ABSTRACT

Keywords: Aguaje, DATEM del Maran - Loreto Region, Mauritia flexuosa, phenotypic characteristics.
ORIGINAL ARTICLE /ARTCULO ORIGINAL
ISSN Versin Impresa 1816-0719

ISSN Versin en linea 1994-9073 ISSN Versin CD ROM 1994-9081
83
PHENOTYPIC CHARACTERIZATION OF FRUIT FROM MAURITIA FLEXUOSA L.F.
(ARECACEAE) AGUAJ E OF NINE COMMUNITIES OF DATEM DEL MARAON -
LORETO REGION, PERUVIAN AMAZON
CARACTERIZACIN FENOTPICA DE LOS FRUTOS DE MAURITIA FLEXUOSA L.F.
(ARECACEAE) AGUAJ E, DE NUEVE COMUNIDADES DEL DATEM DEL
MARAON - REGIN LORETO, AMAZONA PERUANA

Antonietta Gutirrez-Rosati , Sissy Alvarez & Cristhian Chavarry
1 1 1
1
Centro de Investigacin en Recursos Genticos Biotecnologa y Bioseguridad- CIRGEBB. Facultad de
Ciencias. Universidad Nacional Agraria La Molina.
Av. La Molina s/n, La Molina. Lima12-Per.
Correo electrnico: antonieta@lamolina.edu.pe
The Biologist (Lima), 2012, 10(2), jul-dec: 83-95.
The aim of this study was to characterize phenotypically, through morphological and
physicochemical variables, fruits of nine natural populations of Mauritia flexuosa L.f. (Arecaceae) of
DATEM del Maran located in the Loreto region of Peru. To achieve the goal twelve variables were
analyzed. Three principal components explained 91.22 % of the total variability. In the dendrogram
with an Euclidean distance of 0.95, three population groups were visualized. Group I expressed the
highest concentration of -carotene (p<0.05); Group II had the highest values of fruit width, total fruit
weight, weight of seed plus episperm, seed weight, and concentration of crude fat and total energy
(p<0.05); in Group III was found higher values of fruit length and peel weight (p<0.05) and with
respect to the variables of pulp weight, concentration of crude protein and concentration of
carbohydrate there were no significant differences among the three groups (p>0.10). This research
will be useful for the selection of aguaje germplasm in Peru.
RESUMEN
Palabras clave: Aguaje, caractersticas fenotpicas, DATEM del Maran-Regin Loreto, Mauritia flexuosa.
El objetivo del trabajo fue caracterizar fenotpicamente, a travs de variables morfolgicas y
fisicoqumicas, a frutos de nueve poblaciones naturales de Mauritia flexuosa L.f. (Arecaceae) del
DATEM del Maran, regin Loreto-Per. Para alcanzar el objetivo planteado, se analizaron doce
variables. Tres componentes principales explicaron el 91,22% de la variabilidad total. En el
dendograma con una distancia euclidiana de 0,95, se visualizaron tres grupos poblacionales. El grupo
I present la ms alta concentracin de -caroteno (p<0,05); el grupo II tuvo los ms altos valores de
ancho de fruto, peso total de fruto, peso de semilla ms epispermo, peso de semilla, concentracin de
grasa cruda y energa total (p<0,05); en el grupo III se encontr los valores ms altos de longitud de
fruto y peso de cscara (p<0,05); y con respecto a las variables peso de pulpa, concentracin de
protena cruda y concentracin de carbohidratos no presentaron diferencias significativas en los tres
