I UVOD

EKOLOGIJA
Definicija, njen odnos prema drugim naukama, predmet ekologije i njen istorijski razvoj

PODJELA EKOLOGIJE

Grčki naučnici ( Aristiotel, Hipokrat, Peoprast ) u svojim djelima su pisali o međusobnim odnosima biljaka i životinja,
kao i okolini u kojoj žive. Tu se ne spominje termin EKOLOGIJA, ali tu se već govori o elementima njenog budućeg razvoja.
Ekologija kao nauka se tek razvija sa objavljivanjem najznačajnijeg djela engleskog naučnika Čarlsa Darvina: „Postanak
vrsta prirodnim odabiranjem“, 1859 godine. Putovao je na brodu Bigl oko područja Južne Amerike.
U svojoj knjizi „Ekologija životinja“ iz 1962 godine, naš najveći ekolog Siniša Stanković ističe : „Stvarnim tvorcem
moderne ekologije treba smatrati Darvina, osnivača učenja o organskoj evoluciji. Pojam borbe za opstanak, kako
ga je Darvin postavio,u stvari, pokriva čitav splet međusobnih odnosa živih bića jednih prema drugima i prema
uslovima nežive prirode. Kako upravo ti odnosi predstavljaju osnovni problem ekologije, ona je u krajnjoj liniji
NAUKA O MANIFESTACIJAMA BORBE ZA OPSTANAK, shvaćene u širokom darvinovskom smislu. Organizam i
njegova živa i neživa priroda predstavljaju dva istorijski nastala sistema koji su u stalnom razvitku. Odnosi između
njih nužno moraju biti uzajamni i promjenjivi, prožeti uvjek novim suprotnostima koje se kroz borbu za opstanak i
prirodno odabiranje neprekidno uklanjaju i ponovo nastaju, uslovljavajući proces stalnog prilagođavanja
organizama na promjenjive uslove spoljašnje sredine.“

Poznato je da se biologija kao nauka dijeli prema predmetu proučavanja i prema problemu proučavanja.
Prema predmetu proučavanja dijeli se na BOTANIKU i ZOOLOGIJU od kojih se dalje svaka dijeli npr.
BOTANIKA na algologiju, mikologiju, lihenologiju a ZOOLOGIJA na entomologiju, malakologiju, konihiologiju (školjke) i
zoologiju kičmenjaka HERPETO(gmazovi), IHTIJO(ribe), ORNITO(ptice) LOGIJU.
Prema problemu proučavanja biologiju dijelimo na: EKOLOGIJU, MORFOLOGIJU, FIZIOLOGIJU, a svaka od ovih nauka
ima opet svoje probleme. Npr. fiziologija ima endokrinologiju, egzokrinoogiju hematologiju, itd.
EKOLOGIJA je, dakle, biološka disciplina definisana na osnovu problema kojim se bavi. Ime joj je nastalo od
dvije grčke riječi EIKOS/OIKOS – dom, kuća, stanište, ekonomija i LOGOS – nauka. Međutim, ekologiju bi na osnovu
značenja riječi EIKOS - ekonomija mogli zvati naukom o EKONOMIJI ŽIVE PRIRODE. Međutim, ekologija se bavi
međusobnim odnosima živih bića i njihovim odnosima prema sredini u kojoj se nalaze. Termin ekologija u biologiji
prvi put je uveo njemački naučnik Ernest Heckel u 19. vijeku. Prema Mučibabić 1869. godine, a prema Stankoviću 1866.
godine. Heckel (1834-1919), poznati njemački zoolog, predstavnik materijalističkog shvatanja pririode i borac za darvinizam.

ODNOS EKOLOGIJE PREMA DRUGIM NAUKAMA

1) primjer - FIZIOLOGIJA - proučava organske procese, životne funkcije koje se dešavaju u organizmu, kao i u organima,
tkivima, ćelijama te funkcionalne reakcije organizma na dejstva spoljašnje sredine i unutrašnjosti. Ekologija takođe izučava
reakcije organizma ali u ovom slučaju uvjek se posmatra organizam kao cjelina, a ne reakcije njegovih djelova u odnosu na
dejstva iz spoljašnje sredine. Ekologija se bavi adaptivnom stranom reakcije tj. prilagođenošću organizama na uslove koji
trenutno vladaju u spoljašnjoj sredini. Smith (1931) navodi lijep primjer afričke ribe Protopterus (dipnoi-dvodihalice) koja se
u vrijeme suše ukopa u mulj i sa škržnog prelazi na plućno disanje, što sa stanovništa ekologije predstavlja adaptivnu
reakciju ove ribe na promjenjive uslove staništa. Drugi primjer veze ove dvije nauke dali su Steeman i Nilsen,1952. godine,
kada su zapazili da se primjenom radio-aktivnog ugljenika može objasniti mehanizam fotosinteze planktonskih algi sa
fiziološkog aspekta u morima i jezerima. Dok ekologa ovdje interesuje količina produkovane organske materije nastale
procesom fotosinteze, te kakvi su bili temperaturni i svjetlosni uslovi u moru ili jezeru pri ovoj produkciji, fiziologa samo
interesuje mehanizam fotosinteze.

2) primjer - Ekologija je u tjesnoj vezi sa BIOGEOGRAFIJOM. Raspored biljnih i životinjskih vrsta na Zemlji rezultat je
djelovanja ekoloških faktora kroz istoriju Zemlje. Primjer, planarija Crenobia montenegrina se nalazi u hladnim planinskim
izvorima, što se prema (Stanković, 1932) može tumačiti njenim naseljavanjem kroz istoriju od preglacijalnog vremena do
danas, a razlog zašto danas ne naseljava toplije vode dolina naše zemlje tumači se sa ekološkog aspekta. Slične promjene
možemo pronaći i među svim drugim organizmima.
Biljke su različito rasprostranjene u zavisnosti od ekoloških uslova pa je biljna ekologija u tjesnoj vezi sa biljnom
geografijom. BIOGEOGRAFIJA kao nauka koristi gotove rezultate, dostignića ekologije da bi objasnila istoriju naseljavanja
vrsta u nekoj geografskoj oblasti. Dok se biogeografija bavi SISTEMATSKIM JEDINICAMA i njihovim rasprostranjanjem u
određenom vremenu i prostoru, ekologija vodi računa o ADAPTIVNIM TIPOVIMA, odnosno njihovim odnosima prema
sredini u kojoj se nalaze. Da bi se istorijski protumačile biogeografske činjenice mora prethodno da se obavi temeljna
ekološka analiza. Npr. u Prespanskom jezeru (Makedonija), javlja se odsustvo grabljivih riba što može da se protumači sa
biogeografskog aspekta.

3) primjer - Ekologija je u tjesnoj vezi sa GENETIKOM, koja se bavi izučavanjem nasljeđa i promjenjivosti živih bića.
Međutim, ona se oslananja na ekologiju da bi spoznala dejstvo sredine na organizam. Povećanje varijabilnosti jedinki jedne
populacije uglavnom je posljedica oslabljenog dejstva selekcije, ali treba da shvatimo da kolebanje brojnosti populacije
doprinosi promjeni intenziteta i pravca selekcije. Lijep primjer daje jedan od najpoznatijih ekologa (Elton, 1927 ) na zečevima
u Kanadi.

1
Kada su nepovoljni klimatski uslovi, selekcija je oštra, mužjaci su manje sposobni da pronađu ženke, a pri povoljnim
uslovima,brojnost je visoka pa selekcija djeluje na povećanje otpornosti prema zarazama i sposobnosi mužjaka da u
kompeticiji sa drugim mužjacima dođe do ženke. Izolacija predstavlja osnovni faktor divergencije, tj. divergentne evolucije.
Izolovane populacije počivaju istovremeno na prostornim (geografskim) i ekološkm faktorima. Kao lijep primjer i veoma
ilustrativan može da posluži endemična Oligochaeta (maločekinjaste gliste) koja se zove Peloscolex stankovici koja je
predstavljena sa tri diferencirane populacije:
1. P.S. Litoralis – živi u obalskoj zoni jezera
2. P.S. Sublitoralis – u sublitralnoj zoni
3.P.S.Typicus – u dubinskoj zoni
Ovo je primjer ekološke i prostorne (mikrogeografske) izolovanosti populacije vrste Peloscolex Stankovici, što je dovela do
njene divergentne evolucije. Dakle, ekologija je u tjesnoj vezi i sa EVOLUCIJOM koja izučava istorijski razvoj živih bića ili
razvoj živih bića kroz istoriju.

4) primjer - Ekologija treba da poznaje i TAKSONOMSKI položaj oblika kojeg proučava kao i ekotipove i njegove ekološke
osobine, a sistematika ili taksonomija koristi dostignuća ekologije pri određivanju specifičnih karakteristika određene
organske vrste. Primjer, malrični komarac – Anopheles maculipennis, odnosno njegovi ciklusi vrsta labranchie i
atroparvus prenose malariju, ali to nije slučaj sa Anopheles maculipennis messae i Anopheles maculipennis
melanoom koji za raliku od prvih ne prenose malariju. Sličan primjer nalazimo i između dvije vrste vrabaca: Passer
domesticus i Passer montanus(poljski vrabac) žive u različitim mjestima i razlikuju se po tipu ishrane.

5 i 6) primjer – Ekologija je tjesno vezana sa fizikom i hemijom. Njihova dostignuća koriste se u ekologiji.
7, 8 i 9) primjer – Ekologija je u tjesnoj vezi sa KLIMATOLOGIJOM, METEROLOGIJOM i PEDOLOGIJOM.
PODJELE EKOLOGIJE

I ) PREMA PREDMETU IZUČAVANjA

1)Ekologija biljaka koja se bavi međusobnim odnosima biljaka i njihovim odnosima prema sredini u kojoj se nalaze.
Daleko je odmakla u svom razvoju.
2)Ekologija životinja bavi se međusobnim odnosima životinja i njihovim odnosima prema sredini u kojoj se nalaze
3)Ekologija čovjeka – specijalna ekologija vrste Homo Sapiens.

II ) DRUGA PODJELA

1) IDIOEKOLOGIJA (Autoekologija) – bavi se istraživanjem jedinki ili jedinke i njenim odnosima prema okolini. Tu se
primjenjuje analitički postupak pa se stoga još i naziva ANALITIČKA EKOLOGIJA. Analitička ispitivanja se obavljaju u
samostalnima pravcima u biljnoj ekologiji i ekologiji životinja.
2) SINEKOLOGIJA (grčki syn-zajedno, skupa) ili SINTETIČKA EKOLOGIJA – bavi se proučavanjem grupe organizama tj.
viših stupnjeva ekološke integracije (populacije, biocenoza,itd.) pa je stoga možemo podijeliti na:
2a) EKOLOGIJA POPULACIJA
2b) EKOLOGIJA BIOCENOZA – može da se bavi biljnim zajednicama, fitocenozama , (grčki phytos -biljka) i
zoocenozama (grčki zoo–životinja).
2c) EKOLOGIJA EKOSISTEMA

III ) TAKSONOMSKA PODJELA EKOLOGIJE

1) EKOLOGIJA PROTOZOA
2) EKOLOGIJA INSEKATA
3) EKOLOGIJA GLjIVA
4) EKOLOGIJA MAHOVINA
5) EKOLOGIJA SISARA

II ORGANIZAM U EKOLOŠKIM ODNOSIMA

ANALITIČKA EKOLOGIJA (AUTOEKOLOGIJA). IDIOLOGIJA

ORGANIZAM I SREDINA

Prostor definisan skupom ekoloških faktora u kojima živi organizam i na koje reaguje čini njegovu sredinu odnosno
ŽIVOTNU SREDINU. Organizam je od rođenja do smrti izložen djelovanju spleta spoljašnjih uslova koji čine prirodni okvir
života organizma i na njega stalno vrše dejstvo. Organizam reaguje na specifičan način na sve ove uticaje, a reakcija zavisi
od njegove unutrašnje konstitucije. Rezultat spoljašnjih dejstava i reakcije organizma su MEĐUSOBNI ODNOSI koji vezuju
organizam za njegovu spoljašnju sredinu. Živa bića su otvoreni sistemi pa od spoljašnje sredine i uticaja koji dolaze iz nje

2
zavise metabolizam, razmnožavanje, razvoj, ponašanje, raspored i gustina naselja živih bića, evolutivni razvoj, adaptacije,
preživljavanje, itd. Prema (Stanković,1961) odnosi koji vezuju organizam i sredinu uvijek su:
1. SPECIFIČNI za svaku vrstu organizma
2. STALNI jer se odražavaju za sve vrijeme života organizma
3. NERASKIDIVI jer se organizam ne može odvojiti od sredine
4. UZAJAMNI jer organizam reaguje na dejstva spoljašnje sredine i obrnuto
5. PROMJENjIVI U VREMENU I PROSTORU

Ovakvi odnosi su interakcije tj. uzajmna dejstva organizama i sredine, tj. uzajmno su uslovljeni i u međusobnoj su
zavisnosti. Dakle, pojmovi organizam i sredina uvjek su vezani i dolaze zajedno.

III EKOLOŠKI FAKTORI 19.10.2004. god.

-POJAM I PODJELA-

I ABIOTIČKI FAKTORI (a-ne, bios-život)

II BIOTIČKI FAKTORI

I ABIOTIČKI FAKTORI

1. KLIMATSKI (svjetlost, temperatura, vlažnost, pritisak i vazdušni pokreti ili vjetar te vodeni talozi)
2. EDAFSKI (fizički i hemijski sastav tla i vodeni režim podloge)
3. OROGRAFSKI (orogeografija – nauka o reljefu (nagib terena, nadmorska visina, ekspozicija)
4. HEMIZAM SREDINE (hemijski i fizički uslovi koji vladaju u jednoj sredini)

II BIOTČKI FAKTORI

1. VIROGENI (uticaj virusa na druga živa bića)

2. FITOGENI (phytos-biljka; uticaj biljaka na živa bića)

s.s.
6CO2+6HO2 ← C6H12O6 + 6O2↑
hlorofil
→

3. ZOOGENI (uticaj životinja na druga živa bića)

Plasmodium (krvni parazit-protozoa, hemosporidija) živi u komarcu Anopheles maculipennis(Diptera –dvokrilci).

Malarični komarac je živio u Makedoniji. To je eurivalentan organizam (-30 do +30°S), stenoterman je po pitanju vlažnosti
vazduha. Odgovara mu vlažnost od 95%. Isušivanje močvara je doprinjelo istrebljenju malaričnog komarca u Makedoniji,
eks-JU.

4. ANTROPOGENI – uticaj čovjeka na druga živa bića.

I ABIOTIČKI FAKTORI

1.Kimatski faktori

Klimu jedne oblasti sačinjavaju svi faktori nežive prirode (svjetlost, temperatura, vlažnost, pritisak i vazdušni pokreti
ili vjetar, te vodeni talozi) pod čijim dejstvom su živa bića. Od dejstva faktora zavisi raspored živih bića na površini zemlje, a
karakter i raspored vegetacije na površini zemlje je po pravilu indikator klimatskih uslova neke određene oblasti. I živi svijet
mjenja neke određene klimatske faktore. Npr. biljke, biljni pokrivač ili vegetacija se suprostavlja djelovanju erozivnih sila i na
taj način ublažavaju djelovanje erozije. Svi klimatski faktori čine meterološke elemente i stalno variriaju kako u prostoru, tako
i u vremenu.
Njihovo stanje u datom trenutku čini vrijeme određenog mjesta. Nasuprot vremenu, klima predstavlja srednje stanje
vremena jedne oblasti i izvedena je iz srednjih meteoroloških vrijednosti za duži vremenski period.

a ) TEMPERATURA

Temperatura je abiotički klimatski faktor, a razlikuje se idući od polova ka ekvatoru. Oko polova je najhladnije, a oko
ekvatora je najtoplije. Za svaku oblast možemo napraviti zonalni raspored temperature iz koga rezultira postojanje različitih
klimatskih oblasti zemljine lopte (ekvatorijalna, tropska, suptropska, umjerena, polarna). Pored ovog horizontalnog variranja

3
temperature, postoji i visinsko variranje koje je u strogoj vezi sa nadmorskom visinom i ono je analogno horizontalnom
zoniranju. Za svaki stepen geografske širine srednja godišnja temperatura se smanji za 0,5°S, a na svakih 100m nadmorske
visine srednja godišnja temperatura takođe opada za 0,5°S. Ovo je ispitivao (Šenjikov, 1950). U vezi sa jasnim širinskim i
visinskim zoniranjem temperatura na zemlji stoji i veoma značajna pojava horizontalnog i vertikalvog zoniranja različitih
tipova vegetacije i rasporeda živiotinjskih organizama. Amplituda u kojoj mogu da žive organizmi kreće se oko svega 300°S
i to od -200 do +100°S. Ustvari, većina organizama i njihovih životnih aktivnosti ograničena je još na manje oblasti
temperature kao što je pokazala (Smilja Mučibabić) na primjeru Fllagelata chilomonas - paramecijum (fllagelum-bič).
Brzina rastenja ovog organizma se povećava sa porastom temperature od 10,5°S do 26°S, postaje optimalna temperatura
od 26°S do30°S i naglo opada na 33°S. Već je smrtonosna na 36°S. Za svaki fiziološki proces,mogu se razlikovati tri
osnovne-KARDINALNE temperaturne tačke:

1. temperaturni mimimum –ispod kog se fiziološki proces prekida

2. temperaturni optimum – prilikom kog se fiziološki proces odvija najpovoljnije
3. temperaturni maksimum –iznad kog se dati fiziološki proces prekida

Važno je napomenuti da kod jedne te iste biljke u odnosu na fiziolške procese tri kardinalne tačke nisu iste. Primjer za
fotosintezu, disanje, rastenje i razmnožavanje. Između različitih biljnih vrsta postoje razlike u pogledu njihovih kardinalnih
tačaka, pa možemo da razlikujemo:
1. TERMOFILNE BILjKE (sa visokim kardinalnim tačkama)
2. FRIGORIFILNE BILjKE (prilagođene niskim temperaturama)
(Poplavskoja,1948)

Po De Kandolu se u tom pogledu razlikuju :

1. MEGATERMNE (one koje žive u oblastma sa srednjom godišnjom temperaturom iznad 20°S. Primjer-Xerophyte-
biljke u sušnim predijelima, kaktusi)
2. MEZOTERMNE (sa srednjom godišnjom temperaturom od 15°S do 20°S)
3. MIKROTERMNE (sa srednjom godišnjom temperaturom od 0°S do 14°S)
4. HEKSITOTERMNE (biljke u oblastima sa vrlo hladnom klimom)

Sa druge strane možemo razlikovati EURITERMNE BILjKE (biljke koje podnose vrlo široko variranje temperature) i
STENOTERMNE BILjKE (koje podnose usko variranje temperature). Primjer je SNjEŽNA ALGA
(Spharella nivalis) - optimalno se razvija na ledenicima i snježnjacima, dok termalne alge žive u toplim vrelima na
temperaturi i do 75°S (Horvat,1949). Naše primorske biljke smrzavaju se već i pri trajnijem padu temperature nešto ispod
0°S, dok u kopnenim oblastima bukva, jela, smrča podnose dugo vrlo niske temperature bez ikakve štete. Neke tropske
biljke stradaju i pri temperaturi od +2°S(+5°S).
Primjer: šume Verhojanska u Sibiru razvijaju se pri srednjoj decembarskoj temperaturi od (-46,3°S) januarskoj od
(-50,1°S), i februarskoj (-44,5°S) i pri apsolutnom minusu od -68°S (Aljohin 1944).
Zato se može reći da temperatura na kojoj prestaje život neke biljke predstavlja nulu njene životne temperature (Aci 1952),
odnosno SEPCIFIČNU NULTU TAČKU. Ova nulta tačka je različita za pojedine biljke i može biti u mnogim slučajevima veća
od 0°S. Temperatura je promjenjiv ekološki faktor više u vazdušnoj nego u vodenoj sredini, jer je skoro stalna na velikim
dubinama jezera i mora. U vezi s tim , vodeni organizmi imaju malu ekološku valencu (amplituda variranja nekog ekološkog
faktora u okviru kojeg je moguć život date vrste).
Temperatura je često ograničavajući faktor i uzrok je stvaranja zona i stratifikacija u vodenij sredini i na kopnu. To je najviše
proučavani faktor, što je i razumljivo s obzirom na lakoću mjerenja.

b) SVIJETLOST

Vidljiva svjetlost predstavlja samo mali dio vidljive radijacije koja se sastoji od elektro-magnetnih talasa sa vrlo velikom
amplitudom talasnih dužina. Na organizme direktno djeluje energija zračenja, intenzitet svjetlosti, kvalitet svjetlosti (razne
talasne dužine), uključujući i boje. Radijacija koja dopire u biosferu sastoji se od elektromagnetnih talasa dugih 290-5000mμ
(milimikrona). Ultraljubičasta-UV svijelost ima dužinu ispod 390mμ, a infracrvena iznad 750mμ. Hemijsko dejstvo je veće u
UV djelu spektra, a toplotno u IC djelu spektra. Ekološki su važni: kvalitet svjetlosti (dužina talasa), intenzitet svjetlosti
(energija mjerena u gram-kalorijama ili svijećama) i trajanje (dužina dana). Brzina fotosinteze mijenja se donekle sa raznim
talasnim dužinama. Intenzitet svjetlosti određuje brzinu fotosinteze pa je zato važan za biljke. Npr. u šumi je svetlost
ograničavajući faktor (faktor koji ograničava dalji opstanak vrste ili sprečava njen razvoj ili razmnožavanje) i samo one biljke
koje i dalje mogu vršiti fotosintezu pri malim intenzitetima svjetlosti mogu da prežive; npr. u sjenci šumskog drveća.
Trajanje osvjetljenja je vrlo važno. Dnevna smjena svijetlosti i tame kontroliše kretanje životinja u vodi i na kopnu. Uticaj
dužine dana označen je kao fotoperiodicitet i predmet je mnogih istraživanja u fiziološkoj ekologiji.
Prema tome biljke klasifikujemo u :

1. BILjKE DUGOG DANA – kada je dužina dan veća od 12 sati tada one cvjetaju. (npr. juli)
2. BILjKE KRATKOG DANA – cvjetaju kada je dužina dana manja od 12 sati.
3. BILjKE ŠIROKE VALENCE PREMA DUŽINI DANA – za njih dužina dana nije ograničavajući faktor.

4
Ciklusi razmnožavanje životinja, migracije, sezonsko mitarenje, linjanje dlake su takođe fotoperiodični.
Obavljen je eksperiment sa američkom pastrmkom i konstatovano je da se mrijesti kada je dan kratak. Ako se dužina dana
poveća, a onda smanji vjštački, izaziva da se pastrmka mrijesti ranije. Pošto pastrmka mora da dostigne znatnu veličinu da
bi se naselila u potoke i rijeke, vještačka kontrola dužine dana može da ima praktičnu primjenu.
Periodicitet osvjetljavanja djeluje na hormone kičmenjaka, naročito na rad hipofize. UV svjetlost je kraća od 320 mμ, a
zemljina atmosfera ne propušta UV zrake kraće od 290 mμ. Dim u gradovima djeluje na lišće biljaka i eliminiše više UV
svjetlosti pa će je manje stići do zemljine površine. Posebno se izučava letalno (smrtno) dejstvo UV svjetlosti. Ubija bakterije
na dužini od 365 mμ, dok se dejstvo enzima prekida na 330 mμ. Bakterije, gljive, jaja nematoda (oblići-oble gliste), virusi,
postaju neaktivni na radijaciji 340-440 mμ. (Friš) je konstatovao da pčela (Apis mellifera) može da vidi UV zrake tj. da
reaguje na UV svjetlost za koju je čovječije oko slijepo. Pčele imaju mozaično viđenje. Sinteza vitamina D je vezana za
dejstvo UV zraka na izvjesne sterole. Pretpostavlja se da u ribama ovaj vitamin potiče od planktona kojim se ribe hrane.
Kravi je npr. potreban vitamin B6 (piridoksin), i ako ga nema u hrani to se negativno odražava na njenu probavu, a dobija ga
od bakterija koji se nastane tamo u hrani koju uzima i koje žive u kravinom velikom želudcu.

c) VODA

Količina padavina opada od mora ka unutrašnjosti. Padavine imaju i sezonski raspored. Npr. tekunica u Banatu ( u avgustu
kada je suša, pada u tzv. ljetnji san) uzima vodu samo preko zelene hrane. Često se, ako potraje suša, taj san produžava u
zimski san. Krtica, npr. u bivšem SSSR-u ima graničnu vrjednost za talog od 400-500mm (to je aridna obalast). Kišne gliste
su zbog aridnosti rijetke u kotlinama Makedonije. Zato možemo napraviti podjelu područja prema količini taloga :

1. PUSTINjA – 0-250 mm taloga

2. STEPA, SAVANA -250-750 mm taloga
3. SUVA ŠUMA -750-1250 mm taloga
4. VLAŽNA ŠUMA -1250 + mm taloga

RELATIVNA VLAŽNOST – postotak vodene pare u tom momentu u upoređen sa zasićenošću pod tim uslovima pritiska i
temperature. Mjeri se razlikom između temperature na suvom i vlažnom termometru (jedna kuglica živinog termometra je
suva dok je druga kuglica živinog termometra vlažna). Termometri se smještaju na aparat PSIHROMETAR. Ako oba
termometra pokazuju jednaku temperaturu, tada je relativana vlažnost vazduha 100% Ako termometar sa vlažnom kulicom
pokazuje nižu temperaturu od termometra sa suvom kuglicom (što je obično slučaj), relativana vlažnost vazduha je tada
manja od 100% i određuje se prema postojećima tabelama. Relativana vlažnost vazduha se može mjeriti i posebnim
aparatom HIGROGRAFOM koji stalno bilježi vlažnost. Npr. dlaka posebno plave kose se širi i skuplja srazmjerno relativnoj
vlažnosti. Ako bi se takva dlaka vezala za polugu pored koje se okreće valjak, poluga će bilježiti relativnu vlažnost. Novi
metod koristi svojstva litijum-hlorida. To jedinjenje je jako higroskopno i njegov tanak sloj trenutno promjeni električni otpor
sa mikro-promjenama u količini vlažnosti. Ova promjena otpora izražava se električnom strujom koja teče kroz elemenat i
pokaže se kao zabilježana odgovarajućim instrumentima.
U ekologiji se najčešće mjeri relativna vlažnost. Vlažnost zajedno sa temperaturom i svjetlošću ima važnu ulogu u regulaciji
aktivnosti organizama i omogućavanju njihove distribucije. Životinje se mogu skloniti od negativnih uticaja evaporacije
(isušivanja), a biljke ostaju izložene tom uticaju. I kod biljaka i kod životinja se javljaju adaptacije za reduciranje gubitka
vode. Kod insekata npr. epitel (gornji sloj) ima debeo sloj hitinske kutikule (pokrivača) koji sprečava sušenje organizma.
Kičmenjaci npr. poseduju pokožicu koja takođe sprečava sušenje organizama. Evaporativna moć vazduha često je kritični
ograničavajući faktor premda je ona rezultat interakcije padavina, temperature, vlažnosti i kretanja vazduha. Mjeri se
posebnim uređajima EVAPOMETRIMA – koji mjere isparavanje iz posebnih tava ili ATMOMETRIMA koji mjere isparavanje
sa površine porozne loptice ispunjene vodom. Životinje i biljke mogu da koriste više vode nego što je padne sa kišom usljed
postojanja podzemnih izvora ili dolaska vode iz susjednih bliskih regiona. Kišnica zbog propadanja (npr. kroz krečnjak) može
da postane nepristupačna pa u takvim okolnostima za životinje i biljke vladaju aridni uslovi. Neka tla zadržavaju vodu, što
pogoduje biljkama da ljeti prežive i bez kiše. Svaki region na zemlji ima specifične indikatore prema kojima vješt ekolog
može donijeti svoj sud o tlu ili zemljištu, vodi i drugim uslovima i odrediti kako bi se to područje najbolje iskoristilo u
poljoprivrednom pogledu. Ljudi u svjetu su zabrinuti zbog erozije plodnog zemljišta. Pokazalo se ispitivanjima u Karolini da
ljetnja vegetacija bolje sprečava eroziju i ispiranje tla. Važno je da se ne razori međusobno dejstvo biljaka, životinja i
mikroorganizama koje održava površinu tla sunđerastom tako da tlo može zadržati vodu i ispuštati je postepeno bez
gubljenja dragocjenog materijala.

d) TEMPERATURA I VLAŽNOST 26.10.2004.god.

Posmatramo ih zajedno jer su najvažniji dio klime jedne oblasti. Zavise od apsolutne i relativne vrijednosti svakog faktora.
Temperatura ima ograničavajuće dejstvo ako su uslovi vlažnosti ekstremni (prevelika ili premala vlažnost), nego ako su
umjereni. Vlažnost ima kritičko dejstvo na ekstremnim temperaturama. Npr. jaja pustinjskog skakavca (Shistocerca
georgia) imaju manju ekološku valencu prema temperaturi pri relativnoj vlažnosti od 20% nego pri vlažnosti od 100%.
Pamučni žižak (Anthonomus grandis) može da podnese više temperature kada je vlažnost viša ili umjerena nego kad je
visoka. Suvo i toplo vrijeme je signal uzgajivačima pamuka da budu na oprezu zbog masovne pojave žiška. Toplo i vlažno
vrijeme je manje povoljno za žišak, ali nije dobro ni za pamuk. Prema Hantington-u, optimalni uslovi za čovječije zdravlje su
srednja temperatura 18°S i vlažnost 80%.

5
Savremena klasifikacija klima bazira se uglavnom na kvantitativnim mjerenjima temperature i vlažnosti.

Thornthwaik govori o :
pet zona vlažnosti šest temperaturnih zona :

1. vlažne šume 1. tropske vlažne šume

2. šume 2. umjerene vlažne šume
3. travne obalsti 3. mikrotermalne vlažne šume
4. stepe 4. tajge
5. pustinje 5.tundre
6. vječiti led

Vrlo koristan metod je kombinovano grafičko predstavljanje temperature i vlažnosti. Takvi grafikoni zovu se KLIMOGRAFI.
Na ordinantu se unose srednja mjesečna temperatura, a na apscisu srednja količina taloga u mjesecu ili srednja relativna
vlažnost. Klimografi su korisni i za analiziranje srednjih godišnjih razlika unutar datog lokaliteta.

e) EKOKLIMA I MIKROKLIMA

Klima biotopa je ekoklima i može da se razlikuje od klime toga kraja, npr. klima u šumi - ona je drugačija od klime oko nje a
srednja godišnja temperatura u šumama srednje Evrope je za 5-10°S niža nego van šume. Na ekoklimu osim živog svjeta
utiče: reljef, ekspozicija (sjeverna ili južna strana), zaštićenost mjesta. Ekoklima ima određenu ulogu u stvaranju ili nastanku
životinjskih grupa u prirodi, npr. organizmi koji žive na koprivi.

Krpelji Biljne vaši Skokunici Ostali

Organizam
Acarina Aphide Collembola organizmi
Otvorena mjesta 4,2 53,3 0,6 42,0
Sjenka 22,4 1,4 46,0 30,2

Klima mikrostaništa je mikroklima . To je klima npr. duplji drveća, rupa u zemlji, pukotina u drveću itd. Razni B spratovi
imaju različitu mikroklimu. Ekstremni slučaj mikroklimatskih razlika možemo dobiti na pojedinim loklitetima kao i istraživanja
vođena na području centralne Aljaske. Tu je npr. polarna lisica, nad snijegom živi izložena niskoj temperaturi. Voluharica
Microtus bila je aktivna u prostoru od 5 cm visine između snijega i tla. Voluharice prezime zbog povoljne mikroklime pod
sniježnim pokrivačem. Migracije mnogih životinja u šumi u toku dana i godine su u vezi se mikroklimom koja vlada u
različitim mikrospratovima.

f) ATMOSFERSKI GAS I BIOGENSKE SOLI

Atmosfera je primjetno konstantna pa atmosferski gasovi O2, CO2, N, Kr, Xe, Ar, He nisu ograničavajući faktori na kopnu.
Međutim ima i izuzetaka i to u dubini tla na visokim planinama u tjelu domaćina ima O2 i u tom slučaju O2 može da bude
ograničavajući faktor u prvom redu za životinje. Velike količine O2 mogu biti ograničavajući faktor za bakteriju Clostridium
Teteani. U vodi je stanje drugačije, količine rastvorljivih gasova su promjenjive, dok je u vazduhu O2 210 cm³/l dotle je
uvodi svega 10 cm³/l. Temperatura vode i količina soli jako utiču na rastvorljivost O2 u vodi, što je temperatura viša
rastvorljivost O2 u vodi je manja. U vodu iz vazduha O2 prelazi sporo, a njegovu difuziju ubrzavaju vjetar i talasi. Danju se
O2 stvara u vodi kao proizvod prilikom fotosinteze, pa postoje sezonske i prostorne promjene koncentracije O2 u vodi. CO2
može da utiče na brzinu fotosinteze. Ribe uginu u vodi sa velikom količinom CO2
ss
6CO2+6H2O ← C6H12O6 + 6O2↑
hlorifil
→

Koncentracija H jona je manje značajna u ekologiji nego u fiziologiji. Soli značajne za život zovu se BIOGENSKE SOLI.
Obraća se velika pažnja na soli K, Ca, Mg. U većim količinama Ca je potreban muškarcima i drugim kičmenjacima, a Mg
zelenim biljkama bez kojih ne može postojati ekosistem.
MIKRONUTRIJENTI - OLIGONUTRIJENTI su materije koje su neophodne u vrlo malim količinama u organizmu. Značajnije
su kao ograničavajući faktori i teško ih je mjeriti. To su Cu, Co, Mn, Zn, Fe, S, B. Neki od njih su slični vitaminima jer djeluju
kao katalizatori ili „metalo aktivatori“ u organizmu tj. u ćelijama i tkivima. Tako npr. nedostatak Cu i Co uzrokuju teška
oboljenja biljaka i životinja.

g) STRUJA I PRITISAK

Struje u vodi djeluju kao ograničavajući faktor. Živi svijet stajaćih i tekućih voda se razlikuje zbog razlike u njihovim strujama.
Za vrijeme vjetrovitih dana ptice se sklanjaju, leptiri iz roda (Paranassius) lete samo onda kada je vrijeme tiho. Vjetar može

6
da prenese biljke i životinje na veću udaljenost pa tamo ponekad dolazi do širenja areola (prostora) vrste. Vjetar je važan
ograničavajući faktor, a on predstavlja strujanje vazduha. BAROMETARSKI PRITISAK mijenja se od nivoa mora i tu iznosi 1
atmosferu, a na visini od 5800m iznosi 1??? atmosferu. U vodi HIDROSTATIČKI PRITISAK raste sa dubinom i u okeanu na
dubini od 10 000m iznosi 1000 atmosfera. On se mjenja na svakih 10 m za 1 atmosferu. Nagla promjena pritiska može biti
smrtonosna za organizme kao što su ribe sa ribljim mjehurom ili životinje koje udišu atmosferski vazduh ili čovjek koji roni
van svojih mogućnosti.

h) TLO – PEDOSFERA (grč.pedos = tlo ili zemaljski)

Nauka o zemljištu zove se PEDOLOGIJA. Biosfera je izgrađena iz atmosfere, hidrosfere i pedosfere, a one su sastavljene
od žive i nežive komponente koje je dosta lakše idvojiti teoretski nego praktično. Klimatski faktori jako mjenjaju geološku
podlogu i mineralološku podjelu mineralnih materija. Tlo ima određenu strukturu tj. 3 sloja:
1. AKUMULATIVNI (površinski) SLOJ
2. ELUVIJALNI (horizont ispiranja) SLOJ
3. ILUVIJALNI (bogati se na račun eluvijalnog) SLOJ

Oni počivaju na osnovnom sloju na podlozi. Kada je ispiranje zemljišta slabo zemljišta su slana (ARIDNA) a kada je jako
ispiranje nastaje PODZOL (u sjevernim krajevima). Stručno se slojevi obilježavaju velikim slovima, tako se površinski sloj
obilježava sa A. U njemu su leševi biljaka i životinja razlažu u fini organski materijal. Taj proces se označava kao
humifikacija. U zrelom tlu ovaj sloj je izdjeljen na horizonte koji su označeni iduću od površine na niže :
AO1 - AO2 - AO3 - A1 - A2 - A3
Drugi sloj, sloj B, sastoji se od mineralnih materija koje su nastale iz organskih materija dejstvom bakterija. Taj proces se
označava kao MINERALIZACIJA. Mineralne materije organskog porjekla su pomješane sa finim dijelićima prvobitnog
materijala. U ovaj sloj voda donosi rastvorljive materije iz sloja A. Treći sloj, sloj C, je osnovni ili više ili manje
nemodifikovani sloj. On može biti od stjena koje su se raspale na mjestu gdje su postale ili može biti vodeni nanos
(ALUVIJALNI) ili glečerski (GLACIJALNI) ili nanos vjetra (EOLSKI NANOS ili LES). Tla koja su se razvila na mjestu nanosa
su vrlo plodna npr. delte velikih rijeka. Profil tla je relativna dubina pojednih slojeva. Zavise od klimatskih faktora i
topografske situacije. Tla savana npr. razlikuju se od tla šuma, u njima je proces mineralizacije spor, a proces humikafikacije
brz, pošto trave žive kratko, svake godine se dobija velika količina organskog materijala, pa sloj humifikacije postje debeo. U
šumi npr. sloj humusa je tanak jer proces mineralizacije brz. Prosječna količina humusa na jedinicu travne površine u tlu
travne oblasti je 12h veća nego u šumskom tlu. Klimatski faktori utiču da se u jednom predjelu stvara pustinja, u drugom krš
(kras) a u trećem krečnjački tereni. U tropskom predjelu raspadanje je tako brzo da se prikuplja jako mala količina humusa.
Pored toga zemlja postaje neplodna i pored drugih uslova koji su povoljni.
Na profil tla utiču topografski uslovi. Brdovito zemljište, posebno ono koje čovjek ogoli usljed dejstava erozije, imaće tanak
sloj A i B. U ravnici voda može isprati brzo materijale iz gornjih slojeva i odnijeti ga u dublje i tamo se formira ploča koja se
teško probija. Zemljište na kojem voda sporo otiče pogoduje formiranju humusa. Zemljište kao ekološki faktor veoma je
važno za organizme. U njemu stalno žive biljke i životinje ili žive povremeno (insekti, glodari), kreću se po njemu i u njemu
nalaze hranu. Ako je zemljište kompaktno onda se u njemu teže prave rupe, a ako je glinovito broj rupa i gnijezda u njemu je
veliki (pčele, ose). U rastresitom zemljištu - pjeskovitom žive neki insekti, pr. pješčara-Cincidella, te larve mravolovaca, pauci
i dr. Kišne gliste (Lumbricus terrestris) te nematode (oble gliste), larve gundelja te krtice žive u rastresitoj podlozi bogatoj
humusom.

