Klasa Chrysophyceae

1.Osnovne karakteristike klase Chrysophyceae Ova klasa obuhvata sljedede nivoe organizacije:jednodelijski biai,kolinijalni biai,te ameboidne,kokoidne,tetrasporalne,nitaste i talusne oblike. Hloroplasti,pored hlorofila a i c,sadre i akcesorne pigmente:fukoxantin,zeaksantin,anteroksantin,violaksantin,diatoksantin i diadioksantin,koji su zapravo odgovorni za zlatno-smeu boju ovih algi.Dakle po boji hloroplasta ova skupina algi je dobila svoj naziv. Hloroplastna DNK je u obliku prstenastog nukleotida. Ako postoji,bi se nalazi na vrhu stanice,a esto postoji i krada nit za prihvatanje koja se naziva haptonema. Tipini heterokontofitni receptorni aparat je prisutan. Najznaajnija rezervna tvar je hrizolominarin,koji se skladiti u stanicama u vodenom rastvoru u posebnoj vakuoli.Osim kod ove skupine hrizolominarin je vana rezervna tvar i kod Phaeophycae i Bacillariophycae. Pored hrizolominarina kao rezervna tvar u stanicama ovih algi,mogu se nadi i kapljice lipida. Slatkovodne Chrysophyceae tokom zime ili perioda preivljavanja nepovoljnih uvjeta stvaraju strukture poznate kao statociste-delijska membrana postaje impregnirana silicijumom.Ponekad statocista biva inkrustrirana mineralima eljeza. Mitoza je otvorena,to znai da u toku nje dolazi do razgradnje jedrove membrane i formiranja diobenog vretena u citoplazmi.Kod spolnog razmnoavanja nastaje zigot koji potom miruje u obliku ciste. Vrste koje se polno razmnoavaju imaju vjerovatno haplontski ivotni ciklus. Chrysophyceae su gotovo potpuno ograniene na slatkovodne biotope. 2.Veliina i distribucija klase Dosada je opisano oko 200 rodova.Iako vedina predstavnika naseljava slatkovodne biotipe,posebno oligotrofna jezera,nekoliko vrsta je pronaeno i u brakinoj i morkoj vodi. Ranije se smatralo da Chrysophyceae preferiraju hladnu vodu.Razlog za ovakvo miljenje bila je injenica da su zlatne alge ranije nalaene uglavnom u toku cijele godine u arktikim,umjereno hladnim i alpskim oligotrofnim jezerima,i u toku hladne sezone u oligotrofnim i mezotrofnim jezerima umjerenih regiona.Meutim,eksperimenti na nekim vrstama pokazali su kako optimalna temperatura za rast moe znaajno prelaziti temperaturne uslove u kakvim ove vrste su uobiajeno nalaene u prirodi.Osim toga,ak i tropska jezera mogu da imaju zavidnu proporciju zlatnih algi unutar njihovog fitoplanktona.

