LYSOSOME (TIU TH )

Lysosome c De Duve (B) nghin cu, m t u tin vo nm 1949 v t tn vo nm 1955. Lysosome l bo quan c trong hu ht cc t bo ng vt v c ng vt n bo. t bit th lysosome c nhiu v c kch thc ln trong cc i thc bo v bch cu. 1. Cu to hnh thi Kch thc, hnh dng ca lysosome rt a dng v tu thuc vo cc cht khc nhau m th lysosome thu thp vo phn gii. Lysosome l nhng khi hnh cu ng knh t 0,2 - 0,4, c khi ln n 1 - 2. Lysosome c bao bi mt mng lipoproteide (mng t bo). - Tu thuc vo s hnh thnh, thnh phn cng nh hot tnh chc nng ca cc cht cha trong lysosome m ngi ta phn thnh 4 dng, trong ch c mt dng l nguyn pht cn 3 dng kia l lysosome th pht. + Th lysosome cp I: l dng lysosome nguyn pht. L khi hnh cu nh, cha nhng enzyme thu phn. Nhng enzyme ny s hot ng khi xung quanh tr thnh acid (pH < 7). + Khng bo tiu ho: c to ra do s gn kt ca khng bo cha d vt vi lysosome nguyn pht. Trong khng bo tiu ho, d vt dn dn b phn hu nh s hot ng ca cc enzyme cha trong lysosome nguyn pht. + Th cn b: khi cc d vt khng b phn hu hon ton, nhng cn b cn tn ti trong lysosome to thnh th cn b. Th cn b s b tng ra khi t bo. + Cc khng bo t tiu (cn c gi l xitolysosome) l mt dng ca lysosome cha nhng cu trc ca bn thn t bo (v d: cc ty th, ribosome, cc mnh ca mng li ni sinh cht,...) ang trong qu trnh b tiu ho. V vy, nhiu tc gi gi khng bo t tiu l xitolysosome hoc otolysosome. Khng bo t tiu c hnh thnh trong cc qu trnh sinh l hoc bnh l. - Da vo qu trnh tiu ho ni bo ngi ta cn phn bit ra 3 kiu lysosome nh sau: + Cc yu t tin lysosome, l cc fagosome hay otofagosome. + Cc lysosome cp I v cp II (cc fagolysosome, otolysosome hoc xitolysosome) + Cc yu t hu lysosome, tng ng vi cc th cn li. Cc yu t tin lysosome ch cha cc d vt - l cc i tng phn gii m khng cha enzyme. Cc th lysosome cp I c cha enzyme hydrolase-acid, nhng cha tham gia vo qu trnh tiu ho. Cc lysosome cp II cha cc enzyme hydrolase, cha c cc cht cha b tiu ho hoc ang b tiu ho. 2. Cu to ho hc Mng lysosom l mng sinh cht (mng t bo) c cu to t protein v lipid. H thng mng c ngun gc t mng Golgi hoc mng t bo (Smith, 1969). Trong lysosom c cha nhiu men thu phn nh: phosphatase acid, ADNase, ARNase, protease, lipase, glucosidase, collagenase, catepsin,... Hin nay, ngi ta bit chnh xc 40 loi men khc nhau c trong lysosom.
Nhng men ny ch hot ng trong mi trng acid (pH = 5) v ch c gii phng ra khi lysosom b ph hu. 3. Chc nng Lysosom tham gia vo qu trnh tiu ho ni bo. Lysosom tiu hu cc d vt xm nhp vo t bo, tiu ho cc bo quan gi khng cn hot ng c na. i khi lysosom cn tiu hu ngay bn thn t bo (s t tiu), men catepsin ng vai tr quan trng trong s t tiu. Theo De Duve, qu

trnh tiu ho ni bo din ra theo s sau (hnh 9.7).

Cc sn phm do enzyme ca lysosome phn gii mt phn c th c t bo s dng, cn cc cht c hi cho t bo hoc b thi ra khi t bo hoc c tch lu trong lysosome dng cc ht lipofucsin.

TRUNG T ( CENTROSOME )
a. Cu to Trung th cn gi l trung tm t bo (cytocentrom), l bo quan c trong tt c t bo ng vt a bo, n bo v trong t bo mt s thc vt (to, nm, ru, dng x v mt s ht trn). Trong t bo ca thc vt ht kn, ngi ta cha quan st thy trung th, tuy rng, c mt s tc gi c m t cc cu trc tng t. Trung th tn ti trong t bo cht ngay c trong thi gian t bo khng phn chia, v xut hin r khi phn chia nguyn nhim (mitose).

