Augal hormonai

(fitohormonai)
Martyna Petrulyt
Lietuvos Sveikatos Moksl Universitetas
Augal hormonai
Augal augim, vystymsi, ydjim, vaisi
formavimsi ir dauginimsi reguliuoja vairs
hormonai, dar vadinami fitohormonais.
Pagrindiniai augal hormonai yra:
o Auksinai
o Citokininai
o Giberelinai
o Abscizo rgtis
o Etilenas

Augal hormonai
Yra nustatyta, jog fitohormonai
patenka lsteles ir reguliuoja
lstels procesus. Vieni hormonai
pradeda veikti greitai, kit
sukeliamas efektas pasireikia tik
po keli ar keliolikos valand.
Be to, fiziologin atsak
daniausiai sukelia ne vienas kuris
nors hormonas, taiau keli
hormon sveika.
Paprastai hormon isiskyrimui
takos turi ir ioriniai aplinkos
faktoriai, pavyzdiui, tam tikro
bangos ilgio viesa, drgm,
temperatra, mineralini
mediag kiekis augimo terpje.
Fitohormon receptoriai randami
beveik visose augalo dalyse, todl
j isiskyrimas sukelia sistemin
augalo atsak dirgikl.


Auksinai
Auksinais vadinami visi cheminiai
junginiai, kurie inicijuoja augal
stieb ilgjim. Daniausiai sutinkami
auksinai yra indolacetatin rgtis
(IAA) ir indolebutyrin rgtis (IBA).

arlzas Darvinas buvo bene pirmasis
mokslininkas, nuodugniai tyrinjs
augal hormonus. Siekdamas
nustatyti, kuri augalo dalis reaguoja
vies, jis udeng eksperimentinio
augalo koleoptil (arba diegamakt
vienaskili augal daigo organ,
padedant jam prasiskverbti paviri
i po ems) aliuminio folija. iuo
atveju augalas nereagavo ilinkimu
link viesos altinio. Vliau
apvyniojs stieb emiau koleoptils,
Darvinas pastebjo augalo
pakrypim viesos altinio link.
Taip jis rod, kad augalo koleoptil
yra atsakinga u viesini signal
primim ir perdavim emiau stiebe
esanioms lstelms, kurios dl
turgoro pokyi ir sukelia ilinkim.

Auksino sintez
Auksinas sintetinamas i aminorgties triptofano.
Auksino veikimo mechanizmas
Augal paveikus vienaals viesos altiniu,
auksinas persikelia elyje esani stiebo
pus. ia jis prisijungia prie specifini
receptori ir tokiu bdu aktyvuoja signalin
kaskad, kurios gale aktyvuojamas nuo ATP
priklausantis proton siurblys. Dka io
siurblio vandenilio jonai (H
+
) isiurbiami i
lstels ir patenka tarplstelin erdv,
lstels sienels ima rgtti, dl to
nutrksta vandeniliniai ryiai tarp celiuliozs
fibrili.
Rgti terp aktyvuoja fermentus, vadinamus
ekspansinais, kurie tsia lstels ardym.
Proton siurblio sukurtas elektrocheminis
gradientas (didelis teigiam jon krvis
lstels iorje ir neigiamas krvis lstels
viduje) veria tirpias molekules skverbtis
lstels vidun, o paskui ias molekules kartu
difunduoja ir vanduo. Turgoro slgiui
padidjus, atsipalaidavusios dl ferment
veiklos lsteli sienels isipleia, todl
lstels pailgja.

Auksino veikimo mechanizmas
Auksino sukelti
fiziologiniai pokyiai
Stimuliuoja lsteli ilgjim (neapviestoje pusje)
Stimuliuoja apytakinio audinio (rtini ir vandens
ind) diferenciacij
Stimuliuoja akn formavimsi
Skatina virns dominavim (neleidia vystytis
oninms akoms)
Su citokininu kartu stimuliuoja brazdo augim ir
dalijimsi, todl augalas storja
Svarbus augalo judesiams (reguliuoja fototropizm,
geotropizm, hidrotropizm)
Kai kuriuose augaluose indukuoja vaisi
formavimsi ir augim
Stimuliuoja etileno sintez
Slopina vaisi nokim (prieingai nei etilenas)
Skatina partenokarpij - augal vaisi formavimsi
nevykus apvaisinimui. iuo bdu gauti vaisiai bna
beskliai .

Auksino veikimo
iimtis

Auksino poveikis stiebams
ir aknims yra skirtingas.
Didel auksino
koncentracija inhibuoja
akn vystymsi, o tokia
pati didel koncentracija
didina augli formavimsi
ir stieb augim.


