qwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyui opasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfgh jklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvb Sociobiologija nmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwer tyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopas dfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzx cvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmq wertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuio pasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghj JesenskiTurk klzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbn mqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwerty Zagreb,1995.

Zagreb,1995. uiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdf ghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxc vbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmrty uiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdf ghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxc vbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqw ertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiop

Uredio: Darko Polek

 DarkoPolek:

GENETIKADRUTVENOGPONAANJA. ODAGRESIVNOSTIDOALTRUIZMA
Relativni uinak suvremenih drutava niti jednoga trenutka ne elim pripisati iskljuivo genetskim razlikama, ali moramo naglasiti: postoji jedna granica, moda blia praksi suvremenihdrutavanegolitotomoemoshvatiti,izakojebiolokaevolucijapoinjekulturnu evoluciju povlaiti natrag k sebi... Pitanje od znaaja vie nije je li ljudsko socijalno ponaanje genetskiuvjetovano,ostajesamopitanjedokojemjere. EdwardWilson:OnHumanNature Sociobiologija je grana evolucione biologije i suvremene populacijske biologije koja se temelji na tvrdnji o genetskoj uvjetovanosti socijalnog ponaanja prirodnih vrsta i na tvrdnji da darvinistikim mehanizmima odabiranja moemo objasniti izbor odreenih vrsta socijalnog ponaanja prirodnih vrsta. Njezina je sredinja teza da se evolucija socijalnoga ponaanja u potpunosti moe razumjeti samo pomou demografije koja prua vitalne informacije o rastu populacija i dobnoj strukturi, i pomou genetske strukture populacije,ije nam prouavanje moe rei kakva je u genetskom smislu efektivna veliina populacije, kakva je korelacija meu razliitim drutvima i izmjena gena meu njima.Toseprouavanje,kakokaeEdwardWilson,utemeljiteljsociobiologije,sintetizirauhibridnu disciplinu koja sadri spoznaje iz etiologije (naturalistikog prouavanja obrazaca ponaanja), ekologije(pruavanjaodnosameuorganizmimaunjihovojokolini)igenetike,ionapokuavaizvesti opa naela biolokih svojstava svih drutava. Ono posve novo u sociobiologiji jest nain izluivanja najvanijihinjenica o socijalnoj organizaciji iz tradicionalne matrice etologije i psihologije, i njihovo ponovno skupljanje na temeljima ekologije i genetike na razini populacije. Genetiari su, kae Wilson, na temelju istraivanja blizanaca utvrdili nasljednost u tvorbi raznolikih karakteristika koji utjeu na socijalne odnose: numerike sposobnosti, rjeitosti, pamenja, kritinoga razdoblja za sticanje jezine sposobnosti, konstrukcije reenica, perceptivnih i psihomotornih sposobnosti, ekstrovertnostiintrovertnosti, homoseksualnost, razdoblja prve spolne aktivnosti, odreenih oblika neuroze i psihoze, ukljuujui maninodepresivno ponaanje i shizofreniju. Prema Wilsonu, istraivanja genetskoga temelja drutvenoga ponaanja, zajedno sa etiolokim i psiholokim istraivanjima tvore sociobiologiju Novu Modernu Sintezu, naime sintezu znanosti o ivotu, time toe obuhvatiti spoznaje neodarvinistike (naturalistike) teorije, i preoblikovati spoznaje iz dosada uglavnom strukturalistike i negenetike sociologije. Postao sam uvjereniji nego ikada ranije, kae Wilson, da je napokon dolo vrijeme da se zatvori jaz izmeu dvije kulture, i da je opa sociobiologija, koja je jednostavno proirenje populacijske biologije i evolucione teorije na drutvenu organizaciju,primjereniinstrumentzatajpokuaj. Godine 1975. Wilson je u svojoj knjizi Sociobiologija: Nova sinteza objavio golemi kompendij tako sintetiziranih znanja, koji od tada slui kao temeljni kamen sociobioloke discipline. On

obuhvaaprikaziobradutemeljnihnaelapopulacijskebiologije,grupneselekcijeialtruizma,odnosa veliine skupine i naina reprodukcije vrsta, tipove modifikacija socijalnoga ponaanja, temeljna naela socioloke i bioloke komunikacije (budui da se drutvo od populacije razlikuje po ogranienom obliku komunikacije), obradu problema agresivnosti, teritorijalnosti, drutvenih uloga i kasta, ulogu spolnosti u odreivanju tipa drutva, bioloka (i matematika) naela roditeljske brige, i posebno, sociobiologiju pojedinih biolokih grana i vrsta (beskraljenjaka, kukaca, hladnokrvnih kraljenjaka, ptica, brojnih vrsta sisavaca, i napokon, sociobiologiju ovjeka). Tako golem pothvat kasnije se na razne naine kodificirao, pa se sociobioloka ili novija, tzv. evoluciono psiholoka istraivanja vode unutar odreenih sociobiolokih potpodruja, premda se ni za jednu kodifikaciju, budui da je rije o modernoj sintezi koja bi trebala obuhvatiti sva relevantna znanja o biosocijalnomesvijetu,nemoereidaiscrpljujesvarelevantnaistraivanja. Sredinja podruja sociobiolokog prouavanja mogli bismo sistematizirati i na sljedei nain. Ona obuhvaajuistraivanja: Agresivnosti; Spolnostiispolnogodabiranja; Roditeljskoguloga,enskihreproduktivnihstrategija,roditeljstvairoditeljskemanipulacije,sukoba meugeneracijamaispolovima; Selekcijesrodnikai; Altruizmairecipronogaltruizma. Svako navedeno tematsko podruje opisuje jedan temeljni oblik, ili temeljni impuls za nastanak drutvenosti. Agresivnost je jedna od temeljnih odlika ivotinjskih jedinki i vrsta, budui da je priroda krvavih kandi i ralja. Ona se pojavljuje prilikom obrane teritorija, zatite mladunaca, prehrane, u borbi za opstanak ili u spolnom odabiru, a sociobiologija, kao nastavak darvinizma, pretpostavlja da geni s odreenim oblicima uroene agresivnosti imaju vee anse za opstanak. Meutim, za razliku od teoretiara grupne selekcije (Lorenz, WynneEdwards), koji su smatrali da se geni selektiraju prema sposobnosti jedinki da se povinuju pritisku opstanka grupe, pa se agresivnost raa primarno prema jedinkama drugih vrsta, dok je unutargrupna agresivnost samo posebni, patoloki sluaj, sociobiolozi nastavljaju darvinistiku tradiciju individualizma prema kojoj je jedinica selekcije jedinka; stoga e se agresivnost takoer pokazivati i prema jedinkama iste vrste. Meutim, da objasne injenice koje tome proturjee, recimo potencijalnu rtvu neke jedinke, javljanjem da dolazi istrebljiva (recimo kod ptica), ili pak rtvovanje cijelih kasta za tue potomstvo, u sluaju socijalnih kukaca, sociobiolozi koriste matematike modele i modele teorije igara kojima se pokazuje da je takvo altruistiko ponaanje odreenoj jedinki u interesu time to titi njezine gene,odnosnosrodnegeneugenofondunjezinevrste. Sline modele sociobiolozi koriste i u objanjenju ponaanja vezanog uz roditeljski ulog u potomke, u spolnom odabiru partnera, konkurencije meu mladuncima itd. Teorija prema kojoj su jedinke samo strojevi za opstanak odreenog gena ili genetskog fonda, odnosno prema kojoj najbolja predvianja prua poznavanje genetske srodnike veze meu jedinkama koje povezuje altruizam,razliitioblicisimbiozeisuradnitva,danassenazivateorijomsebinogagena. Temeljno sredstvo pomou kojega sociobiolozi modeliraju bioloku i socijalnu stvarnost jest teorija igara. Sve instance altruizma, opovrgavale bi darvinistiku teoriju o sebinosti biolokih jedinki, kada se modelima iz teorije igara ne bi moglo pokazati da su gotovo svi oblici altruizma u biologiji, vrste ponaanja koje zbog oekivanja da e se isti oblik altruizma uzvratiti, poveavaju vlastitu,egoistinu,sebinukorist.

 Meutim, teorija igara, kao to pokazuju tekstovi u ovome zborniku, pokuava objasniti i druge socijalne i bioloke injenice, recimo populacijsku dinamiku. John MaynardSmith, primjerice, pokazuje da nastanak tzv. evolucijski stabilne strategije ponaanja ovisi o razmjeru jedinki unutar odreene vrste, ili o razmjeru jedinki meu vrstama, koje pokazuju agresivno i kooperativno ponaanje. Pojednostavljeno reeno: nijedna ista strategija (samo agresivnost ili samo kooperativnost) nije evolutivno stabilna, jer se korist od suprotnoga ponaanja poveava razmjerno broju jedinki s dominirajuim tipom ponaanja (to je vie kooperativnih golubova to se agresivno ponaanjejastrebovavieisplati). Matematikaroditeljskogulogaisrodnikaselekcijaokojojnaposljetkuovisisudionitvonekog gena u odreenom genetskom fondu, takoer je bitan prediktor socijalnoga ponaanja. Trivers je pokazao da postoji matematikogenetski temelj socijalnoga ponaanja, po tomu to je relativno manjiroditeljskiulogmujakakodveinezoolokihvrstaogranienoptimalnomplodnouenki.Kod vrsta koje pokazuju takav nerazmjer roditeljskih uloga, spol koji ulae manje (po jedinki suprotnoga spola), bit e onaj koji e se natjecati za partnera, i ije e se fenotipske karakteristike mijenjati u skladustim. Akojerijeo mujacima,Triversovmodelpredvia daekod mujakadolaziti doborbi, dae oni biti skloni poliginiji, dae biti udvarai, i dae razvijati fenotipske (a naposljetku kroz niz generacija i genotipske) distinkcije zbog kojih e ih enke imati razloga odabrati. Kod suprotnih razmjera u roditeljskim investicijama, kao u nekih riba i vodozemaca, obrnut e se i sve ostale navedene tipine karakteristike. Istodobno, njegova istraivanja spolnih uloga, tj. roditeljske investicije, pokazuju kako je mogue da kod odreenih vrsta prevladava poliginija, promiskuitet, monogamnostilipoliandrija,daklevrstaponaanjakojabitnoodreujesocijalnostodreenevrste. Slino vrijedi i za roditeljsku brigu. Sociobiolozi su matematikim modelima i modelima teorije igara simulirali vrste roditeljske brige, i pretpostavljajui da je roditeljska briga ogranieni izvor, pokazali da trajanje brige i odgoja mladih ovisi o broju lanova legla i u ve uloenoj roditeljskoj investicijiupojedinoglana.imjemladosposobnozaopstanak,tj.daproiriroditeljskegene,ono seodbacuje,zbogmogunostinastavljanjasparenjem. Kada je rije o srodnikoj selekciji (koju ne treba brkati s grupnom selekcijom), Hamilton je opet matematiki pokazao kako se neki oblici unutargrupnog altruizma, odnosno brige za srodnike, mogu pojaviti kada se odreenoj jedinki isplati rtvovati vlastitu spolnu reprodukciju radi odgoja svojih gena kod srodnika, recimo neakinja, jer je udio vlasititih gena kod takvih srodnika vei negoli to bi bio kod izravnih nasljednika (jer se u svakom diploidnom parenju kromosoma parovi gena mijeaju sa spolnim stanicama suprotnoga spola). Openito vrijedi pravilo da je briga za srodnike i altruizam vezan za nju, proporcionalan srodnikoj blizini, odnosno da koliina rtvovanja padasasrodnikomdistancom. Svi ovi primjeri, o kojima u zborniku ima dosta rijei, pokazuju da se bioloki odnosi, razmjena gena, roditeljska briga, srodnika selekcija, nastanak evolutivno stabilnih strategija itd., mogu formalizirati, i objasniti odreene fenotipske karakteristike vrste, odnosno pretpostavke za nastanak vrstaponaanjakojedovodedospecifinihoblikadrutvenosti. Meutim za procjenu znaaja sociobiologije ostaje bitno pitanje moe li se (smije li se) takva formalizacija biolokih karakteristika protegnuti i na ovjeka. Wilsona su po objavljivanju njegove Sociobiologije, zbog jakog biologiziranja socijalnih odnosa, mnogi znanstvenici (ukljuujui i Stephen Jay Goulda i Richarda Lewontina) jako kritizirali i optuivali za rasizam. Dananji trend znanstvenog odnosa prema biologizaciji ovjekovih karakteristika vie nije tako vehementan, pa se u mnogim istraivanjima (recimo o razlikama u inteligenciji, o sposobnostima za odreene djelatnosti i o imunolokim reakcijama prema odreenim bolestima) pokazuje vei utjecaj biologije i genetike na

ovjekove sposobnosti negoli se to mislilo prije, i smislenost biologizma u rjeavanju ljudskih potekoa. Wilsonovu sociobiologiju ne treba brkati sa socijaldarvinistikim i rasistikim idejama. Ona zasigurno indirektno prua argumente za odreene oblike drutvene i politike akcije, ali fokus Wilsonovihistraivanja,kaoiistraivanjasuvremenihevolucionihteoretiara,genetiaraiteoretiara igara, bitno je drukiji od istraivake klime s poetka ovog ili svretka prolog stoljea. Mendelovo otkrie, i jo puno vie otkrie univerzalne strukture gena Cricka i Watsona, nedavna otkria o neznatnim razlikama u postocima aminokiselina meu razliitim prirodnim vrstama, ili otkrie Lynn Margulis da se mitohondriji nasljeuju iskljuivo matrilinearno, istraivanja Luce CavalliSforze i njegovih suradnika o kontinuiranoj evoluciji (disperziji) fenotipa i genotipa koji mogu koincidirati s drutvenom povjeu (s evolucijom ljudskih jezika) stvorili su bitno drukiju klimu za procjenu Darwinoveopasneideje. Nadalje,ini mi se da je sociobiologija, svojim sociobiolokim smjetajemovjeka meu primate s odreenim genetskim i fenotipskim predispozicijama, vrlo dobro predvidjela postojanje granica ljudske drutvenosti. Wilson na jednome mjestu primjerice kae: Ozbiljno prihvatiti... drutveni sustav koji vlada meu neprimatima doslovno bi bila ludost. Linosti bi se ubrzo rastvorile, drutveni odnosi bi se raspali, a reprodukcija bi prestala... Da se ljudi od roenja odgajaju u okolini bez veine kulturnih utjecaja, oni bi ipak ab initio uspjeli iskonstruirati osnovne elemente ljudskog drutvenog ivota... Relativni uinak suvremenih drutava niti jednoga trenutka ne elim pripisati iskljuivo genetskim razlikama, ali moramo naglasiti: postoji jedna granica, moda blia praksi suvremenih drutavanegolitotomoemoshvatiti,izakojebiolokaevolucijapoinjekulturnuevolucijupovlaiti natrag k sebi... Drugim rijeima, polje ljudske slobode u oblikovanju drutvenosti nije beskonano. Wilson dokazuje da ne mogu opstati izvjesni projekti (recimo hippyjevske komune, kibuci, dravni odgoj cijelih generacija potomaka) kojima bi se drutveni ivot oblikovao protiv biolokih temelja ljudske prirode. Stoga sociobiologiju, i njezino bavljenje ovjekom, moemo promatrati i kao pokuaj istraivanja ljudske prirode. Sociobiologija je na temelju biologistikih varijabli vrlo dobro predvidjela pojavu odreenih ovjekovih drutvenih karakteristika (zato su ljudi skloniji promiskuitetu od gorila, odnosno neskloniji od impanza; zato je poligamija manje izraena meu ljudima u usporedbi s drugim primatima; zato se poliandrija tako rijetko pojavljuje u ljudskim drutvima; ili zato je razdoblje udvaranja i roditeljske brige kod ljudi puno due od ostalih primata itd.),iizvelaodreenezakljukeotzv.ljudskojprirodi. Meutim, takve vrste zakljuaka i predvianja, koje mnogi mogu prihvatiti, jo ne dokazuju da je svoenje svih oblika ljudske kulture, etike, posebno ovjekova altruizma, na bioloke temelje razlono i opravdano. Premda se neki oblici kulture i etike nesumnjivo mogu objasniti biologistiki, kodovjekajeraznovrsnostineuvjetovanostponaanjanaprvipogledtolikovelikadanamseideja opeg svoenjaovjekovog postupanja na bioloke temeljeini neumjesnom. Kako kae Stephen Jay Gould, Uvjeren sam da je usporedba bioloke i ljudske evolucije, kulturne ili tehnoloke promjene u povijesti uinila puno vie zla negoli dobra i postoji golem broj primjera za tu najeu od svih intelektualnihstupica.Biolokaevolucijajeloaanalogijazakulturnupromjenu,jersutadvasustava, zbog tri glavna razloga, toliko razliita, da teko mogu biti temeljnija. Meutimak i veina kritiara sociobiologijeslaese(ajasepriklanjamtakvomestavu)dabezistraivanjabiolokihtemeljaljudske prirode ili ljudskoga ponaanja, mi nikada ne bismo pronali onu mjeru uvjetovanosti, o kojoj pria Wilson. Stoga je standardni argument i zastupnika i kritiara sociobiologije sljedei. Sociobiologija, Wilsonove ili neke srodne vrste, ponudila je objanjavalako obeanje, kako kau dananji filozofi, obeanje da e pravac njihova istraivanja tonije objasniti fenomene drutvenoga ivota od

konkurentnih istraivakih programa, odnosno fenomene koje druge teorijske paradigme uope ne uspijevaju objasniti. Za bavljenje sociobiologijom, dovoljno je rei da je pokuaj znaajan i da to podruje vrijedi istraivati dok se ne pronau dovoljno uvjerljivi razlozi za njegovo odbacivanje, odnosnodokseteorijskoredukcijskoobeanjene pokaepotroenimilibesplodnim. Uzakljukuve spomenute knjige Sociobiologija: smisao ili besmisao, Michael Ruse kae: Za potrebe rasprave, protpostaviosamdajeljudskasociobiologijaplodanpokuajkojimoepreivjeti.Alitoneznaidaga podravam bez ikakvih ograda... nisam siguran da su sociobiolozi ljudskih drutava jo uope pruili dokazezasvojsluaj.Meutim,tvrdimdanjihovigrijesinisutakovelikikaototvrdenjihovikritiari. ovjekovoj sociobiogiji treba se pruiti ansa da dokae svoju vrijednost. Ako ne moe ispuniti svoja obeanja, ubrzoe se slomiti; ali ako dokae svoju vrijednost, njezine uspjeh s visokim kamatama isplatitiznanstveniulog. Akodakleuspijemoopisatiraznolikost primjenabiologistikih objanjenjai utvrditipotencijalnu valjanost biolokog redukcionizma, socioloke primjene nee biti teko pronai. Uostalom, u knjizi ih ima dovoljno. A ne treba sumnjati dae sociolozi, kao normalni znanstvenici u zadanoj paradigmi, uspjeti pronai nove primjere i primjene. Da je tome tako, svjedoi bujica novihlanaka o biolokim korijenima socijalnog ponaanja ljudi i ivotinja u podruju tzv. evolucione psihologije (vidi primjericelanke Matta Ridleya u ovome zborniku). Izmeu makrosociologije i genetike ima dosta posrednikih podruja, podruja na koje se fenomeni sociologije prvo trebaju reducirati. Upravo ta injenicaestosociologedovodiuzablududaredukcijskaobjanjenjazanjihovopodrujeuopenisu relevantna. Navedene tvrdnje, nadam se, vrlo dobro definiraju opravdanost i smisao sociobiologije, kao i objavljivanja ovoga zbornika, i da e u siromanoj prevodilakoj i autorskoj literaturi (uz stare prijevodeDarwina,Th.Huxleya,Lorenza,prijevodDawkinsovaSebinoggena,DobzhanskogiJacoba, zbornik Rudija Supeka, Herbert Spencer i biologizam u sociologiji, ali i uz vrlo dobre kritike iz pera Kamina, Lewontina, Lewina i drugih (vidi popis prevedene literature na kraju), na tome podruju predstavljati veoma korisnu informaciju za sociologe, biologe, antropologe, populacijske genetiare i geografeizaistraivaeumnogimdrugimteorijskimpodrujima. * * * Sociobiologija je u izvjesnom smislu pogrean naslov za ovu knjigu. Knjiga naime obuhvaa tekstove nekih autora koji su pisali u vijeme kada termin sociobiologija jo nije bio skovan. Ona obuhvaa tekstove najboljih neprijetelja sociolobiologije, poput Stephen Jay Goulda. Ona ukljuuje radove deklarativnih protivnika ljudske sociobiologije, recimo John Maynard Smitha i Richarda Dawkinsa. Tu su i filozofski kritiari sociobiologije, Philip Kitcher, Gerhard Vollmer i Ludwig Siep. A imaak i takvih koji se o sociobiologiji u uem smislu rijei nisu eksplicite izjanjavali, poput Roberta Axelroda. Sociobiologiju u uem smislu rijei autori katkada povezuju iskljuivo s Edwardom Osborneom Wilsonom, njegovim nastavljaima i Wilsonovim remekdjelom Sociobiologija. Nadam se da priloeni tekstovi dobro ilustriraju rad tog velikog znanstvenika i njegov spisateljski i istraivaki rad. PremaWilsonovojdefiniciji,(daponovimo)sociobiologijajenainprouavanjadrutvenostiivihbia koji pretpostavlja i podrazumijeva genetsku odreenost drutvenoga ponaanja; drugim rijeima, nasljednost obrazaca ponaanja, i vrstu objanjenja koja e za veinu, ili za sve drutvene karakteristike pronalaziti genetske korijene. Meutim, sociobiologija se ne moe ograniiti na Wilsonovo djelo i djelo njegovih najbliih nastavljaa. Wilson je primjerice vrlo rijetko koristio matematiko modeliranje i teoriju igara, heuristika sredstva koja se danas smatraju temeljem dokaznih postupaka u (socio)biologiji. Kada bismo se dakle ograniili na ui pojam sociobiologije,

Wilsonubismouinilimedvjeuuslugu,asebibismooduzelipravodakompetentnoraspravljamoo danas gotovo najdominantnijoj znanstvenoj paradigmi na podruju znanosti o ivotu, i da procijenimovaljanostnjezinihpravihdosega. Prema iroj definiciji sociobiologije, rije je o primjeni darvinistikog, evolutivnog objanjenja, Darwinove opasne ideje, kako kae Daniel Dennett, na sve psiholoke, socijalne i kulturne fenomene, o pokuaju da se za sloene oblike drutvenih organizacija pronau bioloki uzroci. Takav bismo pokuaj s punim pravom mogli nazvati i biologizmom. I doista, u ovome je zborniku rije prvenstveno o biologizmu, o biolokome objanjenju etikih normi, spoznavanja, civilizacijskih deformacija, devijantnog ponaanja, itd. Rije je, kako kae Dennett, o univerzalnoj kiselini, o darvinistikoj ideji koja rastvara sve oblike teoloke, filozofske i socioloke emergencije i transcendencije i koja se ne moe ograniiti i zadrati nekom posudom, koja se kemijskom reakcijom te univerzalne kiseline ne bi rastopila. Danas se darvinistika paradigma iri i na druga podruja: na fiziologiju, medicinu, neurologiju, pa ak i na kvantnu epistemologiju... ali u ovome zbornikuotomenijerije. Kada prihvatimo iru definiciju sociobiologije, a mislim da je to posve opravdano, postaje jasno da je svim izabranim tekstovima mjesto u ovome zborniku. Lorenzovi tekstovi jasno pokazuju da njegova etiologija, primijenjena na drutvo doista nije nita drugo doli svojevrsna sociobiologija. Postoji li, nadalje, neki bolji i utjecajniji sociobiolog od Richarda Dawkinsa, britanskog zoologa koji u svemu svjetskom dogaanju vidi samo pokuaje gena da se repliciraju, i da ns, naa tijela i umove, iskoriste kao darvinistike strojeve za vlastito razmnoavanje? Nije li na mjestu uvrstiti tekstove o evolucionojetici,opodrujimazakojajeWilsonizriitorekaodapodlijeunjegovojvrstiobjanjenjai predstavljaju svojevrsni test? Naposljetku tu su i tekstovi iz teorije igara, bez koje sociobiologije i teorije evolucije u dananjem smislu rijei uope ne bi bilo. Ta kako bi se bez teorije igara, mogla objasniti recipronost i altruizam (bitni prirodni i drutveni fenomeni, to se unutar klasinog darvinizma u zaotrenoj, sebinoj ili socijaldarvinistikoj formi prema kojoj je opstanak samo opstanak najsposobnijih, a priroda tek poprite krvavih bitki, rata svih protiv sviju uope ne moe objasniti)? Kako bi se bez nje mogla objasniti roditeljska investicija, briga za srodnike, potreba za potomstvom i socijalnom organizacijom, i napokon evoluciono stabilna strategija, bez koje ne bismo mogli objasniti stabilnost i trajnost odreenih vrsta? Ukratko, da bi se dobila slika suvremene sociobiologije, nije dovoljno proitati samo Wilsonovu Sociobiologiju, knjigu koja je zasigurno bila jedan od temelja suvremenog revivala darvinizma i biolokog redukcionizma, knjigu koja opisuje najrazliitije prirodne vrste, njihova ponaanja i razloge za njihovu razliitu populacijsku dinamiku. Bez obrade podruja koja je Wilson tek nagovijestio, bez teorije sebinog gena, kao i bez teorije igara,biologistikabiparadigmabilabitnosiromanija.

 ArthurCaplan:

SOCIOBIOLOGIJA*
Sociobiologija je prouavanje biolokih temelja socijalnog ponaanja ljudi i ivotinja. Sociobiolozi pokuavaju odrediti funkciju raznih oblika ponaanja u ivotu ivotinje. Isto tako, oni pokuavaju otkriti kako su nastali agresija, komunikacija i drugi tipovi drutvenoga ponaanja i kako su se mijenjalitijekombezbrojnihgeneracija. Socijalno ponaanje strunjaci su tradicionalno prouavali u disciplinama etiologije (studija ivotinjskogponaanja),antropologije,psihologijeisociologije.Sociobiolozikoristeinformacijeiideje iz tih podruja, ali istrauju socijalno ponaanje u prvome redu pomou modernih teorija genetike i evolucije. Mnogi sociobiolozi vjeruju da bi rezultati njihovih studija jednoga dana mogli revolucioniratisociologijuidrugedrutveneznanosti. Sociobiologija je utemeljena na teoriji prema kojoj je sredinji ivotni proces borba gena za vlastitu reprodukciju. Prema toj teoriji organizam nasljeuje tendencije ka razvijanju odreene vrste ponaanja. Ti obrasci ponaanja poveavaju anse da ivotinja prenese svoje gene na budue generacije. Sociobiolozi vjeruju da ivotinja moe prenijeti svoje gene ne samo reprodukcijom ve i time to pomaesrodnimivotinjama,recimo,braamaisestrama,upreivljavanjuirazmnoavanju,recimo, pela radilica moe ubosti napadaa kako bi zatitila konicu. in uboda ubija radilicu, ali zatiuje maticu, koja u sebi nosi velik dio identinih gena. Maticae prenijeti svoje gene svojem potomstvu. Sociobiolozi su otkrili da to su dvije ivotinje genetski srodnije, to je vjerojatnije da e se jedna rtvovati za drugu. Ti znanstvenici pretpostavljaju da je samoportvovno ponaanje u ljudi podjednakogenetskiutemeljeno. Neki biolozi tvrde da se sociobioloka objanjenja socijalnog ponaanja ivotinja ne mogu primijeniti na ljudsko drutveno ponaanje. Ti kritiari istiu da je ljudsko ponaanje, za razliku od ivotinjskoga, vrlo promijenljivo i da na nj djeluju mnogi kulturni utjecaji i utjecaji iz okoline. Sociobiolozi priznaju znaaj tih utjecaja, ali istiu da se ljudsko ponaanje ne moe tono razumjeti akosenerazmotreigenetskifaktori. Preveo:DarkoPolek

DavidBarash

SOCIOBIOLOGIJA*
Sociobiologija ili prouavanje ivotinjskog i ljudskog socijalnog ponaanja pomou evolucione biologije tvrdi da se teorija evolucije pomou prirodne selekcije moe primijeniti i na ponaanje, na isti nain na koji se primijenjuje na strukturu i psihologiju. U skladu s tim, ona poiva na naelu koje govoridagenimoguutjecatinaponaanjeidaebiti izabraniakoponaanjekojepotiunaposljetku dovodi do reproduktivnog uspjeha pojedinaca koji nose te gene. Podobnost (fitness) organizma ili gena jest mjera sposobnosti organizma ili gena da reproducira vlastite kopije na budue generacije. Kako prirodna selekcija utjee na genetski kontrolirano ponaanje, sociobiolozi vjeruju da e se pojedinciponaatitakodamaksimalizirajuvlastitupodobnost(fitness). Godine 1960. populacijski genetiar W. D. Hamilton je razvio pojam srodnike selekcije koji istie evolucijski stav iz perspektive gena. Taj se pojam prvo primijenio za razumijevanje altruizma meu ivotinjama,ponaanjapremakojemsedrutveneivotinjepoputmrava,brinuzamladuncekojinisu njihovi. Otprilike u isto vrijeme, biolozi su postali sve svjesniji uloge selekcije na pojedince ne na vrste ili skupine i stvaranja njihovih adaptivnih osobina. Ta informacija, uz rezultate dugoronih studija divljih ivotinja, genetike ponaanja, evolucione ekologije, pruili su teorijski temelj za razvoj sociobiologije. Modeli evolucije takoer su se primijenjivali na vrste ponaanja kao to su teritorijalna obrana, izbor spolnog partnera, reciproni altruizam, roditeljska investicija, te sukob roditelja i nasljednika. Matematika teorija igara se takoer iskoristila kako bi se analizirala interakcija dviju jedinki. Harvardski zoolog Edward O. Wilson je uskladio velik korpus teorije i podataka u enciklopedijsku knjigu pod naslovom Sociobiologija: Nova sinteza (1975), koja je definiralapodrujeiprivuklavelikupanju. Sociobiologija je jo uvijek nova disciplina i pruila je novu i vrijednu perspektivu ivotinjskog socijalnog ponaanja, posebno kada je rije o altruizmu, reproduktivnim sustavima i obrascima komunikacije i socijalne organizacije. Tijekom godina nakon uvoenja toga pojma, sociobiologija je odrala svoje poetno obeanje i postala dobro utemeljena kao empirijska znanost. Istraivai su potvrdili da se, uz neke iznimke, iva bia ponaaju tako da maksimiraju vlastitu podobnost, s obzirom na agresivnost, razlike izmeu mukog i enskog spola, hijerarhije dominacije, izbor spolnog partnera, brigu za potomstvo, teritorijalnost i druga ponaanja u prostoru i na izbjegavanje istrebljivaa. Sociobiolozi su poeli prouavati relevanciju matematike teorije igara u predvianjima o tome kako se alternativne opcije ponaanja mogu odrati u istim ivotinjskim populacijama. Sociobiologija meutim i dalje ostaje sporna na podruju ljudskog ponaanja, premda su njezine stavoveprihvatilimnogikonvertiti,antropolozi,psiholoziipsihijatri. Preveo:DarkoPolek

TheodosiusDobzhansky

EVOLUCIJAIPONAANJE*
Temeljni postulat moderne bioloke teorije evolucije jest da je vodei subjekt u evolucionim promjenama adaptacija prema okolini koju nastanjuje neka vrsta. Isto vrijedi i za promjene strukturnih obiljeja, psihologiju i ponaanje organizama. Razvoj evolucije istie da se vrste prilagoavaju kada se okolina mijenja, ali da poveavaju prilagodljivost kada je okolina vie ili manje stabilna. Okolina, meutim, ne stvara promjene u organizmu, kao to su vjerovali neki rani evolucionisti, posebno zastupnici sada gotovo potpuno odbaene Lamarckove hipoteze. Tonije je reidaokolinapredstavljaizazovenakojeivavrstamoeodgovoritiadaptivnommodifikacijomsvog genetskog posjeda (genotipa). Ako doe do odgovora, prilagoenost se zadrava ili poboljava; ako vrsta ne odgovori, njezina se podobnost smanjuje i naposljetku moe izumrijeti. Genetski materijal iz kojeg se mogu konstruirati evolucione promjene zbiva se mutacijama, tj. promjenama u genima ili strukturama kromosoma. Efekti koje stvaraju mutacije razlikuju se po rasponu, od tako drastinih, u kojima mutant nije podoban za ivot (tada su mutacije smrtonosne i rije je o fatalnim nasljednim bolestima koje uzrokuju smrt prije spolnoga zrenja); pa sve do tako malih promjena podobnosti koje se mogu detektirati samo pomou vrlo detaljne statistike studije. Mutirani geni mogu biti pogodni samo kod heterozigotnih nosilaca (hibrida ili heteroze), ali su nepogodni u dvostrukoj koliini (u homozigotnim uvjetima). Isto tako genetska promjena moe u nekim sredinama biti pogodna, a u drugima ne. Napokon, mutirani gen moe biti pogodan u kombinacijama s nekim genima, ali nepogodanukombinacijamasdrugim. Velikevolucijskiznaajspolnereprodukcijeleiutometostalnokombinirairekombinirarazliite gene to postoje u populaciji vrste,ime se omoguava pojava razliitih genetskih kombinacija koje se testiraju prirodnom selekcijom. U spolno reproduktivnim vrstama, poputovjeka, ne postoje dvije jedinke (osim identinih blizanaca) s istim genotipom. Mi nasljeujemo gene od naih roditelja i dajemo ih naoj djeci, ali konstelacija gena, genotip, svake jedinke je jedinstven, tj. singularan. Uglavnom, to je vea promjena koju proizvodi mutacija, to je vea ansa da za organizam bude pogubna. ***

Fiksiranostiuvjetovanaprilagodljivost

Nijedna vrsta ne nastanjuje apsolutno jednolinu i konstantnu okolinu. Organizmi se moraju suoitisbrojnimokolinama,kojeserazlikujuiuprostoruiuvremenu.Recimo,stanovniciumjerenihi hladnih klimatskih podruja moraju preivjeti i ljetnu i zimsku okolinu.ovjek ima sve veu kontrolu nad svojom prirodnom okolinom, ali se mora suoiti sa sve veom raznolikou sociokulturnih okolina. Postoje dva naina adaptacije na raznolikost okolina i oba su se naina stvarno koristila u evolucijskom procesu, ukljuivi i ljudsku evoluciju. Jedan je nain genetska fiksiranost i genetika specijalizacija; a drugi je genetski uvjetovana razvojna prilagodljivost. Genetika fiskiranost je karakteristika onih osobina bez ijeg postojanja i tonog oblika ne bi bilo opstanka i reprodukcije. Razvojni proces koji stvara takve osobine zove se homeostatskim, tako da se moe pojaviti u svim okolinama s kojima se suoava vrsta u svojim habitatima. Stoga, s rijetkim iznimkama, sva su djeca

roena s dva oka, srcem s etiri klijetke, fiziolokim sustavima za probavu hrane i odranje stalne tjelesne temperature, sa sposobnou da naui simboliki ljudski jezik itd. Genetska specijalizacija stvara polimorfnost vrste (polimorfnost se sastoji u genetski razliitim oblicima ivota i sparivanja na istome teritoriju) ili njezinu politipiju (koja se sastoji od rasa koje nastanjuju razliite teritorije, ali su genetski prilagoene okolinama na njihovim teritorijima). Recimo, tamnija ili svjetlija pigmentacija koe nekih ljudskih rasa oito je prilagodba klimatskim uvjetima podruja na kojima su one poetno ivjele. Genetskiuvjetovanarazvojnaprilagodljivostjeprednostkadaorganizamprofitiraodosobinakoje su se razliito oblikovale u razliitim okolinama. Boja ljudske koe kao prilagodba na sunevo svjetlo primjer je takve prilagodljivosti. Bitno je shvatiti da su i fiksiranost i prilagodljivost genetski odreeni...

Kultura

Najznaajniji proizvod, glavni odredbeni faktor ljudske evolucije je kultura. Odnos bioloke i kulturne evolucije esto se pogreno shvaao i potrebno ga je razjasniti. Kultura se ne prenosi biolokinekimposebnimgenom;onaseusvakojgeneracijinanovostiepomouuenjaiinstrukcije, najvie pomou simbolikog jezika. Meutim, sposobnost uenja i poduavanja i to je jo bitnije, upotrebe simbolinog jezika, bioloki i genetski je upisana u svako nepatoloko ljudsko bie. Pojedinackojemugenineomoguujutesposobnostioitojepogrenoprilagoeninjegoviesegeni vjerojatno eliminirati prirodnom selekcijom. I obrnuto, moemo sa sigurnou pretpostaviti da se genetska oprema koja je ljudskoj vrsti omoguila razvoj i odranje kulture, tijekom pred subljudskeiljudskeevolucije,sastavilapomouprirodneselekcije. Od mnogih oblika ljudske kulture, ona koju stie pojedinac odreena je drutvom u kojem je odgojen, a ne njegovim genima. Pa ipak, ne samo da sposobnost prihvaanja neke kulture moe biti genetski odreena, omoguena i sprijeena, ve se to moe rei i za sposobnost i sklonost izboru nekog poziva, te uloge u kulturi. Sposobnost govora je genetski odreena, ali ono toe pojedinac doistareiuglavnomjeneovisnoogenetici. Steena, vanbioloka kultura, ovjekov je najmoniji instrument prilagodbe. ovjek kontrolira svoju okolinu mozgom, a ne miiima. Kako su oblici ljudskog okolia uglavnom stvoreni kulturom, posjedovanje genetske sposobnosti koja e lanovima ljudske populacije omoguiti prilagodbu tim kulturnim okolinama, postaje nevjerojatno vano. Evoluciju biolokog temelja ljudskog ponaanja kontrolirala je upravo ta injenica. U svim kulturama, primitivnim i naprednim, vitalna je bila sposobnost uenja svega onoga to je jedinci potrebno za postajanje kompetentnimlanom kulture. Zbog toga je prirodna selekcija u ljudskoj evoluciji, u razvoju ponaanja favorizirala bogatstvo prilagodljivosti: ovjekova glavna adaptivna osobina jest sposobnost uenja, tj. njegova sposobnost prilagodbesvojegponaanjauvjetima,anaosnovuvlastitogiskustva.

Etika
Velikbrojhipotezaposveivaoseproblemukojipitajelietikamoglanastatikaoproizvodprirodne selekcijeuevolucionomprocesu.Prirodnaselekcijaoitonijepogodanduhkojivodievoluciju;onaje slijepioportunistikiproces.Oportunistiki,zbogtogatopromoviraiustanovljavagenezapoticanje

opstanka ili reprodukcije, bez obzira hoe li se geni kasnije pokazati kao optereenje. Nestajanje mnogihvrstaorganizamaposljedicajetakveuskeisuviespecijaliziraneadaptacijenaokolinekojese nisu odrale. Moemo zamisliti da prirodna selekcija potie gene na altruistiko ponaanje kod vrsta koje se razlau u brojne male kolonije i podpopulacije. Altruistikim se u tom sluaju definira ponaanje koje koristi grupi (obitelji, klanu, plemenu) kojemu pripada pojedinac, ponaanje koje za jedinku moe biti pogubno. Mala populacija u kojoj postoje geni za takvo ponaanje moe prosperirati i razmnoiti se, unato tome to se neki nositelji tih gena rtvuju za svoje blinje i ne prenose svoje gene na potomstvo. I obrnuto, u velikim, nepodjeljenim populacijama, geni za egoistiko i kriminalno ponaanje mogu osigurati korist, ako ti nositelji preive i ostave potomstvonaraundrugihlanovapopulacije.

Buduirazvoj
Jo su spekulativniji i nesigurniji pokuaji prognoziranja buduih evolucionih razvoja ljudskih sposobnosti i obiljeja ponaanja. To naroito vrijedi za evolucionu perspektivu ljudske vrste.esto se istie vjerovanje da je bioloka evolucijaovjeka zavrila svoj put i da jedini daljnji razvoj moemo oekivati na podruju kulture. To je istina u tom smislu to su kulturne promjene bre od genetskih i to je u stvari razlog zato je razvoj sposobnosti za kulturu pred ljudsku vrstu postavio tako visoke zahtjevebiolokepodobnosti.Meutim,moramoznatidajeodranjekulture,aodaljnjojrazradidai ne govorimo, mogue samo na temelju zdravih genetskih sposobnosti. Poboljanje, odranje, spreavanje deteriorizacije tih genetskih sposobnosti zadaa je primijenjene znanosti pod imenom eugenika... Tijekom prve treine dvadesetog stoljea eugenika se esto koristila kao podrka za ultrakonzervativnesocijalnefilozofijeirasistikedoktrine.Zbogtogasumnogidrutveniznanstvenici i ira javnost s pravom skeptini i sumnjiavi prema eugenikim shemama. No, eugenika bez sumnje ima zdravu jezgru; prije ili kasnije ovjek e biti prisiljen uzeti u vlastite ruke upravljanje svojom evolucijom. Preveo:DarkoPolek

CharlesDarwin:

SEKUNDARNESPOLNEODLIKEKODOVJEKA*

Zakonborbe

Kod divljaka, na pr. Australaca, ene su stalni povod ratovima meulanovima istoga ili razliitih plemena. Tako je bez sumnje bilo i u stara vremena: Nam fuit ante Hellenam mulier teterrima belli causa. Kod nekih sjevernoamerikih Indijanaca ta se borba pretvorila u sistem. Nearne tvrdi: Uvjek je vladao obiaj da se mukarci bore za neku enu kojoj su odani, i naravno, uvijek su najjai odnosili nagradu.Slabmukarac,osimakonijedobarlovaciomiljenuplemenu,rijetkojedobijaoenukojaje privuklapanjunekogjaegmukarca.Tajobiajvladausvimplemenimaistvaravelikukonkurenciju meu mladiima koji jo od djetinjstva, u svim prilikama okuavaju svoju snagu i umijee u borbi. AzaratvrdidasekodGuanasaizJuneAmerikemukarcirijetkoeneprijedvadesetegodine,jerprije te dobi nisu sposobni pobijediti svoje suparnike. Mogli bismo navesti i druge slineinjenice, aliak i kada ne bi bilo dokaza za to, iz slinosti s viim majmunima mogli bismo zakljuiti da zakon borbe prevladavakodljudiuprvimrazdobljimanjihovogarazvoja...

Razlikauduhovnimsposobnostimadvajuspolova
Nitko neeosporavatidasebikpo temperamenturazlikujeodkrave,veparodkrmae,pastuh od kobileilikaototodobroznajuvlasnicizoolokihvrtova,mujacimajmunaodnjihovihenki.enase razlikuje od mukarca u duhovnoj prirodi poglavito svojom veom njenou i manjom sebinou... ena zbog svog materinjskog nagona pokazuje te svoje osobine prema svojoj djeci u vrlo velikom stupnju, i stoga je vjerojatno da ih je ona esto i lako proirivala na sva njoj slina stvorenja. Mukarac je naprotiv suparnik drugim mukarcima, on uiva u suparnitvu, i to dovodi do ambicije koja se isuvie lako pretvara u sebinost. Openito se priznaje da su kod ene sposobnosti intuicije, brzogshvaanja,imodaoponaanja,jaeizraenenegolikodmukarca...Glavnarazlikauduhovnim moima oba spola pokazuje se u tome to mukarac u svemuega se poduhvati moe postii veu odlunost od ene... Meu poluljudskim ovjekovim precima i meu divljacima, borba mujaka za sticanje ena vodila se tijekom niza generacija. Ali samo tjelesna snaga i veliina malo bi znaile za pobjedudasenisuudruileshrabrou,izdrljivouiodlunomenergijom.Koddrutvenihivotinja, mladimujacimoralisuizdrativieodjedneborbeprijenegolisusteklinekuenku,astarijimujaci moraju se uvijek ispoetka boriti da zadre svoje enke. Kod ljudi, oni moraju braniti svoje ene i djecu od neprijatelja svih vrsta i loviti kako bi pribavili sredstva za ivot. Ali da bi mogli izbjei neprijatelje i napasti s uspjehom, uhvatiti divlje ivotinje, izraditi oruja, za to su potrebne vie duhovne osobine: promatranje, razum, pronalazake sposobnosti ili mo uobrazilje. Te su se sposobnosti stalno stavljale na kunju... Prema tome u skladu s esto spominjanim naelom (odabiranja) moemo oekivati tendenciju da se prenesu uglavnom na muke nasljednike u odgovarajuojdobimukosti...

 Outjecajuljepotenasklapanjebrakovakodovjeka
Kod civiliziranih naroda na mukarca vanjski izgled supruge jako utjee na izbor, ali ne iskljuivo... Poznatojedadivljaciimajustrastpremaukraavanju,ajedanengleskifilozofaktvrdikakojeodijelo prvo stvoreno radi ukrasa a ne radi topline... Stari europski barbari nosili su u svoje peine sjajan ili neobianpredmetkojibisluajnopronali.Sadanjidivljacisvudaseukraavajuperima,trakamaoko vrata, ogrlicama, naunicama itd. Koriste boje prilikom ukraavanja na najraznovrsnije naine. U jednom dijelu Afrike oni se kapci boje u crno; u drugome se nokti boje uto ili crveno. Na mnogim mjestima kosa se boji razliitim bojama. U raznim zemljama zubi se boje crno, crveno, plavo itd... Sa kosomseuraznimzemljamapostupasosobitommarljivou...Nepoteujesenijedandiotijelakoji se umjetno moe preinaiti. Za uspjeh tih operacija mora se mnogo trpiti, jer je za mnoge potrebno vie godina da se potpuno izvre, tako da njihova potreba mora imati karakter zapovjedi... Na taj nain vidimo koliko se razliite ljudske rase razlikuju u svojem ukusu. Meutim Winwood Reade... je uvjeren kako su pojmovi o ljepoti razliitih plemena i rasa potpuno isti kao i nai. U modi naega odijevanja vidimo identino naelo i istu elju da svaku stvar dovedemo do krajnjih granica; mi dakle dokazujemodapostojiistiduh,tj.dadrugoganadmaimo.Alimodedivljakasudalekopostojanijeod naih... U prethodnom poglavlju vidjeli smo da se kod svih barbarskih naroda veoma cijene ukrasi, haljine ivanjskiizgled,idamukarcioljepotisvojihenasudenatemeljuveomarazliitihmjerila.Sadatreba ispitati nije li ta vea naklonost prema odreenim enama... dovela do promjene osobina bilo samo enskogiliobaspola.Kodsisavacajeiniseopepravilodasvekarakteristikenasljeujupodjednako mujaci i enke, stoga moemo oekivati da e se i kod ljudskoga roda svaka odlika koju su ene i mukarci stekli spolnim odabiranjem, prenositi na nasljednike obaju spolova. Ako se neka promjena dogodila na taj nain, gotovo je izvjesno da su se razliite rase razliito mijenjale, jer je svaka imala vlastitomjeriloljepote... Civilizirane mukarce jako privlai duhovna ar ena, njihovo bogatstvo i njihov drutveni poloaj, jer se mukarci rijetko ene enama mnogo niega stalea. Mukarci koji su uspjeli stei ljepe ene nee imati vie sree od onih koji dobiju obinije ene u ostavljanju za sobom dugog niza potomaka... to se tie suprotnog oblika odabiranja, kada ene odabiru privlane mukarce... na taj odabir veoma utjeu drutveni poloaj i bogatstvo mukarca; a mukarevi uspjesi u ivotu jako ovise o intelektualnim sposobnostima i energiji, ili o rezultatima tih sposobnosti kod njega osobno ili kod njegovih predaka... Meutim imamo razloga misliti da je kod nekih civiliziranih ili poluciviliziranih naroda spolno odabiranje proizvelo neke promjene u grai tijela nekih njihovihlanova. Mnogivjeruju,ini miseopravdano,dajenaeplemstvo,atimenazivamsve bogate obitelji kod kojih je dugo vladalo pravilo primogeniture, budui da je tijekom brojnih generacijabiraloizsvihklasanajljepeenezasvoje supruge,po europskim mjerilima,postaloljepe od srednjih klasa; ali se i srednje klase nalaze pod jednako povoljnim uvjetima ivota za potpuni razvojtijela...

Ouzrocimakojiprijeeiliometajuradspolnogaodabiranjakoddivljaka
Glavni uzroci toga ometanja su: prvo, tzv. komunalni brakovi ili promiskuitet; drugo, posljedice unitavanja enske djece; tree, rana enidba; i napokon, postupanje s enama kao s obinim robinjama...

 Spolni ivot mnogih divljaka bez sumnje je toliko slobodan da to zadivljuje, ali mi se ini da je potrebno vie dokaza prije negoli prihvatimo miljenje da je on potpuno slobodan... Pokojni A. Smith... me je najozbiljnije uvjeravao da ne postoji nijedna rasa kod koje se ene smatraju obinim vlasnitvom zajednice... (Meutim) posredni dokazi u prilog tvrdnji da su nekada vladali komunalni brakovi vrlo su jaki. Oni uglavnom poivaju na izrazima srodnikih veza koje su upotrebljavalilanovi istoga plemena... Osim dokaza izvedenih na temelju oznaka za srodnike veze, i druga razmiljanja ukazuju da je nekada bio jako rasprostranjen komunalni brak. J. Lubbock objanjava neobinu i vrlo rasprostranjenunavikuegzogamije...timetojekomunalnibrakbioprvobitnioblikbraka,imukarac nije nikada mogao dobiti suprugu za samoga sebe osim ako ju nije ugrabio od nekog susjednog i neprijateljskog plemena, a tada je ona, naravno, postala samo njegovo vlasnitvo. Na taj je nain moglanastatipraksaotimanjaena,azbogasti koja setimesticala,onajepotalaopiobiaj.Na taj nain takoer prema Lubbocku moemo razumjeti nunost da se plaa otkup ili odteta za enidbu, koja se smatrala prekrajem plemenskih obiaja, budui da jedan mukarac nema pravo sebi prisvajationotojepripadalocijelomeplemenu...Stogaakopogledamodovoljnodalekouprolosti akosudimopremadrutvenimnavikamasadanjegaovjeka,najvjerojatnijejedajeovjekprvobitno ivio u malim zajednicama, svaki mukarac s jednom enom, ili ako je bio moan, s vie njih, koje je ljubomorno uvao od drugih mukaraca... Iako kod dananjih divljaka vlada krajnja spolna sloboda, iako su komunalni brakovi ranije mogli openito dominirati,ini se da mnoga plemena poznaju neku vrstu braka, koji je daleko labaviji od braka civiliziranijih naroda. Kao to smo ve rekli, voe svih plemena, gotovo svuda su poligamni. Unato tomu, ima plemena na najniem stupnju razvoja, koja sustrogomonogamna.

Ubijanjedjece
Tajepraksaisadavrloproirenausvijetu,aimamorazlogamislitidajeonauranijavremenabila i dominantnija. Divljaci koji misle da teko mogu uzdravati sebe i djecu jednostavno ubijaju svoju djecu... Svugdje gdje vlada ubojstvo djece, borba za opstanak bite blaa, i svilanovi plemena imat e gotovo jednake izglede da odgoje svoj mali broj preivjele djece. U veini sluajeva ubija se vie enske nego muke djece, jer je oito da muka djeca za pleme vrijede vie, jere ona kada odrastu pomagati plemenuuobrani,ai mogusesamaizdravati.Ali postojeidrugirazloziza ubojstvodjece: mukekojeeneimajuprilikomodgoja,gubljenjeljepotezbogtrudnoe,veavrijednostdjecekadaih je malo, i shodno tome, njihova bolja sudbina. Kada, zbog ubijanja djece u plemenu ima malo ena, prirodno se morala razviti navika da se ene otimaju iz susjednih plemena... Oskudica ena nastala zbog ubijanja djece, dovodi do drugog obiaja poliandrije... ali Morgan i J. Lubbock sumnjaju u tonost posljednjega zakljuka... Ali u tim okolnostima enee bez sumnje imati mogunost izbora i najvieevoljetinajprivlanijemukarce.

Ranezarukeiropstvoena
Kodmnogihdivljakaobiajjedaseenezaruujujodoksudjeca.Todoistaprijeiodabirjedneili druge strane prema osobnom izgledu. Ali time se ne moe sprijeiti da se kasnije privlanije ene silom ne otmu, odnosno da ih moniji mukarci ne odvedu od njihovih mueva. U izvjesnome smislu istovjetneposljedicespolnogaodabiranjabiteikadaseenecijenesamokaorobinjeilikaoteretne

ivotinje, kao to je to sluaj kod mnogih divljaka. Meutim mukarci su u svim vremenima odabirali najljepe robinje prema svojem mjerilu ljepote. Zbog toga kod divljaka vladaju razliiti obiaji koji su morali jako smetati ili potpuno sprijeiti rad spolnoga odabiranja. Unato tomu, uvjeti ivota kojima su izloeni divljaci i neki njihovi obiaji, povoljni su za prirodno odabiranje; a prirodno odabiranje djelujeistodobnosaspolnimodabiranjem...

Naindjelovanjaspolnogodabiranjakodljudi
Spolno je odabiranje djelovalo vjerojatno upravo na opisani nain... Najjai i najivotniji mukarci, onikojisunajboljebranilisvojuobiteljisnabdjevalijelovom,onikojisuimalinajboljaorujainajvie dobara, najvei broj pasa i drugih ivotinja, najvjerojatnije su uspijevali odgojiti vei broj nasljednika negoli slabiji i siromanijilanovi istoga plemena. Isto tako ne moe biti sumnje da su takvi mukarci bili openito sposobniji da odabiru privlanije ene... Pretpostavimo da selanovi nekoga plemena, kojeprakticiranekioblikbraka,raspreponekomnezauzetomkontinentu;onieseubrzoraspastiu razliitehorde,odijeljenejedneoddrugihrazliitimbarijerama,aposebnoneprestanimratovimakoji se vode meu barbarskim narodima. Te bi horde na taj nain bile izloene razliitim uvjetima i navikama ivota, i prije ili kasnije nastale bi, u izvjesnom malom stupnju, razlike meu njima.im bi se to dogodilo, svako izdvojeno pleme, stvorilo bi za sebe posebna, razliita mjerila ljepote, i tada bi nesvjesno na snagu stupilo odabiranje, time to bi moni i vodei ljudi izvjesne ene pretpostavljali drugima.Takobisepostupnoineizbjenopoveavaleisprvamalerazlikemeuplemenima. PriredioDarkoPolek

KonradLorenz

OVJEANSTVOISELEKCIJA*

PRENAPUENOST
Organski se ivot, kao brana jedinstvene vrste, ugradio u struju disipativne svjetske energije. On prodire negativnu entropiju i upija u sebe energiju da bi pomou nje rastao. Rastui, postaje sposoban upijati sve vie energije, to bre to je vie energije ve prigrabio.injenica da ovo jo nije izazvalo neumjereno bujanje ili katastrofu moe se objasniti time to beutne sile anorganskog i zakonivjerojatnostidreugranicamaumnoavanjeivihbia,aitimetosuseunutarrazliitihvrsta ivih bia izgradili kruni tijekovi. Raspravljati prvenstveno o neumjerenom prirastu ovjeanstva preporuljivo je ve zbog toga to su meu pojavama o kojima emo poslije raspravljati mnoge zapravoposljedicatogprirasta. Sve to kod ovjeka proizlazi iz uvida u prirodu koja ga okruuje, napredak njegove tehnologije, njegove kemijske i medicinske znanosti, koje kao da trebaju umanjitiovjekove patnje, pridonose na jedan uasan i paradoksalan nain propastiovjeanstva. Oni prijete dae prouzroiti upravo ono to se inae ivim sustavima skoro nikad ne dogaa, naime, da se ugue u sebi samima. Strano je pritomtodauovomapokaliptinomzbivanjuprvepropadajunajvieinajplemenitijeljudskeosobine isposobnosti,itoupravoonekojespravomdoivljavamoivrednujemokaospecifinoljudske. Svi mi koji ivimo u gusto naseljenim kulturnim zemljama ili velegradovima nismo vie ni svjesni toga do koje je mjere naeta naa openita, srdana i topla ljubav prema ljudima. Da bismo mogli procijeniti koliko su ljudi gostoljubivi i drueljubivi onda kad se njihova sposobnost drutvene komunikacije neprestano ne potie, trebali bismo jedanput kao nepozvani gosti banuti u kuu u nekom doista rijetko naseljenom kraju gdje susjede dijeli vie kilometara loih cesta. Toga sam postao svjestan nakon jednog nezaboravnog doivljaja. Kod mene u gostima bio je jedan ameriki brani par iz Wisconsina, inae zatitnici prirodeija kua lei u umi u potpunoj osami. U trenutku kadsmohtjelisjestizastoldaveeramo,zazvonilojezvononavratimaijasamljutitouzviknuo:to je to sad opet! Svoje goste ne bih mogao vie okirati ni da sam poinio najveu gadost. Za njih je biloskandaloznotodaovjeknaneoekivanzvukzvonamoereagiratidrugaijenooduevljenjem. Zbijenost mase ljudi u modernim velegradovima sigurno snosi velik dio krivice za to da u fantazmagoriji vjeno promjenjivih, meusobno se potiruih i briuih slika ljudi, nismo vie u stanju opaziti lice blinjega. Zbog mase blinjih, i suvie bliskih, naa ljubav prema njima tako se istanjila da je konano vie ne opaamo ni u tragovima. Tko jo eli razvijati srdane i tople osjeaje za svoje blinje, mora se usmjeriti na mali broj prijatelja. Mi nismo, naime, tako stvoreni da bismo mogli voljetisveljudebezobziranatotojetakavzahtjevispravanietian.Mi,dakle,moramoizabratiato znai da mnogo drugih ljudi, koji bi zasigurno takoer zasluili nae prijateljstvo moramo drati na odstojanju. Not to get emotionally involved (osjeajno se ne angairati) kau Englezi, a to je jedna odglavnihbrigamnogihstanovnikavelegrada.Ovajnainpostupanja,kojinitkoodnassasigurnou ne moe izbjei, poprima meutim, odmah zloudan dah neovjenosti; to podsjea na one stare amerikevlasnikeplantaakojisusasvojimkunimcrncimapostupalisasvimhumano,doksuprema robovima koji su radili na plantaama u najboljem sluaju postupali kao prema prilino vrijednim domaim ivotinjama. Ako se ova namjerna obrana od ljudskih kontakata i dalje razvija, ona zajedno

spojavomosjeajnenivelacijeizazivauasnepojaveodsustnostisuutiokojimasvakodnevnoitamo u novinama. to je vee omasovljenje, to za pojedinca postaje hitnija potreba not to get involved (ne angairati se) i stoga se danas upravo u najveim velegradovima mogu usred dana na prepunim ulicamadogaatikrae,ubojstvaisilovanja,adasenijedanprolaznikneumijea. Zbijenost mnogih ljudi na uskom prostoru ne ini ljude neovjenima samo posredno iscrpljenjem i kopnjenjem meuljudskih odnosa, nego i sasvim neposredno izazivanjem agresivnog ponaanja. Iz mnogobrojnih pokusa sa ivotinjama poznato je da zbijenost pogoduje rastu agresije unutar iste vrste. Tko to sam u ratnom zarobljenitvu, ili nekoj drugoj slinoj, nasilno sastavljenoj skupini, nije doivio, ne moe uope procijeniti koji stupanj mogu dosei bezazlene razdraljivosti koje ovjeka spopadaju u takvim okolnostima. Ovo stanje dosie stupanj muenja upravo kad se ovjek nastoji savladati i trudi se da se iz dana u dan i iz sata u sat u kontaktima s pripadnicima iste skupine, s kojima nije sprijateljen ipak ophodi pristojno, tj. prijateljski. Opa neljubaznost u svim velegradovima proporcionalna je gustoi ljudi na odreenim mjestima. Na velikim kolodvorima ili na autobusnomterminaluuNewYorku,primjerice,onadosiezastraujuistupanj. Prenapuenost posredno pridonosi ukupnim nevoljama i pojavama propadanja nae civilizacije, koje sam pokuao razvrstati u osam skupina i nazvao ih smrtnim grijesima. Drim da je opasna zabludavjerovanjedaeseodgovarajuimkondicioniranjemmoiuzgojitijednanovavrstaljudikoja bibilazatienaodzloudnihposljedicatijesnemeusobnezbijenosti.

OPUSTOENJEIVOTNOGPROSTORA
Vjerovanje da je priroda neiscrpiva iroko je rasprostranjena zabluda. Svaka ivotinjska i biljna vrsta, ili vrsta gljiva budui da sve tri vrste ivih bia pripadaju velikom krunom tijeku prirode prilagoena je svojoj okolini, kojoj oito ne pripadaju samo anorganski sastojci odreenog mjesta, nego i svi drugi njegovi stanovnici. Sva iva bia nekog ivotnog prostora stoga su prilagoena jedna drugima. Ovo vrijediak i za one koji se meusobno naizgled odnose kao neprijatelji, kao primjerice grabeljivac i njegov plijen, onaj koji dere i ono poderano. Pri pomnijem ispitivanju pokazuje se da ova stvorenja promatrana kao vrste, a ne kao jedinke jedno drugom ne tete, nego dapae ponekad tvore interesnu zajednicu. Samo je po sebi razumljivo da je za onog koje dere presudno vanopreivljavanjevrsteodkojeivibiloivotinjskeilibiljne. Njegovjeinteresnunotoveitoje iskljuivo specijaliziran na jednu jedinu vrstu prehrane. U takvim sluajevima grabeljivac nikada ne moe iskorijeniti ivotinje koje su njegov plijen, jer bi zadnji par grabeljivaca ve odavno izgladnio prijenotobiuopesusreoposljednjiparivotinjakojimasehrani.Kadapopulacijskagustoaplijena opada, grabeljivac propada, to se sreom dogodilo i veini poduzea za kitolov. Kada je dingo, prvotno domai pas, doao u Australiju i tamo podivljao, on nije iskorijenio nijednu ivotinjsku vrstu od koje je ivio nego, naprotiv, dvije vrste velikih tobolara grabeljivaca: psoglavog vujaka (Thylacinusa) i crnog koljaa (Sarcophilusa). Ovi tobolari, s upravo zastraujuim zubalom, bili su, dodue,uborbiumnogoemunadmonijinegodingo,alisuzbogprimitivnogmozgaovisiliomnogo veojgustoi populacijesvojihrtava,notojetobiosluajspametnimdivljimpsom.Dingonijeove ivotinjedosmrtiizgrizao,negoihjekaosuparnikulovudoveodotogadaumruodizgladnjelosti. Samo se rijetko dogaa da koliina dostupne hrane izravno utjee na razmnoavanje neke ivotinje. Bilo bi to neekonomino i za interes korisnika, i za interes iskoritenih. Ribar koji ivi od priroda nekih voda pametno e postupiti ako iz njih ne izlovi veu koliinu riba, no to one koje preive mogu nadoknaditi maksimumom svog potomstva. Gdje lei ovaj optimum mogue je doznati

samo putem stvarno sloenog izraunavanja maksimuma i minimuma. Ako se lovi premalo riba, jezero ostaje prenapueno, pa u njemu ne raste dovoljno mlaa; ako se lovi previe riba, ostaje ih premalo za rasplod da bi se uzgojilo onoliko potomstvo koliko bi te vode mirno mogle prehraniti i othraniti. Slinim nainom ekonomiziranja slue se, kako je pokazao V. C. WynneEdwards, mnoge ivotinjske vrste. Osim ograniavanja podruja, koje spreava da se jedne ivotinje pregusto naseljavaju pokraj drugih, postoje i drugi naini ponaanja koji spreavaju pretjerano iskoritavanje dostupnehrane. Nedogaasetakorijetko davrsta,kojajezapravoplijen,imaoitekoristiodsvojihnapadaa.Ne radi se samo o tome da je stopa razmnoavanja ivotinja i biljaka koje slue kao hrana prilagoena utroku njihovih korisnika tako da bi u sluaju da ovaj faktor otpadne njihova ivotna ravnotea bila naruena. Velik pad populacije koji se moe zabiljeiti kod brzo razmnoavajuih glodavaca neposredno nakon to je dostignuta najvea gustoa napuenosti, za opstanak je vrste znatno opasniji od uravnoteenog odravanja prosjeka koji osiguravaju grabeljive zvijeri time to im bivaju dostavljani prekobrojni. Vrlo esto simbioza izmeu deraa i njegove hrane ide i mnogo dalje. Postoje mnoge vrste trave, koje oito postoje samo zato da ih veliki kopitari neprestano potkrauju i gaze, to kod umjetnih tratina valja oponaati neprestanom konjom i valjanjem. Kad ovi faktori izostanu, takve trave bivaju odmah potisnute od onih koje ne mogu izdrati takav postupak, ali koje su u drugom pogledu prodornije. Ukratko, dva iva oblika mogu stajati u slinom odnosu uzajamne ovisnosti kao to je odnosovjeka prema domaim ivotinjama i biljnim kulturama. Zakonitosti koje vladaju takvim uzajamnim djelovanjemesto su vrlo sline zakonitostima ljudskog gospodarstva, to je izraeno i samim terminom koji je bioloka znanost skovala za uenje o tim meusobnim djelovanjima ono se zove ekologija. Ima jo jedan gospodarski pojam, o kojememo ovdje govoriti, kojisenejavlja,dodue,uekologijiivotinjaibiljaka,atojepojamnerazboritogiscrpljivanjatla. Uzajamna djelovanja u ustrojstvu mnogih vrsta ivotinja, biljaka i gljiva, koje zajedno nastanjuju jedan ivotni prostor i ine ivotnu zajednicu biocenozu, silno su sloena i mnogostruka. Meusobne prilagodbe razliitih vrsta ivih bia, ostvarene tijekom vremenskih razmakaija duina nijeprimjerenaljudskojpovijestinegogeologiji,prouzroilesuzadivljujue,aliujednoilakonaruivo, stanjeravnotee.Odneizbjeivihsmetnjiuslijedvremenskihprilikaislinog,njegaosiguravajumnogi regulativni postupci. Ravnoteu jednog ivotnog prostora ne mogu ugroziti spore promjene, primjerice promjene izazvane evolucijom vrsta ili postupnim mijenjanjem klime. Iznenadna djelovanja, meutim, ak i kad su prividno neznatna, mogu imati neoekivano velike, pa i katastrofalne posljedice. Pojavljivanje jedne, naizgled potpuno bezazlene, ivotinjske vrste moe doslovce opustoiti velika podruja, kao to se to dogodilo u Australiji pojavom kunia. Ovu povredu ravnoteejednogbiotopa (ivotnogprostora)prouzroiojeovjek. Sliniuinci, meutim,moguseu naeluzamislitiibeznjegovauplitanja,premdasuipakrjei. Ekologija ovjeka mijenja se umnogome bre no ekologija drugih ivih bia. Brzina te promjene odreena je napretkom ljudske tehnologije, koji se stalno ubrzava i to geometrijskom progresijom. ovjek ne moe a da ne uzrokuje duboke promjene, te preesto i potpun slom biocenoze, jer od takvih promjena i u njima on ivi. Izuzetak su samo jo malobrojna divlja plemena, primjerice neki junoamerikipraumskiIndijanci,kojiivekaoskupljaiipelari,ilistanovnicinekihoceanskihotoka koji se pomalo bave ratarstvom, a u biti ive od kokosovih oraha i morskih ivotinja. Ovakve kulture ne utjeu na svoj biotop drugaije no populacija neke ivotinjske vrste. Ovo je jedan teorijski mogu nain kakoovjek moe ivjeti u ravnotei sa svojim biotopom, dok se drugi sastoji u tome daovjek kao ratar i stoar stvori jednu novu, svojim potrebama potpuno primjerenu biocenozu, koja u naelu moe biti sposobna za podjednako trajno opstojanje kao i neka druga, nastala bez ovjekova

sudjelovanja. Ovo vrijedi za neke stare seljake kulture u kojima su ljudi tijekom mnogih generacija ivjeli na istom tlu, voljeli ga, te su, zahvaljujui svojim doista dobrim, u praksi steenim, ekolokim spoznajama,vraalisvojojgrudionotosuodnjeprimili. Seljak, naime, zna ono to je cjelokupno civilizirano ovjeanstvo ini se zaboravilo, a to je da ivotni temelji cijelog planeta nisu neiscrpivi. Nakon to su u Americi prostrani predjeli nekad obradive zemlje, zbog erozije tla koja je nastupila nakon njegova nerazborita iscrpljivanja, pretvoreni u pustinje, te nakon to su velika podruja sjeom drva pretvorena u kr, pri emu su izumrle nebrojene korisne ivotinjske vrste, postupno su se priznavale oveinjenice. Prvenstveno zato to su velika industrijska poduzea agrikulture, ribarstva i kitolova u komercijalnom pogledu bolno osjetila njihoveposljedice.Oveinjenice,meutim,jonisuopepriznate,nitisuprodrleusvijestjavnosti! Brzina dananjeg ivota ne daje ljudima vremena da provjere i razmisle prije no to djeluju. Nita ne slutei, oni su jo i ponosni na to to su doers, djelatnici, dok u meuvremenu ine nedjela prirodi i sebi samima. Nedjela se danas provode svuda, primjenom kemijskih sredstava, kao primjerice kad se unitavaju kukci u poljodjelstvu i voarstvu, ali ne manje kratkovidno i u farmakopeji. Imunobiolozi se ozbiljno protive ve posve uobiajenim lijekovima. Psihologija to breg posjedovanjaini neke grane kemijske industrije upravo zloinaki lakomislenima kad je rije oprodajisredstavaijedjelovanjenaduerazdobljeuopenijepredvidivo.Kadsegovorioekolokoj budunostiratarstvaitouvezismedicinskiminteresima,vladagotovonevjerojatnanepromiljenost. Oni koji upozoravaju i istupaju protiv nepromiljene primjene otrova, bivaju na najbesramniji nain diskreditiraniiuutkani. Opustoujui na slijep i vandalski nain ivu prirodu koja ga okruuje i odrava, civilizirano ovjeanstvo samo sebi prijeti ekolokom propau. Kada tu propast jedanput ekonomski osjeti, moda e i spoznati svoje greke, ali tada e najvjerojatnije ve biti prekasno. Ljudi ipak barem opaaju koliko je u tim barbarskim procesima oteena njihova dua. Sveope i brzo iree otuenje od ive prirode snosi velik dio krivice za estetiku i etiku zaputenost civiliziranih ljudi. Premaemu biodrastaoovjekimogaoosjetitistrahopotovanjekadjesvetookosebevidiovjekovproizvod, itovrlojeftiniruan.akjeipoglednazvjezdanonebougradovimazastrtneboderimaizamuenom atmosferom. Stoga se i ne treba uditi to je civilizacijski prodor praen aljenja vrijednim, porunjenjem grada i sela. Treba otvorenih oiju usporediti staro sredite nekoga njemakog grada s njegovom modernom periferijom, ili pak ovu kulturnu sramotu koja se brzo iri u okolni kraj, s njom jo nezahvaenim podrujima. Tada valja usporediti histoloku sliku nekog normalnog tjelesnog tkiva s tkivom zloudnog tumora: otkrit emo zapanjujue analogije! Kad gledamo objektivno i ono estetskoprevedemouizbrojivo,otkrivamodaovarazlikaubitipoivanagubitkuinformacija. Stanica zloudnog tumora razlikuje se od normalne tjelesne stanice prvenstveno po tome to je iz nje nestala ona genetska informacija koja joj treba da bi mogla odigrati svoju ulogu kao koristanlan interesnezajednicenaegtijela.Onasestogaponaakaojednostaninaivotinja,iliboljereeno,kao jedna mlada embironalna stanica. Oskudijevajui u posebnoj strukturi ona se dijeli bez mjere i obzira sve dok se tumorsko tkivo ne infiltrira u jo zdravo susjedno tkivo urastajui u njega i razarajui ga. Upadljiva analogija izmeu slika gradske periferije i tumora lei u tome to su se u oba sluaja u zdravom prostoru ostvarivali mnogobrojni, vrlo razliiti, ali fino diferencirani i uzajamno nadopunjujui graevni nacrti, koji su svoj mudar sklad mogli zahvaliti izvjesnoj informaciji koja se skupila tijekom dugog povijesnog razvoja, dok u prostoru opustoenom tumorom ili modernom tehnologijom slikovno vladaju malobrojne, pojednostavljene, na vanjtinu svedene konstrukcije. Histoloka slika potpuno uniformnih, strukturom siromanih tumorskih stanica nevjerojatno je slina zranim snimkama nekog modernog predgraa s njegovim jednoobraznim kuama koje su bez puno

promiljanja u uurbanom meusobnom natjecanju projektirali kulturom siromani arhitekti. Trka koju ovjeanstvo igra sa samim sobom, o kojoj emo jo govoriti, razarajue djeluje u stambenoj izgradnji. Ne samo komercijalna procjena da su masovno proizvodivi graevinski dijelovi jeftiniji, nego i moda koja sve nivelira, dovode do toga da u predgraima svih civiliziranih zemalja niu masovna prebivalita za stotine tisua ljudi, koja se meusobno razlikuju samo po brojevima i uope ne zasluuju ime kue. U najboljem sluaju to su samo baterije tala za korisne ljude, a ovaj izraz upotrijebimopremaanalogijisizrazomkorisneivotinje,zaivotinjekojesekoristeustoarstvu. Kadsekokoinesilicedreubaterijama,tj.umetalnimkavezimaporedanimunekolikokatova,to s pravom smatramo muenjem ivotinja i kulturnom sramotom. Isto zahtijevati odovjeka smatra se potpuno doputenim, premda upravo ovjek takav, u pravom smislu rijei ovjeka nedostojan postupaknajslabijepodnosi.Samopotovanjenormalnogovjekaspunimpravomzahtijevapotvrdu njegoveindividualnosti.ovjeknijepoputmravailitermitatakofilogenetskikonstruirandabimogao podnijeti da bude anoniman i potpuno zamjenjiv element meu milijunima njemu potpuno istovrsnih.Trebajedanputotvorenihoijupromatratinaseljasvrtovimaupredgraudabiseopazilo kakav uinak proizvodiovjekov poriv da izrazi svoju individualnost. Stanovnicima ljudskih nastambi ostaje otvoren samo jedan put da podravaju svoje samopotovanje: on se sastoji u tome da se postojanje mnogih istovrsnih supatnika potisne iz svijesti i da se u odnosu prema blinjem ovjek vrsto uahuri. U mnogim masovnim nastambama izmeu balkona pojedinih stanova podignuti su pregradni zidovi koji susjede ine nevidljivima. ovjek ne moe i ne eli s drugim preko ograde uspostavljati drutveni kontakt, jer se previe boji da bi u njemu ponovno ugledao vlastitu oajniku sliku.Naovajnainomasovljenjevodiosamljivanjuiodsutnostisuutisblinjima. Estetski i etiki osjeaji oito su vrsto povezani, pa ljudi koji moraju ivjeti u upravo opisanim uvjetima,posvevidljivopateodatrofijeobajuosjeaja.Iljepotaprirodeiljepotaodovjekastvorene kulturne sredine oito su obje potrebne da bi se ovjek odrao kao duhovno i duevno zdrav. Potpuna duevna sljepoa za sve to je lijepo, koja danas posvuda uzima maha duevna je bolest kojutrebauzetiozbiljnovestogatojepraenaneosjetljivoupremaonometikinepoudnom. Kod onih koji odluuju o tome hoe li se izgraditi neka ulica, elektrina centrala ili tvornica, pri emueljpotacijelogvelikogpodrujazauvijekbitiunitena,estetskeprocjeneneigrajubanikakvu ulogu. Od naelnika opinskog savjeta nekog malog mjesta do ministra gospodarstva neke velike drave svi e se sloiti da se prirodnoj ljepoti ne smiju prinositi nikakve gospodarstvene, pa ak ni politike rtve. Ono malo zatitnika prirode i znanstvenika koji imaju otvorene oi za nadolazeu nevolju potpuno su bespomoni. Neke opinske parcele na samom rubu ume postiu visoku prodajnu vrijednost, pa e draestan potoi koji vijuga kroz selo ubrzo biti utjeran u cijevi, njegov tokizravnaninadsvoen,aprekrasanseoskiputbitepretvorenuodvratnucestuupredgrau.