Temperatura tla zavisi od klime i od fizičkih osobina tla. Tamna humusna zemljšta više zrače toplotu od svjetlih
zemljišta. Suva zemljišta se brzo zagriju i ohlade, dok se vlažna sporo zagrijavaju. Temperatura tla se jače koleba od
temperature vazduha. Dnevna kolebanja dopiru do dubine 1m. Godišnja kolebanja dopiru do dubine 25m. Ta kolebanja su
najveća u pustinji Sahari; npr. temperatura se koleba 75°S. Organizmi se pomjeraju iz sloja u sloj sa kolebanjem
temperature. Za život organizama osim temperature podloge važna je i njena AERACIJA. Kiseonik prodire nekoliko cm na
većoj dubini rastvoren u vodi, a organizmi koji žive dublje imaju sve manje kiseonika, pa su skoro anaerobni. Zahvaljujući
korjenju biljaka i porama koje prave životinje (rupama) vazduh prodire dublje i omogućava život životinja. Hemizam podloge
takođe je od značaja za životinje. Za životinjske organizme su nepovoljne kisele podloge. Njima odgovaraju gotovo
neutralna zemljišta. Međutim, kišna glista (Lumbricus terrestris) može da živi u podlozi sa pH vrijednostima od 5,6-8,3.
Između podloge i organizama uspostavljeno je međudejstvo. Životinje obogaćuju podlogu azotom. Tako je još engleski
naučnik Charles Darwin (1809-1882, 1859. „Postanak vrsta prirodnim odabiranjem“) istakao značaj kišnih glista za
obogaćivanje zemljišta i ukazao da na ½ cm dubine površine gliste preoru podlogu i obogate je humusom. I drugi
beskičmenjaci imaju važnu ulogu u izmjeni tla. Tako je Darwin ukazao na značaj mravljih hodnika. Nematode, tj. oble gliste,
stonoge (Myropoda), puževi (Gastropoda), imaju ulogu u mjenjanju tla. Najveću ulogu imaju glodari (Rodentia), koji kopaju
rupe, donose hranu, izbacuju izmet i đubre u zemljište, a u tlu se raspadaju njihovi leševi. Suve pustinje su siromašne R.
One su bogate sa Ca. U njima se fosfati brzo pretvararaju u nerastvorljivi kalcijum-fosfat Ca3(PO4)2. CO2 omogućuje da R
dospije u zemlju, a CO2 se povećava disanjem glodara u tlu. Glodari povećavaju i vlažnost podloge i prije su korisni nego
štetni u tlu polupustinjskih predjela. Mikrobiološki proces raspadanja materija se ubrzava i postaje složeniji pod uticajem
faune tla. Pod uticajem faune povećava se broj aerobnih nad anaerobnim organizmima i proces humifikacije je brži.

HEMIZAM SREDINE

7
To su fizički i hemijski uslovi koji vladaju u jednoj sredini. Proces stalne razmjene materije i energije između organizama i
sredine vrši se pod dejstvom spoljašnjih hemijskih uslova i u prisustvu određenih hemijskih supstanci. Hemizam sredine i
njegove promjene koje se vrše pod dejstvom organizama, predstavlja poseban kompleks ekoloških faktora. Njih je često
teško odvojiti od fizičkih faktora.

a) HEMIZAM ATMOSFERE

Sa izuzetkom vodene pare, čija količina jako varira u atmosferi, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere,
posebno njenog sloja koji ulazi u sastav biosfere, prilično je konstantan. Pr. N je zastupljen sa 78,03% i O2 sa
20,99%, čine glavnu masu atmosfere, a na sve ostale gasove (CO2, Ne, Kr, Xe, Ar, He, O3), tj.98% pri čemu je
relativni udio svakog od njih konstantan. Međutim atmosfera sadrži i čitav niz drugih supstanci.

Azot(N) čini masu atmosfere, predstavlja hemijski inertan gas koji organizmi u takvom obliku mogu samo izuzetno da
koriste. Fizički, on čini sredinu u kojoj su sadržani hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. Azot se od strane živih bića koristi samo
u obliku jedinjenja nitrata, nitrita i amonijaka (HNO3, HNO2, NH3). Atmosferski azot može biti preveden u takav oblik na dva
načina :

a) pod dejstvom električnih pražnjenja i foto-hemijskih reakcija u atmosferi, prilikom kojih nastaju nitrati i nitriti i oni sa kišom
i snijegom dospijevaju do površine zemlje, gdje ih koriste biljke.
b) pod dejstvom bakterija (azotofiksatora), koje vezuju slobodni azot i prevode ga u stanje nitrata i nitrita, tj. upotrebljivog
za organizme. *Rhisobium- živi na korjenu djeteline

Kiseonik(O2) koriste za disanje životinje, biljke i čovjek, kao i aerobni mikroorganizmi. Nalazi se u donjim slojevima
atmosfere u dovoljnim količinama i samo izuzetno može postati ograničavajući faktor; npr. u unutrašnjosti zemljišta ili u
unutrašnjosti organizma gdje žive paraziti. Pri potpunom odsustvu O2 moguć je život samo anaerobnoih organizama koji su
sposobni za organske oksidacije i sa njima vezano oslobađanje energije i hranjivih materija u drugim prilikama bez prisustva
O2. Anaerobni organizmi su pretežno među bakterijama i gljivama, ali isto tako i među parazitskim životinjama; pr.
Nematoda ascaris. Za anaerobne organizme normalan parcijalni pritisak O2 predstavlja ograničavajući faktor. Eksperimenti
vršeni na različitim vrstama ptica u barkomori u kojoj je snižavan atmosferski pritisak, shodono odgovarajućim visinama,
pokazali su da domaća plovka izdržavaa smanjeni pritisak samo do visine 6 km, golub do 8,5 km, a čavka i čvorak do 10 km
(Naumov,1955).
Pacov pod eksperimentalnim uslovima troši na temperaturi od 16°S i na normalnom atmosferskom pritisku (od 759-760mm)
4,119 mg/min O2 a smanjenjem pritiska od 460-430 mm i pri istoj temperaturi 2,289 mg/min O2 (Gaija i Galieno 1936).
Reakcija homeoterma na smanjenu količinu kiseonika u visinsko-planinskim oblastima ogleda se pored ostalog u povećanju
hemoglobina i broja eritrocita.
Kod primjeraka dolinskih populacja, šumskog miša (Apodemus flavicolus i Apodemus silvaticus) u oblasti Kavkaza
prenijetih na visinu od 1500-3000m količina hemoglobina u krvi povećala se sa 9-27%. Istu povećanu količinu hemoglobina
imali su i primjerci visoko planinske vrste Apodemus silvaticus i ona se održala na istoj visini kada su životinje spuštene u
dolinu što znači da je ta količina hemoglobina fiksirana (Kalabuhovi i Rodinov,1936).

Ozon O3

Predstavalja samo atmosfersku modifikaciju O2. Njegova količina u atmosferi je srazmjerno mala, svega 0,00006% i uz to
njegaova glavna masa leži visoko u stratosferi, a on ima krupan značaj za čitav živi svijet. Ozon u potpunosti apsorbuje
kratke UV zrake ispod 200ηm dužine čije leatalno dejstvo ne bi moglo da izdrži ni jedno živo biće. (Vernadskij,1929)
Ukupna masa ozona u atmosferi gradila bi sloj debljine 5 mm, koji je ipak dovoljan da spriječi dejstvo letalnih zraka iz
vasione. Ozon apsorbuje i znatne količine IC zraka i time se usporava hlađenje Zemlje kroz zračenje toplote. On se stvara u
atmosferi pod dejstvom električnih pražnjenja i UV zraka kao produkt jonizasije i akumulira se uglavnom u stratosferi.

Ugljen-dioksid CO2

U atmosferi je zastupljen sa sa 0,003%, a značaj mu je veliki zbog učešća u fotosintezi pa ne zaostaje za kiseonikom. Tamo
gdje izbijaju vulkani kao npr. u Mrtvoj dolini na Javi njegova koncentracija je lokalno takva da ne omogućuje prisustvo
životinjskih organizama. Osnovni izvor CO2 u atmosferi su organske oksidacije putem disanja, razlaganje uginule organske
materije i vulkanske erupcije. Veće koncentracije CO2 su škodljive za biljne organizme. Kod životinjskih organizama
posebno homeoterma, veća konsentracija CO2 u vazduhu (1-3%) odnosno u krvi djeluje razarajuće na respiratorne centre i
izaziva učestalo disanje što dovodi do pojave ASFIKSIJE.

HEMIZAM VODENE SREDINE

Voda je univerzalni rastvarač koji rastvara i jonizuje mnoga hemijska jedinjenja, neorganske soli i organske materije, a isto
tako i gasove, posebno atmosferske. Vode okeana su hemijski složenije od kopnenih voda. Ekološki značaj hemizma
vodene sredine za organizme ima mnogostruku ulogu.Priroda i koncetracije rastvorenih soli i gasova, kao i fizičko-hemijski
sastav prirodnih voda izraženo u pojavama osmoze i jonske reakcije djeluje neprekidno na vodene organizme i predstavlja
značajne ekološke faktore vodene sredine.

8
RASTVORENE SOLI

Razlika između slatkih i slanih prirodnih voda počiva na količini i relativinoj koncentraciji pojedinih rastvornih neorganskih
soli. Tipična slana voda je morska voda čija je slanost ispod površinskih slojeva srazmjerno konstantna i iznosi 35‰,
odnosno 35g/l. U isti mah, relativna koncentracija pojedinih jona takođe je konstantna, tako da se i po tome morska voda
razlikuje od slatke (Clarke,1924).

Hemijski sastav tipičnih prirodnih voda

Na K Ca Mg Cl SO4 CO3 UKUPNO

Morska voda 10,7 0,39 0,42 1,31 19,3 2,69 0,073 34,9
Meke slatke vode 0,0016 - 0,010 - 0,019 0,007 0,012 0,065
Tvrde slatke vode 0,021 0,016 0,065 0,041 0,041 0,025 0,019 0,300

U pogledu procentualnog učešća pojedinih jona moguće je postaviti skalu

Morska voda : Na>Mg>Ca>K odnosno Cl>SO4>CO3

Slatka voda : Ca>Mg>K odnosno CO3>Cl>SO4

Morska voda sadrži pretežno hloride i sulfate i zato je slana i gorka, dok u slatkoj vodi preovlađuju karbonati. Slanost
Crvenog mora je 31-40%, Baltičko more je sa niskom slanošću, čak ispod 8% što navodi na zaključak da površinski slojevi
okena, kao i zatvorena mora i morski zalivi variraju malo u pogledu totalne slanosti.
Kopnene vode daleko više variraju u pogledu svog hemijskog sastava. U tipičnim saltkim vodama količina rastvorenih soli
normalno ne premašuje 300 mg/l.
Neovisno od stupnja slanosti pririodne vode su pre svega hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlače sve elementarne
potrebe za izgradnju sopstvenog tijela. Zelene biljke ih dobijaju neposredno asimilacijom, a životinjski organizmi posredno
preko organske materije biljnog porijekla. Izvlačenje soli iz vodene sredine i njihovo nagomilavanje u tijelu vodenih
organizama je selektivan proces. Tako npr. koncentracija mnogih elemenata u tijelu morskih organizama 10-1000h
prevazilazi koncentraciju odgovarajućih elemenata u morskoj vodi (Vinogradov,1944).
U tijelu algi (Diatomeae-silikatne alge) i silkatnih puževa, koncentracija Ѕi može dostići i do 20% (Diatomeae
cheratoceras) a Radiolaria do 88%.
Kalcijum (Ca) se nagomilava u tijelu čitavog niza organizama kao što su krečne alge, protozoe, dupljari, mekušci,
bodljokošci i kod sprudovnih korala - Maderpora, kod kojih može dostići 50% ukupne težine tijela.
Jod(J) se koncentriše u tijelu morskih algi i izvjesnih spužvi, dok su gvožđem (Fe) bogate mnoge vrste algi.

U tijelu organizama koncentrišu se i elementi koji se u morskoj vodi nalaze u tragovima (Zn, Cu, Mn, F, V, Ni).
Ova selektivna koncentracija elemenata u tijelima vodenih organizama ima krupan geohemijski značaj, jer omogućuje kroz
vijekove stvaranje organskih sedimenata zemljine kore (krečnjaci, silikati, limoniti i dr). Od posebnog je značaja za morske
organizme kalcijm koji se u morskoj vodi nalazi pretežno u vidu sulfata, nasuprot slatkim vodama gdje se nalazi u vidu
karbonata. Taloženje kalcijuma u morima teče znatno brže iznad 20°S a sasvim lagano na niskoj temperaturi 4-7°S tako da
je njegovo korišćenje od strane organizama u znatnoj mjeri zavisno od temperature. Time se može objasniti bogatstvo
tropskih mora u talozima životinjskog porijekla (korali, sprudovi, krupne ljušture škljke-Tridacina gigas koja ima težinu 230
kg) a i relativno siromaštvo dubinskih stanovnika mora koji žive pod uslovima niske temperature.

U kopnenim vodama izuzetno visoka slanost djeluje kao ograničavajući faktor. Nasuprot tome Mrtvo more je gotovo
nenaseljeno živim bićima izuzev nekih bakterija i algi. U manje zaslanjenim morima javlja se posebna halofilna fauna,
prilagođena na slatku vodu, čiju su tipični predstavnici filopodni račići (Artemia), kao i muva - Ephydra, pored izvjesnog
broja drugih oblika iz grupe račića, zatim kolnjaci - Rotatoria i insekti - Insecta. Dupljari, planarije, spužve, pijavice koje
normalno naseljavaju slatke vode, javljaju se u kopnenim vodama iste slanosti.
U tipičnim slatkim vodama kalcijum predstavlja značajan ekološki faktor, kao što je navedeno, javlja se u vidu karbonata, a
količina varira u pojedinim vodama tako da ih je moguće podijeliti na:
MEKE - gdje je CaO<20mg/l
TVRDE - gdje je CaO>20mg/l
Izvjesni oblici kao što je račić (Hlopedium gibberum) sreću se samo u mekim vodama. Slatkovodne spužve i predstavnici
birozoa (mahovnjaci) takođe izbjegavaju tvrde vode, koje bolje odgovaraju mekušcima koji izgađuju krečnu ljušturu.
Količina organske materije u slatkim vodama jako varira. Vode tresave u sjevernim vlažnim staništima sadrže velike količine
humusa koji predstavlja ograničavajući faktor za čitav niz životinjskih organizama., što znači da su takve vode siromašne
vrstama.

Soli fosfora i azota od primarnog su značaja za vodeni živi svijet, jer ulaze u sastav bjelančevina a u prirodnim vodama
nalaze se u minimumu i predstavljaju glavni ograničavajući faktor organske produkcije u njima.

9
 Fosfor (R) se u prirodnim vodama javlja u dva glavna oblika:

- rastvorenih neorganskih soli - fosfata

- organskog fosfora vezanog za rastvorene i suspendovane organske materije.

Količina organski vezanog fosfora je znatno veća od neorgnskog ali je ukupna količina fosfora kao u okeanima tako i u
kopnenim vodma relativno mala i iznosi prosječno najviše nekoliko desetina mg/m³. U većini jezera površinske vode sadrže
prosječno 10-30 mg/m³ ukupnog fosfora, a slične vrijednosti se nalaze i u okeanima (Harvey,1928). Količina rastvorenih
fosfata je manja u jezerima sa slabom organskom produkcijom, kao što je Ohridsko jezero pa količina tu jedva iznosi 3-4
mg/m³, a u produktivnim jezrima ona može da bude i znatno veća.
Kopnene vode snabdjevaju se fosforom iz geološke podloge na kojoj leže, kroz proces mineralizacije uginule organske
materije. Utrošene količine fosfora u toku organske produkcije obnavljaju se neprekidno složenim putevima. Mnogobrojne
pritoke unose u okeane velike količine fosfora u toku kružnog procesa okenskog materijalnog prometa koji stalno teče.
Vodene zelene biljke, u prvom redu planktonske alge koriste fosfor u vidu rastvorenih fosfata. One su sposobne da koriste i
minimalne količine ovoga elmenta. Npr. Alga - Asterionella je u stanju da se razvija u vodi sa manje od 1 mg/m³ fosfata. I
sezonski se u vodi mijenja količina fosfata, naročito u osvijetljenim površinskom slojevima gdje se oni stalno troše. Ona je
najmanja preko ljeta kada je uslijed bujnog razvoja planktonskih algi njegova potrošnja najveća. Preko zime ta se količina
znatno povećava pri dolasku rezervnih masa fosfata iz dubljih slojeva.

Soli azota (N) javljaju se u prirodnim vodama u znatno većoj količini nego soli fosfata. U morima njihov težinski
odnos iznosi približno 7:1. To su rastvorene soli nitrati, nitriti i amonijak među kojima po veličini i značaju za živi svijet, na
posebnom mjestu nitrati igraju glavnu ulogu. Mora i kopnene vode solima azota snabdjevaju se preko pritoka. Samo rijeka
Misisipi unese u okean godišnje oko 360 000 t azota u vidu nitrata (Clarke,1924).

Proces regeneracije soli azota u prirodnim vodama teče složenijim putevima nego proces regeneracije soli fosfora. Taj se
proces odigrava pretežno u dubljim slojevima voda i sedimentima dna i regenerisane soli bivaju ponovo korištene od strane
biljaka. Naime, planktonske alge putem cirkulacije vodenih masa dospjevaju u osvjetljene slojeve iz dubina gdje se
akumuliraju. Time se može objasniti da je vertikalni raspored soli azota u morima i jezerima takođe stratifikovan sa većom
koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vrši njihova regeneracija. Koncentracija nitrata sezonski varira paralelno sa
fosfatima i njihova potrošnja je najveća u vrijeme bujnog razvića biljnih planktona.

Soli oba elementa (P i N) su od značaja za visinu organske produkcije u morima i kopnenim vodama. Slatke vode, naročito
tekuće, mogu da budu zagađene organskim nečistoćama na koje su mnogi organizmi osjetljivi, a stepen tolerancije prema
prisustvu organske materije je različit kod pojedinih slatkovodnih organizama.
Na osnovu toga moguće ih je grupisati u 3 posebne kategorije :

1. POLISAPROBNE VODE, jako zagađene vode, naseljava ih Tubiflex-glibnjača, Oligocheta eristralis i larva muve.
2. MEZOSAPROBNE VODE, manje zagađene vode na koje su prilagođeni organizmi.
3. OLIGOSAPROBNE VODE, u kojima žive organizmi ograničeni samo na nezagađene vode.
Zato su ovi organizmi dobri indikatori stepena zagađenosti.

RASTVORENI GASOVI

Svi se atmosferski gasovi rasvaraju u prirodnim vodama. Njihova rastvorljivost zavisi od apsorpcionog koeficijenta voda,
koji opet zavisi od temperature, svjetlosti, slanosti i pritiska. Taj koeficijent je najveći za H2CO3 , a najmanji za azot.
Procentualni iznos gasova u vazduhu rastvorenog u vodi drugačiji je nego u atmosferi. Nekoliko puta je veći za CO2, a dva
puta je veći za O2. Stalne količine rastvorenog kiseonika pod normalnim atmosferskim pritiskom na različitim
temperaturama iznose:

Slatka voda Morska voda

T °S
O2cm³/l O2cm³/ l
0°S 10,3 8,0

15°S 7,2 5,8

30°S 5,6 4,5

Te su količine kao što vidimo veće u slatkoj vodi nego u slanoj morskoj vodi. Takođe su veće na nižoj temperaturi nego na
višoj. Kada se uzme u obzir da 1l atmosferskog vazduha sadrži 240 O2cm³/l u 1l vode ga ima 25h manje. Dva glavna izvora
iz kojih se priroda snabdjeva sa kiseonikom su:

10
 1. ATMOSFERA, sa kojom se vrši stalna gasovita razmjena
2. FOTOSINTETIČKA DJELATNOST vodenih biljaka prilikom koje se izlučeni kiseonik rastvara u vodi i čak odaje u
atmosferu ako je u suvišku.

Kako je O2 gas neophodan za život, troši se neprekidno u procesu disanja svih vodenih organizama kao i u procesu
razlaganja uginule organske materije. Njegova količina u vodi varira u funkciji vremena naročito u ???? i ona je u datom
trenutku i u datom vodenom sloju rezultat odnosa između procesa snabdjevanja i procesa trošenja. Može da se govori o
vertikalnom gradijentu u rasporedu O2 u morskim i kopnenim vodama, posebno stajaćim. U površinskim slojevima mora ili
jezera naseljenim zelenim biljkama, specifičnim planktonskim algama, utrošak O2 se stalno nadoknađuje razmjenom sa
atmosferom ili slobodnim O2 koji produkuju planktonske alge. Preko ljeta uslijed prevelike produkcje zbog disanja zelenih
algi u osvijetljenim slojevima može doći do prezasićenosti. Takav slučaj se javlja u Ohridskom jezeru. U dubljim se
osvjetljenim slojevima O2 samo troši putem disanja i razlaganja organske materije i ne produkuje se jer planktonske alge tu
odsustvuju uslijed nedostatka svjetlosti. Obnova utrošenog O2 može da se odvija samo turbulentni miješenjem dubljih
slojeva sa gornjim slojevima, koji su bogatiji sa O2, pod dejstvom vjetra. U jezerima se to dešava naročito zimi uslijed
zimske cirkulacije kada su se površinski slojevi po temperaturi izjednačili sa dubinskim slojevima, a otpor ka miješanju
sasvim oslabi. Tada jezero „DUBOKO UDAHNE“ i snabdije sa O2 svoje duboke slojeve. Dakle, ovdje je O2 kao ekološki
faktor kontrolisan dinamičkom igrom različitih fizičkih i biotičkih faktora.
U okeanima obnova utrošenog O2 u velikim dubinama vrši se zahvaljujući dubinskim strujanjima koja dovode hladnu i sa
O2 bogatu površinsku vodu ispod polarnih oblasti sve do ekvatora. Te dubinske struje su samo jedna komponenta
džinovskog dinamičkog sistema okeanskih horizontalnih struja koje imaju složene puteve. Pošto one teku veoma sporo,
tako da proces obnove O2 traje godinama, minimum O2 se ne susreće u najdubljim (koji su iznad samoga dna) slojevima,
nego u srednjim dubinama ispod površine. Npr. u sloju između 200-800 m dubine u tropskom dijelu Atlantskog okeana, što
znači da je u tom sloju horizontalna i vertikalna cirkulacija vodenih masa najslabija. Ako su mora više ili manje zatvorena,
tada O2 obnova izostaje u velikim dubinama, pa u dubinskim slojevima iščezava. Klasičan primjer za ovo je Crno more, u
kom je čitava masa vode ispod 200 m do dubine 220 m lišena O2 i još je bogata otrovnim gasom H2Ѕ. On nastaje
razlaganjem sulfata pod dejstvom dubinske bakterije Microspira asstaurii, a dijelom i razlaganjem uginulih organskih
materija. Prema tome, život u Crnom moru je ograničen na gornje slojeve dok su donji slojevi naseljeni samo anaerobnim
bakterijama. Tako su slojevi Kaspijskog mora ispod 500 m dubine lišeni O2. U dubinskim ne osvijetljenim slojevima jezera
gdje se O2 samo troši, njegova količina stalno opada u toku ljetnje polovine godine kada je voda termički stratifikovana sve
do momenta totalne zimske cirkulacije u toku koje se kroz miješanje svih vodenih slojeva utrošena količina O2 obnovi u
dubini.

Jezera prema svojoj produktivnosti mogu biti:

A) OLIGOTROFNA - slabo produktivna jezera - imaju slab utrošak O2 u dubokim slojevima.

B) EJUTROFNA - visoko produktivna jezera, gdje organizmi intenzivno dišu, i gdje se razlažu uginuli organizmi pa tu dolazi
do potpunog iščezavanja O2, pa se u dubinskom regionu uspostavlja aerobno stanje. Ono traje sve do zimske totalne
cirkulacije i do obnove utrošenog O2. Tako npr. u ejutrofnom Dojranskom jezeru (Makdonija) preko ljeta može potpuno da
iščezne O2.
U jezerima tropskih i umjerenih oblasti može potpuno da izostane totalna godišnja cirkulacija što govori da iz godine u
godinu dubinski sloj stalno stagnira bez obnavljanja O2 čija se količina gotovo svodi na nulu. U takvim jezerima tzv.
MEROMIKTIČKIM, cirkulacija je gotovo parcijalana i ograničena na gornje osvjetljene slojeve. S obzirom na varijacije
količine O2 vodeni organizmi su prilagođeni na njegovo korišćenje. Mnogi sekundarno vodeni organizmi, kao što su insekti
npr. u stanju su da koriste atmosferski O2 uzimajući ga neposredno sa površine vode sa vazduhom, ili odnoseći sa sobom
mjehurić vazduha oko svoga tijela ili u prostoru ispod krila. Razmjena gasova kroz respiratorne membrane primarno vodenih
organizama teče normalno pod uslovom da se O2 u kontaktom sa vodom stalno obnavlja.
Od sesilnih životinja obnova svježe vode (spužve i Ascidiae) obavlja se stalnim prolaskom kroz njihve respiratorne duplje ili
????????????????????????

Ventilacija okolne vode postiže se kretanjm bilo respiratornih duplji (npr. Glavonošci - Cephalopoda), propuštanjem vodene
struje preko respiratornih površina (pr, ribe-pisces) i najzad aktivnim lokomotornim kretanjem. Dakle, u ovom pogledu
adaptivinni mehanizmi vrlo su raznoliki kod pojedinačnih oblika. Takođe kod nekih organizama potrošnja O2 zavisi
neposredno od parcijalnog pritiska O2 (p P) dok je kod drugih ona regulatorna i nezavisna od pritiska.

Ekološka valenca (amplituda variranja nekog ekološkog faktora u okviru kog je moguć opstanak date vrste) za O2 je
slabo poznata kod vodenih životinja i minimum koncentracije O2 je utvrđen za mali broj oblika. On zavisi od temperature
vode, prethodne adaptacije organizma i mnogih drugih ekoloških faktora. Ribe iz familije Salmonidae (kakva je npr.
pastrmka) žive normalno u vodama sa sadržajem O2 iznad 7 cm³/ l, i nelagodno se osjećaju kada on padne ispod 5 cm³/ l.
Oskudica O2 u dubinskim slojevima jezera predstavlja ograničavajući faktor za stanovnike tih slojeva. U dubinskim
slojevima eutrofnih jezera sa iščezavanjem O2 u toku ljetnje stagnacije mnogi dubinski stanovnici migriraju u gornje slojeve
dok su gliste maločekinjaši (Oligochetae), glibnjača(Tubifex) i larve (Chiromonidae) u stanju da izdrže oskudicu O2 i čak
potpuno anaerobne uslove.
CO2 u složenijem je obliku u vodi nego u atmosferi. Rastvoren u vodi on se sa njom kombinuje u ugljenu kiselinu koja se
potom disocira u bikarbonate i karbonatne jone, pa se u prirodnim vodama pokraj gasovitog CO2 susreću još joni H + ,
CO3 - i bikarbonata i svi se oni nalaze u međusobnom odnosu.

11
 CO2 + H2O → HCO3 ⇔ H+ + CO3-

Rastvoreni gasovi CO2 kao i onaj u obliku HCO3 označen je kao „SLOBODNI CO2 “, dok je u obliku bikarbonata i
karbonata označen kao „VEZANI CO2“. Ukupna količina CO2 u svim oblicima normalno iznosi 47 cm³/ l H2O, to
predstavlja 50 h veću koncentraciju nego u atmosferi. Zahvaljjući tome okeani regulišu CO2 u atmosferi.
Bikarbonati i karbonati u prirodnim vodama normalno su vezani za Sa, gradeći sa njim kreč. Slobodnog CO2 u morskoj vodi,
na 0°S normalno ima 0,5 cm³/ l, dok do 0,2 cm³/ l na 24°S. Kako se nalazi u ravnotežnom odnosu prema bikarbonatima,
njegov utrošak za fotosintezu zelenih biljaka povlači za sobom rastvaranje bikarbinata u slabo rastvorljiv karbonat i slobodni
CO2 sve dotle dok se ne uspostavi ravnoteža između preostale količine bikarbonata i oslobođenog CO2. Taj oslobođeni
CO2 iz bikarbonata stoji na raspolaganju zelenim biljkama koje ga mogu koristiti. Ravnoteža CO2, bikarbonata i karbonata
značajna je za hemijsko stanje prirodnih voda. Ovaj ravnotežni sistem predstavlja sistem koji reguliše jonsku reakciju
prirodnih voda (pH). Morska voda i tvrde slatke vode po pravilu imaju slabu alkalnu rekaciju pH>7, što je od značaja za
njihov živi svijet. U kopnenim vodana sa malom količinom vezanog CO2 jonska reakcija se lako koleba i takve vode mogu
biti kisele pH<7. Utrošak CO2 od strane zelenih biljaka u prirodnim vodama nadoknađuje se dijelom iz atmosfere, dijelom
putem produkcije prilikom disanja svih organizama i u procesu razlaganja uginule organske materije.
Ekološki značaj CO2 isti je kao i na kopnu i značajan je za fotosintezu. Dejstvo CO2 na životinjske organizme javlja se i u
drugom obliku. Veća koncentracija kod riba (Pisces), zglavkara (Arthropoda) i mekušaca (Molusca) izražava ubrzaniji
ritam disanja. Porast CO2 u krvi vodenih kičmenjaka smanjuje afinitet hemoglobina prema O2. Međutim, ribe koje žive u
tropskim baruštinama bogatima sa CO2 pokazuju posebnu fiziološku prilagođenost njihove krvi da mogu koristiti manje
količine rastvorenog O2 u vodi. Koncentracija CO2 u vodi utiče na ponašenje vodenih organizama, posebno na orjentaciju
riba prilikom kretanja. Obavljeni su eksperimenti sa anadromnim ribama (pr.Pomolobus) i utvrđeno je da izbor tekuće vode
prilikom nizvodnog kretanja zavisi od koncentracije CO2 u vodi, nasuprot katadromnim koje idu iz rijeka u more. U prirodnm
vodama veća koncentracija CO2 ide po pravilu sa nižom koncentracijom O2, pa nije isključeno da količina O2, H2 i
temperatura kombinovano utiču prilikom migratornog kretanja.

BIOTIČKI FAKTORI

Biotički faktori su :

1. VIROGENI (uticaj virusa na živa bića) – Oni se nalaze na granici života između živog i neživog. Živi su samo dok
su na živom jer ne posjeduju vlastiti metsbolizam, niti fermente, nego se koriste metabolizmom i fermentima
svoga domaćina. Takođe se razmnožavaju samo dok se nalaze na živim bićima. Van živog bića mogu da pređu
u kristalno stanje i da se ponovo aktiviraju kada se nađu na živom biću. Izazivači su raznih opasnih bolesti
(hepatitis C - žutica, AIDS)
2. FITOGENI - uticaj biljaka na ostala živa bića
3. ZOOGENI - uticaj životinja na ostala živa bića (veliki je broj parazita koji se mogu nastaniti u čovjeku
npr.Trichinela spiralis, Malaria, Plasmodium)
4. ANTROPOGENI - uticaj čovjeka na živa bića (pozitivan i negativan).

Sredinu živog bića tj. organizma čine i druga živa bića koja žive pokraj njega. Tu se radi o složenijim odnosima od odnosa
sa fizičkom sredinom, a njihova bliža analiza je teška. Odnosi jedinki iste vrste označeni su kao INTRASPECIFIČKI (radiće
se kasnije u poglaviljima o populaciji). Raznovrsniji su odnosi između jedinki različitih vrsta ili INTERSPECIFIČKI. (species-
vrsta)
Oni su teško dostupni eksperimentalnoj analizi i teže se mogu kvantitativno razlikovati. Značaj im je veliki pa se zajdnički
život organskih vrsta u prirodi pretežno na njima zasniva. Temelje se na zadovoljavanju ishrane, zaklona, zaštite,
razmnžavanja, pogodnog mjesta za stanovanje i drugih životnih potreba.
Odum (1953) je interspecifične odnose dvije vrste, njihovih populacija grupisao prema njihovom dejstvu na:

1. POZITIVNE (+)
2. NEGATIVNE (-)
3. NEUTRALNE (0)

Pri čemu to dejstvo može da bude jednostavno ili recipročno. S druge strane odnosi mogu da budu jednostrano ili obostrano
obligatorni ili fakultativni.

DJELOVANjE EKOLOŠKI FAKTORA

Organske vrste u prirodi se održavaju pod stalnim uslovima sredine, s tim da svaka od njih pokazuje veću ili manju
plastičnost prema kolebanjima pojedinih ekoloških faktora. Reakcija organizma na dejstvo jednog faktora zavisno od
stepena veličine i intenziteta samog faktora su različite. Npr. da bi sazreli polni produkti šarana potrebna je temperatura od
18°S, zato se on ne razmnožava u mnogim vodama sjeverne Evrope koje se ni ljeti ne zagrijavaju do te temperature. Leptir
kupusar čest je u proljeće i zimu - tada može da da pet generacija. Već u julu ugine jer ni jedan njegov razvojni stadijum ne

12
može da podnese visoke ljetnje temperature koje se kreću i preko 26°S. Naselje se održava zahvaljujući imigranitima koji u
jesen dolaze iz sjevernih oblasti. Na ovom je radio (Bodenheimer, 1935).

ZAKON O DJELOVANjU EKOLOŠKOH FAKTORA

1) LEIBIG-ov zakon minimuma

Za život i održavanje organizama u datoj sredini treba da postoje osnovne materije koje su nephodne za rastenje i
razmnožavanje. Osnovna materija koje se nalazi u količinama koje se najviše približavaju kritičnom minimumu potrebnom
za život zove se ograničavajuća materija. Leibig je 1840 godine formulisao zakon minimuma koji glasi :

„RASTENjE BILjKE ZAVISI O KOLIČINI MATERIJE KOJA SE NALAZI U MINIMALNOJ KOLIČINI ili PRINOS BILjKE ZAVISI
UPRAVO OD ONOG ELEMNETA KOG IMA NAJMANjE U PODLOZI NA KOJOJ ONA RASTE“.

Pr. Ako je to azot, onda prinos biljaka zavisi od azota. Ako je to fosfor onda prinos biljaka zavisi od fosfora. Najčešće
biljkama nedostaje azot, pa onda fosfor.Od Leibig-ovog vremena pokazalo se da postoji ograničavajuće dejstvo
maksimuma. Organski faktori su samo jedan vid kontrole okoline nad organizmima.
Npr. potreba biljke za Zn je manja kada raste u sjenci, pa je Zn manje ograničvajući faktor za takve biljke nego za one koje
rastu na svjetlosti. Fosfor je manje ograničavajući faktor za rastenje morskih algi u toploj vodi nego u hladnoj. Dešava se da
organizam ponekad bar dijelimično ograničavajuću materiju zamjeni srodnom (npr.Mollusca - mogu da zamjene Ca sa Sr
(stroncijum) ).

2) ŠELFORD-ov zakon podnošenja

Zastupljenost i napredak jednog organizma zavisi od cijelog kompleksa faktora. Odsusto organizma ili njegov neuspjeh
mogu da budu kontrolisani kvantitativnim ili kvalitativnim nedostatkom ili viškom ma kog faktora koji može da se približi
granici podnošenja za taj organizam. Taj pojam ograničavajućeg dejstva MINIMUMA ili MAKSIMUMA unio je Šelford u svoj
ZAKON PODNOŠENjA, koji je u stvari u ekologiji poznat kao pojam ekološke valence.

3) TINEMAN-ov ZAKON (1926 godina) glasi:

„ONAJ OD NEOPHODNIH FAKTORA OKOLNE SREDINE ODREĐUJE GUSTINU POPULACIJE DATE VRSTE ŽIVOG
BIĆA (od 0 do maks. razvića populacije) KOJI DJELUJE NA STADIJUMU RAZVIĆA DATOG ORGANIZMA, A IMA
NAJMANjU EKLOŠKU VALENCU I PRI TOM DJELUJE PO KOLIČINI I INTENZITETU NAJDALjE OD OPTIMUMA“.

Po ovome, on bi mogao da se nazove ZAKON MINIMUMA, OPTIMUMA i MAKSIMUMA. Prije svega tiče se razvojnih
stadijuma jaja mladih, rasprostranjenja i gustine populacije. Pr. u pustinji nema biljaka i životinja zbog nedostatka vode,
premda drugih faktora ima dovoljno. Isto tako prevelika količina soli u Mrtvom moru smeta naseljavanje biljaka i životinja. S
faktorom koji najviše odstupa od optimuma i koji djeluje na najmanje valentni stupanj treba računati pri uvođenju novih vrsta
u neko područje radi gajenja.

BIOOGRANIČAVAJUĆI FAKTORI

Svaki faktor koji se približava granicama ekološke valence ili ih prelazi, za taj faktor kažemo da je ograničavajući. Ekolog
obraća pažnju na ograničavajuće faktore, pr. O2 je često ograničavajući faktor u vodi pri proučavanju ekoloških uslova
organizama u vodi. Ekolog je dužan da ispita ovaj faktor dok pri proučavanju organizama koji žive na kopnu - O2 je rijetko
ograničavajući faktor izuzev organizama koji žive na velikim visinama ili koji žive u tlu. Većina organizama zadržava se u
staništu koje im je pogodno. Leptiri (Pieris rapae i Pieris brasscae) žive na biljkama krstašicama (Crucifera), za polaganje
jaja biraju upravo njihovo lišće kao odgovor na hemijske draži etarskih ulja iz lišća. Teško je reći koji je faktor ograničavajući.
Tako npr. engledki naučnik Elton ističe da buba (Silpha Quadripunctata) živi u Engleskoj u hrastovim šumama, ona je
potrošač 2 i 3 reda, a faktori koji je ograničavaju na hrastovu šumu mogu biti hrana, vlažnost, temperatura podloge ili uslovi
za polaganje jaja. Za miša (Apodemus silvaticus) ograničavajući faktor je 62° sjeverne geografske širine. Ograničavajući
faktor može biti i dužina noći (ranije se mislilo da je to temperatura) jer na toj širini, ljeti noć ne traje više od 5 sati, a ovaj miš
može da traži hranu samo za vrijeme noći.
Pr. kisela sredina nije pogodna za mekušce odnosno za živoitnje sa krečnom ljušturom. Na Foklandskim ostrvima vode su
kisele usled treseta u tlu, a zimi te vode u moru uništavaju školjku dagnju (Mytilus). Voda sa pH<6 nije povoljna za
mekušce. Njima je potrebna izvjesna količina soli za igradnju ljušture i i možda je pH faktor korelacije.
Iz ovih razloga je poželjno da se kombinuju široka posmatranja u prirodi sa laboratorijskim eksperimentima u kojima se
može mijenjati intenzitet jednig faktora i održavati ostatak faktora nepromjenjenim. To je radio njemački naučnik Saunders
pri proučavanju cilijate (Spirostomum ambigum - paramecijum) koji je u prirodi najaktivniji u vodi sa pH 7,4 i nalazi se
najčešće u staništima takvog tipa. Saundersovi eksperimenti su utvrdili kada je pH 8 da životinja ugine (i ispod 6).

