1

METABOLIZMI

cocxali organizmi Ria sistemaa, rac ganapirobebs garemo aresa da organizms Soris
mudmiv urTierTkavSirs. es urTierToba xorcieldeba nivTierebaTa cvliT. garemo aris cvlileba
aisaxeba cocxal sistemaze, ris gamoc organizmi cdilobs SeinarCunos Sinagani garemos
mudmivoba, anu homeostazi. am process ujredSi arsebuli maregulirebeli meqanizmebi
emsaxureba. misi moSla aisaxeba ujredSi mimdinare movlenebze da mTeli rigi paTologiuri
procesebis gamomwvevi mizezi SeiZleba gaxdes. cocxali organizmis urTierToba garemosTan
gamoixateba nivTierebaTa da energiis cvliT. es movlena cocxali materiis ZiriTadi
ganmsazRvreli niSania.
nivTierebis moxvedra organizmSi mimdinareobs sunTqvis da kvebis daxmarebiT. saWmlis
momnelebel arxSi xdeba sakvebi produqtebis moneleba (daSla martiv nivTierebebad). monelebis
procesi gulisxmobs makromolekulebis hidrolizs monomerebad, romlebic Sewovis Sedegad
xvdeba sisxlSi da am gziT erTveba ujredSida cvlaSi.
nivTierebaTa cvlaSi gamoiyofa sami ZiriTadi etapi. Ees etapebia:
sakvebi produqtebis miReba, maTi moneleba da Sewova;
ujredSi mimdinare Sualeduri cvla, romelic gulisxmobs rogorc sinTezis, aseve daSlis
reaqciebs;
nivTierebaTa cvlis saboloo produqtebis organizmidan gamoyofa.
cocxal organizmSi garemodan miRebuli sakvebi produqtebis daSlis Sedegad
warmoiqmneba Sualedi nerTebi, romelsac ujredi iyenebs, amave dros xdeba nivTierebaTa cvlis
saboloo produqtebis organizmidan gamodevna da energiis gamoyofa. gamoyofil energias ujredi
moixmars sxvadasxva saxis reaqciebisaTvis. es reaqciebi SesaZlebelia iyos daSlis an sinTezis.
sabolood, ujredSi myardeba stacionaluri wonasworoba, rac uzrunvelyofs mis normalur
ganviTarebas. ujredSi mimdinare daSlisa da sinTezis reaqciebis erTobliobas metabolizmi
ewodeba. metabolizmis procesSi warmoiqmneba mTeli rigi Sualedi produqtebi, romlebsac
metabolitebs uwodeben. ujredSi mimdinare sinTezuri reaqciebis erTobliobas anabolizmi
ewodeba, xolo daSlis reaqciebs katabolizmi. amdenad, metabolizmi aris anabolizmisa da
katabolizmis erToblioba. (sur.VI.1.).
katabolizmis dros rTuli organuli nivTierebebi iSleba martiv, dabalmolekulur naerTebad,
rasac Tan axlavs energiis gamoTavisufleba. es ukanaskneli ujredis mier moixmareba Semdgom
2

qimiur da fiziologiur procesebSi. gamonTavisuflebuli energiis nawili ATP-is makroergul bmebSi
akumulirdeba da am formiT gamoiyeneba, xolo nawili siTbos saxiT gamoiyofa.
sakvebi Seicavs im ZiriTad organul nivTierebebs, romelic cocxal organizms sWirdeba.
esenia cilebi, lipidebi da naxSirwylebi. am naerTebis katabolizmis Sedegad warmoiqmneba
maTi daSlis saboloo produqtebi: CO
2
, H
2
O, NH
3
da sxva dabalmolekuluri naerTi.
anaboluri reaqciebis dros warmoqmnili an sakvebiT miRebuli dabalmolekuluri
naerTebidan xdeba maRalmolekuluri naerTebis biosinTezi. ujredSi anaboluri da kataboluri
procesebi urTierTdakavSirebulia da maTi siCqareebi damoukideblad regulirdeba.
katabolizmSi arCeven sam fazas:
I fazaSi ujredis makromolekulebi iSleba SedarebiT dabalmolekulur nawilebad
monomerebad an Semadgenel komponentebad. magaliTad, cilebis daSlis Sedegad miiReba
aminomJavebi, polisaqaridebis daSlis Sedegad glukoza, xolo lipidebis daSlisas glicerini,
cximovani mJavebi da azotovani fuZeebi.
II fazaSi es naerTebi gardaiqmneba ufro martiv (or an sam naxSirbadis atomis Semcvel)
naerTebad. magaliTad, glukozidan warmoiqmneba samnaxSirbadiani piruvati, romelic
Semdgom ornaxSirbadian acetil-koA-s warmoqmnis. analogiurad, cximovani mJavebisa da
aminomJavebis daSlis an gardaqmnis produqts warmoadgens acetil-koA. Aamdenad, cxadia, rom
acetil-koA warmoadgens ujreduli katabolizmis saerTo produqts.
III fazis mimdinareobisas, warmoqmnili acetil-koA erTveba e.w. krebsis anu limonmJava
ciklSi, sadac sabolood iSleba CO
2
-ad da H
2
O-ad. am dros warmoebs didi raodenobiT energiis
ganTavisufleba, romlis 60-70% A akumulirdeba ATP-is makroergul bmaSi.
anabolur procesSic gamoiyofa sami ZiriTadi faza.
I fazis dros mimdinareobs makromolekulebis Semadgeneli monomerebis winamorbedebis
warmoqmna. magaliTad, cilebis sinTezis SemTxvevaSi warmoiqmneba ketoglutaris mJava da
sxva analogebi, xolo lipidebis SemTxvevaSi iwyeba acetilis jgufis CarTva cximovani mJavebis
biosinTezis procesSi.
II fazaSi xdeba monomerebis an Semadgeneli komponentebis sinTezi, kerZod
ketoglutaris mJavidan warmoiqmneba aminomJavebi, lipidebis SemTxvevaSi cximovani
mJavebi.
3

monomerebidan makromolekulebis awyoba anabolizmis III fazaSi warmoebs, ris
Sedegadac aminomJavebidan sinTezirdeba ujredisaTvis specifikuri cilebi, nukleotidebidan
nukleinis mJavebi, glukozidan glikogeni, xolo glicerinidan da cximovani mJavebidan
trigliceridebi. am reaqciebisaTvis saWiro energiiT ujredis uzrunvelyofa xdeba A ATP-is xarjze.


biologiuri Jangva

cxovelur ujredSi kataboluri procesebi mimdinareobs Jangbadis gamoyenebiT, romelic
aucilebelia JagviTi reaqciebisaTvis. am reaqciebis Sedegia energiis gamoTavisufleba.
arabiologiur sistemebs SeuZlia muSaoba siTburi energiis xarjze, xolo biologiuri sistemebi
funqcionirebs izoTermul (mudmivi temperaturis) reJimSi da cxovelqmedebisaTvis gamoiyenebs
qimiur energias. qimiuri reaqciebis mimdinareobisas gamoTavisuflebuli energiis Semdgomi
gardaqmnis kanonzimierebebs Seiswavlis bioenergetika.
gamomdinare iqidan, rom cocxali organizmi Termodinamikurad Ria sistemaa, masSi
mimdinare procesebi eqvemdebareba Termodinamikis kanonebs.

1. Termodinamikis kanonebi
Termodinamikis pirveli kanonia energiis Senaxvis kanoni, romelic zogadad formulirdeba
Semdegnairad: sistemisa da garemo ares saerTo energia mudmivi sididea da sistemis SigniT
SesaZlebelia energiis erTi formis gardaqmna meore formad.
Termodinamikis meore kanonis Tanaxmad, sistemaSi yvela fizikuri da qimiuri procesi
mimarTulia sasargeblo energiis qaotur, arakontrolirebad formaSi Seuqcevadad
gadayvanisaken. sistemis qaoturobis sazomad gamoiyeneba sidide, romelsac entropia (S)
ewodeba. entropia maqsimaluria maSin, roca sistema garemo aresTan WeSmarit wonasworobaSi
imyofeba.
organizmSi moxvedril an cocxal materiaSi arsebul nebismier organul nivTierebas gaaCnia
garkveuli sididis energia (E). am energiis nawili SesaZlebelia gamoyenebul iqnas sasargeblo
muSaobisaTvis da mas Tavisufali energia (G) ewodeba.
4

mudmivi temperaturisa da wnevis pirobebSi Tavisufali energiis cvlilebis (G)
damokidebuleba entropiis cvlilebasTan (S) gamoisaxeba Semdegi formuliT:
G = H TS,
sadac H entalpiis cvlilebaa (sistemis Sinagani energiis an temperaturis cvlileba), xolo T-
absoluturi temperatura. im pirobebSi, romlebic aucilebelia bioqimiuri reaqciebis
mimdinareobisaTvis, H daaxloebiT Es (reaqciis Sedegad sistemis Sinagani energiis cvlileba)
tolia. biologiuri sistemebisaTvis Cveulebriv Tavisufali energiis gazomva mimdinareobs
standartul pirobebSi, kerZod roca pH - 7.0-is tolia, temperatura 25
0
C-ia, xolo atmosferuli
wnevis sididea 1 atm.