GENETSKOPROPADANJE
Nastanak i, jo vie, odranje onih socijalnih naina ponaanja, koji su korisni za zajednicu, ali su tetni za pojedinano bie (kao to je to Norbert Bischof nedavno pokazao) teak je problem za svaki pokuaj objanjenja pomou principa mutacije i selekcije. ak i kad ova, ne ba lako razumljiva zbivanjagrupneselekcije,kojimaseovdjeneupobliebaviti,moguobjasnitinastanakaltruistikih naina ponaanja, drutveni sistem, nastao na ovaj nain, ostaje nuno labilan. Kad, na primjer, kod avke, Coloeus monedula L, nastane obrambena reakcija zahvaljujui kojoj se svakaavka krajnjom hrabrouzalaezaobranupripadnicesvojevrstekojujeugrabionekigrabeljivac,lakojeuvidjetida grupa,ijisulanoviovladaliovimnainomponaanjaupravozahvaljujuinjemu,imaboljeizgledeza

preivljavanje od grupe kojoj ovo ponaanje nedostaje. to, meutim, spreava da se unutar grupe pojave individue kojima nedostaje ova reakcija obrane pripadnika njihove vrste? Mutacije moemo uvijekoekivatiioneneizbjenonastupaju,prijeiliposlije.Ukolikoseonepaktiualtruistikihnaina ponaanja o kojima je rije, one bi za jedinku na koju se odnose morale predstavljati selekcijsku prednost, pod ime podrazumijevamo da je obrana pripadnika vlastite vrste opasna. Asocijalni elementi koji parazitiraju na drutvenim nainima ponaanja jo normalnih lanova zajednice morajustogaprijeilikasnijeprodrijetiudrutvo.Sveovo,naravno,vrijedisamozaivotinjekojeive u takvim zajednicama kod kojih funkcije razmnoavanja i drutvenog rada nisu raspodijeljene na razliite individue, kao to je to sluaj kod kukaca. Kod njih, naime, ne postoje gore naznaeni problemi, to je vjerojatno i razlog da kod ovih ivotinja altruizam radnika i vojnika moe poprimiti takoekstremanoblik. Nije nam, meutim, poznato to sprijeava drutvene parazite u zajednicama kraljenjaka da potkopaju zajednicu. Teko nam je i zamisliti da bi nekaavka trebala biti potaknuta kukavilukom pripadnice njene zajednice koja ne sudjeluje u reakciji obrane drugih lanova zajednice. Odbojnost spram nedrutvenog ponaanja poznata je samo na relativno niskim ili na najviim integracijskim razinamaivihsustava,naimenarazinistaninihkolonijaiuljudskomdrutvu.Imunobiolozisuotkrili krajnje znaajnu injenicu, naime, da postoji uska veza izmeu sposobnosti izgradnje antitijela i opasnosti nastanka zloudnih tumora. ak bi se moglo tvrditi da je do stvaranja specifinih obrambenih mehanizama dolo pod pritiskom, jer kod organizama koji dugo ive i posebice kod onih koji dugo rastu postoji neprestana opasnost da e pri nebrojenim dijeljenjima stanica, mutacijama njihovih potomaka, nastati opasni asocijalni stanini oblici. Kod beskraljenjaka ne postoje maligni tumori ni izgradnja antitijela. Obje pojave nastupaju iznenadno na onom stupnju ivih bia na kojem se javljaju najnii kraljenjaci, na primjer krunouste, Cyclostomi. Da nae tijelo nije u formi svojih imunolokih reakcija razvilo neku vrst stanine policije koja pravodobno onemoguava posao asocijalnimparazitima,svibismomi,jouranimgodinama,umrliodzloudnihtumora. Meu nama ljudima normalan lan drutva posjeduje visoko specificirane naine reagiranja kojima odgovara na asocijalno ponaanje. Takvim ponaanjem svi smo uznemireni, pa e ak i najblaa osoba reagirati fizikim nasrtajem, ukoliko je svjedokom zlostavljanja djeteta ili silovanja ene. Usporedno istraivanje strukture prava u razliitim kulturama pokazuje podudarnost koja ide do u detalje i koja se ne moe objasniti kulturnopovijesnim vezama. Goethe kae: Pravo koje je s nama roeno, naalost, nikada nije u pitanju. Vjerovanje u postojanje prirodnog prava, neovisnog i zakonodavstvu koje je odreeno kulturom, oito je od davnina povezano s predodbama da je ovo pravonatprirodnog,neposrednoboanskogpodrijetla. to god da saznamo iz buduih istraivanja o filogenetskim i kulturnopovijesnim izvorima ovjekovog osjeaja za pravdu, kao znanstveno izvjesnu moemo smatrati injenicu da vrsta Homo sapiens raspolae vrlo diferenciranim sustavom naina ponaanja koji mu, na potpuno analogan nain kao i sustav izgradnje antitijela u staninim kolonijama, slui istrebljivanju parazita koji ugroavajuzajednicu. I u modernoj kriminologiji postavlja se pitanje koji je u kriminalnom ponaanju udio genetskih nedostatakaismetnjikoduroenihdrutvenihnainaponaanja,akojisemoeobjasnitismetnjama u kulturnoj predaji drutvenih normi. Samo to je ovdje odluka o tom pitanju, premda podjednako teka,odmnogoveegpraktinogznaenjanotojetosluajupravnojznanosti. Pravojepravoipodjednakojevrijedno potovanjabezobzira dalijepodreenofilogenetskomili kulturnomrazvoju.Kodosudejednogkriminalca pitanjejelinjegovnedostatak uvjetovangenetskiili odgojem, vrlo je vano za izglede da ga ponovno pretvorimo u podnoljivog lana drutvene

zajednice. To jo ne znai da se genetske aberacije ne mogu korigirati pomou ciljanog treninga, kao to po Kretschmeru mnogi lepotosomi mogu, zahvaljujui tjelovjebi koja ima gotovo shizotomne posljedice, sekundarno stei atletsku muskulaturu. Kada bi sve to je filogenetski programirano ipso facto bilo nepodlono utjecaju uenja i odgoja,ovjek bi bio nedogovorna loptica svojih instinktivnih poriva.Svakokulturnozajednikoivljenjepretpostavljadaovjekmoenauitikakodasavladasvoje nagone,svakopropovijedanjeaskezeimaupravoovajsadraj.ovjek,meutim,nijedovoljnosnaan da bi uvijek bio moan, uman i odgovoran. Zdrav ovjek ima taman toliko snage da mu polazi za rukom da se uvrsti u kulturnu zajednicu. Duevno zdravovjek i psihopat, da spomenem moju staru usporedbu, ne razlikuju se vie od ovjeka s kompenziranom i onog s nekompenziranom sranom grekom. Kao to je dobro rekao Arnold Gehlen, ovjek je po svojoj prirodi, to znai zahvaljujui svojoj filogenezi, bie kulture. Drugaije reeno, ovjekovi instiktivni porivi i njihovo kulturom uvjetovano, odgovorno svladavanje, ine sustav u kojem su funkcije obaju podsustava tono usklaene jedne prema drugima. Neznatni viak ili manjak na jednoj ili drugoj strani dovesti e do smetnjilakenotomisliveinaonihkojisusklonivjerovanjuusvemoljudskogumaiuenja.Mjera je kompenzacije koju ovjek uspijeva postii vjebanjem svladavanja svojih poriva, naalost, vrlo mala. Kriminologiji je, bolje no drugima, poznato kako su slabi izgledi da se takozvani nepoudni pretvore u drutvene ljude. Ovo podjednako vai za one koji su roeni nepoudni kao i za one nesretnike koji su iste poremeaje zadobili zbog odgojnih nedostataka, prvenstveno zbog hospitalizacije. Nedostatak osobnih socijalnih kontakata s majkom u najranijem djetinjstvu rezultira, ako ne i neim jo gorim, nesposobnou socijalnog povezivanja, sa simptomatikom koja je krajnje slina uroenom osjeajnom siromatvu. Ni u kom sluaju, dakle, nisu svi uroeni nedostaci neizljeivi, ali tim manje su izljeivi svi steeni nedostaci; stari motto lijenika bolje sprijeiti, nego lijeitivaiizaduevneporemeaje. Nastrojenost dananjeg javnog mnijenja spram zloina je u religiju pretvoreno uvjerenje da su svi ljudi roeni jednaki, da su sve udoredne i moralne slabosti zloinaca svodive na pogreke koje su poinili njegovi odgajatelji, a to dovodi do ponitavanja svakog prirodnog osjeaja za pravdu, prvenstveno kod samog prijestupnika koji, pun samosaaljenja, sebe doivljava kao rtvu drutva. U jednim austrijskim novinama mogao se nedavno proitati naslov: Sedamnaestogodinjak postaje ubojica zbog straha od roditelja. Momak je naime silovao svoju desetogodinju sestru, a kad je ona zaprijetila da e to rei roditeljima, zadavio ju je. U sloenom lancu uinaka roditelji su i mogli biti djelominokrivi,alisigurnonezbogtogatosumladiuulijevalipretjeranistrah. Ovi jasno patoloki ekstremi formiranja mnijenja bite tek tada razumljivi, kad se zna da su oni u stvari funkcije jednog od onih regulativnih sustava koji, kako smo ve spomenuli, naginju kolebanju. Javno mnijenje je tromo, na nove utjecaje ono reagira tek nakon dueg praznog hoda; osim toga onovoligrubapojednostavljenjakojasuuglavnompretjerivanjauodnosunapravostanje.Zbogtoga jeopozicijakojakritizirajavnomnijenjegotovouvijekupravu.Onasemeutimupuujenaestremne pozicije koje nikada ne bi zauzela da nije nastojala kompenzirati suprotno mnijenje. Kada se srui dotada vladajue mnijenje, to opoziciji obino uspijeva potpuno iznenada, njihalo se zaljulja prema podjednakopretjeranomekstremnomstajalitudotadanjeopozicije. Dananji iznakaeni oblik liberalne demokracije stoji na kulminacionoj toki kolebanja. Na suprotnim tokama kroz koje je njihalo ne tako davno prolo stoje Eichmann i Auschwitz, eutanazija, rasna mrnja, genocid i pravda lina. Mora nam biti jasno da s obje strane toke na koju ukazuje njihalokadsesmiri,stojepravevrijednosti:nalijevojvrijednostislobodnogindividualnograzvoja, a na desnoj strani vrijednosti drutvenog i kulturnog zdravlja. Nehumani su tek ekscesi u oba pravca.

KolebanjesenastavljaiveseuAmericiocrtavaopasnostdae,posebipotpunoopravdana,aliipak neumjerena pobuna mladih i crnaca biti dobrodoli povod desno radikalnim elementima da se s onom starom neumjerenou zalau za povratni udarac i suprostavljenu ekstremnu poziciju. Najgore je pri ovim ideolokim oscilacijama ne samo to da se one neprigueno odvijaju, ve i to da pokazuju opasnu sklonost da se odljuljaju u raspad regulativnog sistema. Stvar je znanstvenika da se poduhvateneophodnogsmirivanjaovihavolskihkolebanja. Vlastitim manevrima civilizirano ovjeanstvo dospjelo je do mnogih aporija meu kojima je i injenica da su i u ovom sluaju zahtjevi koje ovjeanstvo postavlja pojedincu suprotni interesima ovjeanstva u cjelini. Nae suosjeanje s asocijalnim prijestupnikom,ija je inferiornost mogla biti uzrokovana kako ireverzibilnim oteenjima u ranom djetinjstvu, tako i nekim nasljednim nedostatkom, spreava nas da zatitimo one koji nisu postali prijestupnici. Ako samo jednom upotrijebimo rijei manje vrijedan ili punovrijedan pri karakterizaciji ljudi, odmah e nas osumnjiitidasezalaemozaplinskukomoru. Tajanstveni osjeaj za pravdu nesumnjivo je sistem genetski ukorijenjenih reakcija koje potiu nae istupanje protiv asocijalnog ponaanja pripadnika nae vrste. Ove reakcije daju osnovnu melodiju nepromjenjivu tijekom povijesnih razdoblja, od koje e se skladati neovisno nastajui pravni i moralni sustavi pojedinih kultura. Vjerojatnost grubih promaaja ovog nereflektiranog osjeaja za pravdu nesumnjivo je podjednako velika kao i kod bilo kojeg drugog instinktivnog naina reagiranja. Pripadnik neke strane kulture koji se ponaa mimo pravila (na primjer tako to posijee svetu palmu, kao to su to uinili sudionici prve njemake ekspedicije na Novu Gvineju), bit e smaknut s istim osjeajem samodopadne pravednosti kao i nekilan zajednice koji je poinio, moda i neduan, prijestup protiv tabua te kulture. Mobbing (okupljanje rulje) koje tako lako dovodi do lina ustvari je jedan od najnehumanijih naina ponaanja do kojeg moemo dovesti normalnog modernogovjeka. Zakon rulje uzrokuje sve okrutnosti prema barbarima izvan vlastite zajednice, kao i prema manjinama unutar nje. Meu impulsima koji pokreu rulju, a koje socijalna psihologija dobropoznajekaofenomeneprojekcije,jeitipinapotragazadeurnimkrivcem. Globalni osjeaj za pravdu ipak je za na socijalni nain ponaanja podjednako neophodan kao i titnjaazadjelovanjenaihhormona,adanasjasnovidljivatendencijadagaseglobalnoosudiiuini nedjelotvornim podjednako je promaena kao i pokuaj da se Bazedovljeva bolest izlijei potpunim uklanjanjemtitnjae.Iskljuivanjeprirodnogosjeajazapravdukojesedanasdogaazbogtenjeza apsolutnom tolerantnou, u svom opasnom djelovanju potaknuto je pseudodemokratskom doktrinom da je svako ljudsko ponaanje naueno. Mnogo to je u naem drutveno korisnom i drutveno tetnom ponaanju blagoslov ili prokletstvo oblikovanja koje u ranom djetinjstvu obavlja roditeljski par. Podjednako mnogo toga je, ako ne i vie, genetski uvjetovano. Poznato nam je da veliki regulativ odgovornog, kategorikog pitanja uspijeva samo u uskim granicama kompenzirati odgojemuvjetovaneigenetskenedostatnostidrutvenogponaanja. Kad ovjek naui bioloki misliti i kad mu je poznata mo instinktivnih poriva i relativna nemo svake moralne odgovornosti i svih dobrih namjera, te kad ovjek uz to jo ima i psihijatrijsko dubinskopsiholoki uvid u proces nastanka smetnji socijalnog ponaanja, oduzeta mu je mogunost da delinkventa osudi s puno samoopravdanog gnjeva kao to toini svaki osjeajno nabijen laik. U prijestupnikuovjek tada ne vidi sotonsko zlo ve mnogo vie, saaljenja vrijednog bolesnika, to je s isto teorijskog stajalita i opravdano. Kad se, meutim, ovo opravdano stajalite jo povee sa zabludom pseudodemokratske doktrine da je struktura svakog ljudskog ponaanja podlona kondicioniranju koje je stoga moe neogranieno mijenjati i korigirati, dolazi do tekog ogrjeenja o ljudsku zajednicu. Da bi si ovjek mogao predoiti opasnosti koje ovjeanstvu donosi manjak

nasljednog instinkta mora mu biti jasno da u uvjetima ivota u modernoj civilizaciji nije na djelu nijedan faktor koji bi obavljao selekciju na osnovi iste dobrote i estitosti, osim naeg uroenog osjeaja za ove vrijednosti. U gospodarstvenoj utakmici i zapadnoj kulturi na njih se, dapae, oigledno pri selekciji stavlja negativni ulog. Imamo jo i sreu da gospodarstveni uspjeh nije nuno pozitivno koreliran sa stopom razmnoavanja. Dobra ilustracija za neophodnost morala idovska je pouna pria: Jedan milijarder dolazi enidbenom posredniku i nagovjeta mu da se eli oeniti. Provodadija odmah revnosno poinje hvalospjev jednoj prekrasnoj djevojci koja je ve tri puta zaredom osvojila titulu Miss America. Bogata, meutim, odmahuje: Sam sam sebi dovoljno lijep! Provodadija sa svom okretnou svoje profesije hvali odmah drugu buduu mladenku iji miraz iznosi vie milijuna dolara. Bogatu ne trebam, odgovara knez, sam sam sebi dovoljno bogat. Provodadijaubrzo izvlai trei registar i pria o jednoj mladenki koja je ve u dvadeset i prvoj godini postala docent za matematiku, a sada, u dvadeset i etvrtoj ve je redovni profesor teorije informacijanaMITu.Pametnunetrebam,odgovaramilijarder,samsamsebidovoljnopametan! Svodniknatozavapiuoajanju:Pakakvabiona,zaboga,trebalabiti?Trebabitiestita!,glasioje odgovor. Kako brzo pri otpadanju specifine selekcije moe nastupiti propadanje socijalnih naina ponaanja dobro nam je poznato iz iskustva s naim domaim ivotinjama, pa i s divljim ivotinjama koje se uzgajaju u zarobljenitvu. Kod nekih uzgojenih riba koje su iz komercijalnih razloga uzgajivai umjetnorazmnoavali,zasamonekolikogeneracijagenetskasposobnostzaodgajanjemlaapostaje tako naruena da meu vie tuceta riba ovjek jedva moe pronai jedan par koji je jo u stanju brinuti se za svoje mlade kako valja. Zauujue analogno propadanju kulturom uvjetovanih drutvenih normi ponaanja i ovdje su izgleda potrebno ranjivi najdiferenciraniji i povijesno najmlai mehanizmi. Stari, ope proireni nagoni kao to su nagon za hranjenjem i parenjem esto naginju hipertrofiji, pri emu se svakako valja zamisliti nad tim to e uzgajivai vrlo vjerojatno poticati, neprobirljivoilakomoderanjeiistotakavnagonzaparenjem,doke,naprotiv,nagonzaagresijomi bijegomsmatratisuvinimaiuzgojemeihnastojatiotkloniti. U cjelini uzevi, domaa je ivotinja uistinu zloesta karikatura svog gospodara. U jednom ranijem radu ukazao sam na to da na osjeaj za estetske vrijednosti stoji u jasnoj vezi s onim tjelesnim promjenama koje nastaju u toku udomaivanja ivotinja. Nestajanje miia i stvaranje naslaga sala, to zajedno rezultira viseim trbuhom, skraenjem baze lubanje i ekstremiteta, tipine su znaajke domestifikacije, te ih i kod ivotinja i ljudi smatramo runima, dok nam onaj tko ima suprotne znaajke izgleda plemenit. Potpuno analogno je nae osjeajno vrednovanje onih znaajki ponaanja koje su domestifikacijom unitene, ili barem ugroene: majinska ljubav, nesebino i hrabrozalaganjezaobiteljidrutvopodjednakosuinstinktivnoprogramiranenormeponaanjakaoi deranjeiparenje,paipakihjednoznanodoivljavamokaoboljeiplemenitijeodovihdrugih. U tom sam radu i detaljno dokazivao da postoji uska veza izmeu ugroenosti odreenih znaajki pri domestifikaciji i njihova vrednovanja na osnovu naih etikih i estetskih osjeaja. Korelacija je preoita da bi mogla biti sluajna, i njeno jedino objanjenje lei u pretpostavci da nai vrijednosni sudovi poivaju na ugraenim mehanizmima ija je zadaa ometanje posve odreenih pojava propadanja koje prijete ovjeanstvu. Ovome je blizu i pretpostavka da na osjeaj za pravdu podjednako poiva na filogenetski programiranoj sposobnosti, funkcija koje je da sprijei infiltraciju asocijalnihpripadnikavrsteuzajednicu. Zauujua kombinacija ranog spolnog sazrijevanja i trajne infantilnosti sindrom je nasljednih promjena koje su sasvim oito na analogan nain i iz istih razloga nastupile i kod ovjeka i kod njegovih domaih ivotinja. Bolk je ve prije dugo vremena ukazao na to da je ovjek po mnogim

tjelesnim obiljejima mnogo sliniji mladenakom obliku svojih prvih zoolokih roaka no odraslim ivotinjama. Dugotrajno ustrajanje u stanju mladosti inae se u biologiji zove neotenija. L. Bolk ukazujenaovepojavekodovjeka,priemuposebnuteinupridajeusporavanjuljudskeontogeneze govorei veinom o retardaciji. Ono to vai za ontogenezu ljudskog tijela, podjednako vai i za njegovo ponaanje. Kao to sam 1943. pokuao pokazati, zaigrana istraivaka znatielja koja se kod ovjeka zadrava do duboke starosti, a koju Arnold Gehlen zove otvorenou prema svijetu, perzistirajuajeznaajkamladosti. Infantilnost je jedna od najznaajnijih, nejneophodnijih i u najplemenitijem smislu humanih, znaajki ovjeka. ovjek je u potpunosti ovjek samo kad se igra, rekao je Friedrich Schiller. U pravom ovjeku skriveno je dijete koje se eli igrati, kae Nietzsche. Kako, skriveno?, pita moja ena. Otto Hahn mi je u prvih nekoliko minuta naeg poznanstva rekao: Recite, jeste li vi u biti djetinjasti?Nadamsedamenistepogrenoshvatili! Djetinjasvojstvabezsvakesumnjepripadajupretpostavkamasvakogpostojanjaovjekom.Pitanje je samo ne napreduje li genetsko podjetinjenje koje karakteriziraovjeka brzinom koja bi mogla biti pogubna. Ve sam raspravljao o tome da pojave netoleriranja loeg raspoloenja i osjeajne nivelacije mogu dovesti do infantilnog ponaanja. Postoji opravdana sumnja da se kulturom uvjetovani dogaaji ustvari pribrajaju onim genetskim uvjetovanima. Nestrpljivo poticanje trenutanog zadovoljenja poriva, manjak svake odgovornosti i obzirnosti prema osjeajima drugih tipini su za malu djecu i kod njih su potpuno oprostivi. Strpljiv rad usmjeren udaljenom cilju, odgovornost za vlastito djelovanje, te obzir i prema onima koji nam nisu bliski, norme su ponaanja kojekarakterizirajuzrelogovjeka. Nezrelost, govore istraivai raka, jedno je od temeljnih svojstava zloudnog tumora. Kad neka stanica odbija sva ona svojstva koja bi jeinila dijelom ililanom nekog odreenog tjelesnog tkiva, npr.crijevnogepitelailiprsnelijezde,nunoregrediranastanjekojeodgovararanojfazirazvojau povijesti roda ili individue, to znai da se poinje ponaati kao jednostanini organizam ili kao embrionalna stanica, pri emu se poinje dijeliti bez obzira prema cjelini tijela. to regresija dalje napredujeitosevienovonastalotkivorazlikujeodnormalnog,tojetumorzloudniji.Papilom,koji jo uvijek posjeduje brojna svojstva normalne pokoice, osim to potie bujanje bradavica na njenoj povrini dobroudan je, dok je sarkom, koji se sastoji od posve istih, ali potpuno neidentificiranih stanica mezoderma zloudan tumor. Poguban rast zloudnog tumora poiva, kao to smo ve napomenuli, na tome to zakazuju, ili su od tumorskih stanica uinjeni nedjelotvornima, upravo oni obrambeni mehanizmi pomou kojih se inae tijelo titi od nastupa asocijalnih stanica. Samo ukoliko okolno tkivo ove asocijalne stanice tretira kao svoje vlastite i hrani ih, moe doi do po ivotopasnoginfiltrirajuegrastatumora. Ovdje moemo dalje razviti ve spomenutu analogiju. ovjek koji se zbog izostanka sazrijevanja socijalnih normi ponaanja zadrava na infantilnom stupnju, nuno e se pretvoriti u drutvenog parazita. On, kao neto samo po sebi razumljivo, oekuje da moe i dalje uivati u skrbi odraslih koja pripada samo djetetu. U Suddeutsche Zeitung nedavno su izvijestili o jednom mladiu koji je nasmrt pretukaosvojubakudabijojoteonekolikomarakazaposjetkinu.Svanjegovaodgovornostoitovala se u upornom ponavljanju izjave da je on svojoj baki ipak rekao da mu treba novac za kino. Ovaj ovjekje,naravno,bioprilinoslabouman. Nebrojeni mladi danas su neprijateljski nastrojeni prema drutvenom poretku, a time i prema svojim roditeljima. U tome to oni, unato svom dranju, kao neto samo po sebi razumljivo oekuju daeihtoistodrutvoiroditeljiidaljeuzdravati,oitujesenjihovanepromiljenainfantilnost.

 Ukolikonapredujuainfantilizacijairastuikriminalitetmladihuciviliziranomdrutvudoista,ega se bojim, poivaju na pojavama genetskog propadanja, onda smo u najgoroj opasnosti. Nae visoko osjeajno vrednovanje onog to je dobro iestito s velikom je vjerojatnou danas jo jedini faktor koji pojave ispada u socijalnom ponaanju podvrgava donekle djelotvornoj selekciji. ak i izmiljeni bogata u naoj prii, koji mnogo govori, eli oenitiestitu djevojku. Sve ono to nazivam sustavnim grijesimaovjeanstvaprenapuenost,komercijalnakonkurencija,unitenjenaeprirodnesredinei otuenje od njenog sklada koji ulijeva strahopotovanje, nestanak sposobnosti za jake osjeaje uzrokovan pretvaranjem ljudi u mekuce, sve ovo rezultira time da je modernomovjeku uskraen svakisudodobruizlu.Ksvemuovome pridolazii to toasocijalneosobeoslobaamokrivnje,nato smonavedeniuvidomugenetskeipsiholokerazlogenjihovihprekraja. Tek emo morati nauiti kako da poveemo uviavnu humanost prema individui s uvaavanjem onogatojepotrebnozajednici.Pojedinackojijeporemeeniupogleduodreenihnainavladanjau drutvu, i u pogledu sposobnosti za osjeaje koji inae prate ovakve prijestupe doista je jadan bolesnikkojizasluujenaepunosuosjeanje.Alisamporemeajjezloposebi.Tonijesamonegacija i hod unazad u procesu stvaranja kojim je ivotinja pretvorena u ovjeka, ve neto mnogo gore i udovinije. Na jedan tajanstven nain poremeaji moralnog vladanja ne vode samo jednostavnom manjku svega onog to zovemo dobrim iestitim, veesto i aktivnom neprijateljstvu prema njima. Upravo ovaj fenomen daje povoda vjerovanju, prisutnom u mnogim religijama, u bojeg neprijatelja, u njegovog protuigraa. Kad ovjek budnim okom promatra sve to se danas zbiva u svijetu teko moeproturjeitivjerniku,kojizastupastavdajeAntikristputenslanca. Bez ikakve sumnje, zbog propasti genetski ukorijenjenog socijalnog ponaanja prijeti nam apokalipsa i to u posebno stranom obliku. Ipak, ovu opasnost lake je otkloniti no druge, kao to su prenapuenost ili avolski krug komercijalne utakmice, kojima se moemo suprostaviti samo prevratnim mjerama, od kojih je najmanja odgojno prevrednovanje sviju danas vladajuih prividnih vrijednosti. Da bismo sprijeili genetsko propadanje ovjeanstva dovoljno je da ostanemo vjerni staroj mudrosti, koju gore citirani stari idovski vic iskazuje na klasian nain. Dovoljno je da pri izboru branog druga ne zaboravimo jednostavan i sam po sebi razumljiv zahtjev: Ona mora biti estitaaonnitamanje. Na kraju, moram otkloniti i jedan mogui nesporazum. Sve ono to je prethodno reeno o opasnim posljedicama rastue infantilizacije, a posebno o nestanku svake svijesti o odgovornosti i osjeajazavrijednostiodnosisenabrzorastuikriminalitetmladih,aniukomsesluaju netiepo cijelom svijetu rasprostranjene pobune dananje mladei. Koliko god da u se nadalje energino suprostavljati opasnim zabludama u koje ova mlade zapada, toliko, izbjegavajui svaki nesporazum, moram ovdje jasno ustvrditi da ova mlade ni u kom sluaju ne pati od nedostatka socijalnih i moralnihosjeaja,ajomanjeodsljepilazavrijednosti.Banaprotiv:onaimarijetkoispravanosjeaj da nije samoneto trulo udravi Danskoj, ve da umnogim velikim dravama ima mnogo toga to je trulo. Prevela:VandaBoievi

VeroCopnerWynneEdwards:

SELEKCIJAMEUSKUPINAMAIEVOLUCIJASOCIJALNIHSUSTAVA*
U svojoj posljednjoj knjizi Disperzija ivotinja i njezin odnos prema drutvenom ponaanju predloiosamoputeorijukojumogusaetinasljedeinain. ivotinje, posebno viih rodova, razliito su prilagoene kako bi kontrolirale gustou vlastitih populacija. Mehanizmi ukljueni u taj proces djeluju homeostatski; oni prilagoavaju gustou populacije s obzirom na varijabilne razine ivotnih izvora; ako je ogranieni izvor hrana, kao to je to najee sluaj, homeostatski sustav sprijeava da se populacija povea do one razine gustoe kojabiisuvieiskoristilaizvoritimeonemoguilabuduukorist. Ti mehanizmi dijelom ovise o supstitutima prave prehrane, tj. o konvencionalnim nagradama, naime o posjedovanju teritorija, stanita, ivotnoga prostora i slinog vlasnitva, socijalnoga statusailibliskihobjekataokokojihsevodibitkameulanovimadotineskupine. Svaka skupina pojedinaca ukljuena u takvu konvencionalnu borbu automatski tvori drutvo, i cjelokupnojesocijalnoponaanjepoetnonastaloiztogizvora. Urazraditetemeubrzosepokazalodanajveakoristdrutvenostiproizlaziiznjezinesposobnosti danadvladakoristpojedinihlanovauinteresupreivljavanjagrupekaocjeline.Vrsteprilagodbikoje toomoguujupripadajuiobiljeavajusocijalnegrupekaoentitete,anenjihovepojedinanelanove. To meutim povlai, da se posebna prirodna selekcija odvija meu drutvenim grupama kao evolutivnimjedinicama;onapotiesvrsishodnijevarijantesocijalnihsustava,gdjegodseonipojave,i potienjihovrazvojinjihovuprilagodbu. Opi pojam selekcije meu skupinama nije nov. U velikoj je mjeri prihvaen na podruju evolucijske genetike, uglavnom zbog rezultata klasine analize Sewalla Wrighta. On je naime tvrdio da je selekcija izmeu genetskih sustava lokalnih populacija vrsti... moda najkreativniji faktor koji omoguuje selekciju genetskih sustava kao cjelina, i zamijenjuje puku selekciju na temelju ukupnih efekata alela. Na selekciju meu skupinama esto se pozivalo i prilikom objanjenja posebnog sluajaevolucijekolonijadrutvenihkukaca. U kontekstu grupne selekcije pojavljuje se potekoa, jer selekcija istodobno djeluje na dvije razine: na razini skupine i na razini jedinke. Potekoa je u tome da homeostatska kontrola populacijeesto zahtijeva pojedinane rtve; a budui da je kontrola populacije bitna za dugoroni opstanak grupe, takve rtve onemoguuju plodnost i opstanak individue. S pravom se moemo pitati kako te dvije vrste selekcije mogu djelovati istodobno, ako one pri temeljnim pitanjima djeluju u suprotnim pravcima. Na prvi pogled ne postoji jednostavan izlaz iz tog sukoba interesa; i zbog toga je za neke ljudeidejaselekcijemeuskupinamaopenitoneprihvatljiva... Preveo:DarkoPolek

EdwardO.Wilson

ETIRIVRHUNCASOCIJALNE EVOLUCIJE*
Obuhvatimo li jednim pogledom glavne karakteristike socijalnog ponaanja svih organizama, od meduza do ovjeka, suoit emo se s paradoksom. Prvo, valja napomenuti da se drutveni ustroj veine vrsta razvijao sukcesivno, time to je postizao razliite stupnjeve specijalizacije i sloenosti. Kolonije beskraljenjaka, socijalni kukci, sisavci (iskljuivi ovjeka), te ovjek, etiri su skupine koje su, svaka na svoj nain, otile najdalje. Tu smo suoeni s paradoksom: premda spomenuti niz zapoinje neosporno primitivnijim i evolucijski ranijim, te se nastavlja novijim i naprednijim oblicima ivota, glavna obiljeja socijalne egzistencije, poput kohezije, altruizma i suradnje, gube na vanosti. Izgledakaodase,usavravanjemtjelesnestrukture,usporilaevolucijadrutva. Kolonije beskraljenjaka, ukljuujui koralje, meduzama sline Syphonosphorae i mahovnjake, razvilesugotovosavrensocijalniustroj.Pojedinanilanoviilizooidi,uglavnomsupodreenicjelini, ne samo funkcionalno, ve esto i doslovnim fizikim srastanjem. Zahvaljujui srastanju i krajnjoj specijalizaciji uloga jedinki, kolonija je zapravo organizam, pa se ini opravdanim svrstati beskraljenjakeuneprekinutievolucijskiniz,poeviodonihkojitvorenakupineuglavnomslobodnih isamodovoljnihzooida,dokolonijakojesefunkcionalnonerazlikujuodviestaninihorganizama. Drutveni, zadruni kukci, mravi, termiti, neke vrste osa i pela, razvili su nesavrenija drutva. Ovdje nailazimo na neplodne kaste,iji selanovi mogu rtvovati ako to zahtijeva opstanak matice. Altruistiko ponaanje vrlo je izraeno i poprima raznolike oblike, od ponude poluprobavljene hrane lanovima roja, do odvojivog alca i rasprskavajueg abdomena, pojedinih samoubilakih sredstava zatite kolonije kao cjeline. Pripadnici pojedinih kasta tjelesno su prilagoeni obavljanju specijaliziranih zadaa, a s drugim ih kastama povezuje sloen i kruto ogranien nain komunikacije. Pojedincinemogudugopreivjetiizvankolonije. Svakijeodnjihsposobanprepoznatisvojukastu, ali ne i pojedinani organizam, pa moemo rei da se zajednica kukaca temelji na depersonaliziranoj bliskosti. Osim slinosti s kolonijama niih beskraljenjaka, primijeene su i znaajne razlike. Drutveni kukci fiziki su odvojene jedinke, a tajna opstanka drutva lei u njegovoj sposobnosti odailjanjapokretnihisamostalnihsakupljaahranekojiseredovitovraajuugnijezdo.Lijeganjejaja nije iskljuivo pravo matice, jer to ponekadaine i radilice, a kako im jaja nema tko oploditi iz njih se razvijaju mujaci. Postoji dovoljan broj dokaza da izmeu matica i radilica kod nekih vrsta mrava, pela i osa, neprekidno traje tiha borba za muke potomke. Sukob katkada poprima oiglednije i primitivnije oblike, to se moe vidjeti kod pela koje osnivaju novu koloniju. Njezine se lanice meusobno natjeu za dominaciju i pripadajuu privilegiju lijeganja jaja, priemu gubitnice postaju radiliceinepreostajeimnitadrugodatuitamokradimiceumeuvlastitajajacaupraznagnijezda. I matica bumbara agresivno kontrolira ponaanje keri, napadajui ih kad god pokuaju izlei jaja. Ako se pak matica ukloni iz razmjerno jednostavnih kolonija osa i bumbara, pripadnice grupe radilica boritesemeusobnonebilinekaodnjihzauzelaispranjenomjesto. Agresivnost i razdor mnogo su prisutniji u drutvima kraljenjaka (ukljuujui sisavce), ije meusobne odnosi karakterizira sebinost. Sterilnih kasta nema, a pojave altruizma sporadine su i redovito usmjerene na potomstvo. Svaki lan zajednice potencijalno je neovisan i sposoban za vlastitu reprodukciju. Iako izdvojena egzistencija smanjuje izglede preivljavanja jedinke, pripadnost

grupi nije svakodnevna obaveza poput one koju imaju beskraljenjaci i drutveni kukci. Premda je svaki lan drutva samostalan, ivot u zajednici olakava mu pribavljanje hrane i sklonita te odgoj veeg broja potomaka. Stoga je suradnja s drugima rudimentarna i zapravo znai ustupak kojim se postiu spomenuti ciljevi. Tako je, prema ljudskim mjerilima, ivot u jatu riba ili babuna teak i okrutanjersebolesneiranjenenaputatamogdjesupali,ahranjenje,odmaranjeiliparenjesezbog toga ne prekida. Smrt dominirajueg mujaka jeesto popraena promjenama u hijerarhiji moi, to esto dovodi do ubojstva njegovog najmlaeg potomka. Takav je razvoj dogaaja uobiajen, primjerice,kodlengura(vrstedugorepihmajmuna)ikodlavova. Iako su ljudi, s obzirom na drutveni ustroj, prije svega kraljenjaci, njihovi meusobni odnosi postali su do te mjere sloeni da ljudsko drutvo moemo smatrati posebnim, etvrtim vrhuncem socijalne evolucije. Ogranienja ostalih kraljenjaka ljudi nisu prerasli odbacivanjem sebinosti, ve upotrebom inteligencije za stjecanje iskustava i predvianje budunosti. Ljudska bia preuzimaju dugoroneobavezeiiskoritavajurezultateuzajamnogaltruizmanesamoujednoj,vekroznekoliko generacija intuitivno se oslanjajui na srodstvo u mjeri nepoznatoj ostalim vrstama. Meusobne odnose unaprijedili su uporabom jezika jedinstvene sintakse, pa je opravdano rei da se ljudsko drutvo pribliava drutvu kukaca po razvijenosti suradnje, a daleko ga nadmauje po snazi komunikacije. Ljudi su preokrenuli silazni trend u drutvenoj evoluciji koji je trajao vie od milijun godina. Iz te perspektive, nije toliko udno to se ljudski oblik socijalne organizacije pojavio samo jednom, dok su ostala tri vrhunca dosegnuta vie puta i to u potpuno razliitim pravcima evolucije ivotinjskogasvijeta. Zato je dominantni trend drutvene evolucije bio silazan? Razlog je moda povezan s mogunou tjelesne prilagodbe niih beskraljenjaka. Budui da su njihove tjelesne strukture vrlo jednostavne, kolonijalne ivotinje, poput koralja i mahovnjaka, se u velikoj mjeri mogu modificirati, pa i fiziki srastati. Stoga one, za razliku od kukaca i kraljenjaka, mogu prespajati ivane stanice, preusmjeravati cirkulaciju i provesti ostale modifikacije organskih sustava koje su nune za koordinaciju kolonijalne fiziologije. Srastanju doprinosi i manja pokretljivost zooida, no ta prednost ipak nije odluujua; neke najrazvijenije kolonije beskimenjaka, ukljuujui Syphonosporae i Thaliacee, vrlo su pokretne. Bitno je sljedee: jednostavna tjelesna konstrukcija niim beskraljenjacima omoguava izravnu reprodukciju pupanjem, to znai da se kolonije sastoje od genetski identinih jedinki. Time smo napokon doli do najvanije od svih osobina. Genetski identitet omoguava evoluciju neogranienog altruizma i temelj je kranjnje specijalizacije, te koordinacije stanica i organa u viestaninom organizmu. Svi najnapredniji kolonijski beskraljenjaci su zapravo krenuli istim putem, te svoj razvoj doveli do superorganizama, iji su se organi stvorili kranjim modifikacijamazooida. Drutvenikukci neposjedujunijednu nabrojenuprilagodbu. Tjelesnastrukturaimjevrlosloena, gotovopoputoneukraljenjaka,ajedinkesupokretneinemogufizikisrastati.Unatotomu,uspjeli su razviti altruistike kaste i intenzivno se integrirati u kolonije, a to bi mogao biti krajnji rezultat njihove goleme rasprostranjenosti. Do danas je, naime, opisano 800.000 vrsta kukaca, to znai da oni tvore vie od trietvrtine svih poznatih ivotinjskih vrsta. Korijeni te pojave potjeu iz razdoblja kasnog paleozoika, kada su preci dananjih kukaca meu prvima naselili tlo i time potpuno iskoristili pruenu ekoloku ansu. Dok su oceani i ostale vode jo od predkambrija obilovale brojnim ivotinjskim zajednicama, tlo je bilo poput nove planete, puno bilja a gotovo bez ijednog ivotinjskog suparnika. Stoga nije postojalo nita to bi moglo sprijeiti neslueno irenje vrsta kukaca i bujanje njihove brojnosti. Statistiki je, dakle, bilo vrlo vjerojatno dae se iz takvog broja pratipova razviti barem nekoliko ekstremnih drutvenih oblika. S druge strane, za puno manji broj od 7000

kolutiavaca ili 5300 vrsta morskih zvijezdaa i ostalih bodljikaa, te su anse bile puno manje. Statistiki argument mogue je pojasniti konkretnim primjerom: ako bi mjera pronalaska novog oblika drutvenosti bila 1012 po vrsti godinje, za ivotinjski svijet u cjelini, 800.000 vrsta kukaca postiglo bi takvo otkrie mnogo puta na temelju pukog sluaja, dok 10.000 preostalih vrsta ivotinja, poistomenaelu,tomodanikadanebiuspjelo. Statistiki argument dobiva na snazi ako raunamo pomou broja rodova, obitelji ili viih razreda umjesto pomou broja vrsta, jer vie taksonomske kategorije bolje odraavaju ekoloke razlike. Vukovi se, primjerice, kao pripadnici obitelji Candida, ekoloki vie razlikuju od jelena (obitelj Cervidae) negoli od ostalih pripadnika vlastite obitelji. Zbog toga moemo rei, da je s velikim porastom broja kukaca poveana i vjerojatnost pojavljivanja cijele grupe vrsta koje bi se posebno orijentiralepremadrutvenosti.Jednuodtakvihgrupalakomoemoustanoviti;tojeredopnokrilaca, u koje spadaju mravi, pele i ose. Iako ine samo oko 12% ivih vrsta kukaca, oni gotovo imaju monopol na vie oblike drutvene egzistencije. Sterilne kaste se u tom redu pojavljuju u najmanje 11 razliitih prigoda. Kod predaka termita je, pak, takova pojava zabiljeena svega jednom. To je znaajna injenica koja nas vodi unatrag, k presudnim pitanjima srodstva. Zbog haplodiploidnog oblika spolnog nasljea, enke opnokrilaca genetski su blie sestrama no prvim potomcima. Stoga je, u istim uvjetima, genetski svrsishodnije postatilanom sterilne kaste i tititi sestre negoli ivjeti kao neovisni reproduktivac. Opnokrilci posjeduju i druge predispozicije koje im omoguuju ivot u zajednici, poput graenja gnijezda, dugog ivota i sposobnosti vraanja u gnijezdo; pa ipak, haplo diploidno nasljee njihova je jedinstvena osobina. Zahvaljujui tomu, najvei stupanj genetske slinosti meu sestrama izraen koeficijentom korelacije iznosi tri etvrtine, to je znatno manje negoli kod kolonija beskraljenjaka gdje je korelacija potpuna, odnosno gdje koeficijent iznosi 1,25 ili vie postotaka genetske razlike, a to je dovoljno da objasnimo razmjere neslaganja unutar zajednice opnokrilaca. Kod kraljenjaka, najvei koeficijent korelacije izmeu brae i sestara iznosi jednu polovinu, to znaidazahvaljujuizajednikompodrijetluimaju50%identinihgena.Istiomjervrijedizaroditeljei prve potomke izega je vidljivo da razvoj sterilnih kasta ne bi mogao genetski unaprijediti zajednicu. Stoga inae, ako moda izuzmemo homoseksualce u ljudi, nije ni zabiljeena pojava sterilnih kasti. Kraljenjaci su, u cjelini, drutveniji od kukaca u posebnom smislu rijei; vei je postotak vrsta postigao odreeni stupanj socijaliziranosti. Meutim, ni najnaprednija drutva kraljenjaka nisu ni priblino tako razvijena kao socijalni ustroj kukaca. Oito je da na evoluciju kraljenjaka utjee sila koja potie socijalno ponaanje, ali tu silu uravnoteuje jednako jaka suprotna sila nie genetske povezanosti najbliih srodnika. Shodno tomu,ini se da je uputnije obratiti vie pozornosti tendenciji socijalnog ponaanja, negoli se zadravati na jednostavnim i lako rjeivim pitanjima genetike. Sila koja potie socijalno ponaanje vjerojatno je razvijenija inteligencija. Posljedica toga jest sloeno i adaptibilnije ponaanje, te socijalna organizacija utemeljena na personalizaciji meusobnih odnosa. Svakilan drutva kraljenjaka moe se ponaati sebino, kako mu to diktira nii stupanj genetskog srodstva, ali moe odabrati i suradnju, spretno izbjegavajui sukobe i birajui put kroz drutvenu hijerarhijuuznajmanjiutroakosobnog,genetskiuvjetovanogaltruizma.Moramoimatinaumudaje primarni cilj pojedinog kolonijalnog beskraljenjaka ili drutvenoga kukca optimalizacija grupne strukture, dok je glavni cilj drutvenog kraljenjaka najbolji aranman to ga unutar drutva moe osigurati za sebe i najblie srodnike. Socijalno ponaanje niih beskraljenjaka razvilo se grupnom selekcijom, a isto se ponaanje u kraljenjaka razvilo uglavnom individualnom selekcijom. Profinjenostpotrebaipersonalizacijaodnosameukraljenjacimapostignutisu: obogaenjemkomunikacije;

preciznimprepoznavanjemiodgovarajuimodnosompremapojedinimlanovimadrutva; veomulogomuenjaidiosinkratinogosobnogponaanjaitradicijom; oblikovanjemvezaiklanovaudrutvu.Razmotrituukratkosvenavedenekarakteristike. Veina kraljenjaka koristi najmanje dvostruki ili trostruki broj osnovnih naina komuniciranja od veine vrsta kukaca, ukljuujui i one socijalne. No, stvarni broj poruka koje se mogu prenijeti daleko je vei i zbog dva razloga. Prvo, kontekst bitno pridonosi znaenju. Specifina poruka moe se povezati s mjestom, razdobljem u godini ili ak spolom i rangom ivotinje. Osim toga, pojedinani signalbitenajvjerojatnijetekjedandiosloenogsignala.Primjerice,pokretglavemoepratitijedna ilivievokalizacija,imesedajenovo,drukijeznaenje.Drugoirazvijenijejeskaliranje.Varijacijeu intenzitetu signala, koje su esto vrlo male, koriste se kako bi prenijele suptilne promjene raspoloenja. Sva ta poboljanja znatno poveavaju raspon komunikacije kraljenjaka i osposobljavaju ih za prijenos daleko veeg broja bita informacija u sekundi, usporedimo li ga s analognim brojem u kukaca. Tonu koliinu informacija ipak ne moemo precizno odrediti jer prilikom mjerenja informacijskog sadraja u kompleksnijim sustavima komunikacije nailazimo na ozbiljnetehnikepotekoe. Prepoznavanje pojedinaca uglavnom je karakteristina osobina kraljenjaka, premda i lanovi kolonija platenjaka prepoznaju jedinke razliitog genotipa po neuspjehu u srastanju. Odrasla vinska muica moe odrediti mirise razliitog genetskog podrijetla pri izboru mujaka ili enke, dok socijalni kukci openito prepoznaju lanove istoga roja mirisom koji prijanja uz njihovu povrinu tijela. Unato tome, svi navedeni oblici prepoznavanja odnose se na klase jedinki, a ne na pojedinane organizme. Kod beskimenjaka je zabiljeeno samo nekoliko primjera pravog prepoznavanja jedinke. Pri osnivanju kolonije, enke zadrunih pela Polistes organiziraju se u hijerarhije u kojima vjerojatno postoji individualno prepoznavanje. Spolne parove oblikuju i kampi Hymenocerapicta,tepustinjskebabureHemilepistusreamuri.Objevrstekoristesparivanjeradilake obrane u posebnim uvjetima okoline. Nema sumnje daemo meubeskraljenjacima naii i na nove primjere, ali sasvim je izvjesno dae oni ostati u manjini. Nasuprot tomu, sposobnost individualnog prepoznavanja tipina je za veinu kraljenjaka, s iznimkom riba koje ive u jatima, vodozemaca i nekih vrsta gmazova. No, osobno prepoznavanje je vrlo rasprostranjen, moda ak i univerzalni fenomen kod ptica i sisavaca, dvije grupe kraljenjaka koje su razvile najnaprednije oblike socijalne organizacije. Kraljenjaci imaju sposobnost brzog uenja, to im omoguava snalaenje u vrlo promjenljivoj socijalnoj okolini. Kada se kolonija mrava suoi s opasnou, odgovor lanova svodi se na luenje feromona i na procjenu ope opasnosti. Za razliku od toga, rezus majmun mora najprije utvrditi je li uzbuna rezultat unutranjeg sukoba i ako jest, mora uoiti tko je upleten. S obzirom na njegov vlastitiaktualniodnospremasudionicima,onprocjenjujehoeliisamnetopoduzeti,pritomvodei rauna o osobnom dobitku ili gubitku. Drutveni kraljenjaci imaju i tu prednost to mogu vlastito ponaanjeuskladitisprocjenomnjegovekoristiilitete pogrupu ucjelini. Takonastajutradicije koje se, unutar iste zajednice, proteu generacijama. Evolucijom drutva kraljenjaka, znaajnu ulogu dobila je i igra, koja je olakala uspostavu i prijenos tradicija, te pomogla u oblikovanju individualnih veza koje zapoinju u djetinjstvu i traju do odrasle dobi. Proces stjecanja tih crta, socijalizacija, nije uzrok drutvenog ponaanja u krajnjem, genetskom smislu. Ona je prije svega skup pomagala kojima se socijalni ivot moe personalizirati, a genetski uvjetovana sposobnost jedinke unaprijediti u socijalnomkontekstu.

 Napokon, zahvaljujui razvijenoj komunikaciji, osobnom prepoznavanju i mogunosti modifikacije ponaanja, kraljenjaci su razvili vrlo vanu sposobnost oblikovanja sebinih podgrupa unutar drutva. Spolni partneri, roditelji i potomci, braa, sestre i ostali bliski srodnici, pa ak i klanovi nepovezanih pojedinaca, moguopstatiudrutvua dapri tomneizgubevlastitiidentitet.Svionitee vlastitim ciljevima, te postavljaju vrste granice do kojih drutvo u cjelini moe djelovati kao jedinstvenai skladnacjelina.Ukratko,tipinodrutvokraljenjakaprvenstvenopromieindividualnii unutargrupniopstanak,atekondasocijalniintegritet. ovjek je te crte jo vie razvio, dodajui im i vlastite, jedinstvene osobine. Radom je postigao izuzetno visok stupanj suradnje i to bez veeg ugroavanja osobnog opstanka i sposobnosti reprodukcije. Kako je to sam po sebi uspio postii i time preokrenuti opi silazni trend socijalne evolucije,najveajetajnabiologijeuope.

EdwardO.Wilson

OVJEK:ODSOCIOBIOLOGIJEDOSOCIOLOGIJE*

Gipkostovjekovesocijalneorganizacije
Prva crta ovjekove socijalne organicije koja se moe najlake dokazati statistike je prirode. Parametrisocijalneorganizacije,ukljuujuiveliinuskupine,osobinehijerarhije,stopeizmjenegena, variraju puno vie negoli kod bilo koje druge vrste primata. Broj varijacija nadilaziak i one koje se zbivaju meu preostalim vrstama primata. Stoga je poveanje gipkosti oekivana pojava. Ona predstavlja ekstrapolaciju trenda prema varijabilnosti kojeg uoavamo ve kod babuna, impanza i ostalih cercopithecoida. Meutim, ono to doista iznenauje jest do kakve je krajnosti dovedena ta varijabilnost. Zato su ljudska drutva tako fleksibilna? Dio odgovora na to pitanje lei u tomu to se sami njihovilanovimeusobnotolikorazlikujuuponaanjuiusvojimpothvatima.Umalombumanskom plemenu Kung, moemo nai pojedince koji su priznati kao najbolji ljudi, voe i iznimni strunjaci, kako meu lovcima, tako i meu medicinarima. Unato tome to se dobra dijele, neki pojedinci, zahvaljujui iznimno dobrom poduzetnitvu, nerazmetljivo stiu izvjesnu koliinu bogatstva. MukarciplemenaKung,nitamanjenegolimukarciurazvijenijimindustrijskimdrutvima,openito se etabliraju sredinom tridesetih, jer u suprotnom doivotno stiu nii status. Neki se nikada ne pokuavaju etablirati, ive u svojim neodravanim kolibama i nemaju ponosa ni prema sebi ni prema svom djelu. Sposobnost uklapanja u takve uloge, oblikovanje neije linosti, takoer moe biti prilagodljiva. Ljudska su drutva organizirana vrlo inteligentno i svaki je lan suoen s nizom drutvenih izazova koji zauzimaju cijelu njegovu ingenioznost. Ta temeljna varijabilnost pojaava se na razini skupine pomou drugih, u ljudskim drutvima iznimno izraenih kvaliteta: rije je o dugom, zatvorenom razdoblju socijalizacije; o slaboj povezanosti komunikacijskih mrea; o raznolikosti veza, o sposobnosti, posebno kod pismenih kultura, da se komunicira na daljinu i u duim vremenskim i povijesnim razdobljima; napokon iz svega toga proizlazi sposobnost razaranja, manipuliranja i iskoritavanja. Svaki od navedenih parametara bi semogao lakopromijeniti i svaki ima jakuinakna krajnji oblik socijalne strukture. Rezultat njihove promjenjivosti je uoena varijabilnost meu drutvima. Treba stoga razmotriti hipotezu koja kae da se geni koji potiu fleksibilnost socijalnog ponaanja jako selektiraju upravo na pojedinanoj razini. Treba, meutim, primijetiti da je varijabilnost drutvene organizacije mogua, ali ne i nuna posljedica toga procesa. Da bi moglo doi do koliine varijabilnosti, koja je doista primijeena, bila su potrebna tri uzastopna adaptivna vrhunca. Drugim rijeima, razliiti oblici drutva unutar iste vrste moraju biti dovoljno slini po svojoj sposobnosti preivljavanja kako bi se jedinke dugorono mogle odrati. Rezultat toga je statistiki raspon vrsta drutavakojasenekreuvelikombrzinompremanekomposebnomoblikudrutvenosti,akovenisu uravnotei. Alternativa takvoj organizaciji, koju nalazimo kod nekih drutvenih kukaca, jest fleksibilnost pojedinanog ponaanja i kastinskoga razvoja. Unato takvoj fleksibilnosti, takova organizacija stvara jednolinost statistike distribucije vrsta pojedinaca, uzmu li se u obzir sve jedinke unutar kolonije zajedno. Kod pela medarica i mrava roda Formica i Pogonomyrmex, razlike u osobnosti jasno su

oznaeneak i unutar jedne kaste. Neke jedinke, koje entomolozi zovu elitama, neobino su aktivne. Njihov je uinak vei od njihova udjela u ukupnom radu kaste tijekom ivota i oni potiu druge da radetimetoimolakavajuposao.lanovidrugihkolonijasu,naprotiv,trajnolijeni.Premdasuzdravi i imaju dug ivot, njihov osobni uinak tek je mali dio uinka elita. Pojavljuje se i specijalizacija. Neke jedinke ostaju s leglom kao pomonice puno dulje od uobiajenog prosjeka, dok se druge koncentriraju na izgradnju legla i sakupljanje zaliha. Unato tomu, cijeli obrazac ponaanja kolonije konvergirapremaprosjekuvrste.Usporedelise,meutim,dvijekolonijesasvojihpostotinuilitisuu lanova, njihovi su statistiki obrasci ponaanja gotovo istovjetni. Poznato je da dio te dosljednosti nastaje pod utjecajem negativnih povratnih informacija. Kada se intenzivira jedna potreba, poput brige za potomstvo ili popravak legla, radilice mijenjaju svoje aktivnosti kako bi kompenzirale nedostatak, sve dok se potreba ne zadovolji, a tada se vraaju na staru dunost. Eksperimenti su pokazali da nagle promjene tih aktivnosti, kao i devijacije kolonije od statistikih normi, mogu biti katastrofalne.Zbogtoganasnemorauditidasukrugovitihaktivnostiprecizniivrlojaki. Kontrola kojom se rukovode ljudska drutva nije ni priblino tako jaka, a posljedice devijacija nisu tako opasne. Antropoloka je literatura bogata primjerima drutava koja iskazuju oitu neuin kovitost,ak i patoloke pogreke, pa ipak preivljavaju. Drutvo robova na Jamajci, koje je uvjerljivo opisao Orlando Patterson, bilo je bez sumnje patoloko prema moralnim kanonima civiliziranoga ivota. To drutvo karakterizira nevjerojatno zanemarivanje i izoblienje gotovo svih temeljnih preduvjeta normalnog ljudskog ivota. U njemu su sveenici krajnje razulareni; institucija braka je slubeno osuena kako meu robovima, tako i meu gospodarima. Obitelj je za veinu bila nezamisliva, a promiskuitet norma. Obrazovanje se smatralo apsolutnim gubitkom vremena, a uiteljeseizbjegavalokaokugu.Pravnijesustavbioposvenamjernotravestijasvegatobismomogli nazvati pravdom, dok profinjeni oblici izraavanja, poput folklora ili umjetnosti ili nisu postojali ili su bili u stanju potpune dezintegracije. Od takvog sustava je koristi imao samo mali dio bijelaca, koji je monopolizirao gotovo cijelu plodnu zemlju otoka. No, ak su i oni, odmah po namicanju odreene koliine bogatstva, naputali tu zemlju, u kojoj je ivot postao nepodnoljiv upravo zbog njihovog pohlepnog bogaenja. Unato svemu tome, taj je Hobbesovski svijet trajao gotovo dva stoljea. Ljudi susemnoili,aekonomijacvjetala. Kako se takve varijacije u socijalnoj strukturi mogu odrati? Objanjenje moda lei u injenici pomanjkanja konkurencije drugih vrsta, zbog ega nastaje ono to biolozi zovu ekolokim oputanjem. Tijekom prolih deset tisua godina ili vie, ovjek je openito bio toliko uspjean u dominaciji nad svojom okolinom da je gotovo svaka vrsta kulture privremeno mogla uspjeti, ako je imala neki umjereni stupanj unutranje dosljednosti i ako nije posve iskljuila reprodukciju. Nijedna vrsta mrava i termita ne uiva takvu slobodu. Najmanja neuinkovitost u konstrukciji legla, u uspostavi mirisnih tragova ili izvoenju matiinog leta moe ubrzo dovesti do istrebljenja vrste, bilo zbog istrebljivaa ili konkurencije s drugim drutvenim kukcima. To u neto manjoj mjeri vrijedi i za drutvenemesodereiprimate.Ukratko,ivotinjskesuvrsteuglavnomvrstouklopljeneuekosistem i imaju mali prostor za eksperimente i igru.ovjek je privremeno izuzet od ogranienja koja nastaju uslijed konkurencije meu vrstama. Premda se kulture nadomjetaju, taj je proces puno neuinkovitijiodkonkurencijemeuvrstama,kojareduciravarijabilnost. Tvrdnja da su gotovo svi oblici kulturne varijacije po svome podrijetlu fenotipski, a ne genotipski, postala je gotovo dijelom zdravoga razuma. Taj stav stie svoju uvjerljivost zbog toga to pomou njega moemo relativno lako objasniti promjenjljivost kulture unutar jedne generacije. Takova je promjena isuvie brza da bismo je oznaili evolutivnom po prirodi. Drastina promjena irskoga drutva prve dvije godine krumpirove poasti (18461848) jedan je od takvih sluajeva. Drugi je

promjena japanske strukture autoriteta tijekom amerike okupacije koja je uslijedila nakon Drugog svjetskograta.Primjeremoemonavoditiunedogled,jertvoresamusupstancupovijesti. Ekstremni ortodoksni stav environmentalista ide i dalje od toga i tvrdi da u prenoenju kulture ne postoji nikakva genetska varijabilnost. Drugim rijeima, sposobnost za kulturu prenosi se iskljuivo ljudskim genotipom pojedinaca. Dobzhansky tu hipotezu formulira na sljedei nain: Kultura se ne nasljeuje genima, ona se stie uenjem od drugih ljudskih bia... U izvjesnom smislu, ljudski su geni svoj primat u ljudskoj evoluciji predali potpuno novom, nebiolokom i nadorganskom subjektu, kulturi. Unato tomu, ne smijemo zaboraviti da je taj subjekt potpuno ovisan o ljudskom genotipu. Premda su geni doista predali velik dio svog suvereniteta, oni su zadrali odreenu koliinu utjecaja barem u podruju onih kvaliteta ponaanja koje utemeljuju razlike meu kulturama. Dokazana je relativno visoka nasljednost osobina introverznosti i ekstroverznosti, brzine reakcija, psihomotornih i sportskih aktivnosti pojedinaca, neuroticizma, dominacije, depresije, dobi prve spolne aktivnosti, tempa glavnog kognitivnog razvoja i tendencije prema odreenim oblicima mentalnih bolesti poput shizofrenije. ak i mali dio tih varijanci u razlikama meu populacijama moe prouzroiti kulturne razlike u drutvima. U svakom sluaju, koliinu bi varijacija trebalo izmjeriti. Nije dovoljno ukazati na odsutnost odreene karakteristike ponaanja u jednom ili nekoliko drutava i time bez sumnje dokazivatidajetaosobinainduciranaizokoline,tedakodovjekazanjunepostojinikakvagenetska predispozicija.Istinabimoglabitiupravosuprotno. Freedman i njegovi pomonici su, u stvari, pokazali da postoje znaajne rasne razlike u pokretanju, tjelesnom stavu, miinom tonusu i emocionalnim reakcijama novoroenadi. Te razlike ne moemo smisleno objasniti pretpostavkom da su one rezultat treninga ili uvjetovanosti u maternici. Kineska novoroenad u Americi primjerice, obino se manje mijenja, manje se kree u maternici zbog utjecaja buke i pokretanja, bolje se prilagoava novim podraajima i neugodnostima, tesesmirujebreodamerikenovoroenadikavkaskeraseipodrijetla.Moemobitipreciznijiirei da se sluajni uzorak novoroenadi, ije je podrijetlo u Kini, po tim crtama ponaanja razlikuje od usporednoguzorkaeuropskogapodrijetla. Jasno je, dakle, da nam treba disciplina antropoloke genetike, a u meuvremenu, dok je ne steknemo, ljudski biogram moemo okarakterizirati dvjema neizravnim metodama. Prvo iz naj elementarnijihpravilaljudskogaponaanjamoemokonstruiratimodele.Akosemogutestirati,tae nam pravila obiljeiti biogram na isti nain na koji etogrami, koje crtaju zoolozi, mogu uputiti na tipine repertoare ponaanja ivotinjskih vrsta. Ta se pravila s pravom mogu usporediti s etogramima drugih vrsta primata. Varijacije u pravilima koje postoje meu ljudskim kulturama, ma kako male, mogle bi nam pruiti naznake temeljnijih genetskih razlika, posebno ako ih stavimo u korelacijusvarijacijamaucrtamaponaanjazakojeznamodasunasljedne. S tim su se, prvim pristupom, ponajprije pozabavili drutveni znanstvenici iako u jednom drukijem kontekstu od navedenog. Abraham Maslow je pretpostavio da ljudska bia reagiraju na hijerarhiju potreba, tako da se nie razine moraju zadovoljiti prije nego to posvetimo panju viima. Temeljne su potrebe hrana i san. Kada su one zadovoljene, glavna preokupacija postaje sigurnost, potom potreba pripadnosti skupini i potreba za ljubavlju, zatim samopotovanje, te napokon samoaktualizacija i kreativnost. U Maslowljevom snu idealno je drutvo ono koje podrava najpotpuniji razvoj ljudskih potencijala i najpotpuniji stupanj ljudskosti. Kada slobodno izrazimo taj biogram, njegovoe sredite teiti prema viim razinama. Jedan drugi drutveni znanstvenik, George C. Homans (1961), prihvatio je Skinnerovski pristup kako bi sveo ljudsko ponaanje na temeljne proceseasocijativnoguenja. Pravilakojajeonpostaviosusljedea:

Ako je u prolosti odreena situacija bila prilika za nagraivanjeovjekove aktivnosti i ako je sadanja situacijaslinaproloj,ondaeosoba usadanjoj situacijivjerojatnijepostupitina taj ilisliannain; toeeunekomvremenskomrasponunekaaktivnostnagraujeponaanjedrugogaovjeka, toetadrugaosobaeeizvestitoponaanje; to jeovjeku vrednija jedinica aktivnosti koju mu drugi prua, toe seee ponaati tako da gadruginagradi; to jeee u blioj prolostiovjek od drugoga dobio neku vrijednu aktivnost, toe mu daljnje takveaktivnostibitibezvrednije. Etolog i vizionar Maslow, svjetovima je odvojen od bihavioriste i redukcioniste Homansa. Unato tomu, njihovi se pristupi mogu pomiriti. Homansova pravila moemo protumaiti tako da nam omoguenekepolugezaiskazivanjeljudskogbiograma.Njegovaoperacionalistikarijejestnagrada, a to je u stvari skup svih interakcija koje emotivna sredita u mozgu definiraju kao poeljna. Prema evolucionojteoriji,poeljnostsemjerijedinicamagenetskepodobnosti,pasu seemotivna sreditau skladu time i programirala. Maslowljeva hijerarhija je jednostavni poredak prioriteta u ciljevima premakojimaseusmjeravajutapravila. Drugi, neizravni, pristup antropolokoj genetici jest filogenetska analiza. Usporedbom ovjeka s drugim vrstama primata, moemo ustanoviti temeljne osobine primata koje lee ispod povrine, a to e nam pomoi pri ustanovljavanju konfiguracijeovjekovih viih socijalnih oblika ponaanja. Taj su pristup, u popularnim knjigama i u velikom stilu, odluno slijedili Konrad Lorenz (O agresivnosti), Robert Ardrey (The Social Contract), Desmond Morris (Goli majmun), Lionel Tiger i Robin Fox (The Imperial Animal). Sva su ta djela bili zdravi pokuaji skretanja pozornosti na ovjekov status kao bioloke vrste prilagoene svojoj okolini. Meutim, pozornost kojom su primljene te knjige, knjige koje su sruile vrstu struju ekstremnih bihaviorista i bihavioristiki stav o ovjekovom umu kao stroju za reakcije, nije bio niti ispravan niti heuristiki dobar. Ti su autori, naime izabirali jednu prihvatljivu hipotezu utemeljenu na malom uzorku ivotinjskih vrsta, a onda su samo proirili objanjenjedonjegovihkrajnjihgranica. Pravilni pristup za koritenje komparativne etiologije jest utemeljivanje rigorozne filogenetske srodnostibliskihvrstanatemeljumnogihbiolokihosobina.Utombisesluajudrutvenoponaanje tretiralo kao zavisna varijabla, a njegova bi se evolucija deducirala. Ako se to ne moe pouzdano utvrditi (kao to se ne moe kod ovjeka), drugi najbolji postupak bio bi ustanovljavanje najnie taksonomske razine na kojoj karakter pokazuje znaajnu meuvrsnu varijabilnost. Najlabilnije su crte karaktera, koje se prebacuju s vrste na vrstu ili s roda na rod. Mi ih ne moemo sa sigurnou ekstrapolacijom prebaciti s cercopithecoidnih iliovjekolikih majmuna naovjeka. Kod primata, te su labilne kvalitete: veliina skupine, kohezija grupe, otvorenost skupine prema drugoj, ukljuenost mujaka u roditeljsku brigu, struktura panje, te intenzitet i oblik teritorijalnosti, odnosno obrane. Najkonzervativnija obiljeja karaktera su ona koja ostaju trajna na razini taksonomske porodice ili kroz cijeli red primata, te su najvjerojatnije ouvana u relativno nepromijenjenom obliku u evoluciji ovjeka. Ta konzervativna obiljeja ukljuuju: agresivnu dominaciju u sustavu u kojemu su mujaci openito dominantniji od enki; skala intenziteta reakcija, posebno u agresivnim interakcijama; intenzivna i produena majinska briga, izraeni stupanj socijalizacije mladunaca, te matrilinearna socijalna organizacija. Takva klasifikacija obiljeja ponaanja daje nam pravilni temelj za oblikovanje hipoteze. Ona nam doputa kvalitativnu procjenu vjerojatnosti da su se neke crte ponaanja odrale sve do modernog Homo sapiensa. Naravno, preostaje nam mogunost da su se neke labilne crte

zadrale i da postoje homologije izmeu , recimo, ovjeka i impanze. Pa i obrnuto, neke konzer vativne crte u cijelom nizu primata mogle su se ipak promijeniti tijekom raanjaovjeka. Nadalje, ta procjena ne povlai tvrdnju da su konzervativne crte pod veim genetskim utjecajem, odnosno da imaju vei stupanj nasljednosti od labilnih. I labilne mogu biti u potpunosti utemeljene na genetskim razlikama izmeu vrsta ili izmeu populacija unutar vrsta. I kada se konano vratimo kulturnoj evoluciji, heuristiki moemo nagaati da se crte iju smo labilnost dokazali, mogu isto tako razlikovati uljudskim drutvima, zbog genetskih razlika. Dostupni dokazi pokazuju da ne postoji nita to bi proturjeilo toj temeljnoj koncepciji. Napokon, potrebno je posebno primijetiti da komparativno etioloki pristup ni na koji nain ne predvia postojanje obiljeja karakteristinih samo zaovjeka.