Trong t bo khng phn chia th trung th c trong t bo cht, nm cnh nhn v gia c 2 ht bt mu sng nm vung gc vi nhau gi l trung t (9.13). Trung t (centriole) c kch thc t 0,2 - 0,3m. Di knh hin vi in t, trung t xut hin nh ci ng tr trn, di 0,3 - 0,6m v ng knh 1000 - 2000. Thnh ng c cu to bi 9 nhm ng nh, mi nhm c 3 ng nh. Trong 3 ng c 1 ng hon chnh dnh vi 2 ng khng hon chnh

b. Chc nng Trung t ng vai tr quan trng trong qu trnh phn bo. Trong qu trnh phn bo, trung t phn chia v di chuyn v 2 cc i lp ca t bo v hot ng nh tm im cho thoi v sc v hnh thnh nhn ca t bo con. Tuy nhin, nhng t bo khng c trung t thoi v sc cng c hnh thnh.

PEROXYSOME
a. Cu to Peroxysome l bo quan c bao bc bi mt mng n mng, thng nm gn li ni sinh cht khng ht hoc phn nhn ca li ni sinh cht c ht. Nhiu tc gi cho rng peroxysome c hnh thnh t li ni sinh cht. Cc prtin ca mng peroxysom c tng hp t li ni sinh cht c ht ri chuyn ti li ni cht khng ht, t hnh thnh ti ca peroxysome. Cc enzyme trong ti c tng hp trong t bo cht ri a vo bn trong ti. Peroxysome cha catalase (catalaza) v mt s enzyme oxy ho nh urat oxydase, D. aminoacid oxydase.

b. Chc nng - Peroxysome dng enzyme oxydase thc hin phn ng oxy ho tch nguyn t hydrogen t cc c cht c hiu v to H2O2 (hydroperocid):

- Enzyme catalase s dng H2O2 t phn ng trn oxy ho nhiu c cht khc bao gm: phenol, acid formic, formaldehyd v alcol:

Catalase c th chuyn H2O2 thnh H2O:

- Peroxysome trong t bo gan v thn tham gia gii c mt s cht nh etanol thnh acetaldehyd. - Peroxysome xc tc cho phn ng phn tch cc acid bo thnh acetyl CoA, cht ny c a n ty th tham gia vo h hp ca t bo. Nh vy, peroxysome l bo quan chuyn bit thc hin cc phn ng to H2O2, ri li s dng H2O2 oxy ho mt s cht khc trong t bo.

TY TH
Ty th c pht hin v m t u tin bi Altman t nm 1894 v n nm 1897 Benda t tn l mitochondria. Cu trc siu hin vi ca ty th c Palad nghin cu bng knh hin vi in t vo nm 1952 v Sjostand vo nm 1953. a. Cu to hnh thi Hnh dng chung ca ty th trong cc loi t bo khc nhau th rt khc nhau v thng c dng si, ht hoc c si v ht trong mt t bo. V d: trong t bo gan, ty th c th thay i t dng ht sang si v ngc li; cn trong t bo biu b rut, dng si nm phn ngoi, dng ht nm phn trong.

Kch thc ca chng cng rt thay i, a s t bo ty th c chiu dy tng i c nh, khong 0,5m, chiu di th thay i v ti a l 7m. S lng ty th trong cc loi t bo khc nhau th khc nhau v cc trng thi sinh l khc nhau cng khc nhau. V d: trong t bo gan chut c n 2.500, cn trong tinh trng mt s su b ch c 5 - 7 ty th. Ty th c cu to bi 2 lp mng ging mng t bo. - Mng ngoi: dy 60, bo m tnh thm ca ty th. - Mng trong: dy 60. T mng trong hnh thnh nn cc mu li n su vo trong xoang ty th gi l tm hnh rng lc (crista). Mng trong chia xoang ty th thnh 2 xoang. + Xoang ngoi nm gia mng trong m mng ngoi rng khong 60 - 80 v thng vi xoang ca cc vch rng lc. + Xoang trong c gii hn bi mng trong v cha y cht nn ca ty th gi l matrix. Cht nn thng l ng nht, nhng i khi quan st thy c cc si mng hoc cc ht nh c mt in t cao, cc ht ny l ni nh cc cation hai ho tr, c bit l Mg+2 v Ca+2. Cc tm hnh rng lc l nhng vch ngn khng hon ton. S lng cc tm rng lc khng ging nhau nhng t bo khc nhau v cc loi khc nhau. Mt trong ca mng trong c nhng khi hnh cu ng knh 80 -100 nh vo b mt ca tm hnh rng lc nh mt ci cung di 30 -50 - gi l ht c bn. Trong mt ty th c ti 104 - 105 ht c bn (Vermander - Moran 1963). Ht c bn c 3 chc nng: - Thc hin phn ng oxy ho kh, gii phng e- Vn chuyn e- n tng hp ATP. - Thc hin phn ng phn gii ATP v cung cp nng lng cho cc hot ng ca t bo.