grupos (p>0,10). Esta investigacin ser de gran utilidad para la seleccin de germoplasma de aguaje
en el Per.
The Biologist
(Lima)
INTRODUCCIN
84
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012 Gutirrez-Rosati, A. et al.
Mauritia flexuosa L.f. Aguaje es una
palmera que se distribuye en Amrica del sur.
Al Norte en la cuenca del Orinoco, las
Guayanas, Venezuela, Trinidad y Tobago; al
Sur en el Cerrado brasileo; por el Este en el
litoral brasileo; y por el Oeste en los valles del
piedemonte andino en Bolivia, Colombia,
Ecuador y Per (Aspajo 2010). En la selva
peruana, el aguaje es cultivado y explotado de
poblaciones naturales pertenecientes a los
departamentos de Loreto, Ucayali, Huanuco y
San Martn; y adems se menciona que el
centro de diversidad del aguaje podra estar en
la Amazona peruana (Aspajo 2010). En Per,
el aguaje es una palmera de gran importancia
socioeconmica, debido a la demanda de su
fruto. Un estudio realizado por el Instituto de
Investigaciones de la Amazona Peruana
(IIAP) en el ao 2010, indica que diariamente
se consumen veinte tn de ese fruto, tan solo en
la ciudad de Iquitos, lo que equivale a la
cosecha de unas doscientas palmeras en su
medio natural (IIAP & INCAGRO 2010).
La pulpa de aguaje es muy nutritiva, ya que
tiene protenas, grasas, carbohidratos y pro-
vitamina A en forma de -caroteno, la misma
que es consumida de manera directa o
procesada como helados, mermeladas o
refrescos; tambin es ampliamente utilizada en
la extraccin de aceite, a partir de sus semillas
se fabrican artesanas, la que tambin puede ser
molida para ser utilizada como alimento de
ganado (Aspajo 2010). Adicionalmente, se le
atribuye diversas bondades al -caroteno;
como por ejemplo, podra reducir el riesgo de
enfermedad de Alzheimer, reduccin de la
mortalidad por cncer de estmago, una baja
concentracin es asociada con un riesgo de
infarto, y la administracin oral de este
carotenoi de proporci ona un efecto
fotoprotector, y se afirma que su uso
concomitante con un bloqueador solar tpico
proporciona mayor proteccin (Criado &
Moya 2009).
Desde el punto de vista tico, esta palmera
debe ser explotada racionalmente, ya que tiene
una importancia estratgica en la conservacin
de vida silvestre, debido a que su fruto es una
fuente de alimento para muchas aves y
mamferos. Las frutas tambin son populares
para uso medicinal, ornamental, en la
fabricacin de viviendas en los pueblos
amaznicos y es un indicador natural de zonas
con recursos hdricos (Picano et al. 2011).
Debido a los beneficios del fruto del aguaje,
anteriormente explicados, es muy importante
conocer y localizar cules son las poblaciones
naturales de M. flexuosa con las mejores
caractersticas fenotpicas tales como un
mayor tamao y peso del fruto, y a la vez con
una gran concentracin de protenas y beta
caroteno. Este conocimiento ser de gran
utilidad para la seleccin de germoplasma de
aguaje en el Per y a la vez es una base para
realizar un futuro programa de mejoramiento
gentico a partir de las poblaciones de M.
flexuosa con caracteres fenotpicos favorables.