Trampairecipronialtruizam
Zajedniko koritenje resursa je rijetko meu neovjekolikim primatima. U rudimentarnom obliku pojavljuje se samo kod impanza i moda jo nekih majmuna staroga svijeta. Kod ovjeka je, meutim, to jedno od najjaih socijalnih obiljeja i po svojem se intenzitetu moe mjeriti samo s prehrambenom razmjenom meu termitima i mravima. Rezultat toga jest da samo kod ovjeka postoji privreda. Njegova visoka inteligencija i simbolika sposobnost omoguava pravu trampu. Inteligencija takoer doputa vrenje razmjene tijekom dugog vremena,ime se ona pretvara u akte recipronog altruizma. Konvencije tog oblika ponaanja izraavaju se obino tvrdnjama iz svakidanjeg ivota: Daj mi sada, platitu ti kasnije; Pomozi mi sada i bit u ti prijatelj kada me zatreba;Spaavanjenisamsmatrao herojskim,bilojetosamo onotooekujem dadrugiuine za meneimojuobiteljuistojsituaciji. Talcott Parsons je tvrdio da novac po sebi nema nikakvu vrijednost. On se sastoji od komadia metala i papira kojima ljudi garantiraju dae se odrei odreene koliine vlasnitva i usluga, kada ih zatozatraimo;drugimrijeimanovacjekvantifikacijarecipronogaltruizma. Najraniji oblici trampe u ranim ljudskim drutvima bili su vezani za razmjenu mesa koje je ulovio mujak, odnosno za biljnu hranu koje je sakupila enka. Ako rana sakupljaka i lovaka drutva odraavaju primitivno stanje, onda je razmjena oblikovala vani element i distinktivnu crtu seksualnogpovezivanja. Fox je, sljedei LeviStraussa, tvrdio da etnoloki dokazi potvruju kako je kljuni prvi korak u ljudskoj socijalnoj evoluciji bilo koritenje ena kao sredstva za trampu. Kako su mujaci sticali status pomou kontrole enki, koristili su ih kao objekte razmjene kako bi utvrdili alijanse i potaknuli mree srodstva. Predpismena drutva su obiljeena sloenim pravilima enidbe koja se esto mogu protumaiti kao izravno trgovanje moi. To je posebno sluaj kada se negativna pravila enidbe, koja zabranjuju odreene vrste zajednitava zamijenjuju pozitivnima, koja ureuju kakve se razmjene moraju vriti. U nekim australskim domorodakim drutvima postoje dvije polovine, dva klana plemena izmeu kojih je mogua enidba. Mukarac iz svake polovine trguje neakinjama ili tonije, kerima svoje sestre. S vremenom se akumulira mo, jer taj mukarac moe kontrolirati nasljednike svojih neakinja, tj. srodnike tako daleke kao to sukeri sestrinih keri. U spoju s poliginijom, sustav osiguravapolitikuigenetskuprednostzastarcainjegovopleme. Unato svim tim sloenim pravilima, formalizacija branih razmjena izmeu plemena ima gotovo isti genetski efekt kao i sluajno lutanje mujaka majmuna od jedne skupine do druge ili pak kao razmjena spolno zrelih enki u populaciji impanza. Gotovo 7,5% brakova koji su ugovoreni meu

australskim domorocima prije europskog utjecaja bili su stvoreni unutar plemena, a o slinoj stopi izvjestili su istraivai brazilskih Indijanaca i drugih predpismenih drutava. Elementarna teorija populacijske genetike predvia razmjenu gena po stopi od 10% po generaciji, to je vie nego dovoljno za stvaranje prilino intenzivnog prirodnog pritiska na diferencijaciju populacija. Stoga je razmjena unutar plemena glavni faktor u stvaranju uoene visoke stope genetske slinosti meu populacijama. Krajnji adaptivni temelj egzogamije nije sam genetski protok tj. razmjena, ve izbjegavanjemijeanjaunutarpopulacije.Desetpostotakajeopetdovoljnozatusvrhu. Mikrostruktura ljudske socijalne organizacije utemeljena je na sofisticiranim uzajamnim procjenama koje dovode do ugovora. Kao to je pravilno primijetio Erving Goffman, stranac se odmah, ali uljudno istrauje, kako bi se mogao odrediti njegov socioekonomski status, inteligencija i obrazovanje, njegova percepcija samoga sebe, njegovi socijalni stavovi, kompetencija, pouzdanost i emocionalna stabilnost.Uglavnom nesvjesno dane i apsorbirane informacije imaju veliku praktinu vanost. To iskuavanje mora biti duboko, jer pojedinac pokuava impresionirati kako bi stvorio maksimalnukoristzasebe.Oneusvakomsluajukoristitiraznemanevrekakobiprikrioinformacije koje mogu ugroziti njegov status. Stoga u svakoj samoprezentaciji moemo oekvati ukljuivanje elemenata prijevare. Kao to kae sam Goffman: Mnoge kljune injenice izvan su prostora i vremenainterakcijeilisuunjimaskrivene.Recimo,praveistvarnestavove,vjerovanjaiemocije pojedinca moemo ustanoviti samo neizravno iz njegovih izjava ili pomou njegovih neeljenih izraza ponaanja. Isto tako, ako pojedinac nudi proizvod i uslugu, ljudi e esto shvatiti da za vrijeme interakcije nee odmah biti dovoljno vremena ili prostora za to da se pojede puding kako bismo u njemu nali dokaz. Onie stoga biti prisiljeni prihvatiti neke dogaaje kao konvencije ili kao prirodne znakovezanetotosenemoeizravnoprimijetitiosjetilima. Prijevara i hipokrizija nisu niti apsolutna zla koja vrliovjek treba ukloniti to je vie mogue, niti su to preostaci ivotinjskih karakteristika kojee se ukloniti buduom drutvenom evolucijom. To su upravoljudskemetodezavoenjesloenogsvakodnevnogposlaudrutvenomivotu.Njihovarazina u svakom pojedinom drutvu moe reprezentirati kompromis kojie odgovarati drutvenoj veliini i sloenosti. Ako je ta razina niska, drugie iskoristiti prednosti i pobijediti. Ako je isuvie visoka, doi e do ostracizma. Potpuno potenje sviju nije odgovor. Stara izravnost primata unitila bi osjetljivu strukturu drutvenog ivota koja se gradila u ljudskim populacijama veim od neposrednih klanova. KakojeLouisJ.Halletonoprimijetio,dobremanirepostalesunadomjestakzaljubav.

Vezivanje,seksipodjelarada
Kamen temeljac gotovo svih ljudskih drutava je osnovna obitelj. Populacija amerikog industrijskoggrada,bakaoiskuplovacasakupljaauaustralskojpustinjiorganiziranajenatajnain. U oba sluaja, obitelj se seli po raznim regionalnim zajednicama i odrava sloene veze s primarnim srodnicima pomou posjeta (telefonskih poziva ili pisama) i razmjenom darova. Tijekom dana ene i djeca ostaju na podruju boravka, dok mukarci odlaze u potragu za hranom, drutvenom igrom ili njihovim simbolinim ekvivalentima u obliku trampe ili novca. Mukarci surauju u klanovima za lov ili se bave susjednim skupinama. Ako ve nisu u kvrnom srodstvu, oni se bar ponaaju kao da je rije o klanovima vlastite brae. Spolne veze se paljivo ugovaraju u skladu s plemenskim obiajima i ljudi pokuavaju odrati njihovu trajnost. Spolno ponaanje je gotovo trajno izmeu menstrualnih ciklusa i obiljeava ga produena predigra. Morris, pozivajui se na podatke Mastersa, Johnsona i drugih, nabrojao je jedinstvene karakteristike ljudske seksualnosti, koje smatra uzrokom gubitka

tjelesnih dlaka: zaokruene grudi mlade ene, oznaavanje podruja koe tijekom koitusa, naglaena erogena senzitivnost usnica, vlanost nosa, uiju, bradavica, areola i genitalija, poveani penis. Kao to je ve Darwin primijetio, ak je i gola koa ene spolni nadraitelj. Sve te promjene slue kao sredstvo trajnijih veza, koji s trenutkom ovulacije nemaju nikakve veze. Estrus se smanjuje do puko simbolinih razmjera, na uas onih koji kontrolu ranja ele postii pomou metode ritmova. Spolno ponaanje uglavnom je odvojeno od ina oplodnje. Ironino je kada religiozni ljudi koji zabranjuju spolnu aktivnost osim zbog prokreacije tvrde da bi tako trebalo biti na temelju prirodnoga prava. To je pogrean pokuaj komparativne etiologije, utemeljen na netonoj pretpostavci da je reprodukcijaovjekaubitiidentinaonojudrugihivotinja. Razmjer formalizacije srodnikih veza koje vladaju u gotovo svim ljudskim drutvima jedinstveno jeobiljejebiologijenaevrste.Sistemisrodstvaomoguujubartrikomparativneprednosti:Prvo,oni stvaraju alijanse izmeu plemena i jedinica manjih od plemena, kako bi omoguili odlazak mladih lanova bez sukoba. Drugo, oni su vaan dio sustava trampe pomou kojega neki mukarci postiu dominaciju i vodstvo. Napokon, oni slue kao homeostatske metode za pozivanje drugih grupa u pomo. Kada ponestane hrane, plemenske jedinice mogu pozvati svoje partnere da im pomognu u altruistikim pothvatima; za to meu drugim socijalnim primatima nema primjera. Indijanci Athapaskan Dogrib, narod sakupljaalovaca iz sjeverozapadnog kanadskog Arktika, jedan su primjer za to. Athapaskanci su slabo organizirani pomou naela bilateralnog primarnog srodstva. Lokalni klanovi lutaju zajednikim teritorijima i stvaraju neposredne kontakte i razmijenjuju lanove zbog unakrsnog braka. Kada doe do gladi, ugroeni klanovi mogu suraivati s onima koji su trenutno imuniji.DrugiprimjersuYanomamoizJuneAfrike.Oniseoslanjajunasrodnikekadaimneprijatelji uniteusjeve. Kako su drutva iz klanova i plemena evoluirala u kraljevine i drave, neki su se oblici povezivanja proirili izvan mrea srodstva, te ukljuili alijanse i ekonomske sporazume. Mree su postale ire, nizovi komunikacija dui, a interakcije raznolikije, stoga je ukupni sustav postao daleko sloeniji. No i dalje seini da se moralistika pravila koja utemeljuju te sporazume, nisu promijenila u veoj mjeri. Prosjeni pojedinac i dalje djeluje po formaliziranom kodu koji nije puno razraeniji od onoga kojim serukovodelanovidrutavalovacasakupljaa.

Ulogeipoliteizam
Nadovjek, isto kao ni nadmrav ili nadvuk, nikada ne moe biti pojedinac; to je drutvo,iji se lanovi razlikuju i kooperiraju kako bi stvorili sloeni izvor, koji nadilazi sposobnost bilo kojeg zamislivog organizma. Ljudska drutva cvjetaju i postiu razine krajnje sloenosti, jer njihovilanovi imaju inteligenciju i fleksibilnost za igru uloga, gotovo bilo kojeg stupnja specifikacije i za njihovu promjenu, ako to prilika od njih trai. Moderni jeovjek glumac u mnogim ulogama i one se mogu proiriti do njegovih granica time to mu okolina stalno postavlja drukije zadatke. Kako primjeuje Goffman: Moda postoji vrijeme kada pojedinac marira gore dolje poput drvenog vojnika, ukalupljen u svoju posebnu ulogu. Istina je, katkada moemo vidjeti ovjeka koji sjedi po strani, s podignutom glavom i pogledom u daljinu, ali ve idui tren slika se razbija u mnogo komada i pojedinac se dijeli u nove osobe i tada svojim rukama, zubima i grimasama povezuje niti razliitih sferasvogaivota.No,kadagapogledamoizbliza,pojedinackojinarazliitenainepovezujerazliite veze to ga spajaju u ivotu, postaje mutan. Zato nijeudno da je najakutniji problem modernoga ovjekanjegovidentitet.

 Uloge u ljudskim drutvima bitno se razlikuju od onih u kastama drutvenih kukaca. lanovi ljudskih drutava katkada tijesno surauju na odreeni nain, ali ee konkuriraju za ograniene izvore koje im dodijeljuje njihov sektor uloge. Najbolji i najpoduzetniji igrai uloga obino stiu neproporcionalnoveidionagrada,doksemanjeuspjeniodbacujunanepoeljnepoloaje.Postojii konkurencija meu klasama, a u nekim velikim trenucima povijesti pokazalo se da je to bitna poluga drutvenepromjene. Upravo zbog toga, u ljudskoj je biologiji kljuno pitanje postoji li genetska predispozicija za lanstvo u odreenim klasama i za igranje odreenih uloga. Lako je zamisliti uvjete u kojima bi se takva genetska diferencijacija mogla dogoditi. Nasljednost barem nekih parametara inteligencije i emocionalnih crta dovoljna je za objanjenje umjerene koliine neravnomjerne selekcije. Dahlberg je pokazao da, ako se pojavi jedan jedini gen koji je odgovoran za uspjeh i poboljanje statusa, one se ubrzo koncentrirati meu najgornjim socioekonomskim klasama. Pretpostavimo, primjerice, da postoje dvije klase, od koje svaka zapoinje samo s 1% frekvencije homozigota gena za socijalnu pokretljivost prema vrhu ljestvice. U roku od samo 10 generacija, ovisno o relativnoj veliini grupa, gornja e se klasa sastojati od 20% homozigota ili vie, a nia klasa od 0.5% ili manje. Upotrebom slinog argumenta, Herrnstein je tvrdio da e anse koje u drutvenoj okolini postaju sve izjednaenije, utjecati na sve veu diferencijaciju socioekonomskih grupa, pomou genetski utemeljenihrazlikauinteligenciji. Jaka poetna predrasuda prema takvoj stratifikaciji stvara se kada jedna ljudska skupina pobijedi ili potini drugu, a takav je dogaaj prilino uobiajen u ljudskoj povijesti. Genetske razlike u mentalnimkarakteristikama,makolikomalebile,teeouvanju,timetoesepodiiklasnebarijere, stvoriti rasna i kulturna diskriminacija i getoi. Genetiar C.D. Darlington je, meu ostalima, tvrdio da jetajprocesjedanodosnovnihizvoragenetskogdiverzitetameuljudskimdrutvima. Unato plauzibilnosti opeg argumenta, malo je dokaza za nasljednu solidifikaciju statusa. Kaste u Indiji postoje ve 2.000 godina, to je i vie nego dovoljno za evolucionu divergenciju, no pripadnici se istih, po tipu krvi, te ostalim mjerljivim anatomskim i psiholokim crtama ipak tek neznatno razlikuju. Postoje snane sile koje djeluju protiv genetske fiksacije kastinskih razlika. Ponajprije, kulturna je evolucija isuvie fluidna. Posljednjih desetljea, paak i stoljea, getoi su se promijenili, rase i ti ljudi su osloboeni, osvajai su nadvladani. Unato tome to je rije o relativno stabilnim drutvima,unjimaidaljepostojebrojniirazliitiputevivertikalnemobilnosti.Keriniihklasaidalje se pokuavaju udavati za sinove iz viih. Uspjeh u trgovini i politikome ivotu moe jednu obitelj, tijekom perioda toliko kratkog da jeak nedostatan za izmjenu generacije, promaknuti iz gotovo bilo koje socioekonomske skupine u vladajuu klasu. Osim toga, postoje brojni Dahlbergovi geni, ne samo oni koje pretpostavlja njegov dokaz u tom najjednostavnijem modelu. Nasljedni faktori ljudskoga uspjeha izrazito su poligenini i oblikuju velik popis, a ustanovili smo mjerljivost samo nekoliko vrsta gena. IQ tvori samo jedan podskup komponenti inteligencije. Manje vidljive, ali jednako vane su kvalitete kreativnosti, poduzetnosti, motiva i mentalnevrstoe. Pretpostavimo da sugenikojipridonosetimkvalitetamaraspreninaviekromosoma.Nadalje,pretpostavimodaneke od tih crta nisu u korelaciji ili da stoje u negativnoj korelaciji. U tim bi uvjetima, samo najintenzivniji oblici razarajue selekcije mogli oblikovati stabilne ansamble gena. Puno je vjerojatnija okolnost koja se doista i zbiva: odranje velike koliine genetske raznolikosti u drutvu i blaga korelacija nekih genetski determiniranih crta s uspjehom. Proces stalnoga mijeanja gena pojaava trajna meugeneracijskapokretljivostpojedinihobitelji. Unato tomu, ne smijemo zanemariti genetske faktore u prihvaanju odreenih iroko shvaenih uloga. Razmotrimo muku homoseksualnost. Istraivanja Kinseya i njegovih suradnika pokazala su da

je godine 1940. oko 10% spolno zrelih mukaraca u Sjedinjenim dravama bilo uglavnom ili iskljuivo homoseksualno orijentirano, barem u posljednje tri godine prije samog ispitivanja. Stopa homoseksualnostijerazmjernovisokakodmukepopulacijeubrojnimdrugim,amodaakiusvim ostalimkulturama.Kallmannovipodacioblizancimaukazujunamoguugenetskupredispozicijuzatu osobinu. U skladu s tim, Hutchinson je tvrdio da homoseksualni geni mogu biti superiorni, tj. podobnijiuheterozigotnimuvjetima.Njegovorazmiljanjebilojeuskladusmetodamakojesudanas standardne u razmiljanjima populacijskih genetiara. Samo homoseksualno stanje proizvodi inferiornu genetsku podobnost, jer se, naravno, homoseksualni mukarci rjee ene i imaju manje djece nego heteroseksualci. Najjednostavniji nain odravanja gena u takvim evolucijskim uvjetima nastaje ako su oni superiorni u heterozigotnom stanju, tj. ako se heterozigoti bolje odravaju i opstaju do zrelosti, ako stvaraju vie potomstva ili oboje. Zanimljivu alternativnu hipotezu predloio jeHermanT.Spieth.Homoseksualnilanoviprimitivnihdrutavaobinosudobivaliulogepomonika, bilo lovom u grupi s drugim mukarcima ili time to su prihvaali stacionarna zvanja na prometnim mjestima. Osloboeni posebnih obiteljskih i roditeljskih dunosti, pruali su vrlo uinkovitu pomo svojim srodnicima. U tim uvjetima, geni koji favoriziraju homoseksualnost mogli su se odrati s visokom stopom ravnotee i samom srodnikom selekcijom. No, moramo rei da, ako takvi geni doista postoje, oni su gotovo sigurno nepotpuni po svojoj prodornosti, varijabilnosti u izraaju, to znaidaerazvojgenanositeljatecrteponaanja,kaoistupanjnjihovarazvojaovisitiopostojanjuili odsutnosti promijenljivih gena i o utjecaju okoline. Nedavna Weinrichova analiza etnografskih podataka upuuje na zakljuak da su homoseksualci u nedavnim lovakosakupljakim drutvima doistaimalikorisneposljedicezasrodnike,jersuestoprihvaaliulogeamana. Postoje moda i druge vrste, a moda su nam upute posve na vidiku. U svojoj studiji djece zbrinute u britanskim domovima, Blurton Jones razlikuje dva oito razliita tipa ponaanja. Prvi su verbalisti, manjina, koja esto ostaje usamljena, koja se rijetko kree i koja se gotovo nikada ne ukljuuje u grube igre. Oniesto raspravljaju, te provode puno vremenaitajui i gledajui u knjige. Drugasudjecadjelatnici.Onaseuvijekudruujuugrupe,punosekreu,teprovodepunovremena crtajui i oblikujui objekte, mnogo radije nego priajui. U toj je studiji Blurton Jones iznio hipotezu da je ta dihotomija nastala ranom divergencijom u razvoju ponaanja, koja se odrala do zrelosti. Pokae li se ta hipoteza univerzalnom, ona bi mogla bitno pridonijeti objanjenju raznolikosti u kulturi.Nepostojinainnakojibismomogliustanovitijelidivergencijapopodrijetlugenetskailijuu potpunostipotiueksperimentalni,sluajnidogaajiizranogadjetinjstva.

Komunikacija
Cjelina jedinstveno ljudskog socijalnog ponaanja usredotoena je na upotrebu jezika. U svim jezicima i kulturama rijeima se dodijeljuju proizvoljne definicije; rijei se sreuju prema gramatici koja prua znaenja povrh i pored eksplicitnih definicija. Potpuno simbolika kvaliteta rijei i sofisticiranostgramatikeomoguujustvaranjeporukakojesu,tj.ijije,potencijalanbrojkombinacija beskonaan.Moguajeakikomunikacijaosamomesustavu.Tojeosnovnaprirodaljudskogajezika. Osnovni atributi mogu se razloiti, a druge karakteristike prijenosa mogu se dodati, tako da tvore ukupno 16 crta stvaranja. Veinu obiljeja pronali smo barem u rudimentarnome obliku kod nekih vrsta ivotinja. Ali jezik impanza, recimo, koje moemo nauiti koritenju znakova i jednostavnih reenica, ne moe se ni priblino usporediti s bogatstvom i kreativnou ljudskih jezika. Razvoj ljudskogagovorajekvantniskokuevoluciji,usporedivjedinosastvaranjemeukariotskihstanica.

 ak i kad u svom sustavu ne bi sadravala rijei, ljudska bi komunikacija bila najbogatija. Prouavanja neverbalne komunikacije postala su plodne discipline u drutvenim znanostima. Kodifikacijatihznakovajedonekleoteanazbogpomonihulogakojemnogisignaliimajuuverbalnoj komunikaciji. Kategorije tih signala esto se nedosljedno definiraju, a klasifikacije su rijetko podudarne. Broj neglasovnih signala, koji ukljuuju sve izraze lica, tjelesni stav i pokret, dodir itd. dosee oko stotinu. Brannigan i Humphries napravili su popis od 136 takvih signala i vjeruju da je on gotovo potpun. Taj je broj potpuno u skladu s posve neovisnom Birdwhistleovom procjenom, koja tvrdi da neto manje od 100 skupova izraza stvara distinktivne, smislene simbole, premda je samo ljudsko lice sposobno stvoriti oko 250.000 izraza. Glasovni paragovor, ako se uope moe odvojiti od prozodike modifikacije pravoga jezika, nije bilo tako teko katalogizirati. Grant je napravio razliku izmeu6razliitihzvukova,aliiskusnizoologkojiznaraditiethogramedrugihvrstaprimatamogaobi ihustanovitijonekolikoputavie.Ukratko,brojsvihparajezinihsignalagotovosigurnonadilazi150 ivjerojatnojeblizakbrojci200.Tajrepertoarjeveiodrepertoaraveinedrugihsisavacaipticatriili vieputaineznatnonadilazizbrojrepertoararezusmajmunaiimpanza. Drugasekorisnarazlikauralambiljudskogparajezikamoeuinitipodjelomnjegovihsignalana predlingvistike i postlingvistike. Prve od njih, predlingvistike, mogue je definirati kao one signale koji su funkcionirali prije evolucione pojave pravog jezika, dok su postlingvistiki najvjerojatnije nastali kao dodaci govoru. Jedan od naina pristupa tom problemu jest filogenetska analiza relevantnih osobina komunikacije primata. Van Hooff je, primjerice, ustanovio homologije smijeha i smjeka u izrazima lica cercopithecoidnih majmuna, ali je to ljudsko ponaanje klasificirao kao nae najprimitivnijeinajuniverzalnijeznakove. Marler je tvrdio da je ljudski jezik vjerojatno nastao bogatstvom gradacija zvunih signala slinih onima koje upotrebljavaju rezus majmuni i impanze, za razliku od diskretnijih zvukova koji karakteriziraju repertoar nekih niih primata. Ljudska novoroenad moe izraziti velik broj vokalizacija slinim onima u makaka, babuna i impanza. No, vrlo brzo u svojem razvoju, oni se prebacuju na posebne zvukove ljudskoga govora. Brojni se plozivi, frikativi, nazali, samoglasnici i ostali zvukovi kombiniraju kako bi stvorili oko 40 fonema. Ljudska je usna upljina, zajedno s gornjim dinimputevima,jakomodificiranakakobiseomoguilataglasovnakompetencija.Kljunepromjene povezane su s ovjekovim uspravnim hodom, koji su moda omoguili poetni, ali jo uvijek nepotpuniimpetuspremapostojeojmodifikaciji...

Kultura,ritualireligija
Rudimente kulture imaju i vii primati, ukljuujui japanske majmune iimpanze, ali samo je kod ovjeka kultura u potpunosti integrirana u gotovo sve aspekte ivota. Genetski utjecaji ne stvaraju etnografske detalje i veliku raznovrsnost drutava. No, to ipak ne znai da je kultura osloboena od genetskih utjecaja. Evoluirala je sposobnost za stvaranje kulture, gotovo bismo mogli rei da tendencija za razvoj jedne ili druge kulture prevladava. Robin Fox taj je argument oblikovao na sljedeinain.DasusenavodnieksperimentifaraonaPsammetihaiJamesaIVkotskogdoistaizvelii da su se djeca doista odgajala u izolaciji, preivjela i bila dobroga zdravlja, ne sumnjam da bi ona mogla govoriti i da bi teoretski, s vremenom, oni i njihovi potomci izmislili i razvili jezik unato tomu to ga nikada nisu uili. Nadalje, taj jezik, premda bi bio posve drukiji od bilo kojega poznatoga, lingvistibimoglianaliziratipomouistihsredstavakaotosetoinii zadruge jezike,on bisemogao isto tako i prevesti na sve poznate jezike. No, mogli bismo ii i dalje. Kada bi nai novi Adami i Eve

mogli opstati i mnoiti se,opet upotpunoj izolaciji od bilo kakvih kulturnih utjecaja, oni bi vjerojatno isto tako stvorili drutvo koje bi imalo zakone o vlasnitvu, pravila o incestu i braku, obiaje tabua i izbjegavanja, metode za rjeavanje sporova s najmanje krvoprolia, vjerovanja o nadnaravnom, te obiajeipraksevezaneuz njih,sustavsocijalnogstatusaimetoda zanjihovoutvrivanje,ceremonije inicijacije mladia, praksu udvaranja i oboavanja ena, openite sustave simbolikog tjelesnog oboavanja, neke aktivnosti i skupine mukaraca odvojene od ena, neku vrstu kockanja, neku vrstu industrije za proizvodnju orua i oruja, mitove i legende, plesove, branu nevjeru, razne oblike i koliine ubojstava, samoubojstava, homoseksualnosti, shizofrenije, psihoze i neuroze, razne praktikantekojibiiskoritavaliililijeilitebolesti,veprematomenakojibiihnaintretirali. Kulturu, ukljuujui i sjajne manifestacije rituala i religije, moemo interpretirati kao hijerarhijski sustavuputazaotkrivanjeokoline.Ojednomtakvomsustavugovorilismou7.poglavlju.Tamojebila rije o cjelini biolokih reakcija, od brzih biokemijskih reakcija to djeluju u vremenu jedne tisuinke sekunde, do supstitucije gena koje zahtijevaju nekoliko generacija. Tada smo kulturu smjestili u shemu na krajnje sporom dijelu vremenske skale. Sada tu koncepciju moemo proiriti. U onoj mjeri u kojoj posebni detalji kulture nisu genetski, moemo ih odvojiti od biolokog sustava i smjestiti pored njega, kao pomoni sustav. Rasponisto kulturnog sustava praenja (otkrivanja) analogan je sporijim segmentima biolokog sustava praenja (otkrivanja) i traje od nekoliko dana do nekoliko generacija. U industrijskoj civilizaciji najbre kulturne reakcije su mode u odijevanju i govoru. Neto su sporije politke ideologije i drutveni stavovi prema drugim narodima, dok su od svih najsporiji tabui i vjerovanja ili nevjerovanja u posebne vie bogove. Moda bi bilo korisno pretpostaviti da su i kulturni detalji uglavnom adaptibilni u Darwinovom smislu, premda mogu djelovati posredno isticanjem opstanka grupe. Vrijedi razmisliti i o drugom prijedlogu, kako bismo dovrili bioloku analogiju, tako da kaemo da razmjer promjene posebnog skupa kulturnog ponaanja odgovara razmjerupromjeneosobinaokolinepremakojimasutaponaanjausmjerena. Spori oblici kulture obino se zatvaraju u ritual. Neki su drutveni znanstvenici napravili analogiju izmeuljudskihceremonijaiizrazaivotinjskekomunikacije. Tonijeuredu.Veinuivotinjskihizraza tvore diskretni signali s ogranienim znaenjem. Njih moemo usporediti s tjelesnim stavovima, izrazima lica i elementarnim zvukovima ljudskog parajezika. Neka ivotinjska ponaanja, poput najsloenijih oblika spolnog oglaavanja, promjene gnijezda u ptica, tako su nevjerojatno razraena, da su ih neki zoolozi katkada nazivali ceremonijama. No i tu je usporedba pogrena. Veina ljudskih rituala u sebi sadri vie od neposredne vrijednosti signala. Kako je istaknuo Durkheim, funkcija rituala nije samo oznaavanje, ve reafirmiranje i pomlaivanje moralnih vrijednostizajednice. Rituali svetosti su iskljuivo ljudske karakteristike. U najelementarnijim oblicima tiu se magije, aktivnog pokuaja manipuliranja prirode i bogova. Via paleolitska umjetnost u spiljama zapadne Europe ukazuje na zaokupljenost ovjeka igrama sa ivotinjama. Mnogo je scena koje pokazuju lukove i strijele koje pogaaju tijela ivotinjskih rtava. Na drugim su crteima prikazani ljudi koji pleu u ivotinjskome ruhu ili pognutih glava stoje pred ivotinjama. Funkcija tih crtea bila je vjerojatno simpatika magija, posve logian postupak prema kojemu e se ono to radimo na slici dogoditi i u realnosti. Ta anticipacijska akcija usporediva je s intencionalnim pokretima ivotinja, koji su se tijekom evolucijeesto pretvarali u komunikacijske signale. Prisjetitemo se da smo ples pele medarice opisali kao minijaturno oponaanje leta od konice do hrane. Primitivni je ovjek lako mogao razumjeti znaenje tako sloenog ivotinjskog ponaanja. Magiju su neko, u nekim drutvima, a to je i danas sluaj, prakticirali posebni ljudi kojeesto zovemo amanima, vraevima ili

magijskim lijenicima. Samo se za njih vjerovalo da imaju tajne spoznaje i moi kojima mogu obraditi nadnaravno,anjihovjeutjecajkatkadanadilazioisamogvouplemena. Formalna religija, sensu stricto, sadri mnoge elemente magije, ali se usredotouje na dublje, vie plemenski usmjerena vjerovanja. Njezini rituali slave mitove o postanku, umiruju bogove, osvjeuju svetost plemenskih moralnih kodova. Umjesto amana koji kontrolira prirodne sile, sveenik komunicirasabogovimaiublauje njihovgnjevpobonou,poslunou,rtvovanjemiukazujuina dokaze o plemenskom dobrom ponaanju. U sloenijim drutvima uljudnost i religija prirodno su se poticali. Mo je pripadala kraljevima po boanskome pravu, ali visoki sveenici vladali su kraljevima povieminuubojojhijerarhiji. Razlonojepretpostavitidasumagijaitotemizamnastalikaoizravneadaptacijenaokolinuidasu u drutvenoj evoluciji prethodili formalnoj religiji. Svete tradicije i mitovi koji objanjavajuovjekovo podrijetlo ili odnos njegovog plemena prema ostatku svijeta, postoje gotovo u svim ljudskim drutvima.No,vjerauviegboganijeuniverzalna. Whitingjeprouio81drutvolovacaisakupljaai samo je 28 ili 35% vjerovalo u vie bogove i njihove svete tradicije. Pojam aktivnog, moralnog Boga, koji je stvorio svijet, jo je manje proiren. Nadalje, taj je pojam najei u stoarskim drutvima. to je drutvo ovisnije o stoarstvu, to je vjerojatnija pojava bogapastira nalik na model iz idovsko kranske tradicije. U drugim vrstama drutava takvo vjerovanje se pojavljuje u 10% sluajeva ili manje. Isto tako, Bog je u monoteistikim religijama uvijek mukarac. Ta jaka patrijahalna tendencija ima nekoliko kulturnih izvora. Pastoralna su drutva vrlo mobilna, vrsto organizirana, esto militantna, a sve te karakteristike ravnoteu prebacuju na muki autoritet. Isto je tako vano da je stoarstvo, kao glavni ekonomski izvor, uglavnom u nadlenosti mukaraca. Kako su idovi poetno bilistoari,BiblijaopisujeBogakaopastira,aizabraneljudekaonjegovostado... Sve zahtjevnija i sofisticiranija antropologija nije pruila razlog za sumnju u zakljuak Maxa Webera prema kojemu elementarnije religije trae nadnaravno kako bi stekle isto svjetovne nagrade dugog ivota, bogate zemlje i hrane, kako bi izbjegle prirodne katastrofe i obranile se od neprijatelja. Jedan oblik grupne selekcije takoer djeluje konkurencijom meu sektama. One koje stiu poklonike preivljavaju; one koje to ne uspiju, propadaju. U skladu s tim, religije, poput drugih ljudskih institucija, evoluiraju kako bi unaprijedile dobrobit njihovih praktikanata. Kako se te demografske koristi mogu primijeniti i na skupinu u cjelini, one se mogu postii jednim dijelom pomoualtruizma i pomoueksploatacije, priemue se neki segmenti okoristiti drugima. Ili pak, te se koristi mogu postii zbrojem ope poveanih individualnih sposobnosti (fitness). Tako nastaje socijalna razlika izmeu opresivnijih i blagonaklonijih religija. Sve su religije u izvjesnoj mjeri opresivne, posebno kada ih potiu kraljevstva i drave. Ta se tendencija jo vie pojaava kada se drutva natjeu, jer se religija dobro moe upotrijebiti kao sredstvo ratovanja i ekonomske eksploatacije. Trajni paradoks religije je u tome to se lako moe dokazati da je velik dio njezine supstance pogrean,aliunatotomuusvimdrutvimaonaidaljeopstajekaoglavnapogonskasila.Ljudiradije vjeruju negoli znaju, oni radije imaju prazninu kao svrhu, negoli prazninu umjesto svrhe, kako kae Nietzsche. Na kraju prolog stoljea, Durkheim je odbacio ideju o mogunosti izluivanja takve sile iz tkiva iluzija. Od tada su drutveni znanstvenici pokuali pronai psiholoku rozetu koja bi objasniladubljeistinereligioznograzmiljanja.Uvrloutjecajnojanaliziotojtemi,Rappaportjetvrdio da gotovo svi oblici svetih obiaja slue za komunikaciju. Uz insitutcionalizaciju moralnih vrijednosti zajednice,ceremonijemoguponuditiinformacijuosnaziibogatstvuplemenaiobitelji.

 Etika
Znanstvenici i humanisti bi trebali zajedniki porazmisliti o tome da je moda dolo vrijeme za privremeno oduzimanje etike iz ruku filozofa, te njezino biologiziranje. Etika se danas sastoji od nekoliko udno disjunktivnih konceptualizacija. Prva jest etiki intuicionizam, vjerovanje o izravoj svijesti uma o pravom dobru i zlu, odnosno ispravnosti i pogrenosti, svijest koja se moe formaliziratilogikomiprevestiupraviladrutveneakcije.NajiireceptkojimsusemisliociZapadne misli rukovodili bile su teorije drutvenog ugovora, poput Lockove, Rousseauove i Kantove. U nae je dobatajprijedloguvrstifilozofskisustavponovnooblikovaoJohnRawls.Njegovseimperativsastoji u tvrdnji da pravda nije isto integralni dio sustava vladanja, ve da je predmet poetnog ugovora. Naela koje Rawls naziva pravdom kao pravednou, jesu ona koja bi slobodne i racionalne osobe izabrale da zapoinju s udruivanjem s pozicije jednake korisnosti i da ele definirati temeljna pravila tog udruivanja. Kada sudimo o primjerenosti izvedenih zakona i oblika ponaanja, nuno je testirati njihovusukladnostsneoborivompoetnompozicijom. Ahilova peta intuicionistike pozicije jest u tomu to se poziva na emotivne modane sudove, premda se mozak tretira kao crna kutija. Premda e samo rijetki osporavati da je pravda kao pravednost idealno stanje za bestjelesne duhove, ta koncepcija uope ne objanjava niti predvia ono to se dogaa s ljudskim biima. U skladu s tim, ta pozicija ne razmatra krajnje ekoloke ili genetikeposljedicerigoroznogslijeda vlastitihzakljuaka. Modaobjanjenjeipredvianjeneebiti potrebno u iduem tisuljeu. No, mislim da to nije vjerojatno; ljudski genotip i ekosustav u kojemu se on razvio, oblikovala je krajnja nepravda. Bilo kako bilo, cjelovito je istraivanje neuralne mainerije etikog suenja potrebno i ve se na tome radi. Jedan je takav pokuaj i na drugi oblik konceptualizacije, koji zovemo etikim bihejviorizmom. Njegov temeljni sud, najbolje objanjen u djelu J. F. Scotta, kae da je moralna obaveza u potpunosti stvar uenja i da je uvjetovanje dominantni mehanizam. Drugim rijeima, djeca jednostavno internaliziraju bihejvioralne norme drutva. Toj se teoriji suprotstavlja razvojnogenetska koncepcija etikoga ponaanja. Najbolju i najdokumnetariziraniju verziju pruio nam je Lawrence Kohlberg. Kohlbergov je stav strukturalistiki, odnosno Piagetovski, pa stoga jo nije sukladan ostatku biologije. Piaget je koristio izraz genetika epistemologija a Kohlberg kognitivnorazvojno kako bi oznaili tu opu koncepciju. Meutim ti rezultati bi se mogli uklopiti u iru razvojnu biologiju i genetiku. Kolbergova se metoda sastoji u biljeenju i klasificiranju verbalnih reakcija djece prema moralnim problemima. On je ocrtao est sekvencijskih faza etikog razmiljanja pomou kojih pojedinac napreduje u procesu vlastitog sazrijevanja. Dijete se od poetne ovisnosti o izvanjskoj kontroli i sankcijama kree prema sve sofisticiranijem skupu internaliziranih standarda. Analiza se jo nije usmjerila na pitanje gipkosti temeljnih pravila. Unutarkulturna varijabilnost jo nije izmjerena, pa se iz toga ne moe zakljuiti nita o nasljednosti. Razlika izmeu etikog bihejviorizma i postojee verzije razvojnogenetske analize jest u tomu to prva postulira mehanizam (tj. djelatno uvjetovanje) bez dokaza, dok druga prua dokaze bez postuliranja mehanizma. No, u tome nema velikih konceptualnih potekoa. Prouavanje moralnoga razvoja samo je sloenija i neprilagodljivija verzija problema genetike varijabilnosti. Kada se sakupi dovoljan broj podataka, moemo oekivati da e se ta dva pristupa spojitiioblikovatiprepoznatljivuvjebuizbihejvioralnegenetike. No,ak i da se problem rijei sutra, nedostajao bi jedan vaan dio. Rije je o genetskoj evoluciji etike. Prije sam tvrdio da etiki filozofi intuitivno dosiu deontoloke kanone moralnosti pozivanjem na emotivne centre vlastitog hipotalamskolimfnog sustava. Isto vrijedi i za teoretiare genetskog razvoja, ak i kada su najobjektivniji. Smisao tih etikih kanona, naime, moemo deifrirati samo

takvim tumaenjem aktivnosti emotivnih centara po kojemu je jasno da je rije o biolokim adaptacijama. Vjerojatno e se pokazati da jedan dio takvih aktivnosti vie nije aktualan, da je to relikt prilagodbi na najprimitivnije oblike plemenske organizacije. Neke aktivnosti moda e se pokazati u stanju nastajanja, kao one koje tvore nove i brzo promjenjljive adaptacije agrarnog i urbanog ivota. Zbrku koja e iz toga nastati pojaat e i drugi faktori. Razmjeru unilateralno altruistikih gena koji su se etablirali u populaciji grupnom selekcijom, suprotstavite se alelomorfi koje favorizira individualna selekcija. Sukob impulsa koji su voeni razliitim mehanizmima kontrole, vjerojatno je proiren u populaciji, budui da postojea teorija predvia da se geni u najboljem sluaju mogu odrati u stanju uravnoteenog polimorfizma. Moralna ambivalencija jo e se vie pojaati zbog toga to plan spolno ili dobno orijentirane etike moe ugroziti genetsku podobnost (tj. sposobnost za preivljavanje) vie negoli jedan moralni kod koji bi se primijenjivao na sve spolne i dobne skupine. Na taj bismo nain ve mogli objasniti neke razlike Kohlbergovih ravojnih stupnjeva. Recimo, : za mlau djecu usmjerenost na sebe i nesklonost altruistikim postupcima, predstavlja selektivnu prednost. Isto tako, adolescenti e biti tjenje vezani za lanove skupina vlastite dobi i spola, te e zbog toga biti neobino osjetljivi na njihovo odobravanje, odnosno neodobravanje. Razlog je taj to se u to doba postie vea korist oblikovanjem alijansi i statusnim napredovanjem, negoli kasnije, kada spolna i roditeljska moralnost postaju kljune determinante podobnosti tj. sposobnosti za preivljavanje. Genetski programirani sukob meu spolovima, kao i izmeu roditelja i djece, koje predviaju Triversovi modeli, vjerojatno e poticati razlike u dobi, analogne razlikama izmeu vrsta i stupnjeva moralne obaveze. Napokon, moralni e se standardi pojedinaca tijekom ranih faza nastanka kolonija, vjerojatno u mnogim detaljima razlikovati od normi pojedinaca pri demografskoj ravnotei ili pak tijekom epizoda prenapuenosti. Metapopulacije podlone visokim razinama istrijebljenja genetskie se razlikovati od drugih vrsta populacija, a isto tako i po etikome ponaanju. Ako ima istine u ovoj teoriji moralnoga pluralizma, onda zahtjev za evolutivnim pristupom u etici postaje samoevidentan. U tom sluaju takoer postaje jasno da nijedan jedinstveni skup moralnih standarda ne moemo primijeniti na sve ljudske populacije, a kamoli na sve klase po spolu i dobi u svakoj populaciji. Nametnuti jedinstveni kod ponaanja znai stvaranje sloenih, tvrdokornih moralnihdilema,aupravojetonajboljiopispostojeegstanjaovjeanstva. Preveo:DarkoPolek

EdwardO.Wilson

NASTANAKEKOSUSTAVA*
Gologlavi orao leti nad nacionalnim parkom Chippewa u Minnesoti. Podruje nad kojim leti je nastanjenotisuamabiljnihvrsta.Zatojetome tako,jedanoraoitisuebiljaka,aneobratno,tisue orlova i jedna biljka? Ili tisue orlova i tisue biljaka? Prirodno je pitati jesu li omjeri koji vladaju prirodom odreeni matematikim zakonima. Ako takvi zakoni postoje, onda bi iz toga slijedilo da emo jednoga dana moi predvidjeti raznovrsnost i na drugim mjestima, u drugim skupinama organizama.Spoznatitakvezakonebilobifundamentalnodostignuezaekologiju. Naalost, takvih zakona nema ili ih, barem do sada, biolozi nisu otkrili. Nisu ih otkrili u onakvom obliku u kakvom se zakon definira, primjerice, u kemiji ili fizici. No, kao u svakom studiju evolucije, postoje naela koja se mogu izraziti u obliku pravila ili statistikih trendova. Disciplina koja formulira ovakve slabije zakonitosti, ekologija zajednica, jo uvijek je mlada, to znai da ubrzano raste. Dodue, na taj se nain obino, s velikom uljudnou opisuje one znanosti koje uvelike zaostaju za svojimostalimkonkurenticamaizpodrujaprirodoslovlja,noinjenicajedaekologijazajednicazaista napredujeivrlojeambiciozna. Pred nama se nalazi izvanredno vaan problem: kakva je veza bioloke raznovrsnosti i nastanka ekosustava. Na to se pitanje moe odgovoriti dvama ekstremnim odgovorima: prvi je tvrdnja o postojanju totalnog nereda u zajednici organizama, poput one na podruju nacionalnog parka Chippewa. Vrste dolaze i odlaze poput slobodnih duhova. Njihova kolonizacija i istrebljenje nisu determiniraniprisutnouiliodsutnoudrugihvrsta.Uskladustim,ekstremnimmodelom,bioloka raznovrsnost nastaje nasumce, a habitati u kojima ive razliite vrste zapravo ne koincidiraju, osim sluajno. Drugi ekstremni model tvrdi da u ekosustavima vlada savreni red. Vrste su tako tijesno meupovezane, hranidbeni lanci su tako vrsti, simbioze tako neraskidive da je zajednica zapravo jedan jedini veliki organizam, superorganizam. To znai da ako imenujemo samo jednu vrstu, npr. akadskumuhuhvataicu,mramornogsalamanderailiavoljupaprat,tisuedrugihvrstapojavitese zanjima,amineemotrebatinikakvihdrugihobavijestiodotinojzajednici. Ekolozi ne prihvaaju ni jedan od navedenih ekstremnih modela. Oni se priklanjaju srednjoj mogunosti oblikovanja zajednice, koja je otprilike ovakva: pojava posebne vrste u nekom habitatu uvelike ovisi o sluaju, ali za veinu organizama taj sluaj je pod velikim utjecajem identiteta vrsta kojevepostojeutomhabitatu. U takvim labavo organiziranim zajednicama postoje mali igrai i veliki igrai, a najvei igrai od svih su takozvane kljune vrste. Kao to samo ime implicira, nestanak kljunih vrsta moe prouzroiti drastino mijenjanje bitnog dijela zajednice. Dolazi do djelominog ili potpunog izumiranja mnogih drugih vrsta, dok neke druge cvatu u dotada nevienom obilju. Ponekade druge vrste, koje su prije bile prognane iz zajednice zbog konkurencije ili nepostojanja ivotnog prostora, osvojiti zajednicu, tako dodatno mijenjajui njen karakter. No, vratimo li kljunu vrstu u zajednicu, onae se u velikom brojusluajeva,premdaneobvezno,vratitiunetotoenalikovatiosnovnomstanju. Jedna od najjaih kljunih vrsta na svijetu jest morska vidra (Enhydra lutris). Ova predivna ivotinja, velika i punana, roakinja lasicama, spretna poput make, koja gleda beskrajno ozbiljnim pogledom, neko je nastanjivala podruja bogata algama, uz obale Sjeverne Amerike, od Aljaske do june Kalifornije. Europski doseljenici i kolonisti lovili su je zbog krzna, tako da je do kraja

devetnaestog stoljea gotovo istrijebljena. Na mjestima gdje je morska vidra u potpunosti nestala, dolo je do neoekivanog lanca dogaaja. Morski jeevi inae glavni plijen vidri, razmnoili su se eksplozivnom brzinom i nastavili se hraniti ogromnim koliinama algi i ostalih priobalnih trava. U vrijeme vidri, alge i morske trave, usidrene na morskom dnu a visoke sve do povrine, sainjavale su pravu umu. Ta je uma sada nestala, doslovce je bila pojedena. Velika podruja bujnog oceanskog tlasadasubilasvedenanapustonalikpustinji. Uz jaku podrku javnosti, konzervacionisti su uspjeli vratiti morsku vidru, a s njom se vratio i izvorni habitat, kao i bioloka raznovrsnost tog podruja. Mali broj ivotinja uspio je preivjeti na rubnimdijelovimapodruja,okovanjskihAleutskihotokanasjeveruinanekolikolokalitetadujune Kalifornijske obale. Neke od tih ivotinja preseljene su danas na nekoliko razbacanih mjesta u priobaljuSADiKanade,asnanemjeresupoduzetedabisevrstazatitilaodkrivolovaca.Vidresuse razmnoile, a broj jeeva se smanjio. ume algi su ponovno izrasle u svojoj prvobitnoj raskoi. Doselilasegomilamanjihalgi,zajednosaraiima,lignjama,ribamaidrugimorganizmima.Sivikitovi su migrirali blie obali, da bi se njihova mladunad mogla hraniti visokokoncentriranim animalnim planktonom,kojegimamnogoduvanjskegraniceumaalgi. Ekolozi, poput organizama koje prouavaju, ne mogu natjerati prirodu da se ponaa prema njihovoj volji. Oni trae mogunosti iskoritavajui povremeno otkrie kljunih vrsta poput morske vidre za svoje teorije o organizaciji zajednica u razliitim okolinama. Otkriveni su i drugi primjeri kljunihvrsta.UnedirnutimumamaSredinjeiJuneAmeriketonijereenoumalombrojutakvih uma koje jo postoje jaguari i pume hrane se velikim brojem malih ivotinja koje naseljavaju te ume. Oni su lovci, koji uzimaju svaku ivotinju koju sretnu i suprotni su tragaima poput leoparda ili divljeg psa, koji izabiru samo neke ivotinje za svoju hranu. Velike make naroito vole medvjedie nosane, koji su lanovi obitelji rakuna, samo izduenog tijela i tupastog nosa, te sline velike glodavce, koji donekle nalikuju na divlje zeeve i male jelene. Kada su jaguari i pume iezli s otoka Barro Colorado u Panami, jer uma nije bila dovoljno velika za njih, vrste koje su dotad bile njihov plijensusedeseterostrukoramnoile. Posljediceovogporemeajauravnoteisadasevide ucijelom hranidbenom lancu. Veliki glodavci hrane se velikim sjemenkama koje padaju sa praumskih kroinji. Kadaseprevienamnoe,onireducirajureproduktivnusposobnostdrveaijimsjemenjemsehrane. Druge vrste drvea, ije su sjemenke premale da bi bile zanimljive glodavcima, profitiraju uslijed manjkave konkurencije. Njihove sjemenke klijaju u velikim koliinama, a vei broj mladog drvea dosie punu visinu i reproduktivnu dob. Nakon izvjesnog broja godina, sastav praumskog drvea se mijenja unjihovu korist.ini se neizbjenim dae ivotinjske vrste koje su specijalizirane da se njima hranetakoerprosperirati,daesegrabeljivcikojisehranetimvrstamarazmnoavatiuveojmjeri, kao i gljivice i bakterije koje ive kao paraziti na drveu s malim sjemenkama, te mikroskopske ivotinje koje se hrane gljivicama i bakterijama, a i one ija su te ivotinje hrana. Proces se odvija uzduipoprijekomreesainjeneodhranidbenihniti,svedokse,nakonokanestankakljunevrste, ekosustavnanovoneoblikuje. Slonovi,nososroziidrugivelikibiljoderisukljunevrsteusavanamaAfrike,nasliannainnakoji sutojaguariusrednjeamerikimpraumama.Kadaimjeomoguenodosizanjeprirodnegustoe,oni kontroliraju cijelu fiziku strukturu podruja. Moderni Afriki slon gura, slama ili iskorjenjuje drvee, mijenjajui tako fizionomiju vegetacije, to vrlo esto znai i ivotne uvjete brojnih ivotinjskih vrsta. Ubijeno se drvee zamjenjuje travom ili bunjem, koji su pogodniji kao hrana manjim biljoderima. Lie brzorastuih drvenastih biljaka je slabije kemijski otporno od lia spororastueg drvea, na ijem su mjestu izrasle nove biljke. Poveava se brzina hranidbenog ciklusa. Prolazak bijelih nosoroga i vodenih konja mijenja travnata podruja srednje visine u mozaik niskih i visokih

travnatih krpica. Niska trava, openito govorei, manje je vlaknasta a vie hranjiva od visoke trave. Kao rezultat takvih vegetacijskih promjena, kvaliteta hrane je pogodnija za manje, selektivnije preivae. ivotinjske vrste koje ovise o gustoj umskoj vegetaciji ili o visokoj travi, opstaju u podrujimaukojaslonovi,nosoroziiostalivelikibiljoderirijetkozalaze. Milijunima godina oni su slobodno etali golemim podrujima subsaharske Afrike, stvarajui mozaikhabitata.Ukupniuinakbilojedivovskoobogaenjebiolokeraznovrsnosti. Postalo je jasno da elitna grupa vrsta vri veliki utjecaj na bioloku raznovrsnost. Znanstvenici su bili privueni takvim snanim, dojmljivim sluajevima, ne samo u ekologiji nego i na drugim podrujima, od astrofizike do neurobiologije, zato to oni obeavaju brzu informaciju i ulazak u sustavkojije dotadadjelovaonedodirljivo.No,generalizacijatog sluajaih moevrlolako zavesti.U svimznanostimadoevrijemekadajepoeljnoodmaknutiseodoitogijasnog,tepoetikruitioko problema izmiljajui suptilniji pristup fenomenima. U prouavanju zajednica, ova strategija iziskuje viepanjeposveenekontekstu,povijestiisluaju. Jedan nedavni uspjeni pristup bio je pokuaj dedukcije pravila zajednitva fauna i flora. Pokuaj identificiranja kljune vrste uzimao je zajednicu onakvom kakva jest i nastojao otkriti to bi se dogodilo da se vrstakandidat ukloni. Otkrivanjem pravila zajednitva pokuavalo se rekonstruirati sekvencu u kojoj su vrste bile dodavane u doba nastanka zajednice. I jo vie: ono je postuliralo mogue i nemogue sekvence. Dopustite mi da tu ideju objasnim na imaginarnom primjeru, koji odabirem zbog njegove jasnoe. Neka biljna vrsta ustali se na, recimo, brdovitom otoku. Njeno postojanje omoguava naseljavanje habitata vrstom kukaca koja se hrani ba tom biljkom. Vrsta osa koja parazitira na kukcima sljedea je koja se doseljava. U drugoj dimenziji poinje se manifestirati natjecanje, konkurencija. Stie vrsta djetlia, nazovimo je A. Ona se razmnoava u tolikoj mjeri da poinje dominirati izvorima hrane, tako da u trenutku kada stignu jo dvije vrste djetlia B i C, vie nema mjesta za sve. Moe stati jo samo jedna vrsta, ali ne obje. Sada imamo faunu djetlia koja se sastojiiliodvrstaAiBiliAiC,toovisiotomekojajevrsta,BiliCstiglaprva.Naposljetku,pojavljuje se i vrsta djetlia D. Zaposjedajui svoju specifinu niu, recimo veliko crnogorino drvee, ona se moe ugurati na otok samo ako je ve postojea kombinacija djetlia AB, ali ne i AC. Tako je prva stabilnafaunadjetliauzajedniciiliABDiliAC. Ekolozi ele deducirati pravila zajednitva promatrajui koje vrste u stvarnosti ive zajedno. Jedan pristup, koji je koristio Jared Diamond promatrajui ptice na Novoj Gvineji, usporeuje zajednice na mnogim razliitim lokalitetima kako bi vidio koje se kombinacije vrsta nalazeesto, a koje rijetko ili nikada. Preliminarni zakljuci do kojih se dolo na ovaj nain mogu se dalje testirati detaljnim prouavanjem mjesta, tj. habitata koje individualne vrste najradije biraju. Recimo, da u sluaju djetlia, koji sam upravo naveo, B i C gotovo nikada ne koegzistiraju jer se natjeuoko hrane sve dok jedna ili druga vrsta ne izumre. Recimo, da su dodatna prouavanja razradila uzorak: B i C na ponekim planinama koegzistiraju, ali na razliitim visinama, tako da su zapravo rijetko kadalanovi iste zajednice. Na planinama gdje obitavaju, B nastanjuje visine od 200 do 1000 metara, a C od 1000 do2000metara.Tamogdjesepojavljujesamojednavrsta,onasenalazinavisinamaod200do2000 metara. Ovo irenje je fenomen tzv. ekolokog oputanja, priemu se neka vrsta ekspandira tamo gdje nema konkurencije. Restrikcija neke vrste u prisustvu konkurencije zove se ekoloko premjetanje. Postojanje ekolokog oputanja i ekolokog premjetanja smatra se snanim presumptivnim dokazom daak i kada B i C zauzimaju istu geografsku poziciju, oni ne mogu ivjeti zajedno u istom habitatu i zajednici. Tada se povlae na visine u kojima su superiorni suparnikoj vrsti.UovomsluajuBostajeuniimpodrujima,dokseCuspinjenaveevisine.

 Silama koje pridonose biolokoj raznovrsnosti treba dodati grabeljivce. U slavnom eksperimentu naobalidraveWashington,RobertPainejeotkriodamesoderiuopeneunitavajuvrstukojaimje glavni plijenhrana, nego je ak i zatiuju od istrebljenja i time pospjeuju bioloku raznovrsnost. Riba Pisaster ochraceus je kljuni grabeljivac koji se hrani mekucima s kamenog morskog tla, kao to su koljke, puevi i ljuskavci. Hrani se i luparom, vrstom koljke koja rado prianja uz brodska korita. Od podruja koja je Paine analizirao i na kojima ivi Pisaster, tih je petnaest vrsta koljaka koegzistiralo s luparom. Kada je Paine uklonio ribu, broj vrsta spao je na osam. Ono to se dogodilo bilo je neoekivano, ali zapravo logino. Osloboene Pisastera, koljke i lupari razmnoili su se pretjerano i istisnuli sedam drugih vrsta sa lokaliteta. Drugim rijeima, grabeljivac je u ovom sluaju bio manje opasan po bioloku raznovrsnost od konkurencije do koje je dolo kada je grabeljivac uklonjen. I simbioza pridonosi kompleksnosti ekosustava. Simbiozu moemo iroko definirati kao blisku svezu dviju ili vie vrsta. Biolozi poznaju tri klase simbioze. U parazitizmu simbiont je ovisan o svome domainu, teti mu ali ga ne ubija. Drukije reeno parazitizam je grabeljivost pri kojoj grabeljivac jede svoj plijen u komadiima sitnijim od cijele jedinke. Budui da ga jede malo po malo i da preivljava, esti u dobrom stanju, organizam domain je u stanju izdravati cijelu populaciju neke drugevrste.Ustanjujeiizdravatimnogovrstasimultano.Jednonesretnoinelijeenoljudskobieu stanju je, barem teoretrski izdravati ui glave, ui tijela, zloui (iroke ui), ljudske buhe, mnotvo kolutiavaca, cilija, protozoa, gljivica i bakterija, svih metaboliki prilagoenih ivotu na ljudskome tijelu. Svaka vrsta organizama, naroito sve vrste veih biljaka i ivotinja, domaini su takvoj flori i fauni parazita. Gorila ima svoju vlastitu vrstu irokih ui, Pthirus gorillae, koja vrlo nalikuje na vrstu koja nastanjujeovjeka. Poznate su siune oseije larve parazitiraju na larvama jedne druge vrste osa, koja ivi unutar liinke jedne vrste moljaca, koji se hrane izvjesnim biljkama koje ive na drugim biljkama. Raznovrsnost uveavaju i simbiontski organizmi koji ive na tijelima drugih vrsta ili u njihovim gnijezdima ali im niti tete niti koriste. Potpuno nesvjesni te injenice, veina ljudi hoda svijetom noseinasvomeeludvijevrstegrinja,siunihstvorenjaijasucrvastatijelaiglavenevidljivegolom oku. Jedna od njih (Demodex folliculorum) gnijezdi se u korijenu kose, a druga (Demodex brevis) u znojnim lijezdama. Moete ih upoznati razvuete li kou vrsto na jednom dijelu ela, paljivo preete noem za maslac preko ela pokuavajui sastrugati tragove masne izluevine iz koe. Izbjegavajte otre predmete, naotreni no ili staklo. Sastruite materijal koji ste skinuli noem na stakalce mikroskopa. Pogledate li kroz mikroskop vidjetete malena stvorenja koja vam se gnijezde nalicu. Ljudi nikada ne bi primijetili grinje da nisu izumili mikroskop. Ove ivotinjice hrane se malim koliinama ljudskog tkiva, nebitnima za svoje domaine i ive sigurno cijeli svoj vijek. Njihova je biomasa mikroskopska, a raznovrsnost golema. ive posvuda, ali da bismo ih otkrili treba nam posebno pomagalo. Na listovima praumskoga drvea nalazimo i do 10000 vrsta mikroorganizama, takodajejedanjedinipalminlistlokalitetnakomeivicijelaminijaturiziranafloraifauna. Najvra veza koja vezuje vrste, ona koja rijei zajednica daje vie od metaforikog znaenja jest uzajamnost. To je trea klasa simbioze, koja seesto smatra jedinom pravom simbiozom. Radi se o bliskoj koegzistenciji dvaju organizama koji oba imaju koristi od te veze. Misli se da najvei dio mrtvog drveta rastau termiti no to nisu uistinu termiti, nego protozoe i bakterije koje ive u probavnom traktu termita. Pa opet, one to ne bi bile u stanju da im termiti ne pruaju dom i stalni dotok drveta koji vakanjem dostavljaju u probavni trakt. Tako bi ispravan nain da se kae to se dogaa s mrtvim drvetom bio: izjeda ga simbioza termita i mikroorganizama. Termiti vau drvo ali

ga nisu u stanju probaviti. Mikroorganizmi probavljaju drvo ali ga nisu u stanju pribaviti. Moglo bi se rei da su milijunima godina termiti pruali dom mikroorganizmima i sluili njihovim specijalnim prohtjevima. To bi zapravo bio ovinizam velikih organizama. Ispravno je rei da su termiti prilagoeni potrebama mikroorganizama. Takva je priroda uzajamnih simbioza: postizanje najvie razineprisnosti,stapanjepartneraujedanorganizam. Uzajamne simbioze su vie od kurioziteta stvorenih za razonodu biolozima. Veina ivota na tlu u krajnjoj liniji zavisi o jednoj takvoj vezi o mikorhizi. To je bliska i meuzavisna koegzistencija gljiva i korijenja biljaka. Velika veina biljaka dom je za gljivice koje su specijalizirane za apsorbiranje fosfora i drugih kemijski jednostavnih hranjivih tvari iz tla. Mikorhizne gljivice preputaju dio ovog vitalnog materijala svojim domainima biljkama, a biljke im uzvraaju time to im daju sklonite i opskrbljuju ihugljikohidratima.Biljkelienesvojihgljivicarastupolako,amnogeumiru. Bez povezanosti biljaka i gljivica, vjerojatno ne bi bila mogua niti kolonizacija tla viim biljkama i ivotinjama, do koje je dolo prije 400 do 450 milijuna godina. Opustoeno, neplodno tlo toga doba nije bilo gostoljubivo spram organizama kompleksnijih od bakterija, jednostavnih algi i mahovina. Najranije vaskularne biljke bile su bez listova i bez sjemenki. Udruujui se s gljivicama, osvojile su zemlju. Neki od pionira evoluirali su do likofitnog drvea od kojeg su nastale velianstvene paleozoike ume ume koje su uslijed geolokih sila pretvorene u ugljen koji i danas koristimo. Praume, u kojima se nalazi vie od polovice biljnih i ivotinjskih vrsta koje postoje na Zemlji i danas rastunapodlozimikorhiznihgljivica. Da zakljuimo: to nam je danas poznato o stvaranju zajednica? Oito, znamo da u vezama meu vrsta ima sistematinosti i organizacije. Ali, koliko? Odgovor je nepoznat. Poznate su nam neke kljune vrste, neka pravila stvaranja zajednica, neki procesi natjecanja i konkurencije, kao i simbioza. Tosvezvuikaoslabagravitacijskasila. Znamo kako neke vrste funkcioniraju udvoje ili utroje, ali ne kako funkcionira cijela zajednica. Postoji nekoliko naznaka o tome da cijela zajednica funkcionira na daleko sloeniji nain. Pomislimo samonazajednicukaohranidbenumreu,vezuvrstakojesehranedrugimvrstama.Pomislimotose dogaa kada je neka vrsta istrijebljena, naprosto povuena iz hranidbene mree, kao to je to bilo sa morskim vidrama. Koji je uinak? Sa istraivanjima na terenu, kao i matematikim modelima, ekolozi su uspjeli otkriti nekoliko najopenitijih osobina hranidbenih mrea. Nauili su da su hranidbeni lanci koji stvaraju mreu vrlo kratki. Slijedite li lanac i gledate tko jede koga sa svake strane lanca ili na razliitim mjestima u mrei, obino ete ustanoviti da je broj lanaka u lancu pet ili manje. Npr: u movarnom podruju sjevernih sredinjih drava SAD mali skakavci jedu tragu, paukovi se hrane skakavcima, male ptice pjevice jedu paukove, a movarni orlovi jedu male ptice pjevice. Zbog toga to trava ne jede nikoga, a orlovi nisu niiji plijen (osim ako izuzmemo bakterije i druge dekompozitore, kojie se njima hraniti kada uginu), ove dvije vrsteine krajeve lanca. Drugo pravilo je da brojlanaka hranidbene mree ne raste ukoliko raste veliina zajednice. Nije vano koliko vrsta ivi zajedno, prosjeni broj lanaka od odreene biljne vrste do glavnog, gornjeg grabeljivca nee rasti. Navestu dvije generalizacije za ilustraciju nekihvrstijih principa ekologije zajednica. No, navesti u ih i zato da bih pokazao koliko su nepotpuni i nedovreni ti principi. Zamislimo da smo uklonili male ptice pjevice iz hranidbene mree u movari. Hranidbeni lanac je slomljen, ali ekosustav ostaje vie ili manje netaknut. Razlog je tome to je svaka vrsta u lancu povezana dodatnim lancima. Druge vrste ptica koje ive u movari sada e jesti vie paukova, a movarni orlovi e se, gotovo neprimjetno, okrenuti drugim pticama, zmijama ili drugim ivotinjama. Grinje koje ive kao simbionti

na malim pticama pjevaicama, a dio su nekog drugog lanca, nestat e sa svojim domainom, no njihovnestanakimatezanemarivuinaknazajednicu,gledanoucijelosti. Proirimo misaoni eksperiment na jo dvije vrste ptica pjevica u movari, pa na sve ptice pjevice. Kako no ree dublje, njegov rez zadire sve otrije u zajednicu. Izuzmimo mrave, glavne grabeljivce sitnoga svijeta kukaca, potom druge male ivotinje i efekti e biti sve uoljiviji premda teko predvidljivi.Veinaptijih vrsta,mrava,tedrugihbiljakaiivotinjapovezanajeviestrukimlancimau hranidbenoj mrei. Vrlo je teko tvrditi tkoe preivjeti i tkoe od preivjelih preuzeti ulogu nestalih vrsta i kolikoe uspjeno igrati tu ulogu. Fiziari mogu iscrtati ponaanje pojedinaneestice, mogu sa sigurnou predvidjeti interakciju dvijuestica. Poinju se gubiti kada doe do interakcija tri i vie estica.Nesmijemozaboravitidajeekologijaneusporedivokompleksnijipredmetodfizike. Obrnuti proces izumiranju vrsta je gomilanje vrsta. Ekolozi su uglavnom nesposobni predvidjeti koje vrste jo mogu naseliti ve naseljenu zajednicu i dodati neto njenoj raznovrsnosti. Sluajno odaberimo habitat. Koliko su gusto naseljene vrste? Koja je gornja granica stabilne raznovrsnosti, najvii broj vrsta koje se mogu same odravati, bez ljudske intervencije? Lako je potaknuti lokalnu raznovrsnost umjetnim uvoenjem velikog broja vrsta npr. presaivanjem u prirodu umjetno uzgojenih orhideja ili putanjem na slobodu tigrova roenih u zoolokom vrtu. No, veina njih e nestati. Bez trajne i nasilne manipulacije veina prenapuenih zajednica vratit e se u nie stanje raznovrsnosti,kojeemodanalikovatinaizvorno,amodainee. Neodredljivost strukture zajednice uveava se postojanjem veza meu vrstama koje se nalaze izvan konvencionalnih hranidbenih mrea i za koje postoji malo uvjerljivijih zakona ili pravila. Natjecanje posebice ono koje rezultira iskljuenjem jedne vrste od strane druge, naroito je teko predvidjeti. Isto tako je teko predvidjeti rezultate uklanjanja strvinara i simbionata. Najtee je predvidjeti utjecaj vrsta koje mijenjaju fiziki okoli tijekom mnogih godina. Dominantne tri vrste u stanjusumijenjatitemperaturuireim vlagepodrujaukojimadrugeivotinje ibiljke morajuivjeti. Termitiobogaujuirahletlo,mijenjajusastavkemijskihelemenataiodreujuvrstebiljakakojemogu rasti u blizini njihovih podzemnih tunela. Populacije grinja e rasti, a gljivica i spora u humusu e opadatisveuneodredivojkoliini. Nepredvidljivost ekosustava je konzekvenca posebnosti vrsta od kojih se on sastoji. Svaka vrsta jest entitet jedinstvene evolucione povijesti i genoma, tako da svaka vrsta odgovara ostatku zajednice na poseban nain. Zavrit u s mojim omiljenim primjerom idiosinkrazije koja ponitava zakonitost. Male udubine u drveuesto se pune kinicom, stvarajui tako male vodene habitate za siune ivotinje i mikroorganizme. Na zapadnoj obali SAD u njima se nastanjuju larve jedne vrste komaraca, Aedes sierrensis. One se hrane mikroskopskim protozoama, Lambornella clarki. Protozoe se hrane bakterijama i drugim mikroorganizmima koji ive u kinicom napunjenim udubinama u kori drvea. Nakon to su protozoe bile izloene mirisu larvi komaraca jedan do tri dana, one se prestaju hraniti bakterijama i navaljuju na larve. Neke od njih se pretvaraju u parazitski oblik koji osvaja tijela larvi i poinje se hraniti njihovim tkivom i krvlju. Tako se segment hranidbenog lanca odjednom izokree,stvarajuikrugukomejesvakavrstaistovremenoplijenigrabeljivaczadrugoga. Krug grabea i protugrabea kod protozoa i komaraca karakteristian je za pravac kojim mora krenuti ekologija zajednica: detaljno analiziranje ekosustava, poevi s njegova dna prema njegovu vrhu. Biolozi se vraaju prirodnoj povijesti, s novim osjeajem poziva. Vie ne oekuju dae mnogo nauiti analizirajui stvari odozgo nadolje, od osobina cijelog ekosustava (dotoka energije, hranidbenih ciklusa, biomase) interpoliranih na osobine zajednica i vrsta. Samo detaljnim poznavanjem ivotnih ciklusa i biologije velikih brojeva konstitutivnih vrsta bit e mogue stvoriti naelaimetodekojemogupreciznoocrtatibudunostekosustavasuoenihsljudskomdevastacijom.