b. Thnh phn ho hc Thnh phn ho hc ca ty th ch yu gm: - Protein chim khong 60 - 70% trng lng kh v tn ti di 2 dng khc nhau: mt phn tham gia vo thnh phn siu cu trc ca ty th, phn khc ho tan trong matrix. - Lipid chim khong 25 - 30% trng lng kh, ch yu l cc phospholipid v mt phn t cholesterol. Ngoi ra, trong ty th c cha mt lng khng ln ARN (khong 0,5 - 3%) v ADN (khong 0,024 0,34%). Nass (1963, 1964), Lin v Pei (1965) cng tm thy glycogen trong ty th. Ty th cha mt s lng ln cc h enzyme tham gia vo qu trnh h hp ca t bo nh: cc enzyme citocromoxydase, sucsinatdehydrogentase; cc enzyme ca dy chuyn in t: NADP v NADcitocromcreductase,... Ngoi ra, trong cht nn cn c cha cc enzyme tham gia chu trnh acid b o, cc enzyme nucleotide khc nhau, cc cofecenzyme v cc ion v c K+, HPO4-, Mg++, C- -, SO4- -... c. Chc nng Chc nng quan trng ca ty th l ni tng hp nng lng di dng hp cht cao nng ATP. Nh cha h thng enzyme chuyn in t, enzyme ca chu trnh Creb v phosphoryll ho m ty th thc hin cc qu trnh oxy ho cc hydratcacbon, acid bo, cc acid amin v mt s cht khc nh cholin. Nng lng c gii phng ra trong cc qu trnh c tch vo lin kt phosphat cao nng ca ATP theo phn ng: ADP + P v c + E (nng lng) ATP ng thi ty th cng l ni cung cp nng lng ch yu cho mi hot ng ca t bo. Qu trnh cung cp nng lng thc hin theo phn ng: ATP ADP + P v c + nng lng Ngoi ra, ty th cn c kh nng tng hp cc cht ch yu, cn thit cho hot ng ca ty th nh cc enzyme h hp, protein... d. Ngun gc pht sinh Gi thuyt trc y cho rng, trong qu trnh tin ho ca t bo th ty th c ngun gc t s ph n ho ca mng sinh cht n su vo t bo, sau tch ra v phc tp ho dn h thng cc rng lc hnh thnh mt bo quan c lp. Dn chng cho gi thuyt ny l nhiu vi khun c cu trc ezoxom (l cc np gp ca mng sinh cht n su vo t bo) c cha enzyme v nhn t ca s h hp hiu kh. y c xem l hnh nh ty th nguyn thu. Ngy nay, ngi ta cng nhn gi thuyt "cng sinh" v ngun gc chng loi ca ty th. S xut hin ca ty th trong t bo eucaryota l kt qu cng sinh ca vi khun hiu kh vi t bo. Dn chng thuyt phc nht l trong ty th c cha ADN ging vi ADN ca vi khun, ribosome ca ty th v kch thc ging vi ribosome vi khun. c bit c ch v hot ng tng hp protein trong ty th c nhiu c im ging vi vi khun (acid amin khi ng; l N. focmylmethionin, s tng hp b c ch bi cholomphenicol v.v).

RIBOSOM
Ribxm cn gi l ht palad, c Palade m t ln u tin vo nm 1953. ribxm c trong tt c t bo t vi khun n ng vt bc cao. a. Cu to hnh thi Ribxm l nhng khi hnh cu hay hnh trng c ng knh 150. S phn b ca ribxm trong t bo thay i tu vng. Chng c th dng t do ri rc trong t bo cht, hay dnh vo mt ngoi ca mng mng li ni sinh cht hoc mt ngoi ca mng nhn (hnh 9.4).