2. endoTermuli da egzoTermuli reaqciebi
biologiur sistemebSi Termodinamikulad aramomgebiani endoTermuli reaqciebi
SesaZlebelia warimarTos egzoTermuli reaqciebis Sedegad gamoyofili energiis xarjze. aseT
reaqciebs energetikulad SeuRlebuli reaqciebi ewodeba. mravali aseTi reaqcia mimdinareobs
adenozintrifosfatis (ATP) monawileobiT, romelic SemauRlebeli faqtoris rols asrulebs.
ganvixiloT SeuRlebuli reaqciebis mimdinareoba glukozis fosforilirebis magaliTze. glukozis
fosforilireba Tavisufali fosfatiT endoTermuli reaqciaa:

glukoza + H
3
PO
4
glukozo-6-fosfati + H
2
O (G = +13,8 kjouli/moli) (1)

reaqciis warmarTvisaTvis aucilebelia misi SeuRleba sxva reaqciasTan, romlis Tavisufali
energia gacilebiT metia, vidre saWiroa glukozis fosforilirebisaTvis. aseTi reaqciaa ATP-is
hidrolizis reaqcia:
ATP ADP + H
3
PO
4
(G = -30,5 kjouli/moli) (2)
(1) da (2) reaqciis SeuRlebisas, romelsac akatalizebs fermenti heqsokinaza, glukozis
fosforilireba fiziologiur pirobebSi advilad mimdinareobs; reaqciis mimdinareoba gadaxrilia
marjvniv da igi praqtikulad Seuqcevadia:

glukoza+ ATP glukozo-6-fosfati + ADP (G = -16,7 kjouli/moli) (3)


5

energiis transformaciis ZiriTadi etapebi

ujredSi energia Tavisufldeba sxvadasxva metabolitis daJangviT. procesi mimdinareobs
specifikuri dehidrogenazebis daxmarebiT. dehidrirebis reaqciebSi eleqtronebi da protonebi
organuli substratebidan gadadian NAD da FAD-damokidebuli dehidrogenazebis
kofermentebze. maRali energetikuli potencialis mqone eleqtronebi aRdgenili kofermentebidan
specialuri gadamtani jaWvis daxmarebiT xvdebian Jangbadze, romelic mitoqondriis Sida
membranazea lokalizirebuli. Jangbadze yoveli 2 eleqtronis dakavSirebis paralelurad,
mitoqondriis matriqsidan xdeba wyalbadis 2 protonis mierTeba, rasac mosdevs wylis (H
2
O)
molekulis warmoqmna.
ujredSi organuli naerTebis daJangvas, romelic mimdinareobs Jangbadis moxmarebiTa da
wylis warmoqmniT, qsovilovani sunTqva uwodeba, xolo eleqtronebis gadamtan jaWvs
sunTqvis jaWvi.


katabolizmis saboloo etapi

naxSirwylebi, cximovani mJavebi da aminomJavebis umravlesoba limonmJava ciklis
saSualebiT CO
2
-mde da H
2
Omde iJangeba. katabolizmis daskvniT etapze zemoTaRniSnuli
naerTebis CasarTavad aucilebelia maTi naxSirbadovani ConCxis gardaqmna or naxSirbadian
naerTad e.w. gaaqtivebul ZmarmJavad, anu acetilCo-A ad.

acetilCoA warmoadgens molekulas, romliTac xdeba ZiriTadi sawvavi naerTebis CarTva
limonmJava ciklSi. acetilCo-A warmoiqmneba cximovani mJavebisa da zogierTi aminomJavis
katabolizmis specifikur reaqciebSi. magram mis ZiriTad wyaros warmoadgens
piroyurZenmJava, romelic glukozisa da zogierTi aminomJavis gardaqmnis produqtia (sur.VI.20.
).
piruvatis gardaqmna acetilCo-Aad mimdinareobs specifikuri sistemebiT, romlebic
gaerTianebulia e.w. piruvatdehidrogenazul kompleqsSi (pdk). warmoqmnili acetilCo-A
SemdgomSi iJangeba limonmJava ciklSi CO
2
-mde da H
2
Omde. Jangvis am reaqciebSi
6

monawileobas iRebs NAD
+
- da FADdamokidebuli dehidrogenazebi, romlebic CarTulia sunTqvis
procesis momaragebaSi eleqtronebiTa da protonebiT.

1. piruvatis J angviTi dekarboqsilireba
piruvatis (piroyurZnis mJava CH
3
-CO-COOH) JangviTi dekarboqsilireba mimdinareobs
mitoqondriis matriqsSi. piruvatis transportireba matriqsSi Sida membranis gavliT xorcieldeba
specialuri cila-gadamtaniT simportuli meqanizmiT H
+
ionTan erTad (sur.VI.21.).

sur.VI.21. piruvatis transporti mitoqondriul matriqsSi

piruvatis gardaqmna acetil-CoA-ad Semdegnairad mimdinareobs:
CH
3
-CO-COOH + NAD
+
+ CoA-SH CH
3
-CO~S-CoA +NADH + H
+
+CO
2
reaqciis msvlelobisas xdeba piruvatis JangviTi dekarboqsilireba, romlis Sedegadac
gamoiyofa karboqsilis jgufi CO
2
is saxiT, xolo acetilis jgufi (CH
3
-) erTveba acetil- CoA-s
molekulaSi.
piruvatis JangviT dekarboqsilirebaSi monawileobs rTuli agebulebis piruvatdehidrogenazuli
kompleqsi. kompleqsi Sedgeba sami fermentisagan. esenia piruvatdekarboqsilaza (E
1
),
dihidrolipoiltrans-acetilaza (E
2
) da dihidrolipoildehidrogenaza (E
3
), aseve 5 kofermenti:
Tiamindifosfati (Tdf), lipois mJava, FAD
+
, NAD
+
da CoA-SH (sur. VI.22.).
7


sur. VI.22. piruvatdehidrogenazuli kompleqsis agebuleba

mTliani kompleqsis molekuluri masa 6X10
6
daltonia. kompleqsis centrSi moTavsebulia
dihidrolipoiltransacetilaza (E
2
). masTan dakavSirebulia piruvatdekarboqsilazas (E
1
) da
dihidrolipoil-dehidrogenazas (E
3
) molekulebi. piruvatdekarboqsilaza Seicavs masTan mWidrod
dakavSirebul Tdf-s, xolo dihidrolipoildehidrogenaza FAD
+
-s.
piruvatis gardaqmna acetil- CoA-ad moicavs 5 stadias (sur. VI.23.):
I stadia. am stadiaze piruvati uerTdeba E
1
Tan dakavSirebul Tdf-s:
piruvati + E
1
-Tdf hidroqsieTilTdf + CO
2
II stadia. dihidrolipoiltransacetilaza (E
1
) awarmoebs wyalbadis atomisa da acetilis jgufis
gadatanas Tdf-is daJanguli formidan lipois mJavaze.
III stadia. am stadiaze ko-A-SH urTierTqmedebs dihidrolipoil-transacetilazasTan (E
2
), ris
Sedegadac warmoiqmneba acetil-ko-A da aRdgenili lipois mJava- E
2
-is prosTetuli jgufi.
IV stadia. am stadiaze dihidrolipoildehidrogenaza akatalizebs wyalbadis atomis gadatanas
aRdgenili lipois mJavidan
3
-fermentis prosTetul jgufze FAD
+
-ze.
V stadia. aRdgenili FADH
2
eleqtronebs gadascems NAD
+
-s, TviTon iJangeba (FAD
+
) da
warmoiqmneba aRdgenili NADH.

