Izv Izv. . prof prof. . dr dr. . sc sc. Lidija .

Lidija ver ver

Stanini ciklus Stanini ciklus
Dioba stanice Dioba stanice mitoza mitoza
Kontrola staninog Kontrola staninog
ciklusa ciklusa
P
r
o
f
.

d
r
.

.
s
c
.

L
i
d
i
j
a

v
e
r
Znaajke ivih bia Znaajke ivih bia
individualnost individualnost
stanina graa stanina graa
metabolizam metabolizam
aktivni rast aktivni rast
podraljivost podraljivost
razmnoavanje razmnoavanje
reprodukcija! reprodukcija!
nastanak novih jedinki nastanak novih jedinki
ili identinih ili ili identinih ili
slinih! i nasljeivanje slinih! i nasljeivanje
evolucija evolucija
Omnis cellula e cellula Omnis cellula e cellula Virchow Rudolf, 1!! Virchow Rudolf, 1!!
udvos"ru#avanje $repli%acija& udvos"ru#avanje $repli%acija& 'ene"i#% 'ene"i#%o' o'
ma"eri ma"erij jal alaa
raspodjela i dijeljenje raspodjela i dijeljenje 'ene"i#%o' 'ene"i#%o' ma"erijala ma"erijala
razdvajanje i podjela ci"oplazme s"anice razdvajanje i podjela ci"oplazme s"anice
(io)a s"anice (io)a s"anice
*ednos"ani#ni or'anizmi *ednos"ani#ni or'anizmi
Razmno+avanje dijeljenjem samo jedne s"anice Razmno+avanje dijeljenjem samo jedne s"anice
100 m
,me)a - jednos"ani#ni eu%ario". dio)a
na dvije s"anice
/a%"erija 0scherichia coli
1ro%ario"i 1ro%ario"i
ne pos"oje ne pos"oje or'anele or'anele
'ene"i#%a 'ene"i#%a informacija pohranjena je u o)li%u informacija pohranjena je u o)li%u
%ru+ne mole%ule (2, $ %ru+ne mole%ule (2, $nu%leoid nu%leoid& &
mole%ula (2, mole%ula (2,
vezana je za vezana je za
mem)ranu mem)ranu
)a%"erijs%e )a%"erijs%e
s"anice na jednom s"anice na jednom
mjes"u $mjes"o mjes"u $mjes"o
po#e"%a po#e"%a
repli%acije repli%acije 3 3 en'l en'l. .
ori'in of ori'in of
replica"ion 4 ori replica"ion 4 ori& &
P
r
o
f
.

d
r
.

.
s
c
.

L
i
d
i
j
a

v
e
r
Dioba stanice u prokariota
1roces nespolno' razmno+avanja u
pro%ario"a naziva se binarno cijepanje" binarno cijepanje"
binarna dioba binarna dioba ili ili binarna #isija binarna #isija
(vije nas"ale s"anice su jedna%e
ori'inalnoj rodi"eljs%oj s"anici, sva%a s
jednom mole%ulom (2,
2a%on repli%acije (2,, %a%o se s"anica
izdu+uje dolazi do odvajanja
udvos"ru#ene $replicirane& mole%ule
(2,
P
r
o
f
.

d
r
.

.
s
c
.

L
i
d
i
j
a

v
e
r
/inar /inarna fisija na fisija
0. coli
/a%"erijs%a %ru+na
(2, $nu%leoid&
5"ani#na s"ijen%a
1lazma"s%a
mem)rana
(vije %opije
po#e"%a
repli%acije
6jes"o
po#e"%a
repli%acije
6jes"o
po#e"%a
repli%acije
6jes"o
po#e"%a
repli%acije
5ep"um
$dvostruenje D%& $dvostruenje D%&
/inarna fisija u /inarna fisija u eu%ario"s%oj eu%ario"s%oj s"anici s"anici
mi"ohondrij, mi"ohondrij,
%loroplas" %loroplas" i i
pero%sisom pero%sisom 3 3
or'aneli or'aneli
eu%ario"s%e eu%ario"s%e
s"anice %oji se s"anice %oji se
dijele )inarnom dijele )inarnom
fisijom fisijom
semi semi--au"onomni au"onomni
or'aneli or'aneli
Vi7es"ani#ni Vi7es"ani#ni or'ani or'aniz zmmi i
5"ani#na dio)a "ije%om 5"ani#na dio)a "ije%om88
razvi"%a iz oplo9eno' jaja7ca razvi"%a iz oplo9eno' jaja7ca
ras"a ras"a
o)navljanja or'anizma o)navljanja or'anizma
popravljanja o7"e:enih "%iva popravljanja o7"e:enih "%iva
;< =m
'ast i razvitak( 5"anice
morule mors%o' je+inca
1aracen"ro"us lividus $L6&.
)bnavljanje tkiva( Iz s"anica
%o7"ane sr+i nas"a"i :e s"anice
%rvi $L6&.
>>ene"i#% ene"i#%i i ma"erijal ma"erijal
dio)om s"anice nas"aju dvije dio)om s"anice nas"aju dvije 'ene"i#%i 'ene"i#%i
is"ovje"ne s"anice %:eri is"ovje"ne s"anice %:eri
s"anica udvos"ru#i svoj s"anica udvos"ru#i svoj 'ene"i#%i 'ene"i#%i ma"erijal ma"erijal
$ $'enom 'enom& &
sva%a s"anica %:eri sva%a s"anica %:eri do)iva do)iva "o#nu %opiju "o#nu %opiju
'ene"i#%o' 'ene"i#%o' ma"erijala, (2, ma"erijala, (2,
5"ani#na (2, 5"ani#na (2,
u eu%ario"a, unu"ar u eu%ario"a, unu"ar
jez're jez're
pa%irana u %romosome pa%irana u %romosome
na%upina %romosoma na%upina %romosoma
$o)ojano naran#as"o& $o)ojano naran#as"o&
vidljiva unu"ar jez're vidljiva unu"ar jez're
epi"elne s"anice epi"elne s"anice
s%o#imi7a. 5"anica se s%o#imi7a. 5"anica se
priprema za dio)u. priprema za dio)u.
50 m
1 =m
1 =m
<.;! =m
*ez'ra
*ez'ra
*ez'rica
?roma"in
*ezgrina ovojnica8
@nu"ra7nja
mem)rana
Vanjs%a
mem)rana
*ez'rine pore
Arna"i 0R
?omple%s pora
+ovr,ina jezgrine ovojnice -./!(
Kompleks pora -./!( *ezgrina #ibrozna lamina -./!(
$veana slika
jezgrine ovojnice
Ri)osom
*ez'ra *ez'ra
P
r
o
f
.

d
r
.

.
s
c
.

L
i
d
i
j
a

v
e
r
?romosomi ?romosomi
@ eu%ario"a @ eu%ario"a
%roma"in %roma"in $(2,Bpro"ein $(2,Bpro"eins%i s%i
% %omple omple%s %s& &
%ondenzacija "ije%om %ondenzacija "ije%om
s"ani#ne dio)e u s"ani#ne dio)e u
%romosome %romosome
P
r
o
f
.

d
r
.

.
s
c
.

L
i
d
i
j
a

v
e
r
?ondenzacija ?ondenzacija
%romosoma %romosoma
?ondenzirani ?ondenzirani
%roma"in %roma"in
Rela%sirani Rela%sirani
%roma"in %roma"in
?roma"ins%o ?roma"ins%o
vla%no vla%no
6i"o"i#%i 6i"o"i#%i
%romosom %romosom
(vos"ru%a (vos"ru%a
uzvojnica uzvojnica
2u%leosomi $o)li% %runice&
>ra9a me"afazno' %romosoma >ra9a me"afazno' %romosoma
6e"acen"ri#ni 6e"acen"ri#ni
%romosom %romosom
5u)me"acen"ri#ni 5u)me"acen"ri#ni
%romosom %romosom
,%rocen"ri#ni ,%rocen"ri#ni
%romosom %romosom
naj%ondenziraniji o)li% %romosoma naj%ondenziraniji o)li% %romosoma
?romosom ?romosom
0u%ario"s%a s"anica ima mno7"vo
%romosoma. 1rije udvos"ru#avanja,
sva%i %romosom sas"oji se od jedne
mole%ule (2,.
?ada se udvos"ru#i, %romosom se
sas"oji od dvije %roma"ide povezane
%od cen"romera. 5va%a %roma"ida
sas"oji se od jedne mole%ule (2,.
6ehani#%i procesi odvajaju ses"rins%e
%roma"ide na dva %romosoma %oji se
odvoje u dvije zase)ne s"anice %:eri.
<.! =m
@dvos"ru#avanje
%romosoma
$sin"eza (2,&
Cen"romera
Odvajanje
ses"rins%ih
%roma"ida
5es"rins%a
%roma"ida
Cen"romere 5es"rins%e %roma"ide
P
r
o
f
.

d
r
.

