RPB v15n1 Mach

Revista
PeRuana de
Biologa
Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837
univeRsidad nacional MayoR de san MaRcos
Facultad de ciencias Biolgicas
voluMen 15 Julio, 2008 nMeRo 1
LIMA, PER
Rector
Dr. Luis Izquierdo Vsquez
Vicerrectora de Investigacin
Dra. Aurora Marrou Roldn
Consejo Superior de Investigacin
Dra. Doris Gmez Ticern
Decano de la Facultad de Ciencias Biolgicas
Dr. Jos Gomez Carrin
Directora del Instituto de Investigacin en Ciencias Biolgicas
Antonio Raimondi
Mag. Martha Valdivia Cuya
La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfca arbi-
trada, editada por el Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi,
Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos, Lima, Per, y auspiciada por el Consejo Superior de
Investigacin. La Revista aparece con una periodicidad semestral
(agosto y diciembre) y esta dedicada a la publicacin de artculos
cientfcos originales e inditos en las reas de Biodiversidad, Biotec-
nologa, Manejo ambiental, Ecologa y Biomedicina. La Revista publica
los trabajos realizados por acadmicos e investigadores nacionales y
extranjeros, en idioma espaol o ingls. Los trabajos recepcionados
son evaluados por rbitros segn criterios internacionales de calidad,
creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. La Revista es
publicada simultneamente en la pgina web de la Universidad.
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Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837
Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line)
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Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:
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Freie Universitt Berlin, Germany
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Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico
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Marcel Gutirrez-Correa,
Universidad Nacional Agraria La Molina, Per
Mnica Romo
APECO, Per
Francisco G. Villamn
Instituto del Mar del Per, IMARPE. Per
Jos Luis Segovia
CONCYTEC, Per
Richard Bodmer,
University of Kent, UK
Alan R. Smith,
University Herbarium, University of California, USA
Keith R. Willmott,
Florida Museum of Natural History, USA
Daniel H. Sandweiss,
University of Maine, USA
Tomas S. Schulenberg,
Field Museum of Natural History, USA
Blanca Len,
University of Texas at ustin, USA
Kenneth Young,
University of Texas at Austin, USA
Robert C. Lacy
Chicago Zoological Society, USA
Sergio Solari,
Texas Tech University, USA
1
Volumen 15 Julio, 2008 Nmero 1
Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 I Semestre
Contenido
Trabajos originales
5 Nueva especie de escorpin del gnero Hadruroides (Scorpiones: Caraboctoninae) de los valles interandinos de Per
A new scorpion species of the genus Hadruroides (Scorpiones: Caraboctoninae) from inter Andean valleys of Peru
Jos Antonio Ochoa y Juan Carlos Chaparro
11 Nuevos registros de bivalvos marinos para el Per
New records of marine bivalves from Peru
Carlos Paredes y Franz Cardoso
15 Dermestidae (Coleoptera) en el Per: revisin y nuevos registros
Dermestidae (Coleoptera) from Peru: revision and new records
Walter Ciro Daz, Miguel Eduardo Anteparra

y Andras Hermann
21 Una nueva especie de Ophryosporus (Eupatorieae: Asteraceae) para el Per
New species of Ophryosporus (Eupatorieae Asteraceae) from Peru
Abundio Sagstegui_Alva y Eric F. Rodrguez_Rodrguez
25 General overview of Tillandsia subgenus Tillandsia in Peru: Te three-pinnate species and the case of two endemic species
Sinopsis de Tillandsia subgenus Tillandsia en el Peru: las especies tri-pinnadas y el caso de dos especies endmicas
Blanca Len and Abundio Sagstegui
31 Mapas y clasifcacin de vegetacin en ecosistemas estacionales: un anlisis cuantitativo de los bosques secos de Piura
Vegetation maps and classifcation in seasonal ecosystems: a quantitative analysis of the Piura dry forests
Mara de los ngeles La Torre-Cuadros y Reynaldo Linares-Palomino
43 Vegetacin leosa, endemismos y estado de conservacin en los bosques estacionalmente secos de Jan, Per
Woody vegetation, endemism and conservation status in the seasonally dry forests of Jaen, Peru
Jos Luis Marcelo-Pea
53 Anlisis de la composicin forstica de los bosques de Jenaro Herrera, Loreto, Per
Analysis of the foristic composition of the forests of Jenaro Herrera, Loreto, Peru
Eurdice N. Honorio, Toby R. Pennington, Luis A. Freitas, Gustav Nebel y Timothy R. Baker
61 Flora vascular y vegetacin de la laguna de Parinacochas y alrededores (Ayacucho, Per)
Vascular fora and vegetation of Parinacochas lake and neighborhoods (Ayacucho, Peru)
Jos E. Roque y Ella Karina Ramrez
73 Somatic hybrids obtained by protoplast fusion between Solanum tuberosum L. subsp. tuberosum and the wild species Solanum circaeifo-
lium Bitter
Hbridos somticos obtenidos por fusin de protoplastos entre Solanum tuberosum L. subsp. tuberosum y la especie silvestre Solanum
circaeifolium Bitter
Rosa Espejo, Giselle Cipriani, Genoveva Rosel, Al Golmirzaie and William Roca
79 Identificacin in silico de un grupo de secuencias ortlogas conservadas (COS) de Ipomoea batatas
In silico prediction of conserved ortholog set (COS) sequences from Ipomoea batatas
Christian Sols-Calero
85 Long-term effects of the consumption of Stevia rebaudiana (Magnoliopsida, Asteraceae) on fertility mices
Efecto a largo plazo del consumo de Stevia rebaudiana (Magnoliopsida, Asteraceae) en la fertilidad de ratones
Juan C. Gil, Paulo Lingan, Carlota Flores y Pedro J Chimoy
91 Identifcacin molecular de Pichia guillermondii aislada de aguas cidas de minas en el Per y su resistencia a metales pesados
Molecular identifcation of Pichia guillermondii isolated from mine water acidic of Peru and its resistance to heavy metals
Jeanette Orbegozo, Michel Abanto, Ruth Garca y Pablo Ramrez
97 Caractersticas de aacetolactato sintetasa y produccin de diacetilo por Enterococcus faecium ETw7 y Enterococcus faecalis ETw23
Characteristics of aacetolactate synthase and diacetyl production by Enterococcus faecium ETw7 and Enterococcus faecalis ETw23
Marisol Vallejo, Emilio Marguet y Valeria Etchechoury
Notas cientfcas
101 El estatus taxonmico de Doydixodon laevifrons (Tschudi, 1846) (Osteichthyes: Kyphosidae)
Taxonomic status of Doydixodon laevifrons (Tschudi, 1846) (Osteichthyes: Kyphosidae)
Germn Pequeo y Sylvia Sez
105 Reporte de albinismo en Podiceps major, Pelecanus thagus y Cinclodes fuscus y revisin de aves silvestres albinas del Per
Report of albinism in Podiceps major, Pelecanus thagus y Cinclodes fuscus and a revision of wild albino birds from Peru
Miriam Torres e Irma Franke
109 Succinea peruviana (Gastropoda) en la dieta de la lagartija de las Lomas Microlophus tigris (Sauria) en la Reserva Nacional de Lachay,
Lima, Per
Succinea peruviana (Gastropoda) in the diet of the Lomas lizard Microlophus tigris (Sauria) from the Lachay National Reserve, Peru
Jos Prez Z.; Katya Balta

; Rina Ramrez y Dora Susanibar
111 Inventario rpido de la ictiofauna en la cuenca del Bajo Pachitea, Per
Rapid ichthyological inventory of lower Pachitea Basin, Peru
Vanessa E. Palacios, Hernn Ortega y Mara del Carmen Rojas
(contina...)
2
117 A breeding colony of Wedge-rumped Storm-Petrel, Oceanodroma tethys kelsalli (Lowe 1925), on Santa Island-Peru
Una colonia reproductiva de la Golondrina de la Tempestad Peruana, Oceanodroma tethys kelsalli (Lowe 1925), en la Isla Santa, Per
Liliana Ayala, Raul Sanchez-Scaglioni, Samuel Amoros y Luis Felipe
121 Gramneas (Poaceae) bambusiformes del Ro de Los Amigos, Madre de Dios, Per
Bambusiform grasses (Poaceae) from the Los Amigos River, Madre de Dios, Peru
Jean Olivier
127 Notes on and lectotypifcation of Augusto Weberbauers collections of Peruvian Ericaceae
Notas sobre y lectotipifcaciones de las colecciones de Augusto Weberbauer de Ericaceae peruanas
James L. Luteyn, Edgardo M. Ortiz and Blanca Len
135 Efecto protector de oncsferas homlogas en la infeccin por Hymenolepis nana var. nana
Te protector efect of homologous oncospheres to infection of Hymenolepis nana var. nana
Oriana Vsquez, Flora Chvez y Hermes Escalante
139 Pptidos antibacterianos de los venenos de Hadruroides mauryi y Centruroides margaritatus.
Antibacterial peptides from Hadruroides mauryi and Centruroides margaritatus venom
Enrique Escobar, Lidia Flores

y Carlos Rivera
Comentario de libro
143 Viewpoint of biosemiotic in biological cases
Perspectivas de biosemiotica en casos biolgicos
Walter Cabrera-Febola
3
4
5
Rev. peru. biol. 15(1): 5- 10 (July 2008)
Nuevo Hadruroides andino de Per
Rev. peru. biol. 15(1): 5- 10 (Julio 2008)
ISSN 1561-0837
Nueva especie de escorpin del gnero Hadruroides (Scorpiones:
Caraboctoninae) de los valles interandinos de Per
Jos Antonio Ochoa
1,2
y Juan Carlos Chaparro
1
A new scorpion species of the genus Hadruroides (Scorpiones: Caraboctoninae)
from inter Andean valleys of Peru
1 Museo de Historia Natural,
Universidad Nacional de San An-
tonio Abad del Cusco, Paraninfo
Universitario, Plaza de Armas s/n,
Cusco, Per.
Email Jos A. Ochoa:
jaochoac2000@yahoo.com
Emai l Juan C. Chapar r o:
jchaparroauza@yahoo.com

2 Direccin actual: Division of
Invertebrate Zoology, American
Museum of Natural History, Cen-
tral Park West at 79th Street, New
York, NY 10024-5192, USA.
Presentado: 19/10/2007
Aceptado: 05/12/2007
Resumen
Se describe Hadruroides bustamantei, una nueva especie de Caraboctoninae de los valles interandinos del
centro del Per (26003289 m). Esta especie est muy relacionado con H. mauryi Francke & Soleglad, con
la cual fue confundida. La nueva especie difere de H. mauryi, por la proporcin largo /ancho de la pinza del
pedipalpo y en el patrn de pigmentacin de los tergitos, patas y segmentos caudales. Con la descripcin de
H. bustamentei, el nmero de especies conocidas en el gnero Hadruroides se eleva a diez.
Palabras clave: Scorpiones, Caraboctoninae, Hadruroides, Per, Andes.
Abstract
Hadruroides bustamantei, a new caraboctonid species from inter Andean valleys of central Peru (26003289
m) is described. This species is most related to H. mauryi Francke & Soleglad, with which was confused. The
new species differs from H. mauryi, by length/width ratio of the male chela and the pigmentation pattern of the
tergites, legs and metasomal segments. With the description of H. bustamantei, the number of known species
in the genus Hadruroides is elevated to ten.
Keywords: Scorpiones, Caraboctoninae, Hadruroides, Peru, Andes.
Introduccin
El gnero Hadruroides Pocock, 1893, es uno de los grupos
de escorpiones ms representativos y caractersticos del Per y
el sur de Ecuador, la mayora de sus especies se distribuyen en
las vertientes occidentales de los Andes y son de fcil hallazgo
en alrededores de ciudades como Lima, Trujillo, Chiclayo y
Piura, pero tambin estn presentes en valles interandinos de
los Andes. Hasta la fecha fueron reportadas nueve especies del
gnero Hadruroides, distribuidas en Ecuador y Per, incluyendo
una especie endmica para las Islas Galpagos (Maury, 1975;
Sissom y Fet, 2000). El gnero fue citado para Colombia y
Bolivia (Mello-Leito, 1945; Karsch, 1879), pero su presencia
en estos pases es considerada dudosa (Maury, 1975; Francke y
Soleglad, 1980; Flrez, 1990; Acosta y Ochoa, 2002), pero es
muy probable que este presente en el norte de Chile.
La sistemtica del gnero siempre ha sido tratada como con-
fusa, incluso muchos autores han considerado la existencia de
una sola especie (Kraepelin, 1894, 1899; Mello Leito, 1945;
Aguilar y Meneses, 1970). Pero gracias al trabajo de Maury (1975),
se lleg a aclarar de mejor manera la confusin taxonmica que
rondo en este gnero por ms de 100 aos, ello se debi ms que
todo a que Maury, pudo disponer de los ejemplares tipo de varias
especies antiguas, que haban pasado a sinonimia de H. lunatus,
y termin separando al gnero en seis entidades: H. lunatus (L.
Koch, 1867); H. carinatus Pocock, 1900; H. charcasus (Karsch,
1879); H. leopardus Pocock, 1900; H. maculatus (Torell,
1876) y H. maculatus galapagoensis Maury, 1975. Sin embargo
algunas dudas no fueron aclaradas, tal es el caso de la posicin
incierta de H. parvulus (Karsch, 1879) y H. robustus (Boeris, 1889).
Posteriormente fueron aadidas al elenco del gnero: H. aguilari
Francke & Soleglad, 1980; H. mauryi Francke & Soleglad, 1980
(Francke y Soleglad, 1980) y fnalmente H. udvardyi Loureno,
1995 (Loureno, 1995).
Si bien algunas especies como H. lunatus presentan una amplia
distribucin y son relativamente bien conocidas, las otras especies
necesitan una revisin sistemtica exhaustiva, muchas de las diag-
nosis especfcas son confusas y aparentemente algunas entidades
incluyen ms de una especie. Muestreos en los Andes centrales
del Per en el departamento de Ayacucho, nos han permitido
capturar algunos ejemplares de Hadruroides que inicialmente
fueron confundidas como H. mauryi (descrita originalmente
para los departamentos de Cusco, Ayacucho y Huancavelica), sin
embargo la revisin de los ejemplares tipo de H. mauryi y material
adicional de la zona de Ayacucho, nos permiten confrmar que los
ejemplares provenientes de Ayacucho y Huancavelica (incluyendo
todos los paratipos de H. mauryi, excepto un juvenil de la localidad
de Paruro) corresponden a una forma innominada (que describimos
en el presente trabajo) y H. mauryi estara restringida solamente a
los valles interandinos del Cusco.
El gnero Hadruroides actualmente est ubicado dentro de la
subfamilia Caraboctoninae Kraepelin, 1905, que incluye adems
al gnero Caraboctonus Pocock, 1893, que tiene una distribucin
en la zona central de Chile. El rango nomenclatural de este
grupo ha cambiado sustancialmente en los ultimos aos. Hasta
1981 fue ubicada dentro de Vaejovidae, en dicho ao Francke
y Soleglad (1981) la incluyen dentro de la familia Iuridae,
donde permaneci por un poco ms de 20 aos. Sin embargo
recientemente Hadruroides y Caraboctonus junto al gnero
norteamericano Hadrurus Torell, 1876, fueron asignados en
una familia separada (Soleglad y Fet, 2003), elevando a rango de
familia a Caraboctoninae; no obstante Prendini y Weeler (2005)
ubican nuevamente estos gneros en Iuridae, pero pocos meses
despus en el mismo ao Fet y Soleglad (2005) restablecen los
cambios hechos por Prendini y Weeler. Ello muestra sin duda
una confusin taxonmica en el grupo y por tanto requiere un
estudio ms profundo, que involucre un anlisis cladstico del
gnero y refeje las relaciones de parentesco entre sus integrantes
y su posicin flogentica frente a otros grupos de escorpiones.
Sin animo a discutir los ltimos cambios sistemticos a nivel
de familia, preferimos temporalmente no asignar este grupo a
ninguna de las familias propuestas.
Mtodos
La terminologa utilizada en este trabajo corresponde a
Stahnke (1970) para morfologa general, Vachon (1974)
6
Ochoa & Chaparro
para nomenclatura de la tricobotriotaxia, y Vachon (1952) y
Stahnke (1970), para nomenclatura de las carenas del caparax
y pedipalpos.
Abreviaturas
Carenas en el caparax: Ma= Medianas anteriores, Mc=
Medianas centrales, Lc= Laterales centrales. Carenas de los
segmentos caudales IV: Dl= Dorsal lateral, Lsm= Lateral su-
pramediana, Lm= Lateral mediana, Lim= Lateral inframediana,
Vl= Ventral lateral, Vsm= Ventral submediana, Vm= Ventral
mediana. Carenas de los pedipalpos: Di= Dorsal interior, De=
Dorsal exterior, Vi= Ventral interior.
Colecciones: AMNH: American Museum of Natural History,
New York, USA. CDA: Ctedra de Diversidad Animal I, Facultad
de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional
de Crdoba, Argentina. MHNC: Museo de Historia Natural,
Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional de San An-
tonio Abad del Cusco, Per. MUSM: Museo de Historia Natural,
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per.
Hadruroides bustamantei n. sp.
(Figuras 117)
Hadruroides mauryi: Francke & Soleglad, 1980: 8 (part. error
de determinacin, ejemplares referidos a Huancavelica y Aya-
cucho); Sissom & Fet, 2000: 413 (part.); Ochoa, 2003: 61 (part.
error de determinacin, ejemplares referidos a Ayacucho).
Serie tpica
Holotipo macho (MHNC); 1 macho, 2 hembras, 1 juvenil
paratipos (MHNC); 1 macho paratipo (MUSM); 1 macho, 1
hembra paratipos (CDA 000.158); Per, Departamento Aya-
cucho, Provincia Huanta (cerca a la ciudad, 2630 m; 12 57
18 S, 74 14 35 O), 20 diciembre 1998, J. Achicahuala Z.
& J. A. Ochoa 3 hembras, 4 juveniles paratipos (AMNH);
Per, Departamento Huancavelica, Provincia Churcampa, 15
km al norte de Anco (2700 m, ro Mantaro), 25 julio 1971,
O. F. Francke.
Diagnosis.- Morfolgicamente est muy relacionada con
H. mauryi (con la cual fue confundida). Se diferencia de esta
especie por el patrn de pigmentacin y la proporcin largo /
ancho de la pinza del pedipalpo. H. bustamantei n. sp. presenta
dos manchas irregulares paramedianas y dos laterales sobre los
tergitos I-VII, las cuales forman cuatro bandas longitudinales
bien notorias; mientras que en H. mauryi, a pesar de tener una
coloracin ms oscurecida, no presenta evidencia de un patron de
pigmentacin (diseo de manchas), a lo sumo algunas manchas
ligeras en la margen posterior de los primeros tergitos. Adiciona-
lmente H. bustamantei n. sp. presenta manchas prolaterales en
todas las patas y el pigmento sobre las carenas de los segmentos
caudales es bien evidente; por el contrario H. mauryi no presenta
manchas en las patas y el pigmento de los segmentos caudales
es tenue. La pinza de los pedipalpos del macho en H. mauryi
es ligeramente ms robusta (relacin largo/ancho = 2,7; en H.
bustamantei n. sp. vara de 3,09 a 3,26). El hemispermatforo
es similar en ambas especies.
Descripcin.- La coloracin general es castaa-amarillenta,
con manchas cafs, excepto el segmento caudal V, telson y la
pinza del pedipalpo, que presentan una tonalidad castaa; parte
ventral del prosoma y mesosoma, as como las patas y quelceros
castao amarillentos; peines amarillentos. Caparax bien pigmen-
tado, especialmente sobre las granulaciones y hacia los laterales;
cpula ocular negruzca, surco longitudinal anterior pigmentado
con los bordes ms oscuros. Tergitos: IVI con cuatro manchas
irregulares (dos paramedianas y dos laterales, fg. 7), en conjunto
forman bandas longitudinales de pigmento; borde de los tergitos
con pigmento (en algunos casos el pigmento lateral se junta
ligeramente al paramediano en la parte anterior); pretergitos
pigmentados, excepto la parte mediana. Tergito VII con las
manchas siguiendo el patrn de los otros tergitos, pero con el
pigmento menos notorio. Esternitos sin pigmento, excepto el
esternito V que presenta dos manchas laterales alargadas sobre
las carenas y cuatro pequeas manchitas paramedianas (estas
manchitas bordean la insercin de las setas). Segmentos caudales
IIV con los grnulos de las carenas oscuros; dorsalmente sin
pigmento evidente, salvo ligeras manchas sobre las carenas Dl en
el segmento I y II de algunos ejemplares. Porcin telescpica con
ligeras manchas. Caras laterales con pigmento sobre los grnulos
de las carenas (menos evidente sobre las Lsm). Cara ventral con
pigmento sobre las carenas Vl, con pequeas manchitas que
bordean la insercin de las setas en posicin paramediana. Seg-
mento V: cara dorsal con un tenue pigmento sobre las carenas
Dl, las manchas confuyen distalmente al pigmento lateral; caras
laterales con pigmento lleno sobre las carenas Vl, stas confuyen
en la mitad distal con una banda de pigmento de posicin
latero-mediana; cara ventral con pigmento sobre las carenas Vl
y Vm, con manchas de pigmento en la insercin de las setas.
Telson sin pigmento evidente, aguijn oscurecido. Quelceros
con pequeas manchas cerca a la base de los dedos. Pedipalpos
con la granulacin oscura, fmur con un tenue pigmento cerca al
borde distal (cara dorsal), patela con un ligero pigmento castao
en los bordes (cara dorsal), pinza sin pigmentacin evidente.
Patas con manchitas prolaterales.
Morfologa.- Caparax con el tegumento granuloso, espe-
cialmente la parte lateral y posterior (tercio anterior sin granu-
laciones); borde anterior con una prominencia mediana, surco
longitudinal anterior y posterior completos. Se puede distinguir
en el caparax las carenas Mc y Lc, las Ma se aprecian solamente
en la parte proximal a la cpula ocular. Tergitos IVI fnamente
granulosos, siendo ms evidente en el borde posterior (mayor
nmero de grnulos en las zonas pigmentadas). Tergito VII muy
granuloso, con cuatro carenas bien marcadas; los grnulos son
mayores en los espacios intercarenales. Esternitos IV lisos, en
los machos con una granulacin roma muy fna. Esternito V
con dos carenas laterales (menos marcadas en las hembras). Seg-
mentos caudales IIV: carenas con los grnulos bien notorios;
carenas Dl y Lsm completas, con el grnulo distal ligeramente
mayor; carena Lim completa en el segmento I, presente en la
mitad distal del segmento II, en el tercio distal del segmento
III, y en IV presenta slo algunos grnulos distales; carenas
Vl completas en los segmentos IIV, aunque en IIIV con
pocos grnulos (fg. 1); Vsm ausente en I-III, vestigial en IV;
cara dorsal y espacio entre Dl y Lsm con algunos grnulos en
IIII (especialmente en I), adicionalmente existe entre Lsm y
Lim algunos grnulos distales. Segmento caudal V: carenas Dl
completas, Vl y Vm completas y con grnulos notorios (fgs.
12, 89), Vsm confundida entre la granulacin ventral; Lm
ausente. Telson con algunos grnulos ventrales proximales (fgs.
1, 8). Pedipalpos con numerosas setas: fmur con tres carenas
7
1
2
3
4
5
6
7
Figuras 17.- Hadruroides bustamantei n. sp.: 14, holotipo macho (MHNC); 1, segmento caudales IVV y telson, vista lateral; 2, segmento
caudal V, vista ventral; 35, pinza derecha, 3, vista ventral, 4, vista ventromedial, 5, vista lateral; 6, dedo mvil, detalle de la denticin. 7,
paratipo hembra (MHNC): pigmento del tergito V. Escalas: 1 mm.
8
Ochoa & Chaparro
8 9 10 11
Figuras 811.- Hadruroides bustamantei n. sp., paratipo hembra (MHNC): 8, segmento caudal V y telson, vista lateral; 9, segmento caudal
V, vista ventral; 1011, pinza derecha; 10, vista ventromedial, 11, vista lateral. Escala: 1 mm.
12 13 14 15
Figuras 1215.- Hadruroides bustamantei n. sp., holotipo macho (MHNC): hemiespermatforo izquierdo; 12, vista interna, 13, vista frontal,
14, vista externa, 15, vista adfrontal. Escala: 1/2 mm.
9
bien marcadas: Di, De y Vi; cara dorsal e interna con algunos
grnulos, cara ventral con grnulos cerca a la carena Vi. Patela
con las carenas Di y De marcadas; cara interna granulosa, resto
de las caras lisas. Pinza redondeada y lisa, sin granulaciones;
lbulo y escotadura de la base de los dedos bien marcada en los
machos, en las hembras poco desarrolladas (fgs. 35, 1011).
Tricobotriotaxia como la del gnero: fmur con 3 tricobotrias
(i,e,d), patela con 20 tricobotrias: interna (i), dorsales (d
1-2
), ven-
trales (v
1-3
) y 14 tricobotrias externas (et
1-3
, est, em
1-3
, esb
1-2
, eb
1-5
),
pinza con 26 tricobotrias: 14 en la mano (Et
1-5
, Est, Esb, Eb
1-3
,
V
1-4
) y 12 sobre el dedo fjo (Dt, Db, et, est, esb, eb, dt, dst, dsb, db,
it, ib). Nmero de dientes pectneos: machos 1921, hembras
1419. Hemiespermatforo lameliforme de estructura simple,
lamina ligeramente curvada, porcin basal ensanchada, no pre-
sentan la sutura articular ni una regin capsular bien defnida,
en su lugar existe una escotadura bien pronunciada ubicada
aproximadamente en la parte media, acompaada externamente
de una cresta alargada; adicionalmente existe un lbulo libre que
presenta un ligero repliegue hacia el lado frontal (fgs. 12-15).
Variabilidad
Longitud total: machos 44,049,5 mm; hembras hasta 47,6
mm. (Tabla 1)
Frecuencia del nmero de dientes pectneos: machos (n=10
pctenes): 19 dientes (4 pctenes), 20 (5), 21 (1); hembras
(n=20), 14 (1), 15 (1), 16 (5), 17 (11), 18 (1), 19 (1).
Alto relativo del telson: ndice largo / alto: machos, 3,073,38
(media=3,25; n=5); hembras, 3,163,47 (media=3,31;
n=7).
ndice largo / ancho de la pinza: machos, 3,093,26 (me-
dia=3,17; n=5); hembras, 3,173,57 (media=3,40; n=7).
ndice largo / alto de la pinza: machos, 2,963,14 (me-
dia=3,034; n=5); hembras, 3,043,41 (media=3,24; n=7).
Distribucin y hbitat.- Valles interandinos en los Andes
centrales de Per en los departamentos de Ayacucho y Huanca-
velica entre 2600 a 3289 m (fg. 18). Esta especie vive en terrenos
pedregosos con poca vegetacin arbustiva de tipo xeroftica, en
todos los casos los ejemplares fueron encontrados debajo de
piedras. Al igual que H. mauryi, la nueva especie se distribuyen
tambin en valles interandinos, sin embargo, H. bustamantei
n. sp. est presente en ambientes xerofticos correspondiente
a los valles interandinos clidos, mientras que H. mauryi se
distribuye en ambientes de queswa (Ochoa, 2005).
Comentario.- Originalmente H. mauryi fue descrito en base
a un nico ejemplar macho adulto (holotipo) y un juvenil (para-
tipo) proveniente de la localidad de Paruro en el departamento
del Cusco, adems de varias hembras y juveniles (paratipos) de
17 16
Figuras 1617.- Hadruroides bustamantei n.sp., paratipo macho (MHNC): 16, vista dorsal, 17, vista ventral.
macho hembra
Longitud total 49,5 44,8
Caparax, largo 7,1 6,3
Mesosoma, largo 12,1 11,8
Metasoma, largo 30,3 26,7
Segmento caudal I, largo 2,3 2,5
Segmento caudal II, largo 2,9 2,9
Segmento caudal III, largo 3,4 3,0
Segmento caudal IV, largo 4,5 4,0
Segmento caudal V, largo 7,4 6,7
Telson, largo/ancho 9,8 / 2,9 7,6 / 2,3
Pinza pedipalpo, largo/ancho/alto 11,4/ 3,5/3,6 9,5/2,7 2,8
Tabla 1. Medidas (mm) de Hadruroides bustamantei n. sp. macho y
hembras paratipos (MHNC)
10
Ochoa & Chaparro
los departamentos de Huancavelica y Ayacucho; sin embargo el
material de estos dos ltimos departamentos corresponden a H.
bustamantei n.sp. Francke & Soleglad (1980) confundieron am-
bas especies probablemente por la ausencia de ejemplares machos
de la zona de Ayacucho y la no disponibilidad de hembras adultas
de la localidad tipo. Ningn autor posterior revis el material
tipo de H. mauryi (Sissom & Fet, 2000; Ochoa, 2003) y por
tanto siguieron el mismo criterio de Francke & Soleglad.
Etimologa.- Esta especie est dedicada al Dr. Javier Busta-
mante, en reconocimiento a su apoyo a la investigacin taxon-
mica y conservacin de la biodiversidad en el Per.
Otros materiales estudiados:
H. bustamantei n. sp. (no tipos): Per, departamento
Ayacucho: 1 hembra (MUSM), Huanta (2600 m), abril 1949,
F. Blancas; 1 macho, 1 hembra (MHNC), Ruinas de Huari,
febrero 2005, E. Escobar; 1 hembra (MHNC), Vinchos (3289
m), 01 diciembre 2006, W. Mendoza & M. Medina; 1 hembra,
1 juvenil (MUSM), casa Urcco, ca. Ayacucho (3000 m), 12
febrero 1963, R. Garcia.
H. mauryi: Per, departamento Cusco: holotipo macho
(AMNH), 1 juvenil paratipo (AMNH), Paruro, Departamento
Cusco, Per; 28 octubre 1966; A. Guerra.
Agradecimientos
Agradecemos a Javier Bustamante y su familia por el apoyo
y soporte a esta investigacin. Agradecemos tambin a Lorenzo
Prendini (AMNH) por el prstamo del material tipo de H.
mauryi y a Gerardo Lamas por facilitar la coleccin del MUSM.
A John Achicahuala por la ayuda en tareas de colecta. Enrique Es-
cobar, Wilfredo Mendoza y Margarita Medina, facilitaron mate-
rial adicional proveniente de Ayacucho. Asimismo agradecemos
a IDEA WILD por proporcionarnos un estereomicroscopio para
el desarrollo de este trabajo.
Literatura citada
Acosta, L. E. & J. A. Ochoa. 2002. Lista de los escorpiones bolivia-
nos (Chelicerata: Scorpiones), con notas sobre su distribu-
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et types de trichobothriotaxie chez les Scorpions. Bulletin
du Musum National dHistoire Naturelle, Paris, (3), 140
Zool. 104: 857-958.
Per
150 km
Lago
Titicaca
Figura 18.- Distribucin geogrfca de Hadruroides bustamantei n.sp.
en el Per. Cota de altitud 3000 m aproximadamente.
11

Rev. peru. biol. 15(1): 11-14 (July 2008)
NUEVOS REGISTROS DE BIVALVOS MARINOS PARA EL PER
Rev. peru. biol. 15(1): 11-14 (Julio 2008)
ISSN 1561-0837
Nuevos registros de bivalvos marinos para el Per
Laboratorio de Biologa y Sistemti-
ca de Invertebrados Mari nos,
Facultad de Ciencias Biolgicas,
Universidad Nacional Mayor de
San Marcos, Apdo. 11-0058, Lima
11, Per y Departamento de Mala-
cologa, Museo de Historia Natural,
14, Per.
E- ma i l Ca r l o s Pa r e d e s :
cparedesq@unmsm.edu.pe
Resumen
Seis especies de Bivalvia: Adrana sowerbyana (Orbigny, 1845); Malletia goniura Dall, 1890; Mytilus
strigatus Hanley, 1843; Leiosolenus spatiosa (Carpenter, 1857); Pinna rugosa G.B. Sowerby I, 1835 y Delec-
topecten zacae (Hertlein, 1935) se reportan por primera vez para aguas peruanas. Se da informacin sobre la
distribucin, el hbitat y comentarios relevantes de cada una de las especies.
Palabras claves: Mollusca, Protobranchia, Pteriomorphia, nuevos registros, Per.
Abstract
The following species of Bivalvia have been recorded for the frst time for Peruavian waters: Adrana
sowerbyana (Orbigny, 1845); Malletia goniura Dall, 1890; Mytilus strigatus Hanley, 1843; Leiosolenus spatiosa
(Carpenter, 1857); Pinna rugosa G.B. Sowerby I, 1835 and Delectopecten zacae (Hertlein, 1935). Information
on the distribution geographical and same relations ecological is presented.
Keywords: Mollusks, Protobranchia, Pteriomorphia, new records, Peru.
Introduccin
Los moluscos son uno de los grupos de invertebrados ms
conocidos, sin embargo, continuamente informacin acerca de
las variaciones en la distribucin geogrfca de las especies ma-
rinas es reportada. En el Per, queda mucho trabajo al respecto,
principalmente porque las colectas se realizan mayormente en la
zona intermareal por razones de logstica, lo cual es consecuen-
cia del escaso apoyo econmico que reciben las investigaciones
para los inventarios de la biodiversidad marina, no obstante su
importancia. Los autores venimos trabajando desde hace varios
aos en la elaboracin de un Catlogo de moluscos bivalvos
de la costa peruana, habiendo tenido escasas oportunidades de
realizar colectas en los niveles infralitorales del mar.
Respecto a los Bivalvia Protobranchia, que viven en la zona
infralitoral, se reporta por primera vez para el mar peruano, dos
especies que se suman a las registradas anteriormente por los
autores (Paredes y Cardoso, 2001).
Dentro de las cuatro especies de la subclase Pteriomorphia que
se registran por primera vez para el Per, tres son intermareales,
y una vive en el sublitoral.
Material y mtodos
La colecta del material se realiz a mano, en la zona interma-
real y mediante dragado o buceo autnomo en el infralitoral,
durante los trabajos de campo programados en nuestras activi-
dades de investigacin sobre la diversidad de la malacofauna
peruana. Malletia goniura fue colectada durante el Crucero BIC
HUMBOLDT 9607-08 (Kameya et al., 1997), Delectopecten
zacae durante el Crucero 7911-12 Profesor Siedlecki, y Adrana
sowerbyana dentro de la fauna acompaante del caballito de
mar, Proyecto del Instituto del Mar del Per.
El material fue fjado con formol al 7% neutralizado con
brax y conservado en alcohol etlico al 70%. Para la determi-
nacin taxonmica se utiliz la bibliografa especializada y se
cont con el apoyo del doctor Eugene Coan y Paul Valentich-
Scott, curadores del Museo de Historia Natural de Santa Barbara
(SBMNH). Para el ordenamiento sistemtico se sigui a Coan
et al. (2000). El material est depositado en las colecciones del
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de
San Marcos (MUSM) y el Laboratorio de Biologa y Sistemtica
de Invertebrados Marinos de la Facultad de Ciencias Biolgicas
de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (LaBSIM).
Sistemtica
Subclase Protobranchia
Orden Nuculoida
Superfamilia Nuculanoidea H. Adams & A. Adams, 1858
Familia Nuculanidae H. Adams & A. Adams, 1858
Subfamilia Nuculaninae H. Adams & A. Adams, 1858
Genero ADRANA H. Adams & A. Adams, 1858
Adrana sowerbyana (Orbigny, 1845)
(Figura 1)
Leda sowerbyana Orbigny, 1845: 544.
Yoldia (Adrana) sowerbyana, Dall, 1909: 251.
Adrana sowerbyana, Hertlein & Strong, 1940: 410-411; Olsson,
1961: 69-70, pl. 3, fgs. 3, 3a; Keen, 1971: 33, fg. 41; Bernard,
1983: 11.
Concha alargada y comprimida, con el extremo anterior
redondeado y posterior truncado; picos pequeos y deprimidos,
situados delante de la lnea media, aproximadamente a tres cuar-
tas partes de la distancia entre sta y el extremo anterior; borde
ventral convexo, ligeramente sinuado cerca de los extremos;
margen dorsal casi recto, con el extremo posterior ligeramente
dirigido hacia arriba; lnula y escudo alargados y estrechos, liga-
mento, dientes y seno paleal como en el gnero. Escultura con
fnas lneas concntricas, que son ms fnas en la parte ventral
posterior y ms gruesa en la regin anterior, donde siguen la sinu-
osidad del margen ventral. Color externo amarillento grisceo,
blanquecino en la regin umbonal, y con dos rayos lisos ms
claros debajo del margen dorsal posterior; interior blanquecino
aporcelanado. Longitud, 41,5 mm.
Distribucin: Panam a Ecuador (Keen, 1971).
Hbitat: Fondo areno-fangoso, infralitoral.
Nueva localidad: Piura (Mncora).
Material examinado: 1 lote, 1 ejemplar (LaBSIM).
Observaciones: Esta especie fue determinada por Paul
Valentich-Scott.
12
Paredes & Cardoso
Familia Malletiidae H. Adams & A. Adams, 1858
Genero MALLETIA des Moulins, 1832
Malletia goniura Dall, 1890
(Figura 2)
Malletia goniura Dall, 1890: 251, pl. 10, fg. 10. Bernard, 1983: 14.
Malletia (Neilo) goniura, Hertlein & Strong, 1940: 422; Keen, 1971:
35, fg. 49.
Malletia (Malletia) goniura, Bernard, 1983: 10.
Concha oval frgil subnacarada, algo infada en la regin um-
bonal, con dos lomos radiales que se proyectan desde el pico hasta
el borde posterior truncado; charnela con ligamento opistodtico,
largo y prominente, los dientes son aguzados, 17 a 19 anteriores
y 25 a 27 posteriores; el seno paleal es profundo. Escultura con
fnas lneas con marginales. Color exterior pardo amarillento, con
periostraco pulido y brillante, interior blanquecino translcido.
Longitud, 14,8 mm.
Distribucin: Panam a Ecuador (Keen, 1971).
Nueva localidad: Piura (0508S, 8129W).
Hbitat: Fondo fangoso, 852 m.
Material examinado: 1 lote, 6 ejemplares (LaBSIM,
MUSM).
Figura 2. Malletia goniura, longitud 14,8 mm.
Figura 3. Mytilus strigatus, longitud 19,3 mm.
Figura 4. Leiosolenus spatiosa, longitud 8,2 mm.
Figura 5. Pinna rugosa, longitud 290,3 mm.
Figura 6. Delectopecten zacae, longitud 25,8 mm.
Figura 1. Adrana sowerbyana, longitud 41,5 mm.
13

NUEVOS REGISTROS DE BIVALVOS MARINOS PARA EL PER
Observaciones: Comisuras anterior y posterior presentes en
todos los ejemplares. Segn Bernard (1983) esta especie vive en
aguas profundas (entre 1350 y 3350 metros).
Subclase Pteriomorphia
Orden Mytiloida
Superfamilia Mytiloidea Rafnesque, 1815
Familia Mytilidae Rafnesque, 1815
Subfamilia Mytilinae Rafnesque, 1815
Genero MYTILUS Linnaeus, 1758
Mytilus strigatus Hanley, 1843
(Figura 3)
Mytilus strigata Hanley, 1843: 251, ex Hinds MS; 1856: 388; pl. 24.
Modiolus arciformis, Dall, 1909: 258.
Volsella (Volsella) arciformis, Hertlein & Strong, 1946: 72, pl. 1,
fg. 5.
Mytella falcata, Soot-Ryen, 1955: 51-52, pl. 5, fg. 24, text-fgs. 35,
38-40, 45.
Mytilus arciformis, Olsson, 1961: 113-114, pl. 12, fgs. 4, 4b.
Mytella arciformis, Keen, 1971: 63, fg. 124.
Mytella strigata, Keen, 1971: 63, fg. 127; Bernard, 1983: 18; Cruz,
1986: 135-136; Cruz & Jimenez, 1994: 27, fg. 8;Skoglund,
2001: 17.
Concha alargada, estrecha y arqueada, con el borde ven-
tral comprimido, lo cual origina un fuerte lomo umbonal, el
pico es terminal y el borde dorsal ms arqueado hacia la parte
posterior; charnela con dos o tres dientes dbiles; el resilio es
casi tan largo como el margen dorsal posterior. Escultura con
fnas lneas concntricas, claramente distinguibles de las de
crecimiento. Coloracin exterior pardo olivcea con manchas
negruzcas transversales, ms amplias en la regin posterior; el
periostraco es delgado y liso; color interior purpreo y nacarado.
Longitud, 19,3 mm.
Distribucin: Guaymas, Sonora, Mxico (Keen, 1971)
a Golfo de Guayaquil e Isla Galpagos, Ecuador (Olsson,
1961).
Nueva localidad: Tumbes (Cancas).
Hbitat: Fondo blando.
Material examinado: 1 lote, 4 ejemplares (LaBSIM).
Subfamilia Lithophaginae H. Adams & A. Adams, 1857
Genero LEIOSOLENUS Carpenter, 1857
Leiosolenus spatiosa (Carpenter, 1857)
(Figura 4)
Leiosolenus spatiosa Carpenter, 1857: 130.
Lithophaga (Leiosolenus) spatiosa, Soot-Ryen, 1955: pl. 10, fg.
59; Olsson, 1961: 136; Bernard, 1983: 21; Keen, 1971: 70, fg.
142, 142a; Gemmell et al., 1987: 23.
Leiosolenus spatiosa, Skoglund, 2001: 21.
Concha delgada casi cilndrica alargada, con los extremos
redondeados y los picos pequeos subterminales; margen dorsal
recto hasta donde se inicia, aproximadamente, el tercio posterior,
luego baja hasta el extremo; margen ventral ligeramente curvado.
Superfcie cubierta por incrustaciones calcreas, que en la parte
anterior y ventrolateral de la valva, desarrollan como arrugas irregu-
lares verticales, y no se proyectan ms all del extremo posterior.
Donde no hay incrustaciones se nota el periostraco de color pardo
y se aprecian las lneas concntricas de crecimiento; el interior es
blanquecino y brillantemente nacarado. Longitud, 8,2 mm.
Distribucin: San Felipe, Golfo de California, a Ecuador
(Keen, 1971).
Nueva localidad: Tumbes (Bocapn).
Hbitat: Intermareal rocoso, sobre Crassostrea columbiensis.
Material examinado: 1 lote, 2 ejemplares (LaBSIM).
Orden Pterioida
Suborden Pinnina
Superfamilia Pinnoidea Leach, 1819
Familia Pinnidae Leach, 1819
Genero PINNA Linnaeus, 1758
Pinna rugosa G.B. Sowerby I, 1835
(Figura 5)
Pinna rugosa G.B. Sowerby I, 1835: 84; Hertlein & Strong, 1943: 165;
Olsson, 1961: 143-144, pl. 18, fg. 1; Abbott & Dance, 1982: 300;
Bernard, 1983: 22; Cruz & Jimnez, 1994: 30, fg. 11; Skoglund,
2001: 23.
Concha alargada subtriangular, con el borde posterior redon-
deado y el pico terminal; profundamente excavada en su mitad
anterior y expandida en la posterior; escultura con 7 hileras de
espinas tubulares oblicuas, ms desarrolladas en la parte media
y posterior, en esta ltima, se intercalan cuatro hileras de espinas
ms cortas que se inician en el tercio posterior; no hay espinas en
la parte anterior, pero se presentan cuatro costillas radiales que
siguen la direccin de las hileras de espinas, y adems se presenta
una quilla ms oscura. Exterior color caf mbar, con sombras
negruzcas; el color interior es similar al exterior, pero est bril-
lantemente nacarado, siendo la capa de ncar ms gruesa en la
mitad anterior de la concha, la que tiene color blanco perlado y
est dividida en dos lbulos por un surco longitudinal, el cual
origina la quilla externa. Longitud, 290,3 mm.
Distribucin: Cerca de la cabeza del Golfo de California en
San Felipe, Baja California, Mxico (Gemmell et al., 1987), a
Salinas, Ecuador, e Islas Clipperton (Salvat & Salvat, 1972).
Nueva localidad: Piura (Baha de Sechura).
Hbitat: Intermareal, fondo areno-fangoso.
Material examinado: 1 lote, 1 ejemplar (LaBSIM).
Orden Ostreoida
Suborden Pectinina
Superfamilia Pectinoidea Rafnesque, 1815
Familia Pectinidae Rafnesque, 1815
Subfamilia Captonectinae Habe, 1977
Genero DELECTOPECTEN Stewart, 1930
Delectopecten zacae (Hertlein, 1935)
(Figura 6)
Pecten (Delectopecten) zacae Hertlein, 1935: 321.
Delectopecten zacae, Keen, 1971: 91, fg. 194; Skoglund, 2001: 29.
Cyclopecten zacae, Bernard, 1983: 26.
Concha delgada, tpica de la familia por su forma, valvas
delgadas poco convexas; la aurcula posterior est integrada al
disco, y la aurcula anterior derecha con la muesca bisal provista
de ctenolium (hilera de dientes pequeos); escultura consiste en
14
Paredes & Cardoso
fnas estras radiales y concntricas con pequeas pstulas en las
intersecciones; en la parte anterior de la valva derecha hay 5 a
8 costillas radiales escamosas, todas se extienden desde el pico
y alcanzan el borde ventral; la aurcula derecha esculturada con
costillas concntricas, ms fuertes en el tringulo distal que en
el proximal, el cual es ligeramente deprimido; las costillas del
tringulo distal presentan ndulos dispuestos de tal manera que
forman 4 costillas radiales que se inician en el pico, y 2 ms o
menos en la parte media. Color exterior blanquecino rosceo
iridiscente; color interior brillantemente nacarado, aporcelanado
en la regin umbonal. Longitud, 25,8 mm.
Distribucin: Rocas Alijos, Mxico (McLean & Coan,
1996) a Panam; incluyendo Clipperton y las Islas Galpagos
(Keen, 1971).
Nueva localidad: Lambayeque (0640,2S, 8044,6W).
Hbitat: Fondo blando, 140 m.
Material examinado: 1 lote, 6 ejemplares (LaBSIM,
MUSM).
Discusin
Hasta el trabajo de Paredes & Cardoso (2001) se haban
reportado 23 especies de protobranquios para el mar peruano.
Posteriormente fue registrada Nucula (Nucula) pisum, especie
de aguas fras (Cornejo & Paredes, 2004), cuyo lmite norte de
distribucin era la Baha de Mejillones en Antofagasta, Chile
(Villarroel & Stuardo, 1998). Si aadimos las dos especies de
aguas ecuatoriales, registrados en el presente trabajo, se incre-
menta a 26 el nmero de bivalvos Protobranchia conocidos para
la costa peruana.
De otro lado, cabe destacar que dentro del gnero Adrana,
solamente se haba registrado Adrana crenifera, por lo que A.
sowerbyana, es la segunda especie de este gnero, hallada en
nuestro pas; lo mismo ocurre con Malletia goniura, ya que antes
slo era conocida en aguas peruanas, M. peruviana.
Tambin llama la atencin, el hallazgo de M. goniura, a solo
800 metros de profundidad, si se tiene en cuenta que esta especie
tena un rango de profundidad entre los 1350 y 3050 metros
(Bernard, 1983).
Finalmente, en todos los casos, las especies registradas amplan
su distribucin latitudinal hacia el sur de la zona ecuatorial, y
cinco han sido halladas en la zona de transicin de la Provincia
Panamea, entre los Departamentos de Tumbes y Piura, sin llegar
a rebasar la llamada zona bufer de Paita (Vegas-Vlez, 1980).
Diferente es el caso de Delectopecten zacae, especie conocida,
por el sur, hasta Panam (Keen, 1971), y colectada en 1979 en
Lambayeque, dentro del mbito de la Provincia Peruana.
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15

Dermestidae en el Per
ISSN 1561-0837
Dermestidae (Coleoptera) en el Per: revisin y nuevos registros
Walter Ciro Daz
1
, Miguel Eduardo Anteparra
2
y Andras Hermann
3
1 Centre of Diagnosis of Vegetal
Health, Laboratory of Entomology,
Servicio Nacional de Sanidad Agraria;
Avenida La Universidad, La Molina N
1915, Lima, Per, Phone (051) (1)
313 3300, Fax: (051)-(1)-313 3315.
E-mail Walter Daz:
wadiaz@senasa.gob.pe
2 Laboratory de Entomology, Faculty
of Agronomy, Universidad Nacional
Agraria de la Selva, Av. Universitaria
s/n Km.1.5, Tingo Mara - Huanuco,
Peru. E-mail Miguel Anteparra:
miguel_anteparra@hotmail.com
3 Bremervoerder Strasse 123, D.
21682 Stade- Deutschland (Ger-
many). E-mail Andras Hermann:
herrmann@coleopterologie.de
Resumen
En el presente trabajo se actualiza el conocimiento de los dermstidos para el Per, y se dan las caractersticas
para su reconocimiento, datos de distribucin y sustratos alimenticios de nueve especies, destacndose entre
ellos seis nuevos registros para el Per: Dermestes frischii Kugelann, Trogoderma angustum var. alfa (Solier,
1849), Trogoderma anthrenoides (Sharp, 1902), Attagenus fasciatus (Thunberg), Orphinus fulvipes Gurin-
Mnville y Trogoderma inclusum Le Conte, 1854.
Palabras Clave: Coleoptera, Dermestidae, distribucin, nuevos registros, Per.
Abstract
In the present work, the knowledge of Dermestidae from Peru is actualized and the characters for their recogni-
tion are given, as well as distribution data and food substrates of nine species, with six new records for Peru
Dermestes frischii Kugelann, Trogoderma angustum var. alfa (Solier, 1849), Trogoderma anthrenoides (Sharp,
1902), Attagenus fasciatus (Thunberg), Orphinus fulvipes Gurin-Mnville; Trogoderma anthrenoides (Sharp,
1902) and Trogoderma inclusum Le Conte, 1854.
Keywords: Coleoptera, Dermestidae, distribution, registers new, Peru.
Introduccin
La familia Dermestidae incluye miembros que son hallados
comnmente sobre fores y carcasas secas de animales, en ni-
dos de mamferos, aves e himenpteros sociales, as como en
cabaas. La mayora de las especies se alimentan de materiales
de origen animal como huesos, piel, plumas, pelo, lana y seda.
Con excepcin de algunos gneros como Anthrenus y Attagenus,
capaces de complementar su dieta con productos de origen
vegetal y de y unos pocos como Trogoderma granarium Everts,
que se alimentan exclusivamente de material vegetal (DellOrto,
1985; Bousquet, 1990).
La mayora de los Dermestidae son relativamente fciles de
distinguir por su forma caracterstica, cobertura de setas gruesas
o escamas formando patrones y la presencia de un solo ocelo
medio en la cabeza. Esta familia es la ms importante entre todos
los pequeos colepteros que se alimentan de materia orgnica
de origen animal, pueden ser de importancia econmica, ya que
algunas especies causan serios daos a productos alimenticios,
as como depsitos de cuero, pieles, carne y harina de pescado
(Raven, 1988). Los autores Mroczkowski (1968), Bousquet,
1990 y Raven (1999) citan 901 especies a escala mundial y
Hva (2003) indica que hay 1300 especies o subespecies a nivel
mundial. De las cuales 204 estn representados en la regin
neotropical y 24 en el Per (Raven, 1999).
En el Per, las Dermestes peruvianus Castelnau y D. maculatus
DeGeer (=D. vulpinus Fabricius) fueron halladas en las islas guaneras
por Maisch (1946). Aparentemente D. maculatus es la ms comn
(Kingsolver, 1991). En la actualidad estas especies afectan la harina
de pescado constituyndose en una plaga de importancia en nuestro
pas (Alata, 1973; Pisfl & Korytkowski, 1974; Raven, 1988).
Alata (1973) cita a Dermestes cadaverinus Fab. (=D. ater De-
Geer) afectando a la harina de pescado. Kingsolver (1991) en
sus claves para adultos de Dermestidae presenta las caractersticas
para la identifcacin de D. peruvianus Castelnau, 1840. Gil et
al. (1993), reporta Trogoderma sp. Infestando trigo molido y
alimento balanceado para animales a base de harina de pescado,
en la ciudad de Tingo Mara, Departamento de Huanuco.
Materiales y mtodo
El material aqu descrito fue colectado en el territorio peruano
y se encuentra depositado en el Museo de Entomologa del
Servicio Nacional de Sanidad Agraria, localizado en la ciudad
de Lima. Las observaciones morfolgicas fueron hechas con un
microscopio estereoscpico Nikon y cmara lcida. Las especies
se presentan en orden alfabtico, indicndose nuevo registro
cuando se trata del primer reporte para el Per.
Resultados y discusin
1. Attagenus fasciatus (Thunberg)
Nuevo registro para el Per.
Sinonimia: Aethriostoma gloriosae Motschulsky, 1858; Attagenus
gloriosae Lacordaire, 1854; Attagenus plebeius Sharp.
Caractersticas morfolgicas: miden entre 3,6 y 5,8 mm.
Se caracteriza por presentar una banda clara transversal en el
tercio basal de los litros (Fig. 1), lo cual permite reconocerla
fcilmente.
Figura 1.
Macho de Attagenus fasciatus
(Thunberg)
16
Daz et al.
Distribucin: casi cosmopolita (Herrmann, 2007). Se le
encuentra en Estados Unidos (Hva, 2003; Beal, 2003), Fin-
landia, India, Singapur, Nueva Zelanda y Egipto (Archibald &
Chalmers, 1983). En el Per se le halla en los departamentos
de Arequipa y Loreto (Iquitos).
Hbitos de alimentacin: es de importancia menor, afecta
textiles de lana, pieles, productos alimenticios de origen animal
y vegetal (CAB International, 1999).
2. Dermestes ater DeGeer
Sinnimos: Dermestes cadaverinus Fabricius, 1775; Dermestes
piceus Thunberg, 1781 Dermestes felinus Fabricius, 1787;
Dermestes domesticus Germar, 1824; Dermestes cadaveri-
nus ab. Domesticus: Erichson, 1846; Dermestes hispidulus
Montrouzier, 1860; Dermestes chinensis Motschulsky, 1866;
Dermestes subcostatus Murray, 1867; Dermestes noxius
Mulsant et Rey, 1868 Dermestes favarcqui Godard, 1883;
Dermestes ater var. domestica: Blackwelder, 1945; Dermestes
ruficapicalis Pic, 1951.
Distribucin: Cosmopolita (Herrmann, 2007), se la registra
en Nueva Zelanda (Archibald & Chalmers, 1983), Ecuador (Islas
Galpagos) (Peck et al., 1998), Mxico (Muiz, 2001), Chile
(DellOrto, 1985). En el Per es citada como D. cadaverinus
Fabricius (Alata, 1973).
Caractersticas morfolgicas: Miden de 7 a 9 mm, se
caracteriza porque la parte ventral del abdomen presenta un
modelo o patrn de manchas marrones en la zona media y
lateral (Fig. 2).
Hbitos de alimentacin: Archibald & Chalmers (1983)
citan a esta especie alimentndose de una amplia variedad de
material de origen animal y Bousquet (1990) la reporta como
predadora de otros insectos y alimentndose de copra en las
regiones Etope, Oriental y Australiana. En Venezuela se la
encuentra sobre cadveres de roedores (Liria, 2006). En el Per
se le halla afectando harina de pescado (Alata, 1973).
3. Dermestes frischii Kugelann
Sinnimos: Dermestes vulpinus Herbst, 1792 nec Fabricius, 1781;
Dermestes pollinctus Hope, 1834.
Distribucin: Es una especie probablemente cosmopolita
(CAB International, 1999). De acuerdo con Herrmann (2007)
se le halla en las regiones Holrtica, Etope y Neotropical. Se la
registra en Nueva Zelanda (Archibald & Chalmers, 1983), Chile
(DellOrto, 1985). En el Per se la ha hallado en cadveres de
mamferos marinos en La Punta, Callao (Figuras 3 a y b).
Caractersticas morfolgicas: Mide de 6 a 10 mm la color-
acin de la parte ventral del abdomen consiste en manchas oscu-
ras laterales sobre un fondo cenizo o gris y el extremo anterior
del sulcus fuertemente curvado hacia la lnea media.
Hbitos de alimentacin: Se le halla en graneros, despensas
y cabaas. Se alimenta de una amplia variedad de materiales
de origen animal como peces secos, cadveres de animales
marinos, restos de insectos, tambin causan dao en corcho y
fbras vegetales (Archibald & Chalmers, 1983; Bousquet, 1990;
Castillo, 2002).
4. Dermestes maculatus DeGeer
Sinnimos: Dermestes vulpinus Fabricius, 1781; Dermestes
marginatus Thunberg, 1781; Dermestes australis Dejean, 1821;
Dermestes elongatus Hope, 1834; Dermestes truncatus Casey,
1916.
Distribucin: Es una plaga cosmopolita (Herrmann, 2007).
Se le registra en Nueva Zelanda (Archibald & Chalmers, 1983),
Reino Unido (Bousquet, 1990), Ecuador (Islas Galpagos) (Peck
et al., 1998), Puerto Rico (Guarn, 2005), Argentina (Mavrez
Figura 2. Abdomen de macho de Dermestes ater De Geer
Figura 3. (a) Abdomen de macho y (b) Antena de Dermestes frischii
Kugelann.
(a) (b)
17

et al., 2005). En el Per es la especie ms comn y conocida
(Kingsolver, 1991).
Caractersticas morfolgicas: Mide de 5,5 a 10 mm, pre-
senta el pice de los litros aserrados, con una pequea espina
terminal (Figura 4a). El patrn o modelo de coloracin del
abdomen y el sulcus se muestra en la Figura 4b.
Hbitos de alimentacin: Las larvas pueden perforar la
madera para u otros objetos duros para formar su cmara pupal
(Hinton, 1945). Frecuentemente se le encuentra en las fbricas
de harina de pescado, aunque se alimentan de todo tipo de
material de origen animal (Archibald & Chalmers, 1983). En
el Reino Unido es comn en las granjas avcolas (Bousquet,
1990). En el Per afecta a la harina de pescado y carne seca
(Alata, 1973; Raven 1988).
5. Dermestes peruvianus Castelnau, 1840
Sinnimos: Dermestes peruanus Erichson, 1847; Dermestes
oblongus Solier, 1849; Dermestes rufofuscus Solier, 1849;
Dermestes angustus Casey, 1900; Dermestes angustatus
Schaeffer, 1931.
Caractersticas morfolgicas: Mide de 7 a 10 mm, las ante-
nas tienen los primeros ocho segmentos de color rojo oscuro y
la parte distal de color rojo claro. El primer segmento del trax
presenta pelos amarillentos. Los litros presentan punturas bien
marcadas y con estras muy tenues. Las patas presentan pelos
dorados en forma densa. El abdomen es de color dorado ama-
rillento, sin un patrn de manchas. Sulcus lateral del sternum
I, casi paralelo al margen lateral (Fig. 5).
Distribucin: Casi cosmopolita, registrada en Argentina,
Bolivia, Chile, Mxico, Estados Unidos y Europa (Herrmann,
2007). Archibald & Chalmers, (1983) la citan en Nueva Ze-
landa. Raven (1988) la cita para el Per.
Hbitos de alimentacin: Los adultos y larvas se alimentan
de productos de origen animal secos, animales muertos, cueros y
salados, carne seca, embutidos, depsitos de harina de pescado,
pieles (Archibald & Chalmers, 1983; Raven, 1988).
6. Orphinus fulvipes Gurin-Mnville
Sinonimia: Globicornis fulvipes Gerin-Mneville, 1838; Trogo-
derma fulvipes: Lacordaire, 1854; Hadrotoma fulvipes: Reitter,
1881; Trogoderma brasiliensis Reitter, 1881: Cryptorhopalum
brevicorne Sharp in Blackburn et Sharp, 1885; Trogoderma
unicolor Kolbe, 1910.
Cararactersticas morfolgicas: Miden de 1,7 a 3,5 mm
(Fig. 6a). Puede ser fcilmente reconocido por sus antenas, que
terminan en una clava circular (Fig. 6b).
Figura 4 . (a) Macho y (b) Abdomen de Dermestes maculatus De Geer
Figura 5. Abdomen de hembra de Dermestes peruvianus Castelnau
(a)
(b)
18
Daz et al.
Distribucin: Beal (1961) y Herrmann (2007), indican que
se encuentra distribuida en todas las costas marinas de las zonas
tropicales del mundo. Es hallada en Australia, Java y Madagas-
car; Centro y Sud Amrica, Estados Unidos (Florida); Francia
y Alemania (CAB International, 1999) y la India (Veer et al.,
1996). En el Per tambin se la ha registrado en zonas tropicales:
Tumbes (costa), Iquitos y Madre de Dios (selva).
Hbitos de alimentacin: Es de menor importancia
econmica. En Java ha sido encontrado afectando a semillas de
tomate; empaste de libros; queso verde; frjoles, especias, nueces,
arroz e insectos secos (CAB International, 1999) y en la India
afectando a la industria de la seda (Veer et al., 1996).
7. Trogoderma angustum var. alfa (Solier, 1849)
Nuevo registro para el Per. Sexo Masculino.
Caractersticas morfolgicas: Miden de 2,5 a 4 mm. Solo
los especimenes machos de la var. alfa (Fig. 7a) diferen de T.
angustum (Solier, 1849) (Fig. 7b) porque presentan solo una
banda transversal clara en el tercio anterior de los litros; las
hembras son iguales en ambas especies (Fig. 7c).
Distribucin: Es casi cosmopolita (CAB International, 1999).
T. angustum ha sido reportada en Chile y Per y actualmente se
encuentra distribuida en Estados Unidos, Europa, Egipto, Unin
Sovitica e India (Herrmann, 2007). En el Per se la ha registrado
en los departamentos de Arequipa (Matarani) y Tacna.
Hbitos de alimentacin: Es una plaga menor, se le observa
en almacenes de granos, tambin se la ha encontrado alimentn-
dose de insectos secos (CAB International, 1999).
8. Trogoderma anthrenoides (Sharp, 1902)
Sinonimia: Eucnocerus anthrenoides Sharp, 1902
Probablemente esta especie fue citada por Gil et al. (1993) como
Trogoderma sp.
Caractersticas morfolgicas: Miden de 2,75 a 4 mm
(Fig. 8). Beal (2004), seala que los especimenes peruanos
de T. anthrenoides carecen de una banda sub basal defnida
en el integumento de los litros, la cual est presente en los
especimenes de Mxico y Estados Unidos y que las diferencias
son pocas, y que ello probablemente representa una variacin
geogrfca dentro de la especie. Explica Beal (1956) que para
determinar a los especimenes peruanos como especie distinta se
requiere un estudio comparativo de genitalias y de larvas.
Distribucin: Estados Unidos (Texas, Hawai), Mxico, Pan-
am, Colombia, Islas Marianas (Herrmann, 2007). En el Per,
solo ha sido hallada en la selva de Tingo Maria, Huanuco.
Hbitos de alimentacin: Se le registra afectando a coleccio-
nes de insectos y trigo molido y probablemente sobre alimento
balanceado para animales (a base de harina de pescado).
Figura 7. (a) Macho de Trogoderma angustum var. alfa (Solier, 1849);
(b) macho y (c) hembra de Trogoderma angustum (Solier, 1849)
(a)
(b)
(c)
Figura 6. (a) Hembra y (b) Antena de hembra Orphinus fulvipes
Gurin-Mnville
(a)
(b)
19

9. Trogoderma inclusum Le Conte, 1854
Sinonimia: Trogoderma tarsale Riley, 1894; Trogoderma advena
Casey, 1900; Trogoderma obsolescens Casey, 1900; Trogo-
derma frosti Casey, 1916; Trogoderma nigrescans Casey, 1916;
Trogoderma brunnescens Casey, 1916; Trogoderma versicolor
Mutchler et Weiss, 1927 nec (Creutzer, 1799).
Caractersticas morfolgicas: Miden de 1,8 a 4,2 mm. Es
fcilmente identifcable debido a que los individuos presentan
una pequea emarginacin en el margen interno del ojo (Fig.
9a), as como la forma de la genitalia del macho (Fig. 9b).
Distribucin: Presente en Estados Unidos, Europa, Rusia,
Egipto e India, es endmica en frica del norte, cerca del Ecuador
(Herrmann, 2007) y de las Islas Britnicas (Bousquet, 1990).
Hbitos de alimentacin: En el Per se le ha capturado en
almacenes de maz, en los departamentos de Ica y Lima.
Agradecimientos
ste trabajo ha podido realizarse gracias al apoyo del Museo
de Entomologa del Laboratorio de Sanidad Vegetal, del Servicio
Nacional de Sanidad Agraria, La Molina.
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Figura 8. Trogoderma anthrenoides (Sharp, 1902)
Figura 9 (a) Macho y (b) Genitalia masculina de Trogoderma inclusum
Le Conte, 1854
(a)
(b)
20
Daz et al.
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21
Una nueva especie de OPHRYOSPORUS (Eupatorieae: Asteraceae)
ISSN 1561-0837
Una nueva especie de Ophryosporus (Eupatorieae: Asteraceae) para
el Per
Abundio Sagstegui Alva y Eric F. Rodrguez Rodrguez
Herbarium Truxillense (HUT), Uni-
versidad Nacional de Trujillo. Jr.
San Martn 392. Trujillo, Per.
E-mail Abundio Sagstegui:
abundiosag@hotmail.com
E-mail Eric F. Rodrguez:
efrr@unitru.edu.pe
Resumen
Se describe e ilustra una nueva especie de Ophryosporus Meyen (Eupatorieae: Asteraceae) procedente del
Departamento de Cajamarca, Per, y aparentemente endmica a la Provincia de Contumaz, denominada
Ophryosporus marchii Sagst. & E. Rodr. Esta nueva especie est relacionada con la especie O. sagasteguii
H. Rob. con la cual se discute crticamente. Adicionalmente se presentan datos sobre su distribucin geogrfca
y ecolgica, as como su estado de conservacin.
Palabras clave: Ophryosporus marchii, Asteraceae, nueva especie, Contumaz, Cajamarca, Per.
Abstract
Ophryosporus marchii Sagst. & E. Rodr. is described as a new species of Ophryosporus Meyen (Eupatorieae:
Asteraceae) from the Department of Cajamarca, Peru. This new species is apparently endemic to the province
of Contumaza and closest relative to O. sagasteguii H. Rob. It is critically compared with this species and data
on its geographical distribution, ecology and conservation status are provided.
Keywords: Ophryosporus marchii, Asteraceae, new species, Contumaza, Cajamarca, Peru.
Introduccin
El gnero americano Ophryosporus (Eupatorieae: Asteraceae)
descrito por Meyen en 1827, presenta alrededor de 48 especies,
siendo la mayora de Sudamrica. Para la fora del Per se han
registrado 21 especies (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa Ulloa
et al., 2004), de ellas 11 son endmicas a saber: Ophryosporus
apricus B.L. Rob., O. bipinnatifdus B.L. Rob., O. ferreyrii H.
Rob., O. galioides (DC.) R.M. King & H. Rob., O. hartwegii
(B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob., O. hoppii (B.L. Rob.) R.M.
King & H. Rob., O. macbridei B.L. Rob., O. mathewsii (B.L.
Rob.) R. M. King & H. Rob., O. ovatus B.L. Rob., O. pubescens
(Sm.) R.M. King & H. Rob. y O. sagasteguii H. Rob. (Brako &
Zarucchi, 1993; Ulloa Ulloa et al., 2004; Beltrn et al., 2006).
Las ltimas especies que fueron descritas para Per fueron O.
ferreyrii y O. sagasteguii (Robinson, 1998).
Revisando crticamente tanto el material de herbario como
el de las ltimas colecciones procedentes de los andes peruanos,
en particular del Norte con nfasis en Cajamarca (Prov. Con-
tumaz), se ha encontrado una nueva especie, cuya descripcin,
ilustracin y discusin con sus relacionados es el objetivo de
este trabajo.
Material y mtodos
El estudio est basado en la revisin de material de las colec-
ciones presentes en los herbarios F, HAO, HUT, MO; y obser-
vaciones directas de hbito y hbitat en el campo, efectuadas
en varios viajes realizados en los aos de 1977, 1991 y 2006 a
diversas localidades del Distrito de Guzmango, Provincia Con-
tumaz, Departamento de Cajamarca; entre los 22002500 m
de altitud.
Las colecciones se realizaron de acuerdo con la metodologa
y tcnicas convencionales de herborizacin. Adicionalmente al
trabajo de campo se fj y conserv material en lquido (alcohol
etlico al 70% o AFA) para estudiar la estructura foral. El mate-
rial botnico del tipo fue depositado en los siguientes herbarios:
F, HUT, MO, US y USM. Son presentadas, la descripcin,
discusin, delineacin y mediciones de la especie (Fig. 1AE).
Tambin se adicionan datos de su ecologa y distribucin geogr-
fca en la zona de Amotape-Huancabamba de elevada riqueza
endmica (Weigend, 2002). Los acrnimos de los herbarios son
citados segn Holmgren et al. (1990).
Taxonoma
Ophryosporus marchii Sagst. & E. Rodr. sp.nov.
(Fig. 1 A-E)
Tipo: PER. Dpto. Cajamarca, Provincia Contumaz,
alrededores del Distrito de Guzmango, 2500 m, 25 Julio 2006,
A. Sagstegui A. 17611 (Holtipo: HUT; Istipos: F, HUT,
MO, US, USM)
Sufrutex 1,50 m altus, caulibus teretibus, glabrescentibus,
compactus, 0,6 mm crassus. Folia opposita, petiolata (petiolis
dense puberulis 1,55 cm longis), submembranacea, ovata
vel oblongo-eliptica, glabrescentia, basi asimetrica, apice
acuminata, irregulariter dentato-mucronulata, 3-nervata,
712 cm longa et 36 cm lata. Capitulescentia thyrsoidea.
Capitula sessilia 4-fora, 6-7 mm alta et 11,5 mm crassa;
bracteis involucralibus 4(-5), 1-seriatis, oblongis, subacutis,
glabrescentibus, 3-4 mm longis et 0,50,8 mm latis; corolla
tubulata, alba, 5-lobulata, lobulis triangularis 0,5 mm longis.
Achaenia (inmatura) atrobrunnia, glabra, 22,5 mm longa,
5-costata; carpopodium breve; pappus nullis.
Sufrtice de 1,50 m de alto, tallos quebradizos, teretes,
marrones, lisos, glabrescentes (ligeramente pubrulos cerca de
los nudos), compactos (medulosos), hasta 0,6 mm de dimetro,
con ramifcaciones opuestas. Hojas opuestas, pecioladas (pecolos
acanalados, densamente pubrulos, 1,55 cm de largo), sub-
membranceas; limbos desde ovados hasta oblongo-elpticos,
asimtricos en la base, acuminados en el pice, irregularmente
dentado-mucronulados, trinervados desde cerca de la base,
glabrescentes, los mas grandes 712 cm de largo por 36 cm
de ancho. Capitulescencia tirsoide, de hasta 65 cm de largo,
ramifcaciones laterales 2 (-3) por nudo, dispuestas sobre un
eje central, divididas dicotmicamente en el pice, pednculos
22
Sagstegui & Rodrguez
1 mm
1 mm
B
1 mm
3 cm
A
C
D
E
S
.