8

piruvatis JangviTi dekarboqsilirebisas adgili aqvs aRdgenili NADHis warmoqmnas,
romelic, Tavis mxriv, warmoadgens eleqtronebis donors sunTqvis jaWvSi, rac JangviTi
fosforilirebisa da 3 molekula ATPis wyaroa.
piruvatdehidrogenazuli kompleqsi, iseve rogorc yvela sxva cila, kodirebulia birTvuli dnm-
is mier. misi suberTeulebis gadatana mitoqondriebSi mimdinareobs rTuli gziT ATP-is energiis
xarjze an transmembranuli eleqtroqimiuri potencialiT sxvadasxva gadamtani cilebis daxmarebiT.
vinaidan Sefardeba ADP/ ATP da NADH/NAD
+
ujredSi SedarebiT mudmivia, ATP is gaZlierebuli
moxmareba iwvevs ADP-is koncentraciis zrdasa da sunTqvis jaWvSi NADH-is daJangvis
intensivobis matebas. NAD
+
-is koncentraciis mateba, Tavis mxriv, astimulirebs piruvatis JangviTi
dekarboqsilirebis intensivobis matebas. piriqiT, ATP-isa da NADH-is koncentraciis mateba
amcirebs piruvatis JangviTi dekarboqsilirebis process.
amrigad, ADP/ATP da NADH/NAD
+
-is Sefardebis cvlileba mniSvnelovani procesia,
romelic asaxavs ujredis energetikul moTxovnilebebs da aregulirebs piroyurZenmJavis JagviTi
dekarboqsilirebis siCqares. piruvatdehidrogenazas katalizuri aqtivoba klebulobs, roca ujredSi
sakmarisia sawvavi naerTebi cximovani mJavebisa da acetil-CoA-s saxiT.

2. limonmJ ava cikli
limonmJava cikli (krebsis cikli, trikarbonmJavebis cikli) katabolizmis saboloo etapia,
romlis drosac acetil- CoA-s acetilis jgufis naxSirbadi iJangeba CO
2
mde. Jangva-aRdgeniTi
reaqciebis dros gamoTavisuflebuli wyalbadis atomebi miewodeba sunTqvis jaWvs NAD- da
FADdamokidebuli dehidrogenazebiT, ris Sedegadac xdeba wylis sinTezi da ADPis JangviTi
fosforilireba. organizmSi acetil-CoA-s daJanagva ramdenime etapad mimdinareobs da mas
cikluri saxe aqvs. limonmJava cikli 8 reaqcias moicavs:
I. citratis warmoqmna.
acetil-koA A ukavSirdeba mJaunZmarmJavas (oqsaloacetats), reaqcias akatalizebs
fermenti citratsinTaza. fermenti lokalizirebulia mitoqondriul matriqsSi.
9


II. citratis gardaqmna izocitratad
limonmJava ciklis meore reaqciaa citratis gardaqmna izocitratad. ferments, romelic am
reaqciis katalizatoria, akonitaza ewodeba.

III. izocitratis JangviTi dekarboqsilireba
reaqcias akatalizebs izocitratdehidrogenaza. cnobilia misi ori forma: erTis kofaqtoria
NAD
+
, xolo meoresi - NADP
+
. NAD
+
damokidebuli fermenti lokalizebulia mitoqondriebSi da
monawileobs limonmJava ciklSi, NADP
+
-damokidebuli izoforma gvxvdeba rogorc
mitoqondriebSi, aseve citoplazmaSic. reaqciis Sedegad warmoiqmneba ketoglutaminis mJava
(-ketoglutarati).

10

Sedegad
warmoiqmneba ketoglutaminis mJava (-ketoglutarati).

IV. ketoglutaminis mJavis JangviTi dekarboqsilireba
ciklis Semdgom stadiaze iwyeba -ketoglutaris mJavis JangviTi dekarboqsilireba -
ketoglutaratdehidrogenazuli fermentuli kompleqsiT. es procesi piruvatis JangviTi
dekarboqsilirebis msgavsia. reaqciis produqtia ko-A-Ti gaaqtivebuli qarvis mJava (suqcinati).


V. suqcinil-koA-Si akumulirebuli energia suqcinil-sinTeTazuri reaqciiT gadadis gtf-is
(guanozintrifosfati) bmaSi. am dros xdeba GDP-is aRdgena GTP-mde. reaqciis fermentia
suqcinatsinTaza.
11



am reaqciis Sedegad warmoebuli GTP-is bolo P
i
gadaitaneba ADP-ze da reaqciis Sedegad
miiReba erTi molekula ATP.
GTP + ADP ATP + GDP
VI. Semdgom stadiaze suqcinati kargavs wyalbadis 2 atoms ferment
suqcinatdehidrogenazas daxmarebiT, romlis prosTetul jgufs daJanguli FAD
+
-i warmoadgens.


reaqciis msvlelobisas FAD
+
suqcinats arTmevs wyalbadis or atoms da aRdgeba FADH
2
-
mde. reaqciis Sedegad suqcinatidan warmoiqmneba fumaris mJava (fumarati)
VII. fumarati fumarathidratazas (fumaraza) moqmedebiT ganicdis hidrirebas (wylis
mierTeba), ris Semdegac miiReba vaSlis mJava (malati).

12



VIII. ciklis bolo stadias warmoadgens dehidrogenazuli reaqcia. reaqciis fermentia
malatdehidrogenaza, xolo kofaqtoris rols kvlav daJanguli NAD
+
asrulebs. ciklis saboloo produqts
isev mJaunZmarmJava (oqsaloacetati) warmoadgens.


suraTze VI. 24. moceulia limonmJava ciklis msvlelobis mTliani sqema. rogorc
sqemidan Cans, malatdehidrogenazuli reaqciiT mTavrdeba limonmJava ciklis erTi wre. am
ciklSi Tavdapirvelad Sedis ornaxSirbadiani naerTi koA-Ti gaaqtivebuli acetati (gaaqtivebuli
ZmarmJava). limonmJava ciklSi monawileobs 4 dehidrogenaza, romelTa moqmedebiT xdeba 4
wyvili wyalbadis Camocileba. aqedan sami wyvili xmardeba NAD
+
-is aRdgenas, xolo erTi FAD
+
-
is. 4 wyvili eleqtroni, romlebic warmoiqmneba protonis (H
+
) kofermentebTan mierTebis
Sedegad, gadaecema eleqtronebis gadatanis jaWvs. am jaWvis saSualebiT eleqtronebi xvdeba
Jangbadis molekulaze, romelic sabolood wylamde aRdgeba.

13


sur. VI. 24. limonmJava cikli

limonmJava cikli ujreduli metabolizmis erTerTi umniSvnelovanesi gzaa. masSi
xorcieldeba ara marto energetikuli substratebis JangviTi gardaqmnebi saboloo produqtebamde
(CO
2
da H
2
O), aramed mimdinareobs sxva metaboluri procesebis substratebis sinTezic (sur.
VI.25.).
ciklis zogierTi Sualedi produqti (-ketoglutarati, suqcinati da oqsaloacetati) gamoiyeneba
aminomJavebis sinTezisaTvis. reaqciebs, romlebic awarmoebs limonmJava ciklis am Sualedi
14

naerTebis balansis aRdgenas, anaplerotuli reaqciebi ewodeba. maTgan gansakuTrebiT
aRsaniSnavia oqsaloacetatis sinTezi piruvatidan. reaqcias akatalizebs mitoqondriuli fermenti
piruvatkarboqsilaza.
CH
3
-CO-COOH + CO
2
+ ATP HOOC CO-CH
2
COOH + ADP + H
3
PO
4
piruvatkarboqsilaza rTuli, oligomeruli fermentia, romelic 4 prosTetul jgufs Seicavs.
TiToeuli maTgani biotiniTaa warmodgenili.
biotini fermentis aqtiuri centris SemadgenlobaSi arsebul lizinTan kovalenturadaa
dakavSirebuli (sur. VI.26.). im SemTxvevaSi, Tu ciklis Casatareblad ar aris sakmarisi
oqsaloacetati, iwyeba piruvatis karboqsilirebis gaZlierebuli reaqcia. am reaqciaSi energiisaTvis
gamoiyeneba ATP.

sur.VI.25. limonmJava ciklis metabolitebis gamoyeneba sxvadasxva naerTebis sinTezSi
aminomJavebis (1,2,3), glukozis (4,5,6), cximovani mJavebisa (7) da hemis (8) sinTezi
reaqcia 2 stadiad mimdinareobs. pirvel stadiaze mimdinareobs CO
2
is aqtivacia, ris gamoc
is uerTdeba biotinis molekulis SemadgenlobaSi arsebul erTerTi azotis atoms. reaqcias Tan
axlavs ATP -is hidrolizi da Sesabamisad energiis gamoTavisufleba.
CO
2
+ ATP + E-biotini + H
2
O ADP + H
3
PO
4
+ E-biotini_COO
-
+ 2H
+
meore stadiaze gaaqtivebuli karboqsiluri jgufi gadaitaneba piruvatze:
E-biotini_COO
-
+ piruvati E-biotini + oqsaloacetati
piruvatkarboqsilaza regulatoruli fermentia. im SemTxvevaSi, Tu acetil-CoA-s koncentracia
izrdeba, is fermentze moqmedebs rogorc alosteriuli aqtivatori, aCqarebs ra oqsaloacetatis
15

warmoqmnis process. amrigad, acetil-CoA-is koncentraciis zrda iwvevs limonmJava ciklis
intensivobis matebas.

