1.

Pojam zadaci i definicija fiziologije

Fiziologija je bioloka, eksperimentalna nauka koja izuava zakonitosti odvijanja raznih fiziolokih fenomena i to fiziolokih procesa, fiziolokih funkcija i fiziolokih radnji. Fizioloki procesi su polistrukturalne pojave, to znai da je za njihovu realizaciju vezano vie elijskih struktura. Osnovne ivotne pojave se ostvaruju na nivou elije: kao to su metabolizam, deoba elija, razdraenje, aktivni transport ... Meutim, pod fiziolokim funkcijama podrazumevamo specijalne fizioloke pojave koje su vezane i karakteristine za jednu strukturu. Fizioloke funkcije su npr. kontraktilnost karakteristina za miie, luenje je pojava vezana za lezde, a prenos nervnog razdraenja je pojava koja je karakteristina za nervni sistem. Pod fiziolokim radnjama podrazumevamo one pojave koje se odvijaju sa dejstvom vie struktura tj konkretno vie organa, pa prema tome to su polistrukturalne sloene pojave. Sloene fizioloke radnje su: varenje, ekskrecija, cirkulacija, respiracija i dr. Fiziologija sve ove navedene fizioloke pojave prouava ne samo u jedinstvenom skupu, odnosno u jednoj jedinstvenoj celini u okviru organizma, ve i unjihovoj neraskidivoj vezi sa spoljanjom sredinom. Prvi deo reenice koji se odnosi na unutranju sredinu u okviru organizma neemo mnogo analizirati, jer nam je iz uporedne fiziologije poznat zakon korelacije da delovi organizma nisu prosti zbir ivotnih procesa. Za razliku od prvog drugi deo reenice govori nam o irem jedinstvu organizma sa spoljanjom sredinom koja je bazirana na ispravnom stavu svetske fiziologije iji su zastupnici Segenov i Pavlov a to je da u pojam organizma treba ukljuiti i sredinu u kojoj on ostvaruje svoj ivot. Da u pojam organizma treba ukljuitisredina govore nam mnoge fizioloke pojave, naroito meu njima pojave adaptacije organizma, npr boravak u odreeno sredini zapaa se da ostavlja vidne tragove i posledice na organizam odnosno na razne fizioloke parametre. Tako za razliku od ljudi koji ive u normalnim prilikama i koji imaju 4,5 do 5 miliona eritrocita u 1 mm3 krvi, kod ljudi koji ive na raznim visoravnima (na planini) taj broj eritrocita je redovno vei, pa iznosi ak 7 do 8 miliona u 1mm3 krvi. Naziv fiziologije potie od grke rei fizis to znai priroda i logos to znai diskutovati odnosno raspravljati. U staro antiko doba fiziologija je imala znaenje diskusije ili raspravljanje prirode, te je tada u svom domenu obuhvatala sve prirodne nauke. Termin fiziologija u dananjem znaenju prvi je upotrebio an Farnel u 16 veku. Ovaj naunik jasno odvaja fiziologiju od patologije. Fiziologija je prirodna, dinamina i eksperimentalna nauka. Naune injenice u fiziologiji su rezultat ispitivanja na raznim eksperimentalnim organizmima. Poto mnoga ispitivanja i ogledi dovode do mnogih oteenje organizma to je najvei deo ogleda izvren na eksperimentalnim ivotinjama. To mogu biti beskimenjaci, pojkilotermni i homeotermni kimanjaci. Meu pojkilotermnim kimenjacima kao eksperimentalne ivotinje najee se koriste abe, kornjae, ribe i dr. a od pojkilotermnih beskimenjaka puevi, insekti, koljke i morski jeevi i dr. to se tie homeoterma od ptica najee se koriste golubovi, kokoke a od sisara to su majmuni, make, zeevi, pacovi i zamorci. Naroiti znaaj za razvoj fiziologije od svih navedenih ivotinja imale su abe, psi i pacovi kao najei eksperimentalni objekti. to se tie naune metodike u oblasti fiziologije ona je veoma raznovrsna. Najvei broj eksperimentalnih podataka dobijaju se eksperimentom ili ogledom. Fiziolog unapred planira ogled, pri emu tano odredi uslove pod kojima e se vriti ispitivanja, kao i metoda rada koja

e se primeniti. Na kraju eksperimenta autor na bazi dobijenih podataka donosi zakljuak i ukoliko je mogue postavlja hipotezu. U fiziologiji se dugo primenjivala, a i danas se primenjuje tzv analitika metoda. Ona omoguuje ispitivanje na raznim organima, tkivima, elijama pa ak i delovima elija. Zahvaljujui ovoj metodi dobijene su mnoge injenice iz fiziologije srca, skeletnih i glatkih miia, bubrega, jetre i dr. organa a sve zahvaljujui radu na izolovanim organima ili elijama. U fiziologiji funkcionalni znaaj niza organa rasvetljen je zahvaljujui primeni metode ekstirpacije, tj vaenjem datog organa i prouavanjem posledica njegovog uklanjanja iz organizma. Transplatacije presaivanje raznih organa nala je iroku primenu u fiziologiji i medicini. Poznata je danas transplatacija bubrega, jetre, o dreeni rezultati postiu se i pri transplataciji srca, a u fiziologiji eksperimentalno se radi transplatacija bubrega, u zoni vrata mlenih lezdi mia. Razni hemijski procesi u pojedinim organima prouavaju se ili na izolovanim organima kroz koje se provodi krv ili neka druga hranljiva tenost, ili se pak ispitivanja vre na takozvanim homogenatima, ekstraktilna tkiva i organa, na elijama u uslovima kulture, pa i na pojedinim delovima elija. Meutim kada su u pitanju organi koji poseduju tzv centralnu upljinu ili kada se radi o lezdama sa izvodnim kanalima primenjuje se metoda fistule tj hirukim putem se pravi veza izmeu upljine organa ili izvodnih kanala sa povrinom tela. Poznate su Pavlove fistule eluca, creva, mokrane beike ili fistula izvodnih kanala pljuvanih lezdi, unih puteva, izvodnih kanala pankreasa i dr. Ovako nainjene trajne fistule omoguavaju dugotrajno prouavanje funkcija pojedinih organa nedeljama i mesecima metoda hroninog ogleda. Osim ovih u fiziologiji se esto primenjuje i metoda blokiranja koja moe biti potpuna ili delimina (npr. primenom materije 6 hidroksi dopamina u organizmu blokira se aktivnost simpatikog NS, a primenom tiouracila blokira se aktivnost titne lezde). U mnogim eksperimentima koristi se metoda radioaktivnog markiranja. Ona se bazira na uvoenju radioaktivnog izotopa (npr. J13 i C14). Sve oev metode doprinose da se dublje prodre u sutinu fiziolokih procesa. 2. Fizioloke discipline Fiziologija je veoma kompleksna nauka, pa se iz tog raz loga, pre svega iz praktinih i didaktikih razloga deli na:1- optu fiziologiju; 2- uporednu (komparativnu) fiziologiju; 3Fiziologiju pojedinih grupa ivotinja. Opta fiziologija prouava opte zakonitosti odvijanja fiziolokih procesa na nivou elija koje su zajednike za sve ili bar za veinu ivih bia. Zato se jo zove celularna fiziologija. Uporedna ili komparativna fiziologija prouava organske funkcijei radnje kod savrmenih ivotinja na razliitim nivoima njihove organizacije, pokuavajui da ras vetli evolucioni hod odreenih procesa, funkcija i radnji i to na osnovu podataka koji su dobijeni na savremenim ivotinjama i na osnovu otogenetskih i paleontolokih (fosilnih) podataka. Fiziologija pojedinih grupa ivotinja odreuje funkcionalne karakteristike pojedinih grupa ivotinja kao to su npr. fiziologija riba, insekata, sisara, a meu njima dominantno mesto ima fiziologija oveka. U okviru specijalne fiziologije prema odreenim oblastima razlikujemo npr.: hematologiju, neurofiziologiju i dr. U novije vreme snano se razvila i takozvana ekoloka fiziologija ili ekofiziologija. Ova fiziologija prouava specifinosti raznih fiziolokih pojava u organizmu koji ive u specifinim ekolokim uslovima, tako da se danas snano razvijaju sledee fiziologi je: fiziologija visoravni, fiziologija gnjuraca, abiofiziologija, fiziologija ivotinja polarnog podnevlja i dr..
2

Embrioloka fiziologija ili embriofiziologija razvia prouava specifinost odvijanja raznih fiziolokih pojava u raznim fazama individualnog razvia organizma. Evoluciona fiziologija je najvii domen fiziolokog izuavanja. Ovom fiziologijom se pokuava da na bazi podataka iz uporedne, embrioloke i dr., ne samo da se rasvetli evolucioni put odreene funkcije, procesa i radnje nego i da se objasni zato je taj put takav a ne drugaiji. Patoloka fiziologija prouava specifinost odvijanja raznih fiziolokih pojava kod bolesnog organizma. to se tie povezanosti fiziologije sa drugim naukama ona je u tesnoj vezi sa prirodnim naukama, pre svega sa hemijom, fizikom i matematikom a osim toga ona je u tesnoj vezi sa biolokim disciplinama i to sa morfologijom, anatomijom, histologijom, citologijom, biohemijom i biofizikom. 3. Osnovni pravci u fiziologiji U okviru razvoja fiziologije jasno se istiu dva osnovna fiz. pravca: 1- idealizam i 2materijalizam. Koncepcija idealistikog pravca jeste u tome to ovaj pravac odbacuje primarnost materije i sveukupnost prirode, pa i drutva kao dela toga, a tu primarnost pripisuje takozvanim nematerijalnim faktorima. Jedan od vidova idealizma u biologiji jeste vitalizam. Po vitalizmu ivotni procesi nemaju nita zajedniko sa fiziko hemijskim procesima, a ivotni procesi su potpuno posebni i kao takvi po miljenju zastupnika vitalizma odvijaju se pod upravljakim delovanjem posebne ivotne sile koju su nazvali vis vitalis. U vladavini ovakvog miljenja, odnosno vitalizmu, konano i moemo rei smrtonosni udarac zadao je naunik Veler davne 1928 time to je u svojoj laboratoriji, van ivotnih organizama, odnosno u in vitro uslovima sintetizovao prvo organsko jedinjenje ureu, produkt metabolizma koji se redovno sree samo u ivim oragnizmima, a koji se inae po koncepciji vitalizma ne moe dobiti van dometa ivih organizama. Drugi fizioloki pravac je materijalizam. Potpuno ispravno kao polaznu taku univerzuma uzima materiju, pri emu materiju vidi u stalnom kretanju (Heraklit, Panta rei). U okviru materijalizma razlikujemo dva pravca: 1 mehanicistiki i 2 dijalektiki. Ova dva pravca se razlikuju u pogledu objanjavanja uzroka promenljivosti materije, a kada se radi o ivim biima oni se razlikuju u tome dali su fiziko hemijski procesi delimino ili potpuno vaei u ivim biima. Tako po mehanistikom materijalizmu (Mehanicizmu) po njegovoj koncepciji, uzrok kretanja, tj. promena, materije svode se na kretanje atoma. Kada je re o ivim biima mehanicisti ive organizme uporeuju, svode ih na neive tehnike strojeve tipa raznih maina, npr. po Dekartu ovek=maina. Ovakva koncepcija je naravno nepr ihvatljiva, jer za raziku od tehnikih strojeva ivi organizmi imaju sposobnost autoregulacije. To nam govori npr. za razliku od farova kada se pokvare mogu se popraviti meutim u slepog oveka zahvaljujii izgraenosti mehanizma autoregulcije kao posledica nedostatka vida izotrava se ulo dodira. Druga dimenzija mehanicizma, koja je takoe neprihvatljiva, jeste to ona ivotne procese svodi iskljuivo na fiziko hemijske procese to uopte ne uzima u obzir specifinost ivota. Da ovo nije tano, da su ispravne koncepcije idealistikog materijalizma koji samo u izvesnom stepenu priznaje prisustvo fiziko hemijskih zakonitosti u ivotu, ali u izmenjenom vidu govori nam stepen, odnosno primena Vant - Hofovog zakona u biologiji (brzina hemijske reakcije se poveava 2 do 3 puta sa poveanjem temperature za 10 stepeni). Mehanistiki geldano, ovaj zakon bi mogao da se primena ali bioloke reakcije se ubrzavaju samo do optimuma sa poveanjem temperature. Pri daljem poveanju temperature bioloke reakcije opadaju, dostiui nulu kada se proteini raspadaju.
3

OSMOTSKA HOMEOSTAZA I REGULACIONI MEHANIZMI 4. Regulacioni mehanizmi homeostazisa Mehanizmi homeostazisa obezbeuju manju ili veu stabilnost unutranjeg stanja organizma ili unutranju nezavisnost organizma od spoljanje sredine. Uenje o homeostazi datira iz sredine prolog veka i vezano je za ime francuskog fiziologa Kloda Bernara. Sve vie ivotinje i ovek su relativno nezavisni od faktora spoljanje sredine zbog toga to njihove elije nisu u direktnom kontaktu sa spoljanjom sredinom, ve sa tenou koja se nalazi u organizmu i koja stalno cirkulie, a iji sastav donekle mora biti stalan. Sastav unutranje sredine menja se samo u relativno uskim granicama i to zahvaljujui mehanizmima regulacije. Preko tene unutranje sredine, kao to su krvna plazma, intersticijalna tenost, linfa, cerebralna tenost (likvor), obezbeuje se stabilnost koncentracije eera u krvi, zatim se obezbeuje stabilnost sastava odreenih mineralnih materija, stalnost nivoa telesne temperature kod homeotermnih ivotinja, odreen osmotski pritisak u organizmu i dr. Sastav unutranje sredine organizma menja se u uskim granicama zahvaljujui regulacionim mehanizmima koji odmah stupaju u akciju im se taj sastav promeni. Stabilizacija unutranje sredine jeste uslov slobodnog i nezavisnog ivota. Ravnotea unutranje sredine naziva se homeostaza. Ukoliko uporedimo homeotermne i pojkilotermne organizme zapaziemo da je homeostaza kod homeoterma izraenija u odnosu na pojkiloterme i u ve zi sa tim kod pojkilotemnih organizama ne moemo govoriti o nekom nezavisnom ivotu u odnosu na spoljanju sredinu, npr. aba je leti vrlo aktivna, meutim u jesen i zimu ona je pasivna jer pada u tzv. zimsku letargiju. Homeotermne ivotinje ne podleu ovakvim promenama uprkos promenama spoljanje sredine. Oni su jednako aktivni u svako doba godine, sem nekih izuzetaka kao to su na primer hibernatori (ivotinje koje padaju u zimski san). Na osnovu svojih istraivanja ameriki naunik Prozer deli sve ivotinje na dve velike grupe i to: 1 konformiste i 2 uniformiste. Komformisti su organizmi kod kojih odreeni fizioloki parametri, kao to su srana frekfenca, nivo telesne temperature, osmotski pritisak i dr., variraju paralelno sa varijacijom odgovarajue spoljanje veliine, odnosno spoljanjeg faktora. Kod uniformista fizioloki parametri homeostaze su relativno konstantni i kolebaju samo u uskim fiziolokim granicama uprkos promenama faktora spoljanje sredine. Uniformisti su svi homeotermi ptice i sisari, a grupu konformista spadaju svi beskimenjaci, zatim ribe, vodozemci i gmizavci. Pravu unutranju sredinu organizma, po reima Kloda Bernara, ini intersticijalna tenost. Ona je tesno povezana sa ostalim telesnim tenostima, pre svega sa krvlju, limfom i dr sa kojima je u neposrednim odnosima razmene. Nezavisnost homeostazisa od spoljanje sredine kod raznih organizama obezbeuju mehanizmi regulacije koji su razliiti kod razliitih ivotinja na raznom stepenu evolutivnog razvoja. Regulatorni mehanizmi homeostazisa obuhvataju tzv. hemijsku (humoralnu) regulaciju i nervnu regulaciju. Humoralna regulacija ostvaruje se preko hemijski aktivnih materija tipa enzima, hormona, metabolita i dr., koji se preko telesnih tenosti distribuiraju u organizmu. H umoralna regulacija se ne ostvaruje direktnim delovanjem na efektor ve se hem. aktivne supstance lue u krv, odnosno u unutranju sredinu organizma.
4

Izmeu nervne i humoralne regulacije postoje odreene razlike. Primarna razlika jeste ona koja se odnosi na njihovu brzinu. Brzina humoralne regulacije je manja od nervne. Poznao je da brzina prenoenja nervnog impulsa ide do 120 m/s, dok brzina humoralne regulacije, koja se ostvaruje preko hemijskih drai iznosi 100 mm/s. Druga razlika se odnosi na adresu njihovog delovanja. Nervno razdraenje jeste, kao to je poznato tano usmereno (adresirano) na odreeni efektor. Meutim, humoralna regulacija ima alarmni karakter, to znai da nema tanu adresu delovanja. Sa fiziolokog aspekta moe se konstatovati da je humoralna regulacija evolutivno starija. U okviru humoralne regulacije razlikujemo: enzimske sisteme regulacije, regulacija preko metabolita, regulacija preko neuro hormona i regulacija preko odreenih neuroselektornih supstanci. 5. Enzimski sitem regulacije Ovaj sistem je jedan od najstarijih vidova regulacije koji je prisutan kod svih organizama kod viih i kod niih. Za enzime je karakteristino da omoguavaju odvijanje odreenih biohemijskih reakcija (biokatalizatori). To su hemijski aktivne materij e belanevinaste komponente. Danas je vie od 100 enzima izolovano iz ivih elija i oni su dobijeni u kristalnom obliku. Enzimi imaju regulatorsku ulogu. Smer i brzina delovanja enzima zavisi od niza faktora. Enzimske reakcije su reverzibilne prirode. Dokazano je da se neki enzimi mogu iznova stvoriti. To je pojava tzv. fermentativne indukcije, npr. elije kulture kvasca normalno ne razlau galaktozu, ali ukoliko se ove elije gaje u medijumu galaktoze onda one vremenom poinju da je razlau, to nam govori da su u meuvremenu stekle sposobnost da sintetiu enzim koji moe da je razloi. Isto tako ako se pacov hrani duplom dozom amino kiseline triptofana ve 5 do 6 sati posle u tkivu se moe konstatovati da je aktivnost fermenta triptofan pirolaze za 10 puta vea nego to je normalno. Brzina enzimske reakcije zavisi, kao to je poznato, od koliinskih odnosno kvantitativnih odnosa supstrat enzim; npr. u sluaju da imamo istu koliinu supstrata, ali menjamo koliinu enzima, ukoliko je koliina enzima vea onda je i brzina reakcije vea, ali ukoliko se poveava koliina supstrata pri istoj koliini enzima tada e se brzina enzimske reakcije poveati do odreene granice, a onda pri delovanju vie supstrata, brzina reakcije opada i na kraju praktino nema efekta. Pored ovih faktora na brzinu hemijske reakcije utie i temperatura. Enzimske reakcije su najoptimalnije pri tzv optimalnim temperaturama. Fermentske reakcije su takoe osetljive na promenu pH sredine. To je u vezi stim da svaki enzim ima odreeni pH svog delovanja: npr. pepsinu odgovara kisela sredina, erepsin deluje u baznoj sredini i dr. Na promenu pH u organizmu, od momenta do momenta, utie pH hrane koja je uneta iz spoljanje sredine, zatim pH produkti metabolizma i dr. faktori. 6. Regulacija preko metabolita Izraziti primer hem. regulacije preko metabolita jeste CO2. Poznato je da CO2 kao produkt metabolizma nije obian (prost) otpad, ve kao takav on ima vrlo znaajnu fizioloku funkciju u regulaciji frekfencije disanja. Zbog ove svoje uloge on se naziva hormonom disanja. Poveanja koncentracije CO2 u krvi prenosi se cirkulacijom i do centara za disanje koji se nalazi u produenoj modini, i stimulativno deluje na centar za disanje pri emu se stvaraju uestaliji impulsi u njemu koji se prenose efektornim nervnim vlaknima nerva vagusa i frenikusa do plua i nastaje ubrzano disanje. Ovo ubrzano disanje ima za posledicu efikasniju ventilaciju ili provetravanje plua. Poveanim provetravanjem plua iz krvi se oslobaa znatna koliina CO2 to dovodi do smanjenja njegove koncentracije u krvi. Ovaj mehanizam regulacije
5

jeste mehanizam negativne povratne sprege ili fidbek mehanizam, zato to poveanje ima za posledicu snienje, a snienje ima za posledicu poveanje. Kao esta forma hem. regulacije javlja se hormonska regulacija koja se ostvaruje preko odreenih produkata lezda sa unutranjim luenjem. Hem. regulacija ostvaruje se i preko neurotransmitera tipa dopamina, noradrenalina, seratonina, acetilholina i dr. Razlika izmeu ovih materija jeste u tome to su neurohormoni po svom delovanju lokalni i kratkotrajni, dok je delovanje hormona due i nije lokalno. Primer neuro transmitera jeste recimo acetilholin koji se javlja kao medijator razdraenja parasimpatikog NS i paraganglijskih vlakana simpatikog NS. Acetilholin se proizvodi na mestu delovanja, konkretno u motornim ploama na krajnjim zavrecima parasimpatikih vlakana u efektor. Delovanje mu je lokalizovano i kratkotrajno, jer ga brzo razlae enyim Acetilholin esteraza. Druga grupa materija jesu hormoni, a oni se proizvode u odreenim strukturama, u lezdama sa unutranjim luenjem (endokrine lezde) i karakteristino je da oni ne deluju na te strukture gde se stvaraju nego na organe van tih struktura, a prenose se putem telesnih tenosti do njih. Njihovo delovanje je znatno due jer ne postoje enzimi koji bi ih tako brzo razgradili. Sledei vid regulacije jeste nervna regulacija iji su regulatori odreene nervne strukture kojima se obezbeuje brza i efikasna regulacija homeostazisa. Tzv. vegetativnim nervnim sistemom obezbeuje se integracija delova organizma u jednu celinu (unutranja integracija) , a viim delovima NS i to pre svega korom velikog mozga obezbeuje se preteno ira integrisanost organizma i ivotne sredine. Kada se govori o au tonomnom NS znamo da je on sastavljen iz dve antagonistike komponente parasimpatike i simpatike. JEDINSTVO HEM GRAE I REGULACIONI MEHANIZMI Prouavanje hemijskog sastava i fiziolokih procesa kod ivotinja pokazuje da meu meu njima postoji velika slinost bez obzira na njihovo mesto u zoolokoj klasifikaciji. Zbog toga moemo govoriti o jedinstvu hemijske grae i jedinstvu fiziolokih procesa kod ivotinjskog sveta. Na takve zakljuke navodi nas injenica da su sva iva bia sagraena iz elija koje predstavljaju jedinice telesne grae, a one ispoljavaju opte zajednike biohemijske karakteristike. Sva iva bia u svom telu sadre najvei procenat vode koja je univerzalni rastvara i transporter, a osim toga omoguuje i sloene biohemijske procese u elijama npr. u telu meduze ima oko 90% vode, koljka 88%, aba 77%, mi 60 70%, ovek 65%. Uopte gledano mladi organizmi imaju vei procenat vode od starijih. U toku evolucije bilo je brojnih pokuaja izlaska iz vodene sredine, ali je samo nekoliko ivotinjskih grupa uspelo da se odri van vode. Svaka od tih ivotinja stekla je niz tzv. adaptivnoh promena za ivot na kopnu, pri emu su insekti najkompletniji. Meutim, neke vrste insekata ostale su vezane za vodenu sredinu i to u odreenom periodu ivotnog ciklusa. Sve ostale ivotinje ukljuujui i sisare i ptice, vraaju se tokom embrionalnog razvia u vodenu sredinu, npr. amnionova tenost kod sisara. To nam pokazuje na daleke etape u evoluciji date vrste. Napomenuemo da su sve elije metazoa u pravom smislu rei su natopljene intersticijalnom tenou, tkivnom limfom. Preko nje je obezbeena eliminacija produkata katabolizma kod ivotinja. U ivim biama su konstatovani hemijski elementi koji su najzastupljaniji u biosferi. Od opte poznatih elemenata njih 60 i vie naeno je u telu ivotinja. Od neorganskih jedinjenja najzastupljeniji su: hloridi, fosfati, sulfati, bikarbonati zatim Na, K, Ca, Mg, i dr. Slinost koja postoji u tom pogledu izmeu ivih bia i tela neorganske prirode je dokaz o jedinstvu itave prirode. to se tie organskog sastava kod svih ivotinja, bez obzira na
6

to kojoj grupi pripadaju, postoje ista organska jedinjenja belanevine, ugljeni hidrati, masti, hormoni, enzimi i dr. Koliinska zastupljenost hem elemenata u ivim biima je razliita, pa se u vezi sa tim oni dele u 3 grupe: 1- makroelementi; 2 mikroelementi; 3- ultramikroelementi. Makroelementi su zastupljeni u ivoj materiji od 10 10-2 %, meutim, mikroelementi se nalaze u koliinama od 10-3 10-5 %, a ultramikroelementi su prisutni u ivoj materiji u koliinama koje su manje od 10-5 %. U makroelemente spadaju: O, H, C, N, Ca, S, P, Si, K, Mg, Al, Fe, Na, Cl i dr. Meu, makroelementima kao to se iz navedenog vidi nalaze se O, H, C, N, i S tzv. biogeni eleme nti koji ulaze u sastav osnovnih organskih materija tipa ugljni hidrati, belanevine i masti. Osim toga, meu makroelementima ima i onih koji se u prirodi nalaze u gasovitom stanju npr. O, N, H i dr. Neki od njih su izuzetno vani u fiziolokim eliskim pr ocesima, npr Fe, Mg itd. Neki od ovih makroelemenata su sastavna komponenta respiratornih pigmenata ili su specifini aktivatori fermentskih procesa. U grupu mikroelemenata ubrajamo: Cu, J, Mn, Ar, Mo (Molibden), Co (Kobalt), Ag, P, i dr. elementi iz ove grupe su zastupljeni u znatno manjim koliinama, ali bez obzira na to , njihovo prisustvo u organizmu je nuno za normalno odvijanje raznih fiziolokih procesa npr. J je u organizmu zastupljen u malim koliinama, ali je on glavni element za sintezu hormona titne lezde, a njegov nedostatak u organizmu dovodi do ozbiljnih patolokih promena. Nedostatak J u hrani i vodi za pie u nekim krajevima uzrok je tzv endemske guavosti ili endemskog kretenizma. Da bi se izbegle posledice nedostatka J u hrani danas se industrijskim putem jodira kuinjska so. Drugi mikroelement, recimo Cu, u organizmu zastupljen je u malim koliinama. On je veoma vaan za proces eritropoeze, to znai stvaranje eritrocita kako kod ljudi tako i kod ivotinja. Kod beskimenjaka, konkretno kod moluska Cu ulazi u sastav respiratornog pigmenta koji se zove hemocijanin. Makroelementi kao to su Fe i Mg takoe ulaze u sastav pigmenta. Kao to znamo Mg ulazi u sastav hlorofila, a Fe jeste esencijalna komponenta krvnog pigmenta hemoglobina. U sluaju nedostatka Fe u nekim krajevima zabeleena je pojava anemije. Prisustvo nekih elemenata u organizmu nije sluajna pojava. Tokom evolucije ivi sistemi su stekli sposobnost da koncentriu odnosno nagomilavaju odreene hem elemente npr. nagomilavanje Cu vre mnogi mekci i rakovi u ijoj se krvi nalazi rastvoreni pigment hemocijanin. Koncentracija Fe sree se kod ivotinja koje imaju respiratorni pigment hemoglobin, a akumulacija vanadijuma se nalazi kod Ascidija gde ovaj element ulazi u sastav respiratornog pigmenta. Osim toga za ferobakterije se zna da one koncentriu Fe, dok neke druge bakterije imaju sposobnost nagomilavanja Mn. Poznato je da Dijatoneje koncentriu Si isto i neke ivotinje Rhizopode i Radiolarije. Zna se da brom koncentriu mnoga b iljna tkiva i hipofiza ivotinja. Halogeni elementi u malim koliinama iroko su rasprostranjeni u elijama. Cl je zajedniki halogen svim ivotinjskim elijama. On je nekodljiv i kada ga ima u veim koliinama. Meutim, brom nije normalan sastojak elije veine ivotinja, ali budui da ga ima u moru, ak znatno vie nego joda, neke biljke npr. crvene alge i ivotinje npr. aplazija sadre u svom telu znatne koliine broma. Joda ima u morskoj vodi 100 puta manje od broma , ali se nalazi u skoro svim ivotinjama suneri, polychete, tunicate i svim kimenjacima, vezan je za globin ili je slobodan. Fluora ima u manjim koliinama i pomae ovravanju zubne glei, ali prisutan u veim koliinama dovodi do poremeaja u grai kostiju i zuba npr. velike koliine fluora u Italiji, u okolini Napulja izazivaju kod stoke tzv. pegavost zuba. Metali se u organizmu nalaze u min. koliinama, ali su neophodni za ivot. Fe je prisutno u proteinima hema, kao to su citohromi, katalaza i peroksidaza u svim aerobnim elijama . Kod
7

nekih pueva sadraj Fe je jako visok. Pored Fe u svim ivotinjama prisutan je i Cu. Cu se nalazi i u morskoj vodi, pa u vezi stim neki morski oblici moluska i zglavkara stekli su sposobnost da koncentriu Cu. Kao to smo napomenuli, on ima centralnu ulogu u respiratornom pigmentu hemocianinu. Pored toga Cu je neophodan za stvaranje nekih feroproteina koji su od bitnog znaaja za prenos Fe iz plazme u eliju. To je tzv celuloplazmin koji se nalazi u krvnoj plazmi, sadri Cu, a uestvuje u oksidaciji Fe. Cu je bitan i za aktivnost oksidaze u organizmu, zatim askorbinske kiseline, triozinaze i dr. enzima. Cu se kod beskimanjaka obino koncentrie u hematopankreasu. Cu je neophodna komponenta za sintezu hemoglobina kod oveka. Za Zn se zna da je rasprostranjen u ivotinjskim elijama. Kod sisara se velika koliina ovog metala nalazi u prostati. Nedostatak Zn ima za posledicu patoloke promene, jer je naeno da je Zn aktivator karboksi peptidaze, alkalne - fosfataze, dehidrogenaze, a sastojak je i enzima karboanhidraze. Ostali metali kao to su Mo (Molibden), Co (Kobalt) i Vanadijum prisutni su u tragovima sa izuzetkom nekih beskimenjaka. Njihova osnovna uloga ogleda se u aktivaciji nekih enzima. iva je prisutna u organizmu samo u tragovima, ali je ve i pri malom poveanju toksina. Mangan ima ulogu katalizatora u oksidativnoj fosforilaciji i aktivnosti arginaze u jetri, izolimunske dehidrogenaze i jo nekih enzima, a inae se deponuje u jetri. Mg je iroko rasprostranjen u biljnom svetu i to kao aktivni metal u molekulu hlorofila. Pored biljaka Mg je funkcionalan i za ivotinje i za oveka jer ima ulogu katalizatora ATP aze. Al i Ni u ivim biima prisutni su u tragovima. Meutim u savremenom zagaenju ivotne sredine pokazalo se da ivi organizmi mogu da akumuliraju u zagaenoj sredini ak i toksine materije, npr. Pb (Olovo) i dr. hem. elemente koji dovode do raznih patolokih stanja u organizmu, time to se nagomilavaju u kostima, masnom tkivu, miiima, krvi idr. Pb se vezuje za proteine elijske membrane i inhibira aktivnost ATP aze. Neki od navedenih elemenata uestvuju sa organskim sastojcima u izgradnji spoljanje i unutranje zatite i potpore tela. To je recimo kadmijum karbonat kombinovan esto sa Mg karbonatom. Kod nekih branchiopoda ima kadmijum fosfata, a kod nekih heliozoa ima SiO2. Slinost meu ivim biima, odnosno jedinstvo, ogleda se i u tome da kada su u pitanju telesne tenosti, naglasiemo da je re o tzv. vodenim rastvorima koji sadre neorganske materije u obliku katjona K, Na, Ca, Mg, kao i anjona hlorida, sulfata, fosfata i bikarbonata. Uporeujui ovaj sastav sa sastavom morske vode uoava se velika slinost. Poznato je da voda iz mora i okeana ini zemljine povrine i ima sastav koji je slian telesnoj unutranjoj sredini. Osim neorganskih materija u tenoj unutranjoj sredini svih ivih bia nalaze se i odreene organske materije. U ovom pogledu meu ivotinjama ima velike slinosti tj. postoji veliko jedinstvo. Osim toga, u svim ivim biima na ma kom stupnju telesn e organizacije oni bili, odvijaju se mnogobrojni procesi koji obezbeuju energiju ivom sistemu za osnovnu delatnost elija, organa, organskih sistema, za lokomociju, rad, kao i za sintezu mnogobrojnih proizvoda koji su neophodni za izgradnju elije, obnavljanje tkiva, imunoloku sposobnost i dr. Uz to svi ivi organizmi su u sloenim odnosima razmene sa sredinom u kojoj ive. Oni iz sredine uzimaju hranu, a u nju izluuju produkte metabolizma. 7. Raznovrsnost fiziolokih procesa u ivotinjskom svetu Pored navedenih primera o jedinstvu hem grae i fiziolokih procesa u ivotinjskom svetu, detaljna analiza izvedena od strane brojnih naunika irom sveta o tkriva i nesumnjive razlike meu ivotinjskim vrstama. Kao to smo videli, tenost u unutranjoj sredin i ima isti
8

kvantitativni neorganski sastav. Meutim, ako se proanalizira konstantnost tih neorganskih sastojaka zapaziemo da se pojavljuju znatne kvalitativne odnosno koliinske razlike u zastupljenosti ovih materija. Isti je takav sluaj i u pogledu organskog sastava. Izmeu ovih materija ima znatnih kvantitativnih razlika, pre svega u koncentraciji proteina u telesnim tenostima koje cirkuliu. Meutim, razlike nisu samo kvantitativne prirode. Kada se proanalizira kvalitativni sastav nekih ivotinjskih vrsta konstatovano je da svaka od njih ima poseban, odnosno specijalan, kvalitativni sastav masti. U najgrubljim crtama, kako je poznato iz biohemije gliceridi se mogu podeliti u dve grupe: 1. Gliceride akvatinih ivotinja u kojima su preteno zastupljene nezasiene masne kiseline 2. Gliceride kopnenih ivotinja u kojima su preteno zastupljene zasiene masne kiseline U okviru druge grupe razlikujemo dve kategorije masti: masti glodara i ptica koje sadre preteno 20 30% palmitinske kiseline masti svinja i drugih ivotinja koje sadre preteno stearinsku kiselinu. Osim ovih primera treba navesti i primer transporta kiseonika kod ivotinja. On se obavlja pomou mehanizma u kome osnovnu funkciju imaju molekuli krvnih pigmenata. Krvni pigmenti imaju svojstvo da stupaju u labilne veze sa kiseonikom. U ovom pogledu postoji neosporno jedinstvo u celom ivotinjskom svetu. Meutim, priroda ovih prenosioca nije uvek ista, npr. hemoglobin rakova, kimenjaka i anaelida se znatno meusobno razlikuju. Poznato je da mehanizam prvog stadijuma fosforilacije glikogena u anaerobnoj fazi miine kontrakcije je isti u svim tkivima. Ali dok kod kimenjaka nalazimo fosfo - kreatin, kod moluska i kod veine bezkimenjaka nalazimo fosfo-arginin. Svi navedeni primeri ukazuju na neophodnost utvrivanja biohemijskih i fiziolokih slinosti i razlika izmeu ivotinjskih vrsta to se postie uvoenjem pojmova homologije i analogije. 8. Homologija i analogija u uporednoj fiziologiji Analogne su one supstance koje imaju iste uloge i funkcije, bez obzira na njihovu hem raznovrsnost. Meutim, hem srodstvo meu dvema supstancama oznaavamo homologijom. Homologne supstance mogu biti u razliitom stepenu hem srodnosti, od recimo skoro potpune hem indentinosti pa do sasvim male srodnosti. Prenoenje kiseonika iz spoljanje sredine do elija odvija se kod ivotinja koje pripadaju raznim sistematskim kategorijama: moluska, rakova, bodljokoaca, kimenjaka pomou specijalizovanih molekula transportera kiseonika, sposobnih da formiraju mobilne komplekse sa kiseonikom i to u uslovima kada je parcijalni pritisak kiseonika visok i da ga otputaju kada je parcijalni pritisak kiseonika mali. Respiratorni pigmenti naeni u ivotinjskom svetu, iako su proteinske prirode , meusobno se razlikuju po finoj grai. Njihova zajednika odlika je da imaju prostetine grupe i da lako stvaraju komplekse sa kiseonikom, pa zbog toga imaju isu fizioloku ulogu, a to je funkcija prenoenja kiseonika. Molekulski kiseonik, vezujui se sa njima, ne menja valencu metala koji pigment sadri, kao to se to deava pri oksidaciji. Ova odlika respiratornih pigmenata oznaena je kao biohemijska analogija. Ipak, transportni kapacitet respiratornih pigmenata u ivotinjskom svetu nije isti, npr. jedan molekul kiseonika odlazi na jedan atom Fe u hemoglobinu i hlorokruorinu, jedan molekul O2 na dva atoma Cu u hemocijaninu i jedan
9