A
R
R
o

A
.
Figura 1. Ophryosporus marchii Sagst. & E. Rodr. A. Hbito; B. Captulo; C. Brctea involucral en vista ventral; D. Brctea involucral en vista
lateral; E. Flor. Delineado por S. Arroyo A. de el holtipo A. Sagstegui A. 17611 (HUT).
23
Una nueva especie de OPHRYOSPORUS (Eupatorieae: Asteraceae)
forales 23 mm, con 46 captulos reunidos en forma de
glomrulos; densamente pubrulos. Captulos ssiles, 4- foros,
67 mm alto, 11,5 mm de dimetro; brcteas involucrales
4(-5) en una serie, glabrescentes, oblongas, 34 mm largo,
0,50,8 mm ancho, pice subagudo; corola blanca, pubrula,
22,5 mm de largo, tubulosa, tubo cilndrico, 11,5 mm de
longitud, 1 mm de ancho en la garganta, 5-lobulada, lbulos
triangulares, 0,5 mm de largo. Estambres 5, ligeramente exertos,
anteras 1 mm; ramas estigmticas bifurcadas, largamente exertas,
45 mm de largo. Cipselas (inmaduras), 22,5 mm de largo,
5-costado, fusiformes, atroparduscas, glabras; carpopodio corto;
papus ausente.
Material adicional examinado:
PER: Dpto. Cajamarca, Provincia Contumaz: Arriba de
Trinidad, 2200 m, 6 Julio 1977, A. Sagstegui A., E. Alvtez I.
& J. Mostacero L. 8954 (HUT, MO); Travesa de Shundn (al-
rededores de Guzmango), 2500 m, 24 Julio 1991, A. Sagstegui
A. 14449 (HAO, F).
Discusin Taxonmica: Afn a O. sagasteguii H. Rob. de la
misma rea de estudio (ver coleccin tipo: A. Sagstegui A. et
al. 9975; citada por Robinson, 1998); sin embargo se diferencia
principalmente porque la nueva especie presenta tallos compac-
tos (vs. fstulosos), por la forma y tamao de las hojas y captulos,
4 fores por captulo (vs. 5 fores) y por carecer de papus.
Distribucin y Ecologa: Se conoce de la localidad de donde
procede el tipo y sus alrededores, por lo tanto es aparentemente
endmica, creciendo entre 2200 y 2500 m de altitud en suelos
negros de humifcacin variable; perteneciente a la denominada
zona de Amotape-Huancabamba de elevada riqueza endmica.
Asociada con Baccharis sp. (Asteraceae), Boerhavia sp. (Nyctagi-
naceae) y Paracalia jungioides (Hooker & Arnott) Cuatrecasas
(Asteraceae), y con quienes vegetan, generalmente a lo largo de
los cercos de las chacras y bosques secundarios.
Etimologa: Es un honor dedicar esta nueva especie al Seor
don Juan March Ordinas (Espaol), por su permanente apoyo
al desarrollo de las actividades cientfcas y sociales a travs del
Instituto Juan March de Estudios e Investigaciones.
Estado de Conservacin: Utilizando los criterios de la Lista
Roja UICN (UICN, 2001), esta especie endmica debera ser
incluida en la categora VU (Vulnerable), debido a que el rea de
presencia y ocupacin es pequea y sin proteccin por el Estado;
as mismo, por el reducido nmero y tamao de sus poblaciones
que actualmente se encuentran afectadas por la ampliacin de
la frontera agrcola.
Agradecimientos
Se agradece a los directores y curadores de los herbarios men-
cionados en el trabajo por facilitar el ingreso a sus instituciones
durante nuestras visitas o brindar datos de sus colecciones. A
la Dra. Blanca Len (TEX, USM) por proveer literatura espe-
cializada e imgen del holtipo de Ophryosporus sagasteguii H.
Rob. depositado en US. A Sandra Arroyo Alfaro (HUT) por
la preparacin de la ilustracin de la especie que es objeto del
presente estudio.
Literatura citada
Brako, L. & J. Zarucchi. 1993. Catlogo de las Angiospermas y
Gimnospermas del Per. Monogr. Syst. Bot. Missouri
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24
Sagstegui & Rodrguez
25
General overview of Tillandsia subgenus Tillandsia in Peru Rev. peru. biol. 15(1): 25-30 (Julio 2008)
ISSN 1561-0837
General overview of Tillandsia subgenus Tillandsia in Peru: The
three-pinnate species and the case of two endemic species
Blanca Len
1, 2
and Abundio Sagstegui
3
Sinopsis de Tillandsia subgenus Tillandsia en el Peru: las especies tri-pinnadas y el
caso de dos especies endmicas
1 Museo de Historia Natural, Uni-
versidad nacional Mayor de San
Marcos, Av. Arenales 1256, Aparta-
do 14-0434, Lima-14, Per.
2 Plant Resources Center, Univer-
sity of Texas at Austin, U.S.A.
Email Blanca Len:
blanca.leon@mail.utexas.edu
3 Department of Botany, The Field
Museum, Chicago, IL, USA.
Abstract
A recent collection of a specimen with three-pinnate inforescence was the inspiration to evaluate Tillandsia
subgenus Tillandsia taxa with three pinnate inforescences for the Peruvian fora. Tillandsia extensa charac-
teristics are clarifed, confrming its distribution for northeastern Peru, and recognizing a specimen, previously
considered being the second record for this species, as T. platyphylla.
Keywords: Bromeliaceae, Peru, Tillandsia subg. Tillandsia, T. extensa, T. platyphylla, new records.
Resumen
La recoleccin reciente de un ejemplar de inforescencia tri-pinnada motiv la evaluacin de los taxones con
inforescencias tri-pinnadas de Tillandsia subgnero Tillandsia para la fora peruana. Se aclara las caracter-
sticas de T. extensa, confrmndose su distribucin para el noreste del Per y reconocindose un ejemplar,
previamente considerado como el segundo registro de la especie, como T. platyphylla.
Palabras clave: Bromeliaceae, Peru, Tillandsia subg. Tillandsia, T. extensa, T. platyphylla, nuevos registros.
Introduction
Te largely American family Bromeliaceae combines large
species richness, a high degree of endemicity, and a wide eco-
logical amplitude (Ibisch et al., 1996; Benzing, 2000; Kessler,
2002). Te Bromeliaceae is among the most species rich families
in the Peruvian fora, with over 450 species in 19 genera (Brako
and Zarucchi, 1993; Luther, 2000, 2002, 2003; Ulloa Ulloa et
al., 2004). Almost half of the Peruvian Bromeliaceae species are
restricted in distribution to the country (Len et al., 2006a,b),
most of which are known from only one locality. Tree main
genera, Pitcairnia, Puya and Tillandsia, include over half the
number of taxa of this family for the Peruvian fora.
Te genus Tillandsia was recognized by Smith and Dow-
son (1973) with seven subgenera (Allardtia, Anoplophlytum,
Diaphoranthema, Phytarrhiza, Pseudalcantarea, Tillandsia and
Pseudocatopsis) encompassing over 410 taxa, of which 255 in six
subgenera were recorded for the Peruvian fora. Later studies,
especially of Gardner (1986) have shown that the genus and its
subgenera require new circumscription, and thus, for example,
Spencer and Smith (1993) segregated all members of the sub-
genus Pseudocatopsis in the genus Racinaea. Additionally studies
have also shown that the genus Tillandsia as circumscribed is
polyphyletic (Barfuss et al., 2005).
Te re-evaluation of the subgenus Tillandsia by Gardner
(1986) included the examination and use of new foral char-
acters, subdividing subgenus Tillandsia in seven groups on the
basis especially of sepal shape, flament length and shape, and
anther insertion. Gardner (1986) also stressed the close associa-
tion of this subgenus with a group of Vriesea species that later
were transferred by Grant (1993) to Tillandsia subg. Tillandsia.
Today, this subgenus includes over 160 taxa of the 117 earlier
recognized by Smith and Downs (1977).
A recent collection made in northern Peru of a specimen
with a three-pinnate inforescence prompted the evaluation
of the Tillandsia mima group, and a re-examination of Rauhs
(1973) understanding of T. extensa. Because of changes in the
systematics of Tillandsia subgenus Tillandsia, we also present a
general overview of this subgenus in Peru.
The subgenus Tillandsia and the Peruvian fora
Tis subgenus is recognized by its free, symmetrical sepals,
broad petal blades and conspicuous, exserted stamens, exceeding
the claw of the petals, and a style slender and longer than the
ovary. Gardner (1986) included in this subgenus some species
previously recognized within the subgenus Allardtia, and subdi-
vided the subgenus in fve groups, recognized mainly by flament
length, shape, anther position and the open corolla throat.
Most Andean species are included in Gardners Groups II
and III. A few, particularly for Peru, T. carnosa, T. ecarinata, T.
extensa, T. ferreyrae, T. platyphylla and T. teres were considered
incertae sedis, because she did not have fresh material to con-
frm their characters. For the case of Tillandsia ferreyrae, and T.
teres cultivated specimens and photographs of foral and habit
features are available (e.g. http://fcbs.org/pictures/Tillandsia.
htm), showing unequal flament length, petal apices slightly
recurved and open throat, and for these reasons we include
them within Gardners Group II. Tis group includes part of
what Rauh considered as the mima group, a group of spe-
cies with lax, mostly 3-pinnate inforescences, and spikes with
secund fowers.
Te Peruvian fora comprises 28 taxa belonging in this
subgenus; while another additional four species recorded in
neighboring countries should be expected in the fora (Table 1).
Sixteen taxa are considered restricted to Peru; all of which, with
the exception of four, are known from northeastern Peru, mostly
from the Maran river basin that runs along the departments of
Amazonas, Ancash-Hunuco, Cajamarca, and La Libertad. Most
species are found in rocky slopes growing in crevices, rarely as
epiphytes. Tose endemic taxa are scarcely collected, 14 of them
are known of less than 5 localities, and for those known from
one locality all are found in xeric ecoregions, Desert Shrubland
and Dry Forest or subxeric conditions in the Mesoandean mesic
ecoregion (Table 1), demonstrating the need to emphasize the
26
Len & Sagstegui
study of these mostly non-humid areas and the conservation
status of their biota (Len et al., 2006a).
Tillandsia extensa and the three-pinnate inforescence
species of Tillandsia
Tree-pinnate inforescences are known in the subgenus
Tillandsia, which in Peru occur in six taxa, T. extensa, T. fer-
reyrae, T. hildae, T. mima var. chiletensis, T. platyphylla and T.
propagulifera (Tables 1 and 2). Although all these species have
distichously arranged fowers, however, with the exception of
T. ferreyrae, these fowers are twisted secund pendent. All three-
pinnate taxa (Table 2) are characterized by having a red rachis
that usually the color extends to branches and basal bracts of
the spikes. Tese taxa are known from northern Peru on both
sides of the Andes, growing as epiphytes or saxicolous in dry
forest and other xeric environments in the Mesoandean and
Desert shrubland areas.
Tillandsia extensa was described by Mez (1906) based on a
specimen collected by Augusto Weberbauer (3986, holotype:
B- 10 0243333-36; isotype: MOL-7489) on July 1903 in Ma-
sn, a locality in the Department of Ancash, at 2500 m, in the
Puccha valley, a tributary of the upper Maran river on the
eastern Andean slopes (Figure 1, 2A). Tis saxicolous species is
characterized by its 3-4-pinnate, paniculate, red inforescences,
with spikes 40 cm long, red foral bracts, erect or sub erect, not
imbricate, pedicellate fowers and sepals 3 mm connate. Te type
collection was the only reference material for this species, until
Rauh (1973) reported its rediscovery based on his collection
(Rauh 24168 HEID n.v., US) made in northwestern Peru, in
the Saa basin between 600 and 700 m elevation. Based on these
two isolated and disjunct records, this species was evaluated by
Len et al. (2006b) as Data Defcient.
Rauh (1973) reported his fnding after sending a duplicate of
his collection and photographs to Lyman B. Smith at US for veri-
fcation. Rauh initially thought his specimen (Rauh 24168) to be
a new species, and in his correspondence to Smith he proposed
to name it after him. As noted by Rauh (1973), his collection
was characterized by its 2-3 pinnate, paniculate inforescences,
with red axis, spikes 25 cm long, fowering bracts green at their
base, and margins and apices red, sessile fowers and connate
sepals 2-2,2 cm long. Smith appeared to have had for comparison
only a photograph of the type at B, and this photograph shows a
portion of the inforescence broadly resembling Rauhs collection
inforescence. Rauh specimen 24168 was therefore identifed as
a second collection of T. extensa by Smith (1977).
A more recent collection made in August of 2002 in the
Maran valley was also a plant with a three-pinnate red info-
rescence. Tis specimen (A. Sagstegui and M. Zapata 17093
HUT, USM) was made in the Dpto. La Libertad, Prov. Pataz,
between: Huaylillas and Puente Chacas (0812,1 S, 7719,8
W), at 2400 m, growing on rocky steep slopes, and with a
shrubland vegetation with columnar cacti, Furcraea andina
Trel., Arnaldoa weberbaueri (Muschl.) Ferreyra, and a dominant
endemic shrub, Gochnatia patazina Cabrera. Tis recent speci-
men has paniculate, 2 m long inforescences (Fig. 2 B), proximal
and medial spikes pedunculate, and slightly overlapping red
foral bracts. Comparison of characters of those three-pinnate
species in Peru (Table 2) and examination of herbaria specimens
revealed that this specimen belong in T. extensa as originally
described. Tis specimen also represents the second record for
the species, within the Maran basin, nearly 130 km apart
from the original locality (Figure 1). It is probable that other
populations might be found in similar habitat conditions along
the basin. Te presence of this and other endemic species within
the reported area supports the conservation importance of the
basin (e.g. Linares-Palomino, 2006).
Rauhs 24168 collection (Fig. 2 C-D) is a saxicolous plant
with rosulate leaves, 60 cm long, 2 cm wide. Scape cylindric,
compact, grayish, approximately 70 cm long; lower bracts
imbricate, narrowly triangulate, acuminate. Inforescence 1,6
m long, lax, 3-pinnate, axis red; spikes curved, descending, 25
cm long; foral bracts green, apices and margins red, oblong,
acuminate, 2 cm long x 0,8 cm wide, imbricate by 1/2 of its
total length; fowers erect, sessile, ca. 3 cm long, sepals light
green, ecarinate, oblong, obtuse or acuminate, 2-2,2 cm long,
petals dark violet, stamens exserted, flaments of diferent size,
style exserted. In Table 2, a comparison of this material with
Peruvian three-pinnate species reveals that although its leaves are
narrower it shares many features of Tillandsia platyphylla Mez,
and here is recognized as such.
Tillandsia platyphylla was also described by Mez (1906) of
a Weberbauer collection (Weberbauer 3888, holotype: B 10
02434913, available on-line, see Rpert, 2000) made in July
1904, in northwestern Peru, in the Dept. Cajamarca, between
San Miguel and San Pablo, ad 1700 m, growing among rocks,
probably in the Jequetepeque basin (Fig. 1). Tis species was
recorded by Smith and Downs (1973) from an additional local-
ity, based on a Rauh collection (24572, HEID n.v., US) which
was made in 1970, in northeastern Peru, Dept. of Amazonas,
Prov. Bongar, near Ingenio (approx. 0557 S, 78 W), at 800
m, in the Utcubamba river valley, a tributary of the Maran.
Ocano
Pacfico
Lambayeque
Cajamarca
La
Libertad
Ancash
Per
Ecuador
T
T
Amazonas
81 79 77
6
9
Figure 1. Distribution of Tillandsia extensa (stars) and T. platyphylla
(circles) showing type localities labeled with a T in the upper right,
and additional known sites.
27
General overview of Tillandsia subgenus Tillandsia in Peru
Tus, this species is known from both sides of the Peruvian
northern Andes.
Rauh 24168 represents the second record in the western range
of T. platyphylla. Cultivated material exists (http://fcbs.org/pic-
tures/Tillandsia.htm) probably originating from Rauhs original
collection, and a photograph of its fower supports its inclusion
within Gardners II group. As is the case for species from dry
Andean slopes, little is known about the sizes and conservation
status of its populations (Len et al. 2006a). Len et al. (2006b)
listed this species as Data Defcient; and although Rauhs re-
cord dates from the 1970s it provides, however, a glimpse that
this long-lived species might have a wider distribution.
Acknowledgments
We thank Graciela Vilcapoma of Herbario Weberbauer
(MOL) for giving us information and access to Weberbauers
collection. Asuncin Cano and Mara Isabel La Torre helped
us with Tillandsia material at USM. Tanks to Debbie Bell,
Vicki Funk, Linda Hollenberg, Greg McKee, Dan Nicholson
and Harold Robinson of US for their help in discussing vari-
ous taxonomic matters, historical accounts and for providing
access to the US collection. We also thank Kenneth Young for
comments on an earlier version of the manuscript. Jason Grant
and Harry Luther provided insightful comments, suggestions
and a thoroughly review of the manuscript.
Name Endemism Habit
Departmental
distribution
Ecoregion
Altitudinal
range
T. carnosa var. brevistipitata Rauh Endemic (1) Saxicolous AM BS 1200 m
T. carnosa L. B. Sm.var. carnosa Not Endemic Saxicolous AM BMHM 20002400
T. carnosa var. longispicata Rauh Endemic (1) Saxicolous AM BS 500 m
T. cereicola Mez Endemic (>5) Saxicolous/Epiphyte AM, AN, CA, LL MDE, MA, BS 7002200 m
T. curvispica (Rauh) J.R. Grant Endemic (1) Epiphyte AM BS 1200 m
T. disticha Kunth Not Endemic Epiphyte LL, LA, PI, TU DCT, DST, MDE 5402100 m
T. ecarinata L.B. Sm. Endemic (2) Saxicolous AM, PI BS 300700 m
T. extensa Mez* Endemic (2) Saxicolous AN, LL MA 24002500 m
T. ferreyrae L.B. Sm.* Endemic (5) Saxicolous AM BS 19002000 m
T. fagellata L.B. Sm. Not Endemic Epiphyte Expected MDE, BS 5001950 m
T. harmsiana L.B. Sm. Endemic (5) Saxicolous/Epiphyte AM, CA, LL, LA MA, BS 23003000 m
T. hildae Rauh* Endemic (1) Saxicolous CA BS 10001100 m
T. hitchcockiana L.B. Sm. Not Endemic Epiphyte PI MDE 12001900 m
T. incurva Griseb. Not Endemic Epiphyte Expected MA sd
T. juncea (Ruiz and Pav.) Poir. Not Endemic Epiphyte CU, HU, SM BMHM 3001100
T. mima L.B. Sm. var. chiletensis Rauh* Endemic (1) Saxicolous CA MDE 800 m
T. olmosana (L.B. Sm.) J.R. Grant Not Endemic Epiphyte LA MA sd
T. paraensis Mez* Not Endemic Epiphyte AM, CU, LO, MD, SM BHA 1001117 m
T. patula Mez Not Endemic Saxicolous/Epiphyte JU MA 21002500 m
T. pereziana var. canescens Andr Not Endemic Epiphyte AM BMHP 2050 m
T. peruviana J.R. Grant Not Endemic Saxicolous CA BS 15002000 m
T. platyphylla Mez* Endemic (2) Saxicolous AM, CA BS, MDE 6001700 m
T. polystachia (L.) L. Not Endemic Epiphyte Expected BHA, BMHP 2001800 m
T. porphyrocraspeda J.R. Grant Not Endemic Epiphyte CA MDE 1800 m
T. propagulifera Rauh* Endemic (2) Epiphyte AM, CA BS 13001400 m
T. rauhii L.B. Sm. var. rauhii Endemic (2) Saxicolous CA, LA DST 700800 m
T. rauhii L.B. Sm. var. longispica Rauh Endemic (3) Saxicolous CA, LA, PI DST 700800 m
T. spiralifora Rauh Endemic (2) Saxicolous AM, CA BS 1700 m
T. teres L.B. Sm.* Endemic (1) Saxicolous CA MDE 750800 m
T. tillandsioides (L.B. Sm.) J.R. Grant Not Endemic Epiphyte PI MA sd
T. variabilis Schltdl. Not Endemic Epiphyte Expected BHA, BMHP sd
T. werneriana J.R. Grant Not Endemic Epiphyte CA BS 700 m
T. yaconorensis J.R. Grant Endemic (1) Saxicolous CA MA 2720 m
Table 1. Taxa of Tillandsia subg. Tillandsia in Peru. Asterisk (*) indicates Group 2 sensu Gardner (1986). For endemism, number of localities
appears between parentheses. Department abbreviations, AM=Amazonas, AN=Ancash, CA=Cajamarca, CU=Cusco, HU=Hunuco, JU=Junn,
LL=La Libertad, LA=Lambayeque, LO=Loreto, MD=Madre de Dios, PI=Piura, SM=San Martn, TU=Tumbes. Ecoregions are those recognized by
Len et al. (2007): DCT=Tropical Coastal desert, DST, Subtropical Coastal Desert, MA=Mesoandean, MDE=Desert shrubland, BHA=Amazonian
Forest, BMHM= High Montane Humid Forest, BMHP= Premontane Humid Forest, BS=Dry Forest.
28
Len & Sagstegui
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T
i
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d
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x
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a
n
d
s
i
a
(
R
a
u
h

2
4
1
6
8
)
Plant size 2,2 m 1,2 m 3 m 11,6 m 1,53 m 1,6 m
Leaf size length
Sheath width
65-70 cm
6-8 cm
70 cm
56 cm
6065 cm
6,5 cm
80 cm
15 cm
120 cm
10-20 cm
80 cm
6-7 cm
Scales Whitish Castaneous Cinereous Whitish Whitish Whitish
Inforescence
Lax, 3-4 pinnate,
fowers secund,
spreading. Buds
absent.
Lax, 23 pinnate,
fowers secund,
spreading. Buds
present
Lax, 23 pinnate,
fowers secund,
spreading. Buds
present.
Dense, 3 pin-
nate, fowers
secund, slightly
adpressed. Buds
absent.
Dense, 23
pinnate, fow-
ers distichous,
adpressed. Buds
absent.
Dense, 3 pin-
nate, fowers
secund, slightly
adpressed. Buds
absent.
Spike length 3050 cm 5080 cm 80 cm 815 cm 20 cm 25 cm
proximal last
segments
pedunculate >
4 cm
pedunculate >
4 cm
pedunculate >
4cm
short pedunculate
< 2 cm
short peduncu-
late
short pedunculate
< 2 cm
Floral bracts
imbricate,
partially cover-
ing axis
Not imbricate,
not covering
axis
Not imbricate,
not covering
axis
imbricate,
covering axis
2/3 imbricate,
covering axis
1/4 imbricate,
covering axis
size 2-3 cm 1,5 2 cm 2 cm 22,3 cm 3 cm 2 cm
shape
Elliptic, acumi-
nate, ecarinate,
equal or 2/3
length of sepals
Oblong,
ecarinate, near
length of sepals
Oblong, acumi-
nate, equal than
sepals
Elliptic, obtuse,
ecarinate, equal
or 2/3 length of
sepals
Oblong, obtuse,
ecarinate, equal
than sepals
Elliptic, obtuse,
ecarinate, 2/3
length of sepals
color
Red, margins
whitish
?
Green, apex
light violet
Green, apex and
margins red or
maroon
Green, reddish
center, margins
whitish
Green, apex and
margins red
Rachis
Red, glabrous,
angled
Reddish, gla-
brous, angled
Greenish, gla-
brous, angled
Reddish, gla-
brous, angled
Reddish
Reddish, gla-
brous, angled
Flower Erect Pendulous Erect Erect ? Erect
Pedicel 0,5 cm ? < 0,5 cm sessile < 0,5 cm sessile
Sepals
Oblong, apex
obtuse or apicu-
late, 2,5-3 cm
long
Narrowly
obovate, broadly
acute; 2,4 cm
long
Elliptic, apicu-
late, 1,8 2 cm
long
Elliptic, apex
obtuse, 2,5 cm
long
Elliptic, obtuse,
3 cm long
Elliptic, apex ob-
tuse, 3 cm long
Petals Dark violet violet violet Dark violet Dark violet Blue-violet
Stamens Inserted Exserted Exserted Exserted Exserted Exserted
Table 2. Comparison of Rauh 24168 with tri-pinnate inforescence taxa of Peruvian Tillandsia subgenus Tillandsia.
29
General overview of Tillandsia subgenus Tillandsia in Peru
Figure 2. A. Type material of Tillandsia extensa (Weberbauer 3296 MOL-7489), B. Segment of inforescence (Sagstegui and Zapata 17093
USM), C. Tillandsia platyphylla A. Segment of inforescence, (Rauh 24168 US), B. Segment of lower branch (Rauh 24168 US).
30
Len & Sagstegui
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31
Anlisis cuantitativo de los bosques secos de Piura
ISSN 1561-0837
Mapas y clasifcacin de vegetacin en ecosistemas estacionales:
un anlisis cuantitativo de los bosques secos de Piura
Mara de los ngeles La Torre-Cuadros
1
y Reynaldo Linares-Palomino
2
Vegetation maps and classifcation in seasonal ecosystems: a quantitative
analysis of the Piura dry forests
1 Herbario Forestal MOL, Univer-
sidad Nacional Agraria La Mo-
lina. Apdo. 456. Lima 1-Per;
Tel-Fax: +51-1-3493902, Tel: +51-
1-4403342; Av. 8 de Octubre 184,
Letra C, Mirafores, Lima 18Per.
E-mail:
angeleslatorre@lamolina.edu.pe
2 Depart ment of Syst emat i c
Botany, University of Goettin-
gen, Untere Karspuele 2, 37073,
Goetti ngen, Germany. E-mai l :
r.linaresp@yahoo.co.uk
Resumen
Estudiamos datos de inventarios forsticos de 65 parcelas de 0,1 hectreas de la vegetacin estacional de las
llanuras costeras de Piura usando mtodos multivariados y anlisis de composicin forstica. Identifcamos
seis grupos de vegetacin, de los cuales cinco coinciden con tipos de vegetacin descritos hace casi 100
aos por Augusto Weberbauer. Por el contrario, de las ocho categoras de bosque seco defnidas reciente-
mente por el Proyecto Algarrobo para el rea de estudio, ninguna pudo ser reconocida adecuadamente
mediante mtodos numricos. Concluimos que los mapas y datos generados por Weberbauer resultan ser
ms exactos y revelan mejor las relaciones forsticas de la vegetacin estacionalmente seca de Piura. Por
lo tanto, sugerimos el uso ms frecuente de las descripciones propuestas por Weberbauer para la regin,
paralelamente a los del Proyecto Algarrobo.
Palabras clave: Augusto Weberbauer, bosques estacionalmente secos, inventario, formaciones vegetales
Abstract
We studied data from 65 0.1-hectare foristic inventories from the seasonal lowland vegetation in coastal Piura
by using multivariate methods and analyses of foristic composition. We identifed six vegetation groups, fve
of which greatly coincide with vegetation types already described 100 years ago by August Weberbauer. In
contrast, we were not able to accurately identify any of the eight dry forest categories recently defned by
the Proyecto Algarrobo for the study area using numerical methods. We conclude that the maps and data
generated by Weberbauer are more accurate and better reveal the foristic relationships of the seasonally dry
vegetation in Piura. Therefore, we suggest a more widespread use of the descriptions made by Weberbauer
in the region, parallel to those of the Proyecto Algarrobo.
Keywords: August Weberbauer, inventory, seasonally dry forest, vegetation formations
Introduccin
Las clasifcaciones de vegetacin de escala regional son una
herramienta valiosa para reforzar estrategias de conservacin y
manejo de bosques. Es en especial en las regiones tropicales, ricas
en especies y endemismos, donde se necesitan con ms urgencia
ya que stas enfrentan procesos acelerados de fragmentacin y
desaparicin de la vegetacin natural (Whitmore, 1997). Hay
diversas formas de clasifcar la vegetacin. Whittaker (1973)
reconoce doce enfoques diferentes, desde aquellos basados en
unidades fsonmicas (Beard, 1955) y ambientales (Holdridge,
1947), hasta aquellos que usan unidades forsticas (Braun-Blan-
quet, 1964). Variaciones y combinaciones de estos enfoques han
sido usados exitosamente en el trpico. Los bosques tropicales
lluviosos de la Amazonia, por ejemplo, se han clasifcado usando
precipitacin anual, combinaciones de condiciones de drenaje,
topografa y estructura de vegetacin o interpretacin de im-
genes satlite (Salovaara et al., 2004). La opcin de clasifcar
detalladamente la vegetacin basada en criterios puramente fo-
rsticos es muchas veces inviable por la cantidad de tiempo que se
necesita invertir. Es por ello que existen numerosas experiencias
de mapeo de vegetacin que han combinado imgenes satlite e
inventarios de diferente resolucin e intensidad, respectivamente
(Herbario Loja, 2001; Kuentz et al., 2007).
La vegetacin ms caracterstica de la regin del noroeste
peruano, en especial en los departamentos de Tumbes, Piura
y Lambayeque, es la de los bosques estacionalmente secos
(Ferreyra, 1983; Linares-Palomino, 2004b). Esta regin est
fuertemente infuenciada por eventos ENSO (El Nio-Southern
Oscillation), que son un factor importante en los procesos de
regeneracin de los bosques estacionalmente secos (Holmgren et
al., 2006a, b; Richter & Ise, 2005). A pesar de que los bosques
estacionalmente secos han sido considerados por algunos autores
como bosques degradados, con baja diversidad biolgica y es-
tructural (ver Gentry, 1995), se ha demostrando que poseen un
alto valor biolgico (Aguirre-Mendoza et al., 2006; Snchez et
al., 2006) y cultural, ya que han sido fuente de vida para diversas
culturas y grupos humanos (p.ej. Sicn) por cerca de 10000
aos (Hocquenghem, 1999).
Las clasifcaciones de los bosques estacionalmente secos
del noroeste peruano tambin han sido sujetos de las diversas
metodologas mencionadas lneas arriba (INRENA, 1975, 1995;
Ferreyra, 1957; Sagstegui, 1989; Galn de Mera et al., 1997;
ver resumen en Linares-Palomino, 2004a). La propuesta ms
reciente es del Proyecto Algarrobo, que ha producido mapas
de cobertura forestal para los departamentos de Lambayeque,
Piura y Tumbes (p.ej. INRENA, 2003). Estos mapas, produ-
cidos usando imgenes satlite Landsat 7 ETM+, corregidos y
modifcados de acuerdo con observaciones de campo, identifcan
y clasifcan diferentes tipos de vegetacin, presentando un nivel
de detalle muy alto y por lo tanto se perflaran como los ms
adecuados para estudios biolgicos. Tenemos que resaltar en
esta parte tambin la obra de Augusto Weberbauer, quien entre
los aos 1901-1905 y 1908-1940 recorri casi todo el territorio
peruano, entregndonos dos productos importantsimos: (1) una
obra forstica-ftogeogrfca (Weberbauer, 1922, 1945) y (2) un
mapa de vegetacin (Weberbauer, 1922, 1930). En dicho mapa,
Weberbauer clasifca la vegetacin del Per en 25 tipos. De estos,
la vegetacin seca de la regin noroeste (sin considerar aquella
de las vertientes hmedas occidentales) est compuesta por siete
tipos, incluyendo los desiertos y semidesiertos.
A pesar de los varios estudios de vegetacin en los bosques
estacionalmente secos de la costa norte peruana, no se han
32
La Torre-Cuadros

& Linares-Palomino
agotado aun las posibilidades de contribuir a su mejor cono-
cimiento. Es por ello, que pretendemos con este artculo aportar
a la clasifcacin de los bosques estacionalmente secos de la
costa norte del Per en general, y del departamento de Piura en
particular. Nuestro objetivo principal es resaltar la importancia
de los inventarios botnicos cuantitativos de la fora leosa de
los bosques estacionalmente secos y de su anlisis mediante
mtodos numricos, para revelar relaciones forsticas, as como
comparar nuestros resultados con la clasifcacin del Proyecto
Algarrobo (PA).
Material y mtodos
rea de estudio
El departamento de Piura se localiza en el noroeste Peruano
(404622 S, 79128119 W) y su vegetacin ms carac-
terstica son los bosques secos. El mapa del Proyecto Algarrobo
reconoce 14 tipos de vegetacin presentes en las provincias de
Talara, Sullana, Sechura, Paita, Piura, Morropn y Ayabaca
(Tabla 1; INRENA, 2003). La topografa del departamento de
Piura vara desde suave, cercana a las llanuras costeras en el oeste
que alcanzan extensiones de 150 km antes de que comiencen
las primeras estribaciones de los Andes, hasta montaas que
alcanzan los 4000 m de altitud en el este. Restringimos el rea de
estudio al rango entre 37 m bajo nivel del mar en la Depresin
de Bayovar hasta los 1600 m tierra adentro, donde se encuentran
los tipos de bosque seco que crecen a mayores altitudes. El clima
es rido a semi-rido en las llanuras costeras y en las faldas de los
Andes. La precipitacin es estacional y escasa, con alta variacin
interanual. Durante los eventos ENSO ocurren lluvias intensas
e inundaciones (Ortlieb y Machar, 1993).
Muestreo y toma de datos
Colectamos informacin de 57 parcelas de 0,1 ha (20 m x
50 m), todas georeferenciadas y comprendidas entre el nivel del
mar y aproximadamente 450 m de altitud. Las parcelas fueron
distribuidas en nmero y en espacio segn el rea de cada tipo
de bosque en el mapa del Proyecto Algarrobo y de acuerdo
con la logstica en campo. Adicionalmente, incluimos da-
tos de ocho parcelas de 0,1 ha (10 transectos de 2 x 50 m)
a altitudes mayores (400750 m) basados en Servn-Mori y
Angulo-Pratolongo (2006).
La estacionalidad extremada de la precipitacin en el rea nos
oblig a muestrear un rea tan extensa como el departamento de
Piura slo durante la poca seca, cuando las vas de acceso estn
en estado transitable y el ingreso a todo lugar est prcticamente
asegurado. Esta ventaja contrasta sin embargo con la cantidad
relativamente alta de especies que slo se pueden colectar en es-
tado infrtil, esto es especialmente un problema en sub-arbustos
y hierbas. Por el contrario, la identifcacin de especies leosas
arbustivas y arbreas es factible aun en estado infrtil. Por ello,
en este trabajo decidimos colectar y registrar slo especies leo-
sas arbustivas y arbreas. Los datos de abundancia (nmero de
individuos) de cada especie se obtuvieron registrando todas las
plantas leosas dentro de cada parcela. Los ejemplares colectados
fueron identifcados hasta especie o gnero cuando fue posible.
De lo contrario, y para facilitar el anlisis numrico, asignamos
los ejemplares no identifcados a grupos morfoespecfcos dis-
tintos cuando las caractersticas morfolgicas y estructurales
los diferenciaban de otros taxones ya identifcados. Todos los
ejemplares estn depositados en el Herbario Forestal MOL de
la Universidad Nacional Agraria La Molina. La nomenclatura de
las leosas sigue a W3-Tropicos (www.tropicos.org) y a la lista
para bosques secos de Linares-Palomino y Pennington (2007),
disponible en http://rbg-web2.rbge.org.uk/dryforest/database.
htm. Dado que no pudimos evaluar los bosques secos de mon-
taa, los anlisis y la discusin se basan en datos colectados por
debajo de los 1000 m.
Anlisis de datos
Construimos una matriz de parcelas por especies con datos
de abundancia (nmero de individuos) de la cual eliminamos
todas las especies incompletamente identifcadas, as como espe-
cies que slo ocurren en una sola parcela. La matriz fnal inclua
65 parcelas y 60 especies. Aplicamos anlisis multivariados a la
matriz para explorar las afnidades forsticas entre las parcelas.
Las abundancias de todas las especies fueron transformadas
logartmicamente [log(x+1)] para compensar el efecto de espe-
cies dominantes y menos numerosas o raras en los resultados
estadsticos. La matriz transformada fue sometida a un anlisis
de clasifcacin UPGMA (Unweighted Pair Group Method with
Arithmetic mean) y de ordenacin de Escalamiento Multidimen-
sional (MDS), usando el ndice de disimilitud Bray-Curtis (o
Srensen cuantitativo) como medida de distancia en el MDS.
Seleccionamos estos mtodos porque son muy robustos para
resumir, revelar y sugerir patrones en datos de ecologa de co-
munidades (McCune y Grace, 2002).
Para comparar nuestros resultados con la clasifcacin del
Proyecto Algarrobo, asignamos a cada una de nuestras parcelas en
el MDS resultante el tipo de bosque que le corresponde segn el
mapa actual (INRENA, 2003). Evaluamos ambas clasifcaciones
(1) visualmente, comparando los patrones en la ordenacin, y
(2) mediante un Anlisis Cannico de Coordenadas Principales
-CAP- (Anderson y Robinson, 2003; Anderson y Willis, 2003)
usando el ndice de disimilitud Bray-Curtis como medida de dis-
Tipo de vegetacin Smbolo
rea
(ha)
%
N
.

P
a
r
c
e
l
a
s
Algarrobal ribereo Ar 14320 0,4 -
Bs denso de colina BsDC 222065 6,2 8
Bs denso de llanura BsDLl 5884 0,1 -
Bs muy ralo de colina BsmRC 49542 1,4 1
Bs muy ralo de llanura BsmRLl 187287 5,2 5
Bs ralo de colina BsRC 40213 1,1 1
Bs ralo de llanura BsRLl 783893 21,9 19
Bs ralo de montaa BsRM 31614 0,9 -
Bs semi-denso de colina BssDC 332348 9,3 18
Bs semi-denso de llanura BssDLl 257661 7,2 6
Bs semi-denso de montaa BssDM 169437 4,7 -
Manglar Mg 636 0,02 -
Matorral Ma 304806 8,5 7
Matorral de dunas Mad 145988 4,1 -
Total 2545699 65
Tabla 1. Tipos de vegetacin en el departamento de Piura (INRENA,
2003) y nmero de parcelas muestreadas.
33
tancia. El Anlisis Cannico de Coordenadas Principales permite
incorporar hiptesis a priori tipo ANOVA en una ordenacin
cannica con la fexibilidad de poder utilizar cualquier tipo de
distancia, y examinar tal hiptesis mediante un procedimiento
por permutaciones.
El Proyecto Algarrobo defne los diferentes tipos de bosque
seco usando principalmente dos criterios: densidad (abundancia)
de rboles por unidad de rea y elevacin sobre el nivel del mar
(Anexo 1). Para explorar las relaciones de cada uno de estos
factores con los patrones observados en la ordenacin de las
parcelas y ver su utilidad para defnir tipos de bosques, correla-
cionamos cada uno de estos factores con la ordenacin MDS.
Para ello usamos la funcin vector ftting del paquete estadstico
vegan, que permite ajustar vectores ambientales a las ordena-
ciones. Los vectores ajustados son representados grfcamente
por fechas que indican la direccin del cambio ms rpido en
la variable ambiental (direccin del gradiente) y cuya longitud
es proporcional a la correlacin entre la ordenacin y la variable
ambiental (magnitud del gradiente) (Oksanen, 2006). Adicio-
nalmente, tambin exploramos las relaciones de la ordenacin
MDS con la riqueza de especies, latitud y longitud (ambas en
coordenadas UTM) de cada parcela. Los anlisis multivariados
y las correlaciones de factores ambientales fueron hechos en R
(R Development Core Team, 2006) utilizando el paquete vegan
(Oksanen et al., 2006), PRIMER v5 (Clarke y Gorley, 2001) y
CAP (Anderson, 2004).
Resultados
Registramos 92 especies y morfoespecies en las 6,5 ha
inventariadas, totalizando 5880 individuos (la matriz que se
us para los anlisis contena 65 parcelas, 60 especies y 5428
individuos, ver Anexo 2). El nmero de especies por parcela
fue desde una (parcela 56 donde Prosopis pallida (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) Kunth era monodominante) a 41 (parcela 66).
Hubo 22 especies que fueron registradas en una sola parcela, la
mayora de las cuales no pudo ser totalmente identifcada. Las
tres especies ms frecuentes fueron Cordia lutea Lam. (registrada
en 48 parcelas) y P. pallida y Loxopterygium huasango Spruce
ex Engl. (ambas registradas en 35 parcelas). Las abundancias
de especies por parcela fueron bastante variables (90,484,7
ind./parcela) y fueron mximas con 255 y 216 individuos para
Croton cf. wagneri Mll. Arg. (parcela 49) e Indet.06 (parcela
54), respectivamente, esta ultima especie fue abundante solo en
una parcela. Las abundancias por parcela estuvieron entre cuatro
(parcela 3) y 325 individuos (parcela 54).
Obtuvimos resultados diferentes al comparar visualmente los
productos de nuestro anlisis con la clasifcacin del Proyecto
Algarrobo. No pudimos encontrar muchas coincidencias.
Despus de asignar a cada una de nuestras parcelas, ordenadas
segn el resultado del MDS, la categora de bosque seco que le
corresponda segn el mapa del Proyecto Algarrobo, pudimos
observar varias categoras que se traslapaban (Fig. 1a). Esto lo
pudimos advertir sobretodo en la categora de bosque seco ralo
de llanura (BsRLl) que formaba grupos conjuntamente con los
matorrales (Ma), bosques secos muy ralos de llanura (BsmRLl),
bosques secos semi-densos de colina (BssDC) y bosques secos
ralos de colina (BsRC), entre otros.
Del anlisis de clasifcacin y MDS reconocimos al menos
seis grupos distintos de ensamblajes de especies de rboles (Fig.
1b, 2) con un contenido entre tres a 25 parcelas:
A. Un bosque estacionalmente seco que crece por debajo de los
100 m y esta distribuido a lo largo de las planicies costeras del
sur del departamento de Piura (Provincias de Sechura, Piura y
Paita). Esta compuesto principalmente por las siempreverdes
P. pallida y Capparis scabrida Kunth, y en menor medida por
Capparis aviceniifolia Kunth, todas arbustivas, aunque en
ocasiones llegan a formar pequeos rboles. La fora acompa-
ante esta compuesta por Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav.)
Hawkins, Galvezia fruticosa Gmel., Encelia canescens Lam. y
Acacia macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd.
B. Un bosque estacionalmente seco que crece entre los 100
y 400 m y compuesto principalmente por P. pallida, C.
lutea y A. macracantha. Esta formacin, que se encuentra
en las faldas inferiores del sur del departamento de Piura
(Provincias de Piura, Sullana y Talara, principalmente), se
acerca al litoral al norte de Talara debido a la infuencia
Figura 1. a) Ordenacin MDS (usando ndice de disimilitud Bray-Curtis) de las 65 parcelas con datos transformados logartmicamente (log[x+1]),
estrs: 0,15; reiteraciones: 9999). Se muestra cada parcela codifcada segn el tipo de bosque del mapa del Proyecto Algarrobo (PA) (las
abreviaturas de cada tipo de bosque se pueden extraer de la Tabla 1). (b) La misma ordenacin MDS anterior con los seis grupos de bosque
seco obtenidos en el UPGMA. Ntese el solapamiento entre los grupos B y D.
P1
P2
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P60
P61
P62
P63
P64
P65
P66
BsRLl
BssDLl
BsmRLl
BssDC
BsmRC
BsRC
BsDC
Ma
D
C
E
F
B
A
b a
A
B
C
D
E
F
34
La Torre-Cuadros

& Linares-Palomino
orogrfca de la Cordillera de los Amotapes y la presencia de
los tablazos (Mncora y Talara). Estas caractersticas favorecen
la presencia de lluvias ms intensas y tambin la de especies
con requerimientos hdricos ms exigentes (p.ej. B. graveo-
lens). La fora acompaante conspicua est compuesta por
Armatocereus cartwrightianus (Britton & Rose) Backeb. ex
A.W. Hill, Caesalpinia glabrata Kunth, C. avicenniifolia, C.
scabrida, Loxopterygium huasango Spruce ex Engl., Neoraimon-
dia arequipensis (Meyen) Backeb., P. praecox. Adems hemos
encontrado presencia importante de arbustos de E. canescens
y pequeos rboles de G. ulmifolia Lam.
C. Un bosque estacionalmente seco que crece entre los 200 y
350 m y compuesto principalmente por Bursera graveolens
(Kunth) Triana & Planch., C. scabrida, C. lutea y G. ulmifolia.
Esta formacin se encuentra restringida a un rea al sur de
Piura, en la provincia de Morropn.
D. Un bosque estacionalmente seco que crece entre los 220 y
470 m y compuesto principalmente por Coccoloba ruiziana
Lindau, C. glabrata, L. huasango, C. lutea e Ipomoea carnea
Jacq. Estos bosques constituyen la franja inferior de los
bosques estacionalmente secos de colina y montaa y se dis-
tribuyen de norte a sur del departamento de Piura, siguiendo
la direccin de la cordillera, en las Provincias de Sullana,
Ayabaca y Morropn.
E. Un bosque estacionalmente seco que crece entre los 280 y 350
m y compuesto principalmente por Alseis peruviana Standl.,
Simira rubescens (Benth.) Bremekamp ex Steyermark, pero
Figura 2. Dendrograma resultante del anlisis UPGMA (usando ndice de disimilitud Bray-Curtis), mostrando los seis grupos de bosque seco
mencionados en el texto.
Grupos PA BsDC BsmRLI BsRLI BssDC BssDLI Ma NTP % Correcto
BsDC 7 0 0 1 0 0 8 87,50
BsmRLI 0 3 0 0 2 0 5 60,00
BsRLI 0 3 0 4 3 9 19 0,00
BssDC 5 2 0 8 3 0 18 44,44
BssDLI 0 2 1 1 2 0 6 33,33
Ma 0 3 0 0 0 4 7 57,14
Grupos UPGMA A B C D E F NTP %Correcto
A 10 0 0 0 0 0 10 100,00
B 0 23 0 2 0 0 25 92,00
C 0 0 8 0 0 0 8 100,00
D 0 0 0 10 1 0 11 90,91
E 0 0 0 1 2 0 3 66,67
F 0 0 0 0 0 8 8 100,00
Tabla 2. Validacin cruzada (cross-validation) obtenida por el mtodo CAP con los tipos de bosques propuestos por el Proyecto Algarrobo (PA)
(6 grupos, total correcto: 24/63 = 38,095%, error de clasifcacin errnea: 61,905%. BsmRC y BsRc no se incluyen por tener una parcela cada
uno) y los grupos obtenidos con UPGMA (6 grupos; total correcto: 61/65 = 93,846%, error de clasifcacin errnea: 6,154%). NTP: nmero
total de parcelas (las abreviaturas de cada tipo de bosque se pueden extraer de la Tabla 1 y texto).
0
,

0
.
0
,
2
0
,
4
0
,
6
0
,
8
D
i
s
t
a
n
c
i
a

B
r
a
y
-
C
u
r
t
i
s
B
C E
A F D
35
tambin con elementos conspicuos de Terminalia valverdae
A.H. Gentry, L. huasango, Piscidia carthagenensis Jacq.,
Pithecellobium excelsum (Kunth) Benth., Eriotheca ruizii (K.
Schum.) A. Robyns. Esta formacin se encuentra distribuida
en el extremo norte de la provincia de Sullana.
F. Un bosque estacionalmente seco que crece entre los 390 y 750
m y compuesto principalmente por E. ruizii, que es la especie
ms conspicua y abundante, acompaada por P. excelsum y
Erythrina smithiana Krukof. Estn presentes conspicuamente
tambin Maytenus sp.1, Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg., Leucaena
trichodes (Jacq.) Benth., Albizia multifora (Kunth) Barneby
& J.W. Grimes, A. macracantha, L. huasango y B. graveolens.
Esta formacin es caracterstica de las faldas y laderas oc-
cidentales de los Andes del extremo sur de la provincia de
Huancabamba.
Por su parte, el anlisis CAP nos mostr que los seis tipos
de bosque identifcados con mtodos numricos (UPGMA y
MDS) resultaron ser ms confables que los presentados en el
mapa del Proyecto Algarrobo. Los grupos formados por UPGMA
tienen un 93,846% de corresponder a una clasifcacin correcta
mientras que la clasifcacin de las parcelas codifcadas segn las
categoras del mapa del Proyecto Algarrobo fue slo correcta en
un 38,095% (Tabla 2).
Finalmente, encontramos correlaciones positivas y signifcan-
tes entre la ordenacin del MDS y (en orden decreciente) riqueza
de especies (r=0,85, p<0,001), altitud (r=0,76, p<0,001), longi-
tud (r=0,64, p<0,001), latitud (r=0,59, p<0,001) y abundancia
por parcela (r=0,55, p<0,001) (todos los valores p basados en
1000 permutaciones).
Discusin
De las seis formaciones encontradas, pudimos reconocer a
cinco en los trabajos de Augusto Weberbauer. La Formacin A
fue reconocida de manera idntica por Weberbauer (1922, 1930)
en su carta de vegetacin de los Andes peruanos como leosas
muy dispersas, siempreverdes, mantenidas por el agua sub-
terrnea. La Formacin B, es similar a la que Weberbauer
(1930) defni como vegetacin xeroftica, compuesta a
manera de sabana, donde los rboles, arbustos y cactceas
se hallan dispersos sobre un suelo cubierto de pequeas
gramneas. Weberbauer (1922, 1930) reconoci a la For-
macin C como leosas dispersas, siempreverdes, manteni-
das por el agua subterrnea, muy similar a la primera, pero
con algunas especies caducifolias adicionales y presencia de
algunas herbceas. La Formacin D es parte de la vegetacin
xeroftica, compuesta a manera de parque, con rboles,
arbustos, cactceas y herbazales de Weberbauer (1930).
La Formacin E no la hemos podido ubicar adecuadamente
dentro del esquema de Weberbauer, pero posiblemente sea
parte o quizs una transicin entre la vegetacin xeroftica,
compuesta a manera de parque y la muy similar de montes
macrotrmicos, compuestos de rboles, arbustos y cact-
ceas. Weberbauer (1930) reconoci a la Formacin F como
montes macrotrmicos, compuestos de rboles, arbustos y
cactceas, donde, terminada la estacin lluviosa, la mayor
parte de los rboles y arbustos se deshojan. Podemos ver
que lo tipos de vegetacin defnidos por Weberbauer (1922,
incluyendo la adicin de 1930), a pesar de haber sido publi-
cados hace casi 100 aos, pueden todava ser reconocidos hoy
en da. Un ejercicio interesante sera ubicar nuestras parcelas en
los mapas de vegetacin de Weberbauer y examinar si cada una
de ellas no slo coincide en su composicin sino tambin en su
ubicacin con la propuesta de Weberbauer. Lamentablemente,
Weberbauer no pudo actualizar su mapa de vegetacin como
lo hizo con su libro. A la versin de 1922 slo pudo agregarle
una extensin que comprenda el norte de Piura y Tumbes en
1930, resultado de sus exploraciones botnicas por esa regin
en 1927. Ambos mapas no son totalmente complementarios
y usan, en algunos casos, terminologa diferente (sobre todo
si se compara las defniciones de sus cartas de 1922 y del libro
de 1945), probablemente como resultado de la evolucin de
sus ideas respecto de la vegetacin en esta regin, difcultando
el anlisis de todos nuestros datos de manera conjunta. Sin
embargo, analizando cada carta por separado, notamos que
muchas de las parcelas correspondan con los diferentes tipos
de bosque.
Si consideramos los grupos encontrados en este trabajo con
mtodos numricos, observamos que ninguno est compuesto
por un nico tipo de bosque de la propuesta del Proyecto
Algarrobo, excepto el grupo E, compuesto por parcelas que
fueron identifcadas como bosque seco denso de colina. Sin
embargo, parcelas con esta misma clasifcacin se encuentran
formando parte de los grupos D y F. Situaciones similares fueron
evidentes en las ordenaciones basadas slo en las clases de altura
y densidad propuestas por el Proyecto Algarrobo (datos no
mostrados). Por ejemplo, no se pudo observar una separacin
clara entre las parcelas por debajo y encima de los 250 m de
altitud. Soporte a estas afrmaciones las obtuvimos del anlisis
objetivo de ambos sistemas de clasifcacin mediante el mtodo
CAP, este fue bastante til para evaluar la reclasifcacin de las
muestras en cada tipo de bosque. Todos los factores que hemos
analizado en cuanto a su relacin con el tipo de bosque han
resultado en correlaciones altamente signifcativas. Si bien existe
una correlacin entre la altitud y, en menor medida, la densidad
de especies con el tipo de bosque (tal como lo aplic el Proyecto
Algarrobo), no son los nicos factores que deben ser considera-
dos. Informacin fcil de medir durante un inventario, como la
altitud, latitud, longitud y en especial riqueza y composicin de
especies, son igualmente importantes y necesarios. Informacin
adicional que recomendamos obtener durante inventarios, pero
que generalmente implican incrementos en los costos y en el
tiempo, son anlisis de suelos.
El mapa del Proyecto Algarrobo ha sido una contribucin
interesante para el avance del conocimiento de los tipos de
vegetacin en Piura. Sin embargo, basados en los resultados de
este trabajo, creemos que puede conducir a conclusiones erradas
respecto a caractersticas ecolgicas o forsticas de la vegetacin,
ya que, al menos para el departamento de Piura, no parece
mostrar adecuadamente los tipos de vegetacin. Por el contrario,
es destacable la vigencia de la clasifcacin de vegetacin de We-
berbauer para la regin, por lo que proponemos que se utilice su
mapa y la nomenclatura correspondiente con ms regularidad de
lo que se viene haciendo. El paso lgico siguiente, es el anlisis
numrico de un mayor conjunto de datos forsticos cuantitativos
de la vegetacin estacional en Piura, con el fn de afnar, afrmar y
quizs, en algunos casos, modifcar las formaciones de vegetacin
que propuso A. Weberbauer. Este trabajo debe lgicamente
extenderse a los departamentos adyacentes de Lambayeque y
36
La Torre-Cuadros

& Linares-Palomino
Tumbes, cuyos mapas de bosques secos fueron producidos bajo
los mismos criterios que el de Piura y podran tener defciencias
similares a las expuestas en este trabajo.
Agradecimientos
El presente trabajo se enriqueci mucho con comentarios y
sugerencias de A. Galn de Mera, M. Holmgren y S. Herrndo-
Perez. El equipo de trabajo de la Divisin de Manejo de Recursos
Naturales del Centro Internacional de la Papa apoy logsticamente
y proporcion el fnanciamiento. S. Montero, T. lvarez y L. Criollo
asistieron en el trabajo de campo. C. Reynel, S. Novoa y A. Galn de
Mera absolvieron dudas taxonmicas en la determinacin de algunas
especies. F. Angulo-Pratolongo y A. Servn-Mori proporcionaron
gentilmente los datos de sus parcelas para ser incluidos en este trabajo.
Finalmente, nuestro agradecimiento a las autoridades y pobladores
de las provincias de Talara, Sullana, Sechura, Paita y Piura que en
varias ocasiones proporcionaron hospedaje en sus centros comunales
casas, colaborando con informacin indispensable para facilitar
las diversas actividades de campo.
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37
Grupos Densidad (ind./ha) Altitud (m)
1. BsDC >150 250<1000
2. BsmRLI 25 <250
3. BsRLI >2570 <250
4. BssDC >70150 250<1000
5. BssDLI >70150 <250
6. Ma - -
7. A - <100
8. B - 100-400
9. C - 200-350
10. D - 220-470
11. E - 280-350
12. F - 390-750
Anexo 1. Bosques secos evaluados en el presente trabajo (1-5) mostrando los dos criterios: densidad (abundancia) de rboles por unidad de
rea y elevacin sobre el nivel del mar del Proyecto Algarrobo (PA) y los grupos propuestos segn anlisis numrico (7-12) con su respectivo
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38
La Torre-Cuadros

& Linares-Palomino
(contina...)
Anexo 2. Matriz de abundancias usada para los anlisis numricos (65 parcelas, 60 especies y 5428 individuos).
Especie P01 P02 P03 P04 P05 P06 P07 P09 P10 P11 P12 P13 P14 P15
Loxopterygium huasango Spruce ex Engl. 0 0 0 0 2 0 7 0 0 0 0 0 0 2
Tagetes sp. 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vernonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Encelia canescens Lam. var. canescens 0 0 0 0 0 0 0 14 0 0 0 0 0 0
Tecoma sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cordia lutea Lam. 0 0 0 15 10 17 4 0 18 26 0 0 28 14
Bursera graveolens (H. B. K.) Triana & Planch. 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Opuntia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeb. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Armatocereus cartwrightianus (Britton & Rose) Backeb. ex A.W. Hill 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Capparis sp.2 0 0 0 1 3 0 5 0 0 0 0 0 0 0
Capparis crotonoides Kunth 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0
Capparis mollis Kunth 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0
Capparis avicenniifolia Kunth 0 0 0 6 2 0 1 0 0 0 0 20 0 0
Capparis scabrida Kunth 1 1 0 0 2 1 15 1 2 0 3 2 0 1
Maytenus sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maytenus sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ipomoea carnea Jacquin 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 14
Croton sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Croton cf. wagneri Mll. Arg. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hyptis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Senna undulata (Benth.) H.Irwin & Barneby 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav.) Hawkins subsp. praecox 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Caesalpinia glabrata Kunth 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2
Albizia multifora (Kunth) Barneby & J.W. Grimes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mimosa cf. acantholoba (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Poir. 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pithecellobium excelsum (Kunth) Mart. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Acacia macracantha H. & B. ex Willdenow 0 0 1 20 0 0 0 10 15 22 34 0 0 0
Prosopis pallida (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Kunth 5 22 3 0 0 2 0 84 5 7 11 2 31 0
Piscidia carthagenensis Jacq. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Geoffroea spinosa Jacq. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Erythrina smithiana Krukoff 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Buddleja americana L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ceiba trichistandra (A. Gray) Bakh. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Guazuma ulmifolia (Lam.) Kuntze var. ulmifolia 0 0 0 0 19 0 6 0 0 0 0 0 0 0
Muntingia calabura L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ficus nymphacifolia Mill. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Myrcianthes discolor (HBK) McVaugh 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bougainvillea peruviana Bonpl. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bougainvillea pachyphylla Heimerl ex Standl. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Pisonia macranthocarpa J. D. Smith 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ximenia americana L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Priogymnanthus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Piper sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coccoloba densifrons Mart. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coccoloba sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coccoloba ruiziana Lindau 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scutia spicata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Weberb. var. spicata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0
Alseis peruviana Standl. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sideroxylon sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Galvesia fruticosa J. F. Gmel. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Duranta sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Acnistus arborescens (L.) Schltdl. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cestrum auriculatum LHer. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoradendron sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
39
Anexo 2. (continuacin)
(contina...)
Tagetes sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vernonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tecoma sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cordia lutea Lam. 4 0 21 14 8 7 20 33 21 6 12 17 8 9
Opuntia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Capparis sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maytenus sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maytenus sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Croton sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hyptis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Piper sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coccoloba sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sideroxylon sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Duranta sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoradendron sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
40
La Torre-Cuadros

& Linares-Palomino
(contina...)
Tagetes sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0
Vernonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tecoma sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cordia lutea Lam. 0 16 7 0 0 0 28 11 4 45 20 21 9 6
Opuntia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Capparis sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maytenus sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maytenus sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Croton sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hyptis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Piper sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coccoloba sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sideroxylon sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Duranta sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoradendron sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
41
(contina...)
Tagetes sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vernonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tecoma sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cordia lutea Lam. 0 17 16 8 10 4 23 55 0 25 42 33 0 0
Opuntia sp. 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Capparis sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maytenus sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maytenus sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Croton sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hyptis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Piper sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coccoloba sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sideroxylon sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Duranta sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoradendron sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
42
La Torre-Cuadros

& Linares-Palomino
Especie P58 P59 P60 P61 P62 P63 P64 P65 P66
Loxopterygium huasango Spruce ex Engl. 0 8 8 4 5 9 3 12 7
Tagetes sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vernonia sp. 0 10 11 9 8 0 0 1 0
Encelia canescens Lam. var. canescens 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Tecoma sp. 0 0 0 0 5 0 11 2 5
Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. 0 0 0 4 2 0 0 0 0
Cordia lutea Lam. 0 3 3 1 1 13 0 5 2
Bursera graveolens (H. B. K.) Triana & Planch. 0 8 6 3 9 7 6 6 10
Opuntia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeb. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Armatocereus cartwrightianus (Britton & Rose) Backeb. ex A.W. Hill 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Capparis sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Capparis crotonoides Kunth 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Capparis mollis Kunth 0 8 8 7 5 6 4 5 6
Capparis avicenniifolia Kunth 11 0 0 0 0 3 0 0 0
Capparis scabrida Kunth 1 1 0 5 1 2 0 2 3
Maytenus sp.2 0 1 3 10 4 0 0 0 2
Maytenus sp.1 0 12 8 9 10 18 21 1 0
Ipomoea carnea Jacquin 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Croton sp. 0 0 0 5 0 0 3 0 0
Croton cf. wagneri Mll. Arg. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hyptis sp. 0 6 2 6 2 0 0 4 4
Senna undulata (Benth.) H.Irwin & Barneby 0 2 1 0 0 0 0 0 4
Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav.) Hawkins subsp. praecox 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Caesalpinia glabrata Kunth 0 4 1 3 4 5 3 5 3
Albizia multifora (Kunth) Barneby & J.W. Grimes 0 10 7 6 11 11 11 4 5
Mimosa cf. acantholoba (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Poir. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. 0 9 15 12 3 10 17 2 4
Pithecellobium excelsum (Kunth) Mart. 0 19 20 22 14 24 15 23 15
Acacia macracantha H. & B. ex Willdenow 0 10 8 5 10 10 11 4 5
Prosopis pallida (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Kunth 5 0 0 0 0 1 0 0 0
Piscidia carthagenensis Jacq. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Geoffroea spinosa Jacq. 0 3 5 2 1 4 2 3 2
Erythrina smithiana Krukoff 0 17 13 16 19 14 18 10 14
Buddleja americana L. 0 0 11 3 5 0 7 1 2
Ceiba trichistandra (A. Gray) Bakh. 0 0 0 0 0 0 0 2 1
Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns 0 52 31 46 52 59 44 48 37
Guazuma ulmifolia (Lam.) Kuntze var. ulmifolia 0 0 0 0 0 0 19 3 2
Muntingia calabura L. 0 6 11 3 10 4 8 6 6
Ficus nymphacifolia Mill. 0 5 8 4 3 2 10 6 5
Myrcianthes discolor (HBK) McVaugh 0 0 0 0 0 0 0 2 2
Bougainvillea peruviana Bonpl. 0 1 1 0 1 8 1 0 2
Bougainvillea pachyphylla Heimerl ex Standl. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pisonia macranthocarpa J. D. Smith 0 6 9 9 2 0 0 2 6
Ximenia americana L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Priogymnanthus sp. 0 2 0 12 7 11 20 14 9
Piper sp. 0 0 0 0 2 0 0 3 2
Coccoloba densifrons Mart. 0 0 0 0 3 0 0 8 3
Coccoloba sp. 0 0 0 10 3 0 0 3 6
Coccoloba ruiziana Lindau 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scutia spicata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Weberb. var. spicata 1 3 13 5 3 4 1 5 6
Alseis peruviana Standl. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sideroxylon sp. 0 1 1 5 0 6 1 1 2
Galvesia fruticosa J. F. Gmel. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Duranta sp. 0 0 0 0 1 2 0 0 0
Acnistus arborescens (L.) Schltdl. 0 0 0 10 7 0 0 0 0
Cestrum auriculatum LHer. 0 9 5 6 9 0 1 10 8
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 0 9 5 6 7 20 17 5 6
Phoradendron sp. 0 0 10 0 0 4 0 1 1
43
Bosques estacionalmente secos de Jan
ISSN 1561-0837
Vegetacin leosa, endemismos y estado de conservacin en los
bosques estacionalmente secos de Jan, Per
Woody vegetation, endemism and conservation status in the seasonally
dry forests of Jaen, Peru
Herbario MOL. Facultad de Cien-
cias Forestales. Universidad
Nacional Agraria La Molina. Lima
Per. E-mail:
jlmarcelop@lamolina.edu.pe
Resumen
Son presentados los resultados de ocho inventarios botnicos rpidos realizados en los relictos del bosque
tropical estacionalmente seco (BTES) de los alrededores de la ciudad de Jan, Cajamarca, Per; ubicados
entre los 5 38 y 5 48 de latitud Sur y los 78 41 y 78 48 longitud Oeste, las alturas oscilan entre 615 y 1100
m. El estudio report un total de 151 especies, 103 gneros y 40 familias de plantas leosas. El rea estudiada
presenta una mayor diversidad en contraste con los BTES de regiones vecinas, en particular presenta el mayor
nmero de endemismos en los BTES del Sur Occidente del Ecuador y Per. Sin embargo, la zona est seria-
mente amenazada por el impacto antrpico que demanda especies leosas para material combustible, reas
para cultivos agrcolas, ganadera extensiva y vivienda.
Palabras claves: Evaluaciones rpidas, bosque relictuales, Bosque Tropical Estacionalmente Seco, fora,
endemismos, conservacin.
Abstract
Eight relictual areas of seasonally dry tropical forest (SDTF) from the surroundings Jaen city, in Cajamarca,
were investigated using a rapid inventory technique. The areas were situated between 538 and 548 S and
7841 and 7848 W, and between 615 and 1100 m altitude. A total of 151 species, 103 genera and 40 fami-
lies of woody plants were recorded. The area shows high diversity of woody plants in comparison with other
neighbouring regions. Most notable is its endemism, which is the highest in the region of southwest Ecuador
and Peru. However, the area is seriously threatened by demand for frewood and the need for land for crops,
large cattle farms and housing.
Keywords: Rapid inventories, seasonally dry tropical forest, woody fora, endemism, conservation.
Introduccin
En este trabajo adoptamos la defnicin amplia de Bosques
Tropicales Estacionalmente Secos (BTES), propuesta por Pen-
nington et al. (2000). Los BTES son ecosistemas dominados por
rboles, mayoritariamente caducifolios durante la estacin seca,
consecuentemente los procesos ecolgicos son moderadamente
estacionales y la productividad primaria neta es menor que en
los bosques hmedos, por presentarse solo en la temporada de
lluvias. Estos bosques son adems de menor altura y rea basal
que los bosques tropicales hmedos, se presentan en suelos rela-
tivamente frtiles donde la precipitacin es menor de 1600 mm
anuales y donde hay una estacin seca fuertemente defnida de al
menos 5 a 6 meses del ao, periodo en el que reciben menos de
100 mm (Gentry, 1995). Esta caracterstica muestra un marcado
contraste con los bosques tropicales lluviosos que presentan
regmenes climticos ms hmedos y con ms de 100 mm de
precipitacin en todos los meses del ao (Whitmore, 1998).
Segn el Mapa Forestal del Per (INRENA, 1995), el bosque
seco abarca un rea de 39, 451 km
2
(3,07% de la superfcie del
territorio peruano), con mayor extensin en los departamentos
de Lambayeque, Piura y Tumbes, pero, existen fragmentos
y remanentes de bosque estacionalmente seco a lo largo de
todo el Per. Los BTES han recibido poca atencin por parte
de conservacionistas y eclogos comparados con los bosques
lluviosos, a pesar de que los BTES son los ms amenazados. La
razn principal de la destruccin masiva de este ecosistema es
la naturaleza frtil de su suelo, el cual es apreciado para la agri-
cultura (Ratter et al., 1978). Su destruccin es exacerbada por
las poblaciones humanas presentes en muchas zonas de vida de
bosque seco neotropical (Murphy & Lugo, 1995).
Bridgewater et al. (1999), mencionan que durante los lti-
mos aos los bosques secos del Norte del Per en Cajamarca
y Amazonas, notablemente en el valle del Maran, han sido
ocupados progresivamente por cientos de familias, quienes al
encontrar valles frtiles los han intervenido y destruido para
desarrollar actividades agrcolas y ganaderas. Por ejemplo, en
la provincia de Jan, el valle en donde se asienta la ciudad del
mismo nombre estaba completamente cubierto de vegetacin
estacionalmente seca. Sin embargo, con el transcurrir de los aos
se ha producido una alta demanda por reas frtiles para instalar
cultivos de arroz, cacao y frutales, as como, de un nmero consi-
derable de especies leosas utilizadas como material combustible
y otras para la construccin de viviendas, que han propiciado la
destruccin de la vegetacin, quedando bosques relictuales que
en la actualidad se encuentran seriamente amenazados y que
necesitan urgentemente ser documentados.
Estudios de los BTES del Norte del Per han sido realizados
por Weberbauer (1945); Ros (1989); Ferreyra (1996); Gentry
(1995); Bridgewater et al., (2003), Linares-Palomino (2004) y
Marcelo-Pea et al. (2007). Sin embargo, son escasos los estudios
de la fora leosa del BTES del distrito de Jan.
En el presente estudio realizo un anlisis de la composicin
forstica de los BTES del distrito de Jan, se identifcan las loca-
lidades que presentan altos niveles de endemismos y se describe
los riesgos potenciales de extincin por la infuencia antrpica.
As mismo, se espera que los resultados sean un marco de refe-
rencia importante para entender y contextualizar globalmente
los diferentes niveles de diversidad y endemismos de los BTES,
adems de propiciar las bases para la conservacin de los Bosques
Tropicales Estacionalmente Secos.
Descripcin de la zona de estudio
La provincia de Jan es una de las 13 provincias que confor-
man la regin Cajamarca, se encuentra ubicada al Norte de esta
regin, pose una superfcie de 5232 km
2
. Su capital, la ciudad de
44
Marcelo-Pea
Jan se encuentra entre las coordenadas 0542 S y 7848 W. La
zona estudiada se ubico entre los 615 y 1100 m de altitud y los
538 y 548 S y los 7841 y 7848 W; incluyo los lugares El
Huito, San Isidro 1, San Isidro 2, Yanuyacu, Shanango, Linderos
Alto, El Almendral y Mochenta (Figura 1).
La zona de estudio se encuentra dentro de la zona de vida
Bosque muy seco tropical (bms- T), esta ocupada por especies
perennifolias y caducifolias de porte arbreo y arbustivo. El
clima es seco con una temperatura media anual que oscila entre
24 a 26 C, con mximas que alcanzan los 30 C y mnimas
que estn alrededor de 20 a 21 C, la temperatura promedio se
mantiene a lo largo del ao. La precipitacin promedio anual
vara desde 350 hasta 1000 mm y presenta un periodo seco entre
los meses de mayo a octubre y de mayores precipitaciones entre
octubre y abril (Ediciones Peisa, 2004).
El escenario fsiogeogrfco presenta rasgos geomorfolgicos
que son el resultado de la evolucin originada por factores
tectnicos y erosinales. Est conformada por laderas modera-
damente empinadas de 2550% de pendiente y laderas muy
empinadas mayores de 70%. La zona de estudio ocupa el mbito
de la cuenca Amoj que se encuentra disectada por el cauce del
ro del mismo nombre, fuente primaria proveedora de agua para
riego y para satisfacer las necesidades de las poblaciones asentadas
en el valle de Jan. El recorrido de las aguas del ro Amoj son
de Norte a Sur y aguas abajo confuyen en la margen izquierda
del ro Maran que es el colector principal.
El valle de Jan es eminentemente agrcola y en gran parte de
su rea se ha instalado cultivos de arroz Oriza sativa L. Adi-
cionalmente se cultiva cacao Teobroma cacao L. y frutales en
menores reas. Los cultivos de maz Zea maiz Vell., pltano
Musa spp. y yuca Manihot esculenta Cif., son principalmente de
consumo familiar y/o para el mercado local. Las zonas de ladera
presentan agricultura restringida dedicada especialmente al cul-
tivo de maz y a la siembra de pasto para sostener ganadera
extensiva. Todos los relictos evaluados estn siendo utilizados
actualmente como reas de pastoreo de ganado vacuno. Por
ejemplo, alrededor del relicto ubicado al Noroeste de la ciudad
de Jan, en el sector El Huito se han establecido pastos que
regularmente son quemados y presentan una formacin tipo
sabana.
Material y mtodos
Los inventarios botnicos rpidos (IBR) se desarrollaron a
partir de abril y julio de 2006 (Huito, San Isidro1, Yanuyacu y
Shanango), culminando las evaluaciones en diciembre de 2006,
enero y abril de 2007 (El Almendral, Mochenta, Linderos Alto y
San Isidro 2). En los IBR se sigui la metodologa de Hawthorne
& Abu-Juam (1995) y Gordon et al. (2004) con modifcaciones.
Slo se tom el registro de las especies leosas con un dimetro de
tronco a nivel del suelo 2,5 cm (se incluyeron las trepadoras).
El tiempo de duracin de cada evaluacin fue de 90 minutos.
El equipo de trabajo estuvo compuesto por dos personas: un
botnico y un ayudante de campo. Dentro del relicto elegido se
camin sin seguir una direccin establecida, la prioridad fue el
registro de una nueva especie leosa. Sin embargo, la visualizacin
abarc aproximadamente 10 m (5 m a cada lado del recorrido)
en reas abiertas y con poca vegetacin arbrea y de cuatro met-
ros (dos metros a cada lado del recorrido) donde la vegetacin
fue ms abundante, tupida y enmaraada; estimo que las reas
evaluadas oscilan entre una y cuatro hectreas. Durante los
primeros inventarios se colectaron todas las especies leosas en-
contradas (estriles o frtiles), siguiendo la metodologa descrita
por Rodrguez & Rojas (2002). Posteriormente slo se colect
cuando se tuvo dudas de la identidad de la especie o si fueron
nuevos registros. Tambin se realizaron colectas de las especies
leosas que se encontraron en los recorridos hacia las zonas de
evaluacin. Para la determinacin de las especies endmicas y
datos de distribucin se tom como referencia las colecciones
de los herbarios USM y MOL, tambin se revis El Libro rojo
de las plantas endmicas del Per (Len et al., 2006), el Catlogo
de las Angiospermas y Gimnospermas del Per (Brako & Zarucchi,
1993), el Libro Rojo de las Plantas endmicas del Ecuador 2000
(Valencia et al., 2000), adems de la revisin de monografas de
listas confables (Pendry, 2003; Barneby & Grimes, 1997), y de
bases de datos en lnea W3TROPICOS (http://mobot.mobot.
org/W3T/Search/vast.html).
Las colecciones botnicas fueron depositas en el Herbario
MOL.
Resultados
Se realizaron un total de 413 colecciones botnicas que rep-
resentan 151 taxones leosos; 136 fueron identifcados hasta
especie (88,7%), 16 hasta gnero, uno hasta familia y uno es
desconocido. Las listas completas de las especies registradas en
los IBR y durante los recorridos a las areas de evaluacin se
detallan en el Apndice 1.
738000 741000 744000 747000 750000 753000 756000 759000 762000
9
3
5
6
0
0
0
9
3
5
6
0
0
0
9
3
5
6
0
0
0
9
3
5
6
0
0
0
9
3
7
2
0
0
0
9
3
7
6
0
0
0
9
3
8
0
0
0
Las Pirias
Jan
Bellavista
El Milagro
Choro
Cumba
Linderos Alto
San Isidro 1
San Isidro 2
Jan
Mochenta
Almendral
Bellavista
Yanuyacu
Shanango
R
o

