Neuralne osnove kognitivnih

procesa i funkcija
Neuralne osnove
kognitivnih procesa i funkcija
as 12
Dva kljuna pitanja o neuralnim osnovama
as 12
Povezanost funkcije i odredjene zone u mozgu?
Ukoliko se uspostavi ovakva povezanost, mogla bi se uspostaviti veza
izmedju funkcije i njene neuralne osnove.
Specifinosti neuralne arhitekture i neuralnih interakcija koje se
ispoljavaju kao specifinosti funkcija i procesa?
Da li iz specifinosti neuralne arhitekture i neuralnih interakcija mogu
da se izvedu razliiti kognitivni procesi.
Redukcionizam
as 12
Svoenje razliitih prirodnih fenomena pod jedan zakon.
Maksvelov zakon elektromagnetizma
Pokuaj objanjenja regularnosti na molarnom nivou procesima koji se
odigravaju na molekularnom nivou.
Izvesti pravilnosti na nivou ponaanja na osnovu deavanja na neuralnom
nivou.
Problem:
ta je odgovarajui nivo molarnosti?
Pojedinana elija?
Interakcija veeg broja elija?
Istorijski pregled
neuropsiholokih istraivanja
as 12
Kraj XVIII veka: poetak sistematskih istraivanja bioloke osnove
psihikih procesa.
Osnovno pitanje
Da li mozak funkcionie kao celovit sistem, ili su za obavljanje pojedinih
psihikih funkcija odgovorne specijalizovane zone u mozgu?
Lokalizacionistiki pristup
Mozak je funkcionalno izdiferenciran
Pojedine zone su specijalizovane za obavljanje odreenih funkcija.
Holistiki pristup
Obavljanje pojedinih funkcija je zasnovano na interaktivnim procesima koji
se odvijaju u svim delovima mozga.
Franc Jozef Gal
Prva jasno formulisana lokalizacionistika teorija
as 12
ovek poseduje uroene moralne i intelektualne kvalitete.
fakultete (sposobnosti)
tendencije (motive)
oseanja (emocije).
Mozak
organ svih fakulteta i oseanja
sastoji se od veeg broja specijalizovanih organa
svaki organ odgovoran za posebne mentalne sposobnosti
ima onoliko organa koliko ima fakulteta, tendencija i oseanja.
Blisko dananjem lokalizacionistikom stavu da su za pojedine psihike
funkcije odgovorne odreene zone u mozgu.
Dobra intuicija, ali dovela do zablude:
Kraniologija
as 12
Potraga za empirijskom potvrdom
Pretpostavka: razvijenost odreenih sposobnosti
praena je razvijenou odgovarajuih organa.
Kranioskopija metod utvrivanja
razvijenosti sposobnosti na osnovu
oblika lobanje i kranijalnih izboina.
Precizna funkcionalna topografija mozga
27 organa (19 zajedniih ljudima i ivotinjama).
Funkcije proizvoljno odabrane...
as 12
Dobroudnost
Izraena Neizraena
Individualnost
Izraena Neizraena
purchajm
as 12
Uvodi
sedam novih funkcija
nova imena nekih funkcija
hijerarhiju funkcija
nie (ljudi i ivotinje) okcipitalni reanj
vie (ljudi) frontalni reanj.
Novi naziv
Fiziognomija
Frenologija
Fiziognomija danas
as 12
Pseudonauka
Proglaena za arlatanstvo
Nestaje sa scene sredinom XX veka
Flurans - prvi empirijski nalaz
u prilog holistikom pristupu
as 12
Eksperimenti sa pticama
Lezije u razliitim delovima mozga
ne dovode do razliitih simptoma.
Ptice se oporavljaju u kratkom roku.
Zakljuak:
Ponaanje uslovljeno angaovanjem celokupnog mozga.
Leli - dodatni empirijski nalazi
u prilog holistikom pristupu
as 12
Eksperimenti sa pacovima sistematsko odstranjivanje odreenih delova
mozga i praenje posledica leuzija na uenje.
Odstranjivanje modane mase u odreenoj zoni nije praeno selektivnim
oteenjem funkcija.
Koliina odstranjene mase direktno proporcionalna slabljenju uspeha u
uenju.
Problem:
Eksperimenti su izvedeni na ivotinjama.
Dekson - empirijski nalazi
protiv holistikih ideja
as 12
Zakonomerna veza izmeu dela mozga koji je zahvaen epileptinim
napadom i grenja odreenih delova tela.
Zakljuak:
Pojedine zone u mozgu odgovorne su za kontrolu odreenih delova tela.