Ca (kalcijum)

13
Za neke organizme može da bude ograničavajući faktor. Dva jezera u Viskonsinu u Americi su prilično bogata Ca (tvrda
voda; 21,2-22,4 mg Ca/l). Razlikovalo se nešto od vrsta nađenih u dva slična, ali sa Ca siromašna jezera (meka voda;0,7-
2,3 mg Ca/l). Cjelokupni biljni prinos je bio 3-5 h veći u jezerima tvrde vode, a životinjska populacija je bila 2-3 h veća nego
u jezerima meke vode (nisu ispitivane riblje populacije). Mekušci zahtjevaju veliku količinu Ca, pr. u nizu jezera Mičigen broj
jedinki opada sa smanjenjem količine Ca, pa se u vodi nađe samo nekoliko jedinki, pr.školjka Pisidium.

Ovakvo proučavanje niza situacija u kojima ekološki faktori variraju najbolji je način da se odredi koji su faktori stvarno
ograničvajući. Šelford je došao do ideje o ekološkoj valenci proučavajući faktore koji ograničavaju pejščara
(insekt;Cicindella). Pješčar živi na pjeskovitim mjestima, jaja polaže u male hodnike na zemlji gdje se razvijaju larve i tada
su potrebe organizma najveće. U to vrijeme su potrebni sljedeći uslovi:

1. vlažno tlo (niti presuho niti pre mokro)

2. mklako tlo
3. smanjenen količina svijetlosti
4. porozno tlo (pjeskovito tlo sa malo humusa koje se dobro ocjeđuje)

Pri povoljnim uslovima Cicindella će zavisiti od temperature i vlažnosti. Ovi primjeri nam pokazuju kako je važno da se
prouči životni ciklus organizma i njime ilustruje činjenica da jedan uslov može da bude ograničavajući u jedno vrijeme ili u
vrijeme jedne sezone, a drugi uslov može da bude ograničavajući u drugo vrijeme i za vrijeme druge sezone. U drugom
primjeru Hačkinson je pokazao da neke hranjive soli mogu da budu ograničavajući faktor, ne samo za jednu vrstu
organizama nego za cijelu biocenozu. Konstatovano je da sezonska brojnost fitoplanktona (biljni plankton) stoji u korelaciji
sa sezonskim promjenama u fosfatima i nitratima. U Sjevernoj Americi i Evropi primjećeno je proširivanje i pomjeranje
regiona ptica ka sjeveru, po svoj prilici uslijed klimatskih promjena. Primjer je vivak (Vanellus vanellus) koji se od 1880
godine (od tada su počela istraživanja) stalno pomjera ka sjeveru Francuske. Limonius je štetočina na šećerne repe na
zapadu SAD-a i ima usku ekološku valencu za vlažnost. To saznanje se koristi u borbi protiv ovih štetočina pa se u agraru u
borbi protiv nje navodnjavaju polja sa repom ili sije pšenica koja isušuje tlo, preko minimuma vlažnosti potrebnog za razvoj
ovog insekta (larvi i lutki).

*HOLOMETABOLI ORGANIZMI: jaje – larva – lutka – imago

*HEMIMETABOLITNI ORGANIZMI: jaje – larva – imago

EKOLOŠKA VALENCA
STENOVALENTNI I EURIVALENTNI ORGANIZMI
EKOLOŠKI SPEKTAR

Ekološka valenca je amplituda variranja jednog ekološkog faktora u okviru koga je moguć život date vrste. Ona
označava plastičnost vrste, njenu reakcionu širinu, koja je specifična i uslovljena je njenom unutrašnjom konstitucijom.
Jedna vrsta može imati široku ekološku valencu za jedan faktor, a usku ekološku valencu za drugi faktor. Predstavlja se
jednom linijom na kojoj razlikujemo tri tačke. Dvije krajnje tačke nazivaju se PESIMUMI (od lat.riječi pessimuss - najgori,
najnepovoljniji).
Prva tačka je minimum a druga je maksimum, ili minimum je donji peius, a maksimum je gornji peius. Treća tačka se nalazi
bliže maksimumu ili minimumu (nikad na sredini) i značava se kao OPTIMUM (od lat.riječi optimuss - najbolji, najpovoljniji).
Područje od minimuma do maksimuma je područje djelovanja ekoloških faktora. Svaki prelazak krajnjih tačaka, tj. spuštanje
nekog faktora ispod minimuma ili dizanje iznad maksimuma postaje pogubno za datu vrstu i može da bude letalno za nju.
Od minimuma do maksimuma pojačava se intenzitet djelovanja ekoloških faktora.
Prema tome organizmi koji imaju široku ekološku valencu u pogledu nekog faktora nazivaju se EURIVALENTNI od lat.riječi
euris – širok, a organizmi koji imju usku ekološku valencu u pogledu nekog faktora zovu se STENOVALENTNI od lat. riječi
stenos – uzak. Međutim, eurivalentni organizmi nisu to u apsolutnom smislu, jer i kod njih postoje ograničavajući ekološki
faktori. Ekološki kosmopolitizam koji bi omogućavao datoj biljnoj ili životinjskoj vrsti da bez razlike uspijeva po čitavoj
zemljinoj površini u najrazličitijim uslovima od ekvatorijalnih šuma i sutropskih pustinja pa sve do polarnih oblasti ne da se ni
zamisliti. To bi protivriječilo osnovnim uslovima i osobinama života. S druge strane ekološka specijalizacija može da bude
veoma uska pa krajnja stenovalentnost nije nimalo rijedak slučaj. Evolucija organskog svijeta, biljaka i životinja, išla je u
pravcu sve veće ekolške specijalizovanosti uporedo sa usložnjavanjem uslova na zemljinoj površini.
Istina, vidimo da su izvjesni organizmi vrlo rasprostranjeni u najrazličitijim oblastima tj. da posjeduju određeni GEOGRAFSKI
KOSMOPOLITIZAM. Tu se najvećim djelom radi o nižim organizmima, čije se prilagođenost na uslove koji se razlikuju od
njihovog optimuma manifestuje u prelaženju na manje aktivan način života, pr.stanje AVABIOZE (virusi). Mnogi od takvih
organizama prelaze u oblik spora koje im omogućavaju ekstremno nepovoljne uslove.
U suštini, ni ovdje ne možemo govoriti o eurivalentnosti u njenom pravom smislu.
Eurivalentini organizmi su više izuzetci u organskim svijetu i u svakom slučaju njihov broj je daleko manji od organizma
manje ili veće specijalnosti. Da vrsta za jedan faktor može da bude eurivalentna a za drugi stenovalentna pokazuje komarac
malaričar (Anopheles maculipennis) koji eurivalentan u odnosu na temperaturu pa je njegova aktivnost vezana za ljetnji
period kada se temperatura vazduha penje do 30°S, a stenovalentan je u odnosu na vazduh jer mu odgovara vlažnost od
od 90% i više. Zato se u toku dana zadržava pored ljudskih naselja u stočnim stajama.

14
Npr. larva mušice (Liponeura) živi u tekućim vodama, manje je osjetljiva na temperaturna kolebanja, ali je osjetljiva na
promjene količine O2 i živi na mjestima gdje je vodeni tok brz i voda bogata sa O2. Dakle, postoji nekoliko podjela
organizama prema ekološkoj valenci s obzirom na ekološke faktore.

Prema temperaturi organizme dijelimo na :

1. EUTITERMNE
2. STENOTEMNE

Prema tlu :

1. EURIPEDIČNE (žive u različitoj vrsti tla)

2. STENOPEDIČNE (žive samo u jednoj vrsti tla)

Prema suncu (helios-sunce):

1. EURIHALIČNE (suncokret)
2. STENOHALIČNE (ciklama)

Prema slanosti-salanitetu:

1. EURIHALIČNI (na moru)

2. STENOHALIČNI

Prema temperaturi ima veliki broj organizama koji podnose široko ili usko variranje, kao npr. stenotremni organizmi su
sprudovni korali koji žive samo u pojasu okeana oko ekvatora između 30° sjeverne geografske širine i 7° južne geografske
širine, gdje temperatura vode nikada ne silazi ispod 20°S i godišnje može da se koleba samo 2-3°.
Stenovalentne za termperaturu su isto tako i dvije srodne vrste planaria (Crenobia montenegriana i Crenobia alpina -
trepljasti crvi) koje u našim krajevima naseljavaju pretežno hladne planinske izvore sa prosječnom temperaturom 8,2 -
9,2°S i ekstremnim temperaturama od 3 - 17°S (Stanković,1932). Čovjekova bijela vaš (Pediculius humanus corporis) je
stenotermna, normalno živi na na temperaturi od 24-32°S (to je temperatura ostvarena između odjela i čovjekove kože) i ne
podnosi veća temperaturna kolebanja. Mnoge organske vrste su euritermne, pr. je tigar koji živi u toplim džunglama Indije i u
Sibiru gdje se temperatura zimi spušta ispod -40°S, ili američka puma (Felis concolor) koja je rasprostranjena na prostoru
Kanade na sjeveru do Patagonije na jugu ili primjer dvogrbe kamile koja u pustinji izdržava na temperaturi od +138°S ljeti,
do -37°S zimi.

Organizmi prema hrani (lat.fago, fagare - jesti, žderati) se dijele na :

1. EURIFAGE (koji jedu sve)

2. STENOFAGE

Postoje i monofagi, tj. organizmi koji jedu samo jednu vrstu hrane. Mnoge vrste leptira čije se gusjenice hrane samo na
jednoj biljnoj vrsti kao što je leptir mlječike (Deilephila euphorbia, mlječike - Euphorbiace) koji je vezan za biljku mlječiku.
Svilena buba (Bombix moli??) se hrani lišćem duda, međutim gubar (Limantria dispar) je eurifag u Sjevernioj Americi,
gdje je inportovan i gdje predstavlja značajnog šumskog štetočinu jer njegove gusjenice napdaju 477 različitih biljnih vrsta
(Schedl, 1936). Gusjenice kukroznog moljca (Pyrausta nubilalis) osim kukuruza uzimaju još 160 vrsta drugih biljaka.

Veličina ekološke valence za jedan faktor može da se mijenja i sa stupnjem razvića iste vrste. Morski rak – jastog
(Homarus??) ne dopire dalje u atlantskom okeanu na sjever od Lfortskih ostrva, kraj obale Norveške, jer se morska voda
sjevernije od njih ne zagrijava do temperature 15-16°S što je potrebno za razviće njegovih larvi. Dakle, uža valenca za
temperaturu larvenog stupnja sprječava širenje dalje na sjever. Pr. žabe u Kanadi (Rana silvatica), razviće joj je moguće na
temperaturi od 25°S i na toj temperaturi razviće traje najkraće, dok vrsta (Rana clamitans) koja se ne razvija na nižoj
temperaturi od 11°S. Ova žaba je zaustavljena u svom rasprostranjivanju prema sjeveru na južnim granicama Kanade
(Moore,1939).
Ekološka valenca štetnog leptira METLICE (Staticalis laxostega) varira u razviću za stupnjem. Najmanja je u prvima
stupnjevima razvića (Kožančikov,1937).
Kod ekološke valence za jedan određeni faktor postoji uvijek određeni stepen veličine i intenziteta kada je njegovo dejstvo
na jednu organsku vrstu najpovoljnije. Taj stepen odgovara optimumu djestva tog faktora (optimum). Približavanje ka
granicama ekološke valence dejstvo postaje sve nepovoljnije i prelazi u pesimum. Za jedan isti faktor optimum može da leži
kod pojedinih vrsta bliže minimumu ili maksimumu.
Pr. jaja američke pastrmke (Salvelinus fontinalis) razvijaju se na temperaturi od 0-12°S, ali sa optimumom na 4°S, tj. bliže
minimumu, dok jaja žabe (Rana pipiens) imaju ekološku valencu u pogledu temperature od 0-30°S sa optimumom bliže
maksimumu, tj.22°S. Prema položaju tačke optimuma postoje sljedeći tipovi veličine ekološke valence i položaja tačke
optimuma:

15
a) EURIVALENTNI TIP
1. oligoeurivalentni tip
2. mezoeurivalentni tip
3. polieurivalentni tip

b) STENOVALENTNI TIP
1. oligostenovalentni tip
2. mezostenovalentni tip
3. polistenovalentni tip

-Oligo tip označava položaj optimuma bliže minimumu

-mezo tip sredini raspona ekološke valence
-poli tip označava položaj optimuma bliže maksimumu

U suštini svi ovi tipovi ilustruju specifične razlike u adaptivnim reakcijama pojedinih organiskih vrsta na dejstvo određenog
ekološkog faktora. Postoji adaptivna plastičnost živih bića na dejstva spoljašnje sedine.
Pr. jaja morskog ježa (Paracentropus lividus) razvijaju se preko zime kada je morska voda hladnija u temperaturnim
granicama od 8-23°S. Preko ljeta kada je voda toplija granice iznose od 16-23°S.
Jaja i larve muve (Ceratitis capitata) uginu na temperaturi od 7°S tek poslije sedam nedelja. Smrt nastupa na 4°S poslije tri
nedelje i na 1°S poslije dvije nedelje. Ovi primjeri pokazuju sa kolikom brižljivošću treba da se utvrđuju granice ekološke
valence za pojedinačne faktore različitih organskih vrsta.
Skup ekoloških valenci za pojedine faktore čine EKOLOŠKI SPEKTAR jedne organske vrste. Njegovo poznavanje
omogućava da se objavi prisustvo i opstanak jednog organizma u datoj sredini i njegovi osnovni životni zahtjevi.

ŽIVOTNA FORMA

Reakcije organizama na dejstvo spoljašnje sredine u cjelini nose, u većoj ili manjoj mjeri, adaptivni karakter i zahvaljujući
njima organske vrste se održavaju u prirodi pod uslovima koji su stalno promjenjivi. Prilagođenost na životne uslove istorijski
se razvija kao rezultat uzajmnih odnosa između živih bića i sredine. Ona se ogleda kako u morfološkim odlikama organske
vrste, tako i u njihovom načinu života i u njihovom ponašanju. Skup adaptivnih odlika jedne organske vrste usaglašen da
konkurentnom sredinom u kojoj se ona susreće čine ŽIVOTNU FORMU te vrste. Životna forma je ustvari adptivan tip u
kome se održava neposredan odnos vrste prema određenom kopleksu životnih uslova pod kojima živi. Kao primjer
određenog adaptivnog tipa obilježenim posebnim načinom života može da posluži glodar slijepo kuče (Spalax leucodon)
koji podzemno živi u jugoistočnoj Evropi i Maloj Aziji. Njegovo tijelo je zdepasto, cilindrično, obraslo gustom dlakom, kratkih
je nogu i bez repa, lako se kreće kroz podzemne hodnike koje samo kopa u rastresitoj podlozi. Spoljašnje uho mu je
redukovano, oči su zakržljale i prekrivene kožom, pa je životnja praktično slijepa. Noge su naoružane sa kandžama i sa
žuljevima na stopalima. Lobanja je koničnog izgleda i vilice su naoružane ogromnim sjekutiićima koji štrče izvan usne
duplje. Ovakvim građom slijepo kuče je prilagođeno na život koji vodi pod površinom zemlje. Zemlju kopa moćnim
sjekutićima, a iskopanu zemlju izbacuje na površinu nogama i glavom. Njegova podzemna jama obuhvata pliće i dublje
položene horizontalne komore u hodnicima u kojima živi i razmnožava se. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka, ne pada u
zimski san, a preko zime se hrani rezervama hrane koju nagomilava u hodnicima. Glavna aktivnost mu je u toku dnevnih
časova (Savić,1965). Slična životna forma ostvarena je kod čitavog niza životinjskih vrsta, kao što su bubojed, evropska
krtica (Talpa), afrička krtica (Chrisocholoris), torbar (Notoryctes), rovac (Gryllotalpa), larve cvrčaka i gundelja i mnoge
druge životinje. Životna forma je ekološka kategorija i nije vezana ni za jednu sistematsku grupu. Sasvim različite životne
forme susreću se često u okviru iste sistematske grupe živih bića, kod glodara, i one ilustruju ADAPTIVNU PLASTIČNOST
grupe koja se izrazila kroz njenu evoluciju. Grupisanje životne forme u jedinstven sistem analogan taksonomskom sisitemu
nije moguć iz razloga što su u pitanju funkcionalne sličnosti i razlike koje vladaju kod određenih sisitematskih kategorija, tj.
analogije a ne homologije. Kombinacije anatomskih oblika variraju od jedne životne forme do druge i dvije životne vrste
mogu se potpuno razlikovati u svojim prilagođenostima i zahtjevima za mjestom stanovanja ili prilagođenostima na način
kretanja. Takođe, životna forma nije uvijek ista na pojedinim stupnjevima razvića vrste, npr. stupnju larve i krilatom stupnju
jednog insekta. Najpoznatija klasifikacija biljnih životnih formi se zasniva na pretežno klimatskim prilagođenostima mjesta
stanovanja (Raunkiaer,1905).

1. FITOPLANKTON - mikroskopske biljne vrste koje slobodno lebde u vodi, vazduhu, na snijegu ili na ledu
2. FITOEDEFON - mikroskopske biljne vrste koje žive u tlu
3. ENDOFITI - biljni oblici koji žive unutar stijena ili kao paraziti u biljkama ili u tijelu životinja
4. TEROFITI - jednogodišnje biljne vrste koje preživljavaju nepovoljno godišnje doba (zimu ili sušu) u obliku sjemena ili
spore
5. HIDROFITI - biljke koje žive u vodenoj sredini
6. GEOFITI - višegodišnje biljne vrste čiji su djelovi što nadživljavaju smješteni u tlu
7. HEMIKREPOFITI - višegodišnje biljne vrste čiji su djelovi što nadživljavaju smješteni (polegnuti) na površini i
poluskriveni
8. HAMEFITI - višegodišnje biljne vrste čiji su djelovi što nadživljavaju izdignuti iznad površine zemlje
9. FANEROFITI - biljne vrste, pretežno drveće čiji se pupoljci nalaze visoko iznad površine zemlje
10. EPIFITI - biljne vrste koje žive na drveću

16
 Slični pokušaji grupisanja životnh formi nalaze se na bazi posebnih prilagođenosti i izučavaju se u ekologiji životinja
(Kaškarov,1945 i Tischler,1949). tako npr.prema mjestu stanovanja moguće je kod suvozemnih životinja razlikovati sljedeće
kategorije:

I EDAFOBIONITI - stanovnici tla

1. LIMICOLA (pelobioniti, stanovnici mulja), a) epipelobioniti -
oblici koji žive na površini mulja b) endopelobioniti - oblici koji žive u
mulju
2. ARENICOLA (psamobioniti - stanovnici pješčane podloge)
a) epipsamobioniti - na pjesku
b) endopsamobioniti - u pjesku
c) mezopsamobioniti - u sistemu među šupljinama u pjesku
3. TERICOLA (stanovnici rastresitog zemljišta)
a) epigebioniti - na površini zemljišta
b) endogebioniti - u unutrašnjosti zemljišta
c) mezogebioniti - u sistemu šupljina zemljišta
4. PETRICOLA (epilitioboniti - stanovnici površine stjena i čvrstog zemljišta)
5. STERICOLA (endolitioboniti - stanovnici unutrašnjosti čvrstog zemljišta)
6. LAPIDICOLA (mezolitioboniti - stanovnici šupljikavog zemljišta)
7. SAXICOLA (hipolitioboniti - stanovnici prostora ispod kamenja)
8. CAVERNICOLA (troglobioniti - stanovnici pećina)
9. NIDICOLA (ekobioniti - stanovnici životnjskih gnijezda i drugih životinjskih jazbina)

II ATMOBIONITI-oblici koji žive na biljkama i životnjama

10. HERBICOLA (fitoboniti - žive na biljkama)

a) epifitoboniti - na biljkama
b) endofitoboniti - u biljnim tkivima
c) mezofitoboniti - u sistemu šupljina busena mahovina
11.LIGNIOCOLA (stanovnici drveća)
a) epidendrobioniti -na kori drveća, na lišajevima, na suvoj mahovini
b) endodendrobioniti - u unutrašnjosti drveća
c) mezodendrobioniti - u sistemu šupljina između kore i drveta
12.ZOOBIONITI (žive na životinjama)
a) epizoobioniti - na površini životinja
b) endozoobioniti - na tkivima životinja
c) mezozoobioniti - u tjelesnim dupljama životinja

III AEROBONITI - stanovnici vazduha

pretežno dobri letači koji love i proždiru hranu u letu

Analogni sistemi životnih formi mogu se izgraditi prema prolagođenostima u odnosu na način kretanja.
Planinski i sesilni način života, plivanje kod vodenih životinja i riući način života, puzanje, skakanje, pentranje, let kod
suvozemnih životinja ili u odnosu na način ishrane i razmnožavanja. Ni jedan od ovih sistema nije u stanju sam za sebe da
okarakteriše u cjelini anatomski tip jedne vrste, niti se samo na osnovu jedne prilagođenosti može zaključiti o njenoj ulozi u
onim ekosistemima u kojim živi.
Krtica i slijepo kuče vode podezemni način života, ali je tip ishrane krtice (koja se hrani životinjskom hranom) sasvim
drugačiji od tipa ishrane slijepog kučeta (koje je isključivi biljojed).
Šumski miš (Apodemus flavicollis) jasno se razlikuje od miševa kulturnih terena (Mus musculus i Mus hortulans) po
intenzitetu metabolizma (potrošnja kiseonika), po fizičkoj i hemijskoj termoreguleciji i po termičkom optimumu
(Kolabuhov,1955).
Treba očekivati da se u pojedinim životnim oblastima (artička oblast, šume, stepe, pustinje, planine) susreću odgovarajuće
karakteristike životnih formi. Pustinjska se životna forma odlikuje prije svega prilagođenosti u pogledu životne energije, kao
što su život u podzemnim jazbinama i drugim zaklonima, noćna aktivnost, smanjena aktivnost dnevnih životinja u najtoplijem
dijelu dana, ljetnji/zimski san, ekonomija vode, itd. Osnovna odlika pustinjske životne forme je snižena aktivnost koje se
između ostalog ogleda u niskoj plodnosti pustinjskih životinja (Rustamov,1955).
Odgovarajuće životne forme nužno izgrađuju i u ostalim životinjskim oblicima svoju adaptaciju na uslove života.

ŽIVOTNI CIKLUS

1. RAZMNOŽAVANjE

17
 2. RAZVIĆE

Promjene u živoj prirodi označene su kao FENOLOŠKE POJAVE, a disciplina koja se bavi njihovim registrovanjem i
proučavanjem njihove zavisnosti od spoljašnje sredine i njihove međusobne zavisnosti zove se FENOLOGIJA. Pr. sezonske
promjene u vegetativnom pokrivaču koji predstavlja osjetljiv bioklimatski indikator i reguje odgovarajućim promjenama na
dejstvo čitavog skupa meteorološkim faktorima staništa.
Toplotu, osvjeteljenje, atmosferski pritisak, taloge, vjetar i dr (pojava listanja, cvijetanja, donošenja plodova, trajanje lista i
cvijeta, opadanje lista).

I životinjski oblici pružaju obiman fenomenološki materijal, npr. buđenje pojedinih vrsta insekata iz zimskog mirovanja,
pojava prvih larvenih stupnjeva, rakovo presvlačenje, čahurenje larvi tj. formiranje lutki kod insekata (holometabolnih, tj. sa
potpunim razvićem), pojava imaga u tjesnoj su zavisnosti od vremenskih prilika. I dolazak ptica selica može imati
fenomenološki značaj naročito dolazak drugih vrsta čija se seljenja vrše u dvije etape (Mtavejev,1951). Sukcesivne
fenološke pojave u životnom ciklusu jedne organske vrste označene su kao FENOFAZE.
Kod biljne populacije listanje, cvijetanje, plodonošenje ili kod životinjske su pr. pojava mladih gusjenica gubara u proljeće i
smjenjivanje njihovih stupnjeva, pojava pronimfi i lutki, pojava krilatih leptira, trajanje njihovog leta, parenje i doba polaganja
jaja se fenofaze u životnom ciklusu gubara i još niza insekata. One skupa čine FENOLOŠKI NIZ.

JAJE→LARVA→PRONIMFA→LUTKA→LEPTIR (fenološki niz)

Rakovi - fenofaze variraju iz godine u godinu u istom lokalitetu, pa fenologija nužno mora statistički utvrditi srednje
vrijednosti karakteristične za pojedine biotope. Te srednje vrijednosti služe za pravljenje kalendara prirode ili fenološkog
kalendara, za jedan predio ili oblast. U njemu dolazi do izraza bioklimatske karakteristika jednog predjela u svom značaju za
živi svijet. Fenološki kalendar dopušta da se godina jednog kraja izdijeli u veći broj sezonskih perioda od kojih je svaka
okarakterisana specifičnom grupom fenoloških pojava.
Američki ekolozi razlikuju šest takvih perioda:

2 proljećne – PREVERNALNI
VERNALNI
2 ljetnje – ESTIVALNI
SEROTINALNI
1 jesenja – AUTUMNALNI
1 zimska – HIBERNALNI

Dow Koškarov, 1945 za okolinu kaže da fenološki kalendar obuhvata osam perioda:

1. PREDPROLjEĆNI
2. RANO PROLjEĆE
3. PUNO PROLjEĆE
4. RANO LjETO
5. POZNO LjETO
6. RANA JESEN
7. DUBOKA JESEN
8. ZIMA

Fenopojave su vezane za fenološke faktore (biljne vrste i biljojedi koji se njima hrane). Gusjenice gubara (Lymantria
dispar) javljaju se u isto vrijeme kada i lišće mladoga hrasta (Goldschmit, 1934), imaga parazitske muve (Exovista talcax)
u našim krajevaima se javljaju sa pojavaom odrasle gusjenice (pojedine generacije dva njena domaćina). Topolin gubar
(Stilapnotia salicus) i leptir dudavac (Hiphonatria cunea) (Sisiojević,1953) na koju ona polaže svoja jaja. Oblasti sa
sličnim bioklimatskim odlikama su okarakterisane približno istim prosječnim rokovima sezonskh fenoloških pojava. Tako se
na geografskim kartama mogu ucrtavati linije koje spajaju tačke istorodnih fenoloških pojava koje su označenae kao
IZOFENE. Izrada fenoloških karata biljke takođe, npr. početkom proljeća i drugih godišnjih doba. Značaj fenologije je
praktičan jer se npr. poljoprivredni radovi vezuju za ciklične ili sezonske promjene u prirodi i fenološke pojave koje
obilježavaju nastupanje povoljnih - nepovoljnih uslova za pojedine radove. Takođe, borba protiv štetočina je efikasna samo
ako se vrši u doba mladih gusjenica, npr. poajva gubara, što ima efekat u procesu zaprašivanja (Lymantria dispar).

Quercus-hrast
Querco-Carpinetum - zajednica hrasta i graba

FAZA MIROVANjA

To je poseban oblik reakcije mnogih organskih vrsta na nepovoljne klimatske uslove. Ogleda se u prekidu aktivnosti i zastoju
razvića u toku nepovoljne sezone koja obezbjeđuje preživljavanje. Faza mirovanja koja se javlja preko zime u sjevernim i
umjerenim krajevima označena je kao HIBERNACIJA ili ZIMSKI SAN.

18
Ljetnja faza mirovanja označena je pojmom ESTIVACIJA, i vezana je za relativno visoke temperature i sušu i javlja se u
tropskim i umjerenim krajevima pretežno aridnim (sušnim). Faza mirovanja susreće se u svim životinjskim grupama, kao i u
biljnim. Može da se javi u različitim stupnjevima razvića jedne vrste, pr. u stanju učahurenosti protozoa (praživotinje),
mnogih Tubellaria - trepljasti crvi, slatkovodnih NEMERTINE - vrpčasti crvi (Gordiuus aquaticus), NEMATODA - oble gliste
(Ascorus,Trichinela) OLIGOCHAETA - člankovite gliste (Lumbricus terrestris - kišna glista) CEPODA - rakovi.

U vidu trajanja jaja javljaju se:

ROTATORIA - kolnjaci, PHILOPODA - rakovi, CLADECERA - rakovi, OSTRACODA - niži rakovi

Uvidu larvenih stupnjeva razvića su:

GEMULA (spongie) - sunđeri- PORIFERA GEMULA - larva sunđera, BRYOZOA-mahovnjaci

Najzad u stanju osušenosti javljaju se: ROTATORIA, NEMATODA,TARDIGERADA

( u obliku malih medvjedića u mahovinama) - medonjice. Ponekad faza mirovanja može da traje više godina, npr. Puževi
(Gastropoda)

*Faza mirovanja uslovljena sušom javlja se kod naših slatkovodnih riba, npr. Misigurnus fossilis (čikov) - som koji u
plavnim oblastima provodi sušu duboko zariven u mulj.

Zimska faza mirovanja je daleko rasprostranjenija u umjerenim krajevima. Proučavana je kod sisara „PREZIMARA“,
pre svega kod glodara (RODENTIA) i sljepih miševa (CHIROPTERA - ljiljci) kod njih nastupaju karakteristične fiziološke
promjene. Termoregulacioni mehanizam prestaje da funkcioniše tj. temperatura spada na temperaturu spoljne sredine čak
do 0°S, pr. sljepi miševi. Intenzitet disanja se smanjuje, čitav metabolizam biva usporen i životinja je u stanju potpune
neaktivnosti, tjelesna težina opada 35-49% jer se troše rezerve (Kalabuhov,1946). Rezerve služe i poslije buđenja ako
trenutni izvori hrane nisu dovoljni. Biljke se takođe nalaze u fazi mirovanja. Ako ih držimo u toploj prostoriji uspjevamo da ih
pokrenemo na aktivan život i smanjimo period mirovanja. To se može postići i drugim metodama i sve je lakše i brže ako je
biljka (ili dio biljke) duže vremena provela na hladnoći. U voćarskoj ili poljoprivrednoj praksi ponekad se skraćuje period
mirovanja da bi se ranije došlo do sjetvenog materijala npr. krompir za drugu sjetvu ili cvjetova u svrhu korišćenja za
umjetno oprašivanje. U praksi se češće primjenjuju mjere za periode mirovanja koje su produžene da bi se biljka sačuvala
od ranih jesenjih i kasnih proljetnih mrazeva. To se postiže rezidbom i krečenjem stabala, đubrenjem, rasjenjivanjem
zemljišta, navlačenjem snijega oko stabala a u novije vrijeme prskanje korisnim preparatima.

DIJAPAUZA

To je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvića npr. insekti, kod njih se može shvatiti kao stupanj ravića u
kome je morfogeneza zaustavljena ili je jako usporena, a u kome se odvijaju fiziološki procesi neophodni za dalju
morfogenezu (Andre Warth,1954).
Javlja se u tom periodu i pred kraj embrionalnog razvića, i na larvenom stupnju se javlja kod leptira (leptir metlica -
Loxostega stiticialis) i kod kukuruznog moljca (Pyrausta nubilalis), na stupnju lukte leptira kupusara (Pieris brassicae),
kod muva (Sarcophaga faluculata), na stupnju imaga kod poljske stjenice (Eurigaster intergriceps) i kod buba listara
(Haltica ampelophaga).
OBLIGATNA ili STABILNA dijapauza javlja se kod vrsta koje imaju smo jednu godišnju generaciju, kod kojih sve jedinke
stupaju u fazu mirovanja, pr. gubar. Ona nije izazavana neposredno dejstvom spoljašnjih faktora ako se po pravilu odigrava
u toku nepovoljne sezone (jaja stupaju u dijapauzu još u julu kada je temperatura sredine još uvijek relativno visoka)
Kod leptira metlice (Loxostega stiticialis) postoje dvije godišnje generacije i u dijapauzu stupaju samo larve druge
generacije, a prve ne (Papper,1937) ili leptir u Americi (Cydiapomonela) koji ima dvije ili više generacija u toku godine
(Garlick,1948).
Takva dijapauza označena je kao FAKULTATIVNA i izazvana je spoljašnjim nepovoljnim uslovima (određeni
fotoperiodi, nepovoljna ishrana). Vjerovatno je da nedostatak hormona rastenja u određenoj fazi razvijanja (u
postembrionalnom stupnju) izaziva pojavu dijapauze.(Wiglesworth,1953) ili usljed nagomilavanja produkata metabolizma u
tijelu (Roubaud,1922). Dijapauza predstavalja reakciju organizma na nepovoljne uslove sredine ili osobenu (istorijski
nastalu) adaptaciju od velikog ekološkog značaja.

OSNOVNI STUPNjEVI EKOLOŠKE INTEGRACIJE

Osnovni stupnjevi ekološke integracije su:

-biosfera
-biom
-ekosistem
-biocenoza
-populacija
-jedinka

Skup jedinki iste vrste na istom mjestu u isto vrijeme čini populaciju.

19
Populacija

Skup jedinki iste vrste koje u određeno vrijeme naseljavaju određen prostor označava se pojmom populacija.
Jedinke u populaciji su međusobno povezane razmjenom genetičkog materijala. Američki ekolog Perl definiše populaciju
kao grupu jedinki koja je ograničena i određena i pristorno i vremeski. Tomas Park kaže da populacija ima BIOLOŠKE
ATRIBUTE i ATRIBUTE GRUPE. U širokoj generalizaciji populacija se može definisati kao prostorno - vremnski integrisana
grupa živih jedinki iste vrste koja raspolaže zajedničkim skupom nasljednih faktora, naseljava određen prostor, pripada
određenom eko-sistemu i okviru u kom su jedinke povezane odnosima razmnožavanja (reprodukciona zajednica). Takva
grupa pokazuje određene odlike ili atribute koji su joj svojstveneni i koji se mogu kvanititativno izraziti (količina). U tome se
ogleda karakter populacije kao organizovanog grupnog sistema. Biloški atributi populacije su zajednički sa atributima
organizama koji ulaze u sastav populije. Populacija ima životni ciklus za vrijeme koga raste, diferencira se i održava. Ona
stari i umire. Populacija ima određen genetički sastav, to je jedinica na koju djeluju određeni ekološki faktori mjenjajući je, ali
i ona djeluje na sredinu ili okolinu i takođe je mjenja.
Atributi grupe su:
-natalitet
-mortalitet
-sastav populacije po starosti
-distribucija u prostoru i vremenu - disperzija
-rastenje

Popoulacije se proučavaju u prirodi, u laboratoriji (eksperimentano) i teorijski. Mjerenje svih atributa grupe moguće je u
eksperimentalnim populacijama jer se na njima mogu proučavati uticaji raznih faktora na populaciju. u populaciji u prirodi
često je vrlo teško ili nemoguće mjeriti sve ove karaktere. Često je neophodno mjeriti sve kakaktere populacije da bi se
dobila slika populacije sa jednakom tačnošću.njeme karakteristike mogu se dobiti računski iz drugih karakteristika.
Osnovni atributi populacije su:
-gustina odnosno veličina populacije-veličina se izražava brojem, zapreminom i biomasom zavisno od populacije o kojoj se
radi.
-prostorni raspored
-natalitet
-mortalitet
-starosna struktura
-potencijal rastenja populacije
-tok rastenja i održavanje populacije
Ovi atributi se mogu vezati za jedinke koje ulaze u sastav populacije. Jedinka se rađa, razvija, živi i umire, ali nad jedinkom
ne može biti govora o natalitetu, mortalitetu i uzrasnoj strukturi, jer su te odlike vezane za grupu jedinki.
Populacija je DINAMIČKI pojam, ona je u stalnom kretanju, njena veličina i njen unutrašnji sastav mjenjaju se u funkciji
vremena. Promjene koje se u njoj dešavaju ulaze u sastav dinamike populacije, njenog kretanja i faktora koji je uslovljavaju.