molekul O2 na 3 atoma Fe u krvnom pigmentu hemeratrinu. U krvi veine anaelida, izvesnih hirudina i dr. hemoglobin se nalazi u rastvorenom stanju. U krvi izvesnih nemertina i tubelarija, zatim nekih Lamelibranhiata i Vertebrata nalazi se u eritrocitima, dok se kod nekih Ehinodermata, crva i moluska nalazi u celomskoj tenosti. Hlorohruorin je rastvoren u krvnoj tenosti nekih crva, konkretno poliheta, a hemocijanin je rastvoren u krvi dekapodnih rakova, nekih zglavkara, glavonoca i veine pueva. Hemeritrin se nalazi u krvnim zrncima u celomskoj tenosti nekih crva. Prenosioci fosfora mogu se navesti kao drugi primer analogije. Prenosioci elektrona su takoe primer analogije meu hem konstituentima. Homologim oznaavamo takva hem jedinjenja koja su manje ili vie slina po svojoj hem prirodi npr. citohromi, katalaze, hemoglobin i dr. jer su to sloeni proteini koji sadre hem kao prostetinu grupu. Vei stepen homologije moe se uoiti meu hemoglobinima npr kimenjaka, jer pored proteina, globina Hgb kimenjaka sadr i redovno i 4 molekula hema (jedinjenje protoporfirina sa Fe). Maksimalna izraenost homologije moe se videti kod ivotinja iste vrste npr. takvu osobinu pokazuje Hgb dva psa iste rase, a manji stepen homologije ispoljava Hgb oveka i majmuna. Analizom Hgb nekoliko vrsta ivotinja dolazi se do zakljuka da su vrednosti metionina i cistina pribline kada su u pitanju bliske elije. Takav je sluaj oveka i majmuna, ali je dokazano da je redosled A.K. nije isti iako je sastav isti. Homologija je izraena i izmeu seksualnih hormona, hormona kore nadbubrene lezde, vitamina D grupe jer su svi oni derivati steriola. Isto tako citohromi, uni pige mnti, hlorofil, katalaze i peroksidaze su homologe supstance sa Hgb i dr. respiratornim pigmentima, jer su oni derivati porfirina. Iz navedenih primera moemo videti da stepen srodnosti homologih molekula moe biti veoma razliit. Analogni ista funkcija a razliit hem sastav Homolognmi razliita funkcija isti hem sastav TELESNE TENOSTI Kod jednoelijskih organizama razmena materija izmeu spoljanje srdine i organizma odvija se procesom difuzije ili aktivnim transportom. Ove najprimitivnije ivotinje, proces difuzije dopunjuju strujanjem citoplazme unutar elije ime se materije koje uu u eliju mogu dalje prenositi do svih delova i organela elija. Ameboidno kretanje takoe doprinosi transportu materija kod jednoelijskih organizama. Najprostije graene Metazoe se u principu snabdevaju raznim materijama iz svoje spoljanje sredine na isti nain kao i jednoelijski organizmi. Meutim, ve kod nekih crva javlja se specifina telesna tenost, kojom se od elije do elije transportuju hranljive materije, kiseonik i dr. a preko nje se iz organizma izluuju produkti metabolizma. Ova tenost koja cirkulie u telu metazoa predstavlja tzv unutranju sredinu organizma u kojoj se obavlja ivotna delatnost elija organizma. Na osnovu uporednog pregleda telesnih tenosti koje cirkuliu u telu metazoa razlikujemo: hidrolimfu, hemolimfu, krv i limfu. 9. Hidrolimfa Hidrolimfa je telasna tenost karakteristina za nie beskimenjake. Ova tenost nema stalni organski i neorganski sastav. To je vie vodnjikava tenost koja elijama organizma
10

raznosi hranljive materije i odstranjuje produkte prometa materija. Hidrolimfa ne sadri stalne organske materije (belanevine i dr) i po pravilu nije nosilac transporta i vezivanja kiseonika. To nas navodi na zakljuak da hidrolimfa nema respiratorni pigment. Meutim, kod nekih predstavnika konstatovano je da neke belanevine imaju funkciju transporta kiseonika. Inae, hidrolimfa je karakteristina za organizme koji poseduju gastro -vaskularni sistem i to za dupljare i nie crve. Centralni deo gastro vaskularnog sistema zauzima eludac od koga se razilaze radijalni kanali. Kanali su obloeni trepljastim epitelom, koji doprinosi stalnom toku hidrolimfe u jednom i drugom smeru. Najprostiji sastav hidrolimfe imaju suneri. 10. Hemolimfa U toku evolucije, sa pojavom sloenijeg sistema za cirkulaciju, unutranje telesne tenosti organizma bivaju sve vie izolovane od spoljanje sredine. U vezi s a tim imamo pojavu sloenije telesne tenosti hemolimfe. Hemolimfa cirkulie u tzv. lakunarnom ili otvorenom krvnom sistemu pa se prema tome ona ne nalazi samo u krvnim sudovima, ve i u meuelijskom prostoru, odnosno lakunama. Hemolimfa je bogatija organskim i neorganskim materijama za razliku od hidrolimfe. Ona sadri belanevine, puferske sisteme, respiratorni pigment i obezbeuje relativno stalni sastav unutranje sredine organizma i iskljuuje potrebu da morska voda obliva elije organizma. Hemolimfa se nalazi kod crva, rakova, moluska i insekata. Ona ima respiratorni pigment hemocijanin, koji je rastvoren u hemolimfi i vri funkciju disanja. Hemolimfa moluska je plaviaste boje koja dolazi od hemocijanina koji u sebi sadri Cu. Hemolimfa ne moe da grua za razliku od krvi, jer ne sadri fibrinogen. to se tie hemolimfe insekata, to je telesna tenost zelene ili ute boje. Specifina teina joj je razliita. Tako kod pelinje larve specifina teina je 1045. a pH je 6,4 6,8. Kao puferski sistem u hemolimfi insekata slue: bikarbonati, fosfati, aminokiseline, a naroito proteini. Opta karakteristika svih beskimenjaka jeste to da vrednosti pH jako variraju, kako izmeu pojedinih vrsta tako i unutar iste vrste i iste individue. Prema tome beskimenjaci pa i nii kimenjaci su mnogo tolerantniji prema promeni pH sredine telesne te nosti u poreenju sa viim kimenjacima. Najosetljiviji na promenu pH telesne tenosti su sisari. U regulaciji pH krvi i dr telesnih tenosti, kao i njenog osmotskog pritiska imaju vanu ulogu krvne belanevine i respiratorni pigment. Osmotski pritisak hemolimfe insekata je vei nego kod sisara u krvi. Znamo da je koncentracija npr NaCl kod sisara svega 0,9%, u hemolimfi pelinje larve je 1,5%, kod tubelarija koncentracija NaCl je jo vea 2,13%. Meutim, kod vodenih insekata vrednosti osmotskog pritiska hemolimfe su nie i iznose 0,69 1%. U okviru hemolimfe sreu se razne organske materije. Tako je koncentracija eera u hemolimfi podlona relativno velikim varijacijama, naroito ako je uporedimo sa variranjem koncentracije eera u krvi kimenjaka odnosno sisara. Konc. eera u krvi pokretljivijih oblika vea je nego u krvi manje aktivnih oblika. Broj krvnih elija kod beskimenjaka je veoma raznovrstan, ne samo od jedne vrste do druge, ve i unutar iste vrste. Broj krvnih zrnaca u poreenju sa larvenim oblicima vei je kod adultnih oblika. Ako znamo da je broj belih krvnoih zrnaca kimenjaka, posebno kod sisara, mnogo stabilniji, onda nam je jasno da je evolucija tekla u pravcu stalnosti broja raznih elijskih elemenata telesnih tenosti. to se tie koliine hemolimfe, kod mnogih insekata ini oko 20% telesne mase. Kod nekih ispitivanih mekuaca postoje znatna variranja. Kod vinogradarskog pua (Helix pomatija) hemolimfa ini 70% telesne mase, a kod anodonata oko 30% jer kod ovih ivotinja ona nema dovol jno pigmenta i belanevina.
11

to se tie uoblienih elemenata hemolimfe to su hemocite krvne elije. One imaju neke od funkcija koje odgovaraju krvnim elijama kimenjaka i to leukocitima , eritrocitima i trombocitima. Hemocite su u stanju da vre i fagocitozu. To su elije nepravilnog, ali vie okruglog oblika i mogu da uestvuju u histolizi starih tkiva. Veoma je vana funkcija hemocita u spreavanju isticanja hemolimfe na mestu oteenja telesnog zida to se ostvaruje agregacijom i aglutinacijom hemocita u zoni ozleda. 11. Krv Sa pojavom zatvorenog sistema za cirkulaciju pojavljuje se specijalna telesna tenost krv, a sa pojavom limfotoka imamo pojavu limfe, koja cirkulie u meuelijskim prostorima i limfnim sudovima. Kao to se iz navedenog vidi fizioloki proces telesnih tenosti iao je u smislu hemijskog obogaivanja i stabilizaciji njihovog sastava. Krv je telesna tenost sloenog i stalnog sastava i cirkulie u sistemu krvotoka svih kimenjaka. Ona sadri pigment hemoglobin koji se nalazi vezan u eritrocitima. Pored njih u krvi se nalaze i leukociti i trombociti. Krv je neprovidna viskozna tenost crvene boje. To je teno tkivo koje pri izlasku iz krvnih sudova u dodiru sa povreenim tkivom prelazi u jednu pihtijasu masu, odnosno krvni kola, koji iz sebe istiskuje krvnu tenost ukaste boje koja se zove krvni serum. Ovaj proces u fiziologiji poznat je kao koagulacija, odnosno zgruavanje krvi. Predhodna telesna tenost hemolimfa za razliku od krvi ne grua, jer ne poseduje belanevinu fibrinogen. Proces gruanja krvi moe se spreiti dodavanjem specifinih supstanci kao to su: heparin, natrijum oksalat, kalijum oksalat, NH3-oksalat, Na citrat i druge soli. Centrifugiranjem krvi ije je zgruavanje spreeno, dodavanjem neke od navedenih hem supstanci, ona se razdvaja na krvnu plazmu i uobliene elemente. Uoblieni elementi su tei od krvn e plazme i padaju na dno kivete. U krvi sisara i oveka krvna plazma ini 50 do 57 za preminskih % a uoblieni elementi 43 50 zapreminskih %. to se tie ukupne krvne mase odnosno ukupne koliine u odnosu na telesnu masu treba napomenuti da nije ista kod svih kimenjaka. Ukupna koliina krvi je vea ukoliko se ide od niih ka viim predstavnicima. Najvea je kod ptica. Npr. uee krvi u ukupnoj masi tela kod riba iznosi 2% telesne mase, kod vodozemaca 4,8% kod gmizavaca 5,8 kod ptica 8,2%, a kod sisara 6,8%. Tokom embrionalnog razvia ukupna koliina krvi se stalno poveava i ona je najvea na kraju tog perioda. Ako se izrauna koliina krvi u odnosu na masu embriona izlazi da u prvom periodu razvia embrion ima vie krvi nego to ima u kasnijem periodu. Krv ima stalan sastav i organskih i neorganskih materija. Od neorganskih sastojaka najznaajniji su voda i mineralne soli. Voda ini najvei deo krvne tenosti, sastavni je deo krvnih elija i krvnog sistema. U okviru vode moemo razlikovati tzv. krvnu ekstracelularnu i krvnu intracelularnu vodu, i pored toga slobodnu i vezanu vodu. Slobodna voda slui kao rastvara i kao takva prelazi u tkivne meuprostore a vezana voda je vezana za belanevine krvne plazme, naroito za serum albumina. U krvi se nalazi oko 0,9% neorganskih soli od kojih se njihova koliina u plazmi i uoblienim elementima znatno razlikuje. Od katjona u krvnoj plazmi nalaze se: Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, i dr. u eritrocitima se nalaze svi navedeni osim Ca, Cu i Mn, a kao to znamo Na u krvnim elijama ima veoma malo. Celokupna koliina Fe nalazi se u eritrocitima, Na je tipino ekstracelularni katjon a K intracelularni katjon. Od anjona krvne plazme najzastupljeniji su: hloridi, bikarbonati, fosfati i sulfati. Hloridi i bikarbonati su u veoj koliini u plazmi nego u eritrocitima.
12

Kada su u pitanju organski sastojci krvi, dele se u dve grupe: 1. azotni sastojci; 2. bezazotni sastojci. Azotni sastojci krvi obuhvataju belanevine i nebelanevinaste azotne sastojke. U bezazotne sastojke spadaju glukoza, lipidi i brojni bezazotni proizvodi metabolizma, kao i hormoni, vitamini i dr. Organske materije belanevine nalaze se u plazmi i eritrocitima. U eritrocitima najvaniji je hemoglobin, a od belanevina krvne plazme: fibrinogen, serum globulina, serum albumina. Fibrinogen je belanevina koja ima znaaj za proces zgruavanja krvi. Prilino je labilna tako da stajanjem, mukanjem ili zagrevanjem brzo propada. Pod uticajem druge belanevine, a to je trombin, fibrinogen se zgruava i prelazi u fibrin. Drugi tip belanevina globulini, ine skoro polovinu proteinskog sastava krvne plazme (40 45%). U okviru globulina razlikujemo tri vrste , , globulini. U - globulinskoj funkciji nalazi se najvei deo anti tela krvi to je veoma vano za podizan je ukupnog imuniteta organizma. Belanevine albumini ine 50 55% svih proteina plazme. Oni su najstabilniji, veoma su hidrofilni, pa tako oko 80% celokupnog koloidnog osmotskog pritiska plazme iine serumi albumini. Ova vrsta belanevina krvi vana je za transport mnogih hormona (tiroksina, insulina, svih steroidnih hormona). Vei broj ovih hormona transportuje se vezan za belanevine a manji broj je slobidan. Vezivanje za proteine spreen je gubitak svih hemijski aktivnih materija preko organa za ekskreciju, ime se obezbeuje izvestan depo svih materija u krvi. Pomenute belanevine krvi danas se primenom metode elektroforeze mogu jednostavno izdvojiti posebno. Nebelanevinasti N pripada peptidima plazme, urea koja je krajnji produkt katabolizma, purinske baze, NH3 koji se kod normalnog oveka u plazmi nalazi u veoma malim koliinama, veoma je toksian. tetne posledice prisustva NH3 u krvi i drugih produkata metabolizma mogu se zapaziti pri oboljenjima organa za ekskreciju. Pored navedenih materija u ovu grupu treba dodati kreatin i kreatinin. 12. Limfa Limfa je telesna tenost koja se obrazuje u meuelijskim prostorima. Sadri hranljive materije, belanevine, krvna zrnca limfocite. To je meuelijska tenost koja se prikuplja iz tkiva u limfne sudove. U organizmu razlikujemo limfu koja se nalazi u krvnim sudovima tzv. limfu u cirkulaciji i tkivnu limfu koja se nalazi u meuelijskim prostor ima. Pojava zatvorenog sistema za cirkulaciju bila je povezana sa pojavom limfotoka. Kod beskimenjaka postoji lakunarni sistem gde jedna ista telesna tenost, hemolimfa, cirkulie u organizmu i ulazi u meuelijske prostore. Kod kimenjaka razlikujemo dve vrste tenosti krv i limfu. Sistem sudova ispunjen limfom predstavlja limfotok i to je jedan od naina da telesna tenost otie iz meuelijskog prostora. Svi telesni organi i tkiva imaju sopstveni limfotok. Izuzetak je koa i to u povrinskim delovima, nervni sistem, neki delovi miia i kosti. U crevima limfni sistem je od posebnog znaaja. Njegovi sudovi primaju hranljive materije iz crevnog trakta i ubacuju ih u cirkulaciju. Kretanje limfe kroz limfne sudove potpomae konrakcija sudova. Veliki limfni sudovi imaju zaliske, kao kod vena, koji spreavaju koji spreavaju obrnuti tok telesne tenosti. Kod niih kimenjaka prisutni su pulsativni organi oznaeni kao limfatina srca. aba ima dva para limfatinih srca, jedan par je u karlinoj oblasi a drugi u nivou 3 i 4 kimenog prljena. Limfatina srca u karlinoj oblasti odrala su se tokom evolucije i kod reptila i ptica a sisari ih
13

nemaju. Kod sisara kretanje limfe potpomae usisavajua snaga srca i grudnog koa za vreme udisaja. Limfa po svome sastavu bliska je krvnoj plazmi stim to ona sadri manju koliinu proteina. Limfa i limfotok imaju vanu ulogu transporta resorbovane materije iz crevnog trakta. To normalno vai za masti koji se gotovo u celini transportuju tim putem. Limfni sistem je znaajan i u regulaciji koliine proteina u meuelijskoj tenosti. Du limfnih sudova nalaze se tzv limfne lezde i limfni vorii - Oni predstavljaju sistem za filtraciju limfe, tako da iz nje odstranjuju razne estice i strana tela opasna po organizam ime tite organizam. Prolazei kroz limfne vorove i lezde limfa postaje istija pre nego to ue u krvne sudove tj vene. Limfni vorovi se nalaze u preponama, vratu, trbunoj maramici, pod pazuhom, a krajnici su takoe limfni vorovi koji se nalaze na vratu. Najvei organ limfnog porekla je slezina. Ona se razlikuje od ostalih limfnih organa jer nije povezana sa limfotokom ve sa krvotokom. Ona slui kao depo krvi, zatim razgrauje eritrocite, vri primarno razlaganje hemoglobina. Produkt razlaganja hemoglobina je bili rubin, koji je sastavni deo eludanog soka koga lui jetra. Vena koja izlazi iz slezine uliva se u tzv parni sistem jetre, pa tako krv iz slezine sa produktima razgradnje hemoglobina dospevaju u jetru.

RESPIRATORNA FUNKCIJA TELESNIH TENOSTI 13. Respiratorni pigmenti Na osnovu uporedne analize telesnih tenosti utvreno je da se u njima nalaze respiratorni pigmenti izuzev kod najprostijih organizma (protozoa i najprostijih metazoa). Kod ostalih ivotinja utvrene su specifine bojene materije belnevinaste prirode tipa hromoproteina. Respiratorni pigmenti su u direktnoj vezi sa funkcijom disanja. Poznati su sledei respiratorni pigmenti: hemoglobin Hgb, eritrokruonin, hemeritrin, hlorkuorin, hemocijanin i ahroglobin. Prva 4 sadre Fe, hemocijanin Cu, a ahroglobin vanadijum. Ahroglobin je hromoprotein karakteristian za Ascidie. Eritrokruonin i Hgb su pigmenti crvene boje, hlorokruonin ima zelenu boju u Poliheta i Serpulida. Hemeritrin je ljubiasto crvene boje u oksidovanoj sredini a u redukovanoj je bezbojan. Hemocijanin ima plaviastu boju, Fe ulazi u sastav prostetine grupe koja je derivat porfirina. U navedenim respiratornim pigmentima nalaze se razliite koliine metala pa u vezi sa tim transportni kapacitet ovih pigmenata nije isti. Tako jedan molekul kiseonika dolazi na jedan atom Fe u Hgb i hlorokruorinu, jedan molekul kiseonika dolazi na 2 atoma Cu u hemocijaninu i jedan molekul kiseonika na 3 atoma Fe u Hemeritrinu.Krvni pigmenti nalaze se u telesnim tenostima ili u rastvorenom obliku ili su vezani za uobliene elemente date telesne tenosti. Npr. u krvi kimenjaka Hgb se nalazi vezan u eritrocitima dok kod beskimenjaka moe da se nae u rastvorenom ili vezanom obliku. Hemocijanin moluska i rakova rastvoren je u hemolimfi. Hgb i dr. respiratorni pigmenti nalaze se u plazmi u rastvorenom obliku kod nekih beskimenjaka, a kod dr u vezanom.
14

14. Hemoglobin Prema strukturi i hem sastavu on je sloena belanevina tipa hromoproteida, molekulske teine oko 65.000. Sastoji se iz proste belanevine globin sa ueem od 96% u masi i prostetine grupe hema zastupljene sa 4%. Hem je derivat organske materije porfirina u kome se nalazi porfirinsko jezgro sastavljeno od 4 pirolova prstena i Fe u sredini. Prema tome Hgb je jedinjenje feroporfirina i belanevine globina sposobno da se jedini sa kiseonikom. to se tie hema on je osti kod svih oblika hemoglobina, pa prema tome kristali hema, tj nebelanevinaste komponente Hgb, su istog oblika kod svih prestavnika ivotinjskog sveta koji posed uju respiratorni pigment Hgb. Specifinost se ispoljava kada je u pitanju belanevinasta komponenta globin. Ona je razliita kod razliitih Hgb, odnosno kod raznih predstavnika ivotinjskog sveta, a neka specifinost za vrstu proizilazi u razliitom rasporedu aminokiselina, to se manifestuje specifinou oblika keistala Hgb. Kristali belanevinaste komponente Hgb su razliitog oblika, npr. kod veverice jedan oblik, a drugi kod konja, pacova , oveka. Molekulska teina respiratornog pigmenta javlja se redovno visokom zato to su u pitanju makromolekuli. Pored toga zapaene su i odreene razlike u zavisnosti od toga da li je respiratorni pigment rastvoren u telesnoj tenosti ili je vezan. U sluaju kada je respiratorni pigment rastvoren molekulska teina je tada znatno vea nego kada je vezan za uobliene elemente u telesnoj tenosti. Hgb i dr respiratorni pigmenti poto su sloene belanevine veoma su osetljivi na temperaturu. Hgb brzo propada na visokim temperaturama poto je proteid. Konstatovano je d a Hgb homeoterma osetljiviji na visoku temperaturu od Hgb pojkiloterma, to je sasvim jasno kada se ima u vidu da se telesna temperatura homeoterma malo menja. Glavne funkcije Hgb su: 1. transportna, 2. deponirajua. Transportna funkcija ogleda se u transportu respiratornih gasova i tu funkciju ima Hgb krvi. Hgb nervnih vorova, sranog miia i Hgb miinog tkiva (mioglobin) imaju deponirajuu funkciju. Osnovna razlika izmeu ova dva tipa Hgb je u tome to transportni Hgb vezuje kiseonik na odreenom mestu (plune alveole), a odputa kiseonik tamo gde ga nema (elije tkiva). Deponirajui Hgb (Hgb depo kiseonika) vezuje kiseonik onda kada ovog gasa ima na licu mesta, a odputa kiseonik kada ga nema. Mioglobin odrava izvesne depoe kiseonika u miiima koji u datom momentu mogu biti iskorieni. Deponirajui Hgb ima naroiti znaaj kod nekih beskimenjaka koji ive u zoni plime i oseke, kao i za gnjurce koji se due vremena izlau manjku kiseonika. Vodeni organizmi preivljavaju perod sue samo zahvaljujui kiseoniku koji je deponovan u miiima, nervnim vorovima i srcu. Deponovani kiseonik se otputa za vreme oseke kada je ivotinja na suvom i nema dovoljno kiseonika: U periodu plime kada zona oseke biva zahvaena vodom i kada ima dovoljno rastvorenog kiseonika deponirajui Hgb tada vezuje kiseonik jer ga ima. Uee mioglobina u organizmu kod oveka u otputanju kiseonika raste kratkotrajno iako se ispoljava pri kriznim situacijama organizma, tj pri poremeaju kardiovaskularnog sistema, srana mana, modana kap, u cilju preivljavanja u pomo pristie deponirajui kiseonik. Deponirajui Hgb moe da vee kiseonik pri znatno niim parcijalnim pritiscima nego Hgb krvi. Postoje izvesne slinosti i razlike izmeu ova dva tipa Hgb. Slini su po prostetinoj grupi, imaju Fe i reverzibilno vezuju kiseonik. Razlikuju se po molekulskoj teini, po obliku, dispoziciji krivulje. Dispoziciona krivulja oksi Hgb jeste sigmoidna, a deponirajui Hgb ima krivulju oblika hiperbole. Uz to, razlikuju se po tzv. apsorbcionom aspe ktu. Utvrenoj e da
15

vezivanje kiseonika u okviru Hgb nije proces oksidacije, jer u ovom vezivanju Fe ne prelazi iz dvovalentnog u trovalentno stanje. Njegovo vezivanje sa kiseonikom biva bez promene valence, pri emu Fe ostaje 2+. Ovaj nain vezivanja kiseonika bez promene valentnosti metala naziva se oksigenacija, a vezivanje kiseonika sa promenom valentnosti je oksidacija. Najvanija osobina Hgb jeste da reverzibilno vezuje kiseonik. Poto smo napomenuli da svaki molekul Hgb sadri u sebi 4 molekula hema, pa prema tome i 4 atoma Fe2+, to jedan molekul Hgb vezuje 4 molekula kiseonika, pri emu Fe je dvovalentno. Veza Hgb sa kiseonikom je vrlo labava. Vezivanjem kiseonika za hem on postaje oksi hem, a Hgb prelazi u oksi Hgb. Hgb i njegov OHgb su organske kiseline i to Hgb je slabija od ugljene dok je OHgb jaa. Glavna uloga krvnih pigmenata jeste u poveanju kapaciteta vezivanja i transporta respiratornih gasova. U okviru krvi 97-98% kiseonika vezano je za Hgb a svega 2-3% rastvoreno u krvnoj plazmi. Prema tome, kiseonik se uvek transportuje u vezanom obliku za Hgb koji se nalazi u eritrocitima. To nam govori da kada Hgb nebi bio vezan za eritrocite i kada kiseonik nebi bio vezan za Hgb nego rastvoren u krvnoj plazmi bilo bi potrebno 300 litara krvi a ne 5 litara, koliko normalno ima u organizmu oveka da bi se obezbedile potrebe organizma za kiseonikom. Hgb fetusa oveka i velikog broja sisara razlikuje se od adultnog po tome to je tzv beta peptidni lanac zamenjen gama lancem. Hgb fetusa ima vei transportni kapacitet za kiseonik to je vano za snabdevanje kiseonikom u toku intrauterinog ivota embriona. Fetalni Hgb biva zamenjen normalnim Hgb uskoro po dolasku bebe na svet. Samo u sluaju tzv kongenitalne anemije on se moe i kasnije odrati u ivotu. to se tie distribucije Hgb u ivotinjskom svetu kod kimenjaka se nalazi u eritrocitima. Prohordata ne poseduju Hgb. Od beskimenjaka holoturie imaju Hgb u krvnim telacima, a Lumbricus terrestris i Hirudo medicinalis imaju rastvoren Hgb u krvnoj plazmi. Neke polihete sadre Hgb u krvnim telacima, a druge pak imaju hlorokrvonin. Hgb imaju i vodene larve Hironomida, Krustacee i dr. Pored transporta gasova HGb ima i funkciju pufera koji reguliu acidobaznu ravnoteu u telesnim tenostima. Pored kiseonika Hgb vezuje i ugljen dioksid u obliku tzv karbamino jedinjenja Hgb. Time se transportni kapacitet Hgb ne smanjuje. Sintreza Hgb poinje u eritroblastima i nastavlja se u normoblastima. Sve faze u sintezi Hgb nisu do kraja poznate ali istzraivanja pomou izo topa pokazala su da on postje od CH3COOH i glicina. CH3COOH u Krepsovomm ciklusu prelazi u alfa ketoglutarnu kiselinu. 2 molekula ove kiseline sa jednim molekulom glicina ine Pirolov prsten. 4 pirolova prstena grade protoporfirin. On sa Fe daje molekul hema. 4 molekula hema sa jednim molekulom globina daju Hgb. Jedan hem sa jednim amolekulom globina daje mioglobin. 15. Hlorokruorin Hlorokruorin je pigment zelene boje, sadri Fe. Nalazi se u plazmi nekih poliheta, serpulida ... Neki od ovih oblika mogu imati u miiima mioglobin. Njegov porfirin razlikuje se od porfirina Hgb. Neki crvi imaju oba pigmenta. Molekulska masa ovog pigmenta je oko 3 miliona. U njegovom molekulu kopmbinuju se dva molekula kiseonika sa jednim atomom Fe. Elektronska mikrografija pokazuje njegovu slinost sa Hgb Anelida. 16. Hemeritrin
16

Hemeritrin je respiratorni pigment ljubiaste boje u oksidovanoj formi, a u redukovanoj je bezbojan. nalazi se u plazmi Poliheta i Brahiopoda. Moe se nai i u krvnim telacima beskimenjaka. Njegov molekul sadri Fe koje je vezano za protein i to znai da nema porfirina. Njegova molekulska masa iznosi 108 hiljada. Sadri 3 puta vie Fe nego Hgb. 17. Hemocijanin je krvni pigment hemolimfe, koja je iroko rasprostranjena meu beskimenjaci, pre svega kod mekuaca i rakova. Hemocijanin daje plaviastu boju limfi. On sadri Cu i nije derivat hema. Koliina Cu u okviru hemolimfe varira. Ona zavisi od stepena aktivnosti ivotinje. Vea je kod aktivnih oblika (sipe, hobotnice) nego kod tromijih ivotinj a (pua).Hemocijanin se nalazi u rastvorenom obliku i moe da kristalie. Oblici kristala su kod razliitih ivotinja razliiti. Osnovna svojstva hemocijanina su: a) nalaze se u rastvorenom stanju b) kristalie pri emu su kristali specifini za vrstu c) moe da se javi u oksidovanoj i redukovanoj formi d) u oksidovanoj formi hemocijanin ima intenzivno plavu boju e) molekulska teina je oko 5 miliona f) mo vezivanja kiseonika od strane Cu u hemocijaninu je za oko 3 puta manja u odnosu na Hgb Cu nema znaaja samo u ivotinjskom svetu. Od strane mnogih fiziologa dokazan je znaaj Cu u procesu disanja i kod beskimenjaka Cu je prisutan i u telu kimanjaka. Konkretno kod viih kimenjaka otkriveni su posebni kompleksi Cu u krvi, u obliku jedinjenja sa belanevinama tzv hematokuperin. U okviru krvi naeno je da koliina Cu je vea u eritrocitima nego u plazmi. U jetri takoe je konstatovan kompleks sa Cu a zove se hepatokuperin. Pokazano je da nedostatak Cu u medijumu kulture elija kvasca izaziva ne samo zadravanje rasta kvasca, nego i opadanje koliine Fe i citohroma u elijama kvasca. Dokazano je da je Cu neophodan za sintezu Hgb. Cu je neophodna dopunska materija Fe prilikom sinteze Hgb. Kod raznih anemija kada je sinteza Hgb nedovoljna bolji rezultati leenja postiu se delovanjem kombinovanog preparata Fe i Cu nego njihovim pojedinanim davanjem. Koliina Fe u telu kimenjaka menja se u toku embriogeneze. U ranim fazama emrionalnog razvoja ima vie Cu nego kod adultnih oblika. 18. Evolucija pigmenta Kada je u pitanju evolucija pigmenata telesne tenosti prema miljenju mnogih naunika nju treba vezati za evoluciju sutinske komponente Hgb, a to je porfirin, pa prema tome evoluciju pigmenata treba vezati za evoluciju porfirina. Kao to se zna porfirin je sastavna komponenta prestetine grupe Hgb i u okviru organizma sinteza porfirina vri se u istim organima u kojima se vri eritropoeza, odnosno stvaranje eritrocita. Porfirin ima iroko polje rasprostiranja. Naeni su u kokoijem jajetu, kokoijem embrionu i to mnogo ranije pre formiranja kardio vaskularnog sistema. Porfirini su naeni i kod biljaka i oni su osnova hlorofila. Porfirinske komponente su naene i u mokrai tj. uroporfirin, u okviru izmeta koproporfirin.
17

U evoluciji respiratornog pigmenta kljuni momenat je pretvaranje porfirina u metalporfirin, a to je momenat kada se u porfirinsko jezgro ubacuje metal, konkretno u sluaju ubacivanja Fe nastaje jedinjenje feroporfirin. I feroporfirini imaju iroku distribuciju i sreu se u okviru Hgb, citohroma, u fermentima tipa kataliza, peroksidaza i dr. Sa paleontolokog aspekta gledano feroporfirini su naeni u nekim slojevima zemlje iz paleozoika. To nam govori o starosti ovih jedinjenja. Drugi korak u evoluciji pigmenta jeste to to su feroporfirini bili najpre uklju eni u elijske procese disanja i od njih su nastali pigmenti tipa citohroma. Dalji korak bio je postepen prelazak metalporfirina u ekstracelularnu tenost i to prvo u rastvorenom obliku a zatim i u vezanom. Za odreene strukture prvobitni vezani pigmenti su bili vezani za jedarske strukture eritrocita, odnosno za eritrocite sa jedrom a kasnije za eritrocite bez jedra. 19. Disociaciona krivulja OHgb Za tanije predstavljanje sposobnosti OHgb da vezuje kiseonik slue disociacione krivulje. Pod ovim krivuljama OHgb podrazumevamo grafiki prikaz stepena zasienosti krvi kiseonikom zavisno od vrednosti njegovog parcijalnog pritiska.

Analizirajui krivulju zavisnosti zasienja Hgb kiseonikom od vrednosti njegovog parcijalnog pritiska zapaziemo da je zavisnost zasienja naroito izraena za vrednost pritiska 30,90 pa i 100 mmHg stuba, dok je ispod i iznad ovih vrednosti vie nezavisno to se vidi i na osnovu krive, jer je II zona, a ona obuhvata navdene vrednosti parcijalnog pritiska, jako strma. Grafiki prikaz ove zavisnosti kod veine ivotinja ima oblik latininog slova S tj sigmoidan oblik. Na ovoj krivoj razlikujemo 3 zone. I i III su znatno manje strme u odnosu na II to govori da je stepen zasienja Hgb kiseonikom od parcijalnog pritiska manji u odnosu na srednji deo krive gde je ta zavisnost izrazita, pa je i kriva strmija. U rasponu pritiska izmeu 90 i 160 mmHg stuba vrednost parcijalnog pritiska u ovoj zoni ne utie na stepen zasienja HGb kiseonikom, zato to je krv ve faktiki zasiena sa 90 i vie % kiseonika. Parcijalni pritisak kiseonika - jeste udeo kiseonika u atmosferskom pritisku gasa, tj vazduha, koji pri jednoj atmosferi na povrini mora iznosi 160 mmHg stuba: pri niem parcijalnom pritisku od 90 mmHg stuba dolazi do izraaja jaka zavisnost stepena zasienja Hgb kiseonikom. Svaki gas u smei gasova razvija svoj sopstveni parcijalni pritisak i on je proporcionalan koncentraciji tog gasa u atmosferi. Sigmuidna krivulja govori na dsa odnos stepena zasienja i parcijalnog pritiska u sluaju Hgb se ne upravlja po zakonu o dejstvu masa, po kome bi oblik krive imao oblik hiperbole. Oblik hiperbole ima disociaciona krivulja ugljen dioksida. To nam kae da za razliku od ugljen dioksida koji se preteno prenosi krvnom plazmom kiseonik se iskljuivo prenosi preko Hgb. Istraivanje naunika Hila pokazala su da sigmuidna krivulja, sumirani iz razliitih kombinacija Hgb i kiseonika tj razliitih frakcija Hgb u krvi prisutnih u njoj pri emu svaka
18

frakcija ima specifian oblik krive. Tako u krvi postoje 4 nezavisne ali istovremeno kombinacije molekula Hgb sa kiseonikom: 1. Hgb4 + O2 Hgb4O2 ista hiperbola 2. Hgb4O2 + O2 Hgb4O4 lako ugnuta S kriva 3. Hgb4O4 + O2 Hgb4O6 jako ugnuta S kriva 4. Hgb4O6 + O2 Hgb4O8 izrazita S kriva Svaka od ovih kombinacija ima i odreeni oblik krive. U 1. sluaju to je ista hiperbola, u drugom lako ugnuta S kriva, u 3 jako ugnuta S kriva a u 4 izrazita S kriva. Suvozemne ivotinje koje u svojoj sredini imaju vliki parcijalni pritisak kiseonika u stanju su da postignu zasienost Hgb kiseonikom samo pri relativno velikim parcijalnim pritiskom kiseonika, dok one koje ive u manjku kiseonika u stanju su da ine zasienost pei znatno niim parcijalnom pritisku, to nam govori da u zavisno od ekologije ivotinja postoje i odreena odstupanja od prikazane krivulje. Jedno od glavnih odstupanja jeste to to ivotinja u odreenom stadijumu ivota ivi u manjku kiseonika (za vreme intercelularnog ivota embriona). Disociaciona krivulja OHgb kod jednog embriona za vreme intercelularnog ivota okrenuta je ulevo. Isto tako, disociaciona krivulja OHgb okrenuta je ulevo kod gnjurca i kod drugih vodenih ivotinja, konkretno kod dubinskih riba koje ive u manjku kiseonika. Isto tako disociaciona krivulja OHgb okrenuta je ulevo i kod ptica veih visina gde je parcijalni pritisak kiseonika nii, odnosno kod ptica koji su dobri letai. Skretanje disociacione krivulje OHgb ulevo znai vei afinitet Hgb prema kiseoniku, jer se u ovim sluajevima Hgb zasiuje pri niim parcijalnim pritiscima nego obino. Skretanje disociacione krivulje OHgb ulevo pored prednosti zbog uslova ivota ima i jednu slabu stranu zato to je otputanje kiseonika tkivima oteano, zbog toga to je dijapazon moguih varijacija parcijalnog pritiska suen u odnosu na norma lu, recimo u odnosu embriona na adultni organizam.

