Acta zoológica lilloana 51 (2): 127–136, 2007 127

Análisis citogenético, genitales externos y distribución

de Ligocatinus spinatus (Orthoptera: Tettigoniidae:
Phaneropterinae)
Ruiz de Bigliardo, Graciela E. 1-2 ; María S. Caro 2 ;
Mabel Romero Sueldo 1 y Ana María Frías de Fernández 1
1 Instituto de Genética. Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San M. de
Tucumán. Argentina.
2 Facultad de Ciencias Naturales. U.N.T. Miguel Lillo 205, (4000) San M. de Tucu-
mán. Argentina.
grabigliardo@hotmail.com

R E S U M E N — En este trabajo se realizó el estudio citogenético en ejemplares machos

de Ligocatinus spinatus (Brunner) (Tettigoniidae, Phaneropterinae), se describió la morfología
externa de los genitales de ambos sexos y se amplió su distribución geográfica. Los
ejemplares estudiados fueron colectados en áreas de pastizales del Dpto. Burruyacú
(Tucumán). Para el análisis del cariotipo, de la meiosis y de los genitales se emplearon
las técnicas convencionales. En L. spinatus, el número cromosómico diploide en el Ÿ es
2n = 31. El análisis de la meiosis puso en evidencia diferencias intrafoliculares. La
presencia de un cromosoma B de gran tamaño probablemente sea responsable del
comportamiento de algunas células. Asimismo, se describieron y esquematizaron los
genitales externos del macho (phallus) y la espermateca de la hembra. En cuanto a la
d i s t r i b u c i ó n g e o g r á f i c a s e c i t ó p o r p r i m e r a v e z l a p r e s e n c i a d e L . s p i n a t u s para la
provincia de Tucumán.
P ALABRAS CLAVE : Citogenética, cromosomas, meiosis, genitales, distribución geográfica,
Orthoptera, Ligocatinus spinatus.

A B S T R A C T — A cytogenetic study on Ligocatinus spinatus (Brunner) (Tettigoniidae,

Phaneropterinae) is presented. The external morphology of the genitals of both sexes is
described and its geographic distribution is extended. Specimens were collected in grassy
areas of the Burruyacú Depar tment (Tucumán). Conventional techniques were used for
karyotype analysis, meiosis and genitals. In L. spinatus, the chromosomal count in Ÿ is
2n = 31. The meiosis analysis showed evidence of intrafollicular differences. The presence
of a B chromosome of great size may be the reason for the behaviour of some cells.
In addition, the external genitals of the male (phallus) and the spermatheca of the female
are described and illustrated. As for the geographic distribution, the presence of L.
spinatus is cited for the first time for the province of Tucumán.
K E Y W O R D S : Cytogenetic, chromosomes, meiosis, genitals, geographic distribution,
Orthoptera, Ligocatinus spinatus.

INTRODUCCIÓN

Los Tettigoniidae, entre los Ortópteros mico diploide varía entre 2n = 13 y 2n = 39