Topografska organizacija korteksa!
U skladu sa osnovnim idejama lokalizacionizma.
Dekson nije zauzeo jasan stav.
Empirijski nalazi u prilog
lokalizacionistikom pristupu: Jezika funkcija
as 12
XIX vek opisivanje govornih poremeaja do kojih je dolo usled
povrede mozga.
Bujo
Oteenje govora povezano sa povredama frontalnog dela mozga.
Nije primetio da su svi pacijenti imali povredu u levoj hemisferi!
Daks
Prvi ukazuje na to da su jezike funkcije lokalizovane u levoj modanoj
hemisferi.
Uvoenje ideje o hemisfernoj specijalizaciji.
Broka
as 12
Sluaj Tan
Pacijent nije u stanju da govori
(jedina re tan)
Ostale funkcije neoteene.
Pacijent imao oteenje donjeg dela
frontalnog renja leve modane hemisfere i
kontralateralno oteenu motoriku.
Tanov mozak
Zakljuak:
Ovaj deo mozga je
odgovoran za sve aspekte
artikulisanog govora.
Broka
as 12
Prva jasna slika o lokalizaciji govorne funkcije
Danas
Brokaova zona
donji deo frontalnog renja
leve modane hemisfere.
Brokaova afazija
poremeaj jezike funkcije
do kojeg dolazi usled povrede ove zone.
Danas znamo da Broka nije bio u potpunosti u pravu!
Vernike
as 12
Sluaj pacijenta koji je
bio u stanju da govori
reenice gramatine, ali bez smisla
tekoe sa razumevanjem rei.
Pacijent imao oteenje zadnjeg dela
temporalnog renja leve modane hemisfere.
Zakljuak:
Ovaj deo mozga je
odgovoran za razumevanje
znaenja rei i reenica.
Vernike
as 12
Ukazuje na mogunost finije funkcionalne diferencijacije leve
modane hemisfere u podledu jezike funkcije.
Danas
Vernikeova zona
zadnji deo temporalnog renja
leve modane hemisfere.
Vernikeova afazija
poremeaj jezike funkcije
do kojeg dolazi usled povrede ove zone.
Znaaj Brokaovih i Vernikeovih nalaza
as 12
Agramatizam
Neartikulisan govor
Ouvano razumevanje
Ouvano manipulisanje
gramatikom informacijom
Ouvana sposobnost
artikulacije
Oteeno manipulisanje
semantikim informacijama
Funkcionalna razlika izmeu
leve i desne hemisfere.
Selektivno oteenje jezikih funkcija
u zavisnosti od lokacije lezije.
2. Funkcionalna specijalizacija
i neuralna arhitektura
as 12
Da li je priroda funkcija povezana sa specifinostima neuralne
arhitekture?
Da li se zone u mozgu koje su odgovorne za neke funkcije razlikuju na
neuralnom planu?
DA Priroda funkcije je povezana sa specifinostima elije.
elija je nivo na kojem treba prouavati neuralne osnove.
NE Lokalizacija funkcije je posledica specifinih neuralnih interakcija.
elija nije adekvatan nivo molarnosti.
Prouavanje prirode neuralnog tkiva
as 12
Kraj XIX veka, sukob dve teorije
Retikularna teorija
Goldi
Razvio tehniku odslikavanja
Nervno tkivo je sastavljeno od mree nervnih vlakana
kroz koje se provode impulsi.
Neuronska teorija
Ramon i Kahal
Nervno tkivo je sastavljeno od diskretnih elija (neurona)
koji su anatomski i funkcionalno razliiti.
Neuron osnovna jedinica nervnog sistema.
Zakon dinamike polarizacije osnovni mehanizam neuralnih
veza elije primaju informaciju preko tela neurona i dendrita,
provodei ih u jednom pravcu do zavretka aksona.
Brodman
as 12
Precizna topografija zona u mozgu
koje se razlikuju po svojoj citoarhitekturi.
47 zona
etiri grupe
Vizuelna percepcija
Auditivna percepcija
Telesne senzacije
Motorika
Svaka grupa se dalje deli na primarna,
sekundarna, a negde i tercijarna polja.
Prvi korak ka uspostavljanju veze
izmeu citoarhitekture i prirode funkcije.
http://braininfo.rprc.washington.edu/scripts/indexotheratlas.aspx?othersiteID=1045244870
Novija istraivanja modanih funkcija
as 12
Ranije
Kliniki sluajevi praenje veze izmeu mesta lezije i vrste oteenja.
Vada test grube informacije o lokalizaciji.