20. Borov efekat Kapacitet vezivanja kiseonika od strane Hgb ne zavisi samo od parcijalnog pritiska kiseonika, ve i od koliinskog prisustva ugljen dioksida (parcijalni pritisak CO 2) u atmosferi ili u krvi, pri emu su odnosi ova dva gasa rivalski. Rivalstvo izmeu ova 2 gasa ispitivao je naunik Bor, po kome je i oznaeno kao Borov efekat. Poznato je da CO 2 ima sposobnost da istiskuje kiseonik iz Hgb i drugih respiratornih pigmenata . Ovo je takoe zapaeno od strane naunika Bora poetkom prolog veka. Disociacione krivulje konstruisane u uslovima poveanog parcijalnog pritiska Co 2 pomerene su udesno. Najvei Borov efekat dobijen je u krvnoj tenosti Cefalopoda.Konstatovano je da je Borov efekat od najveeg znaaj kod Amfiba i dekapodnih rakova gde je razlika izmeu pritisaka CO2 u arterijskoj i venskoj krvi zanemarljivo mala. Pored toga Borov efekat nije izraen kod Anelida i kod riba pa zbog toga moe da se kae da on nije od univerzalnog znaaja. Pri istom parcijalnom pritisku kiseonika mo vezivanja kiseonika od strane Hgb jeste utoliko manja ukoliko je vei parcijalni pritisak, odnosno vea koliina CO 2, jer CO2 ima sposobnost da istiskuje kiseonik iz Hgb. Iz grafikona se vidi kako opada mo vezivanja kiseonika od strane Hgb pri poveanju vrednosti parcijalnog pritiska CO2. Kriva disociacije OHgb za vensku krv okrenuta je udesno
19

usled poveanja koncentracije Co2 u njoj. Osim toga i visoka temperatura u tkivima utie na smanjenje afiniteta Hgb prema kiseoniku. Time je poveana disociacija OHgb i odavanje kiseonika tkivima. U venskoj krvi oveka pritisak kiseonika iznosi 40 mm Hg stuba, a procentualnog zasienja Hgb kiseonikom ima vrednost 70. U arterijskoj krvi krv je zasiena kiseonikom 90 i vie procenata. Zahvaljujui navedenom Borovom efektu uspenije se ostvaruje razmena gasova u pluima i tkivima. U kapilarnim zavrecima tkiva gde ima izobilje CO 2 stvaraju se uslovi za otputanje kiseonika. Suprotno se dogaa u plunim kapilarima tj u kapilarima plunih alveola. Tu krv dolazi u kontakt sa sredinom koja je bogata kiseonikom a siromana CO2, to stvara uslove da se venozn akrv oslobodi CO2 i da se povea mo vezivanja kiseonika. Prema radovima nekih nauniak zanimljivo je da je Borov efekat v ezan za aminokiselinu cistein. Ovo se zakljuuje na bazi injenice da se Borov efekat ne ispoljava u krvi punoglavca abe u kojoj nema ni cisteina ni sulfhidrilnih ..... Meutim kod abe Borov efekat se ispoljava. Pokazano je da u krvi punoglavca nedostaje aminokiselina cistein, koji se tek kasnije inkorporira u sastav belanevinaste komponente Hgb. 21. Prenoenje CO2 Koliina CO2 u krvi u vezi je sa acido-baznom ravnoteom i moe da se transportuje na nekoliko naina: 1. kao rastvoren u tenosti 2. kao jedinjenje sa vodom u obliku ugljene kiseline 3. u obliku karbomino jedinjenja koja nastaju vezivanjem CO2 i Hgb 4. Sa belanevinama krvne plazme Pokazane su male razlike u pritiscima CO2 izmeu venske i arterijske. Zbog tako male razlike u pritisku ovog gasa izmeu arterijske i venske krvi samo mala koliina CO2 prnosi se u rastvorenom obliku, u % najvie do 4. Inae on raguje sa vodom i gradi ugljenu kiselinu, a koja kao takva brzo nastala i odmah disosuje na HCO3- i H+. Hidrataciju CO2 i dehidraciju ugljene kiseline katalizuje enzim koji se zove KARBOANLIDROZA koja je kod kimenjaka uglavnom locirana u eritrocitima. Ugljena kiselina disosuje na HCO3- i H+. H+ preuzimaju proteini telesnih tenosti u zamenu za metale K i Na. Difuzija CO2 iz tkiva u telesnu tenost vodi ka formiranju NaHCO3 ili K HCO3 sa izuzetkom nekih Zerbivornih insekata. Telesne tenosti sadre mnogo vie Na nego K i Mg. tako se formira bikarbonatni oblik ugljene kiseline i to u plazmi kimenjaka. Bikarbonatni oblik ugljene kiseline jeste NaHCO 3, a u eritrocitima to bi bio KHCO3. Kada se povea koliina CO2 u krvi povea se i koliina ugljene kiseline, to dovodi do formiranja novih bikarbonata. Ako proteini plazme nisu dovoljni da veu H2 osloboen disocijacijom H2CO3 telesna tenost postaje kisela. Na taj nain proteini plazme igraju ulogu pufera. Karbonarhidraza katalizuje kako formiranje H2CO3 tako i u njenu disocijaciju. Pravac reakcije zavisi od koncentracije kiseline i ugljen-dioksida. U sluaju kada je koncentracija ugljen-dioksida visoka reakcija tee prema formiranju kiseline, a obrnuto, ako je niska reakcija tee u pravcu disocijacije H2CO3. Za Hgb se vezuje izvesna koliina ugljen-dioksida ali se to ne vri na istom mestu u molekulu hemoglobina gde se vezuje kiseonik, pa zato hemoglo bin ne moe
20

istovremeno vezati i kiseonik i ugljen-dioksid. Kriva disocijacije ugljen-dioksida objanjava se zakonom o dejstvu masa jer poveanjem napona tj. pritiska CO2 koliina vezanog CO2 raste. Kao to CO2 utie na disocijacijonu krivulju kiseonika isto tako i kiseonik utie na krivu disocijacije ugljen-dioksida. Krive disocijacije ugljen-dioksida kod razliitih ivotinja meusobno su sline po obliku, razlikuju se samo po koliini H2CO3 koji se obrazuju pri odreenim parcijalnim pritiscima ugljen-dioksida. Ipak, one ivotinje koje izvesno vreme provode bez aktivnog uzimanja vazduha (kornjaa) imaju neto drugaije disocijacione krive. One su neto blaeg nagiba to nam govori da ove ivotinje mogu u krvi da veu znatno veu koliinu CO2, a to je uslovljeno veom koliinom H2CO3 koje njihova krv moe da sadri. CO2 u molekulu Hgb za razliku od CO2 vezuje za isto mesto za koje se vezuje i kiseonik a on ima 200 puta vei afinitet prema Hgb od kiseonika. Sjedinjavanjem CO 2 sa Hgb formira se jedinjenje tzv karboksi Hgb koji je za razliku od jedinjenja Hgb sa CO2 znatno stabilno jedinjenje. U vezi s tim spasavanje osobe koja je zatrovana CO vri se na taj nain to mu se daje da udie ist kiseonik sa dodatkom nekoliko % CO2, pre svega radi stimulacije centra za disanje koji se nalazi u produenoj modini. 22. Puferski sistemi telesnih tenosti Pored transportne uloge gasova, krv ima i pufersku mo. Puferski sistemi kimenjaka su dobro poznati za razliku od puferskih sistema bezkimenjaka. Moe se naglasiti da postoji velika slinost izmeu puferskih sistema sisara i niih kimenjaka. Kod insekata funkcioniu bikarbonatni, fosfatni i proteinski puferski sistemi. U niih kimenjaka dokazano je takoe da imenovani puferski sistemi reguiu acido baznu ravnoteu telesnih tenosti. Meutim, postoje znaajne razlike u pogledu njihove efikasnosti kao i u pogledu tolerancije prema promenama pH telesnih tenosti. Ukoliko se ide u filogenetskom smislu od niih ka viim oblicima, zahvaljujui sisarima odnosno primatima, toleranciaj na promene pH telesne tenosti je manja, a efikasnost HCO 3, fosfatnog i protenskog pufera jeste vea. Kao to je poznato HCO3 i NaHCO3 ili drugih HCO3 soli. H2CO3 kao slaba kiselina u rastvoru se brzo razlae na CO2 i vodu. Ukoliko se rastvoru u kome se nalazi HCO3 puferski sistem doda neka jaka kiselina npr HCl dolazi do sledee reakcije HCl + NaHCO 3 H2CO3 + NaCl Tako se jaka kiselina prevodi u slabu i pH rastvora se samo malo sniava. Ako se pak, doda neka jaka baza npr NaOH reakcija je sledea: NaOH + H2CO3 NaHCO3 + voda U ovom sluaju, usled reagovanja baze sa H2CO3 ph se nee bitno izmeniti. HCO3 pufereski sistem ne poseduje veliki kapacitet, jer njegov pH iznosi 6,1 , dok je pH telesne tenost 7,4 a pored toga njegova koncentracija nije velika. Ipak, njegova uloga kao pufera je vrlo vana zbog toga to se koncentracija ove navedene komponente moe regulisati. CO2 preko sistema organa za disanje, a HCO3 preko organa za ekskreciju (bubrezi). Zbog toga se pH krvi moe poveati ili sniavati. I fosfatni puferski sistem ine dve komponente: NaHCO3 i Na hidrofosfat (Na2HPO4). I ovaj pufer deluje gotovo na jednak nain kao i HCO3. Ako se npr rastvoru doda jaka kiselina HCl reakcija e biti sledea: HCl + Na2HPO4 NaH2PO4 + NaCl Kako je Na2HPO4 slaba kiselina to znai da se jaka kiselina zamenila slabom pa u vezi stim pH telesne tenosti se samo neznatno menja. U suprotnom sluaju ako se fosfatnom puferu doda jaka baza NaOH reakcija je sledea: NaOH + NaH2PO4 Na2HPO4 + voda
21

Tako se u ovom sluaju jaka baza razgrauje i nastaje slaba baza. Fosfatni puferski sistem naroito je aktivan u tubularnoj tenosti bubrega, i u ekstracelularnoj tenosti. Proteinski pufer ine A.K. i belanevine, a istaknuto mesto meu njima ima Hgb. Amfoterna jedinjenja (belanevine) reaguju zavisno od pH sredine krvi bilo kao kiseline bilo kao baze i tako mogu graditi soli kako sa bazama tako sa kiselinama. Na slian nain reaguju proteini telesnih tenosti. Uloga pojedinih puferskih sistema nije od istog znaaja u pojedinim telesnim tenostima. Tako je u krvnoj plazmi pored belanevinastog puferskog sistema, osnovni puferski sistem ine HCO3 puferski sistemi i mala koliina fosfata. U intracelularnoj tenosti uloga fosfatnog puferskog sistema je istaknuta. U punoj krvi, koja ima vei kapacitet puferovanja od plazme, najvaniju ulogu ima Hgb iz eritrocita. Regulisanje acido bazne ravnotee obezbeen je u organizmu ne samo puferskim sistemima ve i preko organa za ekskreciju i sistema organa za disanje. ELIJSKI ELEMENTI TELESNIH TENOSTI 23. elijski elementi krvi eritrociti Ili krvna telaca ili uoblieni elementi, ine veliki deo ukupne zapremine krvi. Kod niih kimenjaka za razliku od viih, elijski elementi zauzimaju manji % krvi. Od svih elijs kih elemenata najvei % zauzimaju eritrociti. Eritrociti ine osnovnu masu elijskih elemenata u krvi. Kod oveka normalni broj ER u 3 mm krvi je oko 5 miliona. U okviru pola postoje odreene razlike. ene imaju manji broj ER za razliku od mukaraca. % krvi koji zauzimaju ER naziva se hematokritska vrednost. Pored ER znaajno mesto zauzimaju i ostali elementi (leukociti i trombociti). Za ER je vezana funkcija prenoenja kiseonika i to kod veine ivotinja poto sadre Hgb. Samo kod malog broja ivotinja Hgb se na nalazi u ER, ve je rastvoren u plazmi kao slobodni protein. Osim ove funkcije, ER imaju i pufersku mo i ine vie od puferskog sistema krvi. Osim toga ER sadre enzim koji se zove karboanhidraza koja katalizuje reakciju izmeu CO2 i vode, a to omoguuje krvi da primi velike koliine CO2 i transportuje ga iz tkiva do plua a preko njih u spoljanju sredinu. Sposobnost krvi da prenosi kiseonik zavisi od zapremine, broja i veliine ER. U ivotinjskom svetu nalazimo ER sa jedrom i ER bez jedra. ER r iba, amfiba, Reptila i ptica imaju jedro a ER sisara ne. Broj ER u jedinici zapremine krvi nije isti kod razliitih vrsta ivotinja, a to zavisi, od njegove aktivnosti i intenziteta metabolizma. Ukoliko je broj ER u odreenoj zapremini telesne tenosti vei utoliko je njegova veliina manja. Za funkciju prenoenja kiseonika vanu ulogu ima i oblik ER. Njihov oblik kod sisara najbolje omoguuje istovremeno zasienje svih njegovih delova i usled odsustva jedra oni su istanjeni u centru, ime je olakano zasienje kiseonika. ER ostalih kimenjaka imaju jedro a oblik im je ovalan ili soivast sa izuzetkom kamile iji su ER soivastog oblika. Koliina sadraja Hgb u krvi u direktnoj je vezi sa brojem ER tako da koliina Hgb koju nose ER nije ista kod svih kimenjaka. Nii imaju manji broj ER, pa i manji sadraj Hgb od sisara. ER ne obavljaju samo funkciju transporta kiseonika, ve ga i sami troe. Postoji razlika izmeu ER sa jedrom i ER bez jedra. ER sa jedrom imaju intenzivniji metabolizam od ER bez jedra, pa prema tome i potronja kiseonika je vea. ER se po pravilu sastoje od strome, membrane i Hgb 24. Eritropoeza i veliina eritrocita
22

Tokom prvih nedelja intracelularnog ivota ER se stvaraju u umanetnoj kesi, a zatim u jetri. Kasnije, u organizmu deteta ER se stvaraju u kotanoj sri i to do puberteta gotovo u svim kostima tela, dok posle 20 te godine stvaraju se uglavnom u rebrima, grudnoj kosti i kimenim prljenovima. Za to vreme kotanu sr cevastih kostiju zamenjuje mast. U toku ivota jaki stimulansi (vee krvarenje) mogu uticati da slezina a katkad i jetra, ponovo ponu sa produkcijom ER. ER nastaju iz matine krvne elije, hemocitoblasta i dalje prolaze kroz nekoliko faza u toku kojih se formiraju mlade nezrele elije sa jedrom: proeritroblasti, e ritroblasti i normoblasti, a zatim retikulociti koji sadre ostatke jedra i najzad nastaju zreli eritrociti (normociti) bez jedra. U pogledu eritropoeze izuzetak su ribe ije kosti nemaju kotanu sr, eritropoeza se vri u bubrezima, a nadalje u slezini i drugim organima. Broj ER u organizmu je takav da osigurava dobro snabdevanje kiseonikom tkiva. Posle veeg gubitka krvi iz organizma stvaranje ER je intenzivnije. Na velikim visinama, gde koliina kiseonika smanjena, pri emu je njegov transport do tkiva nedovoljan, ubrzava se produkcija ER. Hipoksija (smanjenje koliine kiseonika ) kojoj je izloen organizam stimulie stvaranje ER, dok lokalna hipoksija kotane sri nema takav efekat. Od humoralnih faktora koji stimuliu eritropoezu najpoznatiji je eritropetin. To je gliko protein koji se najveim delom sintetie u bubrezima. Eritropoezu stimuliu i neki poznati hormoni: testosteron i hormoni kore nadbubrene lezde. Osim hormona za eritropoezu su neophodni i vitamini B kompleksa, pantontenska, nikotinska i askorbinska kiselina, holin, timidin i dr. ER ive u krvi oveka u proseku 4 nedelje ili 120 dana. Ispitivanje starosti ER vreno je pomou metoda radioaktivnog izotopa. Dokazano je da se starenje i propadanje ER ne moe niim spreiti ni usporiti. Njihova membrana postepeno gubi svoju elastinost i vrstou i najzad takvi ER prilikom prolaska kroz uzane kapilare prskaju tj. njihova membrana. Posle prskanja opne Hgb prelazi u plazmu a ostatak biva razoren i svarne fagocitozom koju vre retikulo endotelne elije. Razgradnjom Hgb nastaju une boje bilirubin i biliverdin. Zeleno uta boja ui dolazi od bilirubina. Retikulo endotelni sistem obuhvata tkiva i elije koje imaju svojstva da vre fagocitozu mikroorganizama i drugih stranih tela ili stvaraju antitela. Ovde spadaju: fagociti kotane sri, slezine i limfnih vorova, leukociti u sistemu za cirkulaciju, kao i fagociti koji se nalaze u tkivima (histociti). Sve ove elije potiu iz retikularnioh elija. Osim njih iz retikularnih elija potiu i hemocitoblaste, od kojih postaju ER, kao i elije koje su odgovorne za stvaranje antitela. Retikulo endotelni sistem ima najvaniju ulogu u odbranbenim reakcijama organizma u odnosu na strana tela. Limfni vorovi su barijera ne samo za mikroorganizme ve i za strana tela koja prodiru u organizam. Druga barijera je slezina, jetra i kotana sr koje sadre veliki broj tzv retikularnih elija. Treba napomenuti ulogu retikularnog sistema jetre. Retikularne elije kotane sri su posebno znaajne zbog uloge u odstranjivanju toksina belanevinaste grae iz cirkulacije. 25. Leukociti, dijapedeza i fagocitoza Leukociti (LE) ili bela krvna zrnca su pokretne elije retikulo endotelnog sistema. LE nastaju u kotanoj sri (granulociti) i u limfnim vorovima (agr anulociti). LE sa dele na dve grupe: 1. agranulociti i 2. granulociti.
23

Granulociti imaju granuliranu citoplazmu koja moe da se boji neutralnim, baznim i kiselim bojama, pa u vezi stim razlikujemo neutrofilne, bazofilne i eozinofilne LE. Od agranulocita sreemo limfocite i monocite. Broj LE u krvi oveka u 1mm3 iznosi 6-8 hiljada. Vie i nie vrednosti broja LE pokazuju patoloko stanje. O poreklu LE postoje vie tumaenja, ali najverovatnije je da oni potiu iz matine nediferencirane elije hemocitoblasta, od kojih vode poreklo i ER i TR. Zastupljenost navedenih vrsta LE u okviru krvi je razliita i zove se leukocitarna formula. Znaaj za stvaranje LE imaju pre svega AK i folna kiselina (vitamin B). Prema miljenju naunika, granule u pojedinim LE su u stvari lizozomi i imaju ulogu u varenju materija koje fagocitozom dospevaju u eliju. Prilikom infekcije neutrofilni i eozinofilni LE se mogu javiti u cirkulaciji u velikom broju. Oni ive svega 3-4 dana. Bazofilni LE sadre heparin, a svi granulociti sadre histamin i enzim peroksidazu. Neutrofilni LE imaju sposobnost da dijapedezom prolaze kroz krvne kapilare, menjaju svoj oblik i tim putem dospevaju do tkiva, kreui se ameboidno isputanjem protoplazmatinih nastavaka u vidu pseudopodija. Za kretanje LE kroz tkiva znaajne su hem materije koje ih privlae, pa je re o tzv. hematoksijama. Obuhvatanje i razlaganje stranih estica koja dospevaju u organizam je fagocitoza. To je najvanija funkcija neutrofilnih LE i monocita. Najveu sposobnost fagocitoze u organizmu imaju tzv makrofage tj monociti koji su dospeli u cirkulaciju. Proces veoma slian fagocitozi kod sisara, sree se kod niih ivotinja kao dopuna varenju hrane. Fagocite koje uestvuju u varenju kod nekih beskimenjaka mezodermalnog su porekla. One uestvuju i u odbrani od stranih tela. Farocite vezivnog tkiva uestvuju u procesima histolize i histogeneze pri metamorfozi larvi niih kimenjaka konkretno amfiba, kao i beskimenjaka bez uea pokretnih elija vezivnog tkiva u istom smislu kao to to ine LE.

26. Koagulacija krvi Kada se krv nae van krvnih sudova dolazi do procesa gruanja ili koagulacije krvi. Sposobnost krvi da grua jeste veoma bitna. Zahvaljujui njoj pri povredi krvnih sudova spreava se isticanje, odnosno gubitak velike koliine krvi. Mehanizam koagulacije je najvie prouavan kod kimenjaka. Sutina se ogleda u pretvaranju belanevine krvne plazme fibrinogena u konasti fibrin. Tom procesu prethodi itav niz sloenih reakcija pa se ceo proces koagulacije moe predstaviti u 4 faze: I obuhvata nagomilavanje i agregaciju TR koji se raspadaju i oslobaaju tzv lipoidni faktor. On reaguje sa Ca jonima i proteinskim sastojcima krvne plazme (faktorima koagulacije) i postaje krvni tromboplastin. II protrombin u prisustvu trombokinaze i dodavanje koncentrovanih Ca jona prelazi u trombin. Protrombin je belanevina koja se sintetie u jetri uz prisustvo dovoljne koliine K vitamina kao katalizatora. to se tie treombokinaze tromboplastina razlikujemo krvni i tkivni tromboplastin. III trombin deluje na fibrinogen krvne plazme i pretvara ga u konastu tvorevinu mreaste i elastine prirode u kojoj se zadravaju elijski elementi. To je fibrin. Pitanje aktivacije trombina jo nije poznato. IV dolazi do retrakcije (skupljanja) koaguluma krvnog kolaa i imamo istiskivanje seruma
24

Krvni tromboplastin nastaje od lipoidnog faktora trombocita koji reaguje sa Ca jonima i sa nekoliko sastojaka, proteinskih, krvne plazme, koji se nazivaju faktorima koagulacije, a obeleavaju se rimskim brojevima. Od njih su najbitniji VIII (antihemofilni globulin A) i IX (antihemofilni globulin B ili Kristmasov). Nedostatak jednog od ova dva faktora, naroito VIII, dovodi do hemofilije koja se odlikuje usporenim procesom koagulacije krvi i sklonou t akve osobe krvarenju ak i pri najmanjim povredama koje mogu biti smrtonosne. Danas je mogue da se prolazno normalizuje stanje hemofilije tako to se povreda hirukim putem uije, ili dake transfuzija ili ubrizgava antihemofilni globulin. U krvnim sudovima normalno ne dolazi do procesa koagulacije krvi. Koliko god da je koagulacija krvi spasonosna, ona moe biti i kobna ukoliko se javi unutar krvnih sudova. Takvo stanje zove se tromboza, a ugruak krvi tromb. Cirkulacijom krvi ako se tromb pokrene pa zaepi vitalne krvne sudove (srce mozak) moe dovesti do trenutne smrti. Kod beskimenjaka proces koagulacije ima neto drugaiji karakter. Kod rakova podsea na koagulaciju sisara. Trombin kimenjaka nije specifian za vrstu. Tako trombin oveka izaziva koagulaciju kod ostalih sisara, ptica i amfiba. Uporedni podaci preko kojih se pratilo vreme zgruavanja pokazuje da je vreme koagulacije razliito. Brzina koagulacije vodenih ivotinja posebno i tako kod Pteromizona traje 2 sekunde, kod grgea 20, goluba 90, p sa 2-3 minuta, oveka 6-7 a kod konja 12 minuta. Na brzinu utie T laboratorije, via T iznad sobne ubrzava proces koagulacije a nia usporava. Postoje odreene bioloke supstance koje mogu da spree koagulaciju krvi. Od tih antikoagulacionih supstanci najpoznatiji je heparin. To je sloeni protein izolovan iz jetre ali ga ima i u drugim tkivima. U organizmu nekih pojkiloterma otkriven je niz antikoagulirajuih faktora hirudin iz pljuvanih lezdi pijavica, kao i ekstrakti nekih insekata (komaraca). Za spreavanje koagulacije krvi in vitro uslovima primenjuju se razne vrste neorganskih soli.

IMUNI SISTEM 27. Zatitna funkcija krvi Osim transportne uloge, krv ima i zatitnu ulogu pre svega u zatiti od prodora raznih stranih agenasa. Zatitna uloga krvi moe biti dvojaka: 1. preko korpuskularnih komponenti (leukocitarna fagocitoza) i 2. preko komponenti krvne plazme. Leukocitarna fagocitoza predstavlja jedan od odbrambenih mehanizama protiv prodora raznih patogenih bakterija i drugo, koje su inae izazivai raznih bolesti. Leukocitarna fagocitoza zasniva se na injenici da se broj LE u krvi u toku procesa infekcije poveava paralelno sa napredovanjem infekcije. Posle oslobaanja infekcije primenom raznih medikamenata broj LE opada i vraa se na normalu. Infekcija i broj LE su u tzv uzrono posledinim odnosima. LE imaju sposobnost ameboidnog kretanja. Iz svoje citoplazme LE isputaju izdanke pseudopodije, koji se izduuju i ire pokretajui tako itavu masu elija. Zahvaljujui ovim pokretima LE mogu da izlaze iz krvnih sudova tzv dijapedeza. Dijapedezom izali LE sakupljaju se na mestu infekcije privlaeni samo taktivnim nadraajima (tigotasis) ili hemijskim
25

nadraajiam (hemotaksis). To to se EL kreu u pravcu infekcije ovde se radi o pozitivno m hemotaksisu. LE su naroito osetljivi na promene koncentracije H jona, a to se naroito deava prilikom zapaljenja, kao i na proizvode metabolizma raznih bakterija. Na mestu infekcije LE fagocitiraju patogene agense i na taj nain tite organizam od nji h. Gnoj koji se nagomilava na mestu inffekcije predstavlja u stvaru rtve na bojnom polju, tj uginule LE. Zbog ove svoje uloge LE se jo zovu i policijskim sistemom organizma. Pojava gutanja stranih tela je fagocitoza. Bel akrvna zrnca, kao i endotelne elije pokazuju sposobnost fagocitoze i mogu da uvlae u sebe, inkorporiu tetne estice po organizam. LE se najpre pripijaju uz strano telo, zatim ga uvlae postepeno u svoje telo i dalje ga podvrgavaju dejstvu intracelularnih enzima. Od intracelularnih enzima LE majpoznatiji su proteolitiki enzimi, lipaza, amilaza, glikolitiki fermenti i dr. Dokazano je da na proces fagocitoze utiu mnogi faktori pre svega koncentracija vodonika. Optimum za ovaj proces jeste pH 7. Uticaj imaju belanevine globulini koji olakavaju proces fagocitoze. Hormoni tiroidee i hormoni ovarijuma takoe olakavaju fagocitozu. Ruski naunik Menikov dugo godina je prouavao fagocitozu i zakljuio da ona predstavlja sa evolutivnog aspekta modifikovani oblik intersticijalnog varenja. 28. Imuno - bioloke reakcije krvi Izmeu antitela i antigena u organizmu mogu da se deavaju nekoliko specifinih reakcija, pomou kojih se organizam suprotstavlja toksinom delovanju antitela. To su: 1. neutralizacija, 2. precipitacija, 3. aglutinacija, 4. liza. U imunologiji se pod pojmom antigen podrazumeva svako strano telo koje u organizmu dovodi do stvaranja anti tela. Reakcija neutralizacije podrazumeva neutralizaciju antigena antitelom, tako to se stvori kompleks koji predstavlja neutralizacij u antigena. Ako su sve toksine materije blokirane antitelom neutralizacija je potpuna. Nagraeni kompleks podlee procesima fagocitoze u retikulo endotelnom sistemu. Pri reakciji precipitacije imamo taloenje stranih tela. Poto su antigeni i antitelo rastvoreni u plazmi, kompleks koji se stvori ima sposobnost da precipitira. Proces precipitacije je izraeniji kada koliina antitela u krviu odgovara koliini antigena. Reakcija aglutinacije predstavlja slepljivanje stranih agenasa ako su antigeni predstavljeni bakterijama, antitela koja postaju u organizmu na njihovo ponovno pojavljivanje reaguju aglutinacijaom. Anti tel se vezuju za njihovu povrinu i na taj nain nastaje slepljivanje antigena. Pored toga i ER mogu da aglutiniraju kada se u organizam unesu ER neke druge osobe (prilikom transfuzije krvi ako krvna grupa nije pravilno odrena). Liza je jedan od naina odvijanja reakcije antigen-antitelo. U ovoj reakciji antigen se razgrauje: time to se antitela cvezuju jednim od svojih reaktivnih mesta za povrinu antigena a drugim delom odnosno reaktivnim mestom on se vezuje za komplement iz krvne plazme. Antitela zavisno od tipa reakcije imaju svoja imena. To su: neutrolizini, percipitati, aglutinin i hemolizini, dok se antigeni zovu neutrolizogeni, percipitinogeni, aglutinogeni i hemolizogeni. Anti tela su od znaaja za stvaranje imuniteta u organizmu. Kada je u pitanju imunitet on moe biti aktivni i pasivni. Primer aktivnog imuniteta odnosno specifinog naina sticanja imuniteta, jeste vakcinacija ili imunizacija organizma. Prvo vakcinisanje u svetu izvreno je u Engleskoj i to protiv velikih boginja. Za vakcinaciju se najee koriste gotovo umrtvljeni izazivai bolesti, odnosno mikroorganizmi, uz ouvanje njihovog antigenog svojstva, tj kada se
26

unesu u organizam mogu da stvaraju antitela. Vakcine se dobijaju tako to se delovanjem visoke temperature, zraenja ili nekih hem materija deluje na viruse ili m organizme pa se ovim postupkom dobijaju gotovo umrtvljeni, bezopasni produkti virulentnih organizama koji uneti u organizam oveka ili ivotinje izazivaju imuno procese tj stvaranje antitela. Uz to imunizacija se moe vriti i bakterijskim toksinima kao to je npr difterilni i tetanusni toksin. Toksini se kao i mikroorganizmi za upotrebu vakcinacije toliko izmene da vie nisu toksini po organizam, ali jo uvek imaju ouvano antigeno svojstvo. Pasivni imunitet se stie unoenjem u organizam gotovih antitela npr specifinih globulina plazme u krv akceptora od donora koji su bili aktivno imunizovani na o dreen antigen, tako da primalac dobija gotova antitela koja reaguju sa antigenom koji je na neki nain unesen u organizam. Za razliku od aktivnog imuniteta pasivni nije dugog trajanja. Razne alergijske reakcije koje se javljaju kod ljudi su posledica njihove slabe otpornosti. Vrlo su retke u sluaju kada je osoba dobro imunizovana npr dete u prvim danima ivota alergino je na mnoge supstance: na belance jajeta, na sastojke mesa... Kasnije sa starenjem kada se paralelno sa tim stvara jai imunitet nestaju pomenute alergijske reakcije. Smatra se da ove alergijske reakcije nastaju zbog reakcije antitela sa antigenima koji su vezani z aeliju ili se nalaze intracelularno. U toku alergijskih reakcija oslobaaju se iz oteenih elija razne hemijski aktivne supstance npr histamin, acetil holin, K joni i drugi katjoni. Inae, u organizmu belanevine sa antigenim svojstvima nalaze se u svim elijama, tako da u savremenoj hirurgiji i imunologiji ima naroito poterkoa pri transplataciji tkiva i organa s jednog lica na drugo. Kalem tkiva ili organa se moe presaivati istoj jedinki sa jednog mesta na drugo autotransplatacija, sa jedne jedinke na drugu iste vrste homotransplatacija, ili sa jedinke jedne vrste na jedinku druge vrste - heterotransplatacija. U sluaju autotransplatacije kalem se prima dobro jer nema imunolokih reakcija koje su uzrok propadanje elija kalema. Naroito brzo propadaju kalemi u sluaju heterotransplatacija. Danas jo uvek prilikom transplatacije stvaranje antitela nemoe se inhibirati potpuno. Stvaranje antitela se moe inhibirati delimino tako da se imuni odgovor samo odlae a ne i spreava. Antitela koja se stvaraju u organizmu mogu biti: 1. heteroantitela, 2. autoantitela i 3. izoantitela. Heteroantitela su ona koja se stvaraju u organizmu kao odgovor na prodor u njemu stranih agenasa za datu vrstu. Npr u krvi kunia posle ubrizgavanja krvi majmuna. Autoantitela se stvaraju kao odgovor na unoenje agenasa koji nisu strani za vrstu ni za individuu ve za mesto primene, npr ako se spermatozoidi unesu u krvotok te iste individue. Izo antitela su ona koja se stvaraju kao odgovor u sluaju prodora agenasa koja se javljaju tuim za datu individuu, npr nepravilna transfuzija krvi. 29. Krvne grupe i transfuzija krvi Jo u davnoj prolosti bilo je pomiljaja da se ljudska krv zameni krvlju neke druge individue bez prethodnog odreivanja krvne grupe. Slini pokuaji raeni su i na ivotinjama. Svi su bili uzaludni i zavravani fatalno. Kada se krv jedne vrste viih ivotinja unese u krv otok druge vrste obino nastaju burne reakcije i primalac posle izvesnih dramatinih promena ugine. Danas se zna da se u krvi veine ljudi i nekih ivotinja nalaze aglutinini tj antitela koji reaguju sa antigenima ER primalaca krvi. Tako su objanjene burn e reakcije koje su se javljale pri pokuajima unoenja krvi jedne jedinke u krvotok druge. Transfuzijske reakcije objanjavane su na samom poetku ovog veka kada je Landtajner u Beu otkrio krvne grupe. On je zakljuio da postoje 4 krvne grupe kod ljudi i to A,B,AB, i 0.
27

Ranije se smatralo da ER oveka sadre samo 2 aglutinogena i tako su odreivane krvne grupe. Kada ER ne sadre aglutinogene u plazmi iste osobe nalaze se alfa i beta aglutinini. Prisustvo aglutinogena A ukazuje da se u plazmi nalaze aglutinini beta, ukoliko ER sadre aglutinogen B u plazmi se nalaze aglutinini alfa, a kada se na ER nalaze oba aglutino gena A i B u plazmi nema aglutinina. Krvne grupe 0 A B AB Aglutinogen / A B AiB Aglutinini alfa i beta Beta Alfa / Mogua transfuzija univerzalni davalac Daje svojoj i AB Daje svojoj i AB Univerzalni primalac

Danas se zna da se u membrani ER oveka i ivotinja nalazi veliki broj antigena protiv kojih nema aglutinina u krvnoj plazmi. Osim toga zna se da antigena krvnih ggrupa ima i u LE ,TR, spermatozoidima i dr. Uestalost krvnih grupa meu raznim populacijama varira. Meu belcima imamo: 0 47%, A 41%, B 9% i AB 3%. Neposredno po dolasku na svet plazma sisara sadri malo aglutinina. Tek posle 2 -8 meseci poinje stvaranje znatnijih koliina aglutinina, kod oveka sa maksimum oko 10 godine posle ega nastaje stalan postepen pad. Aglutinini krvne plazme, gamaglobulini kao i ostala imuno tela nastaju u retikuloendotelnom sistemu. Pored antigena A i B, ER sadre jo neke belanevine sa antigenim svojstvima meu kojima je najvaniji RH faktor. RH faktor predstavlja kompleks od nekoliko belanevina prisutnih u ER. U zavisnosti od toga dali je RH faktor prisutan u krvi ljudi se dele na RH + i RH -. Negde oko 85% ljudi su RH + a oko 15% RH - . Razlika izmeu RH faktora i aglutinogena A i B jeste u tome to anti RH aglutinini nastaju samo kao reakcija na vee unoenje RH aglutionigena u krvotok. To se deava u sluajevima pogrene transfuzije krvi. I pri unoenju ak i malih koliina RH aglutinogena dolazi do slabe aglutinacije, koja se teko moe otkriti standardnim metodama i pri prvoj greci ovo stanje moe da se prebrodi. Meutim, u drugom sluaju stvaranje antitela je brzo i obimno pa moe izazvati i kobne posledice. Zato se pre transfuzije odreuje ne samo krvna grupa ve i RH faktor. Ako se u krvotok primaoca koji je RH unese RH + krv aglutinini formiraju se lagano, sa maksimalnim titrom tek posle dva do etiri meseca, a reagovanje na njihovo unoenje nije burno. Ako je primalac jednom to ve doiveo on postaje preosetljiv, pa sledee primanje dovodi do breg reagovanja, i stvara se visoki titar anti RH aglutinina, dolazi do brze reakcije i hemolize. Pored transfuzije krvi do ovakvih posledica moe doi i u brakovima u pogledu potomstva ukoliko je ena RH a mukarac RH +, pa dete nasledi RH + faktor oca tada se u krvi majke zbog prisustva aglutinogena stvaraju RH agutinini. Kod prve trudnoe obino nema komplikacija i raa se zdravo dete, eventualno i kod druge. Meutim, esto u drugoj trudnoi se javljaju komplikacije jer su se u organizmu majke tokom prve trudnoe stvorila RH antitela, koja se u toku druge mogu jo intenzivnije stvarati tako da izazivaju hemolizu ER embrijona koji vrlo brzo propada. Takvo patoloko stanje se zove Eritroblastis foetalis. Danas je u medicini ovo reeno do odreene mere primenom medikamenata koji inhibiraju staranje antitela.
28

CIRKULACIJA TELESNIH TENOSTI 30. Pulsirajui organ srce Sa pojavom sve sloenijeg krvotoka u procesu evolucije ivotinje javlaj se pulsirajui organ srce. Zna se da kod Amfioksusa jo ne postoji diferencirano srce pa ulogu pulsirajueg organa vri trbuni krvni sud. Za razliku od njih kod crva Anelida pulsirajuu ulogu ima leni krvni sud. Krvni sistem Amfioksusa i niih kimenjaka razlikuje se po tome to kod niih kimenjaka imamo jasnu pojavu srca. Kod riba srce je izgraeno od jedne komore i jedne pretkomoro. Na pretkomori nalazi se venozni sinus a na komori imamo konus arteriorus. U srce riba cirkulie samo venska krv. Oksigenisana krv kra cirkulie lenim krvnim sudom po itavom telu. Kod amfiba imamo trokomorno srce dve pretkomore + komora. Od pretkomore polazi venozni sinus. Krv koja u njemu pristie mea se, dakle u ovom srcu protie meovita arterio venska krv. Zatim evolucija ide u pravcu 4 komornog srca. 2pretkomore i 2 komore. Ve kod reptila primeuje se da pregrada deli komore na levu i desnu. Meutim, ova pregrada kod veine reptila nije definisana pa se kod nekih krv mea. Potpuno razdvajanje kod reptila javlja se kod krokodila. Krokodili imaju jasno izdvojene 2 komore. Ovakvo srce imaju i sve ptice i sisari. Ono se sastoji iz tzv desnog ili venoznog srca i levog ili arterijskog srca. Pojava 4 komornog srca prema mnogim naunicima smatra se da je u vezi sa pojavom HOMEOTERMNOSTI. Jedan od direktnh dokaza ove tvrdnje jeste injenica da kod dece koja se karakteriu time da pregrada izmeu pretkomora nije potpuno formirana javlja se otvor oznaen kao Foramen ovale i takva deca su neotporna na hladnou pa se moraju drati u inkubatoru. Rad srca odvija se u tzv sranim revolucijama. Ona obuhvata sistolu, dijastomu i pauzu. Sistola predstavlja gnjeenje sranog miia, a dijastola njegovo oputanje. Sistola i dijastola zahvataju pretkomore i komore naizmenino. Pretkomora Komora Sistola Dijastola Pauza