sur.VI.26. piruvatkarboqsilazas prosTetuli jgufi

3. organizmis hipoenergetikuli mdgomareoba
cocxali ujredi sxvadasxva procesebis gansaxorcieleblad saWiroebs AATP-s. magaliTad,
tvinis ujredebi moixmars didi raodenobiT AATP-s neiromediatorebis sinTezisaTvis, nervuli
ujredebis regeneraciisaTvis, Na
+
-isa da K
+
-is gradientis SesanarCuneblad, nervuli impulsis
gasatareblad da sxva. Tirkmelebi gamoiyeneben AATP-s Sardis warmoqmnis procesSi
sxvadasxva nivTierebebis reabsorbciisaTvis; RviZlSi mimdinare glikogenis cximebis, cilebisa da
sxva naerTebis sinTezi, gulis kunTSi mudmivad mimdinare meqanikuri muSaoba, sisxlis
cirkulaciisaTvis saWiroebs AATP-Si akumulirebul energias; ConCxis kunTebi mosvenebul
mdgomareobaSi iyeneben AATP-is minimalur raodenobas, magram fizikuri datvirTvisas AATP-
ze moTxovnileba 10-jer izrdeba (cxr. VI.3.).
AATP-is maragi ujredSi praqtikulad ar arsebobs. AATP-is sinTezis Sewyvetisas, gulis
kunTSi misi maragi ramdenime wamSi iwureba.
cxrili VI.3.
Jangbadisa da ATP-is moxmarebis siCqare sxvadasxva qsovilSi

Qsovili

O
2
-is moxmareba, mkmoli/gr

AATP-is moxmareba,
16

qsovili/wT mkmoli/gr qsovili/wT

Tvini

1,7

10,2
Guli 4,5 27,0
Tirkmelebi 7,1 42,6
RviZli 1,6 9,6
ConCxis kunTebi 0,08 0,5

AATP-is mudmivi sinTezisaTvis aucilebelia rogorc sunTqvis substratebis arseboba, aseve
Jangbadi, rogorc eleqtronebis aqceptori. AATP-is sinTezTan dakavSirebuli metabolizmis
romelime etapis darRveva iwvevs ujredis daRupvas. aseT mdgomareobas hipoenergetikuli
mdgomareoba ewodeba. amis mizezi SesaZlebelia iyos SimSili, hipoqsia da hipovitaminozebi.
arsebobs hipoqsiis gamomwvevi ramdenime mizezi. esenia: Jangbadis nakleboba, filtvebis
daavadebebi, ventilaciis darRveva da gulis daavadebebi, spazmiTa da TrombozebiT gamowveuli
sisxlis mimoqcevis darRvevebi da sxv.


. glukozis metabolizmi

nawlavebSi Sewovili monosaqaridebi sisxlis mimoqcevis saSualebiT xvdeba karis venaSi
da sabolood RviZlSi. vinaidan sakvebSi ZiriTad glukozaa warmodgenili, igi SesaZlebelia
miCneul iqnes, rogorc naxSirwylebis monelebis ZiriTadi produqti. sxva monosaqaridebi,
romlebic nawlavebidan Sewovis Semdgom erTveba metabolur procesebSi, ZiriTadad
gardaqmneba glukozad an misi metabolizmis produqtebad. RviZlSi moxvedrili glukozis nawili
RviZlSive deponirdeba glikogenis saxiT, xolo danarCeni sisxlis mimoqcevis saSualebiT
miitaneba sxvadasxva qsovilsa da organoSi. kvebis normaluri racionis SemTxvevaSi, glukozis
koncentracia adamianis sisxlSi 3,3-5,5 mmoli/l-is tolia. kvebis procesis dros es maCvenebeli
matulobs da 8 mmoli/l-s SeiZleba miaRwios.

1. glukozis fosforilireba
17

ujredSi mimdinare gardaqmnebSi rogorc glukoza, aseve sxva monosaqaridebi
monawileobas iReben fosforilirebuli saxiT. Tavisufali monosaqaridebis fosforilireba aucilebeli
reaqcia, ris Sedegadac warmoiqmneba gacilebiT reaqciuli SenaerTi da amitom fosforilireba
SeiZleba ganxiluli iyos, rogorc aqtivaciis reaqcia.
sxvadasxva organoebis da qsovilebis ujredebSi moxvedrili glukoza ATPiT momentalurad
ganicdis fosforilirebas. reaqcias akatalizirebs fermenti heqsokinaza, gamonaklisia RviZlisa da
pankreasis jirkvlis qsovili, sadac reaqciis fermentia glukokinaza. glukozis fosforilireba
Seuqcevadi reaqciaa, vinaidan is mimdinareobs didi raodenobis energiis gamoyenebiT.
fosforilirebiT warmoiqmneba glukozo-6-fosfati.
glukozis fosforilireba hepatocitebSi saWmlis monelebis procesSi miiRweva ferment
glukokinazas zemoqmedebiT. misi K
m
10 mmoli/ l-ia. glukozis koncentracia karis venaSi
gacilebiT metia, vidre sisxlis mimoqcevis sxva seqtorebSi, rac niSnavs, rom glukokinazas
aqtivoba hepatocitebSi matulobs. aRsaniSnavia, rom heqsikinazasagan gansxvavebiT,
glukokinazas aqtivoba ar inhibirdeba reaqciis produqtiT glukozo-6-fosfatiT. es garemoeba xels
uwyobs, rom ujredSi glukoza warmodgenili iyos fosforilirebuli formiT. rogorc cnobilia, glukoza
hepatocitebSi xvdeba gaiolebuli difuziiT specialuri transporteris GluT2-is daxmarebiT, romelsac
glukokinazas analogiurad gaaCnia maRali K
m
(dabali Tvisoba), rac uzrunvelyofs hepatocitebSi
glukozis transportis siCqaris gazrdas saWmlis monelebis procesSi, da Sesabamisad, aCqarebs
mis fosforilirebasa da Semdgom deponirebas.
insulini ar axdens gavlenas glukozis transportirebaze hepatocitebSi, Tumca aZlierebs mis
midinebas hepatocitebTan arapirdapiri gziT, inducirebs ra glukokinazas sinTezs da amiT
aCqarebs glukozis fosforilirebas.
heqsokinaza gansxvavdeba glukokinazasagan imiT, rom mas gaaCnia glukozisadmi maRali
Tvisoba (
m
<0,1 mmoli/l). amdenad, es fermenti glukokinazasagan gansxvavebiT, aqtiuria
sisxlSi glukozis dabali koncentraciis drosac, rac damaxasiaTebelia sakvebis monelebisa da
Sewovis Semdgomi periodisaTvis. ferment heqsokinazas SeuZlia ara marto Dglukozis, aramed
sxva heqsozebis fosforilirebac, Tumca naklebi siCqariT. heqsokinazas aqtivoba icvleba ujredis
energetikuli moTxovnis mixedviT. regulatorad gamodis ATP/ADP Sefardebis sidide da
ujredSida glukozo-6-fosfatis raodenoba. energiis moxmarebis Semcirebisas ujredSi matulobs
ATP-is raodenoba da glukozo-6-fosfati. am SemTxvevaSi heqsokinazas aqtivoba mcirdeba da
Sesabamisad, klebulobs aseve glukozis ujredebSi Sesvlis intensivobac.
18

sxvadasxva qsovilisaTvis ganasxvaveben heqsokinazas ramdenime izoformas. RviZlisa
da Tirkmelis glukokinaza warmoadgens heqsokinazas IV izoformas, kunTis ujredebi Seicavs
heqsokinaza II-s, xolo simsivnur ujredebSi ZiriTadad warmodgenilia heqsokinaza III, romelic
gamoirCeva Zalian maRali TvisobiT glukozisadmi.

2. glukozo-6-fosfatis defosforilireba
glukozo-6-fosfatis gardaqmna glukozad SesaZlebelia warimarTos RviZlSi, TirkmelebSi da
nawlavis epiTeliumis ujredebSi. am ujredebSi gvxvdeba fermenti glukozo-6-fosfataza, romelic
akatalizebs glukozo-6-fosfatidan fosfatis jgufis hidrolizur mowyvetas:
glukozo-6-fosfati +
2
glukoza +
3

4

Tavisufal glukozas SeuZlia ujredebidan ukan, sisxlSi difundireba. zogierT qsovilSi
glukozo-6- fosfataza ar aris da amitom, defosforilirebis procesi am ujredebSi SeuZlebelia.