En investigaciones previas relacionadas con la
caracterizacin morfolgica y bioqumica del
fruto del aguaje, se encontr que en Brasil se
realiz un estudio en M. flexuosa para
determinar su composicin nutricional, perfil
de cidos grasos y tocoferol (Darnet et al.
2011); en Per se ha realizado un estudio para
caracterizar el contenido de cidos grasos, -
caroteno y -tocoferol (Vsquez-Ocmn et al.
2010); en Venezuela se caracteriz fsico-
qumicamente al fruto de M. flexuosa (Guerra
et al. 2011); y tambin se caracteriz sus tipos
de aceites presentes en Brasil (Albuquerquea
et al. 2005); adicionalmente, en Per se analiz
la morfologa y contenido nutricional del fruto
del aguaje (Quispe et al. 2009).
El objetivo de la investigacin fue caracterizar
fenotpicamente a nueve poblaciones naturales
de M. flexuosa en nueve comunidades del
DATEM del Maran - Regin Loreto-Per, a
travs de mediciones y anlisis fisicoqumico
de sus frutos a fin de determinar las
MATERIALES Y MTODOS
Characterization of Mauritia flexuosa
85
Durante los meses de agosto a octubre del
2011, se visitaron diferentes comunidades del
DATEM del Maran - Regin Loreto-Per,
en ellas se colectaron frutos de rboles de
Aguaje (M. flexuosa): Se ubicaron rboles
georeferencindolos, a los cuales se trep para
cosechar al azar 12 frutos en estado maduro. La
ubicacin especifica de cada comunidad se
muestra en la Tabla 1.
Los frutos fueron llevados al laboratorio en
donde se midieron las variables: Largo fruto
(LF - mm), ancho fruto (AF - mm), peso total
de fruto (PT - g), peso de cscara (PC - g), peso
de pulpa (PP - g), peso semilla ms epispermo
(PSE - g), peso de semilla (PS - g),
concentracin de grasa cruda (G - g/100g),
concentracin de protena cruda (P g/100g),
concentracin de carbohidratos (C - g/100g),
energa total (EN - Kcal/100g) y concentracin
de Caroteno (BC mg/100g). Los valores
fisicoqumicos se obtuvieron a partir de 100 g
de pulpa, utilizando los mtodos oficiales y
provisionales establecidos por la Association
of Official Agricultural Chemists (AOAC):
AOAC 948,22; AOAC 920,152 y AOAC
935,53 (AOAC 2005); y para medir la
concentracin de - caroteno se utiliz el
mtodo descrito por Talcott & Howard (1999).
Para las mediciones morfolgicas se utiliz un
vernier marca Uyustools y una balanza
electrnica modeloJ D 210-4.
Los frutos colectados de M. flexuosa se
encuentran registrados en el Centro de
I nvestigacin en Recursos Genticos
Biotecnologa y Bioseguridad (CIRGEBB) de
la Universidad Nacional Agraria La Molina,
Lima, Per.
Con los promedios de las variables fenotpicas
Tabla 1. Localizacin de las nueve comunidades, donde se colectaron los frutos de M. flexuosa con sus respectivas
altitudes y coordenadas geogrficas.
Localidad
Comunidad
Altitud
(msnm)
Latitud Longitud
Bajo Morona