U jezerima sa visokim produktivitetom (eutrofnim jezerima) ili ima vrlo malo ili nikako zlatnih algi.Jedna od predpostavki zato su zlatne alge brojne u oligotrofnim jezerima jeste da ove alge mogu iskoritavati fosfate jedino u uslovima kada se isti nalaze u ogranienim koliinama. Odsustvo ili oskudica zlatnih algi u visoko produktivnim jezerima s druge strane moe biti uzrokovana kompeticijom sa drugim fitoplanktonskim vrstama,ili sa nekim zooplanktonskim vrstama koje mogu biti jako brojne u ljetnom periodu. Visoke pH vrijednosti su vjerovatno nepovoljne uglavnom u formi bikarbonata,jer zlatne alge jedino koriste slobodan CO2,koji je prisutan u dovoljnim koliinama u uvjetima niske pH vrijednosti. Kao dio morskog nanoplanktona ove alge igraju znaajnu ulogu u primarnoj produkciji. 3.Nivoi organizacije a)Jednodelijski bia Ochromonas je najprimitivniji tip organizacije u klasi Chrysophyceae od kog su nastale ostale forme.U okviru ovog roda poznato je oko 50 vrsta,koje preteno ive u slatkim vodama,kanalima i baricama,rijetko u moru ili brakinoj vodi.Delija ne posjeduje delijski zid te se stoga,u dijelu ivotnog ciklusa kada je bez bieva,moe ameboidno kretati.Dva bia polaze sa anteriornog kraja,a dui je bi usmjeren naprijed.Pored osnove bia lee jedna ili dvije kontraktilne vakuole.Tilakoidi unutar hloroplasta su grupusani po 3 paralelno i grade lamele.Ona mrlja ili stigma lei u hloroplastu u blizini osnove kradeg bia.Golijev aparat lei izmeu jedra i kontraktilne vakuole.Jedro i hloroplast su povezani preko hloroplastnog ER koji je kontinuiran sa jedrovom opnom.Vrste roda Ochromonas,mogu odbaciti bieve i predi u rizopoidni oblik,te kretati se ameboidno.Ochromonas granuloides je vrsta ovog roda koja moe predi na heterotrofni nain ishrane.Ona formira ciste boca i ep.Dijeli se otvorenom mitozom;prethodno se stvore novi bievi. b)Kolonijalni bia Predstanici ovog nivoa organizacije su vrste rodova Dinobryon i Synura.Kod vrsta roda Dinobryon stanice se nalaze u peharastim celuloznim ovojima povezanim u granate kolonije.Pri razmnoavanju jedan dio stare stanice ostaje u staroj kudici,a drugi dio sintetizira novu kudicu koja ostaje privrdena za rub prethodne,gradedi na taj nain granatu koloniju.Kod nekih predstavnika zabiljeena je spolna reprodukcija.Tako u spolnoj reprodukciji roda Dinobryon dvije vegetativne stanice odglume gamete i stope se.Zigot tada stvara cistu tipinu za zlatne alge. Rod Synura obuhvata slatkovodne organizme koji imaju krukolike delije koje su radijalno povezane galertom.U spolnom razmnoavanju muki gamet naputa svoju koloniju i dopliva do enskog gameta.Kao to je sluaj i kod vrsta Dinobryon,i kod predstavnika ovog roda,u germinaciji zigota,odnosno ciste,dogaa se mejoza te nastaju 1-4 kderi.S obzirom da predstanici roda Synura nemaju krakteristine fotoreceptore,ni prstenastu hloroplastnu DNK,a kao pigment imaju c1,a ne hlorofil c2,neki ih sistematiari svrstavaju u posebnu skupinu Synurophyceae.

c)Ameboidni oblici

Delije su gole i nose pseudopodije,koje se nazivaju rizopodije kada su tanke i filamentozne.Pseudopodijama ovi organizmi uzimaju vrste estice hrane.Predstavnik ovog roda organizacije je rod Rhizochrysis,ije vrste preteno nastanjuju povrine vode gdje ih dri povrinska napetost.To su tzv.neustonske vrste.ivotni ciklus ne ukljuuje flagelatne stupnjeve. U rodu Chrysarachnion,pojedinane delije su sline onima kod Rhizochysis,ali su povezane u neku vrstu mree preko njihovih rizopodija.Poznata je samo jedna vrsta ovog roda,a i ona je veoma rijetka. d) Kokoidni oblici Ove alge nemaju sposobnost pokretljivosti,nemaju falgele.Svaka delija posjeduje delijski zid.Ponekad se delije ujedinjuju u kolinije.Predstavnik ovog nivoa organizacije je Chrysosphaera,ije vrste posjeduju kuglaste delije.Vedinom ivi epifitski na drugim algama. e)Palmeloidni/tetrasporalni oblici Kod palmelodine organizacije delije su usaene u zajedniki mukozni omota.Kod vrsta rod Chrysocapsa brojen okrugle delije bez bieva su usaene u sluzavi sferini omota.Kod roda Hydrurus,s druge strane,delije,kojima takoe nedostaje flagela,povezane su sluzavim omotaem (do 30 cm).Djeljenjem delija kolonije nastaju zoospore koje zasnivaju novu koloniju.Jedina vrsta ovog roda,Hydrurs foetidus,je iroko rasprostranjena u planinskim potocima. f)Nitasti oblici Predstavnici slatkovodnog roda Phaeothamnion su graeni od razgranatih niti.Glavna osovina je graena od krupnijih delija,a bone grane od cilindrinih.Pri osovini se nalazi rizoidna stanica.Razmnoavaju se zoosporama,nastalim u vegetativnim delijama.Vrste ovog roda ive epifitski na krupnijim algama kao to su naprimjer Cladophora,Vaucheria,Tribonema. g)Talusni oblici Kod predstavnika ovog nivoa organizacije delije su povezane u parenhimatozno tkivo.Tako npr.slatkovodni rod Tallochrysis ima talus u obliku diska od jednog sloja delija,od kojih svaka delija moe imati kratke filamente na rubovima.Svaka delija moe producirati zoospore,koje nose po jednu flagelu. 4.Klasifikacija Chrysophyceae Klasifikacija zlatnih algi izvrena je na osnovu 5 razliitih tipova delijske grae.Ova je podjela nepotpuna,jer je npr. Flagelatni tip organizacije esto filogenetski heterogen.U okviru klase Chrysophyceae izdvojeno je 7 redova: 1.Ochromonadales (jednostanini i kolonijalni biai), 2.Mallomonadales (biai sa kremenim uklopinama-Synura), 3.Pedinellales (jednostanini biai sa radijalnom simetrijom), 4.Chrysamoebidales (ameboidne alge), 5.Chrysocapsales (elatinozne alge), 6.Chrysosphaerales (kuglaste alge), 7.Phaeothamniales (nitaste i talusne alge).