.
s
c
.

L
i
d
i
j
a

v
e
r
sva%i %romosom sas"avljen od dvije ses"rins%e sva%i %romosom sas"avljen od dvije ses"rins%e %roma"ide %roma"ide, odnosno , odnosno
dvije is"ovje"ne mole%ule (2, $ dvije is"ovje"ne mole%ule (2, $semi%onzerva"ivna semi%onzerva"ivna repli%acija& repli%acija&
spojene %od spojene %od cen"romere cen"romere
C02DRO60R, C02DRO60R,
primarno su+enje %romosoma
%ondenziraniji dio %romosoma $he"ero%roma"in&
ponavljaju:i odsje#ci (2,
neophodna za pri#vr7:ivanje ni"i dio)eno' vre"ena $na njoj s o)je s"rane
pro"eins%i %omple%s 4 ?I20DOEOR,&
odvajanje ses"rins%ih %roma"ida "ije%om dio)e odvajanje ses"rins%ih %roma"ida "ije%om dio)e
dioba
5es"rins%e
%roma"ide
@dvos"ru#en
%romosom
cen"romera
udvostruenje
?romosom se sas"oji od
jedne mole%ule (2,
C02DRO60R, C02DRO60R,
6e"afazni 6e"afazni
%romosomB %romosomB
cen"romera cen"romeraB B
%ine"ohora %ine"ohora
cen"romera
cen"romera
%ine"ohora
ses"rins%e
%roma"ide
ni" dio)eno'
vre"ena
Kromosomi i Kromosomi i ploidnost ploidnost
@ +ivo"inja @ +ivo"inja
5oma"s%e $nespolne& s"anice 5oma"s%e $nespolne& s"anice 3 3 dva se"a %romosoma dva se"a %romosoma "j "j. .
po dva jedna%a %romosoma $ po dva jedna%a %romosoma $diploidan diploidan )roj. ;n& )roj. ;n&
>ame"e >ame"e $spolne s"anice& $spolne s"anice& -- jedan jedan se" se" %romosoma %romosoma "j "j. .
samo po jedan %romosom $ samo po jedan %romosom $haploidan haploidan )roj. n& )roj. n&
Dije%om +ivo"no' ci%lusa ve:ine +ivo"inja, samo Dije%om +ivo"no' ci%lusa ve:ine +ivo"inja, samo
spermij i jaja7ce imaju spermij i jaja7ce imaju haploidan haploidan )roj %romosoma. )roj %romosoma.
(iploidna s"anica $;n&
po dvije %opije %romosoma
Eaploidna s"anica $n&
jedna %opija %romosoma
Odr+avanje )roja %romosoma Odr+avanje )roja %romosoma
sva%a vrs"a ima specifi#an )roj %romosoma $)roj, veli#ina i sva%a vrs"a ima specifi#an )roj %romosoma $)roj, veli#ina i
polo+aj polo+aj cen"romere cen"romere %ao i raspored 'ena na %romosomu %ao i raspored 'ena na %romosomu
zna#aj%a su vrs"e& zna#aj%a su vrs"e&
ve:ina sisavaca ima od F do G< %romosoma u diploidnoj ve:ina sisavaca ima od F do G< %romosoma u diploidnoj
s"anici s"anici
#ovje% ima ; se"a od #ovje% ima ; se"a od
;H %romosoma 4 IF ;H %romosoma 4 IF
%romosoma %romosoma
prili%om s"apanja prili%om s"apanja
haploidnih haploidnih 'ame"a 'ame"a, ,
naslje9ujemo od naslje9ujemo od
sva%o' rodi"elja po sva%o' rodi"elja po
jedan se" %romosoma jedan se" %romosoma
1 se" 4 ;; 1 se" 4 ;; au"osoma au"osoma J J
1 1 'onosom 'onosom $K ili L& $K ili L&
Vrs"a Vrs"a
Eomo sapiens $#ovje%& IF
6us musculus $%u:ni mi7& I<
(rosophila melano'as"er $vins%a mu7ica&
Canis familiaris $pas& M
>allus 'allus $%o%o7& M
6un"iacus reevesi $%ines%i mun"ja%, jelen& IF
6un"iacus mun"jac $indijs%i mun"ja%& F+ Mm
6Nrmecia pilosula $mrav& ;
1arascaris eOuorum $as%arid, parazi"s%i crv& ;
Cam)arus clar%ii $sla"%ovodni ra%& ;<<
0Ouise"um arvense $livadna preslica& ;1F
Aea maNs $%u%uruz& ;<
Caenorha)di"is ele'ans $crv, o)ili:& ;
5accharomNces cerevisiae $%vasac& H;
,ra)idopsis "haliana $uro#nja%& 1<
/r. %romosoma $;n& /r. %romosoma $;n&
Odr+avanje )roja %romosoma Odr+avanje )roja %romosoma
*ez'ra soma"s%e s"anice prolazi *ez'ra soma"s%e s"anice prolazi /0-)Z$ /0-)Z$, ,
dio)u jez're, na%on %oje )roj %romosoma dio)u jez're, na%on %oje )roj %romosoma
os"aje %ons"an"an jer se prije dio)e javlja os"aje %ons"an"an jer se prije dio)e javlja
D%& D%& '.+10K&20*& '.+10K&20*&, udvos"ru#avanje , udvos"ru#avanje
%romosoma %romosoma
2a%on mi"o"i#%e dio)e, iz ;n rodi"eljs%e 2a%on mi"o"i#%e dio)e, iz ;n rodi"eljs%e
s"anice nas"ale su dvije ;n s"anice %:eri s"anice nas"ale su dvije ;n s"anice %:eri
3n 4 5
$dvostrueni
kromosomi sastoje
se od dvije
sestrinske
kromatide
tijekom inter#aze 'eplikacija D%&
Kromosom
2entriol
3n 4 5
3n 4 5 3n 4 5
/itoza
2entromera
Odr+avanje )roja Odr+avanje )roja
%romosoma %romosoma
Stanini ciklus Stanini ciklus
s"ani#ni ci%lus je odre9en slijed s"ani#ni ci%lus je odre9en slijed
do'a9anja u do'a9anja u pro%ario"s%oj pro%ario"s%oj i i eu%ario"s%oj eu%ario"s%oj
s"anici %oji rezul"ira njenom podjelom s"anici %oji rezul"ira njenom podjelom
$ $mitotika #aza u eu%ario"s%oj s"anici,
binarno cijepanje u pro%ario"s%oj
s"anici& na dvije nove s"anice & na dvije nove s"anice
Stanini ciklus Stanini ciklus eukariotske eukariotske stanice stanice
ve:inu s"ani#no' ci%lusa #ini ve:inu s"ani#no' ci%lusa #ini inter#aza inter#aza
na%on na%on in"erfaze in"erfaze slijedi dio)a s"anice slijedi dio)a s"anice
sva%a od novonas"alih s"anica ulazi u novi sva%a od novonas"alih s"anica ulazi u novi
ci%lus ci%lus
Stanini ciklus Stanini ciklus eukariotske eukariotske stanice stanice
0%-.'6&Z& 789
:
;
3<9
S
sinteza D%&!
589
:
3
3<9
(vije faze (vije faze88
i in"er n"erfaza faza $ $ras" i priprema s"anice& ras" i priprema s"anice&
dio)a dio)a s"anice s"anice $ $mi"o"i#%a mi"o"i#%a faza faza& &
In"er In"erfaza faza
rast i priprema za diobu" 789 vremena
H H dijela dijela
>>
1 1
faza $> 4 faza $> 4 'ap 'ap. . en'l en'l. pre%id, praznina, manja% ili . pre%id, praznina, manja% ili 'row"h 'row"h. .
en'l en'l. ras"& . ras"&
s"anica ras"e "j. pove:ava svoj volumen sin"e"iziraju:i "R2,, pove:ava svoj volumen sin"e"iziraju:i "R2,,
mR2, mR2,, , ri)osome ri)osome, enzime , enzime
repliciraju se or'aneli, cen"rosom
5 5 faza faza $ $en'l en'l. . sNn"hesis sNn"hesis 4 sin"eza& 4 sin"eza&
repli%acija (2,
sin"eza pro"eina $his"ona& udru+enih s (2, u %roma"in i enzima
u%lju#enih u sin"ezu (2,
du+ina "rajanja 5 faze 'o"ovo is"ovje"na za sve s"anice or'anizma du+ina "rajanja 5 faze 'o"ovo is"ovje"na za sve s"anice or'anizma
ne%e vrs"e ne%e vrs"e
>>
; ;
faza faza
sin"eza pro"eina po"re)nih za mi"ozu $pro"eini dio)eno' vre"ena& pro"eini dio)eno' vre"ena&
me"a)oli#%i do'a9aji %oji omo'u:uju mi"ozu me"a)oli#%i do'a9aji %oji omo'u:uju mi"ozu
Drajanje s"ani#no' ci%lusa Drajanje s"ani#no' ci%lusa
sve s"anice prolaze is"i s"ani#ni ci%lus sve s"anice prolaze is"i s"ani#ni ci%lus
razli%a u du+ini "rajanja pojedinih faza razli%a u du+ini "rajanja pojedinih faza
izme9u8 izme9u8
is"ih "ipova s"anica u razli#i"ih vrs"a is"ih "ipova s"anica u razli#i"ih vrs"a
or'anizama or'anizama