 Jer, tu e se nalaziti odgovor na pitanje koje sebi najee postavljam, u svezi s raznovrsnou ivota: ako se uniti dovoljan broj vrsta, hoe li cijeli ekosustav kolabirati i hoe li unitenje veine drugih vrsta uslijediti ubrzo potom? Jedini odgovor koji mogu dati glasi: mogue je. No, u trenutku kadaemobitisigurni,modaebitiprekasno.Jedanjeplanetjedaneksperiment. Prevela:RajkaRusan

RobertWright

ZNANSTVENIKINJEGOVBOG*
Wilson je u mladosti prvi puta iskusio prirodnjaki trans, stanje koje sam opisuje u, dijelom autobiografskojknjiziBiophilia.Samuumi,osloboenzahtjevadrutva,mogaojeuiusvijetkojine marizaonajnjegov.Ontojouvijekmoe.Sadamijepotrebanjedanjaifix,kae.Kadasamimao osamnaest godina, uzbuivala me samainjenica da ulazim u veliku movaru Alabame. Sada mi je za to potrebna brazilska prauma. Ali jo uvijek osjeam onaj isti nagon, onaj isti emocionalni polet, nadudauistraujuipronainovestvari. S vremena na vrijeme Ed je uspio preobratiti kolskoga druga u zoologa bez stalnog radnog vremena. Jedan takav konvertit je i Ellis MacLeod, sada profesor entomologije na Sveuilitu u Illinoisu. U petom razredu, MacLeod i Wilson ivjeli su u istom susjedstvu u Washingtonu. Krajem tjedna ukrcali bi se na autobus do Smithsonianovog muzeja prirode povijesti, etali bi po nacionalnom zoolokom vrtu ili bi otili do parka Rock Creek. U parku su od drkiza metle, vjealica i vreica od sira radili mree za lov leptira, crvenih admirala, fritilara, tunih krinki. Kasnije bi ih ubili, stjesniliiovjekovjeilikaopredstavnikesvojevrste. Ellis se prisjea kako je Ed pisao prie ukojima su glavni junaci bili ivotinje, i kako ih jeitao pred cijelim razredom. Premda je ve bio poznat, ipak je bio srameljiv. Ne sjeam se da je imao mnogo dobrihprijatelja,akoihjeuopeimao,anisamihimaonija,rekaojeMacLeod.Premasuvremenim standardima,mismobiliparluaka,znateve,onihludihvrstaljudikojiiduokoloisakupljajukukce. Sjeam se kako je Ed, jednom u estom razredu, sve klince dovodio do ludila doputajui vujem pauku da ee preko vlastite ruke. U srednjoj koli, kada je MacLeod posjetio Wilsonove u Alabami, Ed je preao sa paukova na Kukce, velika grozna bia to jedu bogomoljke. Godinu dvije kasnije, u stranjem je dvoritu poeo sakupljati zmije. ivjele su u kavezima za pilie i jele ribu i tri abe dnevno,kojeimjeWilsonpaljivodostavljao.Znatieljnejesusjedepriputaousvojvrtnimuzej.Bio samprilinopoznatuokoliciposvojeminteresuzazmije,prisjeaseWilson. Ali istraivanje zmija nije mu postalo sudbina. Jednoga dana, u dobi od sedam godina, one godine kada su mu se roditelji razvodili, lovio je ribe na udicu i izvukao jedan od svojih tapova iz vode takvom nekontroliranom snagom da mu se vrh udice zabio u desno oko. Od toga dana ostao mu je traumatini katarakt koji je potpuno onesposobio oko, i trajno onemoguio dubinsku percepciju. Ali vid na lijevo oko ostao je dobar, posebno na blizinu, a ta ga jeinjenica vodila k prouavanju manjih stvari. Ja posljednji opaam jastreba na drvetu, pie, ali mogu prouavati vlati i obrise tijela kukca bezpomoipoveala. Wilson je na mrave prvi put obratio panju u parku Rock Creek. Jo uvijek ima o tome jasna sjeanja: razdvojivi gnjilo deblo, zadrao je u ruci gustu koloniju Acanthomyopsa. Njihova su zlatna tijela zablistala na suncu, a zrak se ispunio njihovim karakteristinim mirisom, citronelom. Sljedee je godine, nakon preseljenja u Alabamu, zapoeo sistematskim prouavanjem mrava, sakupljajui primjerkeOdontomachusinsularisiIridomyrmexhumilis.Njegovenamjereoizgradnjikarijerepoele su dobivati svoje obrise: on e poeti raditi za Odjel promocije poljoprivrede Sjedinjenih drava, poet e se voziti u jednom od onih dravnih zelenih malih kamioneta i davati savjete seljacima o kukcima neprijateljima i prijateljima. U dobi od trinaest godina, Wilson je stvorio svoju prvu opservaciju vrijednu objavljivanja (premda ju nije objavio jo godinama poslije) naime da je

podruje Mobile Alabama puno vatrenih mrava, koji su neko bili ogranieni na Junu Ameriku: Solenopsisinvicta. Mrave moemo smatrati primarnim drutvenim kukcima iz nekoliko razloga, pisao je Wilson u svojoj knjizi Drutva kukaca, u knjizi koja ga je nakon objavljivanja 1971. proslavila i unaprijedila u jednog od najznaajnijih entomologa svijeta. U razradi knjige, on sa strahopotovanjem govori o sposobnosti tih malih jednostavnih stvorenja da stvore drutva takve sloenosti, veliine i beskonane svrsishodnosti. On govori: Pogledajmo Eciton Burchelli. Ti vojni mravi imaju disciplinu, smisao za poslanstvo (barem prema onome to se moe vidjeti), i kolektivnu koheziju koju rijetke ljudske vojske mogu stvoriti. Po noi logoruju na otvorenom; stotine tisua mrava povezuje svoja tijela, i oblikuje kruti cilindar u promjeru veliine od nekoliko desetaka centimetara, sa kraljicom i njezinimpotomstvomsigurnimusreditu.Podanutosejedinstvenotijeloraspadauprivremenikaos iz kojeg se stvara kolona to stupa. Manji, agilniji mravi radilice preuzimaju vodstvo, dok krupniji mravi, vojnici prate uz bok kolone. Lie pod njihovim nogama hrusti, a skakavci isputaju zvuke dok se skrivaju u debla radi samoobrane, ali vrloesto bez koristi; mnoge skakavce koji se uspiju spasiti od mrava prodiru drozdovi, mali strvinari koji prate ovu mravlju ofenzivu sa strane, sa oblinjih grana. Ako ispustite pogled iz fokusa, kae Wilson, mravi izgledaju kao jedno tijelo, dugako deset do petnaest metara i iroko vie od jedan metar. Ono raste poput drveta, a onda se dijeli na dvije, tri ili petgrana,kojeseopetdijeleisjedinjujusvedokmravineoblikujujedinstveni front,lukod dvadeset metara, koji se metodiki kree prema naprijed. Taj sklop trai i unitava tarantule, korpione, jelenke, skakavce, strane mrave, ak i nedovoljno pokretljive zmije i gutere. Ubijaju ih ubodima ili guenjem. Komadanje i prijenos vri se bez posebne odluke; pola tuceta radilica nosi korpionov rep oko petnaest metara unatrag, u posebno sklonite, iz kojegae ga krajem dana odnijeti u svoj noni logor,putemduinenogometnogigralita. Malo manje uasavajua, ali nita manje impresivna jest vojska mrava Atta sexdens, vrsta poljoprivrednihmrava.KolonijaAttakoristirazraenupodjeluradakakobiistovremenomoglasaditi, oratiinjetisvojurod,gljive.Najveeradilicesijekulistoveisanjimasevraajuugnijezdo,kojemanji mravi reu u podnoljive veliine. Jo manji mravi vau dijelie u male komadie, a onda ih preputaju novoj kasti, kasti koja ih uvlai u zemlju. Na tim gredicama lanovi jedne nove kaste implantiraju male spore gljivica.uvanje nasada ostavljeno je najmanjim od svih mrava; oni ihiste, izbacuju strane gljivice i s vremena na vrijeme izdvajaju niti kako bi mogli nahraniti svoje sestre. Premda kolonija Ataa ne lii na organizam onako kao kolonija vojnika mrava, ona ima neka obiljeja organizma: podjelu rada, bezpotednu odanost dijelova cjelini, i njihova potpuna ovisnost o njoj. U stvari to moemo rei za sve mrave. Wiliam Morton Wheeler, veliki entomolog s kraja stoljea,iji je nasljednikE.O.Wilson,tvrdiojedajekolonijamravavrstaorganizma,superorganizam. Zamagljivanje crte koja razdvaja i organizam jest osjetljiva stvar, i u tome se sastoje neke kritike kojima je bio izloan E. O. Wilson. Za zapadnjaku osjetljivost ima neto nelagodno u drutvu koje djeluje po mehanikim pravilima i pomou slijepe individualne portvovnosti. Odmah nam pada na pamet faistika Italija ili komunistika Kina ili ak moderni Japan, koji je po svojim jeftinim i pouzdanim automobilima i kompjutorima drutvo ije se uinkovitosti neki Amerikanci plae. Isto tako,netrebapunomatedavidimoslinostizmeuAtta,s njihovimkastinskimsistemom iljudskog drutva u kojemu je ljudima od roenja odreen stalni drutvenoekonomski status (kao u klasinoj Indiji). Wilson naravno nikada nije smatrao da su mravlja drutva vrijedna ljudskog oponaanja, ali je napisao da su gotovo savreni u isto biolokom smislu, savreniji od drutava sisavaca, pa je s

lijevoga kraja politikoga spektra, sa kojega je kritika na Wilsona dolazila vie puta, takav jezik bio proglaenreakcionarnim. Modaje zatoironijadajeWheeler, kojijeidejuo superorganizmushvatio doslovno i iz nje izvukao odreen estetski uitak, bio socijalist. Ali na izvjestan nain to ima smisla. Glavniproblemskojimsusesuoilasocijalistikaikomunistikadrutvabilajeljudskasebinost;ako ne dobiju naknadu u odnosu prema koliini svoga rada, ljudi nee raditi naporno. Drutvo mrava nematakavproblem.Njihovjealtruizamdubokoukorijenjen. Jedinstvo mravlje kolonije, osim to je politiki sugestivno, je i zagonetno, barem na prvi pogled, jer se prihvaa bespogovorno. Mravi su sposobni samo za mali raspon stereotipnih ponaanja i nisu sposobni razlikovati jednu maticu od druge. Kako se takva pojedinana glupost moe zbrojati u drutvenuinteligenciju? U Wheelerovo doba to je bila velika misterija koja je okruivala sve drutvene kukce ose, pele i termite, kao i mrave, i pokrenula je neke prilino lude spekulacije o nematerijalnim snagama poput duhakonice.akiWheeler,kadajepokuaoobjasnitidosljednostzajednicekukaca,biojeprisiljen razmotriti psiholoke faktore kao svijest i volju. U sluaju mrava, ispravno i prizemnije objanjenje nijeseponudilojopedesetgodinanakonWheelerovihradova.E.O.Wilson,tadavemladiprofesor s Harvarda, pronaao je kritini dijeli dokaza dok se igrao s jednim od svojih djetinjih prijatelja iz Alabame,Solenopsisominvicta. Godine 1953. Wilson je sluao predavanje Konrada Lorenza, austrijskog zoologa koji je utemeljio etologiju. Etologija se obino definira kao prouavanje ivotinjskog ponaanja iz evolucione perspektive. Za vrijeme svog predavanja Lorenz je govorio o riliserima, signalima, obino vizualnim ili auditornima koji pokreu stereotipsku sekvencu ponaanja u ptica i drugih ivotinja. Wilson je odmahshvatiodakemijskisignalimoguimatianalognuuloguikoddrutvenihkukaca. Nekoliko godina kasnije, nakon to se vratio s dugih svjetskih putovanja, Wilson je testirao svoje nagaanje. Uzeo je primjerak Solenopsisa invicta i rtvovao ga znanosti. Istraujui izvor mirisa koji vatrenimraviodailjuizsvojegazatka,Wilsonjeodstraniotriorganazakojeseinilodasuvjerojatni kandidati,iispraoih.(Tonijebilalakazadaa;svakijeodnjihbiootprilikeveliinekratkeineobipno tankedlake.)Potomjesvakiorganzdrobioukaastumasu.SamoseDufourovalijezda,kojasenalazi u bazi alca pokazala provokativnom. Kada su njeni ostaci stavljeni na staklenoj podlozi u blizini gnijezda vatrenih mrava, deseci mrava su izali van, usmjerili se prema mirisu koji je irila i, kada su stiglidomjestanakomesenalazila,poelisukruitiuokolokaodabisadanetotrebalipoetiraditi. Wilsonjepronaaoizvorkemijskogmarkerakojidri naokupuvatrenemrave. Aotkriojetakoer da su Lorenzovi riliseri uistinu analogni. Ovi kemijski okidai, ili feromoni kako su kasnije dobili imeuzronicisuprilino sloenesekvenceaktivnosti.Oni nesamodapokazujuputkojimsemoraju kretati mravi, nego ih takoer prisiljavaju da napuste gnijezdo i da se ponu kretati. Oni nisu, prema Wilsonovim rijeima, samo vodii nego cijela poruka. Te noi nisam mogao spavati zapisao je u jednom autobiografskom lanku tada sam zamislio prikaz cijelog drutvenog repertoara mrava pomou malog broja kemijskih okidaa. Nakon plodne karijere profesora na Harvardu i dobitnika brojnih nagrada za populariziranje znanosti, nakon to je izdao svoje knjige O ljudskoj prirodi, Sociobiologija,Drutvakukaca,BiofilijaiMravi,okrenuoseekolokimiteorijskobiolokimtemama. Bavei se problemom znanstvenog definiranja vrste susreo se s potrebom razgranienja prirodnog i kulturnog. Tako je pisao: Moda vam je odmah palo na pamet da je ope slaganje o vrsti samo kulturni artefakt, konvencija o anatomiji i znanstvenim imenima koja su se pojavila na isti nain poput autonomne evolucije sustava, naime iz intuicije i povijesne sluajnosti, ve prema tome tko je prvi koristio boju za klasifikaciju tipova, tko je prvi koristio latinsko ime za neki jasni oblik, sve dok se

napokonnijepojavilaklasifikacijadovoljnogbrojaljudisposobnadanaszadovolji,klasifikacijakojojje RogerToryPetersennapokondaosvojpeat. Ali ne biste bili u pravu. Postoji test koji razdvaja kulturne artefakte od prirodnih jedinica. Rije je o usporednim klasifikacijama nastalim u razliitim ljudskim drutvima koje nikada nisu bile u kontaktu. Godine 1928., veliki ornitolog Ernst Mayr putovao je kao mladi po Arfak planinama Nove Gvinejekakobistvorioprvupotpunukolekcijuptica,ukljuujuiijastrebove.Prijeodlaska,posjetioje sve znaajnije kolekcije ptica u europskim muzejima. Prouavajui primjerke sakupljene iz Zapadne Nove Gvineje, on je prosudio da e na Arfak planinama vjerojatno biti neto vie od stotinu ptijih vrsta. Njegov pojam vrste bio je pojam koji su koristili europski znanstvenici promatrajui mrtve ptice, tako da su izdvajali primjerke u grupe prema njihovoj anatomiji, kao to bankovni aparat za sortiranje kovanica razdvaja kovanice od deset centi, dvadeset i pet centi i jednog dolara. Kada se smjestio u svoj logor, poslije dugog i riskantnog puta, Mayr je unajmio uroenike lovce koji e mu pomoi da sakupi sve ptice u regiji. Kako su mu lovci donosili primjerak po primjerak, on je biljeio njihova imena koja su oni koristili u vlastitoj klasifikaciji. Napokon je izbrojao da ljudi s Arfaka raspoznaju136vrstaptica,nimanjenivie,idasenjihovevrstegotovosavrenopodudarajusonima koje imenuju europski muzejski biolozi. Jedina je razlika bila izmeu para vrlo slinih vrsta, koje je Mayr, izvjebani znanstvenik mogao razdvojiti, a koje su ljudi s Arfakih planina, premda izvjebani lovci,svrstavaliujednu. Mnogo godina kasnije, kada sam imao dvadesetipet godina, poput Mayra kada je krenuo u Arfaku avanturu, krenuo sam na dugaki put preko Saruwaget planina na sjeveroistoku Nove Gvineje kako bih sakupljao mrave. Ponovio sam Mayrov interkulturni test i pronaao da Saruwageti ne razlikuju vrste mrava. Mrav je mrav. To me nije trebalo uditi, nije bila rije o tomu da su Saruwagetski mravi i uroenici pali na testu, ve o tome da Papuanci nemaju nikakve praktine potrebe za klasifikacijom mrava. Arfaki ljudi su lovci koji koriste svoje poznavanje raznolikosti ptica kako bi preivjeli, ba kaoi europski ornitolozi. U Mayrovo je vrijeme barem bilo isto, naime da su se divljepticekoristilekaotemeljniizvorhrane. Isto tako, plemena amerikih indijanaca Amazone i bazena Orinokoa imaju vrlo jasna znanja o biljkama u praumi. Neki amani i plemenski starci sposobni su imenovati tisue vrsta biljaka. Botaniari Europe i SjeverneAmerike ne samo da su se openito slagali s distinkcijama vrsta, ve su i nauilivrlomnogoodsvojihkolegaindijanacaopreferencijamaustanitima,osezonamamnoenja,i o praktinom iskoritavanju razliitih biljaka. Zanimljivo je bilo da je jedina itarica koja se jako koristila u razvijenim zemljama za koju uroenici nisu znali bila orah makadamije,ije je podrijetlo u Australiji. Naalost, mnoga znanja uroenika gube se, smanjuju ili nestaju otkako europska kultura unitava posljednje predpismene uroenike kulture u tropskim zemljama. Mi time gubimo bespovratnoonotojeupravomsmisluznanstvenaspoznaja. U svim kulturama preivljavaju sredstva taksonomske klasifikacije. Poetak je mudrosti, kako kae kineska poslovica, imenovati stvari pravim imenom. Nakon otkria iz 1895. da malariju prenosi komarac Anopheles, vlade irom svijeta poduzele su mjere da se unite zajednice kukaca isuivanjem barutina i zapraivanjem zaraenih podruja insekticidima. U Europi se razlika izmeu prenosnika malarije, parazita krvnih protozoa rodaPlasmodium, i vektorskog komarca Annopheles maculipennis, isprva inila nekonzistentna, a kontrolirani efekti nisu bili precizni i toni. Na nekim je lokalitetima bilo puno komaraca, ali je malarije bilo malo ili je gotovo nije ni bilo, dok je na drugima tono bilo upravo suprotno. Problem je rijeen godine 1934. Entomolozi su otkrili da A. maculipennis nije jedinstvena vrsta, ve skupina koja se sastoji od najmanje sedam vrsta. Izvanjska je pojava odraslih komaraca bila gotovo identina, premda ih obiljeavaju mnoge distinktivne bioloke crte, od kojih

neke prijee njihovu hibridizaciju. Prvo takvo obiljeje bilo je oblik i veliina jajaca koje su enke komaraca legle na povrinu vode. Pokazalo se da prve dvije vrste ne legu jajaca u grozdovima, ve svako jajace posebno. Entomolozi su se uzbudili, pa su se ostali dijelovi slagalice ubrzo uklopili na pravo mjesto. Uskoro su pronaene i druge karakteristike: boja jajaca, veliina strukture kromosoma, hibernacija nasuprot stalnom oploivanju u vodi, geografska distribucija itd. I najznaajnije od svega, pokazalo se da se neke vrste koje razlikujemo prema tim osobinama razlikuju i po tome to se hrane ljudskom krvlju i na taj nain prenose malarine parazite. Kada se to ustanovilo, opasni lanovi skupine A. maculipennis, mogli su se naciljati i istrijebiti. Malarija je u Europigotovoposvenestala. Sistematiari esto mogu rijeiti bioloke probleme ove vrste cijepanjem vrste na karakteristike zajednike vrste. Isto vrijedi i u suprotnom smjeru. Oni esto sjedinjuju razliite oblike koji su se dotad smatrali dobrim vrstama u vee, varijabilnije vrste time to demonstriraju postojanje samo jednepopulacijejedinkikojaseslobodnosparujeuprirodi.Kadasetovriispravno,pomouispravne analize,razdvajanjeisjedinjavanjeotvarajuvratasigurnimtumaenjimaoorganizmima. Pa ipak, pojam bioloke vrste sadri kronine i duboke probleme. Otpoetka, od prvih jasnih formulacijanakrajuprologastoljea,onjekorodiraopodutjecajemiznimaka idvosmislica.Osnovni je razlog tomu to se svaka vrsta definira kao reproduktivno izolirana populacija ili skup populacija koje su se na nekoj stepenici evolucije razdvojile od svih drugih vrsta. Rije je o jedinstvenoj jedinki, ne samo o jednoj jedinki u klasi identinih jedinki, kao to je atom vodika ili molekula benzena. Ta kvalifikacija se razlikuje od pojma u fizici ili kemiji, u kojima je rije o opem pojmu sa skupinom izmjerljivih koliina. Elektron primjerice jest postulirana jedinica sa 4.8 x 1010 jedinica negativnoga naboja i 9.1 x 1028 grama mase. Naravno, nitko zapravo nikada nije vidio elektrone, ali fiziari vjeruju unjihjersvojstvakojasuimpripisanaomoguujutonoobjanjenjekatodnihzraka,elektromagneta, tofoelektrikog efekta, elektrine struje i kemijskih veza. Velik dio fizike i kemije ovisi o tonoj vizualizaciji odstranjivanja elektrona od atoma ili molekula kako bi stvorili pozitivne ione ili slobodne elektrone.Ufizikalnomejezikuonisuvirtualni;oniimajunesumnjivotjelesnopostojanje. Vie od mnogih drugih znanstvenika Edward Wilson razmilja o znanosti. Razmilja o pravilima kojima se ona vodi, porivu za otkrivanjem, drutvenoj organizaciji cijelog poduhvata i njegovoj konceptualnoj shemi. Jedna slika opsjeda ga, implicitno, proteklih petnaestak godina. To je slika vrste strukture koja stremi prema nebu slika tornja, nebodera ili, moda, piramide. Na vrhu piramidesudrutveneznanosti.Ispodnjih,bioloke.Podnjimasukemijaifizika. To nije nova metafora, ni u kom sluaju. Ona se pojavljivala kod tisua mislilaca tijekom mnogih stoljea. Ali, Wilson je uzima ozbiljnije od mnogih drugih. Kako znanost napreduje, vjeruje on, svaka novarazinaistraivanjapoivanaprethodnoj,itodoslovce:njenizakonislijedeizzakonanierazine. To je miljenje poznato kao redukcionizam. Na niim razinama organizacije redukcionizam nije opasan. Mnogi zakoni kemije bili su reducirani na zakone fizike, tako da meu kemiarima redukcionizam nije sporan niti je nekome odbojan. No, u viim podrujima piramide redukcionizam postaje osporavanim. Da li biologija uistinu poiva na kemiji? Moe li se ponaanje bubrega predvidjeti s preciznou kojom moemo predvidjeti ponaanje molekula? A to je s mozgom? Mogu lizakonikojiopisujuponaanjeimpanze,psailiovjekabitideduciraniizzakonaorganskekemije? Ova su pitanja bremenita filozofskim konzekvencama. Na viim razinama organizacije redukcionizam je povezan s determinizmom, koji tvrdi da je sloboda volje mit, da je ostatak ljudske povijesti predvidiv, ma kolika bila naa iluzija da se u svojim djelovanjima ravnamo prema vlastitom izboru. Naa nesposobnost da predvidimo ovu predeterminiranu budunost ili ak da predvidimo

neije ponaanje odraava samo nae nepotpuno poznavanje svihinjenica i neznanje principa koji sutunadjelu. Istina, ljudi su komplicirana bia. Njihovo je ponaanje uzrokovano milijunima mikroskopskih signalakojiseodailjuudjeliusekunde.No,svakijetajsignalneizbjenirezultatnekihdrugihsignala itakoubeskonanost. Najgorljiviji kritiari redukcionizma potjeu s vrha piramide, iz drutvenih znanosti. Tzv. humanisti nisu spremni, poput kemiara, predati se redukcionizmu bez borbe. Tako je meu socijalnim znanostima rije redukcionizam poprimila izrazito pogrdne i uvredljive konotacije: za njih je redukcionist netko tko nudi simplicificirajua bioloka objanjenja ljudskog ponaanja, obino s neprijateljskim namjerama. Edward Wilson upoznao se s tim konotacijama vrlo bolno i intenzivno nakontoje1975.objavljenanjegovaknjigaSociobiologija,isusreesesnjimasvedodanas. Je li Wilson uistinu redukcionist u tom smislu rijei, jo uvijek je predmet rasprava. Ali, on je nesumnjivo redukcionist u istom smislu rijei i ponosan je na to. Od 1981. on inzistira na teoriji koja je po svome duhu redukcionistika koliko to moe biti. Pokuava u jednom potezu objasniti sve pojave na svim razinama piramide formuliranjem zakona koji povezuju molekularnu biologiju s psihologijom, antropologijom i sociologijom. Ovu je teoriju Wilson stvorio u koautorstvu s fiziarom Charlesom Lumsdenom, i ona nije naila na simpatije meu socijalnim znanstvenicima. I mnogi biolozi su skeptini spram nje. No, Wilson ostaje nepokolebljiv. Izjavljuje: Ukoliko pokuavate izgraditisustavmorateimatinetonaliknavjeru.Moratevjerovatiutodapostojinekoglavnonaelo organizacije kojeete otkriti. Morate vjerovati u njegovo postojanje i ma koliko bila nesavrena vaa formulacijatognaela,moratevjerovatiutodaesejednogadanapokazatidastebiliupravu.

MichaelRuse

SOCIOBIOLOGIJAIVOTINJA*

Agresivnost:etiolokistav
Pitanje ivotinjske agresivnosti fasciniralo je evolucioniste sve od Darwinova vremena: ustvari, ono je gotovo isto tako fasciniralo i predevolucione biologe, koji su tekom mukom pokuavali harmonizirati prirodu krvavih zubi i ralja, s navodno dobronamjernim i svemoguim kranskim Bogom. Za Darwina, koji je borbu za opstanak smatrao pogonom prirodne selekcije, agresivnost je bila fundamentalna, ivotna i sveopa karakteristika ivotinjske egzistencije. Njegova je borba znaila puno vie od puke bitke dviju ivotinja do smrti. Ona se metaforino proirivala i na kaktus kojiseboriprotivsue,lijepicvijetkojiseborisakonkurentimazapanjukukaca. Posljednjih godina pitanja ivotinjske agresivnosti osvjetlila su i popularizirala djela tzv. etiologa, ponajvie Konrada Lorenza. U njegovoj vanoj i s pravom najpoznatijoj knjizi, O agresivnosti, Lorenz nadugako govori kako je tradicionalni stav prema agresivnosti, kao neizbjenoj i krvavoj bitki na ivot i smrt posebno kada se primijeni na sukob meu ivotinjama iste vrste potpuno pogrean. Naravno da kada je rije o napadu lava na antilopu imamo borbu na ivot i smrt: da je nemamo lav nikada ne bi zasluio svoju veeru. No, bitke meu ivotinjama iste vrste, koje su vrlo uobiajena vrsta ivotinjske agresivnosti, posve sudrukije. One ukljuuju jednu vrstu drutvene interakcije, a to je neto to nema veze s ulogama rtve i istrebljivaa. Bitke su tu uvijek ograniene, ukljuuju ritual, blefiranje, a divljatvo nije uvijek smrtonosno. tovie, ivotinja koja gubi u sukobu esto daje znakove umiranja, pa pobjednik ne ide do kraja, do ubojstva. Psie, recimo, nadmonom napadau pokazivati svoje trbuhe i time raspriti gnjev agresora. Nadalje,ini se da ivotinje openito ne vole okuslanova vlastite vrste; shodno tomu, ivotinje koje love druge vrste nemaju razloga istrebljivati lanove vlastite. Doista, prema Lorenzu, mehanizmi su ograniavanja tako svrsishodni, da premda povremeno, u teritorijalnim ili konkurentnim bitkama moe doi do neeljenih rogova u oima ili do zubiju koji prodiru u arterije, nikada nismo pronali da je cilj agresije istrebljenje lanova vlastite vrste. Toliko o injenicama; a to je s teorijom? Agresivnost jedne ivotinje prema drugoj, kada brani svoje gnijezdo ili eli dobiti svoju veeru, lako moemo objasniti pomou darvinistike selekcije. No, zato postoji agresivnost izmeu ivotinja iste vrste, premda je bez sumnje ima, i zato bi na tu agresiju djelovala tolika ogranienja? Lorenz se poziva na hipotezu o grupnoj selekciji. Prema toj hipotezi, agresivnost meulanovima iste vrste postoji zbog izbora najboljihlanova vrste, tako da oni postaju zaliha za oplodnju u budunosti, jer interesima vrste najbolje slui ako imaju najbolje lanove kao roditelje. Meutim, unitenje vlastitih lanova isto tako nije u interesu vrste, posebno ako slabiji ukljuuju mlae lanove, tako da grupna selekcija usavrava sve te ograniavajue mehanizme. Okolina se dijeli meu lanovima vrste tako da svi mogu postojati u skladu s ponuenim okolnostima. Najbolji otac, najbolja majka izabiru se zbog koristi potomstva. Djeca se zbrinjavaju. SvojstavoivotinjskomesvijetuLorenznadopunjujeuzpomonekolikomudrihalitunihrijei.U naem je sluaju, na neki nain, selekcija otila krivim putem. Mi vie nemamo gotovo nepogreive ograniavajue mehanizme divljaka. Kada se suoimo s drugim ljudima, mi smo ubojice! Tijekom

ranog kamenog doba, nastala je zla unutarvrsna selekcija, pa mi, ljudi, vie ne moemo svoja neprijateljstvadratipodkontrolom.Zbogtogaratujemojedniprotivdrugih. Ovaj scenarij o ivotinjskoj agresivnosti, koji su mnogi gotovo kao evanelje prihvaali do dananjih dana, sociobiolozi opovrgavaju i injenino i teorijski. Zaponimo prvo s injenicama i pogledajmoWilsonovskusintezu.

Kakvajeustvariivotinjskaagresivnost?
Vano i zanimljivo pitanje jest kakva je agresivnost ivotinja meulanovima iste vrste? Nitko ne porie da agresivnost meulanovima razliitih vrsta ukljuuje prilino izravne darvinistike funkcije prehrane, obrane itd. to se tie agresivnosti unutar vrste, Lorenz i njegovi protivnici slau se da je agresivnost rasprostranjena, da je velik dio agresivnosti genetski i uroen, pa ak i da je vei dio agresivnosti ogranien. Vrloesto, sukob meu ivotinjama ne eskalira do totalnog rata, posebno ne na poetku. Meutim, mnogi biolozi vrsto poriu Lorenzove tvrdnje da je agresivnost meu lanovimaistevrstegotovouniverzalnealiogranieneprirode. Wilson zapoinje sa svijetom kukaca i prua dug popis vrsta u kojima se pojavljuju bitke do smrti meulanovima iste vrste, a prati ihak i kanibalizam. Kod izvjesnih parazitnih vrsta Hymenoptera (tj.redakukacakojiukljuujeose,peleimrave)liinkeseprivremenotransformirajuuudneoblike koji su,ini se, prilagoene ubijanju i deranju svih okolnih liinki istoga roditelja. Smrtonosni sukobi sezavravajutekkadapreostajesamojedna,atadaseliinkeponovnotransformiraju. Krenemo li dalje, ako mislimo da se ubojstva i kanibalizam zbivaju samo u svijetu beskimenjaka, uoitemo da su ubojstva i kanibalizam proireni po cijelom ivotinjskom carstvu i da ukljuujuak i vie kimenjake. Unato svim ogradama, mnoge ivotinje ubijaju svoje drugove, a ne prezaju niti od njihova prodiranja. Suprotno popularnome miljenju, ljudska vrsta u usporedbi s time izgleda prilino dobroudna. Lavovi se katkada ubijaju, a ako imaju priliku, mujaci katkada deru mlade lavove drugih mujaka. Stopa ubojstava meu hijenama via je nego u Detroitu, a ista e se vrsta takoer ponekad pogostiti mesom vlastitih drugova. U svijetu primata, ubojstva takoer nisu nepoznata. U Indiji, recimo, lenguri ive uoporima, u kojima nad enkama dominira jedan mujak. Preuzme li neki drugi mujak vodstvo nad oporom, on e pokuati ubiti cijelo potomstvo prethodnoga.ak se i meuimpanzama katkada dogaaju ubojstva i kanibalizam. A okrenemo li se pticamaituemovidjetidakatkadanastajubitkedosmrti. Sada se ve mnogi pitaju kako je bilo mogue da Lorenz izvede tako krive zakljuke. Sociobiolozi tvrdedadofaktinihimoguihgreakamoedoi,jersedopotpuneistineoivotinjskojagresivnosti (i openito, ponaanju) moe doi samo pomou dugoronih, longitudinalnih studija ivotinjskog ponaanja u divljini, pomou prouavanja koja se vode tek danas. O ubojstvima kod ivotinja Wilson pie: Bio sam zapanjen kada sam shvatio kako se esto takva ponaanja vide tek kada vrijeme promatranja to ga posveujemo jednoj vrsti, proe crtu od tisuu sati ispitivanja. Kako bi istaknuo svoju poantu, Wilson dodaje da je jedno ubojstvo na tisuu sati veliko divljatvo po ljudskim standardima i tvrdi da prema dostupnim podacima, ak i kada uzmemo u obzir ljudsko ratovanje i usporedimo ga s ostalim ivotinjskim biima, ljudska bia postaju doista vrlo miroljubiva. Mi smo punomanjeopasnoagresivniodveineivotinja,ukljuujuiimajmune. Kao to se moglo i oekivati, preispituje se i Lorenzova hipoteza o grupnoj selekciji. Sociobiolozi kreu s iskljuivo individualnoselekcijskog stajalita. U izvjesnom smislu to je lako, moda i lake negoli da kreu s Lorenzovog. Sociobiolozi neine nikakve apriorne pretpostavke o dobru za vrstu i stoganemajupotrebuzaposebnimobjanjenjimainjenicedanekiorganizminapadajulanovesvoje vrste. Mutatis mutandis, u oima sociobiologa, parazitska liinka ose potpuno je indiferentna prema

tome napada li lanove svoje ili druge vrste. Drugi organizam znai hranu, konkurenciju ili neto tree. Osim toga, sociobiolozi, posebno Wilson, ivotinjsku agresivnost openito objanjavaju kao konkurenciju za zajednike resurse ili potrebe koje su u stvari ili potencijalno ograniene. Postoje samoogranieniizvori,aagresivnostomoguavadaivotinjadobijesvojdioilivei.Buduidalanovi istevrsteeleistustvar,nijeudodaunutarvrstepostojikonkurencijaiagresivnost. Nadalje, Wilson istie da se agresivnost moe mijenjati po potrebi. Kada su izvori ogranieni, agresivnost raste ili pak ivotinje pokazuju druge vrste bizarnih ponaanja. Prenapuene make postaju despotske i na one koje postaju voe, esto se vre oajniki napadi. takori postaju hiperseksualni, homoseksualni, kanibali i pokazuju druge vrste ponaanja koje su u tim uvjetima abnormalne.Svesetomoeobjasnitipomoudarvinistikekoristiodprilagodbe. S objanjenjem agresivnosti pomou konkurencije za izvore, ve smo na podruju teorije. Meutim, sociobiolozi nisu objasnili najzaudniju injenicu o ivotinjskoj agresivnosti, naime da unato tomu to bismo Lorenzovu objanjenju eljeli postaviti mnoga ogranienja ipak nismo objasnili veliku suzdranost od sukoba meu lanovima iste vrste. Kako to objasniti, ako nam je poznata injenica da sukob katkada eskalira? Kako bismo to mogli objasniti pomou individualne selekcije, a ne grupne, koja je anatema za sociobiologe? Wilson istie da odgovor mora biti sljedei: neograniena je agresivnost za jedinku skuplja od ograniene agresivnosti. Premda on daje neke prijedloge,dovrenijuanalizutetvrdnjenedavnosupruilistrunjaciuBritaniji.

Evolucionostabilnestrategije
Pristup o kojem emo raspravljati jest grana primijenjene matematike poznata pod imenom teorije igara, a svoj nastanak zahvaljuje John Maynard Smithu i brojnim suradnicima. U Smithovom jedjelusredinjipojamevolucionostabilnestrategije,ESS,kojuSmithdefinirakaostrategijuukojoj nijedna mutirajua strategija ne bi mogla dati viu reproduktivnu podobnost. Time se misli na situaciju sljedee vrste: kada u populaciji postoje mnogi mogui oblici i kada je dan stvarni odnos meutimoblicima,ondapojedinanaselekcijanefavoriziranijedanodnjih... Razmotrimo prvo populaciju organizama, s dvije mogue vrste: jastrebovima i golubovima ili mievima(tosu,naime,samodvaimenazaidealnetipovevrsti).Kadasejastrebsretneslanomiste vrste oni se bore sve dok jedan od njih ne pobijedi ili ne bude ozbiljno ranjen. Golubovi se bore ritualiziranije,svedoknjihovomprotivnikunepostanedosadnoilinezaspi;oniseuvijekpovlaepred pravom agresivnou. Postavljanjem pravih numerikih vrijednosti, moe se pokazati da niti posve golubinja niti posve jastrebovska strategija u populaciji nije ESS, ve njihova izvjesna proporcija. Moesepokazatidajepopulacijagolubovanestabilna,jerbiindividualnaselekcijafavoriziralagoluba mutanta. No, nije stabilna niti populacija jastrebova, jer bi individualna selekcija tada favorizirala golubamutanta!Meutim,akopostojiizvjestanrazmjerjastrebovaigolubova,jedinkinebibilobolje nidaizabereobrnutustrategiju.Individualnabiselekcijastabilnomzadralapolimorfnupopulaciju...

Snagaiogranienjepristupateorijeigara
U prilog teoriji igara moemo ponajprije izraziti miljenje da su ti modeli sve usklaeniji s dokazima o pravoj stvarnosti o agresivnim sukobima unutar ivotinjskih vrsta. Zanemarimo li ve navedene potekoe iz prolog poglavlja, grupna selekcija ne objanjava zato sukobi katkada

eskaliraju do odreene granice. Maynard Smithovi modeli za razliku od nje objanjavaju kako se ogranienje moe odrati, kao iinjenino stanje, naime, da pravo divljatvo katkada moe buknuti. Ako se organizam nije spreman povremeno izboriti za neto, onda je njegova tobonja spremnost pretvaranja u jastreba isti blef. tovie, ini se da postoje i fizioloki dokazi u prilog teoriji igara (posebnozamodelkojiukljuujedominacijuvrsteosvetnika),jereksperimentalnidokazipokazujuda mnoge ivotinje u bolnoj situaciji ili kada su napadnute, ne bjee, ve odgovaraju veim stupnjem agresivnosti... Kadaraspravljamoopodrciuprilogteorijeigara,razmotrimojoiasimetrinanatjecanja.Teorija igaramoeseprimijenitiinafenomen okojemsepunoraspravljalooteritorijalnosti.Poznatojeda kod mnogih vrsta ivotinja jedinke oznaavaju vlastiti teritorij i to je jo zanimljivije, da ga drugi lanovi vrste uglavnom potuju, premda bi im on bio vrijedan. Tinbergen je, primjerice, pokazao da mujaci ptice koljuke brane svoje teritorije, ali ako ih umjetno ubacimo na teritorije drugih, onie pokuati bjeati. Pristup teorije igara moe objasniti takve fenomene, ako pretpostavimo da su sukobi opasni, da se njima gubi vrijeme ili neto slino. ESS tada glasi: Ako si kod kue, ostaj; ako si na tuem teritoriju, ne gubi vrijeme i bjei. Usput, ovdje moramo primijetiti da je svrsishodna i druga ESS: Kada si kod kue bjei van; kada si kod tue kue, ostaj! Meutim, vjerojatno postoje drugi razlozi zato papuarstvo, tj. zadravanje na vlastitom teritoriju, ne uspijeva postati opa strategija, premda postoje dokazi da katkada ipak uspijeva. Recimo, starosjedilac e obino svoj teritorijboljepoznavatiistogaebitiustvarnojprednostiprednapadaem. Sada, kada smo naveli razloge uprilog teorije igara prema ivotinjskoj agresivnosti, trebamo rei i sljedee: Do sada je teorija igara dosta obeavala, ali ne moemo ju nazvati dobro utemeljenom teorijom. Dosad smiljeni modeli davali su rezultate koji su grubo odgovarali stvarnim injenicama prirode, ali do danas se taj pristup jo ne moe rigorozno testirati. No, to je jo oitije, teoretiari igara pridaju modelima posebne vrijednosti tako da rezultati odgovaraju onome to se zbiva u prirodi; ali su izabrane vrijednosti prilino proizvoljne. Ne postoji stvarna kontrola kojom bi se ustanovile vrijednosti u pravom ivotu, niti procjena predvianja u skladu s opaenim ponaanjem... Ukratko, moemo umjereno zakljuiti da se s takvim pristupom trenutno pokazuje prihvatljivost modela,alineinjihovaapsolutnatonost.

Spoliseksualnaselekcija
Akosegeni ivotinjamorajuprebaciti nabuduegeneracije,organizmisejednommorajuprestati boriti i poeti se reproducirati. Budui da ima mnogo seksualnih ivotinja, tj. vrsta kod kojih su potrebne dvije ivotinje da bi nastao podmladak, postavlja se pitanje ponaanja koje prati reprodukciju,ionojepredstavljalovelikiinteressociobiologa. Uizvjesnomsmislumoemopostavitiprethodnopitanje,zatojeuopepotrebanspol...iniseda prednost spolnosti lei u brem stvaranju onih mutacija koje pomou spolnosti stvaraju poeljne karakteristike. Pretpostavimo da organizam x ima mutaciju a, a organizam y mutaciju b. Premda ab moe biti izvrsna kombinacija, bez spolnosti postojee mutacije ne bismo mogli spojiti, ve bismo moraliekati dok x mutira u b, a y u a. Meutim, premda u ovome odgovoru ima istine, ne moemo porei da se time opasno pribliavamo grupnoselekcionistikom odgovoru. Vrsti se moda isplati imati ab kombinaciju, ali moe li nada da e potomci x pokupiti b kompenzirati sav trud oko pronalaenja partnera? Kao odgovor na to pitanje predlagani su razni modeli, ali vjerojatno tono moemoreidaseproblemjouvijekobraujeidajebezvrstihodgovora.

 No, pretpostavimo da imamo spolnost. Otpoetka je poznato da spolnost ima zanimljive i vane evolucijske implikacije. U Podrijetlu vrsta, Darwin je uveo cijeli evolutivni mehanizam koji se usredotoio na spolnost. Darwinov glavni mehanizam je bio prirodna selekcija, koja je bila funkcija potrebe za pronalaenjem hrane i sklonita; ali jedan od sekundarnih mehanizama bila je spolna selekcija, a ona je bila funkcija bitke za pronalaenje partnera... On je vjerovao da je spolna selekcija dovoljnovanadabipromovirakaoposebnievolutivnimehanizam. Kada uzgajivai izabiru, oni to ine zbog dva razloga: oni ili ele profit, kao to seljaci ele ovce bogatije runom ili tee krave, ili pak ele ugodu, kao to golubari ele ljepe golubove. Prvi cilj doveo je Darwina do prirodne selekcije, a drugi do spolne selekcije, ili tonije, do dviju vrsta spolne selekcije: bitke mujaka i enskog izbora. Analogijom s uzgajivaima, Darwin je tvrdio da se katkada mujaci bore za enke, pa dobivamo evoluciju mujaka s napadakim orujima usmjerenim prema drugim mujacima iste vrste. Analogijom s uzgajivaima lijepih ivotinja, Darwin je tvrdio da enke katkada biraju mujake i tada dobivamo evoluciju mujaka s lijepim karakteristikama, koje su usmjerenepremaenkamanjihovevrste... Sociobiolozi su oivjeli spolnu selekciju kao to bismo to i oekivali, jer ona poiva na nizu evolucijskihimplikacijapoivotinjskoponaanje,atojeukrajnjojlinijinjihovopodruje.Paipak,kao to se takoer moglo oekivati, premda su u mnogoemu sliniji Darwinu negoli brojni njegovi nastavljai, sociobiolozi mnoge stvari, recimo kada objanjavaju enski izbor, ne prikazuju pomou darvinizma. Njihov vjerojatno najvei doprinos usredotoen je na pojam roditeljske investicije koji jerazvioRobertTrivers.

Roditeljskainvesticija
Pretpostavimorudimentarnepoetkeseksualnosti,sdvanovooblikovanaspola.Svakiodnjihdaje jednaki broj spolnih stanica (gameta). Kada bi jedan roditelj stvorio neto veu spolnu stanicu, i time imao veu ulogu u prehrani zametka, razlono je pretpostaviti da bi to bila selektivna prednost u odnosu na onu konkurentnu. Meutim, u istome asu dolo bi do selektivne prednosti za drugi organizam koji bi proizvodio jeftinije, i stoga koliinski vie manjih gameta, koje bi, spajanjem s veom gametom drugog organizma, mogle iskoristiti suviak hrane druge gamete. Shodno tome, dobili bismo evoluciju dvaju tipova spolnih stanica: velike stanice, koje se proizvode u malim koliinama i male stanice koje se proizvode u velikim koliinama. Bilo po definiciji ili zbog toga to je takorealno,enskostproizvodivelikestanice,amukostmalestanice. Sada u igru ulazi pojam roditeljske investicije. Oba roditelja, muki i enski ele stvoriti potomke. Meutim, netko mora nositi bebu. Ako jedan roditelj moe prebaciti taj posao na drugoga, utoliko bolje (s evolucionog stajalita), jer taj roditelj moe sada slobodno traiti drugog partnera, skojim bi mogao stvoriti jo vie potomaka. No, naravno i drugi roditelj eli uiniti isto i tada se postavlja pitanje: tko u toj igri moe vie izgubiti? Vrlo je jasno da je to obino enka, koja je uhvaena u sljedeu dilemu: ona je investirala vie ili due, ona e morati napraviti najvie napora ako odlui zaboraviti svoje gubitke i zapoeti ispoetka. I tako odmah imamo sukob interesa. Mujak eli enku oploditiipobjeidrugoj;enkaseelioploditi,alielizadratimujakazbogpomoiilikompenzacije. I tako dobivamo razliite selektivne sile. Ono to bismo openito morali pronai u prirodi (i to u prirodi doista i nalazimo), jest da mujaci budu zainteresiraniji za oplodnju to veeg broja enki i onih koje su zainteresiranije za uzgajanje svojih mladih. Moramo odmah dodati da u toj slici postoje iznimkeiukratkoemoihrazmotriti.

 Stanje stvari formalnije moemo izraziti ovako: Roditeljski ulog se definira kao bilo koji ulog roditeljaupojedinanogpotomkakojipoveavaansezaopstanak(itimereproduktivniuspjeh)toga potomka, uz odbitak cijene roditeljske sposobnosti da uloi u druge nasljednike. Veliki roditeljski ulog je onaj koji smanjuje sposobnost roditelja da investira u druge potomke. Svaki pojedinac ima odreenu koliinu roditeljskog uloga na raspolaganju i kada obratimo pozornost na tu koliinu, moemo izraditi neku vrstu prosjene investicije po nasljedniku za pojedinca. Ako razmotrimo dva spola jedne vrste, vidjetemo da dva spola ne moraju nuno imati isti prosjeni roditeljski ulog po potomku; meutim svaki spol (u cjelini) moe stvoriti samo istu koliinu nasljednika kao i drugi spol. Shodno tomu, spol koji ima vei prosjeni roditeljski ulog od drugoga, postaje faktor ogranienja za spolsmanjimulogom.Atodovodidorazliitihselektivnihpritisakanajedinkeuvrsti. Kako se odvijaju ti razliiti selektivni pritisci i kakav imaju oblik? Prvo, oito emo imati konkurenciju izmeu onih lanova koji ulau manje u sparivanje i onih koji investiraju vie. Svaki organizam spola s manjim ulogom,iji geni promoviraju osobine koje pomau tom organizmu da se bolje i uspjenije mnoi od svojih konkurenata, prenijete u razmjerno veoj koliini upravo te gene na sljedeu generaciju. Iz onoga to smo rekli o relativnim veliinama (i ulozima) u spolne stanice, enke e biti ograniavajui faktor za mujake i stoga dolazi do konkurencije i shodno tome, do selektivnog pritiska na mujake. Rije je naravno o Darwinovoj seksualnoj selekciji pomou borbe mujaka i to je naelo empirijski najdokumentiranije u cijelom ivotinjskom carstvu. Mujaci mnogih vrsta bore se za enke i posjeduju najrazliitije vrste adaptacije koje bi im mogle pomoi da se uspjenobore. Moramo istaknuti da teorija o roditeljskom ulogu ne pretpostavlja da su enke nuno ograniavajuispol.Roditeljskiulogodnosisenasvenaporekojeorganizamulaeusvojepotomstvo. To ukljuuje gradnju gnijezda, brigu nakon roenja itd. Zbog razlika meu gametama i u psiholokim osobinama (poput enke sisavca koja nosi embrio), to obino znai da enke doista jesu spol koji ograniava izbor, ali u nekim posebnim okolnostima uloge se mogu obrnuti. Recimo, kod nekih vrsta riba mujaci grade gnijezdo, brinu se za mlade itd. U tom su sluaju mujaci faktor ograniavajueg izbora. Kao to predvia teorija, pokazuje se da meu enkama postoji konkurencija za mujake i mehanizmiprilagoavanjakojipomauenkamaunjihovojborbi. Kao to smo mogli i oekivati, ne postoji samo jedan razlog da se obrnu spolne uloge. U sluaju riba, s izvjesnom uvjerljivou se pretpostavilo da do obrata dolazi zbog mehanizma oplodnje. Za razliku od unutranje oplodnje kod kopnenih ivotinja, mnoge ribe vre vanjsku oplodnju i, to je posebnovano,mujakoploujejajacanakontoihjeenkasnijela.Toznaidaenkamoepobjei i ostaviti mujaka s mladima. Ako je u interesu mujaka da doe do reprodukcije i da podmladak preivi, a to je oito sluaj, mujak nema druge mogunosti doli da ih uzgoji sam. No, to onda znai daeseenkeboritiokomujaka. Dosad smo raspravljali o selekciji koja djeluje na spol s manjim ulaganjem. No, ona djeluje i na spol s veim ulaganjem, jer, prisjetimo se, selekcija djeluje na razini jedinke, a ne na razini grupe. Kako selekcija moe pomoi jedinki koja ulae vie i kako moe pomoi jedinki koja je do izvjesne vremenske toke uloila vie? Ona moe djelovati tako da pomogne dotinoj jedinki da uspjeno uzgojinajveibrojnajkvalitetnijegpodmlatka.Kadarazmislimoopojedinaniminterakcijamalanova suprotnoga spola imamo barem dvije mogue strategije. Prvo, jedinka se moe izabrati zbog karakteristika koje joj omoguuju da lanove suprotnoga spola prisile na vee investiranje u potomstvo negoli to bi to inili inae. U drugom moguem sluaju, selekcija se zbiva prema karakteristikama koje jedinki omoguuju kompenzaciju vlastitih gena genimalanova drugoga spola, naime onima kojimae se najbolje istaknuti budui uspjeh njegovih gena. U zabavnoj popularizaciji

sociobiologije, Richard Dawkins vrlo plastino o tim mogunostima govori kao o strategiji domae radostiiohemanstrategiji...

enskereproduktivnestrategije
U strategiji domae radosti, enka mujaka prisiljava na bitno ulaganje prije kopulacije. Kad do kopulacije doe, mujak se ve bitno posvetio enki, jer je morao izgraditi gnijezdo, ekstenzivno je hraniti ili proi kroz elaborirani ritual udvaranja ili neto tome slino. U biti, sada se mujaku vie ne isplati napustiti enku, jere se kod sljedee enke morati suoiti s jednako visokim zahtjevima kao i prvi put, to jest s jednakom koliinom uloenog napora kao i prvi put. Umjesto rasipanja energije u pokuajimapoveanjaapsolutnogbrojazaetedjece,njemujesadauinteresuprebacititajnaporna potomstvoinadziratisazrijevanjezaetedjece. To svakako pretpostavlja dae sljedea enka kojue sresti takoer traiti isti prethodni napor. Ako ona pokae sklonost za trenutno sparivanje, mujak moe odmah produiti dalje. Zato moramo pokazatikakoseenskapotrebazatakvimprethodnimnaporommoeodratiupopulaciji.Tobismo mogliuinitipomouhipotezegrupneselekcije.Oitojeuinteresuskupineucjelinidasesveenkeu klanu spare s mujacima, ali ta je hipoteza zabranjena. Meutim, moemo postaviti jednostavan model i iskoristiti teoriju igara kako bismo pokazali da strategija domae radosti funkcionira,ak i ako smijemo koristiti samo individualnu selekciju. Budui da su detalji prilino slini onima koje smo opisalikodmodelaogranieneagresivnosti,netrebamogasadaponavljati. Kao usputni efekt glavnim djelatnim selektivnim silama djeluju i pozadinske sile, koje se usredotouju na mogunosti brane nevjere. U uvjetima evoluiranog obrasca mujake roditeljske brige,kadamujaknapustienku,toeenkuprisilitidaodmahpotrainovogaocakojiejojpomoi da uzgoji svoje potomke. Meutim, kako bi takav ouh radio u korist gena stranca, moemo takoer oekivati i jak selektivni pritisak protiv nevjere. To je vjerojatno razlog zato trudna miica pobaci kadaosjetimirisstranogmujakaizatomujacilavovikojipreuzimajuoporubijajuiderumlade. Treba spomenuti da je ova enska strategija moda klju objanjenjainjenice da je poliginija (tj. sparivanjejednogamujakasmnogimenkama)takoestauivotinjskomesvijetu.Kadasesparujes ve sparenim mujakom, enka se barem koristi ve provjerenom kvalitetom mujaka, posebno to se tie brige za djecu, s obzirom na obranu teritorija i nabavku hrane. No isto je tako mogue da je u enkinom reproduktivnom interesu da se koristi iskljuivim pravom na neiskuane mujake, umjesto dadijelimujakasnekomdrugom. Druga enska strategija je heman (himen) strategija, strategija pronalaenja mukarine. U najiem obliku ove strategije, enka odbacuje svaku nadu dae stei mujaka kojie joj pomoi da uzgoji svoje mlade. Umjesto toga, enka sada trai najbolje mogue gene za svoje potomstvo, ili manje metaforino, selekcija favorizira one enke koje se sparuju s mujacima koji nose najkomplementarnijegeneenkinima. I obrnuto,selekcijafavoriziramujake kojinosetakve dobre gene. Zbog toga je za mujake velika selektivna premija ako su jaki, poduzetni i slino, a za enke da budu privuene tim kvalitetama. U enkinom je reproduktivnom interesu da i njezina djeca nose takve kvalitete. Meutim, premda je kvaliteta poput poduzetnosti i agilnosti ope vrijedna, to e proizvesti i osobine koje mujaku nisu posebno korisne. Pretpostavimo da je neko obiljeje bilo korisno mujaku, ali se razvilo u krajnost, te sada to vie nije. Unato tomu, to se obiljeje i dalje moe selektirati, jer se sada shvaa kao obiljeje privlanosti, pa je i sama ta injenica vrijedna za majku,jeretadanjezinisinoviimatitoobiljejeiboljuansuzareprodukciju. Takozvana heman strategija oito postaje vrlo slina Darwinovoj spolnoj selekciji pomou enkinog izbora; nju je Julian Huxley kasnije nazvao epigamskom selekcijom. No, dok je Darwin

paunovo perje protumaio kao privlano paunici, po analogiji s onime to ljudi smatraju lijepim, moderni sociobiolozi paunovo perje tumae kao privlano jer ukazuje na injenicu da su mujaci podobni, sposobni za opstanak i da e enkini muki potomci takoer biti privlani. Stoga, unato tomu to sociobiolozi ne mogu izbjei antropomorfni jezik prilikom opisa i oznaavanja fenomena, kada je rije o prigovoru za antropomorfizam, njih u biti smijemo manje kritizirati negoli Darwina. Takozvana strategija domae radosti nije bila ukljuena u Darwinovu seksualnu selekciju, premda bismo seksualnu selekciju vjerojatno dobili i pomou mujakih bitki kojima mujaci enkama pokazujudasuboljiopskrbljivaiiroditeljioddrugih.Hemanstrategijamoesedobrokombinirati s mujakim bitkama: enke privlae pobjednici, jer tada imaju vee anse da i njihova muka djeca postanupobjednici. Treba primijetiti dae zbog tih razliitih enskih strategija postojati stalna napetost, budui dae se mujaci pokuati pokazati kao sposobniji za opstanak negoli to doista jesu, pa e enke morati razluiti one koji su doista sposobni zaopstanak i one koji se takvima samo pokazuju. U odjeljku, koji je postao notorno mjesto spora oko sociobiologije, Wilson pie: isto epigamsko pravljenje vanim, moemo shvatiti kao natjecanje izmeu trgovca i onoga koji se opire trgovini. Spol koji se udvara, obino je to mujak, namjerava investirati manje reproduktivnoga napora u brigu za nasljednika. Ono to on nudi enki uglavnom je dokaz da je potpuno normalan i fizioloki podoban. No, to obeanje sastoji se samo od kratke predstave, tako da e postojati jaka selektivna prisila kojomesemanjepodobnejedinkepokazivatiupogrenomsvjetlu.Zaspolkojemseudvara,obino je rije o enkama, zbog togae biti vrlo vano i korisno da razlikuje one stvarno sposobne od onih koji se takvima samo pokazuju. Shodno tome, postojate jaka tendencija da spol kojemu se udvara razvije stidljivost, odnosno, njegove e reakcije biti oprezne i neodlune tako da potaknu i daljnje predstaveopodobnosti,kakobiseolakalaispravnaodluka. Sada kada zavravamo raspravu o spolnoj selekciji, moda nije neumjesno opet zavriti s primjedbom o nunome oprezu.injenice ivotinjskoga svijeta doista neosporno pokazuju da postoji nekavrstavrloopenitoshvaenespolneselekcije.Razlikeizmeumujakaienkitakosuuobiajene i velike da bi teko moglo biti drukije. ini se da mnoge tvrdnje sociobiologa moemo empirijski potvrditi. Wilson, recimo, pokazuje da u cijelom ivotinjskom svijetu nalazimo mujake koji su oito odsutni kada je potreban teak rad s djecom; i isto tako, mnogoee nailazimo na mujake koji su skloni promiskuitetu. S druge strane, kada je doista potrebna intenzivna briga, mujake se moe uvjeritidapreuzmuaktivnuulogu. No, unato svim tim pozitivno utvrenim injenicama iz ranih dana, teko bismo mogli rei da imamo dobro provjerenu teoriju. Mi, recimo, moemo postaviti modele kojima bismo pokazali da individualna selekcija potie i odrava ensko ponaanje koje uzrokuje ekstenzivniju mujaku brigu oko potomstva; ali, kao to je i u sluaju s agresivnou, ti su modeli jo uvijek grubi, a brojevi se odabiru kako bismo dobili prave rezultate, a ne zato to su provjerene injenice. No, moda na ovomestupnjurazvoja,nebismotrebalitraitivie...

WilliamD.Hamilton:

EVOLUCIJAALTRUISTIKOGAPONAANJA*
Openito se smatra da su karakteristike ponaanja neke prirodne vrste proizvod i evolucije i morfologije. Unato tomu, vrlo je ogranien broj vrsta ponaanja koje moemo primjereno objasniti klasinom matematikom teorijom prirodne selekcije. Ta teorija ne moe objasniti niti jedan sluaj ponaanja,kadaseivotinjaponaatakodakoristilanovimavrstekojinisunjeziniizravninasljednici, odnosnokadatetisamojsebi.Obinosezatakvesluajeve,izasvedrugeoblikeponaanjaukojima se sebinost potiskuje interesima grupe, daje objanjenje koje kae da su se takvi oblici ponaanja razvili pomou prirodne selekcije koja potie najstabilnije i najkooperativnije grupe. Ali s obzirom na neizbjenu sporost evolucije utemeljene na grupnoj selekciji, usporedimo li je sa simultanim trendovima koji se pojavljuju kod selekcije klasine vrste, utemeljene na prednosti za pojedinca, prema tom objanjenju moramo biti rezervirani, sve dok ga ne potkrijepe matematiki modeli. U drugome izdanju Genetike teorije prirodne selekcije (1958.), Fisher odbacuje sva objanjenja utemeljena na koristi za vrstu. Sewall Wright (1948.) u svom saetku o populacijskoj genetici eksplicitno pokazuje da opa korist koju grupa moe stei, ne moe promijeniti pravac unutargrupne selekcije. TajetvrdnjauotrojsuprotnostipremaHaldaneovommodelu(1932.)kojijeinisepruao mogunost objanjenja evolucije altruizma. Haldane je pretpostavio da je poveanje grupne podobnosti proporcionalno broju altruistikih lanova skupine, te je pokazao kako moe doi do poetnog numerikog poveanja gena za altruizam ako je poetna frekvencija gena za altruizam dovoljno visoka, odnosno ako je individualna teta dovoljno mala usporedimo li je s koriu grupe. Haldane je zakljuio da se genetiki altruizam moe proiriti u populacijama koje su podijeljene na dovoljno malena plemena; u tom bi sluaju jedan jedini mutant predstavljao kritinu frekvenciju. Meutim on nije dovoljno istaknuo da taj broj gena mora zapoetiiniti ono to inae, ex hypothesi, ve ispoetkaini genetska frekvencija, a to je da pada prema nuli. Jedini izlaz iz takvoga zakljuka, nagaa Haldane, bila bi svojevrsna, sluajna, ili neka druga periodina preraspodjela plemena, tako dasealtruistipreraspodjelemeunekimaodnjih. Meutim, postoji jedna ekstenzija klasine teorije, koja bi mogla uopiti i obuhvatiti roditeljsku brigu, i uzeti generaciju kao vremensku jedinicu, i koja bi mogla omoguiti pojavu ograniene evolucijealtruizmakojanemavezesroditeljskombrigom. Kaojednostavni,premda grubi model, moemo zamislitipar genagiG, priemu G uzrokujeneku vrstu altruistikoga ponaanja, dok je g nula. Unato naelu opstanka najpodobnijih, krajnji kriterij koji odreuje hoe li se G proiriti u populaciji, prema tom modelu nije hoe li odreeno ponaanje koristiti njegovom vlasniku, ve hoe li koristiti genu G; a to e biti sluaj ako prosjeni rezultat ponaanja genetskom poolu dodaje viak gena koji sadre gen G, odnosno veu koncentraciju negoli to bi to inio sam genetski pool. Kod altruizma to e se dogoditi samo ako je dotini pojedinac srodnik altruistu, odnosno ako postoje vee anse da on nosi gen, i ako je potencijalna korist dovoljno velika u usporedbi s osobnom tetom koja bi pokrenula regresiju ili razvodnjavanje altruistikog genotipa kod dotinog srodnika. Koeficijent regresije (k) vjerojatno je vrlo blizak Sewall Wrightovom koeficijentu povezanosti r, ako je selekcija spora. Ako je dobitak za srodnika stupnja r, k putaveiodgubitkazaaltruista,kriterijpozitivneselekcijeuzronogagenajest

k>(1/r). Stoga e se gen koji proizvodi altruistiko ponaanje prema brai i sestrama openito izabrati samo ako su ponaanje i okolnosti takve da je korist dvostruko vea od gubitka; za polubrau dobit mora bitietverostruko vea od gubitka itd. Kako bismo oivjeli primjer moemo rei: ivotinja koja se ponaa po tom naelu svoje ivot rtvovati ako time moe spasiti dvoje brae, ali ne i manje od dvoje.SlineilustracijepruaiHaldane. Iz toga slijedi dae se altruistiko ponaanje koje moe koristiti susjedima, bez obzira na njihovu srodnost(poputkrikaupozorenjakodptica),pojavitisamo: a)akojerizikilitetaodtakvogaponaanjavrlomala; b)akoprosjenisusjednijeisuviedalekisrodnik. Altruistiko djelo koje bi reprodukciji genotipa (ukljuujui i reprodukciju identinih gena u srodnika) povealo za jedan posto, nee se tako jako izabirati kao jedan postotak koristi za osobnu reprodukciju; jer takvo djelo ukljuuje i poveanu reprodukciju nesrodnih gena koji u postojeem genetskom poolu stoje u odreenom razmjeru, a ta je poveana reprodukcija nesrodnih gena vea akojesrodnikavezaudaljenija. Nesumnjivo realistiniji multifaktorski model nasljeivanja, ne opovrgava gore navedeni kriterij. Ako se podobnost definira pomou inkluzivne reprodukcije genotipa, i ako se dopusti razvodnjavanjepomounesrodnihgena,klasinopoimanjedominanceiepistazevrijediidalje. Preveo:DarkoPolek

RobertL.Trivers

EVOLUCIJARECIPRONOGALTRUIZMA*
Charles Darwin (u svojoj knjizi Podrijetlo ovjeka) nerijetko je zbrkano obraivao temu spolnog odabiranja jer mu je nedostajao opi okvir u koji bi povezao varijable koje je smatrao vanima: nasljeivanje povezano sa spolnou, udio spolnosti pri zaeu, razliite stope smrtnosti, roditeljski ulog,obliksustavaparenja(monogamija,poliginija,poliandrijaipromiskuitet).Tajezbrkanostnavela druge biologe da kau kako je Darwinova terminologija bila neprecizna, kako je Darwin pogreno protumaio funkciju nekih struktura, i kako je utjecaj spolnog odabiranja isuvie precijenjen. Huxley primjerice bez ikakvih dokaza i teorijskih argumenata odbacuje znaaj enkinog izbora, i sumnja u to da prevladavaju one adaptacije mujaka koje smanjuju njihove anse za opstanak premda se izabiru zbog visoke koristi za reproduktivni uspjeh. Meutim, od Darwinova vremena i djela, dolo je do nekih znaajnih uspjeha. Danas je razjanjena genetika spolnosti, a Fisher je 1958. godine stvorio model objanjenja o razmjerima spolnih stanica prilikom zaea, a nedavno se taj model proirio kako bi ukljuio posebne mehanizme koji djeluju prilikom parenja. Laboratorijski i terenski podaci potvruju da su enke sposobne za vrlo lukave izbore, a Bateman je 1948. godine predloio opi temelj za enski izbor i natjecanje meu mujacima, a za jednu je vrstu pruio tone podatke kako bi potkrijepiosvojdokaz. U ovome lanku prikazat u opi okvir za raspravu o spolnom odabiru. Pokuat u definirati i stavitiuodnoskljunevarijable.

Varijabilnostreproduktivnoguspjeha

Darwin je spolni odabir definirao kao (1) natjecanje jednoga spola zalanove suprotnoga i kao (2) diferencijalni izbor kojim lanovi jednoga spola biraju lanove suprotnoga, te tvrdio da to obino znaidasemujacimeusobnonatjeuzaenke,tedaenkeizabirunekemujake,anenekedruge. Da bismo prouili te fenomene potrebni su nam toni podaci o diferencijalnim reproduktivnim uspjesima prema svakome spolu. Toni podaci o enskom reproduktivnom uspjehu su za mnoge vrste dostupni, ali sline podatke za mujake teko je dobiti, ak i kod onih vrsta koje su sklone monogamiji. Ljudska vrsta dobro ilustrira tu tvrdnju. U bilo kojem drutvu relativno je lako tono pripisati dijete biolokoj majci, ali element nesigurnosti prati svako pripisivanje djeteta odreenome biolokom ocu. Primjerice, Henry Harpending je sakupio biokemijske podatke za Bumane iz Kalaharija, i pokazao da oko 2% djece toga plemena ne pripada oevima kojima se djeca obino pripisuju.Naravno,podacioljudskojvrstiiscrpnijisuodslinihpodatakaodrugimvrstama. Kako bi doao do tonih podataka za oba spola, Bateman je prouavao jednu vrstu, Drosophila melanogaster, u laboratorijskim uvjetima. Upotrebom kromosomski oznaene jedinke u konkurenciji s jedinkama koje nose razliite markere, i traei te markere na potomstvu, on je mjerio reproduktivni uspjeh svake jedinke, enke i mujaka. Metoda se sastojala od promatranja pet odraslih mujaka i pet odraslih, dotad neoploenih enki, tako da je svaka enka imala izbor od pet mujaka,asvakimujakizborodpetenki. PodacibrojniheksperimenatasnatjecanjimakodDrosopilepokazalisutrivanespolnerazlike:(1) Reproduktivni uspjeh mujaka varirao je puno vie od enkinog. Samo 5% enki nije izlijeglo nikakvo potomstvo koje je preivjelo, dok je 21% mujaka bilo neuspjeno u istome smislu. Nadalje, neki su

mujaci bili iznimno uspjeni, i zaeli gotovo tri puta vie potomaka od najuspjenije enke. (2) Reproduktivni uspjeh enki, ini se, nije bio ogranien njihovom sposobnou da privuku mujake. Mujaci su isto tako ivo udvarali onim enkama (4%) koje nisu uspjele kopulirati, kao i onima koje u tome jesu uspjele. Naprotiv, reproduktivni uspjeh mujaka bio je bitno ogranien njihovom sposobnou da privuku i nadrae enke. 21% mujaka koji nisu uspjeli proizvesti potomstvo, nije pokazivalo nezainteresiranost za kopuliranje, ve samo nesposobnost da ih enke prihvate. (3) Reproduktivni uspjeh enki nije se bitno poveao (ako se uope poveavao) nakon prve kopulacije, a nimalo se nije poveao nakon druge; veina enki bila je nezainteresirana za kopulaciju vie od jednom ili dvaput. Kako su pokazali genetiki markeri kod potomaka, mujaci su gotovo linearno poveavali reproduktivni uspjeh i sve su se vie parili. (Zakljuak tog pronalaska jest da mujaci nisu skloni parenju s istom enkom dvaput.) Premda su ti podaci dobiveni u laboratoriju, oni se mogu jo snanije primijeniti na stvarni ivot, naime kada mujaci nisu ogranieni na pet enki i kada enke imajudalekoveiskupzaodabirmujaka. Bateman je dokazivao da se njegovi rezultati mogu objasniti pozivanjem na energiju koju svaki spol ulae u svoje spolne stanice. Budui da mujak Drosophila ulae manje metabolijske energije u proizvodnjudanespolnestanice,odenkikojeulauvelikdioenergije,reproduktivniuspjehmujaka nije ogranien njihovom sposobnou da stvaraju spolne stanice, ve njihovom sposobnou da tim stanicama oplouju jaja. Reproduktivni uspjeh enke naprotiv nije ogranien njezinom sposobnou daoplodisvojejaje,venjezinomsposobnoudastvarajajaca.Budui dakodgotovosvihivotinjai biljaka mujaci proizvode spolne stanice koje su manje u usporedbi s enskim, Bateman je zakljuio da se njegovi rezultati mogu primijeniti vrlo iroko, dakle na sve organizme, osim vrlo primitivnih, kao i na one sluajeve kod kojih monogamija u kombinaciji sa nekim spolnim udjelom u jedinici oplodnjeeliminirasvakuunutarspolnuselekciju. Dobre terenske podatke o reproduktivnom uspjehu teko je nai, ali oni koji postoje, uz pretpostavku da reproduktivni uspjeh mujaka varira proporcionalno broju kopulacija, podravaju uvjerenjedakodsvihvrsta,osimkodvrstakodkojihroditeljskabrigamoebitiizvorograniavanjaza enke, reproduktivni uspjeh mujaka varira vie odenskoga. To podravajupodaci iz studija o kukcu konjicu, babunima, obinim abama, prerijskim piliima, tetrijebovima, divovskim morevima, balegarima i nekim anolinim guterima. Posredni dokazi postoje i za druge gutere i mnoge sisavce. Kod monogamnih vrsta, mogli bismo oekivati da reproduktivni uspjeh mujaka varira u skladu s enskim, ali uvijek postoji mogunost prevare i razliite stope enskog mortaliteta, a ti faktori poveavaju varijabilnost mukog reproduktivnog uspjeha, a da pri tomu ne mijenjaju znaajno varijancuenskoga.