Ribxm c th ng ring l hoc lin kt vi nhau thnh chui bi mt si mnh c ng knh 15. Ngynay, ngi ta bit l si mARN. Mi chui c t 5 - 70 ribxm(theo Rich, 1963-1964). Khong cchgia cc ribxm l 50 - 150. Mi chui nh vy gi l polysom. Mi ribxm c to thnh bi 2 n v nh gi l hai tiu phn c lng v kch thc khc nhau. Hai tiu phn gn vo nhau nh ion Mg++. Khi nng Mg++ thp hn 0,001M, ribxm t ch thnh 2 tiu phn c lng khc nhau (hnh 9.5). Ribxm vi khun c lng l 70S; ribxm ca thc vt v ng vt l 80S th tiu phn ln c lng l 60S, cn tiu phn nh l 40S. ribxm 70S th tiu phn ln c lng 50S v tiu phn nh l 30S.

b. Cu to ho hc Bng phng php phn tch ho hc ngi ta xc nh c thnh phn ho hc ca ribxm. Mi ribxm cha: rARN, cc enzyme, v cc protein cu trc v nc. Ribxm 70S cha 50% nc; rARN bng 63% trng lng kh, protein bng 37% trng lng kh. Ribxm 80S cha 80% nc; rARN bng 50% trng lng kh v protein chim 50% trng lng kh. Ngoi nhng thnh phn ni trn, trong ribxm cn c ion Mg++, Ca++, cc enzyme nh ribonuclease, deoxyribonuclease dng khng hot tnh, leuxinaminopeptidase, - galactoridase, cc enzyme phosphatase base v acid. c. Chc nng Chc nng ch yu ca ribxm l ni tng hp protein. Chnh trn ribxm cc acid amin c hot ho tp hp li v c lp rp ng v tr vo mch polypeptid theo ng mt m di truyn trong mch mARN

LP TH

Lp th l nhng bo quan c trng cho t bo thc vt, c lin quan n qu trnh sinh tng hp cc hydratcacbon c trng cho s trao i cht ca thc vt. Ngi ta thng phn bit hai nhm lp th ln: - Nhm th nht: bch lp - l lp th khng c mu, gm: + Lp bt (amiloplast) l ni tng hp tinh bt. + Lp du (oleoplast) l ni tng hp du. + Lp m (proteinoplast) l ni tp trung protein. - Nhm th 2: sc lp - l lp th c cha sc t gm: + Lc lp l lp th mu lc c cha sc t chlorophyll. + Lp c rt (carotinoridoplast) l lp th c cha sc t mu vng. Trong iu kin sinh l pht trin c th ca thc vt, cc lp th c th chuyn ho cho nhau. V d: bch lp bin thnh lc lp, nh s ho xanh ca mm cy t ch ti ra ch sng, lc lp bin thnh sc lp nh khi qu chn th mu xanh bin thnh mu vng, ,... S phn ho thnh nhiu loi lp th nh trn ch c trng cho thc vt xanh bc cao. to, lp th ch c 1 loi chromotophora. vi khun lam v vi khun quang hp khng c lc lp dng phn ho m do sc cht (chromatoplasma) thc hin. nm v nm nhy khng c lp th v c th d dng. 1. Bch lp Bch lp l loi lp th khng mu c hnh dng khng xc nh v c trong cc b phn khng mu ca cy. Nh ni trn, c nhiu loi bch lp: lp bt, lp du v lp m, nhng ph bin nht l lp bt (amiloplast) c vai tr tng hp cc tinh bt th cp t cc mono v disacarit. Tinh bt do lp bt tng hp c gi li dng d tr s dng lu di cho cc giai on pht trin c th v sau ca cy. Cc ht tinh bt ny c kch thc ln v c gi l tinh bt d tr. Thc ra, cc loi lp th khc nh lc lp u c kh nng tng hp tinh bt, nhng cc ht tinh bt kiu ny c kch thc b v c gi l tinh bt cp mt hay tinh bt chuyn tip. V d trong lc lp, tinh bt ch c hnh thnh trong thi gian lc lp cn ng ha CO2, sau , chng bin mt v c chuyn vn cho cc ni s dng hoc cho c quan d tr. Ngi ta c th d dng tch cc ht tinh bt t dch nghin ca m thc vt nh trng lng ring rt ln ca tinh bt (ln hn I,6) cao hn trng lng ring ca cc cu thnh khc ca t bo. Cng v vy m ta c th ch bin bt bng cch n gin l lng tinh bt do tc dng ca trng lng m khng cn phi ly tm. Trong ni nh ca ht la cha y tinh bt nn ngi ta thu c bt go n gin bng cch ch cn xay nghin chng l c. Tuy nhin, loi bt nh vy cn cha rt nhiu cu thnh khc ca t bo, cho nn, nghin cu tnh cht ha l cc ht tinh bt th cn phi tch chng khi hn hp bt . Chng ta u bit tinh bt gm 2 thnh phn amilo v amilopectin, trong hm lng amilo chim t 1/5 - 1/4. Trong tinh bt ca mt s ht c th khng c amilo (v d trong ng np). Trong cc ht loi khc th amilo c th chim n 1/3 hoc ti 1/2.