28 de J ulio

155

4 41' 06,62" (S)

77 19' 32,53" (W)
Bajo Morona Capernaun 164 4 29' 44,93" (S) 77 21' 55,71" (W)
Bajo Morona

Gasolina

157

4 35' 12,94" (S)

77 22' 16,86" (W)
Bajo Morona

Nueva Alegra

168

4 25' 29,03" (S)

77 29' 31,84" (W)
Bajo Morona

Puerto Elisa

146

4 37' 28,56" (S)

77 20' 24,38" (W)
Bajo Maran

Nueva Islandia

144

4 54' 37,06" (S)

76 31' 01,78" (W)
Bajo Maran

Puerto
Industrial

131

4 55' 25,81" (S)

76 23' 47,53" (W)
Bajo Maran

San J uan de

Mojarayacu

131

4 53' 20,71" (S)

76 27' 58,73" (W)
Bajo Maran Parinari 117 4 34' 18,02" (S) 74 27' 49,40" (W)
poblaciones ms heterogneas y la distancia
gentica entre ellas.
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012
RESULTADOS
86
(morfologa y datos fisicoqumicos) de cada
comunidad se construy una matriz de datos, a
los cuales se realiz un ANOVA con su
respectiva prueba de Tukey, para identificar
diferencias significativas entre comunidades,
donde se encuentran las poblaciones naturales
de M. flexuosa en estudio (Tabla 2).
Luego, a estos promedios se los someti a una
normalizacin aplicando una transformacin
logartmica, con el fin de realizar un anlisis de
ordenamiento de componentes principales
(ACP) (Ver Fig. 1 y Tabla 3); con los datos
normalizados se construy una matriz de
distancias euclidianas (Tabla 4) y en el
dendograma obtenido a travs del mtodo de
Ward se observaron los agrupamientos entre
las poblaciones (Fig. 2); las agrupaciones
formadas fueron sujetas a una prueba ANOVA
(Tabla 5). Los programas utilizados para estos
anlisis fueron: SPSS para Windows versin
15.0 y PC-ORD para Windows Xp versin 6.0
(Pardo & Ruiz 2002, McCune & Mefford
2011).
Tres componentes principales explican el
91,22% de la variabilidad total, los que
conforman tres agrupamientos (Fig. 1). En la
Tabla 3 se puede observar que el primer
componente principal explica un 51,297% de
variabilidad, el segundo componente principal
explica un 32,662% y el tercer componente
principal un 7,261%. La tabla 4, indica la
distancia euclidiana entre cada una de las
poblaciones en estudio, entre las cuales
Capernaun y Nueva Islandia tuvieron la mayor
distancia con un 1,0216; y las poblaciones
Gasolina y Nueva Alegra mostraron menor
distancia, un 0,1439.
La Figura 2 muestra el dendograma respectivo,
en donde vuelve a manifestarse tres
agrupamientos formados por una distancia
euclidiana de 0,953. La prueba ANOVA y el
anlisis Tukey realizados (Tabla 2), muestran
que l as vari abl es concentraci n de
carbohidratos y concentracin de Caroteno
no present diferencias significativas entre las
poblaciones (p>0,30), encontrndose
adicionalmente que los frutos colectados en la
comunidad de Capernaun presentaron los
valores ms altos de ancho de fruto, peso total
de fruto y peso de semilla ms epispermo
(p<0,001).
La prueba ANOVA y anlisis de Tukey (Tabla
5), con respecto a las tres agrupamientos
formados muestra que las variables:
concentracin de carbohidratos, concentracin
de protena cruda y peso de pulpa no
presentaron diferencias significativas
(p>0,10); pero con respecto a sus dems
vari abl es si presentan di ferenci as
significativas entre sus variables (p<0,05); El
grupo I present el valor ms alto de
concentracin de Caroteno (p<0,05).
El grupo II present los valores ms altos de
ancho de fruto, peso de semilla ms epispermo,
peso total de fruto, peso de semilla sin
epispermo, concentracin de grasa cruda
energa total (p<0,05). El grupo III present
los valores ms altos de longitud de fruto y
peso de cscara (p<0,05).
Este estudio es de gran importancia debido a
que brind una valiosa informacin, que es
bsi ca para real i zar programas de
mejoramiento gentico. Es decir, esta
investigacin permiti reconocer y localizar
las poblaciones naturales de M. flexuosa con
las mejores caractersticas fenotpicas, esto
ser de gran ayuda, ya que es poco lo que se
conoce sobre estas investigaciones que tienen
una gran utilidad para la seleccin de
germoplasma de aguaje en el Per.
En base a las muestras tomadas en los rodales
naturales trabajados y a travs del anlisis de
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012
DISCUSIN
Gutirrez-Rosati, A. et al.
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Characterization of Mauritia flexuosa
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012
88
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012 Gutirrez-Rosati, A. et al.
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89
Tabla 3. Anlisis de componentes principales de las nueve poblaciones de M. flexuosa en estudio con respecto a
sus variables fenotpicas.
Variable