Danas
Tehnike neuroodslikavanja, nauna revolulcija
Direktno praenje aktivacije pojedinih zona u mozgu tokom obavljanja
razliitih vrsta zadataka.
Potvrdile pretpostavku o funkcionalnoj diferencijaciji mozga.
Dale precizniju sliku o lokalizaciji pojedinih funkcija.
Informacije o simultanoj aktivaciji odreenih zona pri obavljanju
odreenih vrsta zadataka provera modela kognitivnog funkcionisanja.
Pregled tehnika
as 12
http://www.brainmap.org/
Tehnike ispitivanja na oteenom mozgu
Studije sluaja
Transkranijalna magnetna stimulacija
Tehnike ispitivanja na neoteenom mozgu
Elektrofizioloke tehnike
Snimanje aktivnosti pojedinanih neurona
Elektroencefalografija
Magnetoencefalografija
Strukturalno i funkcionalno neuroodslikavanje
Pozitronska emisiona tomografija
Funkcionalna magnetna rezonanca
Neuralne osnove prepoznavanja objekata,
panje i operativne memorije
Neuralne osnove
kognitivnih procesa i funkcija
as 12
Prepoznavanje objekata
as 12
Dve faze:
elementi ulnih podataka se integriu u kompleksnije celine,
integrisana celina se prosledjuje u dugotrajnu memoriju gde joj se
pridaje smisao/znaenje.
Prepoznavanje objekata
as 12
Naglasak na prvoj fazi:
Selfridova teorija detekcije odlika
strukturalne teorije prepoznavanja oblika,
Erving Biderman (geoni).
Naglasak na drugoj fazi:
model prototipa.
Svi polaze od pretpostavke da je u pitanju proces koji se odvija u
nekoliko faza.
Evaluacija: kroz raunarske simulacije ili u okviru eksperimenata.
Kljuno pitanje:
da li je na neuralnom planu mogue identifikovati razliite faze
prepoznavanja objekata (sloaja),
ako jeste, koje zone u mozgu su odgovorne za ove procese.
Prepoznavanje oblika
Hjubel i Vizel
Neuroni specijalizovani za detektovanje linija razliitih orijentacije i
lokaliteta.
as 12
Prepoznavanje objekata
as 12
Detektovani neuroni specijalizovani za
detektovanje uglova
elija ija je maksimalna aktivacija registrovana prilikom
prikazivanja sloenih stimulusa
lice ili ljudska aka.
Prepoznavanje objekata
as 12
Integracija elemenata sloaja ima svoj korelat u hijerarhijskom
ustrojstvu na neuralnom planu.
Gnostike jedinice
elije specijalizovane
za registrovanje
pojedinanih objekata
ili odreene klase
objekata.
elije koje detektuju
linije odreene orjentacije
elije koje detektuju
sloenije konfiguracije
elije koje detektuju
pojedinane objekte
Prepoznavanje objekata
as 12
Gnostike jedinice
neekonomian pristup po elija za svaki objekat
podloan grekama zbog spontane aktivacije elija
izumranje elija gubljenje mogunosti prepoznavanja objekta
nemogunost prepoznavanja novih objekata objekata za koje ne
postoje gnostike jedinice.
Alternativni pristup
as 12
Prepoznavanje objekata je rezultat aktivacije veeg broja elija od
kojih svaka detektuje neki od aspekata objekta.
Hipoteza neuralnog ansambla
Prepoznavanje objekata je rezultat kompozitne aktivacije veeg
broja neurona ija interakcija omoguava ispravnu identifikaciju.
Kliniki nalazi
Povrede mozga mogu da dovedu do poremeaja u prepoznavanju
objekata koji se manifestuju u razliitim ulnim modalitetima.
Ne postoji oteenje na nivou receptora, percepcija je ouvana, a
poremeaj je centralnog porekla.
Aperceptivne i asocijative agnozije
aperceptivne agnozije zahvataju rane faze obrade,
asocijativne agnozije se manifestuju kao nemogunost pridavanja
smisla ve oformljenom perceptu.
as 12
Aperceptivne vizuelne agnozije
Povod: lezije, anoksije, trovanja ugljen-monoksidom.
Posledica: nemogunost formiranja odgovarajueg percepta
(nemogumost da se objekat vidi kao smisaona celina).
Dijagnostikovanje: Test nedovrenih slova, Golinov test sa slikama
(nedvosmisleno utvrdjivanje da nije oteena vizuelna
percepcija, i da nije u pitanju asocijativna vizuelna agnozija).
