Az ismeretlen csecsem 11 1. CSECSEMMEGFIGYELSI MDSZEREK A csecsem-magatarts vizsglati mdszereinek kialakulsa 13 A reflexek s a csecsem fejldse . . . . 16 Hogyan mkdik az jszltt agya ? 18 lettani ksrletek a mozgsszablyozs fejldsrl 24 A krnyezet s rklds hatsa a pszicholgusok szemvel 30 Ideglettani mdszerek a csecsemmagatarts vizsglatban 34 2. AGYFEJLDS S -TALAKULS Fejlds s jrafejlds az idegrendszerben 38 Bels s kls hatsok szerepe az embrionlis fejldsben 42 Az idegrendszer embrionlis fejldse .. 45 Idegsejt-szelekci s hormonlis hatsok 52 Kritikus idszakok a kzponti idegrendszer egyni fejldsben 53 A magzat agytl a gyermek agyig . . . . 55 3. A MAGZAT MAGATARTSA Az ltalnostl a klnlegesig vagy fordtva ? 60 Az emberi magzat magatarts-fejldse 62 4. AZ JSZLTT LETBEN MARADSA S AZ IDEGRENDSZER Az letben marads feltteleinek idegrendszeri szablyozsa 71 Szisztemogenezis 71 A szops s a szj szerepe a csecsem letben 74 Szops s magatarts 80 Az zlels 81 Tpllsi nehzsgek 82 5. AZ BERSG S ALVS KIALAKULSA Idegbiokmiai szablyozs 84 Az alvs kialakulsa 85 Az agymkds s az alvs rse 86 Az agyfejlds elektromos s kmiai jelei 92 A specifikus rzrendszer 95 A testrzs kialakulsa 103 A nem specifikus rendszer 104 5 A hippokampusz ritmusa s a figyelem szablyozsa 107 Az bersg s az alkalmazkods fejldse 109 6. A KORASZLTT IDEGRENDSZERE A vegetatv szablyozs 113 A koraszltt mozgsszablyozsa 115 7. A CSECSEM MOZGSFEJLDSNEK IDEGRENDSZERI HTTERE A mozgsszablyozs fejldse 120 Az ingerletvezets rse 123 A mozgs gerincveli szablyozsnak fejldse 124 A nyltagyi mozgsszablyoz rendszerek s a csecsem magatartsa 133 A kisagyi mozgsszablyozs kialakulsa 138 A nagyagy s a mozgsszablyozs fejldse; az extrapiramidlis rendszer . . . . 142 A nagy agykreg s a mozgs irnytsa.. 146 Vizsglatok torzszltteken 150 Mozgs s rtelem 150 8. A MOZGSFEJLDS F LLOMSAI A csecsem mozgsszablyozsnak kialakulsa s fejldse 153 Elemi mozgsmintk 153 Veleszletett elemi mozgsmintk; testtartsi reakcik 156 Kapaszkodsi reakcik 162 Tjkozdsi reakci 163 Az elemi mozgsmintk s a csecsem fejldse a 4. hnapig 164 A felegyenesedsi, irnyt reakcik . . . . 166 A felegyenesedsi, irnyt reakcik s a csecsem fejldse a 8. hnapig . . . . 174 A statokinetikus reakcik s a csecsem fejldse a 18. hnapig 177 A mozgsfejlds mrfldkvei 179 9. A LTS FEJLDSE Lts s mozgs 184 jszlttkori szemreakcik 184 Hogyan fejldik a lts ? 185 Mit lt az jszltt ? 186 Agymkds fnyingerre 190 Lts, tapints, mozgs 191 A sznlts kezdete 194 Ltslessg s trlts 195 Lts s magatarts 196 10. A CSECSEM S KRNYEZETE Anya s csecsem egymsra hatsa . . . . 200 A csecsem s anya kapcsolatnak fejldse 206 1 1 . A KZGYESSG KIBONTAKOZSA Az ujjhajltsi reflextl a kzgyessgig.. 214 A femlsklyk kapaszkodsa 215 Az ujjmozgsok fejldse 215 Az ujjak rzkszervv alakulsa 217 Az utnnyls kialakulsa 218 A fogs dinamikja s a lts 222 Az agyfltekei dominancia s a kezessg 224 A fels vgtag mkdsnek llomsai 225 12. FELEGYENESEDS S JRS A kt lbon jr jszltt 227 A felegyenesedstl a jrsig 231 Az ls kialakulsa 232 A forgs 234 A felegyeneseds elgaz formi 235 6 Az egyenes testtarts s a jrs kialakulsnak ideglettanrl 237 A lpsritmus 240 13. AZ RZKELSTL AZ RTELEMIG Az rtelmi fejlds filo- s ontogenezisnek problmi 243 Az rtelem eliskolja 245 sztnfejlds s tanuls 246 A nyitott magatarts fels fokai 250 Az rtelem ontogenezisnek problmi 252 Megfigyelhet-e a csecsem intelligencija ? 257 Figyelem, alkalmazkods, rtelem 261 A feltteles reflexek s az operns kondicionls 265 14. HANGADS S BESZD A beszd forrsai 269 A gagyogs 269 A beszdfejlds lpcsfokai s a nyelvek 272 A halls 274 Beszd s rtelem 278 A hangads fejldse a beszdig 280 A dominns agyflteke mkdse s a beszd 282 Amikor a beszd ksik 284 15. AZ JSZLTT S CSECSEM MAGATARTSA Az rzelmi reakcik egyni fejldse.... 289 16. AZ AGYFEJLDS ZAVARAI S KEZELSK Koraszlttsg s agykrosods 296 A terhes anya gondozsa s az idegrendszeri krosods megelzse 296 Az idegrendszeri fejlds rendellenessgei 298 Vrzsek a koponyban s a gerinccsatornban 3CO A lgzszavar s oxignhiny kvetkezmnyei az agyfejldsre 301 Az agykrosodott kisdedek s gyermekek kezelse; trtneti ttekints 302 Az agyi krosodsok kvetkezmnyeinek megelzse 308 A habilitcis kezels 313 VLOGATOTT IRODALOMJEGYZK 345
ELSZ Az emberi let egyik rdekes, st egyenesen csodlatramlt szakasza az els v, melyben a mozgs, az rzkszervek mkdse, az rtelem, az ntudat elkpzelhetetlenl gyors fejldsen megy t. A kzelmltban mg azt hittk, hogy ez a rohamos evolci szinte nullpontrl indul, de ppen Katona Ferenc knyvbl is ltjuk, hogy az jszltt felkszltsge a mhen kvli letre nagyobb, adottsgai rettebbek. A fejlds fontosabb llomsainak jellemzse az egyszer megfigyelsbl indul ki. E mdszert nem kisebb ember, mint Darwin is alkalmazta, aki sajt kisdedei kpessgeinek fejldst jegyezte fel e nagy tudshoz mlt pontossggal. Katona knyvbl ismeretszerzsnk mdszereinek trtneti fejldse is kibontakozik: az idegrendszeri mkdst megfigyel-ler technika mellett egyre tbb objektv, mszeres ellenrz eljrst dolgoztak ki. Az utols vtizedben ilyen mdon a csecsem ltsnak, hallsnak, mozgsfejldsnek, figyelmnek s agyi elektromos aktivitsnak pontos regisztrlsval j kpet kaptunk rtelmi fejldsnek fontosabb llomsairl. E folyamatok megrtshez szksges az idegrendszer embrionlis fejldsnek, majd a csecsem- idegrendszer anatmiai struktrjnak s lettani funkcijnak ismerete. A m tbb fejezete rszletesen trja elnk ezeket az alapvet fogalmakat. E funkcik fejldsnek megrtshez hozzsegtenek az llatvilgbl vett analgik is: rdekesek az egyezsek s a klnbsgek. Gyakorlati szempontbl elengedhetetlen a mozgs tkletesedsnek ismerete, mr azrt is, mert az e tren jelentkez nagyobb elmaradsok klinikai- diagnosztikai tmpontokat jelenthetnek. Megismerkednk e mbl a mozgsfejlds tbb mrfldkvvel, a lts fejldsvel, a kzgyessg kibontakozsval. E folyamatok lnyeges llomsa, melyet minden szl olyan nagy rmmel dvzl, a felegyeneseds, majd az els lpsek s a gagyogs, majd az els szavak kiejtse. E funkcik rst a szl boldogan veszi tudomsul, s nem is sejti, hogy milyen bonyolult idegrendszeri teljestmnyek hzdnak meg e normlis" jelensgek mgtt. A m egyik mindig visszatr problematikja a csecsem s a krnyezet kapcsolata. A csecsem krnyezete persze elssorban az anya; rszletesen tjkozdhatunk a klcsns s korntsem egyoldal kapcsolat alakulsrl, melyet a csecsem jelzsei" aktvan befolysolnak. Az rtelem fejldst is trtneti perspektvban trgyalja a szerz. Kiemeli, hogy csupn a folyamatos tanuls s alkalmazkods juttatja el az idegrendszert az rtelem magasabb fokra. A lehetsgek alapjt persze determinlja a genotpus: a veleszletett adottsgok. Ezt azonban csak sajt tapasztalatok bontakoztathatjk ki. A tanuls lehetsgei viszont megint csak fggenek a krnyezet adottsgaitl; ingerszegny krnyezet j genetikai adottsgok esetn is az intellektus lassbb fejldsvel jr. Elmletileg s gyakorlatilag egyarnt rdekes s fontos problmakr az rtelem mrsnek lehetsge. A tudomnyos alapokat Binet s Simon fektettk le a szzadfordul tjn. E tesztek azta lnyegesen bvltek, hamarosan kialakult az intelligencia kvciens" (IQ) fogalma, mely az rtelem szintjt a normlis tlag szzalkban adja meg. Az IQ egyike a szemlyisget jellemz, a diagnosztikban is nagyon lnyeges adatoknak. Habr sok prblkozssal rendelkeznk, nagy nehzsget jelent egy ilyen mutatszm kidolgozsa a csecsemkorra. Kln fejezet foglalkozik a koraszltt-krdssel, amely ppen haznkban nagyon jelents a kis szletsi sly jszlttek magas arnyszma miatt. Itt jegyzend meg, hogy a kisslyak felnevelsnek lehetsgei az utols vtizedben nagymrtkben javultak az n. intenzv osztlyok" bevezetsvel. Ezek feladata a koraszlttet veszlyeztet rtalmak megelzse, ill. korai kezelse. Ezen a tren a magyar egszsggy meglehetsen eredmnyes, sok, jl felszerelt intenzv centrum" mkdik. A koraszltt-krds vezet el a gyermekgygyszat egy slyos s szomor fejezethez, az jszltt idegrendszeri krosodsnak problmakrhez, melyet a szerz rszletesen trgyal. Idegrendszeri krosods bekvetkezhet a szls eltt, alatt s utn. A veleszletett idegrendszeri krosodsok kvetkezmnyeinek kivdse bizonyos diagnosztikai eljrsok alapjn ma mr gyakran lehetsges. A szls alatti s utni krosodsok megelzsben is jelents haladsrl beszlhetnk. Az esetek egy rszben azonban kivdhetetlen, ill. jvtehetetlen az rtalom. Ktsgtelenl igaz az a monds, hogy az lett legveszlyesebb szakasza az a rvid t, mely a szlutakon keresztl a mhen kvli letbe visz. A krosodsok sikeres kezelsnek alapja azok korai felismerse. Ehhez termszetesen szksges a mozgs- s az rzkszervek mkdsnek, az intellektus normlis fejldsmenetnek pontos ismerete. Mind a diagnosztika, mind a kezels komplex feladat, melyben a gyermekorvos szksg szerint ignybe veszi az ideggygysz, a szemsz, a flsz, az ortopd s a gygytornsz segtsgt is. A korai diagnzis alapjn bevezetett szakszer kezels, a habilitci" dnten befolysolhatja a gyermek s a csald sorst. Slyos esetekben mr a rszleges eredmny is elviselhetbb teszi az egyn lett. A habilitcis" gyakorlatok clja a kzponti idegrendszer aktivlsa, a koordinlt mozdulatok kialaktsa, vagyis a szksges mozgsmintk begyakoroltatsa. A gyakorlatok egyni rendjt szakemberek llaptjk meg, akiknek tancsai alapjn a szlk sikert gr mdon folytathatjk a szksges gyakorlatokat. A szerz az emberr vlsnak e hiteles lerst kiterjedt irodalmi ismeretek s sajt tapasztalatai alapjn alkotta meg. Az rdekld olvas bsges irodalmi utalst is tall. A lertak megrtst s rgztst szmos kitn bra knnyti meg. Dr. Kerpel-Fronius dn Az ismeretlen csecsem Csecsemkorra senki sem emlkszik. Az agy fejldsi folyamatai kitrlik az emlkezetbl az let kezdeti szakaszrl szl feljegyzseket. Nem emlksznk, hogyan reztnk, mit gondoltunk, amikor ismerkedni kezdtnk a klvilggal s nmagunkkal. Mindenki eltt ismeretlensg homlyba sllyed sajt letnek els rsze. Miutn semmi lmnynk nem marad, ms csecsem fejldsnek, magatartsnak megfigyelsbl kell megfejteni azt a talnyt, hogy ki a csecsem, hogyan bred r nmagra, mikpp veszi fel a kapcsolatot a krnyezetvel, melyek gondolkozsnak csri, magatartsnak rugi. Naprl napra sok milli csecsem fejldst figyelik meg gondos szli szemek, de legtbben nem is tudjk, mi az, amit szlelnek. Mit tudunk a csecsemrl ? Szemnkben kedves, szeretetre vgy lny, gondozsra szorul emberpalnta. Mindez azonban csak a mi gondolatunk, a mi rzelmnk. A krds az, hogy mennyire ismerjk a csecsem sajt vilgt, honnan tudjuk, mirt ignyel szeretetet s gondoskodst, milyen gondoskods felel meg legjobban ignyeinek? A szlkn kvl eddig elssorban pszicholgusok s orvosok foglalkoztak a csecsemmagatarts fejldsvel. A pszicholgusok azonban csak a csecsem mozgst, hangulatt figyeltk, hiszen az emberek kzti legfbb informcis kapcsolat, a beszd tja csecsemkorban mg nem jrhat. A csecsem tudatnak, rtelmnek, magatartsnak fejldsrl mdszertani nehzsgek folytn csak kisszm tudomnyos rtk adat gylt ssze megfigyels tjn. pp ezrt az utols tz v tudomnyos kutatmunkjnak eredmnye lnyegi megjhodst hozott a csecsem letvel foglalkoz szakterleteken. Az agy elektromos mkdsnek vizsglata, a csecsem figyelmnek, ltsnak, hallsnak objektv mrse gykeresen j szemllethez vezetett. Az jszltt s a fiatal csecsem nemcsak a krnyezet hatsnak kitett, passzv lny, hanem kezdemnyez, aktv szemlyisg. Szri, vlogatja a krnyezet ingereit, pldul mr az els napokban felismeri s kveti az emberi arcot, az els hetekben alkalmazkodik ltsi s hallsi ingerekhez, kezdemnyez az anyval val kapcsolatban. A csecsem aktv kapcsolatot ltest a klvilggal. Srsa, mozgsa, mimikja, amelyet mosolynak neveznek, mind jel a krnyezet fel, felhvs az anya szmra. A csecsem rzkszervei informljk agyt arrl, milyen hatst keltettek a krnyezetben ezek a jelek. Ma mr ezrt nem csecsemanya-, hanem csecsem anyacsecsem-kapcsolatrl beszlnk. Az jszltt magatartst irnyt agy slya mindssze egyharmad rsze a felnttnek, de az els v vgn mr elri a ktharmadt. Ez alatt az egy v alatt bontakozik ki a figyelem, az rtelem, az i i emberre jellegzetes mozgs. Hatalmas talakuls megy vgbe az alvs s bersg tern, mialatt az jszlttre jellemz alvsbrenlt ciklusok fokozatosan hasonlv vlnak a gyermek, illetleg a felntt ciklusaihoz. Ennek a knyvnek az a clja, hogy felvilgostst nyjtson ezekrl a krdsekrl. Mi a kapcsolat a csecsem agya s magatartsfejldse kztt? Hogyan vlik a szakaszosan alv csecsembl folyamatosan alv s hosszan bren lv lny? Mikppen alakul ki az elemi figyelembl, tjkozdsbl a tanuls? Honnan ered az rtelem, a beszd, az alkot kzmkds az ember egyni fejldse sorn? Ilyen s ehhez hasonl krdsekre keresi a knyv a vlaszt. Minl tbbet tudunk a krnyezet szereprl az rzkels, mozgs, rtelem, beszd fejldsben, annl tbb lehetsg nylik a csecsem helyes gondozsra, kpessgei fejlesztsre. Az alakt nevels mr csecsemkorban kezddik! Most mr sejtjk, hogy az jszltt es a fiatal csecsem aktvan szri, raktrozza, elhvja, sszehasonltja s feldolgozza a krnyezetbl kapott ingereket. A csecsem krnyezete a csald, a trsadalom. A csecsem trsadalomban szletik, minden ingert onnan kapja, a hagyomny szrjn t. pp ezrt fontos annak tanulmnyozsa, melyek a fejld idegrendszer ignyei a trsadalomtl, mire van szksge fejldshez? Beszlni tovbbra sem tudunk a csecsemvel, de adhatunk olyan ingereket, amelyekre jl rtkelhet reakcikat kapunk, s gy ma mr sokkal tbbet tudunk krdezni, mint rgebben. Fontos, hogy megrtsk az jszltt s csecsem vilgt, a fejldst irnyt agy mkdsnek kibontakozst s azoknak a klnleges emberi letmkdseknek keletkezst, amelyek az emberi magatarts elkszti. A kz fog, alkot, rzkel mkdse, elklnlse a test hordozjv vl als vgtagtl, az egyenes testtarts s jrs kialakulsa, az rtelem s a beszd fejldse, az rzks a mozgsszervek szerepe, a tanuls alapjai azok a krdsek, amelyekkel e knyvben foglalkozunk. Mg vitatott az az alapvet krds, mennyi szerepe van a krnyezetnek s mennyi az rklsnek a csecsem idegrendszeri fejldsben, az rtelem keletkezsben. Mi a szerepe az agyfejlds genetikai programjnak s a kls hatsnak? Ez nemcsak a normlis fejlds megrtse szempontjbl alapvet, hanem az agy fejldsi zavarainak kezelsben is fontos szerepet jtszik! A sajt mltunkat tkrz csecsemfejlds mindig idszer krds szmunkra. A tudomny segtsget ad az utdoknak els letszakaszuk kzelebbi megismershez, hogy egyszer sikerlhessen felderteni az egyni let fejldsi trkpnek e fehr foltjt. i. Csecsemmegfigyelsi mdszerek A csecsem-magatarts vizsglati mdszereinek kialakulsa Az emberi megfigyels hossz vezredek ta ksri nyomon az utdok fejldst. Anyk s apk megszmllhatatlan sokasga tanulmnyozta az jszlttek magatartst, mozgst, rzkelst, viselkedst alvs, brenlt s tpllkozs kzben. A megfigyelsek nagy rszt sohasem jegyeztk fel. Az rsbelisg nmagban azonban mg nem jelent mindent a tapasztalatok rtkestsben. Alapvet krds, milyen szempontok szerint tanulmnyozunk valamit s milyen mdszereket alkalmazunk megfigyelsnk objektivitsnak biztostshoz. A rendszeres vizsglat s az eredmnyek feljegyzse mindenkppen hasznos mg akkor is, ha az idk sorn j szempontok s tkletesebb mdszerek mdostjk a rgebbieket. Az emberi jszltt s csecsem magatartsnak mdszeres vizsglata nem rendelkezik rgi hagyomnyokkal. 1787-ben adtk ki Tiedmann naplszer pszicholgiai megfigyelst sajt kisdedeinek fejldsrl. Megfigyelsnek szempontjai, lersnak elemz mlysge jval fellmlta kortrsait. Ez utn szz vvel, 1876-ban jelent meg Taine munkja, amely a beszd kialakulsval foglalkozott. Taine a pozitivista filozfia megalapozja, kiemelte a beszd kialakulsnak szerept az egyni fejldsben. Megfigyelsei idben egybeestek a beszd agyi irnyt terleteinek felfedezsvel. Broca munkssga nyomn ugyanis hossz vita utn 1874-ben eldlt, hogy az agy bal oldali homloklebenynek srlse megfoszthatja a jobbkezes embert beszlkpessgtl. Bebizonyosodott, hogy a beszd a bal oldali agyflteke bizonyos meghatrozott terletnek mkdshez kttt. Taine munkjban kifejtette, hogy fejldse sorn az agy fokozatosan alaktja ki beszdet gerjeszt s szablyoz mkdst. A beszd keletkezse az egyni fejlds, az ontogenezis sorn ezt a fokozatosan kialakul agymkdst tkrzi. Egy biolgus megfigyeli gyermekeit Taine munkja arra ksztette Darwint, a termszetes kivlasztds tannak ttrjt, hogy 1877-ben, egy vvel Taine kzlse utn kzreadja sajt megfigyelseit a csecsem fejldsrl. Munkja Egy csecsem letrajznak vzlata cmmel jelent meg. Darwin sajt kisdedei idegrendszeri fejldst foglalta ssze kzlemnyben. Munkamdszert a gondos megfigyels, a tapasztalatok aprlkos szszegyjtse, krltekint rtkelse s az ltalnostsokkal szemben tanstott messzemen vatossg jellemezte. A tudomnyos megfigyelsben mig is ez a rendszer bizonyult a leggymlcszbbnek. ii Darwin abban a sorrendben rta le tapasztalatait sajt gyermekeinek csecsemkorrl, amelyet mr Az ember szrmazsa cm knyvben is alkalmazott, azaz az egyszer reflex jelleg reakciktl kezdve, fokozatosan, egszen az rtelmi kpessg kialakulsig. Abbl, amit sajt csecsemimnl tapasztaltam, biztos vagyok, hogy a klnbz kpessgek kialakulsnak temt az egyes csecsemknl jelents mrtkben klnbznek talljk majd." Az idegrendszeri rettsg kialakulsnak idbeli pontostsa ma is a csecsemideggygyszat egyik problmja. Az egyes funkcik (fogs, ls, jrs) megjelensnek idpontjban jelents egyni klnbsgek vannak. Ezek lehetnek egyszer varicik, de az idegrendszer krosodst is jelezhetik. Az egyni varicik fennllsnak hangslyozsa Darwin szmra mr csak azrt is fontos volt, mert ebben ltta a termszetes kivlasztds rvnyeslsnek egyik alapelemt. A reflexek megfigyelse nem szortkozott a spontn magatartsi reakcikra, egyszer ksrletet is vgzett gyermekeivel. Az els 7 nap alatt kisdedem klnbz reflexcselekmnyeket mr nagyon jl vgzett, pldul khgtt, csuklott, stott, nyjtzott s termszetesen szopott. A 7. napon megrintettem csupasz talpt egy darab paprral, amit odbblktt s ugyanakkor lbujjait is gy hajltotta be, mint egy jval idsebb gyermek, ha csiklandozzk. Ezeknek a reflexmozgsoknak a tkletessge mutatja, hogy az akaratlagos mozgsok nagyfok tkletlensgt nem az izmok vagy a szablyoz kzpontok, hanem az akarat szkhelynek llapota okozza." Ebben az idben mg nem tisztztk az gynevezett akaratlagos s az akarattl fggetlen mozgsreakcik idegrendszeri szablyozsnak krdst. Darwin felfogsa azonban alapveten befolysolta az ideggygyszat s az ideglettan szemllett. Az evolci tantsai nyomn dolgozta ki pldul Jackson angol ideggygysz a klinikai ideggygyszatban ma is uralkod szemlletet. E szerint a felntt, rett kzponti idegrendszerben meghatrozott fokozatossg, egyben flrendeltsg uralkodik, az automatikus reflexmkdstl egszen a legkevsb automatikus, tudatos mkdsig. A gerincvel, a nyltvel, az agytrzs a legautomatikusabb reakcikat szablyozza. Az agy felsbb terletein, a nagyagyban a kevsb automatikus folyamatok szablyozsa zajlik. A nagyagy bizonyos rszeiben tallhat a tudatos gondolkozs, az emberi elme szkhelye. Ez a legmagasabb fejldsi szint az idegrendszer szervezettsgben. Darwin azt hangoztatta, hogy a csecsemben az automatikus mkdsek szkhelyei korbban jutnak el az rett llapothoz, mint azok a kzpontok, amelyek az akaratlagos mozgs koordincijt vgzik. Egyben azt a krdst is eltrbe lltotta, hogy hogyan vesz rszt a korai tapasztalat az akaratlagos mozgsok kialakulsban. Ebben az idben, mr ilyen fiatal korban is a csecsem arcnak rintse meleg, lgy kzzel, a szops vgyt keltette fel. Ezt reflexknt, vagyis sztns mkdsknt kell rtkelnnk, hiszen nem felttelezhetjk, hogy az anya mellvel kapcsolatos tapasztalat s trsts mr ilyen hamar lehetsges." Kisdedem vgtagjainak mozgsa hossz idn t bizonytalan s cltalan volt, rendszerint lksszeren jelent meg egy mozdulat kivtelvel, spedig jval a 40. nap eltt kezeit szjhoz tudta vinni. Mire 8090 napos lett, mindenfle trgyat a szjhoz vitt, s ebben kt-hrom ht alatt meglehets gyakorlatot rt el, a trgy gyakran az orrhoz rt, s utna hzta le szjba. Amikor megfogta az ujjamat s a szjhoz vonta, sajt keze gtolta meg abban, hogy az ujjamat szophassa, de a 114. napon, ilyenkor lecssztatta kezt az ujjam tvhez gy, hogy az ujjam vgt szjba tudta venni. Ezt a mveletet nhnyszor megismtelte, teht nem vletlen, hanem rtelmes cselekedet volt." ii Darwin kiemelte a klnbsget a korai mozgsok clszertlensge, de magas fok szervezettsge s a ksbbi, mr elemi tapasztalaton alapul clszer mozgsok kezdetben mg primitv szervezettsgi foka kztt. A clszer mozgsok idegi szervezsnek kialakulsa a korai tapasztalat egynisgforml benyomsainak hatsa alatt zajlik le. Ez a problmakr a csecsem-magatarts kutatsnak egyik legfontosabb krdse, amely szorosan sszefgg a tanuls fejldsnek vizsglatval. Darwin rszletesen rt a csecsemk rzelmi reakciinak kialakulsrl, a flelem, a kellemes s kellemetlen rzetek, a ktds s harag magatartsbeli megnyilvnulsairl is. Megfigyelte, hogy a hangingerek ersebb hatst fejtenek ki a fiatal csecsemkre, mint a ltsi ingerek. Az els napok alatt a csecsem gyakran sszerezzent minden hangra s pislogott, ugyanezt a jelensget figyeltem meg az els napokban nhny ms csecsemnl is. Egyszer, amikor 66 napos volt, tsszentettem egyet, mire hevesen sszerezzent, szemldkt rncolta, ijedtnek ltszott s hangos srsra fakadt. Utna egy ra hosszat olyan llapotban volt, amelyet felntteknl idegessgnek neveznk, mert mg hossz idn t pislogott s hang hatsra sokkal inkbb sszerezzent, mint ltsi ingerekre. Amikor 1 14 napos lett, egy dobozt lbltam kzel az archoz, ilyenkor sszerezzent, ha a dobozban volt valami, az res doboz azonban akkor sem hatott, ha sokkal kzelebb mozgattam az archoz." Darwin az ers hang hatsban szerepet tulajdontott a flelemnek is. Valsznleg a csecsem egyik els rzelme az, amit a hirtelen hang hatsra keletkez heves sszerezzens s az ezt kvet lnk srs jelez alig nhny hetes korban." Felttelezhet esetleg, hogy a csecsem szops kzben lvezetet rez. . . Ez a csecsem 45 napos korban, a msik 46 napos korban mosolygott s ez a mosoly valdi volt... A mosolyt fleg az anyra nzs vltotta ki, s felteheten elmemkdsben gykeredzett." Ezzel ismt az elemi tapasztalat krdse kerl eltrbe. A felismers, a ktds s a trsts mr azonnal a szlets utn szerepet jtszik az ember rzelmi reakciiban. Ugyangy rja bels indtkbl is fakadhat mosoly". Egyik gyermekn 1 1 0 napos korban figyelte meg elszr a bjcska jtk ltal kivltott rm hatrozott jeleit. A csecsem letakarsra s hirtelen feltakarsra heves rm reakcijt mutatta. Elszr meglepdtem, hogy egy hrom hnapnl alig valamivel idsebb csecsem ennyire fogkony legyen a humor irnt, de emlkeznnk kell, hogy a macska- s a kutyaklykk milyen korn kezdenek jtszani." Darwin egyszer ksrleteivel fel akarta hvni a figyelmet arra, hogy a klnfle kls ingerek hatsnak gondos megfigyelse s sszehasonlt tanulmnyozsa ksbbi idpontokban, mdot nyjthat a csecsem-magatarts fejldsnek vizsglatra. Szemlletnek ezek az alapelvei ma is rvnyesek. Darwin az emberi csecsem spontn viselkedsnek s a kls ingerrel kivltott magatartsi reakciknak az ltalnos fejldstani httert is igyekezett felderteni: a mosoly, a srs, az arcmimika eredett. Ksbbi munkiban, tbbek kzt az llnyek rzelmi megnyilvnulsairl rt knyvben arra is felhvta a figyelmet, hogy a csecsem sok cselekedete valamilyen si funkci maradvnya, amely az emberi trzsfejlds sorn talakult s most klnleges feladatot teljest a szervezet szmra. A szem lehunysa s sszeszortsa srskor pldul a csecsem szemt vdi. Darwin utn mg sokan kezdtek tudomnyos igny naplt vezetni a csecsem-magatarts fejii ldsrl. Ezekrl a naplkrl ksbben megemlkeznk. Elbb azonban azt az utat kvetjk, amely az idegkutats nyomn vezetett a csecsem magatartsnak, mozgsnak, rzkelsnek tkletesebb megrtshez. A reflexek s a csecsem fejldse Abban az idben, amikor Darwin arra keresett vlaszt, milyen biolgiai trvnyszersgekre, alkalmazkodsi folyamatokra vezethetk vissza az rzelmek magatartsbeli megnyilvnulsai, Szecsenov orosz kutat a reflexfogalom kibvtsvel foglalkozott. Azt tantotta, hogy a mozgsi s rzkelsi folyamatok megnyilvnulsai vgs fokon reflexekre vezethetk vissza. Az akaratlagos s akaratlan mozgsok, a beszd, az rtelem, az rzelmi let, mind egymsba kapcsold reflexek sokasgn alapul. Szecsenov azt elemezte, hogy hogyan alakulnak ki az emberben egyni fejldse sorn a reflexekbl a felntt idegrendszer mkdsre jellemz folyamatok. A csecsem magatartsnak fejldst s ennek sszes tmeneti tnett a reflexek egyni fejldsre, ontogenezisre vezette vissza. Szecsenov fejtegetseiben sok olyan gondolat van, amely a magatartsfejlds htterben ll idegfolyamatok kutatsnak ma is idszer krdseit rinti. Szecsenov ideglettani szempontbl emelte ki az akaratlagos s az akarattl fggetlen mozgsok fejldsnek kapcsolatt, amelyre Darwin is clzott idzett munkjban. Hogyan szablyozza szerinte az idegrendszer ennek a kapcsolatnak a fejldst? A gerincvelnek az agyvelvel (elssorban a nyltaggyal) val kapcsolata megteremti annak a felttelt, hogy a trzs s a vgtagok reflexmkdsnek elemei kzt csoportos kapcsolat ltesljn. Joggal felttelezhetjk, hogy szmos idegelem a gerincvelbl nylvnyt bocst ki a nyltagyba, ahol ezek 16 ms kzponti ideglemektl fggetlen idegi rendszerekhez kapcsoldnak. Ezek a rendszerek mindig valamilyen bonyolultabb mozgst szablyoznak, s mkdsk rzingerletek hatsra indul meg. Mozgs csakis azokban a testrszekben keletkezik, amelyek idegelemeibl a mkdst biztost idegnylvnyok rkeznek az emltett rendszerekbe. gy minden mozgs meghatrozott jelleg, amit mi sem jellemez jobban, mint hogy mindegyik kln nevet kapott. Ilyen mozgs pldul a tsszents, khgs, hnys, nyels, amelyek mind meghatrozott, bonyolult reflexek... a csecsem szletse utn azonnal tud khgni, tsszenteni, nyelni. A bonyolult mozgsoknak ehhez a rendjhez tartozik a szops i s . . . ennek a bonyolult mechanizmusnak a mkdst csecsemben az ajkakat rt inger vltja ki. Dugjuk prbakppen a csecsem ajkai kz ujjunkat vagy egy plcikt s a csecsem szopni kezd. Ksreljk meg ugyanezt egy kisdeddel 3 hnappal az elvlaszts utn s mr nem szopik, holott akaratlagos szopsi kpessge lete vgig megmarad. Figyeljnk fel ezekre a tnyekre: azt mutatjk, hogy az anyamelltl elvlasztott kisded ajktl a kzponti idegrendszerig vezet plyk nem mkdnek, azaz a szop reflexet szablyoz rendszer megsznt. Ez a jelensg egyttal arra is utal, hogy egy idegplya mkdsnek psgt a reflex egy s ugyanazon irnyban val ismtlse tartja fenn." Az agy reflexei Szecsenov az idegrendszer egyedi fejldsnek, ontogenezisnek kt alapvet folyamatra hvja fel a figyelmet: 1. Az idegplyk a csecsem-idegrendszer fejldse sorn minduntalan tszervezdnek, s az j, tkapcsolt rendszerek a rgi ingerre jfajta vlaszt adnak. 2. A gyakorls fontos szerepet jtszik a plyarendszer-kapcsolatok mkdsnek kialakulsban, rgzlsben s tkletesedsben. Erre Szecsenov sokszor rmutatott: . . . Figyelemre mlt jelensg, hogy ha kicsiny, jrni ppen hogy megtanult gyermekek megbetegszenek, s sokig gyban feksznek, elfelejtik az elsajttott jrsi kszsget. E gyermekekben a jrs alkalmval mkd reflexrendszerek sszhangja sztesik. Ez a krlmny jbl azt mutatja, hogy milyen nagy jelentsg az idegtevkenysg szmra az egyes idegfolyamatok azonos irnyban val gyakori ismtlse. . . . A reflex egy s ugyanazon irnyban val gyakori megismtelhetsgnek felttele vagy a szervezetben jelenlev bizonyos idegmkds, amely mr a szletskor aktv (ilyen a khgs, a tsszents stb. mechanizmusa), vagy pedig a tanuls (pldul jrs), amelyben mr rtelmi megnyilvnuls is van. . . Vajon passzvan viselkedik-e az jszltt az rzkszerveire gyakorolt klvilgi hatsokkal szemben, vagy pedig tapasztalunk-e aktv trekvst a klvilg megismersre? Az utbbi esetben fel kell trnunk e trekvsek termszett, miutn ezek sszefondnak azoknak a hatsoknak a kvetkezmnyeivel, amelyeket a krnyez vilg a gyermekre gyakorol... A fiziolgia ismer olyan tnyeket, amelyek a krds megoldsra alkalmasak.. . Vilgos, hogy a gyermek a kls befolysokkal szemben nem viselkedik paszszvan. Ezenkvl azt sem nehz megrteni, hogy a klvilg irnti rdeklds a gyermeknl lnyegben sztns, akaratlan jelensg s ha kielgl, vagyis ha valamilyen mozgst vlt ki a gyermekben, az teljes mrtkben reflex jelleg. Ktsgtelen, hogy az sztnszer trekvsektl val teljes fggsg a gyermekkornak klnsen mozgkony jelleget klcsnz. A gyermek az egyik ideg gyakoroltatsrl folytonosan r-rtr a msik ideg mkdtetsre. ppen ebben van az rzkszervek s mozgsszervek sokoldal fejlesztsnek zloga. Van az idegeknek mg egy olyan kzs tulajdonsga, amely megszabja, hogy a gyermek rgzdjn hossz idre ugyanahhoz a benyomshoz. Ez az ideg fradkonysga, eltompulsa akkor, amikor mkdse tartsan egyirny. Azok a jelensgek teht, amelyek a klvilgnak a gyermekre gyakorolt hatsbl fakadnak, egyltalban nem vltoznak meg attl, hogy a gyermek aktv trekvseivel egyeslnek. A reflexek sorhoz egy j csatlakozott." (I. m., XI. fejezet.) A reflexelmlet szerint a csecsemkor kezdetn minden mozgs reflexszer. A gyermek fnyrzeteinek kvetkezmnye minden alkalommal tbb-kevsb kiterjedt reflexmozgs. A gyermek kiltozik, nevet, kezt, lbt, egsz testt mozgatja, amikor szeme el lnk szn, festett trgy kerl; nyilvnval, hogy a gyermekben a ltidegtl az sszes izomra kiterjed reflexek alakultak ki. Ez az sszefggs nagyon fontos: ltsi rzetek hatsra az izmok vgtelen vltozat mozgstsval szmtalan, klnfle mozgs indthat. Ez teszi lehetv a ltsi rzetek kapcsolatt, asszocicijt a tapints- s az izomrzettel. Az emberi tapintszervek, elssorban a kz, a ltidegbl kiindul reflex tjn lendl mozgsba, s amikor kapcsolatba lp egy trggyal a sz tgabb rtelmben vett tapintsi rzet keletkezik. Ahhoz azonban mg hossz id szksges, hogy a gyermek megtanuljon rzkelni a kezvel. Kezdetben meg sem tudja fogni a kezbe adott trgyakat, br tenyere ilyenkor automatikusan sszecsukdik." (I. m., VII. fejezet.) Milyen idegmkdsek llnak e fejlds htterben? Mikppen sznik meg az ingerek kisugrzsa, irradicija s a tmeges reflexvlasz? Szecsenov llatksrletei sorn felfedezte, hogy a kzponti idegrendszer fels terletei gtolhatjk az als terletek aktivitst. Ezt a felfedezst nyomban alkalmazta az idegmkds fejldsnek magyarzatra is. A gyermekkort ltalban a reflexmozgsok kiterjedtsge jellemzi... A hallsi s ltsi reflexek pldul a test sszes izmaira kiterjednek. Eljn azonban az az id is, amikor a mozgsok rendezdnek, a rendszertelenl mkd izmokbl kibontakozik egy-kt csoport, a mozgs egyidejleg korltozdik s krlrtabb vlik. me, pp ebben a korltozsban jtszanak szereperazok a folyamatok, amelyeket gtlsnak neveznk." (I. m., III. fejezet.) A gtls teht az a folyamat, amely a klnleges mkdst kibontakoztatja az ltalnosbl. A kls ingerekre adott vlasz vlogatsa, a specilis vlasz a gtlson alapul. A fiziolgus Szecsenov szmra kzenfekv volt a bonyolult folyamatok felbontsa egyszerbbekre. Az agy klnbz rszeinek kiiktatsa felntt ksrleti llatokban egyszerbb reflexek megjelenst idzi el. A ksrletez fokozatosan lebontja az idegrendszer mkdst alapelemeire. Ennek a folyamatnak fordtottjt ttelezte fel Szecsenov az egyedfejlds sorn, amely az egyszerbb funkciktl a bonyolultabbak fel tart. gy kzeltette meg a ksrleti lettan szemllete alapjn a csecsem-idegrendszer fejldsnek krdseit. Nem riadt vissza az akkor ugyancsak mersznek tn fejtegetsektl, pldul attl, hogy az emberi rtelem s rzelem reflexekre vezethet vissza, teht olyan idegfolyamatokra, amelyek az llatvilgban is fellelhetk. Gyermekekben, mint tudjuk, tbbek kzt hangra is kialakulnak hallsi s ltsi reflexek, a gyermek kiabl, ha meglt vagy meghall valamit. Az els esetben lappang nyomknt maradt meg a ltsi mozgsosltsi kapcsolat, a msodik esetben pedig a hallsimozgsoshallsi asszocici... Emltettk, hogy minden teljes pszichikus reflex vgpontjt, az izommkdst, felttlenl (izom-) rzet ksri. A teljes reflex nyoma, lappang rzet formjban tartalmazza teht az egsz aktus kezdett, folytatst s a vgt. Ebbl kvetkezik, hogy az egsz jelensg a tudatban is egysges egszknt jelenik meg." Az rzelem fejldsnek tovbbi felttele ugyancsak megtallhat az idegelemekbl ll rendszerek felptsben, s abban foglalhat ssze, hogy minl gyakrabban mkdnek ezek a rendszerek (az ismtls gyakorisgnak s erkifejtsnek hatrain bell), annl kitartbb s ersebb vlik bennk a tevkenysg irnti vonzalom. . . Minl gyakrabban ismtldik valamely rzelem krbe tartoz pszichikus reflex, annl nagyobb szm idegen rzettel, kpzettel, fogalommal trsul, s termszetesen annl knynyebben jelenik meg a tudatban gondolat, illetve vgykpzet formjban az rzelmi reflex felidzsi folyamata.. . Ebbl kvetkezik, hogy az rzelem fejldsnek folyamata ugyanolyan trvnyek szerint zajlik le, mint pldul a kpzeteknek az rzetekbl val kialakulsa... s ezzel adott a kt folyamat kztti klnbsg is. A reflex egy s ugyanazon irnyban val ismtldsekor annak pszichikus megnyilvnulsa (rzetek, kpzetek stb.) fggetlenl a belevegyl rzelmektl az asszocici s analzis tjn vagy egyre pregnnsabb vlik, vagy ellenkezleg, sok esetben az rzelem eltnik. . . Egy-egy olyan reflex gyakori megismtldsnl, amelybe rzelem vegylt, vgl lehetsges a konkrt benyomsok felbontsa is. . . " (I. m., XII. fejezet.) Szecsenov munkssga a reflexek fejldse tern csupn kevs visszhangra lelt. Felfedezsei a csecsemkori reflexek kialakulsrl nem hatottak kzvetlenl a gyermekgygyszatra, illetve gyermekllektanra. Csak nemrgen fedeztk fel jra megllaptsai idtll rtkt mind az rzkels, mind a mozgs ontogenezisben. Hogyan mkdik az jszltt agya? A mlt szzad kzeptl a fejlds gondolata m- magatarts s -mozgs idegrendszeri szabbehatolt az ideggygyszat elmletbe s gyakor- lyozsnak magyarzatban. latba. Ez hamarosan reztette hatst a csecse- Spencer, a pozitivizmus legismertebb angol 18 kpviselje alapvet munkiban: A fejlds mint felttelezs (1852), A pszicholgia alapelemei (1855), s A biolgia alaptrvnyei (1863) kidolgozta az idegrendszer fejldsnek elvt. Kezdetben hrom forrsra: a francia szenzualista filozfusokra, Lamarck fejldstani elmletre, Meckel s Baer magzatfejldsi vizsglataira tmaszkodva ptette fel idegfejldstani szemllett. Ksbb Darwin evolcis elmlett is beptette fejldstanba. Lamarck 1806-ban kifejtette, hogy az llnyek s krnyezetk kapcsolata az rzkels egyszer primitv reakcijtl, egszen a gondolkozsig szakadatlanul fejldik. Ez a fejlds az agy struktrjtl fgg. A primitv agy csak rzkel. A bonyolult agy viszont, amilyen pldul az ember, tudatosan gondolkozik. A primitv idegrendszerben mindssze automatikus folyamatok zajlanak le, az emberi agy ellenben tudatosan mkdik, ami nagyfok nllsgot s individualizcit tesz lehetv. gy vezet az t a merev, korltozott szabadsg letmkdstl az emberi cselekvs szabadsgt jelent tudatos gondolkozsig. Baer embriolgiai munkssga alapjn azt a ttelt lltotta fel, hogy a magzati fejlds az ltalnos formktl a specilis formk irnyban halad. Meckel volt az els, aki mg 1821-ben felhvta a figyelmet arra, hogy a fejldsben ksbb kialakult terletek az idegrendszerben fljebb helyezkednek el, rteleplnek az alskra. Ezt a folyamatot belsv vlsnak nevezte el. Rgi struktra pldul a gerincvel, j struktra a nagyagy. Spencer mindennek alapjn igyekezett vlaszt adni arra a krdsre, hogyan alakulhatott ki az lj funkcik hatsra az idegrendszerben j struktra a fejlds folyamn. Felttelezte, hogy a meglv idegrendszer egy rsze kls ingerek hatsra idvel megvltozhat. Pldul a kls ingereket felfog rz idegplykon bell j idegplyk klnlhetnek el. Azok az idegelemek, amelyekbl az j plyk keletkezhetnek, rteleplnek a rgiekre. Spencer szerint az idegrendszer fejldsnek tja az egyntetsgtl a sokrtsg fel vezet. Az si tpus idegmkdst egyntetsg, automatizmus s pontossg jellemzi. Az jabb tpus idegmkdsre a sokrtsg, a plaszticits s jabb kapcsolatok teremtse jellemz. Ez az elv magban foglalja Lamarck, Meckel s Baer elzleg ismertetett nzeteit. Spencer az idegrendszer fejldsnek magyarzatban a tkleteseds kt rugjt hangslyozta. Az egyik a vltozkonysg,, a msik a krnyezet hatsa. Szerinte az llnyek vltozkonysga mindig az idegrendszer legfiatalabb, legjabban kialakult szerkezeti elemeiben gykerezik. A vltozkonysg szerkezetbeli adottsga ezeken az idegterleteken van meg. A krnyezeti hatsokhoz teht elssorban az idegrendszer legjabb, trzsfejldsileg legfiatalabb terlete alkalmazkodhat. Az j rtegekre a nagyfok plaszticits, kplkenysg jellemz, s ezekben keletkezhet leginkbb j szerkezet s jfajta mkds. 1859-ben kt fontos knyv jelent meg, amely messzemenen befolysolta az idegfejldstan tjt. Laycock az idegbetegsgekrl megjelent munkjban kifejtette, hogy a fejlds folyamn elszr a vitlis, ksbb az sztns, vgl a tudatos elmemkds alakul ki. Egyes agyi megbetegedsekben ennek pp a fordtottja zajlik le. Az agyban visszafel tart folyamat, lebomls (disszolci) megy vgbe. Ez a lebomls a fejlds fordtottja. Az ilyen krkpeket visszat (retroceszszv) tneteket mutat idegmegbetegedseknek nevezte. Laycock szerint maga az regeds is ehhez hasonl lebomlsi folyamatot hoz ltre az emberi agyban. 19 Ugyanebben az vben jelent meg Darwin A fajok eredete cm knyve, s ettl kezdve az evolci a tudomnyos rdeklds kzppontjba kerlt. Darwin ksbbi mveiben: Az ember szrmazsban (1871) s Az ember s llat rzelmeinek kifejezsben (1872) rszletesen elemezte az idegrendszer fejldsnek menett s az j idegi funkcik kialakulsnak mdozatait. Felhvta a figyelmet arra, hogy az emberi magatarts sok olyan si elemet tartalmaz, amelynek valamikor fontos biolgiai szerepe volt, ma azonban mr eltnflben lv cskevny. Az arcizmok mimikai mozgsban s a taglejtsekben pldul sok ilyen cskevnyes mkds tallhat. Darwin ezzel tulajdonkppen arra figyelmeztetett, hogy az idegrendszer mkdsnek leplse p krlmnyek kztt is vgbemehet, ilyenkor azonban nem egyetlen szervezetben zajlik le az talakuls, hanem szmos genercin t. Ugyangy, ahogy az emberi magatartst szablyoz idegrendszeri folyamatok j elemei hossz genercikon t pltek fel s rgzdtek, pp gy tnnek el a mr feleslegess vlt mkdsek. Az evolci elmlett az agymkds magyarzatban leghatsosabban Jackson angol ideggygysz kpviselte. Az mveiben lttt konkrt formt a fejlds szemllete az ideggygyszatban. Jackson, Spencerre tmaszkodva, kifejtette, hogy az idegrendszer legsibb s egyben legprimitvebb folyamatai egyntetek, vltozatlanok, automatikus ritmusak. Ezek a tulajdonsgok jellemzik pldul az elemi reflexeket, az rzkels legprimitvebb szintjeinek mkdst vagy az letfontossg ritmusokat (szvmkds, lgzs) fenntart idegrendszeri szablyozst. Ezeknek a szablyoz mkdseknek a szkhelye a gerincvel s az agytrzs. Az jabb funkcik feljebb, az emberi nagyagyban tallhatk. A fejldstanilag fiatalabb, jabb idegrendszeri folyamatok plasztikusak, sokrtek, s automatizmus helyett inkbb vltozkonysgukkal tnnek ki. A fejlds tja az idegrendszerben Jackson szerint a legautomatikusabbtl a legkevsb automatikusig vezet. A legkevsb automatikus idegmkds az emberi gondolkods. Az agykreg laza felptse, bonyolultsga s nagyfok vltozkonysga alapjn tovbbi fejldsre kpes. Jackson az agymkds plaszticitst azzal is magyarzta, hogy egy idegsejtcsoport tbbfajta mkdsben is rszt vehet az egsz agy sszerendez mkdstl fggen. gy egyes idegrendszeri terletek megbetegedsekor ms terletek vehetik t mkdsket (lsd a 16. fejezetet). Az idegrendszer rtegezdsi elmlete s a trzsfejlds nagyagyi tkrzdsnek krdse a tudomnyos elmletek csataterv vlt. Az ideggygyszat egyik legvitatottabb krdse lett: vannak-e a nagyagyban meghatrozott, klnleges mkds terletek? Szablyozzk-e a nagyagykreg egyes krlrt terletei a mozgst vagy az rzkelst? Sok kivl ideggygysz ez ellen az gynevezett lokalizcis elmlet ellen fordult. 188i-ben azonban Ferrier angol ideggygysz ksrletileg bebizonytotta, hogy a lokalizcis elmlet igaz, s ez az igazsg is pp az idegrendszer fejldsvel fgg ssze! Mg kutyk nagyagybl pldul eltvolthat a mozgst szablyoz nagyagykreg anlkl, hogy tmeneti bnulson s tjkozdsbeli bizonytalansgon kvl ms maradand elvltozs keletkezne, majmok mozgat agykrgnek eltvoltsa utn viszont vglegess vlik a bnuls az agymtttel ellenkez oldali vgtagokban. Emberszabs majmokban ugyanis a felsbb, fejldskben jabb agykrgi terletek mr teljes egszben tvettk a mozgsszablyozs irnytst, s ezrt srls- 20 kor az alsbb agyi terleteken lv rgebbi, kezdetlegesebb mozgsszablyozsi terletek mr nem tudjk ptolni a nagyagy mozgsszablyozst. Mg inkbb vonatkozik ez az emberre. 1886-ban Meynert osztrk ideggygysz tovbb fejlesztette az agy felptsnek rtegzdsi elmlett. Ksbb Smith angol s Edinger nmet tudsok az agyat fejldstrtnetileg rgi s j terletekre osztottk. Az si terleteket archi-, illetve paleoenkefalonnak si agynak neveztk el. Ide tartozik az agytrzs legnagyobb rsze, a kzpagy egyes terletei s a szaglmkdst vgz nagyagy-kreg. Az jabb agyterleteket neoenkefalonnak kereszteltk el. Ide soroltk elssorban a nagyagyfltekk j rszt, ezenkvl az agytrzs s a kisagy nhny terlett. Azt a folyamatot, amelynek sorn az jabb agyterletek a rgiek fl rtegzdnek, Edinger az agy megjulsnak, neoenkefalizcinak nevezte el. Szecsenov s Jackson egymstl fggetlenl fedeztk fel, hogy az agy magasabb szintjei gtl hatst gyakorolnak az alacsonyabbakra. Ilyen gtl hats automatikusan vagy akaratlagosan jhet ltre. Sok kzpont klnbz sszekttetsei rvn egyarnt kifejthet automatikus s nem automatikus mkdst. Az idegrendszeri szintek sszekttetsei ugyanis a nagyszm s klnbz fejlettsg idegterleteket szmtalan vltozatban kapcsoljk ssze. Baer, Darwin, Mller, klnsen pedig Haeckel s ms biolgusok a trzsfejlds (filogenezis) s az egyni fejlds (ontogenezis) kztt szoros funkcionlis sszefggst tteleztek fel (lsd a 2. fejezetet). gy ltszott, az idegrendszer rtegzdsi elmlete is altmasztja azt a felfogst, hogy az egyni fejlds sorn elszr az idegrendszer fejldstrtnetileg primitvebb rszei alakulnak ki, legutoljra pedig a trzsfejlds sorn legksbb ltrejtt idegi struktrk. Az idegrendszer egyni fejldse teht nagy vonsokban megismteln a trzsfejlds sorrendjt. Br ez az elmlet nem tkrzte pontosan a trzsfejlds s az egyni fejlds kzti valdi sszefggst, mgis segtsget nyjtott annak megrtshez, hogy a kt fontos biolgiai folyamat kzt kapcsolat van. Mr Darwin igyekezett visszavezetni az ember sztneit s magatartsnak egyes megnyilvnulsait a trzsfejlds sorn rgebben ltrejtt magatartsi reakcikra, amelyek idkzben biolgiailag hatsukat vesztettk. Az ontogenezis s filogenezis kzti sszefggs magyarzata lpsrl lpsre utat trt a klnbz tudomnygakban, s hamarosan meghonosodott a csecsemgygyszatban. A csecsemllektan s a csecsemgygyszat szmra a rtegezdsi s a lokalizcis elmlet magyarzatot nyjtott az agy szlets utni (posztnatlis) ontogenezisnek magyarzatra. Foerster, Schaltenbrand nmet s Hrdlicka cseh tudsok az jszltt- s csecsemmozgsokat tanulmnyozva sszefggsbe hoztk a primitv, tmeges mozgsokat az agykreg retlensgvel. Ebbl kiindulva azt tantottk, hogy az jszltt legtbb mozgst visszavezethetjk a fggeszkedve helyvltoztat, n. brachicis mozgstpusra, amely elssorban fn l femlskre jellemz. gy keletkezett az az elmlet, hogy az emberi jszltt olyan si mozgstpussal szletik, amelyet nem a nagyagykreg, hanem egy alacsonyabb nagyagyi mozgsszablyoz rendszer, a pallidum (spadt test) nev trzsdc kormnyoz, a szlets utni els hnapokban. A csecsem els primitv mozgsai teht szrmazsra utalnak. Ebbl az si mozgstpusbl alakulna ki ksbb az ontogenezis sorn az emberre jellemz specilis mozgs, a kt lbon jrs. Ezt azonban Foerster 21 szerint mr nem a pallidum szablyozza, mert a pallidum az idegrendszer egyedi fejldse sorn gtls al kerl. Mkdst egy msik mozgsszablyoz trzsdc, a fejlettebb striatum (cskolt test) gtolja (lsd az i. brt). Ettl kezdve a stritum veszi t az emberre jellemz mozdulatok kibontakozsnak szablyozst a szlets utni 48. hnapokban. Vgl a fokozatosan r nagyagykreg meghatrozott terletei vlnak a mozgsszablyozs vgleges, legfelsbb irnytiv. Az agy ontogenezise teht alulrl felfel halad (i. bra) s tkrzi a trzsfejldst. A csecsem mozgsfejldsre bizonyos szm meghatrozott automatikus mozdulat jellemz. Ezek fokozatosan eltnnek, s egyre jabb mozdulatok jelennek meg. A mozgsok eltnse s j mozdulatok megjelense szakadatlan temben folyik a szlets utni hnapokban. Az idegrendszer rtegzdsi elmlete ezt a jelensget is rthetv tette. Az els hnapokban ezeket a mozdulatokat mg a pallidum szablyozza, az j mozdulat- s testtartstpusok pedig a stritum s a nagyagykreg kibontakoz mkdst tkrzik. A csecsemgygyszok nagy rsze az jszlttet s a fiatal csecsemt ettl fogva gynevezett pallidum-lnynek" tartotta. Csupn nhny tekintlyes ideggygysz mint pldul Minkowski, vagy Behtyerev szlltak szembe ezzel a nzettel. A gyermekgygyszati tanknyvek s kziknyvek eddig az jszltt- s a csecsemagy mkdsvel, fejldsvel mindssze nhny oldalon foglalkoztak. Sok szakember gy gondolta, hogy a szlets utni els hnapokban ameddig a magasabban fekv nagyagy-terletek nem vesznek rszt az agy fejldsben nem rdemes az jszltt-, illetve a csecsemagy mkdst tanulmnyozni. A rtegzdsi elmlet bevonsa az agyfejlds magyarzatba, kezdetben fontos lps volt. Idvel azonban a csecsem-idegrendszer tanulmnyozsnak akadlyv vlt. Ezt elssorban mechanikus rtelmezse s alkalmazsa idzte el. Az ember nem ugyanolyan primitv idegrendszerrel szletik, mint valamilyen alacsonyrend gerinces llat: nem pusztn ksbb bontakozik ki a fejlettebb llnyekre, majd az emberre jellemz idegmkds. Az jszltt idegrendszerben mr megtallhat azoknak az talakulsoknak a hatsa, amelyeken a primitv idegmkds a trzsfejlds sorn tment; kezdetleges idegmkdse csak a felntt ember idegmkdshez kpest primitv. Ilyen jelleg sszehasonltst csak egy fajon, illetve egy nemzetsgen vagy biolgiai csaldon bell tehetnk. Mindez pp a fejlds elvbl kvetkezik, amelyre a rtegzdsi elmlet kpviseli tmaszkodtak. A fejldsben az idegrendszer primitv terleteinek mkdse nem marad vltozatlan. Kutyban s macskban pl. a gerincvel tvgsa utn a trdreflexet knnyen ki lehet vlfani, majomban azonban nem. A femlskben teht i. bra. Az emberi agyilo- s ontogenezise kztti sszefggs helytelen rtelmezse szerint a fejld csecsem keresztlhalad azokon a mozgsformkon, amelyeken az lvilg: hal (vgtag nlkli mozgs); ktlt (lass ksz mozgs); hll (fejlettebb msz mozgs); emls (az emberre jellemz ktlbon jrs). Az agy ontogenezise sorn fokozatosan szablyozza az ember jellegzetes mozgsait, a: nagyagy; b: trzsdcrendszer; c: agytrzs; d: gerincvel (Abel nyomn) 22
a gerincvel srlse utn nemcsak cseklyebb mrtk lesz a reflexmkds, mint az alacsonyabb rend emlskben, hanem minsgileg is megvltozik. A gerincvel tvgsa utn a femlskben jformn semmi javuls sem lehetsges az izommkdsben, ellenttben a kutykkal s macskkkal. Ezek letben tartva nhny ht utn mr olyan bonyolult mozgsokra is kpesek, hogy kiszabadtsk a lbukat knyelmetlen helyzetekbl. A majom viszont bna marad. A gerincvel amely a gerincesek mozgskoordincijnak legkezdetlegesebb llomsa a femlskben mr legnagyobbrszt felsbb idegrendszeri szablyozs al kerlt. Magasabb rend llatokban a legprimitvebb mozgs is magasabb idegrendszeri szablyozs alatt ll. Az idegrendszer mkdst a magasabb szablyoz terletek kialakulsa talaktja, thangolja. pp ezrt nem beszlhetnk mechanikusan arrl, hogy a trzsfejldsileg fiatalabb terletek a rgebbiek fl plnek, s mindssze gtl hatsukkal befolysoljk az alacsonyabb, trzsfejldsileg rgebbi terletek mkdst. A csecsem els mozgsai nem a gerincesekre ltalban jellemz mozgsok, hanem a csecsem specilis, retlen, humn mozdulatai. lettani ksrletek a mozgsszablyozs fejldsrl Mindazok, akik az jszltt s a csecsem viselkedst, magatartst tanulmnyoztk, egyetrtettek abban, hogy kls szemll szmra a csecsem funkcii kztt a mozgs vizsglhat a legjobban. A csecsem mozgsa, arcfintora, srsa, aktivitsa hangulatnak legfontosabb tolmcsa. pp ezrt a csecsemgygyszok s pszicholgusok szmra alapvet krdss vlt a mozgs szlets utni fejldsnek tanulmnyozsa. Az emberi csecsem mozgsa sokkal inkbb klnbzik a felnttek mozgstl, mint brmelyik llatfaj klyk a felntt egyedtl. A patsok pl. mr szletsk utn nhny perccel, a ragadozk pedig nhny hetes korukban hasonl mozgsmintkkal vltoztatjk helyket, mint a felnttek. Az emberi csecsemben azonban a felnttkori mozgsmintk kialakulsa tbb mint egy vet vesz ignybe. Nyilvnval, hogy a mozgs lass fejldse sszefggsben van a mozgst szablyoz agy elhzd rsvel, az azonban ismeretlen volt, milyen trvnyszersgek jtszanak szerepet a mozgsszablyozs egymst kvet szakaszainak kibontakozsban. A mozgs alapja az izom tnusa, s a klnbz izmok egymssal sszerendezett, koordinlt m- 2. bra. A macska agynak tvgsa utn: i : elveszti izomtnust (metszs a nyltagy alatt); 2: vgtagjai megmerevednek (metszs a hd felett); 3: jrkpes marad, de mozgsirnytsa bizonytalan (metszs a kzp- s a nagyagy kztt). a: VIII. agyideg; b: vesztibulris magrendszer; c: III. agyideg magva; I: nagyagy; II: kzpagy; III. kisagy; IV: nyltagy; X : a kisagy bizonyos rszeinek elektromos ingerlsvel a 2. metszssel elidzett vgtagmerevsg oldhat.
kdse. Az izommkds idegi szablyozsnak trvnyeit elssorban Sherrington tette hozzfrhetv a tudomny s a gygyszat szmra. A mlt szzad vgn felfedezte, hogy izmon bell is tallhatk rzidegelemek. Ezek mrik" a mozgskor keletkez vltozsokat az izomrostban (rvidls, megnyls stb.) s mrsi adataikat, azaz sajt ingerleteiket a gerincvelhz kzvettik (lsd a 7. fejezetet). A gerincvel az izommkds szablyozsnak els llomsa. Itt tallhatk a mozgat idegsejtek, amelyekhez mint Sherrington vizsglataibl kiderlt rzidegek kzvettsvel kzvetlen rtests fut be az izmokbl. A gerincvel mozgat idegsejtjei azonban nemcsak az izmokbl, hanem az idegrendszer magasabban fekv helyeirl is kapnak rtestst ingerlet formjban. Az izmok tnusa, feszessge nlkl semmifle mozgs nem lehetsges. A vgtagok el sem brnk a test slyt. Honnan szrmazik az izomtnus? Az izom sajt tulajdonsga vagy ideghats eredmnye? Amennyiben az utbbi, gy honnan ered? Magbl a gerincvelbl? Vajon a legprimitvebb mozgsszablyoz idegszerkezet egyttal az izomtnust is szablyozza? Ez a krds a csecsemket megfigyel szakemberek szmra alapvet volt, hiszen a csecsem izomtnusa egszen ms, mint a gyermek. Szlets utn mind a fels, mind az als vgtag hnapokig hajltott tartsban van. Honnan szrmazik a csecsem izomtnus-szablyozsa? A vlaszt ismt llatksrletek nyjtottk. A XIX. szzad els felben Magendie s Claude Bemard francia, illetve Schiff nmet tudsok azt tapasztaltk, hogy ha ksrleti llatokban tvgtk a nyaki gerincvelt, akkor a vgtagok sszecsuklottak, az izmok tmenetileg petyhdtt vltak. Ha a metszst kzvetlenl a nyltvel felett ejtettk, akkor az llatok vgtagjai sszecsuklottak s nem brtk el a test slyt. Megvltozott a helyzet, hogyha a metszst feljebb vgeztk, a hd felett (2. bra). Az llat feszt izmai ilyenkor megmerevedtek, megtartottk a trzs slyt. Ezekbl a ksrletekbl az a fontos kvetkeztets szletett, hogy az izomtnust az agytrzsbl szrmaz ingerletek tartjk fenn, melyek a nyltvel feletti szintrl indulnak lefel. Ezek az ingerletek szablyozzk a gerincvel mozgat idegsejtjeit. Az izomtnus aktv idegmkds eredmnye. Agytrzsi ingerletek hinyban az izom elveszti tnust. Alacsonyabb rend llatokban (nyl, macska) a nyltvel feletti agysrls utn az izomtnus ksbb mg javulhat, femlskben, emberben azonban alig. Sherrington felfedezst az izmokban lv rzideg-vgkszlkek mkdsrl s az izomtnus idegi szablyozsrl hamarosan j kutatsok fejlesztettk tovbb. Mr Sherrington s tantvnyai kimutattk, hogy a szervezet belsejben sokfajta ingerlet keletkezik. Az izom n. sajt" ingerfelvev berendezsei, rzideg- vgzdsei idegrostokon t tovbbtjk ingerleteiket, jelzseiket a gerincvel fel. Innen a jelzsek felfel haladnak az agy irnyban. Ezek a felfel tart (afferens) ingerletek informcit hordoznak arrl, milyen helyzetet foglalnak el a vgtagok a trben, hogyan zajlik le egy-egy mozdulat, mikppen hzdnak ssze az izomrostok. Mozgszeneteik a szervek sajt" ingerleteinek kdjt tartalmazzk, s a mozgs rz mozzanatait vettik folyamatosan az agy fel. Azokat az rzidegvgzdseket, amelyek az zletek felsznnek egymshoz viszonytott elmozdulst, teht a mozgst rzkelik. Ezek is proprioceptorok, azaz sajt" ingerfelvev llomsai a szervezetnek. A mozgsrzet, a kinesztzis a sajt rzetek (pro- 26 priocepci) egyik fontos vlfaja (lsd az 5. fejezetet). A sajt rzetekhez tartozik az egyenslyrzet. Ingerfelvev berendezse, receptora az vjratrendszer, amely a koponya kcsontjnak belsejben lv, folyadkkal tlttt, hrtys fal szerv (lsd a 23. brt). A fej mozgsa ingerletbe hozza az egyenslyszervben lv rz idegvgkszlkeket, receptorokat. A fej helyzetvltoztatsbl ered mozgsingerek a VIII. agyidegen t a gerincvel fels folytatst kpez nyltagyba jutnak. Itt csatlakoznak a vgtagokbl s a trzsbl felfel halad sajt" ingerletekhez, amelyek mozgsbeli, teht az izmokbl, zletekbl, szalagokbl rkez informcit hordoznak. A mozgsinformcik a nyltagy idegsejtcsoportjaiban, gynevezett magvaiban" egyeslnek. Ezeket a nyltveli idegsejtdcokat, magvakat a tbbitl val megklnbztetsl a nyltagy aluls magrendszernek: vesztibulris magrendszernek neveztk el. Sherrington s ms kutatk kimutattk, hogy a vesztibulris magrendszer a szervezet sajt ingerleteinek, a propriocepcinak a kzpontja s legkezdetlegesebb mozgsszablyozja a kzponti idegrendszeren bell. Ez a szablyoz rendszer a kisagy egy rszvel is kapcsolatban ll. Mkdst a nagyagybl szrmaz ingerletek brljk fell. Magnus, holland kutat, az 1910-es vektl vgzett ksrleteiben felfedezte, hogy a nagyagy eltvoltsa utn, az llatok (macska, majom) sszes mozgst ez a vesztibulris rendszer szablyozza. Brmilyen knyszertartsba is hoztk a nagyagyuktl megfosztott llatokat, ameddig a vesztibulris rendszer mkdkpes volt, mindig sikerlt fejket normlis helyzetbe visszatrtenik. Ezt automatikusan kvette a trzs s a vgtagok helyzetnek helyrellsa. Magnus ezeket a reflexeket, amelyek az oldalra fektetett, fejjel lefel lgatott llatok normlis trbeli helyzett visszalltottk, felegyenesedsi reflexeknek nevezte cl. Minden ilyen reflexnek fontos szerepe van a mozgsszablyozs felptsben, a mozgs folyamatossgnak biztostsban, az egyenslyozsban. A reflexek egy csoportja a statikt biztostja a nehzsgi er terben, ms csoportja pedig a testtarts bonyolultabb formit szablyoz llsi s egyenslyoz reflexeket alkotja. Magnus s munkatrsai kimutattk, hogy az izomtnus elvlaszthatatlan ezektl a statikai s llsi reflexektl. Minden mozdulat a statikai s llsi-egyenslyozsi reakcik kombinciibl alakul ki. A statikai s llsi-egyenslyozsi reakcik p felntt llatban vagy egszsges emberben nem lthatk. Ksrletileg elidzhetk a nagyagy tvgsval a kzpagy szintjn, s elfordulhatnak klnbz agyi betegsgekben. Ekkor ugyanis a kzponti mozgsszablyozs zavara folytn megjelennek az alacsonyabb mozgsszablyozs mdozatai, spedig az agysrls helytl fggen. A mozgsszablyozs ilyenkor felbomlik, gy kvethet megfordtott irnyban, visszafel a mozgsszablyozs fejldse, mely ezzel ellenkez irny folyamat az egyn rse sorn (lsd a 14. fejezetet). Azokban a fajokban, amelyeknek jszlttjei viszonylag fejletlen aggyal jnnek a vilgra mint pldul a ragadozk, a femlsk s az ember a fajra jellemz mozgs csak fokozatosan alakul ki, s a fejlds valdi irnya megfigyelhet. A fejldst a statikai s llsi-egyenslyozsi reakcik lassanknt kibontakoz s vgleges formba tmrl kombincii tkrzik. Ezen a ponton kapcsoldik Magnus felfedezse a csecsemfejlds vizsglathoz. Magnus jszlttek s csecsemk mozgsvizs- 27 glatai sorn kimutatta, hogy a fej trbeli helyzete irnytja a vgtagok s a trzs mozgst. A statikai reflexek fejletlenek, kialakulsuk hnapokig tart. Sok tuds foglalkozott a testtarts-, mozgs- s izomtnusszablyozs fejldsnek idegrendszeri httervel, tbbek kztt Hollandiban Magnus, Rademaker, De Klejin, Angliban Bloyd, Liddel, Denny-Brown, a Szovjetuniban Beritasvili, az USA-ban Fulton, Nmetorszgban pedig Schaltenbrand. Az llatksrletek eredmnyei s a csecsem mozgsfejldsnek adatai jl beleillettek az agyfejlds rtegzdsi elmletnek keretei kz. Kialakult az a szemllet, hogy az jszltt bizonyos mozgsmintkkal lt napvilgot. Ezek a mozgsmintk olyan automatikus", veleszletett, sztns mozgsokbl llnak, amelyek si, a femlskre ltalban jellemz mozgsok maradvnyai. Vannak kzttk visszatsek, gynevezett atavizmusok, amelyek az ember fejldsnek nhai llomsait tkrzik. Ilyen pldul az jszltt kapaszkodsi reflexe. Az jszltt fejletlen agykrge mg nem vesz rszt a mozgsszablyozsban. Az antigravitcis erkifejts, az izomtnus agykrgi szablyozsa csak ksbb bontakozik ki. Az jszltt s a fiatal csecsem statikus s llsi-egyenslyozsi reakcii hossz hnapok agyfejldse sorn fokozatosan jelennek meg, s alkotnak mkdsi kombincikat (lsd a 7. fejezetet). A mozgsszablyozs legkezdetlegesebb formja, az agytrzsi szablyozs, a vesztibulris magrendszerben s a kisagyban trtnik. Ez jtssza a vezet szerepet a csecsem els mozgskorszakban. A fej mozgsa befolysolja, irnytja a trzs s a vgtagok mozgst. Az vjratokban, az izmokban, az zletekben gerjed ingerletek szabadon", a nagyagykreg szablyoz hatsa nlkl rvnyeslnek. Ez a nagyagykreg kzremkdse nlkli mozgsszablyozs idszaka. Az agykreg mozgatplyi ksbb fokozatosan rnek", lassabban alakul ki idegrostjaik szigetelse zsrnem rtegek formjban, amelyek megvastagtjk az idegrostokat. Ez biztostja majd a megfelel sebessg ingerletvezetst. Flechsig nmet idegkutat a velshvely-kpzdsi folyamatban ltta az agy rsnek fokmrjt. Eszerint a nagyagykrgi mozgatmez bizonyos idegsejtjeiben a piramis alak sejtekben lezajl rsi, velsdsi folyamatok hozzk ltre a csecsem mozgsainak fejldst. Szerinte ezeknek az idegsejteknek a nylvnyai, illetve a velsdsk teszi lehetv, hogy a nagyagykreg ingerletei az alacsonyabb mozgsszablyozsi terletek (stritum, pallidum) mkdst szablyozzk (lsd az 1. brt). A fellrl lefel hat mozgsszablyozs azonban korntsem merl ki a nagyagyi, agytrzsi (vesztibulris) s kisagyi mozgsszablyozsi rendszerek agykrgi irnytsnak kialakulsban. Az idegsejtek a velsds lezajlsakor kzvetlen sszekttetst is ltestenek az agykregbl a csecsem gerincveljben lv mozgat sejtrendszerekkel, amelyekhez gy kzvetlen jelzseket is kldhetnek (lsd a 7. fejezetet). Sherrington, Magnus, Flechsig s sok kutatiskola munkssgnak nyomn gy alakult ki a csecsemkori mozgsfejlds mai elmletnek alapja. Eszerint az emberi mozgs kialakulsa minden jszlttben primitv mozdulatokkal kezddik. Ezeket az vjratok, a kisagy si rszei (archicerebellum), a nyltagyi vesztibulris magrendszer s a pallidum szablyozza. A mozgsban szerepet jtszanak a csecsem izmaibl, zleteibl jv proprioceptiv ingerletek, amelyek mozgst s izomrzst kzvettenek. Klnsen fontos a nyakizmokbl s a nyakcsigolyk zle- 28 teibl rkez sajt ingerlet, hiszen ez a fej trbeli helyzett jelzi. A primitv mozgsokat, mozdulatokat az idegrendszer primitv mozgsszablyoz terletei irnytjk kls s bels hatsra. Kls hats minden olyan inger, amely az rzkszerveket (a lt-, a hall-, az egyenslyozszerveket, az vjratot, valamint az rintst, tapintst, fjdalmat felfog idegvgzdseket) ri. Bels hats a csecsem veleszletett mozgsdinamikja, mozgsignye. A primitv mozgsok fokozatosan talakulnak. A mozdulatok j rsze eltnik, s helyt ad msfle mozdulatoknak. Ezek mr az agy jabbfajta, fejldstanilag fiatalabb terleteinek rst tkrzik. Megkezddik a pallidum fl rendelt stritum szablyoz hatsa. Az j tpus mozgsszablyozs sorn talakul a csecsem izomtnusa. A kezdetben hajltott helyzetben lv vgtagok kiegyenesednek s fokozdik mozgsszabadsguk. Azok az izmok, melyek a test mozgst, statikjt biztostjk, bekapcsoldnak a mozgsokba. gy bonyolultabb mozdulatok jhetnek ltre most mr a nehzsgi er ellenben, mint pldul a fej s a vll emelse stb. Felmerlt a krds, mirt tekinthetk ezek a mozdulatok az si femls-mozgs tkrzdsnek, hiszen a femlsk rendkvl gyesen ugrlnak, kapaszkodnak, lendlnek. Mindez csupa olyan mozgs, amelyre a csecsem nem kpes. Hol van az sszefggs a femlsk s az ember mozgsa kzt a csecsem egyni fejldse sorn? Voltak akik az emberi mozgsfejldst a gerincesek egsz trzsfejldse megismtlsnek vltk. A cssz mozgst, a nehzsgi er bklyz hatstl sosem szabadul primitv ktltek egyedfejldsi ismtldseknt fogtk fel. A nehzsgi er legyzsnek els jelben s az els bonyolultabb mozgsokban amilyen pldul a mszs a hllk mozgstpusnak megjelenst lttk. belnak s kvetinek ez az elkpzelse sok gyermekgygysz kpzelett megragadta (lsd az i. brt). Ms kutatk viszont elvetettk a fejldstan effle mechanikus alkalmazst. Amellett foglaltak llst, hogy az ember egyni mozgsfejldsben mr eleve csakis emberi mozgsok rvnyeslnek. A fejlds tja a primitv emberi mozgstpustl vezet a fejlett emberi mozgstpus fel. A fejlett emberi mozgstpus kialakulst a nagyagykreg s a kisagykreg sszmkdsnek fejldse biztostja. Ez hozza ltre a fajspecifikus emberi mozgsmintkat. Arra azonban sem az ideglettani ksrletek, sem a nagyagykreg rst s az idegrostfejldst vizsgl kutatk eredmnyei nem adtak magyarzatot, hogy hogyan alakul ki a primitv emberi mozgsokbl a vgleges emberi mozgs. gy a gyermekgygyszok egy rszben az a felfogs terjedt el, hogy ez a folyamat automatikus, szinte magtl" zajlik le, s egyedli felttele az idegrendszer mozgsszablyoz terleteinek rse: programja genetikailag szablyozott. Az ideglettan eredmnyei a mozgsszablyozsrl s az idegszvettan megllaptsai az idegrendszer rsrl hatalmas lkst adtak az p s beteg csecsemk mozgsfejldsnek tudomnyos vizsglathoz. A csecsem-magatarts legfontosabb mrcje, trgya tovbbra is a mozgs maradt. A mozgs idegi htternek fokozatos felfedezse fontos adatok halmazt nyjtotta a csecsem-magatarts kutati szmra. A csecsemmegfigyels tudomnyos forrsai kzl a mozgssal kapcsolatos eredmnyek ezrt valsggal egyeduralkodv 29 vltak. Sokkal kevesebb figyelem irnyult az rzkels fejldsnek vizsglatra. gy csak kevesen tanulmnyoztk azt a krdst, hogy hogyan fgg ssze funkcionlisan az rzkels s mozgs fejldse. Ennek az alapvet sszefggsnek a feltrshoz pedig pp Sherrington szemllete adta meg az indtkot, aki a mozgs alapjul szolgl izomrzst, az izomreceptorokat felfedezte. Az rzkels (szenzorium) s a mozgs (motorium) egymsra utalt fejldse, a csecsem szenzomotoros fejldsi szakaszainak felfedezse biolgiai mveltsg pszicholgusok munkjnak eredmnye volt. Ezek a kutatk elssorban azt vizsgltk, hogyan alakul ki a primitv mozgsbl a fejlettebb mozgs, s ennek sorn felfedeztk az rzkels jelentsgt a mozgs fejldsben. Hamarosan kiderlt, hogy a mozgs nem olyan folyamat, amelynek fejldse az ember letben teljesen automatikusan bontakozik ki. A csecsem csaldban, kzssgben n fel. Szmtalan olyan indtkot kap fejldse kzben, amely mozgsra sztnzi s utnzsra serkenti. Minden mozdulat gyakorlat s a kvetkez mozdulat elksztje. A csecsem normlis fejldse krnyezetvel szoros sszhangban zajlik le. Ennek az sszhangnak rszleteit azonban csak most kezdjk megismerni. Hossz ideig folyt a vita arrl, milyen mrtkben s hogyan befolysolja hatsaival a krnyezet a csecsem idegrendszeri, magatartsbeli fejldst. A krnyezet s rklds hatsa a pszicholgusok szemvel Az evolci elmletnek elterjedse a XIX. szzad msodik felben, majd Spencer knyve A pszicholgia alapelemeirl, valamint Huxley s Haeckel irodalmi hadjrata a darwinizmus npszerstsrt, hamarosan reztette hatst a llektanban. Darwin nhny megfigyelst a csecsem magatarts-fejldsrl 1882-ben kvette Preyer knyve A gyermek lelke cmmel. Preyer, aki behatan foglalkozott madr- s emlsmagzatok magatarts- fejldsvel, leslts kezdemnyez volt a szellemi fejlds naplszer feldolgozsa tern. Az rzelem s az rtelem kibontakozst sszefggsbe hozta az idegrendszer fejldsvel s az rz idegmkds tkletesedsvel. Az rtelem lpcsfokainak, az akarat megjelensnek vizsglata a kisded letben knyvnek legjobb rszei kz tartozik. Sorban jelentek meg a naplszer csecsem letrajzok", amelyek az elmemkds egyni fejldsvel foglalkoztak. [Moore (1896), Hall (1897)]. Kialakult a fejldsllektan irnyvonala. A sok napl kzl is kiemelkedik Shinn 1900-ban megjelent knyve Egy bbi letrajza cmmel. m nem minden szerz volt olyan les szem megfigyel, mint Darwin vagy Preyer. A magatarts-fejldsi trvnyszersgeket sugall tnyek lersa kz sok tves ltalnosts kerlt. Kzben megvltozott a fejldstan helyzete a biolgin bell. Az evolcionistknak nemcsak a fejlds tagadival kellett szembenznik, hanem j, modern fejldstani nzetekkel is. jra felfedeztk a mendeli rkldsi trvnyeket, s harcot vvtak a szerzett tulajdonsgok rklhetsgnek hirdeti ellen. Ksrletileg megllaptottk, hogy az embrionlis fejlds minden 30 mozzanata szigor nszablyozs hatsra megy vgbe. Az evolci nylt fejldsvilga, ahol a krnyezet hatsai alapveten beleszlnak a lpsrl lpsre, lass temben halad termszetes kivlasztdsba, az j szemllettel a genetikai program keretei kzt zrt vilgg alakult t (lsd a 2. fejezetet). Az j szemllet szmzte az ltalnostst, a dedukcit s a fejlds minden mozzanatt genetikailag meghatrozott, kizrlag ksrleti ton vizsglhat trvnyekre vezette vissza. Ebben az j biolgiai szemlletben a klvilg, a krnyezet hatsnak kevs hely jutott, legfeljebb kisfok mdostsra tartottk kpesnek. Ez a felfogs hamarosan elterjedt a fejldsllektanban. Czerny nmet gyermekgygysz 1909-ben Az orvos mint a gyermek nevelje cm knyvben leszgezte, hogy a gyermek elme- s lelki mkdse olyan lettani folyamatokra pl, amelyek fggetlenek a krnyezet behatstl. Az els vekben a csecsem elmebeli fejldst az biztostja a legjobban, ha testi szksgleteit elltjk, s magra hagyjk. Minl kevesebb kls ingert kap, annl nyugodtabb a szellemi fejldse. Htrnyosnak tartotta, hogy ha a csecsem egyves korra mr jrkpess vlik, mert az megnehezti elzrst a krnyezet rtalmas hatstl. Czerny vlemnyt sokan elfogadtk. Honzik, Thurstone, Degkwitz, Schnfeld s msok vizsglataik alapjn nemrgen is gy lttk, hogy a kls krlmnyeknek nincsen klnsen pozitv hatsa az rkltt rtelem kibontakozsra. Felfogsukat altmasztottk azok a vizsglatok is, amelyeket az 1920-as vektl kezdve indtottak a csecsem rtelmi fejldsnek mrsre. Az intelligencia mrsnek mdszert Binet s Simon francia pszicholgus s orvos kutatk dolgoztk ki (lsd a 12. fejezetet). Klnbz teszteket dolgoztak ki iskols gyermekek rtelmi foknak megllaptsra. Ezeket a teszteket alaktottk t ksbb kisdedek vizsglatra, s kidolgoztak j, klnleges teszteket is. Gesell amerikai pszicholgus az 1920-as vektl kezdve sajt tesztjeivel vizsglta a csecsem-magatarts fejldst. Knyve a csecsem-elmemkds kialakulsnak szinte egyedlll forrsmunkja volt az 1940-es vekben. Gesellnek is az volt a vlemnye, hogy a csecsem rtelmi fejldse fggetlen a klvilg hatstl. Egyik munkjban a Magatarts embriolgijb&n (1945) kifejtette, hogy az rtelem olyan magatartsi mintkon t alakul ki, amelyeket csak a veleszletett agyi rsi folyamatok hatroznak meg. A ksrleti mdszer bevezetse azonban nemcsak csupn a krnyezet magatartst fejleszt s alakt hatsnak lebecslsbe torkollt. A pszicholgia egy j ga, a ksrleti mdszerre pl pszichobiolgia, pp annak vizsglatt tzte ki feladatknt, hogy milyen kls ingerekkel mdosthat a magatarts. Morgan, Thorndike, Watson s ms kutatk az llatok magatartst vizsgltk. Hogyan tallja meg a macska szabadulsnak mdjt egy ketrecbl? Mikppen jn r arra, hogy egy zsinr meghzsra kinylik az ajt? Megtanulja-e a megoldst, s gyorsabban szabadtja-e ki magt legkzelebb? Klnbz problmaketreceket" szerkesztettek a tanulkonysg vizsglatra. Mennyi id s hny prba kell egy patknynak arra, hogy a fbl ptett tvesztben lv elesget megtallja? Lervidti- e az tjt legkzelebb? A kutats a tanuls, a magatarts vizsglatt clozta. Kiirtottk az agy bizonyos terleteit, s tanulmnyoztk, hogyan befolysolja ez a tanulsi kpessget vagy 31 a tanult magatartst. Ms kutatk klyk llatok tanulsi kpessgt s magatartst vizsgltk. Watson, a magatartskutat, az n. behaviorista iskola egyik alaptja szerint az jszltt rtelmi s tanulsi kszsge mg kiformlatlan s csak a kls krnyezettl, fkppen a csaldtl fgg, mi lesz az jszlttbl. Kell irnyts mellett minden egszsges csecsem tetszs szerint elkszthet akrmelyik rtelmi fejldsi irnyra. A krnyezet az aktv, az jszltt a passzv tnyez rja Watson. A csecsem agya nyersanyag, amelybl a csald azt formlhat, amit akar. Brmilyen egyni, rkltt kpessg szunnyad is a csecsemben, kell hatssal azt formlhatunk belle, amit akarunk: mrnkt, kereskedt, gyvdet vagy akr tolvajt. A pszichobiolgiai ksrleti mdszer trgya, alapja az a folyamat volt, amellyel az llat rbukkan" a feladat megoldsra. Ez kezdetben tbb-kevsb vletlenszer, pl. a patkny mozgs kzben lenyomja lbval a ketrecben lv billentyt, mire egy adagol berendezs tpllkot tol elje. Az agy mkdse hosszabb-rvidebb id alatt sszekapcsolja a kt esemnyt ok-okozati sszefggss. A billenty lenyomsa ettl kezdve mr nem vletlen, hanem cltudatos cselekedet. Tpllkszerzs vagy fjdalmas inger elkerlse cljbl ennl a kt tag mveletnl jval bonyolultabb magatartst is elsajttanak az llatok. A ksrletek kimutattk, hogy az llatok magatartsa kls ingerek hatsra vltozik, s bizonyos mrtkben irnythat. Ugyanezt bizonytotta Pavlov is a feltteles reflexek mdszertannak kidolgozsval. Pavlov a pszichobiolgusokkal szemben olyan folyamatot vlasztott ki, amely az idegrendszer kzvetlen befolysa alatt ll. Ilyen volt pl. a nylkpzds. A tpllk adsa nylelvlasztst indt meg. A tpllk a nylelvlaszts felttlen ingere. Ezt a felttlen reflexet Pavlov sszekapcsolta egy teljesen kzmbs ingerrel: hanggal vagy fnnyel. Bebizonyosodott, hogy a kzmbs inger maghoz kapcsolja a reflexet s nhny ismtls utn az addig kzmbs inger egyedl is kivltja a nylkpzdst, ha a hatst idnknt megerstik tpllk adsval. Megersts hjn az inger elbbutbb jra kzmbss vlik az llat szmra, s a feltteles kapcsolat gtls al kerl, br egy ideig nem tnik el, s egyszeri megerstsre is jra megjelenhet. Az agy teht trolja az j kapcsolatot, amely megersts hinyban csak ksbben alszik ki. A feltteles reflexek kiptse, kondicionlsa sok bonyolult szablyt kvet. A felfedezett sszefggsek alapjn lehetsgess vlt a ksrleti mdszer egyik alapvet felttelnek megvalstsa a magatarts-kutatsban: elre meghatrozhat jelensgek ltrehozsa! Pavlov s kveti az jszltt llatok viselkedsnek fejldst feltteles idegi kapcsolatok szakadatlan keletkezseknt s bonyoldsaknt fogtk fel. Szecsenov elkpzelseit a reflexmkdsen alapul magatarts fejldsrl ksrletesen igazoltk. A fejld llny s a kls krnyezet kontaktusa feltteles kapcsolatok tjn alakul ki. Szmtalan, eleinte kzmbs" inger vlik cselekvseink felttelv s pl be magatartsunkba. Skinner amerikai kutat ksrleteibl ugyancsak fontos kvetkeztetseket vontak le a csecsem kls krlmnyeinek magatartsforml hatsrl. Skinner magatartst alakt, gynevezett operns mdszere abban llt, hogy a ksrleti felttelek vltoztatsval fokozatosan erstette meg az llat kialaktott magatartst. Ebben a ksrleti helyzetben a ksrletez vlasztja ki, hogy az 32 llat mely reakcijt jutalmazza" pldul tpllkkal. A ksrletez ltal kivlasztott magatartsi reakci ismtelt jutalmazsa megersti" ezt a magatartst. A ksrleti llat pldul a ketrecben lv billentyt elszr csak vletlenl nyomja le mells vgtagjval, mikzben ide-oda mozog. A billenty lenyomsakor hirtelen tpllk jelenik meg egy csapajtn t. Nhny jabb, flig-meddig vletlen billentylenyoms utn az llat mr azrt nyomja meg a billentyt, hogy tpllkot szerezzen. Magatartst a sorozatos jutalom rgztette. E jutalom cselekmnyt (opercit) erst. Hasonl mdon valamely cselekmny bntetse", pl. enyhe ramtssel, a cselekmny gtlst (operns gtls) idzi el. A feltteles reflex kiptsnek ez a mdozata klnbzik a Pavlov fle klasszikus" kondicionlstl, ahol semleges ingert alkalmaznak a felttlen inger eltt, amg az utbbi ismtlsek utn vgl egyedl is kivltja a reakcit. Az operns kondicionls mdszertanban a reakci irnytsa a kvnt cselekmny utni jutalmazssal trtnik. A klnbz kondcionlsi mdszerek egyrtelmen bizonytottk, hogy a klvilg feltteleinek vltozsa hatssal van az llnyek magatartsra s az rkls ltal meghatrozott faktorok mellett fontos szerepet jtszik az alkalmazkodsi reakcikban. A kutatk a harmincas vekben vizsglni kezdtk a kondicionls filo- s ontogenezist. Az elbbi problmakrt alacsonyrend s magasabb rend llatok kondicionlsnak sszehasonltsval trtk fel. A kondicionls ontogenezist llatklykkn, majd emberi csecsemkn tanulmnyoztk. Ez kezdetben nem jrt sikerrel. Krasznogorszki s msok vizsglatai azt mutattk, hogy jszlttek s fiatal csecsemk reakcii felttlen s semleges ingerek trstsa sorn vagy egyltaln nem alakulnak ki, vagy megbzhatatlanok. A reakcik hamar eltntek, a trstst jra kellett kezdeni. A tudsok hamarosan elvesztettk kedvket, s kialakult az a vlemny, hogy a trstsi reakcik az idegrendszer bizonyos rett fokhoz ktttek, s a csecsemk nem kondicionlhatok (lsd a 13. fejezetet). Az utbbi vekben mind a klasszikus, mind az operns kondicionls alkalmazsa jobb eredmnnyel jrt. j lendletet kapott a kutats elssorban a csecsem szopsi reakcija s ltsi, hallsi magatartsnak tanulmnyozsa kapcsn. Lipsitt s munkatrsai (1969, 1971) megllaptottk, hogy egyhnapos csecsemk operns kondicionls utn fokozott temben szopnak, hogy mozgst idzzenek el specilis blcsjkben vagy azrt, hogy sznes kpet vettsenek eljk. Ezt szops utn a blcs ritmikus mozgatsval, illetve kpek vettsvel rtk el. Lipsitt szerint a legjobb kondcionlsi eredmnyek akkor mutatkoznak fiatal csecsemkn, ha az operns kondicionls veleszletett fontos reakcikra irnyul. Ilyen pldul a szops. Miutn a fiatal csecsem mozgsignye, ltsingerignye igen nagyfok, a jutalmazs s megersts ezeken a terleteken sikerrel jr. A ksrletekbl arra is kvetkeztettek, hogy fiatal csecsemnl operns kondicionlssal knynyebben rhet el eredmny, mint klasszikus kondicionlssal. A legjobb hatsnak eddig az operns kondicionls akkor bizonyult, amikor valamelyik specilis letfontossg reakci irnytsra alkalmaztk. gy ltszik, hogy a csecsem vilgra hozott reflexei operns kondicionlssal bizonyos mrtkig irnythatak. Az irnyts csak akkor lehetsges, ha ezeket a reflexeket rendszeresen gyakoroltatjk. Ezzel a mdszerrel bizonyos tanuls pthet ki, amely szoro- 33 san vve sem a klasszikus kondicionlsnak, sem a Skinner-fle operns kondicionlsnak nem felel meg. Nem klasszikus, mert a jutalom-megersts mdszert alkalmazza, de nem is szablyosan operns, miutn meghatrozott reflexekre irnyul tetszlegesen kivlasztott, vletlen" funkci helyett [Bijou s Baer (1965)]. A csecsem normlis fejldst tekintve logikusnak tnik, hogy az ilyen, fontos reakcik (pl. eml fel forduls, szops, specilis mozgsok, tekintsi s hallsi magatarts) fejldst nem egyedl a vletlen hatsra bekvetkez megerstsi folyamatok tmogatjk. A veleszletett fontos reakcik fejldsben alapvet fontossgak a krnyezeti hatsok, amelyek a reakcikat rik. Ezekben a hatsokban a csaldi, trsadalmi krnyezet, ennek szoksai jtsszk a fszerepet. Nemcsak az a genetikai hats fajspecifikus, amely a csecsem szervezetben mkdik s magatartsnak kialakulst szablyozza. Ugyanilyen fajspecifikus az a hats is, amelyet a trsadalom, a csecsem krnyezete fejt ki ltsi, hallsi, tapintsi ingerek formjban a csecsemre. A reflexek a csecsem aktv letmkdst irnytjk s nem puszta vletlen, hogy a hallsi s ltsi ingerek oly nagy szerepet jtszanak a csecsem magatartsnak fejldsben, hiszen mind a ltsa, mind a hallsa rendkvl fejlett, s vlogatja, szri a krnyezet ingereit. A klnfle kondcionlsi mdszerekkel remlhetleg sikerl jobban megrtennk a csecsem agymkdsnek kibontakozst s kapcsolatba lpst a krnyezettel (Id. a 13. fejezetet). Az ideglettan fejldse ms terleteken is fontos kutatsi mdszereket hozott ltre, amelyeket az utbbi idben a kondicionlssal sszekapcsolva alkalmaztak a csecsem magatartsnak, reakciinak, agyfejldsnek vizsglatban. Ideglettani mdszerek a csecsem- magatarts vizsglatban A mlt szzad msodik felben sok ksrlet trtnt arra, hogy az idegrendszer mkdst objektv eszkzkkel vizsgljk. Nmetorszgban Helmholtz, Du Bois Reymond s Brcke laboratriumaikban megmrtk az ideg ingerletvezetsi sebessgt emberen; llatksrleteket vgeztek az idegingerlet keletkezse s az idegingerre adott izommozgs trvnyeinek feldertsre. Az objektv mdszerek a pszicholgiban is meghonosodtak. Wundtnak s munkatrsainak pszichofizikai irnyzata programknt tzte ki a pszichikus reakcik objektv mrst fizikai eszkzkkel. Wundt igyekezett visszavezetni a pszichikus folyamatokat fizikai jelensgekre. Fny-, hang- s tapintsi ingereket adtak a vizsglt szemlyeknek s megmrtk, milyen gyorsan vlaszolnak pldul egy billenty lenyomsval. Vizsgltk a brmirigyek izzadsgtermelst, a lgzs s szvmkds ritmust, a br elektromos ellenllsnak hullmzst klnbz feladatok megoldsa kzben. Ezek a mdszerek ms tudomnygakon bell is elterjedtek. Valsznleg Canestrini olasz tuds volt az els, aki ilyen eljrsokkal a csecsem magatartst vizsglta. A csecsem vgtagjaira s mellkasra mechanikus nyomsmr berendezst (pletizmogrf) rgztett. Ez a mechanikai rzkel a csecsem mozgsait rszerkezetre vitte t. Mindegyik vgtagrl egy-egy rszerkezet vette fel a mozgsokat. Az rszerkezet forg hengerre erstett, kormozott paprra rajzolta a csecsem 34 mozgst. Canestrini elsknt vizsglta csecsemkben a koponyn belli (intrakranilis) nyomst. Az egyik nyomsmrt a koponya nagykutacsra helyezte, s ennek segtsgvel mrte a kutacs nyomsnak vltozst. Kimutatta, hogy a mozgs s a koponyn belli nyoms vltozsa kztt sszefggs van. Eredmnyeit Az jszltt rzkelsi lete (1913) cm knyvben foglalta ssze. Canestrini, mint sok ms kutat, megfigyelte, hogy az jszltt s a fiatal csecsem rzkeny a kls ingerekre. Fny, hang s rints megvltoztatja viselkedst, mozgst. Ebben a korai fejldsi szakaszban a mozgs a csecsem magatartsnak legfontosabb tkrzje. A mozgsvltozsokat folyamatosan rgzt, gy ksbb jra tanulmnyozhat mozgsgrbe feltntette a csecsem aktivitst, mozgsritmust, a mozgsok mrtkt. Canestrini mind a spontn, mind a kls ingerekre keletkezett mozgst vizsglta. Mozgst mrt, igazi szndka azonban az rzkelkpessg vizsglata volt. Sorrendbe lltotta az rzkszervek fejldst. Szerinte elszr az zlels, utna a halls, majd a lts, a tapints s a szagls rzete fejldik ki. E krdsek ms kutatkat is foglalkoztattak. Kussmaul, Sigismund s Preyer fny-, hang- s rintsi ingereket alkalmaztak, mikzben ugyancsak pletizmogrffal mrtk a mozgsvlaszokat. Megllaptottk, hogy a csecsem ltszerve mr az els hetekben is jl mkdik. A br rzkenysgt a testfellet egyes pontjainak rintsvel, simogatsval vizsgltk klnbz fejlettsgi fok jszlttekben. Felfedeztk, hogy az jszltt a szjzug s az arc finom simogatsakor fejvel az inger fel fordul, az ajkakban s a nyelvben pedig egyidejleg szopmozgsok is mutatkoznak. Az jszltt hallsra vonatkozan nem sikerlt objektv adatot kapni. A kutatk az ingerre adott mozgsvlaszok mrsbl kvetkeztettek arra, milyen szerepet jtszanak az rzkszervek a fiatal csecsemk viselkedsben, mikor kapcsoldik be a lts, a halls, a szagls s a tapints a csecsem magatartsnak szablyozsba. A spontn mozgsreakcik tanulmnyozshoz nem hasznltak mrberendezseket. Elssorban az rzkels fejldsnek vizsglata hozta magval az objektv mreszkzk alkalmazst a csecsem megfigyelsben. pp ebben rejlett Canestrini, Kussmaul s msok vizsglatainak jelentsge. A pletizmogrf* s a kimogrf** hasznlata volt az els lps a csecsem-magatarts objektv mrse tern. A kvetkez jelents lpst a pergfilm bevezetse jelentette. Amikor mr krhzon bell is tudtak filmfelvteleket kszteni, nhny kutat, mint pl. Minkowski s Walker, felismerte a mdszer rtkt az jszlttek megfigyelsben. Ksbb nhny hetes magzatok s koraszlttek mozgsait is filmre vettk, az elbbiek azonban gyakran csak nhny percig maradtak letben. A kutatknak alig volt idejk annak megllaptshoz, milyen mozgsokkal vlaszolnak a magzatok a kls ingerekre, pl. a br simogatsra. A film lasstott levettse ksbb egsz sor olyan jelents rszletet mutatott meg, amely a vizsglat alatt nem is tnt fel. A csecsem mozgsreakciinak filmezse mind fontosabb mdszerr vlt, s ma is szles krben alkalmazzk magatartsi reakcik vizsglatban [Peiper (1956), Prechtl (1973)]- * Levegttttel mkd rszerkezet kitrsek, pl. mozgs nagysgnak brzolsra. ** Forgkorongra erstett paprra folyamatosan fel lehet rajzolni klnbz jelensgeket, pl. mozgst. 35 Az elektrokardiogrfia elterjedse lehetsget adott a csecsem-szvmkds objektv tanulmnyozsra kls ingerek hatsa alatt. Az 1930-as vektl kezdve a kutatk elektroenkefalogrffal vizsgltk az agyi ramokat. Sokan, kztk Adrian angol, Anohin szovjet s Fulton amerikai tudsok, azt tanulmnyoztk, hogyan vltoznak az agyi ramok, ha a ksrleti llatokat fny-, hang- vagy tapintsi inger ri. Felfedeztk, hogy az agy elektromos aktivitsa a szervezet belsejben keletkez (interoceptiv) s a krnyezetbl rkez, kls (exteroceptiv) ingerekre egyarnt megvltozhat. Az elektroenkefalogrfia (EEG) az ideggygyszatban az 1940-es vektl kezdve terjedt el, a csecsemgygyszatban pedig az 1950-es vektl kezdtk szrvnyosan alkalmazni. Kezdetben gy vltk, hogy az jszltt agynak elektromos mkdse nem vizsglhat, mert az elektromos hullmok rendezetlenek, szablytalanok, az elektromos agyi aktivits mg retlen. Gibbs (1948), Dreyfus Brisac (1953), Parmelee (1968), Schulte (1969), Bergstrm (1969) vizsglatai ksbb kimutattk, hogy az agy elektromos aktivitsnak rse nyomon kvethet (lsd az 5. fejezetet). Az elektroenkefalogrfia a kell tapasztalattal rendelkez kutat kezben objektv eljrss vlt az agy rettsgnek, mkdkszsgnek vizsglatban. Az lettani vizsglati mdszerek tovbbi fejldse megteremtette a feltteleket a klnbz elektromos mrmszerek sszekapcsolshoz, illetve egyidej alkalmazshoz. Ilyen berendezssel lehetsgess vlt az agyi, az idegi, az izombeli s a szvramok egyidej mrse. Canestrini vagy Kussmaul pletizmogrfja a mellkaskitrs, a pulzus s a vgtagmozgs mechanikus grbit egyetlen kormozott paprszeletre rajzolta egyms al. A modern poligrf nyolc, tizenhat vagy akr huszonngy prhuzamosan csatolt rszerkezettel sokfle elektromos s mechanikus lettani folyamatot tntet fel egyms mellett. Folyamatosan s egyszerre rgzti pldul az agymkds, az izommkds s a szv elektromos mkdse sorn keletkezett vltozst, a vrnyoms, a pulzus, a lgzs mechanikus kitrst. A sokfle mkds egyttes s folyamatos vizsglata fontos lettani sszefggseket trt fel (lsd a 18. brt). Prechtl, Parmelee, Schulte s msok poligrfvizsglattal mutattk ki, hogy az alvs s az bersg nem veleszletett llapotok, hanem a hossz, szlets utni agyfejlds bizonyos fokn alakulnak ki. Nhny kutatcsoport poligrf segtsgvel vizsglta az jszltt viselkedst kls ingerek hatsra. Kimutattk, hogy az jszltt s a fiatal csecsem rzkszervei s az rzkels agyi szablyozrendszerei aktvan mkdnek s bonyolult kapcsolatba lpnek a kls krnyezet ingereivel (lsd a 14. fejezetet). Az jszltt fejldst, szervmkdseinek szablyozst s sszekapcsolst, rzkelst s mozgst olyan idegrendszer irnytja, amely nmaga is fejldben van. Hogyan zajlik le ez a fejldsi folyamat? Kizrlag rkletes tnyezk, genetikailag determinlt, pontos sorrendben elksztett, vltozhatatlan folyamatoktl fgg, vagy befolysoljk a kls krnyezet hatsai? Szerepet jtszik-e az emberi idegrendszer szlets utni fejldsben brmilyen nem gyakorls, primitv, elemi tanuls"? Az emberi agy hossz szlets utni fejldsen megy t. Fejletlenl, retlenl kerl kapcsolatba a klvilggal a szlets utn. Az emberi jszltt retlen aggyal szletik, s az agy hossz rsi szakasza nem az anyamhben, hanem a krnyezeti ingerek kzvetlen hatsa 36 alatt zajlik le. Az utbbi tnyez nem lehet hats nlkl az agy fejldsre. Az j, objektv vizsglati mdszerek s a korszer ideglettani szemllet bevezetse a csecsemmagatarts tanulmnyozsban j tnyeket trt fel, s hozzsegtette a tudomnyt a csecsem agymkdsnek megrtshez. Ameddig csak az jszltt s a csecsem mozgst vizsgltk, s a nagyagykreg retlensgre, az idegplyk lassan kialakul velshvelyre gondoltak, addig az jszlttet passzv lnynek tartottk. gy hittk, hogy a trzsdcok a legmagasabb mkd agyterletek. A korszer lts- s hallsvizsglatok, az jszltt alkalmazkodsi reakciinak kimutatsa biztostotta annak felismerst, hogy a csecsem nemcsak tpllkozskor aktv lny, hanem rzkszervei nagyfok mkdkpessggel rendelkeznek. Kimutattk, hogy az agykreg mr az els hnapokban rszt vesz az rzfunkcik szablyozsban (lsd a 6io. fejezeteket). j megvilgtsba kerlt az anya csecsemkapcsolat. Felismertk, hogy a sok rendezetlennek ltsz mozgs szerves rsze a csecsem magatartsnak, amellyel az anyhoz kapcsoldik (6. fejezet). A korszer idegszvettan, idegbiokmia s ideglettan mlyrehat vltozst hozott az jszltt s a fiatal csecsem magatarts-fejldsnek rtelmezsben. j megvilgtsba kerlt az a rgi, vitatott krds, hogy mennyire fontosak a kls hatsok a csecsem idegrendszernek s magatartsnak rsben, s hogy szerepet jtszik-e a tanuls az agy fejldsben. A fenti problmkra adott helyes vlasz segtsget nyjthat az jszlttek gondozsban, agyfejldsi zavarok korai felismersben s kezelsben, a csecsemk nevelsben. Mindez azonban csak akkor rhet el, ha a kutats olyan objektv vizsglati mdszerekre, mrsekre tmaszkodik, amelyek kikszblik az egyni megfigyelsbl, a klnfle nzpontokbl s rtkelsi normkbl add klnbsgeket. Beigazoldott, hogy a tudomnyos kutats egyik alapja: az objektv mrs sokkal tbb adatot szolgltat, mint a puszta megfigyels. Csak a mozgsok regisztrlsval s az adatok elemzsvel sikerlt feltrni az jszltt magatartst. A kutatsok tkrben gy bontakozik ki napjainkban az aktv jszltt" kpe, aki nem puszta befogadja a krnyezet ingereinek, hanem egyik alapfunkcija ppen az, hogy sajt magatartsval, tevkenysgvel ingert gyakoroljon a krnyezetre. Az ily mdon elssorban az anyban keltett hats visszaramlik a csecsemre a gondozs klnbz mozzanataiban. Ez a visszahats alaktja ki a csecsem idegrendszerben az anyval, a krnyezettel val harmonikus kapcsolatot. Az idegrendszer fejldsnek megrtshez elssorban a gerincvel s az agy szerkezetbeli felptsnek megrtse szksges. Az idegsejtek rse, mkdsk kialakulsa, vegyi anyagok, hormonok hatsa, az agyfejlds legfontosabb szakaszainak sorrendje ma mr a szvettan, biokmia, lettan kzs kutatsi terlete. Minl tbb adat szrmazik az agy funkcionlis fejldsnek kutatsbl, annl kzelebb kerlnk a specilis emberi adottsgok keletkezsnek megrtshez. 