Ovakvim radom srca omoguen je jednosmerni tok krvi. Ovakav tok potpomau i srani zalisci. Razlikujemo 2 vrste zalistaka: 1. pretkomorno komorni zalisci 2. zalisci u uu aorte Izmeu desne pretkomore i komore nalaze se tzv trolisni zalisci, dok izmeu leve pretkomore i komore nalaze se dvolisni zalisci. Trolisni zalisci zovu se VALVULE TRIKUSPIDALES, a dvolisne VALVULE BIKUSPIDALES. Ovi zalisci omoguavaju jednosmerni tok krvi i oni su svojim vrhovima okrenuti na dole prema komorama i uvek se otvaraju samo prema njima. I jedni i drugi zalisci su sa unutranje strane, vezani preko tzv papilarnih miia sa zidovima komore. Ovi papilarni miii ograniavaju kretanje Valvula i na taj nain spreavaju da se listovi zalistaka ne izvru. Kada su pretkomore u sistoli a komore u diastoli, krv prelazi iz pretkomora u komore. Kada je komora u sistoli a pretkomora u diastoli, krv se ne vraa nazad zbog delovanja
29

papilarnih miia koji dre listove zalistaka jako priljubljene i na taj nain vrsto zatvaraju pretkomorno komorni otvor i nedozvoljavaju vraanje krvi nazad. Krv iz leve komore ide u aortu a iz desne komore u arteriju pulmonalis koja se grana na dva dela koji vode krv u plua. Kada su pretkomore u diastoli krv u srce ulazi preko upljih vena i to gornje i donje. U levu prtkomoru srca ulivaju se 4 plune vene (vena pulmonalis) iz komora kada su u sistoli nema povratka krvi natrag ve ona ide u aortu i plua. U aorti tee arterijska krv i u uu aorte nalaze se zalisci koji spreavaju povratak krvi u levu komoru. Ti zalisci zovu se jo i semilunarni ili polumeseasti zalisci. 31. Fizioloki parametri rada srca To su: 1. srana frekfencija, 2. sistolni volumen krvi i 3. minutni volumen krvi Pod sranom frekfencijom podrazumevamo uestalost tj broj sranih otkucaja u 1 min. Za oveka normalna srana frekfenca je 60 80 u minuti. Sistolni volumen krvi predstavlja koliinu krvi koju srce ubacuje u aortu u toku jedne sistole. Minutni volumen predst avlja koliinu krvi koje srce ubacuje u aortu u toku 1 minuta. Vrednost minutnog volumena moemo dobiti kada se mnoe vrednosti sistolnog volumena sa brojem sranih otkucaja u minuti. Zahvaljujui sranoj frekfenci i sistolnom volumenu obezbeuje se norma lno snabdevanje organizma krvlju. Srana frekfencija i sistolni volumen nisu fiksne veliine ve se menjaju u zavisnosti od uslova ivota, stepena naprezanja, veliine fizikog rada i dr. pa postoji razlika izmeu treniranih i netreniranih osoba npr. za vreme tranja kod treniranih osoba pojaane potrebe za kiseonikom u krvi obezbeuju se poveanjem veliine sistolnog volumena tj veliine kontrakcije sranog miia (veliko sportsko srce) a znatno manje frekfencijom srca. Meutim u toku tranja kod netreniranih osoba put obezbeenja kiseonika je suprotan uglavnom pojaanom frekfencijom rada srca. Za rad srca vai tzv Starlingov zakon srca. Po njemu intenzitet sranog rada zavisi od stepena istezanja sranog miia. Ukoliko je mii srca vie istegnut utoliko je veliina sistolnog volumena vea, pa srce radi po principu prake. Ako je srce vie ispunjeno krvlju i mii je vie rastegnut onda jaina srane kontrakcije e biti vea. Na ekolokom planu postoji jedna bliska analogija ovome. Po tzv Klarkovom koeficijentu koji predstavlja relativni teinski udeo srca u okviru telesne teine ivotinje, taj koeficijen je vei kod ivotinja koje ive u hladnijim podnevljima nego kod ivotinja umerene klime. Klarkov koeficijent = teina srca x 100 / telesna masa Srana frekfenca zavisi od nivoa metabolizma. Kada je metabolizam vei vea je i frekfenca. Kod pojkiloterma spoljanja temperatura ima uticaja na broj sranih otkucaja koji je manji na nioj temperaturi. Broj sranih otkucaja kod sitnijih ivotinja je vei jer imaju vei nivo metabolizma. Npr kod mia imamo 600, make 240, psa 120 ovce 70-90 konja 50 otkucaja u minuti. Novoroeni organizmi imaju vei broj sranih otkucaja od adulta. Srana frekfenca je vea kod homeoterana nego kod pojkilotermana. I ovo je u vezi sa nivoom metabolizma jer homeotermi imaju vei nivo metabolizma od pojkiloterana, pa je ova fizioloka pojava i razumljiva. U grai srca sisara jasno razlikujemo tri sloja: 1. Epikard (spoljanji sloj) 2. Endokard (unutranji sloj)
30

3. Miokard (srednji sloj) Miokard je najdeblji i sastoji se od popreno prugastih miia, naroite grae koji zbog specifinosti svoje grae posebnu grau miia. 31. Regulacija rada srca U regulaciji rada srca uestvuju unutranji i spoljanji faktori regulacije. Unutranji se zovu jo i intrakardijalni a spoljanji ekstrakardijalni. Intrakardijalni faktori, meu njima se naroito istie pejsmejker sistem . To je sistem samostalnog stvaranja tempa ili ritma srca. U zavisnosti od toga dali je pokretanje ritmike kontrakcije srca poreklom iz samog sranog miia ili se nalazi van njega razlikujemo dva tipa srca: miogena i neutrogena srca. Kod miogenih srca pejsmejker sistem smneten je u samom sranom miiu (unutar srca). Takvo srce imaju kimenjaci i platai. Neutrogena srca su srca nekih moluska, insekata, dekapodnih rakova i anelida. U ovakvom tipu srca pejsmejker sistem smeten je u ganglionarnim tvorevinama koje se nalaze u blizini srca. Pejsmejker sistem miogenih srca naziva se i SSPI SISTEM to znai samostalno stvaranje i provoenje impulsa. Dokaz postojanja ovakvog sistema regulacije rada srca jeste srana autonomnost koja se vidno ispoljava u in vitro uslovima u radu ispreparovanog srca koje je izdvojeno iz organizma. Nosioci srane automatizacije su skupovi posebnih elija oznaene kao Purinijeve elije koje su smetene u raznim delovima srca. One su primarno miine prirode. U prilog tome ide da u ontogenezi srce poinje da radi znatno ranije nego to bude zahvaeno nervnim vlaknima. U okviru srca razlikujemo tri kompleksa Purkiniovih elija: 1. Kejt Flekov vor 2. Atov Tavarov vor 3. Hisov snop Kejt Flekov vor ili sinusni vor, smeten je u predelu venoznog sinusa. Bez obzira na to da li je on izdvojen u okviru venoznog sinusa ili se nalazi u okviru zida desne pretkomore kod ivotinja koje nemaju venuzni sinus on nosi naziv venozni vor. Kod oveka sinusni vor sa nalazi u samom uu uplje vene. Atov Tavarov vor ili pretkomorno komorni vor smeten je izmeu pretkomore i komore. Hisov snop ima tercijalni karakter. On ide uzdu komorne pregrade, a zatim se rava u dve grane za muskulaturu svake komore po jedna grana. Primarnim kompleksom u smislu odreivanja ritma srca javlja se Kejt Flekov vor, pretkomorno komorni ima sekundarnu ulogu a Hisov snop tercijalnu ulogu. Da je uloga ovih skupova Purkinjievih elija zaista takva pokazuje nam eksperiment Stanijusa tzv Stanijusove ligature. U koliko se podvee venozni sinus trokomornog srca videemo da sinusni vor tj venozni sinus radi istim te mpom kao i pre podvezivanja, a ostalo srce prestaje da radi (miruje). Ako takvo srce ostavimo due da stoji ne skidajui prvu ligaturu ono e samo spontano da proradi sa izmenjenom ritmikom u odnosu na ritmiku venoznog sinusa. Polazna taka ove izmene je razdraenje Atov Tavarovog vora koji je normalno u organizmu inhibiran impulsima koji dolaze iz Kejt Flekovog vora, pa se zbog toga kae da je Kejt Flekov vor primarni u radu srca. Ukoliko skinemo ligaturu primetiemo da e celo srce proraditi normalnim ritmom. Stanijusove ligature se ne mogu stavljati na srcu sisara jer se sinusni vor nalazi u zidu desne pretkomore, a SAtanijusove ligature remeti koronarni krvotok. Srce vodozemaca nema ovaj krvotok pa je stavljanje ligature veoma uspeno. Ekstra kardijalna regulacija rada srca obuhvata puteve koji se ostvaruju preko autonomnog ili vegetativnog NS, konkretno simpatikog i parasimpatikog NS.
31

Ekstra kardijalni putevi regulacije deluju kao korektori osnovnoj ritmici srca. Tako parasimpatiki NS, pre svega n. vagus deluje u smislu inhibicije rada srca, tj ovaj deo autonomnog NS usporava rad srca, zatim iri prenik krvnih sudova i sniava krvni pritisak. Suprotni su efekti simpatikog NS. Prilikom draenja simpatikih nervnih vlakana imamo ubrzanje rada srca, suavanje krvnih sudova a sve to vodi poveanom krvnom pritisku. Zbog ovakvih efekata kae se da ovakvo delovanje simpatikog i parasimpatikog NS je antagonistiko. U istom smislu deluju i medijatori odnosno neurotransmiteri simpatikih i parasimpatikih nervnih vlakana. Npr noradrenalin, acetil-holin i dr. Acetil holin je tzv vagotropna materija, noradrenalin spada u grupu simpatropnih materija zajedno sa adrenalinom, dopaminom i dr. Antagonistiko delovanje ovih vlakana simpatikih i parasimpatikih javlja se kod svih ivotinja izuzev riba. Srce riba je jednosmerno inervisano, tj samo od strane vlakana nervusa vagusa. Srce riba nije obuhvaeno vlaknima simpatikog nervnog sistema. Ova injenica se moe potvrditi ako eksperimentalno izolujemo srce ribe da e u in vitro uslovima bre raditi nego u uslovima in situ. Pored ovih puteva, u ekstrakardijalne puteve ubrajamo i vie delove CNS, pre svega koru velikog mozga koja deluje korekciono u radu srca. Poznato je da srce redovno menja svoju ritmiku paralelno sa psihikim stanjem organizma za vreme uzbuenja, straha, radosti, alosti i dr. 32. Refleksna regulacija rada srca Pored navedenih puteva regulacije u radu srca uestvuju i tzv dopunski putevi regulacije koji su refleksne prirode. Prva karika refleksne regulacije su receptori, smeteni su u raznim delovima sudovnog sistema, naroito reaguju na promenu krvnog pritiska, i zovu se baroreceptori. Postoje i tzv depresorni refleksni pu regulacije i presorni put regulacije. Od depresornih istie se Cion Ludvigov refleksni put i tzv Helingov refleksni put. Jo u prolom veku Cion i Ludvig otkrili su da se u luku aorte nalaze receptori koji su prijemnici promene krvnog pritiska tj oni su veoma osetljivi na povien krvni pritisak. Naeno je da iz ove zone polazi nerv koji se zove Cion Ludvigov nerv. Impulsi koji se stvaraju u odgovoru na poveani pritisak u aorti prenose se do receptora, odnosno prijemnika koji to registruje na Cion Ludvigov nerv, a odatle do centra vagusa koji se nalazi u prod uenoj modini, a dalje preko vlakana vagusa koja predstavljaju eferentni put dolaze do efektora srca gde izazivaju smanjenje sranog rada, irenje krvnih sudova, a sve to dovodi do pada krvnog pritiska. Drugi depresorni refleksni put ima svoje polazite u ravi karotidne arterije tj karotidnom sinusu. Sa tog mesta polaze aferentna nervna vlakna koja ine tzv Helingov nerv. Impulsi stvoreni u receptorima emituju se ovim nervom do centra vagusa a od njega eferentnim vlaknima vagusa do srca gde izazivaju smanjenje srane frekfence, irenje krvnih sudova to dovodi do pada krvnog pritiska. Presorni sistem smeten je u arteriji pulmonalis. Na jednom delu ove arterije smeteni su receptori koji su osetljivi na pad krvnog pritiska i impulsi stvoreni u njima tom prilikom prenose se simpatikim putevima do srca, a zna se da nadraivanje simpatikih nervnih vlakana ubrzava rad srca , suava krvne sudove, kao rezultat svega jeste bra cirkulacija krvi i vei krvni pritisak. I u drugiom delovima tela, konkretno u upljim venama, nalaze se receptori koji utiu na rad srca. Receptori preko kojih se utie na rad srca nalaze se u predelu abdomena. Udarac po trbuhu dovodi do zaustavljanja rada srca tzv Golcov ogled koji se jasno moe demonstrirati u eksperimentu sa abom.
32

33. Osobine krvnih sudova i krvni pritisak Protok krvi vri odreen pritisak na zidove krvnih sudova. Taj pritisak zove se krvni pritisak i izraava se u mmHg stuba ili u paskalima (Pa). Krvni sudovi u organizmu celom svojom duinom imaju istu histoloku grau. Osnovna odlika krvnih sudova jeste elastinost. Ona odreuje stalan tok krvi bez obzira da li je srce u sistoli, diastoli ili pauzi. Elastinost krvnih sudova raste sa razvijanjem jedinke a starou opada. Elastinost aorte, arterije, arteriola, kapilara, venula i vena je najvea u tzv prvom segmentu, a njega ine aorta i druge arterije. U ovim sudovima gustina elastinih vlakana je najvea, pa nadalje ona progresivno pada do kapilara gde dostie nultu vrednost, elastinost je manja ukoliko se ide ka periferiji. U krvnim sudovima pri prelasku krvi od venula u vene zapaa se da gustina elastinih vlakana postepeno narasta. Elastinost krvnih sudova olakava rad srca. Gubljenje elastinosti u starosti oteuje rad srca. Najvei otpor proticanju krvi pruaju arteriole, tako da i najmanje promene njihovog prenika uzrokuju oboljenje, promene u krvotoku. Po pitanju zastupljenosti miine komponente u krvnim sudovima ona je relativno mala. U segmentu elastinih arterija ta miina komponenta postepen o narasta do arteriola gde dostie maksimum. Pri prelasku arteriola u kapilare to miina komponenta opada na minimum, a pri prelasku iz kapilara u venule i vene miina komponenta postepeno narasta. Kada je u pitanju ukupna povrina krvnih sudova kaemo da ona progresivno raste od arterija do kapilara kod kojih je ta povrina najvea. U daljem toku cirkulacije povrina krvnih sudova pri prelasku kapilara u venule i velne se progresivno samnjuje. Krvni pritisak je najvei u prvom segmentu krvnih sudova, d alje postepeno opada. Naroito je vidan pad krvnog pritiska pri prelasku arteriola u kapilare to je razumljivo jer kapilari sa njihovom velikom povrinom imaju jednu znaajnu dimenziju a to je da poveavaju ukupno trenje, pa prema tome dolazi do naglog pada krvnog pritiska. U daljem toku krvnih sudova pritisak na nivou kapilara jo vie opada, da bi na nivou upljih vena dostigao negativnu vrednost -2 do -3 mmHg stuba. Ovim podatkom se namee pitanje kako krv cirkulie ka srcu preko upljih vena ako je krvni pritisak negativan i koja je u stvari to motorna snaga koja uslovljava cirkulaciju krvi. U vezi stim dokazano je da u upljim venama cirkulacija krvi se odvija zahvaljujui kontrakciji okolnih miia koji vre pritisak na vene i time istiskuju krv. U upljim venama se nalaze i polumeseasti zalisci koji spreavaju obrnut tok krvi. Kod nekih ivotinja (slepi mieva) venozni sinusi u krilima poseduju i sopstven u pulsaciju koja je znaajna za tok krvi a koji ne stoji u vezi sa radom srca. Pritisak se izraava kao sila na jedinicu povrine koja deluje. Prvo merenje krvnog pritiska (arterijskog) izvrio je Hol 1877 kada je povezao vertikalnu staklenu cevicu sa femoralnom arterijom konja. Prvi je uveo cevicu arteriju i konstatovao da se krv u staklenoj cevici popela na visinu 8 stopa i 3 ina iznad nivoa leve komore srca. Taj pritisak odgovara Hg stubu od 188 mm. Do nedavno se pritisak izraavao u mmHg stupa a sada se izraava u Pa, a za merenje pritiska kod beskimenjaka se koristi vodeni manometar. Razlog za to je to je krvni pritisak beskimenjaka nii. Celokupna koliina krvi koju srce izbacuje u toku sistole nosi sa sobom i energiju kretanja, kinetiku energiju. Ova energija troi se na savlaivanju otpora kretanja krvi kroz krvne sudove. U aorti otpor nije veliki, a srce snano izbacuje krv u nju za vreme sistole komore. Usled toga krv ovde tee najbre, pritisak je najvei a on zatim neto opada u velikim arterijama pokazujui time da je otpor neto vei. Pritisak se smanjuje dalje u arteriolama (ot por jo vei). I ako je uzet pojedinano svaki kapilar ui od arteriola usled njihove brojnosti i grae
33

zidova ukupan otpor u kapilarnoj mrei je manji od ukupnog otpora u arteriolama. U venama otpor se smanjuje, ali pritisak i dalje opada usled toga to prelazi iz uskih cevi u iroke. U eksperimentalnoj fiziologiji najee se koristi direktna metoda merenja krvnog pritiska zato je neophodno napraviti hirurki zahvat i preparovati takav krvni sud. Ali ovaj nain merenja u medicini i u veterini je nepodesan pa se primenjuje indirektna metoda. Razlikujemo dve vrste krvnog pritiska i to sistolni ili maksimalni i dijastolni ili minimalni. Normalne vrednosti u mmHg za oveka su od 70 -90 za dijastolni i od 110 140 za sistolni. U toku sranog rada krvni pritisak se pravilno menja. Sistolni pritisak je vei, kratko traje na samom poetku sistole, dok je diastolni manji i nastaje pri kraju dijastole. Sa starou vrednosti krvnog pritiska rastu usled smanjivanja elastinosti krvnih sudova. Svaki miini rad razna emotivna stanja organiozma poveavaju krvni pritisak jer poveavaju rad srca i srane kontrakcije. Kod poveanog otpora u arteriolama usled vazokonstrikcije je povean krvni pritisak. Uticaj na krvni pritisak imaju i promene u arteriolama trbune duplje k oje mogu da prime veliku koliinu krvi i dovedu do znatnog pada krvnog pritiska. to se tie brzine strujanja krvi kroz krvne sudove ona je najvea kada krv polazi od srca i smanjuje se ka kapilarima. U daljem toku od kapilara ka srcu brzina se postepeno poveava, brzina toka krvi je najvea u aorti manja je u arterijama, jo manja u venama a najmanja u kapilarima i venulama. Permeabilitet svih krvnih sudova nije jednak. Od aorte ka kapilarima permeabilitet sudova raste a posebno se poveava od arteriola do kapilara u kojima je najvei. U krvnim sudovima koji nose redukovanu krv permeabilitet se postepeno smanjuje.

RAZMENA GASOVA 34. Fiziologija organa za disanje Da bi se ivelo nuno je doi do kiseonika, a onda njime snabdevai svaku eliju organizma. Veliki broj ivih bia uzima kiseonik iz atmosfere ili ga izvlai iz vode. Prvi organizmi nisu imali ni krge ni plua ve su disali celom povrinom tela. U procesu evolucije sva iva bia, pa i ovek stekli su specifine organe za respiraciju ali ipak nisu izgubili sposobnost da diu preko koe. Samo ivotinje koje su dovedene u oklop - kornjae, rakovi i dr. nemaju tu sposobnost. Uslovi disanja u vodi i na suvom se razlikuju. Pri najpovoljnijim uslovima u jednom litru vode nalazi se oko 10 cm3 kiseonika, dok u jednom litru vazduha ima 210 cm3 kiseonika. Kod prostih vieelijskih organizama organ za razmenu gasova je telesna povrina integument. Integument zadovoljava potrebe kod ivotinja kod kojih je povrina u odnosu na jedinicu mase jako velika pa je dovoljna da obezbedi optimalnu razmenu gasova. Telesna povrina javlja se iskljuivo kao organ za razmenu gasova kod raznih beskimenjaka sa velikom relativnom povrinom i malim metabolizmom i energetskim razmenama. Za razliku od toga kod sloenijih ivotinja koji se odlikuju veim intenzitetom metabolizma i manjom telesnom povrinom, kao to su krupnije ivotinje, povrinski, koni put prihvatanja gasova je nedovoljan, pa u vezi stim koa sve vie gubi od respiratornog znaaja. Kod jednoelijskih ivotinja, ak i onih koje se nalaze na visokom stupnju evolucije, radi se o istom tipu razmene gasova, jer se kod njih razmena gasova vri preko tene sredine, u ovom sluaju telesna tenost krv, limfa i dr telesne tenosti.
34

Moemo na osnovu embrionalnog porekla izdvojiti 2 tipa organa za disanje. U prvo sluaju to su derivati koe, a u drugom derivati primarnog creva. Kod mnogih beskimenjaka, npr dupljara, sunera, pljosnatih crva nema specifinih ritmikih pokreta disanja, pa se zbog toga razmena gasova vri putem difuzije na itavoj povrini tela. Faktori koji olakavaju spoljanju razmenu gasova kod navedenih grupa ivotinja jesu npr ritmiki pokreti ivotinje, pokreti treplji i dr. Specifini ritmiki pokreti disanja odreenih delova tela prvi put u evoluciji javljaju se kod Oligohete, Polihete i Hirutine. Ovi pokreti nemaju nikakve veze sa optim fenomenima kod ivotinja, ali su u tesnoj vezi sa disanjem. ivotinje se molekulskim kiseonikom snabdevaju na razliite naine i to direktnom difuzijom Protozoe, bakterije i dr razmenom preko koe, preko sistema cevica (traheje) i plunom ventilacijom. 35. Kono disanje Sree se kod beskimenjaka i kimenjaka. Od kimenjaka ono je naroito izraeno kod niih kimenjaka, riba, amfiba. Kono disanje kod abe je glavni put respiracije, a kod oveka je zastupljeno sa svega 1%. Kod amfiba kono disanje zastupljeno sa plunim disanjem ali je znaaj koe vei. To dokazuje eksperiment gde su kod abe uklonjena plua, ona e i dalje iveti, ali aba smetena na suvom ili aba umoena u ulje redovno uginu. Ovaj tip disanja zastupljen je kod vodenih organizama. Kod ivotinja koje ne ive u vodi neophodnu vlanost snabdevaju mukozne lezde i to kod Izopoda, Moluska i nekih Amfiba. Ovaj podatak govori da je za obavljanje funkcije respiracije neophodno da koa, kao i plune alveole moraju stalno biti vlane. Preduslov disanju je da gasovi budu rastvoreni u vodi. Zato e aba uginuti u uslovima visoke spoljanje temperature kada joj se koa sui i kada je njen metabolizam visok. aba e uginuti ako se potopi u ulje jer joj se zatvaraju pore kroz koji prodire rastvoren gas. Za razliku od sisara povrina koe Amfiba je vea od povrine plua i to 3:2 u korist koe. Kod Amfiba koa se javlja kao respiratorni organ kroz koji se oslobaa CO2 a u manjoj meri organ za primanje kiseonika. U pluima drugih kimenjaka situacija je obrnuta. Koa je primarni a plua sekundarni organ respiracije. To je zbog toga to su plua amfiba prazne kese, za razliku od plua viih kimenjaka kod kojih su plua ispunjena sunerastim tkivom. Ukupna povrina plunih alveola kod sisara je 90 100m2. Povrina koe kod ovih ivotinja iznosi 2m2. Evolucija plua tekla je od pojave praznog mehura pa sve do pojave sunerastog tkiva i alveola. Za razliku od amfiba udeo koe u disanju kod reptila je manji. To je u vezi sa razvijenim krljutima koje pokrivaju telo a pored toga koa reptila je suva i ona je kao takva nepogodna za respiraciju. Kod ptica i sisara koa ima malu ulogu u respiraciji a to je po sledica novih tvorevina koe npr peraja i dlake. Kod amfiba tj kod jedne vrste aba i to mujaka iz J Amerike u toku parenja naglo poveava respiratornu povrinu koe i obrazuje kesice na zadnjim ekstreemitetima koje su snabdevene krvnim kapilarima. Zahvaljujui kesicama poveava se respiratorna povrina koe jer se u to vreme poveavaju potrebe organizma za kiseonikom. Ove kesice nestaju posle perioda reprodukcije. 36. Trahealno disanje
35

Kod veine insekata javlja se trahijalni sistem disanja tj sistem cevica. Embrionalno posmatrano ovaj sistem je postao uvlaenjem ektoderma. Kiseonik dolazi do tela difuzijom i na taj nain to je dovoljno da lokalni pritisak kiseonika u krajevima traheje bude za 2 -3 % ispod atmosferskog pritiska, tada se utroeni kiseonik iz traheja stalno nadoknauje novom koliinom gasa koji ulazi u sistem iz atmosfere. CO2 se manjim delom izbacuje putem ovog sistema a najvei deo preko povrine tela. Konstatovano je da telesna povrina u eliminaciji ugljen dioksida jeste utoliko ve a ukoliko je kutikula insekta tanja. Trahijalni sistem ima stigmu, glavnu cev traheju i mnogobrojne razgranate cevice. Traheja na povrini poinje otvorom (stigmom) koja predstavlja hitinozni prsten. I glavna cev ima ovaj prsten. Na povrini stigme nalazi se venac dlaica koje slue kao filter. Sistem trahejalnih cevi se progresivno rava u sve sitnije cevice koje dopiru do svakog dela tela. Trahijalni sistem komunicira sa tkivima tako to elija tkiva predaje kiseonik a uzima CO 2 samo jednim delom. Celo telo insekta proeto je cevicama ak i mozak. Traheje granajui se neprekidni se smanjuju u preniku dok ne postanu toliko tanke da mogu ui u svaku eliju. Krupniji suvozemni insekti imaju 70 80 disajnih pokreta u minuti, Vilin Konjic svega 30 35 a zeleni zrikavac od 50 55. Trahijalni sistem radi na difuziji gasova i kao takav zadovoljava potrebe insekata male telesne mase i krupnijih oblika slabo pokretnih. On ne zadovoljava potrebu insekata koji se brzo kreu ili lete. Kod nekih insekata venti laciju trahijalnog sistema potpomae let insekata. Kod Ortoptera i Diptera konstatuju se respiratorni pokreti koje dopunjuju i pokreti krila pri letenju. Ovi insekti imaju u telu mnogobrojne respiratorne upljine koje mogu da se poveavaju i smanjiju a slu e kao rezervoari vazduha. Radi efikasnije respiracije traheje imaju spiralnu grau i mogu da se rasteu poveavajui time povrinu sistema. Meutim kod nekih Artropoda koji povremeno gnjure imamo pojavu tzv fizikih krga (rezervoari vazduha) pod kojima podrazumevamo odreenu spoljanju rezervu vazduha koja se koristi za vreme gnjurenja. Vazdu u vidu rezerve nalazi se smeten bilo pod pokrilcima, bilo izmeu dlaica tj nalazi se na hidrofobnim povrinama. Kod vodenog pauka imamo pojavu stvaranja zvona ili gnezda na vodenim biljkama. Vazduh u gnezdu koji okruuje pauka predstavlja na neki nain spoljanji sloj fizikih krga. 37. krno disanje je karakteristino za vodene organizme. 2 tipa krga spoljanje i unutranje. Spoljanje krge zovu se jo i kone krge a unutranje kao prave krge. to se tie embrionalnog porekla spoljanje ili kone krge su ektodermalnog porekla a unutranje i prave krge su endodermalnog porekla. I jedne i druge krge su listaste prirode. Spoljanje krge su primitivnije i i evolutivno su starije u odnosu na unutranje. Spoljanje krge su uglavno karakteristika mnogih beskimenjaka (vodeni zglavkari, larve riba, vodozemaca). One direktno komuniciraju sa spoljanjom vodom, nezatiene su i to im je slaba strana, poto vire sa strane tela pojaavaju trenje prilikom kretanja kroz vodu. One ne poseduju poseban sistem krne cirkulacije, pa se obnavljanje svee vode postie pokretima tela ivotinje, jer ne postoji samostalno pokretanje krnih listia. Lokomocija se poveava k ada se ivotinja nae u slabo aerisanoj vodi (stajaoj).
36

krge su osnovni organ za disanje kod riba, ali se respiracija delimino obavlja i koom, ili preko ribljeg mehura ili creva. Ribe toplih stajaih vode respiraciju obavljaju preko koe i do 30%: Tek nastale larve riba nemaju krne otvore dok se disanje odvija preko umanetne kese i delom preko koe. Kod ikre tokom sazrevanja razmena gasova se obavlja preko povrine. krge riba su endodermnog porekla, smetene su u krnim prorezima koji se nalaze bono u zadnjem delu glave. krge se sastoje od tankih nabora sluzokoe u obliku listia, a oni su obloeni tankim jednoslojnim epitelom ispod koga je razgranata mrea krvnih kapilara. Ribe koje se bre kreu imaju veu respiratornu povrinu to je u skladu sa veim nivoom metabolizma i veom potrebom za kiseonikom. U krgama su konstatovane lezde koje lue enzime a koji razlau H2CO3 na CO2 i kiseonik. Kod viih riba krge su zatiene poklopcima koji imaju sopstvenu muskulaturu. Pokreti poklopaca imaju znaajnu ulogu u funkciji disanja. Kod primitivnih riba ( Selahia) ne postoje posebno izdvojeni krni pokreti kojim bi se obezbedilo sopstveno respiraciono kretanje vode. U vezi stim obnavljanje vode u krgama vri se kroz stalno otvaranje usta (ajkula). Kod viih riba postoje samostalni pokreti krne duplje kojim se obezbeuje stalan tok vode kroz krge pa ove ribe mogu da diu i kada ne plivaju. krni sistem viih riba sastoji se od dve komore: Bukalna ili usna duplja i operkularna. Bukalna je napred a operkularna je nazad i one deluju naizmenino usisavajui i ispumpavajui i podiui i sputajui njihovo dno. Zbog tog usisavanja i ispumpavanja koje nije istovremeno kretanje vode je jednosmerno. Izmeu ove dve komore nalaze se krni listii obloeni finom sluzokoom. Ulaz i izlaz u sistem cirkulacije okrueni su ventilima. Ulazni ventil ine ama usta ivotinje koja se povremeno otvaraju i zatvaraju a izlazni ventil ine operkule ondnosno krni poklopci. to se tie cirkulacije vode ona se u poetku usisava u usnu duplju tako to se dno usne duplje spusti vie nego dno operkularne duplje, a to ima za posledicu da pritisak u ustima opada. Poto je sada pritisak manji nego van javlja se usisavanje. Zatim se usta zatvaraju a u isto vrewme zatvara se i operkularni otvor. Dno usne duplje se uzdie pritisak se poveava a dno operkularne duplje sputa. Kada je dno operkularne duplje dovoljno sputeno voda se iz usne duplje istiskuje preko krnih listia a zatim kroz izlazni ventil u spoljanju sredinu. Ribe nemaju pravilan ritam disanja. Posle nekoliko pravilnih pokreta sa pravilnim frekfencijama nastupa prekid i tada riba izbacuje vodu iz usta ime dolazi do ienja usta i drela od estica u vodi koje se unose prilikom disanja. Broj disajnih pokreta kod riba je razliit u toku jednog minuta. On se menja u zavisnosti od vrste, veliine, starosti, uticaja spoljanje sredine poto su pojkilotermni. Mlade i sitnije ribe imaju veu frekfenciju disanja. Toplije i mirnije vode imaju manji sadraj kiseonika pa su ribe u takvim avodama prinuene da prave vie disajnih pokreta. Hladnije vode imaju vie kiseonika. Starenje kod riba pri nedostatku kiseonika naziva se anaksija. Razmena gasova obavlja se preko krge izmeu krvi i vode. Napon kiseonika je vei u krgema nego u krvi pa zbog toga on lako difunduje od mesta veeg pritiska ka mestu manjeg pritiska i vezuje se za Hgb. Obrnut je sluaj sa CO2. Njegov pritisak je vei u krvi pa difunduje iz krvi u krge a odatle u spoljanju sredinu. U krgama krv je obogaena ki seonikom i kao takva transportuje se do elija tkiva. To je tzv oksigenisana krv, a krv koja vezuje CO 2 je redukovana ili dezoksigenisana krv. 38. Riblji mehur Riblji mehur moe biti neparni i javlja se kod riba sa kotanim skeletom i razvija se evaginacijom dorzalnog zida jednjaka i parni koji se javlja kod Poliheta i Dipnoa i zapoinje iza
37

krne oblasi i u vezi je sa trbunom stranom jednjaka. Parni riblji mehur nosi naziv plua, ima poseban poloaj i grau. U filogenetskom pogledu to je organ iz koga su se razvila plua. Neparni riblji mehur snabdeva se krvlju granama arterije cilijake, dok parni plunim arterijama. Riblji mehur je primitivan organ za disanje, njegova uloga je hidrostatika tj da regulie specifinu teinu ivotinje i omoguuje joj odravanje u odreenoj dubini. Dokaz da riblji mehur uestvuje u disanju imamo na osnovu analize sastava gasova iz njega. Tu zapaamo bogatstvo CO2 sa nedostatkom kiseonika. Razlikujemo dve grupe riba: 1.Fizostomne ribe sa otvorenim ribljim mehurom i 2. Fizokliste ribe sa zatvorenim ribljim mehurom. 1. kod fizostoma snabdevanje vazduhom je lako, riblji mehur je povezan preko pneumatinog kanala za crevo, a riba povremeno iskae iz vode i guta vazduh koji sada preko kanala dospeva u riblji mehur. Gas iz mehura koristi se za respiraciju npr kod grgea imamo 19 % kiseonika, kada u vodi u kojoj ivi opadne koliina kiseonika i vrednost mu pada na 5%. Pad kiseonika u mehuru moe se izazvati i ubrzanim kretanjem ribe, gde imamo poveanu potrebu za kiseonikom. Sve govori da se kiseonik iz ribljeg mehura moe koristiti za disanje. 2. kod fizoklista postoji jedna naroita struktura tzv crveno telo ili gasna lezda. To je organ naroite sekrecije tj lezda koja lui gas. Ona obezbeuje punjenje ribljeg mehura gasom nezavisno od atmosferskog vazduha. Ime je dobila po crvenoj boji koja potie od mnotva krvnih sudova koji tu grade mreu kapilara tzv rete mirabilis. U eksperimentu kada se podveu krvni sudovi koji vode ka crvenom telu imamo snabdevanje gasa u mehuru. To znai da crveno telo predstavlja lezdu za sekreciju gasa (rete mirabilis rudna mrea) Sekrecija gasa u oblasti crvenog tela nalazi se ferment karboanhidraza, pod njegovim dejstvom vri se u venoznoj krvi kapilara mree katalitiko ubrzavanje reakcije deh idratacije H2CO3 pri emu nastaje CO2 i voda. Zbog ovoga imamo pojavu da se u viku javlja CO2 i da zato difunduje u riblji mehur. CO2 koji je ostvaren u viku u venoznom delu kapilara rudne mreedifunduje u arterijske kapilare. Ovde usled poveanja koliine CO2 nastraje redukcija oksi Hgb. Na ovaj nain kiseonik difunduje u riblji mehur. Po Borovom efektu poznato je da postoji rivalski odnos izmeu CO2 i kiseonika u moi vezivanja za Hgb. Po toj zakonitosti poveana koliina CO2 na bazi procesa razlaganja H2CO3 ima za posledicu oslobaanje iz krvi odreene koliine kiseonika koji difunduje u riblji mehur. U ontogeniji fizokliste se raaju kao fizostome i na odreenom stupnju razvia posle prvog gutanja vazduha iz atmosfere pneumatini kanal se zatvara. U zidu mehura nalazi se jo jedan specijalni organ tzv oval koji slui za isputanje gasa iz ribljeg mehura u krv. Obino se nalazi u zadnjemn delu mehura i zidovi su mu izuzetno tanki. U okviru ovala razlikujemo sfinkter, izgraen od specifinih miinih vlakana koje se periodino skupljaju i ire. Ispod njegovog tankog zida nalazi se mrea krvnih kapilara. Oval nije stalno otvoren. Pri jaem pritisku gasova u riblji mehur (kada je napunjen) sfinkter je elastian, otvara se i gasovi tada dolaze u kontakt sa kapilarnim sudovima te difunduju iz mehura u krv. Pri nedovoljnom pritisku vazduha sfinkter ovala je zatvoren. 39. Pluno disanje Karakteristino je za vie suvozemne kimenjake. U toku evolucije plua su nastala od parnih ribljih mehurova Dipnoa i Polyptera. Plua kimenjaka podseaju na parni riblji mehur ovih riba. Od krga plua se razlikuju po tome to imaju pluni krvotok.
38