razli#i"ih "ipova s"anica jedne jedin%e razli#i"ih "ipova s"anica jedne jedin%e
"rajanje "rajanje in"erfaze in"erfaze u ve:ine sisavaca je ;< u ve:ine sisavaca je ;<--"a% sa"i, "a% sa"i,
ali em)rionalne s"anice zavr7e cijeli ci%lus za samo ali em)rionalne s"anice zavr7e cijeli ci%lus za samo
ne%oli%o sa"i ne%oli%o sa"i
s"anice %o+e nepre%idno se dijele "ije%om #i"avo' s"anice %o+e nepre%idno se dijele "ije%om #i"avo'
+ivo"a jedin%e, a +iv#ane i mi7i:ne s"anice se ni%ad +ivo"a jedin%e, a +iv#ane i mi7i:ne s"anice se ni%ad
ne dijele ne dijele
'azlika u trajanju staninog ciklusa izmeu
boba =icia #aba! i ovjeka >omo sapiens!(
6aza :lavna zbivanja
=rijeme trajanja sati!
=icia #aba >omo sapiens
:
;
$dvostruenje broja
organela
5"7 ?"@
S 'eplikacija D%& A"< A"8
:
3
Sinteza proteina 5"7 3"8
/ /itozaBcitokineza 3"8 8"A
$kupnoC ;7"@ ;?"8
5D,2IP2 5D,2IP2, , (IO/ (IO/, ,
?,RIO?I20A, 4 dio)a jez're ?,RIO?I20A, 4 dio)a jez're
/0-)Z& /0-)Z& i i /.*)Z& /.*)Z&! !
20-)K0%.Z& 20-)K0%.Z& 4 dio)a ci"oplazme 4 dio)a ci"oplazme
5"ani#na dio)a 5"ani#na dio)a
(va dijela s"ani#ne dio)e (va dijela s"ani#ne dio)e
kariokineza kariokineza, podjela jez're "j. , podjela jez're "j. 'ene"i#%o' 'ene"i#%o' ma"erijala ma"erijala
ci citokine tokineza za, , podjela ci"oplazme podjela ci"oplazme
,%o podjelom jez're nas"aju ,%o podjelom jez're nas"aju
dvije dvije 'ene"i#%i 'ene"i#%i is"ovje"ne s"anice %oje imaju is"i )roj is"ovje"ne s"anice %oje imaju is"i )roj
%romosoma %ao i s"anica iz %oje su nas"ale 4 %romosoma %ao i s"anica iz %oje su nas"ale 4 /0-)Z& /0-)Z&
#e"iri #e"iri 'ene"i#%i 'ene"i#%i razli#i"e s"anice %oje imaju razli#i"e s"anice %oje imaju
dvos"ru%o manji )roj %romosoma od s"anice iz %oje su dvos"ru%o manji )roj %romosoma od s"anice iz %oje su
nas"ale 4 nas"ale 4 /.*)Z& /.*)Z&
u spolnom razmno+avanju u spolnom razmno+avanju
na%on smanjenja )roja %romosoma nas"aju spolne na%on smanjenja )roja %romosoma nas"aju spolne
s"anice s"anice $'ame"e& $'ame"e& ili spore $ne%e al'e, 'ljive, )ilj%e& ili spore $ne%e al'e, 'ljive, )ilj%e&
na%on zavr7ene mejoze na%on zavr7ene mejoze 3 3 nema vi7e dijeljenja nema vi7e dijeljenja 3 3 nije nije
pravi s"ani#ni ci%lus pravi s"ani#ni ci%lus
(io)eno vre"eno (io)eno vre"eno
s"ru%"ura s"ru%"ura
iz'ra9ena od iz'ra9ena od
mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula
u +ivo"injs%im i u +ivo"injs%im i
ne%im )iljnim ne%im )iljnim
s"anicama, dio)eno s"anicama, dio)eno
vre"eno nas"aje od vre"eno nas"aje od
cen"rosom cen"rosomaa
%on"rolira 'i)anje %on"rolira 'i)anje
%romosoma "ije%om %romosoma "ije%om
%ario%ineze %ario%ineze
Cen"rosom
Cen"rioli
6i%ro"u)uli
@zdu+ni presje%
jedno' cen"riola
6i%ro"u)uli
1opre#no presje%
dru'o' cen"riola
Q Qsvi elementi citoskeleta imaju ulogu u staninoj svi elementi citoskeleta imaju ulogu u staninoj
diobi diobi
.lementi citoskeleta .lementi citoskeleta
0%-.'/.D0*&'%0 601&/.%-0 /0K')-$D$10 &K-0%SK0 601&/.%-0
/i /ik krotubul rotubuli mikrocjevice! i mikrocjevice!
/ikrotubuli nastaju udruivanjem polimerizacijom! /ikrotubuli nastaju udruivanjem polimerizacijom!
heterodimera uz energiju :-+ heterodimera uz energiju :-+E Eaa
1RO(@RIV,2*0
$1OLI60RIA,CI*,&
6I?ROD@/@L,
dodavanje dimera na J %raju
5?R,SIV,2*0
$(01OLI60RIA,CI*,&
6I?ROD@/@L,
'u)i"a% dimera na - %raju
1olimerizaciju "u)ulina u mi%ro"u)ule %on"roliraju 1olimerizaciju "u)ulina u mi%ro"u)ule %on"roliraju
raznoli%e "vor)e #iji je s%upni naziv raznoli%e "vor)e #iji je s%upni naziv S'.D0F-& S'.D0F-&
)':&%0Z&20*. )':&%0Z&20*. /0K')-$D$1& /0K')-$D$1& $ $en'l en'l. .
mmicro icrot tu)ule u)ule oor'anizin' r'anizin' ccen"ers 4 en"ers 4 /-)2 /-)2& &
-im tvorbama pripadajuC -im tvorbama pripadajuC
centrioli centrioli
polarno tijelo vretena polarno tijelo vretena engl engl( ( spindle spindle pole pole bodG bodGH S+D H S+D
u nekih algi i gljiva kvasac!! u nekih algi i gljiva kvasac!!
bazalna tjele,ca baza bazalna tjele,ca baza
bievaBtrepetljika! bievaBtrepetljika!
centromere centromere kromosoma kromosoma
Cen"rioli Cen"rioli i i
mi%ro"u)uli mi%ro"u)uli
/0K')-$D$1. /0K')-$D$1. /0K')-$D$1. /0K')-$D$1. /0K')-$D$10 /0K')-$D$10
+ericentriolarni materijal i +ericentriolarni materijal i
centrioli centrioli
1olarni %raj $J&
/inus krajevi mi%ro"u)ula u
in"erfaznoj s"anici ulo+eni su u
ma"ri%s cen"rosoma $sredi7"e
or'anizacije mi%ro"u)ula. 6DOC&
+lus krajevi su slo)odni i ras"u
pericentriolarni pericentriolarni materijal materijal
matriks matriks centrosoma centrosoma! !
pproteins roteinska struktura ka struktura
u njima nas"aju u njima nas"aju mi%ro"u)uli mi%ro"u)uli
dio)eno' vre"ena, da%le, dio)eno' vre"ena, da%le,
cen"rosom cen"rosom je sredi7"e je sredi7"e
or'anizacije or'anizacije mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula
$6DOC& $6DOC&
cen"rioli cen"rioli upravljaju upravljaju
polimerizacijom polimerizacijom pojedina#nih pojedina#nih
mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula %oji se zra%as"o %oji se zra%as"o
7ire od 7ire od cen"riola cen"riola
s"anice %oje se vi7e ne dijele s"anice %oje se vi7e ne dijele
$neuroni& o"pu7"aju $neuroni& o"pu7"aju
mi%ro"u)ule mi%ro"u)ule iz iz cen"rosoma cen"rosoma
@dvos"ru#avanje cen"rosoma @dvos"ru#avanje cen"rosoma
prije dio)e prije dio)e $> $>
1 1
BB 5 5 faza faza& &
odvajaju se odvajaju se cen"rioli cen"rioli, a novi , a novi cen"rioli cen"rioli ras"u iz ras"u iz
%ra"%e dis%oidalne s"ru%"ure pod pravim %u"om na %ra"%e dis%oidalne s"ru%"ure pod pravim %u"om na
rodi"eljs%i rodi"eljs%i cen"riol cen"riol
, ,s"er s"er $zvijezda& $zvijezda&3 3 podru#je %ra"%ih mi%ro"u)ula %oji se podru#je %ra"%ih mi%ro"u)ula %oji se
zra%as"o 7ire iz cen"rosoma prema polu s"anice i povezuju s zra%as"o 7ire iz cen"rosoma prema polu s"anice i povezuju s
plazma"s%om plazma"s%om mem)ranom mem)ranom
66i i% %ro"u)ul ro"u)uli i
dio)eno' dio)eno'
vre"ena vre"ena
povezuju se na povezuju se na
%ine"ohore %ine"ohore $%omple%s $%omple%s
od T I! pro"eina na o)je od T I! pro"eina na o)je
s"rane s"rane cen"romere cen"romere& &
od I do I< od I do I<
mi%ro"u)ulaB%ine"ohori mi%ro"u)ulaB%ine"ohori
razmje7"aju %romosome razmje7"aju %romosome
u me"afaznu plo#u u me"afaznu plo#u
$e%va"orijalnu ravninu& $e%va"orijalnu ravninu&