2. Agyfejlds s - talakuls Fejlds s jrafejlds az idegrendszerben Szletskor a magzat elhagyja az anyai szervezetet, s felveszi nll kapcsolatt a klvilggal. Az ehhez szksges szervek, szervrendszerek s szablyozsi folyamatok az embrionlis letben alakulnak ki. Az jszltt letkpessgnek s tovbbi sorsnak kulcskrdse: hogyan zajlott le a mhen belli fejlds? pp ezrt az embrinlis-ftlis fejlds trvnyszersgeinek kutatsa nlklzhetetlen az idegrendszer mkdsnek megrtshez. A fejlds tjt kvetjk, amikor a magzati idegfejldsben keresnk feleletet azokra a krdsekre, amelyeket az jszltt s csecsem magatartsval, rtelmvel, mozgsval kapcsolatban tesznk fel. Amennyiben csak gyermekek s felnttek idegmkdsbl kvetkeztetnk, gy a fejldssel ellenttes irny, mestersges utat kvetnk, hiszen a fejlds nem fordthat vissza. Az ok-okozati sszefggs a magzati s a csecsemidegrendszer funkcija kztt van! Az embrionlis-ftlis let trvnyszersgeinek vizsglata fontos fejldstani krdsekre hvta fel a figyelmet. A krdsek szorosan egybekapcsoldnak, s nemcsak a normlis fejlds megrtshez vezetnek, hanem a kros fejlds veszlynek elhrtsban is segtenek. Korntsem tisztzott, hogy milyen kapcsolatban ll egymssal a fajok egyedeinek egyni fejldse (ontogenezis) s a fajok trtneti trzsfejldse (filogenezis). Mikppen hat egymsra s befolysolja-e egymst a fejlds kt alapvet folyamata ? Van-e kzvetlen okozati sszefggs kzttk? Az egyenes testtarts, a jrs, az emberi kzgyessg vagy a beszd kialakulsnak megrtshez e problmk vizsglata elengedhetetlen. Szorosan kapcsoldik ehhez az az rklstaniembriolgiai krds, hogy melyek a legfontosabb bels (szervezetbeli) s kls (krnyezetbeli) hatsok, amelyek az egyni fejldsben szerepet jtszanak. A bels tnyezk: a genetikai kd aminosav elemei, fejldsi hormonok, ingeranyagok, szvetklcsnhatsok. Kls tnyezk: az oxign-, a fehrje- s a sznhidrtellts s ms tpllkozsi felttelek kielgtse. Emellett fontos problma, hogy milyen befolyssal vannak egymsra a fejld embri egyes rszei? Milyen jelentsge van ms krnyezetbeli ingereknek ? Ehhez a krdshez csatlakozik az idegrendszer specilis fejldsnek egyik problmja: hatssal van-e az idegrendszer fejldsre az idegsejtek s a fejld primitv idegplyk mkdse (gyakorls)? Hozztartozik-e a funkcigyakorls az embrionlis- ftlis idegfejlds normlis folyamathoz? Az idegrendszer a magzati s csecsem-fej ldsi szakaszban kplkeny. Milyen folyamatok 38 idzik el ezt a nagyfok mkdsbeli biztostst, redundancit? Milyen hatsa van erre a plaszticitsra a krnyezet folyamatainak? Trzsfejlds s egyni fejlds Mita a grg termszetfilozfusok (Alkmaion, Arisztotelsz) megfigyeltk a fejld csirkeembrikat, sok termszettuds fordult rdekldssel az l szervezet kibontakozsa, az ontogenezis fel. A megfigyels mdszertannak feltmadsa utn, a XVI. szzadban mr heves vita folyt arrl, hogy a magzat fejldse puszta nvekeds-e, vagy folytonos talakulsok sorozata? Az elbbi elmletet evolcinak, az utbbit epigenezisnek neveztk. Harvey, a vrkerings felfedezje, a folytonos talakulsokban ltta az ontogenezis rugjt. A rovarlrva, a bkapete, a csirkeembri fejldst sokan megfigyeltk, pl. Raumur a XVIIXVIII. szzad forduljn vagy Trambley a XVIII. szzadban. Ebben az idben mg alig akadt termszettuds, aki az l fajok kztt termszetes sszefggst keresett volna. Mindssze Erasmus Darwin, Lamarck, Goethe s Treviranus jutottak arra a gondolatra, hogy a fajok nem llandak s az l vilg mai alakjt nem a teremts, hanem a kls krlmnyek hatsa alatt lezajl talakulsok sora utn lttte fel. Lamarck volt az els tuds, aki 1806- ban mr sszefggst ltott az egyedi s a fajfejlds kztt. Az embrionlis fejlds kutatsnak egyedli mdszere az embri megfigyelse s a vltozsok feljegyzse volt. Segdeszkzl a nagyt s a mikroszkp szolglt. Az epigenezis szemllett kvet tudsok rtkes megfigyelseket tettek. Meckel nmet kutat megllaptotta (1821), hogy az embrionlis fejlds egyms utn kvetkez szakaszokra oszthat, mgpedig olyan sorrendben, amely a Linn-fle llatrendszertani felosztst tkrzi. Egy gerincesembriban pl. elszr olyan tulajdonsgok figyelhetk meg, amelyek ltalban a gerincesekre jellemzek. Utna jelennek meg az emlskre vall szervek csri, s legutoljra az llatrendnek, majd annak a fajnak az adottsgai, amelyhez az egyed tartozik. Az egyni, individulis klnbsgek alakulnak ki legksbben. Nhny vvel ksbb Baer orosz tuds megllaptotta, hogy az egyni fejlds folyamatban az ltalnos jellegzetessgek minden llnyben elbb jelennek meg, mint a klnlegesek. Baer is megfigyelte, hogy gerinces llatok embriiban elszr annak az llatrendszertani osztlynak a jellegzetessgei alakulnak ki, amelybe a fejld embri tartozik. Ezt kvetik a rend, a csald, a nemzetsg, legutoljra pedig a faj s az egyn jellegzetessgei. A sorrend irnya fordtottja annak az sszefggslncnak, amellyel egy llny helyt az llatvilg rendszerben meghatrozzk. A rendszertanban ugyanis egy llat jellemzsekor elszr a faji, nemzetsgbeli, csaldbeli, majd a rendhez, vgl pedig az osztlyhoz tartoz sszefggseket keresik meg. Az egyni fejlds, az ontogenezis teht az ltalnostl a klnleges fel halad. Darwin munkssga megrendtette a fajok vltozatlansgba s a teremtsbe vetett hitet. A termszet vltozatos forminak megfigyelse a vilg klnbz tjain, az llattenyszts s a nvnytermels eredmnyei, s szmtalan krdvvel sszegyjttt vlasz volt tudomnyos mdszernek alapja. Darwin evolcis elmlete a fajok termszetes kivlasztdssal kialakul vltozkonysgrl, a mestersges kivlasztsrl s a vltozkonysg trvnyszersgeirl risi hatst gyakorolt a termszettudomnyra. Ez klnsen rezhetv vlt az alaktannal (morfolgival) foglalkoz tudomny- 39 gakban, a bonctanban, a sejttanban, az embriolgiban s az slnytanban. A tudsok a sokfle forma kzti sszefggs s az l vilg egysgnek alapjt kerestk, pl. kt szertegaz alak kzs st. Hinyz morfolgiai lncszemek utn kutattak egy-egy fejldsi lncon bell. A fajok vltozkonysgnak, a folyamatos alkalmazkodsnak, az apr felhalmozd s vgl alakvltozst okoz krnyezeti hatsoknak az elmlete kzvetlenl rintette az egyedi fejldssel, az embriolgival foglalkoz kutatkat. Baer sokig a darwinizmus ellensge maradt, amg igazoltnak nem ltta az lvilg fejldsnek elvt. Mller nmet kutat 1864-ben sszekapcsolta az ontogenezis folyamatt a filogenezissel. Szerinte az embrionlis fejlds sorn az lvilg trzsfejldsre jellemz formai s mkdsbeli adottsgok gyakran elmosdnak. Elfordulhat az is, hogy egyegy szervezet embrionlis fejldse sorn megvltoztatja formjt, s gy az ontogenezis a felntt formk vltozkonysgnak, varicijnak forrsa is lehet. Az ontogenezisek sora hatst gyakorolhat a filogenezisre. Az ontogenezis s filogenezis kzti sszefggst mint emltettk Haeckel, a darwinizmus egyik ttrje fogalmazta meg (1865). Az embriban a szvetek, szervek abban a sorrendben alakulnak ki, ahogyan a termszetben a fejldstrtnet sorn megjelentek. Az ontogenezisben megfigyelhet f formai talakulsok a filogenezis rvidtett ismtlsnek jelei. Ktfle ilyen alakvltozs lehetsges: irnytart s alakvlt. Az els, rkldsileg meghatrozott, formah konzervl folyamatot palingenezisnek nevezte el. A konzervatv formt megvltoztat hats azonban a csrban s krnyezetben j alakokat hozhat ltre, s ez mdostja a filogenezist. Eszerint mind a filogenezisben, mind az ontogenezisben olyan apr vltozsok lphetnek fel a krnyezet hatsra, amelyek vgl alakvltozshoz vezetnek, s j irnyt szabnak a filogenezis szmra. Haeckel gy ltta, hogy az embri fbb jellegzetessgeiben megrzi trzsfejldsbeli seinek felntt formit. Ez az n. biogenetikai" alaptrvny mint az ontogenezis s a filogenezis kzti sszefggs leegyszerstett magyarzata hamarosan npszer lett. Sok kutat az ontogenezis vizsglata alapjn filogenetikai csaldfkat s szszefggseket szerkesztett. Weissmann nmet kutat, Haeckel tantvnya, 1902-ben megllaptotta, hogy a filogenezis sorn lezajl formabeli talakulsok az embrionlis fejlds els szakaszba tmrlnek. Ez az oka annak, hogy az ontogenetikus talakulsok az ltalnostl a klnleges fel vezet sorrendben zajlanak le. Az ontogenezis s a filogenezis kzs magyarzatra Weissmann j elmletet dolgozott ki. Eszerint a sejt anyagban tallhatk az rkldst realizl rszecskk. Ezek az embri fejldse sorn eloszlanak a szaporod sejtekben. Vgl is mindegyik sejt csak egyfajta, specilis rkldsi anyagot tartalmaz. gy dl el pldul, hogy melyik sejt vlik ideg-, izom- vagy brsejtt. A genetikai vltozatok s az egyenetlen tpllkozsi lehetsgek azok a tnyezk, amelyekre a fejlds klnbz fokn .a termszetes kivlasztds hat. A XIX. szzad vgn a ksrletes mdszer felvltotta a megfigyelst. Az lettan (a funkci kutatsa) megelzte az alakkutatst, a morfolgit. Nyilvnvalv vlt, hogy kmiai, fizikai ksrletek nlkl, specilis lettani ksrleti mdszerek bevezetse hjn a fejlds trvnyei nem konkretizlhatok. Severzov, a szzadfordul egyik orosz tudsa a hangslyt az ontogenezis filogenezist ismtl voltrl arra helyezte t, hogy az embrionlis let- 40 ben egyes szervek fejldsi irnya az eldk ontogenezishez kpest megvltozhat. Az eltrsek lehetnek normlisak, alkalmazkodak vagy pedig krosak, azaz nem alkalmazkod jellegek. Az embrionlis letben teht olyan vltozsok jelentkezhetnek, amelyek a faj krnyezeti alkalmazkodsra irnyulnak. Ezt a folyamatot Severzov embrionlis jjalakulsnak (filoembriogenezisnek) nevezte el. Szmtalan ksrleti adat gylt ssze arrl, hogy miknt alkalmazkodnak az embrik a krnyezet hatshoz, illetve hogy a fajok embrionlis fejldse, ontogenezise a felntt forma kialakulsnak legmegfelelbb folyamatait tkrzi. A rokon fajok, nemzetsgek, csaldok embrionlis fejldse termszetszeren hasonl, hiszen a felnttek is hasonlak egymshoz. Ebben az rtelemben az ontogenezis valban fejldstrtneti sszefggseket kpvisel. Ennl azonban lnyegesen fontosabb az a hats, amelyet egy nemzetsg ontogenezise gyakorol j fajok keletkezsre. Nzznk egy pldt az ember trzsfejldsbl. A femlsk rendjn bell az emberi jszltt fejletlenebb aggyal szletik, mint az emberszabs, a majom vagy a flmajom (I. tblzat). Az ember agya hosszabb ideig fejldik a kls krnyezet ingereinek hatsa alatt, csecsem- s gyermekkora sokkal hosszabb, mint a tbbi femls. Az idegrendszer hossz ontogenezise fontos szerepet tlt be az emberr vls folyamatban. Vgs fokon az ontogenezis s a filogenezis az lvilgban lezajl vltozsrgzls elvlaszthatatlan folyamatnak kt vetlete. Folyamatos egymsra hatsuk a fejlds egyik f forrsa. Az ember fejldsnek bizonyos mozzanatai legjobban a tbbi femls fejldsnek egyes szakaszaihoz hasonltanak. Amennyiben az llnyek ontogenezisnek fejldst akarjuk nyomon kvetni, elssorban a fejlds elejn ll embrikat hasonlthatjuk ssze s nem egyik rend embriit egy msik rend fejlettebb formival. A majom, az emberszabs s az ember hasonl rettsg embriinak sszehasonltsbl nyomban kivilglik, hogy mindegyik alapveten klnbzik a A femlsk rettsge Femls Fogamzsi id Szl s jszltt rettsgnek s testmreteinek arnya Kisgyermekkor Fogazat megjelense Ifjkor EMBER 266 nap 5,5% nagyon retlen 6 v 6 h 14 v GORILLA 265 nap 2,6% retlen, nem kapaszkodik 3 v 3 h 7 v CSIMPNZ 238 nap 4% retlen, nem kapaszkodik 3 v 3 h 7 v CERKF 168 nap 510% viszonylag rett, kapaszkodik 1/2 v szletskor 56 v LEMUR (flmajom) 126 nap 510% elg rett, kapaszkodik 1/2 v szletskor 2 1/2 v 4i msiktl mr a kezdet kezdetn. Ez a klnbsg fokozatosan n. A hasonlsg csak viszonylagos, abban az rtelemben, ahogyan Baer is lerta. A fejlds az ltalnostl a klnleges fel halad, azonban a klnleges forma kialakulsnak genetikai kdja, az ivarsejtekben mr specilis irnytst ad. Azok a klnbsgek a fehrjerszek s aminosavak felptsben, amelyek az emberi szervezetben a majomtl vagy az emberszabstl (pl. a csimpnztl) klnbznek, mr a fejlds elejn is fennllanak. Az aminosavakban mutatkoz klnbsg ember s csimpnz kzt lland. Az ember magzati fejldse sorn nem megy keresztl olyan fejldsi fokon, amelyben aminosav-sszettele jobban hasonltana a csimpnzhoz, mint felntt korban. Mindez egyttal bizonytk arra, hogy a rokonsg az l vilgban mennyire viszonylagos. A csecsem mozgsban pl. fellelhetnk bizonyos hasonlsgot az emberszabs jszlttel, azonban a klnbsg sokkal szembetnbb, mint a hasonlsg (lsd a 8. fejezetet). Az sszefggsek kutatsa oda vezetett, hogy az ember szrmazsnak vizsglatban ma legalbb olyan jelents feladatkrr vlt a sajtosan emberi tulajdonsgok kutatsa, mint azoknak az sszefggseknek az elemzse, amelyeknl e specilis tulajdonsgok sszefggenek az llatvilg ms kpviselinek letmkdseivel. Az jszltt magatartsban s az anyacsecsem-kapcsolatban szintn sok hasonlsgot fedezhetnk fel az llatok gondozsi sztne s az ember gondozsi sztne kzt. A hasonlsg mellett nyomban feltnnek az jszlttgondozs nagy klnbsgei s az, hogy az emberi jszltt jval magatehetetlenebb, mint a tbbi femls. Ez a tnyez meghatrozza az anya s a csecsem, valamint a trsadalom s a csecsem kapcsolatt. Az ontogenezis s a filogenezis kapcsolatnak rtkelsvel vatosan kell bnnunk, ha a csecsem magatartsban olyan si elemeket keresnk, amelyeknl filogenetikus magyarzathoz folyamodunk. Bels s kls hatsok szerepe az embrionlis fejldsben Milyen folyamatok szablyozzk a megtermkenytett petesejt lett? Ez a krds egy vszzad ta nagyszm ksrletre ksztette a kutatkat. Korbban csak elvben hirdettk a ksrleti munka fontossgt, a kmiai tnyezk kiemelked szerept ; ksrletet alig vgeztek. Bergmann s Leuckhard mr a XIX. szzad kzepn llati embrik roncsolsval specifikus, ha nem is mindig elre meghatrozhat torzkpzdmnyek keletkezst idztk el. Ezek a ksrletek rmutattak arra, hogy az embri szervezete kplkeny, alkalmazkod s sajtos ontogenetikus trvnyeket kvet, amelyeket nem egyszeren a filogenetikus rksg hatsa mozgat. Haeckel, aki az effajta filo-ontogenetikai sszefggs hirdetje volt, maga is vgzett torzfejldsi (teratolgiai) ksrleteket oszl csrasejteken. Ebben az idben azonban a fejld embri letben tartsa mg nehezen megoldhat feladat volt. A gyermek lelke cm knyv szerzje, Preyer, a XVIII. szzad msodik felben mr vizsglta az embrionlis fejlds kmiai folyamatait, s megllaptotta, hogy a fejlds vegyi s szerkezetbeli tvltozsok egymssal sszefgg sorozata. His 42 ugyanebben az idben fizikai vltozsok hatst tanulmnyozta az embrionlis vltozsokra, pl. a sejtek osztdsra, vndorlsra, az embri alakjt meghatroz barzda-, red- s rokkpzdsre, csavarodsra. Preyer kmiai-lettani, His mechanikai jelensgekre hvta fel a figyelmet, s lassan kialakult az embriolgia tudomnynak ksrleti alapja. A XIX. szzad msodik felben s a XX. szzad elejn a ksrleti embriolgia vagy msik nevn a fejldsmechanika kt ttrje, Roux s Driesch tkletestette a ksrleti technikt. Az oszlsban lv petesejt rszeit klnbz fejldsi szakaszaiban elroncsoltk, s gy sikerlt elre meghatrozhat vltozsokat ltrehozniuk a fejldsben. Csakhogy technikjuk s a ksrleti llatok klnbzsge folytn klnbz eredmnyekhez jutottak, s az ezekbl levont kvetkeztetseik is eltrtek egymstl. Roux szerint, ha a kettosztott csrasejt egyik rsze elpusztul, akkor a msikbl csak torz keletkezhet, egyedl nem hoz ltre teljes rtk szervezetet. Ezt azzal magyarzta, hogy a csrasejtben sszessgkben ltalnos hats rszecskk vannak, amelyek minsgileg egyenltlenl oszlanak el az oszl sejtben. A sejtek gy mind specilisabb vlnak. Ez az n. mozaik" elmlet az ontogenezist teljes mrtkben nszablyozott, ok-okozat kapcsolat fejldsknt fogta fel. Roux nem ltott kapcsolatot az onto- s filogenezis kztt, s mereven tagadta brmilyen kls tnyez hatst a megtermkenytett csra fejldsre. Driesch viszont bebizonytotta, hogy ha a kettosztott csrasejt egyikt elpuszttja s eltvoltja, akkor a msikbl kisebb, de p utd alakul ki. Szerinte a korai embrionlis llapotban a sejtek egyenl rtkek (ekvipotencilisak), s ez a kpessgk csak ksbb cskken. A harmonikus ekvipotencialits" elmlete megmagyarzza az embri kplkenysgt, talakulsi kszsgt s alkalmazkodst. Driesch szerint a sejtekben olyan bels kpessg rejlik, amely lehetv teszi alkalmazkodst a vltoz kls krlmnyekhez. Roux az embrionlis fejlds egyedli hordozjt a bels tnyezkben ltta, kizrlagos nszablyozst s determincit ttelezett fel, s kizrta a kls hatsok lehetsgt. Driesch viszont nyitva hagyta a kls hatsok lehetsgt elssorban az talakulsokra, a differencildsra vonatkozan. Az embri mint egyenl kpessg harmonikus rendszer lland kls hats alatt ll, amelyre vlaszol s alkalmazkodik. Ilyen hats pl. a nehzsgi er, amely az embri tmegnek vltozsval folyamatosan j mdon alaktja a nvekedst. Az ontogenezis harmonikus voltnak egyik f oka az embri folyamatos alkalmazkodsa a kls krlmnyekhez, s a sajt bels nvekedsvel okozott j felttelekhez. Driesch ksbb az idealista filozfia fel fordult, de munkssgnak pozitv hatsa msokat jabb ksrletekre sztnztt. A megtermkenytett petesejt oszlani kezd, majd sok sejtbl ll reges gmbt alkot. Ennek a gmbnek hrom rtege, n. csralemeze van. A kls rteg (ektoderma) a kltakarnak s az idegrendszernek az se. A bels rtegbl (endoderma) fejldnek a zsigerek; a kzps lemez (mezoderma) a csonts izomszvetnek, valamint a vrednyeknek a forrsa. Spemann, aki ksrleti technikjval j tvlatokat nyitott az embriolgiban, eltvoltotta a mezodermnak azt a rszt, amelybl a szemkehely stelepe fejldik. Ennek az lett a kvetkezmnye, hogy a felette lv ektodermban nem alakult ki a szemlencse telepe. Spemann gy ltta, hogy a fejld embri egyes rszei befolysoljk (indukljk), szervezik (organizljk) ms rszek 43 fejldst. A fejld gerinchr si telepe pl. szervezknt hat a gerincvel stelepnek kialakulsra a kls csralemezben. Vajon milyen anyag fejti ki ezt az organizl hatst? Egy ltalnos vagy sok specilis hats anyag ltezik? Spemann s kveti kerestk, de nem talltk meg ezeket az anyagokat. Ksrleteikkel azonban igazoltk a fejld szvetelemeknek s szervtelepeknek azt a szerept, amelyet egyms differencildsban betltenek. A fejld ktlt embrik vgtagbimbit tltettk ms helyre, vagy ms llatokba s megfigyeltk, hogy a fls vgtagok hogyan alakulnak ki, s mkdnek. gy ltszott, hogy a differencild szvetek s szervek plaszticitsa, alkalmazkodkpessge teht mgsem annyira mellkes tnyez az ontogenezisben, mint Roux gondolta. Spemann tantvnya, az amerikai Weiss, a ksrletes idegembriolgia ttrje j elmletet dolgozott ki az embri szveteinek egymsra hatsrl. Eszerint a fejld csra bizonyos terletei fokozott talakt s talakul kszsgek, nagyfokban alkalmazkodnak egyms hatshoz. Az organizci terletre a hatst befogad csrarsz is viszszahat. A fejld embriban sok ilyen csrarsz van. Ezek a terletek, mezk" nem klnlnek el szigoran, st tbbszrsen fedik egymst, s folytonosan vltoznak, talakulnak. gy magyarzza Weiss az embrionlis sejtek plaszticitst, ptlkszsgt s j hatsokhoz val folytonos jraalkalmazkodst. Weiss ezzel mg jobban eltvolodott az nindukci merev, a krnyezeti felttelek talakt hatst kizr elmlettl, mint SpemaYin. A ksrleti embriolgia s ezen bell az idegembriolgia kezdetben minden vltozst az ltalnos kmibl s fizikbl ismert hatsokra vezetett vissza. Ezrt is neveztk fejldsmechaniknak". A XX. szzadban azonban a biokmia fejldse, az anyagcsere kmiai alapjainak kutatsa s a specilis hatanyagok, hormonok felfedezse talaktotta a mechanikus embriolgiai szemlletet. Mr Spemann is kmiai organiztorokat ttelezett fel. Child amerikai kutat szerint ez az organiztorhats spacilis anyagcserefolyamatok befolysra indul meg. A differencildsnak az embriolgiban rkletesen meghatrozott irnyai vannak. Az anyagcserefolyamat ezeknek az irnyvonalaknak a mentn fokozatosan lnkl. A fejldsi irnyvonalak (gradiensek) alaktjk ki a szervezet kialakulsnak, nvekedsnek sorrendjt. A Child-fle gradienselmlet" szerint az idegrendszer fej-vgtag irny f fejldsi gradiense mgtt anyagcserevltozsi folyamatok llnak. XJjabban a fejld idegtelep sejtjeiben vgzett enzimvizsglatok megerstettk Child feltevst. Specilis hormonok, ingeranyagok, magfehrjk kpzdse irnytja a fejlds temt, irnyt. Az idegrendszer si ektodermlis telepben az egyes magfehrjk, ribonukleoproteinek koncentrcija igen magas; kialakulsa az agytelep fell a gerincveltelep irnyban halad. A gnfehrjk ismerete s a genetikai kdfolyamatok vizsglata az embrionlis idegrendszer-fejlds kutatst mg kzelebb hozta a sejtbiokmihoz s a korszer rklstanhoz. A gradienselmlet" teoretikus segtsget nyjtott annak megrtshez, hogy az idegrendszer fejldsben a specilis biokmiai folyamatok lncolata az egymsutnisg, az rs folyamatossgt irnytja. A genetikai kd szablyozza az idegsejtek nvekedst, oszlst, s szavatolja azt is, hogy egy-egy idegsejt nha mternyi hosszra nvekv tengelyfonala a nvekeds vgllomst megtallja. 44 Az idegrendszer embrionlis fejldse si idegtelepek s idegsejtvndorls Az idegrendszer a fejld csra kls lemezbl, ektodermjnak hti rszbl alakul ki. Az ektoderma rszben az alatta lv mezoderma hatsra megvastagszik, s kr alak sejtjeibl kialakul a vellemez. Az idegrendszer si sejttelepe kanl alak lenyomat a csra hti rsznek ektodermjn. Ezt Roux mr egy 1,54 mm hossz embriban megfigyelte. Weiss ktlt csrn eltvoltott egy mezodermacskot azon a helyen, amely a jvend vellemez alatt volt. Ezen a terleten a vellemeznek csak az egyik oldala alakult ki, a vellemez aszimmetrikus lett. Sok hasonl ksrlet bizonytja, hogy az idegrendszer kezdettl fogva a krnyez csralemezekkel szoros klcsnhatsban alakul ki. A klcsnhatsok hinya, zavara vltozst, torzulst idzhet el az idegrendszer fejldsben. A ksrleti embriolgia vvmnyai azrt is fontosak szmunkra, mert rthetv teszik az agyi s gerincveli fejldsi rendellenessgek keletkezst (16. fejezet). A vellemez kanl alak lenyomatnak fels, szlesebb rsze az agy, als rsze pedig a gerincvel si telepe. A lemez szls rszei mind a sejtek sajt anyagcsere-folyamatainak, mind a krnyez ektoderma jelenltnek a hatsra kitremkednek, egyms fel nnek. Kzben a lemez fels rszben, az agytelepben, kt kis befzds hrom rszt alakt ki: az el-, a kzp- s az utagy si telept. A kt szl sszen s a vellemezbl velcs alakul ki, amelynek fels s als vge nyitott (3. s 4. bra). Az agytelepekbl a cs fels rszn agyhlyagok alakulnak ki. A cs sejtjeinek folyadktermelse s felvtele fokozott, bels rszt folyadk tlti ki. A cs belsejben lev folyadk nyomsa, amint Weiss s ms kutatk felttelezik, fontos forml hatst gyakorol az agy nvekedsre, klnsen az agy belsejben lev, folyadkkal tlttt kamrarendszer kialaktsra (lsd a 16. fejezetet). A 2,5 mm hossz embriban megfigyelhet velcs mr mindkt vgn bezrul, als szakaszbl pedig kialakul a gerincvel rz, mozgat, tkapcsol s vegetatv sejtjeivel. A fels rszben lev agyhlyagokbl szrmazik az elagy, a kzpagy s az utagy. Az elagybl fejldnek ksbb a nagyagyfltekk, a ltideg, s a mozgsszablyozs egyik telepe, a cskos test (striatum). A kzps agyhlyagbl jn ltre az rzsmkdsek egyik f tkapcsol s szablyoz telepe, a talamusz. Ugyancsak a kzps agyhlyagbl ered a kzti agy, amelyben az anyagcsere- szablyozs szkhelye, a hipotalamusz tallhat. Az utagybl bontakozik ki a kisagy, a kt agykocsny, az agyidegek sejtmagvai, a fontos idegplya-rendszereket tartalmaz hd s a nyltvel (lsd a 4. brt). A 3,2 mm hossz embriban a velcs levlik az ektodermrl s nvekedse kzben csavarodni kezd. Az egyenltlen nvekeds alatt az elagyhlyag derkszgben rhajlik az alatta lev kzps agyhlyagra. Kt oldaln megjelenik a nagyagy telepe s nvekedni kezdenek a nagyagyfltekk (5. bra). Rohamosan fejldik a gerincvel. A 10-15 mm hossz embriban megindul a gerincvel hosszban ell a mozgat idegsejtek tmrlse s htul az rz, tkapcsol idegsejtek. Az rz s tkapcsol idegsejtek rse a 3. s a 4. embrionlis hnapban kezddik. Ugyancsak ekkor fejldnek ki a kzpagybl a gerincvelbe lefel halad idegplyk. Az 5. embrionlis hnapban kvetkezik be a nagyagykregbl a gerincvel mozgatidegsejtjeihez halad plyk rse. Megindul az idegrendszer legfontosabb mkdse: az sszekapcsols kialaktsa. Ennek folyamn idegsejtek keletkeznek s vndorolnak, idegsejttelepek s klnleges idegsejtrtegek alakulnak ki, mikzben az idegsejtekbl kinv s elgaz bonyolult nylvnyrendszer keletkezik. 45
4. bra. A kzponti idegrendszer fejldse: a: az embri htuls oldaln a vellemez barzdja, melyet 2 befzds 3 rszre oszt; 1: telenkefalon; 2: metenkefalon; 3: mielenkafalon; b: a velbarzda zrdssval s a velcs kialakulsval 3 hasonnev hlyag kpzdik; c: 12 hetes embriban oldalnzetben ugyanezek a terletek a nagyagy, a nyltagy s a gerincvel fejldse alatt; a: nagyagy; b: kzpagy; c: nyltagy <1 3. bra. A gerincvel s az idegsejtek kialakulsa: 1: a vellemez besppedse; 2: a velcs kialakulsa; 3: a velcs lefzdse; 4: az idegsejtek rse s az ideggykk kialakulsa; II: az idegsejtek rse a neuroblaszttl a neurocitig; III: a tengelyfonalat burkol velshvely kialakulsa oldalnzetben (a) tmetszetben (b); dendrit (c); ependima (d); axon (e); neuroblaszt (f) (Shad s Ford nyomn) 47 5. bra. A kzponti idegrendszer fejldse: a: 3 hetes embri; b: 12 hetes magzat; 1: nagyagy; 2: kzpagy; 3: kisagy; 4: nyltvel; 5: gerincvel; 6: szv; Mkdsileg mr a primitv vellemezben lv idegsejtek is klnbznek egymstl. A vellemez nem egysges szerkezet, hanem meghatrozott primitv sejtcsoportokbl, fszkekbl ll, amelyeknek specilis lehetsgk van tovbbi differencildsra [Pjatt (1948), Weiss (1949), Szkely (1963), Prestige (1974)]. Mr ebben a fejldsi szakaszban tallkozunk azzal a fontos jelensggel, hogy az idegrendszer egy bizonyos krlrt terletnek srlse helyrehozhatatlan s specilis krosodst eredmnyezhet, amely sokszor nem azonnal, hanem ksbb okoz kros elvltozsokat (lsd a 16. fejezetet). Hetek, hnapok mlva jelentkez kros tnetek vezethetk vissza korbbi idegfejldsi zavarokra. Az idegsejtek rse Klnbz primitv idegsejtcsoportok, idegsejtpopulcik mkdsbelileg ms s ms idpontban klnlnek el egymstl. Ez a klnbsg egyelre mg nem vehet szre szerkezetkben, csak funkcijukban. A megtermkenyls utni els hetekben, mieltt a funkcionlis elklnls ltrejtt, a vellemez, illetve velcs srlsei valsznleg mg nem annyira slyosak, mint 48 amikor a specilis funkcik mr kialakultak a sejtekben. Az is valsznnek ltszik, hogy az elklnlsi idszak vgn, amikor egy-egy klnleges mkds idegsejtfszekben mr sokkal tbb idegsejt van, mint az elklnlsi szakasz elejn, az idegrendszer srlkenysge ismt cseklyebb vlik. Egy-egy idegsejt-alcsoportot ilyenkor valsznleg mr kevsb fenyeget a teljes pusztuls, sok idegsejt p maradhat. Ez a tbbszrs biztosts (redundancia) egyik els jele az idegrendszerben. A primitv vellemezben lezajl sejtosztds sorn keletkeznek a primitv idegsejtek, a neuroblasztok, amelyek tbbnyire mr nem osztdnak. Meghatrozott funkcij sejtcsoportok a fejlds bizonyos idpont jtban egyszerre jelennek meg. Az idegsejtek ksrsejtjei, az anyagcsereutnptlsra s a hatrfelletek alkotsra szolgl gliasejtek ksbb alakulnak ki, mint a neuroblasztok, s ezek a sejtek oszlskpesek. Az jonnan kpzdtt idegsjetek vndorolni kezdenek. Ez a vndorls (migrci) a fejldsben lv idegrendszer egyik jellemz tulajdonsga. Az idegsejtek az reges velcs bels terletein keletkeznek, s innen vndorolnak kifel (lsd a 3. brt). Mihelyt elrtk a fejld idegrendszer kls rtegt, megkezddik a sejtek alakdifFerencildsa s nvekedse. Az idegsejtekben megindul a tengelyfonal s az idegrost (neurit ms nven axon) kialakulsa. Az emlsidegrendszerre jellemz a rtegezds. A velcsbl kiraml idegsejtek az idegrendszer kls rtege fel nyomulnak, s a ksbb rkezk a kls rteget ptik fel folyamatosan. A rgebben odakerlt idegsejtek teht mind beljebb s beljebb toldnak az idegrendszer alsbb terleteibe. Ilyen folyamat zajlik le a nagyagykregben, ahol a kreg rtegeinek szerkezete mintegy jelzi a benne lv fbb idegelemek kivndorlsnak idejt; ahogy mondani szoks: a nagyagykreg az idegsejtek naptra. A kzponti idegrendszerben sok msfajta idegsejtvndorlsi tpus is ltezik. jabban felfedeztk, hogy a nagyagyban s a kisagyban a szlets utn is keletkezhetnek j idegsejtek. Ezek az idegsejtek (interneuronok) elssorban rvid nylvnyak s kapcsolatot ltestenek az idegsejtek kzt [Altmann (1969), LaRoche (1966)]. A szlets utni idszakban a nagyobb mret, n. makroneuronok rohamosan nvekednek. Ezekben a sejtekben a sejtmag s a sejttest arnya nvekeds kzben mind jobban az utbbi javra toldik el. Emellett a neuron nylvnyai, a dendritek is vastagodnak, tereblyesednek, szertegaznak. Ez az n. dendritfejlds (lsd a 6. brt). Az idegsejtek a dendriteken s a sejttesteken rintkeznek egymssal, az idegsejtek tengelyfonala egy msik idegsejt testn vagy dendritjn vgzdik. Itt alkot sszekttetst, szinapszist. A szlets utni korban az idegrendszer fejldsben millirdnyi j szinapszis keletkezik (6.bra). A kisebb mret, csillag alak s szemcse alak idegsejtek (mikroneuron) rszben szlets utn rnek meg s vndorolnak vgleges helykre. E sejtek tengelyfonala nem vgleges helyk elrse utn kezd nni s jut el vgleges rendeltetsi helyre, mint a makroneuronok. pp ellenkezleg. Mialatt ezek a kismret idegsejtek, az n. mikroneuronok az idegrendszer belsejbl kifel vndorolnak a nagyagy s a kisagy krgbe, tengelyfonalaik vgzdse mr elre sszekttetst, szinapszist ltest. gy valsggal lehorgonyozza" magt egy msik idegsejthez, mikzben maga a sejt tovbbvndorol a mr kialakult sejtrtegeken t vgs rendeltetsi helye fel. Emberben eddig elssorban a kisagykregben s a nagyagykreg bizonyos rszeiben, pl. a halntklebenyben fedeztk fel ezt az idegsejtfejldsi folyamatot. Fontossgra tbbek kztt az is felhvja a figyelmet, hogy mire a kisagyban megsznik a mikroneuronok oszlsa, rse, addigra alakul ki az egyenes testtarts s a jrs. A kisagy fontos szerepet tlt be a mozgsszablyozsban, az sszefggs teht kzenfekv. 49 6. bra. A nagyagykreg sejtrtegeinek differencildsa emberben: a: 3. gestcis ht; b: 5. gestcis ht; c: 24. gestcis ht (Conel nyomn); I. II. III. IV. V. VI. agykrgi rteg; 1: idegsejt; 2: dendrit; 3: tengelyfonl; 4: szinapszis A szlets utni idszakban zajlik le az ingerletvezetsi tulajdonsgokkal nem rendelkez sejtek, a gliasejtek rse az idegrendszerben. Megfigyeltk, hogy minl hosszabb valamelyik idegsejt tengely fonala, annl tbb gliasejt van krltte. Ez mutatja, hogy a gliasejt szerepet jtszik az idegsejt mkdsben. A gliasejtek egy rsznek szerteszt burjnz nylvnyai vannak. Az idegsejtek ezek kztt szinte begyazva helyezkednek el. Egy msik tpus gliasejt az agyi erek falt burkolja. sszekttetst teremt az idegsejt s az agyi erek kztt. Egyttal azt is biztostja, hogy bizonyos nagysgrendnl nagyobb molekulk ne kerlhessenek be az agyba a vrkeringsen t. A mikroneuronok s a hozzjuk tartoz rvid tengelyfonalak az agyon belli idegi kapcsolatok kialaktsban vesznek rszt. Az agyba rkez ingerletek, jelzsek a mikroneuronokon t, ezek kzvetitsvel kerlnek azokhoz az idegsejtekhez, amelyeknek tengelyfonalai kivezetnek az agybl. A rvid tengelyfonal mikroneuronok ellenttben a hossz tengelyfonal makroneuronokkal tkapcsol mkdsek. Ez valsznleg sszefgg a berkez ingerek feldolgozsval, rendszerezsvel, kzvettsvel s az agybl kimen vlasz szervezsvel. A mikroneuronok egy rsze az retlen aggyal szlet llnyekben teht az emberben is a szlets utn mg jelents rsi idszakon megy t, s felttelezhet, hogy ebben az rsben a kls ingerek mr bizonyos szerepet jtszanak. A tengelyfonalak velsdsi folyamata A neuronok axonjnak fejldsben fontos s hossz szakasz a zsrnem anyagokbl s fehrjkbl ll gynevezett velshvely kialakulsa (lsd a 3. brt). Ezt a hvelyt a gliasejtek alaktjk ki: az agyban az gynevezett oligodendroglia, a krnyki idegek krl pedig a Schwann-sejtek. Flechsig klasszikus munkja (1920) alapjn sokig azt hittk, hogy a velshvely-kialakuls az idegrost legfontosabb fejldsi jelensge. jabban az idegrendszer rsnek legfontosabb szakaszt dendrithlzatnak kibontakozsban, a szinapszisok kialakulsban ltjk [Purpura (1967), Schade (1972), Altmann (1970)]. Az idegrendszer kezdetben lassan vezet, kis tmrj, veltlen tengelyfonalakkal fejldik. Komolyabb talakuls ezen a tren csak a 20. magzati hten kezddik. A tengelyfonalak egy rsze azonban tovbbra is veltlen marad, ingerletvezetse lass. Sokan felhvtk a figyelmet arra, hogy a testmretek rohamos nvekedsvel az izmok mind tvolabb kerlnek a gerincveltl. A gerincveli idegsejtek tengelyfonalainak messzebbre kell elrnik. A velshvely a 15-16. hten kezd kibontakozni s kialakulsa fejtl lefel (kraniokaudlis) irnyba tart. Elszr az egyenslyrzkszerv idegben (a VIII. agyideg vesztibulris gban) s a gerincvel szelvnyeit sszekt (intraspinlis) plykban fejldik ki. A velshvely nveli az axon tmrjt, s miutn az idegek ingerletvezetsi sebessge tmrjkkel arnyosan n, ez fokozza az ingerletvezetst [Schulte s Skoglund (i960), Hamilton s Mossman (1972)]. Az ingerletvezets sebessge mind az izomzatot mozgat, mind a receptorokbl a gerincvelbe men idegrostokban emelkedik. rett jszlttben az ingerletvezets gyorsabb, mint koraszlttekben [Dubowitz (1968)]. A befel fut (afferens) s a kifel fut (efFerens) idegplykban az ingerletvezetsi sebessg kisdedkortl lesz lland [Illingworth (1972)]. A velsds a gerincvel hts ktegeiben, a felfel tart rz axonokban a 24-25. magzati hten indul. Ugyanebben az idben kvetkezik be az agyidegek velsdse. Vgl a gerincvel motoros neu- 51 ronjaihoz halad efferens mozgsszablyoz rendszerek idegrostjai krl is kialakul a velshvely a retikulospinlis, tektospinlis, vesztibulospinlis s kortikospinlis axonokban. Az utbbival egyidben megindul az agykrgi sszekt plyk, az asszocicis plyk velsdse is. Az afferens idegrost mkdse a specilis ingerletfelvev rzideg-vgzdsben kezddik, amely specifikus ingerletet kzvett a kzponti idegrendszer fel. Ezeknek a receptoroknak az rse klnbz idpontokban kvetkezik be. Az V. agyideg 2. gnak (ramus maxillaris) rz receptorai mr a 8. magzati hten felfognak ingerletet (lsd a 3. fejezetet). Ettl kezdve a klnbz brterletek egyms utn vlnak rzkenny rintsi ingerre s fjdalomingerre. A harntcskolt izmok rz idegvgkszlke, az izomors, a 12. magzati httl kezd differencildni. Ez a differencilds elszr a feji s nyakizmokban kvetkezik be, majd fokozatosan lefel halad (kefalo-kaudlis) irnyban folytatdik. A 24-31. ht krl az izomorsk mr majdnem minden izomban mkdkpesek [Schulte (1969), Grnit (1970)] (lsd az 5. fejezetet). A br tapintsi receptora s az izomors mellett a harmadik fontos rzreceptor a mly zleti tokokban, szalagokban van. Ezek a receptorok sszetett szerkezetek, tbbfle elembl llnak [Nauta (1962)]. Elszr a nyaki gerinc zleteiben az zleti tokban s szalagban kezdenek rni a 8-10. magzati hten. Utbbiak a szervezet gynevezett sajt rzsminsghez (propriocepci) tartoznak. Ingerleteik a szervezet belsejbl szrmaznak. A propriocepcihoz tartozik az egyenslyszerv rz sejtjeinek mechanizmusa is. Ezek rse a 8-10. magzati hten indul meg a krisztkban (lsd a 7. fejezetet). Idegsejt-szelekci s hormonlis hatsok Az ontogenezis sorn nemcsak keletkeznek, osztdnak s vndorolnak az idegsejtek, hanem pusztulnak is. Ennek oka mg nem tisztzott. Az idegsejtek szmnak cskkense valsznleg szerepet jtszik az idegrendszer sajtos differencildsban. Ez egyik tnyezje lehet az idegrendszerben uralkod plaszticitsnak, az talakul kpessg kialakulsnak. Elfordulhat a neuronok rsnek elmaradsa, neuronhiny kialakulsa pl. a gerincvel ganglion sejtjeiben a mells szarvban, vagy az agyidegek magvaiban esetleg a thalamusban. A kvetkezmny egyelre mg nem gygythat slyos izomtnuszavar, gyengesg, sorvads. A neuronvndorls zavara a fejlds klnbz szakaszban slyos krosodst okozhat a nagyagys kisagykregben. Elfordulhat pl. tekervnyhiny, vagy sok kicsiny tekervny. Az agykreg rtegezdse is kros lesz. Embrionlisn ltszlag jval tbb idegsejt kpzdik, mint amennyire az idegrendszer funkcionlis kialakulshoz szksg van. Lehetsges, hogy az idegsejtpusztuls szelektv, s elssorban azok az idegsejtek maradnak meg, amelyek a legjobban mkd funkcionlis kapcsolatokat alaktottk ki [Levi Montalcini (1964), Prestige (1970)]. Vizsglatokkal igazoltk, hogy a nvekv idegsejtek nylvnyainak elhelyezkedsben s a szinapszisok alkotsban bizonyos versengs is lehet a neuronok kztt. Elkpzelhet, hogy az ontogenezis sorn az idegplyk sszekttetseinek pontos kialakulsban bizonyos termszetes kivlasztds rvnyesl. Mg nem tisztzott, milyen ton jut el az idegsejt nylvnya egy msik idegsejthez, amely az idegsejtek nagysgrendjhez viszonytva risi tvolsgra is lehet. Ebben klnbz kmiai ingertviv anyagok, hormonok hatst ttelezik fel. A millirdnyi idegsejt sszekttetseinek pontos id- s trviszonyok szerint, menetrendszer pon- 52 tossggal kell kialakulnia. Valszn, hogy a szinapszisok keletkezsben, az idegsejtek differencildsban fontos szerepet jtszanak a hormonok. Az idegrendszer s az endokrin rendszer kapcsolata rgta ismert. Az idegrendszer bizonyos rszeiben, a kztiagyban, a hipotalamuszban sok olyan idegelem mkdik, amely szablyozza, befolysolja az let szempontjbl alapveten fontos hormonok mkdst. A hormonmkds fejldst, pl. a nvekedsi hormonok idbeli megjelenst s az ivari ciklust az idegrendszer szablyozza. A hormonok mkdsnek az idegrendszeri fejldsben ppoly fontos szerepe van, mint az idegrendszer mkdsnek a hormonmkds fejldsben. A pajzsmirigy s az rtelem fejldse Ksrletek bizonytjk, hogy patknyban a pajzsmirigy mkdsnek hinya kslelteti a nagyagys kisagysejtek kialakulst [Balzs (1974)]. Mellkvesekreg- hormonok, kortikoszteroid anyagok alkalmazsa a szlets utni hnapokban az egsz agyban gtolja az idegsejtkpzdst. A szoptats idszakban a tpllkhiny ugyancsak cskkenti az idegsejtek keletkezsnek temt. Az agy azonban komoly ellenslyoz, kompenzl berendezsekkel rendelkezik, mert rvidesen jra megindul az idegsejtoszls, s nhny ht alatt helyrell az idegsejtek normlis szmarnya. Az azonban mg nem ismeretes, hogy az ilyen krlmnyek kzt keletkezett idegsejtek normlisan mkdnek- e. A hormonok nemcsak a sejtoszlst, hanem az idegsejtek differencildst is befolysoljk. A pajzsmirigy mkdsi elgtelensge pl. megzavarja a kisagyi szinapszisok keletkezst. Primitv tpus idegsszekttetsek hosszabb ideig maradnak fenn, mint amikor a pajzsmirigy normlisan mkdik. Kimutattk, hogy a pajzsmirigyhiny krosan befolysolja a patknyok mozgsmintinak kialakulst az agyban elidzett krosods teht maradand hats [Balzs (1974)]. A pajzsmirigymkds csecsemkori hinya agyfejldsi zavart, cskkent rtelmet, kretnizmust okozhat. Ez az llapot gygyszerrel, pajzsmirigykivonattal eredmnyesen kezelhet, ha kell idbenfelismerik. A nemi hormonok is befolysoljk az idegrendszer rst. Ha jszltt egereknek vagy patknyoknak pl. androgn (hm nemi) hormont adnak, ez nhny napon t frfiastja" azokat a kztiagybeli idegsejteket, amelyek ksbb a ni ivari ciklus hormonlis szablyozst vgzik. Ezekben az llatokban felnvekedsk utn nem alakul ki megfelel szexulis magatarts, szexulis mkds. Ennek elrsre elegend nhny hormoninjekci mg mieltt az idegsejtek specilis mkdse ltrejhet. Kritikus idszakok a kzponti idegrendszer egyni fejldsben A fejlds folyamatai az agyban klnbz helyeken, klnbz idben s klnbz mrtkben zajlanak le. A folyamatok trben s idben pontosan sszekapcsoldnak s ez biztostja a normlis irny agyfejldst. A fejldsbeli visszamarads klnbzkppen rinthet egyes agyterleteket, de minden eltrs visszahat az egsz idegrendszer fejldsre. 53 Az emberi idegsejtek oszlsa fleg a 36. magzati hnapban zajlik le. A magzati let 7. hnapjban hirtelen felgyorsul az agynvekeds, az agyfejlds. Ebben az idben az idegsejtek szma kb. elri azt a statisztikai tlagot, amelyet ksbb a felntt agyra jellemznek tartunk, br a szlets utni idszakban is van bizonyos mrtk sejtoszls s sejtvndorls. Az emberi idegsejtek keletkezsben, vndorlsban s vgs sszekttetseik kialakulsban eddig kt ugrsszer vltozst figyeltek meg. Az egyik a 1 0 - 1 1 . magzati ht alatt zajlik le, amikor a nagyagy s a kisagy slya gyorsan nvekszik, s szaporodik az idegsejtek szma. Ekkor az idegrendszer fejldse klnsen rzkeny krtkony kls hatsra, pl. vrusfertzsekre (rubeola) s sugrhatsra (rntgensugrzs). A msodik agynvekedsbeli ugrs a gliasejtek szaporodsval kezddik s az idegrostok velshvelynek kialakulsval vgzdik. Emberben ez a viszonylag hossz idszak a magzati let 7. hnapjban kezddik s csak a szlets utni msodik v vgn zrul. Klnbz llatokban sikerlt felfedezni az agyfejlds felgyorsulsnak idszakt s nhny fontos ksrletet vgeztek arra vonatkozan is, hogy hogyan befolysolhat ilyenkor az agy gyarapodsa. Kimutattk pldul, hogy ha jszltt patkny tpllkozst a gyors agyfejldsi peridus els szakaszban gtoljk, klnbz agyi elvltozsok alakulnak ki: kisebb lesz az agy slya. Ez azrt is feltn, mert az agyi anyagcsere nagymrtkben ellenslyozza a szervezet tpllkozsi elgtelensge sorn keletkezett slyvesztesget, s az agy ilyenkor szinte utolsknt krosodik a szervek kzl. Ennl a ksrletnl viszont ritkult az idegsejtek s a gliasejtek szma bizonyos terleteken. A velshvely felptsben rsztvev zsrnem anyagok, lipidek menynyisge szintn feltnen cskkent. Fontos enzimek aktivitsban s az idegsejtek oxignfelvtelben is jelents eltrst llaptottak meg. A tpllkhiny az agynvekedsi ugrs els fzisban teht slyos krost tnyez. Kompenzlhatja-e az agy ezeket a hinyokat? gy talltk, hogy ha mg a kritikus id, a fejldsbeli ugrs lezrulsa eltt megfelel tpllkban rszestik az jszltt patknyokat, akkor az agy nvekedsi teme helyrell. Arra azonban mg nincsen bizonytk, nem srlt-e meg valamelyik agyterlet. Az agy ugrsszer gyarapodsa jval megelzi a testt. Amg azonban a testgyarapodsbeli ugrs elmaradsa tpllkozsi hiny miatt ksebben megfelel tpllssal mg gyakran ptolhat, az agyfejlds elmaradsa az agynvekedsi ugrs utn mr nem hozhat tbb helyre [Kerpel Fronius (1961)]. ltalban a nvekv szervek szveteiben elszr zajlik le az alkot sejtek oszlsa s ksbbi idszakban nvekedsk s differencildsuk [Yorick s Noble (1966)]. A fejletlen orszgokban az anya- s a csecsemtpllkozs hinyossgai slyosan befolysoljk az idegrendszer fejldst. Fejldstani szempontbl rthet, hogy mennyiben jrult hozz az emberi agy fejldshez biolgiailag az ikerterhessg ritkasga, trsadalmilag pedig az anya megfelel tpllkozsnak biztostsa. A magzat s az jszltt agyfejldsnek szempontjbl az anyavdelem alapvet. Az idegrendszer ontogenezise sok llnyben, gy emberben sem zrul le a szletssel. A tovbbi fejldshez fontos feltteleket a krnyezetnek kell megteremtenie. Br a tpllst az anya tovbbra is biztostja, az p idegfejldshez a kls krlmnyekhez val alkalmazkods elengedhetetlen. Az emberi idegrendszer elhzd rse mutatja, hogy a fejlds a szervezet genetikailag meghatrozott differencildsi programjn bell a krnyezettel val kapcsolat alapjn valsul meg. Az agy normlis nvekedse lpsrl lpsre szigoran meghatrozott idben zajlik le. Az jszlttek szmra ezalatt kell a lehet legjobb krl- 54 7. bra. Az agy- s testnvekedsi arnyok: pozitv allometria; i: embri; 2: jszltt; 3:egyves gyermek; 4: ngyves; 5: htves gyermek; 6: 18 ves n; 7: 25 ves n mnyeket biztostani, hogy az agy fejldshez szksges idszakban a kritikus peridus alkalom legyen a fejldsre, ne pedig veszly a kls kros hatsok kvetkeztben. Emberben a szlets utni msfl v az agy fejldsben a nagy lehetsgek kora. A magzat agytl a gyermek agyig Az jszltt tlagslya 3500 g, agyslya pedig 350 g. A 60 kg-os felntt tlagos agyslya 1300 g. A szlets utni els v vgn az agy slya krlbell 800 g-ra gyarapszik. Az agy nvekedsnek mintegy fele az v vgn zajlik le. A harmadik vben mr bekvetkezik az agynvekeds hromnegyed rsze, a hetedik v vgre pedig kilenctized rsze (7. bra). Az agy slya a testslyhoz viszonytva szletstl kezdve fokozatosan cskken. A 2. magzati hnapban az agy a testsly negyede, szletskor mr csak egytizede, tves korban egyhuszad rsze. Az agy viszonytott slya felnttkorban mr csak tvened rsze a test slynak. Az agy nvekedse egyenetlen, bizonyos rszek gyorsabban, msok lassabban nnek. Szlets eltt a nagyagy tmege 55 gyorsabb temben gyarapodik, mint a nagyagykreg fellete. A 8. magzati hnapban pldul i ml agyra I,5 cm2 agykregfellet jut, szlets utn 2,0 cm2, ktves korra pedig i,6 cm2. Ez az arny ksbb is megmarad. Az agykregben az els magzati hnapok alatt mg nincsenek barzdk, ezek csak akkor jelennek meg, amikor az agykreg belsejben megindul az idegsejtek rtegzdse. Az elsdleges nagy barzdk a magzati let sorn alakulnak ki, a msodlagos s harmadlagos barzdk pedig mg szlets utn is keletkeznek. Az emberi agy szletse eltt teht gyorsabban n, mint a test tbbi rsze. Ezt nevezik pozitv allometrinak*. Szlets utn viszont negatv allometria jn ltre, mert a test tbbi rsze gyorsabb temben nvekszik, mint az idegrendszer. Konowa (1940), Nauta (i960) s Caldwell (1963) kutatsaibl tudjuk, hogy a krgi mezk rsk kzben nemcsak kiterjedsket, hanem helyket is megvltoztatjk (8. bra). A korbban kialakul s differencild agykrgi terletek kezdetben nagyobb helyet foglalnak el. Ksbb j agykrgi terletek rnek be, amelyek eltoljk s beszktik a korbban differencildkat. A 4. magzati hnap vgre mr megindul a nagyagykreg jellegzetes hat rtegnek a fejldse. Az rz s mozgat krgi terleteket elhatrol kzps rok (sulcus centralis) ilyenkor mg nem lthat. A sejtszerkezetbl azonban mr felismerhet a ksbb kialakul kzponti rok eltt lv homloktji agyterlet. Az agy egyes rszei nemcsak eltoldnak, hanem a mlybe sllyednek, s az jabb agykrgi terletek rteleplnek a rgiekre. A kzponti agyterlet (centrlis rgi) vndorlsa klnsen feltn. Ez * A klnbz testrszek egymshoz viszonytott nvekedsi arnya. a magzati let kezdetn ell, a homloktjon helyezkedik el. Ksbb mindinkbb htrafel toldik a fali (parietlis) lebeny kzps rszbe. Az agykreg rsi folyamata a kzponti teker - vnytl elrefel s htrafel terjed. Az agykreg egsz terletn teht idbeli rsi klnbsgek s egyenetlensgek vannak. Az agykreg szigetszer rsznek, az inzulnak a besllyedse s befedse a fejld emberi agy egyik legnagyobb tmegeltoldsi hullma. A kzponti agykrgi terlet vgl is csak a 8. magzati hnapban ri el vgleges helyt, retlen koraszlttekben teht mg szlets utn is vndorol. Valdi, elhatrolhat homloklebenyrl csak az 5. magzati hnaptl kezdve beszlhetnk. A mozgat agykrgi terletek kezdetben meglehetsen ell fekszenek, s csak ksbb rik el vgleges helyket. Az egynem agykreg, az izokortex, kezdetben egy kreglemez, amely szles, sejtds szalagknt alakul ki a 3. magzati hnap elejn. Ez az agykregrsz a sziget eltt helyezkedik el s lenylik az agy alapjra. A sejtdifferencilds sorn ebben a kreglapban bontakoznak ki a kvetkez idegsejtrtegek: I. felszni rteg; II. a kreglap kls rtege; III. sejtszegny rteg; IV. a rteglap bels rtege; V. sejtszegny rteg; VI. laza als rteg. Az emberi agykregre jellegzetes hat rteg teht a 4. hnap vgn kimutathat (lsd az 1. brt). Az 5. magzati hnapban mr helyi vltozatok is megjelennek a rtegzdsben. Az izokortex terletn idbeli rsi klnbsgek mutathatk ki. A sejtfelptsbeli tagozds olyan vltozsokon megy t, amelyek hol a kreg tbb rteg differencildsra, hol a fltekk nvekedse folytn kialakult tmegeltoldsokra vezethetk vissza. Az agyban kialakul ngy lebenyben, a homloki, a fali, a tark s a halntklebenyben bizonyos f mkdseket klnthetnk el. A homloki terleteken a motoros, a fali terleteken 56 8. bra. A nagyagykrgi mezk helyzete: a: 3; b: 6; c: 9 hnapos magzatban a szenzoros, a tarki terleteken a ltsi, a halntklebenyben pedig a hallsi funkcik krgi szablyozrendszereit mutattk ki. Ezek az n. projekcis terletek az agykregben: a motoros, szenzoros, ltsi s hallsi szablyozs krgi vetletei. Emberben ezek az agyrszek csupn a kreg kis rszt alkotjk. A tbbi terletet neveztk el sszekt, asszocicis kregnek. Errl az asszocicis kregrl elektromos ingerlssel vagy kmiai hatssal ltszlag semmifle mkds sem vlthat ki, teht nem tartozik a projekcis krgi rendszerhez. Funkcija valsznleg az agyon belli sszekttets biztostsa. Emellett szl sejtszerkezetbeli felptse is, ugyanis fleg olyan kismret idegsejtekbl ll, amelyeknek tengelyfonala rvid, nem hagyja el az agykrget. Ezek a sejtek rteget rteggel, barzdt barzdval, egyes terleteket meghatrozott, ms terletekkel ktnek ssze. Az ilyenfajta idegsejtvgzdseknek nincs olyan clpontjuk, ahol valamilyen mozgat vagy mirigymkdst vltanak ki. A kt agyflteke kztt tallhat krges test, a corpus callosum is ilyen asszocicis, sszekt idegrostok tmegbl ll. A kt nagyagyfltekt kti ssze interneuronlis, tkapcsol sejtek tengelyfonalai tjn. Ez kezdetben csak vkony rteg, amely a kt homlokterlet kztt ltest sszekttetst, majd fokozatosan kiszlesl. thnapos magzatban a fejld krges test mr nemcsak a nagyagyfltekk mells rsznek szimmetrikus rszeit kti ssze, hanem a fali terletek kztt is kzvett. Az sszekt rostok szma vgl is ktmillirdra szaporodik, ennek kb. a fele velshvely. A velsds csak szlets utn zajlik le, s legksbb pp a homlokterleteket sszekt rostok velsdnek. A corpus callosum hinya slyos tnetekben mutatkoz rendellenessget okozhat (rtelmi fogyatkossg, mozgszavar). A humnspecifikus agyterletek rse Az emberr vls sorn a legjabban keletkezett agyterletek spedig a homloki, az als fali s a halntki lebenyek szletskor felntt mreteik 1 1 - 1 3 szzalkt teszik ki. A magzati fejlds 69. hnapjig a homloklebeny 140 szzalkra, az als fali lebeny 330 szzalkra, a halntki lebeny pedig 460 szzalkra nvekszik eredeti mrethez kpest. Szlets utn a homloki, az als fali s a halntki agyterletek egyenl mrtkben, krlbell 600800 szzalkkal nvekednek. Glezer (1962) az emberi agyban ngy nvekedsi csoportot klnt el szlets utn. Ezek a kvetkezk: 1. Frontlis. Als parietlis. Temporo-parieto-okcipitlis (szletstl felntt korig e terletek kilencszeres mretv nvekednek.) 2. Kzps s als temporlis terlet (szletstl kezdve htszeresre nvekszik). 3. Okcipitlis, precentrlis, posztcentrlis s fels temporlis (a nvekedsi arny szletstl kezdve tszrs). 4. Limbikus s inzulris (a nvekeds itt a legcseklyebb, kt-hromszoros). Ez a nvekedsi arny nagyjbl megfelel az egyes terletek kzti mkdsbeli klnbsgnek. Az jabb tpus mkdssel kapcsolatos agykrgi rszek az agy egyni fejldse sorn inkbb nvekszenek, mint azok a terletek, amelyeknek a mkdse sibb. Az inzula s a limbikus rendszer, amely elssorban vegetatv funkcikkal kapcsolatos, kisebb nvekedsi kszsget mutat. Leginkbb a frontlis-temporlis s az als parietlis lebeny n tbbszrsre. Klnsen a parietlis lebeny nvekedse figyelemre mlt, mert ennek csak egyes rszei nvekszenek ilyen nagy mrtkben. A parietlis lebeny mkdse szoros ssze- 58 fggsben van a beszddel, az emlkezettel, az rssal, teht a specifikus emberi funkcikkal. Az agy fejldse az lland differencildsi folyamatok tkrkpe. Az a szerv, amelynek dnt kapcsolatok teremtse a f feladata az letben, fejldse sorn szmtalan tmeneti kapcsolatot alakt ki nmagn bell, mieltt a vgs kapcsolatszervezsi formk kialakulnnak. Mindez sszefgg azzal a hallatlan teljestmnybeli gazdagsggal, tanulsi kszsggel, amelyre csak az ember kpes. A kapcsolatltests vgleges forminak kialakulsban a plyarendszerek mkdsnek is szerepe van. Az agyfejlds folyamathoz hozz tartozik a kls ingerek hatsa alatt bekvetkez rs. A kls inger pedig mr mkdst serkent. A fejld idegplyk mkdse az idegrendszerben magnak a fejldsnek az egyik f forrsa. Itt fgg ssze az emberi idegrendszer egyedi fejldsnek lass teme a teljestmny vgs fokval. Szmtalan ksrlet bizonytja, hogy mennyire rugalmas ez a fejlds. Sok hats hinya megzavarja az agymkds fejldst, de a rugalmassg gazdag forrsul szolglhat a kiegyenlts, a kompenzci szmra. Az agy fejldik, talakul s folytonosan jjfejldik az alatt a nhny v alatt, amg vgleges formjt s funkcija teljessgt elri. A teljestmnyek folytonos gyakorlson, mkdsen alapulnak. Ezek a mkdsek mr a magzati let korai idszakban megkezddnek. A mozgs s az rzkels emberben a 8. magzati hten veszi kezdett s klnbz formkat lt a magzati s a szlets utni let agyfejldsi szakaszaiban. Ez a vltozs az idegplyarendszerek rst tkrzi. A kls hatsokra az idegrendszer rettsgnek megfelelen reagl. Az idegrendszer rse lland mkds kzben zajlik le. Ennek a mkdsnek az elemzsbl megismerhetjk az rs egyes szakaszait, kvetkeztethetnk az rettsg fokra. Az idegrendszer magzati fejldse egsz sor olyan mkdst hoz ltre, amely elemi magatartsi mintkat tartalmaz. Ezekbl pl fel az emberi magatarts legkezdetlegesebb foka. 3. A magzat magatartsa Az ltalnostl a klnlegesig vagy fordtva ? Az llatembrik letmkdseinek megfigyelse mr rgta foglalkoztatta a tudsokat. Arisztotelsz lerta, hogy a csirkeembriban elszr a szv mozdul meg, ezrt a szvet tartotta az rzkenysg forrsnak. Harvey hatnapos csirketojsokban szlelt mozgst az embrikban. Rendszeres kutatst a magzati mozgssal kapcsolatban Preyer vgzett a mlt szzad msodik felben. Preyerrl mint A gyermek lelke cm knyv szerzjrl mr megemlkeztnk a fejldsllektannal kapcsolatban. Preyer madr- s emlsmagzatok, elssorban a tengeri malacok fejldst figyelte; reflexeket vltott ki s lerta, mikor jelennek meg az els spontn izommozgsok. A ksrletes embriolgia rohamos fejldse a mlt szzad vgn felkeltette az rdekldst a magzati fejlds morfolgija irnt. Hamarosan akadtak olyan kutatk is, akik az idegrendszer fejldsvel prhuzamosan a magzat rzkelst, mozgst, spontn viselkedst, kls ingerre adott reakcijt is megfigyeltk. Az idegrendszer strukturlis s funkcionlis fejldst nhny kutat igyekezett egysges szemlletbe tvzni. Coghill elssorban a ktlt magzatok fejldst vizsglva megllaptotta, hogy az embrionlis idegszvetben az ingerletvezets kiterjedtebb, a hats ltalnosabb, teht a mozgs tmegesebb, mint a felntt llatban. Az alacsonyrend llatokra rvnyes megfigyelst kiterjesztette a magasabb rendekre is, llspontjt azonban ms kutatk tagadtk. gy kt ellenttes szemllet alakult ki. Coghill s kveti, az n. kansasi iskola szerint az embrionlis mozgs elszr tmeges s egy n. ltalnos magatartasi minta" alapjn zajlik le. A meglv ideg-izom anatmiai struktra alapjn mozgs csak ennek az ltalnos mintnak a szablyoz hatsa alatt jhet ltre. Amint az idegi sszekttets az ontogenezis sorn lefel terjed a fejtl a vgtagok fel, az sszes izmok fokozatosan az ltalnos mozgsminta szablyoz hatsa al kerlnek. Ez az integrcis hats szablyozza az sszes mozgsokat s gy minden ingerre tmeges mozgs keletkezik. Az idegrendszer fejldse nyomn j mozgsmintk egsz sora jelenik meg, amelyek az ltalnos mintval szemben egyediek s helyiek. Ezek az j mintk mr rszletmozgsokat szablyoznak. Az j egyni mozgsmintk is a fej vgtag irnyban bontakoznak ki, s sorra az agymkds hatsa al kerlnek. A mozgs idegi szablyozsa teht az ltalnostl az egyes mozgsok irnyban fejldik. Ezzel szemben Barcroft s Barron angol kutatk, Fitzgerald s Windle amerikai tudsok azt hangoztattk, hogy a magzati magatarts egyni mozdulatokkal kezddik s ezek csak ksbb, fokozatosan rendezdnek ltalnos mozgsmin- 60 tkba az idegrendszer integrlhatsnak kialakulsval. Az emberi magzatrl Hooker pittsburghi iskolja gyjttte ssze a legtbb tapasztalatot. A tbbiek ismeretei a legklnflbb gerincesekre terjedtek ki, a ktltektl a femlskig. A nem emberi magzatokat vizsgl kutatk munkja kzl klnsen jelentsek Volohovnak (1949, 1958 s 1970) a mozgsi aktivits egyed- s trzsfejldsvel kapcsolatos ksrletei. Volohov elmleti rendszere t szakaszra osztja az emlskben a mozgsreakci idegi szervezsnek egyedfejldst, s ezeket sszekapcsolja a mozgs fejldstrtnetnek fontosabb szakaszaival. Ezek a szakaszok a kvetkezk: 1. miogn szakasz: izomsejtek kzvetlen sszehzdsa kls ingerekre (ez csak szivacsokban van meg); 2. neuromotoros szakasz: ideg-izom aktivits; az sszes tbbi gerinctelen llatban ez a dominns rendszer, amely az egyedfejlds sorn elnyomja a miogn mkdst; 3. alacsonyabb rend gerincesekben (halak, ktltek, hllk) az egyedfejlds alatt elszr miogn-, majd neuromotoros, vgl reflexmozgsok keletkeznek; 4. a madarak ontogenezisbl a miogn fzis teljesen kimarad - elszr neuromotoros, aztn reflexaktivits alakul ki; 5. vgl emlskben mr a legkorbbi mozgs is reflex; a mozgsformk a fejlds sorrendjben gtoljk egymst, az j mozgs jelensgek az egyedfejldsben asszimilljk a rgit, s ekzben a trzsfejldsileg rgibb fzisok a fiatalabb fzisok rszjelensgv vlnak. Br ez az elmlet nem fogadhat el ilyen sommsan, mgis rdekes jelensgekre hvja fel a figyelmet, tbbek kzt arra, hogy maga az ismert reflexfogalom is tbb fejldsi szakaszt tartalmaz: 1 . izommozgs kmiai ingerre (acetilkolinra) Volohov 1. fzis; 2. izommozgs olyan kmiai ingerre, amelyet idegingerlet okoz Volohov 2. fzis; 3. izommozgs olyan kmiai ingerre, amelynek kivltst tbb idegsejt egyttmkdse hozza ltre Volohov 3. fzis. Ez az elkpzels megfelel annak a felttelezsnek, amely szerint az ingerletvezets s -szervezs laza, diffz rendszerekbl vlt mind egyszerbb reflexes rendszerr. A ksrleti adatok amellett szlnak, hogy a mozgs fejldsnek fontos, korai szakaszban a felttelek (diffz rendszerek, nem elgg izollt ingerletvezets) jobban kedveznek az sszetettebb reakciknak. A reflexek fejldse Minden ksrletez iskola egyetrt abban, hogy magasabb rend emlskben a ftuszon (magzaton) kivlthat legkorbbi reakci a szj krnyknek simogatsra kvetkezik be. Az sszes emlsmagzatban elszr a tpcsatorna nylsnak krnyke vlik ingerelhetv. Barcroft s Barron (1939) szerint az els mozgs, amely nyl-, juh-, s kutyaftuszokbl kivlthat, a szjzug simogatsra kvetkezik be s az V. agyideg (nervus trigeminus) kzvetti. Az ideg axonjai kzvetlen kapcsolatban vannak az agytrzs retikulris rendszervel. E rendszer egyik plyja az agy-gerincveli szakasz (tractus reticulospinalis), amelynek rostjai a gerincvel mozgatneuronjaihoz tovbbtanak informcit. Barcroft szerint a magzat legkorbbi mozgsreakcija csak helyi (loklis) izomrngs. Valamivel ksbb tmeges, egsz testre kiterjed ritmikus izomrngs keletkezik a szjzug ingerlsekor, mert a hromosztat ideg rzrostjai a retikulris rendszeren t ingerletbe hozzk a gerincvel mozgatneuron-magvait. Kezdetben minden reflex helyi, azutn kiterjed (irradil), vgl jra meghatrozott terletre sszpontosul (lokalizldik). Amint a magzat kzpagya is kifejldik s mkdni 61 kezd, megvltozik a szjzugingerre adott vlasz mozgsritmusa. Ez a mozgsritmus a kzpagy fejldsvel talakul irny- s testhelyzettel kapcsolatos mozgss. Barcroft s Barron hat szakaszt klntett el a reflexek fejldsben: 1. az rzkelsi idszak, amikor csak a mozgs ltalnos felttelei bontakoznak ki az rzidegeknek a brbe val benvsvel; 2. a loklis reflex megjelense; 3. a loklis reflex dominnss vlsa diffz retikulris sszekttetsek rvn (pl. a trigeminuszreflex az egsz testet mozgsba hozza a traktus retikulospinalis kzvettsvel); az arc rzkel terlete kapcsolatba kerl az egsz testtel. Gtl, specializl, irradil s szkt mechanizmusok ilyenkor mg nem mkdnek; 4. a kzpagyi sszekttetsek hatsra ennl magasabb rend mozgsellenrzs alakul ki. Az j szervezds specilis plykra tereli a clszer, orientcis mozgsokat, mg a retikulris plykon hagyja az automatikus rutinmozgsokat; 5. az automatikus mozgsreakcik gtlsa, szrse s a mozgsvlasz korltozsa a szervezet szmra lnyeges ingerekre; 6. a clszer mozgssmk varicijnak kidolgozsa a nagyagy s kisagy klnbz plyarendszereinek bekapcsoldsa sorn. Ez a sorrend annak a jelensgnek az ontogenetikai folyamata, amelyet Sherrington (1906) a fej dominancijnak, test feletti uralmnak nevezett. Barcroft s Barron vtizedekig tart ksrletei megerstettk azt a feltevst, hogy az egyedfejlds korai szakaszaiban a diffz ingerletvezets korbban rvnyesl, mint a specilis, jfajta plykon val vezets. Az emberi magzat mozgsreakciinak tanulmnyozsa kb. tvenves; jl rtkelhet, filmre vett vizsglatokat azonban csak harminct ve vgeznek. Bolaffio s rtom (1924) 28, Fritzgerald s Windle(i942) 17, Minkowski (1946) 75, Hooker s Humphrey (1959) 131 emberi magzat vizsglatrl szmolt be. Golubova (1959), Mavrinskaja (i960) s Humphrey (1969) jabb eseteket is kzl. Ezek az adatok szolgltatjk az alapismeretet ahhoz a fontos krdshez, hogy hogyan indul meg az emberi mozgs. A magzatok koraszls vagy csszrmetszs kapcsn kerltek orvosi kzbe, s a mhlepny vagy a magzat kzvetlen oxignelltsval rvid ideig sikerlt letben tartani ket. Az anya nem kapott olyan gygyszereket, amelyek a magzat mozgsreakciit befolysolhattk volna. A pittsburghi iskola klnsen finom eljrsokat dolgozott ki a vizsglatokhoz, amelyeket megfelel hmrsklet vzfrdben vgeztek. Finom szrszlacskkkal ingereltk a brt s mrtk az inger nagysgt. A mozgsokat specilis filmfelvevgpekkel fnykpeztk, torzts nlkl a folyadkon t. Az emberi magzat magatarts- fejldse Az emberi emberi s ftusz spontn mozgsnak, ingerelhetsgnek, ingerre adott reakcijnak megfigyelse tbb szempontbl fontos szmunkra: 1. Ma a 7-8 magzati hnapos koraszlttek letben tartsa jl felszerelt koraszlttosztlyokon mind gyakrabb vlik. Sikerlhet a 6. magzati hnap vgn szletett retlen csecsemk megmentse is. A koraszlttek idegmkdsnek, mozgsnak, rzkelkpessgnek, viselkedsnek megrtsben nagy segtsget nyjt a mg ennl is 62 retlenebb s letkptelen magzatok vizsglata. Az letben tarthat 7. hnapos koraszltt magatartsa az 5-6 hnapos magzat magatartsbl szrmaztathat. rett csecsem magatartsbl egyedl nem lehet visszakvetkeztetni az retlen magzat magatartsra. A helyes fejldstani kutatsi irny az retlen magzat fejldsnek nyomon kvetse egszen az rett csecsemkorig. Sok szz klnbz rettsg magzat vizsglatbl mozaikszeren lltottk ssze az emberi magzat magatartsfejldsre vonatkoz adatokat egysges sorba. A vizsglatok lehetsget adtak arra, hogy koraszlttben az idegi retlensg jeleit megklnbztethessk a kros idegfejlds tneteitl. 2. Az emberi magatarts kialakulsa, az agymkds fejldse egyike az orvostudomny, a llektan, a nevelstudomny s a trsadalomtudomny legfontosabb krdseinek. Az orvostudomnyon bell a szlszet, gyermekgygyszat, az ideggygyszat, rklstudomny szmra egyarnt fontos, hogy szrvnyos adatok sszekapcsolsa helyett rendszerezett ismeretanyaghoz jussunk az emberi magzat idegfejldsnek, magatartsnak rtelmezshez. A csecsem magatartsnak, rzkelsnek, mozgsnak megrtshez hozzsegt a magzati idegfejlds s magatarts vzlatos ismerete. Ezrt a kvetkezkben rviden ttekintjk az emberi magzat rzkelsi s mozgsi reakciinak fejldst. A vizsglatok oxignszn-dioxid keverk tramoltatsval hosszabb-rvidebb ideig letben tartott magzatokon trtntek. I. hnap: az 1. magzati hnapban a br simogatsval semmifle mozgst nem sikerlt kivltani. II. hnap: a 2. hnapban a kzponti idegrendszerbl az idegrostok belennek a kltakarba. A magzat brben rz idegvgkszlkek alakulnak ki. A szjzug finom simogatsa mr a 8. mag- 9. bra. A fej elfordulsi reakcijnak ideglettani httere 10 hetes magzatban: a: receptorok s az V. agyidegrzgai az ajak krl; b: Gasser dc; c: az V. agyideg nyltagyi rzterletei; d: retikulris rendszer; e: retikulospinlis plya; f: nyakizmok; 1: gerincvel; 2: nyltagyvel; 3: kisagy; 4: kzpagy; 5: nagyagy 63 zati hten mozgst vlt ki. Ez a mozgs nagy kiterjeds s sszekapcsold reakcikbl ll, minsgileg finom s lass. A fej kis fokban az ingerrel ellenkez irnyba fordul el, a trzs fels rsze pedig ugyanebben az irnyban elcsavarodik a vllakkal egytt. A 9. magzati hten a szjzug simogatsra tovbbi mozdulatok alakulnak ki s kapcsoldnak az eddigiekhez. A nyak, a trzs s a medence elfordul. A karok kismrtkben kinylnak s az als vgtagok is megmozdulnak. A 9. ht vgre a szjzug simogatsa a vllak kifeszlst, a knyk kismret feszlst, a csukl behajlst s az ujjak terpesztst is kivltja. Ebben az idben mg mindig csak a szjzug krnyke rzkelkpes. Az ingerlet innen terjed szt a kzponti idegrendszerben s jformn minden olyan izomban mozgs keletkezik, amely mr mkdkpes (9. bra). A 10. magzati httl kezdve a trzs s a vgtagok mozgsaiban mr bizonyos elklnls jelentkezik. A kivlt inger mg mindig a szjzug simogatsa. A karok ilyenkor vllbl htrafel nylnak, a trzs pedig ellenkez irnyban csavarodik el (10. bra). A 9. magzati httl kezdve mr spontn mozgsokat is megfigyeltek. A mhlepny levlasztsa utn 1 perccel a fej elszr az egyik, majd a msik oldal fel fordul el. Ez a mozgs azonban csak kismrtk s lass. Ilyen korai mozgs megfigyelse eddig csak mestersges krlmnyek kztt sikerlt. Az anya ltalban nem szlel mozgst a 12. magzati ht eltt. III. hnap: a 10. htig a szjzug simogatsra ltalban a hajlt izmok mkdtek. A 10. magzati httl kezdve azonban mr a nyjt izmokban is megfigyeltek reakcit. A nyjt izmok, az extenzorok ltalban a nehzsgi er ellen mkd, n. antigravitcis, rgzt izmok. A hajlt izmok ezzel szemben megvltoztatjk a test helyzett a gravitcis trben. Fejldstani szempontbl a hajlt izmok vdekez izomknt is felfoghatk, mert ezek tvoltjk el a testet a tl ers inger irnybl. A hajlt izmok mkdse az egyedi fejlds sorn elbb jelentkezik, mint a fesztk. A n . magzati hten ismt j elem jelenik meg a mozgsban. Ettl kezdve mozgs nemcsak bringerrel vlthat ki, hanem a magzat testhelyzetnek megvltoztatsval, forgatsval is. A fej elfordtsakor ugyanis ingerlet keletkezik az egyenslyt szablyoz vjratokban. Az ingerlet, mint a vizsglatok kimutattk, mr a 10. magzati hten az vj ratokbl a kzponti idegrendszerbe sugrzik s mozdulatokat gerjeszt. Az egyenslyszerv idegplyarendszereiben korn alakul ki az idegsejtek tengelyfonalainak velshvelye. A n . magzati hten ingerelhetv vlik a tenyr. A tenyr brben is kialakultak a tapintsi ingerre rzkeny idegvgkszlkek. A tenyr simogatsa azonban nem hoz ltre olyan sszetett mozgst, mint a szjzug simogatsa. Mindssze az ujjak hajlt izmai mozognak, ami rszleges ujjzrst idzhet el. A hvelykujj ebben a mozgsban mg csak ritkn vesz rszt. Nhny nap mlva ingerelhetv vlik a kar fels rsze, a szemhj, a talp s a vgbl krnyke. A kar fels rsznek simogatsra a vllban nyjts keletkezik. A szemhj rintse sszehzdst hoz ltre a szem krli izmokban. A talp simogatsa a lbujjak behajltshoz vezet. Fokozatosan j s j brterleteken alakul ki rzingerlet, az odarkez idegek rzvgkszlkeinek mkdse kapcsn. Ezek az ingerek loklis izommkdsi reakcikat hoznak ltre. Az egyetlen tmeges mozgs tovbbra is csak a szjzug simogatsra keletkezik. A n . magzati httl azonban ennek a tmeges mozgsnak a jellege is talakul. A szjzug simogatsra nemcsak hajlts s kisfok nyjts keletkezik a trzs izmaiban, hanem kiegyeneseds s 64 io. bra. A tizenegy hetes magzat vlaszmozgsai a br simogatsra: a: a szjzug simogatsra a fej ellenkez irnyba fordul, a vll s a trzs elcsavarodik, a karok elmozdulnak; b: ilyen sorrendben vlnak rzkenny a br egyes terletei: i : szjzug, 2: tenyr, 3: vgbl, 4: talp, utoljra a fejbr elcsavarods (rotci) is. Az utbbi mozgs a 12. magzati ht sorn mr olyan fokot rhet el a fels vgtagokban, hogy a kt kz ujjai rintkezhetnek. A 12. magzati httl az arc simogatsra bekvetkez tmeges mozgsreakci rohamosan elenyszik. A vlasz mr csupn a fej kisfok elfordulsa s a szj zrsa. Az egyedi, helyi mozgsok minsge a 12-13. httl megvltozik. A helyi mozgsreakcik elszr mindig azonosan ismtldnek, sztereotipek. Ezek az egyntet, szereotip mozdulatok lassanknt vltozatosabb vlnak. Az ujjzrs s ms helyi mozdulatok gyorsasga s ereje fokozdik, az ingertl a reflexvlasz megjelensig tart kssi 65 id pedig cskken. A 3 hnapos magzatokban mg egy j jelensget is megfigyeltek. Mihelyt a magzatban vizsglat kzben oxignhiny keletkezett, megszntek az jonnan kialakult mozgsok s a rgebbi tpus, mr eltnt mozgsok felbukkantak jra. Oxignptls hatsra hamarosan ismt helyrellt a 3. magzati hnap vgre jellemz mozgstpus. Ebbl a megfigyelsbl kivilglott, hogy a rgi tpus idegrendszeri plyasszekttetsek, amelyek az els fajta mozgsreakcikat gerjesztettk s szablyoztk, mg mkdkpesek. Valszn, hogy az jonnan szervezdtt idegplyk, amelyek az jfajta mozgsokat irnytjk, rzkenyebbek az oxignhinyra, mint a rgebbiek. Ezrt trnek viszsza oxignhiny hatsra az retlenebb magzati ideg- s izommkdst tkrz mozgsok. Az idegrendszer fejldse sorn a rgebbi tpus reakcik fokozatosan eltnnek. jak veszik t helyket, mihelyt a kzponti idegrendszerben a megfelel idegplya-kapcsolatok ltrejttek s llandsultak. Ksbben mr oxign elvonsval sem lehet letre hvni a rgebbi tpus mozgsokat (lsd a 4. fejezetet). Az rz idegmkds a brben a 14-15. magzati hten mr nagyjbl kialakult. Az rz idegvgkszlkek azonban sok helyen mg tovbb fejldnek. Az ujjhegyekbenpl. mg a msodik letv vgig fejldik a br s a br alatti ktszvet ingerfelvev rendszere. Az ujjak valsgos rzkszervv alakulnak t. IV. hnap : A primitv, tmeges, sztereotip mozdulatokat mr egsz sor helyi mozdulat vltja fel. Ezek a mozdulatok most mr nemcsak egy-egy inger vlaszaknt jnnek ltre. j tpus inger reakci-kapcsolat bontakozik ki. Elszr a 4. magzati hnapban figyeltk meg, hogy egy ingerre ismtld mozgsvlasz keletkezik. Maguk a reakcik is bonyolultabb vlnak. Lassanknt kialakulnak azok a mozgstpusok s mozgsmintk, amelyeket fejlettebb, ersebb formban jszlttben ltunk. A magzati let 4. hnapjtl kezdve egyms utn jnnek ltre az jszltt gynevezett elemi mozgskszletnek" egyes elemei. Ehhez a kszlethez tartozik pl. az ujjhajlt mozgs, a szemhjreflex, a fej htrafesztse s nhny olyan sszetett mozdulat, amelyet a fej trbeli helyzete, elforgatsa irnyt az vjratok kzvettsvel. A 16. magzati httl jabb talakuls trtnik az ingerreakci-kapcsolatban: emelkedik az ingerkszb. Ettl kezdve ersebb ingerre van szksg egy azonos erej s gyorsasg, teht ugyanolyan minsg mozdulat kivltshoz. Ugyenerre az idszakra esik a magzat nmaga ltal gerjesztett spontn mozgsainak kifejezett cskkense is. A magzat ellustul". Ugyanennek a fejldsi foknak jellemz folyamata az izomzat megersdse, s az izomvlasz kssi idejnek tovbbi cskkense. Lehetsges, hogy az ingerkszb fokozatos emelkedse ritktja a mozgsokat. Minl magasabb az rzideg-vgkszlk ingerkszbe, annl kevsb vlt ki gyenge inger mozgsreakcit. Az ingerkszb emelkedse ugyanakkor a vdekez alkalmazkod-kszsg kialakulsnak jeleknt is felfoghat. Az idegrendszer mr szervezi a kls ingerek hatsa elleni vdelmet. A csecsem magatartsnak egyik mozzanata az ers ingerek kerlse s lehetsg szerinti cskkentse (lsd a 8. fejezetet). V. hnap : A 19. magzati httl kezdve a fels s az als vgtagokban, a szj s garat izmaiban, a fejforgat nyakizmokban meghatrozott mozgsfejldsi irnyok alakulnak ki. Ezek a kvetkezk: a) kapaszkods: Az 5 hnapos magzat mr sszecsukja ujjait a tenyerbe helyezett plcika krl. A hvelykujj 66 ebben a mozdulatban mg nem vesz rszt, a tbbi azonban nhny msodperc alatt fokozatosan rhajlik a plcikra. Ez a kapaszkodsi reakci ettl kezdve egszen jszlttkorig fokozatosan fejldik. b) orlis reakcik: Az ajak s a szjzug simogatsra ajakmozgsok jelentkeznek, amelyek a szopsi reflex fejldsnek els tnetei. c) periorlis reakcik: A szjzug simogatsra az arc az inger fel fordul. A 22. magzati httl kezdve megjelennek az izmok gynevezett sajt, proprioceptiv reflexei. A trd s az alkar hvelykujj felli oldalnak knynyed megkopogtatsa az inakban s az izmokban nyjtsi reflexet hoz ltre. Fokozatosan a tbbi izomban is kialakul a nyjtsi reakci, az nreflex. Ezek azonban mg csak pp hogy hasonltanak a ksbbi nreflexekhez: fregszer, lass mozdulatok, amelyeket jval nagyobb terletrl lehet kivltani a trd krl, vagy az alkar terletn, mint ksbben. A has brnek simogatsra a 22-23. magzati hten sszehzdnak a hasizmok. A gerincvel klnbz szakaszait sszekapcsol idegplykban megindul a mkds. Az egyik oldali lbfej simogatsa mozgst hoz ltre az ellen oldali fels vgtagban. Ez a keresztezett mozdulat ksbb fontos szerepet jtszik a ksz s a msz mozgsok kialakulsban, ezen a fokon pedig a keresztezett vgtagmozgsok szablyozsban rszt vev idegrendszeri kapcsolat kialakulsnak elhrnke. Az 5. magzati hnap teht egsz sor fontos idegszablyozsi folyamat megindulsnak idpontja. Ezek kz tartozik a lgzs is. Az els lgzmozgsok a 19-20. magzati hten jelennek meg. A mellkas s a has kitrsbl llnak, anlkl, hogy akr a kitrs foka, akr ritmusa elegend lenne valdi lgvtelekhez. Sem elegend oxign nem jut a szervezetbe, sem megfelel mennyisg szn-dioxid nem tvozik el. Rvid, eredmnyes lgzst elszr a 24. magzati ht kzepn szleltek. Az ilyen magzatok azonban elzetes leszts, oxignads utn legfeljebb kt s fl rn t llegeztek. Ugyanekkor fokozdik a td rugalmas szveteinek fejldse, a lgzfellet kialakulsa. 24 s fl hetes magzatot mr kzel t rn keresztl sikerlt sajt lgzsvel letben tartani. Egy 25 s fl hetes magzatban a spontn lgzs huszonhat rn t tartott. Ma mr leszts, mestersges lgzs, oxign s szn-dioxid keverk adsa utn 26-27. magzati hetes koraszlttet nem egyszer sikerl letben tartani. Ez nemcsak a lgzmozgsok kzponti idegrendszeri szablyozstl fgg, hanem a td szerkezetbeli rettsgtl is. A td szveteiben zajlik le a gzcsere; a lgzmozgsok nmagukban nem elegendek ennek biztostshoz. VI. hnap : A magzati mozgsok ebben az idszakban jra megindulnak. Ez sszefggsben lehet az idegplyk velsdsvel. A mozgsok rendezettebbek. A fej mozgsai a mr mkd vjratreceptorok s a nyaki gerinc zleti receptorainak kzvettsvel szablyozzk a trzs s a vgtagok mozgsait. A magzat elhelyezkedse a mhben a szls egyik legfontosabb felttele. Az emberi magzat fejnek tmrje jval nagyobb, mint a trzs. pp ezrt a fej n. bellsa" a szlcsatorna irnyban a szls normlis lezajlsnak elkszt fzisa [Langreder (1949)], amelyet rszben a magzat mozgsai alaktanak ki [Lely (1979)]. Ezeknek a mozgsoknak a szablyozsa agytrzs szinten trtnik. Ebben az idszakban a magzat agykrgnek elektromos ingerlse alig hoz ltre 67 mozgst. Mindssze az als agytrzsben a hd (ii. bra) elektromos ingerlsre alakult ki mozgs az arcizmokban. Az arc mimikai izomzatban spontn mozgst nem figyeltek meg [Bergstrm (1969)]. VII. hnap : A hetedik hnapban megrnek a felttelek a magzat letbentartshoz, ha a szls korbban kvetkezne be a szokottnl. A szv mr rgta mkdik s szlets utn kialakulhat a magzati vrkeringsbl az nll vrkerings. Az letben marads legfontosabb felttele az nll lgzs. Ez a szvmkdssel szemben egszen j funkci. A kzponti idegrendszerben a 26-27. magzati hten alakul ki a lgzs szablyozsa, ugyanekkor a tdben pedig a megfelel lgzfellet a gzanyagcserhez. A szls utni n. leszts" egyik legfontosabb feladata a lgzs megindtsa. A lgzszavar, a hossz ideig tart mestersges llegeztets azzal a veszllyel jr, hogy a szervezet kevesebb oxignt tud felhasznlni a szksgesnl. Ez pp az agy fokozottan oxignignyes anyagcserjben okozhat helyrehozhatatlan zavarokat. Olyan agyi krosodsok keletkezhetnek, amelyek kros irnyban befolysoljk az agy differencildst. Ez a koraszls egyik legnagyobb veszlye. A nyelsi reflex megersdik, a nyelvmozgsok gyakoribbak s a szop mozgs tkletesedik. Az arc a szjzug simogatsakor hatrozottan az inger fel fordul s nem tvolodik el. A VII. agyideg rse bonyolultabb arcmozgst hoz ltre. A gerincvelben a fontos fjdalom- s hrz plyk velsdnek ekkor, s fokozott mrtk a velsds a kisagyhoz mozgsinformcikat szllt idegplykban is. Az afferens s efferens idegplyk egynenknt eltr rse, s a gerincveli, agytrzsi, s kisagyi szablyozs klnbz fejldse kvetkeztben mind kevsb szmthatjuk ki, hogy milyen lesz a 7 hnapos csecsemben a bringerre, az n kopogtatsra (nyjtsra) adott vlasz mrtke. Cskken a reakcik sztereotip jellege, br mg vltozatlanul a reflexek egyntetsge dominl. A talp megrintse most mr nemcsak helyi reakcit (pl. a lbujjak behajltsa) eredmnyezhet, hanem tjkozd reakcit, azaz sszerezzenst, jeladst: srst vagy vdekezst: az egsz lb elhzst. Ezek a sztereotip mozgsok klnbz csoportosulsban jelenhetnek meg. Valamelyest fokozdik a reakcik bizonytalansgi foka. Egyetlen inger jra egsz sor vlaszt indthat meg. Ezek mr nem olyanfajta sztereotipik, mint a 8-16. magzati hten az arc simogatsra kialakul fejeifordts, vll- s trzselcsavarods volt. Az jfajta reakcik idtartama elhzdhat, vagy sznet utn jabb mozgsok jelenhetnek meg az inger ismtlse nlkl. Fokozdik a spontn mozgsok gyakorisga. Fejldnek az sszetett rzkszervek, elssorban a hallszerv, amelynek mhen belli mkdst kimutattk. Spelt, majd msok a terhes anya hasnak kzelben gerjesztett hangingerrel mozgsi reakcikat vltottak ki a magzatban. A nyolcadik hnaptl kezdve a magzat mr letkpes, br a koraszls ilyenkor is veszlyeket rejthet. 11. bra. Az agy rse s elektromos ingerelhetsge kztti sszefggs a fejlds sorn a) IV: 70100., III: 120130., II: 140150., I: 170. naptl elektromos aktivits mrhet a jelzett terleteken. b) 1: hd; 2: kztiagy; 3: agyalap; 4: fali lebeny; TD: trzsdcok; FR: formatio reticularis; c: kisagy 68
A 3236. magzati ht alatti idegfejlds s mkds rszleteit mr sokkal jobban ismerjk, mint a fejletlenebb magzatokt. Az idegrendszer mkdst ebben az idszakban a koraszlttsggel kapcsolatban vzoljuk (lsd a 6. fejezetet). A magzati magatarts kutatsa nemrgen kezddtt s egyike az emberi agyfejlds legfontosabb vizsglati terleteinek. Gyakorlati kvetkezmnye a koraszlttek idegi fejldsnek megismerse, elmleti vonatkozsai pedig kzelebb vezetnek az emberi agy s a krnyezet kzti korai kapcsolat elemzshez. Az jszltt, klnskppen az retlen jszltt letben maradsa nem utolssorban idegrendszernek mkdkpessgn mlik. Az idegrendszer alapvet szerepet jtszik az letkpessg, a tlls meghatrozsban. Minl tbbet tudunk az jszltt alapvet letfolyamatainak s az idegrendszer fejlettsgi foknak, rettsgnek sszefggsrl, annl hathatsabb segtsget nyjthatunk az letben marads s a megfelel fejlds feltteleinek biztostshoz. Ilyen kutatsokbl tudjuk, hogy igen bonyolult mozgsok, pl. az elemi jrs (1. 8. fejezet) nha mr a 19. fogamzsi hten is kivlthatk (1. a bort htoldaln lv kpet). 4. Az jszltt letben maradsa s az idegrendszer Az letben marads feltteleinek idegrendszeri szablyozsa A magzati let a szletssel vget r. Az jszltt kzvetlen kapcsolata az anyai szervezettel megszakad, s egszen j tpus, kzvetett sszekttets jn ltre. Ebben a dnt szerep az rzkel s mozgat rendszer, amely megindtja az jfajta kapcsolat felvtelt az anyval. A szervezet vrkeringsi, lgzsi, hszablyozsi szempontbl nll lett a szletskor s ez az nllsg a tovbbiakban mr keveset vltozik. A szervezet anyagcserjnek fenntartshoz ugyancsak ltfontossg tpllkozsban viszont nincsen nllsg, mert a csecsem teljes mrtkben az anyra utalt. Az emlsk tejjel tplljk utdaikat, a tpllkozshoz pedig szoros kapcsolat fenntartsa szksges az anya s a csecsem kzt. Az jszltt letben maradshoz nlklzhetetlen lgzsi, vrkeringsi, hszablyozsi folyamatokat a kzponti idegrendszer mkdse irnytja. Az jszltt letkpes, ha nll, tarts lgzsritmusa van, szvmkdsi teme biztostja a folyamatos vrkeringst, s hszablyozsa a krnyezet kisebb fok hcskkensekor is fenntartja a szervezet hmrsklett. Emellett a tpllkozsbeli aktivitst, a tpllk elfogyasztsnak folyamatt is az idegrendszer szablyozza. Szisztemogenezis. A klnbz llatrendek, llatfajok jszlttjeinl az agy rettsgi foka tvolrl sem azonos. Az sszes pats llat s sok rgcsl fejlett agygyal szletik. A fiatal csik vagy az jszltt antilop azonnal mozgskpes s kveti anyjt. Ez bizonyos mrtkig sszefgg a faj letmdjval. A patsok nvnyevk s naponta nagy tvolsgot tesznek meg a tpllk megszerzsre. Az jszlttek tllsnek elfelttele a mozgsszablyozs fejlettsge, az agy rettsge. Csak gy tudja kvetni anyjt s megszerezni tle napi tejadagjt. Sok emlsben az els reflexmozgs az arc rintsre kialakul fejfordts (lsd a 9. brt). Ez az eml megkeressre irnyul reflex. Majmokban a kz elbb vlik rzkenny, mint az arc, a kz reflexszer kapaszkodsnak idegrendszeri szablyozsa megelzi rsben a fej keresreflex"-t [Bodian (1968)]. A majmok sokkal kevsb fejlett mozgsszablyozssal rendelkeznek, mint pl. a patsok. A majomjszltt nem tudja kvetni anyjt. letkpessge s ezen bell tpllkozsa attl fgg, bele tud-e kell ervel s szvssggal kapaszkodni anyja szrzetbe. Szopni csak akkor tud, ha anyjba csimpaszkodva l. 7i Az ember is a femlskhz tartozik. Az jszltt sem helyzett, sem helyt nem tudja vltoztatni. Nem kveti az anyjt, mint a patsok, nem furakszik az anyhoz s nem keresi meg az emlt, mint pl. a ragadozk kicsinyei; nem tud anyjba kapaszkodni, mint a tbbi femls. Az jszltt letben maradsa s tpllkozsa elssorban anyja aktivitsn mlik. Az anya emeli fel s teszi az emlre az jszlttet. Az emberi magzat els mozgsa sok emlshz hasonlan a fej mozgsa az arc, a szjzug simogatsnak ingerre. A tenyr ingerlkenysge csak ksbben alakul ki, nem gy, mint a majmokban. Igaz ugyan, hogy jszlttben s fiatal csecsemben a tenyr simogatsa fokozza a szopreflexet, a szops kivltsa pedig ersti a kapaszkodsi reflexet, ezt azonban az jszltt nem hasznlja. Egy llatrenden bell is eltr annak sorrendje, ahogyan az idegrendszer rse az jszltt tllshez nlklzhetetlen letmkdseket szablyozza. Meinert szerint az ontogenezisben gyorsulsi s lassulsi szakaszok mutatkoznak. A szervek fejldsi temre kezdetben a gyorsuls (akcelerci) ksbben a lassuls (decelerci) jellemz. A fejldsi sebessg minden szervben azzal a jelentsggel arnyos, amelyet az illet szerv betlt. Anohin szovjet fiziolgus megllaptotta, hogy elszr azok a szervek vlnak mkdkpess, amelyek az jszltt letben maradshoz elengedhetetlenek. A vrkerings, lgzs, hfenntarts agyi szablyozsa rett jszlttben mr mkdik a szops, a nyels s a lgzs sszehangolsval egytt. Anohin rendszerfejldsnek", szisztemogenezisnek nevezte azt a trvnyszersget, amely szerint a magzati let sorn s szlets utn az egyes letmkdsek szablyozsnak kialakulsi sorrendje biztostja az egyni fejldst. Hogyan jelentkezik ez a trvnyszersg? Az elbb emltett femls hasonlathoz visszatrve kimutathat, hogy a majommagzatban nemcsak a tenyr korai ingerelhetsge a jellemz, hanem az aktv kapaszkods idegi szablyozsnak gyors rse is. A majommagzat idegrendszerben azok az idegrostok, amelyek az ujjhajlt izmok beidegzst vgzik, elbb rnek, mint a tbbi idegrost. A nyaki gerincvelben ahol a fels vgtagokhoz fut idegek erednek a magzati let utols harmadban a mozgat idegsejtek mr rett vlnak, mg ms nyaki gerincveli terleteken a mozgat idegsejtek rse mg nem fejezdtt be. Mint lttuk, a fels vgtagokhoz men idegplykon bell is vannak rsi klnbsgek: a mly ujjhajlt izmokat beidegz idegsejtek rse elbb fejezdik be, mint a tbbiek. Pontosan ezek az izmok biztostjk a majomklykk kapaszkodsi erejt s folyamatossgt. A nyaki gerincvelben lv idegsejtekhez a magzati kor vgn a kzpagy fell lefel nvekv klnleges idegplya kapcsoldik. Ebben az idszakban ez az egyedli olyan idegplya, amely a kzpagybl eljut a gerincvelig. Az jszltt 12. bra. Szisztemogenezis A: A VII. agyideg (arcideg) magvban, az agy hdjban fokozatosan rnek a neuroncsoportok. Az izombeidegzs fejldsi sorrendje: a: a szjkrli izmokhoz, b: az arcizmokhoz, c: a rgizmokhoz men ideggak; VII: az ideg magva, sejtfszke; d: felsbb plyk a VII. ideg magvhoz; FR: formatio reticularis B: A cerkfmajom kapaszkodsi reflexnek plyi a gerincvel nyaki szelvnyeiben: i : 8. magzati ht; 2: 1921. magzati ht. A C3 motoros neuronok kzponti ellenrzse hamarabb indul (Anohin nyomn)
majmok szmra letfontossg kapaszkodsi reakcikat szablyoz kzpagyi idegelemek ppoly korn rnek, mint a gerincveltl a kapaszkod izmokhoz halad plyk [Szulejkina (1948)] (12. bra). A kapaszkods az jszltt majom tllsnek legfontosabb funkcija. Kimutathat, hogy 18 hetes jszltt cerkfmajmok (macacus s pvin) minden kls ingerre a kapaszkodsi reflex ersdsvel reaglnak. Fny-, hang-, vagy rintsinger mind alacsony, mind magas intenzitssal azonnal az ujjak hajlt izmainak fokozott tnust idzi el. Csak ez utn fordul a majomklyk az inger fel s tjkozdik rzkszervei tjn az inger termszetrl, helyrl, forrsrl, erejrl. Minden ingerkszb feletti inger a kzponti idegrendszerben elszr az ujjhajlt izmok tnust fokoz idegplyk mkdst serkenti [Katona (1976)] (13. bra). Ez biztostja, hogy az optikus s auditv tjkozdsi reakci nem befolysolja htrnyosan a majomklyk ltt fenntart kapaszkodsi reflexet. A tjkozdsi reakci ekkor mg nem vdi annyira a majomklykt, mint a kapaszkodsi reflex. Az utbbi dominancija addig tart, ameddig az anyval val kapcsolat szoros marad. jszlttnl s fiatal csecsemnl a tenyr simogatsakor kivltott kapaszkodsi reakcit az hsg fokozza. A tenyr simogatsa ilyenkor nemcsak az ujjak hajltst vltja ki, hanem gyakran szopmozgst is. A szjzug simogatsa viszont a kapaszkodsi reflexet serkenti. Ez az sszefggs nem lland s nem figyelhet meg szablyszeren. A szops s a szj szerepe a csecsem A szj, a szjreg az llatvilgban rendkvl fontos szerepet tlt be. Az emlsvilgban nemcsak tpllkozsra szolgl, hanem a tpllk megszerzsben, a tisztlkodsban, a kldkzsinr eltvoltsban, a kicsinyek hordozsban is rszt vesz. A szj teht a krnyezettel val kapcsolat egyik legfontosabb szerve. Izomzata, beidegzse ennek megfelel rettsg. Az jszlttek elszr szjukon t kerlnek kapcsolatba anyjukkal, a klvilg legfontosabb tnyezjvel. Az jszlttek tpllkozsa sokszor elvlaszthatatlan a mozgskszsgktl. Az ersznyes jszltteknek kapaszkodva kell eljutniuk az ersznyig, a majomklyk lete attl fgg, hogy kapaszkodsval hogyan rgzti magt az anyjn, a kis csiknak lbra kell llnia, az jszltt kutya csszva ri el az anyja emljt. A mozgs nemritkn elfelttele a tpllkozsnak. letben Az emberi csecsemt anyja helyezi a mellre, nem kell kapaszkodnia. A szops elfelttele nhny mozgs egymshoz kapcsoldsa. Ezek a mozgsok veleszletett reflexek. Legtbbje az sszes emls llat jszlttjben fellelhet. Vannak olyan reflexek, amelyek a szj krnyknek mkdsbl llnak (periorlis reflexek), msok a szj terletre korltozdnak (orlis reflexek). PERIORLIS REFLEXEK: A keressi reflex: A szjzug melletti brterlet simogatsra a csecsem arca az ingerforrs fel irnyul, az als ajak lebiggyed, s a nyelv is megmozdul. Ez a reflex szerepet jtszik abban, hogy a csecsem megtallja az emlbimbt. A reflex koraszlttben renyhe, beteg csecsemben nha ki sem vlthat. A keressi reflexet szablyoz idegplyk a nyltagy oldaln, az als kis agykocsny (corpus restiforme) kzelben tall- 74 FOKOZZK A KAPASZKODST 13. bra. A cerkfmajom kapaszkodsi reflexnek dominancija a tjkozdsi reakci felett Minden kls inger elszr a kapaszkodsi reakcit fokozza s a majomklyk csak ez utn fordul az inger fel, hogy tjkozdjk. 75 hatk. A reflexben az rz ingerletet az V. agyideg 2. ga kzvetti, vgrehajtsban a VII., IX., s XI. agyideg, valamint a nyaki gerincvel mozgat idegei vesznek rszt (lsd a 9. brt) ORLIS REFLEXEK: Fels ajak: A fels ajak enyhe simogatsra az ajak lefel hzdik, s a nyelv felfel nylik. A fej ilyenkor nha htrafel hajlik. Als ajak: Az als ajak simogatsakor az ajak lebiggyed, a szj kinylik, a nyelv lefel irnyul, s a fej nha elrehajlik. Amennyiben az ajkakat a szjzugban simogatjuk, akkor az als ajak lebiggyed, s a nyelv a szj zug (ingerforrs) fel nylik. Ezek az ingerpontok a leghatsosabbak a szopst sszetev reflex kivltsra (n. kardinlis ingerpontok). Ide tartozik az ajak kzps rsze is, amelynek simogatsa idnknt ajakcscsrtshez vezet. llkapocs reflex: Az ll megkoppantsa ajakcscsrtst okoz. Tenyr-ajak reflex (palmo-mentlis) : A tenyr simogatsa ajakcscsrtst hoz ltre. Babkin reflex: A tenyr enyhe nyomsra az ajkak nha felnylnak s a szj kitrul. A kz s az ajkak kzti reflex-sszekttets az emberi jszltt szmra nem olyan jelents, mint a majomklyk szmra. A periorlis reflexek sora a szlets utni 5-6., a szopsi reflex pedig a 1 1 - 1 2 . hnapban cskken s fokozatosan megsznik. A tpllkoz (nutritv) szops legfontosabb szszetevi: 1) a negatv nyoms keletkezse szvs kzben a szjregben, 2) az emlbimb prselse a nyelv s a kemny szjpad kzt. A szakirodalomban mindmig nem alakult ki egysges llspont arrl, hogy melyik tnyez jtssza a fontosabb szerepet. A szops sszetett reflex. A szj zrsa, a nyelv mozgatsa s szvhats keltse a szops legfontosabb sszetevi, br maga a folyamat ennl bonyolultabb. Szoros sszhangban van a nyelssel s a lgzssel. Ez a rendezett mkds meggtolja, hogy a tpllk visszamljk a szjbl a szabadba, vagy az orrreg, esetleg lgcs irnyban haladjon. A szops s nyels szablyozsa az agytrzsben zajlik le. Fejldstanilag a legsibb kzlk a nyels. A rgs vagy a szops jabb kelet. A gerincesek kzl az emls-jszlttek tpllkoznak szopssal. Eredmnyes szops csak a nyels s a lgzs ritmusval szoros sszhangban lehetsges. A csecsem nyelsi reflexe automatikus hullmokban zajlik le. A tpllk a nyels els szakaszban a szj regbl a garatba, a msodik szakaszban a garatbl a nyelcsbe, vgl a harmadik szakaszban a nyelcsbl a gyomorba jut (lsd a 14. brt). A tejet az izmok mozgsa prseli lefel a nehzsgi er segtsgvel. A mozgsokat az ajaktl a nyelcs als rszig harntcskolt, onnan simaizmok 14. bra. A tpllkozsi reakcik idegrendszeri httere A) a: hipotalamusz; b: hipofzis; c: hd; I: orofaringelis nyelsi szakasz; II: faringo-zofagelis nyelsi szakasz; III: kardia-gyomor nyelsi szakasz A tpllkozsi szervekre hat idegek; 1 : torok; 2: garat; 3: nyelcs; 4: gyomor; 5: nyombl; 6: lgcs; 7: ggefed; 8: hrg; 9: td B): a tpllkozsban szerepl agyidegek magrendszere a nyltagyban s a hdban; a: az V. agyideg agytrzsi magva; b: az V. agyideg motoros magva; c: az V. agyideg gerincveli szakasza; d: a VI. agyideg motoros magva; e: a nylelvlasztst serkent ideg magva; f: a tractus solitarius magva; g: az ambigusz mag; h: a nyelvmozgat ideg magva C) szopsi ritmus elektromos mrse
