BIOCENOZA

Biocenoza ili ivotna zajednica je skup populacija razliitih vrsta meusobno povezanih odnosima ishrane. To je skup ivih bia razliitih vrsta koji naseljavaju jedan biotop ili skup populacija razliitih vrsta prostorno i vremenski integrisanih. Prvi put termin biocenoza je uveo Karl Mbius 1877. godine koji je prouavao zajednice koljki ostriga, a njegova definicija glasi: Svako naselje ostriga je u izvesnoj meri jedna zajednica ivih organizama, jedna kombinacija vrsta, populacija jedinki koje tu nalaze sve uslove za rastenje i razmnoavanje. Od tada je dolo do velikog napretka ekologije, pa su se i definicije menjale u skladu sa rezultatima do kojih se dolazilo prouavanjem biocenoza. Stankovi daje savremeniju definiciju biocenoze koja glasi: biocenoza je kompleks biljnih i ivotinjskih vrsta koji naseljava biotop, koji se istorijski razvio, koji zavisi od ekolokih faktora i koji se odrava odnosima izmeu samih lanova. Biocenoza predstavlja vii stupanj ekoloke integracije u hijerarhiji biotikih nivoa organizacije, a naziv joj potie od gr. rei bios - ivot i koinos - zajedniki. Ona je predmet izuavanja posebne oblasti ekologije ili biocenologije koja izuava ivotne zajednice ili biocenoze kao sisteme populacija razliitih vrsta. Pionir biocenologije, naunik elford za biocenozu kae da je skup karakteristinog sistematskog sastava i relativno uniformnog izgleda. Biocenoza je biotika ili iva komponenta ekosistema, a abiotika komponenta je biotop kao njegov sastavni dio - ivotno stanite ili prostor koga odreuje kombinacija ekolokih faktora i koji naseljava odreena ivotna zajednica. Biocenozi su svojstvene sledee osnovne karakteristike: a. Biocenozu sainjavaju odreene biljne i ivotinjske populacije izmeu kojih se uspostavljaju odreeni odnosi u odreenom biotopu sa odreenim ekolokim uslovima. Ekolozi, radi lakeg izuavanja, biocenoze dele na fitocenoze ili biljne zajednice i zoocenoze ili ivotinjske zajednice, pa ak se ide na daljnu podelu pr. entomocenoze, ornitocenoze itd. b. Biocenoza je integrirani funkcionalni sistem sa sloenim spletom odnosa izmeu lanova biocenoze i njihovim odnosima sa biotopom. c. Biocenoza ima strukturu, kvalitativni i kvantitativni sastav, prostorni i vremenski raspored vrsta sa brojnim odnosima populacija i funkcionalnu organizaciju. d. Biocenoza je stalno u pokretu, pa predstavlja dinamiki sistem. To se ogleda kroz zbivanja, procese, proticanje energije, kruenje materije, odnose ishrane, razvoj, preobraaj, dolazak mladih lanova, nestajanje starih itd. e. Ona se odrava, razvija kroz regulaciju svojih unutranjih procesa i promena, i u njoj je sve uzrono povezano. Zajednice ili biocenoze prema veliini mogu da budu velike i male. Velike zajednice ili biocenoze su dovoljne veliine, kompletne organizacije, samostalne, relativno nezavisne od procesa koji se odvijaju u drugim zajednicama, a iz spoljasnjeg okruenja im je potrebna samo suneva energija. Male zajednice za razliku od velikih u veoj ili manjoj meri su zavisne od zajednica oko sebe pr. male biocenoze je ivi svet bare, ali nije izolovan od ivog sveta livade ili ume kao susedne biocenoze. Postoji i druga podela zajednica ili biocenoza na jednostavne ili proste i sloene biocenoze ili zajednice. Jednostavne ili proste zajednice su siromane vrstama, imaju ih samo nekoliko ili su monokulture, a karakteristine su za podruja sa ekstremnim uslovima

pr. mekuci kamenite obale. Sloene biocenoze ili zajednice su karakteristine za podruja sa povoljnim uslovima, odlikuju se bogatstvom razliitih vrsta pr. tropske kine ume. Jedan od najvanijih principa u ekologiji je koncept zajednice. Njegov teorijski znaaj se ogleda u injenici da razliiti organizmi ive zajedno na ureen nain, a ne sluajno nabacani na zemlji kao nezavisna bia. Biocenoza se neprekidno menja, menja svoj izgled, dovoljno je da se setimo ume u prolee i jesen, ali ima strukturu i funkciju koji se mogu definisati i poseduju grupne atribute. 1. 2. 3. 4. 5. Kao to je ve spomenuto odlike biocenoze su:: Kvalitativni sastav obuhvata popis biljnih i ivotinjskih vrsta jedne biocenoze, odnosno floristike i faunistike spiskove. Popis biljne zajednice (preko popisa vrsta) je floristika analiza ili fitosociologija. Kvantitativni sastav predstavlja relativnu brojnost jedinki po vrstama. Prostorna struktura - obuhvata stratifikaciju: vertikalnu (podzemnu i nadzemnu) i horizontalnu zonacija, heterogenost du gradijenta. Vremenske promene u biocenozi (dinamika biocenoze) - su periodizam i sukcesije, odnosno periodine i sukcesivne promene. Odnosi ishrane funkcionalnost - promet materije i protok energije izmeu trofikih nivoa (producenti, konzumenti, reducenti). Kvalitativni sastav zajednice Kvalitativni sastav zajednice predstavljen je kombinacijom razliitih biljnih i ivotinjskih vrsta koje ulaze u njen sasatav, a iji broj i izbor varira prostorno, odnosno geografski. Pustinje i arktiki predeli su siromani po broju vrsta jer se odravaju u ekstremnim klimatskim uslovima. Biocenoza suve tundre Severnog picbergena ima svega 29 ivotinjskih vrsta i 52 biljne vrste za razliku od biocenoze bukove ume srednje Evrope u kojoj se susree oko 4000 biljnih vrsta i oko 7000 ivotinjskih vrsta, odnosno ukupno 11000 vrsta. U Indiji broj insekata je blizu 29700 vrsta, a na Islandu 437. Meutim, po broju vrsta bogatije su biocenoze tropske ume u kojima moe da bude oko 25 000 biljnih i ivotinjskih vrsta. Ovakve razlike po broju vrsta se objanjavaju ekolokim uslovima. Tako su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji, a ekoloki faktori su manje kolebljivi i vie ili manje se nalaze u optimumu. Prema tome, sastav ivotnih zajednica zavisi od raznovrsnosti ivotnih faktora, koliine i intenziteta svakog od njih. Na osnovu toga je postavljen osnovni biocenotiki princip na kome poiva kvalitativni sasatav biocenoze, a glasi: Ukoliko ivotni uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i ukoliko se vie udaljuju od prosenog optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a sama biocenoza siromanija vrstama, uniformnija i karakteristinija po svom sastavu. Tu lei objanjenje zato su pustinjske i arktike oblasti u kojima vladaju ekstremni klimatski uslovi sa najjednostavnijim biocenozama. Tako na pr. peana pustinja Kara Kum (Turkestan) koju su izuavali sovetski ekolozi Kakarov i Kurbatov (1930) odlikuje se godinjim kolebanjem temparature od 680 C (maksimum u julu 450 C, a minimum u januaru (-230 C). Takoe, godinja koliina taloga je izmeu 75 i 176 mm, a maksimum je u prolee.