Cen"rosom ,s"er
5es"rins%e
%roma"ide
6e"afazna plo#a
?ine"ohore
1re%lapaju:i
polarni
$ne%ine"ohorni&
mi%ro"u)uli
?ine"ohorni
mi%ro"u)uli
Cen"rosom
?romosomi
6i%ro"u)uli
<.! =m
1 =m
>ra9a >ra9a me"afazno' me"afazno' %romosoma %romosoma 3 3
%ine"ohora %ine"ohora 3 3 pro"eins%i %omple%s pro"eins%i %omple%s
$I! $I!--"a% pro"eina& "a% pro"eina&
$JR2, u sisavaca& $JR2, u sisavaca&
/ikrotubuli /ikrotubuli u diobi stanice u diobi stanice
cen"romere %ao sredi7"a or'anizacije cen"romere %ao sredi7"a or'anizacije mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula $6DOC& $6DOC&
o"pu7"anje "u)ulins%ih dimera na J %raju $s%ra:ivanje o"pu7"anje "u)ulins%ih dimera na J %raju $s%ra:ivanje
%ine"ohorno' mi%ro"u)ula& z)o' pro"eina 6C,? $ %ine"ohorno' mi%ro"u)ula& z)o' pro"eina 6C,? $mmi"o"ic i"o"ic
ccen"romere en"romere--aassocia"ed ssocia"ed % %inesin inesin. 6C,?& iz familije %inezina . 6C,?& iz familije %inezina
$mo"ori#%i pro"ein& i aurora / $mo"ori#%i pro"ein& i aurora / %inezina %inezina %oji se nalazi u %oji se nalazi u
%ine"ohorama %ine"ohorama
s%ra:ivanje %ine"ohorno'
mi%ro"u)ula
%ine"ohora
o"pu7"eni
"u)ulins%i dimeri
%
r
o
m
o
s
o
m
cen"romera
?re"anje du+ mi%ro"u)ula omo'u:avaju mo"ori#%i pro"eini iz porodice dineina $prema
minus %raju& i %inezina $prema plus %raju&
La%i lanci ve+u "ere" %oji se prenosi, a "e7%i hidroliziraju ,D1 i vr7e po%re"anje.
minus %raj plus %raj
la%i lanac
"e7%i
lanac
dinein
kinezin
dinein kinezin
6o"ori#%i pro"eini u pro"eins%om 6o"ori#%i pro"eini u pro"eins%om
%omple%su %omple%su %ine"ohora %ine"ohora
$ $dinein dinein i i %inezin %inezin& &
mo"ori#%i pro"ein mo"ori#%i pro"ein %inezin %inezin
$prema J %raju $prema J %raju mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula& &
mo"ori#%i pro"ein mo"ori#%i pro"ein dinein dinein
$prema $prema -- %raju %raju mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula& &
Kretanje mikrotubula tijekom diobe Kretanje mikrotubula tijekom diobe
22ee%ine"e %ine"ehhor orni ni $polarni& $polarni& mi mi% %ro"u)ul ro"u)uli supro"nih i supro"nih
polova polova
1re%lapaju se 1re%lapaju se,, me9uso)no od'uravaju, izdu+uju s"anicu me9uso)no od'uravaju, izdu+uju s"anicu
Sile povlaenja Sile guranja
?ine"ohorne ni"i
pos"aju %ra:e i
povla#e
jednos"ru%e
%romosome prema
polovima
1olarne ni"i vre"ena $one
%oje se nisu vezale za
%romosome& pos"aju du+e.
na mjes"ima pre%lapanja
dolazi do %lizanja i
od'uravanja prema polovima
,na ,nafaza i "elofaza faza i "elofaza
@ @ anafazi anafazi , ,
odvajaju se ses"rins%e %roma"ide dvos"ru%ih %romosoma u odvajaju se ses"rins%e %roma"ide dvos"ru%ih %romosoma u
jednos"ru%e %romosome $rana anafaza& jednos"ru%e %romosome $rana anafaza&
%ine"ohorne ni"i dio)eno' vre"ena povla#e jednos"ru%e %ine"ohorne ni"i dio)eno' vre"ena povla#e jednos"ru%e
%romosome prema supro"nim polovima s"anice $%asna %romosome prema supro"nim polovima s"anice $%asna anafaza anafaza& &
@ @ anafazi anafazi / /
od'uravanje ne%ine"ohornih ni"i $%asna od'uravanje ne%ine"ohornih ni"i $%asna anafaza anafaza& i & i
povla#enje povla#enje cen"riola cen"riola pomo:u as"ralnih ni"i %oje su pri#vr7:ene pomo:u as"ralnih ni"i %oje su pri#vr7:ene
za mem)ranu za mem)ranu
@ "elofazi @ "elofazi
'ene"i#%i 'ene"i#%i is"ovje"ne jez're s"anica %:eri na supro"nim is"ovje"ne jez're s"anica %:eri na supro"nim
polovima s"anice polovima s"anice
despiralizacija despiralizacija %romosoma %romosoma
nas"ana% nas"ana% jez'rine jez'rine ovojnice ovojnice
jez'rice jez'rice
5es"rins%e
%roma"ide
5"ani#na
s"ijen%a
5"ani#na
mem)rana
?ine"ohorni
mi%ro"u)uli
,s"ralni
mi%ro"u)uli
2e%ine"ohorni
mi%ro"u)uli
Cen"rosom ?ine"ohora
5"ani#na
mem)rana
?ine"ohora
5es"rins%e
%roma"ide
?ine"ohorni
mi%ro"u)uli
stanica plua dadevnjaka stanica plua dadevnjaka
stanica a#rikog crvenog ljiljana stanica a#rikog crvenog ljiljana
2e%ine"ohorni
mi%ro"u)uli
'&Z10K& $ 6)'/0'&%*$ D0)D.%): '&Z10K& $ 6)'/0'&%*$ D0)D.%):
='.-.%& $ I0=)-0%*SK)* 0 D01*%)* ='.-.%& $ I0=)-0%*SK)* 0 D01*%)*
S-&%020 S-&%020
'&Z10K& $ '&Z10K& $
6)'/0'&%*$ 6)'/0'&%*$
D0)D.%): D0)D.%):
='.-.%& ='.-.%&
Ve:ina )ilja%a i 'ljiva nema Ve:ina )ilja%a i 'ljiva nema
cen"riole cen"rioleBBcen"rosome cen"rosome, ali , ali
dio)eno vre"eno se formira dio)eno vre"eno se formira
"ije%om dio)e "ije%om dio)e
u vi7ih )ilja%a, u vi7ih )ilja%a, jez'rina jez'rina
ovojnica preuzima ulo'u ovojnica preuzima ulo'u
6DOC za sin"ezu 6DOC za sin"ezu
mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula i i
or'anizaciju dio)eno' or'anizaciju dio)eno'
vre"ena "ije%om dio)e vre"ena "ije%om dio)e
u ne%ih 'ljiva $%vasci& i u ne%ih 'ljiva $%vasci& i
ne%ih al'i polarno "ijelo ne%ih al'i polarno "ijelo
vre"ena $51/, vre"ena $51/, sspindle pindle
ppole ole ) )odN odN& je 6DOC, a & je 6DOC, a
nalazi se unu"ar nalazi se unu"ar jez'rine jez'rine
ovojnice %oja se ne ovojnice %oja se ne
raspada "ije%om dio)e raspada "ije%om dio)e
+oluivot mikrotubula +oluivot mikrotubula
ne%oli%o minu"a ne%oli%o minu"a
mo+e se modificira"i djelovanjem ne%ih spojeva mo+e se modificira"i djelovanjem ne%ih spojeva
?olhicin ?olhicin 3 3 al%aloid, inhi)ira polimerizaciju al%aloid, inhi)ira polimerizaciju
ve+e se za he"erodimere i zaus"avlja polimerizaciju z)o' ve+e se za he"erodimere i zaus"avlja polimerizaciju z)o'
nedos"a"%a raspolo+ivih he"erodimera u ci"oplazmi nedos"a"%a raspolo+ivih he"erodimera u ci"oplazmi
%oris"i se u ci"o'ene"i#%im analizama za zaus"avljanje s"anica %oris"i se u ci"o'ene"i#%im analizama za zaus"avljanje s"anica
u me"afazi mi"oze u me"afazi mi"oze 3 3 c mi"oza c mi"oza
6i"o 6i"o"i#%a "i#%a faza faza
1e" 1e"
razli#i"ih razli#i"ih
faza faza
:
3
6&Z& 0%-.'6&Z. +')6&Z& +')/.-&6&Z&
Cen"rosomi
$s parovima
cen"riola&
@dvos"ru#en
%roma"in
Rano
dio)eno
vre"eno
,s"er
Cen"romere
(ijelovi
jez'rine
ovojnice
?ine"ohore
*e'rica
$nu%leolus&
*ez'rina
ovojnica
1lazma"s%a
mem)rana
?romosom, sas"oji se od
dvije ses"rins%e %roma"ide
?ine"ohorni
mi%ro"u)uli
2e%ine"ohorni
mi%ro"u)uli
U1 U;
1riprema
,s"er
1ol
dio)eno'
vre"ena
6i"o 6i"o"i#%a "i#%a faza faza
Cen"rosom na
jednom polu
dio)eno'
vre"ena
5es"rins%i
%romosomi
/.-&6&Z& &%&6&Z& -.1)6&Z& 0 2i-)K0%.Z&
(
i
o
)
e
n
o