representan al grupo menos estudiado desde
el punto de vista citogenético. Esta familia
se diferencia de los Acrididae por presentar
una amplia variación en la morfología y en
el número cromosómico entre especies estre-
chamente relacionadas. El número cromosó-
Recibido: 12/11/07 – Aceptado: 17/10/08
(Ferreira, 1977; Aswathanarayana y As-
hwath, 1985, 1995). Entre los Phaneropteri-
nae, 86 especies han sido estudiadas citoge-
néticamente. La mayoría de los trabajos pu-
blicados consisten en descripciones del nú-
mero cromosómico, morfología, mecanismo
de determinación del sexo y comportamien-
to durante la meiosis (Piza, 1977; Ferreira et
128 G. E. Ruiz de Bigliardo et al.: Análisis citogenético de Ligocatinus spinatus
al., 1976; Warchalowska-Sliwa, 1998; War-
chalowska-Sliwa y Heller, 1998; Ruiz de Bi-
gliardo et al., 2006; Ferreira y Mesa, 2007)
Los antecedentes mostraron en la subfa-
milia números cromosómicos extremos de
macho 2n = 16 y macho 2n = 33. La mayo-
ría de sus especies son macho 2n = 31 (con
todos los cromosomas acrocéntricos) o un
número derivado originado principalmente
por fusiones en tandem, cambios robertso-
nianos o inversiones pericéntricas. La mayo-
ría de las especies tienen un sistema de de-
terminación del sexo X0/XX y sólo seis espe-
cies son neoXY–neoXX y una X1X 2Y–
X1X1X2X2 (Ferreira y Mesa, 2007).
Los estudios taxonómicos sobre L. spina-
tus Brunner, aportan claves, caracteres mor-
fológicos (no incluyen genitalia) y datos so-
bre su distribución, (Brunner von Wattenwyl,
1878, 1891; Rehn, 1913; Bruner, 1915; Pi-
rán, 1941), el trabajo más reciente corres-
ponde a Romero Sueldo (2006) sobre el es-
permatóforo de esta especie.
El conocimiento de la estructura de los
genitales externos aportaría información
básica para la taxonomía del grupo. En la
actualidad, estos aspectos han sido poco es-
tudiados. Hacia fines de la década del 60,
Márquez Mayaudon (1969) realizó estudios
sobre los genitales y cromosomas de los fa-
neropterinos de México, y no incluyó a L.
spinatus por estar ausente en la entomofauna
de ese país. Con posterioridad Romero Suel-
do (1993, 1998) describe la genitalia de
otras especies de la subfamilia Phaneropteri-
nae (Stilpnochlora incisa Brunner, S. margi-
nella (Serville) y Burgilis curta Serv).
Ligocatinus spinatus es una especie típica
de América del Sur, citada en Perú y Bolivia
por Bruner (1915), en Brasil (Ferreira 1969,
1976, 1977; Ferreira et al. 1976) y en Argen-
tina en las provincias de Buenos Aires (Gi-
glio Tos, 1894; Brunner von Wattenwyl,
1891) y Jujuy (Giglio Tos, 1894; Rehn,
1913).
El objetivo de este trabajo fue analizar la
meiosis y caracterizar citogenéticamente a
L. spinatus. Además se aportaron caracteres
morfológicos de la genitalia de la hembra y
del macho, como así también se amplió su
distribución geográfica, para la cual no ha-
bía antecedentes.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los ejemplares empleados en estudios de
laboratorio fueron colectados con red ento-
mológica de arrastre en áreas de pastizales,
correspondientes a la localidad de Macomita
(Dpto. Burruyacú, 26º44’ S, 64º08’ W) de la
Provincia de Tucumán (Figs. 1 y 2). Los re-
levamientos se realizaron durante los meses
de septiembre a marzo de 2005 y 2006.
Para los estudios citogenéticos, se utiliza-
ron ejemplares Ÿ adultos de L. spinatus. El
estudio de la meiosis se realizó en testículos,
a los que se los sometió a un choque hipotó-
nico con ClK 75 mM durante 30’ y se los fijó
en metanol-ácido acético glacial (3:1). La
coloración con Feulgen para ADN se realizó
después de una hidrólisis ácida débil con
HCl 1 N por 20’ a 65ºC. El medio de monta-
je utilizado para las preparaciones transito-
rias fue ácido acético 45% y luego para las
definitivas, se empleó un medio de montaje
neutro. La morfología de los cromosomas se
describió usando la nomenclatura de Levan
et al. (1964). Para la observación de las ge-
nitalias se siguió la metodología clásica: se
reblandeció la parte posterior del abdomen
en KOH 10% en caliente y luego el material
se lavó con agua destilada y conservó en al-
cohol 70%. Los caracteres utilizados para la
descripción de la genitalia son: la forma y
tamaño de los lóbulos del phallus, principal-
mente del ventral y la armadura de la cavi-
dad dorsal. En la hembra se consideró la
forma de la vesícula espermatecal, la longi-
tud del conducto y la presencia o ausencia
de esclerosis en el asa. La terminología em-
pleada corresponde a la citada en Márquez
Mayaudon (1969).
RESULTADOS
El análisis citogenético de las células de
los folículos testiculares de Ligocatinus spina-
tus revela un complemento cromosómico di-
ploide 2n = 31 (macho) y un sistema cro-
mosómico del sexo XO:XX (macho/hembra).
Acta zoológica lilloana 51 (2): 127–136, 2007 129