Vegetacija ove pustinje je veoma oskudna, kao i ivotinjski svet , a meu vrstama javljaju se pr. guter Agama sanguinolenta i Varanus griseus. Broj vrsta koji ulazi u sastav pojedinih biocenoza e se smanjiti sa pogoranjem uslova za ivot u datoj ivotnoj oblasti. Takvi uslovi su prepreka za opstanak vrsta koje imaju manju ekoloku valencu. Analize su pokazale, da nisu samo fiziki faktori odluujui za broj i izbor vrsta koje ulaze u sastav biocenoze. Tako nakon Ledenog doba, prema austrijskom zoologu, sledei faktori su spreili vrste da prodru u biotop u kome bi inae ivele. Kao primer odsustva vrsta u jednom biotopu, uslovljenog istorijski i topografski, moe da se navede odsustvo riba u Dinarskom kru, Ohridskom i Prespanskom jezeru, koje se inae javljaju u Dunavu (tuka, som, grge, deverika), jer kroz istoriju nisu mogle da savladaju prepreke dinarskih planina. Kvalitativni sastav predstavlja specijski diverzitet. Diverzitet predstavlja meru raznolikosti (raznovrsnosti) vrsta u zajednici. Ekologa pre svega interesuje kakva je raznovrsnost biocenoze. Ona se utvruje preko indeksa raznovrsnosti koji predstavlja odnos izmeu broja vrsta (S) i broja jedinki u jednoj biocenozi (N), odnosno S/N. Ova komponentna zajednice naziva se takoe i bogatstvo vrsta (kvalitativno i kvantitativno) ili komponenta raznolikosti. Druga komponenta diverziteta je ujednaenost ili ekvitabilnost. Razliku izmeu indeksa raznovrsnosti i indeksa ujednaenosti objasniemo na primeru dve ivotne zajednice od kojih obe imaju po 10 razliitih vrsta i ukupno po 100 jedinki. Obe ove zajednice imae identian indeks diverziteta, odnosno S/N i kod jedne i kod druge je 10/100 = 0,1. Meutim ove dve zajednice se drastino mogu razlikovati u odnosu na indekse ujednaenosti. Naime kod jedne zajednice se moemo kao krajnjim ekstremenom neujednaenosti sresti sa situacijom da od 100 prisutnih jedinki 91 jedinka pripada jednoj vrsti, a da su ostalih devet vrsta predstavljene sa po jednom jedinkom (minimalna ujednaenost u datom sluaju). Druga zajednica moe pokazati savrenu ili maksimalnu ujednaenost koja bi se iskazivala na taj nain to e svaka od 10 prisutnih vrsta biti predstavljena sa 10 jedinki. U prvom sluaju imamo 9:9x1, a u drugom 10x10. U analizi diverziteta zajednica u irokoj upotrebi je enonov indeks, koji kombinuje indeks diverziteta i indeks ujednaenosti u jedan opti indeks diverziteta. Raznovrsnost biocenoze zavisi od dejstva ograniavajuih abiotikih faktora i jake kompeticije izmeu vrsta koji je umanjuju. Broj vrsta bentoskih organizama na pr. u Ohridskom jezeru opada sa dubinom pr. u gornjem litoralu na dubini od 0 - 5m naeno je 30 Oligochaeta, a u donjem profundalu na dubini od 100 200 m je naeno 16. Raznovrsnost u biocenozi se smanjuje u sluaju da u biocenozi sa veim indeksom raznovrsnosti doe do izmene abiotikih faktora pr. tekuica se zagauje kanalizacionim ili industrijskim vodama nastupa promena abiotikih faktora to povlai smanjenje raznovrsnosti biocenoze. Meutim, ako ekoloki uslovi postanu povoljniji moe da doe do poveanja broja vrsta u sastavu biocenoze. Kvantitativni sastav ivotne zajednice Kvantitativni sastav oznaava relativnu brojnost jedinki po vrstama. Ona predstavlja jednu od osnovnih karakteristika ivotne zajednice. Karakter biocenoze ne zavisi samo od kvalitativnog sastava, nego i od kvantitativne zastupljenosti vrsta koje utiu