v
r
e
"
e
n
o
6e"afazna plo#a
5"varanje
jez're
Rascjepna
)razda
5"varanje jez'rine
ovojnice
UH UI U!
;
!

=
m
2entrioli u
centrosomu
Kromatin
+lazmatska
membrana
&ster
*ezgrina
ovojnica
*ezgrica
38 Jm
2entrioli u
centrosomu
Kasna
inter#aza
'ana
pro#aza
2entrioli u centrosomu
*ezgrica
38 Jm
2entromera
Kromosom
Kromosomi
Kasna
pro#aza
7 Jm
&ster
Kinetohorni
mikrotubul
2entromera
+lazmatska
membrana
/eta#aza
38 Jm
,s"er
+olarne niti
diobenog vretena
Kromosomi u
meta#aznoj ploi
&na#aza i
poetak
citokineze
Kromosomi
stanica keri
38 Jm
+ol
stanice
-elo#aza i
citokineza
;? Jm
'ascijepna
brazda
*ezgrica
/iljna s"anica /iljna s"anica
1 +ro#aza(
?ondenzira se
%roma"in.
1o#inje
nes"aja"i
jez'rica.
Ia%o se jo7 ne
vidi na slici,
formira se
dio)eno vre"eno.
+rometa#aza(
2aziru se
%romosomi. sva%i
je sas"avljen od
dvije iden"i#ne
ses"rins%e
%roma"ide.
?asnije, u
prome"afazi, u
po"punos"i :e se
raz'radi"i
jez'rina ovojnica.
; /eta#aza(
Aavr7eno je
formiranje
dio)eno'
vre"ena i
%romosomi
pri#vr7:eni
mi%ro"u)ulima za
%ine"ohore su
smje7"eni u
me"afaznoj
plo#i.
H &na#aza(
Odvajaju se
%roma"ide
sva%o'
%romosoma i
%romosomi %:eri
se pomi#u prema
polovima s"anice
%a%o se s%ra:uju
%ine"ohorni
mi%ro"u)uli.
I -elo#aza(
5"varaju se jez're
%:eri. Is"ovremeno,
zapo#inje i
ci"o%ineza8 s"ani#na
plo#a, %oja :e
podijeli"i ci"oplazmu
na dva dijela, ras"e
prema vanjs%om
ru)u rodi"eljs%e
s"anice.
!
*ez'ra
*ez'rica
?romosom
?ondenzacija
%roma"ina
1redprofazni 1redprofazni pojas pojas mi%ro"u)ula mi%ro"u)ula i i
mi%rofilamena"a mi%rofilamena"a u )ilja%a u )ilja%a
1rije 1rije profaze profaze ni"i ni"i a%"ina a%"ina i i
mi%ro"u)uli mi%ro"u)uli uz samu uz samu plazma"s%u plazma"s%u
mem)ranu mem)ranu
6i%ro"u)uli 6i%ro"u)uli nes"aju na po#e"%u nes"aju na po#e"%u
mi"oze i javljaju se %rajem mi"oze i javljaju se %rajem "elofaze "elofaze
Osnova za Osnova za fra'moplas" fra'moplas"
V 4 va%uola
2 4 nu%leus
11/ 4 predprofazni
pojas
6D2 4 de novo sin"eza
mi%ro"u)ula
20/ 4 raz'radnja
jez'rine
ovojnice na
po#e"%u
prome"afaze
jez'ra
fra'mosom
ci"oplazma"s%a
vrpca
va%uola
predprofazni pojas
Rana profaza )iljne s"anice s va%uolom. a& in"erfaza. )&
ci"oplazma"s%e vrpce prodiru u va%uolu. c& jez'ra se pomi#e u sredinu
s"anice i nas"aje fra'mosom. d& zavr7e"a% s"varanja fra'mosoma i
predprofazno' prs"ena.
jez'ra
predprofazni
pojas
%romosomi
dio)eno vre"eno
b!
a!
c!
d!
6IDODIP?, V,A, 6IDODIP?, V,A,
?,RIO?I20A, 4 dio)e jez're $ ?,RIO?I20A, 4 dio)e jez're $/0-)Z& /0-)Z&& &
20-)K0%.Z& 20-)K0%.Z& 4 dio)a ci"oplazme 4 dio)a ci"oplazme
Ci"o%ineza Ci"o%ineza
22i itokine tokineza za ili ili cijepanje ci"oplazme slijedi mi"ozu, dio)u cijepanje ci"oplazme slijedi mi"ozu, dio)u
jez're jez're
2ovos"vorene s"anice %:eri do)ivaju dio s"ani#nih 2ovos"vorene s"anice %:eri do)ivaju dio s"ani#nih
or'anela or'anela %oji je udvos"ru#en "ije%om prija7nje %oji je udvos"ru#en "ije%om prija7nje in"erfaze in"erfaze
$> $>
1 1
& &
@ s"anicama %oje nemaju s"ani#nu @ s"anicama %oje nemaju s"ani#nu s"ijen%u s"ijen%u $+ivo"injs%e s"anice& $+ivo"injs%e s"anice&
%rajem %rajem anafaze anafaze zapo#inje s"varanje zapo#inje s"varanje rascjepne rascjepne )razde )razde $ $en'l en'l. .
cleava'e cleava'e furrow furrow& &, ali po"puno odvajanje s"anica %:eri zavr7ava , ali po"puno odvajanje s"anica %:eri zavr7ava
neposredno prije sljede:e neposredno prije sljede:e in"erfaze in"erfaze
Rascjepna Rascjepna )razda nas"aje %ao posljedica %on"ra%cija )razda nas"aje %ao posljedica %on"ra%cija a%"ins%ih a%"ins%ih
mi%roni"i mi%roni"i $ $mi%rofilamena"a mi%rofilamena"a& %oje sa & %oje sa ci"oplazma"s%e ci"oplazma"s%e s"rane u"ora s"rane u"ora
o)li%uju o)li%uju %on"ra%"ilni %on"ra%"ilni prs"en. ?a%o se prs"en %on"rahira, "a%o se prs"en. ?a%o se prs"en %on"rahira, "a%o se
smanjuje promjer s"anice. smanjuje promjer s"anice.
/ikro#ilamenti aktinski #ilamenti! /ikro#ilamenti aktinski #ilamenti!
ispod s". mem)rane u ve:ini s"anica ispod s". mem)rane u ve:ini s"anica
sudjeluju u ci"o%inezi sudjeluju u ci"o%inezi
CCi i"o%ine "o%ineza u animalnim za u animalnim
s"anicama s"anicama
ci"o%ineza ci"o%ineza se odvija se odvija
procesom %oji se procesom %oji se
naziva )razdanje naziva )razdanje 3 3
s"vara se s"vara se rascjepna rascjepna
)razda )razda
Rascjepna
)razda
?on"ra%"ilni prs"en od
mi%rofilamen"a
5"anice %:eri
1<< =m
5"varanje %on"ra%"ilno' prs"ena
"ije%om ci"o%ineze animalnih s"anica
5"ani#na s"ijen%a
rodi"eljs%e s"anice
5"ani#na plo#a
2ova s"ani#na
s"ijen%a
5"anice %:eri
6jehuri:i >, %oji
s"varaju
VR,>6O1L,5D
CCi i"o%ine "o%ineza u )iljnim s"anicama za u )iljnim s"anicama
s"vara se s"vara se
fra'moplas" fra'moplas"
$na%upine mjehuri:a $na%upine mjehuri:a
>ol'ijeva "ijela, >ol'ijeva "ijela,
mi%rofilamena"a, mi%rofilamena"a,
mi%ro"u)ula i mi%ro"u)ula i
'la"%o' 'la"%o'
endoplazma"s%o' endoplazma"s%o'
re"i%uluma&, a re"i%uluma&, a
njihovim s"apanjem njihovim s"apanjem
nas"aje s"ani#na nas"aje s"ani#na
plo#a, pa za"im plo#a, pa za"im
s"ani#na mem)rana s"ani#na mem)rana
*ez'ra
predprofazni
pojas
(io)eno
vre"eno
?romosomi
Vra'moplas"
5"ani#na plo#a
po'led
odoz'o
po'led sa
s"rane
mi%ro"u)uli
fra'moplas"a
nova s"ani#na plo#a
zrela s"ani#na plo#a
jez'ra
In"ermedijarni filamena"i
Q "vore jezgrinu laminu na unu"arnjoj s"rani
jez'rine ovojnice
3 fosforilacija lamina 3 si'nal za raz'radnju
jez'rine ovojnice
Q uvr,ivanje jezgre i odreenih
organela
P
r
o
f
.