Deinje parodyta
diagrama, rodanti auksino
koncentracijos tak augalo
organ augimui.
Citokininai

Citokininais (svarbu nemaiyti su
citokinais - baltyminmis
mediagomis, koordinuojaniomis
imunines reakcijas) vadinamos
tokios mediagos, kuri chemin
struktra panai nukleotido
adenino struktr ir kurios
skatina lsteli dalijimsi
(citokinez).
Kinetinas buvo pirmasis i atrast
citokinin, vliau i augal
iskirtas zeatinas.
Citokininai paprastai randami
augal meristemose
(uuomazginiame audinyje) ir
spariai auganiose dalyse,
pavyzdiui, jaunuose lapuose,
aknyse, besivystaniuose
vaisiuose, sklose.

Citokinin sintez
Citokininai yra sintetinami
aknyse (j virnlse), o
vliau nuneami vandens
indais aukiau akn
esanias augalo dalis.

Citokininai gaunami
modifikuojant nukelotid
adenin.

Citokinin funkcijos
Stimuliuoja
lsteli dalijimsi
(veikia kartu su
auksinu)
Skatina pumpur
formavimsi
audini kultroje
Skatina lapo
platjim didjant
lstelms
Skatina onini
ak vystymsi
Padeda nutraukti
ramybs bsen
Auksino ir
citokinino
sveika
vairs eksperimentai naudojant
audini kultras padjo nustatyti,
kaip auksinas ir citokininas
sveikauja tarpusavyje ir lemia
augalo dali diferenciacij.
Esant vienodoms citokinino ir
auksino koncentracijoms, formuojasi
nediferencijuot audini telkinys,
vadinamas kalium.
Esant didesnei auksino
koncentracijai i kaliaus formuojasi
aknys.
Esant didesnei citokinino
koncentracijai formuojasi
antemins dalys - gliai bei lapai.
Taip buvo nustatyta, jog hormon
poveikis priklauso nuo fitohormon
koncentracij santykio.
Auksino ir citokinino sveika
Giberelinai
Giberelinai (trumpinami GA)
tai augal tsim skatinantys
fitohormonai, kuri dka
lstels ilgja, todl pailgja ir
stiebai. Pavyzdiui, giberelinais
paveikti emagiai kopstai gali
uaugti iki 2 m aukio.

Giberelin sintez
Giberelinai yra sintetinami i acetil-CoA.
Augaluose i gamyba vyksta jaunuose glio
audiniuose, taip pat besivystaniose sklose.

Daugiausia giberelin yra iedini augal
jaunuose lapuose, aknyse, gemaluose, sklose
ir vaisiuose.

Giberelin skatinamas skl dygimas
Vienaskilio augalo sklos
endosperme gausu krakmolo,
kuris, virsdamas cukrumis,
teikia energij augantiems
audiniams.
GA
3
susijungia su receptoriumi
plazminje membranoje, tada
antrinis pernejas kalcio jonai
(Ca
2+
) lstels viduje susijungia
su baltymu kalmodulinu. is
kompleksas aktyvuoja gen,
skatinant amilazs ir kit
hidrolazi gamyb aleurono
sluoksnyje. Amilaz skaido
krakmol gliukoz, o j
gemalas naudoja augimui kaip
energijos altin.

Giberelin skatinamas skl dygimas

Giberelin funkcijos
- Nutraukia augalo ramybs
bsen (sklos pradeda dygti,
o pumpurai isprogsta)
- Skatina tstamj augim
- Skatina vaisi augim,
ydjim
- ydjimo indukavimas
- endosperm i gemalo
patek giberelinai aktyvina
proteazes, -amilazs sintez
- Stabdo augalo audini
senjim
Giberelin veikimo mechanizmas
vairs moksliniai straipsniai teigia, jog
giberelin skatinamas augimas susijs su
auksino koncentracija. Manoma, jog GA
inhibuoja indolacetins rgties oksidazs, kuri
yra atsakinga u auksino degradacija, aktyvum.
Be to, GA veikia nepriklausomai nuo auksin
aktyvindami transkripcij ir transliacij.
Abscizo rgtis

Abscizo (dar vadinamas abscizine) rgtis (ABA) yra hormonas, kuris
prieingai nei anksiau minti hormonai, slopina augal augim.
ABA yra vegetacijos slopintojas, o jo didiausi kiekiai randami ramybs
bsenos sklose, pumpuruose.
Abscizo rgties sintez sukelia vairs stresai, todl abscizo rgtis
dabar yra laikoma augal streso hormonu.


Abscizo rgties sintez
Abscizo rgtis yra sintetinama i
-karoteno.
Nepalankios aplinkos slygos
(dehidratacija, altis,
druskingumas) skatina abscizo
rgties biosintez ir kaupimsi
vairiose augalo dalyse.