Fig. 1 (arriba). Macho de Ligocatinus spinatus. Fig. 2 (abajo): Hembra de Ligocatinus spinatus.
130 G. E. Ruiz de Bigliardo et al.: Análisis citogenético de Ligocatinus spinatus
Los cromosomas autosómicos y el cromoso-
ma sexual X son telocéntricos y este último
de mayor tamaño que los autosomas. Los
cromosomas autosómicos se agrupan de
acuerdo a su tamaño en 6 pares de cromo-
somas grandes, 6 pares medianos y 3 peque-
ños (Fig. 3).
Al analizar las células en meiosis se evi-
dencia un mosaico intrafolicular. En algunas
de ellas se observa un comportamiento nor-
mal tanto de los autosomas como del cromo-
soma sexual X. El cromosoma sexual es fuer-
temente heteropicnótico en las primeras eta-
pas de la profase meiótica y se ubica por fue-
ra del resto de los cromosomas autosómicos
en metafase I (Fig. 4). Además del cromoso-
ma sexual heteropicnótico, se identifica a un
cromosoma accesorio o B de mayor tamaño
en otras células durante la profase meiótica,
pero con una heteropicnosis menor a la que se
observa en el cromosoma sexual (Fig. 5). La
presencia del cromosoma B en estas células se
asocia a la observación de irregularidades
durante el desarrollo de la meiosis.
El cromosoma extra y el cromosoma
sexual X se identifican por una fuerte hetero-
picnosis positiva en diplotene de la línea
germinal (Fig. 6). La heteropicnosis negativa
de los cromosomas autosómicos en las pri-
meras etapas de la profase se revierte a me-
dida que ella transcurre, hasta alcanzar los
cromosomas autosómicos, sexual y B, la he-
teropicnosis positiva en diacinesis En la ana-
fase I se observa al cromosoma accesorio o
B rezagado, a manera de un puente uniendo
ambos grupos cromosómicos (Fig. 7). Ade-
Fig. 3. Idiograma del complemento cromosómico haploide de un macho de Ligocatinus
spinatus: n = 15 + X + B.
más en algunas células se observa la ruptura
del puente (Fig. 8). Durante la meiosis II se
evidencia una asincronía en el comporta-
miento de las células: las que no llevan el
cromosoma B están en una etapa más avan-
zada que aquellas que lo presentan. Al fina-
lizar la primera división meiótica, ciertas
células llevan el cromosoma sexual X y
otras el cromosoma B. (Fig. 9). Ambos cro-
mosomas se distinguen del resto por ubicar-
se fuera del polo telofásico I y por su tama-
ño. Asimismo se observa la fusión del conte-
nido nuclear de células telofásicas II, con la
subsiguiente formación de macro y microes-
permátidas (Fig.10 y 11).
Los genitales externos de L. spinatus es-
tán ocultos en ambos sexos y comprenden el
phallus en el macho y la espermateca en la
hembra. El phallus tiene una longitud total
de 2,42 mm y 1,48 mm de ancho máximo
(Fig. 12 a y b). Los lóbulos laterales (ll) es-
tán bien desarrollados y cubren casi por
completo los lóbulos dorsales (ld) que son
de aspecto carnoso y llevan pliegues media-
les (Fig. 12a). El lóbulo ventral (lv) es corto
y presenta una invaginación media apical
bien marcada. La cavidad dorsal (cv) es an-
cha y profunda con procesos internos escle-
rotizados. Las vesículas seminales (vs) son
esféricas, con un ancho máximo de 0,68 mm
y un largo de 0,9 mm, con paredes lisas y
conductos cortos (Fig.12b). En la hembra la
espermateca tiene una vesícula redondeada
(v) y un conducto (cc) que es dos veces más
largo que la vesícula, con un asa esclerosa-
da en posición basal (Fig. 13). La base del
Acta zoológica lilloana 51 (2): 127–136, 2007 131