d
r
.

.
s
c
.

L
i
d
i
j
a

v
e
r
?on"rola s"ani#no' ci%lusa ?on"rola s"ani#no' ci%lusa--
%ri"i#ne "o#%e s"ani#no' ci%lusa %ri"i#ne "o#%e s"ani#no' ci%lusa
?on"rolne "o#%e "ije%om s"ani#no' ci%lusa ?on"rolne "o#%e "ije%om s"ani#no' ci%lusa
omo'u:avaju provjeru pravilnos"i udvos"ru#avanja omo'u:avaju provjeru pravilnos"i udvos"ru#avanja
'ene"i#%o' 'ene"i#%o' ma"erijala $repli%acije& i pravilnos" ma"erijala $repli%acije& i pravilnos"
raspodjele %romosoma. raspodjele %romosoma.
Do#%e provjere s"ani#no' ci%lusa Do#%e provjere s"ani#no' ci%lusa
-ijekom -ijekom ::
; ;
#aze" #aze" aa prije prije S S #aze #aze
pos"izanje pos"izanje odre9ene odre9ene veli#ine veli#ine
-ijekom -ijekom ::
3 3
#aze" #aze" aa prije prije // #aze #aze
"o#nos" "o#nos" zavr7ene zavr7ene repli%acije repli%acije (2, (2,
-ijekom -ijekom // #aze #aze u u meta#azi meta#azi! !
"o#nos" "o#nos" )ipolarno' )ipolarno' povezivanja povezivanja %ine"ohornih %ine"ohornih ni"i ni"i i i
raspodjele raspodjele %romosoma %romosoma u u me"afaznoj me"afaznoj plo#i plo#i
@@ 5 5 fazi fazi ne ne pos"oje pos"oje "o#%e "o#%e provjere provjere
Kontrolni
sustav
:
;
kontrolna toka
:
3
#aza
S #aza
:
;
#aza
/ kontrolna toka
:
3
kontrolna toka
?on"rolne "o#%e s"ani#no' ci%lusa ?on"rolne "o#%e s"ani#no' ci%lusa
?on"rola s"ani#no' ci%lusa ?on"rola s"ani#no' ci%lusa
5"ani#ni ci%lus %on"roliraju8 5"ani#ni ci%lus %on"roliraju8
unu"ars"ani#ni unu"ars"ani#ni si'nali si'nali
ci%lini ci%lini i i ci%lin ci%lin--ovisne ovisne %inaze %inaze $ $en'l en'l. . CCNclin Nclin d dependen" ependen"
% %inases inases. . Cd% Cd%& &
pro"eini %oji inhi)iraju pro"eini %oji inhi)iraju Cd% Cd%
u)i%vi"in u)i%vi"in li'aze li'aze i njihovi a%"iva"ori $ i njihovi a%"iva"ori $en'l en'l. . , ,naphase naphase
ppromo"in' romo"in' ccompleW ompleW. ,1C i dru'i& . ,1C i dru'i&
re'ula"orni pro"eini "rans%ripcije 'ena $p!H i 0;V& re'ula"orni pro"eini "rans%ripcije 'ena $p!H i 0;V&
izvans"ani#ni izvans"ani#ni si'nali si'nali
mi"o'eni $%emijs%e "vari, naj#e7:e pro"eini, %oji po"i#u mi"o'eni $%emijs%e "vari, naj#e7:e pro"eini, %oji po"i#u
s"anicu na dio)u $mi"ozu&& s"anicu na dio)u $mi"ozu&&
#im)enici $fa%"ori& ras"a i hormoni #im)enici $fa%"ori& ras"a i hormoni
si'nal 4 mole%ula %oja s"imulira ili inhi)ira si'nal 4 mole%ula %oja s"imulira ili inhi)ira
me"a)oli#%i do'a9aj me"a)oli#%i do'a9aj
"elomere "elomere i s"ani#ni sa" i s"ani#ni sa"
>ens%a %on"rola s"ani#no' ci%lusa >ens%a %on"rola s"ani#no' ci%lusa
0nzimima %oji mo'u sprije#i"i repli%aciju 0nzimima %oji mo'u sprije#i"i repli%aciju
(2, "ije%om 5 faze (2, "ije%om 5 faze
>ens%a %on"rola na po#e"%u sva%e faze >ens%a %on"rola na po#e"%u sva%e faze 3 3
inicijacija sljede:e faze si'nalom unu"ar inicijacija sljede:e faze si'nalom unu"ar
s"anice $ci%lini i ci%lin s"anice $ci%lini i ci%lin--ovisne %inaze& ovisne %inaze&
Ci%lini i ci%lin Ci%lini i ci%lin--ovisne %inaze ovisne %inaze
Ci%lini Ci%lini
pro"eini pro"eini %oji %oji re'uliraju re'uliraju s"ani#ni s"ani#ni ci%lus ci%lus
%oncen"racija pro"eina oscilira "ije%om s"ani#no' %oncen"racija pro"eina oscilira "ije%om s"ani#no'
ci%lusa ci%lusa
Ci%lin Ci%lin--ovisne ovisne %inaze %inaze $C(?. $C(?. cNclin cNclin--dependen" dependen"
%inases %inases& &
enzimi enzimi 3 3 produ%"i 'ena produ%"i 'ena cdc cdc $ $ccell ell d division ivision ccNcle Ncle& &
%inazna %inazna a%"ivnos" a%"ivnos" 3 3 fosforilacija fosforilacija amino%iselina u amino%iselina u
pro"einu pro"einu ci%linu ci%linu
%ons"an"na %oncen"racija u s"anici %ons"an"na %oncen"racija u s"anici
?omple%s ?omple%s ci%lina ci%lina i i %inaze %inaze 3 3 a%"ivan o)li% a%"ivan o)li%
6onopolarno povezivanje i )ipolarno
povezivanje %ine"ohornih ni"i
, ,naphase naphase ppromo"in' romo"in' ccompleW ompleW $,1C& $,1C& -- ina%"ivan ina%"ivan i a%"ivan i a%"ivan
%ohezin %ohezin 3 3 pro"eins%i %omple%s %oji povezuje ses"rins%e pro"eins%i %omple%s %oji povezuje ses"rins%e %roma"ide %roma"ide
povezivanje ni"i dio)eno' vre"ena s povezivanje ni"i dio)eno' vre"ena s %ine"ohorama %ine"ohorama uzro%uje a%"ivaciju uzro%uje a%"ivaciju
,1C i raz'radnju ,1C i raz'radnju %ohezina %ohezina
)ipolarno povezivanje
monopolarno
povezivanje
nepri#vr7:en %romosom
S-)+
S-)+
S-)+
1. Izreza"i dio vezivno'
"%iva u si"ne %omadi:e
1e"rijeva
zdjelica
5%alpeli
;. (o)i"i suspenziju slo)odnih s"anica
fi)ro)las"a %oris"e:i se enzimima %oji
raz'ra9uju izvans"ani#ni ma"ri%s.
H. 2asadi"i s"anice u
#is"e posude za s"ani#nu
%ul"uru. 5"anice se
pri#vrs"e za s"a%lo.
In%u)acija na HMXC.
@ )azi#nom mediju za