3. glukozo-6-fosfatis metabolizmi
glukozo-6-fosfati SesaZlebelia ujredSi gamoyenebuli iyos sxvadasxva mimarTulebiT.
umniSvnelovanesia glikogenis sinTezi, glukozo-6-fosfatis katabolizmi CO
2
isa da H
2
Ois an
laqtatis warmoqmniT da pentozebis sinTezi. glukozis daSla saboloo produqtebad warmoadgens
energiis umniSvnelovanes wyaros mTliani organizmisaTvis. amave dros, glukozo-6-fosfatis
metabolizmisas warmoiqmneba Sualedi produqtebi, romlebic gamoiyeneba aminomJavebis,
nukleotidebis, glicerinisa da cximovani mJavebis sinTezisaTvis. amrigad, glukozo-6-fosfati
warmoadgens ara marto JangviTi procesis substrats, aramed is samSeneblo masalaa sxva
naerTebisaTvis (sur. VII.6.).
zogierTi qsovili asinTezebs glikogens, rogorc glukozis sarezervo formas. glikogenis sinTezi
da daSla uzrunvelyofs sisxlSi glukozis mudmivi koncentraciis SenarCunebas da mis
gamoyenebas saWiroebis mixedviT.

. glikogenis metabolizmi

1. glikogenis struqtura da funqcia
19

glikogeni glukozas polimeria, sadac glukozas naSTebi sworxazovan ubnebSi
dakavSirebulia -1,4-glikoziduri bmebiT, xolo ganStoebis wertilebSi - -1,6-glikoziduri bmebiT.
es bmebi warmoiqmneba daaxloebiT yovel meaTe glukozis naSTTan. (sur. VII.7.).


sur. VII.7. glikogenis struqtura

cxovelur organizmSi glikogeni ZiriTadi sarezervo polisaqaridia. glukozis polimerizaciis
Sedegad mcirdeba warmoqmnili glikogenis xsnadoba da Sesabamisad, misi gavlena ujredis
osmosur wnevaze. glikogeni inaxeba ujredis citozolSi 10-40 nm diametris granulebis saxiT.
glikogenis datotvili forma uzrunvelyofs didi raodenobiT kidura monomeris arsebobas, rac
uzrunvelyofs im fermentebis maqsimalur moqmedebas, romlebic monawileobs am monomerebis
Camocilebisa da/an mierTebis reaqciebSi. glikogeni ZiriTadad deponirdeba RviZlsa da ConCxis
kunTebis ujredebSi.
naxSirwylebiT mdidari sakvebis miRebis Semdeg, RviZlSi glikogenis maragma
SesaZlebelia RviZlis masis 5%-s miaRwios, xolo kunTSi - daaxloebiT 1%-s. vinaidan
kunTovani qsovilis masa gacilebiT metia RviZlis masaze, amitom aq deponirebuli glikogenis
raodenoba daaxloebiT 2-jer metia RviZlis glikogenis raodenobaze. glikogeni SesaZlebelia
dasinTezdes aseve sxva ujredebSic, magaliTad, neironebSi, makrofagebSi, cximovani qsovilis
ujredebSi, Tumca aq misi raodenoba Zalze umniSvneloa.
RviZlSi deponirebuli glikogenis daSla emsaxureba glukozis donis SenarCunebas sisxlSi.
amitom RviZlSi glikogenis raodenoba icvleba kvebis reJimis Sesabamisad.
20


sur.VII.8. glikogenis sinTezi
1 glukokinaza an heqsokinaza; 2- fosfoglukomutaza; 3 - UDPglukopirofosforilaza; 4
glikogensinTaza (glukoziltransferaza); 5 ganStoebis fermenti (amilo-1,4-1,6- glukoziltransferaza).
Ria da daStrixuli simrgvale glukozuri naSTebi, , Savi simrgvale glukozuri naSTebi datotvis wertilSi..

xangrZlivi SimSilobisas glikogeni TiTqmis mTlianad iwureba. kunTebSic glikogeni
asrulebs kunTis muSaobisaTvis aucilebeli energiis rezervis funqcias. kunTis glikogeni ar
gamoiyeneba glukozis donis SesanarCuneblad sisxlSi, vinaidan kunTis ujredebSi ar arsebobs
fermenti glukozo-6-fosfataza, da amdenad, Tavisufali glukozis warmoqmna aq SeuZlebelia.
kunTis glikogenis daSla kunTebSi damokidebulia fizikur datvirTvaze.
21


2. glikogenis sinTezi (glikogenezi)
glikogeni sinTezdeba saWmlis monelebis periodSi (sakvebis miRebidan 1-2 sT Semdeg).
ujredSi moxvedrili glukoza fosforilirdeba ATPis monawileobiT (sur. VII.8. - reaqcia 1).
reaqciis Sedegad warmoqmnili glukozo-6-fosfati ferment fosfoglukomutazas moqmedebiT
gardaiqmneba glukozo-1-fosfatad (sur. VII.8. - reaqcia 2). imisaTvis, rom glikogenis sinTezi
Termodinamikurad Seuqcevadi procesi gaxdes, saWiroa damatebiTi reaqcia, kerZod, glukozo-1-
fosfatidan da UTPdan (uridintrifosfati) unda moxdes uridin-difosfoglukozas warmoqmna (sur.
VII.8. - reaqcia 3). ferments, romelic am reaqcias akatalizebs UDPglukopirofosforilaza
ewodeba.
warmoqmnili UDP-glukoza SemdgomSi gamoiyeneba, rogorc glukozis donori glikogenis
sinTezis procesSi (sur. VII.9.). reaqciis katalizatoria glikogensinTaza (glukoziltransferaza).

sur.VII.9. UDPglukozas warmoqmna

vinaidan glikogeni ujredSi ar iSleba bolomde, misi sinTezi xorcieldeba ukve arsebuli
polisaqaridis dagrZelebis xarjze, romelsac falia, anu praimeri ewodeba. praimerze
Tanmimdevrulad kavSirdeba glukozis molekulebi da sinTezdeba polisaqaridi, romelic praimeris
analogia.
praimeris SemadgenlobaSi SesaZlebelia Sediodes cila glikogenini, romlis Tirozinuli
naSTebTan dakavSirebulia oligosaqariduli jaWvi (daaxloebiT 8 glukozis naSTi) (sur. VII.10.).
22


sur.VII.10. glikogeninis monawileoba glikogenis sinTezSi

glikogensinTazas mier glukozuri naSTebi gadaitaneba da kavSirdeba glikoziduri bmebiT.
sinTezis damTavrebis Semdgom glikogenini rCeba granulebSi. glikogenis ganStoebuli struqtura
warmoiqmneba amilo 1,41,6 glukoziltrasferazas monawileobiT, romelsac ganStoebis
fermentsac uwodeben.

3. glikogenis daSla (glikogenolizi)
glikogenis daSla anu misi mobilizacia mimdinareobs organizmis mier glukozis gaZlierebuli
moTxovnilebis sapasuxod. RviZlis glikogeni ZiriTadad iSleba sakvebis miRebebs Soris
periodSi. glikogenis daSla glukozis naSTebis Tanamimdevruli CamocilebiT xdeba. glikoziduri
bma wydeba araorganuli fosfatis monawileobiT. am process fosforilizi ewodeba, xolo ferments
glikogenfosforilaza (sur. VII.11).
glikogenfosforilaza xleCs mxolod -1,4-glikozidur bmebs. monomerebis Camocileba
wydeba maSin, roca ganStoebis wertilamde rCeba 4 monomeri.
glikogenis Semdgomi daSla saWiroebs sxva fermentebis monawileobas. Tavdapirvelad
ganStoebamde darCenili sami glukozis naSTi oligosaqaridtransferazas monawileobiT
gadaitaneba dauSlel mezobel jaWvze, rac agrZelebs mas da qmnis pirobebs glikogenfosforilazas
moqmedebisaTvis. ganStoebis wertilTan darCenili erTi glukozis naSTi hidrolizurad scildeba
ferment -1,6-glukozidazas zemoqmedebiT. glukozis sami naSTis gadatanas da ganStoebis
23

wertilidan erTi monomeris Camocilebas akatalizebsganStoebis damSleli fermenti (ing.
debranching enzyme).


sur. VII.11. glikogenis daSla
Savi rgoli -1,6-glikoziduri bmiT dakavSirebuli glukozis naSTebi, naTeli da daStrixuli rgolebi 1,4
glikoziduri bmebiT dakavSirebuli glukozis naSTebi.

glikogenfosforilazas aqtivobis produqti glukozo-1-fosfati ganicdis izomerizacias glukozo-6-fosfat-
fosfoglukomutaziT da warmoiqmneba glukozo-6-fosfati, romelic erTveba katabolizmis procesSi. RviZlis
ujredebSi (ara kunTebSi) glukozo-6-fosfati glukozo-6-fosfatazas moqmedebiT hidrolizdeba glukozad,
romelic sisxlSi gadadis. fermenti lokalizebulia endoplazmaturi badis membranaze imgvarad, rom misi
aqtiuri centri moqceulia arxis mxares. hidrolizis produqtebi glukoza da fosfati brundeba citoplazmaSi
imave satransporto cilis daxmarebiT.
glukozis katabolizmi
24


glukozis katabolizmi organizmis cxovelqmedebisaTvis aucilebeli energiis warmoqmnis
ZiriTadi gzaa.