ovopositor está recubierta por la placa sub-
genital, formando una cámara donde desem-
boca el oviducto y el conducto espermatecal.
En cuanto a la distribución de L. spinatus
fue citada en las provincias de Buenos Aires
(Giglio Tos, 1894; Brunner von Wattenwyl,
1891) y Jujuy (Giglio Tos, 1894; Rehn,
1913) de la Argentina. En este trabajo se
amplía su distribución a la provincia de Tu-
cumán. La especie vive preferentemente en
comunidades vegetales silvestres y ocasio-
nalmente se la encuentra en cultivos. La
mayoría de los ejemplares se colectaron en
áreas de pastizales, donde predominan las
gramíneas (Poaceae) y Ciperáceas. Dentro de
las gramíneas, podemos citar Panicum maxi-
mum Jacquin (“pasto Guinea”), Paspalum
commune Lillo, Paspalum urvillei Steudel
(“paja boba” o “paja mansa”), Paspalum no-
tatum Flügger var. latiflorum Doell., Bro-
mus catharticus Vahl (“cebadilla criolla”),
Sorghum halepense (L) Persoon (“sorgo de
Alepo” o “ pasto ruso”), Digitaria insularis
(L) Mez (“pasto amargo” o “pasto cabezón”),
Setaria geniculata (Lam) Beauv (“cola de
zorro”) y Eleusinae indica (L) Gaertn. En cul-
tivos de soja y limón se detectó la presencia
de L. spinatus, representada por poblaciones
poco densas y posiblemente no establecidas
en los mismos.

Fig. 4. Metafase I. La flecha muestra el cromosoma sexual X. Fig. 5. Metafase I. Las

flechas indican el cromosoma sexual X y el cromosoma accesorio B. Fig. 6. Diplotene donde
se pone en evidencia la fuerte heteropicnosis positiva del cromosoma sexual X y el cromo-
soma B. Fig. 7. Anafase I. El cromosoma B une ambas masas cromosómicas.
Las barras representan 10 µ.
132 G. E. Ruiz de Bigliardo et al.: Análisis citogenético de Ligocatinus spinatus

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES los Phaneropterinae (Ferreira y Mesa, 2007).

Los aspectos comparativos habían de-
mostrado que la variabilidad en el número
cromosómico y en la morfología es mayor en
Phaneropterinae que en las restantes subfa-
milias, variando el número cromosómico
diploide entre 16 y 33 (macho) (Pearson,
1929; Dave, 1965; Ferreira, 1969; Cisneros-
Barrios et al., 1990; Ferreira y Mesa, 2007).
Asimismo el cariotipo 2n = 31 se había ob-
servado en 48 de las 86 especies estudiadas y
la mitad de ellas presentaron únicamente
cromosomas acrocéntricos con un NF = 31.
La especie estudiada en el presente trabajo L.
spinatus, posee un número cromosómico di-
ploide 2n = 31 (macho), con todos sus cro-
mosomas telocéntricos. Nuestros resultados
son concordantes con el cariotipo básico
para la subfamilia 2n = 31 (macho) y el que
se considera ancestral para la mayoría de
Este cariotipo básico es predominante en
otras 11 subfamilias de Tettigoniidae anali-
zadas por otros investigadores (Warchalows-
ka-Sliwa, 1998). No obstante la escasez de
información citológica es posible evaluar los
principales mecanismos que explican la evo-
lución de los cariotipos en esta subfamilia.
En aquellas especies con reducción en el nú-
mero cromosómico, se atribuye el origen a
fusiones en tandem, lo que incrementaría la
longitud de algunos cromosomas (Ferreira,
1969; Mesa y Ferreira, 1977; Cisneros–Ba-
rrios et al., 1990; Ferreira y Mesa, 2007)
Las fusiones céntricas no son relevantes en-
tre los Phaneropterinae, como tampoco las
inversiones pericéntricas. Sólo se han detec-
tado inversiones pericéntricas en el cromoso-
ma sexual X (Beaudry 1973; Muthu, 1987,
1988) modificando la posición del centróme-
ro, pero no hay información de inversiones