hajtjk vgre. Az izmok nyelskor htrafel s lefel hzzk a szj alapjt s a nyelvet. A szjboltozat hts rsze, a lgyszjpad kifeszl s elzrja az orrreg fel vezet nylsokat. A garat s a gge felemelkedik. A gge bemenete szkl, a ggefed lezrja a hangrst s a tpllk vgs irnya, a nyelcs fel halad. Ezt a bonyolult reflexet szmos agyideg (V, VII, IX, X.) mkdse szablyozza (14. bra). rz- s mozgatreflexvek egsz sora rendezi az izmok egymsutni sszehzdsnak lncolatt. Az idegek a nyltvelben lv idegsejtcsoportoktl (idegmagvak) indulnak ki (lsd a 14. brt). A mkds szablyozsban fontos szerepet jtszik a retikulris rendszer nyltveli szakasza (lsd a 4. fejezetet). A nyelssel ellenttes folyamat a hnys. Ez a csecsem egyik fontos vdekez reflexe, amely tbbek kztt megvja a felesleges tpllkmenynyisgtl. A reflex ingerkszbe csecsemben alacsonyabb, mint serdlt korban, gy a csecsemk knnyen hnynak. Az jszltt szja szops kzben zrt. A szjregben a nyoms egyenletesen oszlik el. A szops maga nem egyntet folyamat, sznetek tarktjk, amelyek elgg szablyos ritmusban kvetik egymst. A szops produktv s pihensi szakaszokra oszlik, az els hetekben a folyamat ritmusa sztereotip s nemigen vltozik. A szops a csecsem egyik legfontosabb magatartsi reakcija. A tpllkozs egyben az anyval val testi kapcsolat jrafelvtelt jelenti, ha kzvetettebb formban is, mint a mhen belli let sorn. A csecsem tevkenysge szopskor teljes mrtkben a tpllk szvsra sszpontosul s figyelme csak nehezen fordthat ms irnyba. Az jszltt e tpllkozsra sszpontostott magatartst csak ers kls inger (hang, fny, rints) zavarhatja meg. Az egyedli inger, amely nem erejvel, hanem jszersgvel elvonhatja figyelmt, valamilyen j trgy vagy szemly megjelense ltterben, kzvetlen krnyezetben. Az idegrendszer rse sorn a csecsem minden tevkenysge talakul, veszt sztereotip voltbl. Szopmagatartsa is megvltozik, a nyelv s a szjmozgs trendezdik. A szj a 34. hten mr akkor is elegend szvhatst fejt ki, ha nem egszen zrt, s a szjzug nyitva marad. A nyoms mr nem egyenletesen oszlik el a szj regben, hanem annak hts rszben sszpontosul. A szj knnyedbben tartja az emlbimbt, a szvs erteljesebb, kitartbb lesz. A szopsnak ez a fejlettebb formja j mozgsritmust, fokozott alkalmazkodst biztost. A csecsem most mr a tej ramlsa szerint alaktja a szops ritmust akr mellrl, akr vegbl tplljk. Szopmagatartsa plasztikusabb vlik. Az 1 hnapos csecsem mr gyakorlottan, knnyen szopik, kevsb sszpontostja figyelmt a szopsra, tbbszr tart sznetet. Az aktv vagy pozitv szopsfzis azaz a ritmikus szv szjmozgs s a negatv szopsfzis a nem produktv szop mozgsok j ritmusban vltakoznak. Sokat vitatott s kutatott krds, hogy befolysolhat- e e fontos magatartsi minta kls ingerekkel, s ha igen, mennyiben alkalmazkodik ezekhez a csecsem. A bonyolult tpllkozsi magatarts sok kutatt arra sztnztt, hogy a feltteles reflex s operns kondicionls mdszervel (lsd az 1. fejezetet) vizsglja a szopst. Bruner (1967) kimutatta, hogy a szops pozitv fzisban trtn tej adagolssal, e fzis pozitv megerstsvel a negatv szopsi fzis ritkthat, bizonyos alkalmazkodsi hatrig befolysolhat. Ennek a hatrnak az tlpse azonban megzavarja az alkalmazkodkszsget. Ekkor a szops visszatr a rgebbi fejldsi fokra, az sszpontos- 78 tott, sztereotip, heves szopsi tpusra. A tl ers s mg nem feldolgozhat ingerre teht vdekezskppen visszall a rgebbi tpus biztonsgos, sztereotip mkds. Kantrow (1937) 4 hetes csecsemknl a szopst hangingerrel kapcsolta ssze. A csecsem sszesen 20 mp-ig hallotta egy cseng berregst. Az els 5 mp utn 15 mp-ig tejet kapott a berregs alatt. A csecsem 17-72 trsts utn mr a tej adagolsa eltti 5 mp alatt is lnk szopmozgsba kezdett. Feltteles reflex alakult ki. A reflexet ismtelt tejadssal megerstettk, majd a megersts elhagysval (azaz a cseng berregtetsvel tejads nlkl) kioltottk. Marquis (1941) olyan 6-14 hetes csecsemknl, akiknek tpllsi idejt hromrl ngy rs idszakra vltoztattk, megfigyelte, hogy a tplls eltti rban aktvabbak, lnkebbek lettek. A vizsglatok arra mutatnak, hogy e komplex szopsi reakci az agytrzsnl magasabb agyi szablyozs hatsa alatt mkdik. A tplls idpontjnak megszoksa, talakthatsga, az idfaktor kplkenysge is altmasztja ezt a vlemnyt. Egyszerbb szopmozgs megfigyelhet nagyagy nlkl vilgrajtt torzszlttekben. Az 1 hnapos csecsem figyelme a szopsra sszpontosul. j inger a csecsem ltterben meggtolja a szopst, ha a szemvel kvetni kezdi a trgyat. A 6 hetes csecsem mr csak akkor hagyja abba j ltsi inger hatsra a szopst, ha a szopsra sszpontostja figyelmt; msklnben kvetni tudja szemvel a trgyat, mikzben szopik. Ettl kezdve a csecsem a szops szneteiben az j ltvnyra figyel, az aktv szopsi szakaszokban viszont nem. j ltvny az aktv szops szakaszban ltalban gtolja a szopst, de ha a ltsi inger a szopsi sznetben ri, akkor az aktv szops ritmusa nem vltozik [Bruner (1967)]. Az j inger feldolgozsa a szops sznetben zajlik le. 7-8 hnapos csecsem a pozitv szopsi szakaszban csak a kapcsolatot tartja az emlvel vagy a cumival, mikzben msra figyel. gy a szopst nyomban folytatni tudja, mihelyt az j ltsi inger megsznt. j inger eleinte meggtolja a szopsi magatartst, ksbb a fejlettebb szopsszablyozs az j ingerre figyels mellett is lehetv teszi a szopsi magatarts fenntartst. Ez a folyamat alkalmazkodkszsgnek kialakulst tkrzi s megfelel a szopsszablyozs fejldsi menetnek. A szops kialakulsnak ontogenezisben is tkrzdik a szisztemogenezis trvnyszersge. A szopsi reflex kialakulsnak httere az V. s VII. agyidegek magvainak korai embrionlis sszmkdse. Ezt kveti a VII. agyideg, az arcideg (nervus facialis) sajt fejldsnek specilis teme. A VII. agyideg rostjai a nyltvelben lv idegsejtfszek sejtjeibl erednek. Ezek a sejtfszkek alkotjk az agyideg n. magvt, kzpontjt. Az ideg magvnak idegsejtjei klnbz idben rnek. A szj krli izmokat szablyoz idegsejtek rse korbban kvetkezik be, mint a tbbiek, amelyek pl. a homlok, vagy a halntk izmait idegzik be. Azoknak az axonoknak, amelyek a VII. agyideg nyltagyi magvbl az ajakizmokhoz mennek, mr korn kialakul a velshvelyk s mozgatvgzdsk, ellenttben a VII. agyideg tbbi gval [Golubova (1961)] (lsd a 12/a brt). gy trsulnak a VII. agyideg megfelel gai funkcionlisan a tbbi szopst szablyoz agyideghez. Az egyenetlen fejlds biztostja a tllshez szksges mkdseket az jszlttben. A szj beidegzsnek szablyozsa ksbb funkcionlis kapcsolatba kerl a ltssal s a fels vgtag mkdsvel, az utnnylssal s a fogssal. Bonyolult magatartsi reakcik keletkeznek, amelyeknek a szops, illetve a szj mozgsa s az zlels csak egyik alkot eleme. 79 Szops s magatarts A szopsban rszt vev izmokbl a kzponti idegrendszerbe rkez informci biztostja a szops tkletesedst gyakorls tjn. A szops idegrendszeri szablyozsa azonban mint lttuk nemcsak gy fejldik, hanem a reakci plaszticitsnak, alkalmazkodkszsgnek kibontakozsval is. A csecsem pp ezrt igen rzkeny a szops alatt rt ingerekre. Az anya idegessge, nyugtalansga stb. befolysolja a csecsem szopsi magatartst. A szops mind az anya, mind a csecsem szmra lettani inger. Az egyenletes szopsritmus s id hozzjrul a zavartalan tejelvlasztshoz. A tpllsitpllkozsi harmnia az anyacsecsem-kapcsolat egyik si s lettani biztostka. Ez termszetesen nem jelenti azt, hogy vegbl tplls sorn nem alakulhat ki megfelel kapcsolat a csecsem s anyja kztt. A csecsem tlelse, az anya kzelsge, a tej egyenletes adagolsa tlti be ilyenkor a szoptats, a testkzelsg szerept (lsd a 8. fejezetet). A szops tpllkozsi ignyt elgt ki. A kztiagyban a hipotalamusz anyagcsert szablyoz idegplyiban az igny s a kielgts egymssal ellenkez mkdse szorosan sszekapcsoldik. Az ignykielgts lettanrl szmtalan llatksrlet rvn tudunk. Kimutattk, hogy a ksrleti llatok a vgkimerlsig ingerelhetik magukat pusztn annak az rzsnek a hatsra, amely egy billenty lenyomsra keletkezik, a billentyvel sszekttt s az agyba beltetett elektrda tjn [Olds (1952)]. A szopsreflex az hsgrzet kielgtsnek mozgsbeli tnyezje. Szoros kapcsolata a kielgls rzsnek gerjesztsvel magyarzhatja szerept a csecsem nmegnyugtatsban, vdekezsben a krnyezet zavar ingerhatsai ellen. A szopsi reakci idegi szablyozsa s szerepe az anyacsecsem-kapcsolat fenntartsban bizonyos tmpontot nyjt az olyan tpus szops rtkelsben, amely nem a tpllkozssal kapcsolatos. Ez a nem nutritv (nem tpll) szops a csecsemk figyelmnek sszpontostst hozza ltre. A szopsritmushoz val alkalmazkods annyit jelent, hogy az idegrendszer erre a mkdsi ritmusra koncentrl, s kikapcsolhatja ms, tl ers, teht zavar ingerek hatst (lsd az 5. fejezetet). A szopsi mozgsok, a szopsritmus a kzponti idegrendszer szmra olyan ers inger s oly fok alkalmazkodst (odafigyelst) idz el, amely bizonyos mrtkig izollja a csecsemt a krnyezet egyb ingereitl. A szops gy mg fjdalomcsillapt hats is lehet [Bruner (1964)]. Az ezzel kapcsolatos kutatsok egyelre arra mutatnak, hogy az jszltt s a fiatal csecsem nem nutritv szopsa magasfok ingereltsgi, bresztsi szinttel ll kapcsolatban, teht vdekez jelleg lehet, ksbb viszont pp ellenkezleg, alacsony ingereltsgi szintre jellemz, azaz lnkt hats. A szops megnyugtat hatsa gyorsan kialakul. A nyugtalan, mozg csecsem agyi elektromos s izomtevkenysgn lthat, hogy a szops hatsra a szablytalan mkds szablyoss vlik. A figyelem sszpontostsa tkrzdik az agymkds elektromos hullmainak lassulsban. Ez vezet a szendergs kialakulshoz (15. bra). A szops hatsra a csecsem elszr megnyugszik, majd elszenderl. Az els folyamat kikapcsolja az bersgt fenntart krnyezeti ingereket s a figyelem sszpontosulsa bevezeti az alvst (lsd a 4. fejezetet). A csecsem a krnyezettel val kapcsolat felvtelhez is gyakran ignybe veszi a szjt. A tr- 80 gyakhoz mr abban az idszakban hozzr a szjval, amikor fogsa mg nem alakult ki. A szj az els f rzkelsi terlet. Nem ritka, hogy a 4-5 hnapos csecsem j trgy megpillantsra szjnyitssal reagl s nem nyl utna, vagy a szjt ttogatja kzvetlenl a trgy utn nyls eltt. Ezt kveti az az idszak, amikor a kz tjn minden trgyat a szjba vesz, s ajkai, nyelve tjn rzkel. Ez a szj idszaka, a fejlds orlis fzisa. A csecsem fejldsnek termszetes menete a szj ignybevtele a klvilg megismersben. A szj s a nyelv 4-6 hnapos korban a legfontosabb rzkszervek egyike. A markols kialakulsnak egyik els foka a megragadott trgy eljuttatsa a szjhoz. Abban is tkrzdik teht a szisztemogenezis, hogy ilyenkor mg a szj az rzkel szerv s nem az ujjak. Az ujjbegyek klnleges rzbeidegzse csak ksbb, az els v msodik felben alakul ki s a msodik vben ri el teljes fejlettsgt. Ekkorra a szj mint a klvilg megismersnek rzkszerve mr httrbe szorul (lsd a 1 1 . fejezetet). A csecsemt vni kell attl, hogy szennyes, rtalmas trgyakat vegyen szjba, de nem szabad folytonosan szablyozni abban, hogy szjt rzkszervknt hasznlja. Az anya s csecsem kapcsolatnak egyik legels s legfontosabb mozzanata a szoptats. Az anya viselkedse, a tplls mdja, ritmusa messzemenen befolysolja a csecsem tpllkozsi magatartst [Thoman (1971)]. pp ezrt fontosak azok a vizsglatok s megfigyelsek, amelyek a csecsem szopsi magatartsval s a szops idegrendszeri szablyozsval kapcsolatosak; segtsget jelentenek majd a szopsi, tpllsi zavarok lekzdsben. jabban lehetsgesnek tartjk, hogy a szops ritmust (az aktv szopst s a szneteket) az is befolysolja, hogy tet, anyatejet, tehntejet vagy tpszert kap-e a csecsem [Johnson s Salisbury (1975)]. Ez a krds az zlels szerepre is felhvja a figyelmet. Az zlels Az jszltt rzideg-vgkszlkeinek rettsge mr lehetv teszi bizonyos zek rzst. A keser vagy savany z negatv vlaszt, szjzrst, srst, negatv arcmimikt idzhet el. Az des z szopreflexet, ajakcscsrtst hoz ltre. Ezek a vlaszok az zrz receptorok ingerre mr 31-32 magzati hetes koraszlttekben megfigyelhetk. Szmos kutat egyetrt abban, hogy az zrzs az els rzsminsgek egyike, amely mkdsbe lp. Az zrzs a tpllkozsi reakci szerves rsze. A csecsem nem nyel le minden folyadkot. Egyik vdekez reakcija a szj zrsa, a msik a hnys. Az zrzs is hozztartozik a tpllkozsban jelenlev aktv vdekezsi mechanizmushoz. Vlogatsi lehetsget teremt a tpllkozsi rutin kezdetn. Az zlels rzideg-vgkszlkei elssorban a nyelvben tallhatk, de ezen kvl a lgyszj pad, a nyeldekl, a garatfal, a ggebemenet nylkahrtyjban is vannak zrz idegvgzdsek [Lalonde s Eglitis (1961)]. Az utbbiak szerepet jtszhatnak a szops s a lgzs ritmusnak szablyozsban. Az jszltt igen fejlett zrz receptorokkal rendelkezik, ezek mkdst azonban a kutatk nem rtkelik egysgesen. Klnsen kritikusan tekintik azokat a vizsglatokat, amelyeknl a csecsem mimikjbl vagy szjzrsbl s a fej elfordtsbl kvetkeztettek az des, illetve ss z 81 rzetre. Pontosabbnak ltjk azokat a ksrleteket, amelyek sorn a csecsem szopsi ritmust tanulmnyoztk ss, des, keser zek klnbz koncentrcijval [Brohnstein (1958), Kaye(i97), Bosma (1972)]. Minden ers inger, mint pl. a cumi behelyezse vagy egy vattadarab erteljesebb benyomsa az ajkak kz, vdekezst, szjzrat idzhet el. Az ers periorlis, orlis inger cskkenti a tpllkozssal kapcsolatos reflexeket. Tulajdonkppen a keser s savany z hatst is annak tulajdontjk, hogy ers ingerknt hatnak az ers ingerek elkerlse pedig vdekezs, az idegrendszeri szablyozs egyik ltalnos formja. pp ezrt ajnlatos a szopreflex kivltsnl minden ers inger mellzse. Az emlbimb, vagy a cumi beleerltetse a csecsem szjba rendszerint inkbb gtolja, mint serkenti a szopreflex kialakulst. A gtls tovbbterjed s a szjzrs vdelmi reakcijhoz csatlakozik a fej s vll elfordtsa, a trzs elcsavarodsa, a srs, az ltalnos nyugtalansg. A trelem, az jabb prblkozs sznet kzbeiktatsval sokkal hatsosabb. Tpllsi nehzsgek A szopsnyelslgzs bonyolult reflexlncnak sszerendezse a csecsemtpllkozs idegi szablyozsnak alapja. retlen koraszlttben ez nem mindig sima folyamat. pp ezrt elfordulhat, hogy a koraszlttet az orron t a gyomorba vezetett vkony csvn (orrszondn) keresztl kell tpllni, amg a tpllkozsi reakci idegrendszeri szablyozsa rett vlik. Nha rplyn t (infzi) adnak olyan tpanyagokat, amelyek a szervezet felptshez szksgesek. A szops s tpllkozs idegrendszeri reakcii krosodhatnak beteg csecsemben is s ilyenkor a csecsem slygrblye sllyed. A tpllkozsi reflex a csecsem ltalnos llapotnak rzkeny jele, s zavara nha betegsg elhrnke. A tpllkozsi zavar rendszerint enyhe s tmeneti, oka nyugtalansg is lehet. Egszen ms a helyzet, amikor a csecsem szopsi reflexe vagy nyelsi reflexe huzamosabb id utn sem jelenik meg. Ilyenkor a baj forrst csak alapos vizsglattal lehet megllaptani. Egyik mdszer a lgyszjpad s a garat izmainak elektromos vizsglata. Minden harntcskolt izom sszehzdssal vlaszol az enyhe elektromos ingerre. A legkisebb elektromos hats, amely mr sszehzdst hoz ltre, jelzi az ingerkszbrtket. Csecsemknl a lgyszjpad s a garatizmok ingerkszbe ltalban 34 mA. Nha elfordul, hogy a nyelizmok renyhk vagy bnk. Ingerkszbk ilyenkor sokkal magasabb, st nha egyltaln nem hzdnak ssze elektromos ingerre. Az elektromos ingerls mdszere rzkeny, s kimutathatja, melyik izomcsoport milyen mrtkben bnult [Katona s Bernyi (1976)]. A szjpad-garat izmok (palato-faringelis izmok) bnulsa agyi krosods korai jele lehet; pontos kimutatsa azrt fontos, mert ksbb tovbbi tnetek vrhatk (lsd a 16. fejezetet). Valdi izombeidegzsi zavar vagy bnuls elektromos kezelst ignyel [Katona s Bernyi (1976)]. A tpllkozs letfontossg folyamat. Zavarnak kezelse elengedhetetlen. Nemcsak a tpllkozsi nehzsgek lekzdsrl van sz, hanem a fontos izmok mkdsnek kiptsrl a fejlds k- 82 sbbi fokozata szmra. A szisztemogenezis elvbl kvetkezen az agy jabb rsi folyamatai ugyanazokra az izmokra ksbb msfajta ritmus mkdst is rnak. A tpllkozsban rszt vev izmok egyes esetben a ksbbi, j mkds a beszd. Termszetesen ez nemcsak a tpllkozst vgz izmok mkdse, de ezek elengedhetetlenek a beszdben. pp ezrt nem meglep, hogy veleszletett agykrosods s agyfejldsi zavar kvetkeztben kialakult slyos tpllkozs-magatartsi zavar elhrnke volt a beszdfejlds hinynak vagy elgtelensgnek [Jones (1975) s Bosma (1972)]. Sajt adataink is erre utalnak. pp ezrt fontosnak ltszik a tpllkozsi zavar mielbbi kezelse, mert az ebben szerepl idegplyarendszerek trningje kedvezbb mederbe terelheti a ksbben fenyeget beszdfejldsi problmt is. 5. Az bersg s alvs kialakulsa letnk ktharmadban bren vagyunk, figyelnk, kapcsolatban llunk krnyezetnkkel, a msik egyharmadot pedig talusszuk. letnk egytizedt sajt lomvilgunkban tltjk. Az ember tvenves korban mr tvnyi idt lmodott vgig. Az bersg, a figyelem, az ntudat s az alvs nem egy csapsra alakul ki a szlets utn, hanem hossz idegrendszeri rs eredmnye. Az jszltt ber llapota s alvsa nem azonos a felnttvel. Az ember klnbz tudati llapotai kzponti idegrendszernek mkdst tkrzik; az ntudat is az idegrendszer posztnatlis fejldsnek ksbbi fokn alakul ki. Az idegrendszer a mindenkori fejlds fokt tkrz ber llapotot s alvst hoz ltre, s az jszltt idegrendszere mg messze van vgleges fejlettsgi foktl. Az p ntudat ember idegrendszere feldolgozza azokat az ingereket, amelyek a szervezetbl s a klvilgbl rkeznek, s szablyozza a reakcikat. Harmonikus kapcsolatot tart fenn a szervezet s krnyezete kztt. Az ntudatzavarok megbontjk ezt a kapcsolatot, az ntudat elvesztse megszaktja az rzkel rendszer viszonyt a klvilggal. Slyos fok ntudatvesztskor mg a fjdalomrzs is megsznik. Az bersg, a figyelem s az alvs az egsz idegrendszer mkdshez kttt, az idegrendszer bizonyos rszei azonban specilis szerepet tltenek be kialakulsukban, fenntartsukban s megszntetskben. Az bersg megjelense s az alvs megsznse pp olyan aktv idegmkds kvetkezmnye, mint az bersg megsznse s az lomba merls. Idegbiokmiai szablyozs Az ber llapot s alvs szablyozsban ingeranyagok is szerepet jtszanak. Jouvet s ms kutatk felfedeztk, hogy az agytrzsben olyan idegsejtcsoportok vannak, amelyek idegmkdst serkent anyagokat, n. katekolaminokat tartalmaznak. Az egyik ilyen anyagrl, a noradrenalinrl mr rgta tudtk, hogy breszt, serkent hatssal van az agykregre. Altatott llatokat a vrkeringsbe juttatott noradrenalinnal sikerlt felbreszteni. A katekolaminokat tartalmaz agytrzsi idegsejtcsoportokbl idegplyk haladnak az agy felsbb s alsbb szintjeihez; ezek tvgsa utn tarts alvs ll be. A vrkeringsbe adott katekolaminok viszont serkentik ezeknek az idegplyknak a mkdst. Ka- 84 tekolaminok adsa vagy az idegplyk elektromos ingerlse fokozza az brenltet s cskkenti az alvsignyt. Az agytrzsben msfajta kmiai anyagokat (n. monoamin vegyleteket) tartalmaz idegsejtcsoportokat is kimutattak. Ezekbl az agytrzsi idegsejtcsoportokbl is idegplyk haladnak a nagyagy fel. Az idegplyk tvgsra az llatok alvsignye cskken, st lmatlansg kvetkezhet be. A monoaminok hinya lmatlansgot idzhet el, felszaporodsuk viszont emelheti az alvsignyt. A katekolaminok hinya ezzel ellenttben meghosszabbthatja az alvst, felszaporodsuk pedig fokozott brenltet, lmatlansgot okozhat. Az brenlt s az alvs sszefond ritmust lettanilag s biokmiailag rtelmezhet mkds kapcsolja ssze. brenltet az breszt anyagok felszaporodsa okoz. Ezek serkentik mkdsre az breszt idegplykat. Az alvst fokoz anyagok cskkense, azaz az alvst gerjeszt idegplyk mkdsnek hinya ugyancsak bersgre serkent. E kt rendszer rsnek s szervezett mkdkpessgnek megjelense fontos szerepet jtszik a ritmikus brenltalvs vltakozs kialakulsban. A katekolaminok felszaporodsa s hatsa az rsben lv breszt idegplykra s rendszerekre meghosszabbtja a csecsem bersgt az els hat ht alatt egy-kt rrl kt-hrom rra. Minl szervezettebben mkdnek az bresztst s alvst szablyoz idegplyarendszerek, annl jobban elklnl egymstl az brenlt s az alvs. A kls vagy a bels krnyezet ingerei nmagukban nem szablyoznak, s nem tartjk fenn az bersget olyan csecsemben, akinek agytrzsi breszt-altat idegplyarendszerei mg nem rettek. Abban viszont a kls krnyezet ingerhatsa is szerepet jtszik, hogy az rs milyen tem. Az rzkszerveken t a kzponti idegrendszer fel sugrz ingerletek egy rsze kifejezetten az breszts s az bren tarts funkcijt tlti be. Ennek az breszt funkcinak pp oly fontos fejldstrtnete van a csecsemkor sorn, mint a kls ingerek specilis hatsnak, amely a klnbz rzkelsekben (lts, halls, szagls, tapints) nyilvnul meg. Az breszt s az brentart ingerfolyamatok rse hozza ltre a folyamatos tudatllapotot, amely lehetv teszi a klnleges rzki ingerletek felfogst, feldolgozst. Az alvs kialakulsa A tudat fejldse elvlaszthatatlan az alvs fejldstl. Az alvsid meghosszabbodsa s a szakaszos alvs megsznse nlkl nem bontakozna ki folyamatos ntudatllapot, rzkelkszsg s figyelem az ntudat alapjai. Az rett jszltt ltalban 16-17 rt alszik naponta. Ez az alvsid a szlets utni els 16 ht folyamn lassanknt 14-15 rra cskken. A 6-8 hnapos csecsem naponta kb. 13-14 rt alszik. Az alvsbrenlt kapcsolatnak egyik legfontosabb vltoz tnyezje a folytatlagos alvsszakaszok szma s hossza egy napszak alatt. A 6 hnapos csecsem folyamatos alvsideje mr 8-9 rra nylik s mindinkbb ttoldik az jszakra. A csecsem elszr tlagban 4 rnknt bred fel s egy-kt rt marad bren. A leghosszabb folytatlagos brenlti, bersgi szakasz lassanknt 2-3, majd 16 hetes korra 3-4 rra emelkedik [Parmelee s mtsai (1969)]. Milyen az jszltt bersgi llapota ? 85 Wolff (1965) hrom tpusra osztotta az jszltt brenltt. 1. nyugalmi-brenlti, 2. aktv brenlti s 3. srsos llapotra. Minden llapotra msfajta magatarts jellemz. A nyugalmi-brenlti idszakban a csecsem kitartan kveti szemvel a mozg trgyakat; figyel. Az els 6 htben e nyugalmi- ber idszak tartama megduplzdik, ugyanakkor a srsi idszak cskken. Az ber magatartsi reakcik gyorsan szaporodnak. Ilyenek pl. a kz keres mozgsai, a nem sr hangads, mosoly stb. A figyel magatarts szinte egyenes arnyban, prhuzamosan fejldik a hosszabbod alvsi peridusokkal. Kleitman szerint a nyugalmi s az aktivitsi ciklus fggetlen az alvsos s brenlti llapotoktl. A nyugalmi s aktivitsi ciklusok brenlt alatt is vltozhatnak. Kistermet llatokban akr klykllatok, akr felnttek a nyugalmi-aktivitsi ciklus rvidebb, mint a nagyobb mret llatokban. A vltakoz llapot lnyege, hogy minden nyugalmi szakaszt valamilyen aktivits kvet. Csecsemnl pl. a blmkds rendszeres aktivizl tnyez. A nyugalmi aktivitsi ciklus fzisvltakozsainak nincs az alvssal kzvetlen sszefggse. Az bersgi llapotot Kleitman klnleges kpessgnek tartotta, amelynek fejldse szorosan sszefgg az agy rsvel. A csecsem nhny hnapos fejlds utn mr napi 7-8 rt alszik jszaka egyhuzamban. Ez csaknem megegyezik a felnttek alvsviszonyaival. A folyamatos bren marads, bersg, figyelem csak ksbb alakul ki. Az brenlt, bersg, figyelem meghosszabbodsnak agyi szablyozsa teht lassabban fejld folyamat, mint az alvs. Az agymkds s az alvs rse Az agy mkdst ber llapotban az elektromos jelek gyors ritmusa jellemzi. Az elektromos hullmok laposak. Az izmok tnusa mg pihens alatt sem ernyed el, a szemizmok llandan mkdnek, biztostjk a szem szntelen letapogat" mozgst. Alvs kzben az agy elektromos aktivitsnak ritmusa lelassul. Az elektromos hullmok magasabbakk vlnak. A szemmozgs megsznik, de a vzizomzat nem ernyed el teljesen. Az alvs nem egysges folyamat, tbbfle alvstpus ltezik. 1. tpus: aktv vagy paradox alvs Az agy ebben az llapotban gyors, folyamatos s alacsony hullm elektromos tevkenysget mutat. Gyors szemmozgssorozatok ismtldnek. Az izomzat teljesen elernyed, az izmokban alig mrhet az elektromos aktivits. Ebben az llapotban a lgzs s a szvmkdsi ritmus szablytalan le- 15. bra. A retikulris aktivcis rendszer s a hippokampusz 1: receptorok; 2: specifikus hurokplyk; 3: keresztezds; 4: talamusz; 5: plya a nagyagykrgi rzvetlethez; 6: axoplazmatikus szinapszis a FR-ban; 7: axodendritikus szinapszis a specifikus hurokplyban; 89: vjrat; 10: vesztibulris bevitel; 1 1 : csiga; 12: akusztikus bevitel; 13: szem; 14: optikus bevitel. Kimen plyk a FR-bl: a: hipotalamuszhoz (alvs-bersg); b: hipotalamuszhoz (anyagcsere); c: a talamusz nem specifikus magrendszerhez; d: a nagyagykreghez (diffz projekci); e, f, g: a kisagyhoz. A: hippokampusz; B: detektor sejtek; C: sszekttets a talamusszal 86
het. Felnttek s gyermekek, akiket ilyen alvsszakaszbl felbresztettek, feltnen jl emlkeztek lmaikra, st gy reztk, hogy flbeszaktottk lmukat. 2. tpus : nyugalmi alvs Az agy elektromos aktivitsa ilyenkor vltakoz, inkbb lass hullmcsoportokat hoz ltre, a hullmok magasabbakk vlnak. Szemmozgs nem szlelhet. Felnttek rendszerint nem emlkeztek lomra, ha ebbl az alvsszakaszbl bresztettk ket. 3. tpus: tmeneti alvs Az agy elektromos aktivitsa ilyenkor szakaszosan vltozik s gyors. Szemmozgsok nem jelentkeznek. A lgzs s a szvmkds ritmusos. Dreyfus Brisac (1966), Parmelee (1968), Schulte (1969) s msok ezeket az alvstpusokat ontogenetikus sorrendbe lltottk. E szerint elszr az tmeneti alvstpus alakul ki, amit 24-26. magzati hetes koraszlttekben is megfigyeltek, rvid letben tartsuk alatt. A magzati agy elektromos aktivitsa nem folyamatos, hanem szakaszos; az elektromos hullmsorozatok rendszertelenek. A rendszeres elektromos aktivits kialakulsa prhuzamos az agy rsvel. A mg nem letkpes koraszltt agyi elektromos aktivitsban keverednek a kt ksbb megjelen alvstpus jellegzetessgei [Parmelee s Stern (1972)]. Ez az tmeneti alvstpus valsznleg az alvs legels s legfejletlenebb foka. Ebbl alakul ki az aktv alvstpus, amelyet a 35-36. magzati hten szletett csecsemkben mr kimutattak. Valamivel ksbb mr a 2. nyugalmi alvstpus is megfigyelhet. Roffwarg (1970) szerint az rett jszltt alvsnak fele az x. aki v alvstpusba sorolhat, 8 hnapos csecsemnl ez mr csak 30 szzalk, felnttnl pedig 20 szzalk. Ezzel egyidejleg a 2. nyugalmi alvstpus mennyisge is fokozdik. Volta s Jouvet (1964) ugyanezt tapasztaltk jszltt, klyk s felntt macskkon. A magzati fejlds sorn teht elszr az tmeneti alvs jelenik meg, ezt kveti az aktv alvs s a nyugalmi alvs, utbbi 6 hnapos korra dominnss vlik. Ez a folyamat az agy rst tkrzi. A koraszltteknl az alvsi tpusok rse nem gyorsul a mhen kvli let sorn. Az tmeneti alvstpus csak a szablyos szletsi id elrsekor sznik meg. Az alvs fejldsben 5 fontos tnyez vltozst rtk le: 1. a vgtagok s a trzs mozgsa, 2. a szemmozgs, 3. a lgzsritmus, 4. az agy elektromos aktivitsa s 5. az llkapocsizmok elektromos aktivitsa. Vgtag- s trzsmozgsok: A trzs s a vgtagok mozgsai mr a magzati letben megllapthatk. Ritmikus mozgsokat legkorbban az 5. magzati hnapban figyeltek meg. Dreyfus Brisac 24-26. magzati hetes koraszlttekben a vgtagokban csaknem folyamatos, lland mozgst tallt. A 28-30. magzati hten rvid nyugalmi idszakok jelennek meg. Mkdsi ciklusok mg nem alakulnak ki, az aktivits s inaktivits idszakai nem vltjk egymst szablyosan. Az aktv idszak alatt 32 hetes magzatokban a mozgs 50 szzalkra cskken. rett jszlttben a nyugalmi llapot mr a nap 60 szzalkra jellemz, 8 hnapos csecsemnl pedig 80 szzalkot r el. Az alvs alatti elernyedst, az izmok tnusnak cskkenst az idegrendszer fejldse hozza magval. A primitv alvstpus alatti aktivits talakul a fejlett alvstpus inaktivitsv. gy jn ltre a gyermek s a felntt jellegzetes alvs alatti nyugalma. Lehetsges, hogy az agytrzs mozgst serkent idegsejtjei olyan mozgsreakcit vltanak ki, amely valdi mozgss vlna, ha ms agytrzsi idegsejtek mkdse ezt a mozgst nem gtoln. gy alakulhat 88 ki ksbb mozgsrzet lom kzben, valdi mozgs nlkl. Szemmozgsok: szemmozgsokat legkorbban 24-26 magzati hetes koraszlttekben figyeltek meg. Ebben az idben azonban a szemmozgsok mg szaggatottak, s szinte sosem jelennek meg sorozatokban. A 28-30. magzati hten a szemmozgsok mr rendszeress vlnak. Ksbb, a 32. magzati ht sorn a szemmozgstl ksrt alvs a napi alvsidnek mr az 50 szzalkra jellemz. Ettl kezdve az arny fokozatosan cskken. retlen magzatokban teht szemmozgsok nem mutathatk ki, ksbb megszaporodnak, de a 40. magzati httl arnyuk fokozatosan cskken. Ez a folyamat is a kzponti idegrendszer gtl hatsnak fejldst tkrzi. Emde s Metcalf (1970) gyors szemmozgssal jr aktv alvsra jellemz llapotokat szop, sr, nyugtalan s kbult jszlttekben is megfigyelt. A szemmozgs, a vgtagmozgs, a lgzsritmus, az elektromos izomaktivits s az elektromos agyi aktivits a szlets utni 3. hnapig csak lazn fggnek ssze. jszlttekben pl. elfordulhat olyan llapot, amely a magatarts szempontjbl az brenlthez tartozna, a klnbz ideglettani mkdsek sszefggsei (szemmozgs, lgzsritmus, elektromos agyi s izomaktivits) alapjn azonban inkbb az alvshoz sorolhatjuk. Csak a szlets utni harmadik hnapban vlnak ezek az ideglettani jelek sszessgkben az alvs csalhatatlan tneteiv, amikor mr szablyosabban s szorosabban kapcsoldnak egymshoz. Nhny kutat felhvta a figyelmet arra, hogy a szemmozgsok ksbb szops kzben is gyakran megfigyelhetk, s csak a szops lass abbahagysval prhuzamosan cskkennek. Lgzs: A 24-26. hetes magzat lgvtelei mg szablytalanok. A 32 hetes koraszlttek 6 szzalkban figyeltek meg szablyos lgzsritmust, rett jszlttek 24 szzalkban, s a 8 hnapos csecsemk 54 szzalkban [Parmelee (1967)]. A lgzsritmus szablyozsa az agy fejldsvel prhuzamosan alakul ki. Agyi elektromos aktivits: Schulte s munkatrsai (1969) az agy elektromos tevkenysgnek fejldst kizrlag az agy rsnek tulajdontottk. Purpura s munkatrsai (1964, 1967) fleg az idegsejtek ingerfelvev-nylvnyrendszerei, a dendritek elgazdsnak gazdagodsban kerestk az agyi elektromos tevkenysg fejldsi forrst. Minl tbb kapcsolat, szinapszis ltesl az idegsejtek kztt, annl gazdagabb s rendezettebb vlik az agyi elektromos aktivits. Jouvet s munkatrsai (1965,1970) szerint a lass agyi elektromos hullmtpusok fokozatos eltnse s az alacsony hullm, gyors aktivits kibontakozsa az agytrzs mkdsnek hatsra kvetkezik be. Dreyfus Brisac szerint jszlttben s fiatal csecsemben a folyamatos, alacsony hullm elektromos mkds a kzpagy rzkelst feldolgoz terleteinek s az agykreg kztt ltesl idegplyarendszereknek a kapcsolataibl szrmazik. Ezek az n. talamo-kortiklis agyi sszekttetsek alaktjk ki az agyi elektromos aktivits egymsra kvetkez fejldsi szakaszait. Minl tbb ingerlet ri az rzkelsszablyoz agyi kzpontokat, annl tbb hats sugrzik az agykreg fel, s ez szerepet jtszik az elektromos folyamatok rsben [Purpura (1967)]. 89
^ n r n l r r v V J r r i r n W r r ^^ 16/a bra. Az orientcis reakci kialakulsa (I), majd habituci (II) keletkezse fnyingerre (a) 2 hetes, rett csecsemnl. A: EEG; B: EMG; C: EKG A7. agyfejlds elektromos s kmiai jelei jabban nemcsak az agy szvettani, mikroszkopikus szerkezetnek fejldst tanulmnyozva jutottunk kzelebb az agy ontogenezisnek megismershez, hanem a klnbz terletek elektromos tevkenysgnek vizsglatval is. Az agyi elektromos hullmok alakja s ritmusa attl fgg, menynyire rett az jszltt agya. Nagy vonalakban ismertt vlt az emls llatok s az ember agynak elektromos rsi programja, n. elektrogenezise. Az elzekben mr sz esett rla, milyen nagy klnbsg tallhat klnbz jszltt llatok agynak fejlettsgben. A tengerimalac jszlttje pl. rett aggyal jn vilgra. Magzati fejldse hatvanhrom napig tart. Az agykregben a 46-49. napon jelenik meg elektromos tevkenysg. Agyi elektromos aktivitsa mr lnk, ami megfelel az agyban vgbemen biokmiai vltozsoknak s sejtfejldsnek. A szlets idejn mr megtallhat a felntt llati agyra jellemz t sejtrteg. A fontos agykrgi enzimek arnya, pl. a citokromoxidz s a szukcinodehidrz, jszlttben elri a felntt szintet. A fontos agyi enzimek termelse szinte egyidejleg mutathat ki az elektromos aktivits els jelvel. Egszen ms agyfejldsi viszonyokat tallunk egy msik rgcslban, a hzinylban. A hzinyl harmincnapos magzati let utn szletik meg. Ez alatt az id alatt azonban agyi elektromos mkdst nem sikerlt kimutatni. Az els elektromos hullmok a szlets utni napokban mrhetek s agynak elektromos aktivitsa csak kt ht mlva ri el a felntt hzinylban megfigyelhet elektromos ritmust. A legfontosabb agyi enzimek is csak szlets utn halmozdnak fel, s egy hnapig is eltart, amg mkdsi szintjk elri a felnttt. A nyl vakon, gymoltalanul, magatehetetlenl szletik, s agynak biokmiai, elektromos retlensge is azt mutatja, hogy agyi szablyozsa a szlets utni id sorn jn ltre. Volohov (1967) kimutatta, hogy a fejld llatokban, pl. a hzinylban, az agykreg fejldse befolysolja a tbbi agyterlet differencildst. Az agykrget mttileg eltvoltottk, s ezutn olyan si, primitv reakcik trtek vissza, amelyek tbb nem is szntek meg. Az ilyen agyban j reakcik mr nem alakultak ki. Mtt nlkl, oxign megvonsval (hipoxival) is sikerlt kivltani olyan rgebbi reflexeket, amelyek a magzati fejlds sorn mr eltntek! Oxign adsra azonban jra megszntek a rgi reakcik s visszatrtek a magzat kornak megfelel reflexek. Az ilyen agy fejldkpes maradt. Krebs s munkatrsai (1951) kimutattk, hogy az agykreg gtl hatsa hzinyulakban a szlets utni 1030. nap kztt alakul ki. Ez pontosan megfelel agyuk biokmiai s elektromos rsi szakasznak. Az agy magasabban fekv terletei gtl hatsukkal szablyozzk az alacsonyabb terletek mkdst. E peridus befejezdse utn eltvoltottk a ksrleti llatok agykrgt. Az eredmny most egszen ms volt, mint az jszltt nyulakban vagy nylmagzatokban, amelyekben az agykreg eltvoltsa utn megszntek az j reflexek s rgiek jelentek meg. 1 hnapos nyulakban az agykreg kiirtsa utn mr nem jelentek meg primitv reflexek. Az idegrendszer rse befejezdtt, az j plyarendszerek vglegess vltak. Ettl kezdve a nagyagykrgi gtls megsznse, az agykreg kiirtsa utn mr nem a primitv fejldsi idszaknak megfelel reakcik alakultak ki, hanem a befejezett idegrendszer mkdsi zavarai, azaz kros folyamatok. Ezek a ksrletek azt bizonytjk, hogy a kzponti idegrendszer fejldse sorn egyes terletek differencildsa elsegti, befolysolja ms terletek fejldst s rst. Az emberi agy fejldsnek egyik trvnyszersge, hogy a ksbben fejld nagyagyi idegsejtrendszerek fokozatosan szablyozni kezdik a mr korbban kialakult, alacsonyabban fekv agyi s gerincveli idegterletek mkdst. A szablyoz 16/b bra. Az orientcis reakci (I), majd habituci (II) kialakulsa hangingerre 2 hetes rett csecsemnl 92 <1 ECG v U ^ U W ^ 4 ^ hats akkor rvnyesl, amikor a nagyagy idegsejtjeinek nylvnyai kapcsolatba lpnek az alacsonyabban fekv idegrendszeri terletek sejtjeivel. Embernl hnapokba telik, amg a szlets utn az rsi folyamatok lejtszdnak. Elszr fleg az alacsonyabban lv agyterletek szablyozzk a csecsem letmkdst. Az alacsonyabb agyterletek mkdse elssorban az alkalmazkodst biztostja a szlets utni j kls krnyezethez. Minl tovbb folytatdik az emberi agy szlets utni rse, annl aktvabb vlik a klvilghoz val alkalmazkodsa. Ennek kialakulsa emberben sokkal tovbb tart, mint a tbbi femlsben. Azokban az llnyekben, amelyek fejletlen agygyal szletnek, mind az bersg, a folyamatos brenlt, mind az alvs fejldse a klvilg ingerhatsa alatt zajlik le. Az ingerek felfogsa, az ingerletek keletkezse s hatsuk a kzponti idegrendszerre alapvet szerepet jtszik az bersg kialakulsban. Az bersg s a tudat szorosan sszefgg idegrendszeri folyamatok. Az ber llapot biztostja az rzkszervek mkdst s a klvilgbl vagy a szervezet belsejbl nyert informcis jelek feldolgozst, raktrozst s megfelelen szervezett elhvst. gy telik meg a tudat tartalommal. Az bersg, a folyamatos brenlt s bizonyos fok figyelem nlkl sem kell emlkezet, sem megfelel magatarts nem alakulhat ki. Ezen alapszik a csecsem tudatnak fejldse, tudattartalmnak kialakulsa. Mindaz, ami ksbb rtelem, gondolkozs, tlkpessg s tudatos cselekvs formjban bontakozik ki, ezekre az elemi ideglettani jelensgekre pl (16. bra.) Az agykrosodott csecsemk alvsa Agyfejldsi rendellenessg gyakran megmutatkozik az alvs s bersg kialakulsnak zavarban. Elfordul, hogy a csecsemk alvsciklusnak rvidlse a szlets utni els 8 hnap sorn nem zajlik le. Az agykrosodott csecsem a nap jelentkeny rszt alvssal tlti. Keveset mozog, s ber idszakban sem figyel. Petre-Quadens s munkatrsai (1966) valamint Shulman (1969) kimutattk, hogy a szellemi fogyatkosok alvsi EEG-jben kevesebb a gyors szemmozgssal jr alvsszakasz, s kialakulsi ritmusuk is ksik. Olyan csecsemknl, akiknek agyi krosodst a pajzsmirigy hinyos mkdse okozta (lsd a 2. fejezetet), az ors alak hullmok aktivitsa a normlis szint alatt maradt, amit az agy fejldsbeli, rsbeli hinyval hoztak sszefggsbe [Schultz s mtsai (1968)]. A pajzsmirigymkdsi zavar gygyszeres kezelsnek hatsra a gygyul betegek EEG-jben emelkedett az ors alak hullmok aktivitsa, mg a hatstalanul kezelt betegekben nem. Az agyfejlds klnfle zavaraiban az alvstpusok jellegzetes EEG s EMG minti felbomolhatnak, pl. az 1. tpus llapotban a 2-ra jellemz elektromos jelek bukkannak fel, vagy fordtva. Dreyfus Brisac s Monod (1970) szerint az alvstpusok nha a felismerhetetlensgig eltorzulhatnak, ami a diagnzis dnt tmpontja lehet. Az agyi krosodsnak vannak olyan formi is, melyeknl a kisded aktivitsa fokozdik, s lland mozgs, nyugtalansg jellemzi. Ezeknek az n. hiperaktv betegeknek az EEG-je viszont alig tr el az egszsges gyermekektl [Tizard (1968)]. Az agyfejldsi zavarra jellemz alvsi-bersgi rendellenessg ketts okra vezethet vissza. Az elsdleges ok maga a magzati, vagy perinatlis agyi srls, amelynek hatsra az bersget s alvst szablyoz agyi rendszerek fejldse kros irnyban halad. A msodlagos ok a hossz alvs s a cskkent szenzomotoros mkds kvetkeztben elmarad kls s bels krnyezeti hats breszt, figyelmet gerjeszt, aktivitst serkent ingere. A 94 csecsem keveset mozog, izmaibl, zleteibl a kzponti idegrendszer nem kap elegend ingerletet, rtestst. A klvilg fel irnyul tjkozds cskevnyes, s gy a ltszerv fell az agyba sugrz rteslsek is hinyosak. Ezeknek az ingerleteknek pedig nem csupn a ltsban vagy a mozgsban van szerepk, hanem az bersg fenntart- A specifikus rzrendszer Semmi nincs az rtelmnkben, ami elzleg ne lett volna az rzkelsnkben" rta Hobbes angol filozfus. Valban a tudat f alkot eleme az rzkels. A tudat nem egy csapsra jn ltre. Hossz, az agy rsvel prhuzamos fejlds alaktja ki. A tudat elssorban annak a megszmllhatatlan rzki benyomsnak az elemeibl fejldik, amely az agyat a lt-, hall-, zlel- s szaglszervbl, valamint a br, izom, zlet rzideg-vgzdseibl rte. Az idegvgzdsekben, a receptorokban alakul t az inger (pl. elektromgneses rezgs) klnleges ingerlett. Minden rzideg-vgzdsi tpusban csak egy fajta, klnleges ingerlet keletkezik a vgzds sajtos felptse, mkdse szerint. A szemben csak ltsi ingerlet, a tapint rzkszervben csak tapints, a fjdalomrzben csak fjdalom jhet ltre. Egyik rzmkds nem helyettestheti a msikat; az rzideg-vgzdsben csak egy bizonyos modalits,klnleges rzingerlet keletkezik. Ezek a klnleges, specifikus rzetek, specifikus idegplykon t jutnak az agyba. Ilyenek a szagl, lt, hall, egyenslyi s zlel agyidegek. A msik nagy csoport a test klnbz pontjairl, a brbl, izmokbl, izletekbl tovbbtja a gerincvelbe az ingerleteket. Itt az ingerletek tovbbra is szigoran elklntett idegplykban haladnak az agy fel. Ez az elklnls nem aszerint alakul, hogy sban is. Az agykrosodott csecsemkkel val rendszeres foglalkozs (lsd a 14. fejezetet), rzkszervi mkdsk, mozgsuk megfelel kezelse pl. hamarosan megindtja az alvs fejldst, a napkzi alvsciklusok rvidlst s a figyelem kibontakozst. Az bersg s az alvs kialakulsnak htterben az agy rzkel, ingerfelfog s ingerletfeldolgoz rendszereinek mkdse ll. a test melyik rszrl, honnan szrmazik az inger, hanem aszerint, hogy milyen minsg ingerrl van sz. A gerincvel oldals rszben hzdik felfel a hideg-, meleg- s a fjdalomrzs (spino-talamikus plya), a gerincvel hts rszben pedig a tapint s mozgsrzkel hurokplyk (lemniscus medialis) rendszere (17. bra). Az utbbi plyban haladnak a tapintrzetek a brbl, az izomrost s az n feszessget jelz rzetek az izomorskbl, az zletek elmozdulst tolmcsol rzetek pedig az zleti tokokbl s szalagokbl. Ennek a plyarendszernek a felptsbl lthatjuk, hogy az rzetek kzvettsben keletkezsi helyktl egszen az agyig elg szigor topogrfiai elv uralkodik. A plykon bell azok az idegrostok, amelyek a lbbl szlltjk az ingerleteket, beljebb vannak, legkijjebb pedig a nyakbl ered idegrostok. Ez mg elg kezdetleges helyrajzi rend, de minl feljebb haladunk az rzingerleteket vezet plyk kvetsben, annl tkletesebb vlik a topogrfia. A specilis rzeteket kzvett idegplyk viszonylag kevs idegsejtbl llnak. Az elbb vzolt plyt ngy, egymssal sorba kapcsolt idegsejt alkotja. Azokon a helyeken, ahol az egyes idegsejtek tadjk az ingerletet a kvetkeznek, tkapcsol csompontok, llomsok alakulnak ki. A specifikus idegplyk- 95 ban az ingerlet az idegsejt tengelyfonalrl (axon) a kvetkez idegsejt ingerletfelvev nylvnyhlzatra (dendrit) halad t. Viszonylag kevs axon vgzdik a neuron testn. Ilyen a specifikus idegsejtek kapcsolata, szinapszisa (lsd a 17. brt), mely az ingerletvezets gyorsasgt s pontossgt segti: az ilyenfajta szinapszisnak magas fok a mkdsi stabilitsa. Millinyi szinapszis pti fel az agy fel tart rz hurokplya els tkapcsol magvait a nyltvelben. Innen az rz ingerleti plyk felfel haladnak a kzpagyhoz, mikzben a nyltvel fels rszn ttrnek az ellenkez oldalra. A test bal oldalrl rkez ingerletek teht jrszt a kzpagy jobb oldali felbe sugroznak (18. bra). A specifikus rzplyk kvetkez tkapcsol llomsa a talamusz sejtfszkeiben, magvaiban van. A talamusz grg sz, elcsarnokot jelent. Ez az elcsarnok a nagyagykreg eltti lloms az rzingerletek tjban. A talamusznak azokat a sejtmagvait, amelyekben a specifikus plyk tkapcsoldnak, specifikus magvaknak hvjk. A talamusz az agy rzmkdsnek egyik legfontosabb csompontja. Minden rzingerlet ide fut be. Itt kapcsoldik t utoljra a lt, hall- s egyenslyi plya. A h- s a fjdalomrzs csakgy ide torkollik sajt plyin, mint az izom, in, zlet s tapints. A klnbz rzminsgek szorosan egyms mell kerlnek, azonban itt is megrzik specifikus voltukat. A klnleges rzminsg elklnlse mellett a talamuszban tkletesebb az ingerletek topogrfija, azaz szrmazsi helyk vetlete, mint a nyltagyban. A szervezet klnbz pontjainak rintse, ingerlse s a talamuszba vezetett piciny elektrdk tjn elvezetett elektromos aktivits mrse ksrleti llatokban trkpszeren rajzolta ki a talamuszban a test helyrajzt. A, talamuszban tallhat a test els rzkszervi vetlete, trkpe (lsd a 18. brt). Az rzingerek innen az agykregbe haladnak a hurokplya utols eltti szakaszn. A nagyagykregben egyes plyarendszerek ms-ms terlethez rkeznek, mshov vettik ingerleteiket. A ltplya a tarklebeny belsejbe fut, a hallplya a halntklebenybe (19. bra), a bels hurokplya (lemniscus medialis) pedig a fali lebeny kzps rszbe. Itt a hts kzponti tekervnyben (gyrus centralis posterior) tallhat a tapints-, izomrzs, zletrzs s az egyenslyrzs nagyagykrgi rz vetlete. A plyarendszer a nagyagykregben vetleti trkpet alkot a testrl (lsd a 18. brt). Ennek a trkpnek kt fontos tulajdonsga van. Az els szembeszk tny, hogy az egyes testrszek nem nagysguk szerint vetlnek a nagy agy kregre. Minl bonyolultabb egy testrsz beidegzse, minl tbbet mkdik, minl fontosabb szerepet jtszik az letben, annl kiterjedtebb vetlete, kpviselete van a nagyagykregben. Emberben a kz, klnsen a hvelykujj vagy a szj s a beszd szerveinek nagyagykrgi vetlete nagyobb, mint pl. az als vgtag vagy az egsz trzs. Sertsekben az ormny, rgcslkban a bajusz, majmokban a kezek vetlete a legkiterjedtebb. Az agykrgi rztrkp teht a mkds fontossgt tkrzi. Az rzetek funkcionlis rendezse abban is megmutatkozik, hogy az egyenslyrzet plyja, amely nem a gerincvelbl rkezik, hanem csak a nyltvelben ri el a kzponti idegrendszert, ugyancsak erre az agykrgi terletre vetl. Minden, ami a mozgssal 17/a bra. Diszhabituci kialakulsa egy 2 hetes rett csecsemnl a folyamatosan adott fnyinger (a) ritmusnak megvltoztatsakor (b). Az j ritmus hatsra orientcis reakci keletkezik (I), azaz megsznik a habituci (II). A diszhabituci egyenl az orientcis reakci jramegjelensvel. 96 E C i v l v i ^ v i v ^ ^ 1 ^"^rnnli i r r J T r m W r n W v r J r r ^ ^ InrrnWrVTlrrTirrvrJrTTVT^^ 2 ^V-^U, 17/b bra. Habituci fnyre 1 hetes rett csecsemnl I: orientcis reakci; II: habituci a fny ritmushoz 1: fnyinger nyl s ingerads kezdete; 2: klnbz EEG-elvezetsek 3: a kt kar EMG grbje 4: EKG r v m TTmVirmWv,A r m V r m V m J m ^ ^ ^ ^ 1 1 1 1 II II I kapcsolatos ingerletekbl szrmazik, ide sugrzik. A mozgs sszes rzete kln, specifikus csatornkon egy helyre rkezik a nagyagykregbe, s itt a mozdulatban rszt vev sszes tnyezk szerint funkcionlisan rendezdik. Hasonl rendszer nyilvnul meg a mozdulatot kivitelez, az rzagykreg szomszdsgban lv mozgatkreg felptsben. Az ells kzponti tekervnyben (gyrus centralis anterior) tallhat idegsejtek egy-egy zlet krl mkd izomcsoport beidegzst ltjk el. A mozgat (motoros) s az rz (szenzoros) agykreg szoros kapcsolatban mkdik. Az agytrzsi (nyltagyi magvak) s a kzpagyi (talamusz) tkapcsol helyeken specilis sszektsek alakultak ki, amelyek fokozd pontossg informcifeldolgozst tesznek lehetv. A nagyioo 19. bra. A specifikus projekcis s asszocicis terletek a nagyagykreg felsznre vettve. is motoros; 2: rz; 3s hall; 4s lt; 5s tekint; 6s asszocicis terletek agykreg elsdleges rzvetletben az informci elemzse mg pontosabb. Ezt tkrzi a funkcionlis rztrkp. Az idegsejtek a nagyagykregben a fellettl befel oszlopszeren rendezdnek. Ide fut be az sszes mozdulatokkal kapcsolatos izom-, izlet- s vesztibulris-eredet rzinformci. Az rzinformcik feldolgozsban azonban nemcsak ez a nagyagykrgi terlet vesz rszt, hanem a fali lebeny n. msod- s harmadlagos rzmezi is. A nagyagykreg klnbz mezi egyms kzti, krgen belli gazdag sszekttets rvn bonyolult kombincikban rendezik a befutott informcikat. Ez teszi lehetv, hogy a mozdulatok szmtalan varicija sajtthat el az rz s mozgat agyi szablyozs, a szenzomotoros koordinci alapjn. 101 A nagyagykreg elsdleges mozgatmezi kzvetlenl az elsdleges rzmezk eltt helyezkednek el (lsd a 19. brt). A motoros nagyagykreg" rzkelsi szempontbl tulajdonkppen a testrzs (szomatoszenzrium) s egyenslyozs (vesztibulris rendszer) asszocicis terlete. A nagyagykreg mozgatterletn sok olyan idegsejt van, amely mkdssel vlaszol anlkl, hogy mozgs jnne ltre, ha a szervezet valamelyik rszt inger ri. Itt teht rz, asszocicis mkds is ltezik. Ez is mutatja, hogy az rz- s mozgatfunkci szorosan sszefondik az agyban. A lbujjak hajltsra a nagyagykreg motoros rsznek n. lltsi neuronjai" aktivldnak, a kzujjak hajltsra a kapaszkod" idegsejtek [Kornhuber (1962,1975)]. Azok a funkcik vannak leggazdagabban kpviselve a mozgat nagyagykregben, amelyek a szomatoszenzoros ellenrzs szempontjbl a legignyesebbek mint emberben az ujjak, a nyelv s ajkak, sszehasonltva az elsdleges rz- s mozgattrkpet a nagyagykregben, a funkcionlis hasonlsg szembeszk. Az rzkels s a mozgs idegrendszeri szablyozsa az izmoktl kezdve a nagyagykregig szoros sszefggsben mkdik. A muszkulris rz- s mozgatidegvgzdsek jelen vannak az izomorsban s magban az izomban. Az ellentett izomcsoportok mozdulatait szablyoz gerincveli reflexv rz- s mozgatelemek lncolataibl ll. A felfel halad rzplyk s a hozzjuk csatlakoz vesztibulris plya tbb szinten ltest kapcsolatot s mkdik egytt. Minden tkapcsolsi szinten megtallhatk a magasabb szintekrl visszacsatlakoz idegrostok. Ez a bonyolult rendszer a nagyagykregben is szoros funkcionlis szenzomotoros egysget alkot, s ltrehozza a szervezet trbeli tjkozdsnak, a mozgs mintinak az alapjt, a tudatos mozgstanuls szinte vgtelen kombincis lehetsgt. A szervezet trbeli tjkozdsnak, a tudatos mozgsnak s az ntudat kialakulsnak egyik alapvet folyamata, felttele az, hogy testnk rszeit megismerjk, s sajtunkknt vegyk tudomsul. Az rzkelst s mozgst szablyoz agymkds kialakulsban jszlttkortl fogva nlklzhetetlen a receptorok mkdse. A receptorokbl a kzponti idegrendszerbe jutott kdok, informcik szolgltatjk a nyersanyagot" a magatarts kialakulsnak klnbz szakaszaihoz. A receptorok rse, mkdsk tkletesedse szoros sszhangban zajlik le a jelmegfejtst szablyoz kzponti idegrendszeri terletek fejldsvel s az sszekt asszocicis" plyk kialakulsval. Az izomban s nban lv receptorok tjkoztathatnak az izomrostok llapotrl s egyben hozzjrulnak az izom mkdsi kszenlthez. Az zleti tokban s szalagban lv rzreceptorok a mozgsfunkcirl tudstanak. Az vjratok receptorai jelzik a fej helyzett a trben, a fej s a trzs egymshoz viszonytott mozgst, a vgtagok kitrsnek fokt mozgs kzben. Nyugalomban s mozgskor a br rintkezse ms fellettel (ruhanem, trgy, szemly, sajt testrsz) hozza ltre a tapint rzsbl szrmaz informcik jelrendszert. Ezek a jelcsoportok a testrszek mkdsi rzetnek alapelemei. 102 A testrzs kialakulsa A szenzomotoros mkds hozza ltre a csecsem nmagra vonatkoz tudattartalmnak els elemeit. A csecsem testrszeinek mkdsvel prhuzamosanvesz tudomst sajt testrl. A mkds elengedhetetlen felttele, hogy a csecsem tudatosan rzkelje testrszeinek kln ltt, egymshoz tartozst s sszmkdst. A szenzomotoros mkds fejldsvel s a mozgs tkletesedsvel egytt alakul ki a krnyezettl fggetlen, sajt test tudata. Az rtelem kialakulsban dnt fordulatot hoz az, amikor a kisded tanulkpessge s utnz kszsge segtsgvel felfogja sajt orrnak, flnek, lbnak ltt s holltt. A sajt testrsznek s trbeli elhelyezkedsnek tudata az ntudat kialakulsnak fontos tnyezje. A tudatos testvzlat lettani mechanizmus segtsgvel alakul ki. Tulajdonkppen az n organizlt modellja, amely elssorban mozgsi s tapintsi tapasztalatok alapjn pl fel. Nem veleszletett, hanem szerzett funkci. A test tudatosodsnak kvetkez szintje a testkp. A test kpe ltsi s mozgsi tapasztalat tjn keletkezett komplex rzet. Lehetsget nyjt, hogy kls ingerre megfelel testmozgs keletkezzk. A testrszek helyzetnek tudata, egymshoz val viszonyuk mkds kzben, helyzetk a trben egsz sor rzkszerv mkdsnek tapasztalatbl fakad. Felptsben a lts, a tapints, a mozgs s az egyenslyszervek vesznek rszt. Hossz gyakorlattal szerzett kszsg; a sokrt mozgstanuls alapja. Kialakulst akadlyozhatja az rzplyk mkdsnek vagy kzponti sszerendezsnek zavara. A test kpzete, a testvzlat s az ezekkel kapcsolatos bonyolult rzetek, amelyek az emberi gyessg s mozgstanuls elengedhetetlen elemei, az agykregben nem azon a helyen vannak kpviselve, ahol az egyes testrszek kln-kln. Nem kzvetlenl a specifikus (tapintsi, mozgsi) ingerletekbl tpllkoznak. Kln agyi szablyoz kpviseletk van a fali lebeny htuls rszben, elssorban a gyrus supramarginalis terletn (lsd a 19. brt). Mi trtnik, ha valamelyik testrsz nem mkdik? Befolysolja-e a tudatos testvzlat kialakulst egy veleszletett vagy korn kialakul hiny ? Sajt megfigyelseink s az irodalmi adatok tansga szerint igen. Agykrosods esetn a testvzlat zavart szenved, mert a rendellenes mozgsbl nem szrmazhat helyes informci. A gerincvelsrvvel szletett csecsemk egy rszben pl. mind a kt als vgtag kezdettl fogva bna (lsd a 14. fejezetet). Ezeknek a csecsemknek a lbval sokat foglalkoznak a szlk, orvosok, polk. Tornztats, gipszbe helyezs, masszrozs stb. gyakori ingerforrsok lehetnnek; mgsem vlnak azz, mert az als vgtagok rzketlenek, receptoraik nem mkdnek. Fjdalom-, h-, tapints-, izom- vagy zletrzet nem keletkezik. A csecsem ltja a lbait, tudomsul veszi, hogy lbval llandan foglalkoznak, de ksbb, kisgyermek korban, amikor mr rajzolni kezd, az emberi test brzolsnl a lbakat elhagyja. ltalban alig vesz tudomst als vgtagjairl. A receptormkds nlklzhetetlen a testvzlat kialakulsban. A nagyagykreg rzterletben a mozgs rgztse, mint lttuk, elssorban az egyes zletek krl mkd izomcsoportok mkdsnek felfogsbl ll. A mozgat-nagyagykregben is sok olyan idegsejt van, amely mkdsbe lp a testrszek rintsekor. Ez is jelzi, mennyire sszefondik az rz- s a motoros rendszer kzponti terleteinek mkdse. A mozgs tudatosodsa nem alakulhat ki rz- 103 beidegzs nlkl. A tudatos, n. akaratlagos mozgs alapja, hogy a test vagy valamelyik rsze meghatrozott irny, sebessg stb. mozdulatot vgez. A mozdulatnak teht valamilyen terve van. Az elrejelzs, a terv a tudatossg alapja. A tervezett mozdulat szmtalan sszetevbl ll, ezeket a nagys a kisagy mozgsszablyoz rendszere szervezi. Ehhez a szervezshez, irnytshoz tartozik a kiegszts, s a mdosts abban az esetben, ha a mozdulat kivitelezse kzben vltoztatsra van szksg. A mdosts alapja a kivitelezs folyamatos szszehasonltsa a mozdulat tervvel. Mindez automatikusan jtszdik le, anlkl, hogy odafigyelnnk. Mdosts azonban csak akkor trtnhet, ha a terv s vgrehajts kzti eltrst a szablyozrendszer folyamatosan felfogja. A szablyozrendszerbe lland informci ramlik az izom-, zlet- stb. receptorokbl. Ez a befut, afferens informci a nagyagy s kisagy pontos mozgsszablyozsnak alapja. Ennek segtsgvel pontosan kiszmthat pl. egy apr csavar behelyezse, pusztn az ujjbegyek szenzomotoros mkdse nyomn. A csecsem tudatos mozgskivitelezsnek kibontakozst a mozgsrzs s -szablyozs fejldse alaktja ki. A mkds teremti meg a feltteleket a receptorok kdjhoz, a kd szrshez, raktrozshoz, elhvshoz, az sszehasonlts, kiegszts tkletestshez. A gyakorls pp ezrt a tudatos mozgs elsajttsnak nlklzhetetlen kellke. Az sszes specifikus ingerleti folyamatok szerepet jtszanak az bersg s az alvs kialakulsban, fenntartsban s megszntetsben. Ers, specifikus ingerek breszt hatsak, ingermentes krnyezet viszont lmost. Elfordulhat azonban az is, hogy ingerhatsra lmossg keletkezik. Ezt a hatst az ingerek ritmusa, idtartama idzi el, spedig a specifikus rzrendszerrel szorosan egyttmkd nem specifikus rzrendszer tjn. A nem specifikus rendszer A specifikus ingerlet keletkezse s vezetse perifrilisan zajlik, feldolgozsa, szrse, kdjnak megfejtse viszont centrlis. A nem specifikus, ltalnos" ingerlet ezzel szemben centrlis folyamat, s a kzponti idegrendszer meghatrozott bels terletben keletkezik. Ez a terlet a szvevnyes felpts retikulris (hlzatos) rendszer egyik rsze: a felfel halad, azaz aszcendens retikulris rendszer. A retikulris rendszer a gerincvel, az agytrzs s a kzpagy belsejben helyezkedik el. Felfel halad (aszcendl) terletein kvl lefel halad (deszcendl) rsze is van. A lefel halad retikulris plyarendszer (retikulospinlis plya) a gerincvel mozgatidegsejtjeihez halad, s fontos szerepet tlt be a csecsem izomtnusszablyozsban. A felfel halad formatio reticularis ascendens a nyltagytl a talamuszig terjed neuronlncokbl, neuronfszkekbl-magvakbl, plyarendszerekbl ll (lsd a 17. brt). Ez a terlet az bersg, a tudat, a figyelem egyik f forrsa. Egyike azoknak a terleteknek, ahol az rzkszervekbl, elssorban a lt-, hall-, szagl- s tapintszervekbl rkez specifikus ingerletek egy rsze nem specifikus ingerlett alakul t (20. bra). A formatio reticularis ascendens idegsejtjei s szinapszisai eltrnek a specifikus (hurokplya tpus) neuronok s szinapszisaik felptstl. A neuronok 104 20. bra. I. A nagyagy 3 f fejldsi telepe: kzps (pontozott); kzps melletti (ersen pontozott); hts-kzps (fekete). Legelszr az els kezd velsdni s legtovbb a msodik terlet velsdse tart. II. A formatio reticularis rendszernek magvai, ellnzetben: a: mkds-gerjeszt terlet; b: gtl terlet; c: rissejtes mag; d: sszekttets a hipotalamusszal; e: talamikus sszekttets; f: direkt agykrgi afferensek 1 : gerincvel; 2: nyltvel; 3: hd; 4: agykocsny 105 kzti kapcsolat nem elssorban az egyik idegsejt tengelyfonala s a msik idegsejt dendrithlzata kzt jn ltre, mint a specifikus plykban. Ehelyett sok olyan szinapszis tallhat, amely az egyik neuron tengelyfonala s a kvetkez neuron sejttestje kzt ltesl. Szemben a specifikus rendszerek sszekttetsi tpusval egy neuron tengelyfonala nagyobb szm neuronhoz fut be. Ez nveli a neuron sszekttetst, a szinapszisok szmt, de cskkenti a szinaptikus mkds biztonsgt. A nem specifikus rendszerben az ingerletvezets trben s idben nem olyan pontos, mint a specifikus hurokrendszerekben (lsd a 17. brt). A retikulris rendszeren bell nincsen kifejezett funkcionlis vetlet. Eddig csak annyit sikerlt megllaptani, hogy az agytrzstl a kzpagy fel haladva a tapintsbl, a hallsbl s ltsbl szrmaz idegsejt-aktivits sszekapcsoldsi arnya fokozdik. A retikulris neuronok nhny tulajdonsga is altmasztja azt a felttelezst, hogy szinapszisaikban, idegmagvaikban klnleges ingerleti folyamatok keletkeznek. A formatio reticularis ascendens egyik neuron-tpusnak fontos tulajdonsga, hogy cskkenti a periferis teht a specifikus plyn rkez ingerletre adott reakcit. Msik plyn rkez, jabb periferis ingerlet ksbb jra gerjesztheti, aktivlhatja a neuront. Ezeket az idegsejteket e tulajdonsguk folytn jdonsg felfedez", detektl neuronnak neveztk el [Scheibel s Scheibel (1965)]. Ms retikulris neurontpus pl. periferis ingerlet hatsra ktszer annyi ideig marad mkds utn ingerelhetetlen, mint ms idegsejt. Vannak olyan retikulris neuronok, amelyek nll temben mkdnek. Valsznleg pp e spontn mkdsi ritmus alatt a leginkbb ingerelhetek. A retikulris neuronokat ltalban kiterjedt mkdsi mez s nagyfok mkdsbeli tfeds jellemzi ellenttben a specifikus neuronokkal. 106 Moruzzi s Magoun (1948) kimutattk, hogy ksrleti llatban a talamusz s a formatio reticularis ascendens elektromos ingerlse nagy frekvencij elektromos rammal bredsi reakcit idz el. bresztst teht nemcsak a specifikus rzreceptorok ingerlete okozhat. French, majd ksbb Lindsley ksrletekben elklntette egymstl a specifikus s a nem specifikus rendszerek szerept az bresztsben, brenltben. Ksrleti llatokban tvgtk a kzpagy fel vezet nem specifikus idegplykat. Ezutn a ksrleti llatok hang-, fjdalom- stb. ingerre sem bredtek fel. Ezzel ellenttben a specifikus rzplyk tvgsa utn perifris ingerekre megjelent az bredsi reakci. Adametz (1959), Dety, Beck s Kooi (1959) a specifikus plykat fokozatosan tbb ksrlet sorn vgta t, s ezeknl az llatoknl az bersg bizonyos mrtkben jra visszatrt, regenerldott. A vizsglatok szerint a formatio reticularis aktivcis rendszere alapvet szerepet jtszik az bredsi reakcik kialakulsban. pp ezrt fontos ennek az aktivcis rendszernek az ontogenetikus fejldse. A kzponti idegrendszer belsejben r retikulris rendszer viszonylag hamar mkdkpess vlik, s ezen alapszik az jszltt kpessge a klvilggal val kapcsolat felvtelre. A retikulris aktivcis rendszer mkdse teszi lehetv a figyelem sszpontostst egy adott ingerre. A klvilggal val kapcsolatnak ez pp olyan fontos rsze, mint maga a lts vagy a halls. A lt- s hallszerv mkdshez szervesen hozztartozik az ber llapot, a figyelem, a tjkozds s az a kszsg, hogy egy idre fenn is maradjon a kapcsolat az rzkszerv s az adott klvilgi inger kztt. gy ltszik, hogy ennek a kapcsolatnak az elemei mr jszltt korban is mkdnek; fejldsk a folyamatos bersg kialakulsval prhuzamos. Az jszltt tudata az rzkszervek s szablyoz rendszereik mkdsvel sszhangban fejldik. pp ezrt a formatio reticularis s agyi szablyozsnak hatsa kzvetve felvilgostst nyjt az jszltt s fiatal csecsem tudatnak kibontakozsrl. Az utbbi vekben szmos kutats kztk jelents eredmnyeket hoz magyar vizsglatok is (Lissk s Grastyn; Grastyn) a formatio reticularis s a nagyagykreg kapcsolatra irnyulnak. A hippokampusz ritmusa s a figyelem szablyozsa Emltettk, hogy a formatio reticularis ascendens elektromos ingerlsre fokozdik az bersg s az aktivits. A megfigyelt llatoknl gyorsult a megklnbztetsi kszsg mkdse, rvidebb id alatt tanultk meg a kitztt feladatokat [Fuster (1965), Ruttenberg (1969)]. Az bersg s az izgalom fokozdsval egy ideig a teljestmny is n; tl ers vagy gyakori inger azonban nemsokra rontja a teljestmnyt, s gtolja a tanulst. Az ingerlet mind a talamusz kzvettsvel, mind kzvetlen idegplykon tterjed a nagyagykregre, fokozza tevkenysgt, az bersget, a figyelmet, ami pedig a krnyezettel val kapcsolat nlklzhetetlen mozzanata. A formatio reticularis s a specifikus plyarendszer szorosan egyttmkdnek a krnyezettel val kapcsolat kialaktsban. A specifikus fny-, hang-, tapints-, mozgs- stb. ingerletek csak akkor gyakorolhatnak hatst a kzponti idegrendszerre, csak akkor tltik meg" tartalommal, ha az agy mkdse lehetv teszi az bersg s figyelem llapott. A klvilg fel forduls, a klvilg jelensgeinek tudomsul vtele" ingerletek keletkezse, feldolgozsa s megfejtse tjn az aktv magatarts egyik forrsa. A klvilggal ltestett kapcsolat vele szletett, genetikailag programozott folyamat, s az agy szlets utni fejldsnek egyik fontos tnyezje. Az bersg lass, fokozatos kialakulsa, az alvsritmus vltozsa, fejldse a tudat kibontakozsnak elfelttele. Az bredsi reakci, a figyelem s a folyamatos bersg elengedhetetlen a kls ingerletek informcitartalmnak rgztshez. Enlkl nem jhet ltre emlkezs s tanuls, ami a specifikus ingerletek rendezsnek, trolsnak s elhvsnak klnleges folyamata. Ezeknek a reakciknak az idegrendszeri szablyozsban fontos szerepet jtszik a formatio reticularis ascendenssel szorosan egyttmkd nagyagykrgi rendszer, a hippokampusz. A tengericsik (hippocampus) alak tekervny a halntklebeny bels rszn helyezkedik el, s az si agykreg" egy rsze (lsd a 21. brt). A hippokampuszban minden bredsi reakci kapcsn klnleges elektromos mkdsi ritmus keletkezik. Ezt a ritmust ksrleti llatokban a formatio reticularis vagy a talamusz elektromos ingerlsvel is sikerlt kivltani. Lissk s Grastyn az elsk kzt ismertk fel a hippokampusz ritmusnak s e ritmus vltozsainak sszefggst a magatartsi reakcik keletkezsvel. Grastyn szerint a lass hippokampusz-ritmus a magatartsi reakcik els szakasznak ksrjelensge, teht a tjkozds alatt jelenik meg. A hippokampusz ritmusa vgigsugrzik a nagyagykrgen, a talamuszon, st a nyltagyra is kiterjed. A tjkozds, a figyelem felkeltse minden alkalmazkodsi, tanulsi folyamat els rsze. A figyelem nem sszpontosulhat llandan egyetlen dologra, de szt sem terjedhet minden irnyban, nem figyelhetnk egyszerre mindenre. Az orientci, az bersg s a tanuls emlkezsi alapfolyamatainak egyik fontos szervez rendszere mkdik a hippokampuszban. Ez a rendszer a formatio reticularis mkdst is szablyozza. A hippokampusz-tekervnyben tbbfajta ideg- 107 sejtcsoport s plyarendszer mkdik. Olyan idegsejtek is vannak itt, amelyekkel mr a formatio reticularis ascendensnl tallkoztunk. Ilyenek az jdonsgfelismer" idegsejtek, azaz olyan detektorok, amelyeknek magas ingerletszrsi foka van. Ez arra vall, hogy a hippokampuszba bonyolult ingerletsorok rkeznek, s az idegsejtek egy rsze a berkez ingerletek kdjnak megfejtsre, az ingerletek szrsre specializldott. Az ingerletek forrsa valsznleg a nagyagy ltst, hallst, tapintst, mozgst stb. rzkel krgi terlete. Feltehet, hogy a hippokampusz-mkds a formatio reticularis ascendens izgalmi llapott gtolja [Sokoloff (1975)] (lsd a 17. brt). llatksrletek szerint a hippokampuszban kt rendszer mkdik. Az egyik serkent hats. Ennek kiirtsa a ksrleti llatokban egykedvsget (aptia) okoz, cskken az bersg, a figyelem. Az llatok nem kzelednek a tpllkukhoz, nem szerzik meg, de elfogyasztjk, ha eljk teszik. A magatarts els, tjkozdsi, kezdemnyez szakasza teht megsznik, a sztereotip lebonyoltsi szakasza megmarad. A msik hippokamplis rendszer gtl hats. Ennek kiirtsa a ksrleti llatokban a gtls alli felszabaduls jellegzetes tneteit okozza. A hipokampusz serkent, illetve gtl hatsa a talamusz nem specifikus idegmagvaira s a nem specifikus retikulris aktivl rendszerre irnyul. Hogyan? A formatio reticularisbl a talamuszon t s kzvetlenl a nagyagykreg fel tovbbtott ingerletek egyntetv teszik, szinkronizljk az agykreg mkdst. Ez megnyilvnul az agyi elektromos mkds ritmusban is. A folyamatosan ismtelt ingerletek hatsra a hippokampusz aktivl idegsejtjei fokozatosan kikapcsoljk a retikulris rendszert. A retikulris mkds teht j ingerlet hjn gtls al kerl. A gtls lehetsget nyjt az automatikus, sztereotip reakcik mkdshez. A sztereotip mkds nmagt serkenti a nagyagykreg rz terleteirl rkez ismtld ingerletek felhasznlsval. Ez a mkds addig tart, ameddig j ingerlet meg nem bontja. jabb fajta ingerleti kd trendezheti a reflexek kialakult sztereotip lncolatt. Az ingerlkenysg foka gy megvltozhat. A hippokampusz jdonsgfelismer idegsejtjei ingerletbe hozzk a retikulris aktivl rendszert. gy a nagyagy kreg szinkronizl, egyntet mkdse, a sztereotpia kerl gtls al. Ennek jeleknt a nagyagykreg szinkron elektromos ritmusa megbomlik, deszinkronizldik (lsd a 22. brt). A deszinkronizci az breds, tjkozds, bersg ksr jelensge. A retikulris aktivl rendszer mkdsnek fokozdsa a receptorok ingerlkenysgre is serkentleg hat vissza. A ksrletek amellett szlnak, hogy az aktivci a motoros mkdsre, a mozgsszablyozs idegrendszeri tnyezire is tterjed [Yokota s Fujimori (1964), Wanderwolf (1973)]. Feltteleztk, hogy a specilisan szervezett magatartst mint amilyen a veleszletett, automatikus, sztereotip reakcik egsz sora a hippokampusz ritmusnak deszinkronizcija ksri. Ezzel szemben a kevsb sztereotip, ltalnos magatartsi reakci, mint amilyen az orientci vagy a tjkozdssal jr mozgs, a hippokampusz- ritmus szinkronizcijval jr. Az aktivci hatsa kiterjed a vegetatv idegrendszerre is. Ennek hipotalamikus terleteiben zajlik le a neuroendokrin aktivci, amely szorosan kapcsoldik a lezajl s jonnan kialakul nagyagykrgi reakcikhoz. Ez az sszetett aktivl rendszer teht neurohormonlisan is sszehangolja a bels krnyezetbl s a kls krnyezetbl rkez ingerleteket a szervezet reakciival. A hormonlis kszenlt" azt jelenti, hogy adott esetben a vrkeringsen t gyorsan 108 hat kmiai anyagok mozgstsval az agykrgi reakcik eredmnyessge fokozdhat. Valszn, hogy a specilis lemniszkusz hurokplyk, a nem specifikus aktivl s a hippokamplis szablyozrendszerek sszmkdse az elemi magatarts irnytsnak lettani alapja. A specifikus s nem specifikus rendszer sszmkdse s a hippokamplis szablyozs magyarzza az bersg, a figyelem, a tjkozds s az emlkezs elemi lettani jelensgeit. Ezek a tanuls folyamatnak elfelttelei s jszlttkortl kezdve mkdnek az agy rettsgi foknak megfelelen. Az bersg s az alkalmazkods fejldse A figyelem, tjkozds, alkalmazkods s tanuls elemi jelensgeinek primitv foka egyetlen rzidegsejt mkdsben is megfigyelhet. Egy receptorsejtbe vezetett mikroelektrd tjn tanulmnyozhat a receptor mkdse, kls ingerre adott reakcija. Inger hatsra a receptorban elektromos impulzus keletkezik. Ez az n. genertor potencil, amelyet az axon tovbbt a kzponti idegrendszer fel. Az axonon tovafut elektromos jel az akcis potencil, a receptor mkdsnek, akcijnak kvetkezmnye. Minl ersebb inger ri a receptort, annl tbb potencil keletkezik, annl szaporbban kvetik egymst az akcis potencilok. Az sszefggs az inger s a vlasz kztt logaritmikus. A receptor nem mechanikusan reagl a kls ingerre, hanem alkalmazkodik hozz. Vlogat. Olyan inger pldul, amely azonos ervel s srsggel, monoton mdon ismtldik anlkl, hogy a szervezet szmra fontos informcit kzvettene (pl. a ruhanem rintkezse a testtel) egy id mlva cskkenti a receptor bioelektromos potenciltermelst. A receptor elektromos kislsei ritkulnak, elenysznek. Alkalmazkodott az ingerhez: ez az adaptci. Amennyiben a rgi inger ereje vagy szaporasga megvltozik, a receptor jra mkdsbe lp. j ingerre nyomban vlaszol. Mkdsi kszenltt a kzponti idegrendszerbl a receptorhoz leszll idegrostok s a receptorhoz visszatr sajt idegrost elgazsai szablyozzk. A kevs j informcit tartalmaz s gy a szervezet szmra az alkalmazkodshoz nem hasznos ingerek ismtldse az agykregben is cskkenti az adott, specilis terlet reakciit. Az j ingerlet kezdetben sztterjed (irradici), majd sszpontosul (koncentrci). Az idegrendszer mind kevsb figyel" az ingerre. Vgl is az inger minden jelentsgt elveszti. Az agy egsze alkalmazkodott az ingerhez. Itt az alkalmazkods sokkal bonyolultabb fokt ltjuk, mint egyetlen receptorsejtben. A sok millird idegsejtbl ll agy mkdse egyszerre csak egy jelensgre sszpontosthat. Az alkalmazkods szempontjbl nem fontos kls inger megzavarn az alkalmazkodst, nem tenn lehetv a figyelmi kszenltet j ingerek fel. Az idegrendszer alkalmazkodkpessgnek fejldse magval hozta az odafigyels s aktv figyelemkiolts folyamatait. Mindkett rendkvli aktivitst kvetel az idegrendszertl. Csak ez teszi lehetv az agy sokfel figyelst s az informcik vlogatst biolgiai fontossguk rangsorolsval. A figyelem irnythatsgt mr jszlttekben is megfigyelhetjk. 30. fogamzsi htre szletett csecsemben is kialakthat tjkozdsi reakci fnyingerre. A csecsem ritmikus fnyingerre elszr tmeges mozgssal vlaszol. Feje, vgtagjai, trzse mozog. 109 Nemsokra, kb. 60ioo azonos erej s szaporasg fnyingerre, fokozatosan megsznnek a mozgsok. Vgl a csecsem nyugodtan fekszik, s csak hunyorog vagy bezrja a szemhjt. Alkalmazkodott a fnyingerhez (habituci). Hasonl jelensg hangs tapintsingerrel is ltrehozhat. Ezt az agy elektromos mkdsnek deszinkronizldsa, majd szinkronizcija ksri (lsd a 16. brt). A tjkozdsra jellemz az alacsony ingerkszb, az izgalmi folyamatok nagyfok ltalnostsa, generalizcija s az ingerleti folyamatok sszpontosulsnak hinya. Az elz kt tnyez sszefgg. Az ingerre adott vlasz ugyanolyan az ingersorozat kezdetn s az inger abbahagysakor. Az ismtelt ingerek hatsra ingerletkiolts jn ltre. Ez vlogat jelleg s szorosan sszefgg az ismtelt ingerek ritmusval, erejvel, azaz az ingersorozat minsgi llandival. A tjkozdsi vlasz ereje arnyos az egyszerre megvltoz ingerjelek mennyisgvel. Az alkalmazkodsi reakci jellegzetessgei a kvetkezk: az ingerkszb viszonylag magas; az ingerre adott vlasz mindig specifikus; a folyamatnak specilis krgi znja van; az inger indtsra s abbahagysra keletkez reakcik klnbznek egymstl. A reakci szilrd, amennyiben az inger ismtldik. A kt folyamat sszefgg egymssal: az ingerforrs fel forduls, az orientci rendszerint bevezetje az alkalmazkodsi reakci szakasznak. A habitucinak kt fontos ismrve van: i. amennyiben egy bizonyos ingerleti vlaszt kelt, az inger ismtelt adsa cskkenti a vlasz gyakorisgt s erejt; 2. jfajta inger alkalmazsa visszalltja a vlaszt. Ennek a kt folyamatnak egyttes elfordulsa kizrja annak lehetsgt, hogy a habituci ltszatt a receptor adaptcija vagy fradtsg okozza. Csecsemnl a kt utbbi lehetsg knnyen elfordulhat [Thompson s Spencer (1966)]. Arra az ingerre, amely a szervezet szmra nem nyjt j, felhasznlhat informcit, a habituci a megfelel vlasz. Maga a habituci egyttal a vrakozs folyamatos leplst tkrzi. Az egyes ingerleteket az idegrendszer valsznleg sszehasonltja a vrt ingerlettel, s ennek sorn az ugyanolyan fajta ingerre adott vlasz fokozatosan cskken. A felplt ingerleti modelltl val eltrs jra megindtja a figyelmi, bersgi reakcit. A habituci feltehetleg magban foglalja az n. rvid tv emlkezetet is. Egy olyan rendszer, amely mlt s jelenlev esemnyeket megklnbztet egymstl, valsznleg ssze is tudja hasonltani a lezajlott ingerlet trolt informcijt a folyamatban lev inger adott informcijval. Az elmlt vekben sok ksrlet alapjn megllaptottk, hogy jszltt s fiatal csecsem ingersorozatokra habitucival, j ingerekre diszhabitucival vlaszolhat [Berg (1974), Friedmann (1974), Katona (1974), Cohen (1971)]. Ltsi, hallsi, tapintsi ingerek kapcsn figyeltk az jszltt s a csecsem magatartsi reakciit (lsd a 14. fejezetet). A habituci egyik legfontosabb felttele az ber llapot. A kt etets kzt lv, ber csecsemkben sikerlt leginkbb kimutatni tjkozdsi reakcit s habitucis jelensget, spedig nem egyszer, hanem komplex ingerre. A ltssal kapcsolatos habituci vizsglata pl. sokkal jobban sikerlt sakktblaszer, sznes bra vettsvel, mint egyszer vonalakkal vagy pontokkal [Horowitz (1974)]- j ingerre az jszltt s a fiatal csecsem elszr figyelemmel, szemnek kinyitsval, az j jelensg szemllsvel vlaszol. Ilyenkor a csecsem alig mozog, mereven nzi a trgyat; ha a trgy mozog, esetleg szemvel is kveti. Erre mr az jszltt is kpes. A kapcsolat az ingerforrs s a csecsem kzt n o jl mrhet. Ismtelt, azonos ingerre kb. 40-50 mp utn a csecsem mozogni kezd, majd lecsukja a szemt, idsebb, 3-4 hnapos csecsem elfordtja a fejt. A csecsem ezekkel a reakcikkal szablyozza a felje raml ingereket. j inger visszallthatja az eredeti figyelmi llapotot, s az j inger ismtlsre az egsz folyamat ellrl kezddik. Az bersg fenntartsa jszlttben s fiatal csecsemben csak rvid ideig sikerl. A kapcsolatfelvtel a krnyezet ingerforrsaival meghatrozott magatartsi reakci, amelyhez pihensi szakaszok is szksgesek. Mr az jszltt is kpes az ingerforrssal val kapcsolat fenntartsra anlkl, hogy figyelmt teljes mrtkben sszpontostan valamely rzkszervn t. Elfordul, hogy ltternek szln tart csak kapcsolatot valamilyen ismtelten mutatott trggyal, de j ingerre, pl. mozgsra, a trgy azonnal a lttr kzepbe kerl [Bower (1976)]. A lts, a halls s a magatarts, st az rtelem fejldsvel kapcsolatban jra visszatrnk majd a tjkozds, alkalmazkods elemi jelensgeire. Ezek alkotjk az bersg s a figyelem alapvet folyamatait, amelyek mkdse nlkl nem pl fel az ntudat. Az alvs ontogenetikus szakaszainak rtelmezse korntsem lezrt [Dreyfus-Brisac(i979)]. 6. A koraszltt idegrendszere A terhessg idtartama s a szlets idpontja minden fajra jellemz statisztikai tlagot kpvisel. A magzat letkpes llapotban idben, id eltt s id utn szlethet. Emberben a mhen belli fejlds ltalban 9 hnapig (38-40 htig) tart. 2-3 hetes tlhords s 7 hnapos koraszls ma tbbnyire lehetv teszi az jszltt letben tartst. A megtermkenyts pontos ideje azonban nem mindig llapthat meg. Az egyetlen valdi tmpont az utols havi vrzs idpontja. Ennek alapjn Streeter (1950) mdszere a legalkalmasabb a magzati letkor kialaktsra. A terhessg jval a 9. hnap eltt is megsznhet, ami a magzat elvetlst jelenti. A magzati let harmadik harmadban (28 37. ht) megszlet magzat mr letkpes lehet s ekkor koraszlttnek nevezik. A fogamzstl szmtott 37.41. magzati hten a mhen kvl fejld koraszltt elri azt a fejldsi fokot, mint az rett jszltt. Mint lttuk, a mhen kvl fejld, 28. htnl idsebb koraszltt fokozatos idegrendszeri rse a 41. magzati htig talaktja tudatllapott, alvst, mozgst, izomtnust, magatartst s kapcsolatt a krnyezettel. E vltozsok fokozatosan jnnek ltre. A magzat letkpessge attl fgg, hogy menynyire rett. Az rettsg fogalmt elszr a testmretek, fleg a testsly alapjn vezette be Miller (1886). ltalban a 2500 g-os vagy ennl nagyobb sly jszltteket tartjk rettnek. A testsly mellett szmos ms tnyez alapjn is vlemnyt alkothatunk az jszltt rettsgrl. A br alatti zsrprnk hinya, a magzatot fed szrrteg, a flporc fejldsnek elgtelensge, a hossz vgtagcsontok csontosodsi kzpontjainak fejletlensge, a koponyacsontok varratainak elgtelensge is az retlensg mellett szlhat. Eretlensg jele lehet, ha a herk mg nem ereszkedtek le a herezacskba, lnyoknl pedig, ha a nagyajkak nyitottak. Az retlen magzat izomzata petyhdt, izomtnusa laza, a br rncos s rugalmatlan tapints, ellenttben az rett jszltt vgtagjainak rugalmas izomtnusval s brvel. A test slya, hossza, a mellkas tmrje, a fej krfogata, s ms, knnyen megmrhet adatok mind fontos szempontot nyjtanak az jszltt rettsgi foknak megllaptshoz. jabban a magzatvz vegyi sszettelnek elemzse s a magzatvzben lebeg sejtek szerkezetnek mikroszkpos vizsglata is segtsget nyjt az jszltt rettsgi foknak megllaptshoz. Az idegrendszer mkdsi rettsge, a lgzs, a szvmkds, a tpllkozsi reakcik, a mozgs s rzkels szablyozsa is tkrzi az jszltt rettsgt. 1 12 Pfaundler (1941) s msok ismtelten felhvtk a figyelmet arra, hogy a kzponti idegrendszer mkdsnek alapos vizsglata hivatott mdszer az jszltt rettsgnek megllaptsra. Vits kor s rettsg jszlttekben az idegrendszer vizsglatra azonban csak az elmlt vekben fordtottak figyelmet [St. Anne Dargassies (1969); Schulte (1973)]- A fogamzsi kor becslse nem mindig knny feladat. Elfordul, hogy az anya nem tudja pontosan megmondani az utols menstruci idejt vagy tved. A szlszeti vizsglattal a magzat rettsgi foka nem mindig llapthat meg pontosan. Az jszltt alapos idegfejldstani vizsglata kiegszti s pontostja azokat az adatokat, amelyeket az anya s a szlsz tud. Klnsen azoknl a kis sly jszltteknl lnyeges ez, akiknl azt kell elhatrolni, hogy koraszlttek-e, vagy kis sly rett jszlttek? A kett kztt lnyeges klnbsg van. A kis sly retlen koraszltt letmkdsei, idegrendszeri fejlettsge elmarad az ugyancsak kis sly, de rett jszltt mgtt. A koraszlttben nha az retlen, de normlis idegrendszeri szablyozs s letmkds folyamatos tmogatsa is szksges. A kis sly sorvadt, de rett jszltt azonban nemritkn beteg, ami kros magzati fejldsre utal. Ennek okt csak gondos vizsglat trhatja fel. Az rett jszltt kis slyt mhen belli tpllkozsi zavar, magzati rtalom s sok egyb tnyez okozhatja. Ezek a krost hatsok befolysolhatjk ugyan a kzponti idegrendszer fejldsi irnyait, de nem llthatjk meg az idegrendszer egsznek fejldst. pp ezrt a koraszltt retlensge nem tvesztend ssze a kis sly rett jszltt normlisan, vagy krosan mkd idegrendszervel! A 28. httl kialakul az bersg els foka, de a koraszltt mg sokat alszik, nha nehezen breszthet. A 30. httl az ber szakaszok hosszabbak, a szemek rvid ideig nyitva vannak. Ebbl a szempontbl St. Anne Dargassies (1974) a 32. ht tjkt tartja fontosnak, mert ekkor megsznik a ltszlagos rzketlensg", a csecsem lnkebb, knnyebben breszthet: reaktivitsa is lnkebb. A kis sly rett jszltt agynak elektromos mkdse klnbzik a koraszltttl. A koraszltt idegrostjaiban az ingerletvezets lassbb, mint az rett kis sly jszlttben. Az jszltt letben maradsnak felttele: vegetatv letmkdseinek megfelel rettsg kzponti idegrendszeri szablyozsa. Ezek kzl a legfontosabb a szvmkds s a lgzs. A magzat szvmkdsnek elektromos ritmusrl a terhes anya elektrokardiogrfijval (EKG) szerezhetnk tudomst, mg mieltt a magzat megszletne. Arra a krdsre, hogy a lgzs idegi irnytsa mennyire rett, csak a szlets pillanatban kapunk felvilgostst. A vegetatv szablyozs A 7-8. hnapra vilgra jtt koraszlttek lgvtelnek ritmust a lgzizmok kitrsnek idegrendszeri szablyozsa s a tdszvet rettsgi foka hatrozza meg. A rendszertelen, alacsony hullm, ritka lgvtelek jelzik, hogy az jszltt lgzse nem kielgt. Gyakran elfordul, hogy a gzcserhez mg elgtelen lgzst tmogatni kell llegeztet berendezssel, mestersges lgzssel. A szablytalan lgzst az agytrzsben lv lgzsszablyoz rendszerek retlensge, az idegplya- 1 13 rendszerek kapcsolatainak fejletlensge okozza. Az retlen lgzsi ritmust kls ingerek is knnyen megzavarhatjk [Volohov (1968), Windle (1970)]. A bizonytalan s kls hatsokra rzkeny lgzsszablyozs koraszlttekben az retlensg egyik jele. Ers hanginger, az jszltt arcra fjs is lellthatja a lgzst. Az rett jszltt lgzsritmusa alkalmazkodik a kls ingerhez; a lgzs sem a csecsem mozgatsakor, forgatsakor, sem a szopskor vagy nyelskor nem vlik zavartt. A lgzsritmus fenntartsa a kzponti idegrendszer egyik legfontosabb mkdse. Az idegsejtek rzkenyen vlaszolnak az oxign hinyra. Mr nhny percig tart lgzszavar is elvltozsokat idzhet el mkdskben. Hosszabb ideig tart lgzszavar slyos idegpusztulshoz vezet. Ez nemcsak azonnal rezteti hatst, hanem ksbb, nhny ht vagy hnap mlva is. Az oxignhiny kvetkeztben elpusztult idegsejtek ugyanis esetleg csak hossz id mlva lpnnek kapcsolatba ms agyterlettel. Az idegsejtpusztuls ezt a kapcsolatot lehetetlenn teszi, ami esetleg csak a szlets utni ksbbi hnapokban derl ki. A szablyos lgzs az rettsg egyik legbiztosabb jele. pp ezrt olyan fontos tnet, hogy felsrt-e a csecsem azonnal szletse utn. A srs is kapcsolatban ll a csecsem gzcserjvel. Ma a koraszltt osztlyokon specilis llegeztet berendezsek llnak rendelkezsre az retlen lgzs tmogatsra. Ha 2930. htre vilgra jtt koraszlttek lgzsritmusa szablytalann vlik s kisfok oxignhiny lp fel, ez nemcsak a mozgsok erejt cskkenti, hanem olyan mozdulatok megjelenst is ltre hozza, amelyek fiatalabb magzatra jellemzek. Az idegrendszer oxignignynek ismerete nlkl ezek a primitvebb mozgsok sszetveszthetk kros mozgsokkal (lsd a 4. fejezetet). Az emlsk hszablyozsa lehetv teszi a szervezet nll, a kls krnyezettl fggetlen hmrskletnek fenntartst. Az nll hmrsklet fgg a szervezet anyagcserjtl s az anyagcsere idegrendszeri szablyozstl. jszltt llatokban a hszablyozst az els napokban az anyallat, illetve a vacka melege is tmogatja. Ez az jszlttek kzelsgkeressi sztnnek egyik hajtereje. Az retlen koraszltt hszablyozsa ingatag, s nem biztostja a szervezet fggetlensgt a kls krnyezet hmrsklettl. Ennek ptlst szolgljk a mestersges hszablyoz berendezssel elltott s megfelel nedvessgtartalmat biztost, tltsz fal kamrk, a keltetk (inkubtorok). Az jszltt letben maradsnak tovbbi alapvet felttele a tpllkozs. Ehhez a szopsi, a nyelsi reakcik s a lgzs sszetett idegrendszeri irnytsa szksges. A tovbbi tpllkozsi fzisok eredmnyessgt is idegmkds biztostja. A tpllk a gyomorbl a bl kever s tovbbt mozgsai segtsgvel halad tovbb. A tej tekintlyes rsze tkzben felszvdik, a megmarad bomlstermkek pedig a vgblen t rlnek ki, szklet formjban. A nyelcstl a vgblnylsig a gyomor- blrendszer falban millirdnyi idegsejt mkdse biztostja a blmozgsokat. Ezek a kever s tovbbt mozgsok is izmok mkdsn alapulnak. A zsigeri izmok azonban ms szerkezetek, mint a vzizomzat. Simaizomsejtekbl llnak, amelyek krkrs s hosszanti lefutssal burkoljk a zsigerek falt. Ilyen izmokat tallunk a gyomor-bl huzamban s a hgyhlyagban. A zsigerek simaizmainak sajt vegetatv idegsejtjei is a kzponti idegrendszer szablyoz mkdse alatt llnak. Az retlen koraszltt gyenge szopreflexe nem mindig alkalmas eredmnyes szopsra. A szops els kvetkezmnye a szj teljes zrsa s bizonyos fok lgritktott tr, vkuum elidzse, ami tmogatja a nyelv mozgsait s ltrehozza a szjreg 1 14 szvhatst. A nyels sibb letfolyamat, mint a szops. Lehetsges teht, hogy a koraszltt nyelmozgsai megfelelek, szopmozgsai azonban mg nem. Az retlen koraszltt szopmozgsai rendszerint nem elgg ritmikusak. Hinyzik bellk a kitarts. Elfordul, hogy a koraszltt szops kzben aktv llapotbl inaktv llapotba kerl, s akr el is alszik. A szops rendkvl hossz ideig elhzdhat, s kifrasztja az retlen koraszlttet. Megfelelen felszerelt koraszlttosztlyon a tpllkozs retlen idegrendszeri szablyozsa ellenslyozhat. A csecsem az orron keresztl a gyomorba vezetett vkony gumicsvn, szondn t tpllhat. A tplls kiegszthet a vrplyba adott, tpanyagokat tartalmaz oldatokkal is. A hszablyozs s tpllkozs retlensgnek thidalsa igen sok koraszlttet ment meg. A nem megfelel tpllkozs slyos veszlyt jelent a kzponti idegrendszer fejldsre. Az idegsejtek nemcsak oxignhinyra, hanem cukortartalm vegyletek, sznhidrtok hinyra is rendkvl rzkenyek. A koraszltt mozgsszablyozsa A koraszlttek rendszerint naphosszat mozdulatlanul, zrt szemmel fekszenek. Alvsidejknek tbb mint felt olyan alvstpus alkotja, amely alatt gyors szemmozgshullmokat, vgtagmozgsokat lthatunk. A lgzs ritmusa ez alatt az alvstpus alatt szablytalan is lehet. pp ezrt a koraszltt bersgi s alvsi peridusait nem mindig knny megklnbztetni. A 29-32. magzati htre szletettek rendszerint nem sokat mozognak. brenltk alatt aktivitsi s inaktivitsi llapotok ritmikusan vltoznak, s hetekig az inaktivits uralkodik. Kapcsolatuk a kls krnyezettel hossz id alatt alakul ki, s mg ingergazdag krnyezetben is ugyanannyi ideig tart, mint amennyi a normlis szletsi idpontig telt volna el. Agyi elektromos rsk nem elzi meg a mhen belli idegrendszeri rst [Bergstrm (1969)]. A koraszltt izomtnusa mg retlen. Vgtagjai nyjtott helyzetben vannak, izomzatuk petyhdt. A 32-33. fogamzsi httl fokozatosan kialakul a hajlt, flexis izomtnus elszr az als, majd a fels vgtagokban. A 36. fogamzsi hten mr az sszes vgtag hajltott, a flexis tnus uralkodv vlt. A hason fekv koraszltt teste lapos, trdei kifel fordulnak, fara nem emelkedik ki. A 36. magzati httl kezdve a trdek fokozatosan a has al hzdnak, a far tjka pedig mindjobban kidomborodik. Az retlen 28-30. fogamzsi hetes koraszltt vgtagjai lazk, zleteik nagyobb vben mozgathatk, mint az rett jszlttek. A koraszltt feje is knnyen elforgathat annyira, hogy az ll cscsa az ellenoldali vll mg kerl. Ez semmifle kros eltrst nem jelent. A koraszltt nem beteg. Izomrenyhesge s mozgathatsgi foka kzponti idegrendszeri retlensgvel fgg ssze. A fels vgtag a mellkas fltt annyira elcsavarhat, hogy szinte krltekeredik a nyakon s a knyk a vll mg kerl, krlfogja a nyakat, mint egy sl. Ezt a jelensget sl-tnetnek" nevezik. Az als vgtagok mozgsszabadsga is fokozott. Rgztett csp mellett a comb rfektethet a mellkasra s a lbszrat fokozatosan addig nyjthatjuk, ameddig a vzszintesen fekv comb s a fokozatosan kinyjtott lbszr kztti szg akr 100i20-0t is elr. Minl rettebb a koraszltt, annl kisebb ez a szg. Mg mozgkonyabb az als vgtag, mg jobban fokozdik nyjtsnak lehetsge, ha a cspt 5 nem rgztjk. Ekkor a lbfej knnyedn felhzhat egszen az arcig. Ez sem kros tnet, nem jelenti az izomzat beteges lazasgt: retlensg jele. A koraszltt csukljt mozgatva a tenyeret s az ujjakat nem tudjuk teljesen rhajltani az alkar felsznre. Kis rs, n. ablak" marad vissza. Ugyanez a helyzet az als vgtagon. A lbfejet nem tudjuk htrahzni s rfektetni a lbszrra anlkl, hogy ne maradjon rs. Ezzel ellenttben rett jszltt tenyere knnyen rhajthat karjra, lbfeje pedig felhzhat s rs nlkl vgigfektethet a lbszron. A koraszltt izomtnusa a 28. magzati hten, szletskor a hajlt izmok tlslyt mutatja, m ez csak a mhben elfoglalt helyzetet tkrzi s nhny ra mlva kifejezett renyhesg, hipotnia lp fel. Ez jellemz a kis sly, retlen koraszlttre. A 28. httl kezdve a tnus elszr az als vgtagokban, majd a cspben, a trzsben, vgl a fels vgtagokban s a nyakban is fokozdik. A 35. ht tjkn pl. az als vgtagokban mr kialakul a jellegzetes hajlttnus s a lbak hajltott, kifel fordtott helyzetben vannak htonfekvskor. A fels vgtagok mg hipotnisak, nyjtottak. A koraszltt gy fekszik, mint a bka", hajltott lbakkal. A 37. hten mr mind a ngy vgtag hajltott helyzetben van. Az izomtnus fokozdsa teht alulrl a fej irnyban terjed. Ezt tkrzi a rugzsi tnet (a vgtagok visszaugrsa nyjtskor), amely elszr az als vgtagban vlthat ki. A mozgs lnksge s ritmusa is jellegzetesen vltozik. Mr a 28. hten is vannak spontn mozgsok, hirtelen, ingaszer lbmozgs, majd a 30. httl viharos gyorsasggal lezajl vgtag- s trzs-csavarodsi sorozatok. Fokozatosan ersdnek a vdekez mozgsok. A 32. htig nem ritka a rngatdzs, reszkets. Agykrosodott koraszlttben a 32. ht eltt ritka a trzs htrafesztse vagy grcss llapotban a vgtagok feszlse, a nyakizmok tnusfokozdsa (Id. az 1. fejezetet). Vgl a 37. httl kezdve mind 1 16 jobban csillapodik a mozgsok kiterjedse, gyorsasga, a mozgsok korltozottabb vlnak. Milyen mozdulatok vlthatk ki a koraszltteknl klnbz mestersges testhelyzetekben? A fej elfordtsa az egyenslyszervek ingerleti llapott hozza ltre. Az egyenslyszervek tjn ingerletbe kerl a kisagy s a kzpagy. Az itt elhelyezked mozgsszablyozsi rendszerek ingerlete klnbz mozgsmintkat hoz ltre. Elfordul, hogy kls ingerre, pl. a vgtagok inainak kopogtatsra semmifle mozdulat nem alakul ki. Ugyanakkor az izommkds elektromos vizsglata bizonyos tevkenysget jelezhet az izmokban. rettebb koraszlttekben ez az elektromos vltozs alig szrevehet izomsszehzds formjban mr meg is figyelhet. Csak a 28-29. fogamzsi httl szleltek helyvltoztat mozgst [Schulte (1971)]. Minden csecsem bizonyos szm s tpus mozgsmintval szletik. Ezek a mozdulattpusok a magzati let sorn alakulnak ki. Jrszt sztereotip mozdulatok, bizonyos ingerre mindig ugyanolyan mozgsok keletkeznek. A mozgsok elvlaszthatatlanok az izmok tnustl, mert minden mozgs izomtnus-eloszlsbeli vltozssal jr. Minl retlenebb a koraszltt, annl kevsb mkdnek fesztizmai (extenzorai), amelyek lehetv teszik a nehzsgi er legyzst. A koraszltt vgtagjaiban nem aktv izomtnus hozza ltre a nyjtott helyzetet, hanem a hajltizmok, a flexorok tnusnak hinya; a vgtagokban az aktv nyjts csak a szlets utni 34. hnap sorn jn ltre. A koraszltt ezt az idt nem ugorhatja t idegrendszeri rettsgnek felgyorsulsval. Izomtnusa s mozgsszablyozsa pp annyi id alatt fejldik ki, mint az rett jszltt a magzati let sorn. A koraszltt mozgsminti megegyeznek az rett jszlttvel. Ezeknek a mozgsoknak agyi s kisagyi szablyoz rendszerei a magzati let 7. hnapja sorn alakulnak ki. A fej elfordtsra az egyenslyrzkszervekben ingerlet keletkezik, s ez az agytrzs, a kisagy s a kzpagy plyarendszere tjn sztereotip mozgsokat eredmnyez a vgtagokban. Hton fekv, hason fekv s ll helyzetben klnfle mozgsmintk jelennek meg. A fej oldalra fordtsa, elre vagy htra biccentse is ms-ms mozgst okoz. Az jszltt mozgsmintit s mozgsszablyozst rszletesen a kvetkez fejezetben vesszk szemgyre. A koraszlttek mozgsmagatartsban, mozgsdinamikjban kisebb-nagyobb egyni eltrsek, varicik vannak. Ugyanolyan krlmnyek kzt szletett, azonos fogamzsi idej, azonosan jl lgz koraszlttek mozgsbeli aktivitsban nagyfok klnbsg lehet. Vannak 28-29. magzati hetes koraszlttek, akik kitnnek mozgslnksgkkel, s aktvabban, lendletesebben, kitartbban mozognak, mint az tlagos lnksg, rett jszlttek. Az rettsg eldntsekor ezeket a varicikat is figyelembe kell venni. Az is elfordulhat, hogy a feltnen erteljes fesztizmok antigravitcis mkdse, feszes tartsfoka krosan fokozott izomtnus kvetkezmnye. Kros lehet a tl laza, petyhdt izommkds is. Mindkt szlssget az agy fejldsnek zavara is okozhatja. A 28. hten mr mkd fontos reflexek, pl. a fej fordtsa, az eml keresse, a vdekez reflexek, a Moro-reflex, az als vgtagokban a keresztezett vdekez reflex fokozatosan ersdik s minti mind tkletesebben, tisztbban jelennek meg. A csecsem spontn magatartsa ritmusoss vlik, a 32. httl rendszeres srssal jelezheti tpllkozsi ignyt, jl szopik s nyel. Ugyanekkor jelenik meg a nem tpllkozsi cl szops, a hason fekv csecsem szjhoz hzza s szopja az ujjt. A vgtagok knny mozgathatsga fokozatosan cskken, az ablakok" kisebbek lesznek. Az izomtnus fokozdsval az ll helyzetben keletkez extenzis tnusfokozds ersdik. Vgl is felmerl a krds, van e klnbsg a mhben kihordott rett jszltt s az rettsget a 41. hten mhen kvl elr, kezdetben inkubtorban l kis sly koraszltt kztt. Behat vizsglatok kimutattak bizonyos klnbsgeket. St. Anne Dargassies (1974) szerint pl. a koraszltt izomtnusa a 41. hten j, de erkifejtse korltozottabb, pl. rvidebb ideig llthat s jrathat. Magatartsa kiss nyugtalanabb. Ezek a klnbsgek azonban valsznleg nem lnyegbevgak. Magyarorszgon, ahol a koraszlttek szma magas (11 szzalk), klnsen fontos, hogy minl tbb ismeret gyljn ssze az idegrendszer fejldsrl. Csak gy alakulhatnak ki megfelel mdszerek az agymkds fejldsi zavarainak kezelsre. Ehhez nyjt segtsget az jszlttek idegrendszeri fejlettsgnek vizsglata. A koraszltt gestcis kornak megllaptsa azrt tkzik nehzsgbe, mert a normlis koraszlttet el kell klnteni a betegtl. Az idegrendszer fejletlensgnek tnetei ebben a korai idszakban nha hasonltanak az idegrendszer betegsgnek tneteire s az tfedsek miatt csak alapos, tbbszri vizsglattal dnthet el a kett kzti klnbsg [Schulte(1972)]. A koraszlttek idegrendszeri fejldsnek elemzse is felsznre hozza azt a krdst, hogy mennyiben segthetik el krnyezeti hatsok az agy szlets utni rst? Sok megfigyels amellett szl, hogy megfelel mennyisg kls inger, mozgats, hang s fny gyorstjk a fejldst. Ez azonban csak a magatarts, az alkalmazkod kszsg, a mozgs fejldsre vonatkozik. Az agy elektromos rse eddig semmifle krnyezeti ingerprogrammal nem bizonyult mdosthatnak, gyorsthatnak. 