S sai khc v thnh phn ha hc khng h nh hng n c tnh hnh thi ca cc ht tinh bt. Tinh bt ng np khi nhum bng iod c mu nht cng c cu to hin vi ging nh tinh bt ng t l loi tinh bt khi nhum bng iod s bt mu en. Nh vy, c tnh a dng v hnh thi ca cc ht tinh bt cc loi v h thc vt khc nhau l do cc nhn t iu chnh s tng hp tinh bt. Trong cc dng tinh bt ht ha tho v tinh bt c c nghin cu nhiu nht, chng khc nhau v rnghen , v hnh dng: tinh bt ha tho c dng hnh cu (v d la m), cn tinh bt c c dng hnh trng (vd khoai ty). Ngoi ra, tinh bt dng hnh trng c c cu trc lp ng tm thy rt r di knh hin vi, cn c tnh cu trc lp tinh bt ha tho thng th khng thy di knh hin vi m ngi ta ch quan st c chng sau khi ngm mn. S hnh thnh v pht trin cc ht tinh bt tho v c u tng t nh nhau. Trong cht nn ca lp bt c cha cc ng nh v ti nh, lc u xut hin phn t tinh bt c kch thc hin vi in t. C trng hp phn t tinh bt xut hin trung tm lp bt, cc ng nh v ti bao quanh thnh vng kn c cu trc tng t nh khng bo. Tinh bt mi c hnh thnh trong cht nn bao quanh ht tinh bt nguyn thy v kt qu l xut hin trung tm to tinh bt c kch thc thy c di knh hin vi quang hc c tn gi l hilum. Hilum pht trin to ln do s hnh thnh tinh bt mi v cui cng trong lp bt cha y tinh bt. Trong khi tinh bt hnh thnh v ln ln, cc ng v ti trong cht nn lp bt b p ra ngoi bin, cui cng kch thc ht tinh bt pht trin ln hn kch thc ban u ca lp bt, kt qu l ht tinh bt c bao bi mng (n gm mng kp ca lp bt v cht nn cn li). Mng ny cng ngy cng to v bin thnh cng kh. ni nh ht la trong cc lp bt xut hin nhiu trung tm to bt nguyn thy. Cc cht tinh bt nguyn thy ny ln ln, tip xc dnh vi nhau hnh thnh ht phc tp hn. Gia cc ht tinh bt b to thnh ht ln phc tp vn cn di tch cht nn ca lp bt, v vy, d dng tch cc ht tinh bt b khi ht ln. ht go, cc ht tinh bt b ny c kch thc rt b, do , ngi ta thng dng bt go ch to phn bi mt. trong lp bt ca ni nh la m, la mch th ch xut hin mt trung tm to bt v qu trnh pht trin c th hnh thnh ht tinh bt ln c kch thc ti 20 - 30m. c tnh cu to lp trong ht tinh bt ca ht ha tho phn nh chu k ngy, ngha l ph thuc vo chu k ngy, ca s trao i cht ca cy, ph thuc vo cc nhn t ngoi cnh nh chiu sng, nhit , cng tng hp ng. Cng v vy m gi lp v ht tinh bt l vng ngy ging nh vng nm thn cy (nu ta em chiu sng lin tc, n nh v nhit n nh th trong cc ht tinh bt ht ha tho khng quan st thy cu trc lp). Cn cu trc lp ca ht tinh bt c khoai ty khng mang tnh cht chu k ngy, m ph thuc vo cc ni nhn t, c l ch yu l ph thuc vo s vn chuyn ca ng l nguyn liu tng hp tinh bt. 2. Sc lp a. Lc lp (chloroplast)

Lc lp l bo quan ph bin v ng vai tr quan trng trong th gii thc vt, v n thc hin chc nng quang hp bin nng lng ca nh sng mt tri thnh nng lng ho hc cung cp cho ton b th gii sinh vt.