1. glukozis katabolizmis ZiriTadi gzebi.
glukozis daJ angva
2
da
2
-mde (aerobuli daSla)

glukozis aerobuli daSla SesaZlebelia gamoisaxos Semdegi sumaruli formuliT:

12

6
+ 6
2
6
2
+
2
+ 2820 kjouli/moli.
procesi moicavs ramdenime stadias ( sur. VII.18.):
aerobul glikolizs glukozis daJangvas ori molekula piruvatis (piroyurZenmJavas)
warmoqmniT;
katabolizmis saerTo gzas, romelic moicavs piruvatis gardaqmnas acetil-CoA-ad da mis
Semdgom daJangvas limonmJava ciklSi;
eleqtronebis transports Jangbadamde, romelic SeuRlebulia dehidrogenirebis procesTan.


sur. VII.19. glukozis katabolizmis gzebi
1 aerobuli glikolizi; 2 katabolizmis saerTo gza; 3 limonmJava cikli; 5 _ glukozis anaerobuli daSla.
zogierT SemTxvevaSi qsovilebis momarageba (mag. kunTis) JangbadiT ar
Seesabameba masze moTxovnilebas. aseT SemTxvevaSi irTveba procesi, romelic mimdinareobs
Jangbadis gareSe da mTavrdeba piruvatidan laqtatis (rZis mJava) warmoqmniT. am process
anaerobuli glikolizi ewodeba. anaerobuli glikolizi energetikulad naklebad efeqturia, magram
swored es procesi SeiZleba iyos ujredisaTvis energiis miwodebis erTaderTi gza. glukozis
katabolizmis gzebi da maTi energetikuli efeqti mocemulia suraTze VII.19.
25


2. aerobuli glikolizi
aerobul glikolizs uwodeben glukozis daJangvis process piroyurZnis mJavamde, romelic
mimdinareobs Jangbadis Tanaobisas. procesSi monawile fermentebi lokalizirebulia ujredis
citozolSi.
aerobul glikolizSi gamoyofen or etaps:
mosamzadebeli etapi, romlis drosac or molekula glukoza iyofa fosfotriozad. reaqciebis
am seriaSi ixarjeba 2 molekula ATP.
P-is sinTezis etapi. am reaqciebis daxmarebiT fosfotriozebi gardaiqmneba piruvatad.



3. aerobuli glikolizis reaqciebi
glukozo-6-fosfati, romelic warmoiqmneba glukozis fosforilirebiT, gardaiqmneba
fruqtozo-6-fosfatad. es Seqcevadi izomerizaciis reaqcia mimdinareobs ferment glukozofosfatizo-
merazas meSveobiT.
26


sur.VII.20. glukozo-6-fosfatis gardaqmna triozofosfatebad.

izomerizaciis reaqcias mosdevs fosforilirebis kidev erTi reaqcia P-is gamoyenebiT.
am reaqciis Sedegad, romelsac akatalizebs fosfofruqtokinaza, fruqtozo-6-fosfati gardaiqmneba
fruqtozo-1,6-difosfatad. reaqcia praqtikulad Seuqcevadia da gansazRvravs glikolizis procesis
siCqares. warmoqmnili fruqtozo-1,6-difosfati ixliCeba 2 triozofosfatad: gliceraldehid-3-
27

fosfatad da dioqsiacetonfosfatad. reaqcias akatalizebs fermenti aldolaza. es fermenti akatalizebs
ara marto am reaqcias, aramed Seqcevad reaqciasac.
glikolizis Semdgom reaqciebSi erTveba mxolod gliceraldehid-3-fosfati.
dioqsiacetonfosfati gardaiqmneba gliceraldehid-3-fosfatad ferment triozofosfatizomerazas
zemoqmedebiT (sur. VII.20.). reaqciebis am seriaSi orjer xdeba fosforilirebis procesi Pis
gamoyenebiT. Tumca ori molekula Pis danaxarji (erT molekula glukozaze) kompensirdeba
Semdgom reaqciebSi.

4. gliceraldehid-3-fosfatis gardaqmna piruvatad
aerobuli glikolizis es nawili gulisxmobs Pis sinTezis reaqciebs. yvelaze rTuli reaqciaa
gliceraldehid-3-fosfatis gardaqmna 1,3-difosfogliceratad. reaqciis katalizatoria NAD
damokidebuli glicer-aldehid-3-fosfatdehidrogenaza (sur. VII.21.).
am reaqciis mniSvneloba ar mdgomareobs mxolod aRdgenili kofaqtoris warmoqmnaSi,
romlis daJangva sunTqvis jaWvSi SeuRlebulia Ps sinTezTan, aramed imaSic, rom
daJangvis Tavisufali energia makroerguli bmis saxiT koncentrirdeba reaqciis produqtSi. fermenti
aqtiur centrSi Seicavs cisteinis naSTebs, romlis sulfhidrilis jgufebi (-SH) uSualo monawileobas
iReben katalizis procesSi. gliceraldehid-3-fosfatis daJangvas mosdevs NAD
+
is aRdgena da
fosformJavas (
3

4
) monawileobiT maRalenergetikuli anhidriduli bmis warmoqmna 1,3-
difosfogliceratis I naxSirbadTan.
28


sur. VII.21. gliceraldehid-3-fosfatis gardaqmna 3-fosfogliceratad

Semdgom reaqciaSi fosfati gadaecema DPs da warmoqmneba P. reaqciis fermentia
fosfogliceratkinaza. Pis warmoqmnis am process, romelic ar aris dakavSirebuli sunTqvis
jaWvTan, substratuli fosforilireba ewodeba.
warmoqmnili 3-fosfoglicerati ar Seicavs makroergul kavSirs (sur. VII.22.) Semdgom
reaqciebSi mimdinareobs Sidamolekuluri gadaadgilebebi, romlis mizania dabalenergetikuli
fosfoeTeri gadayvana iseT naerTSi, romelic Seicavs maRalenergetiul fosfats. Sidamolekuluri
gadaadgilebis Sedegad fosfogliceratSi fosfatis naSTi me-3 mdgomareobidan gadadis me-2
mdgomareobaSi. warmoqmnili 2-fosfogliceratidan ferment enolazas moqmedebiT xdeba wylis
molekulis gamoyofa da miiReba fosfoenolpiruvati - makroerguli bmis Semcveli naerTi.
29


sur. VII.22. 3-fosfogliceratis gardaqmna da piruvatis warmoqmna

ferment piruvatkinazas moqmedebiT makroerguli bma gadaitaneba ADP ze da
warmoiqmneba erTi molekula ATP.

5. citoplazmuri NADHis daJ angva mitoqondriebis sunTqvis jaWvSi. maqoseburi sistemebi
NADH, romelic warmoiqmna aerobuli glikolizis dros, sabolood iJangeba
mitoqondriebis sunTqvis jaWvSi. magram mitoqondriuli membrana NADHsaTvis ganuvladia.
wyalbadis gadatana membranaSi mimdinareobs specialuri meqanizmiT, romlebsac maqos
sistema ewodeba. am procesSi wyalbadi membranaSi transportirdeba substratebis daxmarebiT,
romlebic dakavSirebulia Sesabamis dehidrogenazebTan. am tipis dehidrogenazebi mitoqondriis
membranis orive mxaresaa lokalizirebuli.
30

lipidebis metabolizmi
lipidebis moneleba da Sewova

adamianis organizmSi sakvebTan erTad yoveldRiurad xvdeba 80-150g lipidi. maT ZiriTad
masas warmoadgens cximebi, romlebic glukozasTan erTad energiis ZiriTadi wyaroa
organizmisaTvis. lipidebTan erTad organizmSi xvdeba aseve cximSi xsnadi vitaminebi, kerZod
A, D, , .
lipidebis moneleba mimdinareobs nawlavebSi. cximebis hidrolizis ZiriTadi produqtebi
(cximovani mJavebi da 2-monoacilgli-ceroli) Sewovis Semdgom kvlav resinTezdeba.