M
a
r
a
o
n
R
o

C
h
a
m
a
y
a
4 km
Huito
Cajamarca
Jan
Per
Figura 1. Ubicacin del rea de estudio. Las estrellas sealan los lugares
muestreados.
45
Composicin forstica y diversidad
Los resultados revelan un total de 151 especies, 103 gneros
y 40 familias para los BTES del distrito de Jan. La riqueza de
especies de acuerdo a los hbitos de crecimiento muestra que 78
son arbustos, 56 rboles, 17 escandentes-lianescentes.
Las cinco familias ms diversas son Leguminosae con 20
gneros y 36 especies, le siguen en orden decreciente: Cactaceae
con 11 gneros y 15 especies, Euphorbiaceae con nueve gneros
y 15 especies, Asteraceae con cinco gneros y cinco especies y
Bignoniaceae con cuatro gneros y cinco especies. Las dems
familias estn representadas por menos de tres gneros y siete
especies. Cabe anotar que la riqueza de especies se basa en los
conocimientos que disponemos hasta el momento. No obstante,
el nmero se incrementar cuando se amplen los estudios a
otras reas del BTES del distrito de Jan, y otros distritos de
la provincia de Jan que presentan BTES (Huabal, Las Pirias,
Colasay, Sallique, Pomahuaca, Pucar, San Felipe, Chontal, San
Jos del Alto, Santa Rosa y Bellavista).
La familia mas diversa fue Leguminosae con el 23% de las
especies, le siguieron Cactaceae y Euphorbiaceae con el 10%,
Bignoniaceae con 5%, Boraginaceae y Sapindaceae con 4%
Asteraceae y Bombaceae 3%. Los gneros ms diversos fueron:
Senna con seis especies; Acacia y Cordia con cinco especies;
Bauhinia, Capparis, Croton, Espostoa y Serjania con cuatro
especies. La distribucin de las especies de estos gneros ocupa
diferentes hbitats desde los ms secos hasta los ms hmedos
(reas donde hay mayor acumulacin de agua por escorrenta o
en lugares accesibles al agua subterrnea).
Segn los IBR la zona ms diversa es Mochenta con 50 espe-
cies, le siguen en orden decreciente El Huito (47), San Isidro2
(46), San Isidro1 (42), Linderos Alto (40), Yanuyacu (39),
Shanango (35) y El Almendral (29). (Fig. 2)
El sector Mochenta es el ms diverso, debido a que abarc
mayor rea, con aproximadamente 1000 m lineales de recor-
rido y cuatro metros de visualizacin (dos a cada lado) y cruz
diferentes escenarios fsiogeogrfcos: colina baja muy seca
con vegetacin predominantemente arbustiva, con especies de
C. thurifer, Bougainvillea peruviana H. & B., Vallesia glabra
(Cav.) Link, Phitecellobium excelsum (Kunth) Benth., Tetrasida
chachapoyensis (Baker f.) Fryxell & Fuertes, Parkinsonia praecox
(R. & P.) Harms, Cyathostegia mattewsii (Benth.) Schery y
Maytenus octogona (L Her.) DC.; cabecera de colina baja muy
seca con mayor densidad de cactceas siendo las ms conspicuas
Browningia altissima (F. Ritter) Buxb., E. lanata, Praecereus
euchlorus spp jaenensis (Rauh & Backeb.) Ostolaza, Opuntia
macbridei Britton & Rose y Melocactus bellavistensis Rauh &
Backeberg; colina bajas con predominio de especies arbustivas y
rboles dispersos de A. macracantha, Jacquinia mucronata Roem.
& Schult., C. fexuosa, y Eriotheca discolor (Kunth) A. Robyns,
tambin terrazas onduladas y quebradas secas por donde drenan
las aguas de las colinas, presentado una vegetacin predomi-
nantemente arbrea dominada por Anadenanthera colubrina
(Vell.) Brenan, B. altissima, C. fexuosa, Tabebuia chrysantha
subsp meridionalis A. H. Gentry y Ceiba insignis (Kunth) P.E.
Gibbs & Semir.
El Huito concentra seis familias con dos gneros ms que el
sector Mochenta, su mayor rango altitudinal (7801100 m)
propicia mejores condiciones para albergar gneros de amplio
rango de distribucin altitudinal como Celtis, Annona, Clusia y
Maclura. Este sector presenta una formacin ms homognea
y se encuentra en colinas con pendientes moderadamente em-
pinadas de 2550% y laderas muy empinadas con pendientes
mayores de 70%; la vegetacin es predominantemente arbrea
con dominancia de C. iguaguana, A. macracantha, A. colubrina
y Aspidosperma polyneuron Mll. Arg., en el estrato arbustivo
se observa frecuentemente Urera caracasana (Jacq.) Griseb.,
Ruprechtia aperta Pendry, C. mattewsii, Rauhocereus riosaniensis
Backeberg, P. euchlorus spp. jaenensis y una alta densidad de
brinzales y latizales de C. iguaguana.
El Almendral es el sector menos diverso, presenta un paisaje
dominado por cactceas de porte arbreo como Armatocereus
rahuii Backeberg, B. altissima y E. lanata, rboles dispersos de A.
macracantha, J. mucronata y E. discolor, en el estrato arbustivo se
observa frecuentemente y Espostoa blossfeldiorum (Werdermann)
Buxbaum, C. thurifer, M. pectinatipinna, Sideroxylon obtusifo-
lium (Roem. & Schult.) T.D. Penn., P. euchlorus spp. jaenensis y
O. macbridei Britton & Rose, que en algunas reas es abundante
y la zona se torna casi impenetrable por su presencia. Este sector
es el ms seco debido a las bajas precipitaciones por el encajona-
miento del valle y por que las cadenas de montaas no permiten
el paso de las nubes y las precipitaciones abundantes.
En general en los BTES del distrito de Jan en zonas con
evidencia de alteraciones antropognicas frecuentes, la veg-
etacin es de tipo matorral con alturas de dos a cuatro metros
en donde las formas arbustivas son dominantes y se observa
con frecuencia C. thurifer, C. matthewsii, T. chachapoyensis,
Phitecellobium excelsum (Kunth) Benth. Acacia weberbaueri
Harms, Mimosa pectinatipinna, R. riosaniensis y P. euchlorus
spp. jaenensi entre los ms conspicuas; asociados con rboles
dispersos de C. fexuosa, C. iguaguana, Cordia saccellia Gottsch-
ling & J.S. Mill., J. mucrona, S. obtusofolium, A. macracantha,
C. insignis, B. altissima y, E. lanata; en las reas ms hmedas
la formacin es predominantemente arbrea pero existe una
mixtura de especies de Leucaena trichodes (Jacq.) Benth., C.
insignis, Albizia multifora (Kunth) Barneby & J.W. Grimes,
A. colubrina, Triplaris cumingiana Fisch. & C.A. Mey. ex C.A.
Mey., Celtis loxensis C. C. Berg, Zanthoxylum rigidum Humb.
& Bonpl. ex Willd., Hura crepitans L., A. polyneuron, Maclura
tinctorea (L.) Steud., Esenbeckia cornuta Eng., y otros.
0 10 20 30 40 50 60
El Almendral
Shanango
Linderos Alto
Yanayacu
San Isidro1
San Isidro2
El Huito
Mochenta
Familias Gneros Especies
Figura 2. Nmero de familias, gneros y especies en los Bosques
Tropicales Estacionalmente Secos evaluados, en Jan, Per.
46
Marcelo-Pea
Endemismos
En los BTES la riqueza de especies es relativamente baja com-
parada con la encontrada en los bosques tropicales amaznicos.
Sin embargo, se observa un alto grado de endemismo. Sagstegui
et al. (1999), manifestan que los niveles de endemismo en el
Norte del Per son extremadamente altos (incluyendo las regio-
nes de Piura, Cajamarca, Amazonas y San Martn), con ms de
715 especies y 11 gneros reconocidos como endmicos.
Un total de 32 especies endmicas fueron observadas en el
presente estudio. El nico gnero endmico reportado para la
zona de estudio es Maraniona, especie observada con escasos
individuos. Los sectores con mayor nmero de endemismos
fueron San Isidro2, Mochenta y Shanango (12 spp. endemicas);
le siguen en orden decreciente, San Isidro1 (11), Linderos Alto
(10), El Huito y Yanuyacu (9) y El Almendral (8) (Tabla 1). Cabe
anotar que en estos sectores, estas especies se pueden registrar
en reas no mayores de cinco hectreas. Las familias ms ricas
en endemismos fueron Cactaceae (11 spp.), Leguminosae (7)
y Euphorbiaceae (4).
Discusin
De la diversidad y la composicin forstica
Es difcil comparar la riqueza de especies con estudios fo-
rsticos realizados en otros territorios y con otras formaciones
anlogas. Las difcultades se deben a la escasa informacin y
a la ausencia de criterios estandarizados en los mtodos de
evaluacin, que garanticen una correcta confrontacin.
Weberbaur (1945) y Ferreyra (1996), presentan listados
forsticos breves de la vegetacin de los bosques estacionalmente de
la zona del Maran. Ros (1989) reporta: 179 especies de plantas
vasculares, con 82 especies leosas, del Coto de Caza El Angolo.
Bridgewater et al. (2003), reportan un total de 110 especies para los
BTES del Departamento de Amazonas, 89 especies para los BTES
N. Gnero y especie Familia A B C D E F G H Al.
1 Monactis rhombifolia Sagast. & Dillon Asteraceae x x x x x
2 Onoseris cabrerae Ferreyra Asteraceae x
3 Cordia iguaguana Melch. ex I.M. Johnst. Boraginaceae x x x x x x
4 Cordia varronifolia J. M. Johnson Boraginaceae x x
5 Armatocereus rahuii Backeb. Cactaceae x x
6 Browningia altissima (F. Ritter) Buxb. Cactaceae x x x x x x x x
7 Cleistocactus tenuiserpens Rauh & Backeb. Cactaceae x
8 Espostoa blossfeldiorum (Werdermann) Buxbaum Cactaceae x x x
9 Espostoa mirabilis F. Ritter Cactaceae x
10 Espostoa superba F. Ritter Cactaceae x
11 Hylocereus microcladus Backeberg Cactaceae x
12 Opuntia macbridei Britton & Rose Cactaceae x x x x
13 Praecereus euchlorus subsp. jaenensis (Rauh & Backeb.) Ostolaza Cactaceae x x x x x x x x
14 Pereskia horrida (Kunth) DC. Cactaceae x x x x x
15 Pereskia horrida ssp. rauhii (Backeberg) Ostolaza Cactaceae x
16 Rauhocereus riosaniensis Backeberg Cactaceae x x x x x x
17 Croton adipatus Kunth Euphorbiaceae x
18 Ditaxis dioica H. B. K. Euphorbiaceae x x x
19 Ditaxis katharinae Pax Euphorbiaceae x x x
20 Jatropha humboldtiana McVaugh Euphorbiaceae x x x
21 Bauhinia suaveolens H. B. K. Leguminosae x
22 Caesalpinia sp. nova* (JLMP-2040) Leguminosae x x
23 Calliandra mollissima (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Benth. Leguminosae x x
24 Coursetia maraniona Lavin (JLMP-2004) Leguminosae x
25 Maraniona lavinii C.E. Hughes, G.P. Lewis, Daza & Reynel Leguminosae x
26 Mimosa incarum Barneby Leguminosae x
27 Mimosa pectinatipinna Burkart Leguminosae x x x x
28 Mimosa weberbauerii Harms Leguminosae x
29 Tetrasida chachapoyensis (Baker f.) Fryxell & Fuertes Malvaceae x x x x x x x
30 Tetrasida serrulata Fryxell & Fuertes Malvaceae x
31 Ruprechtia aperta Pendry Polygonaceae x x x x x x x
32 Esenbeckia cornuta Eng. Rutaceae x
*T. R. Pennington Y C. Hughes, Manifestan Que Es Una Especie Nueva Para La Ciencia.
Tabla 1. Especies endmicas registradas en los bosques tropicales estacionalmente secos (BTES) del distrito de Jan, Cajamarca, Per.Sec-
tores Evaluados: A. El Huito, B. San Isidro 1, C. San Isidro 2, D. Shanango, E. Yanuyacu, F. El Almendral, G. Linderos Alto Y H. Mochenta.
47
de Tarapoto (Departamento de San Martn) y 55 especies (sin incluir
lianas) para los BTES del departamento de Cajamarca. Cabe indicar
que su estudio para el departamento de Cajamarca se restringi solo a
colecciones generales que realiz durante sus recorridos a las parcelas
de evaluacin. Nuestro estudio incrementa notablemente los listados
de Weberbaur, Ferreyra y Bridgewater et al. As mismo, es ms diverso
en plantas leosas que el Coto de Caza El Angolo.
Aguirre & Kvist (2005) en sus estudios de los bosques secos del
sur-occidente del Ecuador que incluyeron las provincias de Loja, El
Oro, Guayas, Manab, Esmeralda y Los Ros, registraron 219 especies
de plantas leosas. Estos resultados son mayores que los nuestros,
aunque nuestro estudio se limit a un solo distrito (en Ecuador una
provincia es equivalente a la Regin).
Inventarios Botnicos Rpidos realizados en BTES de la costa
del Pacfco de Honduras y la costa de Oaxaca, al sur de Mxico;
en reas de tamao variable (40,3 y 38,4 Ha) y con 4,5 horas de
evaluacin por muestra, Gordon et al. (2004) reportaron 194
especies de 22 reas evaluadas para Honduras y 252 especies
de 21 reas evaluadas para Oaxaca-Mxico. Estos resultados
muestran una diversidad alta en contraste con lo observado en
el presente estudio. Sin embargo, no se precisa cuantas especies
fueron registradas en cada unidad muestral (de las 22 para Hon-
duras y 21 para Oaxaca), slo se presentan el total de las especies
de toda la muestra. As mismo, el rea, el tiempo de evaluacin
y las brigadas de trabajo de campo fueron considerablemente
mayores en Honduras y Oaxaca.
Linares-Palomino (2004), en su lista (http://rbg-web2.rbge.
org.uk/dryforest/database.htm), incluye 181 especies para los
BTES del Sistema del Maran, de stas, el 37% (67 de las 181),
tambin fueron registradas en nuestro estudio. Cabe destacar
que esta investigacin incrementa con 57 especies la lista de los
BTES del sistema del Maran. No obstante, este nmero se in-
crementar, cuando se complete la coleccin frtil y se concluya
la determinacin del material botnico. Debo indicar que para
el presente anlisis, no se consider especies cultivadas o aquellas
plantas leosas que no superan los 2,0 m de altura.
Gentry (1995), menciona que Leguminosae y Bignonia-
ceae son las familias ms dominantes y las que poseen mayor
diversidad de especies de los BTES del neotrpico. En la zona
de estudio Leguminosae tambin es la ms diversa con 36 es-
pecies, le siguen Cactaceae y Euphorbiaceae con 16 especies.
Marcelo-Pea y colaboradores (2007), en sus estudios de cuatro
muestras de 0.1 ha en los BTES del distrito de Jan, registraron
a estas mismas familias como las ms diversas. Sin embargo, las
familias ms dominantes fueron Boraginaceae, Leguminosae y
Cactaceae. Bignoniaceae no es diversa ni dominante. Una especie
de Tabebuia posee alta demanda como combustible (lea para
cocina, panaderas y ladrilleras), y hace cuatro dcadas fue talado
para la construccin y la industria del parquet. Actualmente sus
poblaciones son escasas.
Gentry (1995), indica que los gneros ms comunes en los
bosques secos del Neotrpico son Tabebuia, Casearia, Bauhinia,
Trichilia, Erythroxyllum, Randia, Hippocratea, Serjania, Croton
y Zanthoxylum. Estos patrones de diversidad diferen con la
zona de estudio, excepto por Croton y Serjania. No fueron
registrados Casearia, Trichilia, Randia y Hippocratea. En este
estudio los gneros ms diversos y comunes son Croton, Acacia,
Cordia, Capparis y Espostoa. Senna y Bauhinia son diversos. Sin
embargo, no son comunes (poco frecuentes). Marcelo-Pea y
colaboradores (2007), registraron a Cordia, Tetrasida, Browningia,
Croton, Praecereus y Ruprechtia, como los gneros ms comunes
y abundantes.
De las especies endmicas
Len y colaboradores (2006) reportan un total de 948 especies
endmicas de la regin Cajamarca. Linares-Palomino (2006), re-
porta 96 especies endmicas para los BTES del Maran. La zona
representa el 3,3 % de taxones endmicos de la regin Cajamarca
y el 33,3% de las especies endmicas de los BTES del Maran.
Los niveles altos de endemismo de los BTES de Jan se pueden
atribuir al carcter fragmentado de este hbitat y a su aislamiento
geogrfco que lo inducen a la especiacin (Hensold, 1999).
Un hallazgo importante es el registro de M. lavinii, nico
gnero endmico de los BTES de Jan, recientemente des-
cubierto por C. C Hughes et al. (2004), en la zona de Balsas
(lmite entre Cajamarca y Amazonas), en donde es frecuente.
Sin embargo, en la zona de estudio solo se registr un individuo
en los alrededores de Shanango y tres individuos en los bosques
del Pongo al noreste de la ciudad de Jan (zona recientemente
evaluada por T. Sarkiten). Hoy el distrito de Jan es el lmite de
su distribucin natural al noroeste de la regin Cajamarca.
O. cabrerae, C. tenuiserpens, P. horrida ssp. rauhii, C. adipatus,
B. suaveolens, C. maraniona, M. lavinii, M. incarum y T. serrulata,
no fueron registradas durante los IBR, pero se los encontr en los
recorridos a las zonas de evaluacin. Por ejemplo, O. cabrerae es
rara en San Isidro1, C. tenuiserpens, es rara en San Isidro1 y San
Isidro2, P. horrida spp. rauhii, se encuentra dispersa en el sector
de Mochenta. C. adipatus se encuentra esparcida en Mochenta,
San Isidro1 y el Almendral.
B. suaveolens, es rara en el Almendral, M. incarum es rara en
El Huito y T. serrulata es rara en San Isidro2 y Mochenta
En las suculentas Hylocereus microcladus es endmica restrin-
gida slo a los BTES del distrito de Jan, esta especie fue citada
en 1958 por Rauh y no ha sido discutida en otros estudios
taxonmicos de la Familia Cactaceae por carecer de material
botnico. C. tenuiserpens y E. blossfeldiorum, son endmicas del
Norte del Per. Todas las dems son endmicas restringidas a
los BTES del Maran. Taylor, citado por Bridgewater et al.
(2003), indica que la regin del Valle del Maran es rica en
cactceas endmicas, la cual pueda refejar que es cercana al rea
ancestral de las cactceas.
De las leosas, son especies endmicas restringidas solo a los
BTES del distrito de Jan D. katharinae y E. cornuta. Son espe-
cies endmicas del Norte del Per C. adipatus y B. suaveolens.
Onoseris cabrerae posee poblaciones en el norte y el sur del Per
(Huancavelica, Apurmac y Cuzco), 16 especies son endmicas
restringidas a los BTES del Maran.
Como registro interesante de los sectores estudiados destac
el hallazgo de E. cornuta, que no ha sido reportada en 156 aos,
desde la coleccin tipo realizada por Warscewicz en 1851.
Existen algunas diferencias morfolgicas entre el material bo-
tnico que actualmente preservo y la descripcin de E. cornuta
proporcionada en Flora del Per (Macbride, 1949). Las diferen-
cias se observan en la longitud del pecolo y del fruto. La clave
indica que los pecolos son 2 a 2,5 cm de largo, sin embargo,
los pecolos observando el isotipo en lnea (http://sweetgum.
48
Marcelo-Pea
nybg.org/common/imagedisplay.php?irn=42650), miden entre
1-2 cm. Las muestras colectadas en Shanango poseen frutos
ms largos con respecto a la descripcin original, debido a
que stos fueron colectados cuando estaban en desarrollo y las
medidas corresponden a frutos juveniles. Es necesario elaborar
una descripcin ms precisa y detallada de la especie ahora que
se posee material botnico completo.
Len et al. (2006), no le otorg a E. cornuata una categora
de amenaza por presentar datos insufcientes. Sin embargo,
puedo considerarla como una especie en peligro crtico de
extincin, por su rango geogrfco restringido solo al sector de
Shanango (con un rea de ocupacin menor a 10 km
2
), por la
severa fragmentacin de su hbitat y la eminente desaparicin
de sus poblaciones por la actividad agrcola y ganadera. Como
ejemplo de esa amenaza podemos mencionar que durante
el periodo de estudio a aproximadamente unos 400 m de la
poblacin evaluada, se destruy el bosque para usar el terreno
para el cultivo de maz.
Len et al. (2006) en El Libro Rojo de las Plantas endmicas
del Per, no consider a Monactis rhombifolia, Ditaxis katha-
rinae, Bauhinia suaveolens y Jatropha humboldtiana, que segn
Brako & Zarucchi (1993), fueron incluidas como endmicas
para nuestro pas.
Aguirre & Kvist (2005), en los bosques secos del Sur Occidente
del Ecuador que incluye las provincias de Loja, El Oro, Guayas,
Manab, Esmeralda y Los Ros, registraron 15 especies endmi-
cas. Gordon et al. (2004) reportaron 11 especies endmicas en
la costa del Pacfco de Honduras y la costa de Oaxaca al Sur de
Mxico. En contraste, los BTES del distrito de Jan presentan
valores sorprendentemente altos en endemismos, es 17 especies
mayor en comparacin con los bosques del Sur Occidente de
Ecuador y 21 especies mayor comparado con los bosques de
Honduras y Oaxaca.
Todos estos registros han empezado a revelar las caractersticas
nicas de los BTES del distrito de Jan, que desafortunadamente
estn altamente amenazados. Por lo tanto, es de suma impor-
tancia iniciar Programas de Manejo y Conservacin de la fora
de la provincia de Jan.
De la infuencia antrpica
En la provincia de Jan las especies comerciales de los BTES
fueron extradas hace aproximadamente cuatro dcadas, Tabe-
buia chrysantha Guayacn y Aspidosperma polyneuron acerillo
se talaron para la construccin de viviendas (utilizados para la
confeccin de columnas, vigas, tijerales, dinteles) y en las ltimas
dcadas para la industria del parquet. Actualmente ya no quedan
individuos maduros de buen porte y dimetro comercial. Sus
poblaciones se han reducido a individuos juveniles.
Las reas de BTES que hoy presentan suministro de riego
han sido talados y en ellas se han instalado cultivos de arroz
(Montegrande, Fila Alta, Linderos, Yanayacu, Shumba, Santa
Cruz y Bellavista) o se han instalado plantaciones agroforestales
de Teobroma cacao Cacao, Musa sp., pltano, Cocus nucifera
L. coco e Inga spp. guaba; frutales como Mangifera indica L.
mango, Spondias purpurea L. ciruela, Citrus spp. naranjas,
limones, Carica papaya L. papaya, o cultivos semestrales de
M. sculenta yuca, Zea maiz maz, Phaseolus vulgaris L. frejol
o Glycine max (L.) Merr. soya.
Las colinas del Suroeste y Oeste de la ciudad de Jan estn
casi completamente desprovistas de vegetacin, la parcelacin
a trado como consecuencia su tala progresiva y a facilitado la
instalacin de cultivos semestrales de Z. maiz maz, M. sculenta
yuca y Phaseolus spp. frejol, para el auto consumo o para
el mercado local. Sin embargo, estos cultivos posteriormente,
dan paso a los sembros de pastos para mantener ganadera ex-
tensiva y durante la poca seca cuando los pastos pierden vigor,
para recuperarlos los propietarios de los pastizales inician la
quema, que ocasiona la prdida de la regeneracin natural y de
otros elementos de la fora y fauna del suelo. Estas actividades
incrementan el deterioro del suelo, dando paso a una formacin
tipo sabana con especies arbreas de Cybistax antisyphilitica
(C. Martius) C. Martius ex A. DC., Luehea paniculada Mart &
Zucc., Aspidosperma polyneuron acerillo, Acacia macracantha
faique o huarango, Cordia iguaguana iguaguana, Hura
crepitans catagua , Sapindus saponaria L. choloque, Capparis
scabrida Kunth zapote o zapotillo, Pseudobombax sp. entre las
ms conspicuas y especies arbustivas de Boungainvillea peruvi-
ana, Malpighia glabra L., Cyathostegia matthewsii, Tournefortia
hirsutissima L.
Actualmente quedan pequeos relictos de vegetacin estacio-
nalmente seca, al oeste y Noroeste, el ms representativo, es el
que se encuentra en el sector El Huito, con un rea aproximada
de 15 ha, seriamente amenazado por la demanda de especies
leosas combustibles y la ganadera extensiva.
Al Este, Sureste y Noreste de la ciudad de Jan, el BTES es ms
amplio. Sin embargo, las trochas, las carreteras, las invasiones,
la creciente venta de solares para la construccin de viviendas y
la demanda de especies de uso combustible, estn fragmentando
completamente el paisaje y se han convertido en una amenaza
latente para la fora del BTES de Jan.
Si seguimos el enfoque global para determinar la importancia
de la diversidad con prioridad de conservacin, el distrito de
Jan cuenta con 32 especies endmicas con rangos de distri-
bucin restringidos y con alto grado de extincin. Tomando
como referencia este criterio, Mochenta, Shanango, San Isidro1
y San Isidro2, son los sectores identifcados con prioridad de
conservacin, por presentar mayores niveles de endemismos y
considerarlas como muestras representativas de la vegetacin
leosas de los BTES de Jan.
Conclusiones
Los BTES del distrito de Jan muestran menor diversidad que
los bosques tropicales hmedos. Sin embargo, presentan mayor
diversidad que los BTES de regiones vecinas. Las familias ms
comunes y diversas son Leguminosae, Cactaceae y Euphorbia-
ceae. Los gneros ms diversos y comunes son Croton, Acacia,
Cordia, Capparis y Espostoa.
Los BTES del distrito de Jan destacan por sus altos niveles
de endemismos. La zona presenta valores sorprendentemente
altos en contraste con los BTES interandinos y orientales de
nuestro pas y los BTES del Sur Occidente del Ecuador.
Estos registros nos revelan las caractersticas nicas de los
BTES del distrito de Jan, que desafortunadamente estn se-
riamente amenazados, por las poblaciones que demandan de
especies para material combustible, reas para cultivos agrcolas,
ganadera extensiva y vivienda.
49
Propongo los sectores de Mochenta, Shanango, San Isidro 1
y San Isidro 2 con prioridad de conservacin. Si estas reas son
de propiedad privada o son de libre disponibilidad, debemos
concentrar nuestro esfuerzo por crear reas de conservacin
privada o reas de conservacin municipal, que debern ser
conducidos con Programas de manejo y conservacin de la fora
de la provincia de Jan.
Agradecimientos
El autor agradece a T. Pennington y Reynaldo Linares por
sus comentarios al manuscrito. A C. Ostolaza por la determi-
nacin de las cactceas. J. Albn por las facilidades brindadas
en el Herbario USM. A mis colegas J. Milln, J. Gonzales y
D. Elera por su apoyo en el trabajo de campo y a F. Arroyo,
A. Prez de la Universidad Nacional Agraria La Molina por su
colaboracin en el digitado de las etiquetas y montaje de las
muestras botnicas.
Literatura citada
Aguirre, M. A. & L. P. Kvist. 2005. Composicin forstica y estado
de conservacin de los bosques secos del Sur-Occidente
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50
Marcelo-Pea
N Gnero y especie Familia A B C D E F G H Al.
1 Aphelandra glabra Willd. ex Nees Acanthaceae x
2 Achatocarpus pubescens C. H. Wringht Achatocarpaceae x
3 Annona sp. (JLMP-1987) Anonnaceae x
4 Annona cherimolia Mill. Anonnaceae x
5 Annona muricata L. Anonnaceae x
6 Aspidosperma polyneuron Mll. Arg. Apocynaceae x x x x x
7 Vallesia glabra (Cav.) Link Apocynaceae x x
8 Monactis rhombifolia Sagast. & Dillon Asteraceae x x x x x
9 Onoseris cabrerae Ferreyra Asteraceae x
10 Tessaria integrifoliaRuiz & Pav. Asteraceae x
11 Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob. Asteraceae x
12 Baccharis sp. Asteraceae x x x
13 Crescentia cujete L. Bignoniaceae x
14 Cybistax antisyphilitica (C. Martius) C. Martius ex A. DC. Bignoniaceae x
15 Tabebuia chrysantha subsp. meridionalis A. H. Gentry Bignoniaceae x x x x x x x
16 Tecoma rosaefolia Kunth Bignoniaceae x
17 Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth Bignoniaceae x
18 Ceiba insignis (Kunth) P. E. Gibbs & Semir Bombacaceae x x x x x x x
19 Eriotheca discolor (Kunth) A. Robyns Bombacaceae x x x x x x
20 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Bombacaceae x
21 Pseudobombax sp. (JLMP-1988) Bombacaceae x
22 Cordia iguaguana Melch. ex I.M. Johnst. Boraginaceae x x x x x x
23 Cordia lutea Lam. Boraginaceae x
24 Cordia saccellia Gottschling & J.S. Mill. Boraginaceae x x x x x x x x
25 Cordia varronifolia J. M. Johnson Boraginaceae x x
26 Cordia macrocephala (Desv.) Kunth Boraginaceae x
27 Heliotropium procumbens Mill. (JLMP-2020) Boraginaceae x
28 Tournefortia hirsutissima L. Boraginaceae x
29 Tournefortia sp. Boraginaceae x
30 Armatocereus rahuii Backeb. Cactaceae x x x
31 Browningia altissima (F. Ritter) Buxb. Cactaceae x x x x x x x x
32 Cleistocactus tenuiserpens Rauh & Backeb. Cactaceae x
33 Ephiphyllum phyllanthus (L.) Haw. Cactaceae x
34 Espostoa blossfeldiorum (Werdermann) Buxbaum Cactaceae x x x
35 Espostoa lanata (Kunth) Britton & Rose Cactaceae x x x x x x
36 Espostoa mirabilis F. Ritte Cactaceae x
37 Espostoa superba F. Ritter Cactaceae x
38 Hylocereus microcladus Backeberg Cactaceae x
39 Melocactus bellavistensis Rauh & Backeberg Cactaceae x x x x
40 Praecereus euchlorus subsp. jaenensis (Rauh & Backeb.) Ostolaza Cactaceae x x x x x x x x
41 Opuntia macbridei Britton & Rose Cactaceae x x x x x
42 Pereskia horrida (Kunth) DC. Cactaceae x x x x x
43 Pereskia horrida ssp. Rauhi (Backeberg) Ostolaza Cactaceae x
44 Rauhocereus riosaniensis Backeberg Cactaceae x x x x x x
45 Capparis crotonoide Kunth Capparidaceae x x x
46 Capparis fexuosa (L.) L. Capparidaceae x x x x x x x
47 Capparis prisca J.F. Macbr. Capparidaceae x
48 Capparis scabrida Kunth Capparidaceae x x x x x x
49 Maytenus octogona (L Her.) DC. Celastraceae x x x x
50 Clusia sp. (JLMP-1776) Clusiaceae x x x x
51 Ipomoea carnea Jacq. Convolvulaceae x x
52 Jacquemontia foribunda (Kunth) Hallier f. Convolvulaceae x
53 Erythroxylum impresum O. E. Schulz aff. Erythroxylaceae x x x x
54 Acalypha sp. (JLMP-2251) Euphorbiaceae x
55 Acalypha sp. (JLMP-2255) Euphorbiaceae x
56 Cnidoscolus jaenensis (Pax & K. Hoffm.) J.F. Macbr. Euphorbiaceae x x x
57 Croton adipatus Kunth Euphorbiaceae x
Apndice 1. Plantas leosas registradas en los bosques tropicales estacionalmente secos (BTES) del distrito de Jan, Cajamarca, Per.
A. Sector El Huito; B. Sector San Isidro1; C. Sector San Isidro2; D. Sector Shanango; E. Sector Yanuyacu; F. Sector El Almendral; G. Sector
Linderos Alto; H. Sector Mochenta; Al. Alrededores de las reas evaluadas.
(contina...)
51
58 Croton pedicellatus Kunth Euphorbiaceae x
59 Croton pycnanthus Benth. Euphorbiaceae x
60 Croton thurifer Kunth Euphorbiaceae x x x x x x
61 Ditaxis dioica H. B. K. Euphorbiaceae x x x
62 Ditaxis katharinae Pax Euphorbiaceae x x x x
63 Hura crepitans L. Euphorbiaceae x x x
64 Jatropha humboldtiana McVaugh Euphorbiaceae x x x
65 Jatropha clavulifera Mll. Arg. Euphorbiaceae x
66 Phenax laevigatus Weddell Euphorbiaceae x
67 Ricinus communis L. Euphorbiaceae x
68 Sebastiana sp. (JLMP-2246) Euphorbiaceae x
69 Krameria lappacea (Dombey) Burdet & B. Simpson Krameriaceae x
70 Acacia aroma Gillies ex Hook. & Arn. Leguminosae x x
71 Acacia macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd. Leguminosae x x x x x x x x
72 Acacia polyphylla DC. Leguminosae
73 Acacia riparia H. B. K. Leguminosae x x x x x x
74 Acacia weberbaueri Harms Leguminosae x x x x x x
75 Albizia multifora (Kunth) Barneby & J.W. Grimes var. multifora Leguminosae x x x x
76 Albizia niopoides (Spruce ex Benth.) Burkart Leguminosae
77 Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Leguminosae x x
78 Bauhinia augusti Harms Leguminosae x
79 Bauhinia suaveolens H. B. K. Leguminosae x
80 Bauhinia glabra Jacq. Leguminosae x
81 Bauhinia sp. Leguminosae x
82 Caesalpinia cassioides Willd. Leguminosae x x x x
83 Caesalpinia sp. nova (JLMP-2040) Leguminosae x x
84 Calliandra mollissima (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Benth. Leguminosae x x
85 Coursetia maraniona Lavin Leguminosae x
86 Cyathostegia matthewsii (Benth.) Schery Leguminosae x x x x x x x
87 Dalea carthagenensis (Jacq.) Macbride var. brevis (Macbride) Barneby Leguminosae x x
88 Erythrina amaznica Krukoff Leguminosae x
89 Geoffroea spinosa Jacq. (JLMP-2249) Leguminosae x
90 Indigofera suffruticosa Mill. Leguminosae x x
91 Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. Leguminosae x x x x x x x x
92 Maranonia lavinii C.E. Hughes, G.P. Lewis, Daza & Reynel Leguminosae x
93 Mimosa incarum Barneby Leguminosae x
94 Mimosa pectinatipinna Burkart Leguminosae x x x x
95 Mimosa weberbaueri Harms Leguminosae x x
96 Parkinsonia praecox (R. & P.) Harms Leguminosae x x x
97 Phitecellobium excelsum (Kunth) Benth. Leguminosae x x x x x x x x
98 Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand Leguminosae x x
99 Prosopis julifora (Sw.) DC. Leguminosae x x x
100 Senna bicapsularis (L.) Roxb. var. bicapsularis (Harms) I. & B. Leguminosae x
101 Senna galegifolia (L.) Barneby & Lourteiz Leguminosae x x
102 Senna hirsuta (L.) H. S. Irwin & Barneby Leguminosae x
103 Senna macranthera (DC. ex Collad.) H. S. Irwin & Barneby Leguminosae x
104 Senna mollisima (Willd.) Irwin & Barneby var. mollissima Leguminosae x x x
105 Senna obtusifolia (L.) Irwin & Barneby Leguminosae x
106 Adenaria foribunda Kunth Lytraceae x
107 Malpighia glabra L. Malpighiaceae x x x x x
108 Heteropteris sp. Malpighiaceae x
109 Tetrapteris sp. Malpighiaceae x
110 Tetrasida chachapoyensis (Baker f.) Fryxell & Fuertes Malvaceae x x x x x x x
111 Tetrasida weberbaueri (Ulbr.) Fryxell & Fuertes Malvaceae x
112 Abutilon sp. Malvaceae x
113 Abutilon pedunculare H. B. K. Malvaceae x
114 Ficus insipida Willd. Moraceae x
115 Maclura tinctorea (L.) Steud. Moraceae x x
116 Psidium guajavaL. Myrtaceae x
Apndice 1. (continuacin)
(contina...)
52
Marcelo-Pea
117 Bougainvillea peruvianaHumb. & Bonpl. Nyctaginaceae x x x x x
118 Bougainvillea pachiphylla Heimerl ex Standley Nyctaginaceae
119 Chionanthus sp. Oleaceae x x x x x x
120 Agonandra excelsa Griseb. Opilaceae x x x
121 Oxalis sp. (JLMP-2268) Oxalidaceae x
122 Saguieria aculeata Jacq. Phytolaccaceae x x
123 Piper angustifolium Lam. Piperaceae x
124 Piper sp. (JLMP-2604) Piperaceae x
125 Ruprechtia aperta Pendry Polygonaceae x x x x x x x
126 Triplaris cumingiana Fisch. & C.A. Mey. ex C.A. Mey. Polygonaceae x
127 Randia armata (Sw.) DC. Rubiaceae x
128 Esenbeckia cornuta Eng. Rutaceae x
129 Zanthoxylum fagara var. culantrillo (Kunth) Reynel Rutaceae x
130 Zanthoxylum rigidum Humb. & Bonpl. ex Willd. Rutaceae x x x x x x x
131 Dyctioloma peruvianum Planch. Sapindaceae x
132 Sapindus saponaria L. Sapindaceae x
133 Serjania ampelopsis Pl. & Lind. Ex Tr. & Pl. Sapindaceae x
134 Serjania glabrata Kunth in H. B. K. Sapindaceae x
135 Serjania grammatophora Radlk. aff. Sapindaceae x
136 Serjania infata Poepp. & Endl. Sapindaceae x
137 Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. Penn. Sapotaceae x x x x x x x x
138 Solanum grandiforum Ruiz & Pav. Solanaceae x
139 Solanum riparium Persoon Solanaceae x
140 Taxa desconocido (JLMP-2269, 2280) Solanaceae x
141 Byttneria cordata Lam. . Sterculiaceae x
142 Jacquinia mucronata Roem. & Schult. Theophrastaceae x x x x x x x x
143 Muntingia calabura L. Tiliaceae x
144 Luehea paniculata Mart & Zucc. Tiliaceae x
145 Celtis loxensisC. C. Berg Ulmaceae x x x
146 Guazuma ulmifolia Lam. Ulmaceae x
147 Trema micrantha (L.) Blume Ulmaceae x
148 Urera caracasana (Jacq.) Griseb. aff Urticaceae x
149 Aloysia scorodonioides (Kunth) Cham. Verbenaceae x x
150 Lantana sp. (JLMP-2066) Verbenaceae x
151 Taxa desconocido (JLMP-2260) x
Total 47 42 46 35 39 29 40 50
Endmicas 10 12 15 14 10 8 11 14
Apndice 1. (continuacin)
53
Composicin florstica de los bosques de Jenaro Herrera
ISSN 1561-0837
Anlisis de la composicin forstica de los bosques de Jenaro Herrera,
Loreto, Per
Eurdice N. Honorio
1
, R. Toby Pennington
2
, Luis A. Freitas
1
, Gustav Nebel
3
, Timothy
R. Baker
4
, Oliver L. Phillips
4
, Isau Huamantupa
5
y Abel L. Monteagudo
5
1 Instituto de Investigaciones de
la Amazona Peruana, Av. Abe-
lardo Quinez km 2,5, Iquitos,
Per. Email Eurdice Honorio:
eurihc@yahoo.com
2 Royal Botanic Garden Edinburgh,
20a Inverleith Row, Edinburgh EH3
5LR, UK.
3 The Royal Veterinary and Agricul-
tural University, Danish Centre for
Forest, Landscape and Planning,
Rolighedsvej 23, 1958 Frederiks-
berg C, Denmark.
4 Earth and Biosphere Institute,
School of Geography, University of
Leeds, Leeds LS2 9JT, UK.
5 Jardn Botnico Missouri, Oxa-
pampa, Pasco, Per.
Resumen
La composicin forstica de 17 parcelas (0,5 - 2 ha) de Jenaro Herrera, Loreto, Per fue analizada utilizando el
mtodo multivariado de agrupamiento por promedio aritmtico de grupos de pares no ponderados (UPGMA).
Nueve grupos forsticos fueron reportados y correspondieron a los siguientes tipos de bosque descritos an-
teriormente en la zona: 1) bosque ribereo, un grupo; 2) bosque latifoliado de aguas negras, dos grupos; 3)
bosque de arena blanca, dos grupos(ms un grupo con parcela que incluye parte de otro tipo de bosque); 4)
bosque de terraza, un grupo; 5) bosque de palmeras de aguas negras, un grupo; y 6) bosque de palmeras de
terraza baja, un grupo. Problemas taxonmicos en el nivel de especies fueron minimizados con la remocin
de las especies raras.
Palabras claves: composicin forstica, Jenaro Herrera, tipos de bosque, UPGMA.
Abstract
The foristic composition of 17 plots (0,5 - 2 ha) of Jenaro Herrera, Loreto, Peru were analyzed using the un-
weighted pair group method with arithmetic mean (UPGMA) multivariate technique. Nine foristic groups were
reported corresponding to the following types of forests previously described in the study area: 1) riverine forest
-one group, 2) black water broad leaf forest -two groups, 3) white sand forest -two groups (plus one group with a
plot including part of another type of forest), 4) terrace forest -one group, 5) black water palm forest -one group,
and 6) low terrace palm forest -one group. Taxonomic problems were detected at the species level; however,
these were minimized when rare species were removed.
Keywords: foristic composition, Jenaro Herrera, types of forest, UPGMA.
Introduccin
Los bosques tropicales de la Amazona del noreste Peruano,
departamento de Loreto, son conocidos por la alta riqueza fo-
rstica local (Gentry, 1988a; Phillips & Miller, 2002; Ter Steege
et al., 2003) y la gran variedad de paisajes (Gentry, 1988b; En-
carnacin, 1985). El paisaje de la regin est infuenciado por la
fsiografa del terreno, la presencia de grandes ros y quebradas y
la variacin en la composicin y drenaje del suelo (Encarnacin,
1985). Por lo tanto, encontrar reas vecinas con caractersticas
fsiogrfcas y de vegetacin muy diferentes es comn.
En el distrito de Jenaro Herrera, 200 km al sur de Iquitos en el
ro Ucayali, en un rea aproximada de 2200 km
2
fueron descritos
once tipos de vegetacin (Lopez-Parodi & Freitas, 1990), de los
cuales nueve con categora de bosques son el enfoque de este
estudio (Fig. 1). Dos zonas han sido descritas segn la fsiogrfa
del lugar: una infuenciada por el ro Ucayali y sus tributarios,
denominada planicie fuvial y otra denominada planicie inter-
fuvial. Los tributarios del ro Ucayali contienenaguas negras
con presencia de sustancias fenlicas, pobres en nutrientes,
mientras que el ro principal contiene aguas blancas con grandes
cantidades de sedimentos suspendidos y ms ricos en nutrientes
(Kvist & Nebel, 2001).
En la planicie fuvial, Lopez-Parodi y Freitas (1990) describi-
eron cinco tipos de bosques tales como: (1) el bosque ribereo
que corresponde a la vegetacin aledaa al ro Ucayali; (2) el
bosque latifoliado de aguas negras con vegetacin infuenciada
por tributarios de aguas negras (Nebel et al., 2001); (3) el bosque
de palmeras de aguas negras con vegetacin adaptada a inun-
daciones casi permanentes como la palmera Mauritia fexuosa
(Encarnacin, 1985; Freitas, 1996a); (4) el bosque de palmeras
de terraza baja con vegetacin ubicada sobre suelos arcillo-areno-
sos de pobre drenaje (Encarnacin, 1985) y gran diversidad de
palmeras arbreas como Mauritia fexuosa, Oenocarpus bataua,
Euterpe precatoria y Socratea exorrhiza; y (5) el bosque de que-
brada ubicado a cada lado de las quebradas de las terrazas altas,
con vegetacin adaptada a inundaciones espordicas durante la
poca de lluvias como Carapa guianensis.
En la planicie interfuvial, fueron descritos cuatro tipos de
bosques tales como: (1) el bosque latifoliado de terraza baja
ubicado sobre terrazas formadas durante el Pleistoceno tardo
(ms de un milln de aos); (2) el bosque de terraza alta ubicado
sobre las formaciones Pebas e Ipururo desarrolladas en el Ter-
ciario tardo (27 millones de aos; Dumont et al., 1991); el
bosque de colinas bajas ubicado sobre colinas de ms de 20 m de
altura; y el bosque de arena blanca presente en pequeos parches
con vegetacin densa de porte bajo y denominados localmente
como varillales y chamizales (Encarnacin, 1985).
Los estudios forsticos en Jenaro Herrera y especialmente de
la fora arbrea (Spichiger et al., 1989; Spichiger et al., 1990;
Freitas, 1996a; Freitas, 1996b; Spichiger et al., 1996; Nebel et
al., 2001) fueron desarrollados en los diversos tipos de bosque
siguiendo la clasifcacin descrita por Lopez-Parodi y Freitas
(1990). Los inventarios ms recientes fueron realizados en el ao
2005 por la Red Amaznica de Inventarios Forestales (Peacock et
al., 2007) y en el 2007 por el Royal Botanic Garden Edinburgh.
Ms de 600 especies arbreas fueron inventariadas y muchas de
stas estn depositadas en el herbario de sitio (Herbario Herre-
rense). Aunque la identifcacin de las plantas en estos estudios
fue realizada por diferentes taxnomos; al menos el 80% de los
especmenes colectados fue comparado con aquellos del herbario
de sitio; por lo tanto, las determinaciones deberan ser en gran
parte concordantes.
En este estudio, la composicin forstica de 17 parcelas
(Tabla 1) correspondientes a siete tipos de vegetacin boscosa
(Fig. 1) fue analizada utilizando el mtodo multivariado de
agrupamiento UPGMA para responder dos preguntas:
54
Honorio et al.
Figura 1. Mapa de vegetacin de Jenaro
Herrera (JH) con ubicacin de las parcelas.
Ver Tabla 1 para la interpretacin de los
nmeros (Fuente: Lopez-Parodi y Freitas,
1990). (BI) Playas y vegetacin de islas;
(AV) Vegetacin acutica; (RF) Bosque
ribereo; (BWPF) Bosque de palmeras
de aguas negras; (BWBLF) Bosque lati-
foliado de aguas negras; (LTPF) Bosque
de palmeras de terraza baja; (CF) Bosque
de quebrada; (LTBLF) Bosque latifoliado
de terraza baja; (HTF) Bosque de terraza
alta; (LHF) Bosque de colina baja; (WSF)
Bosque de arena blanca.
P
a
r
c
e
l
a
s
Tipos de vegetacin
L
a
t
.

(
S
)
L
o
n
g
.

(
W
)
A
o
8
r
e
a

(
h
a
)
N
.

F
a
m
.
N
.
n
. N especies
N
.
r
b
o
l
e
s rboles identif-
cados (%)
T
o
t
a
l
U
s
a
d
o
s
7
% Fam. Gen. Esp.
Planicie interfuvial
P4 B. de terraza alta
3
4,8975 73,6276 1987 1,25 42 120 284 167 58,8 613 99,5 94,8 76,7
1
4,8986 73,6471 1969 1,00 48 108 227 169 74,4 517 100,0 98,5 87,3
6
4,8781 73,6295 2005 1,00 48 118 231 177 76,6 617 98,2 97,1 77,8
P9 B. latifoliado de terraza baja
2
4,8423 73,6428 1987 1,50 43 115 309 147 47,6 688 99,5 91,3 68,9
P2 B. de arena blanca, Varillal
3
4,8985 73,6291 1987 1,50 28 52 72 41 56,9 836 100,0 91,3 69,5
P10
d
B. de arena blanca, Varillal
2
4,8640 73,6076 1987 0,50 25 43 58 40 69,0 2786 100,0 93,2 71,8
P86 B. de arena blanca, Varillal
6
4,8993 73,6280 2005 1,00 34 76 120 84 70,0 727 99,9 99,9 89,1
P3
d
B. de arena blanca, Chamizal
3
4,8999 73,6290 1987 0,50 7 11 13 9 69,2 3295 99,8 87,6 83,9
P11
d
B. de arena blanca, Chamizal
2
4,8653 73,6065 1987 0,50 15 25 29 22 75,9 1973 99,5 99,4 73,9
Planicie aluvial
P1 B. ribereo
4
4,9138 73,7419 1987 2,00 38 110 147 61 41,5 543 99,4 94,9 52,8
P13
a
B. ribereo
5
4,9146 73,7434 1993 1,00 46 181 140 77,3 1697 100,0 99,1 82,1
P14
c
B. ribereo
5
4,9164 73,7408 1993 1,00 45 139 106 76,3 1367 100,0 99,6 87,0
P6 B. latifoliado de aguas negras
4
4,8214 73,8199 1987 0,75 33 94 123 46 37,4 508 100,0 94,5 42,2
P7 B. latifoliado de aguas negras
4
4,8214 73,8199 1987 0,75 31 74 98 40 40,8 512 100,0 95,7 56,9
P15
b
B. latifoliado de aguas negras
5
4,9574 73,7213 1993 1,00 49 173 121 69,9 1560 100,0 98,0 76,1
P5 B. de palmeras de aguas negras
4
4,8034 73,8319 1987 1,00 28 50 58 24 41,4 490 100,0 97,4 82,5
P8 B. de palmeras de terraza baja
2
4,8647 73,6469 1987 1,00 34 86 158 72 45,6 883 99,6 93,7 67,6
(1) Spichiger et al., 1996 (determinaciones actualizadas por E. Honorio y N. Davila, 2004-2006); (2) Freitas, 1996b; (3) Freitas (no publicado); (4) Freitas, 1996a;
(5) Nebel et al., 2001; (6) Peacock et al., 2007 (datos tomados de la base de datos de RAINFOR); (7) especies usadas en el anlisis y corresponden a aquellas
que fueron determinadas con un binomio de gnero y especie conocidos; (8) ao de establecimiento de las parcelas. (a) Bosque de restinga baja, (b) bosque de
tahuampa, (c) bosque de restinga alta (clasifcacin original del autor); (d) rboles con DAP 5 cm.
Tabla 1. Caractersticas de las parcelas estudiadas en el anlisis de la composicin forstica de los bosques de Jenaro Herrera. (rboles con
DAP 10 cm o 5 cm, marcado con
d
).
BWPF
BWPF
BWPF
BWPF
BWPF
BWPF
LTPF
LTPF
BWPF
B
W
B
L
F
RF
RF
RF
RF
WSF
WSF
WSF
BWBLF
BWPF
HTF
HTF
CF
CF
CF
CF
LHF
LHF
RF
AV
BI
BI
BI
BI
BI
AV
HTF
JH
7340
7340
0454
0454
CF
10 km
13
14
15
R
o

U
c
a
y
a
l
i
6 7
5
8
9
10-11
1
12
4 85
86
BWBLF
LTPF
Per
Requena
Jenaro
Herrera
2-3
55
- Cun similar es la clasifcacin de la vegetacin defnida por
la composicin forstica con la clasifcacin de la vegetacin
previamente realizada en Jenaro Herrera utilizando la inter-
pretacin de imgenes y la experiencia en campo?
- Los datos colectados en diferentes tiempos y por diferentes
taxnomos son comparables?
Materiales y mtodos
rea de estudio
El distrito de Jenaro Herrera est ubicado a 200 km al sur de
Iquitos en la provincia de Requena, departamento de Loreto,
Per (Fig.1). La capital de distrito tiene el mismo nombre, y
est ubicada en la margen derecha del ro Ucayali a 125 m de
altitud (0454S7340W). El rea presenta un clima tropi-
cal. Segn los registros del Servicio Nacional de Meteorologa e
Hidrologa del Per (1987-2001), la temperatura media anual
es de 26,0 C, con variacin estacional entre 25,1 C en julio
y 26,5 C en diciembre. La precipitacin promedio anual es de
2724 171 mm, con una estacin lluviosa de diciembre a marzo
y una estacin seca de julio a septiembre. La humedad relativa
promedio es de 85,9%, con valores menores de julio a octubre
(84,085,2%) y valores mximos en los meses de febrero y abril
(87,2%). Durante los periodos marzo-mayo y agosto-octubre
ocurren los valores mximos y mnimos del nivel del ro Ucayali
respectivamente (Nebel et al., 2001).
Recopilacin de datos forsticos
Fueron recopilados datos forsticos de 17 parcelas (0,52
ha), ubicados en siete tipos de vegetacin de la planicie inter-
fuvial (9 parcelas) y de la planicie fuvial (8 parcelas) de Jenaro
Herrera (Tabla 1). Las parcelas fueron establecidas en reas no
perturbadas por el hombre, ms o menos siguiendo la clasif-
cacin de la vegetacin propuesta por Lopez-Parodi y Freitas
(1990), durante dos periodos (Tabla 1), antes de 1991 (P1-P11)
y desde aquel entonces (P12-P15), hasta los inventarios ms
recientes del 2005 (P85-P86). Los datos fueron en su mayora
publicados por Freitas (1996a, 1996b), Spichiger et al. (1996);
Nebel et al. (2001), otra informacion forma parte del RAINFOR
database, un estudio a largo plazo de la dinmica de los bosques
amaznicos (Malhi et al., 2002; Peacock et al., 2007).
Procesamiento de datos
Los datos fueron organizados por especies y nmero de indi-
viduos para cada parcela. Consideramos el uso de la abundancia
relativa para minimizar el efecto del tamao de las parcelas
(0,52 ha). Los nombres cientfcos fueron revisados con
claves, listados y en las pginas Web del IPNI y TROPICOS
(http://www.ipni.org/; http://www.tropicos.org/). Los gneros
y familias fueron basados en la clasifcacin flogentica de las
Angiospermas, APG II (Stevens, 2001), y para esto, fue utilizada
la base de datos Angiosperm Phylogeny Family Database (2006).
Los gneros que no estuvieron en la AGPII fueron asignados a
la familia reconocida en la literatura ms reciente. Utilizando
estos criterios, 71 familias, 289 gneros y 596 especies fueron
copilados en la matriz resultante.
Anlisis multivariado
El anlisis de agrupamiento por promedio aritmtico de
grupos de pares no ponderados (UPGMA) fue aplicado usando
la abundancia relativa de la matriz resultante en el programa
PC-ORD versin 4 (McCune & Meford, 1999). Fue utilizado
el ndice Srensen como medida de disimilaridad o distancia
entre dos parcelas: D = 1-2W/(A+B), donde W es la suma de
abundancias compartidas y A y B son las sumas de abundancias
en unidades de muestreo individuales.
Los resultados fueron mostrados en cinco dendrogramas,
los cuales fueron preparados utilizando familias, gneros y es-
pecies. Tres anlisis fueron conducidos a nivel de especie, uno
incluyendo todas las especies, otro excluyendo las especies que
ocurren en slo una parcela, y otro excluyendo las especies que
ocurren en slo una o dos parcelas. Los grupos detectados en
cada dendrograma fueron escogidos cortando el dendrograma
al 25% de la disimilaridad, los cuales fueron comparados con la
clasifcacin propuesta por Lopez-Parodi y Freitas (1990). Las
familias, gneros y especies ms abundantes fueron identifcados
en cada grupo o comunidad forstica.
Efectos potenciales en el uso de datos forsticos
Como efecto potencial en la utilizacin de los datos fue toma-
do en cuenta el tiempo o periodo en el que fueron realizados los
estudios forsticos (factor tiempo), el cual incluye las diferentes
personas y lugares donde fueron realizadas las identifcaciones
de las muestras botnicas (factor humano). Con respecto al
factor tiempo, fueron identifcados dos periodos principales de
estudio, uno antes de 1991 (11 parcelas, P1P11) y otro desde
aquel entonces (6 parcelas, P12P15 y P85P86). El nivel de
identifcacin por parcela fue cuantifcado segn el nmero de
individuos identifcados a familia, gnero y especie, tomando en
cuenta tambin el nmero de especies identifcadas a un binomio
con gnero y especie conocidos. La prueba t fue utilizada para
mostrar si existen diferencias signifcativas entre el porcentaje de
rboles o especies identifcadas entre ambos periodos de estudio.
Por otro lado, fueron observadas las especies de parcelas que
mostraron una posicin inestable en el anlisis UPGMA a nivel
de especies, especialmente aquellas morfolgicamente similares y
que podran ser confundidas; estas fueron citadas como ejemplos
de posibles errores en la identifcacin (factor humano).
Resultados
Nmero de rboles y especies
En las 17 parcelas (0,52 ha) fueron encontrados un total
de 19612 rboles, de los cuales 11558 rboles con DAP 10
cm correspondieron a 14 parcelas y los 8054 rboles adicionales
con dimetro 5 cm a 3 parcelas (bosques de arena blanca). Del
total de rboles, el 99,8% fueron identifcados a nivel de familia,
94,9% a gnero y 75,9% a especie (binomio de gnero y especie
conocidos). En total, fueron contadas 71 familias, 289 gneros y
596 especies, de las cuales 242 especies (41%) fueron reportadas
en una sola parcela, 137 especies (23%) en slo dos parcelas y 217
especies (36%) en tres o ms parcelas. En promedio por parcela,
el total de especies utilizadas en el anlisis corresponde al 61%
de las especies reportadas por los autores e identifcadas con un
binomio de gnero y especie conocidos. Las especies remanentes
(39%) fueron reportadas como especies desconocidas (p.ej. Inga
sp. 2 y Lauraceae sp. 1) y eliminadas de la matriz principal antes
de realizar los anlisis a nivel de especies (Tabla 1).
Anlisis multivariado (UPGMA)
El anlisis de agrupamiento UPGMA conducido utilizando
familias, gneros y especies dieron resultados muy similares.
56
Honorio et al.
Nueve grupos forsticos aparecen constantemente en los den-
drogramas (Fig.2), uno de estos corresponde a una parcela que
incluye dos tipos de bosque (parcela transicional). Los grupos
mostrados a continuacin corresponden al dendograma en el
cual fueron incluidas las especies que ocurren en tres o ms
parcelas (Fig. 2, C3) y cuyos valores de similaridad forstica son
mostrados en la Tabla 2.
Grupo a: Este grupo consiste de tres parcelas (P1, P13, P14)
separadas por 200 a 350 m de distancia y ubicadas en bosques
ribereos, con un total de 45 familias, 138 gneros y 171 espe-
cies, de las cuales 72 especies (42%) ocurren en slo una de las
parcelas y 37 (22%) en todas las parcelas. Cuatro familias domi-
nan estas parcelas, Fabaceae (15% de los rboles), Annonaceae
(10%), Urticaceae (8%) y Putranjivaceae (6%). Los gneros ms
abundantes de estas parcelas son Inga (9%) y Drypetes (6%) y la
especie ms abundante, Drypetes amazonica (6%).
Grupo b: Este grupo consta de dos parcelas (P6, P7)
separadas por 200 m de distancia y ubicadas en bosques lati-
foliados de aguas negras (Quebrada Iricahua), con un total de
36 familias, 102 gneros y 58 especies, de las cuales 30 espe-
cies (52%) ocurren en slo una de las parcelas y 28 (48%) en
ambas. Tres familias son abundantes en este grupo, Fabaceae
(15%), Arecaceae (13%) y Annonaceae (12%). Mientras Inga
(4%) es abundante en ambas parcelas, Attalea y Eschweilera
son ms abundantes en P6 (78%) que en P7 (13%) y
Unonopsis es ms abundante en P7 (7%) que en P6 (3%).
Mouriri grandifora es muy abundante en P6 (4%) y Qualea
paraensis (5%), Teobroma cacao (5%), Socratea exorrhiza
(4%), Oenocarpus mapora (4%) y Guarea macrophylla (4%)
son abundantes en P7.
Grupo c: Este grupo consiste de slo una parcela (P15)
ubicada en el bosque latifoliado de aguas negras (Quebrada
Lobillo) y ubicada a 19 km de las parcelas del grupo b, con un
total de 46 familias, 107 gneros y 121 especies, de las cuales
13 especies (11%) son compartidas con el grupo anterior.
Lecythidaceae (27%), Fabaceae (11%) y Sapotaceae (9%) son
las familias ms abundantes. Eschweilera (27%), Pouteria (8%)
y Cecropia (6%) son los gneros ms abundantes, as como las
especies Eschweilera albifora (17%) y E. parvifora (10%).
Grupo d: Este grupo consiste de tres parcelas establecidas
en bosques de arena blanca, dos en varillal (P2, P10) separadas
por 4,5 km de distancia y una en chamizal (P3) a 160 m de
P2. Fueron registradas un total de 33 familias, 65 gneros y 52
especies, de las cuales 21 especies (40%) ocurren en slo una
de las parcelas, 29 especies (56%) ocurren en P2 y P10 y siete
especies (13%) en todas las parcelas. Tres familias Malvaceae
(37%), Clusiaceae (20%) y Fabaceae (13%) son particularmente
abundantes. Tres gneros, Pachira (37%), Haploclathra (6%)
y Macrolobium (5%) y dos especies, Pachira brevipes (37%) y
Haploclathra paniculata (6%) son comunes y compartidas entre
estas parcelas.
Grupo e: Este consiste de slo una parcela (P11) establecida
en bosque de arena blanca, chamizal, a 190 m de P10. Fueron
registradas un total de 22 familias, 32 gneros y 22 especies, de las
cuales ocho especies (36%) ocurren tambin en P3. Clusiaceae
(60%), Malvaceae (12%) y Fabaceae (6%) son las familias ms
abundantes. Caraipa (49%), Pachira (12%) y Macrolobium (6%)
son los gneros ms abundantes, as como las especies Caraipa
utilis (39%) y C. punctulata (10%).
Grupo f: Este grupo consiste de cuatro parcelas de las cuales
tres pertenecen al bosque de terraza alta (P4, P12, P85) y una al
bosque latifoliado de terraza baja (P9); separadas por 26 km
de distancia. Fueron reportadas 60 familias, 192 gneros y 365
especies, de las cuales 193 especies (53%) ocurren en slo una
de las parcelas y 34 (9%) en todas las parcelas. Lecythidaceae
Distance (Objetive function)
0,01 0,33 0,66 0,98 1,30
0,046 0,70 1,4 2,00 2,70
0,08 0,98 1,90 2,80 3,70
0,08 0,98 1,90 2,80 3,70
0,071 0,92 1,80 2,60 3,50
P13
P1
P14
P6
P7
P4
P9
P85
P12
P15
P5
P8
P2
P10
P3
P86
P11
P13
P1
P14
P6
P7
P4
P9
P12
P85
P15
P8
P5
P2
P10
P3
P11
P86
P7
P1
P6
P13
P14
P15
P2
P3
P10
P11
P4
P9
P12
P85
P86
P5
P8
P7
P1
P6
P13
P14
P15
P2
P3
P10
P11
P4
P9
P12
P85
P86
P5
P8
P13
P1
P14
P6
P7
P15
P2
P10
P3
P11
P4
P9
P12
P85
P86
P5
P8
a
b
c
d
e
f
g
h
Transicin
Planicie interfluvial
a excepcin de P5 y P8
Planicie fluvial
Figura 2. Dendrogramas UPGMA para la abundancia relativa de A)
71 familias, B) 290 gneros, C1) 596 especies de 17 parcelas, C2)
354 especies que ocurren en 2 parcelas y C3) 217 especies que
ocurren en 3 parcelas. Smbolos: () RF, () BWPF, () BWBLF,
() LTPF, () LTBLF, () HTF, () WSF. Ver Tabla 1 para la interpre-
tacin de las siglas.
(A)
(B)
(C1)
(C2)
(C3)
57
P1 P13 P14 P6 P7 P15 P5 P4 P12 P85 P9 P2 P10 P86 P3 P11 P8
P1 0,00 0,19 0,21 0,30 0,25 0,67 0,85 0,96 0,95 0,90 0,95 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,89
P13 0,00 0,15 0,30 0,47 0,44 0,88 0,92 0,93 0,84 0,93 1,00 1,00 0,96 1,00 1,00 0,92
P14 RI 0,00 0,40 0,36 0,56 0,89 0,94 0,93 0,88 0,93 1,00 1,00 0,97 1,00 1,00 0,96
P6 0,00 0,33 0,69 0,73 0,94 0,90 0,90 0,92 1,00 1,00 0,97 1,00 0,99 0,79
P7 0,00 0,75 0,73 0,91 0,85 0,88 0,92 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,75
P15 BWBLF 0,00 0,98 0,95 0,94 0,89 0,93 0,99 0,99 0,96 1,00 0,99 0,96
P5 BWPF 0,00 0,94 0,95 0,94 0,96 0,99 1,00 1,00 1,00 0,99 0,54
P4 0,00 0,18 0,24 0,14 0,82 0,80 0,61 0,99 0,88 0,47
P12 0,00 0,29 0,34 0,86 0,88 0,71 0,99 0,93 0,63
P85 HTF 0,00 0,37 0,90 0,91 0,68 1,00 0,97 0,73
P9 LTBLF 0,00 0,90 0,88 0,64 1,00 0,94 0,46
P2 0,00 0,14 0,65 0,15 0,35 0,84
P10 0,00 0,72 0,26 0,44 0,81
P86 0,00 0,86 0,77 0,71
P3 0,00 0,44 0,98
P11 WSF 0,00 0,81
P8 LTPF 0,00
Tabla 2. Valores cuadrados del ndice de disimilaridad de Srensen basado en la abundancia relativa de las especies. Slo especies que
ocurren en tres o ms parcelas fueron incluidas. Los cuadrados negros encierran parcelas de tipos de vegetacin similar. Ver Figura 1 para
la interpretacin de las siglas.
(12%), Sapotaceae (8%), Fabaceae (8%) y Lauraceae (6%) son
las familias ms abundantes. Eschweilera (12%) es el gnero
ms abundante, as como la especie Eschweilera coriacea (5%).
Mientras Eschweilera coriacea es menos abundante en P9 (1%)
que en P4, P12, P85 (46%), E. bracteosa es ms abundante
en P9 (8%) que en las otras parcelas (04%).
Grupo g: Este consiste de una parcela (P5) establecida en
bosque de palmeras de aguas negras, ubicada a 2 km de distancia
de P6 y P7. Fueron reportadas 26 familias, 48 gneros y 24 espe-
cies, de las cuales la familia Arecaceae (64%) y especfcamente
las especies Mauritia fexuosa (53%), Euterpe precatoria (8%) y
Hura crepitans (7%) dominan el rea. Otras familias como Eu-
phorbiaceae (7%) y Fabaceae (6%) son tambin importantes.
Grupo h: Este consiste de una parcela (P8) establecida en
bosque de palmeras de terraza baja, a 21 km de P5 y 2,5 km de
P9. Fueron reportadas 35 familias, 82 gneros y 72 especies, de
las cuales siete especies (10%) estuvieron tambin presentes en
P5. Las familias Arecaceae (31%), Clusiaceae (12%), Fabaceae
(8%) y Lecythidaceae (8%) dominaron P8, as como las especies
Mauritia fexuosa (9%), Oenocarpus bataua (9%), Caraipa valioi
(8%) y Euterpe precatoria (8%).
Parcela transicional: Este grupo consiste de una parcela
(P86) establecida en un bosque de arena blanca (varillal) con
inclusiones de bosque de terraza alta, ubicada a 150 m de P2 y
4,5 km de P10. Fueron registradas 33 familias, 76 gneros y 84
especies, de las cuales 22 (26%) estuvieron tambin presentes
en P2 y 20 (24%) en P10. Fabaceae (28%) y Clusiaceae (17%)
son las familias ms abundantes, as como los gneros Macrolo-
bium (9%) y Tachigali (7%). Las especies ms abundantes son
Tovomita calophyllophylla, Dicymbe uaiparuensis, Haploclathra
cordata y Oenocarpus bataua (6% cada una), siendo las tres
primeras especies indicadoras de varillales. Oenocarpus bataua
es una especie de bosques de terraza, as como varias otras (28
ssp.) reportadas en P86 y tambin presentes en P4, una parcela
de terraza ubicada a 200 m de distancia.
Factor humano y factor tiempo en el uso de datos forsticos
Los resultados del anlisis de disimilaridad forstica fueron
infuenciados por la precisin y compatibilidad de la identif-
cacin de las especies. En nuestro caso, las identifcaciones fueron
realizadas por diferentes personas en diferentes tiempos y con
diferente soporte de informacin o consulta, factores que son
citados a continuacin.
a) Factor tiempo
El porcentaje de individuos identifcados a nivel de familia
fue similar para los dos grupos de parcelas, aquellas estableci-
das despus de 1991 y antes de 1991 (t
11,6
= 0,3, p > 0,5).
El porcentaje de individuos identifcados a nivel de gnero y
especie fue mayor en las parcelas establecidas despus de 1991
que antes de 1991 (gnero: t
11,6
= 4,5, p < 0,001, especies: t
11,6