Lokalizacija: povreda parijetalnog renja desne hemisfere.
as 12
Klinika slika:
slab uspeh na testovima
diskriminacije oblika
vizuelnog usaglaavanja
precrtavanja
drugim vizuelnim testovima.
tekoe u prepoznavanju crtea ili fotografije objekta
(premda je postignue na testu diskriminacije oblika relativno zadovoljavajue) .
tekoa u prepoznaju poznatog objekta prikazanog iz neobine
perspektive (deficit vezan za konstantnost objekta).
Aperceptivne vizuelne agnozije
as 12
Crte ljudske figure pacijenta sa
dijagnozom integrativne agnozije
Aperceptivne vizuelne agnozije
Integrativna agnozija: osoba nije u stanju da integrie elemente
sloenog sklopa u smisaonu celinu
nemogunost prepoznavanja delimino zaklonjenog objekta.
as 12
Neuralni korelati panje
Modeli erija, Brodbenta, Trizmanove
Da li su procesi selekcije inicijalno locirani u ranim ili poznijim fazama
kognitivne obrade
Teorije rane selekcije
Teorije pozne selekcije.
Bez nedvosmislenog odgovora.
Neuroloka ispitivanja procesa panje bi mogla delimino da razree
ovu dilemu.
as 12
Da li je efekte selektivne panje pri auditivnoj percepciji mogue
registrovati i na neuralnom planu?
EEG tehnika:
ispitaniku se zadaje specifian zadatak
eksploratornie elektrode vezanih za poligraf
registrovanje elektrine aktivnosti u mozgu
koja se manifestuje kao serija talasa razliitih
frekvenci i amplituda
uproseavanjem veeg broja zapisa,
izdvaja se signal u obliku vee ili manje amplitude
auditivni N1 potencijal (auditivna stimulacija).
Neuralni korelati panje
as 12
Hilijard
emitovanje stimulusa dihotiki na levi i desni kanal
ispitanik treba da obrati panju na jedan kanal.
N1 amplituda sa praenog kanala
N1 amplituda sa priguenog kanala
0 100 200 ms
N1 amplituda dostigla svoj maksimum
posle 90 ms (u okviru Brodbentovog
modela odvija u baferu ili na samom
izazu iz bafera).
LOKALIZACIJA?
Neuralni korelati panje
as 12
Nove tehnike pokazale:
do rane selekcije dolazi ve posle 20 50 ms od trenutka
prikazivanja stimulusa
proces se odigrava u auditivnom korteksu.
Neuralni korelati panje
as 12
Vizuelno prikazivanje stimulusa
P1
400 ms
t=0
praena strana
zanemarena strana
70 90 ms
Neuralni korelati panje
LOKALIZACIJA?
as 12
Lokacija u zavisnosti od pozicije stimulusa na koji se obraa panja:
Kontralateralna strana okcipitalnog renja!
Neuralni korelati panje
as 12
Bedlijev model
elis i Voringtonova
pacijent s oteenjem leve hemisfere
u predelu Silvijeve brazde
redukcija kapaciteta OM
normalne rezultate u uenju, pamenju i
razumevanju (nemogue po modelu A&S).
Neuralni korelati operativne memorije
as 12
40. Brodmanovo polje
Povrede dovode do poremeaja fonololog aspekta OM:
redukovan kapacitet OM za verbalni materijal
smanjena mogunost reprodukcije.
as 12
Povreda dovodi do smanjene mogunosti obnavljanja verbalnog
materijala u OM.
44. Brodmanovo polje
as 12
Zadravanje i obnavljanje verbalnog materijala u fonolokoj petlji se
mogu locirati u razliitim zonama mozga (40. i 44. Brodmanovo polje).
U okviru Bedlijevog modela
oteene 2 razliite funkcije fonoloke petlje: za zadravanje i za
obnavljanje verbalnog materijala
=> razlika postoji ne samo na nivou funkcije ve i na neuralnom nivou.
Koji su to aspekti percepcije i produkcije govora poremeeni oteenjem
funkcija artikulacione petlje koji nisu detektovani uobiajenim testovima
govorne produkcije i percpecije?
Na ovo pitanje jo nemamo odgovor.
Neuralni korelati operativne memorije
as 12
Druga komponenta: vizuelno-spacijalna matrica
zadravanje i obnavljanje slikovnog materijala.
Povrede parijeto-okcipitalnog dela obe modane hemisfere
poremeaja u sposobnosti zadravanja i reprodukcije vizuelnog
materijala,
povreda u desnoj hemisferi je praena izraenijim deficitom.
vizuelno-
spacijalana
matrica
fonoloka
petlja
centralni
izvrilac
Neuralni korelati operativne memorije
as 12