Knjiga MEDONOSNA PCELA

ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I PÊLARSTVO U JUGOSLAVIJI
Postoje mnogobrojni dokazi koji govore da je p~elarstvo jedna od najstarijih grana ljudske delatnosti, mnogo starija od ratarstva i sto~arstva, a naro~ito od vo}arstva i povrtarstva. Love}i ìvotinje i sakupljaju}i plodove raznih biljaka za svoju ishranu, ~ovek je nailazio na {upljine u drve}u ili stenama ispunjene sa}em i medom i tako otkrio postojanje p~ela i vrlo ukusne hrane meda. Dolazak do meda u po~etku je bio teàk, jer p~ele su uvek branile svoje gnezdo, a tek otkri}em vatre olak{ani su pristup p~elinjem leglu i plja~ka p~ela. ôvek u po~etku nije jeo samo med ve} i sa}e sa leglom, a kroz vekove med je postao ne samo hrana nego najve}a poslastica i lek. U nekada{njim nepreglednim pra{umama p~ele su nalazile bogatu pa{u, a u mnogobrojnim {upljinama stabala i stena udobna mesta za leglo i skladi{tenje rezervne hrane, tako da su se p~elinje zajednice u divljini intenzivno umnoàvale, i pored {tete koju im je nanosio ~ovek svojom plja~kom. Me|utim, nestankom velikih pra{uma nestali su mnogobrojni povoljni uslovi za razvoj p~ela, a potrebe ~oveka za p~elinjim proizvodima su rasle. Ljudi su u me|uvremenu nau~ili sami da gaje i umnoàvaju p~elinje zajednice, tako da su mogli zadovoljavati svoje potrebe za medom, voskom i drugim p~elinjim proizvodima. Na po~etku ~ovek je pratio p~ele koje su se vra}ale sa pa{e do njihovog gnezda, zatim je pazio kada se roje, pa rojeve privla~io u {uplja stabla ili druga pristupa~nija mesta, premazuju}i ih medom. Kasnije je, da bi mu p~ele bile {to bliè, a njihovi proizvodi {to pristupa~niji, sam po~eo da pravi prostrane {upljine u kro{njama ìvih stabala, stavljaju}i na njih vrata sa otvorom za leto, a potom ozna~avaju}i ih svojim znakom (krstom naj~e{}e) da ih drugi ne bi prisvojili. [upljine iskopane u drve}u ljudi su neposredno pred samo rojenje premazivali zapaljenim sa}em kako bi miris primamio p~ele, pa su rojevi rado naseljavali tako pripremljene prostore. Na ovaj na~in ostvaren je prvi bliì obostrano korisni kontakt na relaciji
12
ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA PÊLA
~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen stan za p~ele i po~elo se razvijati {umsko p~elarenje. Takvo p~elarenje je bilo najrazvijenije na prostoru dana{nje Rusije, jer su tu verovatno i uslovi bili najpovoljniji. Kada su iskr~ene stare {ume i formirana prva stalna ljudska naselja, p~ele su prenesene iz {uma i gajene u izdubljenim panjevima-dubine (dupke). Kasnije, ~ovek je po~eo da pravi pletare od pru}a, oblepljuju}i ih me{avinom balege, gline i pleve, ili samo od slame, dok je u kamenitim krajevima pravio primitivne ko{nice u stenama. U Sudanu, Egiptu, u zemljama Bliskog istoka i Male Azije, gde nema {uma ni pogodnih pe}ina, p~ele su prvobitno ìvele u izdubljenoj zemlji, a ljudi su kasnije po~eli da prave ko{nice od ilova~e. Tako su formirani prvi primitivni p~elinjaci, a ~ovek je sve vi{e koristio proizvode p~ela, ali uz stalnu brigu da svojim intervencijama {to manje na{kodi p~elinjoj zajednici. Prvi pisani podaci vezani za p~elarstvo starog anti~kog doba datiraju iz 776. godine pre nove ere, iz vremena pesnika Homera i Hesioda. U Odiseji Homer navodi neke pojedinosti o medu, a u Ilijadi upore|uje mno{tvo ljudi sa p~elinjim rojevima. Hesiod u svojim pesmama opisuje trutove kao parazite koji ìve na ra~un vrednih p~ela, ali ni{ta ne govori o p~elarenju. Tek iskopine na prostoru Akotire i Santorina otkrivaju da su ko{nice iz Homerovog i Hesiodovog doba bile pletare, koje su podse}ale na ribarske ko{are od pru}a. Ne{to kasnije
pojavile su se glinene ko{nice, o ~emu svedo~i i dijalog u Aristofanovom delu Zolje, gde pisac iznosi sumnju u Lahetovo siroma{tvo govore}i da su Lahetove glinene ko{nice bile pune novca. Da je p~elarstvo u Atiki bilo razvijeno, moè se naslutiti i iz Solonovih zakona kojima je bilo predvi|eno da jedan p~elinjak mora biti udaljen od drugog najmanje 300 stopa. Osim Homera i Hesioda, o p~elama i p~elarstvu pisali su Anaksagora i Ksenofon, a u petom veku pre nove ere Aristotel i njegov savremenik Teofrast. Posle njih u drugom veku pre nove ere o p~elama u svom delu Georgike govori Vergilije, a njegov savremenik Nikanda Kolofonijski pi{e knjigu o p~elarstvu koja, naàlost, nije sa~uvana. U anti~koj Gr~koj p~elarilo se ne samo da bi se dobijao med ve} i radi proizvodnje voska i propolisa koji su zajedno sa medom kori{}eni kao lek. Osim toga ure|enje p~elinjeg dru{tva sluìlo je nekim vo|ama toga doba kao primer da poku{aju da urede i neke gradove na tom principu. I u Rimu p~elarstvo je bilo dobro razvijeno kao i u Gr~koj. Tako Varon 116. godine pre nove ere u svojoj knjizi Res rustica u jednoj glavi govori o p~elarstvu. Tu opisuje ko{nice koje su bile duge tri a {iroke dve stope. Plinije u svojoj knjizi Istorija prirode govori o p~elarstvu i izu~avanju p~elinjeg ìvota, pominju}i da su neke velmoè na svojim imanjima postavljale providne ko{nice, napravljene od stakla, koje su im koristile za prou~avanje i otkrivanje ìvotne
ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I PÊLARSTVO U JUGOSLAVIJI
13
tajne p~ela. Rimski pisac Kolumela, koji je bio agronom, po ugledu na gr~ke pisce napisao je prvu rimsku knjigu o p~elarstvu. U knjizi se spominje kuga p~elinjeg legla, koju je prvi opisao Aristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizi navodi kako su Aristomah sa Kipra i Feliki sa ostrva Tales pisali knjigu o p~elinjim bolestima, preporu~uju}i metode borbe protiv truleì legla, dizenterije p~ela itd. P~elarstvo je bilo razvijeno i u ostalim delovima starog sveta. Tako su arheolozi na Pirinejskom poluostrvu na{li urezane praistorijske crteè na stenama u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizu Bikora kod Barselone. Na crteù su predstavljeni skuplja~i meda koji med vade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog u steni (slika 1). Prve dokaze o p~elarstvu u severozapadnom delu Evrope izneo je moreplovac i geograf Pitej koji je ìveo u Marselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog veka pre nove ere. Pitej isti~e kako su stanovnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke i Danske pravili napitke od meda. Mnogobrojni arheolo{ki nalazi govore da je p~elarenje u zemljama severozapadne Evrope bilo dobro poznato jo{ u anti~ka vremena. Tako su arheolozi u mestu Ektavi na Jitlandu u Danskoj otkopali grob jedne ène, starosti 1500 godina pre nove ere, u kojem su izme|u ostalog prona{li jednu ~a{u od brezove kore u kojoj su otkriveni ostaci medovine, koja je bila smesa meda i ekstrakta cveta jagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre
Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en u pe}ini u okolini Bikora u [paniji, koji prikazuje plja~ku meda iz {upljina u steni (crte` po Obermajeru). na{e ere zapisao kako je na svojim putovanjima video u predelima na obalama Rajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak od osam stopa. U srednjem veku p~elarstvo, mada je bilo primitivno, ipak se neprekidno razvijalo, {to se ogledalo u stalnom pove}avanju broja p~elara i ko{nica {irom feudalne Evrope (slika 2). Za potrebe vlastele p~elarili su za to odre|eni kmetovi sa tradicijom, postepenim razvojem civilizacije i svih njenih tekovina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18. veku u Evropi sa razvijenom manufakturnom proizvodnjom i trgovinom sve vi{e artikala je uklju~ivano u promet. Med je bio jedan od izuzetno traènih artikala, jer proizvodnja {e}era nije bila
14
Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krnitzu).
ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI
15
poznata. Zato su vladaju}i krugovi u to vreme od naroda traìli da se {to vi{e bave p~elarstvom. U tome je najdalje oti{la austrijska carica Marija Terezija. Za vreme njene vladavine proklamovan je propis o p~elarstvu poznat kao Patent o p~elarstvu, a u Be~u se pod rukovodstvom Slovenca Antona Jan{e osniva prva p~elarska {kola. Tokom 19. veka do{lo je do izuma i usavr{avanja ko{nica sa okvirima, {to je bilo izuzetno zna~ajno za dalji razvoj p~elarstva. U tom smislu su naro~ito velike zasluge Prokopovi}a, Dzierzona i Langstrotha, dok u isto vreme Mehring patentira presu za izradu osnova sa}a, a Hru{ka p~elarsku centrifugu (vrcaljku) za istresanje (vrcanje) meda. Svi ovi izumi udarili su temelj za razvoj modernog p~elarstva i nauke o p~elarenju. I na{i preci, stari Sloveni, gajili su u svojoj prapostojbini p~ele, koristili med u ishrani i od meda proizvodili ~uvenu medovinu za okrepljenje. Po doseljenju na Balkansko poluostrvo Sloveni su nastavili da se bave p~elarstvom, s tim {to su sa primanjem hri{}anstva intenzivirali takozvano manastirsko p~elarenje, koje je bilo nukleus na{eg p~elarstva, odakle se sve vi{e {irilo, jer su se pored monaha p~elarstvom po~eli baviti vlastela i seljaci na svojim imanjima. Zna~ajan doprinos razvoju p~elarstva u Srbiji imao je pronalazak ko{nice sa pokretnim ramovima, koju je u na{e p~elarstvo, pre oko 140 godina, prvi uveo prof. Jovan ìvanovi}, konstrui{u}i ne{to modifikovane ko{nice u
odnosu na iste takve koje su postojale u Zapadnoj Evropi. Zato se sa punim pravom moè smatrati ocem racionalnog p~elarenja u nas. P~elarstvo u Jugoslaviji pre Drugog svetskog rata bilo je relativno dobro razvijeno, o ~emu svedo~i postojanje oko 800.000 ko{nica, od ~ega je oko 500.000 bilo modernih sa pokretnim sa}em (Katalini} i sar., 1968), dok je ostatak otpadao na ko{nice sa nepokretnim sa}em. Tokom II svetskog rata znatan broj ko{nica je uni{ten, ali je posle rata zahvaljuju}i organizovanom naporu, {teta otklonjena i pristupilo se uvo|enju savremenih metoda p~elarenja. Me|utim, proces zamene primitivnih ko{nica savremenim i{ao je dosta sporo kod na{ih p~elara, pa je i proizvodnja meda bila dugi niz godina ispod stvarnih mogu}nosti. Ipak, uz velike napore zna~ajno je promenjen odnos primitivnih i modernih ko{nica u korist ovih drugih, a uvo|enjem takozvanog sele}eg p~elarstva, koje je podrazumevalo organizovano odvoènje ~itavih p~elinjaka na sezonske pa{e ili prezimljavanja, proizvodni rezultati su zna~ajno pobolj{ani, ali globalno gledano ipak su bili skromni, tako da je prosek proizvodnje meda iznosio od 10 do 15 kg po ko{nici. To je uslovljavalo da smo imali, a i sada imamo, dosta nisku kulturu upotrebe i malu potro{nju meda po stanovniku u odnosu na razvijene zemlje u svetu. Poslednjih godina do{lo je do zna~ajnih promena u pogledu uvo|enja savremenijih tehnologija p~elarske proizvodnje, {to je doprinelo zna~ajnom
16
pove}anju koli~ine proizvedenog meda i drugih p~elinjih proizvoda. Tako|e u ovom periodu je zapaèno smanjenje broja p~elara koji p~elare sa manjim brojem ko{nica, uz istovremeno pove}anje broja p~elara sa ve}im brojem savremenih ko{nica, jer sve vi{e preovla|uje stav me|u stru~njacima i p~elarima da se najracionalnije p~elari sa oko 200 ko{nica savremenog tipa. Tako u Srbiji danas postoji negde oko 35-40.000 p~elara (Filipovi}, 1996), sa oko 400.000 p~elinjih dru{tava, sa prose~nom proiz-
vodnjom od 25 do 30 kg meda po p~elinjem dru{tvu. Me|utim, geogafski i klimatski uslovi u na{oj zemlji su takvi da pruàju izvanredne mogu}nosti za uzgoj preko jednog miliona p~elinjih dru{tava, dok bi se intenzivnim obu~avanjem p~elara i primenom najsavremenijih tehnologija p~elarske proizvodnje u toku izuzetno povoljnih ekolo{ko-proizvodnih godina pri stacioniranom p~elarenju moglo dobiti do 50 kg, a pri sele}em p~elarenju od 80 do 100 i vi{e kg meda po ko{nici.
POREKLO, RASPROSTRANJENJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE MEDONOSNE PÊLE

Medonosna p~ela (Apis mellifera L.) ima svoje dalje i bliè srodnike sa kojima pokazuje niz sli~nosti, ali i razlika. Najbliì srodnici dana{nje medonosne p~ele su divlje solitarne p~ele i ose. Me|utim, medonosna p~ela je u svom razvoju, promeniv{i uslove ìvota u odnosu na solitarne p~ele i ose, oti{la drugim evolutivnim putem, tako da se danas po svom na~inu ìvota, gra|i i obliku tela znatno razlikuje od predaka, koji su u isto vreme bili zajedni~ki preci ne samo medonosne p~ele ve} i solitarnih p~ela i osa. Prvobitne p~ele su ìvele usamljenim (solitarnim) na~inom ìvota, tj. svaka ènka sakupljala je hranu za sebe i svoje leglo, sli~no kao i dana{nje solitarne p~ele, koje su u odnosu na medonosnu p~elu ostale na nièm nivou razvoja. Dana{nja medonosna p~ela razvila se kao dru{tvena (socijalna) ìvotinja, koja ìvi u velikim zajednicama, sa vrlo sloènim odnosima me|u ~lanovina dru{tva. Postanak p~elinje zajednice i razvoj socijalnog instikta medonosne p~ele mogu se pratiti prou~avanjem razvoja i pona{anja dana{njih solitarnih p~ela (slika 3 i 4) roda Halictus, ili p~ela iz podfamilije Bombinae ili familije Meliponidae. Tako se zapaà da se vi{e ènki solitarnih p~ela roda Halictus udruùje i na pogodnom mestu grade gnezda i legu jaja, ali svaka za sebe, mada u slu~aju opasnosti zajedni~ki brane legla. I ako su ovi po~eci zajedni~kog ìvota (okupljanje vi{e ènki na jednom mestu, zajedni~ka odbrana, zajedni~ko zimovanje, zajedni~ka izgradnja gnezda) solitarnih p~ela va`ni, jer doprinose osposobljavanju za stvaranje organizovanijih zajednica, ipak to nisu bili ~vrsti elementi za stvaranje socijalne zajednice, jer ènke solitarnih p~ela nemaju neposredni kontakt sa potomstvom. Naime, ènke solitarnih p~ela ne do~ekaju porod, ve} pre izvo|enja potomstva one od iscrpljenosti - uginu. Zna~i, nema ni traga formiranoj porodici, ali razvoj ide dalje i vrsta se produùje. Pretpostavlja se da su ènke predaka dana{nje medonosne p~ele u jednom trenutku u cilju lak{eg preìvljavanja
20
Slika 3. Leglo solitarnih p~ela. po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, postavljene jednu do druge, u kojima su zajedni~ki zasnivale i negovale leglo. To je ne samo doprinelo grupisanju }elija u leglu ve} i pove}avanju brzine izgradnje legla zajedni~kim naporom vi{e udruènih jedinki. Istovremeno, ènke su mogle pre po~eti sa polaganjem jaja, i vremena je bilo vi{e za negu legla, jednom re~ju, ènke su postajale plodnije, a razvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~in uspostavljen je generacijski kontakt, ostvaren je susret ènki i potomstva, {to je bio prvi uslov za stvaranje porodice, a porodica je osnova za izgradnju socijalizovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranog i brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila je najbitnija promena u celoj evoluciji p~elinje zajednice. Prvi put u evoluciji pored matica i trutova, koji su karakteristi~ni za opnokrilce, javljaju se i polumatice, tj. zakr`ljale ènke posve}ene odràvanju i nezi legla. U novoj zajednici, gde su izgradnja i odràvanje legla zavisili od zakr`ljalih ènki-polumatica, javio se nedostatak prostora i hrane, {to je uslovilo pojavu prve preraspodele rada u ovoj primitivnoj zajednici. Vrlo zna~ajan faktor koi je vodio nastanku savremene p~elinje zajednice
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE
21
bila je pojava partenogenetskog razvi}a kod njenih predaka - primitivnih p~ela. Partenogeneza zna~i devi~ansko ra|anje, tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije, a moè biti potpuna i nepotpuna. Kod potpune partenogeneze iz neoplo|enih jajnih }elija izvode se ènke, dok kod nepotpune partenogeneze iz neoplo|enih jaja nastaju samo ènke ili samo mu`jaci. Ceo ovaj proces tokom filogenije p~ela odvijao se verovatno na na~in koji }emo opisati. Svaka ènka solitarnih p~ela (slika 4) poseduje jak nagon da kada se izleè napusti svoj dom, i krene u potragu za mu`jakom s kojim bi se sparila. Pojava prvih partenogenetskih ènki u primitivnom p~elinjem dru{tvu predaka medonosne p~ele, tj. pojava sposobnosti da se bez sparivanja i bez mu`jaka moè produkovati potomstvo, uslovila je nestanak nagona za napu{tanjem starog gnezda zbog potrage za mu`jakom, tako da se mlada matica mogla pridruìti majci u no{enju jaja i ostalim poslovima oko nege legla. Pretpostavlja se da je u prvobitnoj p~elinjoj zajednici najpre nastala potpuna, a tek kasnije nepotpuna partenogeneza. U po~etku su u primitivnoj p~elinjoj zajednici potpunom partenogenezom produkovane prave ènke, sposobne da samostalno odràvaju p~elinju vrstu, a kasnije tokom evolucije javljaju se ènke sa nepotpunom partenogenezom koje su produkovale mu{ko potomstvo. ènke sa nepotpunom partenogenezom nisu mogle vi{e samostalno opstati, jer produkcija samo trutova u leglu vodila bi propasti
Slika 4. Solitarna p~ela. porodice i vrste, zato se ove ènke okupljaju i veù oko svoje majke, pomaù}i joj u svim poslovima oko legla osim u razmnoàvanju. Tako su postepeno tokom evolucije nastale prave radilice, koje su zajedno sa majkom maticom i trutovima formirale jedan novi biolo{ki fenomen - socijalizovanu p~elinju zajednicu. Ne zna se ta~no gde je pradomovina na{e medonosne p~ele, jer je malo paleontolo{kih ostataka koji bi dokumentovanije govorili o njenom poreklu i evolutivnom razvoju. Ne{to na|enih, o~uvanih fosilnih ostataka poreklom je iz tercijera, starosti od 15 do 60 miliona godina. Pojedini autori (Lowel) smatraju da je prapostojbina na{e medonosne p~ele Indija, s obzirom na to da se jedino u ju`noj Aziji (Indiji) mogu na}i skoro sve danas poznate vrste p~ela, a me|u njima i ~etiri naj~e{}e vrste medonosne p~ele: Apis indica, A. florea, A. dorsata i A. mellifera, s tim da su vrste Apis indi-
22
1a
1b
1c
2a
2b
2c
3a
3b
3c
Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.; 2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica, 3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).
23
Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu (Lavrehin i sar., 1975).
24
ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) specifi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze se ni na jednom drugom kontinentu. Drugi autori (Butel-Reepen) tvrde da je prapostojbina na{e medonosne p~ele Srednja Evropa, s obzirom na to da je u tercijeru u Evropi vladala tropska klima i da je iz Evrope p~ela migrirala kako u Indiju tako i druge krajeve sveta. Me|utim, fosilni ostaci medonosne p~ele do danas su na|eni samo u nekim evropskim zemljama (Nema~koj, Francuskoj i êhoslova~koj). U ekogeografskom smislu, vrste roda Apis danas naseljavaju tri velike oblasti na Zemlji: - Prva oblast uklju~uje Afriku i evroazijsko podru~je bez ju`nog i isto~nog dela Azije i naseljena je vrstom Apis mellifera. - Druga oblast zahvata ju`ni i isto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan. Na ovom podru~ju naseljene su tri vrste roda Apis: A. indica, A. dorsata i A. florea. Treba ista}i da su ranije neki autori vrstu A. indica smatrali podvrstom
vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avali ve}e biolo{kie razlike me|u njima. A. dorsata je dìnovska p~ela (veli~ina matice 23-25 mm), koja naseljava Indiju i ostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}i ekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. florea je patuljasta p~ela, najmanja je me|u p~elama, a naseljava isto podru~je kao i A. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao ni dìnovska p~ela ne mogu se gajiti u ko{nicama jer grade samo jednu plo~u od sa}a, i to na drve}u (slika 6). - Tre}a oblast obuhvata Severnu i Ju`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~je je bilo nenaseljeno vrstama roda Apis. Na teritoriji Amerike od predstavnika familije Apidae bile su zastupljene vrste podfamilija Bombinae, kao i posebna familija p~ela bez àoke, Melliponidae. Podru~je Australije je bilo naseljeno samo predstavnicima familije Melliponidae. U Severnu Ameriku medonosna p~ela je introdukovana (unesena) u XVII veku, a u Australiju i Ju`nu Ameriku krajem XVIII i po~etkom XIX veka.
25
RASE MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela (Apis mellifera L.) taksonomski pripada: - tipu (phylum) Arthropoda (zglavkara), - podtipu (subphylum) Mandibulata, - klasi (classis) Insecta (Hexapoda) - klasa insekata, - potklasi (subclassis) Pterygota potklasa insekata sa krilima, - redu (ordo) Hymenoptera, - red opnokrilaca, - familiji (familia) Apidae, familija p~ela, - rod (genus) Apis -rod p~ela i - vrsti (species) Apis mellifera Linne (1758) - medonosna p~ela. Tokom evolucije pojavile su se razli~ite rase, pa i sojevi medonosne p~ele. Sve rase medonosne p~ele prema Koènikovu mogu se svrstati u dve grupe: - grupu crnih ili tamnih rasa (Apis mellifica mellifica L.) i - grupu ùtih rasa medonosne p~ele (Apis mellifica fasciata L.).
U prvu grupu, tj. grupu tamnih ili crnih medonosnih p~ela, svrstavaju se: kavkaska, severnoafri~ka, zapadnoafri~ka, madagaskarska, nema~ka crna i kranjska p~ela, dok u drugu grupu ubrajamo: italijansku, ùtu kavkasku, gr~ku, sirijsku, palestinsku, egipatsku i saharsku medonosnu p~elu (slika 7). Me|utim, danas je u nau~noj literaturi prihva}eno gledi{te po kojem postoji vi{e varijeteta medonosne p~ele, ali se mogu razlikovati samo ~etiri ekonomski zna~ajne rase, koje se morfolo{ki i geografski lako izdvajaju. To su: - Apis mellifera mellifera L. - tamna (crna) holandska i nema~ka medonosna p~ela, - Apis mellifera carnica Polm. kranjska (siva) medonosna p~ela, - Apis mellifera caucasica Gorb. kavkaska (tamna i ùta) medonosna p~ela, - Apis mellifera ligustica Spin. italijanska (ùta) medonosna p~ela.
26
Apis mellifera mellifera je tamna medonosna p~ela koja naseljava prostor severne i srednje Evrope, a najvi{e je ima u Belgiji, Skandinaviji i Holandiji (holandska p~ela) odnosno u Francuskoj i Nema~koj (nema~ka p~ela). Ova rasa, koja se u literaturi ~esto naziva nema~ka crna medonosna p~ela, poseduje hitin tamne boje (hitin nema~ke p~ele je ne{to svetliji od hitina holandske), kratke ekstremitete, a rilica joj je duìne 5,8-6,4 mm. Odlikuje se sporim razvojem legla u prole}e, a punu ja~inu dru{tvo postiè u leto. Prezimljuje u jakim dru{tvima, smanjenog je rojidbenog nagona i gradi sa}e sa najmanje trutovskih }elija. Nema~ka crna p~ela je jako vredna i skuplja bogatu zimnicu, a naro~ito mnogo donosi propolisa, kojim oblepljuje strana tela koja ne moè da izbaci iz ko{nice. Glavna mana ove rase medonosne p~ele je velika agresivnost (ljuta je, naro~ito holandska), te se s njom te{ko radi. Kada se ko{nica otvori, p~ele nervozno jure iz jednog u drugi kraj, pri podizanju okvira silaze na donju ivicu ko{nice, padaju na zemlju, podiù}i pripravnost ko{nice na jo{ vi{i nivo. Tako|e vrlo rano zavr{ava sa leglom, pa nije pogodna za iskori{}avanje poznih jesenjih pa{a. Oba varijeteta su sklona grabeì (holandska naro~ito) i slabije su otporne prema bolestima, naro~ito prema nozemi (nema~ki varijetet ne{to vi{e). Apis mellifera carnica je kranjska medonosna p~ela, koja se poslednjih decenija nalazi u ekspanziji kako u Evropi
tako i {irom sveta (Ruttner,1992). Podru~je dana{nje Savezne Republike Jugoslavije nalazi se u samom centru areala rasprostranjenja ove podvrste medonosne p~ele, mada je za njenu prvu nau~nu analizu i opisivanje uzorkovana na podru~ju Kranja u Sloveniji, pa otuda i naziv podvrste. Na podru~ju biv{e Jugoslavije ova rasa je zastupljena sa dva varijeteta, tj. sivka, koja se po svojoj spolja{njoj morfologiji nalazi izme|u crnih i ùtih rasa p~ela i banatska ùta p~ela. Ukr{tanjem sivke i banatske p~ele u zapadnoj Srbiji su dobijeni posebni ekotipovi, tj. sjeni~ko-pe{terska, rasinska, {arplaninska, homoljska, gori~ka itd. (orovi}, 1994). Kranjska medonosna p~ela je ne{to manja od nema~ke tamne p~ele, hitin joj je svetlosrebrnaste boje, obrasla je hitinskim dla~icama, upadljivo je sive boje, te je zbog toga nazivaju jo{ i sivka. Ekstremiteti su joj duì nego kod nema~ke tamne p~ele, rilica je duìne od 6,5 do 6,9 a po nekim autorima i do 8,2 mm (Konstantinovi}, 1976). Kranjsku p~elu karakteri{e veliki ìvotni potencijal i rojidbeni nagon, gradi od 20 do 30 mati~njaka, mada se u forsiranim eksperimentalnim uslovima taj broj moè kretati, ~ak, od 50 do 100 mati~njaka, {to govori o njenom izvanrednom geneti~kom rojidbenom potencijalu (orovi}, 1994), krotkost, vredno}a i izdr`ljivost na velike hladno}e, kao i dobra otpornost prema bolestima. Tako|e, ova rasa p~ele se odlikuje dobrom sposobno{}u prezimljavanja (prezimljuje u dru{tvu srednje veli~ine), utro{kom
27
Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi (Katalini} i sar., 1968).
28
male koli~ine hrane, veoma dobro razvijenim sposobno{}u za orijentaciju i velikom produkcijom. Nedostaci sivke su veliki rojidbeni nagon i rani prestanak leènja, tako da, kao i nema~ka medonosna p~ela, nije pogodna za iskori{}avanje kasne jesenje pa{e. Banatska medonosna p~ela naseljava Panonsku niziju. tj, predele Banata, Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet podvrste Apis mellifera carnica je ùte boje, s tim {to su joj prva tri abdominalna prstena narandàsta, dok je zadnji trbu{ni segment sive boje. Mnogo je sli~na kranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od nje razlikuje sporijim razvi}em dru{tva u prole}e, znatno ve}om produkcijom propolisa i ne{to kra}om duìnom jezika (orovi}, 1994). Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodna kranjskoj medonosnoj p~eli, od koje se veoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele se moè javiti, mada nije pravilo, ùto obojen pojas, po kome se jedino moè razlikovati od kranjske medonosne p~ele. Odlikuje se velikom mirno}om i ekonomi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakim rojidbenim nagonom. Nedostatak joj je {to po zavr{etku glavne prole}ne pa{e naglo usporava razvoj, te su joj dru{tva slabija i nisu pogodna za iskori{}avanje kasnih letnjih i jesenjih pa{a. Apis mellifera caucasica je kavkaska medonosna p~ela, dosta sli~na kranjskoj p~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kao tamna i ùta kavkaska p~ela. Oba varijeteta naseljavaju Zakavkazku oblast, ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{ta-
njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskom medonosnom p~elom dobijeni su vrlo kvalitetni melezi. Tamna kavkaska p~ela odlikuje se velikom mirno}om, sposobno{}u brzog nalaènja hrane, smanjenim rojidbenim nagonom, dobrim i brzim razvojem dru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od 6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~eli se zamera {to mnogo lepi ko{nicu propolisom, izgra|uje dosta zaperaka i {to izle}e po hladnom vremenu, te ih tako mnogo strada od hladno}e. Kavkaska ùta p~ela se odlikuje velikom produktivno{}u i mirno}om. Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva u prole}e, sklonost plja~ki - grabeù, izgradnja velikog broja zaperaka i spor prelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{tali sa italijanskom ùtom p~elom i dobili veoma dobre rezultate. Apis mellifera ligustica je italijanska ùta medonosna p~ela, rasprostranjena je na Apeninskom poluostrvu, a nastala je verovatno ukr{tanjem nema~kog truta i egipatske matice. Prva tri abdominalna prstena su joj crvenkastoùta ili narandàsta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~isto}e rase vi{e ili manje svetao ili taman. Mrlje po telu su re|e. Trutovi su sivi, sa uskim ùtim prstenovima po abdomenu. Matice imaju tri trbu{na segmenta svetlocrvenkaste ili ù}kaste boje, dok je zadnji trbu{ni segment crno obojen. ùta italijanska p~ela se odlikuje velikom mirno}om, vredno}om, plodno{}u, nije sklona rojenju, brzo i lako prelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za
29
p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama). Mane ove rase su: slab razvoj dru{tva u prole}e, ne {tedi zalihe hrane, sklona je plja~ki-grabeù, zbog ~ega nije pogodna za paviljonsko gajenje. Ostale rase medonosne p~ele, tj. egipatska, sirijska i kiparska p~ela, veo-
ma su srodne, s tim {to su sirijska i kiparska poreklom od egipateke rase medonosne p~ele, slabih su ekonomskih vrednosti, ali predstavljaju zna~ajan materijal u selekciji i procesu osveàvanja visoko selekcionisanih ekonomski vrednih rasa.
30
SOCIOLO[KO USTROJSTVO PÊLINJEG DRU[TVA
P~ele su socijalni insekti, prilago|eni ìvotu u zajednici, gde me|u ~lanovima vladaju vrlo sloèni odnosi. P~elinju zajednicu ~ine: matica, radilice i trutovi (slika 8). Svaki ~lan p~elinje zajednice ima ta~no odre|ene uloge, od ~ijih izvr{avanja zavisi opstanak cele zajednice. ìvot p~elinjeg dru{tva se odlikuje velikom dinamikom, s obzirom na veliku pro-
menljivost ìvotnih uslova, stalno se teì uspostavljanju ravnoteè, koja se i postiè, ali je svakog trenutka nova, druga~ija kako za pojedinog ~lana tako i za zajednicu u celini. Uporedo sa promenom ravnoteè de{avaju se i promene u razvi}u, radu i pona{anju p~ela, {to je i razlog specifi~nosti dru{tvenog ìvota svake p~elinje ko{nice.
Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L. 1758. (Lavrehin i sar., 1975).
34
MATICA
Zapadnoevropski narodi i Amerikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela, {to je posledica prvobitno lo{e shva}ene uloge matice u p~elinjem dru{tvu. Matica nije vladarka, niti je vo|a, a ni gospodarica, ve} majka celog p~elinjeg dru{tva, koja je po prirodi jedina u p~elinjoj zajednici sposobna da polaè jaja i tako odràva ìvot vrste. Zato je prikladniji naziv koji su joj dali stari Sloveni nazivaju}i je majkom, matkom ili maticom (slika 9). Op{te je poznato da bez jakog p~elinjeg dru{tva nema ni visokih prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvoda, isto tako je jasno da bez dobre selekcionisane, zdrave, mlade i plodne matice nema ni jakog p~elinjeg dru{tva. Prakti~no, bez dobre matice nema ni visokih prinosa u p~elarstvu. Matica ima vi{estruku ulogu u p~elinjem dru{tvu, ali su dve najva`nije: - da obavlja produkciju jajnih }elija iz kojih }e se razvijati novi ~lanovi p~elinje zajednice, doprinose}i tako razmnoàvanju i umnoàvanju p~elinjeg dru{tva u celini, jer je jedino matica pot-
puno razvijena i reproduktivno sposobna ènka u ko{nici, i - da svojim prisustvom i lu~enjem feromona deluje na skladan i normalan ìvot i razvoj p~elinjeg dru{tva. Matica, dakle, nije nikakva vladarka. Nau~no je dokazano postojanje obostranog vrlo sloènog odnosa izme|u matice i ostatka p~elinjeg dru{tva. Naime, utvr|eno je da kao {to matica deluje na p~elinju zajednicu, tako i p~elinje dru{tvo kao celina, a i njeni pojedina~ni ~lanovi deluju na maticu, ~ak i kada je u pitanju razmnoàvanje. Zna~i, ni u toj svojoj najva`nijoj funkciji matica samostalno ne odlu~uje. U cilju {to boljeg sagledavanje funkcije same matice, kao i zna~aja sloènog sistema delovanja na relaciji matica-p~elinja zajednica kao celina, matica-pojedini ~lanovi p~elinjeg dru{tva i obrnuto navedimo nekoliko primera. - Ako matica posle izleganja iz jaja ne izleti blagovremeno na sparivanje, p~ele radilice je postepeno izgone napolje iz ko{nice na svadbeni let.
35
Slika 9. Obeleèna matica sa radilicom na sa}u.
36
- Ako matica prestane da lu~i odre|ene feromone, radilice po~inju intenzivno da grade mati~njake, da bi obavile zamenu matice. - Ako se matica vrati sa svadbenog leta o{te}ena ili suvi{e zaprljana, a uz to je i dugo bila odsutna izvan ko{nice, radilice je okruè, tj. uklup~avanjem ne dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da je hrane. Takva matica ubrzo ugine. Zna~i, ako matica bilo na koji na~in umanji ili prestane da obavlja neku od svojih funkcija, biva zamenjena. Me|utim, kada matica normalno iza|e na svadbeni let, p~ele radilice je vrlo pa`ljivo ispra}aju, a kada je oplo|ena i blagovremeno se vrati u ko{nicu, onda je p~ele radilice vrlo bri`no do~ekuju, ~iste}i joj polne organe od ostatka trutovskog reproduktivnog trakta, uz istovremenu ishranu, ~i{}enje i doterivanje, a sve u cilju da bi {to pre po~ela sa polaganjem jajnih }elija. Oplo|ena matica jaja polaè osam do deset meseci godi{nje i za to vreme trebalo bi da poloì u proseku od 480.000 do 600.000 jajnih }elija. Me|utim, tempo polaganja jaja nije uvek isti, najintenzivniji je neposredno po oplo|enju i tokom umerene p~elinje pa{e, da bi produkcija jajnih }elija postepeno opadala i u jesen potpuno prestala, tako da matica u jednoj godini poloì oko 200.000 jajnih }elija. Matica je odgovorna za odràvanje kontinuiteta vrste, koherentnosti i mirnog ìvota u p~elinjoj zajednici. Sve svoje funkcije matica postiè ili produkcijom jajnih }elija - kontinuitet vrste - ili lu~enjem specifi~nih hemijskih supstanci - feromona, koje p~ele pratilje liù sa
njenog tela i dale u procesu transfera predaju ostalim ~lanovima dru{tva. Prema Batleru, matica lu~i materije koje liù radilice, tako odràvaju}i celovitost i koherentnost p~elinjeg dru{tva (Butler, 1954). Ovu materiju on je nazvao mati~nom supstancom. Me|utim, danas je poznato da matica lu~i vi{e tipova ovih hemijskih supstanci koje se nazivaju feromoni, kao i da neke vrste feromona produkuju p~ele radilice. Feromoni predstavljaju hemijska jedinjenja sli~na hormonima, ali koja se, za razliku od hormona, ne izlu~uje u krv, ve} na spolja{nju povr{inu tela matice ili u spolja{nju sredinu. Termin feromon poti~e od dve gr~ke re~i: pherein prenositi i hormon - podsticati. Prva saznanja vezana za feromone dobijena su istraìvanjem materija zaduènih za seksualni poziv leptirova. Naime, 1931. godine Zeuner je utvrdio da neke materije vaginalnih `lezda ènki leptira privla~no deluju na mu`jake. Neposredno posle toga izdvojeni su i analiti~ki obja{njeni prvi seksualni feromoni leptira, a do danas je opisan veliki broj feromona mnogih vrsta insekata i utvr|eno je da su svi oni po hemijskom sastavu, prete`no derivati nezasi}enih alkohola ili nezasi}enih ugljenih kiselina sa 10 do 18 ugljenikovih atoma. Gari (Gary) je 1962. godine utvrdio hemijski sastav feromona matice, isti~u}i da je to nezasi}ena oksikiselina sa 10 C atoma (trans-9-oktodenska kiselina-2). Osim podele feromona na mati~ne i radili~ne, daleko zna~ajnija je podela feromona prema dejstvu na feromone koji deluju preko hemoreceptora i nerv-
37
nog sistema i feromone koji deluju preko organa za varenje. Prvi ili olfaktorni feromoni uti~u na pona{anje jedinki, dok drugi, tj. oralni feromoni, uti~u na promenu fiziolo{kog stanja p~ela, inhibiraju}i ili aktiviraju}i polne i endokrine `lezde p~ela. Prema na~inu reakcija p~elinje zajednice mati~ni feromoni mogu biti (Free, 1987): - feromon rasta, - mati~ni feromoni (seksualni feromoni) i - integracioni feromon. Feromon rasta. Ovaj feromon stimuli{e razvi}e i rast ~lanova p~elinjeg dru{tva, naro~ito legla. Nije poznato koje `lezde lu~e ovaj feromon, niti je poznata njegova hemijska struktura, ali je zapaèno da svi mladi i u razvoju ~lanovi p~elinjeg dru{tva, kao i celo leglo pokazuju slabiji rast i nepravilno razvi}e ako se ukloni matica iz ko{nice. Na osnovu ovakvog zapaànja izveden je zaklju~ak o postojanju feromona rasta. Mati~ni feromoni ili seksualni feromoni nastaju u mandibularnim `lezdama matice koje se izlivaju u osnovi prednjih vilica (mandibula). Do danas je hemijski izolovano 14 razli~itih feromona, ali ne{to vi{e se zna o biolo{kom zna~aju inhibicionog ili feromona I, rojidbenog feromona ili feromona II i feromona privla~nosti matice za radilice i trutove ili feromona III. Inhibicioni feromon je po hemijskom sastavu trans-9-oktodenska kiselina-2 (trans-9-okso-decenoi~na kiselina),
koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10 ugljenikovih atoma. Ima ulogu u spre~avanju razvi}a jajnika kod p~ela radilica, kao i u spre~avanju izgradnje mati~njaka. Rojidbeni feromon je po hemijskom sastavu trans-9-hidroksidentna kiselina-2, koja je nezasi}ena oksikiselina sa 10 ugljenikovih atoma. Feromon II ili rojidbeni feromon je od prvorazrednog zna~aja za organizaciju i stabilizaciju rojidbenog grozda. Naime, najnovija istraìvanja su pokazala da tokom prirodnog rojenja matica najpre produkuje feromon III, kojim matica oko sebe okupi p~ele, a zatim, produkcijom feromona II ili rojidbenog feromona, matica uti~e na p~ele radilice da se stisnu u gust roj. Feromon privla~nosti matice za trutove i radilice je supstanca koja je u hemijskom pogledu identi~na trans-9-oktodentnoj kiselini-2, mada najnoviji podaci govore da je u pitanju jedan od njenih izomera. Neki autori isti~u da je re~ o dva razli~ita feromona, ali kako neko tre}e jedinjenje ili neki novi izomer pomenutih kiselina nije otkriven, onda se ustalilo mi{ljenje da dejstvo ovog feromona (privla~nost za trutove ili radilice) zavisi od koli~inskih odnosa trans-9-oktodentne i trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u ukupnoj izlu~enoj koli~ini feromona III. Naime, kada neoplo|ena matica izleti iz ko{nice i dospe do mesta okupljanja trutova, po~inje produkciju feromona III u kojem dominira trans-9-oktodentna kiselina 2, i koji je jako privla~an za trutove, mada
38
na atraktivnost i privla~nost matice za trutove uti~u i mnogi spolja{nji faktori. Eksperimentalno su ispitivani spolja{nji faktori koji uti~u na privla~nost matice za trutove i ustanovljeno je da predominantni zna~aj ima visina na kojoj matica leti. Naime, ekstrahovanim feromonom III natopi se sun|erasti ~epi} i pri~vrsti za helijumski balon za koji je vezan najlonski konac, tako da se moè, preko konca, regulisati visina i pratiti pona{anje trutova. Na taj na~in je utvr|eno da je visina izuzetno zna~ajan faktor za privla~nost i parenje matica, jer je matica najprivla~nija za trutove na visini od 15 do 30 m, dok su na visini od 4 do 6 metara manje privla~nosti. Tako|e je ustanovljeno da matice koje lete na visini manjoj od 4 m uop{te nisu atraktivne za trutove bez obzira na koli~inu produkovanog feromona III. Trutovi mogu da osete mati~ni feromon privla~nosti na razdaljini do 60 m, jer na svojim antenama poseduju veliki broj organa ~ula mirisa, ~ak 30.000 ~ulnih jamica po anteni (Filipovi}, 1956). Me|utim, privla~nost matice za trutove ne zavisi samo od feromona III kojeg produkuju mati~ne mandibularne `lezde ve} i od atraktivnih materija subepidermalne `lezde sme{tene dorzalno u abdomenu. Najnovija istraìvanja su pokazala da ve}i deo (85%) feromona privla~nosti ~ini dvokomponentni feromon III, dok ostatak (15%) otpada na sekret subepidermalnih `lezda matice. Ve} je napomenuto da je feromon III privla~an i za p~ele radilice. Naime, izvedena istraìvanja feromona III uka-
zuju na ~injenicu da ako u sebi sadrì vi{e trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u odnosu na trans-9-oktodentnu kiselinu2, uti~e na radilice kao feromon privla~nosti, uslovljavaju}i njihovo okupljanje oko matice. Integracioni feromon. Najnovija istraìvanja mati~nih feromona rezultirala su otkri}em integracionog ili footprint feromona koji podsti~e lu~enje feromona privla~nosti matice za ostale ~lanove p~elinje zajednice, istovremeno sinhronizuju}i njihovu delatnost i doprinose}i u~vr{}ivanju zajedni{tva i integriteta p~elinjeg dru{tva. Feromoni prepoznavanja su mirisne materije, produkti mirisnih `lezda, koje odre|uju miris tela nesparene ili sparene matice, miris radilica, trutova i larvi, kao i mirisne materije koje podsti~u p~ele hraniteljice da neguju i hrane mlado i staro leglo, kao i da obavljaju razmenu hrane sa odraslim p~elama, tj. da hrane maticu i trutove. U ovu grupu feromona ulazi i specifi~ni miris dru{tva, koji je veoma sloèn, i u ~ijem obrazovanju, pored ostalih povr{inskih feromona, u~estvuju: miris tarzalnih `lezda, miris cele grupe, miris celokupnog legla, kao i miris bilja ~ije su cvetove p~ele pose}ivale. Specifi~ni miris p~elinje zajednice zavisi od ve}eg broja komponenti koje ulaze u strukturu p~elinjeg dru{tva, koja je promenljiva, jer je uslovljena mnogobrojnim spolja{njim i unutra{njim faktorima. Naime, miris p~elinje zajednice nije uvek isti u svim fazama razvoja
39
p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i za p~elarsku praksu, jer u primeni pojedinih metoda gajenja p~ela p~elar uvek mora da vodi ra~una i o momentalnom stanju p~elinjeg dru{tva. O takozvanim radili~kim feromonima ne{to vi{e }emo re}i u delu ove knjige koji se odnosi na sporazumevanje me|u radilicama. U tom poglavlju govori}emo i o odbrambenim feromonima p~ela radilica, koji podsti~u p~ele na napad i intenzivnije ubadanje, sve u cilju odbrane dru{tva od uljeza.
Prepoznavanje matice
Normalno razvijena matica lako se razlikuje od radilica i trutova. Oko dva puta je duà i 2,8 puta teà od radilice. Poseduje duì abdomen, na donjem kraju zaobljen, preko kojeg su u toku mirovanja poloèna krila, koja prepokrivaju vi{e od pola trbuha. Matica poseduje manju glavu od radilica, nema razvijen medni èludac, àoka je sabljasta, nadole povijena, a matica je koristi u borbi sa drugom maticom, ali i kao legalicu, za polaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to je prvobitno i bila njena osnovna funkcija. U p~elinjem dru{tvu postoji samo jedna matica, ali ako se u kojem slu~aju pojave dve, onda me|u njima po~inje beskompromisna borba, koja se zavr{ava smr}u slabije. Me|utim, tokom tihe zamene matice, u jednom dru{tvu mogu da ìve i zajedno rade majka matica i k}erka matica. Po pravilu, obe matice ostaju zajedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a,
a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i to najbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj. k}erka matica. Oko matice se nalazi grupa p~ela radilica koje je hrane. To su hraniteljice ili pratilje (slika 10), uglavnom mlade p~ele, koje jedino u ovom stupnju razvoja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tu sposobnost zimi imaju i starije p~ele, koje prezimljuju u ko{nici i staraju se za ishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcija matice, sve do prvih lepih prole}nih dana. Matica moè da ìvi do sedam godina, mada je iz literature poznat slu~aj matice iz Rusije starije vi{e od devet godina. Pod izuzetno povoljnim uslovima (dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vremenske prilike, matica mlada, zdrava i plodna) matica moè u toku 24 ~asa da poloì oko 2000 jajnih }elija, {to je ravno ukupnoj njenoj teìni. Ovo je vrlo retka pojava u prirodi pa se name}e pitanje: odakle tolika ìvotna snaga matici, naro~ito ako se poredi sa radilicama i trutovima? Daju}i odgovor na ovo pitanje, mogu se navesti dva faktora ovako velike ìvotne snage matice: - Matice se legu iz jaja poloènih u mati~njake, koji predstavljaju najve}e }elije u sa}u ko{nice. - P~ele radilice hrane larvu iz koje }e se izle}i matica, a kasnije i samu maticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle~om. Matica ima veoma brzo razvi}e. Od trenutka polaganja oplo|enje jajne }elije u mati~njak pa do trenutka izleganja mlade matice pro|e 16 dana, s tim da
40
Slika 10. Obeleèna matica sa p~elama pratiljama. se neposredno posle tri dana iz poloène jajne }elije izvede larva, mati~njak bude zatvoren, tj. do|e do ulutkavanja za osam dana, a do trenutka izvo|enja mlade matice pro|e jo{ osam dana. Izme|u larvi matice i ostalih p~elinjih larvi postoje znatne razlike. Sve larve se hrane sa dve vrste hrane (mle~ i med). Me|utim, mati~ina larva obe vrste hrane dobija u odnosu 1:1, dok ostale p~elinje larve dobiju znatno manju koli~inu mle~nobele hrane (mle~), s tim da na kasnijim nivoima razvi}a dobijaju i tre}u vrstu hrane (polen itd). Mati~ina larva ima ~e{}e obroke, ~iji se broj kre}e od 1550 do 1650, dok kod larvi radilica taj broj iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a, tako|e mati~ine larve tokom razvi}a dobijaju mnogo vi{e hrane u odnosu na ostale larve p~elinjeg dru{tva. Izvesno vreme po izleganju matica izlazi na svadbeni let, radi sparivanja sa trutovima. Nau~no je dokazano da se sparivanje matice i trutova obavlja van ko{nice u letu. P~ele radilice ne pona{aju se na isti na~in prema oplo|enoj i neoplo|enoj matici. Mlade p~ele radilice su indiferentne prema nesparenoj matici, dok su starije veoma zainteresovane da matica bude blagovremeno oplo|ena. Ispitivanja su pokazala da se, ako se tek
41
izvedena matica nalazi u dru{tvu mladih p~ela radilica, moè desiti da ne izleti na sparivanje i tako ostane neoplo|ena. Me|utim, ako se u datom dru{tvu nalaze i starije p~ele radilice, to se nikada ne}e desiti, jer }e one maticu izagnati van ko{nice. Ako je vreme lo{e i matica ne moè da izleti, radilice je ipak izbacuju iz ko{nice, pa se matica moè na}i ili na dasci za poletanje, ili na poklopnoj dasci sa donje strane. Sve su to razlozi za{to se u vreme rojenja mlada matica moè na}i i ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje na p~elare. Me|utim, ako neoplo|ena matica i pored uticaja p~ela radilica ne}e da iza|e iz ko{nice na sparivanje, radilice je okruè, tj. uklup~aju se oko nje i ne dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da je hrane, pa matica ugine od gladi, a nekada se ugu{i usled nedostatka kiseonika, ili je p~ele radilice nagomilavanjem i pritiskom usmrte. Ako neoplo|ena matica iz bilo kojih razloga ne iza|e na sparivanje u periodu od 20 do 30 dana od dana njenog izleganja, a za sve to vreme ostane ìva, gubi sposobnost sparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje da polaè neoplo|ene jajne }elije iz kojih se partenogenetski razvijaju haploidni mu`jaci - trutovi. Tako|e, neoplo|ena matica gubi sposobnost produkcije nekih feromona, npr. feromona privla~enja za trutove, dalje, gubi polni nagon i ostaje trajno neoplo|ena. U normalnim okolnostima, tek izvedena matica tre}eg, a najkasnije sedmog dana od izleganja izlazi na svadbeni let. Sparivanje sa trutovima se obavlja po lepom, toplom vremenu iz-
me|u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti iz ko{nice napravi nekoliko krugova oko nje radi fiksiranja poloàja ko{nice i u cilju bolje orijentacije, nakon ~ega se vine u visinu i vrlo brzo leti. Za njom poleti veliki broj trutova, a onaj koji je najbrì, najizdr`ljiviji i najsposobniji, jednom re~ju najbolji, stiè maticu i oplodi je. Parenje se de{ava na visini izme|u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko, svega nekoliko sekundi. Sm ~in polnog akta je koban za truta, jer tokom oplodnje nakon ejakulacije polni organi truta se ~upaju iz tela i ostaju u polnoj duplji matice, nakon ~ega trut padne na zemlju i ugine (slika 11). Istraìvanja su pokazala da je matica poliandri~na, tj. po izletanju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova, nekada i do 24, mada po nekim autorima, koji su obavljali molekularno geneti~ke analize sperme, u oplo|enju matice u~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page, 1995).Tako|e je utvr|eno da mlada matica tokom svadbenog leta iz ko{nice na sparivanje izle}e dva do tri puta i pri svakom izletanju sparuje se sa 5-10 trutova. Samo mali broj matica oplodi se u blizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali i tada trutovima iz drugih p~elinjaka. Matice radi sparivanja odlaze na sabirali{te trutova, koja mogu biti na udaljenosti i do 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~elinjaka. Ovo je bitno napomenuti zbog toga {to i danas mnogi p~elari smatraju da se matica sparuje samo sa trutovima iz sopstvenog p~elinjaka. Imaju}i na umu sm mehanizam oplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-
42
nicu da je matica poliandri~na, postavlja se pitanje: Kako se matica osloba|a trutovskih polnih organa? - Po nekim autorima, svaki naredni trut pre nego {to pristupi parenju iz polnih organa matice vadi ostatke polnih organa svog prethodnika, {to je veoma prihvatljiva hipoteza mada nije potvr|ena. - Po drugim autorima, matica od-
Slika 11. [ema mogu}eg poloàja matice i truta tokom sparivanja: A - po~etni poloàj, B - poloàj tokom parenja, C - trut se odvaja od matice i pada na zemlju (Gary,1963).
mah po zavr{enom polnom aktu sa jednim trutom brzo odlazi do ko{nice gde joj p~ele radilice ~upaju ostatke trutovskih polnih organa, nakon ~ega ponovo uzle}e. U vezi sa ovim shvatanjem postoji dilema: Da li matica odlazi u ko{nicu ili maticu na svadbenom letu prate p~ele pratilje? Ako se matica vra}a u ko{nicu radi va|enja ostataka polnih organa truta koji ju je oplodio, onda je to ve}a opasnost i rizik po njen opstanak, a ve}e je i rasipanje energije, tako da je prihvatljivije stanovi{te da maticu na letu sparivanja prate i radilice pratilje, koje se brinu za njenu bezbednost i osloba|aju je ostataka trutovskih polnih organa, mada nije jasno kako pratilje uspevaju da je prate, jer matica leti vrlo brzo. Obe hipoteze su nepotvr|ene, tako da danas timovi stru~njaka poku{avaju da razjasne ovaj fenomen, u novije vreme koriste}i vrhunsku videotehniku (kamere za superbrzo snimanje). Poslednjih nekoliko godina snimljeno je vi{e video-snimaka koji idu u prilog prvoj hipotezi, tj. da svaki naredni trut obavi va|enje ostataka polnih organa svog prethodnika iz reproduktiuvnog trakta matice, a da po povratku matice u ko{nicu ostatke reproduktivnog trakta poslednjeg truta, sa kojim se sparila matica, vade p~ele pratilje. Ranije se smatralo da matica tokom svog ìvota samo jednom izlazi na sparivanje, te je zato poliandri~na, jer mora svoju semenu kesicu napuniti dovoljnom koli~inom sperme, ali najnovija istraìvanja ukazuju na ~injenicu da kada
43
matica u svom reproduktivnom ciklusu iscrpi zalihe sperme, ponovo izlazi na sparivanje. U semenu kesicu kod zdrave matice stane vi{e od 7 miliona spermatozoida, te ako uzmemo da jedno prose~no p~elinje dru{tvo ima 50.000 p~ela radilica, to je onda teorijski mogu}e da matica poloì toliko oplo|enih jajnih }elija iz kojih se moè razviti oko 140 jakih p~elinjih zajednica. Ako se sve odvija kako treba, matica po~inje da polaè jaja ve} posle tri dana. Iz oplo|enih jajnih }elija koje se polaù u radili~ke }elije sa}a razvijaju se p~ele radilice, a iz oplo|enih jajnih }elija poloènih u po~etke mati~njaka po~inju da se razvijaju matice, dok ako se jajna }elija polaè u pro{irene, stare, radili~ke }elije sa}a, kada ne dolazi do oplo|enja, razvijaju se haploidni mu`jaci - trutovi. Me|utim, tokom svadbenog leta moè se desiti nesre}ni slu~aj, matica moè biti pojedena od raznih predatora (ptica ili drugih insekata), matica moè zajedno sa trutom da padne na zemlju i ugine, da usled nepovoljnih vremenskih prilika izgubi orijentaciju te dospe u drugu ko{nicu, gde biva ubijena, ili se matica moè neplanirano duè zadràti van ko{nice i tako izgubiti specifi~ni miris dru{tva, pa je njeno dru{tvo ne prihvati. Bez obzira na na~in na koji je matica izgubljena, takvo p~elinje dru{tvo, zna~i dru{tvo bez matice, se naziva bezmatak. Bezmatak se lako prepoznaje po intenzitetu zujanja kada se ja~e nadimi - naime, ~uje se vrlo jak zvuk, kao da sve p~ele odjednom najja~e mogu}e zazuje. Sli~an zvu~ni efekat kod bezmati~njaka se postiè i kada se skine poklopna daska
ko{nice. Obezmati~eno p~elinje dru{tvo karakteri{u vrlo ljute i nemirne p~ele koje ~e{}e ubadaju, te ih je i ja~im nadimljavanjem vrlo te{ko umiriti, {to nije slu~aj sa normalnim p~elinjim dru{tvom. U bezmatku se obavi raspodela rada me|u radilicama, tako da neke od njih bivaju izabrane i hranjene specijalnom hranom, pa po~inju sa polaganjem neoplo|enih jajnih }elija iz kojih se partenogenetski razvijaju trutovi. Ove odabrane radilice koje polaù neoplo|ene jajne }elije nazivaju se la`ne matice. Dobar znak da je p~elinje dru{tvo bez matice je pojava po dve ili vi{e jajnih }elija poloènih u radili~kim }elijama sa}a. Vrlo je bitno znati da li je poreme}aj u p~elinjem dru{tvu posledica postojanja trutu{e neoplo|ene matice - ili je posledica prisustva la`nih matica. Trutovsko dru{tvo sa velikim brojem trutova od la`nih matica se teè dovodi u red, a na sa}u sa poklopljenim leglom ovakvog dru{tva se javljaju ispup~enja i nazivaju se grbava dru{tva. Ako se u rano prole}e u p~elinjem dru{tvu uo~avaju samo stare radilice bez radili~kog podmlatka, to je znak da je takvo dru{tvo ostalo bez matice ili da je ona postala trutu{a. Dru{tvo sa la`nim maticama ili trutu{ama je osu|eno na propast, jer u njemu nema obnove radili~ke komponente, tj. nema mladih radilica, koje bi zamenile stare. Takvo dru{tvo brzo slabi, lako podleè bolestima i {teto~inama. Dobar pokazatelj da je p~elinje dru{tvo sa pravom maticom jeste prisustvo radili~kih }elija u leglu u svim fazama razvi}a.
44
TRUTOVI
Slika 12. Trut na sa}u.
Trutovi (slika 12 i 13) su haploidni mu`jaci p~elinjeg dru{tva, ~ija je prvenstvena uloga oplo|enje matice. U p~elinjem dru{tvu se nalaze od ranog prole}a do kasne jeseni, tj. sve dok ne po~ne da jenjava intenzitet p~elinje pa{e, jer ~im prestane p~elinja pa{a i p~elinje dru{tvo po~ne pripreme za prezimljavanje, p~ele radilice ne dozvoljavaju trutovima koji su iza{li iz ko{nice da se u nju vrate, dok one trutove koji su ostali u ko{nici teraju na periferiju ko{nice, ne dozvoljavaju}i im pristup hrani, te tako oni uginu od gladi ili od hladno}e. U ko{nici prezimljava samo matica sa radilicama. Trutovi ìve 5-6 nedelja, a za sparivanje su sposobni ve} posle 12 dana ìvota, jer su im tada polni organi potpuno funkcionalni. Nakon sparivanja sa maticom trutovi uginu, jer im se iz tela i{~upaju polni organi i ostaju u polnom otvoru matice. Trutovi su krupniji od radilica, velikih su krila i veoma izdr`ljivi, mogu da lete na udaljenost ve}u od 7 km od ko{nice (10-15 km, Kulin~evi}, 1991),
45
pri ~emu se obi~no u grupama skupljaju na ta~no odre|enim zbornim mestima (kongregaciona mesta). Rutner isti~e da su trutovska zborna mesta udaljena oko 4 km, a najvi{e 7 km od ko{nice i trutovi u nameri da do njih do|u prevaljuju, ~esto, i planinske masive visine preko 1000 metara. Uzrok ovih masovnih okupljanja nije dovoljno poznat, ali se pretpostavlja da je mo`da sparivanje sa maticom, jer se na ovim zbornim mestima okupljaju sposobni i vitalni trutovi jednog podru~ja. Verovatno se na ovaj na~in postiè
koncentrisanost velike geneti~ke varijabilnosti na jednom mestu, koja se moè iskoristiti za postizanje {to povoljnije geneti~ke konstitucije budu}ih p~elinjih dru{tava. Svakako da su ove trutovske selidbe u funkciji selekcije, jer na zborno mesto pristiù samo najbolji iz razli~itih ko{nica, a opet maticu oplodi samo desetak najboljih trutova pristiglih na zborno mesto. Po{to se za odgajanje jedne trutovske larve utro{i toliko hrane koliko je potrebno za odgajanje pet larvi radilica,
Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.
46
dugo se smatralo, a danas takvo mi{ljenje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osim oplodnje matice nemaju nikakvu drugu funkciju, te da u p~elinjoj zajednici predstavljaju samo balast. Me|utim, mnogobrojna eksperimentalna istraìvanja, ~iji je cilj bio sagledavanje zna~aja i funkcije trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazuju na slede}e: - U ko{nicama u kojima su namerno uni{tena trutovska legla nije bilo ni meda za ce|enje. Na osnovu ovoga izveden je zaklju~ak da prisustvo trutova stimuli{e radilice na ve}i rad i produkciju ve}e koli~ine meda. - U ko{nici sa ostarelom maticom intenzivira se produkcija trutova, {to je znak da se p~elinje dru{tvo priprema za zamenu matice ili rojenje. Pove}an broj trutova moè da bude i posledica ve}e koli~ine trutovskog i starog sa}a u ko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih }elija. Nau~no je dokazano da trutovska legla u p~elinjoj zajednici predstavljaju efikasnu rezervu vode i proteina. Naime, tokom su{nih godina vi{e je trutovskih }elija. Tako|e je dokazano da kod dru{tava sa velikim trutovskim leglom u trenutku nastupa nepovoljnih uslova ìvota, kada p~elinje dru{tvo ne moè da se prehrani, radilice po~inju da koriste belan~evine iz trutovskog legla u cilju prehrane radili~kog legla. Pod veoma nepovoljnim uslovima radilice u istu svrhu po~inju da koriste i periferna radili~ka legla (Dreller i sar., 1995). Trutovi imaju ulogu u zagrevanju
ko{nica, pri preradi nektara u med, jer odstranjuju vi{ak vode iz nektara. Trutovi mogu nesmetano da ulaze u druge ko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~e njihove polne `lezde i koja je privla~na za p~ele radilice i na njih deluje relaksiraju}e, tj. smiruje ih. Tako|e je utvr|eno da ova sluz stimuli{e radilice na intenzivniji i organizovaniji rad, {to je veoma zna~ajna funkcija trutova sa aspekta pove}anja proizvodnih sposobnosti p~elinjeg dru{tva i pove}anja proizvodnje meda i ostalih p~elinjih proizvoda. Kada se danas govori o selekciji u p~elarstvu, misli se prvenstveno na selekciju matice. Me|utim, pravilnom selekcijom trutova moè se uticati na pove}anje produktivne sposobnosti p~elinje zajednice, kao na suzbijanje varoze p~elinjeg dru{tva. Me|utim, neki stru~njaci preporu~uju isecanje trutovskog legla, kao biolo{ki metod borbe protiv varoze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvek zna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sa rezervom. Sve do sada re~eno govori o zna~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajednici, kao i o neosnovanosti shvatanja p~elara prakti~ara da su trutovi balast p~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanjanjem trutovskog legla samo se stvara dodatni posao p~elama radilicama, jer umesto da idu na pa{u, moraju se delimi~no preorijentisati na izgradnju novog trutovskog legla, tako dodatno i bespotrebno gube}i vreme, snagu i materijal.
47
RADILICE
Radilice su stalni i najmnogobrojniji ~lanovi p~elinjeg dru{tva, koji ~ine njegovu glavnu snagu. U rano prole}e p~elinje dru{tvo ima oko 15-20.000 radilica, ali se njihov broj tokom prole}a i na po~etku leta, u vreme glavne p~elinje pa{e naglo pove}a, ~ak na oko 5080.000, dok im u jesen brojnost opada, tako da zimu p~elinje dru{tvo po~inje sa oko 30.000 radilica (orovi}, 1994). ìvot p~ele radilice (slika 14) je kratak i traje u proseku od 30 do 45 dana, s tim {to p~ele radilice izvedene u drugoj polovini leta ili u jesen ìve nekoliko meseci, a njihov zadatak je da odrè p~elinje dru{tvo preko zime. Zna~i, duìna ìvota p~ela radilica zavisi od intenziteta njihovog rada, pa {to je rad intenzivniji utoliko je i njihov ìvot kra}i. Leti, u vreme obilnih pa{a, radilice ìve jedva 4 ili 6 nedelja, a iscrpljene uginu daleko od ko{nice. Tokom letnje intenzivne pa{e nekada ugine i preko 1000 p~ela radilica dnevno iz jedne ko{nice, ali to se ne prime}uje i ne odraàva na radnu sposobnost dru{tva zbog njegovog ubrzanog razvi}a i
stalnog izvo|enja novih mladih p~ela. Kada je p~elinji rad manji, naro~ito zimi pri mirovanju p~ela, radilice duè ìve. Tako jesenje radilice mogu ìveti sve do prole}a, a onda postepeno po~nu uginjavati. Pored ostalih organa specifi~nih za p~ele, radilice poseduju àoku, koja im sluì u odbrambene svrhe, za borbu protiv svakog ko ugroàva p~elinje dru{tvo. àoka predstavlja izmenjenu legalicu i u vezi je sa otrovnim `lezdama i njihovim rezervoarom. Nije svaki ubod p~ele radilice za nju letalan, a takvu posledicu za p~elu, jedino, ima njen ubod sisara, jer joj je àoka harpunastog izgleda i pri ubodu usled kontrakcije potko`ne muskulature sisara dolazi do ukle{tenja àoke. P~ela radilica pri poku{aju da izvu~e àoku, istrè deo svog utrobnog trakta, {to se letalno zavr{ava. Radilice lete relativno brzo. Pri lepom, mirnom i tihom vremenu, bez vetra, mogu leteti brzinom i do 45 km/h. Ako oko p~elinjaka ima dovoljno pa{e, p~ele ne lete daleko od ko{nice (1,5 do 2 km); me|utim, pri nedovoljnoj pa{i u
48
blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi za hranom mogu da lete na udaljenost 3 do 4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini} i sar., 1968). P~ele radilice obavljaju sve funkcije u p~elinjem dru{tvu izuzev reproduktivne i mogu se svrstati u dve velike grupe: grupu ku}nih i grupu p~ela leta~ica (izletnica). Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mlade p~ele radilice starosti do tri nedelje koje su zaduène za sve radove u ko{nici i ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~ela radilica. Drugu grupu p~ela radilica ~ine starije p~ele zaduène za obavljanje svih poslova van ko{nice, tj. sakupljaju polen,
nektar, vodu i druge materije potrebne za ìvot p~elinjeg dru{tva. Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, koja se potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a, progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svoje razvojne }elije. Tek izvedena p~ela radilica je veoma dlakava i zbog toga svetlije boje, slaba je, sporo se kre}e i ne moè da leti. Prva 2-3 dana po izvo|enju mlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se polenom i s vremena na vreme se zavla~i u svoju }eliju gde miruje, kao da dozreva, jer njen organizam nije dovoljno snaàn za teè poslove. Ve} pri kraju tre}eg i zaklju~no sa petim danom ìvota mlade
Slika 14. A - Ku}na radilica-hraniteljica na sa}u; B-p~ele graditeljice sa}a na po~ecima sa}a; C-straàrice na letu (Bel~i} i sar., 1985).
49
radilice ~iste }elije sa}a (higijeni~arke), a zatim se posve}uju zagrevanju mladog i ishrani starijeg legla. U periodu od 5 do 12 dana radilice hrane staro i mlado leglo, zatim maticu i trutove i nazivaju se hraniteljicama. Najpre od petog do osmog dana ìvota hraniteljice polenom i medom intenzivno hrane staro leglo, istovremeno i same uzimaju}i velike koli~ine polena, {to doprinosi razvoju njihovih mle~nih `lezda. Mle~ne `lezde funkcioni{u od 8 do 12 dana ìvota i u tom periodu hraniteljice ubrzano hrane mlado leglo. Obi~no mle~ne `lezde posle 12 dana ìvota atrofiraju, mada se u vanrednim okolnostima ponovo mogu aktivirati. Naime, ukoliko se iz raznih razloga prekine rad mladih p~ela u vreme funkcionisanja mle~nih `lezda, one ostaju i dalje razvijene, tako da u ovakvim uslovima i starije p~ele radilice mogu produkovati mle~. To je naro~ito slu~aj posle rojenja ili zimovanja. Tako|e se zna da kod p~ela radilica izvedenih na kraju sezone mle~ne `lezde mogu funkcionisati skoro celu zimu (Filipovi}, 1956). Mle~om hraniteljice hrane i maticu, ali za ovaj posao je zaduèna grupa do 12 p~ela koje okruùju i prate maticu, a nazivaju se p~ele pratilice (Katalini} i sar., 1968). Posle 12 dana ìvota radilicama profunkcioni{u vo{tane `lezde, pa postaju graditeljice sa}a. U ovom periodu koji traje do 18. dana ìvota radilice obilno izlu~uju vosak i marljivo grade sa}e, mada povremeno izlaze napolje, obi~no u manjim grupama s namerom da oprobavaju svoja krila. Ovakve kratke izlete ~ine svakog dana po
lepom vremenu i to je takozvana igra mladih p~ela. U ovom periodu se moè desiti da jake p~elinje zajednice svojim zujanjem privuku mlade p~ele slabijeg dru{tva u svoju ko{nicu, tako jo{ vi{e slabe}i i onako slabo dru{tvo, {to je ipak retka pojava, i naziva se nalet p~ela, ali ako se nalet p~ela dogodi, onda se oslabljeno dru{tvo mora oja~ati sa 1-2 okvira sa leglom i p~elama iz drugog, ja~eg dru{tva. U ovom periodu sve do 18. dana ìvota radilice provetravaju ko{nicu, lepe pukotine propolisom, prera|uju nektar i med, a tako|e obavljaju i konzerviranje cvetnog polena. Posle 18. sve do 21. dana p~ele radilice obavljaju straàrsku slu`bu na letu, spre~avaju}i poku{aje ulaska drugih insekata u ko{nicu (leptirova, osa itd.), istovremeno mirno propu{taju}i u ko{nicu natovarene p~ele radilice (~ak i radilice iz drugih ko{nica) koje se vra}aju sa pa{e. Me|utim, p~ele straàrice ne dozvoljavaju ulazak radilicama drugih ko{nica koje èle da ukradu med. Kra|a ili grabe` je ~esta pojava, naro~ito krajem leta kada ponestane pa{e, kada p~ele radilice iz ja~ih dru{tava uporno navaljuju i èle da u|u u ko{nicu slabije p~elinje zajednice sa ciljem odno{enja hrane. Tada se znaju razviti èstoke borbe, koje se zavr{avaju kobno za veliki broj p~ela. Pri kraju ovog prvog ìvotnog perioda (period ìvota samo u ko{nici) ku}ne p~ele izlaze sve ~e{}e iz ko{nice i obavljaju kratke orijentacijske letove u cilju upoznavanja okoline i uve`bavanja krila za let. Posebnu grupu ku}nih p~ela ~ine p~ele skladi{tarke, koje su iste starosti
50
kao i p~ele straàrice. Osnovna uloga ove grupe p~ela je da od sabira~ica prihvataju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. O zna~aju ove grupe p~ela u normalnom funkcionisanju p~elinje zajednice bi}e vi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela. P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko 20. dana ìvota p~ele radilice odlaze na pa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena, nektara, vode i drugih materija, koje donose u ko{nicu za potrebe p~elinjeg dru{tva. Svakako ovaj rok nije strogo fiksiran, jer vreme odlaska na pa{u moè biti ranije ili kasnije, {to zavisi od potreba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslova p~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako, na primer, za vreme obilne nektarske pa{e mlade radilice mogu napustiti ko{nicu ranije nego {to je to normalno.
Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar.
Rad p~ela sabira~ica traje od ranog prole}a do kasne jeseni, a najintenzivniji je u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svoje radove sabira~ice ne obavljaju redom, ve} u zavisnosti od okolnosti i potreba zajednice, najpre obavljaju jedan, onda drugi, da bi se ponovo vratile na prvi posao i tako naizmeni~no. Me|utim, u doba jakih pa{a, sabira~ice kada se prihvate jednog posla, recimo sakupljanja bagremovog nektara, ostaju pri njemu sve dok izvor hrane traje. Po potrebi ipak mogu pre}i i na drugi rad, ali pri povratku prvobitnih okolnosti opet se vra}aju ranijem zanimanju. Uo~eno je da sabira~ice pokazuju sklonost ka stalnom pose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. ako su po~ele sakupljati nektar sa jedne vrste cveta, onda celog tog dana kao i narednih pose}uju cvetove samo date vrste bilja, i tako sve dok ono lu~i nektar. U doba slabije pa{e ova stalnost prema odre|enoj vrsti cveta je manja i p~ele pose}uju i druge vrste medonosnog bilja. Tokom obilne pa{e p~ele ne lete dalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok za vreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mogu odleteti i na udaljenost od preko 3-4 km i vi{e. Zapaèno je da sabira~ice u jutarnjim ~asovima pose}uju bliè, a u popodnevnim satima udaljenije izvore hrane. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica (glossa - jezik), a do ko{nice ga prenose u voljci - mednom èlucu. Zapremina voljke je oko 50 mm3, tako da za 1 kg donetog nektara u ko{nicu treba oko 15.000 punjenja, odnosno isto toliko letova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri puta vi{e letova, odnosno punjenja med-
51
nog èluca. Ako se ima na umu jo{ i ~injenica da p~ela tokom dugog leta mora izvesnu koli~inu hrane upotrebiti i za svoje potrebe, onda se lako moè do}i do ra~unice da je za 1 kg meda neophodno napraviti od 100.000 do 150.000 p~elinjih letova. Tokom dana u cilju sakupljanja nektara p~ele sabira~ice prose~no 10 puta odlaze na pa{u, a svaki let traje prose~no oko pola sata. Pri lepom vremenu i obilnoj pa{i p~ele u ko{nicu dnevno mogu uneti vi{e kilograma nektara i meda, a u toku sezone prikupi se meda daleko vi{e nego {to je to potrebno p~elinjoj zajednici. Na ovome se i bazira savremeno p~elarenje, u kojem je cilj od p~elinjeg dru{tva uzeti samo vi{ak ne ugroàvaju}i snabdevenost i dalji ìvot p~ela u ko{nici. Taj vi{ak u prose~noj sezoni moè se kretati od 10 do 20 kg, a u doba izuzetno jakih pa{a uz odgovaraju}e p~elarenje prinos se moè kretati od 50 do 100 kg. Bitan posao p~ela sabira~ica je sakupljanje i dono{enje u ko{nicu polena (slika 16). Prilikom sakupljanja polena, p~ele ga kvase i lepe nektarom ili ostacima meda u voljci, a zatim ga lageruju u polenovoj korpici na spolja{njim stranama zadnjih ekstremiteta. Prose~na teìna polenskog tovara iznosi od 8 do 12 mg, a p~ela ovu koli~inu prikupi i u ko{nicu transportuje za oko desetak minuta. U jednom tovaru uglavnom je pome{an polen razli~itih biljnih vrata, ali nije redak slu~aj da polenski tovar uklju~uje samo jednu vrstu polena. Da bi se napunila jedna satna }elija polenom, neophodno je dopremiti 18 p~elinjih polenskih tovara
do ko{nice. P~elinja zajednica ima velike potrebe za vodom, koju p~ele iz prirode donose u svom mednom èlucu. Za tu svrhu me|u p~elama sabira~icama postoji posebna grupa p~ela vodono{a (slika 17). To su najstarije p~ele, koje ne mogu daleko da lete i da sakupljaju nektar. P~ele vodono{e uzimaju vodu sa pojili{ta, u voljkama je dopremaju do ko{nice, gde je predaju p~elama rezervoarima, koje su slabo pokretne i sede na sa}u. Prema potrebi p~ele rezervoari predaju vodu ~lanovima svoje porodice, a kada svu rezervu utro{e, vodu ponovo preuzimaju od p~ela vodono{a. U svrhu dopremanja dovoljne koli~ine vode u ko{nicu vodono{e mogu dnevno napraviti i preko 50 letova. Osim hrane i vode, p~ele sabira~ice u ko{nicu donose i propolis, koji pred-
Slika 16. P~ela sabira~ica sakuplja polen (beli krug uokviruje polen sakupljen u polenovoj korpici).
52
Slika 17. P~ele vodono{e uzimaju vodu na pojilu. stavlja sme|ezelenkastu smolastu supstancu, sakupljenu sa raznovrsnog smolastog bilja (uloga mu je za{tita lisnih pupoljaka), a dopremljenu do ko{nice u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima p~ele. Propolis p~ele skidaju usnim aparatom, a zatim ga ~etkicama na tarzusu prednjih i srednjih nogu dopremaju do polenovih korpica. Kada se p~ela sabira~ica vrati sa pa{e do~ekuju je mlade ku}ne p~ele koje joj pomaù u odlaganju tovara. Dopremljeni propolis p~ele koriste za premazivanje unutra{njosti ko{nice, zatim za zatvaranje pukotina, kao i za izolaciju krupnih stranih tela u ko{nici (recimo, uginulih mi{eva itd.). Propolis p~ele sakupljaju u toku toplih dana, naro~ito krajem leta i posle glavne jesenje pa{e.
P~ele sabira~ice mogu obavljati i druge funkcije u ko{nici - recimo, provetravanje, naro~ito tokom toplih letnjih dana, ~i{}enje, straàrsku slu`bu ili ~ak ishranu legla ukoliko je broj mladih radilica drasti~no smanjen. To zna~i da izloèna podela rada u p~elinjem dru{tvu nije neprikosnovena, ve} pri vanrednim okolnostima potrebe p~elinjeg dru{tva iziskuju da p~ele prelaze sa jednog na drugi posao bez obzira na njihovu starost. Vremenom tokom rada p~ele radilice gube hitinske dla~ice sa svog tela, te dobijaju tamniju, gotovo crnu boju. P~ele radilice tokom starenja gube na teìni, tako da su stare sabira~ice lak{e od ku}nih p~ela i u proseku teè od 75 do 85 mg.
53
40
150
150 40
Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).
54
Orijentacija i snalaènje p~ela u prirodi. Ku}ne p~ele se povremenim izlascima iz ko{nice upoznaju sa okolinom, poku{avaju da zapamte poloàj ko{nice i pri tome se orijenti{u u odnosu na upadljive objekte, uzimaju}i u obzir veli~inu, poloàj u odnosu na Sunce i ko{nicu, boju itd. (slika 18). Ako se ko{nica pomakne sa mesta, ne vi{e do jednog metra, p~ele u povratku sa pa{e dolazi}e ta~no na mesto gde je ko{nica ranije bila, a tek posle duèg vremena prona}i }e svoju dislociranu ko{nicu i ulazi}e u nju. Zato u doba intenzivne pa{e i drugih aktivnosti p~ela ne treba pomerati ko{nice niti menjati raspored ko{nica na p~elinjaku. Isto tako, ako se na p~elinjaku nalaze ko{nice blizu jedna uz drugu, a uz to su iste veli~ine ili boje, p~ele po povratku sa pa{e mogu praviti gre{ku ne ulaze}i u svoju ve} u tu|u ko{nicu. Ovo nije poèljno iz higijensko-sanitarnih razloga, jer se tako mogu prenositi bolesti ili paraziti. Zato je bolje ako su ko{nice na p~elinjaku nepravilnije raspore|ene i nisu blizu jedna druge, a jo{ bolje bi bilo ako su prednje strane susednih ko{nica razli~ito obojene. U snalaènju u prirodi p~ele se koriste svojim ~ulima, prvenstveno ~ulom vida i mirisa. Sposobne su da razlikuju, ~ak i na velikim rastojanjima, ùtu, plavu, belu i zelenu boju. U orijentaciji i pronalaènju svoje ko{nice p~ele koriste i ~ulo mirisa. Svako p~elinje dru{tvo poseduje specifi~an miris, koji p~ele radilice na letu lepezanjem krila {ire.
Specifi~an miris p~elinjeg dru{tva produkuju mirisne `lezde na abdomenu p~ela radilica. U rano prole}e ili u drugim prilikama kada je neophodno dobro markirati poloàj ko{nice (u doba rojenja kada je roj preseljen u drugu ko{nicu ili u situacijama kada se promene mesto i poloàj ko{nice) na letu se uo~ava veliki broj p~ela radilica okrenutih glavom prema ulazu, podignutog abdomena, a spu{tenog vrha nadole, koje lepezanjem krila {ire miris ko{nice. U jednoli~nim predelima, gde ne postoje upadljivi objekti, koji bi p~ele koristile kao orijentir, p~ele se orijenti{u pamte}i udaljenost ko{nice od izvora hrane, dok smer leta odre|uju na osnovu smera Sun~evih zraka. Ako je vreme obla~no, p~ele se orijenti{u na osnovu ultraljubi~astih zraka koji delimi~no prodiru kroz oblake. Sporazumevanje p~ela radilica. Aktivnost p~elinjeg dru{tva kao celine ne podrazumeva neko centralno komandovanje ili utvr|enu hijerarhiju. Me|utim, ukupno delovanje p~elinje zajednice zavisi od kombinovanja i uskla|ivanja aktivnosti velikog broja individualnih p~ela radilica, od kojih svaka obavlja svoj posao. Pri uskla|ivanju svog pona{anja unutar dru{tva p~ele koriste poseban povratni feed back sistem, tj. me|u p~elama postoji ta~no definisan povratni sistem komunikacije. P~ele me|u sobom komuniciraju preko sistema komunikacionih molekula, na relaciji matice-radilice, matice-trutovi, trutovi-radilice, i sistemom pokreta
55
(ples p~ela) na relaciji radilica-radilica, radilice-roj. O molekularnoj komunikaciji p~ela ne{to je re~eno u delu o maticama i trutovima, a sada }e vi{e re~i biti o molekularnoj komunikaciji me|u radilicama i o pokretima - igri p~ela - kao obliku sporazumevanja p~ela. Sporazumevanje p~ela radilica obavlja se putem radili~nih feromona. Iz ove grupe feromona posebno su zna~ajni feromoni produkovani u mirisnim organima ili Nazanovljevoj `lezdi radilica. Ova `lezda je sme{tena ispod tanke hitinske opne izme|u pretposlednjeg i poslednjeg abdominalnog segmenta. I pored toga {to je ovaj feromon zna~ajan u formiranju specifi~nog mirisa svake p~elinje zajednice, ipak je dokazano da nije specifi~an ni za svako pojedina~no dru{tvo ni za rasu, ve} da je naro~ito vaàn u procesu komunikacije me|u radilicama i markiranju mesta novog doma pri prirodnom rojenju ili novog izvora hrane. Produkcija Nazanovljevih feromona je naro~ito intenzivna kod p~ela izvidnica i izletnica (sabira~ica). Kada prona|u bogat izvor hrane, o ~emu su obavestile igrom druge p~ele izletnice, pri povratku na izvor hrane oble}u ga i izlu~uju sekret Nazanovljeve `lezde, markiraju}i tako mesto sa novim izvorom hrane onim radilicama koje se nalaze u blizini. Tako|e starije p~ele izletnice, takozvane predvodnice, po povratku sa rada na poletaljci izlu~uju Nazanovljev feromon, pomaù}i mladim p~elama koje se nalaze na orijentacionim izletima da lak{e prona|u ko{nicu.
Detaljne analize sekreta Nazanovljevih `lezda ukazale su na prisustvo vi{e feromonskih komponenti. Naime, najpre je izolovan geraniol (poseduje miris mati~njaka - Mellisa officinalis), kao dominiraju}i feromon sekreta ovih `lezda, koji se javlja u promenljivim koli~inama, a zatim su jo{ otkriveni geraniolova i nerolova kiselina. U novije vreme iz sekreta mirisnih organa (Nazanovljeve `lezde) p~ela radilica izdvojen je citral, ~iji je miris sli~an mirisu limuna. Za me|usobnu komunikaciju i obeleàvanje mesta gde se nalazi novi izvor hrane, ili za markiranje mesta ko{nice (novog doma pri prirodnom rojenju) p~ele radilice koriste jo{ i miris feromona tarzalnih `lezda. Ove `lezde se nalaze na tarzalnim delovima ekstremiteta za hodanje, produkuju feromon ~iji je miris postojaniji od mirisa sekreta Nazanovljevih `lezda. Smatra se da je miris feromona tarzalnih `lezda uklju~en u formiranje specifi~nog mirisa p~elinjeg dru{tva. Posebnu grupu komunikacionih molekula p~ela radilica predstavljaju odbrambeni ili alarmni feromoni. Ovi feromoni produkuju se u ào~nom kompleksu i mandubularnim `lezdama p~ela straàrica i izletnica, a ne postoji kod matice i vrlo mladih radilica. Alarmni feromoni i njihov miris se osloba|aju u momentu uboda p~ele, a maksimum tog mirisa se postiè u trenutku kada je àoka odvojena od tela p~ele. Produkovani miris privla~i druge p~ele radilice i uti~e na njihovo pona{anje, podsti~u}i agre-
56
sivnost, alarmno i napada~ko pona{anje. Jedan od ào~nih alarmnih feromona je izopentil- ili izoamil-acetat, ~ija se koli~ina po àoci kre}e od 1 do 5 mikrograma. Da bi izopentil-acetat izazvao alarmno pona{anje ili alarmnu komunikaciju, neophodno je da bude izlu~en u neposrednoj blizini, tj. na udaljenosti najvi{e do 60 cm od ko{nice. Prilikom nadimljavanja dim verovatno maskira alarmni miris, pa nadimljene p~ele ne napadaju ve} se povla~e u ko{nicu i uzimaju med. Pomenuto je da kod p~ela straàrica i izletnica osim ào~nog regiona alarmni feromon produkuju i mandibularne `lezde. Po hemijskom sastavu alarmni feromon ovih `lezda je 2heptanon, a ima jak i kratkotrajan miris. Ovaj feromon, osim {to podsti~e agresivnost i alarmno pona{anje p~ela (izlu~i se u proseku oko 40 g po jednoj p~eli izletnici) u cilju odbrane dru{tva od uljeza, ima i ulogu u odvra}anju i opominjanju stranih p~ela (tu|ica) od ko{nice ili obave{tavanju drugih p~ela sabira~ica da je izvor hrane iscrpljen, jer koli~ina od 150 g 2-heptanona odbija sakuplja~ice od izvora hrane ili tu|ice od ko{nice, kao i 10 zgnje~enih glava ili mandubularnih `lezda odraslih p~ela radilica (izletnice, sabira~ice, vodono{e itd.). Dva-heptanon nije prona|en kod mladih p~ela radilica, matice i trutova, tako da se u pravom smislu re~i moè nazvati feromonom p~ela izletnica. Na kraju treba pomenuti jo{ i foot print feromon (nogama prenosni feromon) kojeg produkuju matice i radilice, a
rasturaju ga pomo}u tarsusa (stopala). Ovaj feromon radilice izlu~uju na povr{inu poletaljke ko{nice, njegova struktura nije poznata, a pretpostavlja se da ima ulogu u obeleàvanju (trasiranju) puta u unutra{njost ko{nice, {to je posebno bitno za mlade p~ele koje se vra}aju sa orijentacionih izleta. Tako|e foot print feromon radilica ima veliki zna~aj i za celu p~elinju zajednicu, naro~ito tokom prirodnog rojenja, kada ovaj feromon doprinosi odràvanju integriteta, zbijenosti i stabilne strukture rojidbenog grozda. Komunikacija putem feromona samo je jedan od na~ina sporazumevanja me|u p~elama na relaciji radilica-radilica, radilica-roj, jer podjednako bitan deo me|up~elinje komunikacije jeste igra ili ples p~ela. Naime, zapaèno je da tokom slabe pa{e manji broj p~ela sabira~ica izlazi iz ko{nice, {to je upu}ivalo na zaklju~ak da su one dobro informisane o stanju pa{e. Istraìvanja su pokazala da se me|u sabira~icama nalaze grupe mla|ih p~ela (izvidnice) zaduènih da izvi|aju okolinu, pronalaze dobru pa{u i o tome obave{tavaju ostale sabira~ice u ko{nici. Ova tvrdnja se moè vrlo lako dokazati izvo|enjem jednog prostog ogleda. Naime, ako se na izvesnoj udaljenosti od eksperimentalne ko{nice postavi posuda sa {e}ernim sirupom ili, bolje, sa rastvorom meda i polena, posle izvesnog vremena uo~i}e se prva p~ela, koja }e nakupiti dovoljno hrane u svojoj voljci, a zatim posle dva napravljena kruga iznad posude odleteti. Uskoro }e se pojaviti jo{ p~ela sabira~ica, za koje se
57
pra}enjem moè utvrditi da poti~u iz iste ko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela informaciju ostalim sabira~icama u ko{nici o mestu i poloàju izvora hrane. Kako se ta informacija prenosi? Istraìvanja su pokazala da p~ela sabira~ica izvidnica, po{to se vratila u ko{nicu, po~inje izvo|enje niza povezanih ritmi~kih pokreta telom, takozvani ples-igra p~ela, kojim informi{e druge p~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{-
nice (slika 19). Tako, na primer, ako je izvor hrane udaljen od ko{nice 10 m, izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i na sa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levo i desno. Ako je izvor hrane udaljen oko 100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u vidu spljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malom polukrugu, a zatim se naglim zaokretom vra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah zapo~ela na suprotnu stranu da opisuje isti polukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i
Slika 19. Ples p~ela - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).
58
Slika 20. Ples p~ela - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu, a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971). prvi put na po~etak. Polazno-povratnu crtu p~ela izvidnica uvek prelazi istim smerom, neprestano izvo|e}i zadnjim delom abdomena pokrete ~as levo, ~as desno, s tim da je u~estalost brzih okretaja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi. Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}aju istim smerom na po~etnu poziciju govori o smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr|eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prelazi odozdo nagore, onda se izvor hrane nalazi u smeru Sunca, a ako je kretanje odozgo ka dole, hrana je u suprotnom smeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo|enju plesa polazno-dolaznu crtu pomerila levo ili desno pod izvesnim uglom u odnosu na vertikalnu osu, onda je to znak da se pa{a nalazi pod nazna~enim uglom levo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~eno je da ako je udaljenost izvora hrane od ko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja manji, ples je sporiji, ali duì (slika 20). Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3 km, pristigla p~ela radilica izvodi samo dva okretaja u jednoj minuti. Tokom plesa pristigle p~ele radilice i ostale sabira~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojim jezicima, poku{avaju}i da pokupe miris cveta (miris nektara) sa kojeg p~ela izvidnica dolazi. Dakle, p~ele mirisom primaju informaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dok informaciju o njenom poloàju i udaljenosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesa p~ela izvidnica. Pri tome kao glavni orijentir sluì im Sunce, dok kao putokaz koriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se, ina~e, orijenti{u kada je obla~no. Sli~an sistem znakova i plesa koristi se i za sporazumevanje p~ela izvidnica i roja prilikom potrage za novim stanom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-
59
nice prona|u novi stan, vra}aju se i igrom na povr{ini rojidbenog grozda, sli~no kao pri pronalasku hrane, o tome obave{tavaju roj. Roj se zatim ubrzo diè u vazduh i odlazi na nazna~eno mesto novog skloni{ta. Boljem shvatanju i razumevanju povratnog sistema komuniciranja me|u p~elama doprinela je studija Seelly and Tovey iz 1994. godine, koja opisuje jedinstven povratni sistem sporazumevanja p~ela, kojim dru{tvo reguli{e intenzitet sakupljanja nektara preko koordinacije aktivnosti p~ela sakuplja~ica i p~ela skladi{tarki. P~ele sakuplja~ice, kada se vrate u ko{nicu sa punim mednim èlucima (voljkama) nektara, ne ulaze u ko{nicu da same odloè svoj teret, ve} ih na ulazu do~ekuju p~ele skladi{tarke, koje prihvataju nektar i u procesu transfera jezik na jezik odlaù ga u prethodno pripremljene }elije sa}a. Neposredno nakon preuzimanja nektara skladi{tarka se pomera iz podru~ja prijema, ustupaju}i tako mesto drugoj spremnoj da prihvati teret. Ako se u ko{nicu u isto vreme vrati ve}i broj sakuplja~ica sa pa{e, p~ele skladi{tarke postaju prezauzete, pa se moè desiti da na primopredajnom mestu nema toliko dovoljno slobodnih ovih p~ela koliko ima prispelih sakuplja~ica. U tom slu~aju sakuplja~ice po~inju potragu za slobodnim p~elama skladi{tarkama, gube}i vreme. Prema Saliju i Toviju, zbir izgubljenog vremena koje potro{e sakuplja~ice u potrazi za slobodnim skladi{tarkama je mera efikasnosti p~elinjeg dru{tva u iskori{}avanju aktuelne p~eli-
Slika 21. Vreme traènja p~ela skladi{terki sa pove}avanjem broja sabira~ica prido{lih na leto (Seelly and Tovey, 1994).
nje pa{e, jer sa porastom broja sakuplja~ica koje se vra}aju sa pa{e efikasnost prenosa i predaje hrane od cveta do mesta skladi{tenja opada, osim ako se istovremeno ne pove}ava i broj p~ela skladi{tarki. U normalnim okolnostima, kada je brzina sakupljanja nektara od strane dru{tva (izraèna preko broja sakuplja~ica) manja od njegovog prera|iva~kog kapaciteta (izraènog preko broja slobodnih skladi{tarki), vreme traènja
60
skladi{tarki je kratko, ne duè od 20 sekundi. U ovakvim uslovima sakuplja~ice su stimulisane da izvode repni ples kojim se regrutuju dodatne p~ele sakuplja~ice, {to uti~e na pove}avanje brzine i efikasnosti sakupljanja nektara jednog p~elinjeg dru{tva. Me|utim, ako brzina sakupljanja prevazi|e kapacitet prerade, vreme za pronalaènje skladi{tarki se produùje, i kada dostigne oko 50 sekundi, dolazi do destimulacije p~ela sakuplja~ica, tj. one vi{e ne izvode repni ples, ve} po~inju da izvode drhtavi ples (le|no-trbu{ne vibracije), koji regrutuje nove p~ele skladi{tarke u cilju pove}avanja kapaciteta prerade p~elinjeg dru{tva. Ceo ovaj mehanizam kontrole unosa hrane u ko{nicu prikazan je na slici 21. Iz slike se vidi da ako je u~estalost povratka sakuplja~ica ve}a, to je i duè vreme traènja. Naime, kada se u ko{nicu vra}a 8-10 p~ela u minuti, vreme traènja skladi{tarki se znatno produàva, na vi{e od
pola minuta, {to je posledica prezauzetosti skladi{tarki koje su ve} preuzele nektar od ranije pristiglih sakuplja~ica, te nisu u mogu}nosti da opsluè i novoprido{le. Zna~i, vreme traènja skladi{tarki je osetljiv i ta~an pokazatelj relativne brzine sakupljanja i prerade nektara na nivou p~elinjeg dru{tva. Feed back povratnim mehanizmom p~ele uskla|uju svoje pona{anje unutar dru{tva, tj. koordini{u i kontroli{u rad i unos hrane u ko{nicu. Na pove}anje koli~ine nektara u prirodi dru{tvo bi trebalo da reaguje istovremenim pove}avanjem kako broja p~ela za sakupljanje tako i broja p~ela za skladi{tenje donetog nektara. Opisani na~ini sporazumevanja u p~elinjem dru{tvu, kao i ukupna harmonija koja u njemu vlada, toliko su uskla|eni da se slobodno moè re}i da predstavljaju jedinstvenu preciznost i savr{enstvo u ìvotinjskom svetu.
IZGRADNJA PÊLINJEG GNEZDA
P~elinje gnezdo predstavlja prostor u ko{nici kojeg popunjava p~elama zaposednuto sa}e (slika 22). To zna~i da p~elinje gnezdo osim legla, koje predstavlja skup }elija na sa}u u koje je matica zalegla jaja iz kojih se u procesu razvi}a formira potomstvo, uklju~uje jo{ slobodno sa}e i sa}e sa rezervama hrane (sa}e sa nektarom, medom i polenom). Sve skupa predstavlja p~elinju zajednicu ili p~elinje dru{tvo. Izgradnja p~elinjeg gnezda po~inje izgradnjom sa}a, koje za p~elinje dru{tvo predstavlja mesto za stvaranje i razvoj potomstva, za odlaganje rezervi hrane i mesto za kompletan ìvot i rad p~elinjeg dru{tva. Poreklo i nastanak p~elinjeg gnezda i nagona za izgradnjom sa}a. Prvo pitanje koje se name}e, ne samo stru~njaku i p~elaru nego i obi~nom ~oveku, jeste: Kako je nastalo p~elinje gnezdo i kako se kod p~ela razvio nagon za izgradnjom sa}a?
Dati jednostavan odgovor na ovo pitanje nije nimalo lako, jer za to je neophodno dobro poznavanje evolucije medonosne p~ele i ìvota danas primi-
Slika 22. Izgled p~elinjeg gnezda napravljenog u staroj ba~vi (Stanimirovi}, 1997).
64
tivnih solitarnih p~ela. Ipak je na osnovu dugotrajnih istraìvanja i pore|enja postavljena takozvana hipoteza biosimbiotske socijalizacije. Prvobitne p~ele, preci dana{nje medonosne p~ele, kao i recentne ose kopa~ice, svoje gnezdo su gradile u vidu izdubljenih cev~ica u zemlji, pri ~emu je telo same p~ele sluìlo kao kalup kako za oblik tako i za dimenzije izgra|ene cev~ice. Tako nastala cev~ica, odnosno jamica u zemlji, koju je gradila prvobitna, solitarna p~ela, predstavlja prapo~etak dana{nje }elije sa}a, tj. to je pra}elija p~ele iz koje su se razvili svi ostali tipovi }elija sa}a medonosne p~ele. Poznato je da p~elinja zajednica, kao i svaka druga socijalizovana skupina, opstaje zahvaljuju}i sinhronizovanom radu i {tedljivosti. Tako je i prvobitna p~ela tokom svoje evolucije, zbog socijalizacije, tj. korisnog udruìvanja vi{e ènki, sve vi{e dobijala; zajednica je postajala sve savr{enija, a sa njenim usavr{avanjem ìvot p~ela je postajao duì, one sve plodnije, a potomstvo se sve brè
Slika 23. A - pogled odozgo, B - uzdu`ni presek }elije solitarne p~ele, C - heksagonalni raspored perifernih }elija oko jedne centralne koji je bio preduslov za heksagonalni raspored }elija u sa}u dananje medonosne p~ele (Katalini} i sar., 1968).
razvijalo. Ceo ovaj sve intenzivniji tempo razvoja zajednice nametao je potrebu za bròm izgradnjom ve}eg broja cev~ica za leglo. Iz svih ovih razloga izgradnja odvojenih, ~esto ra{trkanih cev~ica za leglo postala je neproduktivna, odnosno javila se potreba za ekonomi~nijim iskori{}avanjem prostora. Zato p~ele pristupaju grupisanju jamica, bliè drugoj, {to je bio prvi korak u pravcu nastanka sa}a (slika 23). Grupisanje cev~ica prvobitna p~ela obavljala je tako {to bi najpre kopala centralnu jamicu, oko koje je u skladu sa geometrijskim zakonitostima bu{ila jo{ {est cev~ica. Tako je nastala osnova heksagonalnog sistema p~elinjeg sa}a. U daljem svom evolutivnom razvoju p~ela je prestala da kopa jamice u zemlji i po~ela je sa izgradnjom gnezda od drugog materijala, kao {to je vosak, kojeg je sama proizvodila. Vosak je skup materijal za ~iji je nastanak potrebno veliko energetsko ulaganje. Zato se pojavila jo{ jedna potreba za {tednjom, a ona se najjednostavnije mogla posti}i novim sistemom izgradnje gnezda, koji je podrazumevao slepljivanje perifernih {est cev~ica sa centralnom, {to je omogu}avalo formiranje zajedni~kih zidova izgra|enih cev~ica i u{tedu materijala (slika 24). Dalji napori u cilju {to ve}e u{tede materijala rezultirali su promenom oblika izgra|enih }elija, koje umesto dotada{njeg ovalnog zadobijaju prizmati~ni, {estougaoni izgled. Promena oblika je nastala kao posledica pritiska me|u }elijama, tako da su bez te presije }elije okrugle, kao {to je to slu~aj sa ma-
65
ti~njacima. Dalja {tednja gra|evinskog materijala evolutivno je uslovila spajanje dva satna kruga (slika 25 A), tj. po~inje se sa obostranom izgradnjom }elija-sa}a - nastaje dvostruko sa}e. Ovakvo dvostruko sa}e zauzimalo je vertikalan poloàj, tako da sada horizontalno postavljene }elije sa}a vremenom zadobijaju uko{en poloàj. Pojava zajedni~kog dna za dva reda }elija kod dvostrukog sa}a vodila je promeni njegovog izgleda (slika 25 B). Dno pra}elije imalo je poluloptast izgled, kakav je i dan danas u sa}u osa, ~ija je osnova od heksagonalno raspore|enih polulopti izme|u kojih se nalaze udubljenja ograni~ena sa po tri poluloptasta breùljka. Tokom evolucije u ovakvom prasa}u javila se prirodna potreba da ova poluloptasta udubljenja sa jedne strane posluè kao dno za }elije sa}a sa druge strane. Naime, }elije dvostrukog sa}a su se svojim osnovama lepile tako da su na dno jedne }elije sa jedne strane dolazila po tri dna od tri }elije sa druge strane sa}a, a po svim matemati~kim i mehani~kim zakonima me|usobni pritisak }elija sa jedne i druge strane sa}a uslovio je nastanak zajedni~kog dna u vidu trostrane piramide (slika 25 C). Me|utim, tokom evolucije medonosna p~ela je nau~ila i da odstupa od {ablonske izgradnje satnih }elije sa}a, a kao dokaz mogu se navesti trutovske, prelazne i medne }elije, koje su ~esto nepravilno gra|ene. Prema tome, tokom evolucije razvio se {ablon za izgradnju sa}a u p~elinjem gnezdu, {to predstavlja
Slika 24. Transformacija izgleda }elije sa}a od prvobitnog valjkastog u prizmati~ni, {estougaoni oblik.(Katalini} i sar., 1968).
nasle|e pro{losti i neminovnost prirode, ali isto tako p~ela je uspela da razvije i druge svoje potrebe, koje su odstupale od prirodnih zakona i {ablona. U svemu ovome, divljenje izaziva ume{nost p~ele da savlada sve sukobe izme|u prirodnih zakonitosti i svojih prirodnih potreba u izgradnji sa}a.
A C
Slike 25. A - [ematski prikaz orijentacije }elija, gde se izbo~ine dna }elije jedne strane ume}u u udubljenja koje ~ine po tri }elije sa druge strane; B - i C - [ematski prikaz transformacije poluloptastog u trostrani piramidalni izgled dna }elija sa}a sa obe strane sa}a (Katalini} i sar., 1968).
66
Materijal za izgradnju gnezda. Recentni socijalni insekti za izgradnju svoga gnezda koriste strani materija ili materijal koji sami proizvode u svom telu. Tako ose gnezdo prave od materijala kojeg dobijaju preradom drveta, neke meliponide sa}e grade od cerumena, tj. smese voska i zemlje sa dodatkom smole, dok bumbari u vosak dodaju polen i od takve smese grade sa}e. Medonosna p~ela za izgradnju gnezda koristi vosak i propolis. Vosak po potrebi lu~e vo{tane `lezde u vidu veoma tankih, bezbojnih, ponekada ùtih ljuspica. Tek izgra|eno sa}e je belo, ali vremenom menja pigmentisanost od ùte do tamne, ~ak crne boje. Na promenu boje voska u sa}u uti~e vi{e faktora, me|u kojima su u prvom redu uticaj kiseonika, toplote, vlage, polenovog praha, ko{uljica koje ostaju u }elijama sa}a tokom presvla~enja i izvo|enja mladih p~ela radilica, starenje sa}a itd. Vosak je bez ukusa, a veoma prijatnog mirisa. P~ele ga upotrebljavaju isklju~ivo za izgradnju sa}a, dok pri izgradnji poklopaca za zatvaranje }elija sa voskom me{aju polen i druge materijale u cilju postizanja njegove ve}e poroznosti i boljeg propu{tanja kiseonika. Mati~njaci se tako|e ne grade od ~istog voska, ve} se vosak me{a sa drugim materijalima u cilju postizanja njegove ve}e propustljivosti za kiseonik koji se ~ak u dva puta ve}im koli~inama tro{i tokom pojedinih perioda razvi}a matice. Propolis je aromati~na smola biljnog porekla beli~asto-sive do zelenkasto ili crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e
pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta (topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.). Naziv poti~e od dve gr~ke re~i: pro - pred i polis - grad. Zna~i, re~ propolis prevedeno sa gr~kog zna~i pred gradom, {to upu}uje na ~injenicu da se propolis nalazi u ve}im koli~inama na letu pri ulazu u ko{nicu - p~elinji grad. P~ele propolis donose u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima, sakupljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada ga ne odlaù u }elijama sa}a, ve} ga odmah upotrebljavaju za zatvaranje otvora, izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli mi{) i sl. Tokom glavne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj sezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velikih priprema za prezimljavanje. Proizvodnja voska i izgradnja sa}a. P~ele spremne za proizvodnju voska i izgradnju sa}a formiraju duge lance i ~itave zavese. Naime, prvi red p~ela se uhvati za tavanicu ko{nice ili duplje, a za njih se dalje prihvataju ostale p~ele, obrazuju}i vise}u formaciju. U ovoj formaciji p~ele svakog slede}eg reda ka~e se prednjim nogama za zadnje noge p~ela u prethodnom redu. Tako vise 38 sati, odaju}i utisak kao da se odmaraju, ~ekaju}i da po~ne lu~enje voska. Vosak se lu~i na vo{tanim ogledalima u vidu prozirnih te~nih kapljica. Radilice poseduju ~etiri para vo{tanih ogledala sme{tenih sa ventralne strane zadnja ~etiri trbu{na sternita. Ispod vo{tanih ogledala, koja su u stvari perforisane hitinske plo~e, nalaze se voskove `lezde.
67
Proizvedena kapljica voska se u kontaktu sa vazduhom stvrdne vrlo brzo, obrazuju}i vo{tanu ljuspicu, koju p~ela skida sa vo{tanih ogledala pomo}u ~ekinjastih ~etkica na stopalu zadnjih ekstremiteta. Vo{tani listi} dalje preuzimaju prednje noge, dopremaju}i ga do usnog aparata. U ustima p~ela prera|uje vo{tanu ljuspicu me{aju}i je sa masnim sekretom podjezi~ne `lezde koji daje ve}u elasti~nost vosku. P~ela nikada ne prera|uje odjednom ceo vo{tani listi}, ve} ga gricka u manjim komadima, koje oblikuje u vidu vo{tane loptice, odmah ih ugra|uju}i u sa}e. Obrada jedne vo{tane ljuspice traje oko 2 minuta. Tokom izgradnje sa}a p~ele se me|usobno smenjuju, tj. svaka donese po jednu vo{tanu lopticu, zalepi je, malo pritisne, dotera i obradi ura|eno, pa se sklanja. Odmah je zamenjuje druga, tre}a
i tako redom sve dok se posao ne zavr{i. Ceo ovaj p~elinji rad li~i na op{tu zbrku, ali da tako nije potvr|uje krajnji rezultat, tj. precizno ura|eno belo sa}e. U izgradnji }elija sa}a nikada se ne ~eka njihov potpuni zavr{etak, jer p~ele graditeljice zapo~inju izgradnju, gradnja te~e, a uporedo sa njom p~ele skladi{tarke od sabira~ica preuzimaju i u nezavr{ene, nekada tek ne{to vi{e otpo~ete }elije sa}a odlaù nektar ili polen, a matice polaù jaja. Svaka satna }elija sa}a bez obzira na svoju dubinu pri vrhu poseduje vo{tani pro{ireni prsten, koji predstavlja rezervni materijal za pro{irivanje i produbljivanje }elija, kao i za davanje ~vrstine vr{nim ivicama, koje bi se lako lomile i krunile. Gradnja sa}a obavlja se u svako doba, ali je najintenzivnija tokom obilne pa{e, jer tada postoji dovoljno energije za produkciju ve}e
Slika 26. Ram sa sa}em u izgradnji: R - radili~ke, T - trutovske }elije sa}a
68
koli~ine voska. Kada je u pitanju dnevna dinamika gradnje sa}a, treba ista}i da se po pravilu no}u daleko vi{e posla obavi nego danju, jer se u no}nom radu na izgradnji sa}a mladim ku}nim p~elama graditeljicama pridruùju i p~ele izletnice. Kada se p~elama ne dodaju osnove
sa}a - one same u jednom redu istovremeno na vi{e mesta zapo~inju sa izgradnjom malih kolutova sa}a, koji brzo rastu u jednom trenutku dodiruju}i se ivicama, a zatim ih ve{to stope u jednu jedinstvenu celinu, tako da je vrlo te{ko razlikovati njihove prvobitne granice.
Slike 27. Ram sa svim tipovima }elija sa}a. Crvena strelica ozna~ava mati~njak.
69
Organizacija p~elinjeg gnezda. P~elinje gnezdo obuhvata leglo, prazno i sa}e za rezervnu hranu (med i polen), te prema tome p~ele u svom gnezdu grade mati~njake, trutovske, radili~ke, prelazne, prihvatne i medne satne }elije, mada se moè re}i da u celom gnezdu dominiraju radili~ke }elije sa}a (slike 26 i 27). Mati~njaci (slika 27) su najve}e }elije u p~elinjem leglu, koje se od ostalih }elija sa}a razlikuju ne samo po veli~ini ve} i po obliku i poloàju. Mati~njaci po obliku podse}aju na ìr, vertikalno su postavljeni, u svojoj unutra{njosti su okrugli i glatki. Za razliku od radili~kih i trutovskih }elija, mati~njaci imaju relativno debele zidove, koji po svojoj spolja{noj povr{ini imaju {estougaonu teksturu koja podse}a na heksaugaonu osnovu }elije sa}a u izgradnji. Mati~njake p~ele podiù uglavnom na radili~kom, vrlo retko na trutovskom sa}u.
Radili~ke i trutovske }elije imaju izgled {estougaone prizme, s tim {to su trutovske }elije ne{to ve}e. Dno ovih }elija je gra|eno od tri ~etvorougaone plo~e romboidnog izgleda koje se spajaju u trostranu, takozvanu Maraldijevu piramidu. Radili~ke }elije sluè kao za{ti}en zatvoreni prostor u kojem se legu radilice i gde se odlaù rezerve hrane (med i polen). Rezerve meda ostavljaju se i u trutovskim }elijama, u kojima se retko odlaè polen, dok mati~njaci nikada ne sluè u ovu svrhu. Radili~ke i trutovske }elije, pored razlike u veli~ini, razlikuju se i po obliku poklopca kojim se zatvara starije leglo. Poklopci radili~kih }elije su ravni, dok su poklopci trutovskih }elija u vidu ispup~enih polulopti. [irina novoizgra|enih radili~kih }elija, mereno izme|u dva paralelna zida, iznosi 5,37 mm, dubina im je u proseku od 10 do 12 mm, dok dubina mednih }elija moè biti i preko 17 mm. Trutovske }elije nisu tako ta~no gra|ene kao radili~ke, jer zna~ajan broj nastaje ravnanjem
Slika 28. A - ematski prikaz izgleda radili~kih }elija sa}a, B - ematski prikaz izgleda mednih }elija sa}a (Katalini} i sar., 1968).
70
i pro{irenjem radili~kih }elija, {to ne predstavlja smetnju za razvoj legla, jer im p~ele samo pro{ire otvor na nekih 6,91 mm, koliko iznosi {irina tek izgra|enih novih trutovskih }elija. Prelazne i prihvatne }elije su nepravilnog oblika, sluè za utvr|ivanje sa}a za satono{u i bo~ne letvice, kao i za odlaganje meda. Medne }elije su vi{e uko{ene i ne{to dublje (preko 17 mm), p~ele ih grade u gornjem delu sa}a. U
prihvatne, prelazne i medne }elije matica nikada ne polaè jajne }elije, tako da ove }elije ne ulaze u sastav p~elinjeg legla. ]elije u sa}u nisu strogo horizontalno projektovane u odnosu na vertikalnu osnovu sa}a, ve} su posmatrano od dna prema obodu otvora postavljene pod uglom do 5, a nekada ~ak i 20. Osim toga, medne }elije, koje su duè od ostalih }elija sa}a, ~ak su lu~no povijene, {to spre~ava da med iz njih iscuri.
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela pripada klasi Insecta tipu (phylum) zglavkara (Arthropoda), te ima op{ti plan gra|e tela karakteristi~an za ovu grupu ìvotinja, sa izvesnim specifi~nim adaptacijama.
K-1
Telo medonosne p~ele je heteronomno segmentisano sa izraènom telesnom regionalizacijom i cefalizacijom, tj. gra|eno od vi{e ~lanaka razli~ite veli~ine i strukture koji se grupi{u daju}i telesne regione sa jasno izdvojenom glavom (slika 29). Heteronomna gra|a tela zglavkara moè se izvesti iz homonomne metamerije zajedni~kog anelidskoartropodskog pretka. Na telu p~ele kao i kod ostalih lete}ih insekata razlikujemo tri telesna regiona, nastala stapanjem vi{e razli~itih telesnih segmenata, a to su: glava (cephalon - caput), grudi (thorax) i trbuh (abdomen). Glava (cephalon - caput) medonosne p~ele (slika 30), kao i ostalih insekata, nastala je u procesu cefalizacije fuzionisanjem {est telesnih segmenata, ~iji su
K-2 A1-A7 T-3
T-1 5 1 3 4 6 5 2 7 T-2 E-1
E-3 E-2
Slika 29. Spoljanja morfologija tela medonosne pele: 1 - antena; 2 - sloèno (facetovano) oko; 3 - labrum: 4 - mandibula; 5 - jezik; 6 - maksila; 7 - labium; 8 - proste o~i (ocele); T1-T3 torakalni (grudni) segmenti; A1-A7 - abdominalni (trbuni) segmenti; E1-E3 - ekstremiteti za hodanje; K1-K2 - krila (Snodgrass, 1956).
74
1 2 2
glavi p~ele, a u neposrednoj blizini usnog aparata ostvaruju}i sa njim organsku i funkcionalnu vezu, sme{tene su pljuva~ne, `drelne i mle~ne `lezde. Grudi (thorax) p~ele nastale su fuzionisanjem tri grudna i jednog trbu{nog telesnog segmenta, me|u kojima se te{ko mogu uo~iti granice, prakti~no su stopljeni u jednu jedinstvenu celinu ozna~enu kao thorax. Grudi su pokrivene gustim dla~icama, koje su kod trutova ne{to o{trije nego kod matice i radilica. Na grudnom regionu nalaze se tri para ~lankovitih ekstremiteta, sme{tenih sa ventralne strane protoraksa, mezotoraksa i metatoraksa. Dorzalno na mezo- i metatoraksu nalaze se dva para opnastih krila. ^lankoviti ekstremiteti (noge) medonosne p~ele su iste op{te gra|e sa izvesnim specifi~nim adaptacijama. Najkra}i su prednji, ne{to duì srednji, a najduì su zadnji ekstremiteti (slika 32). Noge medonosne p~ele su jednograne i diferencirane na pet ~lanaka (coxa - kuk, trochanter - butni valjak, femur - but, tibia - golen, tarsus stopalo (slika 33). Tarsus ili stopalo je tako|e gra|eno od pet ~lanaka, basitarsusa i ~etiri manja ~lanka koja ~ine metatarsus, s tim da se zadnji zavr{ava jastu~astim pro{irenjem za pripijanje i kretanje po glatkim i strmim povr{inama. Na vrhu ekstremiteta nalaze se po dve kandìce, koje sluè za prihvatanje i manipulisanje razli~itim objektima. Tri para ekstremiteta, kao i celo telo medonosne p~ele, obrasli su hitinskim dla~icama - ~ekinjama, koje osim {to
3 4
9 8
Slika 30. 1 - proste o~i (ocele); 2 - sloène (facetovane) o~i; 3 i 5 - ~lankovite antene; 6 maksile; 7 - jezik; 8 - mandibule; 9 - labrum (Katalini} i sar., 1968).
se ekstremiteti transformisali uklju~uju}i se u sastav usnog aparata. Procesom cefalizacije, tako|e, do{lo je do sjedinjavanja {est pari nervnih ganglija u mozak. Glava matica i radilica je srcolikog izgleda, obrasla hitinskim dla~icama, dok je kod truta glava okrugla, skoro loptastog izgleda (slika 31). Na glavi medonosne p~ele se nalazi jedan par antena i par krupnih facetovanih o~iju, dok su na frontalnom delu glave sme{tena tri prosta oka ili ocele. U
75
sluè za odràvanje li~ne higijene i sakupljanje polena, imaju i ulogu u prijemu ~ulnih nadraàja. Prednji ekstremiteti se nalaze sa ventralne strane prvog torakalnog segmenta (prothorax), peto~lani su, sa specifi~nim sistemom za ~i{}enje antena. Aparat za ~i{}enje antena (slika 34) sastoji se od jednog zubolikog izra{taja na tibiji (tibijalni zub) i polukru`nog, dla~icama obraslog udubljenja na tarzusu (tarzalno ~etkasto udubljenje). P~ela s vremena na vreme provla~i antene kroz ovaj aparat u cilju njegovog ~i{}enja. Osim aparata za ~i{}enje antena, sa unutra{nje strane prednjih ekstremiteta na tibiji je ~etkica za ~i{}enje o~iju, dok je na tarzusu stopalu - ~etka za sakupljanje polena. Tako|e, na prednjim ekstremitetima nalaze se mamuzasti izra{taji koji sluè za skidanje polenovih loptica iz polenovih korpica sa zadnjih ekstremiteta.
matica
radilica
trut
Slika 31. Izgled glave ~lanova p~elinjeg drutva (Snodgrass, 1956).
Srednji ekstremiteti medonosne p~ele (slika 32-2) su sna`no gra|eni ekstremiteti, ne{to duì od prednjih, sa kojima imaju dosta sli~nosti u gra|i. Nalaze se sa ventralne strane drugog grudnog prstena (mesothorax), bez posebnih su funkcionalnih adaptacija, osim {to nose ostrige za skidanje i preno{enje vo{tanih ljuspica. Zadnji ekstremiteti (slika 32-3A, 32-3B i 35) medonosne p~ele su ventralno postavljeni na tre}em torakalnom segmentu
3A
3B
Slika 32. Noge p~ele radilice: 1 - prednje; 2 - srednje; 3A - spoljanja strana zadnje; 3B - unutranja strana zadnjeg ekstremiteta (Snodgrass, 1956).
76
Coxa
Trochanter
Femur
preno{enje polena do korpica. Na zadnjim ekstremitetima sme{tena je i polenova ka{ika, koju izgra|uje polenov ~e{alj - polenove grabulje (rostellum) i mamuze, sa funkcijom skidanja i preno{enja vo{tanih ljuspica do usnog aparata, gde se vosak me{a sa pljuva~kom i tako omek{an ugra|uje u sa}e. Krila medonosne p~ele. - Medonosna p~ela pripada potklasi Pterygota, tj. krilatih insekata iz reda Hymenoptera, tj. opnokrilaca sa dva para opnastih dorzalno sme{tenih krila (slika 36). Prednja krila su ve}a, postavljena dorzalno na drugom grudnom prstenu (mesothorax), dok su zadnja krila ne{to manja, dorzalno pri~vr{}ena za tre}i torakalni segment (metathorax). Kod radilica krila su najmanja, ne{to su ve}a kod matica, a najve}a kod trutova. Krila p~ele su opnasta, proèta sistemom hitinskih nerava, koji krilima daju ~vrstinu i snagu. Me|u hitinskim nervima krila p~ele dominiraju uzdu`ni nervi: costa, subcosta, radius i medius. Oni su me|u sobom spojeni popre~nim nervima `bice - radioli, koji se u krilima prostiru na sve strane i tako obrazuju }elije krila. Tokom mirovanja zadnja krila su ispod prednjih, poloèna uz telo, dok se pri uzletanju zadnja krila pomo}u kukica na svojoj prednjoj strani ka~e na `lebove zadnje ivice prednjih krila grade}i jedinstvenu letnu povr{inu. Krila se pokre}u u sva ~etiri pravca pomo}u mo}nih grudnih mi{i}a, koji istovremeno omogu}avaju brz let, savla|ivanje otpora koji pruà
Tibia
Basitarsus Metatarsus Tarsus
Pretarsus
Slika 33. Opta ema gra|e ekstremiteta p~ele (Snodgrass, 1956).
(metathorax), gra|eni od pet ~lanaka i najduì su. Sa spolja{nje strane nose aparat za sakupljanje i transport polena, tj. na spolja{noj povr{ini tibije zadnjih ekstremiteta nalazi se uzdu`no udubljenje na ~ijim ivicama su duge, unutra lu~no povijene hitinske ~ekinje, {to predstavlja polenovu korpicu (corbicula). U polenovim korpicama se sakupljaju i transportuju polen i propolis do ko{nice. Sa unutra{nje strane tarzusa zadnjih ekstremiteta sme{tene su polenove ~etkice, gra|ene od 10 koso postavljenih redova ~ekinja, a sluè za ~i{}enje tela i
77
Processus tibialis Tibia
Notch basitarsus (bazitarzalno udubljenje)
Lobus fibulae
Tibia
Fibula
A
Basitarsus
Slika 34. Aparat za ~i}enje antena: A - otvoren; B - zatvoren (Snodgrass, 1956). vetar, naglo zaustavljanje itd. Prednja krila sluè za uzletanje i upravljanje letom. Trbuh (abdomen) medonosne p~ele grade 10 telesnih segmenata, od kojih se samo {est moè identifikovati, s obzirom na to da prvi trbu{ni segment srasta sa tre}im grudnim segmentom u thorax, dok su 8, 9 i 10 uvu~eni u sedmi abdominalni segment. Svaki trbu{ni segment sastoji se od dva dela: le|nog (tergit) malo izduènog i povijenog polusegmenta i trbu{nog (sternit) ispup~enog poluprstena. Poluprstenovi su me|usobno spojeni mekim, opnasto-ko`nim i elasti~nim spojnicama (pleure), koje omogu}avaju uvla~enje jednog segmenta u drugi i skupljanje ili istezanje abdomena. U abdoCorbicula
Arcus mamuze Rastellum Polenove ~etkice
Slika 35. Specifi~nosti gra|e zadnjih ekstremiteta p~ele radilice: A - spoljanja; B - unutranja strana (Snodgrass, 1956).
78
Subcosta Costa
Radius @leb (fold) Media Kukice (hook)
jednoslojnog epidermisa. Hitinski omota~ predstavlja spolja{nji skelet tela p~ele (egzoskelet), ~ija je osnovna funkcija za{tita unutra{njih mekih tkiva i organa, uz istovremenu ulogu oslonca za popre~noprugastu muskulaturu. Telesna duplja p~ele, kao i svih ostalih zglavkara, jeste miksocel (mixocel), nastala fuzionisanjem primarne - blastocela - i sekundarne telesne duplje coeloma. U telesnoj duplji su sme{teni unutra{nji vitalni organi i mi{i}na vlakna. Mi{i}ni sistem p~ele je gra|en po tipu popre~noprugaste muskulature, u vidu mi{i}nih vlakana inseriranih sa unutra{nje strane hitinskog oklopa svakog ~lanka. Ekstremiteti medonosne p~ele se pokre}u po principu poluga.
Slika 36. Gra|a krila medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
minalnom regionu je sme{tena ve}ina vitalnih organa p~elinjeg organizma. Svi telesni segmenti, tj. celo telo, sa spolja{nje povr{ine prekriveni su tvrdom hitinskom kutikulom, produktom
79
SISTEM ORGANA ZA VARENJE
Sistem organa za varenje je sloèno gra|en i ~ini ga regionalno diferencirana crevna cev sa alimentaranim `lezdama (slika 37). Sistem organa za varenje po~inje usnim otvorom, okruènim delovima usnog aparata. Usni aparat p~ele je prilago|en za grickanje i srkanje, a u njegov sastav ulaze: gornja usna - labrum, gornje vilice - mandibule, donje vilice - maxile i donja usna - labium (slika 38). Svi navedeni delovi usnog aparata p~ele, izuzimaju}i labrum koji predstavlja hitinski nabor, nastali su transformacijom ekstremiteta glavenih segmenata. Tokom mirovanja, tj. u trenucima kada se usni aparat ne koristi, sme{ten je u `leb na donjem delu glave i ne prime}uje se. Labrum je neparna hitinska plo~ica koja za{ti}uje sve ostale delove usnog aparata. Ispod labruma za glavenu kapsulu bo~no su vezane mandibule. One imaju funkciju zuba, na vrhovima su o{tre, a po bo~nim ivicama zaobljene i glatke. Pomo}u njih p~ele zatvaraju pukotine propolisom, kidaju, uklanjaju prepreke,
Mle~na `lezda Grudna pljuva~na `lezda
Glavena pljuva~na `lezda
Jednjak
Malpigijeve cev~ice
Srednje crevo
Medni èludac
(ingluvies)
Proventriculus
Ventriculus Rectum
Ventriculus
Slika 37. Sistem organa za varenje kod medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
80
Fossa proboscis Mandibule
Postmentum Prementum
Stipes Maxile I Galea
Maksilarne papile Labellum
Glossa Maxile II
Slika 38. [ema gra|e usnog aparata radilice (Snodgrass, 1956). razgrizaju pra{nike i iz ko{nice iznose strane predmete. Maksile ili donje vilice su u vidu sare koja {titi donju usnu. Postoje dva para maksila: spolja{nji par - donje vilice u pravom smislu - i unutra{nji par, koji je srastao daju}i donju usnu ili labium, na kojem razlikujemo: zadnji cilindri~ni deo praementum, par labijalnih pipaka i jezik - glossa. Jezik je obrastao hitinskim dla~icama, okrenutim nadole, gu{}e raspore|enim pri vrhu, tako da taj, vr{ni, deo jezika ima ~etkast izgled, ka{ikasto je pro{iren (labellum) i omogu}ava p~eli uzimanje te~ne hrane. îm p~ela ubaci jezik u cvetnu ~a{icu, dospevaju}i do
nektarija (`lezde cveta koje lu~e nektar), dolazi do {irenja praementuma, pri ~emu se stvara vakuum u ovom cevastom delu usnog aparata, {to uslovljava usisavanje nektara. Usisani nektar pokretima `drela dospeva u usta, a zatim dalje biva transportovan u medni èludac. Duìna jezika nije ista kod svih rasa p~ela, ali se u proseku kre}e od 6 do 7 mm. Istraìvanja su pokazala da ukoliko je jezik duì, utoliko p~ela ima vi{e mogu}nosti da dospe do nektara i obrnuto. Zato se danas obavlja selekcija u cilju dobijanja rasa p~ela sa duìm jezikom radi postizanja ve}eg prinosa u medu. Za merenje duìne jezika koristi se aparat pod nazivom glosometar. U usnu duplju p~ele izlivaju se pljuva~ne `lezde koje imaju ulogu u transformaciji nektara u med. Na usnu duplju se nastavlja `drelo (pharynx), koje se dalje nastavlja u jednjak (oesophagus). Jednjak je uska mi{i}na cev koja ide celom duìnom grudi, prolaze}i kroz uzani deo koji spaja thorax i abdomen, dospevaju}i u abdomen, gde se nastavlja u medni èludac ili voljku. Medni èludac (ingluvies) jeste mi{i}no, kesasto pro{irenje, dobro razvijeno kod radilica i sluì kao magacin pri sakupljanju i transportu nektara, meda i vode (slika 39). Kod matica i trutova medni èludac je u vidu slabo razvijenog, neznatnog pro{irenja (slika 40). Zapremina voljke radilica je oko 50 mm3, tako da za 1 kg nektara donetog u ko{nicu treba oko 15.000 punjenja, odnosno isto toliko letova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri
81
puta vi{e letova, odnosno punjenja mednog èluca. Medni èludac u svom zidu poseduje dva mi{i}na sloja koji omogu}avaju njegovo {irenje i skupljanje. Na medni èludac se nastavlja pravi èludac, a veza izme|u ova dva fiziolo{ki razli~ita dela creva ostvaruje se preko jednog suènja (proventriculus - me|ucrevo), koje funkcioni{e kao regulacioni ventil propu{taju}i samo po potrebi hranu iz mednog èluca u pravi, uz istovremeno spre~avanje povra}aja sadràja pravog èluca u medni èludac ili voljku. Proventriculus je duìne oko 2,2 mm, nosi jedno levkasto pro{irenje, sa krstastim otvorom koji se zatvara sa ~etiri iznutra jako zadebljala poklop~i}a. Levkasti deo kao i ceo proventrikulus je muskulozan, moè se skupljati i {iriti omogu}avaju}i tako, ili potpuno spre~avaju}i komunikaciju izme|u mednog i pravog èluca. Naime, regulacioni ventil - proventrikulus - svojim kontrakcijama, relaksacijama, kao i raznim dodacima, prekida vezu izme|u voljke i pravog èluca, omogu}avaju}i njeno punjenje, a istovremeno reguli{e i protok odre|ene koli~ine hrane u pravi èludac za potrebe ishrane p~elinjeg organizma. Kada p~ela ho}e da propusti hranu u pravi èludac, regulacioni ventil se potisne sve do jednjaka, a zatim se krstasti otvor na njegovom levkastom pro{irenju naizmeni~no otvara i zatvara propu{taju}i hranu. Talasastim pokretima cilindri~nog dodatka regulacionog ventila hrana se dalje transportuje do pravog èluca. Me|utim, kada p~ela ho}e da isprazni svoj medni èludac, preko regulacionog
Ingluvies
Krstasti otvor proventriculusa sa zaliscima
Ventriculus
Proventriculus
Slika 39. Prikaz veze mednog èluca i ventriculusa (Snodgrass, 1956). ventila - proventrikulusa zatvara se komunikacija sa pravim èlucem, a ritmi~kim pokretima mi{i}a mednog èluca i jednjaka ve} delimi~no invertovan nektar se izbacuje u }eliju sa}a.
Slika 40. Uporedni prikaz veliine mednog eluca kod radilice (R), matice (M) i truta (T) (Snodgarss, 1956).
82
Glavnu funkciju u varenju hrane ima srednje crevo ili pravi èludac (slika 37) koje je savijeno zdesna ulevo i celom svojom duìnom ima mnogobrojne kru`ne nabore. Kod radilica srednje crevo je duìne oko 10 mm, a kod matica do 13 mm. Aktivno{}u `lezdanih }elija crevnog epitela, u crevni kanal se izlu~uju raznovrsni enzimi koji obavljaju varenje unete hrane. Svarena hrana, u vidu bezbojne bistre te~nosti, adsorbuje se kroz zidove srednjeg creva i dospeva u hemolimfu, pomo}u koje se transportuje u sve delove tela, dok se nesvarene materije potiskuju kroz tanko (intestinum anterior - srednje crevo) i debelo crevo do anusa, gde se izbacuju u vudu fecesa napolje. Na srednje crevo se nastavlja tanko, koje ima funkciju transporta nesvarenih ostataka hrane do debelog creva. Debelo crevo - rectum posterior intestini (slika 37) kru{kolikog je izgleda, mi{i}avo i sa mnogobrojnim kru`nim naborima, koji omogu}avaju njegovo {irenje i skupljanje. Debelo crevo sluì kao rezervoar nesvarene hrane, {to p~elama radilicama omogu}uje odloèno pra`njenje, tako da one nikada ne izbacuju feces u ko{nici, ve} pra`njenje creva odlaù (zimi ~ak i do tri meseca) sve dok se ne na|u van ko{nice. U zidu prednjeg dela debelog creva nalaze se rektalne `lezde, cilindri~nog izgleda (gra|ene od {est {upljih cilindri~nih cev~ica), ~iji produkti spre~avaju truljenje i raspadanje izmeta. Rektalne `lezde zimi adsorbuju vodu iz izmeta, sabijaju}i ga, i tako spre~avaju prekomerno punjenje creva.
Ishrana p~ela
Organizam medonosne p~ele kao i svih ostalih ìvotinja za svoj normalan razvoj i funkcionisanje zahteva hranu sa optimalnim odnosom ugljenih hidrata, belan~evina, masti, mineralnih soli, vitamina, vode i drugih materija. Ugljene hidrate i mineralne materije p~ele dobijaju iz nektara odnosno iz meda, dok proteine, masti, vitamine i minerale crpu iz polenovog (cvetnog) praha. Dakle, cvetni prah sa nektarom predstavlja osnovnu hranu iz koje p~ele potpuno zadovoljavaju sve svoje organske potrebe. Vodu p~ele uzimaju iz prirodnih izvora i nektara odnosno iz meda. Ugljeni hidrati i masti su osnovni izvori energije koja se tro{i za rad mi{i}a i proizvodnju toplote za potrebe p~elinje zajednice. Kod odraslih p~ela ugljeni hidrati se nagomilavaju prvenstveno u mi{i}nom tkivu, dok se kod larvi akumuliraju u vidu glikogena u masnim }elijama. Pri izvo|enju mlade p~ele iz lutke javljaju se velike energetske potrebe, kao i potrebe za toplotom, koje se zadovoljavaju brzom razgradnjom rezervnog glikogena. Kod larvi, masti se nagomilavaju u vidu masnih kapi u masnim }elijama, dok se kod odraslih p~ela masti akumuliraju u skoro svim tkivima. Proteinske materije su izuzetno zna~ajne za razvoj i rast, jer belan~evine predstavljaju sastavni deo svakog pa i p~elinjeg organizma. Proteini se ne mogu zameniti ugljenim hidratima i mastima,
83
te ako u hrani nema dovoljno belan~evina, najpre dolazi do gubljenja na telesnoj masi p~ela, a vrlo brzo i do uginu}a. Ova pojava se naziva glad za belan~evinama, a uslovljava prekid rada `lezdanog sistema p~ele, naro~ito vo{tanih i mle~nih `lezda, {to rezultira prekidom izgradnje sa}a, odnosno prekidom lu~enja mle~a i ishrane legla i matice. Mineralne materije p~ele delom u svoj organizam unose u vidu mineralnih soli rastvorenih u vodi, a delom preko hrane. Minerali potpomaù asimilaciju hranljivih materija i omogu}avaju normalnu produkciju i funkcionisanje enzima u telu p~ele. Voda je sastavni deo p~elinjeg organizma neophodan za normalno varenje hrane i normalan ìvot p~ele. P~ele vodu u organizam unose u ~istom stanju ili preko hrane, a zna~ajan deo vode nastaje i u samom p~elinjem telu tokom razlaganja ugljenih hidrata, masti i proteina. Vodu p~ele nikada ne sme{taju u }elije sa}a i ne ~uvaju kao rezervu, ve} je tokom prole}a, leta i jeseni, p~ele rezervoari primaju od p~ela vodono{a, i ~uvaju u svojoj voljci. U zimskom periodu p~ele vodu uzimaju sa unutra{njih zidova ko{nice i sa ramova, gde se stvara u vidu kapi kondenzacijom vodene pare nastale disanjem, dok tokom jakih mrazeva otvaraju poklopce mednih }elija, te med adsorbuje suvi{nu vodenu paru iz vazduha, a p~ele svoje potrebe za vodom zadovoljavaju upotrebom tog meda. Imaju}i sve ovo u vidu, potpuno je jasan zna~aj vode, a naro~ito blagovremenog pojenja p~ela tokom letnjih èga, jer su mnogobrojna istraìvanja u SAD, [vaj-
carskoj i jo{ nekim zemljama pokazala da pojila za uredno snabdevanje p~ela vodom pove}avaju ja~inu i produktivnost p~elinjeg dru{tva za 10 do 20%. Cvetni (polenov) prah predstavlja mu{ke polne biljne }elije, koje p~ele prikupljaju pose}uju}i cvetove razli~itog bilja, donose u ko{nicu i odlaù ga u }elije sa}a. Polen p~elama sluì kao osnovni izvor proteina neophodnih za razvoj legla, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu~enje mle~a i voska - jednom re~ju, za funkcionisanje cele p~elinje zajednice. Polen sadrì vi{e od 20% proteina, 18 do 19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatim minerale i vitamine (naro~ito iz grupe B) u promenljivim koli~inama. Sakupljeni polen u vidu polenskih loptica p~ele u ko{nicu donose u polenovim korpicama sme{tenim na tibijama zadnjih ekstremiteta. Polenske loptice su teìne od 15 do 18 mg, a ovakva jedna loptica prema Canderu sadrì do 100.000 polenovih zrna. Loptice polena u korpicama na oba zadnja ekstremiteta su pribli`no iste teìne, {to olak{ava i p~elinji let pri njihovom transportu. Prikupljen i u ko{nicu prenet polenov prah mlade p~ele radilice ostavljaju u }elije sa}a, nabijaju ga glavom, konzerviraju i po povr{ini zalivaju medom. Ovako pripremljen polen pome{an sa pljuva~kom, enzimima i medom fermenti{e i tako prevreo ostaje u }elijama do upotrebe. Jedno p~elinje dru{tvo prose~ne ja~ine godi{nje utro{i oko 25 do 35 kg cvetnog praha. U rano prole}e, dok bilje jo{ nije procvetalo, p~ele umesto polena u ko{-
84
nicu unose bra{no, strugotinu i druge materijale, da bi odmah po cvetanju prvih biljnih vrsta po~ele donositi polen umesto ovih materijala. Nektar i med. P~ele tokom ispa{e prikupljaju i u ko{nicu donose nektar - slatki sok koji lu~e nektarne `lezde cveta. Doneti nektar se odlaè u }elije sa}a, najtopliji deo gnezda u plodi{tu, gde pod dejstvom enzima dozreva u med, po{to pretvaranje nektara u med zapo~inje u mednom èlucu, gde se sloèni {e}eri pod dejstvom enzima razlaù do gro`|anog (glukoza) i vo}nog (fruktoza) {e}era. P~ele pri deponovanju nektara u }elije sa}a nikada ih ne prepune, ve} ga slaù u tankim slojevima, kako bi lepezanjem krila isparilo {to vi{e vode. Nektar u procesu sazrevanja p~ele stalno preta~u iz }elije u }eliju i pri tome dodaju enzime iz svojih pljuva~nih `lezda, a kada med sazri i dobije odgovaraju}u gustinu, p~ele zatvaraju }elije vo{tanim poklopcima, koji ~uvaju med od kvarenja. Procenat vode i {e}era u nektaru varira u zavisnosti od biljne vrste, zemlji{ta gde biljke rastu, temperature, vla`nosti vazduha itd. Razlika u koli~ini {e}era u nektaru se kre}e od 10 do 60%, a u koli~ini vode od 40 do 90%. Med prose~nog kvaliteta sadrì 17,7% vode, 34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9% saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do 100% ~ine proteini, aromati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi, koloidne supstance, hormoni, organske kiseline, polen i vosak. Od organskih kiselina najvi{e
ima mravlje, limunske i jabu~ne, koje zajedno sa eteri~nim uljima daju miris i ukus medu, dok od minerala dominiraju gvo`|e i bakar, naro~ito u tamnim medovima. Tako|e med sadrì niz enzima, koji razlaù sloène {e}ere na proste, zatim vitamine grupe A, B i C, kao i jod. Osim cvetnog nektara, p~ele za svoju ishranu sakupljaju i druge slatke materije i sokove, kao {to su medljika i sokovi od raznog vo}a. Medljika je slatka i gusta lepljiva te~nost koja se pojavljuje na li{}u i gran~icama raznog drve}e i {iblja u vidu rose ili sitnih kapi. Medljika je uglavnom ìvotinjskog porekla jer je lu~e biljne i {titaste va{i koje se sakupljaju u velikom broju na nali~ju li{}a. Bogati izvori medljike su jela, hrast, bor, smr~a, lipa, breskva, {ljiva, vrba i dr. Med medljikovac je bez mirisa, ~esto tamnosive boje, gust, slabo topljiv, brzo kristali{e, a p~ele iz njega koriste samo te~ni deo, dok kristale odbacuju. Med medljikovac kao zimska hrana je veoma {tetan za p~ele, jer sadrì mnogo nesvarljivih materija, koje prave velike smetnje u varenju p~ela. Naime, zbog nemogu}nosti redovnog pra`njenja creva u zimskom periodu, a zbog velike koli~ine {tetnih materija u medljikovcu, dolazi do nagomilavanja izmeta u debelom crevu, {to izaziva upalu creva, proliv, slabljenje i masovno uginu}e p~ela, a neretko strada i ve}i broj p~elinjih dru{tava. Medljikovac se u sa}u prepoznaje po tome {to ga p~ele obi~no ne poklapaju, a ukoliko se to i desi, poklopci su manje ispup~eni nego na }elijama sa pravim medom.
MORFOLOKA GRAA TELA MEDONOSNE PELE
85
SISTEM ORGANA ZA DISANJE
Medonosna p~ela kao i svi ostali insekti poseduje trahejni respiratorni sistem, predstavljen razgranatim sistemom cev~ica - traheja, vazdu{nih kesa (pro{irenja traheja) i traheola (slika 41). Kroz zidove traheola obavlja se direktna razmena gasova sa }elijama, a trahejni sistem sa traheolama prodire do svih organa, do svake pojedina~ne }elije. Trahejni sistem sa spolja{njom sredinom komunicira preko sistema od deset parova otvora - stigmi (ìgova), sme{tenih sa obe bo~ne strane (na pleurama) tela, i to: tri para na grudima (na svakom grudnom segmentu po jedan par) i sedam pari na trbu{nim telesnim segmentima. Stigme se nastavljaju u pro{irenja ozna~ena kao trem, koja su obloèna dla~icama u cilju zadràvanja stranih ~estica i spre~avanja da one prodru u traheje i zapu{e ih. Trem se nastavlja u traheju, na ~ijem je po~etku aparat za proizvodnju zvuka (po{to matice imaju ve}e stigme, onda u odnosu na p~ele radilice proizvodi ja~i zvuk). Od traheja polaze tanke cev~ice koje se nastavljaju u vazdu{ne kese (vazdu{ni me-
Cerebralne trahejne kese