= 3,5, p < 0,005). De la misma manera, el nmero de especies
identifcadas con un binomio de gnero y especie conocidos fue
mayor despus de 1991 (74,1%) que antes de 1991 (53,1%;
t
11,6
= 4,9; p < 0,0005). Por lo tanto, es posible que las mismas
especies fueran identifcadas con diferente precisin en diferentes
tiempos (Tabla 1).
b) Factor humano
Al nivel de especies, existe la posibilidad que algunas especies
que son morfolgicamente similares hayan sido confundidas y
determinadas con nombres diferentes por personas diferentes.
Por ejemplo, Andira multistipula reportada en las parcelas P1,
P6 y P7 por Freitas (1996a) podra ser lo mismo que A. inermis
en las parcelas P13 y P14 de Nebel et al. (2001). Ambas especies
crecen en reas temporalmente inundadas y presentan fores y
frutos muy similares, pero Andira multistipula es distintiva por
sus largas y persistentes estpulas ausentes en la otra especie
58
Honorio et al.
(Pennington, 2003). Esto tambin confrma el uso de distintas
fuentes que estuvieron disponibles en el herbario o los herbarios
donde fueron tratados los especmenes.
Otros ejemplos de posibles errores en la determinacin son
Alchornea latifolia, Capparis osmantha, Cordia collococca, Endli-
cheria krukovii, Nectandra pulverulenta e Iryanthera tessmannii
(P1, P6 y P7), las cuales podran ser equivalentes a A. schom-
burgkii, Capparis sola, Cordia lutea, E. formosa, N. cuneatocordata
e I. juruensis (P13 y P14), respectivamente. Ejemplos similares
fueron observados en las parcelas de bosques de arena blanca,
donde Haploclathra cordata, Caraipa tereticaulis y Emmotum
foribundum de la parcela P86 (Peacock et al., 2007) podran ser
las mismas especies que H. paniculata, C. punctulata y E. afne
de las parcelas P2, P3, P10 y P11 (Freitas, 1996b).
Discusin
Los grupos de parcelas obtenidos a travs del anlisis UPGMA
contienen casi siempre parcelas de un mismo tipo de vegetacin
siguiendo la clasifcacin propuesta por Lopez-Parodi y Freitas
(1990). Por lo tanto, dicha clasifcacin basada en la interpre-
tacin de imgenes, fotografas areas y una gran experiencia
en el campo fue tambin ratifcada por datos cuantitativos de
la composicin de la fora arbrea. A nivel de especies, algunos
problemas taxonmicos fueron detectados, sin embargo los
grupos fueron consistentes a los tres niveles de anlisis (familia,
gnero y especies).
Tipos de vegetacin
El bosque ribereo (RF) estuvo representado por parcelas
ubicadas geogrfcamente muy cerca (grupo a); este grupo es-
tuvo claramente separado a nivel de familia y gnero. Al nivel
de especie, en cambio, especies presentes en slo uno o dos
parcelas afectaron los resultados, las cuales causaron la mezcla
de las parcelas con aquellas del bosque latifoliado de aguas ne-
gras. Pensamos que dichas especies son probablemente errores
en la determinacin y por lo tanto podra requerirse que los
especmenes sean nuevamente comparados para asegurar la con-
sistencia de los datos. Esto se discute ms adelante con ejemplos
de especies de parcelas establecidas en este tipo de bosque.
El bosque latifoliado de aguas negras (BWBLF) estuvo
representado por dos grupos (b y c) localizados a 19 km de
distancia, cada uno de ellos con diferente composicin forstica.
El grupo c estuvo representado por slo una parcela (P15) esta-
blecida en un parche aislado de este tipo de bosque. Esta zona
est dominada por las familias Lecythidaceae, Fabaceae y Sapo-
taceae y los gneros Eschweilera y Pouteria, taxones que tambin
dominan el bosque de terraza. Por esta razn, P15 aparece ms
semejante a parcelas de terraza al nivel de familia y gnero; sin
embargo, al nivel de especies, esta parcela est ms relacionada
a las parcelas del mismo tipo de bosque (grupo b) a pesar de no
formar un solo grupo.
El bosque de arena blanca (WSF) est representado por
parcelas de los grupos d, e y transicional, que incluyen varillales
y chamizales, donde los varillales tienden a tener rboles ms
altos, ms diversidad de especies y mayor nmero de rboles que
los chamizales (Encarnacin, 1985). En Jenaro Herrera, estos
bosques ocurren en pequeos parches rodeados por bosques de
terraza, caracterstica que difculta el muestreo de reas homo-
gneas. Los varillales de esta zona segn Garca et al. (2003) son
clasifcados como varillales bajos de no ms de 15 m de altura,
tanto hmedos como secos.
El bosque de terraza alta (HT) y el bosque latifoliado de
terraza baja (LTBLF) estn representados en el grupo f. Estos
dos tipos de bosques no fueron separados por la composicin
forstica a pesar de tener geologas diferentes, con formaciones
de suelos en diferentes pocas (HT: 27 Ma, LTBLF: < 1 Ma;
Dumont et al., 1991). De otro lado, estudios ms recientes sobre
la estructura de estos bosques indican que los bosques de terraza
alta tienen mayor nmero de individuos con DAP 30 cm y por
lo tanto, mayor rea basal que los bosques latifoliados de terraza
baja (Yepes y Honorio, pers. comm.). Tambin, Honorio (2006)
demuestra que son bosques inusuales dentro de la Amazona
del noroeste porque presentan suelos muy pobres en nutrientes
representando un extremo de la gradiente en la fertilidad del
suelo en esta parte de la Amazona.
El bosque de palmeras de aguas negras (BWPF) y El bosque
de palmeras de terraza baja (LTPF) fueron bien defnidos
debido a la gran abundancia de palmeras. La especie Mauri-
tia fexuosa domina principalmente estos bosques, formando
formaciones monoespecfcas de baja diversidad forstica (58
especies/ha) en el primer caso (Kahn & Meja, 1990) y for-
maciones ms diversas (158 especies/ha) en el segundo (Kahn,
1990; Kahn et al., 1988).
Factor tiempo y factor humano en el uso de datos forsticos
El factor tiempo y factor humano son discutidos a con-
tinuacin debido a que es de esperar que las determinaciones
llevadas a cabo por diferentes botnicos, en diferentes periodos
y herbarios alteren los resultados de anlisis forsticos. Por lo
tanto, estos factores son fuentes de error en cualquier base de
datos de especies de gran tamao y diversidad.
A pesar que un botnico puede tener mucha experiencia de
campo, la identifcacin de especies no es fcil e implica un
amplio conocimiento del grupo taxonmico. Los taxa comunes
y mejor distribuidos (familias, algunos gneros) son ms fcil-
mente identifcados y las especies raras o especies de gneros
muy diversos son frecuentemente mal identifcados. Durante el
proceso de identifcacin, el botnico compara los especmenes
colectados en el campo con aquellos del herbario previamente
identifcados. Este proceso est basado en la decisin de la per-
sona y en la calidad de las determinaciones de los especmenes
del herbario. Los especmenes de herbario identifcados por
especialistas son ms confables, sin embargo las determinacio-
nes tambin dependen de la disponibilidad de las revisiones de
los taxa. Lastimosamente, en el Neotrpico, algunos grupos de
plantas no cuentan con estudios recientes.
La fecha de la determinacin es tambin crucial para los
botnicos, quienes deben lidiar con una taxonoma dinmica,
donde nuevos taxones y revisiones taxonmicas son publicadas
cada ao. Por ejemplo, en el 2004, el International Plant Name
Index registr cerca de 300 nuevos gneros y 4000 nuevas
especies en el mundo. En la Amazona, varios nuevos taxones
son descritos anualmente, pero muchos ms nombres son con-
vertidos en sinnimos durante las revisiones taxonmicas. Por
ejemplo, cerca del 20% de los nombres aceptados de Andira
fueron convertidos en sinnimos en la ltima revisin del gnero
(Pennington, 2003).
59
A pesar de estos problemas, los anlisis florsticos ideal-
mente deberan ser realizados a nivel de especies porque
frecuentemente, es ms a nivel de especies que gneros o familias
que se muestran distribuciones restringidas y por ende una
mejor defnicin de patrones forsticos. Una conclusin similar
fue alcanzada durante el anlisis de patrones ftogeogrfcos de
los bosques de savana del Brazil (Ratter et al., 2003) y bosques
estacionalmente secos del Pacfco Ecuatorial (Linares-Palomino
et al., 2003), donde los patrones fueron claros usando la com-
posicin de las especies. Ms recientemente, gradientes en la
composicin forstica de parcelas de la planicie inundable de
la Amazona fueron resueltos a travs de un anlisis a nivel de
especies (Wittmann et al., 2006).
Dado que el anlisis forstico a nivel de especies es ms ven-
tajoso, debemos cuestionarnos por qu los anlisis cuantitativos
a gran escala de los bosques Amaznicos ms diversos de tierra
frme hayan sido realizados slo a nivel de gnero y familia (p.ej.
Terborgh & Andresen, 1998; ter Steege et al., 2000; ter Steege
et al., 2006; De Oliveira y Nelson, 2001). Estos estudios men-
cionan los mismos problemas descritos anteriormente acerca de
la uniformidad en la identifcacin de las especies y los vacos
en la revisin taxonmica de varios grupos. La nica solucin
a estos problemas de taxonoma e identifcacin podra ser el
asegurar que todos los inventarios sean bien referenciados (espe-
cimenes) y que los especmenes sean directamente comparados
en los herbarios. Por lo tanto, las colecciones botnicas de los
inventarios necesitan ser depositadas en herbarios accesibles y
seguros, donde puedan ser revisadas y comparadas con otros
especmenes tanto en el presente como en el futuro, cuando
nuevas revisiones taxonmicas sean publicadas.
Agradecimientos
Los autores desean expresar su reconocimiento a Francis E.
Putz y Filomeno Encarnacin por sus comentarios durante la
elaboracin del documento. Este estudio es parte de la tesis de
E. Honorio de M.Sc. en Biodiversidad y Taxonoma de Plantas
de la Universidad de Edimburgo, Reino Unido, realizada con
el apoyo del Royal Botanic Garden Edinburgh y del Programa
Alban, programa de becas de alto nivel de la Unin Europea
para Amrica Latina, beca N E05M050715PE. El trabajo de
campo de RAINFOR en el 2005 fue realizado con fondos de
la NERC (O.P.).
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61

Flora vascular y vegetacin de la laguna de Parinacochas
ISSN 1561-0837
Flora vascular y vegetacin de la laguna de Parinacochas y
alrededores (Ayacucho, Per)
Jos E. Roque
1
y Ella Karina Ramrez
2
Vascular fora and vegetation of Parinacochas lake and neighborhoods
(Ayacucho, Peru)
1 Laboratorio de Florstica, Museo
de Historia Natural - Universidad
Nacional Mayor de San Marcos.
E m a i l J o s R o q u e :
peperoque@yahoo.com
2 Direccin de Conservacin de la
Biodiversidad, Instituto Nacional de
Recursos Naturales (INRENA).
E ma i l K a r i n a R a mi r e z :
kramirez@inrena.gob.pe
Resumen
La laguna de Parinacochas, situada en el extremo sur del departamento de Ayacucho, a 3200 m de altitud,
est considerada como un importante humedal altoandino; sin embargo, su riqueza forstica es poco cono-
cida. En un intento por cubrir este vaco de informacin botnica, se presentan los resultados de evaluaciones
realizadas entre los aos 20032006 en este ecosistema altoandino. La fora vascular est conformada por
234 taxones (225 especies y nueve taxones infraespecfcos), en 179 gneros y 73 familias; las Asteraceae,
Poaceae y Fabaceae son las familias con ms especies. Se encontraron siete tipos de vegetacin, constituyendo
los matorrales los ms diversos. Veinte taxones, incluyendo cinco subespecies, son considerados endmicos
para el pas; se ampla, igualmente, el conocimiento sobre la distribucin departamental de 93 taxones. La
actividad ganadera constituye la principal amenaza antrpica, en tanto que otras actividades no representan
riesgo potencial para la fora y vegetacin de este ecosistema.
Palabras clave: Humedales altoandinos, fora, Parinacochas, Andes, Per.
Abstract
Parinacochas lake, located in the southernmost part of the department of Ayacucho, to 3200 m of altitude, is
considered as an important high-Andean wetland; however, its foristic richness is little known. As an attempt
to cover this empty of botanical information, results of evaluations made between years 2003 and 2006 in this
high-Andean ecosystem are presented. The vascular fora is represented by 234 taxa (225 species and nine
infraspecifc taxa), in 179 genera and 73 families; Asteraceae, Poaceae and Fabaceae are families with the
largest number of species. Seven vegetation types are found, being shrublands the most diverse. Twenty taxa,
including fve subspecies, are considered endemics to the country; likewise, knowledge about departmental
distribution of 93 taxa is increased. Cattle constitutes the main anthropic threat, while other human activities
do not put at risk the wild fora and vegetation of this ecosystem.
Keywords: Highland wetlands, fora, Parinacochas, Andes, Peru.
Introduccin
Los humedales son considerados como ecosistemas altamente
productivos, muy importantes no solamente por la diversidad
biolgica que sustentan sino tambin por las funciones ecolgi-
cas, los procesos complejos e interacciones fsicas y biolgicas que
en ellos se desarrollan. Estos importantes ecosistemas, adems
de constituir hbitats de especies de fora y fauna silvestres con
alto valor de conservacin, tambin sustentan a poblaciones
humanas, forman parte del patrimonio natural y cultural de
la humanidad, estn relacionados con creencias religiosas y
cosmolgicas, constituyen una fuente de inspiracin esttica y
forman la base de importantes tradiciones locales (Blanco, 1999;
Convencin de Ramsar, 2002; Salvador & Cano, 2002; Ziesler
& Ardizzone, 1979).
La laguna de Parinacochas es conocida tambin como laguna
de Incahuasi (Casa del Inca), llamada as por los restos arque-
olgicos del perodo Inca que se encuentran en sus alrededores
(Bingham, 1923). Incahuasi daba el nombre a una feria que se
realiz hasta la dcada de los setenta, cada mes de agosto, en
donde se congregaban pobladores, comuneros y comerciantes
de diferentes departamentos, y se realizaba el comercio e inter-
cambio de diversos productos de distinta ndole, siendo adems
un acontecimiento cultural, folklrico y religioso.
Esta laguna es de naturaleza endorreica (INRENA, 2003) y
ha sido considerada como zona prioritaria para la conservacin,
especialmente para la proteccin de aves en los Andes (Franke
et al., 2005; Ricalde, 2003; Velsquez, 1998). Este ecosistema y
zonas adyacentes cuentan con algunas exploraciones cientfcas
que se inician en la segunda mitad del siglo XIX (Raimondi,
1929), incluyendo las realizadas por Bingham (1923), Koepcke
& Koepcke (1952), Hurlbert & Keith (1979) y Hurlbert et al.
(1986). En relacin a los estudios botnicos, la informacin
proviene de las colecciones realizadas por Weberbauer en la
dcada de 1910 (Weberbauer, 1945) as como de ejemplares de
herbario de las expediciones realizadas por Paul C. Hutchison
en los 60s y ms recientemente, las de Paul M. Peterson en la
presente dcada; sin embargo, la informacin generada sobre
fora y vegetacin de esta zona es somera y escasa (ver Combelles
& Humala, 2006). El presente estudio aporta informacin
actualizada sobre la riqueza forstica de este ecosistema y sus
comunidades vegetales.
rea de estudio
La zona de estudio comprende parte de los distritos de
Chumpi, Pullo y Puyusca, provincia de Parinacochas, departa-
mento de Ayacucho (Fig. 1), ubicada entre los 15081521
S y 73477334 W, desde los 3100 m hasta los 3500 m de
altitud. Geogrfcamente, pertenece a la cuenca del ro Ocoa;
tiene una extensin superfcial aproximada de 200 km
2
y, de acu-
erdo con el mapa ecolgico de la ONERN (1976), se encuentra
situada en la zona de vida Estepa Montano Subtropical (e-MS),
con una biotemperatura media anual entre los 10,210,5
C y precipitacin entre 322,3386,3 mm registradas en las
localidades de Incuyo y Tarco (INRENA, 2003). Weberbauer
(1945) la sita en el piso mesotrmico de los tolares, en los Andes
Occidentales del Sur, donde las formaciones ms extensas son
el tolar y pajonal con arbustos dispersos.
Geolgicamente, comprende la formacin Arcurquina,
constituida por una secuencia de calizas producidas al fnal
de una de las transregiones del Mesozoico (parte oeste de la
laguna); la formacin Capillune, constituida por limonitas verde
62
Roque & Ramrez
claras, no muy compacta e intercalada con areniscas tufceas de
grano fno y con microconglomerados (parte sur de la laguna) y
depsitos aluviales, al este de la laguna (pampa de Parinacochas),
conformada por material volcnico subanguloso y redondeados,
con matriz fna; en tanto que la laguna est conformada por
materiales limosos, arcillosos y ceniza (INRENA, 2003).
Material y mtodos
Se realizaron colectas intensivas considerando los diferentes
hbitats aledaos a la laguna, de acuerdo con tcnicas estan-
darizadas (Arakaki, 2001, 2002; Bridson & Forman, 1992;
Womersley, 1981), entre diciembre del 2003 hasta junio
del 2006. Se tomaron registros de la forma de crecimiento y
fenologa; para las coordenadas geogrfcas y altitudes se emple
un receptor GPS. La totalidad de los ejemplares recolectados,
ca. 400 especmenes, se encuentran depositados en el Herbario
San Marcos (USM).
Las determinaciones taxonmicas fueron realizadas en
el laboratorio de Florstica del Museo de Historia Natural-
UNMSM, empleando claves y literatura pertinentes (Len,
1993; Macbride, 1936-1964; Tovar, 1993), adems de consultas
a especialistas; posteriormente, fueron corroboradas con ejem-
plares depositados en los herbarios USM y MOL. Para defnir
las formas de crecimiento hemos seguido a Whittaker (1975), en
tanto que los tipos de vegetacin corresponden a lo mencionado
por Weberbauer (1945).
Resultados
La fora vascular de la laguna de Parinacochas y alrededores
est conformada por 225 especies, siete subespecies y dos var-
iedades, agrupadas en 179 gneros y 73 familias (Apndice 1,
Fig. 3). Las Magnoliopsida representan el 74% de los taxones, las
Liliopsida el 21%, en tanto que las Pteridophyta y las Gimnospermas
representan solamente el 5%. Veintitres taxones no han logrado ser
determinados hasta el nivel especfco debido a que no contaban con
todas las caractersticas solicitadas en las claves disponibles.
Las doce familias con mayor nmero de taxones constituyen
casi el 60% de la fora total (Tabla 1), siendo las Asteraceae (43
taxones), Poaceae (26), Fabaceae (14), Cactaceae (7), Cal-
ceolariaceae (7) y Solanaceae (7) las familias ms diversas; las
Lamiaceae y Rosaceae, junto con las Scrophulariaceae, Cypera-
ceae, Pteridaceae y Verbenaceae aportan con 33 taxones ms;
tres familias contienen cuatro especies cada una, otras cuatro
presentan tres, diecinueve dos cada una, en tanto que las restantes
35 familias presentan solamente una especie.
Los gneros con ms de dos especies se muestran en la Tabla
2, donde destacan Calceolaria (Calceolariaceae), con seis taxones,
seguido de Baccharis, Muhlenbergia y Senecio, con cinco cada
uno; los gneros Calamagrostis, Lupinus y Solanum presentan
cuatro, en tanto que dos gneros ms contienen tres especies.
Veinticuatro gneros adicionales presentan dos especies cada uno,
mientras que el resto (146) son monoespecfcos.
La forma de crecimiento predominante son las hierbas, las
cuales constituyen el 75% de la fora total (177 taxones); ellas
son marcadamente estacionales, apareciendo con las primeras
lluvias y destacan en casi todos los tipos de vegetacin; los arbus-
tos, con 46 taxones, representan el 20% del total, y le dan una
caracterstica fsonmica-estructural particular a los matorrales
y tolar; las especies arbreas, junto con los cactus, constituyen
el 5% restante (2 y 3% respectivamente), formando parte de los
matorrales y pajonal arbustivo.
Intihuatana
Chillhuane
Untuco
Yuracchuasi
San Jos
Colloni
Huashuacha
Quishuarani
Patayopata
Rarasua
Ejansale
Poltotoca
Pallalca
Huancarama
Oscollo
Tantarilla
0 4 km
Yanaorco
Tarco
Rajaani
Incahuasi
Cruzpata
Carhuanilla
7345 7340
1510
CHUMPI
PUYUSCA
PULLO
N
1520
Ayacucho
laguna de Parinacochas
Per
Figura 1. Ubicacin de la Laguna de Parinacochas y las localidades
circundantes evaluadas.
Familia Especies Gneros
n % n %
ASTERACEAE 43 18,45 30 16,76
POACEAE 26 11,16 16 8,94
FABACEAE 14 6,01 8 4,47
CACTACEAE 7 3,00 5 2,79
CALCEOLARIACEAE 7 3,00 2 1,12
SOLANACEAE 7 3,00 4 2,23
LAMIACEAE 6 2,58 6 3,35
ROSACEAE 6 2,58 6 3,35
SCROPHULARIACEAE 6 2,58 5 2,79
CYPERACEAE 5 2,15 5 2,79
PTERIDACEAE 5 2,15 4 2,23
VERBENACEAE 5 2,15 4 2,23
Tabla 1. Riqueza especfca y genrica de las familias ms diversas
en la fora de la laguna de Parinacochas y alrededores.
Gnero
N. de espe-
cies
Familia
Calceolaria 6 Calceolariaceae
Baccharis 5 Asteraceae
Muhlenbergia 5 Poaceae
Senecio 5 Asteraceae
Calamagrostis 4 Poaceae
Lupinus 4 Fabaceae
Solanum 4 Solanaceae
Nassella 3 Poaceae
Ranunculus 3 Ranunculaceae
Tabla 2. Gneros con mayor nmero de especies en la fora de la
laguna de Parinacochas y alrededores.
63

Siete tipos de vegetacin fueron identifcados: a) Csped de
arroyo; b) Gramadales; c) Matorrales; d) Pajonal con arbus-
tos dispersos; e) Pajonal en pampa, f ) Tolar y g) comunidad
de hidroftas. El csped de arroyo est asociado a relieves
topogrfcos relativamente planos y con suelo permanentemente
inundado, cercanos a la laguna o a riachuelos que descargan en
ella; contiene el 9% de la fora total, siendo todas herbceas; las
especies predominantes son Alchemilla pinnata, Hypsela renifor-
mis, Lilaea scilloides, Ranunculus spp. y Mimulus glabratus. Los
gramadales estn extendidos en lugares con poca inclinacin
topogrfca y suelo salitroso; contienen al 10% del total de la
fora, predominando hierbas cespitosas pequeas, como Dis-
tichlis humilis, Polypogon interruptus, Paspalum pygmaeum, as
como otras especies no graminoides pequeas. Los matorrales
estn confnados a las laderas de los cerros y a ciertas reas
planas al SE de la laguna (Osccollo y Tantarilla); crecen sobre
suelo rocoso-pedregoso y albergan al 80% de la fora total; las
especies arbustivas predominantes son Adesmia spinosissima,
Colletia spinosissima, Tetraglochin cristatum, Citharexylum den-
tatum, Junellia juniperina, Kageneckia lanceolata, Hesperomeles
cuneata, Dunalia spinosa, Senecio spinosus, Austrocylindropuntia
spp., Berberis lutea, Calceolaria spp. y Puya spp. El pajonal con
arbustos dispersos se encuentra tambin en las laderas rocosas,
alternando con los matorrales y a veces, entremezclndose con
ellos; alberga al 25% de la fora y est conformada por gramneas
altas, aunque en algunos sectores el pastoreo es tan intensivo
que no pasan de los 20 cm; predominan aqu Calamagrostis
brevifolia, C. curvula, C. rigida, Muhlenbergia ligularis, Nassella
inconspicua, N. mucronata, as como algunos arbustos del ma-
torral. El pajonal en pampa se sita en zonas inmediatas a la
laguna, en suelo con escasa fltracin de agua; contiene al 18%
de la fora y est conformado principalmente por especies de
gramneas de los gneros Calamagrostis, Muhlenbergia, Nasella
y Poa, aunque existen elementos forsticos importantes como la
bulbosa Zephyranthes andina, creciendo de manera dispersa entre
las macollas de estas plantas. El tolar se encuentra en lugares
casi planos y con suelo arenoso; ocupa reas extensas, aunque
alberga solamente al 3% de la fora total; est dominado por la
especie arbustiva Parastrephia quadrangularis, seguida de Bac-
charis incarum y B. odorata. La comunidad de hidrftas incluye
las plantas que crecen en la laguna, en los arroyos que descargan
sus aguas en ella y en los canales de agua; representan al 6% del
total y est conformada por hierbas acuticas de los gneros
Elodea, Myriophyllum y Stuckenia, entre otros. Cabe sealar que
en el borde SW de la laguna se presenta un pequeo totoral
conformado por Schoenoplectus californicus y Juncus arcticus var.
andicola, el cual temporalmente se reduce o desaparece cuando
el nivel de agua de la laguna se incrementa.
Discusin
La riqueza forstica de la laguna de Parinacochas y alrededores
muestra patrones generales similares a los encontrados en otros
sitios andinos localizados arriba de los 3000 m de altitud (Tabla
3). Las tres principales familias fueron las Asteraceae, Poaceae y
Fabaceae, similar a lo encontrado en la cuenca del Cotahuasi y
en la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca (AEDES, 2005;
INRENA, 2001), y ligeramente diferente a lo reportado por
Flores et al. (2005) en el ecosistema de las lagunas Pomacocha y
Habascocha y Tovar (1973) en la Reserva Nacional Pampa Gal-
eras-Brbara DAchille. Estas tres familias constituyen en todos
los casos ms de la tercera parte del total de la fora encontrada
en cada una de estas localidades.
El rea de estudio presenta mayores similitudes con la fora
de la subcuenca del Cotahuasi, localizada en la provincia de La
Unin en el departamento de Arequipa. Un total de 57 familias
(casi el 80% de las familias de Parinacochas), 123 gneros (69%
del total) y 80 especies (34%) son compartidos con el rea de
la subcuenca del Cotahuasi (Fig. 2). Asimismo, el ndice de si-
Salinas y Aguada
Blanca (Arequipa)
1
Cotahuasi
(Arequipa)
2
Parinacochas
(Ayacucho)
Pomacocha y
Habascocha (Junn)
3
Pampa Galeras-
Brbara DAchille
(Ayacucho)
4
ASTERACEAE 100 118 43 24 26
POACEAE 86 39 26 25 54
FABACEAE 17 35 14 3 8
CALCEOLARIACEAE 1 12 7 0 1
SOLANACEAE 9 18 7 2 2
CACTACEAE 7 20 6 0 1
CARYOPHYLLACEAE 15 15 3 4 4
MALVACEAE 14 19 2 2 5
Resto de familias 110 204 126 40 48
Total 359 480 234 100 149
Tabla 3. Comparacin del nmero de especies de las principales familias en diferentes localidades andinas, con respecto a lo encontrado
en el rea de estudio.
1
INRENA, 2001;
2
AEDES, 2005;
3
Flores et al., 2005;
4
Tovar,1973.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Cotahuasi Salinas y Aguada
Blanca
Reserva Nacional
Pampa Galeras-
Brbara DAchille
Pomacocha y
Habascocha
%

t
a
x
o
n
e
s

c
o
m
p
a
r
t
i
d
o
s
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
% FAM % GEN % ESP IND. JACCARD
S
i
m
i
l
a
r
i
d
a
d

Figura 2. Taxones compartidos e ndice de similitud de Jaccard entre
el rea de estudio y cuatro localidades andinas.
64
Roque & Ramrez
militud de Jaccard entre ambas localidades, que pertenecen a la
misma cuenca del Ocoa, fue mayor (0,13), mientras que el valor
ms bajo (0,04) se present con las localidades que circundan
a las lagunas Pomacocha y Habascocha, situadas en Junn, con
las cuales comparte solamente 13 especies (6%).
Si bien es cierto que existe consenso en considerar la laguna
de Parinacochas como un importante humedal altoandino,
reconocido como hbitat de aves acuticas que merece ser
protegido (Franke et al., 2005; Koepcke & Koepcke, 1952),
esto no est refejado en el inters por el conocimiento de sus
componentes biolgicos, aun cuando hay algunas propuestas
(Castro & Pulido, 1996; Koepcke & Koepcke, 1952; 1956) para
incluirla en el Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas
por el Estado (SINANPE).
Los escasos estudios realizados han incidido en el componente
avifauna, con pocas referencias a la fora acompaante (Weber-
bauer, 1945). La informacin obtenida a travs de evaluaciones
forsticas es la base para el conocimiento de nuestra biodiversidad
y esta, a su vez, sirve de sustento para tomar las decisiones que
involucran su conservacin. Ecosistemas tan importantes y
frgiles merecen ms atencin, sobre todo en el primer paso de
saber lo que ellos biolgicamente contienen.
Aunque no existe un manejo ecosistmico como tal del
humedal ni un ordenamiento territorial de las reas aledaas,
la laguna de Parinacochas y alrededores tienen una larga data
de uso de la tierra, principalmente para el pastoreo de ganados
vacuno y ovino, siendo la ganadera bovina de crianza extensiva
la principal actividad econmica de la zona (Zacaras, 2002).
Las condiciones elevadas de salinidad (5,6 g/L) y la poca pro-
fundidad de la laguna (menos de 3 m) son sealadas como
causas probables de la ausencia de peces (Hurlbert et al., 1979),
hacindola igualmente no apta para la agricultura; no obstante, los
pobladores la utilizan como fuente de alimento para el ganado,
ya que atribuyen a la especie hidrfta-sumergida Stuckenia f-
liformis suillma (Potamogetonaceae) la capacidad de engorde
y el constituir un componente esencial en la dieta del ganado
para mejorar el sabor de los productos lcteos.
Siendo la ganadera la principal actividad econmica en la
zona de estudio, constituye a la vez la amenaza ms importante
para el ecosistema de la laguna, dado que el ganado vacuno se
convierte en el principal competidor por la disponibilidad de
alimento para especies silvestres como la vicua; adems, el
sobrepastoreo impide la regeneracin ptima de los pastos natu-
rales. Al no existir una agricultura intensiva, la presin antrpica
sobre este ecosistema es, sin embargo, limitada; al mismo tiempo,
la ausencia de actividad minera, aunado a una escasa explotacin
de los recursos de fora y fauna (caza, lea, plantas medicinales)
mantienen este ecosistema conservado; es el caso de los tolares,
que en esta zona son escasamente aprovechados, a pesar de ser
un recurso altamente apreciado como combustible vegetal en
otras localidades relativamente cercanas (ver INRENA, 2001;
Linares & Benavides, 1995). Varias de las especies registradas
son empleadas por los pobladores con diferentes fnes, entre
los cuales destaca el uso para lea, especialmente las que tienen
hbito arbustivo o arbreo; sin embargo, no se ha observado
actividades de sobreexplotacin que pongan en peligro el buen
estado de conservacin de la fora silvestre.
El rea de estudio alberga once taxones que se encuentran
incluidos en el Decreto Supremo N 043-2006-AG, norma
legal que categoriza las especies amenazadas de fora silvestre
(Tabla 4): tres en la categora En Peligro Crtico (CR), tres en
la categora En Peligro (EN), tres en Vulnerable (VU) y dos en
Casi Amenazada (NT).
El presente estudio es un primer intento por documentar de
manera completa la fora de la laguna y de las reas circundan-
tes. La vegetacin en la zona de estudio contiene numerosos
elementos herbceos estacionales que dependen fuertemente de
las lluvias estivales. En este estudio se ampla el conocimiento
sobre la distribucin departamental de 93 taxones, que se citan
o registran por primera vez para Ayacucho (Apndice 1). Veinte
taxones son considerados endmicos para el pas (Len et al.,
2006), de los cuales, Echinopsis peruviana subsp. puquiensis
crece solamente en este departamento, en tanto que Clinanthus
incarus, Senecio neoviscosus, Cumulopuntia fulvicoma, Caiophora
carduifolia, Tristerix chodatianus y Valeriana pinnatifda son
citadas por primera vez para Ayacucho. Reportamos como prim-
eros registros para el pas a las especies Salicornia andina, que
estaba citada para la fora de Chile (Alonso-Vargas, com. pers.),
habitando terrenos hmedo-salobres del desierto de Atacama
(Reiche, 1911); Zephyranthes andina, que haba sido registrada
para Bolivia y Argentina (Foster, 1958; Ravenna, 1971) y a
Lupinus bangii (Foster, 1958), reportada antes slo en Bolivia.
Considerando las caractersticas ecolgicas, culturales y es-
tticas que alberga este importante ecosistema altoandino, as
como su reconocida importancia para la conservacin de fauna,
especialmente de aves acuticas, el presente estudio intenta mo-
tivar una mayor atencin de las autoridades gubernamentales y
locales, a fn de promover acciones efectivas para proponer a la
laguna de Parinacochas y zonas adyacentes como un Humedal de
Importancia Internacional, segn los trminos de la Convencin
Ramsar o un rea Complementaria al SINANPE.
Agradecimientos
Agradecemos a los pobladores de las localidades circundantes
de la laguna de Parinacochas, por compartir con nosotros sus
conocimientos sobre la fora y fauna de este humedal altoandino.
A Ivn Ramrez Jimnez, por su paciencia e invaluable apoyo
en los trabajos de campo. A las personas y colegas por el apoyo
brindado en el desarrollo del presente estudio, as como en la
Familia Taxn
C
a
t
e
g
o
r
a

d
e

A
m
e
n
a
z
a
BUDDLEJACEAE Buddleja coriacea CR
EPHEDRACEAE Ephedra rupestris CR
ROSACEAE Kageneckia lanceolata CR
ASTERACEAE Parastrephia quadrangularis EN
ESCALLONIACEAE Escallonia myrtilloides EN
ROSACEAE Polylepis tomentella EN
CACTACEAE Corryocactus brevistylus subsp. puquiensis VU
CACTACEAE Echinopsis peruviana subsp. puquiensis VU
CACTACEAE Matucana haynei VU
MALVACEAE Acaulimalva engleriana NT
POLEMONIACEAE Cantua buxifolia NT
Tabla 4. Especies de plantas vasculares incluidas en el D.S. N
043-2006-AG.
65

determinacin de muchas de las especies: Carlos Aedo, M nge-
les Alonso-Vargas, Mnica Arakaki, Hamilton Beltrn, Anton
Hofreiter, Colin Hughes, Mara Isabel La Torre, Blanca Len,
Alan Meerow, Franco Mellado, Wilfredo Mendoza, Marybel
Morales, Michael Nee, Pamela Puppo, Flor de Ma. Salvador,
Lisset Tonder y Maximilian Weigend. Igualmente, a Asuncin
Cano, jefe del Laboratorio de Florstica del Museo de Historia
Natural-UNMSM, Hctor Aponte, Susy Castillo e Irayda Sali-
nas, por sus comentarios al manuscrito, as como a Csar Arana
y los revisores annimos por sus observaciones y correcciones.
A Rosario Acero, ex-directora de la Direccin de Conservacin
de la Biodiversidad del INRENA, quien en su gestin apoy
parte de este trabajo, el cual cont con las Autorizaciones 098-
2004-INRENA-IFFS-DCB y 045-2006-INRENA-IFFS-DCB;
a Joaquina Albn y Graciela Vilcapoma, jefas de los herbarios
USM y MOL, respectivamente, por permitirnos revisar las
colecciones cientfcas.
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66
Roque & Ramrez
Figura 3. a) Vista panormica del volcn Sara Sara y de la laguna de Parinacochas; b) Zephyranthes andina; c) Grindelia tarapacana; d)
Parastrephia quadrangularis; e) Proustia berberidifolia; f) Viguiera procumbens; g) Corryocactus brevistylus subsp. puquiensis; h) Echinopsis
peruviana subsp. puquiensis; i) Calceolaria ludens; j) Adesmia spinosissima; k) Lupinus cf. bangii; l) Caiophora carduifolia; m) Anatherostipa
obtusa; n) Distichlis humilis; o) Ranunculus praemorsus; p) Colletia spinosissima; q) Lycianthes lycioides.
67

Taxn Nombre local
A
y
a
c
u
c
h
o
F
o
r
m
a

d
e

c
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o
E
n
d
m
i
c
o
T
i
p
o

d
e

v
e
g
-
e
t
a
c
i
n
ACANTHACEAE
Dicliptera porphyrea Lindau h e m
ALSTROEMERIACEAE
Bomarea involucrosa (Herb.) Baker s h m
Bomarea ovata (Cav.) Mirb. h m,pa
AMARANTHACEAE
Alternanthera sp. h m
Gomphrena sp. h m
AMARYLLIDACEAE
Clinanthus incarus (Kraenzl.) A.W.Meerow s h e m
Zephyranthes andina (R.E. Fr.) Traub navidad, navidad waytacha,
navidad wayta
s h g,pp
ANACARDIACEAE
Schinus molle L. molle t m
APIACEAE
Bowlesia tropaeolifolia Gill. & Hook. s h m,pa
Hydrocotyle ranunculoides L. f. maticcllo s h h
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill s h c
Oreomyrrhis andicola (Kunth) Hook. f. h m
ASCLEPIADACEAE
Sarcostemma andinum (Ball) R.W. Holm curcucurwicha s h m
ASPLENIACEAE
Asplenium gilliesii Hook. h m,pa
ASTERACEAE
Achyrocline alata DC. h m,pa
Ageratina sternbergiana (DC.) R.M. King & H. Rob. ccopacce, chilca h m
Ambrosia arborescens Mill. marco, altamiza s s m
Baccharis incarum (Wedd.) Cuatrec. taya, tola s s m,pa,t
Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. chilca s m,pa
Baccharis odorata Kunth palta taya s m,pa,t
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. s s m,pa
Baccharis sp. s m,pa
Barnadesia dombeyana Less. s s m
Bidens andicola Kunth pakonka h gg,m,pa,pp
Bidens pilosa L. h m,pa,pp
Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabrera s h m,pa
Conyza artemisioides Meyen & Walp. s h m,pa
Coreopsis fasciculata Wedd. h m
Galinsoga sp. h m
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. h m,pa
Gnaphalium cf. badium Wedd. h m,pp
Gnaphalium lacteum Meyen & Walp. occellura s h m,pa
Grindelia tarapacana Phil. chiri chiri, chanllascco, taccsa s m,pa
Hieracium sp. h pp
Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball sillki h c
Jungia paniculata (DC.) A. Gray s s m
Mutisia acuminata Ruiz & Pav. chinchilcoma, mancapaqui s m,pa
Mutisia arequipensis Cabrera tumbes uma s e m,pa
Apndice 1. Lista de la fora vascular de la laguna de Parinacochas y alrededores, indicando el nombre local, citacin o registro por primera
vez para el departamento de Ayacucho, tipos de vegetacin (c: csped de arroyo, g: gramadales, m: matorrales, pa: pajonal con arbustos
dispersos, pp: pajonal en pampa, t: tolar, h: hidroftas) y forma de crecimiento (h: hierba, s: arbusto, t: rbol, c: cactus).
(contina...)
68
Roque & Ramrez
Ophryosporus heptanthus (Sch. Bip. ex Wedd.) R.M. King & H. Rob. s m
Ophryosporus peruvianus (J.G. Gmel.) R.M. King & H. Rob. s m
Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabrera tola, taya s m,pa, t
Polyachyrus sphaerocephalus D. Don h m
Proustia berberidifolia (Cabrera) Ferreyra puchka puchka, chullalla s e m,pa
Senecio neoviscosus Cuatrec. s s e m,pa
Senecio rudbeckiifolius Meyen & Walp. s h m,pa
Senecio sp. 1 remilla h m,pa
Senecio sp. 2 h m,pa
Senecio spinosus DC. s m,pa
Silybum marianum (L.) Gaertn. s h m
Sonchus oleraceus L. s h m,pa
Stuckertiella capitata (Wedd.) Beauverd h m
Tagetes flifolia Lag. chinchi s h m
Tagetes multifora Kunth h g,m,pp
Tanacetum parthenium (L.) Sch. Bip. s h m
Taraxacum offcinale F.H. Wigg. chicoria s h m,pa,pp
Viguiera procumbens (Pers.) S.F. Blake sunchu, sihuilla h m,pa
Zinnia peruviana (L.) L. h m
BERBERIDACEAE
Berberis lutea Ruiz & Pav. tana-tana, yanali s m
BORAGINACEAE
Heliotropium microstachyum Ruiz & Pav. s h t
BRASSICACEAE
Brassica rapa L. s h m
Lepidium bipinnatifdum Desv. s h m,pa
Lepidium chichicara Desv. oschiechiera h m,pa
Nasturtium offcinale R. Br. berro s h c,h
BROMELIACEAE
Puya ferruginea (Ruiz & Pav.) L.B. Sm. s h m
Puya sp. h m
Tillandsia landbeckii subsp. andina W. Till rumi barba h e m
BUDDLEJACEAE
Buddleja coriacea Remy kishuar, qolle t m,pa
CACTACEAE
Austrocylindropuntia foccosa (Salm-Dyck) F. Ritter huaraqo, kishka s c m
Austrocylindropuntia subulata (Muehlenpf.) Backeb. ancukishka, ccancukishka s c m,pa
Corryocactus brevistylus subsp. puquiensis (Rauh & Backeb.) Ostolaza sanqui c e m
Corryocactus sp. c m
Cumulopuntia fulvicoma (Rauh & Backeb.) E.F.Anderson s c e m
Echinopsis peruviana subsp. puquiensis (Rauh & Backeb.) Ostolaza sanqui sanqui, cacto c e m
Matucana haynei (Otto ex Salm-Dyck) Britton & Rose c e m
CALCEOLARIACEAE
Calceolaria aff. sparsifora Kuntz
zapatito, wawilla, alma zapatilla,
zapato del sapo
h m
Calceolaria ajugoides Kraenzl.
zapato del sapo
h m
Calceolaria engleriana subsp. engleriana
zapato del sapo
h m
Calceolaria hispida subsp. hispida
zapato del sapo
h e m
Calceolaria inamoena subsp. millefoliata (Kraenzl.) Molau
zapato del sapo
h e m
Calceolaria ludens Kraenzl. zapatito h e m,pa
Stemotria triandra (Cav.) Govaerts wawilla h e m,pa
Apndice 1. Continuacin.
(contina...)
69

CALLITRICHACEAE
Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. s h h
CAMPANULACEAE
Hypsela reniformis C. Presl h c
Siphocampylus tupaeformis Zahlbr. s h m
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria sp. h c
Paronychia microphylla Phil. s h pp
Stellaria ovata Willd. ex Schltdl. h m
CHENOPODIACEAE
Chenopodium sp. h pp
Salicornia andina Phil. s h g
COMMELINACEAE
Commelina fasciculata Ruiz & Pav. h m
CONVOLVULACEAE
Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris h m
Ipomoea cf. muricata Cav. s h m
CRASSULACEAE
Villadia reniformis H. Jacobsen s h m
CUSCUTACEAE
Cuscuta sp. raqui raqui h m
CYPERACEAE
Carex bonplandii Kunth s h g
Cyperus sp. h c
Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. s h c
Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Sojak totora s h h
Scirpus rigidus Boeck. cuchipelo h c
DRYOPTERIDACEAE
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. h m
Polystichum montevidense (Spreng.) Rosenst. h m
EPHEDRACEAE
Ephedra rupestris Benth. s s g,pp,t
EQUISETACEAE
Equisetum bogotense Kunth s h c,h
ESCALLONIACEAE
Escallonia myrtilloides L. f. t m
FABACEAE
Adesmia muricata var. muricata s s m
Adesmia spinosissima Meyen aaui s m
Astragalus garbancillo Cav. garbancillo, mo h g,m,pp
Astragalus sp. yerba palomita h pa, t
Dalea pazensis Rusby s h m
Lupinus ballianus C.P. Smith atocc habas s m
Lupinus cf. bangii Rusby occellura, anaso s h m
Lupinus sp. challhui, atocc habas h m,pa
Lupinus tomentosus DC. challhui, atocc habas s s m
Otholobium pubescens (Poir.) J.W. Grimes viuda s m
Otholobium sp. wallwa blanca h m
Spartium junceum L. retama s m
Trifolium amabile Kunth chikmo h g,m,pp
Vicia andicola Kunth h m
GENTIANACEAE
Gentiana sedifolia Kunth pencca pencca h c,g,m,pp
GERANIACEAE
Erodium cicutarium (L.) LHr. ex Aiton ccoymerache, ccoymera s h g,m,pp
(contina...)
70
Roque & Ramrez
Geranium cf. limae Knuth s h m
Hypseocharis bilobata Killip imillay h m
GROSSULARIACEAE
Ribes brachybotrys (Wedd.) Janczewski s s m
HALORAGACEAE
Myriophyllum quitense Kunth h h
HYDROCHARITACEAE
Elodea potamogeton Espinosa ccaa h h
Phacelia secunda J.F. Gmel. h m
HYPERICACEAE
Hypericum silenoides Juss. sunchito h m
IRIDACEAE
Sisyrinchium chilense Hook. h g,pp
Tigridia philippiana I.M. Johnst. s h g,pp
JUNCACEAE
Juncus arcticus var. andicola (Hook.) Baslev h h
Juncus ebracteatus E. Meyer h m
JUNCAGINACEAE
Lilaea scilloides (Poir.) Hauman s h c
LAMIACEAE
Hedeoma mandoniana Wedd. tuta huayra s h m
Lamium amplexicaule L. s h m
Lepechinia meyenii (Walp.) Epling salvia h m,pp,g,t
Marrubium vulgare L. coronilla s h m,pa
Minthostachys spicata (Bentham) Epling mua s s m
Stachys pusilla (Wedd.) Briq. s h m
LILIACEAE
Asphodelus fstulosus L. s h m,pa
Nothoscordum fctile J.F. Macbr. s h g,m,pp
LOASACEAE
Caiophora carduifolia C. Presl itaa, ortiga s h e m,pa
LORANTHACEAE
Ligaria cuneifolia (Ruiz & Pav.) Tiegh. poccpo s m,pa
Tristerix chodatianus (Patschovsky) Kuijt s s e m
Tristerix longebracteatus (Desr.) Barlow & Wiens s s m
MALVACEAE
Acaulimalva engleriana (Ulbr.) Krapov. altea, ccaltea s h pp,g
Fuertesimalva peruviana (L.) Fryxell malva, planta cebra h t
NYCTAGINACEAE
Mirabilis prostrata (Ruiz & Pav.) Heimerl s h m
ONAGRACEAE
Oenothera multicaulis Ruiz & Pav. chupasangre, yawarchunga h m,g
Oenothera nana Griseb. s h m,g
OXALIDACEAE
Oxalis megalorrhiza Jacq. occa occa s h m,pp
Oxalis sp. chikmo, trbol h m,pp
PAPAVERACEAE
Argemone subfusiformis G.B. Ownbey s h m
PASSIFLORACEAE
Passifora peduncularis Cav. kitatumbo h e m
Passifora trifoliata Cav. h m
PLANTAGINACEAE
Plantago australis Lam. llantn h m,c
POACEAE
Aegopogon cenchroides Humb. & Bonpl. ex Willd. s h m
(contina...)
71

Anatherostipa obtusa (Nees & Meyen) Peailillo h m,pa,pp
Aristida adscensionis L. h m
Bromus catharticus Vahl h m,pa
Calamagrostis brevifolia (J.Presl) Steud. chillhua s h m,pa,pp
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. s h m,pa,pp
Calamagrostis glacialis (Wedd.) Hitchc. s h m,pp
Calamagrostis rigida (Kunth) Trin. ex Steud. s h m,pa,pp
Cortaderia jubata (Lemoine ex Carrire) Stapf s h m
Distichlis humilis Phil. grama s h g
Festuca rigescens Kunth chillhua h pp
Hordeum muticum J. Presl h pp
Jarava ichu Ruiz & Pav. h g,m,pp
Muhlenbergia angustata (J. Presl) Kunth s h m,pa
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard s h g,pp
Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. s h m,pa,pp
Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Steud. s h pp
Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth h m
Nassella depauperata (Pilg.) Barkworth h pp
Nassella inconspicua (J. Presl) Barkworth h m,pa,pp
Nassella mucronata (Kunth) R.W. Pohl h m,pa,pp
Paspalum pygmaeum Hack. s h g,pp
Piptochaetium featherstonei (Hitchc.) Tovar h e m,pa,pp
Poa aff. gilgiana Pilg. s h pp
Poa aff. glaberrima Tovar s h m,pa,pp
Polypogon interruptus Kunth h g,m,pa
POLEMONIACEAE
Cantua buxifolia Jussieu ex Lamarck s m
Cantua candelilla Brand ccantu s e m
POLYGALACEAE
Monnina salicifolia Ruiz & Pav. s m,pa
Polygala paniculata L. s h m
POLYGONACEAE
Muehlenbeckia fruticulosa (Walp.) Standl. s s m,pa
Rumex crispus L. h m
POLYPODIACEAE
Pleopeltis pycnocarpa (C. Chr.) A.R. Sm. raqui raqui h m
PORTULACACEAE
Calandrinia acaulis Kunth s h m,pa
Calandrinia ciliata (Ruiz & Pav.) DC. s h m,pa
POTAMOGETONACEAE
Stuckenia fliformis (Pers.) Brner suillma s h h
PTERIDACEAE
Adiantum poiretii Wikstr. h m
Argyrochosma nivea (Poir.) Windham yachachi h m
Cheilanthes pilosa Goldman s h m
Cheilanthes pruinata Kaulf. h m
Pellaea ternifolia (Cav.) Link h m
RANUNCULACEAE
Clematis peruviana DC. waywa serrano h m
Ranunculus fagelliformis Sm. h c,h
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. altea, jaltea, sunchu h c,pp
Ranunculus sp. likcha h c
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel. chaccara, occekishka, tantarkishka s m
ROSACEAE
Alchemilla pinnata Ruiz & Pav. h m
(contina...)
72
Roque & Ramrez
Hesperomeles cuneata Lindl. salljamanzana s m,pa
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav. lloque s m
Margyricarpus pinnatus (Lam.) Kuntze s m
Polylepis tomentella Wedd. t m
Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. canlla s s m
RUBIACEAE
Galium aparine L. h m
Galium cf. weberbaueri Krause h m
SALVINIACEAE
Azolla fliculoides Lam. h c,h
SANTALACEAE
Quinchamalium procumbens Ruiz & Pav. chinchimali s h m
SAPINDACEAE
Dodonaea viscosa Jacq. chamana s m
SCROPHULARIACEAE
Alonsoa meridionalis (L. f.) Kuntze h m
Bartsia sp. h pp
Castilleja pumila Wedd. s h c,g
Castilleja sp. h m
Mimulus glabratus Kunth occoruro s h c,h
Veronica peregrina L. romerito h c,h
SOLANACEAE
Dunalia spinosa Dammer chururo s s m
Lycianthes lycioides (L.) Hassl. ccantu ccantu s m
Salpichroa tristis Miers uchuquita h m
Solanum americanum Mill. hierba mora s h m,pa
Solanum nitidum Ruiz & Pav. s m
Solanum radicans L. f. cuspallu h m
Solanum sp. chilifruta s m
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp. h m
TROPAEOLACEAE
Tropaeolum tuberosum subsp. silvestre Sparre h m
URTICACEAE
Urtica sp. itaa, ortiga h m
VALERIANACEAE
Valeriana pinnatifda Ruiz & Pav. s h e m
VERBENACEAE
Citharexylum dentatum Tafalla ex D. Don s m
Glandularia microphylla (Kunth) Cabrera verbena, cruz verbena, yuracc tucca h m,pa,pp
Junellia juniperina (Lag.) Moldenke tocto, tucto s m
Junellia minima (Meyen) Moldenke puccpunsa s h m
Verbena litoralis Kunth verbena h m
73
solanum protoplast fusion
ISSN 1561-0837
Somatic hybrids obtained by protoplast fusion between Solanum tuberosum
L. subsp. tuberosum and the wild species Solanum circaeifolium Bitter
Rosa Espejo
1
, Giselle Cipriani
2
, Genoveva Rosel
3
, Al Golmirzaie
4
and William Roca
3
Hbridos somticos obtenidos por fusin de protoplastos entre Solanum
tuberosum L. subsp. tuberosum y la especie silvestre Solanum circaeifolium Bitter
1) Universidad Nacional Agraria.
Departamento de Biologa. Av. La
Molina s/n La Molina. Apartado
postal 12-056. Lima 12 - Per. Email
Rosa Espejo: respejo@lamolina.
edu.pe
2) New York University. Department
of Biology. 31 Washington Place.
New York, NY 10003. Email Giselle
Cipriani: pgc212@nyu.edu
3) Internacional Potato Center. Ge-
netic Resourses Conservation and
Characterization Division. Apartado
1558. Lima 12 - Per.
4) University of Arkansas. Depart-
ment of Horticulture. Fayatteville,
AR 72701.
Abstract
Interspecifc somatic hybrids were obtained by polyethylene glycol fusion of protoplasts from tetraploid Solanum
tuberosum L. and the diploid wild species S. circaeifolium. Fusion-treated protoplasts were cultured in V-KM
medium supplemented with bovine serum albumin. First cell divisions occurred within 34 days. A rapid calli
proliferation was observed after colonies developed. Nineteen somatic hybrid plants were obtained and confrmed
by RAPD analysis. Chromosome observations indicated that all hybrids were aneuploids. The morphology of
fusion-derived regenerants was intermediate between the donor parents. This study shows that somatic hybrid
potato plants can be obtained by the fusion method presented.
Keywords: Solanum, protoplast fusion, polyethylene glycol, somatic hybrid, RAPD analysis.
Resumen
Con la fnalidad de obtener hbridos somticos interespecfcos, se fusionaron protoplastos de la especie tet-
raploide Solanum tuberosum y de la especie silvestre diploide Solanum circaeifolium utilizando polietilenglicol.
Los productos de fusin fueron cultivados en el medio V-KM suplementado con albmina de suero bovino. Las
primeras divisiones celulares ocurrieron a los 3 a 4 das de cultivo. Despus de la formacin de colonias se
observ una rpida proliferacin de callos, a partir de los cuales se regeneraron 19 plantas. El anlisis molecular
usando RAPD, confrm que los regenerantes presentaban segmentos de ADN de ambos parentales, sugiriendo
su posible naturaleza de hbridos somticos. Las observaciones del nmero de cromosomas indicaron que
todos los hbridos fueron aneuploides. En condiciones de invernadero, los regenerantes derivados de la fusin
de protoplastos, mostraron caractersticas morfolgicas intermedias entre las lneas parentales. Este estudio
muestra la produccin de hbridos somticos de papa con el mtodo de fusin presentado.
Palabras claves: Solanum, fusin de protoplastos, polietilenglicol, hbridos somticos, RAPD.
Introduction
Potato, Solanum tuberosum L. (2n=4x=48, 4 EBN: endosperm
balance number) is an economically important crop species. Te
wild species S. circaeifolium (2n=2x=24, 1 EBN) is considered to
be a source of agronomic traits such as resistance to Phytophthora
infestans (Mont.) de Bary (Mattheij et al., 1992; Colon, 1994).
Many wild Solanum species are regarded as important sources for
disease resistance and tolerance to many abiotic stresses (Hawkes,
1994) but their use in potato breeding is limited due to poor
crossability and sterility of interspecifc hybrids. Tese barriers
in classical breeding can be overcome using biotechnological
methods such as somatic hybridization by protoplast fusion
(Carputo et al., 1995; 1998; Millam et al., 1997; Davey et al.,
2005). Using chemical or electrical procedures (Jones, 1988)
protoplasts from diferent donor plants can be fused together
and somatic hybrids regenerated from the fusion products. Tis
technique has created novel cellular genome confgurations by
combining sexually incongruent species.
Somatic potato hybrids have been produced by fusion of
diploid wild species with tetraploid S. tuberosum (Barsby et al.,
1984; Austin et al., 1993; Cardi et al., 1993;) or with dihaploid
S. tuberosum lines (Austin et al., 1985; Rokka et al., 1994). Suc-
cessful application of the fusion technique demands a protocol
for plant regeneration from protoplasts.
An analysis of putative fusion products is essential to con-
frm hybrid status (Masuelli et al., 1995; Penner et al., 1996;
Matthews et al., 1997) and expression of the desirable traits.
Tis can be done via morphological, biochemical, cytological
and molecular markers (Pinto et al., 1995), and increasingly
sophisticated molecular discrimination methods have recently
been reported (Provan et al., 1996; Matthews et al., 1999; Hard-
ing and Millam, 2000; Trabelsi et al., 2005; Guo et al., 2007).
In this paper we describe the fusion of leaf protoplasts of S.
tuberosum L. with S. circaeifolium Bitter in order to obtain so-
matic hybrids. RAPD and chromosomal analysis of the hybrids
are also presented.
Materials and methods
Plant material and protoplast isolation.
In vitro 46 week-old leaves of tetraploid Solanum tuberosum
L. cv. Dsire plants and wild species diploid S. circaeifolium
plants (accession 2.1) were used as explants sources. Te latter
has a natural resistance to late blight, Phytophthora infestans
(Mont.) de Bary (Mattheij et al., 1992; Colon, 1994).
Tese plants were grown on a lacking hormones Murashige
and Skoog (1962) medium, and supplemented with 25%
sucrose and 3,5% phytagel, pH 5,6.Plants were maintained
in a controlled environmental cabinet with 1822 C, 16 h
photoperiod and 80% relative humidity.
For protoplast isolation, 1 g of plant material was placed
in petri dishes containing a plasmolyzing solution of sorbitol
0,5 M for 12 hours. Ten, leaves were cut into small pieces
and incubated with 10 mL of an enzymatic solution mixture
containing 0,25% macerozyme R-10, 1% cellulase R-10, 700
mg calcium chloride, 1% 2-N-morpholinoethane sulfonic acid
(MES) in sorbitol 0,5 M, pH 5,6.
Te enzyme treatment was carried out overnight with gentle
agitation. Te protoplast suspension was fltered through 50 m
nylon screens. Protoplasts were precipitated by centrifugation
74
Espejo et al.
at 1000 rpm during 10 minutes. Te pellets were mixed with
13% mannitol and protoplasts were purifed by fotation over
21% sucrose solution. Te protoplast band was collected and
washed with 13% mannitol. Final concentration was 10
5
-10
6

protoplasts per millilitre.
Protoplast fusion, culture and regeneration
Prior to fusion, protoplasts from S. tuberosum cv. Desiree
and S. circaeifolium were mixed in a 1:1 ratio in a tube with
0,2% calcium chloride and 2,5% potassium chloride solution,
pH 6,9. Protoplasts were precipitated by centrifugation at 800
rpm during fve minutes.
Some drops of fusion solution containing 25% polyethylene
glycol, (PEG, MW 1500) were placed on a plastic petri dish.
Ten 100 l from a mixture of partner protoplasts were placed
over each fusion solution drop. After that, protoplasts settled
down. During 2030 minutes protoplasts were incubated.
Fusion frequency (F.F.) was defned as Fish et al. (1988):
F.F. = N. of fused protoplasts x 100
N. of protoplasts
After fusion time, PEG was diluted by addition of a volume
of washing solution (7,2% mannitol, pH 5,8). Te mixture was
incubated for thirty minutes and then protoplasts were collected
by centrifugation at 800 rpm during fve minutes.
Te fusion-treated protoplasts were mixed with an equal
volume of 2,8% sodium alginate and the suspension dropped
onto a polymerization solution of 50 mM calcium chloride
in sorbitol 0,4 M. Te plates with alginate beads were stored
during twelve hours at 4 C. After this time, the solution was
replaced by protoplasts culture V-KM medium (Binding and
Nehls, 1977) supplemented with 1% serum bovine albumin.
Te osmolality of this medium was fxed at 500 mOsm. Plates
were incubated at 2528 C under dark conditions. After seven
days, the culture medium was diluted 1:1 with V-KM medium of
300 mOsm. Ten, at ffty days, all culture media were replaced
by a 300 mOsm V-KM medium.
When colonies had developed, alginate beads were despolim-
eryzed using 20 mM sodium citrate solution in sorbitol 0,3 M,
pH 7,4 and gently shaking. Ten the suspension was centrifu-
gated at 1000 rpm during ten minutes. After that, colonies were
dispersed into plates with solid MS13K regeneration medium
(Benke, 1975). Te cultures were maintained in an incubation
room at 2224 C under indirect light conditions. Regenerants
from the fusion experiments were propagated in vitro using the
Murashige and Skoog (1962) medium.
RAPD analysis
Te hybridity of the fusion regenerants was confrmed by
RAPD markers. For this analysis, DNA extraction was per-
formed according to Doyle and Doyle (1990) with some modi-
fcations. Random decameric oligonucleotides from GENSET
were used for PCR amplifcation.
PCR was carried out in a 10 L reaction volume contain-
ing: 4,76 L mili-Q water; 1,5 L 10X reaction bufer; 50 mM
MgCl2; 2,5 mM dNTPs; 10 ng/L primer and 0,09 L Taq
polymerase (isolated at the International Potato Center labo-
ratories). To this reaction mixture, 5 L of genomic DNA and
50 L mineral oil were added. PCR amplifcation was realized
in a PTC-100 thermal cycler (Programmable Termal Cycler)
programmed for one cycle of 3 minutes at 94 C followed by
40 cycles of 1 minute at 94 C, 1 minute at 35 C, 2 minutes at
72 C and one cycle of 7 minutes. Amplifcation products were
analyzed by gel electrophoresis in 1,4% agarose gels contain-
ing ethidium bromide. Gels were analyzed and photographed
under UV light.
Chromosome analysis
Root tips from the regenerants and the fusion parents were
pretreated with 100 ppm of Ambush pirethroid insecticide, pH
5 for 24 hours at 4 C. Tese samples were obtained from rooted
plants maintained in a greenhouse. Hydrolysis was carried out
with 1 N HCl at 60 C during 8 minutes. Root tips were stained
by lacto-propionic orcein.
Results and discussion
Protoplasts fusion and plant regeneration
Protoplasts fusion from S. tuberosum cv. Dsire and S. cir-
caeifolium were induced with the fusion conditions described
(Fig. 1a). Fusion frequencies of 2030% were obtained. Ag-
gregations of more than two protoplasts were also observed.
Heterokaryons can not be identifed because protoplasts of the
parents were of the same type and shape. Due to that, fused and
unfused protoplasts were cultured together.
Te frst cellular divisions happened within 36 days of cul-
ture in V-KM medium (Fig. 1b) further forming several colonies
(Fig. 1c), indicating that the survival after fusion treatment was
still high. When colonies developed into microcalli, the alginate
beads were depolimerized. Microcalli were transferred onto MS-
13 medium to induce shoot regeneration under indirect light
conditions. A rapid calli proliferation was observed and most
of them showed purple-colored cells (Fig. 1d). Shoot regenera-
tion started twelve weeks after calli were transferred to MS-13
medium. Shoots also showed purple-colored meristematic
zones. Nineteen plants were regenerated from calli (Fig. 1e).
Tese plants were multiplied in glass culture tubes for further
analysis.
From the two fusion experiments, the regeneration frequency
was 26,8% (Table 1). Tis value is diferent from that obtained
by Mattheij et al. (1992), who, after protoplasts electrofusion,
reported a regeneration frequency of 14%.
Tis diference in the regeneration frequency could be ex-
plained due to the fact that one of the parents, the tetraploid
cultivar Dsire, has a very good morphogenetic capacity (Espejo
et al., 1999). Te other parent, the wild species S. circaeifolium,
Fusion com-
bination
Number
of calli
Shoot regen-
eration
Number
of shoots
Regeneration
frequency
a
(%)
N. %
Dsire +
S. circaeifolium
71 14 19,7 19 26,8
Table 1. Shoot regeneration from calli derived from protoplasts fusion
with PEG.
a
shoots from calli produced (Waara et al., 1991)
75
Figure 1. (a) Protoplast fusion PEG induced. (b) Cell divisions with 3-6 days. (c) Colony divided from fused protoplasts at 20 and 25 days,
respectively, after fusion.(d) Calli derived from fused protoplasts showed purple-colored cells.(e) Plant regeneration.
(a) (b)
(c)
(d) (e)
also has response for regeneration but its morphogenic capacity
is lower than the Dsire cultivar (Espejo, 2000). Under these
conditions, calli hybrids follow the developmental pathway of
the morphogenic parents.
RAPD analysis
To select hybrids, regeneration of in vitro plants was sub-
jected to RAPD analysis. Tis technique is a tool for somatic
hybrid characterization (Baird et al., 1992; Yong-Sheng, 1993;
Takemori, 1994; Rasmussen and Rasmussen 1995; Penner et
al., 1996; Henn et al., 1998; Rokka et al., 1998).
Te RAPD analysis was carried out for all regenerated plants
derived from calli of the combination S. tuberosum cv. Dsire
+ S. circaeifolium. Te RAPD markers showed that all of the
regenerants were somatic hybrids between S. tuberosum and S.
circaeifolium. Te primer OPM10 (5-TCTGGCGCAC-3)
amplifed a S. tuberosum specifc band of 805 bp which appeared
in the fusion-derived regenerants. Te same primer amplifed
four specifc bands of 740, 1000, 1270 and 1750 bp in S. cir-
caeifolium. Tese bands also appeared in the fusion regenerants
(Figs. 2a, b), indicating that parts of the genomes from both
parents were combined in the hybrids.
With the primer OPM11 (5-GTCCACTGTG-3), these
two parental lines exhibited clear diferential banding patterns
which also confrmed the hybrid nature of regenerants (Figs. 2c,
d). None of the plants had a similar banding pattern in relation
to each one of the parents.
76
Espejo et al.
Identifcation of somatic hybrids is a requisite for the efective
exploitation of the protoplasts fusion in potato improvement.
In this study, confrmation of fusion-derived regenerants by the
use of RAPD markers represented an efective system for the
detection of somatic hybrids from S. tuberosum cv. Dsire and
S. circaeifolium.
Chromosome analysis
Te numbers of chromosome of S. tuberosum was 2n=2X=48
and S. circaeifolium was 2X=2X=24. For the obtained somatic
hybrid plants, the chromosome number varied from 80-94 (Table
2). Tese results showed that all hybrids were aneuploids (Fig. 3).
None of the regenerants had 72 chromosomes, which results from
the protoplasts fusion of a tetraploid with a diploid genome.
Te production of somatic hybrid plants with a chromosome
number deviating from the expected is well documented in many
fusion combinations where potato protoplasts have been used as
one or both fusion parents (Austin et al., 1985; Fish and Karp,
1986; Fish et al., 1988; Perl et al., 1990; Waara et al., 1991;
Masuelli et al., 1995; Pinto et al., 1995).
After protoplasts fusion and during plant regeneration it
frequently happens that genetic changes such as variations in
chromosome number occur. Te origin of this chromosome in-
stability has been studied elsewhere in potato (Kumar, 1994).
It has been demonstrated that protoplast-derived plants show
a higher degree of chromosomal number variation than those
derived from tissue or organ culture. It has been suggested that
protoplasts are more prone to chromosome instability because
they undergo a long period of greater stress during initial stages
of cell division and dediferentiation (Pijnaker and Sree Ramulu
1990; Carrasco et al., 1998).
Figure 2. (a) RAPD patterns with primer OPM10. From left to right: Sc (S. circaeifolium), D (S. tuberosum cv. Dsire); 1 to 9 (somatic hybrids
of Sc+D), r (repetition); (Lambda Pst I). a, b, c and d (specifc bands for Sc); e (specifc bands for D). (b) RAPD patterns with primer OPM10.
From left to right: Sc (S. circaeifolium), D (S. tuberosum cv. Dsire); 10 to 19 (somatic hybrids of Sc+D), r (repetition); (Lambda Pst I). a, b,
c and d (specifc bands for Sc); e (specifc bands for D). (c) RAPD patterns with primer OPM11. From left to right: Sc (S. circaeifolium), D (S.
tuberosum cv. Dsire); 1 to 9 (somatic hybrids of Sc+D), r (repetition); (Lambda Pst I). a, b (specifc bands for Sc); c, d (specifc bands for
D). (d) RAPD patterns with primer OPM11. From left to right: Sc (S. circaeifolium), D (S. tuberosum cv. Dsire); 10 to 19 (somatic hybrids of
Sc+D), r (repetition); (Lambda Pst I). a, b (specifc bands for Sc); c, d (specifc bands for D).
(a) (b)
(c) (d)
Figure 3. Chromosomes in a root-tip cell of an aneuploid somatic
hybrid plant (80 chromosomes).
Chromosome
number
80 82 84 86 87 88 90 94
Number of plants 7 1 3 2 1 2 2 1
Table 2. Chromosome numbers and obtained somatic hybrid plants
77
Te ploidy of the genotype used in plant regeneration has been
shown to profoundly afect the type of variation observed in mor-
phological characters and chromosome numbers among regener-
ant plants. Plant regeneration from mono- and dihaploid potato
genotypes often results in ploidy changes, but little aneuploidy;
on the other hand, regenerated plants from tetraploid genotypes
produce a wide range of aneuploidy (Kumar, 1994). For these
reasons and considering the obtained results, it can be suggested
that there is a high probability of fusion-derived regenerants which
are aneuploids with an increase or loss of some chromosomes when
one or both fusion partners have a high ploidy level.
Somatic hybrids were confrmed morphologically under
greenhouse conditions, when intermediate characteristics
between parent lines, such as shoot coloration, leaf shape and
pubescence were observed.
Potato is an example of a crop in which advantages can be
obtained by the use of alternative techniques which exchange
and introgress new genetic information, conferring benefcial
traits from wild species into conventional cultivars (Millam et
al., 1997). Tissue culture procedures to produce somatic hybrids
and the application of molecular biological tools for their analysis
are well established.
In conclusion, somatic fusions between the cultivated potato
Solanum tuberosum and the wild species S. circaeifolium were
produced in order to incorporate desirable traits into the potato
gene pool. Nineteen somatic hybrid plants were obtained from
fusion experiments using PEG in an efort to combine elite traits
from both parents. Cytological and RAPD marker analysis con-
frm their hybrid nature. Further work is needed to evaluate their
resistance level to Phytophthora infestans (Mont.) de Bary.
Acknowledgments
Te authors would like to thank the International Potato
Center for fnancial support and to Martha Williams de Castro
who revised the English version of this article.
Literature cited
Austin S., M. A. Baer & J. P. Helgeson. 1985. Transfer of resistance to
potato leaf roll virus from Solanum brevidens into Solanum
tuberosum by somatic fusion. Plant Sci. 39: 75-82.
Austin S., J. D. Pohlman, C. R. Brown, H. Moitahedi, G. S. Santo,
D. S. Douches & J. P. Helgeson. 1993. Interspecifc so-
matic hybridization between Solanum tuberosum L. and S.
bulbocastanum Dum. as a means of transferring nematode
resistance. Am. Potato J. 70: 485-496.
Baird E., S. Cooper-Bland, R. Waugh, M. De Maine & W. Powell. 1992.
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79