na fizionomju ivotne zajednice. Abundancija ili gustina ili brojnost - predstavlja kvantitativnu zastupljenost populacija u odgovarajuim ivotnim zajednicama. Gustinu itavog naselja jedne ivotne zajednice, kao to je planktonska zajednica jezera, moe da se iskae ukupnim brojem jedinki, ukupnom biomasom ili njenom energetskom vrednou, a ovi kvantitativni podaci su vani za odreivanje organske produkcije u okviru jedne biocenoze. Meutim, za strukturu zajednice su znaajni i relativni brojni odnosi po jedinih populacija ili brojni kontigent svake od njih koji se izraava u procentima. Tako dolazimo do podatka o razliitoj brojnoj zastupljenosti pojedinih vrsta koje brojnou i biomasom utiu na izgled zajednice i biotopa. Klasifikacija u biocenozi i pojam ekoloke dominantnosti- da bismo odredili karakter jedne biocenoze ne moemo se osloniti na sve organizme jer za nju nisu podjednako znaajni za definisanje prirode i struktura zajednice. Nekad biocenoza moe da ima jako veliki broj vrsta (stotine ili hiljade), ali samo mali broj meu njima udara peat biocenozi. Ekologa, pri prouavanju zajednice zanima trofika klasifikacija, a ne taksonomska. Velike biocenoze imaju producente, konzumente i reducente, a meu njima su i vrste koje kontroliu celu biocenozu i biotop. Vrste koje dominiraju u jednoj zajednici te svojom brojnou ili biomasom i ulogom daju peat fizionomiji biocenoze oznaavaju se pojmom ekoloke dominante. U biljnim zajednicama dominante dolaze do izraaja. Bukva na pr. dominira u bukovoj umi, trava tvrdaa (Nardus) na planinskim panjacima, a rai Calanus u zooplanktonu mora. Dominante se odlikuju visokom stopom razmnoavanja, adekvatnom ivotnom formom, adaptacijama na ivotne uslove, otpornou prema bolestima, vitalnou, otpornou prema parazitima i patogenima itd. Stepen dominantnosti koji potie od jedne, nekoliko ili vie vrsta u jednoj biocenozi se izraava preko indeksa dominantnosti koji sumira znaaj svake vrste u odnosu na zajednicu u celini. Biocenoza bi se znatno izmenila ako bismo iz nje uklonili ekoloke dominante, dok bi uklanjanje drugih vrsta izazvalo manje promene. Biljke u kopnenim biocenozama se javljaju kao dominante jer su sposobne da produkuju organsku materiju zahvaljujui procesu fotosinteze, da pruaju zaklon ivotinjama i da menjaju biotop menjajui faktore neive prirode. ivotinje takoe prema Klementsu i elfordu utiu na promenu biocenoze, pogotovo u biocenozama gde su biljke sitne. Ukoliko se radi o stanitima ili biotopima sa surovim, ekstremnim ekolokim uslovima onda e u njima da egzistira malo dominanti pr. u tundrama, pustinjama, na najviim takama planina za razliku od biotopa sa tropskim biocenozama. Pored ekolokih dominanti razlikujemo i vrste koje ne moraju biti abundantne, ali su karakteristine za datu biocenozu, ne susreu se u drugim biocenozama, ili ako se susreu nisu za njih karakteristine. Broj karakteristinih vrsta po pravilu je mali u jednoj zajednici. este i abundantne vrste koje daju peat biocenozi fitocenozi menjajui uslove biotopa oznaene su kao edifikatori - graditelji pr. bukva u bukovoj umi, hrast u hrastovoj umi. Edifikatori zauzimaju prvo mesto u iskoritavanju osnovnih ivotnih mogunosti koje pruaju zajednica i biotop. Sastav i karakter itave zajednice odreuju biljke svojom radljivou tako to modifikuju prvobitne ivotne uslove biotopa, klimatske i edafske uslove stvaranjem posebne ekoklime. Pojam edifikatora najvie se poklapa sa pojmom dominantnih vrsta. Podaci o dominantnosti i abundantnosti vrede samo za dati trenutak, pa prema tome imaju uslovnu vrednost. Shodno sa prethodnim gustina populacije pojedinih vrsta i njihovi brojni odnosi su podloni kolebanjima u odreenim granicama koje mogu da budu i iroke.

Ekolozi govore i o stalnosti (konstantnosti) koja predstavlja stupanj sa kojim se jedna vrsta susree u datoj biocenozi, i razlikuju tri stupnja stalnosti (izmeu njih ne postoje principijelne razlike): a. prisutnost (prezentnost) - stupanj stalnosti sa kojim se jedna vrsta susree u pojedinim sastojinama biocenoze istog tipa, a konstantnost je procentualni izraz prisutnosti vrsta u odreenom broju probnih povrina. Tischler (1949) govori o 4 stupnja konstantnosti za ivotinjsku komponentu: sluajne vrste (0-25%); akcesorne 25-50%; konstantne vrste 50-75%; i eukonstantne 75-100% konstantnosti. b. estoa (frekventnost), uestalost izraava procentualni stupanj javljanja iste vrste u pojedinim probnim povrinama jednog istog biotopa, Vrste koje imaju najvei stupnj estoe u biocenozi oznaavaju se konstantama. Frekvencija je sloena statistika karakteristika, a kolika e biti zavisi od gustine ili abundancije, veliine probe, i kako su organizmi distribuirani na terenu koji obraujemo.

Razvie biocenoze Razvie biocenoze se odvija gotovo po pravilu, a zavisi uglavnom od odnosa izmeu organizma: a. kompeticije i b. pozitivne i negativne interakcije te c. sezonskih promena Svaka biocenoza tei da dostigne svoju stabilnost koja se s vremena na vreme naruava. Naunik Duplakov je svojim eksperimentom sa staklenim ploama koje je potapao u jezero Glubokoje pored Moskve pratio razvie biocenoze u toku 42 dana. Svako dva dana mikroskopski je analizirao broj vrsta koje su se pojavile na ploama. Zakljuio je (Error! Reference source not found.) da je broj vrsta rastao do devetog dana - izbrojao je 43 razliite vrste, kada je nastupila stabilnost (do 42-og dana). Na ploama poslije 24 asa su bile samo protozoe - vorticele sa maksimumom posle 12 dana, iji broj sve do jeseni opada pod uticajem konastih algi. One negativno utiu na ishranu vorticela, a poto pred jesen nestaju ponovo bujaju vorticele. Na osnovu eksperimenta Duplakov je zakljuio da postoje dve periode u razviu biocenoze: perioda akumulacije (u ovom sluaju do devetog dana) i perioda rekonstrukcije (posle devetog dana).