Pluno disanje odvija se pre svega zahvaljujui elastinosti grudnog koa i pokretljivosti disajnih miia ime se manja zapremina torakalne duplje. Organe za disanje ine: nosna upljina, drelo (pharings), grkljan, traheja, bronhije, bronhiole i alveole. U drelu se ukrtaju respiratorni i digestivni putevi. U laringsu se nalaze glasne ice. Plua poseduju elastina vlakna i mnogo krvnih kapilara. Pojava alveola u pluma dovela je do poveanja respiratorne povrine (90-100 m2). Traheje, bronhije i bronhiole su putevi prolaska vazduha. Bronhije nastaju grananjem traheje glavnog puta disanja, a njena podela na dve bronhije je u vezi sa pojavom parnih plunih krila. Sada se u plunom krilu glavna bronhija grana na bronhije II reda a ova jo na bronhije III, IV, V, VI i sve dok se ne formiraju zavreci respiratorne cevice tzv bronhiole. Prenik bronhiola je 0,4 0,5 mm. Traheja kao i bronhije su hrskaviave prirode to omoguuje stalnu otvorenost disajnih puteva. Produivanjem bronhiola nastaju alveole. Jedna respiratorna jedinica bi obuhvatala respiratorni bronhiol, laveolarni duktus, alveolarni atrijum i alveolarne cevice. Alveole su funkcionalne jedinice plua i obloene su epitelom tzv respiratorni epitel. Alveole su proete gustom mreom krvnih sudova a uz to u alveolama i alvelarnim cevicama nalazi se velika koliina elastinih elemenata. Broj disajnih pokreta je razli it kod razliitih vrsta ivotinja. Npr kod konja 16 18/min, oveka 15 20, pacov 100-150, maka 20-30, mi oko 100. Broj disajnih pokreta direktno zavisi od intenziteta metabolizma. Krupnije ivotinje imaju nii nivo metabolizma od sitnijih. Plua su obloena plunom maramicom (pleurom), koja se sastoji od dva lista: spoljanji visceralni i unutranji parijetalni. U svim fazama disanja obe pleure ostaju priljubljene. Disanje se sastoji iz dve faze. prva faza je udisaj (inspirijum) a druga izdisaj (ekspirijum) i to zahvaljujui pumpnom sistemu. U ivotinjskom svetu razlikujemo dva sistema pumpi 1. primitivna ili potiskivajua pumpa a 2. usisavajua pumpa koja se sree kod sisara gde postoji jasno diferencirana dijafragma. Primitivna pumpa sree se kod aba.Disanje se odvija smenom faze udisaja i izdisaja. Aktivnom fiziolokom radnjom javlja se udisaj, jer je baziran na kontrakciji disajnih miia i dijafragme, dok se izdisaj bazira na dekontrakciji miia i on je pasivan. Tokom udisaja grudni ko se iri to ima za posledicu irenje elastinog plunog tkiva ime se izaziva razreivanje vazduha u alveolama u odnosu na spoljanji atmosferski vazduh. Poznato je da je grudna duplja od abdominalne odvojena dijafragmom koja je inervisana parom nerava (nervis frenici). U stanju mirovanja dijafragma je isupena navie a rebra padaju koso nanie. U toku udisaja kontrahuju se sinhrono i miii dijafragme i disajni miii. Tada se dijafragma sputa nanie a kontrakcijom meurebarnih miia grudi se izbacuju napred ime se zapremina grudnog koa poveava. Pri poveanju zapremine grudni ko deluje kao usisavajua pumpa jer je pritisak manji nego u atmosferi zato to je vazduh razreen u pluima. Time se izvesna koliina vazduha (500ml) ubacuje u respiratorne puteve. Suprotan peoces je izdisaj dijafragma se vraa na normalu, rebra padaju na dole i time se vri odreeni pritisak na plua, jer se volumen grudnog koa smanjio i vazduh izlazi u spoljanju sredinu. Vitalni kapacitet plua VKP odreuje se spirometrom a metoda se zove spirometrija. Meu polovima postoje razlike u nainu disanja, kod ena izraeniji je grudni tip a kod mukaraca trbuni tip disanja. U okviru vitalnog kapaciteta razlikujemo respiratorni ili disajni vazduh a to je ona zapremina vzduha koja se obinim udisajem i izdisajem razmeni izmeu atmosfere i plua (500ml).
39

Rezervni volumen je ona zapremina vazduha koja se izdie samo pri maksimalnom izdisaju (1500 1800ml). Vazduh koji u pluima ostaje i posle maksimalnog izdisaja je rezidualni vazduh. Zapremina tog vazduha raste sa starou i moe da dostigen 2 2,5 litra. Koliina vazduha koja se u pluima moe uneti pored respiratornog vazduha pri maksimalnom udisaju zove se dopunski vazduh (1500 1800ml). VKP predstavlja zbir respiratornog, dopunskog i rezervnog vazduha. Normalne vrednostii su 3,5 do 4 litra a nekad i 5 litara. Kod ena vrednosti VKP su nie nego kod mukaraca, vee su kod sportista a razna oboljenja i puenje smanjuju VKP. Vagusna inervacija poveava tonus bronhijalne muskulature a simpatikus smanjuje tonus bronhijalne muskulature. 40. Difuzija gasova kroz respiratornu membranu Pod disanjem podrazumevamo transport kiseonika iz atmosfere u elije i tansport CO 2 iz elija u atmosferu. Proces respiracije moe se podeliti u 4 dela: 1. pluno provetravanje (ventilacija) koja oznaava strujanje vazduha izmeu atmosfere i alveola 2. difuzija kiseonika i CO2 izmeu alveola i krvi 3. Transport kiseonika i CO2 krvlju i telesnim tenostima do elije i od njih 4. Regulacija disanja Respiratorni miii vre ventilaciju plua tako to ih as sakupljaju a as rasteu. Zbog tog apritisak u alveolama se menja tj intraalveolarni pritisak raste i opada. U izdisaju ovaj pritisak je manji od atmosferskog pritiska i to za 13 kPa. To uzrokuje da vazduh kroz disajne puteve struji u plua. U sledeoj fazi ovaj pritisak se poveava za +13kPa, a to omoguuje da vazduh kroz disajne puteve struji nadalje. Ova mala razlika u pritisku gasova dovoljna je za pokretanje vazduha iz atmosfere u plua i obrnuto. Meutim pri maksimalnom izdisaju intraalveolarni pritisak moe da poraste iznad +13 kPa a pri maksimalnom udisaju padne ak i do 11kPa. Minus oznaava manji pritisak od atmosferskog. Kada se grudna povrina proiri plua su zbog () pritiska rastegnuta, a kada se upljina smanjuje smanje se i plua. Plua klize u grudnoj duplji, a visceralna pleura klizi po peritonealnoj. Pleure su ovlaene tenou to je neophodno za rastvaranje gasova. Poto su se alveole provetrile sveim gasom sledi difuzija gasova. Proces se sastoji od nepravilnog kretanja molekula u oba smera kroz respiratornu membranu. Svaki gas u smei razvije svoj sopstveni pritisak tzv parcijalni pritisak a on je srazmeran koncentraciji tog gasa. Tako parcijalni pritisak kiseonika = 160 mmHg stuba, a O3 = 600 mmHg stuba. Uslov za difuziju je rastvaranje gsasova. Sposobnost nekog gasa da se rastvori u tenosti ne zavisi od sposobnosti ostalih. Atmosferski vazduh kao suv ulazi u respiratorne puteve i ovlai se pre nego to stigne do alveola. Rastvorenio molekuli gasa u tenosti nalaze se neprekidno u stanju molekularnog kretanja kreui se izmeu molekula rastvaraa. To je difuzija. Ona se odvija iz podruja veeg u podruje manjeg pritiska a to ulovljava gradijent pri tiska za difuziju. Brzina difuzije postaje sve manja dok se pritisak gasova ne izjednai. Ovo se moe konstatovati eksperimentalno ukoliko posmatramo difuziju u nekakvoj komori zapaziemo da se vremenom difuzija gasa sa jednog kraja komore na drugi prekida. Na brzinu difuzije utiu i razlike u gradijentu pritiska, rastvorljivost gasa u tenosti, udaljenost koju gas mora prei difuzijom, molekuska masa gasa, viskoznost tenosti i temperatura. Viskoznost i temperatura su u organizmu homeoterma
40

konstantne. Gasovi koji uestvuju u respiraciji lako se rastvaraju u lipidnim elijama membrane, pa i lako prolaze kroz membranu. Difuzija gasova kroz tkiva, ukljuujui i plunu membranu gotovo je jednaka difuziji gasova kroz vodu. Respiratorna jedinica plua sastoji se iz bronhiola, alveolarnog duktusa, atrijuma i alveola kojih u pluima ima 300 miliona. Alveolarni epitel je veoma tanak pa su ti gasovi u neposrednoj blizini sa kapilarima plua. Ova alveolarna membran zove se jo i respiratorna ili pluna membrana. Iako je tanka ona poseduje vie slojeva. Prvi je sloj tenosti, drugi alveolarni epitel izgraen od tankih epitelijarnih elija, zatim bazalna membrana epitela, pa uski meuprostor izmeu alveolarnog epitela i kapilarne membrane, onda ide bazalna membrana kapilara i esti sloj je endotelna memnrana kapilara. Ukupna koliina krvi u plunim kapilarima iznosi 60 -140ml. Proseni dijametar krvnih kapilara iznosi 8 mikrometra. pa se eritrociti moraju potiskivati kroz plune kapilare. Tada membrana ER najpre dodiruje kapilarni zid, pa kiseonik i CO2 ne moraju proi kroz krv kada difunduju izmeu krvnog telaca i alveola. Ovo ubrzava proces difuzije. CO 2 difunduje kroz respiratornu membranu 20 puta bre nego kiseonik a kiseonik difunduje 2 puta bre nego N2. 41. Faktori koji utiu na difuziju gasova kroz respiratornu membranu Na difuziju gasova kroz membranu utiu: 1. debljina membrane, 2. koeficijent rastvorljivosti gasa, 3. razlika u pritisku gasa, 4. povrina respiratorne membrane. 1. Debljina membrane - se znatno moe poveati pogotovo u sluaju sakupljanja tenosti u pluima tzv edem plua. Tenost se moe sakupljati i u alveolama pa gpsovi moraju difundovati jo i kroz njih a ne samo kroz membranu. Neke bolesti izazivaju fibrozu plua zbog koje delovi plua zadebljavaju. Poto je brzina difuzije obrnuto proporcionalna debljini membrane to svaki faktor koji vie od dva ili 3 puta poveava debljinu znatno remeti razmenu gasova. 2. Difuzni gradijent - za prenos pojedinog gasa kroz membranu zavisi od rastvorljivosti gasa u membrani i od molekulske teine datog gasa. Brzina difuzije kroz membranu gotovo je jednaka brzini difuzije kroz vodu. 3. Gradijent pritiska kroz respiratornu membranu jeste razlika izmeu parcijalnog pritiska gasa u alveolama i pritiska tog gasa u krvi. Razlika izmeu pritiska mera je za neto tendenciju pojedinog gasa da proe kroz membranu. 4. Povrina respiratorne membrane se moe smanjiti u sluaju raznih bolesti i ako se smanji na 1/3 ili od normalne povrine razmena gasova se ozbiljno oteava. Gasovi se kreu od mesta veeg ka mestu sa manjeg pritiska pod uticajem gradijenta pritiska. Kiseonik difunduje iz alveola u krv plunih kapilara jer postoji gradijen pritiska zato to je pritisak u alveolama vei nego pritisak kiseonika u krvi plunih kapilara. U elijama tkiva pritisak kiseonika je jo nii nego u krvi pa imamo difuziju kiseonika iz arterijske kapilarne krvi u elije tkiva. Poznato je da kiseonik u elijama tkiva procesima metabolizma reaguje sa hranljivim materijama tj sa C2 iz hranljivih materija stvarajui CO2. Pritisak CO2 u ekijama tkiva raste, pa zbog toga ovaj gas difunduje u kapilare u kojima je on u manjoj koncentraciji. Zatim dospeva do plunih kapilara tj alveola a tu difunduje iz kapilara u alveole zbog toga to je pritisak CO2 u kapilarima vii nego u alveolama. Prema tome vidimo da transport kiseonika i ugljen dioksida u organizmu zavisi od procesa difuzije i cirkulacije krvi.
41

42. Disanje ptica Karakterie se sledeim osobinama: 1. odsustvom dijafragem, 2. odsustvom alveol a, 3. neelastinou plua i 4. prisustvom vazdunih kesa. Vazdune kese su elastine tvorevine za razliku od ptiijih plua. Ove kese pojavljuju se ve kod reptila ali kod ptica dostiu maksimalni razvitak. One predstavljaju dva kesasta proirenja van granica plua i ta kesasta proirenja glavnih bronhija i bronhija II reda. Vazdune kese smanjuju spec teinu to je u vezi sa letenjem, imaju ulogu u termoregulaciji i disanju. Imamo 5 pari vazdunih kesa i dele se na prednje i zadnje vazdune kese. Prednje vazdune kese su smetene sa ventralne strane tela, dok su zadnje sa dorzalne strane tela. Prednje kese su fizioloki uzdisajne a zadnje izdisajne. Obe su povezane za pluno tkivo. Prednje vazdune kese su medjukljune kese,zatim dolaze vratne i parne prednje grudne kese. Zadnje vazdune kese ine zadnjogrudne i trbune. Za vreme udisaja proiruju se i prednje i zadnje kese a u sluaju izdisaja sakupljaju se opet obe. Prilikom udisaja vazduh iz traheje prelazi u bronhije i jedan deo sveeg vezduha ide dorzobronhijim derektno u plua a drugi deo u zadnje vazdune kese. Kroz ventrobronhije vazduh izlazi iz plua. Prilikom izdisaja smeuravaju se vazdune kese. Tada vazduh iz zadnjih kesa prelazi u plua a iz prednjih kesa izbacuje se napolje. Na ovaj nain obezbedjuje se neprekidno snabdevanje vazduha u pluima. Ptice su visoko energetski organizmi pa je s toga ovo razumljivo. Kod sisara postoji isprekidan tip disanja. Plua ptica su neelastina i srasla su sa zidom grudnog koa a dijafragme nema. Pri mirovanju disanje se obavlja uz pokrete grudnog koa to uslovljava sakupljanje i irenje vazdunih kesa. Vazdune kese su rezervoari za vazduh i aktivno uestvuju u provetravanju plua. Unjima se vri razmena gasova. Frekvencija disanja kod ptica je relativno mala 5-10/min. Pokreti krila u toku leta pospeuju ventilaciju i uslovljavaju periodino irenje i sakupljanje vazdunih kesa, pa tako vazduh struji kroz plua.Plua ptica nemaju alveole.Respiratorni epitel se nalazi u sitnim cevicama- kanaliima koje se zovu bronhioli respiratori i u njima se vri razmena gasova. Pluno tkivo se sastoji mnogobrojnih cevica koje obrazuju razgranatu mreu. Ona zamenjuje alveole i okruena je mreom krvnih sudova. Vazdune kese kod mnogih ptica zalaze i u kosti inei ih pneumatinim. Kese obino zalaze u kosti ekstremiteta ali ima sluajeva i u grudnu kost,rebra, prljenove i dr.Kod nekih zalaze i u potkono tkivo. Najvei razvitak vazdunih kesa sreemo kod letaica. Kosti vazdunim kesama nisu proete kod pingvina. 43. Regulacija disanja Ostvaruje se zahvaljujui izgraenosti centra za disanje koji se nalazi u produenoj modini. Centar za disanje moe se nadraivati nervnim i humoralnim nadraajem. Humoralni nadraaj, pre svega pH regulie ritmiku delatnost centra za disanje. Poveana koncentracija CO2 u krvi ima za posledicu poveanje ritmike stvaranja impulsa u centru. Otuda se CO 2 pripisuje uloga hormona. To potie od naunika Starlinga i govori da CO2 nije samo prost otpad metabolizma. To poveanje impulsa u centru odailja se na eferentne puteve preko eferentnih vlakana nerva vagusa i frenikusa i izazivaju ubrzano disanje. To dovodi do bre ventilacije i
42

veeg izbacivanja CO2 u spoljanju sredinu ime mu se koncentracija u krvi sman juje. To je primer negativne povratne sprege. Ako pacovu izvadimo mozak centar za disanje ostaje ouvan a ako razorimo produenu modinu centar za disanje se unitava i disanje prestaje. Taj efekat se postie ako preseemo kimenu modinu ispod produene modine. Zna se da u produenoj modini i ponsu postoji nekoliko centara koji su meusobno i funkcionalno povezani i oni zajedniki reguliu frekfencu i dubinu disanja i ine skupa tzv centar za disanje. U produenoj modini naena su dva centra: 1. centar za udisanje, 2. centar za izdisanje Nadraivanjem centra za udisanje imamo udisajne pokrete a nadraivanjem centra za izdisanje dobijamo pokrete izdisaja. Nadraivanjem oba centra pokazalu su da nastaje udisaj to govori o dominaciji centra za udisanje nad centrom za izdisanje. U ponsu produene modine su konstatovani i tzv apneustiki i pneumotaksiki centri. Nadraivanjem apneustikog centra dolazi do apnee tj zaustavljanja disanja, dok pneumotaksiki centar regulie ritam disanja i on je povezan sa apneustikim centrom. Disanje stoji i pod uticajem kore velikog mozga. Veliku ulogu imaju i hemoreceptori i baroreceptori. Uloga hemoreceptora ogleda se u njihovoj reakciji na promenu sastava krvi, pre svega nekih hemijskih agenasa. Poveanje koncentracije H2CO3 u krvi izaziva ubrzano disanje to ima za posledicu poveanu eliminaciju CO2 putem plua. Zna se da posle hiperventilacije u nekim sluajevima nastaje apnea kao posledica smanjenog sadraja H 2CO3 u krvi. Ogedi su pokazali da uvoenje u krv ma koje kiseline takoe stimulativno deluje na centar za disanje. Hemoreceptori reaguju i na snienje koncentracije kiseonika u krvi. Oni su smeteni u aortnom luku i karotidnom sinusu, konkretno na mestu grananja karotidne arterije. Uloga baroreceptora plua je takoe bitna. Aferentna vlakna sa baro i hemoreceptorom ulaze u produenu modinu i imaju znaaj u regulaciji disanja koja je refleksne prirode. 44. Fiziologija gnjuraca Gnjurcima se zovu one ivotinje koje imaju sposobnost refleknog prekidanja disanja i smanjene frekfencije disanja pri boravku pod vodom. ivotinje mogu razliito da borave pod vodom npr. foka 15 min, kuni 3, pas 4,5 , grenladski kit 2h a ovek 2,5 minuta. Ovako dugo vreme postie se stalnim treningom. Faktori koji ovo obezbeuju su: 1. vea razvijenost plua i drugih disajnih puteva 2. promena poloaja tela pri gnjurenju preko receptora koji se nalaze u lavirintu u sluzokoi nosa, pri emu se poveava tonus n vagusa i usporava srana ritmika. Kod ovih ivotinja re je o nizu adaptivnih promena: disanja, metabolizma, cirkulacije krvi i dr. Sve to obezbeuje preivljavanje organizma pod vodom. Zapremina plua ronilaca je vea nego ne ronilaca za malo to znai da nije re o depou kiseonika nego o dubini udisaja i izdisaja. Kapacitet Hgb u prenoenju kiseonika kod ronioca je neto vei nego kod drugih ivotinja. Kao objanjenje da ronioci mogu dugo da ostanu pod vodom uzima se poveano prisustvo Hgb u miiima kod njih (mioglobin). Istraivanja su pokazala da se mlena kiselina ne akumulira u krvi za vreme ronjenja i to znai da ostaje u tkivima. To je ostvareno redukcijom krvotoka. Treba naglasiti da poveanje koncentracije mlene kiseline u tkivima ne zaustavlja dalje tokove anaerobne glikolize kao to je to sluaj kod organizama koji ne rone. Kod ronioca zapaamo i manju osetljivost na poveanje CO2 (tj H2CO3) u krvi pa tu kao hormon disanja ne javlja CO2 nego kiseonik. Pored navedenih odlika kod ronioca javlja se i
43

bradikardija-usporavanje sranog rada. To je tzv vagusni refleks koji nastaje pri pro meni poloaja tela. Druga znaajna promena poloaja tela koja izaziva refleksu reakciju su vazomotorne promene kojima se smanjuje krvotok u glavnim miinim masama, to je uzrok gotovo potpunoj redukciji miinog Hgb dok d se koncentracija Hgb u krvi neznat no menja. Eksperimentalno je dokazano da gnjurci u toku ronjenja ekonomiu sa kiseonikom, tede ga time to se njihova muskulatura olabavi.

45. Hipoksija Manjak ili nedostatak kiseonika zove se hipoksija a smanjena koliina kiseonika u krvi zove se hipoksenija. Pod anaksijom podrazumevamo nedovoljnu koliinu kiseonika u tkivima. Anaksija moe biti izazvana: 1. smanjenjem parcijalnog pritiska kiseonika u atmosferi koja se udie, 2. smanjenom sposobnou krvi da vezuje kiseonik, 3. poremeaj u cirkulacij i. Po uzrocima koji je mogu izazvati hipoksija moe biti: 1. respiratorna (disajna hipoksija) ogleda se u manjkavosti dostave kiseonika, bilo da je ona izazvana oteenjem plunog tkiva ili boravkom organizma u razreenoj vazdunoj sredini (hipoksina hipoksija) 2. Anemina hipoksija nastaje kada organizam ima smanjen broj ER (anemija). Tada imamo dovoljni kiseonika u atmosferi ali zbog manjkavosti ER transport kiseonika je otean 3. Cirkulatorna hipoksija je izazvana lokalnim ili totalnim smetnjama u cirkulaciji krvi. Modana i srana kap su primeri koja izaziva ova hipoksija. 4. Tkivna hipoksija (histatika hipoksija) moe da nastane prilikom trovanja organizma cijanidima kada se blokira Krepsov ciklus pa tkiva ne mogu koristiti kiseonik Kao odgovor organizma na hipoksije postoje dve vrste reakcija jedne su kratkorone (momentalne) a druge dugorone. Kratkorone su i tzv akomodacione a dugorone su poznate kao adaptacione reakcije. Na uslove hipoksije prve strukture organizma koje reaguju jesu ula i kora velikog mozga, zato to se zna da su elije kore velikog mozga najosetljivije na nedostatak kiseonika, zatim ula pa jetra ... I novoroeni organizmi su osetljiviji na hipoksiju od adulta. Kada su u pitanju kratkorone reakcije one se ispoljavaju gotovo odmah za njih je karakteristino da ne ispoljavaju neke bitne promene u organizmu zato to je krv zasiena sa 90 i vie % kiseonika. Ovde se zapaa poveanje frekfencije disanja i srane frekfencije, zatim minutni volumen, vea je mobilizacija krvi, stimulie se eritropoeza a smanjuje se otrina ula. Zato nije sluaj da boravak na visini od 1 2 km iznad nivoa mora se iskoriava za leenje anemije. Vee visine od navedenih mogu dovesti do paradoksalne faze koje se odlikuju: 1. pluna ventilacija se toliko poveava da disanje postaje plitko i zbog toga je neefikasno, 2. srana frekfenca postaje toliko brza da je transport krvi neefikasan. U ovoj fazi na poetku se iskazuje euforija a kasnije i smrt. Smrt nastupa kada je stepen zasienosti krvi kiseonikom dostigne vrednost od 50%. Nadmorska visina od 6,7 8 km je veoma opasna, a od 8-9 moe da se podnese samo uz zalihe kiseonika. Adaptivne reakcije su posledica dugoronog boravka na veim nadmorskim visinama i vie su naslednog karaktera. Razlikujemo nekoliko tipova adaptacionih reakcija: 1. Morfoloki tip adaptacije ispoljavca se u vidu jae izraenosti grudnog koa i 2. Eritropoetini tip ispoljava se u vidu poveanja broja ER (i do 8 miliona/1mm3) 3. Hemoglobinski tip ispoljava se u skretanju disociacione krivulje OHgb u levo
44

4. Tkivni tip (po naunici Barbaovi) mada po mnogima to nije adaptacioni tip jer je kao takav u raskoraku sa evolutivnim hodom fiziolokih procesa. Hiperoksija se primenjuje na klinikama da bi se pomoglo u okolnostima kada je pluna ventilacija smanjena ili je u pitanju trovanje gasovima. U inkubatorima gde su jednonoad takoe se primenjuje hiperoksija i daje se ist kiseonik. Ali je primeeno da kod veine takve dece imamo oteenje vida. Nedavno je otkriveno da je u pitanju hipotoksinost kiseonikom, jer u sluaju njegove iste primene nastaje velika koliina tzv superoksidnih radikala i drugih jo toksinijih proizvoda. Toksini radikali negativno deluju na RNK i DNK. Povieni atmosferski pritisak deluje ako fiziki agens: Na svakih 10m du bine ispod morske povrine poveava se pritisak za 1 atmosferu. Pri tome se i poveava parcijalni pritisak svakog gasa pa i kiseonika. S obzirom da znamo da se rastvorljivost gasova poveava sa poveanjem pritiska to se azot pri navedenim uslovima rastvara 6 puta vie, naroito u nervnom i masnom tkivu. Kao gas koji je najzastupljeniji u atmosferiazot se najvie rastvara i pri naglom izlasku iz kesona na normalni vazduni pritisak i u krvi i tkivima dolazi do stvaranja gasnih mehuria. Oni mogui da zatvore manje krvne sudove u glavi ili srcu (tzv vazduna embolia) i dolazi do smrti organizma. U opisanim sluajevima ako izlazak iz kesona nije suvie nagao ili razlika izmeu pritiska nije visoka, javljaju se bolovi u zglobovima i miiima, nastupa kesonska bo lest. Ona nije smrtonosna: Da bi se ovo izbeglo izlazak iz kesona mora da bude postepen. 46. Potronja kiseonika u odnosu na parcijalni pritisak Poznato je da se razmena gasova obavlja na osnovu razlike u parcijalnim pritiscima u dve sredine koje su u kontaktu. Parcijalni pritisak je od izuzetnog znaaja za intenzitet disanja. Dugo vrema je u nauci vladalo miljenje Fligera da potronja kiseonika ne zavisi od vrednosti njegovog parcijalnog pritiska. Istraivanja drugih naunika pokazala su da je ova tvrd nja samo delimino tana i to do granice koja se zove kritini pritisak kiseonika. Analizom krive se moe zapaziti da poev od maksimalnog pritiska kiseonika (160mmHg) pa sve do granice od 100mmHg kriva je konstantna i Fliger je ovde u pravu, poto pritisak od 100-160mmHg ne utie na potronju kiseonika. Ali kao se parcijalni pritisak kiseonika sniava kriva se naglo prelama i pada paralelno sa sniavanjem parcijalnog pritiska. Pod linearnim ili graninim naponom podrazumevamo onu najniu taku parcijalno g pritiska iza koje imamo potronju kiseonika koja se sniava paralelno sa sniavanjem vrednosti parcijalnog pritiska. Ona je razliita kod razliitih ivotinja. Veliina linearnog napona je promaenljiva veliina i zavisi od termike adaptacije organizma tj kritini pritisak zavisi od temperature sredine u kojoj se organizam nalazi. Pri povienoj temperaturi on opada. Homeotermi adaptirani na hladnou imaju nii napon kiseonika od onih adaptiranih na toplu sredinu. Uporeujui kritine take kod ptica i sisara dolazi se do zakljuka da su ptice bolje prilagoene kiseoniku pri manjem parcijalnom P, posebno kod letaica. Ukoliko uporedimo kritinu taku kiseonika za goluba i pacova prilagoeni istim temperaturama sredine kritini napon za goluba iznosi 86 mmHg dok je za pacova 148 mmHg. Ukoliko uporedimo pacove koji je pre toga boravio 1 mesec na hladnoi i drugog adaptiranog na toplotu vrednost kritinog napona im je razliit. Za pacove adaptirane na hladnou vrednost je nia i iznosi 106 mmHg a za pacova adaptiranog na toplotu 131 mmHg.
45

Eksperimentom profesora Ivana aje pokazano je da ukoliko se ovako tretirane ivotinje smeste u hermetiki zatvoreno zvono pre e uginuti one koje su bile adaptirane u uslovima toplote nego one na hladnou. Dokazano je da pojkilotermi imaju potronju kiseonika zavisnu od vrednosti parcijalnog P. Ovo pravilo vai i za veinu morskih beskimenjaka. Naunik Gardner je pokazao da potronja kiseonika arana u sudovima smanjenog parcijalnog P za 12 puta se smanjuje i do 40%. Hol je dokazao da na sve ovo utie ekologija ivotinja. On je u eksperimentu uzeo 3 vrste riba aktivne, poluaktivne i trome. Iz grafika vidimo da trome ribe imaju pojavu da sa sniavanjem parcijalnog P sniava se i potronja kiseonika. Kod poluaktivnih riba imamo zonu relativne nezavisnosti potronje kiseonika , a kod aktivnih riba sree se iroka zona potronje kiseonika od parcijalnog pritiska. Frajt i Hart su pokazali na ribama tj na pojkilotermnim ivotinjama da potronja kiseonika ne zavisi samo od parcijalnog pritiska ve i od nivoa metabolizma, odmnosno spoljanje temperature i ukoliko je nivo potronje kiseonika nii to znai da je nii metabolizam odnosno spoljanja temperatura nia, utoliko je stepen nezavisnosti potronje kiseonika od parcijalnog P vei.

TERMOREGULACIJA 47. Termogeneza i telesna temperatura organizma ivot je tesno povezan sa razmenom materije i tokom energije. Sve hemijske procese u organizmu pri prometu materije prati proizvodnja toplote. Toplota je rezultat hemijskih transformacija kojima podleu hranljive materije. Kao energetski izvor toplota je neiskoristiva za ivi sistem, ali se javlja kao telesna toplota. Nivo telesne toplote ini temperaturu tela. Sve ivotinje prema tome delimo na pojkilotermne i homeotermne. Dana s se zna da pojkiloterme ne treba shvatiti kao organizme ija se temperatura tela potpuno izjednauje sa temp. spoljanje sredine. To u stvari zavisi od vie faktora, pre svega aktivnosti ivotinje. Pri mirovanju temperatura ivotinje je samo neznatno via od temperature spoljanje sredine. Ona moe biti i manja od temperature spoljanje sredine. Meutim kod aktivnih pojkiloterma razlika izmeu spoljanje temperature i temp. tela je vea. Meutim izmeu pojkiloterma i homeoterma nemoe se podvui jasna gra nica. Da telesna temp. pojkiloterma nije prost izraz spoljanje temp. svedoe sledei parametri: 1. za razliku od normalnih prilika kada se telesna temp. riba podudara sa temp vode, kod aktivnih riba telesna temp se poveava i moe da premai spoljanju temperaturu vode. 2. zna se da je pela kao jedinka pojkiloterm a pelinjak se ponaa kao homneoterm. U hladnim zimskim danima temp pelinjaka je obino 5-6 stepeni iznad spoljanje temp., zbog toga to kada spoljanja temp dostigne kritinu taku pele se uzbude i lete u konici i tako vre rad koji za posledicu ima oslobaanje toplote. Ta pojava se zove socijalna homeotermija 3. kod amerikog gutera zapaa se pojava irenja i skupljanja hromatofora. Na suncu dolazi do njihovog irenja pa boja tela postaje tamnija i temp tela raste do 41 stepen, dalje izlaganje suncu ima suprotan efekat tj skupljaju se hromatofore, telo postaje svetlije i onemoguava se dalje zagrevanje. primer pokazuje da boja tela ima znaajnu ulogu u zagrevanju ivotinja.
46

I u okviru homeoterma konstatovana su odreena odstupanja: 1. fenomen termotopografije nam svedoi da temp svih delova tela nije ista, temp perifernog i distalnog dela tela nije ista ili temp rektuma je vea od temp pazuha. Kod ptice su temp razlike izmeu distalnih i perifernih delova vee nego kod sisara 2. Grupa heteroterma tzv prezimari ija je telesna temp u toku zime sniena ispod normalne i ivotinje odlaze u zimski san 3. u toku ontogenetskog razvoja veliki broj homeoterma ispoljava pojkilotermne karakteristike Stabilnost telesne temp kod homeoterma se odrava mehanizmom hemijske i fizike termoregulacije. Ove mehanizme nemaju pojkilotermi. 48. Hemijska i fizika termoregulacija Uslov za odravanje homeotermije je ravnotea izmeu procesa proizvodnje i odavanja toplote. Homeotermi su sposobni da to reguliu. To je refleksna radnja iji centar je u zoni meumozga (tuber cinetrium). Pod hemijskom termo regulacijom podrazumevamo one mehanizme koji vode stvaranju toplote (termogeneza) koja se redovno poveava sa svakim sniavanjem spoljanje temperature. Fizika termo regulacija obuhvata mehanizme koji vode ka regulaciji stepena odavanje toplote (termoliza), pri emu je rto odavanje homeoterma manje ukoliko je temp spoljanje sredinie nia. Fizika termoregulacija se ostvaruje: deb ljinom sala, gustinom krzna i perja, menjanjem ruha, menjanjem boje, irenjem i sakupljanjem krvnih sudova, znojenjem i dr. U uslovima hladnoe dolazi do suavanja krvnih sudova pa imamo bledilo koe, a crvenilo koe javlja se usled toplote. U okviru fizike termoregulacije putevi koji se ostvaruju preko sala i gustine krzna i perja su znatno tromiji, sporiji i kao takvi vie su zastupljeni kod ivotinja polarne oblasti, dok su termoregulacije koje se ostvaruju preko suenja i irenja krvnih sudova bri karakteristini za ivotinje umerene zone. Hemijska termoregulacija je bra, ak i momentalna. Kod niih sisara tropskog klimata sposobnost termoregulacije je znatno manje izraena nego kod placentalnih sisara. Tako npr kod lenjivca telesna temp u toku noi moe da se snizi i do 10 stepeni ispod normale. Naeno je da polazna taka ovih varijacija je nedovoljna izraenost mehanizma fizike termoregulacije, dok je hemijska dobro izraena. Na osnovu ovoga zakljuujemo da je hemijska termoregulacija starija od fizike. Imamo veu izraenost fizike termoregulacije kod polarnih ivotinja nego kod ivotinja umerene klime. A to nam govori da termika neutralnost kod polarnih organizama je ira nego kod umerenih organizama. Npr termika neutralnost kree se od 28 -30 stepeni, lenjivca 28-35, psa 20 25 a kod polarnog medveda od 5 do 32. Ovako iroka neutralnost prisutna kod polarnih ivotinja postie se zahvaljujui izraenosti debljine sala, dlakavog pokrivaa koji ima funkciju izolacionog materijala poto su polarne ivotinje stalno izloene hladnoi pa su se u evoluciji opredelile ovakvim trajnim reenjima. Zahvaljujui izgradnji mehanizama fizike termoregulacije i hemijske termoregulacije homeotermi mogu da ive uz izvesne modifikacije na svim geografskim irinama. Telesna temp. homeoterma iznosi 36 37 stepeni a kod ptica 41 stepen uprkos razliitim uslovima spoljanje sredine. 49. Termogeneza homeotermnog organizma u odnosu na spoljanju temperaturu
47

U pojkilotermima energetski promet i telesna temperatura prate smer promena temp spoljanje sredine. U homeoterama smer promena energetskog prometa je suprotan smeru promena spoljanje temp. Temp tela homeoterma je u tim uslovima stalna: za svakog homeoterma postoji jedna temperaturna granica spoljanje temp iznad koje se pojavljuje hipertermija tj temp tela poinje da raste zajedno sa temp spoljanje sredine. To je tzv gornja kritina temp. Njen nivo u mnogome zavisi od vlanosti vazduha. I u zoni niskih temperatura postoji temp granica ispod koje nije vie mogue odravati homeotermiju. To je tzv donja kritina temperatura. Iza nje telesna temperatura homeoterma se sniava i nastaje hipotermija. Izmeu donje i gornje kritine temp, u tom dijapazonu, spoljanja temp ne utie na telesnu temperaturu ali menja nivo termogeneze. To je zona akomodacije termoregulacije i odravanja homeotermije. U njoj se nalazi zona hemijske termoregulacije kada organizam proizvodi dopunsku toplotu i zona termolize. Ako se organizam nalazi u uslovima niske temp on se dopunskom toplotom bori ili titi od hladnoe. U ogledu, kada se spoljanja temp poveava konstatuje se da se energetski promet i proizvodnja dopunske toplpote smanjuje i moe se stii do one spoljanje temp na kojoj je vrednost energetskog prometa najmanja. Na temp termike neutralnosti dobija se osnovni energetski promet nazvan bazalni metabolizam. ema termoregulacija po Ivanu aji

U okviru termogeneze homeoterma razlikujemo tri nivoa metabolizma: 1. Bazalni metabolizam 2. Vrhunski metabolizam 3. Maksimalni metabolizam Bazalni metabolizam je najmanji energetski promet koji se dobija na temp termike neutralnosti (za oveka od 18 20 stepena, pacova 28-30) i predstavlja onaj temp konfor kada se organizam ne bori ni protiv toplote ni protiv hladnoe ve se nalazi u uslovima tzv idealnog termikog komfora mirnog i vieasova umereno gladnog homeoterma. Miornog zbog toga to fizika aktivnost poveava energetske izdatke vezane za fiziki rad a u uslovima umerene gladi zbog toga da bi se izbegao fenomen specifino dinaminog dejstva hrane. Ukoliko se spoljanja temp sniava ispod temp termike neutralnosti tada termogeneza raste, tako da se najvei promet pri radu u hipotermiji zove vrhunski metabolizam. Posle donje kritine temp termogeneza u hipotermiji idalje raste. Taj najvei nivo enrgetskog prometa naziva se maksimalni metabolaizam. Vrhunski metabolizam je 3-4 puta vei od bazalnog a njihov odnos pokazuje termogenetsku mo homeoterma i zove se korisni koeficijent. Ukoliko se spoljanja temp i dalje sniava onda se termogeneza vrhunskog metabolizma idalje poveava do take oznaene kao maksimalni metabolizam, a to je krajnji nivo termogenetskog napora koji je u homeotermima u plitkoj hipotermiji. U daljem toku hlaenja
48

termogeneza se smanjuje a i temp tela paralelno sa sniavanjem spoljanje temp. Odravanje homeotermije pri promenljivim uslovima spoljanje temp iziskuje promenljivu vrednost energetskog prometa. Tako homeoteru uspeva da odri stalnost telesne temp uprkos promenama sredine menjajui intenzitet svog kalorifovanja. 50. Rubnerov zakon povrine Rubner je pokazao da je termogeneza homeoterma u zavisnosti od teine i povrine. Njegov zakon glasi: termogeneza homeoterma je obrnuto proporcionalna telesnoj masi ivotinje a upravo proporcionalna telesnoj povrini. Rubner i Ri navode da je metabolizam razliitih homeoterma meren na istoj temp spoljanje sredine skoro istih vrednosti (1m2/h). Metabolizam je vei kod sitnijih ivotinja nego kod krupnijih a termogenezu izraavamo preko mase (kg/h). Ovi odnosi vae i kako unutar vrste tako i izmeu razliitih vrsta. Rubnerov zakon u ekologiji ima znaaja kao Bergmanovo i Alenovo pravilo. U vezi sa zakonom povrine napomenuemo da najmanji meu homeotermima su rovicei kolibri. Najmanja rovica ima 2,5 grama. Smatra se da granine vrednosti homeoterma su ograniene potrebama u vezi sa odravanjem homeotermije. Filozofija ovog zakona je mehanicistika, jer polazi od grubog poreenja homeotermnog organizma sa fizikim strojevima tipa termostata. Meutim logika ovog zakona je u odravanju stalne telesne temp organizma. Po njemu termoliza odreuje termogenezu. Zakon povrine je i kasnije dokazan, ali prvobitni Rubnerov zakon nije mogao da objasni injenice tipa: 1. da zakon povrine nije iskljuivo vezan za homeotermnost. To nam pokazuju sledea dva atributa: a) odnos utvren ovim zakonom ispoljava se i kod pojkiloterma koji nemaju izgraen termostat b) odnos izraen ovim zakonom ispoljava se i kod ohlaenih homeoterma tj u stanju hipotermije, kada je taj termostat naruen, odnosno termogeneza je naruena. 2. specifino dinamiko svojstvo hrane i fenomen termike adaptacije: a) fenomen specifino dinamikog dejstva hrane ispoljava se kao redovno poveana termogeneza posle svakog obroka b) fenomen termike adaptacije se takoe ispoljava u poveanju termogeneze u uslovima boravka homeoterma na hladnoi i do 25% (bez izmene telesne povrine. 51. Fenomen termike adaptacije Ovde podrazumevamo redovnu izmenu raznih fiziolokih parametara kao to su srana frekfenca, nivo termogeneze, koncentracija hormona i dr a to sve kao posledica boravka ivotinje na odreenoj spoljanjoj temperaturi. Konstatovano je da se fizioloki parametri ne manjaju samo pri momentalnom menjanju spoljanje temperature ve i pri duem boravku organizma (3-4 nedelje) na hladnoi ili toploti.
49