Cu to hnh thi Lc lp cng c cu trc mng hai lp. Mng ngoi rt d thm, mng trong rt t thm, gia mng ngoi v mng trong c mt khoang gia mng. Mng trong bao bc mt vng khng c mu xanh lc c gi l stroma tng t nh cht nn matrix ca ty th. Stroma cha cc enzyme, cc ribosome, ARN v ADN. Khc vi ty th, mng trong ca lc lp khng xp li thnh crista v khng cha chui chuyn in t. Ngc li, h thng quang hp hp thu nh sng, chui chuyn in t v ATP synthetase, tt c u c cha trong mng th 3 tch bit. Mng ny hnh thnh mt tp hp cc ti dt hnh a gi l thylakoid (bn mng). Mng ca thylakoid to nn mt khong trong thylakoid (thylakoid interspace) tch bit vi stroma. Cc thylakoid c xu hng xp chng ln nhau to thnh phc hp gi l grana. Dip lc t (chlorophylle) nm trn mng thylakoid nn grana c mu lc Thnh phn ho hc Thnh phn ho hc ca lc lp ch yu gm: - Protein chim khong 35 - 55%, trong c khong 80% dng khng ho tan v lin kt vi lipid thnh lipoproteide, dng ho tan c th l cc enzyme. - Lipid chim khong 20 - 30% gm m trung tnh, steroid, hospholipid. - Chlorophille, cc carotinoid nh carotin v xantophin.

- Gluxit nh tinh bt, ng. - Cc acid nucleic: ARN t 2 - 4%, ADN t 0,2 - 0,5%. - Thnh phn v c: Fe, Cu, Mn, Zn, ngoi ra cn c cytocrom, vitamin K, E... - ATP, NAD. c. Chc nng Lc lp thc hin qu trnh quang hp. Nh chlorophille cha trong lc lp m cy xanh hp th nng lng nh sng mt tri v bin chng thnh nng lng ho hc trong ATP tng hp cc cht hu c. Qu trnh quang hp c tng qut bng s sau: nng lng nh sng 6CO2 + 6H2O -------------> C6H12O6 + O2 Chlorophille d. S pht sinh ca lc lp Theo di qu trnh pht sinh chng loi, ngi ta quan st thy s phc tp ha dn dn trong cu trc lc lp. vi khun, cu trc dng hp th v chuyn ha nng lng nh sng mt tri chnh l mng sinh cht bao quanh t bo. vi khun lam, h thng mng c chc nng quang hp c tch khi mng bi 1 lp t bo cht. Lc to c lc lp phn ha nhng c cu trc n gin, ngha l cha c h thng ct. T ru, dng x, lc lp c dng in hnh ging lc lp thc vt bc cao. Qua cc th h t bo tnh lin tc ca lp th l do lc lp c kh nng t sinh sn bng cch phn chia, v ngi ta cng chng minh rng lc lp c hnh thnh ch bng cch phn chia t lc lp c trc. Kh nng t phn chia ca lc lp l do lc lp c h thng di truyn t lp ring (c ADN) v h tng hp protein t lp (c cha ribosome, cc loi ARN). Ribosome ca lc lp ging ribosome ca procaryota, c hng s lng 70S gm 2 n v nh l 50S v 30S. n v nh 50S cha rARN 5S v 23 S v 26 - 84 protein. n v nh 30S cha rARN 16S v 19 - 25 protein. ADN ca lc lp cng c cu to ging ADN ca procaryota (vi khun v to lam) c cu trc vng, khng cha histon c chiu di ti a 150m vi hm lng 10-6- 10-16 g. ADN ca lc lp cha thng tin m ha cho mt s protein m lc lp t tng hp trn ribosome ca mnh. Cn cc protein khc do t bo cung cp. ADN lc lp l nhn t di truyn ngoi nhim sc th. Ngi ta cho rng trong qu trnh chng loi, lc lp c hnh thnh l kt qu ca s cng sinh ca mt loi vi khun lam trong t bo. 2. Lp carot (carotinoidoplast) Lp carot c thnh phn sinh ha khc vi lc lp, lipid chim n 58%, protein 22%. Nu nh trong lc lp, lipid ch chim 1/3 v protein chim 1/2 trng lng chung th i vi lp carot, lipid chim qu 1/2 v protein ch chim 1/5 trng lng chung. V acidnucleic th trong lp carot ngi ta ch tm thy ARN.