ras", s"anice se ne
dijele.
@ )azi#nom mediju za ras"
uz doda"a% 1(>V $fa%"ora
ras"a iz "rom)oci"a&,
s"anice proliferiraju
$ras"u&.
$potreba stanine kulture za
prikaz vanosti #aktora rasta
506 %ul"ure fi)ro)las"a
Va%"ori ras"a Va%"ori ras"a
izvans"ani#ni $vanjs%i& si'nali s"ani#no' izvans"ani#ni $vanjs%i& si'nali s"ani#no'
ci%lusa ci%lusa
??romosom romosomi eu%ario"a i eu%ario"a
Imaju Imaju "elomere "elomere 4 %rajevi %romosoma 4 %rajevi %romosoma
ponavljaju:i ponavljaju:i slijedovi slijedovi $repe"i"ivne se%vence& %oji $repe"i"ivne se%vence& %oji
za7"i:uju 'ene na %rajevima za7"i:uju 'ene na %rajevima (2, (2,
odsje#a% od F odsje#a% od F nu%leo"ida nu%leo"ida $u #ovje%a, $u #ovje%a, DD,>>> DD,>>>& &
ponavlja se od ne%oli%o 1<< do ne%oli%o 1<<< pu"a ponavlja se od ne%oli%o 1<< do ne%oli%o 1<<< pu"a
?on"rola s"ani#no' ci%lusa ?on"rola s"ani#no' ci%lusa 3 3
5D,2IP2I 5,D 5D,2IP2I 5,D
'u)i"a% od !< do 1<< odsje#a%a prili%om dio)e. s%ra:ivanje 'u)i"a% od !< do 1<< odsje#a%a prili%om dio)e. s%ra:ivanje
%romosoma %romosoma
'u)i"a% dovodi do s"arenja $senescencije& s"anice 'u)i"a% dovodi do s"arenja $senescencije& s"anice
"elomeraza "elomeraza 3 3 enzim %oji odr+ava %rajeve %romosoma enzim %oji odr+ava %rajeve %romosoma
ve:ina s"anica nema "elomerazu, a prisu"na je u ma"i#nim s"anicama ve:ina s"anica nema "elomerazu, a prisu"na je u ma"i#nim s"anicama
iz %ojih nas"aju spolne s"anice, s"anicama %o7"ane sr+i, s"anicama iz %ojih nas"aju spolne s"anice, s"anicama %o7"ane sr+i, s"anicama
ra%a ra%a
1 =m
Kontrolne toke staninog ciklusa Kontrolne toke staninog ciklusa
:
;
S :
3
/
?romosomi %oji
nisu pri#vr7:eni
ni"ima dio)eno'
vre"ena za%o#e
po#e"a% anafaze.
1o're7%e u dupli%aciji ili se're'aciji
cen"rosoma za%o#e s"anicu u prijelazu
iz >
;
u 6 fazu.
(vos"ru%i
lomovi u (2,
za%o#e prijelaz
iz >
;
u 6 fazu.
O7"e:enje (2,
za%o#i po#e"a%
repli%acije i
zaus"avi s"anicu
na prijelazu iz >
1
u 5 fazu.
>
;
B6 %on"rolna
"o#%a
>
1
B5 %on"rolna
"o#%a
,nafazna
%on"rolna "o#%a
5prje#eno 'i)anje
repli%acijs%e vilice
zaus"avi s"anicu na
prijelazu iz >
;
u 6
fazu.
+ropust kontrolnih toaka +ropust kontrolnih toaka
;n J 1
Dranslo%acija (elecija
(iploid
De"raploidija
$poliploidija&
,neuploidija
;n - 1
@mno+avavanje 'ena
ili %romosoma
+ropust
kontrolne toke
provjere
udvostruavanja
centrosoma
1ropus" %on"rolne
"o#%e provjere
dio)eno' vre"ena
1ropus" %on"rolne "o#%e provjere o7"e:enja (2,
2epravilna dio)a %romosoma 2epravilna dio)a %romosoma
ime prema *ohn Lan'don (own,
)ri"ans%om lije#ni%u %oji je opisao
sindrom 1FF. 'odine
poreme:aj je 1G!G. 'odine
%lasificirao *YrZme Lejeune %ao
"risomiju %romosoma ;1
?on"rola s"ani#no' ci%lusa ?on"rola s"ani#no' ci%lusa
@laza% > @laza% >
< <
fazu fazu
1ro'ramirana s"ani#na smr" $apop"oza& 1ro'ramirana s"ani#na smr" $apop"oza&
(io)a (io)a
normalna normalna
nepres"alne dio)e nepres"alne dio)e 3 3 "umors%e s"anice "umors%e s"anice
>>
< <
faza faza 3 3 faza mirovanja faza mirovanja
,%o ne pos"oji dovoljan po"icaj za po%re"anje s ,%o ne pos"oji dovoljan po"icaj za po%re"anje s
%ri"i#nih "o#%i $pose)ice iz > %ri"i#nih "o#%i $pose)ice iz >
1 1
u 5 fazu&, s"anica ulazi u 5 fazu&, s"anica ulazi
u > u >
< <
fazu. fazu.
Ve:ina s"anica u ljuds%om or'anizmu su u > Ve:ina s"anica u ljuds%om or'anizmu su u >
< <
fazi, a fazi, a
ne%e specijalizirane $+iv#ane i mi7i:ne& s"anice se ne%e specijalizirane $+iv#ane i mi7i:ne& s"anice se
ni%ad ne dijele. ni%ad ne dijele.
mo'u: izlaza% iz > mo'u: izlaza% iz >
< <
faze uz po"icaj faze uz po"icaj
#im)eni%a $fa%"ora& #im)eni%a $fa%"ora&
ras"a ras"a
5"ani#ni ci%lus 5"ani#ni ci%lus
5"ani#nim dio)ama pove:ava se )roj 5"ani#nim dio)ama pove:ava se )roj
soma"s%ih s"anica. soma"s%ih s"anica.
5"ani#na dio)a pos"oji "ije%om #i"avo' 5"ani#na dio)a pos"oji "ije%om #i"avo'
+ivo"a. Da%o or'anizam zamjenjuje +ivo"a. Da%o or'anizam zamjenjuje
is"ro7ene i o7"e:ene s"anice, "e zacjeljuje is"ro7ene i o7"e:ene s"anice, "e zacjeljuje
ozljede. ozljede.
,pop"oza $s"ani#na smr"& smanjuje )roj ,pop"oza $s"ani#na smr"& smanjuje )roj
s"anica s"anica
I dio)a s"anice i apop"oza javljaju se "ije%om I dio)a s"anice i apop"oza javljaju se "ije%om
normalno' ras"a i razvi"%a normalno' ras"a i razvi"%a
,pop"oza ,pop"oza
pro'ramirana s"ani#na pro'ramirana s"ani#na
smr" smr"
uzro%uju je dvije 'rupe uzro%uju je dvije 'rupe
enzima nazvane enzima nazvane
kaspaze kaspaze
%aspaze %aspaze po%re"a#i po%re"a#i
primaju si'nal za primaju si'nal za
a%"ivaciju dru'e 'rupe a%"ivaciju dru'e 'rupe