Prostorna struktura ivotne zajednice (biocenoze)

Vana odlika ivotne zajednice je prostorna struktura. Prostorna struktura zajednice je predstavljena vertikalnim i horizontalnim rasporedom organizama koji je posledica lokalnih razlika u kombinaciji uslova stanita, postojanja odgovarajuih mikrostanita. U biocenozi vei ili manji broj vrsta ili delova populacije usled razliitih ekolokih uslova, mikroklime, te topografije i reljefa biotopa formiraju vee ili manje grupe, pa u prostoru dolazi do pojave razliitih ivotnih kompleksa. ivotni kompleksi predstavljaju skupine organskih vrsta sa svojim posebnim zahtevima u pogledu ishrane, zaklona, razmnoavanja i razvia Oni su najkarekteristinija crta strukture biocenoze, stalno su prisutni u njoj i ine njen sastavni dio. Na licu zemlje su mozaino rasporeeni, razliitog su karaktera i obima. ivotni kompleksi su u stalnoj dinamici usled kolebanja brojnosti naselja, dejstva vremenskih prilika te dnevne i sezonske ritmike. Upravo postojanje ivotnih kompleksa odnosno horizontalno rasporeenih lokalnih grupacija organizama povezanih u prostorne i funkcionalne celine pr. mrtva oborena stabla sa naseljem gljiva, mikroorganizama ili posebnim naseljem insekata predstavlja jednu od karakteristika prostorne strukture biocenoze. ivotni kompleksi mogu da budu minijaturni pr. cvet, list, plod sa njihovim stanovnicima itd. Takoe specifini ivotni kompleksi su naselja ekskremenata ivotinja, leeva, gnezda, jazbine ivotinja, kore velikog drveta, naselja stena, naselja upljih stabala, naselja ispod kamenja itd. Horizontalan raspored je svojstven i vodenim ekosistemima. Naselja morskog i jezerskog dna su rasporeena u zone idui od obale ka veim dubinama usljed jasnog horizontalnog gradijenta osnovnih ekolokih karaktera, jer nagnuto dno menja svoj ekoloki karakter smenom odreenih zona. Vertikalna stratifikacija, spratovnost tj. slojevit raspored populacija i ivotnih kompleksa koji je uslovljen dejstvom i rasporedom ekolokih faktora je druga vana karakteristika prostorne struktura biocenoze. Vertikalnu stratifikaciju u biocenozi uslovljavaju temperatura, koliina kiseonika, svetlost, tlo, odnosno podloga, posebno dolazi do izraaja u vodenim ekosistemima. Veina biocenoza u pogledu vertikalne stratifikacije imaju dva sloja i to: neosvetljeni i osvetljeni. U osvetljenom sloju su naseljeni autotrofni organizmi (planktonske alge u vodi, zelene biljke na kopnu) koji su sposobni da obavljaju fotosintezu. Neosvetljeni sloj se kod suvozemnih zajednica nalazi ispod povrine zemlje, a kod vodenih u dubljim slojevima koji se prepliu sa horizontalnim, pri emu se zonalno rasporeuje naselje dna voda od obale ka veim dubinama. Vertikalna slojevitost se najbolje ispoljava na biljnim zajednicama ili fitocenozama. Svaki od ovih vertikalnih slojeva ima po nekoliko posebnih slojeva ili spratova koje odlikuju specifine kombinacije razliitih vrsta biljaka, ivotinja odnosno ivotnih kompleksa. Kod suvozemnih zajednica stratifikaciju odreuje slojevit raspored biljnih vrsta koje grade vertikalne spratove pr. umske zajednice, One omoguuju da se i ivotinjski organizmi rasporede slojevito na biljkama iznad zemlje. Kao pr. nadzemne spratovnosti moemo da uzmemo hrastovo - grabovu umu (Querceto - Carpinetum) u kojoj razlikujemo sledee spratove idui odozdo na gore: 1. sprat umske stelje, umske prostirke (unja) sa mahovinom 2. sprat niskih zeljastih biljaka (bela breberina, kukurek, visibaba) 3. sprat visokih zeljastih biljaka (paprat) 4. sprat bunja (glog)

5. sprat iblja (leska) 6. sprat niskog drvea (grab, klen) 7. sprat visokog drvea (hrast) Postoje biocenoze koje imaju manje spratova, pa i one koje imaju jedan sprat. Zavisno o kojim tipovima biocenoza se radi, svaka ima karakteristine kombinacije ivotinjskih vrsta tj. odlikuje se posebnom kombinacijom ivotinja u pojedinim spratovima. ivotinjski organizmi ne moraju da budu vezani samo za jedan sprat, esto neki migriraju iz jednog sprata u drugi bilo da se radi o dnevno - nonim migracijama ili sezonskim u toku godine. Za ptice i insekte je na pr. karakteristino da su vezane za pojedine spratove u umi. U umama umerenih podruja javljaju se karakteristine ivotinjske vrste za pojedine spratove, pa moemo govoriti o naselju: sprata kronji sa posebnim ivotnim kompleksima ili sinuzijama, ivotnim kompleksima stabala umskog drvea, ivotnim kompleksima duplji stabala, ivotnim kompleksima umske stelje, ivotnim kompleksima gnezda itd. Tropske praume, na pr. imaju drugaiju spratovnost, jer iznad sprata visokog drvea dolaze umski gorostasi - stabla dinovi, divovi. Pored nadzemne spratovnosti postoji i podzemna koja se ogleda kroz tri sloja, pa razlikujemo: 1. sprat korenja niskih zeljastih biljaka --najplii sloj 2. sprat korenja bunova -.srednji sloj 3. sprat korenja visokog drvea najdublji sloj U svim suvozemnim zajednicama stratifikovan raspored pokazuju podzemni delovi biljaka smeteni ispod povrine tla pr. zeljaste biljke (Error! Reference source not found.). U podzemnim slojevima ive razliite ivotinjske vrste koje se tu hrane organskim materijama, koje se ostale od uginulih organizama, kao na pr. stonoge - Myriapoda, mravi Formicidae, Lumbricus terrestris - kina glista, beskrilni insekti - Apterygota i sitni glodari Rodentia. Vodeni biotopi posebno jezera i mora pokazuju slojevit prostorni raspored naselja koji je izraeniji nego u suvozemnim zajednicama. Odnosi ishrane u biocenozi funkcionalnost biocenoze
lanovi biocenoze su u tesnoj zavisnosti jedni od drugih jer su povezani odnosima ishrane. Poto su iva bia otvoreni sistemi oni se ukljuuju u razmenu materije i energije sa svojom sredinom, sa drugim ivim biima i u tome se ogleda funkcionalnost zajednice. Organizme prema tipu ishrane delimo na: autotrofne (gr. auto-sam; trofein - hraniti, trofe - hrana) i heterotrofne (gr. hetero drugi, trofe - hrana, trofein - hraniti). Autotrofni organizmi sami sebi prave hranu, to su zelene biljke, neke bakterije ili fotoautotrofni organizmi koji koriste Sunevu energiju. Organske materije koje proizvode autotrofni organizmi slue kao hrana heterotrofnim organizmima. Postoje i hemoautotrofni koji proizvode organske materije, energiju dobijaju oksidacijom neorganskih materija, a tu ubrajamo sumporne, gvoevite i neke azotne bakterije koje obavljaju proces hemosinteze. Organizmi koji proizvode organske materije oznaavaju se pojmom producenti ili proizvoai.