117 A koraszlttek agyfejldsnek nyomon ksrse mszeres vizsglatokkal csak nemrgen kezddtt. gy mg nem rendelkeznk kell szm vizsglati eredmnnyel. Azok az j megllaptsok, amelyek az rett jszlttek ltsi, hallsi magatartsrl, mozgskszsgrl a szakirodalomban megjelentek, mg nem vonatkoztathatk a koraszlttek magatartsra. Annyit azonban megllapthatunk, hogy a kzponti s periferis idegrendszer csak bizonyos rettsgi fokon lp olyan szervezett kapcsolatba a krnyezettel, amely kapcsolat visszahat az idegrendszer fejldsre. A koraszltt fejldsnek kzppontjban a lgzs, szvmkds, tpllkozs, hszablyozs ll. Elssorban ezekre az letmkdsekre sszpontosult eddig a figyelem, hiszen ettl fgg a koraszltt letben maradsa. Az sszes tbbi funkci, mint pl. a mozgs, a magatarts csak jval ksbb keltik fel az polk s szlk rdekldst. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a koraszltteknek nincsen aktv magatartsa, mozgsdinamikja. A koraszltt nem passzv lny, aki csupn abban az idben vlik aktvv, amikor elrte a szletsi rettsgnek megfelel idt. Az rs szakadatlan temben zajl folyamat, amelynek magatartsi vonatkozsait ebben a korai idszakban mg nem ismerjk elgg. Egysges magatartsrl azonban koraszlttekkel kapcsolatban sem beszlhetnk. A koraszlttek egy rsze mr a 29-30. gestcis hten rendkvl dinamikusan s erteljesen mozog, az elemi mozgsmintkat lappangsi id nlkl, azonnal ki lehet vltani. Vannak olyan koraszlttek is, akik hasonl korak, de sokkal passzvabbak, nem mozognak, hamar elfradnak. Ezek sem betegek, csak ms tpusak! Ugyangy, ahogyan az rett jszlttek is klnbznek egymstl mozgsdinamikailag, alkalmazkodsi vonatkozsokban, a koraszltteknl is tallunk mr 118 a 29. gestcis httl kezdve eltr magatartsi tpusokat (1. 70. oldal). Ezek a normlis eltrsek, varicik jelzik az rklds fontossgt a krnyezettel val kapcsolat meghatrozsban. A dinamikusabb csecsemk ugyanis lnkebbek, aktvabban hatnak krnyezetkre, s ezzel fokozzk a krnyezet visszahatst. Arrl azonban semmifle adat nem tanskodik mg, hogy van-e klnbsg a fbb idegrendszeri, magatartsi tpusok ksbbi fejldse kztt, klnskppen rtelmk kibontakozsa tern. Ez utbbi krds llandan az rdeklds kzppontjban ll. Veszlyben forog-e a koraszltt ksbbi fejldse sorn? Elterjedt az a vlemny, hogy az retlen, 2833. magzati htre szletett, kis sly (1500 gr alatti) koraszlttek kzl ksbben sok az rtelmi fogyatkos. jabb statisztikk viszont kimutattk, hogy a korszer, intenzv koraszltt ellts amelynek felttelei jabban haznkban is megvalsulnak komoly mrtkben cskkentette az agyfejldsi zavar veszlyt [Hommers s Kendall (1976), Bierre s Bierre (1976), Sabel s mtsai (1978)]. A koraszlttsg nmagban, a mai korszer koraszltt ellts mellett teht nem oka a ksbbi agyfejldsi zavarnak s a kvetkezmnyes rtelmi fogyatkossgnak. Az retlen koraszlttet azonban agyvrzs fenyegeti a fejletlen agyi erekbl, agyi anyagcserezavar az retlen lgzsbl s ms olyan krosods, amelynek kvetkezmnye az agy kros fejldse lehet. A korszeren felszerelt koraszlttosztlyok, a veszly elhrtsa, a kvetkezmnyek korai felismerse s korai kezels ltal sok koraszltt ksbbi agyi fejldst terelhetik normlis irnyba. jabban viszont olyan statisztikk is megjelentek, amelyek az elmlt tizent vben szletett csecsemk rtelmi fejldsnek rszleteit dolgoztk fel. Nhny szerz szerint semmifle klnbsg sem mutatkozott az retlen, de egszsgesen szletett csecsemk iskolskori rtelmi teljestmnye s az retten szletettek kztt [Drillien (1974)]. Ezeket az adatokat sokan nem fogadjk el, s az retlen csecsem idegrendszeri, rtelmi fejldse mg tvolrl sem lezrt krds. Sok vizsglat, alapos statisztikai feldolgozs szksges ennek a fontos krdsnek az eldntshez. A problma rendkvl lnyeges, mert ha az retlen jszlttek ksbbi rtelmi fejldse valban problematikusabb mint az rettek, akkor rtelmk fejlesztsre nagyobb gondot kell fordtani mr jval az iskolskor eltt pp abban az idBen, amelyben az rtelem kibontakozik. Itt a genetikai meghatrozottsg jra csak sszekapcsoldik a krnyezet hatsval. A koraszlttsg kvetkeztben kialakult esetleges kedveztlenebb rtelmi fejlds bizonyos mrtkig befolysolhat a krnyezet hatsval, amennyiben ezt a hatst ignybe veszszk. Ehhez azonban sokkal kzelebbrl kellene ismerni mindkt tnyezt. A kutatsok arra irnyulnak, hogy mind az idegrendszer fejldsnek genetikai, mind krnyezethatsbeli tnyezit jobban megismerjk. gy lehetv vlhat, hogy eredmnyesebben tmogassuk a nagyszm koraszltt magatartsbeli, rtelmi fejldst. 7. A csecsem mozgsfejldsnek idegrendszeri httere A mozgsszablyozs fejldse A mozgs a krnyezethez val alkalmazkods egyik legfontosabb folyamata. Az emberi mozgs a krnyezet gyakori s aktv vltoztatsban is megnyilvnul. Ez a specilis mozgsbeli aktivits magas szint idegrendszeri tervezs eredmnye. Csakis a tervszer, elre megfontolt cselekvsek, mozdulatsorozatok alakthatjk ki a krnyezet megvltoztatsra irnyul magatartst. Ezeknek a cselekvseknek, mozgsoknak a folyamatt az emberi akarat vezrli, ezrt neveztk el akaratlagos, szndkos mozgsnak. A csecsem mozgsa, magatartsa mg messze van ettl a tpus mozgstl. A felntt mozgsa rszben tudatos, rszben ntudatlan, reflexszer. A csecsem mozgst viszont nem tudatos, hanem veleszletett mozgsmintk sorozatai alkotjk. Reflexmozgsnak is szoktk ezeket nevezni, br mr jszlttben is bonyolult reakcikrl s nem egyszerbb reflexekrl van sz. Az els letvek magatartsfejldsnek egyik legfontosabb jellemzje, hogy az akaratlan mozgsbl akaratlagos mozgs jn ltre. Vitatott krds, hogy a szlets utni els hnapokban mennyiben vesz rszt a mozgs irnytsban a nagyagykreg. Szles krben elfogadott vlemny, hogy az jszltt s fiatal csecsem mozgsa kizrlag az idegrendszer folyamatos rsnek kvetkezmnye s ez a mozgsmagatarts egyedli forrsa. E szerint a felfogs szerint az idegrendszer mozgsszablyozsban az els idben nincs lehetsg tanulsra, tapasztalatszerzsre, a mozgsbl szrmaz informcik felhasznlsra a soron kvetkez mozgsok lebonyoltshoz. Az idegrendszer rse mind jabb s jabb tpus mozgsmintkat hoz ltre, ezek uraljk a csecsem mozgsmagatartst, s fokozatosan megszntetik az elz rendszerint primitvebb tpus mozgsmintkat. Ms felfogs szerint a csecsem mozgsban mr az els hetekben szerepe van a mozdulatokbl ered s az idegrendszer fel raml informciknak. Ezeknek az informciknak a raktrozsa, feldolgozsa, sszehasonltsa j a mozgsbl fakad informcikkal hozzjrul a csecsem mozgsnak fejldshez, amely teht nem kizrlag automatikus szablyozs alapjn zajlik le. Termszetes, hogy a mozgs fejldsben is szmtsba kell venni a kzponti idegrendszer viszonylagos retlensgt az jszlttben s fiatal csecsemben. Ez az retlensg azonban nem jelenti azt, hogy a mozgsbl szrmaz informcik ne juthatnnak el a kzponti idegrendszerbe. Szmos ksrlet is amellett szl, hogy a mozgs gtlsa retlen aggyal szletett fiatal llatokban (pl. macskaflkben) nemcsak a mozgs fejldst korltozza, hanem slyos kvetkezmnyekkel jr ms funkcik, pl. a lts fejldsre nzve is. 120 A genetikai program magban hordozza azt a hatst is, amelyet a kzponti idegrendszerbe raml informcik fejtenek ki az agy fejldsre. Az retlen aggyal vilgra jtt csecsem idegrendszernek fejldsben nem hanyagolhat el a mozgsbl szrmaz informcik szerepe. A mozgsszablyozs fejldsnek egyik legfontosabb kulcsa a kialakul tervszersg. A kzponti idegrendszerben a gerincveltl az agyig szakadatlanul folyamatban van a mozgs sorn keletkezett ingerletek vezetse, megfejtse, sszehasonltsa, feldolgozsa. Az agyi s gerincveli szintek kztt kzvett s szablyoz idegplyarendszerek biztostjk a mozgs folyamatossgt. Az idegrendszer rse, a plyk mkdsbe lpse lpcszetesen biztostja jabb s magasabb szint szablyozrendszerek hatst a mozgsmagatartsra. A veleszletett, sztereotip mozgsok gyakorlssal bizonyos mrtkig tkletesithetk, a mozgsmintk szma azonban korltozott, a gyakorls j mozgsmintt nem hoz ltre. A szlets utni hnapok sorn az elemi mozgsmintk fokozatosan eltnnek, mikzben olyan j mozgstpusok alakulnak ki, amelyek lehetv teszik a sztereotpia fokozatos felbomlst s a fajspecifikus emberi mozgsmagatarts kibontakozst. Ezek a mozgsok is a felegyeneseds s a specilis kzhasznlat irnyba mutatnak. Fokozatosan ltrejn a mozgs tervezsnek magasabb szint rendszere. Alapvet vltozst jelent annak az idegrendszeri szablyozsi foknak az elrse, amely a csecsem szmra lehetv teszi, hogy egy cselekvst tbbfle ton bonyoltson le. Brmilyen primitv mozgsokrl van is sz, mr fontos szerep jut a cselekvsi terv ksztsnek. ppen itt, a mozgsok tervezsben, nyilvnul meg a ksbbi emberi mozgsok hallatlan gazdagsgnak lehetsge. Ennek a lehetsgnek a forrsa az agy cselekvs- s mozgstervezse. Csak az ember vlt kpess olyan rendkvli szm s bonyolultsgi fok mozgs tervezsre, amely pl. a munkban, a sportban stb. megvalsul mozgsokat ltrehozta. Az emberi agy mozgstervezse s a munka trsadalmi fejldse sorn ltrejtt szmos mozgstpus szoros sszefggsben s klcsnhatsban fejldtt. A kzponti idegrendszerben minden cselekvsnek mozgsterve van. Ez a mozgsterv nagyszm rszletmozdulatbl tevdik ssze. A nagyszm rszletmozgs sorrendezse nlkl a mozdulat nem alakulhat ki s nem vlhat olyan grdlkenyny, hogy biztostsa a cselekvs hatkonysgt. A tervezshez nlklzhetetlen annak a tapasztalatnak a felhasznlsa, amely magbl a mozgsbl addik. Ezt a mozgsszervekbl s a brbl szrmaz ingerletek biztostjk. Az ingerfelfog receptorok visszajeleznek minden olyan tnyezt, amely eltr az eredeti mozgstervtl. Az idegrendszer ezeket a jeleket sszehasonltja az eredeti tervvel s az eltrst jelz figyelmeztet informcit talaktja mdost jell, javt informciv. A mozgsszablyozs kibontakozsnak egyik alapja, hogy a cselekvs vgrehajtsra irnyul mozdulat s az eredmny ms szval a terv s annak vgrehajtsa ideglettanilag is elvlaszthatatlan folyamat [Pribram (1971)]. Ellenrzs s tanuls Az p idegrendszer mozgsszablyozsa olyan ellenrz rendszerre pl, amelynek lland informltsgt a mozgsszervekbl szrmaz visszajelzsek biztostjk. A folyamatos mdosts teszi lehetv a mozdulatok folyamatossgt, sima lezajlst. Ez egyik alapja annak, hogy az idegrendszer megtanuljon egy sor alrendelt mozdulatbl ll 121 mozgst, amely gy begyakorlott, rutinoss vlik [Connolly (1971)]. A folyamatos ellenrzs s javts alaktja ki a rutinmozgs tervt, mintjt. Minden cselekvs mozgstervnek vgrehajt idegrendszeri mechanizmusban bennerejlik a tanuls lehetsge. A mozgs bizonyos mrtkig automatikusan is tanulst hoz ltre, informcit gyjt, s jabb mozgsterv kialakulst gerjeszti. Az ember mozgsmagatartsnak fejldse genetikusan szablyozott folyamat, lehetsgeit a genetikai terv tartalmazza. Ezen bell az emberi idegrendszer mozgstervkszt lehetsgei az emberi rtelemmel sszefggsben szmtalan olyan j cselekvst hoztak ltre, amely mozgsprogramjnak elsajttsa trsadalmi szksgszersgg vlt. Az a mozgs, amellyel pl. a csecsem hozzfog az elbe helyezett trgy elrshez, bonyolultsgban lnyegesen klnbzik ugyan az aut sebessgvltjnak kezelst tanul felntttl, de az elv azonos. Br a csecsem sok mozdulatnak forrsa az idegrendszer rse, mgis a gyakorls jelenti a mozgsszablyoz szenzomotoros rendszer iskoljt. Mg a csecsem agymkdse csak a tervezs automatikus, elemi fokt biztostja, a gyermek s felntt rtelme mr szinte korltlannak ltsz mozdulatgazdagsgot enged. Maga a mozgsmagatarts ugyanakkor visszahat az agymkdsre s fontos szerepet jtszik az rtelem kialakulsban; gy nem utolssorban az rtelmet is tkrzi. A mozdulat tervezse is az idegrendszer fejlettsgi foknak, rettsgnek fggvnye. Magas szint idegrendszeri mkds szablyozza, hogy milyen izmok vegyenek rszt egy mozdulat lebonyoltsban. Alacsonyabb idegrendszeri szintek az izmok mkdst sorrendezik. Legalacsonyabb szinten dl el, hogy az egyes izmok sszehzdsi reakcii meddig tartanak s milyen fokot rnek el. A mozgsszablyozs egyni fejldsben folyamatosan bontakozik ki a mozgs vgrehajtsra, a cselekvs hatkonysgra vonatkoz informcik feldolgozsa, a cselekvs lebonyoltsnak szlelse, ellenrzse. gy az agyfejlds bizonyos fokn gyakorlssal mr a sokflekppen lebonyolthat cselekvsre is kialakul egyfajta mozdulatsor, izommkdsi kombinci, amelynek szubrutinjai megszokott, sztereotipp vlnak. A tanuls a mozgsvlasztk folyamatos cskkenst hozza ltre, s vgl a legclszerbben s legknnyebben vgrehajthat mozdulatok maradnak meg, vlnak rutinoss. A csecsem s a kisded mozgsfejldse rszben abban rejlik, hogy mind tbb mozdulatbl ll, nagyobb mozgssort bonyolt le, egyre simbban, pontosabban, tervszerbben. Mozgsmagatartsnak rszleteit fejleszti a mozgsszervszablyozsba ptett automatikus gyors hibajavt mechanizmus s a vgrehajts eredmnyessge vagy eredmnytelensge utn igazod javts, ms nven a prba-szerencse tanuls. A kzponti idegrendszer mkdsnek elektromos vizsglatai kimutattk, hogy a mozdulat tervezse sokfajta plyarendszer egyttmkdsbl ered. Emberben pl. a jobb kz fogmozdulata eltt az agyi elektromos aktivitsban a homloki, homlok eltti s a fali lebenyben mindkt oldalon n. kszenlti ingerlet jele lthat. Ezt kveti a mozdulatot megelz pozitv jel, amely mindssze 80-90 ezredmsodperccel elzi meg magt a mozdulatot. Mg ez a jel is kiterjedt, ktoldali s nem sszpontosul a mozdulatot vgz kzhez kpest ellenoldali mozgat agykregre. Csupn a harmadik elektromos jel, amely 50 msec-mal elzi meg a kz mozdulatt, szrmazik a mozgssal ellenoldali agyflteke mozgsszablyoz motoros krgi vetletrl [AschofF s Kornhuber (1975)]. Az akaratlagos mozgst megelz agyi elektromos aktivits jelzi, hogy a mozgs tervben nemcsak a mozgat nagyagykreg, hanem egsz sor ms terletek is rszt vesznek. A mozgsszablyozs fejldsnek kutatsban fontos szerep jutott a klnbz szint idegrendszerbeli elektromos aktivits tanulmnyozsnak. 122 A csecsem idegplyinak ingerletvezet-kpessge, az ingerletvezets rse, a gerincvelben mkd mozgsszablyoz s vgrehajt idegsejtcsoportok vizsglata betekintst nyjtott azoknak az idegelemeknek a mkdsbe, amelyek a magatarts szablyozsnak alapjt jelentik. Az ingerletvezets rse Az idegsejtek izgalmi llapotbl fakad elektrokmiai folyamatok, az ingerletek, meghatrozott sebessggel terjednek az axonon t. A klnbz vastagsg axonok ingerletvezet sebessge eltr. Az axonok vgleges vastagsgnak kialakulsban fontos szerepet jtszik a zsrnem velshvely. A mkd axonok kb. a 16. magzati htig veltlenek. Az els velshvely az egyenslyszerv idegrostjaiban s a gerincvel bels plyiban jelenik meg [Hamilton s Mossman (1972)]. Az 5. magzati hnap folyamn az ingerletvezet axonok vastagsga mr elrheti a 2 mikron tmrt, erteljesebben megindul a velsds, s nvekszik az ingerletvezetsi sebessg [Wyke (1969)]. Szmos idegrost velshvely nlkl marad s lassabban vezeti az ingerletet. Az idegrostok vastagsgnak nvekedse bizonyos mrtkig sszefggsben van a test nvekedsvel, a mretek eltoldsval. A mkdst vgrehajt idegvgzds (effektor) s az ingerletfelvev vgkszlk (affektor), ms nven receptor mind tvolabbra kerl a kzponti idegrendszertl, pl. a gerincveltl. Ez befolysolhatja a nvekv tmrj idegrostok ingerletvezetsi sebessgt. Az ingerletvezetsi sebessg a folyamatos tmrnvekeds kvetkeztben azonos maradhat a mreteiben sokszorosra gyarapod szervezetben [Schulte (1973)]. Az ingerlssel ltrehozott reflexvlasz idbeli lezajlsa gy a gyermekkori fejlds alatt vltozatlan, ellenttben az akaratlagos cselekvs vgrehajtsi idejvel, amely fokozatosan rvidl, mert nem fgg kzvetlenl az ingerletvezetsi idtl [Conolly (1970)]. Az ingerletvezetsi sebessg az jszltt rettsgnek, kornak fggvnye. Koraszlttekben az ingerletvezets lassbb, mint a kis sllyal, de idre, retten vilgrajtt jszlttekben [Schulte (1969), Dubowitz (1969)]. Koraszlttekben az ingerletvezetsi id 1 mp alatt kb. 29,5 m, rett jszlttekben 1 mp alatt 40 m. A 1224. hnapos csecsemben az ingerletvezets sebessge 1 mp alatt 55-56 m-re emelkedik. A sebessg mrsre rendszerint a fels vagy az als vgtag egyik nagyobb idege alkalmas. Az inger elektromos ramjel. Az ingerek szaporasga mpknt 10, egy-egy elektromos jel idtartama, szlessge kb. 2 ezredmsodperc. Az elektromos ram ereje, intenzitsa 120150 mA. A vgtagra, az ingerelt ideg fl piciny fmlapelektrdot erstenek. Ez az idegingerpont. A vlaszt ettl meghatrozott tvolsgra lv, ugyancsak a brre rgztett fmlapelektrdon mrik. Elektromos ingerre az izomban ingerlet keletkezik. Ezt a jelet egy kszlk felersti s kpernyn lthatv is teszi. A felnagytott jel fnykpezssel rgzthet vagy kis tehetetlensg rberendezssel folyamatosan jegyezhet. Az ingerletvezetsi sebessg ideje az inger adstl az els izomelektromossgi jel felfogsig eltelt id. A vgtagok idegeinek ingerlsekor mrhet izomelektromos aktivits akkor is ltrejhet, amikor szabad szemmel mozgs nem lthat. Minden mozgs elektromossgot termel az izomban. Ezt egy elektromos berendezs (elektromiogrf) ersti fel s teszi lthatv. jszlttben s fiatal csecsemben a mozgs sorn gerjedt 123 elektromos mkds lnyegesen eltr a ksbbi elektromos jelektl. Az elektromos aktivits hullma nem egysges, hanem szmos egymsra vetl grbbl ll. Minl retlenebb az jszltt, annl halmozottabb, sokrtbb az izommkds elektromos jele. A jelensg egyik oka a mozgst kivlt idegsejtek szablyozsnak fejletlensge. Az elektromiogrfia betekintst nyjt az jszltt idegrendszer-rsi folyamataiba. Az idegrendszer rsvel prhuzamosan egyre zkkenmentesebb lefuts s egyre homognabb lesz az izomzat elektromos aktivitsa. A mozgs gerincveli szablyozsnak fejldse A mozgs jval knnyebben megfigyelhet jelensg, mint az rzkels. pp ezrt az idegrendszer egyni fejldsnek megllaptsra hossz ideig elssorban a csecsem mozgst vizsgltk. A mozgs fejldst az izmok rugalmassga biztostja. Az izomzat mint lttuk mr a magzatban is mkdkpes, sszehzdsi kszsge kb. egyidben a 6-8. magzati hten jelenik meg beidegzsnek kialakulsval. Az izmok rugalmassgt, mozgsuk fokt az idegrendszer klnbz szintjeiben mkd szablyoz mechanizmusok irnytjk. Az izmok csontokat mozgatnak, amelyek zleti felszneken cssznak, forognak klnbz meghatrozott irnyban. Egy-egy izom nem elgsges a mozgs kialakulshoz. Tbb izom, illetve izomcsoport egyttes, rendezett mkdse mozgatja a csontokat egy-egy zletben. Az izmok mkdse sokrt, mozgsi irnyuk pedig szksgkppen pronknt ellenttes; enlkl nem mehetne vgbe a mozgs minden irnyban. Vannak hajlt (flexor) s nyjt (extenzor), illetve a test hossztengelytl tvolt (abduktor) s kzelt (adduktor) 21. bra. A csecsem mozgsszablyozsa I: a gerincvelbe lp felfel halad plyk (pontozott nyilak) tkapcsoldnak a nyltvelben, s mellkgakat adnak a vesztibulris magrendszerhez (a). Ugyanide a kisagybl (b) s az vjratokbl (c) is jn informci. A talamuszon (d) t az izombl, nbl s brbl szrmaz informci (kocks nyl) s a trbeli informci is a nagyagykregre vetl. A vesztibulris magrendszer a retikulris rendszerrel (e) egytt a csecsemmozgs fontos szablyozja. A vesztibulospinlis plyk (lefel tart nyl) s a retikulospinlis plya (szaggatott nyl) szablyozzk a gerincvel mozgatrendszereinek mkdst; II: a gerincvel alfa motoros sejtjei (a) az izomrostok sszehzdst, a gamma motoros sejtek (b) pedig az izomors receptorait (c) szablyozzk. rzidegek (d) az izomorsbl a gerincvel motoros sejtjeihez (e) kzvettenek informcit. Az rz- s motoros neuronok kz iktatott neuronrendszer (f), amelyet a felsbb agyterletek is szablyoznak (g), szervezi a mozgst a gerincvelben. A motoros alfa sejtekbl elgaz neurit (h) visszacsatlakozik a gtl neuronokhoz (i); III: a gerincvel sajt mozgatrendszereit interspinlis plyk ktik ssze. Az vjrat (c) is szablyozza mkdsket (f). A vesztibulris rendszerbl rkez informcik szablyozzk a gerincvel mozgatrendszereit (i). A gerincvel szelvnyek kzti propriospinlis plyi fontos szerepet jtszanak a mozgs szablyozsban 124
izmok. Az idegrendszer reflexmkdse teszi lehetv, hogy a hajlt izom aktivitsval egyidejleg a nyjt izom elernyedjen. Ez az ellenttes mozgs a mozdulatok ltrejttnek alapja. A szablyozs a gerincvelben zajlik le. Az izom feszessgi foka, alaptnusa lland idegrendszeri hats eredmnye. Akr mkdik egy izom, akr nem, bizonyos alaptnusa van, amely mintegy mkdsi kszenltet fejez ki. Teljes elernyeds csak az alvs bizonyos szakaszaiban jn ltre (lsd a 4. fejezetet). A nyugalmi s a mkdsi izomtnus kialakulsa az idegrendszer rst tkrzi. Az izomtnus a gerincvelben mkd idegsejtek folytonos aktivitsnak kvetkezmnye. Az alfa s gamma lncrendszer A gerincvel idegsejtjei s a kzttk hzd idegplyk klnbz gerincveli reflexeket hoznak ltre. Ezek a reflexek felsbb idegrendszeri terletek szablyoz hatsa alatt llnak. gy csak tvitt rtelemben beszlhetnk gerincveli reflexekrl. A kzponti szablyozs alatt mkd gerincveli reflexek a mozgs szablyozsnak legalacsonyabb fokt jelentik. A gerincvelben idegsejtekbl s rvid idegrostokbl ll tmetszetben pillang alak n. szrke llomny tallhat, amely krl nagyszm, felfel s lefel tart idegplya hzdik. A mozgat idegsejtek fszkekbe, n. magokba tmrlnek s minden ilyen mozgat idegmag meghatrozott izom beidegzst vgzi [Sharrard (1952)]. Ez az izommozgs-szablyozs elemi foka s a legalacsonyabban fekv mozgattrkp az idegrendszerben. Ktfajta fontos mozgat sejttpust klntettek el: az alfa- s a gammaidegsejteket (lsd a 21. brt). Az alfa motoros sejt tengelyfonala a mozgst vgrehajt izomrostokban gazik el. Egy alfa-sejthez meghatrozott szm izomrost tartozik. Ez a mozgs alapvet egysge. Az alfa-idegsejtek a 7-8. magzati hten kezdenek ingerletet tovbbtani az izomhoz. Elszr a fej, majd a nyak, vgl a vgtagok s a trzs izmainak beidegzse alakul ki. A gamma motoros sejt nem az izomrostokhoz, hanem az izomrostok kztt lv ingerletfelfog berendezshez kldi tengelyfonalt. Az izom rostjai kztt s az nban klnleges ingerletfelvev idegvgkszlkek (receptorok) vannak. Az izom hasban lvket alakjuk miatt izomorsnak, az nban lvt norsnak nevezik. Az izomorsn csavarmenetszeren helyezkednek el az rzideg-vgkszlkek (annulospirlis receptorok). Az izomrost kzti (intrafuzlis) izomors prhuzamos a mkd izomrostokkal s idegvgkszlkei akkor jutnak ingerletbe, amikor az izomrostok megnylnak. Az nvgkszlk az izom fokozott sszehzdsakor s nyjtsakor egyarnt izgalmi llapotba kerl. Az izomors receptorainak ingerkszbe alacsonyabb, mint az nors s a finom vltozsokat is rzkeli 22. bra. Az rzplyarendszerek szerepe a mozgsszablyozsban: 1: izom- s nreceptor; 2: zlet- receptor ; 3: felszll rzplyk gai a vesztibulris rendszerhez; 4:vjrat;5: vesztibulris magcsoport ; 6: fasciculus longitudinlis medialis; 7: szemmozgat idegmagvak; 8: szemmozgat idegek; 88: talamusz; 9: talamokortiklis plyk; 10: pallidum; 1 1 s striatum; 12: substancia nigra; 13: nucleus ruber; 14: olva mag; 15: rubrospinlis plya; 16: olivospinlis plya; 17: retikulospinlis plya; 18: vesztibulospinlis plyk; 19: kortikospinlis plya (Szentgothai nyomn) 126
a vgbemen izomrostok llapotban. A receptorok ingerleteiket a gerincvelbe tovbbtjk. Az rzidegsejtek a gerincvel melletti idegdcban (ganglion spinale) helyezkednek el. Rostjuk egyik rsze a receptorokhoz, msik rsze a gerincvel belsejbe halad. Az ingerletek itt tkapcsol idegsejteken keresztl az alfa-sejtekhez mennek. Az izomban keletkezett ingerlet teht rvid ton visszakapcsoldik a motoros alfa-sejtekhez (21. bra). A mozgst nemcsak az izomban, hanem az izomplykban, az izleti tokokban, szalagokban lev receptorok is rzkelik, s ingerleteik a gerincvelbe jutnak. rzsejtjeik ugyancsak a ganglion spinaleban vannak. Ezek az rzsflesgek a mozgatszervek sajt mozgsbl szrmaz ingerleti, n. proprioceptiv ingerletek. A mozdulatrl sokrt informcit nyjtanak kzsen a kzponti idegrendszer szmra. Ennek a kzs informcinak egyik legfontosabb forrsa az izomors, amelynek mkdst a gerincvel gamma tpus motoros sejtjei irnytjk. A gamma-sejtek lltjk be az izomors mkdsi szintjt, rzkenysgi fokt. Az alfa-sejtek az sszehzds folyamatt szablyozzk, a gammasejtek pedig visszajelzik a mkds fokt s itt a receptor mkdsnek finomtsban tallhatjuk a hiba felfedsnek, a szksges mdostsnak a forrst. A gamma-sejt maga is kzponti idegrendszeri szablyozs alatt ll (22. bra). Az nreceptorok az idegrendszerbe fut jeleikkel gtolhatjk az aktv izom mkdst s serkenthetik az antagonista izom tevkenysgt. Ez a rendszer teht ugyancsak fontos forrsa a mozgsszablyozsnak. Az idegrendszer az izomorsbl ered informci rvn szervezi az izommkdst. Amennyiben a gamma-rendszer mkdse megfelel az alfarendszer befolysolshoz, akkor az izombl visszarkez jelzsek kzvetlen mdostst hozhatnak ltre. Ellenkez esetben akr az alfa, a gamma vagy az izomors aktivitsa kros (pl. fokozott, vagy cskkent izomtnusnl) a befut jel megfejtse, dekdolsa megoldhatatlann vlik. A kzponti idegrendszer nem tudja eldnteni", milyen volt az izommkds. Nincs alkalma a befut jelek sszekapcsolsra azzal az izommal, amelynek receptorai a jeleket gerjesztettk. Ez slyos nehzsgeket tmaszt az elemi szenzomotoros tanulsban. Durvbb tmeges mozgs nem alkalmas arra, hogy az idegrendszer bizonyos jeleket meghatrozott izmoknak tulajdontson s ezeket megfelel rendben raktrozza. A berkez jelek teht nem hasznlhatk fel forrsuk azonostsra, nem plnek be a mozgsszablyozs trhzba s nem is vlnak programelemm, szubrutinn. Kros izomtnus mellett az agy kptelen elsajttani a megfelel motoros programokat, felfedezni s kijavtani a hibk&t. Ez az agykrosodsok, agyfejldsi zavarok egyik tnete csecsemkorban. jabban ppen az izom- s idegmkds elektromos tanulmnyozsa teremtett egy olyan mdszert, amely a vissza nem rkez jeleket ptolja. Az izommkds mindig meghatrozott elektromos aktivitst gerjeszt, amely felersthet s kpernyn is megeleventhet. A beteg izmait mkdtetve szemvel figyelemmel ksrheti, milyen elektromos aktivitst vlt ki a mozgs izmaibl. Ezzel a trninggel idvel felismerheti, milyen izmokat mkdtet s megtanulhatja hasznlatukat. Az gy ptolt visszacsatols (elektromiogrffal) tulajdonkppen az izomorsrendszert helyettesti. Az agykrosods hatsa a gamma-rendszerre A gamma-rendszer tlrzkenysge vagy rzkenysgcskkense klnbz tpus visszajelzsi hinyokat okoz. Kvetkezmnye lehet az izom- 128 mkdsi antagonizmus hinya, izommerevsg, az antagonista izmok elgyenglse stb. Mindezt ltrehozhatjk a magzati letben, a szlets alatt vagy rviddel a szlets utn kialakult agyi krosodsok, amelyek a gamma-rendszer bonyolult agyi szablyozst zavarjk. Az agyi szablyoz ingerletek egy rsze az egyenslyrendszerbl szrmazik, amelyek a fej s a test trben elfoglalt helyzett, illetve helyzetvltoztatst rzkelik. Az izom tnusnak folyamatos belltsa, a tnus vltakozkpessge, plaszticitsa elvlaszthatatlan a szervezet trbeli helyzettl, a gravitcis tr hatstl. Minden mozgs a gravitcis trben zajlik le, minden feszt izom munkt vgez, ert fejt ki a gravitcival szemben. Az indtkot a gravitci legyzshez a kzponti idegrendszer mkdse szolgltatja. Az izomtnust, a gravitci elleni mkds fokozatait, az alfa- s gamma- rendszer lltja be magasabb kzponti szablyozmechanizmusok hatsa alatt. A gamma tpus motoros neuron tartja fenn az izomorsban a vlaszkszsg legmegfelelbb fokt, hogy az izomhossz legaprbb vltozst is felfogja. Az izomors kzponti szablyozsban kt f idegmkdsi folyamat nyilvnul meg. Az els a gamma-neuronok lland, lass, lktet, tnusos aktivitsa. Ez tulajdonkppen fggetlen az izomrostokat beidegz alfa-motoros neuronok aktivitstl, s az ltalnos bersgi, illetve mozgskszenlti llapot szerves rszeknt foghat fel [Grnit (1975)]. A msik kzponti szablyoz mechanizmus az alfa- s a gamma-neuronok egyttmkdse (koaktivci), amely specilis mozdulatok idztsi folyamataival kapcsolatos. Emberben valsznleg mind a kt kzponti szablyozsi tpus fontos. A gerincvel klnbz szintjeit sszekt plyarendszerek azok az egysgek, amelyeket a reflexek irnytanak, s amelyek a mkds kzponti tervezsnek alapegysgei. A folyamatos mkdshez ppannyira szksg van gtl hatsra, mint aktivlsra. Ez is tbbfle ton valsul meg. Az izomors elsdleges rzidegvgzdseibl, amelyet la afferensnek neveznek, kzvetlen aktivl sszekttets ltesl az azonos izmot mozgat alfa-tpus motoros neuronokkal s a tbbi hasonl mkds (szinergista) izmot beidegz alfa-motoros neuronokkal. Ugyanakkor kzvett neuronokon t gtl ingerleteket tovbbt sszekttets mkdik, amely az antagonista izmokat beidegz alfa-sejtekhez kzvett ingerletet. Gtls a gerincvelben A gtlst kzvett sszekt neuronok (interneuronok) az n. Ia gtl interneuronok. Ezek a kzponti idegrendszerbl leszll (efferens) plyk hatsa alatt llanak. Mint ksbb ltni fogjuk, a nyltveli, kisagyi, agytrzsi s nagyagyi rendszerekbl egsz sor plya rkezik a kzvett neuronokhoz s a gamma-rendszerhez. Ezek a plyk interneuronokon keresztl fejtik ki hatsukat s ppgy aktivlhatjk az alfa- s a gamma- neuronokat, mint a la gtl interneuronokat. Az alfa- s a gamma-neuronok egyttesen is aktivlhatok. A kzvetlen, kzs mkds az n. alfa-gamma lnc [Grnit (1970, 1975); Matthews (1972)]. A kzs mkds az ellentett mkds izomcsoportok szablyozsban nyilvnul meg. Az egyttmkd, szinergista vagy ms nven agonista izmok sszehzdnak, az ellentett, antagonista izmok pedig ellazulnak. Az alfa tpus motoros neuronokat a la gtl interneuronokon kvl mg egy msik, gerincveli gtlrendszer is befolysolja. Ezeket a gtl sejteket felfedezjkrl Renshaw (1941) -sejteknek hvjk. A sejtek az alfa-motoros neuronok kzelben 129 helyezkednek el s mkdsket az e neuronokbl kiindul axonok visszatr, visszacsatlakoz elgazsai aktivljk. A gtl sejtek teht azokat az alfa-neuronokat gtoljk, amelyektl a visszacsatlakoz informcit kapjk. Emellett megszntethetik a la interneuronok gtl hatst is, s felfggeszthetik az aktv izomantagonizmust [Yanagisawa, Tanaka s Ito (1976)]. Teht az alfa-, gamma-motoneuronok, amelyek egyedi izmok beidegzst vgzik, s a la gtl interneuronok funkcionlis egysget alkotnak. A csecsem sajt'''' reflexei Az izomtnust tkrzik az n. nyjtsi (miotatikus) reflexek. Ilyen reflex pl. a jl ismert trdreflex is, amely a kvadriceps izom trd alatt hzd innak hirtelen megkoppantsakor keletkezik. Az izom gyors megnylsa izgalomba hozza a gamma- rendszert, majd az alfa motoros sejteket, s az izom hirtelen sszehzdik: az als vgtag kirg. Ez a reflex a sajt (proprioceptiv) reflexek csoportjba tartozik. Forrsa az izom sajt receptoraiban van. A miotatikus reflex elssorban az antigravitcis mkds feszt (extenzor) izmok mkdsre jellemz. A mozgsok mindig egy zlet krl trtnnek s egy bizonyos zletet mkdtet extenzor izmok egytt dolgoznak, agonistk. Ugyanakkor ennek az zletnek a kzelt, hajlt izmai ellazulnak, ahogyan az ellentett folyamat gerincveli szablyozst az elzekben vzoltuk (23. bra). A reflexek jszlttben s fiatal csecsemben durvbbak, rngsszerbbek, mint a gyermekekben. A tmeges reflexben szerepet jtszik, hogy a gerincveli gtlsmechanizmusok jszlttben s fiatal csecsemben mg nem mkdnek kellkppen. Nemcsak a miotatikus reflex lezajlsa, ereje fokozottabb s durvbb, hanem nagyobb az a terlet is, ahonnan a reflex kivlthat. A trdreflex pl. gyakran a lbszr nagy rsznek kopogtatsakor is ltrejn, a csuklreflexet pedig az egsz alkarrl ki lehet vltani. A reflexogn terletek ksbb fokozatosan leszklnek s kialakulnak a miotatikus reflexek kivltsnak ingerpontjai a fels s az als vgtagban. jszlttnl az ingerlet a gerincvelben nagyobb terleten terjed szt, mint ksbb. A mozgatneuronok izgalmi jelensgei gtl szablyozs hinyban szerte sugroznak. A gamma-rendszer aktivitsa alig csillaptott; kis inger is fokozott mkdst hoz ltre. A szlets utni 3-4. hnapban mr mkdnek a gtlsi folyamatok s gyengbb ingerre csak kisszm motoros sejt vlik aktvv. Ezzel megkezddik a mozgs plasztikus szakasza, alkalmazkodsa a kls ingerekhez. A mozgs plaszticitsa nem utolssorban a miotatikus reflexek psgn mlik. Kisebb nyjts gyengbb, ers nyjts ers miotatikus reakcit hoz ltre. Fokozott nyjts viszont bizonyos hatron tl ellazulst vlt ki. Valszn, hogy ezek a reakcik fontos szerepet jtszanak az antigravitcis izmok mkdsben. Nhny vizsglat tovbbi rszleteket trt fel e reflexek idegi szablyozsrl. Mindeddig alapttelnek szmtott, hogy a miotatikus reflexek kizrlag a gerincveli reflexv mkdst tkrzik. A trdreflex reflexve pl. a gerincvel gyki szakaszban van (lumbalis 24). Femlskn, majmokon vgzett ksrletek azonban nemrgen azt mutattk, hogy agykrgi sejtrendszerek is izgalomba kerlnek a trdreflex lezajlsa sorn. Ez azt jelezn, hogy a miotatikus reflexek szablyozsban egszen az agykregig terjed plyk mkdnek. A gerincveli szablyozs maga mint az elbbiekbl kitnik bonyolult folyamat. Nemrg azt is kimutattk, hogy az als vgtag miotatikus reflexei- 130 23. bra. A csecsem gerincveli mozgsszablyozsa, a: izomors; b: nors; c: alfa-neuron a gtlneuronhoz (fekete) visszacsatlakoz ggal ; d: gamma-neuron; e: internuncilis neuronrendszer i : retikulospinlis plya; 2: oldals piramis plya; 3: vesztibulospinlis plya; 4: olivospinlis plya; 5: tektospinlis plya; 6: fasc. long, med.; IIX.: a szrkellomny Rexed-fle szakaszai nek szablyozsban alkalmazkodsi jelensgek (habituci s diszhabituci) vannak [Dimitrijevic Nathan (1973)] (lsd az 5. fejezetet). Baleset folytn a nyaki gerincvel slyos srlsben szenved, teljesen bna betegekben szleltk ezt a jelensget, amibl arra kvetkeztettek, hogy az elemi alkalmazkodsi folyamatok mr gerincveli szinten is lezajlanak. Elektromos berendezs tjn a trd s a boka miotatikus reflext szablyos ritmusban sikerlt kivltani. A berendezs elektromgneses reflexkalapcsot vezrelt. Egy id utn a ritmusos tsek hatsra megjelen reflexek ritkultak, habituci alakult ki. Sem az idegvgkszlk sajt alkalmazkodsrl (adaptci), sem kifradsrl nem volt sz, mert az tsek ritmusnak szaportsa vagy cskkentse jra fokozta a reflexvlasz szaporasgt (diszhabituci). A gerincvel mkdse emberben normlis krlmnyek kztt olyan felsbb szablyozs alatt zajlik le, amely nagymrtkben klnbzik az llatoktl. pp ezrt nem lehet prhuzamot vonni a nyltagyuknl tmetszett s ksrletileg vizsglt n. gerincveli llatok reflexfolyamatai s az emberi gerincvel mkdse kztt. Az llatksrletekbl igen sok alapvet megllapts szletett, ezeknek tvitele az emberre azonban mindig gondos mrlegelst ignyel. A proprioceptiv reflexek az izomban s az zletekben lv idegvgkszlkekbl szrmaznak. A gerincvelben axonjaik elgaznak s nemcsak a gerincvel mozgatrendszerhez szlltanak informcit, hanem felfel haladnak a nyltagy irnyban. Csatlakoznak hozzjuk a szomato-szenzoros rzplyk is, amelyek a brbl hoznak ingerleteket (lsd az 5. fejezetet). E fontos informcik mr a nyltagy szintjn is befolysoljk a mozgsszablyozs kvetkez lpcsfokt. A gerincvel mkdsnek felsbb idegrendszeri szablyozsa A felegyeneseds s a testtarts reakcii szempontjbl nagy jelentsgek a gerincoszlop zleteiben, az zleti tokokban s a mly plyban elhelyezked receptorok. A nyaki szakaszon ezek a receptorok szorosan egyttmkdnek az vjratokbl szrmaz ingerek hatsra lezajl reakcik sorn. A trzsn lefel ms ilyen receptor-rendszerek is tallhatk a gerincben. Szerepk az egyenes testtartsban rvnyesl. A talp receptoraibl pl. olyan reflexek gerjeszthetk, amelyek jrskor s ms helyzetvltoztatskor egyttmkdnek az egyenslyszervek reakciival. Az egyenslyszervek receptorrendszere kzponti irnytst nyjt a proprioceptiv reakcik szmra. A gravitcis trben val mozgs, hely- s helyzetvltoztats, a kls krnyezethez val alkalmazkods szmra ez a szablyozsi rendszer alapvet. Magasabb irnytsi szinten az sszetett receptorok, a lts s a halls szervei is befolysoljk a testtarts, helyzetvltoztats, mozgs menett. A gerincvel szenzoros s motoros rendszerei a nyltvelben, a kisagyban, a kzp- s a nagyagyban lv dc- s plyarendszerek hatsa alatt mkdnek. A nyltagy vesztibulris rendszerbl, az agytrzs formatio reticularisbl (lsd az 5. fejezetet), a kisagy egy rszbl, a nagyagykregbl izomtnus-serkent (facilitl) hats, a nagyagybl, a kisagybl, a trzsdcokbl viszont gtl hats sugrzik az tkapcsol alfa-gamma lncrendszerre. A serkent s gtl informcik sszmkdse (szinergizmus) minden mozgs s testtarts alapja. Az rz terletek a berkez informcik tjn letapogatjk" a folyamatban lv mozgst, s az als s fels szint idegrendszeri mozgsszablyozs elvlaszthatatlan tnyezi. Ez a szenzomotoros mkds alapja. 132 A nyltagyi mozgsszablyoz rendszerek s a csecsem magatartsa A proprioceptiv reflexek egyik fontos szablyoz terlete mr nem a gerincvelben, hanem magasabban, a nyltvelben tallhat. Itt helyezkednek el a testtarts, a testhelyzet, az egyenslyozs, a mozgsszablyozs s az izomtnus fontos irnyt idegsejtcsoportjai. Ezeket az idegsejtcsoportokat vesztibulris magvaknak hvjk. A vesztibulris magrendszer nemcsak a gerincveln felfel halad idegplykon t kap informcit az izom- s norsbl, az zleti receptorbl, hanem a fej trbeli helyzett rzkel egyenslyszervbl, a labirintusbl is. Emellett a kisagybl s a retikulris rendszerbl is szakadatlanul ramlanak informcik a nyltvel vesztibulris magvaihoz (lsd a 23. brt). Mindarrl, ami a szervezettel a nehzsgi ertrben trtnik, az egyenslyszervek rtestik az idegrendszert. Az egyenslyszerv a legbonyolultabb proprioceptor a szervezetben, mely a halntkcsontba gyazott hrom egymsba torkoll, krv alak hrtys csvecskbl ll. Az vjratokhoz mg kt kicsiny tml is kapcsoldik. Az vjratokban folyadk van, amely a fej helyzetvltoztatsakor ramlsba kezd. A helyzetvltoztatsbl ered inger aktivlja az vjratokban s a tmlcskkben lv klnbz fajta rzsejteket. Az rzsejtekbl apr szrszl nylik ki, amelyet a folyadk ramlsa megmozgat. A tmlcskkben elhelyezked rzsejtcsoportok rzkenysgt a bennk lv klciumkarbont-kristlyok is finomtjk. Az vjratok receptorrendszereibl kiindul tengelyfonalak, axonok idegekbe tmrlnek (nervus ampullaris, nervus utricularis). Az idegek egyenslyoz idegg alakulva (nervus vestibularis) a nyltvelbe haladnak, s informcit kzvettenek a vesztibulris magvakhoz. Ez a rendszer a magzatban korn rik. Az els velshvely a gerincvel sajt idegplyin kvl a vesztibulris ideg axonjai krl keletkezik a 16. magzati ht alatt. A 24. magzati httl mr proprioceptiv ingerletvezets zajlik a vesztibulris rendszerben. A 22. magzati httl kezdve a vesztibulris rendszer mkdse hatst gyakorolhat a nyakizmokra, vgtagizmokra s a szemmozgat izmokra (lsd a 3. fejezetet) (24. bra). Irnyt jelz idegsejtek A vesztibulris magvakban klnbz tpus, specilis idegsejtek, neuronok vannak. A fej elfordulsakor az vjratok rzksejt-rendszereiben keletkezett ingerletek ezekhez a neuronokhoz ramlanak. Hrom ilyen fontos neuron-tpus van, mely az vjratokbl rkez informci hatsra izgalmi vagy gtolt llapotba kerl. A vzszintes (/zorizontlis) vjratbl szrmaz informcikat a H-neuron, az ells fggleges vjratbl (vertiklis anterior) jvket az A-neuron, a hts (posterior) fggleges vjratbl szrmaz informcit pedig a P-neuron dolgozza fel. A H-neuronok pl. a fej bal oldalra fordtsakor a bal oldali vesztibulris magvakban izgalmi llapotba kerlnek, ellenkez oldalra trtn fejfordtskor az izgalmi llapot cskken s a msik oldali magrendszerben emelkedik. A fggleges ells s htuls vjratbl szrmaz ingerletek a fej-llfejtet hossztengelye krli krforgsnl kerlnek ingerletbe; horizontlis forgatsra nem rzkenyek. Az egyensly megtartst az A- s P-neuronok gy biztostjk, hogy a fej emelse mindkt oldalon mkdst gerjeszt bennk s ennek hatsra szimmetrikus fej- s testmozgs alakul ki. Egy-egy neurontpus jrulkos beidegzst kap az sszes vjratbl s a tmlcskk rzidegsejtjeibl. A vesztibulris magvakban teht mr jelents 133 ingerletcsoportosuls jn ltre klnbz egyenslyrz rendszerekbl. Hozzjrulnak ehhez az izombl, nbl, zletbl, st a brbl befut informcik. A vesztibulris rendszer jelents retikulris s kisagyi sszekttetssel rendelkezik. A nyltagyban teht mr bonyolult izomtnus-, testtartss mozgsszablyozs zajlik le. A szablyoz vesztibulris rendszer sszekapcsolja az vjratok mkdsekor a tr hrom skjbl rkez ingerleteket s vlaszul klnfle szervrendszereket mozgst: a vgtagok, a nyak, a trzs s a szem izmait. Az vjratban lv rzksejtek elssorban mozgskor, a zskocskkban lvk pedig bizonyos fix helyzet elfoglalsakor kerlnek ingerletbe. A jelzsek megfejtse, rendezse a vesztibulris magvakban lehetv teszi a vzizomzat gyors reakciit. A fej s a trzs helyzetnek vltozsakor a gerincvelhz befut jelek mkdsbe hozzk az izmokat j testhelyzet elfoglalsra, egyenslyozsra serkentve azokat (lsd a 24. brt). Ebben a folyamatban rendkvl fontos szerepet jtszik a formatio reticularis s a kisagy. A vesztibulris magrendszer sszekttetsei A formatio reticularisban szmos olyan neuron tallhat, amelynek izgalmi s gtlsi jelensgei a vesztibulris neuronok mkdst tkrzik. A H-neuronok, azaz a vzszintes sk vjratbl szrmaz informcit feldolgoz neuronok mkdst tkrz retikulris neuronok mkdsi mintja megfelel a szemet vzszintes irnyban mozgat idegmagvak mkdsi mintjnak. A vesztibulris rendszer kapcsolata a retikulris rendszerrel ktirny: a vesztibulris magvak informcit kapnak a retikulris rendszerbl s informcit kldenek felje. Ez az zenet a formatio reticularis izomtnus- s mozgsszablyoz szerepnek egyik forrsa (lsd a 4. fejezetet). A formatio reticularisbl a gerincvel motoros sejtjeihez serkent s gtl ingerletek haladnak a retikulospinlis plyn lefel. A formatio reticularis teht nemcsak a befut ingerek gyjtllomsa, hanem az egyenslyozs s az akaratlagos mozgssal kapcsolatos idegfolyamatok egyik szervezhelye is. Sejtjeinek mkdse gyakran kzrejtszik a fej mozgst irnyt vesztibulris neuronok tevkenysgben is. A formatio reticularis neuronjain t a fej aktiv vagy passzv mozgsa meghatrozott irny aktivl hatst indt (25. bra). A formatio reticularison kvl a kisagy is fontos idegplykat kld a vesztibulris magvakhoz. Akisagy si rszben (archicerebellum) tallhat az n. vesztibulo-cerebellum, amely a vesztibulris rendszerbl kap informcit s mind kzvetlenl, mind a kisagy sajt idegmagvain t informcit fleg gtl ingerletet kld a vesztibulris magvakhoz. Ezek fontos szerepet tltenek be a vzizomzat s a szemizmok mkdsnek szablyozsban, 24. bra. A vesztibulospinlis rendszer szerepe a csecsemmozgs szablyozsban I: is mozgatkreg; 2: rzkreg II: i : a z rznagyagykregbe fut neuronok a talamuszbl; 2: talamusz; 3: a nyltagybl a talamuszhoz fut neuronok; 4: az izomorsbl s az zletekbl a gerincveln t a nyltvelhz fut rzneuronok; 5: a vesztibulris magvakhoz tartoz oldalgak; 6: vjrat; 7: mozgatkreg; 8: trzsdcrendszer III: 1 , 2, 3 s 4: aluls, kzps, fels s oldals vesztibulris magvak; III., IV., VI.: szemmozgat idegmagvak; FI: fasciculus longitudinlis medialis; Vs: tractus vestibulospinalis 1.; Sg: szkarpa ganglion; U: utrikulusz; I: vjrat; S: szakkulusz; C: kriszta; Ce: cerebellris g a VIII. agyidegbl; V: n. vestibularis 134
az izomtnus fenntartsban. Az egyes vesztibulris magvak ms s ms mkdst hajtanak vgre. A fels vesztibulris mag pl. a kisagy magrendszerbl kap idegrostokat s sszekttetsbe lp mind a formatio reticularisszal, mind a szemidegmagvakkal. A kzps vesztibulris mag viszont a gerincvelbl, a kisagyi magvakbl kap idegrostokat. Informciit a formatio reticularishoz, a szemmozgat idegmagvakhoz, a kisagyhoz s a gerincvel mozgat sejtjeihez kldi. Az oldals vesztibulris mag a gerincvelben lefel tart fontos idegplya, a vesztibulo-spinlis traktus kiindulsi helye. Ez a plya elssorban a nyakizmok, a fels vgtag- s trzsizmok motoros idegsejtjeit szablyozza a gerincvelben. Az als vesztibulris mag a kisagybl s a gerincvelbl kap informcit. Sajt jelzseit a retikulris rendszerhez, a kisagyhoz s a szemmozgat idegmagvakhoz tovbbtja. A jobb s bal oldali magrendszerek a kzpvonalon t keresztezd rostok tjn hangoljk ssze mkdsket (lsd a 25. brt.) A csecsem veleszletett, sztns mozgsait s ksbben, a fokozatosan kialakul antigravitcis, testtartsi, egyenslyozsi mkdseket az agy a vesztibulris magvakon t szablyozza. Ksbb rszletesen elemezzk e szablyozs fejldst. A vesztibulris magrendszer mint az vj ratokban lv rzksejtek legfbb ingerletfelvev llomsa egyttal az vjratok mkdst is irnytja az odavezet idegplykon t. A gamma-rendszer vesztibulris szablyozsa A vesztibulris magvakbl a vzizomzathoz halad informci vgs soron a gerincvel gamma- s alfa-sejtrendszerhez ramlik. A gerincvelt ezek az ingerek az azonos oldali vesztibulospinlis plyn s az ellenoldali formatio reticularison keresztl rik el. A vesztibulospinlis ingerletek az izomtnus fokozdshoz vezetnek, ezt pedig a kisagybl rkez mdost jelzsek gtoljk. A retikulospinlis plyn serkent s gtl ingerek hatnak a gerincvel motoros rendszerre. A fellrl rkez szablyoz jelek nem kzvetlenl jutnak a gamma- s alfa-neuronokra, hanem tkapcsol idegsejtek tjn. E kapcsolsejtek magas fok nyugalmi mkdssel*, aktivitssal rendelkeznek, akrcsak a vesztibulris mag H-, A- s P-neuronjai. A vesztibulris izgalmi llapotok teht izomtnust vltoztat, mozgst gerjeszt jeleikkel elssorban a gammarendszerre mint a mozgsok, reflexek egyik legfontosabb kiindul helyre hatnak. Tgabb rtelemben a vesztibulris rendszer szablyozza az egyenslyt, a slypont stabilizcijt mozgs s jrs kzben, valamint a szemmozgsokat. Mindez alapvet a szervezet trbeli orientcija sz- * Az idegsejtek ltszlagos nyugalom alatt is bizonyos alapmkdst biztost anyagcsert ltnak el. 25. bra. A retikulris rendszer s az rzmkds A: a retikulris plyarendszer s magvai; Bi: retikulris aspecifikus informcik az agykreghez; B2 : kzvetett retikulo-kortiklis informcik a talamuszon (7) t; C: a hippokampuszbl a retikulris rendszerre hat sszekttetsek; 1 : a ltszerv rz- s mozgatplyi; 2: a beszd szerveinek rz- s mozgatplyi ; 3: a halls plyi; 4: az egyenslyszerv plyi; kisagy (5); vesztibulris magrendszer (6); talamusz (7); trzsdcrendszer (8); nagyagykreg (9); gerincvel (10); izomors; ( 1 1 ) felszll rzplyk (12); leszll mozgatplyk (13); alfa motoros neuron (14); gamma motoros neuron (15); kzbeiktatott neuron (16); izommozgat neurit (17) 136
mra. A trzs s a vgtagok mozgsa nagymrtkben a fej mozgshoz igazodik. A fejlds sorn mind a szemmozgsokat irnyt tekintsi, mind a tmaszkodsi- egyenslyi mkdst irnyt motoros rendszer sszehangolsa magas fokot rt el. Ennek a rendszernek a neuronfszkei, magvai felett az agytrzs felsbb szintjein is tallhatk olyan magvak, amelyek fontos szerepet tltenek be a mozgsszablyozsban. Ilyenek pl. a hidat a kzpaggyal sszekt agykocsnyban elhelyezked vrs mag (nucleus ruber) s a fekete llomny (substancia nigra). Ezek is az elbb emltett extrapiramidlis rendszerhez tartoznak tgabb rtelemben. E magrendszerek funkcionlis sszefggse a nyltagyi mozgsszablyoz kzpontokkal csupn a kisagy s a nagyagy mozgat mkdsvel kapcsolatban vzolhatok. gy a kvetkezkben elszr ezeket trgyaljuk. A kisagyi mozgsszablyozs kialakulsa A kisagy az si, kzps rszbl (archicercbellum) s a kt oldalt nvekv nagymret j kisagybl (neocerebellum) ll. Az elbbi rsz a magzati fejlds sorn korbban differencildik, mint a fejldsileg jabb kelet s emberben hatalmas mretet elr kisagyfltekk [Noback s Moss (1956), Harman (1957)]. A kzpen fekv si kisagyterlet egy rsze (lobus flocculonodularis) mkdsben szorosan sszefgg a vesztibulris rendszerrel. A plyarendszerek tjn a vesztibulris magvakhoz kapcsold kisagy, amelyet mskppen vesztibulocerebellumnak is neveznek, mkdsben minden szempontbl sszefgg a vesztibulris szablyozrendszerrel. Ennek a kisagy rsznek a kreg alatti magvai fejldstanilag megfelelnek a vesztibulris magvaknak. A kett hasonl jelleg egyetlen idegsejten tkapcsold (monoszinaptikus) axonokbl ll idegplyt kap a kisagykregbl. A vesztibulris magvak a kisagy si terleteivel egyttesen fejtik ki mkdsket. Ami a mkdsbeli klnbsget illeti, ez tbbek kztt abban rejlik, hogy a vesztibulris magvak az egyenslyi rzkszervek hatsa alatt az egsz szervezet helyzetnek trbeli rgztst szablyozzk. Ezzel szemben a kisagy-magvak a nagyagykreg hatsa alatt a test egyes rszeinek trbeli helyzett rgztik [ Kornhuber (1974)]. A nagymret kisagyi fltekk fejldse s mkdse a nagyagykreg kialakulsval fgg ssze (lsd a 25. brt). A kisagy igen sok informcit kap a szervezet mozgsrl. A gerincvelben felszll egyik (spinocerebellris) idegplya az izomban, zletben keletkezett ingerleteket tovbbtja a kisagyhoz. A vesztibulris s a retikulris rendszerbl a kisagy mr differencilt ingerleteket kap. A nagyagykreg jelzsei a hidon (pons) keresztl vezet pontocerebellris plyn futnak be. Fontos informcik rkeznek a nyltvel oliva magvbl is. A kisagykregbe befut informcik bizonyos trkprendszer szerint oszlanak el, amely nmileg hasonlt az agykregbe vettett trkpekhez. Pl. a kz ellentett izmaibl rkez informcik ms s ms kisagykrgi zna idegsejtjeihez futnak. gy tnik, hogy a kisagykregben minden vzizomnak megvan a maga sejtcsoportja, mezje", ahov ingerleteit vetti. gy az izmok klnbz fok mkdsi llapota szerint egy-egy sejtcsoport ersebben, ms sejtcsoport viszont mrskeltebben fejti ki mkdst. Elkpzelhet, hogy a kisagykreg minden pillanatban magban hordozza a szervezet aktulis izommkds- 138 26. bra. A kisagy fbb plyarendszerei Befut plyk: i : az vjrat fell, a vesztibulris magvakon t; 2: a gerincvelbl, az als oliva magbl; 3: a nagyagykregbl; 4: a retikulris rendszerbl Kifut plyk: a: a vesztibulris rendszerhez; b: a nagyagy fel a talamuszon t; c: az extrapiramidlis rendszerhez 139 nek funkcionlis trkpt, spedig az izmokbl szrmaz szakadatlan informcik feldolgozsa alapjn. A kisagy gy kveti s befolysolja a mozgsokat. A funkcionlis mozgstrkpet annak elemi egysgeiben, az n. Purkinje-sejtekben a befut afferens rostok impulzusai alaktjk ki. A klnbz tpus tkapcsol idegsejteken s tengelyfonalakon t minden kisagy fel raml informci ezekbe a nagymret, gazdag dendrithlzat Purkinjesejtekbe jut. Innen a kisagyi trkpben lv informcik a kreg alatti kisagyi magvakon keresztl szntelen hatst gyakorolnak a mozgatrendszerekre (26. bra). A Purkinje-sejtek mkdse gtl hatst fejt ki a vesztibulris rendszeren, a retikulris rendszeren s ms plykon t a gerincvel gamma-sejtjeire. A kisagykreg a nagyagykreg befolysa alatt a test egyes rszeinek trbeli helyzett rgzti. A kisagykreg mind a kisagyi, mind a vesztibulris magvakat gtolja e helyzetrgzt mkdskben, s ezzel hozzjrul a mozgs vgrehajtshoz. A rgzts megsznse termszetesen nmagban mg nem mozgs, de lehetv teszi a mozgs indtst s gy a mozgsszablyozs nlklzhetetlen rsze. Elssorban a gyors mozgsok fenntartsa, sszerendezse, simv ttele az, amely a kisagy mozgsszablyoz funkcijban fontos. A kisagykregben mkd Purkinje-sejtrendszer s kapcsolt rszei biztostjk, hogy kb. 100 ezredmsodpercnl hoszszabb mkds nem jn ltre. Ezt az informcitrlsi lehetsget minden mkds utn pp a sok rszbl ll gyors mozgsok szablyozsa teszi szksgess. A kisagy kt fontos terleten szablyozza a mozgst : 1. visszacsatolssal a mozgsszervekbl nyert szakadatlan informcik alapjn, reafferens ton; 2. elre tervezett, nem kzvetlenl visszacsatolt informcik alapjn. Az els tpus mkds folyamatos, fenntart jelleg. A kisagy pl. egyenslyszervi gyorsulsi informcikat dolgoz fel s integrl a szem helyzetnek rgztsre. Integrlja az izombl, zletbl, brbl szrmaz informcikat a vgtag helyzetnek fenntartshoz. A ltszervtl indul informci, amely bonyolultabb rendszereken keresztl ri a kisagyat, sima sszekapcsold mozgsok rvn lehetv teszi a tekintet rgztst a test s a fej helyzetnek megfelelen [Carpenter (1972)]. Egyegy mozgs megvalstsakor legyen az automatikus vagy akaratlagos a folyamatos informcik alapjn a kisagy szakadatlanul kveti s mdostja, korriglja az egyes rszleteket. A gamma-rendszer mkdsnl s a vesztibulris hatsok rtkelsnl lttuk, hogy a mozdulatelemzs s automatikus javts mechanizmusa vgigkvethet mind tkletesebb formban az egsz kzponti idegrendszeren. Ez a mechanizmus hozzjrul a cselekvs-vgrehajt mozgsfolyamatok begyakorlshoz, megtanulshoz. A kisagy msik fontos mozgsszablyoz mkdse a nagyagy motoros krgben tervezett s indtott mozgsok szablyozsa s a gyors mozgsok indts eltti tervezse. A folyamatos mozdulatok idztshez kzenfekv a visszacsatolt jelek felhasznlsa az elz mozdulatbl vagy a mozgsszervi rzingerletekbl. A kisagy emellett valsznleg a gyors, sima mozdulatok elzetes programjnak elksztsben is rszt vesz. Eszerint a kisagy az j mozdulatok tanulsban is aktv szerepet jtszik. A Purkinje-sejtek dendritnylvnyainak vgn szvettani vizsglatok tskeszer kpzdmnyeket mutattak ki, amelyeknek fontos szerepet tulajdontanak a sejtek kztti szinaptikus kapcsolatok kialakulsban. Csecsemkben e tskk szma jval kisebb, mint gyermekekben vagy felnttekben. A kisagy mkdsnek behat vizsglata szerkezet- 140 beli s mkdsi szempontbl csak nemrg kezddtt meg [Eccles, Ito s Szentgothai(i99)]. A kisagymkds fejldse A kisagy rendkvl gazdag funkcionlis sszekttetsei jszltt korban mg tvolrl sem alakultak ki. A mozgsok finomodsa, a durva egysges mozgsokbl kibontakoz finomabb, sszefgg mozdulatok nem utolssorban a kisagy rsnek, differencildsnak eredmnyekppen jelennek meg. A fej, a trzs s a vgtagok helyzetrgztsben felttelezett kisagyi szablyozs folyamatos rzkszervi informcit ignyel. Ezek az informcik valsznleg a gyors mozgsok indtshoz szksges idegsejtcsoportok kivlogatshoz is nlklzhetetlenek. A gyors mozgsok idbeli rendezse feltehetleg szintn a kisagy mkdshez kapcsoldik. A kzponti idegrendszer fel raml informcik fontos szerepet tlthetnek be a kisagyi mozgsszablyozs fejldsben. A kisagyi mozgsszablyozs is genetikailag programozott s az idegrendszer rsvel automatikusan kialakul funkci. A gyakorls hatsa azonban normlis krlmnyek kztt nlklzhetetlen a bonyolultabb mozgsok elsajttshoz, klnsen egy olyan rendszerben, mint a kisagy, amelyben ahogyan mondjk a mkds teremti a szervet". Egyes, a kisagyhoz futplyk mint pl. a nagyagykregbl ered pontocerebellris plya mkdsi zavara a kisagykreg differencildsnak krosodshoz vezethet. A kisagykregben a Purkinje-sejtek szma jszltt kortl kezdve nem vltozik, azonban az ingerleteket a Purkinje-sejtekhez kzvett sejtrendszerekben mg hnapokon t sejtoszlsi s vndorlsi folyamatok zajlanak le. Ez a differencilds emberben a msodik v elejn r vget akkor, amikor a vgleges humnspecifikus mozgstpus, a kt lbon jrs s az egyenes testtarts kialakult (lsd a 2. fejezetet). Az antigravitcis izmok tnusnak szablyozstl kezdve az ellentett izomcsoportok mozgsnak szervezsig a kisagy minden mozgsfejldsi fokot szablyoz. A beszddel kapcsolatos gyors mozgsok sszerendezse is rszben a kisagy mkdshez kttt. pp ezrt alapvet jelentsgek azok a kutatsok, amelyek a kisagy szerkezetbeli felptse s mkdse kzti kapcsolatra irnyulnak [ Szentgothai (i960)]. A kisagy mint a mozgsok elsajttsnak fontos szerve, a nagyagykreg mellett bizonyos szempontbl kulcshelyzetet tlt be a mozgstervezsben. Valszn, hogy az ember hallatlan mozgsgazdagsga nem utolssorban a kisagylebenyek mkdsben rejlik. Ezek a lebenyek emberben a tbbi femlshz viszonytva arnytalanul nagyobb mretet rtek el. Agykrosods s kisagyi mkds A kisagykreg mkdsi zavara a vgtagok gyors mozdulatainak bizonytalansghoz vezet (dizmetria). Valszn, hogy az effle gyors mozgssorok elzetes program alapjn zajlanak le. A kisagykreg srlsnek msik tnete az egy mozgssorozaton bell nyomon kvethet mozdulatok kezd lendletnek lelassulsa (dizdiadohokinzis). A kisagy krosodsa cskkentheti a vzizmok tnust (hipotnia). Bizonyos esetekben a lass, haboz beszd is kisagykrgi srlsbl szrmazik. Miutn a mozgsbeli visszacsatols s korrekci szablyozsban a kisagy ilyen fontos szerepet tlt be, s minden bonyolultabb, clvezrelt mozgshoz nlklzhetetlen, nyilvnval, hogy az jszltt- s csecsemkorban keletkez agyi krosodsok a kisagy mkdsnek s fejldsnek meg- 141 zavarsval, slyos mozgsfejldsbeli torzulsokat idzhetnek el. A vesztibulris rendszer egyttmkdik a kisaggyal a bonyolultabb, finomabb mozdulatokat megenged testhelyzetek szablyozsban is. A trgy utn nyls hnapokon t tart tanulsa, az ujjak hasznlata ppgy kisagyi integrci segtsgvel zajlik le, mint a lbra emelkeds s a jrs. A mozgsprogramok tervezsnek s vgrehajtsnak kvetkez fejldsi foka a nagyagy trzsdc- rendszernek mkdse. A kisagy mkdsnek kialakulst azonban mindig szem eltt kell tartanunk annak a mozgsfejldsi tnak tanulmnyozsban, amely az automatikus mozgsmintktl a mozgsmintk megtanulsig s a szndkos, clvezrelt mozgsig tart a csecsem- s a kisdedkoron t. A kisagy pontos szerepe a mozgsszablyozs fejldsben mg nem tisztzott. A nagyagy s a mozgsszablyozs fejldse; az extrapiramidlis rendszer A gerincveli, als agytrzsi s kisagyi mozgsszablyoz egytteshez szorosan kapcsoldik a nagyagy. A nagyagy neuronjai a nagyagyfltekk belsejben dcokban, magvakban tmrlnek, a nagyagy felletn pedig a kreg rtegeiben tallhatk. A kreg alatti dcok, n. trzsdcok mkdse nlklzhetetlen a fej, a trzs s a vgtagok mozgsszablyozsban. A szemmozgsok irnytsval viszont ellenttben a nyltagyi s a kisagyi szablyozssal a trzsdcok nem llnak kapcsolatban. A trzsdcrendszer felptsben legfontosabb az agy kzpvonaltl ktoldalt elhelyezked magvak mkdse. Az egyik ilyen kzponti mag a nucleus caudatus (farkas mag), a msik pedig a nucleus lentiformis (lencse alak mag). Ha ezt a helyet metszlapon vizsgljuk, cskos rajzolatot ltunk az agyllomnyban, amit a kt mag kztt hzd idegplyk okoznak. A nucleus caudatus s a nucleus lentiformis egy rszt ezrt kzsen corpus striatumnak (cskos test) neveztk el. Nhny millimter tvolsgban tallhat a lencsemag msik rsze, amely jval halovnyabb szn, ezrt globus paliidusnak (spadt csom) hvjk (lsd a 25. brt). Tovbbi neurontmrlsek, magvak tallhatk oldalt; ilyen a claustrum (pajzsszer mag), a halntklebeny mlyn az amygdala (mandula alak) magvacska, mely az rzkzpont szerept tlti be a talamusz alatti mag s ms sejtfszkek. Ezek mind bonyolult sszekttetsben llnak egymssal, s sszmkdsk alapvet az izomtnus s a mozgs felsszint szablyozsban (lsd a 27. brt). A stritum szmos plyn gazdag informcit kap a nagyagykregbl. Az ingerletek egy rsze a nagyagy felsznn keresztbe fut kzponti rok eltti mozgat tekervnybl szrmazik. Emellett alig van olyan terlet a nagyagykregben, ahonnan ne indulnnak idegrostok a stritumhoz. A stritumhoz tovbbi plyk rkeznek a talamuszbl (lsd az 5. fejezetet), amelyen t a proprioceptorok s a br fell jv ingerleteket kap. A kztiagybl, a hipotalamusz fell is ri ingerlet a stritumot, amely teht mind a kls, mind a bels krnyezetbl szrmaz informcik tjn aktivlhat. A stritumban lv neuronok gazdag ingerletfelfog nylvnyhlzattal rendelkeznek. Sajt tengelyfonalaik sok mellkgat bocstanak ki, s gyakran mg a stritumon bell ms neuronokhoz kapcsoldnak. A striatum a testi rzeteket gyjt szomatoszenzoros nagyagykregbl ppgy kap informcit, mint a proprioceptorok fell [Kornhuber (1975)]. Az agykocsnyban lv fekete llomny, a substancia nigra fell rkezik a nigrostrilis plya. A stritumba torkoll plya rendszeres informcii feldolgozsuk utn tlnyomrszt a szomszdos pallidumba kerlnek (lsd a 25. brt). A pallidum a talamuszbl is kap kzvetlen in- 142 formcikat, amelyek tbbek kztt kisagybl szrmaz jelzseket tartalmaznak. A pallidum viszonylag nagymret neuronjaihoz rkez axonok vgzdse specilis s ez valsznleg lehetv teszi gyors aktivlsukat (lsd a 4. fejezetet). Ingerlettviv anyagok az extrapiramidlis rendszerben Az ingerlet tadsban fontos szerepet jtszanak az egy-egy plyarendszer szinapszisaiban lev specilis ingerlettviv anyagok (neurotransmitter). Legismertebbek az acetilkolin s a katekolaminok (lsd a 4. fejezetet). Az utbbi vegyletek egyik kmiai elfutra: a dopamin nagy mennyisgben tallhat a kreg alatti kzponti magvakban, a kregben azonban viszonylag kevs van belle. Felttelezik, hogy a fekete llomnybl a stritumhoz fut plyban az ingerlet tviv anyaga a dopamin, amely valsznleg a stritum ingerelhetsgt gtolja. Az acetilkolin ellenkez hatst gyakorol. A kt idegingerlet-tviv anyag teht bizonyos mrtk ellenslyoz szerepet jtszik a stritum neuronjainak aktivlsban [Borits s mtsai (1975)]' A pallidumbl tvozik a trzsdcrendszer kivezet (efferens) plyja. Egy rsze a kreg alatti rzkelrendszer kzpontjba, a talamuszba vezet, az ells-oldals maghoz. Innen az informcik a nagyagykregbe vetlnek, spedig elssorban a motoros kregbe. Itt sszpontosul minden mozgs krgi kpviselete, kivve a szemmozgsokt (lsd a 25. s 27. brt). Az extrapiramidlis mozgsszablyozs A striopallidris rendszerben feldolgozott informcik a talamusz kzvettsvel a nagyagykreghez kerlnek. A trzsdcok ennek kvetkeztben rszben a nagyagykreggel prhuzamosan csatolt mozgsszablyoz berendezsnek tekinthetk. A nagyagykregbl, a talamuszbl, a hipotalamuszbl, a substancia nigrbl rkezett informcikat feldolgozva az eredmnyt a nagyagykreg szomatomotoros terleteire sugrozzk [Evarts (1968), Kornhuber (1975)]. A pallidumbl szrmaz msik fontos elvezet plya nem a talamuszhoz s a nagyagykreghez, hanem lefel halad, s sszekttetsbe lp az agytrzsi magvakkal. Az agytrzsi magvaktl lefel az ingerletek rszben a retikulris rendszer neuronlncain terjednek a retikulospinlis plyn t a gerincvel mozgatrendszereihez (lsd a 25. brt). Egyetlen lefel halad plya sem lp t a nyltvelben keresztezd s kzvetlenl az agykregbl szrmaz hossz plyk rendszern. Rgebben azt hittk, hogy ez az agykrgi-gerincveli (kortikospinlis) hossz plya a mozgat tekervny krgben lv nagy, piramis alak sejtekbl szrmazik. Nevt innen s a nyltvelben lv piramis alak keresztezdsi helyrl nyerte. Az elbb emltett, lefel szll plykat pedig piramisrendszeren kvli, extrapiramidlis plya nven tartjk szmon. A fent vzolt bonyolult idegi mechanizmus egszt extrapiramidlis rendszernek neveztk el (lsd a 27. brt). Extrapiramidlis mkds s mozgsfejlds Az extrapiramidlis rendszer legfontosabb mkdse az automatikus s a tudatos grdlkeny mozgsok gerjesztse. Amg pl. a kisagy elssorban gyors mozdulatokat szervez s az egyes testrszek trbeli helyzetnek fenntartst szablyozza, addig a trzsdcrendszer valsznleg inkbb a folytatlagos mozgsokat biztostja. Rszben ezrt nincs kapcsolata a szemmozgsok szablyozsval, hiszen a tekintst csak zavarnk az akaratlagos, lass mozdulatok. Sok trzsdc neuronja elssorban lass, fokozatos mozgs eltt aktivldik [De Long s 143 Strick (1974)]. Gyors vgtagmozgs eltt ilyen aktivci nem tapasztalhat bennk. A trzsdcrendszer klnbz srlsei merevsget, remegst, mozgsszegnysget okoznak, s cskkentik az rzelmek mozgsbeli kifejezst. Az extrapiramidlis mkds hatssal van az izomtnus-eloszlsra, valsznleg cskkenti a vzizmok tnust. Ezzel szemben a piramisrendszeren t a gerincvelhz fut ingerletek inkbb mkdsserkent informcikat kzvettenek. A trzsdcok az ellentett funkcij izomcsoportok mozgsi ritmusszablyozsba is beleszlnak. Rszt vesznek az zlet krli feszt s lazt funkcik irnytsban. A hangulatot, rzelmet tkrz mozgsok szervezse az arc s a vgtagok izmaiban is az extrapiramidlis rendszeren t zajlik le. Az extrapiramidlis rendszer mkdse azonban nem fggetlen a piramisrendszertl. A kett egytt vesz rszt a mozgs legfelsbb agyi szablyozsban. Az emberi stritum fejlett, differencilt mkds rendszerr vlt. Lehetsges, hogy fejldse sszefgg az egyenes jrssal s ms, humnspecifikus mozgs kialakulsval. Az agyi trzsdcok mkdst a szzad hszas veiben kezdtk behatbban tanulmnyozni. Foersters ms kutatk arra a kvetkeztetsre jutottak, hogy jszlttben a pallidum mr mkdkpes, a stritum mg nem (1. fejezet). Utbbi csak a szlets utni 3-4. hnapban venn t a mozgsszablyozs irnytst", a nagyagykreg pedig mg ksbben. Amenynyiben az idegrendszer fejldst egyms fl rendelt szablyozsi szintek fokozatos kibontakozsnak s az alsbb szintek fokozatos gtlsnak tartannk, gy a mozgsszablyozs lpcszetes fejldse elfogadhat lenne. Ma azonban a korszer neuromorfolgia s a neurofiziolgia inkbb arra tant, hogy a plyarendszerek sszekapcsoldsra s informcifeldolgozsra figyeljnk. Az extrapiramidlis rendszer ingerleteinek egy rszt a talamuszbl s a hipotalamuszbl kapja, az informcik tekintlyes szzalka azonban a nagyagykreg egszbl szrmazik. A fokozatos, lass mozgsok csecsemben csak a szlets utni msodik flv sorn jelentkeznek. Mg nem tudjuk pontosan, milyen mozgsszablyozsi rendszerek mkdsbe lpse alaktja ki a csecsem mozgsbeli rsnek ezt a fokt. Az azonban bizonyos, hogy az extrapiramidlis rendszer idegbiokmiai s ideglettani mkdsnek tovbbi vizsglatai alapvet befolyst gyakorolnak majd az ember mozgsfejldsrl eddig alkotott ismereteinkre. 27. bra. A szenzomotoros rendszer smja: I. Visszacsatols. rz receptorok: az vjratban, az izomban, az zletben, a gerincben, a lt- s hallszervben, a brben, a zsigerekben; 1 : lemniszkusz plya; 2: spinocerebellris plya; 3: cerebello-pontin plya; 4: talamo-kortiklis plya; 5: talamostrilis plya; 6: talamo-nigro-strilis plya; 7: pallidotalamikus plya; a: retikulospinlis plyk; b: vesztibulospinlis plyk; c: rubrospinlis plya; d: olivospinlis plya; a : alfa neuron; y: gamma neuron;e: gtl (Renshaw) neuron; f: internuncilis neuronrendszer; g: kortikospinlis sszekttets; II. Anatmiai vzlat. 1: nagyagy; 2: agykocsny; 3: kisagyhd tjk; IV: nucl. ruber; V: retikulris rendszer; a: talamusz; b: trzsdcrendszer; c: nucleus olivaris; d: nucleus dentatus 144
A nagyagykreg s a mozgs irnytsa Az emberi nagyagykreg szmtalan funkciban nlklzhetetlen. A krgi ltterletek pusztulsa pl. teljes vaksghoz vezet, mg a fnylts is kihuny. A beszddel kapcsolatos mozgsszablyozsi rendszerek srlse a beszd megsznst vonja maga utn. Az emberi izomtnus s mozgs szablyozsa is szoros sszefggsbe kerlt a nagyagykreg mkdsvel. Az emberi nagyagykreg egy rsze egysges eredet s felpts (izogn); egyntetsge folytn izokortexnak nevezik. Felsbbrend emlskben az izokortexen bell kt sejtrteg alakult ki: az egyik a szemcss (granulris), a msik a szemcse nlkli (agranulris) szerkezet. Az elz tpus elssorban mozgssal, a msodik fleg rzkelssel kapcsolatos mkdst tlt be. A mozgatterleteken viszonylag kevesebb az apr, szemcse alak sejt a nagyobb mret mozgat, piramis alak sejtek szmhoz kpest. Az agranulris s granulris kregtpus felsbbrend emlskben gy az emberben is az agy kzepe tjn keresztben hzd kzponti barzda mlyn tallkozik, s itt bizonyos tfedsek is vannak. A legspecilisabb mozgatkreg a hatalmas, piramis alak sejtekkel teletzdelt ris-sejtes (gigantopiramidlis) terlet. Ebbl szrmazik a mr emltett piramisplya egy rsze. A kzponti tekervnybl azonban a plya rostjainak csak kb. 3-4 szzalka ered. Az agykregben a piramis- s az extrapiramidlis rendszer forrst alkot neuronok sok helyen egyms kzelben tallhatk. A kzponti keresztrok eltt elhelyezked tekervnyben van az n. elsdleges mozgatmez. Itt, a mozgattekervny krgben helyezkedik el a kortikospinlis plya neuronrendszere. A neuronok itt az rztrkphez" (lsd a 3. fejezetet) hasonl mozgattrkpet" alkotnak. A homlok- s halntklebenyt elvlaszt rokhoz azok a neuronok vannak legkzelebb, amelyek a fej-, a nyelv-, a szj- stb. izmok mozgst szablyozzk (lsd a 28. brt). A trzs- s a lbizomzat mozgst szablyoz neuronok a lebeny tetejn, st rszben az annak bels felsznn lv kregrszbe tmrlnek (28. bra). Ezen az elsdleges agyi mozgatvetleten kvl mg msodlagos s harmadlagos jrulkos terletek is tallhatk, fleg a nagyagykreg fali lebenynek bels felsznn. Az sszes izmok rendelkeznek ilyen msod- s harmadlagos agyi mozgatvetlettel. A homloklebenyben, a mozgatmez eltt mg sokfajta mozgsszablyozsi terlet tallhat elszrtan. Itt helyezkedik el pl. a szemmozgs egyik agykrgi vezrlrendszere (lsd a 28. brt). A nagyagykreg sok helyn tallhat olyan neuron, amelynek mkdse sszefggsben van a mozgsszablyozssal. A piramisrendszer serkenti az izommkdst, fokozza az izomtnust, az extrapiramidlis rendszer viszont valsznleg inkbb gtolja. A kt rendszer kzs aktivitsban fontos az izommkdst, izomtnust cskkent (szupresszor) agyi mezk mkdse. Hatsukra lazul az izomtnus, renyhbb a mozgs. A piramidlis s az extrapiramidlis rendszer kzs mkdsben jut kifejezsre a legfels mozgsszablyozs. Ennek egyik fontos tnyezje a f mozgsszablyoz projekcis mezk mkdsnek keresztezett volta. Mozgsszablyozs s agyi dominancia A jobb oldali mozgsszablyoz nagyagykrgi mezk a bal oldali testfl mozgsait irnytjk, 28. bra. A mozgsszablyozs fejldsben fontos szerepet jtszik: a nagyagy motoros (A) s szenzoros (B) krgi mezinek rse s a kisagykreg germinlis rtegnek (C) rse, amely a 2. vben fejezdik be. 146
a bal oldali mozgsszablyoz mezk pedig a jobb oldalit. A bal oldali nagyagyflteke azonban klnleges szerepet tlt be az emberi mozgs szablyozsban. A jobb oldali fels s als vgtag jobbkezesekben kzismerten ersebb s gyesebb, mint az ellenoldali. Szmos nyelvben a jobb sz rtket, rtkelst jell. A magyarban a j egyrtelm a helyessel, a bal (balog) pedig a rosszal. A bal oldali agyflteke bizonyos mrtk vezet (dominns) funkcit fejt ki jobbkezes emberben. Ennek a kezessgnek" nem talltk meg a pontos megfeleljt ms femlsben, emberszabsban vagy majmokban. A kezessg fokozatosan fejldik ki a kisdedben. Csak kb. ktves korra derl ki hatrozottan, jobb- vagy balkezess vlik-e valaki. A kezessg kialakulsa bizonyos mrtkig sszefggsben van az ugyancsak baloldalt kibontakoz beszdszablyozssal (lsd a 15. fejezetet). A beszddel kapcsolatos mozgst irnyt neuronrendszerek nincsenek tvol a jobb kz mozgst vezrl, teht a bal oldali mozgatmezben tallhat neuronoktl. Elfordul, hogy balkezes kisdedekben a balkezessg cskkentsre s a jobb kz mkdsnek fejlesztsre irnyul helytelen erszakos nevels beszdzavart, dadogst idz el. Az emberi nagyagyfltekben nem a bal oldali dominancia, hanem maga a dominancia a fontos. Balkezesekben a jobb oldali nagyagyflteke dominancija egyenrtk a jobbkezesek bal oldali nagyagyfltekjnek vezrl mkdsvel. Feltehet, hogy az emberr vls sorn a nagyagyfltekedominancia kialakulsa igen fontos lps volt. A nagyagykreg mozgatmezjben a neuronok eloszlsa is tkrzi a mozgs fontossgt (lsd a 3. fejezetet). Femlskben a kz mozgst szablyoz neuronok feltnen nagy helyet foglalnak el. Emberben a kz, a hvelykujj, a nagyujj, a szj s az egyb beszdszervek viszonylagos nagy kiterjedse tnik szembe. Ezekhez kpest a trzs kpviselete csekly. Kevs olyan funkci van, amelynek ne lenne bizonyos kpviselete mind a kt nagyagyfltekben. A beszd pl. elssorban a dominns fltekben szervezdik, de bizonyos elemi beszdfunkcik a szubdominns fltekben is megtallhatk. A dominns fltekben valsznleg elssorban a szimbolikus mkdsek mint amilyen a beszd, az absztrakci stb. szablyozsa tallhat. A szubdominns fltekt a trbeli tjkozds rendezjnek, integrtornak tartjk (lsd a 15. fejezetet). Felttelezik, hogy itt zajlik a testmozgs kt legmagasabb szablyozsa s a trben elfoglalt testhelyzet integrcija. Az rz- s mozgatrendszer kapcsolata a nagyagykregben A nagyagykregben az rzkszervekbl berkez informcik sszekapcsoldnak a mozgst szervez terletekbl szrmaz zenetekkel. A mozgat- s rzrendszer strukturlisan is szorosan sszefgg. Sok olyan neuron tallhat, amely a br vagy az vjratok ingerlsre izgalmi llapotba kerl. Ilyen neuronok a mozgatkregben is jelen vannak. A mozgatnagyagykreg egyttal az izmokbl, az zletekbl s a brbl befut szomatoszenzoros, valamint az egyenslyszervekbl rkez vesztibulris informcik gyjt s rendez terlete. A vesztibulris s extrapiramidlis szint utn jabb integrcis fokozat alakul ki itt a proprioceptv, szomatikus s vesztibulris informcik kztt. Bizonyos specilis neuronok is lteznek, amelyeket klnbz mozdulatokkal ingerletbe lehet hozni. A lbujjak felfel hajltsa (dorzlflexi) pl. aktivlja az n, ll" neuronokat. A lbujjak lefel hajltsa (flexi) az n. jrsi" neuronokban vlt ki 148 ingerletet. Ezeket a neuronokat mskppen kapaszkodsi" neuronoknak is nevezik, mert az ujjak hajlitsra aktivlhatok. A mozgat nagyagykreg srlse szmos szomatikus s vesztibulris reakci krosodshoz vezet, nem utolssorban a testtartsi funkcik, a fogs s a lps tern. Ezzel szemben a lts tjn szablyozott mozgs, tjkozds, lps nem sznik meg. Nem cskken az olyan tpus szemmozgs sem, amelyet a lts ingere vlt ki. Mindez jelzi, hogy a mozgat nagyagykreg klnleges szerepet jtszik a szomatoszenzoros s a vesztibulris informcik szablyozsban. A motoros kreg elssorban a finomabb mozgsmintkbl szrmaz proprioceptiv s rintsi ingerek feldolgozsa alapjn mkdik. Maga a nagyagykreg nem utolssorban a szles kr feldolgozst, analitikus mkdst ignyl bonyolult mozgsmintkkal kapcsolatban differencildott. Ez bizonyra ppoly fontos szerepet jtszott a nagyagykreg fejldsben, mint a fontos rzkszervek, a lts s a halls krgi szablyozsnak kialakulsa. A piramidlis rendszer elssorban a tudatos, tervezett s finom mozgsok szablyozst vgzi. Az extrapiramidlis rendszer mind az automatikus, nem tudatos, mind a tudatos, szndkos mozgsszablyozst irnytja valsznleg amennyiben lass, fokozatos mozgsokrl van sz. A kisagy, mint lttuk, inkbb a gyors ritmus mozgsok tervezsben s szablyozsban jut szerephez. Az tkapcsol rendszereken s plykon t rvnyesl szablyoz hats a gerincvel alfa- s gamma-rendszernek sejtmkdst befolysolja. Ebben valsznleg fontos szerep jut a hossz kortikospinlis plynak, amely femlsknl gy az embernl is a vastag, teht gyors ingerletvezets rostok meglepen magas szmval tnik ki: majomban 20 szzalkot, emberben 30 szzalkot tesz ki. A hossz idegplyk rostjainak nagy rsze a gerincvel tkapcsol neuronjain vgzdik. Innen ramlik az informci a gamma- s az alfa-rendszerhez. Felsbbrend femlskben, fleg az emberben emellett a kzvetett sszekttets mellett mg bizonyos kzvetlen sszekttets is kialakult [Kuypers (i960)]. Lehetsges, hogy ez a csekly szm kzvetlen sszekttets szavatolja a specilis emberi mozgsfunkcikat. A nagyagykreg mkdse tbbek kztt a mozgs tervezsben fontos. A mozgsterv elksztshez szksges folyamatos informl s mdost mechanizmus a gerincvel szintjtl kezdve egszen az agykregig mind bonyolultabb s tkletesebb rendszerekben jut kifejezsre. Proprioceptiv felfel szll informcik emberben mindkt fels vgtagrl mind a kt agyfltekhez haladnak. Lehetsges, hogy egyszer mozdulatok egy-egy zletben ktoldali nagyagyfltekei reprezentcival rendelkeznek, azonban olyan bonyolult mozdulatok, mint amilyen a kar vagy a kz funkcija, nem vihet t a kt nagyagyflteke kztti sszekt plykon s gy csak az egyikben vlhat dominnss. A mozgs tervezse csecsemben a 6-8. hnap sorn indul meg. Ez jelzi, hogy a nagyagykreg mozgsszablyoz rendszerei mkdsbe lptek. 149 Vizsglatok torzszltteken A mozgsfejlds idegrendszeri szablyozsnak fontos rszletkrdseit elssorban llatksrletek trtk fel. Magasabbrend llatok (majom, kutya, macska) klnbz agyterleteinek elektromos s kmiai ingerlse vagy kiirtsa sok fontos adatot nyjtott. jabban egy-egy sejtcsoportba vagy sejtbe vezetett mikromret elektrd tjn vizsgljk a sejt mkdst a nagyagyban, a kisagyban vagy az agytrzsben. A csecsem mozgsfejldsnek elemzshez termszetesen semmifle ksrlet nem lehetsges. Bizonyos tjkoztatst nyjtottak azonban azok a vizsglatok, melyeket idegrendszeri fejldsi rendellenessggel vilgrahozott jszltteken vgeztek. Ritkn, de elfordul a koponya kialakulsnak hinya, amelynek egyik f oka az agy fejldsi zavara. Az agy fejldse megllhat a fels agytrzs szintjn vagy a kzpagynl, s ilyenkor nagyagy nlkli jszlttben vizsglhat rendszerint rvid, nhny napos lettartama alatt a mozgsszablyozs [Monnier s Willi (1953), Gamper (1926,) VFolff (1969)]. Ezek a torzszlttek sokfajta magatartsi reakcit adtak. A vizsglataikbl levont kvetkeztetseket felhasznltk a mozgsszervezs idegrendszeri fejldsnek rtelmezshez. Mozgs s rtelem Elemi fok tanuls mr a gerincvel szintjn is folyik. Itt is jelen vannak a mozgsbl szrmaz informcik megfejtsre, a hibafelismersre s korrekcira szolgl mechanizmusok. Magasabb szintn a kisagyi s a vesztibulris magrendszer szablyozsa alatt mkd csecsemmozgsokban is kialakthat tanuls. A legnagyobb fok mozgstanuls azonban az extrapiramidlis s piramidlis rendszer egyttes mkdsnek eredmnye. Az ontogenetikus mozgsfejlds tja az automatikustl az akaratlagosig vezet. A mozgsszablyozs sorrendje ettl kezdve fordtott. Lass s bonyolult tanulsi folyamat elzi meg a bonyolultabb mozgssorozatok elsajttst, melyek gyakorls tjn lassanknt automatikuss vlnak. Ezutn az odafigyels mr csak zavarja lefutsuk egyszersgt, automatikus jellegt. A mozgstervezs egyre jabb cselekvsekhez szksges mozgsfunkcikat kezdemnyez s hajt vgre. Naprl napra n a klnbz feladatok elvgzshez szksges mozgsmintk raktrozsnak kapacitsa. A fejlds most mr a cselekvsek megszmllhatatlan sorhoz szksges mozgsmintk egyszerstsre s minl nagyobb szmban val raktrozsra irnyul. A termszetes kivlasztds valsznleg ezt a mozgsszablyozsi lehetsget erstette meg. Az ember cselekvs- s alkotsgazdagsgt nem utolssorban ez a fajta mozgstanuls s mozgsminta-raktrozs fejlesztette ki. Ezt az utat futja be jszltt kortl kezdve a csecsem. A mozgsfejlds szoros sszefggsben van az ntudat alakulsval, ppen ezrt a csecsemkort rint fejldsllektani vizsglatok is gyakran a mozgsmagatartsra irnyultak. Piaget az emberi egyedfejlds els kt vt a szenzomotoros, rzkszervi-mozgsos fejlds kornak nevezte, s hat szakaszra osztotta fel. Elszr a reflexek plnek ki az 1. hnapban, majd a csecsem sajt testre 150 irnyul elsdleges mozgsai a 4-5. hnapig. A msodlagos mozgsok, amelyek mr a klvilggal val kapcsolat felvtelre irnyulnak, a 8-9. hnapig alakulnak ki, s ezt kveti a feladatok, cselekvsek megvalstshoz szksges mozgsok koordinlsa. A csecsem az els letv vgn mr j helyzetekben is alkalmazza mozgsbeli tapasztalatait (lsd a 14. fejezetet). Piaget fejldsi modellje szerint a humn mozgsszablyozs minden jabb lpse az elz szakaszra pl. Ebben nagy szerepe van a krnyezet hatsnak, illetve a gyakorlsnak. A krnyezet j s j feladatok el lltja a fejld idegrendszert. A gyakorls s hibajavts folytonosan mkdik az rsben lev idegrendszerben. Legegyszerbb ismert foka a gammarendszer korrekcis mechanizmusa, amelyben nagy szerepe van a mkd szervbl visszacsatolt informcinak. Ez a primitv tanulsi egysg jval tkletesebb vesztibulris szablyozs alatt mkdik. A legtbb szablyoz, mkdst gerjeszt idegi mechanizmus a folytonosan visszaraml jelek gyors feldolgozsra pl: ezek segtsgvel tapogatja" le az eredmnyt, amint ezt pl. a kisagy mkdsnl is lttuk. De mr ott is tallkozhatunk jval fejlettebb tanulsi s funkciszervezsi berendezsekkel, amelyek elzetes terv ksztse alapjn mkdnek. Ehhez mr az extrapiramidlis s a piramidlis rendszer tevkenysgre is szksg van. rse sorn az agy mind tkletesebb ellenrz s tervez funkcit pt ki. A szlets utni hnapokban kibontakoz jabb s jabb mkdsi rendszerek ugyanakkor szablyozzk s fellbrljk az elemi ellenrzst s korrekcit vgrehajt tanulsi egysget is. Csak olyan fok kapcsolat alakulhat ki a szervezeten bell, illetve a szervezet s a klvilg kztt, amilyet az agymkds rse lehetv tesz. Mindezzel egybecseng Piaget elmlete a szenzomotoros fejlds egymsra kvetkez lpcsirl, hiszen mindegyiket az idegrendszer j rettsgi szakasza szervezi. A csecsem fejldse sorn megjelennek a clvezrelt cselekvs mozgselemei. Olyan mozdulatok keletkeznek, amelyeknek bonyolult szubrutinjaiban mr fellelhetk a tervszersg csri. Felmerlt a krds: milyen sszefggs van a mozdulatok tervszersge s az rtelem kztt? Rgta vallott felfogs, hogy a motoros s a mentlis fejlds szorosan sszefgg. A fejldsllektannal foglalkoz kutatk pl. a csecsem rtelmnek tanulmnyozst szinte teljes egszben motoros cselekvseire ptettk (lsd a 14. fejezetet). Vitatott azonban, hogy a szlets utni els hnapokban valban tkrzi-e a motoros fejlds az rtelem kibontakozst; kvetkeztethetnk- e a mozgsbl az rtelemre? Piaget szerint a szenzomotoros mkds a ksbbi rtelem alapja. A csecsemnek ahhoz, hogy megismerjen egy trgyat, foglalkoznia kell vele; meg kell vltoztatnia helyt stb. teht hatnia kell a trgyra. Ez a szenzomotoros kapcsolat teszi aktv ismerett tapasztalatait, nem pedig az rzkszervein t pusztn passzvan befogadott informcik. Piaget szerint azonban tvolrl sem minden cselekvs, mozgs s gyakorls rtelemforml. Minden aktivitsnak fontos rsze a koordinci, majd az rettsg bizonyos fokn a trggyal vgzett sajt tevkenysgrl kapott visszajelzs. Piaget (1970) felfogsa a szenzomotoros aktivits rtelemforml hatsrl sszeegyeztethet Connollynak (1971) a motoros cselekvs szereprl kifejtett vlemnyvel. Klnsen a cselekvstervezs s a motoros vgrehajts idegrendszeri szablyozsnak ksrletes tanulmnyozsa segtett a fejldsllektani s ideglettani elvek kzeledsben. A csecsem szlets utni els hnapjaiban a genetikailag determinlt mozgs- s rzkelsszablyozs uralja a magatartst. A csecsem sszetett rzkszervei (telereceptor) hamarabb hatolnak be a klvilgba, mint a kezei. Sok krnyezeti infor- 151 mcit gyjt a fejld agy a lt- s hallszerven t, mg mieltt a csecsem mozgsa odig fejldik, hogy maga is eljusson az ingerek forrshoz. E mozgsok alapja a szervezet helyzete a gravitcis trben. Minden mozgs ebben a trben zajlik le s bizonyos alapvet testhelyzetekbl indul, amelyekhez gyakorta visszatr. A fels s az als vgtagok mkdse alapveten klnbz. A jellegzetesen emberi testtarts (lls, jrs, ls) kzben a fej mindig a gerinc tetejn van. Az sszetett rzkszervek a test legmagasabb pontjn helyezkednek el. A felkels, lls, lels mindig valamilyen cselekvs vgrehajtsra pl s irnyul. Egyenes tarts nlkl valsznleg nem alakult volna ki az emberr vls sorn a kz klnleges mozgsa, az emberi munka, a szocilis let egyik alapja. Az agy rsvel prhuzamosan tbb mint egy ven t bontakoznak ki a csecsemben az alapvet testtarts klnbz formi s azok a mozgsok, amelyeket a testtarts lehetv tesz. A testtarts s a mozgs egymstl elvlaszthatatlan folyamatok, amelyeket az idegrendszer egysgesen szablyoz. Ennek a szablyozsnak tjt kvetjk most. 8 A mozgsfejlds f llomsai A csecsem mozgsszablyozsnak kialakulsa s fejldse A kzponti idegrendszer mozgsszablyoz mkdsnek kibontakozsa jszltt kortl kezdve nyomon ksrhet a csecsem mozgsmagatartsnak tanulmnyozsval. A mindennapi letben a csecsem gondozsa, tpllsa, ringatsa viszonylag kevs lehetsget nyjt teljes mozgsfejldsnek rszletes megismershez. Az jszltt meghatrozott szm s tpus elemi mozgsmintt hordoz kzponti idegrendszerben. Ezt a mozgst a kisagy s a trzsdcok hatsa mellett elssorban a vesztibulris rendszer szablyozza. A csecsem mozgsnak fejldsben kezdettl fogva meghatrozott irnyvonalak, gradiensek klnthetek el. Ilyenek pl. a felegyeneseds egszen a megszokott, egyenes testtartsig vagy a jrs, a lps ritmikus, szablyos fenntartstl a futsig; a fels vgtagnak a helyzetvltoztatstl fggetlen mkdse, a fogs kibontakozstl a finom, preczis manipulciig. Ezeknek a specilis humn mozgsfejldsi irnyvonalaknak a kialakulsban alapvet szerepe van a lts s halls fejldsnek. Az akaratlagos mozgs ltrejtte nem vlaszthat el a kisded rtelmnek fejldstl. Mindezek az irnyvonalak az egsz fejlds sorn szntelenl sszekapcsoldnak s jabb vltozatokban tmogatjk egymst. Brmelyikk krosodsa megbonthatja a normlis fejlds egysgt, zavart tmaszthat az emberr vlst biztost fejldsi mechanizmusban. Elemi mozgsmintk Az jszltt idegrendszere tbbfle mozgst szablyoz, mint amennyit a mindennapi letbl ismernk. A csecsem mozgsait agynak azok az elemi mozgsminti szervezik, amelyek a magzati let sorn az idegrendszerben kialakultak. Az jszltt s a fiatal csecsem elemi mozgsmintinak egy rszt hton vagy hason fekv helyzetben, mosdats, etets kzben megfigyelhetjk. Ms rszk viszont csak akkor lthat, ha a csecsem bizonyos meghatrozott testhelyzetbe kerl. A klnbz testhelyzetek ugyanis megvltoztatjk a nehzsgi ertr hatst az egyenslyszervre s ezen t a kzponti idegrendszerre. jszlttben s fiatal csecsemben ezek a rendszerek mr rettek s mkdkpesek (lsd a 7. fejezetet). A csecsem fejnek mozgatsa, trzsnek elhajltsa mkdsbe hozza azokat a receptorokat, amelyek az egyenslyszervekben, a nyakizmokban s -zletekben mkdnek. Izgalmi llapotuk a nyltagyi, nagyagyi s kisagyi mozgsszablyoz rendszerek tjn mozgst indt. A csecsem elemi mozgsmintinak gazdag trhza klnbz sztereotip mozdulatokban nyil- 153 vnul meg. Az elemi mozgsmintk mozdulatkombincii a csecsem idegrendszernek psgt jelzik, teht alkalmasak az idegmkds s idegfejlds vizsglatra. A csecsem nyugalmi helyzetnek, testtartsnak s spontn mozgsnak megfigyelse betekintst nyjt magatartsba, mozgsbeli lnksgbe, mozgserejbe s ltalnos aktivitsba. A spontn mozgsok meghatrozott magatartst tkrznek. A csecsem mozgsval jelt ad a krnyezetnek, vdekezik vagy kzvetlen kapcsolatba lp krnyezetvel. Minden mozgs megvltoztatja az izomtnust, ennek megfigyelse ppoly fontos mozgs kzben, mint nyugalmi helyzetben. A csecsem izomtnusa szletstl kezdve fokozatosan vltozik. Az retlen koraszltt izomtnusa renyhe s csak a 34-35. magzati hten ri el izomzata az rett jszlttre jellemz fokot (lsd a 6. fejezetet). Az jszltt s a fiatal csecsem ltalban hajltott helyzetben tartja knykt s trdt. A kz ujjai is behajlanak s a kz sokszor klbe szortott. A csecsem azonban normlis krlmnyek kztt sokat mozog, s ilyenkor vgtagjai gyakran kinylnak. A hajltott s nyjtott vgtagtarts vltakozik s az sem ritka, hogy a csecsem nyugalmi helyzetben flig nyjtva tartja a vgtagjait. Mozgs kzben mind a vgtagok, mind a nyak s a trzs izomtnusa vltakozik. Az rett jszltt s fiatal csecsem vgtagjainak mozgsi szabadsga nem olyan nagyfok, mint az retlen koraszlttek (lsd a 4. fejezetet). A kar pldul nem csavarhat a nyak kr, gy a sltnet" rendszerint hinyzik. Az ll sem forgathat el a vll mg. Az rett jszltt izmai rugalmasak s sokkal feszesebbek, mint az retlen koraszltt. Ennek a rugalmassgnak az a kvetkezmnye, hogy ellenttben a koraszlttel a kz s a lbfej laposan, ablak" nlkl visszahajthat a karra, illetve a lbszrra (lsd a 6. fejezetet). Az rett jszlttet s a fiatal csecsemt ber llapotban a rugalmas izomzat jellemzi. A mozgsok tbbnyire szimmetrikusak. A vgtagok mindkt oldalon egyforma ervel, rugalmassggal s lnksggel mozognak. Vannak bizonyos aszimmetrikus mozdulatok is, amelyek meghatrozott testhelyzetekben keletkeznek. Az jszltt s fiatal csecsem vgtagjai valsggal rugszeren pattannak vissza, ha a kezet, illetve a lbfejet lefel hzzuk hajltott helyzetkbl s elengedjk. Ugyanezt a visszaugrst vlthatjuk ki a knyk, illetve trd hajltott helyzetnek fokozsval, majd a vgtag hirtelen elengedsvel. A rugszeren visszapattan, szimmetrikusan mozg vgtagok jelzik az p, egszsges s ber csecsem izomtnust. A nyugalmat felvlt mozgsok nagy rszt spontn, azaz maguktl keletkez mozgsoknak nevezzk, br ezeket a mozgsokat az idegrendszert r ingerek okozzk. Az ingerek a klvilgbl vagy a szervezet belvilgbl eredhetnek. Mind a kls, mind a bels krnyezet ingerre keletkez idegrendszeri izgalom j rsze mozgsba torkollik. A mozgs lezajlsa, a mozdulat kialakulsa s a csecsem mozgsbeli aktivitsa rkltt, genetikailag meghatrozott folyamat. A genetikai program az idegrendszer rsnek megfelelen jabb s jabb mozgstpusokat aktivl. Sok primitvebb tpus mozdulat a fejlds sorn bepl a bonyolultabb mozdulatokba. A kezdetlegesebb, elemi mozgsmintk tanulmnyozsa gy mr eleve tjkoztatst nyjt arrl, j ton halad-e az jszltt, illetve a fiatal csecsem mozgsmagatartsa, mozdulatainak, aktivitsnak idegrendszeri szablyozsa. Az jszltt s a fiatal csecsem mozgsa elssorban veleszletett reflexek lncszeren egymsba kapcsold sorbl ll. A mozgsok rendszerint nagy kiterjeds, durva, akaratlan reakcik, amelyekben sok izomcsoport vesz rszt. Az rkltt elemi mozgsmintk sztereotipek; a kivlt ingerre csekly eltrsekkel, azonos mdon zajlanak le. Erejk, gyorsasguk fokozhat, a mozgs alapmin- 154 ti azonban nem plasztikusak, nem alakthatk. Az jszlttek legfontosabb mozdulatait agyi szablyoz rendszereik fejldse alapjn szoktk csoportostani [Magnus (1924), Gesell (1942), Fulton (1950), Kornhuber (1975), Connolly (1975)]. Az emberi idegrendszer rse s a mozgsszablyozs fejldse azonban nem felel meg teljes egszben ezeknek a csoportostsoknak. Az idegrendszer rsvel prhuzamosan j s j tpus mozgsok alakulnak ki, amelyek fokozatosan lehetv teszik az emberre jellemz testtarts elfoglalst a trben. Ez a folyamat hnapokon keresztl tart s csak a msodik v elejn r el oda, hogy a legjellegzetesebb emberi testhelyzet, az egyenes testtarts s az egyik legfontosabb emberi mozgsminta, a rendszeres kt lbon jrs kialakuljon, amit egsz sor idegrendszeri reakci kibontakozsa s rgzlse kszt el. Azok a mozdulatok, illetve mozdulati elemek, amelyekbl a fejld mozgsmintk kialakulnak, a reflexeknl jval bonyolultabb idegrendszeri reakcik, br az irodalom gyakran ezt a jellst hasznlja, vagy pedig keveri a reflex s a reakci elnevezst. Az idegrendszer kezdettl fogva egysgesen mkdik. Nemcsak arrl van sz, hogy az alacsonyabb s magasabb rend szintek mkdse egyms utn, lpcszetesen bontakozik ki s a mozgsok fejldse ezt a lpcszetes folyamatot tkrzi. Inkbb az egyes szinteket mr kezdetben is sszekt plyarendszerek bonyoldsrl, j fajta plyarendszerek mkdsbe lpsrl s j tpus sszekapcsoldsrl van sz. Ez a folyamat hozza ltre azokat a mozdulatokat, amelyek az emberi mozgsfejlds egyes llomsait jelentik. Minden mozgsreakci bizonyos mozgsszablyozsbeli rettsget tkrz. Maga a reakci meghatrozott testhelyzet, amely a fej vagy a trzs helyzetvltoztatsra vagy ms inger hatsra jelenik meg. Ezeket a reakcikat teht gy vlthatjuk ki, ha a csecsemt klnbz ingerhelyzetekbe hozzuk. Az erre szolgl mdszereket, a reakcik tanulmnyozsnak eljrsait vzoljuk fl a kvetkezkben. Nyomatkosan alhzzuk, hogy tudomnyos vizsglati mdszerekrl van sz, amelyek clja a normlis mozgs elemzse, illetve a mozgsszablyozs kros voltnak feltrsa. A mindennapi letben, puszta kvncsisgbl a reakcik kivltsa felesleges s kros. A helyzet- s helyvltoztatsra, a vdekezsre utal mozgsreakcikhoz a csecsem viszonylag kevs ingert kap a krnyezetbl. gy a legtbb ilyen elemi mozgsminta rejtve marad. Pedig a csecsem agymkdsi programja kszen ll e mozgsok vgrehajtsra, hiszen a f receptorterlet, a vesztibulris rendszer s plyinak velsdse megelzi a legtbb egyb idegplya velsdsi folyamatait. Az idegrendszer s az izmok alkalmasak e mozgsok vgrehajtsra. A mozgsok mgsem kvetkeznek be. Mirt? Mieltt erre a krdsre vlaszt keresnnk, nzzk meg, melyek ezek a mozgsmintk s milyen csoportokba sorolhatk. Elssorban itt van a fej mozgsval kapcsolatos mozdulatok sora. A fej mozgsa minden llatban bevezetje a testtarts irnytsnak, s megszabja, irnytja a test mozgst, helyzett a gravitcis trben. Emberben a fej a trzs tetejn foglal helyet, s az egyenes testtarts egyik legfontosabb tnyezje. Az jszltt hasonfekve a msodperc nhny tredkig, majd nhny msodpercig emeli a fejt. Oldalra fordtani sokkal kitartbban tudja. Ez vdekezs, mert szabadd teszi a lgutakat. A fej emelse az els hetekben rohamosan fejldik, s szorosan kapcsoldik a ltsbeli aktivitshoz. 155 Veleszletett elemi mozgsmintk; testtartsi reakcik Minden mozdulat valamilyen alaptesttartsi helyzetbl indul. A test megfelel tartsnak biztostshoz elengedhetetlen az izomzat tarts, tnusos reakcija, amelybl a tnusos mozgs elnevezse szrmazik. Csak tnusos, huzamos ideig tart mozgs segtsgvel rgzlhet bizonyos meghatrozott tartsban a fej, a trzs s a vgtagok. A testtartsi reakcik szerepet jtszanak az izomcsoportok aktivlsnak, az izomtnus vltoztatsnak, plaszticitsnak, alkalmazkodkpessgnek kibontakozsban. Az izomtnus-vltoztats s a rutinmozdulatok elemei az gynevezett szubrutinok fejldsnek iskolja maga a mozgs. A testtartsi tnusos reakcik proprioceptiv reflexsorozatokbl llnak. Legfelsbb szablyozsuk a vesztibulris rendszerben zajlik le (lsd a 7. fejezetet). Az izmok, zletek sajt ingerletkpz receptorai maguk is szablyozzk a reakcik lezajlst visszacsatolt ingerletek tjn. Az jszltt s a fiatal csecsem fejnek elfordulsa izgalomba hozza a vesztibulris rendszert s a nyakban lev receptorokat. Ennek hatsra talakul a vgtagok izomtnusa s mozgs keletkezik. A mozgs j testhelyzetet alakt ki, amely rendszerint addig ll fenn, ameddig a vesztibulris rendszer azonos izgalmi llapotban van. Amikor a fejet jra elfordtjuk, ezzel ismt megvltoztatjuk az izomtnus eloszlst s jabb mozdulat alakul ki. A testtartsi reakcik rendszerint nem gtoljk msfajta mozdulatok egyidej megjelenst. Az aszimmetrikus tnusos nyaki reakci A fej oldalra fordtsa az arc felli oldalon fokozza a fesztizmok tnust, a tark felli oldalon pedig a hajlt izmokt. A reakci a fels vgtagon ltalban kifejezettebb, mint az alskban. Ez a reakci fleg a 2-3. hnapban vlthat ki, br nha jval elbb is megfigyelhet. A 4. hnapban lassan megsznik. Fennmaradsa az agyfejlds zavarnak egyik jellegzetes tnete. Meggtolja a forgs kialakulst. Ilyenkor az egyik kar kinyjtsa csak a fej egyidej elfordulsval vlik lehetsgess. A fej knyszertartsba kerlhet, ami idvel visszahat a gerinc alakjnak fejldsre; ferdlst (szkolizis) hozhat ltre. Ennek a vesztibulris eredet knyszertartsnak a korai felismerse a gyors megelz kezels szempontjbl fontos. Az aszimmetrikus nyaki reakci idegi szablyozsban a vesztibulris rendszer s a nyaki receptorok jtszanak szerepet (29. bra). A szimmetrikus tnusos nyaki reakci Hton fekv csecsem fejnek elre hajtsa a karok nyjtst s a lbak behajltst idzi el. Hason fekv helyzetben a fej htrahajltsa a karok behajltst s a lbak kinyjtst okozza. Nha csak az als vagy a fels vgtagokban figyelhet meg vltozs. Ezek a labirintus eredet reakcik a 4-5. hnap sorn fokozatosan megsznnek. Megmaradsuk gtolja az jabb tpus, a felegyeneseds fel vezet mozgsok kialakulst. A fej passzv mozgatsra teht komplex, szablyos, sztereotip vgtagmozdulatok jnnek ltre. E reakcik j rsze kivlthat a 29-30. magzati httl. A vesztibulris rendszer nemcsak a fej passzv mozgatsakor jhet ingerletbe. Ha a csecsemt combjainl fogva, httmasz nlkl felemeljk, a vesztibulris rendszer ingerlete folytn komplex reakci keletkezik. A csecsem elszr elregrnyed, majd hirtelen kiegyenesti gerinct, feje 156