Fig. 8. Telofase I. El puente establecido por el cromosoma B en algunas células se rompe,

lo que está indicado por la flecha. Fig. 9. Anafase I. Una de las células hijas es portadora
del cromosoma sexual X y la otra el cromosoma accesorio B. Fig. 10. Fusión nuclear. En una
de las células sólo se observa una mínima fracción de cromatina con la posible consecuencia
de la formación de un micronúcleo indicado con la flecha (m). Fig. 11. Espermátidas. Se ponen
en evidencia espermátidas normales (N), micro (m) y macroespermátidas (M).
Las barras representan 10 µ.
Acta zoológica lilloana 51 (2): 127–136, 2007 133

pericéntricas que involucre a los cromoso-

mas autosómicos.
Los estudios citogenéticos en L. spinatus,
revelaron una clara diferencia en la meiosis
de aquellas células portadoras y no portado-
ras del cromosoma accesorio B. Las irregu-
laridades en el comportamiento de los cro-
mosomas durante la división meiótica se
manifiestan por la presencia de puentes en
anafase I y formación de macro y microes-
permátidas (Fig. 7 y 8)
En langostas se describieron numerosos
casos de inestabilidad mitótica antes de la
formación de los folículos testiculares o du-
rante la mitosis espermatogoniales, por lo
que se pueden encontrar células con distintos
números de cromosomas B (White, 1973).
La mayoría de los cromosomas B son hetero-
cromáticos, fomentando la idea que estos
elementos son genéticamente inertes (Cama-
cho et al., 2000). Sin embargo, algunos cro-
mosomas B muestran actividad transcripcio-
nal y muchos otros cromosomas B portan los
genes ribosomales (Green, 1988, 1990; Bro-
ckhouse et al., 1989; Jones, 1995; Beukebo-
om, 1994). Existe abundante evidencia que
los cromosomas B pueden afectar una multi-
tud de procesos celulares y fisiológicos en
plantas y animales. Los efectos se manifies-
tan raramente en el fenotipo externo. Los
cromosomas B muy frecuentemente afectan
procesos o caracteres asociados con el desa-
rrollo, el vigor, la fertilidad y la fecundidad
(Camacho et al., 2000; Jones, 1995; Jones y
Rees, 1982). Estas influencias negativas en la
aptitud del hospedador señalan la naturale-
za parasítica de los cromosomas B (Hewitt,
1979; Bidau, 1987; Bidau y Canfolonieri,
1988). En los ortópteros el efecto de los Bs
en la espermiogénesis lleva a incrementar la
producción de macro y microespermátidas
(Nur, 1969; Bidau, 1986, 1988; Suja et al.,
1986; Bidau y Canfolonieri, 1988). En Or-
thoptera, el nivel basal de espermátidas
anormales es usualmente muy bajo (Suja et
al., 1986). La observación de macroesper-
mátidas se correlaciona con un posible blo-
queo de la citocinesis por la presencia del Fig. 12. Phallus de Ligocatinus spinatus : a)
univalente B. Otra de las consecuencias es la vista dorsal b) vista ventral. Fig. 13. Espe-
separación citoplasmática desigual o fusión rmateca de la hembra de L. spinatus.
134 G. E. Ruiz de Bigliardo et al.: Análisis citogenético de Ligocatinus spinatus
nuclear; ambas circunstancias afectarían el
proceso celular responsable de la formación
de espermátidas normales (Hewitt, 1973).
La incapacidad de una citocinesis nor-