Traheja
Torakaln e trahejne kese
Traheole
Abdominalne trahejne komisure
Ventralne trahejne komisure
Slika 41. Trahejni sistem medonosne p~ele (Snodgarss, 1956).
86
In
Ep
Slika 42. A - izgled traheje i njeno grananje na traheole; B - histoloka gra|a zida traheje: In - trahealna intima, Ep - trahealni epitel; C - proìmanje muskulature trahejama i traheolama; D proìmanje enocita trahejama i traheolama (Snodgrass, 1956). hurovi), sme{tene u glavi, grudima i Trahejne cev~ice su sa unutra{nje trbuhu. Vazdu{ne kese su me|usobno strane obloène hitinskom kutikulom koja povezane i p~elama sluè kao rezervoari pravi spiralna zadebljanja, formiraju}i vazduha, a istovremeno napunjene vazspecifi~ni spiralni potporni sistem trahejduhom smanjuju specifi~nu teìnu p~ele, nih cev~ica, koji spre~ava slepljivanje njiolak{avaju let i no{enje tereta, a pri slehovih zidova (slika 42). P~ela kada di{e tanju p~ele ih prazne. Od vazdu{nih podiè trup, pri tome zatvara~i na stigmamehurova polaze mnogobrojne cev~ice, ma spre~avaju izlazak vazduha iz trahejkoje se granaju na traheole dovode}i nog sistema, a otvaranjem stigmi ispu{ta vazduh do najudaljenijih delova tela. se vazduh zasi}en ugljen-dioksidom.
87
KRVOTOK PÊLE
Krvni sistem medonosne p~ele kao i kod ostalih insekata je otvorenog tipa, te~e kroz sistem krvnih sudova i telesnih {upljina - sinusa (slika 43). Sinusi i lakune su delovi telesne duplje miksocela, koja je bez sopstvenog epitela i podeljena je dijafragmama na vi{e delova. P~ela tako|e poseduje samo jedan dorzalni krvni sud, koji je u ab-
domenu diferenciran kao srce, a u toraksu kao aorta. Aorta i srce se nalaze u perikardijalnom sinusu, koji je nepotpunom septom odvojen od ostalog dela miksocela. Srce p~ele je mi{i}av, cevolik organ na dorzalnoj strani tela - le|no srce (cors cordis), koji po~inje u petom abdominalnom segmentu, a napred se
C1
C2
C3
C4 C5
Sa
Slika 43. Krvni sistem medonosne p~ele: A - aorta; C1-C5 - srane komore; Sa spiralno uvijeni deo aorte (Snodgrass, 1956).
88
nastavlja u aortu. Srce se sastoji od pet komora, me|usobno povezanih malim ventilima, a na svakoj komori, bo~no sa obe strane, nalaze se otvori - ostije, kroz koje krv ulazi u komoru srca, ali ne moè natrag. Otvori (ostium) poseduju zaliske koji spre~avaju povratak krvi unazad, omogu}avaju}i tako cirkulaciju krvi samo napred u aortu. Kada se komore pro{ire, krv kroz otvore ulazi u srce, a kontrakcijom mi{i}nih zidova srca krv se potiskuje kroz ventile u aortu i dalje do lakuna u glavi. [irenje srca potpomaù trouglasti mi{i}i, takozvani krilni mi{i}i, koji su segmentalno dorzalno raspore|eni du` srca, dok pri kontrakciji srca dolazi do zatvaranja zalistaka i usmeravanja krvi ka aorti. Aorta je produètak cevastog srca koji je u suènom delu tela, izme|u toraksa i abdomena, spiralno uvijen osamnaest puta (18 vijuga), {to spre~ava kidanje ovog krvnog suda tokom leta i naglih pokreta tela p~ele (slika 43). Iz aorte krv te~e slobodno u glaveni sinus,
odakle se kroz telesne zatoke vra}a nazad u grudi i trbu{ne lakune i sinuse sve do perikardijalnog sinusa, gde ponovo kroz ostije dospeva u srce zatvaraju}i cirkulacioni tok. U trbu{noj duplji krv se snabdeva hranljivim materijama i drugim metabolitima koje transportuje kroz telo, sve do najudaljenijih }elija. Krv p~ele ili hemolimfa sastoji se od krvne plazme i vi{e vrsta krvnih }elija - hemociti, koje plivaju u krvnoj plazmi. Krvna plazma je bezbojna, jer zbog razvijenog trahejnog sistema p~ele, kao i ostali insekti, nemaju potrebe za respiracionim pigmentom s obzirom na to da se kiseonik ne transportuje hemolimfom. Pojedini hemociti su krupne fagocitarne }elije, koje spre~avaju infekcije, dok neki sluè za akumuliranje hranljivih zaliha, a drugi potpomaù koagulaciju krvi. Krajnji produkti metabolizma iz hemolimfe, kao i druge {tetne materije, preko Malpigijevih sudova dospevaju u tanko crevo, odakle se sa fecesom izbacuju u spolja{nju sredinu.
89
ESKRETORNI ORGANI
Eskretornu funkciju kod medonosne p~ele imaju Malpigijevi sudovi (cev~ice) i masno tkivo. Malpigijevi sudovi predstavljaju evaginacije creva (slika 37 i 44). Ulivaju se u crevni trakt na prelazu izme|u srednjeg i zadnjeg creva, a njihov broj je razli~it u pojedinim periodima ontogeneze. Tako, odrasla p~ela poseduje oko 100, dok larve imaju ne vi{e od ~etiri Malpigijeve cev~ice. Malpigijevi sudovi su duge izuvijane cev~ice, koje su isprepletene me|usobno i sa unutra{njim organima, zadnivene na distalnom kraju, a u svojim zidovima poseduju mi{i}e pomo}u kojih se pokre}u u miksocelu olak{avaju}i difuziju eskreta, {to je izuzetno zna~ajna adaptacija jer kod p~ela kao i kod ostalih insekata nema cilijarnih (trepljastih) povr{ina. Po histolo{koj gra|i Malpigijevi sudovi podse}aju na gra|u srednjeg creva. Kroz zidove Malpigijevih sudova u njih prodire telesna te~nost sa krajnim produktima metabolizma (mokra}na - urinska kiselina, njene soli i druge materije). Znatan deo vode iz Malpigijevih sudova se re-
sorbuje i vra}a organizmu, {to predstavlja zna~ajnu adaptaciju na suvozemni na~in ìvota. Masno tkivo p~ela je gra|eno od dve vrste funkcionalno razli~itih }elija; to su adipociti i enociti.
Malpigije vi sudovi
Slika 44. Prikaz rasporeda i ostvarenja veze Malpigijevih sudova i crevnog trakta medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
90
Oc Fc
C
Oc Fc Fc Oc
Slika 45. A - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod larve; B - oenocyti kod mla|e lutke; C - oenocyti kod starije lutke; D - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice u rano prole}e; E - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice po~etkom maja (Snodgrass, 1956).
Adipociti su tipi~ne }elije masnog tkiva u kojima se obavlja akumulacija rezervi glikogena i masti, neophodnih za preìvljavanje nepovoljnih uslova ìvota. Naro~ito mnogo ovog tipa masnog tkiva (adipoznog) ima kod larvi koje se pripremaju za ulutkavanje. Tokom razvoja lutke do imaga (odrasli insekt) iz ovog tkiva tro{e se rezerve glikogena i masti. Enociti (slika 45) predstavljaju specijalnu grupu }elija u kojima se
obavlja akumulacija nepotrebnih {tetnih produkata metabolizma (mokra}na kiselina, razne soli itd.). Sa staro{}u p~ele menja se i boja ovog tipa masnog tkiva, tako da je kod mla|ih p~ela svetlije, ù}kaste boje (poseduje male koli~ine ekskreta), dok stare p~ele imaju tamnoùtu ili mrku boju enocitnog masnog tkiva, zbog nagomilanih ekskreta.
91
@LEZDE MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela poseduje sedam vrsta `lezda, ~ije su funkcije me|usobno povezane, i ostvaruju veliki uticaj kako na razvi}e i pravilno funkcionisanje organa pojedine p~ele kao ~lana, tako i p~elinjeg dru{tva kao celine. Najva`nije `lezde medonosne p~ele su: - mle~ne (hipofaringealne), - podjezi~ne (subglosarne), - vili~ne (mandibularne), - grudne (torakalne), - mirisne (olfaktorne) i - vo{tane `lezde i - ào~ne (otrovne) `lezde. Mle~ne ili `drelne (hipofaringealne) `lezde (slika 46 A i B) su grozdastog izgleda, sme{tene u prednjem delu glave, sa izvodnim kanalima koji se otvaraju pozadi jezika. Ove `lezde lu~e mle~, koji sluì kao jedna od komponenti u ishrani mladog legla, matice i trutova. Kod radilica mle~ne `lezde po~inju da funkcioni{u {estog dana od dana izvo|enja iz jajne }elije, a maksimalnu funkciju ostvaruju u periodu od osmog do desetog
dana ìvota. Posle 10. dana mle~ne `lezde prestaju da funkcioni{u i zakr`ljavaju, mada se po potrebi p~elinje zajednice mogu reaktivirati. Kod p~ela radilica izvedenih u jesen, sa kojima p~elinje dru{tvo prezimljuje, mle~ne `lezde funkcioni{u preko cele zime, sve do prole}a. Podjezi~ne, pljuva~ne ili subglosarne `lezde (slika 46 C i E) medonosne p~ele javljaju se i funkcioni{u jo{ u toku larvenog razvi}a i lu~e materije koje daju niti za kokon prilikom ulutkavanja. Kod odraslih p~ela pljuva~ne `lezde su sme{tene u zadnjem delu glave, a izvodni kanal im se spaja sa izlivnim kanalom grudne `lezde i zajedno se izlivaju u osnovi jezika. Podjezi~ne `lezde odraslih p~ela funkcioni{u kao pljuva~ne, lu~e}i sekret masne prirode, zna~ajan u procesu varenja. Masni sekret pljuva~nih `lezda p~ele radilice me{aju sa voskom i tako postiù njegovu ve}u elasti~nost. Podjezi~ne `lezde su veoma dobro razvijene kod radilica, slabije kod matice, a kod trutova su zakr`ljale.
92
Hphg
M L Sg` Pl
C
RT` Iz Hphg T
ISg` IT` Zik
Slika 46. A Topografija glavenih i grudnih `lezda: Hphg - hypopharyngealna `lezda (poddrelna mle~na `lezda); T` - torakalne `lezde; M` - mandibularne `lezde. B - Gra|a mle~nih `lezda: L - lopati~asta osnova mle~ne `lezde; Pl - plo~a mle~ne `lezde; Hphg - mle~na `lezda; Iz - izrataj mle~ne `lezde. C - Detalji gra|e podjezi~ne `lezde. D - Detalji gra|e grudne `lezde. E - Me|usobni odnos podjezi~nih (Sg`) i grudnih (T`) `lezda: - pric; Sg` - podjezi~na `lezda; ISg` - izvodni kanal podjezi~ne `lezde; IT` - izvodni kanal grudne `lezde; ZIk ` zajedni~ki izvodni kanal; RT` - rezervoar grudne `lezde; T` - grudna `lezda (Snodgrass, 1956).
Mandibularne ili vili~ne `lezde (slika 46 A) sme{tene su u osnovi vilica i naro~ito su dobro razvijene kod p~ela radilica i matica, a kod trutova slabije. Tela vili~nih `lezda su kesasta i ulivaju se u usnu
duplju, lu~e kiseli sekret, koji rastvara polenova zrna, propolis i vosak, a tako|e i kokon lutke. Utvr|eno je da ovaj sekret ima ulogu i u varenju hrane.
93
Grudne ili torakalne `lezde (slika 46 D i E) nalaze se u prednjem delu toraksa. Produkti ovih `lezda imaju va`nu ulogu u podmazivanju usnog aparata i u varenju. Parni izvodni kanali grudnih `lezda ulivaju se u izvodne kanale podjezi~nih `lezda i zajedni~kim otvorom se izlivaju u osnovi jezika. Mirisne ili olfaktorne `lezde se nalaze ispod meke opne koja spaja gornji deo {estog i sedmog trbu{nog segmenta i lu~e mirisne materije specifi~ne za svako p~elinje dru{tvo. Ove `lezde su naro~ito aktivne u doba rojenja, intenzivne p~elinje pa{e, kao i kada se poremeti rad p~elinjeg dru{tva, jer se tada emituje specifi~an miris p~elinjeg dru{tva, koji ima za cilj odràvanje celovitosti zajednice, kao i lak{e prepoznavanje ~lanova. P~ele radilice svoje mirisne `lezde aktiviraju podizanjem abdomena nagore
Mr`.
V` 1
V` 2 V` 3
V` 1
Slika 47. Poloàj mirisnih (Mr`) i voskovih (V`1-V`4) `lezda na telu medonosne p~ele (Snodgrass, 1956). i savijanjem zadnjeg abdominalnog segmenta nadole, a prodoran miris p~ele {ire lepezanjem krilima. Voskove `lezde (slike 47 V`1 - V`4 i 48 A) nalaze se u paru na svakom od poslednja ~etiri abdominalna segmenta p~ela radilica. Naime, sa njihove donje strane nalazi se po jedan par prozra~nih, petougaonih, hitinom oivi~enih plo~ica,
Slika 48. A - voskove `lezde na ventralnoj strani abdomena; B - voskova ogledala; C - voskove ljuspice (Todorovi}, 1990).
94
tj. vo{tanih ogledala. Funkcionalne `lezdane }elije su raspore|ene ispod vo{tanih ogledala, lu~e vosak u te~nom stanju, koji prodire kroz sitne pore na povr{inu vo{tanog ogledalca, gde u kontaktu sa vazduhom o~vrsne, grade}i tanke plo~ice. Voskove plo~ice p~ele radilice `va}u, natapaju}i ih masnim sekretom podjezi~nih `lezda, pove}avaju}i tako elasti~nost vo{tanog materijala kojeg koriste u izgradnji sa}a. Matice i trutovi ne poseduju voskove `lezde.
Vo` @l
Mo` @l
Tp
Dp L`` L``
Dp
Tp
Kp
@` @p
@` @p
Kp
Nl
Slika 49. @ao~ni aparat p~ele radilice: Vo` velika otrovna `lezda; Mo` - mala otrovna lezda; @l - ào~ni luci; Dp - duguljaste plo~ice; Tp - trouglaste plo~ice; L`` - luci ào~nog `leba; @` - ào~ni `leb; Kp kvadratne plo~ice; @p - ào~ni pipci; Nl nazubljene lancete (Snodgrass, 1956).
ào~ne (otrovne) `lezde. Matice i radilice poseduju legalice, koje su izgubile svoju prvobitnu funkciju i transformisale se u mo}no oru`je za borbu i odbranu cele p~elinje zajednice. àoka se nalazi na zadnjem delu abdomena i tokom mirovanja za{ti}ena je elementima desetog trbu{nog prstena. ào~ni aparat (slika 49) gra|en je od tri para plo~a: trouglastih (triangularnih), duguljastih (oblongatnih) i ~etvrtastih (kvadratnih). Za sistem plo~a su povezane valve (valvulae) I, II i III para. Valvule I i II ~ine stilet-àoku, koja je na vrhu nazubljena i sluì za ubadanje neprijatelja. Valve III nose ~ulne dla~ice i imaju ~ulnu funkciju. Sa skeletnim strukturama àoke su u neposrednoj vezi ào~ne `lezde, koje su sme{tene ispod creva u srednjem delu {upljine zadnjeg dela tela. Postoji jedna velika, cevastog izgleda, jako izuvijana u prednjem kraju ra~vasta otrovna `lezda, i dve manje kratke cevaste pomo}ne `lezde. U svom zadnjem delu velika otrovna `lezda se pro{iruje u veliki mehurasti rezervoar, gde se sakuplja otrov. Sekret iz mehura uliva se u ào~ni bulbus, u koji se uliva i sekret alkalne `lezde. Tre}a `lezda izliva svoj sekret du` ào~nih lukova sve do osnove valvi àoke I i II i sluì za podmazivanje i ~i{}enje ào~nih delova. Sasvim mlade p~ele radilice ne proizvode otrov (apitoksin), dok p~ele starije od 20 dana prestaju sa lu~enjem apitoksina, mada se otrov jo{ uvek zadràva u ào~nom rezervoaru. Apitoksin je te~nost kisele reakcije i sloènog sastava, s tim da 75% suve
95
materije ~ine proteini. Od neorganskih supstanci u p~elinjem otrovu se nalazi oko 0,26% Ca, 0,49% Mg i 0,42% joda. Prilikom uboda p~ela podvije zadnji deo abdomena nadole, pri tome najpre se spoje valvule I i II formiraju}i harpunastu àoku koja daljom presijom polako prodire u telo `rtve. Tokom uboda me{aju se otrovi velike i male otrovne `lezde i niz `leb stileta-àoke ulaze u mesto uboda. Ako p~ela ubode drugu p~elu ili nekog drugog insekta, bez posledica moè izvu}i svoju àoku. Me|utim, ako ubode sisara ili drugu ìvotinju sa razvijenom potko`nom muskulaturom, sm ubod je po p~elu koban, jer usled kontrakcije potko`ne muskula-
ture `rtve steè se harpunasti deo àoke i p~ela je u poku{aju da se oslobodi istrè iz svog tela, te posle izvesnog vremena ugine. P~ele naro~ito bodu u neposrednoj blizini ko{nice, dok na slobodnoj pa{i ubodi su vrlo retki i de{avaju se samo pri neposrednom slu~ajnom kontaktu, kada je ìvot p~ele doveden u opasnost. Na mesto uboda brzo pristiù i druge p~ele privu~ene mirisom apitoksina i alarmiraju}eg feromona. ào~ni aparat poseduje i matica. Sli~no je gra|en kao i ào~ni aparat radilica, s tim {to je ne{to duì i poseduje tri umesto 10 zubi}a. Matice àoku koriste samo u borbi sa drugom maticom.
96
NERVNI SISTEM
Poc An OpL Mgl
Gng-1
Gng-2
Gng-3 Gng-4 Gng-5
Nervni sistem p~ele (slika 50) je lestvi~ast kao i kod ostalih predstavnika klase Insecta, izgra|en od centralnog dela, kojeg ~ine mozak i medioventralno postavljeno lestvi~asto nervno stablo, zatim od simpati~kog i perifernog dela nervnog sistema. Najve}i broj unutra{njih i spoljnih funkcija p~elinjeg organizma odvija se refleksno i nagonski. Me|utim, utvr|eno je da su p~ele sposobne za asocijacije, poseduju ose}aj za predmete u prostoru i ose}aj za vreme. Mozak se nalazi dorzalno u glavenom regionu i gra|en je od protocerebruma, deutocerebruma i tritocerebruma (slika 51). Protocerebrum (slika 51) je od sva tri navedena dela mozga najrazvijeniji, u vezi sa sloènim o~ima i ocelama. Naime, od protocerebruma bo~no se razvijaju o~ni re`njevi ili o~ne ganglije (lobi optici), od kojih polaze o~ni nervi. Treba ista}i da je kod p~ela kao i drugih socijalnih insekata protocerebrum glavni regulativni, senzitivni i asocijacioni centar sa razvijenim ~eonim re`njevima (lobi frontales) u kojima su nervne }elije
Gng-6 Gng-7
Slika 50. Lestvi~asti nervni sistem p~ele: An - antenalni nerv; E - sloène o~i; Mgl - mo`dani ganglijski sistem; Opl - opti~ki lobus; Gng 1- do Gng - 7 grudni i trbuni ganglijski sistemi (Snodgrass, 1956).
97
tako raspore|ene da na popre~nom preseku imaju izgled mnogobrojnih pe~urkastih tela (corpora pendunculata). Ova pe~urkasta tela su naro~ito dobro razvijena kod p~ela radilica, {to ukazuje na ~injenicu da predstavljaju va`ne centre asocijacionih funkcija. Vaàn asocijacioni centar protocerebruma je pons cerebralis, koji se produùje u centralno telo (corpus centrale), koje je centralno mesto gde pristiù nervni impulsi iz svih ostalih delova nervnog sistema. Deutocerebrum (slika 51) predstavlja srednji deo mozga koji inervi{e antene, dok je tritocerebrum najmanji zadnji deo mozga, koji inervira labrum i prednje crevo. Tritocerebrum (slika 51) je povezan sa simpati~kim delom nervnog sistema. Mozak kod p~ela predstavlja glavni regulativni, senzitivni, asocijacioni i koordiniraju}i centar svih funkcija p~elinjeg organizma, ali sa velikom autonomijom pojedinih ganglijskih centara, koji mogu samostalno da reguli{u mnoge funkcije. Tako, na primer, ako p~eli otkinemo glavu, trup }e nastaviti sa kretanjem ili obavljanjem drugih funkcija, ba{ zato {to ne postoje inhibicije vi{ih centara. Od mozga polaze dva okolojednja~ka konektiva, koji povezuju mozak sa prvim parom ganglija u grudima. Grudna nervna masa je nastala spajanjem torakalnih ganglijskih parova iz sva tri grudna segmenta, i od nje polaze nervi prema mi{i}ima krila i ekstremiteta. Od
Oc E Pcr
Pcr
OpL
Dcr
Dcr
OpL
Tcr
Mn
Slika 51. Mo`dani ganglijski sistem kod p~ele E - sloène o~i; Mn - mo`dani nervi; OpL - opti~ki lobus; Pcr - protocerebrum; Dcr - deutocerebrum; Tcr tritocerebrum (Snodgrass, 1956). grudne nervne mase konektivi polaze prema prvom od pet pari abdominalnih nervnih ~vorova, od kojih polaze nervi ka abdominalnim organima, polnim `lezdama i àoki. Mozak i ganglije gra|eni su od nervnih }elija, od kojih polaze senzitivni i motorni fibrili u razli~ite organe. Nervne }elije ostvaruju svoju funkciju prenose}i nervne impulse i stimuluse sa jednog na drugi deo tela. Impulsi nastaju u ~ulnim organima i od njih senzitivnim nervnim }elijama dolaze u centre, gde se
98
obra|uju i preko asocijacionih nerava dospevaju do motornih, a pomo}u njih dalje do mi{i}a i `lezda (efektora). Tela asocijacionih i motornih nervnih }elija nalaze se u centralnom nervnom sistemu, tj. mozgu i ventralnim nervnim ganglijama, dok se tela ~ulnih nervnih }elija nalaze u integumentu. Simpati~ki ili visceralni nervni sistem reguli{e rad unutra{njih organa i mi{i}nog sistema p~ele. Simpati~ki nervni sistem grade tri dela: usno-èluda~ni, trbu{ni i repni ili kaudalni deo. Nervi usno-èluda~nog dela inerviraju labrum, prednje crevo, srce i aortu. Osnovu ovog dela simpati~kog nervnog sistema ~ini ~eona ganglija, koja se nalazi ispod jednjaka, a ispred mo`dane ganglije. Od ~eone ganglije polaze konektivi i povezuju je sa èluda~nom ganglijom. Sa usno-èluda~nim delom
simpati~kog nervnog sistema povezane su dve endokrine `lezde - corpora allata i corpora cardica. Trbu{ni deo simpati~kog nervnog sistema sastoji se od jednog neparnog tankog nerva, koji se pruà izme|u konektiva trbu{nog nervnog stabla, a ima ulogu u regulisanju rada krilnih i jo{ nekih mi{i}a. Repni ili kaudalni deo simpati~kog nervnog sistema u anatomskoj vezi je sa poslednjom ganglijom trbu{nog nervnog stabla, a inervi{e zadnji deo creva i polne organe. Nervi koji polaze od centralnog i simpati~kog nervnog sistema grade periferni nervni sitem, u ~iji sastav ulaze mnogobrojni ~ulni neuroni raspore|eni po povr{ini tela.
99
ÛLNI ORGANI PÊLE
Medonosna p~ela poseduje dobro razvijene ~ulne organe, me|u kojima su najzna~ajniji taktilni, hemoreceptorni i ~ulni organi za orijentaciju. Taktilna i hemoreceptorna ~ula (slika 52). Prvi deo ìvota p~ela provodi u mra~noj unutra{njosti ko{nice, gde joj o~i nisu od velike koristi i gde se prvenstveno koristi hemoreceptornim ~ulima. Kasnije, kada ona kao radilica teì{te svoje aktivnosti preusmeri u polje, tj. van ko{nice, ~ulo vida postaje vode}e, ali su jo{ uvek hemoreceptorna ~ula od velikog zna~aja za pronalaènje i odabiranje hrane. Ako se na ucvetaloj livadi posmatraju p~ele, uo~i}e se da neke pose}uju samo cvetove jedne biljne vrste, druge pak cvetove druge vrste biljaka i tako redom. Biolozi ovakvo pona{anje nazivaju ustrajnost na jednom cvetu. Naime, utvr|eno je da ona vaì samo za pojedina~ne p~ele, nikako za dru{tvo u celini, pa se na osnovu svega postavlja pitanje: Kako p~ela na livadi pronalazi istorodne cvetove? Odgovor bi mogao da glasi: po njihovoj boji, ali to je samo
delimi~no ta~an odgovor, jer postoji daleko ve}i broj razli~itih vrsta cve}a nego boja. Me|utim, svaka vrsta ima svoj specifi~ni miris pomo}u kojeg se p~ele orijenti{u i prepoznaju ta~no odre|enu vrstu cveta. Tako|e smo u poglavlju Sociolo{ko ustrojstvo p~elinjeg dru{tva, u delu gde se govori o
Dp ] C ^f
Ep
Dp Tmg
^}
Trg Tmg Trg ^} Nv
Slika 52. Gra|a taktilnog (A) i hemoreceptornog ~ula (B): Dp - distalni deo ~ulne }elije; ^ - ~ekinja; C - kutikula; ^f - ~ulni fibril; Ep epidermis; ^} - ~ulne }elije; Tmg tormogen; Trg - trihogen; Nv - nerv (Snodgrass, 1956).
100 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA PÊLA
komunikaciji me|u p~elama, istakli zna~aj hemoreceptornih ~ula preko kojih se raspoznaju poruke prenete feromonima. Zna~i, prepoznavanje feromonskih i neferomonskih mirisa, prepoznavanje ~lanova istog dru{tva, prepoznavanje odre|ene boje cveta, dresiranje p~ela i jo{ mnogo toga je bazirano na dobroj razvijenosti hemoreceptornih ~ula, a prvenstveno ~ula mirisa. Karl von Frisch je (1971) pret-
postavio da se ~ulo mirisa nalazi na antenama, tj. na osmom ~lanku ovih pipaka, jer je eksperimentalno utvrdio da sve dok se ne odstrani ovaj segment antena u potpunosti, p~ela ose}a miris. Kasnijim detaljnim istraìvanjima utvr|eno je da su taktilna i hemoreceptorna ~ula kod medonosne p~ele predstavljena ~ulnim dla~icama i ~ekinjama, raspore|enim po celom telu, a naj~e{}e na antenama, krilima i drugim isturenim delovima tela.
^j
A
P ^~ C Pd Sc
Tf T~} Dp ^d B~} Ep ^} ^j-Jo
C
^~
Slika 53. Pozicija i gra|a Johnstonovih organa: A - Antena sa raspore|enim Johnstonovim organima: ^j (Jo) - Johnstonovi organi (~ulne jamice); ^~ - ~ulne ~ekinje; Pd - kratki ~lanak antene; Sc - dugi ~lanak antene; B - Raspored ~ulnih jamica na ~ulnoj plo~i antene; C histoloka gra|a Johnstonovih organa: Dp - distalni deo ~ulne }elije; ^} ~ulne }elije; C - kutikula; Tf - terminalni ~ulni fibril; Ep - epidermis; T~} - terminalna (cap) ~ulna }elija; B~} - bo~na (sara) ~ulna }elija (Snodgarss, 1956).
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE PÊLE 101
Svaka dla~ica ili ~ekinja je pokretna i u vezi je sa ~ulnim }elijama koje reaguju na taktilne nadraàje. Najva`niju taktilnu, a hemoreceptornu funkciju imaju Johnstonovi organi na antenama (slika 53). Antene su parni ~lankoviti pipci koji se kod p~ela radilica i matica sastoje od jednog ve}eg (scapulae) i 11 manjih ~lanaka (pedicel), dok su kod trutova antene izgra|ene od jednog ve}eg i 12 manjih ~lanaka. Antene su prekrivene ~ulnim, taktilnim dla~icama i mnogobrojnim hemoreceptornim porama, naro~ito pri vrhu, te kaèmo da antene imaju ulogu taktilnih i mirisnih pipaka. Kroz antene prolaze nervi koji se granaju na mnogobrojna nervna vlakna koja inerviraju dla~ice i potko`na udubljenja (mirisne pore). Mirisne pore su prekrivene tankim opnicama propustljivim za mirise i zahvaljuju}i njima p~ele pronalaze pa{u, me|usobno komuniciraju i raspoznaju se, pronalaze, prepoznaju ko{nicu i obavljaju druge ìvotne funkcije. Ove mirisne pore nazivaju se jo{ i ravni organi ili sensile i pokazuju polni dimorfizam, tj. p~ela radilica poseduje oko 6500, a trut oko 20.000 ovih struktura. Odgovor pipaka na razli~ite stimuluse i funkcija sensila prou~avani su primenom elektroantenografije. Ova tehnika se sastoji u ugra|ivanju jedne elektrode u antenalni segment, dok se druga postavlja na glavu insekta. Beleì se svaka promena potencijala. Me|utim, odgovor na pitanje kako molekuli mirisa stiù do odgovaraju}eg nervnog zavr{etka jo{ je na nivou hipoteze. Naime, za-
hvaljuju}i velikom broju poroznih plo~ica, mirisnim molekulima i nije tako te{ko da do|u do nervnih }elija. Me|utim, svi neurociti nisu fiziolo{ki predodre|eni da prihvate mirise, te se pretpostavilo da je membrana odgovaraju}ih neurocita stereohemijski pode{ena za prihvatanje molekula mirisa, po principu klju~brava. Funkcionisanje ovog sloènog sistema ispitivano je primenom elektroantenografije, tj. jedna elektroda ugra|ena u antenu je prilikom snimanja stimulusa dobijala negativni potencijal, a istovremeno druga elektroda je u mozgu p~ele beleìla veliki broj signala, u vidu jakih energetskih potencijala, koji stiù istim redom kojim je nadraàj i izvr{en. Me|utim, postavlja se pitanje: [ta to zapravo zna~i? Molekuli mirisa reaguju sa svim izloènim nervnim zavr{ecima, usled ~ega dolazi do promene elektriciteta unutar }elije, i signal se {alje du` nerava pravo u mozak. Ako je miris slab, i samo mali broj molekula prona|e put do nervnih zavr{etaka, mali broj slabih impulsa po}i }e kroz nerv. Intenzivni mirisi bombarduju nervne zavr{etke i zato su im promene voltaè jake i u~estale. Dakle, grupe }elija su prilago|ene da reaguju samo na odre|eni miris ili malu grupu hemijski sli~nih mirisa. Me|utim, postoje i }elije koje reaguju uop{teno na veliki broj mirisa, ali svaki miris ima druga~iji uticaj. Ja~ina odgovora p~ele zavisi od koncentracije mirisa i oblika molekula. Upravo zahvaljuju}i ovome, p~ele mogu da odrede o kom mirisu je re~.
Treba imati na umu da je primarni zna~aj ovog ~ula da prona|e hranu, pa svi mirisi u prirodi ne}e biti jednakog zna~aja za p~ele. [ta }e p~ela smatrati prijatnim ili neprijatnim mirisom, zavisi}e od uro|enog obrasca ili ste~enog iskustva. Prvi elektroantenogram (EAG) na neferomonske mirise zabeleìo je Bojstel (Boistel) 1956 godine, dok je EAG-odgovor radilice na svaku pojedina~nu komponentu Nasonovog feromona dobio Vilijams (Williams, 1981), isti~u}i da im ova sposobnost omogu}ava da lete u roju, a tako|e potpomaè i u nalaènju puta do ko{nice. Kasnijim ispitivanjima Kajzling i Rener (Kaissling, Renner) otkrili su postojanje jednog tipa }elija koje su reagovale na Nasonov feromon, dok je drugi tip ~ulnih }elija reagovao na feromone mandibularne `lezde matice. U sli~nom eksperimentu Vare{i (Vareschi) je ispitivao reakciju oko dve stotine pojedina~nih receptora radilice, matice i truta na tri stotine razli~itih mirisa. Rezultati istraìvanja su ukazali na postojanje deset grupa receptornih }elija, s tim {to se feromon matice, heptanon, alarmni feromon (izopentilacetat) i sastojci Nasonovog feromona (citrol, geranol i herol) nalaze u ~etiri razli~ite grupe. Po svemu sude}i, za medonosnu p~elu se sa pravom moè re}i da ìvi u svetu mirisa, jer }e od mirisa zavisiti ishrana legla, izgradnja mati~njaka; miris }e ukazivati na iskori{}enost nekog cveta ili }e privu}i p~ele; trutovi }e potraìti maticu po mirisu; p~ele straàrice }e napasti zbog stranog mirisa; uzbuni}e se
na miris parfema, znoja ili miris sisara; miris meda ih moè privu}i na grabe`; kada dodajemo maticu ili spajamo dru{tva, moramo voditi ra~una o izjedna~avanju mirisa. I uop{te {to god da radimo oko p~ela i sa p~elama, mora se voditi ra~una o mirisu, jer p~ele mo`da slabije vide od nas ljudi, ali imaju neuporedivo bolje razvijeno ~ulo mirisa. Osim ~ula mirisa, p~ele poseduju i ~ulo ukusa, predstavljeno mnogobrojnim ~ulno-nervnim zavr{ecima u tankoj kutikuli usne duplje i delova usnog aparata, koje funkcioni{e na istom principu kao i ~ulo mirisa. Dresiranje p~ela. Na osnovu poznavanja svih ovih ~injenica najpre eksperimentalno (Frisch, 1921), a zatim i u praksi u cilju postizanja boljih proizvodnih rezultata i proizvodnje èljene vrste meda (bagremov, suncokretov, lipov itd.) po~eo se primenjivati metod dresure p~ela na miris. Dresiranje po~inje pa`ljivom pripremom aromatizovanog {e}ernog sirupa. Aromatizovani sirup se sprema uvek u ~istoj posudi, bez ostatka stranih mirisa. Najpre se napravi {e}erni sirup u odnosu 1:1, i dok je jo{ topao (negde na oko 37 C), potapaju se cvetovi (sa uklonjenim ~a{i~nim listi}ima) èljene biljke u koli~ini 50 do 100 g na litar sirupa. Cvetovi u sirupu ostaju potopljeni pet do {est sati, a zatim se sirup procedi i sipa u hranilice u koli~ini od 100 do 150 grama po dru{tvu. Osim ovog postoje i drugi na~ini recimo, metod upumpavanja vazduha
preko cvetova u {e}erni sirup u trajanju od oko {est sati, a zatim se pristupa razlivanju sirupa u hranilice. Me|utim, ovaj metod nije prakti~an jer iziskuje dodatnu opremu. Dresiranje p~ela nije tako jednostavno kao {to izgleda, jer efikasnost dresiranja zavisi od vi{e ~inilaca. Najve}i broj sakuplja~ica odlete}e na èljenu kulturu samo ako se aromatizovani sirup d ujutro rano, pre nego {to po~nu da izle}u. Koli~ina sirupa ne treba da bude preobilna ni siroma{na, a ne preporu~uje se ni da koli~ina varira. Aromatizovani {e}erni sirup se sprema sa sveè ubranim cvetovima, ali nikako sa pupoljcima i precvetalim cvetovima jer }e osetljivo ~ulo mirisa lako omogu}iti p~elama da primete razliku u mirisu, zbog razli~itog hemijskog sastava koji zavisi od faze cvetanja. Me|utim, cvetovi nekih biljaka toliko promene miris posle otkidanja da ih p~ele uop{te ne}e prepoznati. Uspeh dresure mirisom nekada moè da bude uslovljen i strukturom cveta, jer mnoge zamke koje cvet postavlja p~ela lako moè da savlada, ali ako je cvet predubok i p~ele ne mogu da dopru do nektarija, vrlo brzo gube interes za ovakav cvet i prestaju ga pose}ivati. Moè se desiti da je polje pod kulturom na koju dresiramo p~ele udaljeno od p~elinjaka i tada se primenjuje metoda dresiranja na odre|eni prostor. Naime, hranilica sa aromatizovanim sirupom se stavlja ispred p~elinjaka, a aromatizaciju obavljamo dodavanjem na jedan litar {e}ernog sirupa nekoliko kapi nekog jakog biljnog ekstrakta (ananas, lavanda i dr.).
Kada se na hranilici nakupi veliki broj p~ela, onda se hranilica zajedno sa p~elama prenese na polje sa èljenom kulturnom biljkom. U naredna dva do tri dana treba puniti hranilicu, a p~ele }e postepeno sa posude pre}i na kulturu. ûlni organi za orijentaciju. ûlni organi za orijentaciju su ~ulo sluha i vida. Kod medonosne p~ele kao ~ulo sluha u dugom antenalnom ~lanku nalazi se Dònstonov organ, gra|en sli~no kao hordotonalni organi dvokrilaca. Tako|e je utvr|eno da se u telu medonosne p~ele nalazi nekoliko miliona malih kristala magnetita (Fe3O4), koji se stvaraju jo{ na stadijumu lutke. Kristali se nalaze u prednjem delu abdomena i tako su raspore|eni da stvaraju prirodno magnetno polje u horizontalnoj povr{ini tela p~ele. Pomo}u ovih kristala p~ela moè reagovati na magnetno polje Zemlje, {to ima veliki zna~aj za orijentaciju p~ele u slobodnom prostoru van ko{nice. ûlo vida. ûlo vida kod p~ela je predstavljeno sa tri prosta oka (ocele) i jednim parom sloènih o~iju. Proste o~i - ocelli (slike 50 i 51) sme{tene su u trouglom poretku na temenom delu glave izme|u sloènih o~iju i na povr{ini poseduju prozra~nu kutikulu (cornea) ispod koje je staklasto telo - so~ivo, nastalo kao zadebljanje korneje ispod koje se nalazi sloj prozra~nih }elija (korneogeni sloj). Ispod korneogenog sloja je mre`nja~a - retina, izgra|ena od fotoreceptornih }elija koje su povezane sa terminalnim fibrilima
o~nog nerva. Oko fotoreceptora sme{tene su pigmentske }elije koje zajedno sa 2-3 fotoreceptorne }elije grade fotoreceptorni {tapi} - rabdom. Ranije se smatralo da p~ele radilice proste o~i koriste za vi|enje u neposrednoj blizini, ali kako so~ivo prostog oka ne fokusira svetlosne zrake na mre`nja~u, onda je verovatnije da one imaju ulogu detektora intenziteta svetlosti, tj. za razlikovanje svetlog od tamnog. Larve p~ela poseduju poseban tip prostih o~iju, tj. stemate (stemmates), i to na bo~nim delovima glave, na mestima gde se nalaze sloène o~i kod odraslih p~ela.
Pretpostavlja se da proste o~i doprinose brèm funkcionisanju sloènih o~iju, odràvaju}i p~elu u stanju kontinuiranog nadraàja na svetlo. Sloène ili facetovane o~i (slike 50 i 51) odraslih p~ela su ~ulni organi gra|eni od velikog broja faceta ili omatidija kao posebnih vidnih elemenata heksagonalnog oblika. Sloène o~i p~ela radilica (slika 53) sadrè oko 5000, matica 4.000, a trutova 8000 omatidija (ommatidium). Svaka faceta ili omatidija se sastoji iz tri dela - opti~kog, ~ulnog i pigmentskog. Na povr{ini omatidije nalazi se okrugla ili {estougaona, kutiku-
Cr
Ln Ck Cr} Cr} Om Bm C} P} Ret R} P} Rb
D A
OpL
B C
Bm Nv
Slika 54. A - uzdu`ni presek kroz sloèno oko: Cr - cornea; Om - omatidija; Bm - bazalna membrana; OpL - opti~ki lobus. B - omatidija mlade lutke posle formiranja rabdoma; C - ematski prikaz uzdu`nog preseka kroz omatidiju: Ln - lens (so~ivo); Ck - kristalna kupa; Cr} - korneagene }elije; R} - retinalne }elije; P} - pigmentne }elije; C} - kupaste }elije; Rb - rabdom; Nr - nerv; Ret - retina; D - popre~ni presek kroz omatidiju (Snodgrass, 1956).
larna (hitinska) faceta, po kojoj su sloène o~i i dobile naziv facetovane o~i. Opti~ki deo omatidije je izgra|en od prozra~nog so~iva ispod koga se nalazi staklasto telo. So~ivo ili ro`nja~a je bikonveksna i predstavlja prozra~nu kutikulu, dok je staklasto telo izgra|eno od ~etiri prozra~ne }elije i zajedno sa ro`nja~om gradi cilindri~no so~ivo. Ispod opti~kog nalazi se ~ulni deo omatidije, koji je gra|en od {est do trinaest fotoreceptornih }elija koje obrazuju mre`nja~u ili retinu. U centru omatidije je rabdom ili ~ulni {tapi}, okruèn fotoreceptornim }elijama povezanim sa nervnim vlaknima opti~kog nerva, koja svetlosne nadraàje odvode u opti~ke mo`dane centre. Pigmentski deo omatidija predstavljen je pigmentskim }elijama, koje grade zajedni~ki pigmentski omota~ opti~kog i ~ulnog dela, izoluju}i tako svaku pojedina~nu omatidiju od susedne. Po{to su p~ele dnevni insekti, onda poseduju apozicioni vid. Naime, pigmentski omota~ obavlja opti~ku izolaciju svake omatidije, tako da su omatidije pretvorene u duge izolovane cev~ice u koje prodire samo svetlost koja prolazi kroz njenu ro`nja~u i pada ta~no na uzdu`nu osu omatidije dopiru}i do rabdoma. Zato je vidno polje svake omatidije vrlo malo i ona vidi samo jedan deli} posmatranog predmeta, ali veliki broj omatidija koje ~ine sloèno oko uveli~ava vidno polje sabiranjem vidnih polja svih pojedina~nih omatidija, obezbe|uju}i mozai~ni ili apozicioni vid. Smatra se da je o{trina vida p~ele
jedan stepen. To zna~i da moè da vidi dve ta~ke razdvojeno, kada su one udaljene najmanje jedan stepen. Upore|uju}i o{trinu vida ~oveka i p~ele, dolazimo do iznena|uju}eg podatka, da je o{trina p~elinjeg vida ~ak 100 puta manja. Oko p~ele je naro~ito prilago|eno da zapazi pokret. Ova sposobnost moè da se izmeri putem ure|aja kojim se odre|uje u~estalost vizuelnih stimulacija koje p~ela vidi kao razdvojene pojave. Ova u~estalost kod p~ela iznosi oko 300 i ~ak {est puta je ve}a nego kod ~oveka. Treba ista}i da se pokreti tamnih predmeta brè uo~avaju nego pokreti svetlih i obojenih objekata. Poznavanje ove osobine je od velikog zna~aja, jer izbegavanje naglih pokreta i kori{}enje svetle ode}e manje razdraùje i mobili{e p~ele na ubadanje. Novija istraìvanja su pokazala da p~ele mogu praviti razlike izme|u razli~itih oblika i crteà, kao i da se mogu dresirati na uo~avanje takvih razlika. Matilda Herc je utvrdila da su p~ele u stanju da razlikuju oblike geometrijskih slika, zatim potpuno obojeni i neobojeni, samo linijom ozna~eni krug, kao i obojeni i neobojeni kvadrat, ali nisu mogle praviti razliku izme|u obojenog kruga, kvadrata i trougla. Tako|e je ustanovljeno da p~ele mnogo brè i radije uo~avaju razlike me|u komplikovanim oblicima i onim koji se kre}u. Zato p~ele, kada su svi ostali uslovi jednaki, vi{e privla~e cvetovi u obliku cvasti i koji se klate od pojedina~nih i stati~nih, tj. koji stoje mirno. Prakti~ni zna~aj ovog nalaza je u tome {to se pa`ljivim odabiranjem boja i crteìma na prednjoj strani ko{-
nice, iznad leta, moè smanjiti ili eliminisati zaletanje p~ela u tu|e ko{nice, pri paviljonskom gajenju p~ela. P~ele imaju dobar ose}aj za boje, a talasne duìne vidljivog dela spektra boja se kre}u od 300 do 650 milimikrona. Vidljivi spektar boja ~oveka i p~ele se delimi~no poklapaju (~ovek vidi u opsegu od 400 do 800 milimikrona), mada je vidljivi deo spektra p~ele malo pomeren ulevo, tako da gube crveni i deo ùtog spektra, a vide u ultraljubi~astom delu, koji je za ~oveka nevidljiv. Zna~i, p~ele ne vide crvenu boju i crveno obojene predmete doìvljavaju kao crne. Tako|e u ùtom delu spektra p~ela ima malu osetljivost i verovatno nema ose}aj za nijanse ùtog. Zna~i, p~ela vidi slede}e boje: belu (kao zbir drugih boja spektra u zavisnosti od toga koje boje
predmet apsorbuje ili reflektuje), zatim deo ùte i komplet zelenu, plavu i ultraljubi~astu. Ove ~injenice treba imati u vidu pri bojenju ko{nica, jer dva predmeta obojena belom bojom, s obzirom na to da li bela boja upija ili odbija ultraljubi~aste zrake, za nas mogu biti isto obojeni, ali oni p~elama razli~ito izgledaju. Predmete koji upijaju ultraljubi~aste zrake p~ele vide kao plavozelene, te sve cvetove obojene belom bojom koja upija ultraljubi~asti deo svetlosti p~ele vide u plavozelenoj nijansi. Tako|e p~ele mogu da vide polarizovanu Sun~evu svetlost, {to zna~i da mogu da se orijenti{u prema Suncu i kada je obla~no, a pri tome koriste polarizovanu svetlost ultraljubi~astog dela spektra, jer ona ima najve}u prodornost kroz atmosferu.
RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE

@ENSKI POLNI ORGANI
U p~elinjem dru{tvu, kao {to je ve} poznato, matica je jedina reproduktivno sposobna jedinka ènskog pola. Reproduktivni sistem matice (slika 55) ispunjava najve}i deo trbu{ne duplje, a predstavljen je parnim kru{kolikim jajnicima (ovarijumi), parnim jajovodima (oviducti) koji se ulivaju u jedan izvodni, zajedni~ki neparni kanal - jajovod, semene kesice (receptaculum seminis) i usmine (vagina). Na usminu ili vaginu nadovezuje se ào~ni aparat, koji ima kako odbrambenu funkciju i povezan je sa rezervoarom otrovnih `lezda, tako i ulogu legalice, tj. omogu}ava polaganje jajnih }elija u sa}e. Jajnici (ovarijumi) matice su parni organi, duìne 5 do 6 mm, a {irine 3 do 4 mm, izgra|eni od jajnih cev~ica ili ovariola u kojima se razvijaju jajne }elije, ~iji broj varira, ali u proseku iznosi od 150 do 180. Spolja{nji zid svake ovariole je gra|en od jednoslojnog epitela, dok se u unutra{njosti nalaze jajne }elije na razli~itim nivoima razvi}a. U svakoj ovarioli se mogu razlikovati tri dela: terminalni - kon~asti, germarijum i vitelarijum. Terminalni deo ovariole je kon~astog izgleda (nitolik), ispunjen jedinstvenom vi{ejedarnom citoplazmati~nom masom, jer u njemu nije obavljena celularizacija i predstavlja produètak peritoneuma celoma. Germarijum je deo ovariole (slika 56 A i B) koji se nalazi ispod terminalnog filamentoznog dela, i u sebi nosi ovogonije }elije, iz kojih }e se diferencirati zrele jajne }elije. Vitelarijum (slika 56 C-G) je deo ovariole u kojem se nalaze oociti u razvi}u i trofociti, tj. }elije koje imaju ulogu u ishrani jajnih }elija. Epitelijalni sloj vitelarijuma urasta tako da obrasta svaku ovogoniju, koja deobom daje jedan ovocit i tri trofocita. Daljim razvojem ovocita nastaje jedna jajna }elija, a u ~etiri sukcesivne deobe od tri trofocite nastaje 48 ovih }elija, koje su zajedno sa jajnom }elijom (ukupno 49 }elija) okruène posebnim epitelom poreklom od vitelarijuma - horion, grade}i jaje. Ispod horiona je jo{ jedna opna - ùman~ana opna,
Ovarium
Ovarium
Ovariole
Velika otrovna `lezda
Oviducti
Semena kesica Ovariola Ovarijumi Mala otrovna `lezda Rezervoar velike otrovne `lezde
Pomo}na `lezda Vagina @aoka-Stilet @aoka-Stilet @ao~ni pipci
Slika 55. Uporedni prikaz morfoloko-anatomske gra|e reproduktivnog sistema: A - radilice; B - matice; C - trutue (Lavrehin i sar. 1975).
RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE 111
nastala na ra~un }elijskih membrana 48 fuzionisanih trofocita sa jajnom }elijom. Me|u ovariolama nalaze se umetnute traheole trahejnog sistema, koje imaju ulogu u snabdevanju jajnih }elija kiseonikom. U ovariolama se obavlja produkcija jajnih }elija neverovatnom brzinom, tako da matica pri povoljnim uslovima, ako je zdrava i mlada, u toku 24 ~asa moè da produkuje od 1500 do 2000 jajnih }elija, {to prema{uje ukupnu njenu telesnu masu. Oslobo|ene jajne }elije klize kroz jajovode do vagine, a zatim ih matica pomo}u legalice spu{ta u pripremljene }elije sa}a. Na mestu gde neparni ovidukt prelazi u vaginu izliva se
semena kesica (nastaje evaginacijom zida vagine), u kojoj su deponovani spermatozoidi koje je matica primila od trutova tokom sparivanja. U semenom kanali}u koji povezuje semenu kesicu sa vaginom nalazi se semena pumpica. To je mali mi{i}ni aparat koji pumpa i potiskuje spermatozoide u vaginu matice tokom polaganja jajne }elije u radili~ne i mati~ne }elije sa}a. Zrela jajna }elija matice pripada tipu centrolecitnih jajnih }elija, {to zna~i da poseduje ve}u koli~inu vitelusa koji zauzima centralni deo }elije, dok je po periferiji u vidu tankog sloja raspore|ena citoplazma. Jedro se nalazi u
A
e} oog
e} ooc `} f} ooc f} e} ooc f} ooc f} ooc

nooc
`}
C
`}
Slika 56. Ovogeneza u ovarioli (A-G.) ovarijuma matice: e} - epitelijalne }elije; oog - oogonije; ooc - oocite; `} - ùmancetne }elije; f}- folikularne }elije; nooc - nukleus oocite (Snodgrass, 1956).
citoplazmati~nom ostrvcu, koje sa perifernom citoplazmom (citoplazmom uz }elijsku membranu) komunicira preko citoplazmati~nih mosti}a. Zrelo jaje je obavijeno vitelusnom membranom, koju lu~i povr{ina protoplazme jajeta. Oko
vitelusne membrane se nalazi horion, koji je produkt aktivnosti folikularnog epitelijuma. Horion se sastoji od dva sloja - egzihoriona i endohoriona - koji su spojeni sitnim tuberkulima.
MU[KI POLNI ORGANI
Polni organi truta nalaze se u abdomenu u visini poslednjeg abdominalnog segmenta. Predstavljeni su parnim testisima, parnim semevodima koji se spajaju u jedan zajedni~ki odvodni
de p sm
kanal - neparni semevod, semenom kesicom, sluzavim `lezdama, neparnim briznikom i spolja{njim polnim - kopulacionim - organom.
sm
lu
sv
sv tdp s`
ik
vs s vs sv bp vs s`
vs
as pp hp
rp
l p
Slika 57. Gra|a reproduktivnog trakta truta: sm - semenici (testisi); sv - semevodi; vs - vesica seminalis; s` - sluzne `lezde; de - ductus ejaculatorius; p - penis; bp - bulbus penis; lu - luk penisa; tdp - talasasti deo penisa; ik - izvodni kanal; rp - ro~i}i penisa; as - poslednji abdominalni sternit; pp - pokrovna plo~a (Lavrehin i sar., 1975).
Testisi trutova su pasuljastog izgleda, veli~ine do 5 mm, izgra|eni od cevastih folikula ~iji se broj kod normalno razvijenih testisa kre}e do 200 (slika 58 A). Svaka semena cev~ica - folikul uzdu`no je diferencirana u vi{e zona u kojima se nalaze polne }elije na razli~itim nivoima razvi}a. Prvi region je spermatogonijalni (slika 58 B), koji obuhvata nediferencirane polne }elije - spermatogonije, koje najpre prolaze kroz fazu endoreduplikacije (endomitoze), tj. fazu intenzivne replikacije hromosoma bez deobe jedra, {to omogu}ava kasnije normalno odvijanje spermatogeneze, jer su trutovi haploidni, tj. haploidne su im sve somatske }elije, pa i spermatogonije. Posle faze endoreduplikacije spermatogonije se mitoti~kim deobama umnoàvaju. Druga zona je zona rasta, gde sper-
A
sp e} sc
p}
Slika 58. Spermatogeneza: A - semeni tubuli kod larve truta; B - uzdu`ni presek kroz semeni kanali}; C - popre~ni presek kroz semeni kanali}; D - spermatogonija; sp - spermatogonije; sc - spermatociti; ep - epitelijalne }elije; p} - pomo}ne }elije (Snodgrass, 1956).
matogonije rastu i diferenciraju se u primarne spermatocite. Tre}a zona je zona sazrevanja (slika 58 C - popre~ni presek), u kojoj se primarne spermatocite mejoti~ki dele daju}i spermatide. Naime, najpre u prvoj mejoti~koj deobi, koja se zove i redukciona deoba, primarne spermatocite se dele i daju sekundarne spermatocite sa haploidnim, tj. upola manjim brojem hromosoma koji su jo{ uvek sa dvostrukom koli~inom DNK, zatim sledi i druga mejoti~ka deoba - izmenjena mitoza, u kojoj se razdvajaju sestrinske hromatide homologih hromosoma u cilju svo|enja koli~ine DNK na haploidan broj, te nastaju haploidne spermatide. êtvrti region je region transformacije ili spermiogeneze, u kojoj se ovalne spermatide transformi{u u spermatozoide hidrodinami~kog izgleda. Od parnih testisa polaze semevodi (vasa deferentia), mezodermalnog porekla, koji se pri kraju, pre nego {to se spoje u zajedni~ki odvodni kanal, pro{iruju u semene kesice (vesicula seminalis), gde se deponuju zreli spermatozoidi. Semene kesice se svojim suènim delovima ulivaju u sluzne `lezde, koje lu~e belu sluz neophodnu za objedinjavanje vi{e spermatozoida u spermatofore. U histolo{kom pogledu na popre~nom preseku kroz semevode razlikujemo tri sloja: na spolja{noj povr{ini je peritonealni omota~, ispod kojeg je mi{i}ni sloj, dok lumen semevoda okruùje unutra{nji sloj epitelijalnih }elija. Semenovodi se spajaju u jedan zajedni~ki odvodni kanal koji po~inje mi{i}avim cevastim delom - briznikom,
~ijim se kontrakcijama potiskuju spermatofori u zavr{no pro{irenje koje je u vezi sa kopulacionim organom - penisom. Tokom parenja spolja{nji polni organ se izbaci iz svog leì{ta i jednom kada ga napusti, ne moè se vi{e vratiti. Kod polno zrelog truta pritiskom sa gornje i donje strane zadnjeg dela abdomena moè se istisnuti polni organ napolje iz svog leì{ta. Spermatozoidi truta su hidrodinami~kog izgleda i na njima razlikujemo tri osnovna dela: glavu, vrat i rep. Glava spermatozoida je izduèna i u svom zadnjem delu poseduje centriol, koji }e dati elemente deobnog vretena oplo|ene jaj-
ne }elije, sredi{nji deo ispunjava jedro sa naslednim materijalom, a terminalno je postavljen akrosom sa enzimima neophodnim u procesima prodiranja mu{kog pronukleusa u citoplazmu jajne }elije, tj. do ènskog pronukleusa. Vrat spermatozoida je slabo uo~ljiv i ~ini ga po~etak distalnog centriola (bazalno telo), koji u~estvuje u izgradnji celog repa spermatozoida. Rep spermatozoida se sastoji od tri regiona: sredi{njeg, osnovnog i zadnjeg dela. Spermatozoidi se tokom parenja u vidu spermatofora ubacuju u semenu kesicu matice, gde ostaju sve do trenutka oplo|enja jajne }elije.
RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE
Dva do tri dana nakon povratka sa svadbenog leta oplo|ena matica po~inje polaganje jaja u }elije sa}a. Jaje medonosne p~ele (slika 59) cilindri~nog je oblika, malo povijeno, duìne 1,5 mm, uìm krajem pri~vr{}eno za dno }elije sa}a, dok je slobodni kraj pro{iren i na njemu se nalaze micropili - otvori kroz koje iz semene kesice matice ulaze spermatozoidi, od kojih }e samo jedan oplo-
diti jajnu }eliju. Na povr{ini jajeta nalazi se horion - jaj~ani omota~, poreklom od folikularnog epitela ispod kojeg je jo{ jedna membrana - vitelinska opna, nastala aktivno{}u protoplasta jajne }elije. Jajna }elija medonosne p~ele pripada tipu polilecitnih jaja, sa velikom koli~inom ùmanceta - vitelusa, ali podtipu centrolecitnih jajnih }elija, ~iji vitelus zauzima centralni poloàj, dok je
Slika 59. 1 - jaje p~ele; 2-6 - razvoj larve za prvih pet dana, 7 - larva starijeg stupnja razvoja neposredno pred ulutkavanje (Lavrehin i sar., 1975).
na periferiji }elije, u vidu tankog sloja, uz }elijsku membranu - vitelinsku opnu, sme{tena citoplazma. Relativno krupno jedro nalazi se u citoplazmati~nom ostrvcu u samoj sredini vitelusa. Citoplazmati~no ostrvce je pomo}u citoplazmati~nih mosti}a povezano sa perifernom citoplazmom. Medonosna p~ela pripada grupi holometabolnih insekata, tj. svi ~lanovi p~elinjeg dru{tva imaju razvi}e potpunom metamorfozom, prolaze}i pri tome kroz ~etiri stadijuma razvoja, tj. stadijume jajeta, larve, lutke i imaga. Celokupno razvi}e medonosne p~ele obuhvata period embrionalnog i period postembrionalnog razvoja.
Embrionalno razvi}e
Embrionalno razvi}e (slika 60) podrazumeva veoma dinami~an period zna~ajnih promena unutar jajnih opni, {to rezultira transformacijom jedne }elije - jajne }elije - u vi{e}elijski organizam, larvu, koja probija jajne opne i zapo~inje postembrionalno razvi}e. Pri optimalnim uslovima i temperaturi u proseku od 35,5 C, duìna embrionalnog larvenog razvi}a u okviru jajnih opni se kre}e od 72 do 76 sati. Embriogeneza zapo~inje prvom, nakon ~ega sukcesivno sledi vi{e deoba jedra, {to rezultira nastankom ve}eg broja manjih jedara, koja preko citoplazmati~nih mosti}a migriraju u perifernu citoplazmu, ravnomerno se raspore|uju}i uz }elijsku membranu. Odmah za kariokinezom i migracijom jedara u perifernu citoplazmu po~inje citokineza - brazdanje citoplazme,
tj. oko svakog novog jedra formiraju se bo~ne i nepotpuna unutra{nja }elijska membrana, zahvataju}i deo periferne citoplazme jajeta (energide). Tako nastaje jednoslojni sincicijalni blastoderm - periblast, ~ije su }elije jo{ uvek u neposrednom kontaktu sa centralno postavljenim vitelusom prvobitne majke }elije - jajeta. Ovaj stupanj embriogeneze naziva se periblastula, a nastaje u toku povr{inskog (superficijalnog), nepotpunog (meroblasti~kog) brazdanja jajne }elije medonosne p~ele. Periblastula zadràva izgled jajne }elije, tj. na jednoj strani je ugnuta, a na suprotnoj ispup~ena. Na ispup~enoj strani periblastule, }elije zapo~inju intenzivni rast, zadobijaju}i cilindri~an izgled, formiraju}i tako embrionalnu plo~u. U njoj po~inje diferencijacija }elija i formiranje tkiva specifi~nih za larveni period razvi}a. U drugoj polovini drugog dana na prednjem kraju embrionalne plo~e uo~avaju se zadebljanja - embrionalni breùljci, me|u kojima se zapaàju za~eci mozga, antena, gornje i donje vilice i tri para nogu (slika 61). Intenzivnim rastom }elija embrionalne plo~e nastavljaju se diferencijacija i formiranje ostalih larvenih organa: creva, Malpigijevih sudova, pau~inastih `lezda i trahejnog sistema, u vidu stigmi. Larveni crevni trakt svoje razvi}e zapo~inje pojavom usnog i analnog otvora, koji se dalje nastavljaju na prednje, odnosno zadnje crevo. U po~etku veza izme|u prednjeg i zadnjeg creva ne postoji, jer nastaju na suprotnim krajevima larvenog organizma na ra~un ektoderma. Me|utim, ta veza se uspostavlja kasnije formiranjem srednjeg creva, koje
vo
` `
A
h
pc
}bb bl dbl
eo let bl
G
met eo
`}
et
dbl
ek
mz
D
en lr an ma mx la st eo ek eo mz
I
tnp
Slika 60. Embrionalno razvi}e p~ele radilice: A - uzdu`ni presek oplo|enog jajeta p~ele pre po~etka brazdanja; B - intenzivna deoba nukleusa jajne }elije sa preraspodelom citoplazme i ùmanceta; C - uzdu`ni presek blastule; D - uzdu`ni presek kroz blastulu sa embrionalnom trakom; E - mladi embrion starosti 52-54 ~asa od po~etka brazdanja jajne }elije; F - popre~ni presek kroz blastulu; G - podela embrionalne trake na srednju (met) i bo~nu embrionalnu traku (let); H - obrazovanje ektoderma od lateralne i mezoderma od sredinje embrionalne trake; I - popre~ni presek kroz embrion: n - nucleus;h - horion; vo - vitelinska opna; ` ùmance; pc periferna citoplazma; }bb }elije budu}eg blastoderma; bl - blastoderm; `} - ùman~ane }elije; et - embrionalna traka; dbl - dorzalni blastoderm; lr - labrum; an - antena; ma - mandibula; mx - maxilla; la - labium; st - stigme; eo - embrionalni omota~; ek - ektoderm; en - endoderm; mz - mezoderm; tnp - trbuna nervna plo~a (Snodgrass, 1956).
se razvija na ra~un unutra{njeg klicinog lista - endoderma. U larveno zadnje crevo ulivaju se cevasti ekskretorni organi - Malpigijevi sudovi, a u njegovoj neposrednoj blizini su i pau~inaste `lezde. Pri kraju embriogeneze zapo~inje segmentacija, koja najpre zahvata nervni sistem, odnosno, dolazi do segmentacije za~etaka mozga - nervne lopte, na akron sa antenama, interkalarni (premandibularni), mandibularni, maksilarni i labijalni deo, koji zajedno ~ine glavu larve. Segmentacija delimi~no zahvata i trup, jer dolazi do jasnijeg izdvajanja prva tri grudna segmenta, na kojima se nalaze za~eci budu}ih nogu. Neposredno pred izlaènje larve iz jajnih opni antene i tri para nogu i{~ezavaju, parni nastavci labijalnog segmenta se fuzioni{u i nastaje donja usna (labium), a nervni sistem se sastoji od mozga i trbu{nog nervnog lanca.
Postembrionalno razvi}e
Postembrionalno razvi}e podrazumeva sve ostale stadijume razvoja, koji se obavljaju van jajnih opni (slike 61 i 62). Na kraju tre}eg dana razvi}a larva progriza jajne opne i izlazi iz njih u }eliju sa}a. Ranije se smatralo da je za normalno izvo|enje larve iz jajnih opni neophodno prisustvo nekoliko kapi te~nosti koju lu~e p~ele hraniteljice, ali je utvr|eno da to nije ta~no, ve} da su zaista prisutne kapi te~nosti poreklom iz same jajne }elije. Izlaskom larve iz jajnih opni zapo~inje postembrionalno razvi}e.
Telo tek izvedene larve razlikuje se od tela odrasle p~ele kako po spolja{njoj morfologiji, tako i po unutra{njoj gra|i. Naime, crvoliko telo larve, bele boje, gra|eno je od glave i 13 trupnih segmenata sa zadnjim (analnim) lopati~astim delom. Na glavi ne postoje antene, o~i i usni ekstremiteti. Prva tri trupna segmenta pripadaju budu}em grudnom regionu, ali za razliku od imaga, gde su stopljeni u jedinstveni toraks, ovde su jasno razgrani~eni, i bez krila su na dorzalnoj odnosno nogu na ventralnoj strani. Ostalih deset trupnih segmenata pripada abdominalnom regionu, gra|eni su sli~no grudnim segmentima, s tim {to prvih sedam trbu{nih kao i sva tri grudna segmenta na bo~nim stranama nose stigme, tj. otvore trahejnog sistema u razvoju. Zna~ajne razlike izme|u adulta i larve postoje i na planu unutra{nje gra|e tela. Crevni trakt larve predstavljen je prednjim, srednjim i zadnjim crevom, s tim {to je prednje crevo kratko i bez mednog èluca (voljke), a zadnje je manjih dimenzija i cevastog izgleda. Srednje crevo je najduì deo crevnog trakta, zauzima ve}i deo larvenog tela i ne komunicira sa zadnjim crevom, tako da nesvareni delovi hrane zaostaju u njemu. Veza izme|u srednjeg i zadnjeg creva ostvaruje se na kraju larvenog ìvota, tj. neposredno pred ulutkavanje, kada eskkrementi prelaze u zadnje crevo, a iz njega napolje u }eliju sa}a. Na po~etku zadnjeg creva ulivaju se Malpigijevi sudovi, a respiratornu funkciju ima razgranati sistem trahejnih cev~ica koje po~inju stigmama na
st
gs
g ts ja sc s mc n`} p` n
p`
mc sc
tnl zc pc n`} u p` p`} ao n zc tnl st mc
a
st la eo ma mx p` lr la
b
lr ma
p`
mx
la
mx
Slika 61. Larva p~ele radilice: A - spoljanja morfologija larve radilice; B - uzdu`ni presek kroz larvu p~ele radilice; C - larva p~ele radilice otvorena sa dorzalne strane; D - glava larve p~ele radilice: g - glava; gs - grudni segmenti; ts - trbuni segmenti; st - stigme; s - srce; ja - jajnik; sc - srednje crevo; pc - prednje crevo; p`} - pod`drelni nervni ~vor; n`} - nad`drelni nervni ~vor; u - usta; p` pauinaste `lezde; mc - Malpigijevi sudovi; ma - mandibula; mx - maxilla; lr - labrum; tnl - trbuni nervni lanac; ao - analni otvor; zc - zadnje crevo; n - nervi; mx - maxillae; la - labium (Snodgrass, 1956).
bo~nim povr{inama tela larve. Krvni sistem larve predstavljen je cevastim srcem sa 12 komora (srce imaga ima pet komora) i sistemom sinusa, dok periferni krvni sudovi, kao i kod odrasle p~ele, ne postoje. Nervni sistem larve sastoji se od nad`drelne i pod`drelne nervne ganglije sme{tene u glavenom regionu, povezanih sa ventralnim nervnim lancem od 11 pari trupnih ganglija. ûlni organi nisu razvijeni. Izme|u dorzalno postavljenog srca i ventralno sme{tenog creva nalaze se jajnici. Na po~etku postembrionalnog razvi}a larva matice ne razlikuje se od larve radilice po broju ovarijalnih cev~ica (ovariola), ali u toku daljeg razvi}a broj ovariola kod radili~kih larvi postepeno opada, tj. u procesu histolize ovariole i ostali delovi jajnika radili~ke larve se resorbuju, tako da u trenutku zavr{etka larvenog ìvota broj nezrelih ovariola pada na pet, maksimalno dvadeset. Me|utim, kod mati~nih larvi, tokom daljeg postembrionalnog razvi}a, broj ovariola progresivno raste dostiù}i svoj kona~ni broj tokom stadijuma lutke. înjenica da na po~etku postembrionalnog razvi}a nema razlike u broju ovariola i gra|i ovarijuma kod radili~ne i mati~ne larve ima veliki biolo{ki zna~aj. Naime, zahvaljuju}i ovome p~elinje dru{tvo moè vrlo lako i brzo nadoknaditi {tetu prouzrokovanu uginu}em ili nestankom matice, jer radilice odabiraju neku od larvi i odmah pro{iruju njenu }eliju sa}a pretvaraju}i je u mati~njak, kako bi i iz nje izvele novu maticu (Lavrehin i Pankova, 1975). Na ovaj na~in, zahvaljuju}i pome-
nutom biolo{kom fenomenu, obavlja se i ve{ta~ka proizvodnja matica. Po izlasku iz jajnih opni larva je lu~no savijena i leì na dnu }elije sa}a. Veli~ine je od 1 do 1,5 mm, sa tankom kutikulom na povr{ini tela. Unutra{njost tela larve je ispunjena velikom koli~inom masnog tkiva, koje predstavlja rezervu hranljivih materija neophodnih za intenzivni rast. Naime, larva se vrlo brzo razvija i raste tako da za samo 6 dana svoju teìnu uve}a za 1500 puta. Ovako brz rast je uslovljen usiljenom ishranom larvi, jer u prva tri dana larva radilica i trutova dobija mle~, a kasnije sme{u meda i polena. P~ele hraniteljice u toku jednog dana naprave do 1300 poseta svakoj larvi, a tokom celokupnog larvenog ìvota broj ovih poseta iznosi i do 10.000. Me|utim, ovako intenzivan rast je ometan postojanjem hitinske kutikule na povr{ini tela koja nije elasti~na i spre~ava rast, te larve ovaj problem re{avaju presvla~enjem. Neposredno pred odbacivanje stare kutikule, ispod ve} postoje}e se razvija nova i elasti~na, tako da u periodu odbacivanja stare kutikule telo larve izuzetno brzo raste sve dok nova kutikula ne o~vrsne. Tokom larvenog ìvota obave se ~etiri presvla~enja, za vreme kojih larva intenzivno raste, tako da na kraju {estog dana svojim telom u potpunosti ispunjava }eliju sa}a. U ovom periodu razvi}a p~ele radilice zatvaraju }eliju sa}a vo{tanim poklopcem, larvama po~inju da funkcioni{u pau~inaste `lezde, koje lu~e pau~inastu materiju neophodnu za ulutkavanje. Larveni ìvot p~ele radilice traje 6, matice 5 i truta 7 dana.
Na stadijumu predlutke jasno se razlikuju sva tri telesna regiona: glava, grudi i trbuh. Na glavi se pojavljuju proste i sloène o~i, antene i elementi usnog aparata, dok na grudima izrastaju, s ventralne strane, tri para ekstremiteta za hodanje, a na dorzalnoj strani krila. Neposredno po otpo~injanju stadijuma predlutke odvija se histoliza larvenih tkiva i organa uz po~etak histogeneze tkiva i organa lutke. Tako gastrointestinalni trakt predlutke po~inje usnim otvorom oko kojeg su za~eci usnog aparata i nastavlja na `drelo i jednjak koji se pro{iruje u voljku. Prednje crevo predlutke, za razliku od larve, ima diferenciranu voljku ili medni èludac sa regulacionim ventilom koji povezuje voljku i pravi èludac. Srednje crevo dobija petljast izgled, dok se zadnje crevo diferencira na dva dela: tanko i pravo crevo. Na mesto ~etiri krupna larvena ekskretorna suda javlja se oko 100 novih Malpigijevih sudova u vidu dugih tankih cev~ica koje se ulivaju na po~etku debelog creva. Nervne ganglije se fuzioni{u, tako da kod predlutke, a kasnije lutke i imaga postoji mo`dana glavena masa povezana konektivima sa jedinstvenom torakalnom nervnom masom nastalon sjedinjavanjem tri para grudnih ganglija, koja je dugim nervnim nastavcima vezana za abdominalno, lestvi~asto nervno stablo izgra|eno od sedam ganglijskih parova. U trahejnom sistemu predlutke diferenciraju se vazdu{ne kesice, dok se u ovarijumima radili~nih predlutki odvija histoliza ovariola, pa njihov broj pada sa 150 na 5, najvi{e 20 cev~ica. Zalihe masnog tkiva opadaju, jer se na ra~un
njih dobija potrebna energija za metamorfozu larve preko predlutke i lutke do imaga. Na kraju ovog stadijuma razvi}a predlutka li~i mnogo na imago, ali je nepigmentisana, antene, usni nastavci, noge i krila su postavljeni uz telo i neispravljeni. Stadijum predlutke kod p~ele radilice traje 3, kod matice 2 i kod trutova 4 dana. Poslednjeg dana predlutka se presvla~i i od tada po~inje stadijum lutke. Telo lutke dobija intenzivno na pigmentaciji, tj. sloène o~i postaju ljubi~aste, a glava, grudi i trbuh tamnije boje. Lutka ima jo{ jedno presvla~enje, nakon ~ega se formira telo adulta sa ispravljenim antenama, usnim ekstremitetima, nogama i krilima. Stadijum lutke kod p~ela radilica traje 9 dana, a ukupno razvi}e 21 dan. Presvla~enjem lutke zavr{ava se metamorfoza i po~inje nov period u ontogenom razvi}u p~ele radilice, tj. period imaga. Mlada p~ela (slika 62) mandibulama progriza vo{tani poklopac svoje }elije sa}a i izlazi napolje, van svoje }elije, gde se malo odmori da bi ne{to kasnije po~ela njeno ~i{}enje. Sve do sada izneto odnosi se na razvi}e sva tri ~lana p~elinje zajednice, ali osim navedenih sli~nosti postoje izvesne specifi~nosti u razvi}u matica i trutova. Matica kao i radilica (slika 62) razvija se iz oplo|ene jajne }elije i u prva tri dana ne postoje bitne razlike u njihovom razvi}u. Me|utim, posle napu{tanja jajnih opni larve matice za naredna 2 do 3 dana mnogo brè rastu dostiù}i telesnu masu oko 307 mg, dok za isto vreme masa tela radili~kih larvi iznosi 176,3 mg. Dalje razvi}e larve zavisi od
Slika 62. Postembrionalno razvi}e mati~nih larvi i radili~kog legla: A - otvoreno radili~ko leglo sa mati~njacima (crvene strelice ukazuju na otvorene mati~njake); B - zatvoreno radili~ko leglo na po~etku faze izlaènja mladih radilica; C - lutka p~ele radilice u poklopljenoj }eliji sa}a; D - mati~na lutka u zatvorenom mati~njaku (Snodgarss, 1956).
na~ina ishrane; mati~ne larve p~ele hraniteljice prehranjuju isklju~ivo mle~om, dok radili~ke larve mle~ dobijaju samo u prva tri dana larvenog razvi}a, a kasnije se hrane smesom meda i polena. Dalji proces razvi}a je sli~an kao kod radilica, s tim {to se kod matica tokom stadijuma predlutke i lutke intenzivno razvijaju reproduktivni organi, u kojima se odvija ovogeneza. Nakon {estog presvla~enja formira se mlada matica, koja svojim mandibulama progriza poklopac mati~njaka i iz njega izlazi. Ukupno razvi}e matice od jajne }elije do imaga traje 1516 dana. Trutovi za razliku od radilica i ma-
tica razvijaju se iz neoplo|enih jajnih }elija, tj. partenogenetski. Ovu hipotezu devi~anskog-partenogenetskog razvi}a trutova postavio je 1845. godine Dzierzon. Od uvek je kako p~elare prakti~are tako i istraìva~e interesovalo: Kako se to de{ava da matica u trutovske }elije snese neoplo|ena, a u radili~ke oplo|ena jaja? Do nedavno sm mehanizam ovog fenomena nije bio poznat i postoje dve hipoteze koje su poku{avaju da daju odgovor na ovo pitanje: to su bile hipoteza pritiska i hipoteza napetosti. Prema hipotezi pritiska, matica, kada poku{ava da stavi zadnji deo svog
abdomena u radili~ku }eliju sa}a, usled ve}e {irine svog tela od obima }elije sa}a, doìvljava presiju na zidove zadnjih abdominalnih segmenata, {to se refleksno prenosi na polne organe, pa se iz semene kesice istisne sperma koja oplodi jajnu }eliju. Vrh mati~njaka je tako|e suèn i po svom obimu odgovara dimenzijama otvora radili~ke }elije sa}a. Pri polaganju jaja u mati~njake zadnji deo abdomena matice tako|e trpi pritisak, koji refleksno uslovljava ispu{tanje sperme iz semene kesice i oplodnju jajne }elije. Me|utim, trutovske }elije su mnogo {ire, pa pritisak na abdomen matice izostaje i ne dolazi do oplo|enja poloènog jajeta. Prema hipotezi napetosti, tokom no{enja jaja matica se svojim ekstremitetima prihvata za zidove }elija sa}a, {to na nju deluje uzbu|uju}e izazivaju}i ose}aj napetosti, koji kod uìh radili~kih }elija uslovljava kontrakciju semene kesice i istiskivanje sperme iz semene kesice dovode}i do oplo|enje jajne }elije, dok kod {irih trutovskih }elija ovaj ose}aj izostaje pa nema ni oplo|enja. Ovim hipotezama se ne mogu objasniti mnoge pojave koje se javljaju u vezi sa ovim biolo{kim fenomenom u p~elinjoj zajednici. Naime, nije mogu}e
objasniti za{to matica, recimo u na{em podneblju, u proseku od februara do aprila polaè oplo|ena, a tek posle toga u doba najja~eg razvoja p~elinje zajednice i u vreme priprema za rojenje obilnije polaè neoplo|ene jajne }elije. Isto tako nije jasno za{to se krajem leta opet smanjuje produkcija neoplo|enih jajnih }elija. Me|utim, zahvaljuju}i intenzivnim istraìvanjima Koenigera i saradnika u periodu od 1970. do 1990. godine obja{njen je mehanizam fenomena polaganja oplo|enih i neoplo|enih jajnih }elija u radili~ke odnosno trutovske }elije sa}a. (Koeniger N., 1970; Koeniger G. i sar. 1979; Koeniger G., 1986a; 1986b; 1988. i 1990). Naime, istraìvanja su pokazala da je ovakvo pona{anje matice geneti~ki determinisano, ali da je njeno ukupno pona{anje u ovom smislu podre|eno potrebama p~elinjeg dru{tva. Matica svojim antenama na kojima se nalaze osetljiva taktilna i olfaktorna ~ula najpre detektuje tip }elije sa}a u koju namerava da poloì jaje. Nakon toga zauzima specifi~an poloàj i polaè oplo|eno ili neoplo|eno jaje u zavisnosti od prethodno utvr|ene informacije o tipu }elije sa}a i aktuelne potrebe p~elinje zajednice.
Tabela 1. Duìna trajanja pojedinih stadijuma razvi}a ~lanova p~elinje zajednice