felemelkedik, karjai knykben behajlanak s vllban emelkednek. Az antigravitcis mozdulatsor kb. 5-10 mp-ig tart, ezutn a csecsem jra elregrnyed, majd a reakci tbbszr ismtldik. Ebben fontos szerepet jtszik a mly nyaki struktrkban lv receptorrendszer, amely visszacsatols tjn ersti a fej emelst, s hozzjrul a vele funkcionlis kapcsolatban lv msik fontos reakci, a tekints fokozdshoz. A felegyenesedsi reakcikat ugyancsak megfigyelhetjk, amikor a csecsemt htrl lassan lsbe hzzuk. A fej nhny tized mp-ig a trzs tetejn marad, st fejforgs alakulhat ki. A fej htraengedse utn jabb felegyenesedsi reakci jhet ltre a fej pozcijnak helyrelltsra, az elz passzv hzssal elrt testhelyzet jraelrsre ezttal azonban aktv mozgssal. A fej tmasztott emelse hason fekvsben Ha a hason fekv csecsem fejt felemeljk gy, hogy a szj vonala vzszintesen legyen, akkor rvid lappangsi id utn a ngy vgtagon vltakoz mozgsok jelennek meg. A vgtagok tbbnyire hajltva maradnak, idnknt aszimmetrikusan kinylhatnak. MacGraw ezt sz mozgsnak" nevezte. A reakci mr 30. magzati hetes koraszlttn is kivlthat. Idegrendszeri szablyozsa a vesztibulris s kisagyi rendszer tjn zajlik le (lsd a 7. fejezetet). Msz mozdulatok a fej s a mellkas emelsekor A fej s a mellkas emelse utn mind a ngy vgtag msz mozdulatokat vgez, ha a csecsemt lassan, fokozatosan elre vonjuk gy, hogy vgtagjai hozzrjenek a vizsgl asztal lapjhoz. Ez a reakci is labirintus eredet, vesztibulris s kisagyi szablyozs tjn megy vgbe. Szelvnyes tartsi reakcik Nevket a gerincvel szelvnyezettsgrl nyertk, de ezekbe a reakcikba felsbb idegrendszeri terletek is beleszlnak (lsd a 23. brt). A keresztezett hajltsi reakci Hton fekv csecsem egyik als vgtagjnak behajltsa trdben s cspben hasonl mozdulatot vlt ki az ellenkez oldalon. A 6. hnaptl kezdve ez a reakci megsznik. A keresztezett nyjtsi reakci Ezt a reakcit is hton fekv helyzetben vlthatjuk ki, ha a csecsem egyik lbt nyjtott helyzetben rgztjk s talpt simogatni kezdjk. Ekkor rvid lappangsi id utn a msik, szabad vgtag elszr a trzs fel kzelt (addukci), majd kinylik (extenzi). retlen csecsemnl ltalban 30. bra. Elemi mozgsmintk I: az elemi jrs, amelyben vesztibulocerebellris s proprioceptiv ingerek (A s B) jtszanak szerepet; II: az elemi jrs ebben a helyzetben is kivlthat; III: a hordozsi reakci; IV: a rlpsi reakci 158
csak a reakci els rsze alakul ki. A reakci rendszerint a 2. s a 4. hnap kzt vlthat ki. Tovbbi megmaradst nhny kutat agyi krosods tnetnek tartja. A szelvnyes reakcikban fontos szerepet tltenek be a gerincveln belli, interspinlis idegplyk, amelyek az egyes szakaszokat ktik ssze. A reakcik egy rszt a szervezet elemi vdekez mozgsreakcii kz is sorolhatjuk (lsd a 7. fejezetet). Reakcik ll helyzetben Szablyozsukban az extrapiramidlis rendszer is szerepet jtszik. A hordozsi, tmaszkodst reakci A hna alatt megfogott s az asztal lapjra lltott csecsem kezdetben rogyadoz lbai hamarosan kifeszlnek, a trdzlet rgzl. A csecsem lbai hordozzk a test slyt, csak eldlstl kell vni (lsd a 12. fejezetet) (30. bra). A rlpsi reakci A csecsemt hna alatt tartva a levegben egy asztal szlhez kzeltve megfigyelhetjk, hogy amikor lbfeje hozzr az asztallap peremhez, felemeli a lbt s rlp" az asztalra (lsd a 9. fejezetet). Elemi jrs jabb reakci vlthat ki a talpra lltott csecsemben, amikor az als vgtagokban mr megjelent a fokozott nyjtsi izomtnus. A fej s a trzs kisfok elredntse utn a csecsem egyik lba, 160 trdben s bokban hajltva felemelkedik. A msik lb mg jobban kifeszl. A csecsem ebbl a helyzetbl kiindulva lpdelni kezd az asztalon (lsd a 12. fejezetet). A fenti reakcik rzkenyen jelzik a csecsem mozgsdinamikjt s izomtnus-szablyozst. Heves s maradand feszt izomtnus agyfejldsi zavar jele lehet. Ugyancsak emellett szlhat az izomtnus feltn renyhesge, ami az elemi jrst s a hordozsi reakcit gtolhatja (lsd a 30. brt). A fels vgtag tmaszkodsi reakcii A csecsemt hna alatt tartva, vzszintes helyzetben kzelthetjk egy asztal lapjhoz. Amikor kzfeje hozzr az asztallap peremhez, a csecsem az asztalra teszi kezt. Ujjai ekkor rendszerint sztnylnak. Rvid ideig egyfajta hordozsi reakci is kialakthat, amikor a csecsem a hajltott fels vgtagjaira tmaszkodik. A csecsem elbrja vllnak s trzsnek slyt, ha cspjnl fogjuk. Ebbl a helyzetbl talicskzsszeren" jrathatjuk a kezn. Ez a kzen jrs azonban tvolrl sem olyan szablyos s hatrozott, mint az als vgtagok lpdelse. Talptmaszra kialakul alsvgtag-rugzs (Bauer-reakci) A hason fekv csecsem talpt tenyrrel megtmasztva enyhe nyoms utn az als vgtagok rendszerint szimmetrikusan kifeszlnek s elre lendtik a csecsemt. Utna a vgtagok trdben jra behajlanak. A csecsem talpnak ismtelt tmasztsval vgigcssztathat hason fekv helyzetben az asztalon. A reakci fokozhat az ujj vgigsimtsval a gerinc kt oldaln. Ez proprioceptv reakcikat hoz ltre a htizmokban (lsd a 7. fejezetet). Kzben nha a fej is felemelkedik nhny tized msodpercre (31. bra). Az elrecsszs 1030 fokos szget bezr sima lejtn is lehetsges. Ez bizonyos mrtk antigravitcis izommkdst felttelez. Miogrfival kimutathat, hogy az emelkeds nvekedsvel arnyosan egyre tbb izomrost vesz rszt a kszmozgsban. Kapaszkodsi reakcik Fels vgtag A kinyjtott ujjak simogatsa, valamint az ujjak tvre vagy a tenyrre helyezett plcika rintse az ujjak gyors behajlst okozza. Fokozottabb nyoms kapaszkodst hoz ltre, a behajltott ujjak a hvelykujj kivtelvel ersen markoljk a plcikt. A megszortott plcika lass, egyenletes felfel hzsa fggeszkedsi reakcihoz vezet, amelynek sorn a csecsem oly ersen kapaszkodhat, hogy a plciknl fogva fel is emelhetjk. A reakci idnknt fokozhat a szopreflex egyidej kivltsval (lsd a 30. brt). Als vgtag A lbujjak tvnek simogatsa vagy egy odaillesztett plcika enyhe nyomsa a lbujjak behajltst vltja ki. Az ujjhajlts oly ers lehet, hogy az ujjak megtartjk a plcikt. A kapaszkodsi reakcik nem azonosak a fogssal. A csecsem hvelykujja nem kerl szembe a tbbi ujjal, hanem elrehajlik. A fogs csak jval ksbb alakul ki. A kapaszkods tanulmnyozsa sorn nhny hetes csecsemnl sikerlt elrni, hogy kz- s lbujjaival egy kifesztett ers zsinegre fggeszkedjk. A fels s az als vgtag kapaszkod funkcija szimmetrikus. A mkds vizsglata lehetsget nyjt a vgtagok kzti egyenetlen erkifejts, vagy izomtnus-klnbsg kimutatsra. A fels vgtagban a kapaszkods a 3-4. hnap sorn megsznik s kialakulnak a valdi fogshoz vezet mozgsok. A kz ers klbe szorulsa s az ujjak sztnylsnak ritkasga az agyi krosods egyik fontos jele lehet. Az als vgtag kapaszkodsi reakcija ksbben enyszik el, mint a fels. Br nem tartoznak szorosan a kapaszkodsi reakcik csoportjba, mgis itt vzolhatunk kt olyan reakcit, amelyet a fels-, illetve az als vgtagbl vlthatunk ki. Babkin-reakci A tenyr enyhe nyomsra vagy ers simogatsra kinylik a szj. A fej enyhn htrafel szegezdhet. A reakci meglehetsen bizonytalan. Nha a karok mozgatsval is kivlthat. Mgnes-reakci Ez a jelensg akkor kvetkezik be, ha a kapaszkodsi reflex kivltsa utn az als vgtagon a vizsgl lassan visszavonja az ujjt. Ilyenkor a lbfej egy ideig lassan kveti az ujjat, mintha hozztapadt volna. A reakci kivlthat a fels vgtagon is, itt azonban az ersebb kapaszkods gtolhatja. 162 Tjkozdsi reakci sszerezzens Hang-, fny- vagy tapintsi ingerre a csecsem sszerezzen", behajltott fels s als vgtagjai hirtelen eltvolodnak a testtl. A kz ujjai nha kinylnak. A reakci kiterjedhet az als vgtagra is, amelyben fokozdik a hajlts s a vgtagok cspben felemelkednek. Fejmozgs- is ltrejhet. Egyetlen ers ingerre tbb, hasonl mozdulatsor ismtldhet. A reakci befejezdshez srs trsulhat. Ingerre bekvetkez fokozd erej, nem csillapod mozgs s srs tkrzi az inger erejt s folyamatossgt. Ez a mozgs egyike az jszltt legfontosabb vdekez s jelad magatartsnak. A vdekezs kzvetett mozgsbl s hangadsbl ll, amellyel a csecsem jelzi krnyezetnek, hogy valamilyen ers vagy szokatlan inger rte. Fokozd erej inger a reakci erejt is fokozhatja vagy idtartamt nyjthatja el. lland, kzepes erej, szablyosan ismtld inger azonban hamarosan megsznteti a tjkozdsi reakcit. A tjkozdsi reakci cskkense, illetve megsznse alkalmazkodsi reakci. A mozgsok fokozatosan elenysznek, vgl nyugalom alakul ki, amely knnyen alvsba torkollhat. jabb inger ismt kivlthatja a tjkozdsi reakcit, az sszerezzenst (lsd a 4. fejezetet). A Moro-reakci A reakci legfontosabb kivlt ingere hton fekv helyzetben a kzpllsban lev fej hirtelen slylyesztse, pl. a fej alatt lv prna elmozdtsa, vagy akr a kt tenyr lecsapsa a fej kt oldaln az gyra. A vlaszreakci kt rszbl ll: 1. A htn fekv csecsem karjai szimmetrikusan eltvolodnak a trzstl s kinylnak. Kinylhatnak az ujjak is. 2. A karok a trzs fel kzelednek s knykben behajolnak. A reakci nemcsak a fels, hanem az als vgtagokon is megfigyelhet, gyengbb mrtkben. Az als vgtagokban szimmetrikus cspbehajls, majd csp- s trdnyjts zajlik le. A mozdulatok mindig szimmetrikusak, ha a fej kzpllsban van, klnben a nyaki reflexek megbontjk az sszhangot s aszimmetria keletkezik. A reakci idegrendszeri htterben elssorban a vesztibulris rendszer s a nyaki receptorok mkdse ll. A Moro-reakcit nha sszetvesztik a tjkozdsi, sszerezzensi reakcival. Az utbbi kivlt ingere azonban nem a vesztibulris rendszeren t, kzvetlenl rvnyesl, hanem ltsi, hallsi vagy tapintsi inger vltja ki. jabb vizsglatok szerint a Moro-reakci szintn a tjkozds szolglatban ll s kivlt ingert a vesztibulris rendszer izgalma okozza. gy tulajdonkppen proprioceptv s nem exteroceptv, azaz kls ingerre ltrejv tjkozdsi reakci [Katona (1977)]. Miutn a reakci szimmetrikus, fontos tjkoztatst nyjt a vgtagok mkdsi llapotrl s beidegzsk psgrl. 163 Az elemi mozgsmintk s a csecsem fejldse a 4. hnapig Az agyfejldsi programok kibontakozshoz nemcsak az adott mkdsi kszsg megjelense szksges, hanem kls, kivlt inger is. Szmos elemi mozgsminta, gy pldul a kapaszkods, a trzsegyenests, a fejemels vagy a ksz, msz mozgs az ontogenezis els hnapjaiban nem kap a krnyezetbl kivlt ingert, teht nem fejldik. A rendszeres gyakorls azonban ersti ezek mkdst. Agykrosodott csecsemknl szmos elemi mozgsminta trningje hasznosthat az agymkds aktivlsban. E kls programozs" aktivlja a szablyozst. Feltehet, hogy a filogenezis korbbi szakaszaiban ezek az elemi mozgsmintk aktv szerepet jtszottak a csecsem letben maradsban, ahogyan ezt a kapaszkodsrl s a fggeszkedsrl bizonyosan tudjuk. Lehetsges, hogy a kszs, a fej emels, st a mszs valamikor hasonl szerepet tlttt be: ezek a mozgsmintk mg mindig ott vannak az agytrzsben s a gerincvelben, s megfelel kls ingerrel ki is vlthatk. A mai humn ontogenezisben az els spontn helyvltoztat mozgsok csak a negyedik hnapban jelennek meg, de magukban foglaljk a nem-spontn, rejtett elemi mozgsmintk egyes rszeit. A spontn kialakul, j mozgsok az elemi mozgsmintkkal ellenttben szmtalan megerstst kapnak, s az lland gyakorls hatsra nemcsak tkletesednek, hanem individulis sznezetet is kapnak. A kvetkezkben ezt a folyamatot vzoljuk rviden, a 4. hnap vgig. A 6 hetes csecsem A 6 hetes csecsem fels vgtagjait mg gyakran hajltott helyzetben tartja, a csp s a lbak azonban mr csak rszlegesen hajltottak. Az als vgtagokban a nyjts fokozatosan keveredik a hajltssal. A vgtagmozgsok mg szimmetrikusak, egy-egy vgtag ritkn mozog nllan. A mozgsok rendezetlensgi foka viszont cskken. A hason fekv 6 hetes csecsem lepe mr nem emelkedik fel, a csp vonala lapos. A trdek csak ideiglenesen, alkalomszeren hzdnak a has al, ltalban kifel fordulnak, ami normlis tarts. Ebben a helyzetben a csecsem elg gyakran emeli fel az llt s nhny msodpercre gy is tartja. A levegben hason fekve lebegtetett csecsem fels vgtagjai knykben, als vgtagjai pedig trdben hajltottak. A fej- s gerincizmok tnusa megllapthat, ha a hton fekv csecsemt keznl fogva lassan felltetjk ; ekkor feje nhny msodpercig mr egyenesen marad a gerinc tetejn. A csecsem kezei felvltva nyitottak vagy klbe szortottak, ujjait gyakran sztterpeszti. Gyors temben folyik az rzkszervek mkdsnek fejldse. A kb. 2050 cm-re lev mozg trgyakat szemvel kveti. Megjelenik a mosoly. Hangokra a hathetes csecsem lnken figyel s az anya hangjt mr rendszerint felismeri. A 2 hnapos csecsem Ebben az idben mr szreveheten gyengl a vgtagok hajltottsgi foka, a hajltizmok tnusnak tlslya. A hton fekv csecsem vgtagjai szimmetrikusan lazbb, nyjtottabb tartsban vannak. Klnsen jellegzetes ez a fels vgtagokban. A tenyr szabadabb vlik, az ujjak kinylnak. A tmeges mozgsok mellett szmos elklnltebb, izollt mozdulat is megjelenik. A hajltizmok tnusnak cskkense elsegti az egytt- s 164 ellcnmkd (agonista s antagonista) izmok mkdst. Ez a vgtagok nll mozgsnak elfelttele (lsd a 7. fejezetet). A hason fekv csecsem feje ltalban mr kzpvonalban van, nem fekteti oldalra s gyakran emeli fel rvidebb ideig. Hason fekv lebegsben a fej rendszerint tartsan egy skba kerl a trzszsel s az ll idnknt e sk fl emelkedik. Hton fekv helyzetbl keznl fogva lassan felltetve rezhet a gerincet rgzt s egyenest izmok mkdse. A csecsem segt" az ltetsben: a felfel hzs kzben rugzs rezhet. A fej fggleges tartskor mg gyakran htracsuklik s csak rvid ideig kerl egyenes helyzetbe. Az elemi mozgsmintk mg uraljk a csecsem magatartst. Nhny elemi mozgsminta azonban cskkenben van. Ezek kz tartozik a kapaszkodsi s fggeszkedsi reakci, amely elszr a fels vgtagban enyszik el. Valamivel renyhbb vlik a Moro-reakci is. Az elemi mozgsmintk lassan keverednek a felegyenesedsi, tartsi reakcikkal. Megvltozik az bren s alvssal tlttt id viszonya is. Most mr egyfolytban ngy-t rt alszik, s ber idszakai egysgesebbek, hosszabbak. Ilyenkor jl figyel, tjkozdik a krnyezet hang- s fny ingereire, rendszerint az ingerforrs fel fordul s keresi. Lassanknt rgzti a tekintett. A szemgolyk tekintskor egyms fel irnyulnak (konverglnak), s javul a fkusz belltsa. A 2 hnapos kort ugrsszer fejlds jellemzi az sszetett rzkszervek, elssorban a lts rsben. Megkezddik a fels vgtagok nll mozgsa s hosszabb vlnak az bersgi peridusok. E tnyezk sszefggnek egymssal. A hosszabb bersgi llapot lehetv teszi az rzkszervek informcifelvteli idejnek meghosszabbodst. Szorosabb vlik a csecsem kapcsolata krnyezetvel. Jval tbb jelt ad le a krnyezet fel s tbb tudomst szerez jeleinek visszhangjrl. Szemlyekkel val kapcsolat felvtelekor gyakoriv vlik a mosolygs hangingerre, ltsi ingerre. A 3 hnapos csecsem A fels vgtagok mozgsszabadsga nagymrtkben kiterjedt. Megindul a kezek tjkozd, tapogatdz, exploratv mozgsa. A kz (elssorban az ujjak) rzkszervv vlsnak kezdetn vagyunk. A kz mg csak rvid ideig foglalkozik trgyakkal, mindssze megragadja s elengedi ezeket. A fels vgtagok mozgstpusa, kszsge s lnksge mr lthatan elvlik az als vgtagoktl. A hason fekv csecsem nemritkn maga el nyjtja a karjt s ujjait mozgatja. Hason fekve mind jobban emeli fejt most mr 3060 fokban a vzszinteshez kpest; knykre tmaszkodik, vllvt, felstestt megemeli; a gerinc v alakban meghajlik. Hason fekv lebegsben a csecsem jl tartja fejt a trzs skja felett. A fej felemelkedsvel egytt a karok knykben hajltott helyzetbe kerlnek, a lbak pedig, enyhn hajltott trddel kinylnak. A csecsemt hton fekvsbl lsbe hzva most mr aktv tmogats rezhet. A trzs, a gerinc izmainak mkdse fokozdott. A felegyenesedsi irnyt reakcik mkdse megindtja a felegyenesedsi folyamatot. Ennek fontos jele a fej egyenes tartsa. A fej, amely eddig fleg vzszintes helyzetben volt, igen gyakran emelkedik fljebb. Az aktvan, dinamikusan mozg csecsem a htrl gyakran oldalra fordul. A harmadik hnap sorn sok elemi mozgsminta megsznik. Az sztnszer, elemi mozgsok trhza lassan kirl. Eltnik a kapaszkodsi s fg- 165 geszkedsi reakci, a gerinc kt oldalnak simogatsra ltrejtt trzselcsavarods s a Moro-reakci. Hiba lltjuk talpra a csecsemt, az als vgtagokban nem keletkezik nyjtsi reakci, s az elemi jrs is megsznik. Mindez nem egy csapsra jn ltre, s az elemi mozgsok elenyszse thzdhat a kvetkez hnapra is. Az rzkszervek mkdse jelentsen fejldtt. A tekintsfixls biztosabb. Megkezddik a csecsem sajt testnek s kzvetlen krnyezetnek rendszeres szemllse. Kezeit klnsen sokat nzegeti. Kls ingerekre lnken, hatrozottan reagl, s keresi az ingerek forrst. Az bersgi s alvsi peridusok mg hosszabb vlnak s jobban elklnlnek egymstl. Lnyegesen cskken a gyors szemmozgssal jr, aktv alvsszakasz gyakorisga. Pregnns hangulati elemek alakulnak ki; a megelgedettsg vagy a nyugtalansg mimikban, hangadsban, hangsznben egyarnt megnyilvnul. Az anyval val kapcsolatban egyre inkbb fokozdik a csecsem aktivitsa. A felegyenesedsi., irnyt reakcik A szlets utni 4-8. hnap sorn az extrapiramidlis rendszer s a kisagy irnytsa alatt ll felegyenesedsi reakcik uraljk a csecsem testtartst s mozgst. Az elemi mozgsmintkat fokozatosan vltjk fel a helyzeti, irnyt reakcik. Ezt a magasabb szint, rettebb mozgsszablyozst elssorban a vesztibulris s a szomatoszenzoros rendszer informcii alapjn a striopallidris rendszer, a kisagy s a nagyagy vgzi. Egyes reakcikban mr a lts is szerepet jtszik. A felegyenesedsi reakcikkal megindul az egyenes testtarts fel vezet folyamat, a vgtagok felszabadulsa a hajltott tartsbl; az egyntet, tmbszer mozgsok lassan kplkenyebb, plasztikusabb vlnak. A felegyenesedsi reakcik lehetv teszik, hogy a fej s a trzs a legklnbzbb mozdulatok utn is visszatrjen eredeti helyzetbe. gy mind bonyolultabb s ismtelhetv vl mozgsok keletkezhetnek. Kezdett veszi a mozdulatok gyakori ismtlse. A magas fok mozgsszablyozsi szintet tkrz felegyenesedsi reakcik sorn alakul ki a fej tarts emelse, a fejvllvfels vgtag trzs lncszer mozgssora, a forgs s az ls. Az ls a fels vgtag specilis emberi mozgstpusnak els fokt teszi lehetv. A felegyenesedsi reakcik sorn olyan testhelyzetek alakulnak ki, amelyekre bonyolult mozdulatok plnek. Szmos ilyen reakci megmarad, tkletesedik s szervesen bepl jabb, tkletesebb mozgsokba, amelyek mr az akarat hatsa al kerlnek (32. bra). Optikus felegyenesedsi reakci Ez a nagyagykreg irnytsa alatt lezajl reakci szoros sszefggsben van a sztereotip, elemi tjkozdsi reakci cskkensvel. A ltszerv ingerlete a test helyzett, tartst szablyoz reakcit vlt ki, amely hozzjrul ahhoz, hogy a fej megfelel helyzetet foglaljon el a trben. Ezt kveti a trzs is. Az optikus felegyenesedsi reakci nem a vesztibulris rendszerbl kiindul informcira pl, hanem a szem aktv figyel mozgsra, melyet a fej s a tbbi testrsz mozgsa kvet. Az optikus felegyenesedsi reakci teht a tjkozdssal s az bersggel fgg ssze. Az optikus-vesztibulris mechanizmus az als agytrzsben bizonyos 166 32. bra. Az irnyt, felegyenesedsi reakcik hatsra jnnek ltre a labirintusrl a fejre, a fejrl a trzsre, a trzsrl a fejre, s a trzsrl a trzsre hat reakcik. Ezek rszt vesznek a fej, a vll s a mellkas emelse s a feltpszkods szablyozsban 167 sszekttetsben ll a retikulris aktivcis rendszerrel (lsd a 7. fejezetet), s az bersg foka befolysolja az optikus figyelmet. Ennek a reakcinak dominns szerepe van az emberi tjkozdsban s a testtarts szablyozsban. Az egyenes^testtartst elkszt felegyenesedsi reakcik kibontakozsval egszen az lsig, majd ksbb az lls s jrs sorn az optikus felegyenesedsi reakci mind nagyobb szerephez jut. Ennek sorn a reakci kivltsban mr tanult elemek is rszt vesznek. A tapasztalat a reakci fontos rsze lesz. Mind tkletesebben kivlthat a lebeg ltets (33. bra). A hason fekve levegben tartott rett jszltt feje rendszerint lefel lg s legfeljebb nhny tized msodpercig tart fejemelsi mozdulatot lthatunk. Ha ebben a helyzetben a gerinc kt oldalt ujjunkkal erteljesen vgigsimtjuk, akkor a csecsem szintn nhny tized msodpercre felemeli a fejt (Prez-reakci). Hton fekvsbl lsbe hzva az jszlttet, feje mg htrafel lg s l helyzetben elre vagy oldalra billen. A labirintus reakci hatsa a fej helyzetre a felegyeneseds egyik legfontosabb eleme. Fejldse nyomon ksrhet hason vagy hton fekv helyzetben, lve-lebegtetssel vagy lsbe hzssal. Tanulmnyozhatjuk hatst gy is, hogy a hton fekv csecsem cspjt megtmasztjuk s lassan lsbe toljuk. A fej kezdetben htrafel lg s csak a 90-0s szg elrsvel marad meg rvid ideig a gerinc tetejn. Ezekkel a reakcikkal ellenrizhet a fej tartsnak fejldse. Agyi krosods esetn hinyzik ez a fontos helyzeti reakci; s ez megbontja a csecsem mozgsfejldsnek egszt. A fej tartsnak hinya a test sszes felegyenesedsi reakciinak fejldsi zavarhoz vezethet. Hason fekv helyzetben jl lthat, hogyan fejldik a csecsem fejemelsi s fejtartsi kszsge. i6g A 2. hnapban a csecsem mr gyakran megksrli fejnek emelst, s ha fejjel lefel tartjuk, igyekszik fejt gy mozgatni, hogy szja vzszintesen, homloka pedig fgglegesen helyezkedjk el. A fej helyzett visszallt reakciknak a hinya, a fej lgsa a trzs elcsavarodsakor, vagyis a korrekcis mozgs zavara szintn agyfejldsi krosods jele lehet. Ismtelten fel kell hvnunk a figyelmet arra, hogy a sokfajta reakci fejldse egymssal szoros sszefggsben zajlik le. A fej emelse, helyzetnek vltoztatsa pl. mkdsbe hozza a szemmozgat izmok agyi magvait. A nyakizmokban lv mly receptorok a vesztibulris rendszer kzvettse rvn sszefggsben llnak a szemmozgst szablyoz agytrzsi idegmagvakkal. A fej emelse s tartsa, a tekints s lts fejldse sszekapcsold reakcik egsz sorbl ll (lsd a 7. fejezetet). gy rthetv vlik, hogy brmelyikk krosodsa vagy hinya a tbbi fejldst is htrnyosan befolysolja. A fej cskevnyes emelse pl. a lttr beszklshez, a koordinlt szemmozgsok fejldsnek zavarhoz, a csecsem tjkozdsnak elmaradshoz vezethet. gy torztja el egyetlen fontos reakci krosodsa a ltszlag egyszen ms rendszerhez pl. a ltshoz tartoz fejlds klnbz fokait. A nyaki eredet felegyenesedsi reakci A fej mindennem mozgsa izgalmat kelt a nyaki izmok, inak s zletek receptoraiban. Az gy keletkezett ingerletek elssorban a kzpagyi szablyoz mkds kzvettsvel hatnak a trzs mozgsra. A trzs mozgsa alkalmazkodik a fej mozgshoz. A reakci a trzs mozgst igaztja a fej utn. A hton fekv csecsem fejt oldalra fordtva tapasztalhat, hogy a trzs is elfordul a fej irnyba. 33. bra. A lebeg ltets": jszlttkortl 67 hnapos korig mkd reakci. A combjnl fogva rgztett csecsem a levegbe emelve (I) elszr elre grnyed, majd az vjratokbl az agyra hat ingerletek s az agyban keletkezett szablyoz ingerletek hatsra felemeli a fejt, egyenesti a gerinct, s szttekint (II). Az egyenesedsben a vesztibulo- s a retikulospinlis plya, a gerincreceptorok, a tekintsben pedig a fasciculus longitudinlis medialis s a nyaki receptorok jtszanak fontos szerepet A csp rgztse utn a fej forgst csak a vllv s a trzs kveti. Ez a reakci nha mr jszltt korban kivlthat s csak ksn tnik el, amikor a gyermek mr tudatosan gtolja (lsd a 34. brt). Nincs sszefggsben a tnusos nyaki reakcikkal. A gerinc formja mozgs hatsra alakul. Brmilyen knyszertarts, amely oldalra vagy htrafel irnyul, krosan hat a gerinc formjra. pp ezrt rendkvl fontos a fej knyszertartsainak korai felismerse a gerincferdls megelzsre. A trzs irnyt, felegyenesedsi reakciinak hatsa a trzs helyzetre Visszacsatlakoz reakcik egsz sora befolysolja a trzs sajt helyzetnek fenntartst a fejhez viszonytva. Ezek a reakcik lassan alakulnak ki s fokozatosan rszekre tagoljk az jszltt kezdetben mg tmeges trzsmozgsi reakciit. A trzsbl kiindul s a trzsre visszahat irnyt reakcik lehetv teszik az egyes trzsrszek mozgsnak plaszticitst. gy a trzs klnbz rszei mozgsukban egyre finomabban, lncszeren kvetik egymst. A trzs reakciinak visszahatst a trzsre nehz megfigyelni, mert a labirintus-, az izom- s a tapintsi receptorok mkdse is csatlakozik hozzjuk. Bizonyos lncreakcik mr fiatal csecsemben is kivlthatk. Ha a csecsemt dereknl megfogva vzszintesen a levegben tartjuk, trzst mg csak nhny tized msodpercig tudja vzszintes helyzetbe hozni. Gerince elregrbl, feje lelg. Ahogyan a hetek mlnak, trzse mind hosszabb ideig marad vzszintesen a levegben, s lassanknt ebben a helyzetben mg oldalra is fordtja magt. Az egyes mozdulatok lncszeren kapcsoldnak ssze, s a trzs egyes rszei kln-kln mozdulnak. Mg korbban a fej elfordulsra a trzs tmeges elfordulssal vlaszolt, most a trzsre hat lltsi reakci hatsra lassanknt felbomlik a mozdulat. gy indul meg a fej s a vllv emelse utn kvetkez legfontosabb mozgs, az nll forgs. A mozgsok tagoldsa lehetv teszi, hogy elszr a fej forduljon el s ezt fokozatosan kvesse a vllv, majd a trzs forgsa. A mozgsok plasztikusan alkalmazkodnak egymshoz. Ezrt gtolja az agykrosodsok folytn megmarad tnusos aszimmetrikus nyaki reakci a forgst. Amikor a 4-5. hnapos csecsem feje elfordul, ezt mr lncreakciszeren kveti a vll s a trzs elfordulsa a trzsrl a trzsre visszahat reakci irnytsval. Az agykrosodott csecsemben azonban megmarad a tnusos nyaki reakci, s gy a fej elfordulsakor a kar az arc felli oldalon kinylik, a tark felli oldalon pedig behajlik. Ez a mozgs meggtolja a fejlettebb irnytsi reakci kibontakozst, lehetetlenn teszi a forgst (34. bra). 34. bra. Krosan fokozott elemi mozgsmintk csecsemnl I. A krosan fokozott aszimmetrikus tnusos nyaki reakci a fej periodikus htrafesztsbl, a fels vgtag tvoltsbl, a gerinc htrahajltsbl s az als vgtagok kifeszlsbl ll. Ez megakadlyozza a csecsem lsnek, llsnak, mozgsnak kialakulst; a: htonfekvsbl lsbe hzva a csecsem rll merev lbaira, nem tud lni; b: szkbe sem ltethet; II. A krosan fokozott aszimmetrikus tnusos nyaki reflex: a fej oldalra fordul s alig forgathat vissza. Az arc felli oldalon a fels vgtag kinylik. A tark felli oldalon a fels vgtag hajltott. Az als vgtagok mereven nyjtottak a lbfejjel egytt. Ez a torz, fokozott reakci megakadlyozza a szabad fejmozgst, a forgst, az lst, a trgy utn nylst, a mozgs fejldst 170
A LandauSchaltenbrandt-reakci A fej tartst s az ezzel sszefgg trzs- s vgtagmozgsokat a 2-3. hnaptl kezdve megfigyelhetjk tenyrben, levegben tartott hason fekv csecsemn. Ebben a helyzetben a labirintus irnyt reakci mkdse rvn a csecsem elszr flemeli a fejt. A gerincben s az als vgtagokban tnusos nyjtsi reakci jelenik meg. A gerinc felfel, homor helyzetbe hajlik. A lncreakci egy csapssal megszntethet a felemelt fej lehajtsval: ekkor a vgtagok s a gerincizmok hirtelen ellazulnak. A reakci rszben az irnyit reakcik csoportjba sorolhat. Az izomtnus kros cskkense megakadlyozza a Landau-reakci kialakulst. Ezzel ellenkezleg tl ers, kros fesztizom-tnus mr nhny hetes korban is elidz hasonl mozdulatot, hason fekv lebegtetsben. A Landau-reakci normlis krlmnyek kztt a msodik vben megsznik. A felegyenesedsi, irnyt reakcik indtjk meg az emberben afelegyeneseds hossz fejldsi tjt. Ez a testtartsi s mozgsi irnyvonal genetikailag programozott folyamat. A fej emelsvel kezddik. Azok a vesztibulris reakcik, amelyek a fej helyzetnek vltoztatsval elemi mozgsmintkat idznek el a szlets utni 3-4. hnapban, elenysznek az idegrendszer rsnek megfelelen (lsd a 7. fejezetet). A fej emelse az irnytsi reakcik tjn ekkor mr lncreakcikat idz el, amelyek a trzs, majd a vgtagok tagoltabb mozgsval jrnak. A mozgsokat a trzsrl a trzsre irnyul reakcik is szablyozzk. A fej emelse, hason fekvsben a knykre, majd a kzre tmaszkods, a fej elfordtsa az els lloms a felegyenesedsi gradiens tjn. Ezt kveti a forgs. A fej emelse utn a gerinc emelse, a gerinc feszt izmainak mkdsben bekvetkez vltozs a kvetkez lps a felegyeneseds fel. Ez kszti el az lst. Az l helyzet mr alapvet vltozst hoz a csecsem tjkozdsban, ltsban, trgykvetsben, trgy utn nylsban. A hason fekv 4-5 hnapos csecsem mr kpess vlik arra, hogy egyik kezvel valami utn nyljon s a msikra tmaszkodjon. Ez azonban mg tvolrl sem jelenti a fels vgtag felszabadulst a tmaszkods statikai knyszere all. Az els teljes felszabadulst csak a felegyenesedsi reakciknak az a foka hozza meg, amely a tmasz nlkli lst teszi lehetv. Az lve jtsz, kezvel manipull, fejt minden irnyban jl forgat csecsem tkrzi az irnyt- felegyenesedsi reakci teljessgt. Az idegrendszeri szablyozs ezen a fokon mr teljes mrtkben gtolja az elemi mozgsmintkat, amelyek rszben beplnek ennek a fejldsi foknak a mozgsaiba. A mozgsszablyozs agyi fejldsnek kvetkez foka a kt lbra egyeneseds, a habitulis egyenes testtarts s a kt lbon jrs. Ehhez jabb idegrendszeri reakcik, az gynevezett mozgs-egyenslyozsi (statokinetikus) reakcik kialakulsa szksges. Megjelensk jelzi a nagyagy- s a kisagykreg fokozott bekapcsoldst a mozgs szablyozsba (35- bra). A gerincvel egyszer tmaszkodsi reakcii, a nyltvel s a kisagy tartsi reakcii s az extrapiramidlis rendszer tjn vezrelt felegyenesedsi, helyzeti reakcik bizonyos sorrendben alakulnak ki. Utoljra a piramidlis rendszer csatlakozik a testtarts- s mozgsszablyozs egytteshez. Ez a fejldsi hierarchia azonban viszonylagos. A gerincvel pl. kezdetben is vesztibulris s retikulris nyltagyi, valamint kisagyi irnyts alatt mkdik. Az extrapiramidlis rendszer hatsa mr fiatal csecsemben kimutathat. Az extrapiramidlis, a piramidlis s a fejlett kisagyfltekei mkds thangolta az alacsonyabb idegrendszeri mozgs- s testtarts-szablyozs emberi mechanizmusait. Ezek egyedi fejldse is talakult, differencildott (lsd a 7. fejezetet). I ;. bra. Az ls fejldse I: az 57 hnapos csecsem bizonytalanul l. Oldal fel dntve a statokinetikus reflex folytn kitmasztja a karjt a dls oldaln, mikzben msik karja behajlik. II: a 7 hnapos csecsem egyenes lsben mind a kt karjt mozgatja s manipull. A mozgs befolysolja s fejleszti a gerinc normlis, emberre jellemz specilis alakjnak kibontakozst III: a 7 hnapos, biztosan l csecsem felfel is biztosan nyl, tmaszkods nlkl. A felfel orientlds elsegti az egyenes testtarts kialakulst A felegyenesedsl, irnyt reakcik s a csecsem fejldse a 8. hnapig Az irnyt reakcik dominancijnak kialakulsa utn a csecsem magatartsa szinte robbansszer vltozson megy keresztl. A felegyeneseds kpessgn bell megjelenik a helyvltoztats elszr a forgssal, csszssal, gurulssal. Emellett olyan klnleges specifikus humn mozgsok alakulnak ki, amelyek a klvilg felfedezsre irnyulnak, s szoros sszefggsben llnak az rtelem fejldsvel. Ezek kzl kiemelkedik a trgy utn nyls s az rintkezsbe lps a trgyakkal. A fejlds egsz sor mkdsszablyozsi rendszer egymsba kapcsold rsnek kvetkezmnye. Dnt szerepet jtszik a lts bekapcsoldsa a mozgsba, elssorban a trgykeressbe s a trgymanipulciba. Ez mr a mozgstanuls megindulsnak kora. Cselekvsek szletnek a vgrehajtsukhoz szksges mozgsprogramok kidolgozsn s vgrehajtsn t (lsd a 7. fejezetet). A csecsem bejut a Piaget ltal lert msodlagos cirkulris reakcik korszakba, amikor is a klvilgbl szrmaz jelzsek amelyeknek egy rszt, pl. a trgy utn nylssal maga gerjesztette visszahatnak a csecsemre s rtelemforml hatsok keletkeznek. A sokfle bonyolult mozgs s azok elsajttsa az irnyt, helyzeti reakcikon alapszik. E reakcik tmpontknt szolglnak j testhelyzetek elfoglalshoz s megrzshez. Ezekbl indulnak s ide rnek vissza a bonyolultabb, mg elsajtts alatt ll cselekvsvgrehajt mozdulatok. Nhny fontosabb fejldsi llomst vzolunk a 8. hnapig tart idszakbl. A 46 hnapos csecsem A fels s als vgtagokban kialakult a plasztikus izomtnus, amely klnbz irny mozgsok vgrehajtst teszi lehetv. A vgtagok kzeltse, tvoltsa, elfordtsa mr szokvnyos mozgs. A mozdulatok sorrendezse finomodik. A fggleges helyzetben lbra lltott csecsem rugszeren maga al hzza als vgtagjait. Az eddigi ll- s jrkpessg elvsz, ehelyett szinte ugrl az asztalon, mert lbait hol maga al kapja, hol kinyjtja az asztal lapjig. Az izomtnus eloszlsban fontos ellentmondst hoznak ltre a felegyenesedsi reakcik. A vgtagokban cskken az izomtnus, a gerincben pedig fokozdik. Ez a normlis paradox izomtnus-eloszls [St. Anne D' Argassies (1970)] (36. bra). A gerinc- s nyakizmok tnusfokozdsa a gravitcis tr hatsnak lekzdsre irnyul, s a felegyenesedsi folyamat szerves rsze. Hton fekvsbl flhzva a csecsemt most mr lnyegesen kisebb vonert kell kifejteni. A vzszintes helyzetbl nhny foknyira felhzva, a trzs lksszer rugzssal emelkedik fel lhelyzetbe. A fej meglehets biztonsggal marad az emelked trzs tetejn. Lnyegesen javul az egyenslyozs. A csecsem azonban mg nem marad lve s nem l fel. Nagyfok aktivits indul meg a fels vgtagokban. A csecsem nemritkn kinyjtja a karjt s trgyak utn tjkozdik. A megragadott trgyakat rendszerint gyorsan elengedi. Hason fekvsben egyik knykre tmaszkodva trgy utn kutat. Kt tenyrre dlve magasan flemeli vllvt, trzst s fejt. ltetve mindkt kzzel nyl trgy utn. Sok csecsem mr ebben az idszakban szjhoz viszi a megragadott trgyat. Hason fekvsben lebegtetve a fej biztosan s kitartan a vzszintes sk fl emelkedik, s az arc derkszgben ll a vzszintesre. A csecsem vgrehajtja els komoly helyvltoz- 174 36. bra. Normlis fiziolgis paradox reakci kialakulsa a szlets utni harmadik s nyolcadik hnap kztt: I \a harmadik hnapban eltnik a csecsem ll s elemi jrkszsge. Ettl kezdve a 8. hnapig az als vgtagokban talpra lltskor nem jelentkezik extenzi s ehelyett a csecsem maga al kapja lbait, rugdaldzik"; II: ezzel egyidben extenzi alakul ki a gerinc izmaiban, ami elsegti a felegyeneseds fejldst; III: ltrejn az emelt fej tarts. Az j fejtarts s az egyenesed gerinc fokozza a ltszerv mkdsnek szerept a krnyezethez val alkalmazkodsban, s lehetv teszi a tmaszkods s kapaszkods all felszabadul fels vgtag fokozott hasznlatt a krnyezettel val kapcsolat kiptsben utnnyls, fogs segtsgvel 175 tat mozgst, a forgst. Elszr a fej fordul el, ezt kveti a vllv s a trzs: a karok lendlnek s tmaszkodnak. Elszr a hasrl htra forduls, majd a htrl hasra forduls indul meg. A forgs grdlkenny vlik, s a csecsem elbb-utbb kpes lesz a forgs egyes szakaszainak befolysolsra, meglltsra. A helyzeti felegyenesedsi reflexek uralkodv vlnak s hozzsegtenek a mozgsok fejldshez. Mozgsegyenslyozsi (statokinetikus) gyorsulsi reakcik A szlets utni 5-6. hnap sorn fokozatosan olyan reakcik jelennek meg, amelyek a felegyenesedssel kapcsolatos mozgsok egyenslyi problminak megoldsval fggenek ssze. Ezek az j egyenslyozsi reakcik thangoljk, talaktjk az eddig uralkod felegyenesedsi, irnyt reakcikat s nagymrtkben hozzjrulnak a kt lbra emelkeds, az lls, jrs, szalads kialakulshoz. A felegyenesedsi fejldsi gradiens els szakaszban az lltsi reakcik, msodik szakaszban pedig a statokinetikus reakcik jelentik az idegi szablyozs j tpust. A statokinetikus reakcik nagy rsze a vesztibulris rendszer gyorsuls okozta izgalmbl indul ki, s nagyagyi-kisagyi ellenrzs alatt ll. Sok statokinetikus reakci mint az egyensly megrzsnek tudatunktl fggetlen szablyozja llandv vlik. Tmaszkodsi reakcik A tmaszkodsi reakci tulajdonkppen meglehetsen primitv funkci s a testtarts megrzst szolglja. Ha a csecsemt nyomssal vagy lkssel kimozdtjuk egyenslybl, akkor az erbehatssal ellenkez oldali vgtagokban fokozdik a nyjtsi tnus. Gyengbb lks ellenslyozsra ez a reakci elegend akr hason fekv helyzetben, akr ngykzlb, lve, st ksbb llva is. Vgtag-egyenslyozsi reakcik Ezek az elbbinl jval bonyolultabb s magasabb idegrendszeri szablyozs alatt ll mkdsek. Ersebb lkst, nagyobb erbehatst vagy gyorsabb csszst ellenslyoznak. A kompenzl mkds lnyege a vgtagok kinyjtsa s a hossztengelytl val hirtelen eltvolodsa (abdukci). l helyzetbl val oldalra dntskor az erbehatssal ellenkez oldalon a fels vgtag kinylik, az ujjak kifeszlnek, majd a kz a tenyrre tmaszkodik. Az ellrl rt lks hatsra a karok htrafel feszlnek. A vgtag-egyenslyozsi reakcik elssorban a bonyolult felegyenesedsi mozgsok, az ls s az lls rgztsben mkdnek kzre, s gy a mozgsszablyozs magasabb szintjhez tartoznak. Az als vgtag a felsvel egytt az lls helyzetnek megrzsben vesz rszt. A lb az erbehatssal ellenkez oldalon kifeszl, eltvolodik a trzs hossztengelytl s megtmasztja a trzset. Ugrs-kszsg Ha a 6 hnapos csecsemt trzsnl fogva lefel lendtjk egy gy, vagy egy asztal fel, akkor karjai hirtelen kinylnak. A kzelt mozdulat vgn meg is tmaszkodik tenyern, illetleg kinyjtott ujjain. Az elnevezs nem szerencss, de ez terjedt el. A felvon- vagy ejterny-reakci Ennek a reakcinak az elnevezse szellemesen tkrzi a mozdulatot. A levegben hirtelen felvagy lefel mozgatott csecsem karjai jellegzetes 176 mdon nylnak ki vagy hajolnak be. Ha a csecsemt lbaival lefel lg helyzetben tartjuk a levegben, majd hirtelen felfel mozgatjuk, karjai befel hajlanak, feje pedig lefel irnyul. A felfel mozgs vgn, fkezskor a karok hirtelen kitrulnak s a fej felemelkedik. Ezrt felvon (lift-) reakci a neve. Lefel mozgatskor a reakcik ellenkez sorrendben zajlanak le. A statokinetikus reakcikkal elrkeztnk a mozgsszablyozs tudatos foknak kszbhez. A genetikailag szablyozott mozgsprogram itt beletorkollik az elemi tanuls fokt tllp, bonyolultabb cselekvsbe, a clok vgrehajtsra irnyul mozdulatok elsajttsba. Ezeket a mozgsokat az extrapiramidlis s piramidlis rendszer kzs mkdse szablyozza, bennk fokozatosan rvnyre jut a szndk, az akarat vgrehajtsa. A testtarts szmtalan reflexbl sszetevd reakcii alkotjk azt a szilrd alapot, amelyre ezek a mozdulatok flplnek. Az emberi testtarts a szabad kzmozgs forrsa. Az egyenes testtarts s a habitulis lp jrs genetikailag szablyozott reakciibl indul a helyzetvltoztats sokfle formja. Mindez a nehzsgi ertrben zajlik le, s minden cselekvst az agonista s antagonista izmok finom, plasztikus idegrendszeri szablyozsa tesz lehetv. A statokinetikus reakcik s a csecsem fejldse a 18. hnapig A 8-9 hnapos csecsem Ebben a fejldsi idszakban az izomtnus mind a trzsben, mind a vgtagokban egyenletes, szimmetrikus eloszlsv vlik. Fokozatosan megsznik a paradox izomtnus-eloszls a vgtagok, a gerinc s a nyakizmok kztt. Fontos sszetett mozdulatok alakulnak ki, a statokinetikus reakcik mind jobban reztetik hatsukat. Megindul az egyenes testtarts elrshez fontos fesztizmok sszetett szablyozsa az als vgtagokban, a trzsben s a nyakizmokban. 6 hnapos kortl kezdve a csecsem fokozatosan ltethetv vlik. 7 hnapos kortl kezdve mr egyedl lhet s megfigyelhet az rett gerincre jellemz elre-htra hajl v a mellkasi s az gyki szakaszon. A gerinc vgleges, emberi formjt az lls s jrs hatsra ri el. A 8 hnapos csecsem trzst, vllt jl hajltja, l helyzetben cspbl elhajol, trgy utn nyl, nem tmaszkodik. Forg s elcsavarod mozgsai sszehangoltak. 8-9 hnapos kortl kapaszkodva megllhat. Hna alatt fogva s elre mozdtva vltakozva flemeli lbait; primitv lpsritmusa van, amely nem azonos az elemi mozgs durva, szaggatott s magas lpseivel. Az egyenes testtarts megrzsre a statokinetikus reakcik vdekez mozgsokat tesznek lehetv. A tmeges mozgsokon kvl mind a felegyenesedsre irnyul reakcikban, mind a tbbi mozgsban kibontakoznak a finomabb, krlrt mozgsok. Ezek legjobban a fels vgtagban figyelhetk meg. Az utnnyls most mr nemcsak trgymegragadsban, -elengedsben s ttova manipulciban r vget. A fogs a hvelykujj segtsgvel mindinkbb ttevdik az ujjak hegyre. A trgymanipulcit s a fogst elsegti a ltszerv fejldse, a finomabb ltstpus rgzlse, az ideghrtya kzponti rsznek rse. A finom mozgsszablyozs kifejezetten a manipullt trgyra irnyul. A kapcsolat a kz s a megfogott trgy kztt mind hoszszabb ideig tart, s sokrtv vlik. Az ujjhegyek manipullnak a trgyon, fellett, alakjt rz- 177 kelik, elengeds utn jra meg-megfogjk. Ebben fontos szerepet jtszik az ujjhegyek specilis rzidegvgzdseinek rse. A csecsem magatartsban fokozatosan jelentkeznek az rtelem egyes megnyilvnulsi formi. Aktv ksrleteket tesz arra, hogy klnbz helyzetekbe jusson, s ksrleteit bizonyos vltozatossggal megismtli. l helyzetben sokig foglalkozik trgyakkal, magatartsban nagyfok alkalmazkodkpessg mutatkozik. Egyfajta tevkenysg hossz ideig foglalkoztathatja. Feltnen vltozatoss lesz hangulati lete. Mind szorosabb kapcsolatot ltest krnyezetnek szemlyeivel s trgyaival. Az anyval val kapcsolat olyannyira rgzl, hogy az anya eltvolodsa mr viharos rzelmi hatst kelthet. A trgyakkal is hangulati kapcsolatba lp, mr lehetnek kedvenc trgyai, amelyekhez szorosabb kapcsolat fzi. Valszn, hogy a csecsem fejld rtelme, nagyfok aktivitsa, emlkezete s figyelme az j mozgsok elsajttsban fontos szerepet jtszik. A vgleges, most mr maradand mozgsok folytonos ismtldse aktv, clra irnyul cselekvsek mozgssorozatait rgzti. A csecsem tudatban lassan megkezddik a krnyezet jelensgeinek s sajt testnek elklnlse. Az egyves csecsem Az els v vgn a helyvltoztats magas fokot r el. A csecsemk egy rsze jl mszik vagy ehelyett lepn ide-oda csszklva mozog. A mozgs nagymrtkben gazdagtja a kisgyermek kapcsolatt krnyezetvel. Ezt az idszakot a mozgshatrok robbansszer kiterjedse jellemzi. Az egyenes testtarts mr csaknem rgzdtt. A csecsem kapaszkodva felll s oldalazva, trgyakba fogdzkodva jr. Egy kzen vezetve, st nha vezets nlkl is rvid ideig szabadon is lpeget. Fekv helyzetbl ltalban fel tud emelkedni. Egyenslynak elvesztsekor jl hasznlja egyenslyoz mozdulatait. A fels s az als vgtagok kztt folyamatos egyttmkds alakul ki az egyenes testhelyzet megtartsra s tmogatsra. A trgykezels most mr preczis fogssal trtnik. A trgyak mozgst aktvan kveti, eldugott trgyak utn ered, s meg is tallja ket. A trgyakat ismtelten megfogja, eldobja, jra megtallja s klnfle jtkhelyzeteket teremt, amelyeket hangulatilag is rgzt. A mozgsfejlds els korszaka befejezdtt, a csecsem megindult a specilis humn mozgsok tkletestsnek tjn. rtelmi kszsge ettl kezdve gyors temben gazdagtja mozgsmintit. A mozgsaktivitsban mind nagyobb szerepet tlt be a csecsem hangulata, a krnyezet irnti rdekldse. A msfl ves kisded Az nll feltpszkods, lbraemelkeds s a segtsg nlkli jrs kibontakozsa j temben halad. A csecsem jrs kzben most mr trgyakat vihet magval vagy hzhat maga utn. Egy kzzel kapaszkodva lpcsn is segtsg nlkl jr. Lpsi ritmusa a lasstl a szaporig vltoztathat. gyesen tmaszkodva esik el. Hevesebb mozdulatoknl ez nem is tartozik a ritkasgok kz, pl. ha egy labdt igyekszik eldobni. Mg nehezen fordul jrs kzben, s gyors mozgskor, hirtelen fkezsnl is elvesztheti egyenslyt. Sokat megy, sokat ll s kzben a krltte lv trgyakkal manipull. gyesen mszik fel btorokra, s szken tmaszkods nlkl is jl l. Jelentsen fejldik kzgyessge is. Egyszerre kt-hrom kisebb trgyat is kzben tud tartam. Nhny trgyat gyesen egymsra helyez anlkl, 178 hogy leesnk. Ceruzval nhny firkl mozdulatot tesz s sszevissza tart vonalakat hz. Jl csak a kezbe helyezett telt tudja szjba venni, gy egyedl is eszik, eveszkzzel mg csupn manipull, hadonszik. A poharat viszont mr gyesen kezelheti kt kzzel s ebben az idben nllan ihat. Testsmja, testkpe fokozatosan alakul ki. Felszltsra rmutat nmagra, szemre, orrra. ltztetsnl mr segthet, cipjt, zoknijt lehzza. A felnttek magatartst, mozgst, mindennapi tevkenysgt rendszeresen utnozza, elssorban az anyt. rtelmnek gyors fejldse a tanulkszsget fokozottan a cselekvsek lebonyoltsra irnytja. Hangulata vltozatos, gazdag, mozgsaktivitsa szntelen. A mozgsfejlds mrfldkvei Msfl ves kor utn a kisded mozgsnak fejldse mr megindul a szocilis krnyezet ltal tmasztott ignyek s lehetsgek szinte vgtelen szm vltozata fel. Nap mint nap j cselekmnyek alakulnak ki, amelyek mind nagy bonyolultsg mozgsprogramok elsajttst s automatikuss vlst ignylik. A fejlds ezen -ax^ton messzemenen a tmasztott ignyek, azaz rszben a krnyezet ingergazdagsgnak szablyoz hatsa mellett halad. Az itt felsorolt jellegzetes fejldsi tnyezk idztse csak tlagos, statisztikailag kiugr tmpontot nyjt. Semmikppen nem jelenti, hogy kisebb idbeli eltrsek valamilyen kros elvltozst jeleznnek. A klnfle mozgsok, mozdulatok, cselekvsek, kpessgek" kialakulsnak idpontjt sok neves kutat tbb hnapos idbeli eltrssel, egymsnak ellentmondan jellte meg. Ez termszetes, mert csaknem mindenki ms egyni mdszert alkalmazott csecsemfejldsi vizsglataiban. Nem meglep, hogy sok csecsemfejldssel foglalkoz munka ms hnapra teszi a hasrl htra forduls vagy a fells, a fellls, a jrs kezdett, vagy akr az egyes elemi mozgsmintk megsznsnek s a helyzeti, statokinetikus reakcik megjelensnek idpontjt. A mozgs fejldsnek tanulmnyozsa egsz sor problmt hozott felsznre. Ezeket a krdseket vzoljuk rviden a kvetkezkben. A csecsem mozgsfejldsnek kls s bels forrsai A csecsem meghatrozott mozgsprogrammal szletik. A bels vagy kls krnyezetbl szrmaz ingerek csak olyan mozdulatokat hozhatnak ltre, amelyeket a kzponti idegrendszerben lv mozgsmintk lehetv tesznek. A vilgra hozott, rkltt elemi mozgsokban tkrzdik az emberi nem egyni fejldstrtnete. Az jszltt csecsem mozgsai eleve klnbznek az jszltt majmoktl vagy emberszabsaktl, a mozgsszablyozs ontogenezise kezdettl fogva specilis utat kvet. Az jszltt mozgsszablyozsnak egyik forrsa az idegrendszer rsi folyamataiban rejlik. A csecsem- s kisdedfejlds llektani httervel foglalkoz fejldsllektani munkkban sok rtkes adat gylt ssze a mozgs fejldsrl. Arrl azonban viszonylag kevs ismeret ll rendelkezsre, hogyan alakulnak ki az egyes mozdulatok, hogyan fggnek ssze egymssal a mozgs egyms utn kvetkez fejldsi szakaszai. Mi az oka pl. annak, hogy egyes csecsemkben bizonyos mozgsszakaszok, pl. a mszs, egyszeren kimaradnak? 179 A kzponti idegrendszer rse s gy a csecsemmozgs fejldse bizonyos egyni klnbsgeket is hordoz magban. Egyik csecsemben korbban alakulnak ki ugyanazok a mozgsok, amelyek hasonl rettsg csecsemben csak ksbben jelentkeznek. Mindez befolysolta a mozgsfejldsi statisztikai tblzatok szerkesztst. Csupn igen nagyszm, ismtelten gondosan vizsglt csecsem mozgsfejldsi adatai alapjn llthat ssze a vltozatokat is szmtsba vev tblzat. Ehhez azonban rendkvl sok id szksges. A tblzatok egy rsze vizsglatok, ms rsze pedig szlk kikrdezse alapjn kszlt. Termszetes, hogy a koraszlttek mozgsfejldse ms temben zajlik le, mint az rett jszlttek, de nem minden esetben derl ki, hnyadik hnapra szletett pontosan a csecsem. gy az egyes mozgsfejldsi tblzatok gondos sszehasonltsa szksges a fedsek kikszblshez s az eltrsek figyelembevtelhez. A mozgsfejldssel kapcsolatban egsz sor krds, vlemnyklnbsg keletkezett. Az egyik krds, hogy az egyes finomabb mozdulatok tmeges mozdulatokbl alakultak-e ki, vagy a csecsem mozgsfejldse mr eleve nll, finom mozdulatokkal kezddik. E tren kt elmlet ll szemben egymssal. Az egyik szerint az egyes nll mozgsok olyan mozgsmintbl bontakoztak ki, amely tmeges, nagy kiterjeds mozgst tartalmazott. A msik elmlet szerint mg ez a ltszlag tmegesnek vlt mozgs is klnbz mozdulatmintkbl tevdtt ssze s a ksbbi sztvls csak ltszlagos. Itt lnyegben ugyanazzal a problmval tallkozunk a szlets utni mozgs fejldst illeten, mint a magzati mozgssal kapcsolatban (lsd a 3. fejezetet). A specifikus mozgsok jszlttkortl kezdve csak fokozatosan bontakoznak ki egyfajta primitv mozgsmintbl, amelyre a tmeges mozdulatsor, a heves izgalomtterjeds, irradici a jellemz [Irwin (1930), Humphrey (1969)]. Ennek egyik 180 oka az ingerleti llapotok szablyozsnak retlensge. Dennis (1930), Volohov (1957) s ms kutatk llspontja az, hogy mr a legprimitvebb mozgsokban is felfedezhet az egyes, individulis mozdulatokbl sszetevd, komplex mozgsvlasz a krnyezet ingereire. MacGraw kimutatta, hogy a mozgsfejldsre mindkt fajta eredet jellemz. A fejlds egyik fontos tnyezje a szksgtelen mozgselemek eltnse. Ez a jelensg tulajdonkppen a mozgsok primitv, nem differencilt llapotbl indul el, s egynibb, specializltabb, pontosabb mozgsok fel vezet. Amikor ezek mr rgzdni kezdenek, kvetkezik az a fejldsi szakasz, amelyben tbb ilyen mozdulat egy sszetett mozdulatt alakul t. A csecsem mozgsfejldsben teht a tmeges mozdulatok lebomlsnak analitikus folyamata ppgy jellemz, mint az egyes mozdulatokbl sszetevd integrci. Minden egyes mozdulat e kt fejldsi tnyez kombincijbl alakul ki. jszlttben s fiatal csecsemben jl lthat a mozgs primitv integrcija. Elszr minden ingerre tjkozdsi reakci alakul ki, ami tipikus tmegmozgs. Ksbben, amikor a felegyenesedsi- irnyt reakcik hatsra mr kibontakoznak az individulis mozgsok is, a tjkozdsi reakci gyengbb. Ezzel egyidben bomlanak fl az elemi mozgsmintk. Ksbben, a mozgsfejlds soronkvetkez szakaszban is megfigyelhet a tmeges mozgsok ritkulsa. Egy-egy mozdulat (pl. egy trgy utn nyls) kezdetben nemcsak annak a vgtagnak a mozdulata, amelyik a trgy utn nyl, mert a fels vgtag mozgst egyidejleg a nyak, az als vgtagok s a trzs mozgsai ksrik. Csak sokkal ksbb szabadul meg" a kisded ezektl a mozgsoktl. A mozgsok egyszersdse bizonyos mrtkig a gyakorlat fggvnye. m errl a krdsrl is ellenttesek az llspontok. Az egyik szerint a mozgsok kibontakozsban semmifle szerepe nincs a gyakorlsnak, a kls krnyezet hatsnak. A trzsfejlds alatt a mozgsbeli aktivits legfontosabb tnyezi mr annyira rgzltek, hogy az egyni fejldsben mindenfle hatssal szemben ellenllv vltak. Ennek kvetkeztben mg a mozgs mestersges gtlsa sem akadlyozza meg a mozgsszablyozs fejldst. Egy-egy vgtag trse jszlttkorban vagy a vilgrahozott cspficam miatt mestersgesen rgztett llapot sem akadlyozhatja meg a mozgsfejlds soronkvetkez szakasznak lezajlst. Nyugalomba helyezs csecsemkorban nemcsak egszsggyi okok miatt trtnhet. Primitv kultrkban nhol szoks volt a csecsem vgtagjainak rgztse mestersges helyzetben, hnapokon t. Ennek ellenre sem vltozott a vgtagok mozgsszablyozsnak foka. Nhny ht mlva ppolyan jl mozgattk a csecsemk vgtagjaikat, mintha llandan mkdsben lettek volna. Mindebbl az a kvetkeztets szletett, hogy a kzponti idegrendszer mozgsszablyozsnak fejldshez semmifle informci nem szksges a mozg vgtagok ingerletfelvev rzkszerveibl, a proprioceptorokbl s a brbl. Legfeljebb nmi elmarads mutatkozhat, ezt azonban rvid gyakorls teljes egszben ptolja. Nyomban megvltozik a helyzet, ha a mozgsgtls a fejlds ksbbi idpontjban kvetkezik be, vagy odig tart. Ekkor mr maradand mozgsszablyozsi elvltozsok keletkezhetnek. Minl specilisabb valamely mozgs, annl inkbb szksge van a gyakorlsra, annl fontosabb a mozgs ksbbi fzisban a rutin megszerzshez szksges trning. pp ezekben a szakaszokban a legveszlyesebb a mozgs gtlsa. A mozgsfunkcikban ktfajta szablyozsi szakaszt klnbztethetnk meg. Az els szakasz az els 6-8 hnapban zajlik le, amikor is a mozdulatok nagyrsze a nagyagykrgi tanulsi folyamatok nlkl bontakozik ki. Ettl kezdve azonban a mozgsok gyakorlshoz elengedhetetlenl szksgesek a kls krnyezet ingerei s a mozgkonysg fenntartsa. Mg az olyan bonyolult mozgsok, mint a beszd is, ezt a szakaszossgot tkrzik. A gagyogs, a hangok kiejtse kezdetben teljesen spontn folyamat, semmifle kls ksztets nem szksges hozz. Ksbben a gagyogst olyan hangfzs vltja fel, amelyhez mr az utnzs, a tanuls elengedhetetlen, klnben nem jn ltre beszd. Ebben az idszakban az ingerszegny krnyezet visszatartja s krosthatja a beszd kialakulst. Ugyanez a helyzet a kt lbon jrssal. Kezdetben a mozgs gtlsa mg nem jr a mozgsszablyozs krosodsval. Ksbben, a 8-10. hnaptl kezdve egyszer fekvs, tmeneti betegsgbl szrmaz mozgskorltozs is visszavetheti a mr elsajttott jrst. A csecsem elfelejt" jrni. Ez az elnevezs rtallt arra, hogy milyen mozgsszablyozsi problma keletkezett. A mozgs hinya, a trning elmaradsa pontosan az akaratlagos mozgs agykrgi szintjt akadlyozta fejldsben. A kt lbon jrs szorosan sszefgg a mozgs akaratlagos szablyozsnak fejldsvel s gy ezen a fokon a mozgskorltozs mr krostlag hat. Hossz betegsgek befolysolhatjk, eltorzthatjk a jrsbeli gyessget. Egszen msfajta krds a mozgsszablyozs fejldsnek eltorzulsa a veleszletett, vagy az els hetekben kialakult agyi krosodsok nyomn. Ezekben az esetekben az agy rse halad a normlistl eltr ton. Ennek kvetkeztben megvltozik az izomtnus s a mozgsszablyozs fejldse. Msodlagosan pedig az izomtnus fokozdsa vagy cskkense informlja llandan flre a kzponti idegrendszert. Ez jabb krosods forrsa lesz. Az agyi fejldsi zavarok sorn kialakul mozgsszab- 181 lyozsi eltrsek ms csoportba tartoznak, mint a csupn a krnyezet ingerhinya miatt keletkez mozgsszablyozsi vltozsok. Ezekben a kros esetekben az rtelem fogyatkos kialakulsa is slyos hatssal lehet a mozgsszablyozsra, az gyessgre; megakadlyozza a mozgsok elsajttst, j mozdulatok tanulst. A mozgsok genetikailag szablyozott volthoz tartozik a mozgsbeli magatartsban mutatkoz nagyfok egyni klnbsg. Bizonyos klnbsg mr jszlttben is megnyilvnul. Egyes jszlttek az elemi mozgsmintkat lnken, dinamikusan, fradsg nlkl hajtjk vgre. Alig van lappangsi id a mozgatssal kivltott j mozdulat lezajlsa eltt. Ms csecsem viszont azonos rettsg s fejlettsg mellett csak ritkn mozog; az j testhelyzet mint inger hossz id utn vlt ki mozgst s a mozgsminta tkletlenl valsul meg. Egy id mlva ennek a csecsemnek a mozgsa is minden szempontbl szablyoss vlik. Csupn egy normlis, veleszletett humn varici mozgsbeli megnyilvnulsrl van sz. Nemcsak a mozgs dinamikjban, hanem a mozgsfejlds temben is lehetnek normlis vltozatok. Vannak gyorsabb s lassabb mozgsfejlds csecsemk. Egyik vltozat sem jelent kros eltrst. A krnyezet gazdagsga, az ingerek vltozatossga pozitv hatst gyakorol a mozgsszablyozs fejldsnek arra a fokra, amely mr az akaratlagos mozgsok kezdeti szakt irnytja. A nagyagykreg mozgsszablyoz hatsa, az rtelem kialakulsa nem nlklzheti az ingergazdag krnyezetet. Szmos megfigyels amellett szl, hogy a csecsemotthonokban, krhzakban a krnyezet ingerszegnysge tbbek kztt mozgsbeli elmaradsban, gyessghinyban, a finom mozdulatok rendezetlensgben, a mozgstervezs szegnysgben is kifejezsre jut. A mozgsszablyozs fejldse 182 kezdettl fogva tkrzi az idegrendszer rst. A csecsemkor vgn s kisdedkorban a mozgsbeli gyetlensg, a mozgsfejlds nagyobb eltrse a normlis tlagtl nha az rtelem fejldsi fogyatkossgt jelentheti. A mozgsmagatarts fejldsnek kt szakasza azonban nem jelenti azt, hogy az els szakaszban nincsen tanulsi lehetsg, csak a msodikban. Mind tbb adat gylik ssze arrl, hogy az els szakaszban, pl. a veleszletett mozgsmintkban is lehetsges tanuls gyakorls tjn. Operns kondicionlssal, gyakorlssal sok veleszletett reakci mint pl. az elemi jrs, az elemi mszs tkletesthet (lsd az 1. fejezetet). Ez annyit jelent, hogy a genetikailag szablyozott mozgsmagatartsi program a krnyezeti hatsok szmra, specilis krlmnyek kzt nyitott. Klnleges krlmnyek kzt a kls hatsok megersthetnek vagy gtolhatnak bizonyos mozgsmintkat. Ez termszetesen elssorban nem mestersges rhats, vagyis operns kondicionls, hanem a normlis mozgsfejlds szempontjbl fontos. A csecsem mozgsfejldsnek korai szakaszban egsz sor fontos vdekez mozgssal rendelkezik, mint pl. a fej elfordtsa hason fekvsben a lgutak szabadd ttelre, a fej htraszegzse, arcizommozgs, srs, kzmozdulat az arc fel vagy heves vgtag- s trzsmozgs knyszerhelyzetben. Ezek a mozgsmintk sszefggsbe hozhatk a csecsem veleszletett, ltalnos mozgsdinamikjval. A mozgsmagatarts fejldsvel kapcsolatban kt nzet ll szemben egymssal. Az egyik szerint az elemi mozgsmintk eltnnek, mozgssszetevik felbomlanak s a korai, reflektorikus mozgsszablyozs megsznse az akaratlagos mozgsok kialakulsnak elfelttele. A msik llspont szerint a korai reflektorikus mozgsok fejldnek s rszben ezekre pl a mozgsmagatarts ksbbi, akaratlagos szakasza. Az utbbi felfogs mellett szl tbbek kzt nhny elemi reflex jra megjelense idegrendszeri betegsgekben, idsebb kori idegrendszeri leplsben" s ms krkpekben. Bizonyos, hogy az elemi mozgsmintk egy rsze bepl a soron kvetkez mozgsfejldsi folyamatba. A szenzomotoros mozgsszablyozs fejldsnek egymsba kapcsold szakaszai teht: az elemi mozgsmintk, a tartsi, a felegyenesedsi, a helyzeti s a statokinetikus reakcik. Ezek a szenzomotoros mkdsek bizonyos idszakokban fedik egymst; pl. az elemi mozgsmintkkal egyidben, az els hnapokban, mr fokozatosan kibontakoznak a felegyenesedsi reakcik. A felegyenesedsi reakcik is elenysznek, de egyes elemi mintk szervesen beplnek a fejlettebb reakcikba. Emberben a szlets utni els hetekben hatrozott irnyban folyik a mozgsszablyozs fejldse. Az elemi reakcik a felegyenesedsi s statokinetikus mkdsek kezdettl fogva a specilis emberi testtartsi mintk (egyenes tarts, jrs, a fels s als vgtag mkdsnek sztvlsa, fogs, manipulci) irnyban mkdnek. A jrs pl. nem pusztn rpl" az elz felegyenesedsi mintkra, hanem kezdettl fogva elkszt szakaszok utn bontakozik ki. A kzhasznlat, a trgykapcsolat sszefondik a lts sajtos emberi mkdsvel. A gagyogs mr az els hnapokban a beszd aktivcijnak elksztse. Ezek a humn-specifikus folyamatok a fejlds jellegzetes irnyvonalai, melyek nemcsak vgighzdnak a mozgsszablyozs egymsba kapcsold szakaszain, hanem szorosan ssze is fogjk ezeket egymssal. A fels vgtag mkdsnek fejldsi gradiense pl. szervesen sszefgg a felegyenesedssel (fejtarts, ls stb.), a ltszerv mkdsvel, az rtelem kibontakozsval .s a krnyezet hatsval. A fejldsi gradiensek nemcsak a mozgsszablyozs fejldsi szakaszain bell ltestenek kapcsolatot, hanem a szenzomotoros, az rzkszervi, a beszds az rtelmi folyamatok kzt is. pp ezrt a kvetkezkben e fejldsi gradiensek kibontakozsnak szemszgbl kvetjk vgig a csecsem fejldst: a lts, a fogs, a jrs s a beszd kialakulst. Elszr azonban vgig kell ksrnnk a csecsem kapcsolatnak kialakulst a vilggal. Tekintettel arra, hogy rzkszervei mozgsszerveinl elbb kezdik az informci aktv gyjtst, kapcsolata a klvilggal az els hnapokban az agymkds fejldsnek fontos forrsa. g. A lts fejldse Lts s mozgs A lts s a mozgs szorosan sszefgg folyamatok. A ltszerv, klnsen magasabb rend llnyekben, a mozgs kezdemnyezsnek s szablyozsnak fontos szerve. Az optikai irnyt reakci visszatrti az elfordtott fejet s testet eredeti helyzetbe (lsd a 7. fejezetet). A szemmozgsok szablyozsa a szemhez halad ingerletek s az egyenslyszervekbl, a kisagybl szrmaz ingerletek tjn meghatrozza a trbeli tjkozdst s a krlmnyekhez val alkalmazkodst. Ezek a reflexszer folyamatok a testtarts, a helyzetrgzts s a mozgs legfontosabb s magasrend szablyozsi szintjhez tartoznak. A vesztibulris rendszer, a kisagy s a nagyagy homloklebenynek tekintsi zni szorosan egyttmkdnek. A ltszerven t rkez informcik hatsra kialakul reakcik rgztik a szemet, tartjk fenn az lland, gyors mozgsokat, amellyel a szem szinte letapogatja a trgyat. A krnyezethez val alkalmazkods az informcik gyjtse rvn mr akkor lehetv vlik a ltszerven keresztl, amikor az aktv mozgsok mg rendkvl korltozottak. A csecsem elszr ltszervn t derti fl, explorlja krnyezett. A mozgsok tervezse is optikai segtsggel indul meg. A csecsem szemei letapogatjk a krnyezetet, ltsa magasfok aktivitst felttelez: nem passzv vrakozs a krnyezet ingereire [Young (1977)]. A trgyakkal val kapcsolatba lps, a kzmozgs fejldse s a krnyezetbe val teljesebb behatols a jrs kialakulsa utn a ltszerv szablyozsa mellett trtnik. pp ezrt a lts kialakulsa az egyedi fejlds sorn nemcsak az rzkels-, hanem a mozgsfejlds, teht a magatartsbeli aktivits kibontakozsnak szempontjbl is alapvet. jszlttkori szemreakcik Az jszltt klnbz ingerekre hunyorog mg alvskor is. les hang, csillan fny vagy a br rintse vlthatja ki a hunyorgst, Az orrgyok finom megkoppintsa vagy a homlok simogatsa szintn hunyorgst kelthet. Hirtelen ers fny szembe vettse heves szimmetrikus, nyaki reakcit 184 okozhat a fej ht.raszegzsvel, a gerinc homortsval (opisztotnus) [Peiper (1956)]. A szempillk simogatsa vagy fjsa, a szaruhrtya simogatsa finom vattaszllal is kivltja a hunyorgst, pillacsapst. A pupilla ltalban jl sszehzdik fnyre, de koraszlttekben a reakci renyhbb, s elfordul, hogy rett jszlttekben is hossz az inger s a vlasz kztti lappangsi id. Tl ers fnnyel persze nem vizsglhatjuk ezt a reflexet, mert a csecsem behunyja a szemt. Msklnben a fny ha nem tl ers vonz inger a csecsem szmra. Elstttett szobban a csecsem rendszerint a fnyforrs fel fordul, vagy ha stt fel visszk, visszanz a fny irnyba [Andr Thomas (1952)]. Hirtelen fny szembe vettse mg tsszentst is kivlthat, reflektorikus ton. A csecsem szletstl kezdve ersen ellenll lecsukott szemhja felhzsnak. A szemidegek mkdse jszlttkorban mg tvolrl sem koordinlt. Az els hetekben a fej lass elfordtsakor a szemek mozgsa visszamarad, a csecsem visszanz, mint a mozg szem baba. Ez a babaszem-tnet". Normlis krlmnyek kztt, a fixci fokozottabb kialakulsval a babaszem- tnet" az els hetek sorn megsznik. jszlttkorban azonban az elemi fixci, a trgykvets mg nem olyan ers, hogy forgatskor gtolhatn a szem visszamaradst. Ha a fgglegesen levegben tartott csecsemt nhnyszor krbeforgatjuk, a szemek durva rngsszer mozgssorozata (nisztagmus) is szlelhet. Ezalatt a szemek a mozgs irnyban trnek ki, megtorpanskor pedig ellenkez irnyban, s gy jnnek ltre a rngssorozatok. Ez a szemmkds a vesztibulris rendszer szablyozsa alatt ll. Hogyan fejldik a lts? Az jszltt s fiatal csecsem ltkpessgnek megtlsben pp oly tetemes felfogsbeli vltozs tani vagyunk, mint a csecsem egyb letmkdseinek rtelmezsben. Tegnap mg gy gondoltk, hogy az jszltt alig szlel valamit a kzvetlen krnyezetbl [Peiper (1956)], ma pedig nhny kutat vlemnye szerint rendkvli alakmegklnbztet kpessggel szletik [Fantz (1967), Bernal (1973)]. A lts szablyozsa a kzponti idegrendszer klnbz terleteiben, spedig az agytrzsben, a kzpagyban s az agykregben zajlik le (37. bra). A fejldstanilag legsibb ltsszablyoz terlet az agytrzs fedelben, a tektumban tallhat. Felntt emberben azonban ide a szem ideghrtyjbl, a retinbl, csak az idegrostok 22 szzalka halad. Legnagyobb rszk egyenesen a kzpagy ltkzpontjhoz, a talamuszban lv idegsejtcsoporthoz tovbbtja a szem ideghrtyjban keletkezett ingerletet. Itt van az gynevezett elsdleges ltskzpont. Innen a talamusz ltmagvbl (corpus geniculatum laterale) az idegrostok a nagyagykreg tarklebenynek bels felsznn lv barzdba futnak. Ezen a terleten van az emberi lts legfelsbb kzponti szablyozsa. Kutyban vagy macskban a lt-nagyagykreg" eltvoltsa utn mg megmarad a lts primitvebb szablyozkpessge. Emberben azonban a nagyagykrgi ltszablyozs pusztulsa utn a fnylts is megsznik. pp ezrt az a vlemny alakult ki, hogy csecsemben is ez az agykrgi terlet szablyozza a ltst, hiszen a ltbarzda egyike az els betremkedseknek az emberi magzat mg teljesen sima agyfelsznn. A nagyagykreg ells homloki lebenyben is vannak olyan terletek, amelyek szerepet jtszanak a ltsban. Itt a tekintst vezrl agyi mezket mutattk ki. A tekintst nemcsak agykrgi idegterletek szablyozzk. Ltezik ms idegplya is, amely elssorban azt biztostja, hogy a szem ideghrtyjra kerlt kp ne vesszen el, ha pl. a fejet ellenkez 185 irnyba kell fordtani. Ezt a vesztibulris rendszer szablyozza (lsd a 6. fejezetet). A fej elfordtsakor izgalomba kerlnek az vjratok. Az innen indul idegjelzsek az agytrzsben lev szemmozgat idegmagvakhoz haladnak, amelyek mkdsbe hozzk a szemizmokat. Ez a reflex biztostja, hogy a fej elfordulsakor a retinn lev kp ott is maradjon. Vannak teht primitvebb s fejlettebb tekintsszablyoz mechanizmusok, amelyek a trgy kvetst, a tekints folyamatossgt rendezik. Krds, melyek mkdnek ezek kzl az jszlttben, s hogyan fejldik csecsemkorban a lts idegi szablyozsa? Mit lt az jszltt? A csecsem szemmozgsnak, figyelmnek pontos vizsglatbl tudjuk, hogy mr a nhny napos jszltt is rirnythatja szemt a kzeli trgyakra, st a mozg trgyat kvetni is tudja szemvel. Az sszpontosts (fixls) s a kvets primitv foka teht hozztartozik az emberi jszltt veleszletett kpessgeihez, elemi mozgsmintihoz. Kivltshoz csupn kls inger szksges. Ez nem tanult, hanem sztns folyamat. Megfigyeltk, hogy nagyagy nlkl szletett torz csecsemk is kvetni tudjk szemkkel a ltterkben mozg trgyat [Jung s Hassler (i960)]. Fantz 1963 ta sorozatos ksrletekben bizonytotta, hogy a csecsem nemcsak figyeli s szemvel kveti a ltterben lev trgyat, hanem bizonyos trgyakat kitntet figyelmvel. Ez annyit jelent, hogy az jszltt mr vlogatni tud, s elnyben rszesti a vonzbb" ltsi ingereket. Fantznak s ms kutatknak sikerlt kimutatnia, hogy a csecsem nhny napos korban az emberi arc, illetve az emberi arcot imitl bra utn fordtja leginkbb a fejt. Figyelmt elssorban az emberi arc kelti fel. Ezek szerint a csecsem mr az els napokban rendelkezik bizonyos fajta megklnbztetsi kpessggel. Ennek klnfle magyarzata lehetsges. Elssorban arra kvetkeztethetnk, hogy a szem ideghrtyjban lev idegsejtek, pl. a bipolris sejtek, elgsgesek bizonyos krvonalbeli, alakbeli megklnbztetshez. A csecsem makuljnak csapsejtjei, illetve a hozzjuk tartoz neuronok mg nem differencildtak. Retinjnak szls rszei azonban mr alkalmasak mozgs felfogsra. Elkpzelhet teht, hogy az emberi arcra figyel csecsem tekintsszablyozsa nagyagykreg alatti 37. bra. A lts fejldse csecsemben I: a csecsem a sr vonalakat bizonyos hatron bell mr nem kln-kln szleli, hanem egybeolvadva ltja; II: a csecsem elnyben rszesti az emberi arcot, tbbszr pillant r, s hosszabb ideig kveti szemvel, mint ms figurt. Az emberi arcot utnz egyre kevsb h kpek sorozatval addig tart fenn ilyen kapcsolatot, amg a kpsorozat tagjai annyira el nem torzulnak, hogy az arc mr nem ismerhet fel. Ekkor mr csak olyan mrtkben rdekli az bra, mint brmely ms trgy; III: a tekintsben rszt vev fbb idegplyk 1 : retina s ltideg; 2: tkapcsols a talamuszban; 3: a ltkreg a tarklebenyben; a: a III. agyideg magva; b: a IV. agyideg magva; c: a VI. agyideg magva; d: a nyakizombl rkez ingerletek; e: az vjratbl szrmaz ingerletek sszekapcsoldnak 186