Stevan eline je pokazao da termogeneza pacova prethodno adaptiranog na hladnou poveava i do 25% u odnosu na termogenezu pacova koji je prethodno adaptiran na toplotu. Na grafiku se vidi da efekti adaptacije na hladnou izraavaju poveanje termogeneze. to je temperatura adaptacije nia od temp termike neutralnosti utoliko je termogeneza vea. Razliku u termogenezi koja zavisi od prethodne adaptacije eline je nazvao energija termikog prilagoavanja. Ovakve razlike se ispoljavaju na svim nivoima termogeneze, bilo na nivou bazalnog metabolizma ili nivou dopunske toplote. eline razlikuje dva pojma, prvo mesto bazalnog metabolizma i drugo opti pojam bazalni metabolizam. Pod optim bazalnim metabolizmom podrazumeva najnii mogui nivo metabolizma koji se ostvaruje u uslovima mirovanja i to samo u uslovima termike neutralnosti trenutno ve i uslovima boravka ivotinje u uslovima termike neutrealnosti jednosmerno. eline termogenezu prebacuje sa statike na dinamiku osnovu: jedan od zastupljenika statike koncepcije zakona bio je amerikanac Benedikt po kome se nivo bazalnog metabolizma uzima kao taksonomski kriterijum. Kod pojkilotermnih organizama termika adaptaciije od 4 nedelje nema tako jasne odgovore na metabolizam kao kod homeoterma kod kojih boravak na hladnoi izaziva redovno poveanje termogeneze i drugih fiziolokih parametara. Za pojkiloterme emo pomenuti ogled danskog naunika Forsona na koljkama grenlanda koje normalno ive na 0 stepeni, koljka ma Baltikog mora 8 stepeni i koljke Persijskog zaliva 16 stepeni celzijusa. Bez obzira na razliite temp ivotinje imaju priblino isti metabolizam. Za razliku od dugotrajnih, kratkotrajne adaptacije kod pojkiloterma isoljavaju razliite efekte. Kod aba boravak od jedne nedelje na 10 stepeni izaziva veu termogenezu za razliku od aba adaptiranih na 30 stepeni ali od strane fiziologa pokazano je da odgovori svih pojkiloterma nisu takvi kao kod aba. Pa prema tome Preht izvrio je podelu termike adaptacije na 5 tipova. Ako uzmemo uslove da je optimalni metabolizam pojkiloterma na 20 stepeni, pa ako one borave na 10 stepeni odgovor ovih ivotinja je pad termogeneze, ali ako vie dana budu izloeni ovoj temperaturi primetiemo da u jednom broju termogeneza se nee menjati sa toplo na hladno i oznaena je kao IV tip adaptacije. Kod drugih ivotinja termogeneza e se sniziti V tip adaptacije.U sluajevima I, II i III tipa termogeneza se poveava kao odgovor ivotinja na hladnou pa se zovu jo i kompenzatorna tkiva zato to tee ka postizanju nivoa termogeneze prethodno ostvarene na 20 stepeni. Zbog toga se III tip oznaava kao nepotpuna kompenzacija, II tip potpuna kompenzacija a I nadkompenzacija jer on premauje nivo metabolizma na 20 stepeni. IV i V tip je pogreno oznaiti adaptacijama jer su u raskoraku sa mnogimm fiziolokim procesima. Prema tome adaptacioni tipovi su III, II i I jer u tim sluajevima hladnoa izaziva poveanje termogeneze a ona vodi ka suprotstavljanju organizma delovanju hladnoe. 52. Hipotermija je sniavanje telesne temperature kod homeoterma ispod normale. Uzroci mogu biti: 1. hipotermija a frigore, 2. konfimaciona, 3. farmakoloka hipotermija. 1. hipotermija a frigore znai da je hipotermija izazvana ekstremnom hladnoom (kupan jem ivotinje u hladnoj vodi) kada zbog velike termolize termogeneza ne moe da odri korak sa gubitkom toplote pa se naruava telesna temp.
50

2. konfimaciona hipotermija se dobija stavljanjem ivotinje u zatvoreni sud u kome se koliina kiseonika postepeno smanjuje i koji je istovremeno okruen hladnoom, sve to vodi padu telesne temperature ispod normale 3. farmakoloka hipotermija dobija se upotrebom alkaloida (harmalin, largaksil) koji blokiraju simpatiki nervni sistem ime se postie sniavanje telesne temp. Dubina hipotermije je razliita kod raznih ivotinja iz koje se ohlaeni homeotermi vraaju u eutermiju (normalno stanje). Najnia temp oveka iz koje je uspeo da se vrati je 18 stepeni. Sve do otkria Radoslava Anusa donjom granicom hlaenja za pacova bila je temp 13 stepeni, psa 17, maka 18, a njemu je polo za rukom da ohladi pacova na nula pa i na -3 stepena i da ih vrati u ivot. Ovo je postigao primenivi Anusov metod reanimacije putem parcijalnog zagrevanja tela poev od zone srca pa dalje po telu u vidu koncentrinih krugova. Ovakvo zagrevanje daje prednost aktivaciji sranog sistema i respiratornog sistema a u isto vreme se izbegava raskorak koji postoji izmeu potronje organizma u kiseoniku. Hladnoa ima iste efekte i kod homeoterma i kod pojkiloterma. Smrt nastaje na nivou elija kada se stvaraju kristali leda koji oteuju strukturu elije. Pri plitkoj hipotermiji (37 -33 stepena) odreeni fizioloki parametri kao to su potronja kiseonika, minutni volumen srca, puls rastu. Pri dubokoj hipotermiji ovi mehanizmi opadaju paralelno sa padom temperature tela. Pa je ovo navelo aju da hipotermiju oznai imenom ekserimentalna hipotermija. Ovo naravno treba prihvatiti sa rezervom jer pojkilotermi i homeotermi ne mogu biti identini. To govore sledee injenice: 1. telesna temperatura od 15 stepeni nije jednaka za pacova i abu. Za abu je optimalna a za pacova je smrtonosna 2. ohlaeni homeoterm u stanju hipotermije ima sposobnost reanimacije. Ovo ukazuje da termoregulacioni mehanizmi kod homeoterma iako su inhibirani i donekle poremeeni ipak su prisutni i mogu se reaktivirati. Primena hipotermije je iroko rasprostranjena. Koristi se u naunoj praksi da se postigne i kod oveka zimski san tj konzerviranje ivota. Danas po planu konzervacije ivota postignuti su samo neki rezultati i to samo ako se radi o konzervaciji slobodnih elija (spermatozoida primena u vetakoj oplodnji). Hipotermija se primenjuje u hirurgiji kao anestezija jer za razliku od drugih preparata u veoj meri sniava potrebe organizma za kiseonikom, smanjuje krvarenje jer prilikom hlaenja imamo suavanje krvnih sudova. Hipotermija se koristi i u smislu fizioloke analize. Anus je uspeo da pomou hladnoe izdvoji proces bubrene filtracije od procesa selektivne reapsorbcije. Danas u nauci postoje pokuaji da se hladnoom lei rak ali su bezuspeni. 53. Zimski san Je fizioloka pojava karakteristina za jednu grupu homeoterma tzv prezimara ili hibernatora. Zimski san oznaava se terminom hibernacija. U hibernatore spadaju glodari , insketivori, ljiljci. Zimski san se ispoljava svake godine u odreeno vreme. Prezimari odravaju vei deo godine telesnu temp nezavisno od temp spoljanje temperature ali za vreme niske zimske temp prestaju da se ponaaju kao homeotermi i padaju u hiber naciju tj njihova telesna temperatura se sniava, potronja kiseonika pada kao i nivo metabolizma. Pre hibernacije ivotinje se dobro uhrane i nakupe veliku koliinu hrane u skrovita. Zimski san poinje u oktobru i zavrava se u aprilu. Pri buenju ivotinje su mrave jer su se u
51

toku sna hranile na osnovu sopstvenih rezervi u telu ali se povremeno hrane i hranom iz skrovita. Za to vreme telesna temp se znatno sniava pa je i nivo fiziolokih funkcija smanjen. Istraivanja su pokazala da postoji razlika izmeu zimskog sna ljiljka i pravog zimskog sna prezimara. Ustanovljeno je da se ljiljak ponaa kao pojkiloterm i njegova telesna temp moe da padne i do 0 stepeni i time da ugine. Kod pravog prezimara (hrak) telesna temp opada sve do +5 ako i dalje temp spoljanje sredine opada oni se bude poveavaju svoju lokomotornu aktivnost borei se tako protiv hladnoe. Znai razlika je izmeu ljiljka i pravog prezimara to ljiljka moemo naterati na zimski san i leti samo ako ga smestimo u friider to kod prezimar a ne moe. Proces buenja iz zimskog sna jeste jedna dramatina neskladna pojava. Pri buenju ivotinja se tetura, drhti, pada pri emu poveava svoju termo genezu i do 500 puta i najzad posle nekog vremena povrati se u normalno stanje. Dokazano je da endokrini sistem prezimara posebno aktivnost titne lezde opada za vreme zimskog sna i gotovo je neaktivna. Za to vreme u elijama titne lezde konstatovane su vee koliine koloida to se dovodi u vezu sa njenom pasivnom ulogom tokom hibernacije. Pred buenje koloid u tireocitama se smanjuje ime se lezda aktivira. U hibernaciji zapaa se i smanjena aktivnost gonada nadbubrenog korteksa. Na osnovu izloenih injenica postavlja se pitanje dali je zimski san odreen spoljanjim faktorima sredine ili unutranjim faktorima. U tom pogledu kod ljiljka zimski san zavisi od spoljanjih faktora a kod pravih prezimara od unutranjih faktora.

54. Ontogenetski nastanak homeotermnosti Homeotermni organizmi u toku raanja nisu pravi homeotermi, ve iskazuju o sobine pojkiloterma a pravi homeoterm nastaje oko svoje druge godine ivota. U pogledu ontogenetskog nastanka homeoterma razlikujemo tri grupe ivotinja: 1. pravi homeotermi su oni koji dolaze na svet sa dobro izgraenim mehanizmima fizike termoregulacije (pile). One dolaze na svet dobro zatiene krznom i perjem i imaju razvijene mehanizme termoregulacije. 2. ivotinje koje se raaju kao potpuni pojkilotermi (tekunica) 3. ivotinje koje poseduju prelazne karakteristike (pacov) Stepen nastanka homeotermnosti tokom ontogeneze moe da se prati na dva naina: 1. praenjem stalnosti telesne temp 2. praenjem smera termogeneze U prvom sluaju npr kod ptice caria ukoliko pratimo odnos izmeu spoljanje i telesne temp videemo da je u prvim danima ivota tipino pojkilot erm sve do 21 dana kada postaje pravi homeoterm. Kod goluba, puna homeotermnost se dostie 16 dana, kod mia 10, pacova 10, jea 30 a kod pitomog zeca 11 dana.
52

Drugi nain nastanka stepena homeotermnosti moemo konstatovati na osnovu praenja smera termogeneze zavisno od temp spoljanje sredine. Ustanovljeno je da u toku prvog dana ivota kriva kod tekunice ima tipian pojkilotermni karakter, kod kobaja tipino homeotermni karakter, a kod pacova prelazni karakter to znai da on ima elemente pojkilotermno sti i homeotermnosti. 55. Mehanizmi termo regulacije U evoluciji uslov za pojavu homeotermnosti je razvitak NS naroito vazomotornih nerava. To se moe dobro shvatiti ukoliko se poremeti integritet NS bilo hirurki ili hemijskim putem: Uloga NS je veoma znaajna kako za produkciju toplote tako i za regulaciju perifernog krvotoka. Zna se da prenik perifernih krvnih sudova stoji pod kontrolom vegetativnog NS tj vazodilatatora i vazokonstriktora. Odavno se znalo da u oblasti hipotalamusa postoji termoregulacioni centar u obliku grupice jedara tzv tuber cinereum. Razaranjem te strukture ima za posledicu destabilizaciju telesne temp koja se izraava poveanjem telesne temp pa se ovaj eksperiment zove toplotni udar. Ovaj efekat toplotnog udara izostaje ukoliko se ivotinji izvri simpotektomija, bilo hirurki ili hemijski, npr primenom 6 hidroksi dopamina koji ima svojstvo da inhibira aktivnost simpatikog NS. Ovo nam pokazuje da regulacija mehanizma tuber cinereuma se ostvaruje preko simpatikog NS. Iz hipotalamusa impulsi idu preko simpatikih vlakana do tkiva organizma u kojim se oslobaa toplota (ognjita). Pri potpunom uklanjanju simpatikih vlakana ubod nije efikasan, ali ukoliko se ostave ogranci nerava koji se pruaju u nadbubrenu lezdu toplotni ubod e izazvati reakciju. Zakljuujemo da je adrenalin direktno ukljuen u termogenezu. Ubrizgavanjem adrenalina i noradrenalina poveava telesnu temp i pri uklanjanju simpatikih nervnih vlakana. Lokalno hlaenje (npr uz pomo ohlaenog fiziolokog rastvo ra) termoregulacionog centra dovodi do povienja termogeneze, a njegovo zagrevanje (toplim NaCl ) dovodi do snienja termogeneze. Ovo nam pokazuje da termoregulacioni centar radi na principu negativne povratne sprege. Ukoliko homeoterma izloimo niskoj spoljanjoj temp termogeneza e tei tako da se prvo drae receptori za hladnou smeteni u koi. Impulsi dalje idu do tuber cinereuma aferentnim nervnim vlaknima. Tuber cinereum moe da se drai i direktno jer u uslovima hladnoe krvi i drugih telesnih tenosti su donekle ohlaene i kao takve oblivaju termoregulacioni sentar. Iz centra impulsi se dalje prenose u eferentna nervna vlakna simpatikog NS koji ima za posledicu draenje endokrinih lezda, pre svega tiroidee u smislu pojaanog luenja njenih hormona tiroksina i tironina. U isto vreme drae se i nadbubrene lezde pa imamo luenje adrenalina i noradrenalina, pri emu se poveava temp. U uslovima hladnoe dolazi do vazokonstrikcije perifernih krvnih sudova zbog manjeg odavanja toplote. U sluaju delovanja visoke temp drae se receptori za toplo u koi zatim impuls ide u tuber cinereum aferentnim vlaknima, a odatle impuls ide ka inhibiciji aktivnosti simpatikog NS to smanjuje sekreciju tiroksina, tironina, adrenalina i noradrenalina. Imamo smanjenu termogenezu, nastaje vazo dilatacija, poveava se znojenje ime se organizam oslobaa vika toplote. U termoregulaciji vana je i kora velikog mozga. To potvruju ogledi sa uslovno refleksnim izmenama raznih parametara termogeneze: oveka tretiramo u smi slu stvaranja uslovnih refleksa tako to on svakog dana u istim prilikama i u isto vreme ulazi u hladnu sobu,
53

pa e posle izvesnog vremena reagovati na hladnou drhtanjem i nakostreenou i onda kada tu sobu nismo prethodno ohladili. Termoregulacioni centar se pored temperature moe draiti i strujom, bakterijama, hem draima. Obino temp homeoterma iznosi 36 41 stepen, za vie sisare 37 -39, ptice 40 41, oveka 36-37, primitivni sisari 32 stepena.

ISHRANA I VARENJE 56. Sastojci hrane Prema nainu korienja energije odnosno izvorima energije sva iva bia se mogu grupisati na: 1. heterotorfne organizme koriste sloena organska jedinjenja poreklom iz drugih organizama izvlaei iz njih energiju kroz procese razlaganja. Ovde spadaju: karnivori, hervivori i amnivori. 2. hemotrofni organizmi su oni koji energiju izvae iz neorganskih procesa npr oksidacija Fe ili S 3. fototrofni organizmi koji koriste energiju sunca za procese fotosinteze i izvlae energiju iz produkata koji se tada stvore. Za ivot organizma neophoda su azotna jedinjenja. Pri meovitoj ishrani oveka dnevni minimum je dva grama belanevina na 1kg telesne mase. Azotna jedinjenja se dele na bitne (esencijalne) aminokiseline i nebitne (neesencijalne) aminokiseline. Prve se moraju obavezno unositi hranom jer se ne mogu sintetisati u organizmu do se druga grupa moe sintetizovati od strane produkata razlaganja belanevina ili od ostalih unetih aminokiselina. Proteini ivotinjskog porekla imaju odreeni sastav u pogledu AK. Proteini biljnog porekla imaju manju hranljivu vrednost od ivotinjskih. Za iva bia su bitni i ugljeni hidrati i masna hrana. To su glavni energetski materijali za veinu organizama (za flagelate izvor su alkoholi i nezasiene massne kiseline). Ugljeni hidrati su za veinu ivotinja glavni izvor energije zbog toga to oni poseduju enzime kojima ih razlau. Uloga eera u ishrani viih ivotinja je viestruka. Odsustvo eera u ishrani je nespojiva sa normalnim funkcionisanjem organizma. Minimum eera za oveka iznosi 50-60 grama na obrok. U normalnoj ishrani treba da postoji odreeni odnos izmeu eera i masti i to 4 prema 1. eeri ulaze u sastav mukoznih membrana elija, potpornog tkiva i CNS. Nedostatak eera dovodi do acidoze i acetonurije. Glukoza je najznaajniji eer a zatim dolazi fruktoza. Galaktoza ulazi u sastav laktoze i gliko lipida. Od polisaharida najznaajniji je skrob dok celuloza nema znaaja za oveka zbog toga to ovek ne poseduje enzime za njeno razlaganje. Masti i masne kiseline su bitni sastojci hrane. Kod beskimenjaka su one glavni energetski depo. Veliki broj ivotinja moe da ivi bez uzimanja masti a tada su energetski depoi UH. Masti kao energetski izvor mogu biti mobilisane iz depoa npr u toku gladi to je posebno bitno za ivotinje u hibernaciji ili estivaciji. 57. Posebni sastojci hrane

54

Holin je esto stavljen u grupu vitamina rastvorljivih u vodi, sadri esecijalne strukturne komponente za nekoliko sinteza. Holin je neophodan za sintezu lecitina i acetilholina i znaajan je izvor labilnih metilgrupa neophodnih za procese transmetilacije. Holin se u organizmu sintetie iz metionina i etanolamina a kao donor metil grupe on reaguje preko betaina i metionina. Nedostatak holina u ishrani dovodi do hemoragije, masne jetre i oteenja bubrega. Ukoliko se hrani doda metionin tada nema potrebe za holinom i navedeni poremeaji se ne javljaju. Purini i pirimidini su neophodni sastojci za sintezu nukleinskih kiselina DNK i RNK. Veina ivotinja je u stanju da ih sintetie. Hematin neophodni sastojak hrane nekih niih ivotinja i ima znaaj vitamina. Korhitin je izuzetno znaajan zua nie beskimenjake koji ga ne mogu sintetisati. Sve ostale grupe to mogu, u miiima sisara nalaze se u najveoj koliini. Steroli su vrlo rasprostranjeni u ivom svetu, najpoznatiji je holesterol. Voda je neophodna organizmu i ona je preduslov ivota. Pored vode za pie ona je sastavni deo svih ivotnih namirnica. Znaajno mesto u organizmu zauzima i tzv metabolika voda koja se stvara pri krajnjem razlaganju organskih materija. 58. Mineralne materije su veoma vaan sastojak elija i telesnih tenosti. Uestvuju u regulaciji osmotskog pritiska, elektrohemijskim reakcijama, u propustljivosti membrana, u procesu sekrecije, ekskrecije i resporpcije. Od mineralnih materija 70% kod oveka ine Ca, P, Na, K, Cl. U toku prometa materije one se ne mogu samo deponovati ve i mobilisati iz depoa u sluaju nedostatka u ishrani. Prisustvo mineralnih materija a naroito jona Na, K i Mg neophodno je za normalno funkcionisanje NS, miia ukljuujui i srani mii. Ca najvaniji i najzstupljeniji. Ulazi u sastav kostiju, zuba, potpornog tkiva. Ima ulogu u procesu koagulacije krvi i aktivnosti nekih fermenata. Glavni izvor Ca kod sisara je mleko, mleni proizvodi, umanac, pasulj, karfiol i dr. U plazmi oveka Ca se nalazi u koncentraciji 9 11%, smanjenje njegove koncentracije dovodi do tetanije. Najvei deo Ca se nalazi u obliku 3Ca fosfata i CaCO3. Ca se izluuje preko fekalija a manjim delom mokraom. P se nalazi u svim tkivima sisara ali najvie u kostima i zubima. U hrani u obliku neorganskog P ili kao sastojak organskog jedinjenja fosfolipida, fosfoproteina i nukleinskih kiselina. Glavni depo P su kosti i zubi. Od posebnog znaaja su fosfati bogati energijom i to kreatin fosfat i nukleoid 3 fosfat. Meu njima naroito je vaan ATP a meu nukleotidima 3, 5 AMP i 3,5 GMP koji aktiviraju energiju u tkivima i uestvuju u njenoj transformaciji. U regulaciji prometa Ca i P uestvuju 2 hormona i to Kolipov parahormo n i tireokalcitinin kao i vitamin D. Mg se nalazi u kostima ali i svim drugim tkivima. Iz hrane se resorbuje u toku varenja hrane u tankom crevu. U krvnoj plazmi nekih sisara nalazi se Mg u koncentraciji nekoliko mmola/litru. Mg aktivira mnoge enzime. U veoj koncentraciji Mg smanjuje nervno miinu razdraljivost, a ako je koncentracija visoka dolazi do paralize i anestezije. Poremeaj se moe ukloniti dodavanjem Ca (antagonist). Mg se izluuje preko mokrae i fekalija. Na je osnovni ekstracelularni katjon konkreno krvne plazme, meuelijske tenosti idr. Uestvuje u odravanju osmotskog pritiska, hidrataciji i normalni rad nerva i miia. Unosi se u obliku NaCl a izluuje se mokraom. Resorbuje se u proksimalnom delu tankog creva aktivnim transportom. Na odrava paralizovanost elijske membrane i uestvuje u procesima razdraenja
55

nerava, popreno prugastih miia, glatkih miia i dr. NaCl je izvor jona Na i Cl koji su neophodni za sintezu eludane HCl. Na u obliku HCO3 i PO4 ima vanu pufersku ulogu. K je intracelularni jon, vezan za proteine elija, a manjim delom u obliku PO 4 i HCO3. K ima znaajnu ulogu u nervno miinoj aktivnosti, u regulaciji osmotskog pritiska i acidobazne ravnotee. Ima ga u namirnicama. Potencijal mirovanja elija i to nervnih i miinih obezbeen je rastojanjem jona Na i K sa obe strane membrane. K je neophodan za normalni rad miokarda. Pri poveanjau metabolizma vode i elektrolita kada je poveano izluivanje preko bubrega pri emu gubitak vode prevazilazi gubitak elektrolita, tada intracelularna tenost postaje hipertonina u odnosu na eliju. One gube vodu, dolazi do veeg izluivanja Na a K se poveava u tenosti van elije. Ovakvo stanje ne moe dugo potrajati i dolazi do ozbiljnih poremeaja. Cl u organizmu se unosi kao NaCl i KCl; uestvuje u regulaciji acido bazne ravnotee, osmotskog pritiska i sintezi HCl. Cl se izluuje mokraim i znojenjem. Zajedno sa Na uestvuje u aktivaciji nekih enzima npr amilaze. S prisutan je u svim tkivima organizma sisara i ima viestruku ulogu. Sastavna je komponenta amino kiselina cisteina, cistina i metionina. Fe ulazi u sastav Hgb, mioglobina, citohroma i nekih enzima. Depo je jetra i slezina. Fe ima u kosi, noktima, krznu, koi idr. Smatra se da su kosa i nokti na neki nain ekskretorni putevi za Fe i S. Izvori Fe u hrani su jaja, riba, spana, jetra, srce, bubrezi i dr. U hrani je Fe 3+. U elucu pod uticajem HCl, cisteina i vitamina C Fe3+ prelazi u Fe2+ i kao takav odlazi u enterocite (elije tankog creva). Fe ulazi u sve elije gde se ugrauje u citohrome i enzime, a ukoliko ga ima u viku deponuje se. Kod oveka nedostatak Fe izaziva malokrvnost. Cu ulazi u sastav enzima tirozinaze, super oksid dimutazeviih ivotinja i oveka akod beskimenjaka ulazi u sastav hemocijanina. Nedostatak Cu u hrani izaziva promene CNS i promene u razvoju jrvnih sudova. J je bitan sastojak hormona titne lezde. To su jodirani tironin i tirozin. Odavno je kod korala pozbnata tzv jod 6 orgonska kiselina. Bez joda nema sinteze tireoidnig hormona, koji je neophodan za rast organizma i dr. Zn ima ga u organizmu viih ivotinja oko 30 mg/1 kg telesne mase. U krvnoj plazmi 500 1400 g/kg. Bitan je sastojak mnogih enzima glutaminske i mlene kiseline, alkoholne fosfataze, RNK i DNK polimeraze i karboanhidraze. Zajedno sa Cu uestvuje u deponovanju insulina u pankreasu. Mn u sastavu je veeg broja enzima karboksilaze, arginaze, holin esteraze, i u mitohondrijama elija. U nekim enzimima moe da zameni Zn i Mg. Neophodan je za odravanje plodnosti rastenja i razvoja polnih organa. Se u krvnoj plazmi je vaezan za sve frakcije proteina. Njegov znaaj kao i vitamina E je u aantioksidaciji koja titi organizam od citolokih radikala. Ulazi u sastav glutation peroksidaze koji u prisustvu redukovanog glutationa razlae H2O2 i organske perokside nastale u metabolikim procesima u organizmu. Uestvuje u zatiti elijskih membrana i organela od peroksidacije lipidnog sloja. Poveanje koliine Se u organizmu praene su poveanjem aktivnosti glutation peroksidaze. Nedostatak dovodi do degenerativnih promena miokarda i krvnih sudova. Najee se nalazi u belomluku, mekinjama, crnom luku. U veimkoliinama je toksian. Co Nalazi se u malim koliinama u organizmu. Neophodan sastojak B1 2. Ima ga u jetri, panlreasu, nadbubrenoj lezdi, timusu. U malim koliinama neophodan je za promet materija.
56

Stroncijum kao radioaktivni nukleotid koji nastaje pri nuklearnim probama u atmosferi odakle se moe prenositi na velike daljine. Veoma je tetan po zdravlje, ugrauje se u biljke pa preko lanca ishrane ulazi u organizam oveka. koliina radioaktivnog Sr u zemljitu, biljakama, ivotinjama je indikator stepena radioaktivne kontaminacije. Osim navedenih jo i Si, Fluor i molibden spadaju u neophodne mikroelemente ivih bia. 59. Egzogena i endogena ishrana U ivotinjskom svetu razlikujemo dva tipa ishrane i to: 1. egzogenu ishranu i 2. endogenu ishranu. 1. Pod egzogenom podrazumevamo uzimanje hrane iz spoljanje sredine a pod endogenom uzimanje hrane iz sopstvenih depoa. U prirodi endogena ishrana zastupljena je u toku migracije i hibernacije. Kod beskimenjaka endogena ishrana je takoe prisutna npr gladovanje kod pijavica koja moe da traje 2 godine. Endogena ishrana se odrava glau. Glad je fizioloka pojava i njegov krajnji cilj racionalnosti jeste preivljavanje organizma. Duina podnete gladi kod raznih ivotinja je razliita. Kod oveka maksimalna podneta glad je 75 dana. Pored toga eksperiment sa pacovom izveden je tako to su oba pola smetena u kavez. Pokazano je da kada su zajedno duina podnete gladi je vea od onda kada su pojedinano. Pas moe podneti glad do 38 dana, maka 20, zec 15, aba 1 1,5 godina a pijavica 2 2,5. Jasno proizilazi iz ovoga odnos izmeu visine metabolizma i duine podnete gladi. Krupnije ivotinje koje redovno imaju nii metabolizam takoe due podnose glad od sitnijih. U lab uslovima analizom psa koji je uginuo od gladi naeno je da je masno tkivo potroeno u vrednosti 97% od njegove prvobitne mase, miino tkivo 70%, jetra 72%, bubreg 58%, eludac 52%, mozak i kimena modina 0%. Tokom gladi teina masnog i miinog tkiva najvie opada a najmanje se iskoriava materija vanih ivotnih organa. Pored ovakve racionalizacije postoji i ona u pogledu korienja hem materija. Na poetku gladi prvo se koriste UH, glikogen, masti i belanevine. Ustanovljeno je da posle 5 dana gladovanja vinogradarskog pua rashodovano je 94% UH, masti 70% a belanevine svega 27%. Za vreme gladovanja insekata imamo znatno vie iskorienih masti i belanevina nego UH. Smrt od gladi nastupa kdo odraslih organizama kada telesna teina padne oko do 2/5 normalne teine. Kod maldih organizama smrt nastupa i ranije kada telesna teina opadne za 20% od normalne. Potrebe za hranom kod razliitih ivotinja su razliite. Sitnijim ivotinjama potrebno je vie hrane. Mnoge ivotinje mogu da jedu vrlo esto. Krtica umire od gladi 14 17 asova, ali krpelji mogu da ne jedu i po nekoliko godina. Postoje ivotinje koje kada odrastu uopte ne jedu (vilin konjic). Kratkotrajno gladovanje korisno je i za oveka. Prva namena hrane jeste da ona predstavlja graevinski materijal. Druga namena je da organizam snabde energetskim izvorom. Izbor hrane je veoma bitan kao i njen kvalitet. Najbolji prime r su pele matica koja se od prvog do poslednjeg dana hrani medom i ivi 2-3 god, pele radilice se hrane medom samo prva 2-3 dana a zatim uzimaju drugu hranu i ive samo dve do tri nedelje. Kvalitet hrane utie na fizioloki i umni razvoj. ovek jede sve. Mnogo je ive uslovno specijalizovanih ivotinja. ivotinje ponekad jedu perje, dlaku, krljuti riba ili vosak. Meu nastranim sklonostima prema ishrani je kanibalizam. to znai ljudoderstvo (latinska re). Sree se meu mnogim ivotinjama.
57

Ima ivotinje koji su pravi hognofagi, i kao takve donose prilinu korist. On se hrane ekskrementima, npr rii umski mravi jedu gotovo iskljuivo izmet lisnih vai koji sadri eer i druge hranljive materije. 60. Piterova teorija osmotske ishrane Naunik Piter opisao je oblik ishrane vodenih ivotinja i u vezi sa tim dao svoju teoriju. Po njegovoj teoriji osmotske ishrane vodeni organizmi mogu da se hrane organskim materijama rastvorenim u vodi. On smatra da vodene biljke izluuju u vodu hranljive materije koj e su smae sintetisale, a koje su u rastvorenom obliku apsorbovale ivotinje. Piter smatra i da se hrane ne unosi samo usnim otvorom nego i koom, krgama i dr. On smatra da lososi u periodu migracije nemaju egzogenu ishranu, pa se tu istiu sledee karakteristike: 1. opadanje tel teine ribe skoro do polovine 2. poveanje teine polnih produkata. to se tie prve karakteristike on je u svojim eksperimentima izraunao da naeni gubitak telesne teine moe da pokrije samo 8% energetskih izdataka dok preostala 92% po njemu lososi nadoknauju tako to koriste rastvorene organske materije iz vode. ova Piterova teorija u nauci je izazvala interesovanje. Prouavajui ije naunik Koler je iskoristio druge fizioloke zakonitosti a to je da primanje hrane izaziva poveanu potronju kiseonika ( fenomen specifino dinamikog dejstva hrane) U ovom ogledu on je koljkama zatvorio usni otvor i smestio ih je u rastvor glikoze pa je odreivao potronju kiseonika, to znai da nema fenomnena specifinog dejstva hrane i jo da ivotinje ne primaju rastvorene organske materije kroz povrinu tela. Koler ovako odbacuje Piterovu teoriju. Jung za razliku od Kolera ukazuje na mogunost vanjskog primanja hrane ali ne osmotskim putem ve preko naroitih elijskih amebocita. Ogledi izved eni na moluskama su pokazali da amebocite sposobne da zahvataju estice hrane i to ne samo u crevnom kanalu, krvnim sudovima, vezivnom tkivu nego i u epitelijalnim povrinskim tvorevinama (krge, plati i dr) Jungovi ogledi potvruju mogunost usisavanja hrane iz vode preko povrinskih tvorevinama ali ne osmotskim putem ve specifinim elijama. Ipak osmotski nain ishrane ne moe se potpuno odbaciti jer je prisutan kod crevnih parazita u prvim fazama embrionalnog razvoja jajne elije koja se u tom period u hrani osmotskim putem. 61. Varenje je proces razlaganja sloenih organskih jedinjenja belanevina, masti i UH do stupnja koji je dostupan crevnoj resorbciji. Varenje je lanani proces razgradnje pod uticajem raznih fermenata. Proces evolucije digestivnog trakta je omoguio jednosmeran tok hrane kroz crevni trakt. U evoluciji je dolo do pretvaranja jedno otvorne cevi u dvootvornu cev sa jasno diferenciranim usnim i analnim otvorom. U daljem toku digestivni trakt se uslonjavao i u najsloenijem obliku razlikujemo sledee delove: 1. usta, koja slue za prihvatanje hrane i mehaniku obradu 2. jednjak provod hrane od usta do eluca 3. eludac organ za magacioniranje i delimino varenje hrane 4. tanko crevo sa crevnim resicama- organ za varenje i reapsorbciju hrane 5. lezde za varenje jetra i pankreas
58

6.debelo crevo i analni otvor (anus) komponente za formiranje, provod i ezbacivanje izmeta. to se tie drela (farinks) predstavlja raskrsnicu puteva hrane i vazduha. U ivom sistemu razlikujemo dva osnovna tipa varenja: 1. intracelularno (unutar elije) i 2. ekstracelularno (vanelijsko) varenje. 62. Tipovi varenja Intracelularno varenje je karakteristino za proste jednoielijske organizme, duplajre i neke pljosnete crve, a delimino se sree i kod mekuaca i bodljokoaca. Ovo varenje je primitivnije od vaneijskog i filogenetski je starije. Jednoelijski organizmi ili specijalizovane elije vieelijskih organizama dolaze u dodir sa hranom i uvlae je u sebe i tu ona podlee fermentativnoj obradi. Oko partikula se formira hranljiva vakuola u kojoj se iz proto palzme koncentriu fermenti. Pri tome se odreuje pH vakuole. Prvo je sredina kisela, pa neutralna, na kraju alkalna. Inae mesto sinteze fermenata u eliji jesu mitohondrije i ribozomi. Naunik Manikov oznaio je ovaj proces varenja kao fagocitoza. Van elijsko varenje predstavlja tip varenja gde se hrana razlae u digestivnim upljinama ili lumenima trakta za varenje. Sutina ovog varenja je u tome da se odreeni enzimi izluuju u odreeni lumen organa za varenje. Pored razlike izmeu pomenuta dva tipa varenja one imaju odreene slinosti: 1. oba tipa su fermentivne prirode 2. i jedan i drugi oblik varenja jesu vanprotoplazmatine prirode U sutini oba tipa varenja su spoljanje varenje. Unutar elijsko varenje se odvija u lumenu hranljive vakuole. Kod bodljokoaca i mekuaca sreu se oba tipa varenja konkretno kod Helix pomatija. Masti i UH se kod ove ivotinje vare vanelijski pod uticajem crevnih enzima koji se izluuju u srednjem crevu. Pored toga u crevnom soku pua postoje fermenti i to uglavnom proteinaze, pod ijimuticajem zapoinje cepanje belanevina van elije i to do stupnja dipeptida. Zbog odsustva enzima dipeptidaze dalji tok razlaganja vri se po unutar elijskom tipu varenja. Tu se razlau do aminokiselina u elijama hepatopankreasa. Oba tipa varenja zastupljeni su i kod nekih insekata. Kod viih ivotinja unutar elijsko varenje je potpuno istisnuto. Ono je u izmenjenoj formi prisutno u sluaju LE fagocitoze. Pored ova dva tipa varenja sreemo i vancrevno varenje. Sutina ovog procesa je u tome to se sokovi za varenje izbaciju napolje na telo ili telo rtve. van crevno varenje sree se kod hidre, paukova, tvrdokrilaca i dr. Poznato je da pauci ne jedu rtvu ve je ubijaju i u nju ubace fermente, pa tako polusvareno telo usiu u sebe. Baulajri izluuju svoj crevni sok na komadi mesa, a zatim svojim vilicama meaju hranu i ubrzavaju dodir sokova sa hranom a zatim guta stvorene hranljive materije. Kod zmija, one prvo ubruizgavaju otrov u rtvu radi imobilizacije i deliminog varenja hrane jer u tom otrovu ima proteolitikih enzima. Kod hidre takoe imamo van crevno varenje. Proizvodnja produkata arnih elija koje se ubacuju u telo rtve je oblik primitivnog vanelijskog varenja hrane. U sluaju da hidra zahvati dafniju ili kiklopsa koji imaju hitinski pancir varenje se vri tako to fermenti koje lue lezdane elije ulaze kroz hitin u telo raia.
59