Roditeljskiulozipospolovima
Batemanov argument moe se prikazati u preciznijem i openitijem obliku, tako da sistem parenja, recimo monogamija, i razmjer spolova odraslih jedinki postanu funkcije jedne varijable koja kontrolira spolni odabir. Prvou definirati roditeljski ulog kao bilo koji ulog roditelja u pojedinanog potomka koji poveava anse potomka za opstanak (a time i njegov reproduktivni uspjeh) na raun roditeljskesposobnostidaistiuloginvestiraudrugogpotomka.Natajnaindefiniran,roditeljskiulog ukljuuje i metaboliki ulog u primarnu spolnu stanicu, ali on se odnosi i na bilo koju investiciju (poput hranjenja iliuvanja mladunca) koja koristi potomku. Ta definicija ne ukljuuje napor koji se troi za pronalaenje lana suprotnoga spola ili na potinjavanje lana vlastitoga spola kako bi se

jedinka mogla pariti s lanom suprotnoga, budui da takav ulog (osim u posebnim sluajevima) ne utjeenaansezaopstanakpotomkakojieuslijediti,stogatajulognijeroditeljskiulog. Svakog potomka moemo smatrati ulogom neovisno o drugim potomcima, pri emu poveani ulogujednogpotomkapodrazumijevasmanjenjeulogaudrugog.Veliinuroditeljskogulogamjerim negativnimefektomnaroditeljskusposobnostdainvestiraudrugogpotomka:velikiroditeljskiulogu jednogpotomkabitnosmanjujeroditeljskusposobnostdastvoridrugoga.Nepostojinunakorelacija izmeu veliine roditeljskog uloga u nekog potomka i njegove koristi za mladune. Mogli bismoak pokazatidasezavrijemesezoneparenja,koristoddanogroditeljskogulogamorasmanjivatidoneke mjere,jervrstainaenebiproizvodilaodreenibrojpotomakaposezoni.Smanjenjereproduktivnog uspjeha koje proizlazi iz negativnog efekta roditeljskog uloga na neroditeljske oblike reproduktivnog napora (poput natjecanja za spolne partnere) iskljuujem iz mjerenja roditeljskog uloga. Stoga moemo rei da ovdje raspravljam o reproduktivnom uspjehu kao da je jedina relevantna varijabla roditeljskiulog. U nekoj danoj sezoni reprodukcije, ukupan roditeljski ulog jedinke moemo definirati kao zbroj njezinih uloga u svakog potomka to ih stvori tijekom te sezone, i moemo pretpostaviti da je prirodna selekcija favorizirala onaj ukupni roditeljski ulog koji vodi do maksimalnog reproduktivnog uspjeha. Ako ukupni roditeljski ulog podijelimo brojem jedinki koje je stvorio roditelj, dobit emo tipini roditeljski ulog neke jedinke po potomku. Batemanov argument sada moemo preoblikovati na sljedei nain. Budui da ukupni broj potomaka koje jedan spol vrste koja se razmnoava spolno mora odgovarati ukupnom broju koji je stvorio drugi (i pod pretpostavkom da se spolovi ne razlikuju ni po emu drugome osim u svom roditeljskom ulogu po potomku), onda e spol iji je tipini roditeljski ulog vei od uloga suprotnoga spola, postati ograniavajui izvor za taj drugi spol. Jedinke onogaspolakojeinvestirajumanjenatjecatesemeusobnokakobiseparileslanovimaspolakoji investiravie,jerjedinkaprvogaspolamoepoveatisvojreproduktivniuspjehinvestirajuiuspjeno u potomstvo razliitih lanova ograniavajueg spola. Potencijal spolnoga natjecanja kod spola koji investiramanjemoeseizmjeritiizraunavanjemodnosabrojapotomakatogaoptimalnoproizvodi taj spol (iskljuivo kao funkcija roditeljskog uloga, pod pretpostavkom da je investicija suprotnoga spola fiksirana njezinom optimalnom vrijednou) i optimalnog broja potomaka koji moe proizvesti ograniavajuispol. Postupak spolne selekcije rukovodi se relativnim roditeljskim ulogom spolova u njihovo potomstvo. Natjecanje za enke obino karakterizira mujake jer mujaci obino ne investiraju gotovo nita u svoje potomke. Tamo gdje se roditeljski ulog mujaka moe usporediti sa enskim, moemo oekivati dae reproduktivni uspjeh mujaka i enki varirati na slian nain, a enski izbor nee biti nita selektivniji od mukoga. Tamo gdje roditeljski ulog jako nadilazi enski (bez obzira na tokojispolulaevieusvojespolnestanice),moemooekivati daeseenkemeusobnonatjecati zamujake,idaemujacibitiselektivniuprihvaanjunekeenkezapartnera. Moramo primijetiti da moda nije mogue da jedinka nekoga spola investira samo jedan dio u potomkejedinkesuprotnogaspola.Kadamujakulaemanjepotipinomepotomku,tadaetoiniti i enka, ali ako uloi vie od polovine onoga to investira enka (ili obrnuto), selekcija nee poticati mujako natjecanje za sparivanjem s vie nego jednom enkom, posebno ako se nasljednici druge enke ne mogu izdvojiti i pripisati vie nego jednom mujaku. Ako je ukupan reproduktivni uspjeh za mujaka vei ako investira u potomke samo jedne enke, negoli to bi to bio da investira u potomke dviju, onda e selekcijom biti odabran mujak koji e investirati u potomke samo jedne enke. Taj argumentjemodavaanzarazumijevanjerazliitestopemortalitetamonogamnihptica.

 Fisherov model spolnoga uloga (nedefinirano) usporeuje roditeljske izdatke u muke i enske potomke i smatra da su energija i vrijeme mjere tih izdataka. Drugi oblici Fisherova modela koriste ili nedefinirani pojam roditeljskih izdataka, ili pak pojam energijskog uloga. U oba sluaja kljuni je pojam neprecizan, ali onaj relevantan jest roditeljski ulog kao to smo ga definirali ranije. Energijski ulogesto moe biti dobra aproksimacija roditeljskog uloga, ali je jasno da katkada moe biti i vrlo slaba. Jedinka koja brani svoje leglo od istrebljivaa moe troiti vrlo malo energije, a pri tomu imati visok mortalitet; takvo ponaanje moramo smatrati velikom investicijom, premda je u terminima utroeneenergijevrlomala.

Obrasciroditeljskoguloga
Vrste moemo klasificirati prema relativnoj roditeljskoj investiciji koju svaki spol ulae u svoje mlade. U velikoj veini vrsta, jedini mujaki doprinos opstanku njihova potomstva jesu njegove spolnestanice.Kodtihvrsta,enskidoprinosoitouvelikojmjerinadilazimujaki. Mujak u svoje potomke moe ulagati na razliite naine. On moe svojoj partnerici osiguravati hranu, kao to je to sluaj kod nekih kukaca, paukova i ptica. On moe pronai i braniti dobro mjesto na kojemue se enka hraniti, izlijegati jaja ili odgajati mlade, kao to je to sluaj kod mnogih ptica. On moe izgraditi gnijezdo i prihvatiti jajaca, kao to je to sluaj kod nekih riba. On moe pomoi enki da izlegne jaja, kao kod nekih parazitnih ptica. Mujak takoer moe braniti enku. On moe leati na jajima, kao to je to sluaj s nekim pticama, ribama, abama i dadevnjacima. On moe pomoiuprehraniiobranimladih,omoguitiimodgojitakodalje,kaotojetosvukovimaimnogim monogamnim pticama. Napokon, on moe pruiti neizravnu grupnu korist za mladune (poput sigurnosti), kao to je to sluaj kod mnogih primata. Svi ti oblici mujakog roditeljskog uloga smanjuju disparitet izmeu muke i enske investicije koji postoji zbog poetne razlike u veliini spolnihstanica. Kako bismo testirali roditeljski ulog svakoga spola koji kontrolira spolno odabiranje, moramo potraitivrstekod kojihjemukiroditeljskiulogveiodenskog. NajboljisukandidatiPhalaropidaei poliandrijske vrsteptica.Kodtihvrsta,roditeljskiulogenke zavravaseimsnesejaja;samomujak lei na jajima i brine se za mlade nakon izlijeganja. Ni jedan znanstvenik dosada nije pokuao procijeniti relativni roditeljski ulog kod tih vrsta, ali te su vrste vrlo bitne po tome to je visok mujaki roditeljski ulog u bitnoj korelaciji s obratom spolnih uloga: enke su svjetlijih boja, agresivnije i vee od mujaka, one se udvaraju mujacima i bore se za njih. Kod nekih palaropa (vrsta ptice) ne postoje dokazi da enke lijeu viestruka gnijezda, ali kod nekih poliandrijskih vrsta enke oito idu od mujaka do mujaka i sukcesivno lijeu legla. Kod tih vrsta enka je ograniena svojom sposobnoudanagnamujakedasebrinuzanjezinepotomke,panjezinreproduktivniuspjehmoe varirati vie negoli mujaki. Isto tako, visoki roditeljski ulog mujaka lulaa i morskih konjica (syngnathidae) povezan je sa enskim udvaranjem i svijetlim bojama, a enski reproduktivni uspjeh ogranienjemukimroditeljskimulogom.Terenskisupodacizadrugeskupinerijetki,panijemogue rei postoje li i kod njih primjeri izvrtanja roditeljskih uloga, ali dostupni podaci za neke vrste aba barem ukazuju na tu mogunost. Kod tih vrsta, mujak nosi jedno ili vie mladih na svojim leima dugovremena.enkeimajuintenzivnijebojeodmujaka(tojekodabarijetkost)ibaremkodjedne vrste, Dendrobates aurata, primijeeno je nekoliko enki koje slijede, ili udvaraju jednom mujaku. Kod tih vrsta mujak nosi samo jedno mlado na svojim leima, sve dok punoglavac ne postane dovoljno velik, ali enke su za to vrijeme u sebi nosile est velikih jaja, stoga je mogue da se enke

natjeu za lea mujaka. Postoje i druge obitelji aba kod kojih se vide obiljeja muke roditeljske brige,alijojemanjetogapoznatoonjihovojsocijalnojorganizaciji. Kod veine monogamnih ptica, muki i enski roditeljski ulog je vjerojatno usporediv. Postoje dokazi da kod nekih vrsta mujaci investiraju neto manje od enki. Kluijver je pokazao da se mujak vrsteSturnusvulgariszadravanajajetumanjeidahranimladorijeenegolienka,aslinisupodaci dostupniiza drugevrapce.injenicadasukod mnogihvrstamujacipovremenopoliginini, upuuje nazakljuakdaakikada sumonogamni,mujaciinvestirajumanjeumladeodenki.Kakosuobrati uulogama,kaoidokazioveojmukojnegolienskojroditeljskojinvesticiji,izuzetnorijetkiuptica,ja u poetno tek proizvoljno klasificirati veinu monogamnih ptica u kategoriju u kojoj je enski ulog u mladuncenetoveiodmukog. Tonija klasifikacija ivotinja, posebno onih slinih vrsta, bila bi vrlo korisna u oblikovanju i testiranjupreciznijihhipoteza.Bilobiidealnokadabismonatajnainklasificiraligrupeptica,jermale razlike u odnosu roditeljskih investicija mogu stvoriti velike razlike u socijalnom ponaanju, spolnom dimorfizmu i stopama smrtnosti po spolovima. Bilo bi zanimljivo prema relativnim roditeljskim ulozima usporediti i ljudska drutva, i ispitati oblike spolnog uloga, ali odreivanje je roditeljske investicije sloeno zbog injenice da ljudi esto investiraju u srodnike koji im nisu djeca. Bogatog ovjeka koji podrava brau, sestre i njihovu djecu moemo smatrati funkcionalno poligininim, ako sekoristzanjegovupodobnostpomousrodinkasmanjujeproporcionalnostupnjunjihovesrodnike udaljenosti od njega. Postoje dobri dokazi da predbrani spolni promiskuitet ena u ljudskim drutvima ima veze s onim oblikom roditeljskog uloga koji u normalnim uvjetima maksimira enski reproduktivniuspjeh... Preveo:DarkoPolek

MattRidley

EVOLUCIJAIESTETIKA*
Postojirazlogzatosulijepiljudiprivlani.Onisuprivlanijerdrugiljudiimajugenekojiihnavode na to da lijepe ljude smatraju privlanima. Ljudi imaju takve gene jer su oni koji su koristili taj kriterij ljepote za sobom ostavili vie potomaka od onih koji nisu. Ljepota nije proizvoljna. Uvidi evolucionih biologa mijenjaju na stav prema seksualnoj privlanosti, jer su napokon poeli objanjavati zato nekaobiljejasmatramolijepim,adrugarunim. Botticelijevu Veneru i Michelangelova Davida ljudi smatraju lijepima. Bi li se s tim sloio neolitski lovac sakuplja, Japanac ili Eskim? Hoe li se s time sloiti nai prapraunuci? Je li spolna privlanost prolaznaipodlonamodiilijestalnainepromjenljiva? Svi znamo kako zastarjelo i neprivlano djeluju ljepotice iz prolog desetljea, a da o onima iz prethodnoga stoljea i ne govorimo. Mukarci u prslucima i dugim arapama nekima jo mogu izgledati seksualno privlano, ali mukarci u tekim, dugim kaputima to zasigurno nisu. Teko je izbjei zakljuak da je osobni osjeaj za lijepo i privlano paljivo odgajan tako da bude osjetljiv na prevladavajue modne norme. Rubens ne bi izabrao Twiggy za model. Ljepota je relativna, to moe posvjedoiti svaki zatvorenik koji je proveo mjesece zatvoren, bez mogunosti da vidi osobu drugoga spola. Unato tomu, fleksibilnost ima odreene granice. Ne postoji doba u kojemu je desetogodinjakinja ili etrdesetogodinjakinja bila spolno privlanija od dvadesetogodinjakinje. Nezamislivo je da su enama muke trbuine ikada bile stvarno privlane ili da su visoke mukarce smatrale runijim od niskih. Teko je zamisliti da je bilo koji spol lijepima smatrao male brade. Ako je ljepota stvar mode, kako to da naborana koa, sijeda kosa, dlakava lea ili kukasti nosevi nikada nisu biliumodi?tosestvariviemijenjaju,tovieostajuiste.PoznataskulpturaNefretetineglaveivrata nastala pred tisuutristo godina zapanjuje i danas kao i neko Ekhnatona koji se udvarao pravom modelu. Uovomeogledu,govoreiotometoljudismatrajuseksualnoprivlanim,sveuprimjerecrpitiiz klase bijelih Europejaca. Time ne elim rei da su europski standardi ljepote apsolutni i superiorni, ve samo da je rije o standardima koje dovoljno poznajem da ih mogu opisati. ... No, problem kojim se bavim je univerzalan kod svih ljudi, a to je pitanje: jesu li standardi ljepote izraz kulturne prevrtljivosti i nestalnosti ili je rije o uroenim nagonima? to je fleksibilno a to trajno? U ovome tekstu pokuatu dokazati da samo uz pomo razumijevanja evolucije spolne privlanosti moemo objasniti smjesu kulture i nagona i shvatiti zato neka obiljeja prolaze s modom, a druga ostaju trajno.Prvikljuzarazumijevanjedobitemoizstudijakukaca. Rijetki mukarci vode ljubav sa svojim sestrama. Kaligulu i Cesarea Borgiu smatramo perverznima jer su bili, barem se tako tvrdi iznimke od toga pravila. Jo manje mukaraca spolno opi sa svojim majkama, unato tomu to Freud kae da nam je to intenzivnaenja. Seksualno nasilje oeva nad kerimapunojeee.Alijeipakrijetko. Usporedimo dva objanjenja tih injenica. Prvo, koje kae da ljudi tajno ele incest, ali su uz pomo socijalnih tabua i pravila tu elju sposobni nadvladati. I drugo, koje kae da ljudi svoje bliske roake ne smatraju seksualno privlanim, da je tabu uroen. Prvo je objanjenje Sigmunda Freuda. Onjetvrdiodajenaprviinajintenzivnijispolninagonusmjerennaroditeljesuprotnogaspola.Zato,

nastavlja on, sva ljudska drutva ljudima nameuvrste i specifine tabue protiv incesta. Budui da tabu ne pronalazimo u psihologiji pojedinca, nuno se uspostavljaju vrste zabrane. Po njegovom miljenju,beztihtabua,svibismosesparivaliipatiliodgenetskeabnormalnosti. Freud je postavio tri neopravdane pretpostavke. Prvo, izjednaio je privlanost sa spolnom privlanou. Dvogodinja djevojica moe voljeti svoga oca, ali to ne znai da ga ona eli seksualno. Drugo, on je bez dokaza pretpostavio da ljudi imaju incestuozne nagone. Frojdijanci kau da ljudi ne istiu te svoje nagone jer su ih potisnuli, pa zbog toga nikada ne moemo opovrgnuti Freudov argument. Tree, on je pretpostavio da su drutvena pravila o enidbi roaka incestni tabui. Sve donedavnoznanstveniciilaicislijedilisuFreudovovjerovanjedazakonikojimasezabranjuju enidbe roakapostojekakobisprijeiliincestiobiteljskokrianje.No,tonemorabititako. Freudov suparnik na istome polju bio je ovjek po imenu Edward Westermark koji je 1891. primijetio da se mukarci ne sparuju sa svojim majkama i sestrama ne zbog socijalnih pravila, ve zato to ih oni s kojima su odgajani jednostavno seksualno ne privlae. Westermarkova je ideja jednostavna. Ljudi ne mogu raspoznati svoje roake kao roake, stoga oni po sebi ne mogu sprijeiti uzajamno sparivanje (zanimljivo je da to ne vrijedi za prepelice: one se mogu prepoznati kao braa i sestre, ak i kada ih se odvojeno odgaja). No, oni mogu koristiti jednostavno psiholoko pravilo za odbacivanje incestuoznog sparivanja koje djeluje u 99% sluajeva. Oni mogu izbjegavati sparivanje s ljudimakojesuupoznalivrloranousvojemdjetinjstvu.Istina,toneesprijeitibrakmeubratiimai sestrinama, ali u tome i nema neto posebno loe: anse za nasljeivanje smrtnonosno recesivnog gena iz takvog sparivanja su male, a prednosti genetske kombinacije kojom se zadravaju geni to uspijevaju na svakoj jedinki pojedinano vjerojatno nadilaze takve opasnosti. Prepelice se meutim vie vole sparivati s prvim roacima negoli sa strancima. Westermark to nije znao, ali ta spoznaja pojaava njegov argument, jer argument kae da su sparivanja brae i sestara, odnosno roditelja i djece,jediniincestuozniodnosikojeljuditrebajuizbjegavati. Westermarkova teorija dovodi do nekoliko jednostavnih predvianja: bratii i sestrine se openito nee eniti osim ako nisu odgajani posve odvojeno. Bliski prijatelji iz djetinjstva takoer se najee nee eniti. Najbolji dokazi za to dolaze iz dva izvora: iz izraelskih kibuca i starog kineskog enidbenog obiaja. U kibucu, djeca se odgajaju u jaslicama s rodbinski nepovezanim drugovima. Postoje dugotrajna prijateljstva, ali su brakovi meu djecom iz kibuca vrlo rijetki. Na Taiwanu, neke obitelji prakticiraju brak shimpua, u kojemu se ki odmalena odgaja s obitelji osobe kojue kasnije vjenati. Ona je time zapravo udana za svog polubrata. Takvi su brakovi esto neplodni, uglavnom zato jer se partneri uzajamno smatraju neprivlanima. Nasuprot tomu, dva se odvojena roaka iznenaujueestozaljubljujuakosesretnuupravojdobi. * * * SvetoproturjeiFreudovojidejioincestnimtabuimakojipostojezatojerljudimatrebareidaga ne poine. Prema Freudovoj teoriji evolucioni pritisci ne samo da nisu stvorili mehanizam izbjegavanja incesta, ve zapravo potiu incestuozne, pogreno prilagoene nagone koje tabui potiskuju... U veini drutava ne postoji potreba za zabranom incesta u nuklearnoj obitelji jer je rizik daseondogodivrlomalen. Zato onda postoje tabui? Claude LeviStrauss smislio je drukiju teoriju zvanu teorijom alijanse, koja je isticala vanost koritenja ena za trgovinu meu plemenima, zbogega je morala postojati zabrana udaje unutar plemena. No, kako se ni dva antropologa ne mogu sloiti o tome to je Levi Strauss doista mislio, teko je testirati njegovu ideju. Nancy Thornhill tvrdila je da su tabui incesta zapravo enidbena pravila koja su smislili moni mukarci da bi sprijeili svoje suparnike da

akumuliraju bogatstvo vjenanjem svojih roakinja. Tabui stoga uope nisu zbog incesta, ve zbog moi. Pria o incestu tono pokazuje meusobnu ovisnost prirode i odgoja. Mehanizam izbjegavanja incesta je socijalno nametnut: svojim bratiima i sestrinama postajemo seksualno odbojni ve tijekom djetinjstva. U tome nema nita genetskog. Pa ipak to jest genetski, jer nije naueno: ono se jednostavno razvija u mozgu. Nagon protiv sparivanja s drugovima iz djetinjstva je prirodan, ali su obiljejakojimaihprepoznajetesteenaodgojem... U pozadini Westermarckova nagona za izbjegavanjem incesta stoji pojam kritinog razdoblja uenja: u kritinom razdoblju postajemo seksualno ravnoduni prema onima s kojima smo odgajani. Nitkonijesigurankojejetorazdoblje,alimoemosizvjesnimpravomnagaatidajerijeorazdoblju izmeuosmeietrnaeste godine.Zdravirazumdiktiradasespolnaorijentacijanesmijeodreivatiu tome razdoblju.... Od studije Nika Tinbergena i Petera Marlera ezdesetih godina, dobro je poznato daivotinjeneuesveisvata;onemogunauitisamoonotomozakelidaonenaue.Mukarce nagonski privlae ene, zahvaljujui interakciji gena i hormona, ali na tu se tendenciju u kritinom razdoblju moe utjecati pomou uloge modela, nadgledanja i slobodne volje. Postoji uenje, ali postojeipredispozicije. Heteroseksualni mukarac ne izlazi iz puberteta samo sa seksualnom preferencijom prema enama. On tada ve ima odreen pojam ljepote i runoe. Neke ga ene zapanjuju; prema drugima je ravnoduan; tree pak smatra spolno odbojnima. Stie li se i to pomou smjese gena, hormonaidrutvenogpritiska?Oito,alizanimljivojepitanje,kolikokojega.Akojedrutvenipritisak sve, onda kljune slike i lekcije mladi oba spola stiu pomou filmova, knjiga, reklama i primjera. Ako nije,ondainjenicudamukarcipreferiraju,recimo,vitkeeneoblikujugeniihormoni,aneprolazni hirovi. Zamislite da ste Marsijanac, zainteresiran za prouavanje ljudi, kao to je Thorpe prouavao zebe. eljeli biste znati kako ljudi ue svoje standarde ljepote. Drat ete djeake u kavezima i nekima putati beskonano duge filmove u kojima debeli mukarci oboavaju debele ene i obrnuto i rugaju se vitkim mukarcima i vitkim enama. Druge drite u totalnom neznanju o enama, tako da im pojavaeneunjihovimdvadesetimgodinamabudepraviok. Bitezanimljivospekuliratiotomekakavmislitedaebitirezultatovogeksperimenta,jeronoto u vam sada pokuati sklopiti iz daleko beznaajnijih eksperimenata i injenica svodi se u stvari na isto.Kakvebienepreferiraomukarackojienunikadanijevidio,nakontoseoporaviodokaividi enu po prvi put? Stare ili mlade, debele ili mrave? I bi li mukarac odgojen da vjeruje da je debelo lijepodoistavievoliodebeleeneodvitkihmodela? Sjetitesezatosvojupanjuobraamomukimpreferencijama.Mnogasuistraivanjapokazalada mukarciviepazenafizikiizgledenenegoliobrnuto.Zatopostojiidobarrazlog:mladostizdravlje bolji su kljuevi poimanja vrijednosti ene kao partnera i potencijalne majke, negoli vrijednosti mukarca. ene nisu ravnodune prema mladosti i zdravlju, ali one se vie od mukaraca brinu za nekadrugaobiljeja. Mode se mijenjaju. Ma kako despotske one bile, ljepota je predmet mode i moe se mijenjati. Razmotrimo sluaj u kojem se definicija ljepote drastino promijenila posljednjih godina: vitkost. Kneginji od Windsora pripisuju primjedbu da ena nikada ne moe biti dovoljno bogata i dovoljno vitka, aliak bi se i ona mogla zauditi mravim izgledom prosjenog suvremenog enskog modela. Prema rijeima Roberte Seid, pedesetih je godina vitkost postala predrasuda, ezdesetih godina mit, sedamdesetih godina opsesija, a osamdesetih godina religija. Tom Wolf je za njujorke ene od ugleda koje se izgladnjuju zbog modernog oblika skovao termin drutvene Xzrake. Teina

Miss Amerike stalno pada svake godine. Isto vrijedi i za djevojke s Playboyeve duplerice. Obje kategorije ena 15 su postotaka lake od prosjeka svoje dobi. Dijete za mravljenje pune novinske stupceinovanikearlatana.Anoreksijaibulimija,bolestistvorenepretjeranimdijetamaugroavajui ubijajumladeene. Jednajestvarbolnooita:ne postojipreferencija premaprosjeku.akiakodopustimo daobilna, jeftina i industrijska hrana danas prosjenu enu deblja vie negoli pred tisuu ili dvije tisue godina, ene se moraju iznimno potruditi da steknu moderan oblik trstike. No, mukarcima nikada nije bilo najpametnije uzeti najmraviju enu. Danas, kao i u pleistocenu, to je najbolji nain da izaberete najneplodniju enu: ena moe postati neplodna ako joj tijelo sadri samo deset do petnaest posto manju koliinu masti od normalne. Doista, postoji ak i malo pretjerana teorija koja kae da je rairena opsesija vitkoom kod mladih djevojaka jedna stvorena strategija kako bi se sprijeila prerana trudnoa, naime, prije negoli se mukarac obvezao dae zajedniki brinuti za obitelj. No, to nam ne objanjava muku preferenciju za vitkou, koja je ini se oito evoluciono kontraproduktivna. Ako je muka sklonost prema vitkim enama paradoksalna, jo je zagonetnijainjenica da je ona gotovo sasvim nova. Skulpture i slike od renesanse naovamo pruaju brojne dokaze da su se lijepim enama smatrale upravo one debele. Postoje i iznimke. Vrat kraljice Nefretiti bio je vrat mrave elegantne ene. Za Botticellijevu Veneru ne moemo rei da ima suvinih kilograma. A neko vrijeme Viktorijanci su do te mjere oboavali uske strukove da su se mnoge ene morale oslanjati na opasno korzetiranje, a neke su ak i kirurki uklanjale par rebara kako bi im strukovi bili ui. Lillie Langtry mogla je obuhvatiti svoj struk od 27 centimetara s obje ruke, dok ak i najvitkiji opseg struka dananjih enskih modela iznosi 33 centimetra. No, ne moramo se oslanjati na nau kulturu kako bismodokazalidadebljeenemogubitiatraktivnijeodmravih.Usvimplemenimasvijetajoidanas postoji jasna preferencija prema debljim enskim tijelima, a u mnogim nerazvijenim drutvima mraveseenesmatrajuodbojnima. RobertSmatssaSveuilitauMichiganutvrdiojedajenekovitkoabilauobiajeniznakrelativna siromatva. Danas je mravost uzrokovana siromatvom ograniena na trei svijet. No, u industrijskim drutvima, bogate ene mogu si dopustiti dijetu bez masti i troenje novca na mravljenjeivjebu.Vitkostjepostalaonotojenekobiladebljina:signalsocijalnogstatusa. Smats tvrdi da su se muke preferencije, u pronalaenju kljueva i signala socijalnog statusa, jednostavno obrnule. To se navodno odvijalo promjenom po asocijaciji. Mlade momke danas industrija mode bombardira asocijativnim vezama vitkoe i bogatstva. On tijekom svog kritinog razdobljanesvjesnopovezujesvojuidealiziranumentalnupreferencijuenesidejomnjezinevitkoe. Dodue ene su, a ne mukarci, osjetljivije na socijalni status svojih potencijalnih suprunika. Sociobiolozitvrdedamukarcineprimjeujuenskiizgledkaonadomjestakzanjihovobogatstvo,ve kao klju njihovog reproduktivnog potencijala. No ovdje imamo pred sobom mukarce koji navodno promatraju enske strukove kao simbole njihovih bankovnih rauna, a time ustvari eznu za neplodnimmravicama. Nekoliko studija dolo je do jednoznanog rezultata da lijepe ene i bogati mukarci zavravaju u braku punoee negoli lijepi mukarci i bogate ene. U jednoj studiji, fizika privlanost ene bila je puno bolji prediktor socijalnog statusa mukarca za kojega je udana negoli njezin vlastiti socio ekonomski status, inteligencija ili obrazovanje, to je prilino iznenaujui podatak ako mislite da se ljudi esto ene partnerima unutar svoje profesije, klase ili obrazovnog sloja. Ako mukarci koriste izgledkaoznakstatusa,zatonekoristesamopoznavanjestatusa?

 Vitkoa je sve u svemu sumnjiv znak statusa, jer je siromanim enama niskog statusa neko bilo lake postati mravom enom negoli bogatim enama visokoga statusa. ak i danas, kada je siromanojenilakonabavitimasnuhranuloekvalitete,dokbogateenejedusalate,tekomoemo tvrditidajesvakamravaenabogata,asvakadebelasiromana. Zbog toga argument koji povezuje status sa vitkoom nije uvjerljiv. Vitkost je vrlo lo simbol za bogatstvo, a uostalom mukarce veinom ne zanima status i bogatstvo ene. Argument je ak cirkularan: socijalni status i vitkoa su povezani zbog muke preferencije prema vitkoi. Mislim da je toobjanjenjeneuvjerljivo.... Rjeenje te zagonetke moda moemo pronai u djelu genijalnog indijskog psihologa Deventre Singha.Onjeprimijetiodaenskatijela,zarazlikuodmukihizmeupubertetaisrednjedobiprolaze kroz dvije izuzetno znaajne faze. U dobi od deset godina, djevojica ima oblik koji se ne razlikuje bitno od oblika koji e imati u etrdesetoj. Tada se odjednom njezine vitalne statistike mijenjaju: razmjer dimenzija struka prema prsima i bokovima naglo raste. U tridesetoj on ponovno pada kako grudi gubevrstou a struk uskou. Taj odnos dimenzija bokova prema prsima i bokovima nije samo poznat kao dio ivotne statistike, ve ga je, uz neke rijetke iznimke, moda uvijek isticala: steznici, prsluci,korzeti,hoolahooparape,uskehlae,krinolineuvijeksuseproizvodili kakobistruk izgledao relativno manji u odnosu prema prsima i kukovima. Grudnjaci implantati za grudi, spuve za ramena (zbogkojihstrukautomatskipostajerazmjernomanji)irastezljivipojasevi,danasimajuistusvrhu. Singh je primijetio da bez obzira kako se teina Playboyevih modela mijenja, jedna osobina ostaje trajna: odnos irine pojasa prema irini bokova. Bobbi Low sa Sveuilita u Michiganu tvrdio je da masnoa na bokovima, stranjici i prsima istie kljune kosti, a uski struk upuuje na to da te oblike nijestvorilamasnoa.Singhovateorijajemalodrukijaaligotovoanalogna.Ontvrdidaemukarac, u nekim razumnim granicama, bilo koju teinu ene smatrati privlanom ako je njezin struk bitno ui odbokova. Ako vam to zvui ludo, pogledajte rezultate Singhova eksperimenta. Prvo, on je mukarcima pokazaoetiri verzije iste slike mlade ene u kratkim hlaama. Svaka je slika neznatno izmijenjena, tako da se razlikuje u odnosu struka prema bokovima: 0,6; 0,7; 0,8 i 0,9. Svi mukarci bez greke izabralisuverzijusnajuimstrukomkaonajprivlaniju.Neenambitiiznenaenje,aliSinghjeotkrioi zanimljivu dosljednost svojih ispitanika. Svojim je ispitanicima pokazao niz crtea enskih oblika koji su se razlikovali prema teini i njihovim razmjerima struk naprama bokovi. Dobio je sljedei rezultat: ispitanici su u veini sluajeva radije birali teku enu s uskim strukom, umjesto mrave ene s relativnoirimstrukom.Idealnajefiguraonasnajniimrazmjerom,anesnajmravijimtorzom. Singha zanima anoreksija, bulimija i ene opsjednute teinomak i kada su mrave. On vjeruje da u razmjerno mravih ena vitkost nema nikakvog uinka na razmjer struka prema bokovima: one su osuenenatodanikadanebuduprivlane. Zatojebitantajrazmjer?Singhprimjeujedajeginoidnadistribucijamasnoa,tj.viemasnoa na bokovima, manje na torzu, nuna za hormonalne promjene vezane uz ensku plodnost. Androidna distribucija masnoa, debeo trbuh, uski bokovi, povezana je sa simptomima bolesti, poputsranihbolesti,akiuena.Alitojeuzrok,atoposljedica?inimisedajetonoobjanjenje prema kojemu su generacije mukaraca seksualno selektirale i oblik tijela i njegove hormonalne efekte, a ne ono koje kae da su mukarci birali oblik jer je to jedini nain da hormoni pravilno djeluju. Relativno kratko razdoblje u kojemu ene imaju tijela u obliku pjeanog sata, recimo, od petnaeste do tridesetpete, je spolno izabrani fenomen. Taj fenomen je nastao zahvaljujui konkurentnoj sposobnosti da privue mukarce, daleko vie nego bilo koja bioloka potreba. Mukarcisusenesvjesnoponaalikaoselektivniuzgajivaiena.

 Mukarac ne moe izravno utvrditi eninu dob. On je mora zakljuiti iz njezine fizike pojave, njezina ponaanja i reputacije. Mnoge najkarakteristinije osobine enske ljepote naglo nestaju s vremenom:glatkakoa,puneusne,jasneoi,vrstaprsa,uskistruk,vitkenoge,akiplavakosa,koja bez kemijske intervencije ne traje due od dvadesetih, osim kod autentinih vikinkih ena. Te su stvari ozbiljna optereenja: ona priaju priu o dobi koja se ne moe lako prikriti bez kirurgije, make upaikozmetikihkrinki. Dugo se ve zna da Europljani smatraju plavu kosu ene ljepom od smee ili crne. U starom Rimu, ene su bojale kosu u plavo. U srednjovjekovnoj Italiji velika ljepota i plava kosa bile su nerazdvojne;uBritanijisurijeifair(svijetlekose)ibeautiful(lijep)sinonimi.Genzaplavukosuu djetinjstvu prilino je uobiajen meu Europljanima (ali i npr. meu australijskim Aboridanima). Kadajeunetakodalekojprolostidolodomutacijegenakojijeprouzroiodaseplavakosaodrava do zrelijeg doba (ali ne mnogo kasnije od dvadesete godine), mukarci su se poeli vjenati za mlade ene. Time su takvi parovi poeli raati vie plavokose djece, kao i iriti genetsku predispoziciju za sklonostplavokosimmladimosobama.Zbogtogamukarcivievoleplavue. Moda je sve ovo samo parabola. Vjerojatnije je da je sklonost plavokosim enama kulturna osobina, usaena mukarcima nesvjesno, asocijacijom boje kose i mladosti koju suvremena kozmetika industrija intenzivno pokuava unititi. No, konani rezultat je isti: to je genetska promjenadokojedolazizbogseksualnihpreferencija. Dakle, to privlai mukarce enama. to ene privlai mukarcima? Muka ljepota u znaku je istog trojstvakaoienska:lice,mladost,stas.No,usvimistraivanjimaenetvrdejednoteisto:onotoih vie privlai od ljepote jesu osobnost i status. Mukarci trajno stavljaju tjelesne osobine iznad osobnostiistatusakadagovoreoenama.Saenamajeobrnuto. Jedna jedina iznimka je visina. Visoki mukarci se univerzalno smatraju privlanijima od niskih. U svijetuagencijazaljubavnoposrednitvonaelodamukaracmorabitiviiodsvojepartnericetoliko je univerzalno da se naziva sredinjim principom izbora parova. Samo jedan par od sedam stotina dvadesetparovaprijavljenihzabankovnekreditesastojaoseodvisokeeneiniegmukarca. Druga vana muka osobina jest osobnost, karakter. U monogamnim drutvima ena esto odabire partnera mnogo prije negoli on dobije ansu postati efom, pa se mora snalazitiposredno. Tako ona pazi na osobine koje ukazuju na njegove mogunosti: samopouzdanost, optimizam, uinkovitost, hrabrost, odlunost, inteligencija, ambicioznost to su osobine koje omoguuju mukarcima da se penju po drutvenoj ljestvici i nije udo da su to osobine koje ene smatraju privlanima.Onesuiznakovibuduegstatusa. U jednom pokusu znanstvenici su snimili dva lana intervjua. U prvom, mukarac je bojaljivo odgovarao na pitanja, smjeten ustolcu kraj vrata, naginjui se premaovjeku koji ga je intervjuirao. U drugom razgovoru, mukarac je oputeno bio naslonjen u stolici, gestikulirajui i smijeei se. U ispitivanju, ene su smatrale dominantnog mukarca poeljnijim partnerom i seksualno privlanijim. Zamukarcejevrijediloobratno. Neizravni pokazatelji koje ene isitavaju kao simbole mukog statusa stalni su i stabilni. Amerikanci koji se oene, u godini dana zarauju otprilike jedan i pol puta vie od mukaraca iste dobi koji se ne oene. U istraivanju dvije stotine plemena koje su provela dva znanstvenika s Kalifornijskog sveuilita, pokazalo se da privlanost mukaraca poiva na njegovim vjetinama, a ne u njegovoj pojavi. Dominantnost je osobina koju ene univerzalno cijene. Sve u svemu, kao to je rekao Bruce Ellis: Status i ekonomska mo su visoko vani na barometru muke privlanosti, mnogo vanijiiodtjelesnihatributa.

 Kojisuopepriznatistatusnisimboli?Odjeaiukrasi,prijesvega:Armanijevoodijelo,Rolexovsati BMW isto su tako snani kao i perjanica poglavice Siouxa ili admiralska kapa. U knjizi kronici koja izlae kako je moda sve do nedavno bila izraz klasne pripadnosti, Quentin Bell je pisao: Povijest modepovezanajesnatjecanjemmeuklasama,uprvomredusoponaanjemaristokracijeodstrane buroazije, a zatim i s proirenom konkurencijom koja je bila rezultat sposobnosti proletarijata da se natjeesasrednjimslojevima... Isto tako, Bobbi Low je istraio stotine drutava i doao do zakljuka da se muki uresi uvijek povezuju sa statusom i poloajem. Oni simboliziraju: zrelost, nadreenost,vrstinu, snagu. Za razliku odtoga,enskiuresisignalizirajubraniilidobnistatus,aponekadimuevobogatstvo. U ovoj toki neki evolucionistiini se, opasno su blizu da tvrde da su ene evolucijom stekle svoju sposobnostdabuduimpresioniraneautomobilimaMercedesiliBMW.Paopet,tiautomobilijedvada postoje vie od jedne ljudske generacije. Ili evolucija djeluje apsurdno brzo ili neto s ovom tezom nijeuredu.Postojedvanainadaseizbjegneovapotekoa.Prvijepopularanmeuznanstvenicima uMichiganu,adrugiuSantaBarbari.ZnanstveniciizMichiganakauotprilikeovako:enenisurazvile sposobnost da budu impresionirane BMWima, ali imaju sposobnost steenu evolucijom da budu fleksibilne i da se prilagode drutvenim pritiscima u sredinama u kojim rastu. Znanstvenici iz Santa Barbarekauovako:ponaanjesamojestrijetkoonotojeevoluiralo.Evoluirapsiholokasklonost,a moderne ene imaju duevni mehanizam, koji je evoluirao jo u pleistocenu, koji omoguava da iitavajuonotoimavezesastatusommukaracaidasmatrajutakvesimbolepoeljnima. U biti, obje skupine govore isto. ene su pod dojmom statusnih signala, ma kakvi oni bili; recimo, da u jednom trenutku naue asocijaciju izmeu BMWa i bogatstva: tu jednadbu nije ba teko rijeiti. Ma to determiniralo spolnu privlanost, na djelu je panje vrijedan mehanizam koji dovodi do ovog rezultata: lijepe ene i dominantni mukarci ee stupaju u brak i imaju vie djece od svojih suparnika. Tako ene u svakoj generaciji postaju jo malo ljepe a mukarci jo malo dominantniji. No, to se dogaa i s njihovim novim suparnicima, budui da su i oni potomci onih istih uspjenih parova. Tako rastu i standardi. Naa se osjetila lako zasite onim to seesto susree, premda bi to moda blistalo na drugom mjestu i u drugom vremenu. Charles Darwin je rekao: Kada bi sve ene postale lijepe poput Medicejske Venere, mi bismo samo na trenutak bili zapanjeni. No, ubrzo bismo se zaeljeli raznovrsnosti. A nakon to bi bila postignuta ta raznovrsnost, poeljeli bismo da neke osobineunaihenabudujomalovieizraene,dabuduiznadpostojeegprosjeka. Tujezapravonasaetnainreenozatoeugenikanebimogladjelovati. Preveo:DarkoPolek

MattRidley

CRVENAKRALJICA*
Uizvanrednom,nedavnozavrenomistraivanjuprovedenomiromZapadneEurope,pokazalesu sesljedeeinjenice:udaneenebirajudominantne,starije,tjelesnoatraktivnije,oenjenemukarce simetrinog oblika za partnere svojih ljubavnih pustolovina. enee se vjerojatnije upustiti u takvu pustolovinu ako su im brani drugovi podloni, mlai, fiziki neprivlani ili asimetrinih oblika. Kozmetika kirurgija kojom e poboljati svoj izgled, udvostruuje anse mukarca za uspjeh u ljubavnoj pustolovini. to je mukarac privlaniji, to je nepaljiviji kao otac. Grubo reeno, jedna od tribeberoeneuzapadnojEuropiposljedicajeizvanbraneveze. Ako vas teinjenice uznemiruju ili teko u njih moete povjerovati, ne brinite. Istraivanje uope nije provedeno na ljudima. Ono se u cijelosti odnosi na vrapce, nevine, prpone, viliastorepaste ptice koje tijekom ljetnih mjeseci cvrkuu i skakuu po poljima i stajama. Ljudska su bia bitno drukijaodvrabaca.No,jesulidoista? Haremi drevnih despota pokazali su da su mukarci vrlo sposobni svoj status pretvoriti u reproduktivniuspjeh,aliharemiuvelikomdijeluljudskepovijestinepredstavljajubitovjeka.Gotovo jedini nain da danas postanete posjednik harema jest da utemeljite neki kult i svojim potencijalnim konkubinama isperete mozak priama o vlasitoj svetosti. U brojnim ivotnim aspektima moderni ovjek vjerojatno ivi u socijalnim sustavima slinijim naim precima lovcima i sakupljaima, negoli onima iz blie povijesti. Drutva lovaca i sakupljaa podravala su tek povremenu poligamiju; institucijabrakajegotovouniverzalna.Ljudiiveuveimskupinamanegoranije,aliutimjegrupama jezgro ljudskoga ivota osnovna obiteljska jedinica: mukarac, njegova supruga i djeca. Brak je institucija odgajanja djece: gdjegod se pojavljuje, otac preuzima bar jedan dio odgoja djeteta, barem svojom brigom za hranu. U veini drutava mukarci pokuavaju biti poligamni; ali rijetkima to uspijeva.akiupastoralnimpoligamnimdrutvima,velikaveinabrakovajemonogamna. Upravo naa frekventnija monogamija, a ne povremena poligamija, razdvaja nas od ostalih sisavaca,ukljuujuiimajmune.Odetirivrstemajmuna(giboni,orangutani,gorileiimpanze)samo gibon prakticira jedan oblik braka. Vjerni giboni ive u parovima u umama jugoistone Azije, a svaki parivisvojsamostalniivotnavlastitometeritoriju. Ako su mukarci u srcu poligamni oportunisti, kako onda nastaje brak? Premda su mukarci prevrtljivi, njih zanima i pronalaenje ena s kojome osnovati obitelj i mogu joj unato nevjeri biti vrloprivreni. Tasudvaciljaproturjenasamozatotoenenisuspremnerazdvajatisenasuprugeiprostitutke. ena nije pasivna brbljalica i pokretna imovina u rukama bespotednih despota. Ona je aktivni suparnik u seksualnoj ahovskoj igri. Ona ima svoje ciljeve. ene je poligamija oduvijek manje zanimala od mukaraca. No, to ne znai da su one seksualni oportunisti. Teorija o nadobudnom mujaku i ednoj eni vrlo teko moe odgovoriti na jednostavno pitanje: Zato su ene uope nevjerne? Osamdesetih je godina niz ena znanstvenica pod vodstvom Sarah Hrdy sa Kalifornijskog sveuilita u Davisu, primijetilo da se promiskuitet enki impanza i majmuna nikako ne slae sa Triversovom teorijom koja kae da velika roditeljska investicija kod ena izravno utjee na njihovu izbirljivost. Umjesto stereotipa evolucione teorije, studija lengura Sare Hrdy i studija makakaa

Meredith Small pokazale su jednu sasvim razliitu vrstu enke: enku koja neprestance trai znakove panjedrugihmujaka;enkukojaaktivnotrairaznolikostseksualnihpartnera;enkukojajebakao i mujak, spremna zapoeti seksualne odnose. Ona uope nije izbirljiva, tovie,ini se da su enke primataodgovornezavelikudioupromiskuitetu.Hrdyjeprimijetiladajenetopogrenosteorijama a ne sa enkama. Desetljee kasnije, odjednom je postalo jasno to: jedna je skupina ideja poznata kao teorija spermatozoidne konkurencije posve novim svjetlom osvjetlila evoluciju enskoga ponaanja. U svojoj studiji lengura u Abuu, Radahstan, Hrdy je ustanovila groznuinjenicu: odrasli mujaci majmuni rutinski ubijaju bebe. Svaki puta kada mujak preuzima skupinu enki, on ubija svu djecu u toj skupini. Nedugo po objavljivanju te studije identian fenomen se pokazao i na primjeru lavova: kada skupina brae stekne naklonost enki, prva stvar kojuine jest pokolj nevine djeice. Pokazalo se ustvari da je infanticid koji provode mujaci tipina pojava kod glodavaca, mesodera i primata. ak ni naim najbliim roacima,impanzama, takva djela nisu strana. Veina prirodnjaka, odgojena na dijetnim sentimentalnim prirodoznanstvenim televizijskim programima, vjerovala je da je rije o patolokim zastranjenjima, ali Hrdy i njezine kolege tvrdili su drukije. Infanticid, tvrdili su, jest adaptacija, evoluciona strategija. Ubojstvom vlastite posvojene djece, mujaci, naime, zaustavljaju stvaranjemlijekakodenkiitimeubrzavajudankadaenkamoeponovnozaeti. Vanostinfanticidakodprimatapostupnojepomoglaznanstvenicimadarazumijusustaveparenja kod pet vrsta majmuna, jer je odjednom pruila razlog da ene budu odane jednom mujaku ili skupini mujaka: one su lojalne kako bi zatitile svoj genetski ulog od ubojstva suparnikih mujaka. Pomalo pojednostavljeno, moemo rei da se drutveni obrazac ponaanja enki viih i niih majmuna odreuje distribucijom hrane, a drutveni obrazac ponaanja mujaka distribucijom enki. Zbog toga enke orangutana biraju usamljeni ivot na ogranienom teritoriju kako bi bolje iskoristile siromane izvore hrane. Mujaci takoer ive usamljeno i pokuavaju monopolizirati teritorij s nekoliko enki. enke koje ive na njegovom teritoriju oekuju od svog supruga da im hitno pritekneupomoakosepojavidrugimujak. enke gibona takoer ive usamljeno. Giboni mujaci sposobni su zatititi dom za pet enki i lako bimogliprakticiratiistuvrstupoligamijekaoiorangutani kodkojihjedanmujaknadzireteritorijpet enkiskojimasepari.Osimtoga,gibonimujacisukaooevigotovobeskorisni.Oninehranemlade, ne tite ih od orlova, a ne ue ih ni vjetinama. Zato su onda vjerni jednoj enki? Jedna golema opasnost za mlade gibone jest ubojstvo koje bi mogao poiniti neki drugi mujak. Robin Dunbar vjerujedasumujacigibonimonogamnikakobisprijeiliinfanticid. enka gorila je svojem suprugu vjerna kao i gibon; ona ide za njim iini ono to onini. I on joj je vjeran na svoj nain. On ostaje uz nju niz godina i gleda je kako odgaja njegovu djecu. No, postoji jedna bitna razlika prema gibonima. On ima nekoliko enki u svom haremu i svima je jednako vjeran. RichardWranghamvjerujedajedrutvenisustavgorilauglavnomoblikovanzaprevencijuinfanticida. Zbog toga gorila odrava svoj harem i odbija suparnike mujake, a svojoj djeci ini golemu uslugu timetospreavanjihovoubojstvo. impanze su razradile strategiju antiinfanticida izumom posebnog drutvenog sustava. Kako se jednolino ali obilno hrane voem i kako suee na tlu negoli na otvorenom,impanze ive uveim skupinama(veaskupinavidivieodmanje),atesegrupeobinorazdvajajunamanjeprijenegolise vrate u svoje stanite. Te skupine koje se spajaju i razdvajaju isuvie su velike i fleksibilne da bi im mogao dominirati jedan mujak. Put kojim seimpanza mujak penje politikom hijerarhijom jest da stvara alijanse s drugim mujacima, pa se skupine impanza sastoje od vie mujaka. enku neprestance prate mnogi opasni potencijalni ousi njezine djece. Rjeenje toga problema sastoji se u

tomu da simultano dijeli svoje seksualne usluge veem broju mujaka kako bi svaki od njih mogao misliti da je on otac djeteta. Zbog toga postoji samo jedna jedina okolnost u kojoj mujakimpanza moebitisigurandadijetenije njegovo:kadaenkunikadaranijenijevidio.JaneGoodalljepokazala da mujaci impanza napadaju nepoznate enke s mladima i ubijaju njezino potomstvo, ali ne napadajuenkebezmladunadi. Problem Sare Hrdy je rijeen. enski promiskuitet kod viih i niih majmuna moe se objasniti potrebom podjele oinstva meu brojnim mujacima kako bi se sprijeio infanticid. Vrijedi li isto i za ljudskuvrstu? Kratki odgovor jest: ne. Vjerojatnost umiranja pastoradi ezdesetipet puta je vea negoli kod djece koja ive sa svojim pravim roditeljima i isto je tako injenica da mlaa djeca esto doivljuju terornovihouhakojijetekoprevladati.No,nijednaodtihinjenicanijejakorelevantna,jerseobje odnosenastarijudjecu,anenadojenad.Njihovasmrtneoslobaamajkezanoviporod. tovie, to to pripadamo majmunskome rodu moe nas odvesti u krivome smjeru. Na seksualni ivot bitno je drukiji od naih roaka. Da smo orangutani, ene bi ivjele same i razdvojene od drugih.I mukarcibiivjelisami,alibisvakiodnjihzbogpovremenogseksaposjeivaonekolikoena (ili moda nijednu). Kada bi se dva mukarca susrela, dolo bi do velike, divlje borbe. Da smo giboni, na bi ivot bio bezlian. Svaki bi par ivio miljama udaljen od drugih i borio bi se do smrti protiv napasnika na vlastitome teritoriju kojeg nikada ne naputaju. No, ako i imamo ponekog asocijalnog susjeda, to ipak nee biti opis naeg naina ivota.ak i ljudi koji se povlae u svoje svete domove u predgrau,nepretvarajusedaetamoostatizauvijek,ajomanjepokuavajuodbitisvestrance.Mi velik dio naih ivota provodimo na zajednikom teritoriju, na poslu, prilikom kupovanja ili igre. Mi smogregaristikidrutvenisoj.Nismonigorile.Dajesmo,ivjelibismousarajimakojimbidominirao jedan golem sredovjeni mukarac, dvostruko vii i tei od ene, koji bi monopolizirao seksualni pristupsvimenamauskupiniinapadaodrugemukarce.Seksbibiorijeiodbrojasvetihdana,aki za te goleme, velike ljude, koji bi spolno opili jednom godinje, a za veinu ostalih mukaraca on uopenebipostojao. Da smo impanze, stil ivota bi nam bio poznatiji. ivjeli bismo u obiteljima, bili bismo vrlo socijalni, hijerarhijski i skupno teritorijalno orijentirani i agresivni prema skupinama koje nam ne pripadaju. Drugim rijeima, bili bismo obiteljski, urbani, klasnosvjesni, nacionalni i ratoborni, a to i jesmo. Odrasli mujaci vie bi vremena provodili u pokuajima da se popnu na drutvenoj ljestvici negoli u svojim obiteljima. Ali kada je rije o seksu, stvari bi bile bitno drukije. Za poetak, mukarci se uope ne bi brinuli za odgoj potomstva, ne bi plaali alimentaciju; branih veza uope ne bi bilo. Veina ena parila bi se s veinom mukaraca, premda bi mujak na vrhu (nazovimo ga predsjednikom) pazio da ima pravo prve noi kod svih plodnih ena. Seks bi bio posao s prekidima, u kojem bismo jako pretjerivali tijekom enkinog tjeranja, ali posve zaboravljen za vrijeme trudnoe ili odgoja mladih. To vrijeme pretjerivanja oglasilo bi se svima pomou ruiastih znakova na enskoj stranjici, a svakom mukarcu to bi bilo neodoljivo fascinantno. Mukarci bi tijekom tih tjedana pokuavali monopolizirati takve enke i prisiljavali bi ih da prihvate njihovo vodstvo, ali u tomu ne bi uvijek uspijevali i ubrzo bi izgubili interes kada bi oteklina odostraga nestala. Jared Diamond sa Kalifornijskog sveuilita u Los Angelesu pokuao je spekulirati o tome kakve bi drutvene poremeaje na prosjenom enskom radnome mjestu izazvala pojava takve neodoljivo ruiaste enke. Dasmopigmiimpanzeilibonobosi,ivjelibismoudrutvimaslinimimpanzinim,alibipostojale bande dominantnih mukaraca koji posjeuju razne grupe ena. Zbog toga bi ene jo i vie morale dijeliti mogunost oinstva. enke bonobosi su stoga u svojim navikama posve nimfomanski

orijentirane. One se pare ve i na najmanji nagovjetaj i na vrlo raznolike naine (ukljuujui oralne i homoseksualne), a mujacima su privlane tijekom dugog vremenskog razdoblja. Mlada enka bonobo koja se popne na ve zauzeto drvo na kojemu se drugi hrane, dobite neto za jelo tek kada sesparisasvimmujacima,ukljuujuiiadolescente. Dokseenkagorilemoraparitiokodesetputanasvakuroenubebu,enkaimpanzeokopetsto dotisuuputa,enkabonobomoraseparitidotritisueputadadobijemlado.enkubonobogotovo nikada ne napastuje blinji mujak zbog parenja s mlaim: parenje je tako uestalo da rijetko dovodi do zaea. Isto tako, cijela anatomija muke agresivnosti kod bonobosa svedena je na minimum: mujaci nisu vei od enki i troe manje energije za uspon u mukoj hijerarhiji negoli obine impanze. Najbolja strategija mujaka bonobo za odranje genetske vjenosti jest da jede svoje zelenilo,dasedobronaspavaidasepripremizasljedeidugidanrazvrata. Za razliku od naih roaka majmuna, mi, najbrojniji veliki majmuni izmislili smo jedan neoekivan trik. Na neki nain smo ponovno izmislili monogamiju i oinsku brigu, a da pri tomu nismo izgubili naviku ivota u velikim multimujakim skupinama. Poput gibona, mujaci ene enke jednom i, sigurni u oinstvo, pomau im u odgoju mladih, ali, poputimpanza, ene ive u drutvima u kojima postoji stalni kontakt s drugim mukarcima. Za takav oblik meu majmunima nema drugog primjera. Meutim, vjerujem da postoje usporedni sluajevi meu pticama. Mnoge ptice ive u kolonijama, ali se pare monogamno unutar kolonije. A usporedba s pticama prua nam posve drukije objanjenje enskog interesa za seksualnu raznolikost. enka, tj. ena ne mora dijeliti svoje seksualne usluge mnogimmujacimakakobisprijeilainfanticid,alimodaimadobarrazlogdatuuslugupruijednom dobro odabranom mujaku koji nije njezin suprug. To je zbog toga to suprug, gotovo po definiciji, najeenijenajboljipostojeimukarac,jerdajest,zatobisezanjuoenio?Njegovajevrijednostu tome da je monogaman, te stoga nee dijeliti svoj ulog u odgoju djece s drugim obiteljima. No, zato bi zbog toga trebalo prihvatiti njegove gene? Zato ne imati njegovu oinsku brigu i gene nekoga drugoga? Teko je biti precizan u opisivanju ljudskog sustava parenja. Ljudi su nevjerojatno fleksibilni u svojim navikama koje ovise o njihovom rasnom podrijetlu, religiji, bogatstvu i okolini. Unato tomu, postojenekeistaknuteuniverzalnekarakteristike.Prvo,enenajeetraemonogamnibrakakiu drutvima u kojima je poligamija doputena. Bez obzira na rijetke iznimke, one ele paljivo izabrati mukarca i ako se pokae vrijednim, ele ga doivotno monopolizirati, od njega dobiti pomo u odgoju djece, a moda s njim i umrijeti. Drugo, ene po sebi ne trae seksualnu raznolikost. Postoje naravno izuzeci, ali fiktivne i stvarne ene obino poriu da im je nimfomanija privlana i nema razloga da im ne vjerujemo. Zavodnica koju zanima jedna no s ovjekom ije ime niti ne zna jest fantazija koju hrani muka pornografija. Lezbijke, slobodne od ogranienja koja enama postavlja muka priroda ne koriste se odjednom seksualnim promiskuitetom; upravo suprotno, one su nevjerojatno monogamne. To nas ne morauditi: enke dobivaju malo od seksualnog oportunizma, jer je njihova reproduktivna sposobnost ograniena, ne brojem mujaka s kojima se moe pariti, ve vremenomkojejepotrebnodaseodgojipotomstvo.Utomsusmislumukarciienebitnorazliiti. Meutim, ene katkada jesu nevjerne. Nije svaki preljub uzrokovan ponaanjem mukarca. Premdajurijetkoilinikadanezanima obiansekssmukomprostitutkomilistrancem,uivotukaoi u televizijskoj sapunici, ena je posve sposobna prihvatiti ili potaknuti ponudu seksualne pustolovine s mukarcem kojega poznaje, premda je istovremeno sretno udana. To je paradoks koji se moe rijeiti na tri naina. Moemo optuiti varljivost mukaraca i tvrditi da uvjerljive sposobnosti zavodnika uvijek pridobijaju neka srca, ak i ona koja su tome najmanje sklona. Nazovimo tu vrstu objanjenjaobjanjenjemOpasneveze.Ili,moemooptuitisuvremenodrutvoireidafrustracije

i sloeni suvremeni ivot nesretnih brakova i tako dalje, remete prirodni obrazac i uvode stranu navikuuponaanjeena.Nazovimotoobjanjenje:Dallas.Ilimoemopredloitinekivaljanbioloki razlog za traenje seksa izvan braka a da se brak ne napusti neki enski instinkt kojim se ena nee liitiopcijeseksualnogplanaBakoAneuspijebadobro.NazovimotostrategijomEmmaBovary. Preljub je, tvrdim, odigrao veliku ulogu u oblikovanju ljudskoga drutva, jer je od traenja alternativnih seksualnih partnera esto bilo koristi za oba spola u monogamnom braku. Taj se zakljuak temelji na studijama ljudskoga drutva, suvremenog i plemenskog i na usporedbama s majmunima i pticama. Opisivanjem nevjere kao sile koja je oblikovala na sistem parenja, ja ga ne pokuavam opravdati. Nita ne bi bilo prirodnije od pokuaja ljudi da stvore neku strategiju spreavanjapreljuba.Dajemojaanalizaopravdanjepreljuba,onabise pravilnijemoralaprotumaiti kaoopravdanjesocijalnihipravnihmehanizamazaspreavanjenevjere.Stogajednostavnotvrdimda suipreljubinjezinospreavanjeprirodni. Sedamdesetih godina britanski biolog Roger Short primijetio je neto zanimljivo u anatomiji majmuna.impanze imaju goleme testise; gorile pak minijaturne. Premda su gorileetiri puta tee odimpanzi, testisiimpanzeetiri su puta tei od testisa gorile. Short se zapitao zato je to tako i primijetiodatomodaimanekevezesnjihovimsistemimaparenja.PremaShortovumiljenju,tosu veitestisi,tosuenkepoligamnije. Razlog je jasan. Ako se enka pari s nekoliko mujaka, onda se sperma svakoga od njih nadmee da stigne prva do njezinog jajaca; stoga je najbolji nain za mujaka da utrku obrne u vlastitu korist, da stvori to vie sperme i iskorijeni konkurenciju. Postoje i drugi naini: neke vrste muica koriste penis za isisavanje sperme koja je prethodno nala svoj put; mujaci pasa i australskih skoimia poslije kopulacije zakljuavaju svoje penise u enkama neko vrijeme kako bi sprijeili druge da krenu istim putem; mukarciini se stvaraju veliku koliinu defektne kamikaza sperme koja stvara neku vrstuepa kojim zatvara vaginalna vrata drugim ulaznicima. No, kao to smo vidjeli,impanze ive u skupinama u kojima nekoliko mujaka dijeli enke, stoga postoji premija za estu i bogatu ejakulaciju,jeronajtkotoiniimanajveeansedapostaneotac.Tahipotezavrijedizasvemajmune iglodavce:tosusigurnijiuseksualnimonopol,poputgorile,toeimtestisibitimanji;toeeive umultimujakimpromiskuitetnimskupinama,testisisuvei. Izgledadaje Shortnaiao naanatomskikljuzarazumijevanjesustavaparenja vrsta:veliki testisi = poligamne enke. Moe li se on iskoristiti za predvianje sistema parenja vrsta koje jo nisu istraene? Vrlo malo znamo, recimo, o drutvima delfina i kitova, ali zahvaljujui kitolovstvu jako dobro poznajemo njihovu anatomiju. Svi oni imaju goleme testise, ak i u njihovim razmjerima. Testisi kita tee vie od tone i tvore dva postotka njihove sveukupne teine. Dakle, ako prihvatimo obrazac majmuna, razlono je predvidjeti da enke kitova uglavnom nee biti monogamne, vee se pariti s nekoliko mujaka. Koliko nam je poznato, to i jest sluaj. Sustav parenja kljunatoga delfina sastoji se od prisilnog zdruivanja plodnih enki pomou promjenljivih mujakih koalicija, a katkada dva mujaka istovremeno oplouju takvu enku; tu je rije o daleko otrijoj konkurenciji spermenegoliusvijetuimpanzi.Jednavrstakitovaiviuharemimapoputgorila.Oniimajurelativno manjetestise:jedanmujakimamonopolnadsvojimharemominemaspermnekonkurencije. Primijenimosadatopredvianjenaovjeka.Zajednogviegmajmuna,ovjekovisutestisisrednje veliine znatno vei od gorilinih. Kao i kodimpanze, ljudski su testisi spremljeni u skrotumu i vise izvan tijela, tako da ve stvorenu spermu hlade ime navodno produuju njen ivot. Sve bi to ukazivalonaspermatozoidnukonkurencijukodovjeka. No,ljudskitestisinisunipriblinotakovelikikaooniuimpanzeipostojenagaanjadanisunitiu potpunosti iskoriteni (odnosno da su neko, kod naih predaka bili vei): proizvodnja sperme po

gramu tkiva je kod mukaraca neobino mala. Sve u svemu,ini se razlonim zakljuiti da ene nisu vrlopromiskuitetne,atojeuostalomionotosmooekivali. Postojanje ljudske kulture i civilizacije ne opravdava egoizam i egocentrizam nae vrste. Mi smo domestificirani poput bilo kojeg psa, krave, a moda neto vie od njih. Odnjegovali smo u sebi najrazliitije nagone, koji su u primitivnijem obliku postojali u doba pleistocenskogovjeka, ba kao to smo u domaoj kravi uzgojili mnoge karakteristike koje su postojale u pleistocentskom aurohu. No,zagrebitekravipodpovrinuijouvijeketenaisirovogauroha.Stadoizstajeputenoudivljinu ubrzo bi postalo poligamna skupina u kojoj se mujaci natjeu oko statusa. Psi, preputeni sami sebi, postali bi teritorijalni opor, u kome bi starije ivotinje monopolizirale odgoj mladih. Preputena savani, skupina mladih Europljana moda ne bi rekreirala stvarni ivot svojih predaka. Vjerojatno bi umrijeli od gladi, toliko su postali zavisni od kulturnih tradicija pomou kojih dolazimo do hrane i stana. Ipak, oni koji bi preivjeli sigurno ne bi izmislili potpuno nov nain ivota, dalek od ljudskog. Kao to su pokazali mnogi eksperimenti s komunama, ljudske zajednice uvijek stvaraju hijerarhiju i uvijekseatomizirajuuposesivneseksualneveze. ovjek je domaa ivotinja koja je domestificirala samu sebe. On je sisavac, majmun, drutveni majmun. On je vrsta u kojoj mujak ima inicijativu u udvaranju, a enka obino naputa najbliu okolinu u kojoj je roena. To je vrsta u kojoj su mukarci grabeljivci, a ene sakupljai, mukarci hijerarhijski orijentirani, a ene egalitarno. Oni stvaraju drutvo u kome muki lanovi pridonose neuobiajeno velike koliine potreptina za svoju mladunad od hrane i zatite, do zabave. U tom drutvu su monogamni parovi pravilo, no mnogi mukarci imaju ljubavne veze izvan braka, a neki su akipoligamni.Mnogienskilanovitogdrutva,sparenisahijerarhijskiniim mukarcima,sklonisu izigrati svoje brane partnere kako bi doli do gena hijerarhijski viih mukaraca. Ljudi su vrsta majmuna koja je prola kroz neuobiajeno snanu meusobnu spolnu selekciju, tako da su mnoge odlike enskog tijela (usne, grudi, strukovi) i umovi obaju spolova (pjesme, natjecanja, karijere) oblikovani tako da slue suparnikoj igriiji je krajnji cilj dolaenje do partnera suprotnog spola. Oni su vrsta majmuna koja je razvila izvanredan raspon novih nagona, nauenih asocijacijom, koja je nauilagovoritiistvorilatradicije.No,svejednosumajmuni. Pola je mojih ideja vjerojatno pogreno. Povijest ljudske znanosti nije ohrabrujua. Galtonova eugenika, Freudovo nesvjesno, Durkheimova sociologija, kulturna antropologija Margaret Mead, Skinnerovbihejviorizam,PiagetoveiWilsonoveidejeretrospektivnogledanovezanesuuz zablude ipogreneperspektive.Nemasumnjedajetakoisamnom.Sadanjazapadnjakakulturnarevolucija koja tei takozvanoj politikoj korektnosti, sasvim sigurno nee pozdraviti moje miljenje o razliitim naravima mukaraca i ena, kao ni grubo postavljanje ljudskog roda u istu vrstu sa neljudskim vrstama. Ponekad pomiljam da nam nije sueno da ikada razumijemo sami sebe, jer se svako istraivanje izvre u izraavanje vlastite prirode: ambiciozne, nelogine, manipulativne i religijske. DavidHumejepisao:NikadanekispisateljskipokuajnijebiogoresreeodmojegOgledaoljudskoj prirodi.Kritiarisugapotpunounitili.No,kadatoproitamsjetimsekolikojeznanostnapredovala od Humea i koliko se, vie no ikad ranije, pribliila cilju potpunog razumijevanja ljudske prirode. Moda nikad neemo dosei taj cilj i moda bi bilo bolje za nas da ga i ne dosegnemo. Ali, sve dok se pitamoZato,uvjerensamdajesmisaonaegpitanjaplemenit. Preveo:DarkoPolek