Vreme razvia u danima Stadijum razvia Radilice Matice Jaje 3 3 Larva 6 5 Predlutka 3 2 Lutka 9 6 Trutovi 3 7 4 10
MOLEKULARNI ASPEKTI RAZVI]A MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela pripada grupi meroisti~nih insekata, tj. insekata sa jajnim }elijama bogatim ùmancetom, koje se brazdaju nepotpuno superficijalno. Hromosomi ovocita medonosne p~ele ne prolaze kroz ~etkastu fazu, tj. jedro ovocita medonosne p~ele ima manji zna~aj, dok jedra pomo}nih }elija dobijaju glavnu ulogu u proizvodnji ovocitne citoplazmati~ne RNK. Pravi zna~aj i uloga nukleusa pomo}nih }elija za sintezu ovocitne RNK su potvr|eni primenom autoradiografske metode. Naime, utvr|eno je da, ako se doda radioaktivno obeleèni citozin (3H-citidin), za kratko vreme dolazi do inkorporacije ovog prekursora u nukleusima pomo}nih }elija, dok se u nukleusu ovocita ovaj fenomen ne zapaà. Daljom primenom iste metode utvr|eno je da novosintetisana radioaktivno obeleèna RNK iz pomo}nih }elija ulazi u ovocit preko prstenastih kanali}a. Tako|e je ustanovljeno da ve}i deo obeleène RNK koja ulazi u ovocit pripada rRNK, ali da se u pomo}nim }elijama obavlja i sinteza poliadenilovane RNK i 4S RNK. Treba pomenuti da poliadenilovana rRNK nije
u agregaciji sa poliribosomima, {to navodi na zaklju~ak da se nalazi u magaciniranom obliku za potrebe rane embriogeneze. Zna~i, tokom ovogeneze ve}i deo potrebnih proteina za kasnije periode embrionalnog razvi}a, koji se akumuliraju u ovocitima, sinteti{e se u pomo}nim }elijama, tj. za ovogenezu i rane stupnjeve embriogeneze (brazdanje i blastulaciju) prvenstveno je zna~ajna ekspresija gena u jedrima pomo}nih }elija. Osnovni materijal za vitalogenezu, kao i kompletan vitelus u ovocitima medonosne p~ele, poti~e iz pomo}nih }elija, dok se ovakav tip vitalogeneze naziva heterosinteti~ka vitalogeneza. Prekursori vitelusa kod medonosne p~ele nastaju u masnom telu, odakle se cirkulacijom transportuju do jajnika, gde va`nu ulogu u odstranjanju vitelogena iz cirkilacije imaju folikularne }elije. Naime, vitelogen se koncentri{e u ekstracelularnom prostoru folikula, a putem mikropinocitoze obavlja se njegova inkorporacija u ovocite. Istovremeno ove folikularne }elije obavljaju sintezu ùmancetnog tela sa kojim se mikropinocitozne vezikule, bogate vitelogeninom, spajaju,
a zatim transportuju u ovocit. Razvi}e medonosne p~ele i translacija. ìvotne funkcuje jednog organizma i sve faze njegovog razvi}a zasnovane su na interakciji razli~itih proteina, kao primarnih fenotipskih manifestacija razli~itih gena. U tom smislu ontogenija se moè tuma~iti u svetlu funkcije i sinteze proteina. Svakako, pitanja strukture, biosinteze i regulacije njihovog nastanka najpre su rasvetljena kod jednostavnijih celularnih sistema, odnosno kod prokariota, a zatim se pristupilo ispitivanju istih mehanizama i kod eukariotskih formi. Istraìvanja biosinteze proteina kod prokariota i eukariota ukazala su na postojanje nekih supstanci (cikloheksimidin i puromicin) sposobnih da obave inhibiciju translacije. Naime, kada se neoplo|ena jajna }elija eukariotskih organizama (ovde p~ele) tretira nekom od ovih supstanci, a zatim oplodi ili aktivira, razvi}e se ne odigrava, {to ukazuje na ~injenicu da proces razvi}a zahteva pojavu novih proteina. Jajne }elije medonosne p~ele blokirane na nivou translacije podleù amfimiksisu, obrazovanju prvog deobnog vretena i otpo~inju prvu deobu, koja se nekada i privodi kraju. Sve ovo navodi na zaklju~ak da pojedini procesi u razvi}u p~ele ne zahtevaju nove, ve} samo one proteinske molekule koji se nalaze u ve}im subjedinicama, pa zato citoplazma jajne }elije reaguje na aktivaciju, jer sadrì sve komponente neophodne za obrazovanje deobnog vretena i, verovatno, sve strukture neophodne za prvu }elijsku deobu. Istraìvanja su pokazala da su ove subjedinice razbacane, dezorganizovane i da
ne poseduju kvaternernu strukturu. Tako|e je ustanovljeno da je i }elijska membrana jajne }elije prilago|ena da reaguje promenama koje ne zahtevaju sintezu novih proteinskih molekula, ve} podrazumevaju preraspodelu ve} postoje}ih proteina. Prema tome, ove inicijalne promene stanja u razvi}u medonosne p~ele treba smatrati posttranslacionim, jer zahtevaju ve} postoje}e subjedinice vi{ih konformacionih nivoa organizacije (mikrotubule, vlakna deobnog vretena itd.). Tako|e, zna~aj translacije za razvi}e ogleda se u ~injenici da, uprkos sposobnosti organizovanja organela za deobu, one ne mogu funkcionisati bez dodatnih metaboli~kih procesa }elije koji zahtevaju nove proteine. Zna~i, bez osloba|anja jajne }elije od metaboli~ke blokade koja postoji pre oplo|enja, celokupan sistem ostaje velika inertna masa, koju aparat, zbog njene nepodesnosti, ne moè da aktivira, a razvi}e ne moè uspe{no ni otpo~eti. Prema tome, inicijalni stupnjevi razvi}a medonosne p~ele su vezani ne samo za procese grupisanja i preraspodele ve} postoje}ih proteinskih molekula ve} zahtevaju i de novo translaciju, koja je naro~ito neophodna za okon~avanje prve deobe i nastavak daljeg razvi}a. Po{to je sinteza proteina neophodna za razvi}e svih ìvotinja pa i medonosne p~ele, postavlja se pitanje: kako dolazi do prekida metaboli~ke inertnosti neoplo|ene jajne }elije i kako translacija determini{e aktivaciju? U cilju dobijanja odgovora na ova pitanja obavljeno je vi{e eksperimenata, najpre sa jajnim }elijama morskog jeà, a
kasnije i drugih ìvotinja, pa tako i p~ele. Naime, neoplo|ene jajne }elije su postavljane u hranljivi medijum u koji su dodavane radioaktivno obeleène aminokiseline i pra}eno je da li ove radioaktivne aminokiseline dospevaju u unutra{njost jajnih }elija i da li postaju deo fonda u citoplazmi rastvorljivih prekursora. Analize radioaktivnosti citoplazme u razli~itim vremenskim periodima su pokazale da nekoliko minuta posle tretmana fond prekursora citoplazme sadrì visoku koncentraciju radioaktivnih aminokiselina, koje se ne inkorpori{u u proteine, ~ak i posle vi{e~asovnog tretmana, jer u proteinima jajeta nije utvr|ena radioaktivnost. Sve ovo ukazuje na ~injenicu da kod neoplo|enog jajeta postoji blok-sistem sinteze proteina, {to je uzrok metaboli~ke inertnosti neoplo|ene jajne }elije. Me|utim, ako se posle tretmana jajna }elija oplodi, u metaboli~kom mehanizmu dolazi do veoma brzih i dinami~kih promena. Ako tretiranu jajnu }eliju analiziramo 5 ili 10 minuta posle oplo|enja, konstatujemo prisustvo radioaktivnih proteinskih molekula, s tendencijom drasti~nog uve}anja stepena radioaktivnosti u prvih 30 minuta nakon oplo|enja, dok se nakon tog perioda radioaktivnost odràva na konstantnom nivou. Isti podaci o translaciji dobijeni su i kod jajnih }elija aktiviranih partenogenetski, ~ime je dokazano da je upravo aktivacija jajne }elije, a ne amfimiksis (oplo|enje) induktor sinteze proteina. Prekid metaboli~ke blokade kod neoplo|ene jajne }elije, prema tome, predstavlja deo
op{te reakcije citoplazme na fizi~ku stimulaciju, koja dovodi do aktivacije i moè biti u direktnoj korelaciji sa promenama u }elijskoj membrani vezanim za odvijanje ovog fenomena. Aktivacijom jajne }elije inicirana translacija brzo dostiè odre|eni species karakteristi~ni nivo na kome ostaje tokom celog brazdanja. Osim neznatnog opadanja nivoa translacije posle visoke po~etne vrednosti, zna~ajnijeg kolebanja u tempu sinteze proteina tokom celog brazdanja nema. Me|utim, postoje podaci da tempo sinteze proteina za vreme brazdanja fluktuira u odnosu na }elijsku deobu, tj. }elija sinteti{e vi{e proteina u nekim fazama }elijskog ciklusa nego u drugim. I pored ovog kontradiktornog nalaza, moè se re}i da je ukupan tempo sinteze proteina tokom brazdanja konstantan, kre}e se u okviru utvr|enih granica, a nastavlja se i na stupnju blastule. Kako se primi~e faza gastrulacije tako se uo~ava zna~ajno pove}anje tempa sinteze proteina, koji odgovara tempu postizanom neposredno po oplo|enju jajne }elije. Ovo ukazuje na ~injenicu da su na po~etku gastrulacije neophodni novi dodatni proteini u odnosu na one koji se nalaze u blastuli. Imaju}i na umu da embrion tokom gastrulacije sti~e nova svojstva (morfogenetski pokreti), to je i zna~ajno pove}anje nivoa translacije u toku gastrulacije razumljivo i tuma~i se ~injenicom da nove funkcije zahtevaju specifi~ne proteine kojih ranije nije bilo, jer nisu bili ni potrebni, a sada se moraju sintetisati (slika 63). Tokom gastrulacije i daljeg raz-
tempo sinteze proteina
neoplo|eno jaje brazdanje
blastula
oplo|enje
gastrula
morfogeneza
Slika 63. Tempo sinteze proteina za vreme ranog razvi}a (]ur~i}, 1990).
vi}a, tempo translacije intenzivno raste, sve dok ukupan tempo kod celog embriona ne dostigne species specifi~ne vrednosti. O~igledno, sa pojavom histolo{ke diferencijacije i morfogeneze, potrebe za novim vrstama proteinskih molekula postaju sve ve}e. Svaki tip morfogeneze i histolo{ke diferencijacije zahteva svoj
1 2
neopl. jaje
brazdanje blastula
ugine gastrula morfogeneza
oplo|enje
Slika 64. Tempo sinteze proteina za vreme ranog razvi}a kod kontrolne (1) i eksperimentalne grupe koja je tretirana aktinomicinom D (2), (]ur~i}, 1990).
specifi~ni tip proteina, a pove}anje koli~ine i raznovrsnosti proteina je posledica ovih razvojnih procesa. Za razumevanje cele molekularne dinamike razvi}a neophodno je poznavanje na~ina kontrole translacije, s tim {to je pri prou~avanju ovog fenomena neophodno pratiti uticaje na drugim molekularnim nivoima razvi}a. U tu svrhu osim cikloheksamida i puromicina koriste se i druge supstance, kao {to je aktinomicin D koji uti~e na transkripciju deluju}i na guaninske baze DNK i spre~avaju}i tako delovanje RNK-polimeraze. Naime, nekoliko ~asova pre oplo|enja jajne }elije se drè u medijumu sa aktinomicinom D, posle ~ega se obavi ve{ta~ka fertilizacija i prati dalje razvi}e u stalnom prisustvu pomenute supstance. Uo~eno je da su se embrioni normalno razvijali do nivoa blastule, posle ~ega je dolazilo do prestanka razvi}a. Blastule su ìvele nekoliko ~asova, a zatim su ugine. Uporedo sa eksperimentalnom grupom kori{}ena je i kontrolna grupa embriona koja nije bila tretirana aktinomicinom D. Pore|enjem dobijenih rezultata kontrolne i eksperimentalne grupe uo~eno je da kod kontrolnih embriona dolazi do zna~ajnog pove}anja sinteze proteina sa po~etnom gastrulacijom i njenim odmicanjem, dok kod eksperimentalne grupe, usled inhibitornog dejstva aktinomicina D na nivou transkripcije, nije ni otpo~injala gastrulacija, jer nije bilo sinteze potrebnih proteinskih molekula. Na osnovu ovakvih rezultata izveden je zaklju~ak o postojanju dva tipa kontrole sinteze proteina. Naime, tokom brazda-
nja i blastulacije embrionalni sistem sinteze proteina je kontrolisan na translacionom nivou, u ovom periodu embrionu nisu potrebni novi molekuli iRNK za sintezu novih tipova proteina. Potreba za novim proteinima javlja se u gastrulaciji, po{to novih proteina nema, jer nema ni transkripcije zbog delovanja aktinomicina D, onda gastrulacija ne otpo~inje, tj. blastula posle izvesnog vremena ugine. Zna~i, drugi tip kontrole sinteze proteina u ranoj embriogenezi je na nivou transkripcije (slika 64). Transkripcija gena nije neophodna u ve}em delu rane embriogeneze, ali se ona ipak tokom brazdanja obavlja. U cilju razja{njenja mehanizma transkripcije gena u ranim fazama embriogeneze, pra}ena je dinamika sinteze rRNK i iRNK. Tako su istraìvanja pokazala da sinteza rRNK u periodu do gastrulacije prakti~no nije ni postojala. Naime, u neoplo|enim jajnim }elijama postojala je dovoljna koli~ina rRNK, koja je predstavljala dobru osnovu za sintezu ribosoma neophodnih za translaciju, odnosno sinteza rRNK njie specifi~an proces rane embriogeneze p~ele. Me|utim, tokom brazdanja intenzivira se sinteza iRNK, koja se magacinira u neaktivnoj formi, da bi kasnije u toku gastrulacije bila podvrgnuta translaciji. Zna~i da tokom brazdanja funkcioni{u genski sistemi, ~iji su proizvodi neophodni za razvoj u vreme gastrulacije i kasnijih nivoa embriogeneze.
Geni su represirani histonima
histoni
kiseli proteini (hertoni)
hertoni reaguju sa agregatom DNK-histoni
transkripcija RNK sa aktiviranog gena
Slika 65. [ematski prikaz interakcije hromosomskih proteina i DNK tokom genske regulacije (]ur~i}, 1990).
Ispitivanja transkripcije gena i translacije upotrebom aktinomicina D, pokazala su da ova supstanca, verovatno, vezuju}i se za histone spre~ava despiralizaciju hromatina i odvajanje histona od DNK, spre~avaju}i tako kisele proteine (RNK polimerazu) da se veù za DNK i otpo~nu transkripciju (slika 65). Ta~nost ove pretpostavke potvr|uje i ~injenica da ne dolazi do gastrulacije, ve} blastula ugine ako se tokom rane embriogeneze u razvojni sistem dodaje aktinomicin D. Naime, brazdanje i blastulacija se obavljaju normalno, jer ne zahtevaju nove proteine. Me|utim, tokom brazdanja ne dolazi do transkripcije, tj. usled prisustva aktinomicina D, spre~ena je ekspresija gena ~iji su produkti neophodni za gastrulaciju i nastavak razvi}a.
FAKTORI KOJI UTIÛ NA RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE
Na razvi}e pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva uti~u kako unutra{nji tako i spolja{nji faktori. Od unutra{njih faktora presudnu ulogu imaju nasledna osnova i endokrina regulacija, dok od spolja{njih faktora dominantan zna~aj imaju ishrana, temperatura, vla`nost i koncentracija kiseonika u vazduhu ko{nice.
Cc
Cc
Pc
Ca
Ca
Slika 66. Endokrine `lezde p~ele: Cc - corpora cardiaca; Ca - corpora allata; M - mozak; Pc - prednje crevo (Snodgrass, 1956).
O naslednoj osnovi i njenom zna~aju u razvi}u pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva govori}emo u poglavlju Genetika medonosne p~ele. Ovde }e vi{e pa`nje biti posve}eno endokrinoj regulaciji kao jednom od izuzetno bitnih faktora razvi}a p~ele. Na proces razvi}a i rasta ~lanova p~elinjeg dru{tva uti~u produkti aktivnosti `lezda sa unutra{njim lu~enjem, odnosno produkti endokrinih `lezda. Kod svih insekata, a tako i kod medonosne p~ele postoje tri parne endokrine `lezde: corpora allata, corpora cardiaca i corpora prothoracalis, koje se nalaze pod neurosekretornom kontrolom mozga. U prednjem delu mozga nalaze se raspore|ene neurosekretorne }elije koje su preko nervnih vlakana vezane sa kardijalnim `lezdama, a ove su dalje u vezi sa corpora allata (slika 66). Protorakalne `lezde su parne endokrine `lezde p~ele sme{tene sa ventralne strane protoraksa, a inervisane su nervima prve i druge grudne ganglije. U neurosekretornim }elijama mozga lu~i se neurohormon koji preko nervnih vlakana dospeva do
tela kardijalnih `lezda stimulu{u}i ih da lu~e hormon odgovoran za rad protorakalnih `lezda. Protorakalne `lezde, pod dejstvom hormona kardijalnih `lezda, lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja. Hormon presvla~enja naziva se ekdizon, lu~i se u krvotok, molekulske teìne je oko 300 daltona, a hemijska formula mu je C18H30O4. Hormon ekdizon stimuli{e presvla~enje tokom metamorfoze. Pod dejstvom ekdizona stara kutikula prska, obi~no na dorzalnoj strani, i larva p~ele se izvu~e kroz pukotinu, a zatim se ponovo hrani i pod dejstvom hormona rasta intenzivno raste do slede}eg presvla~enja. Corpora allata (slika 66), tokom larvenog perioda, lu~e juvenilni hormon, koji je antagonist ekdizonu, tj. spre~ava metamorfozu larve u lutku pod dejstvom ekdizona. Juvenilni hormon, zapravo, inhibira ekdizon i sve dok je juvenilni hormon aktivan, posle svakog presvla~enja larva raste. Me|utim, kada oslabi delovanje ovog hormona, ekdizon po~inje da deluje i larva metamorfozira u lutku. Tako|e, prestanak delovanja juvenilnog hormona pri kraju stadijuma lutke ima za posledicu aktiviranje dejstva ekdizona koji uslovljava presvla~enje lutke i nastanak adulta (imaga). Po okon~avanju metamorfoze protorakalne endokrine `lezde i{~ezavaju, dok neurosekretorne }elije mozga, kardijalne `lezde i corpora allata fukcioni{u i kod odrasle p~ele. Aktivnost endokrinih `lezda je pod kontrolom nervnog sistema, ali na njihov rad mogu uticati i
spolja{nji faktori. Tako, na primer, ishrana je bitan faktor koji moè modifikovati aktivnost corpora allata, jer pri ishrani bogatoj belan~evinama podsti~e aktivnost ove `lezde, dok pove}ana koli~ina ugljenih hidrata u hrani deluje inhibitorno na njen rad. Razvi}e medonosne p~ele ne zavisi samo od nasledne predispozicije i endokrinog sistema ve} i od dejstva mnogobrojnih faktora sredine, me|u kojima naro~ito veliki zna~aj imaju ishrana, temperatura, vla`nost i koncentracija kiseonika u ko{nici. Temperatura predstavlja veoma zna~ajan ekolo{ki faktor ne samo za razvi}e ve} i za ukupnu aktivnost i opstanak p~elinjeg dru{tva, tim pre ako se ima na umu ~injenica da medonosna p~ela, kao i ostali insekti, pripada poikilotermnim organizmima. Dokazano je da optimalna temperatura za razvoj rasplodnog legla p~elinje zajednice iznosi oko 35 C, a u granicama kolebanja od 32 do 36 C. Svako odstupanje od ovih vrednosti ima za posledicu nepotpuno razvi}e ili prekid razvi}a, tj. uginu}e. Jednak zna~aj ima i vla`nost vazduha u ko{nici, koja u predelu legla u razvi}u treba da se kre}e u opsegu od 75 do 80 pa ~ak i 90%. U razli~itim stadijumima razvi}a pojedinih ~lanova p~elinje zajednice potrebe za kiseonikom variraju. Tako, na primer, razli~ite potrebe za kiseonikom postoje ne samo izme|u radili~nih i mati~nih larvi i lutki ve} i me|u razli~itim razvojnim periodima samo kod p~ela radilica (izme|u larvi i lutki radilice) ili
samo kod matica (izme|u larvi i lutki matice). Utvr|eno je da radili~ne larve starosti od 2 do 3 dana u toku jednog ~asa potro{e oko 2900 mm3 kiseonika, larve starosti izme|u 4 i 5 dana zahtevaju oko 1063, dok larvama uzrasta od 7 do 8 dana treba 374 mm3 kiseonika. Potrebe mati~nih larvi iste starosti za kiseonikom u odnosu na radili~ne larve su za 50% ve}e (slika 67). Vaàn faktor, neophodan u razvi}u svih ~lanova p~elinjeg dru{tva, jeste ishrana. Ona uslovljava pojavu razlika me|u larvama p~ela radilica i matice, i to ve} nakon tre}eg dana embrionalnog razvi}a. U zavisnosti od karaktera ishrane samo iz oplo|enog jajeta moè se razviti ili samo matica ili radilica. Ovu tvrdnju lako je eksperimentalno dokazati, jer
ml 0.01
A
3 4 5 6 dana
0.03
0.02
0.01
B
1 2 3 4 5 dana
Slika 67. Potrebe larvi radilica (A) i matica (B) za kiseonikom tokom razvi}a (Lavrehin, 1975).
variranjem odnosa me|u razli~itim komponentama hrane, kao i promenom duìne ishrane i u~estalosti obroka, mogu}e je dobiti razli~ite prelazne oblike izme|u radilica i matica. Poznato je da p~ele hraniteljice hrane larve sva tri ~lana p~elinjeg dru{tva u prva tri dana postembrionalnog razvoja istim intenzitetom i istom hranom, koja sadrì dve komponente - belo mle~nu i prozra~nu, kao i da posle ovog perioda mati~ne larve nastavljaju da dobijaju istu hranu za razliku od larvi radilica i trutova, koje po~inju dobijati med i polen. Hemijske analize su pokazale da mle~nobeli sekret (mle~) ne sadrì {e}er, za razliku od prozra~nog sekreta p~ela hraniteljica koji je bogat {e}erom, kiselosti pH = 3,9, i predstavlja smesu meda i sekreta hipofaringealnih `lezda. Mle~ je produkt mandibularnih `lezda p~ela hraniteljica starosti od 6 do 10 dana ìvota, a kiselost mu je pH = 4. Odnos mle~nobele (mle~a) i prozra~ne komponente u hrani larve matice je 1:1, dok se u hrani larvi trutova i p~ela radilica, nakon tre}eg dana postembrionalnog razvoja, naru{ava u korist prozra~ne supstance uz dodatak i tre}e vrste hrane, tj. polena. Posle {estog dana postembrionalnog razvoja larve trutova i radilica vi{e ne dobijaju mle~. Ako se radili~ka larva starosti do tri dana postembrionalnog razvi}a premesti u prazan (ve{ta~ki) mati~njak i nastavi sa ishranom koja je specifi~na za larve matica, po~e}e ubrzano razvi}e i za isti vremenski period kao i larve matice (16 dana) razvija se u normalnu maticu, {to je neoboriv dokaz o
RAZMNOAVANJE I RAZVIE MEDONOSNE PELE 133
uticaju i zna~aju ishrane na razvi}e medonosne p~ele. Ina~e, na ovaj na~in danas se obavlja ve{ta~ka proizvodnja matica. Novija istraìvanja su pokazala da na~in i kvalitet ishrane ne uti~u samo na diferencijaciju ~lanova p~elinje zajednice ve} i na razvoj pojedinih organskih sistema p~ela radilica i reproduktivnu sposobnost celog p~elinjeg dru{tva. Tako je utvr|eno da je za normalan razvoj mandibularnih i hipofaringealnih `lezda p~ela hraniteljica neophodna ishrana
bogata razli~itim vrstama polena, kao i da ishrana polenom predstavlja jedno od zna~ajnih sredstava u borbi protiv nekih p~elinjih bolesti: trule`, nozematoza, akaroza itd. Ako tokom postembrionalnog razvi}a larvi sva tri ~lana p~elinje zajednice u ishrani izostane polen, razvi}e se patuljaste p~ele sa nepravilno razvijenim krilima. Sve ovo ukazuje na ~injenicu da polen predstavlja glavni izvor belan~evina u ishrani p~elinjeg legla i celokupnog p~elinjeg dru{tva.
ROJENJE PÊLA
P~elinje dru{tvo se razmnoàva rojenjem, tj. podelom jedne dobro razvijene p~elinje zajednice na dve, pri ~emu jedan deo p~ela sa starom maticom odlazi u novi dom, dok ostatak p~ela sa novom maticom ostaje u starom stanu. Pretpostavlja se da nagon za rojenjem poti~e od nagona za seljenjem, koji postoji i danas kod nekih vrsta socijalizovanih opnokrilaca. Rojidbeni nagon je razli~ito izraèn kod razli~itih rasa medonosne p~ele. Tako kranjska p~ela poseduje ve}i rojidbeni nagon u odnosu na italijansku i nema~ku rasu medonosne p~ele. Rojenje je nasledna osobina p~elinje zajednice, ~iji mehanizmi nasle|ivanja i tip genske determinacije jo{ uvek nisu poznati. P~elinje dru{tvo koje se roji nalazi se u posebnom fiziolo{kom stanju determinisanom ne samo unutra{njim ve} i spolja{njim faktorima sredine. Rojenje se javlja na vrhuncu mo}i i razvoja p~elinje zajednice, tj. u trenutku kada zbog obilne ispa{e u njoj nastane vi{ak energije koja se mora iskoristiti. Ovakvo pobu|eno stanje p~elinjeg dru{tva nastaje postepeno. Naime, najpre u prole}e matica
intenzivno polaè jaja, ~ime se sve vi{e i vi{e pove}ava broj mladih p~ela radilica u ko{nici, a kako se one intenzivno hrane polenom, nakupljaju sve vi{e rezervnih materija u svom organizmu. Sve to doprinosi bujanju jajnika mladih radilica, zbog ~ega prelaze u takozvano rojidbeno stanje, kada se u p~elinjoj zajednici moè na}i oko 40 do 60% p~ela radilica sa nabujalim jajnicima. U takozvani rojidbeni zanos pada i zna~ajan broj p~ela sabira~ica, a na kraju i sama matica. Sve ove promene nastaju zbog dobre nosivosti matice, uz obilnu polensku i nektarsku pa{u, kao i zbog toga {to usled intenzivnog razvi}a mladih radilica, ko{nica postaje premala za brojno p~elinje dru{tvo. Rojenje p~ela se obavlja kada je toplo i u vreme bujnog procvata bilja. U na{em podneblju to je u prole}e, ali ako su uslovi nepovoljniji, rojenje se moè obavljati i kasnije. Prvi znak pripreme p~elinje zajednice za rojenje jeste formiranje trutovskog legla, koje se zapaà ve} krajem marta. Me|utim, pravi znak da su p~ele u rojidbenom stanju je po~etak izgradnje mati~njaka po krajevima sa}a,
tako da u jednoj ko{nici njihov broj moè biti od 10 do 20. Matica odmah ne zaleè sve mati~njake, ve} postepeno, u razmacima do desetak dana, s tim {to neposredno pred zaleganje mati~njaka intenzivnije polaè jaja u radili~ko leglo, tako da p~elinja zajednica naglo oja~a i moè se podeliti na dva dela. U vreme rojidbenog zanosa p~ele se pona{aju druga~ije nego obi~no. Naime, p~ele pratilice maticu sve slabije hrane, tako da sama prelazi na ishranu medom. Zbog slabije ishrane i odsustva mle~a u hrani, matica polaè sve manje jaja, dok kona~no sasvim ne prestane. U stvari, nosivost matice drasti~no opada od trenutka zaleganja novoformiranih mati~njaka. Matica postaje vitkija i lak{a, {to joj omogu}ava da u doba rojenja lak{e podnese selidbeni let do novog stana. Intenzivnija ishrana matice medom u vreme rojidbenog zanosa ima svoje biolo{ko opravdanje, a to je pove}anje koncentracije {e}era u hemolimfi u cilju boljeg snabdevanja mi{i}nog sistema dovoljnom koli~inom energije neophodne za rojidbeni let. Nagli pad nosivosti matice uslovljava porast broja neuposlenih p~ela, zbog nedostatka mladog legla (otvorenog legla) za negu, bujaju im jajnici i po~inju se skupljati u grupe koje vise na slobodnim mestima ili letu ko{nice, slabo se hrane i mirnije su. Oko tri nedelje pred rojenje radilice slabije grade sa}e, da bi sasvim prestale sa ovim poslom u vreme izleganja novih matica. Sedam ili osam dana pre izvo|enja prve nove matice p~ele postaju uznemi-
rene, jure tamo-amo po ko{nici, dok radilice koje }e iza}i sa rojem i formirati novo dru{tvo uzimaju poslednji obrok u starom dru{tvu i to je najve}i obrok u njihovom ìvotu, koji predstavlja zna~ajnu rezervu meda za celo p~elinje dru{tvo, neophodnu u doba rojenja i potrage za novim stanom. Zbog ve}e koli~ine meda u mednom èlucu p~ele u roju su teè nego obi~no, tj. na 1 kg dolazi oko 8000, {to je manje nego u normalnim okolnostima, kada 1 kg uklju~uje oko 10.000 p~ela. Neposredno pred rojenje i u toku samog rojenja p~ele vrlo retko ubadaju, jer su site, malo trome i nisu ljute. Novoformirano dru{tvo po~inje sa napu{tanjem ko{nice (rojenjem) po lepom, toplom danu izme|i 10 i 14 ~asova, obi~no veoma uùrbano i uz jako zujanje. Tek kada je oko pola roja napustilo ko{nicu, izlazi i stara matica. Prilikom rojenja ko{nicu napusti blizu polovine p~ela svake ìvotne starosti, negde oko 25.000 jedinki ukupne mase oko 2 do 3 kg. Roju se priklju~i nekoliko stotina trutova, a tek nastali roj se zove prvenac ili prvak. Roj prvenac obi~no ne leti daleko od ko{nice, ve} se ka~i na najpogodnijem mestu, obi~no za granu nekog drveta (slika 68). Prvo po~inju da sle}u radilice da bi im se kasnije pridruìla i matica. Radilice se me|usobno zaka~e noìcama formiraju}i grozdastu formu, koja se na tom mestu zadràva nekoliko sati. Vreme zadràvanja roja na prvom mestu je period u kome p~elar mora munjevito reagovati obezbe|uju}i ko{nicu u koju }e
Slika 68. P~elar sa odse~enom granom na kojoj se okupio roj p~ela.
stresti roj (slika 69). Ko{nica sa tek uhva}enim rojem bez bojazni se moè smestiti neposredno pored stare ko{nice koja se rojila, jer p~ele iz novog roja ne}e ulaziti u druge ko{nice nego samo u svoj novi stan. Ako se roj blagovremeno ne udomi, diè se i odleti u svoj novi prirodni stan, koji su p~ele izvidnice prona{le u prirodi. P~ele izvidnice posle povratka iz potrage za novim domom izvode specifi~ni ples na povr{ini rojidbenog grozda, kojim informi{u roj o poloàju i udaljenosti novog prirodnog stana. Ako se desi da p~ele pravovremeno ne na|u pogodnu {upljinu, roj u nu`di po~inje sa izgradnjom sa}a na otvorenom prostoru,
tj. na grani drveta gde se roj zaka~io. Razumljivo, ovakva p~elinja zajednica je osu|ena na propast. Me|utim, ako je stara matica o{te}ena i ne moè da poleti sa rojem, roj se sm vra}a u svoju prvobitnu ko{nicu. U novoj ko{nici ili novom prirodnom stanu p~ele pokazuju veliku marljivost, ubrzano izgra|uju novo se}e, matica po~inje sve intenzivnije da polaè jaja, dok radilice bri`no neguju tek izvedeno p~elinje leglo, hrane}i ga, ~iste}i i provetravaju}i. Pove}ana radinost i marljivost p~ela u novom dru{tvu je razumljiva, jer su u doba rojidbenog zanosa akumulirale ogromnu koli~inu energije koju moraju upotrebiti, a jedino je mogu iskoristiti intenzivnim razvojem i pripremom p~elinje zajednice za jesen i zimu. Neposredno po sme{tanju u novi stan brojnost p~elinjeg dru{tva postepeno opada, jer se prve mlade radilice mogu o~ekivati tek za 21 dan od dana naseljavanja. Novoizvedene radilice ubrzano se priklju~uju ostalim p~elama radilicama u potrazi za hranom, a sve u cilju blagovremenog obezbe|enja rezervne hrane za predstoje}u jesen i zimu. Zato se manji i zakasneli rojevi do jeseni teè mogu razviti i snabdeti potrebnom hranom. Me|utim, ako su ishrana i vremenski uslovi izuzetno povoljni, tek formirano dru{tvo moè doìveti takvu razvojnu ekspanziju da i smo iste godine podlegne rojenju. Novi roj se zove parojak, a veoma retko i sm parojak moè dati novi roj koji se me|u p~elarima i u narodu zove bela p~ela. U staroj ko{nici iz koje je iza{ao
prvi roj neprestano se legu nove p~ele, jer je matica pre rojenja poloìla veliki broj jaja. [est ili sedam dana od rojenja u najstarijem mati~njaku dozri nova matica. Ako preostala p~elinja zajednica nema mnogo mladih p~ela, kao i ukoliko vremenske prilike to ne dozvole, p~elinje dru{tvo se vi{e ne}e rojiti, tako da novoizvedena matica ubija ostale neizleène mati~ne larve i lutke, izlazi na sparivanje sa trutovima i po povratku u ko{nicu po~inje polagati jaja, te zajednica nastavlja svoj normalan ìvot. Me|utim, de{ava se da preostalo dru{tvo nakon rojenja po~ne intenzivno da raste zahvaljuju}i kako povoljnim vremenskim i uslovima ishrane, tako i zbog ubrzanog izvo|enja mladih p~ela radilica, te u p~elinjoj zajednici ne jenjava rojidbeni nagon, ve} se poja~ava. P~ele radilice ne razaraju mati~njake nego ih dalje neguju i {tite od matice. Tek sazrele matice ne napu{taju mati~njake, nego rilicu pruàju kroz otvore na njima omogu}avaju}i tako radilicama da ih hrane. U ovom periodu u ko{nici se ~uje pevanje matica, jer slobodna matica proizvodi visok zvuk koji se ~uje kao titi-ti, dok matice u mati~njacima emituju zvuk tipa kva-kva-kva. [est do sedam dana posle prvog rojenja ko{nicu napu{ta i drugi roj sa mladom nesparenom maticom, koji nije miran kao prvi, ko{nicu napu{ta bilo kada, ~ak i po lo{em vremenu, leti daleko od ko{nice i smesti se na visoku granu. Ovaj drugi roj me|u p~elarima se naziva drugenac ili drugak. Ako lo{e vreme privremeno odloì rojenje, postoji mogu}-
Slika 69. Stresanje p~elinjeg roja sa odrezane grane drveta u pripremljenu konicu (Mace, 1977).
nost da sazru i druge mlade matice koje se priklju~uju roju, s tim da me|u maticama nastane bespo{tedna borba koja se zavr{ava pobedom najbolje. Moè se desiti, ako su uslovi ishrane i vremenske prilike veoma povoljni pa se u ko{nici izvede ogroman broj mladih p~ela, da se dogodi jo{ jedno rojenje, tj. da se formira tre}i roj - tre}ak (tre}enac), a izuzetno i ~etvrti. U ovakvim rojevima je tako|e nesparena matica, obi~no su brojno slabi i nisu poèljni u ekonomskom p~elarenju. Rojenje je fenomen svojstven p~elinjoj zajednici, uslovljen intenzitetom
p~elinje pa{e i vremenskim prilikama. Nepovoljni vremenski uslovi mogu, ako duè potraju, prekinuti rojenje u bilo kojoj fazi.
Spremanje i sme{taj rojeva

Iskusan p~elar moè lako konstatovati pojavu rojidbenog zanosa u ko{nici, jer se pri otvaranju ko{nice na krajevima okvira sa zadnje strane
Slika 70. Hvatanje roja p~ela u vrkaru.
uo~avaju zapo~eti ili obnovljeni mati~njaci, koji ukazuju na pripremu p~elinje zajednice za rojenje. Pojava grupisanih p~ela na letu ko{nice je znak rojenja koje tek {to nije usledilo. Ako se u ko{nici uo~e zatvoreni prvi zaleèni mati~njaci, to je znak da }e uskoro iza}i prvi roj. Kada je rojenje po~elo, p~elar treba da suzi leto, kako bi se izlazak roja {to vi{e otegao, jer p~ele tada duè kruè oko ko{nice, brè se zamore i uhvate za niè i bliè mesto. Tako|e, da bi se spre~ilo da roj ne ode daleko i visoko, treba ga dok kruì nad starom ko{nicom prskati vodom iz prskalice sa finim mlazom. Osim toga p~elar treba pri ruci da ima kavez, kako bi u njega smestio maticu uhva}enu na poletaljci ili u njenoj neposrednoj okolini ukoliko je zbog podrezanih krila pala. Kavez sa uhva}enom maticom treba staviti na leto nove pripremljene ko{nice, a ovu ili ispod stare, ili na mesto stare ko{nice iz koje je roj iza{ao, tako da p~ele iz roja nakon kratkog kruènja, ~im primete nedostatak matice, po~nu da je traè, dolaze do nove ko{nice sa maticom u kavezu i naseljavaju je. Ako je roj ipak odleteo na obli`nje drvo, sa~eka se da se potpuno smiri i strese se u p~elarsku vre}u za hvatanje rojeva ili u vr{karu (slika 70). Kada se roj u vr{kari ili rojidbenoj vre}ici smiri, lagano se premesti u pripremljenu ko{nicu. Roj se lako moè uhvatiti ako se na pogodnom mestu ispod roja koji kruì nad p~elinjakom postavi ram sa leglom, koji privla~i kako maticu tako i p~ele radilice. Nekada se de{ava da se roj uhvati izme|u grana ili na deblo, te
se vr{kara mora pri~vstiti iznad roja, a p~ele dimom naterati u nju. U novoj ko{nici roju ne treba davati staro izra|eno sa}e, jer }e roj u tom slu~aju vrlo brzo napustiti ko{nicu. Roj napu{ta ko{nicu i ako je prljava, zato je neophodno pre prihvatanja rojeva ko{nice o~istiti i iznutra opaliti. Tek useljenu ko{nicu treba da{~icama ograditi na onoliki prostor koliki popunjavaju p~elama potpuno pokriveni ramovi, jer u suprotnom moè se desiti da p~ele po~nu da grade nepravilno sa}e. Kada roj izgradi plodi{te, pro{iruje se u medi{te. Okvire u medi{tu treba tako|e opremiti osnovama sa}a. Ako su rojevi slabi, obi~no se smeste po dva u ko{nicu. Tek posle {est nedelja, kada oja~aju, jedan roj sa svojim okvirima moè se premestiti u drugu ko{nicu, postavljenu uz staru, tako da joj poloàj odgovara staroj. Ako je sezona pri kraju, onda je bolje oba roja ostaviti u istoj ko{nici, a razdvajanju pristupiti tek na prole}e. Novoformirano dru{tvo se stalno mora kontrolisati radi blagovremene intervencije ako zatreba (prehranjivanje, dodavanje novog legla itd.). Rojevi nastali u doba jake pa{e lak{e se i brè pripreme za zimu. Me|utim, rojevi nastali pri kraju sezone, a naro~ito drugenci i tre}aci, moraju se pomagati medom i zrelim leglom da bi se razvili u dru{tva sposobna za samostalno zimovanje. Ovi rojevi se obi~no koriste za proizvodnju oplo|enih matica. êsto se postavljaju po dva u jednu ko{nicu koja je dobro pregra|ena i sa razmaknutim letima. Ko{nicu sa prvencem treba smestiti na mesto stare ko{nice iz koje je iza{ao
roj, a staru kraj nove, s tim da staroj ko{nici leto bude okrenuto za 1/4 kruga suprotno od nove ko{nice. Tek posle dva dana staru ko{nicu treba postaviti u isti poloàj kao i novu.
Faktori koji podsti~u rojidbeni nagon

Postoji vi{e faktora koji mogu podsta}i p~elinju zajednicu na rojenje, a me|u njima pomenu}emo samo: nedostatak ìvotnog prostora (tesna ko{nica), ste{njenje legla, smanjeno lu~enje voska, lo{a ventilacija, dugotrajne ki{e i direktna insolacija. Nedostatak ìvotnog prostora (tesna ko{nica) problem je koji se javlja u doba umerene pa{e, kada matica intenzivno polaè jaja, tako da se vrlo brzo pove}ava ukupan broj p~ela u ko{nici. Mlade p~ele koje se neprestano izvode stalno potiskuju p~ele sa legla na periferiju gnezda. Tako mnogobrojne mlade p~ele hraniteljice ne obavljaju svoju funkciju, zato po~inju da ~iste i poliraju }elije sa}a po periferiji, matica ih kada nai|e zaleè, te tako dobijaju privremeni posao neguju}i leglo na periferiji gnezda. Kako se dalje rast p~elinje zajednice brzo nastavlja izvo|enjem novih p~ela radilica, matica ne uspeva da svojim tempom polaganja jaja prati tempo rasta p~elinje zajednice, te radilice po~inju sa izgradnjom mati~njaka. Danas se, zbog navedene dinamike rasta p~elinje zajednice, u savremenom p~elarenju poku{ava spre~iti neuposle-
nost novoizvedenih p~ela radilica u cilju spre~avanja rojenja. Ste{njenje legla podrazumeva sve probleme koji nastaju kao posledica okruènja legla medom i polenom, {to spre~ava dalje {irenje samog legla. U toku obilne pa{e, usled nedostatka sa}a za med, radilice donose nektar i prave med u }elijama sa}a neposredno u okruènju legla, a isti je slu~aj i sa deponijom polena. Smanjeno lu~enje voska, ili bolje re~eno, smanjenje prostora gde }e p~ele graditeljice ostvariti svoj nagon za izgradnjom sa}a je problem koji su p~elari ranije re{avali na razli~ite na~ine, manje ili vi{e uspe{no, ali prelazak na p~elarenje ko{nicama sa nastavcima re{en je ne samo problem nedostatka prostora za gra|enje sa}a, ve} i problem rojenja u doba glavne pa{e. Naime, istraìvanjima je utvr|eno da postoji veza izme|u razvi}a i funkcionisanja mle~nih i vo{tanih `lezda. Ako se aktivira graditeljski nagon mladih p~ela, po~inju im zakr`ljavati mle~ne `lezde. Na taj na~in smanjuje se broj neuposlenih p~ela hraniteljica jer se usmeravaju na izgradnju sa}a. Ovo fundamentalno otkri}e na{lo je svoju prakti~nu primenu. Naime, po{to p~ele ne trpe postojanje praznog prostora u centru legla, dodavanje polumedi{ta, sa okvirima koji nose osnove sa}a sa malim za~ecima }elija iritira p~elinju zajednicu tako da mnogobrojne p~ele hraniteljice prestaju da lu~e mle~ jer se preusmeravaju u centar legla da ispune prazninu, odnosno aktiviraju im se vo{tane `lezde i po~inju
izgradnju sa}a u polumedi{tu. Kada se prazan prostor u centru legla popuni izgradnjom sa}a u polumedi{tu, ono se vadi a na njegovo mesto se postavlja drugo. Po{to se èli spre~iti dalje zaleganje od strane matice, polumedi{te se izoluje mati~nom re{etkom, koja spre~ava prelazak matice u umetnuto polumedi{te. Na ovaj na~in se: - u leglu elimini{u suvi{ne p~ele hraniteljice sa nabujalim mle~nim `lezdama, jer se preusmeravaju na izgradnju sa}a u polumedi{tu, - elimini{e se rojidbeni nagon p~elinje zajednice, zbog dobijanja novog prostora gde }e mlade p~ele radilice biti uposlene, - proizvodi znatna koli~ina voska, a cela zajednica pretvara u pravu proizvodnu p~elinju zajednicu za najve}i mogu}i prinos voska i meda. Lo{a ventilacija je problem koji dolazi do izraàja tokom toplih perioda u godini, naro~ito kod ko{nica sa nastavcima. Zapravo, postojanje dva do tri medi{ta iznad plodi{ta u letnje doba stvara ve}e probleme sa ventilacijom, bez obzira na duìnu i {irinu leta. Problem ventilacije zahteva angaòvanje mno{tva p~ela na lepezanju, {to za posledicu ima utro{ak velike koli~ine energije, odnosno meda, i uti~e na prinos ko{nice kao i na pojavu rojidbenog nagona. Ovaj problem u ko{nicama sa nastavcima se re{ava odmicanjem nastavaka iznad plodi{ta unazad, zatim postavljanjem ì~ane mreìce umesto ~epa na poklopcu ili
podizanjem krova. Tokom velikih vru}ina ventilacija se moè pobolj{ati postavljanjem okvira s mreòm za seljenje umesto poklopca ko{nice. Ako se tokom toplih dana zapazi pove}ano lepezanje u ko{nici i formiranje brada, moraju se malo odma}i poklopci, iznad krajnih medi{nih okvira, sve u cilju stvaranja otvora za provetravanje. Tako|e, da spolja{nja toplota ne bi delovala na temperaturu u ko{nici, neophodno je napraviti dobru izolaciju stavljanjem debljeg sloja novinskog papira neposredno ispod poklopca. Povremenim pode{avanjem ventilacije u ko{nici p~elar moè spre~iti preterano lepezanje i pojavu ose}aja nedostatka prostora, i tako blagovremeno spre~iti rojenje p~elinje zajednice u vreme glavne pa{e. Direktna insolacija je problem povezan sa ventilacijom, jer u su{tini podrazumeva pove}anje unutra{nje temperature ko{nice zbog neposrednog izlaganja delovanju Sun~evih zraka. Ovaj efekat dejstva Sunca moè biti poja~an ako je krov ko{nice ili cela ko{nica tamnije obojena, jer tako vi{e upijaju toplotu. Kod ko{nica sa tamnije obojenim krovom (na primer, crni ter-papir), ~ak i u dane kada spolja{nje temperature nisu visoke, zbog akumulacije toplote u ko{nici moè biti vi{a temperatura, koja }e pospe{iti prole}ni razvoj legla, pa pri nastupanju toplijeg vremena moè do}i do rojenja. U cilju re{avanja ovog problema krov ko{nice se moè ofarbati svetlije ili gradnjom odgovaraju}e nadstre{nice u
toplije dane ko{nice za{tititi neposredne i jake letnje insolacije.
od
Dugotrajne ki{e spre~avaju p~ele izletnice da iza|u na pa{u, umanjuju}i time prinos nektara, polaganje jaja i razvoj legla. Sve to opet uti~e na pojavu neuposlenih p~ela radilica, {to se poja~ava jo{ i prisustvom p~ela izletnica (sabira~ica), tako da se javlja nagon za rojenjem. Zato je neophodno da p~elar blagovremenim pro{irenjem prostora za leglo obezbedi optimalan ìvotni prostor za p~ele, spre~avaju}i tako pojavu rojidbenog nagona. Pro{irenje se moè posti}i dodavanjem medi{ta, ~ime se mnoge p~ele radilice mogu, makar i privremeno, angaòvati na ~i{}enju i poliranju }elija sa}a.
Spre~avanje rojenja p~ela

Pojava rojidbenog zanosa na pragu glavne pa{e je nepoèljan i {tetan fenomen za mnoge p~elare kojima nije cilj umnoàvanje p~elinjeg dru{tva ili novih mladih, oplo|enih matica. Spre~avanje rojenja uni{tavanjem mati~njaka ne samo da je dosadan, ve} je i nepouzdan metod, koji doprinosi samo privremenom odga|anju rojenja Danas se u savremenom p~elarenju primenjuju tri naj~e{}a na~ina spre~avanja rojenja p~elinje zajednice. To su: Lahmanov metod isterivanja rojeva, Taranovljev metod isterivanja roja i metod preme{tanja ko{nice.
Lahmanov metod podrazumeva stvaranje ve{ta~kog roja od p~elinjeg dru{tva pripremljenog za rojenje, tako da ono moè u velikoj meri iskoristiti i slede}u glavnu pa{u. Ceo metod se sastoji u tome da se uzmu tri letve ili tri ja~a {tapa duìne do 1,20 m, koji se na jednom kraju tako veù da se dobije forma trono{ca pri {irenju suprotnih nevezanih krajeva. Na gornjoj, vezanoj strani pri~vrsti se duà lisnata grana, tako da njen vrh dodiruje zemlju. P~elinja zajednica koja se priprema za rojenje skloni se sa svog mesta nekoliko koraka dalje, a tronoàc sa granom se stavi na njenu poziciju. Zatim se u ko{nici na|e matica i zajedno sa 2/3 p~ela strese na zemlju ispod vrha grane, dok u ko{nici ostaje jedna tre}ina p~ela radilica sa leglom. Posle izvesnog vremena (dva do tri sata, nekada i vi{e) na zemlju istresene p~ele penju se uz granu formiraju}i grozdasti roj koji je sli~an prirodnom i kada se smesti u novu ko{nicu, p~ele po~inju vrlo intenzivan rad kao i one u prirodnom roju. Novom dru{tvu ne sme se dodavati staro sa}e, ve} samo ramovi sa novim osnovama sa}a. Ko{nica sa isteranim rojem se vrati na staro mesto. Taranovljev metod podrazumeva izdvajanje manjih grupa mladih radilica aktivno rojnih p~ela - iz dru{tva u kome se javlja rojidbeni nagon. Naime, najpre se napravi strm stalak od dve spojene daske {irine 30 cm i duìne 50 cm. Na jednom kraju daske se ~vrsto spoje jedna uz drugu, dok se na suprotnom kraju raz-
maknu pomo}i letvica, tako da ugao izme|u dve daske iznosi oko 45. Gornja strana daske se namaè propolisom. Stalak se postavi ispod ko{nice na rastojanje oko 10 cm, nakon ~ega se iz ko{nice stresu sve p~ele sa maticom. Starije p~ele }e se podi}i i vratiti u ko{nicu, dok }e mla|e a sa njima i aktivno rojne po}i prema letu ko{nice du` stalka, ali }e ih rastojanje spre~iti da do|u do cilja, tako da se sakupljaju u grupu ispod stalka, gde ostaju da vise. Tako se u narednih sat i po do dva obavi razdvajanje; starije p~ele ostaju u staroj ko{nici, dok mla|e formiraju roj koji se predve~e moè stresti u ko{nicu. Ko{nica sa novim rojem moè se postaviti neposredno uz staru ko{nicu, jer se u nju p~ele nikad ne}e vra}ati. Drugog dana po formiranju novog dru{tva p~ele po~inju sa energi~nim radom karakteristi~nim za prirodne rojeve. U osnovnoj p~elinjoj zajednici nakon isterivanja roja ostalo je daleko manje p~ela nego {to ih ostane nakon izlaska prvenca pri prirodnom rojenju, tako da rojidbeni nagon osnovne zajednice prestaje. Preme{tanje ko{nica moè imati za cilj ili spre~avanje ili pove}avanje rojidbenog nagona osnovne p~elinje zajednice. Preme{tanje ko{nice u kojoj se p~elinja zajednica priprema za rojenja u cilju njegovog spre~avanja rezultira gubitkom svih p~ela koje su iza{le na rad. Ako se na mesto stare ko{nice postavi nova sa slabijim dru{tvom, dolaskom izletnica sa rada poja~a}e se slabo p~elinje dru{tvo. U preme{tenoj ko{nici gubitkom p~ela
izletnica, zbog promene pozicije, suzbi}e se rojenje, mada samo ako rojidbeni nagon nije suvi{e jak. Tako, ako su mati~njaci tek zapo~eti ili sveè zaleèni, efekat promene pozicije ko{nice je velik, ali ako su mati~njaci pred zatvaranjem, promena mesta ko{nice ne}e uroditi plodom, tj. rojidbeni nagon se ne}e suzbiti. U ovom slu~aju pribegava se duploj zameni mesta, tj. najpre se ko{nica premesti na jedno malo udaljeno mesto, a nakon 7-8 dana obavi se jo{ jedan preme{taj.
izrojavanje rojeva pomo}u nukleusa, Pelletova metoda izrojavanja, izrojavanje zajednica sa nepokretnim sa}em, Somefordov na~in i obi~na kombinovana metoda izrojavanja. Izrojavanje pomo}u nukleusa. Za umnoàvanje bez smanjenja prinosa u osnovnim zajednicama bitno je imati oplo|enju maticu u prole}e, a zatim pravilno formiran roj. U ko{nicama sa {irokim i niskim nastavcima mogu se uzimiti po tri zajednice (nukleusa) u jednom nastavku na tankom poklopcu ko{nice normalne zajednice. Po poklopcu se postave uè letvice iste debljine kao i letvice njegovog okvira, koje ta~no moraju nale}i na pregrade u medi{tu. Leta se otvore na suprotnim stranama i tako se formira zajedni~ko zimsko gnezdo s donjom normalnom zajednicom. Utro{ak hrane preko zime u sva tri nukleusa bi}e jednak utro{ku hrane normalnih zajednica. Ovakvi zajedni~ki i utopljeni nukleusi ima}e vrlo ubrzan prole}ni razvoj, za 1/4 vi{e legla nego razdvojeni nukleusi, ali oni jo{ uvek nisu sposobni za samostalan razvoj u ko{nici. jer ovakve male zajednice nikada ne mogu podmiriti svoje potrebe za medom i polenom radom p~ela sabira~ica s obzirom na to da stvaraju vi{e legla po jedinici teìne nego jake p~elinje zajednice. P~ele sabira~ice iz nukleusa ~e{}e uzle}u, ali donose manje nektara i polena nego p~ele iz jakih zajednica. Tako|e, p~ele u nukleusima su sklone da na pa{u idu i po nevremenu, {to dodatno moè ugroziti tempo razvoja malih zajednica. Zato ih u prole}e treba
Ve{ta~ko rojenje
Svaka deoba osnovne p~elinje zajednice, osim ako je u pitanju prirodno ili ve{ta~ko rojenje, podrazumeva smanjenje snage p~elinjeg dru{tva, a time i smanjenje prinosa u p~elinjim proizvodima. Me|utim, rojenje naro~ito ve{ta~ko - nema negativan efekat po p~elinje dru{tvo samo ako se obavi najmanje 50 dana pred glavnu pa{u, jer to je optimalno vreme za koje rojevi mogu dosti}i optimalnu produktivnu veli~inu i snagu, da sami mogu iskoristiti glavnu pa{u. Uz pravilnu prihranu (100-150 g hrane sa pome{anim polenom dnevno) mogu}e je godi{nje ostvariti vi{estruko umnoàvanje rojeva. Treba napomenuti da optimalna veli~ina roja, pri kojoj on moè brzo dosti}i produktivnu ja~inu, iznosi oko 2 kg p~ela, ili 8000 do 10.000 jedinki u roju. Postoji vi{e na~ina ve{ta~ke proizvodnje rojeva, a ovde }e biti opisani:
bri`ljivo snabdeti punim okvirima sa medom i polenom. Da se dalji prole}ni razvoj legla u nukleusima ne bi smanjio, iz njih se vade 1 do 2 okvira sa zatvorenim leglom i svim p~elama na njemu, te se stavljaju u novi nastavak, koji se sme{ta na mreù iznad plodi{ta ja~e zajednice, gde }e izvedene p~ele ~ekati sve dok se ne iskoriste za roj. Neophodno je u ove nastavke iznad mreè, koji sluè kao sabirali{ta za mlade p~ele, dodati okvire sa medom i polenom. Tek kada se u nukleusima stvori druga partija zrelog legla, mogu se preseliti u novu pripremljenu ko{nicu, gde }e nastaviti samostalni razvoj, s tim da se pri formiranju posebnih rojeva svakom nukleusu doda jednak broj mladih p~ela radilica iz sabirali{ta. U cilju obezbe|enja novonastalog roja dovoljnim brojem p~ela sabira~ica, neophodno je ko{nicu sa novim rojem postaviti na mesto bilo koje ko{nice sa jakim dru{tvom, a ovu staviti tik uz ko{nicu sa ve{ta~kim rojem. Tako p~ele sabira~ice koje se vra}aju sa pa{e ulaze u obe ko{nice, ~ime se postiè cilj, tj. obezbe|enje ve{ta~kog roja dovoljnim brojem p~ela sabira~ica. Ovim je formiran novi roj, koji se za dva meseca moè razviti u normalnu p~elinju zajednicu sposobnu da iskoristi glavnu jesenju pa{u. Na ovaj na~in u toku jedne godine, bez smanjenja prinosa osnovnog dru{tva, a u skladu sa intenzitetom pa{e, moè se pove}ati broj p~elinjih zajednica za 100 do 300%.
Pelletov metod izrojavanja. Prednost ove metode je {to se pri ve{ta~kom izrojavanju iz osnovne zajednice koristi samo med, a to je vrlo bitno jer se ne umanjuje snaga osnovnog p~elinjeg dru{tva. Kada jedno p~elinje dru{tvo dostigne optimalnu ja~inu, pristupa se preme{tanju okvira sa maticom u prazan nastavak na podnja~u u okviru iste ko{nice. Iznad novoformiranog plodi{ta, kojeg ~ini matica, jedan okvir legla i okviri sa praznim sa}em, postavi se mati~na re{etka, zatim nastavak sa praznim sa}em i na kraju staro plodi{te sa mati~nim leglom uz dodatak jednog praznog okvira na mesto uzetog. Na gornjem, mati~nom plodi{tu otvori se leto. Posle 24 sata u gornje plodi{te se umetne zatvoreni mati~njak, i to na sredi{njem ramu, gde ve} postoji zatvoreno leglo. Kada se matica izleè, nesmetano izlazi na sparivanje kroz otvoreno leto. Dva do tri dana po povratku sa sparivanja mlada matica otpo~inje sa polaganjem jaja u gornjem, dok stara matica nije ni prekidala polaganje jaja u donjem plodi{tu. Za tri nedelje u gornjem plodi{tu izle}i }e se kompletno leglo stare matice, dok }e novonastalo leglo od nove matice biti dodatak i oja~anje p~elinjoj zajednici. Kada mlada matica poloì jaja u ve}inu okvira gornjeg plodi{ta, nastavak se bez problema moè preneti na novo mesto i moè se pristupiti formiranju nove p~elinje zajednice jer je u njemu roj kompletan. Ve}ina p~ela poreklom od stare matice vrati}e se nazad u ko{nicu, tako da snaga osnovne p~elinje zajednice ne}e biti okrnjena.
Pelletova metoda ne samo da omogu}uje proizvodnju nove p~elinje zajednice ve} otklanja i nepoèljno rojenje. Primenom ove metode, iako je broj p~elinjih dru{tava pove}an za 100%, ne dolazi do pada u prinosu osnovne zajednice. Ako rojevi nisu poèljni, moè se obaviti njihovo pripajanje osnovnim zajednicama, tj. pristupa se p~elarenju sa dve matice, a prinos p~elinjih proizvoda se znatno pove}ava. Izrojavanje zajednica sa nepokretnim sa}em (linebur{ki metod). Formiranje ve{ta~kih rojeva u ko{nicama sa nepokretnim sa}em moè se uspe{no izvesti primenom linebur{kog metoda. Su{tina ovog metoda je u zameni mesta izrojene i jake zajednice. Naime, ako na jednom p~elinjaku neka zajednica izroji roj prvak ili drugak, onda se obavi zamena mesta ko{nice sa izrojenom zajednicom i ko{nice sa jakim dru{tvom koje se ne}e rojiti. Izrojena zajednica poja~ana p~elama iz jakog dru{tva emitova}e jo{ jedan dobar roj, nakon ~ega se opet menja njena pozicija i pozicija neke druge p~elinje zajednice koja se ne}e rojiti. Sve se ponavlja onoliko puta koliko u izrojavanoj zajednici ima zaleènih mati~njaka. Somefordov metod. Primena ove metode izrojavanja daje mogu}nost dobijanja ~ak pet ve{ta~kih rojeva godi{nje. Najpre se odaberu najja~e p~elinje zajednice, koje su sa 8-10 okvira legla, pa se zatim uhvati i ukloni matica, koja se sme{ta u specijalno pripremljeni kavez
za matice sa p~elama pratilicama i potrebnom hranom. Deset dana od dana uklanjanja matice u ko{nici }e biti zatvoreni svi mati~njaci, kao i celokupno leglo na zaleènim okvirima. Odmah se pristupi odabiranju i pripremanju novih ko{nica, ~iji broj treba da bude jednak broju zatvorenih mati~njaka. U svaku pripremljenu ko{nicu lagano se prenesu po dva okvira legla zajedno sa p~elema radilicama na njima, s tim {to se mora voditi ra~una da na jednom od prenetih okvira mora biti bar jedan zatvoreni mati~njak. Prenete okvire sa leglom treba postaviti uz zidove ko{nice, a pored njih se stavi jedan pun okvir sa medom. Preostali deo ko{nice ispuni se okvirima sa osnovom sa}a, zatim se leto dobro zatvori li{}em, travom ili mahovinom. Cilj zatvaranja leta je da se p~ele radilice (sabira~ice) zadrè zatvorene bar tri dana, koliko je potrebno da zaborave staro mesto, jer za to vreme (tri dana) p~ele su sposobne da prokr~e sebi put napolje. Ovako napravljeni roj ima sve uslove za najbrì rast: - poseduje mladu maticu koja }e posle sparivanja imati dovoljno mesta za polaganje jaja iz kojih }e se razvijati nove p~ele, - zatim ima dovoljno starih p~ela sabira~ica i dovoljnu zalihu hrane. Ako se iz bilo kojeg razloga neka od mladih matica izgubi, moè se nadoknaditi onom starom, u kavezu zatvorenom maticom. Ovaj tip rojenja se moè primeniti za svako p~elinje dru{tvo koje je pred rojenjem i ima zatvorene mati~njake.
Obi~an kombinovani metod. Su{tina ovog metoda je da se od jedne jake zajednice uzima leglo bez p~ela, a od drugog tako|e jakog dru{tva uzmu p~ele sabira~ice, ili se od vi{e jakih zajednica uzima po jedan okvir zatvorenog legla, a p~ele sabira~ice samo iz jedne jake zajednice. Na mesto neke jake p~elinje zajednice postavi se ko{nica sa zatvorenim
leglom i jednim mati~njakom pri~vr{}enim za srednji ram, bez p~ela sabira~ica. Neposredno uz ovu ko{nicu postavi se i ko{nica iz koje }e se uzimati p~ele sabira~ice. Ovako formiran ve{ta~ki roj je jak, i nakon sparivanja matice, ako je povoljna pa{a, moè da ostvari dobre proizvodne rezultate.
GENETIKA MEDONOSNE PÊLE
Genetika je biolo{ka disciplina koja prou~ava nasle|e i promenljivost osobina kod ìvih organizama. Pod pojmom osobina (ili svojstvo ili karakteristika) podrazumeva se ma koja odlika jednog organizma ili grupe jedinki, bilo da je re~ o opisu nekog dela tela (npr., boja o~iju p~ele, duìna ili broj ~lanaka, ili broj dla~ica na odre|enom ekstremitetu) ili sposobnosti da se ostvari neki fiziolo{ki proces (prisustvo ili odsustvo nekog enzima, otpornost na izlaganje ekstremnim faktorima spoljne sredine i drugo). Osnovni zadatak genetike je da prou~i proces promenljivosti osobina ìvih bi}a, tj. uzroke (faktore) i mehanizme nastanka razlika koje postoje izme|u generacija (roditelja i potomaka), kao i izme|u pripadnika iste generacije (individualne razlike). Karakteristike organizma nalaze se pod kontrolom naslednih faktora koji se prenose sa roditelja na potomke, a ispoljavanje svojstava zavisi i od uslova spoljne sredine u kojima se razvija organizam. Naime, svaki novonastali organizam sadrì jedinstvenu kombinaciju na-
slednih faktora (genom), koje je primio od svojih roditelja, a njegove osobine (fenotip) su rezultat interakcije izme|u naslednih ~inilaca i faktora spoljne i unutra{nje sredine pod kojima se razvi}e obavlja. U toku intenzivnog razvitka, naro~ito zadnjih devedeset godina, genetika se razgranala na ve}i broj nau~nih disciplina. Podela tih geneti~kih disciplina moè se izvr{titi na osnovu nivoa organizacije ìve materije koja se prou~ava, prema metodologiji kori{}enoj u eksperimentalnom radu, ili prema vrsti objekta na kome se ispitivanja obavljaju. Geneti~ari su u svojim dosada{njim istraìvanjima koristili sasvim ograni~en broj objekata, tj. ispitivanja su obavljali na najpogodnijim predstavnicima ìvih organizama. Tako se moè re}i da se neko bavi genetikom sisara, genetikom insekata, ili - jo{ uè - genetikom drozofile, ili, kao mi, genetikom p~ele. Medonosna p~ela (Apis mellifera) spada u grupu dru{tveno socijalnih insekata, organizovanih u sloènim biolo{kim zajednicama (p~elinjim dru{tvima,
p~elinjim porodicama). Svako p~elinje dru{tvo po pravilu ima jednu maticu, nekoliko desetina hiljada p~ela radilica i 2-3 hiljade trutova (u sezoni parenja matice). Skladna podela rada i zadataka me|u ~lanovima zajednice zasnovana je na instinktima, refleksnom pona{anju (refleksima) i preciznoj geneti~koj kontroli, a sve u cilju produkcije i odràvanja vrste. U biologiji, a posebno u genetici dru{tvenih insekata, veoma je vaàn fenomen efekta grupe. Kod efekta grupe u prvom redu posmatraju se i prate slede}i elementi: ukupan broj jedinki u p~elinjoj zajednici, obim gnezda, uzajamni me|uodnosi uzrasnog sastava p~ela radilica u leglu, kao i op{te karakteristike mikroklime i njeni efekti na specifi~ni kontekst p~elinje zajednice u celini. Kod vrste Apis mellifera postoji specifi~an socijalni kontekst p~elinjeg dru{tva koji obuhvata neslu~ajnu distribuciju u rasporedu i broju p~ela radilica, determinisanu starosnu strukturu, kao i zakonomernosti u geneti~koj diferencijaciji podizanja legla. Obavljena su tri eksperimenta u cilju {to preciznije determinacije osobina medonosne p~ele pod uticajem geneti~ke osnove i njenog uticaja na samu strukturu p~elinjeg dru{tva. U prvom eksperimentu ispitivana je zna~ajnost geneti~ke osnove u mogu}em srodstvu izme|u matice i radilica, a zatim i geneti~ke osnove mogu}eg srodstva izme|u samih radilica kao individualnih kategorija. Pri tome se strogo vodilo ra~una o tome da ispitivane radilice
budu iste starosti i da pripadaju razli~itim p~elinjim dru{tvima. Drugi eksperiment postavljen je u cilju odre|ivanja negeneti~ke osnove i izra~unavanja mogu}eg srodstva izme|u trutova i radilica u vi{e dru{tava. U tre}em eksperimentu pra}ena je geneti~ka raznovrsnost kod izvedenih matica i radilica. Ura|ene su elektoforetske analize za ve}i broj enzima kod radilica iz razli~itih p~elinjih dru{tava. Analizirani enzimi iz svih dru{tava pore|eni su sa markerima dobijenim iz ispitivane kontrolne p~elinje zajednice. Dobijeni rezultati iz ova tri eksperimenta ukazuju na zna~aj geneti~ke varijabilnosti u leglu i njen izuzetan uticaj na socijalni kontekst p~elinjeg dru{tva. Naime, istovremeno prisustvo razli~itih geneti~kih varijanti u grupi organizama iste vrste ozna~ava se pojmom geneti~ka varijabilnost. Rezultati prvog i tre}eg eksperimenta ukazuju na zna~ajno smanjenje geneti~ke raznovrsnosti kod izvedenih (odgajenih) matica, {to je od izuzetne va`nosti za celo p~elinje dru{tvo, a najve}i efekat manifestuje se ba{ na radilicama. Uo~eno je da prirodne matice u svojim p~elinjim dru{tvima povoljno uti~u na odràvanje velike individualne geneti~ke varijabilnosti kod radilica. Statisti~ke analize tako|e potvr|uju da prave (prirodno odgajene) matice zna~ajno doprinose geneti~koj raznovrsnosti p~elinje zajednice, dok se ovaj efekat ne moè primetiti kod ve{ta~ki izvedenih matica. U p~elinjem dru{tvu svi odnosi se razvijaju na bazi prirodnih nagona koji su
GENETIKA MEDONOSNE PÊLE 151
geneti~ki determinisani. Date nagone aktiviraju feromoni, koji su, opet, materijalna baza i garancija izvr{enja prirodnih zakona, a sami su produkti sloènih geneti~ki determinisanih enzimskih procesa. Feromoni su specijes-specifi~ni i predstavljaju hemijske supstance koje insekti i drugi organizmi osloba|aju izvan tela, tj. predstavljaju tzv. ektohormone, koji uti~u na fiziologiju i/ili pona{anje drugih jedinki (hemosignali). Svi geneti~ki determinisani enzimski procesi produkcije feromona se dele u tri grupe, koje }emo opisati. 1. Enzimski procesi za produkciju feromona koji osloba|aju jedinjenja koja odmah po stimulaciji izazivaju neurolo{ki programirane odgovore. Tako supstance koje lu~e polne `lezde trutova privla~e p~ele i podsti~u ih na ìvlji i organizovaniji rad. Dokazano je tako|e da uti~u i na odràvanje stabilnosti u broju p~ela izletnica, p~ela higijeni~arki, p~ela hraniteljica, p~ela straàrica, {to je veoma va`no za harmoni~nost p~elinjeg dru{tva u svim fazama razvoja. 2. Enzimske reakcije produkcije vodi~ feromona koji menjaju fiziologiju organizma akceptora signala. To su feromoni koje proizvodi matica (mati~na supstanca), i koji kod radilica, koje ingestiraju ovu supstancu, dovode do: - inhibicije razvi}a reproduktivnog trakta (feromon 1), - podsticaja na rojenje (feromon 2) i - privla~nosti matice za radilice (feromon 3) 3. Tre}a grupa enzimskih reakcija sinteti{e feromone prepoznavanja koji
insektima omogu}avaju razlikovanje brojnih tipova (genotipova) jedinki. Tako trutovi mogu na veoma velikoj udaljenosti osetiti seksualni feromon matice. Naime, trutovi imaju veoma razvijeno ~ulo mirisa, koje je pet puta ja~e od ~ula mirisa radilica, a ~ak petnaest puta ja~e nego kod matice. Krila trutova su duà od tela, {to im omogu}ava da, kad osete seksualni feromon matice, vrlo brzo stignu do nje u toku svadbenog leta. Parenje se obavlja u vazduhu i samo najbrì i najizdr`ljiviji trutovi uspevaju da stignu do matice i oplode je, ~ime se omogu}ava prirodno odabiranje trutova sa najboljim genotipovima. Pod genotipom se podrazumeva skup svih naslednih ~inilaca (ili naslednih potencijala) koji su sadràni u jednom organizmu, dok fenotip predstavlja stvarni izgled organizma, tj. skup svih njegovih osobina nastalih delovanjem naslednih faktora tog organizma u odre|enim uslovima sredine. Ova dva pojma mogu se upotrebiti i u uèm smislu. Pri tome fenotip podrazumeva odre|enu karakteristiku, koju uzimamo kao odliku jednog organizma (npr. boju o~iju kod p~ela), a pod genotipom se podrazumeva odre|ena kombinacija naslednih faktora pod ~ijom se kontrolom nalazi ta specifi~na karakteristika. Tako|e se moè govoriti o genotipu svake }elije ponaosob, kao i o genotipu celog organizma. Skup naslednih ~inilaca koje sadrì svaki pojedini gamet ozna~ava se kao genom. Jo{ preciznije re~eno genom predstavlja skup naslednih faktora (tj. gena) koji se nalaze samo u jednoj (haploidnoj) garnituri hromosoma. Geni se,
tako|e, nalaze i van hromosoma u nekim organelama citoplazme (npr., mitohondrijama). Spajanjem mu{kog i ènskog gameta, tj. oplo|enjem, nastaje zigot. Gameti u sebi sadrè sve instrukcije koje su neophodne za pravilan razvoj tek za~ete jedinke do odraslog organizma. Ta uputstva zabeleèna su u genima i raspore|ena u odre|eni broj hromosoma koji je karakteristi~an za svaku vrstu. Me|utim, nove kombinacije naslednih faktora ~ine genotip potomaka kvalitativno razli~itim od geneti~kog fonda roditelja. Kako }e da se ostvare nasledne mogu}nosti, odnosno kakvim }e se fenotipom potomci odlikovati, zavisi od uslova sredine (kako spoljne, tako i unutra{nje) pod kojima se razvi}e odvija. Osnovnu jedinicu nasle|ivanja i promenljivosti kod organizama ~ine geni. Svaki gen predstavlja odre|eni deo u
molekulu dezoksiribonukleinske kiseline (ili re|e molekula ribonukleinske kiseline, RNK - Viroidea), veli~ine nekoliko stotina do nekoliko hiljada nukleotida (adenozinski, guanozinski, timinski i citozinski), pri ~emu je ovaj redosled jedinstven i karakteristi~an za svaki gen. Molekul DNK odnosno njegovi odre|eni delovi - geni - nose naslednu informaciju, tj. obavljaju osnovne funkcije naslednog materijala: prenos nasledne informacije i kontrola razvi}a organizma, samoreprodukcija - replikacija - i promenljivost ili mutabilnost naslednog materijala. Svaki gen moè se na}i u dve ili vi{e alternativnih formi, a takve oblike postojanja jednog istog gena nazivamo alel. Za pojedine gene nije poznato da mutiraju - sastoje se od jednog jedinog alela, tj. monomorfni su. Kod drugih i najmanja promena u strukturi dovodi do
Slika 71. [ematski prikaz homologih hromosoma razli~itog alelomorfnog statusa: 1 - dominantni homozigot; 2 - heterozigot; 3 - recesivni homozigot.
poreme}aja u sposobnosti determinacije proteina, tako da postoje dva tipa alela: jedan koji dovodi do sinteze polipeptidnog molekula (dominantni alel) i drugi koji nije sposoban da determini{e sintezu takvog molekula (recesivni alel), pa se polipeptid ne stvara. Ako postoji vi{e alelnih formi jednog gena, pojava je poznata kao multialelizam. Kod biparentalnih organizama (organizmi razdvojenih polova, tj. sa dva roditelja) svaka telesna }elija sadrì odre|eni broj parova hromosoma koji su me|usobno sli~ni i zovu se homologi hromosomi, pri ~emu jedan vodi poreklo od oca, drugi od majke, nose iste genske lokuse - genska mesta, ali se mogu, zbog alelizma, razlikovati po kvalitetu informacije koju nose. Ako su oba alela iste strukture (AA-dominantni homozigot ili aa-recesivni homozigot), tada se govori o homozigotnom stanju. Me|utim, ako se na homologim hromosomima na odgovaraju}em lokusima nalaze razli~iti aleli jednog istog gena, kaè se da je jedinka heterozigotna (Aa - heterozigot) za taj par alela (slika 71). O tome kakav }e biti rezultat aktivnosti odre|enog gena, odlu~uje prvenstveno interakcija izme|u njegovih alela. Interakcije gena mogu biti: - me|ualelne, tj. interakcije me|u alelima jednog istog gena (dominantnost, recesivnost, intermedijalnost i kodominantnost) i - nealelne ili genske u uèm smislu, tj. interakcije me|u alelima razli~itih gena (komplementarnost gena, epistaza, pleotropnost i poligenija, mada neki au-
tori u ovu grupu svrstavaju jo{ i nasle|ivanje vezano za pol i nasle|ivanje pod uticajem pola). Dominantnost se ispoljava kroz obavljanje odgovaraju}e funkcije od strane jednog alela, odnosno dominantnost podrazumeva prisustvo neke nasledne informacije za pojavu neke osobine ili odvijanje nekog biohemijskog procesa, dok se recesivnost odnosi na odsustvo genske funkcije i neispoljavanje u heterozigotnom stanju, tj. recesivnost je nepostojanje geneti~ke informacije za neko svojstvo ili obavljanje nekog biohemijskog procesa. Daleko su ~e{}i slu~ajevi delimi~ne dominantnosti i recesivnosti ili intermedijalni efekat, gde kod heterozigota (Aa) prisustvo 1/2 dominantne informacije nije dovoljno da u potpunosti elimini{e efekat recesivnog alela, tako da se dobija neka nova fenotipska karakteristika koja je izme|u dva ekstrema (prelazni fenotip izme|u dominantnog i recesivnog). U slu~aju kada aktivnost oba alela dolazi do potpunog izraàja, tj. kada oba alela istovremeno produkuju svoje proizvode, re~ je o kodominantnoj interakciji genskih alela. Naj~e{}e genske interakcije utvr|ene u naslednoj garnituri medonosne p~ele su: komplementarnost gena, epistati~ke interakcije, plejotropno delovanje gena i poligenija. Komplementarnost gena podrazumeva sadejstvo dva ili vi{e gena u determinaciji neke osobine ili nekog biohemijskog procesa. Ovako se nasle|uju sposobnosti navigacije i orijentacije p~ela u prostor u odnosu na magnetno
polje Zemlje i dr. Epistati~ke reakcije su u naj{irem smislu interakcije izme|u nealelnih gena, tj. gena koji nisu sme{teni na istim parovima homologih hromosoma. Epistati~ko delovanje u uèm smislu podrazumeva inhibiciju jednog gena drugim, s tim {to je gen koji svojim prisustvom inhibira aktivnost drugog gena ili grupe drugih gena epistati~ki gen, dok se inhibirani gen naziva hipostati~ki gen. Ovaj tip interakcije gena specifi~an je za nasle|ivanje boje telesnih segmenata, broja ~ekinja na toraksu itd. Plejotropnost gena predstavlja aktivnost pojedinih gena ~iji se efekat odraàva na vi{e fenotipskih osobina, tj. plejotropni geni svojim produktima uti~u na razli~ite procese u toku razvi}a, {to se odraàva na niz fenotipskih karakteristika adulta. Tako se, na primer, pod dejstvom jednog gena, zna~i plejotropno, nasle|uje izgled oblika o~iju (raspored omatidija), izgled krila, krilna nervatura itd. Poligenija predstavlja sadejstvo ve}eg broja gena naj~e{}e sme{tenih na razli~itim hromosomima koji determini{u razvi}e poligenih (kvantitativnih) osobina. Usled sloène geneti~ke determinacije ove osobine mogu varirati na vi{e na~ina i u velikom opsegu. Na njihovu realizaciju veliki uticaj imaju ~inioci iz spolja{nje sredine. Najpoznatije poligene osobine kod p~ela su sklonost prema rojenju, plodnost matica i trutova, sklonost ka tihoj smeni matica, duìna jezika i sl. Nasle|ivanje vezano za pol podra-
zumeva nasle|ivanje svih osobina ili biohemijskih procesa preko gena sme{tenih na polnim hromosomima p~ele. Pol medonosne p~ele se nasle|uje na specifi~an na~in, tj. po haploidno diploidnom tipu. Me|utim, ènski pol je homogametan determinisan sa dva ista polna hromosoma, dok je mu{ki pol medonosne p~ele odre|en verovatno prisustvom jednog polnog hromosoma u haploidnom setu trutova. Od osobina medonosne p~ele koje se nasle|uju vezano za polne hromosome treba pomenuti izgled krila. Gen za ovu osobinu je sme{ten na polnom hromosomu i njegov recesivni oblik uslovljava pojavu nefunkcionalnih zase~enih krila. Na isti na~in su odre|eni pojava ili odsustvo krilnih kukica (hamula) na prednjem rubu zadnjih krila. Recesivno vezan gen na polnom hromosomu uslovljava odsustvo kukica, {to ima za posledicu nemogu}nost vezivanja prednjih i zadnjih krila u jedinstvenu poletnokrilnu povr{inu, te su ovakve p~ele defektne, ne mogu da lete i osu|ene su na izumiranje. Nasle|ivanje pod uticajem pola podrazumeva pra}enje nasle|ivanja osobina ~iji se geni nalaze na autosomima, ali na njihovo ispoljavanje uti~e hormonalni status, odnosno pol jedinke. Takve osobine kod medonosne p~ele su: lu~enje mle~a kod mladih radilica, pojava àoke kod matice i radilice, lu~enje mati~ne supstance od strane matice itd. Prema Mendelovoj teoriji nasle|ivanja, geneti~ki ~inioci majke i oca ne gube svoj identitet u procesima repro-
dukcije. Ograni~en broj genskih alela koji ulaze u sastav gameta uzetih iz roditeljskog genskog fonda kombinuje se na razli~ite na~ine u genotipove potomaka. Geneti~ki elementi ostaju kroz generacije nepromenjeni ukoliko ne do|e do mutacija. U genetici naj~e{}e se pod mutacijama podrazumevaju sve diskontinuirane promene sa geneti~kim efektom (Mayr, 1976). To je {iroka definicija koja ne pokriva samo promene na nivou molekula DNK ve} i promene u strukturi i broju hromosoma. Mutacije se po Stanfieldu (1969) mogu klasifikovati prema {est razli~itih kriterijuma: I. Prema veli~ini geneti~kog materijala koji je zahva}en promenom, mutacije se dele na: A. Genske mutacije (ili ta~kaste, ili intragenske mutacije) - promene malih sekvenci DNK; obi~no su u pitanju promene u samo jednom nukleotidnom paru. B. Hromosomske mutacije (ekstragenske, makromutacije) - promene koje uklju~uju genske komplekse, ~itave hromosome ili garniture hromosoma. II. Prema vrsti promena geneti~kog materijala mutacije mogu biti: A. Strukturne mutacije - promene nukleotidnog sadràja gena, koje obuhvataju: 1 - supstitucione mutacije - zamene jednog nukleotida drugim; a) tranzicije - zamena purina puri-
nom, ili pirimidina pirimidinom; b) transverzije - zamena purina pirimidinom ili obratno; 2 - delecije - gubitak jednog dela gena ili ~itavih gena; 3 - duplikacije - dodavanje genu jednog ili nekoliko nukleotida, ili pove}anje broja gena. B. Promena rearan`mana gena u hromosomu - promena mesta gena unutar hromosoma: 1 - unutargenske - ta~kaste mutacije koje unutar gena mogu izazvati razli~ite efekte zavisno od toga da li se nalaze u cis- ili trans- poloàju; 2 - promena broja gena po hromosomu - do razli~itih efekata moè do}i ako broj replika gena nije jednak na homologim hromosomima; 3 - translokacije - razmena gena izme|u nehomologih hromosoma, 4 - inverzije - promene redosleda gena unutar istog hromosoma. III. Prema poreklu mutacionih promena (ili na~inu izazivanja mutacionih promena) mutacije se klasifikuju na: A. Spontane mutacije - uzrok nastanka nepoznat. B. Genski upravljane mutacije koje nastaju pod dejstvom drugih gena. C. Indukovane mutacije - nastaju pod delovanjem razli~itih agenasa. IV. Na osnovu uticaja na vijabilnost mutacije se dele na: A. Subvitalne - relativno preìvljavanje ve}e od 10%, ali manje od 100% u odnosu na divlji tip.
B. Poluletalne - uslovljavaju mortalitet izme|u 90% i 100% C. Letalne - usmr}uju sve jedinke do perioda reprodukcije. V - Prema pravcu mutiranja gena postoje: A. Direktne mutacije - uslovljavaju promene tzv. divljeg tipa do abnormalnog fenotipa (A a). B. Povratne mutacije - uslovljavaju promene od abnormalnog fenotipa do divljeg tipa (A a). VI - Prema tipu }elija u kojima se javljaju postoje: A. Somatske mutacije - de{avaju se u telesnim }elijama. Uslovljavaju promene samo delova organizma (mozaici ili himere). B. Gametske mutacije - nastaju u toku procesa stvaranja gameta. Verovatno}a pojave odre|ene mutacije po gametu u svakoj generaciji se naziva stopom mutacije. Kod gena sa vidljivim fenotipskim efektima (tzv. major geni) stopa mutacije po gametu je izme|u 109 i 104, zavisno od organizma i gena koji je u pitanju. Naj~e{}a vrednost je oko 106. Proces nastanka mutacija je slu~ajan u smislu da njihova pojava predstavlja adaptivan odgovor na mutacione faktore u datoj sredini. Prou~avanjem spontanih mutacija gena koji uti~u na kvantitativne karakteristike (poligena) pokazala su da je ovde stopa mutacija znatno ve}a. Naj~e{}e se kre}e oko 102 po gametu u odnosu na datu
karakteristiku po generaciji (Simmons i sar., 1977). Jedna od naj~e{}ih mutacija kod p~ela je promena u nasle|ivanju boje o~iju, koja je kod nemutiranih fenotipova uobi~ajeno crno - braon (Rinderer, 1986). Za o~ekivanu boju o~iju kod medonosne p~ele odgovoran je pigment omohrom, u ~ijoj sintenzi u~estvuje ve}i broj enzima. Na biohemijskom putu pigmenta omohroma moè do}i do mutacije nekog od gena koji u~estvuju u kodiranju enzima odgovornih za sintezu jedinjenja - prekursora va`nih za nastanak krajnjeg produkta - pigmenta omohroma. Mutacija nekog od enzima koji u~estvuju u sintezi omohroma moè dovesti do delimi~nog ili potpunog izostajanja pigmentacije, {to se fenotipski manifestuje promenom boje o~iju kod mutiranih u pore|enju sa normalnim jedinkama. Tako se u p~elinjim dru{tvima mogu videti trutovi ~ije su o~i belo, ùto, zeleno, svetlo braon ili crveno obojene. Ve}inom trutovi najpre pokaù izmenjenu boju o~iju, s obzirom na to da su nove genske forme recesivne (hemirecesivnost) i da se u haploidnom setu odmah ispolje. Za razliku od trutova, p~ele radilice i matica imaju diploidan set obi~no heterozigotan, i njihove o~i pokazuju uobi~ajenu crnobraon boju. Mutantna boja uzrokovana je promenom na genskim alelima odgovornim za kodiranje enzima koji katali{u biohemijski put sinteze pigmenta omohroma. Sve biohemijske reakcije su me|usobno povezane, uslovljene i geneti~ki kontrolisane. Promene na genima, neki
defekt enzima, nemogu}nost dalje sinteze jedinjenja u nekom od koraka nastanka omohroma dovode do gomilanja neizmenjenih jedinjenja (predstupnji pigmenta) u ocelama. Posle nagomilavanja u omatidijama pojavljuju se poja~ano u krvi, a na kraju i u izlaznom crevu. Kod svakog mutanta biohemijski put sinteze omohroma se zaustavlja i nastaje karakteristi~na i specifi~na vrsta predstupnja pigmenta. Svakom mutantu, kao i divljem tipu, odgovara jedan odre|eni hemotip (Rinderer, 1986), za ~iju je analizu dovoljna kap krvi ili te~nost iz izlaznog creva larve ili tek izlegle p~ele. Biosinteza pigmenta omohroma lokalizovana je u oku. Omohromi su redoks jedinjenja i mogu se pojaviti u redukovanom ili oksidovanom obliku i u zavisnosti od toga imati dve razli~ite boje: ùtobraon odnosno crvenu. Kod nekih mutanata zelena boja o~iju nastaje kao posledica nedostatka enzima koji triptofan transformi{e u formilkinurenin ({ema 2), {to za posledicu ima jako oboga}en predstupanj pigmenta 3hidroksikinurenina. To su takozvani A Triptofan
chartreuse ({artrez) mutanti kod kojih dolazi do nagomilavanja predstupnja pigmenta u formi kristalnih {tapi}a, te poseduju o~i boje kartuzijanskog likera. Elektronskim mikroskopom se razlikuju dva tipa kristalnih struktura, granulozne i {tapi~aste forme, u kojima se koncentri{e pigment u omatidijama. U zavisnosti od vrste i starosti mogu}a je kod {artrez mutanata pojava {tapi~astih i granularnih omohroma u istom omatidijumu, {to izaziva velike varijacije u boji o~iju, od ùte boje kod sasvim mladih p~ela do braoncrvene i cheri (~eri vi{nja) boje kod starijih radilica. U slu~aju defekta enzima triptofan oksidaze dolazi do blokiranja biosinteze omohroma, {to za posledicu ima pojavu fenotipski belookih mutanata. Takvi trutovi lete dezorijentisano, jer im nedostaje za{titni pigment, nikada ne u~estvuju u svadbenom letu i po pravilu nakon napu{tanja ko{nice nisu u stanju da je ponovo prona|u. Medutim, nemutirani trutovi sa normalnom crnobraon bojom o~iju imaju dva puta o{trije ~ulo vida od matica i radilica.
Formilkinurenin
Kinurenin
3-hidroksikinurenin
Omohrom
[ema 2. Metaboli~ki put nastanka pigmenta omohroma kod p~ele. A - ozna~ava alelni oblik koji uslovljava sintezu enzima neophodnog u procesu biosinteze omohroma.
MOLEKULARNA GENETIKA
Molekularna genetika prou~ava nasledne pojave i njihove zakonomernosti na molekularnom nivou. Ispituje molekularnu strukturu gena i njihovo funkcionisanje u zavisnosti od te strukture, kao i same mehanizme regulisanja aktivnosti gena. Sve do 1871. godine, do Miescherovog otkri}a nukleinskih kiselina, vladalo je mi{ljenje da su proteini odgovorni za prenos nasledne informacije sa generacije roditelja na generaciju potomaka. Me|utim, ovo Miescherovo otkri}e ostalo je neprime}eno sve do 1944. godine, tj. do istraìvanja Averyja, MacLeoda i McCartyja, u kojem su ukazali na ~injenicu da je molekul dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) odgovoran za prenos patogenih svojstava sa jednog na drugi soj ispitivane vrste bakterija roda Pneumococcus. Kasnija mnogobrojna ispitivanja drugih istraìva~a potvrdila su nalaze pomenute grupe nau~nika i tako doprinela da Miescherov pronalazak postane osnova savremene nauke o nasle|ivanju. Zna~i, osnovni materijalni nosilac nasle|ivanja u ìvom svetu su nukleinske kiseline, tj. DNK kod celu-
larnih formi (Procariota i Eucariota) i ribonukleinska kiselina (RNK) kod RNK-viroidea me|u acelularnim ìvim oblicima. Nukleinske kiseline kao organski molekuli koji pretenduju da budu osnovni, materijalni nosioci nasle|ivanja moraju da zadovolje slede}a tri uslova: - da nose naslednu informaciju, koja se lako moè prepisati u procesu transkripcije, odnosno prevesti na sekvencu aminokiselina u procesu sinteze proteina, kao osnovnih gradivnih i funkcionalnih molekula ìvih organizama; - da podleù autosintenzi, tj. replikaciji, {to je uslov za prenos nasledne informacije sa generacije roditelja na generaciju potomaka, i - da su podlo`ni promenama, tj. mutiranju, {to je uslov za postizanje raznovrsnosti ìvog sveta u prirodi. Nukleinske kiseline su polimeri gra|eni od monomernih jedinica koje se nazivaju nukleotidi. S obzirom na to da postoje dve vrste nukleinskih kiselina: DNK i RNK, razlikujemo i dva tipa mononukleotida. To su: dezoksiribonukleotidi i ribonukleotidi. Dezoksiribonu-
[e}eri
Riboza Fosforna kiselina
Dezoksiriboza
Purini
Pirimidini Adenin Guanin
Citozin
Timin
Uracil
Slika 72. Osnovna organska jedinjenja koja ulaze u sastav nukleinskih kiselina (DNK i RNK).
Baza Nukleozid
[e}er Fosfat Nukleotid
Slika 73. A - gra|a nukleotida; B - gra|a fragmenta duplog lanca DNK.
kleotid je gra|en od {e}era dezoksiriboze za koji je -N glikozidnom vezom vezana jedna od ~etiri azotne heterocikli~ne baze. Azotne heterocikli~ne baze (slika 72) mogu biti: purinske, gde ubrajamo adenin (A) i guanin (G), i pirimidinske, gde se svrstavaju citozin (C) i timin (T). Jedinjenje nastalo kovalentnim povezivanjem {e}era dezoksiriboze ili riboze i jedne od ~etiri azotne baze naziva se nukleozid (dezoksinukleozid). Kada se za {e}er u sastavu nekog dezoksinukleozida veè i fosfatni ostatak (fosforna kiselina), onda nastaje odre|eni nukleotid (dezoksinukleotid) (slika 73 A). Ribonukleotidi su sli~ne gra|e kao i dezoksiribonukleotidi, s tom razlikom {to u njihov sastav ulazi {e}er riboza, zatim, isti purini (A i G), ali se razlikuju po jednom pirimidinu. Naime, ribonukleotidi umesto timina, koji je specifi~an za dezoksiribonukleotide, sadrè uracil (U). Nukleotidi (dezoksi- i ribo-) su,
putem kovalentnih fosfodiestarskih veza, povezani me|u sobom u pravcu 3', 5' u polinukleotidne lance, tako {to fosforna kiselina povezuje OH grupu sa C5' atoma pentoze jednog nukleotida sa OH grupom na C3' atomu pentoze slede}eg nukleotida. Naizmeni~no u 3', 5' pravcu smenjuju}e sekvence {e}er-fosfatni ostatak ~ine nespecifi~ni skeletni deo nukleinskih kiselina (DNK i RNK). Specifi~ni deo nukleinskih kiselina ~ine azotne baze. I pored toga {to postoje samo 4 razli~ita tipa dezoksiribonukleotida i ribonukleotida, teorijske mogu}nosti njihovog kombinovanja prilikom izgradnje molekula DNK (4 razli~ita tipa dezoksiribonukleotida) ili RNK (4 razli~ita tipa ribonukleotida) skoro su beskona~ne i iznose 4 n, gde broj 4 ozna~ava razli~ite vrste dezoksiribo- i ribonukleotida, a n je broj monomera u polinukleotidnom lancu DNK ili RNK. Tako, npr., za polinukleotidni lanac koji ima samo 100 monomera, moè nastati
4100 razli~itih kombinacija, a ako se ima u vidu da prose~an gen sadrì od 500 do 1800 nukleotida, onda je sasvim jasno koliko genskih kombinacija moè nastati. Takti~ki mogu}nosti kombinovanja su ogromne, pa se tako moè i objasniti postojanje ogromnog broja razli~itih i specifi~nih gena. Molekul DNK je dvolan~ane helikoidne sekundarne gra|e (slika 74), tj. sastoji se od dva komplementarna polinukleotidna lanca koji se me|usobno spiralno uvijaju i povezuju vodoni~nim vezama (slika 73 B). Komplementarno sparivanje baza je visokoselektivno povezivanje purinskih i pirimidinskih baza, ali tako da se uvek sa dve vodoni~ne veze spajaju adenin i timin (A=T), odnosno sa tri vodoni~ne veze se povezuju gvanin i citozin (G=C). Obavljene biohemijske analize su pokazale da je odnos me|u bazama 1:1, tj. koliko u molekuli DNK postoji adenina toliko ima i timina, a isto tako koliko je gvanina toliko ima i citozina. Me|utim, odnos A-T i G-C parova u razli~itim molekulima DNK je razli~it i specifi~an. Rastojanje izme|u dve baze u paru je 0,34 nm, dok deset parova nukleotida ~ini jedan zavoj heliksa duìne 3,4 nm i {irine 2,0 nm (slika 74). Dupli lanci DNK ~ine naslednu osnovu eukariota, prokariota i DNK virusa, dok je kod RNK virusa, jednolan~ana RNK materijalni nosilac nasle|ivanja. Nukleinske kiseline kao materijalni nosioci nasle|ivanja moraju da prenose neku informaciju sa generacije roditelja na generaciju potomaka, po~ev
1,0 nm
Slika 74. Dupla helikoidna DNK. od molekularnog preko }elijskog do nivoa organizacije jednog sloènog organizma. Naime, ìvot jedne }elije se moè ozna~iti kao ìvotni ciklus i on uklju~uje interfazu i }elijsku deobu. Interfaza je deo }elijskog ciklusa izme|u dve deobe, koji obuhvata tri potperioda: G1, S i G2. Posle }elijske deobe (mitoze
0,34 nm
3,4 nm
- somatske }elije; mejoze - reproduktivne }elije: spermatozoidi i jajne }elije) zapo~inje G1 period interfaze u kome se vrlo intenzivno obavljaju procesi sinteze RNK i proteina. Nakon G1 dolazi S period ili replikacija DNK, a zatim G2 period ili postsinteti~ki period, u kome se obavljaju pripreme }elije za }elijsku deobu. Ove pripreme podrazumevaju intenziviranje procesa transkripcije i translacije u cilju sinteze dovoljne koli~ine potrebnih prekursora za obavljanje deobe }elije. Osnovni prekursori za normalno odvijanje svih ìvotnih aktivnosti u jednoj }eliji, pa samim tim i za normalno obavljanje }elijske deobe, jesu RNK i proteinski molekuli. U ìvom svetu postoje tri tipa RNK. To su: informaciona, transportna i ribosomska RNK (iRNK, tRNK i rRNK). Informaciona RNK (iRNK) ima funkciju preno{enja informacije sa DNK iz jedra na redosled aminokiselina prilikom sinteze proteina na translacionom sistemu u citoplazmi }elije. Naime, informacija zapisana u vidu redosleda od po tri dezoksinukleotida u molekulu DNK, koja se naziva geneti~ka {ifra ili biolo{ki kod, prepisuje se tokom procesa transkripcije (prepisivanje - sinteza iRNK na matrici DNK) u iRNK, koja sada sadrì geneti~ku informaciju zabeleènu u sekvencama od po tri ribonukleotida koje se nazivaju kodoni. Svaki kodon nosi informaciju o kvalitetu (tipu), poloàju, tj. rednom mestu aminokiseline koja ulazi u sastav nekog proteina koji se sinteti{e. Kod eukariota
postoji 61 strukturni i tri stop kodona. Strukturni kodoni su oni koji nose informaciju o tipu i poloàju aminokiseline u polipeptidnom lancu, dok su stop kodoni zapravo nekodiraju}i, tj. besmisleni, odnosno ne nose informaciju. Me|u strukturnim kodonima postoje samo dva inicijalna kodona, tj. kodoni koji nose informaciju za ugradnju prve aminokiseline u proteinskom lancu. Kod eukariota i prokariota to su: AGU kodon, koji kod prvih odre|uje metionin, a kod drugih formilmetionin, i GUG kodon, koji determini{e ugradnju aminokiseline valina na po~etku polipeptidnih lanaca, kako prokariota, tako i eukariota. Osnovne odlike geneti~kog koda su: informativnost (nosi informaciju), specifi~nost (svaka aminokiselina poseduje odgovaraju}e kodone, tj. za ta~no odre|enu aminokiselinu, sa ta~nom topografijom, u polipeptidu postoji samo jedan topografski specifi~ni kodon), celovitost (nema poklapanja, tj. baze iz jednog kodona ne mogu u isto vreme pripadati i drugom kodonu) i degenerativnost ili izro|enost geneti~kog koda, koja dopu{ta mogu}nost da za jednu aminokiselinu postoji vi{e kodona. Grupu od ~etiri kodona (code box) koji se me|usobno razlikuju samo po tre}oj poziciji, a kodiraju istu aminokiselinu nazivamo kodonskom familijom. Svi kodoni familije imaju ista dva prva nukleotida, dok se na tre}oj poziciji mogu nalaziti bilo koji od ~etiri nukleotida (U, C, A, G). Treba ista}i da kod eukariota jedna polovina svih kodona pripada kodon familijama (slika 75).
PRVA BAZA (5KRAJ) U
DRUGA BAZA
TREA BAZA (3KRAJ) G Cys Cys STOP Trp Arg Arg Arg Arg Ser Ser Arg Arg Gly Gly Gly Gly U C A G U C A G U C A G U C A G
C Ser Ser Ser Ser Pro Pro Pro Pro Thr Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala
A Tyr Tyr STOP STOP His His Gln Gln Asn Asn Lys Lys Asp Asp Glu Glu
Phe Phe Leu Leu Leu Leu Leu Leu Ile Ile Ile Met* Val Val Val Val*
Slika 75. Kodoni iRNK koji determiniu tip i poloàj aminokiselina u polipeptidnom lancu (* ozna~avaju inicijalne aminokiseline i njihove kodone).
Proces sinteze iRNK (transkripcija) obavlja se na principu komplementarnosti baza na matrici DNK u prisustvu enzima RNK polimeraze II i obuhvata ~etiri faze: 1) prepoznavanje promotora; 2) inicijacija; 3) elongacija i 4) terminacija transkripcije (slika 76 A). 1. Faza prepoznavanja promotora podrazumeva prepoznavanje dve specifi~ne konsenzus-sekvence u promotoru
putem RNK polimeraze II. Ove konsenzus-sekvence su duìne 6 i 12 nukleotida, sli~ne su kod razli~itih organizama, a razlikuju se samo u jednoj do dve baze. 2. U fazi inicijacije RNK-polimeraza II se vezuje za startno mesto polimerizacije i ugra|uje prvi nukleozidtrifosfat. Tako po~inje transkripcija RNK.
3. Tokom elongacije RNK-polimeraza II se pomera du` specifi~nog gena, o~itavaju}i informaciju, na osnovu koje fosfodiestarskim vezama povezuje nove ribonukleotide, uslovljavaju}i tako rast (elongaciju) lanca RNK. 4. Terminacija je zavr{na faza transkripcije u kojoj RNK polimeraza o~itava terminalne sekvence (stop signale), odvaja se od lanca DNK i prekida dalju sintezu lanca RNK. Postoje dva tipa terminacije: a) samoterminacija, koja je uslovljena postojanjem specifi~nih stop sekvenci kojima prethode palindromske sekvence DNK (palindromske sekvence su one koje imaju isto zna~enje bez obzira na to da li se ~itaju sa 5 ili 3 kraja, kao, na primer, 5-AACGTGCAA-3), tako da se molekul RNK savija i formira petlju u vidu ukosnice, automatski prekidaju}i dalju sintezu; b) terminacija pomo}u proteina terminacije ili rho-faktora. U ovom slu~aju rho-faktor se vezuje za stop sekvence i prekida dalju terminaciju. Tek sintetisana heterogena nuklearna RNK (hnRNK) je primarni transkript i odmah po sintezi podleè obradi koja obuhvata dve faze: - modifikacija oba kraja hnRNK, - isecanje introna. Prva faza obrade primarnog transkripta, tj. modifikacija oba kraja hnRNK (slika 76 B1), podrazumeva metilizaciju i dodavanje capa sekvence na 5' kraju, ~iji je zadatak da {titi zapisanu strukturnu informaciju i da omogu}i vezivanje iRNK za ribosome. Istovremeno se
obavlja i modifikacija 3' kraja, dodavanjem poliadenilatne sekvence sa oko 200 vezanih adenina (poli-A sekvenca). Druga faza obrade primarnog transkripta je isecanje introna (slika 76 B2). Naime, primarni transkript, tj. hnRNK, sadrì kako egzone -- kodiraju}e sekvence, koje nose informaciju o tipu i poloàju aminokiselina u polipeptidu, tako i nekodiraju}e delove - introne. Tokom ove druge faze obrade hnRNK introni se isecaju, a preostali egzoni se povezuju u definitivnu iRNK spremnu da se veè za ribosom i otpo~ne sintezu proteina. Treba ista}i da broj i veli~ina introna variraju od gena do gena. U genomu eukariota, pa i medonosne p~ele kao takve, osim gena za sintezu iRNK postoje i geni za sintezu rRNK i tRNK, kao izuzetno zna~ajnih makromolekula za procese translacije (sinteze proteina). Ribosomska RNK (rRNK), kao {to smo ime kaè, ulazi u sastav male i velike subjedinice ribosoma, najzastupljeniji je tip RNK u ìvom svetu, a nastaje u procesu transkripcije u jedru pod kontrolom enzima RNK-polimeraze I. Prepisivanjem gena pod kontrolom RNK-polimeraze I nastaje primarni transkript rRNK, koji se naziva 45S rRNK. Odmah nakon transkripcije po~inje obrada ovog primarnog transkripta (slika 77), i to isecanjem nekodiraju}ih sekvenci, pri ~emu nastaju 18S rRNK, 5S i 28S rRNK. Prvo se iseca 18S rRNK, koja se spaja sa proteinima i ulazi u sastav male subjedinice ribosoma, a
RNK-polimeraza II DNK Dodavanje CAP strukture
DNK
MeG CAP 5
RNK
ppp 5
Primarni transkript
MeG 5
3
Gppp 5 cap
Elongacija
MeG CAP 5
Gppp 5 cap
Terminacija
Ise~eni introni i spojeni egzoni

MeG AAAA...A 3 -OH
Gppp 5 cap
AAA
OH 3 RNK-polimeraza II
B1
Egzon
ise~eni i odstranjeni introni
Poli-A polimeraza
Gppp 5 cap
Intron
Egzon
AAAAAAAAA
OH 3
Pribliavanje krajeva egzona
Poli-A Primarni RNK transkript
B2
iRNK
ise~eni intron
Slika 76. Faze transkripcije (A) i obrada primarnog transkripta obradom krajeva (B1) i isecanjem introna (B2) zatim dolazi do isecanja 5S i 28 S rRNK, koje sa proteinima ~ine veliku subjedinicu ribosoma. Akumulacijom ribosomskih prekursora u nukleusu nastaje jedarce (nukleolus), koje predstavlja prili~no veliku difuznu strukturu u kojoj se obavljaju prepisivanje, pakovanje i obrada 45S rRNK. U zavisnosti od stepena sinteze, odnosno obrade 45S rRNK, u jedarcetu uo~avamo tri zone: - hromosomska zona, gde se nalazi raspletena ili despiralizovana rDNK, koja se velikom brzinom transkribuje. Zato se ova zona naziva jo{ i organizator nukleolusa NOR (nukleolus-organizuju}i region);
18 S
5S
28 S
Spacer sekvence-ne prepisuju se
jedinica transkripcije 45 S
45 S 45 S
45 S
Primarni transkript prekursor 45S rRNK
Isecanje nekodiraju}ih sekvenci

18 S 5.8 S 28 S NOR (nucleolus organiziraju}i region)
Mala subjedinica ribosoma
5S
B
Velika subjedinica ribosoma
Slika 77. A - transkripcija rRNK i obrada njenog primarnog transkripta; B - nukleolus i nukleolus organiziraju}i deo gena na hromosomu (Dikli} i sar., 1995). - fibrilarna zona, gde se nalazi akumuliran primarni transkript 45S rRNK, koja se pakuje sa ve}inom od 70 razli~itih ribosomskih proteina; - granularna zona, koja je sme{tena na periferiji nukleolusa, a nastaje obradom 45S ribonukleoproteinskog kompleksa, koji se iseca na prekursore velike i male subjedinice ribosoma, tj. na 18S rRNK koja ulazi u malu subjedinicu, odnosno na 28, 5,8 i 5S rRNK koje ulaze u veliku ribosomsku subjedinicu. Treba istaci da ukoliko }elija ima ve}e potrebe za ribosomima, odnosno za sintezom proteina, ribosomski geni se mogu nezavisno od ostalog dela hromosoma amplifikovati (umnoìti). Transportna RNK (tRNK) predstavlja jednolan~anu RNK, kratke sekvence, u proseku od 70-80 nukleotida (slika 78). Svaka vrsta tRNK ima svoj gen koji se vi{estruko tandemski ponavlja, a njihova transkripcija se obavlja pod kontrolom enzima RNK polimeraze III. Odmah posle transkripcije dolazi do obrade hemijskim modifikacijama i skra}ivanjem, tako da nastaje funkcionalni molekul sekundarne strukture, izgleda ~etvorolisne deteline. Za svaku od 20 esencijalnih aminokiselina postoji najmanje jedna tRNK, mada zbog degenerativnosti geneti~kog koda, tj. pojave da jednu aminokiselinu determini{e vi{e od jednog kodona (izro|enost), kod eukariota moè biti oko 40 razli~itih tipova tRNK. Po{to poseduje trodimenzionalnu strukturu u vidu ~etvorolisne deteline, na molekulu tRNK razlikujemo ~etiri regi-
mesto vezivanja aminokiseline na aminokiselinskoj grani
mesto vezivanja aminokiseline na aminokiselinskoj grani
Antikodon na antikodonskoj grani
Antikodon
Slika 78. Sekundarna (A) i tercijarna (B) struktura tRNK (Karlson, 1988). ona sa sparenim bazama i tri petlje sa nesparenim bazama. Deo molekula gde se za OH-grupu C3' kraja vezuju aminokiseline, naziva se aminokiselinska petlja, dok se grana tRNK molekula, gde je sme{ten triplet ribonukleotida (antikodon) komplementarnih odgovaraju}em tripletu baza u iRNK (kodon), naziva antikodonska grana (slika 78). Osim ve} pomenutih postoje jo{ dve petlje, s tim da jedna poseduje mesto za vezivanje enzima, amino-acil-tRNK-sintetaze, specifi~nog za svaku od 20 aminokiselina, dok je druga petlja odgovorna za vezivanje molekula tRNK za malu subjedinicu ribosoma. Antikodoni u antikodonskoj petlji su komplementarni kodonu u iRNK, s tim {to ta komplementarnost nije apsolutna, jer je zbog izro|enosti geneti~kog koda mogu}e da jedan antikodon prepozna vi{e kodona, te je to i razlog zbog ~ega ima manje razli~itih tipova tRNK (oko 40) nego {to je to broj strukturnih kodona (61). Sva tri tipa RNK (iRNK, rRNK i tRNK) nastaju u procesu sinteze koji se naziva transkripcija. Transkripcija se obavlja u prisustvu enzima RNK-polimeraze, gra|enog od tela i akcesornog dela (|-faktor). Telo enzima je gra|eno
od ~etiri monomerne jedinice, i to: dve a i dve b globule. Kod eukariota, pa i p~ele kao takve, postoje tri tipa ovog enzima: RNK-polimeraza I zaduèna za transkripciju rRNK, zatim, RNK-polimeraza II odgovorna za sintezu iRNK i na kraju RNK-polimeraza III koja katali{e biosintezu tRNK i 5S rRNK. Transkripcija RNK se obavlja u jedru, dok se proces sinteze proteina de{ava u citoplazmi na translacionom sistemu (slika 79). Translacioni sistem ~ine iRNK, velika i mala subjedinica
ribosoma sa ribosomalnim proteinima, rRNK, tRNK, 20 esencijalnih aminokiselina i translacioni enzimi. Translacija ili sinteza proteina u uèm smislu obuhvata ~etiri faze. - Prva faza je aktivacija aminokiselina. Ova faza podrazumeva prisustvo odgovaraju}e aminokiseline, energije u vidu ATP, odgovaraju}ih tRNK i enzima koji kontroli{e celu ovu fazu, tj. aminoacil-tRNK-sintetaze. Naime, najpre se u prisustvu ATP i enzima aminoacil-tRNK-sintetaze,
DNK
Kodiraju}i lanac
RNK polimeraza Templatni lanac Transkripcija