Heterotrofni organizmi troe gotovu organsku hranu, a energiju dobijaju oksidacijom organskih jedinjenja, a tu ubrajamo: ivotinje, gljive, neke bakterije i poluparazitske biljke imela Viscum ili parazitske biljke vilina kosica Cuscut. Ovi organizmi se oznaavaju pojmom konsumenti ili potroai. Prema tipu ishrane heterotrofne organizme moemo da razvrstamo u: a. fitofage ili herbivore ili biljojede (koriste biljnu hranu), b. zoofage ili karnivore ili mesojede (koriste ivotinjsku hranu) i c. saprofage (koriste uginule ivotinjske oblike i raspadnute ostatke biljnog i ivotinjskog porekla. Oni mogu da budu: detritofagi (hrane se detritusom), koprofagi (hrane se ivotinjskim izmetom) i nekrofagi (za hranu uzimaju ivotinjske leeve. vrsta meusobna veza potroaa i njihova veza sa proizvoaima u odnosima ishrane oznaava se lancem ishrane, a svi lanci ishrane jednog ekosistema predstavljaju ciklus ishrane. Postoje i prelazni oblici izmeu gore navedena tri tipa ishrane - meoviti tip ishrane. Ako su biljojedi organizmi specijalizovani da koriste samo odreene delove biljaka pr. listove, korenje tada govorimo o specijalizaciji ishrane koja se manifestuje u nizu morfolokih i fiziolokih adaptacija. Ona dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Time se odlikuju monofagi organizmi neki insekti pr. gusenice mleikara (Deilephila euphorbia). Odnosno, lanac ishrane predstavlja prenoenje energije iz biljaka (biljnog izvora) kroz niz ivotinjskih organizama koji jedan drugog jedu. Lanac ishrane predstavlja put kojim energija prolazi kroz ivotnu zajednicu i odnose ishrane izmeu nekih vrsta koje ive u zajednici. Njega sainjava linearan niz organizama poredanih kao karike u lancu od kojih svaka karika ima svoje karakteristino mesto. tj. vezan je za kariku ispred sebe i iza sebe. Svaka od ovih karika ostvaruje vie veza i ini trofiku mreu, odnosno mreu lanaca ishrane. Moemo da govorimo o terestrinim lancima ishrane i lancima ishrane u vodenoj sredini npr. moru. Lanci ishrane se u zavisnosti od odnosa meu trofikim grupama dijele na: 1. lanac predatora (biljka manja, ivotinja vea) 2. lanac parazita (javlja se u sluajevima kada jedna parazitska vrsta predstavlja domaina za drugu parazitsku vrstu, odnosno ide od krupnijih prema sitnijim predstavnicima u lancu) 3. saprofitski lanac, detritusni lanac (polazi od mrtve materije prema mikroorganizmima), kratki lanac Svi ovo lanci se meusobno isprepliu i ine spletove lanaca ishrane ili trofike mree. Razliite biocenoze imaju razliite lance ishrane. U biocenozi razlikujemo razliite nivoe ishrane od zelenih biljaka kao prvog nivoa preko biljojeda karnivora i skundarnih karnivora kao krajnjeg nivoa. Postoji veliki broj lanaca ishrane pr. lanca ishrane za umsku etinarsku biocenozu je sledei: etinar biljna va pauk ptica pevaica ptice grabljivice pr. lanca ishrane u jezerskoj biocenozi: planktonske alge planktonski raii ukljeva pastrmka kormoran

Postoje lanci koji ne poinju uvek sa zelenom biljkom npr.: detritus kina glista ptica pevaica soko Lanac ishrane tipine stepske zajednice je sledei: trava ipovina skakavac zrikavac eva soko Stabilnost zajednice je odreena brojem karika (veza) u lancu ishrane (Mac Arthur, 1955, Leigh 1965). Broj karika u lancu ishrane uglavnom je 4 - 5, dakle nije veliki. U lancu ishrane ovek je poslednja karika. Organizam je blie poetku lanca ako je lanac krai. U tom sluaju vea je masa protoplazme odnosno biomasa koju snabdeva izvor potencijalne energije hrane. Ekologa posebno zanima koeficijent korienja raspoloive materije i energije odnosno hrane na pojedinim trofikim stupnjevima to se izraava na razliite naine. Za proizvoae to je odnos izmeu apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnosno izmeu stvorenih ugljenih hidrata i apsorbovane svetlosti ili odnos rastenja biljaka i stvorenih ugljiko hidrata; kod potroaa odnos utroene hrane koja stoji na raspolaganju odnos asimilovane i utroene hrane ili odnos sopstvenog rastenja i asimilovane hrane. Ovi odnosi ako se izraze procentualno oznaavaju ekoloku efikasnost. Razlikujemo dve osnovne putanje kretanja energije kroz lanac ishrane: 1. lanac ispae - u kome se energija kree kroz lanac ishrane od biljke ka biljojedu (od producenta ka konzumentu I reda) 2. razlagaki lanac ishrane - u kome se energija kree od organskih materija u biotopu ka razlagau (reducentu) Znaajni odlike lanaca ishrane su sledee: a. veliinski odnosi lanova poinju od lanova poredanih po veliini rasta u nizove, po pravilu poetni lanovi su najsitniji, a zavrni lan je najkrupniji (Error! Reference source not found.). Jedan od uslova za postojanje lanaca ishrane je postojanje razlika u veliini grabljivica i plena. brojni odnosi izmeu lanova biocenoze - najvei broj jedinki pokazuju poetni lanovi lanaca ishrane, a najmanji zavrni. Trofika struktura i trofika funkcija se mogu predstaviti grafiki kao ekoloke piramide. Razlikujemo tri ekoloke piramide koje nastaju kao rezultat odnosa ishrane i odnosa energije, a to su: piramida brojeva, piramida biomase i piramida energije.