Identificacin de secuencias ortlogas de ipomoea baTaTas
ISSN 1561-0837
Identificacin in silico de un grupo de secuencias ortlogas
conservadas (COS) de Ipomoea batatas
In silico prediction of conserved ortholog set (COS) sequences from
Ipomoea batatas
Centro Internacional de la Papa
(CIP), P.O. Box 1558, Lima 12,
Per.
Email Christian Solis Calero:
csolis@esan.org.pe
Resumen
En el presente trabajo se describe una serie de procedimientos bioinformticos para la prediccin de un grupo
secuencias ortlogas conservadas (COS) de Ipomoea batatas, as como la evaluacin de su potencial utilidad
para la generacin de marcadores moleculares y estudios de diversidad en esta especie. Con ese propsito
usando los programas BLAST X y TBLASTN se realiz una comparacin reciproca por similaridad entre se-
cuencias ESTs procedentes de libreras de cDNAs de Ipomoea batatas, propias o disponibles de modo pblico
en la base de datos GenBank, con secuencias COS de Arabidopsis thaliana. La anotacin funcional de las
secuencias COS predichas en Ipomoea batatas se realizo usando los programas BLASTX, INTERPROSCAN
y PSI-BLAST. Se obtuvieron en total 204 secuencias COS candidatos de Ipomoea batatas, siendo 16 secuen-
cias provenientes de una librera generada a partir de races de reserva. Se evalu de modo computacional el
polimorfsmo de las secuencias COS de races de reserva, obtenindose SNPs en 8 secuencias, y secuencias
repetidas en tandem en una de ellas.
Palabras clave: COS, Ipomoea batatas, genes de baja copia, ortlogos, ESTs.
Abstract
We develop some bioinformatics procedures to predict Conserved Ortholog Set (COS) sequences from Ipomoea
batatas, and evaluate their usefulness for molecular markers and diversity studies of this species. We predict
orthology relationship between Ipomoea batatas ESTs sequences and Arabidopsis thaliana COS sequences,
according to Best Bidirectional Hits (BBHs) criteria, realizing similarity comparison using BLAST X and TBLASTN
programs. We obtained a set of 204 putative COS sequences, 16 of them belonged to storage roots. Functional
annotation of sweet potato predicted sequences COS was realized using BLASTX, INTERPROSCAN and PSI-
BLAST programs. We evaluate possible polymorphisms in COS candidate sequences, fnding SNPs in eight
sequences and tandem repeats in one of them.
Keywords: COS, Ipomoea batatas, ortholog, low copy genes, ESTs.
Introduccin
Los ortlogos son defnidos como genes de diferentes espe-
cies que comparten un ancestro comn por especiacin. Por
contraste, los genes parlogos son copias duplicados dentro
de un genoma que pueden ser producidos por el fenmeno de
poliploidizacin o duplicaciones en tandem (Gogarten & Olen-
dzenski, 1999, Sonnhammer & Koonin, 2002) (Fig. 1).
Actualmente, debido a la disponibilidad cada vez mayor de bases
de datos de secuencias genmicas y de ESTs, la prediccin de
la relacin de ortologa entre genes de diferentes especies puede
ser realizada mediante mtodos bioinformticos, incluso entre
genes de especies tan divergentes en las que por estudios experi-
mentales antes no se poda predecir tal relacin (Pennisi, 1998,
Ku et al., 2000). Basados en ello Fulton et al. (2002) introdujeron
el concepto de grupo de ortlogos conservados (COS), que
son secuencias marcadoras obtenidas del procesamiento de la
informacin de las bases de datos de secuencias biolgicas. Estas
secuencias corresponden a genes de plantas que se han mantenido
conservados y en un bajo nmero de copias en sus genomas,
desde los ltimos ancestros comunes que comparten las plantas
con fores. El diseo de iniciadores de PCR sobre estas secuencias
puede permitir su uso para la obtencin de marcadores moleculares
basados en secuencias Ej: (CAPs, SSRs) y estudios de diversidad,
incluso en especies relacionadas a la de origen de la secuencia
(Kozik & Michelmore, 2002).
Los esfuerzos para la generacin de nuevos marcadores molecu-
lares en Ipomoea batatas son importantes, porque permitiran
aumentar la densidad de los mapas genticos recin generados
en esta especie. Las secuencias COS a su vez pueden ser la base
para estudios de evolucin molecular que en Ipomoea batatas
puedan determinar de modo ms preciso su biogeografa y
sus centros de origen. Otro de los propsitos de este trabajo
es presentar un ejemplo de como se puede aprovechar la gran
cantidad de informacin de secuencias depositada en las bases
de datos biolgicas, as como programas bioinformticos, que
son accesibles libremente por toda la comunidad cientfca a
travs de Internet, o pueden ser escritos segn los requerimientos
especfcos de la investigacin usando lenguajes de programacin
como Perl y PHP (Stajich et al., 2002).
Figura 1. Relaciones de homologa entre los genes
A
A
A A
B
Especie
ancestral
Especie 1
Especie 2
Duplicacin
del gen
Ortlogos
Ortlogos
Parlogos
Metlogos
A
80
Sols-Calero
Materiales y mtodos
Bases de datos de ESTs de Ipomoea batatas
Se obtuvieron secuencias ESTs correspondientes a varias libreras de
ESTs de Ipomoea batatas a travs del National Center for Biotechnol-
ogy Information (NCBI: http://www.ncbi.nlm.nih.gov ).
Asimismo se dispuso de secuencias ESTs pertenecientes a 2 li-
breras generadas en proyectos del CIP. La informacin sobre las
libreras usadas se encuentra descrita en la Tabla 1. Las secuencias
COS de Arabidopsis thaliana fueron obtenidas del Compositae
Genome Project Database (Kozik & Michelmore, 2002). Para
disminuir la redundancia de secuencias semejantes en cada grupo
de ESTs, estas secuencias segn su origen fueron sometidas a un
proceso de ensamblaje usando el programa CAP3 (Huang &
Madan, 1999), obtenindose como resultado contigs en el caso de
secuencias redundantes, y singletons si las secuencias eran nicas.
Las secuencias ESTs, as como la informacin derivada de su
procesamiento fueron depositadas en una base de datos llamada
Kumara ESTs, desarrollada usando el paquete de programas
XAMPP (que incluye Apache, MySQL, PHP y Perl).
Determinacin de secuencias ortlogas
Para la identifcacin de ortlogos se sigui el criterio de Best
Bidireccional Hits (BBHs) (8); se realizaron dos bsquedas de
similaridad entre las secuencias ESTs de Ipomoea batatas y las
secuencias de aminocidos correspondientes a los genes COS de
Arabidopsis thaliana, usando localmente los programas BLAST-
X y TBLASTN. Los parmetros de bsqueda fueron en ambos
casos W= 12, matriz: BLOSUM62, T(thereshold)= 11, mnimo
valor de E= 10
-6
, tamao terico del query= 1000. Los resultados
de la bsqueda BLAST fueron posteriormente resumidos usando
un programa en Perl escrito por nosotros. Se seleccionaron como
secuencias COS candidatos, las secuencias ESTs que presentaron
en los alineamientos con las secuencias COS de Arabidopsis,
valores E inferiores a 10
-6
y porcentajes de identidad superiores
al 30% y longitudes de alineamiento mayor igual a 70 amino-
cidos y que no presentaron similaridad signifcativa con ms de
una secuencia de Arabidopsis. Los resultados de los anlisis de
similaridad fueron procesados mediante otros programas Perl
previamente escritos, obteniendo los archivos de entrada del
programa Genome Pixelizer (Kozik et al., 2002), que permiti
visualizar la distribucin de las secuencias COS candidato de
Ipomoea batatas sobre el genoma de Arabidopsis thaliana.
Anotacin Funcional
La anotacin funcional de las secuencias COS predichas en
Ipomoea batatas se realiz usando localmente el programa
BLASTX (Altschul et al., 1997), y de modo online mediante
los programas INTERPROSCAN (Quevillon et al., 2005) lo-
calizado en: http://www.ebi.ac.uk/InterProScan/, y PSI-BLAST
(Altschul & Koonin, 1998) localizado en: http://www.ncbi.nlm.
nih.gov/BLAST/.
Prediccin de polimorfismos en las secuencias COS
candidato
Con el objetivo de evaluar la posible utilidad de las secuencias
COS obtenidas para la generacin de marcadores moleculares
y estudios de diversidad, se realiz la prediccin computacional
de polimorfsmos de tipo SNPs y repeticiones en tandem en el
interior de las secuencias COS correspondientes a las secuencias
contigs de races de reserva.
Cada secuencia se compar contra la base de datos EST del
NCBI usando el programa BLASTN. De esta base de datos Se
obtuvieron las secuencias de Ipomoea batatas cuyos alineamientos
presentaron valores de E menores a 10
-30
, y longitudes de alin-
eamiento que superaran el 80% de la longitud de la secuencia.
Estas secuencias fueron agrupadas con los ESTs que formaban
Origen de Li-
brera
Lnea celular
- Cultivar
Estadio
No de ESTs
usados
Institucin generadora del Proyecto
Raz de Reserva Kyukei-63 Maduro 412
Centro Internacional de la Papa Lima Per, Potato Re-
search Center, Agriculture and Agri-Food Canada.
Raz Fina Kyukei-63 Maduro 365
Raz de Reserva Jinhongmi
Estadio temprano
de desarrollo
2859
Plant Molecular Breeding, Graduate School of Biotech-nol-
ogy. Korea University, Seoul 136-701, South Korea.
Hojas --- Maduro 1079
Department of Biotechnology ARC. Research GesmbH
A2444 Seibersdorf, Austria.
Plntula entera Jewel Maduro 215
USDA/ARS, Plant Genetic Resources, 1109 Experiment
Street, Griffn, GA 30223, USA.
Tabla 1. Descripcin de las secuencias ESTs usadas
Anotacin funcional
Origen de las libreras de ESTs
Raz de
reserva
Raz fna
Raz de reserva
inmadura
Hojas Plntula entera To-
Genes relacionados al Metabolismo de Carbohidratos 2 1 1 1 5 10
Genes relacionados a defensa contra Patgenos o stress 3 3 6 6 2 20
Otros Genes anotados 5 11 14 38 16 84
Genes No anotados 6 9 23 51 1 90
Total 16 24 44 96 24 204
Tabla 2. Anotacin Funcional usando BLASTX tomando como Base de datos las secuencias COS predichas para Arabidopsis thaliana.
81

cada contig, y ensambladas usando el programa CAP3 (Huang
& Madan, 1999). Usando los resultados del ensamblaje de se-
cuencias, se realizo la prediccin de: SNPs usando el programa
AutoSNP (Barker et al., 2003); microsatlites con el programa
Sputnick (Jewell et.al, 2006); y de las repeticiones en tandem con
el programa Tandem Repeats Finder (Benson, 1999).
Resultados
Se obtuvieron en total 204 secuencias COS candidatos de Ipo-
moea batatas, siendo 16 secuencias provenientes de la librera
generada a partir de races de reserva, los detalles se muestran
en las tablas 2 y 3. La distribucin de todas las secuencias COS
candidato de Ipomoea batatas sobre el genoma de Arabidopsis
thaliana se pueden visualizar en la fgura 2. Solo se pudo pre-
decir polimorfsmos de secuencia SNPs en ocho secuencias, y
de secuencias repetidas en tandem en solo una secuencia, los
detalles se muestran en la tabla 4.
Discusin
La defnicin de secuencias COS considera que sean genes de
baja copia, y es por esa caracterstica que estas secuencias pueden
ser de utilidad en estudios de evolucin molecular, biodiversidad
y generacin de marcadores moleculares (Fulton et.al., 2002).
Para asegurar esta caracterstica, en la prediccin de secuencias
Cdigo del
EST
Identifcador
COS
E-value
% Identi-
dad
Longitud del
alineamiento
Anotacin funcional Programa usado
Contig-S106 At2g18290 1E-55 66 158 Sub Unidad E3 de la Protena Ubiquitina ligasa INTERPRO
EB32-H1.e At2g32080 1E-54 67 153 Pur-a protena de unin especfca a DNA y RNA BLASTX
Contig-S092 At1g19530 1E-15 37 137 Protena expresada No anotada
Contig-S125 At3g63330 1E-06 32 128 Tirosina quinasa INTERPRO
EB32-D7.e At1g03490 1E-08 31 115 Protena del Meristemo no apical (NAM). BLASTX
Contig-S199 At2g26590 1E-34 59 114 Protena regulatoria de la adhesin celular ARM_1, PSI-BLAST
EB30-H4.e At4g39280 1E-55 86 111 Fenilalanina t-RNA sintetasa BLASTX
EB32-D8.e At2g31980 1E-06 24 106 Inhibidor de cisteina proteasas BLASTX
Contig-S112 At1g31812 1E-26 65 84 Protena de unin a Acil-CoA (ACBP) BLASTX
EB30-E1.e At4g13400 1E-15 46 83 Protena expresada No anotada
EB28-C1.e At1g65820 1E-33 73 80 Glutation S transferasa microsomal BLASTX
EB31-G3.b At5g09340 1E-07 36 79 Ubiquitina BLASTX
Contig-S041 At4g10130 1E-10 43 78 Protena de unin a DNA BLASTX
Contig-S172 At1g77290 1E-09 39 73 Dehalogenasa BLASTX
EB28-H3.e At4g37830 1E-25 70 72 Cytocromo c oxidasa INTERPRO
EB29-B3.e At5g47570 1E-25 70 70 Protena expresada No anotada
Tabla 3. Anotacin funcional para las secuencias predichas usando la librera de ESTs provenientes de races de reserva de Ipomoea batatas
Figura 2. Distribucin de las secuencias COS predichas de Ipomoea batatas sobre el genoma de Arabidopsis thaliana, en base a anlisis de
similaridad (1 centiMorgan equivale aproximadamente a 1 megabase).
CentiMorgans cM
0,0 3,1 6,2 9,3 12,4 15,5 18,6 21,7 24,8 27,9
I
II
III
IV
V
Leyenda
Races finas
Races en desarrollo
Plntula entera
Races de reserva
Hojas
82
Sols-Calero
COS propias de camote hemos usado como referencia las se-
cuencias COS de Arabidopsis thaliana, en la que por anlisis de
su genoma completo, se ha determinado que esas secuencias son
de baja copia (Kozik & Michelmore, 2002).
La relacin de ortologa se estableci entre las secuencias COS
de Arabidopsis y secuencias ESTs de Ipomoea batatas usando el
criterio de Best Bidireccional Hits (BBHs. Segn esta defnicin,
dos genes, de dos organismos diferentes, respectivamente, son
ortlogos si luego de una bsqueda de similaridad en ambos
genomas ambas muestran ser en forma reciproca, ms similares
entre si respecto a otros genes (Zheng et al., 2005). A esta
defnicin nosotros incluimos tres restricciones ms: que la
similaridad tenga valores de E-value superiores a 1x10
-6
, un
porcentaje de identidad superior al 25% y una longitud de
alineamiento mayor o igual a 70 aminocidos. Hemos con-
siderado estos valores porque son cercanos a los sugeridos por
otros autores (Claverie & Notredame, 2003), porque la longitud
mnima aceptable para un EST es de 200 pb (cercano al valor
de 70 aminocidos), y porque disminuyen la probabilidad de
registrar como COS a secuencias que presentan similaridad pero
solo por compartir dominios comunes a varias protenas y que
no necesariamente revelan que las secuencias comparadas tengan
una relacin de homologa (ancestro comn).
Debemos considerar que los linajes de Arabidopsis thaliana e Ipo-
moea batatas se separaron hace 100 a 150 millones de aos (14)
por lo que la relacin de similaridad entre dos genes ortlogos
no tiene que ser necesariamente alta. Por ello hemos empleado
una comparacin DNA (ESTs) - protenas (Secuencia COS
Arabidopsis). sta comparacin a diferencia de las comparacio-
nes DNA-DNA, conservan mas informacin y puede predecir
homologas ms remotas.
En la tabla 2 podemos observar que cerca al 50% de las secuen-
cias COS predichas en Ipomoea batatas (90 de 204) no presentan
una anotacin funcional luego de la bsqueda de similaridad
usando Blast X, y es porque estos mtodos de comparacin de
pares de secuencias presentan serias limitaciones para encontrar
homlogos remotos, que son aquellos que comparten un mismo
origen evolutivo pero que han divergido mucho y su identidad de
secuencia est por debajo del 25% (Mount, 2003). Por ello para
completar la anotacin funcional hemos empleado un metaser-
vidor como el INTERPROSCAN, el cul integra en una sola
bsqueda a muchas bases de datos de patrones, perfles, dominios
y motivos que permiten realizar la bsqueda de similaridad,
pero restringida a residuos funcionales de la protena (centros
activos, zonas reguladoras), que han sido conservados durante la
evolucin por su importancia (Quevillon et al., 2005).
Otro mtodo usado para la anotacin funcional fue
PSIBLAST, programa que primero realiza una bsqueda BLAST
de similaridad de secuencia en una base de datos, y a partir de los
resultados, construye un perfl o PSSM (position specifc scor-
ing matrix). Posteriormente, usando este perfl hace una nueva
bsqueda en la base de datos, encontrando idealmente nuevas
secuencias homlogas remotas, cuya informacin permite
generar un nuevo perfl, que a su vez permite realizar otra
bsqueda para predecir nuevas secuencias homologas remotas
(Altschul & Koonin, 1998).
En la fgura 2 se observa que las 204 secuencias COS de Ipo-
moea batatas predichas presentan una distribucin que cubre la
mayor parte del genoma de Arabidopsis, observndose que en
muy pocos casos los ESTs de las diferentes libreras de cDNA
coinciden en algn punto del genoma, lo que se explica porque
los ESTs provienen de tejidos bastante diferenciados no solo por
Identifcador COS
N
o
de secuen-
cias
Longitud del
contig (pb)
SNPs predichos
N. de Repeticiones
en tandem
Transiciones Transversiones Deleciones Total
At2g18290 5 898 0 0 0 0 0
At2g32080 5 1393 0 0 0 0 0
At1g19530 8 839 38 19 9 66 0
At3g63330 2 374 0 0 0 0 0
At1g03490 5 1198 0 0 0 5 0
At2g26590 3 892 0 0 0 0 2
At4g39280 1 - - - - - 0
At2g31980 6 526 1 4 0 5 0
At1g31812 8 718 19 39 9 67 0
At4g13400 2 885 0 0 0 0 0
At1g65820 9 805 16 8 5 29 0
At5g09340 26 1303 71 77 159 238 0
At4g10130 3 551 0 0 0 0 0
At1g77290 2 718 0 0 0 0 0
At4g37830 13 693 13 6 30 49 0
At5g47570 8 843 64 42 17 123 0
Tabla 4. Prediccin computacional de polimorfsmos en las secuencias COS candidato de Ipomoea batatas.
83

su funcin sino incluso por su estadio de desarrollo. Es posible
inferir por ello que los ESTs que cubren una misma posicin
deben corresponder a genes constitutivos de la planta.
La prediccin computacional de polimorfsmos en las secuencias
COS candidato se hace a fn de seleccionar las secuencias en las
que con mayor probabilidad hay variaciones que puedan expre-
sarse en la obtencin de marcadores moleculares a partir de un
estudio que involucre el uso de DNA genmico de diferentes
variedades o poblaciones de Ipomoea batatas. Esta metodologa
puede ser utilizada en diferentes organismos, pero depende de la
disponibilidad de secuencias en las bases de datos biolgicas para
el anlisis. No obstante, con el incremento de los proyectos de
secuenciacin de genomas y el continuo y abundante depsito de
informacin de secuencia (Paterson et al., 2000), esta posibilidad
se incrementa, por lo que los mtodos presentados se pueden
constituir sin problemas en un proceso rutinario de trabajo en
los laboratorios de Gentica Molecular.
Nuestros resultados (tabla 4) muestran que a mayor nmero
de secuencias que forman un contig, se obtiene mayor nmero
de polimorfsmos de tipo SNPs, obtenindose en la mayora
de casos un mayor nmero de polimorfsmos por transiciones
que transversiones y deleciones respectivamente, lo que esta de
acuerdo con la tendencia esperada para las probabilidades de
estos tipos de mutacin, y son estas secuencias las que podran
ser seleccionadas para el diseo de iniciadores de PCR, que
conduzcan a los experimentos para la obtencin de marcadores
moleculares.
En los casos en los que las deleciones superan a los otros tipos
de variacin, probablemente se puede deber a que las secuencias
del GenBank incorporadas al anlisis de prediccin de polimor-
fsmos no provienen de genes ortlogos, sino paralgos con una
similaridad de secuencia bastante alta, y que no pudieron fltrarse
previamente con los anlisis de similaridad, lo que puede ser
refejo de un origen evolutivo reciente. Estas ltimas secuencias
seran muy difciles de utilizar para la obtencin de marcadores
moleculares, porque probablemente los iniciadores de PCR dis-
eados en ellas podran coincidir en varias regiones del genoma,
amplifcando varios genes a la vez y con ello haciendo difcil la
interpretacin de los resultados experimentales.
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Sols-Calero
85

Long-term effects of the consumption of sTevia
ISSN 1561-0837
Long-term effects of the consumption of Stevia rebaudiana (Magnoliopsida,
Asteraceae) on fertility mices
Juan C. Gil, Paulo Lingan, Carlota Flores* y Pedro J Chimoy
Efecto a largo plazo del consumo de Stevia rebaudiana (Magnoliopsida,
Asteraceae) en la fertilidad de ratones
Facultad de Biologa, Universidad
Nacional Pedro Ruiz Gallo. Lam-
bayeque-Per.
* Laboratorio de Anatoma Patolgi-
ca, Hospital Almanzor Aguinaga
Asenjo. Chiclayo-Per
E m a i l P e d r o C h i m o y
pchimoy@yahoo.com
Abstract
The objective of this work was to determine the long-term effects of consuming aqueous extracts of Stevia
rebaudiana (Bertoni) leaves on the number of offspring, microscopic morphology of genitalia, and levels of
testosterone and estrogens in albino mice. We studied four groups of mice, each consisting of 6 males and 6
females. One group was the control (C) and received food and plain water. Three groups received treatment
of food and water with extract of S. rebaudiana at concentrations of (g/Kg) 3,75g (I), 7,5 (II) and 15 (III) for a
period of 120 days. The offspring were counted and the histology of genitalia among the groups was compared.
Serum levels of total testosterone and estrogens were measured by immunoassay and sexual behaviour was
observed. Levels of total testosterone (ng/mL) were signifcantly different between groups (C= 1,020,03;
I=1,120,01; II= 1,160,02; III= 1,210,01). Likewise were also signifcantly different the levels of total estrogens
(pg/mL) (C= 20,777,22; I= 30,582,07; II= 33,083,45; III= 43,5810,3). But no signifcant differences were
observed between the weights (g) of the uterus, tubes and ovaries in group (C= 0,0650,005; I= 0,0580,007,
II= 0,0580,007; III= 0,0560,005). The weight (g) of the testicles showed signifcant differences only with the
treatment III (C= 0,1530,005; I= 0,1550,005, II= 0,1450,005; III= 0,1100,008). Histological differences in
the genital organs between control group and the treatment groups were not detected. Libido in male mice
treated with SrB was increased. The weight of the offspring (g) was higher and statistically different in groups
II and III (C= 7,530,26; I= 7,860,47; II= 9,370,66; III= 9,350,45). The number of offspring was lower and
signifcantly different for treatments II and III (C= 10,830,75; I= 11,831,17; II= 8,660,52; III= 9,170,98). We
conclude that consumption of SrB does not affect fertility in mice. However, SrB consumption is associated with
markedly diminished weight of the testicles accompanied by increased testosterone and estrogens levels.
Keywords: Stevia, testis, fertility, testosterone, estrogen
Resumen
Este trabajo fue realizado con el objetivo de conocer los efectos a largo plazo del consumo de extractos acuosos
de hojas de Stevia rebaudiana (Bertoni) sobre el nmero de cras, la micromorfologa de los rganos genitales,
niveles de testosterona y estrgeno totales, de ratones albinos. Se Trabaj con cuatro grupos de ratones, cada
grupo estuvo conformado por seis macho y seis hembras. Un grupo control (C) y tres tratamientos, el primero
consumi alimento y agua mientras que los grupos tratamientos consumieron el mismo alimento pero en vez
del agua un extracto de S. rebaudiana a concentraciones de (g/Kg) 3,75 (I), 7,5 (II) y 15 (III), por 120 das. Las
cras fueron contadas y pesadas despus de cada nacimiento, la histologa de los rganos genitales entre los
grupos fue comparada, se midi los niveles sricos de testosterona y estrgeno total por inmunoquimio-lumi-
niscencia, as mismo se observ el comportamiento sexual. Los niveles de testosterona total (ng/mL) fueron
signifcativamente diferentes entre los grupos (C= 1,020,03; I= 1,120,01; II= 1,160,02; III= 1,210,01). As
mismo los niveles de estrgeno total (pg/mL) tambin mostraron diferencias signifcativas (C= 20,777,22;
I= 30,582,07; II= 33,083,45; III= 43,5810,3). Sin embargo no se observaron diferencias signifcativas
entre los pesos (g) de los teros, trompas y ovarios (C= 0,0650,005; I= 0,0580,007; II= 0,0580,007; III=
0,0560,005). El peso (g) de testculos mostr diferencias signifcativas solamente con el tratamiento III (C=
0,1530,005; I= 0,1550,005; II= 0,1450,005; III= 0,1100,008). No se detectaron diferencias histolgicas en
los rganos genitales del grupo control y de los grupos tratamientos. La libido en los ratones machos tratados
con SrB estuvo aumentada. Finalmente, el peso de las cras (g) fue mayor y estadsticamente diferente en los
grupos II y III (C= 7,530,26; I= 7,860,47; II= 9,370,66; III= 9,350,45), mientras que el nmero de cras fue
menor y signifcativamente diferente para los tratamientos II y III (C= 10,830,75; I= 11,831,17; II= 8,660,52;
III= 9,170,98). Se concluye que el consumo a largo plazo de SrB no afect la fertilidad de los ratones pero
s disminuy notablemente el peso y el tamao de los testculos. Sin embargo los niveles de testosterona y
estrgenos aumentaron notablemente.
Palabras claves: Stevia, testculo, fertilidad, testosterona, estrgeno.
Introduction
Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. is known as wild plant in
Paraguay and Brazil, is cultivated in Mexico, the United States,
Tailand, Russia, England, Japan and Canada.(Lee et al. 1979;
Donalisio et al. 1982; Goenadi, 1983; Saxena & Ming 1988; Bran-
dle & Rosa 1992; Fors 1995). Stevia rebaudiana recently has been
introduced in Peru and cultivated in the Amazon basin. Te leaves
of the plant have been used as an oral contraceptive and sweetener
(Mazzei-Planas & Kuc, 1968), a hypoglycemic agent (Curi et al,
1986; Gregersen et al, 2004), a diuretic, natriuretic and kaliuretic
(Melis 1992, 1995; Kinghorn & Soejarto, 1985), and a hypo-
tensive agent (Soejarto et al, 1982; Kinghorn & Soejarto, 1985;
Melis, 1992; Haebisch, 1992; Hsu et al, 2002).
Mazzei-Planas & Kuc (1968), Portella & lvares (1982), and
Melis (1999) found that the efects of aqueous Stevia rebaudiana
extracts in rats are the fertility decrease, an efect not reversed
following withdrawal. Results from other groups, however, did
not confrm the antifertility efect (Schvartzman et al, 1977;
Yodyingyuad & Bunyawong, 1991; Geuns, 2003). In light of
these controversial fndings, the use of S. rebaudiana in the
treatment of human diseases requires further elucidation of its
side efects. In addition, we must take into account the fact that
S. rebaudiana already is commercialized in many countries, for
example as a sweetener for diabetics (Stevita-GNC).
We undertook this study to determine the long term efects of
consuming extracts of diferent concentrations of S. rebaudiana on
86
Gil et al.
fertility of mice and the efect on the genitalia of mice. Other
authors have studied the efect of S. rebaudiana on male rats,
designing the research with male rats isolated (Melis, 1999,
Oliveira Filho et al, 1989; we work with pairs of mice because
rodents live with a partner from weaning, and the isolation of
male can afect his fertility.
Material and methods
Plant Material: Leaves of S. rebaudiana were collected in
Rodriguez de Mendoza (Departamento de Amazonas, Per),
identifed by Dr. Horacio de la Cruz, and deposited in the
Herbarium of the Pedro Ruiz Gallo National University (Lam-
bayequePer; specimen 12635). Two kilograms of leaves were
dried at 50 C under low pressure to yield 0,5 kg, which were
crushed in a clean, sterile mortar. Te resulting powder then
was used as test samples, prepared according to Mazzei-Planas
& Kuc (1968) and administered orally to mice.
Animals: Animals consisted of 24 male and 24 female mice
(Mus musculus var. albinus) that were 45 days old and had free
access to food (Purina rat chow) and water. Mice were housed
in a temperature-controlled room (251 C) and kept under a
12:12 h automatic light-dark cycle throughout the experiment
(lights on from 19:00 to 07:00 h).
Experiment design: Te animals were separated into four
groups, each consisting of six pairs of male-female. Each pair
was placed in a separate cage (26x41x18 cm). Te control group
(C) was given food and physiological saline solution, whereas the
treatment groups were given food and varying concentrations of
S. rebaudiana extract corresponding to 3,75 g/kg (I), 7,5 g/kg
(II), and 15 g/kg (III) for 120 days. Te number and weight of
the ofspring were recorded for 21 days after birth. Te behaviour
of the animals was observed in all experiments.
On the last day of the experiment, tissue and serum collec-
tion was performed on the anesthetized animals. Pentobarbital
(30 mg/kg, Sigma Chemical) was administered intraperitoneally
for anaesthesia. After decapitation blood samples were collected
and then centrifuged (4000 rpm, 4C, 10 min) to obtain serum
for hormonal analysis. Te reproductive organs of the females
(uterus, tubes, ovaries) and males (testes) were immediately
extracted, weighed in an analytical balance, and placed in a
solution of bufered formalin (10%).
All experiments were performed in accordance with the guide-
lines of UNPRG on animal care and the Ethics Commission.
Histology: Microtomy of the reproductive organs was
performed using the method of Prophet et al. (1995). Tis-
sue sections were stained with eosin-hematoxylin, and images
were photographed and analyzed using a microscope with an
attached camera.
Testosterone and Estrogens assay: Serum levels of testo-
sterone and estrogens were determined using a double-antibody
immunoassay method (Belanger et al, 1980; Immunolite kit,
Immunolite Co).
Statistical Analysis: Data were analyzed using Statistics 5.0
software and Microsoft Excel 2007. Te variance of the data
and confdence intervals were determined using the ANOVA
and Dunnet tests, respectively. Results are presented as the
meansSEM, with signifcance defned as p<0,01.
Results
Levels of both total testosterone and total estrogens increased
with increasing concentration of S. rebaudiana were statistically
signifcant (Testosterone, ANOVA: Fc= 100,28; Ft= 2,5; Dun-
net D I= 0,098; II= 0,142; III= 0,192; Dc= 0,029; p<0,01.
Estrogens, ANOVA: Fc= 12,08; Ft= 2,5; Dunnet: D I= 9,815;
II= 12,322; III= 22,818; Dc= 9,69; p<0,01) (Table 1).
Te testis of mice treated with S. rebaudiana was a decreased
in weight of the testes in male mice control (Table 2). Penis size
was approximately the same in all groups (data not shown). Te
weights of the testes (g) in were statistically signifcant for the
treatment III (ANOVA: Fc= 63,6; Ft= 2,5; Dunnet: D I= 0,167;
II= 0,833; III= 4,333; Dc= 0,947; p<0,01). Te weights of the
testes in Stevia-treated males were signifcantly less than that of
control animals at a S. rebaudiana concentration of 15 g/kg.
Histological analysis of the testes in the control and treatment
groups revealed the following diferences: testis, in the control
group the Leydig cells diferentiate to form spermatozoa within
the seminiferous tubules. In the treatment group III (Stevia) the
Leydig cells also diferentiate to form spermatozoa, but a more
abundant blood supply is noted (Fig. 1).
Te weight of the uterus, tubes and ovaries (g) in the treat-
ment groups did not vary signifcantly from that in the control
group (Table 2) (ANOVA: Fc= 1,928; Ft= 2,5; Dunnet: D I=
0,007; II= 0,007; III= 0,008; Dc= 0,01; p<0,01). Histological
analysis of the ovaries, in the control group there is simple cu-
boidal epithelium with typical features throughout its extent.
In addition, the cortex is well-formed with follicles in diferent
stages of development, and 34 luteal bodies. Te medulla
is well-formed and contains blood vessels and an abundant
amount of fbroconnective tissue. Te medulla is well-formed
and shows the normal histologic structure of the mouse ovary.
A precise border between the cortex and the medulla cannot be
distinguished, characteristic of the normal histologic structure of
the mouse ovary. In the treatment group there is a well-formed
cortex with 13-15 follicles in diferent stages of development,
and 5-7 luteal bodies (Fig. 2).
Testosterone
(ng/mL)
Estrogens
(pg/mL)
C 1,02 0,029 20,77 7,22
3,75g/Kg (I) 1,12 0,014 30,58 2,07
7,5g/Kg (II) 1,16 0,019 33,08 3,45
15g/Kg (III) 1,21 0,012 43,58 10,3
Table 1. Serum level of Testosterone and Estrogens of mice treated
with Stevia rebaudiana by 120 days.
Testis(g) Uterus, tubes, ovaries(g)
C 0,1530,005 0,065 0,005
3,75g/Kg (I) 0,1550,005 0,058 0,007
7,5g/Kg (II) 0,1450,005 0,058 0,007
15g/Kg (III) 0,1100,008 0,056 0,005
Table 2. Weight of Testis and Uterus, tubes and ovaries of mice treated
with Stevia rebaudiana by 120 days.
87

Male mice treated with S. rebaudiana demonstrated an in-
crease of sexual desire, attempting to copulate with the female
despite resistance. Tis behaviour was not observed in the group
control.
Te weights of ofspring (g) were statistically signifcant for
the treatments II and III (ANOVA: Fc= 24,397 Ft= 2,5; Dun-
net: D I= 0,328; II= 1,843; III= 1,82; Dc= 0,707; p<0,01).
Te number of ofspring were statistically signifcant for the
treatments II y III (ANOVA: Fc= 16,333; Ft= 2,5; Dunnet:
D I= 1,00; II= 2,167; III= 1,667; Dc= 1,305; p<0,01). Tere
was a relative decrease in ofspring with increasing doses of S.
rebaudiana (Table 3).
Discussion and conclusions
Te results shown here prove that mice that consumed S.
rebaudiana reproduced without signifcant diferences from mice
in the control group, without altering fertility. Te experimental
design used in this study allows evaluation of the biological
efect of S. rebaudiana on male-female interactions in reproduc-
tion. Isolating the male or female can afect fertility. Another
important aspect to consider is the dose of S. rebaudiana that is
administered, which is discussed below.
Unlike the shown for Melis (1999) y Mazzei-Planas & Kuc
(1968), in rats, the testosterone levels in mice treated with S.
Figure 2. Histology of the testis. In the mice of the group Stevia rebaudiana treatment III showed markedly increase in the spermatozoa num-
ber and a better irrigation than in the mice of the control group(C). CST:capsule of seminiferous tubule, ST:seminiferous tubule, IC:interstitial
cells, Sz:spermatozoa.
Figure 3. Histology of Ovaries. The consumption of the Stevia rebaudiana did not affect neither the ovary histology of the groups C and treatments
except that irrigation in the ovary of the group III was better than in group C. E:Epithelium, Lb:Luteum body, F:Folcule, BV:Blood vessels.
88
Gil et al.
rebaudiana grew larger, the same fact was observed in estrogenic-
total levels, however the levels of estrogens were not uniform in
all the repetitions as if it occurred with the testosterone. Regard-
ing the histology of testis the abundant blood supply noted in the
testis may promote greater gamete production than in the con-
trol group, which may translate to greater fecundity. However,
semen should be evaluated to determine whether this increase
in gamete production results in viable spermatozoa (Fig. 1)
In the ovaries also was observed a better irrigation, although
the Stevia-treated tissue is not cut in the same plane as that of
the control tissue, it can be seen that there is greater vasculariza-
tion than in the control group, which would explain the greater
number of follicles (Fig. 2). Te decrease in weight of the testes
was accompanied by an elevation in testosterone and estrogens
levels. Tese results difer from those reported by Melis (1999),
in which diminution of testosterone levels suggested an accom-
panying diminution in fertility. Taken together, the data suggest
that the toxic dose for mice is three times greater than for rats,
and therefore extrapolation to doses in humans is limited.
Te number of ofspring in the litters varied signifcantly
between the control group and treatment groups II and III. Also,
the weight of the ofspring of mice in the control group difered
signifcantly from the weight of the ofspring of mice treated
with S. rebaudiana (Table 3). Tese results are similar to those
obtained by Yodyngtyuad & Bunyawong (1991) in hamsters,
but partially contradict the results reported by Mazzei-Planas
& Kuc (1968) and Melis (1999), who reported a decrease of
testosterones levels and decrease of the fertility in rats, to the
isolating the male rat before the copulation.
Te histology of the reproductive organs of both male and
female mice that consumed S. rebaudiana did not reveal sub-
stantial abnormalities (e.g. atrophy) in the spermatocytes, sper-
matogones, ovarian follicles or tubes; On the contrary a better
irrIgation was noted in testes and ovaries of mice that consumed
S. rebaudiana (Figs. 1, 2). Tis fnding is in concordance with
data that consumption of S. rebaudiana does not produce toxic
efects in rats (Mori et al., 1981; Yamada et al., 1985; Mitsuhashi,
1976; Chan et al., 2000).
Te increased sexual libido in the male mice that consumed
S. rebaudiana was similar to that experienced by type 2 diabetics
who took S. rebaudiana orally (3 g/L, dairy, for a month) and
stated that their sexual performance recovered (data not shown).
In male mice this behaviour may be related to the increase in
testosterone levels. Te hormonal phase of the female may
also be relevant. It is known that females emit pheromones
that attract the male during ovulation, and exhibit receptive
behaviour. In our experiments we observed that the females
were aggressive and resistant to copulation, suggesting that
synthesis of pheromones may be altered; this fact suggests that
consumption of S. rebaudiana afected positively the libido of
males but negatively in the females.
In addition, the data shown that when the level of S. rebaudi-
ana in the diet is 15 g/kg, the estrogens and testosterone levels are
the frst to be modifed, next the weight of litters , the number
of litters and the weight testes. Stevia rebaudiana added to the
diet could be generate positive changes in the male and female
gonads, and this going to produce a low number of litters but
each one with better weight to the birth, and better survival.
Te dose of S. rebaudiana administered (g/kg) is an important
factor to discuss. Mazzei-Planas & Kuc (1968) reported that
in female rats consuming 0,25 g/kg of S. rebaudiana for 12
days the fertility was diminished by 57 to 79%. Melis (1999)
administered S. rebaudiana to male rats at a concentration of
10,64 g/kg for 60 days and reported a marked diminution of
the cauda epididymis, seminal vesicle, and testis, as well as a
decrease in testosterone levels.
But, other authors did not fnd any abnormality in rats treated
with diferent doses of S. rebaudiana (0,525 g/kg, Mori et al.,
1981; 4 g/kg, Silva et al., 1986). We used the same dose that is
used commercially in diabetic patients (15 g/kg) and found that
the main side efect was a decreased in size of the testes in male
mice treated with S. rebaudiana (Table 2, Fig.1). Tis same efect
was reported by Melis (1999) in rats treated with a concentration
of 5,32 g/kg. It must be remembered that the LD
50
reported for
rats is 15g/kg (Akashi & Yokoyama, 1975), a concentration that
did not produce death in mice (group III).
It has been reported that extracts of S. rebaudiana or its active
component, stevioside, produce hypoglycaemia (Jeppesen et
al., 2000, 2002, 2003; Abudula et al. 2004; Chen et al. 2005)
and hypotension (Chan et al., 2000; Hsu et al. 2002; Jeppesen
et al. 2003) in both rats and humans. Tese efects have been
attributed to a putative afnity of S. rebaudiana compounds
(stevioside, Steviol, Rabdovioside A) for certain hormone
receptor sites (Melis, 1999). Tis mechanism may play a role
in testosterone homeostasis, wherein stevioside competes with
testosterone, causing an increase in endogenous hormone pro-
duction to surpass the competitor; i.e., the organism detects
that receptor signalling with the baseline level of testosterone
is not adequate.
Stevia rebaudiana is used for treatment of type 2 diabetes due
to its antihyperglycemic efect beyond that induced by insulin.
Diabetes is a progressive disease that afects both insulin secre-
tion and insulin action (Defronzo, 1988). Stevioside does not
seem to act via the entero-insular axis, but via a direct action on
beta cells (Jeppesen et al, 2000, 2002). It is not well understood
how stevioside apparently uses the same mechanism of action to
compete with receptors of hormones with completely diferent
chemical structures.
An extensive study on the security of consumption of S.
rebaudiana as sweetener, including the fertility and the efect
of the dose is reported for Jan (2004). Our results confrm the
innocuousness of consumption of S. rebaudiana to the dose of
7,5 g/Kg.
Offspring Number Body Weight (g)
C 10,83 0,753 7,53 0,26
3,75g/Kg (I) 11,83 1,169 7,86 0,47
7,5g/Kg (II) 8,66 0,516 9,37 0,66
15g/Kg (III) 9,17 0,983 9,35 0,45
Table 3. Number and weights of the offsprings of mice treated with
Stevia rebaudiana by 120 days.
89

Our fndings on the decrease of the weight of the testis of
mice treated with S. rebaudiana to the dose of 7,5 g/Kg and the
alteration of the libido in the female mice and those on carcino-
genesis in mouse skin (Yasukawa et al. 2002) and inhibition of
growth and reproduction of bacteria and other microorganisms
suggest that S. rebaudiana extract contains substances that inhibit
or regulate the cell cycle (Yab et al., 1977; Berry & Henrry,
1981; Das et al., 1992; Tomita et al. 1997). Finally, the efect
to decrease the size and weight of testis would be used for the
treatment of hyperplasia of prostate.
Acknowledgments
We express our gratefulness to Dr Andrew L. Feldman (Mayo
Clinic, Rochester, Minnesota) for revision of the manuscript,
and Dr. Csar Daz C (UNPRG) for commentaries on the
histology.
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91
picHia guillermondii en aguas cidas de minas del Per
ISSN 1561-0837
Identifcacin molecular de Pichia guillermondii aislada de aguas
cidas de minas en el Per y su resistencia a metales pesados
Molecular identifcation of Pichia guillermondii isolated from mine water
acidic of Peru and its resistance to heavy metals
Laboratorio de Microbiologa Mo-
lecular, Facultad de Ciencias Bi-
olgicas Universidad Nacional
Mayor de San Marcos. Apartado
11-0058, Lima 11, Per
E-mail Pablo Ramrez:
pramirezr@unmsm.edu.pe
Resumen
Las aguas cidas de minas tienen una considerable diversidad de microorganismos eucariontes, entre ellos
hongos y protistas; en particular, poco se conoce sobre la diversidad de levaduras en drenajes cidos de
minas peruanas. En el presente estudio se aisl y caracteriz la levadura 1MA9, mediante la amplifcacin y
secuenciacin del LSU D1/D2 del gen rRNA 26S. La cepa 1MA9 se identifc molecularmente como Pichia
guillermondi, sta present una resistencia alta a Mn
2+
(>400 mM), intermedia a iones Zn
2+
y Co
2+
(400600
mM), pero fue sensible a iones Cu
2+
. Este trabajo representa el primer reporte de levaduras en ambientes
acuticos cidos proveniente de minas peruanas.
Palabras claves: Pichia guilliermondii, LSU D1/D2, agua cida de mina (AMD), resistencia a metales, levaduras.
Abstract
Microbe eukaryotes like fungi and protista are common in the drainage of mines. Few information is known on
microbial diversity of acid drainages of Peruvian mines. In this work we isolated and characterized the 1M9 yeast.
We utilized LSU D1/D2 of the 26S rRNA gene sequence phylogenetic analyses to characterize the diversity the
yeast 1MA9 isolated. The strain 1MA9 was closely related to the Pichia guilliermondii. The yeast showed high
resistance to Mn
2+

(>400 mM), intermediate to ions Zn
2+

and Co
2+

(400600 mM), but sensible to ions Cu
2+
.
This work provides the frst data on yeasts from an aquatic acid environment of Peruvian mines.
Keywords: Pichia guilliermondii, LSU D1/D2, acid mine drainage, Heavy metals resistance, yeast.
Introduccin
En las zonas mineras podemos encontrar las denominadas
aguas cidas (pH<3), las que contienen comunidades microbia-
nas quimiolitotrfcas que obtienen su energa de la oxidacin
de la pirita (FeS
2
) y producen H
2
SO
4
, convirtiendo al medio en
extremadamente cido. Adems, estas aguas estn asociadas a una
alta concentracin de metales, donde estn presentes diversas
comunidades de acidflos extremos, entre ellas las levaduras.
Pichia guilliermondii es una levadura con un estado vegetativo
conocido como teleomorfo y habitan en ambientes terrestres
y acuticos (Russo et al., 2006), y poco se conoce sobre su
diversidad en aguas cidas de minas (AMD).
El empleo de tcnicas convencionales como las pruebas
microbiolgicas de asimilacin de carbono, de compuestos
nitrogenados y requerimientos vitamnicos, son comunmente
usadas para la identifcacin de levaduras, pero stas no siempre
son precisas ni reproducibles, y suelen llevar a datos inespecfcos
debido a que las caractersticas morfolgicas y fsiolgicas estn
fuertemente infuenciadas por las condiciones de cultivo. Es por
ello, que en la actualidad el empleo de tcnicas moleculares tales
como anlisis de microsatlites, el polimorfsmo de longitud del
DNA mitocondrial, el polimorfsmo de longitud de los fragmen-
tos de restriccin del RNA ribosomal y el anlisis de RNA de bajo
peso molecular entre otros (Orbern, 2004), son la combinacin
de exactitud, rapidez y factibilidad que hacen de ellas herramien-
tas ideales en la identifcacin de microorganismos.
En este reporte se emplea en la identifcacin y anlisis flo-
gentico de un aislado levaduriforme 1MA9, de 600 nucletidos
de la regin variable (D1/D2) del extremo 5 del gen de la sub-
unidad mayor del rDNA (LSU). El LSU es parte del complejo
de genes del rDNA y esta constituido por secuencias repetidas
en tandem, organizndose en grupos los genes ribosomales
en el genoma nuclear. Los genes ribosomales son altamente
conservados, actualmente se sabe que estn compuestos de una
mezcla de regiones conservadas y divergentes, stas ltimas son
llamadas regiones divergentes -D y tienen una orientacin que
va de 5 a 3 del rRNA maduro (Sonnenberg, 2007). Esta regin
ha sido secuenciada en la mayora de ascomicetos y es comn a
todas las especies de levaduras, permitiendo un reconocimiento
intraespecfco entre ellas, por ser una regin altamente variable
ayuda a una mejor identifcacin de las especies. En el caso de
especies fuertemente relacionadas adems es recomendable el
secuenciamiento de la regin del espacio intergnico (ITS)
(Hall et al., 2003).
El uso de levaduras en el tratamiento de ambientes con-
taminados con metales pesados, resulta en la biosorcin de los
agentes txicos por la biomasa celular y/o el transporte dentro
de la clula (Kaszycki et al., 2004). Esta capacidad se ha estu-
diado en Saccharomyces cerevisiae, que acumula cromo, cadmio
y otros metales. Tambin se ha reportado una cepa de Candida
sp. resistente a Cr (VI), una de Rhodosporidium sp. aislada de
desechos industriales y cepas silvestres de Pichia guilliermondii
que son utilizadas en procesos de bioremediacin de Cr (III) y
Cr(VI) ya que presentan una alta tolerancia a stos (Ksheminska
et al., 2003).
El objetivo de este trabajo fue identifcar y determinar los
niveles de resistencia a metales pesados de una cepa de P. guil-
liermondii 1MA9 aislada de aguas cidas de la minera Yanacocha
con la fnalidad de utilizarla en procesos de biorremediacin y
bioadsorcin.
Materiales y mtodos
Muestreo y aislamiento de levaduras
Se colectaron en botellas estriles, seis muestras de aguas ci-
das de 300 mL de diferentes puntos de la Minera Yanacocha. Para
el aislamiento de las levaduras, estas se sembraron por estriado
92
Orbegozo et al.
en agar Saboraud 2% modifcado, este medio tuvo la siguiente
composicin (g/L): 10 de peptona, 20 de glucosa y 20 de agar-
agar. La modifcacin consisti en la adicin de 4% de medio
9K para obtener un pH fnal de 4. Los cultivos se incubaron a
28
o
C y por 5 das.
Extraccin de DNA genmico
Para la extraccin de DNA genmico se cultiv la levadura
en medio lquido Saboraud 2% modifcado y se utiliz el proto-
colo para levaduras del Wizard Genomic DNA Purifcation kit
(Promega
). Este protocolo se basa en una lisis celular mediante

enzimas, precipitacin de DNA genmico con isopropanol,
seguido de digestin enzimtica de RNA y solubilizacin.
Brevemente, se centrifug un cultivo crecido por 20 h en medio
lquido GPY a 13000g por 2 min y el pellet se resuspendi en
293 L de 50 mM EDTA. Seguidamente para digerir la pared
celular se aadi 7,5 L de liticasa (Sigma
, 20 mg/mL) y se
incub a 37 C por 60 min. Se centrifug a 13000g por 2 min
y se elimin el sobrenadante. Al pellet resultante se aadi 300
L de solucin de lisis, seguidamente se aadi 100 L solucin
de precipitacin de protenas y se incub en hielo por 5 min
para posteriormente centrifugar a 13000g por 3 min. Posterior-
mente, al sobrenadante conteniendo el DNA se aadi 300 L
de isopropanol y se centrifug a 13000g por 2 min. Al pellet
se aadi 300 L de etanol al 70% y se centrifug a 13000g
por 2 min y se recuper el DNA secando el tubo por 15 min.
Posteriormente se elimin el RNA incubando las muestras con
1,5 L de RNAsa a 37 C por 15 min. Finalmente se almacen
el DNA a 4 C.
Iniciadores y condiciones de PCR
Las secuencias de los iniciadores para amplifcar la regin
D1/D2 LSU ribosomal de Pichia guilliermondii fueron: F63
(5`-GCATATCAATAAGCGGAGGAAAAG-3`) y LR3 (5`-
GGTCCGTGTTTCAAGACGG-3`). Para amplifcar la se-
cuencia D1/D2 LSU usamos el siguiente protocolo de PCR: 3
min a 95C; 30 s a 95 C; 30 s a 57 C; 2 min a 72 C, seguido
de 30 ciclos, 5 min a 72 C y fnalmente tiempo indefnido a 4
C. El tamao del amplifcado esperado fue de 600 bp.
Electroforesis de DNA en geles de agarosa
Para visualizar el DNA cromosomal o productos de PCR
utilizamos geles de agarosa ultrapura (Gibco BRL
) al 1%
en amortiguador TAE 0,5 (20 mM Tris-acetato pH 8,0; 0,5
mM EDTA). Las muestras de DNA se mezclaron con solucin
de carga (0,25% azul de bromofenol, 40% sacarosa). Como
marcadores de estndares de peso molecular se utiliz Lamdda
DNA/PstI (Invitrogen). La tincin se realiz durante 10 min en
una solucin de TAE 0,5 con bromuro de etidio a una concen-
tracin 0,5 g/mL. Las bandas se visualizaron por la fuorescencia
emitida al irradiar con luz ultravioleta de 320 nm.
Secuenciacin e identifcacin molecular
La secuenciacin se llev a cabo por la empresa MacroGen
USA y se deposit en la base de datos (GeneBank/EMBL/
DDJB) con el nmero de acceso AM887520. La secuencia
obtenida se compar con las existentes en las bases de datos
mediante el programa BlastN y se observ un 98% de identidad
con P. guilliermondii YQ2, (Nmero de acceso EF644481) que
nos permite afrmar que pertenece a esta especie.
Anlisis flogentico
El anlisis flogentico y evolutivo molecular fue llevado a
cabo usando el programa Mega v3.1 (Kumar et al., 2004). Pre-
viamente se hizo una bsqueda de las secuencias depositadas en
Ribosomal Data Project y GenBank usando el programa BlastN
v2.0 (Altschul et al., 1997). Luego se realiz un alineamiento
mltiple usando el programa Clustal X (Tompson et al.,
1997). La distancia evolutiva fue calculada mediante el mod-
elo Kimuras dos-parmetros, los rboles flogenticos fueron
reconstruidos por el mtodo neighbour-joining y la topologa y
consistencia de los rboles fue evaluada por bootstrapping con
1000 rplicas utilizando el programa Mega v3.1. Las posicio-
nes de alineamiento con gaps y bases no identifcadas fueron
excluidas de los clculos.
Evaluacin de la resistencia a metales pesados
Se emple el medio GPY modifcado a pH 3, con la siguiente
composicin (g/L): 30 de glucosa, 10 de peptona de casena y 5
de extracto de levadura, el pH del medio fue ajustado con 4,5 M
de H
2
SO
4
(1,1 mL de cido para 100 mL de GPY; Nguyen et
al., 2001). Este medio fue suplementado con zinc, manganeso,
cobalto y cobre a una concentracin fnal de 50, 100, 300, 400
y 500 mM. Los cultivos se incubaron a temperatura ambiente
en agitacin rotatoria a 170 rpm por 48 horas. El recuento de
unidades formadoras de colonia en presencia de las distintas
concentraciones de iones metlicos se realiz en placas de agar
GPY a pH 3,0 (Nguyen et al., 2001).
1 2
1000 pb
700 pb
500 pb
600 pb
Figura 1. Electroforesis en gel de agarosa (1%) del amplifcado por
PCR del gen rRNA LSU D1/D2. Los amplifcados tienen un tamao
de 600 bp. En el carril 1, la fecha indica el tamao del LSU D1/D2 de
Pichia guilliermondii IMA9 (600bp). El carril 2 es el marcador Lamdda
DNA/PstI (Invitrogen).
93
Resultados
Aislamiento e identifcacin molecular de P. guilliermondii
El aislado 1MA9 se cultiv en medio Sabouraud glucosado al
2% y estos se sometieron a la identifcacin molecular mediante
PCR y secuenciamiento del amplifcado de 600 pb de la regin
variable (D1/D2) del gen LSU (Fig. 1), el cual ha sido usado
en la identifcacin de la mayora de levaduras ascomicetas. Al
realizar la comparacin de esta secuencia con otras existentes
en la bases de datos se observ un 98% de identidad con la
secuencia correspondiente a P. guilliermondii YQ2 (nmero de
acceso EF644481) aislado de China. Por lo tanto, el anlisis
bioinformtico de la secuencia del gen LSU D1/D2 permiti
determinar la especie de la cepa aislada.
Filogenia molecular de P. guilliermondii 1MA9
En la mayora de los estudios de sistemtica molecular se
utiliza solamente las primeras 600900 bases del gen LSU, que
incluye los tres dominios divergentes (D1, D2, D3) que estn
entre las regiones ms variables del gen completo.
Segn el anlisis flogentico del gen LSU D1/D2 rRNA las
levaduras se encuentran distribuidas en ramas o clados discretos
segn la clase a la cual pertenecen. La relacin flogentica entre
la cepa 1MA9 aislada en el presente estudio con otros aislados
de otras partes del mundo se muestra en la fgura 2, en ella se
puede apreciar que la cepa en estudio est estrechamente rela-
cionada con el clado de la especie P. guilliermondii formando un
clado robusto (bootstrap de 1000), separado de la otra especie
P. pastoris. A su vez podemos observar que todas las cepas de
Candida sp., incluidas en nuestro anlisis, conservan una relacin
con la cepa 1MA9.
Anteriores reportes dan cuenta de la presencia del gnero
Cndida sp., en este tipo de ambientes y comentan que este es
el mas abundante grupo de levaduras en un amplio rango de
medios ambientes cidos como en el Ro Tinto, Espaa (Lpez
et al., 2004), y otras especies que no han sido fciles de identi-
fcar fueron incluidas en este gnero, tal vez por ello levaduras
como la identifcada en este trabajo no han sido reportados con
anterioridad.
Por otro lado se observ que la secuencia del gen LSU de la
cepa P. guilliermondii 1MA9, corresponde a un agrupamiento
o cluster que exhiben una ramifcacin relativa con las cepas
EU056297, EF191047, EF063135 y otros pertenecientes al
gnero Pichia, formando un clado robusto (bootstrap de 1000),
a su vez este clado se relaciona estrechamente con Candida, pero
ambas ramifcaciones se encuentran ms relacionadas entre si
Figura 2. rbol flogentico NJ basado
en la secuencia del gen rDNA 26S de
Pichia guilliermondii 1MA9 (AM887520)
aislado de aguas de Minera Yanaco-
cha. Se indican los nmeros de acceso
de las especies de levaduras con las
que tiene relacin filogentica. Los
valores de bootstrap en los nodos in-
ternos fueron inferidos de 500 rplicas,
slo se muestran valores de bootstrap
mayores al 50%. La barra de escala in-
dica 0,02 sustituciones de nucletidos
inferidos por sitio.
EU056297
EF191047
AY731734
EU327094
EU250055
EF063135
1MA9 (AM887520)
Pichia guilliermondii
AB279728
DQ358868
AM159101
DQ377634
Candida spp.
EU285536
EF460600
EU194452
DQ869068
Debaryomyces hansenii
EF063139
EF192590
DQ466538
Saccharomyces cerevisiae
DQ640486
DQ531940
EF450540
EF450538
Rhodotorula spp.
DQ409144
U75963
Pichia pastoris
100
100
100
65
99
99
66
72
99
100
0,02
94
Orbegozo et al.
que con otros gneros. Esta fuerte relacin se puede deber a
que P. guilliermondii es un estado asexual llamado teleomorfo
del gnero Candida.
Este anlisis flogentico es de inters para la tipifcacin de
aquellos organismos cuya identidad es cuestionable o pueden
determinarse por mtodos fenotpicos, adems nos permite tener
un registro confable de secuencias de nuevos aislados o especies
raras que se podrn reconocer slo por sus secuencias de cidos
nucleicos existentes en el GeneBank.
Tolerancia a metales pesados
La cepa 1MA9 present elevados niveles de tolerancia a Mn
2+

con un MIC >400mM y una gran sensibilidad a Cu
2+
(<50mM),
esto se ve refejado en el nmero de colonias (UFC/ml) que se
contabiliz en cada caso (Fig. 3). Interesantemente, se obtuvo
mayores recuentos en agar GPY (pH 3) en el caso del Mn
2+
, en el
cual a 50 mM se obtuvieron ms de 14000 UFC/ml mientras que
en el caso de Zn
2+
y Co
2+
se obtuvieron recuentos de entre 400 y
600 UFC/ml que representan menos de 20 veces en comparacin
al Mn
2+
. En cambio, la cepa en estudio resulto muy sensible a
concentraciones de Cu
2+
( 50 mM), (Fig. 3).
Discusin
Las levaduras son de amplia distribucin y sobreviven en
ambientes tan hostiles por su tolerancia al stress, al calor, presin
osmtica, oxidacin, congelamiento, elevada concentracin de
metales. Esto se debe a mltiples factores entre ellos su genoma,
los genes conocidos como heat-shock (choque trmico) juegan
un importante rol en el incremento de la tolerancia a estas formas
de stress; la composicin y morfologa de las hifas se cree que
les sirvan para desarrollarse en zonas mineras, permitindoles
anclarse en bioflms sobre pirita, adems de producir iones car-
bonatos disueltos como alimento para los procariontes acidoflos
quimiolitoautotrofcos (Baker et al., 2004).
Cabe resaltar que la mayora de investigaciones se orientan
a estudiar a microorganismos procariontes y slo unos pocos
trabajos se han centrado en el estudio de la biodiversidad de
eucariontes en estos ambientes. Por ello nuestro trabajo se enfoc
en rescatar la importancia de estos organismos y hallamos una
cepa con una elevada tolerancia al Mn
2+
muy por encima de los
dems metales de transicin empleados en nuestra investigacin
(500 mM).
Esto se debera a la importancia del manganeso en la actividad
de diversas enzimas vitales para la clula, como las que se ubican
en el aparato de Golgi, o en vesculas post-Golgi que son impor-
tantes para el correcto funcionamiento de la glicolisacin de la
membrana plasmdica y secrecin de protenas. Recientemente
se ha demostrado que el complejo de glicosilacin es vital para
las levaduras y que la actividad de este complejo es dependiente
de manganeso. Por lo tanto la defciencia de este metal en estos
compartimientos resulta en la falta de desarrollo de la levadura
(Cohen et al., 2000).
La activacin de vas de detoxifcacin de manganeso, con-
trolada por el gen pmr1p, ayuda a eliminar los niveles txicos
de ste, por un bombeo en el aparato de Golgi, logrando que el
manganeso sea secretado. Trabajos con cepas mutantes para este
gen, no son slo sensibles al manganeso sino a metales como zinc,
cobalto y cobre. En investigaciones similares en S. cerevisiae, se
encuentra una respuesta ante la toxicidad del manganeso, con
el secuestro del metal en las vacuolas. Siendo la participacin de
las vacuolas un importante mecanismo en el almacenamiento y
detoxifcacin del manganeso en levaduras (Yang et al., 2005).
Por otro lado, la respuesta de aislado 1MA9 frente al ion zinc
tambin fue satisfactoria esto se debera a la participacin del
zinc en el ensamblaje de cientos de protenas como las polim-
erasas. Las polimerasas de las levaduras y algunos procariontes
tienen zinc en su estructura formando los dedos de zinc. Otra
enzima que contiene zinc es la fosfatasa alcalina, tambin esta
presente en cofactores catalticos. Pero la toxicidad del zinc puede
involucrar la competicin con otros iones por la actividad de
sitios activos, enzimas o de protenas de transporte intracelular,
investigaciones recientes han reconocido que la resistencia al
zinc es regulada por el gen ZRC1, que codifca una protena de
la membrana vacuolar, y que esta presente en bacterias, plantas
y mamferos. La protena Zrc1 es requerida para la resistencia a
ms de 4 mM de zinc, sin embargo bajo condiciones de escasez
de este metal la protena Zrc1 se requiere para tolerar no ms
de 1 M de zinc (Colin et al., 2003).
El comportamiento del aislado 1MA9 frente al cobalto es
similar a otros reportes que explican la interaccin de este metal
con el hierro, en el caso de S. cerevisiae esto es regulado por el
factor transcripcional Aft1p, el cual juega un rol importante en
la tolerancia al cobalto, la permanente induccin de esta protena
conlleva a la resistencia del cobalto, se sabe que esta resistencia
se correlaciona con el incremento intracelular del hierro y la
sensibilidad de las clulas frente al cobalto se debe a la falta de
acumulacin del mismo. Adems, el elevado nivel del hierro en el
medio de cultivo de clulas mutantes para el gen AFT1 suprime
la sensibilidad frente al cobalto, esto permite el incremento de la
asimilacin de cobalto a nivel intracelular (Jochen y Schweyen,
Figura 3. Resistencia a metales pesados por Pichia guilliermondii
1MA9. Las clulas fueron expuestas a concentraciones crecientes
de iones metlicos (50 a 500 mM) y sometidas a recuentos en placas
en medio GPY. La curva de tolerancia a Mn
2+
() en UFC/mL x 10
2
, y
UFC/mL x10 en el caso de Zn
2+
(), Co
2+
() y Cu
2+
().
0
20
40
60
80
100
120
140
160
50 100 300 400 500
Concentracin (mM)
U
F
C
/
m
L
95
2002).Por lo expuesto, se puede asumir que la presencia del
hierro en la resistencia del cobalto es vital, y en nuestro caso la
falta de hierro en la composicin del medio GPY usado en la
evaluacin de la resistencia del cobalto haya atribuido una baja
respuesta a este metal esto se evidencia en el bajo nmero de
unidades formadoras de colonias (UFC) (Fig. 3).
El comportamiento del aislado 1MA9 frente al ion cobre es
similar a las observaciones realizadas en S. cerevisiae, resultando
que el cobre es nocivo a altas concentraciones y la resistencia se
hace presente en un intervalo de 210 mM, siendo un desen-
cadenante apopttico a concentraciones altas (Liang y Zhou,
2007). Cabe resaltar que la afnidad a este metal, al menos en
levaduras, es mediado por dos protenas de transporte de mem-
brana codifcado por los genes CTR1 y CTR3, y en recientes
investigaciones en Schizosaccharomyces pombe se ha descubierto
la participacin de dos nuevos genes que codifcan las protenas
Ctr4 y Ctr5 de la membrana plasmtica y tendran participacin
en el complejo de transporte de cobre (Zhou y Tiele, 2001).
Una herramienta importante en la identifcacin de nuestro
aislado fue el gen LSU D1/D2 del rRNA. Existen reportes que
respaldan el uso de esta secuencia en este tipo de estudio. Esta
regin en un buen marcador taxonmico por su alta divergencia
(01%) en el domino D2 y que de acuerdo a nuestros resultados
nos ha permitido la asignacin de una taxa a la cepa 1MA9.
Asimismo, la secuencia utilizada en la identifcacin de esta
levadura ha permitido a otros autores diferenciar cepas coespe-
cfcas y especies emparentadas como es el caso de Issatchenkia,
Pichia y Saccharomyces (Daniel y Meyer, 2003).
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96
Orbegozo et al.
97