Nuklearna
membrana
iRNK izlazi iz jedra kroz pore jedrove membrane i odlazi do ribosoma u citoplazmi
Ribozom
Translacija
Peptidni lanac
Slika 79. Proces sinteze polipeptida kod eukariota sa potfazama transkripcije i translacije.
aminokiseline dovedu u pobu|eno, tj. energetski vi{e stanje, u kojem su reaktivnije i lako se vezuju za OH-grupu na C3' kraju aminokiselinske grane tRNK. Tako nastaje natovarena tRNK ili aminoacil-tRNK. - Druga faza je inicijacija. Obavlja se u prisustvu faktora inicijacije od FI-1 do FI-5, pri ~emu se formira translacioni kompleks. Translacioni kompleks ~ini iRNK po kome klizi ribosom, i na njemu se uo~avaju A (aminoacilno) i P (peptidilno) mesto. Za A mesto se odmah vezuje prva aminoacil-tRNK, a neposredno zatim u prisustvu faktora elongacije zapo~inje tre}a faza translacije. - Tre}a faza translacije je elongacija. Naime, odmah po formiranju translacionog kompleksa i vezivanju prve aminoacil-tRNK za A mesto, u prisustvu enzima GTP-translokaze ili faktora elongacije I, natovarena tRNK se pomera na P mesto, osloba|aju}i tako A mesto za novu aminoacil-tRNK sa novom aminokiselinom. Kada su popunjena oba mesta na translacionom kompleksu, onda u prisustvu enzima peptidil-sintetaze dolazi do formiranja peptidilne veze izme|u aminokiselina. Pri formiranju peptidilne veze uvek se aminokiselina sa tRNK na P mestu prebacuje i vezuje sa aminokiselinom na aminoacil-tRNK na A mestu. Tako je sada upra`njeno P mesto, pa se tRNK sa dipeptidom sa A prebacuje na P mesto, osloba|aju}i A mesto za novu, tre}u, aminoacil-tRNK, sa novom, tre}om, aminokiselinom. I tako sukcesivno dok se ne sinteti{e polipeptidni lanac.
- êtvrta faza je terminacija. U ovoj fazi ribosom o~itava takozvane stop ili besmislene kodone na iRNK. To su nekodiraju}i kodoni, i kada se o~itaju, za njih se veù faktori terminacije R1 ili R2. Faktor terminacije R1 se vezuje za stop kodon UAA, dok se faktor terminacije R2 vezuje za besmislene kodone UGA i UAG. Odmah po vezivanju faktora terminacije za A mesto translacionog sistema dolazi do njegove razgradnje, tj. odvajaju se velika i mala subjedinica ribosoma od iRNK, i translacija prestaje. Da bi mogao ostvariti svoju ulogu materijalnog nosioca nasle|ivanja, molekul DNK, osim toga {to nosi neku informaciju, mora imati sposobnost umnoàvanja te informacije, odnosno sposobnost replikacije, {to je uslov za vertikalni prenos nasledne informacije, tj. prenos sa roditelja na potomstvo. Replikacija je kompleksan proces sinteze ili samoudvajanja molekula DNK, koji se obavlja u jedru, pod neposrednom kontrolom vi{e enzimskih sistema. Replikacija DNK kod eukariota obavlja se po semikonzervativnom principu, {to zna~i da se u svakom novonastalom duplom lancu DNK nalazi jedan polinukleotidni lanac - matrica, tj. poreklom iz materinske DNK, dok je drugi na principu komplementarnosti de novo sintetisan. Sinteza DNK, kao i procesi sinteze RNK i proteina, obavlja se uvek u pravcu 5'-3'. Replikacija (slika 81) zapo~inje despiralizacijom koja se obavlja u prisustvu enzima despiralizacije, koji uslo-
proteini rasplitanja lanca (helikaza) proteini rasplitanja lanca
DNK polimeraza
RNK po~etnica Ligaza
KNS
Okizaki fragment
DNS
Slika 80. Semikonzervativna replikacija DNK: M - materinski lanac; KNS - novosintetisani lanas DNK sa kontinuiranom replikacijom; DNS - novosintetisani lanac sa diskontinuiranom replikacijom.
vljavaju despiralizaciju molekula DNK. Despiralizovani molekul DNK je sada pristupa~an za enzime koji obavljaju sintezu. Naime, najpre se u pravcu 5'-3', tj. na matrici koja se pruà u pravcu 3'-5' sinteti{e jedan oligoribonukleotid - RNK po~etnica. Sintezu RNK-po~etnice determini{e enzim RNK-polimeraza. RNK-po~etnica je neophodna za otpo~injanje replikacije, jer uslovljava aktivnost enzima RNK zavisne DNK-polimeraze III. Ovaj enzim je odgovoran za rast (elongaciju) molekula DNK. Treba napomenuti da se materinski lanac koji se kre}e u pravcu 3'-5' lako u jednom potezu kompletno replikuje jer se replikacija nesmetano po principu komple-
mentarnosti obavlja u pravcu 5'-3'. Me|utim, drugi materinski lanac koji se pruà u pravcu 5'-3' se replikuje diskontinualno, jer se prvo mora sa~ekati da enzimi rasplitanja otpletu optimalnu duìnu matrice (oko 1000 nukleotida), a zatim po~inje replikacija u propisanom pravcu, ali sa 3' kraja matrice, {to je i normalno. Tako se stvaraju novosintetisani fragmenti DNK komplementarni matrici 5'-3', koji se nazivaju Okazaki fragmenti po Japancu Okazakiju koji je ovaj tip diskontinualne replikacije prvi opisao (Okazaki i sar.). Po{to je ovo diskontinualna replikacija, onda je neophodno da se Okizaki fragmenti poveù u jedan jedinstven DNK polinukleotidni lanac, a to obezbe|uju enzimi DNK-ligaza. Naime, najpre enzim DNK--polimeraza I zahvaljuju}i svojoj egzonukleaznoj aktivnosti iseca ribonukleotide iz RNK-po~etnice, te na njihovo mesto odmah ugra|uje deoksiribonukleotide. Me|utim, DNK polimeraza I ne iseca sve ribonukleotide, ve} ih odstranjuju endonukleaze, nakon kojih enzim DNK-ligaza ume}e jo{ jedan do dva dezoksiribonukleotida izme|u dva Okazaki fragmenta i tako ih povezuju. Osnovna jedinica replikacije je replikon. Replikacija se obavlja tokom S (sinteti~kog) perioda }elijskog ciklusa i utvr|eno je da se za jedan minut replikuje oko 1-2 m DNK. Prose~na duìna trajanja S faze }elijskog ciklusa u larvenim }elijama je oko 5-7 ~asova, {to zna~i da bi se tokom S faze sintetisao DNK molekul duìne oko 600-720 m. Me|utim, koli~ina DNK u hromosomskom
kompletu p~ele je daleko ve}a, pa se replikacija tako velike koli~ine DNK za relativno kratko vreme obja{njava postojanjem ve}eg broja replikona, tj. mesta otpo~injanja replikacije molekula DNK. Tre}a bitna osobina DNK molekula kao materijalnog nosioca nasle|ivanja je promenljivost ili mutabilnost, {to u isto vreme predstavlja osnovu geneti~ke raznovrsnosti ìvih sistema. Razvojem i uvo|enjem najsavremenijih metoda molekularne biologije mogu}e je da se problemi vezani za geneti~ku varijabilnost ispitivanih taksona razmatraju i na genskom nivou. Jedna od najsavremenijih i svetu naj~e{}e kori{}enih metoda je PCR (Polymerase Chain Reaction) ili reakcija lan~ane polimerazije DNK. PCR je in vitro metoda za sintezu nukleinskih kiselina u kojoj se specifi~no amplifikuje (replikuje) ta~no odre|eni segment DNK. Ova metoda podrazumeva upotrebu oligonukleotidnih prajmera koji okruùju DNK fragment, koji se amplifikuje u vi{e ponovljenih ciklusa denaturacije DNK i hibridizacije prajmera za komplementarne sekvence u DNK, kao i ekstenziju hibridizovanih prajmera DNK-polimerazom. Prajmeri hibridizuju na suprotnim stranama target sekvence i orijentisani su tako da DNK sinteza polimerazom napreduje kroz region DNK koji je okruèn prajmerima u pravcu 5'3'. Po{to su produkti ekstenzije tako|e komplementarni i sposobni za vezivanje prajmera, sukcesivni ciklusi amplifikacije tako dupliraju koli~inu target sekvence iz prethodnog ciklusa. Rezultat toga je
eksponencijalna akumulacija specifi~nog fragmenta od otprilike 2n, gde je n broj ciklusa koji je ura|en tokom amplifikacije. Zbog va`nosti, elegancije i jednostavnosti ove tehnike bez koje se savremena molekularna genetika i genetika uop{te ne mogu danas zamisliti, u daljem tekstu da}emo vi{e podataka i detaljnije opisati sm postupak. Tako je moderno p~elarstvo i selekciju p~ela nemogu}e zamisliti bez najsavremenijih nau~nih dostignu}a, pa samim tim i bez primene molekularne genetike, koja je ve} dovela do mapiranja genoma zapadnoevropske p~ele Apis melliffera mellifera i preciznog lociranja mnogih gena koji kodiraju osobine p~ela sa zna~ajnim uticajem na njihovo pona{anje u traènju polena i nektara. PCR (Polymerase Chain Reaction) ili reakcija lan~ane polimerazije DNK omogu}ava selektivnu in vitro amplifikaciju odre|enog DNK regiona, imitiraju}i fenomen in vivo DNK replikacije. Ovu mo}nu tehniku osmislio je Kral Malis 1985. godine i za to otkri}e dobio Nobelovu nagradu 1993. godine. Za PCR su neophodne slede}e reakcione komponente: 1. jednolan~ana DNK matrica, 2. prajmeri, tj. amplimeri (oligonukleotidi komplementarni krajevima DNK sekvence koju èlimo da amplifukujemo), 3. dezoksiribonukleotid (dNTP) i 4. enzim DNK polimeraza. U ovakvoj reakcionoj sme{i, pri odgovaraju}im uslovima, dolazi do sinteze novog komplemetarnog lanca DNK ~ija je duìna odre|ena pozicijom
amplimera. Novosintetisani lanac odre|enog DNK regiona postaje target lanac, na kojem se, kao matrici, po principu komplementarnosti baza, u slede}im reakcijama na isti na~in eksponencijalno obavlja dalja amplifikacija. Jednolan~ana DNK matrica (nativna DNK je dvolan~ana) dobija se termalnom denaturacijom nativne DNK. Prajmeri, tj. amplimeri, ta~no odre|ene nukleotidne sekvence ({to zavisi od DNK koja se èli amplifikovati), sinteti{u se u tzv. gene machine, tj. naru~uju od odgovaraju}ih kompanija. Enzimi DNK polimeraze koji se danas koriste za PCR izolovani su iz bakterija koje ìve u vrelim izvorima te su termostabilni, tj. ne gube aktivnost ~ak ni na 94 do 97 C, {to je temperatura neophodna za denaturaciju DNK. PCR zahteva tri osnovna koraka, i to: 1. denaturaciju dupleks DNK molekula matrice (94 C-97 C), 2. hibridizaciju prajmera i matrice, tj. uspostavljanje vodoni~nih veza izme|u prajmera i komplementarnih sekvenci matrice (40 C-72 C), i 3. ekstenziju prajmera (72 C) na 3OH kraju sukcesivnih dodavanja dezoksiribonukleotida redosledom koji diriguje sekvenca matrice. Ovakva {ema denaturacije, hibridizacije i ekstenzije ~ini jedan ciklus PCR-a. Ponavljanje ovih ciklusa 20 do 45 puta rezultira u amplifikaciji ta~no odre|ene, èljene sekvence. Inicijalna denaturacija DNK (pre prvog ciklusa) traje obi~no 3 do 5 minuta na 95 C, {to zavisi od sadràja GC
baznih parova date DNK. Svi kasniji koraci denaturacije mogu trajati od 20 sekundi do jednog minuta na 94-95 C. Hibridizacija, tj. uspostavljanje vodoni~nih veza izme|u prajmera i komplementarne sekvence matrice, veoma je bitan korak od kog naj~e{}e zavisi specifi~nost PCR-a. Izbor temperature na kojoj }e se obaviti hibridizacija (kao i vreme trajanja hibridizacije) najva`niji je korak u optimizaciji PCR-a. Kada se koristi genomska DNK, u ovom slu~aju p~ele, kao matrica u prvim ciklusima prajmeri moraju da traè komplementarnu sekvencu u moru nekomplementarnih sekvenci. Pored niza faktora, verovatno}a i specifi~nost nalaènja komplementare sekvence zavise od temperature, vremena (duìna vremena za hibridizaciju prajmera i matrice), koncentracije DNK, kao i koncentracije prajmera. Jedna od najprivla~nijih osobina PCR je ta da za amplifikacuju nisu neophodni visok kvalitet i velika koli~ina DNK uzorka. Osnovni kriterijum je da uzorak sadrì bar jedan intaktni lanac DNK koji poseduje region koji treba da se amplifikuje. Primenom PCR metode Hunt i Page su 1995. uspe{no markirali, sekvencionirali, identifikovali i mapirali genom medonosne p~ele Apis mellifica. Najprecizniji podaci o geneti~koj varijabilnosti, kao i rasporedu gena i njihovoj linearnoj duìni, dobijeni su analizom nukleotidnog sastava molekula DNK. Duìna mapiranog dela genoma medonosne p~ele iznosi 3110 cM (centimorgan je jedinica crossing-owera, jednaka
1% crossingowera). Na osnovu razdvajanja 365 random amplificiranih polimorfnih DNK, konstruisana je mapa gena medonosne p~ele. Identifikovana mapa ima visok rekombinativni indeks za p~elu. Veli~ina intervala na mapi je 9,1 cM. Fizi~ka i geneti~ka distanca srodnosti genskih familija se procenjuje na 52 kb/cM, {to upu}uje na ~injenicu da je to ujedno i najverovatnija relacija za osnovnu mapu gena medonosne p~ele. Uspe{no su mapirana i precizno odvojena 3 lokusa u grupi random amplificiranih polimorfnih DNK lanaca ~iji prose~ni broj lokusa po mapi iznosi 2,8 za svaki desetonukleotidni prajmer. To su X-lokus za seksualnu determinaciju pola, lokus za genske alele koji odre|uju crnu boju tela i gen koji kodira enzim malatat dehidrogenazu. U molekularnoj genetici insekata (i op{te u klasi~noj genetici) najvi{e kori{}en biolo{ki sistem model je vinska mu{ica Drosophila sp., na kojoj je ura|en veliki broj razli~itih eksperimenata i ~ija je genetika prou~ena do detalja, tako da su njen nukleusni i mitohondrijalni genom detaljno i precizno mapirani. Pore|enjem mitohondrijalnog genoma, genomske organizacije i do sada sekvencioniranih genskih kompleta izme|u Drosophila yakuba i Apis mellifica (Crozier i Crozier, 1993) utvr|eno je postojanje velike sli~nosti u duìni ukupne mitohondrijalne DNK, koja iznosi 16.343 baznih parova. Tako|e su uo~ene sli~ne pozicije mitohondrijalnih gena koji kodiraju mitohondrijalne proteine, dok je gen za 11tRNK pokazao postoja-
nje alternativnih pozicija. Kod ova dva insekta, me|usobno su pore|ene proteinske sekvence koje su indikatori aktivnosti mitohondrijalnih gena, kao i antikodoni dve razli~ite tRNK. Rezultati strukturne analize molekula DNK su pokazali da osnovnu kompoziciju nukleotidnih parova ~ine AT baze zastupljene sa 84,9% kod Apis mellifica i sa 78,6% kod Drosophila yakuba. Regresivna analiza metodom multipnih mutacija po sistemu korak po korak (step by step methods) proteinskih produkata pokazuje zna~ajnu korelaciju izme|u zastupljenosti odre|enih aminokiselina i procentualnog prisustva timina u kodonskim familijama. Pri tome, u razmatranje se uzimala samo osnovna kompozicija kodonske familije kroz procentualnu zastupljenost timina, bez uzimanja u obzir broja kodona u familijama, ili nekih drugih parametara. Razlike u aminokiselinskom sastavu u posmatranim proteinima izme|u p~ele i drozofile su pokazale da kod Apis mellifica ima vi{e lizina u mitohondrijalnim proteinima, dok je kod oba insekta zapaèna sli~na deficijencija alanina, kao i njegova ~esta zamena serinom. Postoje}e razlike u aminokiselinskom sastavu mitohodrijalnih proteina su povezane sa razlikama u zastupljenosti AT parova u kodonskim familijama kod p~ele i vinske mu{ice. Obavljeno je i ispitivanje velikog broja tranzicija u mitohondrijalnim genima koji kodiraju ispitivane proteine kod p~ele i drozofile, kao i uporedno pra}enje varijacija u pozicijama kodona. Dobijeni
rezultati ukazuju da su markeri (tranzicije) neke o~ekivane promene zastupljeni na 1/3 pozicija za gene koji kodiraju mitohondrijalne proteine, kao i za gene koji determini{u proteine i ribosomalne RNK male subjedinice ribosoma. Ispitivane tranzicije su sasvim o~ekivane u prirodi kao genske promene i zajedno sa transverzijama odre|enih nukleotida predstavlju kvalitetan izvor prirodne varijabilnosti. Sve ovo ukazuje da je konzervativnost nukleotida u evoluciji favorizovana prirodnom selekcijom. Regulacija genske aktivnosti medonosne p~ele. Svi biohemijski procesi u telu medonosne p~ele se nalaze pod kontrolom ~itavog seta regulacionih gena. Regulacija sinteze proteina kod eukariota, pa i p~ele kao jednog od predstavnika ove grupe, obavlja se u skladu sa predloènim Britten Davidsonovim modelom. Naime, po analogiji sa modelom Jacoba i Monda o genskoj regulaciji kod prokariota, Britten i Davidson su 1969. godine pretpostavili da se kod eukariota nalaze ~etiri klase gena uklju~enih u procese regulacije genske aktivnosti. Prema ovim autorima, prvu klasu gena pred-
stavljaju geni produktori (GP), na kojima se prepisuje iRNK za specifi~ne proteine. Kako je kod eukariota DNK u kompleksu sa histonima i hertonima, koji doprinose njenom pakovanju i za{titi od spolja{njih i unutra{njih agresivnih faktora, a koji u isto vreme i spre~avaju njenu aktivnost (spre~avaju transkripciju), to je za aktivaciju transkripcije neophodno da aktivatorski molekuli (AM) prepoznaju drugu klasu gena, tj. receptorne gene (RG) i da se za njih veù. RG se nalaze locirani neposredno uz GP. Aktivatorski molekul moè biti iRNK-aktivator ili protein sintetisan na njoj. iRNK-aktivator se prepisuje na tre}oj klasi gena, tj. na genu integratoru (GI), koji je tako|e blokiran histonima, a aktivira se pod dejstvom proizvoda ~etvrte klase gena, odnosno pod dejstvom senzornog gena (SG). Senzorni geni se aktiviraju pod uticajem nekih efektornih molekula, kao {to su: hormoni, cAMP i drugi metaboliti u }eliji. Kada se, npr., za senzorni gen veè cAMP, on se aktivira, pokre}u}i ceo sistem regulacije, odmah produkuju}i aktivatore integracionog gena i tako redom sve do gena produktora.
CITOGENETIKA I DETERMINACIJA POLA KOD MEDONOSNE PÊLE
Citogenetika izu~ava mehanizme promenljivosti i nasle|ivanja osobina, kroz analizu mikroskopske gra|e, funkcije i pona{anja hromosoma, kao osnovnih nosilaca naslednih faktora, tokom }elijskog ciklusa, a posebno tokom }elijskih deoba. Hromosomi su svakako najkompleksnije organele jedra }elije, koje se intenzivno boje baznim bojama, po ~emu
Telomera
su i dobili ime i (cromos = boja, soma = = telo). Nalaze se u jedru i u zavisnosti od stupnja }elijskog ciklusa dosta menjaju svoj izgled. Izgra|eni su od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) i velike koli~ine strukturnih i funkcionalnih proteina, upakovanih u kompleksu koji se naziva hromatin, a odgovorni su za preno{enje nasledne informacije.
p-krak
Centromera primarno suènje q-krak
Sekundarno suènje
Metacentri~ni hromosom Submetacentri~ni hromosom Akrocentri~ni hromosom Telocentri~ni hromosom
Telomera
hromatide
Slika 81. Spoljanja morfologija (A) i morfoloki tipovi hromosoma (B).
Osnovna jedinica hromosoma je hromatinsko vlakno, ~iju strukturu ~ini lanac DNK povezan sa histonima i hertonima. Spiralizacija ovog hromatinskog vlakna daje strukturu vidljivu pod mikroskopom koja se naziva hromosom. Odre|ena funkcionalna organizacija postoji du` hromosoma i kada su njegova hromatinska vlakna u veoma spiralizovanom obliku. Hromosomi se najbolje vide u metafazi }elijske deobe. Metafazni hromosomi se sastoje od dve hromatide (slika 81 A) spojene primarnim (centromernim) suènjem. Centromera istovremeno popre~no polovi hromosome na dva kraka (p- i q-kraci) i od njihovog izgleda, tj. od poloàja centromernog regiona, zavisi spoljna morfologija hromosoma. Ako su kraci jednog hromosoma iste duìne, tj. ako centromera zauzima sredi{nji poloàj, za hromosom se kaè da je metacentri~an (slika 81 B). Ako je cen-
tromera submetacentri~no postavljena, tako da je p krak malo kra}i od q kraka, za hromosom se kaè da je submetacentri~an. Kada je centromerni region hromosoma acentri~no postavljen, tako da se nalazi pri kraju hromosoma, tj. p krak je daleko manji od q kraka, kaèmo da je hromosom akrocentri~an. I na kraju, ako se centromera nalazi na vrhu hromosoma (terminalno postavljena), tako da p krak ne postoji, a q krak je, u stvari, ceo hromosom, tada govorimo o telocentri~nom tipu hromosoma. Skup svih hromosoma u jednoj }eliji organizma naziva se kariotip (slika 82) i podrazumeva ukupan broj, veli~inu i morfologiju hromosoma (duìna kraka, poloàj centromere, intenzitet obojenosti pojedinih delova, tj. raspored heterohromatinskih i euhromatinskih podru~ja, prisustvo sekundarnih konstrikcija, satelita i sl.). Kariogram (slika 83) se dobija isecanjem fotografisanih hromosoma i njihovim
Slika 82. Kariotip medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1995).
slaganjem na karton, uvek prema vaè}em standardnom principu aranìranja. Kariotip moè da se prikaè i u vidu idiograma (slika 84), tj. ilustrovane {eme kariograma na kojoj je uglavnom istaknut jedan hromosom iz svakog para homologa i njegove najva`nije makro- i mikromorfolo{ke osobine (idiogramski prikaz). Normalno, kariotip je konstantan za sve }elije jedne jedinke. U okviru iste ìvotinjske vrste morfologija i broj hromosoma su stalni, tako da somatske }elije uvek imaju duplu (diploidnu 2n) hromosomsku garnituru, dok su polne }elije, tj. gameti, sa upola manjim (n) brojem hromosoma, odnosno haploid-
ni su. Prvi su Woike i sar. (1963. a, b), prou~avaju}i hromosomsku garnituru kod medonosne p~ele, uo~ili diploidne trutove kao blizance (polubra}u) izleènih matica, a Hoshiba (1979) je utvrdio da diploidni hromosomski set medonosne p~ele iznosi 2n = 32, ta~nije, da ènski pol kod medonosne p~ele ima 32 hromosoma, tj. od svakog roditelja po 16 hromosoma. Tokom gametogeneze jajna }elija matice redukuje svoj broj hromosoma na polovinu (haploidna jajna }elija), dok se trutovi razvijaju partenogenetski, iz neoplo|enih jajnih }elija, i zato imaju haploidnu garnituru od 16 hromosoma nasle|enu od majke. Kod
10
11
12
13
14
15
16
Slika 83. G bandirani kariogram medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1997).
E D C B A A A B 1 C 2 D 1 A A B 2 C 1 D E 2 2 A B C D E E F
1 B 2
2 B 1 A
1 A
C 2 1 A A B A B
p q
B A
2 1 A A B 2
p q
B A A B C D E
q
1 2 1 2
B C D
B C D E F G
C 1 2 E F G D
1 2 C D B
1 2 F
1
1 2 A B C D B B
2
p
1 2 D C B A
3
p
2 1 A C B
4
p q
C B A
5
p q p q
A A B C D E F G
A A B C D
p q
D B
B C D E F
c A
1 2
p q
c 2 1 1 A 2 B C A
A B C D E
A B C D E F
p q
A B c D E F
10
11
12
13
14
15
16
Slika 84. Idiogram medonosne p~ele sa specifi~nom distribucijom G-traka na hromosomima (Stanimirovi}, 1997). njih u toku gametogeneze izostaje redukciona deoba i spermatozoidi nastaju u procesu mitoze. Spajanjem ènskog i mu{kog gameta nastaje zigot sa 32 hromosoma karakteristi~an za ènski pol medonosne p~ele Apis mellifica. Kariolo{ke analize Apis mellifica, koje su publikovali Hoshiba i Kusanagi (1978), kao i nalazi distribucije G i C traka bendiranih hromosoma kariotipa medonosne p~ele (Hoshiba, 1979; Hoshiba i sar., 1981; Stanimirovi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1997; Stanimirovi} i sar., 1997), ukazuju da haploidni hromosomski set medonosne p~ele sadrì 16 parova metacentri~nih, submetacentri~nih ili subtelocentri~nih hromosoma. Hoshiba i Kusanagi (1978); Hoshiba, 1979; Hoshiba i sar., 1981, navode da ne postoji zna~ajnija razlika u distribuciji G traka izme|u pore|enih vrsta Apis mellifica i Apis cerana. Jedino je hromosom broj 2 kod vrste Apis cerana posedovao jednu heterohromatinsku traku vi{e na kra}em kraku, za koju je utvr|eno, primenom Ag-NOR bandinga, da predstavlja region nukleolarnog organizatora. Pod polno{}u, naj~e{}e se podrazumeva diferencijacija jedinki odre|ene vrste na dve grupe, koje se odlikuju karakteristikama prema kojima ih svrstavamo u pripadnike ènskog i u pripadnike mu{kog pola. Ovakvi organizmi su sposobni da u odre|enim organima formiraju specifi~ne polne }elije ili gamete, ènke - jajne }elije (slika 85), a mu`jaci - spermatozoide, ~ijim spajanjem nastaje zigot, odnosno nova jedinka, tj. zapo~inje nova generacija.
Veliki broj organskih vrsta se odlikuje bipolarno{}u svojih jedinki, mada postoje pojedine grupe organizama kod kojih odre|ivanje pola ima sasvim specifi~no geneti~ko poreklo. Tako se zna da je kod medonosne p~ele Apis mellifica geneti~ka determinacija pola uslovljena postojanjem generalne asimetri~nosti izme|u diploidnog genskog seta ènki i haploidnih genskog seta mu`jaka (Cook i sar., 1995). Naime, ènski pol (matice i radilice) ima 32 hromosoma (16 parova), dok trutovi, koji se razvijaju partenogenetski iz neoplo|enih jajnih }elija, imaju 16 hromosoma u svojoj kariotipskoj garnituri. Zbog ove interesantne geneti~ke determinacije pola, medonosna p~ela moè posluìti kao veoma zanimljiv biolo{ki model za generalno prou~avanje haploidnodiploidnih predstavnika socijalnih insekata iz reda Hymenoptera (Stanimirovi} i sar., 1995). Geneti~ka osnova stabilnosti u razvi}u kod medonosne p~ele determinisana je asimetri~nim geneti~kim odnosom izme|u diploidnih ènki i haploidnih mu`jaka, {to omogu}ava stabilnost individualnih sistema i balans seksualnih gena na hromosomima (Clarke, 1995). Na odre|enom paru hromosoma se nalaze geni odgovorni za determinaciju pola kod medonosne p~ele koji se mogu javiti u vi{e alelnih formi (do sada je otkriveno 19 i ozna~eni su sa S1, S2 ... S19). Kod trutova se sre}e bilo koja od ovih varijanti u haploidnoj formi, dok se kod matica sre}u dva alelna oblika (jedan od oca, drugi od majke) (Clarke i sar., 1992). Matica zato polaè dva tipa jajnih
}elija (npr., S2 i S3). Trut iz njenog dru{tva ima}e jednu od dve pomenute varijante. U slu~aju oplo|enja matice trutovima iz istog dru{tva, ishod bi bio letalan pre adultnog stadijuma za 1/2 oplo|enih jaja, jer bi se iz homozigotnih kombinacija (npr., S2S2 ili S3S3) razvijali dipoloidni trutovi. P~ele negovateljice ove diploidne trutove prepoznaju po mirisu i pojedu ih u ranom larvenom stadijumu (Omholt i sar., 1994). U praznu }eliju sa}a matica ubrzo polaè oplo|enu jajnu }eliju, tako da na okviru sa}e ne}e biti kompaktno zaleèno zatvoreno leglo, ve} }e ve}i broj }elija biti sa otvorenim larvama. Ovaj fenomen je poznat pod nazivom rastresito leglo ({areno leglo). Druga polovina jajnih }elija oplo|enih spermom truta iz istog dru{tva u heterozigotnoj kombinaciji je vitalna, pa ako pratimo samo genske alela za determinaciju pola, zanemaruju}i druge negativne osobine zbog bliskog srodstva (Clarke, 1995) zapazi}emo da se iz ovih heterozigotnih (S2S3) oplo|enih jaja razvija ènsko potomstvo. Postojanje generalne geneti~ke asimetri~nosti izme|u haploidnih mu`jaka (trut) i diploidnih ènki (matica i p~ele radilice) obezbe|uje stabilnost u razvoju ènskog pola i uvek je pod uticajem aditivnih faktora odre|enih seksualno limitiraju}ih gena ili, mo`da, citoplazmati~nih elemenata (Banschbach i Herbers, 1996). @enski pol je heterogametan, a mu{ki hemigametan, te za nastanak ènskog pola jajna }elija matice i spermatozoid truta ne mogu imati istu vari-
G1
Primordijalna }elija 2n i 2CDNK Ovogonija 2n i 2CDNK

S
G2
2n i 4CDNK
G1 G1
Mitoti~ka deoba u jajniku pri kojoj se razdvajaju sestrinske hromatide
2n i 2CDNK
G2
2n - diploidni broj hromosoma; n haploidni broj hromosoma; G1 presinteti~ki; S - sinteti~ki; G2 postsinteti~ki period }elijskog ciklusa; 2CDNK - broj molekula DNK po paru homologih hromosoma u G1 periodu; 4CDNK - broj molekula DNK po homologom paru hromosoma u G2 periodu; 1CDNK - broj molekula DNK po jednom hromosomu posle zavr{etka mejoze 2.
Primarni ovocit
Rast ovocita
G2
Po~etak faze sazrevanja i profaza mejoze 1

G2
2n i 4CDNK
Maturacija primarnog ovocita i zavr{etak mejoze 1 u kojoj se razdvajaju homologi hromosoma Primarni polocit n i 2CDNK Sekundarni ovocit n i 2CDNK
Mejoza 2 razdvajanje sestrinskih hromatida
Sekundarni polocit n i 1CDNK
Ovum n i 1CDNK
Slika 85. Ovogeneza
jantu gena S. Iz tako oplo|enog jajeta homozigotnog za gen S koji odre|uje pol kod medonosne p~ele razvi}e se diploidni trut kojeg p~ele uni{tavaju. Diploidni trutovi se mogu razviti u laboratorijskim uslovima, ali u toku gametogeneze kod njih izostaje redukciona deoba hromosoma i obrazuje se diploidni spermatozoid. Takvi trutovi su naj~e{}e sterilni, ali i ako bi do{lo do oplo|enja jajne }elije matice takvim diploidnim spermatozoidom, nastao bi triploidni organizam sa malim ili nikakvim {ansama za preìvljavanje (Cook i Croizer, 1995). Oplo|enje matica trutovima iz istog dru{tva za posledicu ima letalnost 50% oplo|enih jajnih }elija, {to je jo{ jedan od pokazatelja zna~aja oplodnje matice van svoje ko{nice sa vi{e trutova iz razli~itih dru{tava, jer bi blisko srodstvo, (inbreeding) i niz drugih negativnih faktora doveli do degradacije mnogih osobina kod p~ela, nastanka depresije i zna~ajnog pada kvaliteta datog p~elinjeg dru{tva u celini, a samim tim i do pada produktivnosti i smanjenja mednih prinosa (Gary i Robinson, 1994). Svrsishodnost oplodnje sa vi{e (desetak) trutova jeste u izbegavanju homozigotnog stanja, tj. nepovoljne kombinacije gena koji determini{u pol, me|u spermatozoidima sakupljenim u toku svadbenog leta. Sama ~injenica da trut tokom parenja moè da izbaci do 11 miliona spermatozoida, a da matica u svojoj semenoj kesi moè da zadrì 6 do 7 miliona, govori o va`nosti oplo|enja sa vi{e trutova (Moritz i sar., 1995). Nisu sve varijante gena za pol prisutne u jed-
noj populaciji, u najve}em broju populacija od 19 do sada poznatih varijanti ovih gena nalazi se od 10 do 12 alelnih varijanti gena S. U slu~aju da su populacije male i izolovane, npr. ostrvske, lako se moè dogoditi da se pojedine varijante gena pola izgube. Me|utim, migracije p~ela (seobe, letenje trutova, razno{enje rasplodnog materijala) to u zna~ajnoj meri mogu spre~iti. Vi{estruko parenje matica je va`no, pogotovo za uzgoj p~ela ~istih rasa. Procentualni odnos potomstva vi{estruko osemenjenih matica moè vremenski da varira, ako je, npr., 40% potomaka pripadalo jednom parenju, a 60% drugom. Taj odnos posle izvesnog vremena moè biti obrnut, ili se moè dogoditi da se potomci jedne grupe uop{te ne pojave (Clarke, 1995). U oplo|enom jajetu koje matica polaè u }eliju sadràn je specifi~an genotip mlade p~ele koji uklju~uje 1/2 gena poreklom od matice, a drugu polovinu poreklom samo od jednog truta, s tim {to sve p~ele radilice imaju sa majkom maticom i ocem trutom zajedni~ku 1/2 genoma, a 3/4 u odnosu na druge radilice u dru{tvu (Moritz i Heisler, 1992). Trutovi svoje osobine mogu preneti samo svojim k}erkama, tj. p~elama radilicama, dok zbog visoko izraènog efekta materinskog nasle|ivanja, matice imaju ve}i uticaj na p~elinje dru{tvo nego {to je to slu~aj sa trutovima, prenose}i svoje gene ne samo na p~ele radilice ve} i na trutove. Materinsko nasle|ivanje p~ela, prema Banschbachu i Herbersu, (1996 ), ispoljava se i preko kvaliteta jaja
koji je u vezi sa citoplazmati~kim faktorima nasle|ivanja, tj. geneti~ki je determinisan putem genske informacije zapisane u vanhromosomskim (mitohondrijalnim) molekulima DNK. Jedan od na~ina da se ispita uticaj materinskog nasle|ivanja je upore|ivanje metodom regresije, kako na relaciji majka-}erka, tako i na relaciji }erka-otac (otac = matica koja proizvodi trutove u svom dru{tvu) (Poklukar i Kezic, 1994). Ukoliko se dve sestre matice spare sa potpuno razli~itim trutovima, do izraàja dolazi materinski uticaj (maternal sibs), ili obrnuto, ako se sparuju matice razli~itog porekla sa trutovima potomcima iste matice, re~ je o o~inskom uticaju (Estoup i sar., 1995). Na osnovu detaljnijeg prou~avanja na~ina razvi}a ènskog pola koji nastaje normalnim oplo|enjem i mu{kog pola koji se razvija partenogenetskim putem, kao i pra}enjem stepena srodstva kod medonosne p~ele, Haldane je (1955) izneo slede}a razmatranja. - Specifi~ni na~in razvi}a kod medonosne p~ele prouzrokuje ve}u srodnost ènki, pa su srodnije sa svojim sestrama nego sa svojim k}erkama. Tako }e koeficijent srodstva matice sa svojim sinovima (haploidnim trutovima) i k}erkama (diploidnim radilicama) biti kao {to je uobi~ajeno f =1/2. Me|utim, postavlja se pitanje: Koliki je koeficijent srodstva sestara radilica? - Ako se hipoteti~ki uzme da je matica oplo|ena samo jedanput, sve radilice ima}e identi~an skup o~evih gena, jer su trutovi haploidni. Kao i obi~no, postoji 1/2 {anse da }e bilo koji mati~ni gen biti
prisutan kod obe sestre. Prema tome, ako je radilica nasledila odre|ene genske alele, oni su svakako prisutni i kod njene sestre. To zna~i da je izme|u sestara radilica koeficijent srodstva ~ak f = 3/4. - Iz svega iznetog sledi zanimljiv zaklju~ak o socijalnoj organizaciji p~ela. Naime, po{to su sestre p~ele radilice u blièm srodstvu (f = 3/4) nego {to su majka i deca (tj. matica - radilica f = 1/2), radilice se nalaze pred evolutivnom dilemom: Da li da podiù sopstveno potomstvo ili da pomaù majci u odgajanju i nezi njihovih mla|ih sestara? S obzirom na umnoàvanje gena, ova evolutivna dilema re{ena je kod p~ela u korist alternative, odnosno adaptivna vrednost p~ela radilica ne zavisi samo od njihove reproduktivne nesposobnosti ve} i od reproduktivnih sposobnosti njihovih srodnika. Zato je Haldane uveo termin altruisti~ki da bi ozna~io pona{anje jedinki koje doprinose uspehu grupe na sopstvenu {tetu. Naime, u ovakvim zajednicama dolazi do pove}anja u~estalosti genskih alela korisnih za grupu kao celinu, a {tetnih za individuu koja nosi taj gen za altruisti~ko pona{anje. Gen za altruisti~ko pona{anje prema ro|acima bi}e favorizovan prirodnom selekcijom ako je odnos izme|u smanjene adaptivne vrednosti altruiste i pove}ane adaptivne vrednosti njegovih ro|aka manji od njihovog me|usobnog koeficijenta srodstva. Ovaj fenomen poznat je pod nazivom selekcija u srodni~kom krugu, koja se sre}e kod mnogih socijalnih insekata iz reda Hymenoptera.
POPULACIONA GENETIKA MEDONOSNE PÊLE
Populaciona genetika prou~ava pojavu, procese nasle|ivanja i varijabilnosti osobina u populacijama. Ona se bavi utvr|ivanjem u~estalosti gena i prou~avanjem njihovih interakcija u populacijama, uz posebnu primenu matemati~ko-statisti~kih metoda. Savremena populaciono-geneti~ka istraìvanja imaju za cilj ne samo ispitivanje odnosa koji postoje u geneti~koj strukturi populacija iste vrste, prou~avanjem njihovih sli~nosti i razlika, ve} i utvr|ivanje uzroka i porekla nastanka evolucionih adaptacija kod organizama. Uzimaju}i kao osnov pra}enje individualne varijabilnosti u vremenu i prostoru, za ova ispitivanja se biraju najrazli~itije karakteristike, od biohemijskih do morfolo{kih, pri ~emu se njihov adaptivni zna~aj prati u naj{irem smislu. Populacija predstavlja grupu jedinki iste vrste koja naseljava odre|eno stani{te, poseduje specifi~nu geneti~ku strukturu, a me|u ~ijim ~lanovima realno postoje reproduktivni odnosi koji vode razmeni, tj. protoku gena (Mayr, 1988). Svaku populaciju mogu}e je geneti~ki definisati, bilo na nivou gena ili
na nivou hromosoma, biohemijskih odlika ili nekih drugih karakteristika. Pri ovome se razli~itim metodama utvr|uje u~estalost alela razli~itih gena ili u~estalost pojedinih tipova hromosomskih promena, tako da dobijeni rezultati ukazuju na geneti~ku strukturu populacije u odnosu na izu~avani geneti~ki entitet. Svaka populacija ima svoju specifi~nu geneti~ku strukturu, a promena te strukture u prostoru i vremenu je pre svega rezultat prilago|avanja ove grupe jedinki na odre|ene uslove sredine. To je u osnovi proces adaptivnih promena u geneti~koj strukturi populacija. îonice koji menjaju geneti~ku ravnoteù populacije moèmo podeliti na one koji dovode do sistematskih i one koje dovode do slu~ajnih - nesistematskih promena u frekvenciji genskih alela. U prve spadaju selekcija, inbriding i autbriding (pove}anje broja heterozigota usled parenja jedinki koje su me|u sobom geneti~ki udaljenije od prose~nog para u populaciji), a u druge mutacije, migracije i geneti~ka slu~ajnost (geneti~ki drift). Za odre|ivanje varijabilnosti odre|ene poligene osobine, pored utvr|ivan-
ja prirode njene geneti~ke determinacije, u obzir se mora uzeti i fenotipska izraàjnost tog svojstva, na ~ija variranja u velikom stepenu uti~u faktori spoljne sredine. Fenotipska varijabilnost sastoji se od dve osnovne komponente: - varijabilnosti koja je izazvana razlikama u geneti~kim odlikama jedinki (geneti~ke komponente) i - varijabilnosti koja je nastala kao rezultat razvoja svake jedinke odre|ene populacije u specifi~nim uslovima sredine (sredinska komponenta). Uobi~ajeno je, kada je re~ o uzorcima jedne populacije, da se varijabilnost izraàva statisti~kim parametrom koji se naziva varijansa (2 ili S2). Slede}a formula pokazuje komponente od kojih se sastoji ukupna fenotipska varijabilnost kvantitativnih osobina: 2F= 2G + 2SR, gde 2F predstavlja fenotipsku varijansu, 2G je geneti~ka varijansa, dok je 2SR sredinska varijansa, tj. ukupan efekat spoljne sredine na ispoljavanje pra}ene fenotipske osobine. Da bi se utvrdio relativan doprinos ove dve komponente (geneti~ke i sredinske) u fenotipskoj varijabilnosti, potrebno je obaviti geneti~ke eksperimente i uraditi statisti~ku analizu varijanse. Varijabilnost uslovljena dejstvom geneti~kih faktora (2G) tako|e ima nekoliko komponenti. Osnovna je aditivna (ili kumulativna) varijabilnost (2A), koja u najve}em stepenu zavisi od poligenog kompleksa koji je uklju~en u
determinaciju ispitivane osobine. Ako me|u alelima postoje i dominantnorecesivne interakcije, one }e pove}ati geneti~ku varijabilnost za odre|enu veli~inu (2D ili S2D). I najzad, eventualne interakcije me|u nealelnim genima (2I) dove{}e do daljeg pove}anja ukupne i geneti~ke varijabilnosti ispitivanog svojstva. Zna~i, fenotipska varijabilnost (2F) ma koje kvantitativne osobine je rezultanta efekta njenih pojedinih komponenti, odnosno: 2F = 2A + 2D + 2I+ 2SR Fenotipska vrednost kvantitativnog svojstva jedne individue odre|ena je individualnom konstitucijom i delovanjem razli~itih negeneti~kih faktora, ozna~enih zajedni~kim nazivom sredinski faktori (2SR). Sredinska vrednost svojsta u populaciji izraàva se jedna~inom: F (fenotip) = G (genotip) + SR (sredina) Razli~itost jedinki unutar populacije u odnosu na odre|eno kvantitativno svojstvo rezultat je geneti~kih razlika izme|u delovanja kompleksa sredinskih faktora pri kojima se odvijalo razvi}e svake jedinke. Me|utim, od velike teorijske i prakti~ne va`nosti je odrediti veli~inu doprinosa svake od pomenutih komponenti op{toj fenotipskoj varijabilnosti. Ovaj problem u velikoj meri re{ava koncept heritabilnosti - nasledljivosti svojstava.
Koeficijent heritabilnosti h2 posmatra se kao odnos geneti~ke i fenotipske varijanse, odnosno kao odnos aditivne (geneti~ke) i fenotipske varijanse:
S2G S2F
h2[ =
gde je h2[ koeficijent heritabilnosti u {irem smislu i predstavlja stepen geneti~ke determinacije fenotipa, dok je h2u koeficijent heritabilnosti u uèm smislu re~i i prisutan je, kad god se ispoljava efekat dominantnosti S2D. Heritabilnost u uèm smislu je manja od heritabilnosti u {irem smislu.
S2A h2u = S2F
Koeficijent heritabilnosti moè imati vrednosti koje se kre}u u opsegu od 0 do 1, pri ~emu h2 = 0 ozna~ava da je varijabilnost posmatranog svojstva u datom slu~aju u potpunosti pod kontrolom sredinskih faktora. Variranje u vrednostima h2, koje se uo~ava pri pore|enju razli~itih svojstava unutar vrste, obja{njava se razli~itim mehanizmima geneti~ke determinacije. Ukoliko je neko kvantitativno svojstvo pod sloènijom geneti~kom determinacijom, utoliko je njegova heritabilnost manja. Tako|e se o~ekuje da }e h2 biti manji u grupi jedinki koje su gajene u uslovima variranja sredinskih faktora zbog
pove}anja op{te fenotipske varijabilnosti. Dokazano je da za razvi}e mnogih fenotipskih odlika kod medonosne p~ele variranje sredinskih faktora ima vaàn uticaj. Me|u faktorima koji imaju zna~ajnu ulogu u formiranju fenotipa p~ela isti~u se nivo i kvalitet hrane. Kod medonosne p~ele u na{im klimatskim uslovima u periodu narastanja p~elinjih zajednica ~esti su bespa{ni intervali i lo{e vremenske prilike, {to moè imati za posledicu smanjenje zaliha hrane ispod kriti~nih granica i dovesti do usporavanja daljeg razvoja p~elinje zajednice. U opse`nim laboratorijskim istraìvanjima pra}eno je kako gladovanje larvi razli~ite starosti uti~e na kvalitet osobina odraslih jedinki. Adulti izvedeni iz larvi koje su izlagane dvanaesto~asovnom gladovanju u starosti od 4,5 do 6 dana imali su manju teìnu i manje razmere tela ne samo u pore|enju sa kontrolnim jedinkama koje nisu bile izlagane gladovanju nego i u pore|enju sa p~elama koje su gladovale u uzrastu od 2,5 do 3 dana i na koje se dvanaesto~asovna izolacija nije mnogo odrazila. Ovako izvedenim p~elama iz larvi koje su izlagane gladovanju bez obzira na starost meren je nivo aktivnosti tkivne katalaze i teìne tela. Kod svih p~ela je zapaèn gubitak teìne i visok nivo aktivnosti tkivne katalaze. Pra}ene su i merljive morfolo{ke osobine kod adulta odnegovanih od larvi koje su u najstarijem uzrastu izolovane od hraniteljica i kod njih je do{lo do bitnog smanjenja pra}enih parametara u
pore|enju sa kontrolnim. Izolovanje larvi od hraniteljica u vremenu od dvanaest ~asova pre predvi|enog roka za poklapanje }elija imalo je najnepovoljniji efekat. Na osnovu svega se moè pretpostaviti da se nedovoljna ishrana u ranijem uzrastu na neki na~in kompenzuje u procesu dalje ishrane, {to se ne moè re}i i za larve izolovane nekoliko sati pred poklapanje }elija. P~ele izvedene od larvi koje su gladovale u ranijem uzrastu imale su produèn postembrionalni razvoj u pore|enju sa kontrolom, ali ne vi{e od petnaest ~asova, dok se to nije primetilo kod p~ela koje su gladovale neposredno pred poklapanje }elija. P~ele koje su gladovale u uzrastu od 4 do 5,5 dana razlikovale su se od kontrolnih i po sadràju rezervnih materija. Ogledne p~ele u pore|enju sa kontrolnim imale su za 24,7% manje masti i 9,3% manje azota, jer se u vreme endogene ishrane najvi{e tro{e upravo masti. Izolacija larvi od p~ela hraniteljica na kra}e vreme, ako one nisu starije od 4 dana, uop{te se ne odraàva na morfo-fiziolo{ke pokazatelje ili se odraàva neznatno, dok izolacija larvi starosti od 4,5 do 6 dana dovodi do bitnih promena. Bjorkman (1995) isti~e da u vreme bespa{nog perioda kada se potro{e zalihe kvalitetne hrane i pre|e na prehranjivanje p~ela ~istim {e}erom, p~elinje dru{tvo dolazi u situaciju da produktivnost ne prati ja~inu zajednice i ako u dru{tvu ima dosta p~ela, {to se obja{njava posledicom realizacije neèljenih fenotipskih promena pod uticajem lo{ih uslova ishrane. Nevo i saradnici (1984) utvrdili su korelaciju izme|u razli~itih ekolo{kih
parametara, karakteristika ìvotnog ciklusa i stepena geneti~ke varijabilnosti. Utvrdili su da veli~ina genske varijabilnosti zavisi od duìne ìvota jedinke, njenog generacijskog perioda, klimatskih uslova i adaptivnog odgovora nosioca, tj. zbira adaptivnih reakcija koje vode prilago|avanju individue na okolnu sredinu. Tako je u umerenim kontinentalnim klimatskim uslovima kod p~ela jasno izraèna adaptacija na preìvljavanje nepovoljnog jesenje-zimskog perioda. Na kraju leta razvija se generacija jesenjih p~ela koje se od generacije letnjih p~ela razlikuju po mnogim fiziolo{kim i morfolo{kim osobinama. Genska ekspresija kod medonosnih p~ela je pod zna~ajnim uticajem spoljne sredine. Letnje p~ele ìve oko mesec dana, dok jesenje pokolenje ìvi oko devet meseci. Duìna ìvota uslovljena je aditivnim dejstvom ve}eg broja gena na razli~itim hromosomima i odre|enim promenama na ranijim stadijumima razvoja, kao i reìmom ishrane. Kratka duìna ìvota letnjih p~ela obja{njava se njihovim velikim tro{enjem pri odgajivanju legla. Istraìvanja letnjeg i zimskog legala starosti od 2 do 10 dana postembrionalnog razvi}a pokazala su da je teìna jesenjih p~ela u svim stadijumima postembrionalnog razvi}a ve}a nego letnjih. Razlike u teìni uslovljene su geneti~kim predispozicijama i intenzitetom hranjenja. P~ele u jesen postaju krupnije pove}anjem teìne i proporcija tela. Razlike u morfolo{kim osobinama izme|u letnjih i jesenjih pokolenja geneti~ki su determinisane i formiraju se na larvenom stupnju. Sve ovo predstavlja korisnu
adaptaciju za preìvljavanje zimskog perioda, nepovoljnog za ìvotnu delatnost p~ela. U telu larvi i lutaka p~ela izleènih krajem leta i u jesen pove}an je procentualni sadràj lipida i ukupnog azota u suvoj materiji, smanjena je koli~ina vode i promenjena je aktivnost oksidativnih enzima. Najintenzivniji procesi sinteze proteina (strukturnih i funkcioinalnih) obavljaju se na larvenom stadijumu, kada se i obrazuju svi enzimski sistemi. Lipidi pri oksidaciji osloba|aju dva puta vi{e toplote od proteina i nezamenljiv su energetski izvor. Kod larvi zimskih p~ela ve}i deo lipida se kristalizuje, da bi mogao biti iskori{}en za vreme nepovoljnog zimskog perioda. Tokom evolucije p~elinje dru{tvo je izgradilo uspe{an na~in da se odbrani od niskih zimskih temperatura - formiranjem zimskog klubeta. Ono predstavlja sloèni biomehanizam efikasno formiran od svih p~ela radilica (5000 do 25.000) i matice, koja se nalazi u samom centru klubeta. Idu}i od centra klubeta, gde je temperatura od 15-25 C kada nema legla, (a moè se ina~e povisiti i do 35 C od trenutka kada matica po~ne da polaè jaja), prema spolja{njem delu, temperatura opada, tako da na povr{ini klubeta moè biti (u zavisnosti od spolja{nje temperature vazduha) i 10 C. Kod zimskih adultnih formi u p~elinjem dru{tvu, pri izuzetno niskim temperaturama, dolazi do intenzivne oksidacije lipida, {to omogu}ava odràvanje stalne temperature (16 do 18 C) u zimskom klubetu. P~ele sa povr{ine klubeta ne mogu
dugo da izdrè na niìm temperaturama, pa se povla~e u unutra{njost klubeta, a p~ele iz centralnog dela ih zamenjuju. Ovaj proces smene odvija se neprekidno. Ukoliko su temperature niè, klube je zbijenije i manje, a kada se temperatura povisi, klube se razvla~i i pove}ava zapreminu. Zahvaljuju}i savr{enoj funkciji klubeta, p~elinje dru{tvo izlazi iz zime sa~uveno i sposobno da se regeneri{e i iskoristi prvu prole}nu pa{u. Diniz i Malaspina (1995) analizirali su uzorke medonosne p~ele sa 42 lokaliteta u Brazilu, prate}i morfometrijske osobine kod jedinki ispitivanih populacija, sa uporednim ispitivanjem u~estalosti genskih alela koji kodiraju enzim malatat dehidrogenazu. Dobijeni rezultati su pokazali da na pojedinim lokalitetima populacija afri~ke p~ele dolazi do izvesnog stepena me{anja sa evropskom medonosnom p~elom. Diniz i Malaspina su utvrdili da su u najju`nijem delu Brazila {iroko rasprostranjene populacije afri~ke medonosne p~ele, koje su u odnosu na evropsku medonosnu p~elu favorizovane. Naime, oni su opse`nim ispitivanjima uo~ili da su geni evropske p~ele eliminisani. Ovu interesantnu pojavu su objasnili dejstvom prirodne selekcije, koja favorizuje genski pul (suma razli~itih alela, tj. ukupna geneti~ka informacija u selekcionim celinama jedne populacije u datom momentu) afrikanizirane medonosne p~ele zbog karakteristi~ne klime neotropske oblasti (oblast koja obuhvata ~itavu Centralnu i Ju`nu Ameriku, a isto tako i isto~noindijska ostrva), koja ovoj p~eli vi{e pogoduje. Lewontin i Hubby (1966), kod
drozofile, i Haris (1966), kod ~oveka, prvi su u populaciono geneti~kim istraìvanjima primenili metod elektroforeze na skrobnom gelu. Oni su prou~avali varijabilnost ve}eg broja gena koji kontroli{u razli~ite peptide koji ulaze u sastav proteina, ali i razli~itih neenzimskih proteina. Naime, kada se
Slika 86. Elektromorf (Translacion in vitro, 1990).
proteini koji se nalaze u ekstraktima razli~itih tkiva ili celi organizmi postave na odgovaraju}e medijume (skrobni gel) koji se nalaze pod uticajem elektri~nog polja, oni }e se posle izvesnog vremena rasporediti na karakteristi~an na~in. Ako proteini koji ulaze u sastav jednog istog enzima (alkoholna dehidrogenaza) imaju razli~ito naelektrisanje, oni }e se posle zavr{ene elektroforeze nalaziti na razli~itoj udaljenosti od po~etne ta~ke. To se vrlo lako uo~ava pomo}u specifi~nog histohemijskog bojenja. Dobijaju se bojene trake koje ukazuju na regione enzimske aktivnosti ili koncentracije proteina. Ovo je neka vrsta fenotipa za koju je uveden naziv elektromorf (slika 86). Odre|eni proteini mogu imati elektromorfne varijante zavisno od finih razlika u svojoj strukturi, koje opet nastaju kao rezultat determinacije od strane razli~itih alela jednih istih gena. Razli~ite molekulske forme enzima se nazivaju izoenzimi, a kad su te forme geneti~ki kontrolisane, tj. predstavljaju rezultat razli~itih mutacija u okviru jednog genskog lokusa - alela, tada nose naziv aloenzimi. Estoup i sar. (1995) elektroforetskom metodom su ispitivali izoenzimske forme enzima esteraze u sedam prirodnih populacija medonosne p~ele Apis mellifera, i to kod tri afri~ke: Apis mellifera intermissa, Apis mellifera scutellata i Apis mellifera cepensis, i ~etiri evropske podvrste: Apis mellifera mellifera, Apis mellifera ligustica, Apis mellifera carnica i Apis mellifera cecropil. U ovim ispitivanjima je utvr|eno da odre|ene izoen-
zimske forme enzima esteraze pokazuju srodni~ke filogenetske odnose izme|u navedenih afri~kih i evropskih podvrsta medonosne p~ele. Pored toga, kod Apis mellifera registrovano je i markirano sedam mikrosatelitnih lokusa. Broj geneti~kih varijacija za ove gene kre}e se izme|u sedam i trideset alelnih kombinacija po jednom mikrosatelitnom lokusu. Pore|enjem afri~kih i evropskih podvrsta utvr|eno je da se prose~an broj heterozigotnih lokusa me|u njima zna~ajno razlikuje. Tako|e, isti autori su uo~ili i zna~ajnu individualnu geneti~ku raznovrsnost u veli~ini samih mikrosatelita, {to su objasnili kao rezultat dve ili tri razli~ite veli~ine mikrosatelitnih regiona u oblasti repetativne DNK. U pogledu promenljivosti koja se moè otkriti na osnovu promena u naelektrisanju proteina, ve}ina varijabilnosti prirodnih populacija iskazuje se preko dva parametra: - proporcije varijabilnosti ispitivanih populacija i - prose~ne heterozigotnosti po genu. U genomu eukariota, pa prema tome i medonosne p~ele, smatra se da svega od 5 do 10% DNK predstavlja deo koji se transkribuje i koji uslovljava stvaranje funkcionalnih enzima i drugih proteina (strukturnih gena). To zna~i da su mogu}nosti procene gensko-enzimske varijabilnosti ograni~ene na veoma mali deo genoma organizma. S druge strane, iako razlike u mobilnosti izme|u polipeptida u elektri~nom polju mogu biti tuma~ene razlikama u nji-
hovom sastavu, identi~nost mobilnosti ne zna~i u isto vreme i identi~nost u sekvencama aminokiselina u polipeptidima. Pri uobi~ajenim vrednostima pH, na kojima se obavlja elektroforeza, samo 4 od 20 aminokiselina nose naelektrisanje. Histidin i arginin su pozitivno naelektrisani, dok su asparaginska kiselina i glutaminska kiselina negativnog naelektrisanja. Zbog toga King (1975) procenjuje da oko 45% zamena kiselina ne dovode do izmene u elektrohemijskom optere}enju molekula proteina. Tako|e se procenjuje da oko 30% promena u nukleotidnom sastavu DNK uop{te ne rezultira promenom aminokiselinskog sastava odgovaraju}ih proteina. Prema tome, u proseku tek svaka ~etvrta promena (oko 25%) u gra|i ili redosledu nukleotida strukturnih gena moè biti otkrivena kroz odstupanja u elektroforetskoj mobilnosti proteina. Iz ovog se moè izvu}i zaklju~ak da svaki elektromorf ispitivanog enzimskog kompleksa p~ele, koji se danas moè dobiti primenom ove metode, prakti~no ne predstavlja jedan alel odre|enog genskog lokusa, ve} pre grupu izoalela. Opse`ne elekroforetske analize dva enzima medonosne p~ele (heksokinaze i dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze) koje su uradili Castanheira i Contel (1995) pokazale su prisustvo polimorfnosti. Enzim heksokinaza nalazi se pod kontrolom jednog genskog lokusa. Ovaj enzim postaje biolo{ki aktivan tek posle posttranslacione obrade i modifikacije, dok su kod enzima dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze, elektroforetskom
metodom otkrivene 4 varijante, dva genska lokusa koji kontroli{u sintezu ovog enzima. Detaljna istraìvanja uloge enzima heksokinaze i dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze pokazala su njihovu neophodnost u aktivaciji torakalnih mi{i}a odgovornih za pokretanje krila pri poletanju adultnih formi. Geneti~ka varijabilnost populacija organizama je u najve}em stepenu odraz geneti~kog sistema vrste. Geneti~ki sistem je specijes-specifi~an, predstavlja na~in na koji su geni organizovani u genotipovima jedinki kao i mehanizam njihovog preno{enja na potomstvo. Komponente ovako definisanog geneti~kog sistema su broj gena, broj hromosoma, stepen plodnosti, prose~no stanje mutacije gena i hromosoma, prose~na u~estalost rekombinacije gena, na~in razmoàvanja, tip determinacije pola, kao i mogu}e prisustvo genskog i/ili hromosomskog polimorfizma. Tako su Cornuet i Garnery 1991. godine ispitivali polimorfnost vi{e razli~itih genskih lokusa medonosne p~ele Apis mellifera nastanjene u Turskoj primenom metode elektroforeze na skrobnom gelu. Dobijeni rezultati su pokazali da su od 6 ispitivanih genskih lokusa koji kodiraju razli~ite proteine, dva monomorfna, dok je kod 4 lokusa otkrivena polimorfnost genskih alela. Sli~na u~estalost genskih alela i prisustvo polimorfnosti utvr|eni su i u susednim zemljama. Varijabilnost svake populacije predstavlja vrlo izbalansiran sistem, ili kako se to kaè - kompromis izme|u
momentalnih stanja sredine i fleksibilnosti u odnosu na budu}a stanja tog ìvotnog okruènja. Jedan od najefikasnijih na~ina usagla{avanja ovih ~esto suprotnih tendencija, tj. umnoàvanje ve} dobro usagla{enih kombinacija gena u datoj sredini i formiranje novih, jeste postizanje optimalnih ravnoteà izme|u konstantnosti (ponovljivosti starih genskih kombinacija) i varijabilnosti u procesima razmoàvanja (Hunt i sar., 1995). Pra}ene su morfometrijske, izoenzimske i mitohondrijalne varijacije kod afrikanizirane p~ele introdukovane na Kostarku. Istraìvanja su ura|ena na tri lokaliteta (dva nizijska i jednom brdskom) za koje je zajedni~ko predominantno prisustvo izvornih afri~kih populacija medonosne p~ele. Zapaèna je zna~ajna razlika u prose~noj heterozigotnosti pri pore|enju dva izoenzima i mitohondrijalne DNK izme|u populacija koje naseljavaju nizijske prostore i one iz centralne oblasti. Ina~e, ispitivana mitohondrijalna DNK predstavlja marker evropske medonosne p~ele. Njena ve}a u~estalost u centralnoj oblasti tuma~i se postojanjem povoljnih (klimatskih) uslova za opstanak evropskih gena introdukovanih u populacije afri~ke p~ele. Razli~ite genske u~estalosti jedarnih i mitohondrijalnih geneti~kih markera evropske medonosne p~ele koji se nakon introdukcije odràvaju i opstaju u populacijama afri~ke medonosne p~ele su rezultat razli~itih selekcionih pritisaka u leglima afri~kih i evropskih matica (Lobo, 1995).
SELEKCIJA MEDONOSNE PÊLE
U selekciji p~ela, p~elinje dru{tvo je jedinica i sluì kao izvor najve}eg broja podataka. Odgajiva~ka vrednost predstavljena je kapacitetom matice koja svoje gene prenosi na potomstvo. Ne mora se uvek na uspehu p~elinjeg dru{tva manifestovati odgajiva~ka vrednost, delimi~no i zbog interakcije razli~itih faktora unutar dru{tva, kao i zbog sredinskih faktora koji mogu uticati na ispoljavanje ili neispoljavanje odre|enih naslednih osobina (Ross, 1992). Prema Wilsonu (1992), jaka p~elinja dru{tva su bitan faktor za visoke prinose meda i drugih p~elinjih proizvoda. Osnovne prednosti jakih p~elinjih dru{tava su slede}e: I. Otpornija su na bolesti i {teto~ine. II. Kod jakih dru{tava veoma retko ili se nikako ne pojavljuje grabe`. Sposobna su da se sa uspehom bore protiv tu|ica i ne dozvole im ulaz u ko{nicu. III. Daleko uspe{nije prezimljuju, jer sa ve}im brojem radilica u jednom dru{tvu efektnije se stvara, odràva i koristi toplota tokom hladnih dana i lak{e se savla|uju sve te{ko}e ovog za p~elinje
dru{tvo najkriti~nijeg perioda. Celo leglo u ovakvim dru{tvima je ravnomernije zagrejano, {to stvara nepovoljne uslove za razvoj varoe, jer njoj pogoduju delovi legla sa niòm temperaturom, {to je redovna pojava u slabijim p~elinjim dru{tvima. Izuzetno je va`no naglasiti da se u jakim dru{tvima u zimskom periodu znatno smanjuje stopa mortaliteta matica u pore|enju sa slabijim p~elinjim zajednicama. IV. P~ele radilice izvedene u jakim p~elinjim dru{tvima su zdravije, vitalnije, borbenije, bolje konstitucije, imaju razvijenije masno tkivo, bolje razvijene sve `lezde, duì jezik, ve}i medni èludac, a sve to uti~e na znatno pove}anje kvaliteta i proizvodnih sposobnosti ovakvih p~ela V. Kod jakih p~elinjih dru{tava matice imaju ve}i broj hraniteljica i pratilica, {to je od posebnog zna~aja za vitalnost i za daleko uspe{niju eksploataciju matice. VI. P~ele radilice izvedene u jakim p~elinjim dru{tvima znatno su vitalnije (ve}e ìvotne snage), a dru{tva sa takvim radilicama sposobnija su da ostvare
visoke prinose p~elinjih proizvoda, a posebno meda. ìvotna snaga (vitalnost) p~ela radilica zavisi od niza faktora, me|u njima, u prvom redu, od uslova pod kojima su se one izvele, kao {to su: visina i stalnost temperature u podru~ju legla i starost sa}a. Zato p~ele radilice treba da budu izvedene iz }elija mladog pravilno izgra|enog sa}a. Posle izvo|enja vi{e generacija (10-15) p~ela radilica iz istog sa}a ono pocrni, postaje teè, a }elije sa}a postaju uè i pli}e, samim tim pogodnije za razvoj {teto~ina i bolesti p~ela i p~elinjeg legla, a tako|e dolazi do izvo|enja ve}eg broja trutova nego {to je potrebno. Vitalnost p~ela radilica tako|e zavisi i od koli~ine i kvaliteta meda i polenovog praha u vreme nege i ishrane legla, klimatskih uslova, od obima p~elinje pa{e i intenziteta medanja biljaka, zdravstenog stanja p~ela i p~elinjeg legla, zatim od kvaliteta i starosti matice, od odlika pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva, od godi{njeg doba kada su negovane, hranjene i izvedene p~ele radilice, od na~ina ishrane p~ela radilica (ako se duè hrane {e}erom u bilo kom obliku, to ih dovodi do iscrpljivanja). Me|utim, najzna~ajniji faktor je nasledna sklonost ka sakupljanju, koja je u osnovi snage p~elinje zajednice. Ja~ina, odnosno, snaga p~elinje zajednice je determinisana geneti~kim ~iniocima i njihovom ekspresijom u zavisnosti od uticaja uslova ìvotne sredine, pa se zato u jakim p~elinjim dru{tvima izvode znatno vitalnije p~ele radilice. U jakom p~elinjem dru{tvu, uz ostale uslove, naj~e{}e se izvodi nor-
malan broj trutova, a to je tako|e uslov za ostvarivanje visokih prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvoda. Trutovi zna~ajno deluju na dru{tvo i na njegovu normalnu ìvotnu i radnu aktivnost. U uslovima izrazito niskih temperatura trutovi mogu u~estvovati i zna~ajno doprineti zagrevanju legla. Zatim, trutovsko leglo sluì kao ìva rezerva proteina u p~elinjem dru{tvu. Naime, kad nastupe nepovoljni uslovi za nakupljanje nektara i polenovog praha, tako da p~elinje dru{tvo ne moè da ishrani celokupno leglo, p~ele radilice iz trutovskog legla koriste proteine da bi mogle da ishrane radili~ko leglo i maticu, mada, ako nepovoljni nutritivni uslovi potraju p~ele svoj kanibalizam sa trutovskog pro{iruju i na radili~ko leglo. Trutovi mogu sasvim nesmetano da u|u u svaku tu|u ko{nicu. Pretpostavlja se da im to omogu}ava feromon polnih `lezda, koji privla~i p~ele radilice. Dokazano je da ba{ ovaj feromon uti~e na organizovaniji i intenzivniji rad p~ela radilica, {to je tako|e zna~ajna funkcija trutova, jer tako doprinose pove}anju prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvoda (Dreller i sar., 1995). Kad je matica u p~elinjem dru{tvu nesparena, p~ele radilice omogu}avaju trutovima da ostanu i prezime u p~elinjem dru{tvu, {to prakti~no zna~i da se pred prezimljavanje na osnovu prisustva trutova moè ustanoviti da li je matica sparena ili ne. Jaka p~elinja dru{tva znatno uspe{nije hrane i neguju leglo i u uslovima nepovoljnim za preìvljavanje neposredno pre, u toku i posle prezimlja-
vanja, {to ima veliki zna~aj za pravilan i uspe{an razvoj legla u rano prole}e. U sna`nim p~elinjim zajednicama postignuta je skladna ravnoteà u podeli rada izme|u p~ela radilica zahvaljuju}i tome {to matica u takvom dru{tvu polaè skoro isti broj jaja u jednakim vremenskim intervalima. Ovo omogu}ava postojanje pribli`no istog broja p~ela radilica iste starosti, ~ime se stvaraju uslovi za veoma skladnu podelu rada u p~elinjem dru{tvu, koja je i zasnovana ba{ na srednjoj starosnoj strukturi p~ela radilica, {to je i jedan od uslova za ostvarivanje visokih prinosa. Na smanjenje prinosa zna~ajno uti~e zamena mladih radilica starijim i obratno, {to se moè dogoditi pod izvesnim nepovoljnim okolnostima u p~elinjem dru{tvu. Velike povr{ine zasa|ene biljnim kulturama znatno uspe{nije opra{uju ~lanovi jakih p~elinjih dru{tava i time se znatno doprinosi pobolj{anju kvaliteta plodova i semena gajenih biljaka, kao i zna~ajnom pove}anju ukupnih prinosa. Sa jakim p~elinjim dru{tvima mnogo bolje se iskori{}ava svaka p~elinja pa{a, a naro~ito ona koja kratko traje. Sna`ne p~elinje porodice mnogo uspe{nije prozvode mati~ni mle~, propolis vosak i polenov prah. Ve}i broj p~ela radilica u jednom dru{tvu progresivno uti~e na pove}anje koli~ine i kvaliteta meda. Potro{nja meda po p~eli radilici manja je u jakim p~elinjim dru{tvima, {to dovodi do pove}anja prinose meda usled njegovog smanjenog utro{ka u ishrani p~elinje zajednice. Tako, npr., ako pretpostavimo da jedno dru{tvo ima 20.000
p~ela radilica, pod uobi~ajenim, o~ekivanim uslovima u takvom dru{tvu svaka p~ela radilica moè da proizvede po 0,5 grama meda, ili 10 kilograma po jednom p~elinjem dru{tvu. Me|utim, p~elinja porodica od 50.000 p~ela radilica pod istim uslovima proizve{}e 1 gram meda po p~eli radilici, ili 50 kilograma po p~elinjem dru{tvu. To zna~i da broj p~ela radilica pove}an za 150% dovodi do pove}anja proizvodnje meda za 400% (Shoemaker, 1992). Za ve}e proizvodne sposobnosti p~ela radilica, selekcija ima poseban zna~aj. Zato treba nabavljati samo zdrave mlade plodne i selekcionisane matice, sparene sa tako|e selekcionisanim trutovima. Bez dobrih visokoproduktivnih matica nema ni dobrih visokoproduktivnih p~elinjih dru{tava. Najbolje su one matice koje su odgojene u optimalnim biolo{kim, vegetacionim i klimatskim uslovima. Po pravilu, to su matice iz rojevih mati~njaka i matice odgajene u fazi tihe izmene matice. To su dobro razvijene krupne i veoma plodne matice. Na kvalitet izvedenih matica uti~u mnogi faktori. Jedan od veoma va`nih faktora su pogodni temperaturni uslovi, pri tome se velika pa`nja poklanja pravilnom odabiranju najja~ih odgajiva~kih dru{tava sposobnih da obezbede stabilan temperaturni reìm u gnezdu u toku razvi}a matica. Doga|a se da neke na izgled krupne matice nemaju veliku nosivost, a tako|e je dokazano da, ako se zatvoreni mati~njaci drè na sniènoj temperaturi, matice koje iz njih iza|u imaju veliku masu, ali slabo razvijene
jajnike. Slaba razvijenost ovarijuma matica karakteri{e se manjim brojem ovarijalnih cev~ica, koje se razvijaju u poslednjim danima i ~asovima njihovog boravka u mati~njacima. Ako ih u to vreme drìmo na sniènim temperaturama, matice }e imati veliku masu na ra~un neiskori{}enih hranljivih materija, a slabo razvijene jajnike, pa samim tim i smanjenu nosivost. Veli~ina (masa i teìna) jaja ima veoma veliki uticaj na kvalitet budu}ih matica. Dokazano je da krupnija jaja daju krupnije larve, odnosno krupnije i kvalitetnije matice. To se obja{njava ~injenicom da krupnija jaja sadrè vi{e prekursornih materija, koje obezbe|uju bolji embrionalni razvoj, tj. sadrè ve}e koli~ine sva tri tipa RNK i proteina. Pokazano je da pove}anje mase jaja od 0,01 mikrograma dovodi do pove}anja teìne izvedenih matica od 2,7 grama, dok se broj ovarijalnih cev~ica pove}ava za 2,6 puta (Vanderblon, 1993). Prou~avanje selekcionogeneti~kih vrednosti trutova povezano je sa va`nom ulogom mu`jaka u obrazovanju genetske strukture p~elinjeg dru{tva i nedovoljnom izu~eno{}u njihovih biolo{kih karakteristika. U prirodnim uslovima matice se sparuju sa trutovima koji su najbolji i za ìvot najsposobniji, a u laboratorijskim uslovima sperma se uzima od bilo kog polno zrelog truta. Za osemenjavanje je potrebno deset puta vi{e trutova nego matica. Koncentracija sperme se menja sa uzrastom i postaje visoka od osmog dana ìvota (4,5-8 miliona spermatozoida u 1
ml sperme). Kvalitet sperme trutova zavisi od njihove ishrane, {to se ne odraàva samo na stepen aktivnosti spermatozoida i odgovaraju}ih spermalnih enzima (endogenih reduktaza) nego i na ve}u seksualnu razdra`ljivost bolje hranjenih trutova. Utvr|eno je postojanje pozitivne korelacije izme|u snage odgajiva~kog dru{tva u kome se razvija trut i njegove teìne, {to se manifestuje anatomskomorfolo{kim pokazateljima (teìna tela, teìna semenih mehura itd.). Struktura selekcije u okviru jedne populacije zahteva odre|ivanje broja majki matica, broja majki trutova, broja oplo|enih jajnih }elija, koeficijenta inbreedinga me|u potomstvom, geografske distribucije subpopulacija itd. Bez uvida u ove elemente nemogu}e je izbe}i sparivanje u bliskom srodstvu, {to je od izvanredne va`nosti za odràvanje jednog odgajiva~kog sistema kroz duì period. Mnogo pa`nje u selekciji p~ela se posve}uje ispitivanju posledica ukr{tanja u srodstvu i utvr|ivanja stepena inbridinga kod medonosne p~ele uz precizno predvi|anje brzine dobijanja homozigotnog potomstva. Inbreeding (parenje u najuèm srodstvu) znatno pove}ava gensku verovatno}u da }e se genski aleli javiti u homozigotnom stanju kako u dominantnom tako i u recesivnom obliku. Poku{aj jednostrano usmerenog linijskog uzgoja poneke osobine kod p~ela uvek je dovodio do smanjenja ìvotnih sposobnosti inbrid individua (Rinderer, 1986). U haploidno-diploidnim vrstama kao {to je Apis mellifera ovaj mehanizam moè
biti efikasan samo za diploidne individue, pa se, na primer, moè o~ekivati da p~ele radilice i matica budu manje osetljive na depresiju s obzirom na to da su diploidne pa mogu biti heterozigotne (Dd) i tako eliminisati eventualnu ekspresiju recesivnog gena odgovornog za slabiju aktivnost, odnosno depresivno stanje p~ela. Kod njih se u toku evolucije razvijao mehanizam za spre~avanje punomernog inbridinga, posebnim na~inom sparivanja matice van ko{nice i oplodnjom sa nekoliko trutova. Zbog toga se sparivanje u najuèm srodstvu moè obaviti samo u strogo kontrolisanim uslovima. Kori{}enje inbridinga u p~elarstvu je skup metod i primenjuju ga oni centri u kojima se obavlja ve{ta~ko osemenjavanje matica i gde je mogu}e izbe}i bar ve}i broj opasnosti koje nosi ovaj na~in odgajivanja. Mnogobrojni laboratorijski eksperimenti su dokazali da su termoregulatorske sposobnosti zna~ajno smanjene kod inbrid p~ela. Utvr|eno je tako|e da su inbrid linije imale smanjeno izvo|enje legla, kao i slabljenje instinkta za ~i{}enje legla, ~ime se i obja{njava osetljivost inbrid linija na nozemu. Za dalji brì i efikasniji napredak p~elarstva od posebne je va`nosti nau~no postaviti i pratiti metode odgajivanja p~ela. Te metode se zasnivaju na proceni odgajiva~kih vrednosti p~elinjih dru{tava, baziranih na sakupljenim podacima o biolo{kim (genetskim i fenotipskim) parametrima. Nasle|ivanje spolja{njih odlika i ekonomski zna~ajnih osobina prou~ava
se pomo}u koeficijenta naslednosti ili heritabilnosti (h2). Ovaj koeficijent nam kazuje koliki je procenat nasle|a, tj. koliki je ~isti uticaj nasledne osnove genotipa na realizaciju fenotipskih odlika odnosno koliki je uticaj faktora sredine. Vrednost koeficijenta heritabilnosti izraàva se od 0 do 1 ili u procentima od 0 do 100%. Nula ukazuje da odre|ena osobina zavisi isklju~ivo od uticaja spolja{nje sredine, a 1 (100%) da je ta osobina visoko nasledna, odnosno da potpuno zavisi od nasledne osnove. Za boju prstenova na abdomenu p~ela h2 je na prostorima biv{e Jugoslavije iznosio 0,432, a za kubitalni indeks p~ela u Sloveniji 0,745. Vrednost h2 za ekonomske osobine kre}e se od 0,20 do 0,50. Nasledni udeo kod prinosa meda nizak je kod ispitivane medonosne p~ele u ê{koj i Slova~koj i iznosi 0,18 - 0,25. Udeo naslednosti kod koli~ine legla vrlo je visok i iznosi 0,33 - 0,76. Korelacijski koli~nik izme|u plodnosti matica i prinosa meda kod p~ela razli~itih rasa je slede}i: kod kavkaske p~ele on iznosi 0,59, kod p~ela sa Dalekog Istoka 0,73, a kod kranjske p~ele ova vrednost iznosi 0,38. Koeficijet korelacije izme|u teìne matice i {irine tre}eg tergita iznosi od 0,40 do 0,75, a izme|u teìne matice i broja ovariola kre}e se od 0,30 do 0,60 (Rinderer, 1986). U p~elarstvu ima mnogo podataka o heterozisu koji se ispoljava pri ukr{tanju dve rase p~ela. Pod heterozisom podrazumevamo pove}ani povoljni u~inak genskih alela u heterozigotnom stanju, tj. superiornost potoma~ke generaci-
je u odnosu na roditeljsku generaciju. Heterozigotni efekat nastaje jedino posle ukr{tanja jedinki koje pripadaju grupama sa razli~itim geneti~kim strukturama. Naime, stepen heterozisa u osnovi odgovara kvadratu razlika u frekvencijama genskih alela. Ako, npr., nema razlike u frekvencijama genskih alela dve grupe jedinki, do heterozisa ne}e do}i. Smatra se da se heterozis moè objasniti zbirnim delovanjem dominantnih alela. Tako dobijeni melezi daju ve}i prinos meda. To se postiè ukr{tanjem, na primer, kavkaske i kranjske p~ele, ali se pokazalo da su ovi melezi sa kavkaskom rasom manje otporni na nozemozu, ratoborniji su i nemirniji na sa}u (Rinderer, 1986). Bazu moderne selekcije u p~elarstvu danas ~ine oplodne p~elarske stanice sa kadrovima osposobljenim za kori{}enje najmodernije opreme u laboratorijskim uslovima i za efikasno i kvalitetno izvo|enje matica uz strogu kontrolu i distribuciju sparenih i nesparenih matica. Danas sve {iru upotrebu ima primena tehnike ve{ta~kog osemenjavanja matica, koja dovodi do pove}anje efikasnosti selekcije dobijanjem rasno ~istih p~ela. Ovako je mogu} skoro neograni~en broj osemenjavanja u cilju stvaranja odre|enih linija - hibrida medonosne p~ele. Pojedine zemlje provode ve} godinama ozbiljna i planska istraìvanja u pravcu dobijanja najkvalitetnijih geneti~kih linija, pre svega u smislu produktivnosti p~ela. Primena savremene nau~ne tehnologije kao kompjutera, PCR i tehnike sekvencioniranja gena, na primer, obezbe|uje nau~nu osnovu za
nakupljanje informacija o ~istim genima iz ~istih geneti~kih linija p~ela, odnosno daju mogu}nost stvaranja èljenih i prirodnih banki gena medonosne p~ele. U SAD su ura|ena ispitivanja mitohondrijalne DNK i izoenzimskih varijacija kod 142 komercijalno proizvedene matice. Analize su pokazale da 4% od ukupno 142 pore|ene matice vodi poreklo od Apis mellifera mellifera, koja je uvezena u SAD, dok je ostalih 96% poreklom od subvrsta Apis mellifera lagustica ili Apis mellifera carnica. Pra}enje u~estalosti genskih alela malatat dehidrogenaze za 142 izvedene matice pokazalo je slede}u u~estalost Mdh(65) = 0,50; Mdh(80) = 0,23; Mdh(100) = 0,27 (Schiff i Sheppard, 1995). Jo{ pet ispitivanih poznatih enzima pokazalo je prisustvo polimorfnosti kod adultnih formi medonosne p~ele. Tako|e su zna~ajne geneti~ke razlike uo~ene izme|u komercijalnih (izvedenih) populacija i prirodnih populacija medonosne p~ele. Ispitivanja tih razlika pokazuju da su prirodne populacije medonosne p~ele reprezentativnije, jer imaju ve}u geneti~ku varijabilnost, {to je veoma va`no za uspe{nu realizaciju programa selekcije i izvo|enje novih kvalitetnih matica. Glavni ciljevi savremene selekcije p~ela kod nas i u svetu su postizanje: - ve}e produktivnosti u proizvodnji meda i dono{enju polena, - pove}anje stepena vitalnosti i radne sposobnosti p~ela i
- pove}anja otpornosti p~elinjeg dru{tva na va`nije bolesti. Dokazano je da proizvodnja meda (sakupljanje nektara) zavisi vi{e od nasledne predispozicije matica realizovane putem feromona nego od odbrambene agresivnosti i temperamenta, koji su pod ve}im uticajem trutovske nasledne osnove (Schiff i Sheppard, 1995). Uo~ena je povezanost brzine razvoja poklopljenog p~elinjeg legla i otpornosti p~elinjeg dru{tva na varozu. Kod p~ela sa brìm razvi}em, napadnutost dru{tva krpeljom manja je i za 80%, {to omogu}ava da se od takvih dru{tava dobijaju uobi~ajeni prinosi meda. Predstavnik vrste medonosne p~ele sa brzim razvi}em je Apis mellifica capensis (podvrsta p~ela iz Ju`ne Afrike). Kod ovih p~ela razvoj poklopljenog legla traje 9,6 dana, dok kod kranjske p~ele Apis mellifica carnica ovaj period iznosi 12 dana. Za razvi}e krpelja (Varroa jacobsoni) u poklopljenom p~elinjem gnezdu potrebno je bar 230 do 260 ~asova i eventualno jo{ 24 sata da hitinski oklop krpelja o~vrsne, pa krpelji u leglu ju`noafri~kih p~ela nemaju dovoljno vremena da zavr{e svoje razvi}e, ~ime je njihov broj u ovim p~elinjim dru{tvima znatno smanjen. Zato se i obavlja selekcija u pravcu dobijanja p~ela sa ne{to kra}im trajanjem razvi}a, a samim tim i otpornijih na varozu. Rezistentnost i osetljivost dve linije medonosne p~ele Apis mellifica carnica na Varroa jacobsoni bile su pra}ene u toku ~etiri generacije (Kulin~evi} i sar.,
1992). Dobijeni rezultati su pokazali da najve}i deo fenotipske razli~itosti izme|u ispitivanih linija p~ela koje su divergirale prema rezistentnosti i podlo`nosti u odnosu na Varroa jacobsoni zavisi od genotipske komponente, sa veoma izraènim aditivnim efektom u interakcijama genskih alela. U kolonijama podlo`nim varoi uginjavalo je vi{e od polovine p~ela u odnosu na rezistentne kolonije. Same linije dobijene od matica iz p~elinjeg dru{tva koje su preìvele velike zimske gubitke uzrokovane varoom tako|e su se razlikovale u rezistentnosti prema ovom parazitu. Statisti~ka zna~ajnost razlika izme|u vi{e ili manje osetljivih linija u prvoj selekcionoj generaciji iznosila je p < 0,05. Na osnovu dugogodi{njih istraìvanja Kulin~evi} i sar., (1997) zaklju~ili su da variranje osetljivosti dve linije medonosne p~ele Apis mellifera carnica u odnosu na Varroa jacobsoni u znatnom stepenu zavisi od nasledne osnove, kao i da ve}i deo ove preformanse podleè klasi~nom postupku selekcije. U selekciji medonosnih p~ela na mednu produktivnost i otpornost prema kre~nom leglu primenjuje se metoda linijske selekcije na p~elinjim dru{tvima sa istih lokacija u vreme glavne, naj~e{}e bagremove pa{e, s tim {to se od osam uspostavljenih linija svake godine testiraju ~etiri linije u prvoj godini ìvota i ~etiri linije u drugoj godini ìvota matice ispitivanih p~elinjih zajednica. Testom na mednu produktivnost zapaèn je zna~ajan napredak kod svih linija koje su se nalazile u programu selekcije. Pored
toga, postignuto je zna~ajno smanjenje intenziteta zaraènosti kre~nim leglom. Da bi se postigao napredak u selekciji u toku aktivne p~elarske sezone, neophodno je sakupiti podatke o p~elinjim dru{tvima: o ja~ini dru{tva, kvalitetu legla, koli~ini meda, koli~ini polena, temperamentu p~ela radilica, produktivnosti matica, kvalitetu trutova itd. Kod nas se, naàlost, u selekciji i odabiranju medonosne p~ele ne vodi dovoljno ra~una o kvalitetu trutova, ne pazi se na sparivanje u uskom krvnom srodstvu, {to je veoma ~est slu~aj koji i dovodi do izro|avanja i depresije p~elinjeg dru{tva. Da bi se izbegla degeneracija p~elinje zajednice, potrebno je povremeno matice, bar svake druge ili tre}e godine, nositi na sparivanje dalje od sopstvenog p~elinjaka, obi~no 10 do 15 kilometara vazdu{nom linijom, kako bismo ih oplodili trutovima iz drugih p~elinjaka. To naime, u sistemu selekcije koja dozvoljava prirodno sparivanje sa neselekcionisanim trutovima na najmanju meru svodi rizik od gubitka genske varijabilnosti u pogledu seksualnih alela. Vi{egodi{njim pra}enjem utvr|eno je da se u na{im uslovima spari u proseku preko 80% matica, {to ne zaostaje za svetskim standardima (Kulin~evi}, 1993). Za budu}e aktivnosti na polju selekcije medonosne p~ele na na{im prostorima bilo bi od velikog zna~aja za{tititi i sa~uvati autohtone populacije nekih ekotipova medonosne p~ele na{eg podneblja (banatske i sjeni~ke) koji su prirodni izvor geneti~ke varijabilnosti. Kod nas se u principu ne obavlja uvoz
rasa za ukr{tanje, jer je mnogim eksperimentima pokazano i dokazano da ovi na{i varijeteti medonosne p~ele sadrè bogatu rezervu genskih varijanti u naslednoj osnovi i imaju veoma razu|enu populacionu strukturu sa razli~itim gradijentom u u~estalosti genskih alela ili pojedinih fenotipskih osobina. Prema definiciji Mayra (1988), vrsta je jedinica evolucije, kao prolazna indikacija harmoni~nog i dobro integrisanog kompleksa gena. Ona se sastoji od ve}eg broja populacija, koje mogu biti grupisane na istom uèm ili {irem prostoru ili su udaljene jedne od drugih. Me|u ovim populacijama postoje geneti~ke razlike, koje se manifestuju razlikom u u~estalosti pojedinih genskih alela, a koji determini{u odre|ene fenotipske osobine. Ako jednu populaciju ili grupu populacija odlikuju posebne zajedni~ke karakteristike razli~ite od drugih populacija, tada moèmo govoriti o razli~itim rasama, a ako su te razlike jasnije izraène, o podvrstama. Me|u razli~itim populacijama iste vrste preko 90% prou~avanih gena sadrì identi~ne alele. Razli~ite podvrste obi~no imaju oko 60% gena sa identi~nim alelima. Ovako lokalno adaptirani genotipovi koji se odràvaju delovanjem prirodne selekcije nazvani su ekotipovi. Njihovim kombinovanjem mogu}e je dobiti vrlo povoljne rezultate u selekciji medonosne p~ele. Zato se u pojedinim zemljama sveta primenjuje povratno ukr{tanje i ukr{tanje u cilju dobijanja trostrukih me|uekotipskih hibrida. Takvi hibridi na samom po~etku daju odli~ne
rezultate, jer mogu obezbediti p~elinjacima sa hibridnim maticama sakupljanje i do 49% vi{e meda nego {to je to slu~aj sa dru{tvima koja imaju mesne sojeve koji sakupe 21% manje meda. Ovaj podatak nikako ne zna~i da treba pristupiti gajenju hibridnih matica dobijenih sparivanjem trutova i matica razli~itih podvrsta. Naime, rezultati mnogih eksperimenata u kojima su pra}eni efekti hibridnog ukr{tanja kroz ve}i broj generacija su
pokazali da hibridne matice u prvoj generaciji daju odli~ne rezultate, ali daljim umnoàvanjem nastaje degradacija, {to ubrzo dovodi do propasti takvih p~elinjih dru{tava i pogubno uti~e na dalji napredak u selekciji p~ela. Zato rasu treba za{tititi svim sredstvima, jer je to najbitniji uslov za o~uvanje najboljih ekotipova medonosne p~ele na{eg podneblja (banatske, sjeni~ke).
GENETIKA PONA[ANJA MEDONOSNE PÊLE
Geneti~ki prilaz izu~avanju pona{anja pokazao je da informacije sadràne u genotipu mogu u velikoj meri da odre|uju pona{anje jedinke u datim okolnostima. Svako pona{anje je rezultat koakcije (sinergizma) geneti~kih determinanti i sredine (sredinskih determinanti). Pona{anje je aktivnost organizma koja je rezultat odre|ene situacije u kojoj se on nalazi - odnosno, njegov odgovor na kompleks stimulansa kojima je u odre|enom trenutku izloèn. Drugim re~ima, pona{anje predstavlja izrazito adaptivnu karakteristiku organizma. U okviru eksperimentalne geneti~ke analize pona{anja ìvotinja, pa me|u njima i p~ela, naj~e{}e se koriste tri u osnovi razli~ita, ali komplementarna istraìva~ka pristupa: - prati se efekat pojedina~nih gena, - utvr|uju se razlike izme|u linija sa poznatom geneti~kom konsititucijom i - obavlja se selekcija za odre|ene, naj~e{}e ekstremne oblike pona{anja. Savremena istraìvanja p~elinjeg dru{tva ukazuju na zna~ajan uticaj geneti~kih i fiziolo{kih faktora u diferenci-
jaciji pona{anja p~ela radilica (Breed i sar., 1994). Geneti~ka raznovrsnost, fiziolo{ka specifi~nost kod radilica i podela rada mogu se posmatrati sa dva aspekta: - sa aspekta pona{anja p~ela u procesu traènje hrane i - sa aspekta uticaja pona{anja na na~in ìvota (takozvana karakteristi~na ìvotna istorija). Pona{anje u traènju hrane moè biti: - skupljanje samo polena, - skupljanje samo nektara i - skupljanje i polena i nektara (vi{e gre{kom). Posle opse`nih istraìvanja i primene matemati~kih metoda utvr|eno je da 25% p~ela sabira~ica donosi samo polen, 58% donosi samo nektar, a 17% p~ela radilica donosi i polen i nektar (Breed i sar., 1995). Uticaj pona{anja na na~in ìvota p~ela ili na takozvanu karakteristi~nu ìvotnu istoriju obuhvata slede}e komponente: - ìvotno doba radilice koje inicira i podsticajno uti~e na pona{anje u traè-
nju hrane, - trajanje ìvota u traènju hrane i - duìnu trajanja ìvota radilica. Date komponente imaju uticaja na promene u socijalnoj organizaciji p~ela i duìni ìvota u kom skupljaju hranu, kao i individualne produktivnosti radilica. Prirodna selekcija deluje na ìvot radilica i uti~e na komponente skupljanja hrane, {to rezultira promenom u proporciji skupljanja polena i nektara. Sve ovo uti~e na veli~inu populacija radilica, njihov raspored, proporciju radilica koje su u gnezdu i onih koje aktivno skupljaju hranu. Ove komponente defini{u sociogeneti~ki prelaz na nivou p~elinjeg dru{tva i uticaj prirodne selekcije na promenu socijalne organizacije dru{tvenih insekata, pa i p~ele kao takve. Taj prelaz analog je razvojnom prelazu u morfogenezi individualnih organizama zato {to male promene u pona{anju ili istoriji ìvotnih karakteristika pojedinih radilica imaju veliki uticaj na va`ne promene u organizaciji i strukturi dru{tva. Danas se sve vi{e pa`nje pridaje unutra{njim faktorima koji uti~u na pona{anje radilica razvrstanih u grupe prema starosti. Povoljna starosna struktura radilica u p~elinjem dru{tvu bitno uti~e na njihove ve}e proizvodne sposobnosti. Ina~e, podela rada u p~elinjem dru{tvu se zasniva kako na starosnoj strukturi p~ela radilica, tako i na potrebama datog p~elinjeg dru{tva. U eksperimentu u kom je prou~avana diferencijacija pona{anja u p~elinjoj zajednici na osnovu starosne struk-
ture radilica uo~eno je postojanje vrlo raznovrsnog lokalnog jezika sa veoma sloènim kombinacijama u komunukaciji (Vanderblon, 1993). Tako, npr., straàrice imaju zadatak da brane ko{nicu i kod njih je izraèna agresivna reakcija vi{e nego kod ostalih ~lanova zajednice, u cilju odbrane p~elinjeg dru{tva. Interesantna je geneti~ka kompozicija odbrambenog pona{anja medonosne p~ele dobijene ukr{tanjem afri~ke matice i evropskog truta (Guzmannovoa i Page, 1993). Odbrambeno pona{anje defini{u dve komponente: vreme za ubod prve p~ele u leglu i vremenski interval dok ne stigne pratnja. Intenzivna odbrana afri~ke p~ele je dominantna u odnosu na smanjen intenzitet odbrambenog pona{anja evropske p~ele. Hibridi F1 generacije ne razlikuju se od p~ela iz afri~ke populacije po intenzitetu odbrambenog pona{anja. Me|utim, kolonije nastale posle druge generacije me|usobnog ukr{tanja karakteri{e manji broj uboda. Dobijeni rezultati sugeri{u da posle dve generacije me|usobnog ukr{tanja afri~kih matica i evropskih trutova dolazi do redukcije odbrambenog pona{anja afri~ke p~ele na nivo koji se ne razlikuje od odbrambenog odgovora evropske medonosne p~ele. P~ele higijeni~arke imaju zadatak da odràvaju i ~iste p~elinje dru{tvo i druge p~ele radilice u ko{nici. Higijenska aktivnost p~ela je va`na zbog njene povezanosti sa otporno{}u prema ameri~koj truleì legla i kre~nom leglu (Spivak i Gilliam, 1993). Tako|e, higijensko pona{anje obuhvata mehanizam koji je
zna~ajan za odstranjivanje spolja{njih krpelja sa tela p~ela uklju~uju}i i varou. Smatra se da higijensko pona{anje p~ela determini{u dva genska lokusa koji se nezavisno segregiraju. Jedan od njih kontroli{e otklapanje obolelog legla, a drugi odstranjivanje larvi. Jedinke koje su homozigoti za recesivne alele ovih gena (uurr) ~iste gnezdo izbacuju}i iz njega larve zaraène patogenim bakterijama, dok jedinke koje u svome genotipu sadrè dominantne alele U i R ovo ne ~ine (Spivak i Gilliam, 1993). Otpornost prema ameri~koj truleì legla se postiè preko higijenske detekcije otklapanja i odstranjivanja obolelog legla iz p~elinjeg dru{tva. Obolelo leglo treba da bude odstranjeno pre nastupanja infektivne, sporulacione faze u razvoju bakterije Bacillus larvae, tj. u prva dva dana od infekcije. Uklanjanjem obolelih larvi odstranjuju se spore bakterija iz legla. Za no{enje mumificiranih larvi kre~nog legla p~ele koriste mandibule. Pri izno{enju obolelog legla odrasle p~ele ponekad jedu larve. Pri tome se spore zadràvaju na povr{ini tela (na dla~icama) i u proventriculusu odraslih p~ela koje su u~estvovale u higijenskim aktivnostima. Kasnije ove p~ele ponovo prilikom hranjenja inficiraju osetljive larve, ili infektivne spore prenose na ostale osetljive adulte u dru{tvu. Me|utim, utvr|eno je da neke p~ele negovateljice imaju sposobnost da u svojim `lezdama proizvedu bakterijske inhibitore, koji su otkriveni u hrani za leglo i, kako je utvr|eno, geneti~ki su determinisani. Tako|e je zapaèno postojanje fungi-
cidnog dejstva nekih mikroorganizama otkrivenih u uskladi{tenom polenu. U cilju pove}anja otpornosti p~elinjeg dru{tva na bolest kre~nog legla, ura|en je eksperiment dodavanja higijenskih p~ela nehigijenskim dru{tvima inficiranim sporama Bacillus larvae (Penibacillus larvae larvae) u cilju poku{aja kontrole ameri~ke kuge. Kao mera nivoa higijenskog pona{anja uzeto je vreme potrebno p~elama da otklope i izbace leglo koje je ubijeno zamrzavanjem. P~ele kojima je bilo potrebno manje od 48 sati da odstrane 200 }elija poklopljenog, mrtvog legla smatrane su higijenskim (Spivak i Gilliam, 1993). Linije higijenskih i nehigijenskih p~ela formirane su tako {to su iz izrazito higijenskih odnosno nehigijenskih dru{tava iz preliminarnih ispitivanja odgajene k}erke matice, pri ~emu je jedan broj tako dobijenih dru{tava inficiran sporama kre~nog legla dodatih preko hrane. Rezultati eksperimenta su pokazali da su tako dobijene linije higijenskih i nehigijenskih p~ela radilica opet pokrivale ìve larve koje su prethodno bile otklopljene. Me|utim, samo su higijenske p~ele uvek odstranjivale delimi~no otklopljene mrtve larve, dok su nehigijenske ponovo poklapale ovakve }elije. Dalja istraìvanja su pokazala postojanje pozitivne korelacije izme|u ispoljavanja higijenskog pona{anja i snage dru{tva. Tako je va|enje okvira sa leglom i prate}im p~elama dovodilo do slabljenja higijenskih dru{tava uz smanjenje higijenskog pona{anja p~ela radilica. Ovakav efekat nije zapaèn kod
nehigijenskih dru{tava (Spivak i Gilliam, 1993). Utvr|eno je tako|e da je stepen higijenskog pona{anja odraz strukture dru{tva. Dodavanje 30% mladih higijenskih p~ela nehigijenskim dru{tvima nije dovelo do pove}anja nivoa higijenskog pona{anja ovih dru{tava. Nasuprot tome, dodavanje mladih nehigijenskih p~ela higijenskim dru{tvima imalo je za posledicu zna~ajno smanjenje higijenskog pona{anja u njima. Svi dobijeni podaci navode na op{ti zaklju~ak da je ekspresija genetski determinisanog higijenskog pona{anja potpuno uslovljena ja~inom i strukturom dru{tva. Dalja opse`na istraìvanja nisu pokazala postojanje korelacije izme|u higijenskog pona{anja i otpornosti inficiranih dru{tava na kre~no leglo. Me|utim, dobijeni su sasvim druga~iji podaci u slu~aju ispitivanja otpornosti onih p~elinjih zajednica koje su pokazale postojanje visoke rezistentnosti. Naime, one su pored visokog ispoljavanja higijenskog pona{anja imale i visok nivo fiziolo{ke otpornosti (Spivak i Gilliam, 1993). Iz svega iznetog moè se zaklju~iti da {to je dru{tvo ja~e i {to ima ve}u procentualnu zastupljenost higijenskih p~ela sa razvijenim geneti~ki determinisanim mehanizmom fiziolo{ke rezistencije u svojoj strukturi, to je i sposobnost takvog p~elinjeg dru{tva da se bori protiv izaziva~a bolesti ve}a. Dvorani (p~ele pratilice, p~ele negovateljice) imaju vi{e zadataka koje obavljaju neguju}i i brinu}i se o leglu i matici. Utvr|eno je da pona{anje u
dvorenju, brizi i nezi koje radilice pratilje pokazuju prema matici nije slu~ajno, ve} ima geneti~ku osnovu. Pona{anje radilica pratilja u dvorenju i negovanju matice povezano je sa odgovorom na mandibularni mati~ni gland-feromon i srednjom starosnom dobi radilica. Od manjeg ili ve}eg odgovora radilica na mandibularni gland-feromon zavisi i njihova briga ili nebriga za maticu (Pankiw i sar., 1995). Pona{anje p~ela negovateljica odgovornih za negu jaja i larvi i produkciju trutova geneti~ki je kontrolisano i u korelaciji je sa staro{}u radilice, kao i sa spre~avanjem razvi}a ovarijuma, {to je u osnovi fiziolo{ki proces. Pored pravilno poloènih jaja, otkriveno je i prate}e devijantno pona{anje, fenomen poznat kao la`no poloèna prema jajima, kanibalizam prema jajima i nedovoljno hranjenje larvi (Dreller i sar., 1995). Primenom fotografske metode (Dreller i sar., 1995) uo~eno je u da u leglu nestaju poleèna jaja i to prvenstveno trutovska. Naime, Dreller i sar. su ispitivali za{to se u leglu mlade p~ele ne proizvode srazmerno broju poloènih jaja. Ustanovili su da se p~ele hrane trutovskim jajima i time nadokna|uju nedostatak proteina, kao i da trutovska legla sluè za skladi{tenje i ~uvanje vode za nu`ne potrebe kada je ne mogu doneti sa strane. Ispitivanje reproduktivnog konflikta (individua u p~elinjim dru{tvima) pra}enjem izoenzimske varijabilnosti u p~elinjim dru{tvima za pojedine kategorije trutove, kao i jaja i larvi u zavis-
nosti od starosti (I kategorija od 0 do 2,5 sati i od 2,2 do 24 sata stara jaja; II kategorija od 5 do 8 dana i 8 do 14 dana stare larve, i III kategorija pupe) ukazala su na postojanje razlika u p~elinjim dru{tvima u broju poloènih i pojedenih jaja, kao i postojanju razlika u odnosu radilica i njihove brige o jajima i larvama (Page i Robinson, 1994). P~ele radilice imaju geneti~ki determinisan odnos prema jajima i larvama. Poznato je da polen u ishrani larvi obezbe|uje 1/10 potrebnog azota, ostali deo azota larve dobijaju iz zaliha u telima p~ela hraniteljica. Pri tome, veliki deo azotnih materija crpe iz hitinskog omota~a tih p~ela, {to za posledicu ima pove}anu krtost i lomljivost hitinskog omota~a negovateljica (Pouxton i sar., 1994): Pona{anje i proizvodnju u p~elinjem dru{tvu odre|uju p~ele radilice. Njihovo pona{anje zavisi od gena koje dobijaju od majki matica i o~eva trutova. [to je unos nektara intenzivniji, to je broj p~ela koje se mobili{u za taj posao ve}i. P~ele radilice u izuzetnim prilikama uklju~uju se u medobranje u ~etvrtom danu svog ìvota, dok u normalnim okolnostima one rade u ko{nici do osamnaestog ili dvadesetog dana starosti. Identifikovana su dva genska lokusa koja uti~u na odnos zaliha u leglu p~ela, kao i na traènje i dono{enje polena i nektara. Nivo zaliha polena u leglu je karakteristi~an i odre|en je lokusima (pln 1, pln 2, LOD 3,1 i LOD 2,3), koji su Hunt i sar. (1995) markirali, identifikovali i mapirali primenom PCR tehnike i metode DNK sekvencioniranja gena. Zajedno sa njima
su identifikovali genski aleli koji uti~u na individualno pona{anje radilica pri traènju hrane (Bba). Hunt i sar. su dokazali da gen i pln 1 i pln 2 imaju uticaj na individualnu koli~inu no{enog polena kojim se p~ele natovare i nose ga nazad u ko{nicu. Aleli pln 1 i pln 2 imaju uticaja i na sposobnost p~ela da prona|u polen. Ovi istraìva~i su utvrdili da je samo gen pln 2 (ne i pln 1) povezan sa alelima za koje se smatra da uti~u na pona{anje p~ela i njihovu sposobnost da odrede koncentraciju {e}era u nektaru koji prenose u ko{nicu. Dovoljna koli~ina polena u ko{nici do dva puta pove}ava duìnu ìvota p~ela. P~elinje dru{tvo koje ne unosi polen, a ostalo je bez njegovih zaliha, nije u stanju da se razvija. Ako matica u tom nepovoljnom periodu polaè jaja, iz njih se ne}e razviti novi adulti, jer }e p~ele pojesti larve ~im se oforme iz jaja. Zato matica pode{ava polaganje jaja prema zalihama hrane u dru{tvu. Ako se zalihe hrane i posle kra}eg vremena progresivno smanjuju, matica prestaje sa polaganjem jaja. Koliko su va`ne pravilna nega i briga radilica o jajima i larvama matice govori podatak Quellera (1994) da p~ele negovateljice neprestano brinu o poloènim jajima matica u }elijama, neguju ih, hrane}i izleène larve matica. Pri tome p~ele radilice nikad ne smeju naru{iti i potro{iti rezerve kvalitetne hrane namenjene maticima za potrebe zajednice, bez obzira na teìnu situacije i nedostatak hrane u p~elinjem dru{tvu. U slu~aju nepravilne ishrane i odsustva re-
zervi meda (pri nepovoljnim uslovima), kad p~ele nisu u stanju da obezbede hranu, a pogotovo nedostatak polena pogubno se odraàva na p~elinje dru{tvo i njihovu otpornost preme bolestima, jer matici nisu obezbe|ene adekvatna nega i punovredna proteinska hrana, {to uti~e na njen kvalitet. Jedan od pokazatelja kvaliteta matica je njihova ìva masa, jer su pore|enja neoplo|enih matica iste starosti iz jednog materinskog dru{tva 4. dana po izlasku iz mati~njaka pokazala da postoje zna~ajne razlike u ìvoj masi
matica izvedenih u nukleusu sa malim brojem p~ela u odnosu na one matice sa ve}im brojem p~ela, gde nisu uo~ene ovakve razlike. Slabo i nepotpuno biolo{ki razvijene matice ne mogu ostati u vazduhu duè vreme koje je neophodno za sparivanje, {to navodi na zaklju~ak da se medonosna p~ela ne bi mogla o~uvati i preìveti kao vrsta da je u filogenetskom razvoju ìva masa novoro|enih matica bila podvrgnuta znatnom kolebanju.
TEHNOLOGIJA PÊLARENJA
Pod tehnologijom p~elarenja podrazumevamo skup mera i postupaka koji se primenjuju na p~elinjaku u cilju postizanja {to boljih proizvodnih rezultata. Po{to se ova knjiga odnosi na biologiju medonosne p~ele, o tehnologiji p~elarstva re}i }emo samo elementarne ~injenice, bez ulaènje u pojedinosti, a neophodne za kompletiranje slike o funkcionisanju kompletne p~elinje zajednice. Razvojem nauke i tehnologije napravljeni su zna~ajni pomaci i u tehnologiji savremenog p~elarstva. Primene novih metoda p~elarenja doprinele su pove}anju proizvodnih rezultata, ali su delimi~no uticale i na ìvot celokupnog p~elinjeg dru{tva. U cilju ilustrovanja ove tvrdnje setimo se samo uticaja uvo|enja gotovih osnova sa}a (drasti~no ubrzanje izgradnje gnezda) ili uvo|enja savremenih tipova ko{nica (mogu}nost pro{irenja gnezda, izbegavanje rojenja itd.). Uspeh u p~elarstvu i proizvodnji p~elinjih proizvoda zavisi od izbora mesta za p~elinjak, p~elarske opreme i pribora, kvaliteta p~ela. tj. p~elinjeg dru{tva, i rasporeda ko{nica na p~elinjaku.
Izbor mesta za p~elinjak