%aspaza %aspaza izvr7i"elja izvr7i"elja
%aspaze %aspaze izvr7i"elji izvr7i"elji
a%"iviraju enzime %oji a%"iviraju enzime %oji
raz'rade s"anicu i raz'rade s"anicu i
njenu (2, njenu (2,
>u)i"a% %on"role s"ani#no' ci%lusa u >u)i"a% %on"role s"ani#no' ci%lusa u
"umors%im sa"nicama "umors%im sa"nicama
vi7e od vi7e od 1< 1< "rilijuna s"anica $1< "rilijuna s"anica $1<
1H 1H
& %od & %od
#ovje%a #ovje%a
"ransformacija s"anice "ransformacija s"anice
"ransformirana s"anica iz)je'la "ransformirana s"anica iz)je'la
uni7"avanje uni7"avanje imunosno' imunosno' sus"ava sus"ava
Dumors%e s"anice Dumors%e s"anice
ne rea'iraju normalno na "jelesne %on"rolne ne rea'iraju normalno na "jelesne %on"rolne
mehanizme mehanizme
"vore "umore "vore "umore
5"anice "umora 5"anice "umora
2e po%azuju ni %on"a%"nu inhi)iciju 2e po%azuju ni %on"a%"nu inhi)iciju
ras"a ni"i ovisnos" o prihva:anju za ras"a ni"i ovisnos" o prihva:anju za
podlo'u podlo'u
;! =m
5"anice "umora ne posjeduju
po"re)u za pri#vr7:ivanjem za
podlo'u i nemaju %on"a%"nu
inhi)iciju.
-umorske stanice(
Dumors%e s"anice
uo)i#ajeno se nas"avljaju
dijeli"i i vi7e od jedno'
sloja s"anica, formiraju:i
na "aj na#in 'rumen
ispreple"enih s"anica.
Dumori Dumori
Dumor Dumor supresors%i supresors%i 'eni 'eni
On%o'eni On%o'eni
F F s"vari z)o' %ojih nas"aje "umor s"vari z)o' %ojih nas"aje "umor
Ras" )ez Ras" )ez prisus"va prisus"va fa%"ora ras"a fa%"ora ras"a
Aanemaren s"op si'nal za pres"ana% ras"a s"anice Aanemaren s"op si'nal za pres"ana% ras"a s"anice
(2, (2, mu"acije mu"acije, , nis%i nis%i o%sida"ivni o%sida"ivni s"res[ 5"anica ne s"res[ 5"anica ne
umire. umire.
,n'io'eneza ,n'io'eneza
/esmr"nos" /esmr"nos"
6e"as"aziranje 6e"as"aziranje
Dumor
Rljezdano
"%ivo 5"anica
ra%a
?rvna +ila
Limfna +ila
Dumors%e
me"as"aze
Dumor $ra%& Dumor $ra%&
6ali'ni "umor nadiru u o%olno "%ivo i mo'u 6ali'ni "umor nadiru u o%olno "%ivo i mo'u
me"as"azira"i me"as"azira"i
Izlaza% s"anica primarno' "umora u dru'e dijelove Izlaza% s"anica primarno' "umora u dru'e dijelove
"ijela 'dje one mo'u formira"i se%undarne "umore. "ijela 'dje one mo'u formira"i se%undarne "umore.
3( Stanice
tumora nadiru
u okolno tkivo(
5( /ali postotak
tumorskih stanica
moe preivjeti i
#ormirati novi
tumor u drugom
dijelu tijela(
@( Stanice
tumora se ,ire
putem lim#nih i
krvnih ila u
druge dijelove
tijela(
;( -umor
nastaje iz
jedne jedine
stanice(
=&I%)S- /0-)Z. K&) S-&%0K%. D0)D. =&I%)S- /0-)Z. K&) S-&%0K%. D0)D.
Ras" i razvi"a% or'anizma Ras" i razvi"a% or'anizma
>o"ovo svi vi7es"ani#ni or'anizmi su nas"ali dio)ama >o"ovo svi vi7es"ani#ni or'anizmi su nas"ali dio)ama zi'o"e zi'o"e. .
2ovonas"ale s"anice i dalje se dijele, a %a%o se proces 2ovonas"ale s"anice i dalje se dijele, a %a%o se proces
nas"avlja pove:ava se )roj s"anica i or'anizam ras"e. nas"avlja pove:ava se )roj s"anica i or'anizam ras"e.
Odr+avanje or'anizma Odr+avanje or'anizma
Ia%o pojedina#na s"anica mo+e odumrije"i, proces s"ani#ne Ia%o pojedina#na s"anica mo+e odumrije"i, proces s"ani#ne
dio)e zamjenjuje mr"ve s"anice novima. 1rimjerice, eri"roci"i, dio)e zamjenjuje mr"ve s"anice novima. 1rimjerice, eri"roci"i,
epi"elne s"anice %o+e ili crijeva nepre%idno se 'u)e, a epi"elne s"anice %o+e ili crijeva nepre%idno se 'u)e, a
dio)ama se nadomje7"aju iz'u)ljene s"anice. dio)ama se nadomje7"aju iz'u)ljene s"anice.
1opravljanje o7"e:enih "%iva 1opravljanje o7"e:enih "%iva
@)rzane i u#es"ale dio)e s"anica %o7"ano' "%iva omo'u:uju @)rzane i u#es"ale dio)e s"anica %o7"ano' "%iva omo'u:uju
spajanje fra'mena"a nas"alih prili%om prijeloma i zaras"anje spajanje fra'mena"a nas"alih prili%om prijeloma i zaras"anje
%os"i&. ?a%o or'anizam s"ari, u#es"alos" dio)a se smanjuje pa %os"i&. ?a%o or'anizam s"ari, u#es"alos" dio)a se smanjuje pa
je )roj s"anica %oje odumiru ve:i od )roja s"anica %oje je )roj s"anica %oje odumiru ve:i od )roja s"anica %oje
nas"aju. 1osljedica "o'a je zamjenjivanje dijela s"anica nas"aju. 1osljedica "o'a je zamjenjivanje dijela s"anica
vezivnim "%ivom i smanjivanje or'anizma. vezivnim "%ivom i smanjivanje or'anizma.
Dhis firewor%s eWplosion of color is a dividin'
new" lun' cell seen under a li'h" microscope
and colored usin' fluorescen" dNes8
chromosomes in )lue, in"ermedia"e filamen"s
in red, and spindle fi)ers $)undled
micro"u)ules assem)led for cell division& in
'reen.
CO2LL RI0(0R
Con"rol of "he Cell CNcle Con"rol of "he Cell CNcle
h""p8BBno)elprize.or'BmedicineB h""p8BBno)elprize.or'BmedicineB
educa"ionalB;<<1BcellcNcle.h"ml educa"ionalB;<<1BcellcNcle.h"ml