a-Acetolactato sintetasa y produccin de diacetilo
ISSN 1561-0837
Caractersticas de a-acetolactato sintetasa y produccin de diacetilo
por Enterococcus faecium ETw7 y Enterococcus faecalis ETw23
Marisol Vallejo
1
, Emilio Marguet
1
y Valeria Etchechoury
1
Characteristics of a-acetolactate synthase and diacetyl production by
Enterococcus faecium ETw7 and Enterococcus faecalis ETw23
1 Facultad de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de la Patagonia.
Sede Trelew, Roca 115 (9100) Trelew,
Chubut - Argentina.
E mail Marisol Vallejo:
soltrelew@yahoo.com.ar
E mail Emilio Marguet:
emarguet@yahoo.com.ar
Resumen
El diacetilo es un compuesto aromtico esencial en productos lcteos fermentados como el queso. En este trabajo
se estudiaron caractersticas cinticas y bioqumicas de la -acetolactato sintetasa (a-ALS) y su infuencia en
la produccin de diacetilo en Enterococcus faecium ETw7 y Enteroccoccus faecalis ETw23. En ambos casos,
los parmetros cinticos revelaron una baja afnidad por el piruvato, como ha sido descrito en otras bacterias
cido lcticas. E. faecium ETw7 desarroll la mxima actividad enzimtica a pH 5,86,2 y 40 C, sin embargo
bajo las condiciones de maduracin de quesos (pH 5,0 y 15
o
C) la actividad remanente fue baja. La a-ALS de
E. faecalis ETw23 mostr la mxima actividad al pH de maduracin, la temperatura ptima fue determinada a
40 C y la actividad remanente a 15 C fue aproximadamente el 30% de la mxima. El crecimiento y la produc-
cin de diacetilo fue estudiada en el medio De Man-Rogosa-Sharpe (MRS) y MRS suplementado con citrato
(MRScit). La tasa de crecimiento de E. faecium ETw7 fue comparable en ambos medios, pero se observ un
aumento de la biomasa en MRScit. En el caso de E. faecalis ETw23 se logr una mayor tasa de crecimiento
entre las 6 y 10 h, y una mayor biomasa en MRScit. Despus de 24 h de crecimiento E. faecium ETw7 alcanz
un nivel de 20,4 M de diacetilo en MRS y 26,1 M en MRScit, mientras que E. faecalis ETw23 logr niveles
de 41,8 M y 61,7 M, respectivamente. Los resultados de este estudio sugieren que E. faecalis ETw23 puede
contribuir en el desarrollo de aromas en quesos a travs de su rol en la produccin de diacetilo.
Palabras claves: a-acetolactato sintetasa, citrato, diacetilo, Enterococcus, queso.
Abstract
Diacetyl is an essential favor compound in fermented dairy products such as cheese. In this work kinetic and
biochemical characteristics of a-acetolactate sinthase (a-ALS) and its infuence on the formation of diacetyl
were studied in Enterococcus faecium ETw7 and Enteroccoccus faecalis ETw23. In both cases, the kinetic
parameters revealed a low affnity for piruvate, as has been described in other lactic acid bacteria. E. faecium
ETw7 displayed its maximal enzimatic activity at pH 5.8-6.2 and 40 C, however under cheese ripening condition
(pH 5.0 and 15
o
C) the remaining activity was low. a-ALS from E. faecalis ETw23 showed its maximal activity at
ripening pH, the optimun temperature was determined at 40 C and the remaining activity at 15 C was about 30%
of its maximal one. The growth and diacetyl formation by both strains were studied in De Man-Rogosa-Sharpe
medium (MRS) and MRS supplemented with citrate (MRScit). In both medium the growth rate of E. faecium
ETw7 was comparable but an enhancement in biomass was observed in MRScit. In the case of E. faecalis
ETw23 a higher growth rate, between 6 h and 10 h, and a higher biomass were achieved in MRScit. After 24
h of growth, E. faecium ETw7 reached a level of 20.4 M of diacetyl in MRS and 26.1 M in MRScit, while E.
faecalis ETw23 achieved levels of 41.8 M and 61.7 M, respectively. The results of the study suggest that E.
faecalis ETw23 may contribute to favor development in cheese through its role in diacetyl production.
Keywords: a-acetolactate synthase, citrate, diacetyl, Enterococcus, cheese
Introduccin
El diacetilo es considerado uno de los compuestos ms infuyentes
en la generacin de aromas caractersticos en productos lcteos
fermentados como manteca, leches cultivadas y quesos (McSwee-
ney y Sousa, 2000). Las bacterias cido lcticas (BAL), utilizadas
en la elaboracin de este tipo de alimentos, son fermentadoras
obligadas que producen principalmente cido lctico a partir de
azcares y en las que la produccin de diacetilo constituye una
propiedad fsiolgica de inters industrial.
Durante mucho tiempo se especul que el diacetilo era el producto
de una reaccin enzimtica en la que el a-acetolactato (a-AL)
actuaba como sustrato, sin embargo nunca se pudo identifcar
y/o purifcar una enzima que llevara a cabo la reaccin descrita.
Ramos et al. (1994), demostraron que el diacetilo provena
de una reaccin espontnea que se originaba a partir de la
descarboxilacin oxidativa del a-AL. ste es producido por la
condensacin de dos molculas de piruvato por la accin de la
a-acetolactato sintetasa (a-ALS), que constituye una enzima
clave en la generacin de compuestos aromticos.
Las BAL poseen una a-ALS con una baja afnidad por el
sustrato (50 mM) (Hugenholtz, 1993; Marugg et al., 1994) y
en consecuencia la posibilidad de producir a-AL y posterior-
mente diacetilo, slo queda reducida a aquellas especies capaces
de utilizar citrato como fuente de carbono, cuyo metabolismo
contribuye a aumentar la concentracin de piruvato intracelular
(Cogan, 1987; Palles et al., 1998; Kimono et al., 1999).
Con el objeto de producir diacetilo en la elaboracin industrial
de quesos, se utilizan fermentos en los que se incluyen cepas
con la habilidad de transportar citrato a travs de la membrana,
propiedad limitada solamente a algunas especies del gnero
Leuconostoc y Lactococcus lactis subsp. lactis biovar diacetylactis
(Schmitt y Divies, 1992; Boumerdassi et al., 1997).
Las BAL del fermento se encuentran al comienzo de la madu-
racin de quesos en un alto nmero, que luego comienza a
declinar a medida que el proceso avanza. En las ltimas etapas
de la maduracin, la fora adjunta, originaria del ambiente de
las queseras o de la leche, resulta dominante en la masa casearia
y no obstante estar constituida por diferentes microorganismos,
se destacan por su elevada poblacin, las cepas del gnero
Enterococcus (Sarantinopoulos et al., 2001a).
Algunos trabajos pioneros mostraron que los miembros de este
gnero tenan la capacidad de formar acetato y formato a partir
de citrato (Campbell y Gunsalus, 1944; Coventry et al., 1978).
Sin embargo, otros estudios demostraron que los Enterococcus
pueden metabolizar citrato en presencia de lactosa y en conse-
cuencia producir una concentracin sufciente de piruvato que
98
Vallejo et al.
permite su utilizacin para la sntesis de a-AL (Sarantinopou-
los et al., 2001b). Esta caracterstica metablica despert un
particular inters debido a la posibilidad de utilizar cepas del
gnero Enterococcus como fermentos adjuntos en la elaboracin
de quesos (Centeno et al., 1999; Girafa, 2003).
En el presente trabajo se determinaron las caractersticas fsico-
qumicas y cinticas de a-acetolactato sintetasa de Enterococcus
faecium ETw7 y Enterococcus faecalis ETw23 con el objeto de
establecer la infuencia que ejercen en la produccin de diacetilo.
Se analizaron tambin la actividad de la enzima y la produccin
de diacetilo en caldo De Man-Rogosa-Sharpe (MRS) (De Man
et al., 1960) y en caldo MRS suplementado con citrato.
Materiales y mtodos
Las cepas de Enterococcus faecium ETw7 y Enterococcus faecalis
ETw23 utilizadas en este estudio pertenecen a la coleccin de
bacterias cido lcticas de la Ctedra de Biologa Celular y Mo-
lecular (Facultad de Ciencias Naturales, sede Trelew, Universidad
Nacional de la Patagonia, Argentina). Ambas cepas se incubaron
durante 18 h a 35 C en caldo MRS y caldo MRS suplementado
con citrato de sodio (MRScit). Luego de este perodo se pro-
cedi a una centrifugacin de 5000 g durante 5 min. Las clulas
obtenidas se trataron con cuentas de vidrio y vrtex durante 10
min con el objeto de liberar su contenido citoplasmtico. Luego
de este tratamiento se centrifugaron nuevamente los extractos
celulares a 5000 g durante 5 minutos y se determin la actividad
enzimtica de los sobrenadantes.
La actividad enzimtica de los sobrenadantes se realiz en una
mezcla de reaccin que contena bufer fosfato sdico (pH
7,0; 0,1 M), cocarboxilasa 0,21 M y piruvato de sodio 0,8 M
(Boumerdassi et al., 1997). Luego de una incubacin de 30
minutos la reaccin se detuvo con HCl 0,5 M y la concentracin
de diacetilo producido a partir de piruvato se determin por el
mtodo colorimtrico de Westerfeld (Westerfeld, 1945).
La actividad enzimtica de los sobrenadantes se ensay desde
pH 5,0 hasta 8,6 y se utiliz bufer acetato 0,1 M en el rango
5,06,4; bufer fosfato 0,1 M en el rango 6,67,6 y bufer Tris
0,1 M en el rango 7,88,6.
La actividad enzimtica de los sobrenadantes se ensay, a pH
ptimo, a las temperaturas de 15, 20, 25, 30, 35, 40 y 45 C.
El K
m
y la Velocidad Mxima (V
max
) de la reaccin enzimtica
se determinaron en condiciones ptimas de pH y temperatura
y utilizando la grfca de Lineweaver-Burk (Philips, 1994). Los
clculos de los parmetros cinticos se realizaron en base a la
ecuacin de la recta obtenida en la lnea de tendencia. La V
max

se expres como la cantidad de moles de diacetilo producidos
por minuto por miligramo de protena (moles/min.mg).
La concentracin de protenas de los sobrenadantes se determin
por el mtodo de Bradford utilizando albmina bovina como
estndar (Bradford, 1976).
Ambas cepas se cultivaron en caldo MRS (concentracin de
citrato 0,2 %), y caldo MRScit (concentracin fnal de citrato
0,4%) en las condiciones anteriormente descritas. Cada 2 horas
se tomaron muestras y se leyeron sus densidades pticas en
espectrofotmetro a 600 nm (OD
600
), hasta completar las 24
horas. El diacetilo de las muestras se determin por el mtodo
de Westerfeld (Westerfeld, 1945).
Resultados y discusin
Temperatura y pH ptimos
Se han reportado numerosos trabajos donde se destaca la infuencia
del metabolismo de los enterococos durante la elaboracin de
quesos (Centeno et al., 1999; Girafa, 2003). En consecuencia
resulta de inters investigar el comportamiento de enzimas in-
volucradas en el desarrollo de aromas y sabores caractersticos,
especialmente bajo las condiciones de maduracin en cmara
(pH 5,0 y 15
o
C). En este caso en particular se estudiaron las
cepas E. faecium ETw7 y E. faecalis ETw23, seleccionadas por
la alta produccin de diacetilo.
En al Figura 1 se observa que la temperatura ptima de la ac-
tividad de a-ALS de ambas cepas fue 40 C. Sin embargo se
observan diferencias cuando los ensayos se realizan a 15 C: E.
faecium ETw7 exhibe valores por debajo del 10% de la actividad
obtenida a la temperatura ptima, mientras E. faecalis ETw23
la mantiene por encima del 30%.
En la Figura 2 podemos apreciar los resultados de la actividad
enzimtica en funcin del pH. En el rango 5,86,2 se determin
la mxima actividad para E. faecium ETw7, observndose un
considerable descenso cuando los ensayos se llevaron a cabo a
pH 5,0. E faecalis ETw23 exhibi su mxima actividad a pH 5,0
coincidiendo en este caso con el valor que se logra en la masa
del queso durante su maduracin en cmara.
Tomando en consideracin ambos parmetros, temperatura y
pH, E. faecium ETw7 muestra un marcado descenso de la ac-
Figura 1. Actividad enzimtica relativa de a-acetolactato sintetasa
de Enterococcus faecium ETw7 () y Enterococcus faecalis ETw23
() en funcin de la temperatura.
de Enterococcus faecium ETw7 () y Enterococcus faecalis ETw23
() en funcin del pH.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
15 25 35 45
Temperatura ( C)
A
c
t
i
v
i
d
a
d

e
n
z
i
m
t
i
c
a

r
e
l
a
t
i
v
a
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8
pH
A
c
t
i
v
i
d
a
d

e
n
z
i
m
t
i
c
a

r
e
l
a
t
i
v
a
99

a-Acetolactato sintetasa y produccin de diacetilo
tividad de a-ALS en las condiciones de maduracin, mientras
que E. faecalis ETw23 presenta caractersticas fsicoqumicas,
que le permiten generar mayores concentraciones de a-AL y
metabolitos implicados en la produccin de aromas, infuyendo
en la calidad del producto fnal.
Determinacin de parmetros cinticos
Los valores de K
m
y V
max
de a-ALS determinados segn la grfca
inversa de Lineweaver-Burk fueron 53 mM y 17,06 moles/
min.mg para E. faecium ETw7 y 29 mM y 36,49 moles/min.
mg para E. faecalis ETw23, respectivamente. En ambos casos se
observa una baja afnidad por el sustrato, una caracterstica que ha
sido descrita en otras cepas de BAL (Hugenholtz, 1993; Marugg
et al., 1994). Tambin los valores de V
max
son comparables con los
encontrados

en anteriores trabajos (Sarantinopoulos et al., 2003).
El a-AL es producido por las BAL slo cuando se logra acumular
piruvato dentro de las clulas en altas concentraciones. En BAL ho-
mofermentativas, como es el caso del gnero Enterococcus, el piruvato
es un intermediario comn formado durante el metabolismo de az-
cares y citrato. Cuando estas bacterias tienen un azcar como nica
fuente de carbono la mayor concentracin de piruvato es convertido
en lactato gracias a la accin de la Lctico deshidrogenasa (LDH)
que exhibe una gran afnidad por el sustrato. En cambio cuando
el medio contiene citrato se elevan las concentraciones de piruvato
permitiendo que ejerzan su actividad cataltica enzimas que tienen
ms baja afnidad por el sustrato que la LDH.
Los valores de K
m
determinados en los casos estudiados, nos
permite aseverar que E. faecium ETw7 solo tiene la posibilidad de
generar a-AL cuando la concentracin intracelular de piruvato
es superior a 53 mM mientras que E. faecalis ETw23 requiere
una concentracin superior a 29 mM.
Crecimiento y produccin de diacetilo
Las experiencias realizadas para determinar la infuencia del
citrato en el crecimiento y en la produccin de diacetilo por las
cepas estudiadas se llevaron a cabo durante 24 h en caldo MRS
y caldo MRScit.
Como se observa en la Figura 3, E. faecium ETw7 llega a la fase
estacionaria a las 10 h de incubacin mientras que el medio
suplementado con citrato alcanza esa condicin a las 12 h,
logrndose en consecuencia una mayor biomasa.
No se observan diferencias significativas en las curvas de
crecimiento hasta las 8 h cuando comparamos los 2 medios,
coincidiendo con las experiencias que indican que una mayor
concentracin de citrato no infuye en el aumento de la veloci-
dad de duplicacin, pero contribuye para alcanzar una mayor
poblacin fnal (Sarantinopoulos et al., 2003). La Figura 4 indica
que, no obstante lograrse una mayor produccin de diacetilo a
las 6 h de incubacin en MRScit, la diferencia de concentracin
entre ambos medios permanece sin modifcaciones apreciables
hasta las 24 h. Las Figuras 2 y 3 permiten concluir que en el
caso de E. faecium ETw7 el citrato es utilizado en forma efciente
para lograr energa (ATP) por la va de la acetato-quinasa, en
detrimento de la recuperacin de NAD
+
que se logra a travs
del camino metablico iniciado por la a-ALS (Sarantinopoulos
et al., 2003; Vaningelgem et al., 2006).
En el caso de E. faecalis ETw23 se observa una mayor la velocidad
de duplicacin en el MRScit a partir de las 6 h de incubacin,
alcanzando ambos medios la fase estacionaria a las 10 h (Fig.
3). Tambin en este caso se logra en el medio con mayor con-
centracin de citrato una biomasa mayor, coincidiendo con lo
descrito en trabajos previos (Sarantinopoulos et al., 2001b).
En ambas experiencias, con MRS o MRScit, es posible apreciar que
las poblaciones fnales en la fase estacionaria de E. faecium ETw7 son
mayores que las alcanzadas por E. faecalis ETw23.
En la Figura 4 se observan diferencias signifcativas en la produccin
de diacetilo entre ambas cepas. Mientras que E. faecalis ETw23
alcanz, luego de 24 h de incubacin, concentraciones de 61,7
M en caldo MRScit y 41,8 M en MRS, E. faecium ETw7 logr
concentraciones de 26,1 M y 20,4 M, respectivamente.
La curvas de crecimiento y de produccin de diacetilo permiten
observar los diferentes comportamientos de las cepas estudiadas:
mientras E. faecium ETw7 logr obtener mayores niveles de en-
erga a partir del piruvato derivado del citrato y en consecuencia
una mayor biomasa; E. faecalis ETw23 metaboliz el piruvato a
travs de la a-ALS con el propsito de obtener mayores niveles
de NAD
+
, generando mayores concentraciones de diacetilo.
Actividad de a-ALS
La a-ALS es activa slo en presencia de altas concentraciones
de piruvato (Snoep et al., 1992; Marugg et al., 1994) situacin
que solo es posible cuando hay citrato disponible en el medio
y la clula posee los mecanismos para transportarlo a travs de
la membrana.
En la Figura 5 se pueden observar las variaciones de la actividad
de a-ALS en las condiciones previamente descritas. En ambos
Figura 3. Crecimiento de Enterococcus faecium ETw7 en MRS ()
y en MRScit () y de Enterococcus faecalis ETw23 en MRS () y
en MRScit ().
Figura 4. Produccin de diacetilo de Enterococcus faecium ETw7
en MRS () y en MRScit () y de Enterococcus faecalis ETw23 en
MRS () y en MRScit ().
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Vallejo et al.
medios, MRS y MRScit, E. faecium ETw7 exhibi la mxima
actividad entre las 6 y 8 h de incubacin mientras que E. faecalis
ETw23 present un mximo a las 6 h. Luego del perodo de
mxima actividad se observa, en todos los casos, un marcado
descenso que indicara una baja estabilidad de la enzima.
Ambas cepas mostraron las ms altas actividades enzimticas
en los medios que contenan menor concentracin de citrato,
fenmeno paradjico pero que se relaciona con las caractersticas
de la Citrato permeasa, cuya mxima velocidad de transporte
ocurre en un rango de pH entre 4,0 y 5,5 (Vaningelgem, 2006).
El citrato acta como un bufer y en consecuencia a mayores
concentraciones ms lentamente declina el pH.
Conclusiones
La posibilidad de utilizar cepas de Enterococcus en la industria de
la alimentacin, especialmente en la elaboracin de productos
lcteos (Centeno et al., 1999; Girafa, 2003), ha provocado el
desarrollo de investigaciones tendientes a estudiar caractersticas
metablicas de inters biotecnolgico.
En este trabajo se estudiaron caractersticas de la a-ALS y la produc-
cin de diacetilo bajo diferentes condiciones de 2 cepas del gnero
Enterococcus, con el propsito de evaluar la posibilidad de incluirlos
como fermentos adjuntos en la elaboracin de quesos.
E. faecalis ETw23, adems de generar mayores concentraciones
de diacetilo que E. faecium ETw7 en las experiencias realizadas,
exhibi caractersticas fsicoqumicas y cinticas de a-ALS
que demuestran una alta actividad enzimtica remanente en la
condiciones de maduracin de quesos.
En el futuro se debern realizar estudios experimentales para
demostrar que la inclusin de E. faecalis ETw23 en la elaboracin
de quesos tiene infuencia efectiva en la generacin de diacetilo
y en la calidad fnal del producto.
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de Enterococcus faecium ETw7 en MRS () y en MRScit () y de
Enterococcus faecalis ETw23 en MRS () y en MRScit ().
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Estatus taxonmico de DOYDIXODON LAEVIFRONS
ISSN 1561-0837
El estatus taxonmico de Doydixodon laevifrons (Tschudi, 1846)
(Osteichthyes: Kyphosidae)
Taxonomic status of Doydixodon laevifrons (Tschudi, 1846) (Osteichthyes:
Kyphosidae)
Instituto de Zoologa Ernst F.
Kilian, Universidad Austral de
Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile
Ema i l Ge r m n Pe q u e o :
gpequeno@uach.cl
NOTA CIENTFICA
Resumen
Doydixodon laevifrons es un pez comnmente conocido como banco, y en los ltimos tiempos tambin ha
sido citado como Girella laevifrons en recientes publicaciones sin explicaciones que avalen tal cambio genrico.
El objetivo del presente trabajo es revisar las caractersticas morfolgicas diagnsticas de los gneros Doy-
dixodon Valenciennes, 1846 y Girella Gray, 1835, y su presencia o ausencia en ejemplares de Doydixodon
laevifrons procedentes de Chile central. Concluimos que Doydixodon laevifrons es un sinnimo menor (=junior)
de Girella laevifrons y se distribuye por la franja litoral, desde la costa sur de Per, hasta aproximadamente El
Tabo (3327S, 7141W) en Chile. Es la especie de distribucin ms austral en su gnero. Se sugiere revisar
la taxonoma del gnero Girella Gray, 1835, en el Pacfco sur oriental.
Palabras claves: Kyphosidae, Doydixodon, Girella, Taxonoma, Chile, Pacfco oriental.
Abstract
Doydixodon laevifrons is commonly known as banco, but in latest papers it has also been cited as Girella
laevifrons without any explanation for this change generic. The purpose of this paper is to review the morpho-
logical features of diagnostic for the genera Doydixodon Valenciennes, 1846 and Girella Gray, 1835, and their
presence or absence in specimens of Doydixodon laevifrons from central Chile. We conclude that Doydixodon
laevifrons is synonymous minor (=junior) of Girella laevifrons and it is distributed by the littoral, from the south
coast of Peru, until approximately El Tabo (3327S, 7141W) in Chile. Thus, is the species with southernmost
distribution in the genus. A taxonomic revision of the genus Girella Gray, 1835 in the southeastern Pacifc, is
suggested.
Keywords: Kyphosidae, Doydixodon, Girella, Taxonomy, Chile, eastern Pacifc.
Introduccin
El banco, Doydixodon laevifrons, es un pez litoral originalmente
descrito para Huacho, Per (Tschudi, 1846; Fowler, 1942). Su
distribucin geogrfca ha sido sealada entre Guaape (Per) y
Taltal (Chile) (Mann, 1954; Chirichigno y Vlez, 1998).
En Chile, Cancino (en De Buen, 1960) haba mencionado a
Doydixodon cf. freminvillei (Valenciennes, 1846), adscrita a la
familia Girellidae, para la costa central de Chile, aunque De Buen
(1959) haba sinonimizado las citas previas de D. freminvillei
(tambin escrito como D. freminvillii) para Chile, colocndo-
los bajo el binomio Doydixodon laevifrons, en el contexto de
la familia Girellidae. Por otro lado Grove y Lavenberg (1997)
afrmaron que Girella freminvilli (=D. freminvillei) es habitante
endmica de las islas Galpagos y que Doydixodon es sinnimo
de Girella. Recientemente, se ha dicho que ...,Girella laevifrons
(Tschudi), ranges outside the Gulf from Manzanillo to Chile.
Its incisors are bi- or tri-cuspid like G. nigricans (Tomson et
al., 2000). Estos ltimos autores se referen a peces de arrecifes
del Mar de Cortez.
Por otro lado, en varias publicaciones de temas ecolgicos, la
especie es considerada como Girella laevifrons, sin explicaciones
que avalen tal cambio genrico (por ejemplo: Fuentes y Cancino,
1990; Varas y Ojeda, 1990; Pulgar et al., 1999; Tomson et al.,
2000; Faria et al., 2002) y a veces, es mantenida como Doy-
dixodon laevifrons, simplemente sobre la base de una asignacin
antigua (Jordan y Fesler, 1893), que otros autores siguieron
por casi un siglo (Fowler, 1942, 1951; Mann, 1954; Fuentes,
1981; Johnson y Fritzsche, 1989; Pequeo, 1989; Chirichigno
y Vlez, 1998).
Las distintas citas del gnero Doydixodon para Chile, fueron
analizadas crticamente por Fuentes (1981) quien utiliz ejem-
plares del norte de Chile, llegando a la conclusin que todas
correspondan a una sola especie, Doydixodon laevifrons, incluida
en la familia Kyphosidae, con mencin de ejemplares de la costa
de Reaca, costa central de Chile.
El gnero Girella ha sido incluido en la familia Girellidae (por
ejemplo: Fowler, 1933; Norman, 1966), y recientemente, hemos
visto al mismo gnero Girella adscrito a la familia Kyphosidae,
bajo consideraciones genticas (Yagishita et al., 2002) y de tipo
taxonmico y sistemtico (Eschmeyer, 2006). Sin embargo, los
gneros Girella y Doydixodon, han sido incluidos en la familia
Girellidae (Norman, 1966). Tambin hemos encontrado que
las familias Kyphosidae y Girellidae, son consideradas como
separadas y diferentes (Norman, 1966; Carpenter, 2001; Sakai,
2001). Hoy, Girellidae es considerada como subfamilia Girel-
linae, de la familia Kyphosidae (Eschmeyer, 2006), criterio al
cual los autores del presente trabajo nos adscribimos.
El gnero Doydixodon Valenciennes, 1846, ha sido caracterizado
por poseer series de dientes planos (fat) en ambas mandbulas,
detrs de los cuales hay una banda de dientes similares, menos
desarrollados reemplazando a los anteriores. Sin molares; sin
dientes en el paladar. Mejillas escamadas; oprculos desnudos.
Aletas dorsal y anal escamadas en sus bases; doce espinas en la
aleta dorsal; las porciones blandas elevadas. Escamas de tamao
moderado. Cinco branquiostegales (Gnther, 1859). Aparente-
mente, Gnther (Op. cit.), comprob las caractersticas genricas
con uno o ms ejemplares estudiados por Valenciennes (1846),
que aparecen bajo el binomio Doydixodon freminvillei, de las
islas Galpagos (Gnther, Op. cit.). Aparentemente, no hay otras
defniciones para ste gnero.
Por su lado, el gnero Girella, fue descrito originalmente por
Gray (1835), pero luego han habido al menos dos diagnosis
102
Pequeo & Sez
(Gnther, 1859; Fowler, 1933), los cuales fueron fusionadas en
un estudio reciente (Mejas, 2002), de la siguiente manera: ...se
caracteriza por tener un cuerpo oblongo, ovalado y comprimido.
Escamas moderadas y fnamente ctenodeas. Parte superior de
la cabeza y oprculos principalmente desnudos. Mejillas con
escamas pequeas, oprculos desnudos, excepto ngulo superior
de stos. Oprculo con pequea espina en borde superior. Boca
pequea, caracterizada por poseer en ambas mandbulas una serie
de dientes planos y tricspidos, entre los cuales hay una banda
de dientes similares, pero menos desarrollados y ausentes en el
vmer y en la lengua. Sin molares. Dientes farngeos inferiores
delgados. Posee dorsal continua con 14 o 15 espinas y pueden
ser acogidas dentro de una ranura incompleta. Escamas exten-
didas sobre la base de la dorsal, formando una especie de funda.
Aleta caudal (modifcado aleta espinosa baja). La anal posee tres
espinas pequeas y graduadas en forma ntero-posterior. Seis
branquispinas delgadas. Branquiostegales 27 o 28, de los cuales
16 o 17 son caudales. Canal intestinal elongado. Peritoneo negro.
Apndices pilricos abundantes; vejiga gaseosa dividida en dos
conos. La descripcin precedente, a todas luces presenta datos
que desorientan un poco, pues desde el original son errneos.
Por lo anterior, consideramos que tanto las familias Girellidae
y Kyphosidae, como el gnero Doydixodon, se encuentran en
una situacin taxonmica incompletamente defnida. Con el
fn de contribuir a resolver estos problemas, el objetivo de ste
trabajo es revisar las caractersticas morfolgicas diagnsticas
de los gneros Doydixodon Valenciennes, 1846 y Girella Gray,
1835, y su presencia o ausencia en ejemplares de Doydixodon
laevifrons, una de las especies que consideramos crucial en este
problema, y poder defnir su estatus taxonmico.
Material y Mtodos
Material especialmente recolectado para ste estudio
Doydixodon laevifrons, 12 ejemplares, IZUA-PM,-2344, Mon-
temar, Reaca (V Regin, 11 Agosto, 2005).
Material de colecciones
Doydixodon laevifrons, 3 ejemplares, IZUA-PM-475, Huai-
quique (Iquique), 12 Junio, 1976; 6 ejemplares, IZUA-PM-
1303, Montemar, Reaca; 22 Septiembre, 1990.
Girella albostriata, 3 ejemplares, IZUA-PM-2147, Isla San Flix,
23 Octubre, 2000; 6 ejemplares, IZUA-PM-1817, Isla San Flix,
11 Septiembre, 1994.
Girella feliciana, 12 ejemplares, IZUA-PM- 1465, Isla San
Ambrosio, Caleta Las Potalas, 23 Diciembre, 1991.
Graus nigra Philippi, 1847, Un ejemplar, IZUA-PM-1373,
Montemar, Reaca, 15 Julio, 1991; Un ejemplar, IZUA-PM-
1410, Montemar, Reaca, 4 Junio, 1991; 3 ejemplares, IZUA-
PM-1776, Papudo (Lilenes), 7 Octubre, 1976; 6 ejemplares,
IZUA-PM-1300, Montemar, Reaca, 22 Agosto, 1990.
Kyphosus cinerascens, Un ejemplar, IZUA-PM-1433, Hotu Iti
(Isla de Pascua), 18 Septiembre, 1991.
Kyphosus bigibbus, Un ejemplar, IZUA-PM-1670, Anakena,
Ovahe (Isla de Pascua), 24 Mayo, 1992.
Se estudiaron las caractersticas diagnsticas de los gneros
Doydixodon y Girella, de acuerdo con que estuvieran presentes
o ausentes en 12 ejemplares especialmente capturados para ste
estudio. Igualmente, se tuvo como material comparativo otros
Doydixodon Girella Graus Kyphosus
Carcter 2 3 4 1 2 4 3 4 1 2 3 4
I Dorsal XII -- X-XII XIII-XV XIV-XV XI-XIV XVI XII-XVI XI XI X-XI X-XI
II Dorsal 12-13 12-16 14 -- 12-15 -- 10-16 11-14 -- 14-15 12
Dientes
tricspides
SI *SI *idem SI SI SI NO NO NO NO NO NO
N escamas lin.
lateral
-- -- 33-58 49-63 40-60 -- 40-60 60-80 -- -- 57-60
Oprculo con
espina
-- -- -- -- SI -- -- SI -- -- -- --
Aleta anal -- -- III, 10-13 III-12 -- -- -- II-III, 10-12 III, 11-14 III III-10
Aleta caudal -- -- T L -- E-F? **T? R E E E E
Ped. caudal con
mancha
NO NO NO -- NO SI SI NO NO NO NO
Radios branq. 5 4-6 6 -- 4-5 -- 5-6 7 7 -- 5
Mejillas
escamadas
SI SI SI -- SI -- -- -- -- --
Oprculos
desnudos
SI SI SI -- SI -- -- -- -- -- --
*slo en juveniles, ** observado en fguras, T = truncada, L = lunada, E = emarginada, F , furcada, R = redondeda
Tabla 1. Datos de algunos caracteres morfomtricos, mersticos y morfolgicos de Doydixodon, Girella, Graus, Kyphosus y su comparacin
con la literatura. 1= Fowler, 1933; 2= Gnther, 1859; 3= Chirichigno, 1998; 4= Estudio actual.
103

Estatus taxonmico de DOYDIXODON LAEVIFRONS
3 ejemplares de la misma especie, adems de ejemplares de otras
especies previamente listadas en Material de colecciones. Entre
tales caractersticas estuvieron: 1) Disposicin de los dientes,
2) forma de los dientes, 3) presencia o ausencia de molares,
4) presencia o ausencia de dientes en el paladar, 5) presencia o
ausencia de escamas en las mejillas, 6) presencia o ausencia de
escamas en los oprculos, 7) presencia o ausencia de formaciones
escamosas en las bases de las aletas dorsal y anal, 8) porciones
blandas de las aletas dorsal y anal elevadas o no y 9) nmero de
branquiostegales. Adems, se revis el nmero de branquispinas
del primer arco branquial.
Las observaciones se hicieron directamente y bajo microscopio
estereoscpico. Las mediciones se proporcionan en milmetros
(mm), siguieron la modalidad de Hubbs y Lagler (1958). En el
texto aparecen las siguientes abreviaturas: IZUA-PM, acrnimo
de la coleccin de peces Marinos de la Universidad Austral de
Chile; LT, longitud total; LE, longitud estndar.
Resultados
Los gneros Doydixodon y Girella poseen descripciones en las
cuales ninguna de las caractersticas sealadas para caracter-
izarlos est claramente contrastada. Es as como en nuestras
observaciones, una a una las caractersticas sealadas en las
descripciones que precedentemente hemos detallado, se han
encontrado en los doce ejemplares de Doydixodon laevifrons
utilizados como base del estudio, pero, adems ha sucedido
lo mismo con los otros tres ejemplares tenidos como material
adicional. Por otro lado, los ejemplares del gnero Girella aqu
estudiados, han coincidido bien en sus caractersticas genricas,
con la descripcin respectiva. Tanto en aspectos de morfometra
como de merstica, los ejemplares de Doydixodon han mostrado
total o muy alta sobreposicin, con las caractersticas de Girella
(Tablas 1 y 2). Los ejemplares de Girella tienen dientes trics-
pidos en diferentes tamaos, mientras que los de Doydixodon
solamente los presentan en tallas pequeas. Otros especmenes
de los gneros Graus y Kyphosus, tambin han mostrado bastante
similitud con los dos anteriores, confrmando as el parecido que
existe entre estos grupos de peces, sin embargo, han mantenido
las caractersticas diagnsticas de sus respectivos gneros, lo cual
facilita su diferenciacin (Tablas 1 y 2).
Discusin
Doydixodon laevifrons fue descrito con ejemplares del Per
(Tschudi, 1846). Pero previamente, la descripcin del gnero
se haba hecho sobre la base de una especie denominada Doy-
dixodon freminvillei de las islas Galpagos (Valenciennes, 1846).
Actualmente, se considera que ambas son especies diferentes y
vlidas (Eschmeyer, 2006). Un problema bsico que se produjo
en relacin con stas descripciones, es que los ejemplares
utilizados para caracterizar a Doydixodon fueron de tamao
relativamente pequeo, comparados con aquellos que moti-
varon la descripcin de Girella. Segn nuestras observaciones,
por ejemplo la dentadura, mientras los ejemplares de Girella
mostraron dientes tricspidos en diferentes tallas, aquellos de
Doydixodon los mostraron solamente en tallas pequeas. De tal
modo, el carcter tricspido, antes asignado solamente a Girella,
pasa a ser tambin de Doydixodon, an cuando sea solamente
para una etapa del ciclo de vida. El hecho que los dientes no
sean tricspidos en adultos de Doydixodon, no es un argumento
lo sufcientemente slido, como para sustentar una divisin
genrica. Por otro lado, al ser tambin comn a los dos gneros
la presencia a veces indistintamente, en diferentes ejemplares
de bandas longitudinales escamadas en las bases de las aletas
dorsal y anal, se validan como comunes a los dos gneros dos de
las caractersticas que han sustentado su separacin taxonmica.
Revisando las caractersticas dadas por Norman (1966) para
separar ambos gneros, encontramos que se sobreponen en tan
alto grado, que no justifcan la separacin taxonmica. De all
que consideramos que el gnero Doydixodon Valenciennes, 1846,
es sinnimo menor (=junior) del gnero Girella Gray, 1835.
Por lo anterior, concluimos que la especie denominada Doy-
dixodon laevifrons es vlida, pero pertenece al gnero Girella,
debiendo denominarse Girella laevifrons (Tschudi, 1846) (Fig.
1). As, el gnero adquiere mayor vigor, en cuanto a nmero de
especies en el Pacfco sur oriental, incluyendo las islas ocenicas
chilenas (Pequeo, 1989, Mejas, 2002).
Carcter Doydixodon Girella Graus Kyphosus
Longitud estndar 100% 100% 100% 100%
Distancia pre-anal 57,7-78,3 62,1-61,6 36-56,3 56,4-100
Distancia pre-plvica 38,4-39,2 43,2-38,4 36-34,8 38,4-37,5
Longitud cabeza 34,6-21,8 35,1-31,3 40-32,1 26,7-25,8
Dimetro ocular 11,5-60,2 2,7-7,1 12-7,1 5,6-6,3
Altura mxima del cuerpo 30,7-40,3 10,8-35,7 20-35,7 41-54,2
Altura mxima pednculo caudal 11,5-14,5 32,4-9,8 12-14,3 11,8-12,5
Base aleta anal 23,1-19,9 18,9-20,5 32-19,6 25,6-29,2
Tabla 2. Rangos de porcentajes morfomtricos respecto a la longitud estndar entre Doydixodon, Girella, Graus y Kyphosus
Figura 1. Girella laevifrons de aproximadamente 10 cm LT (Modifcado
de Chirichigno y Vlez, 1998).
104
Pequeo & Sez
Tambin es necesario reiterar que la distribucin geogrfca de
la especie va desde Guaape, Per (Chirichigno y Vlez, 1998) y
tiene como lmite sur, hasta el momento, la localidad de El Tabo
(33 27S, 71 41W), en Chile central. Extralimitndose hacia
el norte, ha sido sorpresivamente sealada para el Mar de Cortez,
Mxico (Tomson et al., 2000), lo cual implica una vasta zona
intermedia ecuatorial, de la cual parece no haber registros. Ser
necesario revisar aspectos de taxonoma, sistemtica y distribu-
cin geogrfca de todo el gnero, en la regin sealada, tarea que
sugerimos para continuar la lnea mostrada en ste trabajo.
Agradecimientos
Agradecemos a Len Matamala (Instituto de Zoologa, UACH),
su apoyo en el laboratorio; Ricardo Bravo (Universidad de
Valparaso), gentilmente obtuvo los ejemplares de Doydixodon
de Reaca. Ciro Oyarzn (Universidad de Concepcin) y Luis
Hidalgo (Biblioteca, Museo Nacional de Historia Natural),
colaboraron activamente en la bsqueda bibliogrfca. Estos
son resultados parciales del proyecto DID-S-2005-03 de la
Universidad Austral de Chile.
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105

Aves silvestres albinas del Per
ISSN 1561-0837
Reporte de albinismo en Podiceps major, Pelecanus thagus y Cinclodes
fuscus y revisin de aves silvestres albinas del Per
Report of albinism in Podiceps major, Pelecanus thagus y Cinclodes fuscus
and a revision of wild albino birds from Peru
Departamento de Ornitologa,
Museo de Historia Natural, Uni-
versi dad Naci onal Mayor de
San Marcos. Av. Arenales 1256,
Jess Mara, Apartado 14-0434,
Lima, Per.
Email Irma Franke:
irma.franke@gmail.com
NOTA CIENTFICA
Resumen
Reportamos observaciones de individuos albinos en tres especies de aves peruanas, el Zambullidor Grande
(Podiceps major), el Pelcano peruano (Pelecanus thagus) y el Churrete cordillerano (Cinclodes fuscus). Los
individuos eran albinos parciales casi totalmente blancos, aparentemente adultos, que mostraron un compor-
tamiento normal entre sus conespecfcos. La supervivencia despus de varios meses pudo ser comprobada
para el Pelcano peruano y el Churrete cordillerano. Debido a que la informacin publicada sobre albinismo
en aves peruanas es muy escasa, se realiz una revisin y se recopilaron registros para otras nueve especies
que son tambin presentados.
Abstract
We report observations of albino individuals in three species of Peruvian birds, Great Grebe (Podiceps major),
Peruvian Pelican (Pelecanus thagus) and Bar-winged Cinclodes (Cinclodes fuscus). These were all three mostly
white partial albinos, apparently adult birds that showed normal behavior among normal conspecifc individuals.
Survival after several months was confrmed for the Peruvian Pelican and the Bar-winged Cinclodes. Since
published information on albinism in Peruvian birds is very scarce, a revision was made and records for nine
other species were compiled and are also presented.
Keywords: Albinism, Podiceps major, Pelecanus thagus, Cinclodes fuscus
La presencia de albinismo en algunas aves se da como con-
secuencia de una serie de mutaciones de genes que afectan la
produccin de melanina, esto origina la falta de pigmentacin
parcial o total en el plumaje y partes descubiertas. La mayor
parte de registros de aves albinas provienen de Europa y Nortea-
mrica, probablemente debido al alto nmero de observadores
de aves que existen en esos lugares. Para el caso especfco de
Irlanda por ejemplo, existen ms de 160 registros de aves que
muestran albinismo parcial o total (BirdWatch Ireland, 2006).
Lo contrario ocurre en Sudamrica, donde los reportes de estas
aves son escasos, muy dispersos, muchos no estn documentados
y slo en unos pocos casos han sido publicados. En el presente
trabajo reportamos el avistamiento de individuos albinos de
tres especies de aves en el Per, Podiceps major, Pelecanus thagus
y Cinclodes fuscus, incluyendo aspectos de la supervivencia de
dos de ellas y hacemos una revisin de casos de albinismo de
aves peruanas.
Podiceps major (Boddaert, 1783); Zambullidor Grande
El 10 de febrero de 2007, en la Laguna apique (53256
S; 804153,62 W), provincia de Sechura, departamento
de Piura, Per, observamos un individuo de Zambullidor
grande parcialmente albino (Fig. 1). Este ejemplar pre-
sentaba el pico y las patas claras y ojos de color oscuro.
Las plumas del cuerpo eran de color blanco con manchas
negruzcas en los extremos de ambas alas y parte baja del
dorso. Este individuo fue observado nadando entre un
grupo de zambullidores de coloracin normal. Durante
un rato prologado se separ del grupo y permaneci solo,
para luego acercarse a otros individuos nuevamente. Este
comportamiento fue observado tambin en individuos
normales por lo que podra suponerse que no tiene prob-
lemas de socializacin con los otros miembros de su misma
especie. El ejemplar fue extensamente fotografado.
Pelecanus thagus Molina, 1782; Pelcano Peruano
El 11 de julio de 2006, en la caleta de pescadores Puerto
Rico (54847S; 81146,2W) ubicada en la provincia
de Sechura, departamento de Piura, Per, observamos
cerca al muelle un Pelcano peruano blanco (Fig. 2). Este
individuo present ausencia de pigmentos obscuros en sus
partes descubiertas: pico y patas. La cabeza, cuello y dorso
presentaron plumas marrones claras y el vientre y las alas
plumas blancas. La presencia de plumas ligeramente mar-
rones puede ser una seal de reduccin de pigmentacin
o leucismo no muy marcado. El 9 de febrero del 2007,
siete meses despus, se regres a la caleta Puerto Rico y en
el muelle se observ nuevamente a este Pelecanus thagus
(Fig.3). Al igual que en la poca anterior este individuo se
encontraba solo. Pescadores locales contaron que este indi-
viduo era observado usualmente solitario y era favorecido
por la poblacin del puerto, quienes le proporcionaban
alimento favoreciendo as su supervivencia. Se obtuvo
documentacin fotogrfca de ambas observaciones.
Cinclodes fuscus (Vieillot, 1818); Churrete Cordillerano
El 22 de setiembre de 2006, en el pueblo de Brea
(733916,5 S, 15450,2 W, 3650 m de altitud)
ubicado en la provincia de Parinacochas, departamento
de Ayacucho Per, encontramos un Cinclodes fuscus
parcialmente albino (Fig. 4). El individuo fue fotografado
en un rea abierta de pajonal rocoso y se encontraba slo
en el momento de la observacin. Este Churrete cordil-
lerano presentaba todas las plumas del cuerpo blancas,
ausencia de pigmentacin en el pico y patas y los ojos
negros. El 3 de marzo de 2007, 5 meses y medio despus,
tuvimos la oportunidad de regresar nuevamente al pueblo
de Brea, y pudimos observarlo nuevamente en una zona
no muy alejada a la de la primera observacin (Fig. 5).
106
Torres & Franke
En esta ocasin el individuo albino se desplazaba entre
el pajonal acompaado de un individuo de coloracin
normal. Sin embargo ningn comportamiento observado
permite afrmar si era su pareja. Se obtuvo documentacin
fotogrfca de ambas observaciones.
Las principales difcultades que enfrentan los individuos
albinos son principalmente problemas intraespecfcos, con sus
congneres, y enfermedades debido a la intensidad de la luz tales
como la baja visibilidad al igual que problemas con los rayos ul-
travioleta, as como tambin ser fcilmente visibles por sus depre-
dadores. En los tres casos reportados, Podiceps major, Pelecanus
thagus y Cinclodes fuscus, los tamaos y comportamiento de los
individuos nos permiten presumir que se tratara de individuos
adultos. Esto nos sugiere que estas aves se desenvolveran sin
grandes difcultades en sus hbitats, es decir, que su alimentacin
al igual que proteccin no se vera afectada a pesar de su inusual
color. A pesar de ello, su xito reproductivo y su supervivencia
podran verse afectados por su coloracin.
Si bien es cierto que la observacin de aves silvestres con
algn tipo de albinismo no es muy comn, es de esperar que
se hayan realizado un cierto nmero de avistamientos. Una
revisin de publicaciones sobre aves peruanas y otras fuentes de
informacin permiti reunir reportes de individuos albinos de
otras nueve especies. La difusin de estos avistamientos es sin
embargo muy pobre. Slo para dos especies existen publicacio-
nes. Para las otras cuatro especies, fotografas de los individuos
albinos fueron difundidas a travs de pginas Web y para una
especie se realizaron discusiones por Internet. En un caso existen
ejemplares en colecciones ornitolgicas y otro caso est docu-
mentado mediante fotografas no publicadas. Debido a la exigua
informacin publicada existente sobre casos de albinismo en las
aves peruanas hemos reunido toda aquella disponible sobre los
individuos conocidos, que son descritos a continuacin.
Figura 3. Pelecanus thagus Molina albino, 09/02/2007. Figura 4. Cinclodes fuscus (Vieillot, 1818) albino, 22/09/2006.
Figura 5. Cinclodes fuscus (Vieillot, 1818) albino, 03/03/2007.
Figura 1. Podiceps major (Boddaert, 1783) albino. Figura 2. Pelecanus thagus Molina albino, 11/07/2007.
107

Aves silvestres albinas del Per
Larus modestus Tschudi, 1843; Gaviota Gris
Christian Alvarez observ un ejemplar leucstico de esta
gaviota en la Playa Sarapampa, provincia de Caete, de-
partamento de Lima el 27 de febrero de 2006. El individuo
presentaba el pico negro, ojos oscuros y patas rojizas. Las
plumas de la cabeza, dorso y vientre eran de color blanco
con algunas plumas de color marrn claro. Las plumas
primarias y cobertoras primarias y secundarias de ambas
alas eran de color marrn ms oscuro. Se han publicado
fotos de este individuo en Birdingperu (2007).
Plegadis ridgwayi (Allen, 1876); Yanavico
Juan Chalco observ un Yanavico parcialmente albino
en marzo del 2006 en el Lago de Junn, departamento
de Junn. Esto concuerda con la observacin realizada
por Fjeldsa, segn la cual el mayor nmero de ejemplares
albinos de esta especie se encuentran en el Lago de Junn
(Fjelds y Krabbe, 1990). Esta ave se caracterizaba por
presentar casi todo su plumaje blanco con algunas man-
chas oscuras en el ala y cuello. Sin embargo tanto pico
como patas eran de color negro. Se publicaron fotos de
este individuo en BirdingPeru (2007).
Arturo Carlos tambin observ individuos albinos de esta
especie. Entre Abril de 2006 y abril de 2007 registr 4
individuos parcialmente albinos en humedales del depar-
tamento de Lima: Laguna el Paraso, Humedales de Puerto
Viejo y Pantanos de Villa. Estos individuos presentaban
plumas blancas en el dorso y en un caso debajo de las alas.
El ejemplar fue fotografado (com.pers.)
Elaenia gigas Sclater, 1871; Elainia moteada
Ybar y Ybar (2004) reportaron el avistamiento en enero
de 2004 de un individuo parcialmente albino en Ama-
zonia Lodge, ubicado en el Parque Nacional del Manu,
departamento de Madre de Dios. Este ejemplar presen-
taba el pico rosado, iris oscuro y patas negras. Las plumas
del cuerpo eran de color blanco con algunas manchas de
color crema. Fotografas de esta ave han sido publicadas en
Birdingperu (2007).
Sayornis nigricans (Swainson, 1827); Mosquero de
Agua
Fernando Angulo report la observacin de un ejemplar
parcialmente albino en setiembre de 2006 en Laquipampa,
departamento de Lambayeque (com. pers.). Este ejemplar
presentaba plumas blancas en todo el cuerpo a excepcin
de la corona, la cual era de color negro. El iris al igual que
el pico tenan coloracin oscura, mientras que las patas
eran de color claro. Fotografas de este individuo han sido
publicadas en Birdingperu (2007).
Pyrocephalus rubinus (Boddaert, 1783); Turtupiln
Ortiz de la Puente colect en agosto de 1927 dos ejem-
plares de esta especie con albinismo parcial en el departa-
mento de Lima. El primer individuo presentaba albinismo
en el dorso, plumas terciarias de ambas alas, plumas
cobertoras de las alas y algunas de la cola. El segundo
individuo presentaba albinismo en las plumas secundar-
ias de ambas alas y plumas cobertoras de las primarias.
Ambos ejemplares fueron colectados y se encuentran en
la coleccin ornitolgica del Museo de Historia Natural
San Marcos (MUSM 4148; MUSM 4150).
Mimus longicaudatus Tschudi, 1844; Calandria de
Cola Larga
Fernando Angulo menciona el avistamiento de un ejem-
plar albino probablemente total en la localidad de Olmos,
departamento de Lambayeque en julio del 2004 (com.
pers.). No existe documentacin de este caso.
Turdus chiguanco Lafresnaye & DOrbigny, 1837;
Zorzal Chiguanco
Esta es la especie de la que se ha reportado el mayor
nmero de casos de albinismo parcial. Todos los ejem-
plares fueron reportados en noviembre de 2005 en varios
departamentos del sur del Per. Mauricio Ugarte report
el avistamiento de un ejemplar en el departamento
de Puno del que no se especifca localidad; Christian
Albujar report el avistamiento de otro ejemplar en la
localidad de Yura en Arequipa y Berioska Quispe reporta
el avistamiento de otro ejemplar en la localidad de Cora
y Sicuani en el departamento de Cusco. Ellos sealan que
el albinismo parcial presente en estas aves se observ en
las plumas de la cola y cabeza (BirdingPeru, 2007). No
se dispone de informacin sobre registros fotogrfcos
para esta especie.
Oreomanes fraseri Sclater, 1860; Picocono Gigante
Servat (2002) report un ejemplar con albinismo parcial
en el departamento de Lima en Noviembre de 1997.
Este individuo presentaba el pico y patas negras y el iris
de coloracin oscura. El plumaje del dorso y cuello eran
de color rufo y en la parte inferior del vientre haban
plumas blancas.
Dacnis sp. (Thraupidae); Dacnis
Dan Lane (com. pers.) observ un ejemplar totalmente
blanco en el Ro Pauya, departamento de Loreto en
agosto del 2000. Este ejemplar no fue colectado ni
documentado.
De los casos de albinismo reportados y recopilados, la mayora
se refere a aves paseriformes terrestres, con el mayor nmero en
los Mosqueros (Tyrannidae). Slo tres avistamientos conciernen
a aves acuticas. La informacin disponible, sin embargo, no
permite deducir si esto se debe a oportunidad de observacin, a la
frecuencia de casos de albinismo o a la difusin de la informacin.
De estos casos conocidos, las especies peruanas para las que se
conoce mayor nmero de individuos albinos son el Yanavico,
Plegadis ridwagi, y el Zorzal Chiguanco, Turdus chiguanco.
Agradecimientos
Un agradecimiento especial a Dan F. Lane por su aporte y
ayuda en la elaboracin de este artculo. As mismo, un agra-
decimiento a todas las personas mencionadas en este artculo
las cuales nos permitieron utilizar su informacin.
Literatura citada
Birdingperu 2007. Pics & Files. <http://www.birdingperu.com/pic-
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108
Torres & Franke
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22:106
109

succinea peruviana en la dieta de microlopHus Tigris
ISSN 1561-0837
Succinea peruviana (Gastropoda) en la dieta de la lagartija de las
Lomas Microlophus tigris (Sauria) en la Reserva Nacional de Lachay,
Lima, Per
Jos Prez Z.
1,2,3
; Katya Balta
1,3
; Rina Ramrez
1
y Dora Susanibar
1

Succinea peruviana (Gastropoda) in the diet of the Lomas lizard Microlophus
tigris (Sauria) from the Lachay National Reserve, Peru
1 Museo de Historia Natural. Uni-
versidad Nacional Mayor de San
Marcos (UNMSM), Av. Arenales
1256, Jess Mara, Apartado 14-
0434, Lima, Per.
2 Departamento de Ecologia.
Instituto de Biologia Roberto
Alcntara Gomes. Universidade
do Estado do Rio de Janeiro
(UERJ), Brasil.
3 Laboratorio de Estudios en
Biodiversidad. Departamento
Acadmico de Ciencias Biolgi-
cas y Fisiolgicas. Facultad de
Ciencias y Filosofa. Universi-
dad Peruana Cayetano Heredia
(UPCH), Per.
E-mail: Jos Prez Z.:
perezz_jm@yahoo.com.br
NOTA CIENTFICA
Resumen
El presente trabajo informa de la presencia del caracol Succinea peruviana en la dieta de la lagartija de las
Lomas Microlophus tigris, la misma que habita el mesohbitat de Lomas con rboles en la Reserva Nacional
de Lachay. Este es el primer informe del consumo de caracoles por lagartijas del Desierto Costero Peruano.
Palabras clave: Dieta, Microlophus tigris, Succinea peruviana, Lomas, Desierto peruano, Lima, Per.
Abstract
We report the snail Succinea peruviana in the diet of the Lomas lizard Microlophus tigris, which inhabit the
mesohabitat from the formation forested of Lomas in the Lachay National Reserve. This is the frst report of
snails in the diet of Peruvian coastal desert lizards.
Keywords: Diet, Microlophus tigris, Succinea peruviana, Lomas, Peruvian desert, Lima, Peru.
Las lagartijas consumen frecuentemente caracoles, incluso
existen algunas especializadas en el consumo de estos moluscos,
como por ejemplo Dracaena guianensis en Amazonia y especies
del gnero Cyclodomorphus en Australia (Pianka y Vitt, 2003).
Sin embargo, en el Desierto Costero Peruano hasta la fecha no
existen informes de alguna especie de lagartija que consuma
caracoles.
Las lagartijas del Desierto Costero Peruano tienen una dieta
caracterizada principalmente por el consumo de artrpodos
(Dixon y Huey, 1970; Dixon y Wrigth, 1975; Pfaur y Lpez-
Tejeda, 1983; Prez y Jhancke, 1998; Prez, 2005a; Prez y Balta,
2007). Sin embargo, el patrn generalista de sus dietas posibilita
el consumo de una amplia diversidad de itemes alimenticios,
que en algunos casos incluyen plantas (Dixon y Wrigth, 1975;
Prez, 2005a, Prez y Balta, 2007) y vertebrados (Prez, 2005b;
Prez y Balta, 2005a; Prez y Balta, 2005b).
La lagartija de las Lomas Microlophus tigris Tschudi, 1845
es endmica del Desierto Costero Peruano (Dixon y Wrigth,
1975; Carrillo e Icochea, 1995), y es el reptil ms frecuente en
la Reserva Nacional de Lachay (RNL) (Prez, 2005a), as como
en las Lomas de la costa central peruana (Dixon y Wrigth, 1975).
El caracol Succinea peruviana es la nica especie del gnero
conocida para la costa central del Per, y est presente en los
ecosistemas de Lomas como la RNL (Aguilar, 1985; Ramrez,
1992; Ramrez et al., 1999).
En el presente trabajo damos a conocer el consumo del
caracol S. peruviana por la lagartija de las Lomas M. tigris en el
mesohbitat de Lomas con rboles en la RNL.
Se realizaron colectas de la lagartija de las Lomas M. tigris en el
mesohbitat de Lomas con rboles en la RNL (1120 S, 7719
W) durante los meses de enero-marzo del 2004, poca seca de
Lomas (Torres y Lpez, 1981). Esta colecta fue realizada como
parte de una investigacin sobre la ecologa de M. tigris y del
geko de las Lomas Phyllodactylus lepydopigus (Prez, 2005a).
El contenido estomacal de las lagartijas colectadas fue preser-
vado en alcohol 70%. El contenido estomacal fue analizado con
la ayuda de un microscopio estereoscpico. La identifcacin
de la especie de caracol fue posible debido a que los individuos
consumidos no estaban totalmente destruidos, y aunque no fue
posible observar la concha, la parte blanda mantena la forma
tpica de Succinea.
Se analizaron 33 estmagos de M. tigris, en tres estmagos
(9%), se registraron restos de 16 individuos del caracol S.
peruviana. Las lagartijas que consumieron caracoles fueron in-
dividuos adultos, dos hembras y un macho (MUSM 24566 ,
SVL= 59,9 mm, LT= 60,2 mm, W= 7,1 g; MUSM 24567 ,
SVL= 59,1 mm, LT= 68,6 mm, W= 6,6 g; MUSM 24568 ,
SVL= 67,1 mm, LT= 96,9 mm, W= 10,5 g). Colectamos estas
tres lagartijas en zonas con vegetacin arbustiva y arbrea. Las
lagartijas colectadas se encuentran depositadas en la coleccin del
Departamento de Herpetologa del Museo de Historia Natural
de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, y el material
malacolgico recuperado se encuentra depositado en el Departa-
mento de Malacologa y Carcinologa del mismo museo.
En la RNL el caracol S. peruviana se distribuye entre los
400600 m de altitud, y durante la poca seca de Lomas estiva
principalmente en la parte baja de arbustos y rboles, pudien-
do quedar cubierto por una delgada capa de materia orgnica
(Ramrez et al., 1999). El perodo de estivacin de S. peruviana
coincidi con la poca de colecta de las lagartijas evaluadas. En
la RNL han sido registrados diez especies de caracoles (Aguilar,
1976; Ramrez et al., 1999), de los cuales S. peruviana seria la
nica especie de caracol que podra ser consumida en esta poca
por M. tigris, debido a su localizacin en la base de las plantas,
es decir, al alcance de estas lagartijas.
Bostryx conspersus es la especie de caracol ms frecuente en
la RNL (Ramrez et al., 1999) y es encontrada estivando en la
misma poca que S. peruviana. Sin embargo M. tigris consu-
mi a S. peruviana, ya que B. conspersus estiva generalmente
enterrada, difcultando su captura. Adicionalmente a esto, la
mayor resistencia de la concha de B. conspersus, comparada con
S. peruviana, tambin difcultara su consumo.
110
Prez Z. et al.
Por lo tanto, se deduce que M. tigris debe haber realizado una
bsqueda activa para encontrar a Succinea peruviana, removi-
endo la materia orgnica (restos de vegetacin) que cubren a
esta especie de caracol.
Agradecimientos
Agradecemos a Juan Carlos Jordn y Emilio Fuentes por la
ayuda en el trabajo de campo, a la Jefatura y todo el personal
de Reserva Nacional de Lachay (INRENA), por la colaboracin
durante el trabajo en campo. JPZ cont con el apoyo fnanciero
parcial de la Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado do Rio
de Janeiro (FAPERJ) mediante la Beca de Postgrado, N Processo
: E-26/151.388/2003.
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111
Ictiofauna en la cuenca del Bajo Pachitea
ISSN 1561-0837
Inventario rpido de la ictiofauna en la cuenca del Bajo Pachitea, Per
Departamento de Icti ol oga,
Museo de Historia Natural, Uni-
versidad Nacional Mayor de San
Marcos,
Apartado 14-0434, Li ma 14,
Per.
Emai l Vanessa E. Pal aci os:
vanepf04@yahoo.es
NOTA CIENTFICA
Resumen
El presente trabajo informa sobre la diversidad de peces en la Cuenca del Bajo Pachitea. En julio de 2005
un inventario rpido en 31 estaciones (14 ros, 13 quebradas y 4 lagunas) fue realizado. El rea comprendi
entre Honoria (456195E, 8830474N) y Zngaro (486747E, 8965585N) entre los departamentos de Ucayali y
Hunuco. Para la colecta se utilizaron redes de arrastre a la orilla, obtenindose un total de 3967 individuos. Se
identifcaron 116 especies reunidos en 25 familias y 8 rdenes. La mayor riqueza la tuvieron Characiformes (59%),
Siluriformes (22%) y Perciformes (12%). Se registraron especies de consumo humano como: Cichla monoculus,
Prochilodus nigricans, Salminus hilari, Hoplias malabaricus, Liposarcus sp., Plagioscion squamosissimus; peces
ornamentales: Heros severus, Corydoras stenocephalus, Mesonauta festivus, Pyrrhulina brevis. El anlisis de
riqueza por tipo de hbitat indica que las quebradas fueron las que presentaron mayor nmero de especies
(64 especies), seguidas por ros (54) y lagunas (45). Los hbitats con mayor abundancia fueron los ros (1934
individuos), seguidos por quebradas (1745) y lagunas (253).
Palabras Clave: Ro Bajo Pachitea, ictiofauna, inventario rpido, riqueza, abundancia.
Abstract
This paper reports on the fsh diversity in the lower Pachitea River basin. In July 2005 a rapid inventory in 31
feld stattions (14 rivers, 13 streams and 4 lagoons) was conducted. The area was located between Honoria
(456195E, 8830474N) and Zungaro (486747E, 8965585N) between the departments of Huanuco and Ucayali.
Fishes were caught using seines (4 mm, mesh), and 3967 were captured. 116 species, 25 families and eight
orders were identifed. Characiforms (59%), Siluriforms (22%) y Perciforms (12%) had the greatest richness.
Commercial fshes as Cichla monoculus, Prochilodus nigricans, Salminus hilari, Hoplias malabaricus, Liposarcus
sp., Plagioscion squomosissimus and ornamentals as Heros severus, Corydoras stenocephalus, Mesonauta
festivus, Pyrrhulina brevis were fshed too. Analysis of the richness by types of habitats showed that the streams
were more diverses (64 species) than rivers (54) and lagoons (45). The rivers (1934 individuals) and streams
(1745) were the habitat with higher abundances followed by and lagoons (253).
Keywords: Lower Pachitea River, fsh fauna, rapid inventories, richness, abundance.
Introduccin
A pesar que la Amazonia peruana es considerada una de las
zonas ms ricas en diversidad y abundancia de especies de peces
(Ortega & Chang, 1998); an es poco conocida existiendo
reas con vacos de informacin como la cuenca del ro Bajo
Pachitea.
La necesidad de conocer y trasmitir de manera efectiva el
estado de conservacin de regiones amenazadas, propici el
desarrollo de los denominados Inventarios Biolgicos Rpidos
(http://fm2.feldmuseum.org/rbi/what.asp). En los inventarios
biolgicos rpidos, el equipo cientfco se concentra principal-
mente en los taxa que sirven de indicadores del tipo y condicin
de hbitat, y que pueden ser inventariados rpidamente y con
precisin. Los inventarios rpidos no buscan producir una lista
completa de los organismos presentes, sino que ponen nfasis
en identifcar comunidades biolgicas y determinar si estas
comunidades son de calidad sobresaliente y de alta prioridad
a nivel regional o mundial. (Willink et al., 2005; Hidalgo &
Olivera, 2004; Hidalgo & Quispe, 2004).
Los objetivos del presente trabajo son informar sobre la
diversidad de la ictiofauna en la cuenca del Bajo Pachitea en
trminos de riqueza de especies y abundancia total.
Material y mtodos
En julio de 2005, 31 estaciones a lo largo de la cuenca del
Bajo Pachitea (Fig 1) fueron muestreadas. Las estaciones com-
prendieron un total de 14 ros, 13 quebradas y 4 lagunas; fueron
seleccionados segn la facilidad de acceso a la zona y la represen-
tatividad del hbitat acutico (ro, quebrada y laguna).
En cada estacin seleccionada fueron registradas las coor-
denadas geogrfcas (UTM), la descripcin del ambiente de
acuerdo al tipo de agua (Sioli, 1984; blanca: con alto contenido
de materia en suspensin, color marrn; clara: con poco o casi
Bajo
Pachitea
Per
0
6
18
12
75 81
Ecuador
Colombia
Brasil
Chile
B
o
l
i
v
i
a
O
c
a
n
o