1.GUSTINA POPULACIJE
Je kvantitativni izraz veličine popuacije u odnosu na jedinicu prostora i vremena.
SPECIFIČNA ili EKOLOŠKA GUSTINA je broj ili biomasa datog organizma na jedinicu staništa koja se može naseliti. Nekad
se gustina populacije brzo mijenja tako da gustina populacije na jedinicu prostora malo znači i tada se označava gustina na
gustini vremena i ona se može označiti kao RELATIVNA ABUDANCIJA (pr. broj miševa koji se u toku noći ulove u
mišolovku). Gustina se može izraziti i zapreminom, pr.broj jedinki planktonske alge (Anabena spiroides) u Kopačkom ritu
kod Apatina iznosio je 1947 godine 364000/l (Milanović, Živković, 1950).
Gustina populacije je promjenjiva veličina, a ta promjenjivost se kreće u određenim granicama. Ako ne postoje velike razlike
u veličini jedinki tada se gustina populacije izražava zapreminom ili brojem jedinki na jedinicu površine. U protivnom je bolje
izraziti gustinu biomasom. Kao mjera može se uzeti i suva težina, težina i zapremina organizma. Miligrami hlorofila po m²
uzimaju se kao dobra mjera za gustinu fitoplanktona, jer je teško u običnoj porobi izdvojiti producente od konzumenata tj. od
potrošača. Relativna abudancija je korisna za izražavanje veličine populacije onih vrsta koje imaju jako promjenjivu gustinu
populacije u odnosu na prostor. Metode izračunavanja gustine populacije su:
A) APSOLUTNE
1. totalno prebrojevanje ili cenzus
2. probne površine(metod kvadrata)
3. postupak markiranja - Linkolnov indeks
B) RELATIVNE METODE
1. relativna brojnost - ABUDANCIJA
2. indeks gustine - postupak košenja ili postupak transeta
3. lovne klopke
C) STATISTIČKE METODE

2)PROSTORNI RASPORED POPLACIJE

20
Za razliku od biljnih vrsta životinjske vrste su uglavnom vagilne, tj. pokretljive i sposobne da se većem ili manjem broju
rasprostiru u prostoru, da poštuju svoj areal, da traže i pronalaze mjesta pogodna za stanovanje, odnosno da napuste
mjesto gdje su životni uslovi postali nepovoljni. Rezultat tog kretanja je prostorni raspored jedinki u staništu koji je
promjenjiv u funkciji vremena, ali karakterističan za datu populaciju. Postoje tri osnovna tipa prostornog rasporeda jedinki
unutar staništa populacije:
1.NERAVNOMJERNI RASPORED PO PRINCIPU SLUČAJNOSTI
-Poasonova serija, broj ploča, mozaična distribucija
2.RAVNOMJERNI (uniformni) RASPORED
3.NERAVNOMJERNI RASPORED
-razlike u staništu, dnevne i sezonske promijene vremena, vrijeme razmnožavanja
Od posebnog značaja za regulaciju brojnosti jedinki jesu migratorna kretanja. Ovakva kretanja se javljaju kod kod velikog
broja životinjskih vrsta i različitog su oblika. Moguće je razlikovati tri kategorije takvih kretanja:
1. MIGRACIJE
2. EMIGRAIJE
3. IMIGRACIJE
1. MIGRACIJE
su pojedinačna kretanja jedinki ili grupa jedinki dvojakog obima i pravca. Mogu da budu ograničene na periodične promjene
mjesta sa naknadnim povratkom u toku sezone ili dnevnog ciklusa.
To su promjene koje su vezane sa pojavom periodicita u životnim zajednicama. Migratorna kretanja mogu se vršiti i van
okvira biotopa, kada jedinke ili grupe jedinki periodično napuštaju biotop u kome normalno žive ili se u njemu normalno
razmnožavaju da bi se poslije određenog vremena vratile nazad pr.puno vagilne vrste kičmenjaka, antropoda, ptica, riba.
Pr. ptice selice se sele pred nasupanje ili po završetku nepovoljne sezone (zimi, u pravcu sjever - jug i obrnuto,često po više
hiljada kilometara.)
Stanarice su pak vrste koje u toku čitavog života ne napuštaju stanište u kome žive i u kom se razmnožavaju. Ljetnji
REZIDENTI, vrste koje dolaze u proljeće radi gnijezdenja u sjevernije položena stanita, gdje odgajaju mlade, da bi se u
jesen pokrenule u pravcu juga ka zimskim staništima. Zimski rezidenti, vrste koje se iz svojih sjeverije položenih gnijezda
spšutaju južnije u staništa gdje provode zimu.
PROLAZNE VRSTE se dva puta godišnje na svom odlasku ka sjevernijim staništima, odnosno na svom povratku u pravcu
juga privremeno zadržavaju u određenim lokalitetima. Ove vrste svakako obuhvataju i mnoge ljetnje rezidente jednog
lokaliteta koji se prilikom seljenja privremeno zadržavaju u drugom usputnom lokalitetu. Ekološki je značajno da su sve
prave selice u suštini privremeni članovi više različitih životnih zajednica i sezonski se uključuju u njihove lance ishrane, što
je značjno za selice i dinamiku životnih zjednica u koje se uključuju. Periodične migracije su karakteristične i za ribe (potraga
za hranom i pronalaženje mijesta za mriještenje). Pr.bakalar (Gadus calaris) u Sjevernoj Americi po obavljenim mrijestu u
oblasti Lofotskih ostrva vrši obilne migracije duž Murmanske obale, ka mjestima sa obimnijom hranom. Atlantska haringa
(Clupea harengus) napušta prostranu pučinsku oblast okeana i odlazi u oblast plićih sprudova i većih fjordova gdje polaže
svoju ikru. Ribe (kečige, lososi) mrijeste se u slatkim vodama i vrše u doba mriješćenje obimna potovanja uzvodno u pritoke.
Različite vrste kečiga (jesetra, moruna, pastruga) koje žive u Kaspijsom i Crnom moru obavljaju migracije od više stotina
kilometara do 2000 kilometara u prtoke (Ural, Volga, Dnjepar) gdje polažu ikru i odakle se mladunci vraćaju u more.Takve
vrste riba označene su kao ANADROMNE.
Lososi (salmonidni rod; Oncorhyncus) prodru u ljeto u istočno sibirske obale, putuju uzvodno gdje polažu ikru. Najveći broj
izmriještenih jedinki ugine, a mladunci se poslije izvjesnog vremena vraćaju u more. Atlantski losos (Salmo salap)
predstavlja anadromnu vrstu i mrijesti se u evropskim pritokama atlantskog okeana.
KATDROMNE vrste iz rijeka idu u more. Pr. Jegulja (Anguilla anguilla) ona putuje iz evropskih rijeka u meksički zaliv
(oblast Bermudskih ostrva) gdje svoju ikru polaže na velikm dubinama od preko 1000m. Njena larva koja ne liči na odraslu
jedinku (Leptocephalus) putuje u evropske vode oko dvije godine, nošena vodenim strujama. U blizini obale se
metamorfozira u mladu jegulju koje u masama putuju u rijeke i druge slatke vode gdje će stalno živjeti.

2. EMIGRACIJE su periodična kretanja jedinik i njihovih populacija izvan normalnog biotopa ali bez povratka nazad. Javlja
se kada je kapacitet sredine nedovoljan. Redovne su u periodu velike prenamnoženosti. Pr. gusnjence gubara (Lymantria
dispar) napuštaju šume gdje su izazvale golobrst. Emigracije vrše i skakavac (Shistocera gregaria),te Diciostaurus
maroccanus, Caliptamus italicus kao i emigracije glodara Lemus lemus i Dicrostonyx. Ekološki značaj emigracije je da
predstavljaju jedan od ekoloških faktora regularnosti brojnosti jedne populacije kada ona dostigne visok stepen gustine.
Najčešće se nagon za emigracijom javlja u doba polne zrelosti, pr.leming. Takođe i uzrok emigracije može da bude i potraga
za hranom kada se jaljaju oskudice u plijenu ili seoba ptica iz tundri gdje plijen (leminzi) postane oskudan. NOMADIZAM je
posebn oblik emigracije. Migartorno kretanje van okvira normalnog biotopa bez određenog pravca i bez povratka u potrazi
za hranom ili vodom. Susreće se kod nekih vrsta ptica.

3. IMIGRCIJE; to je oblik migratornog kretanja suprotan emigraciji i znači PRIDOLAZAK jedinki jedne populacije u lokalitet
druge. Čest je u prirodi. Ekološki značaj je kada opstanak jedne populacije usljed smanjenja gustine na minimum bude
ugrožen ili kada jedna uništena lokalna populacija bude tim putem obnovljena. Gause 1934 ilustrovao je to sa kulturama
protozoa predatora i plijena. Ulogu periodičnih vještačkih imigracija za održavanje populacije plijena u prisustvu predatora.
Pojava nove vrste u jednom biotopu uvijek predstavlja prethodni dolazak jedinki te vrste putem imigracije, bilo aktivne, bilo
pasivne. Takođe unošnjem jedne vrste od strane čovjeka na mjesto gdje je ranije nije bilo predstavlja jedan oblik imigracije.
Migratorna kretanja su od velikog značaja za dinamiku populacija organskih vrsta. Od njeih zavisi i gustina populacije,
procjena veličine areola vrste, a i jedno i drugo je značajno za ekologiju i biogeografiju.

21
 4.NATALITET; to je faktor rastenja populacije, označava produkciju novih jedinki u populacji (rođenih, isklijalih, ispilelih,
nastalih diobom kod praživotinja) koje se pridodaju već postojećim putem razmnožavanja. Da bi se organska vrsta održala u
prirodi treba da je omogućena stalna zamjena uginulih jedinki u populaciji novim potomstvom kroz proces razmnožavanja.
Kapacitet razmnožavanja treba da kroz istoriju obezbjeđuje dovoljan stepen preživljavanja jedinki uzastopnih generacija
nasuprot nepovoljnim faktorima sredine. Kapacitet razmnožavanja je različit kod pojedinih organskih vrsta, pr. školjka
kamenjača (Ostea edulis) u stanju je da produkuje 16-60 miliona jaja u toku sezone razmnožavanja, domaća muva (Musca
domestica) za tri nedelje položi oko 800 jaja dok ženka vinske mušice (Drosophila melanogaster) polaže oko 300 jaja,
pastrmka na 1 kg težine tijela položi 2000-3000 jaja. Šaran 150-200 000 jaja, a slon u toku svog dugog života ima svega 5-6
mladunaca, a nosorog i tapir daju jedno mladunče godišnje. Iz ovih podataka vidimo da je kapacitet razmnožavanja
specifičan za pojedine vrste u prirodi i ostvaruje se u zavisnosti od uslova sredine. Maksmalna plodnost jedne vrste koja bi
se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima sredine označena je kao potencijal razmnožavanja ili REDUKCIONI
POTENCIJAL. Treba da razlikujemo pojam FEKUNDITETA i FERTILITETA.
Fekunditet je fizioliški broj jaja koji jedna ženka može da produkuje. Npr:muva, vinska mušica, pastrmka,
šaran.
Fertilitet je stvaran broj rođenih mladih (čovjek i neki drugi kičmenjaci) ili broj položenih jaja.

STOPA NATALITETA – STOPA RAĐANjA je broj jedniki rođenih u populaciji u toku određenog vremenskog razmaka
(godina, mjesec, nedelja, čas, minut, itd). To zavisi od vrste o kojoj se radi. Izračunava se prema obrascu: stopa nataliteta u
jedinici vremena. Obilježava se sa B.

B = ΔN•n ∕ Δt
B – simbol nataliteta
N – produkcija novih jedinkih u populaciji
Δ – brojna promjena u popuaciji
n – indeks koji označava da je promjena nastala uslijed dolaska novih jedinki
t – vremenska promjena

Stopa nataliteta se može izraziti na jedinicu vremena i na jednicu populacije.To je sljedeća formula:

ΔN•n ∕ Δt = b
To je: b- stopa nataliteta u jedinici vremena na jedinku, a izražava se na 100 u %, ili na 1000 jediniki u ‰.

Specifična stopa nataliteta

Jeste stopa nataliteta samo za određenu uzrasnu klasu i u odnosu na ženke koje produkuju nove jedinke. Pr.broj
novorođenih beba na 1000 mladih žena ili žena različite starosti a preko toga utvrđujemo razlike u stopi nataliteta između
pojedinih uzrasnih klasa.

STAROST MAJKI U GODINAMA BROJ ROĐENE DJECE

15-19 78
20-24 341
25-29 304
30-34 168
35-39 79
40-44 22
45-49 6

Dakle, natalitet je najveći u uzrasnim klasama majki od 20-30 godina. U starijim klasama, naročito poslije 35 godina on
naglo opada.
Treba da razlikujemo fiziološki (apsolutni, maksimalni) natalitet koji označava fiziološki moguću maksimalnu produkciju novih
jedinki koja može da se ostvari pod optimalnim uslovima. Ona se poklapa sa pojmom potencijala razmnožavanja i ima
pretežno teorijsku vrijednost kao specifična konstanta za datu vrstu.

EKOLOŠKI (parcijalni, ostvareni) NATALITET predstavlja produkciju novih jedniki u datim ekološkm uslovima. On varira
uporedo sa veličinom populacje i njenim uzrasnim sastavom kao i sa promjenama u ekološkim uslovima. Maksimalni
fiziološki natalitet predstavlja gornju granicu produkcije novih jedniki zavisno od fizioloških faktora i može približno da se
utvrdi eksperimentalnim putem kada se odgovarajuća populacija stavi u laboratorijske uslove. Ostvareni ekološki natalitet je
promjenjiva veličina i zavisi od brojnog odnosa polova u populaciji, od uzrasta ženke i gustine poplacije, varira sa sezonom,
sa godinama, sa geografskom rasprostranjenjem, pa čak i lokalno. Pr. ptica sjenica (Parus maior) nosi u aprilu oko 10 jaja,
a u julu 6 jaja (Lack,1954). Natalitet u odnosu na jedinku je SPECIFIČNI NATALITET. Kao primjer za stopu maksimalnog

22
fiziološkog i ostvarenog ekološkog nataliteta, može da posluži i eksperimentalna populacija insekata, koja živi u skladištima
brašna. Gajeno je u toku od 60 dana na brašnu (ne mjenjanom, mjenjanom) 18 pari insekata. Tada je natalitet bio sljedeći:

M E-Broj Broj
Broj
Ukupan broj produkovanih jaja Broj jaja E5 Broj larvi
larvi
Jaja jaja M5
11 988
Svježe 2617 773 11,1 2,40 0,61
brašno
11 988
Ne mijenjano 839 205 11,1 0,73 0,15
brašno
Stopa
Maksimalni Ostvareni Ostvarena
makimalnog
Natalitet Natalitet – – stopa po –
nataliteta
– – h H= ženki H=
po ženki
h h dnevno
dnevno

Maksimalni natalitet koji ovdje iznosi 11,1 po ženki sračunat je po kulturama držanim u optimalnim uslovima. Ostvrena stopa
nataliteta iznosila je u odnosu na maksimum za jaja 22%, na svježem, odnosno 7% na nemjenjanom brašnu i za, larve
6%,odnosno 2%(Park,1934).
ΔN ne zavisi samo od nataliteta, već od mortaliteta, emigracije, imigracije i niza drugih faktora. Simbol ΔNn označava samo
broj jedinki bez obzira na njihovu dalju sudbinu. Stopa nataliteta uvijek je pozitivna iako se može svesti na nulu. Populacija
može u cjelini da raste ili opada što znači da stopa njenog rasta može biti (+) ili negativna (-). Za poređenje razlika u
natalitetu u populacija jedinki različitih životinjskih vrsta uvijek se moraju uzimati odgovarajući stupnjevi razvića: jaja, larve ili
mladunci.

5.MORTALITET; to je smrtnost jedinki u populaciji (lat.-smrt). Biologa interesuje zašto organizmi umiru i zašto umiru u datoj
starosti. Ekologa interesuje kada se uzroci smrtnosti mogu pripisati ekološkm faktorima. Stopa smrtnosti je broj uginuluih
jedinki u populaciji u jedinici vremena. Specifična stopa smrtnosti odnosi se na uzrasnu klasu ili na pol jedinki i ona se
izražava sa % ili ‰ čitave početne populacije ili samo jednog njenog dijela.

- FIZIOLOŠKI MORTALITET - je smrtnost uslijed fiziološke starosti. Ona se manifestuje pod optimalnim uslovima života i u
odsustvu ogrananičavajućih faktora.
- EKOLOŠKI MORTALITET - je smrtnost pod datim ekološkim uslovima i varira uslijed njihovih promjena. Kao i fiziološki
natalitet, i fiziološki mortalitet se može ostvariti samo približno. Fiziološkom smrtošću je obilježena FIZIOLOŠKA DUŽINA
ŽIVOTA jedinke date vrste, a ostvaruje se pod optimalnim uslovima. Ekološka dužina života i ekološka smrtnost ostvaruju
se pod datim ekološkim uslovima.
- STOPA PREŽIVLjAVANjA - je ostvarena dugovječnost ili ostvarena dužina života uslovljena jedinkama u populaciji koje
ostaju u životu. Ova stopa varira sa uzrastom jedinki jer se smrtnost mijenja sa starošću. Iz ovog razloga se prave tablice
smrtnosti, a naročito se primjenjuju u demografiji jer omogućuju procjenu trajanja života ljudi određene starosti. Stopa
preživljavanja se predstavlja krivuljom preživljavanja. Za prikazivanje krivulje nadživljavanja se na ordinatu unose logaritmi,
tj. broj nadživjelih, a na apscisu (h) se unosi vrijeme, odnosno relativni brojevi.
1) KONVEKSNA KRIVULjA – ovakav izgled nastaje kada se ostvaruje prosječna ili fiziološka dužina života; pr. Drosoofila ili
čovjek.
2) KONKAVNA KRIVULjA – ukazuje na veliki smrtnost jedinki u ranoj mladosti; pr. školjka.
3) PRAVA LINIJA – dobija se pri stalnom specifičnom mortlitetu, pr. hidra i ptica.

(fali grafik)

Krivulja nadživljavanja je od velikog značaja za razumijevanje dinamke populacije, a iz nje se vidi u kom su periodu života
organizmi najosjetljiviji. Smanjujući ili povećavajući natalitet u tim kratkim periodima može se lako uticati na buduću veličinu
populacije. Odnos mortaliteta i preživljavanja predstavlja se formulom M / R i dopušta da se ocijeni značaj variranja
mortaliteta na kretanje populacije.

UZRASNA STRUKTURA POPULACIJE

Je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije. Ona je vezana za kretanje nataliteta i
smrtnosti. Iz ekologije i demografije je poznato da snažna populacija koja brzo raste ima pretežno mlade jedinke.
Stacionarna populacija ima ravnomejran raspored mladih, srednjih i starih jedinki. Veličina populacije se ne mora izmjeniti
ako se izmjeni sastav populacije po starosti. Prema Bodenheimeru moguće je razlikovati tri osnovne kategorije ekoloških
uzrasnih faza:

23
1. PREREPRODUKTIVNA – obuhvata jedinke u fazi razvića (od oplođenog jajeta, do polno zrelog stupnja)
2. REPRODUKTIVNA – obuvata polno zreli stupanj dok traje spopsobnost reprodukcije
3. POSTREPRODUKTIVANA – nastaje poslije reproduktivne i traje do smrti

Ima insekata koji imaju vrlo dug prereproduktivni period, vrlo kratak reproduktivni, a postreproduktivni i nema;
takvi su npr. vodeni cvijetovi (Ephemeroptera)
Osnovni tipovi uzrasne struktue životinjske populacije mogu se prikazati u vidu uzrasnih piramida. Uzrasna struktura
populacije varira u funkciji vremena. Može se lako analizirati kod riba. Kod njih se starost jedinki može odrediti na bazi
godišnjeg naraštanja zona na krljuštima i otolitima. Tako je moguće iz godine u godinu pratiti sudbinu pojedinih uzrasnih
klasa jedinki jedne riblje vrste. Praćenje sudbine pojedinih uzrasnih klasa može da posluži kao osnova za procjenjivanje
intenziteta ribolova i njegovo regulisanje. Uzrasna struktura se proučava i na ljudskim populacijama. Njeno poznavanje je
neophodno za bliže tumačenje, npr. kretanje stanovništva pojedinih krajeva.

POTENCIJAL RASTENjE POPULACIJE

Dinamika populacije se izražava u promjenama brojnosti i brojnih odnosa. Brojnost prirodnih populacija se koleba u
funkciji vremena, često u krupnim fluktuacijama u obliku pravih talasa života.
Osnovni faktori rastenja jedne populacije je potencijal razmnožavanja ostvaren kroz stopu nataliteta. Pored toga,
mehanizam rastenja poplacije je daleko složeniji i obuhvata još stopu preživljavanja (stopu mortaliteta) i uzrasnu strukturu.
Kada je okolina neogranična (prostor, hrana, drugi organizmi ne vrše pritisak) itd.
Chapman,1931. pokušao je da potencijalnu moć rastenja izrazi pojmom biotičkog potencijala. Ovaj pojam je kvantitativno
definisan u isti mah specifičnim kapacitetom razmnožavanja i preživljavanja, odnosno brojnog rastenja populacija jedne
organske vrste. Biotički potencijal je kvantitativan izraz dinamičke snage vrste koja se suprostavlja otporu sredine u procesu
borbe za opstanak.
Po Chapman-u biotički potencijal uključuje u sebi i druge osnovne dvije konstante: POTENCIJAL RAZMNOŽAVANjA i
PONTENCIJAL NADIŽVLjAVANjA (preživljavanja). Biotički potencijal se u prirodi ostvaruje dijelimično jer mu se suprostavlja
otpor sredine. Potencijalna moć rastenja populacije se može matematički izraziti. Pri tome se polazi od teorijskih
pretpostavki:
1. Da populacija raste u neograničenoj sredini, tj. u sredini gdje prostor, hrana i prisustvo drugih organizama ne predstavljaju
ograničavajuće faktore i gde je ostvarena optimalna kombinacija fizičkih (mikroklimatskih faktora)
2. Da je stopa nataliteta i mortaliteta (preživljavanja) konstantna u svim uzrasnim klasama
3. Da nema njikakve emigracije i imigracije jedinki populacije. U to slučaju rastenje populacije u svakom trenutku
proporcionalno je veličini populacije i u isti mah maksimalno pod datim fizičkim uslovima. Ako se faktor proporcionalnosti
označi sa >r< rastenje populacije može se tada predstaviti jednačinom dN/dt = rN ili u integralnom obliku Nt =N0e na rt,
gdje je:
N0 – veličina populacije u nulto vrijeme ili početna veličina populacije
Nt – veličina populacije u vrijeme t
e – baza prirodnog logaritma
r – razlika između specifične (b) i trenutne (d) stope nataliteta r = b-d

Ta razlika je infintenzimalna (poseban račun) i označena je kao specifična stopa rastenja, karakteristična je za
pojedine organske vrste.
Ona predstavlja maksimalnu stopu rastenja populacije koja se može ostvariti u određenoj optimalnoj kombinaciji fizičkih
uslova (temperatura, vlažnost, kvaliteta hrane itd.).

Infintezimalna veličina – beskonačno mala veličina

Infintezimalna metoda – to je metod diferencijalnog i integralnog računa iz više matematike

TOK RASTENjA POPULACIJE (Alle et al,1949)

U toku kretanja populacije jedne vrste razlikujemo nekeliko uzastopnih faza:

1. Faza pozitivnog rastenja
2. Faza stacionarnog stanja
3. Faza osciliranja i fluktuacija
4. Faza negativnog rastenja
5. Faza isčezavanja

U konkretnim slučajevima pojedine faze mogu biti nedovoljno jasne i različitog trajanja.

1) Faza pozitivnog rastenja odlikuje početnu fazu kretanja populacije, a teorijski rastenje može da bude u dva oblika i tipa:
A) rastenje u neograničenoj sredini teče eksponencijalno sa maksimalnom stopom rasta i krivulja rasta iam oblik
sova J.
B) rastenje u ograničenoj sredini i tada krivulja ima oblik slova Ѕ i takva krivulja se naziva sigmoidna krivulja. Na njoj
razlikujemo:

24
1. LEG FAZU – faza prilagođavanja
2. LOG FAZU – faza ubrzanog logaritamskog rasta
3. faza usporenog rasta ili faza negativne akceleracije
4. faza zasićenja (gornja asimptota)

Rastenje populacije može se matematički predstaviti diferencijalnom jednačinom :

ΔN ∕Δt = rN((K – N) ∕ K) ili ΔN ∕Δt = rN – r ∕K(N²) ---Provjeriti formule

ΔN ∕Δt – brzina rastenja populacije

r – specifična brzina rastenja
N – veličina populacije u određenom momeentu
K – maksimalna populacija koja je moguća ili gornja asimptota

K – N ∕k ili r ∕k(N²) – ova dva izraza predstavljaju otpor sredine koji stvara sama populacija rastući usljed čega dolazi do sve
većeg i većeg smanjenja potencijala razmnožavanja. Ne može se uzimati sigmoidna krivulja za predviđanje maksimalne
veličine u budućnosti (za razne organizme), ako nismo sigurni da će kapacitet okoline ostati uglavnom ne promjenjen u tom
vremenskom periodu.

FLUKTUACIJE I CIKLIČNE OSCILACIJE

Kolebanja populacije koja nastaju kada populacija dostigne gornju asimptotu zovu se FLUKTUACIJE.
Uzrok fluktuacijama može da bude promjena u fizičkoj okolini usljed čega se mijenja nivo populacije.
Fluktuacije u prirodnim populacijama mogu da budu sezoske i godišnje. Godišnje su izazvane godišnjim razlikama u okolini.
Na fluktuacije utiču spoljašnji i unutrašnji faktori.
Jake fluktuacije se javljaju u jednostavnim kopnenim ekosistemima, npr. u zajednicama Artika i njihovim biocenozama.
Sezonske fluktuacije su posebno prisutne kod insekata, npr. kod komaraca (Anopheles maculipenis) ili Culex sp (Culicidae -
familija komaraca). Poznate su sezonske fluktuacije i u biljnom svijetu,pr. u jezeru fitoplankton, vodeni cvijet javlja se u
jednom periodu; pr. za alge – Mycrosisticus, Apfanizomeneon, Anabena.
Sezonske fluktuacije su karakteristične za tropski umjereni i artički pojas. Pr. broj pingvina zavisi od klimatskih faktora. Oni
legu mlade na oštroj mećavi, a uništavaju ih sniježne lavine kada ih prekriju. Tipčan primjer dosta neravnomjernog variranja
u pogledu populacije je variranje u korelaciji sa klimom. Kao primjer se uzima abudancija čaplji u Velikoj Britaniji, gdje je dat
odnos između hladnih zima i opadnja abudancije, prema Lack-u.
Drugi primjer je variranje rasta populacije ovaca na Tasmaniji u vezi sa kišnim i sušnim godinama. Nekim organizmima
odgovara suša, pr.drvotočac koji buši brodove (Terdo navalis), koji se namnožava zbog smanjenja priliva slatke vode i
povećanja salaniteta.

Oscilacije

Oscilacije su pravilne fluktuacije koje se javljaju svakih nekoliko godina. Oscilacije risa i polarnog zeca javljaju se svakih
9-10 godina, što je konstatovano otkupom krzna u tom periodu. Leming npr.živi na planinama južne Norveške i Švedske u
Artičkoj tundri. Kada se namnože u velikom broju mačke i psi se umore ubijajući ih. Oni se sele noću i mog preći stotine
kilometara dok ne dođu do mora, zaplivaju daleko od obale i uginu. Poslije takve seobe planine su bez leminga. Pacovi,
miševi i hrčci podliježu periodičnim fluktuacijama. Vjeverice u Sjevernoj Americi, Evropi i Aziji dostižu maksimalan broj
svakih pet godina. Fluktuacija glodara utiče na broj sisara koji se njima hrane. Dakle, za miša je potrebno tri do četiri godine
da stvori gustu populaciju (Vjeverici 5, ovci 20, slonu 50 godina). Kratko rečeno sisari imaju različite intervale između
maksimalnog broja i između epidemija. Iznenadna pojava skakavaca može da dovede do pojave masovnog uištavanja
biljnih pokrivača. Njih je proučavao naučnik (Uvarov) i razlikovao je SOLITARNU i GREGARNU fazu. Periodične oscilacije u
promjeni brojnosti organizama su pripisane periodičnim promjenama u broju sunčevih pjega.
(Mac Luilich-naučnik) je pokazao na populcijama risa i zeca da ne postoji relacija između broja ovih organizama i broja
sunčevih pjega. Drugi su varijacije u brojnosti objašnjavali oscilacijama u količini ozona, jer u vezi s njim je i količina UV -
zraka koje dolaze na zemlju, pa što je tanji ozonski omotač više ih dospijeva na zemlju. Hachison i Divi smatraju da ovakvo
objašnjenje ne zadovoljava. Pokušavano je da se oscilacija brojnosti objasne unutrašnjim faktorima, što je Gauzen učinio
eksperimentalno. Napravio je provjeru matematičke teorije koju s neovisno jedan od drugog postavili amerikanac Lotke i
talijan Voltera.
U prvom eksperimentu plijen je bio kvasac, a predator Paramecium bursaraia. Oscilacije su nastale ako je plijen unošen
povremeno u kulturu, a predator uziman u probama.
Drugi eksperiment, predator je Paramecium caudatum a plen je Didinium nasutum. Rezultat drugog eksperimenta –
plijen je istrebljen, a predator je izumro. Ako se dodaje kvasac situacija se mijenja, plijen se namnožio a predator izumro.
Treći eksperiment – uvode se obe vrste u pravilnim vremenskim razmacima u kulturu od tri dana.
Rezultat – samo u tom slučaju javlja se oscilacija brojnosti i u populaciji predatora i u populaciji pljena.
Klima, predatori, bolesti sigurno imaju uticaja na oscilacije i fluktuacije populacije, a moguće je da samo populacija pojedine
vrste pokazuje sopstvene oscilacije.

Disperzija populacije

25
Dešava se prilikom kretanja jedinki u području populacije ili iz područja populacije. To su emigracije, imigracije i migracije.
Kakav je uticaje disperzije na populaciju zavisi od toga u kojoj se fazi rastenja dešavaju emigracije, imigracije i migracije,
zatim od brzine disperzije. Ako je populacija u fazi asimptotskog rasta, umjerene emigracije i imigracije imaju malo uticaja na
populaciju. Ako je populacija u početnoj fazi rastenja ili opadanja imigracija može ubrzati rastenje populacije ili spriječiti
njeno izumiranje. Nagle i velike migracije ili emigracije imat će daleko veći uticaj na populaciju od postepene ili male
disperzije.
Masovne seobe mogu promjeniti strukturu i asimptotske populacije. Disperzija zavisi od postojanja ili ne postojanja
pregrada. Iako su insekti i ptice poznati po svom kretanju i pokretljivosti, mnoge biljke i sitne životinje imaju veću moć
disperzije. Disperzija ima praktični značaj u vezi sa mogućnošću ukrštanja životinja koje su pre toga bile izolovane.

KONTROLA POPULACIJE,FAKTORI NEZAVISNI OD GUSTINE I

FAKTORI ZAVISNI OD GUSTINE

Faktori nezavisni od gustine su oni čija je akcija konstantna bez obzira na na broj jedinki u populaciji.
Faktori zavisni od gustine djeluju na populaciju u zavisnosnosti od gustine populacije. Ta zavisnost može da bude upravna i
da se povećanjem populacijskog rasta raste i dejstvo faktora i obrnuto. A kada akcija faktora opada se gustinom populacije,
faktori nezavisni od gustine su npr. klimatski, a zavisni faktori su npr. biotički. Populaciju kontrolišu kombinovane akcije
faktora nezavisnih od gustine i faktora zaisnih od gustine. Ne treba ipak shvatati da su klimatski faktori neizmijenjeno uvijek
nezavisni u svom dejstvu od gustine populacije. Npr.mokrica (populacija Isopoda) bolje podnose sušu ako je populacija
gušća ako ih je previše onda ne mogu da nađu sklonište pa će se osušiti. Prema tome, vlažnost može da djeluje kao faktor
zavistan od gustine i to direktno ili obrnuto zavistan.
Predatori i paraziti su zavisni od populacije plijena i populacije domaćina. Njihovo dejstvo na populacije tih organizama
zavisi od gustine populacije plijena ili domaćina. Međutim, ako se u odnosu predatora i plijena ili parazita i domaćina, vrste
sa velikom razlikom, sa specifičnim koeficijentom razmnožavanja, pr. vodena buva, ptica, insekti, protozoe. U tom slučaju
dejstvo ovih biotičkih faktora može biti nezavisno od gustine. Kompeticija je faktor nezavistan od gustine bilo da se radi o
kompeticiji iste vrste ili između različitih vrsta. S promjenom gustine populacije raste i kompeticija i njeno djestvo na
populaciju postaje sve oštrije. Često je ta kontrola efikasnija od kontrole klimatskim faktorima. Oluja, npr. uvijek djeluje kao
faktor nezavistan od gustine populacije.

STRUKTURA POPULACIJE,IZOLOVANOST I TERTORIJALNOST

Nasuprot agregacije jedinki javlja se i izolacija jedinki ili parova. Ona je rezultat kompeticije ili direktnog antagonizma.
Jedinke ili parovi, porodice (viših beskičmenjaka ili kičmenjaka) često ograničavaju svoju aktivnost na određenu oblast. Ako
se ova oblast aktivno brani onda se ona označava kao teritorija. Teritoijalnost nije samo ograničena na sezonu
razmnožavanja. Izolacije vrste smanjuje kompeticiju. Naročito je posmatrano branjenje teritorije ptica. U branjenju teritorije
ptice to rade vraćanjem iz godine u godinu na svoj prostor. Neke ptice pokazuju svoju teritorijalnost samo u vrijeme
razmnožavanja. Morske ptice obično zauzimaju nepristupačne stijene ili izolovana ostrva, gdje grade velike kolonije, ali
svaka ptica izabere svoju posebnu teritoriju koju čuva. Na Artiku mužjaci dođu nekoliko nedelja prije ženki, pjevaju, bore se
sa provalnicima koji ulaze u teritoriju, a onda doljeću ženke i po pjesmi ih poznaju. I pas brani svoju teritoriju. Ako je kućni
ljubimac svoju teritoriju obilježava kada se izvede u šetnju mokrenjem i ponovo je nalazi drugog dana, a ako se hrani u
dvorištu, teritoriju brani dok je u njemu vezan. Stada gazela ostaju na istoj teritoriji. Razni pauci, insekti, krabe takođe brane
svoju teritoriju.

SOCIJALNOST

Je način na koji se međusobno raspoređuju individue jedne vrste, a stanja socijalnosti su Gregarie.???
Pr.biljke date vrste se nalaze u većim ili manjim kompaktnim grupama, ili pr.Cumolosae – biljke date vrste budu u
prorijeđenim grupama. Horvat ističe potrebu da se za svaku vrstu odredi njena socijalnost ili združenost.

BIOCENOZA

To je životna zajednica koja obuhvata skup vrsta živih bića koje naseljavaju jedan biotop (stanište). Termin biocenoza
prvi je uveo naučnik Mobius 1877 god. za zajednice školjki ostriga, a ova definicija se često citira u ekologiji: „Svako naselje
ostriga je u izvjesnoj mjeri jedna zajednica živih organizama, jedna kombinacija vrsta populacije jedinki koje tu nalaze sve
uslove za rastenje i razmnožavanje. Do sada nauka nije imala izraz kojm bi mogla označiti takvu zajednicu živih bića u kojoj
je skup vrsta i jedinki uzajamno ograničen i odabran pod dejstvom prosječnih spoljnih uslova. Ja predlažem izraz
BIOCENOZA za takvu zajednicu.“
Savremena definicija biocenoze prema našem najvećem ekologu, Siniši Stankoviću, glasi: „Biocenoza je kompleks biljnih i
životinjskih vrsta koje naseljavaju biotop koji se istorijski razvio, koji zavisiod ekoloških faktora i koji se održava odnosima
između samih članova.“
U svakom dijelu životnog prostora - biotopa, nalazimo kompleks ekoloških uslova koji se odlikuju određenim
kvalitetom i kvantitetom. U određenom biotopu nalazi se određeno naselje, jedna cijelina, označena kao životna zajednica ili
BIOCENOZA. Biocenoze su realnost u prirodi i jedinke se ne mogu zamisliti van životne zajednice.Ekološki faktori se
mijenjaju od sjevera ka jugu, na jednom istom mijestu. Osnovne karakteristike svake biocenoze bile bi slijedeće:

26
1. Biocenoza je uvijek određena kombinacijom različitih biljnih i životinjskih populacija koja se uspostavlja i održava kao takva
pod datim ekološkim uslovima biotopa.
2. Biocenoza nije i ne može biti skup određenih biljnih i životinjskih vrsta koje koegzistiraju jedne pored drugih samo zato što se u
datom biotopu nalaze više ili manje povoljni uslovi za život. Splet odnosa i međusobnih dejstava koji se uspostavljaju između
populacija što ulaze u njen sastav čini da ona predstavlja integriran funkcionalni sistem. Ti se odnosi u isti mah prepliću sa
odnosima između živih članova biocenoze i samog biotopa, gradeći sa njima složen splet čitavog ekosistema kome biocenoza
pripada.
3. Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu u prostoru i vremenskom rasporedu organskih
vrsta što ulaze u njen sastav i brojnim odnosima njihovih populacija i svoju funkcionalnu organizaciju koja počiva na spletu
unutrašnjih odnosa.
4. Biocenoza je dinamički sistem zahvaljujući odnosima ishrane koji se uspostavljaju između njenih članova, kroz koju stalno
protiče energija istovremeno sa kruženjem materije. U biocenozi je sve u -------,sve djeluje jedno na drugo posredno ili
neposredno i sve je u isti mah u pokretu promjenjivim ritmom. Populacije što ulaze u njen sastav u stalnom su kretanju kroz
promjenjivu igru nataliteta i mortaliteta, kroz pridolazak mladih jedinki i nestajanje starih. Biocenoza je u stalnom razvitku i
preobražaju u trenutku vremena.
5. Biocenoza se održava i razvija kao DINAMIČKI FUNKCIONALAN SISTEM, jer je sposobna da reguliše svoje unutrašnje
procese i promjene.
6. Ovakve odlike može imati samo cijelokupno naselje jednog biotopa. Pr. naselje biotopa jedne četinaraske ili listopadne šume,
jednog planinskog pašnjaka ili livade u dolini, jednog jezera, rita, tresetišta, rijeke, planinskog otoka i samo su takva naselja
prave životne zajednice sposobne da se manje ili više samostalno održavaju.

EKOLOŠKA NIŠA

Mjesto i položaj koji jedan organska vrsta zauzima u spletu odnosa, specijalno odnosa ishrane u životnoj zajednici,
odnosno njen funkcionalni status, označen je kao EKOLOŠKA NIŠA (iz okvira života str.56).
Pojmom niša označeno je iskorištavanje jedne odeđene životne mogućnosti od strane jedne organske vrste. Pr. krtica,
slijepo kuče i rovac traže hranu pod zemljom koju riju, zuzimaju posebnu ekološku nišu ostvarenu u podzemlju.
Obimom ???? nišu zauzimaju biljne vaši Aphidea koje se hrane biljnim sokovima. Pojam niše značajan je za zauzimanje
životnih kompleksa.
Svaki životni kompleks u okviru životne zajednice okarakterisan je u prvom redu tipom i kombinacijom ekoloških niša,
životnih mogućnosti i izborom vrste koje te mogućnosti iskorištavaju. Pojam niša može se proširiti i na iskorištavanje životnih
mogućnosti u pogledu zaklona i zaštite. Dio prostora koji zahvata jedan životni kompleks predstavalja posebnu nišu za
stanovanje, zaklon i zaštitu ali nišu u kojoj živo naselje svojim prisustvom i životnom aktivnošću stvara specifične uslove za
život. Posebnu nišu za stanovanje predstavljaju jazbine tekunice npr. u Banatu (Citellus citellus). Šumske pečurke u kojima
postoji naselje insekata je takođe poseban niša za stanovanje.
Ekološke niše mogu biti stanišne, trofičke - s obzirom prema načinu ishrane i višedimenzionalne.