Trong cc sc t nu - carotin l thnh phn sinh ho quan trng trong lc lp th trong lp carot chng bin thnh epoxit, do , hm lng - carotin trong sc lp hu nh khng c. Thay th cho - carotin, trong lp carot c cc carotinoit khc. V d trong c c rt c - carotm, trong qu c chua cng nh qu h Solanaceae c sc t licopin. V ma thu, khi l xanh ha vng th chlorophill b ph hy, cc cht carotinoit cn li trong lp th v gi dng oxy ha hoc dng cc este phc tp ha tan trong t bo. Lp carot c th c hnh thnh t lc lp hoc t bch lp (v d c c rt). Theo di qu trnh mu ha ca l hay s chn ca qu, ta c th thy r s hnh thnh sc lp t lc lp. Trong qu trnh hnh thnh sc lp, chlorophill v tinh bt trong lc lp dn dn bin mt, ng thi sc t vng tng dn hm lng v ha tan trong lipid dng cc th cu b. Cu trc tm ca lc lp b ph hy v cht nn ca lc lp cng b thoi ha. Nh vy ta c th xem lp carot l giai on gi ci v thoi ho ca lp th. Tuy nhin, cng khng nn xem lp carot khng ng vai tr g trong i sng ca cy. Mu ca hoa v qu cng c tc dng li ko cn trng, chim v cng l mt phng thc th phn v pht tn ht.

PHC H GOLGI (GOLGI COMPLEX)

Phc h Golgi (Golgi complex) Phc h Golgi (b my GOngi) hay b Golgi c pht hin vo nm 1898 bi Golgi. 1. Cu to hnh thi B Golgi thng nm gn nhn t bo, t bo ng vt n thng cnh trung th (centrosome) hay trung tm t bo. B Golgi c to thnh bi cc thnh phn sau: - Nhng bao dt xp song song thnh chng nh chng a. Mi bao dt c hnh mt ci a cong ng knh t 1 - 3m. ng knh ca lng bao t 100 - 200. - Nhng ti nh hnh cu, ng knh 300 - 1000, nm vng ngoi vi ca nhng bao dt. - Nhng khng bo ln hnh cu ng knh khong 5000, c khi ti 30.000. Chng thng nm u cc bao dt, hoc chen vo gia cc chng bao dt (hnh 9.1).

2. Thnh phn ha hc Cho n nay cha c bit y v vic tch b Golgi ra khi t bo nghin cu cn gp kh khn. Tuy nhin, bng phng php ha t bo ngi ta thy b Golgi c protein, phospholipide, mt s loi men nh phosphatase acid, phosphatase kim. 3. Chc nng - Trc y, H. Hacohob (1924) v Bowen (1929) cho rng vai tr ca b Golgi c lin quan n s hnh thnh cht tit ca t bo. - Ngy nay, nh cc phng php nghin cu hin i cho php cc nh nghin cu a ra quan nim v dy chuyn sn xut ni bo v b Golgi tham gia vi t cch l mt khu trong dy chuyn . B Golgi l ni tp trung, sp xp, ng gi v c c nhng sn phm ch tit c sn xut bi mng li ni sinh cht v ch bin thnh cc ht cht tit. Sn phm tp trung vo b Golgi thng l protein, cc ht non hong (Kessel, 1966), cc hoocmon thuc loi steroit (Duffaire, 1970), cc hoocmon insulin v glucagon (Kawanishi, 1966).

- B Golgi tham gia to ra tin lysosome. t bo dng tinh, b Golgi to ra cc u ca tinh trng. Ngy nay, c rt nhiu dn liu chng minh vai tr ca b Golgi khng nhng ch tp trung, sp xp m cn tham gia vo s tng hp cc polysaccharide, cc glucoprotein. Vai tr ny th hin c t bo ng vt v t bo thc vt (Raugier, 1966, Heban, 1969). Tm li, khi sn xut protein th ribosome l ni tng hp, cn b Golgi ch l ni tp trung ch bin v khi sn xut polysaccharide th b Golgi chnh l ni tng hp (m hnh ca Favard, 1969 - hnh 9.3).