P
a
c
f
i
c
o
Figura 1. Ubicacin de la cuenca del ro Bajo Pachitea.
112
Palacios et al.
nulo contenido de materia en suspensin, color transparente
y negra: con alto contenido de taninos, color negro). Adems
se registraron datos de oxgeno disuelto, pH, temperatura y
conductividad del agua.
Finalmente, para la pesca de orilla utilizamos redes: de ar-
rastre de 102 y 51,5 m y tamao de malla de 5 y 2 mm,
respectivamente, la colecta se realiz de acuerdo al protocolo
descrito en el Programa AquaRap (Chernof & Willink, 1998)
y aplicado en la expedicin a la cuenca del Ro Orthon ubicado
en el noroeste boliviano (Pando) y otras expediciones; adicio-
nalmente tambin se usaron las sugerencias de Barthem et al.
(2003); las muestras tomadas en campo fueron nicas, es decir
no se obtuvieron rplicas.
Los peces despus de ser capturados fueron fjados en solucin de
formol al 10% durante las primeras 24 horas y luego fueron preser-
vados con etanol (70%) para su posterior transporte e identifcacin
en el Departamento de Ictiologa del Museo de Historia Natural en
Lima. La identifcacin de las especies se realizo utilizando claves
taxonmicas especializadas para cada grupo ictiolgico.
La riqueza de especies fue determinada segn el nmero de
especies por estacin de muestreo. Para la determinacin de
la abundancia absoluta se consider el nmero de individuos
capturados por especie.
Resultados
De las 31 estaciones analizadas en el presente inventario, se
pudo encontrar que 12 estaciones tuvieron agua de tipo clara y
19 estaciones agua de tipo blanca, la concentracin de oxgeno
disuelto vari entre 3,5 y 7,4 mg/L; los rangos de temperatura
del agua oscilaron entre 23,0 y 37,0 C, los niveles de pH es-
tuvieron entre 7,0 y 9,5 y la conductividad fuctu desde 108
a 490 S (Tabla 1).
Fueron capturados un total 3967 individuos, identifcndose
116 especies reunidos en 25 familias y 8 rdenes; considerndose
el ordenamiento sistemtico propuesto por Reis et al, 2003;
(Anexo 1). Los rdenes ms abundantes fueron los Characi-
formes (3517 individuos), seguidos de los Siluriformes (321) y
Perciformes (116) y en trminos de riqueza los Characiformes
fueron los que presentaron el mayor nmero de especies (70
especies), seguidos por los Siluriformes (25) (Tabla 2).
Los resultados del anlisis comunitario por tipo de hbitat
indicaron que los hbitats tipo quebrada son los que presentaron
mayor riqueza con 64 especies, mientras que los ms abundantes
fueron el hbitat de tipo ro con 1962 individuos, dejando a las
lagunas en un tercer lugar tanto para riqueza de especies como
para abundancia de individuos (Tabla 3).
Estacin Coordenada (UTM)
Tipo de
Agua
Temperatura
Agua (C)
Oxgeno
disuelto
(mg/L)
pH
Conductividad
(mS)
Playa (*)Triunfo 456195E 8830474N blanca 28 7 7 320
Playa M. Sina 534562E 9028766N blanca 30 7 7,2 320
Playa Petro 534570E 9024122N blanca 31 8 7,2 340
Qda. A. Calientes 534577E 9024114N blanca 30 7 7,3 350
Isla Srgto. Lores 532139E 9027067N blanca 27 7 7,4 280
Cocha Panitaya 548705E 9034742N blanca 30 5,5 7 320
Playa Panitaya 548696E 9034726N blanca 28 7 7,2 270
Cocha Pablo 551989E 9031097N clara 37 7 9,5 260
Qda. Inturuya 551987E 9031094N clara 29 3,5 7,4 200
Qda. Semuya 511987E 9031094E blanca 28 7 7,3 320
Cocha Charuya 539243E 9031222N clara 29 7 7,3 210
Cocha St. Domingo 539244E 9031226N blanca 29 6,2 9,5 108
Playa Paraguita 543515E 9037700N blanca 23 7 7,2 320
Playa Herrero 543544E 9037717N blanca 25 7,2 7,3 300
Qda. Iyamiria 573544E 9037717N clara 23 7 7,5 180
Qda. Maruya 526880E 9009951N blanca 28 7 7,3 490
Qda. Alianza 519999E 9001026N clara 30 7,2 7,5 300
Playa Cashpuayro 512687E 8982485N blanca 26 7,2 7,3 250
Qda. St. Teresa 512667E 8982632N clara 24 7,2 7,4 250
Qda. Pumayacu 507060E 8973714N clara 26 7 7,3 200
Qda. Pacuyacu 501616E 8970654N clara 26 7 7,5 150
R. Zungaruyacu 477903E 8960779N clara 26 7 7,4 240
Playa Zungaro 478683E 8961577N blanca 26 7 7,4 240
Playa Teresa 478808E 8961576N blanca 24 7 7,3 220
R. Huitoyacu 473485E 8951628N blanca 24 7 7,5 220
Qda. Isla Loca 473067E 8952006N clara 24 7 7,3 170
Qda. Huacana 473109E 8952579N clara 25 7 7,3 290
Qda. Loboyaco 469857E 8951454N blanca 26 7 7,2 180
Playa Zungaro izq. 475249E 8954378N blanca 26 7 7,3 250
Qda. Sn. Alejandro 477929E 8963627N clara 25 7 7,3 160
R. Zungaruyacu 2 486747E 8965585N blanca 26 7,4 7,6 230
Tabla 1. Ubicacin Geogrfca y Descripcin de las Estaciones de Muestreo. Inventario Rpido Cuenca del Bajo Pachitea (Hunuco-Ucayali),
Julio 2005.
(*) El trmino playa se refere a aquellas playas de arena que se encuentra en las riberas de los ros principales. Por ello en los anlisis las estaciones playa son consideradas como de
tipo ro.
113
En consideracion que de las 31 estaciones estudiadas, 12 pre-
sentaron agua de tipo clara y 19 agua de tipo blanca, procedimos
a realizar el anlisis comunitario por tipo de agua, evidencindose
que la mayor riqueza se encuentra en las aguas de tipo clara con
86 especies y la mayor abundancia se encuentra en las aguas de
tipo blanca con 2331 individuos, (Tabla 4).
Cabe destacar que de los 3967 individuos capturados, resalta
la presencia de especies comerciales para consumo humano
como: Cichla monoculus (Spix & Agassiz, 1829), Prochilodus
nigricans (Spix & Agassiz, 1829), Salminus hilari (Valenciennes,
1850), Hoplias malabaricus (Bloch, 1794), Liposarcus sp., Pla-
gioscion squamosissimus (Heckel,1840) y peces ornamentales
como: Heros severus (Heckel, 1840), Corydoras stenocephalus
(Eigenmann & Allen, 1942), Mesonauta festivus (Heckel, 1840),
Pyrrhulina brevis (Steindachner, 1876).
Discusin y conclusiones
Se identifcaron hasta nivel de especie a 116, reunidas en 25
familias y 8 rdenes de un total de 3967 individuos lo que con-
frma una alta riqueza de especies de peces en la zona; carcter
comn de inventarios en cuerpos de aguas de la Amazona, y
que podemos comparar con el trabajo de Ortega et al. (2003)
en una evaluacin taxonmica de los peces de la cuenca del ro
Alto Pachitea, en la cual registr 158 especies.
La mayor riqueza, en composicion de especies la tuvo el orden
Characiformes (peces con escamas) y Siluriformes (peces con
placas y/o cuero), concordando con Castro et al. (2003), el cual
registra este patrn en distintas partes de la Amazona.
En el inventario destaca la presencia de especies de con-
sumo y peces ornamentales. As como tambin la presencia
de especies en proceso de estudio para la ciencia como es el
gnero Gephyrocharax. Lo cual confrma que la cuenca del ro
Bajo Pachitea, es una de las regiones ms prometedoras para la
continuacin de estudios e iniciativas de conservacin al igual
que otras cuencas distribuidas desde las cabeceras a la llanura
en la Amazona Peruana (Goulding et al., 2003).
El anlisis comunitario por tipo de hbitat muestra que las
quebradas presentaron mayor riqueza de especies; resultado
atribuido al estrecho contacto con el bosque que tienen estos
hbitat. Adems, las quebradas por ser cuerpos de agua que
atraviesan el bosque hasta llegar al ro principal, forman diversos
microhbitats en su curso, como por ejemplo cadas de agua,
rpidos, pozas, canales con cubiertas vegetales, etc., brindando
la posibilidad de encontrar diferentes especies de peces en cada
microhbitat formado. A diferencia de los ros que son grandes
cuerpos de agua con poca formacin de microhbitats. (Sioli,
1984 y Castro et al., 2005).
Los valores mas altos de abundancia fueron encontrados en
los ros, lo cual puede deberse a que estos hbitats son grandes
cuerpos de agua donde coexisten y sobretodo migran muchos
cardmenes, aumentando as la probabilidad de hacer capturas
abundantes en cada redada; esto seria un patrn de distribucin
comunmente observado en otras cuencas Amaznicas. Por otro
lado las quebradas son cuerpos de agua mucho mas pequeos,
donde la presencia de grandes cardmenes es escasa a nula (Sioli,
1984 y Castro et al., 2005).
Con respecto al anlisis comunitario por tipo de agua, la
mayor riqueza de especies se encontr en aguas de tipo clara, lo
cual se le puede atribuir a que la mayora de quebradas presen-
taron este tipo de agua. Mientras que la mayor abundancia de
peces se registr en aguas blancas que en su mayora fueron los
ros (Castro et al., 2005).
Agradecimientos
El presente trabajo conto con el fnanciamiento del Instituto
del Bien Comn (IBC). Agradecemos Blgo. Edgardo Castro y
su personal por la colaboracin en el trabajo de campo.
Literatura citada
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Ordenes Familias Especies Abundancia
1) Myliobatiformes 1 1 1
2) Cupleiformes 2 3 5
3) Characiformes 9 70 3517
4) Siluriformes 8 25 321
5) Atheriniformes 1 1 5
6) Symbranchiformes 1 1 1
7) Perciformes 2 14 116
8) Pleuronectiformes 1 1 1
Total 25 116 3967
Tabla 2. Resumen de riqueza (S) y abundancia (N) de la ictiofauna
Ro Bajo Pachitea (Hunuco-Ucayali), Julio 2005.
Tipo de hbitat
Laguna
(4 estaciones)
Quebrada
(13 estaciones)
Ro
(14 estaciones)
Riqueza (S) 48 64 58
Abundancia (N) 260 1745 1962
Tabla 3. Riqueza Total (S) y Abundancia Total (N) por Tipo de Hbi-
tat. Inventario Rpido Cuenca del Bajo Pachitea (Hunuco-Ucayali)
Julio 2005.
Tipo de agua
Agua clara (12
estaciones)
Agua blanca (19
estaciones)
Riqueza total (S) 86 69
Abundancia total (N) 1636 2331
Tabla 4. Riqueza Total (S) y Abundancia Total (N) de la Ictiofauna por
tipo de agua. Ro Bajo Pachitea. Julio 2005.
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Orden Familia Especie Ro Quebrada Laguna
Myliobatiformes Potamotrygonidae Potamotrygon motoro Mller & Henle,. 1838 X
Clupeiformes Clupeidae Pellona altoamazonica Cope, 1872 X
Engraulididae Anchoviella sp. X
Lysengraulis sp. X
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorrhynchus heterolepis Cope, 1878 X
Acestrorrhynchus falcirostris Cuvier, 1819 X
Crenuchidae Characidium sp. 1 X X
Characidium sp. 2 X
Characidium etheostoma Cope, 1872 X X
Characidae Acestrocephalus sp. X
Aphyocharax alburnus Gnther, 1869 X
Astyanax sp. X X X
Astyanax aff. maximus Steindachner, 1876 X
Astyanax bimaculatus Linnaeus, 1758 X X
Attonitus sp. X X
Attonitus irisae Vari & Ortega, 2000 X
Brachychalcinus sp. X
Bryconamericus sp. X X X
Bryconamericus pachacuti Eigenmann, 1927 X X
Ceratobranchia sp. X
Charax tectifer Cope, 1870 X X
Cheirodon sp. X X
Cheirodon ortegai Vari & Gery, 1980 X
Clupeacharax anchoveoides Pearson, 1924 X X
Creagrutus sp. X X X
(contina...)
Anexo 1. Lista Sistemtica de Especies del Inventario Rpido de la Ictiofauna en la Cuenca del Bajo Pachitea (Hunuco-Ucayali). Julio 2005.
Se indica presencia en los hbitats acuticos.
115
Creagrutus changae Vari & Harold, 2001 X X
Ctenobrycon spilurus Valenciennes, 1850 X X X
Galeocharax gulo Cope, 1870 X X
Gephyrocharax sp. 1 X X
Gephyrocharax sp. 2 X
Hemibrycon sp. X X
Hyphessobrycon sp. X
Hyphessobrycon aff. tenuis Gry, 1964 X
Knodus sp. X X
Knodus sp.1 X X
Knodus sp.2 X
Knodus sp. 3 X
Knodus aff. breviceps Eigenmann, 1908 X
Knodus beta Eigenmann, 1914 X X
Knodus breviceps Eigenmann, 1908 X
Knodus septentrionalis Gry, 1972 X
Moenkhausia sp. X
Moenkhausia chrysargyrea Gnther, 1864 X
Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908 X
Moenkhausia dichroura Kner, 1858 X X
Moenkhausia oligolepis Gnther, 1864 X X
Odontostilbe sp. 1 X X X
Odontostilbe sp. 2 X X
Paragoniates alburnus Steindachner, 1876 X X
Phenacogaster sp. X X
Poptella orbicularis Valenciennes, 1850 X
Prionobrama fligera Cope, 1870 X X
Prodontocharax melanotus Pearson, 1924 X X
Pygocentrum nattereri Steindachner, 1876 X
Roeboides sp. X X
Roeboides meyersii Gnther, 1868 X
Salminus hilari Valenciennes, 1850 X
Scopeocharax sp. X
Serrapinnus sp. X X
Serrasalmus sp. X
Serrasalmus rhombeus Linnaeus, 1766 X
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 X
Triportheus angulatus Spix & Agassiz, 1829 X
Triportheus culter Cope, 1872 X
Gasteropelecidae Gasteropelecus sternicla Linnaeus, 1758 X
Thoracocharax stellatus Kner, 1858 X
Hemiodontidae Hemiodus sp. X
Erythrinidae Hoplias malabaricus Bloch, 1794 X X
Lebiasinidae Copeina guttata Steindachner, 1876 X
Pyrrhulina aff. brevis Steindachner, 1876 X
Curimatidae Potamorhina altamazonica Cope, 1878 X
Steindachnerina guentheri Eigenmann & Eigenmann, 1889 X X
Steindachnerina hypostoma Boulenger, 1887 X X
(contina...)
116
Palacios et al.
Parodontidae Parodon sp. X
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus sp. X
Auchenipterus muchalis Fowler, 1915 X
Aspredinidae Bunocephalus sp. X
Callichchtyidae Corydoras sp. X
Corydoras stenocephalus Eigenmann & Allen, 1942 X
Doradidae Opsodoras sp. X
Heptapteridae Imparfnis bolivianus Pearson, 1924 X X
Pimelodella sp. X X
Rhamdia sp. X
Pimelodidae Pimelodus bochii Valenciennes, 1840 X X
Pimelodus maculatus Lacepde, 1803 X
Pimelodus pictus Steindachner, 1876 X X
Loricariidae Ancistrus sp. X
Aphanotorulus unicolor Steindachner, 1908 X X
Hypoptopoma sp. X
Hypostomus sp. X X
Squaliformea emarginatus Valenciennes, 1840 X X
Liposarcus sp. X
Loricarichthys sp. X
Loricaria sp. X X X
Peckoltia sp. X X
Rineloricaria lanceolata Gnther, 1868 X X
Sturisoma nigrirostrum Fowler, 1940 X
Trichomycteridae Henonemus sp. X
Vandellia sp. X
Atheriniformes Belonidae Pseudotylosurus angusticeps Gnther, 1866 X X
Synbranchiformes Synbranchidae Symbranchus marmoratus Bloch, 1795 X
Perciformes Cichlidae Aequidens tetramerus Heckel1840, X
Apistogramma sp. X X
Bujurquina sp. X X X
Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1829 X
Cichlasoma sp. X
Cichlasoma bolivianum Kullander, 1983 X
Crenicichla sp. X X
Crenicichla sedentaria Kullander, 1986 X
Heros severus Heckel, 1840 X
Mesonauta sp. X
Mesonauta festivus Heckel, 1840 X
Satanoperca sp. X
Satanoperca jurupari Heckel, 1840 X
Sciaenidae Plagioscion squomosissimus Heckel, 1840 X
Pleuronectiformes Achiridae Hipoclinemus mentalis Gnther, 1862 X
117
A breeding colony of oceanodroma TeTHys on Santa Island
ISSN 1561-0837
A breeding colony of Wedge-rumped Storm-Petrel, Oceanodroma
tethys kelsalli (Lowe 1925), on Santa Island-Peru
Liliana Ayala
1
, Raul Sanchez-Scaglioni
2
, Samuel Amoros
1
y Luis Felipe
3
Una colonia reproductiva de la Golondrina de la Tempestad Peruana,
Oceanodroma tethys kelsalli (Lowe 1925), en la Isla Santa, Per
1 APECO, Peruvian Association
for the Conservation of Nature.
Parque Jos Acosta 187, Magda-
lena, Lima, Per.
Email Liliana Ayala:
lilianayala_ayala@yahoo.com
2 GEA-Per, Grupo de Estudios
Ambientales del Per.
3 HIDRONAV. Directorate of Hy-
drography and Navigation of the
Peruvian Navy.
NOTA CIENTFICA
Abstract
The important breeding areas of Wedge-rumped storm petrel were unkwnown until recently. This species
breeding in the central cost of Peru: Ferrol, Chao and Corcovado islands. We reported Santa island as a
breeding area of this seabird. We located a total of 407 active nests, including 92 (22%) with eggs and 7 (8%)
with chicks. Most breeding birds were found in an area near to the guard house in the east of the island,in the
south and southwest of the island, where guano birds and large numbers of ticks were registered, we found
few storm petrel nests. The south and southwest of the island has a high humidity and several of the dry-stone
walls were covered with moss and algae. In those walls no storm petrel nests were found. It is possible other
breeding sites exist on the Peruvian coast. Surveys of nesting areas in coastal Peru will provide much-needed
information on Wedge-rumped storm-petrel status.
Keywords: Breeding biology, Humboldt Current, Peruvian island, Wedge-rumped storm-petrel.
Resumen
Las reas reproductivas de la Golondrina de la tempestad Peruana eran desconocidas hasta hace poco. Esta
especie anida en la costa central del Per, en las islas: Ferrol, Chao y Corcovado. Reportamos un rea repro-
ductiva para esta ave marina en la isla Santa. Localizamos un total de 407 nidos activos, incluyendo 92 (22%)
con huevos y 7 (8%) con polluelos. La mayor parte de las aves reproductivas se hallaron cerca de la casa al
este de la isla, en el sur y suroeste, donde se registraron aves guaneras y altas cantidades de garrapatas pocas
golondrinas fueron halladas. En el sur y suroeste de la isla la humedad contribuye a que algunas pircas estn
cubiertas de musgos y algas, en estas paredes no se hallaron aves anidando. Es posible que existan otras
reas de reproduccin en la costa peruana. Estudios de las reas de anidacin en la costa del Per proveer
la informacin necesaria sobre el estatus de la Golondrina de la Tempestad Peruana.
Palabras clave: Biologa reproductiva, Corriente de Humboldt, Golondrina de la tempestad Peruana.
Introduction
Several species of storm-petrels breed in the Humboldt
Currrent System between northern Peru (4 S) and Chiloe
Island, Chile, (42 S). Tese include the Wedge-rumped Storm-
petrel (Oceanodroma tethys), Markhams Storm-petrel (Oceano-
droma markhami), Elliots Storm-petrel (Oceanites gracilis) and
Hornbys Storm-petrel (Oceanodroma hornbyi) (Murphy 1936,
Harrison 1983, Carboneras 1992, Brooke 2004).
Storm petrels collected by various researchers in the Hum-
boldt Current System between 1913 and 1923 were reported
by Murphy (1936). Prior to this, the only known breeding
localities were of the Wedge-rumped Storm-petrel Oceanodroma
tethys kelsalli. In recent years, additional storm petrel colonies
have been discovered along the Peruvian and Chilean coast,
although very little is known about the breeding biology and
numbers of these birds (Jahncke 1992, Schlatter & Marin 1983,
Simeone et al. 2003, Ayala et al. 2004, Bernal et al. 2006, Ayala
& Sanchez-Scaglioni 2007).
Oceanodroma tethys kelsalli was frst found breeding in natu-
ral crevices in rocks on Gallinazo and Guaca Islets, Pescadores
Islands, and on San Gallan Island of the coast of central Peru
in 1912 (Murphy 1936, Harrison 1983, Dufy et al. 1984).
In Chile, a small breeding colony was reported on Isla Grande
(Simeone et al. 2003, Bernal et al. 2006). In Peru, Ayala et al.
(2004) found 100 pairs breeding in crevices along dry-stone walls
on Chao and Corcovado Islands and Ayala & Sanchez-Scaglioni
(2007) found 176 nests on nearby Ferrol Island in Chimbote bay.
Tat specie is not protected by Peruvian Government because
of lack of information.
We present information from another newly discovered
breeding colony of the Wedge-rumped Storm-petrel on Santa
Island, of the coast of north-central Peru.
Methods
Te island of Santa (0901 S; 7840 W) has an area of 1,42
km
2
and reaches a

maximum height of 141 m and is located
about 5,66 km from Chimbote (Fig. 1). Te Santa Island is
administrated by PROABONOS (Special Project for the Promo-
tion of the Use of Guano Coming from Seabirds), that regulates
the disturbance to breeding of guano birds on Peruvian islands
(Ayala & Sanchez-Scaglioni 2007).
We visited Santa overnight on 2930 April 2007 and con-
ducted a nocturnal census of storm-petrel nests in dry stone walls
were conducted from 1823 h during the two days spent at
the island. Te counts were made. Due to nest characteristics it
was impossible to detect activity otherwise. We made systematic
searches of likely nesting habitat with a torch, especially in the
more highly populated areas. In some areas with a low density we
used the playback method (Ratclife 1998) to locate storm-petrel
nests. Observers walked slowly around the stone walls, playing
a tape recording of a Wedge-rumped storm petrel calling from
the nest (Whittington et al., 1999). Approximately 80% of the
island was searched for storm petrel nests. However, a nearby
islet could not be searched due to its inaccessibility. A nest was
counted as active if eggs were visible from the burrow entrance
or if adults were visible inside the nest.
In addition, the widest and narrowest dimensions of the
nest openings and their depth were measured, as were some
118
Ayala et al.
eggs and breeding adults. We measured body mass (1 g using
a l00 or 300 g Pesola spring balance), wing chord (1 mm us-
ing a stopped ruler), exposed culmen length (0,1mm using a
caliper) and tarsus length (0,1 mm using a caliper). All mea-
surements and weights are expressed as mean SD. Egg volume
was calculated using V= 0,51 x L x B
2
, where B= breadth and
L= length (Hoyt 1979).
Results and discussion
A total of 407 active nests were located, including 92 (22%)
with eggs and 7 (8%) with chicks. All the nestlings were covered
in down, one of them also having grown some quills (Table1).
Most breeding birds were found in an area near to the guard
house in the east of the island, one dry stone wall in this area
contained 82 nests, and here some storm petrels were heard
with out using tape recorder. In the south and southwest of
the island, where about 4500 nesting Peruvian Boobies Sula
variegata and 500 Guanay cormorants Phalacrocorax bougainvilli
were recorded, 65 Wedge-rumped storm petrel nests were found.
Large numbers of ticks (Ornithodorus amblus) were present and
since high densities of ticks may lead to the death of young
birds and the desertion of nests or even whole colonies (Dufy
1983), may explain why this area had relatively few storm pe-
trel nests. Te south and southwest of the island has relatively
high humidity and several of the dry-stone walls were covered
with moss and algae. In those walls no storm petrel nests were
found. Wilson Storm Petrel showed a preference for rocky slopes
rather than moss-covered hillsides (Orgeira 1997). Moss helps
to retain the humidity (Singer & Corte 1962) and may explain
why these walls are not selected by breeding Wedge-rumped
Storm petrels.
In the north 26 nests were counted. Tis area had a big
colony of Inca tern Larosterna inca. Inca Terns nest in crevices
along the coast of the islands and lay one or more frequently
two eggs (Velando et al. 2001). Besides, storm petrels fy away
from nest sites during light hours while a member of pair terns
is in the nest. Interspecifc diferences in habit preferences per-
mit coexistence of species within mixed colonies by decreasing
territorial aggression which is especially detrimental to the
subordinate species (Fasola & Canova 1992). In this case, areas
with large numbers of nesting storm petrel do not have nesting
terns although areas with large numbers of nesting terns have
some nesting storm petrel.
Te widest part of the opening of 11 burrows had a mean
of 14672 mm (range 40270 mm) and the narrowest part
a mean of 7642 mm (range 20130 mm). Te mean depth
was 346146 mm (range 220570 mm).
Tree eggs had mean dimensions of 26,20,07 mm by
19,90,02 mm. Te egg measurements are similar to those of
eggs measured on the Pescadores (Murphy 1931) (Table 2). Sev-
en unsexed adults had mean culmen measurements of 11,50,7
mm (range 10,412,5 mm), wing length 1134,4 mm (range
121130 mm), tarsus 22,11,1 mm (range 20,423,8 mm)
and mass 20,71 g (range 2022 g) (Table 2).
A pair of dismembered wings of this storm petrel was found
near to the dry stone walls in the north of Santa. Potential preda-
tors present at the island include an expanding population of the
Kelp Gull (Larus dominicanus) and the Peregrine Falcon (Falco
peregrinus). Te island is free of terrestrial predators.
Chimbote Bay and the surrounding area, including Santa,
Ferrol, Chao and Corcovado islands (Fig. 1), are important
breeding localities of the Wedge-rumped Storm petrel (Ayala
et al. 2004, Ayala & Sanchez-Scaglioni 2007)(Table 3). Santa
is the biggest of this group of islands. Chimbote is near to an
important upwelling area located between 7 and 9 S (Guillen
1983, Guillen & Calienes 1981), and is an important port of
the anchovy (Engraulis ringens) fshery (Estrella et al. 2001). Te
nesting period of O. t. kelsalli appears to correspond with the
peak period of anchovy recruitment in Peru (Ayala & Sanchez-
Scaglioni 2007).
Figure 1. Map of Peruvian islands, important breeding localities
of the Wedge-rumped Storm petrel : Ferrol, Chao, Corcovado and
Santa Islands.
Molt description
Completely
downy.
Eyes closed
Completely
downy.
Eyes closed
Callamus at su-
perior and infe-
rior dorsum.
Eyes closed
Wing (mm) 10 12 15
Bill (mm) 6,9 7,1 8,8
Tarsus (mm) 8,6 10,1 12,9
Mass (g) 4 5,75 15,75
Table 1. Measurements of Wedged rumped storm petrel chicks found
at Santa Island, Peru.
10 km
Ferrol Island
Santa Island
Corcovado Island
Chao Island
7830
0900
7830
Chimbote
Per
119
A breeding colony of oceanodroma TeTHys on Santa Island
Spear & Ainley (2007) believe that the breeding seasons of
O. t. kelsalli may be more protracted than suspected or even
biseasonal. Tus, abundance was ~1,2 greater during the austral
autumn than in spring, analyses for this species pertain to waters
from 32 N to 30 S and to 400 km of shore. Tis diference
was unexpected, given that the breeding season of this taxon is
in autumn (Spear & Ainley 2007). In Peru the peak of laying is
in April and May (Ayala et al. 2004, Ayala & Sanchez-Scaglioni
2007). In Chile, the frst egg laying may occur in late Decem-
ber (Bernal et al. 2006). On 24 and 25 December 2002, Santa
Island was visited and some abandoned eggs were found, but
no adults. Staf inhabiting this island indicated what Wedge-
rumped Storm- Petrels had nested several months previously
(Ayala unpub. data). Murphy (1925) reported O t kelsalli as
nesting during the southern hemisphere winter.
Spear and Ainley (2007) reported abundance estimates of
O. t. kelsalli were 1258700 and 1451800, respectively in spring
and autumn. However, we know of only 800 pairs breeding
on one Chilean and four Peruvian islands. In contrast, Har-
ris (1969) reported 200000 nests in Galapagos for O. t. tethys
and Spear and Ainley (2007) reported abundance estimates of
1136900 and 628000 respectively in spring and autumn. Te
islands reported by Murphy (1936) do not have breeding storm
petrels (Ayala & Sanchez-Scaglioni 2007). It is possible other
breeding sites exist on the Peruvian coast; also it is necessary
to collect individuals in the sea of this bird because subspecies
cannot be identifed at sea. Surveys of nesting areas in coastal
Peru will provide much-needed information on Wedge-rumped
storm-petrel status.
Acknowledgments
APECO (Peruvian association for the conservation of nature)
provided logistical support. P. Whittington and M. Plenge made
some useful comments on the manuscript. PROABONOS
authorized our research on Santa Island. To Artisanal fshermen
from Chimbote that kindly provided transport.
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Bill length 12,1 0,2 11,3 0,1 11,8 0,7 11,7
Tarsus 21,7 1,0 21,4 0,5 22,2 1,1 21,5
Wing length 123 2,6 125 5,2 127 4,4 123,9
Mass 23 2 22,1 1,4 20,7 1
Eggs n=3 n=3
Pescadores island
n=6
Length 26,2 1,6 26,2 0,07 27,3 0,9
Width 19,5 0,7 19,9 0,02 19,9 0,6
Weight 5,7 0,6 5,1 0,5 -
Volume cc 5,4 0,1 5,3 0,3 5,5 0,2
Table 2. Comparative data on adult measurements and egg size of Wedge-rumped storm petrel in Peru. Lengths in millimeters, weight in
grams.
* Data from Ayala et al. (2004)
** Data from Ayala & Sanchez-Scaglioni (2007)
*** This study
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120
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121

Bambusiformes del ro Los Amigos
ISSN 1561-0837
Gramneas (Poaceae) bambusiformes del Ro de Los Amigos,
Madre de Dios, Per
Jean Olivier
Bambusiform grasses (Poaceae) from the Los Amigos River, Madre de
Dios, Peru
Evolution et Diversit Biologique
(EDB), UMR CNRS-UPS 5174,
Universit de Toulouse, 118 Route
de Narbonne, Bat IV R3. F-31062
Toulouse cedex 9, France.
Email Jean Olivier: jolivier@cict.fr
NOTA CIENTFICA
Resumen
La presente nota da a conocer las especies de Poaceae (Gramineae) bambusiformes presentes en y alrededor
de la concesin para conservacin del Ri de Los Amigos en la cuenca del Madre de Dios, sur de la Amazonia
peruana. Proporciona claves y material grafco para la identifcacin de los taxones presentes en la zona.
Palabras clave: Amazonia, Per, bambes, Poaceae: Bambusoideae
Abstract
This note offers to know the species of bambusiform Poaceae (Gramineae) present in and around the Los Amigos
River Concession for Conservation, in the Madre de Dios, basin the southern part of the Peruvian Amazonia.
It supply keys and illustrated material for identifcation of the taxa present within the area.
Keywords: Amazonia, Peru, bamboos, Poaceae: Bambusoideae
La Amazonia peruana alberga un gran nmero de especies de
bambes y otras gramneas bambusiformes de la familia botnica
Poaceae, conocida anteriormente como Gramineae, por referencia
a sus semillas llamadas granos. Esta familia incluye varias plantas
importantes para la alimentacin de la humanidad tal como el
maz (Zea mays L.), el trigo (Triticum aestivum L.), el arroz (Oryza
sativa L.) o la caa de azcar (Saccharum ofcinarum L.).
Las gran mayora de las gramneas bambusiformes de la Ama-
zonia peruana (referidas aqu como bambes) pertenecen a la
subfamilia Bambusoideae que agrupa la mayora de las hierbas
leosas -con tallo rgido- como puede ser un bamb verdadero.
Otras son de la subfamilia Panicoideae (la del maz), y una es de
la subfamilia Arundinoideae (la de la caa de azcar).
Estos bambes pueden crecer como plantas aisladas dentro
del bosque tropical hmedo, entre la diversidad de grandes r-
boles, o en la orilla de los ros. Pueden tambin formar grandes
manchales y hasta bosques verdaderos de bambes sin nin-
guna presencia de rbol. Estos bosques, dominados en mayor o
menor medida por bambes, alcanzan un total de 200000 km
del sudoeste de la Amazonia (Nelson 1994, Nelson et al. 2006,
Judziewicz et al. 1999:64) comprendidos entre el departamento
de Madre de Dios en Per, el estado de Acre en Brasil y el de-
partamento de Pando en Bolivia.
Hasta la fecha, no se conoce bien cuales son especies que
componen estos bosques de bambes aunque esto sea algo nec-
esario para entender mejor la ecologa y distribucin espacial de
estos bosques. Caldern y Soderstrom (1976 citados por Prance
1987) indicaron que estos bosques de bambes estaban com-
puestos de tres taxones (Guadua superba Huber, G. sp. Kunth
y Merostachys sp. Sprengel). Nelson (1994) indico por su parte
que las dos especies dominantes en el sudoeste de la Amazonia
son G. weberbaueri Pilg. y G. sarcocarpa Londoo & Peterson.
Judziewicz et al. (1999:64), refrindose a observaciones perso-
nales de X. Londoo y P. Nuez (datos no publicados), listan
los siguientes taxones: G. weberbaueri, G. sarcocarpa, Guadua
spp., Elytrostachys sp., y Arthrostylidium sp.
La presenta nota es una contribucin al conocimiento de
las gramneas (Poaceae) bambusiformes que se encuentran
comnmente en y alrededores de la concesin para conservacin
del bosque del Ro de Los Amigos en la cuenca del Madre de
Dios al sureste del Per. Esta concesin esta manejada por la
ONG ACCA (Asociacin para la Conservacin de la Cuenca
Amaznica; www.acca.org.pe) (Fig. 1) Esta concesin abarca un
rea de 145 965,24 hectreas en la porcin baja de la cuenca
del Ro de Los Amigos. Para la determinacin de los taxones
Figura 1. Mapa de ubicacin de la zona de estudio, la concesin para
conservacin del bosque del Ro de Los Amigos.
Brasil
Cusco
Ucayali
Concesin para Conservacin
del Ro de Los Amigos
Madre
de Dios
Per
R
o

M
a
d
re

d
e

D
i
o
s
R
o

d
e

L
o
s
A
m
i
g
o
s
122
Olivier et al.
Figura 2. (a y b) Guadua angustifolia Kunth; (c)
Guadua sp. 1 Kunth; (d y e) Guadua weberbaueri
Pilg. (Guadua sarcocarpa Londoo & P. M. Peterson
subsp. purpuracea Londoo & P. M. Peterson); (f y
g) Guadua sarcocarpa Londoo & Peterson subsp.
sarcocarpa.
(a) (b)
(c)
(d) (e)
(f) (g)
123

Figura 3. (a y b) Elytrostachys cf. typica McClure; (c y d) Merostachys cf. brevispica Munro; (e y f) Lasiacis
cf. ligulata Hitchc. & Chase; (g y h) Ichnanthus breviscrobs Doell.
(a) (b)
(c)
(d)
(e) (f)
(g) (h)
124
Olivier et al.
presentes se utiliz mayormente los cuatro libros siguientes:
Tovar (1993), Gentry (1993), Renvoize (1998) y Judziewicz
et al. (1999).
La intencin de esta nota es dar a conocer las especies de la
zona y proporcionar claves y material grfco (Fig. 24) para su
identifcacin. Todos los especimenes utilizados en este trabajo
fueron depositados en los herbarios del Per (CICRA, CUZ,
USM y MOL).
Bambusiformes de la familia Poaceae en la fora del
Ro de Los Amigos
Las especies de Poaceae bambusiformes observadas en la fora
del Ro de Los Amigos fueron:
Subfamilia Bambusoideae
Tribu Bambuseae
Subtribu Guaduinae
1. Guadua angustifolia Kunth
Nombre comn Marona, presente en las terrazas bajas
inundables de Boca Amigo. (Fig. 2a y b)
2. Guadua sp. 1 Kunth
Nombres comunes Paca menuda o Paca blanca, presente
en las terrazas bajas inundadles cerca de Centro de Monitoreo
1 (CM1). (Fig. 2c)
Figura 4. (a y b) Olyra cf. micrantha Kunth.; (c y d) Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv.; (e y f) Bambusa
cf. vulgaris Schrader ex Wendland.
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
125

3. Guadua weberbaueri Pilg. (Guadua sarcocarpa
subsp. purpuracea Londoo & P. M. Peterson)
Nombres comunes Paca o Paca negra?, presente en las
terrazas altas y las orillas de los ros. (Fig. 2d y e)
4. Guadua sarcocarpa Londoo & Peterson subsp.
sarcocarpa
Nombres comunes Paca gruesa? o Paca negra?, presente
en las colinas de los altos Amigos y Amiguillo. (Fig 3f y g)
Tribu Bambuseae
Subtribu Arthrostylidiinae
5. Elytrostachys cf. typica McClure
Nombre comn Carrizo?, presente sobre algunos barrancos
del ri de los Amigos. (Fig. 3a y b)
6. Merostachys cf. brevispica Munro.
Nombres comunes Carrizo?, Pacalita?, presente en bosque
antiguamente perturbados. (Fig. 3c y d)
Subfamilia Panicoideae
Tribu Paniceae
7. Lasiacis cf. ligulata Hitchc. & Chase
Nombres comunes Carrizo?, Paquilla?, presente en el
sotobosque. (Fig. 3e y f )
8. Ichnanthus breviscrobs Doell.
Nombre comn Carrizo, forma los carrizales. (Fig. 3g y h)
Tribu Olyreae
9. Olyra cf. micrantha Kunth.
Nombre comn Carrizo?, presente en los claros. (Fig. 4a y b)
Subfamilia Arundinoideae
Tribu Arundineae
10. Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv.
Nombre comn Caa brava, presente en la orilla de los
ros. (Fig. 4c y d)
Tribu Bambuseae
Subtribu Bambusinae
11. Bambusa cf. vulgaris Schrader ex Wendland
Nombre comn Bamb. Aunque de momento no se ha
encontrado en la zona de estudio, sealamos la presencia de
B. vulgaris, originaria de Asia y cultivada en varios lugares del
Madre de Dios y en particular en la ciudad de Puerto Maldo-
nado. (Fig. 4e y f )
Clave para los taxones de bambusiformes de
la familia Poaceae en la fora del Ro de Los
Amigos
Los taxones se pueden distinguir siguiendo los criterios dados
en la siguiente clave de determinacin y en las fguras 24.
1a) Con espinas genero Guadua (2)
1b) Sin espinas (5)
2a) hojas angostas (3)
2b) hojas ms anchas (4)
3a) culmo (= tallo) grueso (1020 cm dimetro), crece en matas densas de
varios culmos parecidos de lejos a plumas de avestruz (G. angustifolia)
3b) culmo de dimetro medio (35 cm dimetro), hojas del culmo alargadas
y picudas, se doblan precozmente (Guadua sp. 1)
4a) culmo de dimetro medio (37 cm dimetro), espinas numerosas y mas
o menos desarrolladas (va de 1 esp. por nudo hasta 6, como cuernas de vacas
y/o alambre de pas); 1 nica for terminal por espiguilla, fruto redondeado del
tamao mas o menos de un choclo (G. weberbaueri)
4b) culmo de dimetro ms grueso (510 cm dimetro), a menudo nicamente
una gruesa espina por nudo; 2 fores (1 terminal + 1 lateral) por espiguilla, fruto
ovoide del tamao de una almendra (G. sarcocarpa)
5a) culmo recayendo poco o no ramifcado, hojas del culmo con lminas dob-
ladas, varias ramitas por nudo (6)
5b) culmo delgado (<1cm dimetro) con ramifcaciones en Y, se rompe bajo
una simple presin del dedo (7)
5c) culmo erecto de dimetro medio (24 cm dimetro), hojas en abanico
(Gynerium sagittatum)
5d) culmo amarillo de dimetro medio a grueso, bamb comn, se encuentra
cerca de las zonas pobladas (Bambusa vulgaris)
6a) culmo de dimetro medio (23 cm dimetro), ramitas muy numerosas en
cada nudo, hojas verde claro con pelos rojos en la base de la lmina
(Elytrostachys typica)
6b) culmo delgado (<1,5 cm diam), <10 ramitas por nudo, hojas verde oscuro
(Merostachys cf. brevispica)
7a) hojas medias alargadas (8)
7b) hojas gruesas redondeadas (9)
8a) frutos como bayas negras (Lasiacis cf. ligulata)
8b) fores y frutos en panice (Ichnanthus breviscobs)
9a) frutos brillantes (Olyra cf. micrantha)
Comentarios
El gnero Guadua Kunth, el ms abundante en la zona, se
caracteriza en particular por la presencia de espinas lo que no se
observa en ningn de los otros taxones presentes. Sabemos que este
gnero estaba ya presente en Madre de Dios antes de la llegada de
los humanos a Sudamrica y antes de la ultima glaciacin de los
Andes (Olivier datos sin publicar). En este msmo gnero Guadua
Kunth propongo una nueva distincin que entre G. sarcocarpa
y G. weberbaueri (ver clave), la que resulta de la revisin de ms
de 250 muestras de herbario en particular en Cuzco, Lima, La
Paz y Paris.
Otras especies de bambes han sido encontrados en otros
lugares del Madre de Dios (Guadua spp., Aulonemia sp. entre
otros) pero en la cuenca del Ro de Los Amigos, sin embargo
podran tambin estar presentes, as que podemos as preveer que
126
Olivier et al.
nuevas investigaciones revelaran la presencia de ms especies de
bambes en nuestra rea de estudio.
Agradecimientos
Agradezco al Centro de Investigacin y Capacitacin Ro Ami-
gos (CICRA); a Amazon Conservation Association/Asociacin
para la Conservacin de la Cuenca Amaznica (ACA/ACCA)
y ECOsystmes et palo-cosystmes des Forts InterTropicales
(ECOFIT-CNRS, France). Tambin agradezco a todo el personal
del Herbarium del Cusco (CUS) del Museo de Historia Natu-
ral de la Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco,
Herbario San Marcos (USM) del Museo de Historia Natural
de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos y Herbario
Weberbauer (MOL), del Departamento Acadmico de Biologa
de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Muchas gracias
a Natalia Norden y a Mailyn Gonzalez por sus comentarios y
revisiones, gracias a Nigel Pitman y a Nelson Gutirrez por sus
comentarios. Este trabajo fue realizado gracias a una beca semilla
de Amazon Conservation Association (ACA) y con los permisos
del INRENA n72 2003 y 003275 AG.
Literatura citada
Gentry A.H. 1993. A Field Guide to the Families and Genera of
Woody Plants of Northwest South America (Colombia,
Ecuador, Peru) with supplementary notes on herbaceous
taxa. The University of Chicago Press Published in As-
sociation with Conservation International, Chicago and
London.
Judziewicz E.J., Clark L.G., Londoo X. & Stern M.J. (1999)
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Nelson B.W., A.C. Oliveira, D. Vidalenc, M. Smith, M.C. Bianchini,
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semi-escandentes do gnero Guadua, no sudoeste da
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Tovar O. 1993. Las Gramneas (POACEAE) del Per. Monografas
del Real Jardn Botnico, Madrid. Pp: 480
127

Lectotypification of Augusto Weberbauers collections
ISSN 1561-0837
Notes on and lectotypifcation of Augusto Weberbauers collections of
Peruvian Ericaceae
James L. Luteyn
1
, Edgardo M. Ortiz
2
and Blanca Len
3
Notas sobre y lectotipifcaciones de las colecciones de Augusto Weberbauer
de Ericaceae peruanas
1 Institute of Systematic Botany,
The New York Botanical Garden,
Bronx, NY 10458-5126, U.S.A.
2 Herbarium Areqvipense (HUSA),
Uni versi dad Naci onal de San
Agustn de Arequipa, Peru.
3 Plant Resources Center, Herbar-
ium, University of Texas at Austin,
Austin, Texas 78712, U.S.A.
Email Blanca Len:
blanca.leon@mail.utexas.edu
NOTA CIENTFICA
Abstract
The Ericaceae collections of Augusto Weberbauer from Peru are documented as 108 in number, of which 48
are currently located at MOL. Of these Weberbauer Ericaceae collections, 18 at MOL, 7 at NY, 2 at G, 2 at US,
and 1 at F are herein newly designated as lectotypes.
Keywords: Ericaceae, Peru, Weberbauer, lectotypifcation.
Resumen
Se documenta las 108 colecciones de Ericaceae realizadas por Augusto Weberbauer en el Per, 48 de las
cuales estn depositadas en MOL. Del total de estas Ericaceae recolectadas por Weberbauer, se designan
aqu como lectotipos 18 colecciones en MOL, 7 en NY, 2 en G, 2 en US y 1 en F.
Palabras claves: Ericaceae, Per, Weberbauer, lectotipifcacin.
Introduction
Among botanists and explorers of the 20th century in tropical
South America, Augusto Weberbauer is clearly one of the most
renowned, thanks to his collections and publications about the
vegetation and fora of Peru (Weberbauer, 1911, 1936, 1945).
Weberbauer arrived in Peru in November of 1901, and over
a period of approximately 35 years (1901-1905, 1908-1939)
collected over 8000 plant specimens (Velarde, 1968), almost
one-ffth of which were recognized as new to science.
Weberbauers collections were mostly described by botanists
at Berlin-Dahlem (B), where his main collection was sent, in ad-
dition to duplicates distributed to American and other European
institutions, including to the herbarium of the Museum of Natural
History (WRSL) in his city of birth, Breslau (Wroclaw), presently
located in Poland (Velarde, 1968). Most of his collections at
Berlin were destroyed during World War II (WWII), and many
present-day botanists do not realize that a substantial set of his
collections is currently kept in the Weberbauer Herbarium (MOL)
of the Universidad Nacional Agraria La Molina, in Lima, Peru,
with a few collections held at Herbarium San Marcos (USM) of
the Universidad Nacional Mayor de San Marcos, also in Lima.
Unfortunately, some lectotypifcations and neotypifcations have
even left out those of his specimens kept in Peru.
Te type legacy of Weberbauer in Peru was partially ac-
counted for by Velarde (1968, 1969), who as discussed by Len
et al. (2006), involuntarily lectotypifed some names using du-
plicates kept at the MOL herbarium. Velardes papers followed
the arrangement of Englers classifcation system, but only listed
a total of 700 names for several families (except those in the
subclass Sympetalae), and thus did not include the Ericaceae.
However, thanks to the recent cataloguing of his complete col-
lection at MOL (see Len et al., 2006); it is possible to clarify
both nomenclature and geographical data.
Te Ericaceae are one of the most conspicuous families in the
Andean fora, and thus Weberbauer mentioned several species
as important elements of the montane forest fora community.
He (Weberbauer, 1911, 1945) also included illustrations of
some taxa probably based on his own collections vouchered
at MOL.
As documented in this paper, a total of 108 Weberbauer
collection numbers are known to be Ericaceae, of which 48 are
currently found at MOL; these are listed below. Based on our
herbarium search, a total of 49 species of Ericaceae have had
their types based on Weberbauer collections and, theoretically,
duplicates of these may have been deposited at MOL. Of these
potential 49 Ericaceae type collections, however, only 18 have
been located at MOL and are herein newly designated lectotypes
or isotypes. In addition to these 18 newly designated Weber-
bauer type collection numbers at MOL, 11 more Weberbauer
lectotypes or isotypes are herein designated at F (1), G (2), NY
(7), and US (1).
Ericaceae collected by Weberbauer
Te following list gives all the known Weberbauer collection
numbers of Ericaceae based on literature reports and extant her-
barium collections. Tose numbers in boldface italics have been
used as the bases for types; those numbers with an additional
boldface asterisk (*) in front of them have been designated
as lectotypes (or isolectotypes) at MOL. Te scientifc name,
following the Weberbauer collection number, is the identity
given to the original collection. Two isotypes have also been
located at the herbarium in the Museo de Historia Natural
of the Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM)
in Lima. [Abbreviations used in this paper: F neg.= Te Field
Museum (Chicago) J. F. Macbride type photograph negative
series number; ACS neg.= New York Botanical Garden A. C.
Smith type photograph negative series number; JLL= James L.
Luteyn, EM= Edgardo M. Ortiz.]
412 Vaccinium foribundum Kunth Tis Weberbauer collec-
tion was found at USM (without a bar code number), but
is not present at MOL. Te determination was verifed
by EM in 2007.
508 Gaultheria sp. Tis Weberbauer collection number has
not been found in any Peruvian herbarium or elsewhere,
and its identity is unknown. It was cited by Weberbauer
(1945: 567).
509 Ericaceae Luteyn (1995b) annotated this Weberbauer
collection number as Gaultheria reticulata Kunth. It is
not present at MOL nor at USM. Weberbauer (1945)
128
Luteyn et al.
listed this collection number as an unknown Euphorbia
(Euphorbiaceae).
not been found in any Peruvian herbarium or elsewhere
(1945: 567).
594 Cavendishia pubescens (Kunth) Hemsley Luteyn (1983)
annotated duplicates of this Weberbauer collection num-
ber as C. pubescens. Te duplicate sheet at MOL bears
their bar code no. 3694 and was annotated by Luteyn
as C. pubescens in 2006. Weberbauer (1945: p. 519, fg.
56) may have used this collection as the basis for his il-
lustration of the species.
636 Cavendishia bechmanniana Hoerold Te holotype at B
was destroyed during WWII, but is represented in photo
by F neg. 4654 and ACS neg. 29. Tere are no known
isotypes. Te lectotype designated by Luteyn (1983) is
the photo of the B holotype specimen. Luteyn (1983)
recognized this collection number as C. bracteata (Ruiz
& Pavn ex J. St.-Hil.) Hoerold.
659 Bejaria sandiensis Mansf. & Sleumer Te holotype at
B was destroyed during WWII and there are no known
isotypes or photos. Clemants (1995), who did not see any
specimens cited in the protologue, placed this taxon in
his Doubtful Names and Excluded Taxa along with the
comment that he felt it should be placed as a synonym
of B. aestuans L.
675 Gaultheria secunda J. Rmy Te duplicate sheet of this
Weberbauer collection number at MOL bears their bar
code no. 3656 and was annotated by Luteyn in 2006 as
Gaultheria vaccinioides Wedd.
684 Orthaea weberbauerii Hoerold Te holotype sheet at B
by F neg. 4732 and ACS neg. 31. Tis number is not
present at any Peruvian herbarium. Tere is, however, a
good isotype sheet at G and that sheet is herein designated
as the lectotype of O. weberbauerii. Fragments at NY ex
the B holotype are herein designated as an isotype.
not been found in any Peruvian herbarium or elsewhere
(1945: 571).
740 Ceratostema weberbauerii Hoerold Te holotype sheet
at B was destroyed during WWII and there are no known
isotypes or photos. Fragments at NY ex the B holotype
are herein designated as the lectotype of C. weberbauerii
[= Siphonandra elliptica (Ruiz & Pavn ex G. Don)
Klotzsch].
*742 Ceratostema graebnerianum Hoerold Te holotype sheet
at B was destroyed during WWII, but is represented in
photo by F neg. 4645 and ACS neg. 33. Te sheet at
MOL bearing their bar code no. 3681 was annotated
as lectotype on 19 June 2006 and is herein designated
as such. Fragments at NY ex the B holotype are herein
designated as an isotype of C. graebnerianum [= Demos-
thenesia mandoni (Britton) A. C. Sm.].
742a Ceratostema pilgerianum Hoerold Te holotype sheet
photo by F neg. 4649 and ACS neg. 34. Tis number is
not present at MOL. Fragments at NY ex the B holotype
are herein designated as the lectotype of C. pilgerianum
[= Demosthenesia mandoni (Britton) A. C. Sm.].
856 Gaultheria sp. Te duplicate sheet of this Weberbauer
collection number at MOL bears their bar code no. 3657
and was recognized by Luteyn in 2006 as Gaultheria vac-
cinioides Wedd. It was cited by Weberbauer (1945: 565).
889 Ceratostema sanguineum Hoerold Te holotype sheet
photo by ACS neg. 55. Tis number is not present at
MOL. Fragments at NY ex the B holotype are herein
designated as the lectotype of C. sanguineum [= Demos-
thenesia mandoni (Britton) A. C. Sm.].
(1945: 567).
911 Pernettya prostrata (Cav.) DC. Luteyn (1995a) recog-
nized this Weberbauer collection number as P. prostrata
(Cav.) DC. Te specimen at MOL bears their bar code
no. 3581.
975 Pernettya prostrata (Cav.) DC. Luteyn (1995a) anno-
tated this Weberbauer collection number as P. prostrata
(Cav.) DC. Te specimen at MOL bears their bar code
no. 3582.
1081 Cavendishia peruviana Hoerold Te holotype at B was
destroyed during WWII and there are no known iso-
types. Te lectotype (designated by Luteyn, 1983) is the
photo of the B holotype specimen represented by ACS
neg. 13-A. Te photo shows two separate twigs of which
the larger-leaved (lower right-hand side) agrees with the
protologue and that piece was designated as lectotype.
Luteyn (1983) recognized this collection number as C.
bracteata (Ruiz & Pavn ex J. St.-Hil.) Hoerold.
1081a Cavendishia pubescens (Kunth) Hemsley var. microphylla
Hoerold Te holotype at B was destroyed during WWII
and there are no known isotypes. Te lectotype (desig-
nated by Luteyn, 1983) is the NY sheet with fragments
ex B attached to a photo of the B holotype specimen
represented by ACS neg. 15. Luteyn (1983) annotated
this collection number as C. bracteata (Ruiz & Pavn ex
J. St.-Hil.) Hoerold.
(1945: 573).
(1945: 573).
1159 Psammisia urbaniana Hoerold Te holotype sheet at
B was destroyed during WWII. Tere are no known
isotypes, but it is represented in photo by F neg. 4704
129

and ACS neg. 156. Fragments at NY ex the B holotype
are herein designated as the lectotype of P. urbaniana.
Luteyn recently re-annotated this collection number as
P. coarctata (Ruiz & Pavn ex G. Don) A. C. Sm.
*1770 Cavendishia ulbrichiana Hoerold Te holotype at B
was destroyed during WWII. Luteyn (1983) designated
the photo of the B holotype specimen, represented by
ACS neg. 19, as the lectotype. However, the discovery
of a duplicate sheet of Weberbauer 1770 at MOL means
that the actual sheet at MOL, bearing their bar code
no. 3567, is herein designated as the lectotype of C.
ulbrichiana, overturning Luteyns designation in 1983.
Luteyn (1983) also annotated this collection number as
C. bracteata (Ruiz & Pavn ex J. St.-Hil.) Hoerold, and
this was verifed by EO in 2006.
1971 Bejaria glauca Bonpl. Clemants (1995) annotated this
Weberbauer collection number as B. aestuans L. Te
duplicate at MOL bearing their bar code no. 3511 has
been annotated by EO as B. aestuans.
1972 Cavendishia kraenzliniana Hoerold Te holotype at
isotypes. Tis number is not present at any Peruvian
herbarium. Te lectotype (designated by Luteyn, 1983)
is the photo of the B holotype specimen represented by
F neg. 4669 and ACS neg. 178. Luteyn (1983) also an-
notated this collection number as C. punctata (Ruiz &
Pavn ex J. St.-Hil.) Sleumer.
2055 Tibaudia engleriana Hoerold Te holotype sheet at
B was destroyed during WWII, but is represented in
photo by F neg. 4626 and ACS neg. 131. Tis number
is not present at any Peruvian herbarium. Tis species is
restricted to Peru (Len, 2007).
*2071 Tibaudia apophysata Hoerold Te holotype sheet at
B was destroyed during WWII, but it is represented in
photo by F neg. 4623 and ACS neg. 130. Te MOL
isotype sheet with their bar code no. 3576 is herein des-
ignated as the lectotype of T. apophysata. Te fragment at
NY ex the B holotype is herein designated as an isotype.
Tis taxon is restricted to Peru (Len, 2007).
2077 Ericaceae Luteyn (1995b) recognized this Weberbauer
collection number as Gaultheria tomentosa Kunth. Te
duplicate sheet at MOL bears their bar code no. 3660
and was annotated by Luteyn in 2006. Tis collection
may have been the basis for the illustration on p. 523 of
El Mundo Vegetal (Weberbauer, 1945).
*2079 Disterigma weberbaueri Hoerold Te holotype sheet
photo by F neg. 4643. Tere are fragments ex the B ho-
lotype at both F and NY. A full and complete isotype of
this collection number is at MOL bearing their bar code
no. 3673, and it is herein designated as the lectotype of
D. weberbaueri by Dr. Paola Pedraza (former New York
Botanical Garden graduate student who monographed
Disterigma) [= D. empetrifolium (Kunth) Drude].
2086 Gaultheria glomerata (Cav.) Sleumer Te sheet of We-
berbauer 2086 at G (with fragment at L) was mistakenly
determined by Sleumer as an isotype of G. apiculata; it is
actually G. glomerata. Te duplicate sheet of Weberbauer
2086 at MOL bearing their bar code no. 3659 was an-
notated by Luteyn in 2006 as Gaultheria glomerata.
2122 Sophoclesia weberbaueri Hoerold Te holotype sheet at B
by F neg. 4730. Tis number is not present at any Peru-
vian herbarium. Fragments at NY ex the B holotype are
herein designated as the lectotype of Soph. weberbaueri.
Te taxonomy of this species is uncertain, and Luteyn
recognized this collection number as Sphyrospermum
buxifolium Sph. cordifolium complex.
*2143 Gaultheria glandulosissima Sleumer Te holotype at B
by F neg. 28926 of the isotype at G. In 1952, the isotype
sheet at MOL (now with their bar code no. 3661) was
annotated and photographed (un-numbered) by Sleumer
as an isotype of G. glandulosissima; there is a print of this
photo at NY. Te isotype at G was designated lectotype
by Luteyn (1995b) and fragments at US as isolectotype.
On 19 June 2006, Luteyn annotated the MOL isotype
as duplicate of the lectotype and it is herein designated
as such. Tis collection number is recognized by Luteyn
(1995b) as Gaultheria erecta Vent.
2146 Gaultheria sp. Te duplicate sheet of this Weberbauer
collection number at MOL bears their bar code no.
3667 and was determined as G. glabra DC. In 2007, EO
updated the determination as G. reticulata Kunth. Tis
specimen is cited by Weberbauer (1945: 542).
*2151 Psammisia weberbaueri Hoerold Te holotype sheet
photo by F neg. 4705 and ACS neg. 157. On 19 June
2006, Luteyn annotated the sheet at MOL with their
bar code no. 3591 as lectotype of P. weberbaueri and it
is herein designated as such. Another duplicate sheet at
MOL with their bar code no. 3592 has just two leaves,
but represents an isotype. Te fragments at NY ex the B
holotype are also herein designated as an isotype. Luteyn
recognizes this collection number as P. coarctata (Ruiz &
Pavn ex G. Don) A. C. Sm.
2202 Ceratostema urbanianum Hoerold Te holotype sheet at
B was destroyed during WWII, but is represented in photo
by ACS neg. 50. Tis number is not present at any Peruvian
herbarium. Fragments at NY ex the B holotype are herein
designated as the lectotype of C. urbanianum [= Pellegrinia
grandifora Ruiz & Pavn ex G. Don) Sleumer].
2213 Disterigma empetrifolium (Kunth) Nied. [Junn. Tarma:
W of Huacapistana, 3100-3500 m]. Tis Weberbauer
collection was seen at G, but is not found at any Peruvian
herbarium.
2215 Vaccinium foribundum Kunth Te duplicate sheet of
this Weberbauer collection number at MOL bears their
bar code no. 3574 and was determined by Sleumer in
1952 as V. foribundum.
2245 Gaultheria sp. Luteyn (1995b) recognized this Weber-
bauer collection number as G. vaccinioides Wedd. Te
sheet at MOL bears their bar code no. 3658. It was cited
by Weberbauer (1945: 547).
130
Luteyn et al.
2374 Pernettya pentlandii DC. Luteyn (1995a) recognized
this Weberbauer collection number as P. prostrata (Cav.)
DC. It is not present at any Peruvian herbarium.
2436 Tibaudia graebneriana Hoerold Te holotype sheet at
present at any Peruvian herbarium [= T. diphylla Dunal].
2441 Vaccinium crenatum (G. Don) Sleumer Te sheet at B was
destroyed during WWII, but was cited by Sleumer (1936).
Tis number is not present at any Peruvian herbarium.
2442 Cavendishia ulbrichiana Hoerold Luteyn (1983) recog-
nized this Weberbauer collection number as Cavendishia
bracteata (Ruiz & Pavn ex J. St.-Hil.) Hoerold. Te sheet
at MOL bears their bar code no. 3696 and according to
Ortiz belongs also in C. bracteata.
2505 Ceratostema coccineum Hoerold Te holotype sheet at B
present at any Peruvian herbarium. Fragments at NY ex
the B holotype are herein designated as the lectotype of C.
coccineum [= Pellegrinia coccinea (Hoerold) Sleumer].
(1945: 544).
2770 Pernettya sp. Luteyn (1995a) recognized this Weber-
bauer collection number as P. prostrata (Cav.) DC. It is
not present at any Peruvian herbarium. It was cited by
Weberbauer (1945: 351).
(1945: 361).
3274 Pernettya pentlandii DC. Luteyn (1995a) recognized
this Weberbauer collection number as P. prostrata (Cav.)
DC. Te sheet at MOL bears their bar code no. 3583
and was also verifed by EO in 2005 as P. prostrata.
3358 Tibaudia cardiophylla Sleumer Te holotype sheet at
isotypes. Sleumer (1934) compared it to T. engleriana
Hoerold, but no other collections are known and it does
not compare with anything we know.
*3370 Gaultheria bicolor Sleumer Te holotype sheet at B was
destroyed during WWII. Te isotype at MOL bearing
their bar code no. 3569 is herein designated as lectotype
of G. bicolor. Luteyn (1995b) recognized this specimen
as G. bracteata (Cav.) G. Don, which was verifed by EO
in 2005 on the basis of the MOL sheet.
3374 Ceratostema harmsianum Hoerold Te holotype sheet at
by F neg. 4646 and ACS neg. 32. Tere are no other isotypes
known [=Pellegrinia harmsiana (Hoerold) Sleumer].
3377 Gaultheria sp. Tis Weberbauer collection number has not
been found in any Peruvian herbarium or elsewhere, and its iden-
tity is unknown. It was cited by Weberbauer (1945: 534).
bauer specimen as G. vaccinioides Wedd. Ortiz (in 2005)
annotated the collection at MOL also as G. vaccinioides.
Tis specimen bears their bar code no. 3662. It was cited
*3402 Gaultheria weberbaueriana Sleumer Te holotype sheet
photo at NY by a print of the MOL isotype. Luteyn
(1995b: 476) designated the MOL sheet as lectotype
based on the photo he had in his possession (at NY) given
to him in 1978 and presumably taken by H. O. Sleumer
in 1952. It was not until 19 June 2006 that Luteyn actu-
ally annotated the sheet at MOL with their bar code no.
3663 as lectotype of G. weberbaueriana, and it is herein
designated as such. Luteyn (1995b) recognized this col-
lection number as G. erecta Vent.
3419 Bejaria hispida Poepp. & Endl. Clemants (1995) rec-
ognized this Weberbauer specimen as B. aestuans L. Te
collection at MOL bears their bar code no 3502 and was
annotated by EO (in 2005) as B. aestuans.
3466 Bejaria glauca Kunth Clemants (1995) recognized this
Weberbauer specimen as B. aestuans L. Te collection at
MOL bears their bar code no 3509 and was annotated
by EO (in 2005) as B. aestuans.
*3510 Psammisia engleriana Hoerold Te holotype sheet at
photo by F neg. 4687 and ACS neg. 144. On 19 June
2006, Luteyn annotated the sheet at MOL bearing their
bar code no. 3590 as lectotype of P. engleriana and it is
herein designated as such. Fragments at F and NY ex
the B holotype are herein designated as isotypes. Luteyn
recognizes this specimen as P. coarctata (Ruiz & Pavn
ex G. Don) A. C. Sm.
3518 Cavendishia urbaniana Hoerold Weberbauer 3518 is
the collection number given for the type of C. urbaniana
Hoerold as stated in the protologue and as evidenced by a
photo of the B holotype (F neg. 4680 and ACS neg. 18).
Tat species was synonomized under C. nobilis Lindl. var.
nobilis by Luteyn (1983). Although a duplicate sheet of
Weberbauer 3518 exists at MOL with their bar code no.
3695, a careful examination shows that the actual speci-
men at MOL is, in reality, a collection of C. bracteata
not C. nobilis, so the collection 3518 in this herbarium
should not be considered a lectotype.
*3519 Gaultheria opaca Sleumer Te holotype sheet at B was
destroyed during WWII, but is represented in photo at
NY by an un-numbered print of the isotype sheet at MOL
given to JLL in 1978 and presumeably taken by H. O.
Sleumer in 1952. Te isotype sheet at MOL with their
bar code no. 3664 was annotated as the lectotype of G.
opaca by JLL on 19 June 2006 and is herein designated as
such. Luteyn (1995b) recognized this collection number
as G. erecta Vent.
3542 Tibaudia harmsiana Hoerold Te holotype sheet at
photo by F neg. 4630 and ACS neg. 136. Fragments of
the holotype and a photograph are present at NY and are
131

herein designated lectotype of T. harmsiana. Tis number
is not present at any Peruvian herbarium. Te species is
3546 Disterigma humboldtii (Klotzsch) Niedenzu Te dupli-
cate sheet of this Weberbauer collection number at MOL
bears their bar code no. 3674. Tis collection might have
been used for the illustration on p. 521 in El Mundo
Vegetal (Weberbauer, 1945).
*4014 Bejaria weberbaueriana Mansf. & Sleumer Te holotype
sheet at B was destroyed during WWII, but is represented
in photo by the F neg. 28917 of the G isotype. Clemants
(1995) designated the isotype at G as lectotype, citing
also a fragment at F ex the B holotype. Clemants (1995)
recognized this collection number as B. resinosa Mutis ex
L.f. At MOL there is also an isotype bearing their bar code
no. 3499 and the annotation B. caxamarcensis H.B.K.
Te MOL sheet was annotated as B. resinosa by EO in
2007, and is herein designated as an isotype. Weberbauer
(1945: p. 500, fg. 53) may have used this collection as
the basis for his illustration of the species.
4283 Ericaceae Tis Weberbauer collection number was lo-
cated and photographed at MOL by EO in 2007; it bears
their bar code no. 3568. EO determined this number as
Vaccinium didymanthum Dunal on account of its crenate
leaves and tubular corollas. A duplicate was located at G
by JLL in 2007 and also annotated as the same taxon.
4300 Ericaceae Tis Weberbauer collection number at MOL
bears their bar code no. 3508 and was identifed as Bejaria
glauca var. tomentella Mansf. & Sleumer. Clemants (1995)
recognized the MOL duplicate as B. mathewsii Fielding
& Gardner, and this was confrmed by EO in 2007.
*4339 Tibaudia weberbaueri Hoerold Te holotype sheet at B
by F neg. 4638 and ACS neg. 140. Te isotype sheet at
MOL bearing their bar code no. 3575 was annotated as
the lectotype of T. weberbaueri by JLL and EO in 2007
and is herein designated as such. In 1932, A. C. Smith
synonymized the name under T. angustifolia Hook.
4347 Vaccinium pseudocaracasanum Sleumer Te holotype
sheet at B was destroyed during WWII and there are
no known isotypes. Tis number is not present at any
Peruvian herbarium. Fragments at US ex the B holotype
do exist, however, and are herein designated lectotype of
V. pseudocaracasanum.
*4362 Leucothoe andina Sleumer Te sheet at MOL bears
their bar code no. 3549 and is herein designated as the
lectotype of Leucothoe andina. Tis collection number at
MOL was annotated by Sleumer in 1952. Tere is also
an isolectotype fragment at NY, and a photo of the MOL
sheet taken by Sleumer (in 1952) and given to Luteyn.
Judd (1995) recognized this collection number as Agarista
albifora (B. Fedtsch. & Basil.) Judd.
*4374 Tibaudia tomentosa Hoerold Te holotype sheet at B
by F neg. 4635 and ACS neg. 139. Te isotype sheet at
MOL with their bar code no. 3577 was annotated by JLL
and EO in 2007 and is herein designated as the lectotype
of T. tomentosa.
4449 Tibaudia urbaniana Hoerold Te holotype sheet at
photo by F neg. 4637 and ACS neg. 141. Tis number
is not present at any Peruvian herbarium. Te species is
4455 Semiramisia weberbauerii Hoerold Te holotype sheet
photo by F neg. 4735 and ACS neg. 28. Tere are no
known isotypes. Luteyn recognizes this collection number
as S. speciosa (Benth.) Klotzsch.
4612 Bejaria sprucei Meisn. Te duplicate sheet of this We-
berbauer collection number at MOL bears their bar code
no. 3500 and was verifed by EO in 2007.
4616 Gaultheria sp. Tis Weberbauer collection number at
MOL bears their bar code no. 3683 and was annotated by
Luteyn (in 2006) as Gaultheria erecta Vent. Tis specimen
was cited byWeberbauer (1945: 586).
4709 Ericaceae Clemants (1995) annotated this Weberbauer
collection number as Bejaria aestuans L. It is not present
at any Peruvian herbarium.
*4739 Cavendishia weberbaueri Hoerold Te holotype sheet
photo by ACS neg. 118. Te isotype at MOL bears their
bar code no. 3697 and was annotated as the lectotype
of C. weberbaueri by EO in 2007; it is herein designated
as such. In addition, there are fragments at NY ex the B
holotype, and this sheet is considered an isotype. Luteyn
(1983) recognized this collection number as C. tarapotana
(Meisn.) Benth. & Hook.f. var. tarapotana.
*4753 Orthaea engleriana Hoerold Te holotype sheet at B was
destroyed during WWII, but is represented in photo by
F neg. 4731 and ACS neg. 30. Two isotypes are known
to exist. Te isotype at MOL bearing their bar code no.
3588 was annotated as the lectotype of O. engleriana by
EO in 2007 and is herein designated as such. Another
isotype at G was seen by JLL in 2007. Fragments at F
and NY both ex the B holotype are herein designated
as isotypes. Te species was recognized as O. abbreviata
Drake by Luteyn in 1995.
4949 Vaccinium foribundum Kunth Te sheet at B was de-
stroyed during WWII, but was cited by Sleumer (1936).
Tis number is not present at any Peruvian herbarium.
(1945: 557).
4974 Ceratostema microphyllum Hoerold Te holotype sheet
photo by ACS neg. 54. Tis number is not present at any
Peruvian herbarium. Te isotype sheet at G is herein des-
ignated as the lectotype of C. microphyllum. Te fragment
at NY ex the B holotype is herein designated as isotype
[= Demosthenesia mandoni (Britton) A. C. Sm.].
132
Luteyn et al.
5009 Cavendishia muschleriana Hoerold Te holotype at B
was destroyed during WWII and there are no known
isotypes. Te lectotype (designated by Luteyn, 1983) is
the photo of the B holotype specimen represented by F
neg. 4673 and ACS neg. 180. Luteyn (1983) recognized
this collection number as C. martii (Meisn.) A. C. Sm.
5056 Ericaceae Clemants (1995) annotated this Weberbauer
at any Peruvian herbarium.
5474 Ericaceae Luteyn (1995a) annotated this Weberbauer
collection number as Pernettya prostrata (Cav.) DC. It is
not present at any Peruvian herbarium.
5564 Pellegrinia weberbaueri Sleumer Te holotype at B was
destroyed during WWII. Te isotype at US was chosen
by Luteyn in 1993 and is herein designated as lectotype.
Tis number is not present at MOL. Te species is now
known as Demosthenesia pearcei (Britton) A. C. Sm.
bauer collection number as G. reticulata Kunth. It is not
present at any Peruvian herbarium.
5657 Gaultheria sp. Luteyn (1995b) annotated this We-
berbauer collection number as G. buxifolia Willd. var.
secunda (J. Rmy) Luteyn. It is not present at Peruvian
herbaria. It was cited by Weberbauer (1945: 553).
5881 Ericaceae Clemants (1995) recognized this Weberbauer
at MOL.
6049 Vaccinium polystachyum Benth. Tis Weberbauer col-
lection number is not present at MOL, but was seen at
G (ex F) [= V. foribundum Kunth].
6106 Bejaria peruviana Mansf. & Sleumer Te holotype at B
by NY neg. 11228 of the isotype at US. Tis number is
not present at MOL. Clemants (1995) designated the
isotype at US as the lectotype of B. peruviana. Isotypes
are found at F and GH (= NY neg. 9604). Clemants
(1995) recognized this collection number as B. resinosa
Mutis ex L.f.
6120 Macleania farinosa Mansf. Te holotype at B was
NY neg. 9987 of the isotype at NY. Tis number is not
present at Peruvian herbaria. Luteyn (1996) designated
the NY isotype as the lectotype of M. farinosa. Isotypes
may be found at CAS, F, GH, and US.
6122 Ericaceae Luteyn (1983) recognized this Weberbauer
collection number as Cavendishia bracteata (Ruiz &
Pavn ex J. St.-Hil.) Hoerold. It is not present at any
Peruvian herbarium.
6644 Pellegrinia grandifora (Ruiz & Pavn ex G. Don) Sleumer
Tere are four sheets of this Weberbauer collection
number at MOL bearing their bar code nos. 3675, 3676,
3677 and 3678, and one sheet at F. Tis specimen was
recognized as Demosthenesia spectabilis (Rusby) A.C.Sm.
by H. O. Sleumer in 1952, and confrmed by EO in
2007.
6649 Sphyrospermum cordifolium Benth. Te duplicate sheet
of this Weberbauer collection number at MOL bears
their bar code no. 3584. Tis specimen represents a
taxon recognized by Luteyn as part of the Sphyrospermum
buxifolium Sph. cordifolium complex.
6683 Ericaceae There are three duplicate sheets of this
Weberbauer collection number at MOL bearing their
bar code nos. 3503, 3504, and 3505. Clemants (1995)
recognized this collection number as Bejaria aestuans L.
and those sheets at MOL were also identifed as such by
EO in 2005.
6703 Vaccinium dependens (G.Don) Sleumer Tere are two
duplicate sheets of this Weberbauer collection number at
MOL bearing their bar code nos. 3572 and 3573. Tey
were determined by H. O. Sleumer in 1952 as V. depen-
dens, and verifed and photographed by EO in 2007.
*6704 Macleania multibracteata Mansf. Te holotype at B was
ACS neg. 74. EO found and photographed two isotypes
at MOL bearing their bar code nos. 3547 and 3548. Te
sheet with bar code no. 3548 is herein designated as the
lectotype of M. multibracteata and the sheet with bar
code no. 3547 as isotype. Luteyn (1996) recognized this
collection number as M. benthamiana Walp.
6756 Gaultheria sp. Tere are two duplicate sheets of this
Weberbauer collection number at MOL bearing their bar
code nos. 3687 and 3688. Luteyn (1995b) recognized
this collection number as G. erecta Vent. Both specimens
at MOL also represent this taxon as annotated in 2005
by EO. Tis collection number was cited by Weberbauer
(1945: 540).
*6925 Orthaea pinnatinervia Mansf. Te holotype sheet at
photo by ACS neg. 42-2. On 19 June 2006, Luteyn
annotated a sheet at MOL with their bar code no. 3544
as the lectotype of O. pinnatinervia and it is herein des-
ignated as such. A second duplicate sheet at MOL with
their bar code no. 3545 includes an incomplete sample;
however, there are other isotype sheets at F and NY, and
a fragment at G.
6928 Demosthenesia microphylla Hoerold There are two
duplicate sheets of this Weberbauer collection number at
MOL bearing their bar code nos. 3679 and 3680. Tey were
both determined by H. O. Sleumer in 1952 as such. Today
these samples are recognized as D. mandoni (Britt.) A.C.Sm.
(identifed and photographed by EO in 2007).
6929 Siphonandra elliptica (Ruiz & Pavn ex G. Don) Klotzsch
Tere are two duplicate sheets of this Weberbauer
collection number at MOL bearing their bar code nos.
3586 and 3587. Teir determination was verifed by EO
in 2007.
7046 Bejaria hispida Poepp. & Endl. Tere are two duplicate
sheets of this Weberbauer collection number at MOL
bearing their bar code nos. 3506 and 3507. Clemants
(1995) recognized this collection number as B. sprucei
Meisn. Both sheets at MOL represent this latter species
as verifed by EO.
133