mal puede explicarse también por la presen-
cia de cromosomas autosómicos o cromoso-
mas B rezagados. Por otra parte se demostró
en Metaleptea adspersa (Acridinae, Acridi-
dae) que los cromosomas B de gran tamaño
no bloquean la citocinesis, pero inducen la
división desigual y fusión nuclear (Bidau,
1986). Sin embargo, también está demostra-
do que los cromosomas B no siempre condu-
cen a meiosis irregulares, aunque haya for-
mación de macroespermátidas. En este caso
los cromosomas B afectan el mecanismo de
mantenimiento de los puentes citoplasmáti-
cos, llevando a la formación de fusiones nu-
cleares (Suja et al., 1986, 1987). Por otra
parte, si la presencia de los cromosomas B
conduce a separaciones citoplasmáticas des-
iguales, ejercen su efecto sobre la migración
de los cromosomas hacia los polos durante
anafase I. Por lo tanto, la alteración de estos
mecanismos podrían ser también causas de
formación de microespermátidas. Las ano-
malías solamente han sido observadas en
aquellas células de los folículos donde se ha
observado al cromosoma B. Las células no
portadoras de B mostraron un comporta-
miento meiótico normal.
El estado actual del conocimiento de la
genitalia no permitió efectuar comparacio-
nes con las otras especies del género.
Se debe destacar que este trabajo repre-
senta el primer aporte citogenético y carac-
teres morfológicos de los genitales externos
de la especie. Además es importante desta-
car que es la primera vez que se cita en Tu-
cumán, en amplias áreas de pastizales; que-
dando esta provincia incluida en el radio de
distribución.
AGRADECIMIENTOS
A la Lic. María F. Parrado del Salón Al-
berto Castellanos del Herbario de la Funda-
ción Miguel Lillo, por la identificación de
las especies de la familia Poaceae que carac-
terizan la zona de estudio y a la Lic. Sonia
Turk por la lectura crítica de los aspectos
morfológicos presentados en este trabajo.
BIBLIOGRAFÍA
Aswathanarayana, N. V. & S. K. Ashwath.
1985. Kar yology of Tettigonids (Class:
Insecta): Chromosomes and constitutive
heterochromatin in Euhexacentrus annu-
licornis Stol. (Subfam: Listroscelinae).
Entomon. 10 (2): 97-101.
Aswathanarayana, N. V. & S. K. Ashwath.
1995. Kar yotypes of Two Indian Grass-
hoppers of Mecopodinae (Orthoptera,
Tettigoniidae). Cytologia 59 (3): 285-
287.
Beaudry, J. R. 1973. Une analyse des com-
plements chromosomiques de certains
orthopteres du Quebec et sa significa-
tion taxonomique et evolutionnaaire. Can.
J. Gen. Cytol. 15: 155-170.
Beukeboom, L. W. 1994. Bewildering Bs:
an impression of the lst B-chromosome
conference. Heredity 73: 328-336.
Bidau, C. J. 1986. Efects on cytokinesis
and sperm formation of a B-isochromo-
some in Metaleptea brevicornis adspersa
(Acridinae, Acrididae). Caryologia 39:
165-177.
Bidau, C. J. 1987. Influence of a rare un-
stable B-chromosome on chiasma fre-
quency and nonhaploid sperm production
Dichroplus pratensis (Melanoplinae,
Acrididae). Genetica 73: 201-210.
Bidau, C. J. 1988. Micro and macrosper-
matid production induced by meiotically
unstable B-chromosomes in two species