Prilikom izbora mesta za p~elinjak treba voditi ra~una o slede}em: - Mesto za p~elinjak mora da bude zaklonjeno od jakih vetrova, jer jaki prole}ni i jesenji, a naro~ito zimski vetrovi zna~ajno uti~u na normalan ìvot i funkcionisanje p~elinje zajednice. - Mesto za p~elinjak mora biti tako izabrano da p~elinjak bude okrenut prema sun~anoj strani, jer sunce ima blagotvorni uticaj na razvoj p~elinjeg dru{tva i njegov opstanak, naro~ito zimi. - P~elinjak treba postaviti tako da se za vreme velikih letnjih dnevnih vru}ina, naro~ito u periodu izme|u 11 i 15 ~asova, ko{nice na|u u hladovini drve}a, jer }e u protivnom p~ele mnogo vi{e energije i vremena utro{iti na rashla|ivanje ko{nice nego na druge aktivnosti, tako da }e i proizvodni rezultati biti slabiji. - Mesto za p~elinjak nikada ne treba, u cilju boljeg zaklona od vetrova, postavljati u neposrednoj blizini zidova zgrada bez odgovaraju}eg zasen~enja tokom dana, jer u suprotnom usled dej-
Slika 87. Pozicija p~elinjaka u odnosu na saobra}ajnice ili pea~ke staze (Mace, 1977).
stva sunca i odbijanja od zidova sun~evih zraka, naro~ito u popodnevnim ~asovima, moè do}i do srozavanja mladog sa}a, njegovog odvajanja od rama i pada na podnja~u ili oslanjanja na drugi ram, {to moè imati {tetne posledice, naro~ito ako p~elar ove havarije na vreme ne primeti. - P~elinjak nikada ne treba postavljati u blizini jako prometnih saobra}ajnica ili pe{a~kih staza (slika 87), jer p~elama smeta uznemiravanje, naro~ito tokom prezimljavanja. Posebno je va`no da p~elinjak bude ogra|en, kako bi se spre~io pristup stoci, koja moè na razne na~ine da uznemirava p~ele, pa je zato najbolje da p~elinjak bude formiran u ogra|enom vo}njaku u kojem su vo}ke re|e zasa|ene, da je teren sa pogodnim nagibom, u blizini {ume ili je na neki drugi na~in zaklonjen od delovanja jakih vetrova. - Mesto za p~elinjak ne sme da bude u blizini |ubri{ta, rafinerija, skladi{ta, pekare i drugih objekata sa nepri-
jatnim i jakim mirisima. Tako|e, treba izbegavati prostore prenaseljene p~elinjim dru{tvima drugih p~elara. - Pri izboru mesta p~elinjaka mora se voditi ra~una o p~elinjoj pa{i, tako da u blizini p~elinjaka, na maksimalnoj udaljenosti 1 do 2 km, ima dovoljno raznovrsne p~elinje pa{e, naro~ito razli~ito raspore|ene u pogledu vremena cvetanja, zatim da ima ranocvetaju}ih biljaka (vrba, iva ili druga rana pa{a), koje obezbe|uju dovoljno hrane za rano prole}no razvi}e p~elinjeg dru{tva i njegov opstanak do pristizanja ostale pa{e. Tako|e je bitno da u blizini p~elinjaka ima teku}e vode, koja je naro~ito neophodna u vreme intenzivnog prole}nog razvi}a legla. Me|utim, nije dobro p~elinjak podizati u blizini velikih reka, jer se p~ele u njima dave tokom preletanja, naro~ito pri nastupu jakih vetrova i oluja ako su pretovarene nektarom i polenom. Zato je najpogodnije p~elinjak postaviti na valovitom terenu u podno`ju breùljka, kako bi p~ele pri letu ka pa{i letele uzbrdo, a pri
TEHNOLOGIJA PÊLARENJA 211
povratku sa pa{e nizbrdo. Valoviti tereni su pogodni i zato {to obezbe|uju kontinuiranu produènu pa{u, jer u prole}e najpre procveta bilje u podno`ju, a zatim kako vreme odmi~e i postaje toplije pristiè i pa{a u vi{im delovima. Na kraju, pri odre|ivanju mesta za p~elinjak treba imati na umu i broj planiranih p~elinjih dru{tava u budu}nosti, jer najbolje je da se po~ne sa desetak dru{tava, a da se u perspektivi prema mogu}nostima i potrebama dru{tva umnoàvaju. Za osobu kojoj je p~elarenje usputno zanimanje, optimalan broj ko{nica za p~elarenje je preko 40, maksimalno do 100, {to je u funkciji broja ~lanova doma}instva koji mogu biti angaòvani na p~elinjaku. Na p~elinjaku treba izbegavati zbijeni sistem postavljanja ko{nica, jer takav sistem oteàva pristup i rad na pojedinim ko{nicama, osim toga oteàva se orijentacija p~ela radilica i matice. Ako su ko{nice suvi{e zbijene, prilikom rada na jednoj uznemirava se p~elinje dru{tvo u susednim ko{nicama, zatim p~ele radilice gube radno raspoloènje, opada proizvodnja p~elinjih proizvoda, a ~esto dolazi i do grabeà, naro~ito pri nepravilnom radu. Raspore|ivanje ko{nica po grupama je najbolji sistem p~elarenja (slika 88). Grupe treba da sadrè tri do pet ko{nica, koje ne treba da su u jednom redu, ve} u {ah poretku, tj. prva grupa ko{nica treba da je postavljena napred, a druga povu~ena malo unazad i tako redom. Rastojanje me|u ko{nicama optimalno mora biti oko 80 cm, a ako ima
Slika 88. Grupni smetaj konica na p~elinjaku (Katalini} i sar., 1968).
dovoljno prostora, preporu~ljivo je da rastojanje bude i ve}e, dok razmak izme|u grupa ko{nica po dubini optimalno treba da iznosi tri do ~etiri metra. Me|utim, ako se ko{nice ipak moraju postaviti u jednom redu, onda rastojanje izme|u prve dve ko{nice treba da bude 80 cm, izme|u druge i tre}e najmanje jedan metar i tako redom. Na ovaj na~in se ipak elimini{e monotonija linijskog rasporeda i njegove {tetne posledice po orijentaciju, dok je u cilju pobolj{avanja orijentacije p~ela poèljno prednji deo ko{nice ofarbati razli~itim bojama.
Tako|e se preporu~uje izbegavanje zajedni~kih postolja za ko{nice, jer su neprakti~na, budu}i da se svaki potres jedne ko{nice, putem zajedni~kog postolja, prenosi na ostale. Pri postavljanju ko{nica na postolje treba voditi ra~una da leta budu okrenuta prema jugu, jugoistoku i re|e prema jugozapadu. Tako|e, leto na ko{nicama ne sme da bude ni
suvi{e visoko, ni suvi{e nisko, najbolje oko 30 do 50 cm iznad zemlje. Vrlo je bitno da ko{nice budu blago nagnute napred, prema letu, da bi voda prispela na bilo koji na~in u ko{nicu mogla iste}i, {to je vrlo zna~ajno za odràvanje optimalne mikroklime u ko{nici.
PÊLARSKA OPREMA I PRIBOR
Uslov za uspe{no, rentabilno i produktivno p~elarenje je posedovanje adekvatne p~elarske opreme i pribora, a u tom pogledu je naro~ito zna~ajan pravilan izbor ko{nica, jer p~elar moè savr{eno da poznaje biologiju medonosne p~ele, tehnologiju i sve najsavremenije principe p~elarenja, ali bez adekvatne ko{nice ne moè posti}i ni zadovoljavaju}e rezultate. Tokom svog praistorijskog razvoja ~ovek je najpre plja~kao p~elinja dru{tva, koja je nalazio po {upljinama drve}a i stena. Me|utim, onog trenutka kada je razvio strpljenje u ~ekanju da p~ele napune sa}e medom, a istovremeno po~eo da ih {titi i nadgleda njihov rad, ~ovek je postao p~elar. Prvobitna ko{nica je bila cevastog izgleda, napravljena od kore drveta, koja je sa jedne strane bila zatvorena potpunim ~epom, a sa druge ~epom sa otvorom, koji je sluìo kao leto. Ovakve ko{nice su bile ra{irene u starom svetu (Afrika, Evropa, Azija), a ljudi su ih ve{ali po drve}u da bi se u njih naselili rojevi, dok su pred prikupljanje meda p~ele isterivali dimom. Kasnije su
ko{nice gra|ene i od drugog materijala (blato, pru}e, slama, daske), ali su dugo zadràle valjkast izgled, da bi mnogo kasnije dobile izgled pravougaonih posuda, koje su postavljane na zemlju ili neki podmeta~. P~ele su u svojim prirodnim stani{tima, kao i u pletarama, lepile sa}e za zidove, tako da je ono bilo nepokretno. Vremenom je ~ovek zapazio da je nepokretno sa}e nefunkcionalno, tj. da pravi smetnje bilo u prou~avanju ìvota p~elinjeg dru{tva, bilo u va|enju p~elinjih proizvoda. Zato je nastojao da re{i ovaj problem, te je otkrio sistem pokretnog sa}a. Najpre je konstruisana izokrenuta pletara sa pokretnim poklopcem za koji su ka~ene satono{e sa vise}im sa}em. Ovakve su ko{nice upotrebljavali jo{ stari Grci, a pretpostavlja se da su poreklom sa Dalekog istoka. Krajem devetnaestog i po~etkom dvadesetog veka u p~elarstvu se po~inju primenjivati ko{nice sa pokretnim sa}em, koje su uslovile upotrebu sasvim druga~ijih metoda p~elarenja nego {to je to iziskivala dotada{nja upotreba vr{kara ili drugih vrsta ko{nica sa nepokretnim
sa}em. Me|utim, uslov za revoluciju u razvoju p~elarske tehnologije i p~elarstva uop{te bio je otkri}e principa p~elinjeg prostora (bee space), koji je realizovao L. L. Langstroth u SAD 1853. godine, da bi ne{to kasnije u Evropi do{lo do otkri}a: postupka izrade satnih osnova (Mehring, 1857), konstruisanja prve centrifuge za istresanje meda (Hru{ka, 1867), i razra|en je na~in za masovnu proizvodnju matica presa|ivanjem larvi u po~etke mati~njaka (Dulitle, 1881). Daljem napretku p~elarske tehnologije i p~elarstva doprineli su jo{ mnogi drugi p~elarski poslenici tog i kasnijeg vremena, kao {to su Huber, Jan{a, erzon, Prokopovi~, kao i poznati preduzimljivi p~elari Dadant i Rut, ~ije firme jo{ i danas postoje u SAD. Sva ova otkri}a zajedno sa otkri}em ko{nica sa nastavcima pruìla su mogu}nost p~elaru da u potpunosti raspolaè p~elinjom zajednicom, a p~elarstvo je pretvoreno u pravu industriju sa proizvodnjom po ko{nici koja se ranije nije mogla ni zamisliti. Danas {irom sveta p~elarenjem se bavi preko 40 miliona ljudi, a godi{nje se od preko 50 miliona p~elinjih dru{tava proizvede vi{e od 850 hiljada tona meda ne ra~unaju}i ostale p~elinje proizvode (vosak, polen, mle~, propolis i apitoksin). Savremena ko{nica, koja se danas koristi u modernom ekonomski rentabilnom p~elarenju, mora da ispunjava slede}e uslove: - da je prostrana, ali da je tako konstruisana da se njen korisni prostor moè po potrebi pro{irivati ili suàvati, - da obezbe|uje termi~ku stabil-
nost, tj. da nije podlo`na naglim temperaturnim promenama, {tite}i p~elinje dru{tvo zimi od velikih hladno}a i mrazeva, a leti od prevelikih vru}ina, - da ne propu{ta vlagu u unutra{njost, - da je podesna za selidbu, tj. da poseduje delove za lako povezivanje i pri~vr{}ivanje pojedinih njenih delova, kao i da poseduje efikasan sistem ventilacije neophodan za normalan ìvot p~elinje zajednice ~ak i kada je i leto zatvoreno, - da je jednostavne konstrukcije i prakti~na za rad, tj. da se jednostavno i lako moè rastavljati, a da pri tome ne do|e do o{te}enja i gnje~enja sa}a i p~ela, - da poseduje posebno plodi{te, a posebno medi{te, tako da prilikom intervencija u ko{nici, na primer preventiva antibioticima ili prihranjivanje {e}erom ili sirupom), razne rezidue (antibiotici i {e}er) ne bi dospevali u med, - da su sve ko{nice gra|ene na isti na~in, tako da se razli~iti delovi (ramovi, nastavci itd.) mogu lako i bez te{ko}a preme{tati iz jedne u drugu ko{nicu, - da svaka ko{nica poseduje zbeg. Zbeg je dodatak kvadratnog ili pravougaonog oblika, gra|en od ~etiri da{~ice debljine, {irine i duìne kao i spoljne dimenzije donjih delova ko{nice za koju je namenjen. Sa gornje unutra{nje strane zbega je zarez (pet puta 15 mm) u koji se stavlja uokvirena pocinkovana ì~ana mreà sa okcima oko 3 mm. Sa donje strane, u cilju boljeg naleganja zbega na nastavke ko{nice, nalazi se okvir od ~e-
tiri letvice dimenzija 50 x 20 mm. Ko{nica koja poseduje zbeg ima krov malo modifikovanih dimenzija, tj. duì je i {iri za oko 20 do 30, a dublji za 30 mm, sa po dve paknice u uglovima debljine oko 15 mm, kako krov ne bi nalegao na mreù i spre~avao slobodnu cirkulaciju vazduha. Osnovne uloge zbega su: - da tokom selidbe ko{nica primi izvesni broj p~ela koje bi lepezanjem eliminisale suvi{e topli i vla`ni vazduh, odràvaju}i tako optimalnu mikroklimu ko{nice, - da za vreme zapra{ivanja i prskanja poljoprivrednih kultura ili tokom dezinsekcije protiv {tetnih insekata omogu}i zatvaranje ko{nice do prolaska opasnosti, - da tokom kasne jeseni, zime i ranog prole}a prihvati materijal za utopljavanje i adsorpciju suvi{ne vlage, - da u svako doba omogu}i lako i jednostavno prihranjivanje p~ela {e}ernim sirupom, suvim {e}erom, {e}ernim kola~em sa ili bez zamene cvetnog praha, davanje antibiotika i drugih lekovitih materija. Dosada{nja iskustva iz prakti~nog p~elarenja pokazala su da u ko{nicama sa zbegom p~elinje zajednice lak{e prezimljuju, a u prole}e se brè razvijaju, tako da se moè re}i da zbeg pospe{uje reproduktivne sposobnosti p~elinjeg dru{tva.
Tipovi ko{nica
Postoji vi{e tipova ko{nica, ali sve se mogu svrstati u dve grupe: - ko{nice sa nepokretnim sa}em i - ko{nice sa pokretnim sa}em. Ko{nice sa nepokretnim sa}em su vr{kare ili pletare (trmke), predstavljaju najprimitivniji tip ko{nica, koje su u savremenom p~elarenju sve manje zastupljene i jedino se koriste za prihvatanje i prirodnu proizvodnju rojeva (slika 89). Ko{nice sa pokretnim sa}em su: A`, polo{ke i nastavlja~e. A` ili lisnja~e (slika 90 A i B). Ko{nicu lisnja~u konstruisao je nema~ki u~itelj Alberti 1873. godine, a 1907. godine na prostor biv{e Jugoslavije preneo ju je slovena~ki p~elar A. `nider{i~, pa na ovom prostoru lisnja~e jo{ nazivaju i Alberti-`nider{i~ev panj ili, skra}eno, A` ko{nice. A` ko{nica nije nastavlja~a, ali u zajedni~kom sanduku poseduje razdvojeno plodi{te i medi{te, po potrebi su sa dva leta, s tim da je na medi{tu manje a na plodi{tu ve}e leto, dok su ramovi naj~e{}e dimenzija 410 x 260 mm. Odlikuju se izuzetno povoljno re{enim sistemom ventilacije. Poseduju devet, deset ili jedanaest ramova, veoma su podesne za seobu, ali je rad sa njima malo komplikovaniji, naro~ito ako je u pitanju pregled p~ela. Veoma su rasprostranjene u Sloveniji.
Slika 89. Razli~iti oblici primitivnih konica sa nepokretnim sa}em tipa trmki: A - vrkare; B - vrkare pokrivene li}em i jedna dupka ozna~ena crvenom strelicom (Stanimirovi}, 1997); C i D razli~iti oblici pletara (P~elar, 1997).
Slika 90. Alberti-@nideri}ev panj ili, skra}eno, A@ konice: A - spoljanji izgled; B - unutranji izgled.
Polo{ke (slika 91). Polo{ke su mnogo bolje od vr{kara, jer imaju pokretno sa}e, ali su lo{ije od nastavlja~a jer im se korisni prostor moè ograni~eno modifikovati, a osim toga ne poseduju odvojeno plodi{te i medi{te. Polo{ke su u vidu obi~nih sanduka, tako pode{ene da mogu da prime 20 ramova dimenzija 420 x 270 mm. Kao i A` ko{nice, tako i polo{ke nisu nastavlja~e, ve} su im plodi{ta i medi{ta u istom prostoru ko{nice. Pogodne su za selidbu, jednostavne za rad, posebno za pregled i prihvatanje. Me|utim, u odnosu na ko{nice sa nastavcima, polo{ke imaju dosta mana.
Naime, prostor u njima je ograni~en, a postoje}i se te{ko suàva kada je potrebno, jer matica za polaganje jaja i radilice za sme{taj meda zahtevaju ve}i prostor. Nukleusi. Predstavljaju male ko{nice, veli~ine oko jedne ~etvrtine dimenzija normalne ko{nice. Poseduju 4-6 ramova normalne veli~ine, a koriste se pri uzgoju, testiranju i ~uvanju rezervne matice. Postoji vi{e tipova nukleusa, me|u kojima nema bitnijih razlika, ali je u cilju lak{eg rada poèljno da se koriste nukleusi sa ramovima iste veli~ine kao kod ko{nica zastupljenih na p~elinjaku. U nukleusu se moè formirati i malo
Slika 91. Poloka, doma}a izrada (Stanimirovi}, 1997).
p~elinje dru{tvo, koje po potrebi u njemu moè da prezimi. Nukleusi (slika 92) se naj~e{}e prave od Dadan-Blatovih ko{nica, koje se pregrade na dva do ~etiri samostalna dela sa svojim letima. Pregrade treba da dodiruju podnja~u kako se dru{tva ne bi me{ala, a da bi se po potrebi dva do tri dru{tva mogla spojiti u jedno, po{to se nalaze u istoj ko{nici. Ako se u jednoj ko{nici formiraju ~etiri nukleusa, onda prednje strane svakog nukleusa treba obojiti razli~itim bojama kako bi se p~ele radilice i matice lak{e orijentisale i brè nalazile svoje dru{tvo pri povratku sa leta (matice sa sparivanja, radilice sa pa{e). Nukleusi dobijeni pregradom Dadan-Blatovih ko{nica se naro~ito koriste pri proizvodnji ve{ta~kih rojeva. Nastavlja~e su ko{nice koje pruàju najoptimalnije uslove za razvoj p~elinjih zajednica i rentabilnu p~elarsku proizvodnju. Danas se za uspe{no p~elarenje preporu~uje upotreba ko{nica sa nastavcima, Postoji vi{e tipova ovih ko{nica, ali naj~e{}e se primenjuju Dadan-Blatove, Langstrot-Rutove i Fararove ko{nice. Dadan-Blatova ko{nica (DB). Nastala je u Americi, a u Evropu su je preneli i modifikovali Dadan i Blat, po kojima je dobila i naziv. Ovaj tip ko{nice poseduje plodi{te sa jednom pregradnom daskom, jednom poklopnom daskom i 12 okvira (ramova). Duìna satono{e rama je 474 mm, {irina 25 mm, a debljina 20 mm.
Bo~ne letvice okvira su duìne 300, {irine 25 i debljine 8 milimetara. Tokom sezone se obi~no izvadi pregradna daska i dodaje 12 ramova, dok se preko zime u cilju {to boljeg utopljavanja gnezda pregradna daska ponovo ubacuje. Dadan-Blatove ko{nice (slika 93) poseduju dva do tri, a nekada i vi{e polunastavaka koji sluè kao medi{ta. U polunastavcima satono{a je duìne 474, {iroka 25 i debela 20 mm, kao i u plodi{tu. Istih dimenzija je i donja letvica ramova u medi{nim polunastavcima, dok su im bo~ne letvice duìne 145, {irine 25, i debljine 8 mm. DadanBlatove ko{nice, obi~no, poseduju i zbeg, te tada omogu}avaju visoke proizvodne rezultate. Rad sa ovim tipom ko{nica je vrlo jednostavan, jer je pristup svakom delu ko{nice lak, a pored toga jeftinije su u odnosu na druge tipove ko{nica.
Slika 92. Nukleus (Morze, 1983).
Slika 93. Dadan-Blattova konica sa tri polumedita (Katalini} i sar., 1968).
Langstrot-Rutova ko{nica (LR). Langstrot-Rutova ko{nica (slika 94) je ko{nica sa nastavcima, tj. poseduje razdvojene nastavke istih dimenzija, koji mogu biti plodi{ta i medi{ta. Okviri ovog tipa poseduju satono{u duìne 487, {irine 25 i debljine 20 mm, bo~na letvica je duìne 232, {irine 36 i debljine 8 mm, dok je donja letvica 450 mm duga, 20 {iroka i 10 mm debela. Ranije se ovaj tip ko{nice upotrebljavao samo sa jednim plodi{tem, ali je praksa pokazala da je to nedovoljno pa se pre{lo na upotrebu dva plodi{ta. Plodi{ta i medi{ta su razdvojena mati~nom re{etkom (Hanemanova re{etka), tako da matica ne ulazi u medi{ta, i pose}uju ih samo p~ele radilice koje u njegovo sa}e odlaù nektar koji }e biti invertovan u med. Tako|e je vremenom uo~eno da
Slika 94. A - prvobitna Langstrothova konica sa sekcijama za proizvodnju meda i sa}a; B - Langstrothova konica sa jednim polumeditem (Katalini} i sar., 1968).
matica radije boravi u gornjem nego u donjem plodi{tu i da u njemu uglavnom razvija leglo. Me|utim, kasnije je uveden princip zamene poloàja gornjeg i donjeg plodi{ta na svakih 10 do 15 dana, omogu}uju}i tako ravnomerno razvi}e legla u donjem i gornjem plodi{tu. Langstrot-Rutova ko{nica poseduje leto na oba plodi{ta, ali po{to je ovo vi{ekorpusna ko{nica (ko{nica sa vi{e tela - nastavaka), dobro bi bilo da svako telo (svako plodi{te i medi{te) poseduje otvor za izletanje i uletanje p~ela. Ovaj tip ko{nice je veoma pogodan za uvo|enje mehanizacije u rad sa p~elama i u poslednje vreme sve vi{e se primenjuje kako u svetskom tako i na{em
p~elarstvu. Fararova ko{nica. Predstavlja jednu od najpodesnijih ko{nica za intenzivno, prvenstveno dvomati~no p~elarenje. U na{oj zemlji ovaj tip ko{nice nije mnogo rasprostranjen, koriste ga samo oni p~elari koji su pre{li na sistem dvomati~nog p~elarstva. Fararova ko{nica poseduje plodi{te od ~etiri polunastavka sa 12 niskih ramova sli~nih dimenzija kao u Dadan-Blatovim ko{nicama. Ove ko{nice predstavljaju tip ko{nica za budu}nost, iako je danas njihova upotreba u za~etku, ali pruàju niz pogodnosti u odnosu na druge tipove ko{nica, tj. nastavci se pune brè medom tako da se ranije mogu
460
65 40
170 nastavci medi ta 170 170
170
20
20
412
Slika 95. Izgled Farerove konice po duìni i irini, kao i prikaz njenih dimenzija po irini, dato u milimetrima (Mati}, 1996).
170
nastavci plodi ta
170
170
Hanemanova
170
170
vaditi, pruàju mogu}nost brèg i lak{eg pregleda p~elinjeg dru{tva, omogu}avaju dobro prezimljavanje itd.
- pribor za u~vr{}ivanje osnova sa}a, - pribor za topljenje i ce|enje voska, - pomo}ni p~elarski pribor. Komplet pribora za pregled p~ela ~ine: sanduk za rad, dimilica i materijal za sagorevanje, p~elarski no` i p~elarska kapa. Sanduk za rad. P~elaru na p~elinjaku uvek su potrebni dimilica sa materijalom za sagorevanje, p~elarski no`, kapa, kle{ta, ~eki}, ekseri, kavezi za matice i dr. Sav ovaj najneophodniji alat i pribor drè se u posebnom radnom sanduku (slika 96), gde se jo{ moè smestiti i jedan okvir koji se pri pregledu vadi napolje. Kada se ram izvadi iz ko{nice i postave u radni sanduk, za{ti}en je od p~ela, a onemogu}eno je i ispadanje matice ako se na njemu slu~ajno na{la. Sanduk se pravi od lesonita ili tankih da{~ica, a unutra{njost mu je podeljena u tri dela: prvi deo sluì za okvir, drugi odeljak je namenjen za sud sa vodom, vosak i eksere, a tre}i deo je za alat (p~elarski no`, kle{ta, ~eki}, vilju{ke itd.). Duìna sanduka se odre|uje prema duìni rama, a {irina je od 20 do 22 cm. Za no{enje sanduka ugra|uje se pokretna ru~ica, dok je sa druge strane postavljena kuka za ve{anje dimilice. P~elarska dimilica (slika 97 A i B). Sluì za umirivanje p~ela dimom pri otvaranju ko{nice. Postoji vi{e razli~itih tipova dimilica, ali pri odabiranju treba voditi ra~una o tome da mehanizam za duvanje vazduha u dimilicu bude dobar,
P~elarski pribor
Za normalan rad na p~elinjaku neophodno je posedovati odgovaraju}i p~elarski alat i pribor. Nije preporu~ljivo pozajmljivanje p~elarskog pribora, zbog mogu}nosti lakog preno{enja opasnih p~elinjih parazita i zaraznih bolesti. Kompletan najneophodniji p~elarski pribor ~ine: - pribor za pregled p~ela, - pribor za prihranjivanje p~ela, - pribor za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice, - pribor za oduzimanje i istresanje meda,
Slika 96. P~elarski sanduk sa najneophodnijim alatom i priborom za rad (Todorovi}, 1990).
D A
E B C
Slika 97. A - automatska dimilica; B - obi~na rastavljena dimilica; C - p~elarski (ameri~ki) no`; D - otvaranje konice; E - odvajanje okvira pomo}u p~elarskog noà; F - p~elarska kapa sa ì~anom mreòm; G - p~elarska kapa od tila (Todorovi}, 1990).
da je cilindar adekvatne zapremine, kako bi materijal za proizvodnju dima pri jednom punjenju trajao {to duè. Svakako, dimilica ne sme da bude glomazna i nepodesna za rad, i obavezno mora da poseduje re{etku za spre~avanje izlaska varnica, smolastih materija i ~a|i iz nje. Materijal za sagorevanje treba da bude takav da sporo sagoreva i proizvodi
dim koji nije mnogo ljut. U ovu svrhu najbolje je upotrebljavati su{ene gljive koje rastu na drve}u (trud), trulo drvo, stare krpe, koru drveta i sl. P~elarski no` (slika 97 C, D i E). Predstavlja neophodnu alatku svakog p~elara. Napravljen je od ner|aju}eg ~elika, sa jedne strane je prav i o{tar, a sa
druge povijen skoro pod pravim uglom. Sluì za odvajanje poklopne daske od tela ko{nice, kao i za razdvajanje nastavaka tela ko{nice jednog od drugog, zatim za razdvajanje ramova, skidanje voska i propolisa sa pojedinih delova ko{nice, ~i{}enje zidova i podnja~e ko{nice itd. P~elarska kapa (slika 97 F i G). Obavezni deo p~elarskog pribora koji sluì da za{titi o~i i ostale osetljive delove lica od uboda agresivnih p~ela. Sastoji se od {e{ira sa {irokim obodom preko kojeg pada i prekriva lice gusta tanka mreà (til). [e{ir je od belog materijala, dok je til od crnog mreàstog materijala, zato {to se kroz crni mreàsti til bolje vidi i ne zamagljuje se vid. Mreàsti til nikada ne treba da dodiruje lice i vrat, jer jedino tada efikasno {titi od
uboda p~ela. Komplet pribora za prihranjivanje p~ela uklju~uje razli~ite tipove hranilica, posu|e za pripremanje smese za prihranu, kao i pojilice za pojenje p~ela. Hranilice za prihranjivanje p~ela (slika 98) predstavljaju neophodan deo p~elarske opreme, naro~ito tokom perioda u kojima se obavlja obavezno prihranjivanje p~elinje zajednice. Postoji vi{e tipova hranilica: Milerova hranilica, hranilica u vidu valov~i}a, hranilica ugra|ena na poklopnoj dasci, hranilice od plastike sa drvenim re{etkama koje plivaju u sirupu, hranilice u vidu rama sa sa}em itd. Od svih navedenih tipova najboljom se u praksi pokazala hranilica ugra|ena na poklopnoj dasci ili Milerova hranilica. Naime, na sredini poklopne
Slika 98. Izgled hranilice (Katalini} i sar., 1968).
daske ugra|uje se drveni okvir koji izdvaja prostor za sipanje sirupa, a na sredini tog prostora je otvor za ventilaciju. Da bi se spre~ilo davljenje p~ela u sirupu, kao i da p~ele ne bi ometale p~elara prilikom sipanja sirupa, otvor za ventilaciju je poklopljen drvenim poklopcem, koji na svojoj gornjoj povr{ini poseduje ì~anu mreù, dok su sa strane poklopca, na letvicama, izbu{eni sitni otvori kroz koje prolazi sirup, tako da ga p~ele nesmetano mogu uzimati, a da se ne dave niti da smetaju p~elarima tokom sipanja hrane. Preure|ene Milerove hranilice omogu}avaju, pored prihrane p~ela te~nom hranom, jo{ i hranjenje {e}ernim poga~ama i prikupljanje propolisa. Posude za pravljenje sirupa. Za spravljanje sirupa mogu se koristiti bilo koje ~iste i dezinfikovane posude, ali je najbolje ako p~elar poseduje posude namenjene isklju~ivo za ovu svrhu. Ove posude u isto vreme treba da sluè i za nalivanje sirupa u hranilice, pa je zato najbolje ako su u vidu kanti za polivanje cve}a sa siskom, {to spre~ava prosipanje sirupa pri sipanju i tako onemogu}ava pojavu grabeà. Pojilo za p~ele je neophodan deo p~elarske opreme, jer za svaki pa i najmanji p~elinjak neophodno je postojanje zdrave i ~iste pija}e vode. Savremeno p~elarenje podrazumeva obavezno postojanje pojila na p~elinjaku, jer to omogu}ava bolje proizvodne i ekonomske rezultate.
Komplet pribora za dodavanje i otpremanje matica (slika 99). Da bi se matice mogle dodavati p~elinjim dru{tvima tamo gde je to potrebno, kao i da bi se matice mogle dodavati i otpremati na odredi{te bez ikakvog rizika po njihov ìvot, konstruisani su razni kavezi. Komplet pribora za dodavanje i otpremanje matica ~ine: ì~ana ~ahura, ì~ani kavez, kavezi poklapa~i, kavez za otpremanje matica i mati~na re{etka. ì~ani kavez (slika 99 A) se prema Batlerovom sistemu izgra|uje od mreàste ìce sa okcima dijametra oko 3 mm, ima oblik paralelopipeda i podse}a na kutiju {ibica, s tim da je visine 12, {irine 1 i duìne 3 cm. Jedan kraj je zatvoren drvenim zidom, a na drugom kraju je otvor. Po ubacivanju matice u kavez otvor se zatvara plutanim ~epom ili {e}erno-mednim testom. ì~ana ~ahura (slika 99 B). Izgra|uje se od aluminijumske ìce debljine oko 2 mm. Na svom prednjem delu poseduje otvor za izlaz matice, jer p~ele mati~njak stavljen u ~ahuru nikada ne ru{e odozdo. ì~anu ~ahuru koja je ìrastog oblika odozgo treba pokriti plehanim poklopcem. ì~ana ~ahura sluì za dodavanje mati~njaka u p~elinja dru{tva gde se èli izvr{iti zamena matice. Kavezi poklapa~i (slika 99 C1 i C2) mogu biti okrugli i ~etvrtasti, mada su za rad prikladniji okrugli. Okrugli poklapa~i poseduju limeno telo {irine 1 cm, a
C1 D C2
B F
Slika 99. A - ì~ani kavez za dodavanje matica po Batleru; B - ì~ana ~ahura za mati~njak (tit); C1 i C2 - kavez poklapa~ za dodavanje matica; (Todorovi}, 1990); D - obi~ni kavez za maticu E - Smitov kavez za dodavanje matice (Katalini} i sar., 1968); F - kavez za otpremanje matica po Strageru; G - poklopac sa nalepnicom za adresu Stragerovog kaveza (Todorovi, 1990).
pre~nika 4-5 cm, na koje je zaletovana mreàsta ìca. Na limenom obodu se nalaze tri ispusta ili jezi~ka koji omogu}avaju ~vrsto stajanje utisnutog kaveza na sa}u. êtvrtasti poklapa~i su dimenzija 10 x 9 cm i na sebi kao i okrugli nose mreàstu ìcu sa okcima dijametra 3 mm. Kavezi za matice (slika 99 D i E). Postoje razli~iti tipovi ovih kaveza: jedni sluè samo za transport, drugi za dodavanje matica p~elinjem dru{tvu (Smitov kavez), tre}i samo za hvatanje matica. Svakako, najbolji su univerzalni, koji sluè za
odvajanje matica od p~ela, za transport i dodavanje matica p~elinjoj zajednici. Kavez za otpremanje matica (slika 99 F i G) izgra|en je od lipovog drveta duìne 9, {irine 3 i visine 1,5 cm. Na ovako pripremljenom drvetu izbu{e se tri okrugle rupe pre~nika 2,5 cm, koje se me|u sobom spojene. Dve rupe sluè da se u njima kre}u matica i p~ele pratilje, a tre}a se puni {e}erno-mednim testom za njihovu ishranu tokom transporta. Sa obe du`ne strane prorezan je `leb dubok 2-3 mm i duìne 7 cm, koji omogu}ava priliv sveèg vazduha. Celom duìnom kavez
se pokriva tankom mreàstom ìcom ili plasti~nom mreòm, a preko mreè se postavlja karton ili tanka lesonitna plo~a. Na kartonu se ispisuje adresa ili potrebno uputstvo. êone strane kaveza izbu{ene su na dva mesta burgijom pre~nika 7-8 mm; kroz jedan otvor unose se matica i p~ele pratilje, a kroz drugi hrana. Otvor za doturanje hrane se zatvara kartonom na kojem pi{e Ne otvaraj, dok se otvor kroz koji se stavlja matica sa pratilicama zatvara perforiranim metalnim poklop~i}em, kako bi p~ele u kavezu dobijale vazduh. Komorica za hranu pre sipanja hrane mora se parafinisati kako bi se odràvala optimalna vla`nost hrane. Mati~na, Hanemanova ili Hofmanova re{etka (slika 100) deo je p~elarske opreme namenjene za ograni~avanje prostora u kome se kre}e matica. Pravi se od ner|aju}eg lima, ìce ili drveta, s tim da su otvori re{etke dimenzija 4,1 x 4,2 mm. Postoje mati~ne re{etke razli~ite po veli~ini i obliku, ali sve moraju biti kompatibilne sa veli~inom i oblikom ko{nica na p~elinjaku. Svaka mati~na re{etka mora da ispunjava slede}e zahteve: - da su joj dimenzije usagla{ene sa dimenzijama ko{nice na kojoj se montira, kako bi mogla u potpunosti da pregradi prostor ko{nice i ograni~i kretanje matice, - da su joj otvori propisanih dimenzija, pravilno i ravnomerno raspore|eni po celoj povr{ini omogu}avaju}i nesmetani prolazak p~ela radilica i spre~avaju}i prolaz matici, - da su otvori na re{etki ovalnog oblika, kako p~ele pri prolazu kroz njih
Slika 100. Hofmanova mati~na reetka (Todorovi}, 1990).
ne bi zapinjale krilima ili drugim delovima tela i tako se povre|ivale. Komplet pribora za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice. Tokom seobe p~ela na pa{e pojedini delovi ko{nice (podnja~a, nastavci, zbeg i krov) moraju biti ~vrsto spojeni jedan uz drugi, da u putu ne bi dolazilo do o{te}enja i gnje~enja p~ela. Za u~vr{}ivanje sluè {arke, stege, spona i reza. [arke se koriste za Dadan-Blatove ko{nice i polo{ke. Pomo}u {arki se lako obavlja podizanje i spu{tanje pojedinih delova ko{nice, tako da se nastavci za vreme pregleda p~ela ne uklanjaju sa ko{nice. Stege sluè za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice nastavlja~e pred seobu p~ela na pa{u. Stege se pri postav-
ljanju na ko{nice donjim delom zaka~e za podnja~u, a gornjim delom za zbeg, gde je pri~vr{}eno par~e ja~eg lima za koji se u{rafljuje gornji deo stege. Australijska spona sastoji se od konusnog kliza~a i dve limene plo~e. I pored toga {to je njena upotreba veoma ra{irena, mnogi je p~elari smatraju neprakti~nom zbog brzog r|anja i zato se ne preporu~uje. Reza se koristi za povezivanje svih delova Dadan-Blatove ko{nice. Gra|ena je od limenog materijala {irine 3 cm. U sredini reze su probu{ene tri rupe kroz koje prolaze alke u~vr{}ene ko{nici. Reza je na svom vrhu savijena, {to omo-
gu}ava njeno lako u~vr{}ivanje za {arku na krovu ko{nice. Komplet pribora za vrcanje i istresanje meda (slika 101) ~ine ~etka ili gu{~ije pero, p~elarska vilju{ka i no`, sito za ce|enje meda, sanduk za otklapanje mednog sa}a i centrifuga. P~elarska ~etka (slika 101 A). Deo p~elarskog alata namenjen za skidanje p~ela sa ramova. Gra|ena je od elasti~nog, mekog materijala, tako da ne o{te}uje niti gnje~i p~ele i }elije sa}a pri radu. Pri radu sa ~etkom ili gu{~ijim perom treba voditi ra~una da se ne umaù u med, te da med po~ne da kaplje van ko{nice, {to moè izazvati grabe`. êtku kao
C1 D C2 E
Slika 101. Komplet pribora za oduzimanje i istresanje meda: A - p~elarska ~etka; B - gu~ije pero u funkciji p~elarske ~etke (Todorovi},1990) C p~elarska viljuka. D - p~elarski no` za otklapanje sa}a. E - ru~ni parni no` za otklapanje sa}a (Katalini} i sar., 1968).
i ostale delove p~elarskog alata i pribora treba prati i odràvati ~istim i urednim. No` i vilju{ka za skidanje mednih, voskovih, poklopaca sa }elija sa}a (slika 101 C1, C2, D, E ) neophodan su deo p~elarskog alata. Postoji vi{e tipova noèva i vilju{aka, s tim da treba ista}i da su vilju{ke pogodnije za rad. Najpogodnije p~elarske vilju{ke su izra|ene od hromiranog ~elika i nose 16 ili 18 zubaca. U poslednje vreme u Americi i nekim evropskim zemljama koriste se elektri~ni i ma{inski noèvi, koji su se pokazali veoma prakti~nim za p~elare sa velikim brojem ko{nica. Sito za ce|enje meda (slika 102 B). Istreseni med treba procediti i pre~istiti od raznih fizi~kih otpadaka (delovi sa}a, delovi ekstremiteta p~ela ili celih p~ela), a u tu svrhu se primenjuje sito za ce|enje
meda. Postoji vi{e tipova, razli~ite gra|e i oblika. Najpogodnije je duplo sito, s tim da je gornje re|e a donje gu{}e, {to obezbe|uje veoma dobro ce|enje meda, Sanduk za skidanje poklopaca mednog sa}a (slika 102 A) neophodan je na svakom ve}em p~elinjaku. Naj~e{}e se pravi prepravkom ko{nice polo{ke i u svom gornjem delu poseduje pokretni stalak sa ramom od mreàste ìce na koji se postavlja okvir sa poklopljenim mednim sa}em, u cilju skidanja mednih poklopaca. Na stalku su pri~vr{}ena dva pokretna podupira~a, pomo}u kojih se reguli{e visina stalka koja najbolje odgovara visini osobe koja radi za njim. Na podnja~i sanduka nalazi se limeni pleh visine oko 10 cm, koji leì po celoj unutra{njoj povr{ini sanduka. Iznad pleha nalazi se ram sa mreàstom ìcom,
Slika 102. Komplet pribora za istresanje (vrcanje) meda: A - sanduk nad kojim se obavlja skidanje poklopaca sa mednog sa}a; B - sito za ce|enje meda (Todorovi}, 1990); C - centrifuga (vrcaljka meda) za ~etiri okvira (Katalini} i sar., 1968).
koja prihvata skinute poklop~i}e sa mednog sa}a, dok se iza pokretnog stalka nalazi prostor za odlaganje ramova sa skinutim poklopcima sa}a, iz kojih }e se tek vrcati med. Centrifuga (vrcaljka) za vrcanje meda (slika 102 C) namenjena je za istresanje ili vrcanje meda, To je ujedno i najskuplji deo p~elarskog pribora neophodan svakom p~elaru. U poslednje vreme p~elari sa velikim brojem ko{nica uvode u upotrebu motorne centrifuge u koje moè da stane do 50 ramova. Centrifugu nikada ne treba pozajmljivati jer je izuzetno pogodna za {irenje zaraznih bolesti p~ela. Komplet pribora za umetanje i u~vr{}ivanje osnova sa}a (slika 103) uklju~uje: {ilo, burgiju, bu{ilicu, {ablon za A B
bu{enje, {ablon za obeleàvanje mesta za bu{enje rupa, `vrk, podmeta~ i cilindar za zalivanje voska. Bu{ilica, burgija i {ilo (slika 103 A i B). Bu{ilice, burgije i {ila se koriste za bu{enje rupa na lajsnama i za oì~avanje ramova. Naime, njima se bu{e letvice na ramovima, a kroz napravljene otvore provla~i se, zateè i u~vr{}uje ìca. P~elarski podmeta~ (slika 103 C) je obi~na daska ne{to uà od rama i sluì za podmetanje pri u~vr{}ivanju osnova sa}a za ìcu na ramu. Posle armiranja osnove sa}a ìcom, ona se postavlja na podmeta~ i tako se spre~ava kidanje ìce i se~enje osnova sa}a. [ablon za obeleàvanje rupa (slika 103 D) pravi se od ja~eg lima, {irine je lajsnice i sa obe strane se savija pod pravim uglom. Na limu su izbu{ene
E1
E2
Slika 103. Komplet pribora za u~vr}ivanje satnih osnova sa}a: A - builica; B. - ilo; C - ablon za obeleàvanje rupa; D - podmeta~; E1 - ameri~ki i E2 - nema~ki zvrk (`vrk) (Katalini} i sar., 1968).
rupice kroz koje se olovkom obeleàvaju mesta za bu{enje rupa na okviru. Mamuzasti to~ak ili `vrk (slika 103 E1 i E2). Predstavlja zna~ajan deo p~elarskog alata namenjen za utiskivanje ìce na ramovima u osnovu sa}a. Postoje dva tipa `vrka: `vrk za hladno i `vrk za toplo utiskivanje. U praksi se bolje pokazao `vrk sa toplim utiskivanjem, jer kada se `vrk ugreje, on delimi~no rastapa vosak, dok zubi na to~ku zbog svog specifi~nog rasporeda obavijaju vosak oko ìce, tako da se osnove sa}a jako dobro u~vr{}uju za ìcu, a time i za ram. Me|utim, danas je sve vi{e u upotrebi
elektri~ni `vrk. Cilindar za zalivanje voska je obi~na metalna cev~ica veli~ine olovke, koja se pravi od lakog materijala i kroz ~iju sredinu prolazi kanal promera 3 mm. Pri vrhu je za{iljen u vidu olovke, a suènje po~inje na 3 cm od kraja, postepeno se suàva, a na vrhu cilindra ostaje otvor kanala od 3 mm. Pri radu cilindar se potopi u rastopljeni vosak, kojim se po principu spojenih sudova napuni. Da vosak iz cilindra ne bi istekao, gornji otvor se zatvara palcem i po èlji na ta~no odabranom mestu
Slika 104. Rietscheov parni topionik voska (Katalini} i sar., 1968).
gde treba dodati vosak podizanjem prsta on iscuri iz vo{tane olovke. Komplet pribora za topljenje i ce|enje voska ~ine parni topionik, presa za ce|enje voska i starinska stupa. Parni topionik voska je namenjen topljenju voska i neophodan je deo p~elarske opreme, jer omogu}uje lako, brzo i sigurno topljenje sa}a (vo{tine), za razliku od primitivnih na~ina topljenja voska koji su spori i nikada ne obezbe|uje izdvajanje sveg voska iz pripremljenog materijala za topljenje. Sastoji se od dva dela: kazana za vodu sa cevi kroz koju prolazi vodena para i kazana u kojem se topi vosak. Kazan za topljenje voska po-seduje perforirano dno sa porama dijametra 2 mm, postavljen je unutra i uì je od spoljnjeg kazana sa vodom za oko 1 cm. Osim dna koje je gra|eno od bakarne limene plo~e, svi ostali delovi parnog topionika za vosak su gra|eni od pocinkovanog lima. Ruska presa je gra|ena od drveta, u vidu je sanduka {irine i duìne 280, a visine 30 mm. Dno prese je gustim klinovima pri~vr{}eno za zidove i na dnu prese se postavlja pokretna re{etka izgra|ena od dva reda istih tankih lestvica postavljenih unakrst pod pravim uglom. Na dnu se nalaze otvori za oticanje voska. Cela presa je obuhva}ena sa tri {ine, koje joj tokom ce|enja daju odgovaraju}u ~vrstinu. Na sredini prese je pri~vr{}ena gredica 70 x 70 mm, kroz koju prolazi zavrtanj, a ispod gredice je teg ili pritiskiva~ na koji se oslanja stopalo zavrtnja. Zavrtanj prolazi kroz sredinu gredice i stavlja se u pogon
pomo}u ru~ice na vrhu zavrtnja. Starinska stupa. U Pomoravlju i Podunavlju i danas mnogi p~elari za ce|enje voska koriste starinsku stupu. Gra|ena je od trupca duìne 1-1,5 m i pre~nika 60-80 cm. Po celoj unutra{njosti stupe izdubljeni su kanali od 1 cm, na rastojanju od 2 do 3 cm da bi vosak pri ce|enju brè oticao. Za ce|enje se koriste dve ja~e drvene re{etke, od kojih se jedna stavlja na dno stupe, a druga po sredini mase koja se cedi. Na masu za ce|enje stavlja se poklopac - pritiskiva~ koji tako|e ima izdubljene kanale kao i zidovi stupe. Na dnu stupe je otvor kroz koji se cedi vosak. Pomo}ni p~elarski pribor. Obuhvata ne{to alata, vr{kare, hvata~e polenovog praha, p~elarsku vagu, bele`nicu i dr. êki}, kle{ta, turpija, testerica i vo}arske makaze su neophodne alatke za popravku bilo kakvih o{te}enja na ramovima i ko{nici. U cilju {to brìh i efikasnijih saniranja o{te}enja na ramovima ili ko{nici neophodno je uvek imati na raspolaganju u dovoljnim koli~inama eksera razli~itih dimenzija, kao i ostali potreban stolarski alat. Vr{kara ili pletara je ko{nica sa nepokretnim sa}em, napravljena od pru}a koje se oblepi me{avinom balege i ilova~e, ili je ispletena samo od slame. Namenjena je za hvatanje rojeva nastalih putem prirodnog rojenja. Hvata~i cvetnog (polenovog) praha sluè za dobijanje ve}ih koli~ina cvetnog praha. Ima ih vi{e vrsta i veli~ina, a naj-
~e{}e se koriste hvata~i koji se postavljaju u podnja~u ko{nice ili na podnja~u. Za ko{nice koje su sa nepokretnom podnj~om koriste se hvata~i koji se postavljaju u podnja~u ko{nice, dok se za ko{nice sa pokretnom podnja~om hvata~i za polen postavljaju direktno na nju. Za uzimanje manjih koli~ina cvetnog praha direktno iz }elija sa}a (obi~no za analize polena) koristi se specijalna naprava u vidu {prica. Naime, to je aluminijumska cev~ica sa klipom i oprugom koja ga potiskuje i tako izbacuje uzeti polen. P~elarska vaga i bele`nica. P~elarska vaga ne mora biti obavezni deo
opreme svakog p~elara, ali svakako je korisna i, ako p~elaru mogu}nosti dozvoljavaju treba je imati. Svaki p~elar obavezno mora imati bele`nicu za vo|enje detaljne evidencije o celokupnoj dinamici svakog p~elinjeg dru{tva od trenutka njegovog formiranja pa nadalje. Pri svakom pregledu ko{nice u bele`nicu treba uneti sve karakteristi~ne podatke o promenama, kako bi se mogla planirati dalja dinamika rada i mere koje treba preduzeti u narednom periodu.
SEZONSKI RADOVI U PÊLINJAKU
P~elari uglavnom smatraju da je po~etak priprema p~elinjih zajednica za zimovanje ujedno i po~etak pripreme za slede}u p~elarsku godinu. Mi{ljenja su da je to kraj letnje pa{e, odnosno po~etak avgusta. Me|utim, ima i p~elara koji ne dele ovakvo mi{ljenje, koji pripreme za slede}u p~elarsku godinu nikad nisu utvr|ivali prema kalendaru, ve} prema razvoju p~elinjih zajednica, {to uglavnom zavisi od vremenskih prilika i uslova pa{e, pa se pripremni radovi moraju uskladiti sa stalno promenljivim ekolo{kim odnosima i uslovima u okruènju. Kad p~elinja zajednica polovinom godine zavr{i svoj razvojni ciklus i postigne biolo{ki maksimum, sledi njen prirodni pad u razvoju. Matica postepeno smanjuje leglo, a radilice sme{taju vi{kove meda sa strana i iznad legla, {to je posledica instinkta p~ela u njihovoj pripremi za zimovanje. Me|utim, u momentu kada p~elinja zajednica postigne biolo{ki maksimum, zna~i pre nego {to po~ne pad razvoja p~elinjeg dru{tva, p~elar je duàn da ta~no odre|enim postupcima odrì p~ele u punom radnom raspoloènju i snazi, jer
od toga ne zavisi samo kori{}enje letnjih i jesenjih pa{a ve} i zimovanje p~ela i uspe{an prole}ni razvoj. Svakako da ovaj razvoj zavisi od starosti matice, dovoljne zalihe hrane (meda i polena), zdravstvenog stanja i brojnosti mladih zimskih p~ela, {to je uslovljeno stanjem legla u prethodnom letnjem periodu. Sve ovo je jako povezano, pa zato prve pripreme za slede}u p~elarsku sezonu treba po~eti vrlo rano, odmah posle biolo{kog maksimuma p~elinje zajednice u junu. Na taj na~in se p~elinjim zajednicama ne dopu{ta pad razvoja - naprotiv, rojenjem, zamenom matica i seobom na intenzivne ili podraàjne pa{e odràva se vrlo visok intenzitet razvoja i radno raspoloènje. Zato je neophodno p~ele seliti na livadsku pa{u i ispa{u bagremaca ili kestena, jer su to izuzetno dobre razvojne i polenske pa{e pogodne za stvaranje rezerve kvalitetnog polena za najraniji prole}ni razvoj. Polen p~ele deponuju u sa}e bliè leglu, kod prvog nastavka koji treba pokriti mati~nom re{etkom, a kasnije ga prebaciti iznad plodi{ta i mati~ne re{etke da bi ga p~ele zalile medom. Drugi na~in kojim se moè obezbediti
dovoljna rezerva polena je jesenje pripajanje nukleusa osnovnim zajednicama ili spajanje dvomati~nih zajednica u jednomati~ne. Pri dvomati~nom p~elarenju junskim uvo|enjem mlade matice p~elinja zajednica ulazi u formu i intenzivniji razvoj, dok pro{logodi{nja matica sluì kao pomo}na. Obe matice u optimalnom periodu polaù maksimalan broj jaja, iz kojih se stvara vrlo sna`na zajednica, spremna da intenzivnu julsku pa{u suncokreta iskoristi do maksimuma. Pod uticajem obilne julske pa{e ove matice odràvaju visok razvoj zajednice u kojoj je leglo sve vreme dobro hranjeno, a mlade p~ele veoma vitalne. Tako se odneguje veliki broj zdravih i vitalnih zimskih p~ela, sposobnih da bez ve}ih te{ko}a podnesu sve nepovoljne uslove zimskog perioda. Prema tome, svi radovi u junu i kori{}enje intenzivne julske suncokretove pa{e su podre|eni dobijanju visokih prinosa meda, ali i pripremama zajednica za zimski i prole}ni period. Bez kori{}enja junske i julske pa{e dolazi do pada u razvoju legla, dok bi podraàjno hranjenje p~ela sredinom avgusta ({to predlaù neki stru~njaci) dalo polovi~ne rezultate, zbog smanjenja intenziteta polaganja jajnih }elija matice. U nedostatku julske pa{e, podraàjno hranjenje treba po~eti pre nego {to se smanji obim legla, ali ako do smanjenja legla i do|e, matica ga ne}e vi{e pro{irivati, jer joj p~ele na{e rase to ne}e omogu}iti, zbog svog instinkta da hranu po~nu skladi{titi oko legla i u leglo spremaju}i se za zimovanje. Po{to se na ovaj na~in julskom pa{om kod matica odràva
visok intenzitet polaganja jaja, a istovremeno i radno raspoloènje p~elinje zajednice, neophodno je u daljem periodu seljenjem na avgustovske pa{e (beli bosiljak i menta) ovaj radni i razvojni tempo p~ela odràvati. Ukoliko nema prirodne pa{e, aktivnost matica se moè odràti prihranom sirupom i polenom, {to }e omogu}iti dovoljno produènje perioda polaganja jaja matice i dobro prezimljavanje celog dru{tva. Na ovaj na~in se obezbe|uje da p~elinja zajednica broj~ano masovna i sa velikim vitalnim potencijalom p~ela u|e u zimu. Prema tome, sa pripremom p~elinjih zajednica za narednu godinu mora se zapo~eti vrlo rano, ve} u junu, i to najpre zamenom matice. Krajem jula, posle vrcanje meda, p~elama u ko{nici treba obezbediti minimalnu zalihu do 15 kg meda i 2-3 okvira polena, uz vo|enje ra~una da se p~elinjem dru{tvu ostavi dovoljno slobodnog prostora, tj. da se ne blokira leglo (kod Fararove ko{nice dovoljna su 4 plodi{na nastavka). Osim toga, ve} po~etkom avgusta, odmah posle skidanja mednih nastavaka, p~ele treba osloboditi od varoe, a ukoliko nemaju dovoljnu zalihu hrane, prihrana se mora obaviti najkasnije u prvoj polovini septembra. Kasnije prihranjivanje donosi vi{e {tete nego koristi, jer negovanje kasnog legla iscrpljuje p~ele koje }e zimovati, a ukoliko nije obavljena zamena matice, stare matice ve} krajem septembra prestaju sa leènjem te prihrana nema efekta. Kod podraàjne prihrane ili dopune zaliha hrane za zimu prednost treba dati prirodnoj hrani p~ela, tj. medu. Ako se izbegava
prihrana prirodnim medom, zbog mogu}nosti pojave i {irenja p~elinjih bolesti ili zbog visoke cene meda, veoma dobra zamena je, a i dobre rezultate daje ve{ta~ki med ili sirup od invertnog {e}era oplemenjen polenom i vitaminima. Prihranjivanje suvim {e}erom treba kad god je mogu}e izbegavati, jer suvi{e iscrpljuje p~ele. Neophodno je ista}i da stimulativna te~na prihrana p~ela u jesen, posebno razblaènim medom, ako nema pa{e, moè izazvati grabe`, a istovremeno iziskuje i dodatno radno angaòvanje. Ovaj problem je re{en p~elarenjem sa DB, LR i Farerovim ko{nicama, gde neki p~elari koriste jedan nastavak sa {to vi{e otvorenih mednih }elija iz poslednje pa{e kao magacin hrane. Ovaj nastavak se stavlja na podnja~u, a preko njega se polaù nastavci sa leglom, pa se na taj na~in preno{enjem meda odozdo nagore stvara prividna pa{a, koja daje iste rezultate kao prirodna pa{a ili kontinuirano podraàjno hranjenje p~ela. U septembru je neophodno obaviti spajanje nukleusa i slabo razvijenih zajednica sa srednje jakim, {to je veoma korisno, jer se uklanjanjem slabih zajednica istovremeno obavlja selekcija p~elinjih dru{tava na p~elinjaku, a srednje jake p~elinje zajednice dodatkom p~ela i legla od slabih dru{tava postaju sna`nije, sa mnogo ve}im zalihama hrane (meda i polena). Krajem septembra treba izvr{iti kratak pregled, ocenu i evidenciju stanja p~elinjih dru{tava, ~ime su pripreme za zimovanje uglavnom zavr{ene. Nakon prestanka legla, za vreme toplog i sun~anog dana, pristupa se jednokratnom tre-
tiranju p~ela protiv varoe, zatim iz nastavaka treba ukloniti krajnje okvire radi suàvanja plodi{ta i bolje aeracije ko{nice, uz istovremeno zatvaranje ili suàvanje leta a u cilju spre~avanja mi{eva i drugih {teto~ina da prodru u ko{nicu. P~elama ne treba davati ni zimske poga~e ni antibiotike, pod uslovom da je sve ostalo ura|eno kako treba, jer su p~elama od tada potrebni samo za{tita od vetra, dosta ~istog vazduha i mir. Za{tita od vetra je gotovo neophodna, jer hladni i sna`ni udari vetra prodiru kroz leto i pukotine neza{ti}ene ko{nice i naglo rashla|uju zimsko klube, koje nema sposobnost brze i adekvatne reakcije u kratkom periodu, pa je nadoknada izgubljene toplote slaba i spora, {to moè imati i fatalni ishod po dru{tvo. Osim toga vetrovi, posebno isto~ni, mogu kroz otvore ko{nice naneti sneg koji kasnijim topljenjem stvara veliku vla`nost, nepovoljno uti~u}i na normalno zimovanje p~ela. Zbog toga, ukoliko p~elinjak nema prirodne za{tite od vetra, ko{nice treba za{tititi pojedina~no, na primer obavijanjem terpapirom, kako to rade p~elari u Kanadi. P~elama prijaju zimski topli sun~evi zraci, pa leta ko{nice treba okrenuti jugu ili jugozapadu, radi defekacije. P~ele u klubetu relativno dobro i lako podnose veliku hladno}u. Zato utopljavanju ko{nice ne treba pridavati veliku va`nost, ali ga ni potcenjivati ne treba, ve} je neophodno obaviti dobru izolaciju ko{nice. Izolacioni materijal (hartiju ili stiropor) neophodno je postaviti preko unutra{njeg pokriva~a da
uspori rashla|ivanje toplog i vla`nog vazdu{nog omota~a oko p~elinjeg gnezda, da ga apsorbuje, ili propusti van ko{nice, pre nego {to se kondenzuje u prostoru oko klubeta p~ela i tako ga u~ini jo{ hladnijim. Vlaga koja se stvara kondenzacijom pare je velika opasnost za uzimljenu p~elinju zajednicu. Zbog toga je neophodno da u gornjem delu ko{nice postoji manji otvor kroz koji }e para izlaziti van ko{nice. U savremenom p~elarstvu za zimsku aeraciju ko{nice naj~e{}e se koristi normalno otvoreno ve}e donje i manje gornje leto. Ukoliko je p~elinjak postavljen u dolinama pored reka, gde je vla`nost spolja{njeg vazduha posebno pove}ana, umesto gornjeg leta, bolje je odvod pare iz ko{nice regulisati kroz zbeg preko higroskopnog izolacionog materijala (hartija odnosno novine). Me|utim, jako provetravanje ili prekomerno utopljavanje, u na{im klimatskim uslovima nemaju valjano opravdanje, jer, ako je p~elar u leto i u jesen na vreme uradio sve kako je navedeno, a u toku zime je obezbedio mir na p~elinjaku, sigurno }e takva p~elinja dru{tva dobro i prezimeti, te }e u rano prole}e pri prvoj kontroli biti zdrava, vitalna i sna`na, sposobna da se uz minimalnu pomo} p~elara maksimalno razviju i ostvare visoke prinose. Zimovanje p~ela obuhvata dva perioda: period zimovanja u klubetu bez legla, kad p~ele odràvaju prose~nu temperaturu oko 21 C, i period zimovanja p~ela u klubetu sa gajenim leglom, kada temperatura mora imati prose~nu vrednost 34 do 35 C. Ovaj drugi period nastaje kad dani oduàju (ve} u januaru) i
najkriti~niji je u razvoju p~elinje zajednice, jer tokom njega u najteìm uslovima po~inje nov ìvot. Koliko }e p~elinja zajednica biti u mogu}nosti da odrì konstantnu temperaturu za razvoj prvog januarskog legla, zavisi pre svega od snage p~elinje zajednice i rezerve hrane, i ba{ u ovom periodu do posebnog izraàja dolaze zna~aj i kvalitet prirodnog meda i polena za prezimljavanje i razvoj zimskog legla u odnosu na druge oblike hrane. Naime, p~ele hranjene u jesen {e}ernim sirupom, u toku zime su prinu|ene da svoje novo potomstvo hrane {e}ernom hranom, koja se po sadrìni znatno razlikuje od prirodnog meda, pa su tako odgajene mlade p~ele manje sposobne od p~ela odgajenih na prirodnom medu, a samim tim i manje rentabilne. Zbog toga treba izbegavati jesenju prihranu p~ela {e}ernim sirupom, a pogotovu dodavanje {e}ernih poga~a sa pojavom prvog legla, jer p~ele ne treba optere}ivati jo{ i preradom saharoze u periodu koji je ina~e za njih najteì. Me|utim, davanje medno-{e}erne poga~e sa polenom ima ekonomsko opravdanje ukoliko u ko{nici nema dovoljno rezervi prirodnog polena. Postoje brojne zamene za polen koje koriste mnogi p~elari, ali za uspe{nu ekonomski isplatljivu i biolo{ki zdravu p~elarsku proizvodnju (zdravu i za ~oveka i za p~elinju zajednicu), danas se u svetu pribegava prirodnoj p~elinjoj hrani (med-polen). Me|utim, to ne zna~i da p~ele pri kraju zime i u rano prole}e ne treba hraniti. Naprotiv, nekad je to neophodno (npr. ako su zajednice p~ela u{le u zimu sa malom zalihom hrane), pa
je tada nu`no sa pojavom prvog legla dodati medno-{e}ernu, a jo{ bolje medno-polensku poga~u sastavljenu od meda i {e}era u prahu uz dodatak polena, kvasca i odgovaraju}e koli~ine vitamina. âk i sa otopljavanjem i prvim izletima p~ela, kada po~nu unositi prve koli~ine sveèg polena, povremena prihrana retkim sirupom od invertovanog {e}era (30-40% {e}era) oboga}enim sa 1%nim polenom u manjim obrocima vrlo je korisna. Tako se, pored stimulacije razvoja legla i popunjavanja utro{ene rezerve hrane, p~elama obezbe|uje i neophodna voda, pa manje p~ela strada na hladnim pojili{tima, {to je u to vreme vrlo zna~ajno, naro~ito sa aspekta o~uvanja optimalnog broja p~ela u dru{tvu. Da li je takva prihrana ekonomski opravdana, zavisi od veli~ine i udaljenosti p~elinjaka. U svetskoj literaturi se preporu~uje odràvanje aktivnosti p~ela rotiranjem plodi{ta za 180 i postavljanjem magacina hrane ispod plodi{ta. Me|utim, sve ove aktivnosti na prihrani p~ela imaju male efekte ukoliko p~elinja zajednica nema minimum rezerve hrane, tj. 10-15 kg. Kada ta rezerva postoji, stimulativna prihrana u povoljnim vremenskim uslovima kod malih zajednica daje osetno pobolj{anje, dok je kod ja~ih, koje u rano prole}e zauzimaju 8 do 10 ulica, efekat ne{to manje uo~ljiv, jer takve zajednice, ukoliko imaju dovoljno meda i polena, dobro se razvijaju i bez stimulacije. Zbog toga se p~elarima preporu~uje jesenje spajanje slabih zajednica sa ja~im, uz obezbe|enje dovoljnih rezervi hrane, jer sa sna`nim zajednicama ima manje posla, a
ekonomski efekat je ve}i. Ovim se svakako ne negira pozitivni efekat ranog stimulativnog hranjenja, ali ipak je najbolje prole}no prihranjivanje i dobra jesenja pa{a. Ubrzan prole}ni razvoj legla svakako da zavisi od dotoka nektara, odnosno koli~ine dodatog sirupa u ko{nici. U vreme kad p~ele ne izle}u na pa{u, kada nema dodavanja sirupa ili druge stimulativne prihrane, povr{ina pod leglom se smanjuje. Stimulativnom prihranom, posebno mednim sirupom i polenom, podsti~e se rad p~elinjih zajednica, {to rezultira intenzivnim razvojem i kvalitetom ishrane legla. Zajednice se ravnomerno razvijaju, a da pri tome mnogo ne zavise od vremenskih uslova. Kod takvih zajednica postoji uravnoteèn odnos svih uzrasta p~ela, {to im omogu}ava da lak{e obavljaju sve aktivnosti, a samim tim ostvare i visoke prinose. Time je postignuta ekonomi~nost p~elinjaka, ali uglavnom za p~elara amatera, koji na svom p~elinjaku pre svega nalazi zadovoljstvo i odmor, a tek potom od p~ela o~ekuje prihod. Ovakvo opsluìvanje p~ela moè se obavljati samo na malom p~elinjaku, u blizini mesta stanovanja p~elara. Za p~elara kome je p~elarstvo osnovno zanimanje, navedeni pristup razvoju p~ela nije pogodan zbog velikog broja ko{nica, pa }e on primeniti druge metode intenzivnog razvoja, koje su amateru ~esto neprihvatljive. Profesionalni p~elar }e odustati od posla da poga~ama spasava slabe zajednice od gladi ili da im sipaju}i sirup uliva snagu. Za p~elara profesionalca je ekonomi~nije da na p~elinjaku drì samo sna`ne zajed-
nice sa dovoljnim zalihama meda i polena. Zahvaljuju}i tome, on }e sa mnogo manje rada, na primer koriste}i magacin hrane, posti}i ve}i ekonomski u~inak po jednoj ko{nici nego amater svojom metodom intenzivne prihrane p~ela raznim stimulativnim sredstvima. Ranom prole}nom razvoju p~ela p~elari prilaze na razli~ite na~ine sa manje ili vi{e uspeha, ali svi bi trebalo da se pridràvaju osnovnih pravila: - U plodi{tu je neophodno obezbediti toplo i pravilno izgra|eno sa}e, sa minimalno 15 kg meda i 1-2 okvira polena. - Preko gornjeg unutra{njeg pokriva~a potrebno je postaviti toplotnu izolaciju, uz istovremeno postojanje manjeg otvora za odvod suvi{e vla`nog vazduha. - Neophodno je izbegavati svako bespotrebno i bez opravdanog razloga otvaranje ko{nica, naro~ito pri niskim temperaturama. - Ne treba cepati kompaktnost legla. - Potrebno je na}i najpogodniji i ekonomski opravdan na~in za intenzivniji razvoj legla uz optimalnu ishranu u povoljnim mikroklimatskim uslovima. - Maksimalan razvoj p~elinjeg dru{tva treba uskla|ivati sa poznatim prirodnim pokazateljima, koji nam pomaù u prognoziranju po~etka glavne pa{e. - Neophodno je postaviti higijensko pojilo i primeniti preventivne mere u cilju odràvanja dobrog zdravlja p~ela. Prvi poslovi na p~elinjaku koje treba obaviti u rano prole}e su: postavljanje pojila, o~itavanje, ~i{}enje i dezinfekcija podnja~a, postavljanje anti-
varoznih traka i saniranje obezmati~enih dru{tava. Ukoliko se zapaze znakovi oboljenja, treba prikupiti uzorke i odneti na laboratorijsku analizu. Ako na p~elinjaku nema obolelih zajednica, p~elama ne treba davati nikakve lekove kao preventivu, a naro~iti ne antibiotike, jer se p~ele ne mogu vakcinisati, a svako preventivno davanje antibiotika, ~ije delovanje ima produèno dejstvo, moè imati vrlo negativne posledice na zdravlje ljudi. Mnogo je bolje da se umesto nepotrebnih i {tetnih antibiotika p~elama daje zdrava hrana, prirodni cvetni med i polen, a za ja~anje imuniteta u odre|enoj dozi kompleks vitamina uz obezbe|enje potrebnih higijenskih uslova Me|utim, neki stru~njaci ipak preporu~uju i preventivnu za{titu p~ela od bolesti primenom masnih poga~a sa antibioticima (Kulin~evi}). Po njima u masnim poga~ama antibiotici su stabilni, pa je opasnost od uno{enja antibiotika i njegovih rezidua u med manja. Za gotovo sve bolesti p~elinjih zajednica, zarazne i one koje to nisu, jedan od bitnijih uzroka je nepravilan, nehigijenski, nestru~an ili neblagovremen rad sa p~elama, {to proizilazi iz nedovoljnog poznavanja ìvota i rada p~ela. Mnoge nezarazne bolesti i uzroci stradanja p~elinjih zajednica - trovanje pesticidima, grabe`, gladovanje, suvi{na vlaga, prehlada legla, ugu{enje, kao i neprijatelji p~ela, voskov moljac, mravi, ose, mi{evi i ptice mogu se pravilnim radom i preventivnim merama potpuno eliminisati. Zarazne bolesti (nozema, kre~no leglo, ameri~ka i evropska trule`, kao i druge, ekonomski manje {tetne) vrlo
retko ili nikako se ne pojavljuju ukoliko p~elar preduzme stalne preventivne mere: - Op{ta higijena p~elarenja: li~na higijena, higijena ode}e, higijena p~elinjaka i okoline, higijena ko{nica, a posebno higijena podnja~e, pojilica i hranilica, kao i svega drugog {to spada u p~elarski inventar. - Pravilan rad sa p~elama u toku godine, pri ~emu posebnu pa`nju treba posvetiti pravilnoj pripremi i uzimljavanju p~elinjih zajednica, jer su slabo zazimljene p~ele manje otporne na ve}inu zaraznih i nezaraznih bolesti p~ela i njihovog legla. Zbog toga na p~elinjaku u toku cele godine, u sklopu savremene tehnologije p~elarenja, kroz redovan p~elarski rad treba primenjivati sve potrebne preventivne mere. Pre svega preduzimaju se mere protiv uno{enja zaraze, a istovremeno onemogu}ava se stvaranje uslova koji potpomaù pojavu i {irenje zaraznih bolesti p~ela. Tako, na primer, najbitnije preventivne mere koje se sprovode u p~elinjaku u cilju spre~avanja pojave nozemoze p~ela su: blokiranje ulaska ove bolesti u p~elinjak postavljanjem higijenskog pojila, kao i otklanjanjem uzroka i spre~avanjem pojave grabeà i naleta p~ela. Kao bitnu preventivnu meru treba ista}i i zna~aj proizvodnje zdravih matica u zdravim dru{tvima, blagovremenu zamenu sa}a i nepozajmljivanje p~elarskog pribora i inventara. Priprema p~elinjaka za bagremovu pa{u. Rana bagremova pa{a u niìm predelima
po~inje oko 6. maja, a desetak dana kasnije u brdsko-planinskom podru~ju. Optimalni period razvoja p~elinjih zajednica za ranu pa{u je od 15. marta do 20. aprila, odnosno do 1. maja za kasniju bagremovu pa{u, te u ovom periodu treba intenzivirati razvoj p~elinjeg legla. Na primer, poznato je da od 15. marta do 4. aprila matica polaè dnevno preko 500 jaja, a od 4. aprila do 25. aprila ~ak do 1000 jaja dnevno, tako da }e p~elinja zajednica za ranu bagremovu pa{u imati oko 30.000 sabira~ica. Me|utim, taj broj nije dovoljan za dobijanje visokih prinosa i kori{}enje intenzivne bagremove pa{e, pa zbog toga p~elari poku{avaju na razne na~ine da postignu ve}u brojnost sabira~ica u jednoj ko{nici u odnosu na ku}evne p~ele. Ve}ina smatra da dodavanjem hrane u raznim oblicima i sadràjima, u optimalnom periodu, mogu naglo pove}ati obim legla i tako obezbediti ve}i broj izletnica za pa{u, {to je delimi~no i ta~no. Me|utim, prihrana moè pomo}i samo ako je uskla|ena sa biologijom p~ele i vremensko-klimatskim uslovima. Prihranom forsiran razvoj u optimalnom periodu za bagremovu pa{u je poèljan, ali zahteva puno rada, a i nesuguran je, jer mnogo zavisi od vremenskih prilika. Me|utim, ma koliko prihranom uspeli da intenziviramo razvoj zajednice u optimalnom periodu, snaga takve jednomati~ne zajednice nije dovoljna da u potpunosti iskoristi kratku i bogatu pa{u kakva je bagremova. Zbog toga za stvaranje superzajednica treba predvideti i druge mogu}nosti, kao {to su: dvomati~no i dvojno p~elarenje, ko-
ri{}enje pomo}nih dru{tava, ili kori{}enje naleta p~ela. Svaka od ovih mogu}nosti zajedno sa intenziviranjem razvoja p~elinjeg legla, odràvanjem dobrog radnog raspoloènja zajednice i obezbe|enjem bliè pa{e, prostrane ko{nice, dosta rezervnog izgra|enog sa}a, dobre ventilacije, blagovremenog dodavanja nastavaka, kontrole unosa, neuznemiravanja p~ela u radu, eventualnog pro{irivanja me|uramnog prostora i jo{ mnogo toga, doprinosi maksimalnom iskori{}avanju obilnog medenja bagrema uz sigurno postizanje visokih prinosa. Bagrem kao na{a najmedonosnija biljka cveta (medi) desetak dana, ali zbog razli~itih mikroekolo{kih uslova na odre|enim lokalitetima moè cvetati i duè, pa se seobom p~ela mogu koristiti dve, a ponekad i tri bagremove pa{e. Me|utim, {ta ako zbog vremenskih ili drugih nepovoljnih uslova medenje bagrema izostane?! U tom slu~aju treba samo izmeniti plan rada i, umesto vrcanja meda, ko{nice treba seliti na drugu pa{u ili odmah pristupiti razrojavanju zajednica, proizvodnji mladih i zameni starih matica, a sve u cilju odràvanja punog radnog raspoloènja i osposobljavanja zajednica za kori{}enje letnjih pa{a, jer jedna neiskori{}ena pa{a ne zna~i neuspeh te p~elarske godine. U sklopu savremene tehnologije p~elarenja proizvodnja mladih proverenih matica je bitan proces kome treba posvetiti posebnu pa`nju, jer je kvalitetna matica jedan od osnovnih faktora racionalnog p~elarstva. Stoga na p~elinjaku treba obavljati masovnu selekciju i uvek imati zajednice sa posebno dobrim
proizvodnim osobinama, ili u dru{tva uklju~ivati matice proverenog kvaliteta specijalizovanih centara za proizvodnju kvalitetnog p~elarskog reprodukcionog materijala. Kada se obezbedi mlada i proverena matica sa malom zajednicom, do dobrog roja je samo jedan korak, tj. potrebno je samo obaviti podelu osnovne zajednice na dva dela pa obezmati~enom delu dodati nukleus sa proverenom mladom maticom. Jednostavno, ali vrlo efikasno i ekonomi~no. U rojevnom periodu, ukoliko se kod nekih zajednica pojave znaci prirodnog rojenja, rojevni potencijal kontrolom i usmeravanjem treba iskoristiti za dobijanje dve nove zajednice. U takvim slu~ajevima dobro moè da posluì obi~na pregradna daska, ali su prakti~nije razdelna Snelgrovljeva protivrojevna i klasi~na engleska protivrojevna metoda. Letnja pa{a podrazumeva cvetanje svih medono{a od po~etka juna do kraja avgusta (bagremac, livade, kesten, lipa, suncokret, beli bosiljak i razno korovsko bilje), ali zna~ajniji prinos omogu}uju livadska, lipova i suncokretova pa{a. Priprema zajednica za kori{}enje ovih pa{a nije ista, jer svaka od njih ima odre|ene karakteristike: po~etak i trajanje cvetanja, intenzitet lu~enja nektara, razli~ite vremenske, geografske i klimatske uslove. Me|utim, u svakom slu~aju uvek vaì op{te pravilo: dve zajednice posebno vi{e legla, dve zajednice zajedno - vi{e legla i meda. Od svih pomenutih letnjih pa{a svakako je suncokretova glavna i najsigurnija letnja pa{a, na kojoj se mogu po-
sti}i visoki prinosi vrcanog meda. Suncokretova pa{a je dugotrajna intenzivna pa{a, koja zahteva izuzetno spremne i sna`ne p~elinje zajednice, bogate ne samo radilicama ve} i leglom svih stadijuma starosti, iz kojeg }e se kontinuirano le}i veliki broj mladih p~ela, koje treba da zamene stare i iscrpljene izletnice, ali i da odneguju vitalnu p~elu koja }e u}i u period zimovanja. Da bi se to postiglo, neophodno je u toku optimalnog perioda, koje je za suncokretovu pa{u od 10. maja (po~etak cvetanja bagrema) do 1. jula (po~etak cvetanja suncokreta), u ko{nici stvoriti uslove za maksimalan razvoj legla. U ovom periodu, to je relativno lako jer su zajednice razvijene, temperatura povoljna, a u prirodi ima i nektarske i polenove pa{e od bagrema, bagremca, kupine, maline, kestena, livade ili lipe itd. Da bismo p~ele usmerili u èljenom pravcu, tj. da odneguju {to vi{e legala od po~etka cvetanja bagrema, matici treba ostaviti dva plodi{na nastavka. Ovakav na~in rada, mo`da, ide na {tetu prinosa od bagrema, ali se to vi{estruko isplati kasnijim ve}im unosom na pa{i suncokreta. Ve} po precvetavanju bagrema treba posedovati prvu seriju najranijih sparenih matica, a da bi se sna`ne zajednice posle bagremove pa{e odràle u punom radnom raspoloènju, jednostavno ih treba podeliti i plodi{nom delu bez matice dodati mladu proverenu maticu. Od tada u ko{nici rade dva odgajiva~ka centra, ~ije matice polaù veliki broj jaja, a livadska ili kestenova pa{a ~ine ovaj razvoj jo{ burnijim, tako da ja~e zajednice na lipi (ako medi) mogu doneti solidan vi{ak meda za vrcanje. Na pa{u suncokreta
treba seliti ovako pripremljene dvomati~ne zajednice. Takvim proizvodnim zajednicama predvo|enim dvema maticama, sa dosta legala i mnogo izletnica od obe matice, treba samo obezbediti optimalnu koli~inu praznog izgra|enog sa}a, a za sve ostalo se pobrinula biologija p~ele. Medne rezerve p~elinje zajednice u toku aktivne sezone pa{e uvek bi trebalo da budu oko 15 kg. Krajem jula i po~etkom avgusta, posle vrcanja meda sa glavne letnje pa{e, medna rezerva bi trebalo da bude oko 15 do 18 kg. To je med koji su p~ele u toku julske pa{e smestile iznad i oko legla u plodi{te, odakle po pravilu ne treba vaditi med. Vrlo su retke godine kad p~ele sa letnjih pa{a ne skupe sebi navedenu rezervu meda. Ukoliko iz bilo kog razloga meda bude manje, razliku do 25 kg (za sna`nu zajednicu) treba na vreme nadoknaditi. Pored meda, dovoljna rezerva polena od 2-3 okvira je izuzetno va`na, odnosno neophodna za normalan razvoj zajednice. Ukoliko po~etkom avgusta u ko{nici ima dovoljno meda i polena, nisu potrebne nikakve posebne pripreme p~ela za zimovanje. Sve pripreme p~ele su uz pravilno usmeravanje i rad p~elara same obavile na vreme, tokom leta. One bolje od ~oveka znaju kako da urede svoj stan. A p~elaru preostaje samo da krajem avgusta uklanjanjem mati~ne re{etke dvomati~ne zajednice svede na jednomati~ne. Tako udruène dve zajednice ~ine sna`no, vitalno p~elinje dru{tvo koje, oslobo|eno varoe, sa dovoljnom zalihom meda i polena, garantuje uspe{no zimovanje, dobar rani razvoj i visoke prinose u narednoj godini.
ZAMENA I DODAVANJE MATICA
êsta je pojava da su neka dru{tva na jednom istom p~elinjaku izrazito slabija od ostalih. Uzroci mogu biti razli~iti, ali u ve}ini slu~ajeva, to su stare ili iscrpljene matice, ~ija produktivnost naglo opada. Savremena p~elarska praksa traì da se sve stare, iscrpljene i defektne matice {to pre zamene mladim kvalitetnim, {to je ujedno i osnovno pravilo naprednog p~elarenja. Po mi{ljenju ve}ine p~elara, matice treba zamenjivati svake godine ili svake druge godine, pa se postavlja pitanje: Za{to se to ~ini kada se zna da matica moè ìveti i preko ~etiri godine? Matica koja je navr{ila dve godine moè da leè jaja veoma intenzivno i u tre}oj godini ìvota, ali ipak se uo~ava razlika u intenzivnosti zaleganja kod mladih, ovogodi{njih matica i matica koje su bile aktivne vi{e od dve godine. Matice koje su proizvodene u junu veoma intenzivno legu jaja u toku celog leta i jeseni. Taj intenzitet se ne smanjuje ni idu}eg prole}a i leta - sve do nastupanja jesenje pa{e. Ali u septembru ta aktivnost ve} opada. Osim toga, dru{tva s mladim maticama retko se kad roje, te se p~elari ne mu~e oko re{avanja ovog tako
va`nog problema. Jer, dru{tva koja se pred glavnu prole}nu pa{u roje ozbiljno ugroàvaju prinos. To i jeste glavni razlog {to se zamena matica preporu~uje svake ili bar svake druge godine. Ako p~elari prepuste p~elama da same smenjuju iscrpljene i stare matice, onda kod takvih dru{tava naj~e{}e nailazimo na bezmati~na i slaba dru{tva koja se vrlo sporo razvijaju i napreduju. Stare i iscrpljene matice vrlo te{ko prebrode zimu, a po{to je to period kada p~ele nisu u stanju da izvedu novu maticu, dru{tva u prole}e budu napadnuta, oplja~kana i uni{tena od p~ela tu|ica. Me|utim, ako neka matica u prole}e ili u po~etku leta popusti u plodnosti (kada bi trebalo da bude najvi{e legla), to p~ele nagonski osete, pa izrade nekoliko prvoklasnih mati~njaka, obi~no na najpogodnijim mestima u leglu. Ovakve mati~njake p~ele s posebnom pa`njom neguju i hrane, {to je znak da su p~ele odlu~ile da obave tzv. tihu zamenu matice. Ovu zamenu izvodi vrlo mali broj p~elinjih dru{tava, naj~e{}e samo ona koja se odlikuju dobrim osobinama, koja se retko kad roje i koja donose najvi{e
meda. Pri tihoj zameni matice p~elar vrlo ~esto nailazi na dve matice koje zaleù jaja. Ali takvo stanje ne traje dugo, obi~no samo tokom intenzivne pa{e, jer ~im pa{a po~ne da jenjava p~ele uklup~avaju staru maticu, uskra}uju}i joj hranu pa ona zbog gladi ugine. U jesen, kada se i ina~e smanjuje leglo, p~ele ne ose}aju potrebu za samosmenjivanjem iscrpljene matice pa ona, ako je p~elar ne zameni, obi~no strada kasno u jesen, preko zime ili najkasnije rano u prole}e. Takvo dru{tvo je podlo`nije napadima i plja~kama p~ela tu|ica a na kraju biva i likvidirano. Kada bi smenu matica u prole}e i po~etkom leta obavljao ve}i broj p~elinjih dru{tava, onda bi intervencija p~elara bila izli{na. Zato p~elar mora svake ili svake druge godine da zamenjuje matice ako èli da na p~elinjaku uvek ima jaka i organizovana dru{tva koja }e biti u stanju da iskoriste svaku pa{u, bez obzira na njeno trajanje. Smena starih i iscrpljenih matica iziskuje prili~no vremena i strpljenja, jer da bi se prona{la matica, treba pa`ljivo podi}i i pregledati dva do tri okvira sa otvorenim leglom, ali veoma ~esto p~elar u pojedinim dru{tvima nekoliko puta pretrese celu ko{nicu i ne prona|e maticu. U tom slu~aju treba ponovo strpljivo i bez ùrbe pregledati ramove ko{nice, jer se matica ~esto zavu~e izme|u letvica okvira i sa}a ili pobegne na zid ili podnja~u. Moè se desiti da usled nepa`ljivog rada p~elara matica bude povre|ena pa je p~ele uklup~aju i ubiju. Ako se zapazi da p~ele na sa}u ili podnja~i uklup~avaju svoju sopstvenu
maticu, p~elar treba celo klube da baci u sud s vodom, tada }e se p~ele razi}i i maticu napustiti. Matica se u vodi lako uo~ava, pa je treba odmah kavezom uhvatiti, a otvor na kavezu poklopiti novinskom hartijom. Kavez sa maticom je neophodno odmah vratiti natrag u ko{nicu, a p~ele }e progristi hartiju i pustiti maticu. Ako se ovo ne uradi ve} se poku{a rasterivanje p~ele dimom, postiè se kontraefekat, jer }e p~ele jo{ vi{e stezati klup~e i naposletku ubiti maticu. Isto tako, ako se dru{tvu umesto uklup~ane matice doda nova, p~ele }e i nju, kada je oslobode iz kaveza, uklup~ati i ubiti. Dodavanje matica. Dodavanje matica je jedan od najdelikatnijih i najkriti~nijih poslova na p~elinjaku. Dati precizan savet za ovu operaciju, koji bi u svim slu~ajevima osigurao uspeh, skoro je nemogu}e, jer nijedna metoda nije potpuno sigurna za sve prilike koje mogu da se pojave. Pre nego {to objasnimo na~ine dodavanja matica, neophodno je nekoliko re~i re}i o uslovima od kojih zavisi uspeh celog poduhvata. Povoljni uslovi. Najpovoljniji momenat za dodavanje matice je dobra pa{a, jer su p~ele u vreme dobrog prinosa meda veoma raspoloène za prijem nove matice. Ako se matice moraju dodavati i u vreme kada pa{e i prinosa meda nema, onda p~ele treba obilno prihranjivati (medno-polenske poga~e) nekoliko dana ranije, zatim onog dana kada se matica dodaje i sutradan. Ovo prihranjivanje
stvara utisak o pa{i, te p~ele rado primaju novu maticu. Tako|e je zna~ajno ista}i da je vreme dodavanja (doba dana) nove matice izuzetno bitan faktor koji uti~e na uspeh cele operacije, a ve}i izgledi za uspeh su ako se matica dodaje uve~e nego ako se to radi preko dana. Matica koju p~ele no}u osloba|aju iz kaveza zbog specifi~nog dnevno-no}nog metaboli~kog ritma manje je mobilna, tj. manje je raspoloèna da beì s jednog na drugi sat, te je p~ele retko kad uklup~aju i ubiju. Tiho vreme sa umerenom temperaturom, vrlo je povoljno za prijem nove matice jer su p~ele tada izuzetno mirne. Prijem sparenih matica najbolje }e uspeti ako se odmah posle oduzimanja starih ili nepoèljnih matica dru{tvu doda bolja nova matica. Pri tome treba voditi ra~una o ~injenici da je vreme od 12 do 24 ~asa posle uklanjanja nepoèljne matice najpovoljniji period za uspe{no davanje nove. Ovo vreme je dovoljno da se oseti obezmati~enost u ko{nici, i a posle tog perioda moè se dogoditi da p~ele odbace novu sparenu maticu, jer vreme duè od 24 ~asa pruà mogu}nost zapo~injanja izgradnje novih mati~njaka. Izgradnjom mati~njaka prestaje gotovo svaka mogu}nost za prijem nove matice, mada se i u tom slu~aju moè intervenisati ako se 4-5 dana posle obezmati~enja iz dru{tva uklone svi zapo~eti mati~njaci, {to obezbe|uje sigurni prijem dodate matice. Nukleusi lak{e primaju nove matice nego {to to ~ine normalna dru{tva, pa je zato potrebno novu maticu prvo dodati nukleusu - malom dru{tvu, koje kasnije treba pro{irivati postepeno, prema razvi}u nove matice.
Mlade p~ele primaju svaku maticu bez izuzetka. Ako se dodata matica pusti odmah slobodno na okvire s leglom iz kojeg se ra|aju p~ele, ili ako se dru{tvo formira samo od mladih p~ela, izgledi za uspeh su potpuno sigurni. Temperament i trenutno stanje matica je bitan faktor uspeha operacije dodavanja mladih matica p~elinjem dru{tvu, jer se tihe i mirne matice uvek lak{e primaju nego nervozne i upla{ene, tj. one koje se po sa}u brzo kre}u. Zbog toga treba obratiti posebnu pa`nju na ~injenicu da matice u trenutku pu{tanja na slobodu budu mirne i neupla{ene i zato su matice odgajene na istom p~elinjaku u mnogo boljem poloàju, kada je u pitanju njihov prijem u dru{tvo, nego matice koje su nabavljene sa strane. I na kraju, bolji prijem imaju matice uzete u vreme zaleganja jaja, nego matice koje su duè vreme bile zatvorene u kaveze i zbog toga nisu nosile. Nepovoljni uslovi. Najnepovoljnije vreme za dodavanje matice je bespa{ni period, tj. kada p~ele ne unose u ko{nicu ni nektar ni cvetni prah. Hladno}a, preterana toplota, a naro~ito nepogode, nepovoljno uti~u na prijem matice, jer su p~ele tada veoma osetljive. Zato, ako se primeti da su p~ele ljute ili nervozne, dodavanje matice treba odloìti dok se ne smire. Tako|e, p~elinje dru{tvo koje napadaju tu|ice nalazi se u najnepovoljnijoj situaciji za prijem dodate matice. Ukoliko je p~elinje dru{tvo duè vreme bilo bez matice, utoliko }e teè primiti dodatu maticu, jer takvo dru{tvo
obi~no izgradi mati~njake ili ima neoplo|enu mladu maticu, a ponekad i la`ne matice, ako je u ko{nici ve}i broj starih p~ela. Prijem matice u takvom dru{tvu skoro nikad nije siguran, jer p~ele i najkrotkiju maticu, ~im je oslobode iz kaveza, uklup~aju i ubiju. Prema stranoj matici najsurovije su stare p~ele. One su te koje naj~e{}e onemogu}avaju i dodavanje novih matica. Zbog toga stare p~ele treba odstraniti iz ko{nice, a njihovo odsustvo iskoristiti za prijem dodate matice, {to je od posebnog zna~aja ako matica koja se dodaje ima ve}u vrednost. Stare p~ele se iz ko{nica mogu odstraniti na slede}i na~in: ko{nicu sa obezmati~enim dru{tvom koje odbija da primi maticu treba ukloniti sa njenog mesta, tj. dislocirati je na drugo u narednih 7 do 10 dana. U ovom periodu sve stare p~ele koje izlaze iz dislocirane obezmati~ene ko{nice vra}a}e se na svoje staro mesto, ali po{to je to mesto prazno, one }e obletati okolo i postepeno ulaziti u susedne ko{nice, gde }e ih primiti bez borbe, jer u svojim voljkama nose nektar ili vodu, a neke i cvetni prah. Preme{tenoj ko{nici, odnosno bezmatki, sutradan treba dati dva okvira s leglom i p~elama, a izme|u ova dva okvira staviti maticu zatvorenu u kavezu ~ija je jedna strana poklopljena hartijom. P~ele }e u toku dana ili no}i progristi hartiju i osloboditi maticu. Ako se ko{nici u kojoj se nalazi neoplo|ena matica ili matica koja jo{ nije pronela doda samo jedan okvir s leglom, p~ele }e mladu maticu odmah uklup~ati i
ubiti, bez obzira na to {to su je one proizvele. P~elinjem dru{tvu ne moè se nametnuti drugo fiziolo{ko stanje, jer p~ele brzo uo~avaju svaku promenu, pa stoga i njihov stav prema dodatom leglu bezuslovno name}e potrebu za likvidacijom sopstvene nesparene matice ili one koja jo{ nije pronela. Me|utim, i sama nova oplo|ena matica ~ija je nosivost prekinuta usled duèg drànja u kavezu, ili koja je duìm putovanjem zamorena, moè biti uzrok sopstvenog odbacivanja iz akceptorskog dru{tva. Najzad, treba ista}i da i najbolje prakti~ne metode dodavanja matica mogu imati lo{e rezultate zbog neve{tog i neiskusnog rada p~elara, koji nesmotrenim radom moè da izazove grabe` ili previdi osnovnu predostro`nost, tj. pusti maticu pre vremena, umesto da ispo{tuje vreme potrebno da same p~ele oslobode maticu iz kaveza, koja }e u miru po~eti da polaè jaja. Na~ini dodavanja oplo|enih mladih matica. Mlade, oplo|ene matice dodaju se posle kra}eg ili duèg zadràvanja u kavezu, da bi se p~ele na nju privikle. Najpoznatiji i najsigurniji kavezi za dodavanje matica su: Batlerov pljosnati kavez i kavez poklapa~. Oba kaveza su od ì~ane mreè, ~ije su rupice pre~nika 3 mm. Batlerov pljosnati kavez ima tu prednost {to zauzima malo prostora i {to se moè lako umetnuti izme|u okvira. Batlerovim kavezom dodaju se matice koje su nosile vi{e od tri nedelje. Matice koje su tek po~ele da nose, ili one
koje nose samo 2-3 nedelje, efektnije se dodaju kavezom poklapa~em ili pomo}u malih dru{tava - nukleusa. Maticu koju dodajemo nekom dru{tvu, ~im je uo~imo na sa}u, poklopimo Batlerovim kavezom, a kada matica krene u kavez, ulazni otvor najpre zatvorimo prstom, a zatim stavimo hartiju na otvor (novinsku) i priveèmo je kanapom ili gumicom. Umesto hartije moè se upotrebiti i {e}erno-medno testo. P~ele }e posle 8-12 ~asova progristi hartiju ili pojesti {e}erno-medno testo i osloboditi maticu iz kaveza. Kavez u kojem se nalazi zatvorena matica treba uvek stavljati izme|u okvira sa leglom, a tek posle 2-3 dana pristupi se va|enju kaveza iz ko{nice. Pomo}u kaveza poklapa~a mlade matice se dodaju na slede}i na~in: najpre se prona|e matica na sa}u i poklopi kavezom zajedno sa p~elama koje je okruùju, pri ~emu se kavez polako utiskuje do osnove sa}a. Pri utiskivanju kaveza u sa}e treba voditi ra~una da se matica poklopi na mestu na kojem ima praznih }elija, kako bi, i tako pokopljena, imala dovoljno mesta za polaganje jaja. P~ele koje se nalaze van kaveza valja ukloniti. Kada se sve to zavr{i, iz ko{nice kojoj se dodaje poklopljena matica izvade se dva okvira bez legla, a ostali se razmaknu levo i desno, pa se u sredinu ko{nice izme|u legala postavi okvir sa poklopljenom maticom. Prilikom preno{enja i spu{tanja okvira sa maticom treba paziti da se kavez ne pomeri, jer bi se njegovim pomeranjem p~elama omogu}io ulazak pre vremena, {to bi maticu dovelo u opasnost da je p~ele uklup~aju i ubiju.
Me|utim, ako je sve ura|eno kako treba, p~ele }e za dan-dva progristi sa}e, svakako na najslabijem delu, oko samih ivica kaveza, i pustiti maticu. Pri upotrebi ovakvog kaveza, nema nikakvog zastoja u polaganju mati~nih jaja, a matica se bez intervencije p~elara sigurno osloba|a kaveza. Zato je dodavanje matica kavezom poklapa~em vrlo pogodno za p~elare koji nemaju vremena da se duè zadràvaju na p~elinjaku, a i biolo{ki je opravdanije, jer vreme potrebno da p~ele progrizu otvor (2-3 dana) dovoljan je period da celo dru{tvo poprimi miris nove matice, tako da }e eventualni rizik od uklup~avanja matice biti minimalan. Dodavanje matica pomo}u nukleusa obavlja se na slede}i na~in: Najpre se osnovnom dru{tvu oduzme matica, pa se preko celog plodi{ta stavi list hartije koji se prethodno uzdu` rase~e noèm na nekoliko mesta da bi se p~elama omogu}ilo brè progrizanje. Zatim se preko hartije postavi prazan nastavak (ili dva polunastavka) i u njega se prebaci malo dru{tvo. Tokom no}i ili slede}eg dana malo dru{tvo uz pomo} osnovnog dru{tva progrize hartiju i spaja se sa osnovnim dru{tvom bez ikakve borbe i opasnosti po dodatu maticu. Me|utim, prilikom dodavanja matice ko{nici polo{ki, prvo se isprazni jedan deo ko{nice pa se izme|u p~elinjeg dru{tva kome je prethodno oduzeta matica i praznog dela postavi prazan okvir na koji je prethodno nalepljena hartija. Okvir sa hartijom }e potpuno onemogu}iti prolaz p~ela iz jednog u drugi deo ko{nice. U prazni deo ko{nice do okvira s hartijom treba prebaciti malo
dru{tvo, koje }e uz pomo} p~ela iz osnovnog dru{tva progristi hartiju obezbe|uju}i lak prijem matice. Ako se, pak, pristupa dodavanju matice velike vrednosti, onda je postupak slede}i: Iznad nekog jakog p~elinjeg dru{tva stavi se kao nastavak jedno prazno plodi{te ispod kojeg se postavi ì~ana mreà koja ne dozvoljava prelaz p~ela iz jednog u drugi nastavak. U sredinu nastavka postave se dva okvira sa potpuno zatvorenim leglom, iz kojih se intenzivno izvode mlade p~ele. Postavljena dva okvira s leglom najpre se sa obe strane pregledaju i izdvoje pregradnim daskama, a prazan prostor popuni nekim izolacionim materijalom. Nakon 4 do 6 sati izme|u okvira sa leglom postavi se matica, i ko{nica zatvoriti. Kroz 4 do 5 dana gornji nastavak sa maticom i dva okvira legla sa p~elama postavi se na odabrano mesto, gde je ve} postavljena podnja~a. Postepenim dodavanje zrelog legla sa mladim p~elama i stalnim prihranjivanjem, malo dru{tvo sa kvalitetnom maticom brzo }e se razviti u normalno. Da bi se ovim postupkom postigao uspeh u dodavanju kvalitetne matice, preporu~uje se upotreba samo okvira sa leglom iz kojeg se mlade p~ele intenzivno izvode. Ina~e, u suprotnom, kod okvira sa leglom u kojem je interval izvo|enja mladih p~ela produèn, dolazi do grupisanja tek izvedenih p~ela na ì~anoj mreì u nastojanju da se spoje sa donjim, ja~im dru{tvo, {to rezultira napu{tanjem matice i njenim izletanjem iz ko{nice.
Postupci dodavanja neoplo|enih mladih matica. Neoplo|ene mlade matice retko se kad dodaju normalnim p~elinjim dru{tvima, jer p~ele takve matice, ~im ih oslobode iz kaveza, uklup~aju i ubiju, bez obzira na to u kakvom se stanju nalazi dru{tvo. Ipak, dodavanje neoplo|enih mladih matica pomo}u malih dru{tava - nukleusima veoma je sigurno i utoliko je uspe{nije ukoliko su matice mla|e, tj. ukoliko su po mogu}nosti stare samo jedan dan. Tako|e je va`no naglasiti da se bolji uspeh moè o~ekivati ako se neoplo|ene matice dodaju uve~e, kad nastupi mir na p~elinjaku. No}ni mir i mrak u ko{nici povoljno uti~u da mlade matice ne jure po sa}u kad se direktno puste me|u p~ele ili kad ih p~ele oslobode iz kaveza. Na taj na~in se netrpeljivost koja vlada izme|u p~ela i dodate matice svodi na najmanju meru, i p~ele je naj~e{}e bez te{ko}a primaju. Dodavanje matice najbolje }e uspeti ako se sve p~ele bez matice stresu sa okvira u prazan nukleus. Po{to u nukleusu nema okvira, p~ele }e se uhvatiti za poklopnu dasku i obrazovati roj. U taj roj, odnosno gomilu p~ela, treba posle 5 do 6 ~asova pustiti maticu bez ikakve predostro`nosti, pa zatim popuniti nukleus okvirima bez legla. P~ele }e brzo zaposednuti okvire, a unetu maticu negova}e kao da su je same proizvele. Jo{ bolji rezultat }e biti ako se stresene p~ele u nukleusu odmah poprskaju slabo za{e}erenom vodom, kojim se prska i matica pred samo dodavanje, tj. pre direktnog pu{tanja u sredinu gomile p~ela.
Zamena starih matica zrelim mati~njacima. Pronalaènje i uklanjanje stare matice, zatim nalaènje mlade matice i njeno dodavanje, kao i spajanje bezmatka, veliki je posao na p~elinjaku. Zato se u savremenoj p~elarskoj praksi ~esto pristupa zameni starih i nepoèljnih matica u osnovnim p~elinjim dru{tvima, kao i mladih matica u nukleusima - zrelim mati~njacima. Da bi zamena zrelim mati~njacima uspela, potrebno je znati uslove pod kojima se zamena moè obaviti u osnovnim dru{tvima.Tokom bespa{nog perioda, lo{eg vremena i nedostatka hrane u ko{nicama dodavanje zrelih mati~njaka skoro nikad ne uspeva dok, naprotiv, dobra pa{a, povoljne vremenske prilike i pune ko{nice osiguravaju siguran uspeh. Me|utim, ako je p~elar prinu|en da po bespa{nom periodu i po lo{em vremenu dodaje mati~njake, onda se nekoliko dana pre njihovog dodavanja obavezno mora pristupiti prihranjivanju p~ela. Zamenu starih matica u osnovnim dru{tvima najbolje je obaviti u vreme rojenja p~ela u junu. Svakom dru{tvu, tada, treba putem {tita - ì~ane ~ahure dodati po dva zrela mati~njaka. ì~ane ~ahure sa mati~njacima ume}u se izme|u krajnjih okvira legla. Dva dana pred dodavanje mati~njaka starim maticama treba podse}i jedno ili oba krila. Probu{en mati~njak sa strane znak je da je mlada matica u mati~njaku ubijena, ali ako je mlada matica iz mati~njaka prirodno iza{la, verovatno su je p~ele primile. Odmah po izlasku iz mati~njaka mlada matica pod dejstvom svog borbenog instin-
kta kre}e u potragu za starom maticom i ~im je prona|e stupa sa njom u borbu i likvidira je. Staru maticu po ko{nici ne treba traìti, jer je to uzaludan posao. Ovim postupkom zamena starih i nepoèljnih matica u osnovnim p~elinjim dru{tvima uspeva u 70% slu~ajeva. Bolji uspeh u zameni starih i nepoèljnih matica zrelim mati~njacima se postiè ako se najpre stare i nepoèljne matice likvidiraju, a po isteku 36-48 ~asova unose se zreli mati~njaci. Umetanje ili okuliranje mati~njaka obavlja se na taj na~in {to se mati~njak pa`ljivo ise~e o{trim noèm ili brija~em zajedno sa malim par~etom sa}a, pri ~emu treba voditi ra~una o tome da se mati~njak ne o{teti. Ise~eni mati~njak se pa`ljivo postavlja izme|u okvira sa leglom, i to na taj na~in {to se ispod venca meda, bilo sa strane ili u sredini sa}a, pole|inom noà (tupom stranom) napravi malo udubljenje u koje se u svom prirodnom poloàju utisne mati~njak. Me|utim, da se sa}e ne bi isecalo i bu{ilo, najbolje je da se dodavanje zrelih mati~njaka obavi primenom spiralnog {tita, tj. spiralne ì~ane ~ahure, s tim {to je neophodno pre stavljanja mati~njaka donji kraj {tita zatvoriti poklopcem od {e}erno--mednog testa. U ovako pripremljenu ~ahuru ubaci se mati~njak i iznad njega izme|u ìca provu~e i malo par~e pleha ili manje par~e kartona. Na ovaj na~im pripremljen mati~njak ume}e se izme|u dva okvira sa leglom, utiskivanjem kraja ìce {tita u sa}e, tako da mati~njak na sa}u leì u svom prirodnom poloàju. Nakon sme{taja mati~njaka u
odabrano dru{tvo na jedan od navedenih na~ina, pristupa se njihovom premazivanju medom iz ko{nice kojoj se zreli mati~njaci dodaju. Uporedo sa izvo|enjem cele procedure, bez obzira na to da li ima pa{e ili nema, neophodno je
p~elinju zajednicu prihranjivati prvenstveno medno-polenskim testom ili pak medno-{e}ernim sirupom. Prihranjivanje se obavlja 5-6 dana svake ve~eri, a zatim se pristupa proveri stanja mladih matica.
RAZMILJANJA, KOMENTARI I BELEKE ITAOCA
PROIZVODNJA MATICA
Matica je pokreta~ svakog p~elinjeg dru{tva i ujedno najve}a garancija njegovog biolo{kog potencijala i uspeha. Ali nije dovoljno imati samo mlade matice, ve} i matice koje imaju najbolja produktivna svojstva. Pri selekciji kvalitetnih dru{tava, odnosno matica, neophodno je pa`nju obratiti na njihove slede}e osobine: Marljivost ili radni potencijal - pri selekciji se vi{e pa`nje mora posvetiti dru{tvima sa sposobno{}u ve}eg dnevnog unosa nektara i polena u ko{nicu. Plodnost je uslov za uspeh u p~elarstvu, a jaka dru{tva su znak dobre vitalnosti i velike plodnosti matice. Otpornost prema bolestima je svakako jedan od glavnih zadataka odabiranja u cilju postizanja {to ve}e otpornosti p~elinjih zajednica prema najopasnijim bolestima - ameri~koj kugi, nozemi i evropskoj truleì. Rojidbeni potencijal i sklonost ka rojenju su izuzetno bitne osobine matica, jer dru{tva koja su sklona rojenju nisu pogodna za izbor matice, {to ne samo da iziskuju mnogo posla prilikom rojenja ve} prouzrokuju i gubitak najbolje pa{e.
ûlo mirisa. O{tro ~ulo mirisa je bitna osobina matica i cele p~elinje zajednice, jer p~ele sa dobro razvijenim ~ulom mirisa brzo i lako nalaze novu pa{u, mada ova osobina moè imati i {tetni efekat po neke zajednice zbog grabeà. Instinkt odbrane. Vrlo va`na biolo{ka osobina p~elinje zajednice koja je garant opstanka njene celovitosti vrste, ali je u isto vreme i ograni~avaju}i faktor u ekonomi~nom p~elarenju. Otpornost na niske temperature je bitna osobina koja omogu}ava sposobnost p~ela da podnesu hladno}u u toku lep{ih zimskih dana kada izlaze na pro~isni let ili u rano prole}e pri skupljaju cvetnog praha. Tro{enje zaliha hrane (zimnice) izuzetno je zna~ajna osobina sa aspekta ekonomi~nosti p~elarenja. Svakako su rentabilnija ona p~elinja dru{tva (matice) koja su racionalnija sa hranom, nego dru{tva sa veoma velikom potro{njom hrane tokom zimskog i bespa{nog perioda. Pojedine rase p~ela tro{e velike koli~ine hrane tokom zime, bez obzira na veli~inu dru{tva. Tako, na primer, italijanska p~ela tro{i mnogo vi{e hrane nego
siva kranjska. Prole}ni razvoj. Brz prole}ni razvoj dru{tva je bitan faktor konsolidacije p~elinje zajednice posle zimskog perioda i njene efikasne pripreme za glavne prole}ne pa{e. Neosporno je da na~in prole}nog razvoja p~ela zavisi od njihovih naslednih osobina; poznate su rase i sojevi koji po~inju razvoj rano u prole}e, bez obzira na vremenske prilike, i obratno. Skupljanje cvetnog praha. Ovo je vrlo va`na karakteristika rase, jer nagon za skupljanjem cvetnog praha nije isto {to i nagon za skupljanjem nektara. Cvetni prah je prvenstveno neprocenjivo zna~ajan za p~elinju zajednicu kao izvor proteina. Ova osobina je preduslov za brzi razvoj i konsolidovanje p~elinje zajednice posle zimskog perioda. Izgradnja sa}a. Graditeljska sposobnost p~ela ima direktan uticaj na proizvodnju meda, jer su dru{tva koja sporo izgra|uju sa}e naklonjena rojenju, dok dru{tva koja ga brzo izgra|uju re|e se roje i bolje skupljaju nektar, odnosno bolji su proizvo|a~i meda. Raspored meda. Ovo je osobina koja je usko povezana sa osobinom za izgra|ivanje sa}a, jer dru{tva koja nerado izgra|uju sa}e obi~no stavljaju med neposredno pored legla. U nekim krajevima ova osobina moè biti korisna, ali treba teìti da p~ele stavljaju med {to dalje od legla. Mirno}a. Osobina koja je san svakog p~elara. Ova osobina moè da se ostvariti selekcijom matica, a podrazumeva manju sklonost ubadanju, grabeù,
uznemiravanju i neizlazak p~ela iz ko{nice po lo{em vremenu. Higijensko pona{anje p~ela ili ~isto}a p~ela je vrlo va`na osobina, koja doprinosi ve}oj otpornosti p~ela i ve}em uspehu u suzbijanju mnogih bolesti. Skupljanje propolisa. To je osobina koja nije ba{ selekcijski jako poèljna, jer neke rase p~ela su sklone da lepe propolisom sve otvore i praznine u ko{nici, {to naro~ito moè smetati pri radu u ko{nici zbog ~vrstog fiksiranja ramova sa sa}em ili drugih delova ko{nica, za koje je mobilnost od osnovnog funkcionalnog zna~aja. Izgradnja zapreka podrazumeva izgradnju sa}a i van okvira, {to ~esto onemogu}uje odvajanje okvira od okvira, oteàvaju}i tako ne samo rad prilikom pregleda ko{nice ve} i pove}ava rizik u~estalijih prignje~enja p~ela i matice, {to moè imati i fatalni efekat na p~elinju zajednicu. Letenje na ve}u daljinu. Ovo je veoma bitna osobina koja dolazi do izraàja kada je pa{a udaljena od p~elinjaka.
Izbor matica i trutova

Na svakom p~elinjaku obi~no postoje 2-3 dru{tva koja se izdvajaju po svom geneti~kom potencijalu, po marljivosti, mirno}i i drugim kvalitetima. Ova dru{tva se retko roje, ve} obavljaju tihu zamenu matica i donose uglavnom najve}e prinose. Ovakve p~elinje zajednice
treba da su izvor za proizvodnju visokoproduktivnih matica i trutova. Ali prilikom odabiranja matica i trutova za budu}a pokolenja treba biti obazriv, da se uz pozitivne osobine ne bi potkrale i neke negativne, koje bi kasnije dovele do nepoèljnih posledica. Stru~njaci preporu~uju izbor 3-4 najbolje matice sa èljenim karakteristikama, od kojih bi se dobilo 30-40 selekcionisanih matica, uz stalni izbor najboljih, {to bi rezultiralo kona~nom selekcijom od 2 ili 3 matice koje od ostalih odska~u svojim kvalitetnim osobinama. Pri selekciji kvalitetnih dru{tava moraju se u obzir uzimati sve relevantne osobine, kao {to su: sklonost prema rojenju, mirno}a p~ela na sa}u, koli~ine zaliha hrane, otpornost prema bolestima itd. Posebnu pa`nju treba posvetiti maticama rekorderkama u proizvodnji, jer nije redak slu~aj da potomstvo rekorderki ne daje adekvatan prinos. Zato je neophodno, da pri izboru ne bismo napravili gre{ku, obaviti proveru k}eri rekorderki, pa ako se one pokaù dobre kao majke, onda je i uspeh zagarantovan. U protivnom, ne treba ih uklju~ivati u proizvodnju, jer je tu verovatno re~ o bastardu (spontanom hibridu), ukr{tanju dva razli~ita soja (rasa) p~ela, pa melezi zbog heterozis efekta imaju izvanredne proizvodne rezultate, dok kod njihovih k}eri te dobre osobine i{~ezavaju. Sklonost rojenju je selekcijski nepoèljna osobina, pa dru{tva sa izraènom ovom osobinom ne treba uklju~ivati u program dalje selekcije, jer takve p~elinje zajednice zbog intenzivnog rojenja u
doba najbitnije pa{e naj~e{}e daju manje koli~ine meda. Tako|e tokom odabiranja matica treba obratiti pa`nju na boju, kao na spolja{nji znak ~isto}e rase. Boja ne mora uvek biti i nije odlu~uju}i faktor u odabiranju matica, jer zbog nestru~ne i nekontrolisane selekcije rase i sojevi p~ela mogu biti dosta izme{ani. Ipak, bez obzira na sve, boja moè biti zna~ajan indikator i pokazatelj pravilno izvedene selekcije U selekciji i dobijanju kvalitetnih p~elinjih zajednica podjednako su zna~ajni geni oba roditelja (matice i trutova). Naàlost, selekcioneri naj~e{}e zanemaruju zna~aj trutova i isklju~ivo obavljaju selekciju matica. P~elari su u nepovoljnijem poloàju od drugih odgajiva~a, jer ne mogu odvojeno da drè trutove od matica, kao ni da kontroli{u akt sparivanja, po{to se on odvija visoko u vazduhu, zato su p~elari prinu|eni da spre~avaju oplo|avanje matica trutovima iz lo{ih dru{tava. Da bi se u ovome uspelo, treba prema broju potrebnih matica ili veli~ini p~elinjaka ostavljati jedno ili dva dru{tva u kojima }e se forsirati izvo|enje trutova. Za dobijanje prvoklasnih trutova, sa}e mora biti mlado, a to se postiè ako u dru{tvu za proizvodnju trutova izreèmo jedan ili dva okvira sa izgra|enim sa}em na polovinu, ili u polukrug, a tako izrezan okvir sa sa}em stavimo izme|u okvira sa leglom i okvira sa hranom. U cilju stimulisanja p~ela da {to pre zapo~nu dogradnju sa}a na ise~enom delu, i matice da u izgra|enom trutovskom sa}u po~ne intenzivno zaleganje jaja, neophodno je pristupiti stimula-
tivnom prihranjivanju dru{tva medno{e}ernim sirupom. Trut postiè polnu zrelost i sposobnost parenja tek sa napunjenih 12 dana, a matica sa 3 do 4 dana. Zato je neophodno u cilju sinhronizacije njihove rasplodne aktivnosti da proizvodnja trutova u najboljim dru{tvima krene ranije nego {to u drugim dru{tvima otpo~ne prirodna proizvodnja matica. To se obi~no de{ava ve} u mesecu aprilu, omogu}avaju}i tako oplodnju matica, uglavnom, trutovima iz odabranih dru{tava. êsto se postavlja pitanje: koji je najoptimalniji period godine za po~etak proizvodnje matica? U na{im pa{nim i vremenskim uslovima najbolje je da proizvodnja matica otpo~ne u junu, odnosno pri kraju glavne bagremove pa{e, jer tada razvoj dru{tava dostiè kulminaciju, a
kod pojedinih dru{tava javlja se i nagon za rojenjem. Posle glavne pa{e dolazi cvetanje poljoprivrednih kultura, korovskog i livadskog bilja, koji pored nektara daju i obilne koli~ine cvetnog praha. Zbog toga proizvodnja matica treba i da otpo~ne u ovo vreme, {to sigurno garantuje i uspeh.
Metode uzgoja (proizvodnje) matica