7144 Bejaria caxamarcensis Kunth Tis Weberbauer number
is not present at MOL. Clemants (1995) recognized this
collection number as B. mathewsii Fielding & Gardner.
7154 Tibaudia obovata A. C. Sm. Te holotype sheet at B
by ACS neg. 94. Tis number is not present at Peruvian
herbaria. Te isotype collection at F (with F neg. 59580
and NY neg. 9626) is herein designated as the lectotype of
T. obovata. Te fragment at G ex the B holotype becomes
an isotype. Te species is restricted to Peru (Len, 2007).
7521 Gaultheria sp. Tis Weberbauer specimen is not present
at any Peruvian herbarium. Luteyn (1995b) recognized
this collection number as G. buxifolia Willd. var. secunda
(J. Rmy) Luteyn. Tis specimen was cited by Weber-
bauer (1945: 552).
7526 Ericaceae Tis Weberbauer specimen is not present at
MOL. Luteyn (1995b) recognized this collection number
as Gaultheria vaccinioides Wedd. Tis specimen was cited
7530 Tibaudia spathulata A. C. Sm. Te holotype sheet of
this Weberbauer collection number is deposited in F and
is represented in photo by ACS neg. 88. Tis number is
not present at any Peruvian herbarium. Tis species is
7532 Tibaudia laxa A. C. Sm. Te holotype sheet of this
Weberbauer collection number is deposited at F and is
represented in photo by ACS neg. 90. Tere is an isotype
at BM and fragments at L. Tis number is not present at
MOL [= Diogenesia laxa (A. C. Sm.) Sleumer].
7543 Ericaceae Tis Weberbauer collection number is not
present at Peruvian herbaria. Luteyn (1995b) recognized
this number as Gaultheria erecta Vent.
7549 Gaultheria sp. Tis Weberbauer collection number is
not present at any Peruvian herbarium. Luteyn (1995b)
recognized this number as Gaultheria reticulata Kunth.
Tis collection was cited by Weberbauer (1945: 552).
7816 Cavendishia cf. weberbaueri Hoerold Tis Weberbauer
collection number is not present at MOL. Duplicates of
this number are, however, located at BM, F, NY, and US.
Luteyn (1983) recognized this number as C. tarapotana
(Meisn.) Benth. & Hook.f. var. tarapotana.
present at any Peruvian herbarium. Clemants (1995)
recognized this number as Bejaria aestuans L.
present at any Peruvian herbarium. Luteyn (1995b)
recognized this number as Gaultheria erecta Vent.
present at MOL. Luteyn (1995b) annotated this number
as Gaultheria erecta Vent.
s.n. (Junn: Tarma, Huacapistana, 3100-3500 m, 18 Jan
1903) Sleumer (1934: p. 59) designated this un-num-
bered Weberbauer collection as the type of Gaultheria
apiculata Sleumer. Te holotype at B was destroyed dur-
ing WWII and no duplicates are known. Tis sheet is
not present at any Peruvian herbarium. Luteyn (1995b)
recognized duplicates of this number as G. erecta Vent.
s.n. (Junn, Hacienda Runatullo, 3500 m, 10 October 1920)
Tis un-numbered Weberbauer collection was found at
USM with their bar code no. 11926; it is not present at
MOL. It was identifed as Vaccinium foribundum Kunth
by EO in 2007.
s.n. (Junn, Tarma, Colonia del Peren, 900-1000 m, 10 Sep
1920) Befaria glauca Bonpl. var. glandulosa Mansf. &
Sleumer Tis un-numbered Weberbauer collection was
found at USM [the sheet bears their bar code no. 10399].
Te sheet was recognized as Bejaria aestuans by EO in
2005. Te collection number is not present at MOL.
s.n. (Junn, Tarma, Aug 1953) Gaultheria sp. Tis un-num-
bered collection attributed to Weberbauer was found at
USM bearing their bar code no. 90145. It was determined
as G. erecta Vent. by EO in 2007. Based on the date of
collection and the hand-written feld label, the collection
does not belong to Weberbauer.
Ericaceae names mentioned in El Mundo Vegetal
(Weberbauer, 1945)
[Current names are given in square brackets]
Bejaria Mutis ex L.f. (as Befaria) Weberbauer mentions the
species B. glauca H. & B. [=B. aestuans] (pp. 542, 555, 556, 586,
592, 603, 609), B. hispida Poepp. & Endl. [=B. aestuans] (pp. 533,
536), B. sandiensis Mansf. & Sleumer [probably =B. aestuans] (p.
567), B. sprucei Meissn. (p. 586), and B. weberbaueriana Mansf.
& Sleumer [=B. resinosa Mutis ex L.f.] (pp. 365, 450, 454, 476,
477, 500, 516) as growing in montane regions.
Cavendishia Weberbauer mentions the species C. beckman-
niana Hoerold [=C. bracteata (Ruiz & Pavn ex J. St.-Hil.) Hoer-
old] (p. 567), C. bracteata (pp. 542, 544), C. peruviana Hoerold
[=C. bracteata] (p. 573), C. pubescens (Kunth) Hemsley (pp. 519,
567), C. punctatifolia (Ruiz & Pavn ex G. Don) Hoerold [= C.
punctata (Ruiz & Pavn ex J. St.-Hil.) Sleumer] (p. 542), C. ulei
Hoerold [=C. bracteata] (p. 516), C. urbaniana Hoerold [=C.
nobilis Lindley var. nobilis] (p. 537), and C. weberbaueri Hoerold
[=C. tarapotana (Meisn.) Benth. & Hook.f. var. tarapotana] (p.
531) as growing in montane regions.
Ceratostema Weberbauer (1945) may have used one of his
collections as the basis for his illustration of Ceratostema mandoni
Britton [=Demosthenesia mandoni (Britton) A.C.Sm.]. No collec-
tion number was cited in his book, although he does mention the
species as growing between 3300 to 3700 m in the mountains
above the valley of the Ro Masamerich (afuent of the Pangoa).
His illustration of C. mandoni in fg. 60 (p. 524) is not of that
species, but is actually Demosthenesia spectabilis (Rusby) A. C.
Sm. Weberbauer mentions the species C. buxifolium Fielding &
Gardner [=D. buxifolia (Fielding & Gardner) A.C.Sm.] (p. 546),
C. coccineum Hoerold [=Pellegrinia coccinea (Hoerold) Sleumer]
(p. 545), C. graebnerianum Hoerold [=D. mandoni] (p. 571),
C. mandoni (pp. 524, 567, 571, C. microphyllum Hoerold [=D.
mandoni] (pp. 557, 562, 563), and C. spectabile Rusby [=D.
spectabilis] (p. 550) as growing in montane regions.
Disterigma Weberbauer (1945) may have used his collection
no. 3546 as the basis for his illustration of Disterigma humboldtii
134
Luteyn et al.
(Klotzsch) Niedenzu (fg. 57, p. 521). He also mentions the
species D. alaternoides (Kunth) Niedenzu (pp. 516, 573), D.
empetrifolium (Kunth) Drude (pp. 500, 511, 547, 571), D. hum-
boldtii (pp. 521, 536, 546, 573), and D. weberbaueri Hoerold
[=D. empetrifolium] (p. 546) as growing in montane regions.
Gaultheria L. Weberbauer mentions the species G. alba
Ruiz [this name was never published, so the taxon involved is
unknown] (p. 553), G. apiculata Sleumer [=G. erecta Vent.] (p.
547), G. bicolor Sleumer [=G. bracteata (Cav.) G. Don] (p. 534),
G. glandulosissima Sleumer [=G. erecta] (p. 542), G. opaca Sleumer
[=G. erecta] (p. 537), G. tomentosa Kunth[as H.B.K.] (pp. 462,
494, 523, 546), and G. weberbaueriana Sleumer [=G. erecta] (p.
536) as growing in montane regions of both Andean slopes.
Leucothoe [=Agarista] Weberbauer mentions Leucothoe
andina Sleumer [=A. albifora (B.Fedtsch. & Basil.) Judd] (p.
505) as growing in the Utcubamba basin.
Macleania Hook. Weberbauer mentions Macleania ben-
thamiana Walp. (p. 538), M. farinosa Mansf. (p. 516), and M.
nitida (H.B.K.) Hoerold [=M. rupestris (Kunth) A.C.Sm.] (p.
479) as growing in montane regions.
Orthaea Weberbauer mentions Orthaea engleriana Hoerold
[=O. abbreviata Drake] (p. 531), O. pinnatinervia Mansf. (pp.
562, 563), and O. weberbaueri Hoerold (p. 571) as growing in
montane regions.
Pernettya Gaud. Weberbauer mentions Pernettya prostrata
Sleumer [=P. prostrata (Cav.) DC.] (pp. 351, 361, 388, 397, 406,
418, 544, 547, 565) as growing in montane regions.
Psammisia Klotzsch Weberbauer mentions Psammisia coarc-
tata (Ruiz & Pavn ex G.Don) A. C. Sm. (pp. 537, 542, 573) as
growing in montane forests of central and southern Peru.
Semiramisia Weberbauer mentions Semiramisia weberbaueri
Hoerold [=S. speciosa Benth.] (p. 530) as growing in montane
forests west of Moyobamba.
Siphonandra Weberbauer mentions Siphonandra elliptica (Ruiz
& Pavn ex G.Don) Klotzsch (p. 413, 562, 571) as growing in inter
Andean valleys and montane forests of southern Peru.
Sophoclesia [=Sphyrospermum Poepp. & Endl.] Weber-
bauer mentions Sophoclesia muscicola Klotzsch [=Sph. musicola
(Hook.) A.C.Sm.] (p. 516) as growing in montane forests of
the Bellavista basin.
Temistoclesia Klotzsch Weberbauer mentions the revision
of Temistoclesia by Sleumer (p. 79).
Tibaudia Kunth [as H. B. K.] Weberbauer also mentions
the species Tibaudia angustifolia Hook. (p. 505), T. apophysata
Hoerold (p. 546), T. cardiophylla Sleumer (p. 534), T. engleriana
Hoerold (p. 546), T. harmsiana Hoerold (p. 536), T. laxa A. C.
Sm. (p. 552), T. obovata A. C. Sm. (p. 527), T. ovata (Hook.
f.) Hoerold [=T. diphylla Dunal] (p. 544), T. spathulata A. C.
Sm. (p. 552), T. tomentosa Hoerold (p. 505), and T. urbaniana
Hoerold (p. 530) as growing in montane regions.
Vaccinium L. Weberbauer also mentions the species Vac-
cinium crenatum (G. Don) Sleumer (p. 544), V. dependens (G.
Don) Sleumer (p. 538), V. foribundum Kunth (pp. 361, 413,
488, 534, 544, 547, 557, 573), and V. pseudocaracasanum
Sleumer (p. 505) as growing in montane regions.
Acknowledgments
JLL wishes to thank the National Science Foundation for
funds to travel to Peru and various herbaria in the U.S.A.,
Europe, and the U.K. Te authors thank Graciela Vilcapoma,
Curator of the La Molina Herbarium (MOL) of the Universidad
Nacional Agraria La Molina (Lima, Peru), for allowing us ac-
cess to collections and database. EO thanks Te Field Museum
(Chicago) through their Timothy Plowman Award for funds
allowing him to travel to Chicago and New York.
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135

Efecto protector de oncsferas homlogas
ISSN 1561-0837
Efecto protector de oncsferas homlogas en la infeccin por
Hymenolepis nana var. nana
The protector effect of homologous oncospheres to infection of
Hymenolepis nana var. nana
Universidad Nacional de Trujillo.
Facultad de Ciencias Biolgicas.
Ciudad Universitaria, Av Juan
Pablo II s/n. Trujillo-Per.
Email Oriana Vsquez:
Olenka2004@hotmail.com
Email Flora Chvez:
fychs2003@hotmail.com
NOTA CIENTFICA
Resumen
El efecto protector de oncsferas homlogas fue evaluado en Mus musculus infectados por Hymenolepis nana
var. nana. El estudio se realiz en 20 ejemplares hembras de Mus musculus de dos meses de edad y libres
de infeccin por helmintos, los cules fueron seleccionados al azar en dos grupos (experimental y control)
de 10 ratones cada uno. Cada animal del grupo experimental recibi una dosis nica del inmungeno va
subcutnea, constituido por la mezcla de 0,05 mL de PBS con 1524 oncsferas y 0,05 mL de Adyuvante
Completo de Freunds para inducir la respuesta inmune. El grupo control recibi por igual va la misma dosis,
pero sin oncsferas. La evaluacin del efecto protector de las oncsferas se realiz despus de 25 das de la
inmunizacin, para lo cul 200 huevos viables de H. nana var. nana fueron administrados por va oral a cada
uno de los 20 ratones, los que fueron mantenidos durante 15 das ms antes de ser sacrifcados para obtener
los parsitos intestinales y comprobar la efciencia de la inmunizacin. Las formas adultas de Hymenolepis
nana var. nana fueron encontrados en dos ratones del grupo experimental y en 5 ratones del grupo control;
siendo la efciencia de la inmunizacin del 60%, observandose diferencia signifcativa entre el grupo control y
el grupo experimental.
Palabras clave: Hymenolepis nana, oncsferas, infeccin, inmungeno, helmintos, inmunizacin.
Abstract
The protector effect of homologous oncospheres was evaluated in Mus musculus infected with Hymenolepis nana
var. nana. Twenty female of Mus musculus of two months old, free infection by helminths, were random-selected
into two groups, experimental and control, of 10 mouses each one. Each animal from the experimental group
received a single subcutaneous dose of immunogen constituted by 0,05 mL of PBS with 1524 oncospheres
and 0,05 mL of complete Freunds Adjuvant to induce the immune response. The control group received a
similar dose, but without oncospheres. The protector effect of the oncospheres was evaluated after 25 days
of the immunization, 200 viable eggs of H. nana var. nana were inoculated by oral route to each one of the 20
mouses, and they were kept alive for 15 days before to be sacrifced to get intestinal parasites and prove the
immunization effciency. Adult forms of H. nana var. nana were found in two mice of experimental group and 5
mouses from control group; being immunization effciency of 60%, showing signifcative differences between
control group and experimental group.
Keywords: Hymenolepis nana, oncospheres, infection, immunogen, cestodes, immunization.
Introduccin
La inmunidad adquirida originada por enfermedades helmn-
ticas ha conducido a incrementar esfuerzos para el desarrollo de
vacunas contra parsitos. La mayora de estas vacunas fueron
experimentales y utilizaron una diversidad materiales antignicos
como por ejemplo: parsitos adultos homogenizados en fresco
o seco, huevos, estados larvales, fuidos o extractos de estos
materiales, algunos estadios muertos por formalina, huevos
o estados larvales de especies heterlogas u homlogas, pro-
ductos metablicos (antgenos, exoantgenos), larvas, huevos
atenuados y oncsferas activadas o muertas (Cai et al., 2001,
Wang et al., 2003).
Las vacunas contra parsitos han sido desarrolladas contra la
infeccin de Ancylostoma caninum en perros (Hotez et al., 2002).
Oncsferas no viables de Taiwn Taenia y Indonesia Taenia
fueron utilizadas para inducir inmunidad contra la infeccin
de T. solium (Fan et al., 2003). Tambin han sido desarrolladas
vacunas experimentales con T. saginata para prevenir la teniasis
causada por Taenia solium (Parkhouse et al., 1999).
Antgenos obtenidos in vitro de oncsferas activadas de T.
pisiformis, T. ovis, T. saginata y T. solium estimulan altos niveles
de resistencia contra las infecciones por este cestote (Kyngdon et
al., 2006). Tambin se desarroll un sistema experimental para
prevenir la cisticercosis, por T. taeniformis en ratas, reportndose que
una simple dosis de oncsferas atenuadas con o sin adyuvante fue
sufciente para producir inmunidad completa y para dar tratamiento
a la infeccin con huevos homlogos (Fan et al., 1997).
Las evidencias indican que las oncsferas invasivas son vul-
nerables a los anticuerpos mediados por una respuesta inmune
y que las secreciones de las oncsferas estimulan la inmunidad.
Considerando que la himenolepiasis es una de las cestodiasis ms
frecuentes en pases en vas de desarrollo como el Per y que
existen, a nivel experimental, resultados exitosos de vacunacin
contra las infecciones por diversos helmintos, el presente trabajo
estuvo orientado a evaluar el efecto protector de oncsferas
homlogas en Mus musculus contra la infeccin por Hymenolepis
nana var. nana.
Materiales y mtodos
Material de estudio: Ochenta individuos de M. musculus
cepa BALB/c de ambos sexos, de dos meses de edad, obteni-
dos del Bioterio de la Universidad Cayetano Heredia, fueron
utilizados en el presente trabajo. Veinte hembras se utilizaron
para evaluar el efecto protector de las oncsferas y 60 ratones de
diferentes sexos fueron utilizados para la obtencin de individuos
adultos de H. nana var. nana. Los huevos de H. nana var. nana
utilizados provinieron de muestras fecales de nios parasitados
naturalmente. Aproximadamente 1000 adultos de H. nana var.
nana fueron obtenidos por infeccin experimental.
136
Vsquez et al.
Obtencin de huevos de H. nana: Los huevos de H. nana
fueron obtenidos de progltidos grvidos de parsitos desarrolla-
dos experimentalmente en M. musculus. La infeccin experimental
en M. musculus se realiz infectando por va oral un inculo de
200500 huevos, en 0,5 mL de solucin salina fsiolgica (SSF),
y obtenidos de las heces de nios parasitados y concentrados por
la tcnica de Willlis (Maldonado, 1965). Los parsitos adultos ob-
tenidos de la infeccin experimental fueron colocados en una placa
Petri que contena 2 mL de dicromato de potasio al 2,5%, donde
fueron homogenizados y guardados por 24 horas a 4 C, luego
con ayuda de estiletes y de una lupa estereoscpica se rompi la
parte terminal para lograr la salida de los huevos los cules fueron
lavados varias veces con SSF y almacenados a 4 C.
Liberacin de las oncsferas: Luego se procedi a liberar las
oncsferas (larva hexacanto), para ello, los huevos de H. nana var.
nana fueron incubados en 5 mL de hipoclorito de sodio al 5,25%
durante 45 minutos a 4 C y en agitacin continua para romper
el cascarn y lograr la liberacin de las oncsferas, las cuales se
lavaron por centrifugacin con PBS estril a 3000 gpm por 15
minutos y luego se lavaron tres veces por centrifugacin con SSF.
Las oncsferas se guardaron a -5 C; quedando listas para ser
emulsifcadas con adyuvante completo de Freunds (CFA).
Preparacin del Inmungeno: El inmungeno fue prepara-
do mezclando una suspensin de 300 a 400 oncsferas en 1 mL
de PBS y 1 mL de CFA, componentes que fueron emulsifcados
por aproximadamente 45 minutos hasta conseguir un aspecto
cremoso. Para el grupo control se prepar 1 mL de PBS y 1 mL
de CFA siguiendo el mismo procedimiento anterior.
Induccin del efecto protector de las oncsferas: Veinte
hembras de M. musculus, de dos meses de edad, fueron selecciona-
das al azar, y se les realiz exmenes coproparasitoscpicos. Estos
individuos fueron distribuidos al azar en dos grupos de 10 indi-
viduos, el grupo experimental y el grupo control, mantenindose
ambos grupos bajo control para evitar infecciones accidentales.
Inmunizacin y evaluacin de la Inmunizacin: El grupo
experimental recibi una inyeccin subcutnea de 0,01 mL de
una mezcla de 0,05 mL de PBS (1524 oncsferas) con 0,05
mL de CFA y el grupo control recibi subcutneamente 0,1
mL de una mezcla de 0,05 mL de PBS y 0,05 mL de CFA (Fan
et al., 1997).
Veinticinco das despus de la inmunizacin se realiz la
infeccin experimental, para lo cual a todos los ratones del
grupo control y del grupo experimental se les administr va
oral 0,1 mL de PBS que contena 200 huevos viables de H.
nana,. Despus de 15 das de la administracin del parsito, se
realiz la necropsia de los ratones para verifcar la presencia de
especimenes adultos de H. nana y comprobar la efciencia de
la inmunizacin.
Tratamiento Estadstico: La evaluacin de la infeccin
experimental se hizo con anlisis de varianza, con un nivel de
signifcancia de 0,05. La efciencia de la inmunizacin se calcul
segn lo indicado por Flisser et al. (1982):
Et = (P
ni
P
i
)/P
ni
Donde:
P
ni
: Proporcin de ratones infectados en un grupo no inmunizado.
P
i
: Proporcin de ratones infectados de un grupo inmunizado.
t: Tiempo entre la inmunizacin y la evaluacin de la efciencia.
Resultados
Dos ratones del grupo experimental (inmunizados) presen-
taron cuatro formas adultas (1, 3) de H. nana, cuya longitud
estuvo comprendida entre 1,55 cm y en el grupo control (no
inmunizados) se encontraron cinco ratones con 21 (1, 2, 4, 4,
10) formas adultas, cuyas medidas estaban entre 0,21,5 cm. En
todos los casos las infecciones estuvieron localizadas en el tercio
ltimo del ilen. La efciencia de la inmunizacin calculada fue de
60% y el anlisis de varianza mostr que existe diferencia signif-
cativa (P<0,05) entre el grupo control y grupo experimental.
Discusin
La inmunidad producida por las oncsferas homlogas a la
infeccin por H. nana var. nana en M. musculus fue baja, 60%;
esto pudo sucede porque la dosis inmunizante fue insufciente.
Wikerhauser (1982), al inmunizar bovinos contra Taenia sagina-
ta concluy que sobrenadantes de oncsferas incubadas in vitro
contenan antgenos protectores similares a aquellos producidos
por oncsferas inyectadas; pero que su efciencia dependa de la
cantidad ms que en su calidad (Flisser et al., 1982).
El hallazgo de un menor nmero de ratones infectados en el
grupo inmunizado as como la baja cantidad de parsitos encon-
trados en estos comparados con el grupo control, permite afrmar
que hubo un efecto protector de las oncsferas homlogas a la
infeccin por H. nana var. nana. Estudios previos demostraron
que las oncsferas de cestodos inducen una respuesta protectora;
tal es el caso de Fan et al., (1997) quienes inmunizaron cerdos con
oncsferas no viables homlogas o heterlogas de Taiwan Taenia,
Korea Taenia y Taenia saginata, observandose una fuerte resistencia
a la inoculacin e infeccin con huevos viables de Taiwan Taenia;
asimismo Ito et al., (2004), reportaron una proteccin completa
contra la infeccin de parsitos homlogos en ratas y ratones
inmunizados con oncsferas de H. diminuta y H. nana.
El sexo de los ratones parece ser un factor importante en la
variabilidad de los resultados. En nuestra evaluacin del efecto
protector de las oncsferas de H. nana, los ratones que se usaron
fueron hembras; y existe evidencia que las hembras podrian
ser resistentes a las infecciones con este parsito. Es as que
Richard, (1982) encontr que el ganado vacuno inmunizado
con oncsferas cultivadas in vitro de Taenia hydatgena, mostr
mayor efciencia de inmunizacin en hembras que en machos.
Mitchell et al. (1977) tambin reportaron gran susceptibilidad
a la infeccin con T. taeniformis en ratones machos.
La no infeccion del 50% de ratones en el grupo control podra
atribuirse a que los ratones utilizados fueron adultos cuando se realiz
el experimento, ya que H. nana afecta mayormente a huspedes
jvenes o inmunodecientes. El escaso nmero de cestodes encon-
trados se debera al poco nmero de huevos inoculados en la dosis,
siendo la infectividad usualmente baja, ya que slo 2 a 5% de los
huevos desarrollan hasta cisticercoides (Weinmann, 1991).
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138
Vsquez et al.
139
Pptidos antibacterianos en venenos de escorpiones peruanos
ISSN 1561-0837
Pptidos antibacterianos de los venenos de Hadruroides mauryi y
Centruroides margaritatus
Enrique Escobar
1
, Lidia Flores
2
y Carlos Rivera
1
Antibacterial peptides from Hadruroides mauryi and Centruroides margaritatus
venom
1) Laboratorio de Bioqumica y
Gentica Molecular y (2) Labora-
torio de Microbiologa Molecular,
Facultad de Ciencias Biolgicas,
11, Per.
Email Enrique Escobar:
eescobarg@unmsm.edu.pe
NOTA CIENTFICA
Resumen
En este trabajo se describen algunos pptidos antibacterianos de los venenos de los escorpiones Hadruroides
mauryi (Francke y Soleglad, 1980) y Centruroides margaritatus (Gervais, 1841), aislados mediante cromatografa
de intercambio inico en CM Sephadex C-25 con buffer acetato de amonio 0,05M a pH 7. El veneno de H.
mauryi (44,4 mg) fue separado en 7 fracciones proteicas. La fraccin IV inhibi el crecimiento de Escherichia
coli, Pseudomona aeuginosa y Bacillus cereus; la fraccin V afect a P. aeruginosa y B. cereus; y fraccin VI
mostr actividad sobre B. cereus. El veneno de C. margaritatus (50,6 mg) tambin fue fraccionado en 7 frac-
ciones proteicas. La fraccin II inhibi el crecimiento de Staphylococcus aureus; Las fracciones III, IV, V y VI
afectaron a S. aureus, P. aeruginosa y B. cereus; y fnalmente la fraccin VII afect a P. aeruginosa. En todos
los casos los pptidos aislados fueron de naturaleza bsica, con excepcin del correspondiente a la fraccin
II de C. margaritatus. Adicionalmente determinamos que todos los pptidos carecen de accin hemoltica.
Palabras claves: veneno, escorpin, antibacteriano, Hadruroides charcasus, Hadruroides mauryi.
Abstract
In this work, we describe antibacterial peptides from Hadruroides mauuryi and Centruroides margaritatus
scorpion venom, isolated by ionic exchange chromatography with 0,05M ammonium acetate buffer pH 7.
H. mauryi venom (44,4 mg) was separated in 7 protein peaks. IV peak inhibited growth of Escherichia coli,
Pseudomona aeuginosa and Bacillus cereus: V peak affect to P. aeruginosa and B. cereus, and VI peak have
activity on B. cereus. C. margaritatus venom (50,6 mg) was also separated en 7 protein peaks. II peak inhibited
growth of Staphylococcus aureus; III, IV, V and VI peaks affect to S. aureus , P. aeruginosa and B. cerus; and
fnally VII peak affect to P. aeruginosa. All isolated peptides were of basic pH, with exception of II peak from
C. margaritatus. In addition, all peptides have not hemolitic activity.
Keywords: venom, scorpion, antibacterial, Hadruroides charcasus, Hadruroides mauryi.
Desde su descubrimiento, los antibiticos han sido amplia-
mente utilizados para el tratamiento de diferentes infecciones
microbianas; sin embargo, su efectividad se ha visto limitada por
la resistencia que han desarrollado diferentes cepas bacterianas,
lo cual ha conducido a la necesidad de buscar nuevas fuentes
biolgicas de principios antibacterianos.
En 1969 se descubrieron en Bombina variegata, dos pptidos
con actividad antimicrobiana (Csordas & Michl, 1969), y a
partir de esa fecha numerosos pptidos con la misma propiedad
fueron identifcados en abejas, avispas, hormigas, araas y es-
corpiones (Steiner et al., 1981; Bulet et al., 1999), as como en
plantas (Broekaert et al., 1995) y mamferos (Nicolas and Mor,
1995; Ganz and Lehrer, 1998; Hofmann et al., 1999).
Los pptidos antimicrobianos tienen un amplio espectro
de actividad contra una diversidad de microorganismos como
bacterias, virus, protozoarios, levaduras y hongos, y estn impli-
cados en la respuesta inmune innata (Larrick and Wright, 1996;
Hancocka and Lehrerb, 1998); todos ellos parecen formar poros
en la membrana celular aumentando la permeabilidad celular
y alterando su fsiologa (Sitaram and Nagaraj, 2002); adems,
muchos de ellos presentan actividad hemoltica. Estos pptidos
son de bajo peso molecular (2 a 5 kDa), y en su gran mayora son
de naturaleza bsica y anfptica (Torres-Larios et al., 2000).
Mas de 400 pptidos de naturaleza bsica han sido descritos y
considerando la secuencia de aminocidos, as como la presencia
o no de cisteina para formar puentes disulfuro y ciertos hechos
estructurales, stos se han subdividido en tres clases (Corzo et
al., 2001):
- Pptidos lineales que forman alfa hlices y sin cistena.
- Pptidos lineales que forman alfa hlice, sin cistena y ricos en
prolina o arginina.
- Pptidos con estructura de hoja beta y con enlaces disulfuros.
Los venenos de escorpiones han sido investigados amplia-
mente por sus neurotoxinas y la accin que ellas tienen sobre
diferentes canales inicos de mamferos e insectos. Sin embargo,
mas recientemente en estos venenos se han descubierto ppti-
dos a-helicoidales capaces de formar poros en las membranas
de algunos microorganismos produciendo de esta manera
un efecto antimicrobiano. Entre estos pptidos tenemos a la
parabutoporina de Parabuthus schlechteri (Verdonck et al., 2000),
la hadrurina de Hadrurus aztecus (Torres-Larios et al., 2000),
la IsCTs de Opisthacanthus madagascariensis (Dai et al., 2001
y 2002) y las pandininas 1 y 2 de Pandinus imperator (Corzo
et al., 2001).
En el Per existen por lo menos 41 especies de escorpiones,
sin embargo recin a partir del ao 2002 nuestro grupo de in-
vestigacin ha comenzado a caracterizar los venenos de algunas
especies, habiendo identifcado y aislado ciertas toxinas con
accin sobre insectos y roedores (Escobar et al., 2002; Escobar
et al., 2003; Velsquez y Escobar, 2004).
En el presente trabajo, en los venenos de H. mauryi y C.
margaritatus hemos identifcado diversos pptidos que han
mostrado inhibir el crecimiento de bacterias gram positivas y
gram negativas, como E. coli, S. aureus, P. aeruginosa y B. cereus, lo
cual constituye el primer reporte sobre pptidos antibacterianos
en dos venenos de escorpiones peruanos.
140
Escobar et al.
La importancia de estos estudios radica en la necesidad
de disponer de principios activos contra diversas infecciones
bacterianas que han mostrado ser resistentes al tratamiento
convencional con antibiticos.
Veneno de escorpin.- Escorpiones adultos de ambos sexos
de las especies H. mauryi y C. margaritatus, fueron colectados
en la provincia de Morropn (Lambayeque) y en la provincia
de Zarumilla (Tumbes), respectivamente. El veneno, obtenido
por estimulacin elctrica (22 voltios), fue colectado con micro-
capilares y depositado en una placa petri para luego ser desecado
al vaco y conservado en refrigeracin hasta su uso.
Cepas bacterianas.- Gram negativas: Escherichia coli
ATCC 25922, Pseudomona aeruginosa ATCC 15442, Salmo-
nella choleraesuis ATCC 14028 y Klebsiella pneumoniae. Gram
positivas: Bacillus cereus ATCC 14579, Enterococcus faecalis y
Staphylococcus aureus ATCC 25923.
Cuantifcacin de protena.- Fue estimada por la absorcin
de luz ultravioleta a 280 nm (Warburg & Christian, 1941).
Fraccionamiento del veneno.- 44,4 mg del veneno de H.
mauryi fueron disueltos en 1,2 mL de bufer acetato de amonio
0,05M a pH 7, y los restos insolubles fueron eliminados por
centrifugacin a 10000 rpm durante 15 minutos. Con el veneno
de C. margaritatus, se procedi de manera similar, pero en este
caso se disolvi 50,6 mg de veneno en 2 ml de bufer.
En cada caso el sobrenadante se aplic a una columna de CM-
Sephadex C-25 (1,1 x 17 cm) equilibrada con el mismo bufer y
las protenas retenidas fueron eluidas con el bufer conteniendo
NaCl 0,25M y 0,6M.
Electroforesis en gel de poliacrilamida.- Los patrones
electroforticos de las protenas aisladas, fueron analizados en
geles de poliacrilamida en condiciones denaturantes con dodecil
sulfato de sodio (PAGE-SDS), utilizando lisozima (14,3 kDa) y
aprotinina (6 kDa) como protenas estndares (Shger & Von
Jagow, 1987).
Actividad antibacteriana.- La actividad antibacteriana de los
venenos y las diferentes fracciones se ensayaron en microplacas
de 96 pocillos, en los que se coloc 90 L del cultivo bacteriano
en medio mnimo (con una absorbancia inicial a 600 nm de
0,02) y 10 L de la fraccin respectiva. Luego de 24 horas a 37
C se determin si hubo crecimiento bacteriano por la turbidez
desarrollada en cada pocillo.
Actividad hemoltica.- Se ensay sobre glbulos rojos hu-
manos, para lo cual 9 mL de sangre se mezclaron con 1 mL de
citrato de sodio 3,8 % y se centrifug a 3000 rpm durante 15
minutos. Se elimin el sobrenadante y el paquete de glbulos
rojos se lav 3 veces con bufer fosfato 0,05 M con NaCl 0,9 % a
pH 7,4. Finalmente de una suspensin al 0,5 %, se tom 0,9 mL
y se incub con 0,1 mL de la fraccin respectiva durante 1 hora
a 37 C, luego de lo cual se evalu la hemlisis producida
Al pasar el veneno crudo de H. mauryi por la columna de
CM Sephadex C-25, se obtuvieron 7 fracciones de protena,
de las cuales 3 mostraron accin antibacteriana. La fraccion
IV (4,3 g) inhibi el crecimiento de E. coli, P. aeuginosa y B.
cereus, la fraccin V (2,8 g) afect a P. aeruginosa y B. cereus, y
fnalmente la fraccin VI (3,3 g) mostr actividad slo sobre
B. cereus (Fig. 1).
Las 3 fracciones antibacterianas identifcadas en este veneno
interactuaron con el gel de CM-Sephadex C-25 y solo fueron
eluidas luego de emplear NaCl 0,25M, evidenciando que su
carga a pH 7 es negativa y que por lo tanto son de naturaleza
bsica, como la mayora de pptidos antibacterianos de venenos
de escorpiones. La PAGE-SDS de estas fracciones del veneno
de H. mauryi, mostr de una a dos bandas proteicas, tal como
lo indica la fgura 2.
En relacin al veneno de C. margaritatus, cuando ste se pas
por la columna de CM Sephadex C-25, tambin se resolvi
en 7 fracciones de protena. La fraccin II (7,5 g) inhibi el
crecimiento de S. aureus, las fracciones III (7,6 g), IV (3,1 g),
V (4 g) y VI (2,7 g) inhibieron el crecimiento de S. aureus,
P. aeruginosa y B. cereus y fnalmente la fraccin VII (4,7 g)
mostr actividad sobre P. aeruginosa (Fig. 3).
En este caso solo la fraccin II eluy directamente de la
columna con el bufer inicial de corrida, lo que indicara que
el pptido antibacteriano contenido en esta fraccin es de
naturaleza neutra o cida. Las dems fracciones si fueron de
naturaleza bsica, pues interactuaron con el gel y solo eluyeron
luego del uso del bufer conteniendo NaCl 0,25M (fracciones
III, IV, V y VI) o NaCl 0,6M (fraccin VII). Igualmente la
0
1
2
3
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
N. de tubo
A

2
8
0

n
m
NaCl 0,25M NaCl 0,6M
I
II
III
IV
V
VI
VII
Figura 1. Perfl cromatogrfco del veneno de Hadruroides mauryi
en CM-Sephadex C-25. Se obtuvieron 7 fracciones (del I al VII). El
porcentaje de protena recuperada en cada fraccin correspondi a
35,6 (I), 23 (II), 11,8 (III), 8,1 (IV), 3,9 (V), 5,8 (VI) y 11,8% (VII). La
fraccin V inhibi el crecimiento de Escherichia coli, Pseudomona
aeuginosa y Bacillus cereus, la fraccin VI afect a P. aeruginosa y
B. cereus, y la fraccin VII mostr actividad sobre B. cereus.
1 2 3 4
Figura 2. PAGE-SDS de las fracciones proticas del veneno de Ha-
druroides mauryi que mostraron actividad antibacteriana. El carril 1
contiene las protenas estndares lisozyma (14,3 kDa) y aprotinina (6
kDa). Los carriles 2, 3 y 4 corresponden a los patrones electroforticos
de los picos IV, V y VI respectivamente.
141
Pptidos antibacterianos en venenos de escorpiones peruanos
PAGE-SDS de cada una de estas fracciones mostr una o dos
bandas proteicas (Fig. 4).
En la fgura 5 se muestra el resultado de un ensayo tpico de
actividad antibacteriana en microplacas con pocillos.
En general, los pptidos antibacterianos identifcados en este
estudio son todos de naturaleza bsica, con excepcin solo de uno
que est presente en el veneno de C. margaritatus. Por otro lado
ellos diferen en su especifcidad de accin y potencia, aunque
esto ltimo ser mejor determinado cuando puedan ser purif-
cados y se determine su concentracin mnima inhibitoria.
Asimismo, es notable el hecho que seis de las siete fracciones
cromatogrfcas obtenidas al separar el veneno de C. margari-
tatus, presentaron actividad antimicrobiana. Cabe resaltar que
en un estudio previo en este mismo veneno, en algunos de esas
fracciones se identifcaron toxinas con accin sobre crustceos,
insectos y roedores, lo cual podra signifcar que en estas fraccio-
nes se hallan mezcladas estas toxinas con los pptidos antibacte-
rianos, aunque otra posibilidad es que un mismo pptido posea
tanto actividad txica como antibacteriana, tal como fue hallado
recientemente en el veneno de Heterometrus laoticus donde se ha
reportado un pptido con actividad antibacteriana y tambin
con accin txica sobre grillos (Uawonggul et al., 2007).
De hecho, debido a la larga existencia de los escorpiones por
ms de 400 millones de aos, se podra suponer que estos pp-
tidos han participado en mecanismos de defensas muy antiguos
y altamente efcientes contra los microorganismos patgenos
presentes en sus presas. Asimismo un comportamiento que se ha
verifcado en varias especies de escorpiones, consiste en esparcir
ocasionalmente su veneno sobre su cuerpo, lo cual permitira
especular que sea una forma de prevenir infecciones por micro-
organismos del ambiente, mediante los pptidos antibacterianos
presentes en el veneno.
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Nakajima, T. 2001. IsCT a novel cytotoxic linear peptide
from scorpion Opisthacanthus madagascariensis. Biochem.
Biophys. Res. Commun. 286, 820 825.
0
1
2
3
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
N. de tubo
A

2
8
0

n
m
NaCl 0,25M NaCl 0,6M
I
II
III
IV
V
VI
VII
Figura 3. Perfl cromatogrfco del veneno de Centruroides margarita-
tus en CM-Sephadex C-25. Se obtuvieron 7 fracciones (del I a l VII).
El porcentaje de protena recuperada en cada fraccin correspondi
a 33,7 (I), 16,8 (II), 20,7 (III), 6,4 (IV), 9,3 (V), 4,5 (VI) y 8,5 % (VII). La
fraccin II inhibi el crecimiento de Staphylococcus aureus, las frac-
ciones III, IV, V y VI inhibieron a S. aureus, Pseudomona aeuginosa
y Bacillus cereus, la fraccin VII afect a P. aeruginosa.
1 2 3 4 5 6 7
Figura 4. PAGE-SDS de las fracciones proteicas del veneno de Cen-
truroides margaritatus que mostraron actividad antibacteriana. Los
carriles 1, 3, 4, 5, 6 y 7 corresponden a los patrones electroforticos de
las fracciones II, III, IV, V, VI y VII respectivamente. El carril 2 contiene
las protenas estndares lisozyma (14,3 kDa) y aprotinina (6 kDa).
Figura 5. En la fgura se muestra un resultado tpico de actividad
antibacteriana evaluada en microplacas. Se puede observar que en
los pocillos de las columnas 4, 5, 7 y 8 hay crecimiento bacteriano lo
que se denota por la turbidez generada. En cambio en los pocillos de
la columna 6 es evidente la inhibicin del crecimiento. En este caso la
bacteria utilizada fue Pseudomona aeruginosa y la accin inhibitoria
correspondi a dos de las fracciones antibacterianas del veneno de
Hadruroides mauryi.
142
Escobar et al.
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143
Viewpoint of biosemiotic in biological cases
ISSN 1561-0837
Viewpoint of biosemiotic in biological cases
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Ciencias Biolgicas.
Apartado 170090, Lima 17, Per
Email: wcabreraf@unmsm.edu.pe
COMENTARIO DE LIBRO
Gunther Witzany, 2007. The Logos of the Bios 2. Bio-Communication.
Vilnius,UMWEB. ISBN 13978-952-5576-04-7
Tis book, like the frst volume, is basically a collection of
papers with the principal aim of ofering the practical applica-
tions of the theory presented in volume 1. In consequence, this
review will be, also, intends chapter by chapter.
Te frst chapter intend to show communication in plants
under the biosemiotic paradigm, which involves sign processes
that are realized among plants of diferent species, plants with
other organisms, and also among cells, and, even, in cells of
the same plant. To that aim the author provides interesting
examples in each kind of interaction. What is worth to note is
the proposition that chemical molecules function as signs and
that they are interpreted which implies that they are difering
from molecules that not form part of messages, which are noise.
In connection to this it should be noted the sense of the term
semiochemicals that the author specifes, he points out that it
must embrace all chemicals which are involved as signs, in sign-
mediated interactions in and between organisms. Which is also
interesting is the similarity between plants and animals in the
developing of immune substances and even more the synapse-
like communication among all parts of the plant and recognition
in neuronal-like networks, that are a possible explanation of
some kind of memory shown by plants, all this could be part
of an underlying principle that could be called the relativity
constancy of patterns. What seems something misleading is the
assertion that plants have a decentralized nervous system which
seems not proved.
Te second chapter is dedicated to the communication in
fungi under the biosemiotic perspective. Here there are also
nice examples illustrating the theme, of all these which is very
interesting to be noted is the relationship between viruses and
fungi which is a unique one diferent to the relationships among
viruses with animals and plants being this a possible indication
of coevolution between viruses and fungi, also it shows the
relevance of cooperation and the tendency to structuration that
might be widespread in nature. What is also reliable to note
is a pattern followed throughout the whole of the signalling
process which states that fungal organisms coordinate all their
behavioural actions utilizing a core set of chemical molecules,
and the distinction of the biosemiotic perspective diferentiating
the three levels of rules employed in signalling against former
systematisations that investigate only combinatorial rules of
meaning and functions.
Te third chapter is dedicated to communication processes
within and among corals, these include also organisms of all
phyla that populate the shallow-waters of tropical ecosystems.
As in the previous chapters this abound in nice examples illus-
trating the points treated. One of the interesting points tried
in this chapter is the striking similarity between coral reefs and
terrestrial tropical ecosystems which makes us to think one more
time in the relative constancy of patterns. Also it is interesting
to note that what permits the coral to survive in the long term
are the communication processes and relationships with the
surrounding life-world rather than the individual organism. It is
established that to the success of these processes all participants
must obey the semiotic rules, though these rules are not free
of problems that may disrupt the life processes. Tis chapter
ends with an interesting appendix on bioerosion which shows
the very important action that bioeroders do on the coral reef
creating a diversity of habitats, contributing to the sculpture
of the reef, and producing sediments though if the transpecifc
communication is distorted the activity of bioeroders might
trigger the decline of the reef.
Te fourth chapter is dedicated to the distinct communica-
tive competences of bacteria on all levels. One of the interesting
points presented is that referred to the importance of viruses
in the evolution, diversity, and competences of bacteria via the
horizontal gene transfer and the emergence of the symbolic DNA
from remnants of viral integration success which are part of a
genome editing meta-code that possesses higher order regulatory
function for the same genetic data-set, which, for the future,
represents the pathways for inheritance of acquired abilities all
this is also remarked by Goldenfeld and Woes (2007) in a very
interesting and insightful essay. What is also worth of noting is
the fact that the evolution of bacteria was not a random event of
chance mutations and their selection but transfer of whole genes
and gene-blocks, and the fact that the essential results of genome
editing are not emerged randomly through chance mutations
and their selection but through real viral competences. Both
facts are lucidly illustrated. Finally, it is necessary to emphasize
what is mentioned about communicative competences of bac-
teria enabling them to develop, organize, and coordinate rich
social life; this is also shown and enriched by Shapiro (2007)
in a lucid article.
Te ffth chapter is dedicated to the natural genome-editing
competences of viruses, this is developed using three evolution-
ary steps that of the eukaryotic nucleus, the origin of the adaptive
immune system, and the innovation of placental mammals in
all of these the very important action of viruses is clearly stated
under the biosemiotic perspective. Which is of particular interest
is the proposition that the evolutionary novelty is not randomly
a derivation of chance mutations as largely has been considered,
but a precise genome editing by omnipresent viral agents be-
ing this built on combinatorial rules and interactional contexts
which determine diferences in the semantic context. Tus
evolutionary history is not the result of a summation of chance
mutations of the genetic text with its associated selection, but,
in the words of the author, it is a permanent and competent
processing of genetic sequences to acquire previously unknown
144
Cabrera
abilities and to ward of competing parasites via genomic in-
novation. What is disputable is the proposition that viruses are
living beings, though they could display varying survival strate-
gies difering in agree of their host this do not seem necessarily
a characterization to qualify an entity as alive.
Te sixth chapter is dedicated to the serial endosymbiotic
theory (SET) and its biosemiotic update. SET gives a turn in
the way we see the evolutionary process from ramifcation to
merging, but the author criticise the use of the classic language
of mechanistic biology as imprecise puntualizing that it describes
the altered states of matter and not the semiotic aspects of ge-
nome editing. Making emphasize in the fact that it is a multi-
leveled, generative DNA-processing which is involved instead
of fusion (the quotations marks by the author) emphasizing
that sign processes are always related to life functions. An item
that is of great interest is the one referred to language and com-
munication which ofers some very interesting ideas that merit
an analysis which here because of a lack of space is not possible.
Of all this it seems that the author does not make a clear distinc-
tion between language and communication though he makes
clear that both depend on sign usage, also after giving a list of
the prerequisites for successful communication he establish that
only with such an (universal-) pragmatic concept of language
and communication which is not correct because a list of
prerequisites is not a conceptualisation of something. One thing
that his discourse seems to raise is that for a real understanding
of nature it might be necessary, if not the creation of a complete
new language, at least the creation of new signs (words and
structures) which may go beyond the mathematics and verbal
language that we have at this time, this is also puntualized in
the essay by Goldenfeld and Woese (2007). One fnal point
worth to mention is that the author in proposing a diference
between living and non-living nature says that life depends on
sign-mediated interactions which is incorrect if we think in life
as opposite to death, probably he is referring to organic living
nature which is commonly mistakenly equated with life, being
the mistake to confound the possessors: the organisms with the
possessed: life.
Te last chapter tries on the Unwelt concept supplemented
by the Mitwelt concept and goes on examples of these concepts.
Of all these what calls for special attention is the inheritance of
the geMetaCode which constitutes the 97 percent of the DNA
having higher order regulatory and constitutional functions, the
importance of this geMetaCode is exemplifed with the capac-
ity of plants of overwriting the inherited genetic code reverting
to that of their grand or great-grandparents. Tis is evident in
situations like stress. Terefore, perhaps, we might talk of an
stress evolution too.
Te book fnishes with a short epilogue reinforcing and sum-
marizing the ideas of bio-communication.
At the end one feels to having read a nice book with inter-
esting propositions supported by a good deal of empirical data.
In this volume the English appears improved respect to the
frst volume, though there are some grammatical and spelling
mistakes. Te great majority of fgures lack of a reference in
the text this is the same for the only one box. Again it has the
same great fault of the frst volume there is not index. A better
proofreading has been necessary. Something that merits to be
appreciated is the photograph on the cover.
Literature cited
N. Goldenfeld & C. Woese. 2007. Biologys next revolution. Nature.
445, 369.
J. A. Shapiro. 2007. Bacteria are small but not stupid: cognition,
natural genetic engineering and socio-bacteriology. Stud.
Hist. Phil. Biol. & Biomed. Sci. 38, 807-819.
Colofn
Suscripciones y Canje
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La Revista Peruana de Biologa aparece con una periodicidad semestral y esta dedicada a la publicacin de los resultados de investigaciones
originales e inditas en las reas de Biodiversidad, Biotecnologa, Manejo ambiental, Ecologa y Biomdicas. Los trabajos recibidos son evaluados
por rbitros segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento.
Te Revista Peruana de Biologa has a semester periodicity and publishes the results of original research in Biodiversity, Biotechnology, Environmental
management, Ecology and Biomedical areas. Papers in Spanish or English are peer-reviewed using international criteria of quality, creativity, originality
and the knowledge contribution.
Suscripcin anual, volumen 14 con dos nmero, costo incluye envo.
Annual subscription one volume and two numbers, mailing is included.
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Facultad de Ciencias Biolgicas-UNMSM
Casilla Postal: 11-0058
Lima-11,
Per
Mayor informacin dirigirse a:
For futher information contact:
Editor Jefe, Leonardo Romero
Telfono (511) 619-7000-1502/ Telefax (511) 619-7000-1509
email: lromeroc@unmsm.edu.pe
PAUTAS PARA LA PRESENTACIN DE LOS ARTCULOS EN LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGA
Mayo 2008
(Contina....)
1. La Revista Peruana De Biologa es una publicacin cientfca arbitrada y es editada por el Instituto de Investigaciones de
Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per.
Tiene una periodicidad semestral y los nmeros aparecen en agosto y diciembre, tanto en su versin impresa como online.
2. La Revista Peruana De Biologa recibe artculos completos, originales e inditos en los temas de biodiversidad, biotecnologa,
ecologa, manejo ambiental y biomedicina, elaborados segn las normas indicadas en las presentes pautas.
3. Los artculos pueden ser presentados en idioma ingls o castellano.
4. Los artculos sern evaluados por rbitros segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin
al conocimiento. El artculo es aceptado luego del proceso de revisin por rbitros y las modifcaciones indicadas. El artculo
aceptado ser editado y una prueba enviada al autor para la aceptacin y consentimiento de publicacin.
5. El artculo deber ser presentado acompaado de una carta dirigida al Editor Jefe, frmada por el responsable del trabajo con
quien se tendr comunicacin, indicando adems el carcter indito, original y completo del artculo presentado y su disposicin
para que sea revisado y editado.
6. El artculo puede ser enviado por correo comn; en este caso por triplicado y adems los archivos digitales apropiados. El artculo
comprende el texto, con las pginas numeradas correlativamente y las ilustraciones, en hojas aparte y comprenden las tablas y
fguras.
7. El artculo tambin puede ser enviado por email al Editor Jefe. Los archivos deben ser enviados de acuerdo a las pautas indicadas
en el presente documento.
8. El texto del artculo debe ser escrito en letras Courier 12 puntos, doble espacio, en papel bond A4. En general todos los artculos
deben de tener: Ttulo (en ingls y castellano), nombre y apellido de los autores, institucin de los autores, direccin postal
y correo electrnico de los autores, Resumen no mayor de 250 palabras (en ingls y castellano), 5 palabras clave (en ingls y
castellano).
9. El ttulo no debe de exceder de 20 palabras y debe expresar el contenido real del trabajo, si incluye un nombre genrico o
especfco se indicarn los taxa de referencia.
10. La Revista cuenta con las siguientes secciones:
a. Trabajos originales. Son artculos primarios, inditos que exponen los resultados de trabajos de investigacin y
constituyen aportes al conocimiento. Deben contener las siguientes partes: Ttulo, autores, Resumen (en ingls y castel-
lano), palabras clave (en ingls y castellano), Introduccin, Material y mtodos, Resultados, Discusin, Agradecimientos
y Literatura Citada. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 20 pginas, las ilustraciones deben ser slo las
necesarias para una mejor exposicin de los resultados.
b. noTas cienTficas. Son artculos primarios, reportes de resultados cuya informacin es de inters para la comunidad
cientfca. La extensin del texto no ser mayor de 8 pginas. Esta seccin debe tener las siguientes partes: Ttulo, autores,
Resumen (en ingls y castellano), palabras clave (en ingls y castellano), cuerpo de la Nota, Agradecimientos y Literatura
Citada.
c. arTculos de revisin. Son artculos primarios, en esta seccin se incluyen trabajos que constituyen una exhaustiva
revisin del tema de investigacin del autor, se incluyen aqu tesis, revisiones taxonmicas y recapitulaciones. Deben
contar las siguientes partes: Ttulo, autores, Resumen (en ingls y castellano), palabras clave (en ingls y castellano),
Introduccin, cuerpo de la revisin, Agradecimientos y Literatura Citada. Todo el artculo debe tener un texto promedio
de 25 pginas. Las ilustraciones deben ser slo las necesarias para una mejor exposicin de los resultados.
d. comenTarios. Son artculos donde se discute y exponen temas o conceptos de inters para la comunidad cientfca.
Se incluyen aqu ensayos de opinin y monografas. Deben contar con las siguientes partes: Ttulo, autores, cuerpo del
comentario, y Literatura Citada. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 10 pginas.
e. comenTarios de libros. Son artculos que comentan recientes publicaciones de inters para la comunidad cientfca.
Puede solicitarse al Comit Editor la elaboracin de un comentario enviando dos copias del libro a la direccin postal
de la Revista Peruana de Biologa.
11. Cuando el artculo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceirse a la Declara-
cin de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones pertinentes y
mencionadas en el texto.
12. Cuando el artculo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeogrfcas o inventarios taxonmicos
debe indicarse el depsito de los ejemplares en un centro de referencia taxonmico.
13. Cuando los especimenes hallan sido colectados en reas protegidas, debe de contarse con los respectivos permisos.
14. Los nombres cientfcos del gnero y especie irn en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deber hacerse con su
nombre cientfco completo (gnero, especie y autor); posteriormente podr citarse solamente la inicial del nombre genrico y
el nombre especfco completo.
15. Deben usarse los smbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en otros
sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser defnidas en el texto. Decimales con coma, no punto (ejemplo correcto:
0,5; incorrecto: 0.5).
16. Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y ao (ejemplo: (Carrillo, 1988) o ... de acuerdo a Snchez (1976)
o (Chvez y Castro, 1998; Rios, 1999; Piedra, 2001)). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo ao, se citar con
una letra en secuencia adosada al ao (ejemplo: Castro, 1952a). Cuando hay ms de dos autores se citar al primer autor y se
colocar et al. (Ejemplo: (Smith et al., 1981) o segn Smith et al. (1981)).
17. La liTeraTura ciTada incluir todas las referencias citadas en el texto dispuestas en orden alfabtico del apellido del primer
autor, sin nmero que la anteceda. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuacin el
apellido. El ltimo autor se diferenciara por que le antecede el smbolo &. Si hubiesen ms de tres autores pueden ser indicados
con la abreviatura et al. En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itlica, no versalita. Ejemplos:
a. Montgomery G. G., R. C. Best & M. Yamakoshi. 1981. A radio-tracking study of the American manatee Trichechus
inunguis (Mammalia: Sirenia). Biotropica 13: 81 -85.
b. Buhrnheim C. M. & L. R. Malabarba. 2006. Redescription of the type species of Odontostilbe Cope, 1870 (Teleostei:
Characidae: Cheirodontinae), and description of three new species from the Amazon basin. Neotrop. ichthyol. 4 (2):
167-196.
c. Nogueira R. M. R., M. P. Miagostovich, H. G. Schatzmayr, et al. 1995. Dengue type 2 outbreak in the south of the State
of Bahia, Brazil: laboratorial and epidemiological studies. Rev. Inst. Med. trop. S. Paulo 37 (6): 507-510.
d. McLachlan A. & A.C Brown. 2006. Te Ecology of Sandy Shores. Elsevier Science & Technology Books. 373pp.
e. Crawford D.J. 1983. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. In: S.D. Tanksley and T.J. Orton,
eds. Isozymes in plant genetics and breeding, Part A. Elsevier, Amsterdam. Pp. 257-287.
f. Pianka E.R. 1978. Evolutionary ecology. 2nd edn. New York: Harper & Row.
g. Carroll S.B. 2005. Evolution at Two Levels: On Genes and Form. PLoS Biol 3(7): e245. <http://biology. plosjournals.
org/archive/1545-7885/3/7/pdf /10.1371_journal.pbio.0030245-S.pdf >. Acceso 31/07/2005.
h. Food and Drug Administrations (FDA). 2001. Fish and Fishery Products Hazards and Controls Guidance. Tird Edition
June 2001. <http://www.cfsan.fda.gov/~comm/haccp4.html> (acceso 24/12/07).
i. CONAM. 2005. (en lnea). Informe nacional del estado del ambiente 2001. <http://www.conam.gob.pe /sinia/INEA2001.
shtml>. Acceso 31/07/2005.
j. IMARPE. 2002. (en lnea). Segundo informe del BIC Jos Olaya Balandra. Paita Salaverry. 24 febrero- 05 Marzo 2002.
<http://www.imarpe.gob.pe /imarpe/informeolaya02-032002.php>. Acceso 01/07/2005.
k. Solari S.A. 2002. Sistemtica de Tylamys (mammalia: didelphimorphia: marmosidae). Un estudio de las poblaciones
asignadas a Tylamys elegans en Per. Tesis, Magster en Zoologa, mencin Sistemtica y Evolucin. Facultad de Ciencias
Biolgicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. <http://www.cybertesis.edu.pe/sisbib/2002/solari_ts /html/index-
frames.html>. Acceso 31/07/2005
18. Las citas de artculos en prensa deben incluir el volumen, el ao y el nombre de la revista donde saldrn publicados; de lo
contrario debern ser omitidos.
19. Debe evitarse las citas a resmenes de eventos acadmicos (congresos y otros) y las comunicaciones personales.
20. Las fguras (Mapas, esquemas, diagramas, dibujos, grfcos, fotos, etc.) y tablas sern numeradas correlativamente con nmeros
arbigos. Las leyendas de las fguras deben presentarse en hoja separada del texto y deben ser sufcientemente explicativas. Cada
tabla debe llevar un ttulo descriptivo en la parte superior.
21. Las fguras pueden ser presentados en papel Canson y con tinta china, en un tamao A4, montados sobre cartulina blanca.
Los dibujos y fotos de estructuras y organismos deben llevar una escala grfca para facilitar la determinacin del aumento.
Los mapas deben llevar las respectivas coordenadas. Las fotografas deben tener 15x10 cm de tamao como mnimo, en papel
liso, con amplio espectro de tonos y buen contraste, montados sobre una cartulina blanca A4. Costos por fotografas a color
debern ser asumidos por el autor.
22. Si las fguras fuesen escaneadas, deben guardarse en un archivo TIFF, tamao natural, 600 dpi. Las grfcas de origen electrnico
deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.wmf, archivo.svg, archivo.eps). Los mapas en formatos SHP.
Fotos de cmaras digitales en formato JPGE mayor a 3Mpixel. Otros archivos independientes en formato TIFF, BMP, Ai, PSD.
Costos por ilustraciones a color sern asumidos por el autor.
23. Los archivos deben presentarse por separado, esto es, un archivo con el texto y leyendas en formato MS-Word. Otro archivo
para las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word. Otros archivos en formatos nativos, no como imgenes insertadas en
otros archivos (por ejemplo pegadas en una hoja de MS-Word o Excel).
24. Slo se aceptan fotos e imgenes digitales de alta calidad.
25. El material enviado no ser devuelto, por lo que los autores deben tomar sus precauciones.
26. Una prueba del trabajo revisado, editado y diagramado adems del cosTo por impresin ser enviado al autor para su aprobacin.
27. El autor principal podr solicitar cuatro ejemplares de la revista. Un nmero de separatas adicional podr ser solicitado antes
de la impresin teniendo en cuenta los costos respectivos.
Comit Editor
E-mail: lromeroc@unmsm.edu.pe
Correo postal: Leonardo Romero (Editor)
UNMSM-FCB
Apartado 11-0058
Lima 11
Per
117 A breeding colony of Wedge-rumped Storm-Petrel, Oceanodroma tethys kelsalli (Lowe 1925), on Santa Island-Peru
Una colonia reproductiva de la Golondrina de la Tempestad Peruana, Oceanodroma tethys kelsalli (Lowe 1925), en la Isla Santa, Per
Liliana Ayala, Raul Sanchez-Scaglioni, Samuel Amoros y Luis Felipe
121 Gramneas (Poaceae) bambusiformes del Ro de Los Amigos, Madre de Dios, Per
Bambusiform grasses (Poaceae) from the Los Amigos River, Madre de Dios, Peru
Jean Olivier
127 Notes on and lectotypifcation of Augusto Weberbauers collections of Peruvian Ericaceae
Notas sobre y lectotipifcaciones de las colecciones de Augusto Weberbauer de Ericaceae peruanas
James L. Luteyn, Edgardo M. Ortiz and Blanca Len
135 Efecto protector de oncsferas homlogas en la infeccin por Hymenolepis nana var. nana
Te protector efect of homologous oncospheres to infection of Hymenolepis nana var. nana
139 Pptidos antibacterianos de los venenos de Hadruroides mauryi y Centruroides margaritatus.
Antibacterial peptides from Hadruroides mauryi and Centruroides margaritatus venom
Enrique Escobar, Lidia Flores

y Carlos Rivera
Comentario de libro
143 Viewpoint of biosemiotic in biological cases
(Contina...)
Volumen 15 Julio, 2008 Nmero 1
Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 I Semestre
Contenido
Trabajos originales
5 Nueva especie de escorpin del gnero Hadruroides (Scorpiones: Caraboctoninae) de los valles interandinos de Per
A new scorpion species of the genus Hadruroides (Scorpiones: Caraboctoninae) from inter Andean valleys of Peru
Jos Antonio Ochoa y Juan Carlos Chaparro
11 Nuevos registros de bivalvos marinos para el Per
15 Dermestidae (Coleoptera) en el Per: revisin y nuevos registros
Walter Ciro Daz, Miguel Eduardo Anteparra

y Andras Hermann
21 Una nueva especie de Ophryosporus (Eupatorieae: Asteraceae) para el Per
Abundio Sagstegui_Alva y Eric F. Rodrguez_Rodrguez
25 General overview of Tillandsia subgenus Tillandsia in Peru: Te three-pinnate species and the case of two endemic species
Sinopsis de Tillandsia subgenus Tillandsia en el Peru: las especies tri-pinnadas y el caso de dos especies endmicas
Blanca Len and Abundio Sagstegui
31 Mapas y clasifcacin de vegetacin en ecosistemas estacionales: un anlisis cuantitativo de los bosques secos de Piura
Vegetation maps and classifcation in seasonal ecosystems: a quantitative analysis of the Piura dry forests
Mara de los ngeles La Torre-Cuadros y Reynaldo Linares-Palomino
43 Vegetacin leosa, endemismos y estado de conservacin en los bosques estacionalmente secos de Jan, Per
Woody vegetation, endemism and conservation status in the seasonally dry forests of Jaen, Peru
53 Anlisis de la composicin forstica de los bosques de Jenaro Herrera, Loreto, Per
Eurdice N. Honorio, Toby R. Pennington, Luis A. Freitas, Gustav Nebel y Timothy R. Baker
61 Flora vascular y vegetacin de la laguna de Parinacochas y alrededores (Ayacucho, Per)
Vascular fora and vegetation of Parinacochas lake and neighborhoods (Ayacucho, Peru)
Jos E. Roque y Ella Karina Ramrez
73 Somatic hybrids obtained by protoplast fusion between Solanum tuberosum L. subsp. tuberosum and the wild species Solanum circaeifolium
Bitter
Hbridos somticos obtenidos por fusin de protoplastos entre Solanum tuberosum L. subsp. tuberosum y la especie silvestre Solanum
circaeifolium Bitter
Rosa Espejo, Giselle Cipriani, Genoveva Rosel, Al Golmirzaie and William Roca
79 Identificacin in silico de un grupo de secuencias ortlogas conservadas (COS) de Ipomoea batatas
In silico prediction of conserved ortholog set (COS) sequences from Ipomoea batatas
85 Long-term effects of the consumption of Stevia rebaudiana (Magnoliopsida, Asteraceae) on fertility mices
Efecto a largo plazo del consumo de Stevia rebaudiana (Magnoliopsida, Asteraceae) en la fertilidad de ratones
Juan C. Gil, Paulo Lingan, Carlota Flores y Pedro J Chimoy
91 Identifcacin molecular de Pichia guillermondii aislada de aguas cidas de minas en el Per y su resistencia a metales pesados
Molecular identifcation of Pichia guillermondii isolated from mine water acidic of Peru and its resistance to heavy metals
97 Caractersticas de aacetolactato sintetasa y produccin de diacetilo por Enterococcus faecium ETw7 y Enterococcus faecalis ETw23
Characteristics of aacetolactate synthase and diacetyl production by Enterococcus faecium ETw7 and Enterococcus faecalis ETw23
Marisol Vallejo, Emilio Marguet y Valeria Etchechoury
Notas cientfcas
101 El estatus taxonmico de Doydixodon laevifrons (Tschudi, 1846) (Osteichthyes: Kyphosidae)
Taxonomic status of Doydixodon laevifrons (Tschudi, 1846) (Osteichthyes: Kyphosidae)
105 Reporte de albinismo en Podiceps major, Pelecanus thagus y Cinclodes fuscus y revisin de aves silvestres albinas del Per
Report of albinism in Podiceps major, Pelecanus thagus y Cinclodes fuscus and a revision of wild albino birds from Peru
109 Succinea peruviana (Gastropoda) en la dieta de la lagartija de las Lomas Microlophus tigris (Sauria) en la Reserva Nacional de Lachay, Lima,
Per
Succinea peruviana (Gastropoda) in the diet of the Lomas lizard Microlophus tigris (Sauria) from the Lachay National Reserve, Peru
Jos Prez Z.; Katya Balta

; Rina Ramrez y Dora Susanibar
111 Inventario rpido de la ictiofauna en la cuenca del Bajo Pachitea, Per

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