Pod pancirom raspada se telo raia i tek stvoreni hreanljivi materijal se usisava od strane fagocitnih elija. 63. Adaptacija crevnog trakta na vrstu, reim i tip ishrane 1. Prilagoavanje na vrstu hrane Koliina i kvalitet soka lezdi za varenje hrane zavisi od vrste i sastava hrane koja se unosi u organizam. Ove pojave su prouene kod raznih ivotinja a interesantni podaci su dobijeni kod pljuvanih lezda. Tako je zapaeno kvantitativno varenje tenih sastojaka pljuvake u vezi sa stepenom vlanosti hrane koja se unosi. Pljuvaka se lui jae ukoliko je hrana suvlja. Ogled na psu je pokazao da ukoliko se pas hrani 1 minut suvim pa vlanim dvopekom luenje pljuvake je bilo razliito. Kada se hranio suvim dvopekom izlui se 3,7 cm 3 pljuvake a kada se hrani vlanim dvopekom 1,9 cm3 / minut. Podaci koji su dobijeni na psu kasnije su potvreni i na drugim ivotinjama kao i na oveku. Izuzetak u ovomn pravilu ini mleko koje kod maldunaca izaziva obilno luenje pljuvake to se objanjava time to u pljuvaki postoje fermenti koji spreavaju gruanje mleka. Utvreno je da pljuvane lezde drugaije reaguju na krupne komade hrane, a drukije na sitne te iste hrane u vidu peska. U prvom sluaju pljuvaka se gotovo ne lui, dok na ubacivanje peska pljuvane lezde odgovaraju jakim luenjem pljuvake. Zahvaljujui obilju salivacije usna duplja se isti od peska. Glavna uloga pljuvake ssastoji se u mehanikoj i hem obradi hrane.Njome se hrana natapa i razmekava tako da se lake sitni zubima, to stvara uslov da se hrana proguta. Vei broj ivotinaj ima u pljuvaki fermente. Bukalne (usne) lezde insekata lue enzime koji deluju van tela radi pripreme hrane. U pljuvaki nekih insekata cefalopoda, zmija se nalaze i toksini zajedno sa enzimima. Kod sisara amilaza pljuvake je pronaena samo kod oveka, primata i glodara. Buaklne lezde imaju i druge uloge kod raznih ivotinja: 1. cementirajua uloga usnih lezdi izgraena kod ptica, insekata u smislu stvaranja gnezda i podzemnih kanala 2. rastvarajua uloga imaju usne lezde mekuaca jer rastvaraju krenjake iz kojih organizam crpi graevinski materijal za stvaranje ljuture koja sadri CaCO3. 3. antikoagulacionu ulogu pljuvaka kod nekih komaraca, pijavica, kobre, krpelja i dr. Uz sve to ove lezde kod nekih imaju i odbrambenu ulogu. Kod kimenjaka kao to su amfibi, reptil, ptice i sisari lue pljuvaku koj a je jako lepljiva i pomou koje ivotinja moe da fiksira rtvu. Luenje lepljive sluzi iz pljuvanih lezdi dostie svoj visoki razvoj kod detlia i dr ptica koje se hrane insektima. Takvu funkciju imaju u pljuvane lezde sisara npr mravojed. Eksperimentalno je utvreno da kratko gladovanje izaziva naglo smanjenje produkcije pljuvake, a to nam govori da hrana deluje nadraajno na elije pljuvanih lezdi da lue sekret. Usni otvor ini poetni deo organa za varene i u njemu se nalaze pljuvane lezde. U usnoj duplji nalaze se i receptori za ukus u okviru jezika. Pljuvane lezde su inervisane autonomnim nervnimsistemom simpatikim i parasimpatikim. Luenje pljuvake je reflekno. Centar za luenje se nalazi u produenoj modini i zove se nukleus salv atorius. Parasimpatiki NS stimulie sekreciju pljuvanih lezdi, dok simpatiki inhibira.
60

Prilagoavanje na vrstu hrane predstavlja najbri vid adaptacije, kratkoronog je karaktera a moe se menjati sa momenta na moment zavisno od vrste hrane koja je un eta u usnu duplju 2. Prilagoavanje na reim ishrane Ovo prilagoavanje je dugoronije od prethodnog i ispoljava se tek posle viemesenog reima odreene hrane npr pas koji se hrani 2 -3 meseca samo belanevinama (meso) ili samo UH (biljka) onda ovakvim uslovima reiam crevni trakt ne ostaje indiferentan ve se adaptira, to se ogleda na pankreasu i drugim lezdama trakta za varenje. Pri ishrani samo mesom naeno je da u okviru pankreasnog soka dominiraju proteolitiki enzimi i jako malo ima amilolitikih enzima. Ovaj tip pankreasa zove se ivotinjski pankreas. Ako se pas hrani biljkama odgovor pankreasa bie suprotan u cilju poveanja sekrecije amilolitikih enzima. Ovi primeri su nauna osnova medicinske prakse koja se oznaava kao dijeta. Kad elimo da potedimo neki organ unosimo hranu koja ga ne optereuje. 3. Prilagoavanje na tip ishrane To je najdue prilagoavanje i karakteristino je ne za individuu ve za vrstu. Ono dovodi do jakog uproavanja fermetske garniture. U tom kontekstu kod moljaca je prisutan ferment keratinaza koju ne nalazimo u ostalom ivotinjskom svetu. Isto kod parazita krvi nemamo amilolitikih fermenata. Fermentska garnitura je takoe jako uproena odnosno siromana kod crevnih parazita koji se hrane gotovom hranom domaina, a iji je trakt jako zakrljan. 64. Sukcesivno delovanje raznih karika fermentativnog lanca Kod viih ivotinja varenje belanevina poinje u elucu gde se neaktivni pepsinogen pod uticajem eludane HCl pretvara u aktivni pepsin. Pepsin razlae belan evine do stupnja albumoza i peptona tj polipeptida. Iz eluca sada hrana ide u duodenum u kome se uliva pankreasni sok koji sadri neaktivni tripsinogen koji pod uticajem enzima enterokinaze se pretvara u aktivni tripsin koji razlae polipeptide u dipeptide. Ovo razlaganje se vri u baznoj sredini pH 7-8. Zatim hrana putuje u tanko crevo gde pod uticajem crevnog erepsina dipeptidi se razlau do AK. Time je varenje belanevina zavreno kod viih ivotinja. Kod niih ivotinja je varenje sukcesivno ali ne u prostoru nego u vremenu npr pH vakuole za varenje kod paramecijuma nije stalna ve se menja u funkciji vremena. Ova promena se vri kako delovanjem spoljanjih tako i unutranjih faktora. Hrana koja se inosi je nekog pH kao i sam proces varenja ima za pojavu niz metabocitieta koji imaju odreenu pH vrednost. Kod morskih moluska je pronaeno da one piju povremeno morsku vodu baznog karaktera i time menjaju pH crevnog trakta. Ove promene pH uslovlajvaju varenje tj delovanje raznih fermenata. Svojevremeno je holanski naunik Jordao pokazao da beskimenjaci ne poseduju vei broj proeolitikih enzima ve samo jedan tzv urepsin. Meutimkasnije je dokazano da to nije tako. Kod dupljara je utvreno da postoje dve vrste proteaza jedna koja deluje na pH =3 a druga na pH = 7: U eludanom soku raka takoe su dokazane 2 proteaze jedna sa pH optimum 2,5 a druga sa ph = 8.
61

Kod sloenih oblika beskimenjaka je dokazano da postoji topografski raspored procesa fermentativnog razlaganja hranljivog materijala. Tako kod pua amilaza u crevu deluje 2 puta jae negu u hepato pankreasu. Kod viih ivotinj arazlaganje UH poinje u ustima pod uticajem fermenta amilaze. Dalje UH prolazei kroz eludac su pod uticajem HCl koja spreava delovanje amilaze a UH nastavljaju da se razlau u duodemumu gde se pod uticajem pankreasne amilaze polisaharidi razlau na disaharide. Dalje pod uticajem enzima maltaze disaharidi se razlau na monosaharide. Masti se razlau pod uticajem enzima lipaze ili esteraze. Poznate su biljne i ivotinjske lipaze. Pod uticajem lipaze iz pankreasnog soka neutralne masti se razlau na glicerin i vie masne kiseline. Kod kimenjaka su konstatovane dve vrste lipaza: eludana i pankreasna. Znaaj eludane lipaze je skoro nikakav a glavni znaaj ima pankreasna lipaza. Masni niske TT cepaju se bre od masti visoke TT. Kako su masti nerastvorljivi u vodi lipaza deluje samo na povrinu masnih kapljica. u ima svojstvo da aktivira dejstvo pankreasne lipaze. Ona utie na emulgovanje masti. Stvaranjem emulzija stvaraju se najpovoljniji uslovi za kontakt izmeu fermenta i kapljice masti. Soli unih kiselina smanjuju povrinski napon izmeu masti i vode i time pomau emulziju masti na veoma sitne kapljice. 65. Procesi sekrecije sokova za varenje Priroda procesa sekrecije sokova za varenje datira jo od Pavlovog eksperimenta. Zahvaljujui njemu tj pravljenju fistule sa ciljem da sokovi lezda isteku napolje i stvaranjem tzv izolovanog eluca od strane tkiva sa dna eluca jasno su razgranieni mehanizmi regulacije procesa sekrecije sokova za varenje hrane. Ti procesi su nervne i humolarne prirode. 1. nervna regulacija Vagus i uopte parasimpatiki NS deluju stimulativno na gastro interstinalni trakt, a uz to deluju stimulativno na sekreciju lezda za varenje. Sekrecija ovih lezda se smanjuje ili svodi na nulu u toku inhibicije parasimpatikog NS. Nervna regulacija se ostvaruje refleksnim putem pri emu centripetalni putevi ovog refleksa polaze (kod pljuvanih lezdi) od nerva glosofaringusa, zatim grana nerva vagusa i grana nerva trigeminusa. Eferentni putevi su predstavljeni vlaknima nerva vagusa. Prilikom presecanja aferentnih nerava ne dolazi samo do gubitka osetljivosti usne sluzokoe, ve i do prestanka luenja sokova za varenje. NS ne samo da odreuje luenje ili ne luenje sekreta iz lezdi ve on duboko menja sam mehanizam date lezde. Na tom planu naunik Alter je pokazao da presecanje simpatikog nerva koji vodi ka pljuvanim lezdama izaziva duboke promene mehanizma date lezde. Sekrecija sokova za varenje sastoji se iz formiranja sekreta i luenje sekreta, a to je funkcija naroitih sekretornih elija lezda za varenje. Uglavnom postoje dva tipa sekrecije: 1. morfostatika 2. morfokinetika sekrecija U prvom sluaju sekrecije imamo nepromenljivost strukture elija a kod morfokinetike sekrecije imamo postepenu promenljivost strukture elije. Pavlova istraivanja su jasno potvrdila znaaj nervnog puta regulacije: Potvrdilo se da su draenja parasimpatikog NS imala za posledicu pojaano luenje pankreasne l ezde i eludanih lezdi.
62

Nauniku Timofeu polo je za rukom da kod herbivora u toku hibernacije draenjem nerva vagusa aktivira luenje eludanog soka, dok istim postupkom kod abe u letargiji nije dolo do luenja lezdi za varenje. Ukoliko se preseku grane parasimpatikog NS sekrecija sokova za varenje se smanjuje, to znai da je parasimpatiki sistem stimulator sekrecije sokova. I kora velikog mozga ima uticaja na sekreciju. 2. Humoralna regulacija Jo od Darvina dobijamo podatke o humoralnoj regu laciji u njegovom eksperimentu sa bubojednim biljkama koje hemijski reaguju na kontakt listova sa insektom. Prve podatke o ovoj regulaciji otkrili su Bojris i Starling u mukozi tankog creva gde su otkrili hemijski aktivnu supstancu tzv sekretin. Otkrili su da se u mukozi proizvodi neaktivni prosekretin koji pod uticajem kiseline eludanog soka prelazi u aktivni sekretin. On se sada pomou srevnih resica resorbuje i biva ubaen u krvne sudove. Preko krvi se raznosi po organizmu i deluje stimulativno na jetru. Sekretin izaziva pojaano luenje pankreasnog soka, insulina i ui. Dokazano je da se sekretiin ne javlja specifino za vrstu, to znai da sekretin jedne vrste ubrizgan u drugu vrstu izaziva isti efekat. Pored ivotinjskog poznat je i biljni sekreti n i to u spanau, koprivi, kupusu i dr ali oni siu vie analogni nego homologni ivoinjskim sekretinima i za razliku od ivotinjskog biljni poveava koncentraciju eera u krvi. 3. Jedinstvo nervne i humoralne regulacije Ova dva tipa regulacije se usko prepliu i predstavljaju sistem regulacije. Primer za ovo je fenomen paralitike sekrecije. U normalnim uslovima luenje sekreta podviline pljuvane lezde je povremeno i zavisi od unoenja hrane. Ukoliko se preseku grane nerva hordatimpani lezda poinje da lui sekret. Ovo traje 50 dana. Sve dok traje proces regeneracije raseenog nerva, zatim se stanje normalizuje. 66. Motorna funkcija digestivnog trakta je od posebnog znaaja za proces varenja hrane. Nosioci crevne peristaltike su miini elementi creva i drugih delova digestivnog trakta. Kod svih ivotinja izuzev Artropoda ti miii su glatki a kod njih su popreno prugasti. Miie crevnog trakta su organizovani u vidu snopova i to u vidu snopova uzdunih miia koji su smeteni prema povrini u vidu snopova prstenastih miia. Sa dejstvom kontrakcija uzdunih i prstenastih miia nastaju valoviti pokreti nazvani peristaltika. Kontrakcija uzdunih miia ima z aposledicu skraenje crevnog segmenta, a kontrakcija prsteanstog miia smanjuje lumen creva. Crevna pristaltika je jednosmerna i poinje od oralnog prema analnom otvoru. U ogledu ako kod ivotinje iseemo deo creva pa ga uijemo suprotno ta ivotinja e uginuti jer se javljaju suprotni pokreti. Povraanje hrane je antiperistaltika pojava pokreta. Konstatovano je da se peristaltika poveava u prisustvu hrane, koja ima peristaltiku ulogu i u luenju lezdi za varenje hrane. Odreeni peristaltiki pokreti se javljaju pri oseaju gladi. Nosioci crevne peristaltike su: 1. intramuralni (unutarzidni) 2. ekstramuralni elementi

63

Intramuralni su smeteni u zidu creva dok su ekstramuralni spoljanji ili van zidni elementi. Na poprenom preseku creva mogu se izdvojiti dva kompleksa intramuralnih nervnih elemenata koji su oznaeni kao snopovi i to su Majsnerov i Auerbahov snop. Majsnerov snop je vie smeten ka porini creva dok je Auerbahov smeten vie prema lumenu a oba su smetena u delu izmeu prstenastih i uzdunih miia. Ovi snopovi u ontogenezi su nastali migracijom nervnih elemenata du grana autonomnog NS. Ovi snopovi su nosioci crevnog automatizma koja se javlja in vitro uslovima. Dogelj je pokazao da se u okviru snopova nalaze dva tipa nervnih elija oznaene kao elije I tipa i elije II tipa. elije I tipa poseduju mnogo produetaka koje lie na dendrite u okviru kojih se mogu izdvojiti jedan dui (kao neurit). elije II tipa su sa produecima koji su priblino svi isti. Dokazano je da su elije I tipa peristaltike prirode a elije II tipa simpatike. Pa su tako elije I tipa zastupljene na poetku i kraju creva a elije II tipa u sredini crevnog trakta. ovakav raspored ima i svoj smisao poto parasimpatiki NS pojaava crevnu peristaltiku, a simpatiki NS inhibira rad creva. Za crevnu peristaltiku znaaj imaju i neki hemijski agensi koji se stv araju u crevu. Holin pojaava peristaltiku. Kada se radi o ekstramuralnim putevima regulacije crevne peristaltike neophodno je napomenuti da se ovi putevi ostvaruju preko autonomnog NS tako to simpatiki nervi inhibiraju peristaltiku a parasimpatiki je stimuliu a sve to preko kore velikog mozga. 67. Varenje u elucu eludac je kesasto proirenje prednjeg creva sa jako kiselom sredinom. U ivotinjskom svetu postoje velike anatomske i histoloke razlike u grai eluca. Tako ovek i mesojedi imaju jednokomorni a biljojedi viekomorni eludac. U jednokomornom elucu razlikujemo dva dela: 1. Fundusni deo sa slabo razvijenom muskulaturom, vei je i slui kao skladite hrane i hem laboratorije. 2. Pilorusni de sa sloenijom muskulaturom ima ulogu u pokretanju el uca i njegovom pranjenju. Svaki deo eluca ima svoje lezde, fundusni deo fundusne a pilorini deo piroline lezde. U celom delu eluca kardije nalaze se kardijalne lezde. eludani sok kog alue lezde eluca je bistra, bezbojna tenost, bez mirisa, kisele reakcije i sadri HCl. Od neorganskih materija u ovom soku nalaze se Na, Ca, Mg, SO 4 i PO4 i drugo. HCL sue lui i sintetie u fundusnom delu eluca. Uloga joj je da aktivira pepsinogen i pretvori ga u pepsin, da stvara optimalne uslove pH za delovanje pepsina, stvara uslov za bubrenje belanevina, rastvara soli, deluje baktericidno i drugo. Pepsin razlae belanevine do polipeptida pri pH 1-2. U elucu se sintetie hormon gastrin i to u fundusnom delu. Gastrin humoralnim putem dospeva do odgovara juih lezdi i stimulie luenje soka lezdi za varenje. U elucu se hrana slae slojevito za vreme obroka, najpre uz zidove a zatim prema centru. Kako se eludani sok lui iz lezdi u njegovom zidu razumljivo je da uz zid prvo dolazi do razlaganja hrane. Pranjenje eluca zapoinje otvaranjem pilorusa usled poputanja sfinktera. To otvaranje je kratkotrajno i zavisi od stanja u pilorusu i poetnog dela duodenuma. Neke ivotinje imaju viekomorni eludac pa jedna komora slui za skladitenje i mehaniku obradu hrane a druga je pravi eludac. To sreemo kod hrka. Kod preivara imamo 4 komorni eludac.
64

68. eludac preivara U toku razvoja kod preivara eludac prvo ima 2 komore, pa se dalje diferencira na 4. U stvari ovde razlikujemo dva dela: predeludac i pravi eludac. Predeludac ine 3 komore: burag, kapura i listavac i tu se hrana mehaniki obrauje a u njima deluje mikroflora. Pravo varenje hrane odvije se u siritu u kome se nalaze lezde koje odgovaraju lezdama preivara. Miini burag se koncentrino skuplja i oputa ime se njegov obim ritmiki smanjuje i poveava. Kod odraslih imamo 1-2 kontrakcije u minuti. Nedovoljno savakana hrana pri ispai, natopljena pljuvakom, gutanjem se potiskuje u jednjak a zatim u burag i kapuru. Tu se mehaniki i delimino hemijski obradi. Alkalna tena sredina sa optimalnom temperaturom stvara uslove za ivot mikroorganizama. Obino posle 15 45 minuta od prestanka uzimanja hrane poinje dopunski proces varenja preivanje. ivotinja duboko udahne u intervalima 3 5 sekundi a zatim sledi odmor, tada se otvara kardijalni deo jednjaka i njegov donji deo se rairi u kome se hrana usisava a zatim jakim antiperistaltikim pokretima j ednjaka potiskuje hranu u usta. Tu se ona ponovo natapa pljuvakom i vae. Zatim se hrana ponovo guta i ulazi u burag i kapuru. Kada se hrana dovoljno razloi dejstvom mikroflore odlazi u listavac. Hemijskoj obradi hrane u predelucu doprinose bakterije i brojne infuzorije. Pod dejstvom bakterija razlae se elijski zid biljne hrane izgraen od celuloze, hemiceluloze i lignina. Ovaj proces se vri u buragu i kapuri. Znaaj infuzorija je da svojim fermentom amilazom razlau skrob tako to ga vare u sebi a takoe one vre i animalizaciju biljnog skroba tj sintetiu glikogen koji kao takav moe da se koristi od strane preivara. Da bi hrana prela iz predeluca u pravi eludac i sirite neophodni su sledei uslovi: 1. dovoljna koliina hrane u buragu. 2. Dovoljna koliina voode u buragu 3. da je hrana dovoljno isitnjena. Para simpatiki NS stimulie motoriku sve 4 komore, a simpatiki inhibira njihov rad. Travojedi ne preivari imaju eludac jednostavnije grae od preivara ali je kod njih kolon jako proiren. 69. Osobenosti crevnog trakta ptica Ptice nemaju zube to se ogleda u anatomskom i morfolokom pogledu varenja. Kod njih je eludac podeljen na lezdani ili pravi i miini eludac. Kod ptica u zavisnoti od ishrane postoje dva tipa eluca: jednokomorni i sloeni eludac. Jednokomorni imaju grabljivice, a ptice koje se hrane zrnevljem imaju sloeni tj dvodelni eludac. lezdani eludac je u stvari proirenje jednjaka. Tkivo oje ga oblae bogato je lezdanim elijama koje lue pepsin i HCl. Miini eludac ili bubac ima debele miine zidove izgraene od glatkih miia. Sa unutranje strane ima vrsti ronati sloj. U elucu se nalaze i sitni kamenii (gastrociti) koji imaju ulogu zuba, pa se znai mehanika obrada hrane vri u bubcu. On pokazuje snane miine kontrakcije koje stvaraju u bubcu pritisak od 0,5 atmosfere koji omoguava da se hrana drobi. Ovako izmrvljena hrana ide u lezdani eludac gde se hem obrauje.

65

Miini eludac vri kontrakcije u 20 30 sekundi po jednu. Inerviu ga elije intramuralnih nervnih spletova i ekstramuralne ganglije vegetativnog NS. Kontrakcije zavise od toga dali je eludac pun ili prazan. 70. Crevna resorpcija Pod crevnom resorpcijompodrazume va se prihvatanje razloene hrane od strane tankog creva (resica). Da bi se hrana mogla resorbovati proteini, masti i UH se moraju razloiti na osnovne jedinice. Meutim vitamini i minerali resorbuju se u neizmenjeni. Crevna resorpcija je fiziki proces prihvatanja hrane od strane crevnih resica preko kojih se ona ubacuje u krvne i limfne sudove. Tanko crevo je specijalizovan organ za resorpciju hrane. Ono sa unutranje strane ima resice u velikom broju to poveava resorpcionu povrinu za 20 puta. Osnovne odlike crevne resorpcije su: 1. Strogi polaritet hranljivog materijala podrazumeva jednosmerno kretanje hrane od crevnog lumena ka resici i krvi. 2. Usisavanje hrane nasuprot osmotskom gradijentu. To je aktivni proces koji troi energiju. 3. Materije iste molekulske teine kao heksoze ne prihvataju se istom brzinom, a to pokazuje da se heksoze prihvataju bre od pentoza. Ako brzina resorpcije glukoze prikaemo indeksom 100, onda je brzina resorpcije fruktoze 44 a ksiloze 15-19. 4. Crevna resorpcija je vezana direktno za poveanje potronje kiseonika. Konkretno kada se radi o resorpcioji UH onda razliita brzina resorpcije heksoza stoji u vezi sa razliitom brzinom njihovog vezivanja za H2PO4 a time i za njihovo pretvaranje u glukozo hekso fosfat i fruktozo hekso fosfat. eeri primljeni od strane resica odlkaze u venske krvne sudove pa preko vene porte u jetru. U njoj se vri regulacija koliine eera u krvi. Tako je eera vie u veni porti nego u krvi koja izlazi iz jetre tj u veni hepatici. U jetri se ostvaruje vana komponenta homeostazisa tj regulacija eera glikemija. U normalnim uslovima posle jela imamo poveanje eera u veni porta. eer se u jetri deponuje u vidu glikogena. Ovo poveanje eera u krvi posle jela zove se alimentarna hiperglikemija, koju prati poveanje eera u mokrai tj alimentarna glikozurja. Kada su u pitanju masti one se resorbuju u vidu viih masnih kiselina i glicerida. Ovo nastaje pod dejstvom pankreasne lipaze. Glicerin se prihvata kao takav, dok se vie masne kiseline prihvataju komplleksovanjem sa unim kiselinima (holinom, dezoksiholinom i litoholnom kiselinom). U organizmu razlikujemo 2 vrste masti: 1. deponovana mast (salo) 2. elijska mast (mast organa) Belanevine se od strane crevnih resica prihvataju u obliku aminokiselina i ubacuju u krvne tokove i dalje dospevaju do elije. U regulaciji usisavanja masti i UH veliku ulogu imaju hormoni kore nadbubrene lezde.

ENDOKRINA REGULACIJA KOD KIMENJAKA Kao to je poznato ivotinje na dva naina reguliu ivotne procese: nervnim i humoralnim sistemom koji su najvie napredovali kod primata.
66

71. Hormoni hipotalamusa U hipotalamusu se sintetiu veliki sloj hormona proteinske i polipeptidne strukture. Mnogi od hormona hipotalamusa u svome lancu ima manje od 10 aminokiselina i kratkog su poluivota. Drugi su vee molekulske mase. Ima i derivata AK. Spoljanji i unutranji signali mogu aktivirati ovaj sistem. Npr buka ili neki drugi stresor su faktori koji aktiviraju ovaj sistem: oslobaanje hormona hipotalamusa (rizling faktori) preko adenohipofize do kore nadbubrenih lezdi. Npr mehanizam biolokog asovnika koji poinje oslobaanjem specifinog rizling hormona hipotalamusa fetusa sisara, posle niza procesa zavrava oslobaanjem kortikosterona iz kore nadbubrene lezde. Kortikosteron je uzrok procesa u uterusu i olakava poraaje. Spoljanji ili unutranji nadraaji deluju preko lumbinog sistema ili nekog drugog del a mozga ime nastaje elektrini ili hemijski signal, koji izaziva depolarizaciju nervnog vlakna i zavrava se luenjem hormona hipotalamusa. On prolazi kroz fenestrirane delove membrane kapilara i ulazei u krvotok dospeva preko hipotalno hipofiznog portnog sistema u adenohipofizu. Rizling hormoni se vezuju za specifine receptore plazme membrane adenohipofize. Tada nasteje znaajno poveanje Ca jona unutar elije, emu sledi oslobaanje sintetisanog hormona adenohipofize. On se u krvotok prenosi do perif ernih endokrinih lezdi i u njuma ragulie sintezu i oslobaanje hormona u cirkulaciju. Kada periferne lezde ponu da lue hormone tada nastaje negativna povratna reakcija. Jedna od njih je kratka povratna veza na reakcije adenohipofize hipotalamus. Poveano luenje hormona prednjeg renja hipofize smanjuje oslobaanje rizling faktora iz elija hipotalamusa. To se odvija preko receptora membrana hipotalamusa. Posle vezivanja liganata, dolazi do niza reakcija, iji je krajnji ishod smanjena sekrecija rizling faktora. Slino se deava sa perifernim hormonima koji deluju na hipofizu, hipotalamus, CNS. Celinu diencefalona ine: hipotalamus, dorzalni epitalamus, talamus. U hipotalamusu se nalaze: 1. optika hijazma (u kojoj se optiki nervi ukrtaju na ulasku u modane hemisfere) 2. tuber cinereum 3. mamilarno telo (sa kojim je povezana hipofiza) Hormoni hipotalamusa (rizling hormoni) sintetiu se u telu elija i prenose ka nervnim zavrecima gde se oslobaaju i prelaze u kapilarni pleksus. Na sintezu rizling faktora utiu aminergini neuroni koji sintetiu dopamin, seratonin i noradrenalin. Enkefalinergini neuroni imaju vanu ulogu u sinapsi pomenutih neurona koji na svojim zavrecima lue enkefalin. On utie na aktivnost ovih elija u pozitivnom i negativnom s mislu. HORMONI I RIZLING FAKTORI Nekoliko hormona hipotalamusa je dobro proueno a oni koji to nisu nose naziv faktori. Razlikujemo dve grupe hormonskog rizling sistema hipotalamusa: 1. Sadri neurohormone koji pojedinano deluju na sintezu i luenje odreenog tropinog hormona adenohipofize 2. Sadri hormone koji u paru kontroliu adenohipofizu, jedan deluje stimulirajue a drugi inhibirajue
67

Pojedinanu kontrolu ostvaruje nekoliko hormona: tireotropni (TRH) gonadotropni (GuRH) kortikotropni (CRH) Svi oni deluju stimulativno. Deluju u paru: hormon rasta stimulirajui hormon hipotalamusa (GRH) inhibirajui hormon hipotalamusa (GIH) Sonatostatin prolaktin rizling faktor (PRF) prolaktin inhibirajui faktor (PIF)

GRH je polipeptid; beta endorfin stimulie somatotrofni hormon poveavajui oslobaanje GRH ili inhibirajui oslobaanje (GIH somatostotin) Vazopresin je pomoni hormon (CRH) kortikotropni i stimulie mu aktivnost. Izaziva oslobaanje (ACT) ako se direktno unese u hipotalamus. Rizling hormoni se oslobaaju egzolitozom pri emu joni Ca imaju vanu ulogu: Dolaskom u adenohipofizu oni se vezuju za receptore membrane elije i pod njihovim uticajem nastaju glasnici II reda koji aktiviraju procese u eliji. 72. Hipofiza se sastoji iz dva dela: prednji reanj (adenohipofiza) koga poseduju svi kimenjaci. Adenohipofiza sadri sredinji deo pars intermedija a on odsustvuje kod nekih sisara i ptica. U toku evolucije adenohipofiza je stekla i trei deo tuberalni pars tuberalis koga imaju reptili, ptice i neki sisari. Drugi deo hipofize je neurohipofiza i to je produetak nervnog sistema, ona se sastoji iz eminencije mediane koja joj obezbeuje vezu sa hipotalamusom, i samog zadnjeg (nervnog) lobusa. U toku evolucije diferencirao se i trei deo hipofizna drka koja obezbeuje vezu izmeu eminencije mediane i nervnog lobusa. Kod oveka hipofiza je teka 0,5 gr a kod pacova 0,03 gr. Kod enki u toku bremenosti se poveava 2 puta. Peteljka se povezuje sa hipotalamusom i kroz nju prolaze krvni sudovi i nervna vlakna. Nervna vlakna koja povezuju hipotalamus i neurohipofizu formiraju tzv hipotalno - hipofizni trakt. Veina ovih vlakana zavravaju se u neurohipofizi dok se jedan broj vlakana zavrava u drci hipofize. ADENOHIPOFIZA Hipofiza se sastoji iz adenohipofize (lezdani deo) i neurohipofize (nervni deo) koje ine jedinstven organ obmotan vezivnom opnom. Ona je smetena u sfenoidnoj kosti u bazi lobanje. Adenohipofiza je znatno razvijenija od neurohipofize. U adenohipofizi kimenjaka razlikujemo nekoliko tipa elija: - prva grupa acidofilna kod pacova zastupljena sa 40 % i u okviru nje razlikujemo dva tipa elija: prvi tip somatotropne elije koje su ovalne a citoplazma je ispunjena okruglim granulama. One su proteinskog sastava. Drugi tip su laktotropne elije koje lue prolaktin, koji je deponovan u vidu granula, one su vee od prethodnih ali su elipsoidne ili ovalne.
68

-druga grupa bazofilna tu razlikujemo tri tipa elija. Prvi tip su tireotropne elije, one su bazofilne, poligonalnog izgleda sa malin jedrom. Odlikuju se hipertrofijom. Drugi tip su gonadotropne elije koje se razlikuju po ultra strukturi i obliku. Trei tip su kortikoidne elije i morfoloko raspoznavanje je teko. Funkcija adenohipofize moe se podeliti na metaboliku i regulatornu (specifinu) Meu hormonima adenohipofize biohemijski se razlikuju: 1. proteini , 2. glikoproteini, 3. polipeptidi. Adenohipofiza je vrsta dirigenta u sistemu endokrilnih lezdi jer uestvuje u regulaciji njihove funkcije, shodno potrebama organizma. U njoj se sintetiu sledei hormoni: 1. somatropin (STH) hormon rasta 2. prolaktin luterotropni hormon (LTH) 3. tireotropni hormon (TSH) 4. gonadotropni folikulo stimulirajui hormon (FSH) 5. gonadotropni lutenizirajui hormon (LH) 6. kortikotropni hormon (ACTH) 7. intermedin alfa (ALFA MSH) 8. intermedin beta (BETA MSH) 9. lipotropin (LPH) 1. Somatropin je protein, molekulske mase oko 20 hiljada. Ponaa se kao metaboliki hormon koji ima anaboliko delovanje na metabolizam proteina. On podstie rast. Ima antiinsulinski efekat u miiima, jer stimulie sekreciju insulina. Zatim ima lipotropno dejstvo i hiperglikemijsko. Pod uticajem somatotropina poveavaju se i odravaju glikogenski depoi sranog miia. Nekoliko sati posle obroka poveavamu se koncentracija u kr vi. Svoj uticaj na rast ispoljava u vezivnom, kotanom tkivu i hrskavici. Rastenje je kompleksan fenomen i na njega utiu: 1. somatotropin, 2. insulin, 3. tiroksin i 4. androgeni hormoni. Uticaj ima i ishrana koja mora da sadri sve minerale i esencijalne AK. Bolesti negativno deluju na rastenje jer se poveava katabolizam proteina. Tiroksin je neophodan za normalnu sekreciju hormona za rastenje. Za vreme puberteta intenzivno rastenje je posledica anabolikog delovanja androgenih hormona. Ako se kod adulta povea luenje ovog hormona poveavaju se pojedini organi ili delovi tela (akromegalija). 2. Prolaktin kod sisara uestvuje u regulaciji rastenja i razviu mlenih lezdi, a kasnije podstie i laktaciju. Kontrolie funkciju utog tel au trudnoi. Kod ptica podstie materinski instikt. Kod kopnenih urodela uslovljava prelazak u vodenu sredinu. Kod riba uestvuje u regulaciji transporta elektrolita u krgama. 3. Tireotropin je gliko protein. Kontrolie funkciju titne lezde, poev od koncentracije i transporta joda, jodiranja tirozina, vezivanja za tireoglobulin pa sve do oslobaanja hormona u krvotok. 4. gonadotropni oba gonadotropna hormona folikulo stimulirajui i luteostimulirajui funkcioniu onako da se mogu razdvojiti samo kod homeoterma. Gonadotro pin kontrolie funkciju gonada mujaka i enke.
69

5.kortakotropin ili adenokortikotropni hormon pripada grupi polipeptidnih hormona. On kontrolie korteks nadbubrene lezde, interrenalno tkivo nii kimenjaka u pogledu sinteze glikokortikoida. 6. intermedini su polipeptidni hormoni koji se dele na alfa i beta grupu. Alfa sadri 13 aminokiselina a beta 18 AK tj 22 AK kod oveka. Kod niih kimenjaka imaju bitni ulogu u pigmentaciji i prilagoavanju boje sredini. 7. lipotropni imaju lipotropne efekte

NEUROHIPOFIZA je deo hipotalamusa i nastala je ekspanzijom poda meu mozga i pripada nervnom tkivu. Ona ne sadri neurone ve samo nervna vlakna, dok se tela ovih elija nalaze u bazalnom delu meumozga koji odgovara hipotalamusu viih kimenjaka U toku evolucije neurohipofiza pokazuje neuroprogresivnu diferencijaciju. Kod svih sisara (sem svinje) u zadnjem renju hipofize naena su 2 hormona: 1. oksitocin i 2. vazopresin. Vazopresin ima vanu ulogu u odravanju osmotske ravnotee. On deluje anti diuretiki pa ga zovu anti diuretiki hormon (ADH). On deluje na terminalni deo tubule. Mokraa postaje koncentrovanija a zapremina se smanjuje. U njegovom odsustvu mokraa je hipotonina na plazmu, a zapremina se poveava. On deluje vazokonstriktorno na glatke miie arteriola i poveava krvni pritisak. Regulacija luenja vazopresina ima nervno humoralne karakteristike. On se sintetie u supraoptikim jedrima i transportuje du aksona do neurohipofize gde se deponuje. Odatle se oslobaa u cirkulaciju pod dejstvom impulsa koji stie iz hipotalamusa. Kada se osmotski pritisak povea u plazmi poveava se i luenje vazopresina i obrnuto. Oksitocin deluje na uterus, gde nervna vlakna sisara predstavljaju specifine receptore za ovaj hormon. Na poetku poroaja poveava se luenje oksitocina kao i osetljivost uterusa na njega, to je vano u kontrakcijama koje dovode do poroaja. U toku polnog ina oksitocin izaziva kontrakciju uterusa i olakava puteve spermatozoidima do jajne elije. Izaziva izluivanje mleka u usta novoroeneta.