STRUKTURA I RAZNOVRSNOST BIOCENOZE

Vrste koje ulaze u sastav biocenoze, njihov broj jako varira geografski. Pr. u biocenozi suve tundre postoje svega 52 biljne
vrste i 29 životinjskih vrsta (sjeverni Špicbergen). Ovo je pr. krajnjeg siromaštva broja vrsta.
Znatno je veći broj vrsta koje ulaze u sastava boicenoza umjerenih krajeva pr. Srbija - Majdanpek. U šumi je broj insekata
1173 (Živoinović,1950). Prema (Freia,1940) u bukovim šumama srednje Evrope sreće se preko 4000 biljnih vrsta i oko 7000
životinjskih vrsta.
Broj vrsta šumskog drveća u prašumama Kamereuna iznosi 500, a našim evropskim šumama taj broj jedva dostiže
nekoliko desetina. Tropske rijeke pr.Gang sa Bramaputrom i Indom broje 130-170 vrsta riba dok u rijekama Sjeverne
Amerike, Mekenzi i Sakskačevan??? ima svega 22-23. Limnofauna Evrope broji 15384 vrste. Sastav životnih zajednica u
pogledu broja vrsta živih bića zavisi u punoj mjeri od raznovrsnosti životnih faktora od intenziteta i količine svakog od njih.
Otuda postoji slijedeći biotički princip na kome počiva kvalitativni sastav životnih zajednica. Ukoliko životni uslovi biotopa
postaju manje razvovrsni i ukoliko se više udaljuju od prosječnog optimuma utoliko je njihovo elementarno dejstvo veće a
sama biocenoza siromašnija vrstama uniformnija i karakterističnija po svom sastavu. Pr. za to su biocenoze Arktičkih oblasti
i pustinja sa ekstremnim klimatskim uslovima za život. Poznavanje strukture biljnih zajednica jedno je od bitnih pitanja
FITOCENOLOGA. Struktura svake biocenioze je spoljni vidljivi izraz njene ekologije svih složenih procesa koji se
odigravaju između zajednice i spoljne sredine odnosno između pojedinih njenih članova. Pr. struktura vegetacije šikara koja
je rasprostranjena u našoj zemlji (sve više) bitna je različitost strukture šumske vegetacije koja je nekad naseljavala sve
dijelove pa i ove sa šikarama.Strukturu neke zajednice i njenu fiziognomiju uslovljavaju sljedeći faktori:
1. FLORISTIČKI SASTAV
2. BROJNOST BILjAKA U ZAJEDNICI I NjIHOV KOLIČINSKI ODNOS
3. PROSTORNI RASPORED BILjAKA U ZAJEDNICI
4. SPEKTARA ŽIVOTNIH FORMI BILjAKA KOJE IZGRAĐUJU ZAJEDNICU
Važan je i vremenski period biljaka koje izgrađuju zajednicu. Dakle, dinamika zajednice koja se ogleda u pojavi da se svaka
fitocenoza u toku godine mijenja u pogledu svoje strukture i fiziognomije. Najosnovnije strukturne odlike biocenoze su:
1. BROJNOST - abudantnost

27
 2. STALNOST - konstantnost
3. UČESTALOST - frekventnost
4. VEZANOST
5. POKROVNOST
6. GUSTINA
7. DISPERZIJA
8. SOCIJALNOST - združenost
9. FIZIOGNOMIČNOST
10. ZASUPLjENOST POJEDINIH ŽIVOTNIH FORMI
11. SPRATOVNOST – stratifikacija - raspored biljaka u slojevima

1.BROJNOST - abudantnost vrste kvantitativna zasupljenost pojedinih populacija osnovna je karakteristika biocenoze.
DOMINANTNE VRSTE u jednoj zajednici su one koje svojom brojnošću, odnosno biomasom a naročito još i ulogom koju
igraju i životu zajednice dominaraju u njoj i stavljaju pečat na njenu fiziognomiu. Pr. bukva-Fagus u bukovoj šumi (Fagetum)
je dominantna vrsta ali tu se nalaze i druge vrste čija je brojnost znatno manja. Na planinskim panjacima nalazi se trava
Tvrdača - Nardus stricta.

KLASIFIKACIJA U BIOCENOZI I POJAM EKOLOŠKE DOMINANTNOSTI

Svi organizmi nisu jednako značajni za određivanje karaktera jedne biocenoze. Od 100 ili 1000 vrsta koje mogu biti
zastupljene u biocenozi relativno mali broj vrsta daje pečat biocenozi. Klasifikacija u biocenozi nije taksonomska. Ekolog se
zadovoljava samo listom biljnih i životinjskih vrsta nađenih u biocenozi.
Biocenoze imaju producente - proizvođače, konzmente - potrošače i reducente - razlagače, razarače. Unutar ovih grupa,
vrste koje uglavnom kontrolišu biotop biocenozom poznate su EKOLOŠKE DOMINANTE. Uklanjanjem dominanti iz
biocenoze značilo bi krupnu promjenu u zajednici. U kopnenim biocenozama biljke su uglavom glavne, dominantne, jer one
ne samo da proizvode organsku hranu već daju skloniošte većini organizama i mjenjaju i modifikuju fizičke - abiotičke
faktore.
U biotopima sa ekstrenim ekološkim faktorima (pustinje, tundre, vrhovi planina) ima manje dominanti nego u nekij tropskoj
biocenozi. KARAKTERISTIČNE VRSTE za razliku od dominantnih ne mogu biti abudantne ali su karakteristične za datu
biocenozu tj. ne susreću se u drugim biocenozama ili ako se susreću nisu u njima karakteristične. U biljnioj ekologiji
označene su kao EDIFIKATIRI - određivači, često i abudantne vrste, vrste koje mijenjaju uslove biotopa, tj.koje daju pečat
biocenoze.
DAVANjE IMENA BIOCENOZI - u praksi se ime daje biocenozi i prema dominantnim vrstama ili prema glavnoj životnoj formi
ili prema staništu ili prema funkcionalnim atributima kao što je tip metabolizma zajednice. Davanje imena prema
dominantnim vrstama u biocenozi pr. biocenoza bukove šume, hrastove šume (Quercus-Quercetum), hrastovo-grabove
šume (Querceto - Carpinetum, Carpinus - grab) i bukvo - jelove šume (Abieto - Fagetum Abies - jela).
U vodenim ekosistemima često nema velikih zelenih biljaka i zato se u tim slučajevima biocenozi daje ime prema biotopima.
Pr. biocenoza planinskog potoka, jezerska biocenoza, pelaška (pučinska) biocenoza. Ime se daje i prema životnoj formi.
Pr.vlažna mezofilna šuma, hercegovačka krška šuma, tropska krška šuma.
Mogućnosti klasifikacije biocenoza na funkcionalnoj bazi predmet su sve veće pažnje ekologa.
Kako su biotop i vrste organizama potpuna različiti u vodenim i kopnenim ekosistemima oni nisu zadovoljavajuća baza za
opšti sistem klasifikacije biocenoza. Međutim, sve biocenoze funkcionišu bez obzira na sastav po vrstama ili biotopu
funkcionišu na isti način. Organsku materiju proizvode putem fotosinteze ili hemosinteze (sinteza organskih materija uz
pomoć hemijske energije koja se oslobađa radom nekih bakterija kao što su gvožđevite, azotne, sumpor - vodonične). Pr.
vode koje imaju crvenkastu boju, boja im potiče od gvožđevitih bakterija, sumporvodonične bakterije žive u sumpornim
vrelima čije vode su ljekovite a na daljinu se osjećaju po neprijatnom mirisu na pokvarena jaja. Pr. sumporno vrelo na Ilidži
kod Sarajeva, a troše je pri disanju. U biocenozama u kojima je produkcija izražena g/m³ na dan veća od potrošnje
organskih mateija disanjem preovlađuje autotrofni tip ishrane dok tamo gdje je produkcija manja od potrošnje provlađuje
hetrotrofni tip ishrane. Ima biocenoza što potroše ono što proizvedu. U njima preovlađuje autotrofni režim u proljeće, a
hetrotrofni režim preovladava zimi.

TIPOVI INETRAKCIJE POPULACIJA

Odnosi između jedinki iste vrste označeni su kao intraspecifički, a odnosi između jedinki različitih vrsta označeni su kao
interspecifički. Oni su teško dostupni eksperimentalnoj analizi i teže se mogu kvantitativno izraziti. Značaj im je veliki pa se
zajednički život organskih vrsta u prirodi pretežno na njima zasniva. Temelje se na potrebi ishrane, zaklona, zaštite,
razmnožavanja, pogodnog mjesta za stanovanje i drugih životnih potreba (Odum,1953). Ekolog je odnose između
organizama dvije vrste odnosno između njihovih populacija označio i grupisao prema njihovom dejstvu na :
1. pozitivne(+)
2. negativne(-)
3. neutralne(0)
pri čemu to dejstvo može da bude jednostrano ili recipročno. S druge strane odnosi mogu da budu jednostrano ili obostrano
obligatorni ili samo fakultativni. Glavne kategorije takvih odnosa bile bi :
1. Neutralizam - odnos prostog prostora dva organizma A i B koji uopšte ne djeluju aktivno jedan na drugog

28
2. Kompeticija - oba organizma A i B djeluju jedan na drugog kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za zadovoljavanje
pootreba ishrane, prostora, zaklona i drugih zajedničkih potreba.
3. Mutualizam - oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Uzajamno koritse jedan drugog, odnos je obligatoran za
oba partnera (obligatoran - koristan).
4. Protokooperacija - oba organizma svojim prisustvom koriste jedan drugom ali odnos nije obligatoran.
5. Komensalizam - jednostran odnos pozitivan samo za organizam A a neutralan za B.
6. Amensalizam - jednostran odnos, negativan samo za B a neutralan za A
7. Parazitizam - uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za organizam A, negativan za B
8. Predatorstvo - odnos grabljivice i plijena na pozitivan i obligatoran za organizam A negativan za organizam B

Između pojedinih kategorija odnosa postoje mnogi prelazi, takođe odnosi između dva organizma mogu se mijenjati u toku
vremaena i prema stepenu njihovog razvoja. Najzad, jedan isti organizam istovremeno je u različitim odnosima prema
organizmima druge vrste.

INTERSPECIFIČKA KOMPETICIJA

To je veoma čest tip odnosa između dvije vrste organizama a joše je Darvin prepisivao veliki značaj u borbi za opstanak kao
jednom od njenih vidova. Javlja se između jedniki dvije vrste sa istim ili sličnim ekološkim zahtjevima za prostor, hranu,
zaklon i pogodnosti razmnožavanja kada su mogućnosti zadovoljavanja istih zahtjeva u datoj sredini organizma.
Dejstvo kompeticije je uvijek više ili manje nepovoljno za oba kompetitora. Larve dvije vrste muve Lucillia sericata i
Chrysosomia chloropiga hranjenjem na ograničenoj količini mesa u kompeticiji su jer koriste isti ograničeni izvor hrane.
Smanjuju time komepeticiju sredine i rezultat te kompeticije ogleda se u povećanoj smrtnosti larvi obe vrste. Ali ako su larve
prve vrste gajene sa larvama vrste Chrysosomia albiceps komepticija između njih ispostavlja se ne samo da one zajednički
koriste isti organski izvor hrane nego i da se pri tom povećavaju gustina populacije Chrysosomia albiceps u iti mah proždiru
larve Lucillia sericata-e, iako normalno nisu grabljivicee (Ullyet, 1950).
U ovom drugom slučaju kopeticija se javila još u vidi direktnog negativnog djestva jedne vrste na drugu. Sličan slučaj
direktnog negativnog dejstva jedne vrste na drugu u kompeticiji između različitih vrsta ogleda se i u borbi između mužjaka
malih pjevačica – grmuša - Silvia communis, žutolika Embelsia citrinella i travarka Saxicola torquata u izboru mjesta na
šibljacima u vrijeme gniježdenja (Udvardi,1951). U svim ovim slučajevima kompeticija izražava negativni odnos između dvije
vrste sa sličnim potrebama u odnosu na izvore sredine (hrana, pogodno mjesto). Kompeticija po pravilu pri dužem trajanju
dovodi do iključenja jednog od kompetitora iz drugog lokaliteta.
Npr. dvije srodne vrste raka - Potamobius leptodactylus i Potamobius astacus u kojoj uvijek pobjeđuje jedna vrsta i potiskuje
drugu. Kompeticija zavisi od čitavog niza uslova, npr. klimatskih. Javlja se između srodnih vrsta sa sličnim ekološkim
potrebama a oni se po pravilu ne susreću u sličnoj ekloškoj niši. Takva kompeticija pod uslovima izolovanosti dovodi do
dalje ekološke diferenciacije. Tri vrste sokola Falco subbteo, Falco tinnunculus i Falco naumanni, iako srodni razlikuje se po
mejstima stanovanja i režimu ishrane. Jedna vrsta hvata plijen pretežno u vazduhu,a druge dvije uzimaju plijen sa zemlje pri
čemu Falco naumanni pretežno uzima skaakvce i druge insekte dok Falco tinnunculus se hrani glodarima. Iako srodne, ove
vrste zauzimaju različite ekološke niše.

KOMENSALIZAM,MUTUALIZAM I PROTOKOOPERACIJA

To su odnosi koji se odlikuju time da je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera.

Komensalizam - je najprimitivniji oblik ovih odnosa pri čemu je taj odnos uvijek jednostran jer koristi samo jednom
partneru bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog. Sesilne infuzorije, Vorticella epysilus - Suctoria, koje se pričvršćuju
za površinu tijela račića – mužjaci, i drugih vodenih životinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesta za život na tijelu
domaćina koji ih nosi.
Mnogobrojni predstavnici morskih sesilnih beskičmenjaka pričvršćuje se za površinu tijela mobilnih životinja. Pr.Coronula
balenarum na koži kitova, Anelazma squalicola pričvršćuje se za kožu Salaria, Dendrocometes paradoxis na tijelu
amfipodnog račića Gammarusa.
Kod biljaka epifitske biljke na drugim biljkama. Komensalizam se može ispoljiti i u vidu prostog zajedničkog prisustva dva
organizma na istom mjestu. Insekti u jazbinama ili dupljama za stanovanje drugih životinja, tvrodkrilci - Coleoptera,
Neuraphes talparum i Aleochara spadice u jazbinama krtice, te Insceta - Atelura formicaria i Mirmecofyla acelorum u
gnijezdima drugih mrava i koriste mjesto za stanovanje sa povoljnim uslovima (tamni, vlažni).
U drugim slučajevima komensalizam obezbjeđuje lokomociju manje vagilnog partnera. Morska riba Remor remora nosi na
glavi etepičnu tvorevinu koja funkcioniše kao vrsta pijavke i pomoću koje se ona pasivno nosi na velike daljine prilikom
putovanja domaćina. Nije isključeno da komensalizam u isti mah koristi i zaštiti od neprijatelja i ostatke hrane domaćina.
Vrsta ribe Naucrates ductor ne pričvršćuje se za tijelo domaćina - ajkule, ali je neumorno i redovno prati na njenim
putovanjima. Tako sebi obezbjeđuje zaštitu a koristi se i ostatcima hrane. Intimniji odnos komensalizma je kada jedan
partner živi privremeno ili stalno u unutrašnjim dupljama drugog ne utičući na njega nepovoljno. Morska riba Apognihthis
strongi živi u unutrašnjosti plaštane duplje krupnog puža - Strombus gigas, iz kog povremeno izlazi radi hrane. Kratkorepi
morski rak Pinotheres živi u plaštanoj duplji krupnih školjki. Mala morska riba - Phierasper živi normalno u unutrašnjosti
vodenih pluća bodljokožca Choloturia, odakle izlazi samo radi ishrane.

29
Komensalist može koristiti i ostatke hrane partnera. Morski račići Doropygus i Notodelphis prostranoj duplji oscidija, hrane
se ostatcima domaćina ili račićem Pinnixia, koji živi u plaštenoj duplji školjke Pectea jessuensis, slijep je i nikad ne napušta
domaćina.
Protozoe – flagelata - Trichomastix i Chilomastix žive u crijevu sisara i hrane se crijevnim bakterijama. Različiti oblici
komensalizma sa evolucione tačke gledišta vode ka intimnijim odnosima između jedinki različitih vrsta ka mutualizmu sa
jedne strane i parazitizmu sa druge strane.

Mutualizam - je recipročan i obligatoran odnos između jedinki dvije vrste čije je dejstvo uvjek pozitivno na oba partnera.
Katkad se označava kao simbioza ali ona je daleko viši pojam koji bi obuhvatio sve tri kategorije intimnijih odnosa tj.
komensalizam, mutualizam i parazitizam. Mutualizam se ispoljava u različitim oblicima pri zajedničkom životu. Morski rak
pustinjak -Eopagurus pridaeux, koji živi u napuštenoj ljušturi puža skitnice - Adamsia palliata, pričvršćen na puževu ljušturu.
Uzajamna korist je ovdje očigledna. Kretanje raka obezbjeđuje osvježenje okoline vode oko aktinije koji u isti mah koristi
ostatke hrane raka Dromia vulgaris i spužvi - Suberiteus domuncula, sa uzajamnim pozitivnim dejstvima. U navedenim
primjerima ostvaren je intimni i stalni kontakt. Tako npr.---u crijevu izvjesnih Ortoptera živi veliki broj protozoa flagelata iz
grupe Hipermastigina. Te protozoe koje se susreću u crijevu domaćina koriste hranu koju domaćin unosi u svoje tijelo.
Termiti takođe izvlače veliku korist od prisustva flagelata jer se hrane drvnom masom ali ne mogu da vare celulozu pa taj
posao obavljaju protozoe koje pomoću specfičnih fermenata razlažu celulozu da stepena da je domaćin može koristiti.
Eksperimentalno je dokazano da se termit ne može održati u životu bez crijevnih flagelata koji su takođe nesposobni da
vode život van termita. Ovaj vid mutualizma jako je rasprostranjen među termitima. 528 vrsta tih insekata nosi u sebi
simbionte - flagelate, čiji je broj vrsta 250. Kod velikog broje morskih i slatkovodnih životinja susreće se jednoćelijska zelena
alga Zoochlorela i Zooxantela. Poznat primjer je „zelena“ hidra i sprudotvorni korali. Domaćin polip korisit UH iz O2 koji
produkuje alga putem fotosinteze. Alga sa svoje strane koristi CO2 i azotne ekskrete koje produkuje polip. Mnoge od tih algi
specijalno zooksonita, izgleda nisu sposobne za samostalan život.
Postoji mutualizam i između viših biljaka i bakterija. Pr. simbioza između Leguminoza (leptirnjače) i bakterije Rhisobium
Radicikola i Rhisobium leguminosarum, koji žive u korijenu domaćina i sposobne su da fiksiraju atmosferski azot koji koristi
biljka domaćin. Bakterije pak koriste uh??? domaćina za svoje proteinske sinteze. Oblik mutualizma predstavlja i mikoriza
između izvjesnih gljiva i velikog broja viših biljaka naročito šumskih. Micelijum gljive obavije korijenje domaćina ili živi u
unutrašnjosti tkiva korijena.
Najintimniji oblici mutualizma predstavlja grupa lišajeva koji su uvijek asocijacija između gljive i jednoćelijske alge. Navedeni
primjeri odnose se na slučajeve mutualizma u kojima su partneri u intimnom i permanentnom odnosu. Sljedeći primjer
govori o manje intimnom i povremenom odnosu između partnera. Pr. ptica pastirica - Motacella phlava slijeće na domaćina -
stoku, i štiti ih od štetočina što žive u ???? hraneći se njima. U Africi, mala bijela čaplja Bubculus čisti i krupne sisare i
domaću stoku od domaćih parazita krpelja i insekata.
Poseban oblik mutulizma predstavljaju HIRHEKOFILNI i TERMOFILNI insekti stanovnici gnijezda mrava i termita. To su
predstavnici Coleoptera, Staphilinidae, Diptera koji u gnijezda mrava i termita luče iz kožnih žlijezda sekrete koji domaćini
gnijezda vrlo rado koriste pa ih domaćini štite gaje i hrane. Izvjesni među tim insektima imaju hipertrofiran trbuh -
FIZOGASTRIJA što stoji vjerovatno u vezi sa njihovom žljezdanom funkcijom. Ovo je vjerovatno rezultat duge i složene
evolucije. Mutualizam je i odnos mrava Lasius flavus koji koriste biljne vaši Fordinae, jer mravi u svojim podzemnim
gnijezdima drže ove vaši, čije slatke izlučevine obilato koriste, a slijedeći primjer mutualizma je ostvaren između velikog
broja insekata, termita, tropskih mrava Attinae, što žive u unutrašnjosti stabla drverća. (Scoltydae, Platypotidae,
Limexilonidae i Siricidae) i gljiva. Ovaj odnos se ispoljava u aktivnom gajenju gljiva i korišćenju njihovih micelija kao hrane.
Mravi , Attinae, pripremaju u svojim gnijezdima hranjivi supstrat od prerađenog zelenog lišća, na kojem kao na pravoj
gredici, gaje gljive. Ostali pomenuti insekti aktivno unose spore gljiva u svoje hodnike u unutrašnjosti stabla gdje se one
razvijaju u micelije.
Oblik mutualizma (najrasprostranjeniji) između biljaka i životinja je oprašivanje Fanerogama posredstvom životinja.
To obavljaju insekti Hymenoptera, Leptidoptera, Diptera u vrijeme cvijetanja Fanerogama, ali i ptice i slijepi miševi u
tropskim krajevima. Procenat biljaka koje oprašuju insekti opada od kontinentalnih oblasti ka sjeveru. U južnoj Njemačkoj
npr. oprašivanje cvijetom iznosi svega 22% a na velikim Frizijskim ostrvima 36% (Tischler,1955).

AMENSALIZAM

Sastoji se u tome da metaboliti što ih luči jedna vrsta u spoljašnju sredinu djeluju negativno na drugu vrstu
inhibirajući njeno rastenje i razmnožavanje ili čak vršeći letalno dejstvo na nju. Primjer takvog odnosa je ANTIBIOZA.
Ostvaren je kod mikroorganizama, gljiva - aktinomiceta, od kojih veliki broj produkujue specifične supstance - antibiotike, koji
djeluju inhibirajuće na rastenje i razviće drugih mikroorganizama. Vrste iz grupe aktinomicetes produkuju preko 70 različitih
antibiotika među kojima su: streptomicin, anreomicin, teramicin, noemcin, hloralpenikol, aktinamicin i drugi. Najzaslužniji za
ovo otkriće je naučnik Waksman 1952.
Zelena alga Chlorela vulgaris luči supstance koje dejluju inhibirajuće na rastenje diatomea - Nitzschia frstulum. Morska
planktonska alga Gymnodinium brevis pri zapadnim obalama Floride (SAD) izazvala je masovnu smrt 1946/1947 riba na
prostoru od više hiljada km². Na tome su radili naučnici Gunter,Williams,Davis,Smith 1948.
Planktonska alga Prymnesium parvum luči toksične metabolite bjelančevinaste prirode koji djeluju na naselja riba u
ribnjacima. Na tome su radili Pterstrom, Steeman, Nielsen 1939.
I više biljke luče metabolite koji antagonitički djeluju na mikroorganizme i koje je Waksman označio kao FITONCIDI. Otkriven
je takođe čitav niz supstanci koje luče više biljke i koje djeluju na druge biljne vrste.

30
Njihovo dejstvo može da bude inhibirajuće ili stimulirajuće na rastenje i razviće različitih biljnih vrsta. Tako se između viših
biljaka uspostavlja poseban vid uzajamnih odnosa označen kao ALELOPATIJA. Ovu pojavu je otkrio Grummer,1955. Pr.
izlučevine kukolja u određenim dozama vrše snažno stimulirajuće dejstvo na rastenje pšenice i šećerne repe.
Amensalizam predstavlja široko polje ekološko - fiziološkog istraživanja od nemjerljivog fiziološkog i teorijskog značaja.

PREDATORSTVO I PARAZITIZAM

To su jednostavni odnosi i jednostrani sa pozitivnim dejstvom za jednog, a negativni za drguog partnera. Obe ove vrste
odnosa nalaze obimnu kategoriju odnosa ishrane. Predatori su životinjske vrste sa slobodnim načinom života koji se hrane
živim jedinkama drugih životinjskih i biljnih vrsta. Taj odnos se često svodi na odnos „grabljivice“ i „plijena“, iako se taj odnos
često svodi na slučajeve kada jedinka jedne životinjske vrste uništava jedinke druge vrste proždirući je.
Pr. lav i zebra, sova i miš, vilin konjic, insekti i mušica, morska zvijezda i školjka, hidra i dafinia, infusoria didiniu i
paramecium.
Onda je isti i u slučaju biljojeda. Gusjenice gubara žderu lišće hrasta te planktonski račići koji se hrane planktonskim
algama. Odnos predatora i plijena predstavlja niz prilagođenosti u čitavoj organizaciji oba partnera. U prvom redu to se
odnosi na sredstva za napad i odbranu, na sposobnost gonjenja plijena, sposobnost bježanja od progonitelja, sposobnost
prikrivalja u cilju napada i odbrane.
Efikasno sredstvo za napad i odbranu je muskulatura npr. zmije, koja davi plijen prije gutanja ili npr. rep krokodila, surla
slona koja služi za napad i odbranu te ekstremiteti zglavkara koji ulaze u sastav usnog aparata, kandže suvozemnih
kičmenjaka itd. Električni organi riba npr. kod raže, i otrovne žlijezde zglavkara i kičmenjaka su efikasno oruđe za napad ali i
za odbranu. Pr. otrovne kožne žlijezde vodozemaca Amfibia. Sredstva za odbranu mogu biti i mehančka npr. čvrst spoljašnji
skelet nekih dupljara, zglavkara, bodljokožaca, dijelom i kičmenjaka, te hemijske žarne ćelije dupljara. Najbitnije sredstvo
odbrane je bježanje :) npr. sesilne i slabo vagilne vrste brane se od napada tako što se uvlače u svoje kućice. Vagilne vrste
su sposobne za brzo bježanje, pri čemu se pomažu organima vida i mirisa. Stepski glodar Allactaga jaculus bježi krećući se
u skokovima snažnim zadnjim nogama. Jedan od vidova zaštite je i AUTOTOMIJA, prilikom koje progonjena životainja
reflektorno otkida dijelove tijela na naročito predisponiranim mjestima. Npr. rep guštera, dijelovi tijela kišnih glista i drugih
oligoheta, kraci morskih zvijzda, noge mnogih zglavkara.
Spašavanje se odigrava i bježanjem u zaklone, zarivanjem u pijesak, mulj, izgrađene hodnike, jazbine, kućice u kojima
stanuje Trichoptera. Takođe efikasna sredstva zaštite su sličnost boje životinja sa okolinom i to se naziva HOMOHROMIJA.
Sličnost oblika tijela sa predmetima okline se zove HOMOTIPIJA i MIMKRIJA.
Nasuprot predatoru, parazit živi stalno ili povremeno na domaćini ili u njegovoj unutrašnjosti ne ubijajućui ga odmah ili ne
ubijajući ga uopšte. Ekolog Elton je to označio na slijedeći način: „Predator živi na račun kapitala, dok parazit živi na račun
interesa.“. Pr. Pijavica - Hamopis parazit je kada kada pije krv konja - Equs, a pravi je predator kad proždire punoglavca.
Više paraziske vrste Costuca, Orobanchae, Latria, Squamaria se u potpunosti hrane na račun svog domaćina, dok
poluparazitske biljke Viscum album i Loranthus europea parazitiraju na granama drveća. Zatim sitna imela Arcceutobrium
Oxycedri nalazi se na kleki Juniperus oxycedrus i Juniperus communis. Na korijenju mnogih livadskih biljaka nalaze
poluparazitse biljke iz reda Alectorolophus - šuškavac, Euphrasia Odontites - vidoka, Tesium - lanak i Pedicularis. Prelazni
slučaj predstavlja i fakultativni parazitarizam koji se javlja kod izvjesnih životinjskih vrsta. Pr. larva valjkastog crva -
Alosonema apendiculatum, koja normalno živi u zemljištu, prodire katkad u muskulatiru i krvne šupljine puža Arion
empiriccrum gdje živi parazitski, raste da bi zatim napustila domaćina i u zemljištu dostigla polnu zrelost.
Drugi oblik parazitizma je PERIODIČNI PARAZITIZAM. Određene parazitske vrste vode parazitski način života samo do
određenog stepena razvoja u svom ciklusu razvića.
Pr. larva slatkovodnih školjki Glochidia koja se javlja kod školjke Unio pictorum, živi izvjesno vrijeme parazitski u koži riba.
Ovaj slučaj parazitizma javlja se i kod entomofagih insekata iz grupe Hymenoptera (Chneumonidi, Braconidi, Halcididi) i
Diptera (Tachinidi). Ovi insekti su od velikog značaja za kretanje populacije biljojednih insekata. Polažu svoja jaja na
površinu ili u unutrašnjost jaja ili larvi domaćina ili čak na lišće biljaka kojima se domaćin hrani. Larva se hrani sokom
domaćina i na kraju svog razvića uslovljava njegovu smrt.
Pr. Ancylostomum duodenale polno zreli stupanj valjkaste gliste u crijevima čovjeka koji izaziva anemiju kod domaćina.
Larve žive slobodnim životom a zatim preko vode dospijevaju u domaćina (pluća, jednjak, crijevo) gdje postaju polno zreli.
Paraziti mogu biti :
EKTOPARAZITI – na površini tijela domaćina
ENDOPARAZITI – u unutrašnjosti tijela domaćina
Pr. metilj Polystomum integerrimum koji živi u škrgama punoglavaca žabe da bi zatim po metamorfozi punoglavca prešao u
unutrašnjost mokraćne bešike žabe. Najveći broj ektoparazita susreće se u grupi parenhimatičnih i valjkastih crva dok se
među zglavkarima susreću pretežno ektoparaziti. Neki paraziti imaju svoje parazite tj. HIPERPARAZITE. U psećoj buvi npr.
živi larva pseće pantljičare Diplidium caninium. U mnogim entomonofagnim insektima žive kao hiperparaziti izvjesne vrste
drugih entofagnih insekata. Endoparaziti žive u anaerobnoj sredini i čitav njihov metabolizam prilagođen je anaerobnim
uslovima života i odsustva svjetlosti, pa se kod njih javlja odsustvo čula vida. Mnogi paraziti specifični su za domaćina u kom
žive. U tome se ogleda visok stepen njihove prilagođenosti. Drugi u tom pogledu imaju veću ekološku valencu i mogu živjeti
u većem broj različitih domaćina.

RAZVIĆE BIOCENOZE

Postavlja se se pitanje kako se uspostavlja stanje organizacije biocenoze. Proces razvića koji vodi ka stabilizaciji može se
naročito jasno posmatrati na naselju staklenih ploča zamočenih u prirodne slatke vode. Duplakov je vršio brižljivu analizu

31
 naseljavanja staklenih ploča potopljenih u vodu jezera Glubokoje (u blizini Moskve). Ploče su pregledane svakog drugog
dana pod mikroskopom.
Jasno su uočene dve periode:
1. Perioda akumulacije
2. Perioda rekonstrukcije.
Do 10 dana je perioda akumulacije vrsta a potom slijedi perioda rekunstrukcije. Broj vrsta stalno raste u biocenozi po
potapanju staklenih ploča u vodu i dostiže stabilnost 9 dana (43 vrste). Broj ostaje približno stalan do 42 dana.

Dan 1 3 5 7 9 26 42
Broj vrsta 13 20 33 39 43 47 45

9/43 – period stabilizacije.

Poslije potapanja od 24 sata, na ploči se nađu samo Vorticella, njihov broj raste i dostiže maksimum. Poslije 12 dana njihov
broj počinje da opada pod uticajem razvića končastih algi (sprečavaju dolazak hrane vodenim strujama Vorticella-ma, a pred
jesen alge uginu, a Vorticelle se ponovo razvijaju)
Biocenoza je podložna pravilnom razviću i dostiže izvjesan stupanj stabilnosti koja je narušena sezonskim promjenama u
jesen a glavni faktor razvića su odnosi između organizama: kompeticija, pozitivne i negativne interakcije i sezonske
promjene. Neke vrste ostvaruju preimućstvo nad drugima i razviće se ostvaruje samo odnosima između organizama.

ABUNDANCIJA I FREKVENCIJA

Abundancija (gustina) jedne vrste okarakterisana je brojem jedinki na jedinici povrišine i stupanj abundancije određen je
procentom abundancije date vrste od abundancije cjelokupnog naselja. Druga karakteristika je frekvencija (čestoća) ili
procenat proba u kojima se jedinke date vrste pojavljuju u proporciji prema ukupnom broju.
Pr. ako smo ispitali 100 proba i našli jednu određenu vrstu u 100 proba frekvencija je 25%. Frekvencija predstavlja složenu
statistučku karakteristiku koja zavisi od abundancije, od veličine probe i od tipa distribucije organizma na datom terenu. U
slučaju umjerene veličine prostranstva probe gdje frekvencija najabundantnijih vrsta 100%, dok je za ostale vrste znatno
manja moguće je frekvencije grupisati u 5 klasa i to:
1. 0 – 20%
2. 20 – 40%
3. 40 – 60%
4. 60 – 80%
5. 80 – 100%
I odrediti broj vrsta koji pripada svakoj od tih klasa.
Postavljen je zakon na osnovu ispitivanja da najveći broj vrsta pripada klasi od 0 – 20% a to su rijetke vrste u biocenozi. U
sledećim opada da bi se u klasi od 80 – 100% dostiglo povećanje.
Od cjelokupnog broja vrsta u jednoj komponenti ishrane ili u biocenozi relativno mali procenat pripada abundantim formama
(sa velikim brojem jedinki) a veliki procenat pripada rijetkim vrstama (sa malim brojem jedinki). Odnos između broja vrsta i
broja jedinki označen je kao indeks raznovrsnosti. Ograničavajući abiotički faktori ili jaka kompeticija između vrsta
umanjuju raznovrsnost u biocenozi. Raznovrsnost se smanjuje samo ako se u nekoj biocenozi sa većim indeksom
raznovrsnosti izmjene abiotički faktori kao npr. zagađivanje tekućica otpadnim vodama fabrika i gradova.

STRATIFIKACIJA U BIOCENOZI

Vertikalna stratifikacija je karakteristična crta građe životnih zajednica. Vertikalna razlika u fizičkim faktorima (temperatura,
svjetlost, O2 ili podloga) izazivaju stratifikaciju u biocenozi naročito u vodenim ekosistemima. U šumi se jasno vide slojevi po
biljnom svijetu:
1. Sprat stelje
2. Sprat zeljastih biljaka
3. Sprat šiblja
4. Sprat grmlja
5. Sprat niskog drveća
6. Sprat visokog drveća
Stratifikacija se može praviti i u tlu. Tamo brojnost organizama opada od površine ka dubljim slojevima. Za određene biljne
slojeve vezani su životinjski organizmi koji mogu prelaziti iz jednog sloja u drugi u toku dana i noći ili u toku smjene godišnjih
doba ili u pojedim stupnjevima životnog ciklusa pojedinih vrsta.

PERIODIČNE PROMJENE U BIOCENOZI

Struktura biocenoze mjenja se u toku dana – DNEVNE PROMJENE ili DNEVNI RITAM ili u toku godišnjeg doba –
SEZONSKE PROMJENE, a zatim u vezi sa mjesečnim mjenama i najzad promjene koje ne zavise od spoljašnjih faktora.
Promjene u strukturi biocenoze se najčešće prate kvantitativno (količinski), prati se danima brojnost promjene abundancije,
pr. oscilacije, fluktuacije koje ulaze u sastav životne zajednice. Kao primjer određenog ritma u biocenozi može se navesti

32
kretanje plantkona u moru i jezeru. Svaka vrsta reaguje na svoj način na promjenu osvjetljenja npr. račić (Calanus) putuje
najbliže površini, meduza (Cosmetira) uočava se nešto dublje, a račić (Leptomysis) uočava se najdublje. Sezonkse
promjene u biocenozi mogu se primjetiti i na promjenama u brojnosti pojedinih vrsta organizama i u promjenama sastava
vrsta u raznim sezonama. Životni ciklus pojedinih vrsta koje ulaze u sastav biocenoza odvija se u određeno doba godine. Pr.
biljke pupaju, listaju, cvjetaju, donose plodove a ptice npr. u određeno doba godine polažu jaja, sele se u druge krajeve itd.
u jezerima npr. u proljeće javljaju se račići (Copepoda), a od biljnih organizama alge (Diatomea), ljeti se javljaju
modrozelene alge (Cyanophyta), i životinjski organizmi kolnjaci (Rotatoria, rod Nothalca), Rotifera, a od algi ponovo
dijatomejske, dok preko zime ponovo preovlađuju račići (Copepoda). Uzrok sezonskih promjena su promjene faktora
sredine kao i ciklusi razvitka pojedinih vrsta nastalih u toku duge adaptacije na ritam okoline.
Aspeut – biocenoza može da se mijenja i usled zimskog i ljetnjeg sna životinja. Mjesečeva mjena utiče na plimu i osjeku
mora. Od jedne do druge prođe 12,5 sati. Obalski organizmi iz zone plime i osjeke izloženi su kretanjima mora tako da su
aktivni u jednom djelu tog perioda. Pr. Neirisis – anelida polaže jaja za vrijeme uštapa i 2 nedelje iza toga u svakom ljetnjem
mjesecu. Aktivnost glodara Peromysis je noćna. Ritam se održava izvjesno vrijeme i kada se organizmi stalno drže u mraku.
Taj ritam je vjerovatno u vezi sa unutrašnjim fiziološkim ritmom životinje.