of grasshoppers (Acrididae). Rev. Brasil.
Genet. 11: 547-561.
Bidau, C. J. & V. A. Confalonieri. 1988. A
cytophototometric study of micro and
macrospermatids in three species of
grasshopper (Acrididae). Cytobios 53:
31-41.
Brockhouse, C.; J. A. B. Bas; R. M. Fere-
day & N. A. Strauss. 1989. Supernu-
merary chromosomes evolution in the
Simulium vernum group (Diptera: Simul-
idae). Genome 32: 516-521.
Bruner, L. 1915. Tropical american Tettigo-
nioidea. Ann. Carneg. Mus. 9: 284-
335.
Brunner von Wattenwyl, C. 1878. Monogra-
phie der Phaneropteriden. Ver h. zool.
botan. Ges Wien. pp. 1-401.
Brunner von Wattenwyl, C. 1891. Addita-
menta zur monographie der Phanerop-
teriden. Ver h. zool. botan. Ges Wien.
Pp. 1-196.
Acta zoológica lilloana 51 (2): 127–136, 2007
Camacho, J. P. M.; T. F. Sharbel; L. Beuke-
boom. 2000. B-chromosome evolution.
P h i l . Tr a n s . R . S o c . L o n d . B . 3 5 5 :
163-178.
Cisneros-Barrios, R.; Y. Salinas-Moreno & G.
Zuniga-Bermudez. 1990. Números cro-
mosómicos de faneropterinos mexicanos
I. (Or thoptera: Tettigoniidae). Folia Ent.
Mexicana 79: 45-55.
Dave, M. J. 1965. On unusual sex chromo-
somes found in two species of the Lo-
custidae. Cytologia 30: 194-200.
Ferreira, A. 1969. Chromosome survey of
some Australian tettgoniids (Orthoptera,
Tettigonioidea): Two species with neo-XY
sex determining mechanism. Cytologia
34: 511-522.
Ferreira, A. 1976. Cytology of Brazilian
P h a n e r o p t e r i d a e . ( O r t h o p t e r a , Te t -
tigonoidea): A species with neo XY sex
determining mechanism. Can. J. Genet.
Cytol. 18: 79-84.
Ferreira, A. 1977. Cytology of neotropical
phaneropteridae. (Or thoptera, Tettigo-
noidea). Genetica 47: 81-86.
Ferreira, A.; A. Mesa & S. N. Biazetti.
1976. Estudos cromossômicos em Te-
tigonioideos Neotropicais. Studia Ento-
mol. 19: 1-4.
Ferreira, A & A. Mesa 2007. Cytogenetics
studies in thirteen brazilian species of
Phaneropterinae (Or thoptera: Tettigonio-
idea: Tettigoniidae): Main evolutive trends
based on their karyological traits. Neo-
tropical Entomology 36 (4): 503-509.
Giglio Tos, E. 1894. Bolletini des Musei de
Zoologia ed Anatomia Comparada. Tor.
XII: 302-39.
Green, D. M. 1988. Cytogenetics of the
endemic New Zeland frog, Leiopelma
hochstetteri: extraordinary supernumer-
ary chromosome variation and a unique
sex-chromosome system. Chromosoma
97: 55-70.
Green, D. M. 1990. Muller’s ratchet and
the evolution of supernumerary chromo-
somes. Genome 33: 818-824.
Hewitt, G. M. 1973. Variable transmission
rates of a B-chromosome in Myrmele-
otettix maculates (Thunb.) (Acrididae,
Orthoptera). Chromosoma 40: 83-106.
Hewitt, G. M., 1979. Grasshoppers and
crickets. Animal Cytogenetics, 3. Insec-
ta 1. Orthoptera. Gebrüder Borntraeger,
Berlin-Stuttgart. 170 pp.
Jones, R. N. 1995. Tansley review nº 85:
B chromosomes in plants. New Phytol.
131: 411-434.
Jones, R. N. & H. Rees. 1982. B Chromo-
somes. Academic Press, New York.
135
Levan, A.; K. Fregda & A. A. Sandberg.
1964. Nomenclatura for centromeric
position on chromosomes. Hereditas
52: 201-220.
Márquez Mayaudon, C. 1969. Estudio com-
parativo de los genitales externos y de