73. Tiroidea Glavna ciljna mesta hormona ove lezde su skeletni miii, srani mii, jetra i bubrezi. Tireoidni hormoni uestvuju kao aktivatori enzima, neophodni su za rastenje i razvie. Hipofunkcija (smanjenje) dovodi do smanjenja nivoa metabolizma i otpornosti prema hladnoi, do usporenog delovanja na nadraaje. Ako do hipofunkcije dolazi u mladosti javlja se fizika i mentalna zaostalost. Hiperfunkcija dovodi do poveanja prometa materija i proizvodnje toplote, gubitak u masi a kod ljudi nervozu i tahikardiju. U toku embrigeneze tireoideja se razvija na raun epitela ventralnog dela drela i nalazi se kod svih kimenjaka. Kod sisara tireoidea se nalazi u prednjem delu vrata u vidu lobusa renja. Lobusi su spojeni tkivom istog karaktera u vidu mostia istmusa. Meu lezdama ona jedina ima vezikularnu strukturu. Tireoidno tkivo je izgraeno iz velikog broja mekova ispunjenih koloidom, meusobno odvojenih krvnim sudovima i vezivnim elementima. Zid meka ini bazalna membrana u kojoj se nalazi epitel:Broj mekova je vei kod niih nego viih
70

ivotinja: Kod gutera postoje dinovski mekovi. Tireoidno tkivo kod sisara spada u tkivo koje je najsnabdevenije krvnim sudovima METABOLIZAM JODA I SINTEZA HORMONA Meu hormonima titne lezde najzastupljeniji je tiroksin (T4) ali je naj aktivniji tri jod tironin (T3) kao i mala koliina dijod tironina. Sinteza tiroidnih hormona ostvaruje se u procesima jodinacije molekula tirozina i njegovim meusobnim vezivanjem. Unet hranom jod se apsorbuje preko crevnog trakta i prelazi u krv. Tiroidea vezuje jod procesom koji se zove jodna pumpa. Po vezivanju neorganski jod mora biti oksidovan jer se samo takav moe vezati za tirozin i graditi prekursore i hormone. Oksidacija se vri uz prisustvo peroksidaze. Tirozin se jodira gradei najpre mono jod tirozin a zatim di jod tirozin. Dva molekula di jod tirozina daju tiroksin. Spajanjem di jod tirozina i mono jod tirozina dobija se trijod tirozin. Tiroidea oveka dnevno primi oko 75 mg joda, a njegova koncentracija u plazmi iznosi 0,3 mg/dl. Da bi se izbegao deficid joda kuhinjska so se jodira. OSLOBAANJE HORMONA; TRANSPORT I METABOLIZAM Tireoglobulini za njega su vezani hormoni i pod dejstvom tireostimulirajueg hormona oni se oslobaaju i prelaze u cirkulaciju. U krvi tireozin se vezuje za proteine plazme (globulin a manje za albumin). SLino je i sa tri jod tireozinom. Poluivot tiroksina iznosi 6 -7 dana a trijodtironina manje. Dejodinacija tiroksina vri se u tkivia njgovim metabolikim aktivnostima. To je naroito izraeno u popreno prugastim miiima. Fizioloka uloga tiroksin poveava metabolizam u svim elijaam osim u elijama mozga, testisa, uterusa, limfnim vorovima, slezini. Kako poveava metabolizam tako poveava i proizvodnju toplote. Tiroksin ubrzava resorbciju glikoze u crevima, smanjuje koliinu glikogena u jetri, poveava metabolizam masti, smanjuje koliinu masti u depoima i krvnoj plazmi, neophodan je za resorbciju vitamina B12, neophodan je za sintezu vitamina A, deluje na srce tako to poveava broj kontrakcija a time smanjuje vreme cirkulacije, deluje na NS poveava razdraljivost, smanjuje neophodno vreme za mentalni razvoj oveka. Nedovoljne koliine tiroksina kod hormona rasta nemaju pun efekat. Kod hipotiroidne dece rast je usporen a kod hipertiroidne rast je ubrzan. Osobe sa poveanom sekrecijom ovih hormona su mrave a sa smanjenom gojazne. Osim toga kod njih dolazi do tromosti, pospanosti i sl. Smanjena koliina joda u toku razvia, u ishrani, ima za posledicu mentalnu zaostalost kretenizam. Regulacija tiroidne funkcije odvija se u etapama poev od koncentracije joda u lezdi sve do oslobaanja hormona u cirkulaciji. Regulacija se odvija po tipu negativne povreatne sprege. Poveanje tiroksina u cirkul aciji supresivno deluje na adenohipofizu i smanjuje luenje tireotropnog hormona. Suprotno tome smanjenje koncentracioje tiroksina u cirkulaciji deluje stimulativno na adenohipofizu i podstie oslobaanje ovog hormona. Ovo je humoralni nain regualcije. Nervna regulacija je oznaena u uslovima stresa: - niska temp sredine u duem trajanju aktivira tireoidnu funkciju
71

- stresori kao to su imobilizacija, usisavanje etra, NH3 i dr dovode do smanjenja funkcije tireoideje Tireoidni hormoni poveavaju bazalni metabolizam kod homeoterma. Uticaj na razvie i na metamorfozu tireoidni hormoni su neohodni za normalno razvie CNS a posebno kore velikog mozga a kasnije imaju vanu ulogu u regulaciji njene nadraljivosti. Somatropin efekat mu se manifestuje posle razvia CNS-a. Tireoidni hormoni uloga im je vezana z afazu razvia CNS-a. aba vodozemci kontroliu metamorfozu. Ako se punoglavcu odstrani tireodea inhibira se metamorfoza i dobija se dinovski punoglavac. Ako se punoglavcu ubrizga tiroksin javlja se prevremena metamorfoza i nastaje patuljasta aba. Kod ptica uoava se sezonska aktivnost tireoidee. U prolee temp je nia a samim tim i aktivnost tiroidee je vea. Velika tireoidna aktivnost ostaje za vreme parenja. U leto aktivnost opada. Tiroksin uzrokuje tamniju boju perja. Guavost nastaje kao posledica nedostatka joda u hrani, ili ga ima ali je onemoguena njegova resorpcija. 74. Paratiroidne lezde Ca je bitan sastojak kostiju kimenjaka, on se nalazi i u plazmi i bitan je za odvijanje niza procesa u tkivima. Ca joni neophodni su za funkcionisanje nervnih i miinih eelija. Oni su vani za regulaciju permeabiliteta membrane svih elija a naroito za jonsku razmenu u nivou tela neurona i nervnih vlakana. U njegovom nedostatku miina kontr akcija postaje nekontrolisana i anarhina. Ca joni su neophodni za aktivaciju enzima kao i za koagulaciju krvi. Ove grupe hormona kontroliu metabolizam kalcijuma: 1. parathormon i 2. tireokalcitonin. Paratiroidne lezde ili epitelijalna telaca imaju samo kopneni kimenjaci. To su parni organi i ima ih obino po 2 para. Kod oveka i biljojeda one su samo izdvojene od titnjae i postavljene su uz nju. Kod mesojeda one se nalaze u kapsuli titne lezde. Ove lezde odravaju odreeni nivo Ca u ekstracelularnoj tenosti. Suprotan efekat ima tireokalcitonin (hormon titne lezde). Parathormon poveava nivo Ca u plazmi mobilie Ca iz kostiju i poveava izluivanje fosfata preko bubrega. Tireokalcitonin postie deponovanje Ca u kostima. Parathormon: - hipofunkcija ovog hormona dovodi do smanjenja Ca u plazmi, uporedo dolazi do poveanja koliine fosfata sa nedostatkom Ca javlja se nervno miina prenadraenost koja se zavrava spazmom miia. - hiperfunkcija dovodi do poveanja Ca, hipofosfata, hiperkalcikurije, demineralizacije kostiju i pojavu kamika u bubrezima. Slobodni jonizovani Ca je neophodan za koagulaciju krvi, rad srca, miine kontrakcije i funkcionisanja NS. to se tie Ca vezanog u kostima razlikujemo dva oblika: 1. lako
72

promenljivi koji je u dinamikoj ravnotei sa Ca u plazmi. 2. stabilni obuhvata vei deo u kostima. METABOLIZAM Ca I FOSFATA Najvei izvor Ca za sisare (mladunce) je mleko. Fosfata ima u mleku i namirnicama animalnog porekla. U apsorpciji Ca u crevima uestvuje vitamin D parathormon. Nerastvorljive soli (fosfati, oksalati, alkalije) smanjuju njegovu apsorbciju. Ukoliko se koncentracija Ca jona smanji u kestracelularnoj tenosti apsorpcija u crevima e se poveati i obrnuto. Kada je koncentracija Ca jona u plazmi visoka paratiroidea je inhibirana i Ca se deponuje u kostima. Nizak nivo Ca jona u plazmi stimulie sekreciju parathormona i Ca se bolje resorbuje iz creva. Tireokalcitonin hormon titne lezde koji smanjuje koncentraciju Ca u krvnoj plami. 4 frakcije su izolovane iz tireoidnog ekstrakta u pogledu sniavanja Ca u cirkulaciji: alfa, beta, gama i teta tireokalcitonin. Smatra se da tireokalcitonin deluje na taj nain to aktivira fosfodiesteraze i smanjuje koliinu ciklinog AMP suprotno od parathormona koji poveava koliinu ciklinog AMP. Vodozemci paratireoidno tkivo se javlja u vreme metamorfoze ( ima uticaja u njoj). U jesen i zimu ovo tkivo trpi degenerativne promene a s prolea se obnavlja. 75. Endokrini pankreas Pankreas je organ koji se sastoji iz: egzokrinog dela vei deo i endokrinog dela grupacija Langerhansovih ostrvaca, u kojima se sintetiu dva hormona polipeptidne grae: 1. insulin u svom lancu sadri 5A AK rasporeene su u dva polipeptidna lanca, jedan sadri 2A AK a drugi 30 AK. Insulin je hipoglikemijski faktor: a) smanjuje koncentraciju eera u krvi i b) obezbeuje transport glikoze kroz elijsku membranu. 2. glukagon sadri 29 A AK. On je hiperglikemijski faktor i ima suprotan efekat. Pankreas ima endokrinu i egzokrinu funkciju. U Njegovo j grai razlikuju se 2 vrste tkiva: 1. acinisne lezde (egzokrini deo) koje lue sokove za varenje, bogate enzimima 2. langerhansova ostrvca (endokrini deo) koji lue hormone. Tipovi elija endokrinog pankreasa su beta, alfa, delta i C. Langerhansova ostrvca su najmnogobrojnija u glavenom i repnom delu pankreasa i ine 2% tkiva pankreasa. Endokrino tkivo je obilno snabdeveno krvlju koja se uliva u portalnu venu. Beta elije su najmnogobrojnije i zauzimaju 70 80% populacije. One se mogu razoriti aloksanom i tada prestaje da se sintetie insulin, ali se sinteza glukagona normalno odvija. Insulin ima poseban afinitet za Zn. Alfa elije pokazuju afinitet prema kiselim bojama. Ima ih od 15 -20% populacije. Kod vodozemaca i prica ih ima vie nego kod sisara. Delta elije imaju posebni selektivni afinitet prema bojama. To su mesta sinteze digestivnog hormona gastrina. C elije sintetiu somatostatin i inhibiraju delovanje somatotropnog hormona. TRANSPORT I METABOLIZAM INSULINA
73

Insulin se sastoji iz dva lanca A i B spojena sa dva disulfidna mosta: 1. intradisulfidnog mosta u A lancu. Kidanjem ovih veza inaktivira se molekul insulina. Insulin je izolovan kod psa, kita i svinje i strukturno je svuda isti. Kod pacova postoje dve vrste insulina koji se razlikuju samo u lizinu i metioninu u A lancu. Ako se u organizam unosi insulin druge vrste dolazi do stvaranja antitela ali reakcije nisu burne. Poluivot insulina u cirkulaciji oveka je 30 minuta. Jetra i bubreg vezuju najveu koliinu insulina, a mozak i eritrociti ga uopte ne vezuju. Enzimi pod istim imenom Insulinaze inaktiviu insulin kidajui disulfidne veze. DELOVANJE INSULINA 1. smanjuje koncenraciju glikoze u krvi 2. poveava promet glikoze 3. poveava rezerve glikogena u tkivima Insulin deluje tako to poveava transport glikoze kroz membrane elija pre svega tkiva popreno prugastih miia, masnog tkiva, glatkih miia itd a ne utie na transport glikoze kroz membrane elija mozga i creva. Pod njegovim dejstvom poveava se koliina glikogena u skeletnim miiima, koi i lezdama. Slino deluje i na jetru s tim da na poetku insulin poveava otputanje glikoze u krvotok iz jetre, jer se u to vreme smanjuje koliina glikoze u krvi. Koliina glikogena u jetri na poetku se takoe smanjuje. Posle 10 h od poetka infuzije glikoze, insulin usmerava transport glikoze u suprotnom pravcu. Insulin utie i na metabolizam masti. Prilikom nedostatka glikoze (eerna bolest) masti se mobiliu i deponuju. Insulin utie i na metabolizam belanevina, time to poveava transport belanevina kroz elijske membrane. On smanjuje metabolizam proteina, a poveava transport PO4 i K u eliji. Poremeaji u funkciji Langerhansovih ostrvaca zove se eerna bolest (diabetes mellitus). Kae se da u tim uslovima elije gladuju u izobilju koje vlada oko njih. Ovaj poremeaj karakterie poliurija, polifagija, gubitak u masi, hiperglikemija, glikozurija, ketoza, acidoza i na kraju koma. REGULACIJA LUENJA INSULINA Luenje enzima se vri mehanizmom povratne sprege pri emu nivo glikoze utie na endokrini pankreas. Kada je koncentracija glikoze u krvi vea od 110 mg %, u venskoj krvi koja izlazi iz pankreasa koncentracija insulina se poveava. Kada je koncentracija niska ili normalna, luenje insulina se smanjuje. Pored glikoze u regulaciji luenja insulina uestvuju i manoza, fruktoza i galaktoza, kao i prisustvo Ca. Ako je hrana bogata UH ili se koriste hormoni rasta tiroksin i dr dolazi do tzv iscrpljivanja beta elija i do potpunog ili deliminog prestanka sinteze insulina. Ovo je jedan od razloga eerne bolesti. GLUKAGON

74

Izaziva glikogenezu u jetri i zbog toga se poveava koncentracija glikoze u krvi. Njegovo delovanje je lokalno (samo na elije jetre) dok je delovanje adrenalina opte (naroito na popreno prugaste miie). Kako glukagon utie na poveanje glikoze u krvi on poveava i luenje insulina. On ima pozitivno inotropno dejstvo na srce, pri emu se poveava nadraljivost sranog miia. Koliina glukagona u sluaju hipoglikemije u hepatinoj veni se poveava a u sluaju hiperglikemije se smanjuje. Glukagon se zove jo i hormon gladovanja jer kod ivotinja koje gladuju poveava se njegova koliina u hepatinoj veni i time se spreava hipoglikemija. ENDOKRINA REGULACIJA PROMETA UH U prometu UH uestvuju hormoni: adrenalin, tiroksin, glikokortikoidi, hormon rasta, glukagon i insulin. Adrenalin aktivie fosforilaze jetre i popreno prugastih miia, to dovodi do smanjenja glikogena u jetri i miiima uz istovremeno poveanje metabolizma eera u krvi itd. Tiroksin ima neoglikogensko delovanje pa izaziva pojaanu sekreciju insulina. Hormon rasta i luteotropni hormon deluju na smanjenje iskorienja glikoze u elijama jer smanjuju transport kroz membrane, pa se javlja hiperglikemija koja stimulativno deluje na luenje insulina. Smanjena koncentracija eera u krvi varira od 70 120 mg% i odrava se specifinim regulatornim mehanizmima. Ako su vrednosti manje re je o hipo a ako su vee o hiperglikemiji. Receptori za detekciju koncentracije eera u krvi su u meu mozgu. Jetra ima vanu ulogu u obezbeenju stalnog proticanja glikoze u krvotok ime nadoknauje njenu potronju u tkivima. U jetri se UH nalaze u obliku glikogena ivotinjskoig skroba i ima ulogu rezerve. To je polarizovani eer ijom hidratacijom nastaju: glikogen dekstrini maltoza glikoza. Nedovoljno luenje insulina je esto kod ljudi zbog poremeaja beta elija langerhansovih ostrvaca. Jo u starom rimu i grkoj znali su za ovu bolest na osnovu izluivanja velike koliine mokrae (dijabetes). Oni su razlikovali dve vrste dijabetesa: 1. kada je mokraa bila slatka diabetes mellitus i 2. mokraa bez posebnog ukusa diabetes insipidus. Danas se ovo oboljenje prenosi kao recesivno genetiko oboljenje.

76. Nadbubrene lezde su parni organi koji lee iznad bubrega u masnom tkivu. Sastoje se iz dva dela: 1. kore korteks periferni deo koji nastaje id mezodermalnog epitela celoma. 2. sr medula nastaje iz embrionalnog tkiva iz koga nastaju i sinaotike ganglije. Njega ine hromafilne elije (boje se hromnim bojama Na kori nadbubrene lezde kod sisara razlikujemo tri zone: 1. glomerularna zona periferna i tanka ije su elije grupisane u lobuse. 2. fascikularna zona sagraena od veih polijedarnih elija grupisanih u snopove ili fascije. 3. retikularna zona nadovezuje se na fascikularni sloj prema sri.
75

Korteks je bogat lipidima (holesterol), neutralnim mastima, lecitinom i vitaminom C. Sr nadbubrene lezde nema sposobnost razmnoavanja i regeneracije. Nadbubrene lezde su snabdevene krvlju preko veeg broja malih arterija koje se odvajaju od frenine i renalne arterije i aorte. Hormoni korteksa su derivati holesterola. Iz korteksa je izolovan vei broj steroida: kortikosteron, kortizol, aldosteron, dezoksikortikosteron. U korteksu se sintetie i grupa seksualnih hormona estradiol, progesteron i testosteron. Steroidi se izluuju mokraom. GLIKOKORTIKOIDI Ovde se svrstavaju kortikosteron, kortizol i kortizon. Oni su hiperglikemiski faktori i kod svih kimenjaka poveavaju koncentraciju eera u krvi. Specijalna im je uloga u podsticanju sinteze glikoze od produkata razgradnje AK. Oni doprinose i obnavljanju glikogenskih depoe jetre. Oni imaju limfolitiku ulogu. Transport i fizioloka uloga glikokortikoidi se vezuju za alfa globuline plazme i tako se prenose. Pored vezane forme u cirkulaciji se nalazi i slobodna forma ovih hormona koji mogu proi kroz elijsku membranu elije, dok vezana forma to nije u stanju. Ovi hormoni se metaboliu u jetri gde se vezuju za glukuronsku kise linu. Oni ispoljavaju antiinsulinski efekat i pogoravaju stanje kod dijabetiara, podstiu sekreciju eludanog soka i pepsina, smanjuju otpornost eludane mukoze na iritirajue delovanje eludanog soka i deluju na mlade limfoidne elije. Receptori za glikokortikoide su naeni u citozomu i jedru gde njihovi efekti dovode do aktivacije ili inhibicije NRK. Kada doe do hiper sekrecije glikokortikoida tada se poveava koncentracija glikoze u krvi, javlja se hipertenzija i glukozurija, poveava se koncentracija Na i Cl a smanjuje se koncentracija K u telesnim tenostima. Ovaj poremeaj zove se Kuingov sindrom. Hiposekrecija dovodi do poremeaja suprotno od prethodno navedenog i bolest se zove Adisonova bolest. Regulacija luenja glikokortikoida koru nadbubrene lezde kontrolie adrenokortikotropni hormon (ACTH) hipofize. Iz hipotalamusa stie neurosekret polipeptid preko portalnog krvotoka do adenohipofize gde se stimulie luenje ACTH (kortikotropni hormon). Hipotalamus dobija impulse iz retikularne formacije. Reakcija na stres ima nervnu i humoralnu komponentu pa se zove nervno normalni refleks. Kod oveka maksimalno luenje ovog hormona poinje u zoru zatim se sniava iza ponoi kada se ponovo poveava njegova sinteza. Kod nonih ivotinja stimulacija je drugaija. MINERALOKORTIKOIDI Tu spadaju dezoksikortikosteron, kortikosteron i aldosteron. Osnovni hormon je aldosteron. On regulie promet vode i elektrolita. Nedostatak ovog hormona dovodi do deficita Na u plazmi, dok se K poveava, zapremina plazme se smanjuje i javlja se hipotenzija i poremeaj sranog rada. On podstie resorpciju Na iz primarne mokrae to je praeno poveanjem jona K i H, podstie u izvesnoj meri i resorbciju Na i eliminaciju K u crevima i pljuvanim lezdama. Pored toga da se gubi Na mokraom se gubi i voda, to moe imati fatalne posledice.
76

Regulacija luenja mineralokortikoida Stimulusi kao to su strah, stres, hemoragija itd poveavaju luenje ovog hormona u cirkulaciji. Ako se kod oveka mnogo unosi K a ne unosi se Na dolazi do poveanog luenja aldosterona. Osnovnu ulogu u njihovom luenju ima renin iz elija koje okruuju bubrene arteriole. Sr nadbubrene lezde lui 2 hormona: 1. adrenalin 2. noradrenalin Oni ulaze u grupu ketaholamina i hemijski su vrlo slini. Ove hormone lue i zavreci vlakana simpatikog NS. Sinteza i metabolizam ovih hormona Polazni materijal za sintezu ketaholamina je tirozin koji je derivat fenil alanina. Oksidacija fenilalanina i sinteza tirozina vri se u jetri. Sledea etapa je oksidacija tirozina i sinteza njegovog hidroksilnog derivata de hidroksi fenilalanina (DOPA) koji dekarboksilacijom prelazi u dopamin. Beta hidroksilacijom dopamina postaje noradrenalin a njegovom metilacijom nastaje adrenalin. Prema tome dopamin je direktni prekursor nor adrenalinu a samim tim i adrenalinu. Enzim koji vri prevoenje noradrenalina u adrenalin zove se fenil eta nolamin nmetil transferaza (PNHT). Keta holamini imaju kratak poluivot u cirkulaciji. Oni se brzo metaboliu i pr elaze u vanilin mandelinu kiselinu. U tkivima se brzo inaktiviraju uz pomo H 2SO4 , glukaronske kiseline, oksidativne dezaminacije uz pomo mono amino oksidaze i metilacijom uz pomo ketanol onetil transferaze. Fizioloka uloga adrenalina i noradrenalina Oni poveavaju promet materija, obezbeuju glikogenolizu u jetri i popreno - prugastim miiima, poveavaju koncentraciju slobodnih masnih kiselina u plazmi. Na izolovano srce deluju poveavajui snagu i brzinu kontrakcija, pojaavaju razdraljivost srca izazivajui ekstrasistolu i aritmiju. Adrenalin dovodi do irenja krvnih sudova u popreno prugastim miiima, izaziva dilataciju bronhijalne muskulature (pa se primenjuje kod bronhijalne astme), izaziva irenje zenica, poveava radnu sposobnost i dr. Noradrenalin izaziva optu vazokonstrikciju, inhibitorno deluje na aktivnost gastro interstinalnog trakta i dr. Regulacija luenja ketaholamina Oslobaanje ketaholamina iz granula nadbubrenih lezdi poveavaju materije kao to su: nikotin, acetilholin, histamin idr. Kada ovek miruje ili spava sinteza ketaholamina je mala dok pri hladnoi, fizikoj traumi luenje ovog hormona se poveava.
77

Sr lezde je inervisana splanhinim vlaknima a povezana je i sa specijalnim centrima (optika hijazma i lamilarno telo) iz kojih stiu impulsi za luenje. U toku embrionalnog razvia sisara u toku prvih nedelja preteno se izluuje nor adrenalin a kasnije se procenat adrenalina poveava. 77. Polne lezde Gonade imaju dvojaku ulogu: endokrinu i egzokrinu. Egzokrina funkcija se ostvaruje stvaranjem gameta (jajne elije i spermatozoidi). Endokrina funkcija se ostvaruje sintezom i luenjem seksualnih steroida, hormona koji imaju ulogu u razmnoavanju, sekundarnim seksualnim karakteristikama, ponaanju i metabolizmu. Testisi sintetiu testosteron i estrogen, jajnici estrogen i malu koliinu androgenih hormona. TESTISI Sadre dva razliita tkiva: 1. semene kesice sa spermatogonijama iz kojih nastaju spermatozoidi. 2. Sertolijeve elije sa jedne strrane i intersticijalne elije sa druge strane sa endokrinom funkcijom. Kada testisi ne migriraju iz trbune duplje u skrotume nastaje sterilnost, a seksualne karakteristike i polna mo ostaju ouvane. Za normalnu spermatogenezu potrebna je nia temperatura u skrotumuma. Endokrino intersticijalno tkivo u njemu se sintetie testosteron i izluuje u krvotok. Semeni kanali se sakuplaju u mreu kanala koji odvode spermatozoide u epididimis a odatle odlaze u vas deferans a zatim dalje ejakulatornim kanalom koji se u telu prostate uliva u ureter. Ejakulat sadri: spermu, sekret prostate, sekret Kuperovih elija, semenih kanalia i uretralnih lezda. ovek izlui 2,5 3,5 ml ejakulata. U 1ml ejakulata ima 100 miliona spermatozoida. Koliina spermatozoida i sperme opada sa ponovljenom ejakulacijom. Brzina kretanja spermatozoida u genitalni trakt enke iznosi oko 3 mm u minuti i samo jedan oplodi jajnu eliju. Sinteza, transport i metabolizam testosterona Testosteron se sintetie u Lajdigovim elijama testisa, a njegovu sintezu regulie gonadotropni lutenizirajui hormon. ovek dnevno izlui 4 -5 mg testosterona i on se najveim delom nalazi vezan za proteine. Fizioloka uloga testosterona Testosteron pokazuje negativan efekat putem negativne povratne sp rege na luenje gonadotropnog lutanizirajueg hormona adenohipofize. On je i uzrok pojava sekundarnih seksualnih karakteristika i kod mujaka luenje ovog hormona kod sisara sa placentom poinje za vreme intrauterinog ivota fetusa i to pred poroaj. Kod oveka njegovo luenje naglo raste od puberteta do 40 godine. On je uzrok rasta polnih organa. Pod njegovim dejstvom kod oveka se razvija larinx i duboki glas, maljavost, muskulatura postaje snanija a ramena ira i mentalno stanje se menja.
78

Regulacija funkcije testisa Gonadotropni folikulostimulirajui hormon stimulie germinativni epitel i indukuje spermatogenezu. Gonadotropni lutenizirajui hormon stimulie Lajdigove elije da lue testosteron. Hipotalamus sintetie neurosekretorne faktore koji utiu na funkciju adenohipofize. Testosteron krvotokom dospeva do hipotalamusa i inhibitorno deluje na luenje neuro sekreta koji je odgovoran za funkciju adenohipofize i luenje gonadotropnog lutenizirajueg hormona. Nervni impulsi koji pristiu u hipotalamus mogu poveati ili smanjiti produkciju gonadotropnih hormona. Takoe na ovo utiu i razni stresovi OVARIJUMI FOrmiraju jajne elije i u odreenom stzadijumu ih oslobvaaju da bi bile oploenje. Hormoni kontroliu sazrevanje i oslobaanje (ovulaciju), oploenje i ishranu i raanje embriona. Egzokrina i endokrina funkcija im je objedinjena. Repoduktivni sistem enke pokazuje cikline promene aktivnosti koje su u sutini periodine pripreme za oploenje. Kod primata taj ciklus se zove menstruacija, ija se spoljna manifestacija sastoji u uterusnim vaginalnim promenama praenim hemoralgijom. Ciklus ene obino traje 28 dana. Ciklusi zavise od gonadotropnih hormona adenohipofize, pa ukoliko ne postojji njihova sekrecija nema ni aktivnosti ovarijuma ovo se dogaa do puberteta. Estrogeni i estrusni ciklus Kod sisara ovarijume karakterie ciklinost funkcije. Taj ciklus se zove estrusni, dok se kod primata zove menstrualni ciklus. Ciklus se sastoji iz faza: 1. proestrusa jedan broj folikula poinje da se razvija, folikularne elije se razmiu i formira se duplja ispunjena tenou. Zreli folikuli kod ena zovu se Grafovi folikuli, on migrira ka jajniku formirajui ispupenje u vidu vora 2. estrusa odvija se relativno brzo, karakterie se sazrevanjem folikula i nastupanjem ovulacije. Folikul prska na povrini jajnika i oslobaa se jajna elija koju doekuje ostijum tube. Na putu kroz jajovod jajna elija treba da bude oploena 3. diestrusa posle ovulacije se formira uto telo kod sisara pod dejstvom gon adotropina (FSH). To je endokrina tvorevina jer sinteie hormone. Ako jajna elija nije oploena ivot utog tel aje kratak a na njegovom mestu se formira belo telo Jajnik niih kimenjaka Ovde je ciklinost sezonskog karaktera. On produktuje jajne eli je jaja bogata vitelusom koji obezbeuje sopstvenu ishranu embrionu. to se tie reprodukcije pojkiloterma razlikujemo viviparne i oviparne. Oba hormona sisara i estrogen i progesteron su indetifikovani kod svih pojkiloterma. Kod ptica funkcionie samo levi jajnik. Estradiol 17 beta je osnovni estrogen u pogledu fizioloke aktivnosti. U cirkulaciji je u ravnotei sa estronom. Estron se metabolie u estriol u jetri i manje su fizioloki aktivni od estradiola. U jetri se estrogeni metabolizuju u glukuronide i sulfate,velika koliina se izluuje u izmenjenom obliku u unom soku.
79

Progesteron je steroid koji se lui u utom telu i placenti.Fiziolioka uloga progesterona je da stimulativno deluje na polne organe, podstie rast folikule, poveava priliv krvi u uterus, snano se razvija miini sloj uterusa, poveava nadraljivost materice i dr. On utie na endokrine organe tako to stimulie luenje gonadotropno folikulostimulirajueg hormona i u manjim dozama poveava luenje gonadotropno lutenizirajueg hormona i prolaktina, poveava masu hipofize. Sekundarne seksualne karakteristike ena se odlikuju pod dejstvom estrogenih hormona tzv hormoni feminizacije a to su: mlene lezde kod sisara, neni glas koji ostaje i posle puberteta, razvijaju se bedra i ramena ostaju uzana. Libido kod ena ili porni ar kod ivotinje je posledica delovanja estrogena. Regulacija funkcije jajnika Gonadotropni folikulostrimulirajui hormon regulie razne faze razvoja i sazrevanja Grafovog folikula. On i gonadotropni lutenizirajui hormon kontroliu potpuno sazrevanje folikula. Iz hipotalamusa je estrahovan neurosekret odgovoran za sintezu ova dva hormona u adenohipofizi. Steroidi se danas koriste kao kontraceptivna sredstva kod ena. CIKLUS MLENIH LEZDI Do polne zrelosti mlene lezde se sastoje od raznih ekskretornih kanala bez uoblienih mekova. U doba polne zrelosti kanali se granaju i izduuju a meu prostori se proimaju krvnim sudovima, masnim tkivom i dojke nabujaju. Oko bradavica se javlja jaa pigme ntacija. Za vreme trudnoe u dojkaam nastaju mnogobrojni mekovi. Z avreme trudnoe mleko se ne lui zbog inhibitornog delovanja placente. Posle poroaja majka se oslobaa placente. ENDOKRINA REGULACIJA BREMENOSTI Ako doe do oploenja jajna elija se implantira u uterus. Prvih dana ona se hrani na raun deponovanih materija u sluzokoi uterusa. Posle nekoliko nedelja tu ulogu preuzima placenta. Ona lui gonadotropne, estrogene i progesteron. Oni odravaju njegov endometar i podstiu nagomilavanje hranljivih materija u njemu. uto telo na poetku bremenosti lui estrogen i progesteron a kasnije tu ulogu preuzima placenta. Jajnik i placentra lue relaksin koji izaziva deliminu demineralizaciju kostiju u karlinom pojasu i relaksaciju elemenata sinfize (veza kostiju) i tako olakavaju poroaj PUBERTET I MENOPAUZA Mehanizam koji regulie poetak puberteta je nervne prirode. ta koi hipotalno hipofizni sistem. Smatra se da je to posledica inhibitornog delovanja male koliine seksualnih steroida koje lue nezrele gonade. Menopauza kod ena nastupa od 45 do 55 godine. Ona poinje neredovnim ciklusima koji kasnije sasvim izostaju. Njeno nastupanje je praeno neurozama i drugim simptomima. ENDOKRINA FUNKCIJA GONADA NIIH KIMENJAKA I NEKI PRIMERI BESKIMENJAKA
80

Kod riba: PTEROMIZONIDA su sekundarne seksualne karakteristike dobro izraene ELASTIMOBRANHIJA nisu dobro izraene KOLJORIBE dobro izraene Kod vodozemaca: Odlike mujaka i enki direktno su zavisni od seksualnih hormona Kod reptila: niz karakteristika zavisi od seksualnih hormona Kod ptica: sekundarne seksualne karakteristike su dobro izraene. Petao ako je kastriran ne kukurie a perje na vratu i repu gubi na lepoti. Poremeaji funkcije gonada Kriptornidija ako se jedan ili oba testisa ne spuste u skrotum. Hipogonadizam javlja se pre ili posle puberteta Amenoreja odsustvo ciklusa kod ena Tumori ovarijuma esta pojava u savremenom svetu 78. Epifiza je lezda koja sintetie biogene amine, noradrenalin i seratonin. Kod niih kimenjaka ona je predstavljena kao fotoreceptorni organ. Sastoji se od pinealocita i nervnih vlakana. Najbogatija je seratoninom. Pinealocite sadre enzim 5 hidroksi o metil transferazu koji iz seratonina sintetie melatonin koji je slian ketolaminima. Melatonin u niih kimenjaka izaziva kontrakcije melanofora i svetliju boju ivotinje. 79. Prostaglandini Nisu hormoni u klasinom smislu ali imaju ulogu u mehanizmu aktivnosti hormona. Oni su po hemijskom sastavu nezasiene masne kiseline oznaene slovima A,B, E i F. Nalaze se gotovo u svim tkivima prostati, jetri, mozgu, jajnicima ... Prostaglandin E izaziva vazodilataciju i pad krvnog pritiska. Prostaglandin F izaziva kontrakciju uterusa gravidne enke i moe se smatrati abortivnim faktorom. Odgovoran je za luteolizu. Prostaglandini se javljaju kao posrednici izmeu hormona proteinske i dipeptivne grae.

1. Pojam zadaci i definicija fiziologije 2. Fizioloke discipline 3. Osnovni pravci u fiziologiji OSMOTSKA HOMEOSTAZA I REGULACIONI MEHANIZMI 4. Regulacioni mehanizmi homeostazisa 5. Enzimski sitem regulacije 6. Regulacija preko metabolita
81

JEDINSTVO HEM GRAE I REGULACIONI MEHANIZMI 7. Raznovrsnost fiziolokih procesa u ivotinjskom svetu 8. Homologija i analogija u uporednoj fiziologiji TELESNE TENOSTI 9. Hidrolimfa 10. Hemolimfa 11. Krv 12. Limfa RESPIRATORNA FUNKCIJA TELESNIH TENOSTI 13. Respiratorni pigmenti 14. Hemoglobin 15. Hlorokruorin 16. Hemeritrin 17. Hemocijanin 18. Evolucija pigmenta 19. Disociaciona krivulja OHgb 20. Borov efekat 21. Prenoenje CO2 22. Puferski sistemi telesnih tenosti ELIJSKI ELEMENTI TELESNIH TENOSTI 23. elijski elementi krvi eritrociti 24. Eritropoeza i veliina eritrocita 25. Leukociti, dijapedeza i fagocitoza 26. Koagulacija krvi IMUNI SISTEM 27. Zatitna funkcija krvi 28. Imuno - bioloke reakcije krvi 29. Krvne grupe i transfuzija krvi CIRKULACIJA TELESNIH TENOSTI 30. Pulsirajui organ srce 31. Fizioloki parametri rada srca 31. Regulacija rada srca 32. Refleksna regulacija rada srca 33. Osobine krvnih sudova i krvni pritisak RAZMENA GASOVA 34. Fiziologija organa za disanje 35. Kono disanje 36. Trahealno disanje 37. krno disanje 38. Riblji mehur
82

39. Pluno disanje 40. Difuzija gasova kroz respiratornu membranu 41. Faktori koji utiu na difuziju gasova kroz respiratornu membranu 42. Disanje ptica 43. Regulacija disanja 44. Fiziologija gnjuraca 45. Hipoksija 46. Potronja kiseonika u odnosu na parcijalni pritisak TERMOREGULACIJA 47. Termogeneza i telesna temperatura organizma 48. Hemijska i fizika termoregulacija 49. Termogeneza homeotermnog organizma u odnosu na spoljanju temperaturu 50. Rubnerov zakon povrine 51. Fenomen termike adaptacije 52. Hipotermija 53. Zimski san 54. Ontogenetski nastanak homeotermnosti 55. Mehanizmi termo regulacije ISHRANA I VARENJE 56. Sastojci hrane 57. Posebni sastojci hrane 58. Mineralne materije 59. Egzogena i endogena ishrana 60. Piterova teorija osmotske ishrane 61. Varenje 62. Tipovi varenja 63. Adaptacija crevnog trakta na vrstu, reim i tip ishrane 1. Prilagoavanje na vrstu hrane 2. Prilagoavanje na reim ishrane 3. Prilagoavanje na tip ishrane 64. Sukcesivno delovanje raznih karika fermentativnog lanca 65. Procesi sekrecije sokova za varenje 1. nervna regulacija 2. Humoralna regulacija 3. Jedinstvo nervne i humoralne regulacije 66. Motorna funkcija digestivnog trakta 67. Varenje u elucu 68. eludac preivara 69. Osobenosti crevnog trakta ptica 70. Crevna resorpcija ENDOKRINA REGULACIJA KOD KIMENJAKA 71. Hormoni hipotalamusa HORMONI I RIZLING FAKTORI
83

72. Hipofiza ADENOHIPOFIZA NEUROHIPOFIZA 73. Tiroidea METABOLIZAM JODA I SINTEZA HORMONA OSLOBAANJE HORMONA; TRANSPORT I METABOLIZAM 74. Paratiroidne lezde METABOLIZAM Ca I FOSFATA 75. Endokrini pankreas TRANSPORT I METABOLIZAM INSULINA DELOVANJE INSULINA REGULACIJA LUENJA INSULINA GLUKAGON ENDOKRINA REGULACIJA PROMETA UH 76. Nadbubrene lezde GLIKOKORTIKOIDI Transport i fizioloka uloga Regulacija luenja glikokortikoida MINERALOKORTIKOIDI Regulacija luenja mineralokortikoida Sinteza i metabolizam ovih hormona Fizioloka uloga adrenalina i noradrenalina Regulacija luenja ketaholamina 77. Polne lezde TESTISI Sinteza, transport i metabolizam testosterona Testosteron pokazuje negativan efekat putem negativne povratne sprege na luenje gonadotropnog Fizioloka uloga testosterona Regulacija funkcije testisa OVARIJUMI Estrogeni i estrusni ciklus Jajnik niih kimenjaka Regulacija funkcije jajnika CIKLUS MLENIH LEZDI ENDOKRINA REGULACIJA BREMENOSTI PUBERTET I MENOPAUZA ENDOKRINA FUNKCIJA GONADA NIIH KIMENJAKA I NEKI PRIMERI BESKIMENJAKA
84

78. Epifiza 79. Prostaglandini DODATAK - Sistem organa za izluivanje - EKSKRECIJA 1. 2. 3. 4. 5. 6. Fiziologija ekskrecije Krajnji produkti raspadanja belanevina u ontogenezi ivotinja Vidovi oslobaanja organizma od krajnjiih produkata katabolizma Bubrena ekskrecija Mehanizmi regulacije bubrene ekskrecije Osmotski homeostazis

85