Lanaci ishrane u biocenozi se odlikuju brojnim odnosima izmeu njenih lanova. Takve brojne odnose izmeu lanova lanaca ishrane, u kojima na svakoj sledeoj karici dolazi do relativnog opadanja broja organizama Elton (1927) je oznaio pojmom piramida brojeva.. U njoj uvijek prethodni lan sa veim brojem jedinki obezbeuje opstanak sledeeg lana iji broj jedinki nuno mora biti manji. Piramida brojeva je rezultat dva fenomena geometrijskog fenomena i lanca ishrane. Poznato je u geometriji da je

potreban veliki broj malih jedinica da izgradi jednu veliku jedinicu, tako treba mnogo sitnih ivotinja da se dobije teina jedne vee ivotinje. Dakle, kada bi teina svih ivotinja na kraju lanca bila jednaka teini svih ivotinja u prethodnoj karici, broj ovih drugih bi bio daleko vei. Drugi fenomen je lanac ishrane koji doprinosi veem broju malih organizama. Na svakoj karici u lancu jedan dio energije se gubi u vidu toplote. Iz toga proizlazi da je manja celokupna teina organizama u sledeoj karici nego to je u prethodnoj. Kao ilustrativan primer moe da poslui celokupna teina riba jednog jezera koja je manja od celokupne teine manjih organizama koje ribe uzimaju za hranu. Ova piramida nije uvek pogodna za ilustrovanje odnosa u ekosistemu jer nije naznaen relativni uticaj prvog i drugog faktora, odnosno geometrijskog faktora i lanca ishrane. U raznim biocenozama jako varira oblik piramide, a on zavisi od toga da li su veliki organizmi producenti pr. stabla hrasta ili su mali kao to je sluaj sa fitoplanktonom, odnosno o ureenosti podataka samo prema veliini organizma ili prema nivou ishrane. Piramida brojeva u sluaju parazita e pokazivati izvrnut oblik, jer veina parazita pokazuje veu brojnost i manju veliinu od svojih domaina. Tako na pr. na sisarima kao domainu ive mnogobrojne buve kao ektoparaziti, a u svakoj buvi moe da ivi vie hiljada parazitskih flagelata Leptomonas-a. Takoe, u golubakoj muici koja se hrani krvlju goveeta moe da ivi parazit flagelata Crithidia (moe ih biti na hiljade). Poto uvek ne moemo da predstavimo kvantitativne odnose lanova biocenoze piramidom brojeva, esto se sluimo piramidom biomase koja neto bolje pokazuje odnose. To je mogue jer celokupna teina na jedinicu povrine sukcesivnih trofikih nivoa takoe opada, a vei organizmi su ne samo malobrojniji nego pokazuju i manju celokupnu biomasu od organizama na poetku lanca. Ukoliko se na pojedinim trofikim nivoima unese celokupna teina organizama, tada moemo da oekujemo da emo dobiti piramidu blagog nagiba nezavisno od veliine organizama producenata i konzumenata kao i nezavisno da li se radi o lancu predatora ili parazita. Piramida biomase, za ekoloku grupu kao celinu odraava odnose u lancu ishrane. Piramida biomase moe da ima uu bazu od gornjih stepenika kao i piramida brojeva tj moe da bude obrnuta (ili neki njeni delovi). Piramida biomase predstavljena je u jezeru Weber, SAD (Error! Reference source not found.). U njoj je data biomasa glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i predstavlja trofiku piramidu. Delovi piramide predstavljaju kvantitativno biomasu glavnih trofikih stupnjeva, proizvoaa tj. fitoplanktona i obalskih biljaka i potroaa u vidu razliitih kategorija biljojeda i mesojeda predstavljenih kroz faunu dna, zooplankton i ribe . Piramida biomase varira po obliku u zavisnosti od jednog do drugog tipa ivotnih zajednica. Ona ima iroku osnovu koja predstavlja biomasu proizvoaa u suvozemnoj zajednici, a u planktonskoj zajednici mora i jezera biomasa proizvoaa varira (mikroskopske fitoplanktonske alge) i moe da bude manja od biomase potroaa (zooplankton) i takva piramida ima izvrnut oblik. Biomasa pojedinih stupnjeva piramide koja je sraunata u datom momentu odraava samo trenutno stanje procesa u kruenju materije u ekosistemu ija se manifestacija ispoljava kroz odnose ishrane. Ova piramida ne pokazuje kojom se brzinom proizvodi i troi organska materija u spletu lanaca ishrane, niti odraava stopu brzine prelaska mase hrane sa jednog stupnja na drugi stupanj ishrane. Planktonske alge koje su sitnijeg porasta pokazuju vei potencijal razmnoavanja, metabolizam im je intenzivniji, generacije im se bre smenjuju, pa i pri srazmerno maloj trenutnoj biomasi sposobne su da produkuju vee koliine organske materije i sa njom vezane energije. Ovo je jedan od razloga esto izvrnutog oblika piramide biomase u ijoj su