szinten zajlik le. Az emberi arc irnti kitntetett figyelem jl rtelmezhet biolgiai szempontbl is (lsd a 37. brt). Bower (1975, 1976), Papousek (1975), Bell (1975), Brazelton s munkatrsai (1974) s msok megfigyeltk, hogy a nhny napos jszltt s a fiatal csecsem meghatrozott magatartssal vlaszol anyja arckifejezsre. A csecsemanya csecsem-kapcsolatot fleg a csecsem vizulis figyelme tartja fenn, mert a csecsem elssorban szemvel szleli, milyen hatst gyakorolt sajt magatartsa anyjra, s milyen ingerhatst mutat az anya arckifejezse s mozgsa. Ehhez az anya kzvetlen kzelben kell lennie, mert tekintse, szemeinek egybehangolt mozgatsa csak lassan, az els v sorn alakul ki. A csecsem sok mindent meglt" nhny napos kortl kezdve. A ltszerv mkdse visszajelzi szmra sajt magatartsnak eredmnyt s pozitv vagy negatv hatst gyakorol r. Szletskor mind a fotopikus, mind a szkotopikus ltsrendszer mkdkpes, br egyes elemei (a makula csaprendszere, a fovea externa, a szemideg velsdse, a lencse alkalmazkodsa, a binokulris koordinci) csak a csecsemkor vgre tkletesednek. Az jszltt kpes a mozgs kvetsre, br ezt a kvet mozgst a 6-7. htig egyb, durva szemmozgsok szaktjk meg. A visszapillants ideje kezdetben 1-1,5 mP, majd 3 hnapos korig egyre rvidl. A szemmozgsok gyorsasga eleinte leginkbb a mozg trgy sebessgtl fgg, s konjuglt, ha a trgy rendszertelenl, klnbz sebessggel mozog [Salapatek (1968)]. Ez valsznleg a lencse tkletlen alkalmazkodkszsgbl fakad. A preferencia jelensgeit felteheten elssorban a trgy tvolsga hatrozza meg. Az okulomotoros rendszer nhny ht alatt sokat fejldik, s ez okozza a szemmozgsok viszonylag gyors sszerendezdst. Bower kimutatta ksrleteirl kszlt filmeken, hogy a nhny napos jszltt megismtli a hozz kzel lev arc mozdulatait. A nyelv kiltsre pl. nyelvnek kinyjtsval reagl. A szjnyitst is utnozza. Ez rendkvl bonyolult folyamat. Bower joggal emeli ki, hny fajta mkds zajlik le az utnzs htterben. Az jszlttnek azonostania kell sajt nyelvt (amelyet nem lt) a kinyjtott nyelvvel vagy szjt a kinyitott szjjal. Fantz nemhiba hvta fel a figyelmet arra, hogy az jszlttnek klnleges kapcsolata van az emberi arccal s ltszerve mintha elssorban az emberi arcmimikval val kapcsolatfelvtelre lenne belltva. Szoros sszefggs van a csecsem rzelmi, rtelmi fejldse s az anyai reakcik leolvassa kzt. Ennek egyik alapja a lts viszonylagos fejlettsge. Az jszltt ltanaliztoraival felfogja az arcvonsok klnbsgt, s e vltozsok alapjn folyamatos, szakaszos kapcsolatba lp az anyval. Az jszltt mr az els hten is nylhat a ltott trgyak utn. Ezek a funkcik azonban nemsokra elenysznek. A trgy utn nyls a 4. hten eltnik s csak a 20. hten bontakozik ki jra, ezttal maradandan. Lorenz (1932) s Tinbergen (1965), a magatartstan (etolgia) megalapozi sok ksrletet vgeztek jszltt llatok felismerkpessgvl kapcsolatban. Biolgiai szempontbl teht rthet, hogy pp az emberi arc kpe kelti fel az jszlttben a vonzd aktivitst, teht a kzeleds sztnt. Az jszlttben ennek a magatartsnak egyik els jele a mosoly", amely biolgiai jelzs. Ez a csecsem egyik fontos eszkze arra, hogy felkeltse maga irnt a krnyezet figyelmt. A mosoly kivltja a krnyezetben (elssorban a szlkben) szunnyad sztnt, amely a kicsinyek gondozst, tpllst, vdelmt szolglja. Az arc korai felismerse s preferlsa olyan magatartsi reakcit indt el a krnyezetben, mely az letbenmaradshoz alapveten fontos. 188 Az jszltt tbb elemi ltmkdssel rendelkezik. Ilyenek pl. a pupillareflex, a trgykvets, a fixls, a fnyrzs, a szemmozgs a fej elfordulsa kzben. Ezek teszik elemi fokon lehetv a megklnbztet mkdst. Hathetes korban a csecsem mr rendszeresen mosollyal vlaszol a ltterbe kerlt arc megjelensre. E felismer szlels idegi szablyozsa az idegrendszer rettsghez kttt: a koraszlttben sem alakul ki elbb, mint az rett jszlttekben. gy tnik, hogy ez a fajta vizulis felismers sztns, veleszletett s nem tanulshoz, azaz ltsi tapasztalat felhalmozdshoz kttt. A csecsem ltsban nagyon lnyeges vltozs zajlik le az els nhny ht alatt. Bower (1969) kimutatta, hogy nhny hetes csecsem alakjuk szerint jl megklnbzteti egymstl a trgyakat. E kpessg megtlsre Bower kt ugyanakkora trgy klnbz mret kpt vettette a nhny hetes csecsem el. Hrom mterre lev trgy hromszor akkora kpet gerjeszt a retinn, mint a kilenc mterre lev. Sikerlt kimutatni, hogy a nhny hetes csecsem a valdi alakra s a valdi tvolsgra reaglt, azaz igen fejlett vizulis megklnbztetsi kpessgrl tett tanbizonysgot. Ugyancsak sikerlt a csecsemnek megklnbztetnie ngyszg s trapz alak trgyakat. Amenynyiben kt vagy tbb trgy mozog egytt, ezt a felntt rendszerint egysgben ltja. Kiderlt, hogy a nhny hetes csecsem is gy ltja. 14 hetes csecsemben sikerlt elszr kimutatni a valdi alakmegklnbztetst. Ettl az idszaktl kezdve, gy ltszik, az alakzat a csecsem szmra mr nemcsak klnfle elemek egyszer gyjtemnye. Ez rendkvl fontos, mert a ksrleti eredmnyek azt mutattk, hogy a vizulis felismers a csecsemkor klnbz szakaszaiban minsgi eltrseket mutat. Az alak- s nagysgfelismersben inkbb mennyisgbeli klnbsg mutatkozik: csupn a ltsi ingerek felfogsi lehetsge, kapacitsa fokozdik, amint a csecsem rettebb lesz. Egszen ms a helyzet az alakzat felismersvel: ebben a vonatkozsban a szlets utni 10-14. hten rendkvl fontos minsgbeli vltozs kvetkezik be. Ezeket a vizsglatokat sszefggsbe hoztk a nagyagykreg csecsemkori fejldsvel [Conel (1939, 1947)]. gy tnt, hogy az emberi agykregben elszr a mozgsszablyoz terletek differencildnak, ezt kvetik az elsdleges rz agykrgi terletek, majd az rz-sszekt-asszocicis mezk. A fejldsben legksbb a homlokterleten lev prefrontlis agyrszek rnek. Conel viszonylag kevs vltozst tallt emberi agykregben a szlets utni els hnap alatt. A hromhnapos csecsem agyban azonban olyan lnyeges fejldsi jelensgeket llaptott meg, amelyek a msodik s a harmadik hnap kztt alakulhattak ki. Valsznleg ettl kezdve jtszik a nagyagykreg komolyabb szerepet a csecsem magatartsnak idegi szablyozsban. Sikerlt megllaptani, hogy egy trgy alakjnak folytonossgt mr a 2-3 hetes csecsem is felfogja mg akkor is, ha a trgyra helyezett paprlap azt a ltszatot kelti, hogy a trgy kt kln rszre oszlik. Az ilyen ids csecsem klnsen akkor becsli helyesen a trgyak nagysgbeli, alakbeli, tvolsgbeli vltozsait, ha ezek a vltozsok lassak. A folyamatos mozgst s vltozst a csecsem lt-analiztora jobban kveti, mint a gyorsat. Gyors mozgs ebben a korban knnyen megszntetheti a ltsbeli kontaktust a trggyal. Az jszltt s a fiatal csecsem ltsa arra mg nem alkalmas, hogy a lttrben megjelen trgyhalmazok alkotelemeinek sszetartozst vagy fggetlensgt megllaptsa. Ilyen klnbsget sem alakban, sem sznben, sem tvolsgban nem tesz mg. A msodik- harmadik hnapban azonban ezen a tren 189 komoly vltozs zajlik le. A csecsem a 14. hten mr klnbsget fedez fel a klnbz trgyakbl ll halmaz egyes rcsai kztt. Most mr nem egszknt fogja fel a halmaz rszeit, hanem rszeire tudja bontani. A 10. s a 14. ht kztt a csecsem ltrendszerben minsgi vltozs trtnt. A vltozs- eredmnye a valdi alakzat megklnbztetse. Ez elklnthet a veleszletett alakorientcitl, mint amilyen az emberi arc fel forduls, az arc kvetse s a mosolygs emberi arc vagy az azt utnz kp ltsakor. Az jfajta alakzatfelismersi kszsg minsgileg j, konkrt formk megklnbztetst teszi lehetv. A csecsem a rszekbl sszerakja az egszet. A trgy nagysgt s alakjt ha azok llandak mr az els hetekben meg tudja llaptani. Ilyen vonatkozsban a csecsem ltsnak fejldse valsznleg csak mennyisgi eltrsen megy keresztl. A 2-3 hnapos csecsem gyorsabban, hatrozottabban llaptja meg a trgy nagysgt, alakjt s tvolsgt, mint a nhny hetes. Minsgi klnbsg viszont a 10-14. hten kibontakoz alakfelfogs s megklnbztets kpessge, azaz annak felismerse, hogy valamilyen halmaz nemcsak a rszek mennyisgi sszessge. Bronson szerint a koraszltt csecsemk akiknek pedig tbb vizulis tapasztalat ll rendelkezsre sem mosolyogtak elbb, mint a szablyos idben szletett csecsemk. Ez is arra vall rja Bronson , hogy semmifle tapasztalat gyjtse nem lehetsges, amg nem alakulnak ki az agy s az rzkszervek megfelel strukturlis elemei. Mihelyt ezek a felttelek adottak, megindul a lts tjn berkez ingerek feldolgozsa: a tapasztalatszerzs. A trgykvets s bizonyos alakok, sznek elnyben rszestse kezdetben csak az inger erejtl s minsgtl fgg. Mg nem alakult ki tapasztalat a ltott trgyrl. Agymkds fnyingerre Az utbbi vekben sokan vizsgltk jszlttekben s fiatal csecsemkben a kzponti idegrendszer elektromos aktivitsnak vltozst fnyingerre [Ellingson (1964), Umezaki s Morrel (1970), Barnet (1971), Watanabe s munkatrsai (1972)]. Megllaptottk, hogy bizonyos fnyingerritmusra az agy elektromos mkdse megvltozik s kivltott potencilok jelennek meg a fny hatsra. Ezek kialakulsa a kzponti idegrendszer rsvel fgg ssze: rett, de kis testsllyal szletett csecsemkben ez a mkds tkletesebb, mint nagyobb testsly, de retlen koraszlttekben. gy vlt vizsglhatv a retina jszlttkori mkdkpessge, az ingerletvezets psge s a kzponti idegrendszerben fny hatsra gerjedt ingerlet minsge. Engel s munkatrsai (1972) ktezer jszltt vizsglata kapcsn arra kvetkeztettek, hogy sszefggs mutatkozik a fnnyel kivltott potencil kssi ideje s az jszltt ksbbi idegrendszeri fejldse kztt. Amennyiben a kss 175 msec felett volt, lass reakciknt rtkeltk. Eddig nyolcszzhuszonnyolc gyermeket kvettek nyomon ismtelt vizsglatokkal, s gy talltk, hogy hromves korban azoknl a gyerekeknl volt bizonyos elmarads a mozgsfejldsben, akiknl fnyre jszltt korban hosszabb id alatt alakult ki kivltott potencil. A kzponti idegrendszer vibrl fnyingerre ritmusos elektromos aktivitssal vlaszol. Ennek a bioritmusnak a szaporasga sszefgg a fnyinger szaporasgval. Itt mr nem egyszer kivltott potencilrl van sz, hanem n. fnyvezrlsrl. 190 Vitova s Hrbek 1972-ben megllaptottk, hogy ilyen fotikus agykrgi ritmusvezrls jszltteknl csak 3-5 cps szaporasg fnyingereknl jelenik meg. Ez a hatrrtke a mozg trgy egybeolvadsnak, a fzis frekvencinak. A szlets utni els hnap folyamn azonban mr magasabb frekvencival is ki lehetett vltani. Ugrsszeren nvekedett a vlaszkszsg ritmusos fnyingerre a 2-3. hnap folyamn, teht abban az idben, amikor a trgymegklnbztets tern is minsgi vltozsok alakulnak ki. 4 hnapos korig nem talltak klnbsget az ingerls alatti n. energiaspektrumban, az agy elektromos aktivitsban. Idsebb csecsemkben azonban 8-12 cps szaporasg fnyingerre az elektromos agyi aktivits is fokozdott. Ez megfelel a retinlis kzponti lts kibontakozsnak. A szlets utni negyedik hnaptl az agyi elektromos hullmok rohamosan nvekedtek a fnyingerrel vezrelt kvetsi ritmus alatt. A vibrl fnyre adott vlaszkszsg kifejezett fokozdsa a szlets utni hnapokban valsznleg prhuzamos a tarklebenyben lev ltmezk idegsejtjeinek s ezek dendritnylvnyainak gyors nvekedsvel. Vannak azonban ms fontos vltozsok is a kzponti idegrendszer rsben, amelyek sszefggenek a lts tkletesedsvel. Ilyen pl. a ltidegben lev idegrostok s a talamuszbl az agykregbe fut ltplya idegrostjainak velsdse [Yakovlev s Lecours (1967)]. Fontosnak ltszik emellett a retinbl a kzti agyba, pontosabban a hipotalamuszba halad plya fejldse is. Ennek a plynak az a szerepe, hogy a fnyinger hatsra gerjedt idegingerletet eljuttassa a szervezet anyagcserjt szablyoz kzti agyi, hipotalamikus terletekhez. A megvilgtstl fggen ugyanis vltozik a szervezet anyagcserje. Napszakos ritmus alakul ki, melynek szablyozsban a fnynek alapvet szerepe van. A fny a lts, a trbeli tjkozds, a tvolsgbecsls a ltott kpek megrtse mellett befolysolja a fejld csecsem letritmust is, anyagcserjnek napszakos ingadozst. Ennek a folyamatnak a fejldsvel mg tvolrl sem vagyunk tisztban. Lehetsges, hogy a csecsem alvsi s bersgi szakaszait s az ezzel kapcsolatos anyagcserefolyamatok szablyozst is befolysolja. Lts, tapints, mozgs A lts a szervezet egsznek fejldst, az rzkszervek s a mozgsszablyozs sszessgt befolysolja. A lts s a halls, a tapints s a mozgs klnbz sszetevinek fejldsi programja kztt szoros kapcsolat van. Ezek kzl kiemelkedik a lts s a tapints sszekapcsoldsnak folyamata. Rgebben az volt az ltalnos felfogs, hogy a lts nllan fejldik, egy msik divatos elmlet szerint azonban a csecsemnek tapintsi, mozgsi tapasztalata alapjn kell elsajttania a trbeli tjkozdst, ezek a funkcik ellenrzik a ltst. Ez az n. tapasztalati, empirikus elmlet egszen mostanig szinte egyeduralkod volt. A kutatk gy gondoltk, hogy a csecsemk ltsvilga a retinra vetl kpek sorozatbl csak igen lassan, fokozatosan rendezdik. Ezt az is altmasztotta, hogy a makula a retina leglesebben lt rsze csupn a 4-5. hnapban vlik rett. Az empiristk szerint a csecsemben csak nagyszm eredmny s tveds helyes rtkelse sorn alakul ki a trgy llandsgnak kpzete. A csecsem tapasztalatai alapjn szerzi meg benyomst a trgy 191 nagysgrl, alakjrl, trbeli elhelyezkedsrl s a szemtl val tvolsgrl. Voltak, akik szerint elszr a tvolsg becslsnek kpessge alakul ki a csecsemben; a nagysg- vagy az alaki llandsgra vonatkoz tapasztalatokat csak ksbb szerzi meg. Ezrt a lts fejldst ebben a sorrendben kpzeltk el. A kivlogatst tartottk a legksbb kibontakoz tulajdonsgnak, mert a csecsem els szlelsrl azt gondoltk, hogy az alakok, kpek, sznek kaleidoszkpszer kavargsn kvl ms benyomst mg nem szerezhet. Az empirista elmlet szerint teht a lts javarszt szerzett tulajdonsg. Krds, mikor s hogyan alakulnak ki ennek a tanulsnak az els elemei? Honnan tudja a csecsem pusztn ltsval megllaptani, hogy egy mozg, majd eltn trgy nem sznt-e meg ltezni? Bower (1971) polarizcis szr segtsgvel olyan leth kpeket vettett egy ernyre, hogy azok valdinak, trbelinek tntek. A fiatal csecsemk utna is kaptak. A 1624 hetes csecsemk sszerezzensi reakcival vlaszoltak, amikor kezk a semmibe nylt azon a helyen, ahol szemk trgyat ltott. Sokan srni kezdtek. A ksrlet azt mutatta, hogy a lts s a tapints sszefggse olyan kpessg, amely az idegrendszerben mr korbban alakult ki. Egyes trgyak trbeli helyzett a htukon fekv csecsemk mr kt httel szletsk utn is meg tudtk klnbztetni. A klnbz sebessggel szemk fel kzeled trgyakra azonban nem pislogtak, nem rintettk meg, amibl a kutatk arra kvetkeztetnek, hogy ebben az idszakban a tapints s a lts mg nem koordinlt. Ekkor kerltek nyilvnossgra Prechtl adatai arrl, hogy az ilyen fiatal csecsem hton fekve rendszerint szendereg. A vizsglatokat gy megismteltk flig vagy egszen l helyzetben. Az eredmny nyomban megvltozott. A csecsemk kifejezett vdekez magatartst tanstottak, fejket htraszegtk, elfordtottk, st mg kezket is arcuk el emeltk, amikor a trgy kzeledett. Magatartsukat nyugtalansg, srs ksrte. Mindezt csak a szem fel kzeled trggyal lehetett kivltani, tvolodval sosem. Felmerlt teht az a gondolat, hogy a 2 hetes csecsem mr olyan magatartsi reakcit tanst a felje kzeled trggyal szemben, mintha azt vrn, hogy hozz fog rni. Ezt azonban nem tanulhatta meg lete els kt hetben! A lts s tapints sszefggse a kzponti idegrendszerben teht nemcsak szerzett, hanem veleszletett mkds is lehet. Mg jszlttek is utna nyltak az eljk vettett trgynak. Bennk is megfigyeltk a nyugtalansgot, amikor kezk a semmibe tkztt. Bower ennek alapjn a szem s a kz egyttmkdsnek veleszletett, sztns agyi szablyozsa mellett trt lndzst szemben azzal a felfogssal, amely szerint a fiatal csecsemnek mg nincsen szemlehuny vdekezsi reflexe. Ms ksrletekben nhny hetes csecsem ltterben trgyat mozgattak, amely eltnt egy erny mgtt. Azt a krdst tanulmnyoztk, felismeri-e a csecsem, hogy az erny mgtt eltnt trgy ltezik, s jra megjelenhet. A trgy 1,515 msodpercre eltnt, majd jra felbukkant s mozgott. Megllaptottk, hogy a 816 hetes csecsemk nem tudtk azonostani a mozdulatlan, mskor pedig mozg trgyat. Ennl fiatalabb csecsemk elssorban a mozgsra reagltak s jval kevsb a mozg trgy alakjnak vltozsra. Ebben az letkorban a vizulis ingerkelts szempontjbl a mozgs dominnsabb, mint az alak! 10-12 napos csecsemk nem kvettk a trgyat, elfeledkeztek rla", ha 15 sec-nl tovbb volt elfedve. Akkor figyeltek fel jra, amikor a trgy ismt megjelent. 12 hetes csecsemk nem tudtk kvetni azokat a trgyakat, amelyek 10 sec-ig mozdulatlanok voltak, 192 majd io sec-ig mozogtak. Szmukra a nyugalomban lev trgy trbeli helyzete volt lnyeges, a trgy alakja, mrete, szne mr kevsb. Idsebb, 16-18 hetes csecsemkben az azonos plyn mozg, de kzben megvltoztatott alak trgy egszen j trgy benyomst keltette. A trgyak azonostsnak kpessge valdi szerzett tulajdonsg. Tanuls nlkl nem alakul ki. A 20 hetes csecsemk mr kpesek az alak felismersre, s ezen alapul a trgyak azonostsnak tanulsa mret s szn szerint. llatksrletek amellett szlnak, hogy az retlen aggyal szletett llatfajokban a lts kzponti idegrendszeri szablyozsnak szlets utni rse elvlaszthatatlan a tanulstl. Hubel s Wiesel (1962) klasszikus ksrletei szerint az jszltt macska ltsnak s mozgsnak korltozsa megakadlyozza agykrgi ltterleteinek fejldst. jszltt macskkat henger alak ketrecbe helyeztek, amelynek falai hosszanti fekete-fehr cskokkal voltak fedve. Anyjuk fnyfedett csapajtn t jtt szoptatsukra. A macskaklykk semmit sem lthattak, csak hoszszanti fehr s fekete cskokat. Az egyik klyk szabadon mozoghatott a krmozgst lehetv tv ketrecben. Mikzben mozgott, a derekn lv heveder segtsgvel kiegyenslyozott emelkar tjn mozgsba hozott egy apr kosarat. Ebben fekdt a msik kismacska. Az utbbi llatka nem tudott mozogni a zrt kosrban. Ksbb, amikor az llatokat nhny hnapos korban kiengedtk ebbl a ksrleti berendezsbl, ltkpessgk s magatartsuk lesen klnbztt az p macskaklykktl. Elszr olyan ksrleti tvesztbe tettk ket, amelynek fala hosszanti fekete-fehr cskokkal volt befestve. Az a macskaklyk, amelyik ketrecben mozoghatott, hamarosan gyesen s jl tjkozdott ebben az tvesztben. Magatehetetlenn s gyetlenn vlt azonban, ha az tveszt falnak cskozst megvltoztattk, pl. vzszintes cskokat alkalmaztak. A msik macskaklyk, amelyet korbban mozgsban is gtoltk, mindkt tvesztben tehetetlennek bizonyult. A ksrletekbl kiderlt, hogy a lts mozgs nlkl kptelen kialaktani a megfelel tj- Kozd kpessget; bizonyos kritikus letkorban u mozgsos tanuls nlklzhetetlen az optikai kpzetek kialakulshoz. Szmos egyb ksrlet, amelyet jszltt majmokon, macskkon s patknyokon vgeztek, bizonytja, hogy a lts megakadlyozsa, az optikus deprivci", slyos sejtfejldsbeli elvltozsokat okoz az r agyban. Ma mr tudjuk, hogy az agykrgi ltmez idegsejtjei olyan trbeli alakzatokban helyezkednek el, amelyek szinte pontrl pontra lekpezik a retina idegsejtjeit. Bishop (1970) s msok vizsglataibl kiderlt, hogy a ltagykreg egy-egy idegsejtjben a fnyinger vagy izgalmat vagy gtlst hoz ltre. Macskban egy ilyen idegsejtbe vezetett mikroelektrddal vizsgltk a lts ideglettani folyamatt. Kimutattk, hogy a retina ganglionsejtjei mkdsk szerint kt csoportba oszthatk. A retina fnyingerfelfog terleteinek bizonyos rszei serkentik, ms rszei gtoljk a velk sszekapcsold agykrgi ltmezk idegsejtjeinek mkdst. Ezekben a gerjeszt s gtl retinlis mezkben ingerletet fenntart s n. tmeneti sejteket talltak. Valszn, hogy ezek a sejtek a ltinger tr- s idbeli tulajdonsgainak feldolgozst szablyozzk. A sejtekbl indul informcik kln plykon haladnak az agykreg fel; az egyes neuroncsoportokban a tr- s idfclfogs ingerkszbe klnbz. Mindez bizonytja, milyen sok funkcibl pl fel a lts. Ezeknek a funkciknak a kialakulsban a tanuls s a tapasztalat nlklzhetetlen. Ingerszegny krnyezet vagy az rzkszerv hibs kialakulsa slyos krost tnyez lehet a Itszervnek s idegi szablyozsnak fejldsben. Az llatksrletek eredmnyei nem vihetk t vltozatlanul emberre. Nem tudjuk pontosan, milyen termszet elvltozsok keletkeznnek olyan csecsemben, aki normlis ltszervvel s ltanaliztorral sttben n fel. 193 Az agy kros fejldse vagy a ltszerv mkdsnek zavara azonban vitn fell krosan befo- A sznlts kezdete Rgta tanulmnyozzk azt a krdst, hogy az jszltt, illetve a fiatal csecsem megklnbzteti- e a szneket. A fnyinger hullmhosszban s erssgben klnbzhet. Az elbbi a szn tnyezje, az utbbi pedig a megvilgts. A kutatk rendszerint a felntt emberi szemre vonatkoz adatok alapjn arnyostottk a szningert az inger vilgossgval. Krds, hogy megfelel mdon hatroztk-e gy meg a szn vilgossagrtkt ? Nem biztos, hogy a felntt- s a csecsemszem ezeket a tnyezket ugyangy fogja fel. Peiper (1956) szerint a sznkp szneinek relatv vilgossgrtkei csecsemben s felnttben nem klnbznek. Peiper koraszltt csecsemket ingerelt fnnyel, akik az inger hatsra htraszegtk fejket. A fny sznnek s vilgossgnak kapcsolatt gy vizsglta, hogy pl. vrs fnyt villantott fl s ellenrizte a reflexvlaszt. Ezutn lassan cskkenteni kezdte a vrs szn fnyintenzitst egszen addig, ameddig a csecsem mr nem reaglt a fnyingerre. Ksbb a ksrletet ms sznekkel ismtelte meg. Peiper szerint ez az n. szemnyak-reflex tulajdonkppen csak a fny intenzitstl fgg. Schmidt (1936) gy tallta, hogy a csecsemk mozgssal s srssal vlaszolnak a klnbz erej s vilgossg fnyre. Nhny percig sttben tartotta a csecsemket, azutn ugyanannyi idre klnbz sznnel vilgtotta meg ket. Kimutatta, hogy az ers megvilgts gtl hatst gyakorolhat a mozg s sr jszlttekre. Minl ersebb intenzits fnyt hasznlt, annl hatsosabbnak mutatkozott ez a magatartsgtls. Gtl hats tekinlysolhatja a ltst. Ezzel a krdssel a fejezet vgn mg foglalkozunk. tetben a sznek is klnbztek egymstl, ez azonban mg ma is bizonytalan, meg nem erstett adat. Az jszlttek sznlt kpessgt sokan vizsgltk. Az egyik alkalmazott mdszer az elzekben mr emltett fixlsi s trgykvetsi reakcin alapult. Sznes fnyt mozgattak az jszltt szeme eltt, s megfigyeltk, hogyan kveti a fnyingert. Chase (1937) kk httrben kk fnypontot vettett a csecsem szeme el s tanulmnyozta, hogyan kveti a csecsem a tovavndorl, fnyl kk pontot. gy gondolta, hogy ha a csecsem a kk httrben mozg kk pont utn nz, akkor a kt szn erssge kztt klnbsget tud tenni, mert a mozg kk pont fnyereje nagyobb volt, mint a httr. A csecsemk tbb mint 90 szzalka kvette a sznes pontot egszen addig, ameddig a mozg sznes pont fnyerejt nem cskkentettk annyira, hogy egybeolvadt a httrrel. Ms kutatk azt vizsgltk, hogy a csecsemk elnyben rszestik-e a sznes trgyakat a szrkvel szemben. Sokkal tbb csecsem mutatott rdekldst (pozitv magatartsi reakcit) sznes kp vettsre, mint szrke kpre. Ez a pozitv magatartsi reakci jszlttkortl kezdve fokozatosan ersdtt. A kutatk gy lttk, hogy a piros s a srga szn lnkebb reakcit kelt, mint a zld s a kk. A sznltssal kapcsolatos ksrletek mg korntsem zrultak le. Trstsi reakcikbl arra kvetkeztettek, hogy a csecsem felvillan sznes fnyingerekhez knnyebben trst hallsi vagy tapintsi ingereket, mint szntelen fnyhez. Peiper s Slirniman sznpreferencia-vizsglatai- 194 nak mdszert sok brlat rte, hiszen nemrg kimutattk, hogy az ers fnyinger elektrofiziolgiailag ugyanolyan vlaszt kelt az jszlttben, mint a szninger. Ez a felntteknl ismert jelensg felveti a krdst, hogy taln az ers fny, mely a csapokat mkdsbe hozza, tl ers ahhoz, hogy az jszltt oda tudjon tekinteni. A fiatal csecsem sznlt kszsgt tbbek kztt Wickelgren (1967) igazolta. Az a mdszertani problma viszont tovbbra is megoldatlan, hogy mrvad-e a tekints minsge s hogy van-e vlasz a szningerre. Ltslessg s trlts jszlttek s fiatal csecsemk ltslessgnek vizsglathoz felhasznltk a szemrezgst (optokinetikus nisztagmus), amely akkor jn lctre, ha a csecsem el mozg cskokat vettenek. Nemcsak a szem hullmz mozgst figyeltk meg ilyenkor, hanem mrtk az idt, amelyet a csecsem a feketefehr cskos kp s az egynem szrke kp nzsvel eltlttt. A szem a mozg cskos kp kvetse utn visszatrt egyenes llsba, majd jra kvette a cskokat, ameddig a vetts tartott. Egynem szrke kp vagy nyugalomban lev fekete-fehr cskok vettse nem vltott ki szemmozgst. Nyilvnval teht, hogy a cskokat addig kzelthetjk egymshoz, ameddig csaknem egynem szrke kp keletkezik, amelyet a csecsem mr nem kvet szemvel. Ez a megklnbztet kpessg, a fzis frekvencia hatra. Fantz (1961) 3 hetes jszltteken s fiatal csecsemkn vizsglta a lts lessgt. Megllaptotta, hogy 1 hnapos s annl fiatalabb csecsemkben a cskok srsgnek megklnbztetsi foka 1 mm, 6 hnaposokban pedig 0,5 mm. A ltslessg kb. a msodik v folyamn ri el a felnttt. Az alakok s a bonyolultabb alakzatok megklnbztetsi kpessge jszlttben elemi fokon jelen van, s a szemmozgsokban gyors tkleteseds figyelhet meg. A vzszintes irny kvetkpessg az els hetekben bontakozik ki s a hatodik htre mr tkletess vlhat. Az jszltt fny ingerre inkbb szemmozgssal, mint fejfordulssal vlaszol. A fggleges s a krkrs mozgplyk kvetse csak ksbb alakul ki. Az els hetekben fokozatosan fejldik, a 8-10. hten pedig mr megfigyelhet a ltsi inger sszekapcsoldsa a fels vgtag utnnyl mozdulatval. Sttben nevelt csimpnzoknl azt talltk, hogy a szem primitv s elemi mkdse (pl. a trgykvets) veleszletett funkci; fejldse az els hetekben nem annyira tanulson, mint inkbb az agy fejldsn mlik. A ksrletekbl arra is kvetkeztettek, hogy az utnnyls s egyb bonyolultabb reakcik nem jelennek meg azonnal a ltsingerre, hanem ismtelt ingerlstl, gyakorlstl fggenek. Az jszlttkortl sttben nevelt csimpnzok bizonyos mrtkig hasonltottak az olyan hlyoggal szletett emberhez, akinl a hlyogot mtttel eltvoltottk. Meg kellett tanulniuk" ltni. A ltsi ingerrel kivltott mozgsok jszlttkortl kezdve szoros sszefggsben zajlanak le a vesztibulris eredet mozgsokkal (lsd a 6. fejezetet). A mlysg pl. ingerknt hat; az ehhez val alkalmazkods egyszerre tbb rzkszervet is ignybe vesz. Gesell (1945) gy tallta, hogy a 36. htig trrzs nem alakul ki csecsemkben. Ettl kezdve a csecsem mr tjkozdik a trben, tovbb figyeli azokat a trgyakat, amelyeknek alakja 195 nem teszi azonnal vilgoss, hogy laposak vagy kivjtak-e? Gesell csupn egyves kortl kezdve rt le hromdimenzis tjkozdst. Vdett krlmnyek kztt megfigyeltk, hogy elkerlik-e a csecsemk a leesst gyuk szlrl. Az gyat olyan veglappal hosszabbtottk meg, amely biztostotta, hogy a csecsemk nem eshetnek le, az veg al azonban lapot tettek, amely sakktblaszer kockkkal volt bortva. A szemll szmra gy tnt, mintha az gy egyenes folytatst kpez veglap helyett az gy pereme kvetkezne, s alatta mlysg ttongana (lsd az 50. brt). Hogyan reagltak erre a csecsemk? A fokozott ingerhats kedvrt az anyt odalltottk az veglap szlhez, hogy a csecsemt a mlysg" fel vonzza. Ennek ellenre harminchat csecsembl, akiknek kora 6-14 hnap volt, mindssze nyolc merszkedett az veglap fl. Ezekbl a ksrletekbl azt a kvetkeztetst vontk le, hogy a csecsem abban az idszakban, amikor mr kszni kezd, mlysgrzettel is rendelkezik. Egyetlen egy csecsem sem kszott el a tkr oldalra, a mlysghez". sszesen hrman indultak el mindkt oldal irnyba. Ezek egy ven aluliak voltak. Kilenc csecsem, akik kzl ht 10 hnapon aluli volt, nem mozdult el kzprl. A tbbi huszonngy pedig kivtel nlkl csakis a biztonsgos oldal fel mozgott. Ezek kzl ngy mindssze 6 hnapos volt. Nhny hetes csecsemk mint Hershenson s munkatrsai (1965) vizsglataibl kitnt jobban figyelnek olyan trgyakra, amelyeken tz l, vagy grblet tallhat, mint az egyszerbbekre; tovbb a formaprokat is meg tudjk egymstl klnbztetni. 5-7 hnapos csecsemk nhny ismtls utn mr kvetni tudtk egy jtkvonat plyjt, amikor eltnt az alagtban. Az els alkalmakkor ilyenkor nem kerestk a vonatot az alagt msik oldaln, hanem megmaradtak a bejratnl, ahol a vonat eltnt. 7 hnapos csecsemk hamarabb megtanultk a vonat plyjnak kvetst s felfedezst, amikor elhagyta az alagutat, mint a fiatalabbak [Nelson (1970)]. Lts s magatarts Az utbbi vekben sikerlt kimutatni, hogy az jszltt s a fiatal csecsem alkalmazkodik a fnyingerek vltozshoz [Friedmann (1972), Horowitz (1975)]. A csecsem kls ingerekre tjkozdsi reakcival vlaszol (lsd az 5. fejezetet). A szemt r szablyos ritmusban rkez fnyingerek hatsra a nyugodtan, beren fekv csecsem nyugtalann vlik. Kialakul a tjkozdsi.reakci, amely kezdetben tmeges mozgs. A szemhj lecsukdik, hunyorgs kezddik, az arcizmok sszehzdnak, a fels s az als vgtag hajltott helyzetben ma- 38. bra. Tjkozdsi reakci s alkalmazkods 11 fnyinger hatsra a csecsem sszerezzen, sr. Ez a tjkozdsi (orientcis) reakci; II: ugyanolyan fnyingerek ritmikus ismtldsekor a tjkozdsi reakci megzsnik (a) s nyugalom ll be (b) a csecsem hozzszokott az ingerhez (habituci) (Id. a 16. s 17. brkat); III: a tjkozdsi s habitucis reakci poligrfija. a: tjkozds; b: habituci 196
radva eltvolodik a trzstl, a szj kinylhat. Ezek a mozgsok 15-20 mp-en t ismtldnek s a nyugtalansghoz srs is trsulhat. A fnyingerek hatsra a tjkozdsi reakci lassanknt megsznik, kioltjk az azonos intenzits s ritmus fnyingerek. A fnyinger hatsra kialakul, majd a ritmikusan exponlt fnyingerekkel kioltott tjkozdsi reakci elenyszsnek meghatrozott sorrendje van. A kialvsi folyamat sorn elszr a vgtagok mozgsa cskken, majd a fej kerl nyugalomba, vgl pedig a szemhj is lecsukdik [Katona (1974)]. A tjkozdsi reakci megsznse s a kialakult habituci EEG segtsgvel kimutathat az agy elektromos aktivitsban. A tjkozdsi reakci sorn itt is megvltoznak a hullmok, az egynem szinkron hullmsorok felbomlanak, deszinkronizci jn ltre (lsd az 5. fejezetet). A fnyinger monoton ismtlsre a habitucis szakaszt lassan szendergs vltja fel, az elektroenkefalogramon megjelennek az alvs kezdeti szakaszra jellemz hullmok. A fnyingerek intenzitsnak vagy ritmusnak vltoztatsa a habitucis szakaszban jra tjkozdsi reakcit idz el, s megsznteti a habitucit. A diszhabituci ismt habituciv vltoztathat t, ha az jfajta fnyingereket azonos ritmusban tovbb exponljuk. A szendergsi szakaszban a fnyingerek vltoztatsa mr nem breszti fel a csecsemt (38. bra). A csecsem fnyre adott reakciit a felvillan ingerek hatsn kvl sokan vizsgltk klnbz bonyolultsg kpek vettsvel. Megllaptottk, hogy a csecsem ezekre a kpekre rgzti tekintett mr a szlets utni els hetekben. A figyelem sszefggsben volt az egyes kpek vettse kztt eltelt idvel s a kpek bonyolultsgi fokval. gy talltk, hogy a bonyolultabb kpek hosszabb ideig tart figyelmi szakaszt vltanak ki [Cohen (1971), Horowitz s mtsai (1975)]. Egy ideig, az eddig ismert mdszer szerint, szablyos idkzkben vettettk az brkat. Sok vizsglat azonban nem sikerlt, mert a csecsem hamar nyugtalann vlt. Ezt a nyugtalansgot nagymrtkben kikszbltk azzal a megoldssal, hogy az brkat csak addig vettettk, ameddig a csecsem figyelt rjuk. gy felfedeztk, hogy a csecsem ltsi figyelmt sajt magatartsa vezrelheti, ezt a magatartst pedig szablyozhatjk a ltszerv ingerlsvel. A csecsem ltsi figyelmnek nszablyozsa bizonyos magyarzatot nyjtott a figyelem szakaszossgrl s a ltsi magatarts alkalmazkodkszsgrl. A csecsem ltsa, a krnyezet vizulis feldertse szorosan sszefgg a figyelmi kszsggel. A habituci s diszhabituci vizsglatnak ebbl a szempontbl is jelentsge van. A fiatal csecsem nem egyfolytban figyel, hanem jra s jra elnz a trgyrl, majd visszatekint r. Ez nemcsak a szemmozgsok szablyozsnak retlensgt tkrzi, hanem az bersg s a figyelem idegrendszeri irnytsnak kezdetleges fokt is (ld. 13. fejezet). Fokozatos fejldse sorn a lts mind nagyobb szerepet tlt be a krnyezet megismersben, a krnyezethez val alkalmazkodsban s a tanulsban. A mozgsfejlds teht a cselekvsek lebonyoltsa s az ehhez szksges mozgsok sszerendezdse mr kezdeti fokon is a ltszerv szablyozsa mellett zajlik le. A ltsi informcik alapvet fontossgak egy-egy elfoglalt helyzet rgztsben. Amg a proprioceptiv informcik valsznleg inkbb a mozgs folyamatos, nyomonksr elemeit hordozzk, addig a lts az egyes szakaszok rgztsnek irnytst vgzi. Enlkl pl. a fels vgtag mozgsa, az utnnyls bemrse nehzsgekbe tkzik [Held s Bauer (1974)]. Az optikus tanuls az rtelem fejldsnek egyik alapvet tmpontja. pp ezrt a magatarts kialakulsban, a hangulat szablyozsban is fontos szerepet tlt be. 198 Grenberg s munkatrsai (1968) blcs fl szerelt, vonz hats mints trgyakkal elrtk a hunyorgsi reflex rendezettsgnek a szoksosnl hrom httel korbbi kialakulst. A vizulis magatarts hasonl serkentst egyb trningekkel is lertk. Vak gyermekek elssorban tapints tjn pldul ms szemlyekkel vagy babkkal val jtk sorn alaktjk ki ntudatukat. Fraiberg s Adelson (1974) pedig kiemelik, hogy a lts normlis krlmnyek kztt elsegti a szemlyes nvmsok s az n szimbolikus kifejezsnek egybekapcsoldst. A ltszavarban szenved csecsem mozgsfejldse, tanulsi kszsge, rtelme s nem utolssorban magatartsa slyos krosodsokat szenvedhet. A csecsem ugyanis nem ismeri fel a krnyezet reakciit s gy kapcsolatuk is hinyos. Ilyenkor klnsen fontos a krnyezet ingergazdagsgnak fokozsa, hangingerekkel, beszddel, zenvel, tapintssal, simogatssal, mozgatssal stb. Ilyenfajta ingerekhez kell kapcsolni a csecsemvel trtn esemnyeket, hogy a lts hinyt nmileg ellenslyozhassuk. Vitatott krds, mikor rdemes a csecsem rossz ltst szemveggel javtani. Az egyik llspont szerint a lts lessge mr a msodik flvben fokozhat szemveg segtsgvel. A msik vlemny szerint a szem ideghrtyjnak fejletlensge feleslegess teszi a szemveg viselst, mert ez ilyenkor mg nem javtja a ltst. Annl tbbet rt a csecsem magatartsnak a szemveg knyszer viselse. A ltszerv mint a klvilggal val sszekttets egyik f mechanizmusa s az emberi tanuls alapvet forrsa, meghatrozza a magasabb idegmkds egyedi fejldst. Tanulmnyozsa mr a kzeljvben is sok j adatot gr annak megrtshez, hogyan alakul ki a csecsem kapcsolata a klvilggal. io. A csecsem s krnyezete Az utbbi vekben vgzett vizsglatok megvltoztattk a csecsem magatartsrl addig kialakult ltalnos vlemnyt. Megllaptottk, hogy a csecsem ltsa s hallsa rendkvl nagyfok megklnbztet kszsggel rendelkezik. Mozgsban is sok j elemet fedeztek fel; a megfigyelsek azt mutattk, hogy bonyolult reakcikra kpes. A passzv, kizrlag a krnyezet hatsa alatt ll jszltt s fiatal csecsem kpe helyett lassan kibontakozban van az aktv, figyel, a klvilgot lnken befolysol csecsem j brzolsa. Tulajdonkppen mind a kt felfogsban sok valdi jelensg tkrzdik, de szlssgekbe mg a tovbbi eredmnyes vizsglatok alapjn sem szabad esnnk. Az jszltt retlen idegrendszere egszen msfajta kapcsolatot enged a krnyezettel, mint nhny hnappal ksbb. Sokkal inkbb ki van tve a krnyezet ingereinek, amelyekre csak idegrendszeri fejlettsgnek aktulis fokn tud vlaszolni. Msfell br idegrendszere retlen sajt maga is aktvan a krnyezet fel fordul, sok jelt ad a krnyezet szmra, s rzkszervein t felfogja a krnyezet visszajelzseit, amelyek tovbbi tevkenysgre serkentik. Mindez hozztartozik az retlen aggyal szletett llnyek genetikailag szablyozott agyfejldsi programjhoz (lsd a 4. fejezetet). Az jszltt szmra a krnyezet legfontosabb tnyezje az anya. Idegrendszeri fejldst, magatartsnak kialakulst alapveten befolysolja kapcsolata anyjval. Anya s csecsem egymsra hatsa Mind az anya, mind az jszltt olyan jellegzetes, egyms irnyba hat funkcikkal rendelkezik, amelyek a szletskor, illetve szls eltt alakulnak ki. A szlets utn ezek a funkcik mr kzvetlenl hatnak egymsra. A csecsem magatartsa jelzs az anya szmra, az anya vlaszol a jelekre s vlasza befolysolja, alaktja a csecsem magatartst. A magatartsbeli kapcsolat nem anya csecsemirny (elrekapcsol), hanem csecsemanya csecsem-irny (visszakapcsol). Kedvez esetben a kt magatarts egyenletesen kapcsoldik ssze, szinkronizlt. Minden anya s csecsem egyni prt alkot s viszonyukat magatartsuk sszhangjnak foka jellemzi. A csecsem jszltt kortl kezdve magatartsval jelzi llapott, ignyeit. A kapcsolat harmnijt az ezekre a jelekre adott vlasz bizto- 200 stja. Ebben nemcsak az ignyek kielgtse jtszik szerepet, hanem az ignykielgtssel egytt jr visszajelzs is arrl, hogy a csecsem jelzseit megrtettk s viszonoztk. Az a krnyezet, amely vlaszol a jelzsekre, fokozza a csecsem igyekezett arra, hogy jelzseket adjon. A csecsem aktivitsa s jelzskszsge (kifejezkszsge) a krnyezet ingergazdagsgt tkrzi. Az anya s csecsem egymst informl, egymsra hat magatartsa folyamatosan fejleszti kapcsolatukat [Thoman (1975)]. Az interaktv csecsemanya-kapcsolat trvnyszersgeinek feltrsra sok ksrletet vgeztek. Brazelton (1975) hatrozott ritmust mutatott ki a csecsem trgyakkal s szemlyekkel val rintkezsben. Mr a szlets utni 2-3. httl kezdve klnbzik a csecsem kontaktusa trgyakkal, illetve szemlyekkel. Az elbbi csak a trgy feldertsvel fgg ssze. A szemlyi kapcsolat viszont az anya, a gondoz befolysolsra irnyul. A trgykontaktus ritmusa szaggatott: a hirtelen, feszlt figyelmet egyszerre elforduls s figyelmetlensg, ms irny aktivits vltja fel. Egszen ms jelleg a szemlyi kontaktus ritmusa. Ennek kapcsolatnak jellemzje az ismtls, a ciklikussg. Minden ciklus rdekldsbl, jeladsbl, majd kapcsolatmegszaktsbl ll. Az anya s a csecsem kzti kapcsolatfelvtelt s kapcsolatfenntartst Brazelton, Carpenter s msok olyan szakaszokra bontottk, amelyeknek mindegyike a rsztvevk figyelmi s rzkelsi llapotait tkrzi. A 2 hnapos csecsemnl a kvetkez szakaszokat figyeltk meg: kezdemnyezs, klcsns tjkozds, dvzls, jtk-prbeszd, kapcsolatsztvls. Egyik szakasz sem kapcsoldik egy meghatrozott magatartshoz. Kezdemnyezs: Az anya mosolyog s beszl a csecsemhz vagy a csecsem jelez hangjval, mosolyval az anynak, pl. amikor egy ideje mr nem voltak kapcsolatban. Klcsns tjkozds: semleges vagy bartsgos arckifejezs ksri, az anya beczhet, a csecsem pedig hangokat adhat. dvzls: mosolygssal, hangadssal trsul, simogats ksrheti, s knnyen tvltozhat jtkos prbeszdd: ebben az anya kedveskedik s beszl, a csecsem rtekint, hangokat ad klnbz sznezettel. A kapcsolat felbomlik, amikor a csecsemtl anyja elfordul vagy arca egykedv lesz, rutintevkenysgbe kezd (frdets) vagy folyamatosan felntt hangon beszl. Az egyes szakaszok helyettesthetik egymst. A klcsns kapcsolat lnyege, hogy olyan ritmus alakul ki, amelyben a csecsem magatartsa bizonyos mdon viszonyul az anyhoz. E kapcsolat tkrzi a kettjk rzelmi harmnijt is. A ritmus hinya, a kapcsolat zavara megakadlyozza a csecsemanya interakci fejldst. A kapcsolat homeosztatikus, azaz visszacsatolssal nmagt szablyozza. pp ezrt oly jelents a klcsnssg, a folyamatos visszajelzs harmnija arckifejezs, vgtagmozgs, tekintet, hang tjn. Ezek a jelek mindkt fl sztns mkdseinek bekapcsol mechanizmushoz tartoznak. Megllaptottk, hogy az anya kzmbs arca, merev tekintete gtolja a kapcsolat kibontakozst. A csecsem nyugtalann vlik, elfordul, jelad magatartsa beszkl. A csecsemben valsznleg sok tnyezbl ll ssze az anya szemlynek a kpzete, s kialakulshoz hnapokig tart idegrendszeri fejlds szksges. Csak a 6. hnaptl nyilvnulnak meg az anya pillanatnyi hinynak jelei. Ez termszetes jelensg, hiszen a trgyak s szemlyek llandsgnak 201 felfogshoz mr nagyfok fejlettsg szksges. Ainsworth (1963), Wallon (1955) s msok lertk, hogy a csecsem szmra valaminek az eltvolodsa ltterbl, az els hnapban azonos a megsznssel. Egy elvlaszt btordarab is megszntetheti a kapcsolatot. Ksbb a kapcsolat mr szobafalon t is megmarad. A van-nincs helyett kialakul, a van, de nincs itt rzete. Wallon (1955) csecsemfejldsi elmlete szakaszokra osztja fel a csecsem magatartsbeli vltozsait. Az els szakaszt a robbankony, impulzv mozgs szakasznak nevezte el. Ebben a szakaszban az jszltt szksgletei a mhen belli llapottal szemben mr elbb jelentkeznek, mint a kielgtsk. A vrakozs, a kielgtetlensg erteljes mozgssorozatokban nyilvnul meg. Nem sokkal ksbb rja Wallon az anya magatartsa nyomn klcsns rzelmi kapcsolat alakul ki az anya s a csecsem kzt. Ez az gynevezett rzelmi fejldsi szakasz, amelyben a csecsem teljes emocionlis rutaltsgban, szimbizisban l az anyval. A csecsem ilyenkor mg nem tudja nmagt s a klvilgot megklnbztetni. Szemlyisge, mondja Wallon, mindennel sszeolvad, amivel kapcsolatba kerl. Termszetesen a krnyezet legfbb tnyezje az anya, s az anyval val szemlyes kapcsolat jtssza a dnt szerepet. Casler (1961), Rheingold (1956), Schaffer (1965) s msok szerint a fiatal csecsem fejldse szempontjbl az ingerek mennyisge a leglnyegesebb. Termszetesen nem pusztn mennyisgrl van sz, hanem arrl is, hogy milyen ritmus ingerek mikor rik a csecsemt. A fejldsbeli elmaradst, ezek szerint, nem annyira az anya szemlynek, mint az rzkszervi ingereknek a hinya okozza. Az viszont elengedhetetlen, hogy a csecsem vlaszolni tudjon az ingerekre, s visszajelzst kapjon arrl, hogy vlasza hatott a krnyezetre. Ideglettani ksrletek szerint a csecsem ers inger ell visszahzdik. Az ers inger cskkentse az idegrendszer egyik vdekez mkdse. A gyenge inger viszont bizonyos mrtkig vonz hatst gyakorol. Ez is az idegrendszer mkdsn alapul, mert a gyenge inger felerstse megfelel krlmnyek kzt ppen olyan alapvet idegmkds, mint az ers inger cskkentse. Maltz (1963) s msok szerint az idegrendszer ontogenezise alatt inkbb az inger ereje, mint minsge hat szablyozlag. Ez a megllapts azonban csak korltozott rvny. Az ingerek minsge, vltozatossga is fontos a csecsem szmra. Tl sok fajta inger nmagban nem felttlenl elnys. Csak olyan mennyisg ingervarici rtkes a csecsem idegrendszere szmra, amit fel tud dolgozni, csoportostani s raktrozni. Az jszltt agya mr kpes kell mennyisg ismtls s megersts utn feltteles kapcsolatok ltrehozsra, de az j kapcsolatok korltozottak, csak kis szm folyamat trstsa lehetsges. Tl sok fajta inger ppoly kevss hatsos, mint a tl kevs. Rendkvl fontos krds, hogy mikor ri az inger a csecsemt. Az ingerek idztse az egyik legfontosabb szempont a csecsem idegrendszernek ontogenezisben. Az idfaktor, a fejlds egyik alapfelttele s rugja. Bijou s Baer (1965), Gewirtz (1968) s msok behatan vizsgltk, milyen sszefggs ll fenn az inger s az ingervlasz kzt, ha az utbbi a csecsem magatartsnak rszv vlik. Az anya akkor lehet hatsos ingerforrs, ha kpes arra, hogy megfelel idben vlaszoljon a csecsem ignyeire.'A rendszertelen idben keletkez ingerek nem tmogatjk a csecsem magatartsnak fejldst. Weissberg (1963) rendszertelenl s rendszeresen (megfelel idben) alkalmazott ingerek hatst hasonltotta ssze. A rendszertelen ingereket is elre meghatrozott terv szerint adta, 202 de teljesen fggetlenl attl, hogy a csecsem mit csinlt. Az sszefgg ingereket akkor alkalmazta, amikor a csecsem hangot adott. A csecsem hangad kpessgnek fejldst csak az ezzel idben sszefgg inger befolysolta. Ebbl az kvetkezik, hogy az anyai tevkenysg akkor hatsos, ha a csecsem megfelel idben rtesl teljestmnye, pl. a hangads kvetkezmnyrl! Lewis s Goldberg (1969) szerint az anyai megersts nemcsak egyegy meghatrozott csecsemaktivitst serkent, hanem befolysolja a csecsem ltalnos magatartst. Ez a motivcis hats elssorban az anyval val kapcsolat rvn alakul ki s ebben a viszonylatban rtesl a csecsem sajt aktivitsnak hatsrl. Az anya a csecsemt rendszeresen megerstheti cselekedeteiben valamilyen ingerrel a csecsem emlkez kpessgnek hatrn bell. Valsznleg ennek alapjn alakul ki egy olyan ltalnos vrakoz magatarts, mely sajt cselekedeteinek hatsra orientldik. Ez a magatarts, amint lttuk, nemcsak megerstett, specilis cselekedetek ismtlst idzi el, hanem ms cselekedetek aktivitsi szintjt is fokozza. pp ez az a tevkenysg, amire mg egy viszonylag jl felszerelt s szemlyzettel megfelelen elltott csecsemotthonban sincs lehetsg. A csecsemkkel val foglalkozs ilyen helyen a legjobb akarat mellett is rutinn vlik. Ennek hatsra a csecsemben cskken a vrakozs a krnyezetbl rkez tl rendszeres vagy tl rendszertelen ingerekkel szemben. Rubinstein (1967) az anyai figyelem s a 6 hnapos csecsemk felfedez, exploratv magatartsa kzti sszefggst vizsglta. Azok a csecsemk, akiket anyjuk gyakrabban rintett meg, tbbet beszlt hozzjuk, tbbszr nzett rjuk, tbb figyelmet fordtottak a nekik adott j trgyakra, mint a megszokottakra, sokkal szvesebben fordultak j ingerhelyzetek fel. Az anya magatartsa fokozta a csecsem aktivitst. Az anya ltalban szri azokat az ingereket, amelyek a csecsemt rik. Ez a csecsem vdelmnek felttele, gondozsnak egyik tnyezje. vja a szlssges h- s fnyhatstl, a nedvessgtl, az ers hangtl, zajtl stb. Az anya bizonyos mrtkig szablyozza azokat az bersg fenntart ingereket is, amelyek a csecsem agyfejldsben fontos szerepet jtszanak. A ritmikus, sszehangolt csecsemanya csecsem-kapcsolat a gyakorlat, a tapasztals, tanuls specilis formja. A klcsns stimullson s pozitv megerstsen kvl mindketten megtanuljk, mikppen befolysolhatjk egymst sajt magatartsukkal. A klcsns ingerhatsok mennyisgileg, minsgileg s szerkezetileg is klnbzek. Az utbbi tnyez a reakcik ritmusban, az ingervlaszok ok-okozati sszefggsben, a szakaszok sszekapcsoldsban nyilvnul meg. A csecsem megtanulja az anya magatartsnak, alkalmazkodsi reakciinak befolysolst, s ez pp oly fontos rzelmi s rtelmi fejldse szmra, mint sajt magatartsi vlasza a kls ingerre s a vlasz megerstsre. Papousek (1975) vizsglatai arra a kvetkeztetsre vezettek, hogy a fiatal csecsemnek sokkal tbb ismtlsre van szksge egy-egy reakci elsajttshoz s mg rvid idej rgztshez is, mint az rettsg magasabb fokain. Szmos, lehetleg ritmikus inger ismtlse utn kristlyosodnak csak ki szmra az ingerek szilrd, sszefgg rszei. A ritmus a csecsemanya-kapcsolat fontos felttele. A hirtelen kapcsolatmegszakts, tvozs negatv reakcit idz el a csecsemben [Papousek (1975)]. A fokozatos kapcsolatmegszakts utn a kapcsolat felvtele sokkal harmonikusabb, mint a hirtelen megvlst kveten. Az sszhang ritmikus 203 fenntartsa a csecsem rzelmi s rtelmi fejldsnek egyik alapja; a harmonikus kapcsolat serkenti, a diszharmonikus kapcsolat gtolja ezt a fejldst. A csecsem bersgi s szendergsi idszakai viszonylag gyorsabban vltakoznak, mint a felnttek vagy a gyermekek. A csecsem lt-, hall-, zlelszervbe, tapint- s mozgsreceptoraiba rkez sok j ingert az anya vlogatja ki szmra, kornak s llapotnak megfelelen. Mskpp gondozza pl. amikor egszsges, s mskppen amikor beteg. A szabadba viszi j idben, de nem teszi ki a hidegnek, esnek. Nemcsak mellre veszi s tisztba teszi, de krlhordozza a laksban, megforgatja a levegben, trdn lovagoltatja, nevet r, beszl hozz, ringatja, trgyakat tesz a keze gybe. Scott (1962) kiemelte, hogy az emocionlisan serkent hats a szemlyek kzti szocilis kapcsolat egyik sarkalatos pontja. sszefggs mutatkozik a serkents szintje s a klnbz magatartsi mintk . kztt. Mason (1965) ksrlete szerint a serkentsi szint bizonyos szocilis aktivitsra kszteti a kis csimpnzot, s ez a magatarts visszahat a serkentsi szintre. Alacsonyabb serkentsi szinten a kis csimpnz szvesen bonyoldott valamilyen jtkos tevkenysgbe. Amikor ez a jtk mr nagyon lnktette, akkor hirtelen abbahagyta, s visszatrt az anyjhoz. Az anya tvolltben nmagba kapaszkodott, dajklta magt vagy odabjt egy szrs babhoz. A jtk fokozza a kapaszkods ignyt, az anyakzelsg cskkenti az lnksget. A fiatal csimpnz gy bizonyos mrtkig szablyozza sajt serkentettsgi szintjt, ami ersti a trsas kapcsolat keresst. Ennek termszetesen az anya a forrsa. Kagan, Tulkin (1971) s msok csecsemvizsglatokban megllaptottk, hogy az bersgi szint vltozsa, ritmusa befolysolhatja az rzkszerveknek s azok agyi analiztorainak mkdst. Az anyk egy rsze tbb idt tlttt el a csecsem kzvetlen kzelben, tbbet beszlt hozz, tbb trgyat adott a kezbe, hamarabb megszntette a srst, s gy lehetv tette a tl magas bersgi szint cskkentst s visszatrst a normlisabb aktivitsi szintre. Vannak teht anyk, akik jobban rhangoldnak a csecsem szksgleteire s ritmikusan hol fokozni tudjk klnbz ingerekkel az bersgi szintet, hol cskkenteni, ha az tl magas. Ez megvja a csecsemt a tlingerelstl, ugyanakkor megfelel ingert biztost szmra. Ezek a csecsemk vizsglatkor jobban megklnbztettk az anya hangjt mstl vagy az rtelmes beszdet az rtelmetlentl. Az anya hatsra modullt bersgi szint valsznleg jobb lehetsget biztost az elemi tanulshoz. Korner s Grobstein (1966) gy talltk, hogy ha a csecsemt felemelik, s karon tartjk, mr jszlttben is fokozott szemlldsi magatarts alakul ki, az jszltt ltsi bersge, a ltszerv mkdsi szintje emelkedik. Lehetsges, hogy az anya dajkl tevkenysge gy a lts fejldst is serkenti. Sok anya szinte sztnszeren ritmusosan foglalkozik csecsemjvel [Richards (1971)]. Filmfelvtelek azt mutattk, hogy az anya elszr lbe veszi a csecsemt s kapcsolatot keres vele, gy, hogy szl hozz s mosolyog r. Ugyanakkor ritmusosan maga fel kzelti s tvoltja a sajt arca magassgban. A csecsem ekzben tgra nyitja a szemt, mozgsai csillapodnak, izgalmi szintje lassan fokozdik, hangot ad s mosolyogni kezd. Ekkor egyszerre elfordul, s az egsz kapcsolatkeressi folyamat jra kezddik. A filmekbl kivilglott, hogy az anya tevkenysge egsz id alatt szinte automatikusan azonos fzisban volt a csecsemjvel. Amikor a csecsem csak figyelni kezdett, az anya mg nem beszlt. Ksbb a csecsem izgatottsgi llapotnak kzepette az anya beszde 204 gyorsabb vlt s mosolygott. Legutoljra, amikor a csecsem hirtelen elfordult, az anya mozdulatai lecskkentek, ami alkalmat adott arra, hogy jra kezddjk a cselekvssorozat. Van anya, aki msknt viselkedik, a csecsemt elrasztja tl ers s folytonos ingerekkel. Ez nha arra vezet, hogy a csecsemnek nincs ideje vlaszolni, kapcsolatba lpni az anyval, s gy hamarosan srni kezd, majd elfordul, vdekezik s cskkenti a felje irnyul ingert. Bowlby az anyagyerek-kapcsolatban hrom szakaszt klntett el: i. a csecsem egyetlen, meghatrozott szemllyel pt ki rzelmi kapcsolatot. Ez a szemly az anya. Az els szakasz a 6. hnapig tart; 2. az anyra llandan szksg van mint ellt, ksr trsra. Ez a szakasz hrom vig tart; 3. fokozatos levls az anyrl, elszr fizikailag, de az rzelmi kapcsolat az anya tvolltben is megmarad. Ngy-t ves korban ez csak napokra sikerl, nyolcves kortl kezdve mr hosszabb idre. jszltt kortl kezdve az anyacsecsem-kapcsolat folyamatosan vltozik. Az intelligens anya igyekszik megismerni a csecsem termszett, letritmusnak jellegzetessgeit, mint pl. alvsi s brenlti ciklusait, alkalmazkodkpessgt a tpllkozsi idszakokhoz, aktivitsi fokt, fradkonysgt stb. Az anynak szmtsba kell vennie a csecsem egynisgt. Meg kell tanulnia vltoztatni szoksait s bnsmdjt, hiszen a csecsem ignyei szinte htrl htre vltoznak. A kt egymsra reagl idegrendszer kzl az egyik felptsben, mkdsben szakadatlanul vltozik, fejldik. A csecsem rzkel- s mozgskpessge minduntalan talakul, s j tpus kapcsolatra van szksge. Ez a kapcsolat tudatosan s sikeresebben alakthat az egsz gyermekkor sorn, ha tudjuk milyen a csecsem mozgsdinamikja, milyen lnk a kapcsolata krnyezetvel. Az erre vonatkoz vizsglati mdszerek mg kezdeti llapotban vannak, de biztat eredmnyekkel kecsegtetnek. Mindaz, amit az jszltt s a fiatal csecsem aktivitsrl, krnyezettel val kapcsolata gazdagsgrl eddig megismertnk, fokozott feladatot r az anyra, a krnyezetre. A csecsemvel val foglalkozsnak programszerbb, krltekintbb kell vlnia. A csecsem alkalom- s hangulatszer tlingerelst pp gy el kell kerlni, mint az inger nlkl hagyst. Az ilyen foglalkozsi programok kidolgozshoz mg sokat kell tanulnunk a csecsemrl megfigyelsek, objektv vizsglatok sorn. Az a lehetsg, amelyet a trsadalom az anynak s a csecsemnek nyjt a megfelel kapcsolat kiptsre, alapvet fontossg. Orszgunkban a hromves gyermekgondozsi idszak ignybevtele mdot nyjt a csecsemanyacsecsem-kapcsolat kiptsre s fenntartsra pp abban a fejldsi szakaszban, amely az agymkds, a magatarts, az rtelem rshez a legfontosabb. A csecsem szmra a legels s legfontosabb kapcsolat az anya! Ez a kapcsolat nyjtja magatartsnak, alkalmazkodkszsgnek, a krnyezetbe val beilleszkedsnek legfontosabb alapjt. Brmilyen elnys is a ksbbi, jl szervezett vodai kzssg, majd a kell sznvonal iskolai nevels, a gyermek fejldsnek eliskolja az anyval s a kzvetlen krnyezettel kialaktott kapcsolat. Ebben az ember egyni fejldse szempontjbl alapvet folyamatban nagy segtsget nyjthatnak azok a kutatsok, amelyek a csecsem magatartsnak fejldsre, idegrendszernek rsre vonatkoznak. A tudomnyos kutatsok eredmnyeinek megfelel tolmcsolsa, az anyk ismeretnek bvtse utat mutathat az ember rtelmi fejldsnek tmogatshoz pp a fejlds szmra dnt, els idszakban: csecsem korban. 205 A csecsem s anya kapcsolatnak fejldse Az lvilg fejldse sorn talakult az utdok gondozsnak, az utdok tllsi krlmnyeinek elksztse is. A gerinctelenek vilgban mr szmos pldt tallunk arra, milyen bonyolult mdok alakultak ki az ivadkgondozsra s annak elksztsre, hogy az ivadkok minl jobban alkalmazkodhassanak a krnyezet letfeltteleihez. Az zeltlbak sok fajbl ll rendjben megtallhatjuk annak pldjt, hogyan gondoskodik a szl mr j elre az ivadk tpllkozsrl, s annak is, hogyan gondoskodik a rovarkzssg, pl. a hangyk, termeszek, a fejld utdok tpllkozsrl. A frkszdarzs mreggel megbntott l rovarokat helyez lrvinak kzelbe, ezek szolglnak tpllkul, amikor a lrva kinylik s fejldni kezd; az anya ekkor mr nem l. A hangyabolyban a hangyk egy rsze az ivadkok tpllsval van elfoglalva. Az zeltlbakban automatikusan jnnek ltre az utdok gondozsra irnyul cselekvsek. A genetikai program gondoskodik arrl a magatartsrl,, amely az utdok gondozsnak elksztsre irnyul. Az utdgondoz magatarts zrt, egymsba foly cselekvsek lncolatbl ll, melyek sztereotip mdon zajlanak le. Az egyn sajt lettapasztalatnak meglehetsen csekly vltoztat ereje van az utdgondozsra irnyul magatarts lebonyoltsban. Ezt a zrt, meghatrozott cl cselekvssort ms nven sztnnek is nevezik. A genetikai program betpllja ezt a magatartst az zeltlbak idegrendszerbe, s ott megfelel idben a program olyan magatartst indt, amely vgrehajtja a kzponti idegrendszer utastst. Az llatvilg fejldse sorn az utdgondozs bonyolultabb formt lttt. A madarakban a genetikai program mr nemcsak az utdok tervszer lelemelltst, gondozst s vdelmt foglalja magban, hanem olyan magatartst is gerjeszt a szlkben, amely pldaknt szolgl az utdok szmra. A genetikai program most mr szorosan sszekapcsolja a szl s az utd magatartsnak szablyozst. Tartalmazza a szlben az ivadk tantst, az ivadkban pedig az utnzs, a tanuls kszsgnek kibontakozst. A kt program egyszerre rezteti hatst. A szl magatartst tant tevkenysge madarakban kiterjed a repls, a hangjelek kialaktsnak oktatsra s sok ms cselekmnyre. Mindez alapvet fontossg a fikk tllshez s fejldshez. A hangjel a madarak egyms kztti rintkezsnek fontos tnyezje. Az nekesmadarak neke az egyedek kzti informcikat hordozza. A fikk gyakorlssal, tanulssal sajttjk el az egyms kzti rintkezsnek e fontos jeleit. Minl bonyolultabb az idegrendszer, annl nagyobb szksge van oly informcikra, amelyek a genetikailag szablyozott sztnk vgrehajtst fokozottabb mrtkben s mindenek felett vltozatosabb formban teszik lehetv. A vltozatossg s a fokozott igny szorosan sszetartozik. A gerincesekben j kzponti idegrendszeri tpus alakult ki, amelynek mkdst mr nem csupn zrt magatartsi programok szervezik. Az ilyen idegrendszer mr fel tudja hasznlni sajt tapasztalatait, visszajelzseit, rtktleteit ahhoz, hogy egy-egy programot tbbfle mdon hajtson vgre a lehetsgeknek megfelelen. Ez a kzponti idegrendszer magasabb funkcikra kpes, amely funkcik lezajlsban a tanulsnak mr dnt szerepe van. A tanuls ezen a fokon j magatartsi formk kialaktshoz s ahhoz a kszsghez vezet, hogy dnts tjn hatrozza meg, melyik magatartsi formt vlasztja az adott cselekvs lebonyoltshoz. Ez egyben annak a lehetsgnek a csrjt is magban rejti, hogy a kzponti idegrendszer j magatartsi mdozatokat hozzon ltre, j cselekvseket keressen. Lebonyoltsukhoz 206 azutn az rzkels- s mozgsszablyozsi rendszerekben j s j vlaszt alakt ki. A ragadozk s klnsen a femlsk rendjben mr a szl utd-kapcsolat rendkvl gazdag varicis formi bontakoztak ki. A hosszabb ideig egyms mellett marad, szervezett csaldokban s a nagyobb csoportokban az utdok elssorban tanuls rvn sajttjk el a fajra jellemz magatartsi formkat. A magasabb rend emls llatok genetikai programjban az sztnk magatartst irnyt utastsai mr nem szortkoznak zrt magatartsi programok vgrehajtsra. Az oktats, a szlk pldaad magatartsnak felfogsa a szemen, fln s a tapintrzken t, az agyban tallkozik azzal az utastssal, amelyet az rkltt genetikai program tpllt a kzponti idegrendszerbe. A magasabb rend emlsk vilgban mr mindentt ott talljuk azt a kettssget, amely a madrvilgban bontakozott ki: a genetikai programnak azt a rszt, amely kzvetlen utastsokat tpll be az idegrendszerbe a magatartsi reakcik vgrehajtsra bizonyos clok rdekben s azt a genetikailag szablyozott agyi mkdst, amely a szlk magatartsnak utnzsra, azaz tanulsra aktivizl. Ez a kt tnyez tette lehetv az sztnk gerjesztette, teht bizonyos fajspecifikus clok rdekben kifejtett magatarts gazdagodst. Ugyanakkor ezekben az llatrendekben (klnsen a csoportosan l llatok krben, mint amilyenek a ragadozk falki, pl. kutyaflk vagy femlsk csoportjai) az egyttlst szablyoz magatartsi reakcik tekintetben bonyolult, sokoldal trvnyek alakultak ki. A szablyok betartsa biztostja az adott faj lett, letkpessgt s fejldsi lehetsgeit. Az egyn szmra ltkrds ezeknek a magatartsi reakciknak a megismerse, megtanulsa s rgztse! Betartsuk irnytja az lett s teszi lehetv a sajt egyni tapasztalatok egyestst az rkltt s a megtanult magatartssal (39. bra). Minl magasabb rendek, fejlettebb agyak az llnyek, annl fontosabb vlik az egyn letben a tanuls, a magatartsi reakcik utnzsa, gyakorlsa. Harlow (1959) ksrletei amellett szlnak, hogy a trsaiktl, szleiktl elvlasztva, izolltan felnevelt majmok alig tudnak ksbb beilleszkedni a kzssgi letbe. Mg az alapvet prkeres s szexulis aktust vgrehajt magatartsra sem kpesek. Slyos rzelmi eltorzulsok is keletkezhetnek, a magnyban felntt fiatal majmok agresszvv vlnak, csoporttrsaiktl elklnlnek. Megvltozik a helyzet, ha a majomklyk nem teljesen egyedl, hanem anyjval vagy nhny trsval egytt n fel. St, vannak adatok arra vonatkozan is, hogy az ingergazdag krnyezet akkor is cskkenti az izolltan felnvekv majomklyk ksbbi beilleszkedsi nehzsgeit, ha az ingerek nem fajspecifikusak. Emberi krnyezetben felnevelt cerkfmajom (macacus) klyk 7 hnapos korban viszonylag simn, klnsebb nehzsg nlkl kapcsoldott csoportjhoz. A majomcsemett jszltt kortl kezdve inkubtorban neveltk fel s szinte egsz brenlte idejt emberek trsasgban tlttte. Teljesen megszokta az emberi krnyezetet s csak akkor vlt nyugtalann, izgatott, hogyha az emberi trsasgbl idkznknt visszahelyeztk sajt inkubtorba. "Ekkor magatartsval, taglejtsvel, lnk hangadssal juttatta kifejezsre az emberi trsasg, az ingergazdagsg, lmnyt nyjt krnyezet irnti ignyt [Katona (1977)]. Az emberi jszltt magatartst, krnyezethez val viszonyt kezdettl fogva rkltt, veleszletett magatartsi reakcik szablyozzk. Ezeknek a reakciknak az indtkt genetikai kd tpllja be a kzponti idegrendszerbe. A kzponti idegrendszer mkdsi rettsgtl fggen olyan magatartsi reakcikat indt el, amelyek fokrl fokra gazdagabb, bonyolultabb kapcsolatot alaktanak ki a krnyezettel. E kapcsolat kialakulsa bizonyos mrtkig tkrzi azt a folyamatot, amely az l vilgba retlen aggyal szletett llnyek fejlds- 207 ben nyomon kvethet. Az jszltt magatartst mind a kzponti idegrendszer rettsge, a genetikai kd, mind a krnyezet hatsai befolysoljk. Br az jszltt ki van tve a krnyezet sszes hatsnak, mgsem passzv jtkszer, hanem sajt maga aktvan vlasztja ki azokat a krnyezeti ingereket, amelyekre figyelmt sszpontostja. Az jszltt viszonylag fejlett ltsa s hallsa teszi lehetv ezt az aktv vlogatst. Az emberi jszltt magatartst szablyoz genetikai program teht bizonyos mrtkig a krnyezet fel irnyul aktivitst tesz lehetv. Ennek az aktivitsnak valamennyi tnyezjt mg tvolrl sem ismerjk. Annyit azonban mr az elzekben lttunk, hogy a ktoldal anya csecsem-kapcsolat aktv magatartsbeli viszonyt jelent mindkt fl rszrl. Ez az aktv sszekapcsolds az emberr vls sorn hatrozott s mlyre hat fejldstrtneti vltozson ment t. Emls llatokban az ivadk s az anya kztti kapcsolat igen gyakran testkzeli. Sok emls llat hordozza jszltteit klnbz hosszsg idn t (lsd a 4. fejezetet). A femlsk valamennyi faja utdhordoz. Majmoknl az utdhordozs rendszerint addig tart, ameddig a klykt az anya tejjel tpllja. A tpllkozsbeli elvlaszts ltalban a testkzelsg megszntetsvel azonos idben kvetkezik be. Az anya nem engedi tbb magra klykt s szoptatst is befejezi. A majomklyk szmra j let kezddik, amely jfajta magatarts kialakulst teszi szksgess. Ettl kezdve knytelen tpllkt maga megszerezni s helyvltoztatst most mr kizrlag sajt mozgsa tjn bonyolthatja le. Vdelmet keresvn mg sokig anyja kzelben tartzkodik, de nll lett ettl az idponttl kezdi el. Az ember sei bizonyra hossz idn t hordoztk az jszltteket. Ez a hordozs kezdetben sokkal inkbb hasonltott a femlsk utdhordozsra, mint ksbb. Az els idben az jszltt, illetve a fiatal csecsem taln ppgy csimpaszkodott, mint a mai femlsk klykei. Ksbben, valsznleg az emberi szrzet eltnsvel egytt, megszntek a csimpaszkods s kapaszkods felttelei. A hordozs azonban folytatdott ms krlmnyek kzt. Az anya vitte, hordozta a csecsemt anlkl, hogy sajt mozgsban, cselekvseiben klnsebben gtolta volna. Az anya valamilyen mdon magra rgztette csecsemjt s kialakult a hordozs j, humn" mechanizmusa. Ezt a hordozst a gondolkods fejldse s a szocilis krlmnyek vltozsa alaktotta ki. A termszeti krlmnyek kztt l npeknl mg mindig elterjedt az jszlttek hasonl hordozsi mdja (40. bra). j- Guineban a bennszltt anyk flves korig hordozzk ivadkaikat egy olyan hlban, melyben a csecsem meglehetsen szabadon himblzik. E hl az anya homlokn rgzl, a hl bugyra pedig a htra kerl. Flves kortl kezdve a csecsemt l helyzetben, lovagl lsben, vllon tvetett s derkra kttt kend segtsgvel hordozza az anya. A fl vnl idsebb csecsemt, kisgyermeket vagy 39. bra. A gondozs fejldse I: bizonyos gondozs alacsonyrend llatoknl is megfigyelhet, de egszen a madarakig nem rendszeres; II: a madarak rendszeresen gondozzk s tantjk fikikat replsre s hangjelekre, nekre; III: emlskben a gondozs ltalnos s sok llatrendben pl. ragadozknl, femlsknl a tants s tanuls bizonyos kritikus idben rendszeres; IV: csak emberben vlik mind a gondozs, mind a tants folyamatoss, sajtos humn funkciv. A tapasztalattads lass, genetikai mdja helybe a gyors, lland trsadalmi tapasztalattadsi md lp 208 FEJLD IDEGRENDSZER nagyobb gyereket karjukon, nyakukban is viszik. Nha az apa is rszt vllal a csecsem hordozsbl s nyakban, lovagl lsben szlltja gyermekt. Egyves kortl kezdve, amikor a csecsem lassan jrkpess vlik, a hordozst megszntetik. Krlbell ekkor vagy mg ksbben r vget a csecsem szoptatsa is. A termszeti krlmnyek kztt l npeknl a szoptats lnyegesen tovbb tart, mint a civilizlt lakossg krben. A fejlds teht a testkzelsgtl a testtvolsg fel halad, mind a csecsem kzvetlen hordozsa, mind tpllsa szempontjbl ez utbbi is az anya s a csecsem testi kzelsgnek egyik fontos tnyezje. Milyen hatssal lehetett a csecsem krnyezeti kapcsolatnak kialakulsra az lland testkzelsg? Ez a krds mg nem elgg ismert s klnbz szempontokbl vitatott. Lehetsges, hogy az anya kzvetlen kzelsge a csecsem idegrendszeri fejldse szmra fontos pozitvumokat tartalmazott. Ilyen lehetett a mhen belli llapot folytatsnak tekinthet testi kapcsolatban az anya lgzsnek, szvmkdsnek, melegnek lland rzkelse. Emellett a csecsem folytonos kzelsge anyjnak testhez az rzelmi fejlds, a biztonsgrzet rgzdse szempontjbl is fontos lehet. Az anya nem csak napkzben hordozta magval a csecsemt, hanem jszaka egytt is aludt vele. Sok helyen ma is ez a szoks a termszeti krlmnyek kztt l npek krben. Az anya jrs kzben, munkja sorn magra ktve viszi a csecsemt. Ez a helyzet meglehets mozgskorltozottsgot jelent, de azzal az elnnyel jr, hogy a csecsem egyenslyrz, ingerfelvev rzkszervei folyamatosan nagy menynyisg informcit kapnak az els hnapok sorn. Lehetsges, hogy a lt- s a hallszerv ingergazdagsga is nagyobb mint a htn vagy hasn fekv csecsem. Az elmlt tizent v sorn szmos kzlemny jelent -meg arrl, hogy a primitv, termszeti krlmnyek kztt l npeknl az jszlttek fejlettebb mozgs- s rzkelsszablyozssal szletnek, s ksbben egszen msfl ves korukig gyorsabban fejldik mozgsuk s rzkelsi kszsgk, mint a civilizlt populcikban. Msfl ves kortl kezdve a klnbsg elmosdik s ettl az idponttl szmtva a fejlds egyenl temben folyik tovbb. Ppua j-Guineban az serd falvaiban s a tengerparti teleplseken vgzett vizsglatkor ez a klnbsg nem mutatkozott meggyznek. Az jszlttek, a csecsemk s a kisdedek mozgs- s rzkelskszsgnek tanulmnyozsa azt mutatta, hogy ezen a tren semmivel sem fejlettebbek, mint a vrosban nevelked bennszltt vagy az eurpai csecsemk, kisdedek. Mindssze az utnnyls s a trggyal val kontaktus tern mutatkozott nmi klnbsg azoknak a csecsemknek a javra, akiket szleik magukkal hordoztak [Katona (1976)]. A csecsem hordozsa bizonyos gtl tnyez is lehet a mozgsszabadsg szempontjbl. Mind a hlban hordozott, mind az anya htra ktztt csecsem (j-Guinea illetve Nigria) mozgsa hatrozottan korltozott. Lehetsges, hogy a proprioceptv szablyoz rendszerek, a kisagyi s a vesztibulris idegrendszeri terletek ingergazdagsga fokozdik, de a csecsem gtolva van mozgsnak kivitelezsben, vgtagjai mozgatsban, fejnek emelsben. A hordozs teht legalbb annyi negatv elemet tartalmaz a mozgsfejlds szempontjbl, mint amennyi pozitvum flttelezhet. Az utbbi idben divatt vlt a csecsem hordozsa klnbz hordszkek segtsgvel, amelyek a vllra, vagy htra ersthetk. Ennek ellenre az emberr vls sorn lnyegben megsznt a csecsem lland testkzelsge az anyval. Az anya s a csecsem testi kapcsolata periodikuss vlt s elssorban a szoptatsra szortkozik. Ehhez csatlakozik mg a csecsem gondozsa, tisztba tevse, frdetse s alkalomszer dajklsa. A szocilis krlmnyek, a szoksok s a szlk felfogsnak, rzelmi belltottsgnak kvetkezmnye, mennyit van az 210 40. bra. A hordozs talakulsa I: femlsknl a klyk kapaszkodik az anya szrzetbe, majd a htn lovagol, az elvlaszts utn azonban az anya mr nem engedi magra klykt; II: embernl a kapaszkods megsznt, a szrzet eltnt, nem a csecsem kapaszkodik aktvan, hanem az anya vlt aktv hordozv anya a csecsem kzelben. Ugyanez szabja meg, hogy fokozza-e a csecsem nyugtalansga, srsjele, mozgsjelzse, ltalnos magatartsa anyjval val kapcsolatt. Amennyiben az anynak az a felfogsa, hogy a csecsem karra vtele s dajklsa megnyugtat hats s fontos, akkor a hang- s mozgsjelek eredmnyesen hvogatjk az anyt testkzelbe. Mg tvolrl sem tekinthet bizonytottnak, hogy az afrikai csecsemk mozgsbeli fejldse gyorsabb, mint az eurpaiak s mris fellngolt a vita, hogy a felttelezett gyors fejlds genetikai eredet-e vagya krnyezet hatsnak kvetkezmnye [Friedmann (1974), Warren (1972), Konner (1970), Zelazo (1976)]. A genetikai programban mr eleve adott a motoros fejlds gyorsabb volta, vagy benne rejtzik az a lehetsg, hogy a fokozott testkzelsg elsegtse a mozgsszablyozs els idszaknak rst a kzponti idegrendszerben? Ktsgtelen, hogy a csecsemk kzt egyetlen et- 211 nikai kzssgen bell is van klnbsg a motoros fejldsben, s ez a mr emltett normlis, humn varici mindentt megfigyelhet. Ilyen alapon nem zrhat ki, hogy egyes nagyobb npessgben a gyorsabb motoros fejlds rgzlt s rkltt vlt. A kutats eddig feldolgozott adatai azonban mg nem szlnak egyrtelmen emellett. rkltt tulajdonsg, vagy a krnyezet hatsa alatt keletkezett? Ez a krds, amint lttuk, jra elbukkan az emberi idegrendszer szablyoz mkdsnek minden terletn. Bizonyos, hogy mindkt faktornak fontos szerepe van az agymkds fejldsben, ez azonban nem jelentheti azt, hogy az egyes faktorok pontos szerepnek meghatrozsra irnyul kutatsok eredmnyeit sszekeverjk, mg ha ltszlag fedik is egymst. rkls s krnyezeti hats puszta szavak. A tudomnyos kutats feladata annak megllaptsa, melyek azok a folyamatok, amelyeket elssorban az rkls s melyek azok, amelyeket fleg a krnyezet hatsa szablyoz. ii. A kzgyessg kibontakozsa A csecsem fejldsnek egyik legkiemelkedbb tnyezje a fels vgtag utnnylsi, fogsi, krnyezetfeldert (explorativ) s egyb manipulcis kszsgnek kialakulsa. Ezeknek a bonyolult mozgsoknak a kibontakozsa megelzi a jrs kialakulst. A fels vgtag megindul specilis emberi fejldsnek tjn, mg mieltt a helyvltoztat mozgsban val aktv szerepe megsznne. Az egyves csecsem mr kezben fogja a trgyat, manipull, szemvel ellenrzi a kz mozdulatait, de mg nem jr, legfeljebb kapaszkodva vagy ngykzlb. Mire a jrs kialakul, a msodik v elejn, a kz gyessge mg jobban fokozdik. A szem s a fl utn a kz derti fel a krnyezetet, a jrkszsg pedig az utols fejldsi fok a krnyezettel val kapcsolat kiterjesztsben. Az emberi kz mind mozgsi, mind rzkelsi szempontbl klnleges szerv. pp ezrt mr rgebben felmerlt az a gondolat, hogy az emberi kz s az emberi rtelem egyedi fejldse kzt szorosabb sszefggs van, mint pl. a jrs elsajttsa s az rtelem kztt. Preyer (1882), Shinn (1893) s msok csecsemfejldsi monogrfii a kzmkds fejldst szakaszokra osztottk. A fejldsllektan behaviorista kutati (lsd az 1. fejezetet) ksrleteket vgeztek a kzmozgs, fogs kialakulsval kapcsolatban. A fejldsllektan ms iskolin bell is sokan tanulmnyoztk az utnnyls, a fogs fejldst, gy pl. Gesell s munkatrsai (lsd az 1. fejezetet). Egyikk, Halverson, rszletesen lerta a fogs fejldst. Akrcsak Gesell, Halverson is arra a kvetkeztetsre jutott, hogy a fogs kibontakozsa fokrl fokra kizrlag a kz idegrendszeri szablyozsnak rettsgtl fgg, s a gyakorls, tanuls ebben semmilyen rdemleges szerepet nem jtszik. Egy 20-25 hetes csecsem a legintenzvebb oktats utn sem fog gy meg egy trgyat, mint idsebb korban. A gyakorls nem gyorstja a kzmkds rst [Castner (1932), Zagora (1959)]. A kz mkdsnek fejldse az els idszakban csak idegi szablyozsnak rst tkrzi, nem pedig sajt tevkenysgnek visszahatst erre a szablyozsra. Gykeresen ms llspontot foglalt el az 1940-es vek vgn Piaget, Wallon (lsd az 1. fejezetet), majd White (1961), Bruner (1968, 1973), Bower (1975) s msok. Szerintk maga az aktivits, a csecsem cselekvse s keznek gyakorlsa elssorban a szem s a kz sszmkdsnek fejldse serkenti a fogst, a kzgyessget. A kzgyessg kibontakozsa sszefgg az rtelem kibontakozsval, hatssal van az emberi intelligencia csrinak megjelensre. A kzmkds egyni fejldsnek krdsben a vita teht a kszsgek automatikus kialakulsnak hvei s a gyakorls, a krnyezeti hats jelentsgnek kpviseli kztt folyik. 213 Abban mindenki egyetrt, hogy a csecsem utnnylsi s fogsi kszsgnek megjelense alapvet jelensg az egyni fejldsben s a szenzomotoros mkds szerepet jtszik a csecsem tanulsban. A f problma: vajon a gondolkozs fejldse befolysolja- e a fogst (a mozgs terve jn-e ltre elbb az idegrendszerben), vagy fordtva, a kzgyessg hat-e szablyozlag a specilis kzmozgs tervezsnek tkletesedsre ? A kzgyessg s az rtelem kzti sszefggs a csecsemben kzvetlenebbnek ltszik, mint brmely ms kszsgnek s rtelmnek kialakulsi viszonya. Nem vletlen, hogy a fejldsllektani kutatk fiatal csecsemkben elszr a kzgyessg rtelmi megnyilvnulsai (vagyis az rtelem kzgyessgbeli tkrzdse) alapjn tltk meg az intellektus elemi fokozatait. Pl. hny trgyat tud egyszerre kzben tartani? Atteszi-e az egyik trgyat a msik kezbe? stb. Az emberr vls fejldstrtnete sorn a kz tevkenysge, munkja fontos szerepet jtszott az emberi rtelem kialakulsban. A munka, az rtelem s a kzgyessg elvlaszthatatlan, sszefond, egymst felttelez fejldsi folyamaton alapszik. Feltehet, hogy a termszetes kivlasztds bizonyos idszakban erre a kapcsolatra hatott. A csecsem kzmkdsltsrtelmi kapcsolatnak kibontakozsa az ontogenezis sorn bizonyos mrtkben ezt a specilis kapcsolatot tkrzi. Tekintsk t rviden a kzgyessg kialakulsnak ontogenezist a fenti sszefggsek megvilgtsra. Az ujjhajltsi reflextl a kzgyessgig A tenyr brnek enyhe simogatsra vagy az ujjak tvnek gyenge nyomsra az jszltt keznek ujjai behajlanak. Prechtl (1970) az ujjak hajltsban bizonyos sorrendet llaptott meg. Elszr a kisujj mozdul meg, azutn a kzps ujj s ezt kvetik a tbbiek. A hajlts ltalban a msodik kzkzpcsont zletben jn ltre. A hvelykujj nem mindig mozdul meg, s mozgsa laposan a kisujj fel irnyul (addukci); nem helyezkedik szembe a tenyrrel (oppozci). Plcikt tve a csecsem tenyerbe, az ujjak tbbnyire sszezrulnak, mintha a csecsem megfogta volna a plcikt. Ilyenkor, ha a plcikt lassan, fokozatosan emelni kezdjk, a csecsem ujjainak szortsa ersdik, behajltott karja knykben kinylik s a plciknl fogva fel is emelhet gybl. gy tnik, hogy fog s fggeszkedik. A fogs azonban ettl eltr, klnleges emberi kpessg; bonyolult folyamat, amely sok rszbl, szubrutinbl ll. Nlklzhetetlen eleme a hvelykujj. A preczis fogsban az ujjak hegyei vesznek rszt, belertve a hvelykujjt is. Preczis fogsra csak az ember kpes. A hvelykujj szembehelyezse a tbbi ujjal a szlets utni 30. ht eltt ritkn figyelhet meg. Az jszltt n. fogreflexe" teht nem a szoros rtelemben vett fogs, hanem a femlsk egyik fontos kpessgnek megnyilvnulsa. Ez a kpessg a kapaszkods. 214 A femlsklyk kapaszkodsa A femls jszltteinek kapaszkodsa klnleges, sztns magatarts (lsd a 3. fejezetet). Az jszltt cerkfmajom (macacus) nemritkn mr akkor belekapaszkodik anyja szrzetbe, amikor fels vgtagjai s vlla pphogy kibjtak a szlcsatornbl. A macacus jszltt azonban csak szrbe vagy pl. vkony plcikba, szvetdarabba tud jl belekapaszkodni. Amit nem r t teljesen ujjaival, abba mg nem fogdzik kell biztonsggal, mint ksbb, rettebb korban [Katona (1974]. Emberi karon kapaszkodva az jszltt majom jobb hjn a brrncokba csimpaszkodik ujjaival, hogy le ne essk. A majomkz reflexogn zninak fejldse mr kora magzati idszakban megindul, s ez biztostja szlets utn a kapaszkods erejt s tartssgt (lsd a 3. fejezetet). A femlsk tlnyom tbbsgben az anya s csecsem testi kapcsolata elssorban a csecsem aktivitsn mlik. Az anyallat mozgs kzben legfeljebb akkor nyl kicsinyhez, ha hirtelen mozdulatot tesz, nagyot lendl, ugrik, de ennek a mozdulatnak inkbb jelad, mint tmogat jellege van. A klyk nhny hnapos kortl kezdve mr az anya htn fekve kapaszkodik a szrzetbe. Amikor az anya elvlasztja kicsinyt, nem engedi tbbet magra, s elkergeti, teht a testi kapcsolat is megsznik. Az elvlaszts utn mind a tpllkozs, mind a kapaszkods j irnyokat kvet. A kapaszkodsi reakci nem kap tbb megerstst az anytl; gtls al kerl. Megersts ettl kezdve a krnyezet tbbi tnyezi fell ri a mozgst szablyoz idegrendszeri terleteket. A mells vgtag s a hts vgtag kt j feladatot tlt be: a helyvltoztat mozgst s a tpllk megragadst. Majmokban a kt mozgs tpusa sokban hasonl. Az ujjak hajltsa, az gak s a tpllk megragadsa, szjhoz vitele tvolrl sem azonos, de sok hasonl mozdulatbl ll. Emellett mr fiatal majmokban is megfigyelhet a femlskre jellemz exploratv ujjmozgs [Schaller (1967), Barkczi (1967, 1973)]- A femlsk ujjhajltsa, trgyfogsa nemcsak motoros tevkenysg, hanem a klvilg rzkelsnek egyik forrsa. De a legfejlettebb emberszabs sem kpes valdi fogsra; hvelykujja cskevnyes, az llat nem ujjbegyeivel fog. A trgyak megtapintsa, megragadsa, elengedse, szemhez emelse femlskben a klvilggal val ismerkeds egyik fontos tnyezje. A helyvltoztat mozgs s a feldert mozgs funkcii az elvlaszts utn ugrsszeren indulnak meg. Az idegrendszer fejldse lehetv teszi ennek az ugrsnak a lezajlst anlkl, hogy az elvlaszts veszlyeztetn a csaldban s a csoportban l fiatal majomklyk tovbbi fejldst. Az ujj mozgsok fejldse Mestersgesen letben tartott emberi magzatok vizsglatbl tudjuk, hogy a tenyr rzkenysge kb. a 11. magzati hten alakul ki. Ennek az rzkenysgnek az az els jele, hogy a tenyr finom simogatsra a vllban mozgs indul meg (lsd a 2. fejezetet). A fels vgtag kiss kinylik. Ez a mozgs nem tvoltja el a magzat tenyert az ingertl. Egy-kt httel ksbb a tenyr simogatsra mr 215 helyi vlasz is keletkezik: az ujjak viszonylag gyors temben behajlanak. A hvelykujj rendszerint nem vesz mg rszt ebben a mozdulatban. A 12. magzati hten nha megfigyeltk a csukl, st a knykzlet behajlst is a tenyr simogatsakor. A 14. magzati httl kezdve a tenyr simogatsa mr hatrozott ujjhajltst, ujjzrst hoz ltre, amely hosszabb ideig fenn is marad. A 11-13. magzati hten a tenyr simogatsra nhny msodpercig tart ujjhajlts keletkezik. Ez a vlasz a 15-18. magzati hten percekig is elhzdik. A hvelykujj behajltsa magzatban mg nagyon kezdetleges. A hvelykujj a 25. magzati htig aktvan nem vesz rszt a kapaszkodsi reakciban. A magzat ujjainak mozgsban a 13-14. gesztcis httl kezdve bizonyos vltozatossgot talltak. Nyugalomban a kz rszben nyitva van, a mutat- s a hvelykujj rendszerint nyjtott. A tenyr ingerlsre az ujjak nemcsak behajolhatnak, hanem ellenkezleg, ki is feszlhetnek. A reflexek fokozatosan vltozkonyabb vlnak, s az addig sztereotip ujjhajlts sokrt lesz. A 14-15. gesztcis htig klnbz ingerek, mg a ht simogatsa is kivlthatja az ujjzrsi reakcit. Az ingerlet sztterjedst ekkor mg kevsb szablyozzk a gtlsi folyamatok. A szj viszonylag korn vlik rzkenny. Ettl kezdve a kz s a szj ingerelhetsge fokozdik. Ksbb, a szlets utn a tenyr ingerlse serkentheti a szjkrnyk mkdst (szopreflex-aktivci), a szjkrnyk simogatsa pedig a kapaszkodsi reflexet (lsd a 3. fejezetet). A kapaszkod s fggeszked csecsem kevsb reagl kls hatsokra, sokkal ersebb inger szksges sszerezzensi reakcijnak kivltshoz, mint kapaszkods nlkl. Halverson (1943) szerint a hvelykujj kb. a szlets utni 18. hten kapcsoldik be a trgy megragadsnak mveletbe. A hvelykujj szembelltsa, oppozcija a tbbi ujjal ennl jval ksbb, csak a szlets utni 35-36. hten indul meg. Az n. preczis fogs, azaz a trgy kzbe vtele az ujjbegyek segtsgvel, a szlets utni 40. httl kezdve figyelhet meg. Humphrey (1969) rmutatott arra, hogy a veleszletett, sztnszer ujjmozgsok fejldsben hasonl f szakaszok figyelhetk meg, mint a szlets eltti reflexszer ujjmozgsok kibontakozsban. A szlets utni 11. hten pl. a tenyr simogatsakor az ujjak sszezrdnak, akrcsak a 11. gestcis hetes magzatban. A magzatban a 15. httl megfigyelhet a hvelykujj szembelltsa a tbbi ujjakkal. Szlets utn ez a folyamat megsznik, s csak a 36. hten indul meg jra [Bower (1976)]. Mivel magyarzhat a szlets eltti s a szlets utni uj jmozgsfejlds kzti ltszlagos prhuzam ? Erre az ujjak beidegzsnek fejldse adhat vlaszt. A nagyagykreg alatti mozgat idegterletekbl a nyaki gerincvel mozgat idegsejtjeihez lefel hatol idegrostok alkotjk a fels vgtag mozgsnak els szablyoz rendszert (lsd a 6. fejezetet). A fels vgtag idegei a nyaki gerincvel mozgat idegsejtjeinek tengelyfonalaibl llnak. A msodik szablyoz rendszert a nagyagykregbl lefel nvekv s velsd idegplyk alkotjk. Ezek a plyk a nyaki gerincvel mozgat idegsejtjein vgzdnek. A kapcsolat csak az idegrendszer rsnek ksbbi szakaszban valsul meg. gy rthetv vlik, hogy a szlets eltt s utn kialakul kzmozgsok idegrendszeri szablyozsban ltszlagos ismtlds mutatkozik [Humphrey (1969)]. A nyaki gerincvelben lv kzmozgat idegsejtekre elszr a kreg alatti mozgatterletekbl szrmaz plyk hatsa rvnyesl. Ksbben alakul ki az agykregbl ered idegplyk szablyoz mkdse (lsd a 6. fejezetet). 216 Az ujjak rzkszervv alakulsa Emberben a kz ujjainak tapintrzke klnleges fokot rt el. Az emberi kz valdi rzkszerv, s sokfle informcit szllt a klvilgbl az idegrendszerbe. vekig tart, amg ez a klnleges tapintrzk kialakul. Cauna (1961) felfedezte, hogy az ujjakban az idegrostok kialakulsa prhuzamosan zajlik a br irha (krium) rtegnek fejldsvel. Az ujjakban hzd idegnyalbok elszr a felszn kzvetlen kzelben vannak. Fejldsk sorn innen hzdnak vissza mlyebb rtegekbe. Az sszekttets azonban nem szakad meg. A mlyebb rtegekben elhelyezked idegek finom rostokat kldenek a felsbb rtegek fel ugyanoda, ahol elzleg vgzdtek. gy a finom rostokbl ideghlzat alakul ki. Ez a vgzds eltti (preterminlis) ideghlzat. Olyan tengelyfonalakbl alakul ki, amelyek elssorban a br felletes nyomsrz idegvgkszlkeihez kapcsoldva vezetik el az ingerletet az ujj felsznhez kzeli rtegbl. Ilyenek a Meissner s a Merkel tpus idegvgzdsek. Az ujjak mlyebb rtegbl elssorban a Pacini tpus rzidegvgkszlkek fogjk fel a mozgsbl szrmaz ingerletet. Idegrostjaik azonban nem kapcsoldnak az ideghlzathoz (41. bra). Cauna (1966) szerint az ujjhegyek rz beidegzsnek ontogenezise a trzsfejlds menett tkrzi. Az idegvgzdsek fejldsnek kt tjt felttelezte. Az els az idegvgzds terletnek megnagyobbodsa, mely az ingerfelvtel tkletesedsvel jr, a msik pedig a jrulkos nem idegi elemek kapcsoldsa az idegvgzdsben, ami viszont az ingerletek irnytst segti [Cauna s Mann (1968)]. Az els fejldsi lehetsg szerint a kls ingert felvev exteroceptorok axonjai ismtelten elgazdtak s hlzat formjban tereblyesedtek ki az ingerfelvtel tkletestsre. A msodik tkletesedsi lehetsg alapjn ez a felletes hlzat volt az elsdleges ingerletfelvev berendezs, mely ksbb mlyebbre hzdott vissza, preterminliss vlt, s jfajta maradand idegvgkszlkek alakultak ki. A specializlt vgzds receptorok igen magas fok ingerfelvev s ingerletgerjeszt kszsgek. A receptorhlzat a brben csak a magzati letben mkdik, mlyebb preterminlis formjban viszont ksbb is hozzjrul az ujjhegyek idegelltshoz. A hlzat tjn egy-egy idegrost gaival elltott receptorok is sszekttetsbe kerlnek a szomszdos receptorral. gy a br minden egyes pontja tbb idegrosttl kaphat idegelltst, s egy-egy ingerlet klnbz csatornkon t rheti el a f idegtrzset. Cauna (1959) kimutatta, hogy a mlyebben elhelyezked Pacinireceptorok fejldse elbb kezddik, mint a felletesek, tbb szakaszon megy t, s szlets utn mg a msodik vig folytatdik. Ennek klnsen nagy jelentsge van, ha szmtsba vesszk, hogy a kz mly struktribl rkez proprioceptiv informcik milyen feladatot tltenek be a kz idegi mozgsmintinak kialakulsban (lsd a 7. fejezetet). A kz bonyolultabb, finom mozgsai nem veleszletettek, hanem tanultak. A mly struktrk mozgsbl szrmaz ingerlet a Pacini-receptorokban gerjed; ezek specilis hozzjrulsa az ujjak beidegzshez magasabb rend mozgstpust tesz lehetv. Az ujjak ingerfelvev berendezsnek egyni fejldse egyike a legfontosabb specifikus humn folyamatoknak. Arra kvetkeztethetnk belle, hogy emberben a lass idegrs nemcsak a kzponti idegrendszerre, pl. a nagyagy- s a kisagykregre, hanem az idegrendszer egszre vonatkozik. Elgondolkoztat, hogy a lass rs elssorban azokban az idegstruktrkban figyelhet meg, melyek viszonylag jak, azaz az emberr fejlds v- 217 millii alatt jttek ltre. A csecsem ujjbeidegzsnek fejldsben s kzmkdsnek tkletesedsben egymsra kvetkez szakaszokat klnbztethetnk meg. Az utnnyls kialakulsa Az rett jszltt fels vgtagjai sokat mozognak, nyugalomban pedig rendszerint knykben hajltottak. Az ltalnos hajltizomtnus-tlsly az ujjakra is kiterjed. Az els hetekben a csecsem gyakran klbe szortja a kezt. Elemi mozgsreakciiban a fels vgtag is rszt vesz. Az sszerezzensi, a tjkozdsi s a Moro-reakci stb. kapcsn sztereotip fels vgtag mozgsok jelennek meg (lsd a 7. fejezetet). A fej felemelse, a fej s a mellkas tmasztsa vltakoz mozgsokat idz el a fels s az als vgtagban. A fels vgtag hajlt tnusa a szlets utni 3. hnap sorn fokozatosan cskken s a kz elbb indul el a humnspecifikus fejlds tjn, mint a lb. A fels vgtag fejldsi gradiense hamarabb veszi kezdett s jval ksbben ri el mkdsi tkletessgt, mint az als vgtag. A hatves gyermek jl fut, kitartan jr s nhny sportbli mozgsformn kvl lbval sokat mr nem tanul. A kz eltt mg ott van az rs, a rajzols, a munka s a szocilis let szmtalan cselekvsnek, mozgstervnek elsajttsa! A kzmozgs fejldse szorosabb kapcsolatban van az rtelemvel, mint az als vgtag. Hasonl viszony csak a halls, a lts s az rtelem fejldse kzt van, ezrt az sszefggs kzenfekv. Amint az elzekben lttuk, az emberi kz klnleges beidegzse folytn mr az els v sorn a legfontosabb rzszervek, a szem s a fl rangsorba lp. A tapints s a kzmozgs rzkelse nlkl ppgy nem kpzelhet el normlis emberi fejlds, mint a lts vagy a halls veleszletett hinyval. A tapints adott esetben (vaksg) bizonyos mrtkig helyettestheti a ltst. p krlmnyek kzt a lt- s a tapintszerv szorosan egyttmkdik. A lts vezrli a tapintszervet a trgy utn nylsban. Az utnnyls" olyan nagyagyi folyamat, amely a ltszerv kzvetitsvel, bizonyos elemi tervkszts nyomn fejldik. Az utnnyls, a fels vgtag mozgsszabadsga, a mozgs irnynak kialakulsa szorosan sszefgg a csecsem testtartsnak fejldsvel. Csak az elemi mozgsformk elenyszse s a 41. bra. A preczis fogs Az ujjbegyek klnleges tapint receptoraibl (1), az izomorskbl (2), az zletekbl (3) az rzdc idegsejtjeinek rostjai (4) a gerincvel htuls plyiban (5) haladnak felfel a nyltagyba (6) s a talamuszba (7), els kt tkapcsolhelykre. Vgl a nagyagykreg rzvetletbe (8) rnek. Ide olyan ingerletek is kapcsoldnak, amelyek a ltszervbl (9), a talamuszon (7) t, a tarklebeny ltkrgn (10) tkapcsoldva innen haladnak a nagyagykreg rzvetlethez. gy kapcsoldik ssze a kzbl s a szembl rkez informci. Mind az rz- (8), mind a mozgatnagyagykrgi terleten ( r ) a kz elssorban a hvelyk- s a mutatujj viszonylag nagy terletet foglal el. A nagyagykregbl a szemmozgat idegmagvakhoz (12) men ingerletek hozzk mkdsbe a szemmozgat izmokat, a mozgatkregbl szrmaz ingerletek pedig a fels vgtag s a kzujjak izmait. Az ujjbegyek klnleges rz mozgat mkdse hozza ltre az emberi munka egyik alapjt: a preczis fogst 218 11 8 felegyenesedsi, irnyt reakcik fokozatos kibontakozsa teszi lehetv a fels vgtag mozgsnak szinte korltlan gazdagsgt. Elszr hton s hason fekvsben, majd lsben terjed ki az utnnyls minden irnyban. Hason fekvsben mg csak a primitvebb felegyenesedsi reakcik, mint pl. a fej emelse, a vllv felhzsa s a gerinc homortsa, majd az egy kzre tmaszkods felegyenesedsi reakcii fggetlentik a vgtagot a trgy utn nyls szmra. Ez a fggetlensg azonban korltozott mrtk s csak rvid ideig tart. A valdi fggetlensg a fels vgtag felszabadulsa a helyvltoztats funkcija all tulajdonkppen egy lnyegesen magasabb rend felegyenesedsi s statokinetikusan szablyozott reakcival, az lssel veszi kezdett. l helyzetben, tmaszkods nlkl a csecsem mr minden irnyban nylhat trgy utn s kitartan manipullhat. A felegyenesedsi reakcik a szem s a kezek funkcionlis kapcsolatt is aktivljk. A fej felemelse hason fekvsben a nyaki izmok s a nyaki gerinc proprioceptorainak mkdtetsvel (lsd a 7. fejezetet) a szemizommozgst szablyoz idegmagvak tjn fokozza a tekints sszpontostst. lsben a fej a gerinc tetejre kerl. Ebben a helyzetben a ltszerv mkdse, a szemmozgs szablyozsa j felttelek mellett fejldik, ami az explorci s a manipulci alakulst is befolysolja. Bower (1975) megllaptotta, hogy nhny napos csecsem nemcsak trgy utn nz, hanem utna is nyl. Ez a reakci tmeneti jelleg s rvidesen eltnik. Az utnnyls rendszeres s lncszeren fejld formja csak ksbben, az 5-6. hnapban jelenik meg. A trgy elrse nemsokra egy hossz, bonyolult mozgssorozat rszv vlik: kveti az ujjak sszezrulsa, majd sztnylsa, a trgy megragadsa s elengedse. Ezek egyms utn kvetkez szubrutinok. Mg ksbbi folyamat a megragadott trgy testkzelbe hozsa, szjhoz kzeltse s szjba vtele vagy szemhez emelse. j lncreakcik indulnak, amelyeket egymssal sszekttetst ltest plyarendszerek kibontakozsa kszt el. gy mindig j s j funkcik kerlnek sszefggsbe egymssal. A szjba vtel mozzanatnak indtsa a ltsi inger kvetkezmnye; a trgy szrevtelekor a szj kinylhat, mg mieltt a kz elrte volna a trgyat [Wallon (1955), Bruner (1970)]. Csak jval ksbb alakul ki az a fejldsi lpcs, amelyen nem a szjba vtel fejezi be a trgyhoz val kzeleds mozzanatt, hanem a trgy kzelebbi szemgyre vtele, s a manipulls. Az utnnyls fejldsnek fontos mozzanata a trgy megkzeltse, megfogsa, majd testkzelbe hozsa. Ez klnbz ideig tart. Leghosszabb az utnnyls, legrvidebb a megfogs. A mozgsok ideje csak ksbb vlik azonoss. 4-6 hnapos korban egy-egy mozgskomponens ltalban 300 msec-ig tart. Az egyes mozgskomponensek kztt 150 msec sznet lehet. Kzben hrom fontos rzkszerv mkdsnek egyttes szablyozsa alakul ki. A lts-, a tapints- s a mozgsrzet. Ennek az egyttszablyozsnak a lehetsge funkcionlisan veleszletett. 1. A br, klnsen az ujjbegyek tapint receptorai, az izmok sajt receptorai s az zletek tokjban, a plykban lev forgst, csavarst, mozgst rz receptorok a ltssal egyidben mkdnek 2. A trgy fixlsa, lttrben tartsa, a ltsi ingerletek feldolgozsa trsul a trgy utn nylsbl ered tapintsi s mozgsi informcikkal. 3. A trgy elrse msfajta magatartst vlt ki, mint a trgy el nem rse. Szmos megfigyels szl amellett, hogy a mozdulat eredmnyes befejezsnek magatartsi reakcija megelgedst, komfortrzst, a mozdulat befejezetlensge 220 viszont nyugtalansgot, srst vlt ki. A lts s a trgy megkzeltsre irnyul mozdulatsor tbbnyire meghatrozott magatartst hoz ltre. Ez a magatarts zrja be a cselekvst, amelyet a ltsi ingerlet indtott meg. A trgy megragadsa vagy meg nem ragadsa olyan magatartst idzhet el, amely visszahat a ltsra (lsd a 7. fejezetet). A fels vgtag mozdulatainak tkletesedst mr a mlt szzad vgn sszefggsbe hoztk az agykregbl a gerincvelhz vezet hossz mozgatplyk rsvel. Nhny hnap leforgsa alatt kialakul a plykat alkot idegrostok velshvelye, n az idegrostok tmrje s ezzel ingerletvezetsi sebessge is. 42. bra. A fogs fejldse 1 : utnnyls; 2: rints; 3: markols; 4: fogs tenyrben (erfogs) s ujjak kzt; 5: fogs ujjbeggyel (preczis fogs) 221 A fogs dinamikja s a lts Halverson (1937, 1943) a csecsem kzmkdsben kt fejldsi szakaszt klnbztetett meg: az ujjak zrst s a valdi fogst. Szerinte a 4-5. hnapig a csecsem csak a trgy fel nyl, de nem lp kapcsolatba a trggyal. Ksbben a mozgsok mr a trgyra irnyulnak, a csecsem elri a trgyat. A mozgsok jellegt itt is befolysolja a kinesztetikus tapasztalat : a trgy utn nyls elvtse vagy a helyes megkzelts. A 8-9. hnap sorn figyelhet meg elszr bizonyos program, tervszersg ebben a mozgsban. Halverson grafikonokba rajzolta fel azokat a vonalakat, amelyek a trgy megkzeltst tkrztk. Ezek a vonalak kezdetben rendkvl bizonytalanok, krkrsek, szgletesek, hurkosak voltak, majd mindinkbb megkzeltettk az egyenes vonalat, vgl a sikeres, tervszer megkzelts, a trgy clzsa mr csekly tvedssel egyenes irnyban sikerlt. Halverson azt is bizonytotta, hogy a csecsem az els hnapokban mindig ugyanolyan fogmozgssal ragadja meg a trgyat, brmilyen alak s nagysg legyen az. Csupn a 6. hnaptl kezdve figyelt meg kifejezett vltozst a fogsban. A fogs tpusa csak akkor kezd alkalmazkodni a trgyak jellegzetes alakbeli tulajdonsgaihoz, amikor az ujjak mr kapcsolatba lpnek a trggyal (42. bra). Casner (1932) a fogs dinamikjnak fejldst hat szakaszra osztotta. 1. A tenyr, klnsen az ujjak tvnek rintsekor az egsz kz sszezrdik. 2. A kz megrinti a trgyat, de nem fogja meg. 3. A 32. ht krl a csecsem elssorban tenyrbe fogja behajltott ujjai segtsgvel a trgyat. 4. A hvelykujj s a mutatujj kztt a 43-44. hten kialakul az n. ollfogs. 5. A mutatujj s a hvelykujj kztt kb. az 50-52. hten jn ltre a fogs mint a preczis fogs eljele. 6. A csecsem a trgyat ujjhegyeivel fogja meg, a hvelykujj szembenll a tbbivel, hegye hozzsimul a msik ngy ujj hegyhez. A fogs kibontakozsa sorn a trgyfogs helye a tenyr fell fokozatosan az ujjak hegye fel vndorol. Egy msik fontos dinamikai irny a tenyr kzeptl a hvelykujj felli tenyrrsz fel vezet. A fogs fejldsnek vgs pontja a preczis fogs kialakulsa [Washburn (1970)]. A preczis fogs lnyege az apr trgy vagy egy trgy bizonyos kis felletnek az ujjhegyek kz fogsa, pl. egy csavar. Kell gyakorlat utn lehetv vlik egy-egy finom mvelet a szem ellenrzse nlkl. A preczis fogs s az erfogs klnbz kombincii alaktjk ki kzmozgsaink nagy rszt. Ilyen mozgs pl. az rs. Az ujjhegyek klnleges beidegzse teszi lehetv az rzkels nagyfok pontossgt. A kz huszonht csontbl ll s negyven izom mozgatja. Az izmok s a nagyszm zlet receptoraibl rad informci a kzponti idegrendszerben folyamatos mozgsszablyozst tesz lehetv. Az elsdleges s jrulkos nagyagykrgi mozgat terleteken mint emltettk femlskben a kz rsze arnytalanul nagyobb, mint a trzs vagy az als vgtag. Emberben feltnik a hvelykujj rz s mozgat mezjnek kiterjedse. Az egyre finomod kzhasznlat s a kz idegrendszeri szablyozsnak magas foka az emberr vls sorn klcsnhatsban alaktottk ki a kzgyessg hallatlan lehetsgt. A majmok fogkszsge alapveten klnbzik az embertl. Mgis a majom az egyetlen ksrleti llat, amelynek tanulmnyozsa rszben megvilgtja a fels vgtag idegrendszeri szablyozsnak trvnyszersgeit. A makimajom ujjainak beidegzse viszonylagos fggetlensget biztost az ujjmozgs szmra. 222 Ennek idegrendszeri szablyozsban rszt vesz a piramisplya, amely a mozgatnagyagykrcgbl idegrostokat kld az ellenoldali kzizmokat szablyoz gerincveli mozgatrendszerekhez [Kuypers s Brinkman (1970)] (lsd a 6. fejezetet). Fontos szerepet tlt be itt az extrapiramidlis rendszer (lsd a 6. fejezetet), amelynek motoros plyja a gerincvel oldals ktegben halad lefel [Shapovalov (1973)]. jabban megersdtt az a felttelezs, hogy az idegplyk keresztezdse az a tnyez, amely a viszonylag fggetlen kz- s ujjmozgsokat lehetv teszi [Dcnny-Brown (1966)]. Ms szval, ezeknek a mozgsoknak a ltszervi irnytsa a mozgatkreghez rkez vizulis informcikra pl. tjk ms agykrgi terleteken s a kzpagyon vezet keresztl; a kz terlethez elssorban jrulkos motoros terletek s a motoros vetlet eltti frontlis agykreg kzvettsvel kapcsoldnak [Wernicke (1874), Pandya s Kuypers (1969)]. Az sszekt plyk fontos szerepet tltenek be a fggetlen kz- s ujjmozgsok ltszervi szablyozsban [Haaxama s Kuypers (I975)l- A fogsbl, manipullsbl szrmaz informci kt ton jut el a kzponti idegrendszerhez. Az egyik a kz rzplyin t vezet, a msik pedig a ltszerven keresztl. Az els egy n. sajt visszajelz (reafferens) csatorna, a msodik egy kls visszajelz (exafferens) informci [Conolly (1969)]. E kt informcis forrs szorosan egyttmkdik; integrcijukon alapszik csecsemkortl kezdve a kz szenzomotoros tapasztalatnak rtkestse. Majmokon az els informcis csatorna kikapcsolsa, az rz gerincveli ideggykk tvgsa nem szntette meg a kz manipulcis kpessgt, ha a mtt utn gondosan gyakoroltattk a fogst. Agyakorlat apr trgyak elrsbl, megfogsbl, manipulcijbl llt, amelyet ltszervk ellenrzse mellett hajtottak vgre [Bossom (1974)]. Ms ksrletekben a majmokat megakadlyoztk abban, hogy vgtagjaikat lssk, s gy gyakoroltattak be velk bonyolult utnnylsi mozdulatokat [ Held s Bauer (1974)]. Az eredmnyek rmutattak arra, hogy a szem alapvet szerepet tlt be a finom mozgsok szablyozsban. Paillard s Brouchon (1974) szerint az els informcis forrs a mozgsban lev vgtag pillanatnyi helyzett kzvetti az agyba, a szem pedig a vgtag megllapodottabb helyzetrl tudst (lsd a 41. brt). Az sszes ksrletek azt tanstjk, hogy a gyakorlat alapvet fontossg a kt informcis csatorna aktivlsban s a mozgstervek vzlatainak kidolgozsban. A mozgsmintk az agyban jnnek ltre, de valsznleg nem kizrlag az idegrendszer rse folytn. A kz elemi mozgsmintinak eltnse utn kezddik a kz humnspccifikus mozgsmintinak kialakulsa. Ehhez termszetesen az idegrendszer megfelel rettsge szksges, de feltehet, hogy a genetikai program nemcsak a struktra rst szablyozza, hanem a struktra mkdst is. Ide tartozik a szem- s a kzmkds proprioceptiv vezrlsnek sszekapcsoldsa a nagyagyban. A finom kzmkdst a piramidlis s extrapiramidlis rendszer a kisagy rszvtelvel tervezi s szablyozza (lsd a 7. fejezetet). A folyamatban a csecsem aktivitsa minden bizonnyal fontos szerepet jtszik. Ezt emeli ki Piaget (1952, 1970), Alt (1968) s Twitchel (1965) is. A trgy birtokba vtele, manipullsa, szemhez emelse, szjba vtele nem pusztn a klnbz rzkszervi informcis csatornk egyttes hasznlata, aminek clja az informci fokozsa lenne, hanem integrlt mkds. A kz nemcsak emel, amely a trgyat a tbbi informcis forrs hatskrbe hozza. Itt sokkal tbbrl van 223 sz. A trgy utn nyls, a testkzelbe hozs mr egyfajta primitv nagyagyi s kisagyi mozgsterv vgrehajtsa: cselekvs. Wallon megfigyelte, hogy a 3-4 hnapos csecsem a felje nyjtott trgyat ltva gyakran hadonszik, az ujjt szopja, szjt nyitja, de nem nyl a trgy utn. A ltsfogs egybehangoldsa, a rendszeres utnnyls az 5. hnaptl a 9. hnapig alakul ki. A 8 hnapos csecsem mr meglehets gyessggel nyl a trgyak utn, van mr tapasztalata a prba-szerencse"-gyakorlat kivitelezsben, mozgsait elgg racionalizlta s cskkentette ahhoz, hogy a trgyat simn elrje [Bruner (1970)]. ltalban fokozott figyelemmel koncentrl a szmra vonz, rdekes trgyakra, szvesen nyl utnuk, megklnbzteti ezeket a tbbiektl, viszonylag sokig manipull velk. Az agyfltekei dominancia s a kezessg Mint a szhasznlat is kifejezi, az ember kt oldala mkdsbeli szempontbl nem szimmetrikus: az egyik fels s als vgtag gyesebb, jobb, mint a msik oldal; az ellenkez oldali vgtag gyetlen, balog". A jobb oldali szem ltalban a jobbik", a lt szem. A jobb kz erkifejts s gyessg tekintetben fellmlja a balt. Az als vgtagok kzt is van klnbsg. Miutn a fels vgtag, a kz mozgsa finomabb s sokrtbb, mint az als, a klnbsg is sokkal kifejezettebb. Az emberek tlnyom rsze jobbkezes. A jobbkezessg eredete a bal oldali agyflteke dominnss vlsa. A bal oldali agyflteke az irnyt. Itt.alakul ki a beszd legfontosabb szablyoz mechanizmusa is. Az embereknek kb. 16 szzalka balkezes, s mind beszdk, mind gyesebb balkezk szablyozst a jobb oldali agyflteke vgzi. Azt teht, hogy melyik testfl lesz gyesebb, az szabja meg, hogy melyik agyfltekben zajlik a szablyozs, melyik oldali agyflteke vlik dominnss. Az agyi dominancia az egyedfejlds sorn alakul ki. Az els vben mg alig van klnbsg a kt kz mkdse kztt. A msodik v sorn mr az egyik kz vlik gyesebb. A kezessget kizrlag az agyfejlds genetikai programja szabja meg. Semmifle gyakorlat nem irnytja, de meg sem gtolhatja. St, a tapasztalat szerint a jobbkz rszortsa a fogsra, utnnylsra a balkezessg kialakulsa sorn veszlyes kvetkezmnnyel jrhat. Nem ritka ilyenkor a beszd kibontakozsnak zavara, pl. a dadogs megjelense (lsd a 13. fejezetet). A balkezessg megakadlyozsnak nincs sszer oka. A balkezes egyn teljesen egyenrtk a jobbkezessel. A kezessg valsznleg a mozgs teljestkpessgt fokozza. Lehetv teszi a mozgsterv tkletestst s kapcsolatban llhat a tanulssal. Errl azonban mg nincsenek pontos ismereteink. 224 A fels vgtag mkdsnek llomsai A klnbz fejldsllektani, gyermek- ideggygyszati s idegfejldsi tblzatokban a kar- s kzmkds kibontakozst igen eltren rjk le. Pldakppen bemutatjuk Illingworth (1970) fejldsi sorrendjt, amelyhez Gesell (1942) eredmnyeit is felhasznlta. 1. Az els 2-3 hnapban kivlthat a kapaszkodsi reflex. A csecsem keze ltalban a 4. htig zrva van, a 8. httl kezdve egyre gyakrabban kinylik. 2. A 12. httl a kapaszkodsi reflex megsznik. A csecsem mr nhny percig jtszik a kezbe adott csrgvel. Belekapaszkodik ruhjba. A kezei ltalban nyitottak. gy nz", mintha meg akarna fogni valamit. 3. 