EKOLOŠKE SUKCESIJE

U dužem vremenskom periodu jedna biocenoza smjenjuje druge ili jedna populacija smjenjuje drugu. To smjenjivanje je
označeno kao sukcsesija. Pr. ako je neko mjesto opustošeno, gdje nema živog svjeta, tada ga nasele jedni organizmi, zatim
drugi i vremenom i koji su se naselili ranije mogu da budu prisutni i smjenjeni od strane druge populacije ili čak cjele
zajednice. Svi ti stupnjevi označavaju se i završavaju stupnjem koji više ili manje traje a to je KLIMAKS. Pr. hrastove šume u
Slavoniji dostigle su svoj klimaks. Između biosenoze koje smjenjuju jedna drugu nema granice ali neki stupnjevi razvitka
razlikuju se kvalitativno i kvantitativno jedan od drugog. Kvalitativne razlike između biocenoza ogledaju se u dominiranju u
njima različitih ekoloških tipova. Botaničari su naročito pratili smjenu biljnih zajednica od njihovog formiranja na naseljenom
prostoru do razvitka postojane zajednice za date uslove. Naučnik Klements ističe da proces može biti samo progresivan a
javlja se pod uticajem različitih uslova: klimatskih, fiziogeografskih, edafskih i biotičkih. Proces razvitka biocenoze vrši se
usled biotičkih reakcija biljnih i životinjskih komponenti biocenoze, tj. iz unutrašnjih uzroka. Proces je uslovljen klimom date
oblasti i dovodi do biocenoza koje su u najboljoj saglasnosti sa klimom pa je Klements naziva KLIMATSKI KLIMAKS.
Naučnik Tensli smatra da se sukcesija vrši i pod uticajem spoljnih „alogenih“ a ne samo „autogenih“ unutrašnjih faktora. To
ističe takođe Aljehin, Tensli, Braun i Blank. Ne slažu se sa Klementsom da je sukcesija stalno progresivna. Sukcesije mogu
biti većih razmjera i trajati vrlo dugo, a mogu biti male i trajati kraće vreme. Za vrijeme glacijacije u pliocenu živi svjet je
uništavan a za vrijeme interglacijacije živi svijet je obnavljan. Sukcesija jezerskih sistema i prelazak njihovih vodenih
biocenoza u kopnene biocenoze je dug proces. O tome lijepo piše Siniša Stanković u svojoj knjizi „Ohridsko jezero i njegov
živi svijet“ na str 228/238 a o sukcesiji ne samo jezerskih već i drugih sistema na str 181/202. Naučnik Vudraf je pratio
sukcesije protozoa u infuzumu sa dominantosti uzastopnih vrsta. Prvo se u infuzumu jave bakterije (Flagellata, Monade),
kada su u maksimalnom broju Monade nestaju zatim se javlja Paramecium, Hipotricha, Amoeaba, Vorticella. U starom
infuzumu na kraju se pojave Rotatoria, i zelene Flagelattae a kako infuzum ne dobija hranu organizmi najzad uginu. U
malom se sukcesije mogu pratiti na oborenom stablu, nekom lišću, goveđoj balezi itd.

EKOTON

To je prelaz između dvije ili više biocenoza. To je pojas u kojem žive mnogi organizmi iz susjednih biocenoza i često
organizmi koji su karakteristični za ekoton ili isključivo organizmi ekotona. Broj vrsta kao i gustina populacija nekih vrsta veći
su u ekotonu nego u susjednim biocenozama. Mnogo slučajeva Šelford je posmatrao organizme ??? kako formiraju
zajednice često sa dvije do tri dominantne vrste školjki i ???? prmjeto je da na obali ostrva izloženoj pučini i na zaštićenoj
obali sa druge strane žive dvije različite biocenoze a u prelaznom pojasu između njih na dnu se nalaze vrste iz obe
biocenoze. Na tom prelaznom terenu je veća raznovrsnost vrsta. I u kopnenim bicenozama može se pratiti kako u graničnoj
oblasti dvije biocenoze raste broj vrsta nekih organizama. Pr. broj gnijezda ptica raste sa brojem biocenoza, manje je
gnijezda tako na jedinici površine gdje posmatrani kvadrat obuhvata samo jedan tip vegetacije nego ako obuhvata 2, 3 ili
više biljaka zajedno. Najveći tip ekotona za čovjeka je rub šume. To je ekoton između šume i livade ili šume i šikare. Gdje se
god čovjek nastani on stvara ekoton – ruba šume blizu svoga naselja. Čovjek takođe krči šumu radi dobijanja površina za
ispašu, obradivih površina i drugih otvorenih staništa. Tu se mijenja živo naselje pa šumske organizme zamjenjuju organizmi
pašnjaka a neki šumski organizmi se zadrže i na toj površini. Slično je i sa naseljenjem čovjeka u ravnici gdje sadi voće i
drveće i tako stvara ekoton ruba šume. Korov, neke ptice, insekti i sisari specijalno su prilagođeni na takva staništa. U
ekotonu se uvjek ne povećava broj organizama, nekad se broj vrsta i smanjuje.

LANCI ISHRANE, TROFIČKI NIVOI

Lanci ishrane – naziv im potiče prvo od naučnika Eltona koji je označio lance životinja povezane međusobno ishranom i koji
u krajnjoj linij zavise od biljaka. Svi lanci ishrane grade ciklus ishrane. Životinje u krajnjoj liniji zavise od biljaka jer su samo
zelene biljke sposobne da transformišu sunčevu svjetlost i neorganska jedinjenja u organska, to jest u formu jestivu za
životinje.

6CO2+6H2O ← C6H12O6 + 6O2↑

hlorifil

33
 →

Dok su biljke u kompeticiji uglavnom za istu vrstu hrane životinje imaju vrlo raznovrsnu hranu i postoje velike razlike u
njihovim navikama ishrane. Biljojedi su plijen mesojeda koji dobijaju sunčevu energiju iz „treće ruke“.
Oni opet mogu biti plen drugih mesojeda i sve tako dalje dok se ne dođe do životinja koje nemaju predatore i koje
predstavljaju kraj lanca ishrane. Prema tome s obzirom na energiju, lancem ishrane se naziva prenošenje energije iz biljnog
izvora kroz niz životinja koje jedna drugu jedu. Pri svakom prenošenju veliki dio hemijske potencijalne energije gubi se u
vidu toplote. Broj karika u lancu ishrane nije veći od 4-5. Što je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca
utoliko je veća masa protoplazme ili BIOMASA koja snabdjeva osnovni izvor potencijalne energije hrane.
Postoje 3 tipa lanaca ishrane:
1. LANAC PREDATORA – polazi od biljne baze i nastavlja se od manjih ka većim životinjama.
2. LANAC PARAZITA – ide od većih organizama ka manjim
3. SAPROFITSKI LANAC – pruža se od mrtve materije ka ???
Lanci ishrane u biocenozi nisu izolovani već su međusobno povezani. Darvin ih naziva ŽIVOTNI SPLET. U biocenozi
razlikujemo razne nivoe ishrane: zelene biljke su prvi nivo, biljojedi su drugi nivo, karnivori treći nivo a sekundarni karnivori
4 nivo. Procenat potrošene energije hrane koja se ponovo uspostavi kao nova protoplazma jeste PROCENAT
EFIKASNOSTI PRENOŠENjA ENERGIJE. U tundri važna biljka je sobov lišaj (Cladonia). Njime se hrane irvasi, a oni su
plen vukova i čovjeka. Iste biljke su hrana leminga a oni su hrana arktičkih lisica i sova. Ovo su primjeri raznih lanaca
ishrane:
1. lišaj – irvas – čovjek
2. lišaj – leming – lisica

Postoji optimum veličine plena koji se uzima. Biljojedima ne igra ulogu veličina hrane ali npr. krastava žaba u šumama oko
jezera Viktorija može da mjenja veličinu tako što se naduva kada je napada zmija pa je zmija ne može obuhvatiti i pojesti.
Muva C-C (Glossina palpalis – C - C prema naučniku Charpenteru) u okolini jezera Viktorija može da siše krv mnogih
sisara i ptica jer im je prečnik eritrocita 7-18 mikrona, ali ne može da siše krv riba dvodihalica (Dipnoi) jer im je prečnik
eritrocita 41 mikron. Razlikuju se predatorski i parazitski lanac. U parazitskom lancu na sledećoj karici organizmi su sve
manji, dok su u predatorskom na sledećoj karici organizmi sve veći.
Npr. sisari ili ptice – buve – protozoa – Leptomonas – bakterije – bakteriofagi – virusi.
Saprofitski lanac je lanac u kome se razlaže mrtva materija i prenosi energija u ??? razarače. Nešto je drugačiji tok energije
u predatorskom i parazitskom načinu ishrane.
Npr. ??? – morska trava – detritus – rakovi
Saprofitski lanci su kratki. Kao zagađeni potok ili bara sa mnogo organskih materija pred okstremni slučaj. Gotovo _____
potencijalne energija teče kroz kratak lanac ??? premda može da postoji i lanac od biljaka preko biljojeda do mesojeda.

PIRAMIDA BROJEVA,PIRAMIDA BIOMASE I PIRAMIDA ENERGIJE

Raspored brojnosti u biocenozi, relativno opadanje broja organizama na svakoj sledećoj karici u lancu odlikuje sve
ekosisteme, a Elton je za njega upotrebio izraz PIRAMIDA BROJEVA. U bazi te piramide su mnogobrojni mali organizmi, a
u vrhu piramide mali broj najvećih organizama. Cjelokupna težina biomase na jedinicu površine sukcesivnih trofičkh nivoa
takođe opada i može se predstaviti u vidu piramide, jer veći organizmi su ne samo malobrojniji nego imaju i manju
cjelokupnu biomasu od organizama na početku lanca. Brzina produkcije hrane ili osnovna energija u sukcesivnim
horizintima takođe je u obliku piramide. Prema tome, postoje 3 piramide:
1. PIRAMIDA BROJEVA – jako varira u biocenozi što zavisi od toga da li su veliki organizmi producenti (stablo hrasta) ili
su to mali organizmi (fitoplankton) i da li su podaci urađeni samo prema veličini organizma ili prema nivoima ishrane.
2. PIRAMIDA BIOMASE – kad se uzme cjelokupna težina organizama na pojedinim trofičkim nivoima, može se
očekivati piramida blagog nagiba, bez obzira na veličinu organizama producenata i konzumenata i bez obzira da li se
radi o lancu predatora ili parazita. Piramida biomase odražava odnose u lancu ishrane za ekološku grupu kao cjelinu.
3. PIRAMIDA ENERGIJE – izražava količinu energije koja u jedinici vremena protiče kroz dati trofički stupanj, odnosno
količina stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinici vremena.

PRODUKTIVITET

Primarni produktivitet ekološkog sistema ili biocenoze jesta brzina kojom se gomila energija pri fotosintezi ili hemosintezi
u obliku organskih materija koje stavarju producenti. Razlikujemo:
1. GRUBI PRIMARNI PRODUKTIVITET – ukupna brzina fotosinteze uključujući i organsku materiju utrošenu prilikom
disanja u periodu mjerenja. Još se zove i TOTALNA ASIMILACIJA ili TOTALNA FOTOSINTEZA
2. ČIST PRIMARNI PRODUKTIVITET – je brzina asimilacije organskih materija u biljnim tkivima, gomilanje materije
koja se ne utroši u procesu disanja za vrijeme mjerenja. Ova vrsta produktiviteta još se zove ČISTA ASIMILACIJA.
Količina disanja se obično doda na mjerenja čiste asimilacije da bi se dobila TOTALNA ASIMILACIJA.
3. SEKUNDARNI PRODUKTIVITET – je brzina kojom se stvaraju rezervne energije na nivou konzumenata i
reducenata. On je sve manji i manji na sledećem nivou. Postoji samo jedna vrsta sekundarnog produktiviteta jer

34
 konzumenti koriste samo već proizvedenu hranu uz respiratorne gubitke i izgrađuju razna tkiva jednim jedinstvenim
procesom.

Produktivitet bi se mogao precizno mjeriti ako bi se mogla mjeriti energija koja ulazi u sistem ili energija koja napušta
sistem. To je vrlo težak zadatak.
Produktivitet više zavisi od lokalne situacije: sirovina, sunčeve energije, ograničavajućih faktora biljaka i životinja koje tu
žive. Čovjek pokušava da poveća produktivitet i kopna i vode đubrenjem, dodavanjem elemenata koji nedostaju i koji su
ograničavajući. Znatno povećanje produktiviteta nastupa ako su to zaista bili ograničavajući faktori (međutim, sav dodatni
materijal često bude upropašten jer nisu poznati pravi ograničavajući faktori). Podizanjem primarnog produktiviteta često se
podiže i sekundarni.
Mjerenje produktiviteta :
1. Metod mjerenja žetvenog prinosa
2. Mjerenje O2 – disanje biocenoze
3. Isčezavanje sirovina
4. Određivanje produktiviteta radioaktivnima materijama.

EKOSISTEM

Ekosistem je biotop + biocenza. Postoji neraskidiva vezi između živog svijeta i okoline. Okolina djeluje na živi svijet, a živi
svijet djeluje na okolinu aktivno je mijenjajući. Razmjena materije i energije obavlja se kroz metabolizam, tj kruženjem
između živog i neživog svijeta, a prirodna jedinica u kojoj se to dešava je ekološki sistem ili ekosistem.
Ekosistem obuhvata BIOCENOZU (životnu zajednicu) i abiotičku okolinu tj. BIOTOP. Takve prirodne jedinice su
EKOSISTEMI. Npr. šuma, planinska livada, bara, potoci, jezera.
Ekosistem je dinamična sredina jer počiva na uzajamnom dejstvima ili interakcijama. Npr. Deliblatska pješčara čiji pjesak je
prvo obrastao sa zeljastim biljkama sa dobro razvijenim korjenovim sistemom koji vezuje pjesak, izgrađuje malu količinu
humusa koja obogaćuje tlo. Kasnije dolaze višegodišnje biljke, Fesluca vaginata, Koleria glauca, a potom mahovine
(Barbula), a iza njih kovilje ??? Stipa pennata koja ima moć širenja i odnosi pobjedu biljaka nad pješčarama u borbi za
opstanak. Iza toga slijedi livadska zajednica sa leptirnjačama (djetelina), pa se tamo javlja prava stepska zajednica. Ovo
ilustruje složeno i uzajamno dejstvo koje se neprekidno vrši između životnog staništa i živog svijeta tj. biotopa i biocenoze.
Promjene u živom svijetu odražavaju se na biotop mijenjajući ga. U ekosistemu postoje 3 osnovne kategorije odnosa:
1. AKCIJA – sva dejstva koje biotop (kao kompleks ekoloških faktora) vrši na živom naselju. Fizionomija biljnih
zajednica, formacije koje se ređaju u pravcu sjever-jug pokazuje da su u pitanju jasno izdvojeni prostorni
ekosistemi koje karakterišu pojedine klimatske zone (npr. tundra, tajga, mješovite šume, šumo - stepe, stepe i
pustinje). Svaki od ovih ekosistema odlikuje se ekološkim faktorima i različitom faunom, slično je i sa faunom
pećina, naseljem istog kamenja, panjeva, uginulih stabala čiji je sastav određen skupom posebnih životnih uslova
(Cole, 1946).
2. REAKCIJA – Dejstvo živog svijeta na biotop. Živi svijet izvlači iz zemljišta znatne količine materije, mineralnih soli,
za ishranu ??? biljaka, a s druge strane ga bogati sa organskim materijama uz učešće bakterija što žive u tlu. I u
vodenim ekosistemima muljevito dno je rezultat dejstva živog svijeta. Morski i jezerski mulj se sastoji iz organskih i
anorganskih sedimenata koji nastaju kao rezultat dejstva vodenih organizama. Npr. 100 kg Clodea canodensis je
u stanju da u toku jednog sunčanog dana nataloži iz vode 2 kg kreča koji se taloži na jezersko dno, a on uz obalu
jezera obrazuje sloj jezerske krede. Kreč se taloži u vidu ljuštura mekušaca, npr. školjka (Dreissensia) pa se
ljušture ??? zona proteže prostranstvom jezera, npr. u Ohridskom jezeru u Makedoniji i Skadarskom jezeru u SCG
iznosi 3-5 kg/m2 dna. Jezerski mulj je sastavljen i od organskih čestica koje potiču iz leševa izumrlih jezerskih
biljaka i životinja. To je organski detritus koji je izvor hrane mnogih stanovnika dna. Njegovo razlaganje do
mineralizacije vrše jezerske bakterije. Plitvička jezera predstavljaju lijep primjer izmjene biotopa pod dejstvom
živog svijeta u njima se pod dejstvom živih bića vrši taloženje sedre (Travertina). Raznovrsni su morfološki oblici u
kojima se javlja sedra (barijere, zavjese, pećine, brazde, ??? , cjevaste tvorevine...)
3. KOAKCIJA – uzajamni odnosi između organizama članova i biocenoze. Kaoakcije se mogu grupisati na osnovu
ishrane, zaklona, razmnožavanja. Specifični oblik zadovoljavanja tih osnovnih potreba određuje u suštini ekološku
nišu jedne ekološke vrste i njen funkcionalni status u okviru zajednice. Tako npr, biljojedi obavljaju pašu i brste
drveće, dok se insekti defolijatori hrane lišćem drveća npr. gubar. Po livadama, stepama, prerijama pašu obavljaju
kopitari, glodari i insekti Orthoptera – pravokrilci – skakavac. U koakciji, poseban tip odnosa između organizama
je METABIOZA – određene vrste živih bića stvaraju uslove za život drugih vrsta svojom radljivošću??? Npr. odnos
bakterije Azobacter koja je u stanje da obogaćuje zemljište sa atmosferskim azotom izgrađujući nitrate i viših
biljaka koje te nitrate koriste. Npr. proces uništavanja oborenih stabala šumskog drveća obilježen je sukcesivnom
smjenom insekata i mikroorganizama koji prodiru u unutrašnjost drvene mase i razaraju je.

METABOLIZAM EKOSITEMA

To je promet materije i protok energije u ekosistemu (materija kruži, prelazi iz jednog oblika u drugi, neuništiva je, a
energija protiče, oslobađa se i gubi).

35
 Ekosistem odlikuje stalna razmjena materije i energije između njegove žive i nežive komponente tj. između biotopa i
biocenoze, a to je METABOLIZAM EKOSISTEMA koji obuhvata sledeće faze:
1. Primanje i vezivanje sunčeve energije kroz proces fotosinteze članova proizvođača, zelenih biljaka i izvjesnih
fototrofnih bakterija.
2. Stvaranje primarne organske materije koju vrše članovi proizvođači na račun neorganskog materijala CO2 i H2O i
mineralnih soli i pretvaranja primljene sunčeve energije u potencijalnu hemijsku energiju koje se vezuje za stvorena
organska jedinjenja.
3. Potrošnja primarne organske materije i sa njom vezane energije od strane članova potrošača i njena nova inkarnacija
u vidu supstance životinja i drugih heterotrofnih organizama.
4. Razlaganje organske materije uginulih organizama od strane članova razlagača i njena mineralizacija.
5. Korišćenje tako mineralizovane materija od strane članova proizvođača za stvaranje nove primarne organske
materije.

???? da su promjene koje trpi materija u toku čitavog procesa REVERZIBILNOG KARAKTERA. Završni stupnjevi
transformacije u isti mah su i početni. Proces je cikličan. Materija kruži u ekosistemu kroz splet lanaca ishrane
prolazeći pri tome kroz različite hemijske stupnjeve, od prostijih neorganskih oblika do složenih organskih jedinjenja i
vraćajući se ponovo do istih početnih neorganskih oblika. Materija u principu ne napušta ekosistem, njen tok je zatvoren
krug, koji se neprekidno okreće i kojim su podjednako zahvaćeni i biotop i biocenoza. To nije slučaj sa energijom koja
protiče kroz ekosistem i pošto bude korištena u životnim procesima napušta ga u vidu toplote. Tok energije je
IREVERZIBILNAN proces, i kroz ekosistem na taj način uvek protiču nove količine energije. U ekosistemu životinje i
biljke bez hlorofila (gljive) zavise od zelenih biljaka, a ove od neorganske materija i sunca. Pri tom putem fotosinteze
zelene biljke proizvode ugljene hidrate, bjelančevine, masti i druga jedinjenja.

Ona blesava formula....

Dok je fotosinteza zastupljena kod zelenih biljaka proces disanja se vrši u svim organizmima. Prilikom ovog procesa
oslobađa se energija potrebna za razne životne aktivnosti.

Opet blesava formula...

Biljke žive sa životinja i pod njihovim su uticajem. Razlaganje organskih materija rezultat je procesa kojim bakterije i
gljive dobijaju hranu. Ćelije bakterija i micelij gljiva sadrže enzime koji su nosioci specifičnih hemijskih reakcija. Bakterije
su značajne u razlaganju životinjskih tkiva, a gljive u razlaganju drveta. Materije koje se oslobađaju u okolinu prilikom
razlaganja mogu imati vrlo jak uticaj na rastenje drugih organizama u ekosistemu. Nazivaju ih hormonima okoline i oni
lako podstiču, a mogu i da sprečavaju rast i razvoj drugih organizama.
Npr. lišaj hemijski mijenja stijenu na kojoj raste i razara ju. Biljke na živom pijesku mjenjaju prvobitni supstrat stvarajući
novi tip tla. Spužva (Vioa) u obalskoj zoni mora razara stijene. Korali (Anthozoa) izgrađuju sprudove. Čovjek kao član
ekosistema svojom aktivnošću mjenja ekosistem brže od drugih organizama.
Npr. ekosistem bare; osnovne jedinice u njoj su:
I. ABIOTIČKE MATERIJE – osnovna organska i neorganska jedinjenja
II. A) PRODUCENTI – VEGETACIJA (maurofitna ??? biljke koje žive u plićoj vodi bare)
B) PRODUCENTI – FITOPLANKTON – alge koje lebde ili druge sitne biljke.
III. A) PRIMARNI KONZUMENTI – BILjOJEDI – forme dna
B) PRIMARNI KONZUMENTI II REDA ZOOPLANKTON
III 2) SEKUNDARNI KONZUMENTI – KARNIVORI
III 3) TERCIJERNI KONZUMETNI – SEKUNDARNI KARNIVORI
III 4) REDUCENTI – BAKTERIJE I GLjIVE

BIOGEOHEMIJSKI CIKLUS

Ciklus azota
Azot potiče iz NITRATA (HNO3) premda ima biljaka koje mogu koristiti elementarni azot, npr. leptirnjače na čijem korjenju
živi bakterija Rhisobium (simbiontska bakterija) i slobodne bakterije Azotobacter i Clastridium. Crvena bakterija
Rhodospirillium veže azot a modrozelene alge su Nostoc i Anabaena. Iz biljne protoplazme azot prelazi u životinjsku
protoplazmu. On je u protoplazmi u obliku BJELANČEVINA. Ka organizmi uginu niz bakterija razlažu ta složena
jedinjenja do nitrata čime se kružni ciklus zatvara. Svaki član ??? niza redukuje jedinjenja do određenog stupnja :
1. bjelančevine do aminokiselina
2. do NH4 koji nitritne bakterija nitrogenuju do nitrita
3. nitratne bakterije pretvaraju NITRITE u NITRATE
Vazdušni rezervoar života, element azot se dejstvom nitrificirajućih bakterija vraća u atmosferu i ponovo vraća u ciklus
dejstvom bakterija ili modrozelenih algi koju fiksiraju azot ili pod uticajem električnog pražnjenja u atmosferu. Nešto
azota odlazi van ciklusa u dubokookeanske sedimente i ostaje ??? milion godina van kruženja. Taj gubitak se
nadoknađuje vulkanskom erupcijom.

36
 Ciklus fosfora
Fosfor je osnovni dio protoplazme. Pod uticajem bakterija razlaže se do fosfata, a njih ponovo uzimaju biljke. Rezervoari
fosfora su stijene iz kojih se oslobađa erozijom a mnogo ga odlazi u more od čega se jedan dio gubi u duboko -
okeanskim sedimentima. Vraćanje fosfora u ciklus nije adekvatno gubitku – mala količina se vraća ulovom ribe i
izmetom ptica (guano). Odnos fosfora i azota u vodama je P:N = 1:23. Radioaktivni fosfor se koristi za određivanje
brzine kojom se fosfor kreće u komponente ekosistema i iz kojih se posle uspostavljanja ravnoteže vraća. Brzina
prometa je dio cjelokupne količine materije u komponenti koja se oslobađa (ili vezuje) u datom vremenu. Vrijeme
prometa je recipročna vrijednost brzine prometa, vrijeme potrebno da se nadoknadi količina materije = količini
komponenti.
Npr. ako u komponenti ima 1000 jedinica a 10 jedinica iz nje izlazi svakog sata tada je brzina prometa 10/1000 ili 0,01 ili
1% na sat. Vrijeme prometa će biti 1000/10 ili 100h
Npr. vrijeme prometa za vodu malih ili plitkih jezera iznosi oko nedelju dana, a za veća jezera vrijeme prometa može biti
2 mjeseca i više.
Proučavanje đubriva obilježenih P32 u kopnenih ekosistemima - ako se doda mnogo fosfora on postaje nepristupačan za
biljke a ako se doda mala količina on ulazi u biljke iako je koncentracija fosfora u tlu već velika.
Ciklus ugljenika
U odnosu na ostale elemente je manje složen i sa manje zastoja i gubitaka. Slobodni CO2 troše zelene biljke u procesu
fotosinteze. Jedan dio se vraća u atmosferu kroz disanje biljaka i životinja i ostalih organizama u vidu CO2 kao rezultat
sagorijevanja kroz proces razlaganja uginule organske materija biljaka i životinja. Jedan od sporednih puteva vraćanja
je CH4, koji se javlja u procesu crijevne fermentacije (npr. domaća stoka, biljojedi). Oslobođeni CH 4 biva foto-hemijski
oksidovan u atmosferu (Hačinston,1948). U vodama i zemljištu oksidiše se uz pomoć aerobnih bakterija. U okeanima
ima dosta CO2 a kruženje je regulisano na sledeći način:
CO2 – bikarbonati – karbonati
Taj sistem je regulator koncentracije CO 2 u atmosferi koja je u kontaktu sa površinom okeana. U okean pritiču velike
količine bikarbonata sa rečnom vodom koji se pod dejstvom vodenih biljaka prevodi u stanje slabo rastvorljivih
karbonata i CO2 oslobođen tom prilikom ulazi u kružni proces. Od stanja zasićenosti CO2 u okeanskoj vodi zavisi
njegova razmjena sa atmosferom. Količina CO2 preko zasićenosti odlazi u atmosferu dok će obrnuto taj gas odlaziti iz
atmosfere u okean u slučaju njegove nezasićenosti u okeanskoj vodi. I u kruženju ugljenika ima ostataka. Veliki dio tog
elementa taloži se u vodama u vidu slabo rastvorljivog krečnjaka CaCO3 koji ulazi u sastav litosfere. Tako nastaju
sedimentne krečne stijene. Jedan dio ugljenika biva fosilizovan u slučaju da razlaganje teče pod anaerobnim uslovima.
Takav fosilizovani ugljenik, koji je odstranjen iz kretanja, predstavljen je naslagama uglja i naftom. U toku geološke
istorije količina ugljenika kroz ovako fosilizovan ugljenik premašuje za 12 puta količinu ugljenika koji je u vidu CO 2
sadržan u atmosferi.

ENERGETSKI ASPEKT METABOLIZMA EKOSISTEMA

SVJETLOSNU ENERGIJU koriste zelene biljke u procesu fotosinteze pa ona biva transformisana u HEMIJSKU
ENERGIJU koja se vezuje za proizvedene ugljene hidrate. Tu hemijsku energiju biljka oslobađa putem procesa disanja.
U životinjama i biljkama pored toga što se oslobađa u procesu disanja ta POTENCIJALNA HEMIJSKA ENERGIJA se
koristi za životne radnje, za mišićna kretanja, rastenje i razmnožavanje. Korišćena energija pošto je izvršila određeni
rad prelazi u oblik TOPLOTNE ENERGIJE koju organizam više ne može koristiti za životne radnje i koja ga definitivno
napušta. Za živa bića kao i za ostale ograničene sisteme u prirodi važi u punoj mjeri I TERMODINAMIČKI ZAKON
TRANSFORMACCIJE I KONZERVACIJE ENERGIJE. Za živa bića kao i za čitav ekosistem važi i II TERMODINAMIČKI
ZAKON – ZAKON ENTROPIJE prema kome prilikom spontanog procesa u kojem dolazi do prenošenja energije i
njenog prelaska u druge oblike uvijek izvjesna količina biva rasijana u vidu toplote i napušta sistem. Nastupa
degradiranje energije na stupanj toplote koja se rasijava i koju živi organizam ne može koristiti za životne procese.
Živa bića kao i ekosistem kojem pripadaju predstavljaju OTVORENI SISTEM u koji stalno spolja pritiču nove količine
energije koje prelaze u potencijalni oblik sposoban da pređe u stanje slobodne energije i omogući spontane procese.
Usljed stalnog pridolaska nove energije ekosistem normalno ne dospijeva u stabilno ravnotežno stanje sa
maksimalnom entropijom, već se održava u dinamičnom STACIONARNOM STANjU koje dopušta stalni tok
ireverzibilnih procesa metabolizma na određenom iako promjenjivom nivou kroz povećanje entropije u sistemu kao
cjelini. Energija stalno PROTIČE kroz ekosistem dolazeći spolja kao svjetlosna i napuštajući ga kao toplota pošto je
prethodno iskorištena u procesu metabolizma.
Cjelokupni energetski bilans jednog trofičkog stanja potrošača može se izraziti formulom:
N=C+O+E
N – energija primljene hrane
C – energija koja u vidu toplote napušta organizam
O – akumulirana potencijalna energija u organizmu
E – energija sadžana u ekskrementima i uginuloj materiji

SUKCESIJE DEGRADACIJE, PROGRADACIJE I KLIMAKS

Primarne sukcesije - su sukcesije koje se odigravaju na novom praznom prostoru na kome prethodno nije bilo života.
Sekundarne sukcesije su sukcesije koje nastaju na mjestima sa kojih je postojeća zajednica uklonjena ili teško

37
 poremećena. One su najčešće izazvane dejstvom čovjeka. Primarna sukcesija je npr. naseljavanje ostrva KRAKATAU
zasutog vulkanskim pepelom ili naseljavanje gole stjenovite podloge u planinskoj oblasti. Prvi stanovnici na takvvoj
podlozi su Cianophyceae, Chlorophyceae, Diatomaea u čijem se naselju razvija mikrofauna Protozoa, Rotatoria
(kolnjaci) i Collembola koje je u stanju da nepovoljnu sezonu preživi u učahurenm stanju. Mahovine i lišajevi javljaju se
u depresijama stjenovite podloge i tako omogućavaju nagomilavanje minerlanih i organskih čestica i pojavu Nematoda,
Oribatidae i Collembola. Drobljenjem stjene uz pojavu vlage javljaju se trave, jastučaste biljke i fitofagi insekti. Potom
slijede grabljivi insekti (Acarina) i pauci (Arachnea). Postepeno se stvara humus, javljaju se kišne gliste, Oligochaeta i
stvara se pogodno zemljište za druge više biljke. Na goloj stjenovitoj podlozi praćena je serija sukcesija koje teku na
sledeći način:
Alge – korasti lišajevi – listasti lišajevi – mahovine i žbunasti lišajevi – hemicriptofiti – nisko žbunje – tvrdolisna žbunasta
vegetacija – šikara – viskoka tvrdolisna šuma (Brawn-Blanquet, 1951)
Sekundarne sukcesije teku brže i mogu se lakše pratiti. Nastaju dejstvom čovjeka ali i nepogodama (erozije, poplave,
dejstva tornada, ciklona, cunamija).
Npr. na napuštenim farmama i poljima dolazi do ponovnog naseljavanja tih područja ili posle požara u kome je uništena
šuma.
Faktori sukcesija koji proističu iz spleta uzajamnih faktora u ekosistemu predstavljaju osnovni motor njegovih osnovnih
promjena i razvića i to su ENDODINAMIČKI FAKTORI (npr. osvajanje pjeska ili obnavljanje pepelišta vulkana).
EGZODINAMIČKI FAKTORI djeluju izvan ekosistema.
Npr. ako se mjenja klima nastupaju KLIMATOGENE sukcesije, kod promjene zemljišta usljed erozije ili promjene količine
vode u njemu dovodi do EDAFOGENIH sukcesija i najzad sukcesije pod dejstvom čovjeka su ANTROPOGENE
sukcesije.
Uništavanje ekosisteme je DEGRADACIJA, a njegovo obnavljanje je PROGRADACIJA. Sve te kategorije faktora ne
djeluju nezavisno jedna od druge, one se kombinuju.
Živo naselje teži zavšnom stupnju svog razvoja koji odgovara klimi datog geografskog područja, a on je označen kao
KLIMAKS. Stabilni ekosistemi su označeni pojmom EDAFSKI KLIMAKS, PREDKLIMAKS i POSTKLIMAKS. Oni se ne
razvijaju pod dejstvom ?*?? nego drugih faktora.
Npr. mediteranska manija??? je nastala kao posljedica čovjekove djelatnosti.

RAVNOTEŽA EKOSISTEMA

Svodi se na problem regularnih mehanizama u njemu koji ga održavaju kao organizovanu i dinamičku cjelinu kroz
neprekidne promjene i stalni razvitak. Bez takvih mehanizama njegov opstanak bi se mogao teško zamisliti. Ekosistemi
se grupišu na osnovu:
1. ekoloških uslova ostvarenih u staništu jer oni određuju sastav i izgled vegetacije životne zajednice
2. prirode biotopa (Peaise, 1939) npr. nadzemna i podzemna zajednica, zajednica slanih i slatkih voda itd.
3. fizionomije i florističkog sastava vegetacije – ona vodi računa o dominantnim biljnim vrstama koje određuju izgled
zajednice. Sistem biljnih zajednica zasnovan je na njihovom florističkom sastavu.

GEOBOICENOZE I BIOSFERA

Definicija geobiocenoze

Cjelina koja obuhvata prostor (biotop) i životnu zajednicu (biocenozu). Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere različiti su
po svom sastavu i obimu i grade nepregledni mozaik na površini zemlje. U najširoj generalizaciji njih je moguće
grupisati u 2 glavne kategorije:
- vodenu
- suvozemnu
To grupisanje počiva na prirodi sredine u kojoj organizmi žive, specijalno na njenim fizičkim i hemijskim odlikama.

Lokacija geobiocenoze u prošlosti

Ogleda se u evoluciji cjelokupnog živog svijeta na Zemlji kroz geološke vijekove, propadanje i smenjivanje životnih
zajednica i odgovarajućih ekosistema. U ranim geološkim periodama, najprije je voda bila naseljena životom koji se već
tada nužno morao udružiti u određene životne zajednice. Sa pojavom suve zemlje javile su se i prve kopnene
biocenoze čiji su članovi, i biljke i životinje vodile porijeklo od vodenih predaka. Sa velikim geološkim promjenama u
toku vjekova, sa izdizanjem i iščezavanjem planina, sa nadiranjem i povećavanjem mora, sa velikim klimatskim
kolebanjima preobražavale su se i smjenjivale životne zajednice u vodi i na suvu, isčezavale su organske vrste i javljale
se nove i time neprekidno mjenjale sliku živog svijeta.
Npr. životne zajednice mora jurske periode, pre 150 miliona godina bile su sastavljena od sasvim drugačijih morskih
organizama nego danas prisutnih. Tada su živjeli čudni glavonošci iz grupa Amonita i Belemnita, te ribe sa koštanim
oklopom ???? izvrsni plivači slični današnjim delfinima. Gospodari mora, korali gradili su morske sprudove čak i na
prostoru naše zemlje. Njihove navedene zajednice su nepovratno isčezle, ali to je proces koji dalje teče i koje se ne
zaustavlja, tj. procesi evolucije se stalno dešavaju u prirodi. U toku tercijera počinju se javljati današnji rodovi i vrste i
njihovi fosili govore o sastavu zajednice kojoj su pripadali.

38
 Npr. za vegetacije današnjih šuma, proučavane su oblasti u Kaliforniji koje bi se mogle shvatiti kao ostatak reliktne
zajednice još iz miocena. Reliktne zajednice iz pliocena je nađena i u našoj sredini.
Npr. Picea omorica, pančićeva omorika koja se još iz tercijera sačuvala u klisuri rijeke Drine, pod posebnim uslovima.
1. LEDENA PERIODA – 18000 god p.n.e. Obilježena je povlačenjem lednika u srednjoj i sjevernoj Evropi i
poboljšavanjem klime koja je postala nešto toplija. Na oslobođenom zemljištu došlo je do pojave tundri, a rjetko ili
nimalo dolazi do pojave šuma.
2. PREBOREALNA PERIODA – 8000 god. p.n.e. Odgovara razdoblju između paleolitskog i mezolitskog razdoblja
ljudske istorije. U to vrijeme je šuma na sjeveru i zapadu Evrope bila sastavljena od breze i omorike, na istoku-
jugoistoku a to je zona periode brezovih i borovih šuma. Klima je hladna, u Blatičkom moru tada se javila školjka
Yoldia.
3. BOREALNA PERIODA – obilježena je suvom i toplijom klimom. Brezove i borove šume ustupaju mjesto ljeski, hrastu,
lipi, jasenu, javoru i smrči i dolazi do pojave školjke Ancylus.
4. ATLANTSKA PERIODA – 5500 god. p.n.e. Odgovara neolitskoj periodi ljuske istorije. Odlikuje je topla i vlažna klima.
Srednja ljetna temperatura bila je viša od današnje. To je najtoplije razdbolje od ledenog doba do danas. Šuma je
mješovita šuma hrasta, Baltičko more postaje slano i u njemu se javlja puž Litorina.
5. SUBBOREALNA PERIODA – 800-500 god. p.n.e. Odgovara razdoblju između neolitskog i bronzanog doba ljudske
istorije. javljaju se mješovite šume bukve, jele i smrče.
6. SUBATLANTSKA PERIODA – odlikuje se vlažnom i hladnijom klimom, dominiraju šume sa jelom i smrčom, a
hrastove šume su potiskivane.
7. MODERNA PERIODA – počinje od 10. veka nove ere. Razvijaju se čiste bukove ili smrčeve šume, a čovjek sve više
djeluje na šumski pokrivač Evrope. On sječe šume jele i smrče, pa dolazi do širenja bukovih šuma. Sličan je slučaj sa
širenjem sušnih ili ???termnih šumskih tipova, šibljaka i goleti.