RichardDawkins

ZATOPOSTOJELJUDI*
Inteligentan ivot na planetu pojavljuje se onog trenutka kada otkrije razlog vlastitog postojanja. Akonekabiaizsvemiraikadaposjetezemlju,daprocijenerazvijenostljudskecivilizacijeprvopitanje kojeepostavitibite:Jesulistanovniciovogplanetaotkrilievoluciju? ivi su organizmi postojali na Zemlji, ne znajui zato, vie od tri milijarde godina prije no to je jednome od njih sinula istina. Njegovo je ime bilo Charles Darwin. Treba poteno rei da se i prije toga u ponekom sluaju nasluivala istina, ali Darwin je prvi stvorio logiki dosljedno i odrivo objanjenje zato postojimo. Omoguio nam je da ubudue znamo odgovoriti radoznalom djetetu kojepita:zatopostojeljudi?Sadavienemoramoprizivatiupomopraznovjerjekadasesuoimos ozbiljnimpitanjima:imaliivotznaenje?Otkudasmodoli?tojeovjek?Nakontojepostavioovo zadnje pitanje, poznati zoolog Simpson je rekao: Ono to elim rei jest da su svi pokuaji odgovora natopitanjeprije1859.bilibezvrijedniidabinajboljebilopotpunoihzanemariti. Danas se u teoriju evolucije sumnja isto tako malo kao to se sumnja u teoriju prema kojoj se Zemlja okree oko Sunca. Preostaje samo da potpuno shvatimo sve to podrazumijeva Darwinova revolucija. Ipak, moja namjera nije obrana darvinizma. Moja je namjera da analiziram posljedice teorijeevolucijesposebnimnaglaskomnaprouavanjebiologijesebinostiialtruizma. Osimznaenjakojetakvoprouavanjeimazaznanost,oitojedajeonovanoizaljudeopenito. Taj se problem tie raznih dijelova naeg drutvenog ivota, naih ljubavi i mrnji, borbe i suradnje, pohlepe i velikodunosti. Isto bi se moglo rei za knjigu Konrada Lorenza O agresivnosti, za Ardreyev... Drutveni ugovor i EibelEibelsfeldtovu Ljubav i mrnju. Nezgoda s tim knjigama jest to njihovi pisci uglavnom nisu u pravu. A nisu u pravu jer su krivo shvatili kako se odvija evolucija. Pogreno su pretpostavili da je u evoluciji vano dobro vrste (ili skupine), a ne dobro jedinice (to jest gena). Smijeno je to se Lorenza napada kao potomka mislilaca iz devetnaestog stoljea koji su vjerovali da su zubi i pande prirode krvavi... Ako sam dobro razumio Lorenzovo vienje evolucije, on bi spremno odbacio ono to je Tennyson htio rei svojomuvenom reenicom. Ja naprotiv mislim da je stih o krvavim zubima i pandama prirode izvanredno saeto moderno shvaanje prirodnog odabiranja. Prije no krenem na razlaganje vlastite teme, elio bih ukratko objasniti oemu se tono radi. Ako smo primjerice uli da je neki ovjek dugo i uspjeno ivio u svijetu ikakih gangstera dvadesetih godina,moemopretpostavitikakavjetobioovjek.Mislilibismodaseodlikovaoilavou,dajebio vjet u rukovanju revolverom, i da je znao okupiti oko sebe odane ljude. Ti zakljuci ne bi bili nuno nepogreivi, ali znamo li neto o uvjetima u kojima je tajovjek uspijevao opstati godinama i ostati iv,moglibismoizvestiinekezakljukeonjegovomkarakteru. Moja je teza da smo mi, ljudi, i sve ostale ivotinje, strojevi to su ih stvorili geni. Nai su geni, slino uspjenimikakim gangsterima, u nekim sluajevima i po vie milijuna godina, uspjeli opstati ujednom izrazitonatjecateljskomsvijetu.Tonamdajepravodaodsvojihgenaoekujemoodreena svojstva. Ja tvrdim da je glavno svojstvo koje treba oekivati od jednog uspjenog gena nemilosrdna sebinost. Ova sebinost gena obino potie sebinost u ponaanju pojedinog organizma. Ipak, pokazatesedapostojeiposebneokolnostiukojimagennajboljepostiesvojesebineciljevenataj naindanarazinipojedinanihivotinjapotienekiogranienioblikaltruizma.Uprethodnojreenici

treba obratiti panju na posebne okolnosti i na ogranieni oblik altruizma. Premda moemo snano eljeti da je drugaije, opa ljubav i dobrobit vrste kao cjeline su pojmovi koji u evoluciji nemaju nikakvasmisla. Vano je uoiti da su altruizam i sebinost bihejvioralni, a ne subjektivno psiholoki pojmovi. Ja se nebavimpsihologijommotiva.Neraspravljamotomedaliljudikojiseponaajualtruistikiustvari tako djeluju zbog nekih prikrivenih ili nesvjesnih sebinih poticaja. Moda da, a moda ne, ali o tome ova knjiga ne raspravlja. Moji pojmovi se odnose samo na to da li djelovanje (uinak) nekog ponaanja uveava ili umanjuje anse za opstanak navodnog altruista odnosno anse za opstanak onoganakogajetakvoponaanjeusmjereno. Pokazati da ponaanje djeluje na dugorone anse za opstanak, vrlo je sloen posao. Kada to inimo u praksi i primjenimo na neko stvarno ponaanje, na postupak moramo nadopuniti izrazom na prvi pogled. Jedno na prvi pogled altruistino djelo je ono koje, povrno gledano, poveava mogunost smrti altruista i mogunost opstanka onoga kojie od takvog ponaanja profitirati. No, kada poblie ispitamo te postupke, uviamo da su djela prividnog altruizma zapravo preruena sebinost. Da pojasnim: ja ne mislim da su motivi takvog ponaanja prikriveno sebini, nego da su istinskiuincialtruistikogaponaanjaupravoobratniodonogatosmoprvomislilionjima. Spomenut u nekoliko primjera na prvi pogled sebinog i na prvi pogled alturistinog ponaanja. Kada je rije o naoj vrsti, teko je obuzdati subjektivne navike i miljenja, pau odabrati primjere iz zoologije. Navedimo prvo nekoliko primjera sebinog ponaanja koje iskazuju ivotinje kaojedinke. Crnoglavi galebovi gnijezde se u velikim kolonijama, i gnijezda su im udaljena jedna od drugih sveganekolikostopa.Kadasemladiizlegnu,sitnisu,bespomoniilakoihjeprogutati.Zagaleboveje uobiajeno da priekaju kada e im susjed okrenuti lea, moda da bi otiao loviti ribu, pa da se ustreme na jednog od njegovih mladih i cijelog ga progutaju. Na taj nain pribavljaju dobar i hranjiv obrok,anemorajusemuitiloveiribuiostavljativlastitognijezdonezatienim. Mnogo je poznatiji primjer kanibalizam enke bogomoljke. Bogomoljke su veliki kukcimesoderi. Obino jedu manje kukce, poput muica, ali napadaju gotovo sve to se kree. U vrijeme parenja, mujak se oprezno uspue na enku i pari se s njom. Ako se enki ukae prilika, onae ga pojesti, na taj nain dae mu prvo odgristi glavu dok joj se mujak jo primie, odmahim se popeo na nju, ili onda kad se razdvoje. Pomislitete da bi za nju bilo pametnije da prije nego to pone jesti mujaka priekadaparenjezavri.No,gubitakglaveneizbacujemujakaizseksualnogina.Upravosuprotno: budui da je glava sjedite inhibitornih ivanih sredita, kada jede njegovu glavu, ona moda ak poboljavanjegovuseksualnuaktivnost.Akojetako,ondajetozanjudodatnidobitak.Dodatni,jerje prviutometojesebipriskribiladobarobrok. Rije sebinost moda ne izgleda primjerena takvim krajnjim sluajevima kanibalizma, premda se oni vrlo dobro uklapaju u moju definiciju. Moda nam blae djeluje ponaanje carskih pingvina s Antarktika. Oni stoje uz vodu i oklijevaju da zarone jer postoji opasnost da ih pojedu morski lavovi. Kada bi zaronio samo jedan, svi bi znali je li mor u blizini ili opasnosti nema. No, nitko ne eli biti pokusnikuni,pasvistojeiekaju,aponekadpokuavajujedandrugogagurnutiuvodu. Uobinijimsluajevimasebinoseponaanjesastojijednostavnouodbijanjudasepodijelihrana, teritorijiliseksualnipartner. Sadaunavestinekolikoprimjeranaprvipogledaltruistikogponaanja.Ubodipelaradilicasu uspjena obrana od kradljivaca meda. Ali pele koje ubadaju svoju aoku istodobno su samoubojice. Prilikom zabadanja aoke obino se iz tijela iupaju i vitalni unutarnji organi, te pela brzo umire. Njensamoubilakizadatakmodajekonicispasioivotnezalihe hrane,alinje vieneebitidauiva

u njoj. Prema naoj definiciji, to je altruistino djelo. Treba zapamtiti da se ne radi o svjesnim motivima djelovanja. I u ovom primjeru, kao i u primjerima sebinosti, takvi motivi moda postoje a modanepostoje,nozanastonijevano. Dati vlastiti ivot za prijatelja oito je altruistino ponaanje, ali isto je tako altruistino izloiti se radi prijatelja ma i najmanjoj opasnosti. Mnoge male ptice, kada vide neku grabljivicu, isputaju karakteristian zvuk koji opominje na uzbunu, na to cijelo jato bjei. Postoje neizravni dokazi da ptica koja die poziv na uzbunu dovodi sebe u opasnost jer privlai posebnu panju grabljivice. U tomejesamomaladodatnaopasnost,aliipaknaprvipogledtoizgledakaoaltruistinodjelo. Najei oblik altruizam pokazuju roditelji, posebice majke. One nose mlade, izlijeu ih i izlau se velikimopasnostimadasvojepotomstvozatiteodgrabeljivaca.Mnogeptice,naprimjer,kojegrade gnijezda na zemlji, kada im se priblii lisica, izvode takozvanu igru odvlaenja panje. Pticaroditelj othramlje iz gnijezda, opustivi pritom jedno krilo kao da je bolesno. Lisica je dovedena u zabludu jer misli da se radi o lakom plijenu, a i odmamljena je od gnijezda. Odrasla se ptica na kraju prestane pretvarati i uzleti ba u trenutku kad je lisica pokua zgrabiti. Ta igra poveava anse za spaavanje ivotamladuncima,alicijenajeopasnostpoivotroditelja. Ja ne pokuavam zakljuivati na temelju prepriavanja pria. Odabrani primjeri nisu nikada dobar temelj uopavanja. Samo elim ilustrirati ono to na razini pojedinih ivotinja drim altruistinim odnosno sebinim ponaanjem. Uistinu elim pokazati da se i pojedinana sebinost i pojedinani altruizam mogu objasniti zakonom sebinog gena. (...) Osnovna jedinica odabiranja, pa prema tome i sebinoga interesa, nije niti vrsta, niti skupina, paak niti pojedinani organizam. To je gen, jedinica naslijea. * * * Valjaspomenutijojedanvaanmehanizam,kojijenaroitoisticaoiDarwinpremdanijegovorio o molekulama nego o ivotinjama i biljkama. Radi se o natjecanju. Naime, u prvobitnoj juhi nije bilo mjesta za sve. I veliina Zemlje je konana, ali postoje i drugi ograniavajui faktori. Kada smo zamislili replikatorsku molekulu kao kalup, pretpostavili smo da se ona nalazila u okolini bogatoj malim blokovima gradivnih molekula, nunih za izradu kopija. Kada je broj replikatora narastao, gradivni blokovi su postali traeni i relativno, s obzirom na poveani broj prvobitnih molekula rijetki. Razliite vrste molekula natjecale su se za gradivne blokove. Izmeu rodova molekula nastala jeborbazaopstanak.One,naravno,nisuznalenitidasebore,nitizatosebore. Borba se odvijala bez osjeaja. No, ona se odvijala u tom smislu to je svako pogreno umnoavanje koje je kao rezultat imalo novu, viu razinu stabilnosti, bilo automatski ouvano i dalje umnoavano. Tijek poboljanja bio je kumulativan. Naini da se uvea vlastita stabilnost, a umanji stabilnostsuparnikabilisusveraznovrsnijiiuspjeniji.Nekimmolekulamajeuspjelootkritikakoda kemijski razbiju suparnike molekule, i kako da njihove gradivne blokove iskoriste za izradu vlastitih kopija.Tiprecimesoderaistovremenosudobivalihranuiuklanjalisuparnikeskojimasusenatjecali za opstanak. Drugi su otkrili kako da se zatite od takvih napada gradei oko sebe fiziki zid napravljen od bjelanevina. Vjerojatno su tako nastale prve stanice. Replikatori nisu samo postojali, negosuipoelistvaratiomotaeukojesusesmjetali,prijenosnikevlastitogproduenogpostojanja. Oni koji su preivjeli bili su ba oni koji su si sagradili strojeve za opstanak u kojima e ivjeti. Prvi strojevi za opstanak sastojali su se samo od zatitnog omotaa. Ali s pojavom sve novijih i novijih protivnika koji su imali sve uspjenije i bolje zatitne omotae, bilo je sve tee opstati. Strojevi za opstanakpostajalisuveiirazraeniji,atajpravacevolucijebiojekumulativaniprogresivan. Ima li kraja postupnom poboljanju tehnika i pothvata koje replikatori izvode kako bi osigurali svoje daljnje trajanje u svijetu? Vremena za njihovo poboljanje bilo je dovoljno. Kakve su nam

neobine strojeve za samoodranje dala budua tisuljea? Kakva je bila sudbina prastarih replikatora pred etiri milijarde godina? Oni nisu izumrli jer je rije o starim majstorima u umijeu opstanka. Ali ne traite ih kako slobodno lebde u moru, jer su se ve davno odrekli svoje slobode. Sada se roje u velikim kolonijama, sigurni unutar golemih robota. Podigli su sidro iz izvanjskoga svijeta, komuniciraju s njim mukotrpnim neizravnim putevima, i manipuliraju njime pomou daljinskihupravljaa.Tidaljinskiupravljaismoviija.Onisunasstvorili,naetijeloinaduh,injihov je opstanak krajnji cilj njihova postojanja. Doli su izdaleka, ti replikatori. Sada nastavljaju svoj ivot podimenomgena,amismonjihovistrojevizaopstanak. Naa DNK ivi u naim tijelima. Ona nije usredotoena na neki posebni dio tijela, ve je raspodijeljena meu brojnim stanicama. Prosjeno ljudsko tijelo tvori oko tisuu milijuna milijuna stanica, i, uz neke iznimke koje moemo zanemariti, svaka od tih stanica sadri potpunu kopiju tjelesneDNK. Evolucioni znaaj injenice da geni kontroliraju razvoj embrija sastoji se u ovome: geni su odgovorni za vlastiti opstanak u budunosti, jer njihov opstanak ovisi o uinkovitosti tijela u kojima ive,tijelakojimasupripomoglidanastanu. Jedinke nisu stabilne stvari, one plove. I kromosomi se mijeaju kako bi jednom nestali, ba kao i jedno mijeanje karata nakon to smo ih podijelili. Ali same karte opstaju nakon dijeljenja. Karte su geni. Geni se ne unitavaju pomou krianja jedinki, oni tek mijenjaju partnere i nastavljaju svoj dugi mar. To im je posao. Oni su replikatori, a mi smo njihovi strojevi za opstanak. Kada smo posluili svrsi,ondanasodbacuju.Genisudomaini,graanigeolokogavremena.Onipostojezauvijek. Geni se u borbi za opstanak izravno natjeu sa svojim alelima, jer su njihovi aleli u genetskom fondu suparnici za njihovo mjesto u kromosomima buduih generacija. Svaki gen koji se ponaa tako da povea svoje anse za opstanak u genetskom fondu na raun svojih alela, po definiciji e, tautoloki, imati anse za opstanak. Gen je temeljna jedinica sebinosti. Ipak, on ne postoji izdvojen. Za svoje postojanje i prenoenje, potreban mu je neki medij. Taj medij, to pomagalo ja nazivam strojemzaopstanak. Strojevi za opstanak zapoeli su svoje postojanje kao pasivni receptori za gene; oni su genima omoguili tek zidove za zatitu protiv kemijskog ratovanja njihovih suparnika i od barane vatre sluajnog molekularnog bombardiranja. Ranih dana oni su se hranili organskim molekulama koje su slobodno plovile u organskoj juhi. Tom lagodnom ivotu doao je kraj kada je organska juha, polako graena pod energetskim utjecajem stoljea suneve svjetlosti, bila pojedena. Glavna grana strojeva za opstanak, koju danas zovemo biljkama, poela je izravno koristiti sunce kako bi izgradila sloenije molekule iz jednostavnijih, nastavljajui sintetike procese u poetnoj juhi puno veom brzinom. Evolucija je kulminirala s pojavom subjektivne svijesti. Zato se to dogodilo, za mene je najvea misterija s kojom je suoena suvremena biologija. Nemamo razloga pretpostaviti da su elektronski kompjutori svjesni kada simuliraju, premda moramo priznati da bi u budunosti to mogli biti. Moda sesvijestpojavilakadajemodanasimulacijasvijetapostalatakosavrenadajemoralaunjuukljuiti i model sebe same.... Bez obzira na filozofske probleme koje postavlja problem svijesti, o svijesti moemo misliti kao o kulminaciji evolucionog trenda prema emancipaciji strojeva za opstanak kao izvrnih donositelja odluka, od svojih poetnih gospodara, gena. Mozak ne samo to ima ovlasti u svakodnevnim poslovima stroja za opstanak, ve je stekao i sposobnost da predvia budunost i da djeluje u skladu s predvianjem. Mozgovi ak imaju mo da se pobune protiv diktata svojih gena, recimotimetoneeimationolikodjecekolikobimogliimati.Ali,ovjekjevrloposebansluaj.

 tojesebinigen?OnnijesamojedanjednostavnifizikikomadiDNK.Kaoiuprajuhi,sebinisu geni replike posebnih komadia DNK raspodijeljenih u svijetu. Ako bismo si dopustili da o genima govorimo kao da imaju svjesne ciljeve, priemu uvijek imamo na umu da, ako to elimo, na nejasni jezik moemo prevesti u jezik dostojan potovanja, onda moemo postaviti pitanje: to sebini gen elipostii?Odgovorje:onelipostatibrojnijiugenetskomfondu.Aontoiniubititimetopomae u programiranju tijela u kojima se nalazi da opstanu i da se reproduciraju. Ali sada istiemoinjenicu da je on (sebini gen) raspodjeljeni subjekt, koji istodobno postoji u mnogo razliitih jedinki. Moja kljunapoantajestdajegensposobanpomagativlastitimreplikamakojesenalazeudrugimtijelima. Ako je tome tako, onda seini da je tu rije o individualnom altruizmu stvorenom pomou genetske sebinosti. Priredio:DarkoPolek

RichardDawkins

MEMI:NOVIREPLIKATORI*
Dosadanisampunopanjeposveivaoljudskojvrsti,premdaminijebilanamjeradazaobiemtu vanu temu. Izraz strojevi za opstanak za sve nositelje gena rabio sam djelomice zato to bi izrazom ivotinja bile izostavljene biljke, a prema miljenju mnogih i ljudi. Moje se zanimanje usredotoilonasvabia.Nodoaojeaskadasetrebaupitati:trebalinekuvrstuizbilokojegrazloga izuzetiizskupasvihivihbia.Postojelizatovaljanirazlozi? Najneobinijainjenica u vezi s ljudskom vrstom moe se saeti jednom jedinom rijeju: kultura. Ne koristim tu rije u snobovskom znaenju, nego u onom koji koriste znanstvenici. Prenoenje kulture analogno je prenoenju gena po tome to premda u temelju konzervativno stvara jednan oblik evolucije. Geoffrey Chaucer ne bi mogao razgovarati sa suvremenim Englezom premda su meusobnopovezanilancemoddvadesetaknaratajaEngleza,odkojihjesvakibezproblemamogao razgovarati s pripadnicima prethodnog ili sljedeeg narataja. No, tijekom dvadeset narataja jezik je evoluirao,itonegenetikimputemitempombrimodgenetikeevolucije. Upitajmo se prvo to je tako naroito u vezi s genima? Naroito je to to su oni replikatori umnoivai. Ali zato bismo pretpostavili da samo geni imaju svojstvo umnaanja. ini mi se da se nedavno na naem planetu pojavila nova vrsta replikatora. Ona je jo uvijek u povojima, jo uvijek pluta po svojoj prajuhi, ali i ostvaruje evolucione promjene takvom brzinom da gene kao nositelje prethodnihevolucijskihpromjenanaplanetuZemljiostavljabezdaha. Tanovaprajuhasastojiseodljudskekulture.Zanjeneosnovnejedinicenaslijeaipromjenevalja izmisliti novo ime koje e prizivati njenu sposobnost prenoenja informacije i oponaanja. Rije mimezis na grkom znai oponaanje. Memom bismo mogli nazvati jedinicu oponaanja. No, ja bih elio koristiti jednoslonu rije kojae se donekle rimovati sa gen. Stoga predlaem rije mem i nadamsedae mi klasiarioprostitislobodnokoritenjegrkogkorijena.Osimtoga,taerijebiti u veziismemorijomlatinskomrijejukojaznaipamenje. Primjeri mema su melodije, ideje, slogani, mode u odijevanju i ponaanju, naini izrade posua, zidanjakua,odnosnorazniharhitektonskihelemenata.Kaotosegeniugenofondurasprostirutako da preskau iz jednog tijela u drugo pomou spermatozoida i jajaaca, tako se i memi u memofondu rasprostranjujutakodapreskauizjednogmozgaudrugiuzpomoprocesakojiseunajiremsmislu rijei moe nazvati oponaanjem.uje li neki znanstvenik za neku dobru zamisao, one je prenijeti kolegamaiuenicima.Spominjatejeulancimaipredavanjima.Prihvatiliseideja,moemoreida se rasprostranila, da se proirila od mozga do mozga. Kao to je to saeto rekao moj kolega Humphrey: Meme treba shvatiti kao ive strukture, ne samo metaforiki nego i tehniki. Zasadite li plodan mem u moju svijest, vi doslovce naseljujete moj mozak, pretvarajui ga u nositelja i prijenosnikamemanaistinainnakojiivirusnaseljavagenetikimehanizamstanice. Razmotrimo, primjerice, ideju o bogu. Ne znamo kako se pojavila u memofondu. Vjerojatno se pojavila neovisno mnogo puta, pomou mutacije. U svakom sluaju, to je uistinu vrlo stara ideja. Kako se umnoava? Govorom i pismom, uz pomo glazbe i umjetnosti. Zato tako uspjeno opstaje? Trebaseprisjetitidauspjeniopstanakneznaiopstanakgenaugenofondu,negoopstanakmema umemofondu.MojimpitanjemzapravoelimoispitatitotoimamisaooBogu,poemujeonatako postojana i prodorna? Uspjean opstanak dobrog mema u memofondu posljedica je njegove velike

psiholoke privlanosti. U ideji o Bogu radi se o vjerojatnom odgovoru na duboka i uznemirujua pitanjaoivotu.Onaimpliciradasenepravdeovogasvijetamoguispravitinaonome.Onanastitiod vlastitih grijehova, i slino placebu u medicini nema manje uinke samo zato to je izmiljena. To su neki razlozi zbog kojih su narataji ljudskih mozgova tako spremno kopirali zamisao o Bogu. Bog postoji, ako nikako drukije onda u obliku mema koji vrlo uspjeno opstaju, to jest u obliku zarazne silekojacvjetaupodnebljuljudskekulture. itajui ovaj ulomak, kolege su mi pripomenule da je u mom opisu uspjenosti ideje o Bogu nedokazano pretpostavljeno kao dokazano. Oni se, napokon, ipak ele vratiti biolokoj prednosti. Rei da zamisao o Bogu ima veliku psiholoku privlanost njima nije dovoljno. Oni ele znati zato ona ima veliku psiholoku privlanost. Psiholoka privlanost znai privlanost za mozak, a mozak je oblikovan pomou prirodnog odabiranja gena u genofondu. Moji kolege znanstvenici ele pronai naindaposjedovanjetakvogmozgaunaprijediopstanakgena. Razumljivo mi je takvo razmiljanje. Ne sumnjam da je na mozak posljedica njegovih genetskih prednosti. No, mislim da kolege biolozi smatraju dokazanima isto toliko nedokazanih stvari kao i ja. Osnovnirazlogzbogkojihsvimiobjanjavamobiolokepojaveuzpomoprednostigenajesttajdasu geni replikatori. Vie od tri milijarde godina geni su drali stvar u svojim rukama. DNK je bila jedini spomena vrijedan replikator na naoj planeti. Ali, to ne znai da ona to mora biti zauvijek. Kada se stvore pretpostavke u kojima neka nova vrsta replikatora uspijeva osvojiti svoj ivotni prostor, uspjeno stvarajui vlastite kopije, onie zapoeti neku vrstu vlastite evolucijske linije. Ta nova linija uope ne mora biti podreena staroj. Stara evolucija uz pomo odabiranja gena time to je stvorila mozak omoguila je pojavu prvih mema. Kada su se pojavili, otpoela je njihova mnogo bra evolucija. U biolozima je tako duboko urasla ideja o genetikoj evoluciji da zaboravljaju kako je ona samojednaodmnogihmoguihvrstaevolucije. Oponaanje je nain razmnoavanja mema. Ali, slino genima, svi se memi ne moraju uspjeno razmnoavati. Neki memi su uspjeniji od drugih. To je analogno prirodnom odabiranju. Openito reeno, uspjenosti nekog mema pridonose sljedee osobine: dugovjenost, plodnost, uspjenost pri kopiranju. Dugovjenost bilo koje pojedine kopije nekog mema razmjerno je nevana. Kopija melodije Bratec Martin koja postoji u mojem mozgu trajat e samo do moje smrti. Kopija iste melodije u primjerku kolske pjesmarice vjerojatno nee trajati mnogo due. Ali, nadam se da e postojati kopija iste melodije na papiru i u mozgovima ljudi i u narednim stoljeima. Kao i u sluaju gena, kada je rije o pojedinim kopijama, plodnost je mnogo vanija od dugovjenosti. Ako je mem neka znanstvena ideja, njeno e rasprostiranje ovisiti o tome koliko je prihvatljiva za populaciju znanstvenika. Grube razmjere njene uspjenosti dobit emo prebrojimo li koliko se puta ona svake godine spominje u znanstvenim asopisima. Radi li se o nekoj popularnoj melodiji, njeno rasprostiranje u memofondu moe se procijeniti pomou broja ljudi koji je prepoznaju. Ako je rije o enskim cipelama, memetiar se moe koristiti statistikim podacima o prodaji obue. Neki memi, kaoinekigeni,brzoseireipostiuizvanrednekratkoroneuspjehe,aliumemofondunetrajudugo. Primjeri takvih mema su popularne pjesme i tanke potpetice. Drugi memi, npr. idovski vjerski propisi,moguseprenosititisuamagodinaobinozahvaljujuivelikojtrajnostipisanihbiljeaka. Time se vraamo treem opem svojstvu uspjenih replikatora: vjernosti pri kopiranju. Moram priznati da sam ovdje na kliskom terenu. Na prvi pogledini se kao da memi uope nisu umnoivai koji imaju visoku vjernost pri replikaciji. Svaki put kada neki znanstvenik prenese drugom znanstveniku neku ideju, na neki je nain mijenja. Piui ove odlomke ja sam se umnogome koristio idejamaR.L.Triversa.Paipak,nisamtezamisliponavljaonjegovimrijeima.Iskrivljavaosamihprema vlastitimpotrebama,mijenjaonaglaskeonakokakosemeniinilovano,mijeaoihvlastitimidejama

i idejama drugih ljudi. Memi se prenose u izmijenjenom obliku. To nikako nije nalik onoj odlici prenoenja gena kada se prenosi sve ili nita. Prenoenje mema kao da je podvrgnuto neprekidnim mutacijamaimijeanjima. Moda je ovaj izgled replikacije mema varljiv, a analogija sa genima vie od privida. Konano, pogledamo li nasljednost mnogih genetikih osobina, poput visine ili boje koe, one nam nee izgledatikaodjelonedjeljivihgenakojisenemogumijeati.Spojelisecrnaibijelaosoba,djecanee biti ili crna ili bijela, nego neto izmeu. To ne znai da geni o kojima je rije nisu posebni. Radi se jednostavno o tome da ima toliko mnogo gena koji djeluju na boju koe, a od kojih svaki ima samo ogranienodjelovanje,daoninakoncudajurezultatkojikaodajeproizaaoiznjihovamijeanja... Dosadasamomemimagovoriokaodasucjelovitejedinice.Ali,modatonijetako.Rekaosamda jemelodijajedanmem,alitomoemoreiosimfoniji:kolikoonasadrimema? Jednom sam kompleks gena podijelio na velike i male genetske jedinice, i na jedinice unutar jedinica. Gen sam definirao kao dogovornu jedinicu, kao duinu kromosoma koja je dovoljno vjerna pri replikaciji da poslui kao za ivot sposobna jedinica prirodnog odabiranja. Ako je jedna fraza Beethovenove Devete simfonije dovoljno prepoznatljiva i zapamtiva da se moe izvui iz konteksta cijelesimfonijeondaonazasluujedasenazovejednimmemom. Slino tomu, kada danas kaemo da gotovo svi biolozi vjeruju u Darwinovu teoriju, mi ne tvrdimo da svaki biolog u svome mozgu ima urezanu istovjetnu kopiju svih rijei Charlesa Darwina. Svaki biolog na svoj nain tumai Darwinove zamisli i za njih najvjerojatnije nije saznao iz originalnih spisa, nego preko posrednika, uitelja, predavaa, i drugih novijih autora. Velik broj Darwinowih tvrdnji zapravo je pogrean. Kada bi itao moje spise, Darwin bi jedva prepoznao svoju prvobitnu teoriju, premdasenadamdabisesloiosidejamakojeiznosim.Paipak,uvjerensamdapostojiodreenanit darvinizma koja postoji u glavi svakoga tko prihvaa njegovu teoriju. Da nije tako, gotovo bi svaka tvrdnjaotomedasedvojeljudimoguokoneegasloitibilabesmislena. Nastavimo s analogijom gena i mema. Uvijek istiem da o genima ne smijemo razmiljati kao o svjesnimdjelatnicimakojiimajunekenamjere.Slijepoprirodnoodabiranjenavodinasmeutimnato da oni imaju neku namjeru konkretno: raditi u korist vlastitoga opstanka. Ali jezikom namjera o genima govorimo samo radi kratkoe. Na primjer kada kaemo da geni pokuavaju poveati svoj broj u buduim genetskim fondovima mi elimo rei da e oni geni koji se ponaaju tako da poveavajusvojbrojubuduimfondovimagenanajvjerojatnijebitioniijeemopostojanjeuoitiiu budunosti. Kao to smo dakle o genima govorili kao o aktivnim djelatnicima koji s namjerama djelujuukoristvlastitogaopstanka,takobimodabilodobronaistinaingovoritiiomemima.None smijemo mistificirati stvari. U oba sluaja zamisao o namjeri je metafora, ali plodna metafora. Kada sam govorio o genima koristio sam metafore o sebinom i bezobzirnom ponaanju gena. Moemolinaistinaingovoritiosebinimibezobzirnimmemima? Tu postoji jedan problem. Kod spolnog razmnoavanja, gen se natjee s vlastitim alelima suparnicima na istom kromosomu. Memi nemaju na prvi pogled nita to bi bilo analogno alelima. Moda bi se moglo rei da mnoge ideje imaju svoje suparnike. Ali memi zapravo slie na one rane molekule koje su slobodno plutale u prajuhi, u vrijeme kada su velike i sloene replikatorske molekule DNK tek nastajale. U kojem onda smislu moemo govoriti o natjecanju meu memima? Trebamolioekivatidaememibitibezobzirniisebiniakiakonemajualelainisurasporeeni nakromosomima? Svaki korisnik raunala zna koliko mu je dragocjeno vrijeme koritenja stroja i koliko je ogranien prostor za uskladitenje informacija. U mnogim velikim kompjutorskim sreditima to se doslovno

izraava novcem: svaki korisnik ima odreeno vrijeme na raspolaganju, svi se mogu koristiti raunalima za iste svrhe, i na raspolaganju im je odreena koliina memorije stroja. Ljudski mozgovi su poput raunala u kojima ive memi. Vrijeme je vaniji faktor ogranienja od prostora za uskladitavanje informacija, i ta su dva elementa objekt ivog natjecanja. Ljudski mozak i tijelo kojim upravljamozak,moguodjednominitidvijeilitristvari.elilinekimemzaokupitipanju,ontomora initi na raun suparnikih mema. Ostali objekti za koje se memi natjeu jesu vrijeme na radiju i televiziji,stupciunovinama,prostorinaoglasnimploama,mjestauknjinicama. Kada je rije o genima, uoili smo nastanak genetskih skupina tj. vrste povezanosti odreenih gena. Kodleptira,velikiskupovigenakojidovodedomimikrije,vrstosupovezaninakromosomima, tako da se mogu shvatiti i kao jedan veliki gen. Takoer, pokazalo se da postoje i evoluciono stabilni skupovi gena. U fondovima gena mesodera razvili su se zubi, kande, crijeva i osjetilni organi koji se meusobno nadopunjuju, dok se razliit skup osobina pojavio u fondovima gena biljodera. Moemo li tako neto pronai i u fondovima mema? Povezuje li se neki dobar mem s bilo kojim drugim memom,ipotpomaelitopovezivanjeopstanaksvakogmemaposebno?Modabismonekucrkvenu zajednicu, zajedno s arhitekturom koju koristi za gradnju svojih svetita, obredima, zakonima, glazbom, umjetnou i pisanom predajom mogli shvatiti kao prilagoen stabilan skup mema koji se meusobnopomauradiopstanka? Uzetu jedan primjer: dio uenja koji je vrlo uspjeno pridonosio odravanju religije jest prijetnja paklom. Mnoga djeca, pa i neki odrasli, vjeruju da e poslije smrti uasno patiti ne budu li sluali zapovijedisveenika.Tojevrlouspjenatehnikauvjeravanja.Usrednjemvijeku,paidanas,uljudima je izazivala velike strahove. Mogli bismo pomisliti da su je smislili makjavelistiki obrazovani sveenici,upueniumetodedubinskepsiholokeindoktrinacije.Paipak,sumnjamdaseradiotomu. Vjerojatnije je da su nesvjesni memi pokuavali osigurati vlastiti opstanak uz pomo istih osobina prividne bezobzirnosti koja je bila uspjena i pri osiguravanju opstanka gena. Zamisao o paklu se jednostavno obnavlja sama po sebi, zbog svog provjereno uspjenog psiholokog utjecaja. Ona se povezala s nekim drugim memima zato to su se na taj nain memi meusobno potpomagali u borbi zaopstanak. Drugi element religijskog kompleksa mema jest vjerovanje. Ono znai slijepo povjerenje, odsutnost dokaza, paak i vjerovanje unato dokazima. Pria o nevjernom Tomi ne ponavlja se zato da bismo se divili Tomi, nego da bismo se divili drugim apostolima. Toma je traio dokaze, a za neke meme nita nije smrtonosnije od potrebe za dokazima. Ostali apostoli, ija su vjerovanja bila tako vrsta da im dokazi nisu bili potrebni, istiu se kao primjeri koje treba oponaati. Mem za slijepo vjerovanje osigurava sebi neprekidno obnavljanje jednostavnom nesvjesnom smicalicom kojom se obeshrabrujeracionalnoprovjeravanje. Memi i geni esto se meusobno pojaavaju, ali katkada su i suprotstavljeni. Primjerice, obiaj samakog ivota (nestupanja u brak) genetski nije nasljedan. U fondu gena, takav bi gen bio osuen na propast, osim u nekim posebnim okolnostima, na primjer u onima koje nalazimo kod nekih vrsta drutvenihkukaca.Paipak,memzasamakiivotmoebitiuspjean. Zamislimo koliko vremena ljudi aktivno provode prenosei taj mem drugim ljudima. Prenose ga sveenici mladim ljudima koji se jo nisu odluili to e biti u ivotu. Sredstvo njegova daljnjeg prenoenjajesupisanarije,nagovaranje,osobniprimjeritd. Pretpostavljam da se prilagoeni kompleksi mema razvijaju na isti nain na koji se razvijaju i prilagoeni kompleksi gena. Odabiranje daje prednost onim memima koji svoju kulturnu sredinu koriste u svrhu vlastite dobiti. Ta kulturna sredina sastoji se od mnogih drugih mema koji su takoer

odabrani. Tako dolazi do toga da fond mema ima sve osobine evoluciono stabilnog skupa u koji novi memitekoprodiru. Treba istaknuti i prednosti mema pred genima. Kada umremo, za nama ostaju nai geni i nai memi.Sazdanismokaostrojevizaopstanakgena, zatodai dalje predajemonaegene.Ali,nakontri generacije, ta naa strana se zaboravlja. Vae dijete, pa i unuk, mogu Vam sliiti, po crtama lica, boji kose ili nadarenosti za glazbu. Ali sa svakom novom generacijom doprinos vaih gena se prepolovljuje. Ne proe mnogo vremena, a njihov udio u novomovjeku postaje zanemariv. Nai su geni besmrtni, ali zbroju gena koji ini svakog od nas sueno je da se brzo raspadne. Elizabeta II neposredni je potomak loze koja potjee od Williama Osvajaa. Pa ipak, vrlo je vjerojatno da u njoj nemanitijednogjedinoggenastarogakralja.Urazmnoavanjunetrebatraitibesmrtnost. Ali dajete li neki doprinos svjetskoj kulturi, imate li dobru ideju, ako komponirate melodiju, stvorite neki koristan izum, napiete li neku pjesmu, mogue je da e va proizvod ivjeti u netaknutomoblikujoduginizgodina.NetkojeprimijetiodaodSokratadanasmodavienepostoji niti jedan ivi gen, ali zato bi to bilo vano, ako Sokratova, Kopernikova, Leonardova djela (tj. memi) postojenetaknutiidanas. Premdaovoizlaganjeteorijeomemimadjelujevrlospekulativno,eliobihnaglastiti:pogledamoli evoluciju kulturnih osobina i uspjenost njihova opstanka, moramo jasno naznaiti oijem opstanku govorimo. Biolozi su se naviknuli da trae opstanak na razini gena, jedinke, skupine ili vrste. Ono to biolozi nisu predvidjeli jest da se neka kulturna osobina razvila samo zato to je bila korisna samoj sebi. Uobiajenu bioloku vrijednost koju za opstanak mogu imati religija, glazba, ritualni ples, ne moramo traiti, premda ona moe postojati. Kada su geni jednom osigurali strojevima za opstanak njihov mozak, memi su preuzeli evoluciju uvlastite ruke. Oponaanju kao njihovoj glavnoj osobini ne moramo pripisivati neku genetsku korist, premda bi nam to bilo od pomoi. Sve to je potrebno jest da mozak bude sposoban za oponaanje: tada e se razviti memi koji e tu sposobnost do kraja iskoristiti. Priredio:DarkoPolek

StephenJayGould

PANDINPALACTEHNOLOGIJE
Jedanevolucijskokulturniparalelizam*
Godine 1859. veina obrazovanih ljudi bila je spremna prihvatiti evoluciju kao razlog kojim se objanjavaju slinosti i razlike meu organizmima i na taj se nain moe objasniti Darwinova nagla pobjeda u intelektualnome svijetu. No, ona je oito bila nespremna priznati radikalne implikacije Darwinova predloena mehanizma promjene, prirodne selekcije i time moemo objasniti gromoglasni smijeh koji je (barem na naim sudovima i u kolskim odborima) potaknula i koji jo uvijekpotieknjigaPodrijetlovrsta. Darwinov je svijet pun groznih istina, a od njih se posebno istiu dvije. Prvo, kada se stvari ponuslagatiiimatismisla(recimo,dobarskloporganizma,harmonijaekosistema),tonijezbogtoga to zakoni prirode, u svom primarnom efektu, povlae za sobom takav poredak. Te su posljedice, naprotiv, tek epifenomeni, sporedne posljedice temeljnog uzronog procesa, isto sebine bitke meu organizmima radi osobnog reproduktivnog uspjeha koji djeluje na prirodne populacije. Drugo, sloeni iudni putevi povijesti sasvim su pouzdani jamci da se veina organizama i ekolokih sustava ne moe oblikovati optimalno. U stvari, mogli bismo taj sud i pojaati: nesavrenosti su primarni dokazi da se evolucija dogodila, jer optimalni oblici i sklopovi unitavaju sve znakove svoje pretpovijesti. Naelo nesavrenosti ve je nekoliko godina glavna tema mojih eseja. Zovem ga pandinim naelom, kako bih odao potovanje svom omiljenom primjeru, pandinom krivom palcu. Pande su biljoderi, nasljednici medvjeda mesodera. U davno doba, u eri mesoderstva pandinih predaka, njihovi su pravi anatomski palci bili nepovratno posveeni ogranienom kretanju, primjerenom njihovom nainu ivota, te su univerzalno evoluirali zajedno s ostalim sisavcima mesoderima. Kada je prehrana pomou bambusa iziskivala prilagodbu, veu fleksibilnost u manipulaciji, pande nisu mogle preoblikovati svoje palce, pa su se morale zadovoljiti ad hoc nadomjestkom s poveanom radijalnom sezamoidnom kosti njihova runog zgloba, pandinim krivim palcem. Sezamoidni palac je nespretan to je nesavrena struktura, ali moe funkcionirati. Putevi povijesti (posveivanje pravoga palca drugim ulogama u neponovljivoj prolosti) pritiu sva stvorenja da se koriste cikcak rjeenjima. Povijest je upisana u nesavrenosti ivih organizama, pa tako i moemo znati da su suvremena stvorenja imala drukiju prolost i da ih je tek evolucija preobratila u njihovo dananje stanje. Taj argument moemo prihvatiti za organizme (napokon i sami ga poznajemo po naim slijepim crijevima i bolovima u leima). No, je li pandino naelo openitije? Moemo li rei da je ono opa tvrdnja o svim povijesnim sustavima? Hoemo li ga moi primijeniti, recimo, na proizvode tehnologije? To bismo naelo, s dobrim razlogom, mogli smatrati nebitnim za objekte ljudske genijalnosti. Ogranienost genealokoga podrijetla ne vrijedi , recimo, za elik, staklo i plastiku. Panda ne moe zamijeniti svoje prste i svoju budunost moe izgraivati iskljuivo na temelju nasljeenog temeljnog plana, ali mi moemo zamijeniti petrolejske za elektrine svjetiljke i konjske koije za automobile. Razmislimo, primjerice, o razlici organske arhitekture i ljudskih graevina. Sloene organske strukture ne mogu se obnoviti kada nestanu; nijedna zmija ne moe ponovno razviti svoje prednje noge. No, apostoli postmoderne arhitekture, kao reakcija na sterilnost tolikih

graevina staklenih kutija internacionalnog stila, poigravali su se svim klasinim povijesnim oblicima, slagali ih i ponovno otkrivali vrline ornamentacije. Philip Johnson je, primjerice, slomljeni stup postavio na vrh njujorkog nebodera ili pak podigao srednjovjekovni dvorac od stakla u sreditu Pittsburgha.Zarazlikuodtogaorganizminemoguregrutirativrlinesvojeizgubljeneprolosti. Unato tomu, nisam siguran da tehnologiju smijemo izuzeti iz pandinog naela povijesti, jer upravo sada sjedim oi u oi s najboljim primjerom njegove primjene. Mogu ak rei da sam u najintimnijem(inajudnijem)kontaktustimpredmetomtj.stipkovnicompisaegastroja. Ja sam znao tipkati prije negoli sam znao pisati. Moj je otac bio sudski stenograf, a majka mi je tipkaica. Nauio sam pravilno, slijepo pisanje pomou osam prstiju kada sam imao devet godina, kada su mi ruke jo bile male i slabe, a prsti sitni i ruiasti. Stoga sam ve otpoetka mogao dobro procijeniti iracionalnost postavljanja slova na standardnoj tipkovnici, koju svi zainteresirani zovu QWERTY,kakobiodalipoastprvimslovimagornjegareda. Sasvim je jasno da QWERTY nema nikakvoga smisla (osim ako izuzmemo djetinje zadovoljstvo samogtipkanjaQWERTY).Vieod70%engleskihrijeimoesenapisatipomouslovaD,Hi,A,T,E, N,S,O,Ritabislovainaemoralabitinanajdostupnijem,srednjemreduilipoetnompoloajukao to su to i bili na promaenom suparniku QWERTYja uvedenom davne 1893. No, na QWERTYju najee englesko slovo, E, zahtijeva pomicanje prsta na gornji red, a isto je sluaj i sa samoglasnicima U i i O (priemu se O tipka slabimetvrtim prstom), dok je A ostalo na poetnom poloaju,alisemoratipkatis(baremzaveinudenjaka)najslabijimprstom,lijevimmalimprstom. Kao dramatsku ilustraciju te iracionalnosti, razmotrimo tipkovnicu starog, uspravnog modela SmithCorone identinoga s modelom moga oca na kojemu piem ovaj esej (to je sjajan stroj bez kvara tijekom dvadeset godina i tenim pisanjem koje se ne moe usporediti ni s kojim manualnim pisaimstrojemtoihodtadaproizvode).Nakonvieodpolastoljeaupotrebe,neketipkenakojese najvie udaralo izlizale su se do mekane povrine tipke ispod povrine (u to vrijeme nisu poznavali vrstu plastiku). Na taj senain izlizalo slovo E, A, S,ali treba primijetiti da se ni jedno od tihslova na QWERTYju ne nalazi na poetnom poloaju, odnosno da se jedno od njih udara najslabijim, malim prstom. Sve to nije nikakvo nagaanje utemeljeno na idiosinkratinom osobnom iskustvu. Postoje jasni dokazidajeQWERTYdrastinonesavren.Odtihranihdanatipkanja,stvorilisusebrojnikonkurenti, ali nijedan nije nadomjestio, niti ugrozio opu dominaciju QWERTYja meu engleskim pisaim strojevima.Najpoznatijaalternativa,DSK,DvorakSimplifiedKeyboard,bilajeuvedena1932.Odtada, gotovo sve rekorde brzoga pisanja dre tipkai na DSK, a ne na QWERTYju. Tijekom etrdesetih godina, U.S. mornarica, koja je uvijek obraala panju na uinkovitost, shvatila je da poveana brzina na DSK moe amortizirati trokove za ponovni trening tipkaa u roku od deset dana njihove pune zaposlenosti.... Kako sam ja posebno zainteresiran za pisae strojeve, ovaj sam esej elio ve davno napisati. No, nisam ga mogao napisati jer nisam imao podatke koji su mi trebali, sve dok mi jednoga dana Paul A. David, profesor amerike ekonomske povijesti sa Stanforda nije poslao svoj fascinantni lanak, RazumijevanjeekonomijeQWERTYja:nunostpovijesti). Zagonetka dominacije QWERTYja poiva na dva odvojena pitanja: Zato je QWERTY uope nastao?IzatojeQWERTYopstaosuoensnadmonimkonkurentima? Odgovorinatapitanjapozvatesenaanalogijesnaelimaevolucioneteorije.Dopustitemistoga da postavim neka temeljna naela za tako upitni pothvat. Uvjeren sam da je usporedba bioloke evolucije i ljudske, kulturne ili tehnoloke promjene u povijesti uinila puno vie zla negoli dobra i postoji golem broj primjera za tu najeu od svih intelektualnih stupica. Bioloka evolucija je loa

analogijazakulturnupromjenu,jersutadvasustava,zbogtriglavnarazloga,tolikorazliita,dateko mogubititemeljnija. Prvo, kulturna evolucija moe biti bra od bioloke promjene, po najbroj darvinistikoj stopi, za nekoliko stotina puta, a pitanje vremenskog odvijanja bitno je za evolucioni argument. Drugo, kulturna je evolucija izravna i po obliku lamarkistika: dosezi jedne generacije prenose se izravno nasljednicima obrazovanjem i objavljivanjem i na taj nain stvaraju veliku potencijalnu brzinu kulturne promjene. Bioloka je evolucija neizravna i darvinistika, jer se pogodne karakteristike ne prenose na sljedeu generaciju, osim ako se nekom dobrom zgodom ne pojave kao proizvodi genetske promjene. Tree, temeljne topologije bioloke i kulturne promjene potpuno su razliite. Bioloka evolucija je sustav stalne divergencije, bez naknadnih spajanja grana. Linije nasljedstva, jednom kada se razdvoje, ostaju zauvijek odvojene. U ljudskoj je povijesti prenoenje preko linija nasljeivanja moda glavni izvor kulturne promjene. Europljani su o kukuruzu i krumpiru nauili od uroenikaAmerike,auzamjenusuimdalimaleboginje. Zbog svega toga, kada usporeujem pandin palac s tipkovnicom pisaeg stroja, ne elim izvesti ili objasniti tehnoloku promjenu pomou biolokih naela, ve iskljuivo postavljam pitanje, ne biljee li oba sustava zajednika, temeljna naela organizacije. Bioloku evoluciju tjera prirodna selekcija, kulturnu evoluciju pak razliit skup naela koje tek nejasno nasluujem. No, oba su sustava, sustavi povijesne promjene. Moda u temelju svih sustava koji se kreu kroz povijest stoje openitija naela strukturiranja (a moda ja upravo pokazujem vlastitu predrasudu prema razumljivosti uovom naem sloenomsvijetu)inasluujemdabipandinonaelonesavrenostimoglobitijednoodnjih. Mojaglavnapoantastoganijedasupisaistrojevipoputbiolokeevolucije(jerbitakavargument odmah postao besmislica pogrene analogije), ve da su oba fenomena i tipkovnice i pandin palac, kao proizvodi povijesti, podloni nekim pravilnostima koje vladaju prirodom privremenih povezanosti. Kao znanstvenici moramo vjerovati u opa naela na kojima se temelje strukturno povezani sustavi to ih vode razliita vidljiva pravila. Pravo jedinstvo ne lei u pogrenom prenoenju tih vidljivih pravila (poput prirodne selekcije) na tue domene (poput tehnoloke promjene), ve u traenjuopenitijihpravilasamestruktureipromjene. to se tie podrijetla QWERTYja: Prava sluajnost ima samo ogranienu mo da se ubaci i prodre u oblike organizama. Male i nevane promjene, nepovezane s djelatnim integritetom sloenog stvora,moguseubacitiiizbacitiizpopulacijapomouprocesakojijenaliknabacanjekocke.No,fine strukture, koje ukljuuju koordinaciju mnogih razliitih dijelova, moraju se pojaviti zbog nekog aktivnog razloga, budui da se granice matematike vjerojatnosti za spoj sretnih veza naglo poveavaju,tojebrojaktivnihdijelovavei. No, ako se kompleksne strukture pojavljuju zbog nekog razloga, povijest ubrzo moe preuzeti poetnu svrhu i ono to je u jednom trenutku bilo smisleno rjeenje, u promijenjenom kontekstu nove budunosti, moe postati nezgrapnost i nesavrenost. Tako je pandin pravi palac stalno gubio svojusposobnostmanipuliranjaobjektima,kadasuprecimesoderipronaliboljinainiskoritavanja prsta u ogranienim uvjetima pokretanja, pogodnim za stvorove koji bjee i vau. Taj promijenjeni palacstogapostajeogranienjekojejeprethodnapovijestupisalaupandinusposobnostprilagodbei onemoguila optimalan nain koritenja u novome kontekstu biljoderstva. Pandin palac, ukratko, postajeamblemdrukijeprolosti,znakpovijesti. Slino vrijedi i za QWERTY. QWERTY je u vrijeme rane tehnologije tipkanja bio posve racionalan, ali je ubrzo, im je napredak u konstrukciji izbrisao razlog zbog kojega je QWERTY nastao, postao ogranienjezabretipkanje.KljuQWERTjevapodrijetlapoivanadrugojpovijesnojsluajnostikoju lako primjeujemo na drugom, poetnom redu slova. Primjeujemo sekvencu: DFGHJKL sasvim

dobar abecedni poredak iz kojega su izbaeni samoglasnici E i I. Poetni poloaj mora da je jednostavno poredao slova po abecedi. Ali zato su onda dva najee koritena slova toga niza izbaenaiznajdostupnijeg,poetnogpoloaja?Izatosudrugaslovarazbacananaludepoloaje? Onikojisejosjeajunezgodasmanualnimpisaimstrojevima(iliakoihjopoputmenekoriste), znaju da vea brzina tipkanja ili neravnomjernost udaraca mogu blokirati mehanizam i tijela znakova na mjestu udaranja. Isto tako znate, ako ne potegnete mehanizam i blokirana tijela znakova unatrag, dae svaki novi udarac otipkati ono slovo na kojemu se mehanizam zaglavio, pae svaki novi udarac udaratiuzaglavljeniznakitimepoveatiblokadunamjestuudarcanapapir. Tisuproblemibilijoiveiuvrijemegrubetehnologijeprvihstrojevaiprevelikajebrzinabilarizik a ne korist, budui da su zaglavljeni znakovi iskljuivali koristi od brzine i tonosti. Stoga, u velikoj ljudskoj tradiciji pragmatizma i pokuaja i pogreaka, tipke su se pomicale goredolje, kako bi se pronala ispravna ravnotea izmeu brzine i blokiranja. Drugim rijeima i tu dolazimo do saetka bajke u jednoj frazi, QWERTY je nastao kako bi usporio maksimalnu brzinu pisanja i time sprijeio blokiranjetipki.Najeekoritenaslovabilasuilipomaknutanaslabeprsteiliodmaknutanamjesta kojasutrailaveepomakeprstijuspoetnogpoloaja. Ta temeljna pria proirila se zahvaljujui manjim lancima u Timeu i drugim popularnim magazinima, ali detalji su bitni, a samo nekoliko ljudi zna cijelu i tonu priu. Pitao sam 9 tipkaa koji su poznavali glavne crte prie o QWERTYjevom podrijetlu, (ukljuui i mene osobno, da zaokruimo na 10) i svi su bili u krivu. Svi smo mi mislili, da su stari strojevi zbog kojih se prihvatio QWERTY, bili suvremenog dizajna, s mehanizmom sprijeda koji otipkava vidljivu liniju na papiru koji se vrti oko valjka. To nas dovodi do manje zagonetke: blokade tipki su moda gnjavaa, ali ih odmah moete uoitiivrlobrzorijeiti.DaklezatoipakQWERTY? Moj kolega David je primijetio da je prototip QWERTYja, stroj koji je izumio C.L.Sholes 1860. godine,biopooblikuposverazliitoddananjihpisaihstrojeva.Imaojeravnukutijuzapapirkojise nije vrtio oko valjka. Tipka je udarala u papir odozdo, tako da se udarac nije vidio, a ne sprijeda kao to je to sluaj sa modernim pisaim strojevima. Vi niste mogli vidjeti to ste napisali, osim ako se niste zaustavili, podigli spremnik za papir i pogledali svoj proizvod. Tipke su seesto zaglavljivale, ali vitonistevidjeli,aestonistemogliniosjetitidasegomilajunamjestuudarca.Natajstenainmogli natipkaticijelustranicubesmrtneproze,adavamnapapiruostanesamoduginizslovaE. Sholesjeprijaviosvojpatent1867.godineisljedeihjeestgodinapokuavaometodompokuaja i pogreaka kako bi poboljao svoj stroj. QWERTY je nastao u tom razdoblju isprobavanja i kompromisa. Postoji jo jedna dodatna anegdota, lijepa ilustracija povijesnih ludosti, slovo R u gornjem redu, bio je ubaen na to mjesto u posljednjias, zbog jednog doista kapricioznog motiva. Kakokaejednauobiajenabajka,modaapokrifna,Rjedoaonatomjestokakobiprodavamogao impresionirati potencijalne kupce jednostavnim i brzim pisanjem imena proizvoda TYPEWRITER, sa svim slovima u jednome redu. (Premda se pitam koliko je prodaja izgubljeno kada se na papiru, nakonzaglavljivanjapojaviloTYPEEEEE.) to se tie opstanka QWERTYja: Svi mi moemo prihvatiti priu o QWERTYjevu podrijetlu, ali zatojeipakpreivionakonuvoenjasuvremenogkliznogvaljkaioprugasprijeda?Prvijepisaistroj s potpuno vidljivom tokom udaranja bio uveden 1890. godine. U stvari, situacija je jo zagonetnija. Ja sam mislio da su alternative tipkanja pomou opruga bile dostupne tek nakon to je IBM uveo elektrini stroj na kuglu za tipkanje, ali nitko drugi doli ba Thomas Edison, prijavio je patent za elektrini stroj s valjkom ve 1872., a L.S. Crandall je prodavao pisae maine bez opruga ve 1879. (Crandallov se tip sastojao od cilindrinog ovitka sa slovima koji se okretao prema traenome slovu prijeudarcaslovaopapir).

 Osamdesete godine prolog stoljea doivjele su procvat industrije pisaih strojeva; bilo je to razdoblje u kojemu je cvjetalo stotine cvjetova i stotine kola miljenja. Alternative QWERTYju vrebale su iz nekoliko konkurentnih kompanija, alternativne varijante dizajna tiska (nekoliko njih bez opruga) kao i tipkovnice koje su potpuno uklonile poetni razlog za QWERTY. Unato tomu, devedesetih godina prolog stoljea, sve se vie kompanija orijentiralo prema QWERTYju, koji je poetkom stoljea postao industrijski standard. QWERTY se na taj nain vrsto drao, ak i nakon uvoenja IBMova Selectrica i Hollerithova stroja za buenje kartica, pa sve do krajnjeg primjera vlastitenepotrebnosti,domikrokompjutorskogterminala. Kako bismo razumjeli opstanak i dominaciju drastino neoptimalnog QWERTYja do dananjeg dana, moramo shvatiti dva opa mjesta povijesti, koja se mogu primijeniti na ivot u geolokom vremenu i na tehnologiju u rasponu od nekoliko desetljea, a to su kontingentnost, tj. sluajnost i inkumbencija tj. prisila. Uzmimo neki povijesni dogaaj, recimo, postanak sisavaca ili dominaciju QWERTYja. Oni su kontingentni kada su posljedica i sluajni rezultat dugog niza nepredvidljivih uzronih karika, jer tada nisu nuni rezultat prirodnih zakona. Takvi kontingentni dogaaji esto kljuno ovise o sluajnostima iz daleke prolosti koje su u to vrijeme izgledale malene i trivijalne. Manje perturbacije u ranim stadijima igre mogu pokrenuti proces posve novim putem i imati stupnjeviteposljedicekojestvarajurezultatbitnodrukijiodbilokakvedrugealternative. Nuda, naprotiv, potie stabilnost jednog izbora, nakon to su maleni kaprici rane fleksibilnosti pokrenuli sekvencuvrstim putem. Nesavreni politiariesto opstaju gotovo zauvijek jednom kada steknu poloaj ili ugrabe vlast, privilegije, patronat i ugled. Sisavci su ekali 100 milijuna godina da postanu dominantne ivotinje na zemlji, a tu su priliku dobili zato to su dinosauri podlijegli masovnom izumiranju. Da svaki daktilograf na svijetu sutra prestane koristiti QWERTY i pone uiti Dvorak Standard, svi bismo bili pobjednici, ali tko e objesiti maku na zvonce i pokrenuti lavinu. (Izaberitesvojklie,jersvakibiljeituoituistinu).Zasloenesustavestatinostjenorma;promjena, kadadonjeuopedoe,obinojenaglaiepizodna. QWERTYjev sretni i nevjerojatni uspon do nunosti, tj. prisile, posljedica je povezanih sluajnih okolnosti, koje su po sebi sve bile neodlune, premda su vjerojatno bile nune za taj krajnji uspjeh. Remington je izbacio na trite Sholesov stroj s QWERTY tipkovnicom, ali ta veza Sholesa s velikim poduzeem nije osigurala QWERTYjev uspjeh. Konkurencija je bila jaka i vodstvo na tritu nije znailo mnogo jer je bila rije o malim brojevima na sve veem tritu. David je procijenio da je poetkom1880ihbilosamooko5.000komadaQWERTYstrojeva. Pritisak prema prisili bio je sloen i imao je vie odlika; bio je ovisniji o softwareu uitelja i promotora negoli o hardwareu sve boljih strojeva. Veina najranijih daktilografa koristila je idiosinkratino kuckanje i traenje, metode s nekoliko prstiju. Godine 1882. Ms. Longley, osnivaica InstitutazastenografijuidaktilografijuuCincinnatiju,razvilajeizapoelaspodukomtipkanjasosam prstiju, onako kako profesionalci to ine i danas. Pokazalo se da je ona poduavala na tipkovnici QWERTY, premda je za njezinu svrhu mogla koristiti brojne druge aranmane. Objavila je i popularni pamflet samsvojmajstor o daktilografiji. Istodobno Remington je zapoeo s osnivanjem kola za daktilografiju i koristio, naravno svoj QWERTY standard. Zapoela je lavina QWERTYja, ali to vodstvo u trci nije osiguravalo mjesto na vrhu. Mnoge druge kole koristile su konkurentne metode na drukijimstrojevimaimoglesuodnijetipobjedu. I onda se godine 1888. zbilo neto to je dodalo odluni pomak u QWERTYjevu korist. Luis Taub, drugi uitelj tipkanja u Cincinnatiju, koji je koristioetiri prsta, konkurentnu neQWERTY tipkovnicu s est redova, bez tipke za podizanje, dakle s razliitim tipkama za velika i mala slova izazvao je gospouLongleydapokaesuperironostnjezinemetodesosamprstiju.LongleyjeizabralaFrankaE.

McGurrina, svog miljenika i ampiona iskusnog daktilografa na QWERTYju. On je bio toliko iskusan da je postizao brzine koje oito dotad nitko nije mogao premaiti. Znao je QWERTY tipkovnicu napamet i mogao je tipkati na stroju kao to danas znaju svi kompetentni daktilografi, metodom slijepog pisanja. U dobro oglaenom javnom natjecanju o kojemu se mnogo pisalo, McGurrin je izmlatioTauba. U oima javnosti i to je vanije, u oima onih koji su vodili kole za daktilografiju i objavljivali daktilografske prirunike, QWERTY je potvrdio svoju superiornost. No, u stvari do takve pobjede nikada nije dolo. Povezanost McGurrina s QWERTYjem bila je sretna okolnost i velika pobjeda Logleyeve i Remingtona. Nikada neemo pouzdano saznati zato je McGurrin pobijedio, ali postoji nekolikoposveneovisnihrazlogakojitraedaihpriznamo:tojeslijepopisanjeuborbiprotivtraenja i kuckanja, osam prstiju u borbi protivetiri, tipkovnica s tri reda slova s tipkom za podizanje valjka u borbiprotivtipkovnicesaestredovaidvijerazliitetipkezavelikaimalaslova.Druginizborbikojim bisetestiraoQWERTYnikadasenijeodrao;recimo,QWERTYprotivdrugihrasporedaslovaakooba suparnika koriste osam prstiju naslijepo na tipkovnici s tri reda ili McGurrinova metoda tipkanja s osam prstiju na neQWERTY tipkovnici s tri reda protiv Taubova postupka u kojem bismo vidjeli hoe li pobijediti organizacija QWERTYja (u to sumnjam) ili pak McGurrinova metoda (kao to mislim da bisesvakakozbilo)kojomjeonodniopobjedu. Usvakomsluaju,QWERTYjevvaljakzaokretanjesadajedobionovipoticajpajeprevladaoranih godina naega stoljea. Kako je slijepo pisanje na QWERTYju postalo norma u amerikim daktilografskim kolama i budui da su konkurentni proizvoai (na naglo proirenom tritu) lake prilagodilisvojestrojevetomstandardu,negolitobiljudimoglipromijenitisvojenavikeindustrijaje prihvatilapogreanstandard. Da Sholes nije stekao naklonost Remingtona i bio povezan s njime, da je prvi daktilograf koji je odluio nauiti napamet tipkovnicu koristio neki drugi dizajn, a ne QWERTY, da je McGurrin imao bol u trbuhu ili popio previe no prije natjecanja, da Longleyeva nije bila tako nadobudna i da se dogodilo jo stotinu sasvim moguih stvari, tada bih ja vjerojatno ovaj svoj esej pisao bre i svojim prstimabarataoekonominije. No, emu se muiti oko izgubljene savrenosti. Povijest uvijek tako postupa. Da je Montcalm pobijedio u bitci na Abrahamovim visoravnima, moda bih pisao na francuskome. Da dio afrikih dunglinijeisuiosavane,modabihjobiomajmunnadrvetu.Danekekometenisupogodilezemlju (ako je tome tako) pred 60 milijuna godina, dinosauri bi jo vladali svijetom i svi bi sisavci i dalje bili stvorenja veliine takora to gmize po tamnim uglovima svojega svijeta. Da Pikaia, jedini kimenjak iz kriljevca Burgess, nije preivio veliko prestrojavanje u planovima tjelesnoga razvoja nakon kambrijske eksplozije, sisavaca moda uope ne bi ni bilo. Da viestanina stvorenja nikada nisu evoluirala, nakon gotovo pet estina cjelokupne povijesti ivota i da nikada nisu stvorila nita sloenije od saga punog algi, sunce bi moglo eksplodirati za nekoliko milijardi godina, bez ijednog svjedokazemljinaunitenja. Kada te znaajne mogunosti usporedimo s ovom crticom o QWERTYju, onda se ini da je QWERTY doista niska cijena za nagrade koje nam je pruila povijest. Jer da povijest nije tako ludo kapriciozna, nas ne bi bilo ovdje da u njoj uivamo. Optimalnost poput urice, kao na traci, ne sije sjemepromjene.IzatonamtrebaovajnaudnimalisvijetukojemuvladaQWERTY... Preveo:DarkoPolek

JohnMaynardSmith

TEMELJNAIGRA:GOLUBOVIIJASTREBOVI*
Evolucijska teorija igara je nain razmiljanja o evoluciji na fenotipskoj razini, kada bioloka podobnost pojedinih fenotipa ovisi o njihovoj uestalosti u populaciji... Teoriju igara prvi su formalizirali Von Neumann i Morgenstern, 1953. s obzirom na ekonomsko ponaanje. Od tog se vremena teorija jako razvila. Sredinja pretpostavka klasine teorije igara jest da se igrai ponaaju racionalnoipremanekomkriterijusebinogainteresa.Uevolucionomkontekstu,takvapretpostavka oito nije na mjestu. Zbog toga se u biologiji kriterij racionalnosti nadomjeta populacijskom dinamikom i stabilnou, a kriterij sebinoga interesa darvinistikom biolokom podobnou. Sredinja pretpostavka evolucione teorije igara vodi do nove vrste rjeenja u igri, do evoluciono stabilne strategije (ESS). U ovome djelu, mi oslikavamo lanove populacije koji igraju igre jedni protivdrugih,azatimrazmatramopopulacijskudinamikuiravnoteukojanastaje... Oit nedostatak pristupa teorije igara u evoluciji lei u tome da isuvie istie stanja ravnotee, premdajeevolucijaprocesstalneilibarempovremenepromjene...Evolucijajepovijesniproces,toje jedinstven obrazac dogaaja. To nam postavlja posebne potekoe u oblikovanju i testiranju znanstvene teorije, ali ne mislim da se one ne mogu rijeiti. Moemo postaviti dvije vrste teorija. Ope teorije koje kau neto o mehanizmu na kojemu se temelji cijeli proces i posebne teorije koje objanjavaju pojedinane dogaaje. Primjer ope teorije jest sva je dosadanja povijest, povijest klasnih borbi ili evolucija je rezultat prirodne selekcije varijacija koje su po svojem podrijetlu neadaptibilne. Evolucijska teorija igara nije teorija te vrste. Ona pretpostavlja da evolucijsku promjenu uzrokuje prirodna selekcija u populaciji. Stoga je teorija igara pomo u oblikovanju teorija druge vrste, to jest, teorija koje objanjavaju pojedinani evolucioni dogaaj. Katkada se tvrdi da teorije te vrste ne moemo testirati, jer nije mogue ponoviti povijesni proces, tako da izmijenimo neki faktor, kako bismo vidjeli hoe li rezultat biti drukiji... Meutim ja mislim da je prilikom procjeneteorijeupopulacijskojbiologiji,pogrenodratiseisuvierigidnokriterijaopovrgavanja...Ti jednostavni modeli, premda se ne mogu testirati imaju heuristiku vrijednost i kada se primjene na stvarnisvijet,mogupostatiprovjerljivi.

Temeljnimodel
Uovomepoglavljupokuatuobjasnitipretpostavkenakojimasetemeljievolucionateorijaigara. Meutimiznenadituseakosepokaedajeposveuspjena.Kadasamprviputapisaooprimjenama teorije igara na evoluciju, nisam bio svjestan koliko mnogo pretpostavki i koliko razliitih distinkcija izmeu razliitih vrsta igara treba napraviti. Ostaju mnoge nedoumice, ali danas ih ima manje nego prije. U ovome poglavlju uvodim pojam evoluciono stabilne strategije ili ESS. Strategija je bihejvioralni fenotip; tj. ona je specifikacija naina individualnog postupanja u situaciji u kojoj se pojedinac nae. ESS je ona vrsta strategije za koju vrijedi sljedee: kada tu strategiju prihvate svi lanovi populacije, onda ne postoji mutirajua strategija koja bi mogla istisnuti populaciju pod utjecajem prirodne selekcije. Govorimo o strategiji jer se pojavljuje u kontekstu ponaanja

ivotinja. No ideja ESS moe se jednako dobro primijeniti i na bilo koju vrstu fenotipske varijacije, pa serijestrategijamoezamijenitirijejufenotip.Strategija,primjerice,moebitirastodreenevrste biljkeilidobprilikomprvereprodukcijeilirelativnibrojsinovaikerikojestvorinekiroditelj. Ako napravimo precizne pretpostavke o prirodi populacije koja evoluira, posebnim primjerima moemo konkretizirati definiciju ESS kao strategije koja se ne moe ugroziti. U ovome poglavlju opisujem kontekst kojim se definira ESS i koji dovodi do matematikih uvjeta neugroljivosti. Osnovnekarakteristiketogamodelajesudajepopulacijabeskonana,dajereprodukcijaaseksualnai da se natjecanja izmeu protivnika vre u parovima, tako da se ta natjecanja ne razlikuju od tzv. simetrinih natjecanja unutar same populacije. On isto tako pretpostavlja da postoji ogranieni skup alternativnihstrategija,takodaseigramoeizrazitiuformimatrice.Nadalje,koritenjemtogmodela natjecanja u parovima, ja razlikujem pojam ESS s pojmom populacije u evoluciono stabilnom stanju. Razlika je u sljedeemu. Pretpostavimo da stabilna strategija za neku igru od pojedinca trai da katkadainijednustvar,audrugimsituacijamadrugu,,recimo,dapostupakIizvedesvjerojatnou P, a postupak J s vjerojatnou 1P. Za pojedinca s varijabilnim ponaanjem ove vrste kaemo da koristi mijeanu strategiju, a neugroljiva strategija jest mijeana ESS. Isto tako, populacija se moe sastojati od pojedinaca i jedinki koje uvijek ine A, dok druge uvijek ine B. Takva populacija moe evoluirati prema stabilnoj ravnotei kada postoje obje vrste postupaka; populacijae tada evoluirati u stabilno polimorfno stanje. Tada se postavlja pitanje hoe li vjerojatnosti za ta dva sluaja korespondirati; odnosno, ako se mijeana ESS sastoji od postupaka I s vjerojatnou P, hoe li isto takobititonodaistabilnapolimorfnapopulacijasadriproporcijuPpojedinacakojiuvijekineI?

Igragolubovaijastrebova
Zamislimo dvije ivotinje koje se natjeu za neki ivotni izvor vrijednosti V. Pod vrijednou mislim na darvinistiku podobnost jedinke, koja bi se, u sluaju osvajanja izvora poveala za V. Moramo primijetiti da jedinka koja ne osvoji izvor, ne mora imati podobnost nula. Zamislimo, primjerice, da je izvor teritorij na omiljenom prebivalitu i da postoji adekvatni prostor na nepoeljnijem prebivalitu na kojemu se gubitnici mogu razmnoavati. Pretpostavimo takoer da ivotinje na teritoriju omiljenog prebivalita prosjeno proizvode 5 potomaka, a one na neomiljenijemproizvode3.TadaeVbitijednako53=2potomka.StogajeVdobitakupodobnostiza dobitnika, priemu gubitnici nemaju podobnost nula. Tijekom natjecanja, ivotinja se moe ponaati na tri razliita naina: prikai se, napadni, povuci se. ivotinja koja se samo pokazuje ne ozlijeuje protivnika; ona koja napada u tome moe uspjeti. ivotinja koja se povlai naputa izvor i preputagaprotivniku. Ustvarnimborbama,ivotinjemogumijenjatisvojaponaanjaitonasloennain.Meutim,sada u pretpostaviti da jedinke u danoj borbi prihvaaju jednu od dvije strategije; te da se odreena jedinkauvijekponaanaistinain. Jastreb:napadainastavljaborbusvedoknijeranjenilidokseprotivniknepovue. Golub:pokazujese;povlaisekadaprotivniknapada.Akoobaprotivnikanapadaju,pretpostavit udaeprijeilikasnijejedanodnjihbitiranjenilidaesepovui.Istotakomoglibismopretpostaviti da e oba biti ranjena, ali ovoga trenutka traim najjednostavniji model. Ranjavanje smanjuje podobnostzacijenuC.Utomesluajumatricaisplativostibitkeizgledatiovako: Tablica1.Matricaisplativostizaigrujastrebovagolubova

 J G J 1,5(VC) V G 0 V/2 J znai jastreb, a G golub. Sada moemo napisati matricu isplate prema tablici. U toj matrici, upisane su vrijednosti isplativosti ili promjene podobnosti nakon borbe, ako jedinka prihvaa lijevu strategiju, odnosno ako protivnik prihvati strategiju u prvome redu. Kada smo ispisali matricu, napravilismosljedeedodatnepretpostavke. 1. Jastreb protiv jastreba. U ovome sluaju natjecatelj ima 50% ansi da rani protivnika i stekne izvor V i 50% da sam bude ranjen. Stoga smo pretpostavili da su genetiki i drugi faktori koji utjeu na ponaanje neovisni o faktorima koji utjeu na uspjeh ili neuspjeh u natjecanju. U kasnijim u poglavljima obraditi one razlike, primjerice veliinu jedinke, koje utjeu na uspjeh i koje sami natjecateljimoguprimijetiti. 2. Jastreb protiv goluba. Jastreb osvaja izvor, a golub se povlai prije negoli je bio ozlijeen. Opet ponovimo da vrijednost 0 u koloni golubova ne znai da golubovi u populaciji jastrebova imaju podobnost 0; to samo znai da se podobnost goluba ne mijenja s obzirom na rezultat najtjecanja s jastrebom. U zamiljenom sluaju o kojemu smo prije priali, u najtjecanju za teritorij, podobnost goluba,nakonborbesjastrebom,bilabi3potomka. 3. golub protiv goluba. Izvor na jednak nain dijele dva natjecatelja. Ako je izvor nedjeljiv, natjecateljimoguizgubitipunotimetosepravevani;taemonatjecanjaobraditikasnije. Preveo:DarkoPolek

RobertAxelrodiWilliamD.Hamilton

SURADNJAUPRIRODI*
Iako se teorija bioloke evolucije temelji na borbi za ivot i opstanak najsposobnijih, esto nailazimo i na primjere suradnje meu lanovima iste vrste, pa ak i razliitih vrsta. Stoga se nedavno, kako bi objasnila pojave altruizma i suzdravanja od borbe, teorija evolucije proirila teorijomgenetskogsrodstvaiteorijomreciprociteta. Uteorijiipraksi,problemusrodstvadanasseposveujevelikapozornost.Iakoseformalnipristupi dijelom razlikuju, teorija srodstva sve se vie bavi genetskim aspektom prirodne selekcije. Smatra se da gen tei beskonanoj reprodukciji vlastitih kopija, to znai da se njegova pojedinanog smrtnog nositelja moe marginalizirati, ako je repliciranje mogue pomou ostalih, s njime bliskih jedinki. Drugim rijeima, ako su pojedinci dovoljno bliski, altruizam moe pridonijeti reprodukciji skupa unatogubitkupojedinca.Sukladnoteorijskimpredvianjima,gotovosvioitisluajevialtruizma,kao i vei broj oblika suradnje, posebno u ljudi, pojavljuje se tamo gdje postoji bliska povezanost, najee meu najbliim srodnicima. Evoluciju samoubilakog alca pela radilica moemo smatrati paradigmomtogteorijskogpristupa. Oiti primjeri suradnje (premda gotovo nikada samoportvovnosti), postoje i meu dalekim srodnicima, pa ak i tamo gdje srodnost uope ne postoji. Primjer za to je esta pojava uzajamno korisnih simbioza: gljiva i alga zajedno ine liaj; u simbiozi mrava i mravljeg bagrema, drvo slui mravima kao stanite i izvor prehrane, a oni ga zauzvrat tite; smokvine ose iako nametnici, slue stabluzaopraivanjeiprenoenjesjemena. Sve do pojave pionirskog djela Roberta L. Triversa, Evolucija recipronog altruizma, objavljenog 1971. godine, pojave suradnje pobuivale su razmjerno skromnu panju biologa. Osim teorijske razrade srodne problematike koja se odnosi na suzdravanje u konfliktnim situacijama, to je djelo omoguilo Johnu Maynardu Smithu i njegovim suradnicima da formalno razviju nov pojam pojam evolucijski stabilne strategije. Dobar uvod u to podruje je Smithova knjiga Evolucija i teorija igara iz 1982. godine. Ipak, problem suradnje u obinom smislu rijei, ostao je optereen nekim potekoama,osobitoonimakojeseodnosenauspostavusuradnjeinjezinutrajnost.Zatosesvevie osjeapotrebazanjezinompotpunomteorijskomformulacijom.