16 hetes korban a kt kz nemritkn sszer. A csecsem jtk kzben magra hzza a ruht, kendt. Megprbl trgyak utn nylni, de mellnyl, rendszerint tlr rajtuk. Hosszabb ideig jtszik a kezbe adott csrgvel, amit idnknt rzogat. 4. 20 hetes korban akaratlagosan megfogja a trgyat. Keze sokat mozog. Trgyakkal jtszik. A trgyakat a szjhoz viszi, mindkt kzzel nyl trgyak utn. 5. 24 hetes korban megfogja a cuclisveget. Lbval jtszik. Kockkat tenyerbe fog s tart. A kzben tartott trgyat eldobja, amikor msikat nyjtanak oda. 6. 28 hetes korban a trgyakat egyik kezbl tteszi a msikba. tget pl. asztalra. Megtartja a kezben lev trgyat, amikor msikat nyjtanak oda. 7. 36-40 hetes korban hvelykujjt szembelltja a tenyrrel s gy fog. 8. 40 hetes korban gyesen engedi el a trgyat. Odanyjtja msnak, s nem ejti korbban le. 9. 44 hetes korban egyik trgyat a msik utn kosrba doblja, rakja. 10. 48 hetes korban tbb trgyat is kpes egyszerre odaadni msoknak. 11. Egyves korra a trgyak szjba vtele csaknem megsznik. 12. 15 hnapos korban kt kockt megtart egy kzben, kettt egymsra helyez jtk kzben. 13. Ktves korban felveszi a zoknijt, cipjt. Lenyomja a kilincset. Ngy-t kockt is egymsra rak, ha jtszik. A kzmkds fenti lersban megelevenedik a csecsem mozgsfejldse egszen a tudatos, gyakorolt mozdulatokig. Sajt megfigyelseink szerint ennek a fejldsnek egyik legfontosabb tnyezje j funkcik sorozatos bekapcsoldsa a fels vgtag mkdsi kpessgbe. Ilyenek pl. az egyenes testtarts klnbz szakaszai, a lts, a halls, a kibontakoz rtelem. Ennek alapjn a fels vgtag mkdsnek fejldst a kvetkez fzisokra oszthatjuk: 1. Az els hetekben az elemi mozgsmintk uralkodnak. Ilyenek a fels vgtag hajltott helyzete, a zrt kz, a kapaszkodsi s fggeszkedsi reakci, a vdekez mozgsok s a fels vgtag rszvtele klnbz tjkozdsi reakcikban. 2. A 2. hnapban megindul az antagonista izomcsoportok mozgsnak rendezse, br a mozgsok mg durvk, tmegesek. Cskken a hajlt tnus, sok az nllbb vgtagmozgs, nvekszik a fels vgtag mozgsszabadsga. Az ujj mozgsok durvk. Az ujjhajltsban a hvelykujj mg nem vesz rszt. 3. A fels vgtagban a 4. hnap sorn kialakul az aktv utnnyls. A szem rszben kveti, rszben irnytja a fels vgtag mozgst. Fogs egy- 225 elre csak tenyrben, az ujjtvekben trtnik, fleg a kisujj oldaln. A ltszerv szablyoz szerepnek kialakulsval prhuzamosan fokozdik a trgy utn nylsok szma s nvekszik a trgy elrsnek pontossga. 4. Az 5. hnap a trggyal val rintkezs rendszeres kezdett jelenti. Az utnnyls aktv, a kz megrinti, megragadja, elengedi, ellki a trgyat. Ez a trgykapcsolat mg nem lland. A hvelykujj nem kapcsoldik be aktvan a fogsba, br idnknt rszt vesz benne. Fokozatosan kialakul a fogs a hvelykujj oldaln. 5. Az 5. hnaptl kezdve a kz a szem vezrlsvel behatol" a krnyezetbe: megindul az explorativ trbeli tjkozds. Kiplnek az rintsi kapcsolat alapjai. A kzbl rendszeres br- s mly szomeszttikus ingerletek ramlanak a kzponti idegrendszer fel. A szem egyre aktvabban ellenrzi a mozgsokat, melyek e visszacsatolt jelek tjn tovbb tkletesednek. 6. A 7-8. hnapban kialakul az aktv erfogs. A kz most mr nemcsak reflexszeren tartja meg a trgyat, mint fggeszkedsi reakcijval az jszltt, hanem tudatosan. Ujjaival most mr, tenyervel szemben, szortert fejt ki a trgyra. Ebben mr a hvelykujj is rszt vesz. A hvelykujj az erfogskor szembenll a tbbi ujjakkal. A trbe hatols s a trgyrints szakaszhoz hozzkapcsoldik a trgy huzamosabb tartsa, tapogatsa s testkzelbe hozsa. A trgykontaktus felvtelbe bekapcsoldnak kzelrl a tbbi rzkszervek, elssorban a szem s a szj rzidegvgzdsei. Ez az az idszak, amikor a csecsem mindent a szjba vesz. Hovatovbb azonban a szem feldert szerepe tlslyba kerl a szjval szemben. Rendszeress vlik a megfogott trgy manipulcija a szem ellenrzse mellett. 7. A 8. hnaptl kezdve fokozatosan kialakul a preczis fogs. Ebben az sszes ujjhegyek rszt vesznek, gy a csecsem mr finom kis trgyakat is kpes megfogni ujjai hegyvel. A nagyobb trgyakat is elssorban ezzel az ujjtartssal manipullja. Ez vezeti be az ujjak tapintkpessgnek fejldst, a kz tapintszervv vlst, a minsget jelz kdokat a kzponti idegrendszerben az ujjak idegvgzdseinek informcija alapjn. Egyttal megkezddik az aktv trgyhasznlat. A csecsem tadja a trgyat, ha felje nylnak. Az rtelem a 9-10. hnapban lassanknt tveszi a kz mkdsnek szablyozst. Ez nyilvnul meg a trgy elengedsben egy msik megfogsakor, kt trgy egyidej kzbe vtelben, az egyik trgy thelyezsben a jnsik kzbe stb. 8. Kzben megjelennek a felegyenesedsi reakcik. A 7-8. hnapban a kz lhelyzetben teljesen felszabadul a tmaszkods knyszere all. Kizrlag explorlssal s trgymanipulcival foglalkozik. Mszskor, csszskor a vgtagok azonban aktv helyvltoztat s tmaszt szerepet tltenek be. St, megindul a kapaszkods, a tmaszkods s a klnbz statokinetikus reakcik mkdse az egyenes testtarts elfoglalsa s a jrs kialakulsa kzben. A fels vgtag ezzel prhuzamosan olyan reakcikat dolgoz ki, amelyek a test egyenslyozst s a fogkpessg tkletesedst segtik. 12. Felegyeneseds s jrs A kt lbon jr jszltt A csecsem ltalban a 9. hnap sorn kezdi felegyenesedsi ksrleteit s a 14-15. hnapban mr kt lbon mozog. Az jszltt csecsem is megll a lbain s hordozza sajt slyt, ha hna alatt tartva tmogatjuk, hogy el ne dljn (lsd a 8. fejezetet). Hna alatt megfogva, lehetleg kemny felletre, pl. asztalra lltva els pillanatban gy rezzk, hogy a csecsem lbai sszecsuklanak. Miutn als s fels vgtagjai ltalban hajltott helyzetben vannak, hogyan is brn el behajltott trddel sajt slyt? Nhny perc mlva azonban sajtos vltozs zajlik le. Az als vgtagok izmaiban hirtelen feszt tnus alakul ki. A kt lb hajltott helyzetbl nyjtott helyzetbe kerl. A trd merevv vlik, a kt lbbl valsgos oszlop lesz. A csecsem most mr nem csuklik ssze trdben, s ha elengednnk, csak oldalra billenne. Az als vgtag extenzorainak tnusfokozdsa nha percekre egyenesen tartja, hordozza az jszlttet. Ez a hordozsi reakci" nha mr a 19. magzati htre szletett csecsemkn is kivlthat. Az jszltt s a fiatal csecsem nemcsak arra kpes, hogy meglljon a lbn, hanem lpni is tud. Ehhez a hna alatt a levegben egyenesen kell tartani s lassan az asztallap szlhez kzelteni a lbfejeket. Amikor az asztal pereme hozzr a lbfej kls felsznhez, a csecsem felemeli egyik lbt s rhelyezi az asztal lapjra. Az asztalra lp elszr az egyik, majd a msik lbval. Ez a reakci mr bonyolultabb, mint az elz. Hajlt s feszt izmok sszerendezett mkdsbl ll, nemcsak az extenzorok tnusnak fokozdsbl. Ezt rlpsi reakcinak is hvjk. Ezenkvl mg egy harmadik reakci lehetsge is szunnyad az jszltt idegrendszerben, amely egyesti az elz kettt. Ez az elemi jrs". Az asztal lapjn merev lbakkal ll csecsemt nhny foknyira elre kell hajltanunk, hogy feje s vlla a trzs slyvonala el kerljn. Ekkor rvid vrakozsi id utn az egyik vgtag hirtelen trdben behajlik, cspben felemelkedik, mikzben az ellenkez oldali lb mg jobban kifeszl. A kifeszlst a tmaszkodsi reakci okozza (lsd a 8. fejezetet). A csecsem lpdelni kezd. Talpra lp s a talp rintkezse az asztal felletvel kivltja a msik lb flemelkedst. A csecsem vgiglpdel az asztalon, mikzben hna alatt tmogatnunk kell, nehogy felbillenjen. Az sszes elemi reakci megsznik a szlets utni 3. hnap sorn, az elemi jrst azonban ksbb is sikerlhet kivltani a fej enyhe htrahajltsval [MacKeith (1963)]. Az jszltt s a fiatal csecsem elemi jrsa nemcsak ebben a helyzetben vlthat ki, hanem akr fejjel lefel is, ha a talpak folyamatosan fellethez rnek. Az jszltt jtklpcssoron is fel vagy le lpdeltethet [Peiper (1956)]. Hasonl lpeget mozgs- 227 ritmus a fels vgtagokban is kialakthat. Ehhez a csecsemt dereknl fogva az asztallap fel kell kzelteni. Mihelyt a kezek elrik az asztal lapjt, a testslyt thelyezhetjk a karokra gy, hogy a vllv a kt kzre tmaszkodjk. A csecsem lbai a levegben maradnak. Ekkor az egyik kz s alkar felemelkedik, a testsly a vllban tkerl a msik karra, amelyben viszont a nyjtsi reakci fokozdik. Utna a msik kz emelkedik fel. A hajlt- s nyjtizmok rendezett antagonista mkdse alapjn a csecsem mells vgtagjaival elre lpeget az asztalon, mikzben cspjnl fogva tartjuk s kvetjk a mozgst. A kz ujjai rendszerint sztterpeszkednek. A mozgs sorn jl tanulmnyozhat a vgtagok mozgsritmusa, a test s vllv slyhordozsi ereje, a vgtagok beidegzsnek psge. Hov sorolhatk ezek az elemi mozgsmintk? sszefggsbe hozhat-e az elemi jrs a fejldstrtneti mltba vettve a valdi jrs kialakulsval? llatksrletekben mr rgta ismert, hogy nylon s macskn a gerincvel fltti agytrzs tmetszse utn ritmikus vgtagmozgs alakthat ki. Ezt lpegetsnek, szteppelsnek neveztk el [Brown (1911)]. Elssorban frissen operlt llatokban figyeltk meg a jelensget. A hts vgtagok rzideggykeinek tvgsa utn a lpegets kpessge rintetlen maradt, a mells vgtagok ellenben hasonl mtt utn cskkent [Shik s mtsai (1966)]. A ritmikus lpegetst taposmalom-mozgsnak" is nevezi, mert a ksrleti llat ritmikus vgtagmozgsval a lba al helyezett kis, taposmalomfle szerkezetet hajtani tudta. Nhny kutat szerint a lpegets megsznt a hts vgtagokban, ha a fgglegesen tartott llat talpa a talajhoz rt. Sherrington (1906) kimutatta, hogy nagyagy nlkli ksrleti llatokon a talp megnyomsa vagy a talpra llts rvid ideig tart nyjtizomtnus-fokozdst okoz, amelyet extenzor-lksnek" nevezett el. llatksrletek bizonytottk, hogy a lpegets az agy klnbz terleteinek elektromos ingerlsvel is kivlthat [Spiegel s Krnyey (1935), Kutler (1957), Shik s mtsai (1967)]. A kzpagy egyik magvnak elektromos ingerlse legeredmnyesebben elektromos impulzusokkal szintn lpegetst vltott ki. jabban kimutattk, hogy egy, a trzsdcok mkdshez szksges vegylet, a Dopa adsa is szteppelst vlt ki a ksrleti llatokban [Grillner (1969), Budakova (1971)]. A lpegets mechanizmusban teht egyarnt rszt vesznek kzponti szablyoz jelzsek, amelyek lefel haladnak a gerincvelben, s periferis jelzsek, amelyek a vgtagok fell rkeznek a gerincvelbe. Macskban a talp nyomsa, az ujjak fesztse bizonyos agykrgi sejtekben aktivitst indt [Kornhubcr s Aschoff (1964)]. Ezeket az idegsejteket llsi neuronok"-nak neveztk el. A sejtek jellegzetes tulajdonsga, hogy a labirintusbl szrmaz ingerekre is a labirintusinger irnynak megfelel, irnyspecifikus vlaszt adnak [Kornhuber (1975)]. A vesztibulris inger mind az agykregben, mind a nyltvelben konvergl a mly szomatikus eredet ingerletekkel; Bard (1941) s Fulton (1950) ksrleteibl mr ismertt vlt, hogy a rhelyezsi, lpegetsi, ugrlsi reakcik magasabb rend llatokban, elssorban femlskben szoros sszefggsben vannak a nagyagy mkdsvel. Ez arra mutatna, hogy femlskben a lpegets idegrendszeri szablyozsa nagyobb mrtkben kerlt a nagyagyi motoros szablyozs krbe, mint alacsonyabb rendekben (lsd a 7. fejezetet). Sajt megfigyelseink szerint egy nagyagy nlkl vilgra jtt torzszlttnl az elemi jrst, a hordozsi s rhelyezsi reakcit nem sikerlt kivltani. Az jszltt agya csak a trzsdcokig alakult ki, ettl felfel hinyzott. Kt napig volt letben s ez alatt fggleges helyzetben semmilyen lbmozgs nem alakult ki. Mindebbl arra kvetkeztethetnk, hogy az jszltt bonyolult jrsi 228 mozgsmintjhoz az extrapiramidlis mozgsszablyozs nlklzhetetlen. Lpegets alatt a nyjt- s hajltizmok mkdse szervezetten s ritmikusan vltakozik. Ennek lebonyoltsban, szervezsben fontos szerepet jtszanak a gerincvel tartsan mkd" neuronjai. Ennek a gerincveli mechanizmusnak a beindtshoz szksges, de nem elegend a kvlrl befut ingerlet, pl. a talp nyomsra kialakul Sherrington-fle extenzorlks. Csak az agybl lefel tart jelek hatsra indul meg a gerincvel mkdse. Valszn, hogy a rvid ideig mkd" neuronok aktivitst a leszll jelek gtoljk. Miutn ezek a neuronok nmaguk is gtl hatst fejtenek ki a tartsan aktv idegsejtekre, a leszll jel felszabadtja" az utbbiakat mkdskben (lsd a 7. fejezetet). gy a magasabb agyi terletek jelei egsz gerincveli neuronrendszerek mkdst aktivljk. Szmos, mkdsbelileg klnbz hats motoros neuron mkdse indul meg. Ennek az aktivitsnak a mintjt a gerincveli mechanizmus szabja meg, s a leszll szablyoz informci kapcsolja be vagy ki. Valszn, hogy a gerincveli s a nagyagyi mozgsmintk ilyen mdon mkdnek egytt. Femlskn s alacsonyrend llatokon vgzett vizsglatok is azt mutatjk, hogy az elemi jrs, amelynek alapjai nylon, macskn, kutyn kimutathatk, femlskben fokozottabb agyi szablyozs al kerlt. jszltt nyl, macska, kutya, tengerimalac fggleges helyzetben, altmasztott hts vgtaggal csak nagy ggyel-bajjal lp. A nhny napos llatok egyszer-egyszer felemelik ugyan hts vgtagjaikat, de hordozsi reakcijuk nincs, a lbaik nem brjk el a test slyt s rendszeres lpsritmus egyltaln nem alakul ki [Katona .(1976)]. Egszen ms a helyzet femlskben. Az jszltt makimajom anyjrl levve s fggleges helyzetbe lltva kiegyenesti lbait, majd vgiglpdel az asztal lapjn. Ez valdi elemi jrs, amely minden mozzanatban megfelel az emberi jszltt ritmikus lpseinek, s mind macacusban, mind pvinban megfigyelhet. Ms a helyzet olyan femlsk jszltteinl, amelyek felntt korban szinte kizrlag fggeszkedve mozognak. Ilyen fggeszked (brachitor) pl. a dl-amerikai pkmajom (Ateles Geoffroy). jszltteik kapaszkodsi reakcija mind a ngy vgtagban egyformn ers, s gtolja a talpak rfekvst a vizsglasztalra. A brachitor femlsk jszltteiben pl. orangutnban csak cskevnyes elemi jrs alakul ki. Gibbon jszlttben szinte semmifle hordozsi reakci, elemi jrs nem hozhat ltre a hts vgtagok rendkvl ers kapaszkodsi reakcija miatt [Katona (1976)]. Valszn, hogy a nem kizrlag fkon mozg, fkon lendl bachitor femlsk csecsemiben az elemi jrs vilgrahozott, genetikailag programozott mozgskpessg: hozz tartozik a primitv, elemi mozgskszlethez. Az jszlttek azonban nem veszik ignybe, mert llandan anyjukba kapaszkodnak, a kapaszkodsi reakci pedig gtolja az elemi jrst. A gyakorls sajt tapasztalatunk szerint nem jrul hozz macacusban az elemi jrs ersdshez. jszltt kortl egyedl felnevelt macacus, amely egsz nap szabadon mozgott, mr a 6. hten teljesen elvesztette elemi jrst. Prhuzamosan vizsglt s anyjtl idnknt csak egy-egy rra elvlasztott macacusban viszont mg a 3. hnapban is kivlthat volt. Emberi jszlttben az elemi jrs rendszeres gyakorlsa megakadlyozza annak fokozatos megsznst [Andr Thomas s Autgaerden (1953)]. Egy megfigyels szerint br kthnapi trning utn a reakci tmenetileg romlott, a csecsem ksbb jra jobban lpegetett, st a 9. hnap vgre mr 229 jrkpess vlt. Agykrosodott csecsemknl elfordul, hogy az elemi jrs nem vlthat ki pl. az als vgtagok slyos hipotnija miatt. Peiper, Andr Thomas s munkatrsai megllaptottk, hogy a csecsem elemi jrs kzben akadlyokat is kikerl. Lba megtorpan, ha elre odahelyezett akadlyba tkzik. Msodpercekig, st percekig tarthat, amg tlpi az akadlyt. Trning utn az akadly tlpse knnyebb vlik, a ksedelem cskken. Zelazo s munkatrsai szerint (1976) az elemi jrs gyakorlsa az els hetekben fokozza a lpsek szmt, fejleszti az elemi jrst s kslelteti eltnst. Az elemi jrs bekttt szem csecsemkben is kivlthat [Katona (1963)]. Ers hanginger elemi jrs alatt nem vlt ki sszerezzensi reakcit, nem zavarja a lpegetst. Az anya hangja a 6-8. httl kezdve megerstheti az elemi jrst, ha abbl az irnybl jn, amely fel a csecsem tart [Andr Thomas s Autgaerden (1953)]- Emberben az als vgtag mozgsszablyozsa sokkal inkbb elklnlt a fels vgtagtl, mint a tbbi femlsben. Az als vgtagokban csupn minimlis kapaszkodsi reakci vlthat ki; Liepmann (1900) ezt tnusos plantris reakcinak nevezte. A reakci a lbujjak lass, tnusos behajlsbl ll, ugyanakkor az als vgtag kiss behajlik s a talpbr rncoldik. A lbujjak megfogjk" az aljuk helyezett plcikt. Amennyiben a plcikval enyhe nyomst gyakorolunk a lbujjak tvre, a behajlts ereje fokozdik. Az inger megsznse utn a lbujjak kinyjtsa lass temben zajlik le. Az als vgtagon tulajdonkppen a talp az els brterlet, amely a magzati let sorn kb. a 1 1. httl kezdve ingerre vlaszol. Az els reakci ppen az ujjak behajltsa, a plantris flexi [Hooker (1952)]. A kvetkez hten jelenik meg a lbujjak legyezszer sztterpesztse s felfel hajltsa (dorzlflexi). A 14. ht sorn mr megsznik az ujjhajltsi reakci s csak jszlttben vlthat ki ismt. Valsznnek tartjk, hogy a fels s az als vgtagok motoros s rzidegvgzdseinek rse kb. azonos idben zajlik le. Ez megfelel annak az szlelsnek, hogy a kz s a lbujjak hajltsi reakcijt csaknem egy idben lehet kivltani [Hooker (1952)]. Ennek ellenre vannak olyan vizsglatok, amelyek szerint a fels vgtag rzidegvgzdsei valamivel elbb rnek [Klishov (i960), Hromada (i960)]. A tnusos plantris fogreakci hozztartozik az jszltt elemi mozgskszlethez (lsd a 8. fejezetet). A talp kisujj felli rsznek simogatsra ez a reakci gyakrabban jelenik meg, mint az ujjak sztterpesztse s felfel hajlsa [Chritchley (1968)]. Az emberi csecsem lbra lltsa nem vltja ki az ujjhajlt reakcit, amely brachitor femlskben gtolja az elemi jrst. Mg a macacus is csak akkor lpdel kitartan az asztal lapjn, ha a talpak jl rfeksznek s a lbujjak nyjtottak. Feltehet, hogy az als vgtagok kapaszkodsi reakciinak megsznse emberben megerstette az elemi jrs mozgsmintjt az als vgtagokban. Elkpzelhetnek ltszik, hogy ez a vltozs sszefgg az emberi jrs kialakulsval. A termszetes kivlasztds sorn taln elnys helyzetbe kerltek azok az embereldk, akiknl csecsemkorban a jrsra val kszsg az elemi jrs formjban fejlettebb vlt. Ebben a vonatkozsban az elemi jrs foka az ontogenezisben tkrzi az als vgtag szerept az egyenes testtartsban s a jrsban. 230 A felegyenesedstl a jrsig A felegyeneseds s a jrs kt egymstl elvlaszthatatlan, genetikailag programozott mozgsszablyozsi funkci. Kialakulsukhoz az extrapiramidlis s a piramidlis rendszer mkdse szksges. A csecsem irnytsi, felegyenesedsi reakcii folyamatosan a gravitci legyzsre, illetve a trbeli alkalmazkods fajspecifikus formjnak kialaktsra irnyulnak. A jellegzetes fajspecifikus mozgstpus megjelense prhuzamos az idegrendszer rsnek befejezsvel. A kisagyban pl. a krgi idegsejtek oszlsa s vndorlsa akkor fejezdik be, amikor az llny a fajra jellemz helyvltoztatsi mkdst elsajttotta (lsd a 2. fejezetet). A felegyenesedsi reakcik az elemi mozgsmintkkal egytt mr a szlets utni els hetektl mkdnek. A felegyeneseds jellegzetes reakcii: a fej emelse hason fekve, a vllv tartsa knykre, majd nyjtott karra tmaszkodva, a fej s a vllv tarts emelse. A ngy vgtagon tmaszkods akkor bomlik fel elszr, amikor a csecsem trgy utn nyl egyik kezvel. Ezzel a mozdulattal kezddik a funkcionlis megoszts a fels s az als vgtag kztt. A tnusos nyaki reakcik megmaradsa gtolhatja a fels vgtag nll mkdst, a fej emelst s azokat a felegyenesedsi reakcikat, amelyek a fej emelshez lncszeren csatlakoznak. Ilyen fontos mozgssorozat a forgs, amely az els helyvltoztat mkds. A felegyenesedsi, irnytsi reakcik megbontjk a csecsem mozgsnak egyntetsgt, merev tmbszersgt s egymshoz kapcsold, sima mozdulatsorozatokat hoznak ltre. A forgs, kszs, mszs, majd az egyenes gerinccel val ls folytatjk a felegyenesedsi reakcisort, amely a kt lbra emelkedssel, az egyenes testtartssal s a jrssal r vget. Az egyenes testtarts s jrs sszetett fejldsi folyamatt sokan tanulmnyoztk.* A vlemnyek nem mindenben egyeznek. Shirley a felegyenesedsi reakcikat tmeneti formknak tekintette a jrs kialakulsa fel, Gesell viszont csupn az idegrettsggel prhuzamos mozgsmintkat ltott bennk. Gesell a felegyeneseds fel vezet utat ciklikus szakaszok sorra osztotta, s huszonhrom ilyen ciklust rt le. Az els tz ciklusban a legfontosabb mozgsminta a vgtagok szimmetrikus hajltsa, amely lassan tmegy a fejlettebb, individulis vgtaghajltsba. Ekkor a trzs mg kzvetlen sszefggsben marad a fellettel, amelyen fekszik, a vgtagok nem tmaszkodnak s cssz helyvltoztatskor csak korltozott mrtkben mkdnek. Az els ciklus idtartama a szlets utni els hetekre terjed. A msodik ciklus a 30. httl a 42. htig tart. Ez alatt a csecsem mr flemeli a trzst. Gesell szerint a fels vgtagok szimmetrikus tmaszkodsi funkcija bizonyos visszaesst jelent az elz ciklus elemi szimmetrija fel. Ennek az j ciklusnak legfontosabb motoros mintja a kt fels vgtag kinyjtsa, a lbak nyjtsa s hajltsa pl. htrafel kszsban, alacsony kszsban, a magasabb kszsban s az lepen csszsban. A mszs igen nagymrtk mozgsrendezst ignyel, mert nemcsak a fels vgtagok vltakoz nyjtsrl s az als vgtagok hajltsrl van sz, hiszen ezek a mozgsok mindig vltakoznak az ellenoldali vgtagok mozgsval is. A harmadik ciklus az 56. htig tart s Gesell szerint megint bizonyos vissza- * Tbbek kzt Shirley (1933), Hrdlicka (1930), MacGraw (1940), Both s Gesell (1940), Gesell s Ames (1940), Figurin s Gyenyiszova (1952), Tur (1955), Koupernick (1954), Mecir (1961), Scutton s Robson (1968), valamint Connolly (1972). 231 lps is tallhat benne, spedig az als vgtagok mozgscskkense" az lls kezdetekor, a nyjtsi reakcik rgzlse sorn. Rviddel ksbb a lpsritmus kialakulsval a fels s az als vgtagok felvltva mkdsbe lendlnek. A jobb fels s als vgtag egyttesen mozog. A negyedik ciklus a 60. httel r vget. A csecsem ezalatt mr jl kiegyenesti trzst, elri a teljesen egyenes tartst. Megindul a rendszeres jrs, amely alatt a fels s az als vgtag nyjtott, de a mozgsok vltakozva mennek vgbe. Gesell ttekintse a humnspecifikus jrs kialakulsrl felvzolja a vgtagok szimmetrijnak felbomlst s visszallst mind magasabb fejldsi skon, egszen a jrskpessg elrsig. Ez a fejlds prhuzamos a mozgsszablyoz kzponti idegrendszer rsvel. Minden ciklus ltszlagos visszatrst is magban rejt egy rgebbi tpus testtartsi, illetve mozgsi szintre, ez azonban csak ltszlagos. Azt tkrzi, hogy az alacsonyabb tpus szablyozs hogyan pl be a magasabb rend szablyozs keretei kz. A felegyenesedsi reakcik a dominns elemi mozgsmintk kztt mr megtallhatk. rett, nhny napos jszlttet dereknl fogva magunk el tartunk gy, hogy hta hozzr mellkasunkhoz: a csecsem elregrnyed, trzse 5060 fokos szget zr be lbaival, feje elre lg. Rvid vrakozs utn azonban a csecsem hirtelen, szinte lksszeren kiegyenesedik s hta jra hozzr mellkasunkhoz. Ezt a felegyenesedsi reakcit St. Anne D'Argassies francia gyermek-ideggygysznrl neveztk el. Hasonl, ennl bonyolultabb felegyenesedsi reakci figyelhet meg az n. lebeg ltetsnl. A combjnl ersen megfogott csecsem levegbe emelse utn elszr elregrnyed, majd kiegyenesedik, fejt flemeli, szinte szabadon l. Kzben tekintett is rgzti, st kveti vele nha a trgyat.. 3 hetes csecsem ebben a helyzetben figyel a felmutatott trgyra s nha utna is nyl. Kzben idnknt jra elregrnyed, majd ismt kiegyenesedik. A reakci a labirintus- s kisagyrendszeren keresztl aktivlja a szemmozgat idegek magvait; mkdsbe lp az extrapiramidlis rendszer is (lsd a 8. fejezetet). A felegyeneseds s a jrs fel vezet t hosszsga az emberi agy szletskori retlensgt tkrzi. A nagy- s kisagyi szablyozs fokozatosan jn ltre. Specifikus humn szakasza az ls. Az ls kialakulsa A testtarts fejldsben az ls az els kiemelked teljestmny a gravitcival szemben. Sok llat mells vgtagjaira tmaszkodva l. A femlsk tmasz nlkl is jl lnek, s kzben gyesen mozognak fels vgtagjaikkal. A 7-8 hnapos csecsem mr rendszerint kapaszkods s tmasz nlkl l, s jtszik mindkt kezvel. Ez a testhelyzet fontos szakaszt jelent a csecsem mozgsnak s rzkelsnek fejldsben. rzkszervei eddig egyvonalban voltak a vzszintes helyzet testtel. Most a trzs tetejre kerltek. A csecsem mindeddig csak akkor ltott tbbet a vilgbl, ha flemeltk s krlvittk. A felegyeneseds nemcsak a fels vgtagok, hanem az sszetett rzkszervek szmra is jfajta mkdsi lehetsget biztost. A gerinc- s trzsizmok rzideg-vgkszlkeibl, a gerinczletek receptorlncolatbl most mr szmtalan, az lssel kapcsolatos informci rasztja el a kzponti idegrendszert. A felfel halad jelzsek gy az egyenslyszerveken t a veszti- 232 43- bra. Az ls fejldse I: a 4-5. hnapos csecsem jl tartja a fejt, s egyenesti a gerinct lsbe hzs kzben; II: lni mg nem tud; elre grnyed, vagy oldalra dl; III: 5-6. hnapos csecsem tmaszkodva l, csak rvid idre emeli fel a karjt; IV: 7. hnapos kortl mr tmasz nlkl l s manipull bulris rendszer s a kisagy kzvettsvel a nagyagyba rkez informcik is elszr a nyltagy, majd a nagyagy szintjn egyeslnek, konverglnak. Az lhelyzetbl a vesztibulris rendszer s a nyak mly receptorainak tjn a tekintst szablyoz idegmagvak is jfajta szablyoz jelzseket kapnak. A rendszerek kztt kialakul lland visszacsatols is hozzjrul az egyenes testtarts tovbbi fejldshez. Az lkszsg s a fells fejldsnek folyamata klnbz fokozatokra oszthat. 1. A 4 hnapos csecsem a htn fekszik. Fejt emeli. Fl fordulatot tesz. Hasrl htra fordul. Keznl fogva lsbe hzva feje nem esik elre, s kb. egy percig nem inog. Trzsizmaiban rugzs rezhet. 2. Az 5 s fl hnapos csecsemnl ers a rugzs, ha lsbe hzzuk. Nhny fokot sajt erejbl emelkedik felfel. Karjval hzza, gerincvel s cspjvel tolja magt. ls kzben nmi tmogatssal egyenslyoz, nha eldl, kezeit szabadon mozgatja, fejt egyenesen tartja. 3. A 6 hnapos csecsemnek lsbe hzskor elg kiss meghzni a kezt: csp- s gerincizmaival ersen tolja magt. Kapaszkodva segt a hzsban. lve kapaszkodik a kezeivel. Nhny percig eldls nlkl l. Trgyak utn nyl. A trgyakat fogva esetleg hosszabb ideig is lve marad s egyenslyoz. 4. A 7 hnapos csecsemnek elg megfogni a kezeit s lhelyzetbe tolja, illetve hzza magt. Percekig lve marad. Idnknt kapaszkodik s tmaszkodik. Ebben az idben lassanknt megindul az nll fells. Fellskor s lskor kezre tmaszkodik. Elrehajolva l. Nha egszen felegyenesedik anlkl, hogy tmaszkodna, vagy eldlne. 5. A 8 hnapos kisded mr fell kapaszkodva vagy anlkl. Egyenesen l. Fejt jl tartja. Minden irnyba nz, fejt fordtja, nem dl el. Kezvel trgyak utn nyl, hajolni tud anlkl, hogy eldlne, lehajol lsbl jtkrt. Kezeivel manipull, jtszik. Brmilyen helyzetbl fel tud lni. A fenti idpontok csak megkzeltleg rvnyesek. A csecsemk mozgsfejldsben normlis krlmnyek kztt is szmtalan normlis varici figyelhet meg. A fejldsi sorrend azonban ltalban egyntet s egyes szakaszok ritkn maradnak ki. Mint minden mozgsfejldsi gradiensnek, az lsnek s fellsnek is vannak veleszletett, genetikailag szablyozott gyakorlst, utnzst nem ignyl fokozatai s van olyan szakasza, a befejez, amikor a tanuls hozzjrul a funkci tkletesedshez (43. bra). A forgs A test hossztengelye krli elforduls embernl a helyzetvltoztats els lpcsje. jszltt orangutn, gibbon, macacus azonnal meg tud fordulni, nem is fektethet a htra, mert azonnal hasra fordul. Az emberi csecsem akr hasra, akr htra fektetik gy is marad, csak fejt forgatja el. Az ember elemi mozgsminti nem tartalmazzk a forgs idegi szablyozst, ez nem veleszletett funkci. A fej oldalra fordtsa az els hetekben az egsz test blokkszer fordulst vonja maga utn. Csak a felegyenesedsiirnyt reakcik kialakulsval bomlik fel ez az egyntetsg. A fej oldalra fordulsa ekkor reflektorikusan bekapcsolja a vllv s a trzs elfordulst. A forgs a 3-4. hnapban kezddik. A fej oldalra fordulsa vezeti be, amelyet folyamatosan, lncreakciszeren kvet a 234 vllv, a vgtagok, a trzs s az als vgtagok. ltalban a 23-26. hten kezddik a forgs hasrl htra s 3-4 ht mlva htrl hasra. A fej oldalra fordtst ilyenkor mr nem kveti az aszimmetrikus, tnusos nyaki reflex, amelynek sorn az arc felli oldalon mg nyjtsi tnusfokozds, a tark felli oldalon pedig hajltsi tnus keletkezik a vgtagokban. Ez megakadlyozn a forgst. Amennyiben az agyfejlds zavara miatt a reakci nem sznik meg, nem alakulhat ki forgs sem. Ugyancsak gtolja a forgs kialakulst az olyan agyfejldsi zavar, amely nagyfok izomtnus-cskkenst okoz. A forgs kibontakozsa nagy jelentsg a mozgsszablyozs fejldsben. Eddig minden mozgs hason, vagy hton fekv helyzetben trtnt. A for- A felegyenescds elgaz formi Mint lttuk, a felegyeneseds a mozgsmintk egymsba olvad szakadatlan lncolatbl ll, amelyek a vzszintesen fekv fejet a nehzsgi er ellenben vgl is feljuttatjk a fgglegesen ll gerinc tetejre. A csecsem kezdetben a hasn fekszik s fejt flrefordtja. A fej oldalra fordtsa jszltt kortl kezdve mkd reakci, ez is mr a gravitcis trben zajlik. A 3-4. httl a csecsem pillanatokra emeli a fejt, az lla ilyenkor a levegbe emelkedik. Ez a mozdulat mg kizrlag a nyakizmok mkdsbl fakad, a vll, a kar nem vesz rszt benne. A 10-12. hten nyjtott lbakkal kihomortja a gerinct, s az irnytsi reakcik sszekapcsolsval (lsd a 7. fejezetet) felemeli vllvt s fejt. Mindez csak msodpercekig tart. A 15-20. hten a fels vgtag lassanknt bekapcsoldik a fejemelsi mvelet sorozatba. Elszr knykre, ksbb nyjtott fels vgtagra tmaszkodva emeli a csecsem vllvt s fejt. Az gs sszekapcsolja a kettt. Az els olyan sszetett mozgs, amely az egyik oldali labirintus vgllsbl, a msik labirintus vgllsig vezet (lsd a 6. fejezetet): ez fontos elem az extrapiramidlis mozgsszablyozs kezdeti fokn. A forgs ettl kezdve bepl az ember mindennapos mozgsminti kz. Elssorban a nyugalmi mozgsok" kz tartozik. Alvs kzben, tudatos vezrls nlkl is rendszeresen forgunk. A forgs az els olyan mozgsszablyozsi jelensg, amely mdostott formban egsz leten t helyzetvltoztat funkci lesz. A csecsem az irnyt reakcik kialakulsa sorn felttlenl thalad a forgs szakaszn: tbb ms helyzetvltoztatsi minta nem jelenik meg minden csecsemben szksgszeren, a forgs azonban igen. els fejemelsi fzisban csak a nyak s a gerincizmok mkdtek, a msodikban mr a fels vgtagok is. A 27-30. hten mr egy kzzel egyenslyozza felemelt vllvt s fejt (lsd a 43. brt). Mikzben ezek az irnyt, felegyenesedsi reakcik sorban bekapcsoldnak a testtarts szablyozsba, megindul a helyzet- s helyvltoztat mozgs szablyozsa is. A gerincvel s az agytrzs primitv mozgsminti mr eltntek (lsd a 7. fejezetet), s most j mozgsmintk jelennek meg. Ezeket mr nem kell kivltani", mint az elemieket, hanem maguktl, azaz az idegrendszer rsvel jelennek meg. Az els aktv mozgsksrletek hason fekve zajlanak le. Kiindulpontjuk a fej emelse, azaz a labirintusrl a fejre irnyul reakci (lsd a 7. fejezetet). A csecsem felemeli a fejt, vllvt, elre vagy oldalra helyezi egyik kezt. Nha megtartja az egyenslyt, mskor oldalra esik. Amikor mr fo- 235 rogni tud, akkor a forgs csatlakozik ehhez a mozgshoz. A kt mozgs kombincija sorn a csecsem flkrben vagy krben mozoghat az gyn vagy a fldn. Az els ksz mozgsokban a fels vgtag szimmetrikusan hajltott, a vllv az alkarra tmaszkodik. A mozgs ritmikus, de viszonylag rvid ideig tart. A ritmus szimmetrikus vgtagmozgsbl ll, a kt fels vgtag egyszerre mozog. Az alsk is rendszerint szimmetrikusan mkdnek, de ez nem mindig szksgszer az utnhzsukkor. A csecsem cspjt s als vgtagjait maga utn lki vagy hasa al hzza. Ksbb az elemi statokinetikus reakcik lehetv teszik, hogy ezt nyjtott fels vgtaggal is lebonyoltsa. Az egyik vgtag kinyjtsakor a tmaszkod karban fokozdik a nyjtizmok tnusa. A kszs lassan talakulhat mszss, s a mozgsritmus alapveten megvltozik. A mszsban megjelenik az aszimmetria. Amikor az egyik oldali kz a levegben van, akkor a msik oldali tmaszkodik. Ez a mozgsritmus mr fejlettebb szablyozs kvetkezmnye. Elfutrt lttuk azoknl az elemi mozgsmintknl, amelyek a fej vagy a fej s a mellkas emelsvel vlthatk ki (lsd a 8. fejezetet). Nem minden csecsem mszik. Lehetsges, hogy az emberr vls sorn a mszs szksgszer fejldsi fok volt a helyvltoztats ontogenezisben, amely most mr nem mindegyik idegrendszer egyedi genetikai programjban szerepel. Az irnytsi reakcik kialaktottk a fels vgtagok tmaszkod kpessgt. A nyjtott karok a tenyrre tmaszkodnak s csak ritkn szorulnak klbe. A nagy fellet tmaszkods biztosabb statikai alapot teremt a vllv s a fej emelshez. A trzs is felemelkedik a fldrl. A fels vgtagok aszimmetrikus mozgsritmushoz hovatovbb az als vgtagok is csatlakozik. A csp s a trdzlet rugalmas hajltott helyzetben van szemben a fels vgtagok nyjtottsgval. A lbujjak idnknt segtenek az elrelksben. Az aszimmetrikus mozgsritmus keresztezett, a jobb oldali kar tbbnyire a bal oldali lbbal mozog egytt [Peiper (1956)]. Egy msik helyvltoztatsi mozgsminta az lepen csszs. Ez a mozgsfajta nem a csszsbl, hanem az lsbl alakul ki. Lehetsges, hogy a kszs helyettestse az lepen csszssal mr olyan mozgsminta, amely az egyenes testtarts rgzdsvel, az emberr vls bizonyos fokn alakul ki. A csecsem lhelyzetben, nyjtott lbakkal sarkra tmaszkodik s gy lki magt sarkval elre. Van aki tmaszkodik karjval, van aki nem [Robson (1970)]. A kszsnak, mszsnak, lepen csszsnak sokfle vltozata van. A szimmetrikus s aszimmetrikus vgtagritmus, a knyk-, kzfej-, tenyr-, lbujj-, saroktmasz szmos kombincija alakulhat ki. Mindezek normlis varicit jelentenek, nem kros jelensgek. Mindegyik helyvltoztatsi forma valamilyen irnyt kvet. Abban az idben alakulnak ki, amikor a szem mr szoros kapcsolatban van a krnyezettel, a trgy- s szemlymegklnbztets, a mozgs- s alaklts fejlett vlt. Ezekben a mozgsokban teht clvezrelt elemek is jelen vannak mr. A csecsem normlis krnyezetben mindig akad, ami felkelti a figyelmt, rdekldst. Ebben a korban a tjkozdsi reakcihoz csatlakozik az elrs tudatos ignye. Az szlels sszekapcsoldik azzal a helyvltoztatsi mddal, amelyet a csecsem elrt. Az utnnyls s az utnmens egymssal prhuzamos, illetve egymst segt funkcik. Mozgsszablyozsuk is sszehangoldik. A trgy utn kszs befejez szakasza a trgy megfogsa, illetve szjba vtele. A helyvltoztats teht mr kezdeti fokn is szorosan sszekapcsoldik a cl- 236 cselekvssel, valaminek az elrsvel. A kszs elemi fokn az elrt trgyat a csecsem nha anlkl veszi szjba, hogy megfogn [Piaget (1970), Eckert (1973)]. A mozgsfajtk fejldse nem szksgszeren fokozatos, egymsbl ered. Csak a mszs fgg ssze a kszssal s az lepen csszs az lssel. Az egyenes testtarts s a jrs kialakulsnak ideglettanrl Az ls s az lepen csszs az lls s a jrs elkszt szakasznak jelei. A trzs egyenes tartsa kialakult, a fej a gerinc tetejn rugalmasan rgztett helyzetbe emelkedett. A 7-8. hnapban az als vgtagok fesztizmaiban jra kialakul a tnus fokozdsa, ami a nehzsgi er ellen hat. A nagyagymkds klnleges emberi vvmnya az, hogy az egyenes tarts rendszeress s megszokott vlik (habituldik), aminek hatsa rvnyesl az egsz szervezetben. Az lls mint testtartsi helyzet az alapja az als vgtagok ritmikus, vltozatos mozgsnak, a jrsnak s szaladsnak. A fels vgtag specilis emberi mozgsfunkcija: az utnnyls, a fogs, a manipulci mr az ls kapcsn megindult. A csakis az emberre jellemz lbmozgs nhny hnappal ez utn bontakozik ki. A csecsem kb. 8-9 hnapos korban megllhat a sajt lbn, egyelre mg tmaszkodva vagy kapaszkodva. Akrcsak az ls kialakulsban, az lls s jrs fejldsekor is fontos feladatok vrnak a kzre. A kapaszkodsi, tmaszkodsi, egyenslyozsi reakcik itt nagyobb szerepet kapnak, mint az lsnl. Hossz hnapokig tart, amg a fels vgtagok vglegesen felszabadulnak az lls s jrs tmogatsnak funkcija all. Ksbben mr csak a kz, a kar s a lb mozgsnak sszehangolt ritmusa jelzi a szablyozsi kapcsolatot lpskor. A kzponti idegrendszer sokrt mkdst fejt ki llskor s jrskor, amelynek csak egy rszhez sikerlt kzelebb frnik a kutatknak. Az extrapiramidlis s a piramidlis idegrendszer egyttes mkdse szksges az lls s a jrs biztostshoz. A specilis emberi lpsritmust is a kt rendszer sszhangja szablyozza. Emellett fontos szerepet jtszanak az rzkszervek, elssorban a ltszerv s az egyenslyoz rendszer. Az izmokbl, zletekbl, brbl ered mly szomatoszenzoros informcik is alapvet jelentsgek az ll- s jrkszsg kialaktsban. Mg ltszlag pihen tartsban is olyan tmeg izomrost van sszehzott llapotban, hogy laztsrl" aligha beszlhetnk. Az egyenes testtartst az agy millinyi idegsejtbl kiindul ingerletek szakadatlan kzvettsvel, tartsi (poszturlis) reflexek tjn biztostja. Az sszehzdsok foknak pontos egyenslyt kell tartaniuk, klnben mg lls helyett is ide-oda roskadoznnk. Mg sokkal bonyolultabb a helyzet jrskor, amikor minden msodpercben j s j ignyek tmegt kell a sok milli izomrostnak kielgtenie. Ebben rejlik az izomzat sajt rzkszerveinek s a gerincvel fel adott kzvetlen jelzseinek jelentsge. Minden alsvgtagmozgs, gy maga a tmaszkods is, reflexek tjn ellenrztt, lland izommunkn alapszik [Keltn s Wright (1949)]. Ez viszont jelents mrtkben az emberi lbfej sajt idegvgzdsein mlik, mert lls alatt, illetve a jrsi ciklus egyes fzisaiban kizrlag ezek informlhatjk a kzponti idegrendszert a lbfej s a talaj rintkezsrl. Valszn, hogy a br s a br alatti receptorok mkdse ppoly fontos a jrsi ciklus lebonyoltshoz, mint az izmokban, 237 inakban s az zletek plyiban lv receptorok. Az egyenes lls fenntartst a kzponti idegrendszer fel sugrz, szakadatlan afferens ingerek biztostjk. Ilyenek valsznleg nemcsak a vgtagok, hanem a gerinc- s a medencezletek receptoraiban is keletkeznek [Stillwell (1956)]. Keltn s Wright (1949) kimutattk, hogy a ritmikus zleti ingamozgs, amelynek mintzata individulis, a lbzletek mozgsval fgg ssze. Ezekre vlaszul nyjtsi reflexek keletkeznek az Achilles-nban s a szrkapocs egyik fesztizmban, amelyek megrzik az egyenslyt jrs kzben. Stillwell (1956) a lb idegeit tekinti az egyenes testtartst s lokomcit automatikusan s tudatosan ellenrz mkds legfbb informtornak s vgrehajtjnak. Br az als vgtagok rzbeidegzse igen gazdag, meglepen keveset tudunk mly szerkezeti elemeinek (zletek, plyk) beidegzsrl. Sok receptorrl felttelezhet, hogy kzvetlenl informlja a gerincvel motoros sejtjeit, ez teht n. sajt, proprioceptv berendezs. Cohen (1956) hrom receptortpusbl ll egyttest fedezett fel, amelyek az als vgtag zleteiben, pl. a trdben a mozgsrzs (kinesztzis) szolglatban llnak. Ezek a receptorok (Ruffini-tpus nyjtsi, Pacini-tpus rintsi receptorok s szabad idegvgzdsek) rszt vesznek az akaratlagos izmok reflexeinek ellenrzsben. rdekes mdon ennek a hrom receptornak az egyttese mindentt megtallhat a vgtagizmok inaiban, az izomzat s n tmeneteiben, a trd, a lbfej s a lbujjak zleteiben. Tekintettel arra, hogy az utbbi terletek nyjtsa s hajltsa szinte pillanatrl pillanatra vltozik, knny s neheztett llsban, jrskor s kapaszkodskor, a receptorok mkdse tulajdonkppen els llomsa a kt lbon jrs bonyolult szablyozsnak. Lb s fld kontaktusa s e kontaktus minden egyes rsznek pontos ismerete a testtarts egyik alapja. Rgebben is ismert volt, hogy az emberi talp s lbujjak vastag, br alatti szvetben sok nagymret rintreceptor, Pacinitest tallhat. Jelenltket azonban eddig csak a tapintssal hoztk kapcsolatba. Ma mr inkbb gy tnik, hogy az ilyen tpus receptorok a mindentt jelenlev gyors vltoztat erk felfogsra alkalmazkodtak. Ezrt a talp nyomsviszonyainak legcseklyebb vltozsa mg nyugodt lls mellett is aktivlhatja ezeket a vgzdseket. Sinclair (1951) szerint ez a mkds a testtartsi reflexeket is befolysolhatja. A lbt-lbujj zletben mr t foknl kisebb zleti mozgs is helyzetvltozs rzett kelti [Brom (1954)]. Ilyen kisfok eltrs a combizomzatban mr elektromosan szlelhet izomaktivitst kelt. Stillwell e hrom receptorbl ll tridot" az sszes lbzlet tokjban megtallta. A nyjtsra rzkeny idegvgkszlkek szerepe az zleti reflexekben ma mr bizonytott [Skoglund (1956)]. Clomensen (1951), Ralston s Libet (1953) a testtartsban rszt vev izmokban nem tallt elektromos aktivitst lls alatt. Jacobson (1943), Joseph, Nightingale s Williams (1955), Portnoy s Morin (1956) viszont lls alatt folytatlagos elektromos aktivitst szlelt, elssorban az antigravitcis extenzor izmokban. Thomas s Withney (1959) arra a meggyzdsre jutott, hogy minden testtartsi aktivits ciklusos jelleg, magas s alacsony frekvencij izomaktivitst egyest. Ujabban az izomzaton regisztrlt elektromos aktivits szmtgpes ellenrzsvel prblnak kzelebbi adatokat nyerni az ember testtartsrl. A saroklets szakaszban az ells lbszrizomban (tibialis anterior) maximlis aktivitst talltak. Kzpllsban viszont alig mrtek aktivitst. Hichs (J955) s Joseph (1956) szerint ez az izom cskkenti a lbfej mozgsnak sebessgt s fokozatos nyjtssal juttatja azt vissza a jrsciklus vgn a talajra. Az antagonista hts lbszrizom (tibialis posterior") viszont kzpllsban aktv. 238 44- bra. A lpsciklus csecsemnl s felnttnl I: a csecsem elrugaszkods utn nem lendti ki a lbt s inkbb talpra, mint sarokra lp; II: a felntt lbujjaival rugaszkodik el, lendti a lbat s sarokra lp, majd cssztatja a talpt s jra elrugaszkodik, mialatt a msik lb a talajra r, tmaszkodik a sarkon, s csszik a talpon A lpsritmus A jrs idegrendszerileg szablyozott mozgsritmusbl ll, amelynek specilis formja a lps. Az emberi lps, a jrs f alkotrsze, Napier (1970) szerint a kvetkez szakaszokbl ll: 1. saroklets (jobb oldal), az llhelyzet els fzisa az ellenkez oldalon. 2. A bal lb ellkse, a lendletszakasz kezdete baloldalt. 3. A jobb lb ellkse, a jobb oldali llhelyzet befejezse. 4. A bal oldali sarok lehelyezse, a bal lb lendlethelyzetnek utols szakasza. Amikor az egyik lb a lendlet-szakaszban mozog, a msik a tmaszkodsi szakaszban megtartja a testet. Rendes, ritmikus jrs alatt ez a kt szakasz fedi egymst, spedig gy, hogy egy ciklusban az id 25 szzalkban mindkt lbfej a talajon van. Minl szaporbban vltakoznak a lpsek, annl inkbb cskken a talptalaj kontaktus szzalkos arnya (44. bra). Jrs kzben a test nemcsak felfel s lefel mozog, amint a csp kzeltizmai a trzset a combcsont fl emelik. Eberhardt (1944) hat klnbz tnyezt klnbztetett meg a csp, trd, lbfej mozgsaiban, amelyek egyttesen meghatrozzk a lpst. Normlis krlmnyek kztt ezeknek a tnyezknek folyamatos, egymsba foly ritmusa az emberi test slyvonalt minimlis energia ignybevtelvel mozgatja a tren t. Nem minden jrs szksgkppen a lpsek egyntet sorozata. Skos talajon, emelked lekzdsekor vagy meredek lejtn lefel haladskor a lpsritmus felbomlik. Nagy energiamennyisget fogyaszt, koordinlt mozdulatsorozatok keletkeznek az egyensly fenntartsra s a tvolsg legyzsre. A csecsem lpsritmusa fokozatosan alakul ki. Mg vitatott krds, mennyi ebben a veleszletett s mennyi a tanult funkci. A jrs a legklnbzbb etnikai krben is hasonlkppen jn ltre. Csak specilis formi pl. a tarts szalads, az egy lbon llva pihens stb. helyi letmdbeli megnyilvnulsok. Mg a ritmikus tncszer mozdulatok is megtallhatk majd minden kultrkrben. Mindez azonban tanult mozgs. Maga a jrs s az lls semmilyen kzssgben sem mentes a kls befolystl: a csecsem ltja, hogyan mozognak krltte kt lbon, egyenes tartsban. Nem tudunk olyan kzssgrl, amelyben az anya ne tmogatn, serkenten az llst s a lpegetst. Az els lls mg kapaszkods, tmaszkods tjn trtnik. A csecsem az lls szgt is nehezen vltoztatja. Kapaszkodssal vdekezik, ha valaki lpsre akarja ksztetni. A 27-29 hetes csecsem kzen fogva rendszerint megll, elbrja a slyt, trde nem hajlik be. A 30-35. hten btorba kapaszkodva is megll. Fel is prblja hzni magt egyenes tartsba, llsba. A 36-42. hten kapaszkodva, oldalazva lp. Testslya mg megoszlik a fels s als vgtagok kztt. Kezeit s lbait nehezen tudja egyszerre mozgatni. A 4054. hten kialakul a lpsritmus, a kisded egyedl is mind hosszabb tvolsgon jr. Kzben gyakran kapaszkodik, lel. A segtsg nlkli, folyamatos jrs kb. az 55-60. hten alakul ki. Lbai lpskor mg merevek s sztterpesztettek. Nemritkn megbotlik a sajt lbban. Az lls s jrs kialakulsnak idpontjban sok varici lehetsges, de a 16-17 hnapos kisdedkorra a jrsnak normlis krlmnyek kzt mindenkppen ki kell alakulnia. Fik nha elbb indulnak el, mint a lnyok [Bayley (1935,) Gesell (1954), Nicholson s Hanley (1953), 240 Illingworth (1970), Figurin s Gyenyiszova (i97i)]- A felegyeneseds, lbra lls a jrssal, a lpsritmus kialakulsval prhuzamosan trtnik. A feltpszkodshoz a fels s als vgtagok koordinlt mkdse szksges, amely az irnyt, felegyenesedsi reakcik lncolatbl ll. A kar feszt s hajlt izmai vgzik a felhzdzkodst. Az 5055. hten a csecsem mr ltalban erfogssal kapaszkodik a jrka vagy az gy rcsba, s gy hzza magt ll helyzetbe. Az ujjak hatalmas szorterejt ermr mszerekkel is bizonytottk. A csecsem megrzza a rcsot, elhzza a szket vagy sajt magt hzza a megragadott trgyhoz, ha az elg szilrdan ll. Elszr csak vzszintesen hz vagy hzatja magt, majd a nehzsgi er ellenben, felfel kapaszkodik. A kapaszkod s hz fels vgtagok a mvelet vgn, a kiegyenesedskor nyjtott helyzetbl hajltott helyzetbe kerlnek. Ezzel szemben az als vgtagok felhzdskor rendszerint hajltott helyzetbl indulnak ki s a mozdulat befejezsekor nyjtott helyzetbe kerlnek. A fels vgtag hz, az als tol. gy egyenesedik fel a csecsem kls segtsg nlkl, valamilyen trgyba kapaszkodva. Az als vgtagok mindig elssorban a mozgshoz szksges lkert szolgltatjk. A kisded fels vgtagjval ksbb mr csak egyenslyoz vagy ellki testt, tmaszkodik s lbainak elrugaszkod mozgsval egyenesedik fel. Schaltenbrand (1925) kt felegyenesedsi mdot rt le: 1. a csecsem elszr hasra fordul, majd maga al hzza a lbait, guggolhelyzetbe kerl s nyjtott karokkal ellki magt a talajtl; 2. a csecsem oldalra fordul s floldalt cspjre-knykre tmaszkodik. Ebbl a helyzetbl lendti magt egyenes testtartsba, rszben karjval. Schaltenbrand szerint a kisded vgleges fejegyenesedsi mdozata ksbb az utbbi alaphelyzetbl szrmazik. A csecsem rendszerint lhelyzetbl ktoldalt szimmetrikusan tmaszkod karokkal, elrefel egyenesedik ki, elssorban az als vgtagok rugaszkodsa segtsgvel. Mikzben a feltpszkodsi, felllsi mintk kialakulnak s rgzdnek, tovbb fejldik a jrs, elssorban a lpsritmus s az egyenslyozs. A csecsem elszr kifel fordtott lbfejjel, szles alapon jr. A slyvonal mg nem a nagyujjak tjn ri el a talajt. A trdek enyhn hajltottak. A gerinc kb. 35 fokos szgben elredl s a csp is enyhn hajltott. A kt kar szimmetrikusan nyjtott vagy hajltott s kiss elll a trzstl. A csecsem nem a sarkra, hanem a talpra lp s nem rgja el magt a lbujjaival, nagyujjval a talajtl. A csp s trd emelsvel, merevebb bokval emeli fel lbt. Csak a harmadik v sorn a gyors mozgsokkal egytt alakul ki az a lpsritmus, amely jval kevesebb cspmozgst tesz szksgess s teljesen felszabadtja a fels vgtagokat az egyenslyozs all (lsd a 44/b brt). A 15-16. hnapos kisded mr segtsg nlkl feltpszkodik s jr, de csak sima, egyenletes talajon. Fordulni mg nem tud s a hirtelen meglls kpessgt sem sajttotta el. Ksbben, 17-19 hnapos korban mr felmegy a lpcsn s rviddel azutn le is tud jnni, segtsg nlkl. A lpcsn jrs lpsritmusa azonban kezdetben nem azonos a jrsval, s rendszerint csak a 24-28. hnapban alakul ki [Wellmann (1937)]. Amikor a kisgyermek mg nem vltott lbbal jr lpcsn, addig az egyik lb elrelpst a msik tmaszkodva vrja be, s csak akkor lp utna, amikor az els mr ismt megtmaszkodott. Rviddel a jrs kezdete utn a kisded mr gyorstott lpsritmusra is kpes, rvid tvon szalad. A szalads s a jrs ritmusa elssorban szaporasgban klnbzik. A harmadik v sorn lpskor 241 simv vlik a sly thelyezse a sarokrl a lbujjakra, s minl tbb ert fejtenek ki a lbujjak, elssorban a nagyujj, annl gyorsabb lesz a szalads. Sebessg s testsly azonban sszeaddnak: hirtelen megllskor lnyegesen nagyobb er szksges az als vgtagokban, mint a lassbb jrskor. A rendszeres egyenes testtarts s a jrs humnspecifikus funkcii spontn, az idegrendszer genetikailag szablyozott rsi programja sorn alakulnak ki. Indt szakaszuk jobbra a kls krnyezettl fggetlenl zajlik le, beteljeslsk azonban hatatlanul szli segtsggel megy vgbe. A szl segti a csecsemt llskor, els lpseinl, stltatja s oktatja. Kevs hiteles adatunk van arrl, hogy mi trtnik e segtsg nlkl. Az llatok kzt felnevelkedett s csupn ngy vgtagjn mozg gyermek trtnete hol hiteles sznben tnik fel az irodalomban, hol mesnek tartjk. Szmos plda van azonban arra, hogy a betegsg miatt fekve tartott csecsemk minden klnsebb segtsg nlkl jrni kezdtek 17-20 hnapos korukban, amikor mr nem kellett tovbb fektetni ket. Tapasztalhatjuk azt is, hogy slyosabb betegsgek visszavetik a mr fejldsben lv jrst. A csecsem nhny havi vagy heti betegsg utn mr nem jr. Hosszabb-rvidebb id kell hozz, hogy ismt elinduljon. A jrs akkor bontakozik ki, amikor a csecsem rtelme is mkdni kezd. Mire jrkpess vlik, mr egyszer feladatokat megold a fels vgtagjval. gy a jrs s az rtelem kzt magasabb rend kapcsolat ltesl ahogyan korbban az utnnyls, a fogs s az rtelem kzt is. Az utnnyls fogs kialakulsnak kezdetn a csecsem rtelme mg messze nem volt olyan fejlett, mint az lls s a jrs idejn. Az rtelem s a kz koordincija az akaratlagos mozgs els szakaszt tkrzi, a jrs a msodikat. A jr csecsem agya mr rettebb, mint a mg lve manipull csecsem, aki mg nem tud jrni. A csecsem jrsa azonban mg csak a helyzetvltoztat mozgs kezdett jelenti s mire a szalads, ugrs, felmszs kpessgei kialakulnak, addigra az agy rsi folyamata nagyrszt befejezdik. 13. Az rzkelstl az rtelemig Az rtelmi fejlds filo- s ontogenezisnek problmi Mr a XVII. szzadban tudtk a filozfusok, hogy. semmi sincs jelen az rtelemben, ami nem volt jelen az rzkletben", teht az rtelem alapja az rzkels (Hume). Ma tudjuk, hogy a krnyezet ingerei a szervezet rzneuronjaiban ingerletet gerjesztenek s ezek az ingerletek tovbbtjk a krnyezet hatst a kzponti idegrendszerbe. Az rzneuronok a szervezet kapui a klvilg fel. Mkdsket specilis trvnyszersgek szablyozzk. Ezekben tkrzdik az rzneuronok nagyfok alkalmazkodkszsge az ingerekhez [Adrian (1934, 1947), Leontyev (1958)]. A nagyfok alkalmazkods kvetkezmnye az is, hogy az rzneuronok meghatrozott szerkezetet s mkdst nyertek, s gy csak egy bizonyos inger felfogsra alkalmasak. Egyik fajta rzreceptor sem helyettestheti a msikat. A ltszerv rzneuronjai kizrlag fny feldolgozsra specializldtak, a hallszerv pedig hangingerre. A tapintneuronok nem helyettesthetik a meleget rzket stb. Az els fontos trvny teht az rzneuronok fajlagos ingerfelfog kpessge s ingerletgerjesztse. Az rzneuron pontosan rzkeli a r hat inger erejt. Trvnyszer az is, hogy csak bizonyos fok inger hatsra gerjeszt ingerletet. Olyan inger, amely nem ri el a neuron ingerkszbt, hatstalan marad. Az rzneuron klnleges alkalmazkodkpessgrl tanskodik, hogy a klvilgbl rkez ingerleteket ssze tudja adni" ugyanis tbb kszb alatti inger vgl mgis kivlthatja az ingerletet, ha egyttesen elri a neuron ingerkszbt. Az inger ereje s a keletkezett hats foka kzt matematikailag meghatrozhat sszefggs van. A keletkezett ingerlet hatsfoka egyenl a hatinger logaritmusval. Az inger erejnek nvelse az rzneuronban az ingerlet-gerjeds s -leads szaporasgt fokozza logaritmikus arnyban. gy ingerleti kd keletkezik, amelyben a jelek szaporasgnak mrtke nyjt informcit az inger erejrl. Bizonyos hatsra egy id utn a neuron kifrad, meghatrozott idej pihensre van szksge, s ez alatt viszonylag ingerelhetetlen. Az rzneuron alkalmazkodkszsgre, st bizonyos elemi tanulkszsgre" jellemz, hogy a kls ingerek egy id utn nem fokozzk, nem is tartjk fenn, hanem cskkentik az ingerletgerjeszts szaporasgt. A neuron gy alkalmazkodik az ingerhez (adaptci), hogy reakcii gyrebb vlnak, vgl meg is sznhetnek. Ez a jelensg nincs sszefggsben a kifradssal! A neuronok adaptcija specilis mkdskkel, rzetk minsgvel kapcsolatos. A tapintneuronok pl. gyorsan, az egyenslyrzet neuronjai lassan adaptldnak. Az utbbiakban a gyors adaptci nem felelne meg a lassabb, tnusos testtartsi reakciknak, a tapint receptorokban pedig pp a lass adaptci lenne htr- 243 nyos. Az rzneuronokban a krnyezethez val alkalmazkodsnak olyan szintje tkrzdik, amelyet mr a tanuls elemi foknak is nevezhetnnk. A neuron szri" a klvilg megfelel ingertpust, aktvan fordul az inger fel". Az adaptci jelensge aktv kapcsolatot tkrz a receptor s sajt krnyezete, azaz a megfelel minsg inger kztt. Az aktivits, a keletkez ingerlet magas fok informcis rtke szoros kapcsolatban van a receptor adaptcijval [Grnit (i960), Anohin (1969)]. Az rzneuronok termszetesen csoportosan mkdnek. Ebben a kollektv jelfelfogsban is nagyfok alkalmazkod kszsg nyilvnul meg. Az inger ereje s az aktivld neuronok szma kzt ugyanis pontos sszefggs van. Ha az inger gyenge, nem mindegyik neuron kerl ingerleti llapotba. Az inger erejnek nvelse mind tbb neuront aktivl [Matthews (1962)]. Az rzneuronok akr sszetett rzszervekben (szem, fl stb.), akr sztszrtan az egsz testben helyezkednek el (izom, br stb.) az ingerek kapuiknt az idegrendszer perifrijn vannak. Mkdsket rszben a bekldtt informci alapjn a kzponti idegrendszer kifut jelei szablyozzk. Az rzneuron rendszerint sajt ingerlett is felhasznlja mkdshez. nmaghoz visszatr idegrost-elgazdsai visszacsatoljk sajt ingerletnek egy rszt" a kiindulsi ponthoz, a sejthez. A receptorhoz kifut kzponti idegrendszeri informcik belltjk" az rzneuron mkdst, pl. szablyozzk ingerkszbt, a krnyezettel val kapcsolatt az egsz szervezet alkalmazkodsnak rdekben. Ezzel egyttal a receptor aktivitst szablyozzk a klvilg fel. Az eddig felsorolt trvnyszersgek is mutatjk, hogy a receptorok nem passzvan vannak kitve az ingernek, hanem aktvan mkdnek. A kzponti idegrendszer szablyozza az rzkszervek sszmkdst s a reakcikat. A receptorok informcii alapjn tjkozdik a klvilgban. A tjkozds egyik fontos jelensge a figyelem. Amikor az agy a sokfle ingercsoportbl csak egyet-egyet llt rzkel mkdse kzppontjba, akkor valamilyen klvilgi jelensgre figyel (lsd a 4. fejezetet). Ltkrds, hogy az agy ne minden kls hatssal foglalkozzk egyszerre, hanem elssorban a szervezet fenntartsa szempontjbl legfontosabbakkal ! A tjkozds teht alapvet jelensg, de ugyanilyen fontos a tjkozds megszaktsa s az j ingerek fel forduls. Ez gyakran valamilyen folyamatban lv cselekmny megszaktst ignyli. Az agy mkdse j inger fel fordtja az llny figyelmt, ez a tjkozdsi reakci. Amenynyiben az inger ismtldik, de nem nyjt fontos informcit az llny szmra, akkor az agy rvid id mlva cskkenti a tjkozdsi reakcit, majd ki is oltja. j akr hasonl, de pl. ms erej, ms szaporasg ingerek hatsra az agy ismt odafordtja a figyelmet, jra tjkozdik; cskkenti az alkalmazkodsi reakcit, ahogyan az elbb a tjkozdst cskkentette [Plumm (1972), Grastyn (1973), Kohen (1975)]. Az ideglettan klnsen az egy idegsejtbl elvezetett bioelektromos aktivits vizsglati mdszervel megismertette az lettant s a llektant a receptorok egyszer s sszetett fajtival, mkdskkel s kzponti szablyoz mechanizmusaival. Ennek sorn mindinkbb eltrbe kerlt az a szemllet, hogy a kapcsolat nemcsak egyszer inger visszahats (stimulusreakci: SR) irnyban zajlik le. A receptor nem passzv szerv. A recepci s az erre adott vlasz (magatarts) hozta ltre a fejldstrtnet sorn a bonyolult idegrendszert [Sherrington (1906), Adrian (1947), Fulton (1955), Anohin (1967)]. A recepci elvlaszthatatlan az l- 244 lny aktv magatartstl. Az aktivits a receptormkds fejldsnek egyik kulcsa, akr filogenetikai, akr ontogenetikai szempontbl nzzk a krdst [Leontyev (1952), Bernstein (1964), MacCuIlogh (1975)]. Az ingerletkpzs, ingerfelfogs tjn az llnynek mdjban ll a klvilg egyes tnyezinek szlelse, sszehasonltsa, rendezse s lekpezse a kzponti idegrendszer fejlettsgi foknak megfelelen. Az llny aktivitsnak minden pillanatban millinyi klnfle tpus receptor mkdik. Az llny aktivits kzben ismeri meg a krnyezett, s ez a megismers ktirny. A szervezet bekebelezi a klvilgot", amelynek jellegzetessgeit lekpezi, tkrzi s egyidejleg beavatkozik a klvilgba, rszv vlik [Leontyev (1952), Bernstein (1962), Rubinstein (1952), Anohin (1967)]. Az llny rszt vesz a krnyezet letben, bizonyos mrtkig vltoztat rajta s ennek folytn ismeri meg a krnyezet trgyait. A krnyezet elemei mint trgyak jelennek meg a kzponti idegrendszerben; az llny viszonya e trgyakhoz egyben kifejezi ismereteit, alkalmazkodsi irnyt s nem utolssorban letkpessgt. A klvilggal val trgyi kapcsolat sorn az idegrendszer befogadja (interiorizlja) a klvilg elemeit [Piaget (1948, 1970), Vigotszkij (1952)]. A befogads szintje az idegrendszer filogenetikai fejlettsgtl s ontogenetikai rettsgtl fgg. Embernl a krnyezet trgyiastsa, lekpezse, tkrzse az idegrendszerben minsgileg j fokot rt el a klnleges szimbolikus rendszerek kialakulsval. Ez a magasfok, aktv krnyezet-befogadkpessg elvlaszthatatlan attl a fokozatos aktivitstl, amelylyel az ember beavatkozott krnyezetbe. Ez jabb kzvetett bizonytk az aktv rzkels s aktv magatarts sszekapcsoldsra. Az rtelem eliskolja Az emberi rtelem filogenezisnek s ontogenezisnek kutatsa egyformn nehz problmt jelent a tudomny szmra, pedig az rtelem ontogenezise nem vmillik tvlatba vsz, hanem nap mint nap szemnk lttra jn ltre a csecsemben. A kt folyamat az rtelem ontogenezise s filogenezise kztt bizonyos sszefggst tteleztek fel, de az sszefggsek rtkelshez s kimutatshoz a tudomnyos mdszerek mg hinyosak s kezdetlegesek. Az rtelem filogenezisnek vizsglata elssorban a ma l llatok tanulmnyozsa alapjn lehetsges. Erre Lamarck s Darwin ta sok ksrlet trtnt kezdetben puszta megfigyelssel, majd klnbz objektv laboratriumi vizsglati mdszerekkel. Az llati magatarts s idegrendszeri szablyozs megfigyelse nemrgen j tudomnygat hozott ltre, az etolgit, amely azokkal a trvnyszersgekkel foglalkozik, amelyek az llat magatartsa, letmdja s krnyezete kztt kimutathatk. A termszetes krlmnyek kztt folytatott megfigyelsek j adatokat szolgltattak az llatok magatartsrl. Kimutattk, hogy a majomkzssgek letben az egyni pldamutats j szoksok elterjedshez vezethet. A Japnban l makimajmok egy kis csapata pldul egy fiatalabb llat magatartst kvetve, ettl sarkallva, hozzszokott a frdzshez. Kelet-Afrikban megfigyeltk, hogy egy pvincsapat tvve az egyik hm llat szoksait vadszni kezdett kisebb llatokra, s a kzsen elejtett zskmnyt egytt fogyasztottk el. vek ta tudjuk, hogy a csimpnzok primitv 245 eszkzket hasznlnak, amelyeket kszen tallnak a termszetben. Levelekkel fogjk fel az esvizet, s azt szjukkal leitatjk, mintha szivacsot hasznlnnak. Hossz, lecsupasztott fszllal nylnak be a termeszhangyk bolyba s szedik ki a rtapadt hangykat, kedvenc tpllkukat. Kzismertt vlt, hogy a csimpnzok idnknt zskmnyolnak, pldul ms femlsket: pvinokat. Mestersges krnyezetben a csimpnzot sikerlt szavak kiejtsre, hangjelek rtelmezsre is megtantani. Ktsgtelen, hogy az llati s az emberi rtelem eredete kzs. Az emberi rtelem nem a semmibl jtt ltre, hanem azokbl a lehetsgekbl, kpessgekbl, amelyek a trzsfejlds sorn az llatvilgban kialakultak. Krds, meddig jutott el fejldsben az llati rtelem ? Hogyan lpett a primitv fokrl arra a sznvonalra, amelyen azt pldul femlskben, majmokban, emberszabsakban vizsglhatjuk? Erre a krdsre szmos tudomnyg keresi a feleletet. Az lvilg fejldse az aktv rzkels, az alkalmazkods s a krnyezet egyre tkletesebb lekpezse sorn zajlott le. A kzponti idegrendszerben olyan, genetikailag szablyozott szervez mkds alakult ki, amely az aktivitst, a magatartst a legfontosabb letszksgletek kielgtsre mozgstotta. Az sztnk fontos szerepet jtszottak a magatarts rgztsben s fejldsben. Ennek sorn az lvilg fejlett kpviseli rendkvl bonyolult formkban illeszkedtek be a krnyezetbe. A krnyezet trgyainak lekpezse, beptse a magatarts irnytszerkezetbe s az interiorizci klnbz minsgi fokozatai az llny aktivitsnak eredmnyeit tkrzik az idegrendszer struktrjban [Adrian (1947), Joung (1950), Leontyev (1952)]. Az emberi agymkds a humn tevkenysgi irnyokkal szoros sszefggsben plt fel. Az ember krnyezetbekebelez kszsgnek fejldse s az j minsgi fok elrse elvlaszthatatlan az ember specilis aktivitsi formjtl, a munktl, a csoportos let alakulsnak szintjtl, a beszdtl s a szemlykzi rintkezs ms emberi formitl. jszltteink kt-hrommilli vvel ezeltt is emberi krnyezetben szlettek s nttek fel. Az embereldk egyms kzti kapcsolatai, kommunikcijuk, csecsemgondozsuk termszetesen sokban klnbztt a mai embertl. Az emberi kzssg azonban mindenkor meghatrozta felserdl j tagjainak krnyezetbefogad mdjt, befolysolta magatartst, aktivitsi irnyt. Minl fejlettebb vlt az aktv kzssgi lettl s munktl sarkallt agymkds, annl inkbb tkletesedett a szemlyek kzti hangjelrendszer. Az utbbi motoros magatarts, beszd formjban bekapcsoldott az interiorizlt, bekebelezett krnyezet jramegjelentsbe [Szecsenov (1870), Vigotszkij (1952), Jacobsen (1969)]. Az emberi rtelem talaktotta az sztns magatartst s a tevkenysgek alapvet irnytjv vlt. Az jszltt hasonl utat fut be a hossz csecsem-, kisded-, gyermek- s serdlkorban. Termszetes krnyezete a csald s a trsadalom. sztnfejlds s tanuls Minl tkletesebb vlt az idegrendszer az llatvilg fejldse sorn, annl bonyolultabb s eredmnyesebb lett llny s krnyezet kapcsolata. Az eredmnyt a krnyezet ingerforrsainak pontosabb felfogsa s feldolgozsa, a reakcik tkletesedse jelentette. Az idegrendszerbe tpllt genetikai prog- 246 ram sokig mereven, sztereotipan szablyozta az llati magatartst. A zskmnykeressre, tpllkozsra, vdekezsre, prvlasztsra, nemzsre s utdgondozsra irnyul magatartst olyan idegrendszeri informcik irnytottk, amelyeket a genetikai program hatrozott meg. A krnyezetbl csak a magatarts lebonyoltshoz szksges jelek (pl. a zskmnyllat szlelse) szrmaztak. Ezt a merev, zrt magatartsi lncolatot neveztk sztnnek (10. fejezet). A csak genetikai utastsok alapjn mkd idegrendszer nemigen hasznlja fel az egyni let sorn szerzett informcikat. Ezek gyakran hatstalanul pattannak le" a primitv idegrendszerrl, brmilyen bonyolult is legyen az sztn szablyozsa, mint pl. a mhekbenvagy hangykban. Az ilyen fejlettsg llat nem okul" a sajt letben lezajlott esemnyekbl, cselekmnyeinek tapasztalataibl. Idegrendszere ezt mg nem teszi lehetv. Csak genetikai sk tants" folyik. Az idegrendszer f mkdse ezen a fejldsi fokon a stabilizls, a funkcik rgztse. Ez a szablyozs korntsem eredmnytelen, hiszen az zeltlbak pl. ktszztvenmilli v ta lnek a Fldn, s ma kilencszzhuszonhromezer fajuk ismert. A tapasztalattads a filogenezis kezdetn valsznleg csak genetikai ton ment vgbe, rklds tjn. Egy faj minden egyednek idegrendszerben azonosak voltak az rkltt magatartsmintk, amelyeket a szervezet bels krnyezetnek ingerei vagy a kls krnyezet jelei vltottak ki. Lebonyoltsukba vltozatossgot csak az vihetett, hogy az egynek egy fajon bell is klnbztek egymstl. Ez a vltozkonysg, varici bizonyos magatartsi klnbzsg lehetsgt is magban hordozta, a vltozsok klnbz formban jelentkeztek, amelyek kzl a legletkpesebbek maradtak fenn. Az rklds, a genetikai kd bizonyos szinten mr lehetv teszi, hogy az egyni tapasztalat nyomot hagyjon a faj sztnben az utdok szmra. Az egyn tapasztal, s a faj tanul az trkls iskoljban. Ebben a merev, zrt magatartsban is megmutatkozhat bizonyos kplkenysg, plaszticits. A hossz fejlds sorn az j llattpusokban talakulhatott a genotpus szerkezete. Olyan informci is rgzdhetett benne, amely lehetv tette a fejlettebb idegrendszer szmra az egyni tapasztalat feldolgozst s felhasznlst. A genetikai kdok az idegrendszer fejldse sorn most mr j utastsokat is trolhattak. Olyan jfajta magatartsi folyamat alakulhatott ki, amelyben a cselekvs vgeredmnye (siker vagy tveds) visszahat a magatarts soron kvetkez szakaszra. Ezt a magatartst nevezzk prba-szerencse" tanulsnak. Mr az zeltlbakban vagy a fejlett puhatestekben (a lbasfej polipokban s tintahalakban) is tallkozunk ilyen kplkenyebb, rugalmasabb idegrendszeri magatarts-szablyozssal. A tintahal fejlett kzponti idegrendszere pldul lehetv teszi a prba-szerencse" magatartst, az llat nhny sikeres s sikertelen prblkozsval megtanulja, hogyan juthat hozz zskmnyhoz. A ksrlet sorn a tintahal csak akkor foghatta el kedvenc zskmnyt, a languszta-rkot, ha a medenct kettvlaszt veglemezen fekete karika jelent meg. Ellenkez esetben beletkztt az veglemezbe, amely elvlasztotta zskmnytl. Ismtelt prblkozssal a polip mr csak akkor vetette magt zskmnya utn, amelyet llandan ltott, ha az veglemezen megjelent a fekete karika [Young (1952)]. A madarak, st emlsk magatartsnak mdja mr sokkal vltozatosabb. Elssorban a cselekvsek egyntetsge, sztereotipija cskkent, s mint a magatarts vgrehajtsra irnyul cselekvssor vlt nyitottabb, lazbb. Olyan j lncszemek kapcso- 247 ldhattak be minden egynnl, amelyek a sajt letben szerzett tapasztalatot kpviseltk [Tinbergen (1965), Anderson (1972)]. A fejlds bizonyos fokn a genotpusban bekvetkezett szerkezeti vltozs most mr elkszti a szl idegrendszerben a tapasztalattads j kszsgt (a tantst) az ivadkba pedig a tapasztalat tvtelt (a tanulst). Ez kezdetben az ivadkgondozshoz kapcsold, klcsns, veleszletett magatartsforma (lsd a 10. fejezetet). A tanuls j formi a magasabb rend alkalmazkods idegrendszeri folyamatainak jelenltt tkrzik. Az sztn fejlettebb formjban csak tanulssal kiegsztve alakul ki az egyni fejlds sorn. Az egyni tanuls a kritikus idszak alatt az sztn kibontakozsnak s fenotipikus rgzlsnek felttelv vlik. A fejlds folyamn jonnan megjelent idegrendszeri funkci a fiatalok vdett krnyezetben lezajl egyni tanulsa. Ez visszahat az sztn egyni fejldsre, ontogenezisre. A filogenezis s ontogenezisfontos rintkezsi pontjra tapinthatunk ebben a problmban. A filogenezis sorn kialakult j idegrendszeri funkci a kritikus tanulsi s tantsi idszak alatt jelenik meg s hat az ontogenezisben. Amennyiben hatsai brmilyen oknl fogva nem realizlhatk, cskken a faj adaptcis kpessge s az j idegrendszeri funkci szerepe a faj letben s a filogenezisben. Ilyen krlmnyek kztt termszetesen alapvet krdss vlik, milyen felttelek kztt zajlik le a fiatal kor. Kedveznek-e a krlmnyek a tanulsnak s a tantsnak, a jtknak, a krnyezet feldertsben ebben a kritikus fejldsi idszakban? Az sztn szertegaz formi annak szles kr fejldse mellett tanskodnak. Ennek sorn a magatarts cselekvssorozatai, az sztn megjelensi formi mind jobban vesztenek merevsgkbl. A tanuls sokkal tgabb teret kap, s megjelenik az rkls fenotpusban, ahol eddig nem volt szerepe. A kizrlag rkletes, genotipikus tanulst a faj szintjn rvnyesl, a populci genotpusba bepl tanulsi kszsget fokozatosan felvltja a fenotipikus tanuls, tapasztalatszerzs. Ennek indtka a genetikailag szablyozott, rkltt mkdsi program. A tanuls szablyozsnak fenntartsa tovbbra is genotipikusan vezrelt folyamat. A magatarts fejldsnek irnytsa nem utolssorban a veleszletett merev sztnszablyozsi mintk felbomlsval jr egytt. Az sztn emellett mindvgig nlklzhetetlen keret marad a fajspecifikus alkalmazkodsi reakcik kialaktsban s fenntartsban. Ez az idegrendszeri funkci egyetlen l fajban sem nlklzhet, mert a tllshez alapvet magatartsi indtkokat tartalmazza, s ez minden tovbbi fejlds elfelttele. Az sztnszer cselekedetek vgrehajtsnak egyik jellegzetessge, hogy a cselekvsek bizonyos rangsorols alapjn zajlanak le. Az egyik rangsorols rkld, a msik rangsorols mr fenotipikus, szerzett. Az llny adaptcija szempontjbl fontos, hogy a sokfle lehetsges tevkenysg kzl egyszerre csak egyet vgezzen. Minden cselekvsnek van n. elkszt, indtkszakasza, s lebonyolt vagy vgrehajt szakasza. A vgrehajts utn a cselekvs eredmnyessge visszahat annak idegrendszeri irnytsra, elkszt s vgrehajt fzisra. A visszahats a sikertl fggen lehet pozitv vagy negatv. Mindkett nyomot hagy a kzponti idegrendszerben. Tarts sikertelensg (pl. a krnyezet feltteleinek megvltozsa miatt) vagy vletlen siker a vgrehajt fzisban j magatartsi reakcikat hozhat ltre. Ilyenkor j magatartsi varici keletkezhet, az sztn vgrehajtsnak valamilyen j mdozata [Leontyev (1952), Anohin (1969), MacCullogh (1975)]- 248 Az idegrendszeri fejlds a merev, sztereotip, automatikus szablyozstl a plasztikusabb, vltozkonyabb, nagyobb alkalmazkodsi lehetsget biztost szablyozs fel halad. Magasabb rend llnyekben az sztnsen motivlt, de mr nem merev tanuls kplkeny s gy mdosthat. Csak a gyakorlsi sorozat vgn vlik pl. a mozdulat automatikuss. A tanuls maga teht az idegrendszer plasztikus mkdshez s felptshez kttt. A fejlettebb idegrendszer most mr ktfajta funkcit biztost, a sztereotip, zrt cselekmnysorozatok vgrehajtst s a tapasztalatszerzsbl, tanulsbl szrmaz, j varicik szablyozst. Az sztns mkdsek s a tanuls sorn ltrejtt magatartsi vltozatok egyttesen alaktjk ki a krnyezethez val alkalmazkods fejlettebb formjt. Az si, automatikus szablyozs arrl gondoskodik, hogy az jonnan tanult magatarts elemei gyorsan, pontosan s folyamatosan rendezdjenek, s a tovbbiakban vltozatlanok maradjanak. A felntt llny letben sok j tanult vltozat pl ki, e fajspecifikus, zrt magatartsi reakcikon bell. Az automatizls, a magatarts sztereotipija teht olyan si funkci, amely nagy szerepet jtszik az jabb, plasztikus, tanult idegrendszeri szablyozs eredmnyeinek rgztsben. A kznapi nyelvben is gyakran mondjuk valamilyen gyors, automatikus mozdulatra, hogy sztns. Ilyen sztns mozdulattal kapjuk el keznket valamilyen forr trgytl. sztns mozdulattal torpanunk meg egy meredly szln. A tanult magatarts szmtalan ilyen sztns" sszetevt tartalmaz. Mg az j funkci elsajttsnak idegrendszeri szablyozsa a legkplkenyebbtl a legmerevebb, legautomatikusabb fel tart, addig magnak a kzponti idegrendszeri mkdsnek a fejldsi irnya a legautomatikusabb, Iegsztereotipabb mkdstl a legplasztikusabb fel halad. Ez biztostja a prbaszerencse" tanulst, azt, hogy a gyakorls kezdetben bizonytalan fzistl az agy eljusson a mr elsajttott funkci rgztshez s gyors, pontos visszajtszshoz, reprodukcijhoz. Mindehhez fejlett, plasztikus mkds kzponti idegrendszer szksges. Minl tbb az llati magatartsban a tanult elem az sztnshz viszonytva, minl tbb egyni tapasztalatra van szksg magnak az sztns tevkenysgnek az rvnyeslshez, annl ersebben bontakozik ki az rtelem. Az rtelem forrsa a kzponti idegrendszer plaszticitsa, az j funkcik elsajttsra, megtanulsra s reprodukcijra val kpessg. A mai madarak s emlsllatok az rtelem klnbz szintjt, klnbz fejlettsgt tkrzik magatartsukban, tanulkonysgukban, alkalmazkodkszsgkben. Az llatok mestersges, laboratriumi s termszeti krnyezetben val megfigyelsbl kitnik, hogy j alkalmazkodsi irnyt mutat magatartsi varici rendszerint problmahelyzetben alakul ki. Az j magatarts azokbl az elemekbl jn ltre, amelyek ms, hasonl helyzetekben mr hasznosnak bizonyultak, s pozitv nyomot hagytak az idegrendszerben. j helyzetekben val tjkozds, alkalmazkods csak megfelelen kdolt s csoportostott informcitrolssal, fejlett memrival lehetsges. A szles kr, rangsorolt, rugalmas jeltrols, teht a plasztikus memria a tjkozds s alkalmazkods alapja. Ez az egyik f felttele annak, hogy a magatartsi mintk elemei rugalmasak legyenek, s gy j helyzetek megoldsra is alkalmass vljanak. A faji sztnn bell s attl indttatva a sajt tapasztalatok felhasznlsval kialakult vltozatos magatarts tovbb fokozza az alkalmazkodkpessget. Minl tbbfajta helyzethez alkalmazkodik az llny, minl tbbszr kerl bonyolult helyzetbe, annl inkbb kialakul 249 a vlasztsi, dntsi" knyszer a klnfle lehetsges magatartsok alkalmazsban. A kls tnyezkbl szrmaz jelek felfogsa, jjszervezse, tcsoportostsa, azonostsa s sszehasonltsa a mr elraktrozott jelekkel minden j felismers alapja. A dnts egyik elfelttele, hogy a vlasz a kivlt inger utn ne azonnal kvetkezzk be, hanem a lappangsi id a kt folyamat kztt elhzdhassk. A ksleltetett vlasz tartalmazza a dnts lehetsgt, azt, hogy bizonyos helyzetekben, elssorban j helyzetben md legyen a leginkbb clravezet magatarts elemeinek felidzsre, talaktsra, j formban val megjelensre s mozgsterv alakjban a mozgatrendszerbe val betpllsra. A dnts gy a rugalmas magatarts, a vlasz lehetsgeinek csompontjba kerlt. A nyitott magatarts fels fokai A vlaszts kezdeti fokon csak kzvetlen cselekvsszer vlasztsbl, a prbaszerencse" okulsbl ll. De mr ebben a folyamatban is ott tallhat a csrja annak a lehetsgnek, hogy a prbaszerencse", amelynek pozitv vagy negatv nyomai az idegrendszerben rgzdnek, idvel ms formban is ltrejhessen. Ez a ms forma" a prbaszerencse" folyamat bels lezajlsa a kzponti idegrendszeren bell anlkl, hogy cselekvs menne vgbe. A cselekvs nlkli prbaszerencse" folyamat tulajdonkppen a gondolati visszajtszsa, reprodukcija a genetikailag mr rgta szablyozott s trktett valdi prba szerencse" kpessgnek. gy megszlethetett a lehetsge annak, hogy a dnts bizonyos magatartsi reakcik felett ne csak kzvetlen gyakorlati cselekvs tjn jjjn ltre, hanem elzetes terv szlethessk a magatarts vgrehajtsra. Ez a folyamat nem egyb, mint az elvonatkoztats elemi formja, illetve a gondolkozs csrja. A dnts klnbz formi mind a kzvetlen, mind a kzvetett prbaszerencse" az elvonatkoztats, a gondolkods elemi folyamatai genetikailag szablyozott, rkld funkciv vltak. A gyors ttekints s a bels prbaszerencse" folyamat megteremti annak lehetsgt, hogy a kzponti idegrendszer tugorjon nhny kzvetlen tapasztalati folyamatot, s gyorstva a magatarts kialakulst, egy csapsra tegyen prbt valamilyen feladat megoldsra j helyzetben. Ebben jelents segtsget nyjthattak az sszetett rzkszervek. A mozgs lebonyoltsnak sikerrl a mly szomatoszenzoros rendszeren t rkezik kzvetlen visszajelzs az izom, az zlet s ms proprioceptorokbl. A lts s a halls mg gyorsabb jelzst nyjt a mozgs eredmnyessgrl: a kt rendszer ltalban egyttesen ad pontos tjkoztatst. Bizonyos krlmnyek kztt a lts nmagban is gyors helyzetfelismerst s mozgstervet biztost, s egyedl is megindthatja a cselekvs vgrehajtst. gy vlhatott le a fejlettebb kzponti idegrendszer a kzvetlen mozgstapasztalat jrszalagrl, a prbaszerencse" magatarts direkt vgrehajtsnak informcijrl. Fejlett emlsllatokban ez minsgi ugrst jelentett a magatarts tovbbi differencildsra s vltozkonysgra nzve. Az llny ettl a fejldsi foktl kezdve sokkal kevsb volt kitve a krnyezet kzvetlen ingereinek, sokkal aktvabban tekinthetett bele" krnyezetbe. Azokban az llnyekben, amelyeknek fejlett sszetetett rzkszervei vannak, bonyolult plyarendszerek jttek ltre, amelyek 250 a ltsi, hallsi, szaglsi informcikat betplljk a mozgsterv vgrehajtst szablyoz idegrendszeri terletekbe. A nem specifikus reakcikat, teht az bersget, a figyelmet s az aktivitst szablyoz idegrendszeri terletek szorosan egyttmkdnek a specilis aktivitst gerjeszt rendszerekkel. Az elbbiekbl kapjk a sajt mkdskhz szksges ingernyersanyag egy rszt. Ez is magyarzza, mirt ll oly elvlaszthatatlan, szoros sszefggsben egymssal az sztnk aktivl hatsa s az sztnk vgrehajtsra irnyul specilis magatarts. Minden fejlettebb llny magatartsnak jelents rsze arra irnyul, hogy trsait megismerje, krnyezett, lakhelyt, vadszterlett feldertse, explorlja. Feldertsi kszsgt szenzomotoros kpessge szabja meg. rzkels s mozgsmagatarts tjn az llny valsgos tapasztalati trkpet kszt krnyezetrl. Feldolgozza a krnyezet minden jellegzetessgt olyan szempontbl, hogy mennyire fontosak azok a sajt szmra. rzkszervei s agymkdse automatikusan, azaz sztnszeren eszerint csoportostja, szri s raktrozza az informcikat. Visszafordtva a krdst: azt, hogy mit raktroz el, az rzkelkpessgnek s magatartsnak idegrendszeri szablyozstl fgg. A fejlett szaglst biztost idegrendszeri struktrk arra utalnak, hogy elssorban a krnyezet szagingereit memorizlja, raktrozza, csoportostja. A fejlett lts struktrja viszont a vizulis ingerek pontos raktrozsra utal. Az idegrendszerben mind az rzkels, mind a mozgs szablyozsa fajspecifikus. Az agyi szablyozs felptse jelzi az llny letmdjt. Ennek az letmdnak megfelel lesz az explorativ magatartsi irnya is. A memria ilyen rend- vagy fajspecifikus alapon pti fel a krnyez vilgot az agyban. Ez a vilg az llny szmra a felfoghat ingerek, jelek rangsorolt csoportjaibl ll. A rangsorolst megszabja a kzponti idegrendszer mkdsi foka, de minden folyamat, amely azzal kapcsolatos, hogy mit jegyez meg s mit nem, sszehasonltson, kiemelsen s bizonyos fok ltalnostson alapul. A kiemels s ltalnosts biztostja, hogy a tjkozd funkci nem puszta rzkelsi halmaz. A krnyezet feldertse a fajtrsak megismerst is jelenti. Mg az egyedl l ragadozk is fldertik, milyen fajtrsak lnek krnyezetkben, krnykkn, vadszterleteiken bell vagy azon kvl. Bizonyos idszakokban a hormonlis s idegrendszeri folyamatok szablyoz hatsa alatt nnem vagy hmnem fajtrsak utn kutatnak. Az ilyenfajta explorcin klnsen jl tkrzdik, mennyire bizonyos sztnk hatsa alatt ll a magatarts. Azok az llnyek, amelyek csoportosan bonyoltjk le letfenntartsukat s csapatot alkotnak, egszen msfajta krnyezetben lnek, mint azok, amelyek egyedl vannak. A csapatszer letmd azonban nmagban mg nem jelent fejlettebb letet, ha nem prosul az agy magasabb fejlettsgvel. A hastott patjak s a patsok jl ismert nyj kzssgeiben egszen ms szablyok, felttelek uralkodnak, mint a ragadoz falkban vagy a femlscsapatokban. A fejlett agymkdssel rendelkez ragadoz llatok falki bonyolult, egyni tanulsi folyamatok alapjn bontakoztatjk ki sztnmkdsket. Ez az sztn pl. a kzs vadszat vgrehajtsa vadkutyknl vagy farkasoknl az rtelem rendkvl magas fokt tkrzi. Bonyolult szablyok szerint zajlik le a vadszat minden mozzanata, mg a zskmny felosztsa s elfogyasztsa is. A kzssg vd s v hatsa megnyilvnul az utdok felnevelsben is. A femlsk a ragadozknl is fejlettebb agymkdssel rendelkeznek. A femlscsapatok letmdjt s az egyn letfeltteleit a csapaton bell rendkvl bonyolult trvnyszer- 251 sgek szablyozzk. Minden femlsnek mg klykkorban tanulssal, utnzssal gondosan el kell sajttania ezeket a trvnyszersgeket ahhoz, hogy beilleszkedhessen a csapat mindennapi letbe. Az egyn magatartsa, dntsei s tanulsa alapjn dl el, milyen szerepet fog jtszani a csapat letben. Harlow s msok mr idzett ksrletsorozatai bizonytjk, milyen nagy szerepet jtszik ebben az egyni tanuls. Egy j egyni magatarts az egsz csapat szmra magatartsforml lehet, s ez az talakuls viszonylag rvid id alatt is lejtszdhat. Terepen vgzett megfigyelsek s laboratriumi ksrletek mr rgta igazoltk, hogy femlsknl az j helyzet felismerse s megoldsa nemcsak a gyakorlati prba szerencse" tapasztalat alapjn mehet vgbe, hanem a problma megrtse, felfogsa tjn is, azaz a kzvetett prbaszerencse" alapjn. Az emberr vls sorn a majomcsapatnl jval bonyolultabb trsasviszony alakult ki. A fejlds a trsas let primitv fokozatain t haladt a trsadalom megvalsulsa fel. Ebben termszetesen alapvet szerepet jtszott az emberi agy fejldse s azok a magatartsi folyamatok, amelyek gykeresen talaktottk az emberr fejld llny lett. Elssorban a dntst irnyt s szervez folyamatok, a magatarts, a mozgs tervezse, a finomabb mozgsok sokasgnak szervezse, tovbb az egyms kztti rintkezs szksgessge hatrozta meg az rtelem tovbbi fejldsnek mdozatait. Elssorban azok az idegrendszeri folyamatok fejldtek, amelyek lehetv tettk a prba szerencse" tanuls mellett a gyorsabb, megrt, ttekint tanulst, azaz az elvonatkoztat kszsg primitv fokt. Az rtelem ontogenezisnek problmi Valszn, hogy az retlen aggyal szletett llatok hossz fiatalkori agyfejldse az rtelem gyermekszobja. Mind hosszabb vlik a kritikus idszak", amely alatt a szenzomotoros tapasztalat gyakorls s tanuls tjn visszahat az sztnk magatartsi forminak kialakulsra. A klykkor sajtos tanulsi mdozatai, a szenzomotoros tapasztalat felhalmozsa vdett krnyezetben, tbbek kztt jtk formjban zajlik le. A jtk az explorl ismeretszerzs egyik formja. Lehetv teszi az ismeretanyag plasztikus raktrozst, mintavtelt" a krnyezetbl. A jtk nemcsak a jelek felvtelt, hanem felhasznlst, megfejtst, talaktst is elmozdtja. A fiatalkori explorci az llati rtelem kifejldsnek fontos idszaka. A femlscsoport csaldok s egynek laza kapcsolatbl ll. Amikor a majomklyk fokozatosan elhagyja anyjt, teljes egszben megindul a klvilg valdi feldertse. Az nll tapasztalatszerzs szorosan sszefondik a csoportos lettel s a fiatal llatok egyms kzti kapcsolatnak kiplsvel. Sok ksrlet tanstja, hogy a femlscsoport bonyolult szablyok tjn irnytott egyttlst a fiatal llatok megfigyels, utnzs, pldakvets tjn sajttjk el. Az utnzs, pldakvets alapvetv vlik az egyni rtelem tovbbi fokozatos kibontakozsban, a ltfenntartsban, az egyni dntsi kszsg kialakulsban is. gy tallja fel magt" az rtelmes majom j s bonyolult helyzetekben, amelyek a termszetben legalbb olyan gyakoriak, mint laboratriumi krlmnyek kztt. A fiatalkori agyfejlds folyamata emberben a leg- 252 hosszabb (lsd a 2. fejezetet). Az jszltt s a csecsem fokozott csaldi, trsadalmi vdettsge valsznleg sszefgg azzal, hogy a serdlkor elhzdshoz kpest viszonylag rvid a kritikus idszak. Az rtelem fejldse a krnyezet ingergazdagsgtl is fgg, br ez tvolrl sem egyedl dnti el a kialakul rtelem sznvonalt. Az rtelem amint azt szmos statisztikai vizsglat tanstja rszben genetikailag szablyozott funkci. Egy bizonyos emberi npessgben brmelyik orszgbl vesznk is mintt az rtelem a szlssgesen csekly vagy szlssgesen magas szinttl eltren ltalban tlagos. A krnyezet ingerszegnysge elssorban ott hat gtlan az rtelem fejldsre, ahol ez az tlagos rtelem thajlik alsbb rtelmi szintekbe. Ezzel ellenttben a rendkvl j rtelmi adottsgokat az ingerszegny krnyezet viszonylag kevsb vagy legalbbis nem ilyen vgzetesen befolysolja. Az rtelem genetikailag meghatrozott szintjt fokozza az letkrlmnyek pozitv vltozsa, a gazdag tanulsi lehetsg stb. A hossz csecsem-, kisded- s gyermekkor a civilizci fejldsvel mg hosszabb vlt. A termszeti krlmnyek kztt l npeknl az egyni rettsg korbban kvetkezik be, s nyolc-tz ves gyermekekre felntt szint tevkenysget rnak. Ez bizonyos specilis irnyokban fokozza az rtelmet, de gtjv vlik az ltalnos tjkozdsnak s tanulsnak. Az ember egyni fejldse sorn az rtelem megnyilvnulsnak minden egyes szakaszban alapvet jelentsg, hogyan, milyen felttelek kztt bontakozik ki a genetikailag meghatrozott rtelmi kszsg. A csecsem jszltt kortl kezdve teht jval mozgskpessgnek kialakulsa eltt aktvan fordul rzkszerveivel a klvilg fel. Behatol a klvilgba, s megkezdi a klvilg trgyainak elemzst, letapogatst lts s halls tjn. Mihelyt mozgskszsgnek kialakulsa lehetv teszi, megindul a fels vgtag utnnyl, trgykontaktust ltest tevkenysge. Az emberi rtelem els hatrozott jelei a fels vgtag mkdsnek specilis felttelei mellett jelennek meg, nagyrszt a fels vgtag s a szem kzs mkdse kapcsn. A trgy utn nyls a trgykapcsolat megindulst jelzi, a tapintrzk bekapcsolsa pedig a krnyezettel val aktv kapcsolatfelvtel minsgileg j.formja. A tapintrzk, amely az ember egsz letben kiemelt helyet foglal el gy pl. a munka sorn, a mindennapi tjkozdsban, a szexulis letben, egyes mvszeti gakban stb. kezdettl fogva aktv tapasztalat tjn fejldik. A fels vgtag mozgsa gy hamar clirnyv vlik; a fogs kialakulsval a trgyhasznlatnak, a manipulcinak, a trgyak megismersnek, az explorcinak lesz eszkzv. Mindez kezdettl fogva aktv folyamat, mely emberi krnyezetben zajlik le. A kzssg etnikai jellege meghatrozza ugyan, hogy milyen trgyakkal veszi fel a kapcsolatot a csecsem, mennyi szabadsga van a vlaszts tern stb., az egyni rtelem kialakulsra az vmillikon t folytonosan vltoz tnyezk mellett mgis az elbb emltett kt lland felttel hatott: a csecsem mindig aktvan ismerkedett a krnyezetvel, s az ismerkeds mindenkor emberi kzssgben zajlott le. Az emberflk csaldjnak kb. 12 milli ves trzsfejldse sorn az egyni fejlds is jelents vltozson ment t. Megsznt az jszltt lland anyakzelsge, a csecsem kapaszkodsa, a csecsem anya kapcsolat kzvetettebb vlt. Mindinkbb cskkent a csecsem mozgsbeli aktivitsa az anyval val fizikai kapcsolat fenntartsban, s ntt az anya aktivitsnak szerepe. Az emberflk 253 kzssgi letnek fejldsvel gykeresen talakult az jszltt s a fiatal csecsem krnyezete. Az emberi rtelem fejldse s az emberi kzssg trsadalomm alakulsa fokozta a csecsem vdelmnek hatkonysgt, a viszonylag kevs utd tllst. Ma mg nem tudjuk, hogy a mai ember kialakulsa sorn milyen mutcik jttek ltre, s milyen irnyban hatott a termszetes kivlasztds az ontogenezis szakaszainak alakulsban. Felttelezhet, hogy a gyermekkor elhzdsa s az emberi kzssg fejldse fontos szerepet jtszott az emberi agy fejldsben. A csecsem rtelme, mozgsa, kommunikcija, beszde mindig is emberi kzssgben jtt ltre s bontakozott ki. Az emberi csecsem egyni fejldsben a kls inger teht elssorban az emberi kzssgbl eredt. Az emberi arc, emberi hang, emberi mozgs voltak azok az ingerek, amelyeket a csecsem agya kiszrt, feldolgozott, amelyekre vlaszolt. Sok veleszletett, genetikailag programozott specilis humn funkci megvalsulsi szakasza csak tapasztalat, gyakorls, azaz tanuls folytn alakulhat ki az ontogenezis sorn. A tanuls, a tapasztalat kzege az adott fejlettsg emberi trsadalom. Az agyfejlds mai genetikai programjban szmos elem innen ered. A csecsem agyban kialakul a beszd struktrja, de emberi kzssgen kvl nem tanul meg nyelvet. Agya emberi kzssgen bell tanul gondolkozni, rezni, cselekedni. Az emberi kzssg szablyait, az egyttlshez, kommunikcihoz szksges alapokat, st mg az rzelmek kifejezsnek egyes mozzanatait is csak itt tanulhatja meg. Ezrt az emberi tudat egyni fejldse szorosan sszefgg az emberi lt adott etnikai, kulturlis szintjvel. Az emberrvls vmillis folyamata alatt szerzett tulajdonsgok genetikailag programozott, faji adottsgg vltak. Ezek az idegrendszer rsvel, meghatrozott idben, sszefggsben s rendben megjelen kszsgek minden egyn adottsgai, az emberi faj kzs jellegzetessgei. Kt tnyez azonban nem az egsz faj agymkdsnek sajtossga. Az egyik e mkdsek egyni klnbsgei, a msik tnyez a krnyezet klnbzsge: mely bizonyos fokig megszabja a genetikai program kibontakozst. Abban a krdsben, hogy mit kell tenni egy szopni nem tud, elgtelenl lgz koraszltt letben tartsrt, egy fejlett trsadalom ismeretei s lehetsgei sszehasonlthatatlanul fellmljk a fejletlent. Abban a krdsben azonban, hogy mit rzkel a vilgbl a csecsem, milyen kapcsolatban van a krnyezettel, miknt bontakoznak ki a gondolkozs csri agyban nem sokban klnbznek egymstl a fejlett s a fejletlen trsadalom tapasztalatai s lehetsgei. E tny kvetkezmnyeit csak a legutbbi egykt vtizedben kezdtk tudomnyosan kutatni. Hogyan alakulnak ki jszltt kortl az rtelem fejldsi fokozatai? E folyamat elemzsnek egyik korszer elmlete Piaget nevhez fzdik (lsd az i. fejezetet). Piaget gy jellemezte a csecsem magatartsfejldst, mint az rzkels- s mozgsfunkcik szntelen gyakorlst, alkalmazkodst a klvilghoz. Az idegi funkcik nem nmaguktl" rvnyeslnek az rkltt program fokozatos spontn kibontakozsa sorn, hanem lland funkcionls s problmamegolds kapcsn, azaz a gyakorlatban". Az emberr vls hossz idszakban a problmamegolds", a krnyezethez val alkalmazkods egyike lehetett a fejlds f forrsnak. Piaget szerint az alkalmazkods az egyni fejlds legels perctl az rtelmi kibontakozs egyik f hajtereje. Csak a folyamatos tanuls s alkalmazko- 254 ds juttatja el az idegrendszert az emberi rtelem ltalnos fokra. Az egyn ontogenezise sorn megszerzi" az emberi rtelmet. Az rkletes programban, a genotpusban adva van az aktv tanuls s gyakorls indtka. Ezt azonban minden egynnek meg kell tltenie sajt tapasztalataival. A tanuls lehetsge mindig fgg a felttelektl, pp ezrt a krnyezet fontos szerepet jtszik a csecsem fejldsben. A csecsem olyan rzkelsi, mozgsi kszsggel s idegrendszeri szablyozssal szletik, 'mely fajspecifikus alkalmazkodst tesz lehetv. Ennek az alkalmazkodsnak a menete determinlt, s klnbz szakaszokra oszlik. A fejldsi szakaszok egymsbl kvetkeznek, egyik a msikra pl. A sorrend genetikailag meghatrozott, sztnsen motivlt, kialakulsa viszont a csecsem adaptiv aktivitsn mlik. Minden fejldsi szakasz az elz szakasz rszletes kidolgozsn s szmtalan tanulsi, tapasztalati folyamaton, problmamegoldson nyugszik. A szakaszok sorrendje nem fordthat meg s egyik sem ugorhat t, hiszen az irnyt a genotpus programja determinlja. Ez a felfogs sszeegyeztethet Anohin idegfejldsi elmletvel, a szisztemogenezissel", amely szerint az idegrendszer fejldse elssorban azoknak a folyamatoknak a szablyozst valstja meg egyms utni sorrendben, amelyek az aktulis letkorban a tlls elsrang biztostkai (lsd a 4. fejezetet). Az idegrendszeri szablyozsban szerepl sztnk is fokozatosan jelennek meg, s hatnak a magatartsi reakcik kialakulsra, pl. az explorcira. A csecsem tapasztalati ton informldik sajt tevkenysgrl, s rtelmi fejldsnek forrsa az asszimilci s akkomodci folyamata rja Piaget. A krnyezet llandan j ingereket bocst a kzponti idegrendszer fel, ezek kapcsoldnak, asszimilldnak a rgiekhez. E bepts sorn a gyermek sajt rgebbi tapasztalatai szerint kezeli az j informcit. Az akkomodci viszont mdostlag hat a mr kialakult ismereti rendszerre, mely ezltal alkalmazkodik az j ingerhez. Az asszimilci s akkomodci egyenslya minden fejldsi szakaszban jra s jra megbomlik. Az agy, rse kapcsn, mind jabb fajta ingerek feldolgozsra vlik alkalmass, s ezek a rgebbiekre plnek. j hats, j inger, a krnyezet sznet nlkli vltozsa asszimilci s akkomodci j s j elegyt hozza ltre. gy bontakozik ki az egyedi fejlds sorn az rtelem, melyben a krnyezet alapvet szerepet jtszik minden egyes j fejldsi fok elrsnl. Piaget hat fejldsi szintet klnbztet meg az rtelem kialakulsban. Az els legnagyobb rsz arra az idszakra esik, amely alatt a csecsem kisdedd rik. Ez az els 18 hnap, a szenzomotoros mkds korszaka". A csecsem kezdetben reflexszer" mkdssel alkalmazkodik krnyezethez. A legelemibb reflexek veleszlettek, rklttek. A reflexekbl a klvilggal val kapcsolat, a gyakorls s tanuls tjn lassanknt szervezett mozgsok alakulnak ki. Ezek a mozgsok eleinte sztereotipak, de a prblkozs s tveds folyamatlncn kipl tapasztalat ms nven a prba szerencse" tanuls egy-egy cselekvs lebonyoltsra tbbfle megkzeltsi lehetsget is megenged. A krnyezet folytonos vltoztat hatst gyakorolhat az idegrendszer mkdsre, s a szntelen gyakorls tjn kivltja a tapasztalat felhalmozdst. A szletstl a beszd megjelensig tart idszakot, az els huszonngy hnapot Piaget az rzkszervi-mozgsos intelligencia peridusnak nevezte, s hat rszre osztotta fel: 1. a reflexek kiptsnek, gyakorlsnak idszaka, amely az els hnap alatt zajlik le; 2. az elsdleges szoksok kialakulsnak ideje, a maradand feltteles kapcsolatok kiplse s az n. elsdleges, a csecsem sajt testvel kapcsolatos reakcik kialakulsa (ilyen pl. az ujjszops). Ezek a magatartsi reakcik, amelyek a csecsem sajt testre vonatkoznak, az n. nmagukba visszatr, elsdleges cirkulris reakcik, az 255 els ngy-t hnapban figyelhetk meg; 3. a msodlagos cirkulris reakcik 5 hnapos kortl 9 hnapos korig bontakoznak ki. Ezeknek elemei mr nem a csecsem sajt testre vonatkoznak, hanem a csecsem s a klvilg kapcsolataira. A msodlagos cirkulris reakcikban nagy szerepe van a lts fogs- koordinci tkletesedsnek. A csecsem ekkor mr behatol a klvilgba rzkszervei rvn; 4. 