Postoji vi{e metoda proizvodnje matica, a sve se zasnivaju na dva osnovna principa: - Proizvodnja (uzgoj) matica bez presa|ivanja larvi i - Proizvodnja (uzgoj) matica zasnovana na presa|ivanju larvi. Koji }e se od ova dva na~ina proizvodnje matica primeniti, zavisi}e, uglavnom, od p~elarevog iskustva i od potrebnog broja matica. Uzgoj (proizvodnja) matica bez presa|ivanja larvi ne iziskuje neke posebne ure|aje, va`no je samo odabrati mati~no dru{tvo (donor) koje }e davati larve za budu}a pokolenja i pomo}no dru{tvo koje }e proizvoditi mati~njake. Na ovom principu su zasnovani Alejev i Milerov metod (slika 105), koji su ~esto u upotrebi kod p~elara manjeg iskustva i sa manjim brojem ko{nica. Mati~no dru{tvo, pored ve} ranije iznetih kvaliteta, mora posedovati maticu koja ne sme da bude ni suvi{e stara ni suvi{e mlada, tj. mora biti u punoj snazi
Slika 105. Okvir sa pripremljenim sa}em za gradnju mati~njaka po Milerovom metodu (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
zaleganja, a da je njen prostor za zaleganje ograni~en na 8-9 okvira sa}a, sa ve}im brojem mladih p~ela hraniteljica (dadilja), {to garantuje obilnu i sigurnu ishranu larvi od samog po~etka razvoja. Priprema odabranog mati~nog dru{tva podrazumeva najpre uklanjanje svih okvira sa otvorenim leglom, a zatim do-
davanje istog broja satova sa zatvorenim leglom i mladim p~elama. Nakon ubacivanja osnove sa}a u mati~no dru{tvo, treba pristupiti prihranjivanju p~ela sa 1-2 litra medno-{e}ernog sirupa. Prihranu je neophodno obavljati sve dok postoji potreba za uzimanjem larvi. U ovako pripremljeno dru{tvo u sredinu
Slika 106. A - cikcak i B - polukru`no isecanje sa}a pri proizvodnji matica bez presa|ivanja larvi (Todorovi} i Todorovi}. 1990); C - cikcak ise~eno sa}e za proizvodnju matica bez presa|ivanja larvi (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
legla stavlja se jedan okvir sa osnovom sa}a, koju treba dobro u~vrstiti za satono{u okvira izme|u tri reda ìca. @ice u okviru treba da su tako raspore|ene da prvi red bude udaljen od satono{e 2 cm, drugi 3 cm od prvog i tre}i red ìca 5 cm ispod drugog reda ìca. Tokom no}i dru{tvo }e na dodatoj osnovi sa}a izraditi sa}e, a matica ga zaleè u toku 24 ~asa. êtvrtog dana posle stavljanja osnove sa}a u mati~no dru{tvo pristupa se va|enju okvira ispunjenog jajima i mladim larvama i njihovom preno{enju do radne prostorije, gde }e se obaviti isecanje sa}a. Sa}e se moè isecati na dva na~ina: u cikcak ili u polukrug (slika 106). Ako se sa}e iseca u cikcak poretku, tada se ispod tre}eg reda ìca toplim i o{trim noèm pravi zahvat, kako bi se dobilo nekoliko vise}ih trouglova, po ~ijim }e rubovima p~ele izvu}i prvoklasne mati~njake. Kod polukru`nog isecanja sa}a, tako|e ~etvrtog dana izvede se polukru`no zasecanje sa ciljem da se dobije dovoljno prostora za izgradnju mati~njaka. Ise~eni okvir sa jajima i larvama stavlja se u odgajiva~ko (pomo}no) dru{tvo, gde }e otpo~eti intenzivna izgradnja mati~njaka. Odgajiva~ko dru{tvo je zajednica p~ela kojoj se dodaju i u kojoj se razvijaju mati~njaci. Najbolje uslove za odgajivanje mati~njaka stvaraju same p~ele, i to u periodu rojenja. Ako ovakvo dru{tvo ne postoji, onda treba odabrati najja~e dru{tvo na p~elinjaku, jer kvalitet budu}e matice zavisi od sredine i ishrane larve u razvoju.
Priprema odgajiva~kog dru{tva podrazumeva, najpre, njegovo obezmati~avanje (24 ~asa pre ubacivanja rama sa larvama iz mati~nog dru{tva), a zatim, razmicanjm okvira legla, stvaranje dovoljno slobodnog prostora za ubacivanje pripremljenog okvira sa zaleènim jajima i larvama u razvoju. Odmah po ubacivanju pripremljenog okvira sa zaleènim jajima i larvama, mlade p~ele pomo}nog (obezmati~enog) dru{tva intenzivno rade na zapo~injanju i dogra|ivanju mati~njaka. Da bi se postigao povoljan raspored mati~njaka, {to je bitno za kasniji rad, za lak{e izrezivanje kada budu sazreli, neophodno je ve} sutradan iz ko{nice izvaditi okvir i na njemu uni{titi sve nepotrebne i srasle mati~njake, pa ga zatim ponovo vratiti sa preostalim pravilno raspore|enim mati~njacima u ko{nicu. Mati~njaci u pomo}nom dru{tvu sazrevaju za 10 dana, i tada ih treba odstraniti i smestiti u oplodnjake ili osnovna dru{tva kojima se 36-48 ~asova pre toga oduzimaju stare ili nepoèljne matice. Ceo postupak dodavanja zrelih mati~njaka opisan je ranije u odeljku Dodavanje i zamena matice. Proizvodnja matica sa presa|ivanjem larvi. Postoji vi{e metoda koje se baziraju na presa|ivanju larvi kao osnovnom principu u proizvodnji matica. Me|utim, u ovoj knjizi u kra}im crtama bi}e opisana dva metoda: Dulitlov i Jenterov metod. Dulitlov metod. Pre po~etka proizvodnje matica primenom Dulitlovog metoda treba obaviti sve pripreme, koje
podrazumevaju: - pripremu ve{ta~kih mati~nih osnova, - pripremu larvi za presa|ivanje, - pripremu specijalno pode{enog okvira sa pokretnim lajsnicama, - pripremu igala za presa|ivanje larvi i obezbe|ivanje dovoljne koli~ine rezervnog mle~a, - pripremu dru{tva za prihvatanje larvi i dogradnju mati~njaka, - obezbe|ivanje dovoljnog broja oplodnjaka u kojima }e se obavljati sparivanja matica. Ve{ta~ke mati~ne osnove konstruisao je ameri~ki p~elar Dulitle, 1881. godine. Ovim njegovim pronalaskom otpo~ela je vi{estruka intenzivna proizvodnja matica {irom sveta (slika 107). Ve{ta~ke mati~ne osnove se izra|uju od ~istog p~elinjeg voska, pojedina~no ili u ve}em broju. Pre izrade osnova pravi se kalup (slika 108) od kru{kovog ili jabukovog drveta, duìne oko 10 cm. Kalup na vrhu ima duìnu 1 cm, pre~nik 8-9 mm i treba da je dobro zaobljen i ugla~an. Za izradu ve}eg broja osnova pravi se 10-12 kalupa iste veli~ine, koji se pri~vr{}uju na jednoj letvici. Razmak izme|u kalupa treba da bude oko 2-3 cm radi lak{e manipulacije pri skidanja osnova. Najbolje mati~ne osnove dobijaju se od voskovih poklopaca }elija sa}a, koji se skidaju za vreme vrcanja meda, mada se u ovu svrhu moè koristiti i drugi p~elinji vosak. Pripremljeni vosak se otapa u pogodnom sudu (vodenom kupatilu), a za to vreme pripreme se dva kalupa i stave
B
Slika 107. Dulitlov metod proizvodnje matica A - ram sa sa}em i veta~ki dobijenim mati~njacima, B - veta~ki mati~njaci sa presa|enim larvama (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
u posudu sa hladnom vodom. Kada se vosak u prvoj posudi rastopi (ne sme biti vreo), iz posude sa hladnom vodom izvadi se jedan kalup, sa njega se stresa
voda, pa se vrh zamo~i oko 7 mm u topao vosak. Postupak se ponavlja jo{ dva puta, s tim da se u drugom potapanju vrh kalupa zamo~i ne{to pli}e, a u tre}em potapa samo vrh, da bi se dobio zid osnove koji je pri dnu deblji. Kalup sa prilepljenim voskom na vrhu treba odmah zamo~iti u hladnu vodu, pa pa`ljivim uvrtanjem na jednu i drugu stranu smaknuti sa njega voskovu osnovu. Kalup sa koga je skinuta mati~na osnova stavlja se u hladnu vodu, a zatim se uzima drugi sa kojim se ponavlja isti postupak. Nakon izrade dovoljnog broja osnova pristupa se njihovom u~vr{}ivanju za letvice okvira. U poslednje vreme p~elari u Americi koriste voskove mati~ne osnove od plasti~ne mase za proizvodnju mle~a i matica. Plasti~ne osnove u proizvodnji
mle~a pokazale su se vrlo dobro, jer p~ele presa|ene larve odmah prihvataju, a istovremeno omogu}avaju brì i lak{i rad. Me|utim, osnove od plasti~ne mase za proizvodnju matica jo{ nisu dovoljno proverene jer proizvedene matice u nekim slu~ajevima zaostaju u svojim produktivnim svojstvima. Plasti~ne osnove treba prethodno dati bilo kojem dru{tvu na p~elinjaku da poprime miris p~ela, odnosno treba ih nalepiti na lajsnice i ostaviti p~elinjoj zajednici najmanje 48 ~asova. Ako se tako ne postupi, p~ele odmah izbacuju presa|ene larve iz osnova i voskom suàvaju otvor osnove, {to je znak da larve u osnovi nisu primljene. Specijalno pode{en okvir mora biti po meri ko{nice kojom se p~elari, s tim da su satono{a i ostale lajsnice uè od 15
Slika 108. A - kalup za pojedina~nu i B - kalupi za serijsku izradu osnovica za veta~ke mati~njake (Todorovi} i Todorovi}, 1990).
do 17 mm. Za svaki okvir treba napraviti po tri pokretne lajsnice iste duìne i {irine kao {to je i sm okvir. Dve lajsnice koriste se pri proizvodnji matica, a tre}a pri proizvodnji mle~a. Na bo~nim lajsnicama okvira izbu{eni su na tri mesta okrugli otvori pre~nika oko 1 cm, u koje se uvla~e krajevi lajsnica. Razmak izme|u otvora, odnosno lajsnica, iznosi: od satono{e do prve lajsnice 5 cm, od prve do druge lajsnice 7 cm i od druge do tre}e lajsnice tako|e 7 cm. Lajsnice na koje se lepe mati~ne osnove treba da budu tako pode{ene da se lako i brzo mogu stavljati u okvir i vaditi iz njega. Da bi se to postiglo, krajeve lajsnica treba na jednoj strani zaobliti u duìni od 1 cm, a na drugoj u duìni od 2 cm. Pri~vr{}ivanje ve{ta~kih mati~nih osnova od plasti~ne mase ili voska obavlja se tako {to se na svaku lajsnicu po celoj duìni prethodno nalepi pantljika od osnove sa}a. Potom se osnove od plasti~ne mase jednostavno utisnu na razmaku od oko 2 cm, a vo{tane osnove pri~vrste pomo}u kalupa u kome su i izra|ene. Za va|enje i preno{enje larvi u osnovice postoje specijalne igle. U svetu a i kod nas poznate su Rotove p~elarske igle. Me|utim, u nedostatku ovih igala mogu posluìti i obi~ne {trika}e igle ili peru{ke od koko{ijeg krila i repa. Igle koje p~elari sami izra|uju treba da su na vrhu spljo{tene, zaobljene, ugla~ane i savijene pod uglom od 30. Savijeni kraj premazuje se nekom jakom bojom (crvenim lakom), radi lak{e orijentacije pri radu. Drugi kraj igle mora biti za{iljen da bi se lak{e mogle izbacivati larve iz }e-
lija, ako za to postoji potreba. Larve koje se presa|uju u ve{ta~ke osnovice treba obezbediti dovoljnom koli~inom mle~a. Ako mle~a nema u rezervi ili ako u ko{nicama nema otvorenih mati~njaka, iz kojih bi se mle~ mogao uzeti, onda se prvo presa|ivanje larvi mora obaviti bez dodatka mle~a (presa|ivanje na suvo), ili je pri presa|ivanju larvi neophodno zahvatati i sav mle~ iz prvobitne }elije. U procesu proizvodnje matica vrlo bitan momenat je sm izbor larvi za presa|ivanje. Neophodno je da larve za presa|ivanje budu iste starosti i da poti~u iz najboljih zajednica na p~elinjaku. Larve ne smeju biti starije od 12 do 18, maksimalno 24 ~asa, a ako p~elar nije dovoljno izve`ban da odredi starost larvi, neophodno je da napravi izolator za maticu (slika 109). Izolator se pravi od mati~ne re{etke u obliku rama u koji se stavlja naj~e{}e jedan okvir sa sa}em, mada postoje i izolatori za tri okvira (jedan za med, drugi za maticu sa sa}em i tre}i sa mladim leglom). U svom gornjem kraju, na bo~noj letvici, izolator mora da poseduje jedan otvor pre~nika oko 1 cm, kroz koju se ubacuje matica. U izolator se stavlja jedan okvir s mla|im sa}em, a kroz otvor na izolatoru ubacuje se matica. Izolator sa uba~enom maticom se stavlja u sredinu zajednice, odakle je uzeta matica. P~ele }e prolaskom kroz mati~nu re{etku odmah prihvatiti svoju maticu i ubrzo joj pripremiti }elije za polaganje jaja. Nakon 48 do 52 sata izolator se vadi, a matica sa kavezom vra}a u dru{tvo, dok se p~ele radilice jednostavno stresu sa okvira sa
zaleènim jajima. Presa|ivanje larvi najbolje }e uspeti ako se obavlja u ranim jutarnjim ~asovima i po toplom vremenu, jer tada nisu potrebne neke naro~ite mere predostro`nosti u pogledu vlage i toplote. Okvir sa larvama za presa|ivanje se postavlja na specijalan stalak koji omogu}uje da satono{a okvira bude malo podignuta prema p~elaru, kako bi se lak{e uo~avala starost larvi. Neposredno pred ubacivanje larvi u svaku ve{ta~ku osnovu treba staviti po jednu kap mle~a razblaènog destilovanom vodom. Mle~ se razblaùje tako {to se u mati~njak napunjen mle~om stavi nekoliko kapi vode i dobro izme{a. Ako se razblaìvanje mle~a obavlja u nekoj manjoj staklenoj posudi (bo~ice od streptomicina ili penicilina), onda na 2/3 mle~a potrebno je
sipati jednu tre}inu vode, ~ime se postiè pribli`no ista gustina mle~a kao {to je mle~ pod larvom u sa}u. Tokom presa|ivanja, odnosno spu{tanja larvi, prisloni se igla na dno i lagano povu~e u stranu, tako da larva ostane na mle~u koji se nalazi na dnu osnove. Ako neka larva pri va|enju i spu{tanju bude povre|ena ili prvim potezom ne bude izvu~ena iz }elije, ne treba je presa|ivati, ve} odmah pre}i na drugu. Po{to se na jednoj lajsnici rama za presa|ivanje nalazi 10-12 ve{ta~kih osnova, onda ih nakon popunjavanja privremeno treba pokriti vla`nim i toplim unapred pripremljenim platnom i pristupiti presa|ivanju na osnovice druge lajsne. Nakon zavr{etka popunjavanja ve{ta~kih mati~nih osnova druge lajsnice, obe se stavljaju u specijalni okvir,
Slika 109. Mati~ni izolator od Hofmanove (mati~ne) reetke (Todorovi} i Todorovi}, 1990).
prekriju vla`nim i toplim platnom i brzo transportuju do odgajiva~kog (receptornog) dru{tva - startera. U starteru okvir sa presa|enim larvama se stavlja u sredi{te ko{nice, tj. u prostor napravljen razmicanjem okvira s leglom. Odmah po zavr{etku rada na prvom okviru treba pristupiti presa|ivanju larvi na drugom okviru. Drugi okvir sa presa|enim larvama stavlja se u p~elinje dru{tvo do prvog, tako|e zaleènog rama, s tim da se izme|u njih postavi jedan okvir sa cvetnim prahom. Odmah nakon svega opisanog mlade p~ele obezmati~enog dru{tva pristupaju negovanju i ishrani presa|enih larvi. Po{to p~ele pri prvom presa|ivanju ne prihvataju sve larve, potrebno je ve} sutradan obaviti koncentraciju prihva}enih larvi, a neprihva}ene ukloniti. Radi dobijanja kvalitetnih matica neki p~elari primenjuju dvostruko presa|ivanje larvi, koje se sastoji u tome {to se po isteku 12 ~asova ve} prihva}ene larve povade iz zapo~etih mati~njaka i na njihova mesta presade nove. Ako postoji potreba za daljom izgradnjom mati~njaka, neophodno je na mesto izva|enih okvira sa izgra|enim mati~njacima staviti dva nova sa tek presa|enim larvama. Osim priprema i odabiranja larvi za presa|ivanje, vrlo je bitno obaviti pravilne i blagovremene pripreme dru{tva koje }e presa|ene larve prihvatiti i zapo~eti mati~njake. Ovo dru{tvo mora da bude jako, dobro prihranjeno, obezmati~eno, sa oduzetim otvorenim i dodatim zatvorenim leglom. Matica se privremeno moè dati nekom dru{tvu na ~uvanje, a
leglo treba razdeliti po p~elinjaku. Zapo~eti mati~njaci, odnosno prihva}ene larve mogu se dràti u obezmati~enom dru{tvu sve vreme larvenog i lutkinog perioda razvoja, ali se mogu i neposredno posle 24 ~asa provedena u dru{tvu bez matice prebaciti u dru{tvo sa maticom (bilder) i to u posebni nastavak odvojen mati~nom re{etkom, gde }e se obaviti dalje dozrevanje larvi, lutki i odraslog insekta, odnosno mlade matice. Dru{tvo s maticom priprema se istog dana kada se presa|ene larve stave u obezmati~eno dru{tvo. Priprema podrazumeva uklanjanje otvorenog i dodavanje poklopljenog legla u plodi{tu, nakon ~ega se preko plodi{ta sa maticom stavlja mati~na re{etka. Preko mati~ne re{etke postavlja se jedan prazan nastavak ili dva polunastavka u koje se do bo~nog zida ubaci jedan okvir sa izra|enim praznim sa}em, a do njega i drugi okvir sa cvetnim prahom i medom. Uz navedena dva okvira ubacuju se jo{ dva sa otvorenim leglom i p~elama izva|enim iz plodi{ta. Posle sme{taja okvira sa leglom dodaju se jo{ jedan okvir sa cvetnim prahom, dva okvira sa otvorenim leglom i p~elama koje su uzete iz ja~ih osnovnih dru{tava, i jedan ili dva okvira sa praznim sa}em ili sa malo meda i cvetnog praha. Ukoliko jo{ postoji prazan prostor u ko{nici, potrebno ga je pregraditi pregradnom daskom ili staviti jo{ jedan okvir sa praznim sa}em. Kada se nastavak ispuni, odozgo se stavlja Milerova hranilica sa 1-2 litra medno-{e}ernog sirupa i sve se poklopi daskom i krovom. Drugog dana u jutarnjim ~asovima,
u gornjem nastavku neophodno je razmaknuti okvire sa otvorenim leglom, pa iz dru{tva koje je zapo~elo mati~njake izvaditi oba okvira i staviti ih u prostor izme|u okvira sa leglom, tako da dru{tvo odmah dobije naj~e{}e od 25 do 30 zapo~etih mati~njaka na dalje odgajivanje i sazrevanje. Mati~njaci }e u odgajiva~kom dru{tvu sazreti za 8-9 dana, jer su u starteru proveli ve} oko 24 ~asa. Zato p~elar mora strogo voditi ra~una o vremenu oduzimanja mati~njaka, jer ukoliko propusti odre|eno vreme, prva matica koja se izleè poubija}e ostale, a ceo posao oko izvo|enja matica bi}e uzaludan. Dru{tvo koje dovr{ava mati~njake moèmo da koristimo vi{e puta u iste svrhe, ali se mora obaviti preraspodela otvorenog i zatvorenog legla kako u nastavku gde se obavlja sazrevanje mati~njaka, tako i u ostalim nastavcima date ko{nice. Naime, u plodi{tu }e biti vi{e otvorenog legla, dok }e u gornjem nastavku biti samo zatvoreno leglo. Me|utim, moè se ponekad dogoditi da dru{tvo oslabi, pa ~ak i da mu nestane matica ili, obratno, da toliko oja~a da mu preti opasnost od rojenja. Zbog toga oslabljeno dru{tvo treba napustiti, a dru{tvu kome preti opasnost da se izroji oduzeti nekoliko okvira sa leglom i p~elama, ili mu leglo zameniti leglom neke druge ko{nice. Ova manipulacija je naj~e{}e dovoljna da bi se spre~ilo rojenje p~ela, a ako se u tome ipak ne uspe, dru{tvo treba iskoristiti za proizvodnju mle~a. Zreli mati~njaci se vade iz dru{tava
u kojima je obavljano njihovo dozrevanje i sme{taju se pomo}u ì~anih ~ahura {titova - u oplodnjake (slika 110) ili u osnovna dru{tva u kojima se zamenjuju stare ili nepoèljne matice. U oplodnjacima ili osnovnim dru{tvima obavi}e se izvo|enje mladih matica, sparivanje i provera njihovih vrednosti za dalju proizvodnju. U p~elarskoj praksi koriste se dva tipa oplodnjaka: - ve}i oplodnjak, koji se pravi od savremenih ko{nica ispregra|enih pokretnim pregradnim daskama na vi{e odeljenja u koja staju samo 2 okvira sa}a, i - mali oplodnjak, koji prima 4 okvira ~ija veli~ina zavisi od veli~ine plodi{nog okvira ko{nice kojom se p~elari. Ve}e oplodnjake vi{e koriste p~elari sa manjim brojem ko{nica, a male oplodnjake p~elari sa ve}im brojem ko{nica. Sa ve}im oplodnjacima p~elar manjeg iskustva moè lako da radi, jer ovi oplodnjaci ne zahtevaju neku posebnu preciznost u radu. Svaki oplodnjak mora da ima jedan okvir sa poklopljenim leglom gusto prekriven p~elama, jedan okvir sa medom i obezbe|enu vodu u neposrednoj blizini. Po{to se iz novoformiranih oplodnjaka jedan deo starih p~ela vra}a u svoje ko{nice, neophodno je predve~e, kada su p~ele smirene, posle naseljavanja poja~ati oplodnjake mladim p~elama iz osnovnih dru{tava, vode}i ra~una o tome da prilikom preseljavanja p~ela radilica slu~ajno ne bude zahva}ena i matica. U jutarnjim ~asovima narednog dana, sva-
Slika 110. P~elinjak sa oplodnjacima (Bel~i} i sar., 1985).
kom formiranom oplodnjaku pomo}u ì~ane ~ahure - {tita - treba dodati po 2 zrela mati~njaka. Nakon dodavanja mati~njaka neophodno je obaviti suènje leta oplodnjaka na 2 ili 3 cm, u zavisnosti od ja~ine nukleusa. Predve~e oplodnjake treba prihraniti sa oko 100-200 ml medno-{e}ernog sirupa, a prihranjivanje produìti svake tre}e ve}eri, sve dok se ne oduzmu mlade matice. Naseljavanje velikih oplodnjaka obavlja se ja~im osnovnim ili dru{tvima sa aktiviranim nagonom za rojenjem. Ako se oplodnjaci formiraju od dru{tava
sa intenziviranim nagonom za rojenjem, neophodno je na kvirima sa leglom ostaviti samo po dva mati~njaka za svako odeljenje, a ostale mati~njake iskoristiti za formiranje novih oplodnjaka. Me|utim, ukoliko nema rojevskih, neophodno je unapred pripremiti zrele mati~njake. Nije retka pojava da u nekom oplodnjaku nestane mlada matica, {to vodi eliminaciji takvog oplodnjaka ili njegovom ponovnom naseljavanju novim okvirima sa leglom i p~elama, uz dodatak po 2 mati~njaka. Naseljavanje malih oplodnjaka po-
drazumeva blagovremenu pripremu sa}a u okvirima uz obezbe|enje p~ela. Izgradnju sa}a u okvirima obavljaju osnovna dru{tva za vreme neke ja~e p~elinje pa{e. Da bi osnovna dru{tva izgradila sa}e, potrebno je u prazan plodi{ni nastavak (slika 108) ubaciti 6 manjih okvira (rami}a) sa prethodno ugra|enim osnovama sa}a. Zatim ja~em dru{tvu u sredinu izme|u okvira sa leglom dodati po jedan pripremljen okvir sa rami}ima. Pri dobroj pa{i jaka dru{tva odmah pristupaju intenzivnoj izgradnji sa}a u rami}ima, a zatim ih ve}inom ispunjavaju medom. Ukoliko pa{a naglo prestane, p~ele u oplodnjacima treba odmah prihraniti i sa prihranjivanjem nastaviti sve dok ne izgrade sa}e i ne obezbede dovoljnu koli~inu hrane. Za normalan ìvot i rad oplodnjaka dovoljno je ako se sa dva okvira otvorenog legla iz osnovnih ja~ih dru{tava stresu p~ele, {to otprilike iznosi oko 250 g p~ela po oplodnjaku. Za naseljavanje oplodnjaka najbolje je uzeti p~ele sa udaljenih p~elinjaka ili naseljene oplodnjake preseliti na mesta 7 i vi{e kilometara udaljena od p~elinjaka, kako se stare p~ele ne bi vra}ale u svoje ko{nice. Ukoliko za to nema mogu}nosti, neophodno je p~ele izvesno vreme dràti u mra~nom prostoru. P~ele koje se uzimaju sa udaljenih p~elinjaka moraju se dopremiti na odgajivali{ta matica dan ranije, pre nego {to se zreli mati~njaci smeste u oplodnjake. Dopremljene p~ele treba odmah smestiti u zamra~enu prostoriju i ostaviti 24 ~asa da se odmore od puta, uz istovremenu
prihranu. Nakon svih izvedenih priprema, tj. obezbe|ivanja sa}a hranom u rami}ima, p~ela za punjenje oplodnjaka i zrelih mati~njaka, pristupamo naseljavanju oplodnjaka. Najpre se u mra~nu prostoriju unesu oplodnjaci, zatim sanduci sa p~elama, okviri i rami}i sa hranom, a za to vreme mati~njaci moraju biti pokriveni i dobro utopljeni. Iz sredine oplodnjaka izvade se dva rami}a pa se u svaki utisne po jedan mati~njak sme{ten u ì~anoj ~ahuri. Nakon postavljanja mati~njaka, rami}e je neophodno pa`ljivo vratiti u oplodnjak, odmah ga napuniti p~elama (lopaticom zahvatiti oko 250 g p~ela i pomo}u levka ubaciti ih u oplodnjak) i poklopiti hranilicom ili poklopnom daskom da p~ele ne bi izlazile napolje. Kada se zavr{i sa naseljavanjem oplodnjaka, neophodno je obezbediti mir p~elama do ve~eri, kada se iznose iz zamra~ene prostorije i preraspore|uju po odgajivali{tu u kome }e se obaviti izvo|enje, oplodnja i provera nosivosti mladih matica. Naseljeni oplodnjaci mogu se dràti na istom p~elinjaku sa osnovnim dru{tvima, ali je neophodno rasporediti ih tako da budu udaljeni najmanje 150 metara od osnovnih dru{tava, jer u bespa{nom periodu lako postaju plen ja~ih dru{tava. Me|usobna udaljenost oplodnjaka iznosi pola metra, letima su okrenuti na razli~ite strane, dok je rastojanje izme|u redova najmanje dva metra. Oplodnjake je potrebno podi}i na visinu do 1 metar od zemlje i malo ih nagnuti napred, {to malim dru{tvima olak{ava
~i{}enje. Nakon razme{taja oplodnjaka treba ukloniti papir sa leta, kojim su privremeno bila zatvorena, da bi p~ele u jutarnjim ~asovima normalno radile, a bez obzira na to {to su p~ele bile dobro hranjene za vreme naseljavanja, prihranu treba nastaviti svake druge ili tre}e ve~eri, i to samo po prestanku izleta p~ela na p~elinjaku. Pri normalnim okolnostima mlade matice }e za 7-10 dana otpo~eti da nose jaja, tako da u me|uvremenu treba obaviti detaljan pregled oplodnjaka. Pregled se izvodi izjutra ili kasno predve~e kada prestane izlet p~ela na p~elinjaku. Ako u nekom oplodnjaku ne postoji matica, {to nije retka pojava, neophodno ga je podmladiti mladim p~elama, a narednog dana dodati jedan (re|e dva) zreli mati~njak. Ukoliko nemamo mati~njak, oplodnjak treba rasformirati, jer }e ubrzo postati plen p~ela tu|ica ili }e ga napasti moljci i druge {teto~ine. Najkriti~niji period u odràvanju oplodnjaka je ceo jul i avgust, i ako oplodnjaci do tada nisu dovoljno snabdeveni p~elama i hranom, mala dru{tva }e beàti iz njih, a ako se jo{ pojave i namnoè moljci, p~ele ostavljaju ne samo leglo ve} i med. Nekad se dogodi rojenje u oplodnjaku, {to je veliki gubitak, ne samo zbog matica i p~ela nego i zbog legla, jer sa rojem odu skoro sve p~ele, tako da neza{ti}eno sa}e ubrzo napadnu i uni{te moljci. Me|utim, da bi se to spre~ilo, potrebno je iz oplodnjaka izvaditi jedan rami} sa leglom i p~elama, a na njegovo mesto dodati prazan rami} u kome je
sa}e izgra|eno. Me|utim, ako se to na vreme ne uradi, oplodnjak }e se izrojiti, pa je zato bolje blagovremeno oduzeti maticu, a sutradan dru{tvu dodati zreo mati~njak. Oplodnjaci su korisni samo ako se neprekidno iskori{}avaju. Broj p~ela u njima postepeno se smanjuje, pa maticu treba dràti samo toliko koliko je neophodno da bi se proverila njihova nosivost. Po oduzimanju matica iz oplodnjaka mala dru{tva uve~e treba dobro prihraniti i podmladiti mladim p~elama, a sutradan dodati po dva zrela mati~njaka. Velike oplodnjake sa okvirima normalne veli~ine ko{nica kojima se p~elari treba na kraju proizvodne sezone, va|enjem pregradnih dasaka i prethodnim oduzimanjem matica, pretvoriti u normalna dru{tva. Posle oduzimanja poslednje partije matica iz malih oplodnjaka neophodno je pokupiti sve rami}e, smestiti ih u plodi{ne okvire i ostaviti na dalje ~uvanje osnovnim dru{tvima do naredne sezone. Jenterov metod. Ovaj izuzetno efikasan metod proizvodnje matica baziran je na preme{tanju larvi. Kompletan pribor za uzgoj matica po ovoj metodi uklju~uje (slika 111): - jedno sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90 zareza za umetnute }elija (1), - jednu re{etku za zatvaranje (2), sa poklopcem za zatvaranje matica (2.1), - jedan poklopca za pokrivanje }elija za umetanje (3), - 100 ~epi}a zatvara~a za matice (4),
- 100 }elija za umetanje (5), - 40 nosa~a }elija sa rasterom za prihvatanje ~epi}a - zatvara~a za matice (6), - jedan utika~ za umetanje i preme{tanje }elija za umetanje (7) i - jednu re{etku za sa}e (Wabengitter). Jenterov na~in masovnog uzgajanja matica kao i Dulitlov podrazumeva izvo|enje neophodnih priprema, a me|u
njima je svakako najva`nija priprema zajednica za odgajivanje matica. Naime, iz ko{nica sa jakim dru{tvima i bogatim leglom, koje imaju dobru maticu i blagovremeno su tretirane protiv varoe, izdvoji se u jedan nastavak pet ramova sa leglom pred izlazak i brojnim mladim p~elama. U isti nastavak iz jedne ko{nice stresu se sa dva rama mlade p~ele, vode}i ra~una o tome da se ne strese i matica, a
25
2 1 3
2.1 5 5 6
Ei elija
17,5
Slika 111. [ematski prikaz osnovnih delova Jenterovog aparata: 1 - sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90 uica (Paloschern) za }elije za umetanje (Einsteckzellen); 2 - reetka za zatvaranje-Absperrgitter 2.1 - poklopac za zatvaranje matice (Absperren); 3 - poklopac za pokrivanje }elija za umetanjeAdbeckplatte; 4 - zatvara~ za matice; 5 - }elije za umetanje: 6 - nosa~i }elija-Zellentrager; 7 - utika~ za umetanje i premetanje }elija; 8. - reetka za sa}e-Wabengitter (Jenter, 1987).
zatim se dodaju dva rama sa polenom i medom i jedan sa samim medom. Ovako formiran nastavak ozna~imo kao nastavak 3, dok preostala dva nastavka u ko{nici iz koje je uzeto leglo nazva}emo nastavci 1 i 2. U njima se na mesto oduzetih ramova sa leglom dodaje jedan ram sa nezaleènim izgra|enim sa}em, odnosno, ako se oduzmu tri rama sa leglom, na njihovo mesto je neophodno dodati jedan ram sa osnovom sa}a. Me|utim, ako je oduzeto vi{e ramova sa leglom, dodaje se i vi{e izgra|enih ramova sa sa}em. U sredi{nji deo nastavka 1 stavlja se ram sa maticom, a ceo nastavak 1 se poklopi mati~nom re{etkom. Zatim sledi nastavak 2 sa izgra|enim sa}em i preostalim leglom, i na kraju poklopna daska sa prorezima obostrano pokrivenim trakama mati~ne re{etke. Efekat poklopne daske je takav da se p~ele u nastavku 3 ose}aju obezmati~ene, i ako imaju mogu}nost da komuniciraju sa nastavcima 2 i 1. Nastavak 3 se moè postaviti na podnja~u kao posebna ko{nica - odgajiva~ko dru{tvo - i tada je neophodno da poseduje vi{e ramova sa leglom i mladim p~elama. Prvog dana prepodne izme|u 8 i 10 sati u pripremljenoj odgajiva~koj zajednici uzima se matica iz nastavka 1, i stavlja se u ZW (Zuchwabe - sa}e za uzgoj) aparat, a zatim sa ZW aparatom vra}a u nastavak 1, koji ima ukupno devet ramova.
Drugog dana popodne pristupamo kontroli zaleganja. Ako je zaleèno 2/3 aparata, skidamo mu prednji zid, da se matica sama premesti na druge ramove i da nastavi zaleganje. Me|utim, ova operacija nije neophodna i moè da izostane. Tre}eg dana popodne izme|u 16 i 18 ~asova pristupamo preme{tanju larvi. Naime, to je optimalan rok, jer je proteklo vi{e od 48 sati od zatvaranja - ograni~avanja matice u aparatu, a po{to su prva jaja zaleèna u najgorem slu~aju oko 12 sati prvoga dana, onda su i prve larve izleène iz jajeta starosti 48-50 sati. To je idealna starost larvi za presa|ivanje. Ceo postupak presa|ivanja larvi se sastoji u slede}em: - Najpre se prekontroli{e da li je matica na ramu sa ZW-aparatom, a ako nije, ZW aparat se vadi iz nastavka 1, a na njegovo mesto i mesto desetog rama se dodaju dva izgra|ena sa}a. Me|utim, ukoliko p~elar èli od iste matice da iskoristiti leglo za jo{ neki proizvodni ciklus mladih matica, deseti ram ne treba odmah da stavlja (tre}eg dana), ve} tek po zavr{etku ciklusa proizvodnje matica. - Ram sa ZW aparatom se postavlja iznad otkrivenog nastavka 3, odnosno odgajiva~ke zajednice, tako da otvorena prednja strana ZW aparata bude okrenuta nadole, prema p~elama. Time se obezbe|uju potrebna toplota i vla`nost koja izbija iz odgajiva~ke
zajednice, odnosno nastavka 1, 2 i 3. - Otvori se zadnja strana ZW aparata i iz sredine dna }elije izvadi ~epi} - zatvara~, na kome se nalazi izleèna larva sa manjom koli~inom mle~a. êpi} se stavlja u plasti~ni po~etak mati~njaka sa zadnje strane, a potom u nosa~ mati~njaka sa prednje strane i sve zajedno u letvicu - nosa~ na pripremljeno mesto. Ovu operaciju je mogu}e izvesti relativno brzo, maksimalno za jedan minut, odnosno za desetak minuta popuni se jedna letvica nosa~ mati~njaka koja se stavlja u odgajiva~ku zajednicu. - Naredna letva sa deset nosa~a mati~njaka dodaje se u drugu odgajiva~ku zajednicu, eventualno tre}u i tako redom. - Ostatak neiskori{}enih larvica i jaja ispere se pod mlazom vode, a ram sa ZW aparatom se odloì na ~isto i sigurno mesto. - U hranilicu na ramu nosa~u mati~njaka dodaje se 200 g {e}ernomednog sirupa 2:1, preko satono{a postavljaju se letvice 1 x 1 cm, a iznad njih {e}erno-medna poga~a sa polenom. Umesto poklopne daske sa obostrano postavljenom mati~ne re{etkom, moè se staviti pregrada od poklopne daske sa trakama mati~ne re{etke, na kojoj se otvara sa prednje strane malo leto. êtvrtog dana prepodne pristupa se kontroli ostalih ramova u nastavku 3, u cilju utvr|ivanja da li je povu~en prinudni mati~njak iz jajeta slu~ajno zate~enog na ramovima sa zrelim leglom prilikom
formiranja odgajiva~ke zajednice. Ako jeste, larvu iz njega treba izbaciti, a mle~ oduzeti. Ukoliko se èli nastaviti dalja proizvodnja matica (otpo~eti novi ciklus), ili se èli intenzivirati proizvodnja mle~a, neophodno je maticu iz nastavka 1 ili 2, u zavisnosti od toga gde se nalazi, ponovo staviti u ZW aparat, i sa njim je vratiti u nastavak iz kojeg je uzeta. Petog dana popodne neophodno je prokontrolisati da li je matica zalegla sa}e u ZW aparatu. Ako je zaleèno 2/3 }elija, maticu treba osloboditi otvaranjem prednjeg zida aparata, isto kao i drugog dana. [estog dana popodne neophodno je obaviti kontrolu prijema prvo presa|enih larva. Ako su mati~njaci pravilno formirani, ostavljaju se, a u suprotnom se razaraju, s tim da se iz njih prethodno oduzime mle~. [estog dana se presa|uju i larve druge ture, na isti na~in kao i tre}eg dana. Od sedmog zaklju~no sa trinaestim danom prikuplja se mle~ iz mati~njaka koji su namenjeni za tu svrhu. Trinaestog dana prepodne pristupa se formiranju oplodnjaka sa tri do pet ramova zrelog legla i dva rama hrane. - Formirani oplodnjaci se raspore|uju na mirnom i od naleta p~ela skrivenom prostoru udaljenom najmanje dva do tri kilometra od odgajiva~kih dru{tava, na koji je prethodno odneseno nekoliko p~elinjih zajednica bogatih tru-
tovima. - Nakon formiranja oplodnjaka pristupa se njihovom obezmati~avanju, a zatim posle nekoliko sati, kada se novoformirane zajednice srede i osete obezmati~enim, dodaje se po jedan mati~njak na zadnjoj strani ulice u odnosu na leto. - Mati~njak iz prvog presa|ivanja postavlja se koso, tako da mu se vidi dno, {to obezbe|uje lak{u kontrolu izlaska matice, {to se doga|a {esnaestog dana. - Neophodno je oplodnjak snabdeti dovoljnom koli~inom {e}erno-medne hrane (dodaje se {e}erno-medna poga~a) sa polenom. Uve~e u hranilicu treba dodati oko 200 g sirupa u odnosu 1:1. Od ~etrnaestog zaklju~no sa sedamnaestim danom, obi~no pred mrak, dodaje se sirup oplodnjacima, s tim da {esnaestog i sedamnaestog dana vizuelno kontroli{emo dno mati~njaka, u cilju provere da li je matica izleèna. Osamnaestog dana prepodne pristupa se formiranju oplodnjaka za drugu turu matica. Ovo se moè u~initi i sedamnaestog dana na isti na~in kao i trinaestog. Ako se ovog dana javi nedostatak oplodnjaka, proizvodnju druge ture matica odga|amo za devetnaesti dan, kada zatvaramo maticu u aparat uz proceduru predvi|enu od prvog do trinaestog dana. Od devetnaestog do trideset prvog dana dodaje se svako ve~e po 200 g {e}erno-mednog sirupa. Trideset prvog dana, prva tura proizve-
denih i oplo|enih matica morala bi da po~ne uredno zaleganje u oplodnjacima. Pristupa se kontroli polaganja jaja, a ako je u sve redu, matica se oduzima sa pratiljama ili bez njih, i dodaje novoformiranim zajednicama, ili se, pak, ~itav oplodnjak poja~ava sa dva do tri rama zatvorenog legla i tako pretvara u perspektivnu zajednicu za suncokretovu pa{u. Me|utim, oplodnjak uz dodatak jednog rama zatvorenog legla moè da prihvati mati~njak iz drugog presa|ivanja i odneguje maticu, razviv{i se tokom suncokretove pa{e u izuzetno produktivnu, potentnu p~elinju zajednicu, sa velikim perspektivama za uspe{nu bagremovu pa{u u narednoj godini. Prednosti Jenterove metode su: - lako i sigurno obezbe|enje larvi optimalne starosti, - jednostavno i sigurno presa|ivanje larvi bez opasnosti od njihovog o{te}enja, - ZW komplet omogu}ava vi{ekratnu upotrebu, brz i precizan rad.
Obeleàvanje i otpremanje proizvedenih matica

Otpremanje matica. Danas je lako otpremiti matice i u najudaljenije zemlje sveta, jer postoje avionski saobra}aj i veliko iskustvo provereno u praksi. Za otpremanje matica neophodno je obezbediti dobar kavez i dovoljno kvalitetne hrane. Kavezi mogu biti razli~itog oblika i veli~ine, ali je bitno da
su dovoljno prostrani za kretanje matice i p~ela pratilja, da ima dovoljno mesta za sme{taj hrane za put i da je ventilacija optimalna. Danas je u upotrebi takozvani Bentonov kavez, gra|en od lipovog drveta, 9 cm duìne, 3 cm {irine i 1,5 cm visine, sa tri izbu{ene okrugle rupe, pre~nika 2,5 cm, koje me|usobno komuniciraju. Dve rupe sluè za kretanje matice i p~ela radilica, a tre}a za deponiju hrane za put. Sa obe du`ne strane kaveza prorezan je `leb - otvor {irine 2 mm i duìne 7 cm, koji omogu}uje priliv vazduha. Odozgo, po celoj duìni, kavez je pokriven tankom mreàstom ìcom, a preko nje stavljen je karton ili tanka lesonitna plo~a veli~ine kaveza. Karton sluì za ispisivanje adrese i uputstva. Na ~eonoj strani kaveza izbu{ena su dva otvora, pre~nika 8 mm. Kroz prvi se ubacuju matica i p~ele koje }e je pratiti na putu, dok drugi otvor sluì za izlaz matice pri dodavanju dru{tvu. Otvor kroz koju se unosi hrana potpuno se zatvara karton~i}em na kome stoji natpis: Ne otvaraj, a otvor kroz koji se pu{taju matica i p~ele pratilje u kavez je zatvoren tankim, u cilju {to bolje ventilacije kaveza perforiranim limom.
Prostor za hranu pre ubacivanja se parafini{e da hrana uz put ne bi gubila vlagu. Magacin za hranu se ispuni {e}erno-mednim testom do polovine, dok se izlaz za maticu potpuno zatvori {e}erno-mednim testom preko kojeg se stavi komadi} pergament papira. Celom duìnom kaveza potrebno je zakovati mreàstu ìcu, a preko nje karton ili tanku lesonitnu plo~u sa adresom i uputstvom s druge strane. Prilikom stavljanja matice u kavez, najpre je potrebno otvoriti ulaz na prednjoj ~eonoj strani kaveza skidaju}i limeni poklopac, zatim se matica desnom rukom uhvatiti za grudi i glavom se prisloniti na otvor, da bi odmah u{la, a nakon toga u kavez sa maticom se ubacuje 6 do 10 mladih p~ela sa otvorenog legla. Po zavr{etku ubacivanja matice i p~ela pratilja, ulazni limeni poklop~ic se u~vrsti (prikuje) i kavez potpuno zatvori. Na kartonu kaveza neophodno je ~itko ispisati {tampanim slovima adresu primaoca. S leve strane kartona treba povu}i jednu uspravnu liniju i napisati adresu po{iljaoca, dok s druge strane kaveza treba da pi{e:
@IVE PÊLE - BRZO URUÎTI

Adresa naru~ioca: Mesto: Ulica i broj: Dràva: @ivorad D. Stanimirovi} [evarice, Z.P. 15.212 Drenovac Zdravka [esti}a 26 SR Jugoslavija
Uputstvo za dodavanje matice nalazi se s druge strane kartona. Svaki kavez mora imati uputstvo o na~inu dodavanja matice. Uputstvo se stavlja s druge strane kartona i glasi: Iz kaveza prethodno odstraniti p~ele pratilje, a zatim ponovo zatvoriti ulaz kartonom da matica ostane sama u kavezu. Kavez s maticom se stavlja izme|u legla u dru{tvo kome je 5-6 ~asova pre uno{enja kaveza oduzeta matica. Dvadeset ~etiri ~asa nakon dodavanja kaveza neophodno je ukloniti karton~i} sa rupe, a p~ele po{to pojedu {e}erno-medno testo sa izlaznog otvora same oslobode maticu. Prva dva dana po uno{enju matice nije poèljno uznemiravati dru{tvo (proveravati prijem matice). Tek po isteku ovog vremenskog intervala neophodno je pregledati dru{tvo i videti kako se pona{a matica. Tokom pregleda ne preporu~uje se nadimljavanje ko{nice. Obeleàvanje matica. Svrha obeleàvanja matice je da p~elar na osnovu boje obeleène matice zna godinu kada je izvedena, odnosno starost matice. Ovo za va`no zbog uredne evidencije starosti matica, radi njihove blagovremene zamene, a i zbog stvaranja mati~nih knjiga, kao neiscrpnih izvora informacija bitnih u procesima selekcije. Oznaka sa bojom i brojem postavlja se na le|a matice. U ovu svrhu upotrebljava se specijalni lak u vi{e boja. Dogovoreno je u svetu i kod nas da se za markiranje matica upotrebljava pet boja, svake godine jedna i tako redom u toku pet godina.
Redosled boja je: bela, ùta, crvena, zelena i plava. Tako je 1996. godine u upotrebi bila bela boja, 1997. ùta boja i tako redom. Za markiranje matica koristi se kartonski valjak, koji sa jedne strane poseduje razapetu mreìcu od najlona ili jakog konca. Sa druge strane u valjak se uvla~i potiskiva~ sun|eraste gra|e. Pri obeleàvanju, matica se pusti u valjak i odmah se potiskiva~em polako dotera uz mreìcu. Kada se matica okrene gornjom stranom uz mreìcu, onda je glavom ~iode umo~ene u odgovaraju}u boju obeleìmo. Postoje i gotove tanke okrugle plo~ice u boji i sa utisnutim brojem, koje se lepe na le|a matice. Po markiranju, matica se vra}a p~elinjem dru{tvu u ì~anom kavezu za dodavanje matica, jer u nekim slu~ajevima, ako se obeleèna matica odmah vrati u dru{tvo, p~ele je mogu uklup~ati i ubiti. Ako se matice nepa`ljivo obeleàvaju, moè do}i do povreda ili ve}e traumatizacije koja uti~e na smanjenje sposobnosti letenja. U cilju izbegavanja navedenih neprijatnosti neophodno je da p~elar prethodno uve`bava ceo postupak obeleàvanja matica na trutovima. Me|utim, za svaki slu~aj, bolje je pristupiti markiranju matice tek posle sparivanja.
PÊLINJA PA[A
Demografska ekspanzija ljudske populacije uslovila je razvoj intenzivne poljoprivredne proizvodnje, pove}avaju}i potrebe za obradivim povr{inama, {to je rezultiralo se~om {uma, preoravanjem livada i utrina, isu{ivanjem bara i mo~vara - jednom re~ju, do{lo je do globalne promene izgleda i naru{avanja skoro svih funkcija prirodnih ekosistema. Sve to je naru{ilo i uslove p~elinje ishrane, tj. p~elinju pa{u, jer umesto nekada{nje stalne, raznovrsne i bogate, ostale su samo mestimi~ne p~elinje pa{e koje se smenjuju s bespa{nim regionima, {to se nije odrazilo samo na manji prinos meda ve} i na sveukupan opstanak p~elinjih zajednica. Rentabilno p~elarstvo podrazumeva raznovrsnu p~elinju pa{u, tj. postojanje mesta sa dovoljno medonosnog bilja, kao i da su ostali uslovi medobranja povoljni. Me|utim takvih mesta je iz godine u godinu sve manje, {to uslovljava stalnu selidbu p~elinjaka sa pa{e na pa{u, koje su ~esto udaljene jedna od druge i preko sto kilometara. Zato pri izboru mesta za p~elarenje veoma je
va`no poznavati bogatstvo odabranog podru~ja medonosnom florom, koja p~elama pruà glavnu i dopunsku p~elinju pa{u, od ~ega zavisi i rentabilnost p~elarstva. Sve biljne medonosne vrste ne cvetaju u isto vreme, ve} je njihovo cvetanje kontinuirano raspore|eno tokom sezone od kraja februara do kraja oktobra meseca, {to je izuzetno zna~ajno za odvijanje normalne ìvotne aktivnosti p~elinje zajednice. Imaju}i sve to na umu, i mi smo u ovom poglavlju o p~elinjoj pa{i dali prikaz medonosnih biljnih vrsta po redosledu cvetanja, pri tome neke samo pomenuv{i, a o drugima ne{to vi{e govore}i, sve u skladu sa njihovim zna~ajem u pa{i. Leska (Corylus aveollana) je `bunasto{ibljasta biljka (slika 112) koja najranije po~inje sa cvetanjem, tj. tokom normalnih godina u februaru, a ako godina zakasni, u martu. Ukoliko u ovom periodu bude lepih dana, {to i nije retko, pa p~ele mogu izletati, donosi}e velike koli~ine polenovog praha, naro~ito
Slika 112. Leska - Corylus avelana L (Bel~i} i sar., 1985).
Slika 113. Barska iva - Salix cinerea (Bel~i} i sar., 1985).
potrebnog u ovo vreme za razvoj legla. Osim ove vrste leske u na{em podneblju se susre}e i me~ija leska (Corylus colurna), tako|e izvanredan producent polena. Sli~no leski, dobri proizvo|a~i polena su visibaba (Galanthus nivalis), divlji zumbul (Scilla bifolia), ljubi~ica (Viola odorata), kukurek (Helleborus odorus), javor (Acer platanoides), brest (rod Ulmus), jo{ika (Alnus glutinosa), topola (rod Populus), klen (Acer campestre), dren i razne vrste divljeg vo}a, dok su vrbe: Salix alba - bela vrba; Salix fragilis krta vrba; Salix carpea - iva, Salix cinerea - barska iva (slika 113) dobri proizvo|a~i kako polena (mu{ke rese) tako i nektara (ènske rese). Sve navedene biljne vrste ~ine ranu prole}nu pa{u, izuzetno zna~ajnu za obezbe|enje p~elinjeg dru{tva potrebnom hranom, naro~ito proteinskog karaktera, za normalan razvoj dru{tva. Sli~an zna~aj ima i vo}na pa{a, koja ima karakter dopunske
pa{e. Vo}na pa{a se ne svrstava u glavnu p~elinju pa{u, jer to i nije, mada pri veoma povoljnim uslovima jaka p~elinja dru{tva mogu od pojedinih vrsta vo}a da sakupe dovoljne koli~ine nektara i polenovog praha. Me|utim, ova pa{a je od velikog zna~aja naro~ito za kontinentalni deo na{e zemlje, jer: - traje veoma dugo i kontinuirana je, posmatrano od najranijih do najkasnijih sorti vo}aka, - stiè veoma rano, u martu i aprilu mesecu, kada druge pa{e nema, - obilno produkuje polenov prah koji je u ovom periodu i najpotrebniji za p~elinje dru{tvo, - pruà idealne uslove za produkciju voska i tokom ove pa{e treba dodavati osnove sa}a na kojima bi p~ele izvla~ile sa}e, jer je velika gre{ka ako se to ostavi za glavnu pa{u, - vo}na pa{a zahvaljuju}i
PÊLINJA PA[A 277
Slika 114. A - kruka - Pyrus communis, B - jabuka - Pyrus malus (Malus domestica), C - ljiva - Prunus cerasifera, D - vinja - Prunus cerasus, E - kupina - Rubus sp, F - kajsija - Prunus armeniaca, G - breskva -Persica vulgaris.
intenzivnoj aktivnosti p~ela doprinosi opra{ivanju, a tako i pove}anju prinosa u vo}arstvu. Za vo}nu p~elinju pa{u (slika 114) od zna~aja su ko{ti~ave vrste: (dànarika - Prunus cerasifera Ehrh., tre{nja Prunus avium L., kajsija - Prunus armeniaca L.; vi{nja - Prunus cerasus i breskva - Prunus persica), jabu~asto (kru{ka - Pyrus communis; jabuka - Pyrus malus L.), dud - Morus sp. i neke vrste jezgrastog vo}a.
Masla~ak (Taraxacum officinale L.), (slika 115) je zeljasta biljka sa cvetovima grupisanim u cvast tipa glavice. Cvetna glavica je ùte boje sa crvenkasto-ùtim unutra{njim jezi~astim cvetovima. Dobro uspeva na svim terenima, ali najbolje na vla`nim livadama. Glavno cvetanje mu je u aprilu, mada nekada cveta i znatno ranije, jo{ u drugoj polovini marta, i cvetanje traje do sredine druge polovine maja. Masla~ak je dobar proizvo|a~
polena, ali i nektara, tako da predstavlja zna~ajnu komponentu prole}ne p~elinje pa{e, koja doprinosi ubrzanom prole}nom razvoju p~elinjih zajednica. Naro~ito je ~est na terenima u okolini Sjenice, Novog Pazara, Nove Varo{i, na Pasuljanskim livadama, zatim u Ma~vi i Sremu. U ovim regionima p~elari ~esto vrcaju masla~kov med, koji je zlatnoùte
Slika 115. Masla~ak - Taraxacum officinale (Bel~i} i sar., 1985).
Slika 116. Uljana repica - Brassica napus oleifera (Bel~i} i sar., 1985).
boje, prijatnog mirisa i brzo kristali{e. Uljana repica (Brassica napus var. oleifera), (slika 116) jeste jednogodi{nja biljka koja se gaji na velikim povr{inama u Vojvodini i Ma~vi za dobijanje zelene sto~ne hrane i proizvodnju semena iz kojeg se dobija ma{insko i jestivo ulje. Postoje ozima i jara uljana repica, s tim {to ozima po~inje da cveta u drugoj polovini aprila, a jara drugom polovinom juna meseca. Za p~elarstvo su naro~ito zna~ajne ozime sorte, koje sluè za proizvodnju semena, jer sorte koje se koriste za proizvodnju sto~ne hrane upotrebljavaju se u zelenom stanju odmah po cvetanju. Cvetovi uljane repice su jasno ùte boje, sa cvetanjem ozima po~inje u aprilu, a cvetovi se postepeno otvaraju, te cvetanje traje duè od ~etiri nedelje, obezbe|uju}i dobre uslove ishrane p~ela, tako da se u povoljnim godinama moè proizvesti preko 20 kg meda po ko{nici, ne ra~unaju}i one zalihe u plodi{tu. Tako|e tokom ove pa{e p~ele intenzivno proizvode vosak, tako da je to vrlo povoljan period za zamenu starog pocrnelog sa}a. Med od uljane repice je bezbojan ili svetloùt, sa ukusom repi~inog ulja, brzo kristali{e i dobija sivkastu boju. Pripada grupi drugorazrednih medova, ba{ zbog mirisa i ukusa, i uglavnom se koristi u industrijske svrhe. Zbog osobine da brzo kristali{e ~ak i u sa}u, p~elarima se preporu~uje da ga blagovremeno odstrane, ne samo iz medi{ta ve} i iz plodi{ta, kako bi se p~ele na vreme pripremile za bagremovu pa{u. Uporedo sa uljanom repicom ili
PÊLINJA PA[A 279
posle nje cvetaju crni trn - Prunus spinosa i glog - Crataegus monogyna, koji predstavljaju dobre proizvo|a~e ne samo polena ve} i nektara. Bagremova pa{a. Bagremova pa{a predstavlja najva`niju p~elinju pa{u na{eg podneblja, jer od nje zavisi krajnji rezultat p~elarenja u jednoj godini. U nizijskim predelima bagrem (Robinia pseudoacacia) po~inje sa cvetanjem u prvoj, a u planinskim podru~jima u drugoj polovini ili krajem maja meseca, s tim {to pored visinske razlike na cvetanje bagrema uti~u i klimatski uslovi. Najbolji orijentir za utvr|ivanje po~etka cvetanja bagrema jeste ~injenica da od trenutka kada procveta {ljiva poèga~a, bagrem }e procvetati za oko mesec dana, ili za 40 dana od dana pojave prvih pupoljaka. Sve to p~elarima moè biti znak da blagovremeno pripreme p~elinje dru{tvo za ovu pa{u, jer do cvetanja bagrema p~elinje dru{tvo treba da bude izrazito sna`no sa jakim radnim raspoloènjem za prikupljanje nektara i njegovu konverziju u med. Bagremov cvet (slika 117) traje oko 14 dana ili ne{to duè, mada na duìnu trajanja bagremove pa{e uti~e i teren, jer ako je teren u blizini p~elinjaka, u krugu korisnog p~elinjeg leta, valovit, tj. ako postoje niì i vi{i delovi, bagrem }e najpre cvetati u niìm a zatim u vi{im podru~jima, {to }e doprineti produènju trajanja ove pa{e. Uz reke na toplim, od vetra zaklonjenim mestima bagrem cveta 3 do 5 dana ranije nego u ravni~arskim predelima udaljenim od
reka ili drugih vodenih povr{ina, dok u brdskim reonima 15-20 dana kasnije. Me|utim treba imati na umu ~injenicu da na nadmorskoj visini iznad 700 m bagrem, prakti~no, ne medi, tako da nije rentabilno seliti p~ele na takve terene radi bagremove pa{e. Seobom p~elinjaka vrlo jednostavno se mogu iskoristiti dve bagremove pa{e, jer u ju`nijim predelima bagrem cveta ranije nego u severnijim delovima zemlje. Tako|e, sa|enjem bagremara sa razli~itim mutantnim formama, koje se razlikuju u duìni a, delom, i vremenu
Slika 117. Bagrem u cvetu - Robinia pseudoacacia (Stanimirovi} 1997).
cvetanja, moè se produìti trajanje bagremove pa{e. U cilju dobijanja {to potpunije slike koja karakteri{e bagremovu pa{u pomenu}emo samo neka mesta koja su od posebnog zna~aja za sele}e p~elarenje. Tako su za ranu bagremovu pa{u najbolja slede}a mesta: Stevanac, èlezni~ka stanica na pruzi Stala}-Ni{, Duboko kod Umke, autoput Beograd- Obrenovac izme|u Umke i Bari~a. Srednje kasna pa{a je najpovoljnija oko Krnjeva, velikog Ora{ja, Sirakova, Ljubinja, Bogojeva, Stojnika, u okolini Ralje, Malog Popovi}a, Petlova~e, Glogovca, Ma~vanskog Prnjavora i Dublja u Ma~vi, u Le{nici, Deliblatskoj i Suboti~koj pe{~ari, Doroslovu, Rgotina, Rajcu i Kobi{nici u Timo~koj krajini, Kova~evcu, Glibovcu i Jagnjilovu. Najpovoljnija mesta za poznu bagremovu pa{u su: Suvi Do kod àgubice, Krepoljin, Zvi`d, Srpce, Krst izme|u Melinaca i Ku~eva, okolina Majdanpeka, okolina Gornjeg Milanovca, â~ka, Uì~ke Poège i Valjeva. Bagrem veoma obilno cveta i u punom cvetu cela kruna pobeli. Cvetovi najintenzivnije lu~e nektar na tihom i lepom vremenu, ako ima dovoljno vlage u vazduhu i pri temperaturi od oko 25 C. Bagrem daje dosta nektara i veoma malo polena, najbolje medi oko petog dana cvetanja i u tom periodu treba biti najoprezniji, jer ako se blagovremeno ne reaguje moè nastati dvostruka {teta. Prvo, kao posledica bogate pa{e, jaka p~elinja dru{tva ve} prvog dana unose 1 kg, drugog 2-3 kg, tre}eg 4-5, ~etvrtog i
petog pribli`no istu koli~inu kao i tre}eg dana, dok }e {estog i svih narednih dana dok pa{a traje unositi i preko 15 kg nektara u ko{nicu. Tako }e vrlo brzo popuniti sav raspoloìv prostor za sme{taj nektara, pa }e usled toga radilice jednostavno prestati sa daljim uno{enjem nektara, ne iskoristiv{i celu pa{u. Drugo, usled obilne pa{e i brzog {irenja p~elinjeg dru{tva nastaje manjak prostora za novo leglo, te }e dru{tvo usred najobilnije pa{e ({to nije poèljno, a ni korisno) po~eti pripreme za prirodno rojenje, i na kraju, ako se ne interveni{e, rojenje }e i obaviti. Dobro p~elinje dru{tvo vrlo brzo napuni ramove bagremovim medom i zatvori }elije sa}a. Ove prve popunjene ramove ne treba dirati, tj. treba ih ostaviti za p~ele, jer je bagremov med u odnosu na druge najbolji za prezimljavanje. Bagremov med je izuzetno dobrog kvaliteta, svetle je boje, providan i prijatnog je mirisa i ukusa. Moè da stoji vi{e od godinu dana, u povoljnim uslovima ~ak i dve, a da ne kristali{e. Veoma je cenjen i traèn kako na na{em tako i na inostranom trì{tu i spada me|u najskuplje medove. Koristi se i za popravljanje kvaliteta drugih medova. Imaju}i sve navedeno u vidu, kao i ~injenicu da je bagrem najsigurnija i najbogatija p~elinja pa{a, a tako|e kvalitetno i dugove~no drvo, treba ga {to vi{e organizovano saditi uz izbegavanje gajenja u {umskom sklopu, jer tada bagrem daje manje medi. Me|utim, dobre rezultate u produkciji nektara pokazuje bagrem gajen u vidu drvoreda po dvori{tima,
PÊLINJA PA[A 281
me|ama i sli~no. Tako|e je ustanovljeno da bolje medi starije od mla|eg bagremovog drveta, pa ga zato treba negovati dok dobro ne odraste, a se}i kada drvo dostigne maksimalan rast, uz blagovremeno sa|enje i negu mladih sadnica. Bagremac (Amorfa fruticosa) je biljka `bunastog izgleda, srednje veli~ine, preneta u na{e krajeve iz severne Amerike. Rasprostranjena je pored reka, po mo~varama, pored èlezni~kih pruga i na zapu{tenom zemlji{tu. Cveta u junu odmah po zavr{etku cvetanja bagrema, cvetovi su grupisani u grozdastu cvast ljubi~astoplave boje. Bagremac je veliki proizvo|a~ polena, ali dobro i medi, daju}i med mrke boje i veoma prijatnog ukusa i mirisa. Uporedo sa bagremcem ili posle njega cvetaju i dobro mede jo{ duba~ac (Teucrium chamaedrys), cigansko perje (Asclepias syriaca), mrtva kopriva (Lamium sp.), lanolist (Linaria vulgaris Mill,) i cikorija (Cichorium intybus). Naro~ito je zna~ajna mrtva kopriva, bela ili crvena, jer su obe dobre medono{e, mada je crvena bolja. Crvena kopriva (Lamium purpureum) cveta u aprilu, tokom jula, pa ~ak i u poznu jesen, dok bela kopriva cveta od juna do kraja jula, zna~i u bespa{nom periodu, pa predstavlja dobru dopunsku letnju pa{u. Pitomi kesten (Castanea sativa) jeste biljka toplijih podru~ja, zadràna u refugijalnim dèpovima, a kod nas je ima u podno`ju [are, oko Vrap~i{ta prema Vlasenici, oko Uro{evca, manastira De-
~ani na Kosovu itd. Po~inje da cveta u junu posle bagrema i kasne kadulje i traje dvadesetak dana. U povoljnim vremenskim uslovima, kada je vreme toplo, mirno i sa dosta vlage u zemlji{tu i vazduhu, jaka p~elinja dru{tva za vrlo kratko vreme mogu napuniti ko{nice medom i polenom ove biljke. Pri povoljnim klimatskim uslovima unos nektara i polena po jednom prose~nom dru{tvu iznosi oko 3 kg na dan. Med od kestenovog nektara je tamne, braon boje, malo gorkog ukusa, brzo kristali{e i nije pogodan za zimovanje p~ela, a veoma traèn na zapadnom trì{tu. Lipa (Tilia sp.) ima izuzetno veliki zna~aj za p~elinju pa{u na{eg podneblja i zauzima zajedno sa bagremovom pa{om vode}e mesto. Kod nas postoje tri vrste lipe: krupnolisna (Tilia grandifolia), sitnolisna lipa (Tilia parvifolia) i bela ili srebrna (Tilia tomentosa). Prvo cveta krupnolisna, zatim sitnolisna i na kraju srebrna, bela lipa. Krupnolisna lipa po~inje da cveta u drugoj polovini juna, a odmah za njom po~inje sa cvetanjem i sitnolisna lipa, s tim {to duìna njihovog zajedni~kog cvetanja iznosi oko 10 dana. Odmah posle njih po~inje da cveta srebrna lipa, ~ija je duìna cvetanja oko 15 dana, {to je veoma zna~ajno zbog kontinuiteta rada p~elinjeg dru{tva, tako da tokom povoljnih klimatskih uslova osrednja dru{tva prikupe znatne koli~ine meda. Osim cvetova, za p~elinju pa{u su zna~ajni i lipovi listovi, na kojima naro~ito u vreme kada izostane lu~enje cvet-
nog nektara biljne va{i proizvode ve}e koli~ine medljike. Lipov med pripada grupi visokokvalitetnih medova, ali je na na{em trì{tu ne{to manje traèn zbog ne{to ja~eg mirisa. Najzna~ajnija podru~ja na{eg podneblja sa bogatom lipovom p~elinjom pa{om su: Fru{ka gora - Crveni ~ot, Ljuba, Leìmir, Be{enova~ki Prnjavor, Rakovac, Testera, Bingula, Divo{, Privina glava, Svilo{ i êrevi}, zatim Homoljske planine, i to podru~ja oko Majdanpeka i Blagojevog kamena, onda Timo~ka krajina i u okolini Dobre na Dunavu. Livadska pa{a. Na livadama i pa{njacima na{eg podneblja postoji raznovrsna medonosna flora, razli~itog vrsnog sastava i vremena cvetanja, tako da livadska pa{a dugo traje pruàju}i povoljne uslove za uspe{no p~elarenje. Pri povoljnim klimatskim uslovima livadska pa{a moè da traje od zavr{etka bagremove (po~etak juna) pa sve do po~etka suncokretove pa{e (kraj prve dekade jula), mada nekada i duè. Naime, ova pa{a u toplim predelima i nizijama po~inje krajem maja, a u planinskim podru~jima tek po~etkom jula, tako da u kombinaciji sa selidbenim p~elarenjem moè dugo trajati i obezbediti dobre proizvodne rezultate p~elarenja. Dnevni unos nektara tokom prose~ne livadske pa{e nije velik, ali zbog dugog trajanja, nekada i preko 40 dana, mogu se dobiti velike koli~ine visokokvalitetnog meda. Zato se moè re}i da livadska kao i bagremova pa{a predstavlja najsigurniju pa{u zbog velike raznovrsnosti medonosne flore i dugog trajanja.
Posle bagremove pa{e p~elinja dru{tva izlaze veoma jaka i takvim ih treba odràti sve do naredne pa{e (lipova, suncokretova, kestenova i sl.) a za to je najpogodnija livadska pa{a jer obezbe|uje kontinuirani unos nektara i polena koji stimuli{u maticu da permanentno polaè jaja iz kojih }e se razvijati nove mlade p~ele, ~iji je broj uvek ve}i od broja uginulih starih p~ela, te dru{tva konstantno ja~aju. Zato p~elari koji èle da pove}aju broj dru{tava ve{ta~kim rojenjem najbolje je to da poku{aju posle bagremove, tj. tokom livadske pa{e, jer ona omogu}ava da se rojevi i mati~na dru{tva iz kojih je obavljeno izrojavanje solidno razviju, tako da se uz redovne mere koje se primenjuju u avgustu i septembru do zazimljavanja mogu razviti u sasvim normalna dru{tva. Proizvodnjom rojeva na livadskoj pa{i mogu se ostvariti ~ak bolji ekonomski efekti nego pri proizvodnji meda. Livadska pa{a daje mogu}nosti za uspe{nu proizvodnju kvalitetnog voska, zatim mle~a i matica, jer p~ele bolje unose velike koli~ine polena koji je neiscrpna rezerva proteina neophodnih za normalno funkcionisanje `lezda sa spolja{njim i unutra{njim lu~enjem radilica i celog reproduktivnog sistema matice. Sve livade i pa{njake na{eg podneblja prema nadmorskoj visini moèmo svrstati u tri grupe: nizijske, srednje visinske i visoke. Ovakva podela je naro~ito zna~ajna ako se ima u vidu ~injenica o postojanju znatnih razlika u pogledu medanja glavnih medono{a. Nizijske livade daju veoma retko neki ve}i prinos,
PÊLINJA PA[A 283
srednje visinske su izda{nije, dok visinske livade i pa{njaci, na visinama preko 600 metara, daju veoma dobre rezultate i zato dolaze u obzir pri seljenju p~elinjaka na livadsku pa{u. Produkcija nektara glavnih medono{a nije svake godine ista u svim reonima i u svim mestima, ve} zavisi od sastava zemlji{ta, a tako|e i od vremenskih i drugih uslova. Livade daju dobre rezultate kada su leta topla, tiha i sa toplim ki{ama, dok za vreme hladnih i ki{ovitih leta livade retko kada mede. Ovo je naro~ito va`no pri proceni situacije i dono{enja odluke o tome da li p~elinjak seliti na livadsku ili neku drugu pa{u koja pristiè u isto vreme. Opisa}emo najva`nije medono{e livada. Razli~ak (Centaurea sp.) je korovska biljka livada i njiva. Na livadama preovla|uje crveni, a u ìtima i kukuruzi{tima plavi razli~ak. To je dobra medonosna biljka, koja u toku povoljnih godina moè da pruì zna~ajne prinose, tako da }e p~ele biti dobro snabdevene, a preostaje i meda za vrcanje. Med je zlatnoùte boje, slabije kristali{e i dobar je za zazimljavanje p~ela. Goru{ica (Sinapsis arvensis) je korovska biljka po ba{tama, me|ama, njivama, kanalima i zapu{tenim zemlji{tima. Cveta vrlo dugo, od maja do oktobra, tj. sve do poznih mrazeva, mada je p~ele najvi{e pose}uju u junu mesecu. Goru{ica nije sigurna medono{a, pa se zato svrstava u dopunsku pa{u. Med je tamne
boje, malo gorkog ukusa i brzo kristali{e. Zna~ajne letnje medono{e su jo{ mati~njak - Melissa officinalis, livadska àlfija - Salvia pratensis i prènica Knautia arvensis, koje cvetaju od juna do septembra, a dobri su proizvo|a~i polena i nektara. Osim navedenih, mati~njak je jako aromati~na biljka koju p~elari koriste za odstranjivanje svih drugih mirisa iz ko{nice, a naro~ito za aromatizaciju vr{kara kojima prihvatanju rojeve. Bela detelina (Trifolium repens). To je vi{egodi{nja biljka koja raste po livadama i pa{njacima, po me|ama,
Slika 118. A - crvena detelina - Trifolium pratense, B - kokotac - Melilotus officinalis, C - lucerka - Medicago sativa.
Slika 119. A - nana - Mentha piperita, B Salvia officinalis, C - Orthosiphon stamineus
sprudovima i pored puteva. Cveta u junu pa sve do kasne jeseni, najbolje medi tokom junskih dana sa vla`nim rosnim jutrima i na temperaturi do oko 25 C. P~ele osim nektara sakupljaju i polen, koji je mrke boje. Med od bele deteline je svetao, prijatnog mirisa i ukusa i brzo kristali{e u sitnozrnastu belu masu. Crvena detelina (Trifolium pratense), (slika 118) jeste krmna biljka koja masovno privla~i p~ele u julu i avgustu, tj. posle prvog ko{enja, kada se ostavlja za seme, dok je u maju i junu p~ele slabije pose}uju, verovatno zbog toga {to su cvetne ~a{ice duboke i nepristupa~ne za pristup p~ela. Uglavnom ima ulogu
dodatne p~elinje pa{e, naro~ito tokom lo{ih godina. Maj~ina du{ica (Thymus serpyllum) je vi{egodi{nji, oniì grmi} iz kojeg izbijaju mnogi izdanci sa uspravnim ili poleglim zeljastim gran~icama i okruglim cvastima crvenkastih cveti}a. Poseduje duboki koren, a gran~ice su obrasle koàstim listi}ima, koji lako podnose su{ni period. Cveti}i u cvasti maj~ine du{ice obilno produkuju nektar, i to u periodu kada je ostala zeljasta vegetacija skoro sprèna letnjim ègama. Postoji ve}i broj podvrsta i varijeteta maj~ine du{ice, tako da cvetanje traje relativno dugo, od po~etka juna do kraja prve polovine jula, s tim {to glavno medanje pada u julu. Med od maj~ine du{ice je veoma aromati~an, tamne boje, po ce|enju vrlo brzo kristali{e, ali u sa}u malo ili uop{te ne kristali{e, tako da je izuzetno povoljan za zimovanje p~ela i rano prole}no razvi}e p~elinjih zajednica. Prstenasta àlfija (Salvia verticillata) jeste dugogodi{nja zeljasta biljka, dla~icama obraslog stabla i listova, sa prstenasto raspore|enim cvetovima ljubi~aste boje. U nizijskim podru~jima cveta u drugoj polovini juna, a u planinskim u julu i cvetanje traje 20 dana. Med ove biljke je zlatnoùte boje, prijatnog ukusa i mirisa. Dunjica (Medicago lupulina) je ùta lucerka koja se od bele deteline razlikuje po duèm stablu i ùtoj boji cveta. Sa cvetanjem po~inje u drugoj polovini juna
PÊLINJA PA[A 285
i cveta 20 dana. Najbolje medi pri toplim umereno vla`nim danima, kada daje i manje koli~ine polenovog praha, a med joj je zlatnoùte boje. Kupina (Rubus fruticosus) je `bunasta biljka koja raste u {umarcima i zapu{tenim zemlji{tima. Po~inje da cveta neposredno po zavr{etku bagremove pa{e i pri povoljnim uslovima produkuje znatne koli~ine nektara. Med joj je prvoklasnog kvaliteta, prijatnog mirisa i ukusa, svetloùte boje. Malina (Rubus idaeus) je vi{egodi{nja biljka, koja na vrhovima grana i gran~ica produkuje grozdasto raspore|ene bele cvetove okrenute nadole i tako za{ti}ene od ki{e, pa ih p~ele pose}uju i posle ki{a. Tokom dobrih godina sa povoljnim vremenskim uslovima medi od po~etka maja do druge polovine juna i daje preko 15 kg meda po ko{nici. Med je zlatnoùte boje, prvoklasnog kvaliteta, aromatizovan mirisom maline. Zvonce (Campanula medium) gaji se kao ukrasna biljka, poseduje krupne dekorativne cvetove, razli~ito obojene, od zatvoreno ili otvoreno plave, preko ljubi~aste do bele boje. Na jednoj biljci moè biti i do 50 cvetova u kojima p~ele, ~ak i u toku najoskudnije julske pa{e, nalaze obilne porcije nektara i polenovog praha. Osim svih pomenutih pogodnosti, ova biljka se odlikuje jo{ i veoma skromnim zahtevima, jer ne traì zalivanje i negu, ~ak i tokom najtoplijih letnjih dana. Osim navedenih postoje i druge
biljke koje ~ine kompletnu livadsku pa{u i mi }emo ih ovde samo pobrojati. To su: bore~ (Borago officinalis), zvezdan (Lotus corniculatus), palamida (Cirsium arvense), pavit (Clematis vitalba), lucerka (Medicago sativa), slatka detelina (Melilotus albus) (slika 118), ~kalj ili plavetnik (Salvia nemorosa), nana (Mentha piperita), Orthosiphon stamineus (slika 119) itd. U Srbiji najbolji predeli sa livadskom pa{om su: okolina Sjenice, Novog Pazara, Zlatara, Uì~ke Poège, Arilja, Bajine Ba{te, zatim Pasuljanske livade na Beljanici, Tometino polje u okolini Kosjeri}a, Golija, Zlatibor i sela u okolini Valjeva, Po}ute, Leli}, Mravinjci i Leskovica. Suncokretova pa{a. U podru~jima gde se na velikim povr{inama gaji kao uljonosna kultura, suncokret (slika 120) predstavlja glavnu p~elinju pa{u. Suncokretovi cvetovi p~elama pruàju velike koli~ine nektara i polena. Rane sorte sa cvetanjem po~inju u poslednjoj dekadi juna, a kasnije sorte cvetaju do kraja jula, pa i kasnije. Suncokretova pa{a traje relativno dugo, od 20 do 25 dana, a nekada, ako su klimatski uslovi povoljni, i duè. Cvetovi suncokreta najvi{e nektara lu~e tokom toplog, mirnog i jutarnjim rosama bogatog vremena, pri temperaturi od 24 do 30 C. Ako u toku cvetanja po~ne da duva severoisto~ni i isto~ni vetar, privremeno se zaustavlja produkcija nektara, ali ako se vreme pobolj{a, ~ak i ako po~ne da duva jugozapadni ili zapadni vetar, suncokretovi cvetovi
Slika 120. Suncokret - Helianthus annuus i Helianthus tuberosus.
ponovo po~inju sa lu~enjem nektara. Me|utim, tokom ki{ovitog, hladnog i vremena sa ko{avom, suncokret ne samo da ne medi ve} po~inje da lu~i smolastu lepljivu supstancu od koje se lepe krila i noge p~ela, ~ak mnoge p~ele na samom cvetu slepljene uginu, {to moè uticati na smanjenje brojnosti, odnosno slabljenje p~elinjeg dru{tva. Zbog toga mnogi p~elari izbegavaju ovu p~elinju pa{u, ali cvetovi novijih hibridnih sorti suncokreta uglavnom ne lu~e ili lu~e manje koli~ine te smolasto-lepljive supstance,
tako da je i problem lepljenja i uginjavanja p~ela za vreme lo{ih dana suncokretove pa{e ublaèn. Suncokret ne produkuje podjednako nektar na svim mestima gde je zasejan, jer se de{ava da na razmaku od samo tri kilometra prinosi budu dosta razli~iti. Obi~no se na suncokretovoj pa{i dobije 15 do 20 kg meda po ko{nici, mada pod izuzetno dobrim uslovima prinosi mogu biti udvostru~eni. P~elinje zajednice tokom suncokretove pa{e redovno oslabe, pa se p~elarima preporu~uje da p~ele po zavr{enom vrcanju meda {to pre presele na livadsku ili ritsku pa{u, ukoliko u blizini nema belog bosiljka ili neke ritske medonosne flore. Ako se ovo pak ne u~ini, oslabljena p~elinja dru{tva u}i }e u zimu bez mnogo izgleda da prezime. Da bi p~elinje dru{tvo dobro prezimelo na suncokretovom medu koji veoma brzo kristali{e i u sa}u, obavezno treba pristupiti prihranjivanju, tako {to se polovina sa}a sa suncokretovim medom istrese, a p~ele prihrane {e}ernim ili, bolje, {e}erno-mednim sirupom (za dobijanje ovog sirupa koristiti bagremov med). Najpogodnija podru~ja sa suncokretovom pa{om su: okolina Samo{a, Padeja, Alibunara, Seleu{a, Kozjaka, Jarkovca, ârdaka, Starih Banovaca, Novih Karlovaca, Maradika, Surduka, Bajmoka, Be~eja, Srbobrana i Sombora. Med od suncokreta je svetloùte do svetlobraon boje, relativno brzo kristali{e i kod nas nije mnogo cenjen, mada je na evropskom i ameri~kom trì{tu traèn i postiè visoku cenu. Me|utim, novija
PÊLINJA PA[A 287
istraìvanja, kako kod nas tako i u inostranstvu, ukazuju na brojne kvalitete suncokretovog meda, jer sadrì dosta polena, samim tim je bogat belan~evinama, a poseduje i vi{e jabu~ne kiseline i brojne mineralne materije zna~ajne za ljudsku ishranu. Beli bosiljak (Stachys annua) jeste samonikla korovska biljka njiva, me|a, kanala, a ima je po ìtima, mladoj detelini, repi{tu i kukuruzi{tu, mada najbolje uspeva po retkoj p{enici i je~mu. Posle ètve ìta beli bosiljak nastavlja sa rastom i cvetanjem sve do druge polovine avgusta. Cvetovi su beli, re|e bledoùti. Najbolje lu~e nektar po mirnom i toplom vremenu, posle ki{e ili za vreme i posle jutarnje rose. Ranijih godina, kada nije bilo ugarivanja strni{ta, tj. kada strnjike nisu paljene i zaoravane, beli bosiljak je medio po dva meseca, a prinosi meda su bili izvanredni. Me|utim, danas, zbog neznanja poljoprivrednika i ~estih paljenje strni{ta, sve manje je povr{ina pod ovom biljkom, odnosno beli bosiljak se zadràva jo{ na mestima gde se ne zaoravaju i ne pale strnjike. U Srbiji beli bosiljak se jo{ uvek u masi razvija i raste po poljima Vojvodine i Ma~ve, uglavnom oko kanala, puteva, po me|ama, zapu{tenim njivama i neugarenim strnjikama. Med od belog bosiljka je mle~nobele boje, brzo kristali{e, i na njemu p~ele dobro prezimljavaju, a svrstava se u drugorazredne medove. Zna~aj dopunske p~elinje pa{e imaju drenak (Lythrum salicaria), barska
metvica (Melissa officinalis), konjski bosiljak (Metha pulegium), duvan (Nicotiana tabacum), troskot (Polygonum aviculare), pamuk (Gossypium sp.) i heljda (Polygonum fagopyrum), koje po~inju da cvetaju u drugoj polovini jula pa sve do poznih mrazeva, tj. u bespa{nom periodu. Od svih ovih navedenih biljki dopunske p~elinje pa{e ne{to vi{e bismo rekli o zna~aju konjskog bosiljka i heljde. Konjski bosiljak (Mentha longifolia) uspeva po vla`nim ritskim terenima, ali ga dosta ima po livadama, pored puteva i na neobra|enom zemlji{tu. Cveta u julu i avgustu. Cvetovi su sitni, ljubi~asti i grupisani du` stabla u cvetne loptice. Po lepom i toplom vremenu p~ele preko celog dana u masi pose}uju cvetove konjskog bosiljka, odnose}i u ko{nice velike koli~ine nektara. Konjski bosiljak je naro~ito zna~ajan kao dopunska p~elinja pa{a za popunu p~elinjih zimskih zaliha, ali tokom povoljnih klimatskih uslova moè dati toliko nektara da p~ele stvaraju i vi{kove ove vrste meda, koji se moè izvrcati za potrebe ~oveka. Heljda (Polygonum fagopyrum) je jednogodi{nja biljka poreklom iz Azije. Poseduje veoma aromatizovane grozdaste cvasti ruì~aste ili zelenkaste boje. U niìm podru~jima cveta u drugoj polovini jula, dok u vi{im regionima u drugoj polovini avgusta. Cveta oko 20 dana. Tokom klimatski povoljnih godina heljda daje osrednju pa{u, a u su{nim godinama ne cveta. Najbolji prinosi nektara su
tokom lepih toplih letnjih dana sa povremenom ki{om, dok vetrovi uslovljavaju smanjenje pa i prekid lu~enja nektara. Setva heljde se moè prilagoditi potrebama p~elarstva, jer od setve do cvetanja treba da pro|e 60 dana, pa se sa tog aspekta moè i sagledati zna~aj heljde kao letnje dopunske p~elinje pa{e u periodima kada drugih pa{a nema ili su slabe. U na{oj zemlji heljda se ne{to vi{e gaji u zapadnoj Srbiji. Med od heljde je tamnoùte boje sa specifi~nim ukusom i sa znatno ve}om koli~inom vode nego druge vrste medova. Ova vrsta meda je naro~ito cenjena na zapadnom trì{tu, gde dostiè vrlo dobru prodajnu cenu. Za pobolj{anje p~elinje pa{e u letnjem periodu naro~ito su zna~ajni kokotac, esparzeta, sofora, zlato{ipka i facelija. Kokotac (Melilotus officinalis), (slika 118) jeste korovska biljka, koja raste pored puteva, kanala, èlezni~kih pruga i na zapu{tenim zemlji{tima. Kod nas kokotac nema ve}i zna~aj, jer je zastupljen na malim povr{inama, ali u kombinaciji sa drugim medonosnim biljem predstavlja dobru dopunsku p~elinju pa{u. Cveta po~etkom jula, ali ne medi svake, ve} svake druge godine, kada se po prose~nom p~elinjem dru{tvu moè dobiti i do 15 kg meda. Med od kokoca je tamnoùte boje, veoma prijatnog ukusa i mirisa koji podse}a na vanilu, i ubraja se u prvoklasne medove. Ovaj med je naro~ito dobar za prezimljavanje p~ela.
Esparzeta (Onobrychis viciaefolia) je krmna biljka, ali raste i kao divlja na plitkim, siroma{nim i kamenitim zemlji{tima, bogatim kre~om. Ova biljka je naro~ito zna~ajna za p~elarstvo brdskoplaninskih regiona, jer produkuje velike koli~ine nektara. U predelima gde je zastupljena u ve}im koli~inama, tokom povoljnih klimatskih uslova, sa osrednjim p~elinjim dru{tvom, moè dati 15 do 20 kg visokokvalitetnog meda po ko{nici. Med je tamnoùt, prijatnog mirisa i ukusa i pogodan je za prezimljavanje i brzo prole}no razvi}e p~elinjeg dru{tva. Esparzeta je rasprostranjena u okolini Dimitrovgrada, Pirota, Soko Banje, na Zlataru. Sofora (Sophora japonica L.) je ukrasna drvenasta biljka ruralnih predela, otporna na zaga|enost ìvotne sredine, ali sporo raste. Razvijene biljke imaju mo}nu krunu na ~ijim se vrhovima gran~ica javljaju ù}kasti cvetovi. Sa cvetanjem po~inje u julu i cvetanje traje oko dve nedelje. Dobar je proizvo|a~ polenovog praha, ali zato produkuje manje koli~ine nektara. Zlato{ipka (Solidago virga aurea L.) je zeljasta vi{egodi{nja biljka koja raste pored kanala, reka i u mo~varnim predelima. Cvetovi su zlatnoùte boje, grupisani u grozdaste cvasti. Po~inju sa cvetanjem u drugoj polovini avgusta i traju sve do kraja prve nedelje septembra, tj. vreme kada je u mnogim krajevima na{e zemlje najoskudnija p~elinja pa{a. Rasprostranjena je u dolini reke Save i
PÊLINJA PA[A 289
njenih pritoka. Facelija (Phacelia tanacetifolia Bemt.) predstavlja jednogodi{nju biljku, u na{e krajeve prenetu iz Kalifornije. Uspe{no raste na svim zemlji{tima, a poseduje cvasti sa cvetovima ljubi~astoplave boje, koji cvetaju u julu mesecu. Dobar je proizvo|a~ polena, i solidna medono{a u na{im uslovima. Za p~elarstvo, naro~ito u primorskim krajevima na{e zemlje, veliki zna~aj imaju primorske aromati~ne biljke, me|u kojima su mnoge dobri producenti nektara, tj. prvoklasnog, ~esto aromatizovanog meda, a druge daju ve}e koli~ine polena zna~ajnog za pravilni razvoj legla. Od ovih biljaka ne{to vi{e }e biti re~i o kadulji, primorskom vresku, lavandi i ruzmarinu. Kadulja (Salvia officinalis), (slika 121 i 119 B) u narodu je poznata jo{ pod nazivima àlfija, pelin, slavulja i sl., a rasprostranjena je u Crnogorskom primorju. To je vi{egodi{nja `bunasta biljka visine i do 70 cm. Rana kadulja po~inje da cveta u aprilu i traje do juna. Najpre po~inje da cveta u najniìm podru~juma, gotovo uz samo more, pa postepeno u sve vi{im oblastima. Cvetovi na jednoj biljci se zadràvaju i do 20 dana, s tim {to cvetanje po~inje u donjem delu cvasti, a zatim se cvetovi postepeno otvaraju prema gornjem delu i na kraju na vrhu. Kadulja najbolje medi u vreme toplih vla`nih dana koji slede posle obilnih ki{a. Me|utim, u doba suvih vetrovitih dana lu~enje nektara opada ili sasvim
Slika 121. Kadulja - Salvia officinalis (Bel~i} i sar., 1985).
prestaje. Retke su godine da se kaduljina pa{a ne iskoristi, pogotovo kada se p~ele sele iz nizijskih u brdske predele, mada postoje periodi kada kadulja vi{e godina ne medi. Kaduljin med je svetloùt, malo zelenkast, odli~nog kvaliteta, dugo se odràva u te~nom nekristalisanom stanju, ali kada kristali{e, daje meke i krupne kristale. Med je prijatnog ukusa, sa lakom dozom gor~ine koja nije neprijatna. Spada u grupu najskupljih vrsta medova, lekovitog svojstva, naro~ito na disajne organe.
Slika 122. Primorski vresak - Saturea montana (Bel~i} i sar., 1985).
Primorski vresak (Saturea montana), (slika 122) jeste medonosna biljka naro~ito zastupljena na Crnogorskom primorju. Postoje primorski, ne{to vi{i, sa belim cvetovima, i planinski vres, niì, sa crvenoljubi~astim cvetovima. Vresak cveta u avgustu i septembru. Ne ubraja se u stabilne pa{e, jer jedne godine medi dobro, a slede}e lo{ije, s obzirom na to da proizvodnja nektara zavisi od vremenskih prilika. U povoljnim uslovima vresak mnogo medi, a po{to prili~no dugo traje, sa jakim dru{tvima mogu se posti}i visoki prinosi meda, od 30 do 50 kg po ko{nici, mada se u literaturi mogu na}i podaci da su nekih
izuzetno povoljnih godina postizani prinosi ~ak od 150 kg meda po ko{nici. Zbog ovako obilnog unosa nektara neophodno je blagovremeno pro{irenje ko{nice dodavanjem novih nastavaka, kako bi se izbeglo rojenje. Vresak daje male koli~ine polenovog praha, pa delom zbog toga, a delom i zbog intenzivnog unosa nektara, p~elinje dru{tvo slabi, jer se leglo zbog nedostatka proteina (male koli~ine polena) slabije razvija. Me|utim, ako je u blizini i neka druga pa{a, koja daje dosta polena, dru{tvo }e se bolje razvijati i tako pripremiti za zimski period. Vreskov med je zelenkastoùt ili prete`no ùt, a boja zavisi od boje cveta, aromati~nog je mirisa i ukusa i ne kristali{e brzo, tako da je pogodan za prezimljavanje p~ela. Lavanda i ruzmarin su zna~ajne biljke p~elinje pa{e mediteranskog podru~ja. Slabije su zastupljene na podru~ju dana{njeg dela jugoslovenske obale Jadranskog mora, ali i pored toga ne{to }emo re}i i o njima, s obzirom da na ~injenicu da njihov med spada u grupu kvalitetnih i vrlo traènug medova u Evropi. Lavanda (Lavandula officinalis), (slika 123 i 124 A) lekovita je biljka, poreklom iz ju`ne Francuske, koja je na{la svoje mesto i primenu u farmaceutskoj industriji. Uspe{no opstaje u uslovima mediteranske klime, a kod nas je ima u primorju Crne Gore. Veoma je razgranata, polugrmasta, visine do jednog metra, sa cvetovima ljubi~astomodre boje, sku-
PÊLINJA PA[A 291
pljenim pri vrhu gran~ice u cvast oblika klasa. Cveta u drugoj polovini juna i po~etkom jula, a cvetanje traje relativno dugo, od 25 do 35 dana, naro~ito na vi{im terenima. U nepovoljnim klimatskim uslovima cveta kra}e, a u odre|enim uslovima cvetanje se moè i produìti. U pogledu nektarskog prinosa, medenja, spada u grupu najmedonosnijih primorskih biljaka sa kojom se ne moè porediti nijedna druga primorska biljka. Tokom povoljnih klimatskih uslova mogu se u sezoni posti}i prinosi ~ak od 50 kg po p~elinjem dru{tvu, a dnevni unos nektara kod normalno razvijenog dru{tva se moè kretati od 4 do 6 kg. Osnovna karakteristika ove pa{e je da ona daje dosta nektara, a malo polena, jer u to vreme skoro da ne cveta nijedna druga biljka, tako da p~elinja dru{tva mogu znatno da oslabe, tj. leglo se jako smanji ili ga uop{te nema. Zato je neophodno da p~ele pre lavandine pa{e duè vreme provedu na nekoj drugoj polenom bogatoj pa{i, koja bi doprinela stvaranju dovoljne koli~ine zaliha ove hrane za normalan razvoj legla. Med ove biljke je izuzetno aromati~an, svetloùte boje i bistar. Spada u grupu kvalitetnijih medova i pored jakog i o{trog ukusa. Ruzmarin (Rosmarinus officinalis), (slika 124 B) jeste zimzelena mediteranska biljka, `bunastog izgleda, visine do dva metra, koja u primorju cveta i dva puta godi{nje. Prvo cvetanje po~inje u martu i traje oko ~etrdesetak dana, zatim zbog su{e nastaje period mirovanja, da bi
Slika 123. Lavanda - Lavandula officinalis (Bel~i} i sar., 1985).
posle ki{a ponovo procvetao u septembru ili oktobru. Duìna i kvalitet ove pa{e zavise od klimatskih uslova, a naro~ito od ravnomernosti u raspodeli padavina u ki{nom periodu. Posebno treba ista}i da ruzmarin moè da medi i pri niìm temperaturama, i to na niìm nego bilo koja druga biljka. Tako, na primer, moè da medi i kada je no}na temperatura oko jednog, a dnevna izme|u 14 i 15 C. U toku povoljnih klimatskih uslova, bez vetra i sa dovoljno vlage, jaka p~elinja dru{tva mogu doneti i do 60 kg meda po ko{nici. Kao i lavanda tako i ruzmarinova pa{a je siroma{na polenom, te p~elinja
dru{tva pre ove pa{e moraju biti dobro pripremljena i snabdevena dovoljnim koli~inama polena. Ruzmarinov med je bele boje, brzo kristali{e i spada u grupu kvalitetnih i traènih medova. Osim primorskog vresa, lavande, kadulje i ruzmarina, od primorskih biljaka naro~ito zna~ajnih za p~elinju pa{u treba pomenuti jo{: badem (Prunus amygdalis), marasku (Prunus cerasus marasca), pomorandù (Citrus auratium), zanovet (Cytisus ramentaceus), dra~ (Paliurus australius), idr.
Slika 124. A - lavanda - Lavandula officinalis, B - ruzmarin - Rosmarinus officinalis, C - iberijska lalemancija - Lallemantia iberica.
Medljika ili medna rosa je slatka te~na materija koja se u vidu rose ili kapljica periodi~no, ali u pravilnim vremenskim intervalima, pojavljuje na listovima zimzelenog i listopadnog drve}a, {iblja i zeljastog bilja. Ranije je postojala dilema: da li je medljika biljnog ili ìvotinjskog porekla? Intenzivnim istraìvanjima otklonjena je ova dilema i pouzdano je utvr|eno da je medljika ìvotinjskog porekla. Naime, medljiku proizvode lisne va{i, koje svojom rilicom bu{e listove dopiru}i do floema kroz ~ije histolo{ke elemente proti~u organski asimilati biljke. Usisane biljne asimilate bogate saharozom biljne va{i transformi{u u medljiku, tj. u te~nost bogatu gro`|anim (glukozom) i vo}nim {e}erom (fruktozom), kao i nekim drugim oblicima prostih {e}era, {to predstavlja izvanrednu osnovu za p~ele da proizvode medljikovac ili, kako se jo{ naziva, {umski med ili man. Intenzitet lu~enja medljike zavisi skoro samo od klimatskih faktora, pa ako je, na primer, jesen topla i suva, zima umerena, a prole}e rano nastupi, onda se moè o~ekivati dobra produkcija medljike, i obrnuto. Medljikovac se po svom hemijskom sastavu znatno razlikuje od meda poreklom od nektara iz biljnih cvetova i u sebi sadrì znatno vi{e mineralnih materija od obi~nog cvetnog meda. U sa}u se moè prepoznati po tamnoj boji sa zelenkastim prelivima na svetlosti i obi~no nije pokriven mednim poklopcima. Ima miris biljaka sa kojih je priku-
PÊLINJA PA[A 293
pljen, a ~esto moè biti neprijatnog ukusa. Brzo kristali{e, pogodan je za ljudsku ishranu i traèn je na doma}em i stranom trì{tu, ali je nepogodan za prezimljavanje p~ela jer uzrokuje melicitozu. Sadrì ve}e koli~ine nesvarljivih materija, a po{to p~ele zimi ne mogu da izle}u na redovno pra`njenje creva, to se nesvarene materije gomilaju u zadnjem crevu p~ela radilica, pa se javlja zatvor, zatim truljenje i na kraju jak proliv, koji u teìm slu~ajevima moè prouzrokovati uginu}e p~elinjeg dru{tva. U na{em podneblju medljiku proizvode: smr~a, jela, bor, hrast lu`njak, vrba, lipa, breskva, {ljiva, tuja, javor i dr. Kod nas je veoma obilna lipova medljika u podru~jima gde je rasprostranjena lipa, kao i hrastova medljika u Posavini i sremskim {umama.
- kolika je koli~ina {e}era izraèno u miligramima koju produkuje jedan cvet za 24 ~asa, prera~unato u odnosu na broj cvetova po biljci na jednom hektaru povr{ine, - broj biljaka po jednom hektaru povr{ine, - procenat suve materije u nektaru (80%). Imaju}i u vidu navedene ~injenice, lako se moè odrediti i prose~na koli~ina meda na jedan hektar povr{ine po formuli: [ x 100 M = P gde je: M - koli~ina meda u kilogramima, [ - koli~ina {e}era koju biljka izlu~uje u cvetu i P - procenat vode u medu. Tako, na primer, jedan cvet heljde za 24 ~asa izlu~i 0,10 mg {e}era, broj biljaka po jednom hektaru je oko 1,200.000, a na jednom stablu biljke nalazi se oko 600 cvetova. Prema tome, ukupan broj cvetova po jednom hektaru je 1,200.000 x 600=720,000.000. Kako je: - dnevna koli~ina izlu~enog {e}era po cvetu u 24 ~asa je 0,10 mg, - broj biljaka po hektaru je 1,200.000, - broj cvetova po biljci je 720,000.000 ({e}era je 72 kg = 720,000.000 x x 0,10 / 1,000.000), - procenat vode u nektaru 80%,
Podela biljaka p~elinje pa{e prema produkciji i odre|ivanje broja p~elinjih dru{tava prema kapacitetu p~elinje pa{e
Prema svim do sada iznetim podacima evidentno je da se biljke p~elinje pa{e mogu podeliti u dve grupe: - nektaronosne (medonosne) biljke i - polenonosne, polinatorske biljke p~elinje pa{e. Nektaronosne (medonosne) biljke. Da bi se izra~unala prose~na koli~ina meda koju daju nektaronosne biljke na jednom hektaru povr{ine, mora se znati:
onda je: 72 x 100 M= 80 =90 kg meda
Na osnovu koli~ine izlu~enog nektara, a prera~unatog na koli~inu dobijenog meda po hektaru, nektaronosne biljke p~elinje pa{e svretane su u {est grupa (Tabela 2):
Na osnovu svih raspoloìvih ~injenica o medonosnoj flori, kao i slede}em: - da jednom p~elinjem dru{tvu treba 90 kg meda godi{nje, - da se od jednog p~elinjeg dru{tva oduzima 40 kg meda i - da jedno p~elinje dru{tvo treba da sakupi 130 kg meda u sezoni (90+40), moè se pribli`no odrediti i broj p~elinjih dru{tava na jednom hektaru povr{ine ili na povr{ini pre~nika oko 6 km, koliki je prose~ni radijus leta p~ela od ko{nice, upotrebom Hahlove formule, gde je: Qn x f qn x t
I grupa II grupa III grupa IV grupa V grupa VI grupa
do 25 kg meda po hektaru, 25-50 kg meda po hektaru, 51-100 kg meda po hektaru, 100-200 kg meda po hektaru, 210-500 kg meda po hektaru, preko 500 kg meda po hektaru.
N=
Sli~no prethodnoj podeli, i polenonosne biljke su svrstane u ~etiri grupe, ali na osnovu koli~ine produkovanog polena po jednom hektaru adekvatne p~elinje pa{e (tabela 2):
N - broj p~elinjih dru{tava na adekvatnoj povr{ini, Qn - koli~ina nektara (meda) koju biljke izlu~e, f - faktor iskori{}avanja (0,66), qn - dnevna koli~ina u kg nektara koje biljke izlu~e i t - duìna trajanja pa{e u danima.
I grupa II grupa III grupa IV grupa
malo polena, srednja koli~ina polena, dovoljna koli~ina polena i velika koli~ina polena.
PÊLINJA PA[A 295
Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru medonosnih biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji (\orovi}, 1994). VRSTA BILJAKA Koli~ina cvetnog Koli~ina meda praha od 1 do 4 od 1 do 6
[UMSKO DRVE]E
Bagrem (Robinia pseudoacacia ) Vrbe (Salix sp.) Divlji kesten (Aesculus hippocastaneum) Javor (Acer platanoides) Klen (Acer campestrae) Lipa (Tilia sp.) Pitomi kesten (Castanea sativa) Smr~a (Picea sp.) 1 4 1 2 1 3 2 6 4 4 4 6 5-6 1 4-5
VO]KE
Badem (Prunus amygdalis) Vi{nja (Prunus cerasus) Dunja (Cydonia oblonga) Kajsija (Prunus armeniaca) Kru{ka (Pirus communis) Kupina (Rubus fruticosus) Malina (Rubus idaeus) Oskoru{a (Sorbus aucuparia) Ribizla (Ribes sp.) Tre{nja (Prunus avium) [ljiva (Prunus domestica) \ànarika (Prunus cerasifera)
3 4 2 2 1 1 1 1 4 1 2
1 2 2 2 1 1 3 2 3-4 2 1 3
Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru medonosnih biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji
VRSTA BILJAKA
Koli~ina cvetnog Koli~ina meda praha od 1 do 4 od 1 do 6
UKRASNO DRVE]E I [IBLJE

Br{ljan (Hedera helix) Vrijes (Calluna vulgaris) Glog (Crataegus) Dra~a (Paliurus spina - christi) Sofora (Sophora japonika) Ruzmarin (Rosmarinus officinalis) 1 1 2 1 1 5 4 2 4 4 4
POVRTARSKO-RATARSKE KULTURE
Dinja (Cucumis melo) 1 Kupus (Brassica oleracea) 4 Konoplja (Vitex agnus castus) Krastavac (Cucumis sativa) 1 Suncokret (Heliantus annuus) 3 Tikva (Cucurbita pepo) 1 Uljana repica (Brassica napus var. oleifera) 4 Grahorica (Vicia cracca) 1 2 3 2 2 6 3 4-5 3
LIVADSKO I OSTALO BILJE

Bosiljak (Ocemum basilicum) Goru{ica (Sinapsis arvensis) 2 Divlja metvica (Mentha longifolia) 1 Livadska kadulja (Salvia nemoralis) Kokotac (Melilotus officinalis), uti Kokotac (Melilotus alba met.), beli Lucerka (Medicago sativa) Lisi~iji rep (Echium vulgare) 2 Mrtva kopriva, crvena (Lamium purpureum) Masla~ak (Taraxacum officinale) 4 Facelija (Phaceilia tanacetufolia) 2 3 4-5 5 5 4 5-6 5 6 2 4 5-6
PÊLINJI PROIZVODI
Pod p~elinjim proizvodima podrazumevamo sve produkte ìvotne aktivnosti jedne p~elinje zajednice, tj. med, polenov prah, mle~, vosak, propolis i p~elinji otrov. Med predstavlja jedan od najzna~ajnijih p~elinjih proizvoda, zbog kojeg je svojevremeno ~ovek po~eo da se bavi p~elarenjem. Izuzetno je hranljiva namirnica, bogata mnogobrojnim hranljivim materijama velike fiziolo{ke i preventivne vrednosti za ljudski organizam. P~elinji med prose~nog kvaliteta sadrì 17,7% vode, 34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9% saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do 100% ~ine proteini, aromati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi, koloidne supstance, hormoni, organske kiseline, polen i vosak. Od organskih kiselina najvi{e ima mravlje, limunske i jabu~ne, koje zajedno sa eteri~nim uljima daju miris i ukus medu, dok od minerala dominiraju gvo`|e i bakar, naro~ito u tamnim medovima. Tako|e med sadrì niz enzima, koji razlaù sloène {e}ere na proste, zatim vitamine A-, B- i Cgrupe, kao i jod.
Med se karakteri{e lakom svarljivo{}u, jer se odmah iz creva resorbuje u krv, za razliku od saharoze, koja se predhodno mora razloìti do glukoze i fruktoze. Med je zbog toga {to sadì velike koli~ine glukoze, koja je glavni energetski izvor organizma, i fruktoze, koja se lako moè transformisati u glukozu, najbolja hrana za ljudski organizam, jer obezbe|uje normalan rad mi{i}a i srca, nervnog i endokrinog sistema, a tako|e pobolj{ava otpornost na razne infekcije, tj. podsti~e rad imunolo{kog sistema ljudskog organizma. Kao takav, med je na{ao svoju primenu ne samo u ishrani ve} i u farmaceutskoj industriji za proizvodnju raznih lekova i kozmeti~kih proizvoda. Med u komercijalne svrhe moè se proizvoditi kao ce|eni, tj. o~i{}en od svih drugih primesa, zatim se moè obavljati proizvodnja meda u sa}u u koturovima, okvirima i poluokvirima, i kao u rezanom sa}u. Koji }e se od pomenutih tipova proizvodnje primeniti, zavisi od tehnologije p~elarenja, iskustva i sposobnosti svakog p~elara. Cvetni prah ili polen predstavlja mu{ke
polne biljne }elije koje p~ele prikupljaju pose}uju}i cvetove razli~itog bilja, donose ga u ko{nicu i odlaù u }elije sa}a. Polen p~elama sluì kao osnovni izvor proteina neophodnih za razvoj legla, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu}enje mle~a i voska - jednom re~ju - za funkcionisanje cele p~elinje zajednice. Polen sadrì vi{e od 20% proteina, 18 do 19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatim minerale i vitamine (naro~ito iz grupe B) u promenljivim koli~inama. Polen ima veliki zna~aj u farmaceutskoj i kozmeti~koj industriji. Naime, utvr|eno je da polen, zbog toga {to je veoma bogat proteinima, podsti~e oporavak organizma posle preleànih bolesti ili operacija, umanjuje napetost i nervozu i stimuli{e imuni odgovor ljudskog organizma. U kozmetici se koristi za proizvodnju razli~itih preparata za negu i osveàvanje koè i odràvanje lep{eg izgleda lica. Najpogodnije vreme za prikupljanje cvetnog praha je od juna do kraja jula meseca, tj. po prolasku glavne prole}ne pa{e. Ovo je naro~ito pogodan period jer tokom njega cvetaju mnogobrojne biljne vrste proizvo|a~i polena, ali koje slabo mede. U cilju prikupljanja komercijalnih koli~ina polenovog praha, ruski nau~nik Vinogradov i ameri~ki profesor p~elarstva Farar napravili su specijalne hvata~e koji sa nogu p~ela skidaju ve}i deo polenovog praha pri unosu u ko{nicu. Hvata~i su konstruisani tako da se p~ele prolaze}i kroz re{etku na hvata~u o~e{u o njihovu ivicu, skidaju}i tom prilikom ve}i deo tovara polenovog praha iz kor-
pica (corbicula) zadnjih ekstremiteta p~ele. Otka~ene grudvice polena padaju u posebnu fioku u dnu ko{nice, odakle se svaka 2 do 4 dana sakupljaju i konzerviraju, kako za potrebe p~ela (rano prole}no prihranjivanje) ili za potrebe ljudi. Prikupljeni polenov prah se mora odmah konzervirati, da se ne bi ukvario ili da ga moljci ne bi uni{tili. Konzerviranje se obavlja su{enjem, me{anjem sa medom ili {e}erom u kristalu. Pre su{enja polenov prah se mora dràti najmanje 24 ~asa na minus 25 C u cilju uni{tavanja jaja moljaca, dok se su{enje obavlja na temperaturi od 32 do 34 C u trajanju od 4 ~asa. Nakon su{enja polenov prah se iznese na sobnu temperaturu i rasporedi u sloju od 1 cm na mreàstom ramu. Osu{eni cvetni prah se pakuje u najlon kesice i prema potrebi se koristi u granulisanom ili samlevenom stanju. Polen se moè konzervisati u kristalnom medu ili {e}eru u prahu, pri ~emu se pravi smesa u srazmeri 1 kg polenovog praha prema 500 g meda ili {e}era, a zatim se smesa odlaè u tegle. Mle~ je produkt aktivnosti mle~ne ili `drelne `lezde p~ela radilica ìvotne starosti od 6 do 10 dana. O njegovom zna~aju za p~elinju zajednicu znalo se jo{ u XVIII veku, dok o zna~aju mle~a za ~ove~iji organizam prvi govori 1924. godine Alen Kajs, agronom i p~elar iz Francuske. Masovnija upotreba mle~a u medicini i farmakologiji po~inje polovinom {ezdesetih godina ovoga veka. Mle~ je bogat razli~itim vrstama proteina i {e}era, vitaminima iz B-grupe,
PÊLINJI PROIZVODI 301
naro~ito tiaminom, riboflavinom, piridoksinom i pantotenskom kiselinom. U tragovima sadrì vitamin C i ostale vitamine, osim vitamina A, koga uop{te nema. Nedostatak ovih vitamina p~ele nadokna|uju iz meda i polena. Mle~ je predmet istraìvanja velikih nau~nih timova u cilju otkrivanja njegovog mehanizma regeneracije }elija i drugih lekovitih dejstava na ~ove~iji organizam, kao i u cilju otkrivanja ostalih njegovih svojstava i na~ina primene u medicini i farmaciji. Tako|e se radi i na usavr{avanju metoda prikupljanja mle~a, a da se ne nanesu {tete p~elinjem dru{tvu. U na{em podneblju, sa postoje}om konstelacijom klimatskih prilika, proizvodnju mle~a najbolje je otpo~eti po~etkom juna, jer tada su najoptimalniji uslovi za proizvodnju dovoljnih koli~ina mle~a, a bez ve}e {tete po p~elinju zajednicu. Danas se u proizvodnji mle~a koriste dve metode: metod proizvodnje mle~a bez matice i bez presa|ivanja larvi i Dulitlov metod, odnosno metod proizvodnje mle~a u prisustvu matice uz obavezno presa|ivanje larvi. Prvi metod podrazumeva oduzimanje matice jednom p~elinjem dru{tvu, nakon ~ega p~ele radilice po~inju sa izgradnjom mati~njaka, u koje mlade p~ele radilice - hraniteljice - iz svojih mle~nih `lezda izlu~uju mle~. Nakon 75 do 80 ~asova od uklanjanja matice pristupa se sakupljanju mle~a iz svih napunjenih mati~njaka, jer bi ga u suprotnom mati~ne larve iskoristile za svoje potrebe. Ovakav metod se moè primeniti jo{ najvi{e dva puta, ali se to ne preporu~ije,
jer posle drugog ili tre}eg oduzimanja mle~a, p~ele nerado primaju oduzete matice koje im se vra}aju, pa postoji opasnost da takva dru{tva preko zime propadnu. Mnogo bolji metod, koji omogu}ava proizvodnju daleko ve}ih koli~ina mle~a, jeste Dulitlov metod. Da bi proizvodnja mle~a tekla bez zastoja, potrebno je unapred pripremiti: dru{tva za prihvatanje presa|enih larvi, dru{tva u kojima }e se proizvoditi mle~, larve za presa|ivanje, rezervni mle~, ve{ta~ke mati~ne osnove (plasti~ne ili vo{tane), igle za va|enje i prenos larvi, no` za skra}ivanje }elija iznad larvi koje se koriste za presa|ivanje, hranu, specijalne okvire sa pokretnim lajsnicama, krpe i pe{kire kojima }e se prekrivati presa|ene larve. Za lan~anu proizvodnju mle~a p~elinja dru{tva moraju biti jaka, sa velikim brojem mladih p~ela hraniteljica sposobnih da lu~e mle~, istovremeno klimatski uslovi moraju biti povoljni i p~elinja pa{a obilna, naro~ito unos polena. Kada su svi uslovi zadovoljeni, pristupa se pripremi dru{tva koje }e da zapo~ne mati~njake, odnosno da prihvati presa|ene larve u ve{ta~kim mati~nim osnovama, kao i dru{tva koje }e prihva}ene larve u zapo~etim mati~njacima po~eti da snabdevaju mle~om. Dru{tvo koje zapo~inje mati~njake mora biti obezmati~eno i jako. Pre po~etka proizvodnje treba ga nekoliko dana dobro prihranjivati, pa oduzeti maticu. Dvadeset ~etiri sata nakon obezmati~avanja pristupa se presa|ivanju larvi u
ve{ta~ke mati~ne osnovice od plasti~ne mase. Larve za presa|ivanje se uzimaju iz dru{tava sa dosta otvorenog legla i ne smeju biti starije od 24 do 36 ~asova. Dru{tvu za zapo~injanje mati~njaka se dodaju tri lajsnice sa po 10 do 11 mati~nih osnovica sa presa|enim larvama. Zna~i, u dva uba~ena okvira, sa {est lajsnica, bi}e od 60 do 66 presa|enih larvi. Uba~eni okviri sa presa|enim larvama u obezmati~enom dru{tvu ostaju od 20 do 22 sata, a zatim se prebacuju u proizvodno dru{tvo sa maticom, gde se nastavlja dopunjavanje zapo~etih mati~njaka mle~om. Po va|enju okvira u obezmati~eno dru{tvo ponovo treba ubaciti dva rama sa novim presa|enim larvama, u cilju nastavka lan~ane proizvodnje mle~a. Dru{tva za prihvatanje larvi u tu svrhu se mogu koristiti najduè dve nedelje, jer se produètak procesa odraàva na kvalitet larvi i mle~a. Da bi proizvodnja bila efikasnija, dru{tva za prihvatanje larvi moraju biti jaka, sa mladom maticom u punoj snazi zaleganja. Priprema ovih dru{tava je neophodna i ona podrazumeva oduzimanje iz plodi{ta svih okvira sa otvorenim leglom bez p~ela. Oduzete okvire treba pravilno rasporediti po ostalim ko{nicama, a na njihovo mesto staviti okvire sa zatvorenim leglom i p~elama iz osnovnih dru{tava. Nakon ovoga preko plodi{ta se stavlja mati~na re{etka u cilju potpunog odvajanja plodi{ta i medi{ta, a zatim se iznad re{etke postavlja jedan nastavak ili dva polunastavka u zavisnosti od tipa ko{nice na p~elinjaku. U prazan nastavak se
zatim unosi uz sm zid jedan prazan okvir i jedan okvir sa polenom, a zatim se dodaju dva okvira sa otvorenim leglom i p~elama, i na kraju jo{ jedan okvir sa polenom i praznim sa}em. Ostali deo praznog prostora se pregradi pregradnom daskom da bi se suzio aktivni prostor. Iznad medi{ta se stavi hranilica u koju se sipa 0,5-1 litra {e}ernog sirupa, a hranjenje se nastavlja svake ve~eri dok proizvodni proces traje. Sutradan se pristupa razmicanju okvira u novoformiranom medi{tu, tek toliko da se moè ubaciti jedan specijalan okvir sa tri lajsnice prihva}enih larvi (30-33) iz dru{tva koje je zapo~elo mati~njake, odnosno prihvatilo larve. Uba~eni okviri u medi{tu ostaju od 36 do 38 sati, a to je vreme potrebno da mlade p~ele radilice hraniteljice - napune mati~njake mle~om. Nakon ovog vremena specijalni okviri sa napunjenim mati~njacima se vade iz ko{nice, a na njihovo mesto se stavljaju drugi na isti na~in pripremljeni specijalni okviri iste namene. Propisano vreme od 36 do 38 sati, koliko je predvi|eno za punjenje mati~njaka mle~om, ne sme se prekora~iti, jer u suprotnom }e larve, po zatvaranju mati~njaka, mle~ iskoristiti za svoje potrebe. Mle~ iz napunjenih mati~njaka se vadi pomo}u drvene ka{i~ice, koja je na jednoj strani za{iljena i sluì za izbacivanje larvi, dok je na drugoj strani ovalnog izgleda u vidu kutla~ice, {irine oko 8 mm. Izva|eni mle~ se odlaè u obojene apotekarske teglice koje se zatvaraju zatvara~ima umo~enim u rastopljeni vosak. Zatvorene bo~ice sa p~elinjaka se dopre-
PÊLINJI PROIZVODI 303
maju na ledu i odlaù u friìder, gde se ~uvaju do dalje upotrebe. Temperatura u friìderu treba da se kre}e od 2 do 5 C, jer na toj temperaturi mle~ 6 do 8 meseci ne gubi ni{ta od svoje vrednosti. Ako je re~ o ve}im koli~inama mle~a, pristupa se njegovoj liofilizaciji u za to specijalizovanim institucijama. U cilju produàvanja lan~anog procesa proizvodnje mle~a, neophodno je obezmati~enom dru{tvu, odnosno dru{tvu koje prihvata presa|ene larve, pri svakom ubacivanju nove serije larvi dodati jo{ jedan do dva rama sa zatvorenim leglom i p~elama na njemu, a u proizvodnom dru{tvu sa maticom svakih sedam dana obaviti prebacivanje okvira. Okviri sa otvorenim leglom prebacuju se iz plodi{ta u medi{te, dok okvire sa zatvorenim leglom prebacujemo iz medi{ta u plodi{te. Ako matica u proizvodnom dru{tvu pokaè znake posustalosti treba je odmah zameniti ili obustaviti dalju proizvodnju mle~a. Bilo koji od dva opisana na~ina proizvodnje mle~a da su u upotrebi, proizvodni rezultati umnogome }e zavisiti kako od uslova koji vladaju tokom proizvodnje, tako i od iskustva p~elara koji se za proizvodnju mle~a odlu~io. Propolis je aromati~na smola biljnog porekla beli~astosive do zelenkasto ili crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta (topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.). P~ele propolis donose u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima, sakupljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada
ga ne odlaù u }elijama sa}a, ve} ga odmah upotrebljavaju za zatvaranje otvora, izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli mi{) ili za popunjavanje manjih prostora izme|u okvira i podnja~e ukoliko postoje, a nisu popunjeni sa}em. Tokom glavne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj sezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velikih priprema za prezimljavanje. Propolis sadrì 50-55% smole, 30% voska, 8-10% eteri~nih materija, dok ostatak ~ine cvetni prah i otpaci iz ko{nice. Po{to p~ele najvi{e prikupljaju propolis u prole}e i jesen, to je i najbolje vreme za njegovu komercijalnu proizvodnju. To se postiè tako {to se pomo}u deblje plasti~ne folije prekriju satono{e u plodi{tima i medi{tima ko{nice. P~ele, da bi {to pre zatvorile otvore izme|u okvira i folije, na foliji i na ivicama satono{a okvira po~inju nagomilavati propolis. Uneti propolis sa folije i ivica satono{e okvira treba skidati svakih 10 dana. Propolis se koristi i u razli~itim ljudskim delatnostima, tako, na primer, upotrebljava se za poliranje drvenog posu|a, instrumenata i drugih predmeta od drveta. U vo}arstvu se koristi kao kalemarski vosak i za premazivanje rana na biljkama, jer se na suncu ne topi i dosta je mekan. Poslednjih godina propolis se koristi u humanoj i veterinarskoj medicini, za spre~avanje upala, pospe{ivanja zarastanja rana i uklanjanje bradavica. U veterinarskoj medicini se naro~ito koristi za le~enje raznih upala vimena, gnojnih rana i nekih ko`nih oboljenja.
Vosak je materija bez ukusa, prijatnog mirisa, a p~ele ga upotrebljavaju isklju~ivo za izgradnju sa}a, dok pri izgradnji poklopaca za zatvaranje }elija sa voskom me{aju polen i druge priru~ne materijale u cilju postizanja njegove ve}e poroznosti i boljeg propu{tanja kiseonika. To je me{avina cerotinske kiseline, palmitina i miricina. Specifi~ne teìne je od 0,961 do 0,966, dok mu se ta~ka topljenja kre}e od 60 do 64 C. Za p~elinji vosak su znali jo{ stari Grci i Rimljani, koji su voskom premazivali plo~e po kojima su zatim pisali o{trim predmetima. Vosak su koristili za izgradnju sve}a za osvetljavanje stambenih prostora, zatim za balzamovanje le{eva, a upotrebljavali su ga i u medicinske svrhe. Danas se vosak, osim {to se vra}a p~elarstvu u vidu osnova sa}a (80% od ukupno proizvedene koli~ine voska iskoristi se za proizvodnju osnova sa}a), upotrebljava i u koàrskoj, industriji papira, tekstilnoj industriji, proizvodnji parfema itd. Vosak je vrlo redak i skup p~elinji proizvod, a proizvodnja ve{ta~kog voska je zakonom zabranjena. P~elinji otrov (apitoksin) jeste produkt lu~enja otrovnih `lezda ào~nog aparata p~ela radilica. Najintenzivnije otrov proizvode p~ele radilice stare petnaestak dana ìvota. Apitoksin od neorganskih materija sadrì mravlju, sonu i fosfornu kiselinu, zatim sumpor, magnezijumfosfate itd. P~elinji otrov se koristi kao lekovi-
to sredstvo za reumati~na oboljenja. Sakuplja se tako {to se zadnji deo abdomena p~ele pritiskuje na upijaju}oj hartiji, kako bi p~ela ispustila otrov. Me|utim, danas se za proizvodnju ve}ih koli~ina apitoksina koristi metod elektrostimulacije. Ovaj metod podrazumeva izlaganje p~ele slabim elektro{okovima, koji stimuli{u lu~enje p~elinjeg otrova. Dobijeni apitoksin se u farmaceutskoj industriji dalje prera|uje i koristi za proizvodnju razli~itih lekovitih preparata. P~elinji otrov moè razli~ito delovati na organizam ~oveka, {to zavisi od njegove individualne senzitivnosti. Obi~no apitoksin izaziva lokalne reakcije, koje se manifestuju pojavom bola, crvenila i otoka. Neke osobe lako podnose p~elinji otrov, dok za osetljivije moè imati i katastrofalne posledice, mada su smrtni slu~ajevi re|i, ali su poznati, i ne tako retki, slu~ajevi svraba, osipa, malaksalosti, ubrzanja pulsa i oteànog disanja. Osobe preosetljive na apitoksin treba odmah posle uboda rashla|ivati stavljaju}i hladne obloge na mesto uboda, a isto po mogu}nosti premazati sir}etom ili amonijakom. Ako su reakcije na ubod intenzivnije, treba pozvati lekara. Ako pak stoku napadnu p~ele, i ako neko grlo dobije vi{e uboda p~ela, odmah treba pozvati veterinara da d antiotrove i antihistaminike, a dok veterinar ne stigne, preko glave, sapi i trbuha ìvotinje treba staviti mokru }ebad ili, ako je u blizini reka, stoku treba naterati u vodu.
BOLESTI I [TETOÎNE MEDONOSNE PÊLE
U ovom poglavlju izne}emo osnovne karakteristike bolesti p~ela, prvenstveno sa biolo{kog aspekta. Jedan od najbitnijih uslova za postizanje visokih prinosa meda je za{tita p~elinjeg dru{tva i p~elinjeg legla od svih, a naro~ito od najopasnijih bolesti i {teto~ina. Bolesti odraslih p~ela i p~elinjeg legla, posebno varoza, nozemoza i ameri~ka trule` (kuga) p~elinjeg legla, bile su i ostale ozbiljan problem, ne samo u na{oj zemlji nego i u celom svetu. Nau~nici, stru~njaci i celokupna p~elarska javnost angaòvani su u pronalaènju {to efikasnijih na~ina borbe za suzbijanje i uni{tavanje {teto~ina, parazita i uzro~nika raznih bolesti medonosne p~ele. Najefikasnija mera za suzbijanje i uni{tavanje izaziva~a raznih bolesti je uvek bila preventiva, odnosno smanjivanje mogu}nosti, ili potpuno spre~avanje, pojave raznih bolesti kod medonosne p~ele. Unapre|enje p~elarstva zahteva pre svega zdrava p~elinja dru{tva, jer }e samo takva dru{tva donositi zadovoljavaju}e prinose meda i ostalih p~elinjih proizvoda.
Sve bolesti p~elinjeg dru{tva mogu se podeliti na slede}i na~in: - bolesti koje napadaju samo p~elinje leglo, - bolesti koje napadaju p~elinje leglo i odrasle p~ele i - bolesti koje napadaju samo odrasle p~ele radilice, trutove i matice.
Bolesti p~elinjeg legla