osnovi planktonske alge. Dakle, oblik piramide biomase zavisi od brzine sa kojom je hrana pojedinih trofikih stupnjeva produkovana. Stvarni kvantitativni odnosi izmeu lanova lanaca se utvruju preko (Sl. 136) piramide energije (stopa protoka energije i/ili produktivitet). Ona daje najbolji pregled funkcionalne prirode zajednica. Ona predstavlja koliinu energije koja protie u jedinici vremena kroz svaki trofiki stupanj ili koliinu organizama koji su nastali na svakom stupnju u jedinici vremena. U ovoj piramidi sa svakim narednim trofikim stupnjem dolazi do smanjenja brzine u stvaranju rezerve energije odnosno produktiviteta. Energija je merljiva koliina i moe da se srauna bez obzira na brzinu kojom protie, b ilo na ulasku u sistem na svom trofikom stupnju proizvoaa bilo na svom izlasku, kada ga naputa u vidu toplote. Primljena koliina energije od strane proizvoaa, ravna je koliini osloboene toplote, a ona se moe da se srauna sumiranjem osloboene toplote, a moe da se srauna sumiranjem osloboene energije u svim trofikim stupnjevima kroz proces respiracije organizama, odnosno kroz proces razlaganja uginule organske materije. Dinamizam zajednice Dinamizam zajednice obuhvata sledee promene: 1. dnevno - none 2. promene vezane za godinja doba - sezonske 3. lunarne promene ili u vezi sa meseevim menama 4. viegodinje 5. sukcesivne 6. evolutivne 7. promene koje ne zavise od spoljanjih faktora Periodine promene u biocenozi Sva zbivanja u ivotnoj zajednici pokazuju vid periodizma. Periodizam moe da bude: dnevno - noni, sezonski, lunarni, viegodinji. U strukturi biocenoze se prate promene najee kvantitativno, odnosno prati se dinamika brojnosti, promene abundancije.
Dnevne promene nastaju usled promene koliine svetlosti, temparature, promene relativne vlanosti, intenziteta isparavanja. Dnevne promene su svojstvene ivotnim zajednicama; osim onim koje se nalaze u dubokoj vodi, peinama ili zemlji. Veina populacija pokazuje periodicitet koji je direktno ili indirektno povezan s promenama u toku 24-asa. tako na pr. plankton u moru i jezeru pokazuje dnevni ritam jer planktonski organizmi u toku noi migriraju prema povrini, dok se tokom dana sputaju dublje. Na promene osvetljenja svaka vrsta reaguje drugaije, pa usled toga se ne sakupljaju svi organizmi u istom vodenom sloju. Dnevno - noni periodicitet se odnosi na termin od 24 - asa. Dnevno - noni ritam svetlosnog faktora zavisi od geografske irine, nadmorske visine oblasti u kojoj se nalazi data ivotna zajednica, te od sezone. Periodicitet koji je regulisan biolokim asovnikom koji je tesno povezan sa ritmom okruenja i ritmom fiziolokih aktivnosti, ponaanjem, oznaava se pojmom cirkadijalni ritam. Smena dana i

noi uzrokuje razliito ponaanje organizama zajednice u pogledu aktivnosti. Glodari pokazuju noni ritam u svojoj aktivnosti u traenju hrane, a tako se ponaaju ako im obezbedimo i vetake uslove mraka, pa proizlazi da je takvo ponaanje uzrokovano unutranjim fiziolokim ritmom. Za zelene biljke na pr. je karakteristino da u jednoj zajednici reaguju ritmino u procesu fotosinteze tj. u toku dana se u listu uz koritenje suneve svetlosti i mineralnih materija izgrauju ugljeni hidrati, iji se transport nou obavlja u ostale delove biljke. Prema tome, postoji dnevno noni ritam u stvaranju primarne organske materije u biljnoj komponenti zajednice. Za ivotinje su takoe vezane dnevno - none aktivnosti, jedne su aktivne danju - dnevne, druge nou none pr. sova, a tree za vreme sumraka - sumrane ivotinje. Dnevno - none migracije, u manjem obimu, na pr. se deavaju u suvozemnim biocenozama pr. umama to se ogleda podizanjem dnevno aktivnih nekih grupa insekata u vie spratove iz sprata zeljastih biljaka, i obrnuto nono aktivnih u nie spratove. Pored ove ritmine aktivnosti ili neaktivnosti ivotinjskih vrsta u jednoj zajednici dolaze do izraaja i druge pojave pr. vokalizacija ili odavanje zvukova. tako na pr. Tettigonia viridissima zrikavac poinje da zrie u sumrak, a oko ponoi kada se sputa temperatura prestaje. Tropske praume, usled velikog broja organizama koji putaju svoje glasove, sa poetkom noi postaju prave koncertne dvorane sa zagluujuim koncertom. Takoe, pod okriljem noi kod ivotinjskih organizama umesto jednog lanca ishrane javljaju se drugi, a nie koje su bile slobodne tokom dana se nou zauzimaju. Tako na pr. na mesto dnevnog lanca: lasica - voluharica (Error! Reference source not found.) javlja se noni lanac: sova - umski mi (Error! Reference source not found.). Takoe lanac ishrane: detli - insekt funkcionie samo danju, a nou se ostvaruje lanac: slepi mi - noni insekt. Ovaj tip promena je univerzalan za sve ivotne zajednice, a nastaju kao posledica sezonskih promena ekolokih faktora odreenog biotopa i ciklusa razvitka pojedinih vrsta. Uoljive su u promeni broja, sastava vrsta i njihovog ivotnog ciklusa vezano sa sezonom. Periodine promene u biocenozama se manifestuju kroz: a. periodino pojavljivanje i iezavanje vrsta b. prostorne promene u strukturi biocenoze (migracije, kretanja) c. promene u gustini populacija d. promene u ivotnoj aktivnosti i ponaanju Da bi se organizmi odrali u ivotu razvijaju itavu strategiju koja se u prvom redu odnosi na njihove adaptacije koje su od velikog znaaja za njihovu biologiju. Organizmi imaju svoj ivotni ciklus pr. atlanski losos koji se manifestuje kroz razmnoavanje (reprodukciju) i razvie. Koliko e da bude reprodukcija u ivotu zavisi od vrste organizma pr. Ephemeroptera, jegulje, lososi imaju programirnu smrt i za razliku od organizama koji imaju u toku ivota vie reprodukcija (pr. zec, maka itd.). Periodine promene ivog sveta tokom godine koje nastaju kao rezultat bioklimatskih variranja oznaene su kao fenoloke pojave. Posebna disciplina koja se bavi fenolokim pojavama zove se fenologija. Sukcesuvne fenoloke pojave u ivotnom ciklusu jedne organske vrste zovu se fenofaze ili fenoloke faze i najvidljivije se ispoljavaju na biljnoj komponenti u zajednice. Uglavnom se ne poklapaju kod veine vrsta u biocenozi pr. listanje, cvetanje, donoenje plodova, smene razvojnih stadija, polaganje jaja i seoba ptica. Gubar Lymantria dispar se odlikuje smenjivanjem vie stupnjeva