1. cximebis emulgireba
sakvebiT miRebuli lipidebis 90%-s cximebi Seadgens. cximebis moneleba mimdinareobs
wvril nawlavebSi, Tumca kuWSi enis lipazas moqmedebiT hidrolizdeba cximebis mcire
nawili. es fermenti sinTezdeba enis dorsaluri nawilis jirkvlebSi da SedarebiT gamZlea kuWis
wvenis is mimarT. sakvebis kuWSi moxvedris Semdeg enis lipaza 1-2 sT kidev muSaobs.
zrdasrul adamianebSi am tipis lipazas wvlili lipidebis monelebis procesSi umniSvneloa.
vinaidan cximebi wyalSi uxsnadi naerTebia, maTze moqmedebs wyalSi gaxsnili
fermentebi wyali/cximi fazis gamyof sazRvarze. amitom, pankreasuli lipazas moqmedebas,
romelic axdens cximebis hidrolizs, win uZRvis cximebis emulgireba. emulgireba (cximis Sereva
wyalTan) mimdinareobs wvril nawlavSi naRvlis mJavebis zemoqmedebiT.
naRvlis mJavebi sinTezdeba RviZlSi qolesterolidan da sekretirdeba naRvlis buStSi. naRvlis
buStis SigTavss warmoadgens naRveli. naRveli moyviTalo-momwvano blanti siTxea, romelic
ZiriTadad naRvlis mJavebs Seicavs, aseve NnaRvlis SemadgenlobaSi mcire raodenobiT
gvxvdeba fosfolipidebi da qolesteroli. naRvlis mJavebi naRvelSi ZiriTadad koniugirebuli
formiTaa warmodgenili. esenia tauroqolis mJava, glikoqolis mJava da sxv. (sur. X.1.)
31


sur. X.1. naRvlis mJavebi

cximiani sakvebis miReba iwvevs naRvlis buStis SekumSvas da naRvlis gadmodinebas
Tormetgoja nawlavSi. naRvlis mJavebis moqmedebis efeqti detergentebis moqmedebis
analogiuria. kerZod, cximis wveTis zedapirze ganlagebiT, isini amcireben zedapirul
daWimulobas, ris Semdegac cximis msxvili wveTebi iyofa umcires, mravalricxovan wveTad
(micelad) anu iwyeba cximis emulgireba. emulgirebis Sedegad izrdeba cximi/wyali fazis Sexebis
zedapiri, rac iwvevs pankreasuli lipazaTi cximebis hidrolizis daCqareba. emulgireba aseve xels
uwyobs nawlavebis peristaltikasac (sur. X.2.).
sakvebis kuWSi, xolo Semdeg nawlavSi moxvedris Semdeg, nawlavis lorwovani garsis
zogierTi ujredebi iwyebs sisxlSi peptiduri bunebis hormonis _ qolecistokininis sekrecias.
hormoni moqmedebs naRlis buStze (astimulirebs mis SekumSvas) da kuWqveSa jirkvlis
egzokrinul ujredebze, astimulirebs ra saWmlis momnelebeli fermentebis, maT Soris pankreasuli
lipazas sekrecias. nawlavis lorwovani garsis ujredebi, kuWis mJave Semadgenlobis nawlavSi
moxvedris sapasuxod, iwyebs aseve hormon sekretinis sekrecias. sekretini, qolecistokininis
analogiurad, peptiduri bunebis hormonia, romelic astimulirebs kuWqveSa jirkvlis mier
bikarbonatis (
3
-
) sekrecias.

32

2. lipidebis moneleba
cximebis moneleba. cximebis (triacilglicerolebis) moneleba es aris maTi hidrolizi
fermentiT, romelic gamoiyofa kuWqveSa jirkvlis mier wvrili nawlavis sanaTurSi da mas
pankreasuli lipaza ewodeba. pankreasuli lipazis optimumi 8-is tolia. wyalbad-ionTa es
koncentracia miiRweva kuWidan gadmosuli mJave Semcvelobis sakvebi gundis bikarbonatis
ioniT neitralizaciis Sedegad. es ukanaskneli sekretirdeba kuWqveSa jirkvlis mier:

+
+
3
-

2

3

2
+
2
.
fermenti sekretirdeba kuWqveSa jirkvlidan specifikur cila kolipazasTan erTad. kolipaza
nawlavis sanaTurSi xvdeba araaqtiuri saxiT, sadac ganicdis trifsinis zemoqmedebiT nawilobriv
proteolizs. trifsinTan urTierTqmedebiT kolipaza gadadis aqtiur mdgomareobaSi, romelic
hidrofoburi ubniT ukavSirdeba emulgirebuli cximis micelis zedapirs.

sur. X.2. pankreasuli lipazasa da kolipazas
ganlageba wyali/cximi gamoyofi fazis sazRvarze.


kolipazas molekulis danarCeni nawili xels uwyobs lipazas konformaciul cvlilebebs,
romlis drosac fermentis aqtiuri centri maqsimaluradaa daaxloebuli cximis molekulasTan, ris
gamoc momatebulia cximebis hidrolizis reaqciis siCqare (sur.X.2.)
pankreasuli lipaza awarmoebs cximebis hidrolizs 1 da 3 mdgomareobaSi, ric gamoc
hidrolizis ZiriTad produqts warmoadgens cximovani mJavebi da 2-monoacilgliceroli (sur. X.3.)
cximebis garda, organizms sakvebiT miewodeba fosfolipidebi, qolesterolis eTerebi da aseve
lipidebis sxva warmomadgenlebic, Tumca maTi saerTo raodenoba mcirea (10%).
33

fosfolipidebis moneleba. fosfolipidebis monelebis procesSi monawileobas iRebs ramdenime
fermenti, romlebic aseve kuWqveSa jirkvalSi sinTezdeba. magaliTad, fosfolipaza
2
, romelic
awarmoebs glicerolis me-2 naxSirbadis atomTan arsebuli rTuli eTeruli bmis hidrolizs, ris
Semdegac warmoiqmneba lizofosfolipidi.
suraTze X. 4. mocemulia fosfatidilqolinis hidrolizi monelebis procesSi fosfolipaza
2
is
monawileobiT.


sur. X. 3. triacilglicerolebis hidrolizi pankreasuli lipaziT

fosfolipaza A
2
sekretirdeba nawlavSi profermentis saxiT da aqve xdeba misi gaaqtiveba
nawilobrivi proteoliziT. aqtivobis gamosavlenad fermenti saWiroebs kalciumis ionebs.

sur. X. 4. fosfatidilqolinis moneleba

fosfolipaza A
2
is moqmedebis Sedegad warmoqmnili lizofosfati-dilqolini ganicdis
lizofosfolipazas zemoqmedebas da warmoiqmneba gliceroli, qolini da fosforis mJava.
lizofosfolipidi, Tavis mxriv cximebis efeqturi emulgatoria, rac aCqarebs cximebis monelebis
process.
qolesterolis eTerebis moneleba. qolesteroli sakvebSi ZiriTadad eTerebis saxiT gvxvdeba.
maTi hidrolizi mimdinareobs qolesterolesTerazas zemoqmedebiT, romelic aseve kuWqveSa
34

jirkvalSi sinTezdeba da iqidan sekretirdeba nawlavSi (sur. X.5.). hidrolizis produqtebi
(qolesteroli da cximovani mJavebi) Seiwoveba nawlavis mier.


sur. X.5. qolesterinis eTerebis hidrolizi wvril nawlavSi

3. lipidebis monelebis produqtebis Sewova wvril nawlavSi
lipidebis hidrolizis produqtebi cximovani mJavebi, 2-monoacilglicerolebi, qolesteroli da
naRvlis mJavebis marilebi nawlavis sanaTurSi warmoqnis struqturebs, romelTac Sereuli
micelebi ewodeba. Sereuli micelebi isea agebuli, rom molekulebis hidrofoburi nawili mimarTulia
micelis SigniT, xolo hidrofiluri gareT. amis gamo, micelebi kargad ixsneba wvrili nawlavis
wylian fazaSi. micelebis stabilurobas ZiriTadad ganapirobebs naRvlis mJavebi. micelebis
lipiduri komponentebi difundirebs nawlavis kedlis ujredebSi. lipidebis hidrolizis produqtebTan
erTad Seiwoveba vitaminebi A, D, , da naRvlis mJavis marilebi. SemdgomSi naRvlis
mJavebis marilebi RviZlis karis veniT xvdeba RviZlSi, saidanac kvlav sekretirdeba naRvlis
buStSi da amiT xels uwyobs cximebis Semdgom emulgirebas. naRvlis mJavebis am gzas
enterohepatikuri cirkulacia ewodeba. naRvlis mJavis calkeuli molekula dRe-Ramis
ganmavlobaSi gadis enterohepatikuri cirkulaciis 5-8 cikls.
cximebis resinTezi. cximebis hidrolizis produqtebi cximovani mJavebi da 2-
monoacilglicerolebi, nawlavis ujredebiT Sewovis Semdeg erTveba resinTezis procesSi da
warmoqmnis axal triacilglicerolebs (sur. X.6.).