Strategijazainteligentneineinteligentne
Iznenauje irina podruja bioloke stvarnosti koju je mogue opisati pomou teorije igara. Vlastitu strategiju mogu razvitiak i organizmi na vrlo niskom stupnju razvoja. Bakterija, na primjer ima osnovne preduvjete za igranje igara, jer je (1) vrlo osjetljiva na neka obiljeja okoline, osobito na kemijska; (2) to znai da ona moe diferencirano odgovoriti na aktivnosti postojeih organizama; (3) izvjesno je da spomenute strategije ponaanja mogu biti nasljedne i (4) da ponaanje bakterije moe utjecatinastanjeokolnihorganizamaiobrnuto. Iako te strategije omoguuju bakteriji odgovarajui odgovor na trenutne promjene ili na kumulativni uinak prolih promjena ipak je rije o ogranienom rasponu reakcija. Bakterija ne moe zapamtitiilitumaitisloenesekvencedogaajaivjerojatnonemoerazluiti izvorenepovoljnih

i povoljnih promjena. Neke bakterije proizvode vlastite antibiotike, nazvane bakteriocini, koji su bezopasni za istovrsne bakterije, ali su smrtonosni za druge. Bakterija moe lako proizvesti vlastiti bakteriocin zahvaljujui opaenom postojanju neprijateljskih elemenata u okolini, ali ne moe ga usmjeritipremanapadau. Kod organizama na vioj evolucijskoj razini, osobito kada je rije o onima s razvijenijim ivanim sustavom igranje igara postaje sve sloenije. Inteligencija primata, pa tako i ljudi, omoguava mnoge prednosti: sloenije pamenje, sloenije procesiranje obavijesti kako bi se odluilo o sljedeoj akciji, vodeiraunaoprijanjimiskustvima,boljuprocjenuvjerojatnostibuduihodnosasistomjedinkom, te bolju sposobnost razlikovanja pojedinaca. Mogunost razlikovanja drugih, jedna je od najvanijih sposobnosti jer individualizacija kontakata omoguava nagraivanje korisne suradnje meu pojedincimaikanjavanjenjezinaprekida.

Prosudbauspjehasuradnje
Teoretski,evolucijasuradnjemoglabisekategoriziratipomouodgovoranatripitanja: Prvo,pitanjeotpornosti.Kakvavrstastrategijemoeuspjetiuraznolikojokolinisastavljenojod pojedinacakojiupotrebljavajumnogojednostavnijeilisloenijestrategije? Drugo, pitanje stabilnosti. U kakvim se uvjetima jednom uspostavljena strategija moe oduprijetipromjenama? Tree, pitanje poetne sposobnosti za ivot. Kako je uope mogue uspostaviti otpornu i stabilnustrategijuupoetnonekooperativnojokolini? Rezultatikompjutorskisimuliranogturnirapokazalisudajestrategijasuradnjepodimenommilo za drago izuzetno otporna. Ekolokom analizom utvreno je da se manje uspjena pravila uklanjaju, pa je ta strategija opstala zahvaljujui upotrebi onih pravila koja su se na samom poetku pokazala uspjenima. To pokazuje da suradnja utemeljena na recipronosti moe djelovati u razliitim sredinama.Nopitanjejemoelionaostatievolucijskistabilna,odnosnootpornanapromjene,nakon tojeprihvatiiusvojicijelapopulacija.Milozadragojezapravoevolucijskistabilnastrategijasamo akozainterakcijeizmeuodreenihjedinkipostojidovoljnovelikavjerojatnostdaesenastaviti. Milo za drago nije jedina evolucijski stabilna strategija. Naime, stabilna je i strategija stalno varaj i to bez obzira na vjerojatnost odranja stalnih odnosa. I upravo se zato postavlja pitanje kako je mogla nastati evolucijska tenja prema kooperativnom ponaanju. Teorija genetskog srodstva upuuje na razloge zbog kojih nestaje ravnotea strategije uvijek varaj. Bliska veza igraa doputa istinski altruizam, to jest rtvovanje sposobnosti jednog pojedinca u korist drugog. Pravi altruizam moe se razviti kada su omjeri tete, koristi i povezanosti takvi da idu u prilog genima koji uzrokuju altruizamikadapostojemeusrodnimpojedincima. Kada je vjerojatnost ponovnog susreta pojedinaca dovoljno velika, uzajamna suradnja moe uspjeti i biti evolucijski stabilnaak i u populaciji u kojoj uope ne postoji srodnost. Suradnja koja se odvija po tom scenariju, barem na prvi pogled, otkrivena je kod mrijeenja lubina. Svaka riba ima i enske i muke spolne organe, pa se formiraju parovi u kojima partneri naizmjence igraju zahtjevniju ensku i manje zahtjevnu muku ulogu (lijeganje jaja odnosno osjemenjivanje). Dnevno se mrijeste i do deset puta i svaki puta oplode samo nekoliko jaja. Ako spolne uloge i njihova zahtjevnost, nisu podjednakopodijeljene,parsemoerazdvojiti. U sluaju kada nema drugih jedinki koje su sposobne nadomjestiti manjak, da bi se odrala ravnotea suradnje, oteeni se pojedinac ne smije izgubiti u mnotvu i anonimnosti drugih. Vii

organizmi izbjegavaju taj problem dobro razvijenom sposobnou prepoznavanja razliitih jedinki vlastite vrste. Niima preostaje da se oslone na mehanizme koji znatno smanjuju broj razliitih individuailinakolonijeskojimaucjelinimoguuspjenosuraivati.

Prepoznavanjeprijateljaineprijatelja
Kadaorganizamnemasposobnostponovnogprepoznavanjajedinkeskojomjesuraivao,postoje i drugi mehanizmi koji to omoguuju. Jedan je od njih odravanje neprekidnog dodira, to je osobito izraeno kod mnogih oblika suradnje meulanovima razliitih vrsta kako bi se ostvarila obostrana korist. Iz mnogo primjera moemo izdvojiti odnos raka samca i vlasulje, crvka i raznih kolonija mikroorganizamakojimunastanjujutijeloilistablailiaje. Ostali mehanizmi, kojima se izbjegava nunost prepoznavanja, osiguravaju dodir s jedinstvenim partnerom stalnim mjestom susreta. Razmotrimo, primjerice uzajamnost utemeljenu na ienju. Mala riba ili ljuskavacisti veliku ribu, hranei se parazitima s njezina tijela (iliak iz usne upljine) iako joj je ta velika riba potencijalni neprijatelj. Spomenuta je uzajamnost karakteristina za obalne vode ili za ivot na grebenima, to znai za ogranieno stanite.ini se da slini odnosi ne vrijede u otvorenommoru. Ostale vrste recipronosti tipine su za situacije u kojima postoji odreena vjerojatnost stalne veze i uglavnom ukljuuju kvazi stalno sparivanje u priroenim, aseksualnim skupinama ili individualnimdodirima.Naprotiv,uuvjetimaslobodnogmijeanjaipovremenogsparivanja,ukojima jeprepoznavanjenemogue,vjerojatnijeeserazvitieksploatacija,parazitizam,bolestisliniodnosi. Moemo, primjerice, spomenuti kolonije mrava koje sudjeluju u mnogo simbioza i povremeno su o njima vrlo ovisne, te kolonije pela koje esto mijenjaju mjesta boravka. One nemaju poznatih simbiota,aliimajumnogoparazita. Chlorohydra virdissima, mala ivotinja koja ivi u bistrim vodama, u stalnoj je i stabilnoj vezi sa zelenim algama koje nastanjuju njezino tkivo i vrlo ih je teko s nje ukloniti. Stabilnu vezu osigurava im prenoenje algi na nove narataje pomou jaja ivotinje. I Hydra vulgaris, obina hidra i Hydra attenuata,uslinojsuvezisalgama,aliutomsesluajualganeprenosijajima.Kadasimbiozenema, nastaje oslabljivanje ili infekcija ivotinje koju prate patoloki simptomi. Iz tog je sluaja vidljivo da nestalnostvezedestabilizirasimbiozu. Kod vrsta s ogranienom sposobnou razlikovanja drugih lanova iste vrste, trajnost suradnje moe se osigurati mehanizmima koji ograniuju nunu razinu prepoznavanja. Za to moe posluiti teritorijalnost. Primjerice, mujacima ptica koje ive na ogranienom podruju, pjev omoguava prepoznavanje susjeda. U skladu s tom teorijom, te ptice reagiraju mnogo agresivnije na bliski pjev nepoznatamujaka,negonapjevpoznatasusjeda. Trajna uzajamna suradnja moe se razviti i meu vie pojedinaca, ako se mogu dobro razlikovati oslanjajuisenadopunskeznakove.Kodljudispomenutajesposobnostdobrorazvijenaiu velikojse mjeri oslanja na prepoznavanje lica. Do kojeg je stupnja ta funkcija postala specijalizirana, moemo otkriti poremeajem mozga pod imenom prosopagnozija. Normalnoj su osobi dovoljne crte lica da nekoga prepoznaju, ak i ako su se tijekom godina bitno promijenile. Ljudi koji boluju od prosopagnozijenemoguuspostavitivezuizmeuodreeneosobeicrtalica.Poremeajjeozbiljanjer obuhvaa nekoliko neurolokih simptoma, uz to to je izgubljen i dio vidnog polja. Ozljede koje ga izazivaju lokalizirane su u odreenim dijelovima mozga: s donje strane oba okcipitalna renja, irei se prema naprijed do unutranje povrine temporalnog renja. Lokaliziranost uzorka i specifinost

uinka upuuje na zakljuak da je prepoznavanje lica dovoljno vaan zadatak da bi mu se posvetili znatnimodaniresursi.

Kadasimbiontipostajuparaziti
Sposobnost prepoznavanja drugih vrlo je vana za procjenu mogunosti irenja suradnje. Sposobnost prepoznavanja znakova koji omoguuju procjenu trajnosti suradnje vana je i za odluivanje o njezinu nastavljanju ili prekidu. Nastavljanje suradnitva, ako nema trajnu perspektivu, moe doi u pitanje bez obzira na njegovu trenutnu vanost. Bolest jednog od partnera, koja mu smanjuje sposobnost preivljavanja, prepoznatljiv je znak drugome i opominje ga da se smanjuje vjerojatnost odravanja trajnih odnosa. Moemo oekivati dae se suradnja smanjiti ili prekinuti. S tog je gledita i starenje nalik na bolest, to kao posljedicu moe imati otpadnitvo nakon to vjerojatnostodravanjabuduihinterakcijapostanedovoljnomala. Opisanimehanizmidjelujuinamikroskopskojrazini.Bilokojisimbiont,kojijoimaprilikuproiriti se na druge domaine nekim procesom infekcije, vjerojatnoe prijei s uzajamnosti na parazitizam u trenutku u kojem se vjerojatnost trajnog suradnikog odnosa s prvotnim domainom smanji. U sljedeoj fazi moe poeti ozbiljnije eksploatirati domaina proizvodei razne oblike za irenje infekta. Tu je fazu mogue oekivati nakon ozbiljne ozljede organizma domaina, nakon oboljevanja od neke druge ozbiljne parazitske infekcije ili nakon pojave znakova starenja. Prividno bezopasne crijevne bakterije, koje su u normalnim uvjetima korisne, mogu prouzroiti trovanje u sluaju perforacije crijeva i time izazvati ozbiljnu bolest. Uobiajeni stanovnici povrine tijela (poput Candide albicans) mogu postati opasni u sluaju bolesti ili starenja. Mogue je da slino vrijedi i za uzroke raka, barem u onoj mjeri u kojoj je tona pretpostavka da on moe biti izazvan i virusima latentno prisutnim u genomu. Naime karcinomi tee napadaju u dobi kada se izgledi za prijenos na sljedei naratajznatnosmanje. Zakljuno moemo rei da je Darwinovo isticanje individualnih prednosti uspjeno formalizirano pomou teorije igara. Time smo identificirali uvjete uz koje suradnja u biolokim sustavima, utemeljenimnarecipronosti,moeuspijetibezobzirananamjereilisvijestnjezinihsudionika. Preveo:DarkoPolek

RobertAxelrod

EVOLUCIJASURADNJE*

Prednostisuradnje

Kakvisuuvjetiuovomesvijetuegoistaibezsredinjegautoritetapotrebnizanastajanjesuradnje? Ovdje postavljeno pitanje ve due vrijeme mui ljude irom svijeta i to s dobrim razlogom. Mi svi znamo da ljudi nisu aneli i da se uglavnom ponajprije brinu za sebe i sebi blinje. Mi jednako tako znamo da postoji suradnja i da je naa civilizacija izgraena na njoj. Ali u situaciji u kojoj svaki pojedinac tei egoistinoj inicijativi, kako se moe pojaviti suradnja? Odgovor koji svatko od nas daje na to pitanje ima bitne posljedice na to kako mislimo i djelujemo u naim drutvenim, politikim i ekonomskim odnosima prema drugima. A odgovor koji pruaju drugi, znatnoe utjecati na njihovu spremnostdasnamasurauju. Najpoznatiji odgovor dao je prije 300 godina Thomas Hobbes u svojoj knjizi Leviathan. Taj je odgovor bio pesimistian. On je tvrdio da je prije nastanka vlasti u prirodnome stanju dominirao problemegoistinihpojedinacakojisusegrubonatjecalitakodajeivotbiousamljen,jadan,gadan, brutalanikratak.PoHobbesu,suradnjasenije moglarazvijatibezsredinjega autoriteta, pajezbog toga bila potrebna jaka vlast. Od tada su se argumenti o pravoj mjeri vlasti bavili pitanjem moe li suradnjanastatiuodreenompodrujuakonepostojiautoritetkojinadgledasituaciju. Danas narodi komuniciraju bez sredinje vlasti. Zahtjevi su za suradnjom stoga relevantni za mnogevanetememeunarodnepolitike.Dobarprimjerbitnogproblemasuradnjejestprimjerdviju industrijskih zemalja koje su meusobno postavile trgovake prepreke izvoznim proizvodima druge zemlje. Zbog obostranih koristi slobodne trgovine, za obje e zemlje biti bolje da prevladaju te prepreke. No, kada bi jedna od njih jednostrano uklonila svoje prepreke, nala bi se u situaciji koja bi ugroavala njenu privredu. Zapravo, togod uini jedna zemlja, za drugu e zadravanje svojih prepreka biti mnogo bolja opcija. Stoga je problem u tome to svaka zemlja pokuava zadrati trgovakeprepreke,iakotovodiugorusituacijunegodasuobjezemljeodluilesuraivati. U svakodnevnom ivotu, moemo se upitati, koliko emo puta pozvati poznanike na veeru ako nas oni nikada ne pozovu. Slubenik u nekoj organizaciji ini usluge drugome slubeniku kako bi zauzvratdobionekuuslugu.Novinarkojijeodnekogadobioekskluzivnupriudajesvominformatoru veliki publicitet nadajui se da e iz istog izvora dobiti jo vie podataka. Tvornica koja ima samo jednog konkurenta naplauje visoke cijene u nadi da e druga zadrati visoke cijene, na obostranu koristinatetupotroaa. U ovoj knjizi emo istraivati kako pojedinci postupaju kada ele zadovoljiti vlastite interese, a potomemo analizirati posljedice koje takvi postupci imaju za sistem kao cjelinu. Cilj naeg pothvata jest razvoj teorije suradnje koja bi se mogla iskoristiti da se otkriju uvjeti nuni za suradnju. Ako razumijemo uvjete koji omoguuju njezino pojavljivanje, moemo poduzeti odgovarajue radnje da razvijemosuradnjuuposebnimuvjetima. Osnovni problem nastaje kada zadovoljavanje vlastitih interesa svakoga sudionika vodi do vrlo loeg rezultata za sve. Kako bismo razumjeli to golemo podruje specifinih situacija s navedenim svojstvom,potrebannamjeputkojimemopredstavitionotojezajednikotimsituacijama,adase pritomneizgubimouspecifinostimasvakeodnjih.

 Sreomvepostojitakvapredodba:poznataigrazatvorenikovadilema. Poetna pria govori o dvojici sudionika u zloinu, koji su uhapeni i koje ispituju odvojeno. Svaki od njih moe opteretiti drugoga priznajui zloin kako bi mu smanjili kaznu. Ali ako obojica priznaju, njihovo priznanje nije posebno vrijedno. S druge strane, ako obojica surauju, tj. odbijaju priznati zloin, sudac ih moe osuditi samo za neznatan prekraj. Pretpostavimo li da nijedan igra nema moralnihdilemailistrahovadaedrugiprogovoritirezultatmoeoblikovatizatvorenikovudilemu.

Zatvorenikovadilema
Zatvorenikovudilemu,su1950.otkriliMelvinDresheriMerrillFloodizkorporacijeRAND.Albert Tucker je napisao prvi lanak o njoj, i u tome joj lanku dao ime. Zatvorenikovu dilemu prvo u prikazatikaometaforu,apotomkaoformalniproblem. Poetna formulacija sa zatvorenicima, neupuenima je neto nejasnija od ove koju u prvo ispriati. Pretpostavite da imate veu koliinu nekih predmeta (primjerice novca) i da njome elite dobiti neku koliinu nekih drugih predmeta (moda potanskih maraka, voa i povra, dijamanata ili slinoga). Dogovarate se za obostrano korisnu razmjenu s jedinim vama poznatim dobavljaem tih predmeta.No,iznekograzloga,vaatrgovinamorabititajna.Dogovorilistesedaeteostavititorbu na oznaenu mjestu u umi te da ete pokupiti tuu torbu na drugom dogovorenom mjestu. Pretpostavite takoer kako vam je obojici jasno da se nikada vie neete vidjeti ili imati posla s drugim. Jasno, postoji netoega se obojica bojite: naime, da onaj drugi ostavi praznu torbu. Ako obojica ostavitepunetorbe,obojicastezadovoljni;ali,naravno,jojeboljedobitinetozanita.Znai,neto vas motivira da ostavite praznu torbu. Zapravo, moete razmiljati posve pravilno na sljedei nain: Ako trgovac donese punu torbu, za menee biti bolje da ostavim praznu torbu, jeru dobiti sve to elim a zauzvrat neu dati nita. Ako trgovac donese praznu torbu, bite bolje da ne dam nita, jer me na taj nain nee prevariti. Neu nita dobiti, ali neu nita ni izgubiti. Stoga izgleda da je bolje ostavitipraznutorbu,bezobziranatotoodluitrgovac.Dakle,ostavitupraznutorbu. Za to vrijeme trgovac, viemanje u istim tekoama kao i vi, razmilja jednako i dolazi do istoga zakljuka, naime da ostavi praznu torbu. Tako obojica uz pomo vae neumitne (ili naoko neumitne) logike ostavljate prazne torbe i odlazite praznih ruku. Naalost, jer da ste obojica samo suraivali, obojicabistedobilionotosteeljeli.Spreavalilogikasuradnju?Tojepitanjezatvorenikovedileme. Vratimo se poetnoj metafori i promijenimo malo uvjete. Pretpostavite da va partner i vi jako eliteravnomjernudostavuonogatovampartnernudi;stogasteseprijeprvetrgovinedogovorilida se zamjena provodi do kraja ivota, jedanput na mjesec. I dalje ne vjerujete da ete se ikada vie sresti. Zapravo, vi uope ne znate koliko godina ima partner, pa ne znate kakoe dugo taj doivotni dogovor jo trajati, aliini se da je razumno pretpostaviti kakoe trajati barem nekoliko mjeseci, a vrlovjerojatnoinekolikogodina. Sada se dakle pitate toete uiniti prilikom prve zamjene? Prazna torba prilino je lo poetak odnosa / i potpuno nedjelotvoran nain da se stvori povjerenje. Pretpostavite, dakle, da ete vi donijeti punu torbu, a da e to uiniti i va partner. Krasno, barem taj mjesec! I onda ispoetka. Praznu ili punu? Svaki mjesec morate odluiti hoete li odustati (tj. donijeti praznu torbu) ili suraivati(donijetipunu). Pretpostavite da vas jedan mjesec, neoekivano, partner prevari. to ete tada? Hoete li odjednom odluiti da u njega vie ne moete imati povjerenja, pa odtada donosite samo prazne

torbe, to znai da potpuno odustajete od cijeloga projekta? Ili ete se praviti da niste opazili i nastavitete donositi pune torbe? Ili ete pokuati kazniti partnera tako da slinu prijevaru uinite vie puta? Jedanput? Dvaput? Nekoliko puta? Sveee, ovisno o tome kolikoe vas puta prevariti partner?Dokojegstupnjaludilaeteizdrati? To je takozvana ponovljena zatvorenikova dilema. To je jako teak problem. On se moe, kao to se uostalom i pokazalo, kvantificirati i u tome obliku prouavati s pomou metoda teorije igara i kompjutorske simulacije. Kako se on kvantificira? Izgradi se matrica isplate, u koju se upisuju vrijednostirazliitihalternativa. Prema toj matrici, uzajamna suradnja obiju strana dobiva dva boda (ona oznaava subjektivnu vrijednost primanja pune torbe onoga to vam treba i davanje pune torbe onoga to imate). Uzajamna prevara znai u oba sluaja nula bodova (subjektivna vrijednost ne dobivanja niega i gubljenja niega, zanemarimo li uzaludno putovanje u umu toga mjeseca). Suradnja s jedne strane i prevarasdruge,toboli:vigubitejedanbod,aprevarantdobija4.Zatoetiri?Zatotojetakodivno dobiti neto za nita. I naravno, budete livi jedan mjesec prevarant, a partner surauje, ondaete vi dobiti4boda,aoneizgubitijedan. Openito se moe rei kako je s objektivnog stajalita najbolje da obje strane uvijek surauju. Ali pretpostavite da vas se drugi uope ne tie. Nema zajednikog dobra za koje obojica radite. Vi ste obojica krajnji egoisti. To znai da nemate nikakvih prijateljskih, dobronamjernih ili samilosnih osjeajapremasuigrau:vinematesavjesti;svedoegavamjestalojestumnaatibodove,sveviei vieivie. Tajesituacijavrloznaajnazapitanjaevolucionebiologije.Mogulipotpunoegoistiniinesavjesni organizmi koji ive u zajednikoj okolini izraditi pouzdane kooperativne strategije? Moe li se suranja stvoriti u svijetlu istih egoista? Ukratko, moe li se suradnja razviti iz nesuradnje? Ako je odgovor pozitivan, onda je on za teoriju evolucije nerevolucionaran, jer su mnogi njezini kritiari tvrdili da je upravototokaukojojjeteorijaevolucijebeznadnopromaila. * * * Budui da je zatvorenikova dilema tako uobiajena, u svemu, od osobnih odnosa do meunarodnepolitike,bilobikorisnoznatikakodaseponaamoutakvojsituaciji.Najboljastrategija djelomice ovisi o tome toe suigra najvjerojatnije uiniti. Takoer, ono toe on vjerojatno uiniti ovisiotometooekujedaeteviuiniti.elimoliseizvuiiztogzapletenogvoraipronaikoristan savjet, moemo potraiti odgovor meu istraivanjima o zatvorenikovoj dvojbi. Sreom, na tome je podrujupoduzetovemnogoistraivanja. Psiholozi koji su testirali eksperimentalne subjekte doznali su da u ponovljenoj zatvorenikovoj dilemi, koliina dobivene suradnje, i njezin specifini obrazac, ovisi o velikom brojuimbenika koji se odnose na kontekst igre, karakteristike pojedinih igraa i odnos meuigraima. Budui da ponaanje u igri ovisi o tako mnogo znaajnih ljudskih osobina, poelo se istraivati ta pitanja na podruju socijalne psihologije, s istraivanjima primjerice efekata modernizacije u Srednjoj Africi, o postojanju (ili odsutnosti) agresivnosti meu karijeristikim enama, o razliitim posljedicama apstraktnih i konkretnih misaonih stilova. Posljednjih je petnaestak godina u Psychological Abstracts citirano vie stotinalanaka o temi zatvorenike dileme. Naalost, niti jedan od tihlanaka o zatvorenikoj dilemi ne otkriva mnogo o tome kako da se dobro igra ta igra. Potreban je nov pristup da nauimo vie o svrsishodnimizborimauponovljenojzatvorenikojdilemi.Takavpristupmoraobiseoslonitinaljude kojidoistaznajuostratekimmogunostimasituacijasazbrojemveimodnitice,usituacijiukojoj se interesi sudionika djelomice podudaraju, a djelomice proturjee. U prouavanju svrsishodnih izbora u ponovljenoj zatvorenikoj dilemi, kompjutorsko natjecanje moe pomoi. U kompjutorskom

natjecanju,svakisudionikupisujeprogramkojisadripravilozaizborkooperativneilinekooperativne odluke u svakom potezu. Programu je dostupan tijek dosadanje igre i u donoenju odluke moe se njimekoristiti. Takosamodluioprovestinatjecanje.Pozvaosamprofesionalceuteorijiigaradamipoaljusvoje prvepotezeutakvomekompjutorskomnatjecanju,davidimtoesedogoditi.Glavninaigraabilisu pojedinci kojisuobjavililankeoteorijiigaraopenitoiposebnoozatvorenikovojdilemi.Izabranoje bilo etrnaest sudionika iz pet znanstvenih podruja: psihologije, ekonomije, politike znanosti, matematikeisociologije. Natjecanjejezamiljenotakodasesvakipotezspojisasvimostalima.Kaotosmoverekli,svaki sepoetni potezspojiospartnerovimi sRandomom,programomkojisuraujeivarasluajno,tj.s jednakom vjerojatnou. Svaka se igra sastoji tono od dvije stotine poteza. Prema matrici isplate, svaki je igra dobio 3 boda za uzajamnu suradnju, 1 bod za uzajamnu prevaru. Ako je jedan igra prevario,adrugisuraivao,prevarantjedobio5bodova,aigrakojijesuraivaonijedobionita. * * *

Pobjednik:milozadrago
Milo za drago, program koji je podnio profesor Anatol Rapoport sa Sveuilita u Torontu pobijediojenanatjecanju.Biojetonajjednostavnijiodsvihponuenihprogramaipokazalosedajei najbolji! Milo za drago poinje kooperativnim izborom, a nakon toga djeluje onako kako je suigra igraouprethodnompotezu.Topraviloodluivanjavjerojatnojenajpoznatijeinajintrigantnijepravilo za igranje zatvorenikove dileme. Ono se lako razumije i lako programira. Program pokazuje svojstvo dovoljno dobrog stupnja suradnje s ljudskim igraima. Ima takoer dobro svojstvo da se njegov poetnipoteznemoepredvidjeti,kaoitodadobroigraskompjutorskimsuigraem. Nijeudnodasusemnogiigraikoristilinaelommilozadragoipokualigapopraviti.Zauuje injenicadanijedanodsloenijihponuenihprogramanijebiotakodobarkaooriginalni,jednostavni program milo za drago. Analiza rezultata pokazala je da niti znanstveno podrijetlo autora, niti kratkoa ili duina programa nije objanjavala relativni uspjeh toga pravila. to ga onda moe objasniti?Iznenadilanasjeinjenicadapostojijednajedinaosobinakojemoeobjasnitirazlikumeu potezima s razmjerno velikim i razmjerno malim brojem dobijenih bodova. Ta osobina biti dobar, jest osobina da se ne vara prvi. Pravila poput biti dobar bila su dobra pravila na natjecanjima, uglavnom zato jer su bila dobra jedna prema drugima, i jer je bilo dovoljno igraa kojima se popravljao meusobni prosjeni rezultat. Dok suigra nije varao, upotreba pravila budi dobar sigurno se nastavljala gotovo do kraja igre. Ali to se zbivalo kada je uinjena prijevara? Razliita su pravila odgovarala posve razliito, i njihov je odgovor bio bitan da se odredi njihov openit uspjeh. Kljuniprogramutomesmislujestpojamopratanjapravilapostupanja.Opratanjepravilamoe se neformalno opisati kao sposobnost za suradnju u potezima koji su slijedili nakon suigraeve prevare. Od svih pristojnih pravila, najloije je prolazilo ono koje je najmanje pratalo. To smo pravilo nazvali osvetnikim Friedmanom. Friedman nikada ne vara prvi, ali jednom kada ga se prevari Friedmanvarausvimsljedeimpotezima.Nasuprottomepravilomilozadragoosveujesesamou potezunakonprevare,apotomopratazatuprevaru.Nakonkazne,zanjegajeprolostpokopana. Jedanodglavnihuzrokazatopravilakojanisubilapristojnanisubilatakouspjenaunatjecanju jestinjenica da veina pravila na natjecanju nije znala dovoljno pratati. Razmotrimo primjer pravila nezvanog Joss, to lukavo pravilo koje pokuava pobijediti uz povremene prevare. To je pravilo

odluivanja varijanta pravila milo za drago. Poput pravila milo za drago, Joss je varao uvijek nakon prevare suigraa u prethodnom koraku. Ali umjesto da uvijek surauje kada suigra surauje, on je varao 10 posto vie. Joss se dakle pokuava provui povremenom eksploatacijom suigraa. No, ako se obje strane osveuju onako kako to rade Joss i milo za drago, ne isplati se biti pohlepan poputJossa. Unato tome to nijedan pokuaj sloenijih varijanti pravila odluivanja nije poboljao pravilo milozadrago,bilojelakopronainekolikopravilakojabinatomspecifinomnatjecanju bilabitno bolja od pravila milo za drago. Postojanje tih pravila moe posluiti kao upozorenje protiv olakog vjerovanja da je oko za oko nuno najbolja strategija. Bila su barem tri pravila koja bi pobijedila na tomnatjecanjudaihjenetkopredloio.Primjertakvogaprogramajestprogramkojivaratekpotoje suigra prevario dva puta zaredom. To je tolerantnija varijanta pravila milo za drago, jer ne kanjava izolirane prijevare. Vana znaajka tog pravila jest to prokazuje uvrijeenu greku natjecatelja koji su oekivali dobitke iz osvetoljubivijih strategija od strategije milo za drago, premdasepokazalodaseveidobicimoguoekivatiodpomirljivijihstrategija. Analiza rezultata toga natjecanja pokazuje da je bilo dosta toga to se mora nauiti o suradnji u okolini s obostranom snagom. I strunjaci strategije u politikim znanostima, sociologiji, ekonomiji, psihologiji i matematici radili su sistematske greke, jer su bili previe kompetitivni zbog vlastite koristi, nedovoljno pomirljivi i previe pesimistini prema odgovorima druge strane. Svrsishodnost pojedine strategije ne ovisi samo o njenim vlastitim osobinama, nego takoer o prirodi strategija s kojimasuuinterakciji.Stoga,rezultatipojedinana natjecanjanemogupruitikonanuodluku.Zbog togasmopripremilidrugikrugnatjecanja. Drugi je krug poeo na mnogo sofisticiranijem stupnju od prvoga, i moe se rei da su njegovi rezultati utoliko korisniji kao vodii svrsishodnoga izbora u zatvorenikovoj dilemi. Drugi je krug isto tako dramatino poveao broj sudionika natjecanja. Odgovor je bio mnogo masovniji nego smo oekivali. Bilo je ukupno ezdeset i dva igraa iz est zemalja, od desetogodinjeg kompjutorskog hakera, do profesora kibernetike, fizike, ekonomije, psihologije, matematike, sociologije, politike znanosti i evolucione biologije. U natjecanju su sudjelovali predstavnici Sjedinjenih Drava, Kanade, VelikeBritanije,Norveke,vicarskeiNovogZelanda. Milo za drago bio je najjednostavniji program u prvome krugu i on je u prvome krugu i pobijedio. On je bio najjednostavniji program i u drugome krugu, i takoer je pobijedio. Premda su svi igrai drugoga kruga znali da je milo za drago pobijedio u prvome krugu, nijedan igra nije predloio bolji program. I premda su javna pravila natjecanja svakome dopustila da predloi bilo koji program,akionajkojijeizmislionetkodrugi,samojejednaosobapredloilamilozadrago.Bioje toAnatolRapoport,kojigajepredloioiprviput. * * * Udrugomekruguponovnosepokazalodaosobinenatjecateljanisuimalenikakvevezesuinkom njihovih pravila. Profesori nisu bili bitno bolji od drugih, a isto tako niti Amerikanci. Oni koji su pisali FortranommjestoBasicomtakoernisubilibitnobolji,iakojeuporabaFortranaobinoupuivalana pristupneemudubljemuodosnovnihznanjaomikrokompjutorima. Udrugomekrugu,opetjepostojalabitnakorelacijaizmeupravilabitidobarinjegovihuinaka. Od ovih petnaest pravila, svi su, osim jednoga, bili popustljivi, dok je onaj osvetoljubivi bio osmi. Od daljnjih petnaest pravila, svi, osim jednoga, bili su osvetoljubivi. Opa korelacija izmeu popustljivih pravilaiuinkananatjecanjubilajebitna(0.58). Osobinakojimsusepopustljivijapravilarazlikovalabilajekolikopromptnoipouzdanoodgovaraju na izazove drugoga igraa. Pravilo moemo zvati osvetnikim, ako vara odmah nakon neizazvane

prijevare suigraa. to zapravo znai neizazvan nije tono odreeno. No poanta jest u tome da ako se na suigraev izazov ne odgovori odmah, on se moe sve ee i ee koristiti takvom lakom strategijom. U drugome krugu natjecanja bilo je i nekoliko pravila koja su namjerno iskoristila kontrolirani broj prijevara,kakobisevidjelotoesedobiti.Stvarniporedakdobrihpravilaodreivalojeuglavnomto kako su dobro odgovarali na suigraeve izazove. Milo za drago kombinira poeljna svojstva. On je dobar, oprata, i osveuje se. On nikada ne vara prvi; on oprata izoliranu prevaru nakon prvoga poteza; ali on uvijek odgovara na prevaru neovisno dosadanjoj interakciji. Milo za sva draga, tj. osveta nakon dvije prijevare, bio je program koji je predloio evolucioni biolog iz Velike Britanije, JohnMaynardSmith.Alionjebiotekdvadesetietvrti. Analizakompjutorskognatjecanjairazultatiteorijskogistraivanjadajunekekorisneinformacijeo tome koje strategije vjerojatno pobjeuju u razliitim okolnostima i zato. Nakana je ovog odlomka prevesti te rezultate u upute igrau. Upute su napisane u obliku etiri jednostavna prijedloga kako dobroigratiutrajnojponovljenojzatvorenikovojdvojbi.Tosusljedeapravila: Nebudizavidan; Budidobar(Nevarajprvi); Prakticirajuzajamnost(Odgovarajreciprononasuradnjuiprevaru); Nepravisesuviepametan Nebudizavidan Ljudi su navikli razmiljati o interakcijama s nultim rjeenjem. U tim uvjetima, ono to jedan dobiva, drugi gubi. Dobar je primjer ahovsko natjecanje. Da bi bio dobar, natjecatelj mora biti bolji od ostalih igraa u najveem broju igara. Pobjeda bijeloga, poraz je crnoga. Ali ivot uglavnom nije takav.Objestranemogudobiti,alimoguiizgubiti.Uzajamnajesuradnjaestomogua,alinijeuvijek i ostvarena. Zbog toga je zatvorenikova dvojba tako koristan model za veliku raznolikost svakodnevnih situacija. U mojim razredima, esto sam imao parove studenata koji su igrali zatvorenikovu dilemu u nekoliko desetaka poteza. Kaem im da je cilj igre to vie postii za sebe, kao da je rije o dolaru za bod. Isto tako kaem im da nije bitno jesu li malo bolji ili malo gori od suigraa,negokolikodolaramogupokupitizasebe. Te su upute jednostavno nekorisne. Studenti trae standard usporedbe kako bi znali jesu li uspjeniilineuspjeni.Ljudiseestoodluujuzastandardusporedbekojiimjepriruci,atojeobino odnos vlastitog i suigraeva uspjeha. Taj standard uzrokuje zavist. A zavist vodi u pokuaje da se ispravi bilo kakva prednost koju je stekao suigra. U tom obliku zatvorenikove dvojbe, ispravak tue prednosti moe se stvoriti samo prevarom. Ali prevara vodi prema sve vie prevara, i do uzajamne kazne.Zatojezavistsamounitavajua. Boljistandardusporedbebiobiodnosvlastitoguspjehapremamoguemuspjehunekogadrugoga uvaojkoi.Akovamjepoznatastrategijasuigraa,jestelidobri kolikotomoetebiti?Bili netkona vaemmjestubioboljiuigrisvaimsuigraem?Tojepravitestuspjenosti. Program milo za drago pobijedio je na natjecanju jer se je dobro odnosio prema raznim strategijama.Paipakmilozadragonikadanijeuigribioboljioddrugogigraa.Ustvari,ontonine moebiti.Ondoputadasuigraprvi prevari,anikadanevaraeeodsuigraa.Prematome,milo za drago moe postii ili isti broj bodova kao i suigra / ili manje. Milo za drago je pobijedio na natjecanju,nezatotojepobijediodrugeigrae,negozatotojeizdrugogigraaizmamioponaanje koje je omoguilo obojici da dobro prou. Milo za drago je bio tako konzistentan u izmamljivanju obostranokorisnihrezultatadajenaposljetkupostigaoboljirezultatodbilokojedrugestrategije.

 Budidobar I natjecateljski i teorijski rezultati pokazuju da je bolje suraivati sve dok suigra surauje. Jedan jediniimbenik pokazao se najboljom odrednicom uspjenosti pravila, a to je je bio pristojan, to znai, je li ikada prvi prevario? U prvome krugu, najboljih osam pravila bilo je pristojno, a nijedno od najloijih sedam nije bilo pristojno. U drugome krugu, prvih petnaest osim jednoga (koji je bio osmi) bilisupristojni.Odnajgorihpetnaest,samojejednobilopristojno. Prakticirajuzajamnost Izniman uspjeh pravila milo za drago daje nam jednostavnu i jaku uputu: odgovaraj uzajamno. Nakonsuradnjeuprvomekrugu,milozadragojeodgovaraonasvetogodmujesuigraodigraou ranijem potezu. Ljepota recipronosti pravila milo za drago jest u tomu to je dobra u tako razliitim okolnostima. U stvari, milo za drago vrlo dobro razlikuje pravila koja e se vratiti na poetnu suradnju od onih koja nee. To mu omoguuje da svijet zloudnih ogranii na najmanju moguu mjeru. tovie, on e odgovarati i na prevaru i na suradnju, a to suparnika izaziva. Provokacija je ustvari potrebna za tako lijepo pravilo kao to je milo za drago, kako bi se obranilo odnapada. Odgovarajui na prevaru suigraa, milo za drago reprezentira ravnoteu kanjavanja i pratanja. Time se postavlja pitanje je li jedan za jedan najdjelotvornija ravnotea. To je teko rei, jer u neem pokusu suigrai se nisu koristili pravilima s izmijenjenim ravnoteama. Ali svakako je jasno da izluivanje vie od jedne prevare za svaku prevaru potie rizik eskalacije. S druge strane, izluivanje manjeodjedanzajedanpodrazumijevarizikodeksploatacije. Milo za dva draga je pravilo koje vara samo kada je suigra varao dva puta u posljednja dva poteza. Ono znai vraa jednom prevarom za dvije. To razmjerno pratajue pravilo pobijedilo bi na kompjutorskom natjecanju u prvome krugu da ga je netko predloio. No, u drugome krugu, ono je ustvari bilo predloeno, pa ipak nije bilo ni meu prva tri pobjednika pravila. U drugome krugu su naimepostojalapravilakojasueksploatiralasklonostpratanjuizoliranihprevara. Pouka prie jest da tona i optimalna razina pratanja ovisi o okolini. Ako je glavna opasnost u uzajamnom beskonanom okrivljavanju, onda je primjeren vei stupanj pratanja. Ali, ako je glavna opasnost u strategijama koje su dobre u eksploataciji pljakakih pravila, onda je pretjerivanje u pratanju pogreno. Iako se toan odnos ne moe ustvrditi ni u danom kontekstu, dokaz koji nam je pruilo natjecanje upuuje na zakljuak dae strategija slinija odgovoru jedan za jedan na prevaru vjerojatno biti uinkovitija u veem rasponu konteksta. Zato igrau preporuujemo da odgovara na suradnjuinaprevaru. Nepravisesuviepametan Razultati natjecanja pokazuju da je u stanju zatvorenikove dvojbe lako biti suvie pametan. Sloena pravila nisu bila nita bolja od jednostavnih. Ustvari rezultati tzv. maksimirajuih pravila bili su vrlo loi jer su ubrzo skrenuli na kolosjek uzajamnih prevara. Ta su pravila u naelu koristila sloene metode zakljuivanja o drugome igrau i svi su ti zakljuci bili pogreni. Jedan dio problema jest u tome da su se sluajne prevare suigraa tumaile njegovom nesposobnou za suradnju. Ali bit problema maksimirajuih pravila jest da oni ne uzimaju u obzir utjecaj vlastitoga ponaanja na suigraa. (Taj se problem zove problem feedbacka, tj. povratnog utjecaja. To je jedna od kljunih osobina organiziranih kompleksnih sustava Ludwiga von Bertalanffyja, osnivaa ope teorije

sustava. Povratni utjecaj izmeu ivih organizama i zemljine klime i kemije jedna je osobina koju JamesLovlockpripisujeGeei.) Kada trebamo odluiti hoemo li ponijeti kiobran, ne trebamo brinuti hoe li oblaci uzeti u obzir nae ponaanje. Na temelju prologa iskustva, moemo izraunavati vjerojatnost da e padati kia. Isto tako u igri nultoga zbroja, paput aha, moemo posve pouzdano koristiti pretpostavku da e suigraodigratinajopasnijipotezkojimoepronai,pazatomoemodjelovatiuskladusnjom.Znai daseunaimanalizamaisplatibitisofisticiranisloenkolikogodtomoemo. Igre sa zbrojem razliitim od nule, poput zatvorenikove dvojbe nisu takve. Za razliku od oblaka, suigra u zatvorenikovoj dilemi moe odgovarati na va izbor. Isto tako, za razliku od ahovoskog igraa, drugog igraa u zatvorenikovoj dilemi ne smijete smatrati osobom koja vas eli pobijediti. Drugieigrasamopromatrativaeponaanjekakobiutvrdiopostojeliznacivaesuradnjeiline,pa jevrlovjerojatnodaevamseizborvaegaponaanjavratiti. Pravila koja pokuavaju maksimirati vlastiti rezultat i koja pri tome suigraa tretiraju fiksnim dijelom okoline zanemaruju taj aspekt interakcije, i to bez obzira na njihovu sposobnost izraunavanja pod ogranienim pretpostavkama. Zato se ne isplati biti suvie pametan u modeliranju ponaanja vaeg suigraa, ako pritom izostavljate povratni proces u kojemu se suigra prilagoava vaemponaanju,avinjemu,iondaopetonvaojprilagodbi,avinjegovoj,itd.Tojeputkojiseteko moe pratiti, iako ima ansu za uspjeh. Ali nijedno viemanje sloeno pravilo, predloeno u prvom i drugomkrugukompjutorskognatjecanjautomesenijepokazaloposebnodobrim. Drugi nain da budete suvie pametni jest koritenje strategije stalne osvete. Stalna osveta moe izgledatipametnajeromoguujemaksimuminicijativekojomseizbjegavatuaprevara.Naposljetku se,meutim,pokazujedatakvastrategijanevodivlastitojkoristi. Postoji i trei nain na koji su neka pravila u natjecanju bila suvie pametna: ona koriste probabilistiku strategiju koja se ne moe razlikovati od drugih strategija koje koriste isto sluajni izbor. Drugim rijeima, velika sloenost izgleda kao potpuni kaos. Ako iskoristite strategiju koja izgleda sluajna, onda se suigrau ini da uope ne reagirate na njegove izbore. Ako ne reagirate, onda suigra nema motiva za suradnju s vama. Zato je sloenost koja vodi u nerazumljivost vrlo opasna. Jedan nain objanjenja velikog uspjeha mjere za mjeru na natjecanju jest njegova jednostavnost; to je pravilo oito najrazumljivije suigrau. Kada koristite milo za drago suigra ima izvrsnu priliku shvatiti to radite. Vae se budue ponaanje onda moe predvidjeti. Kada se to dogodi, drugi igra lako moe shvatiti da je najbolji nain da se parira pravilu mjere za mjeru taj da se s njim surauje. Jo jednom, postojivrlo vana razlika izmeuigre nultog zbroja i igara sa zbrojem razliitim od nitice, poput ponovljene zatvorenikove dileme. U ahu je korisno zaposliti suigraa da pogaavaenamjere.toigraviesumnja,bitemanjesvrhovituvlastitojstrategiji.Skrivanjevaih namjera korisno je u kontekstima s nultim zbrojem, u kojima je bilo kakva nesvrhovitost suigraeva ponaanja na vau korist. Ali u kontekstima sa zbrojem razliitim od nitice, ne isplati se uvijek biti tako pametan. U ponovljenoj zatvorenikoj dilemi, vi se koristite suigraevom suradnjom. Trik se postie poticanjem te suradnje. Dobar nain da to jasno stavite do znanja jest da vraate istom mjerom.Rijeiovdjemogupomoi,alikaotosvatkozna,djelagovoreglasnijeodrijei. Preveo:DarkoPolek

GerhardVollmer

SOCIOBIOLOGIJAIETIKA*
Evolutivni stav, time to spaja raznorodne znanstvene discipline, nema samo integrativnu funkciju; on je u mnogoemu doveo do potpuno novih pitanja i rezultata. Tako se, primjerice, dolo do uvida da mnogi sustavi mogu ostati stabilni samo kao dinamini, dakle time to se u njima neto zbiva; isto tako, oni razmjenjuju materiju, energiju i informacije sa okolinom; ne nalaze se u statikoj ve u dinaminoj ravnotei. To vrijedi za svemir kao cjelinu (koji nije statian nego ekspandira ili kolabira), za galaktike i planetarne sustave, za sva iva bia, socijalne i kulturne pojave. Naa slika svijetadanasjeslinijaHeraklitovojnegoliParmenidovoj. I ovjek, sa svim svojim osobitostima, sposobnostima i pogrekama, evoluira. Ta injenica za filozofiju ne moe biti nebitna. To da su nae kognitivne sposobnosti, nai socijalni naini ponaanja, nai estetski sudovi rezultat kozmike, bioloke, socijalne i kulturne evolucije, mora imati vane posljedice za njima pripadne filozofske discipline poput spoznajne teorije, etike i estetike. U evolucionoj spoznajnoj teoriji taj evolutivni stav e postati plodan u raspravi o spoznajnoteorijskim problemima. Evoluciona etika uvest e u miljenje o evoluciji potpuno analognu raspravu o etici. Moda e upravo ona rijeiti neke probleme koje ista filozofska etika mora ostaviti otvorenima. Evolucionaestetikajonepostoji. Evolucionuetikunikakonesmijemoshvatitikaoalternativufilozofskojetici,vekaopokuajdase u etici kao filozofskoj disciplini rasprave evolutivni stavovi. Kao to evoluciona spoznajna teorija ne rjeava, ne pokuava rijeiti, niti se nada rjeenju svih spoznajnoteorijskih problema naputkom o biolokoj evoluciji, tako niti evoluciona etika ne moe rijeiti sve etike probleme samo uz pomo evolucije. Prirok evoluciono oznauje samo ono po emu se evoluciona etika razlikuje od tradicionalnihstavova. Evolucijaietikamogusespojitinaetirirazliitanaina.Prvo,etikajekaodisciplina,bakaoisve znanstvene discipline, doprinijela razvoju. Ona obuhvaa vremenski raspon od predsokratika do danas. Taj je razvoj dio povijesti filozofije i duha, pa time i kulturne evolucije. No, razvoj etike nije predmet nae rasprave. Unato tomu, zboginjenice da je i etika podlona evoluciji, moglo bi se u potpunosti govoriti o evolucionoj etici. No, to nije niti uobiajeno, niti smisleno, jer mi, primjerice, ne govorimo o evolucionoj fizici premda se i fizika kao znanost razvijala i premda postoji evolucija fizike.Evolucijaetikenijetemaevolucioneetike. Drugi mogui most izmeu evolucije i etike lei u esto izraenoj nadi da e se evoluciji (kao injenici)ilievolucionojteoriji(kaonjezinuopisuiobjanjenju)oduzetietikikriteriji.Upravosetakav pokuajestonazivaevolucionometikom.Moglibismo,primjerice,smatratimoralnoispravnim(ili dobrim) nastaviti s evolucijom ili je barem ne sprijeiti, time to emo zastupati trend raznolikosti vrsta. Trei problemski krug na kojemu moe poivati veza evolucije i etike je pitanje budue evolucije. Ako bioloka evolucija jo traje, moe li se na nju djelovati i utjecati? Bismo li trebali iskoristiti tu mogunost, u kojem smjeru trebamo usmjeriti evoluciju i kako to treba uiniti? Prva dva pitanja su pitanjaoinjenicama,kojamoemosavladatitimetoemoihprovjeravati.Biolokaevolucijaidalje traje, kada ne moe biti rijei o nekom viem razvoju, ak ni u nekom skromno objektiviranom biolokom smislu. ovjek je na tijek evolucije odluno utjecao time to je naknadno izmijenio dva

vana faktora evolucije: selekciju, pomou medicinskih i prehrambenotehnolokih dosega i mutaciju, pomou brojnih mutagenih supstanci i energetskih izvora zraenja. (To vrijediak i ako zanemarimo utjecaj atomskoga oruja.) Ta tri dodatna pitanja stoga su normativnog karaktera i u potpunosti mogupostatipredmetevolucioneetike. etvrta i za nas najvanija povezanost evolucije i etike poiva nainjenici da mjerila i norme koje leeutemeljunaegaponaanjanisunepromjenljive,vedasupodlonetrajnojpromjeni.Nepostoji ni jedna norma, koja bi bezuvjetno vrijedila za sva vremena, sve osobe i sve situacije. Nae je socijalno ponaanje, a isto tako i ponaanje ivotinja, poseban proizvod duega razvoja ili ak bioloke evolucije. Mi nismo niti posve neovisni o proloj povijesti naega roda, a nismo niti posve slobodni u izboru naih maksima djelovanja. Jedna realistina etika mora stoga uzeti u obzir sljedee injenice: Onamoe pruitipravilanopisnaegsocijalnogponaanjainaihmoralnihsudova; pridonijetiobjanjenjunaihmoralnorelevantnihstrukturaponaanja; takvoznanjeiskoristitizaprognozeorezultatimadjelovanja; pripomoidaseprosudidugoronastabilnostnormativnihsustava; donijetinovespoznajeospoznavanju,poduciirealizacijinormi; pridonijetiprimjerenojkarakterizacijimoralnihietikihnormiitime pripomoiurazjanjenjupodrujarazumnogauetici. Podrujefilozofijemoeserazloitinasljedeapitanja: 1. tomoguznati? 2. totrebaminiti? 3.emusemogunadati? 4. tojeovjek? Na prvo pitanje odgovara metafizika, na drugo moral, na tree religija, a naetvrto antropologija. No, sve to ipak moemo ubrojiti u antropologiju, jer se prva tri pitanja mogu svesti na posljednje., kaeImmanuelKant. NatajjenainKantformuliraozadaefilozofijeiistodobnopodijeliofilozofijuurazliitapodruja. Bez obzira na to kakva se nekome inila takva karakterizacija, sigurno je tono da ovjek stoji u sreditu svih filozofskih rasprava. U tom smislu filozofija i antropologija ne samo da se ne mogu odvojiti, ve su gotovo identine. Zbog toga je govor o filozofskoj antropologiji naposljetku pleonazam; redundancija u tom izrazu moe, meutim, razjasniti ono to time nismo eljeli, a to je ogranienje na odreene aspekte, naime, ono to biologija, psihologija, medicina, sociologija ili kulturnaantropologijazbogsvojihposebnihciljevasmislenoine. Unato njihovom integrativnom karakteru i filozofija se moe razloiti u razliita problemska podrujaiupravotunamKantovopostavljanjepitanjajouvijekpokazujeput. Za ljude koji vjeruju da u ruci imajuvrsti dokaz za neku tvrdnju, apsolutno opravdanje za neku normu...svi su poetni problemi ve rijeeni na zadovoljavajui nain. Naprotiv, onaj, koji je poput kritikog racionalista uvjeren u hipotetini karakter i problematinost naeg svekolikog znanja, onaj tko dakle zna da odnekuda mora zapoeti, priemu izbor ishodita uvijek moe naknadno procijeniti pomou kasnijeg uspjeha ili neuspjeha, za njega je pitanje s ime mora zapoeti u svojoj argumentaciji,heuristikeprirode.

 Pri tomu, smislena strategija moe biti da zaponemo s onim to oduvijek radimo, s naim istraivanjem onoga to oduvijek smatramo istinitim i ispravnim. Takav poetak na razini opisivanja, ak i normativnih pitanja ima tu prednost to je u svakom sluaju jednostavnije sloiti se o tome to jeinjenica,negoliotometotrebainiti. Sljedei korak u argumentaciji bit e pokuaj objanjenja (ne utemeljenja) naega ponaanja. Zato neke sudove smatramo istinitim (a druge lanim) i zato neke radnje smatramo ispravnim, a drugeodvratnim. Suprotnotakvojpotrebizaobjanjenjem,kaoposebnisluaj kauzalnihobjanjenja, pokazala su se plodnima posebno genetika i teleonomska objanjenja. Kako je dolo do te strukture i kakvu ona ima funkciju, to su pitanja, koja postavlja i na koja mora odgovoriti biolog koji se suoava s bilo kojim obiljejem organizma. Kod ivih bia pitanje nastanka uvijek ima dva aspekta: jedan je ontogenetski (individualan), a drugi filogenetski (rodnogenetiki). Budui da svaki razvoj slijedi na temelju odnosno uz pomo genetikog programa, koji je pak nastao kao filogenetski, filogenetskijenainpostavljanjapitanjatemeljniji.... Znaajan napredak u tvorbi analitikog orua za etiare moemo zahvaliti u prvom redu teoriji igara.Izrazteorijaigarajenesretnoskovan,akopritomesmatraiobraujeonanamabliska,vana, pa ak i ivotno vana razmiljanja kao puke igre. Zbog toga je puno primjereniji openitiji pojam teorijaodluivanjailiteorijaracionalnogpostupanja.Dateorijaigaranijekorisnasamoigraima i ekonomistima,veifilozofimamorala,prvijepokazaoRichardB.Braithwaite. Tipini primjer koristi koju je donijela teorija igara jest otkrie, analiza i razjanjenje (ali ne i uklanjanje) tzv. zatvorenikove dileme. Teorija igara pokazuje zato je mogue kooperativno rjeiti konfliktne situacije: svatko uvia da suradnja svakome bolje koristi od strategije u kojoj svatko slijedi iskljuivo vlastite interese. Meutim isto tako svatko vjeruje dae dobiti jo i vei dio kolaa ako svi drugibudusuraivali,adaseonsamponaanekooperativno.Tako,meutim,ondamisleidjelujusvi izbogtogasviimajumanjukorist. U takvim sluajevima oito nije dovoljno sve sudionike posjesti za stol; isto tako nije dovoljno da sve strane ispriaju o svojim stavovima i iznesu svoje argumente; nije dovoljno da svatko razumije drugoga; isto tako, naalost, nije dovoljno svaije djelovanje s najboljim namjerama, pa niti to da se svi sloe o najboljem rjeenju za sve. Svatko mora znati i to da bi svatko rado profitirao na raun drugoga; i protiv takvog naina ponaanja moraju se postaviti zajednike mjere opreza (neutralne i djelotvorne kontrole, provedive sankcije, predvidljiva ponavljanja sluajeva i neukidive pretpostavke opostupanjima). Zatovorenikova dilema kao sredinja problemska situacija teorije igara primijenjena na ljudsko ponaanje ima pogreno ime. Mjerimo li koliinu i raznolikost odluka koje stalno trebamo donositi, situacijasazatvorenikominiseudnomiiznimnom.Ustvarnosti,meutim,predtakvimsituacijama esto stojimo u politici, u privredi, na poslu i u privatnoj svakodnevici. Najee ne proziremo situaciju iudimo se kada unato dobrim namjerama sviju zainteresiranih, neto ide krivim pravcem. ini se da je to posebno nejasno upravo politiarima i drugim osobama koje esto donose odluke. Temeljnipravacteorijeigaramoenjimainamautomsmisluidaljepomagati. Teorija igara je meutim, kako smo ve rekli, samo jedno orue, matematiki izgraena teorija koja nam pomae da strukturiramo situacije odluivanja i da obiljeimo odluke kao racionalne kada suispunjeniodreeniuvjeti.Uteuvjetemoemoubrojitidasudioniciimajuodreeneinterese,dasu ti interesi usporedivi, a po mogunosti i kvantitativno odredivi, da su poznate alternative ponaanja i barem jedna posljedica djelovanja, itd. Jesu li ti uvjeti doista ispunjeni, o tome ne moe odluiti teoretiar igara. Teorija igara ne opisuje svijet, ona nije iskustvena ve strukturnoznanstvena disciplina.Kojeintereseljudidoistaimajuislijede,moeseutvrditisamoempirijski.

 Ovdje lei i drugi vaan napredak u etikoj raspravi. Rije je o opisnoj i objanjavalakoj, dakle deskriptivnoeksplanatornojstranikojuprvenstvenomoemozahvalitisociobiologiji. Sociobiologija je, kao i mnoge druge nove znanosti, interdisciplinarna. Ona je nastala spajanjem populacijske genetike istraivanja o ponaanju, teorije igara i ekologije. Prema Edwardu Wilsonu, jednom od njezinih najprominentnijih zastupnika, sociobiologija je sistematian studij biolokih temelja svih oblika drutvenog ivota svih vrsta organizama ukljuujui iovjeka. Takav dalekoseni pothvat i programatsko ukljuenjeovjeka omoguilo je sociobiologiji najveu panju strunjaka, ali isto tako i podozrivost i nevjericu brojnih strunjaka izvan problemskoga podruja. U studiju sociobiologije zbog toga e biti korisno odmah razdvojiti tri podruja: opis i evolutivno objanjenje ivotinjskog socijalnog ponaanja, opis i objanjenje ljudskog socijalnog ponaanja i napokon, relevancijutihrezultataiobjanjenjazaantropologijuuope,aposebnozaetiku. Ogledni primjer za prvo problemsko podruje je kastinska priroda pela, osa, mrava i termita, daklepostojanjepopulacijskihskupina,ukojimajedinkedjelujuvrloraznorodno,svrstompodjelom rada u ulogama matica, radilica, vojnika ili trutova. Kao to znamo, u dravi pela samo matica i trutovi mogu imati potomstvo. Radilice su naprotiv sterilne i svoj ivot provode u opskrbi i odgajanju matiinogpotomstva,naime,potomstvasvojihsestara. Ta socijalna struktura, to altruistiko ponaanje, naoko je proturjeje darvinistikoj teoriji selekcije. Prema tezi o opstanku najsposobnijih, radilice koje bi nekom mutacijom ili drukijom prehranom mogleimati potomstvo,punobiboljeirilesvojegenenabuduenaratajeiumnaaleih iskoritavanjem svojih marljivih sestara, umjesto da se rtvuju i stavljaju u slubu svojih roakinja. Kada bi jo k tomu i potomstvo imalo sposobnost vlastitog razmnoavanja, plodnost bi znatno porasla;podjelaradabisetakvomreprodukcijomukinula.Zatoseondaodravasustavkasta? Evolucioni biolog na tu primjedbu moe odgovoriti da je podjela rada za populaciju kao cjelinu prednost,ak i kada jedinki donosi tetu. Kada bi se svi bavili produkcijom vlastita potomstva, tko bi seondabaviosakupljanjempeluda,tkobigradiopelinjakibrinuosezaleglo?Stogakodkukacakoji grade vlastita drutva, mehanizam grupne selekcije (umjesto ortodoksno darvinistike individualne selekcije)moeobjasnitiizraenupodjelurada. U navedenom obliku, taj grupnoselekcionistiki protuargument, meutim, nije valjan. On pokazuje da je podjela rada korisna za izgradnju drutva tih kukaca, te da je se oni moda ak i ne mogu odrei. No, naravno to ne znai da se oni ne bi mogli odrei same izgradnje grupe: mnoge ivotinje preivljavaju kao gotovo izolirane jedinke. Moglo bi se, dakle, dogoditi da uope ne postoje ivotinjska drutva ili da ona postoje, ali da nisu trajna i stabilna, te da se uvijek raspadaju. Dugotrajna egzistencija kukaca s izgraenim drutvenim sustavom koji obuhvaa i neplodnu populacijupruaargurmentprotivispravnostiilibaremprotivpotpunostiteorijeselekcije. Taj se problem mogao rijeiti tek sociobiologijom. Godine 1964. Hamiltonu je uspjelo pokazati kakoseizgradnjakastakodopnokrilacamoeobjasnitinjihovimposebnimodnosomsrodstva.Tunije rije o drutvenim, ve oisto genetikim a timeisto biolokim uvjetima koji omoguuju i odravaju izgradnju drutavaspodjelomrada.Naime,buduidaseradiliceopnokrilacaraajuizoploenihjaja (budui da su diploidne), a da se trutovi razvijaju iz neoploenih jaja (pa su stoga haploidni), enke imaju vie zajednikih gena sa svojim neakinjama negoli to bi ih imale sa svojim potencijalnim kerima. One su dakle sa svojim sestrama srodnije negoli sa svojim (fiktivnim) potomcima. Time to ostaju uz maticu i rade za svoje roakinje, radilice time bolje brinu za odranje i proirenje vlastitih gena,negolitobitoiniledasameimajupotomstvo.Stogajealtruizamradilicapotpunouskladusa egoizmomgena,amodajeakrijeonjegovojneizbjenojposljedici.

 Na taj nain, evoluciona biologija nije samo otklonila tobonji prigovor protiv teorije selekcije, ve ga je na jedan udan nain pretvorila u njezinu potvrdu. Taj uspjeh smijemo nazvati datumom roenja sociobiologije. Njezino krtenje postalo je standardno djelo Edwarda Wilsona Sociobiologija. U stvari, sociobiologija je ukljuila mnoge druge oblike socijalnoga ponaanja u svoj objanjavalaki program: recimo, uzgoj legla, kooperaciju i konkurenciju, borbe kljovama i rogovima, seksualno ponaanje i parenje, planiranje obitelji, vjernost partnera, ratove meu suparnikim grupama i dominaciju. Kao to smo ve vidjeli na primjeru kasti socijalnih kukaca, za evolucione biologe, populacijske genetiare i sociobiologe odluno je pitanje, moe li se odreeno ponaanje, odreena strategija odrati ne samo kratkorono ve i dugorono, odnosno je li u sluaju odreenoga ponaanja rije o evolucionostabilnojstrategiji.Samo evolucionostabilnestrategijemoguodratijednuvrstu,jedno obiljeje ili neki nain ponaanja. Pojam evoluciono stabilne strategije nastao je iz ve spomenute teorije igara koju je John Maynard Smith uveo u sociobiologiju. Kao analitiko sredstvo, u sociobiologijiseteorijastratekihigarapokazalaizvanrednoplodnom. Natajsenainodsadamoeispitivatikojajestrategijasmislenaukonfliktnimsituacijama,tojest, je li evoluciono stabilna. Pretpostavimo da postoje dvijeiste taktike; nazovimo jednu golubovi a drugu jastrebovi. Golub nikada sam po sebi ne napada druge, on nikada ne pokuava povrijediti suparnika,onbjeiodtoga,akipocijenuvlastitoga osakaenja.Jastreb,naprotiv,napadai zanjega je bitka zavrena kad pobijedi ili kad sam vie nije sposoban za borbu. Mogli bismo nagaati da najbolje prolazi populacija golubova, jer u njoj nikada ne dolazi do borbi i povreda. Ta predodba odgovaraesto zastupanom idealu o nenasilju. Meutim teorija igara pokazuje da golubinja taktika nije evolutivno stabilna: ako neki golub mutira u jastreba, onda e se jastrebovi proiriti na raun golubova, jer jastrebovi uvijek pobjeuju golubove. No, niti taktika jastrebova nije trajna i stabilna, jer ako se pojave golubovi meu jastrebovima, gotovo nikada nee biti povrijeeni. Evolutivno je stabilna strategija samo ona mijeana, u kojoj se golubovi i jastrebovi mijeaju u izvjesnom brojanom odnosu ili pak ako se svaka ivotinja katkada ponaa kao jastreb a katkada kao golub. Jedna je strategija dakle evoluciono stabilna upravo onda, kada se nijedna strateka varijanta ne moeuspostavitikaotrajna. Takva se razmiljanja mogu prenijeti na podruje ljudskoga ponaanja i iskoristiti za ovjekovo planiranje. Kao i kod svakog drugog naina ponaanja, i kod moralnih normi se moemo pitati ne samo je li on neproturjean, primjenljiv i naelno provediv, ve i da li predstavlja evoluciono stabilnu strategiju. Teorija igara i sociobiologija mogu, dakle, pomoi da se razviju daljnji pragmatini kriteriji zanormeinormativnesustave. Meutim, injenina irina sociobiologije u biologiji jo uvijek je sporna. Postoji li uope tako neto kao to je grupna selekcija, prakticira li se altruizam meu ivotinjama i meu nesrodnikim skupinama (barem kao oblik recipronog altruizma) i je li doista svako socijalno ponaanje genetski uvjetovanotosupitanjaoinjenicamainanjihsemoraodgovoritiempirijski. Sociobiologija nikad nije tajila da u svoje podruje objanjenja uvijek ukljuuje i ovjeka. Taj je zahtjev, naravno, na sebe svrnuo vie pozornosti i potaknuo vie rasprava. O tomu je li kritika sociobiologije zbog toga opravdana ili pak poiva na sumnjivim predrasudama, ovdje ne moemo raspravljati.Ipakmoramonaglasiti:usociobiologijinijerijeonekompovrnomprenoenjuspoznaja steenih o ivotinjama na podruje spoznaja o ljudima. Sociolog ne raspravlja na sljedei nain: budui da seimpanze ponaaju ovako ili onako i budui da su vrlo srodniovjeku, vjerojatno je da emo se i mi tako ponaati. Naprotiv, on zakljuuje na sljedei nain: ovjek se razvio uz pomo selekcije; i ako prirodna selekcija u pravilu ukazuje na genetski egoizam, onda moramo raunati s

tim dae iimpanze i ljudi i druga iva bia pokazivati genetski egoistino ponaanje. Rije je oito o barem doputenoj radnoj hipotezi, koja se naravno u svakom pojedinom sluaju mora dokazati. Ako se pak pokae da je ljudsko ponaanje altruistiko, onda e to biti injenica koju emo trebati posebnoobjasniti.No,kakosociobiologijapokazujedaaltruistikoponaanjejedinkinitikodivotinja ne proturjei egoizmu gena, ne moemo tvrditi da postojanje altruistikog ponaanja kod ovjeka dokazuje da ovjek nije podloan zakonima evolucije i prirodnom odabiranju. Ono to je dostupno prirodnom objanjenju kod ivotinja, ne mora kodovjeka biti podlono drukijim pravilima, nekom udu, transcendentalnom ili teleolokom faktoru. Kako kae Richard Dawkins: Ako se stvarno pokaedasugenizaodreenjemodernogovjekovogponaanjapotpunoirelevantniidasmoutom smislu stvarno jedinstveni meu ivotinjama, jo uvijek e biti zanimljivo istraiti pravila zbog kojih smo odnedavno postali iznimka od ostalog prirodnog svijeta. No, ako se pokae da naa vrsta nije tako izvanredna kao to to moda elimo vjerovati, onda je jo znaajnije da prouavamo pravila. Relevancijasociobiologijezaantropologijudakleneebitisporna,akiakosepokaedasesvinalazi, naelaishemeobjanjenjanemoguprotegnutinapodrujeovjeka. Najdelikatnije je znaenje sociobiologije za etiku. Kao to se moglo i oekivati, na tom su se podruju pojavili najbrojniji i najotriji napadi. Pri tomu treba razlikovati posebne kritike tvrdnji o navodnim etikim posljedicama sociobiologije (i openitije, teorije evolucije) od opih tvrdnji da su sociobiologija i evoluciona teorija za etiku u naelu irelevantne. Ovdje emo se pozabaviti samo s drugomvrstomkritike.Zatezudajebiologijazaetikuirelevantnapruenasutrirazliitaargumenta. ovjekjeusvojimodlukamaipostupcimaslobodanodbiolokedeterminacije. Pokuajdasebiologijauiniplodnomzaetiku,neumitnodovodidonaturalistikepogreke. ak i ako je genetski odreen, ovjek u svim moralno relevantnim pitanjima moe djelovati protivsvojihgena. Pomomsudu,svesutritvrdnjepogrene. Akojeprvatezaistinita,onamorausuglasitirezultatesociobiologijestvrdnjamaoovjeku. Tose, naravno, pokualo mnogo puta, ali nijedan od predloenih argumenata nije bio uvjerljiv. Predloeni protuprimjeri u pravilu se pokazuju kao neodrivi ili se vrlo elegantno mogu objasniti pomou sociobiologije. Nasuprot tomu, sociobiologija moe objasniti mnogeinjenice u ljudskom socijalnom ponaanju, koje bi inae ostale neobjanjene. Ako je sociobiologija pogrijeila u svojoj primjeni na ovjeka,ondamoramoreidakritiarimadosadtonijeuspjelopokazati. Druga teza tvrdi da je primjena sociobiologije na etika pitanja naturalistiki pogrean zakljuak. Istina je da ni u jednoj standardnoj logici nije doputeno izisto deskriptivnih tvrdnji zakljuivati na istonormativne.Svakitakavpokuajdovodidopogrekeinitanegovoriprotivtogadaje,uskladu s Humom i Mooreom, ovdje doista rije o naturalistikoj pogreci. Meutim, relevancija je slabiji odnos od logike implikacije. Biologija moe biti relevantna za etiku,ak i ako njezine tvrdnje izravno nepovlaenorme. Norme i normativni sustavi ne postoje u zrakopraznom prostoru. Kao to smo ve rekli, norme, osim neproturjenosti, moraju biti podlone pragmatinim kriterijima, posebno kriterijima primjenjivosti i provedivosti. Primjenjivosti i izvedivosti nekog normativnog sustava mogu biti postavljene goleme bioloke granice. (Recimo, ne moemo oekivati od mukaraca da raaju djecu.) Nasuprot tomu, bioloki faktori mogu izvjesne norme uiniti suvinima. (Recimo, mukarcima ne treba zabranjivati djeje ratovanje). Napokon, podnoljivost ili nepodnoljivost normi moe odluno ovisiti o injenicama. Ne samo to ne moemo isti kola i jesti i sauvati (to je gotovo analitika tvrdnja), ve se isto tako, budui da su ljudi genetski razliiti, ne moemo ni pobrinuti da svi dobiju

istu koliinu (jela, novca, talenta, utjecaja,asti) i danakon toga istu koliinu i zadre. Ako su poetni uvjeti razliiti, onda se ne moe istodobno ostvariti raspodjela pravde i raspodjela dobara; traiti obojebilobinerazumnozbogfaktinihrazloga. Zbog toga obraanje panje na bioloke injenice u evolucionoj etici ne vodi nuno do naturalistike pogreke. Problem bitka i trebanja (injenica i normi) nije zaobien, ve se pokazuje kao rjeiv, paak i rijeen i to u negativnom smislu: zakljuak s bitka na trebanje nije doputen (isto vrijedi i za obrnuti zakljuak). U svakom valjanom zakljuku, u kojemu konkluzija sadri normativni sud, barem jedna premisa ili dio premise mora sadravati normativni sud. Druge premise smiju biti deskriptivne. Ako se norme moraju stei iz drugih normi, opet nam se postavlja problem poetka. Ako uope elimo zapoinjati, onda na raspolaganju ve moramo imati vie normi. Te poetne norme moemo nazvati temeljnim normama ili supernormama. Uope nije bitno kako smo doli do jedne takve temeljnenorme.Onamoeodgovaratinekomdubokounutranjemuvjerenju;moemojepreuzetiiz deset zapovjedi iz govora na Maslinskoj gori, iz ustava, krivinog zakonika ili partijskog programa; moemojeistotakosmislitiilijednostavnoisprobatikaopoetak. Da bioloke injenice postanu plodne (relevantne) za normativni sustav, moramo raspolagati najmanje s jednom temeljnom ili supernormom. Ta norma moe glasiti: ovjeanstvo mora preivjeti, ili: Evolucija mora ii dalje, ili: Naim potomcima ne smije biti gore nego nama, ili: Treba optimizirati prosjeniovjekov standard, itd. Mislim da je jasno kako se sve mjere ne mogu uskladiti s bilo kojom navedenom temeljnom normom. Ako temeljne norme ne mogu odrediti to trebainiti, one mogu barem iskljuiti odreene postupke. One dakle ne kau toinimo, ali katkada govoretobismotrebalinapustiti.Onenepostavljajutranice,vegraninezidovenaimodlukamai djelovanjima. Ali ono to je u granicama oreenih supernormi mogue, moe jako ovisiti oinjenicama. to je vee nae faktino znanje, ui e biti prostor za nae norme. to vie znamo, to e konkretniji, bogatiji, sadrajniji biti na normativni sustav. Filozof morala, dakle, ne smije smatrati injenice iskustvenih znanosti suenjem, ve obogaenjem. Time to obraa panju na injenice i zakone evolucije,evolucionaetikapokuavaoblikovatietikarazmiljanjanarealistinijiisadrajnijinain. Trei argument poiva na problemu slobode volje. Moemo li mi neto odluiti protiv vlastitih gena? Pitanje je tko ili to se tu odluuje. Nae ja, subjekt, samosvjest, savjest ili, tko god ve donosi odluku, funkcija je naeg mozga i time produkt gena i njegove okoline. Neka druga instanca kojabimoglautjecatinanaeodluke,uprirodnomstavukojiutemeljujeevolucionuetiku,nepostoji. Onajtkoizvodiodreenu radnju,nemoedrukije djelovati,jeronnemoepromijenitinitiprirodne zakone niti vladajue okvirne ili poetne uvjete, bez obzira jesu li oni odreeni genima, okolinom ili kakojetonajeesluajijednimidrugim. Zaevolucionuetikuzbogtoganepostojislobodavoljeutradicionalnomsmislu.Akogeniodreuju moje postupke, ja ne mogu djelovati protiv njih. Ako pak oni ne odreuju moje djelovanje, onda takoernemogudjelovatiprotivnjih,jermioninitanezabranjuju. Dakleonajtkotvrdidamoemoimoramodjelovatiprotivvlastitihgenaidaetikabudunostine moe biti u skladu s naim genima, morate odustati od naturalistike pozicije i prihvatiti dualistiku ili e pak metaforiki rei da slobodan prostor koji nam ostavljaju geni, moramo drukije i po mogunostiboljeiskoristiti,atimejezacijeloupravu. Preveo:DarkoPolek

PhilipKitcher

ETIRINAINABIOLOGIZACIJEETIKEJEDNAKRITIKA*

1.