jaja, gusenica, pronimfe, lutke i imaga. Vie fenofaza u ivotnom ciklusu organske vrste ine fenoloki niz. Srednje vrednosti rokova fenolokih pojava u duem nizu godina daju fenoloki kalendar ili kalendar prirode, a potpuniji je ukoliko je proistekao iz veeg broja fenolokih nizova biljnih i ivotinjskih vrsta. Ameriki ekolozi su prema fenolokom kalendaru godinu podelili na 6 perioda i to: 1 jesenju - autumnalnu, 1 zimsku hibernalnu, 2 proletnju - prevernalnu i vernalnu i 2 letnju - estivalnu i serotinalnu. U prirodi se fenoloke pojave povezuju pojavljivanjem fenolokih pojava biljaka i biljnih vrsta koje ih uzimaju za hranu pr. u isto vreme se javljaju gusenice gubara Lymantria dispar i lie mladog hrasta (Goldschmidt; 1934). Pele i bumbari izleu u vreme cvetanja biljaka ije sokove siu. Fenologija je od velikog praktinog znaaja posebno u poljoprivredi. Linije koje na geografskoj karti spajaju istorodne fenoloke pojave zovu se izofene. Smenjivanje pojedinih faza u biocenozi menja njen izgled ili aspekt. Prema tome aspekt - predstavlja izgled pojednih zajednica u razliitim godinjim dobima. Aspekti su svojstveni, posebno, biljnim zajednicama pr. listopadne ume. Smena aspekata u biocenozi odraava se na aspektivnost, a pravilne smene aspekata su fenoloke sukcesije. Promena aspekta je uslovljena promenama uslova sredine, a posebno je uoljiva u fitocenozama ili biljnim zajednicama: proletnji, letnji, jesenji i zimski aspekt. Takoe postoji i u ivotinjskim zajednicama kada usled nepovoljnih uslova u toku sezone organizmi padaju u fazu mirovanja. To su hibernacija ili zimski san pr. sisari - medved, faza estivacije uslovljena suom ili visokom temperaturom - aurenje (Protozoa, Copepoda), osuenost (Rotatoria, Tardigrade), zarivanje u mulj pr. ikov - Misgurnus fossilis. Sisari prezimari kao to su neki glodari i slepi mievi smanjuju svoju aktivnost, a teina im opada 35-49% (Kalabuhov, 1946). Biljke, takoe, ulaze u fazu mirovanja, a ponekad se taj period u praksi produava da bi se biljke sauvale od mrazeva (ranih u jesen i kasnih u prolee). To moe da se postigne rezidbom, kreenjem stabala, navlaenjem snega ok stabla, ubrenjem, zasenjivanjem zemljita, a danas i upotrebom hormonalnih preparata. U toku individualnog razvia na poetku ili pred kraj moe da se javi i poseban oblik faze mirovanja dijapauza, dormancija. Dijapauza moe da se posmatra kao stupanj razvia u kome je morfogneza zaustavljena ili usporena, ali se tu odigravaju fizioloki procesi neophodni za daljnju morfogenezu. Dijapauza se javlja u toku embrionalnog razvia ili pred kraj razvia pr: Bombix mori svilena buba, Lymantria dispar leptir gubar; na larvenom stupnju pr. Loxostega stiticalis - leptir metlica i Pyrausta nubilalis - kukuruzni moljac; na stupnju lutke pr. Pyeris brassicae - leptir kupusar; Sarcophaga falculata muva; na stupnju imaga pr. Haltica amelophaga - buba listara te Eurygaster integriceps - poljska stenica. Dijapauza moe da bude:

1. obligatna (obavezna) ili stabilna dijapauza - (kod organizama sa jednom generacijom godinje i odnosi se na sve jedinke pr. gubar). Ovaj tip dijapauze nije neposredno uzrokovan dejstvom spoljanjih faktora mada se deava za vreme nepovoljne sezone pr. u julu mesecu kada vladaju visoke temperature jaja ulaze u dijapauzu. 2. fakultativna (neobavezna) dijapauza - sa dve ili vie generacija u toku godine pr. leptir kupusar Pieris brassicae, komarac Phlebotomus papatasii u Palestini, leptir Cydia pomonella iz Amerike itd. Ovaj tip dijapauze je uzrokovan spoljanjim nepovoljnim uslovima kao to je nepravilna ishrana ili odreena fotoperioda. Dijapauza moe da bude uslovljena i nedostatkom hormona posebno u postembrionalnom razviu. Stupanj dijapauze se odvija pod spoljanjim uslovima koji su po pravilu nepovoljni za razvie (niska temperatura, mala vlanost), ali koji su u istovremeno i neophodni za taj stupanj. Po zavretku dijapauze pod takvim uslovima normalno razvie se nastavlja. Ona se, dakle, po tome razlikuje od faze mirovanja koja normalno nastaje tokom sezone usled klimatskih prilika. Za jezera je karakteristino da se u prolee pojavljuju Bacillariophyta, Copepoda, leti Cyanophycea, a u jesen Rotatoria (Notholca), Bacillariophyta, a zimi ponovo ima najvie Copepoda. U biocenozama sezonske promene su vee od dnevnih kolebanja, nastaju usled promena faktore sredine i ciklusa razvia pojedinih vrsta nastalih adaptacijama tokom evolucije. U morskim ekosistemima moe da se registruje i lunarni periodizam, periodizam vezan za meseeve mene tako na pr. riba Leuresthes tenuis, nastanjena uz obalu Kalifornije, polae jaja samo u vreme visoke plime na peanoj obali, a sa dolaskom nove plime mladunci ve naputaju jajnu opnu i sa peane obale sa njom odlaze dalje u vodu. To se deava od aprila - juna dvaput meseno tj. za vreme punog i mladog mjeseca. Takoe, Nereis polae svoja jaja tokom letnjih meseci za vreme utapa i dve nedelje posle. Smatra se da je periodino lunarno razmnoavanje morskih organizama nastalo tokom evolucije kao rezultat adaptacije.