los cromosomas de algunos grupos de
la subfamilia Phaneropterinae (Ortho-
p t e r a , Te t t i g o n i i d a e ) d e M é x i c o . A n .
Inst. Biol. Univ. Mex. 40 (1): 55-102.
Mesa, A. & A. Ferreira. 1977. The chro-
mosomes of two species of North Amer-
ican tettigonids (Orthoptera – Tettigonio-
idea). Entomol. News 88: 99-103.
M u t h u , S . M . P. 1 9 8 7 . E v i d e n c e f o r t h e
“ d i s s o c i a t i o n ” h y p o t h e s i s o f M . J . W.
C u r r. S c i . 5 6 : 1 0 1 3 - 1 0 1 5 .
Muthu, S. M. P. 1988. Kar yotypic evolution
in a species of Tettigonid grasshopper,
Elimaea securigera. Cytologia 53: 591-
599.
Nur, U. 1969. Mitotic instability leading to
an accumulation of B-chromosomes in
grasshoppers. Chromosoma 52: 137-
148.
Pearson, N. E. 1929. The structure and
chromosomes of three gynandomorphic
katydids (Amblycorypha). J. Morph. 47:
531-553.
Pirán, A. A. 1941. Catálogo sistemático y
zoogeográfico de Tettigonioideos argen-
tinos (Or thoptera: Tettigonioidea). Rev.
Soc. Ent. Arg. 11 (1): 248-287.
Piza, S. T. 1977. Alguns novos tettigonideos
brasileiros. Rev. Agric. 52: 65-70.
Rehn, J. A. G. 1913. A contribution to the
knowleddge of the Orthoptera of Argen-
tina. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 65:
273-379.
Romero Sueldo, M. 1993. Contribución al
conocimiento del género Stilpnochlora
Stål, 1873 (Or thoptera, Tettigonidae,
Phaneropterinae) en la República Argen-
tina. Acta zoologica lilloana. 42 (2):
253-260.
Romero Sueldo, M. 1998. Contribución al
conocimiento de Tetigonidos argentinos-
II Redescripción y biología de Burgilis
cur ta Ser v. (1839) (Or thoptera, Phan-
eropterinae). Acta Zoologica Lilloana.
44 (2): 399-408.
Romero Sueldo, M. 2006. Espermatóforo de
Ligocatinus spinatus (Brunner) (Ortho-
ptera, Tettigoniidae, Phaneropterinae).
Acta Zoológica Lilloana. 50 (1-2): 129-
130.
Ruiz de Bigliardo, G. E.; A. M. Frías de
Fernández; M. Romero Sueldo. 2006.
Estudio cromosómico y de la meiosis de
dos especies de la subfamilia Phanerop-
136 G. E. Ruiz de Bigliardo et al.: Análisis citogenético de Ligocatinus spinatus
terinae (Or thoptera, Tettigoniidae). Acta
Zoológica Lilloana. 50 (1-2): 25-30.
Suja, J. A.; J. Gosálvez; C. López Fernández
& J.S. Rufas. 1986. A cytogenetic
analysis in Psophus stridulus (Ortho-
ptera: Acrididae). B-chromosomes and
abnormal spermatid nuclei. Genetica 70
(3): 217-224.
Suja, J. A.; C. García de la Vega & J. S.
Rufas. 1987. Meiotic stability of B
chromosomes and production of mac-
rospermatids in Ailopus strepens (Ortho-
ptera, Acrididae). Genome 29: 5-10.
Wa r c h a l o w s k a - S l i w a , E . 1 9 9 8 . K a r y o t y p e
characteristics of katydids orthopterans
(Ensife, Tettigoniidae), and remarks on
their evolution at different taxonomic
levels. Folia Biol. 46: 143-176.
Wa r c h a l o w s k a - S l i w a , E . & K . G . H e l l e r.
1998. C-banding patterns of some spe-
cies of Phaneropterinae (Orthoptera, Tet-
tigoniidae) of Europe. Folia Biol. 46:
177-181.
White, M. J. D. 1973. Animal Cytology and
E v o l u t i o n . 3 rd E d . C a m b r i d g e U n i v.
Press, London-New York.