fenotpica
CP1

CP2

CP3
LF

-0,31

0,26

0,37
AF

-0,39

-0,01

-0,15
PT

-0,38

0,16

-0,03
PC

-0,26

0,37

-0,04
PP

-0,35

0,07

0,09
PSE

-0,39

-0,02

-0,06
PS

-0,39

0,07

0,01
G

-0,18

-0,44

-0,10
P

-0,06

-0,32

0,77
C

0,17

0,32

0,46
EN

-0,19

-0,44

-0,00
BC -0,09 -0,42 0,07
Varianza
explicada (%)
51,30 32,66 7.26
Variacin
acumulada (%)
51,30 83,96 91,22
Figura 1. Diagrama de dispersin de las nueve poblaciones de M. flexuosa, en base a sus tres componentes principales. A:
Capernaun, B: Gasolina, C: Nueva Alegra, D: Puerto Elisa, E: Puerto Industrial F: Parinari, G: 28 de J ulio H: San J uan de
Mojarayacu, I: Nueva Islandia. CP1: Primera componente principal, CP2: Segunda Componente principal, CP3: Tercera
componente principal.
CP1: Primera componente principal. CP2: Segunda componente principal. CP3: Tercera
componente principal. LF =Largo fruto. AF =Ancho fruto. PT =Peso total del fruto. PC =Peso de
cscara. PP =Peso de pulpa. PSE =Peso semillas mas epispermo. PS =Peso de semilla. G =
Concentracin de grasa cruda. P =Concentracin de protena cruda. C =Concentracin de
carbohidratos. EN =Energa total. BC =Concentracin de -Caroteno.
Characterization of Mauritia flexuosa
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012
90
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The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012 Gutirrez-Rosati, A. et al.
91
Figura 2. Dendograma obtenido a travs del mtodo de Ward, en base a 12 caracteres fenotpicos de nueve poblaciones de M.
flexuosa, basado en distancias euclidianas. A: Capernaun, B: Gasolina, C: Nueva Alegra, D: Puerto Elisa, E: Puerto Industrial, F:
Parinari, G: 28 de J ulio, H: San J uan de Mojarayacu, I: Nueva Islandia.
los componentes principales (Fig.1) y el
dendograma elaborado en base a distancias
euclidianas (Fig. 2), se observ la formacin
de tres grupos poblacionales, el primer grupo
rene a las poblaciones aledaas a las
comunidades: A: Capernaun, B: Gasolina, C:
Nueva Alegra, D: Puerto Elisa y E: Puerto
Industrial; el segundo grupo rene a las
poblaciones aledaas a las comunidades: G: 28
de J ulio H: San J uan de Mojarayacu y I: Nueva
Islandia; y el tercer grupo solo contempla las
poblaciones aledaas a la comunidad: F:
Parinari.
En la tabla 4 se aprecia que las poblaciones
aledaas a las comunidades de Capernaun y
Nueva Islandia tuvieron la mayor distancia
euclidiana, con un valor de 1,02; las
poblaciones aledaas a las comunidades de
Gasolina y Nueva Alegra expresaron menor
distancia euclidiana con un valor de 0,14; estas
distancias son representadas y explicadas en la
figura 2. No se observaron diferencias
significativas entre las poblaciones en estudio
(p>0,30) con respecto a las variables
concentraci n de carbohi dratos y
concentracin de Caroteno sus valores
variaron entre (13,72 - 20,41 g/100g) y (26,85 -
104,55 mg/100g), respectivamente; la
concentracin de carbohidratos fue menor a lo
encontrado por Vsquez-Ocmn et al. (2010) y
descrito por Navarro (2006) para muestras
tomadas en la Amazona peruana, quienes
mencionaron valores de 35,03 y 18,10 g/100g
respectivamente. La concentracin de
Caroteno, se compar con lo hallado por
Vsquez-Ocmn et al. (2010), quienes
determinaron y mencionaron que 32,24
mg/100g es un valor alto, mientras que Aquino
et al. (2012) hallaron un valor de 91,14
mg/100g para muestras tomadas en Brasil, por
otro lado Lima et al. (2009) encontraron 34,09
mg/100g de Caroteno en muestras tomadas
de cultivos brasileos, los cuales fueron
Characterization of Mauritia flexuosa
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012
92
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012 Gutirrez-Rosati, A. et al.
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93
calificados como una buena fuente de
Caroteno; adicionalmente, Navarro (2006)
menciona valores entre 30 300 mg/100g de
Caroteno en cultivos de la Amazona
Peruana. Con relacin a las dems variables
para el presente estudio, se presentaron
diferencias significativas (p<0,05); en el cual
se hall que Capernaun present los mayores
valores de ancho de fruto (45,43 mm); peso
total de fruto (68,74 g) y peso de semilla ms
epispermo (43,54 g), estas variables
presentaron diferencias significativas
(p<0,001); el valor de ancho de fruto fue mayor
con respecto al estudio hecho por Aspajo
(2010), quien encontr 42,80 mm; pero
comparando el valor reportado por Gonzles et
al. (2006) fue menor (48,8 mm); por otro lado
Navarro (2006) describe que el ancho de fruto
vara entre 40 a 50 mm.
Comparando el mayor valor promedio de peso
total del fruto, hallado en Capernaun (68,74 g),
vemos que Navarro (2006) reporta valores
entre 40 a 80 g; Gonzles et al. (2006)
determinaron un valor de 59,68 g. Respecto a
la variable peso de semilla ms epispermo, el
mayor valor reportado en las poblaciones
aledaas de Capernaun (43,54 g), resulto ser
ste mayor a lo hallado por Aspajo (2010) y
Gonzles et al. (2006), quienes encontraron
valores de 41,8 y 27,32 g, respectivamente.