Odjel Euglenophyta
Osnovne karakteristike odjela Jednodelijski flagelati. Palmeloidni stupanj stadij u kome su delije obavijene sluzavom kapsulom . Prisutne su dvije flagele (bia) . Hloroplasti- obavijeni sa tri membrane i nisu povezane sa nukleusom preko ER. Lamele- tri grupisana tilakoida . Mnoge Euglenophyta nemaju hloroplaste te su heterotrofi te ive kao fagotrofi i saprofiti. Hloroplasti sadre hlorofil a i b , odsustvuje hlorofil c . Akcesorni pigmenti : beta karoten , neoxantin , diadioxantin , diatoxantin i zeaxantin . Hloroplastna DNA fina prea od malenih granula , rastegnuta du cijelog hloroplasta . Ona mrlja- slobodna u citoplazmi , sastoji se od mnotva kapljica karotenoida. Rezervna materija- polisaharid paramilon, -1,3 vezani glukan. Delije imaju spiralnu konstrukciju i okruene su opnom (pelikulom) . Na krajnjem dijelu delije nalazi se kontraktilna vakuola, koja prazni sadraj u rezervoar. Vedina Euglenophyta su slatkovodni ali i marinski organizmi.

2. Veliina i distribucija odjela Odjel obuhvata 40 rodova sa oko 800 vrsta.

Euglenophyta naginju ka rastu u malim bazenima ili jarcima koji su bogati organskom materijom. esto su prisutne i u drugim zagaenim vodama, mogu izazvati cvijetanje vode. Palmeloidni stupanj pokriva povrinu vode. Mogu formirati zeleni film , na blatnim i pjeanim povrinama estuara. Najede su prisutne u slatkovodnim biotopima .

Euglena

Najvaniji rod ovog odjela . Jednostanini organizmi. Goli ili obavijeni pelikulom. Imaju bieve i slobodno plivaju . Rezervni materijal: masno ulje i ugljikohidrat- paramilum. Ona mrlja nije dio hloroplasta kao kod vedine algi , sastavljena je od masnih kapljica koje sadre karotenoide. Za vrijeme nepovoljnih uvijeta odbacuje bieve ( flagelume) i izluuje debeli galertni sloj . Razmnoava se bespolno mitozom.

Euglena acus,Euglena spirogyra,E. Gracilis, E.viridis 3. Klasifikacija odjela Euglenophyta Prema Van den hoek-u (6 redova) : Euglenales Eutreptiales Euglenamorphales Rhabdomonadales Sphenomonadales Heteronematales

Klasifikacija prema Fiziologiji : Heteronematales: dvije prisutne flagele ,

dua flagela postavljena anteriorno a krada posteriorno tokom plivanja, specijalna ingestiona organela prisutna . Eutreptiales:

dvije prisutne flagele, dua flagela postavljena anteriorno a krada lateralno ili posteriorno tokom plivanja, specijalna ingrestiona organela nije prisutna Euglenales:

dvije flagele , samo se jedna pojavljuje iz kanala , specijalna ingestiona organela nije prisutna.

Odjel Haptophyta
Klasa Prymnesiophyceae Osnovne karakteristike klase Prymnesiophyecae su grupa jednodelijskih flagelata ija je karakteristika prisustvo HAPTONEME izmeu dvije flagele. Do 1962. su svrstavani u Chrysophyceae kada ih je Christensen odvojio u posebne klase. Naziv Haptophyceae koji se odnosi na prisustvo haptoneme je kasnije promijenjen u Prymnesiophyceae, na osnovu roda Prymnesium. Stanice su najede prekrivene ljuskama koje su u mnogim rodovima kalcificirane i sastoje se od kokolita. Hloroplastima obino nedostaje pojas lamela i vedinom sadre hlorofil a, c1 i c2, betakarotene, diadinoxantin i diatoxantin. Rezervna materija je hrizolaminarin, koji se nalazi u posebnim vezikulama u stanici. Prymnesiophyceae su primarno morski organizmi, iako postoje i slatkovodni predstavnici. U Junom Atlantiku ine oko 45% planktona. Stanine strukture Bievi Vedina Prymnesiophyta ima dva bia priblino iste veliine. Tokom plivanja bievi se pokredu prema nazad. Pokreti su nagli, a stanice plivaju samo na malim rastojanjima u jednom pravcu, nakon ega, takoer naglo, mijenjaju pravac. Haptonema Haptonema je filamentozni nastavak koji raste u blizini bieva, ali je tanji i drugaije strukture. Ona moe biti razliite veliine. Na njenom poprenom presjeku se moe uoiti da je graena od tri koncentrine membrane koje okruuju sredinji dio sa sedam mikrotubula. Mikrotubule kliu i prave dvije vrste pokreta: Savijanje haptoneme dogaa se kada stanica plivajudi nailazi na prepreku. Tada se bievi vradaju prema naprijed i stanica pliva natrag. Izvijanje haptoneme dogaa se kada stanica dolazi do hrane. Partikule iz vode dotaknu haptonemu i prenose se na njen bazalni dio do agregacijskog centra. Kada se nakupi vie partikula agregacijski centar se krede du haptoneme do njenog kraja i zatim se cijela haptonema savija do zadnjeg dijela stanice gdje se partikule hrane ubacuju u vakuole.

Hloroplasti Obino postoje dva izduena diskoidalna hloroplasta u svakoj stanici. Svaki hloroplast je okruen sa 4 membrane. Dvije membrane su ovojnice hloroplasta, a dvije su ER. Tilakoidi su grupisani po 3 u lamele, ali za razliku od Heterokontophyta nema ovojnice koja ih obavija. Pirenoid se obino nalazi u centru hloroplasta. One mrlje obino ne postoje. Druge citoplazmatske strukture U citoplazmi postoje dvije vrste vezikula, jedne sadre kapljice masti, a druge rezervne materije. Kod nekih Prymnesiopjyceae u stanicama postoje tjelaca koja lue sluz. U klasi Prymnesiophyceae takoer postoje povrinske protruzije koje sadre citoplazmu i zovu se pseudopodije. Mnoge alge ovog odjela su fagocitni oblici pa zbog toga imaju vezikule u citoplazmi u kojima mogu variti bakterije ili druge male alge. One nisu selektivne u procesu uzimanja hrane. Neki od predstavnika su simbiontski oblici. Vrlo su esto u simbiozi sa radiolarijama. Ljuske i kokoliti Vedina Prymnesiophyceae imaju delije pokrivene brojnim eliptinim ljuskama koje su sluzave, dok neke imaju kalcificirane kokolite na ljuskama. Struktura ljuski jako varira. Vrste Chrysochromulina minor i Chrysochromulina parva imaju eliptine organske ljuske. Organske ljuske proizvodi Goldijev aparat. Uoeno je da se one najvie proizvode tokom poslijepodneva i tokom nodi. Kokoliti su kalcificirane ljuske. To su zapravo organske ljuske koje imaju CaCO3 na povrini, a njegov oblik je karakteristian za svaku vrstu. U uobiajenim uslovima CaCO3 se u prirodi javlja u dvije kristalne forme: kalcit i aragonit. Oni se razlikuju u strukturi, vrdodi, specifinoj teini i rastvorljivosti. Kod kokolita CaCO3 je obino u formi kalcita. Kokoliti vrste Emiliania huxleyi su relativno jednostavni. Oni se sastoje od velikog broja kristala kalcita rasporeenih do periferije ljuske. Svaki kokolit se sastoji od gornjeg i donjeg polja povezanih jednim kratkim cilindrom. Kokoliti nastaju u Goldijevom aparatu i zatim kroz membranu izlaze na povrinu stanice. Kokolitoforide mogu biti prekrivene holokolitima (koji su morfoloki jednaki i heterokokolitima koji se morfoloki razlikuju. Kokoitoforide su este u tropskim vodama jer je u toploj vodi nizak parcijalni pritisak CO2 i njegova koncentracija je vrlo visoka u gornjim slojevima vode. Pri visokoj Ph vrijednosti vode kokoliti otpadaju sa stanica. Toksini Vrsta Prymnesium parvum proizvodi toksine koji izazivaju visoku smrtnost ribe u brakinim vodama. Vrste roda Phaeocystis izazivaju toksino cvjetanje vode i izazivaju sterilnost kod antarktinih vrsta ptica koje se njima hrane. Velike koncentracije kokolitoforida izazivaju povedanu refleksiju vidljivog dijela svjetlosti to se uoava putem satelitskih snimaka. Rast

Generalno Prymnesiophyceae za rast zahtijevaju prisustvo tiamina ili vitamina B12, a ponekad i prisustvo oba. Distribucija i veliina razreda Postoji oko 500 vrsta svrstanih u 75 rodova. Ove vrste preteno pripadaju ivotnoj zajednici nanoplanktona. Kokolitoforide uz dinoflagelate ine populacije karakteristine za tropske u suptropske regije. Fosilni kokolitoforidi su vani kao markeri starosti u geologiji ( bili su obilno razvijeni u juri). Klasifikacija a) (Van de Hoek) Haptophyta su svrstane u 4 reda: Prymnesiales Isochrysudales Coccolithophorales Pavlovales

Red Prymnesiales Ovdje spadaju rodovi Chrysochromulina, Prymnesium, Corymbellus i Phaeocystis. Kod vrsta roda Chrysochromulina povrina stanice je pokrivena malim polisaharidnim ljuskama u nekoliko slojeva. Ispod povrine se nalaze vezikule koje u posebnim uvjetima mogu izazvati toksina cvjetanja. Ove alge mogu ivjeti autotrofno i fagotrofno. Vrste roda Prymnesium imaju dva reda organskih ljuski. Vrste roda Corymbellus imaju dva tipa organskih ljuski. Obino naseljavaju Sjeverno more i La Man. Vrste roda Phaeocystis imaju jednostaninu flagelatnu bazu i elatinoznu kolonijalnu fazu. Red Isochrysidales Stanice ovog reda su pokretne. Karakterie ih prisustvo dva jednaka ili gotovo jednaka flageluma. Haptonema je odsutna ili se javlja u vrlo reduciranoj formi. Rod Chrysotila ima flagelatni i bentoski stadij od kojih drugi dominira. Kod vrsta roda Pleurochrysis sporofit je fitoplanktonski, a bentoski gametofit uzrokuje toksina cvjetanja. P. Roscoffensis Red Coccolithophorales

Stanice ovog reda su pokretne ili nepokretne sa dva jednaka flageluma. Haptonema je djelimino ili potpuno reducirana. Postoje kokoliti u rodu Emiliana. Emiliana huxleyi je tipian predstavnik ovog roda. Najvaniji je individualni producent biogenog CaCO3 (a time i vaan u globalnom budetu CO2). Karakteriu je pokretljivost stanice i dvije jednake flagele. ivotni ciklus ove vrste vjerovatno podrazumijeva diploidnu nepokretnu fazu sa kokolitima koja alternira sa haploidnom fazom koju odlikuju ljuske a ne kokoliti. Ova je vrsta kozmopolit. Svjetlo se reflektira sa ljuski pa satelitska snimka evidentira obilno cvjetanje. Znaajni su jo rodovi Syracosphaera i Discophaera. Vrsta Braarudosphaera bigelowii je ivi fosil. Kod vrste Discosphaera tubifera kokoliti nose ljevkaste nastavke. Ova je vrsta iroko rasprostranjena u tropskim i suptropskim morima. Red Pavlovales Predstavnici ovog reda su najprimitivnije Prymnesiophyceae. Stanice su pokretne, sa dvije nejednake flagele izmeu kojih se nalazi haptonema. Dua flagela je pokrivena ljuskama i finim dlaicama. Ona mrlja je prisutna unutar hloroplasta. Prisutna je neseksualna reprodukcija i stanice se razmnoavaju longitudinalnim diobama u pokretnom stadiju. Vrste iz roda Pavlova ive u slanim bazenima uz obalu Vadenovog mora. One imaju izoliran poloaj unutar odjela zbog specifine grae stanice i karakteristine mitoze. Pavlova lutheri b) klasifikacija (Phycology) Prymnesiophyceae su diferencirane u dva reda: 1. Prymnesiales (stanice sa dvije jednake i glatke flagele, nema one mrlje, rodovi Emiliana) 2. Pavlovales (stanice su sa dvije nejednake flagele, esto prekrivene dlaicama i naslagama, ona mrlja moe biti prisutna) Molekularna istraivanja su pokazala da su ova dva reda dvije zasebne i monofiletike skupine.