Godine 1975. Edward Wilson pozvao je svojeitatelje da razmisle o sljedeoj mogunosti: nije li vrijeme da se etika privremeno oduzme filozofiji i da se pone biologizirati. U ozbiljnost Wilsonova pothvata ne treba sumnjati. Njegovi radovi od 1975. do danas svjedoe o njegovu uvjerenju o bolovanjuneprirodnoznanstvenih,odnosnoduhovnoznanstvenihpribliavanjamoralnimpitanjima, od teke neodreenosti i neznanja, te o tome da je rije o isuvie vanim pitanjima da bi ih znanstvenici smjeli zapostaviti i napokon da biologija, napose grana evolucione teorije i neuroloke znanosti, koje Wilson stavlja pod kapu sociobiologije, moe pruiti urgentno potrebnu uputu o daljnjemuradu.Unatotomu,mislimdajeWilsonovoistraivanjenapodrujuetike,onokojejesam poduzeo,kaoionokojejeproveozajednosmatematikimfiziaremCharlesomLumsdenomikasnije s filozofom Michaelom Ruseom, krajnje zbrkano, jer se u tim istraivanjima nisu jasno razgraniili posverazliitipothvati.Ciljovogalankajestrazlikovanjetihprojekata,priemuupokuatipokazati kako Wilson i njegovi kolege od posve neospornih, samorazumljivih istina klize prema provokativnim neistinama. Ideja biologizacije etike nipoto nije nova, a Wilsonovi prijedlozi nisu jedini koji su u dananje doba privukli panju. ak su i brojne definicije koje u kasnije navesti, bliske kategorijama, to su mnogim filozofima koje Wilson eli prosvjetliti vrlo dobro poznate. Uz sve to, nadam se da u pomouuvodautarazgranienjaukontekstuWilsonovihraspravaoeticiuspjetiskiciratijednukartu na kojoj e se sociobioloki etiari sami moi lokalizirati, te da e moi izrezati pitanja na koje bi trebalipruitiodgovor.

2.

Kakojemoguebiologiziratietiku?inisedasumogueetiristrategije: Sociobiologija nam mora objasniti kako je dolo do toga da ljudi stiu etike pojmove i o tomu kakodonoseioblikujuetikesudoveosebisamimaidrugima. Sociobiologija nas moe pouiti injenicama o ovjeku, koje zajedno s ve prihvaenim moralnim naelima moemo koristiti da iz njih izvedemo normativna naela koja dosad jo nismoshvatili. Sociobiologija nam moe objasniti oemu je u etici uope rije, te stoga moe pruiti odgovor nastaropitanjeoobjektivnostietike.Ukratko:sociobiologijajekljumetaetike. Sociobiologija nam moe dati povoda da revidiramo na sustav etikih naela, ne samo time to nam daje povod da prihvatimo nove izvedene tvrdnje, kao u varijanti (B), ve i time toe nas pouiti o novim temeljnim normativnim naelima. Ukratko: sociobiologija nije puki izvor injenicavejeonaizvornormi. ini se da Wilson prihvaa svaetiri projekta, ali zbog svog osjeaja za hitnost zadatka, kao i zato to zna da je etika isuvie vana da bi se prepustila onima koji su naprosto isuvie mudri, Wilson

posebno proputa uoiti vanost varijante (D). Strategije (B) i (D) imaju najvei utjecaj na ljudske poslove, pri emu je varijanta (D) zbog svojeg potencijala da temeljito mijenja postojee moralne i misaone stavove, predstavlja onu vaniju. ini se da mogunost takve promjene stoji s one strane Ruseovih i Wilsonovih zakljunih stavova. Evolucionarni dijelovi sociobiologije puno su relevantniji s obzirom na druge navedene projekte; u drugim sluajevima do izraaja dolaze neurofizioloka pitanja,poputistraivanjalimbikogsustava. Varijante (A) i (B) ve su dugo legitimni zadaci. Etiki naini ovjekova ponaanja imaju svoju povijest i posve je opravdano istraivati detalje te povijesti. Ako pretpostavimo daemo tu povijest moi slijediti dovoljno dugo u prolost, mogli bismo spoznati neto o uzajamnoj evoluciji gena i kulture, o oblikovanju socijalnih institucija i o uvoenju normi. Unato tomu, posve je mogue dae evoluciona biologija u tome odigrati vrlo ogranienu ulogu. Jedino to se iz prirode moe vidjeti, sastojisemodautomu,tosmovidjelidanasjeprirodaopremilamogunoudauemourazliite drutvene odnose i mogunou da razumijemo i oblikujemo etika pravila. im shvatimo da sva obiljeja na koja smo se sada usredotoili, ne moraju biti cilj prirodne selekcije, neemo vie morati tvrditi da je svaka ozbiljna povijest naeg etikog ponaanja bila ova ili ona selektivna prednost za iva bia koja su prva prihvatila sustav etikih uputa. Moda povijest etikoga miljenja o jednom takvom koevolucionom modelu pokazuje da kulturna selekcija ulazi u prirodnu. Ono to se selektira, vjerojatno je jedna vrlo openita sposobnost uenja i djelovanja koja se manifestira u razliitim aspektimaljudskogaponaanja. Strategiji (A) ne moe se nita prigovoriti ako se ne formulira i ne protumai pretjerano pojednostavljeno. Opomenama iz prethodnoga odlomka trebali bismo izbjei najgrublje oblike neodarvinistikoga definiranja strategije (A). No, jo moramo raspraviti o opasnosti pretjeranih tumaenja. U Wilsonovim spisima vlada trajna tendencija da iz neospornih pretpostavki izvlai neopravdane zakljuke o tomu da naa sposobnost donoenja etikih sudova ima povijest koja se svodi na onu evolucionu. Nakon to su navijestili da sve ljudsko, ukljuujui i razum i kulturu ima materijalnu podlogu i da je ljudska genetska konstitucija i njezina interakcija s okolinom nastala tijekom evolucije, Ruse i Wilson tvrde da prikupljeno empirijsko znanje o ljudskoj evoluciji, svjedoi o dalekosenim posljedicama za moralnu filozofiju. Prema tome je prikupljenom znanju sve neopravdanija hipoteza da su etike istine netjelesne, odnosno da su usaene u na mozak bojim udesom ili pak da izvan mozgaekaju na objavu. Ruse i Wilson,ini se iz toga zakljuuju da legitimnoststrategije(A)unitavaidejumoralnogaobjektiviteta. Kada promotrimo druge sustave ljudskih uvjerenja, postat e nam jasno da je takav zakljuak pogrean. Mi, naime imamo sposobnost da donosimo sudove na podruju matematike, fizike, biologije i drugih istraivakih disciplina. Te sposobnosti takoer imaju povijesno objanjenje, a ukljuuju i evolucione komponente. Kada bismo eljeli argumentirati poput Rusea i Wilsona, mogli bismo izvui zakljuak da je objektivna istina matematike, fizike i biologije jedna prijevara, odnosno da ne moemo slijediti nikakvu znanost bez spoznaje ljudskoga mozga, ljudskoga organa u kojemu sedonosesveodluke. PozadinaWilsonoveargumentacije (kaoinjegovihkolegaRuseaiLumsdena) pomomje miljenju osjeaj da je etika neto drugo od aritmetike ili statike. Kada je rije o potonjim disciplinama, mogli bismo zakljuiti na sljedei nain: povijest (ukljuujui i onu evolucionu) pruila nam je mogunost uenja. Ta se sposobnost aktivira u naem susretu s prirodom i na taj nain stiemo objektivno istinitauvjerenjaotomekakvajepriroda.Abuduidanevidekakobiseslianizvodmogaoponoviti s moralnim uvjerenjima, Wilson, Ruse i Lumsden pretpostavljaju da se njihov argument ne moe proiriti na osporavanje mogunosti objektivnoga znanja uope. Taj specifini skepticizam s obzirom

na mogunost objektivnosti u etici vrlo se jasno pokazuje u sljedeem navodu. Filozofi i teolozi jo namnisupokazalikakoseapsolutneetikeistinemoguspoznatikaonetotoleiizvanspecifinoga razvojaljudskogaduha. ovjek koji eli govoriti o objektivnosti etike stoji pred velikim tekoama, recimo, kada treba odgovoriti na pitanje kako stiemo etiko znanje. Te su tekoe sloene prirode; o njima emo govoriti povezano sa strategijom (C). No, ako Wilson nema nikakve neovisne argumente da rijei probleme metaetike, jednostavan je korak od legitimnosti strategije (A) prema dalekosenim posljedicama za moralnu filozofiju isto pogrean zakljuak. Dalekosene posljedice, naime, ne slijede iz nekih novih informacija koje nam prua evoluciona teorija, ve iz argumenata koji openito poriumogunostdasemoralnauvjerenjapromatrajubakaoisvedrugevrstesudova.

3.
Strategija (A) ne podrazumijeva da se etika mora uzeti iz ruku filozofa, a to isto vrijedi i za strategiju (B). Etiari, naime, ve dugo zastupaju ideju da nasinjenice oovjeku i drugim dijelovima prirode mogu dovesti do toga da na dosad nepredvieni nain preoblikujemo naa temeljna etika naela.Poznatiutilitaristikojitvrdedasumoralnokorektnipostupcionikojidovodedonajveesree za najvei broj ljudi, koji pretpostavljaju da u taj broj treba ukljuiti i danas postojee ljude i da se srea moe izjednaiti s fizikim i psihikim blagostanjem iz svoga znanja o tome izvode konkretna etika pravila, a pravilo o maksimalizaciji sree doista se moe izvesti iz tih pretpostavki. Sociobiologija ovdje nema nikakav monopol. Brojne vrste empirijskih istraivanja mogu nam pruiti relevantneinformacijeipridonijetiplodnojpodjeliradaizmeufilozofaidrugihznanstvenika. Uzmimo primjerice skupinu problema kojom se Wilson s pravom iscrpno bavi. Postoje brojni primjeri za tvrdnju da lanovi manjih zajednica, u uvjetima u kojima su doputeni ekoloki unitavajui naini ponaanja, bolje prehranjuju, odijevaju, udomljuju i odgajaju sebe i svoju djecu. Za odgovoran etiki sud potrebne su nam empirijske informacije razliitih vrsta, recimo: koje alternativne mogunosti stoje lanovima tih zajednica na raspolaganju ako se zabrane takvi naini ponaanja? Kakve ekonomske posljedice proizlaze iz takve zabrane? Kakve su ekoloke posljedice tih naina ponaanja? Na sva ta pitanja treba odgovoriti. Premda sakupljanje odgovora na ta pitanja moe biti pretpostavka za moralnu odluku, postoje oito i toke kada nedoumice treba rijeiti pomou temeljnih etikih naela. Na koji bismo inae nain mogli odluiti izmeu raznorodnih vrijednosti (Recimo, ista okolina, proirenje obitelji) koje igraju ulogu u toj situaciji? Na koje interese,pravailiblagostanjatrebaobratitipanju? Neki znanstvenici, posebno etiari u podruju medicine i zatite okoline, ve slijede takvu vrstu istraivanja. Netko e moda pomisliti da sociobiologija moe pruiti posebno znaajan doprinos u tako openitom pothvatu time to nam otkriva nae najdublje i najskrivenije enje. A kada ih spoznamo, stei emo cjelovitije razumijevanje ljudske sree, pa emo prosvjetljenije primijenjivati naa temeljna etika naela. U svojoj knjizi Sociobiologija: u potrazi za ljudskom prirodom, pomalo pretjerano ali iscrpno, pokazao sam da su najpoznatiji sociobioloki pokuaji da se otkrije podrijetlo ljudske prirode, krajnje nedostatni; i da ako elimo nadvladati te nedostatke, evolucione ideje moramointegriratiuneurologiju,psihologijuirazliitedijelovedrutvenihznanosti. * * *

4.

 Wilsonove tvrdnje o statusu etikih sudova vrlo je teko shvatiti. Jasno je to da on porie objektivnost moralnih naela ako sadre elje ili naredbe boanstva. (Ta je metaetika teorija neuvjerljiva ve od Platonova Eutifrona). On nairoko pie kao da je sociobiologija pruila konani negativni odgovor na pitanje o objektivnosti etike. U jednoj ranijoj formulaciji, Wilson zastupa jednostavni oblik emotivizma kada tvrdi: Svi filozofi sude o svojim osobnim emotivnim odgovorima na razliite alternative kao da su u najmanju ruku pitali neko skriveno proroite. To se proroite meutim nalazi u dubokim emocionalnim sreditima mozga, najvjerojatnije u limbikom sustavu, u sloenom kompleksu stanica neurona i hormona koji se nalazi odmah ispod misaonog dijela modanih polutki. Ljudske emotivne reakcije i sveobuhvatni etiki postupci koji na njima poivaju, programiranesuprirodnomselekcijomtijekomtisuageneracija. Kada shvatimo da je rije o redukciji na modani aparat, Wilsonov je prikaz vrlo jednostavan. Sadraj etikih tvrdnji iscrpljuje se time to emo ga preoblikovati pojmovima naih emocionalnih reakcija.LjudikojiseslaustvrdnjomUbijanjenedunedjecejemoralnopogreno,premaWilsonu samo se priklanjaju svojem osjeaju odvratnosti, a to se moe izrei i tako da tvrdimo da nam se od toga okree eludac. Istu vrstu metaetike sreemo i u tekstovima novijeg datuma, recimo, u ve spomenutomdemantijutvrdnjedasuetikeistinevansomatske. Unato tomu, postoje mjesta i eksplicitne formulacije koje proturjee jednostavnim emotivistikim tumaenjima Wilsonovih tvrdnji. Ruse i Wilson naoko podravaju stav da tvrdnja ubojstvo je grijeh sadri neto vie od tvrdnje ne svia mi se ubijanje. Isto tako, nakon to su negirali da su etike istine izvansomatske, oni tvrde da nai najjai osjeaji o ispravnom i pogrenom trebaju funkcionirati kao temelji naih etikih kodeksa, a njihov lanak zavrava vizionarskom nadom prema kojoj e nam istraivanje omoguiti spoznaju kako nai kratkoroni moralni uvidi vode k dugoronijim potrebama i kako e se pomou odgovarajuih korektiva moi oblikovati moralni kodeksi trajnijeg karaktera. Prema mojem tumaenju, Wilson i Ruse vjeruju da neke nae sklonosti i nesklonosti, odnosno na njima utemeljeni moralni sudovi izdaju nae najdublje enje i potrebe, pa se zbog toga zadatak oblikovanja objektivnoga (trajnoga ili korigiranoga) moralasastojiuustanovljavanjuenjiipotreba,kakobismoprihvatilionanaelakojaihpotiu. UsvojimranijimdjelimaWilsonobraujetemekojenisusuglasnesjednostavnomemotivistikom metaetikom. On je , recimo, uvjeren da razliite populacije ili razliite skupine u istoj populaciji moraju imati razliite moralne standarde. Razlike meu populacijama za emotivizam oito stvaraju potekoe. Sa stajalita emotivizma, osobe s nastranim socijalnim ponaanjem, koje slijede svoju limbiku objavu i u skladu s njom mue djecu, stoje na istome stupnju s ljudima koji njegujuudne prehrambene navike. Nas to moe razbjesniti, a naa nesklonost takvim navikama moe dovesti i do toga djelovanja protiv njih. No, ako netko od nas zatrai opravdanje naih postupaka, ondaemo u skladu s emotivistikim stavom morati priznati da ne postoji stajalite s kojeg bi nae djelovanje bilo objektivno vrednije od onih djelovanja koje smo eljeli sprijeiti. udaci slijede naredbe svojega hipotalamusa,amislijedimonaredbesvojega. Pretpostavljam da su Wilson (kao i Lumsden i Ruse) razapeti izmeu tih dvaju stavova. Jedan zagovara vrsti kurs prema etikoj objektivnosti, on izvlai dalekosene posljedice prema kojima nema izvansomatskih izvora etikih istina, te stoga prihvaa emotivistiku metaetiku. Na nesreu, kada bioloke rezultate eli iskoristiti za poboljanje etikoga kodeksa, taj stav dovodi Wilsonov projektdoapsurda;osimtogaondovodidodaljnjeneugodneposljedice,atojedanepostojinikakav razlognatemeljukojegabismomoglioptuitiljudekojesmatramomoralnoperverznima. * * *

 Ovaj u odlomak zavriti kratkim osvrtom na argumentaciju koja se skriva iza Wilsonovih emotivistikih sklonosti. Svatko tko zastupa objektivnost etike, suoen je s tekoom objanjavanja u emu se ona sastoji. Skeptici e argumentirati na sljedei nain, ako su etike maksime objektivne, ondaonemorajubitiiliobjektivnoistiniteiliobjektivnolane.Akosuobjektivnoistiniteiliobjektivno lane, onda je to zbog toga to u sebi imaju snagu da se sloe ili ne sloe s moralnim poretkom, s carstvom apstraktnih objekata (vrijednosti) koje postoje neovisno o prirodnom poretku. Veoma je sporno postoji li takav poredak, ali ak i da postoji, on bi ostao potpuna zagonetka. U tom bismo sluaju oito bili prisiljeni postulirati neku etiku intuiciju uz iju bismo pomo mogli doi do temeljnih moralnihinjenica. Tada bismo morali objasniti kako funkcionira ta spoznaja, a osim toga moralibismoobjasnitikakosemoralniporedakietikaintuicijauklapajuunaturalistikuslikusvijeta. Poricanje izvansomatskih izvora moralne istine temelji se po mom miljenju na takvoj vrsti skeptine argumentacije, koja predstavlja opasnost da postane klin izmeu postignua naih etikih uvjerenja i uvjerenja na podruju fizike i biologije. Zanimljivo je da se na isti nain moe razviti i argumentkojiedovestiupitanjeobjektivnostmatematike.Kakogotovonepostojifilozofkojibibio spreman odrei se ideje matematike objektivnosti, filozofija matematike prua niz mogunosti odupiranja ovoj skeptinoj paraleli. Ekstremni platoniari prihvaaju stav skeptika da objektivnost iziskujejedanapstraktanmatematikired,tepokuavajuneposrednopokazatikakojemogupristup tome redu na naturalistikoj osnovi. Drugi prihvaaju objektivnost matematike, ali ne postavljaju zahtjev da matematike tvrdnje moraju biti objektivno istinite ili lane. Trei pak pokuavaju razviti pojam matematike istine koja ne pretpostavlja postojanje apstraktnih objekata, a etvrti priznaju egzistencijuapstraktnihobjekata,aliseeleodreimatematikeintuicije. U sluaju etike mogui su analogni koraci. Mogli bismo , recimo, tvrditi da su neki stavovi objektivno opravdani, a da pri tome ne tvrdimo nita o njihovoj istinitosti. Ili pak moemo napustiti korespondencijsku teoriju istine za etike sudove, kako bismo zastupali stav da je etiki sud istinit onda kada bi ga razumno bie prihvatilo zbog toga to je po njemu opravdano postupati. Isto je tako mogueprihvatititezudapostojimoralniporedak,priemuemogadefiniratinaturalistiki,timeto emo, poput utilitarista, predloiti da se moralno dobro izjednai s maksimalizacijom ljudske sree ili tvrditi da se moralna ispravnost sastoji u zahtjevu za moralnim dobrom. Daljnja je opcija tvrdnja o stvarnom postojanju izvanprirodnih vrijednosti, koje su nam, meutim, dostupne na sasvim normalan nain, recimo, pomou opaanja drugih ljudi i njihova ponaanja. Napokon, takoer je mogue da zastupnici etike objektivnosti sakupe i prihvate argumente skeptika, a da pri tom ipak pokuajunaturalistikidefiniratifenomenkojijeskepticimanepojmljiv. Nadam se da ova kratka skica mogunosti, po sebi dokazuje kako prenagljena argumentacija u prilog emotivistike metaetike jednostavno zanemaruje velik broj metaetikih alternativa: naime, onih najvanijih, tj. upravo onih, koje su tijekom povijesti etike teorije prikazali oni isuvie mudri. Nikakvi rezultati najnovije evolucione biologije ili neurologije ne iskljuuju takve alternative. Ako dakle strategija (C) poiva na ideji da nam sociobiologija moe pruiti brzi dokaz za emotivistiku metaetiku,ondatajprojektpoivanatekojzabludi. Ako Wilson i njegovi kolege ele ponuditi neku konkurirajuu metaetiku teoriju, koja e se pozivatinanjihovauvjeravanjaotomekakosociobiologijamoeponuditibolje (postojanije) moralne kodekse, onda oni moraju objasniti uemu se sastoji ta teorija i na koje se bioloke nalaze poziva. Doktakvaobjanjenjanepostoje,strategiju(C)moramoodbacitikaokrajnjenesuvislu.

5.

 Kada je rije o potrazi za novim normativnim naelima, prema projektu (D), nije posve jasno obeaje li Wilson neto i eli li stvarno neto pruiti. U njegovim ranim lancima postoje skice za poboljanimoralkojibimoraonastatiizbiolokeanalize. Wilsonpie: Teoretiari nove etike ponajprije e se morati pozabaviti s kardinalnom vrijednou preivljavanja ljudskih gena, tj. cjelovitog zajednikog poola koji se stvarao generacijama. Gotovo nikome nije jasno koje su posljedice bujnog djelovanja spolne reprodukcije i koliko su prema tome beznaajne linije srodstva. Prilog DNK jednoga pojedinca gotovo je jednak cijelim generacijama i otprilike e se ravnomjerno rasporeivati na sve budue generacije... Pojedinac je samo jedna trenutna kombinacija gena koja nastaje iz toga poola, jedna kombinacija, iji e se materijal nasljeivanjaubrzoopetrastvoritiutomepoolu. Po mom sudu, Wilson ovdje zagovara temeljno etiko naelo koje moemo formulirati na sljedei nain: (W) Ljudska bia moraju uiniti sve to im je na raspolaganju kako bi osigurala daljnji opstanak zajednikoggenetskogpoolavrsteHomosapiens. Wilson osim toga brani stav koji kae da to naelo nije izvedeno iz nekog vieg moralnog naela, vedajeopravdanoiskljuivopomouodreenihinjenicaseksualnereprodukcije.Wilsonnevidida je zakljuak izinjenica na vrijednosti pogrean, kao to ne vidi da postoji apsolutna razlika izmeu jest i treba biti. On zbog toga injenicu spolnosti oito smatra premisom (S) iz koje izvodi argumentuprilog(W): (S) DNK nekog pojedinca naslijeen je od mnogih ljudi prijanjih generacija i nakon njegove reprodukcije,rasporeditesenamnogeosobebuduihgeneracija. Sadaupokuatiispitatiispravnost(W)iargument(S)kojibitrebaoslijeditiiz(W). Oito je da se (W) ne moe deducirati iz (S). Isto je tako oito da nikakvi priznati naini induktivne ili statistike argumentacije ne mogu opravdati taj prijelaz. Kao posljednju mogunost moemo predloiti da je (W) najbolje objanjenje za (S) i da je na temelju (S) (W) prihvatljivo. Prolazni arm te idejeubrzonestajekadashvatimodase(S)moeobjasnitisamogenetikom,alineietikom. Postoje brojne mogunosti da se unoenjem etikih premisa opravda prijelaz iz (S) na (W); takvo bi unoenje meutim potkrijepljivalo prilino nesporni projekt (B), ali ne i potragu za temeljnim moralnim naelima iz strategije (D). Bez takvog ubacivanja zakljuak je tako oito pogrean da se moramo zapitati zato Wilson vjeruje da moe zaobii tradicionalnu kritiku zakljuka izinjenica na vrijednosti. Pogreka Wilsonove metode odraava se u vrsti temeljnog moralnog naela koje je utvrdio. To naelo (W), naime, propisuje (blago reeno) moralno vrlo sumnjive postupke. Pretpostavimo na primjer situaciju opeg atomskog unitenja svijeta, u kojoj preivljavanje ljudskog genetskog poola ovisi o sparivanju dvaju osoba. Pretpostavimo takoer da se jedna od tih osoba, zbog nekog razloga, ne eli s drugom spariti, recimo, zbog toga to se ne eli podsijeati na runu prolost ili zbog spoznaje da e potomci imati lo ivot, zbog bolesti i sl.) Naelo (W) u tim uvjetima zahtijeva, da osoba koja se eli spariti, u sluaju potrebe upotrijebi ak i ekstremne oblike nasilja, kako bi na sparivanjeprisililaosobukojaseneelispariti,azahtijevaakiubojstvoovjekakojibieliosprijeiti takvo nasilje nad tom osobom. U ovome primjeru jasno se vidi sukob izmeu posljedica naela (W) i drugih etikih naela, posebno onih koja podravaju pravo na autonomiju pojedinca. Takav se scenarijmoeiproiriti,akouzmemouobzirpoveanubijedubuduegpokoljenjavereenogpara... Sukobljeni s tekoama naela (W), slabue nam utjehu pruiti misao da na DNK dolazi od brojnih osoba i da e se takvim sparivanjem proiriti na brojne druge generacije. U raspravi su sukobljene

relativnevrijednostipravanaegzistencijubuduihgeneracija(kojeemodaivjetiuloimuvjetima) i pravo postojeih ljudi na samoodreenje. Biolokeinjenice o reprodukciji ne pruaju nam nikakve informacijeotakvomsukobu. U novijimlancima Wilson se ne izjanjava tako izravno o naelima znanstvene etike. Bioloka istraivanja obeaju da e u budunosti doi do poboljanja moralnih kodeksa. Lumsden i Wilson piu: Tek kada e ljudi shvatiti fizikalni temelj moralnoga miljenja i kada e uzeti u obzir njegovo evoluciono znaenje, moi e razviti sposobnost svijesnog oblikovanja svoga ivota. Tada e biti sposobniji odluiti se za moralne zakone i za izbor onih oblika drutvenoga suivota koji su potrebni zaosiguranjevaljanostitihzakona. Kada je rije o tome kako formulirati ta temeljna moralna naela, Ruse i Wilson su zauujue suzdrljivi... Njihov jedini primjer etike maksime nije eksplicitno formuliran, ali kako govore o izbjegavanjuincesta,onsemoeizrazitisljedeimrijeima:Nesparujsesasvojimroacima.Akoje touopeistomoralnonaelo,nipotonijesredinje,akamolitemeljno. Najdublji problemi za Wilsonove, Lumsdenove i Ruseove sociobioloke etike mogu se jasno shvatiti kada pogledamo na koji nain obrauju najtemeljnija i najtea normativna pitanja. Kada s jedne strane imamo na umu John Rawlsova naela pravednosti, a s druge strane odreene teze o doputenostipobaaja(tvrdnjeojednomvrlotekommoralnompitanju),ondavidimokakojenuno procijeniti prava, interese i odgovornosti razliitih strana. Sociobiologija uope nema odgovore na pitanje kako odvagnuti te potencijalno sukobljene interese, prava i odgovornosti. ak i da smo uvjereni u sposobnost sociobiologije da oznai najdublje ljudske porive i kada bismo iz toga mogli pokazatikakotrebapostiitrajnusreunekogpojedinca,preostaobinamjouvijektemeljnizadatak procjene konkurentnih potreba i planova razliitih ljudi. U jezgri sociobioloke etike postoji jedna velika rupa, koja se pokazuje im se sjetimo scenarija zadnjeg ljudskog para i katastrofe koju on stvara za Wilsonovo naelo (W). Ni u kasnijim radovima Wilson, Lumsden i Ruse nigdje je ne pokuavajupopraviti. ... Da je Wilson utilitarist, on bi na pitanje o procjeni konkurentnih ciljeva mogao odgovoriti tako dakaedasemoralnodobrosastojiumaksimiranjuukupneljudskesree;onbimogaopriznatidato temeljno moralno naelo stoji izvan sociobioloke etike i istodobno tvrditi, da nam sociobiologija, time to prezentira nae evolutivno izgraene elje, pokazuje bit ljudske sree. Kao to smo ve rekli glede strategije (B) imamo dovoljno razloga za sumnju u to, prua li nam sociobiologija uope uvid u nae najdublje porive. U svakom sluaju svoenje sociobiologije na utilitarizam jo nije potpuna naturalizacijaetike,kakotvrdiWilsonovaretorika. Kako bismo mogli predoiti ono to najjae pokree Wilsonova razmiljanja, moramo se pozvati na naelo koje lei izvan sociobiologije. Suprotstavljanjem kratkoronih moralnih problema naim dugoronim potrebama, Ruse i Wilson se zanose nadom dae nam bioloka istraivanja i njihova jasnaslikaonamasamima,pomoiureformiranjunaihmoralnihsustava.No,takvereformemoraju se rukovoditi naelom, kojee moi vrednovati zadovoljenje razliitih elja u ivotu pojedinca. Zato zadovoljenje dugoronih potreba treba imati prednost pred trenutnim poudama? Standardni filozofski odgovor na to pitanjeesto pretpostavlja da pravilni put prema maksimalizaciji cjelokupne ivotne sree pojedinca treba uzeti u obzir i izvjesni diskontinuitet budunosti. No, bez obzira je li neki takav odgovor primjeren, ako eli da njegova vizija reforme morala uope ima smisla, Wilson treba neko naelo koje e preuzeti ulogu takvoga vrednovanja. Wilsonovi lanci ne pruaju nam razloge da strategiju (D) shvatimo kao bilo to drugo doli kao greku. Njegov program moralne reformepretpostavljajednunebiolokuetiku,ijubijeduestooptuuje.

6.
Sada kada sam razmotrio etiri naina biologizacije etike, postavit u nekoliko pitanja sociobiolokim etiarima. Prva zadaa svake sociobioloke etike sastoji se u tome da nam u potpunosti objasni koji od tih projekata treba slijediti. Prava razmjena biologije i moralne filozofije moiesepostiitekkadasetivrsnibiolozipotrudedaodredetomislepodbiologizacijometike. Projekt(A)vrlojeblizaksuvremenimbiolokimiantropolokimistraivanjima.Ljudskasposobnost moralnerefleksijepredstavljafenotipskukarakteristikuijupovijestmoemosmislenoistraivati.No, znanstvenici koji je ele rekonstruirati, dobro bi uinili kada bi se pitali koriste li najbolje metode artikulacijekoevolutivnihprocesaiizbjegavajuliadapcionistikezamkevulgarnogadarvinizma. Projekt (B) nadovezuje se na brojne vrijedne radove objavljene na podruju normativne etike tijekom zadnjih desetljea. Upotrebom empirijskih informacija, filozofi i strunjaci iz drugih disciplina artikulirali su razliite tipove moralnih teorija kojima rjeavaju urgentne konkretne probleme. Ako sociobiolokietiarieletomistraivanjunetopridonijeti,onimorajupriznatinunostizvanbiolokih moralnih naela. Oni takoer moraju razmisliti za koje su etike probleme sociobioloke informacije korisne i je li ljudska sociobiologija uope u stanju pruiti takve informacije. Premda je projekt (B) puno skromniji od projekata Edwarda Wilsona i njegovih kolega, u svojoj sam knjizi Sociobiologija: potraga za ljudskom prirodom obrazloio zato sumnjam da je ljudska sociobiologija u stanju to uiniti. Varijanterefrenanemamoralabezbiologijenavodesociobiologenazanimljivprojekt(C).Tuse etiari moraju pitati, vjeruju li, da su neki moralni sudovi istiniti a drugi pogreni. Ako vjeruju u moralnu istinitost i pogrenost, oni moraju biti spremni da kau uemu se temelji takva istinitost i pogrenost. Oni koji vjeruju da se moralni sudovi osoba izraavaju pomou njihovih trenutnih impulsa, moraju nam objasniti kako treba postupati s osobama koje imaju te promjenljive impulse. Ako pak pretpostavimo da moral izraava najdublje ljudske elje, onda bez pozivanja na izvanbiolokamoralnanaelamoramopokazatizatoodreeneeljepojedincaimajuprednostikako trebavrednovatisukobljeneeljerazliitihpojedinaca. Napokon, znanstvenici koji slijede projekt (D), oni koji smatraju da je biologija izvor temeljnih normativnih naela, najbolje e zastupati svoju stvar ako navedu takva naela, ako za njih prue bioloke potvrde i ako jasno izloe kako treba izvesti vrijednosti izinjenica. Bez pozivanja na neko posebnomoralnonaelo,upljeezvuatitvrdnjadajenaturalistikipogreanzakljuakposljednjih godinaizgubionasnazi;kaodajeargumentkojimsemoralizvodiizbiologijeuopebiopruen... Bilo bi budalasto od filozofa tvrditi da sociobiologija nita ne moe pruiti etici. Povijest znanosti puna je primjera da su se ideje koje su ispoetka izgledale besmislene, naposljetku ipak isplatile. Bilo je naravno jo i vie besmislenih ideja koje smo s pravom zaboravili. Da bismo imali uspjeha, kritiku moramo uzeti ozbiljno i ne smijemo je zanemariti. No, znanstvenici koje inspirira Wilsonova vizija reformacijemoralnihkodeksapomoubiologijeimajupredsobomjovelikposao. Preveo:DarkoPolek

LudwigSiep

TOJEALTRUIZAM?*

1.
Kakvojeznaenjesociobiolokihistraivanjaoaltruistikomponaanjuzafilozofskuetiku?Etika je tradicionalno uenje o pravilnom postupanju, a filozofska etika preispituje kriterije i razloge zbog kojih odreene preporuke za djelovanje nazivamo ispravnim. Altruistiko ponaanje u etikom smislu zasigurno pripada nainima ponaanja koje gotovo uvijek nazivamo dobrim ili ispravnim. Budui da se nagonski postupciesto izjednaavaju s egoizmom, altruistiko ponaanje treba pruiti potvrdu za to da moemo postupati i drukije, a ne samo nagonski, naime, slobodno; da li je takav zahtjev postavljen s pravom, joemo vidjeti. Ako, dakle, altruistikoga ponaanja nema ili ako takvo ponaanje nije slobodno zato to je odreeno samo nekim pravilima i naredbama, onda seini da je etici oduzeto tlo na kojemu se temelji.Tvrdi li sociobiologija tako neto i akoda, kakva opravdanja pruazato? Prije negoli razjasnimo to pitanje, moramo neto rei o pojmu altruizma. Sasvim je mogue da sociobiologija i filozofska etika istom rijeju govore o dvije posve razliite stvari. Budui da sociobiologija tim pojmom oznaava naine ponaanja koji su zajedniki posve razliitim biima, ona mora apstrahirati od specifino ljudskih karakteristika ponaanja, naime, upravo od onih od kojih polazi etika. U etici je, naprotiv, rije o ponaanju jednog svjesnog bia koje moe procijeniti budue posljedice svoga djelovanja i zbog toga on zna da ga se budunost tie; u etici je rije o djelovanju jednoga bia pred kojim stoji problem odluke, zato to ono moe procijeniti alternative i imati potrebu da razlono odlui o tome za koju da se opredijeli. Naravno, mogue je da je barem ovo potonje iluzija; ali da bismo to utvrdili potrebni su nam jaki dokazi i drugo, ta tvrdnja moe sama imati posljedice za nae djelovanje. I o tome e jo biti rijei. Sociobiologija, naprotiv, prvenstveno govori o ponaanju ivih bia kojima takva obiljeja ne moemo pripisati bez izvjesnog antropomorfizma. Ako djelovanjem nazivamo samo svjesno ponaanje za koje moemo pruiti razloge i ciljeve, kako se to obino u obinom govoru u etici i radi, onda sociobiologija uobiajene pojmove djelovanja mora najprije oistiti od njihovih intencionalnih znaenja. Stoga se altruizmom u sociobiologiji definiraju naini ponaanja, koji objektivno drugome pojedincu pruaju vie koristi negoli prvome; barem u odreenom vremenu nakon takvoga ponaanja. O namjerama, motivima, interesima, razlozima ponaanja toga pojedinca tu ne moe biti rijei. Nasuprot tome, etika djelovanje naziva altruistikim upravo zbog njegovih razloga, a ne zbog rezultata: naime, onda kada su prednosti za drugoga plod namjere i cilja, a ne kada se one samo uzimajuuobzir,kadasunenamjeravaneiliakkadasupostignutebezeljeonogakojidjeluje. Pojmovi se jo vie udaljavaju jedni od drugih kada uzmemo u obzir podvrste sociobiolokog altruizma.esto naime, razlikujemo jaki i slabi altruizam. Samo jaki altruizam definitivno teti pojedincu time to donosi prednosti drugome. Drugi, tzv. reciproni altruizam, sastoji se u rezultatima kojie djelatnome pojedincu kasnije sami donijeti koristi. Takav altruizam, kada svjesno i voljnopodrazumijevarecipronodjelovanjedrugoga,ueticiseubrajaupostupanjapremavlastitome interesu. On moe biti moralno neutralan, kada u ukupnoj bilanci ne teti drugome ili kada se tetu ne uzima u obzir; ali on moeak biti i egoistino djelovanje kada je rije o teti za ukupnu bilancu.

Kada povrno promatramo, sociobiolozi i filozofi, dakle, isto ponaanje nazivaju suprotnim pojmovima. To je zbog toga to je njima stalo do razliitih stvari: jednima je stalo do faktinog, a moda i dugoronog rasporeivanja koristi iz djelovanja, a drugima je stalo do razloga i ciljeva djelovanja. Pa ipak, spor izmeu sociobiologa i etiara ne moe se izjednaiti s kabinetskom tezom, koja kae da je naprosto rije o tomu da biolozi i etiari govore o razliitim stvarima. Moda oba tabora govore o istome predmetu, naime, o istome tj. ljudskom nainu ponaanja, pri emu ga prvi tumae kao svjesno, herojsko nadilaenje samih sebe, a drugi kao diktirani, prirodni nagon za reprodukcijomvlastitihgena,tonijesvojihkopija.Takobaremtvrdemnogisociobiolozi. Pojanjenje ili ak odluka u tome sporu predpostavlja, osim pojmovnog razlikovanja, jo neto. ovjek bi, naime, morao znati koliko je uroenoga u ljudskome ponaanju ili djelovanju ili koliko je pod utjecajem uroenih dispozicija, koliko je pod utjecajem uenja i iskustva pojedinca, a koliko je podutjecajemodgojai tradicije.Tapitanjajouopenisurijeena,aodgovornanjih postaje,inise, svetei.JoRousseaujesmatraodaseonospecifinouovjekusastojiunjegovojperfektabilnosti, sposobnosti usavravanja, u njegovoj sposobnosti razvoja i uenja. Suvremena je biologija potvrdila da je ovjek u svakom sluaju jedno plastino bie, bie sposobno za uenje. ak je i razvoj ljudskoga mozga (izgradnja sinapsi) pod utjecajem iskustva, odnosno susreta s okolinom. U fazi, u kojoj razvoj djeteta jo nije potpuno zavren, zapoinje sticanje jezika i od tadae njegova iskustva bitno odrediti tradicijom nasljeeni pojmovi, odnosi meu znaenjima i tehnike, koje mu njegova kultura prua za njihovo savladavanje. Ako seak i kod ivotinja bez genetskog determinizma moe dokazati da postoji poduka, uenje i promjena tradicija, recimo, napjeva ili upotrebe orua, onda je teza genetskog determinizma u ljudskome ponaanju neodriva. To ne iskljuuje mogunost da nasljedni faktori u grubim crtama ne odreuju rubne uvjete uenja (posebno motivacije) ili da ne odreuju tendenciozne procese razvoja jedinke. Isto tako, to ne znai da u objanjenju , recimo, alovanja odraslih prilikom smrti njihove djece, treba traiti nasljedne tendencije tj. uroene dispozicije za interkulturalnu predaju o ponaanju meu odraslima. No, kvantitativno odreenje uroenih, tjelesnih, nauenih, svjesnih i drugih faktora koji odreuju ponaanje, postaje veliki metodoloki problem. ak i kada se neko vrlo proireno ponaanje dobro uklapa u bioloko objanjenje, to jo nikako ne dokazuje, da ne postoje jo bitniji kulturni (recimo, religiozni) razlozi ili uzroci. Akosociobiologijanetvrdiilineuspijevautvrditi,dapostojipotpunideterminizamuponaanju,u emu se onda sastoji filozofski zanimljiv spor o altruizmu? Prvo: to tvrdi sociobiologija? Bez sumnje to da postoje uroene i nasljedne karakteristike naina ponaanja jedinke, koje genetski srodnoj jedinki mogu donijeti vie prednosti negoli njoj samoj. Nadalje, da se te nasljedne karakteristike mogu proiriti i na utjecaj na nesrodne jedinke ili ak na jedinke razliitih vrsta; rije je o djelovanjimakojaeupraviludonijetirecipronukoristzaprvujedinku. Obje su teze nove s obzirom na svoj genetski i biokemijski temelj, ali ne i s obzirom na njihov sadraj. Da po prirodi imamo dispoziciju za brigu za potomstvo i srodnike, znala je ve antika etika. Isto je tako ve dugo, zasigurno od Aristotela, poznata ljudska sklonost prema obostrano korisnom partnerstvu. Temeljno obiljeje sociobiologije moglo bi se dakle sastojati u tome da sve u etici utvrene oblike altruizma izvede iz gorenavedenih dviju teza, a time naposljetku iz genetikog egoizma.Postavitemosidaklezadatak(okojemujerijeusljedeempoglavlju)daprovjerimokoje su to ve utvrene vrste altruizma u etici i kakvu imaju relevanciju za etiku. I bez ega, geni su biokemijske jedinice. Oni sadre odreeni program za proizvodnju proteina koji izgrauju i odravaju organizam. Pomou tako izgraenih organa, kao i pomou hormona, enzima i drugih tvari, oni mogu

utjecati na dispozicije za ponaanje. No, oni sami, naravno, ne posjeduju sposobnost ponaanja ili biranja razliitih ponaanja. Njima ne preostaje nita drugo doli praenja biokemijskih naredbi. A ponaanje organizama, time to je nagonski odreeno ka reproduciranju gena, ne djeluje samo za volju reprodukcije gena. ak je i izraz naredba samo jedna metafora iz podruja ljudskoga djelovanjaigovora;genisadreiprenosesamobiokemijskeinformacije.

2.
Etikapostojisveotkadpostojeproblemiodluivanja.Tekkadaemonaabuduadjelovanjamoi izraunati depnim raunalom, strogi e determinizam postati neto vie od misaone igre. No, moemo posumnjati u to, moemo li s naim dosadanjim pojmovima i jezinim oblicima uope predoiti jedno takvo stanje. Dosad su ljudi za odluke traili svakodnevne kao i ivotne razloge tj. opravdanja. Samo onoga tko moe odgovoriti na pitanje Zato si to uinio, moemo nazvati djelujuim, a ne puko refleksnim, reagirajuim ili puko vegetirajuim biem. Problemi odluivanja nisusamokonkretniproblemi:kakoizabratipoziv,partnera,mjestostanovanja,itd.vesuodreenii opimpravilima,kaotosupitanja,moramlinanetoobratitipanju,trebamlisljeditizlatnopravilo, hou li nasukati svoje lae, itd. Pitanja vlastite koristi odnosno obzira ili davanja prednosti drugome, dakle pitanja altruizma, pri tome igraju veliku ulogu. Toe nam biti jo jasnije kada etike maksime promotrimo u povijesnoj perspektivi: zapovjed ljubi blinjega svoga, ukljuujui i neprijatelja, stoji u sreditu kranske tradicije, za razliku od , recimo, grke. I prosvjetiteljske filozofskeetike,poputKantoveiutilitaristike,zadravajutajprimataltruizma.PoKantu,nunotreba zahtijevati tue, ali ne i svoje blaenstvo, a po utilitaristima treba traiti maksimalizaciju blagostanja svih (anticipirano) ukljuenih pojedinaca. Mogu li se te naredbe ispuniti i mogu li one uope motivirati djelovanja, ve je dugo sporno. Bilo kako mu drago iz etike perspektive postoje razliiti oblici altruizma. Moemo ih razlikovati prema stupnju izvjesnosti i prema adresatima, prema drugima, zbogijeg se dobra djeluje. U prvome smislu, spontane reakcije osjeaja najprije se moraju razlikovati prema izraunljivoj svrhovitosti, a onda iz altruistikih djelovanja prema dobro promiljenim razlozima, treba izgraditi vlastiti etiki sustav. Naravno da takvim razlikovanjima ne moemorazvrstatisvadjelovanja;spontanitetirazmiljanjekatkadaseneiskljuuju. Postojiidrugaperspektiva.Utomdrugomsmislu,moemorazlikovatidjelovanjakojaimajuzacilj korist zajednice kojoj pripada i djelatni pojedinac od onih djelovanja koja su uinjena zbog koristi nekog drugog pojedinca. Prvoj vrsti pripadaju , recimo, domoljubna djela i drugi oblici djelovanja zasolidarnostgrupe;drugojvrstipripadajudobroinstvazaprijateljeilistrance.Narazinidjelovanjas namjerama i razlozima, prvi oblik predstavlja jednu vrstu recipronog altruizma, kada subjekt sam na neki nain profitira od toga djelovanja, a ta korist moe biti i samo posmrtna slava. Altruizam, drukije negoli u pojmu prijateljstva, za koji je ve Aristotel rekao da pripada pravednom, obostrano korisnom partnerstvu, sadri izvjesnu asimetriju izmeu vlastitoga rtvovanja i zahvalnosti. Da mi unato tomu gotovo uvijek imamo posla sa smijesom onoga to seini zbog drugoga i onoga to seiniradisebesamih,doiedoizraajauproblemumogunostiistogaltruizma. Meutim, sve su to jo deskriptivna razlikovanja, koja nemaju nikakve veze s etikim procjenama. Hoemo li spontana herojska djela zbog suuti ili nereflektiranog domoljublja vie vrednovati od dobropromiljenih i utemeljenih djela koja se odriu koristi, ovisi o tomu je li nam

temelj vrednovanja pojedinano djelo ili ope vaenje pravila na kojemu je ono utemeljeno. O toj razlicietikih pozicijaovdjenijerije.Kljunojepitanjezafilozofskuetikuuope,pitanjemoelinam uspjeti izvoenje svih vrsta altruistikog ponaanja iz genetskog egoizma. ini se da je na nj najlake odgovoriti pri spontanim, afektivnim radnjama u prilog druge osobe ili zajednice, a najtee kodutemeljenihradnjizadobrobitpojedincailisvihdrugih,ukolikotakveradnjeuopepostoje. Suut je altruistiki afekt, koji od antike ima posebnu vanost za etiku. Suut moemo smatrati pozitivnom i negativnom. Ovisno o tome na koji nain promatramo odnos afekata i nepristrano ispravnih djelovanja, suut e biti ili temelj razvoja naklonosti, obzira prema svim ljudima (recimo, kodRousseaua,Humea,Schopenhauera),eventualnoakipremasvimosjetilnosposobnimbiimaili e pak biti poremeaj jasne, od afekta neovisne spoznaje o ispravnosti (primjerice kod Platona, Spinoze i Kanta). U pravilu, suut se smatra neim specifino ljudskim. Prema suvremenom stanju etiolokih i razvojnopsiholokih istraivanja, suut pretpostavlja barem empatiju, tj. sposobnost uivljavanja u osjeaje drugih; ona se pojavljuje vjerojatno kod nekih primata (impanzi i orangutana), a kod djece se razvija na predjezinome stupnju (izmeu 16 i 24 mjeseca). Barem sposobnost za nju, pristupana je sociobiolokom objanjenju. Empatija oito slui socijalnoj kompetencijiatimeistatususkupine.Ostavituotvorenimpitanje,nijelinjezinrazvojboljeobjasniti grupnom selekcijom, umjesto genetskom. No, potekoe za sociobioloko objanjenje mogu se proiriti: prvo, ljudi pokazuju spontano uivljavanje i suut i prema lanovima drugih rasa, pa ak i prema neljudskim biima. Drugo, tu je sposobnost racionalizacije: obzirnost, pomo i dobronamjernostmogupostatikulturneobavezekojeneovisnoobilokakvimspontanimsklonostima oekujemoilizahtijevamooddrugih. Sposobnostispunjavanjatakvihzahtjevazbogvlastitihstavova,tesposobnostnadreivanjatueg dobra vlastitom, upravo je ono to filozofsku etiku doista zanima. O toj mogunosti postoji tradicionalno bogata filozofska rasprava. Platoniki i dijelom aristotelijanski pojam svrsishodnog ponaanja, ogrnut dobrim tj. primjerenim stanjem, novovjekovna je znanost zamijenila pojmom kauzalnih sila. Od tada, kao motivirajue sile djelovanja, vrijede samo nagoni, koje odreuje elja pojedinca za samoodranjem i ukus. Spomenimo samo jedan svakodnevni primjer: za staru teleoloku etiku, misao ena X treba to hitnije od mene, bila je dovoljna da se uzdrimo od predmeta ili anse, a u najveem broju novovjekovnih etika, tu misao prati i sljedea predodba za meneebitipunougodnijestanje,akoenaXdobijetuprednostumjestomene. Iz toga je jasno, da taj altruistiki postupak po teoriji motivacije nuno podrazumijeva neto to se odnosi i na sam subjekt, postupak koji e najee voditi k poricanju ostvarenja ili barem do njegove istoe. Zbog toga najutjecajnije etike, poput Kantove, altruistiki motivirane postupke svrstavaju u hedonistike. Altruistiki postupak je prema tome moralan samo onda, kada se moe svesti na elju za zakonitim poretkom ljudskih pravila ponaanja (na tzv. udoredni zakon). Sociobiologija se uope ne tie jedne takve etike, jer altruizam koji objanjava sociobiologija za nju uope nije moralan. No, razradu altruizma ne moramo slijediti tako daleko kao Kant. U stvarnosti navedena teorija motivacije poiva na monokauzalnom pojednostavljenju. Odluka za jedan altruistikipostupak,kadajerijeoizborumeualternativama,bezsumnjeznaiodlukuzastvaranje stanja koje je dobro za djelatni subjekt. Da nije dobar u smislu poeljnosti, do njega ne bi ni dolo. Kritiarimaaltruizmamoemopriznatidadjelatnisubjektoitoelipostiitostanjekakobipomogao ilikakobaremnebisprijeionekostanje.Dakleonimaiinteresdaonbudetajkojidjelujealtruistiki, u ovom sluaju iliee. No, kako mi nismo sposobni registrirati reakcije na nae djelo i procijeniti je li nae djelo vie ili manje poeljno, u praviluemo biti zainteresirani za tue altruistiko ponaanje prema nama samima. Mi imamo normativnu sliku samih sebe, ije priznanje, katkada ak i kroz

osporavanje (recimo, u sluaju kada elimo okirati ili provocirati), elimo od drugih. No, sve to ne iskljuuje da radnju poduzimamo, primarno, uglavnom ili ak gotovo iskljuivo s ciljem da drugima uinimo dobro, da pazimo na druge, da od drugih zahtijevamo itd. Oisto prividnom altruizmu moe biti rijei samo kada je sticanje ili potvrda normativne slike o samome sebi pravi, prevladavajui motivilijedinirazlogzadjelovanje. Morali bismo jo malo raspraviti o tomu, na koji je nain nastala ta normativna slika o samima sebi. I samainjenica da elimo biti paljivi, osjetljivi, od pomoi, moe poivati na uvidu u zahtjeve drugih, na osjeaju za primjerene reakcije i na naknadnoj refleksiji o tome. Drugim rijeima, sama egzistencija nae elje za postajanjem altruistima, moe ukazati na to da imamo altruistike motive i razloge.Pritomeeuigribitipotrebazapriznanjemizasamopotvrivanjem.Miznamokakojeteko identificirati, ne samo kod drugih, ve i kod samih sebe, koji su to prevladavajui, pravi motivi. No, da bismo dokazali tezu o nemogunosti altruizma (u etikom smislu) dovoljno je pokazati mogunost postojanjasmjesealtruistikihiegoistikihmotiva,ukojojkatkadaakprevladavajuprvi.Nemoguje samoonajpostupak,ukojemuzadjelatnika,premakauzalnoj,neteleolokojteorijimotivacije,nema niega dobrog. Jer djelatnik koji ima samosvjest i preferencije, uvijek za sebe izvlai neto dobro. On imaiinteresepremasamomesebiilitzv.briguzasamogasebe.No,tonemorabitiprimarni,pravi, djelatnirazlog.Tomoebitiipodreeni,neintendiranicilj. Na slinoj varci poiva i kritika prema kojoj mi ne moemo eljeti nita dobra za nekog drugog, zato to uvijek kada govorimo o dobrome, primjenjujemo vlastite vrijednosti. Pri naoj procjeni, uvijekbismosepostaviliuulogudrugogakojemubismoistodobnopripisalivlastiteperspektive.Tobi znailo da elje, osjeaje, interese drugih uope ne moemo spoznati. A to opet ukljuuje da i verbalniineverbalniizraziinteresadrugih,modaznaenetosasvimdrugo...

3.
Ukoliko ne postoji nikakav naelni razlog koji bi ukazivao na istinitost teze o altruistinim postupcima kao predradnjama za egoistina oekivanja, zbog ega je onda sociobioloka teza o altruizmuznaajnazaetiku?Pomommiljenjuusljedeadvastava: Prvo, ne postoji nikakav bioloki tj. genetski razlog da sve postupke potinimo onom egoistinom,motivacijikojaseprvenstvenooslanjanaosobnukoristpojedinca. Drugo, svaka etika mora raunati s jakom prirodnom tendencijom prema srodnikoj, skupnoj solidarnostiipremapartnerstvuzbogkoristi. totoznaidaetikezapovjedimorajuraunatisprirodnimtendencijamaponaanja?Moramose podsjetiti,dapodpostupkomnepodrazumijevamopuketjelesnerefleksepoputprimijetiosamda sam pomaknuo ruku ili s nekontroliranim izljevima temperamenta, ve poeljna stanja koja se odnose na elje i druge odnose prema neemu, mnijenja o stvarima, kao i proraunatu izradu koraka(tjelesnihpokretaiduhovnihaktivnosti).Tjelesnepotrebeidispozicijemorajuistodobnoproi kroz filter interpretacija i mnijenja, kako bi postale razlozi za djelovanje. Recimo, naini prehrane rijetko postoje bez navika, rituala i osobnih maksima (poput: vrijeme je da neto pojedem). Ve je Aristotel znao da se emocije ne pokazuju zbog podraaja, ve pomou interpretacija predodbi (poput: to je bila uvreda), pomou tumaenja koja nisu neovisna o kulturnim vrijednostima i o obrascima ponaanja. U kojoj e mjeri tjelesne potrebe, sklonosti i emocije postati djelatne, ovisi naravno o njihovoj jaini, ali isto tako i o tome koliko ih podupiru ili prijee razliita miljenja. Tim miljenjimamogupripadatiimnijenjaonaelimaivotnogponaanja.Kodasketaetjelesnepotrebe

ili sklonosti tee postati razlozi za djelovanje negoli kod hedonista. Za nepristranog promatraa ljudskog ponaanja isto tako nema sumnje da se ekstremna miljenja poput asketskih ili jako altruistikih religija i svjetonazora o svojstvima svijeta i o njegovim poeljnim stanjima, mogu izbalansiratijakimtjelesnimsklonostima.toviesenekaetikaeliproiriti,tomanjemoegraditina ekstremnim miljenjima i na njima izgraenim motivacijama, to vie mora raunati s ovjekovim prirodnim dispozicijama. Moralni heroizam moemo oekivati samo kod jedne male skupine samodiscipliniranih pojedinaca ili pod velikim disciplinskim pritiskom izvana (seljaki moral) ili odozgo (sveenici, vladari). U povijesnom razvoju etike ogleda se upravo osloboenje pojedinca od takvogapritiska. Biologijaponaanja,kaoteorijagenetskogutjecaja,anevrstedeterminacijeljudskihtendencijau postupanju, ne moe nas u potpunosti poduiti s kojim prirodnim dispozicijama moraju raunati moralne zapovjedi ili prijedlozi. To oito nije stalno prevladavanje sklonosti prema vlastitoj koristi pod svaku cijenu. Zasigurno moramo poi od jakih tendencija koje podupiru genetski srodne pojedince i partnere razmjene, s onima s kojima pojedinac u svom ivotu esto ima posla. Kod pojedinca koji ivi u skupini, to su prije svega lanovi vlastite skupine. U tom smislu etika moe u potpunostipretpostavitialtruistikedispozicije. No, to je ne prijei u traganju za temeljima takvih dispozicija, u proirivanju kruga adresata altruistikog ponaanja, te uvjeravanju pojedinaca u to. Postupno prevladavanje razlike izmeu ljudi (lanova vlastite skupine) s jedne strane, te barbara, nevjernika, niih ljudi, (stranaca) s druge,upovijestiudoreaireligijejednajeodnesumnjivihtendencija,premdasmnogopadova. Pribliavanje etikoga miljenja znanstvenoj spoznaji koja je zapoela ve s grkom filozofijom, pokazuje, da se u potrazi za pravilnim djelovanjem, kao i u znanosti treba apstrahirati od vlastite, osobne perspektive, kako bismo uvidjeli to treba drugi, druga skupina iliovjeanstvo, to im hitnije treba negoli meni, ega se mogu odrei itd. No, etika se neposredno emocionalnom, zainteresiranom,biolokomisocijalnompojedincuobraadrukijenegoliteorijskaznanost.Moemo lizahtijevatinaelan,univerzalanitrajanzaboravpojedinanihigenetskiegoistinihkoristi,krajnje je upitno.ak i kada bi se pojedinac razvio u asketskog altruistu, koji bi dobro za druge ili sve mogao trajno nadrediti vlastitoj koristi iz toga bi se teko mogla razviti tradicija, stabilni ivotni oblik kojie slijediti njegove budue generacije. Konverzije tog tipa rijetko se odravaju cijeli ivot, a jo rjee trajugeneracijama,posebnokadanadezaonostranoobeteenjepostajusveslabije;tojeposljedica znanstvene sekularizacije i socijalne emancipacije. A prisilni altruizam, kako stalno iznova pokazuju socijalni eksperimenti ovoga stoljea, na duge je staze jo manje koristan od zatite privatnih, obiteljskihigrupnihinteresapomouzakona,pravaimoralnihapela. Etike zapovjedi i pravila ne smiju pretjerivati sa zahtjevima prema ovjekovoj prirodi. One to meutimine kada atruizam naelno nadreuju zatiti obitelji, prijatelja i partnera. Kada se ne kre temeljnapravaipravnosteenizahtjevidrugoga,preferencijepremablinjemunisunelegitimne.Jo je jedno takvo pretjerivanje kada se preferencije jedne vrste kritizira drugom, kao to je sluaj s utilitaristikom kritikom speciesizma. Dodue ne postoje razlozi zbog kojih bismo druge vrste tretirali kao dosad, bezgranino korisnim stvarima za ljude. No, njihovi navodni interesi pred ovjekovu prirodu postavljaju jo jedno altruistiko pretjerivanje. Rije je meutim o tomu da se: a) zahtjevi ivih bia, b) prava koja pripadaju svim ljudima na isti nain i c) potrebe, koje drugi trebaju ispuniti, kada ih suprotstavimo prirodnoj sklonosti prema interesima blinjih, dijelom trebaju odmjeriti, a dijelom braniti. I zbog toga postoji moralna refleksija i filozofska etika, a pri tome ona mogunauitinetoiizbiologijeponaanja.

 Preveo:DarkoPolek

Biljekeoautorima:

Arthur Caplan (1950 ) bio je voditelj Hastings Centra u New Yorku, Centra biomedicinske etike Sveuilita u Minnesoti, a trenutno je ravnatelj Centra za bioetiku, Pennsylvanijskog sveuilita. Bavio se etikom u znanosti, posebno u medicini, i znanstvenim sukobima. Glavna su mu djela: Vrijedno razmiljanja: sporovi u doba medicinskih uda (1997.), Moralne stvari (1995.), Recepti za nau budunost (1993), Da sam bogat, da li bih mogaokupitiguterau?(1992),Svakodnevnaetika(1990). DavidBarash,autorjebrojnihknjigaosociobiologiji,medicini,ekologijiipolitici:Sociobiologijaiponaanje;Zec i kornjaa; Kultura, biologija i ljudska priroda; Socijalno ponaanje i ekologija svizaca; Istraivanje starenja; Uvodumirovnestudije;Spiljskiovjekibomba;idr. TheodosiusDobzhansky(19001975)nakonstudijabiologije,postajeasistentnaKijevskomsveuilitu,idocent na Sveuilitu u Lenjingradu (do 1927). Nakon specijalizacije u SAD, ostaje na Sveuilitu u Pasadeni (1929), predaje na Sveuilitu Columbia (1940), od 1962. na Rockefellerovom sveuilitu, a do kraja ivota na Kalifornijskom sveuilitu u Davisu. Objavio je vie od 20 knjiga i 600 znanstvenih radova o usporednoj anatomiji, paleontologiji i genetici prirodnih populacija. Pod naslovom Genetika prirodnih populacija objavio je seriju od 43 studije. Osobito su znaajne jo knjige Genetika i postanak vrsta (1937) i Evolucija ovjeanstva (1962). Charles Robert Darwin (18091882), studirao medicinu na Sveuilitu u Edinburghu i teologiju na Sveuilitu u Cambridgeu. Od 183136. plovi brodom Beagle oko svijeta. Za neke, najvaniji znanstvenik u povijesti znanosti. Utemeljitelj teorije evolucije po naelima prirodne i spolne selekcije. Najvanija djela: O podrijetlu vrsta pomou prirodne selekcije (1859), Postanakovjeka i selekcija s obzirom na spolnost (1871) iz koje donosimo nekeisjeke,teVarijacijeivotinjaibiljakauuvjetimadomestifikacije(1868). Konrad Lorenz (19031989) austrijski zoolog, dobitnik Nobelove nagrade 1973. za fiziologiju/medicinu, utemeljitelj etiologije, discipline za prouavanje ponaanja ivotinja. Bavio se raznim disciplinama i problemskim podrujima, a u ovome zborniku navodimo primjer njegove teorije (koja se danas smatra pogrenom) o grupnoj selekciji. Autor knjiga O takozvanom zlu, O agresivnosti, Stranja strana zrcala, Osam smrtnihgrijehaciviliziranogaovjeanstva,Godinasiveguskeimnogihdrugih. Vero Copner WynneEdwards (1906 ), umirovljeni profesor na Odsjeku prirodne povijesti sa Sveuilita u Aberdeenu. U njegovoj knjizi Disperzija ivotinja prema socijalnom ponaanju (1962) prvi je put eksplicirana u to vrijeme dominantna teorija selekcije grupa, kojom se pokuala objasniti evolucija ponaanja u ivotinjskim bitkama, stabilnost nekih ekolokih sustava, i spontano smanjenje prirodnog prirataja odreenih vrsta. O istoj teorijirijejeiuknjiziEvolucijapomougrupneselekcije(1986). JohnMaynardSmithbiolog,umirovljeniprofesorSveuilitauSussexu,Brighton,prvijeprimijenioteorijuigara Von Neumanna i Morgensterna na ivotinjsko ponaanje i populacijsku dinamiku, i ustanovio pravila tzv.

evoluciono stabilnih strategija. Autor je knjiga Teorija evolucije (1956), Evolucija spolnosti (1978), Evolucija i teorijaigara(1982),Problemibiologije(1986),JeliDarwinbioupravu(1988). Edward Osborne Wilson (1929 ), otac sociobiologije, tvorac velike sinteze, jedan od najpoznatijih suvremenihamerikihisvjetskihprirodnjakaierudita,doktoriraoje1955.naHarvardu,a1971.objavljujesvoju prvu veliku knjigu Drutva kukaca. Svjetsku slavu donijela mu je knjiga Sociobiologija iz 1976. (Vidi detaljniju biografiju ulanku Roberta Wrighta). U novije vrijeme bavi se ekologijom. Osim navedenih knjiga poznatije su muknjigeOljudskojprirodi,Biofilija,MraviiRaznovrsnostivota. RobertWright,novinariurednikznanstvenerubrikeTheNewRepublic,uglavnompratitrendoveuinformatici. Autor je svojedobno vrlo hvaljene knjige Tri znanstvenika i njihovi bogovi (1988), u kojoj obrauje biografije i idejeEdwardaFredkina,EdwardaWilsonaiKennethaBouldinga.Izteknjigedonosimojednopoglavlje. Michael Ruse (1940 ) profesor filozofije na Sveuilitu Guelph (Ontario, Kanada).lan Kanadskog kraljevskog drutva. Urednik asopisa Biology and Philosophy. Najvanije knjige: Darwinism Defended (1982), Taking Darwin Seriously (1986), Philosophy of Biology Today (1988), The Darwinian Paradigm (1989), From Monad to Man (1997). Uredio je i vrijedan zbornik o sporu oko kreacionizma i evolucije pod naslovom But is it Science? (1988). U ovome zborniku objavljujemo poglavlje iz njegove moda najznaajnije knjige Sociobiologija: smisao ilibesmisao(1979). William D. Hamilton, (1936 ), profesor Odsjeka za zoologiju Imperial College u Londonu, a danas umirovljeni profesor Sveuilita u Oxfordu, jedan je od najpoznatijih darvinista dananjice. Poput Triversa, jedan od zaetnika evolucione psihologije. Objavio je brojne utjecajne lanke: Altruizam i srodni fenomeni (1972), Izvanredniomjerispolova(1967),Geometrijasebinogkrda(1971),Oblikovanjestarenjapomouprirodne selekcije(1966)idr. Robert Trivers, voditelj Muzeja usporedne zoologije na Sveuilitu Harvard, a danas predava zoologije na Sveuilitu Rutgers (New Jersey), po nekima vodei teoretiar tzv. evolucione psihologije. Primijenjivao je teoriju igara na odnose meu spolovima, izradio je teoriju roditeljskog uloga i matematiku raspodjelu genetikog interesa u odnosu izmeu roditelja i nasljednika, te formalizirao teoriju o recipronom altruizmu.GlavnasumudjelaSocialEvolution(1985),tevrloutjecajnilanciEvolucijarecipronogaltruizma (1971),Sukobroditeljaipotomaka(1974),teRoditeljskiulogispolnaselekcija(1972). Matt Ridley, (1958 ), diplomirao zoologiju u Oxfordu. Dugogodinji urednik za znanost u tjedniku Economist. Kao publicist dobio je nagradu Glaxo za pisanje o znanosti. Uz djelo Warts and All, objavio je knjigu Crvena kraljica, iz koje donosimo dva poglavlja. Ta je knjiga nominirana 1994. za nagradu RhonePoulenc. Njegova najnovijaknjigaosociobiologijinosinaslovPodrijetlovrline(1996). Richard Dawkins (1941 ), vjerojatno najpoznatiji zoolog dananjice, popularizator Hamiltonove, Williamsove i Fisherove teorije o genskoj selekciji ili tonije o sebinom genu, i izumitelj kompjutorskog programa za simulaciju prirodne evolucije (Slijepi urar, 1986). Donedavno predava na Sveuilitu u Oxfordu. (Danas stvara kompjutorski program za simulacijubudue evolucije ljudskog lica). Dobitnih brojnih uglednihnagradaza svoje knjigeitelevizijskeprograme.UzSebinigen(1976)iSlijepiurar(1986)autorjeknjigaProduenifenotip,Rijeka toteeizraja,Usponnanevjerojatnuplaninu.

 Stephen Jay Gould (1942 ), profesor evolucione biologije i paleontologije sa Harvardskog sveuilita. Postao je poznat1972.godinepolankuobjavljenomzajednosNilesomEldredgeomPunktuiranaravnotea:alternativa gradualizmu vrsta. Gould i Eldredge napadaju dvije evolucione i paleontoloke dogme: da su geofizike sile kojesuoblikovaleivotnazemljibiletijekomprirodnepovijestiuglavnomkonstante;iDarwinovskudogmu,da se vrste mijenjaju gradualistiki, tj. postupno. Kao suradnici Amerikoga muzeja prirodne povijesti, Gould i Eldredge su tvrdili kako fosilni ostaci pokazuju zaudnu koliinu konstantnosti, odnosno nepromjenljivosti, upuujui na zakljuak da nove vrste nastaju naglo, i da nakon razdoblja te nagle specijacije slijedi dugo razdoblje stabilnosti ili ravnotee vrste. Gould je kao najpoznatiji popularizator biolokih ideja autor brojnih lanaka uasopisu Natural History, a potom u vrlo cijenjenim zbirkama eseja kao to su: Od vremenaDarwina; Ontogeneza i filogeneza; Pogrena mjeraovjeka; Pandin palac; Kokoji zub i konjski palac; Smijeh plamenca; Strijela vremena, vremenski krug; Divni ivot; Osam malih praia; i napokon, Bravo za brontosaura, iz koje je prevedenlanakuovojknjizi. Robert Axelrod, profesor politikih znanosti na Sveuilitu Michigan, Ann Arbor. Jedan od najcitiranijih teoretiara suvremene teorije igara, autor knjige Evolucija suradnje (1984). Proslavio se proirujui znaaj tzv. zatvorenikove dileme. Na temelju rezultata kompjutorskog natjecanja, na kojemu su sudionici igrali ponovljenu zatvorenikovu dilemu, Axelrod je vrlo rano, kao postdiplomac (1980), doao do dalekosenih zakljuakaoprirodisuradnjeupoliticiibiologiji,ioevolucijietikihnormi. GerhardVollmer(1943)nakonstudijamatematike,fizikeikemijeuMnchenu,BerlinuiFreiburgu,promovira izfizikeifilozofije,natemuevolucionespoznajneteorije.PredajefilozofijuznanostinaSveuilituuHannoveru, naSveuilituuGiessenu,aod1991.predajenaSveuilituuBraunschweigu.Najvanijepublikacije:Evoluciona spoznajna teorija (1975), dvotomna knjiga to moemo znati, o evolucionoj spoznajnoj teoriji (1. tom), i suvremenojfilozofijiprirode(drugitom);Teorijaznanostiuprimjeni(1993),izbirkuesejaMislitiusput(1995). Philip Kitcher (1947 ) nakon studija matematike, povijesti i filozofije znanosti u Cambridgeu i Princetonu, predajenaVassarCollege,SveuilituuVermontu,SveuilituMinnesota,aod1986.predajenaKalifornijskom sveuilitu u San Diegu. Objavio je knjige Zloupotreba znanosti protiv kreacionizma (1982), Priroda matematike spoznaje (1983), Nadilaenje ambicije: Sociobiologija i pitanje ljudske prirode (1985), Unaprijeenjeznanosti(1993),teivotikojidolaze(1996). Ludwig Siep (1942 ), profesor Sveuilita u Duisburgu. Od 1986. ravnatelj Instituta za filozofiju na Sveuilitu u Munsteru. Bavi se praktinom filozofijom. Najznaajnija djela: Etika u znanosti (1988), Osobni identitet (1983), PraktinafilozofijauNjemakomeidealizmu(1992).