MNG LI NI SINH CHT (endoplasma reticulum)

Mng li ni sinh cht c pht hin bng knh hin vi in t. Mng li ni sinh cht c mi loi t bo ng vt v thc vt, gn y, ngi ta cho rng nhng cu trc tng t nh mng li ni sinh cht c nhn thy c vi khun. a. Cu to hnh thi

Mng li ni sinh cht ch c m t sau khi c knh hin vi in t. N l mt h thng cc ti nh, hoc ti dt song song v ni thng nhau hnh thnh mt mng li 3 chiu. Mi ng hoc ti u c bc bi mt ci mng lipoproteide c dy khong 75 (tng t mng t bo). V pha ngoi mng li ni sinh cht thng vi mi trng ngoi, v v pha trong n thng vi khong quanh nhn. Lng mng li ni sinh cht thng hp c ng knh t 250 - 500. Mt ngoi c th c ribosome bm vo, hoc c th nhn khng c ribosome bm. V vy, ngi ta phn bit 2 loi: mng li ni sinh cht c ht v mng li ni sinh cht khng ht hay mng li ni sinh cht nhn (hnh 6.1). Mc pht trin ca mng li ni sinh cht ty thuc vo tng loi t bo v giai on hot ng ca t bo. t bo c hot ng ch tit mnh th mng li ni sinh cht pht trin. b. Thnh phn ha hc Mng li ni sinh cht cha: - Phospholipid (35% trng lng kh) - Protein (60% trng lng kh). Protein mng li ni sinh cht bao gm c cc enzyme, v d nh phosphatase. c. Chc nng Mng li ni sinh cht c cc chc nng sau: - Tp trung v c c mt s cht t ngoi t bo vo hay trong t bo. Nhng protein do ribosome bm ngoi mng tng hp c a vo lng ng. - Tham gia tng hp cc cht: mng li ni sinh cht c ht tng hp protein, cn gluxit v lipid do mng li ni sinh cht khng ht tng hp. - Vn chuyn v phn phi cc cht. Nhng git lipid trong

lng rut lt vo trong t bo biu m rut (bng c ch m bo) c chuyn qua mng li ni sinh cht a vo khong gian bo. - Mng ca mng li ni sinh cht cng gp phn quan trng vo s hnh thnh cc mng ca ty th v peroxysome bng cch to ra phn ln cc lipid ca cc bo quan ny.

KHNG BO (VACUOLE)
Khng bo c hin ra trong t bo cht nh nhng ti cha nc v cc cht tan hoc tch nc do t bo cht thi ra. Ti c bao quanh bi mt mng gi l tonoplast, c th xem nh mng trong ca t bo cht.

C nhiu loi khng bo tng ng vi cc chc nng khc nhau: mt s nguyn sinh ng vt c khng bo co bp (contractive vacuole) gi vai tr quan trng trong vic thi cc cht v nc d ra khi t bo. Nhiu nguyn sinh ng vt cn c khng bo dinh dng (food vacuole) cha cc ht thc n. Cc t bo thc vt cha trng thnh cha nhiu khng bo nh. Trong qu trnh ln ln, cc t bo ht thm nc to ra v nhp li vi nhau thnh mt khng bo ln chim hu ht th tch ca t bo trng thnh. Khng bo ln y t bo cht ra vch t bo thnh mt lp mng.

Khng bo thc vt cha mt dung dch lng c cc cht ho tan, y l dung dch u trng nn ht nc do p sut thm thu. Do , khng bo to mt p lc cng ln vch t bo thc vt. Nhiu cht quan trng cho i sng ca t bo thc vt c cha khng bo nh cc cht hu c cha nitrogen ho tan, c c acid amin, cc ng v c mt s protein. Khng bo cn c chc nng cha mt s cht thi, cc enzyme c tit vo khng bo phn ct cc cht thi thnh cc cht n gin hn c a tr li th trong sut (cytosol) v ti s dng. Mt s cht khc nh anthocyanin hay nhm cc sc t c trong dung dch ca khng bo gi vai tr to cc mu ca hoa, qu v l ma thu.