PALEOEKOLOGIJA

Živi svijet na zemlji se mjenjao tokom istorije zemlje. Poznavanje biocenoza i klime u prošlosti doprinosi boljem
poznavanju sadašnjih biocenoza. Paleoekologija izučava inerakciju zemlje, atmosfere i biosfere u prošlosti. Nju ne
treba mješati sa paleontologijom jer paleontologa zanimaju fosili, a paleoekolog se pita koji su organizmi živjeli sa
konjem za vrijeme razvojnih stupnjeva njegove evolucije, čime se hranio svaki stupanj, kakvo mu je bilo stanište, niša,
ko su mu bili predatori i kompetitori, kakva mu je bila klima u to vrijeme i kako su ti ekološki faktori doprinijeli prirodnom
odabiranju. Jedna od teškoća u rekonstrukciji prošlosti je utvrđivanje tačnog vremena raspadanja radioaktivnih
elemenanta, pa npr. uranijum služi za određivanje starosti iz daleke prošlosti – poluživot mu traje 7,6 miliona godina, a
za to vrijeme se raspadne polovine uranijuma do olova (Pb). Za određivanje starosti mlađeg doba služi C 14 stalno se
proizvodi u atmosferi. Biljke ga uzimaju u vidu CO2 uporedo sa C12. Životinje primaju radioaktivni ugljenik hraneći se
drugim životinjama. Njegov poluživot je 5500 godina. Količina ugljenika koju uzimaju živi organizmi iako je mala, na
osnovu nje se može odrediti starost materijala do 12000 godina, a dobrim tehnologijama i do 30000 god. Za ekologiju
su značajne radioaktivne pleistocenske glacijacije. Desile su se prije 10 – 12000 godina. A radioaktivni ugljenik bi
mogao poslužiti za određivanje starosti tog perioda.
Na osnovu fosila morskih organizama utvrđeno je da je Baltičko more bilo toplije prije 5000 godina nego što je danas,
jer mekušci koji su tada tamo živjeli sada žive dalje na jugu. Fosilni polen služi za rekonstrukciju kopnenih zajednica
koje su živjele od pleistocena

Nivoi i oblici objedinjavanja geobiocenoza. Raspored geoboicenoza. Oblast mora i okeana

More je najrasprostranjenije stanište, od 510 miliona km2 koliko obuhvata zemlja, 361 milion km2 otpada na more ili
nešto više od 2/3 zemljine površine. Mora odlikuje njihova povezanost u svijetu, a rijetki su odvojeni slani bazeni
(Aralsko i Kaspijsko more). U moru vlada velika raznovrsnost živog svijeta što se objašnjava starošću tog svijeta.
OKEANOGRAFIJA je nauka koja se bavi izučavanjem morskih ekosistema – okeana u svim aspektima: fizičkim,
hemijiskih, geološkim, biološkim...
Osobine mora su sledeće:
1. Njegovo veliko prostranstvo
2. Naseljenost u svim dubinama (prosječna dubina doseže do 3800 m, a maskimalana dubina je 11000 m.
Cjelokupna biomasa u moru je veća nego biomasa slatkovodnih i kopnenih organizama zajedno
3. Povezanost mora omogućuje širenje morskih organizama. Barijere za širenje mogu biti razlike u salinitetu,
temperaturi i dubini.
4. More je stalno u cirkulaciji, u njemu su zastpuljene morske struje. Glavne struje na sjevernoj polulopti u
Atlantiku teku u pravcu kazaljke na satu, a na jugu u suprotnom pravcu. Golfska struja čini blažom klimu
sjeverozapadne Evrope, a Humboltova struja donosi hladnoću sve do Ekvadora na zapadnoj obali južne
Amerike.
5. Talasi – kretanje morske vode u vezi sa klimom i osekom, odražavaju se na život obalskih stanovnika. Talasi
mogu da unište organizme pa se oni prilagođavaju jakim ljušturama, ukopavanjem u kamenu podlogu,
pričvršćivanjem usnim koncima. Od plime i oseke zavisi periodicitet života na obali.

39
 6. Prosječni salinitet mora je npr. 38‰ (38g/1000g H2O). Posotje stenohalični organizmi, obično žive na pučini,
gdje su manje izloženi promjeni saliniteta. Kad pada kiša promjenu saliniteta izbjegavaju spuštanjem koji
metar dublje. Postoje i eurihalični organizmi (podnose široko variranje saliniteta) npr. meduza (Aurelia aurita)
može čak da dospije vjetrom u ušća rijeka bez opasnosti po život, ili školjka Mytilus, Anelidae (Arenicola), i
strelasti crvi (Chaetognatha).
7. Koncentracija hranjvih soli je mala i predstavlja ograničavajući faktor u određivanju velične ??? ???
organizama. U morskoj vodi ima najviše Na+ i Cl-, a najmanje nitrata i fosfata.

Flora i fauna u moru

Živi svijet u moru je veoma raznovrstan, pa bi bilo teško navesti dominatne grupe. U moru je velika raznovrsnost
rakova (Crustacea), mekušaca (Mollusca), riba (Pisces), kao i algi (Algae).

Zone u moru

Litoralnoj zoni odgovara neretična, a na otvorenom moru u okeanskom regionu limnetičkoj zoni jezera odgovara
eufotična zona, a profundalnoj zoni dgovara batijalna i abisalna zona mora.
U okeanu kao cjelini u vertikalnom pravcu mogu se razlikovati dva glavna odjeljka:
− organizmi dna – BENTOS
− pelaški organizmi (pučinski)
Batijalna zona je MRAČNA, nalazi se u nivo kontinentalnog slaza?? – mračna zona okeanskih dubina.
U moru su glavni producenti fitoplanktoni, najveći proizvođači organske materije na zemlji, a primarni konzumenti su
zooplankton. More ima sesilne organizme sa pelsškim stupnjem. Sesilni organizmi grade zone u moru a za njih se
vežu sitniji organizmi.

Kvantitativno proučavanje plantkona

NANOPLANKTON – organizmi koji prolaze kroz najmanja okca mreže

FITOPLANKTON – određuje se po količini hlorofila (biljni plantkon)
ZOOPLANKTON – životinjski plankton
Plankt-indikatori – specijalne planktonske mreže za uzimanje proba sa brodova. Na većj daljini od brodova plankton
ulazi u ???? pri prolasku mora kroz nju ona se stalno namotava, ulazi u sud sa alkoholom ili nekim drugim sredstvom
za konzerviranje.
Formula za produkciju planktona glasi:
Brzina promjene fitoplanktona u jedinici vremena = brizini fotosinteze – brzina respiracije biljojeda – brzina potrošnje
– brzina tonjenja + brzina kretanja naviše uslijed turbulencije.

Biocenoze neritične zone

Sastav: producenti: Diatomeae, Dinophlagelate, te višećelijske alge na kamenitoj obali u plitkoj vodi (Chlorophyceae,
Phaeophyceae i Rhodophyceae)
Npr. smeđa alga (Fucus) – neritični fitoplankton pokazuje sezonske fluktuacije sa proljetnim maksimumom i drugim koji
se javlja na kraju ljeta i jeseni. Zooplankton se brže razvija trošeći fitoplankton
Konzumenti: zooplankton – organizmi koji cijelog života ostaju u planktonskoj zajednici označeni su kao
HOLOPLANKTON (Protozoa, Copepoda) neke meduze i neke Polychaetae. MEROPLANKTON – u sastav planktona
ulaze organizmi sa izvjesnim stupnjevima životnog ciklusa, a u ostalim stupnjevima pripadaju bentosu npr.
Echinodermata (bodljokošci) ili nektonu npr. ribe (Pisces)
Konzumenti: BENTOS – organizmi dna, za njega je karakterističan veliki broj sesilnih organizama ili relativno
neaktivnih koji grade zone. Jedni od njih žive iznad zone plime i oseke, more ih zapljuskuje, udara talasima, a drugi su
u zoni plime i oseke. Iznad zone plime i oseke žive Isopoda-e npr. Ligia, te razne ???????? cvjetnice i lišajevi, te puž
Litorina. Niže su rakovi Catamalus i Balanus. U zoni plime i oseke nalazi se puž Patella, morska sasa Actina equina,
alga Fucus, školjka Mytilus, itd. Ispod zone plime i oseke nalazi se alga Ulva lactuca – morska salata, te Enteromorpha
i Anemona sulcata.
Na pjeskovitoj obali nalazi se Nereis – ukopava se u pijesak te račić Gebia ? litoralis te školjka Cardium litoralis, C.
Edule, Venus ???
Biocenoze dublje neritične zone – ispituju se preko specijalnih mreža zvanih KOČE. Spuštaju se u more i brod ih
povlači uz usporenu vožnju. Tu se nalaze ?????, Cynthia dura, C. Papiloza, Ascidia mamilata, Microcosmus vulgaris,
rakovi ??????? i račić Pisa, maskira se spužvama i hidroidnim polipima. U pjeskovito-muljevitoj podlozi nalaze se
???????????????? – kraba (rak), na dnu na pjeskovitoj podlozi puževi bez ljušture Doris, Doriqosis, a sa ljušturom
Cassidaria echinophora. Morske zvijezde na muljevitom dnu su Echina stersepositus i Asterios glacia, a od puževa
Galium ???? najveći puž u sredozemnoj oblasti. Od morskih ježeva javljaju se Sphaerechinus granularis i Echinus
melo, te morski krastavci Holotrichuria, Stichopus regalis, Ophiotrix fragilis, spužva Tethya, te člankovite gliste
Annelidae: Aphrodita aculeata, Hemona hystix. Alge: loptasta Codium bursa, crvena Vidalia volubilis,????? Tinctoria.
Na muljevitom dnu javljaju se spužve i to Suberites i Clatria, kraba Pilumnus – crvena i dlakava, te sitna kraba

40
Porcellana, školjka Pecten varius, razne Polichaetae, te koral Alcyonium pteroides (morsko pero) i ???????. Mekušci –
Scaphopoda dantalium, pošto je ljuštura u vidu zuba slona, samo je minijaturna, te morska zvijezda Astropecten,
puževi Turitella i ??????????????. Od biljaka na manjoj dubini u pjesku se nalaze Zoostera ????, na muljevitom
pjeskovitom dnu od 2-10m javlja se Zoostera marina, a na većoj dubini Posidonia caulini. Uz njih se nalaze krabe
Inachus i ?????????, pri dnu stabljike su pričvršćene Annelidae Spirographos spallanzami, te zarivena u morsko dno
školjka Pinna. U njoj je komensal, mala kraba Pinnoteros, dva pektena, Pecten jacobus i Pecten glaber.
Ukopan u morsko dno živi puž sa stopalom u vidu peraja Acera bulata, u proleće se love puževi mrežom zvanom
STRAŠINA i to Murex brahdaris?(oštre bodlje) i Murex trunculus (tupe bodlje). U neke ljušture Murexa ulazi rak samac
Paguristes maculatus, a na njegovoj kućici je actinia Adamsia rondeleti. Rak nosi Adamsia-u, a ona ga štiti žarnim
ćelijama. Foguristes može da se nađe i u loptastoj morskoj ?????? Suberites domuncula. Te zmijača Ophioderana
longicaula. Od Bryozoa (mahovnjaci) se susreće Mimosella gracilis i Retepora cellulose.
BENTOS (organizmi dna)
BENTOGRAF – aparat za dubinsko snimanje od 80-1400 m. Korali su isto u neritičkoj zoni Madreporaria i izgrađuju
grebene samo u toplim morima (temp. 20,5ºC najniža -30ºC) npr. Bermudi – tamo postoje koralski grebeni. Smanjenje
saliniteta sprječava rast korala.
Konzumenti:
NEKTON I NEUSTON – ribe, rakovi, kornjače, morske ptice i stanovnici površine mora. Za obalsku zonu su
karakteristične ribe ?????????, Gobius, Seranus, Blennius. U bentoskoj zoni kreću se napred-nazad zajedno sa
plimom i osekom. Ribe bliže površini su ??????????????????????????????. hrane se planktonom i dolaze bliže
obali za vreme toplijeg djela godina a zimi se udaljuju od obala. Blizu obali na površini je kornjača Caretta caretta, a
nekad u Jadransko more zaluta kornjala Chelona ?????, od sisara je tu tuljan Monachus albiventer mediteraneus.
Reducenti:
Bakterije – najviše ih ima u zoni gdje je najgušći biljni i životinjski svijet

Zajednica okeanskog regiona

Eufotična zona
Je osvjetljeni dio okeanskog regiona, manje je bogata vrstama od neritičnog i tu žive organizmi sa pelaškim načinom
života (nema spužvi, ascidia, Brachiopoda i mahovnjaka). Tu dolaze Pteropoda (puževi) Opistobranchia, Sifonofora
(meduze), Chaetognata (strelasti crvi), Cephalopoda (glavonošci), Pisces (ribe).

Batijalni i abisalni region

Dno okeana je pokrvieno ljušturama Globigerina, neke vrste Crustacea, Echinodermata, Mollusca, Brachiopoda. Ribe,
imaju uvećane oči, velika usta tako da gutaju plijen i veći od sebe. Za njih kao i za glavonošce osobina da žive u mraku
je razvila pojavu bioluminescencije (posjeduju svjetleće organe).

???Bočatne vode – brakične vode

Su vode na prelazu zmeđu slanih i slatkih. Zato se nalaze uz ušća reka u more dgje se mješa slana i slataka voda.
Dijele se na:
- oligohalinske (malo slane)
- mezohalinske (srednje)
- polihalinske (više slane)
Na ušću Neretve, u bočatnoj vodi se nalaze rakovi Palaemon, ??????, ????????????, ribe Labrax lupus, Chrisophis
aurata? (???????) te ?????????????????, Anguilla vulans (jegulja) te Pleuronectes flesus, Gobius ????, Gobius
aphocephalus i Alosa finta.

OBLAST KOPNENIH VODA

Ekologija slatkih voda

Proučavanjem svih aspekata slatkih voda: fizičkih, hemijskih, geoloških, bioloških bavi se posebna oblast ekologije
LIMNOLOGIJA (??????). živi svijet u slatkoj vodi za razliku od živog svijeta u mora imao je kraću istoriju. Slatke vode
su ??????????? umjereno geološkim vremenom i zauzimaju 50-ti dio zemljine površine. Samo neka velika jezera
(Bajkalsko, Tanjganjika, a navodno i Ohridsko) potiču iz tercijera, a većina slatkih voda je nastala poslije ledenog
doba. Slatkovodna staništa vremenom prelaze u kopnena a tim propada živi svijet koji ih je naseljavao. Slatkovodna
staništa su stajaće vode (jezera, bar, močvare, ritovi, tresave) i tekućice. U proučavanju slatkovodnih ekosistema
neophodno je da se prouče ograničavajući faktori
a) temperatura – najveća gustina vode je na +4ºC, što znači da iste zapremine vode imaju najveću težinu na
toj temperaturi. To je od ogromnog značaja za živi svijet jer se vodena staništa zimi ne smrzavaju do dna,
nago samo na površini. Mnoogi organizmi u slatkoj vodi su stenotermni. Temperatura se mjeri tako da
bocom zahvatimo vodu sa dubine i odmah u nju zaronimo termometar, ili u stakletnom cilindru sa dva
pokretna poklopca na oba kraja, ili obrtnim termometrom koji se postavlja u metalni okvir, pa spušta na
željenu dubinu, tu se termometar ostavi oko 5 min, a potom se obrne spuštanjem tega koji ide na dno, a
termometar ide gore.

41
 b) Provdinost vode – mjeri se bjelom pločom koja se spušta u dubinu, prati se na kojoj dubini isčezava i
očitava vrijednost, a ta ploča se zove ???Sekijeva ploča??? Npr. Jovan Cvijić je tako izmjerio dubinu
Ohrdiskog jezera i ustanovio da providnos Ohridskog jezera ide i do 16 m .
c) Sturjanje vode – određuje distribuciju gasova i soli vezanih za život organizama. O2 i CO2 mogu biti
ograničavajući faktori. U toku ljeta se javlja oskudica u O2
d) Koncentracija biogenih soli npr. azot i fosfor se javaljju u malim koncentracijama nepovoljnim za
organizme. U mekoj vodi jezera ili potoka npr. Ca i druge soli mogu da budu ograničavajući faktori.

Ekološka klasifikacija slatkovodnih organizama

1)Prema NIŠAMA koje zauzimaju slatkovodni organizmi u biocenozi mogu se odrediti sledeće grupe
 producenti (proizvođači)
 konzumenti (potrošači)
 reducenti (razarači)
2) Prema životnoj formi:
 Bentos
 Perifiton
 Plankton
 Nekton
 Neuston
3) Prema zoni u kojoj žive
Litoralna, limnetička (gornji dio pučine), profundalna (dublja zona u koju ne prodire svjetlost)
Organizmi mogu biti u različitim nišama, npr. Diatomeae u pučinskoj vodi grade plankton u proleće. Neke larve npr.
punoglavci žaba i drugih životinja koje žive u profundalnoj zoni kao larve, a van vode kao odrasle jednike. Npr. da u
vodi žive larve a odrasli žive na kopnu su Chironomidae (Diptera – dvokrlici).
Ekološka klasifikacija oranizama je drugačija od taksonomske.

Flora i fauna u slatkoj vodi

Biljke i životinje su zastupljene u slatkoj vodi sa jednim ili većim brojem rodova. U slatkoj vodi glavni producenti su
alge a iza njih dolaze cvjetnice kooje su po veličini svojih članova uglavnom kopnene. Konzumenti čine biomasu
životinja u slatkoj vodi: vodeni insekti, rakovi , ribe, mekušci, gliste, rotatorije, su manje važni ali mogu biti od velikog
značaja.
Reducenti su bakterije i gljive.
Biocenoze stajaćih voda
Litoralna zona
1. Producenti u litoralnoj zoni su alge i cvjetnice
a) tu razlikujemo zonu EMERZNIH biljaka: veći dio biljaka je nad vodom a manji pod vodom, uzimaju CO2 iz
vazduha, a tu su Phragmites, Typha, Scirpus, Sagittara.
b) Zona biljaka sa lišćem na povšini vode – FLOTALNE a ostali djelovi su pod vodom i one primaju CO2 iz
vazduha. Ninphea i Numphar, korjen im je pričvršćen za dno te ???????? pliva i nije pričvršćena za dno.
c) Zona submerznih biljaka – svi biljni organi su pod vodom. Tu dolaze Potamegeton sa 65 vrsta u umjerenoj
oplasti: Ceratophzlum, Myriophyllum, Naias i Valisneria. U najdubljoj vodi su Nittella, Tolypella i Chara.
Planktonske alge su Diatomea, Chlorophycea a končaste Chlorophycea koje su vezane za obalu su
Cladophora, Zygnema, i Oedogonium. Cianophycea su Oscillatoria i Rivularia.
2. Konzumenti:
Konzumenti I reda su: puževi Lymnae, Planabis, Paludina, Viviparus, Theodoxus i rakovi: Crustacea,
Gammarus, Asellus, Hidracarina, Hydrodroma, Thyas; insekti: larve Trichoptera, Agraylea, Polzcentorus,
Phyganea, Limnophylus, Culicidae..... Culex, Ephemeroptera – vodeni cvjetovi: Cloen, Ephenea, Laenis.
Konzumenti II i III reda
Tvrdokrilci (Coleoptera): Dytiscus. Vodene stjenice: Ranatra, Notonecta, Odonata (vilini konjici): Lestes,
Ischnura, Pyrruhosoma, Aeshna, Libellula. Od oblika perifitona dolaze barski puževi, nemfe odonata,
rotatoria, Planaria, Briozoa, hidre, larve Hironomida koje se nalaze na stabljikama i lišću većih biljaka.
Larve Hironomida su konzumenti I reda, ali se hrane detritusom, kao i larve odonata. Dublje u mulju se
nalaze odonata i eferenide. Inače u mulju žive Annelide ili člankovite gliste, školjke, puževi, i larve diptera
ili dvokrilaca. Nekton litoralne zone od beskičmenjaka tu su gnjurci, veslači i njihove larve, te odrasle
vodene stjenice, Chtiseide, hidrofilide i notonectide. U vodi lebde razne larve i lutke diptera (dvokrilaca)
često blizu površine vode. Mnogi od ovih organizama udišu atmosferski vazduh, vraćaju se dublje u vodu,
sa mjehurom vazduha ispod krila ili na ventralnoj strani tjela. U obalskoj zoni žive vodozemci, kornjače,
zmije, barske zmije, ribe koje su krajnje karike u lancu ishrane.

42
Zooplankton litoralne zone: Cladocera; rakovi: Daphnia, simocehpalus, Copepoda, Czclopoide, Harpacticidae, te
rakovi Ostracoda, kolnjaci ili Rotatoria.
Neusot litoralne zone : Coleoptera (tvrdokrilci): Szrinidae, te vodene stjenice: Gerridae, Velidae. Na površinskoj
strani žive protozoe i drugi mikroorganizmi, na rubu vode u pijesku žive alge, protozoe, Tanchyrede, Nematode i
rakovi Chapactide.

Limnetička zona
Producenti: Alge: Diatomea, Chlorophyceae, Cyanophyceae, te Flagelata ili bičari, Euglenidae i Volvocidae.
Karakteristična osobina planktona je sezonska promjena u gustini populacija. Razlikuju se dva godišnja maksimuma,
proljećni, koji je veći i jesenji koji je manji. Kada se pojavi gusta populacija fitoplanktona dolazi do pojave koja se
naziva vodeno cvijetanje. Zooplankton ove zone čine Copepoda: Diciptomus i Cyclops; Cladocera: Diaphanosoma,
Sida, Bosmina i Rotatoria ili Rotifera: Notho???, Ceratella, Asplanchna*??. Smjenjivanje dana i noći utiče na
vertikalne migracije zooplanktona. Lijepi podaci o ovome mogu se naći u knjizi «Ohridsko jezero i njegov živi svijet»
(str. 109-114)
Nekton limnetičke zone sačinjavaju različite vrste riba
Profundalna zona, odlikuje se odsustvom svjetlosti i stalnom temperaturom, snabdijeva druge zone hranjivim solima.
Ovdje su vežni članovi bakterije i gljive. U ovoj zoni su zastupljene 3 gruoe organizama, konzumenata:
I larve Chironomida, Oligochaeta, organi koji imaju ???? gliste koje imaju hemoglobin
II školjke – Sphaerida (dužina ljušture do 2 cm)
III Larve Chabirus npr. Coretha
Prva i druga grupa čine bentosne organizme, treća Chaburus ............... imaju 4 vazdušne kese, rezervoar O 2 i
pomažu pri lebdenju. Svi ovi ogani su prilagođeni na malu koncentraciju O2 a O2 i svjetlost su ograničavajući faktori u
ovoj zoni. Mnoge bakterije u ovoj zoni su anaerobne.

JEZERA

Nema oštre granice izmeu jezera i bara, ali u jezerima limnetička i profundalna zona su velike u poređenju sa
litoralnom zonom. Limnetička zona ovdje je glavna, a u bari je glavna litoralna zona. U jezerima je posebno važna
svjetlost kao ekološki faktoer. Svjetlosni zraci koji padaju na površinu vode jednim djelom se odbijaju, drugim prelaze
u vodu, a pri tom se prelamaju. Količina odbijenih zraka zavisi od ugla – što zraci padaju kosije (pod većom kosinom)
ugao postaje veći, a s njim i količina refleksije. Prim uglu od 60º refleksija je 6%-tna pri 70º refleksija je 13,4%, a pri
80º je 4,3%. To znači da se u isto doba dana, npr. podne, razlikuje količina reflektovanih zraka ljeti i zimi. Zimi je
veća. Austrijski naučnik, Rutner, navodi da je ona za njihova jezera, ljeti 2,5% a zimi 14%. Refleksija se svakako
mijenja u toku dana. Drugi dio svjetlosti, koji prodre u vodu, jednim djelom se rasoe, a drugim se apsorbuje u vodu u
vidu toplotne energije. A ostatka prodire dublje. Dio svjelosti izražen u procentu koje se zadrži u vodenom sloju
debljine 1 m označen je kao dir EKSTINKCIJE , a dio koji dalje prodire kao iznos TRANSMISIJE. Odnos između njih
je različit za različite talasne dužine zraka koje padaju na površinu vode. Zraci manje talalasne dužine prodiru u vodu
podjednako, tako da se apsorpcija naglo povećava od žutih preko narandžastih i crvenih do inracrvenih. Transmisija
svjetlosti mjeri se termostupnjevima. Spektralni dio svjetlosti uz dodatak svjetlosni filtera, intenzitet svjetlosti u
fotoćelijama ipak ima nedostatak jer ne odgovara svim oblastima spektra, pa se zato postavlja galvanometrom u
čemu se i veže kablom sa uređajima u vodi. Ovako je rađeno u Ohridskom jezeru. (str. 32-36)

Stratifikacija u jezeru

U jezeru se javljaju slojevi u vezi sa temperaturom, sezonskim periodicitetom u distribuciji toplote i O 2. Temperatura
naglo opada od gornjeg ka donjim slojevima, pa se stvara zona sa naglim opadanjem temperature, zona
temperaturnog sloja, ili TERMOKLIMA. Topli slojevi su EPILIMNETIČKI, hladni slojevi u jezeru su HIPOLINNION, a
zona temperaturnog skoka METAMNION. Voda zadržava veće količine O 2 na niskoj nego na visokoj temperaturi. U
proleće kad je voda toplija, kad dostigne temperaturu od 4º postaje teža i odlazi u zone na dnu noseći sa sobom veću
količinu rastvorenog O2 . Jezera sa temperaturom većom od 4ºC označena su kao SUBTROPSKA – takvim jezerima
pripada i jebeno Ohridsko jezero. Produktivnija jezera su jezera bogata organskom materijom, siromašnija sa O 2 ljeti
od manje produktivnijih jezera u kojima ne nestaje O2 u hladnijoj vodi na dnu.

Geografska distribucija jezera

GLACIJALNA – formirala su se kad su se poslednji glečeri povukli prije 10-12 000 godina. Ta jezera su najviše
proučavali evropski i američki limnolozi.
Pored glacijalnih postoje i tektonska, vulkanska i riječna jezera.

Klasifikacija jezera
Tineman je klasifikovao jezera prema produktivitetu na:
1) Oligotrofna – imaju mali primarni produktivitet
2) Eutrofna – sa velikim produktivitetom
Oligotrofna jezera su duboka sa hipolimnionom većim od epilimniona. Posmatrano geološki, mlada su i nisu se
mnogo promijenila od formiranja. Tu ubrajamo: jezera Alpa, Ohridsko i Prespanjsko jezero. Vremenom se oligotrofna
jezera pretvaraju u eutrofna. Eutrofna jezera su Baltičko, Dojransko jezero i dr. Plića su od oligotrofnih, voda im je

43
zelena, ili modrozelena. Providnost im je mala, dobro im je razvijena obalska vegetacija i plankton je bogat. Ima
manje modrozelenih algi usled raspadanja organske materije. U mulju im naglo opada količina O 2 u dubljoj vodi.
Specijalni tipovi jezera su:
a) Distrofična jezera
a1) Blatna
a2) Tresetna
a3) Humusna
b) Stara jezera
c) Pustinjska slana jezera
d) Alkalna jezera
e) Vulkanska jezera
f) Vještačka jezera

a) Distrofična jezera
a1) Blatna
a2) Tresetna
a3) Humusna
Razvijaju se u krajevima bez krečnjaka, voda je siromašna sa Ca i hranjivim solim, imaju mnogo mahovina iz kojih se
obrazuje treset. Njihovi ostaci su bogati humusom, kiseli su. Humusne materije tim jezerima daju žućkasto-zelenu
boju. Biljni svijet je siromašan usled siromaštva u hranjivim i mineralnim materijama. Životinjski svijet je siromašan u
broju vrsta, ali je bogat po jedinkama. Ima puno protozoa i to Rhizopoda, nema riba i mekušaca osim planalida i
limneida. Od zooplanktona se susreću Copepoda, Cladocera, Rotatoria i u dubljoj vodi larva Charela. Dublje vode
ovih jezera su siromašne životinjskim svijetom zbog odsustva O 2. Takvih jezera ima u Škotskoj (Loch). U dubini tih
jezera preovladavaju larva Chironomida, Oligochaeta – Tubifex (glibnjača), Ostracoda – Giris, školjka Pisidium.
U variranju temperature i migracije mahovine u takvim vodama mogu se naći stenotermni organizmi hladnoh voda
kao što su kopepode (Chauthocamptus articus) zajedno eutermnim npr u vodama sjeverne Skandinavije i planinskim
jezerima Alpa.

b) Stara jezera
Većinom su velika jezera znatne dubine sa mnogo endemskih vrsta. To su: Ohridsko, Bajkalsko (35000 km 2), a
dubina im je 1706m, te 3 centralna jezera na Celebesu 420 km 2 i 440m, To?eti 160 km2 1203m, Matno 800 km2 i
590m i afrička jezera: Tanganjika 35000 km2 , 1435m, Njasa 35000 km2 800m.
Bajkalsko jezero je bogato sa Gamaridama (300 vrsta svrstanih u 30 rodova). Sve vrste su endemične osim
Gamaracantnus loricatus, koja inače živi na obalama ledenog mora. Svi rodovi Ostacoda su endemični. 84%
endemičnih Copepoda i sve Izopode. Tu se javljaju Pulmohanti :Limnea, Pianarbys, Physa i Ancylus. Zatim dolaze
63 vrste Annelida, endemične su Polychaeta – Dybomskiell, Hrudinea – Manayuncia baicalensis. Vrste ovog roda
žive na udaljenum mjestima Evroazije i sjeverne Amerike u slatkoj i bočatnoj vodi, i u obalskoj zoni mora. Jezero
Tanganjika, prama američkom naučniku Brooks-u leži na sredini između te dve faune.

c) Pustinjska slana jezera

Javljaju se u aridnoj (sušnoj klimi) gdje je gubitak vode veći od proticanja. Naročito je prisutan rak Artemia
promjenjivog izgleda i svako stanište ima svoju formu, boju, veličinu i oblik. Diptera . Culex, Stratiomnis i Ephydria.

d) Pustinjska alklalna jezera

Imaju veliku pH vrijednost i visoku koncentraciju karbonata.

e) Vulkanska jezera
Su kisela ili alkalna pa je u njima živi svijet ograničen

f) Vještačka jezera
Su raznovrsna. Npr. Vlasina ili Vlasinsko jezero južno od leskovca. Zooplankton premašuje biljnu komponentu.
Naočito su ga ispitivale Zrnović i Darinka Milanović.

BARE

Ovdje je uglavnom prisutna litoralna zona. U njima nema limnetičke i profundalne zone. Stratifikacija je kod njih
beznačajna. Formiraju se uz rijeke, ima ih i u krškim poljima. Mogu biti vrlo produktivne. Mogu biti efemerne
(kratkotrajne) i trajne. Efemerne su zanimljive po svom životinjskom svijetu u njima se nalazi oko 19 vrsta životinja.
Ove vrste su Rhizopoda, 2 Helizoa, 11 vrsta Ciliata, trajne bar imaju vie vrsta, 88. 15 Rhizopoda, 3 Helizoa, 12
Ciliata, 22 Rotatoria, 13 Cladocera, 3 Copepoda, 20 larvi insekata žive manje od godinu dana sa više generacija u
toku tog vremena. Kratotrajni barski stanovnici su rakovi. Neki organizmi se osuše kao što je Rotatoria i Philodina,
Nematoda i Copepoda. Neki organizmi se ukopavaju u milj. Plankton bare sačinjavaju Heliozoa, Mastigophora,
Ciliata, Copepoda, Cladocera i Diptera. Perifiton bare sačinjavaju Vorticell, Hydra, Rotatoria, Gastrrpoda, Trichoptera,
Odonata, Plecoptera – obalčari ili proletnjaci, larve Diptera, Testacea, Nematode. U barama postoje sezonske
sukcesije. Broj vrsta je najveći u avgustu (64), a najmanji zimi (5).

44
BIOCENOZE TEKUĆICE

Od stojećih voda se razlikuju po sledećim uslovima

1) Struja je jedan od ograničavajućih faktora u tekućici. Struja se mijenja uzdužno i poprecno i u razno
vreme. Određene je strminom, kvalitetom, dubinom i širinom riječnog korita.
2) Obala je duža. Veza između kopna i vode je intimnija od jezera. Tekućice zavise od kopna za hranu
organizama, ali i ona ima svoje producente a to su Diatomea, zelene alge i mahovine.
3) Napon O2 je veći, a on je ravnomjernije raspoređen. Ima vrlo mnogo O2, a ako se zagađuju smanjuje se
njihova količina ............... su zajednice brzaka i zajednice mirnih voda. Organizmi brzaka posjeduju
poseben adaptacije, kamenitno dno pogodno za pričvršćivanje, meko i muljevito za ukopavanje, a dubina
vode je pogodna za Neukton, Neuston i Plankton. Organizi brzaka su larve i lutke Similim, dvokrilci
Diptera – Liponeura, Coleoptera i to Bibioncephalon, Tychoptera – Hydropshia. Sa mrežom i kunicom
javlja se Goera, Ephemeroptera- Iron, Plecoptera – Isogenus, Ephemeroptera – Hexagona, Odonata.
4) Termalna i hemijska stratifikacija ne postoje ili su vrlo male
POTOK

Tu se nalazi pijavica Glossiphonia, puževi Ancylus fluviaculitis, Ephemerida – Baets vermus i Centropilum luteolum,
Trichoptera, Diptera, Odonata i Coleoptera. Živi svijet biotopa vodene struje obuhvata 3 ekološki različite gupe:
1) REOBIONTI – to su organizmi koji se nalaze u brzacima npr. Liponeura
2) REOFILNI organizmi, nalaze se i u struji i u mirnoj vodi. Npr. tu žive Planaria i Ancylus
3) REOKSENI organizmi, pripadaju mirnijoj vodi a zalutaju u struju i tada ih nazivaju «strancima» u tom
staništu.

Longitudinalna sukcesija u potocima

Dok se u barama i jezerima formiraju horizontalne zone u rijekama se stvaraju longitudinalne. Od izvora do ušća
rastu temperatura i pH. Planaria gogocephala živi u donjem delu potoka. Polycelis cornuta živi u gornjem dijelu
potoka. Planaria Alpina živi u najdonjem dijelu potoka. U predelu ušća eropskih rijeka voda je bočatna. Od riba tu je
jegulja (Acipenser), uzvodno je region šarana (Cyprinus) a zatim region mrene, pa najbrojniji dio pastrmke. Broj vrsta
riba opada na izvoru.
Izvori
Odlikuju se stalnom temperaturom i relativno stalnim sastavom i brzinom vode. Dijelimo ih na
- REOURENE
- LIMNOURENE
- HOLOURENE
Imaju različite vrste biocenoza, izvori čija je temperatura viša od prosječne temperature tla iz koga izviru su TERME,
a u hladnim izvorima žive stenotermni organizmi. U nima se ponekad pojave organizmi iz podzemnih voda pa se u
izvoru može naći čovječija ribica (Proteus) inače izvori se odlikuju malim brojem vrsta.
Planaria montenegrina je karakteristična forma naših planinskih izvora. Ekološki je srodna sa Planariom alpinom.
Staanković je utvrdio granicu temperature od 3-17ºC. Živi u zoni u visinskom rasprostranjenju od 600-800 m
nadmorske visine

EKOLOGIJA KOPNA – suvozemna oblast

Na kopnu su drugačiji ekološki faktori nego u vodi:

1) vlaga (kopneni organizmi se štite od suše hitinski oklopom – zglavkari, i rožnim slojem – koža kičmenjaka)
2) brza cirkulacija vazduha – usled koje je količina CO2 i O2 konstantna
3) kopneni organizmi daje čvrstu potporu za ____ od vazduha. Organizmi koji žive u vazduhu imaju jak
skelet, a kod biljaka i životinja na kopnu je jak mehanički sistem. Kopnene životinje posjeduju specifičan
način kretanja
4) na kopnu postoje važne geografsko kopnene pregrade (rijeke, planine, mora) za slobodno širenje
organizama.
5) Priroda podloge je značajna za organizme koji se ukopavaju. U čvrstim stenama nalaze stanište, u glini
grade gnijezda, u obali rijeka (neke ptice, ose), zemljište je izvor hranjivih soli (nitrata i fosfata); puževi
koriste krečnjak iz zemljišta za izgradnju ljušture i perpetuluma. Krečnjak je potreban sisarima za
izgradnju kostiju i rogova (jelen). Klimatiski i edafski faktori određuju zajedno sa biotičkim prirodu kopnenih
biocenoza i ekosistema.

Kopnena flora i fauna

- biogeografski regioni

45
 - ekološki ekvivalenti
Danas na kopnu dominiraju cvjetnice, insekti, homeotermne životinje. Čovjek je važan faktor u kontroli ekosistema na
kopnu. Premda organizmi imaju široko rasprostranjenja pojedine oblasti na zemlji imaju specifičnu floru i faunu.
Botaničari su kopno podijelili na šest glavnih oblasti:
1) BOREALNA
2) PALEOTROPSKA sa podoblastima
a) AFRIČKA
b) INDOMALAJSKA
c) POLINEZIJSKA
3) NEOTROPSKA
4) JUŽNO-AFRIČKA
5) AUSTRALIJSKA
6) ANTARTIČKA
Zoogeografske oblasti su slične sa fitogeografskim
1) HOLARKTIČKA
2) ETIOPSKA
3) INDOMALAJSKA
4) NEOTROPSKA
5) AUSTRALIJSKA
samo što botaničari izdvajaju krajnji jug Afrike kao poseban region. On ima izuzetno bogatu floru (1500 rodova od
kojih je 500 endemično i oakva flora više nigdje nije nađena). Mnoge biljke tog kraja mogu se naći po evropskim
parkovima. Kad se uzmu u obzir biljke i životinje, australijska oblast je najviše izolovana, a zatim neotropska. Obje su
bogate endemima. Neki Madakaskar smatraju posebnom oblašću koja se odvojila od Afrike. Organizmi koji
zauzimaju istu ekološku nišu u sličnim biocenozama različitih biogeografskih oblasti označeni su kao EKOLOŠKI
EKVIVALENTI. Sistematski ekološki ekvivalenti ne mogu biti srodni. Npr. kaktusi su zastupljeni u pustinjama novog
svijeta naročito u neotropskoj oblasti, dok ih u starom svijetu nikako nema. U Africi su zastupljene biljke mlječike
(Euphorbiaceae) koje su slične kaktusima po bodljama i mesnatoj stabljici. Torbarski vuk? Odgovara vuku, a kengur
zauzima mjesto konja i dr. Krupnih biljojeda iz Evrope i Azije ili mjesto raznih vrsta antilopa i zebri u južnoj Africi. A u
sjevernoj Americi mjesto bizona.
Diskontinuitet kopna je doveo do formiranja sličnih biocenoza naseljenim različitim vrstama.