Ameri~ka kuga (trule`) p~elinjeg legla pestis apis (slika 125) jeste zarazna bolest zatvorenog legla, ~iji je uzro~nik Bacillus larvae (Penibacillus larvae white), koji ima sposobnost stvaranja spora. Ameri~ka kuga predstavlja jednu od najopasnijih zaraznih bolesti p~ela. Naime, spore Bacillus larvae mogu da ostanu u stanju anabioze u sasu{enim p~elinjim larvama i u vosku ko{nice obolelog dru{tva, sa o~uvanom sposobno{}u infektivnosti, tako da mogu izazvati novo zaraàvanje zdravih p~elinjih dru{tava, ~ak i posle trideset godina. Moè pro}i i
nekoliko nedelja dok se otkriju simptomi infekcije prouzrokovane prisustvom Bacillus larvae, a samo laboratorijske analize omogu}avaju sigurnu dijagnostiku ameri~ke kuga u p~elinjem leglu. Naime, prvo stradaju poklopljene larve, tako da promene nisu odmah vidljive. Odrasle p~ele ne obolevaju od ove bolesti, ali se promene na leglu ipak odraàvaju i na njima. Izmene prouzrokovane prisustvom Bacillus larvae su veoma brze i dovode do promene u brojnosti mladih p~ela, tako da dru{tvo broj~ano
slabi i na kraju sasvim propada. Za sada za ovu bolest nema adekvatnog leka, a radi spre~avanja njenog daljeg {irenja, primenjuju se najstroè mere - uni{tenje obolelih p~elinjih dru{tava spaljivanjem. Kompleks blage truleì p~elinjeg legla evropska kuga, evropska trule` (slika 126), kiselo i prehla|eno leglo - jeste bolest otvorenog i zatvorenog (poklopljenog) p~elinjeg legla, koju kao primarni izaziva~ uzrokuje Melissococcus pluton (Gram-pozitivna bakterija) uz
Slika 125. Ameri~ka trule`; A - prvi zna~i bolesti uo~ljivi na poklopcima iznad uginulih larvi; B - odmakli stadijum bolesti sa dobro uo~ljivim promenama na poklopcima sa}a; C - poslednji stadijum bolesti, kada sa}e napada i razara voskov moljac; D - uginula larva matice (Bel~i} i sar., 1982).
BOLESTI I [TETOÎNE MEDONOSNE PÊLE 309
sadejstvo sekundarnih bakterijskih izaziva~a (Streptococcus faecalis, Bacillus alvei, Bacillus laterosporus i Bacillus eurydice). Njen ja~i ili slabiji intenzitet zavisi mnogo od uslova spoljne sredine, kao {to su izrazito niske temperature i dugotrajni nedostatak hrane, koji }e se nepovoljno odraziti na samo p~elinje dru{tvo i usloviti mnogo brì razvoj bakterija u p~elinjim larvama, a simptomi bolesti bi}e vidljivi i na otvorenom leglu. Intenzitet ove bolesti je u pozitivnoj
korelaciji sa intenzitetom dejstva faktora iz spoljne sredine, koji uti~u na brè, ili sporije razmnoàvanje bakterija. Mada se javlja u svim godi{njim dobima, ova bolest je naj~e{}a u prole}e, zbog iscpljenosti dru{tva usled duge izloènosti nepovoljnim uslovima. Preventivne mere protiv ove bolesti su bolja nega p~elinjih zajednica, suàvanje plodi{ta, a u slu~aju intenzivnije manifestacije evropske kuge treba primeniti antibiotike (npr. oksitetramycin i tetramycin).
Slika 126. Blaga evropska kuge p~elinjeg legla, koja se ogleda u promeni boje, poloàja i oblika larvi (Bel~i} i sar., 1985).
Slika 127. Meinasto leglo (Bel~i} i sar., 1985).
Me{inasto leglo (vre}asto leglo) jeste bolest zatvorenog radili~kog i trutovskog legla prouzrokovana virusom (slika 127). Prvi na ovu virozu p~elinjeg legla ukazao je Langstrot 1857. godine, ali je pravi uzro~nik i mehanizam njegove infekcije obja{njen tek posle Drugog svetskog rata, kada je do{lo do ekspanzije virusologije. Od tada do danas je identifikovano oko 15 virusa medonosne p~ele. Do infekcije larvi dolazi u starosti do ~etiri dana. Virusi se umnoàvaju uporedo sa rastom same larve, tako da se u poluotklopljenoj }eliji uo~ava naduvena vodnjikavo-sluzavom materijom ispunjena larva sivoprljave boje sa unutra{njim organima koji se pretvaraju u te~nu sluzavu masu sa~uvanu u ko{uljici poput vode u me{ini, po ~emu je bolest dobila ime. Izaziva~ ove bolesti je virus heksagonalne strukture kapsida veli~ine oko 28 nm, koji je najvi{e zastupljen u citoplazmi }elija masnog tkiva larve, ali koji se {iri i na }elije ostalih tkiva i organa. Zaraàvanje larvi se obavlja preko hrane, jer virus opstaje i u odrasloj p~eli koja zbog toga brè stari nego {to je to slu~aj sa zdravim jedinkama Me{inasto leglo je rasprostranjeno po celom svetu, a s vremena na vreme se javlja i kod nas u Jugoslaviji. Bolest je blagog intenziteta i obi~no se lako suzbija. P~elinjem dru{tvu treba obezbediti bolje zagrevanje i negu legla, a samo dru{tvo treba prihraniti {e}ernim - mednim sirupom i pristupiti zameni matice. [tete na zaraènom dru{tvu mogu biti i preko 50%, Da me{inasto leglo moè biti veliki problem, pokazalo se proteklih
godina u Ju`noj Aziji gde je virus u kratkom periodu uni{tio najve}i broj dru{tava indijske p~ele Apis cerana (indica). Izgleda da svaka nepovoljna okolnost moè stresno delovati na p~elinju zajednicu, {to moè biti pogodna osnova za razvoj infekcije, tim pre ako se ima na umu da je uzro~nik latentno prisutan u p~elinjem leglu. Iako nije obavljana selekcija na otpornost p~ela na ovu bolest, ipak postoje realne mogu}nosti za tako ne{to, ako bi se na{la ekonomska isplatljivost celog poduhvata, tim pre {to je Bejli (Bailey) u Engleskoj primetio postojanje ve}e otpornosti autohtonih ostrvskih p~ela na ovu bolest u odnosu na uvezene. Prehla|eno leglo je bolest uzrokovana nedovoljnom zagrejano{}u legla. Javlja se naj~e{}e u prole}e kada, posle duèg perioda lepog i toplog vremena, iznenada nastupi naglo zahla|enje, koje primorava p~ele radilice da ponovo obrazuju klube. U sredini klubeta larve su dobro zagrejane, ali one izvan klubeta su izloène niskim temperaturama, tako da vrlo brzo uginu od hladno}e. Drugi uzrok prehla|ivanja legla moè biti posledica smanjenog broja p~ela u dru{tvu prouzrokovanog nozemozom ili masovnim trovanjem p~ela. Smanjen broj p~ela nije u stanju da odrì optimalnu temperaturu i obezbedi dovoljnu ishranu za pravilan razvoj legla. Me|utim, ako prehla|eno leglo nije posledica neke druge bolesti (nozemoze, ameri~ke kuge legla i sl.), p~elinje dru{tvo se brzo oporavlja sa prvim toplijim danima i stanje u njemu se potpuno normal-
izuje. Kiselo leglo je retka blaga zarazna bolest uzrokovana bakterijom Streptococcus faecalis, koja se nalazi i kod evropske kuge legla zajedno sa ostalim bakterijama roda Streptococcus i Bacillus. Bolest se javlja u oslabljenom i nepokrivenom leglu sa simptomima sli~nim evropskoj kugi, s tim {to obolele larve imaju kiselkast miris. Mere suzbijanja su sli~ne kao i kod evropske kuge legla, a ~esto se de{ava da bolest i sama nestane. La`na kuga p~elinjeg legla je bolest koju izaziva Bacillus alvei, koji se ~esto nalazi me|u ostalim bakterijama izaziva~ima evropske kuge legla. Ovo je bolest prete`no pokrivenog legla, a obolele larve dobijaju sme|, sluzav izgled i podse}aju na larve obolele od ameri~ke kuge. La`na kuga legla se odlikuje jakim smradom (miris pokvarenog sira). Mere suzbijanja su spaljivanje legla i dezin-
fekcija ko{nice plamenom benzinske lampe. Kre~no leglo (slika 128) jeste bolest p~elinjeg legla koju prouzrokuje gljivica Ascosphaerae apis, a javlja se i u radili~kom i trutovskom leglu. Pored postojanja Ascosphaerae apis, za izbijanje bolesti potrebno je prisustvo nepovoljnih uslova za razvoj larvi, kao {to su hladno}a, pove}ana vla`nost, nedostatak hrane, nekontrolisana upotreba antibiotika i akaricida, masovna primena pesticida i sve ve}e zaga|ivanje ìvotne sredine. Sve ovo pogoduje brzom razvoju gljivica koje larvu u rekordnom vremenu obaviju hifama, uslovljavaju}i njeno brzo uginu}e. Naime, larva se stvrdne i izgleda kao da je na povr{ini prekrivena debelim slojem kre~a, po ~emu je bolest i dobila ime. Za ovu gljivucu je karakteristi~no stvaranje velikog broja veoma otpornih spora, koje mumificiranim larvama daju tamnozelenu boju. Bolest napada larve u
Slika 128. Kre~no p~elinje leglo: A - promene na sa}u; B - sveà uginula larva; C - larva sa sporama (Bel~i} i sar., 1985).
tre}em-~etvrtom danu ìvota, a u ko{nicu je unose p~ele sa tek sakupljenim polenom i nektarom. Smrt larvi nastupa neposredno pred ili posle poklapanja }elija. Kre~no leglo se veoma te{ko suzbija. Zato je izuzetno va`no uo~iti prisustvo Ascosphaera apis u samom po~etku infekcije p~elinjeg legla, kada je zahva}en mali deo p~elinjeg dru{tva. Mere za suzbijanje ove bolesti su najefikasnije u periodu ranog razvitka gljivice Ascosphaera apis, pre nego {to se obavi sporulacija. Me|utim, bolest se najbolje suzbija biolo{kim merama, tj. drànjem jakih p~elinjih zajednica, suàvanjem plodi{ta, utopljavanjem ko{nica, prehranjivanjem p~ela i zamenom matice. Napadnuta p~elinja dru{tva treba prihranjivati {e}erno-mednim sirupom uz dodatak vitamina C (askorbinska kiselina). Tako se podsti~e nagon za uklanjanjem uginulih larvi i pove}ava rezistentnost larvi na Ascosphaeru apis.
da digestivni trakt larve i izaziva njeno uginu}e. Uginula larva vremenom postaje tvrda kao kamen, odakle i sm naziv bolesti. Aspergiloza p~ela moè se pojaviti zajedno sa kamenim leglom ili tri do ~etiri nedelje kasnije. Bolest najvi{e uni{tava mi{i}ni sistem p~ela, pa se one sporije kre}u i teè lete. Gljivica Ascosphaera flavus se moè preneti i na ljude i izazvati oboljenje disajnih organa. Zato je najpreporu~ljivije zaraèno p~elinje dru{tvo uni{titi. Varoza je najteà parazitoza odraslih p~ela, jer za sada ne postoje adekvatni preparati za borbu protiv nje. Napada p~elinje leglo i odrasle p~ele, a njen uzro~nik je krpelj Varroa jacobsoni (slike 129, 130). Preventivnom primenom odgovaraju}ih mera predostro`nosti, varoza se moè ublaìti i dovesti do zna~ajnog smanjenja broja parazita u p~elinjem dru{tvu. Varroa jacobsoni Oudemans (1904) je parazit indijske p~ele Apis cerana, koja naseljava jugoisto~nu Aziju (slika 129). Me|utim, varoa u dru{tvima indijske p~ele ne pri~injava {tete, zato {to Apis cerana preko cele godine uzgaja trutovsko leglo u kojem se varoa razmnoàva, a ina~e ova vrsta p~ela je u stanju da sama ili uz pomo} drugih p~ela iz svog dru{tva i sa sebe ukloni krpelje i uni{ti ih. Me|utim, izvozom medonosne p~ele Apis mellifica u jugoisto~nu Aziju, parazit je sa indijske p~ele pre{ao na dru{tva p~ele Apis mellifica, a zatim se ra{irio i po celom svetu. Prema nekim autorima, jedino je nema Australiji, mada je dospela na Novu Gvineju, a u Veliku
Bolesti koje napadaju p~elinje leglo i odrasle p~ele

Kameno leglo je bolest ~iji je naj~e{}i izaziva~ gljivica Ascosphaera flavus, re|e Aspergillus fumigatus, a ponekad uzro~nik moè biti i druga vrsta rod Aspergillus. Naime, ova gljivica u leglu izaziva bolest poznatu pod nazivom kameno leglo, dok kod adultnih formi dovodi do pojave aspergiloze p~ela. Razvoju Ascosphaera flavus pogoduje, izme|u ostalog, i visok procenat vla`nosti. Gljivica napa-
Slika 129. Prodor i irenje varoze u Evropi (Bel~i} i sar., 1982).
Britaniju je preneta pre 4-5 godina. Telo Varroa jacobsoni je prekriveno ovalnim hitinskim omota~em, koji je pun kukica i nazubljen, ima ~etiri para kratkih ekstremiteta na ~ijim se krajevima nalaze zavr{eci u vidu kukica, kojima se varoa drì za p~elu. Usni aparat krpelja je prilago|en za probijanje tanke epitelijalne opne izme|u telesnih segmenata i sisanje hemolimfe, {to predstavlja adaptaciju na ektoparazitski na~in ìvota. Postanak parazitizma kod Varroa jacobsoni moè se objasniti na slede}i na~in. Krpelji su nekad samo stanovali na telu svog budu}eg doma}ina; vremenom su, umesto da tragaju za hranom sa strane, koja im nije bila uvek na raspolaganju u dovoljnoj koli~ini, i sami
po~eli da prave ranice na telu doma}ina, otkrivaju}i neiscrpan izvor hranljivih materija. Ovo se smatra odlu~uju}im korakom u prelazu od bezazlenog stanovanja ka ektoparazitizmu. Ektoparaziti obi~no ostaju na povr{ini doma}ina, hrane}i se njegovom krvlju ili koòm, ili - kao u slu~aju Varroa jacobsoni - hemolimfom p~ele. Dalji evolutivni put parazitizma vodio je jo{ ve}oj povezanosti doma}ina i parazita, koja je sistemom adaptacija uslovila pojavu endoparazitizma. Razvoj ovog ektoparazita se odvija u p~elinjem leglu. Zimu preìve samo oplo|ene ènke parazitiraju}i na odraslim p~elama. U prole}e, kada matica po~ne da nosi jaja i kada se pojavi prvo
leglo, varoe radije i u daleko ve}em broju parazitiraju na trutovskom leglu, dok u prole}e i u jesen, kada nema trutovskog, varoe se razvijaju samo u radili~kom leglu. Bolest {ire same p~ele prenose}i krpelje u toku grabeà, zaletanjem zaraènih p~ela u tu|e ko{nice, trutovi koji daleko lete i rojevi iz zaraènih dru{tava. Za suzbijanje varoze koriste se akaricidi. Tako|e se primenjuju apitehni~ke mere u suzbijanju ovog parazita, kao {to su uni{tavanje trutovskog legla u kome se nalazi veliki broj varoa.
Bolesti odraslih p~ela

Slika 130. A - varoza p~elinjeg (trutovskog) legla; B - varoza radilica (Bel~i} i sar., 1982).
U najpoznatije i naj~e{}e bolesti odraslih p~ela spadaju: nozemoza, akaroza, varoza, paraliza p~ela, majska bolest i ameboza. Nozemoza (slika 131) je veoma ra{irena bolest odraslih p~ela uzrokovana mikrosporidijom Nosema apis. Ovaj parazit napada }elije srednjeg creva p~ela, dovode}i do poreme}eja u varenju, a zatim i o{te}enja svih ostalih organa. Nosema apis se {iri preko izmeta (u kom se nalaze spore ovog parazita) zaraènih p~ela. Kod inficiranih p~ela najpre se javlja nadutost abdomena, usled nagomilavanja nesvarene hrane, a zatim i neredovna dijareja; izmet je te~an, ù}kastosme|e boje i neprijatnog mirisa. Bolesne p~ele ne mogu da polete, te pri
radili~ko leglo, ènke krpelja, neposredno pred samo poklapanje legla ulaze u }elije sa larvama i polaù svoja jaja. U jednu }eliju moè u}i i vi{e varoa. Kada p~ele poklope }eliju, varoa zapo~inje sa polaganjem jaja. Iz tih jaja se razvijaju larve parazita, ~iji dalji razvoj te~e uporedo sa razvojem larvi i lutki p~ela u poklopljenom leglu. Kada se u poklopljenoj }eliji formiraju odrasli paraziti, mu`jaci varoe oplode ènke i uginu. Tako|e uginu i sve nedozrele i neoplo|ene ènke krpelja. Kada u p~elinjem dru{tvu postoji i trutovsko i radili~ko
Slika 131. Nozemoza; sa}e uprljano utosme|im izmetom (Bel~i} i sar., 1985).
izlasku iz ko{nice padaju na poletnu dasku ili tlo, gde puù ili se uznemireno kre}u, kao da skaku}u. Obolele p~ele se sakupljaju u grupice u vidu grozda, drè}i stalno ra{irena krila. U slu~aju infekcije matice Nosema apis izaziva vrlo brzo (nekad i za ~etiri nedelje) uginu}e, pa takvo obezmati~eno p~elinje dru{tvo jo{ brè propada. Me|utim, nije retka ni tiha zamena zaraène matice. U p~elinjem dru{tvu obolelom od Nozeme zapaà se nesklad izme|u veli~ine legla i broja p~ela, a kod pojedina~nih p~ela se uo~avaju slabost i gubitak mo}i letenja. Za p~elinja dru{tva kao preventivnu za{titu od Nosema apis treba birati osun~ana mesta koja ne pogoduju ovoj mikrosporidiji, za ~ije je uspe{no
razvi}e potreban visok procenat vla`nosti. U le~enju nozemoze najbolji rezultati se postiù primenom Fumagilina. Akaroza (akarapidoza) (slika 132) je parazitska bolest, izazvana prisustvom krpelja Acarapis woodi u trahejama sasvim mladih p~ela ~iji zid krpelji probijaju i hrane se si{u}i hemolimfu doma}ina. ènke Acarapis woodi polaù 5-7 jaja u grudnu traheju jedan do dva dana stare p~ele, ali ne i u p~ele koja je starija od 9 dana. Razvi}e od jajeta do odraslog parazita traje od 14 do 19 dana. Sparivanje mu`jaka i ènke odvija se unutar traheje. Posle sparivanja ènka napu{ta traheju i izlazi na p~elu - svoga dotada{njeg
Slika 132. Acarapis woodi - ènka i njeno jaje (Lolin, 1991).
doma}ina, sa koga se pomo}u prednjih nogu prebacuje na najbliù mladu p~elu, na kojoj nalazi otvor traheje (stigmu) i uvla~i se u nju, gde zapo~inje novi ìvotni ciklus. Ponekad se ovi paraziti mogu namnoìti u tako velikom broju (i do 100 krpelja - po traheji) da uslovljavaju potpuno zatvaranje po~etne trahejne cevi. Si{u}i hemolimfu p~ela, s jedne strane, krpelji ih potpuno iscrpljuju, a sa druge strane, velika brojnost ovih parazita u trahejama spre~ava prolaz dovoljne koli~ine vazduha, uslovljavaju}i smanjeno snadbevanje mi{i}a kiseonikom, a time i nesposobnost letenja adultnih formi. Za sada na podru~ju SR Jugoslavije ovog parazita nema, i pored toga {to se jo{ sredinom {ezdesetih godina pojavio u Sloveniji, a ne{to kasnije i u Hrvatskoj, tj. u Gorskom kotaru. Nije sasvim jasno za{to se akaroza nije kretala dalje na jug i istok biv{e Jugoslavije, {to, me|utim,
ne zna~i da se ovaj p~elinji parazit ne bi mogao, pod za njega povoljnim uslovima, pro{iriti i na na{u zemlju. Hroni~na paraliza p~ela je bolest odraslih p~ela uzrokovana virusom. Manifestuje se kroz dve vrste simptoma i sindroma. Jedan je kada odrasle p~ele izgube sposobnost letenja, tresu krilima i imaju naduven abdomen, a nalaze se po grupicama ispod ko{nice, gamiù po travi u okolini ko{nice ili ispod poklopne daske same ko{nice. Drugi sindrom je pojava crnih p~ela, tj. p~ela bez dla~ica, koje se pasivno pona{aju, ~ak i prilikom vrlo agresivnih napada ostalih p~ela iz ko{nice koje ih guraju i glockaju. Hroni~na paraliza p~ela se javlja {irom sveta, pa ~ak i kod nas, mada re|e, pa joj se zbog toga poklanja i manja pa`nja. Me|utim, de{ava se u svetu da ova bolest poprimi {ire razmere. Tako je sedamdesetih godina ovog veka u SAD hroni~na paraliza p~ela desetkovala mnoge p~elinjake, a naro~ito one koji su bili sa inbred maticama, otpornim na ameri~ku trule` legla. Virus hroni~ne paralize p~ela nalazi se u normalnim p~elinjim dru{tvima kao letalni (primireni, uspavani) faktor, koji se moè aktivirati pod nepovoljnim uslovima za ìvot p~ela ili kao posledica stresa. Selekcijom je dokazano da je osetljivost na virus hroni~ne paralize p~ela nasledna osobina, pa je sasvim opravdano pristupiti zameni matica ~ija dru{tva pokazuju znatan stepen osetljivosti na ovu bolest (Kulin~evi}, 1991). Mlade p~ele se zaraze polenom koji donose sabira~ice. Oboli samo po-
neko dru{tvo, retko ve}i broj p~elinjih zajednica. [irenju bolesti pogoduju nedostatak polena, vru}ina i lo{a ventilacija. Mere za suzbijanje su, pre svega, dobra ventilacija i dovoljno ~iste vode i hrane, odnosno stvaranje i odràvanje optimalnih uslova za ìvot p~ela i zamena matica iz osetljivih dru{tava. U slu~aju da je matica oplo|ena trutovima koji poti~u iz dru{tava zaraènih paralizom p~ela, bolest se preko trutovske sperme prenosi na potomstvo. Jedini lek za ovakvo stanje u p~elinjem dru{tvu je zamena matica i sanacija celog dru{tva. Akutna paraliza p~ela je virusna bolest odraslih p~ela, koja je otkrivena tokom istraìvanja uzro~nika hroni~ne paralize p~ela. Uzro~nik ove bolesti je prisutan u svakom p~elinjem dru{tvu kao letalni faktor, koji se aktivira pri nepovoljnim uslovima ìvota p~ela ili usled stresa. P~ele inficirane ovim virusom uginu vrlo brzo, za 2 do 3 dana. Vektor {irenja akutne paralize p~ela je varoa, ~ijom pojavom i {irenjem u biv{em SSSR i biv{oj Jugoslaviji je do{lo do velikih gubitaka u p~elarstvu, prvenstveno zbog masovnog uginu}a od virusa akutne paralize p~ela. Osim do sada navedenih postoje i druge vrste virusnih oboljenja p~ela, a nave{}emo, samo informativno, neke: virus iz Arkansoa, virus zatamnjenih krila, virus crnog mati~njaka, egipatski p~elinji virus, ka{mirski virus, spori virus, iredesentni virus, p~elinji virus X, virus Y i bi~asti virus p~ela.
Majska bolest je nezarazna bolest mladih p~ela koja se javlja naj~e{}e u maju. Bolest nastaje usled zatvora creva izazvanog polenom. Naime, mlade p~ele koje proizvode mle~ imaju veliku potrebu za polenom i vodom. Ako u to vreme nema dovoljno vode, polen se u crevu stvrdne, {to dovodi do zatvora. Ovo se doga|a ako duè potraju hladni dani pa p~ele ne mogu da izle}u i podmire svoje potrebe za vodom. Za spre~avanje pojave ovog oboljenja p~elama se daje redak {e}erni sirup, kao i 0,5 grama kuhinjske soli na litar vode, koja deluje laksativno i pomaè p~elama u izbacivanju izmeta. Ameboza je bolest ~iji je izaziva~ protozoa Malpighiella mellifica, koja o{te}uje }elije Malpigijevih sudova. Pojavljuje se u prole}e u dru{tvima koja su obolela od nozemoze. Preporu~uje se brza zamena matica, odmah ~im se bolest pojavi. Bolesti matica. Matice mogu da obole od svih bolesti od kojih boluju p~ele radilice i trutovi, pa se i mere koje se koriste za le~enje p~elinjeg dru{tva koriste i u le~enju matica. Me|utim, kod matica se javljaju i oboljenja organa za razmnoàvanje, {to moè da uspori no{enje jaja ili dovede do njegovog potpunog prestanka. Matica naj~e{}e oboleva od nozemoze i tada predstavlja opasnost za celo p~elinje dru{tvo, jer izbacuje izmet po ko{nici doprinose}i {irenju bolesti. Kod mladih matica obolelih od nozeme moè odmah posle sparivanja da do|e do za~epljenja jajovoda.
Melanoza jajnika prouzrokovana je gljivicom Melanosella mors apis, koja se naseljava u oviduktima matice. Usled stvaranja mrkog pigmenta melanina jajnici imaju tamnosme|u boju. Obolela matica ne moè da nosi jaja, pa je treba {to pre zameniti. Same p~ele, kada osete da je matica onesposobljena da obavlja svoje funkcije, poku{avaju da obave tihu zamenu. Katalepsija - oduzetost matice - jeste bolest koju ne prouzrokuju ni mikroorganizmi ni paraziti, ve} nastaje kada se matica uznemirava, izazivaju}i oduzetost i gubitak pokretljivosti - prakti~no, matica postaje paralizovana. Ovakvo stanje relativno brzo prolazi - za nekoliko minuta do jednog sata. Do katalepsije matice moè do}i i usled dejstva stati~kog elektriciteta, pa se zato ne preporu~uje rad sa opremom od materijala koji lako stvara stati~ki elektricitet. U svim slu~ajevima kada je matica obolela, ili ima bilo kakvu manu, najefikasnija mera za{tite takvog p~elinjeg dru{tva je hitna zamena matice mladom, zdravom i selekcionisanom maticom. Zato je veoma va`no da se na vreme zapazi bolesna, ili feleri~na matica, a da p~elinjak uvek ima na raspolaganju rezervnu, selekcionisanu i sparenu maticu. Ipak, treba imati na umu da kod oboljenja matica od iste bolesti od koje boluje i celo p~elinje dru{tvo njena zamena ne}e mnogo pomo}i, ako se le~enju ne podvrgne i samo p~elinje dru{tvo.
Na kraju, treba napomenuti da je poslednjih godina prodaja lekova za le~enje bolesti i {teto~ina p~ela i p~elinjeg legla usmerena na veterinarske institucije, u prvom redu na veterinarske stanice. êsto se proizvode i na trì{tu pojavljuju novi lekovi, a da savremena nauka i praksa nisu prezentovale nova saznanja o efektima datih preparata ili da ta saznanja jo{ nisu na{la svoje pravo mesto u {irokoj praksi. Tako smanjen protok savremenih informacija i nau~nih saznanja dovodi do zaostajanja u efikasnosti i uspe{nosti le~enja bolesti i suzbijanja {teto~ina kod p~ela i p~elinjeg legla. Sve ovo moè veoma lo{e pa i tragi~no da se manifestuje na rezultate gajenja p~ela. Naime, neki lekovi mogu vi{e da {kode p~elama, nego {to potvr|uju celishodnost svoje dalje upotrebe, kao {to i neki paraziti vremenom, usled duè, nestru~ne, nekontrolisane i prekomerne upotrebe nekih lekova za njihovo suzbijanje i uni{tavanje, mogu postati rezistentni na ta sredstva.
Predatori i {teto~ine p~ela

Me|u mnogobrojnim ìvotinjskim grupama nalaze se neprijatelji p~ela, koji nanose {tete uni{tavaju}i ili sa}e ili podmladak (larve i mlade p~ele), plja~kaju med, napadaju p~ele izletnice, odnosno nanose}i vi{estruku {tetu p~elinjoj zajednici kao celini i p~elarstvu uop{te. Neprijatelji p~ela se nalaze me|u
insektima, pticama i sisarima, a najve}i neprijatelji p~ela su: voskov moljac, p~elinja va{, ose, str{ljenovi, leptir mrtva~ka glava, p~elinji vuk, mravi i pauci me|u zglavkarima, zatim, rov~ice i mi{evi me|u sisarima, i na kraju senice, detli}i, ptice p~elarice i ùna me|u pticama. Od vodozemaca me|u p~elinjim predatorima posebno mesto zauzimaju krastava i àba livadarka. Voskovi moljci su najpoznatije i najrasprostranjenije {teto~ine p~elinjeg dru{tva, koje razaraju vosak i sa}e p~elinje zajednice (slika 133). ìve i vi|aju se na p~elinjacima od marta do oktobra meseca. Veliki voskov moljac -
Galleria mellonella L. poseduje ènke veli~ine 13, a mu`jake 11 mm, sa rasponom krila od oko 25 do 30 mm. Pun ciklus voskovog moljca traje od ~etiri nedelje do {est meseci. Tokom razvi}a na stadijumu predlutke poseduje fazu stagnacije (neka vrsta embriotenije - zadràvanje razvi}a u cilju uskla|ivanja razvi}a i izleganja adulta kada su ìvotni uslovi najpovoljniji). Iz kokona tek izvedeni mu`jak i ènka su pepeljaste boje. ènka je ve}a od mu`jaka i posle sparivanja polaè od 300 do 600, ponekad i do 2000 jaja. Jaja velikog voskovog moljca su rozikasto krem boje, te{ko se uo~avaju golim okom, a ènka ih polaè u grupicama od 50 do 150
Slika 133. P~elinje sa}e razoreno invazijom larvi voskovog moljca (Bel~i} i sar., 1985).
komada, obi~no u pukotinama sa}a na mestima odakle ih p~ele jako te{ko mogu ukloniti. Po izleganju larve se hrane medom, voskom i polenom, bu{e}i hodnike po sa}u sve do sredi{ta osnove sa}a. Larve vrlo brzo rastu i ukoliko je p~elinje dru{tvo slabije i izostaje organizovana odbrana p~ele, larve mogu za 10 do 15 dana u potpunosti da razore celokupno sa}e u ko{nici. Kao posledica razvi}a i intenzivnog metabolizma larvi moljca temperatura se u centru ko{nice dramati~no pove}ava, {to zajedno sa produkcijom velike koli~ine pau~ine nastale ispredanjem kokoma ugroàva p~elinje leglo i zajednicu p~ela u celini. Na mladom sa}u i satnim osnovama voskov moljac se te{ko odràva i ne razmnoàva, ali je zato starije sa}e, koje sadrì dosta keratina i hitina zaostalog posle presvla~enja lutki p~ele, idealan supstrat za razvoj voskovog moljca. Okviri sa medom u sa}u i tek izvrcani okviri, ako nisu za{ti}eni, postaju brz i lak plen voskovog moljca, kao i polen u sa}u i polen dobijen iz hvata~a polena u ko{nici. Mali voskov moljac - Achroea grisella Fabr. - ima ènku veli~ine do 11, a mu`jaka do oko 9 mm, sa rasponom krila oko 20 mm. ènke ove {teto~ine polaù po nekoliko stotina sivobelih jaja na skrivenim mestima po ko{nici (krovu, pukotinama me|u zidovima, podnja~i i poklopnoj dasci) iz kojih se nakon 5 do 6 dana izlegu male larve, koje se odmah kre}u prema neza{ti}enom sa}u. Larve imaju 13 segmenata, 8 pari ekstremiteta i beloù}kaste su boje. U p~elinjem sa}u
neverovatnom brzinom prave kanale, razgrizaju ga i obavijaju tankim pau~inastim nitima. Intenzivno se hrane sa}em, polenom i ~ahurama lutki, uzrokuju}i poreme}aje u razvoju p~elinjeg podmlatka (larvi i lutki). Nakon uni{tavanja sa}a larve prelaze na drvene delove ko{nice (okvire, zidove, poklopnu dasku, podnja~u i dr.) bu{e}i ih, tako da postaju neupotrebljive. Zdrava, jaka i dobro organizovana p~elinja dru{tva se dobro brane, ali samo u ~istim ko{nicama voskov moljac ne predstavlja ozbiljnu opasnost za p~ele. Me|utim, kada dru{tvo izgubi maticu, oboli, a zatim oslabi, vrlo brzo postaje lak plen ove velike {teto~ine, koja ve}e {tete pravi i na zalihama voska po magacinima i ostavama. Po{to cilj ove knjige nije preventiva i za{tita od {teto~ina, onda o tome ne}emo ni govoriti, ve} }emo samo pomenuti da se bolja za{tita p~elinjih zajednica i rezervi voska od voskovog moljca moè posti}i odràvanjem ~isto}e u ko{nicama i na p~elinjaku, zamenom matica u dru{tvima sa niskim stepenom higijenskog pona{anja, odràvanjem p~elinjih dru{tava u dobroj kondiciji, jer u jakim p~elinjim dru{tvima nema ni voskovog moljca, izbegavanjem izlaganja p~elinjih dru{tava pesticidima koji usled toksi~nosti smanjuju ja~inu p~elinjeg dru{tva koje tako postaje lak plen voskovog moljca i, na kraju, ako se moljac i pojavi, za uni{tavanje treba koristiti sumpor-dioksid i sir}etnu kiselinu. U cilju za{tite rezervnog sa}a i p~elinjih proizvoda, p~elari naj~e{}e
koriste hemijska sredstva, mada se vrlo efikasno u istu svrhu mogu koristiti: vi{e i niè temperature, vazdu{no strujanje i neki mikroorganizmi kao bakterija vrste Bacillus turingiensis. Za uni{tavanje voskovog moljca i svih njegovih razvojnih oblika u rezervnom sa}u i drugim proizvodima p~ela, treba ih izloìti dejstvu niskih temperatura od -6,7o C u trajanju od 4,5 sati ili od -12,2o C u trajanju od tri ~asa. P~elinja va{ (Braula coeca, Nitz.) (slika 134 B) jeste mali zdepasti insekt veli~ine glave ~iode, koji samo spolja li~i na va{, a u stvari je jedna vrsta iz reda Diptera. ìvi na p~elama i hrani se mle~om, uzimaju}i ga direktno iz usta p~ela i matice u trenutku ishrane. P~elinje va{i su uglavnom locirane u regionu toraksa i glave p~ela; ~e{}e se vi|aju na matici, a re|e na trutovima, {to je i logi~no zbog njihovog na~ina ishrane. Zimi se p~elinje va{i u vidu |erdana koncentri{u na grudima matice, dok tokom povoljnih perioda i normalnog razvi}a legla svaka va{ nalazi svog doma}ina, mladu p~elu koja lu~i mle~. P~elinje va{i polaù jaja na poklopce punih mednih }elija ili na dnu praznih mednih }elija. Razvi}e od jajne }elije do adulta p~elinje va{i traje oko 21 dan. Dru{tva napadnuta ovim uljezom imaju pove}anu potro{nju hrane, a matica je sa smanjenom sposobno{}u polaganja jaja, dok se sa}e na napadnutim okvirima u ko{nici pretvara u jednu jako neorganizovanu (razorenu) strukturu (slika 135).
Slika 134. Uporedni prikaz varoe (A) i p~elinje vai (B) (Bel~i} i sar., 1985).
U suzbijanju p~elinje va{i koriste se kamfor, duvanski dim, naftalin i razli~iti hemijski preparati, me|u kojima se naro~ito dobro pokazao fenotiazin, mada je to preparat sa ~ijim doziranjem treba biti veoma obazriv, a koji jo{ u kontaktu sa koòm ljudi izaziva alergijske reakcije. Danas se smatra da je p~elinja va{ primenom savremenih sredstava za{tite p~ela suzbijena, pa da ne predstavlja ve}i problem u p~elarstvu, mada se stalno
obavlja biomonitoring stanja populacija ove {teto~ine u cilju pra}enje njene dinamike, a radi blagovremene intervencije u slu~aju neo~ekivane ponovne ekspanzije. Slaninar (Dermates lardarius L.) je tvrdokrilac veli~ine do 7,5 mm, crne boje, sa {irokom popre~nom prugom, koji se u razli~itim razvojnim fazama moè nalaziti na sa}u u ko{nici ili van nje, a {tete
na sa}u nanose larve koje se u njemu razvijaju. Sli~no slaninaru, {tete na sa}u nanosi Ptinus fur, tako|e tvrdokrilac veli~ine oko 4 mm, ~iji adulti i larve, osim sa}a, o{te}uju i druge proizvode ìvotinjskog porekla. P~elomorac (Trichodes apiarius L.) napada slabe p~elinje zajednice. Naime, ènke polaù jaja na cvetove biljaka sa kojih ih p~ele zajedno sa polenom unose u ko{nice. Larve po izvo|enju iz jaja dospevaju do sa}a i razaraju ga. Hrane se p~elama, larvama i ko{uljicama lutki koje padaju na dno ko{nice. Mrtva~ka glava (Acherontia atropos L.) jeste veliki {areni no}ni leptir veli~ine do 5 cm, raspona krila 13 cm, sa {arama na dorzalnoj strani tela koje podse}aju na mrtva~ku glavu, pa otuda i naziv. Pojavljuje se u blizini krompiri{ta u drugoj polovini avgusta ili u septembru. Uve~e kroz leto ulazi u ko{nice, gde uzima med uznemiravaju}i p~ele. Zahvaljuju}i jakom hitinu, kao i gustom ~ekinjastom prekriva~u na svom telu, za{ti}en je od p~elinjih uboda, tako da retko koji leptir nastrada od uboda, ali p~ele ga propoliziraju i zalepe na podnja~i. Za{tita od ove vrste p~elinjih {teto~ina je vrlo jednostavna, a podrazumeva suàvanje leta na ulazu u ko{nice na dimenzije ne ve}e od 1 cm, ili postavljanje ~e{ljeva na letu koji }e spre~iti ulazak leptirova u ko{nicu. P~elinji vuk, osa kopa~ica (Philanthus triagulum F.) jeste predator p~ela izletnica, ne{to je manji od obi~ne ose, ali ima
Slika 135. Sa}e ote}eno invazijom larvi p~elinje vai (Bel~i} i sar., 1985).
ve}u i deblju glavu obraslu belim ~ekinjama. Poseduje mo}no razvijen torakalni region, vitko telo i jake mandibule. ìvi na pe{~anim breùljcima, gde pravi duboke hodnike u kojima ènka polaè jaja u tela mrtvih p~ela, ~iji organizam sluì tek izvedenim larvama kao hrana. P~elinji vuk hvata p~ele izletnice na cvetovima i, po{to ih parali{e, odvla~i ih u svoje hodnike. Jedina mera za{tite p~ela od ovog veoma opasnog predatora je preseljenje p~elinjaka na mesta gde ih nema ili ih ima malo. Obi~na osa (Vespa vulgaris L.) ~est je gost p~elinjih ko{nica, odakle krade med i odnosi ubijene p~ele radilice u svoja gnezda za ishranu podmlatka. Vrlo su okretne i brze, pa ve{to izbegavaju p~elinji ubod, tako da mogu napraviti velike {tete na p~elinjaku, naro~ito u oktobru mesecu, kada se p~ele pripremaju za prezimljavanje. Svoja gnezda grade u blizini p~elinjaka ili ispod krova ko{nica. U borbi protiv osa najbolje je primenjivati fizi~ke metode uni{tavanja i spaljivanja osinjaka, ili druge tradicionalne p~elarske metode borbe protiv osa. Str{ljen (Vespa crabo L.) je veoma opasan predator koji hvata p~ele u letu, naro~ito prilikom povratka sa pa{e, mada neretko prave i plja~ka{ke pohode na ko{nice. Iz ko{nica plja~kaju med i odnose lako savladane p~ele, ~ijim le{evima hrane svoje leglo. Najve}e {tete nanose p~elinjacima koji su u blizini njihovog gnezda u avgustu i septembru
mesecu. Za borbu protiv str{ljenova je najbolje primenjivati fizi~ke mere, tj. uni{tavanje i spaljivanje njihovog gnezda, a najbolji efekat se postiè uve~e, uz veliku obazrivost jer su njihovi ubodi opasni i po ~oveka. Mravi (Formica sp.) su ~esti na p~elinjacima, ali obi~no ne nanose velike {tete, osim ako je usled neobazrivosti p~elara do{lo do prosipanja meda oko ko{nice ili pak {e}ernog sirupa, {to ih privla~i. Obi~no u masi napadaju umorne p~ele koje se vra}aju sa pa{e, a nekad nadiru i u ko{nice odnose}i med, larve, lutke pa i savladane odrasle p~ele. P~ele se u po~etku brane, ali najezdom mravi mogu da savladaju i najja~e p~elinje dru{tvo. P~ele se od mrava mogu lako za{tititi, najpre pa`ljivim radom samog p~elara, a i posipanjem karbolne kiseline, katrana ili sumpora u prahu po mravljim putanjama, dok se mravinjaci uni{tavaju rasturanjem ili posipanjem klju~ale vode. Pauci (klasa Arachnida) su tako|e predatori p~ela, koji pletu mreè na ko{nici od krova do poletaljke, kao i na putu leta p~ela, hvataju}i ih prilikom povratka sa pa{e. P~ela upala u paukovu mreù je lak plen. Po p~elinjacima su paukove mreè ~este i u cilju za{tite, naro~ito p~ela izletnica, s vremena na vreme ih treba uni{tavati. Mi{evi (Mus sp. Apodemus sp.) su sisari koji naro~ito veliku {tetu nanose u zimskom periodu, jer je to vreme kada ko{nice svojom temperaturom, rezerva-
ma meda i polena u sa}u predstavljaju veoma privla~nu sredinu za zimovanje i preìvljavanje mi{eva. U ko{nicu naj~e{}e ulaze kroz leto ili sami prave prolaz, progrizaju}i zidove, krov ili podnja~u ko{nice. Ulaskom u ko{nicu uznemiravaju p~ele, koje se odvajaju od klubeta, pa zbog hladno}e uginjavaju, a kako je relativno niska temperatura, p~ele su slabo pokretne, tj. slabo agresivne, ne ubadaju, pa mi{ bez problema rovari sa}em, tako da do prole}a skoro sasvim uni{ti sa}e i p~elinje dru{tvo. Mi{evi ne samo da nanose veliku {tetu u ko{nicama ve} uni{tavaju i zalihe voska, sa}a i drugog p~elarskog materijala u magacinima. Ako mi{ zimi prodre u ko{nicu, treba ga {to pre odstraniti. Ko{nica se unosi u prostoriju zagrejanu do 10 C ili podrum, pa se pa`ljivo izvuku okviri i odstrani mi{, zatim se sve vrati na svoje mesto, a zagrevanjem prostorije stvore se uslovi za sre|ivanje dru{tva. Tek nakon hla|enja prostorije ko{nicu treba ponovo izneti na njeno mesto. Najbolje sredstvo borbe protiv mi{eva je higijensko odràvanje celog p~elinjaka, tj. uni{tavanje svih materijala u kojima se mi{evi mogu ugnezditi, zatim suàvanje leta na ko{nicama ve} po~etkom oktobra meseca ili, u planinskim predelima, ve} u septembru. Trovanje kao mera je poslednje {to se preporu~uje, i to ako ostale mere borbe i za{tite p~ela ne daju povoljne rezultate. Rov~ica (Sorex sp.) po svom izgledu li~i na mi{eve, ali je od njih znatno sitnija, i
od mi{eva se razlikuje po duòj nju{kici, obrasloj retkim i dugim ~ekinjama. U ko{nicu ulazi zimi kroz leto i po ulasku hrani se odraslim p~elama, drobi, ali ne jede sa}e. U stanju je da za vrlo kratko vreme pojede sve p~ele u ko{nici. Prisustvo rov~ice u ko{nici prepoznaje se po prisustvu karakteristi~nog izmeta, sli~nog mi{jem, kao i po prisustvu mno{tva otpadaka krila i nogu p~ela. Metode borbe protiv rov~ica su iste kao i protiv mi{eva. Ptice (klasa Aves) su ~esti predatori p~ela. To su naro~ito senice, laste, detli}i, ptica p~elarica, ùne i dr. Senice i detli}i p~ele uznemiravaju naro~ito zimi, kada kljucaju po poletaljci ko{nice, zbog ~ega se p~ele odvajaju od svog klubeta, izmile na leto i postanu lak pleni ovih ptica. Sli~no senicama i detli}ima, i ùne su ~esti posetioci p~elinjaka, naro~ito zimi. ùne i detli}i su naro~ito agresivne i u svom nastojanju da do|u do plena, kljunom ~ak probijaju zidove ko{nica, stvaraju}i na njima otvore kroz koje lako izvla~e p~ele. Na ovaj na~in ùne, a naro~ito detli}i mogu naneti velike {teta, ako se blagovremeno ne osujete. Laste hvataju p~ele u letu, pri povratku sa pa{e, a ~esto se mogu videti u jatima iznad p~elinjaka. Ptica p~elarica ili Merops apiaster L. je veli~ine svrake, brzo leti, dugog je {iljatog kljuna, zlatnoùte, crvenkastosme|e ili plavozelene boje. Nastanjuje obale reka od maja do avgusta, gde u peskovitim obalama pravi gnezda. P~ele
hvataju u letu, obi~no u jatima, i mogu naneti velike {tete, uni{tavaju}i p~ele izletnice. Posebne mere borbe ne postoje, a ako se neke i primene, ne daju o~ekivani uspeh, mada je u poslednje vreme uo~eno da se ne{to bolji rezultati u borbi protiv ove {teto~ine u p~elarstvu postiù postavljanjem natopljenih tampona vate sa ugljen-disulfidom u hodnike ovih ptica. @abe (Rana sp.) su tako|e predatori p~ela love}i ih prilikom povratka sa pa{e. U
cilju za{tite preporu~uje se nisko ko{enje p~elinjaka, kao i uklanjanje svih gomila cigli i kamenja, gde bi se àbe mogle skloniti tokom letnje ège.
LITERATURA
Abeelen-Van, J. H. F. (1974): The Genetics of Behaviour, North Holland. Alcock, J. (1975): Animal behavior and Evolutionary approach Sinauer Associates, Sunderland. Antipov, G. V., Vaverova, V. D. (1978): Dekorativhe kustarniki. Uradàlj Minsk. 1-128. Ayalam, F. J., Kiger, J.A. (1984): Modern Genetics. The Benjamin/Comings Co Menio Park, Ca. Avery, A. G., McLeod, C. M. and McCarthy, (1944): J. Exptl. Med., 79,137-158. Bacci, G.(1965): Sex determitation. Pergamon Press, Oxford. Banschbach, V. S., Herbes, J. M. (1996): Complex Colony Strukturer in Social Insects "2" reproduction, Queen-Worker Conflct, and Levels of Selection. Evolution 50: 298-307. Blaèn~i}, J., Blaèn~i}, `., Cvijan, M. (1993/94): Floristi~ka i ekolo{ka studija Charophyta u vodenim ekosistemima Nacionalnog parka "Durmitor" (Crna Gora, Jugoslavija). Ekologija, 28 (1-2), 29(1-2), 33-54. Blaèn~i}, `., Grabelj{ek, T., Ma~ukanovi}, M. (1994): Apiflora of some mesophylous meadows in the Velika Morava valley. Acta Veterinaria 44/4, 245-252. Bostock, C. K., Sumner, A. T. (1978): The
Eukaryotic Chromosome, North Holland, N. Y. Bjorkman, T. (1995): Role of the Honey-Bee (Hymenoptera, Apidae) in the Pollination of Bucwheat in Eastern North-America. Yournal of economic entomology 88: 1739-1745. Bounias, M., Jean-FranVois, A., Nectoux, M., Popeskovi}, D. (1994): Varroa jacobsoni control by feeding honeybees with organic cupric salts. Bee Science (USA). 3/3,111-119. Bounias, M., Nectoux, M., Popeskovi}, D. (1995): Toxicology of cupric salts in honeybees. I - Hormesis effects of organic derivates on lethality parameters. Ecotoxicology and environmental safety, USA. 31, 127-132. Breed, M. D., Welch, C. K., Cruz, R. (1994): Kin Discrimination Within Homey-Bee Apis-mellifera) Colonies- an Analysiis of the evidence. Behavioural Process 33: 25-39. Breed, M. D., Garry, M. F., Pearce, A. N., Hibbard, B, E., Bjostad, L. B., Page, R. E. (1995): The Role of Wax comb in HoneyBee Nestmate recognition. Animal Behaviour 50: 489-496. Butler, C., G. (1954): The method and importance of the recognition by a colony of honeybees (a. mellifera) of the presence of its queen.Trans. Roy. Entomol.. Soc. London, 105:11-19. Britten, R. J. and Davidson, E. H. (1969): Science, 156, 349-357.

Castanheria, E. B., Contel, E. P. B. (1995): Isoenzymes related to Flight Activity in Tetragonisca-Angustula (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae) evidence of Postranslational Modification of the hexokinase and Detection of New Glycerol-3-phosphate Dehydrogenase Variants. Biochemical Genetics 33: 11-12. Clarke, G. M., Olldroyd, B. P. (1992): The Genetic of development Stability in Apis mellifereheterozygosity Versus genic Balance. Evolution 46: 753-762. Clarke, G. M. (1995): The Genetic Basis of Developmental Stability "2". Asymmetry of extreme Phenotypes Revisitet.American Naturalist 146: 708-725. Clark, S. M. and Wall, J. W. (1996): Chromosomes, the complex code. Champal & Hall, London, Weinheim New York, Tokyo, Melbourne, Madras. 1-345. Cook, J. M., Crozier, R. H., Croizer, (1995): Sex Determination and Population in the Hymenoptera. Trends in Ecology & Evolution 10: 281-286. Cornuetm, J.M., Garnery, L. (1991): Mitochondrial-DNA Variability in Honeybees and its Phylogeographic Implications. Apidologie, 22: 627-642. Crow, J. F., Kimura, M. (1965): Evolution in sexual and asexual populations, Amer. Natur. 99: 439. Crow, J. F., & Kimura, M. (1971): An introduction to population genetics theory. Harper & Row, New York. Cvetkov, P., I. (1974): Paseka p~elovoda-ljubitelja. 2 izdanie, Rosselxozizdat, Moskva. Danka, R. G., Villa, J.D., Rinderer, T. E., Delatte, G. T. (1995): Field-Test of Resistance to Acarapis-Woodi (Acari, Tarsonemidae) and of Colony production by 4 stocks of Honey-Bee (Hymenoptera, Apidae). Journal of Economic Entomology 88: 584-591. Dayhoff, M.O., Eck R. V., Park, C, M. (1972): A model of evolutionary change in proteins. Atlas of protein sequence and structure, Natl, Biomed, Res. Found., Washington D. C, 89-99. Debevec, M., Bounias, M. Popeskovi}, D. (1992): Changes in the properties of honeybee haemolyph alfa-glucosidase following dithiothreitol dissociation of native complex. International Jour. of Biochemistry, 24/7, 10871097. Deller, C and Kirchner, W. (1995): The sense of hearing in honey bees. Bee World, Vol. 76, No 1, pp.6-15. Dikli}, V., Kosanovi}, M., Duli}, S., Nikoli{ J. (1995): Biologija sa humanom genetikom. Medicinske komunikacije, Beograd, 1-456. Diniz, J.A.F., Malaspina, O. (1995): Evolution and Population-Structure of Africanized Honey Bees in Brazil - Evidence from Spatial Analysis of Morphometric Data. Evolution 49: 1172-1179. Dogelj, V. A. (1971): Zoologija beski~menjaka. Nau~na knjiga, Beograd. Dreller, C., Fondrk, M., K., Page, R. E. (1995): Genetic Variability Affects of the Behavior of Foragers in a Feral Honeybees Colony. Naturawissenschaften 82: 243-245. Drake, J Z. (1970): The molecular basis of mutation. Holden-Day, San Francisco. Dobzhansky, Th. (1970): Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, New York. Dumanovi}, J., Marinkovi}, D., Deni}, M., Konstantinov, K. (1994): Geneti~ki re~nik. Unija biolo{kih dru{tava Jugoslavija, Beograd. orovi}, . (1994): P~elarstvo. Univerzitet u Pri{tini. Pri{tina. 1-222. uri}, G., Popovi}, D., [melcerovi}, M. (1993): Short-lived radionuclides in food and feed after the nuclear accident in Chernobyl. Proc. APRP Congress Beijing China. uri}, G., Todorovi}, D., Popovi}, D. (1994): Prirodni i proizvedeni radionuklidi u medovima
LITERATURA 329
na{eg podneblja. Zbornik radova YU Nau~nog skupa o p~elarstvu sa me|unarodnim u~e{}em. S. Karlovci. uri}, G., Popovi}, D. (1994): Radioaktivno zaga|ivanje biljaka. Ecologica, I (2), 19-23. uri}, G., Popovi}, D., Todorovi}, D. (1995): Natural and fallout radionuclides in different types of honey. Journal of Environmental Biology. Ehrman, L. (1972): Genetics and sexual selection. Aldine Publ., Chicago, p. 105-135. Estoup, A., Soligenc. M., Cornuet, J. M. (1994): Genetic Relatedness in Honey_Bee Kolonies. Biological Sciences 258 1-7. Ewans, W. J. (1968): A Genetic model having complecx linkage behavior. Genetic, 38: 140-143. Estoup, A., Garnety, L., Solignac, M., Cornuet, J. M. (1995): Microsatelite variation in Honey-Bee (Apis mellifera, Line) Populations -hierarchial Genetic-Structure and Test of the infitive allele and Stepsize Mutation Models. Genetics, 2: 679-695. Falconer , D. S. (1981): Introduction to Quantitative Genetics. Longman, New York. Fewell, J. H., Page, R. E. (1993): Genotypic Variation in Foraging Responses to Environmental Stimuli by Honey-Bees, Apis-mellifera. Experientia 49: 1106-1112. Finch, C. E.,Rose, M. R. (1995): Hormones and the pshysiological Architecture of life History Evolution. Quarterly Review of Biology 70: 1-52. Finnegan, D. J., Will, B. M., Bayev, A. A., Bowcock, A. M., Brown, L. (1982): Transposable DNA sequences in eukaryotes. Genome evolution, Academic Press, London. Filipovi}-Moskovljevi} Vasilija (1956): Uticaj normalne i izmenjene dru{tvene strukture na razvi}e `drelnih `lezda i na rad p~ele (Apis mellifica L.). SANU, Odeljenje prirodno-matemati~kih nauka, CCLXII, br.14. Fisher, R. A. (1958) The genetical theory of natural selection. Dover Publ., New York. Frazzetta, T. H. (1975): Complex Adaptations in Evolving Populations, Sinauer Press, Sunderland, Mass. Free, J. (1987): Feromons of Social Bees. London. Frisch, K. V. (1934): ber den geschmackin der Bienen. Z. verl. Physiol. 21: 1-156. Feisch , K. V. (1971): Bees, their vision, chemical senses, and language. Cornell University Press, Ithaca, New York. Gary, N. F. (1962): Chemical mating attractants in the queen honey bee. Science, 136: 773-774. Gary , T., Robinson, G. E. (1994): Effects of Intracolony Variability in Behavioral- Development on Plasticity of Division of-Lobor Hooney-Bee Colonies. Behavioral ecology and sociobiology 35: 13-20. Grozdani}, S. (1958): Rezervat Ko`njar na Prokletijama. Za{tita bilja, br. 14. Grozdani}, S. i Vasi} `. (1962): Biolo{ka ispitivanja na p~elama-Halictus malachurus K (Apoidea, Hymenoptera). Glasnik prirodnja~kog muzeja u Beogradu, Sr. B, knjiga 25; 271-303. Graham, M. Jpe by edited (1992): The Hive and the Honey Bee, A new book on beekeeping which continues the tradition of Langstroth on the Have and the Honeybee. Revised edition. Dadan & Sons; Halminton, Illinois, Publisher of the American Bee Journal. Guzmannovoa, E., Page R.E. (1993): Backrossing Africanized Honey-Bee Queens to European Drones Reduces Colony Defensive Behavior. Annals of the entomological society of America. 86: 352-355. Guzmannovoa, E., Page R.E., Gary, N. E. (1994): Behavioral and Life History Components of Division of Labor in Honey-Bee (Apis mellifera, Line). Behavioral ecology and sociobiology 34: 409-417. Graebner, E. K. (1971): Natur Reich der tausend Wunder. Verlagsgruppe Bertelsmann GmbH/ /Bertelsmann Lexikon-Verlag. Gtersloh, Berlin,

Mnchen, Wien. 1-479. Halliday., T. R. Slater, J .B. P. (1983): Animal Behaviour. Blackwel Scientific Publ. Haldane, J. B. S. (1955): Animal communication and the origin of Human Language, Science Progress, London 43: 385-401. Haldane, J. B. S. (1956): The relation between density regulation and natural selection, Proc. Lond., 145: 306-308. Haldane, J. B. S. (1957): The cost of natural selection, J. Genet, 55: 501- 524. Haldane, J. B. S. (1964): Data needed for a blueprint of the first organism. Origins of Prebiological systems and their Molecular Matrices, Academic Press, New York., p. 11-15. Hamilton, W. D. (1964): The genetical evolution of social behavior I, II. Theor. Biol., 7: 1-52. Hartl, D. L, Freifelder, D., Snyder, L. A. (1988): Basic Genetics. Jones'&Bartlett Publ., Boston. Hall, H. G. (1992): DNA Studies Reveal Processes Involved in the Spread of New World African Honeybees. Florida Entomologist 75:51-59. Hirsh, J. (Ed.) (1967): Behaviour-Genetic Analysis, McGraw Hill, New York. Hoshiba, H. (1985): The karyological and Gbanding analyses of a polistine male wasp, Parapolybia indica saussure (Vespidae, Hymenoptera). Proc. Japan Acad. 61B, 119-120. Hoshiba, H. and Ono, M. (1984): The early emerging male of the Japanese paper wasp, Polistes snelleni Saussure (Vespidae, Hymenoptera) and its chromosomes. Proc. Japan Acad. 60B 368-371. Hoshiba, H. Okada, I. and Kusanagi, A. (1981): The diploid drone of Apis cerana japonica and its chromosomes. Journal of Apicultural Research 20(3): 143-147. Hoshiba, H. (1979): Chromosome of diploid and haploid drone honeybee, Apis mellifera. XXVII Int. Beekeep. Congr.: 73-74. Hoshiba, H., Kusanagi, A. (1978): Kariological study of honeybee. J. Apic. Res. 17: 105-109. Hunt, G. J., Page, R. E. (1992): Patterns of inheritance with Rapid Molecular Markers: Reveal Novel Types of Polymorphism in the HoneyBee. Theoretical and Applied Genetics 85: 1520. Hunt, G. J., Page, R. E. (1995): Linkage Map of the Honey-Bee, Apis Mellifera, Based on Rapid Markers. Genetics 139: 1371-1382. Hunt, G. J., Page, R. E., Fondrk, M. K., Dullum C. J. (1995): Major quantitative Trait Loci affecting Honey-Bee Foraging behavior. Genetics 141: 1537-1545. Imai, H. T., Taylor, R. W., Crosland, M. W. J. and Crozier, R. H. (1988): Modes of spontaneous chromosomal mutation and karyotype evolution in ants with reference to the minimum interaction hypothesis. Jpn. J. Gene. 63, pp. 159-185 Jenter, K. (1987: Umsteckverfahren Jenter. Apimondia Kandemir, I., Kence, A. (1995): Allozyme Variability in a Central Anatolian Honey.Bee (Apis mellifera L.). Population Apodologie 26: 503-510. Karlson, P. (1984): Kurzes Lehrbuch der Biochemie Fr Mediziner und Naturwissenschaftler. Georg Thieme Verlag, Stuttgart-New York.1-396. Kimura, M. (1953): The "stepping stone" model a population ann. Report,. Nat. Inst, Genet., Japan, Mishima, 3: 63. Kimura, M. (1971): Theoretical foundations of population genetics at the molecular level. Theoret. Pop. Biol. 2: 174-208. Kimura, M. (1977): Causes of evolution and polymorphism at the molecular level. Nat. Inst. Genet. Japan, Mishima. Kimura, M., Ohta, T. (1975): Polyallelic mutational equilibria, Genetics, 79: 681-691. King, R. C. (1975): Handbook of Genetics.
LITERATURA 331
Plenum Press, New York. Kruni} Miloje (1967): Varijabilitet Apis mellifica L. u Jugoslaviji sa posebnim osvrtom na diferencijaciju populacija u Panonskoj niziji. Doktorska disertacija. Prirodno-matemati~ki fakultet Univerziteta u Beogradu. Kulin~evi}, J. M. and W. C. Rothenbuhler (1973): Laboratory and field measurements of hoardung behaviour in the honeybee,. J. Apic. Res. 12:179182. Kulin~evi}, J. M and T.E.Riderer (1988): Breeding honey bees for resistsance to Varoa jacobsoni: analysis of mite population dynamics, pp. 434-443. In Africanized Honey Bees and Bee Mites (G.L.Needham, E. page, Jr. , M. Delfinado-Baker and C. E. Bowman ed.). John Wiley & Sons, New York. Kulin~evi} J., Ga~i}, R. (1991): P~elarstvo. LM-Lotus Managment, III izdanje. Beograd, pp. 1-289. Kulincevi}, J. M. (1991): Control of Varroa jacobsoni in Honeybees colonies in Yugoslavia by fumigation with low doses of fluvalinate or amitraz. Apidologie 22: 147-153. Kulin~evi}, J. M., Riderer, T. E., Mladjan, V. J., Buco, S. N. (1992): 5 Years of Bidirectional Genetic Selection for Honeybees Resitant and Susceptible to Varroa jacobsoni.Apidologie 23: 443-452. Kulin~evi} J. (1992): Five years of bidirectional genetic selection for honey bees resistant. Apidologie 23., 443-452. Kulin~evi}, J. (1993): Breeding accomplishments with hoheybees in bee genetics and breeding. Acad. Press New York, 391-413. Kulin~evi} M., J., De Guzman,L., I., Riderer, T., T. (1997): Selection of honey bees tolerant or resistant to Varroa jacobsoni. Cahiers, Options mditerranennes, Directeuer de la publication: Mustapha Lasram, Institut Agronomique mediterraneen de Zaragoza (IAMZ). Vol. 21., pp.59-75. Lavrehin, F., A., Pankova, C. V. (1975): Biologija p~elinoj semi. Kolos, Moskva. Lensky, Y. and Cassier, P. (1995):The alarm pheromones of queen and worker honey bees. Bee World. Vol.76. No. 3., pp.119-129. Lerner, I. M. (1954): Genetic Homeistasts, Oliver and Boyd, Endiburgh. Lewontin, R. C., Koima, K. (1960): The evolutionary dynamics of complex polimorphisms, Evolution, 14:450. Lewontin, R. C., Hubby,J. L. (1966): A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. II. Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of D. Speudoscura. Genetic 54: 595.609. Lobo, J. A. (1995): Morphometric, isozymic and Mitochondrial Variability of Africanized Honeybees in Costa-Rica. Heredity 75: 133-141. Lolin, M., Mla|en V., Todorovi}, D., Ostoji} N. (1985): Priru~nik o bolestima i {teto~inama p~ela i p~elinjeg legla. Beograd. Lolin, M. (1991): Bolesti p~ela - ud`benik za studente veterinarske medicine. Nau~na knjiga, 1-118. Mace, H. (1976): Practical Bee-keeping. Concorde Books. Ward Lock Limited, London Marinkovi}, D., Tuci}, N., Keki}, V. (1989): Genetika. Nau~na knjiga, Beograd. Maynard, Smith. J., Price, G. R. (1973): The logic of animal conflict, Nature, 246: 15-18. Mayr, E. (1976): Evolution and the diversity of life. The Belknap Press of Harvard University, Cambridge. Mayr, E. (1988): Toward a New Philosophy of Biology. The Belknap, Harvard. Milkaman, R. D. (1967): Heterosis as a major cause of heterozygosity in nature, Genetics, 55: 493-495. Minkov, G.S., Plotnikov, C., I. (1983): Spravo~nik p~elovoda. Kajnar. Alma-Alta.

Mortiz, R. F. A., Heisler, T. (1992): Super and Half.sister Discrimination by Honey-Bee Workers (Apis mellifera L.) in a Trophallacic Bioassay. Insectes Sociux 39: 365-372. Mortiz, R. F. A., Kryger, P., Koeniger, G., Koeniger, N., Estoup. A.m Tingek, S. (1995): High-Degre of Polyandry in Apis-Dorsata Queens Detected by DNA Microsatellite Variability. Behavioral ecology and sociobiology, 37: 357-363. Morse, A. R. (1979: Rearing Queen honey bees. Wicwas press, New York. 3-79. Muller, H. J. (1950): Our load of mutations Amer. J. Hum. Genet 2:11 176. Milner, A. (1996): An introduction to understanding honeybees, their origins, evolution and diversity. British Isles Bee Breeder magazine. British Isles Bee BreedersAssociation. BIBBA http://www.angus.co.uk/bibba/bibborig.html size 52K-23-May-97. English. Murray, J. (1972): Genetic diversity and natural selection. Oliver and Boyd, Edinburgh. Nei, M. (1972): Genetic distance between populations, Amer. Natur., 106: 283-292. Never, P., Saedler, H. (1977). Transposable genetic elements as agents of gene instability and chromosome rearange. Ments, Nature, 268: 109.115. Nevo, E., Beiles, A., Ben-shlomov, R. (1984): Evolutionary divergence of genetic diversity: ecological demographic and life history correlates. Biomath, 58: 13-213. Nectoux M., Bounias M., Popeskovi} D. (1994): Toxicology of cupric salts in honeybee. II feeding behaviour for different organic salts, and comparative toxicokinetic of dietary gluconate and sulfate. Acta Veterinaria, 44/5-6., 255-270. Nectoux, M., Bounia,s M., Popeskovi} D. (1995): Toxicology of cupric salts to honeybees. III. Action of in vivo gliconate injections on haemolymph carbohydrates and gut lipids. Journal of Environmental Biology. 16 (3), 243-252. Nectoux, M., Bounias, M., Popeskovi}, D. (1995): Toxicology of cupric salts on honeybees. IV-Gluconate and Sulfate Action on Hemolymph Trehalose Activity in vivo and in vitro. J. Biochem. Toxicology 10 (2) 79-86. Okazaki, R. T., Okazaki, K., Sakabe, K., Sugimoto, A., Sugino, A. (1968).Proc. Nat. Acad. Sci., U. S. A., 59. 589-605. Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E.,. Buco, S. M., Beaman, L. D. (1993): Genetic variance in Honeybees for preferred Foraging Distance. Animal Behaviour 45: 323-332. Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E., Schwenke, J. R., Buco, S. M. (1994): Subfamily Recognition and Task Specialization in Honey-Bees (Apis mellifera L,) (Hymenoptera, Apidae). Behavioral ecology and Sociobiology 34: 169-173. Omholt, S. W., Adnoy, T. (1994): Effects of Various Breeding Strategies on Diplolid drone Frequency and Quantative Traits in a Honey bee Population. Theoretical and Applied Genetics 89: 687-692Page, R. E., Robinson. G. E. (1994): Reproductive in Queenless Honey-Bee Colonies (Apis mellifera, Line). Behavioral ecology and sociobiology 35: 99-107. Page, R. E., Robinson. G. E., Fondrk, M. K., Nasr, M. E. (1995): Effects of worker genotypic Diversity on Honey-Bee Colony Development and Behaviour (Apis mellifera L.). Behavioral Ecology and Sociobiology 36: 387-396. Page, R. E., Fondrk, M. K. (1995): The Effects of Colony Level Selection on the Social-organization of Honey-Bee (Apis mellifera) ColoniesColony Level compoments of Pollen Hoadring. Bahavioral Ecology and Sociobiology 36; 135144. Page, R. E., Waddington, K. D,. Hunt, G. J., Hondrk, M. K. (1995): Genetic- Determinats of Honey-Bee Foraging Behavior. Animal behaviour 50; 1617-1625.
LITERATURA 333
Pankiw, T., Winston, M. L., Slessor, K. N. (1995): Queen Attendance Behavior of Worker HoneyBee (Apis mellifera, Line) That are high and Low Respoding to Queen Mandibular Pheromone. Insectes sociaux 42: 371-378. Parcker, L., Owen, R. E. (1992): Varible Enzyme Systems in the Hymenoptera. Biochemical systematic and ecology 20: 1-7Parsons, P. T. (1973): Behavioural and Ecological Genetics, Oxford University Press, London. Poklukar, J. , Kezic, N. (1994): Estimation of Heratability of Some Characteristics of Hind Legs and Wings of Honeybee Workers (Apis mellifera carnica Polm) Using the Half Sibs method. Apidologie 25: 3-11. Popeskovi} D (1992): Ugroène ìvotinjske vrste. Special Editions of the Republic Institute for protection of nature. 13., 27 Popeskovi} D., Mladenovi} V., Kova~i} M. (1994): Electrochemical blood reaction (haemolimph) of melliferous bees measured after their great physical activity. Abstracts of Yugoslav science meeting of apiculture with international participation S. Karlovci. Popeskovi} D., Andri} M., Kova~i} M. (1994) Bee products, parapharmaceutics and science (A critical approach). Abstract of Yugoslav science meeting of apiculture with international participation S. Karlovci. Popeskovi} D., Ivan~aji} S., Kova~i} M. (1994): Antimicrobe efficiency of propolis forms extracted by various dissolvents. Abstract of Yugoslav science meeting of apiculture with international participation S. Karlovci. Popeskovi}, D., Bounias, M., Jorga, V. (1995): Environmetal activity of propolis and its possibe ecophysological importance for the bee community. Abstrcts of XXXIV Internat. Apicult. Congr. (Apimondia), Lousanne, Swiss. Popeskovi}, D., Stanimirovi}, Z., Kova~i}, M. (1995): Comparative study of the bee chromosomal variability of two Yugoslavian ecotypes of honey bee (Apis mellifera) Abstrcts of XXXIV Internat. Apicult. Congr. (Apimondia), Lousanne, Swiss. Popeskovi}, D (1996) Komparativna istraìvanja biolo{kih i proizvodnih sposobnosti medonosne p~ele (Apis mellifica) u naturalnim i tatoekolo{kim uslovima savremene ìvotne sredine. Pregledni rad publikovanu Zborniku rezultata nau~nih istraìvanja iz oblasti Biotehnolo{kih nauka u periodu 1991-1995. Ministarstvo za nauku i tehnologiju Republike Srbije. Popeskovi} D., Stanimirovi} Z., Mirjana Kova~i}: (1997): A contribution to the investigation of the chromosomal ultrastructure of two ecotypes of the honey bee (Apis mellifica). Abstrcts of XXXV Internat. Apicult. Congr. (Apimondia), Antwerpen, Belgium, pp.43l, Popovi}, D., uri}, G., Slivka, J., Mihaljev, Z. (1992): Natural radionuclides in honey. Acta Veterinaria, 42 (5-6)., 357-360. Pouxton, R. J., Sakamoto, C. H., Rugiga, F. C. N. (1994): Modification of Honey-Bee (Apis mellifera L.) Stinging. Behavior by within Colony Environment and age. Journal of Apicultural Research 33: 75-82. Queller., D. C. (1994): A Method for Depecting Kin Discrimation Within Natural Colonies of Social Insects. Animal behaviour 47: 569-576. Radoman P. (1965): ìvot i njiegova evolucija. Zavod za izdavanje ud`benika Socijalisti~ke Republike Srbije, Beograd, pp. 1-382. Rinderer, T. E. (1986): Bee Genetics and Breeding. Academic Press, Inc. Rinderer, T. E., De Guzman, J., Kulincevic, J. Delatte, J., Beamen, G. T., Buco, S. N. (1993): The breding importing, testing and general charasteristic of Yogoslavien honeybee bred for resistence to Varroa jacobsoni Amei. Bee Jour., 197-200. Rinderer, T. E., Beaman, L.D.,(1995): Genic Control of Honey Bee Dance Languag,e Dialect Theoretical and Applied Genetics 91: 727 732.

Robinson, G. (1992): Regulation of Division of Labor in Insect Societies. Annual Review of entomology, 37:637-665. Robinson, G., Page, R. E., Arensen, N. (1994): Genotipic differences in Brood Rearing in Honey-Bee Colonies Contect Specific. Behavioral Ecology and Sociobiology 34: 125-137. Romac, S. (1996): Principi PCR-a. Priru~nik za Letnju {kolu PCR-a. Beograd Ross; K. G. (1992): Strong selection of a Gene that Influences Reproductive Competition in a Social Insects, Nature 355:347-349. Rutter, F. (1991): Auf dem Wege zu einer Varroatoleranten Carica. Aiigemeine Deutsche Imkerzeitung, 25: 10-15. Ruttner, F. and Hanel, H. (1992). Active defense against Varroa mites in a Carniolan strain of honey bee (Apis mellifera carnica Pollmann). Apidologie, 23: 173-187. Ruttner, F (1992): Naturgeschichte der Honigbienen. Ehrenwirth Verlag, Munich. Deutschland. Schiff, N. M., Sheppard, W. S. (1995): GeneticAnalysis of Commercial Honey-Bee (Himenoptera, Apidae) from the Sotheastern UnitedStates. Journal of Economic Entomology 88: 1216-1220. Seelley and Tovey (1994): Sakupljanje i skladi{tenje meda. Am. Bee. Jour. 7/94 Shoemaker, D. D., Costa, J. T., Ross, K. G. (1992): Estimates of Heterozygosity in Social Insects Using a Large Number of Elecrophoretic Markers. Hederedity 69: 573-582. Simmoms, M. J., Crow, J. F. (1977); Mutations affecting fitness in Drosophila populations Ann rev Genet., 11: 49-78. Snodgras, E., R. (1956): Anatomy of the Honey Bee. Comstock Publishing Associates, A Division of Cornell University Press, Ithaca, New York. Spivak, M., Gilliam, M. (1993): Facultative Expression of Hygienic Behavior of Honey-Bees in Relation to Disease Resistance. Journal of Apikultural Research. 32: 143-147. Stanimirovi}, Z,. Kova~i}, M., Soldatovi}, B., Popeskovi}, D. (1995): Mogu}nost primene medonosne p~ele (Apis mellifera L.) kao laboratorijskog biol{kog modela u geneti~kim istraìvanjima. Zbornik plenarnih referata i kratkih saop{tenja radova i kratkih saop{tenja radova Simpozijum "Male ìvotinje ìvot i zdravlje", Beograg sa Me|unarodnim u~e{}em. Stanimirovi}, Z. (1997): Selekcija na otpornost prema nekim bolestiman i za{tita autohtonih ekotipova medonosne p~ele. Veterinarski informator. Br. 9: 18. Stanimirovi}, Z; Soldatovi}, B i Pejovi} D. (1997): Geneti~ke osnove pona{anja medonosne p~ele (apis mellifica, Linne (1758). Veterinarski glasnik, Vol.51; Br. 9-10. Stanimirovi}, Z; Popeskovi}, D; Markovi} Biljana (1997): Ispitivanje hromozomskog polimorfizma nekih autohtonih ekotipova medonosne p~ele (apis mellifica). Simpozijum sa me|unarodnim u~e{}em na temu: Biljni i ìvotinjski resursi Jugoslavije Zlatibor 30.IX-03.X 1997. Stanimirovi} Z. Markovi} Biljana., Stevanovi} Jevrosima., Pejovi} D. (1998): Selekcija medonosne p~ele (apis mellifica, Linne (1758). Veterinarski glasnik Vol.51; br. 1-2. Stansfield, W. D. (1969): Theory and Problems of Genetics, McGrow Hill, New York. Stebbins, G. L., Ayla, F. J. (1985): The evolution of darwinism. Scient. Amer., 253: 72-82. Suzuki, D. T., Griffiths, (1976): An Introduction to genetic analysis. Freeman, San Francinsco. Sussman, M. (1973): Developmental Biology. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, Nuw Jersey. Thoday, J. M. (1956): Balance heterozygosity, and developmental stability. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 21:318-326. Toma{ec, I. (1948): Biologija p~ela, Zagreb.
LITERATURA 335
Tuci}, N. (1987): Uvod u teoriju evolucije. Zavod za udèbenike i nastavna sredstva, Beograd. Tofs, C., Franks., N. R. (1992): Doing the Right Thing -Ants, Honeybees and Naked Mole -Rats. Trends in Ekoligy & Evolution 7: 346-349. Vehov, N.V., Gubanov, I. A., Lebedeva, G. F. (1978): Rasteni SSSR. Msl, Moskva. 1-336. Vanderblon, J. (1993): Individual Differentiation in Behavior of Honeybee Workers (Apis mellifera). Insects sociaux 40: 345-361. Weiss, G. H., Kimura, M. (1965): A mathematical analysis of the stepping stone model of genetic correlation, J. Appl. Prob., 2:129-149. Wessells, K. N. and Hopson, L. J. (1988): Biology. Random House, INC., New York. 1-1329. Wheeler, M., W. (1928): The Social Insects. Kegan Paul, Trench, Trubner & C0., LTD. New York:Harcourt, Brace and company Wiliams, G. G., 1975: Sex and Evolution, Princeton Univ. Press, New Jersey. Wiliams, G. C. (1974): Adaption and natural selection. Princenton University Press, New Jersey. Wilson, E. O. (1992): The Effects of Complex Social Life on Evolution and Biodiversity. Oikos 63:13-18. Wiliams, A., Ess, A. (1993): Estimation of Population Paremeters for Several Colony Traits in the Honeybee (Apos mellifera carnica ) Apidologie 24: 355-364. Wirg, S. (1977), (1978): Evolution and the Genetics of Populations. 3, 4: University of Chicago Press. Wright, S. (1968-1978): Evolution and the Genetics of Populations. 1-4, Uni. Chicago Press., Chicago Wright, S. (1980): Genic and organismic seletion, Evolution, 34: 825-843. Wynne-Edwards, V. S. (1962): Animal Dispersion in Relation to Social Behavior, Oliver and Byd, Ediburgh. Woyke, J. (1963 a) The hatchability of Lethal eggs in a two sex-allele fraternity of honeybees. J. Apic. Res. 1:6-18 Woyke, J. (1963 b) Rearing and viability of diploid drone of larvae. J. Apic. Res. 2:77-84. Woyke, D. (1966). Wovon Hangt die Zahl der spermien in der Samenblase der auf naturlichem. Wege begatteten Koniginen. Zeuner, F. (1931). Die Insektenfauna des Bottinger Mamors. Geol. u. Palaontol. 9: 292.

Bolesti, {tetnici trovanja p~ela. Ljubljana. Hunjadi. V., Hunjadi M. (1993): Visokoproduktivno p~elarenje. P~elarsko dru{tvo "Jovan ìvanovi}" Novi Sad. Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S., Peradin, L., [imi}, F., Toma{ec I. (1968): P~elarstvo, Nakladni Zavod Znanje, Zagreb. 1-464. [kenderov, S., Ivanov, C. (1983) P~elini produkti. Zemizdat, Sofija, pp.1-190. Todorovi}, V., Todorovi} D (1990); Prakti~no p~elarstvo. Nolit, Beograd. Toma{ec, I. (1947): Bolesti odraslih p~ela. Zagreb. Toma{ec, I. (1952): Opaka gnjilo}a (kuga) p~elinjeg legla, Sarajevo. Veskovi}, B,. Dragin~i}, A., Kulin~evi}, J., Konstantinovi}, B., Ne{i} P., Veskovi}, B,. (1989). Prakti~no p~elarstvo. Beograd. 1-310.
Kori{}eni p~elarski priru~nici

Bel~i}, J., Sulimanovi}, . (1982): Zlatna knjiga p~elarstva. Nakladni Zavod Matice Hrvatske, Zagreb.1-320. Bel~i}, J., Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S., Peradin, L., Sulimanovi}, ., [imi}, F., Toma{ec, I. (1985): P~elarstvo. Nakladni Zavod Znanje, Zagreb, 1-646. Filipovi}, M. (1996): Kako i za{to pove}ati p~elarsku proizvodnju i broj p~elara u Srbiji. XVII Savetovanje iz sto~arstva i p~elarstva u Srbiji. 26-27.06.1996. Banja Kovilja~a. P~elar, br. 9/1996., pp.254-257. Grozdani}, S. (1935): Osnovi prekti~nog p~elarstva, Novi Sad. Grozdani}, S. (1947): Na{e p~elarstvo, Beograd. Grozdani}, S. (1962): Dvomati~ni sistem p~elarenja, Beograd. êrimagi}, H. (1980): Varoza bolest odraslih p~ela i p~elinjeg legla. Sarajevo. ]erimagi}, H., Rihar, J., Sulimanovi}, . (1981):
RENIK
A Abdomen - Trbuh ili stomak. Acarpis woodi - P~elinja grinja (krpelj) koja izaziva p~elinju grinjavost ili akarozu. Acherontia atropos - Leptir mrtva~ka glava, velika {teto~ina i napasnik p~ela. Achroea grisella - Mali voskov moljac. Adaptacija - Prilago|avanje, ekolo{ko prilago|avanje; prilago|enost ìvih bi}a postoje}im uslovima svoga stani{ta. Adsorpcija - Pripajanje, priljubljivanje, vezivanje nekog agensa za povr{inu nekog tela (recimo virusa za receptore na }elijskoj membrani eukariota). Adult - Odrasla jedinka. Ag-NOR-banding - Citogeneti~ka metoda bojenja hromozoma i nukleolusnih organizatora primenom specijalnih srebrnih boja. Agens - Fizi~ki, hemijski ili biolo{ki faktor (uticaj) koji je sposoban da izazove promenu u strukturi i funkciji nasledne osnove, kao i }elije, odnosno, organizma u celini. Akarapidoza - Parazitoza uzrokovana krpeljom vrste Acarapis woodi. Akaricid - Sredstvo protiv krpelja. Akceptor - Primalac. Akrozom - Deo spermatozoida, koga formira Goldì aparat, a nalazi se iznad jedra u glavi spermatozoida. Akrozom igra va`nu ulogu u oplo|enju. Posle kontakta sa jajnom }elijom, akrozom se otvara i osloba|a enzime koji pomaù prodiranje spermatozoida u jajnu }eliju.
Akumulacija - Sakupljanje; (gomilanje, nagomilavanje). Alergi~an - Preosetljiv, preimunizovan na neke materije. Alkaloid - Otrovni biljni sastojak koji sadrì azot (nikotin, kofein, kokain, kinin, morfijum itd.). Amebe - Jedno}elijske protozoe kojie izazivaju ameboze p~ela. Amfimiksis - Oplo|enje, ili preciznije spajanje ènskog i mu{kog pronukleusa jajne }elije i spermatozoida. Aminokiseline - Organske kiseline koje osim karboksilne (COO- grupe) poseduju i aminogrupu (NH2) i glavni su gradivni elementi proteina. Amplimeri - Supstance koje izazavaju amplifikaciju, umnoàvanje delova DNK. Amplifikacija - Umnoàvanje. Anabioza - Ponovno oìvljavanje sasu{enih ili promrzlih ìvotinja. Aneurin - Vitamin B1. Antagonist - Protivnik, suparnik. Antagonizam - Opre~nost, suprotnost, protivnost. Antibiotik - Hemijska supstanca koja spre~ava razvoj i rast bakterija. Antihistaminici - Antialergijska sredstva koja se koriste za blokadu histamina. Antiseptik - Hemijsko sredstvo za dezinfekciju i uni{tavanje mikroorgnizama. Anus - ^mar.

Apidae - Familija p~ela. Apis - Rod p~ela. Apis dorsata - Dìnovska p~ela. Apis florea - Patuljasta p~ela. Apis indica - Indijska p~ela. Apis mellifica L. - Medonosna p~ela. Apis mellifica mellifica - Crna nema~ka medonosna p~ela (podvrsta). Apis mellifica carnica - Siva kranjska medonosna p~ela (podvrsta). Apis mellifica caucasica - Kavkazka medonosna p~ela (podvrsta). Apis mellifica ligustica - Italijanska ùta medonosna p~ela (podvrsta). Apitoksin - P~elinji otrov. Apsorbovati - Upiti, usisati. Apitehnika - P~elarska tehnika, tehnika p~elarenja. Aroma - Miris. Aromati~an - Mirisan. Areal - Deo zemljine povr{ine koji u odre|eno vreme naseljava specifi~na grupa organizma (populacija ili vrsta). Arthropoda - Zglavkari, ~lankono`ci. Asimilacila - Usvajanje; proces kojim }elije preobra}aju hranu u materije od kojih su same izgra|ene. Askorbinska kiselina - Vitamin C. Aspergiloza - Oboljenje p~ela uzrokovano gljivicama roda Aspergilus. Aster - Zvezdoliko telo koje se uo~ava tokom deobe somatskih }elija ìvotinja i algi. Derivat je centrozoma i sastoji se od centrozoma u sredini i zra~no raspore|enih niti tubulina. Atavizam - Pojava osobina koje su sli~ne osobinama daljih predaka nekog organizma. Autonomija - Samostalnost, nezavisnost. Azoik - Najstarije razdoblje u geolo{koj istoriji zemlje u kojem nije bilo ìvota. na nosiocu, tj.koja teì da ostane nepromenjena tokom duèg vremenskog perioda. Bazalni metabolizam - Osnovni energetsko materijalni promet organizma koji se nalazi u potpunom stanju mirovanja na umerenoj temperaturi. Bastard - Hibridi koji nastaju ukr{tanjem jedinki pripadnica ~istih linija razli~itih populacija ili vrsta bez obzira na stupanj varijabilnosti i reproduktivne sposobnosti. "Bela p~ela" - Roj p~ela nastao rojenjem parojka. Bek kros - Povratno ukr{tanje, tj. to je ukr{tanje heterozigota F1 generacije sa jedinkama jednog od roditelja. Besmisleni (nonsens ) kodon - Triplet ribonukleotida na iRNK koji ne nosi nikakvu informaciju za ugra|ivanje nove aminokiseline, ve} uslovljava prekid procesa sinteze proteina. Binarna (binominalna ) nomenklatura - Sistem nau~nog imenovanja vrsta u sistematici i taksonomiji ìvih sistema, koji podrazumeva obavezno uklju~ivanje dve re~i u imenu vrste, tako da se prva re~ pi{e velikim slovom i odnosi se na ime roda, dok se druga re~ pi{e malim slovom, predstavlja neki epitet i bliè odre|uje neku osobinu date vrste (Apis mellifica L. 1758). Biocenoza - Zajednica ìvih bi}a (biljaka, ìvotinja i mikroorganizama). biolo{ki altruizam - oblik pon{anja, gde neke jedinke ~ine "usligu" drugim jedinkama, bez ikakve koristi za sebe. Biohemijski mutanti - organizmi koji odstupaju od normalnog biohemijskog sastava ili funkcije, zbog mutacije nekog gena. Biohemijski mutanti obi~no izgube sposobnost sinteze neke supstance uklju~ene u puteve metabolizma. Biolo{ki altruizam - Forma pona{anja pri kojoj neke jedinke "~ine uslugu" drugim jedinkama, bez ikakve "koristi" za sebe. Uklju~en je u organizaciju i evoluciju socijalnih sistema insekata i drugih ìvotinja, uklju~uju}i i ~oveka. Biomehanizam - Biolo{ki mehanizam. Bioregulatori - Materije u organizmu koje imaju funkciju u regulaciji svih fiziolo{kih procesa
B Balasna polimorfnost (polimorfizam) Geneti~ka raznovrsnost koja se ne manifestuje
RENIK 339
u organizmu (enzimi, hormoni i vitamini). Biosinteza - Sinteza hemijskih komponenti }elije od prostih sastojaka. Biseksualno razmoàvanje - Razmnoàvanje organizama kod kojih su jedinke odvojenih polova. Podrazumeva stvaranje mu{kih i ènskih gameta, koji se spajaju (oplo|enje) daju}i nove zigote, koji nstavljju razvi}e do stadijuma puberteta kada samostalno po~inju da stvaraju sopstvene gamete. Biseksualni organizmi - Su organizmi koji poseduju mu{ke i ènske reproduktivne organe u kojima se posle perioda maturacije (puberteta) stvaraju mu{ki ili ènski gameti. Bivalenti (tetrade) - Hromozomske formacije koje nastaju posle konjugacije homologih hromozoma u profazi prve mejoti~ke deobe. Bivalenti nastaju od dva homologa hromozoma koji u ~asu konjugacije ve} poseduju duplu koli~inu DNK, tako da se sastoje od ~etiri hromatide (tetrde). Blastula - Stadijum rane embriogeneze, kada embrion poseduje loptastu formaciju sa jednoslojnim blastodermom na povr{ini i blastocelom ispunjenim ùmancetom. Blastulacija - Proces obrazovanja blastule. Brazdanje - Deoba citoplazme u toku deobe jedara. Odvija se posle oplo|enja i formiranja zigota. Beo~ug - Okrugla karika. neti~kih informacija ima slede}i tok: DNK RNK PROTEIN. DNK sluì kao kalup (matrica) sa svoju sopstvenu replikaciju, a isto tako i za transkripciju, tj . sintezu RNK koja uprocesu translacije obezbe|uje formiranje proteina. Centrik - Hromozom ili hromozomski set sa centromerom (suprotno od acentrika). Centromera - Primarno suènje hromozoma. Mehani~ki centar hromozoma. Region hromozoma za koji se vezuju vlakna deobnog vretena i koji odre|uje kretanje hromozoma u mitozi i mejozi. Centromerna orjentacija - Proces orjentacije centromere tokom prometafaze mitoze i mejoze. Centromerni heterohromatin - Heterohromatin vezan sa centromerom. Cerumen - Vo{tana smola. Cerezin - Mineralni vosak. Cera alba - Beli vosak. Cera flava - ùti vosak Cikli~ni AMP (cAMP) - Jedinjenje koje u~estvuje u regulaciji ekspresije gena u }elijama pro- i eukariota. Citoplazma - Viskozan deo }elije u kome se nalaze citoplazmati~ne organele, gde se odvijaju mnogi procesi biosinteze i biodegradacije organskih molekula. Diferencijacija protoplasta eukariotske }elije kojoj pripada sva ìva materija }elije izvan jedra. Citoplazmati~no nasle|ivanje - Preno{enje naslednih osobina preko citoplazmati~nih faktora, za razliku od prenosa naslednih informacija putem gena lociranih na hromozomima. Citokineza - Deoba citoplazme koja sledi nakon kariokineze }elijske deobe. Citogenetika - Nauka koja se bavi izu~avanjem strukture i funkcije hromozoma, kao materijalnih nosioca nasledne informacije u }eliji. Citostatik - Ma koji agens koji obavlja supresiju procesa umnoàvanja i porasta }elija. Citozin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav DNK i RNK. Cista - 1. {upljina u telu nastala zbog bolesti, ~esto ispunjena gnojem ili nekim drugim te~nim sadràjem; 2. mehuri}i koje stvaraju
C Cefalizacija - Proces nastajanja glavenog regiona stapanjem vi{e segmenata trupa, a sre}e se ne samo kod ~lankovitih crva, ve} i kod zglavkara i ki~menjaka. Centriol (centrozom) - Parne amembranozne citoplazmati~ne organele cilindri~nog oblika ~ija je uloga formiranje deobnog vretena i astera, ali i u obezbe|ivanju migracije hromozoma na polove. Javlja se u spermatozoidima i telesnim }elijama ìvotinja i niìh biljaka, a ne postoje u jajnim }elijama ìvotinja i telesnim }elijama biljaka. Centralna dogma - Koncept koji daje opis i tuma~enje funkcionalnih odnosa izme|u DNK, RNK i proteina. Po ovoj dogmi transmisija ge-

neke protozoa kao telesni oblik u stanju mirovanja. Celularni sistemi - ìvi sistemi sa }elijskom organizacijom tela. Corpora allata - Parne endokrine `lezde koje lu~e juvenilni hormon, anatgonist ekdizonu, koji spre~ava metamorfozu i pretvaranje larve u lutku. Corpora cardiaca - Parne endokrine `lezde koje reguli{u aktivnost `lezde Corpora allata. Corpora prothoracalis - Parne endokrine `lezde sme{tene na ventralnoj strani protoraksa. Lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja ekdizon. Crossing-over - Razmena delova me|u nesestrinskim hromatidama homologih hromozoma, po~ev od kasnog pahitena u profazi prve mejoti~ke deobe. C-vrednost - Koli~ina molekula DNK po genomu (setu hromozoma) u eukariota. Koli~ina DNK u diploidnom jedru se obi~no ozna~ava sa 2C (kod p~ele 32). Posle S perioda }elijskog ciklusa, tj. u G2 fazi }elijskog ciklusa }elije poseduju 4C broj DNK (p~ela 64). Haploidna jedra spermatozoida, jajnih }elija i somatskih telesnih }elija trutova poseduju koli~inu od 1C DNK (p~ela 16). ]elijsko jedro (nukleus, karyon) - Diferencirani deo }elijske protoplazme kod eukariota, koji je tokom ve}eg dela }elijskog ciklusa jasno sopstvenom duplom membranom (jedrov - nuklearni omota~) razgrani~en od ostalog dela protoplasta (periferne citoplazme). ]elijsko kloniranje - Produkcija geneti~ki uniformne populacije }elija, nastalih od jedne iste }elije. ]elijski metabolizam - Skup procesa preko kojih se odvija promet materija i transformacija energije iz jednog oblika u drugi u }elijama, tokom koga se istovremeno obavlja razmena materije i energije sa okolinom.
] ]elija - 1. osnovna morfolo{ka, funkcionalna, reproduktivna, geneti~ka i evoluviona jedinica gra|e eukariota. 2.{estougaoni prostor u sa}u legla medonosne p~ele. ]elijska deoba - Proces kojim od jedne majke }elije nastaju dve k~erke }elije (vidi mitozu i mejozu). ]elijska kultura - Podrazumeva uzgajanje }elija van organizma eksperimentalno in vitro, gde nema tkivne organizacije }elija. ]elijska membrana (}elijska opna) - Membrana koja okruùje }eliju, a gra|ena je iz dva sloja lipida u koje su uronjeni proteini, debljine je 7-10 nanometara. ]elijski ciklus - ìvot jedne }elije od jedne do druge deobe uklju~uju}i obavezno jednu od njih. Obuhvata interfazu i deobu }elije.
^ êtkasti hromozomi (Lampbru{ hromozomi) Dìnovski hromozomi, dimenzija od 800 do900 mikrona, koji se nalaze u oocitama ki~menjka (npr. vodozemaca). îsta linija - Potomstvo koje na homologim hromozomima u genskim lokusima poseduju iste alelne oblike jednog gena. Mogu biti dominantni (AA) i recesivni homozigoti (aa). îst varijetet - Organizam ili grupa organizama koji parenjem sa sebi sli~nim organizmima, ili samooplodnjom proizvodi uvek sebi jednako potomstvo, s obzirom na jednu ili vi{e posmatranih osobina. To su homozigoti jer sadrè uvek iste gene koji determini{u posmatrano svojstvo. D Dalton - Jedinica za teìnu molekula. Dizenterija p~ela - Zarazna bolest koju karakteri{e zapaljenje crevne sluzokoè, zarazni proliv. Dinamika - Promenljivost stanja nekog tela (nauka o silama i o kretanjima koje te sile proizvode). Dislocirana - Promenjenog mesta. Distalni kraj - Deo koji je najudaljeniji od tela, ili centra relevantne strukture. Na primer, prst se nalazi na distalnom kraju ljudske ruke. Difuzija - Oblik pasivnog transporta kroz }elijsku membranu ili me|usobno me{anje raznih gasova i te~nosti.
341
Demografska ekspanzija - Intenziviran razvoj humane populacije na planeti Zemlji. De novo promene - Novonastale promene. Denaturacija - Naru{avanje uobi~ajene funkcionalne strukture molekula DNK ili proteina pod dejstvom nepovoljnih faktora ìvotne sredine (temperatur, ekstremne pH vrednosti i dr.), {to ima za posledicu gubitak njihove biolo{ke aktivnosti. Dermetes lardarius - Slaninr, insekt {tetnik p~elinjeg sa}a. Detekcija - Otkrivanje. Determini{e - Odre|uje (Determinisati - odgani~iti, odrediti, utvrditi ). Deobno vreteno - Formacija (tvorevina) koju u toku deobe obrazuju centrioli i mikrotubule, a ima ulogu u deobi jedra i migraciji hromozoma na suprotne polove }elije. Depresija - Poti{tenost. Depresija p~ela - Poreme}aj u radnoj sposobnosti p~ela (smanjen unos nektara, polena itd. nego obi~no) {to moè biti posledica jednosmerne nepravilne selekcije matica. Dezoksinukleozid - Organski molekuli koji sadrè purinsku ili pirimidinsku bazu vezanu za {e}er pentozu dezoksiribozu. Dezoksiribonukleotid - Monomerna jedinica gra|e DNK koji osim degzosiribonukleozida sadrì i molekul ortofosforne kiseline vezan za C5' atom ugljenika u molekulu {e}era degzosiriboze. Dezosiribonukleinska kiselina (DNK) - Polimer degzosiribonukleotida, jednolan~ane (virisi) i dvolan~ane helikoidne cirkilarne (prokariota) i linearne strukture (eukariota). Sekundarni model strukture DNK dali su 1953 godine Voston (J. Waston) i Krik (F. H. C. Crick). Dezoksiriboza - [e}er pentoza koji ulazi u sastav dezoksiribonukleinske kiseline (DNK). Dezoksiribonukleaza - Ma koji enzim koji degradira dezoksiribonukleinsku kiselinu. Endonukleaze isecaju nukleotide iz unutra{njosti lanca DNK. Egzonukleaze isecaju nukleotide sa krajeva lnca DNK. Dezinfekcija - Skup postupaka ~iji je cilj uni{tavanje mikroorganizama, kao uzro~nika razli~itih oboljenja p~ela i drugih organizama. Diada - 1. Dve hromatide vezane preko centromere koje ~ine jedan hromozom u prvoj redukcionoj deobi; 2. U slu~aju posebnog tipa ~iste posleredukcije mejoze (kakav je slu~aj u organizmima ~iji su hromozomi sa nelokalizovanim centromerama) dve hromtide koje idu na suprotne polove }elije kao nezavisn tela{ca sa necentromerslim vezam i podleù sekumdarnom sparivnju za vreme interfze pre druge mejoze. Dicentrik - Hromozom ili hromatida sa dve centromere. Dihibridno ukr{tanje - Ukr{tanje jedinki (obi~no ~istih linija) koje se razlikuju po dvema osobinama, tj. po dva para lternativnih osobina. Kao promer jednajedinka poseduje dominantno-homozigotni genotip AABB a druga je recesivni homozigot za data svojstva. Svi potomci ovih roditeljabi}e heterozigoti AaBb. Dijagnoza - Postupak detekcije (otkrivanja) bolesti i njenog uzro~nikana osnovu detaljnog pregleda Dijakineza - Jedan od pet stupnjeva profaze mejoti~ke deobe. (Vidi mejoza). Diploid - Organizam sa dva homologa hromozomska seta (jedan od oca drugi od majke) u kome je svaki tip hromozoma, (autozoma), osim polnih hromozoma, predstavljen dva puta. Diploid se ozna~ava s 2n. Za razliku od haploid (jedan set hromozoma 1n) i poliploid (vi{e od dva seta hromozom, 3n, 4n, itd). diploidno stanje je normalno stanje svih telesnih }elija biparentalnih biljak i ìvotinja. Diploidna hromozomska garnitura - Hromozomska garnitura sa diploidnim brojemhromozoma, odnosno sa dva genoma. Diploidna hromozomska grnitura je po pravilu prisutna u telesnim }elijama svakog bipatentalnog organizma. Diploidni hromozomski broj - Broj hromozoma koji je dva puta ve}i od broja hromozom u gametim. Po pravilu je stalan i karakteristi~an za datu vrstu, species specifi~an ( za p~elu 2n = 32, XY). Diploidno stanje - Stanje u kojem je svaki tip ktomozoma (autozoma), osim polnih (gono-

zoma X i Y) predstavljen u duploj porciji. Ozna~ava se sa 2n. Diplonema - Jedan od pet stupnjeva (~etvrti po redu) profaze prve mejoze (redukcione deobe). Distribucija - Raspored. Dizomik - Prisustvo dva homologa hromozoma u kariotipu neke jedinke, ina~e normalno stanje svih diploidnih organizama. DNK ligaza - Enzim koji je sposoban da ugradnjom po jednog nukleotida spoji prekide na lancu DNK (tokom replikacije DNK spaja okazaki fragmente). DNK polimeraza - Enzim koji katali{e proces replikacije (polimerizacije) molekula DNK iz dezoksiribonukletid-trifosfata, koriste}i jedan "materinski" lanac kao kalup (matricu). Domestifikovana - Domestikacija, pripitomljavanje, ukro}avanje, navikavanje na poslu{nost. Dominantnost - Preovladavanje naseldne informacije jednog alelomorfnog oblika gena (dominantni gen) u odnosu na drugi recesivni alel. Dominantnost i recesivnost nisu svojstva gena per se, ve} su rezultat delovanja odre|enog genskog lokusa unutar ukupne reakcije sistema odre|enog genotipa. Dominantni gen - (Vidi Gen. Recesivni gen) Donor - Davalac: 1. Jedinka koja daje nasledni materijal u procesu transdukcije; 2. Jedinka od koje se uzima tkivo za transplataciju. Dorzalno - Sa le|ne strane. Dozni efekat - 1. Kvantitativno diferencijalno delovanje alela istog gena na genotipsku ekspreiju odgovaraju}ih osobina. Opseg geneti~kog doznog efekta je u korelciji sa frekvencijom datog alela u genotipu; 2. Odstupanje fenotipske ekspresije od dozne kompezacije prema efektu proporcionalnom genskoj dozi. Dresura - Skup postupaka uve`bvanja ili obuke ìvotinja za izvo|enje nekih od ~ovek èljenih radnji (dresura p~ela na na aromu i ukus nektara biljaka od kojeg se èli dobiti med). Drozofila - Drozofila melanogaster (vinska mu{ica), ~est objekt geneti~kih ispitivanja. Drugenac ili drugak - Drugi roj potekao iz iste ko{nice u toku iste sezone. Dubine (dupke) - Primitivni tip ko{nic sa nepokretnim s}em napravljenih od izdubljeni panjeva. Duplikacija - Hromozomska promena intrahromozomskg tipa pri kojoj se deo genet~kog materijala udvaja. Duplikacija je jedn od bitnih mehanizama pove}avanja i uslo`njavanja geneti~ke strukture evolutivno sloènijih ìvih sistema. Duplikon - (Vidi Replikon). Duplikacija (replikacija) DNK - Proces sinteze novih lanaca DNK uz strogu kontrolu sloènog enzimatskog sistema koji o~itava zapisanu naslednu informciju na kalupu (matrici) DNK, shodno konceptu semikonzervativne autoreplikacije dezoksiribonukleinskih kiselina. Duplikacija DNK je uslov za duplikaciju hromozoma, vertikalni i horizontalni transport nasledne informacije u ìvim sistemima. Duplikacija hromozoma - Proces udvajanja hromozoma u }eliji, obavlja se najve}im delom u iterfazi }elijskog ciklusa.
E Egzoni - Delovi DNK, koji se transkribuju (prepisuju) na odgovaraju}u RNK, koja nosi informaciju o nekom strukturnom ili funkcionlnom proteinu. Ekologija - Nauka koja prou~ava sve tipove me|uodnosa organizama, kao i njihov odnos prema uslovima u kojima ìve. e Ekstrahovan - Izva|en, izvu~en (ekstrakcija va|enje, izvla~enje). Ekstremiteti - Udovi. Ekskrecija - Izlu~ivanje. Ekskretorni organi - Organi za izlu~ivanje. Ekskret - Izlu~evina. Ektoderm - Primarni klicin list; spolja{nji sloj gastrule, nediferencirani kompleks embriona koji je u kontaktu sa spolja{njom sredinom, tj. koji je na povr{ini tela. Ekspresija - Ispoljavanje, izraàvanje. Ekstracelularni prostor - Prostor izme|u }elija i okolo njih. Ekdizon - Hormon presvla~enja koga lu~e protorakalne `lezde.
343
Ekotip - Lokalna rasa ~ije su osobine odre|ene uticajem specifi~nog stani{ta koje ona naseljava. Ekspanzija - [irenje. Embriogeneza - Razvoj novog organizma od embriona do za~etka organa. Endokrine `lezde - `lezde sa unutra{njim lu~enjem. Endoderm - Primarni klicin list; unutra{nji sloj gastrule, kompleks za~etaka koji se razvija u unutra{njoj sredini (u te~nosti blastocela), od njega nastaje crevo i derivati creva. Endokrina regulacija - Regulacija putem hormona. Eukariotske }elije - ]elije kod kojih se razlikuju }elijska membrana, citoplazma sa citoplazmati~nim organelama i jedro (nukleus) sa sopstvenim jedrovim (nuklearnim) omota~em. Eukariotske forme - ìvi sistemi ~ije je telo gra|eno od eukariotskih }elija. Evaginacija - Izvrtanje. Evolucija - Razvijanje; razvitak; razvi}e vi{ega, savr{enijeg i komplikovanijeg iz nièga, nesavr{enijeg i jednostavnijeg, (evolucija je nauka o istorijskom razvitku ìvog sveta na planeti Zemlji). Elektroforeza - Metod razdvajanja naelektrisanih ~estica, na primer, proteina. Esencijalno - Su{tinski, osnovni, bitni. Ektoparazit - Parazit koji ìvi izvan doma}ina na ~iji se ra~un hrani. Ekvaciona deoba - Deoba }elije pri kojoj jednak broj hromozoma odlazi u svaku k}er}eliju. Ekstrahromozomsko nasle|ivanje - (Vidi Citoplazmati~no nasle|ivanje). Endonukleaza - Enzim koji katalizuje raskidanje unutra{njih fosfodiestarskih veza u molekulu DNK. Endoplazmati~ni retikulum - Mreà membranosnih kanala u citoplazmi u kojoj su razme{teni ribozomi. Endoploidija - Proces umnoàvanja celih genoma (tj. garnitura hromozoma) kao rezultat uzastopnih endomitoza, pri ~emu se koli~ina DNK u }eliji pove}ava na 4C, 8C, 16C, 32C, itd. Enzim - Proteinski molekul koji omogu}ava, ubrzava i kontroli{e specifi~ne biohemiske reakcije pri ~emu se ne tro{i. Epistaza - Na~in geneti~kog delovanja gde jedan gen svojim delovanjem maskira (inhibira) dejstvo nekog drugog gena. Epistati~ni gen - Gen koji maskira delovanje drugog gena. Euhromatin - Hromozomski materijal ~ija se prijem~ljivost za odre|ene organske boje tokom }elijske deobe menja (minimum u interfazi, maksimum u metafazi). Euploid - Poliploid ~iji broj hromozoma predstavlja vi{estruko pove}an osnovni, monoploidni broj hromozoma karakteristi~an za vrstu iz koje poti~e.
F Filogenija - Istorija razvitka biljnih i ìvotinjskih oblika, nauka koja na osnovu paleontologije, uporedne anatomije, ontogenije i biohemije obja{njava razvitak biljnih i ìvotinjskih vrsta. Fosilni ostaci - Okamenjeni ostaci biljaka ili ìvotinja iz ranijih geolo{kih perioda. Feromoni - hemijska jedinjenja sli~na hormonima, ali koja se za razliku od hormona ne izlu~uju u krv, ve} na spolja{nju povr{inu tela matice ili spolja{nju sredinu. Termin feromon poti~e od dve gr~ke re~i: "pherein"-prenositi i "hormon"-podsticati. Fiksiraju - U~vr{}uju, utvr|ivanje, u~vr{}ivanje. Fuzionisanje - Spajanje, sjedinjavanje. Fuzioni{u - Spajaju. Facetovane o~i - Sloène o~i insekata sastavljene od velikog broja faceta ili omatidija. Frontalni - êoni. Folikularne }elije - ]elije koje se nalaze oko jajne }elije, okruùju je i imaju ulogu u njenoj ishrani. Feces - Izmet Fungicidi - Sredstva za uni{tavanje gljiva Fiziolo{ki proces - Proces koji se normalno odvija u organizmu

F1 - Prva generacija potomaka iz ukr{tanja roditelja; prva filijalna generacija. F2 - Druga generacija potomaka iz ukr{tanja roditelja, dobijena samooplo|enjam ili me|usobnim ukr{tanjem jedinki F1 generacije; FAD - Flavin-adenin dinukleotid. Koenzim. Fenotip - Sveukupnost osobina koje karakteri{u jedan organizam. Nastaje kroz interakciju geneti~kih ~inilaca koji determini{u razvi}e ovih osobina i faktora sredine pod kojima se to razvi}e de{ava. Fenotipska ekspresija - Fenotipska izraàjnost. Ispoljavanje odre|enih osobina koje se nalaze pod kontrolom odgovaraju}ih naslednih ~inilaca sa o~ekivanim dejstvom na kontrolu razvi}a tih osobina. Fenotipske promene - Promene u fenotipu jedinke izazvane uticajem ~inilaca sredine. Fertilizacija - Oplo|enje. Spajanje jedara gametskih }elija (spermatozoida i jajne }elije). Fertilnost - Sposobnost da se stvaraju iz specifi~nih reproduktivnih }elija odgovaraju}i gameti (fekundnost), koji su u stanju da stapanjem sa gametima suprotnog pola daju vijabilne zigote. Fond gena - Skup svih gena koje sadrè jedinke odre|ene populacije, ~ije se frekvencije alelnih oblika, po pravilu, ponavljaju u uzastopnim generacijama i ozna~avaju geneti~ku strukturu jedne populacije. Fundamentalni broj *NF - (Skra}enica od francuske re~i nombre fundamentale. Ukupan broj krakova hromozoma u kariotipu odre|ene vrste. Gastrulacija - Proces kojim nastaje gastrula iz blastule. Genska determinacija - Odre|enost osobina genima. Gradijent - Stepen, stupanj. Granulisano - U obliku granulata, zrna. Genetika - Nauka koja se bavi prou~avanjem nasledne osnove organizama. Gamet - Reproduktivne (klicina,polna) }elija, sposobna za fuziju sa drugom }elijom istog porekla ali suprotnog pola, pri ~emu nastaje zigot. Gap - U genetici termin koji se koristi za pojavu kada u dvo~lanoj DNK u jednom lancu nedostaje kra}i segment. Gastrulacija - Deo procesa embrionalnog razvi}a tokom kojeg dolazi do diferenciranja }elija zigote koje se stalno dele, {to vodi postanku razli~itih tkiva i organa. Gen - Deo hromozoma koji se sastoji iz odre|enog dela lanca dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) ili re|e ribonukleinske kiseline (RNK). Geneti~ka izolacija - Nemogu}nost ukr{tanja jedinki dveju razli~itih populacija zbog njihovih razli~itih geneti~kih osnova. Geneti~ka mapa - Linearni raspored gena na hromozomu, odre|en na osnovu u~estalosti rekombinacija. U~estalost rekombinacija je ve}a izme|ugena koji su me|usobno udaljeniji, i obrnuto. Geneti~ka optere}enja - (eng. genetic load). Skup {tetnih gena (mutacija) koji se nalaze u hromozomima jedinki odre|ene populacije. U {irem smislu re~i, geneti~ka optere}enja se odnosi na svako smanjenje adaptivne vrednostipopulacije koje je rezultat prisustva geneti~ke varijabilnosti. Geneti~ka rekombinacija - Proces pomo}u kojeg se sparuju i interaguju dva ili vi{e roditelja (organizmi, }elije, molekuli ) sa razli~itim geneti~kim odlikama, daju}i potomstvo u kome se geni spajaju u nove kombinacije. Geneti~ka {ifra - Geheti~ki kod. [ifra kojom se sluè svi organizmi za zapisivanje geneti~kih informacija za sintezu polipeptida. Geneti~ka varijabilnost - Varijabilnost jedinki
G Gamet - polna (reproduktivna) }elija. Ganglija - Struktura koju ~ine tela nervnih }elija. Ganglije se kod ki~menjaka obi~no nalaze izvan centralnog nervnog sistema (CNS), dok su kod beski~menjaka deo CNS-a, i obi~no se nalaze dobro razvijene u glavenom regionu. Kod ki~menjaka su ganglije deo perifernog i autonomnog nervnog sistema. Gastrointestinalni trakt - Crevni trakt.
345
uslovljena geneti~kim ~iniocima. Geneti~ki marker - Vidljiva fenotipska odlika koja je na odre|eni na~in uslovljena (determinisana) odre|enom geneti}kom strukturom. Genetika - Nauka o utvr|ivanju uzro~nosti pojava u ìvoj prirodi putem prou~avanja naslednosti i varijabilnosti osobina (sama re~ genetika vodi poreklo od latinske re~igenesis poreklo). Utvr|uje osnove i uzroke promenljivosti ìvih bi}a, kao i ~inioce i mehanizma nastanka razlika izme|u generacija (roditelja i potomaka), kao i izme|u pripadnika iste generacije. Geni markeri - Geni ~iji je poloàj u hromozomima poznat, a na nivou fenotipa se jasno ispoljavaju tako da ih je lako pratiti u nizu sukcesivnih generacija. Geni supresori - Geni ~ije delovanje potpuno onemogu}uje ekspresivnost drugih gena. Genom - Kompleks gena sadràn u jednoj hromozomskoj garnituri. U {irem smislu sveukupnost hromozomskih elemenata geneti~kog sadràja jedinke. Genomska analiza - Metod omogu}ava da se odrede diploidni preci alopoliploidnih vrsta. Sastoji se od analize parenja hromozoma u mejozi u hibridnoj kombinaciji izme|u poliploida i diploida. Genomske mutacije - Promene u broju hromozoma koje se odnose na pove}anje ili smanjenje ~itavih genoma u hromozomskoj garnituri. Rezultat ovakvih promena su, pre svega, haploidija i poliploidija. Genopatije - Bolesti nastale usled geneti~kog (naslednog) defekta. Genotip - Geneti~ka konstitucija, tj. alelogenski sastav naslednog materijala u odre|enom ìvom sistemu (}eliji, organizmu ) koji . Genotoksi~nost - [tetno delovanje ~inilaca spoljne sredine na izazivanje naslednih promena (mutacija). Naj~e{}e je rezultat izlaganja organizma dugovremenom dejstvu razli~itih zaga|iva~a vazduha, vode ili hrane koji sadrè hemijske materije sa mutagenim ili teratogenim efektom. Genska amplifikacija - Selektivna produkcija multiplih genskih kopija bez proporcionalnog pove}anja i drugih. Genska doza - Broj alela u odre|enom genotipu. Genska ekspresija - Genotipska manifestacija gena realizovana preko procesa genskog delovanja. Genska supstitucija - Zamena u populaciji jednog alela drugim, novim alelom nastalim mutacijom. Genska mutacija - Indukovane ili spontano nastale promene u gr|i gena. Genski lokus - Mesto u hromozomu gde se nalazi odere|eni gen, odakle polaze odgovaraju}e informacije za determinaciju strukture odre|enog polipaptida (enzima). Geni istog lokusa ozna~avaju se kao alelogeni i predstavljaju alternativne forme iste jedinice naslednog materijala. Genski pul - Suma svih razli~itih alela, ukupna geneti~ka informacija u selekcionisanim celinama jedne populacije u datom momentu. Germinalne mutacije - Mutacije u klicinim }elijama. G1 faza - Deo }eliskog ciklusa (unutar interfaze) izme|u zavr{etka }elijske deobe i S faze. G2 faza - Deo interfaze izmu zavr{etka S-faze i po~etka profaze. (Vidi Interfaza.). Genozomi - Genosomi Polnihromozomi (X i - u ve}ini biseksualnih organizama; W i Z u leptirova i ptica). GTP - Guanozin trifosfat. Molekul bogat energijom, neophodan pri translaciji. Guanin - Jedan od ~etiri nukleotidnr baze od kojih su sastavljene nukleinske kiseline (NK): dezoksiribonukleinska (DNK) i ribonukleinska (RNK).
H Hemoreceptori - Hemijski receptori, ~ula mirisa i ukusa. Heteronomno - Nejednako segmentisno. Homonomna metamerija - Jednaka segmentacija, tj. podela tela na jednake ~lanke (segmente).