Abscizo rgties veikimo
mechanizmas
ioteles sudaro dvi varstomosios lstels, kuri veikim reguliuoja K
+
jon
koncentracija.
Prie atsidarant iotelms, varstomosiose lstelse bna susikaup daug kalio jon.
Dl aktyviosios K
+
jon pernaos iose lstelse susidaro maesnis vandens
potencialas, negu esaniose aplinkiniuose tarplsteliniuose tarpuose. Todl vanduo
skverbiasi varstomsias lsteles. Vandeniui patekus varstomsias lsteles,
padidja j turgoras, todl iotels atsidaro. Vandeniui i varstomj lsteli
itekjus, ios praranda turgorin slg ir iotels usidaro.
Kai varstomsias lsteles priteka kalio jon, i lsteli iorja kaupiasi vandenilio
jonai. Btent proton siurblys, kuris veikia, kai ATP skyla ADP + P, vandenilio jonus
nunea lstels ior.
Abscizo rgtis skatina K jon itekjim i varstomj lsteli ir tuo paiu ioteli
usidarym.

Abscizo rgties funkcijos
Skatina ioteli usivrim (todl reguliuoja vandens
kiek augale ir apsaugo nuo dehidratacijos)
Skatina skl ir pumpur ramybs bsen
Slopina giberelino sukelt fermento amilazs sintez
Slopina pumpur augim
Skatina lap ir vaisi kritim
Kai kuriuose audiniuose stabdo augimo hormon
isiskyrim, todl slopina vegetacij.
Stimuliuoja augalo organ senjim

Etilenas
Etilenas yra vienintelis hormonas,
esantis dujins bsenos, kuris turi
paprast struktr (CH
2
=CH
2
).
Etilenas inomas dl vaisi nokimo
skatinimo savybi. Pavyzdiui,
celofanin maiel djus obuol ar
banan ir j palaikius kelias dienas,
etileno koncentracija maielio
viduje padids, ko pasekoje vaisius
greiiau sunoks ir taps
minktesnis.
Etlieno sintez
Etilenas yra sintetinamas beveik visuose augalo
audiniuose i amino rgties metionino.






Auksinas gali sustiprinti etileno biosintez.

Etileno veikimo mechanizmas

Etileno funkcijos
Skatina vaisi nokim
Stimuliuoja lap ir ied
senjim
Skatina augal akn ir
pumpur augim bei
diferenciacij
Indukuoja lap ir vaisi kritim
Kartais lemia akn
formavimsi joms nebdingoje
vietoje
Skatina vystytis moterikos
lyties augalui skirtalyiuose
augaluose
Skatina trigub atsak (triple
response)


Trigubas atskas
Jaunam daigui
skverbiantis i ems
kelyje sutikus
nepraeinam objekt,
pvz., akmen, prasideda
etileno medijuojamas
trigubas atskas:
augimas ilg labai
sultja, vietoj to
prasideda horizontalus
augimas, galiausiai
pradeda storti stiebai.
Etileno sintezs mutantai

Brasinosteroidai
Brasinosteroidai tai
neseniai atrasti augal
hormonai, panas gyvn
steroidinius hormonus. Jie
reguliuoja lsteli
dalijimsi ir tsim (kartu su
auksinais), stabdo lap bei
vaisi kritim ir pridtini
akn vystymsi, padidina
augal atsparum vairiems
stresiniams veiksniams.
Fitohormon apibendrinimas
Dirbtinai susintetinti hormonai
ems kyje paprastai naudojami ne natrals, o sintetiniai fitohormonai. tai
keletas panaudojimo galimybi:
- Paveikus augal auksinu, ima greiiau formuotis aknys.
- Derliaus pabaigoje nupurkus vaisius auksinais, jie nenukrenta.
- Tam tikri auksinai, naudojami didelmis koncentracijomis, ima veikti kaip
herbicidai, inhibuojantys plaialapi augal augim ir plitim.
- Giberelinai naudojami vairi maistini augal skloms greiiau sudaiginti.
I toki hormonais apdorot skl iauga didesni ir stipresni augalai.
- Giberelinais apipurkus tam tikras augalo dalis (pvz., mezgines), neretai
isivysto vaisiai i neapdulkint ir neapvaisint ied. Btent taip gaunami
beskliai vaisiai ir darovs.
- Citokininais paveikt lap ir kit augalo dali senjimo stabdymo savyb
panaudojama iankstiniam vaisi skynimui, prie juos perveant ir
sandliuojant.
- Eteno dujos naudojamos hermetikuose sandliuose, kuriuose saugomi ir
ia pat nokinami vairs vaisiai. iomis dujomis paveikus vaisius ir daroves
inyksta alia odeli spalva. Be to, etilenu paveikus tam tikrus augalus,
pavyzdiui, vilnamed, yra daug lengviau nuimti medvilns derli.