Opšta struktura i kompozicija kopnenih biocenoza

Producenti
Cvjetnice su dominantne biljke na kopnu, proizvode hranu služe kao sklonište za mnoge organizma i kao modifikatori
zemljišne površine. Kod kopnenih biljaka nalazimo veliki broj životni formi (Raunaier):
1) epifite – biljke koje nemaju korjena u tlu, žive na drugim
2) fanerofile – biljke koje imaju pupoljke na uspravnim izdancima. Postoji 5 podgrupa:
a) drvo
b) grm
c) sukulente
d) zeljaste biljke
e) lijane
3) hamefite – biljke polegel po površini tla, pupoljci su na tim poleglim izdancima
4) hemikriptofite – biljke sa busenastim rastom, pupoljci su na tlu ili ispod površine
5) kriptofite ili geofite – biljke sa rizomom ili lukovicom na kojima su pupoljci
6) terofite – jednogodišnje biljke koje dočekuju novi vegetacioni period kao sjeme.
Niz životnih oblika, odraz je prilagođenosti ili adaptacije na nepovoljne uslove temperature i vlažnosti.
Konzumetni
Su različiti u kopnenim biocenozama. Među primarnim konzumentima su neki insekti i krupni biljojedi (papkari,
kopitari, itd) Raznovrsnost i bogatskvo insekata (preko milion vrsta) i drugih Arthropoda (zglavkara) je važna crta
kopnenih biocenoza.
Reducenti
U kopnenim biocenozama su glavne bakterije i gljive. Najviše ih ima u gornjim slojevima tla. Temperatura i voda su
naročito značajni u regulisanju aktivnosti reducenata. Posldnjih godina je porastao interes za mjerenje disanja tla na
neobrađenim mjestima u prirodi da bi se iz toga odredila cjelokupna aktivnost reducenata. Naročito je to ispitivao
Lundegard. Korijenje i mnoge životinje iz tla doprinostinje disanju tla pored bakterija i gljiva koje najčešće troše veliki
procenat O2, a proizvode mnogo CO2. Npr. trava u voćnjaku na glinovitoj ilovači troši 8,80 CO 2 g/m2/h, plantaža bora
3,70 a brezova šuma 3,12.

Stratifikacija

Uočava se i u kopnenim biocenozama. Jedan niz slojeva čini stelju i tlo. Drugi vazduh i vegetacija iznad površine
podlege. Organizmi tla se mogu podijeliti na 3 grupe:

46
 1) MIKROBIOTA – alge (zelene i modrozelene), bakterije, gljive i praživotinje
2) MEZOBIOTA – Nematoda, Oligochaeta, larve insekata Collembola, Acarina, Oligochaeta – Enchyraeidae)
Berleza lijevak služi za određivanje organizama tla, jer se pomoću njega određuju. U njega se stavljaju valjkasti
komadići tla odozdo.
3) MAKROBIOTA – korjenje biljaka, veći insekti, Lumbricidae te organizmi koji se mogu sortirati rukom. Tu
spadaju i sisari koji žive u tlu.

Struktura vegetacije i fitosociologija

Kvantitativno proučavanje strukture vegetacije označeno je kao fitosociologija. Jaka škola fitosociološkog
proučavanja je škola Braun-Blancquet. To je floristički način prilaženja proučavanju vegetacije. Zasniva se na 2
shvatanja:
1) da postoje posebne kombinacije vrsta koje se ponavljaju u prirodi
2) da zbog složene interakcije biljaka i staništa ima više smisla foristički sastav vegetacije, kao jedinice nego
spisak vrsta.
Način obrade ima dve etape:
1) Terenska analiza određenih proba, kvadrata i brojanje svih biljaka u njima. Probe se uzimaju po slojevima
(mahovine, zeljaste biljke, drveće) i određuje se frekvencija, socijabilnosti i drugi indexi, pa se to sve pokaže
tabelom za svaku vrstu.
2) Druga etapa je sinteza podataka radi određivanja stebena socijacije biljaka. Tu je potrebno mjesto dati
indikatorima, prema pojmu kvantnosti i konstantnosti, tj procenta kvadrat koji sadrže vrstu i naročito prema
pojmu vjernosti koji se definiše kao:
STEPEN OGRANIČENOSTI VRSTE NA POSEBNU SITUACIJU.
Vrsta se velikom vjernošću je ona koja je ograničena na određenu zajednicu.

BIOMI

Clements, Shelford i Charpenter su uočili da se velike kopnene zajednice na zemlji poklapaju sa glavnim klimatskim
oblasitma na zemlji. Nazvali su ih BIOMIMA. To je krupni integrisani kompleks većeg broja ekosistema koji se razvija i
održava u određenoj prostranijoj klimatskoj oblasti i može se lako okarakterisati. Osnovu karakteristiku bioa čini
ekosistem na stupnju klimaksa koji odgovara klimatskom tipu date geografski oblasti i koji se odlikuje određenom
životnom formom. Biomi na zemlji su:
1) TUNDRA
2) TAJGA
3) LISTOPADNE ŠUME UMJERENE OBLASTI
4) TROPSKE I SUBTROPSKE VLAŽNE ŠUME
5) PUSTINJE, TRAVNE OBLASTI
6) SUŠNE ŠUME (kao MAKIJA)

1) TUNDRA – Nalazi se u paleoarktičkoj i neoarktičkoj oblasti. Mnoge vrste su im zajedničke jer je u prošlosti
postojala kopnena veza između njih. Odlike su im niska temperatura i kratka sezona rastenja (60 dana).
Organizmi: polarni jastreb (Archibuleo lagopus), polarna lisica, polarna sova, lemng, mahovina, pauci,
Diptere, patke, golubovi, komarci, ptice pevačice, itd. Tlo je smrznuto cele godine izezev nekoliko gornjih
centimetara gdje se sneg nejranije otopi, pa se tu javljaju cvjetnice Geranium, Saxifragia, Trollius,
Ranuculus, Myositis, Melandrium. Na brežuljcima se nalaze trave Vaccinia, Empetrum, Dryas i ptica Carex.
Životinje imaju kraće uši nego iz toplijih predjela (Alenovo pravilo). Niska temperatura sprečava stvaranje
pigmenta melanina, pa se javljaju bjeli polarni medvjed, bjeli zec (Lepus timidis), bjela sova te leptiri Paieris
brassicae, Paieris machaul.
2) TAJGA - na jugu sjeverna tundra prelazi u tajgu, moćni pojas četinara. Proteže se kroz Sibir, preko Finske,
Skandinavije, Škotske i sjeverne Amerike. Tu se susreće drveće smrča (Picea), Abies i Pinus (bor). Uslovi
su manje ekstremni nego u tundri. U šumi je tokom cijele godine tamna sjena pa je slabo razvijeno zeljasto
bilje i šiblje. Životinje su zec, ris, zvjeri sa skupocjenim krznom, insekti u kori drveća. U zimski san padaju
slepi miš i jež, dok vjeverice i vjeverice poletuše, dabar, smrdljivac, i medvjed spavaju u intervalima. Losovi
se hrane lišajevima, dok se jeleni ipak sele na jug.
3) LISTOPADNE ŠUME UMJERENE OBLASTI – cjela Evropa, dio Kine, Mandžuria, Japan, Australia, istočni
dio sjeverne Amerike i nešto južne Amerike. To je oblast sa dosta taloga koji su ravnomjerno raspoređeni 75-
100 mm i temperature karakteristične za određeno doba godine. Ove šume mogu biti suve, srednje vlažne i
vlažne. U stelji i tlu žive: kišne gliste, Nematodae, puževi, zglavkari, a u sirovom humusu ispod lišća u
raspadanju žive Acarine, Colembole, Proture, larve Staphilinida, gundelji, Geophilidae, Diptera, itd. U sloju
opalog lišća žive pauci, trčuljci, Staphilinidae i Opilianidae. U stelji žive puževi, stonoge, mokrice,
pseudoscorpie, neke kišne gliste (Dendrobaena), Colembola Entomobrymorpha. Naselje drveća i oborenih
stabala, panjeva: u dupljama drveća su ptice Muscipidae, Columba oenas, Sittidae. Na stablima su biljne
vaši, njima se hrane Coccinilide, larve Cecidimidae, Burestidae. U stablu: gusjenica, leptiri, larve strižibaba,

47
 drvomori itd. kako drvo truli smjenjuju se različiti organizmi na njima pa se javljaju Buprestidae, Agrilus,
Rhagium (stižibaba), Sciaridae, Mycetophilidae, Lapria, Pyrochroa. Kad drvo truli na njega djeluju bakterije i
gljive.
4) STEPE – to su Mađarska pusta, sj. američka prerija, južno afrički velds, južno američki........ Stepa ima gdje
je malo više i gdje su talozi neravnomjerno raspoređeni i one su semiaridne oblasti. Stepe su prirodni
pašnjaci, ako u nekim takvim predijelima raste drveće onda stepe prelaze u savane, u srednjoj Africi,
Australiji, u Venecueli. Organizmi: biljke sa podzemnim lukovicama, Artemisia (puž). Pošto tlo sadrži so
javljaju se biljke halofite. Tu dolaze insekti, ptice, mravi, termiti, zebre, antilope, nojevi (migriraju za vreme
suše) a prate ih uvek lavovi, leopardi i hijene. Sa dolaskom kiše stepa oživi. Javljaju se brojni gmizavci
(Reptilia) i glodari (Rodentia).
5) PUSTINJE – aridne i sušne oblasti u kojima retko pada kiša, nekad je nema po nekoliko godina uzastopno.
Temperaturne razlike u toku 24 sata idu i do 50ºC. Pružaju se od južne Afrike preko pustinje Kalaharia i
istočne Afrike u Arabiju, te preko sjeverne Afrike od obale Atlanskog okeana do Crnog mora kroz centralnu
Aziju do Mongolije. Glavne američke pustinje su u jugozapadnom djelu Amerike. Pružaju se od Kalifornije u
veliki basen i Meksički plato. To je sonorska pustinja koja nastaje u svježoj klimi u kojoj nema kiše. Takve
pustinje su i u Peruu i Čileu. Pružaju se na zapadnim obroncima Anda i nekim dolinama u unutrašnjosti.
Istočno od Anda je izolovana pustinja. U Australiji pustinje su odvojene od ostalih. Organizmi: glodari,
gazele, antilope, žive mjesecima bez vode. Mnogi organizmi se hrane suvim sjemenkama. Urin im je
koncentrisan jer vodu koriste za termoregulaciju.
6) SUŠNE ŠUME (kao MAKIJA) – u umjerenim ........... sa kišovitim zimama i sušnim ljetia, javljaju se sušne
šume sa grmovima sa debelim granama, uvek zelenog lišća. To je MAKIJA a ARIGA – duž obale
Sredozemnog mora ili čaparal u Kaliforniji i Meksiku i duž južne obale Australije (Horvat ističe da je makija
degradirana šuma QUERCUS ILE?. Ljeti se vegetacija suši pa se smanjuje gustina populacije insekata.
7) TROPSKE VLAŽNE ŠUME – HILEA – zauzimaju niže oblasti blizu ekvatora. Temperatura manje varira
između zime i ljeta nego između dana i noći. Nalaze se u Africi u Kongu, Nigeriji, bazenima Zimbabvea,
Madagaskaru, Indiji, Indokini, tajlandskim ostrvima, južnoj Americi u Amazonu i Orionu itd. Drveće je uvijek
zeleno, visoko, plitkog korjena sa mnogim lijanama i epifitama koje pokrivaju površinu drveta. Broj vrsta je
ogroman. Više se nađe vrsta na drveću i na maloj površini negou cjeloj flori Evrope. Stratifikacija u biocenozi
je ekstremno razvijena. Najveći je broj životinja u gornjim slojevima vegetacije za razliku od listopadne šue
umjerenog pojasa gdje je u blizini tla. U Gvajani od 59 vrsta sisara 31 vrsta živi na drveću, 5 vrsta živi
amfibijski. Tu su prisutni kameleoni, iguane, genoi, zmije, žabe, ptice, mravi, pravokrlici, leptiri, mnoge noćne
životinje i mnogi stenobionti. Sanderson piše da je glavna teškoća u proučavanju džungle u tome što je
nikada ne možete vidjeti. Ako čovjek u nju uđe izgubi se. Visoko je drveće do 33m. Džungla ima izgled
izvrnute zdijele, čiji se rubovi spuštaju strmo do zemlje. Ako je posmatramo iz aviona vidi se samo zelena
talasasta površina. Ako se čovjek popne na drvo, opet organizmi i vegetacija zamračuju pogled.

Zone u planini

Biocenoza je uvijek složena, pojavljuju se biomi pojaseva često sa vrlo uskim ekotonima ili bez ekotona. Tu su biomi
u blažem dodiru nego u predijelia bez planina.

BIOSFERA

Biosfera je oblast planete okarakterisana prisustvom života. Pojam je dao Edvard Siss 1875., australijski geolog i
definisao je kao jedan od velikih Zemljinih omotača, okarakterisan prisustvom života, te pojasevima litosfere,
hidrosfere i atmosfere. Prisustvo života je opšte i kontinuirano. Čitava biosfera je prožeta životom koji se u njoj
održava kroz geološke vijekove i ona predstavlja lice Zemlje i specifično i različito od lica drugih nebeskih tijela.
Osnovna misao od koje polazi Vernadski u svojoj analizi biosfere kroz posebne oblasti naše planete jeste da život
nije nikakav slučajan fenomen na površini zemlji, slučajan rezlutat slijepe igre fizičkih i hemijskih sila, nego
predstavlja intergralni sastavni dio čitavog mehanizma planete. Njegove manifestacije su povezane do te mjere i
isprepletene sa zbivanjima u neživoj prirodi da sa njom gradi puno i neraskidivo jedinstvo. Tu osnovnu misao sve više
potvrđuju moderni rezultati ekologije i geohemije koji u pojam jedinstva žive i nežive komponente biosfere unose
konkretnu sadržinu. Jedinstvo se pre svega manifestuje u tome da isti hemijski elementi koji grade neživu prirodu
ulaze u sastav žive materije. S druge strane život posmatran u cjelini prilagođen je opštim uslovima na zemlji i trajno
se održava u tom okviru kao složeni dinamički sistem sav u pokretu i zbivanjima. Ti se uslovi razlikuju od onih koji
vladaju na drugim nebeskim tjelima. Npr. temperatura je povoljnija a voda je prisutna i neophodna za život. Život na
površini Zemlje u biosferi održava se u sredini koja je stalno u pokretu i promeni i koja neprekidno na njega djeluje.
Živa bića aktivno reaguju na dejstvo vječito promjenjive sredine mjenjajući je. Između njih i sredine vrši se stalna
razmjena materije i energije. Evolucija života kroz vekove u suštini je proces neprekidnog usaglašavanja sa
promjenama u spoljašnjoj sredini koja je velikim djelom on sam izazvao. Upravo u o toj izajamnoj zavisnosti života i
sredina u njenim raznovrsnim oblicima izražava se puno svojstvo biosfere, dinamičke sredine u kojoj sve djeluje
jedno na drugo. Biosfera obrazuje omotač ili gornju biosferu, jedan od velikih koncentričnih oblasti naše planete
odnosno Zemljine kore. Postoje 3 velike zone koncentrične oblasti planete:

48
 1) ZEMLJINO JEZGRO – ima drugačiji hemijski sastav od zemljine kore, na čijoj površini živimo. Može se
zamisliti kao čvrsto tjelo, ili kao tjelo u viskoznom stanju ili čak gasovito. Tu vlada visoka temperatura od
nekoliko hiljada ili vrlo niska slična temperaturi malih nebeskih tjela u kosmičkom prostoru. Specifična težina
jezgra može biti manja od 8, ili čak i od 10, planete je 5,7 a zemljine kore 2,7. Jezgro je obrazovano od
slobodnog gvožđa ili njegovih legura sa Ni i njegovih metalnih jedinjenja i ta pretpostavka nije nevjerovatna.
2) OBLASTI SINA – druga koncentrična oblast u kojoj dominiraju atomi Si, Mg, O. Debela je više stotina
kilometara, možda čak preko 1000. Pored navedenih elemenata dolaze Fe i Al. Sa dubinom se povećavaju
teški atomi Fe.
3) ZEMLJINA KORA – LITOSFERA – debljina je oko 60 km. Materija koja ulazi u njen sastav je heterogena u
različitim djelovima istog koncentričnog sloja na istoj razdaljini od centra planete. U njoj je moguće
razlikovati čitavu seriju omotača, GEOSFERA koncentrično raspoređenih. Svaki koncentrični omotač
okarakterisan je spostvenim sistemima ravnoteže i to dinamičkim, fizičkim i hemijskim. Hemijska jedinjenja
prodiru u velikoj količini do površine zemlje počevši od 16-20 km ispod nivoa okeana i do 10-20 km u visinu.
Debljina od 16 km odgovara sedimentnim i metamorfnim stenama. Zemljina kora je sastavljena od čistih i
bazičnih stena koje poznajemo. Kisele stjene GRANODIODITI slični su na starim kontinentima gdje njihova
debljina ide do 15 km. Pretpostavlja se da se ispod zemljine kore nalaze 3 omotača.
1) GORNJI GRANITNI OMOTAČ – završava se na 15 km ispod površine zemlje.
2) Na 34km ispod površine zemlje je DONJI GRANICA prisustva kristalastih tjela, tj. javlja se gornja
granica NITROZNOG OMOTAČA (Daly, 1923)
3) Na 59-60 km ispod površine javljaju se teške stjene EKOGLITI čija gustina nije manja od 3,3-3,4.
Tu se već ulazi u oblast sina.
Moguće je razlikovati 4 oblika ležišta hemijskih elemenata u zemljinoj kori:
1) granitne stjene i minerali, tu dominiraju molekuli i kristali u stabilnim i postojanim kombinacijama
2) MAGMA – viskozne tvorevine gasova i tečnosti, tu nema kristala ni minerala
3) DISPERZIJA ELEMENATA – tu se oni nalaze u slobodnom stanju odvojeni jedni od drugih. Oni su ili
jonizovani ili su izgubili dio svoji elektrona.
4) ŽIVA MATERIJA – to su atomi u stanju nediosciranih atoma i jona rasturenih ležišta.
Biosfera je PARAGENETIČKI omotač, tj omotač koji određuje velike linije parageneze elemenata tj. zakoni njihovog
simultanog prisustva i granice biosere u prvom redu su određene POLJEM EGZISTENCIJE života. Adaptacije
organizama u biosferi zavise od vremenskog trajanja i u tesnoj su vezi sa milionima godina svog postojanja.
Polje stabilnog života je sao prilagođavanje koje se izvršilo u toku vremena. Važnu ulogu igraju uslovi disanja i
ishrane tj. autotrofi, heterotrofi i miksotrofi. Egzistencija je određena u prvom redu prodiranjem sunčevih zraka na lice
zemlje. Oblast biosfere je glavna hemijska oblast oksidacije, zasićena je slobodnim O 2 koji produkuju zeleni
organizmi. Autotrofne bakterije se nalaze u stanju neprestane gladi. Nalaze se u mulju vode, mineralnim izvorima,
vlažnoj zemlji i morskoj vodi.

HIDROSFERA

Je vodeni omotač, a voda je neophodna u tečnom i gasovitom stanju za rastenje i razmnožavanje organizama. Orska
voda je alkalna pH 8 što je povoljno za život morskih organizama. Život može postojati u granicama pH od 5-10.
Izvan te granice, nije moguć život. U hidrosferi život je moguć do dubina od 3800m. Npr, život u Bajklaskom jezeru u
Sibiru tj u slatkovodnom moru je do 1050m ispod nivoa okeana. U okeanima postoje 4 životne AGLOMERACIJA i to
2 opne (planktonska i opna dna) i 2 koncentracije (morska obalska, sargarska koncentracija). (Površina Sargarskog
mora pokriva više od 100000 km2.) Sargarska koncentracije je ona gdje morske biljke obrazuju najveće mase u sred
okeana.
Planktonska životna opna je glavna opna slobodnog O2 . To je proizvod rada zelenih organizama. Sargarska opna
igra ulogu u stvaranju slobodnog O2 te oksidovanju jedninjenja N, C, Ca. Opna dna je svojstvena manifestacija
hemijskog rada. Tu vladaju anaerobne bakterije. Dio kojie se zove PELOGEN je fini dio te oblasti debeo nekoliko mm
i u njemu se obrazuju nitrati i sulfati. Ova sredina menja zamljinu sredinu Ca jer je dominirajući u živoj materiji. Rijeke
ga donose u obliku CO3 sa kopna u okeane. Geohemijski značaj geohemijski opni je velik za njihov gornji oksidacioni
dio (bentos) kao i za donje redukovane soli. Ova opna dna utiče na istoriju Si, Al, Fe, Mn, Mg, i P. Stalno premještanje
kopna i mora uslovila su pomjeranja na površini planete istih hemijskih aktivnih oblasti koja je stvorila živa materija,
životnih opni i hidrosfere. Morfološka evolucija je vezana za složene procese hemijskog karktera i za hemijske
promjene koje su posmatrane na nivou jedinke, pa čak i vrste i koje su morale biti znatne.

ŽIVA MATERIJA KOPNA

Kopno pruža drugu sliku nego hidrosfera. Tu postoji samo jedna životna opna i ona obrazuje tlo sa florom i faunom
na sebi. Na kopnu se život svugdje manifestuje (na lednicima, večitom snijegu, pustinjama i vrhovima planina).
Geohemijski procesi podložni su pulsacijama koje se naizmjenično dižu i spuštaju. U vezi sa cirkulacijom vode na
kopnu zapažaju se druge pravilne hemijske manifestacija žive materije koja ga naseljava. Biljna masa kopnene vode
u oblasti biosfere koncentrisana je u stajaćim vodama, jezerima, barama ili u tekućim rekama. Život u svojim bitnim
crtava ostaje postojan mjenjajući samo formu u toku svih geoloških vijekova. Sve životne opne, planktonska opne,

49
opna dna, opna kopna, kao i sve životne koncentracije, obalska, sargarska, slatkovodna, bočatna, uvijek su
postojane. Raspodjela energije u njima morala je biti određena životnom materijom jedinih i osnovnih promjenjivih
djelom u termodinamičkom polju biosfere. Životna materija nije slučajna tvorevina. Sunčeva enerija ogleda se u njoj
kao i u svim njenim zemaljskim koncentracijama. Život na zemlji se mora shvatiti kao trajna karakteristika. On
predstavlja određenu etapu u evoluciji materije i nužno mora voditi poreklo od prethodnog neorganskog stupnja.

EKOLOŠKE KATASTROFE

Prirodni i antropogeni faktori, destrukcija geobiocenoza, tipovi poremećaja i razmjene uticaja na biosferu.

Pečat koje je čovjek utisnuo u savremenu epohu prirode, takav je i toliki da bi po mišljenju Vernadskog, 1945., izraz
biosfera trebalo zamjeniti izrazom NOSFERA od nos=razum. Čovjek je svojom specijalnom djelatnošću za kratko
vreme svoga postojanja duboko izmjenio svoj prirodni okvir, snažnije i trajnije nego ma koja druga živa vrsta, i u isti
mah odredio dalji pravac razvitka biosfere. Npr, za poslednjih 10 vekova čovjek je izmjenio lice Evrope. Čovjek
pripada životnoj zajednici odnosno ekosistemu te oblasti i to čini njegov prirodni okvir života. Svjet su zahvatile
ekološke katastrofe i to su: potresi, požari, vulkanske erupcije, poplave, cunamii, epidemije, kuga, kolera, malarija,
ebola, SIDA koje znatno dovode do uništavanja živog svijeta pa i čovjeka. Degradacije šuma, erozija tla, zagađivanje
reka, vazduha, zemljišta, prekomjerna upotreba pesticida, herbicida, insekticida, rodenticida, deterdženata, najlon
kesa i najteži tip zagađenja, radioakrivno zagađenje, izazivaju neizlečive bolesti ljudi. Zadirući svojim dejstvom u
složeni splet odnosa unutar ekosistema, čovjek izaziva prave lančane reakcije koje se odigravaju shodno
biocenotičnim zakonitostima po praviliu van volje čovjeka sa nepredvidivim oscilacijama.
1) Čovjek izaziva promjene u fizičkim uslovima svog prirodnog okivra: krčenje šuma, isušivanje baruština,
tresava, plitkih jezera, čak i mora, regulacija tekućih voda, stvaranje vodenih akumulacija, brana, izgradnja
gradskih i industrijskih naselja, a sve to povlači izmjene klimatskih i edafskih uslova za čovjeka i ostali živi
svijet.
2) Značajne su promjene koje čovjek izaziva u sastavu živog svijeta koji ga okružuje. Kao lovac nomad, ribar,
uništio je mnoge organske vrste, mnoge druge potisnuo do te mjere da će skoro potpuno iščeznuti ,
evropsko goveče Bos primigenius je primjer kao i evropski divlji konj Equs caballus tarpani iščezli su, a
bizon Bos bonsus održava se u malom broju na Kavkazu. Ptica Dinornis živjela je na N. Zelandu i Didus
ineptus (dodo) isčezla je potpuno na ostrvu Mauricijus.
3) Promjene koje čovjek izaziva u sastavu živog svijeta sastoje se u voljnom ili nevoljnim unošenju izvjesnih
vrsta živih bića u krajeve gdje ih ranije nije bilo. Čovjek je prenio veliki broj životinjskih vrta koje su postale
opasni nametnici za neke kulture: krompirova zlatica (Leptinotarsa decemlineata) leptir dudovac (Hyphantria
cunea), jesenjska mušica prenesena iz Evrope u Ameriku (Mayetiola destructor), jabučni smočavac
(Carpocapsa pomonella), kukuruzni moljac (Pyrausta nuigaus).
4) Sa unošenjem novih vrsta u drugi ekosistem po pravilu nastupaju manje i veće promjene u spletu
biocenoloških odnosa koji predstavljaju ekološke lančane reakcije. Npr u Australiji koja je poznata po
endemičnim torbarima, tamo je čovjek uneo goveče, ovcu što je dovelo do njihovog potiskivanja, pa su
kenguri tamo postali rijetkost.

Korištenje biotičkih potencijala i mogućnost regulisanja procesa u geobiocenozi. Ekološki inžinjering,

kompleksnost, stabilnosti i ravnoteža u ekološkim sistemima.

Rezultat čovjekovih svjesnih poduvata mjenjanja i iskorištavanja prirode je KULTURNI OKVIR, koji predstavlja najviši
stupanj izmjene lica svijeta. Osvajajući sve prostranije oblasti u kojima nije stanovao, mjenjajući prvobitne uslove
života i podešavajući ih svojim potrebama....... u poljoprivredi, čovjek progoni ili napušta živa bića koja ne može ili ne
želi da gaji a zadržava ili unosti druga bića koja mu trebaju i na taj način stvara nove prostore za život, nove biotope i
nove životne zajednice, koji se u prirodi bez njegove djelatnosti ne bi mogli ni stvoriti ni održati. Umjesto prirodnog
okvira svugjde se susreće izmjenjeni okvir. Prirodni predijeli u većem ili manjem broju su preobraženi u KULTURNE
PREDIJELE koji čine normalni okvri života svakog čovjeka. U toku čovjekove istorije smjenjivale su se različite faze
promjene shodno stupnjevima njegove civilizacije:
1) Prosto sakupljanje prirodnih proizvoda sa najmanjim promjenama u biocenozi.
2) Lov i ribolov
3) Gajenje stoke i nomadizam
4) Obrada zemlje
5) Industrija
6) Urbanizam
Na taj način čovjek pored prave tj. stepske, pustinje, šumske, biljne formacije je stvorio još jednu, tzv. AGRARNU
FORMACIJU koja obuhvata prostor za proizvodnju biljne hrane, mlijeka, mesa, voća i povrća. Danas je moguće
razlikovati 3 grupe biocenoza:
1) AGRARNA – kulturna polja, livade, pašnjaci, vrtovi, voćnaci)
2) RUDELARNA – neobrađene gole površine zemljišta, ivice putea, ruševine, napuštena naselja)

50
 3) BIOCENOZE GRADSKIH I INDUSTRIJSKIH NASELJA – vegetacija oskudna
To su KULTURNE PUSTINJE. U izgradnji i održavanju kulturnih biocenoza i ekosistema čovjekovo dejstvo se ogleda
u:
1) Prethodnom uništavanju ili izmjeni prvobitnih biocenoza
2) Stvaranje novog kvalitetno različitog vegetacionog pokrivača koji omogućuje dolazak novog kompleksa
potrošača i izgradnja nove zajednice.
3) Vještačko održavanj tako stvorene biocenoze putem sprečavanja procesa prirodne sukcesije
4) Sistematsko oduzimanje jednog djela organiske materije i dijelimično vraćanje u vidu đubriva. Sa stvaranjem
kulturne prirode došlo je do čitavog niza pojave KULTURNIH PRATIOCA čovjeka, Npr, bubašvaba, domaći
cvrčak, domaća stjenica, moljac, domaća muva, domaći miš.

EKOLOŠKI INŽINJERING

Je primjena znanja iz ekologija u izgradnji i modifikaciji EKONA (pojam ekona je prvi uveo Pavlović, 1989,1990,1995)
odnosno ekosistema. Postoje široke oblasti primjene u domaćinstvu, poljoprivredi, šumarstvu, lovu, ribolovu i
savremenim tehnologijama, biološkom proizvodnjom ili obradom materije, te u urbanizmu, ratovima, svemirskim
putovanjima itd. Prvi začeci primjene znanja u prirodi korišteni su za podešavanje staništa životinja. Time se ulazi u
regulaciju populacija. Jedne bivaju potiskivane da bi druge bile favorizovane npr, primjena plodoreda zemljišta radi
štetnih organizama i jednostrano iscrpljivanje zemljišta sa monokulturama.
Moderni oblik iskorištavanja moderne prirode je:
1) Voljno skretanje biocenotičke sile životnih zajednica u korist živih bića koja čovjeku neposredno trebaju. On
postiže visoku produkciju organskih, biljnih i drugih gajenih vrsta.
2) Ubrzano mjerenje procesa materijalnog i energetskog prometa u okviru ekosistema npr, navodnjavanje i
preoravanje zemljišta
3) Čovjek mjenja tok kretanja materija u živoj materiji, npr. žetva kojom je jedan dio organske materija određen
troši se na drugoj strani.
Izgradnja i stalno održavanja okvira čovjeka zove se KONTROLOM ČOVJEKA. Obavlja se borba protiv štetnih
insekata i to je ekološka kontrola koja se sastoji u praćenju kretanja populacija štetočina i suzbijanju njenog porasta u
svakom trenutku.
EKOLOŠKA BORBA – koristi se protiv štetočina u svim zemljama svijeta.
Koriste se ENTONOFAGI insekti tj insekti biljojednih vrsta koji nanose štetu poljskim kulturama. Kontrola nad
korištenjem prirodnih sirovina jeste ZAŠTITA PRIRODE, jedan od osnovnih praktičnih zadataka ekologije. Najvažnije
je da se održi stabilnost ekosistema i njegova ravnoteža, Čovjek ne bi trebao da dovodi do remećenja harmonije u
ekosistemu. Greške su skupe po čovjeka i životnu sredinu oko njega a neke su i neispravljive. Da bi čovjek
ispoštovao ove principe neophodno mu je EKOLOŠKO OBRAZOVANJE.

ISKORIŠTAVANJE ŽIVE PRIRODE

Obuhvata:
1) Čuvanje prirodnih proizvoda
2) Poljoprivredu i šumarstvo
3) Iskorištavanje zemljišta
4) Gajenje divljači
a) Ograničavanje lova
b) Vještačka kolonizacija
c) Poboljšavanje staništa
5) Vještački ribnjaci
6) Vještačka jezera
7) Otpadne vode – akutni tip sa 3 tipa zagađenja:
a) industrijsko ili hemijsko zagađenje pri čemu se ubacuju otrovne materije ili organskih industrijski
proizvodi koji smanjuju količinu O2
b) domaće otpadne vode smanjuju O2 i truju vodu
c) zagađivanje muljem usljed pretjerane erozije korita.
Zagađenost se može mjeriti:
1) Hemijskim probama vode
2) Prisustvom specijalnih organizama (indikatora) koji žive u zagađenoj vodi
3) Uticaj na biocenozu kao na cjelinu.
Najčešća metoda je BPK 5 (biološka potrošnja kiseonika od 5 dana). Stavljanjem uzorka na 20ºC i određivanjem
količine utrošenog O2 na osnovu razlike u količini O2 na početku i kraju petodnevnog perioda. Ako je voda jako
zagađena onda sav O2 će se utrošiti prije isteka od 5 dana. Takođe se koriste biološke analize. Taj metod se
primjenjuje od kraja 19. vijeka i izrastao je u posebnu disciplinu LIMNOLOGIJE. (Lobnian, 1962) razlikuje 4 zone
zagađenih voda:

51
 1) POLISABROBNI – tu nema O2 ili se javlja u tragovima, zato što je prisutno strujanje organizama i sav O2 se
potroši. U vodi ima dosta CO2 i H2S. Tu su prisutne bakterije-reducenti, praživotinje, producenti, larve nekih
instekata i glista itd.
2) α-MEZOSABROBNA ZONA – to je zona samočišćenja, odlikuje se redukcijom organskih materija pod
uticajem bakterija.
3) β-MEZOSABROBNA ZONA – ima manje zagađenu vodu i broj bakterija je manji od 100000/1 cm3
4) OLIGOSAPROBNA ZONA – voda je čista, količina organske materije je minimalna, broj bakterija je
neznatan.
Biološku analizu vode ne može izvesti samo jedan stručnjak, zato što se radi o različitim grupama organizama i zato
postoje specijalisti za te grupe. Patrick je radio analizu zagađenosti kojom se ispituje uticaj zagađenosti vode na
biocenoze, a n na zastupljene ili nezastupljene vrste.
Zdrava biocenoza rijeke ili potoka je uvijek sastavljea iz niza vrsta svih ekoloških grupa tog reiona. Sa zdravom
biocenozom utvrđuje se i poredi sa biocenozom zagađenog djela i tu se ističu vrste inikatori zagaenosti. (Tubifex)
8) Morsko ribarstvo –okeani, mora, sadrže velike rezerve hrane. More prema Tayloru samo sebe đubri, čovjek
tu ne ulaže nikakav napor za gajenje organizama. U moru se uzgajaju tzv MARIKULTURA (uzgoj ribe i
školjki) KONIOKULTURA (samo školjke)
9) Iskorištavanje pašnjaka – pretjerana ispaša i degradacija a uz pomoć savetnika i ekologa može se
regenerisati.

ZAŠTITA ZDRAVLJA

Na zdravlje utiču komarci, buve, vaši, krpelji, šugarc, ptice, sisari posebno glodari. Da bi smo sprečili malariju, žutu
groznicu, neophodno je poznavanje ekoloških organizama koji ih izazivaju. Negativno utiču gasovi iz automobila, dim
itd.

Ekologija radijacija

Bavi se radioaktivnim materijama, radioaktivnošću i okolinom, uticajem radioaktivnosti na jednike, populacije,

biocenoze i ekosisteme. Posle eksplozije atomskih bombi, padaju radioaktivne materije, jod, Sr, čije koncentracije u
tkivima izazivaju razna maligna oboljenja (rak, leukemija, smrt). Tipovi jonizujućeg zračenja:
1) SVJETLOST – velika količina smeta organizmu, to je jedna vrsta radioaktivnosti koju organizam apsorbuje
2) JONIZUJUĆA RADIOAKTIVNOST – izaziva povrede protoplazme ćelija, a postoje 3 vrste: dve
korpuskularne (α i β) sastoje se iz struja atomskih ili subatomskih čestica koje predaju svoju energiju tjelu na
koje udaraju i jedne elektromagnetne (γ) i srodni X-zraci.
Npr. svjetlost manje talasne dužine prelazi velike razdaljine, prodire u materiju, oslobađa energiju na drugoj stazi
(disperzija jonizacije).
α – ČESTICE su jezgra atoma helijuma. U vazduhu prelaze samo nekoliko cm, zaustavlja ih list papira ili rožni sloj
čovječije kože.
β – ČESTICE – elektroni velike brzne, manji su od α, prelaze nekoliko cm kroz tkivo
γ – ZRACI – jako teški, prodiru lako u organizam i proizvode jonizaciju na drugoj stazi. Prodiranje raste od α ka γ.
Efekat će biti najveći kad α i β uđu u organizam jer su to unutrašnji odašiljači, γ su spoljašnji odašiljači. Utiču na
organizam i kada nisu unešeni.
NEUTRONI – mogu činiti 10 puta veća oštećenja nego γ-zraci a tzv. spori neutroni mogu izazvati 5X veća oštećenja.
Nalaze se oko reaktora i atomskih eksplozija
X-ZRACI – su elektromagnetne oscilacije slične γ-zracima. Upotrebljavaju se u eksperimentima, pri rentgenu, itd.
KOSMIČKI ZRACI – radioaktivnost van Zemlje, imaju i korpuskularnu i elektromagnetnu komponentu.

Značajni radioizotopi u ekologiji

Izotopi su atomi iste elementarne materije, različite strukture, nestabilni, raspadaju se i pri tom oslobađaju
radioaktivnost. Svaki od njih ima karakterističnu brzinu dezintegracije koja se zove POLUŽIVOT. Npr. Ca45 ima
atomsku težinu 45 i gubi polovinu svoje radioaktivnosti za 160 dana. I131 nastaje raspadanjem atoma urana, poluživot
8 dana. Sr90 poluživot 8 godina. Sr89 poluživot 53 dana. Niz izotopa iz grupe C imaju kćerke izotope i to je izotop
formiran za vrijeme raspadanja drugog izotopa i postaju jačeg dejstva od svojih roditelja.
U235 – poluživot 7X108 godina (Kosovo)
Cz137 – poluživot 30-ak godina.
Mlađi organizmi, pošto imaju brže mitoze, brže stradaju od starog organizma. Osjetljivost opada sa starošću
organizama. Npr. crni miševi su manje osjetljivi od bijelih, a hibridi između bijelih i crnih su još otporniji.

Sudbina radioizotopa u okolini

P32 utiče na ptice i njihova jaja i nije dobar za ljudski život – poluživot 145 dana. Problem padavina, radioaktivna
prašina pada po zemlji posle atomskih bombi. Oslobađa se energija i neutroni što izaziva pojavu bolesti. Produkti
Cz137 nađeni su na čovjekovom tkivu – dio čestica se deponuje duž neke staze koja se pruža kilometrima, a najsitnije

52
čestice putuju dalje. Biljke i životinje koje žive 100 km od staze mogu apsorbovati više čestica, koje podigne vjetar,
nego vrste pored staze. Deca do 4 godine starosti su naročito podložna radioaktivnosti (1986. Černobil)

Otpadne materije

Skupljaju se iz centara u kojima se atomska energija koristi u mirnodopske svrhe. Problem je njihovo odlaganje.
Najekonomičnije su jame u koje se bacaju ti otpatci i zabetoniraju. Npr Rutenijum se kreće kroz tlo brže od
radioaktivnog izotopa (stari ljekovi)
Radioaktivnost u budućnosti ima veliki značaj.

Kosmička ekologija

Razmatra 2 problema
1) Pitanje uslova za život živih bića i/ili za njihov nastanak izvan život biosfere, ili izvan prostora, izvan života
na Zemlji.
2) Pitanje uslova za komponovanje zatvorenih sistema u kojima bi živa bića mogla postojati
Problemi sila teže, održavanja koncentracije O2, zatvoreni ekosistemi, biosfera 1 i biosfera 2, nalaze se na zemlji i tu
su različiti organizmi i ljudi. ..........................

Opšta ekologija

53