En la Tabla 5, las tres agrupaciones halladas en
nuestro estudio, se encontr que las variables
concentracin de carbohidratos (16,55 - 20,41
g/100g), concentracin de protena cruda (2,27
3,78 g/100g) y peso de pulpa (6,76 12,35 g)
no tuvieron diferencias significativas
(p>0,10). La mayor concentracin de
carbohidratos fue menor con lo hallado por
Vsquez-Ocmn et al. (2010), y fue mayor con
respecto a la informacin proporcionada por
Navarro (2006); con relacin a la mayor
concentracin de protena cruda, fue menor
que 12,37 g/100g (Vsquez-Ocmn et al.
2010), y result ser mayor que 3 g (Navarro
2006); y el mayor valor de la variable peso de
pulpa resulto ser menor que 21,47 g y 15,55 g;
mencionados respectivamente por Aspajo
(2010) y Gonzles et al. (2006).
El grupo I present el mayor valor promedio en
cuanto a concentracin de Caroteno (87,81
mg/100g) con un p<0,05; resaltando las
poblaciones aledaas a Capernaun con una
concentracin de 104,55 mg/100g, estas
concentraciones son consideradas altas segn
Vsquez-Ocmn et al. (2010), y como una
buena fuente de Caroteno por Lima et al.
(2009).
El grupo II revel las mayores medidas de
ancho de fruto (40,89 mm), peso de semilla
ms epispermo (32,18 g), peso total de fruto
(52,65 g), peso de semilla (27,55 g),
concentracin de grasa cruda (21,34 g/100g) y
energa total (266,41 Kcal/100 g) con
diferencias significativas (p<0,05); cabe
resaltar que en este grupo se ubica la poblacin
aledaa a la comunidad de Nueva Islandia, la
que present los menores valores numricos de
ancho de fruto (39,94 mm), peso de semilla
ms epispermo (18,04 g), peso total de fruto
(26,21 g) y peso de semilla (14,22 g).
El grupo III present los valores ms altos de
longitud de fruto (51,70 mm) y peso de cscara
(11,49 g) con diferencias significativas
(p<0,05), la variable longitud de fruto fue
menor a los valores descritos por Aspajo
(2010), Gonzles, et al. (2006) y Navarro
(2006); quienes reportaron valores mximos
de 67,8; 73,2 y 70 mm, respectivamente. La
variable peso de cscara de las poblaciones
ubicadas en el grupo III, muestra un valor de
18,03 g, el mismo que es mayor a lo descrito
por Aspajo (2010) y menor (11,15 g) a lo
mencionado por Gonzles et al. (2006).
De acuerdo al estudio realizado, el grupo I es
muy interesante ya que rene las poblaciones
que expresan mayor concentracin de
Caroteno, importante pro vitamina con actual
demanda industrial.
El grupo II tuvo los mejores valores respecto a
Characterization of Mauritia flexuosa
The Biologist (Lima). Vol. 10, N2, jul-dic 2012
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
94
la variable, concentracin de grasa cruda,
concentraci n de prote na cruda,
concentracin de carbohidratos y energa total,
variables que igualmente son importantes para
el aprovechamiento del aguaje.
El grupo III rene a las poblaciones con un
buen tamao de fruto y con cscara abundante,
pero sin embargo no se ha podido relacionar
algn carcter interesante de uso industrial.
Esta investigacin se limit a estudiar solo a
nueve poblaciones de M. flexuosa debido a una
falta de recursos econmicos. Es por ello, que a
manera de recomendacin, se plante que se
debera hacer el mismo estudio a otras
poblaciones naturales de aguje en la Amazonia
peruana, ya que tal vez se podra encontrar
poblaciones con mejores caractersticas
fenotpicas.
Agradecemos al Proyecto Pastaza Morona-
PROFONANPE y a la Institucin Desarrollo
Medio Ambiental Sustentable-ASDMAS, por
habernos bri ndado el suf i ci ente
financiamiento para poder hacer realidad esta
investigacin. Tambin, agradecemos al
Centro de I nvestigacin en Recursos
Genticos Biotecnologa y Bioseguridad-
CIRGEBB de la Universidad Nacional Agraria
La Molina (UNALM), por brindarnos sus
instalaciones para poder llevar a cabo este
trabajo.
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