35


sur. X.6. cximebis resinTezi wvrili nawlavis lorwovan garsSi

cximovani mJava aqtiuri formiT erTveba resinTezis reaqciaSi. gaaqtiureba xdeba CoA-SH-
Ti. amitom, cximebis resinTezis pirveli reaqciaa cximovani mJavebis gaaqtiureba, ris Sedegadac
warmoiqmneba aqtiuri naerTi - acil-CoA:

reaqcia katalizdeba ferment acil-CoA-sinTeTazaTi (Tiokinaza). procesesis Semdgom
stadiaze acil-CoA monawileobs 2-monoacilglicerolis eTerifikaciaSi, sadac Tavdapirvelad
warmoiqmneba diacilgliceroli, xolo Semdgom triacilgliceroli. cximebis resinTezis am reaqcias
akatalizebs fermenti aciltransferaza. wvril nawlavebSi aseve xdeba qolesterinis Sewova.
Sewovili qolesterini Tavdapirvelad ganicdis eTerifikacias. eTerifikaciisaTvis aucilebelia misi
urTierTqmedeba acil-CoA-Tan. am reaqcias akatalizirebs acilqolesterolaciltransferaza (sur.
X.7.).


sur. X.7. qolesterinis eTerifikacia nawlavis lorwovan garsSi

am fermentis aqtivobaze damokidebulia organizmisaTvis egzokrinuli qolesterinis
miwodebis siCqare. resinTezis Sedegad warmoqmnili cximebidan, aseve qolesterolis eTerebidan
da sakvebiT miRebuli cximSi xsnadi vitaminebidan formirdeba e.w. lipoproteinuli kompleqsebi
qilomikronebi, romlebic awarmoebs periferiuli qsovilebis momaragebas cximebiT. lipidebi
36

wylian garemoSi (Sesabamisad sisxlSi) uxsnadi naerTebia. amdenad, maTi transportireba
organizmSi sisxliT SeuZlebelia. transportirebisaTvis warmoiqmneba lipidebis kompleqsebi
cilebTan e.w. lipoproteinebi.

4. lipoproteinebis daxasiaTeba
yvela tipis lipoproteins msgavsi agebuleba gaaCnia hidrofoburi birTvi da mis
zedapirze hidrofiluri Sre (sur. X.8) hidrofiluri Sres qmnis lipoproteinebis cilovani nawili,
romelsac apoproteini ewodeba. cilebis garda, lipoproteinebis SenebaSi monawileobs aseve
fosfolipidebi da qolesteroli. am molekulebis hidrofiluri jgufebi moqceulia wyliani fazisaken,
xolo hidrofoburi ubnebi lipoproteinis biTvSia, sadac ganTavsebulia aseve transporti-rebisaTvis
gankuTvnili lipidebic.
sur. X.8. sisxlis lipoproteini

lipoproteinebis apoproteinebi ramdenime funqcias asrulebs:
ayalibebs lipoproteinis struqturas;
urTierTqmedebs ujredis zedapirze ganlagebul receptorebTan da gansazRvravs, Tu
romeli tipis qsoviliT moxdeba am lipopro-teinis STanTqma;
moqmedebs rogorc fermentebi an lipoproteinebis aqtivatorebi.
organizmSi sinTezdeba Semdegi tipis lipoproteinebi: qilomikronebi (qil), Zalian dabali
simkvrivis lipoproteinebi (Zdsl), gardamavali simkvrivis lipoproteinebi (gsl), dabali simkvrivis
lipoproteinebi (dsl) da maRali simkvrivis lipoproteinebi (msl) (cxr. X.1.).
37

lipoproteinebis yoveli tipi warmoiqmneba sxvadasxva qsovilSi da axdens gansazRvruli
lipidis transportirebas. magaliTad, qilomikroni atransportirebs sakvebiT miRebul egzogenur
lipidebs. triacilgli-cerolebi warmoadgens qilomikronebis masis 85%-s.
lipoproteinebi kargad ixsneba sisxlSi. zogierTi maTgadi iolad gadalaxavs kapilaris
membranas da awvdis lipidebs gansazRvrul ujreds. qilomikronebis didi zomebi ar aZlevs maT
kapilaris kedlis gadalaxvis SesaZleblobas, amitom, isini Tavdapirvelad xvdeba limfur sistemaSi
da mxolod amis Semdgom gadadis sisxlSi.
nawlavis lorwovan garSi resinTezis Sedegad warmoqmnili cximebi, erTveba qilomikronis
SemadgenlobaSi, romlis ZiriTad cilas (apoproteins) warmoadgens apo-48. es cila kodirebulia
imave genSi, sadac kodirdeba aseve Zdsl-is cila -100, romelic sinTezdeba RviZlSi. apo-48
sinTezdeba marcvlovan endoplazmur badeze da iqve glikozirdeba. uSualod qilomikronis
formireba mimdinareobs goljis aparatSi. aseT qilomikronebs Camouyalibebeli qilomikronebi
ewodeba.
cxrili X.1.
lipoproteinebi _ lipidebis satransporto formebi
lipoproteini
qilomikroni
(qil)
Zdsl gsl dsl msl
Semadgenloba % % % % %
cilebi 2 10 11 22 50
fosfolipidebi 3 18 23 21 27
qolesteroli 2 7 8 8 4
qolesterolis eTerebi 3 10 30 42 16
triacilgliceroli 85 55 26 7 3
funqcia

lipidebis
transporti
nawlavis
ujredebidan
(egzogenuri
lipidebi)
RviZlSi
sinTezirebu-li
lipide-bis
sinTezi
(endogenuri
lipidebi)
Sualedi forma
Zdslsa da dsl-s
Soris
qolestero- lis
trans-porti qso-
vilebSi
Warbi qoles-
Terolis moSoreba.
apoliprotein
s donori
warmoqmnis dgili wvrili nawlavis
epiTeliumi

RviZlis
ujredebi

sisxli sisxli RviZlis ujredebi

simkvrive, g/ml 0,92-0,98 0,96-1,00 1,00-1,06 1,06-1,21
diametri, nm >120 30-100 21-100 7-15
ZiriTadi
apolipoproteinebi
-48

-100

-100

-100 A-I
-II

38

egzocitozis meqanizmiT isini xvdeba jer limfur sistemaSi da sabolood sisxlSi. limfasa da sisxlSi
maRali simkvrivis lipoproteinebidan qilomikronebze gadaitaneba apoproteini E da apoproteini
, rac iwvevs Camouyalibebeli qilomikronis gardaqmnas Camoyalibebul qilomikronad.
qilomikronebi sisxlidan ramdenime saaTis Semdeg qreba.
iseTi iSviaTi memkvidruli daavadebis dros, rogoricaa A-beta-lipoproteinemia, darRveulia
cila apo--s sinTezi RviZlsa da nawlavebSi, ris gamoc nawlavis epiTeliumSi ar xdeba
qilomikronebis formireba, xolo RviZlSi Zdsl-is. am organoebSi iwyeba cximis wveTebis
dagroveba (sur. X.9.).
qilomikronebis SemadgenlobaSi arsebuli triacilglicerolebi ferment lipoproteinlipazas
moqmedebiT hidrolizdeba. fermenti Tavis mxriv dakavSirebulia kapilaris kedlis endoTelialuri
ujredis zedapirze arsebul heparansulfatTan. lipoproteinlipaza axdens cximis hidrolizs glicerolad
da sam molekula cximovan mJavad. qilomikronebis zedapirze aRmoCenilia 2 faqtori, romelic
aucilebelia am fermentis gasaaqtiureblad fosfolipidi da apo C-P. apo C-P aaqtivebs ferments,
xolo fosfolipidi monawileobs fermentis dakavSirebaSi qilomikronis zedapirTan.



sur. X.9. qilomikronisa da egzogenuri cximis transportireba