Augal fotoreceptoriai
Augalo vystymesi svarbi viet uima ir fotoreceptoriai, kurie bna dvejopi:
fitochromai, kriptochromai (flavoproteinai, kurie dalyvauja cirkdadiniuose
ritmuose) ir fototropinai (flavoproteinai, kurie skatina fototropinius judesius).
Nustatyta, kad raudoni spinduliai (660 nm), kaip ir mlyni spinduliai skatina
skl dygim, o ilgabangiai raudoni (730nm) stabdo skl dygim.

Fitochromas
Fitochromas yra fotoreceptorius, reaguojantis
raudon ir ilgabang raudon spalv. Jis sudarytas
i baltymo ir chromoforo.
Raudonoje viesoje (660 nm) sintetinamas
fiziologikai neaktyvus fitochromas, kuris
ilgabangje raudonoje viesoje aktyvja ir
vadinamas fitochromu 730, kuris gali stimuliuoti
fiziologini proces pradi. Augalas, apviestas
ilgabangiais raudonais spinduliais, vl tampa
neaktyviu. Nuo i virsm priklauso dygimas,
augimas, cirkadiniai ritmai, fotoperiodo
fiksavimas. Taigi raudona viesa yra optimali
fotosintezei, o ilgabang raudona yra nenaudinga.
elyje yra daug ilgabangs raudonos viesos,
todl augalai augantys ne sauls apviestoje
zonoje dera blogai.

Fitochromo izoformos
Fitochromas, turintis absorbcijos maksimum ties 660 nm
raudonos viesos srityje, ymimas P
R
. Naujai lstelje
susintetintas fitochromas visada yra ios formos. Veikiant
tiesioginei sauls viesai, kurioje yra raudonos viesos, P
R

forma virsta P
FR
forma, kurios absorbcijos maksimumas
yra ties 730 nm ilgabangs raudonos viesos srityje.
Fotoperiodizmas
Fitochromai dalyvauja
fotoperiodizmo reguliavime.
Fotoperiodizmas tai
augalo reakcija viesaus ir
tamsaus paros laiko santyk.
ioje reakcijoje svarbiausia
kritinio tamsos periodo
trukm. Trumpadieniai
augalai ydi tik tada, kai
bna trumpesn negu
kritinio ilgio, o ilgadieniai
augalai ydi tik tuomet, kai
dienos ilgis virija kritin ilg.

Fotoperiodizmas

altiniai
http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development4-Plant_Hormones-Gibberellins_files/image001.gif
http://quizlet.com/5340160/lec-4-ch-39-plant-signals-flash-cards/
http://o.quizlet.com/i/C73gLEIfs4OnUFmcRMxRDw_m.jpg
http://12knights.pbworks.com/f/_9+Plants+ESSENTIALbio+Taylor-image-6.png
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Phytochrome_absorbtion.png/220px-Phytochrome_absorbtion.png
http://www.botanik.uni-koeln.de/typo3temp/pics/75ef59b021.jpg
http://www.plantcell.org/content/14/suppl_1/S207/F1.large.jpg
http://www.asu.lt/nm/l-projektas/augalu-mityba/98.htm
http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development4-Plant_Hormones-Gibberellins.htm
http://www.plantphysiol.org/content/154/4/1957/F1.large.jpg
http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development3-Plant_Hormones-Auxins.htm
https://dl.sciencesocieties.org/images/publications/books/acsesspublicati/physiologicalba/fig4-8.jpeg
http://00.edu-cdn.com/files/static/wiley/9780471471837/determine-rate-geotropism-plant-stems.gif
http://www.freshfruitportal.com/wp-content/uploads/2013/05/CSIC-tomato-comparison.jpg
http://images.tutorvista.com/content/control-and-coordination/chemical-structure-of-kinetin-zeatin-and-adenine.gif
http://www.tiennong.vn/Uploads/News/cytokinin1.jpg
http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/0010_1A_Book_angol_01_novenyelettan/images/img71.png
http://www.blog.gurukpo.com/wp-content/uploads/2013/04/gibberellins_3.jpg
http://plantphys.info/plant_physiology/images/gabarley.gif
http://vddb.library.lt/fedora/get/LT-eLABa-0001:E.02~2013~D_20130621_111512-13677/DS.005.0.02.ETD
http://p lantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development6-Plant_Hormones-Abscissins.htm
http://apps.cmsfq.edu.ec/biologyexploringlife/units/unit7/..%2F../text/chapter22/22images/22-15.gif
https://online.science.psu.edu/sites/default/files/biol011/Fig-9-23-Effect-Light.jpg