Hitin - Ugljeni hidrat sloène hemijske gra|e koji zajedno sa proteinima izgra|uju kutikulu insekata. Hemolimfa - Telesna te~nost (krv) insekata. Histolo{ka gra|a - Gra|a tkiva. Hidrodinami~ki izgled - Izgled prilago|en kretanju kroz vodenu sredinu. Histolo{ka diferencijacija - Diferencijacija tkiva. Histoliza - Razlaganje tkiva. Hipoteza - Pretpostavka. Hipofaringijalne `lezde - Mle~ne `lezde. Hymenoptera - Red insekata - Opnokrilci. Harmoni~an - Skladan. Higroskopnost - Osobina nekih supstanci da upijaju vlagu. Hemolimfa - Telesna te~nost ("krv") insekata. Habitus - (1) U botanici - na~in grananja, broj, ja~ina i pravac rastenja grana, stepen oli{}enosti, oblik listova i sli~ne osobine koje su karakteristi~ne za svaku biljnu vrstu i odre|uje njen spolja{nji izgled. Spoljni izgled biljke po kome se moè lako raspoznati. (2) U medicini - spoljni telesni izgled i drànje osobe, po kojemu se na prvi pogled moè zaklju~iti o nekom oboljenju i sklonosti prema nekim oboljenjima. Haploid - ]elija, deo organizma ili organizam kada u }elijama naj~e{}e postoji samo jedna garnitura hromozoma. Haploidni gameti nastaju posle redukcione deobe klicinih }elija, a kada se jedra gameta pri oplo|enju spoje, ponovo se uspostavlja diploidni broj hromozoma u nastalom zigotu. Spermatozojdi i jajne }elije u ~oveka su haploidni, tj. sadrì jednostruku garnituru od 23 hromozoma. Haploidna hromozomska garnitura - Garnitura hromozoma koja obuhvata haploidni broj hromozoma. Ovakva garnitura hromozoma je karakteristi~na za gamete. Haploidni broj hromozoma - Broj hromozoma u gametima. Stalan i karakteristi~an broj za datu vrstu. Heliks - Prirodna konformacija velikog broja biolo{kih polimera (npr. nukleinskih kiselina sa dvojnim lancima, proteina) koji se karakteri{u spiralnom strukturom. Hemiska mutageneza - Indukovanje mutacija delovanjem odre|enih hemiskih mutagena. Hemiski mutageni - Hemiski agensi koji indukuju mutacije. Hemizigot - Jedinka ~iji genotip u odnosu na neki lokus sa~injava samo jedan alelogen, iako se radi o diploidnom organizmu. Ova pojava je vezana ili za monosomiju ili za odre|ene oblike determinacije pola. Heritabilnost - Stepen prose~ne naslednosti neke osobine kod jedinki odre|ene populacije i pod specifi~nim uslovima sredine. Deo varijabilnosti neke karakteristike unutar populacije koji je zavistan od geneti~kih ~inilaca. Hermafrodit - Jedinka sa mu{kim i ènskim reproduktivnim organima. Kod ìvotinja pravih hermafrodita koji imaju funkcionalno sposobne i mu{ke i ènske reproduktivne organe ima samo me|u niìm organizmima (npr. metilj, ki{na glista, pu`). Sve jednodome biljke su hermafroditi, sa funkcionalno sposobnim mu{kim i ènskim polnim organima. Heterogamija - Razli~itost mu{kih i ènskih gameta po odre|enim genima ili kombinacijama gena. Heterogonija - Smenjivanje jedne polne i nekoliko neplodnih generacija (npr: lisne va{i - Aphis). Heterohromatin - Hromozomski materijal koji se za razliku od euhromatina maksimalno boji u interfaznom jedru. U njemu su manje aktivni geni. Heterohromozom - Alozom (Vidi Hromozomi.). Heteroploidija - Broj hromozoma koji se razlikuje od karakteristi~nog diploidnog broja, ili od haploidnog broja ako je vrsta u haplofazi. Sinonim za aneuploidiju. Heterozigot - Jedinka kod koje jedan ili vi{e gena sadrè razli~ite alele na homologim hromozomima. Heterozigotnost - Stanje kada se u homologim lokusima nalaze nejednaki alelogeni. Heterozis. Heteroza - Pojava da hibridno potomstvo F1 generacije u pogledu jednog ili vi{e svojstava prevazilazi opseg variranja oba roditelja.
347
Ako je u F1 generacija bolja od boljeg roditelja govori se o negativnom heterozisu. Heterozomalni geni - Geni koji se nalaze na polnim hromozomima (heterozomima). Heterozomalno nasle|ivanje - Nasle|ivanje osobina ~ije razvi}e odre|uju geni koji se nalaze na polnim hromozomima, heterozomima. Hibrid - Jedinka dobijena ukr{tanjem roditelja razli~ite geneti~ke konstitucije. Hibridizacija - Ukr{tanje biljaka i ìvotinja koje se razlikuju u geneti~koj strukturi. Hijazme - Citolo{ko ispoljavanje krosingovera (crossing over), tj. razmena delova homologih hromozoma. Sastoji se iz uspostavljanja mostova izme|u nesestrinskih hromatida, koje su vidljive u diplotenu. Stvaranje hijazmi je osnovni mehanizam genskog krosingovera. Himera - Organizam koji sadrì grupu }elija (tkiva ) razli~itog geneti~kog sastava, posebno u odnosu na tip plastida u biljaka u kojima se naj~e{}e javljaju himere. Histoni - Bazni proteini koji ulaze u sastav hromatina i ~ine veliki deo njegove mase u eukariota. Mogu se ozna~iti kao najzna~ajniji strukturni proteini hromatina (Vidi Nukleozom ). U nukleoproteinu jedra odnos DNK/histon je pribli`no 1:1. Broj tipova histona koji ulaze u asocijaciju sa DNK ipak je veoma mali, svega pet: H1, H2a, H2b, H3, i H4. Hlorofili - Biljni pigmenti zelene boje koji apsorbuju svetlost u procesu fotosinteze. Holandri~ni geni - Kompletno polno vezani geni, ~iji lokus postoji isklju~ivo na - hromozomu u organizama sa X- tipom hromozomske determinacije pola (u koje spada i ~ovek). Ovi geni se zbog toga ispoljavaju samo u jedinke mu{kog pola. Holoenzim - Enzim sastavljen od apoenzima i koenzima. Homeostaza - Stanje ravnoteè organizma ili populacija koje se uspostavlja i posle njegovog poreme}aja. Homogametni pol - Pol koji stvara jedan tip gameta, tj. svi gameti sadrè morfolo{ki istovetne hromozome. U ve}ini biseksualnih organizama to je ènski pol koji daje gamete sa X- hromozomom. Homologi hromozomi - Hromozomi jednaki po obliku i veli~ini i sadrè iste (homologe ) genske lokuse. Diploidna hromozomska garnitura u zigotu nastaje ujedinjavanjem haploidnih gametskih garnitura prilikom oplodnje. Tako nastaju parovi homologih hromozoma, gde jedan homolog vodi poreklo od mu{kog a drugi od ènskog roditelja. Homozigot - Ako se gen javlja u dve alelne forme (npr. A i a ) u odnosu na dati lokus, mogu se formirati tri razli~ita genotipa. Homozigotnost - Pojava istih alelogena na homologim hromozomima. Stanje kada se identi~ni aleli nalaze na jednom ili vi{e genskih lokusa u homologim hromozomskim segmentima. Hormon - Tip hemijskog jedinjenja odgovornog za regulisanje porasta i razvi}a i homeostatsko odràvanje potpuno razvijenog organizma. Mnogi hormoni postiù svoje efekte indirektno, menjaju}i gensku aktivnost. Hromatida - Jedna od dve vidljive longitudinalne sub-jedinice udvojenog hromozoma (poluhromozom) koja se i sama sastoji od fibrilarnih subjedinica. Morfolo{ki se uo~ava po~etkom profaze i u metafazi mejoze. Posle toga se hromatide razdvajaju na suprotne polove u vidu novonastalih hromozoma. Hromatode prakti~no postaju u interfazi deobom (replikacijom) DNK, ~iji niti se razdvajaju i specifi~no se uvijaju}i daju sve deblje paralelne hromatide. Na molekulskom nivou pojam hromoneme se danas izjedna~ava sa pojmom hromatide. Hromatidna tetrada - Bivalent u prvoj mejozi koji se sastoji od dva sparena hromozoma, odnosno od ~etiri hromatide. Hromatidne aberacije - Nezavisne strukturne promene u hromatidama istog hromozoma. Mogu da budu: (1) hromatidni prekidi u jednoj od paralelnih sestrinskih hromatida koji rezultiraju u acentri~nim fragmentima u metafazi i anafazi; (2) izohromatidni prekidi koji se de{avaju na istom mestu; i (3) hromatidne translokacije, kada dolazi do razmene delova razli~itih (nehomologih) hromozoma. Hromatin - Kompleks DNK i proteina u jedru: strukturna i funkcionalna organizacija geneti~kog materijala eukariota. Pored DNK,

sadrì i RNK, a od proteina -histone i nehistonske proteine. U hromatinu se nalaze enzimi vezani za metabolizam nukleinskih kiselina: polimeraze RNK i DNK, endonukleaze, ligaze i dr. Osnovu strukture hromatina ~ini hromatinsko vlakno, koje se sastoji od DNK i histona. U metafazi }elijskog ciklusa hromatin se organizuje u hromozome. Hromomera - Tamnije obojeno mesto na hromozomu koje se karakteri{e ja~om spiralizacijom hromatinskih vlakana. Hromomere su funkcionalne subjedinice hromozoma eukariota, nastale kao posledica neravnomerne distribucije hromatinskih vlakana. Jasno se uo~avaju na politenima i "~etkastim" hromozomima kod kojih se sestrinske hromatide udruùju, pa hromomere li~e na na uè ili {ire trake. U njima se nalazi vi{e od 90% DNK hromozoma. Hromonema - Klasi~ni naziv za kon~aste strukture hromozoma koje su vidljive pod svetlosnim mikroskopom po~etkom profaze }elijske deobe. Smatralo se da se svaka hromonema sastoji od snopa vlakana, ili od jedne takve niti (hromatinsko ili DNP vlakno), koje se uvije vi{e puta. Hromozom - Jedna od najsloènijih organela ~ija je osnovna funkcija da sadrì geneti~ki materijal svake }elije. Nalazi se u jedru (gde zavisno od stupnja }elijskog ciklusa dosta menja svoj izgled), ali i u nekim organelama citoplazme (npr. u mitohondrijama i biljnim plastidima). Hromozomopatija - Patolo{ko stanje organizma u kojem je do{lo do poreme}aja normalnog sastava hromozomske garniture. Termin hromozomopatija se naj~e{}e upotrebljava u klini~koj medicini. Hromozomska garnitura - Hromozomski komplement. Skup hromozoma jedne gametske }elije. Novonastali zigot sadrì dve garniture hromozoma (od svakog roditelja po jedna). Broj i morfologija hromozoma u garnituri karakteristi~ni su za svaku vrstu. Hromozomska polimorfnost - Razli~itost u izgledu odgovaraju}ih hromozoma u jedinki iste vrste, koja spada u okvire normalne varijabilnosti. U kariotipu ~oveka hromozomi mogu da variraju prema poloàju i izraàjnosti sekundarnih suènja, tako da i oblik preostalog (ivi~nog) dela hromozoma (tzv. satelita) tako|e varira. U vo}ne mu{ice (Drosophila) polimorfnost se izraàva kroz raznovrsnost tipova hromozomskih inverzija, koje se u ve}ini drugih organizama ispoljavaju kao aberacije i imaju {tetan efekat. Hromozomska reduplikacija - Sinteza svih komponenata od kojih je sa~injen hromozom, koje kontroli{u njegovu mehani~ku aktivnost za vreme }elijskog ciklusa i koje reguli{u njegov metabolizam. Primarni doga|aj u procesu hromozomske reduplikacije i prokariota i eukariota je replikacija DNK. Hromozomska supstitucija - Razmena pojedina~nih hromozoma ili hromozomskih parova za druge hromozome istog hromozomskog komplementa (autosubstitucija), ili za hromozome komplemenata drugih vrsta ili rodova (alosubstitucija). Hromozomska teorija nasle|ivanja - Teorija koju je dao W. S. Sutton (1902), a prema kojoj su hromozomi nosioci gena i da je njihovo pona{anje u toku mejoze (sparivanje, razvijanje i slobodno kombinovanje) osnov za Mendelova pravila nasle|ivanja. Hromozomske aberacije - Odstupanja od normalne gra|e hromozoma koje mogu biti vidljive pod mikroskopom. Tu spadaju udvajanja (duplikacije) ili gubici (delecije) pojedinih segmenata, zatim promene u redosledu gena (inverzije i transpozicije) kao i razmene nehomologih hromozoma (translokacije). Ovakve promene mogu nastati spontano ili mogu biti izazvane, indukovane delovanjem odre|enih hemijskih i fizi~kih agenasa. Hromozomske mutacije - Promene u koli~ini i rasporedu naslednog materijala. Obi~no se ispoljavaju i na nivou individualnog fenotipa kao promena izvesnih naslednih osobina. Hromozomske mutacije predstavljaju odstupanja od normalne strukture (strukturne hromozomske mutacije) ili od normalnog broja (numeri~ke hromozomske mutacije) hromozoma. Od strukturnih promena hromozoma pojavljuju se ~etiri tipa: duplikacija, delecija, inverzija i translokacija. Numeri~ke hromozomske mutacije ti~u se pojedinih parova homologa ili celog genoma. Hromozomski krak - Jedan od dva glavna seg-
349
menta hromozoma. Odvojeni su (odnosno spojeni) centromerom. Duìna hromozomskih krakova zavisi od poloàja centromere. Ako su kraci jednog hromozoma iste duìne, tj. ako centromera zauzima sredi{nji poloàj, za hromozom se kaè da je izobrahijalan ili metacentri~an. Ako je centromera blià jednom kraju hromozoma, za hromozom se kaè da je cefalobrahijalan ili akrocentri~an. Hromozomski set - (Vidi hromozomska garnitura). Hromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanje vezano za geneti~ke faktore (gene) u hromozomima. (Uporedi sa Vanhromozomsko nasle|ivanje). jent imigracije. Inbriding - Ukr{tanje u srodstvu. Inbridovana linija - Linija dobijena samooplo|enjem (inbridovanjem) i selekcijom, koja se odlikuje visokim stepenom homozigotnosti (geneti~ke homogenosti). Incest - Parenje u srodstvu. Individualna promenljivost - Me|usobna razli~itost jedinki iste populacije ili vrste po jednoj ili vi{e osobina. Inicijalni kodon - Po~etni triplet nukleotida u iRNK od kojeg zapo~inje u procesu translacije sinteza odgovaraju}eg molekula polipeptida. To je naj~e{}e, AUG, dok se ponekad koristi i GUG. Interakcija gena - Funkcionalni odnos izme|i gena sme{tenih na istom ili razli~itim lokusima, du` istih ili razli~itih hromozoma. Genski aleli sme{teni na odgovaraju}im lokusima homologih hromozoma mogu imati: (1) dominantno - recesivniodnos (produkt samo jednog od njih dolazi do izraàja), (2) kodominantni odnos (produkti oba alela se ispoljavaju na fenotipu), (3) intermedijarni odnos (produkt oba alela daje zajedni~ki, intermedijerni efekat). Interakcija gena koji su sme{teni na razli~itim hromozomima ozna~ava se kao epistaza. Pri tome geni mogu me|usobno da "sara|uju" da bi se ostvario odre|eni fenotip (komplementarnost gena), ili moè jedan da inhibira efekat drugog (epistaza u uèm smislu re~i). Kada se geni nalaze na istom hromozomu, obe karakteristike ~ije razvi}e determini{u trebalo bi da ispoljavaju zajedno i to je tzv. vezano ili korelativno nasle|ivanje. U najve}em broju slu~ajeva neophodno je da vi{e gena doprinese svojim produktima da bi se ispoljila neka osobina. Takve gene nazivamo poligenima, a osobine ~ije razvi}e determini{u - kvantitativne osobine. Interfaza - Deo ìvota }elije kada se }elija sprema za deobu. Intron - Unutargenski element koji ne proizvodi iRNK sa koje se vr{i translacija. Inverzije - Promene u redosledu gena unutar
I Inhibicija - Spre~avanje, zadràvanje. Inhibiraju}i - Spre~avaju}i. Izomer - Druga~iji oblik jedne iste strukture. Integritet - Celokupnost, potpunost. Imago - Odrasla jedinka, polno zrela jedinka. Integument - Telesni pokriva~. Inkorporacija - Ugra|ivanje, umetanje. Inicijalan - Po~etni, polazni. Induktor - Izaziva~ struje. Insolacija - Izlaganje Suncu, sun~anje. Introdukovan - Uba~en, uveden. Integrisan - U sklopu celine. Infektovanost - Inficiranost, zaraènost. Instikt - Oblik pona{anja koje nije nau~eno, ve} izgleda da se nasle|uje, pa se ozna~ava i kao uro|eno pona{anje. Zbog te{ko}a da se razlu~e neki oblici u~enja i neki oblici takozvanog instinktivnog pona{anja, ovaj termin se u savremenoj nauci izbegava. Izro|avanje - Udaljavanje od osnovnog tipa. Idiogram - Dijagramski prikaz hromozoma pore|anih u kariogram, kojim se ~ine vidljivim odnosi duìne heomozomskih krakova. Imago - Polno zreli (adult) insekt. Imigracija - Tok gena iz jedne populacije u drugu. Procenat jedinki u datoj populaciji koji je rezultat imigracije ozna~ava se kao koefici-

odre|enog dela hromozoma, nastale uvijanjem toga dela i neodgovaraju}im povezivanjem dodirnih delova na osnovi formirane petlje. Ako se uobi~ajeni redosled gena u odgovaraju}em delu ozna~i sa ABCDEFGHIJKL... inverzija izme|u D i I gena da}e novi redosled ABCIHGFEDJKL... Kod ve}ine organizama ovakve promene imaju {tetan efekat i svrstavaju se u hromozomske aberacije (tj. odstupanja od normalne gra|e. U insekata dvokrilaca, me|utim, hromozomske inverzije su veoma ~este i spadaju u normalnu polimorfnost jedinki odre|ene populacije. In vitro - Od latinskih re~u "u staklu". Reprodukovanje nekog biolo{kog procesa u epruveti. In vivo - U ìvom organizmu. Oznaka koja se koristi za sve procese koji se odvijaju u ìvom organizmu (biljci, ìvotinji, ~oveku). Eksperimenti na ìvim bi}ima, za razliku od in vitro. Izoaleli - Aleli istog gena koji se po redosledu nukleotida razlikuju, ali ne i po fenotipskom efektu. Kombinovanjem sa nekim drugim alelima, ili uz kori{}enje specifi~nih uslova sredine, uspeva se da se eksperimentalnim putem utvrde razlike i izme|u nosioca ovakvih alela. 20%, RNK od 3-4%. Geneti~ki materijal jedra koncentrisan je u specifi~nim strukturama hromozomima, koji imaju karakteristi~an oblik i broj, tipi~an za svaku vrstu.
J Jara biljka - biljka ~iji ìvotni ciklus po~inje u prole}e i zavr{ava se u jesen. Jajna }elija - ènski gamet, koji nastaje u procesu oogeneze. Oplo|enjem, tj. spajanjem jajne }elije sa mu{kim gametom (spermijem) nastaje zigot, koji se razvija u novu jedinku. Jedarce - Nukleolus. Sadrè gene za rRNK. U jedarcu se odvija sinteza rRNK i formiraju se ribozomske subjedinice sa ribozomskim proteinima sintetisanim u citoplazmi. Jedro - Latinski - nucleus; gr~ki - kar-on. Diferencirani deo }elijske protoplazme, koji je u odre|enim fazama }elijskog ciklusa eukariota jasno ograni~en od ostalog dela (citoplazme). Jedro ima ve}u gustinu od citoplazme, koncentracija Na, K i Cl je ve}a, dok je zastupljenost niskomolekulskih organskih supstanci (na primer amino-kiselina, ATP, nukleotida) pribli`no podjednaka. Od visokomolekulskih sastojaka suve supstance jedra, proteini zauzimaju oko 75%, DNK ne{to preko
K Kutikula - Spolja{nji sloj integumenta (telesnog pokriva~a) insekata. {titi telo insekata a u isto vreme je i oslonac za muskulaturu. Kutikula je proizvod }elija epidermisa i sastavljen je od neìve materije Konektivi - Veze Kontinuitet - Neprekidnost, stalnost. Kohereti~nost - Stabilnost, postojanost povezanost, spojenost. Komponenta - Sastojak, svaki sastavni deo jedne celine Klicin list - Jedan od tri embrionalna }elijska sloja: ektoderma, endoderma i mezoderma, koji se mogu me|usobno razlikovati u toku razvi}a gastrule, i kratko vreme nakon njenog formiranja. Kardijalne `lezde - `lezde na ulazu u èludac Kontekst - Smisao. Konsenzus - Saglasnost, pristanak. Konflikt - Sukob. Konverzija - Pretvaranje, promena. Korelacija - Odnos. Konstalacija - Stanje, poloàj. Konsolidacija - Sre|ivanje, u~vr{}ivanje. Kancer. Rak - Naziv za sve vrste zlo}udnih tumora. Moè se razviti iz svakog epitelijalnog tkiva i {iri se po celom telu, u po~etku limfnim putem, kasnije putem krvi. Kancerogene materije - Materije koje potencijalno mogu izazvati kancer, rak. Kariogamija - Spajanje jedara dva gameta. Kariogram - ]elijski hromozomi odre|ene vrste pore|ani prema veli~ini i izgledu i svrstani u odgovaraju}e grupe prema poloàju centromere. Kariokinez - Deoba jedra. Karion - ]elijski nukleus. Karioplazma - Nukleoplazma.
351
Kariotip - Hromozomski komplement telesne }elije jedinke odre|ene vrste. Obi~no se odnosi na fotografiju hromozoma }elije kada se ova nalazi u metafazi. Kinetohora - Diskoidalno tela{ce lamelarne strukture u predelu primarnog suènja hromozoma, koje predstavlja kineti~ki aktivan deo centromernog regiona. Klon - Grupa geneti~ki istovetnih }elija ili organizama koji su nastali iz jedne }elije-pretka, ili od jednog organizma - pretka. Koadaptacija - Usagla{ena interakcija gena. Selekcioni proces putem koga se me|usobno usagla{eni kompleksi gena ustanovljuju i stabilizuju u nekoj populaciji. Koristi se ~esto umesto pojma adaptacija da bi se istaklo da se tokom evolucije razli~iti entiteti (geni u genomu, organi u organizmu, jedinke u zajednici) usagla{avaju jedni sa drugim i da ne postoji njihovo odvojeno i me|usobno nezavisno prilago|avanje na uslove sredine. Kodominantni geni - Geni kod kojih se u potpunosti jasno ispoljavaju oba alela jednog genskog para u heterozigotu. Na primer u humanoj populaciji osobe sa AB krvnom grupom ispoljavaju fenotipski oba kodominantna gena IA i IB. Kodon - Triplet nukleotida molekula DNK ili iRNK koji odre|uje aminokiselinu koja }e se pomo}u tRNK ugraditi na odre|enom mestu u polipeptidnom lancu tokom procesa translacije. Gra|a tripleta kodona u iRNK uslovljena je gra|om odgovaraju}eg tripleta u DNK i nastaje procesom transkripcije. Koeficijent heritabilnosti-(h2). - Odnos geneti~ke prema ukupnoj fenotipskoj varijabilnosti, odre|en odnosom njihovih odgovaraju}ih varijansi: Koenzimi - Organski molekuli koji moraju biti prisutni uz odgovaraju}e enzime da bi ceo taj sistem mogao da funkcioni{e. Najpoznatiji koenzimi su: NAD, NADP, ATP, FAD, FMN, koenzim A. Kofaktor - Koenzim ili jon nekog metala, neophodan uz enzimski protein da bi se omogu}ila kataliza neke reakcije. Kolcemid - Proizvo|a~ki naziv za kolhicin, koji ima {iroku primenu u citogeneti~kim istraìvanjima. Kolonila - Grupa organizama koji su visoko integrisani: (1) fizi~kom povezano{}u svojih ~lanova, i ili (2) podelom na specijalizovane zooide (npr. kod kolonije Volvox-a). Kod bakterija - grupa }elija koja vodi poreklo od jedne }elije. Kompeticija - Aktivan odnos dve ili vi{e grupa jedinki iste vrste (intraspecijska kompeticija), prema istim resursima sredine (hrani, prostoru i sl.) Komplementarne baze - Parovi nukleotida u sastavu nukleinskih kiselina me|u kojima se uspostavljaju odgovaraju}e vodoni~ne veze. U DNK, adenin (A) je komplementaran timinu (T), a guanin (G) citozinu (C), i obrnuto. Baza uracil (U), koja se u molekulu RNK nalazi umesto timina, komplementarna je adeninu i obrnuto. Komplementarni gen - Geni koji komplementarno determini{u odre|enu fenotipsku osobinu. (Vidi Komplementarno nasle|ivanje). Komplementarno nasle|ivanje - Nasle|ivanje neke osobine uslovljeno specifi~nom interakcijom dva ili vi{e nealelnih gena. (Vidi komplementarnost). Komplementarnost - Ispoljavanje fenotipske odlike uz sadejstvo dva ili vi{e parova genskih alela. Kongenitalno - Ne{to {to se ispoljava od ro|enja. Kongenitalni defekti obi~no postoje i pre ro|enja. Konjugacija hromozoma - Zbliàvanje homologih hromozoma u profazi prve mejoti~ke deobe. Konjugacijom se od diploidnog broja pojedina~nih hromozoma dobija haploidan broj bivalenata. Krosingover - Razmena delova homologih hromozoma koja se de{ava u toku odre|enih stupnjeva }elijske deobe. Po~ev od kasnog pahitena u profazi mejoti~ke deobe, me|u hromozomima parnjacima zapaà se postojanje mostova (hijazmi) koji povezuju unutra{nje hromatide uzajamno priljubljenih homologih hromozoma.Rezultat krosingovera su nove kombinacije gena, odnosno rekombinacije, koje se sastoje u izmeni redosleda genskih alela koji su postojali na odgovaraju}im hromozomima i u poreme}aju vezanosti gena.

Ukoliko su dva lokusa na hromozomu udaljenija, utoliko je ve}a verovatno}a da }e izme|u njih do}i do krosingovera. Na osnovu toga se vr{i odre|ivanje me|usobne udaljenosti i utvr|ivanje mesta pojedinih gena i pravljenje hromozomskoh mapa. Kumulativna doza zra~enja - Ukupna doza koju dobije jedan sistem ili organizam iz ponovljenih izlaganja zra~enju. Kvalitativna svojstva - Osobina ~ija determinacija zavisi od jednog ili od malog broja naslednih faktora, i na ~iju varijabilnost sredinski ~inioci imaju veoma mali uticaj. Boja o~iju, levorukost, hemofilija, daltonizam, albinizam i sli~ne osobine ~oveka spadaju u kvalitativna svojstva. Smatra se na primer da 3-7 recesivnih parova alelomorfnih gena odre|uje razvi}e boje o~iju, ali samo jedan par ima ne{to va`niji uticaj od drugih. Kvantitativna svojstva - Osobine koje mogu veoma da variraju, jer su determinisane od ve}eg broja naslednih faktora. Plodnost, brzina razvi}a, duìna ìvota, veli~ina pojedinih delova tela, prinos poljoprivrednih biljaka, mle~nost krava, i druge sli~ne osobine imaju sloènu geneti~ku determinaciju i variraju u {irokoj skali. Geni koji kontroli{u takve osobine su brojni (tzv. poligeni), imaju mali pojedina~ni efekat i podlo`ni su vi{e spontanim promenama od gena "jakog" dejstva. Na ispoljavanje i razvi}e kvantitativnih osobina veoma uti~u i promene u ~iniocima spoljne sredine. spoljne sredine. Lamarkova teorija evolucije bazirana je na ~etiri osnovna principa: (1) Priroda pokazuje tendenciju pove}anja kompleksnosti organizacije prema unapred odre|enim granicama; (2) Stvaranje novog organa rezultira iz nove potrebe; (3) Stupanj razvoja koji dostiè jedan organ direktno je proporcionalan veli~ini njegovog kori{}enja; (4) Sve {to jedinka sti~e tokom ìvota prenosi se na njeno potomstvo. Letalna mutacija - Mutacija koja u odre|enoj kombinaciji genskih alela moè dovesti do obustave razvi}a (tj. do smrti) pre dostizanja odraslog stupnja razvi}a. Dominantni letali deluju i u heterozigotnom stanju, a recesivni samo u homozigotnom stanju. Lisenkizam - Sinonim za Stvarala~ki darvinizam; Mi~urinizam. To je teorija evolucije ~iji je tvorac sovjetski agronom i selekcioner T. D. Lisenko, a imala je veliki uticaj (uglavnom negativan) na razvoj nau~ne misli u Sovjetskom Savezu u periodu od tridesetih do po~etka {ezdesetih godina ovog veka. To je ekliti~na teorija evolucije koja je od Darvina uzela teoriju prirodne selekcije (ali u vrlo izmenjenom obliku) i insistirala na nasle|ivanju ste~enih osobina. Me|utim, za razliku od Darvina, lisenkisti su odbacivali da je evolucija postepen proces, tvrde}i da je proces obrazovanja novih vrsta skokovit. Kritikovali su Darvina za maltuzijanstvo, kao i za prihvatanje stava da unutar vrsta postoji kompeticija i borba za opstanak, dok je Lisenko tvrdio da kompeticija postoji isklju~ivo u odnosima me|u razli~itim vrstama. Lisenkisti nisu prihvatili koncept gena i negirali su klasi~nu genetiku. Lizogeni virus - Virus od koga moè postati profag. Lokus - Mesto u hromozomu, odnosno u lancu DNK, koje odgovara poloàju odre|enog gena.
L Leto - Otvor na ko{nici kuda p~ele izle}u. Larva - Embrion sa prevremeno diferenciranom organizacijom koja je dovoljna za samostalni ìvot. Lutka - Stadijum u postembrionalnom razvi}u insekata. Liofilizacija - Izolovanje supstance iz rastvora, zamrzavanjem i isparavanjem pod vakumom. Lipidi - Masti. Lamarkizam - Evoluciono u~enje Jean Baptist Lamarcka (1809), prema kome je obrazovanje novih vrsta iz ve} postoje}ih mogu}e, tako {to se de{ava pod neposrednim uticajem ~inilaca
M Manufakturna proizvodnja - Ru~na proizvodnja. Mandibularni - Gornjovili~ni. Muskulatura - Sistem mi{i}a, svi mi{i}i jednog tela.
353
Miksocel - Telesna duplja me{ovitog porekla. Motorni fibrili - Nervna vlakna koja provode nervne impulse od CNS-a do efektora (organa). Metamerna struktura - Segmentisna, podeljena na delov, metamere. Mikropinocitoza - Oblik endocitoze - procesa kojim }elija uzima te~nosti dinami~kim promenama membrane, formiranjem malih vezikula. Mikropinocitozna vezikula - Invaginacija }elijske plazma membrane, koja se moè odvojiti od povr{ine }elije i formirati pravu vakuolu. Mikrotubule - Citoplazmati~ne cevaste tvorevine koje u toku deobe obrazuju deobno vreteno-aster, a u intermitozi su naj~e{}e raspore|ene aksijalnom duìnom }elije. Metaboli~ka inertnost - Metaboli~ka neaktivnost. Morfogeneza - Ontogenetski i filogenetski razvitak oblika ìvih bi}a (organizama); razvi}e oblika ili strukture organizma tokom ìvotnog ciklusa jedinke. Metamorfoza - Preobraàvanje, promena, preobra}anje, pretvaranje, zool. proces razvijanja od jajeta do zrele ìvotinje. promena oblika organizma pri prelazu iz larvenog u adultni oblik. Mle~ - Sme{a meda i sekreta mle~nih `lezda. Mle~ne `lezde - Hipofaringijalne. Migracije - Promena mesta boravka Monomorfan - Jednoobli~an. Mikrosatelitni lokus - Genska sekvenca satelitske DNK. Mitohondrije - ]elijske organele koje imaju ulogu u stvaranju energetskih materije. Mumificirani - Sasu{en. Mutant - jedinka koja nosi neku osobenost usled mutacije; jedinka koja pokazuje efekte mutacija, sa fenotipom koji nije divljeg tipa. Materinsko nasle|ivanje - Ispoljavanje osobina kod potomaka koje su karakteristi~ne za ènskog, maj~inskog roditelja. Predstavlja tip citoplazmati~nog nasle|ivanja. Mejoza - Proces }elijske deobe tokom kojeg se broj hromozoma reproduktivnih }elija smanjuje na polovinu diploidnog (2n) ili somati~nog broja. Rezultat tog procesa je formiranje gameta sa haploidnim (n) brojem hromozoma. Proces mejoze se karakteri{e dvema uzastopnim deobama i obezbe|uje: (1) razmenu geneti~kog materijala izme|u homologih hromozoma, i (2) da svaki gamet dobije samo jedan ~lan od svakog hromozomskog para. Prva mejoti~ka deoba - Ova deoba je, u stvari, prava redukciona deoba u kojoj se ~lanovi homologih parova hromozoma razdvajaju u k}erke }elije bez dupliranja. Zna~i, njihov broj se smanjuje na polovinu. Prva profaza mejoti~ke deobe - Ova faza je podeljena u pet podfaza. (1) leptonema, prva podfaza prve mejoti~ke deobe, koju je mogu}e razlikovati od interfaze koja joj prethodi. Hromozomi su u vidu finih dugih kon~astih struktura sa ve}im brojem sitnih tela{aca, hromomera, linearno raspore|enih na hromozomima; (2) zigonema, druga podfaza u kojoj dolazi do karakteristi~nog sparivanja homologih hromozoma - sinapsisa. Ovo sparivanje je vrlo specifi~no i vr{i se izme|u svih homologih hromozoma, ~ak i kad su pojedini homologi delovi na razli~itim nehomologim hromozomima; (3) pahinema, tre}a podfaza profaze u kojoj su dve sestrinske hromatide jednog homologog hromozoma vezane za dve sestrinske hromatide njihovog homologog partnera. Ova grupa od ~etiri hromatide je poznata kao bivalent ili tetrada. Ovde se mogu de{avati (ili su se ve} desile) razmene geneti~kog materijala izme|u nesestrinskih homologih hromatida (krosingover, rekombinacije). (4) diplonema, podfaza u kojoj se vr{i vidljivo razdvajanje homologih hromozoma (osim u specifi~nim regionima gde se de{ava krosingover izme|u homologih hromatida). Ovi specifi~ni regioni, zvani hijazme su u obliku slova X i ~ini se da su to jedine sile koje jo{ drè svaki bivalent zajedno do nastupanja metafaze. (5) dijakineza, poslednja podfaza profaze prve mejoti~ke deobe u kojoj se nastavlja uvijanje i kontrakcija hromozoma. Bivalenti migriraju

bliè jedarnoj membrani. Jedarce se odvaja od hromozoma ili nestaje. Melanizam - Nasledno pove}anje produkcije melanina, usled ~ega dolazi do poja~ane koloracije. Mendelizam - Oblast genetike koja se bavi problemom preno{enja (transmisije) gena na osnovu razdvajanja, slobodnog kombinovanja i ispoljavanja osobina u potomaka, posle ukr{tanja roditelja koji se odlikuju razli~itom ispoljeno{}u tih osobina. Mikroorganizam - Termin koji se koristi za ozna~avanje organizama mikroskopske veli~ine koji se mogu videti golim okom. Mikrospora - Prva }elija mu{ke gametofitne generacije u semenica. Svaka mikrospora postaje polenovo zrno. Mitohondrije - Citoplazmati~ne organele, centri respiratorne aktivnosti, sposobne za samoreprodukciju. Nalaze se u }elijama (svih niìh i vi{ih organizama, osim bakterija i modrozelenih algi) svih Eukariota. Mitohondrije su mesta gde se vr{i oksidativna fosforilacija, a kao rezultat tog procesa formira se ATP. Mitohondrije su uklju~ene u sintezu (proteina, lipida), a sadrè i sopstveni geneti~ki materijal (tj. DNK) Mitotiski otrovi - Agensi koji spre~avaju mitozu. Mitoza - Somati~na deoba }elija. Na~in deobe jedra (kariokineza) pri ~emu se formiraju k}erinska jedra koja sadrè identi~an broj hromozoma i geneti~ki su identi~ni me|u sobom i sa roditeljskim jedrom iz koga su nastala. Deoba jedra je pra}ena i deobom }elijske citoplazme (citokineza). Monogenska osobina - Osobina koju odre|uje (determini{e) jedan gen. Monomer - Pojedina~na komponenta ~ijom se polimerizacijom dobija polimer. Monosomija - Monozomija - Stanje u kome nedostaje jedan par hromozoma. Monosomik u diploida ima jedan hromozom manje od normalnog stanja i obeleàva se sa 2n-1. Mozaik - Jedinka sa~injena od }elija razli~itih genotipova. Moè nastati kao posledica genske ili hromozomske mutacije u somati~nim }elijama, ili pak transplantacijom }elija jedne jedinke na drugu. Multipli alelizam - Pojava da odre|eni gen ima tri ili vi{e alternativnih formi. Multipli aleli predstavljaju mutantne forme jednog istog gena. Poznate su serije i od preko 200 alela. Multipli alelizam je karakteristi~an za ve}inu polimorfnih genskih lokusa. Multipli geni - Dva ili vi{e nealelnih gena sa sli~nim ili komplementarnim efektima na istu osobinu. Multivalent - Asocijacije vi{e od dva hromozoma. Mu{ki simbol - [tit i strela, alhemijski simbol za gvo`|e i, prema starorimskoj mitologiji, za Marsa - boga rata. Mutabilni geni - Geni sa pove}anom stopom mutacije. Poznati i kao nestabilni geni. Mu{ka partenogeneza - razvi}e iz neoplo|enih }elija pri kome se uvek dobijaju mu{ke jedinke-trutovi. Mutabilno mesto - Mesto na hromozomu na kome je mogu}a mutacija. Mutacija - Svaka promena u strukturi geneti~kog materijala ~iju pojavu nije mogu}e pripisati rekombinaciji gena ili hromozoma. Promena u nekoj od osobina koja nije nasle|ena od roditelja, ali se nasle|uje u potomstvu. Mutaciona stopa - Verovatno}a sa kojom nastaju mutacije u datoj sorti ili vrsti. U proseku, u prokariota je za nekoliko stotina i hiljada puta manja nego u eukariota. (Vidi Mutacija). Mutagen - Mutageni agens. Agens koji ima svojstvo da pove}ava stopu mutacije gena. Mutageneza - Poreklo strukturnih promena u genu. Mutant - Jedinka koja nosi promenjeni (mutirani) gen, ili hromozom. Muton - Najmanja jedinica u kojoj moè da se dogodi mutacija - jedan nukleotid DNK.
N Nukleus - Jedro. Nervni impuls - Putuju}e negativno naelektrisanje (depolarizacija) sa spolja{nje strane membrane neurona.
355
Neurosekretorne }elije mozga - Nervne }elije koje lu~e hormone. Nozemoza - Oboljenje p~ela uzrokovano mikrosporidijom Nosema apis. Nektar - Slatka te~nost koju lu~i nektarijum mnogih biljaka. Nektar privla~i insekte koji vr{e opra{ivanje cvetova. Nau~na disciplina - Oblast nauke od. Nativno - Prirodno. Neotropni - Sa podru~ja Ju`ne Amerike. NAD - Nikotinamid-adenin dinukleotid. NADP - Nikotinamid-adenin dinukleotid fosfat. Nasle|ivanje - Proces preno{enja naslednih informacija iz prethodnih u slede}e generacije, kao i razvi}e odgovaraju}ih osobina u interakciji sa faktorima sredine. Naslednost - Stepen do koga je neka osobina kontrolisana naslednim faktorima, genima. Natalitet - Stopa ra|anja jedinki u jednoj populaciji. Naturalizacija - Prisilna adaptacija, obi~no uz pomo} ~oveka, nekog organizma na, za njega strane, spoljne uslove. Nukleaza - Ma koji enzim koji vr{i degradaciju nukleinskih kiselina. Nukleinske kiseline (NK) - Polimeri nukleotida, prisutni u svim }elijama. Sastoje se od fosforne kiseline, {e}era pentoze i azotnih baza (purinskih i pirimidinskih). Neophodne su za preno{enje naslednih osobina, za sintezu proteina i regulisanje osnovnih ìvotnih procesa. Razlikuju se dve grupe nukleinskih kiselina: ribonukleinske (RNK) i dezoksiribonukleinske (DNK). Nukleoid - Molekul DNK koji je u prokariota funkcionalno ekvivalentan nukleusu u eukariota. Nukleolus - Jedarna organela sfernog oblika bogata u RNK, vezana sa specifi~nim hromozomskim segmentom. (Vidi jedarce). Nukleoplazma - Protoplazma nukleusa. Nukleoprotein - Kompleks nukleinskih kiselina i proteina. Nukleotid - Estar nukleozida i fosforne kiseline. Gradivna jedinica polinukleotida, tj. nukleinskih kiselina. Nukleotidna sekvenca - Specifi~an niz nukleotida u DNK ili RNK. Nukleozid - Purinska ili pirimidinska baza vezana za ribozu ili dezoksiribozu. Nukleozomi-"NU tela - Tela{ca pre~nika 7-9 nm, koja se nalaze pore|ana u nizu du` hromatinskog vlakna jedra eukariotskih }elija i ~ine osnovnu jedinicu hromatina. Nukleus - Jedro. Centralni deo }elije u kome su sme{teni hromozomi. Nukleus je okruèn citoplazmom od koje je odvojen jedrovomopnom. (Vidi jedro). Nulisomik. Nulizomik - Diploidna }elija ili diploidni organizam kome nedostaje jedan par hromozoma iz hromozomske garniture. Hromozomska formula nulisomika je 2n-2. Numeri~ke hromozomske mutacije Hromozomske mutacije. Odstupanje od normalnog broja hromozoma. Odnose se na parove homologa ili celih genoma. (Vidi Hromozomske mutacije).
O Ontogeneza - Razvitak jedinke od oplo|enog jajeta pa do potpunog organizma. Ontogeno razvi}e - Ukupno razvi}e organizma od oplo|enja do okon~avanja celokupnog ìvotnog ciklusa. Ontogenija - Nauka o postanku organskih bi}a na Zemlji, nauka o ontogenezi. Ovogeneza - Proces stvaranja jajnih }elija. Ovocita - Prethodni stupanj jajne }elije. Optimalna - Odgovaraju}a (Optima forma najbolji oblik, u najboljem obliku). Opnokrilci - Red insekata. Oksidativni proces - proces u kome raste valentni broj. Osnoci - vo{tane osnove koje se stavljaju na ramove ko{nice. Ozima biljka - biljka ~iji ìvotni ciklus po~inje u jesen a zavr{ava se u prole}e. Obligantni parazit - Organizam koji ne moè da ìvi bez svog doma}ina. Odabiranje - Izdvajanje iz nekog potomstva jedinki koje }e u}i u slede}u generaciju.

Oogeneza - Razvoj ènske polne }elije (jajne }elije, oocita) u gonadama ìvotinja. Operator gena - Region DNK koji reaguje sa specifi~nim represorom i kontroli{e ekspresiju strukturnih gena (cistrona) koji pripadaju istom operonu. U "otvorenom" poloàju operatora odgovaraju}i strukturni gen u operonu vr{i sintezu iRNK (transkripcija) i kroz translaciju vr{i sintezu odgovaraju}eg polipeptida. U "zatvorenom" poloàju operatora kada je za njega vezan represor, strukturni gen ne obezbe|uje sintezu iRNK i nema sinteze polipeptida. Operon - Geneti~ka jedinica koja se sastoji od dva ili vi{e susednih gena, koji sadrè informacije za determinaciju enzima koji u~estvuju u me|usobno povezanim metaboli~kim procesima. Dva ili vi{e strukturnih gena transkribuju se u jedinstven molekul informacione RNK, a preko susednih gena, operatora i promotora, ostvaruje se njihovo istovremeno uklju~ivanje ili isklju~ivanje, zavisno od toga da li je u }eliji prisutan odgovaraju}i supstrat. Regulacija aktivnosti operona nalazi se pod kontrolom gena induktora ili regulatora, koji se nalazi na posebnom lokusu. Oplo|enje - Spajanje jedara dveju polnih }elija suprotnog pola pri ~emu nastaje zigot. Opra{ivanj - Polinacija. Preno{enje polena iz antera na ìg (u angiosperma) ili na semeni zametak (u gimnosperma). Organele - Bilo koja definisana struktura odre|ene morfologije i funkcije u }eliji (mitohondrije, plastidi, strukture u kojima su sme{tene rezervne materije). Organizato - Deo embria koji daje morfogeneti~ki stimulus drugom delu odre|uju}i tako njegovu morfogeneti~ku diferencijaciju. Organogeneza - Razvoj i diferenciranje organa tokom razvi}a. Osnovni broj hromozoma - Najmanji monoploidni broj hromozoma jedne poliploidne serije. Svi hromozomski brojevi koji predstavljaju ta~an umnoàk osnovnog broja nazivaju se euploidi. Svi brojevi koji odstupaju za pojedina~ne hromozome od osnovnog broja ili od njegovog umno{ka nazivaju se aneuploidi. Specifi~an kariotip sastavljen od osnovnog broja hromozoma naziva se osnovni kariotip. Osobina - Geneti~ki determinisana norma reakcije ìvog sistema odre|enog genotipa u odre|enim uslovima spoljne sredine. Predstavlja odre|eni elemenat konstitucionalnog ili funkcionalnog sklopa ìvog sistema koji se obi~no ispoljava u razli~itom stepenu. U osnovi, razlikuju se dve grupe osobina. (1) Kvalitativne, oligogenske, diskontinuirane osobine, koje su kontrolisane od jednog ili manjeg broja gena koji imaju ve}i pojedina~ni udeo u formiranju osobine. Ove osobine su manje podlo`ne uticaju spoljne sredine. (2) Kvantitativne, poligenske, kontinualne osobine, koje su determinisane od strane ve}eg broja gena sa malim pojedina~nim efektom. Podlo`ne su u ve}em stepenu variranja i uticaju spoljne sredine. Oviparne ìvotinje - ìvotinje koje imaju spolja{nji na~in oplo|enja, oplo|enja van maj~inskog organizma.
P Paleontolo{ki ostaci - Ostaci i tragovi biljaka i ìvotinja iz ranijih geolo{kih vremena koji se nalaze i danas u Zemljinoj kori Produktivnost - Koli~ina materijala, izraèna kao biomasa, ili energija koja se stvori u toku odre|enog vremena u nekom ekosistemu. Produkcija - Stvaranje. Produkti - Proizvodi. Predominantni - Preovla|uju}i, ono {to ima prvenstvo (Predominacija - nadmo{nost, preovla|ivanje, prvenstvo, prevaga, prevlast. Partenogeneza - Devi~ansko ra|anje, tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije. Partenogenetski - Bez oplo|enja. Poliandri~na - Oplodiva sa vi{e mu`jaka (trutova). Polni akt - Polni ~in. Polen - Mu{ke biljne polne }elije u vidu finog praha na cvetovima. Propolis - Aromati~na smola biljnog porekla. Peritonealni - Omota~-opna koja oblaè trbu{nu duplju. Protoplast - îtava }elija.
357
Predlutka - Faza u razvoju insekata sa holometabolnom metamorfozom. Poliadenilovana RNK - RNK za{ti}ena od dejstva nukleaza visokoponavljanom sekvencom adenina Poliadenilovana r RNK - rRNK za{ti}ena od dejstva nukleaza visokoponavljanom sekvencom adenina Protorakalne `lezde - Parne endokrine `lezde koje pod dejstvom hormona kardijalnih `lezda lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja (ekdizon). Postembrionalno razvi}e - Svi stadijumi razvoja koji se obavljaju van jaj~anih opni. Parojak - Novi roj koji nastaje rojenjem tek formiranog dru{tva tj. iste godine kad i dru{tvo. Prajmer - Sekvenca sa poznatim brojem i redosledom nukleotida koja se koristi u PCR metodi. Populacija - Skup jedinki iste vrste koje naseljavaju odre|eni prostor. Proporcija - Razmera, srazmera, odnos. Paralelopiped - Telo ograni~eno sa {est paralelograma, od kojih su naspramni me|usobno jednaki. Permanentno - Stalno, neprekidno. Poroznost - [upljikav, snabdeven porama, sun|erast, propustljiv. Postulat - Postavka, pretpostavka. Pahiten - Jedna od podfaza (tre}a po redu) deobe }elija u profazi prve mejoti~ke deobe kada su homologi hromozomi potpuno spojeni celom duìnom. Broj hromozoma pri sparivanju zavisi od stepena ploidije. Palindrom - Deo DNK ukome je niz nukleotida u jednom lancu jednak nizu u naspramnom lancu, ~itanom u suprotnom smeru. Panmiksija - Slu~ajno parenje pri ~emu svaka jedinka jednog pola ima podjednake {anse za parenje sa bilo kojom jedinkom suprotnog pola u datoj populaciji. Panmiksija je jedan od uslova da se postigne geneti~ka ravnoteà u populacijama. Paracentri~na inverzija - Inverzija koja ne uklju~uje centromeru. Parazit - Organizam koji ìvi u drugom (na drugom) ìvom organizmu. Partenogeneza - Nastajanje embriona iz neoplo|ene jajne }elije, tj. bez u~e{}a mu{kog gameta. Pedigre - Genealo{ki registar. Lista predaka jedinke, porodice, tipa. Najvi{e se koristi u humanoj genetici za prou~avanje Mendelovog tipa nasle|ivanja. U oplemenjivanju predstavlja sistem odabiranja jedinki u generacijama razdvajanja nakon ukr{tanja, pri ~emu se potomstva odabranih jedinki gaje posebno. Penetrantnost gena - U~estalost, ~esto}a ispoljavanja odre|enog gena na nivou individualnog fenotipa, kada taj gen postoji u individualnom genotipu. Izraàva se kao procenat jedinki istog genotipa u ~ijem se fenotipu ispoljava odre|ena osobina. Gen koji se uvek ispoljava na nivou fenotipa ima stoprocentnu penetrantnost. Peptid - Jedinjenje lanac formiran od aminokiselina vezanih peptidnin vezama. Pericintir~na inverzija - Inverzija koja uklju~uje centomeru. Permeabilnost - Stepen do kojeg odre|eni molekuli mogu da prolaze kroz datu membranu. pH - Koncentracija vodonika, izraèna kao negativni dekadni logaritam koncentracije u gramima po litru rastvora. Skala se kre}e od 014. Vrednost pH ispod 7 ozna~ava kiselu sredinu, a vrednosti iznad 7 baznu sredinu. Pirimidin - Klasa organskih baza koje u~estvuju u gra|i nukleinskih kiselina. Plejotropija - Pojava da jedan gen istovremeno uti~e na ispoljavanje ve}eg broja pojedina~nih fenotipskih osobina. Poliploidija - Broj garnitura hromozoma (genoma ) u }eliji. Primer: haploid n, diploid 2n, triploid 3n, tetraploid 4n, itd. Polenovo zrno - Mikrospora u cvetnica koja klijanjem formira mu{ki gametofit (polenovo zrno plus polenova cev~ica ) koji sadrì tri haploidna jedra. Jedno od tri jedra oplodi jajnu }eliju, drugo se sjedinjuje sa dva polarna jedra i tako formira triploidni (3n) endosperm, a tre}e jedro se degeneri{e odmah posle dvojnog

oplo|enja. Poligen - Jedan od grupe gena koji zajedno kontroli{u kvantativne osobine. Poligeni - Geni sa manjim pojedina~nim efektom koji kontroli{u jednu istu kvantitativnu osobinu. Poligenska osobina - Osobina koja je determinisana od strane vi{e lokusa. Poligensko nasle|ivanje - Oblik nasle|ivanja kvantitativnih osobina vezan za delovanje ve}eg broja pojedina~nih gena (obi~no sa manjim pojedina~nim efektom ). Polimeraza - 1. DNK polimeraza specifi~an enzim koji obavlja replikaciju DNK. Katalizuje vezivanje izme|u nukleotida na jednolan~anoj DNK koji sluì kao matrica. Krajnji proizvod je dvolan~ana zavojnica u kojoj je novosintetisani lanac spojen vodoni~nim vezama za matri~ni. RNK polimeraza - Specifi~an enzim koji katalizuje formiranje poliribonuleotida. Kao matrica u odre|ivanju redosleda baza neophodna je DNK. Polimerni geni - Geni ~ije je pojedina~no delovnje jednako, ali se njihovo delovanje uzajamno intezivira (kumalitivni geni). Interakcija me|u polimernim genima dovodi do polimerije koja je dvojaka dominantna interakcija izme|u alela i nealelna interakcija. Polimorfnost - Raznovrsnost izgleda jedne vrste u okviru jedinki iste populacije, a kao posledica geneti~ke raznovrsnosti. Polimorfnost gena - Postojanje dva ili vi{e alelnih oblika gena u odre|enoj populaciji. Polimorfnost hromozoma - Pojava jednog ili vi{e hromozoma u dve ili vi{e alternativnih strukturnih formi u istoj populaciji. Polinukleotid - Linearni niz nukleotida u DNK i RNK u kojima je 5* poloàj {e}era jednog nukleotida vezan za 3* poloàj susednog {e}era. Polipeptid - Polimer aminokiselina me|usobno vezan peptidnim vezama u kojima je alfa amino grupa jedne aminokiseline vezana sa karboksilnom grupom susedne aminokiseline. Poliploidija -Stanje u kom organizam ima ve}i broj garnitura hromozoma od diploidnog broja. Polispermija -Ulazak vi{e od jednog spermatozoida u jajnu }eliju u vreme fertilizacije. Polizom - Komleks ve}eg broja ribozoma sa molekulom iRNK, u kojima se vr{i sinteza polipeptida. Polne }elije - ]elije ~ijim se spajanjem dobija zigot. Polni hromozomi - Hromozomi u kojima su sme{teni nosioci determinacije pola, tako da se javljaju u nejednakom sastavu u jedinki ènskog i mu{kog pola. Populaciija - Grupa jedinki iste vrste koja naseljava odre|eno stani{te i me|u kojima realno dolazi do me|usobnih reproduktivnih odnosa koji vode razmeni njihovih gena tako da se odlikuje specifi~nom geneti~kom strukturom. Porodica - Familija . Grupa biljaka ili ìvotinja koja vodi poreklo od istog pretka. Povratna mutacija - Nasledna promena u mutiranom genu koja ponovo dovodi do prvobitne orginalne osbine izmenjene prethodnom muticom. Povratna sprega - Inhibicija sinteze enzima putem krajnjeg produkta koji nastaje u istom procesu biosinteze. Pozicioni efekat - Promena fenotipske ekspresije jednog gena usled promene njegovog prostornog poloàja u genomu. Nastaje usled hromozomske mutacije ili krosingovera. Pra{nik - Cvetni organ koji nose sporangije u kojima se obrazuje polen. Prekobrojni hromozomi - B-hromozomi. Hromozmi koji su prisutni u mnogim biljinim i ìvotinjskim vrastama, a razlikuju se od normalnih A hromozoma po: morfologiji, geneti~koj efikasnosti, variranju u broju, pona{anju u mejozi i mitozi. Primarno suènje - Centromera. Probant - Odre|ena osoba od koje se po~inje pratiti ispoljavanje karakteristi~ne nasledne osobine u porodici uz kori{}enje pedigre modela. Prokarion - Naziv za nukleus kod modrozelenih algi i bakterija. Prokarioti - Vrste organizama sa nediferenciranim jedrom, i manjim brojem }elijskih organela u odnosu na druge organizme, eukariote.
359
Proliferacija - Mitoti~ko umnoàvanje }elija. Prolin - Jedna aminokiselina.Promotor. Deo DNK odre|enog redosleda nukleotida, za koje se vezuje polimeraza RNKi i po~inje transkripciju jednog gena operona. Pronukleus - Jedro jajne }elije ili mu{kog gameta od sazrevanja do kariogamije. Proteini - Polimeri sa~injeni od aminokiselina sa vi{e va`nih funkcija u organizmu kao {to su: biokataliti~ka,transportna, gradivna, itd. Pseudoaleli - Veoma blisko vezani geni koji se pona{aju kao aleli u alelnom testu, ali se za razliku od alelal mogu razdvojiti krosingoverom. Pul gena - Genski fond. Genofond. Ukupna nasledna osnova jedne populacije koju ~ini celokupni komleks gena koji ona sadrì u odre|enom vremenskom periodu. Purini - Klasa organskih baza koji u~estvuju u gra|i nukleinskih kiselina. promene u ìvotnom ciklusu jednog organizma koji se manifestuje u geneti~koj replikaciji, porastu, }elijskoj diferencijaciji histogenezi organogenezi. Receptor - Organizam koji u procesu transdukcije prima nasledni materijal. Recesivne osobine - Osobine koje se ispoljavaju samo kada su odgovoraju}i (recesivni) alelogeni u homozigotnom stanju. Recesivni gen - ^lan alelnog para gena, koji se delimi~no ili nikako fenotipski ispoljava kada je prisutan drugi dominantni gen uslovljava proizvodnju funkcionalnog produkta, dok njegov recesivni alel to ne obezbe|uje. Recesivnost - Neispoljavanje odre|enog alelogena na fenotipu kada se taj par alelogana nalazi u heterozigotnom stanju. Recipro~na translokacija - Translokacija koja uklju~uje razmenu segmenta izme|u dva hromozoma, hromatide ili subhromatide. Redukcija - Pojam koji se koristi, da se ozna~i svo|enje broja hromozoma na polovinu za vreme prve mejoti~ke deobe. Redukciona deoba - Deoba }elija pri kojoj se osnovni broj hromozoma u maj~inskim }elijama redukuje na polovinu u k}erkama }elijama. Regeneracija - Ponovno formiranje u organizmu tkiva ili organa koji su bili izgubljeni. Rekombinacija - Pojava u potomstvu novih kombinacija gena (i osobina) koji se na fenotipu ispoljavaju kao nove osobine, a kojih nije bilo u fenotipovima roditeljskog para. Posledice su nezavisnog razdvajanja ili krosingovera. Rekombinant - Jedinka ili }elija koja nastaje kao rezultat rekombinacije. Takva jedinka poseduje alelne kombinacije kojih nema ni u jednom roditelju (gametu, ili zigotu). Rekombinovana DNK - Molekul DNK nastao spajanjem gena i fragmenata DNK iz razli~itih izvora. Replikacija - Udvajanje molekula DNK ili RNK uz prisustvo odgovaraju}ih enzima ~ime se dobija identi~na kopija orginalnog geneti~kog materijala. Proces replikacije je veoma sloèn i za njegovo odvijanje potreban je ~itav sistem enzima: nukleaza, ligaza i DNK poli-
R Reproduktivni trakt - Polni sistem. Reproduktivni ciklus - Polni ciklus. Regionalizacija - Podela na regione. r RNK - Rribozomalna RNK. Repetitivno - Ponavljaju}e. Refugijalni - Za{ti}eni. Rezistentnost - Otpornost. Ruralni predeo - Poljski, seoski. Reproduktivni sistem - Sistem za razmnoàvanje. Random uzorak - Slu~ajno uzimanje jedinki na takav na~in da svaka jedinka ima istu verovatno}u da bude uklju~ena u uzorak. Rasa - Populaciono-biolo{ka kategorija unutar vrste sa karakteristi~nom u~estalo{}u gena na osnovu koje se razlikuje od druge grupe jedinki u okviru iste vrste. Razmoàvanje - Sposobnost organizama da proizvede sebi sli~ne potomke, ~ime se obezbe|uje o~uvanje vrste. Razvi}e - Kontrolisani proces koji nastaje iz interakcija genoma sa spolja{njom sredinom (}elije u organizmu). Nepovratne kvalitativne

meraza. Sinteza DNK odvija se u kratkim sekvencama i to u razli~ittom uvek 5-3 pravcu naspram kojih se nalaze proteini koji dovode do rasplitanja narednih delova DNK. Sinteza polinukleotida ide u fragmentima od po1000 parova nukleotida koji se potom vezuju uz pomo} DNK ligaze. DNK polimeraza dodaje nove nukleotide na ve} postoje}i poliunukleotidni lanac. Replikaza - Enzim RNK - zavisna polimeraza koja u RNK virusa katalizuje RNK replikacije. Replikon - Jedinica replikacije koja predstavlja postupnu duplikaciju linearne ili cirkularne strukture DNK ili (RNK). U bakterijama replikoni su vezani sa segmentima }elijske membrane, pri ~emu kontroli{u replikaciju i kordiniraju je sa deobom }elije. Represor - Proteinski molekul koji se vezuje za odre|eni segment prokariotske DNK (operator) i spre~ava pristup RNK polimerazi, ~ime blokira sintezu iRNK. Ribonukleaza - Enzim koji hidrolizuje ribonukleinske kiseline. Ribonukleinska kiselina (RNK. Polimer ribonukleotida koji sadrì adenin guanin citozin i uracil. Molekul RNK, za razliku od DNK ima samo jedan lanac koji je manji od DNK. Sinteti{u se u procesu transkripcije u kome se redosled nukleotida u jednom od lanaca DNK prepisuje se u komlementaran niz ribonukleotida. S obzirom na funkciju i lokalizaciju razlikujemo 3 tipa RNK: Informaciona RNK ima ulogu prenosioca informacije koji se ostvaruje putem translacije. Transportna RNK ima ulogu prenosioca aminokiselina do ribozoma i iRNK. Ribozomalna RNK je sastavni deo ribozoma, ~ini oko 85% ukupne RNK u }eliji. Ribonukleotid - Organska jedinjenja koja se sastoje od purinske ili pirimidinske baze vezane za ribozu za koju je estarskom vezom spojena fosforna kiselina. Polimerizacijom takvih monomera nastaje poliribonukleotid RNK. Riboza - [e}er sa pet ugljenikovih atoma sastojak ribonukleinskih kiselina. Ribozom - ]elijske organele ribonukleoproteinske gra|e u kojima se vr{i translacija. Ribozomi su sa~injeni od 2 nejednake subjedinice, sastavljene od rRNK i vi{e razli~itih proteina. Roditeljska generacija - Parentalna generacija Rotacija - Promena oblika bivalenata izme|u ranog diplotena i dijakineze u mejozi I, a sastoji se u rotiranju dva hromozomska kraka u odnosu na druga dva kraka u bivalenata uz jednu ili vi{e hijazmi.
S Satono{a - produèci gornje letvice rama. Solitarne p~ele - P~ele koje ìve usamljenim na~inom ìvota. Segment - ^lanak. Sociolo{ko ustrojstvo - Dru{tveni poredak. Sinhronizuju}i - Usagla{avaju}i (Sinhronizam - istovremenost). Spermatozoidi - Mu{ke polne }elije. Stati~ni - Koji stoje mirno, nepokretni. Senzitivni fibrili - Nervna vlakna koja provode nervne impulse od receptora (sa periferije nekog organa) do CNS-a. Stimulus - Nadraàj; promena u unutra{njoj ili spolja{njoj sredini organizma, sposobna da dovede do odgovora ~itavog organizma ili nekog njegovog dela. Sukcesivno - Jedan za drugim (Sukcesivan koji dolazi jedan za drugim, uzastopan; Sukcesija - sledovanje jedno za drugim, uzastopnost). Subjedinice - Strukturna jedinica. Species - Vrsta. Sekvenca - Redosled. Satna }elija - ]elija sa}a. Selekcija - Proces odabiranja. Sociogeneti~ki - Utvr|ivanje u~e{}a nasledne osnove u ispoljavanju socijalnog pona{anja insekata. Sporulacija - Oblik bespolnog razmnoàvanja u kome specijalizovane }elije bivaju zaodenute tvrdim, otpornim omota~em, a potom se odvajaju od roditeljske biljke. Spore mogu da izdrè
361
o{tre sredinske uslove; kada se uslovi sredine poprave, spore daju novu biljku. Senzitivnost - Osetljivost. Socijalni insekti - Insekti koji ìve u dru{tvima sa utvr|enom podelom rada. Satelitska DNK. - Molekukl DNK u kojima se jedan relativno kratak niz nukleotida mnogostruko ponavlja. Nalazi se u heterohromatinskim delovima hromozoma. Predpostavlja se da ima ulogu u sparivanju homologih hromozoma. Segregacija - Razdvajanje gena alelnog para odnosno homologih hromozoma jednog od drugog i njihovo raspore|ivanje u razli~itim }elijama. Ispoljava se u heterozigotnim organizmima. Seksualni hromozomi - Polni hromozomi. Homologi hromozomi koji su razli~iti u heterogametnim polovima. Sekundarno suènje - Suènje na distalnom kraju hromozoma nastalo despiralizacijom hromatida. Selekcioni odgovor - Razlika izme|u srednjih vrednosti populacije potomaka i roditelja odabranih za selekciju. Sestrinske hromatide - Hromatide nastale udvajanjem odre|enog hromozoma posle duplikacije hromatinskih vlakana DNK u interfazi }elijske deobe. Suprotno od nesestrinskih hromatida koje pripadaju dvema homologim hromozomima u sastavu bivalenata. S-faza - Jedna od faza }elijskog ciklusa kada se sredinom interfaze vr{i udvajanje molekula DNK. Za po~etak S-faze je neophodno prisustvo odre|enih citoplazmati~nih ~inalaca tako da u }elijama sa vi{e jedara one skoro istovremeno ulaze u S-fazu. Tokom ove faze homologi delovi hromozoma parnjaka se replikuju istovremeno bez obzira na broj garnitura hromozoma u }eliji. Izuzetak od ovog pravila ~ine X-hromozomi u ènki sisara. Simbioza - Zajedni~ki ìvot dveju vrsta. Specifi~an oblik ekolo{kih odnosa izme|u ìvih bi}a u kojima obe vrste imaju koristi. Ovakav na~in ìvota u nekim slu~ajevima je obavezan. Sinapsis - Sparivanje homologih hromozoma u profazi mejoze. Sindrom - Grupa simptoma koja se manifestuje zajedno i predstavlja odre|enu bolest. Somati~ne }elije - Sve }elije organizma osim gameta. Somati~ne }elije imaju dvostruko ve}i broj hromozoma od gameta. Somati~ne mutacije - Mutacije u somati~nim }elijama. Ne prenose se putem generativnog razmnoàvanja u narednu generaciju. Somati~ne promene - Promene u u somati~nim }elijama. Ne prenose se putem generativnog razmnoàvanja u narednu generaciju. Sparivanje hromozoma - Veoma specifi~no sparivanje homologih hromozoma pri ~emu nastaju bivalenti (u diploidnom organizmu) ili multivalenti u (u poliploidnom ili aneuploidnom organizmu). Specijacija - Evolucioni postanak vrste putem reproduktivne izolacije od strane jedne ili vi{e populacija. Spermatide - êtiri }elije nastale mejoti~kom deobom tokom spermatogeneze. Spermatogeneza - Proces nastajanja mu{kih gameta. Spermatogonija - Primarne mu{ke klicine }elije, kao i ènske oogonije nastaju posle brojnih mitoti~nih deoba i posle odre|enog procesa rasta i daju spermatocite I reda. Spermatozoid - Mu{ki polni gamet nastao u toku spermatogeneze. Spore - Nespolne rasplodne }elije mnogih biljaka (algi, gljiva, li{ajeva, mahovina, papratnja~a) koje nastaju u sporangijama i sposobne su da se razviju u novu biljku bez prethodnog oplo|enja. Sterilnost - Nemogu}nost ili umanjene sposobnosti jedinke da daje potomstvo polnim putem. Stopa mutiranja - Mera u~estalosti mutiranja jednog gena. Ozna~ava proporciju odre|enih gena u populaciji koji mutiraju po jednoj generaciji. U proseku iznosi kod eukariota 10-4 do 10-6. Stopa mutiranja je karakteristi~na za svaki genponaosob ali moè biti manja ili ve}a zavisno od uslova pod kojim se odvija razvi}e organizma. Strukturne hromozomske mutacije -

Odstupanje od normalne strukture hromozoma. Najpoznatija su 4 tipa takvih promena: duplikacije, delecije, inverzije i translokacije Strukturni geni - Geni koji odre|uju primarnu gra|u polipeptida (redosled aminokiselina u polipeptidnom lancu). Supresija - Tip interakcija nealelnih gena koja se manifestuje u izostajanju fenotipskog ispoljavanja delovanja odre|enog alela usled delovanja nekog alelogena sa drugog lokusa. Supresorna mutacija - Mutacija koja potpuno ili delimi~no obnavlja neku funkciju poreme}enu prethodnom mutacijom ali na drugom mestu. Supresorni geni - Geni ~iji proizvodi poni{tavaju fenotipske efekte mutacije u drugim genima. bavi jo{ i analizom modela variranja identifikacijom evolucionih jedinica kao i ulogom uslova sredine u njihovom formiranju. Telocentrik - Hromozom ili hromatida sa centromerom na kraju. Takvi hromozomi su nestabilni i pri deobi }elija se elimini{u ili transformi{u u tzv, izohrome. Telofaza - Faza u deobi }elija koja dolazi posle anafaze. U ovoj fazi hromozomi su skupljeni na polovima u klup~astim formacijama. Novonastale }erke }elije formiraju se predvajanjem membrane. Telomere - Prirodni krajevi hromozoma koji prilikom strukturnih promena nikad ne zamenjuju svoj poloàj sa drugim segmentima hromozoma koji nisu periferni. Hromozomi bez telomera obi~no bivaju eliminisani. Terminalna hijazma - Asocijacija kraja sa krajem krakova homologih hromozoma koja nastaje kao rezultat terminalizacije. Terminalni kodon - Triplet baza i iRNK koji ozna~ava matricu za sintezu odre|enog proteina. To su UAA UAG I UGA. Tetra alel - Poliploid u koga postoje 4 razli~ita alela u datom lokusu. Tetrada. 1.) 4 }elije koje nastaju nakon druge mejoti~ke deobe kod biljaka a od kojih nastaju gameti sa haploidnim brojem hromozoma. 2) 4 hromatide bilo kog bivalenta u prvoj mejoti~koj deobi. Tetrapolid - ]elija ili organizam sa 4 garniture hromozima. Tetrasomik - Tetrazoik. ]elija ili organizam sa diploidnom garniturom hromozoma od kojih jedan ima 4 homologa. Tiamin - Vitamin B1 antiberiberi faktor. Timin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav DNK. Tkivo - Skup morfolo{ki i fizolo{ki istovetnih }elija sa odre|enom funkcijom. Toksini - Otrovne materije koje proizvode mikroorganizmi. Tolerantnost - 1.) Sposobnost biljke da se uspe{no razvija i opstane pod razli~itim uslovima sredine; 2.) Tolerantnost sisarskog organizma prema stranim antigenima koja je indukovan izlaganjem organizma za vreme
T Tercijer - Geolo{ka perioda u razvoju Zemlje. Tempo - Ritam. Tarzalni - Lat. tarsus - stopalo. Transformisali - Promenili (Transformacija pretvaranje, preobraàvanje). Topografija - (Anatomska topografija anatomsko opisivanje poloàja delova tela). Taktilni - dodirni - (Taktilan-osetljiv, opipljiv). Translacija - Prevo|enje. Trule` - Proces truljenja i raspadanja organske materije. Tre}ak - Tre}enac - tre}i roj. Torakalni - Grudni. Temperament - Narav. Ta~kasta mutacija - Intragenska mutacija. êsto se koriste i termini prava mutacija ili point sa istim zna~enjem. Takson - Taksonomska grupa koja je dovoljno razli~ita da se moè ozna~iti imenom i postaviti u odre|enu kategoriju. Taksonomija - Nau~na disciplina koja se bavi klasifikacijom ìvih bi}a. Klasi~na taksonomija se bavi opisom davanjem imena i klasifikacijom ìvih bi}a na osnovu morfolo{kih karakteristika. U novije vreme taksonomija se
363
embrionalnog razvoja stranih antigena. Transdukcija - Proces kojim se deo geneti~kog materijala iz jedne bakterije prenosi u drugu bakteriju podsrestvom virusa. Transformacija - Prenos geneti~kog materijala preko molekula DNK koji se na|u van }elije bakterije i koji bivaju inkorporisani u drugu }eliju bilo da ona pripada istoj ili razli~itoj vrsti. Da bi ovakav molekul DNK bio funkcionalan u bakteriji priomaocu mora se ugraditi u njen genom. Transkripcija - Sinteza molekula iRNK na matrici DNK. Transkripcija se ostvaruje potpunim vezivanjem slobodnih ribonukleotida na nukleotide odgovaraju}eg dela DNK. Transkriptaza - RNK polomeraza enzim koji za vreme transkripcije katali{e formiranje RNK. Translacija - Biosinteza proteina. Zavr{na faza u realizovanju geneti~ke inforamcije. Termin translacije ozna~ava prevo|enje po{to se redosled nukleotidau iRNK prevodi u redosled aminokiselina u polipeptidnom lancu. Translokacija - Strukturna promena na hromozomu. Strukturna mutacija pri ~emu se jedan deo nekog hromozma otkida i preme{ta na drugo mesto u istom hromozomu (intrahromozmska translokacija) ili na drugi hromozom (interhromozmska translokacija). Ako otkinuti segment sadrì centromeru onda nastaju dicentri~ni hromozomi i acentri~ni fragmenti. Ova promena se zove asimetri~na translokacija Transplatacija - Preno{enje tkiva delova organa ili celih organa na drugu poziciju istog organizma ili na drugi organizam. Preno{enje tkiva delova organa ili celih organa sa jednog masta na drugo mesto istog organizma naziva se autotransplatacija .Ako se prenos tkiva ili organa vr{i sa jednog na drugi organizma iste vrste govorimo o homotransplataciji a ako se takav prenos vr{i na jedinke druge vrste govori se o heterotransplataciji. Transportna RNK - Molekukl RNK koji nose aminokiseline u rastu}e polipeptidne lance za vreme translacije. Tranzicija - Zamena u molekulu DNK i RNK jedne purinske drugom purinskom bazom ili jedne pirimidinske drugom pirimidinskom bazom. Trihribridi - Potomci roditelja koji se razlikuju u tri alternativna svojstva. Triploid - Organizam u ~ijim se }elijama nalaze 3 garniture hromozoma. Triptofan - Jedna od aminokiselina. Trivalent - Asocijacija 3 homologa hromozoma u mejozi. Trizomik - Organizam koji je diploidan ali ima jedan ekstrahromozom koji je homolog sa jednim od parova tako da je jedana vrsta hromozoma prisutna u triplikatu. Trizomija - Oblik aneuploidije kada se jedan hromozom nalazi u triplikatu.
U Umereni fag - Fag koji se nalazi u bakteriji, ali ne izaziva razgradnju bakterijske }elije. Univalent - Nesparen hromozom za vreme mejoze kad su prisutni i bivalenti. Unovalent nema sinapti~kog parnjaka . Uracil - Pirimidinska baza koja se nalazi samo u tRNK. Uzorak - Odre|eni broj jedinki iz jedne populacije uzet slu~ajno radi posmatranja u done{enju zaklju~aka o zakonitostima koje vladaju u populaciji. V Varijetet - Grupa organizama koji se na neki na~in razlikuju od drugih grupa iste vrste; u zoologiji je ovaj termin ~esto sinonim za podvrstu ili rasu. Vaginalne `lezde - `lezde u vagini koje lu~e sekret. Vitalni - Od ìvotnog zna~aja (Vitalan - ìvotni, koji se ti~e ìvota, sposoban za ìvot, veoma vaàn, bitan, neophodan). Vitalne funkcije - Funkcije koje su od ìvotnog zna~aja. Ventralno - Sa trbu{ne strane (Ventralan trbu{ni, koji se nalazi na trbu{noj strani). Vitelus - ùmance. Vitelogeneza - stvaranje ùmanceta.

Vitelogen - Vitelusni materijal proteinske prirode. Vitelogenin - Proteinski materijal prisutan tokom embrionalnog razvi}a. Vosak - Me{avina vi{ih masnih kiselina, parafina i alkohola koga lu~e vo{tane `lezde. Vo{tane `lezde - parne `lezde koje lu~e vosak, a nalaze se na svakom od poslednja ~etiri abdominalna prstena p~ela radilica. Vijabilnost,Vijabilitet - mera verovatno}e preìvljavanja zigota i razvi}a do adultne faze. Varooza - Oboljenje p~ela uzrokovana krpeljom Varroa jacobsoni Vakcina - Suspenizija mrtvih ili oslobo|enih bakterija ili virusa koji se unose u organizam da bi se imunizovali od istog patogena. Valin - Jedna od aminokiselina. Vanhromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanje osobina pod uticajem faktora koji nisu sme{teni na hromozomima. Varijabilnost - Sposobnost variranja neke grupe jedinki populacije koje se manifestuju na primeru jedne ili ve}eg broja osobina. Na osnovu fenotipa odre|uju se razli~ita morfolo{ka, fiziolo{ka, razvojna, biohemijska varijabilnost koja najvi{e govori o doprinosu genotipa u izraàjnosti pojedinih osobina. Vegetativni nukleus - 1.) Makronukleus u cilija. 2.) Nukleus cev~ice polenovog zrna. Vektor 1.) Organizam koji prenosi parazit sa jednog na drugi organizam. 2.)Plazmid DNK molekul koji se autonomno replikuje u }eliji. W, Z-hromozomi - Polni hromozomi u nekim slu~ajevima gde su ènke heterozigotne. U takvim slu~ajevima W hromozom determini{e ènski pol. Obi~no je nosilac malog broja gena.
Z Zakon nezavisnog kombinovanja gena - Pravilo po kome se aleli jednog lokusa raspore|uju i kombinuju nezavisno od alelogena bilo kojeg drugog lokusa sem u slu~aju vezanih gena. Zakon segregacije osobina - Jedan od Mendelevih pravila u kojem pri ukr{tanju ~istih sorti u F2 generaciji dolazi do razdvajanja alternativnih osobina u stalnom broj~anom odnosu. Z-hromozom - Polni hromozom koji se nalazi kod heterogamnih ènki i homogametnih jedinki mu{kog pola (ptice gmizavci, leptirovi). Zigonema - Stadijum u prvoj mejoti~koj deobi u kojem se de{ava sinapsis. Zigot - Diploidna }elija dobijena fuzijom dve haploidne }elije, odnosno dva gameta. ` ìvotni ciklus - Skup svih zna~ajnih faza u procesima u kojima jedan orgnizam daje nove organizme iste vrste koji je zasnovan na kontroli geneti~kog sistema. Obuhvata period odre|enog stupnja roditeljske generacije do istog tog stupnja potoma~ke generacije.
X X-hromozom - Hromozom vezan za determinaciju pola. U ve}ini vrsta ènke imaju 2 a mu`jaci 1 X hromozom. Y Y-hromozom - Parnjak X-hromozoma u jedinki mu{kog pola ve}ine ìvotinjskih vrsta.
365 A A` ko{nica (lisnja~e) 215, 217 Abdomen 73, 77 Acarpis woodi 316 Acherontia atropos 322 Achroea grisella 320 Adenin 159, 160 Adipociti 90 Aditivna (kumulativna) varijabilnost 184 Adult 122, 119 Akarapidoza 315 Akaricid Akaroza 315 Akrocentri~ni hromozom 175, 176 Akutna paraliza p~ela 317 Alarmni feromoni 55 Alel 152 Amebosa 317 Ameri~ka kuga (trule`) 307 Aminoacil-tRNK-sintetaza 168 Amorfa fruticosa 281 Amplimeri 171 Antikodon 167 Aorta 88 Aparat za ~i{}enje antena 74 Apidae 25 Apis cerana (indica) 310 Apis dorsata (dìnovska p~ela) 21, 23, 24 Apis florea (patuljasta p~ela) 21, 22, 24 Apis indica (indijska p~ela) 21, 22, 24 Apis mellifera capensis 197 Apis mellifica carnica (siva kranjska medonosna p~ela) 25, 26, 28 Apis mellifica caucasica (kavkazka medonosna p~ela) 25, 28 Apis mellifica L. (medonosna p~ela) 19, 21, 25, 149 Apis mellifica ligustica (italijanska ùta medomosna p~ela) 25, 28 Apis mellifica mellifica (crna nema~ka medomosna p~ela) 25, 26
Apis 24, 25 Apitoksin (p~elinji otrov) 95, 214, 304 Apodemus sp. 323 Arachnida 323 Arthropoda (zglavkari) 25, 73 Ascosphaera apis 312 Ascosphaera flavus 312 Aspergiloza 312 Aves 324 Azotne heterocikli~ne baze 160
B Bacillus alvei 309 Bacillus eurydice 309 Bacillus larvae 202, 307 Bacillus laterosporus 309 Bagrem 241 Bagremac 281 Bagremova pa{a 240, 279 Banatska medonosna p~ela 28 Basitarsus 76 Bastard 253 Bazalna membrana 104 Bee space 214 Bela detelina 283 "Bela p~ela" 136 Beli bosiljak 287 Biolo{ki kod 162 Bjorkman (1995) 186 Blaga evropska kuga 309 Blastocel 78 Bolest p~elinjeg legla 307 Bolesti matica 317 Bolesti odraslih p~ela 314 Bombinae 19, 24 Brassica napus var oleifera 278 Braula coeca 321 Briznik 113 C Campanula medium 285 Caput 73

Castanea sativa 281 Castanheira i Contel (1995) 189 Cefalizacija 73 Cefalon 73 Centaurea sp. 283 Centralni deo nervnog sistema 96 Centrifuga za vrcanje meda 230 Centromera 176 Cikli~ni AMP (cAMP) 174 Citogenetika 175 Citozin 159, 160 Citral 55 Coelom 78 Corbicula 76 Cornea 103, 104 Corpora allata 98, 130, 131 Corpora cardiaca 98, 130 Corpora prothoracalis 130 Cors cordis 87 Corylus avellana 275 Corylus colurna 276 Costa 78 Cournuet i Garnery (1991) 190 Coxa 74, 76 Crevni prah 83 Crna (tamna) gr~ka p~ela 28 Crvena detelina 284 Cvetni prah 300 Denaturacija dupleksa 172 Depresija p~ela 102, 103. Dermates lardarius 322 Dermetes lardarius 322 Deutocerebrum 96, 97 Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) 158, 160 Dezoksiribonukleotid 158 Dezoksiriboza 159 Diniz i Malaspina (1995) 187 Diploidan (n) 177 Direktna mutacija 156 DNK-polimeraza 171 Dodavanje matica 244 Dominantni aleli 153 Dominantni homozigoti 152, 153 Dominantnost 153 Dreller i sar. (1995) 192 Drhtavi ples 60 Dubine (dupke) 12 Dulitle (1881) 214, 257 Dulitlov metod 256 Dunjica 284 Duplikacija 155
E
Ekdizon 131 Ekstenzija prajmera 172 Ektoparazit 313 Elektroantenogram (EAG) 102 Elongacija 164 Embriogeneza 117. Embrionalna plo~a 117 Embrionalni breùljci 117 Embrionalno razvi}e 117, 118 Endokrine `lezde 130 Enociti 90 Epistati~ke reakcije 154 Epistaza 153 Esparzeta 288 Estouo i sar. (1995) 188 Evropska kuga 308 Evropska trule` 308
]
]elija sa}a 67
^
45 S rRNK 164, 165 ê{alj 76 ûlni organi za orijentaciju 99, 103 ûlo vida 103
D
Dadon-Blatova ko{nica (DB) 219 Debelo crevo 82 Delecija 155
367 F
Facelija 288 Facetovane o~i 104. Fararova ko{nica 221 "Feed back" 54, 60 Femur 74, 76 Fenotip 184 Fenotipska varijabilnost 184 Feromon 151 Feromon I 37 Feromon II 37 Feromon III 37, 38 Feromon inhibicioni 37 Feromon integracioni 37, 38 Feromon odbrambeni (alarmni) 55 Feromon prepoznavanja 38 Feromon privla~nosti matice za trutove i radilice 37 Feromon rasta 37 Feromon rojidbeni 37 Feromon seksualni (mati~ni) 37 Feromon tarzalne `lezde 55 Fibrilna zona 166 "Foot-print" 38, 56 Formica sp. 323 Fosforna kiselina 159 Fotoreceptorne }elije 104 Glossa 80 Gnezdo 63 Goru{ica 283 Graditeljice 49 Granularna zona 166 Grbava dru{tva 43 Grudne `lezde 93 Guanin 159, 160
H
Halictus 19 Hanemanova re{etka 227 Haploidan (2n) 177 Heljda 287 Hemociti 88 Hemolimfa 88 Hemoreceptorna ~ula 100 Hemoreceptorni organi za orijentaciju 99 Heritabilnost 184, 185, 195 Heterogena nuklearna RNK (hn RNK) 164 Heteronomno 73 Heterozigot 152 Heterozis 195 Hibridizacija prajmera 172 Hibridizacija 172 Higijeni~arke 49 Hipofaringijalna `lezda 91 Hofmanova re{etka 227 Homozigot 152 Horion 112, 109 Hormon 131 Hranilica za prihvatanje p~ela 224 Hraniteljice 49 Hromozom 175, 176 Hromozomska zona 165 Hromozomske mutacije 155 Hroni~na paraliza p~ela 316 Hru{ka, (1867) 214 Hymenoptera 25, 76
G G1 faza 161 G2 faza 161 Galleria mellonella 319 Gamet 151, 152, 177 Gametska mutacija 156 Gen 152, 204 Geneti~ka ravnoteà 183 Genetika pona{anja 200 Genetika 149 Geni produktori 174 Genotip 151, 184 Genski lokus 153 Geraniol 55 Germanijum 109
I
Igra mladih p~ela 49 Imago 122

Inbriding 195 Indukovane mutacije 155 Informaciona RNK (iRNK) 162, 163 Inhibicioni feromon 37 Integracioni feromon 37 Integrator (GI) 174 Intermedijalnost 153 Intestinum anterior 82 Inverzije 155 iRNK-aktivator 174 Izbrojavanje pomo}u nukleusa 143 Izgradnja p~elinjeg gnezda 63 Izletnice 50 Izoenzimske varijacije 190 Komplementarnost gena 153 Komplementarnost 153 Komunikacija putem feromona 55, 56 Konjski bosiljak 287 Kopulacioni organ 113 Korneagene }elije 104 Korneogeni sloj 103 Kranjska medonosna p~ela 26 Kre~no leglo 311 Krvni sistem 87 Kukice (hook) 76 Kulin~evi} i sar. (1997) 197 Kupina 285
J Jaje p~ela 116 Jaje 124 Jajna }elija matice 111 Jajnici 109 Jajovodi 109 Jednolan~ana DNK 171, 172 Jenterov metod 265, 266 Johnstonov organ 100, 101 K
Kadulja 289 Kameno leglo 312 Kariogram 176 Kariolo{ka analiza 178 Kariotip 177 Katalepsija 318 Kavezi poklapa~i 225 Kavezi za matice 226 King (1975) 189 Kiselo leglo 308, 311 Ko{nica 215 Kodominantnost 153 Kodon 162 Koeficijent heritabilnosti (h2) 185 Kokotac 288 Kombinovan metod izrojavanja 146 Komplementarni geni 153
L L.L.Langstroth (1853) 214 La`na kuga 311 La`ne matice 43 Labellum 80 Labium 79, 80 Labrum 79 Lahmanov metod 141, 142 Langstrot-Rutova ko{nica (LR) 220 Larva 119, 124, 187 Larveni ìvot 121 Larveni crevni kanal 117 Lavanda 290 Lavandula officinalis 290 Leglo 69, 186 Lens (So~ivo) 104 Leska 275 Leta~ice 50 Letnje leglo 186 Lewontin i Hubby (1966) 188 Li{nja~e ko{nice 215 Linebur{ki metod 145 Lipa 281 Livadska pa{a 282 Lo{a ventilacija 140 Lobo (1995) 190 Lutka 122, 124, 187
369 M
Maj~ina du{ica 284 Majska bolest 317 Makromutacije 155 Mali voskov moljac 320 Malina 285 Malpigijevi sudovi 89 Mamuzasti to~ak 231 Mamuze 76 Mandibula 25, 79, 80 Mandibularne `lezde 91, 92 Masla~ak 277 Masno tkivo 89 Mati~na re{etka 227 Mati~ne larve 40 Mati~ni feromon 37 Mati~njak 39, 40, 69 Matica 33, 34, 122, 192 Maxila 79, 80 Me{inasto leglo 309, 310 Me|ualelne interakcije 153 Me|ucrevo 81 Med 11, 69, 84, 299 Media 78 Medicago lupulina 284 Medius 76 Medljika 84, 292 Medna rosa 292 Medne satne }elije 69 Medni èludac 81 Medonosna pèla 21 Medonosne biljke 293 Mehring, (1857) 214 Melanoza jajnika 317 Melilotus officinalis 288 Melliponidae 19, 24 Mentha longifolia 287 Merops apiaster 324 Mesothorax 73, 74 Metacentri~ni hromozomi 175, 176 Metatarsus 74 Metathorax 73, 74 Metod preno{enja ko{nica 141, 142 Mi{ 323 Micropili 116 Milerova metoda 254 Mirisne `lezde 92 Mirisne pore 101 Mirisni organ 55 Mitohondrijalne varijacije 190 Mixocel 78 Mle~ 39, 214, 300, 301, 302 Mle~ne `lezde (hipofaringijalne) 91 Molekularna genetika 158 Mozak 96, 97, 119 Mravi 323 Mrtva~ka glava 322 Mus sp. 323 Mutacije 155
N Nalet p~ela 49, Nasle|ivanje pod uticajem pola 153, 154 Nasle|ivanje vezano za pol 153, 154 Nastavlja~e ko{nica 219 Nazanovljeva `lezda 55 Nektar 84 Nektarosne biljke 293 Nerolova kiselina 55 Nervni sistem p~ele 96 Neurosekretorna }elija 130 Nevo i sar. (1984) 186 Nozema apis 315 Nozematoza 310, 314 Nozemoza 314 Nukleinske kiseline (NK) 158, 161 Nukleotid 158 Nukleozid 160 Nukleusi ko{nice 218 O
Obi~na osa 323 Ocele (ocelli) 103 Odbrambeni (alarmni) feromoni 55 Oduzetost matice 318 Oesophagus 80

Okizaki fragment 170 Olfaktorne `lezde 93 Omatidije 104, 105 Omohrom 156, 157 Onobrychis viciaefolia 288 Oplo|enje 181 Orijentacija p~ele 53, 54 Osa kopa~ica 322 Ostije 88 Ostium 88 Otrovne `lezde 93 Ovariola 110 Ovarium 109, 110 Oviduct 109, 110 Ovogeneza 111, 180 P~elomorac 322 Parojak 136 Partenogeneza 20, 21 Pauci 323 PCR (Polymerase Chain Reaction) 171, 172, 204 Pedicel 101 Pelletov model 144 Penibacillus larvae larvae 202, 307 Penis 115 Periblast 117 Periblastula 117 Periferni deo NS 96 Phacelia tanacetifolia 288 Pharynx 80 Philanthus triagulum 322 Pirimidin 159, 160 Pitomi kesten 281 Pleotropnost 153, 154 Pletare 12 Pleure 77 Plodnost 251 Podjezi~ne `lezde 91 Polen 83, 214, 300 Polenonosne biljke 293 Polenov prah 83 Polenova korpica 52 Polenove ~etkice 76 Poligenija 153, 154 Polnost 178 Polo{ke 215, 218 Poluletalno 156 Polumatica 20 Polygonum fagopyrum 287 Pona{anje 200 Populaciona genetika 183 Poreklo p~elinjeg gnezda 63 Poreklo 19 Postembrionalno razvi}e 119 Povratna mutacija 156 Praementum 80 Prajmer 171 Pratilice 49 Pravi èludac 82 Predlutka 124, 122
P P~elarska dimilica 222 P~elarska kapa 224 P~elarske ~etke 228 P~elarski no` 223 P~ele graditeljice 49 P~ele graditeljke sa}a 48 P~ele higijeni~arke 49 P~ele hraniteljice 49 P~ele ku}ne 48 P~ele leta~ice (izletnice, sabira~ice) 50, 51, 52 P~ele pratilice 49 P~ele radilice 191 P~ele rezervoari 51 P~ele sakuplja~ice 59 P~ele skladi{tarke 59 P~ele straàrice 50 P~ele vodono{e 51, 52, P~elinja va{ 321 P~elinja zajednica 33 P~elinjak 209, 210 P~elinje dru{tvo 33 P~elinje gnezdo 63 P~elinje leglo 11 P~elinji otrov (apitoksin) 304 P~elinji ples (igra) 57, 58 P~elinji vuk 322
371
Prehla|eno leglo 308, 310 Prelazne }elije 69 Pretarsus 76 Pribor za pregled p~ela 222 Prihvatne }elije 69 Primorski vresak 289 Propolis 52, 66, 214, 303 Proste o~i 103 Prothorax 74 Protocerebrum 96, 97 Proventriculus 81 Prstenasta àlfija 284 Pterygota 25, 76 Ptica p~elarica 324 Ptice 324 Purini 159, 160 RNK po~etnica 170 RNK polimeraza 163, 167 RNK 158, 160 Ro`nja~a 105 Roj prvenac 135 Rojenje p~ela 134 Rojidbeni feromon 37 Rojidbeni nagon 139 Rojidbeni potencijal 251 Rojilo za p~ele 225 Rosmarius officinalis 291 Rostellum 76 Rov~ica 324 Rubus fruticosus 285 Rubus idaeus 285 Ruzmarin 291
Q
Queller (1994) 204
R
Rabdom 105 Radili~ke }elije 69 Radilice 33, 47, 122, 191 Radioli 76 Radius 76, 78 Rana sp. 325 Rasa 19 Razli~ak 283 Receptaculum seminis 109 Receptorni geni (RG) 174 Recesivni aleli 153, 202 Recesivni homozigot 153 Recesivnost 153 Rectum posterior intestini 82 Replikacija 169 Repni ples 60 Retina 104 Retinalne }elije 104 Ribonukleotid 158, 160 Riboza 159 Ribozomalna RNK (rRNK) 164 Rinderer, (1986) 194, 195
S S faza 161 Sa}e 11, 66 Sabira~ice 50, 51 Sakuplja~ice 59 Salvia officinalis 289 Salvia verticillata 284 Sanduk za rad 222 Saturea montana 289 Scapulae 101 Selekcija p~ela 191, 194 Selekcija 196, 253 Semene kesice 110, 113 Semenici 109 Semenovodi (parni, neparni) 113 Senzorni geni (SG) 174 Shoemaker, (1992) 193 Simpati~ki NS 96, 98 Sinapsis arvensis 283 Sincicijalni blastoderm 117 Sinus 87 Sito za ce|enje meda 229 Skladi{tarke 49, 59 Slaninar 322 Sloène o~i 104 Sluzava `lezda 113

Snalaènje p~ela 54 So~ivo 103, 105 Socijalni insekti 33 Sociolo{ko ustrojstvo (p~elinjeg dru{tva) 33 Sofora 288 Solex sp. 324 Solidago virga aurea 288 Solitarne p~ele 19, 64 Somatska mutacija 156 Somefordov metod 145 Sophora japonica 288 Spermatociti 114 Spermatofori 114, 115 Spermatogeneza 114 Spermatogonija 114 Spermatozoid 114, 115 Spivak i Gilliam, (1992) 202, 203 Spontane mutacije 155 Sporazumevanje p~ela radilica 54, 55 Srce 87, 88 Sredinska vrednost 184 Srednje crevo 82 Stachys annua 287 Staklasto telo 105 Ste{njenje legla 140 Stege 227 Stemmates 104 Sternit 77 Stigma 85 Stilet 110 Str{ljen 323 Straàrice 48, 55 Straàrska slu`ba 49 Streptococcus faecalis 309 Strukturne mutacije 155 Subcosta 78 Subglosarne `lezde 91 Submetacentri~ni hromozom 175, 176 Subvitalno 155 Suncokretova pa{a 285 Supstitucione mutacije 155 svadbeni let 36, 40, 41, 43
[
[arke 227 [e}eri 159
T Ta~kaste mutacije 155 Taksonomija 19 Taktilni organi za orijentaciju 99 Tamna kavkaska p~ela 28 Taranovljev metod 141, 142 Taraxacum officinale 277 Tarzalni (lat. tarsus) 74, 76 Tehnologija p~elarenja 209 Telocentrik (telocentri~ni hromozom) 175, 176 Tergit 77 Terminacija 164, 169 Terminalni deo ovariole 109 Tesna ko{nica 139 Testisi 113, 114 Thorax 73, 74 Thymus serpyllum 284 Tibia 74, 76 Tilia sp. 281 Timin 159, 160 Torakalne `lezde 91, 93 Traheje 85 Trahejne cev~ice 86 Trahejni respiratorni sistem 85 Traheole 85 Trans-9-hidroksidentna kiselina 37 Trans-9-oktodentne kiselina 37 Transkripcija 129, 163, 168 Translacija 129, 126, 168 Translokacija 155 Transportna RNK (tRNK) 166, 167 Tranzicija 155 Trem 85 Trichodes apiarius 322 Trifolium pratense 284 Trifolium repens 283 Tritocerebrum 96, 97 Trochanter 74, 76 Trutu{e 43
373
Trut 33, 44, 45, 46, 123, 181, 192 Trutovske }elije 69
@
àba 325 ào~ne `lezde 91, 94 ào~ni aparat 94, 95 àoka 47, 110 `drelne `lezde 91 ì~ana ~ahura 225 ì~ani kavez 225 ìg 85 ìvotna snaga 192 `leb (fold) 78 `lezde podjezi~ne 91 `lezde ào~ne (otrovne) 91 `lezde grudne 91 `lezde mirisne 91 `lezde mle~ne (`drelne) 91 `lezde vili~ne 91 `lezde vo{tane (voskove) 91 ùman~ana opna 109 ùmance 116 ùta italijanska p~ela 28 ùta kavkaska p~ela 28 `vrk 231
U
Uljana repica 278 Uracil 159 Usni aparat p~ela 79
V Vagina 109 Vanderblon, (1993) 194, 201 Varijabilnost 184, 190 Varooza 312 Varroa jacobsoni 197, 312, 313 Vasa deferentia 114 Vazdu{na kesa 85, 86 Ve{ta~ko rojenje 143 Veliki voskov moljac 319 Ventilacija 140 Ventriculus 81 Vesicula seminalis 114 Vespa crabo 323 Vespa vulgaris 323 Viscelarni NS 98 Vitalnost 192 Vitelarijum 109 Vitelus (ùmance) 116 Vo{tane `lezde 91, 93 Vo{tani listi} 67 Vodono{e 51 Vosak 66, 67, 214, 304 Voskovi moljci 319 Vrcaljka za vrcanje meda 230 Vre}asto leglo 309, 310 W
Wilson, (1992) 191
Z
Zimsko leglo 186 Zlato{irka 288 Zvonce 285
375
377
379
381
383
385
387
389
391
393
395
397
399
401
403
405
407
409
411
413
415
417
419
421
423
425
427
429
431
433

Knjiga MEDONOSNA PCELA

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Knjiga MEDONOSNA PCELA

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U JUGOSLAVIJI

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U JUGOSLAVIJI

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krnitzu).

ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE MEDONOSNE P^ELE

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

RASE MEDONOSNE P^ELE

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

Slika 9. Obele`ena matica sa radilicom na sa}u.

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

Slika 12. Trut na sa}u.

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar.

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

Slika 19. Ples p~ela - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA

Slika 26. Ram sa sa}em u izgradnji: R - radili~ke, T - trutovske }elije sa}a

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA