Mehanorecepcija

Fiziologija ivali
Obutljivost na mehanine
draljaje

Tri velike skupine:

Obutljivost na dotik

/
razteg / nateg telesne
povrine in na tok medija
ob telesni povrini

Propriorecepcija

dolina miic in
mehanske sile, ki
delujejo na dele telesa
(miice, ile, prebavna in
dihalna cev, ravnoteje,
)

Fonorecepcija

zaznavanje zvoka
sile zunaj telesa
sile znotraj telesa
zvok
Konceptualni modeli
mehansko obutljivih kanalov

Vsi konceptualni modeli
mehanotransdukcije

se v
konni fazi prevedejo v dve
skupini:
A.

Nateg fosfolipidnega dvosloja

privede do odprtja ionskega
kanala in s tem do napetostne
spremembe
B.

Beljakovina, ki je lahko (ni pa
nujno) ionski kanal, povezana s
trdnimi strukturami zunaj in/ali
znotraj celice, se preoblikuje in s
tem aktivira, ko nanjo preko
povezav deluje sila
A
B
Mehanoreceptivni

kanali

Dolgo popolna uganka

Noveje raziskave so vendarle identificirale nekaj
kandidatov s pravimi lastnostmi v pravih celicah

Bakterijski Msc

C. elegans (MEC-4 / MEC-10

analoga amiloridnega

Na
+
kanala ENaC)

Ve

podskupin TRP kanalov

TRPC

nekateri vpleteni v osmorecepcijo

TRPN

najbolji kandidati za splone mehansko obutljive
kanale

TRPV

nujni za detekcijo zvoka v Johnstonovih

organih
uelk

K
+

kanali z dvema porama (KCNK)

e zelo nejasna vloga
(bodisi modulatorna

bodisi zaznavna)
Obutljivost
mehanoreceptorjev

Najibkeje energije so
izredno podobne kot pri
kemoreceptorjih

Razen nekaterih
posebnih primerov, se
mehanotransdukcija

ne
more zanaati na
biokemijsko ojaanje
(npr. G-beljakovinska
kaskada)

Kako je torej ta problem
reen pri
mehanoreceptorjih
Vretenarsko uho
810
-18
J [410
-21
J]
0.01 nm

/ 2-5 kHz
Timpanalni

organi uelk 510
-17
J
Subgenualni

organ (Periplaneta)
510
-17
J
0.05 nm

/ 2-3 kHz
Receptorji v koi:
dlake, Paccinijevo telesce
210
-10
J
410
-8
J

10
-11
J

energija za proenje akcijskega potenciala
Obutljivost, loevanje med
signalom in umom in ojaanje

Glavni problem obutljivosti
je loevanjem med
signalom in umom

Kemorecepcija

loevanje
je primarno izvedeno s
selektivnostjo receptorske
molekule

Mehanorececija

loevanje
primarno omogoajo
razline pomone
(akcesorne) strukture

ele ko smo signal zaznali v
morju podobnih fizikalnih
sprememb, ga ojaamo in
zakodiramo, da ga osrednje
ivevje lahko prepozna in
obdela
filter
selektivni
pretvornik
ojaevalnik
kodirnik
Loevanje med
signalom in
umom pri
mehano-

receptorjih
Loevanje med
signalom in
umom pri
kemoreceptorjih
Pomone strukture
mehanoreceptorjev

utilna dlaka uelk

zaznavanje premikov
zraka in mehanskih
dotikov

Johnstonov

organ

zaznavanje
zvoka

edini organ za
zaznavo zvoka pri
vinski muici
Pomone strukture
mehanoreceptorjev

Vsako od konih util izrablja
strukturo koe in svojo pozicijo
v njej za filtriranje mehanske
energije

Poleg tega pa ima vsako tudi
svojo posebno strukturo

Pacinijevo

telesce je lep
primer pomone strukture
konih receptorjev
Pomone strukture
mehanoreceptorjev

Najlepi primer cele
zbirke pomonih
struktur je sesalsko
uho

Oblika uhljev

Srednje uho s
slunimi koicami

Notranje uho s
statinim in
dinaminim
ravnotenim
organom

Pol

(kohlea)
sluhovod
Eustahijeva

cev
bobni
kohlea
kladivce
stremence
temporalna kost
nakovalce
vestibulum
posteriorni
lateralni
anteriorni
polkroni kanali
kohlearni

ivec
vestibularni

ivec
srednje
uho
Kodiranje premikov

Premiki utilnih in
pomonih utilnih struktur
se vedno prevedejo v
receptorski tok oz.
receptorski potencial

Obstaja zveza med
premikom (odmikom) in
vrednostjo spremembe
potenciala

Zveza je navadno
sigmoidna
Chaenorabditis elegans
Drosophila melanogaster
uelji mehanoreceptorji

kodiranje

premikov

Pri ueljih
utilnih dlakah
vsebuje
endolimfa

visoko
konc. K
+

ionov
(E
K+

> 0)

Mehanski premik
odpre
neselektivne

kationske

kanale
in povzroi
depolarizacijo na
raun vstopa K
+
(namesto bolj
obiajnega
izstopa)
Kodiranje receptorskega
potenciala v frekvenco AP

Ojaanje je pri
mehanoreceptorjih

manje kot
pri kemoreceptorjih

Kodiranje v frekvenco AP zelo
zgodnje

mehanoreceptorske

utilne
celice so pogosto primarne
utnice

Izjema so dlane celice v
notranjem uesu

Tam nije ojaanje posamine
celice kompenzira tevilna
redundanca

Zveza med receptorskim
(generatorskim) potencialom in
frekvenco AP je navadno

linearna (izjema je obdobje
adaptacije)

Adaptacija, ki loi receptorje
na t.i. fazine

ali hitro
adaptirajoe in tonine ali
poasi oz. neadaptirajoe je
lastnost tako receptorskega
dela utnice s pomonimi
strukturami kot tudi kodiranja v
frekvenco AP

Prispevki razlinih nivojev k
adaptaciji se med receptorji
razlikujejo
Sesalski koni receptorji
Meissnerjevo

telesce
trepetanje, premiki
Merklova

celica (disk)
pritisk, oblika, tekstura
Pacinijevo

telesce
vibracije
Ruffinijevo

telesce
nateg koe (?)
prosti ivni konii
boleina (ostra,
pekoa)
termorecepcija

(vroe, hladno)
Sesalski koni
mehanoreceptorji

kodiranje
Sluh

Zaznavanje

zvoka

Zvok

potovanje motnje
v obliki zgoin in
razredin medija
Parametri povezani z
zvokom:

Odmik delca

l(x,t)

Hitrost delca

v(x,t)

Zvoni tlak

p(x,t)

Sprememba gostote
medija

(x,t)

Frekvenca

Faza
Zaznavanje zvoka

Sesalsko

uho
sluhovod
Evstahijeva

cev
bobni
pol

(kohlea)
kladivce
stremence
temporalna kost
nakovalce
vestibulum
posteriorni
lateralni
anteriorni
polkroni kanali
kohlearni

ivec
vestibularni

ivec
srednje
uho
Srednje uho
stremence
bobni
kladivce
nakovalce
Chorda tympani
Tensor tympani
Plexus
tympanicus
Tensor

stapei
n.tympanicus
Srednje uho

Srednje uho ima ve

funkcij:

Mehanski ojaevalnik
(vzvod), ki pomaga
premagati vejo inercijo
tekoine v notranjem uesu

Razmerje med povrino
bobnia in ovalnega okenca
je pribl. 19:1 19-krat veji
navor na ovalno okence

Vpetje kladivca in stremenca
na nakovalce tvori vzvod, ki
zmanja premike, povea pa
navor e za 1.3-krat

Miice pomagajo pri
adaptaciji na zelo mone
zvoke
Notranje uho
Ravnoteni
organ
(statini in
dinamini)
Pol

ali kohlea
(zaznavanje
zvoka)

Scala

tympani

in
scala

vestibuli

sta
napolnjeni s
perilimfo

Perilimfa:

140 mM

Na
+

in 7 mM

K
+

Notranjost ravnotenega
organa in scale

medie

pola je napolnjena z
endolimfo

Endolimfa:

150 mM

K
+

in 1 mM

Na
+

(pdobno

kot
endolimfa

pri uelkah)
endolimfa
Dlane utnice v notranjem
uesu

utnice tako v ravnotenem
organu kot v polu

Sekundarne utnice

imajo
receptorski potencial in
sinapse z ivnimi celicami

Oivene so tako aferentno

kot
eferentno

utilni del je vezan na op
stereocilij

in kinocilijo

njihov
premik ustvarja silo za
odpiranje mehansko obutljivih
kanalov

Depolarizacijo povzroi le sila
v doloeni osi (smerna
karakteristika

os v kateri si
sledijo kinocilija

in sterocilije)
Kodiranje premikov dlanih
utnic
Kodiranje premikov dlanih
utnic

Smerna karakteristika dlane
utnice


Vhodno-izhodna karakteristika
dlane utnice
Ravnoteni organ

utnice tako v
dinaminem kot v
statinem
ravnotenem organu
so dlane celice

Razlika je le v obliki
samega organa in
nainu generiranja

sile oz. odmika cilij

Dinamini organ

elatinozna

kupula,
ki jo odmika tok
endolimfe

Statini organ

elatinozna

plast z
otoliti, ki zaznavanjo

poloaj v
gravitacijskem polju
Pol

ali kohlea
votlina srednjega uesa
okroglo okence
scala

tympani
scala

media
scala

vestibuli
helicotrema
stremence
kladivce
nakovalce
bobni
ovalno okence
visoke
frekvence
apex
nizke
frekvence
irina bazilarne

membrane

Zvoni valovi v
perilimfi

potujejo od
ovalnega do
okroglega okenca

Bazilarna

membrana
je razlino iroka
vzdol

pola

Dlane utnice leijo
Cortijevem

organu na
bazilarni

membrani
Pol

in Cortijev

organ

Pri loveku je pol

trikrat zavit
okrog svoje osi

Puice kaejo smer potovanja
zvonega valovanja

Presek pola, ki prikazuje Cortijev

organ, strio

vascularis

ter
Reissnerjevo

in bazilarno

membrano
scala

media
scala

vestibuli
scala

tympani
spiralni
ganglij
sluni
ivec
Cortijev

organ
15 m
10 m
zunanje
dlane
celice
(OHC)
notranje
dlane
celice
(IHC)
Kako se zvoni valovi v perilimfi

spremenijo v premike dlanih celic?

Helmholtzova

teorija:

Razlina irina bazilarne

membrane deluje kot serija
strun, od katerih je vsaka v
resonanci z doloeno
frekvenco zvoka

Bksyjeva

teorija:

Ne gre za stojee valovanje, ki
bi ustrezalo Helmholtzovim

strunam temve

za potujo

val,
ki energijo preda iz scale

vestibuli

na scalo

tympani

pri
razlini oddaljenosti od vira
(ovalnega okenca)
Hermann von

Helmholtz
1821 -

1894
vrh bazilarna

membrana baza
potujoi val
Georg von Bksy

1899

1972
Nobelova nagrada
1961
Cortijev

organ

Premik bazilarne

membrane
se pretvori v lateralni premik
sterocilij

dlanih celic

Razlog sta razlini lokaciji
osi rotacije bazilarne

in
tektorialne

membrane

strine sile
5 m
Zunanje in notranje dlane
celice
sluni ivec vsebuje 30 -

40 000
vlaken

IHC 90 -

95% aferentnih

vlaken

OHC 10% aferentnih

vlaken
IHC
OHC
1

jedro; 2

stereocilije; 3

kutikularna

ploa; 4

radialni aferentni

koni; 5

lateralni eferentni

koni; 6

medialni

aferentni

koni; 7

spiralni eferentni

koni
Eferentna

vlakna naj bi nastavljala
obmoje obutljivosti zunanjih dlanih
celic (OHC) pri razlini monih
zvokih.
Povezave med cilijami

Kinocilije

in stereocilije

so povezane na ve

mestih

Za pretvorbo
mehanskih premikov so
kljune konne
povezave

tip link

Njihov nateg povzroi
odprtje mehansko
obutljivih kanalov
Model odpiranja kanalov in
njihove adaptacije

Tip link

je povezan na eni strani z
ionskim kanalom, na drugi pa preko
vmesnika z aktinskim

citoskeletom

Ionski kanal je z elastinim
filamentom povezan z aktinom

Hitra adaptacija

od Ca
2+

odvisno
zaprtje kanala

Poasna adaptacija:

zrahljanje vezi med kanalom in
aktinom

premik toke vpetja tip linka
Vzdrevanje visoke
koncentracije K
+

v endolimfi
Pasivne in aktivne lastnosti
Cortijevega

organa

eprav je von

Bksy

dobil
za svoje delo Nobelovo
nagrado se je zelo kmalu
izkazalo, da njegova
razlaga ni popolna

Nizke frekvence

zavibrira

celotna bazilarna

membrana brez izrazitega
prostorskega vrha

Uglaenost posameznih
regij bazilarne

membrane in
Cortijevega

organa ter
odgovor na razline
frekvence je pri zmernih
jakostih zvoka nekaj redov
velikosti bolja, ko jo
napoveduje Bksyjev

model
klasien

Bksyjev

model
vibracije pri nizkih
frekvencah
dejanski odgovor
bazilarne

membrane
Neskladja med Bksyjevim

modelom in dejanskim stanjem
A.

Premiki bazilarne

membrane v doloenem
frekvennem obmoju so,
pri zmerni jakosti zvoka, za
50-60 dB

veji od napovedi
Bksyjevega

modela
B.

Tudi pri veji jakosti zvoka
je posamezen del bazilarne

membrane dosti bolj ozko
uglaen na posamezno
frekvenco kot napoveduje
model
C.

Pri veanju jakosti zvoka
se pasivni

in aktivni

del
frekvennega odziva
razlino veata (Razloi,
kako to, da Bksy

tega ni
opazil.)
D.

Pol

spontano emitira
zvone valove v zelo ozkih
frekvennih pasovih

otoakustina

emisija
Kaj povzroa te odmike

Trenutno obstajajo razlage za dva
mehanizma:

Aktivne kontrakcije

zunanjih dlanih celic

Aktivni premiki stereocilij

Ni znano koliko eden ali drugi ali morda oba v
kombinaciji prispevata k opaenim aktivnim
lastnostim
Kontrakcije

zunanjih dlanih
celic

Zunanje dlane celice se ob
depolarizaciji aktivno skrijo in s tem
potegnejo s sabo bazilarno

membrano

Za kontrakcijo

je odgovorna
beljakovina prestin, ki se v velikih
koliinah nahaja v stranski
plazemski membrani zunanjih
dlanih celic
YouTube video
Povzetek dogodkov v uesu
Uglasitvene

krivulje slunih
ivnih vlaken

Uglasitvene

krivulje
ivnih vlaken
odraajo lastnosti
utnic

Razlike med vlakni so
predvsem na raun
nivoja spontane
aktivnosti

Konica krivulje pri
karakteristini
frekvenci (KF) ustreza
toki najveji
obutljivosti
bazilarna

membrana
ivno
vlakno
Kodiranje zvokov

phase

lock

eprav vlakna slunega
ivca ne odgovore
nujno na vsak zvoni
nihaj, se po nekaj
ponovitvah izoblikuje
znailna razporeditev
pozicije AP glede na
zvone nihaje

Akcijski potenciali so v
fazi z zvonimi nihaji

t.i. phase

lock

Jakost zvoka je
kodirana z verjetnostjo
pojavljanja AP (tevilom
AP na nihaj)
Nekaj zanimivih internetnih
povezav

Kohlea

in sluh:

http://www.neuroreille.com/promenade/english/

http://147.162.36.50/cochlea/index.htm

Splona senzorika

http://psych.hanover.edu/javaTest/NeuroAnim/