8-9 hnapos kortl 1 1 - 12 hnapos korig tart a msodlagos smk koordinlsa. Ekkor kezd a csecsem valamilyen feladat megvalstshoz tbbfle kzeltst keresni. j helyzetek megoldsra mr tapasztalt s gyakorlott mozgsokat alkalmaz; 5. a cselekvsi smk differencildsnak kora. Ebben az idszakban megjelennek az n. harmadlagos cirkulris reakcik. Ezekben klnbz prblkozsok s vizsglds alapjn a kisgyermek megvltoztatja feladatainak feltteleit. Beavatkozik az adott krnyezetbe, j eljrsokat fedez fel; 6. megkezddik a tapasztalat tjn elsajttott, megtanult smk interiorizlsa. A csecsem kpess vlik bizonyos problmk megoldsra anlkl, hogy cselekedne, azaz a gyakorlati prba-szerencse" folyamat nlkl. A prba- szerencse folyamat maga is interiorizldik. A csecsem gondolatban teszi meg a prbt. Tervet kszt, beltja, mit kell tennie. A gondolkods ekkor mr megelzi a cselekvst. Ezek a fejldsi szakaszok az emberi rtelem kialakulsnak egyes fontos llomsai. Mindegyik lpcszet a krnyezettel val szoros sszefggst ttelezi fel, spedig gyakorlat tjn. Az idegrendszer minden fejldsi fokn az rzkszervek tjn ingerletek rkeznek a kls krnyezetbl. Az ingerletradat kzepette az idegrendszer trolja, rendezi, sszekapcsolja s elhvja az egyes ingerletmdozatokat. gy az elz fejldsllektani modellhoz hasonlan az idegrendszerre is rvnyes, hogy az egymst kvet fejldsi szakaszokban egyre jabb fajta s szlesebb sklj ingerletek felvtelre vlik alkalmass. A krnyezet a fejlds minden egyes szakaszban mlyen hatol be az idegrendszerbe. Ez a behatols ingerletek tjn trtnik, amelyek az rzkszervekben keletkeznek, s jelzseiket az agyhoz tovbbtjk. Minl fejlettebb a csecsem idegrendszere, annl fejlettebb az rzkszervek ingerfelvev kpessge. Minden fejldsi szakaszban jfajta informcik tmege jelenhet meg az agyban, melyeknek felvtelt az elz fejldsi szakaszban az agy fejlettsge mg nem tette lehetv. Az idegrendszer az j informcikat trolja s hozzkapcsolja a rgiekhez. gy tkrzdik a krnyezet egyre rszletesebb, pontosabb s kiterjedtebb formban a fejld emberi idegrendszerben. Piaget elmlete szerint csak a legegyszerbb rtelmi mkds: a szenzomotoros reflexek szrmaznak kzvetlenl a genetikai programbl. Ez nem egszen pontos meghatrozs, mert az idegrendszer fejldsben a mhen belli krnyezet szerept sem lehet elhanyagolni. Az ingerleti s reaktv folyamatok minden fejldsi fokon megjulnak, kiszlesednek, pontosabb vlnak. Ez jelenti az asszimilcit Piaget rtelmezsben. Amikor az inger megfelelen aktivlja az idegi szerkezetet, akkor jn ltre az alkalmazkods. Az alkalmazkodssal tulajdonkppen j inger-reakci tpus alakul ki. Ez a fejldstani szemllet megmagyarzza, mirt nem fordthat vissza az rtelem kialakulsnak egyetlen szakasza sem. Piaget sokoldalan elemezte az rtelem fejldst. Vizsglatait kevs szm csecsemn vgezte. Nem valamilyen mrrendszer kidolgozsa rdekelte. Nem arra trekedett, hogy vizsglati eredmnyeibl pontosan megllapthat legyen egy-egy csecsemkori peridus rtelmi szintje, s hogy ebbl kvetkeztetni lehessen a ksbbi intelligencira. Elssorban az rtelem keletkezsnek sszekapcsold folyamatait kutatta. Felvzolta az rtelmi fejlds els idszakainak dinamikus kpt Azt az alapvet krdst tanulmnyozta, amelyet a tesztek kszti nem mindig tartottak szem eltt, spedig a funkcik egymsbl eredst, a fejlds lncszemeinek kapcsolatt. Megfigyelhet-e a csecsem intelligencija? A szzadforduln egy francia pszicholgus, Binet, s egy gyermekorvos, Simon az iskolba kerl gyermekek vizsglatra prbasorozatot (teszt) lltott ssze [Binet s Simon (1905)]. A BinetSimon intelligenciateszt eredetileg hrom rszbl llt. A harminc prba fokozd bonyolultsgi sorrendbe rendezett feladatokat tartalmazott. Kb. tven egszsges 311 v kztti gyermeken trtnt vizsglat alapjn lltottk ssze a tesztfeladatokat, amelyek elssorban a gondolkodsi kszsgre, megrtsre, tlkpessgre vonatkoztak. 1909-ben Binet tkletestette a prbkat. Csoportostott minden olyan rszfeladatot, amelyet a hromves gyermekek meg tudtak oldani, s ugyanilyen csoportostst vgzett minden vjratra vonatkozan egszen a tizenharmadik letvig. A gyermek ltal elrt rtelmi eredmnyt gy sszhangba hozta a korval, s bevezette az rtelmi kor" kifejezst. Az a gyermek, aki pl. meg tudta oldani az tveseknek megfelel prbkat, de a hatvesek feladvnyai kzl egyet sem, rtelmi kor szempontjbl tvesnek szmtott; ha szletsi korra is tves volt, akkor az tlagrtk 5 volt. Simon (1916) 0-2 ves korra dolgozott ki tesztet, Kohlmann (1912) pedig mdostotta Binet tesztjt 324 hnapos korhatrig. A BinetSimon tesztet sokszor talaktottk. Binet 1911-ben, majd 1916-ban Termn az egyeslt llamokbeli Stanford Egyetemen ezer gyermek s ngyszz felntt vizsglata alapjn mdostotta a prbt. Ebben a StanfordBinet elnevezs tesztvltozatban alkalmaztk elszr az intelligencia- kvcienst (IQ), amelyet William Stern vezetett be. Az IQ a gyermek rtelmi kornak viszonyt fejezi ki az letkorval, a trt rtkt 100-zal szoroztk, hogy a tizedes vesszt kikszbljk. gy pl. az rtelmileg kilencves, naptrilag nyolcves gyermek IQ-ja 9/8 ->1,13 azaz 113. A Stanford Egyetemen 1937-ben jra talaktottk a tesztet, amelyet addig mr tbb mint hromezer szemlyen prbltak ki. Kztk ktszz 1,55,5 v kztti gyermeket flvente vizsgltak, s ezzel a tesztet pontosabb tettk. A legjabb, 1960-as BinetStanford vltozat kzel 4500 vizsglaton alapult. A kett-t ves gyermekeket flvenknt teszteltk, s a tesztek flves vltozsok tkrzsre kszltek a vizsglati tapasztalatok alapjn. A Binet-mdszer klnbz vltozataiban is az eredeti elgondolst tkrzi, s egyike a legmegbzhatbb rtelemvizsglati mdszereknek. Emellett sok msfajta rtelemvizsgl tesztet szerkesztettek. Kln vknyv, a Buros Mental Measurment Yearbook (19381965) foglalkozott nyilvntartsukkal, az eljrsok lersval s kritikjval. Az Oseretzkij-teszt a mozgsfejldst vizsglja, elssorban a mozgs sszerendezettsgt s gyorsasgt. Hat-tizenngy ves kor gyermekeknl hasznlhat. A Wechsler-fle intelligenciateszt gyermekeken s felntteken klnbz vltozatokban alkalmazhat, s elssorban az ltalnos intelligencia, a szbeli s cselekvses teljestmnyek mrsre alkalmas. Az 1920-as vektl kezdve csecsemtesztek kidolgozsval is prblkoztak. A csecsem magatarts tesztelsre az els hathats lpseket Gesell tette 1919-tl kezdve a Yale Egyetemen, aki munkatrsaival szzht csecsem vizsglata alapjn lltotta ssze tesztjt. Mr itt megmutatkozott a csecsemk tesztelsnek egyik lland problmja, a gyakori, ismtelt vizsglatok hinya. Gesell fejldsi tesztmdszere elszr olyan csecsemk vizsglati tapasztalataira plt, akiknek 257 nagy rszt csak egyszer vizsgltk. Az adatokat rszben bizonyos reakcik megfigyelse, rszben a szlk elmondsa alapjn lltottk ssze. A Gesell fejldsi tblzat mozgs, alkalmazkods, beszd s kapcsolatteremts fejldsi adatait tartalmazza a 4. httl a hatodik vig. A vizsglatok ttrst jelentettek a csecsem rtelmi fejldsnek tanulmnyozsban, eredmnyeiket egsz sor ms tesztben is felhasznltk. Gesell tbb ezer egszsges s beteg csecsem vizsglata alapjn lltotta ssze a vgleges rendszert. Munkssga indtkot adott Hallowell (1927), Jones (1926), Shirley (1931), Bhler s Hetzer (1935), Cattell (1940), Brunet s Lzine (1951), Griffiths (1954) s Bayley (1956,1969) tevkenysghez. Bayley s munkatrsai a kaliforniai Berkeley Egyetemen hatvanegy, majd ezerktszz csecsem vizsglata alapjn adtk kzre sajt csecsemvizsglati mdszerket Gesell eredmnyei s ms j tesztek alapjn (1933, ill. 1969). A Bayley-teszt els rsze az rtelmi, msodik rsze a pszichomotoros fejldst vizsglja. Az adatfelvtel kiterjed a csecsem korra, nemre, a szlk foglalkozsra, iskolzottsgra stb. sszesen tizenngy korcsoport fejldsi normit lltottk ssze 230 hnapos korig. A mentlis vizsglat a ltsi s hallsi ingerekre adott vlaszt mri, rtkeli a trgymanipulcit, az alakmegklnbztetst, az egyszer problmamegoldst stb. A motoros vizsglat a nagymozgsokra ls, lls, jrs, lpcsn mszs s a finom motoros koordincira irnyul. A teszttel vizsglhat a csecsem magatartsa, figyelme, aktivitsa s kitartsa is. Egy vizsglat 5090 percig tart. Anderson (1939), Nelson s Richards (1940) a csecsemk tesztelst kett- s tves korban vgzett IQ vizsglattal ellenriztk. Egyik kutat sem kapott vilgos sszefggst a csecsemkori s a ksbbi intelligenciavizsglat eredmnyei kztt. Felmerlt a krds, hogy ltezik-e egyltaln ilyen sszefggs. Van-e olyan teszt, amelybl csecsemkorban megllapthat a ktves kor utn kialakul rtelem foka ? Erre prblt feleletet tallni Catell (1940), aki ktszzhetvenngy csecsemn vgzett megfigyels alapjn dolgozta ki csecsem-tesztrendszert. A csecsemket 3,6,9,12,18,20,24 s 36 hnapos korban vizsglta jra. Vizsglataiban a StanfordBinet s a Gesell-tesztekbl indult ki, s ezekbl lltotta ssze sajt prbinak a javt. Egyik f clkitzse volt a teszt mozgsbeli sszetevinek cskkentse, mert ez szerinte inkbb a csecsemk otthoni gyakoroltatstl fgg tnyez, s nem az ltalnos fejlds mrcje. A tesztels gyakori ismtlse nvelte az eredmnyek pontossgt. A legfiatalabb korcsoport tesztjei fleg perceptulisak(pl.tekintsi figyelem). Ksbb, idsebb csecsemnl bonyolultabb manipulcis feladatokra kerl sor, majd egyszerbb beszdkapcsolatokra. Egy teszt 20-30 percig tart. A BrunetLzine fejldsi skla csecsemk s kisgyermekek pszichomotoros fejldst vizsglja 1 hnapostl hromves korig. A teszt a mozgs, a szenzomotoros koordinci, a szociabilits, a hangads s a beszd tnyezire terjed ki. Ezenkvl mg sokan foglalkoztak csecsemvizsglati tesztek kidolgozsval. Haznkban a Szondi-Popper feldolgozs a legjabb s nagyszm adatra tmaszkod teszt csecsem- s kisdedkorra. A klnbz tesztek elssorban a csecsem fejldsi normit rtk le, s megksreltk az egyni vltozatok megllaptst. Amennyire sikeres volt az els clkitzs, ppoly ktsgess vlt, hogy lehet-e tesztek tjn elrejelezni egy normlis csecsem rtelmi fejldst. A tesztek, amelyek felntteknl s gyermekeknl a gyakorlatban jl bevltak, csecsemkben egyelre mg nem hoztak biztat eredmnyt. 258 Az 1960-as vek vgn az a felfogs alakult ki, hogy az rtelmi tesztek az els vben nem alkalmasak a ksbbi intelligencia elrejelzsre. Mg a msodik v sorn is nehz megtlni a rendelkezsre ll tesztekkel a csecsem rtelmi jvjt. A tesztmdszerek heves kritika tzbe kerltek. Ebben sajt negatv tapasztalataiktl indttatva nemritkn a tesztek kszti is rszt vettek, kztk Bayley, aki elzleg negyvenvi munkval (19281969) tkletestette sajt prbarendszert. Ami a csecsemkori tesztekbl hinyzik, az nem ms, mint az llandsg, hangoztattk a pszicholgusok. Szemben a gyermekekkel vagy a felnttekkel, a csecsem vlasza a teszthelyzetben mindig bizonytalan, ingadoz. A msodik nehzsg abban rejlik, hogy a csecsem magatartsa korltozott, kevss vltozatos, gy nehz a reakcikat rtkelni, rangsorolni. Felmerlt az a jogos alapkrds is, hogy mit nevezznk egyltaln rtelemnek ebben a korban. Majdminden csecsemteszt hasonl vizsglati helyzeteket alkalmazott. Elszr az rzkel rendszer mkdst vizsgltk: 1-2 hnapos korban megfigyeltk, kvet-e szemvel a csecsem leng karikt, csrgt vagy ms kisebb trgyat; figyel-e hangra. Ksbb a mozgskoordinci fejldsnek jeleit tanulmnyoztk, 5-6 hnapos korban a trgy utn nylst s a trgyak fogst. Ehhez csatlakozott 7-8 hnapos korban az emlkezet vizsglata s az alkalmazkods megfigyelse. A 9-10 hnapos csecsem mr annak jeleit mutatja, hogy a leesett jtk eltnst tudomsul vette, figyel r, s utna is fordul, hogy szemvel kvesse. Ebben az idben mr rohamosan fejldik a rgi s j helyzet kzti klnbsg felismersnek kpessge, a szemly- s trgyfelismers. Megfigyelhet a gagyogs lnksge, majd e:gy-egy sz kimondsa is. Van-e ezek kzt olyan teszt, amelybl megtlhet, milyen lesz ksbb a csecsem rtelme? Anderson (1939), Cattell (1940) s Wittenborn (1957) kimutattk, hogy az els 6 hnapban a tesztek intelligencia-norminak szmbeli rtke a o-val egyenl. Eskalona s Moriarhy (1961), Uzigiris s Hunt (1965), valamint Brazelton (1967) kevsb borlt llspontra helyezkedtek, s igyekeztek a klnbz tesztekbl kivlogatni a legclravezetbb elemeket. Klnsen gretesnek tnt a faktoranalzis mdszere. Kivlasztottak a csecsem reakcii kzl nhny jellemz tnyezt, s megksreltk ezeknek a faktoroknak a nyomon kvetst a csecsem fejldsben. A faktorlis analzis bevezetse a csecsemtesztekbe nem volt knny feladat. Ugyanis, mint hamarosan kiderlt, a dnt krds az, hogy melyek a csecsemt leginkbb jellemz, rtelmt legjobban tkrz faktorok? Maguk a kivlogatott faktorok sem mutatkoztak llandnak. Nehzsget okozott az I hnapos csecsem magatartsban vizsglt faktorok ksbbi megoszlsa, 4-5 hnapos korban. Egyes faktorok eltntek, msok talakultak. Ez a kutatkat arra sztnzte, hogy a csecsem rtelmi fejldsben a rszletek helyett csak nagyvonal, ltalnos tmpontokat keressenek. Termszetesen ez a mdszer tvol esett a matematikai faktoranalzis objektivitstl. Hofstaetter hrom problmakrt klnbztetett meg: I. szenzomotoros bersget, II. llandsgot kitartst s III. a szimblumok kezelsnek kpessgt. Msok mint Richards s Nelson megelgedtek az bersg s a motoros kpessg becslsvel. Bayley szerint, ha az rtelem fogalmt szles krben alkalmazzuk az agy klnbz mkdsvel kapcsolatban, akkor meg kell vizsglnunk ezeknek a funkciknak az sszefggseit s vltozsait az agy fejldse sorn. Az rtelmet tkrz egyfajta faktor a fejlds bizonyos fokn pl. fontosabb lehet, mint egy msik fejldsi fokon. Ennek a vltozsnak a kvetse, az agy kifejldsvel prhuzamosan megjelen j faktorok rtkelse nem knny feladat. A tesztek nagy rsze elnyben rszestette a mozgsbeli funkcik vizsglatt. 259 A legtbb tesztbl ma is hinyzik az rzkszervek s agyi analiztoraik mkdsnek tanulmnyozsa az els hat hnapban. A tesztekkel foglalkoz pszicholgusok egy rsznek figyelmt nem kerlte el az a krds, hogyan befolysolja a csecsem rtelmi fejldst csaldi krnyezete. Honzik (1952), Friedmann s Keller (1963) s msok szerint a csaldi krnyezet klnbsgei, a szlk iskolzottsga, rtelmi foka nem befolysolja az els 68 hnapban a csecsem rtelmi fejldst, ha a csaldi krnyezet msklnben megfelel, harmonikus. Ms kutatk szerint a csecsemk rtelmi fejldsben megnyilvnul klnbsgek elssorban a krnyezet hatst tkrzik. Az 1960-as vektl kezdve mind gyakrabban feltettk a krdst, hogy nem a tesztfeladatok helytelen megvlogatsa-e az oka annak, hogy a csecsem rtelmi fejldsnek vizsglata eredmnytelen maradt. Meyers s Dingman (i960), Brazelton (1962), Papousek (1969, 1974), Bower (1974) s msok felhvtk a figyelmet az lettani mdszerek bevezetsre. Elssorban az rzkszervek mkdsnek tanulmnyozsa kerlt az rdeklds kzpontjba. Meyers kiemelte, hogy az exterocepci s az interocepci tjn nyert informcit az jszltt mr az els hten felhasznlja. Primitv figyelmet, megklnbztetst, kls ingerre bekvetkez magatartsvltozst mr az els hetekben megfigyelhetnk. A 3-4 hnapos csecsem figyelme mr a felismersig fejldik, ami lettani mdszerekkel, pl. kondicionlssal vizsglhat. A hallsi, ltsi percepci s a problmamegolds tanulmnyozsa j alapokra helyezheti a tesztelst. Az ideglettani kutatsi mdszerek bevezetse, a klasszikus s operns kondicionls alkalmazsa jelentik az els lpseket. Ma mg viszonylag kevs kutat foglalkozik ezekkel az id- s felszerelsignyes vizsglatokkal. Jelenleg mgis ettl a kutatsi irnytl vrhat annak megllaptsa, milyen sszefggs tallhat a csecsem agynak fejldse s magatartsi reakciinak bonyolultsga kztt. A krds tanulmnyozsa csak nhny ve kezddtt el, de mris rdekes felfedezsekkel gazdagtotta ismereteinket a csecsem agymkdsrl. Valszn, hogy a csecsem rtelmi vizsglatnak pszicholgiai tesztjei kiegsztve ezekkel a vizsglatokkal objektvebb tmpontot nyjthatnak majd az rtelem fejldsrl. Nyilvnval, hogy sem a motoros reakcik, sem az rzkszervek mkdse nem adhat kell felvilgostst a csecsem rtelmrl, ha nem ismerjk a tudat, az bersg, a figyelem, a rgzts, emlkezetfelhasznls, megklnbztets s a tanuls szintjt s mkdst. Az eddig alkalmazott tesztek s tovbbi vltozataik valsznleg rtkes adatokat adnak majd a csecsem rtelmi fejldsrl, ha az j mdszerek tkrben rtkeljk a tapasztalatokat. Az jabb tapasztalatok felhasznlsra trekedett Brazelton s Friedmann (1971). Tesztjk, a Cambridge Neonatal Scales huszonnyolc ltalnos magatartsi tnyez s tizennyolc idegrendszeri tnet vizsglatn alapszik. Az utbbi vizsglatok a fejldsneurolgia mdszertanbl szrmaznak. Elssorban a csecsem alap hangulati tpust, rzkelsbeli, motoros fejldst, idegrendszeri rettsgt s a krnyezettel val kapcsolatt vizsgljk. A teszt egyes elemei fedik egymst, ami jelzi, hogy a clkitzs mr sokkal tgabb, mint a motoros fejldsbl levont kvetkeztetsek ltalnostsa, amin sok rgebbi csecsemteszt alapult. A tesztek kzppontjban a csecsem magatartsnak tanulmnyozsa ll. Tbbek kzt ettl a magatartstl fgg, vizsglhat-e a csecsem egyltalban. A magatarts elemi sszetevinek, a kr- 260 nyezethez val alkalmazkods szablyainak feltrsa a csecsem idegfejldsvel foglalkoz kutatk egyik feladatkre. A figyelem, a tjkozds, az elemi rtelem els megnyilvnulsai s csecsemkori fejldsk mszeres vizsglata is j eredmnyekhez vezettek. Figyelem, alkalmazkods, rtelem Mindazt, amit az rtelem szenzomotoros korszakrl Szecsenov, Piaget, Vigotszkij, Leontyev s ms kutatk lettani, biolgiai s pszicholgiai szempontbl megvilgtottak, a ksrleti ideglettan mdszerei vizsglhatv tettk az utbbi vekben. Alapvet krds, vajon mi az lettani mechanizmusa annak a folyamatnak, amely az jszltt s a fiatal csecsem figyelmt valamilyen kls inger fel irnytja. Mi az, ami ebbl a figyelmi folyamatbl objektven vizsglhat? Ksbben, amikor letnek msodik flvben mr trgy utn nyl, fog s fell, a primitv rtelmi folyamatok viszonylag knnyen rtelmezhetk. Az els hetekben s hnapokban azonban ms felttelek szksgesek. Az ideglettani mdszerek clja annak megllaptsa, hogy mikppen vlaszol a csecsem az rzkszerveit r ingerekre; milyen agyi szablyozsra kvetkeztethetnk az inger s a reakci kzti kapcsolatbl (lsd a 14. fejezetet). A vizsglatok alapjn ktfle felfogs alakult ki. Az els szerint a csecsem a krnyezeti ingereket aktvan fogja fel, s szablyozza. A kutatsok egy rsze ennek megfelelen arra irnyult, hogy hogyan tjkozdik a csecsem ingerteli krnyezetben: hogyan figyel, mikppen zajlik le s mi szablyozza a kapcsolatfelvtelt. Ezekre a krdsekre a tjkozdsi reakci, az alkalmazkods s jraalkalmazkods mszeres vizsglatval kerestk a vlaszt. A msodik szempont azt vette figyelembe, hogy a csecsem magatartst a kls krnyezet ingerei szablyozzk. A csecsem megnyilvnulsaiba ezek olyan formban is beavatkoznak, hogy trsulnak bizonyos alapvet letfolyamatokhoz. gy kapcsoldik pldul az anya szemlyrl nyert benyomsok egyttese a tpllkozsi reakcihoz. Egsz sor feltteles kapcsolat alakulhat ki. Tbb tuds elssorban azt kutatta, hogy hogyan kapcsolja ssze a csecsem az adott ingereket. Erre a clra nem a tjkozdsi reakci s az alkalmazkods, hanem a feltteles kapcsolatok keletkezst feldert klasszikus s operns kondicionls ltszott legalkalmasabbnak (lsd az 1. fejezetet). gy tnik, hogy a kt kutatsi irnyzat eredmnyeinek egyestse segt majd annak megvlaszolsban, hogy mennyiben tekinthetk ezek az idegrendszeri folyamatok az rtelem csrinak. A csecsem az emberi fajra jellemz rzkszervi reakcikkal szletik, amelyek a krnyezet specilis ingereire jelennek meg. Szmos ingerfajta ismtldse megszokst, kzmbssget idz el, mg ms (pl. az anya arca) jra s jra figyelmet kelt, elssorban azrt, mert a szksgletek kielgtshez kapcsoldik. A megszoks is aktv folyamat. A figyelem s hozzszoks, az jrafigyels s alkalmazkods tanulmnyozs az utbbi vekben a csecsem-magatarts s rtelmi alapkszsg vizsglati terletv vlt. Sok kutat felttelezi, hogy e folyamatok tulajdonkppen az emlkezs s tanuls elemi formi, melyek az els hetekben taln mg tisztbb" formban vizsglhatk, mint ksbb, a tudatos rdeklds s tjkozds kialakulsa utn. 261 Az jfajta ingerek ltalnos, breszt vagy bersg fokoz hatsak, s tjkozdst vltanak ki. Az inger vltozatlan ismtldse ha nincs jelentsge a szervezet szmra egy id mltn kioltja a tjkozdsi reakcit. Ez az agymkds elektromos ritmusn is szlelhet. Ez a hozzszoks a habituci. A figyelem kialvsa az agy aktv mkdsbl fakad, amely gtolja az odafigyelst. Nem kifradsrl van sz, hiszen ha az inger brmely lnyeges tulajdonsgt megvltoztatjk, a figyelem nyomban ,/elled", s az j minsg inger fel fordul! Ez a megszoks felbomlsa (diszhabituci), mely tulajdonkppen egy j tjkozdsi reakci. Milyen szint agyi folyamat a csecsem habitucija? Megfelel-e a tanulsnak? Mindkettre jellemz, hogy a magatarts kls ingerre megvltozik. A habituciban azonban csupn egy veleszletett, nem tanult vlaszreakci gyengl az inger ismtlsre, mg tanulskor ltalban jfajta vagy mdosult magatartsi reakci alakul ki. Szmos kutat szerint a habituci a tanuls olyan elemi formja, amelyhez nem szksges j inger, hiszen az agy azt tanulja meg, hogy ne reagljon az adott ingerre. Mint a tanuls egy fajtja, a habituci megnyithatja az utat a csecsem-agy memrijnak, szelektl s elhvkszsgnek tanulmnyozshoz. A csecsem agya minden j ingert sszehasonlt a rgebbiekkel, s a mrskelt eltrsekre jobban odafigyel, mint a durvbb vltozsra [Finley (1967), Haith (1969)]. Ez sszefgghet azzal a jelensggel is, hogy a csecsem agya ltalban cskkenti az ers ingert, s nem annyira az inger jdonsga, mint inkbb az a tny, hogy a bekvetkez inger nem azonos a vrttal, ad jelt az jra odafigyelsre, a tjkozdsra. Durvbb ingervltozs odafigyels helyett inkbb az bersg ltalnos fokozdshoz, majd sztterjed, vdekez gtlshoz vezet. A csecsem-agy e szelektl kszsge is bizonytja, hogy a csecsem klnbsget tud tenni kt eltr inger kztt. A tjkozds, a habituci, a szelektv habituci s a diszhabituci szinte brmely rzkelsi modalitsra bekvetkezhet, ez a kpessg teht az egsz agy funkcija. A bemenet sokfle lehet s a magatartsbeli vlasz mdja is klnfle. Szmos megfigyels szl amellett, hogy klnfle agyi krosodsokat (agyvrzs, oxignhiny, agyfejldsi rendellenessg) kvet agyfejldsi zavar megbontja a habitucis folyamatot [Friedman (1975)]. Brmely inger hatsa attl is fgg, hogy milyen llapotban tallja az egynt. Ezrt nagy figyelmet kell fordtani arra, hogy a csecsem ne ijedjen meg az els ingerektl, ber llapotban legyen, egyszval, hogy maga az inger ne vltoztasson a csecsem kezdeti llapotn, s gy a vlaszreakcik tisztk" maradjanak. A habituci olyan folyamat, amelynek sorn az j inger jelentsgt gyors temben cskkenti egy elz, msfajta inger ltal kivltott s fenntartott reakci. Az j inger ekzben hatsoss vlik, s ersdik az erre adott reakci. A csecsem kzponti idegrendszere egyszerre vgzi el az ingerlet feldolgozst, sszehasonltst a rgebbiekkel s az asszociatv folyamatokat. Lehetsges, hogy e kapcsolatok ltestse a tjkozdsra s ingerletfeldolgozsra pl, teht a figyelem kialakulsa s fenntartsa a trsts elfelttele. Nem egy folyamatrl, hanem egy folyamatlncrl van sz. Felttelezik, hogy az aktv ingerfeldolgozs fejldse mind a filogenezis, mind az ontogenezis sorn a habituci s asszociatv tanuls kapcsolatnak fejldst is jelenti. Lehetsges, hogy e folyamat 262 visszacsatolst is magban foglal, amelynek sorn az asszociatv tanuls fejldse az ontogenezis klnbz szakaszaiban befolysolja a habitucit. Az jszltt mr az els napokban alkalmazkodsi reakcit mutat, habitulhat fny- s hangingerre [Jeffrey s Cohen (1971), Katona (1972,1975,1976)]. Az jszlttek habitulhatsga klnbz, s egynenknt sem lland szint. A ltszerv figyelmi jelensgei ltalban jobban vizsglhatk, mint a hallszerv. Ltskor ugyanis az ingert felfog receptorszerv nagyjbl azonos azzal, amely ltssal vlaszol. A hallsi magatartsnl maga a vlasz nem az ingerfelfog receptorszervbl, a flbl indul ki. A hangingerre adott vlaszt sokflekppen vizsgljk, pl. a szopsban bekvetkez vltozsok mrsvel [Bartoshuk, Engen s Lipsitt (1972)]. Msok a szvmkdsben bellott vltozsokat figyeltk meg [Bartoshuk (1962), Bronstein s Petrova (1965)]. Kimutattk, hogy az j szltt nemcsak hogy felismeri az ismtelt ltsi ingert (pl. sakktbla alak brt, sznes brt), hanem az j ingerre lnkebben is figyel, mint a rgire. A rgi inger keretn bell alkalmazott j elemek is megerstik a figyelmet [Friedmann (1972), Carmel (1979)]. A kutatsok mg nem tisztztk, hogy van-e sszefggs a habituls minsge pl. az alkalmazkodsi reakci szilrdsga, gyorsasga s a ksbbi rtelmi fejlds kztt. gy ltszik, hogy a habitucis folyamat s egy-egy rzminsg (pl. lts) agyi szablyozsnak fejldse kztt mr korn megfigyelhet bizonyos sszefggs. Nhny kutat azt is vizsglta, hogyan tudja a csecsem azonostani a figyelmet fenntart inger sszetevinek jellegzetessgeit [Horowitz (1975)]. A habitucis kszsget hnaprl hnapra, mind bonyolultabb vl ingerekkel vizsglva belepillanthatunk a csecsem elemi rtelmi funkciinak szervezdsbe, tbbek kztt jelmegfejt rendszernek tkletesedsbe. Hogyan vizsglhat a csecsem magatartsbeli vlasza vizulis ingerekre? ltalban egyttesen tanulmnyozzk az ingerre bekvetkez tekintsi reakci irnyt s a fny reflexijt a szemen. Ebbl a kt tnyezbl kiderl, hogy vlaszolt-e a csecsem a ltsi ingerre. gyelni kell arra, hogy a laboratriumi krlmnyek ne korltozzk s ne tegyk termszetelleness a csecsem magatartst vizsglat kzben. A kutatsok kezdeti szakaszban a csecsemk nagy rsznl olyan fok nyugtalan mozgs lpett fel a vizsglatokkor, ami lehetetlenn tette a reakcik rtkelst. Nagy klnbsg mutatkozott az egyes kutatk vizsglati eredmnyei kztt. Self (1974) j mdszert dolgozott ki, amelyet inger-nkontroll mdszernek nevezett el. Hogyan szablyozza a csecsem sajt ingerelhetsgt? Ingerknt bizonyos bonyolultsg kpet vettettek a csecsem el, de csak annyi ideig, ameddig a csecsem odafigyelt. A kpek megjelensi ritmust teht nem a vizsgl szabta meg, hanem a csecsem figyelme. Mihelyt msfel nzett, megszntettk a vettst, eltnt a kp. Ennek a kpvettsi ritmusnak eredmnyekppen a csecsem hosszabb ideig figyelt a kpekre, kevesebbet nyugtalankodott, s a vizsglatok egyszeriben sokkal ellenrizhetbben zajlottak le. gy alkalom nylt a habitucis folyamat rszleteinek vizsglatra. Kimutattk, hogy ha az ingereket a figyelmi reakci ritmusban adjk, akkor azok msfajta ingerekkel is trsthatok. Ezeket az jabb ingereket nem rendszeresen, hanem elszrtan alkalmaztk. Ebben tulajdonkppen a termszetes krnyezetet msoltk, ahol is a csecsemt egyidejleg szintn nemcsak egy-egy inger ri. A monotonn vl ingereket jabbakkal kevertk. Kzben azt is tanulmnyoztk, nem serkenti-e egy-egy j modalits kever ingere a rgi s mr habituld ingert. Felfedeztk, hogy a hanginger serkenti a ltinger hatst [Horowitz s mtsai (1972, 1975)]. 263 Van-e valamilyen kimutathat sszefggs az rtelem elemi funkcii s a figyelmi, habitucis magatarts kztt? Amennyiben az rtelem funkcija sszefgg a krnyezeti ingerekre adott reakci kialaktsval s a figyelem irnynak szablyozsval, akkor magban kell foglalnia a habitucit s a fokozatos ingertrstst is. A figyelem fenntartsa ugyanis elengedhetetlen bizonyos mennyisg trstshoz, az asszociatv folyamatok megszilrdulshoz. Ez teszi lehetv egy-egy magatartsi modell kialaktst, rgztst, azaz a maradand s eredmnyes habituci kialakulst [Sokoloff (1967), Jeffrey s Cohen (1971)]. Felttelezik, hogy a klnbz minsg ingerek agyi integrcijhoz bizonyos figyelmi kszsgre van szksg. A figyel magatarts teszi lehetv az j vlaszok trstst [Horowitz (1974)]- Nhny kutat szerint a habituci nem elg bonyolult folyamat ahhoz, hogy az rtelmi funkcik kz sorolhat legyen. A habitucit fellel figyelemnek mindig vannak rzelmi s hangulati indtkai is. Ezek szerept a habitucis reakciban mg korntsem tisztztk. Ugyanakkor minden j inger, amely diszhabitucit okoz, breszt hats. Az breszts s a diszhabituci folyamatt nem sikerlt mg kellkpen elklnteni [Zeaman (1975), Fagan (1974)]. A fiatal csecsem rtelme s a habituci kzti kapcsolat mg szintn nem tisztzott. Tovbbi vizsglatok feladata, hogy kidolgozza az alkalmazott ingermintk bonyolultsgi sorrendjt, spedig a csecsemagy fejldsvel sszefggsben. Ezrt a kutatk az agy rsvel prhuzamosan mind bonyolultabb fny- s hangmintk alkalmazst tztk ki clul. Amennyiben sikerl bebizonytani, hogy a bonyolultabb ingerekhez val alkalmazkods rettebb agyat ignyel, gy a habituci s az agyfejlds kztt alapvet sszefggsre derlne fny. Nincs mg elg nagyszm adat arrl, hogyan fgg ssze a habitucis teljestmny a ksbbi gyermekkori rtelemmel. Annyit sikerlt kimutatni, hogy vannak gyorsan s vannak lassan habitul csecsemk. Bizonyos habitucis lazasg" mg belefr a normlis varicik sorba. Arra vonatkozan is vannak adatok, hogy lenyok gyorsabban habitulnak, mint fik. Minden ksrlet, amely az emberi agy fejldsre vonatkozik, szksgszeren magban foglalja a fejldsben mutatkoz normlis eltrsek, varicik megismerst. Rendkvl fontos kitzni azokat a hatrokat, amelyeken bell az eltrsek mg nem krosak. Ez a habituci s az rtelem kzti sszefggst vizsgl kutatk szmra is alapveten fontos feladat. A habitucis ksrletek egyik fontos szempontja, mennyire sikerl a csecsemt termszetes krlmnyek kztt tanulmnyozni. Amint lttuk, arra mr megtrtntek a kezd lpsek, hogy ne csupn egy-egy ingerminsget alkalmazzanak, hanem tbb inger egyttes exponlsval utnozzk a csecsem termszetes krnyezett. A vizsglatoknak azt is tisztzniuk kell, hogy milyen krlmnyek kztt szri ki a csecsem a szmra biolgiailag legfontosabb ingereket, s hogyan vlik az agy rse sorn egy-egy ingerminsg fontosabb, mint a msik. Itt kzeltik meg a habitucis vizsglatok a feltteles kapcsolatok, teht az asszocicik kialakulsnak krdst. Termszetes krlmnyek kztt napjban szmtalanszor ltesl kapcsolat kt klnbz minsg inger kztt akr a csecsem letfontossg funkciihoz pl. a tpllkozshoz trsulva, akr vletlenszer operns trsts alapjn (lsd az 1. fejezetet). Valszn, hogy a habituci s a klnbz trstsi, kondicionl eljrsok egyttes alkalmazsa tovbb vezeti a kutatst az elemi rtelem fejldsnek forrsa fel. Nem csupn a mdszerek prhuzamos alkalmazsrl van sz, hanem funkcionlis sszekapcsolsrl is. 264 A feltteles reflexek s az operns kondicionls A csecsem idegrendszer-mkdsnek egyik fontos vizsglati mdja a feltteles reflexek kivltsa, a reflexek trstsa. Pavlov mdszert kezdetben kevs sikerrel alkalmaztk. Az 1930-as vekben elterjedt az a nzet, hogy a csecsemben, jszlttben reflextrsts nem lehetsges, fiatal csecsemben a feltteles kapcsolatok kialaktsa hoszsz ideig tart, sok ismtls szksges hozz, s a kialakult reflexkapcsolatok bizonytalanok [Wicken s Wicken (1940)]. Elmletileg mindezt azzal tmasztottk al, hogy a feltteles reakcik az agykregben jnnek ltre, s az jszltt agykrge mg nem elg rett. Az 1950- es vekben mgis sikerlt a mdszer megfelel alkalmazsval feltteles reflexeket kipteni fiatal csecsemben. Ksbb megllaptottk, hogy a feltteles kapcsolatok kialakulsban a kreg alatti agyterletek is fontos szerepet jtszanak. gy mind gyakorlati, mind elmleti tren megdlt az a nzet, hogy az jszlttben nem pl ki feltteles reflexkapcsolat. A szzad elejn szmos szovjet kutat gy ltta, hogy csecsemben csak a msodik flv sorn alakul ki differencilt vlasz a reflexek trstsakor. Az utbbi 20 v sorn viszont sok kutatnak sikerlt klnfle tpus reflexeket trstani jszlttben. Dasovszkaja fnyt s zlelst (1953), Jnos (1965) hunyortst, Kaye (1965) szjnyitst trstott taktilis ingerrel (Babkin-reflex). A korai idszakban vgzett kondicionlsnl a kezdeti nem specifikus vlaszads szakaszt a gtls s tjkozds szakasza kveti, majd a vltozkony feltteles reflex idszaka utn ltrejnnek a szilrd feltteles reflexek [Kaszatkin (1968)]. Az els 3-5 htre a vltozkony reflex-trsuls a jellemz. Vesztibulris s hallsi inger elbb trsthat, mint a ltsi. A feltteles reflexek kialaktsban is fontos krds a csecsem bersgi llapota, s minden magatartsi vltozs, amelyet maga a kondicionls mdja idz el magatartsban. Koraszlttek kondicionlsrl megllaptottk, hogy ugyanakkorra rik el a reflexek trsthatsgt, mint az rett jszltt. Siqueland (1969) vettett kpeket alkalmazott feltteles ingerknt a szops felttlen ingerhez trstva. A kpek vettse erstette a csecsem tpllkozsi reflext. A szopsi reflexvlasz cskkent, ha a kpek vettst a szops megkezdse utn megszaktottk. Lipsitt s Kay (1965) megllaptottk, hogy az jszltt rzkeny minden olyan idleges vltozsra, amely szjon belli ingerlssel trtnik; a szopshoz kapcsold megerst ingerre pedig a szopsi ritmus vltoztatsval reagl. A szjba vkony csvet vezettek, s ezen keresztl cukros folyadkot adtak. Egy msik csoportnak kln adtk a cukros oldatot s kln a csvet a szjba. Az els csoportnl hatrozottan fokozdott a szops a cs szjba vezetsekor, majd amikor elhagytk ennek alkalmazst, kialudt a reakci. Papousek nyomn Siqueland s Lipsitt (1966) rintsi s szopsi ingert alkalmazott a fej elfordulsnak kondicionlsra jszlttben. Elszr a szjzug simogatsval kivltottk a keresreflexet, azaz a fej elfordulst az inger fel, majd azonnal cumit adtak a szjba, s ezen t tejet engedtek szvni. A simogats hatsra a fej elforduls reflexe felersdtt, s mindaddig lnk volt, amg az egyidej etets nem maradt el. A tejads vagyis a megersts megszntetse a feltteles reakcit kioltotta. Ezt a ksrletet hangingerrel is sszektttk. Kezdetben egy, ksbb tbbfajta 265 hangot szlaltattak meg, mikzben a csecsem cumit kapott, s szopott. A szopst a hanginger serkentette, st nemsokra akkor is, amikor tej helyett cukoroldatot kapott a csecsem vagy csak a cumit tettk a szjba. Papousek s munkatrsai rdekes megfigyelst tettek egy csecsemn, akinl hangingerrel kapcsoltk egybe a tej adst. A hangingerre abba az irnyba fordult, ahonnan a tejet vrta. Egy id utn a tejet mr nem fogadta el, mert jllakott, de a hang hallatn tovbbra is a szokott irnyba fordult, mosolygott, s gagyogott. Ez a megfigyels amellett szl, hogy az ilyenfajta ksrletekben valsznleg nemcsak egyetlen jelensg szerepel: a klnbz motivcik egymsba fondnak. Ebbl kiindulva Papousek s munkatrsai tovbbi hasonl ksrleteket vgeztek 4 hnapos csecsemkkel. Megllaptottk, hogy az ingerre adott reakciban a kondicionl hangjel fel fordulsban a mosoly s nem a tpllkozs volt a dnt a csecsem szmra. Papousek ebbl arra kvetkeztetett, hogy ebben az esetben maga a hangjelre val vlasz elgtette ki a csecsemt, s nem a tpllkozs. Ezek, s a hozzjuk hasonl ksrletek azt mutattk, hogy a csecsem mr a szlets utni 7. naptl kezdve kpes feltteles kapcsolatok kiptsre. jszltteknl tbb ismtls szksges a sikeres kondicionlshoz, mint idsebb csecsemknl. Ekkor mg jl megfigyelhetk a trsts egyes szakaszai, mert kevsb olvadnak egybe, mint az idsebb, 3-4 hnapos csecsemknl. Mihelyt az jszltt felfogta, hogy a tejads sszefgg a helyes reakcival, megersdtt az orientcija, a figyelme s az egsz mozgsi aktivitsa. Az alkalmazkodsnak ez a szakasza nemritkn nyugtalansggal jrt egytt, de hamarosan kialakult a sima, integrlt, gyors reakci, s ezzel egytt eltnt a nyugtalansg. Vgl kialakult s rgzlt a pozitv magatartssal, azaz nyugalommal, mosolygssal jr gyors vlaszkszsg. A trsitsi ksrleteket sokfle bonyolult helyzetben vgeztk el, s a vizsglt csecsemknl sajtos mdszerrel fokozatosan emeltk a bonyolultsg fokt. Elszr egy egyszer, klasszikus trsitsi reakcit alaktottak ki a csecsemben, pl. a fej elfordtst balfel. Ezt a mozdulatot tej adsval erstettk meg. Ezutn kioltottk a kondicionlt reakcit pl. a tejads elhagysval , majd jra kiptettk. Most a fej kzpvonalban tartsa mellett olyan megklnbztetst dolgoztak ki, melyben ktfle hangingerrel kondicionltak. Az egyik hangot jobb oldalrl ksrte tej adsa, a msik hangot balrl. A hangingert mindkt esetben a kzpvonalrl adtk. Ekkor megcserltk a hangjel s a tejads oldalisgt, s megfigyeltk, hogyan alakul ki az j trsts a csecsemben. Ezekben a ksrletekben mg msfle jutalmazst, megerstst, pl. sznes fnyt is adtak az j trsts sikeres vgrehajtsa utn. A pavlovi klasszikus s a Skinner-fle operns kondicionls kombincijt 3 napos, 3 s 5 hnapos csecsemk vizsglatban alkalmaztk. Hetenknt t alkalommal folyt a ksrlet a reggeli etets idejben (az etetskor esedkes tejet elosztva hasznltk fel megerstsre, jutalmazsra). A tanulsi grbk" adatait szmtgpen dolgoztk fel. A ksrletek rtkelse szerint tanuls jszlttben is kialakthat, ha a megersts mdja, a jutalmazs megfelel az jszltt biolgiai ksztetsnek, motivcijnak. Az jszltt a tej elfogyasztsval kielgtette hsgt, s kzben egsz sor magatartst tanult meg. Statisztikailag rtkelhet, szignifikns tanulst a szlets utni 7. napon tapasztaltak rett jszlttekben. A tanuls sszes felsorolt tnyezi gyorsan kialakthatk voltak az 1. hnap sorn, csak a kioltsban 266 mutatkozott zavar. Mind klasszikus, mind operns kondicionlssal vizsglva a csecsem magatartst s tanulst, jelentkenyen gyorsult a folyamat kiptsnek teme. Lipsitt bizonyos klnbsget tett operns kontroll s operns tanuls kzt. Az els inkbb a mr kialakult vlasz gyakorisgnak, elfordulsi mdozatnak vltozsa egy hatrozott irnyban, nem pedig egy j vlasz kialakulsa. Az operns tanuls nem egysges folyamat, hanem klnbz tnyezkbl tevdik ssze. Kialakulsban, pp gy, mint a habitucinl s a klasszikus kondicionlsban, fontos szerepe van a csecsem bersgnek. A habitucival, a klasszikus kondicionlssal s az operns tanulssal kapcsolatos ksrletekbl kivilglik, hogy a gyakorls alapvet folyamat a csecsem-agy magatartsszablyoz szerepnek kialakulsban. Kezdetben a veleszletett, majd az agyfejlds sorn kialakult rkletes, az emberi fajra jellemz reakcik tjn formlja a csecsem alkalmazkodsi kszsgt. Mint az elz ksrletek lersakor lttuk, nemcsak valamilyen igny kielgtsrl van sz. A teljesen jllakott csecsemk is folytattk a megtanult magatartst, melynek sikeres rgztse kifejezett mosolygssal, idsebb csecsemkben hangadssal, a jlt tneteivel jrt egyt. gy tnt, hogy a megfelel, helyes vlasz hatkonyabban segtette a megfelel magatartst, mint maga a tpllkozs. A kutatk sszehasonltottk a csecsem korai tanulsi reakciit azzal a kppel, amelyet nem is olyan rg a csecsem rtelmrl festettek. A csecsem mondottk a szzadfordultl kezdve , magatehetetlen lny, s ameddig az idegrostok krl nem alakulnak ki a velshvelyek, addig agya res", nem mkdik, csak automatikus reflexei vannak. Mr a kezdeti ksrletek is bebizonytottk, hogy a csecsem az els napoktl kezdve tanul. Ezt Piaget, Wallon, Szecsenov is felttelezte, de nem volt ksrleti bizonytkuk arra, milyen bonyolultsgi fokon lehetsges ez a tanuls. Az a rvid zelt, amelyet az jszltt- s csecsemkondcionlsi vizsglatokbl adtunk, bizonytja, hogy a szlets utni els hetekben mr bonyolult tanulsi mechanizmus pl ki. A kondcionlsi ksrletbl Papousek s munkatrsai azt a kvetkeztetst is levontk, hogy sok mozdulat, pl. a tjkozdsi reflex, a fej elfordtsa stb. sokkal tbbet takarnak a csecsem magatartsnak trhzbl, mint amennyit eddig feltteleztek. A tjkozds egyttal fokozza az ingerletvezetst, a jeltrolst. Egsz sor olyan agyi mkdssel jr egytt, amelyek a mozgs legrszletesebb vizsglatbl sem derlnnek ki. A csecsem rtelmi fejldst rgebbi mdszerekkel csak attl az idszaktl lehet megvizsglni, amikor a beszd eltti rtelem megnyilvnulsai mr jl lthatk, st megindul a beszd. Ez mr a kisdedkorra esik. A beszd s az rtelem agyi struktri prhuzamosan fejldnek s klcsnsen serkentik egymst. Az emberi rtelem egyik legfontosabb funkcija a beszd. Ennek kialakulsrl szl a kvetkez fejezet. 14- Hangads s beszd A beszd rkletes emberi tulajdonsg. Fejldsnek forrsa a csecsem agymkdsnek rse. A beszd ugyangy az emberi agy klnleges szerkezethez s mkdshez kttt, mint a kt lbon jrs vagy a kzmkds. A beszd kialakulsa nll fejldsi irnyvonalat kvet az ontogenezis sorn. Mint mindegyik klnleges humn agyfejldsi gradiensnek, a beszdnek is meghatrozott, egymst kvet s megfordthatatlan szakaszai vannak. Ezeket a szakaszokat semmifle mdon nem lehet tugrani. A fejlds els szakasza a gagyogs spontn rs rvn jn ltre, minden utnzs nlkl. A ksbbi fejldsi szakaszhoz az utnzs mr nlklzhetetlen. A beszdkszsg automatikusan jelenik meg, de a nyelvet csak utnzssal lehet elsajttani. Az rkletes beszdszablyoz rendszer mkdse magyarzhatja meg, mirt tkrzdik a gyermek beszdben a nyelv szerkezete helyesen, mieltt ,a nyelvtani szablyokat rten, st ezek ismerete nem is szksges az anyanyelv hasznlathoz. Gyermekkorban kell krnyezeti adottsgok mellett ms nyelvek elsajttsa is knnyen megy, j kiejtssel s nyelvileg helyesen: a gyermek szinte magtl" tanulja a nyelvet. Az agyi beszdstruktrhoz utnzssal kapcsoldnak a nyelv elemei. A csecsem s a kisded beszdfejldsnek els szakaszaiban a f szerepet az agyfejldsbl fakad aktivits jtssza. A csecsem minta nlkl kezd gagyogni, a magnhangzkat s mssalhangzkat sztnzs, utnzs nlkl ejti ki. Senki sem tantja lalzsra"- ez nem tanult, hanem sztns kpessg. A nyelv kialakulsnak szakaszai, fordulatai, a beszdfejlds mrfldkvei" nagyjbl minden csecsemben azonos sorrendben s kb. azonos idben jelennek meg, brhol nvekedjk is fl, nagyvrosban vagy falun, Magyarorszgon vagy az ausztrl boztban. Anyanyelvnek elemeit rpti" a veleszletett beszdszerkezetre. A beszd minden csecsemben krnyezeti hatsra pl ki. A krnyezet specilis ingerei az adott nyelv formjban bontakoztatjk ki az agy ltalnos beszdkszsgt, a tanulssal konkretizlhat specilis mozgsszablyozst. 268 A beszd forrsai A beszdfejldsben megklnbztetnk egy veleszletett, sztns mkdsi fokot: a gagyogst, s egy tanult elemekbl ll fejldsi fokot. Az utbbi a szavak kimondstl a beszdig terjed. Az els fejldsi fok megfelel az n. elemi mozgsmintknak vagy ms nven a szenzomotoros fejldsi lpcsfoknak. sszehasonltva klnbz humnspecifikus fejldsi gradienseket, mint pl. a felsvgtagok manipulcis mkdst, a jrst s a beszdet, gy tnik, hogy minl fiatalabb egy funkci trzsfejldsi szempontbl, annl hoszszabb ideig tart elemi szenzomotoros fejldse is az egyedfejlds sorn. A beszd mint izommozgst szablyoz idegi struktra egszen klnleges mozgstpusokat hozott ltre. A vgtagok mozgsa, a jrs ritmusa, a preczis fogs nagyjbl hasonl a vilg minden tjn. Az izmok sszerendezett mozgsa csaknem azonos. A klnbz nyelvekben megnyilvnul beszd sorn a finom beszdmozgsok sszerendezsben viszont igen sok vltozat tkrzdik. Termszetesen egyik nyelv sem tartalmaz olyan fajta mozgst a beszdizmokban, amely ne volna fellelhet ms nyelvekben. A mozgs idegrendszeri szablyozsnak mdja, a beszdizmok finom mozgsnak tervezse, rendezse s ritmusa viszont nyelvrl nyelvre klnbzik. A beszd bizonyos rtelemben lehetv teszi a magatartsi indtkot s rzelmeket kifejez mozdulatok cskkentst; ugyanakkor kpes olyan hangulatok gerjesztsre, amelyeket reflexszer mozdulatok ksrnek. Ezek a mozdulatok kapcsoldnak a vdekezsi reakcikhoz, azok pozitv vagy negatv magatartsi megnyilvnulsaihoz. A kapcsolat akkor alakul ki, amikor a szavak rtelme a kisdedben nyilvnvalv vlik. A beszdet n. preverblis fzis elzi meg. Sok kisded hnapokkal elbb megtrtnt esemnyek elmondsra kpes, mihelyt elrte a beszdkszsg megfelel fokt. Szmos bizonytk van arra, hogy a beszd megrtse sok tekintetben megelzi a beszd mozgsos szakaszt. Lenneberg szerint a ktves kisded a felnttkori beszdbeli rettsgnek kb. 65 szzalkt ri el. Bhme (1974) vizsglatai alapjn kt sz sszefzsnek a 2426. hnapig kell kialakulnia. Ez az rtelem fejldsnek igen fontos jele. Mint minden humnspecifikus fejldsi gradiensnek, a beszd kialakulsnak is a tanulsi fzissal kezddik a kritikus peridusa. Ebbl kvetkezik, hogy a beszd mint trzsfejldsileg fiatalabb funkci pl. az egyenes jrshoz viszonytva ksbbi s hosszasabban tart kritikus fejldsi szakasszal rendelkezik. pp ezrt igen jelents a halls, a hangkpzs s a beszd korai zavarainak felfedezse. Minl hamarabb sikerl kimutatni a beszd fejldsi zavart, annl jobb eredmnnyel befolysolhat, tmogathat ez a fejlds. A gagyogs A csecsem szletstl kezdve a legklnbzbb jeleket bocstja ki krnyezete fel. Ezeknek a jeleknek az a funkcija, hogy tjkoztassa a krnyezetet a csecsem ltrl s hogyltrl. Ezek mint informcik klnbz sztnket mozgstanak a szlkben. Az anyai s apai sztn a csecsem tp- 269 llst, vdelmt, gondozst szolglja. Minden emberben szunnyad aktivlhat sztn a kicsinyek gondozsra s vdelmezsre. Ezeknek az sztnszer reakciknak a kivlt ingerei tbbek kztt a csecsem hangadsa. Kaplan (1970) s ms kutatk szerint a csecsem aktivitst mr a harmadik httl kezdve rendszerint hangads ksri. A hang kezdetben vegetatv reakcikat jelez, ksbb azonban a szemlyi kapcsolat megszntetse, az egyedllt s a szemlyi vonzds ignye is hangadssal prosul. A csecsem mosolyt, sszerezzenst s ms mozdulatait is aktv jeladsknt rtkelhetjk (lsd az 1. s 6. fejezetet). A tdbl a hangrsen t kitdul leveg hangokat gerjeszt, ilyen hangokat siket csecsemk is adnak. Az effajta hangadsban mg nincs olyan elem, amelyet utnzssal, tanulssal sajttottak volna el. A csecsem elemi hangadsi kszletben mg nem szerepel minden olyan fonma, amelyet ksbb a tagolt beszdben alkalmaz, de az els kt hnap folyamn a legtbb mr kialakul. Sok kutat tanulmnyozta szletstl kezdve a fonmk keletkezst. gy talltk, hogy a hangkpzs hnaprl hnapra fejldik, s mg az els kt hnap sorn sszesen nyolc-tz jl megklnbztethet hangot szleltek, a 2530. hnapra mr huszonhtre ntt a szmuk. Ez megkzelti a felntt hangkpzsi kszsgt. Sokan megksreltk ezt a hangadst sszefggsbe hozni a csecsem rzelmi llapotval. Nyelvi szempontbl a hangads e kezdeti peridusnak hangjai s hangkombincii nem jelentsek. Akkor kapnak majd nyelvi funkcit, amikor a csecsem a krnyezethez kapcsold cselekvseiben alkalmazza ezeket. gy kezddik a gagyogs, mely a 4-5. hnapban jelenik meg. Szerept s mechanizmust nem ismerjk pontosan. A gagyogs a hangads els modullt formja. Tudjuk, hogy minden izomsszehzds ingerletbe hozza az izomban s zletben lv rzideg- vgkszlkeket (45. bra). rzidegplykon t mindezek az ingerletek a kzponti idegrendszerbe jutnak, amely gy nemcsak halls tjn szerez tudomst a kiadott hangrl, hanem a hangad szervekben keletkezett idegingerletekbl is. Holt (1931) szerint ezek az ingerletek indtjk el a gagyogst. Az elmlet ellen szl az a megfigyels, hogy a siket csecsem gagyogsa elapad. De ez mg nem zrja ki, hogy a normlisan gagyog csecsem hangad szerveinek ingerlete jabb s jabb ingert jelentsen kzponti idegrendszere szmra a vokalizci folytatsra. Miller s Dollard (1941) elssorban a msik rzkel csatorna, a hallszerv ingerletbl szrmaztattk a gagyogst. Szerintk az emberi beszdhang az az alapvet inger, amely a csecsemt a fokozott vokalizcira kszteti. Az anya hangja szinte llandan ksri a csecsem gondozst, s a kielgt rzsekkel trsulva hamarosan mr nmagban is kielglst, jutalmat" jelent a csecsem szmra. A csecsemben az anya, majd a tbbi szemly hangja generalizldik mint mindig szemlyhez kttt ingerforrs. Az inger ltal gerjesztett ingerleti folyamat genelizcijval a csecsemre sajt hangja idvel olyan hatst gyakorol, mint a krnyezet, pl. az any. Sajt hangja is kielglss vlik, s jutalmat jelenthet. Ms felfogs szerint a sorrend fordtott, s mindenekeltt a csecsem sajt hangja az sztnz. Az els szavak kimondsban termszetesnek ltszik az utnzs hatsa. Amennyiben a hallsi s vokalizcis reflexek egy bizonyos sz hangjaira vonatkozan kialakultak, akkor mr nem fontos, hogy a kisded jra meg jra ismtelje a szt ingerkppen. jabb szavak hallsa minden bizonnyal az idegingerleti szinten legkzelebb ll hallsi s hangadsi reflexet vltja ki. Ebben az idszakban 270 45* bra. A beszd agyi szablyozsa I: az agyba ktfle ton jut vissza informci a beszdbl: i : a beszdszervek idegvgkszlkeibl, s 2: a hallszerven t; II: olyan nagyagykrgi terletek, amelyek sszefggsben vannak a beszddel: 1 : frontlis; 2: temporlis; 3: parietlis terletek teht a hangzsilag legkzelebb ll szavak kimondsa van soron. A csecsem lvezi sajt hangjt, s a hallott szavak ilyenkor elssorban jabb hangadsra ksztetnek. A hangadsi ingert igen gyakran mozgs ksri. A mozdulatok s a hangads a beszd els hnapjaiban hatrozott sszefggsben ll egymssal. Elfordulhat, hogy a hangads ilyenkor a csecsem ltalnos mozgsmagatartsnak rszeknt jelentkezik. Nem ritkasg, hogy egy rekci sorn elszr ltalnos mozgs s hangads keletkezik, majd a vgtag- s trzsmozdulatok megsznnek, s marad a hangads. Krds, beszlhetnk- e ebben a korban a prba-szerencse" lehetsgrl, arrl, hogy a csecsem tbbszr sikertelenl megksrli a szutnzst, mgnem rtall a helyes hangsorra. Valsznnek ltszik, hogy ez csak ksbbi idszakban alakul ki. A tudatos utnzsnak azt a fokt, amely a sz formlshoz nlklzhetetlen, csak a kzponti idegrendszer fejlettsge teszi lehetv. Krdses, van-e valami sszefggs a beszd eltti kor hangadsnak trvnyszersgei s a soron kvetkez els primitv beszdszakasz trvnyei kztt? Egyesek szerint a gagyogs a ksbbi beszd elfutra. Elbb alakulnak ki a magnhangzk, azutn a mssalhangzk, majd a mssalhangz-magnhangz kombincik, befejezsl pedig mssalhangz- magnhangzmssalhangz- magnhangz ritmusegysgek. Az utbbiak ritmusa s hangslyozsa Kaplan szerint hasonlt a valdi beszdhez. Ezzel pontosan ellenttben ll Jacobson elmlete, aki szerint semmifle folytatlagossg nincs a beszd eltti s a valdi beszdfzisok kztt. A gagyogs, szerinte, olyan hangokbl ll, amelyek sajt maguk kpzdnek, s gy ksbb semmifle rendszeres beszdhasznlatra nem alkalmasak. Ez a felfogs azzal a kvetkeztetssel jr egytt, hogy a beszd fejldse nem folytatlagos, s nem a hangkpzs fejletlenebb llapotbl szrmazik. Amennyiben ez gy van, akkor azt is fel kell tteleznnk, hogy az els 7-8 hnap hangkpzsi tapasztalata nem jtszik szerepet az ugrsszeren megjelen beszdben. Sok kutat szerint a nyelv lassan alakul ki a gagyogsbl, s a krnyezet beszde elssorban azokat a hangcsoportokat ersti meg, amelyek valdi szavakat alkotnak. A megersts hatsra a kisded lassanknt elsajttja a nyelv legfontosabb hangtani csoportjait. Ezeket a hangcsoportokat sszefggsbe hozza a trgyakkal, cselekvsekkel stb. [Brown (1958)]. Msok, mint pl. Jacobson s Halle (1956) lesebb hatrt vonnak a gagyogs s a szimbolikus beszd kezdete kzt. A beszdfejlds lpcsfokai s a nyelvek Kaplan s Kaplan (1970) ngy szakaszra osztottk a beszd fejldst. 1. A hangads a szletskor kezddik a felsrssal. Az els hrom htben a srshangban mg kevs a vltozatossg, azonban a hang mr lehetv teszi, hogy a krnyezet felfigyeljen r. A hangads ebben az idszakban csak srsbl, khgsbl s blget hangokbl ll. 2. A harmadik httl egszen a negyedik, tdik hnapig olyan mellksrs" is hallhat, amelyet nem lehet egyszeren srsnak minsteni. Ezekben a hangokban a hangads idtartamnak s szaporasgnak vltozsaival klnbz eltrsek lehetsgesek. 3. A hatodiktl a tizenkettedik hnapig a hangads nagyfok varicit mutat. A csecsem tartani s 272 modullni tudja hangjt. Ez a peridus megfelel az n. gagyogsi idszaknak. A csecsem ilyenkor mr utnozza a felnttektl hallott hangokat. A gagyogs fejldsben bizonyos mintkat figyeltek meg. Ezek keletkezse fkpp attl fgg, milyen a hangkpzs. A csecsem olyan magnhangzkat hasznl, amelyek a szj ells rszben kpzdnek, pl. az E, az I, vagy az . Olyan magnhangzk, amelyek a szjreg hts rszben keletkeznek, csak ksbb jnnek ltre [Ettlinger (1967)]. Ezeket nehezebb kiejteni, mert felttelk a nyelv hts rsznek begrblse. Ilyen a hossz , s a hoszsz A. A kiejthet hossz magnhangzk szzalkos arnya folyamatosan n, s kb. kt s fl ves korban elri a felnttekt. 4. A valdi beszd felttelei az els v vgn kezdenek kibontakozni. Az els hrom szakasz a beszd eltti idszakot alkotja. A negyedikben mr a szavak kiejtse kezddik. Kzvetlenl a valdi beszd kezdete eltt cskken a fonetikus hangmodulcik szma. Bizonyos hangok, mint pl. a fi vagy az R, ebben az idpontban a gyermek spontnhangadsbl csaknem teljesen eltnnek [Jacobson (1968)]. A csecsem megtartja kiejtsknek a kpessgt, s utnozza ket, ha felszltjk r, sajt maga azonban nem kezdemnyezi tbb kimondsukat, ha a beszdhez szksges hangkpzs rendszere fejldni kezd [Shwachkin (1948)]. A hangkpzsnek ez a beszklse sszefgg hang s jelents ppen kialakul szemantikai kapcsolatval, ami nlkl az egyszer hangkpzsbl nem is lehet beszd. Az sszes ismert nyelv a hangkpzs, a nyelvtani szerkezetek s a szavak jelentse rvn klnleges sszefggsek kifejezsre alkalmas. A szavak valamennyi nyelvben sszefggseket, trvnyszersgeket jellnek. Egy sz hasznlata sosem trgy s hangsor egyszer trstsa, hanem azoknak az ltalnostsoknak s elvonatkoztatsoknak az eredmnye, amelyek lehetv teszik, hogy pl. a kocka vagy a l jellst olyan jelensgekre is hasznljuk, amelyeket mg sosem lttunk [Lenneberg (1969)]. Nhny elmlet (Chomsky, Brown, Lenneberg) klnsen kiemeli a beszdszablyozs specilis agyi szerkezett. Ez klnbz bizonytkokon alapul: 1. A nyelv a magatartsnak olyan kifejezse, amely a vilg valamennyi kultrjban megtallhat. 2. A nyelv kialakulsa minden emberi kultrban szigoran bizonyos korhoz kttt. 3. A vilg sszes csecsemje azonos mdon tanulja meg a nyelvet. 4. Brmilyen is az adott nyelv, a beszdre mindig azonos lettani szablyok, mozgsi s rzkelsi folyamatok jellemzk. 5. Nincs bizonytkunk arra, hogy az elz s mr kihalt nyelvekben ms hangok, ms nyelvtani szablyok mkdtek volna. 6. A beszdet az agy krlrt srlsei akkor is krosthatjk, hogyha ms mozgsbeli s rtelmi kpessgek viszonylag rintetlenek maradnak. 7. szmos nyelv kihalt anlkl, hogy maga a beszd mint az emberisg egyetemes tulajdonsga vltozott volna. 8. A kultra fejldsvel a nyelvek gazdagodnak, ez a gazdagods elssorban a trgyakat, cselekmnyeket, esemnyeket jelz szavakban nyilvnul meg, nem pedig a nyelv alapjul szolgl beszd szerkezetben, amely nagyjbl minden nyelvben azonos. 9. Egy magyar csecsemt tteleptve az j-guineai serd valamelyik falvba azt tapasztalnnk, hogy az ottani nyelvet anyanyelveknt sajttan el. Ugyanez vonatkozik termszetesen egy j-guineai jszlttre, ha Magyarorszgra hoznnk. A nyelv teht a beszd kifejezsi formja. 10. Csak a csecsem-, illetve kisdedkorban sajtthat el valamely nyelv anyanyelvi szinten (46. bra). A nyelv fejldse, mint lttuk, j nhny szaka- 273 szon halad t; minden egyes szakasz szksgszer elfelttele a kvetkeznek. Az anyanyelv elsajttsnak ideje s teme viszonylag fggetlen az adott kultra technikai szintjtl, s kevs szerep jut a didaktikus tantsnak. Brown pl. azt tallta, hogy ha a kisded beszde mg pusztn egyszer szavak gyjtemnybl ll, akkor knnyen megtanthat ugyan jabb egyszer szavakra, de ezen a fejldsi szinten sem rvidebb szfzsre, sem mondatokra nem tanthat meg. Tovbbi rdekes jelensgek mutatjk a nyelv fejldsnek sszefggst a krnyezettel s a kzponti idegrendszerrel. gy pl. veleszletetten siket szlk p halls gyermekei megfelel idben s a szoksos fejldsi szakaszok kvetsvel sajttjk el a nyelvet. Ez akkor is gy trtnik, ha a szlk ms mdon kpezik a hangokat, mint a gyermekek. A csecsemkor alatt a szlk beszde s hallsa nem befolysolja a hangkpzst. Lasstja viszont a beszd kibontakozst az ingerszegny krnyezet. A halls A csecsem viszonylag fejlett hallssal szletik, br ekkor az emberi beszdet valsznleg mg nem tudja megklnbztetni a tbbi hangtl. 2 hetes korra ez a kpessg is kialakul. A 3-4 hetes csecsemben az emberi hang mr rendkvl hatsos inger, amely nevetst, hangkpzst, mozgst idzhet el [Nakazima (1966)]. A 3. hnapban a csecsem mr megklnbzteti a felntt hang alapvet minsgt. Wolff (1963) megfigyelt olyan csecsemreakcikat, amelyek ismert s ismeretlen felntt hangra jelentkeztek. Izgatott, mrgeld hang pl. visszahzdst, bartsgos hang pedig mosolyt vlthat ki. Eddig az idpontig a csecsem rdekes mdon az emberi hang rzelmi sznezett s a hangert rzkeli, differencilja. Az 5-6. hnapban mr sok egyb klnbsget is felfedez a felnttek hangjban. Elszr fleg a hangsly klnbz vltozatait, a hanghordozst, a beszd ritmust s idtartamt klnbzteti meg, s kevsb figyel a hangok sorrendjre. Tappolet s Lewis (1951) ksrleteibl tudjuk, hogy 7-8 hnapos csecsem egsz klnbz jelents, st klnbz nyelven kiejtett mondatokra pontosan ugyangy reaglt, ha a felntt hangslya azonos volt. Az els v vgtl a csecsem megklnbzteti az emberi beszd klnbz hangjait. Shwachkin (1948) behatan tanulmnyozta azt a krdst, hogyan rtik meg 1018 hnapos csecsemk azt a felszltst, hogy emeljenek fel valamilyen trgyat. A trgyakat prosan rendeztk, s azok a szavak, amelyekkel jelltk ket, mindssze egyetlen hangban, a szkezd mssalhangzban klnbztek egymstl. A ksrletbl kitnik, hogy a kisdednek elszr a kt hang kztti klnbsg jelentsgt kell felfognia, mieltt ezt a klnbsget sajt nyelvben megfelelen rtkelni tudja. Az anyai hang elszr egsz sereg rzkszervi reakci nyomval pl. az anya arcval, a csecsem felemelsvel, tpllsval, dajklsval egytt jelenik meg. Mindez kellemes inger, s csak ritkn trsul hozz nmi kellemetlensg az pols kzben, pl. a fl tiszttsa. Az anya hangja s a csecsem ignyeinek kielgtse trsulnak, erstik egymst. Bhler s Hetzer (1935) kimutattk, hogy a csecsem 3 hnapos korban mr megklnbzteti a hangok n. rzelmi sznezett; ers hangoktl visszahzdik, halkabb hangok fel vonzdik. A csecsem idegrendszere az ers ingerek csk- 274 46. bra. Az emberi agy beszdszablyoz struktrja mindentt hasonlan fejldik ki a A krnyezet hatrozza meg, hogy milyen nyelvben konkretizldik a beszd kentsre, a gyengk erstsre belltott szablyoz hatst fejt ki. Az anya ltalban olyan rzelmi tartalommal beszl a csecsemhz, hogy ahogyan Di Carlo (1964) oly szpen kifejezte hangjval simogat. A csecsem llandan hangot hall etetskor, frdetskor, tisztba tevskor stb. Ez szksgszeren szerepet jtszik a csecsem kapcsolatteremt, kommunikatv magatartsnak serkentsben. Az anyai beszd rzelmi sznezete, kapcsolata a csecsem ber s jlti idszakaival, teht maga a foglalkozs befolysolja a kisded figyelmt. A csecsemre irnyul halkabb, ritmusos beszd hangjai s megerstsk tapintssal, tpllssal stb. lland ingert jelentenek a kzponti idegrendszer hallst elemz analiztorai szmra (47. bra). A gagyogs egyik jellegzetessge, hogy meglehetsen fggetlen az ignyeket kifejez, jelz hangoktl. Mintha idegrendszeri szablyozsban, gerjesztsben a vegetatv idegrendszernek kevesebb szerepe lenne. hsg, fjdalom, rossz kzrzet, knyelmetlen helyzet, az anya ignylse stb. ritkn vlt ki gagyogst, melynl viszont a csecsem ppen a sajt hangjra figyel". Az anya ebben a fejldsi szakban mr hossz beszlgetst" tarthat fenn a csecsemvel. Todd s Palmer (1968) ksrletei igazoltk azokat a rgi megfigyelseket, amelyek szerint nem emberi hang (pl. harang, cseng vagy hangot nem ad, pusztn jelen lv ember) nem ingere a gagyogsnak. Az emberi hang viszont jra s jra kivltja, fenntartja, pozitvan befolysolja a csecsem hangadst. A csecsem hangmegklnbztet kszsgt sokan vizsgltk habitucis ksrletekben. 1 s 4 hnap kzti csecsemknek meghatrozott erssg s sznezet hangingert adtak, valamint cumit tej nlkl. A hanginger egy ideig fokozta a cumi szopst (nem-nutritv szops). A hanginger gyakori ismtlse vgl cskkentette a szopreflexet, de jfajta hang azonnal erstette [Eimas s mtsai (1971)]. Megllaptottk, hogy a csecsem fejlett hangmegklnbztet kszsggel rendelkezik. Hangingerrel mg a szemlldsi figyelem is fokozhat [Horowitz s mtsai (1974)]. Ezt a jelensget felhasznltk arra, hogy a beszdhang hatst vizsgljk jszlttn s fiatal csecsemn. Sikerlt megllaptani, hogy a beszd minden ms hangingernl jobban ersti a csecsem vizulis figyelmt. 8 hetes csecsem mr megklnbztet egymstl ktfle emberi hangot, ami annyit jelent, hogy a csecsem felfogja a durvbb hangbeli klnbsgeket, s feltehet, hogy a preverblis idszakban a nyelvfejlds nhny fontos llomsa mr a hallott nyelv sajtsgaitl fggen ksznt be [Horowitz (1974)]. A beszdre adott vizulis figyelmi reakcikat kvetve nhny kutat arra a krdsre keresett vlaszt, hogy nem tallhat-e a csecsem fejldse sorn a produktv beszdhez 47. bra. A hallszerv idegplyi: I: 1 : nucl. cochlearis dorsalis; 2: olva superior; 3: nucl. cochlearis ventralis; 4: nucl. corp. trapz.; 5: striae acusticae; 6: lemniscus lateralis; 7: nucl. lemnisci lateralis; 8: nucl. collicularis inferior; 9: corpus geniculatum mediale; 10: cortex cerebri; 1 1 : talamusz; 12: nyltvel; 13: agytrzs; 14: kzpagy; a:koklea; b: nucl. cochlearis; c: fasc. olivocochlearis; II: a halls agyi reprezentcija a temporlis lebeny felsznn; III: s a temporlis lebeny mlyben 276
hasonl fejldsi sorozat a hallott beszdben, feldolgozsban. Az a tny, hogy a 8 hetes csecsem klnbsget tud tenni a hallott beszdtpusok kztt, megteremti a lehetsget arra, hogy ennek a kpessgnek a fejldst is nyomon lehessen kvetni. Valszn, hogy ez a kutatsi irny hasznos lesz a beszlt s a hallott nyelv kztti kapcsolat szerepnek vizsglatban, ami a beszd ontogenezisnek megrtsben j tvlatokat nyithat. Beszd s rtelem A beszd kialakulsval kapcsolatban kerl taln leginkbb eltrbe az a krds, hogyan fgg ssze egy-egy specilis emberi funkci az rtelemmel. Hasonl problma sok funkci egyedi fejldse tern is szba jtt, ilyen volt elssorban a kzgyessg. A mozgsfunkcik, elssorban a finom mozgsok idegrendszeri szablyozsa eltrbe hozta azt a fontos krdst, milyen sszefggs mutatkozik a mozdulat tervezse s vgrehajtsa kzt (lsd a 6. fejezetet). Az akaratlagos mozgs (ilyen a beszd is) meghatrozott vagy tbb-kevsb meghatrozott cselekvs vgrehajtsra irnyul. A mozgssorok a cselekvs vgrehajtsi tervbe gyazva jelennek meg. Ellenrzsk is sokfle, a gammarendszer direkt efferens visszacsatol rendszertl kezdve egszen az agy felsfok efferens ellenrz, korrekcis mkdsig. A tervez struktra teht ott ll a vgrehajts htterben: mintegy magban foglalja a cselekvs szablyainak vzlatt, kpt. Termszetesen itt nem valamifle arisztotelszi tervezsi elmletrl van sz, amelyben a terv, az idea megelzi a mkds struktrjt. St pp a beszd agyi strukturltsgnak magyarzatakor merlt fel elszr egy olyan mly" mechanizmus felttelezse, amely az alapvet mkdsbeli sszefggsek, a nyelvi alapfogalmak s a beszd ltalnos tervnek" struktrjt tartalmazza [Chomsky (1967)]. Erre pl a felsznes" mechanizmus. Az utbbi idben mind tbben foglaltak llst amellett, hogy a nyelv fejldse az rtelemtl fgg, s bizonyos alapvet rtelmi funkcik nlkl a beszd nem alakul ki [Bloom (1974), Bowerman (1973), Premack s Premack (1974)]. Amikor a kisded beszlni kezd, rtelme mr jval megelzte beszl kpessgt [MacNamara (1972)]. Bizonyos alapvet rzkelsi s rtelmi funkci nlkl a beszd nem bontakozhat ki (48. bra). Mindez megfelel annak az ltalnosthat megfigyelsnek, hogy a csecsem humnspecifikus fejldsi gradienseinek kialakulsa sorn a szenzoros szablyozs megelzi a motoros vgrehajtst. Valsznleg ez a helyzet a beszd, a produktv nyelv fejldsvel is. A motoros mkds szablyozsa, a finom szubrutinok rendezse csak a msodik fzis, azaz a mly, beszdtervez struktra mkdsbe lpse utn jelenik meg (49. bra). Ez a struktra mg a nyelv szavai nlkl alaktja ki a beszd alapvet funkcijt. Lehet, hogy ez a nyelv nlkli" 48. bra. A csecsemanyacsecsem-kapcsolat s a beszd Az anya dnt szerepet jtszik a csecsem rzelmi letnek aktivlsban. Azonnali beszdbeli reakcija a csecsem gagyogsra fejleszti a csecsem hangadsi aktivitst 278 MOZGS- S HANGJELEK AZ ANYA FEL. AZ ANYTL RKEZ VLASZJELEK ELEMZSE REAKCIK AZ ANYAI SZTN TJN GERJESZTETT JELEK A CSECSEM FEL. alapstruktra szorosan sszefondik az elemi rtelem kibontakozsnak struktrjval, vagy rszben azonos vele. De mindezzel kapcsolatban csak idbeli megfigyelsre tmaszkodhatunk. A mly beszdrendszer kialakulsnak motoros ksr jelensge a gagyogs, amely nem vletlenl tartalmazza az sszes olyan hangot, amelyeket a motoros beszdszablyozs ksbb ms, bonyolultabb szubrutinmozgsokkal csoportokba forml. Ez mr a tanuls folyamata, az utnzs, vagyis az ltalnos fogalmak specilis motoros formba, azaz beszdbe ntse. A hangads fejldse a beszdig A krnyezet semmi olyan hanghatst nem gyakorolhat a csecsemre, amely a hangkpzs ritmust, a hanghordozst, a hangjel kivitelt befolysolhatn ; legfeljebb csillapthatja a srst, elsegtheti a jlt jelzst. A nyelv meghatrozott rendszere segtsgvel trgyak, esemnyek foghatk fel, st a gyermek fokozatosan megrt valamit a mgttk meghzd okokra, viszonylatokra s tulajdonsgokra vonatkozan. Ha a gyermek magatartst a beszd eltti korral hasonltjuk ssze, gy tnik, hogy a gondolkods a beszd elsajttsnak kvetkezmnye. Ez a krds azonban tvolrl sem ilyen egyszer. Kzismert, hogy az vods korban lv sket gyermekek, akiknek nyelvkszsge igen csekly, pp o'lyan jl megoldottak beszddel nem sszefgg, r telmet kvn feladatokat, mint az phallsak. Ug yancsak tudjuk, hogy agykrosodott gyermekek viszonylag j beszdkpessggel rendelkezhetnek; a nye lvtani szablyokat nem tudatosan, de tkletesen elsajtthatjk, legfeljebb szkszletk szegnyes. Ads krds a beszd szemantikjnak beszklt voi'ta. Down-kros s ms agykrosodott kisdedek beszdfejldse megfelelen ingergazdag krnyezetben nem szksgszeren hzdik el. Beszdk nemritkn magasabb fokon ll, mint rtelmk. Ez arra vall, hogy a beszd mechanizmusa nem azonos az rtelemvel. Vigotszkij szerint a nyelv s a gondolkods, az rtelem fejldse prhuzamos folyamat, a csecsem s a kisded egyni fejldse sorn llandan hat egymsra. Az rtelem a beszd elsajttsa eltti korban meglehetsen magas fokot rhet el. A beszd kezdetben csakis serkent, mkdsre ksztet inger. A kisded folyamatban lev cselekvst jabb felszlts rendszerint mg nem vltoztatja meg. Az egy-kt ves kisgyerek, aki mr tevkenysgre serkenthet pl. olyan szbeli utastssal, hogy vedd fel a harisnyd", nem ksztethet a megkezdett cselekmny megvltoztatsra vagy abbahagysra jabb utastssal. A beszd megindthatja a kisded cselekedeteit, serkenthet, de nem mdosthat. Eleinte nem jelent megklnbztet ingerhatst, rtelmi tartalma mg korltozott. Az egyves kisded kszsgesen odaadja a labdt, ha elkrjk, de tovbbra is a labdt nyjtja felnk, ha a kvetkez percben a babt krjk. 280 49- bra. A beszd agyi szablyozsnak nyltagyi, kzpagyi s nagyagykrgi szintjei, a beszdben szerepl legfontosabb struktrk A: flkagyl; B: csiga; a: dienkefalon- s b: agykrgi szint; c: bulbris szint a,: mezenkefalon-szint i : n. laryng. inf.; 2: n. laryng. sup.; 3: agykrgi projekci; 4: gge, nyelv; 5: szj; 6: temporlis lebeny A dominns agyflteke mkdse s a beszd Az emberi agyfltekk mkdse nem szimmetrikus (lsd a 1 1 . fejezetet). Mr lttuk, hogy a jobbkezessg a bal oldali agyflteke vezet szerepnek kialakulsval fgg ssze. Valamelyik nagyagyflteke mkdse csecsemkortl kezdve olyan irnyban fejldik, hogy idvel gtolja az ellenoldali agyflteke bizonyos folyamatait [S perry (1967), Isaacson (1975)]. Az emberi agyfltekk dominancijval kapcsolatos aszimmetrikus informciraktrozs teszi lehetv a kzgyessg rendkvli fokt s a beszdet. Kisdedben brmelyik agyflteke srlse beszdfejldsi zavart okozhat. A ksbbi vekben megvltozik a helyzet: mindinkbb a bal oldali nagyagyflteke srlse jr beszdzavarral. A bal oldali nagyagyflteke krosodsa csecsemvagy kisdedkorban mg lehetv teszi, hogy a jobb oldali nagyagyfltekben tovbb fejldjk a beszdszablyozs funkcija. Normlis fejlds sorn a kt agyfltekt sszekt idegplykon t kzvettett hats meggtolja az alrendelt, szubdominns fltekben az emlkezet, a produktv beszd, a nyelvi funkci egyenrangan kpviselt kialakulst (valamennyit azonban a szubdominns agyflteke is megriz beszdszablyoz mkdsbl). Egyszerbb szavak kiejtse pl. az alrendelt flteke irnytsa alatt is lehetsges [Gazzaninga (1970)]. Felttelezik, hogy az idi vezrls funkcik szablyozsa a bal, a tri vezrlsek a jobb oldali nagyagyfltekben alakul ki jobbkezesekben [Masland (1967), Haecan (1970)]. Valszn, hogy a szimbolikus funkcik inkbb a dominns nagyagyflteke mkdshez ktttek. A^ dominancia kialakulsakor a beszd s a kzmkds szablyozsa bizonyos sszefggst mutat (amint a 11. fejezetben emltettk), a balkezes kisgyerek erszakos jobbkezessgre szoktatsa gyakran dadogshoz vagy ms beszdhibhoz vezet. Mg nem sikerlt pontosan meghatrozni, hogy mikor dl el, melyik agyflteke a dominns. Ez felttelezheten genetikailag meghatrozott folyamat. Klnbz populcikrl ksztett statisztikk szerint az emberek 75 szzalka jobbkezes, 22 szzalka balkezes. A fennmarad tredken ktoldali szablyozst tteleznek fel. jszlttek agynak EEG-vizsglata sorn fnyinger hatsra tlnyom tbbsgben a jobb oldali nagyagyfltekben talltak elektromos vlaszt, kivltott potencilt (lsd a 10. fejezetet). Feltteleztk, hogy a dominancia kialakulsban bizonyos fejldsi rend szlelhet, felnttben ugyanis ritmikus fnyingerrel mind a kt agyfltekben mkdsi vlasz 50. bra. Az rzkszervek mkdsnek fejldse s a nagyagyi dominancia kialakulsa A dominns flteke inkbb a szimbolikus, a szubdominns flteke pedig a trbeli tjkozds helye ; utbbi nlklzhetetlen a dominns flteke normlis mkdsnek kialakulshoz; I: a beszd mindkt flteke mkdshez kttt, de a f szerepet a dominns flteke jtssza; II: a szem vezrelte kzmkdsben a kezessg kifejldsvel a dominns flteke irnyt; III: a trgykontaktus kialakulsban elszr mindkt, majd a dominns flteke irnytotta kz vlik vezetv; IV: a trbeli tjkozds s a testvzlat kialakulsban a szubdominns flteke jtssza a vezet szerepet; V: a trbeli tjkozds mr fiatal csecsemknl kialakul; a legtbb csecsem elkerli az rzki csalds miatt mlysgknt rzkelt szakadkot", s annak csak a szlig mszik el. 282
gerjeszthet. Miutn a vizsglt jszlttek tbbsgnl vlasz csak egy oldalon keletkezett, arra gondoltak, hogy ez a kt agyflteke kzti sszekttetst ltest rendszerek retlensgnek jele. Az agyi dominancia kialakulsrl egyelre csak szrvnyos ismereteink vannak. A folyamatban lv vizsglatok azonban tovbb keresik az utat a nagyagyi dominancia egyedfejldsnek megismersre (50. bra). Amikor a beszd ksik Az egszsges csecsem 2 hnapos korban mr gagyogni kezd, a hrom-ngyhnapos nyugalmi llapotban hosszasan lalizik, monologizl. Az 58. hnapban a gagyogs gazdagodik, magn- s mssalhangzk gyakori keverse figyelhet meg. A csecsem gyakran visszatr egy-egy sztag ismtlshez. Lnyok valamivel elbb kezdenek beszlni, mint a fik. A csecsem az els v vgn egy-egy szt mr ki tud ejteni, egy- s msfl ves kor kztt pedig megindul az egyszavas beszd. Ezzel a csecsem igenlst, tagadst, krdst is kifejez. A hangslyozs, ksr taglejts s mimika egyttesen tanstja a csecsem kifejezkszsgnek fejldst. A beszd kibontakozst klnbz betegsgek zavarhatjk. Ilyenek lehetnek a hallszavar, siketsg, vagy p halls mellett az agy fejldsi zavara (lsd a 16. fejezetet). Ha egy egszsgesnek tn csecsem a 26. hnapban nem gagyog s figyelme nem fordul az emberi beszd fel, ez gyans jel, figyelmeztets a produktv beszd fejldsnek krosodsra. A produktv beszd krosodsnak sokfle formja van. Rendellenes lehet a hangkpzs. A garat s a nyelv mkdst szablyoz idegek agytrzsi magvai felett az agy srlse okozhat ilyen elvltozst. Ehhez slyosabb esetben szopsi s nyelsi zavar trsulhat. ltalban makacs tpllkozsi zavar, a szopreflex hinya elre jelezheti a ksbbi beszdzavar veszlyt. Gtolhatja a beszd fejldst a szj s a nyelv mozgsi zavara is. A siketsg eleinte mg nem gtolja a gagyogs megindulst, ksbb azonban a hangkpzs gyrl, majd teljesen elmarad. Feltn lehet a hallsi figyelem hinya. Megtartott halls mellett a hangjelek megklnbztetsi kszsge is zavart lehet. A csecsem figyel, de nem tudja egymstl megklnbztetni az ingereket. Az egyes rzkszervek kzti egyttmkds alapvet fontossg a beszd fejldsben. A hallsi visszacsatols, a hallott jelek trolsa, elhvsa mr 8 hnapos korban mkdik [Yeni- Komshian s mtsai (1968)]. A 10. hnapban megkezddik a hanger, hangszn s hangslyozs szablyozsa [Manyuk (1968)]. E folyamatok elmaradsa flhvja a figyelmet egy hallsvizsglat szksgessgre. A kezels mdjt az szabja meg, hogy hall-e a csecsem, vagy sem. Ezt az els hetekben kizrlag objektv hallsvizsglattal, audiometrival lehet megllaptani. Csak az elektromos agyi hullmok vltozsa, a hangingerrel kivltott agyi potencil jelezheti megbzhatan a halls psgt ebben az idben. Amennyiben a csecsem nagyothall, minl elbb hallserst kszlket kell alkalmazni. Fry (1966) szerint nagyothall csecsem sajt hangjnak felerstsre a lalizs gyorsan fejldni kezd s ltalban nem marad el a hallktl. A legkisebb gyan esetben is alapvet a halls psgnek megllaptsa mr az els hetekben, hiszen a nagyothall vagy siket csecsem el- 284 szigeteldik krnyezettl. Ennek az izolcinak rendkvl sok kros hatsa van, tbbek kztt az aktivits cskkense, hiszen a csecsem nem rtesl sajt tevkenysgnek visszhangjrl. Ms a helyzet, ha a lallzs p halls mellett ksik vagy cskevnyes formban bontakozik ki. Ilyenkor fontos annak megllaptsa, hogy a beszdben rszt vev izmok beidegzse p-e. Ezt objektvan az izmok elektromos ingerlsvel s a vlaszreakcik mrsvel llapthatjuk meg. A beidegzsi zavar magyarzatot adhat a produktv beszd krosodsnak okra. Ilyenkor a mg korn, kell idben megindtott elektromos kezelstl vrhat eredmny. Az agykrosodott csecsem beszdksztetsi kezelse azonban nemcsak a szj ingerlsre, a hangads keltsre, a ritmikus szjmozgsokra irnyul, hanem az egsz csecsemre. A kezels alapja a megfelelen irnytott ingergazdag krnyezet fenntartsa. Ez tbbek kztt a beszd megindulst is serkentheti. A ksbbi vek beszdfejldsi zavarainak pontos feltrsa s kezelse, a beszdkezels, logopdia feladatkrhez tartozik. 15. Az jszltt s csecsem magatartsa Az utols tizent vben sok megfigyels irnyult jszlttek s csecsemk magatartsnak individulis klnbsgeire. Lnyegesen eltrhet a csecsemk lnksge, aktivitsa, mozgsdinamizmusa, ereje. Az egyik csecsem erteljesen mozgatja a vgtagjait, a msik gyengn. Van aki lnken, hangosan sr, de akad, akinek halk a srsa. A csrgjt hevesen rz, a rcsot csapkod csecsem magatartsa klnbzik aztl, aki csendesen fekszik vagy l a jrkban. A gagyogs is lehet hangos, lnk s halk, csendes. Klnbsg mutatkozhat a csecsemk ingerlkenysge kzt is. Akad knnyen sszerezzen, sr s nehezen megnyugtathat csecsem, viszont olyannal is tallkozunk, aki ingerre rvid nyugtalansg utn elcsendesedik. Az jszltt vilgrahozott magatartsi indtkai befolysoljk a kls s bels krnyezet ingerre adott vlaszt. Kagan (1971) szerint kt lehetsg nylik a csecsem kedlynek befolysolsra. Az egyik mdozat kzvetlen. A csecsem kedlye, pl. lnksge olyan magatartst serkent, amely a legklnflbb helyzetekbe hozza. Minl aktvabb, annl tbb szocilis tapasztalatot szerez. Hamar kerl kapcsolatba tevkenysgt korltoz hatsokkal is anyja, apja rszrl. Az lnksg gyakoribb kapcsolatba hozza a krnyezettel. A csecsem kcdlybeli belltottsga adott llapot, a magatarts pedig a kvetkezmny. A msik mdozat kzvetett s az anybl indul ki. Az anya a csecsem magatartsnak bizonyos jelentsget tulajdont s eszerint alaktja sajt magatartst. Ez visszahat a csecsemre. A nyugtalan csecsemt az anya pl. betegnek tarthatja s fokozottan gondozza. Egy msik anya is gondozza a nyugtalan csecsemt, azonban hamarosan az az rzse tmad, hogy a csecsem nyugtalansga, kedvtelensge az irnta val szeretet hinya, s ezrt eltvolodik tle. Az is elfordulhat, hogy a fiatal anya mskppen kpzelte el a csecsem viselkedst, frasztja a csecsemvel val minduntalan kapcsolat. Az anya szemlyisge, magatartsa ebben az esetben is befolysolja a csecsem magatartst. Bell (1971, 1975), Sander (1962, 1969), Ross s Ross (1976) s msok vizsglataibl kivilglik, hogy a csecsem s az anya kapcsolata mindenkppen meghatrozza a csecsem magatartst. A harmonikus, ktoldal kapcsolat pozitv, a diszharmonikus kapcsolat negatv hats a csecsem magatartsnak, rzelmi letnek fejldsre. A csecsem veleszletett magatartsa szlssges is lehet. Van kivtelesen csendes, nyugodt, kls ingerre kevsb reagl csecsem. Ez a magatarts nmagban tvolrl sem jelent betegsget. A csecsem magatartsa a szlssg olyan fokt is elrheti, ami mr kedveztlenl befolysolhatja kapcsolatt az anyval. Az ilyen csecsem egyik 286 pillanatban nyugodt, a kvetkezben sr s lnken mozog. Magatartsa kiszmthatatlan, ezrt az anya mg a nyugalmi idszakban sem rzi magt biztonsgban. Az ilyen csecsem hangulatai nem valami bartsgosak, indulatos, kveteldz, nehezen kielgthet, mozgkony s ritkn mosolyog. Ambrose (1969) kiemelte, hogy a mosoly egyike azoknak a legfbb eszkzknek, amelyekkel a csecsem az anyai sztnt kivltja. A mosoly gyakori s hossz beczst, figyelmet, aktv viszonyt hoz ltre, spedig olyan formban, amely lnyegesen eltr a szoptatssal jr kapcsolattl. A mosoly hinya negatv hatssal van az anyra s kzvetve a csecsemre is. A krosan aktv csecsem magatartsa mr az els hnapokban is jelentkenyen eltrhet a tbbi csecsemtl. Magra hagyva igen gyakran sr s ringatssal sem nyugtathat meg. Szinte llandan mozog, s mihelyt mszni tud, kzveszlyess" vlik. Mr az els hnaptl kezdve hevesen s hallatlan ervel vdekezik mosdatskor, testpolskor, ltztetskor vagyis olyan dolgok ellen, amelyekhez a csecsemk ltalban gyorsan alkalmazkodnak. Motoros aktivitsa nem ritmikus, hanem rohamszer; lassbl minden tmenet nlkl gyorsba csap t. Wolff (1969) megfigyelte, hogy az ilyen, krosan lnk csecsemk srsa jellegzetesen les s that (600800 cps, szemben a normlis 450600 cps frekvencival). Ez a srs nem hirtelen s idleges, mint a szlbntalomban, hasi grcsben szenved csecsem, hanem szinte lland. Mg szoptatskor sem nyugszik meg. A csecsem magatartsnak egyik legfbb jellemzje az alvsi s bersgi idszakok ritmusa (lsd a 3. fejezetet). pp ezrt nem meglep, hogy a tlsgosan nyugtalan csecsem kevs alvsa sok gondot okoz. Mindkt szlssg lehet idegrendszeri rtalom kvetkezmnye is. Ennek kimutatsa gondos vizsglatot ignyel. Barnard s Collar (1973) szerint a hiperaktv csecsem alvs alatti elektromos agymkdse hasonlt a koraszltthez. Sok benne az aktv s az tmeneti alvstpus, s feltnen kevs a nyugalmi alvs. Az bersg s alvs fejldsre pp a nyugalmi alvstpus egyre nvekv tlslya a jellemz (3. fejezet). A csecsemagy aktivitst befolysol idegplya s idegrendszer, a formatio reticularis (lsd a 3. fejezetet), fontos szerepet jtszik az alvs-brenlt, a figyelem s ms aktivitsi formk szablyozsban. A tlzottan sok mozgst okozhatja az rzkszervi ingerek szegnysge; a lt-, hall- s tapint szervek ingerlethinyt a csecsem mozgssal ptolja. A mozgs az izmok, az izletek s az egyenslyrendszer rzidegvgzdseit hozza ingerletbe. Az lnk mozgs ptolja" a hinyz rzkszervi ingerleteket az idegrendszerben. gy alakul ki az ingerhinnyal kzd csecsemben az automatikus, sztereotip mozgs egy formja. Az idegrendszer ezzel a szinte csillapthatatlan, sztereotip mozgssal kzd ingerszegny krnyezetben a megfelel ingerletmennyisgrt. A deptrivlt csecsem nmagt ingerli ritmikus fejlblssal, testhimblssal, sajt maga tgetsvel stb. Az jszlttek egyni mozgsdinamikai klnbsgeit Kessen, Hendry s Loutzendorf (1961), valamint Katona (1974) vizsglta. A mozgsingerlet ignyt az agy sajtsgai hozzk ltre. Ennek alapjn a csecsemk aktivitsa rangsorolhat. Az aktv csecsem ppgy normlis varici, mint az inaktvabb. Idegrendszeri s magatartsbeli fejlds tekintetben egyikk sincsen elnyben a msikkal szemben. Ksbb a fokozott aktivits fokozott figyelmet vlt ki a krnyezetbl, s ez 287 erstheti az lnksget. De az lnksg mg nem hiperaktivits. A csecsem magatartsa dnten befolysolja az anyt. pp ezrt alapvet, hogy a kt magatarts akkor is egyenslyban maradjon egymssal, amikor a csecsem adott magatartsa felborulssal fenyegeti az sszhangot (lsd a 14. fejezetet). Thomas, Chess s Birch (1970) hossz ideig tart megfigyels alapjn tbbfle magatartsi tpust klntett el jszltteknl s fiatal csecsemknl. A magatartst a kvetkez szempontok szerint vizsgltk: 1. a csecsem aktivitsi szintje (az aktv s inaktv szenzomotoros idszakok arnya); 2. ritmikus magatarts (az alvs s brenlt, az hsgjelzs s a kivlaszt mkds rendszeressge, ritmusa); 3. kzeleds s visszahzds (az jszltt, illetve a fiatal csecsem viszonyulsa j trgyakhoz, j szemlyekhez, illetve j helyzetekhez); 4. alkalmazkods (a csecsem alkalmazkodsnak knnyedsge vltoz krnyezeti felttelek mellett); 5. figyelem a figyelem megtartsa s foka (az aktivitsra fordtott id, az aktivits eltrthetsgnek foka, knnyedsge); 6. reakci-intenzits (a vlasz erssge fggetlenl annak minsgtl s irnytl); 7. a vlaszkpessg kszbrtke (milyen ingererre van szksg jl megklnbztethet vlasz kivltshoz); 8. a hangulat minsge (bartsgos, kellemes, rvend magatarts, szemben a bartsgtalan magatartssal). A vizsglati reakcik alapjn a csecsemket hrom csoportba osztottk, spedig: knnyen felmeleged, nehezen felmeleged s nehz karakterekre. A szerzk vlemnye szerint az eredeti karakter, temperamentum ltalban ksbb is nyomon kvethet: stabilizldik s klnbz helyzetekben felsznre kerl. A krnyezet hat erre az alapkarakterre, fokozza, cskkenti, mdostja a magatartst, pl. bizonyos magatarts rutinoss vlhat. Az eredeti karakter nha eltnik, de mg hossz id mlva is elbukkanhat j helyzetekben, megvltozott felttelek mellett. Ez klnsen azrt rdekes, mert kzben a csecsem idegrendszere hatalmas talakulson, fejldsen megy keresztl. Ennek ellenre pl. a visszahzdsi reakci egszen j helyzetekben hetek, hnapok mlva ismt elbukkanhat. A kutatk hrom hangulatminsget klnbztettek meg: 1. Pozitv hangulat. Erre jellemz a testi mkdsek rendszeressge, alacsony, vagy kzepes erej reakcikszsg. J alkalmazkods. IJj helyzetekben inkbb pozitv, mint visszahzd. Szablyos ritmus alvsi s tpllkozsi idszakok. ltalban j alaphangulat s gyors alkalmazkods j tpllkokhoz, szemlyekhez, helyzetekhez. Felnvekedskor ezekbl a csecsemkbl viszonylag knnyen kezelhet gyermekek vltak, j vodai alkalmazkodssal. 2. A msodik csoportra szablytalan testi funkcik jellemzek. A reakcik rendszerint ersek. j helyzetekben kifejezett a visszahzdsi kszsg s a lass alkalmazkods. A hangulat ltalban negatv. A tpllkozs s alvs ritmusa nemritkn rendszertelen. A csecsemk lassan alkalmazkodnak j tpllkhoz. jfajta aktivits elsajttshoz hoszsz id szksges. Sokat srnak. Srsuk s nevetsk is jellegzetesen hangos. Mindenfajta fjdalom, knyelmetlensg igen heves reakcit vlt ki. Ezekbl vlnak vodban a nehz gyerekek". 3. A harmadik csoportba tartoz csecsemk magatartsi, aktivitsi szintje alacsony. Alkalmazkodsuk lass, az els j krnyezeti ingerletre inkbb visz- 288 szahzdssal reaglnak. Hangulatuk negativisz- portba 10 szzalka, a harmadikba 15 szzalka, tikus. j helyzetekben reakcijuk elszr meglehe- A tbbi csecsemt a megjellt szempontok alaptsen gyenge. Ezekbl lesznek a lassan felmeleged jn egyik csoporthoz sem tudtk sorolni, gyermekek. Az jszlttek magatartsban teht alapvet A kutatk szerint az els csoportba tartozott egyni klnbsgek mutatkoznak, a genetikailag a vizsglt csecsemk 40 szzalka, a msodik cso- szablyozott, rkletes magatartselemek talajn. Az rzelmi reakcik egyni fejldse Sok kutat feltette a krdst, hogy a csecsem milyen hangulati elemekkel szletik? Darwin rtelmezse szerint az rzelmi reakcik nagy rsze a faj rksghez tartozik. Ebbl kvetkezik, hogy rzelmi letnk reakcii prhuzamosan bontakoznak ki az rzkels, mozgs s rtelem fejldsvel. Az rzelem ksr jelensg. Idegi s hormonlis hatsokkal aktivlja vagy gtolja a szervezet tevkenysgt. Elvlaszthatatlan a magatartstl, teht fejldse sem klnthet el tle. A kutati problmt az okozza, hogyan vizsglhat az rzelmi sznezet az jszltt s fejld csecsem szenzomotoros magatartsban. Watson s Morgan (1917) abbl a feltevsbl indult ki, hogy a csecsem hrom rzelemmel szletik. Ez a hrom rzelem a flelem, a harag s a szeretet. Megksreltk az egyes reakcik kivltst jszlttekben s csecsemkben. Flelmet ers hangingerrel vagy a csecsem testtartsnak hirtelen megvltoztatsval igyekeztek kivltani. Megfigyeltk, hogy ilyen ingerre a csecsem llegzete elakad, leveg utn kap, karjait szttrja, majd sszecsukja, ajkt cscsrti, majd srva fakad. Haragot a csecsem mozgsnak korltozsval idztek el. A mozgsban gtolt csecsem nyugtalann vlt, majd srni kezdett, sikoltozott, trzse megmerevedett s karjaival hadonszott. A csecsem ilyenkor lgzst is visszatartotta egy ideig. Sok hasonl ksrlet trtnt. Tbb kutat filmszalagon rgztette a csecsem rzelmi reakcikszletnek" megnyilvnulsait. A filmek tanulmnyozsakor azonban gy talltk, hogy hasonl reakcikat sok ms inger is ltrehozhat, gy ezek aligha nevezhetk specifikus rzelmi reakciknak. Hunt s Clark (1937) mindssze egy rzelmi sznezet reakcibl prblta levezetni a ksbbi rzelmi magatartsjeleket. Ers inger, pl. hang hatsra a csecsem karjai hirtelen szttrultak, majd lelsszeren sszezrultak s az ujjak kiegyenesedtek. A szerzk e reakcirl gy gondoltk, hogy a Moro-reflexet vltottk ki (lsd az 5. fejezetet). Ezt a Moro-reflexnek vlt reakcit a szlets utni 4. hnapban egy msik mozgs, az sszerezzens vltja fel, ami mr hasonlt a felnttek sszerezzenshez. Hunt s Clark szerint ebbl az sszerezzensi reakcibl keletkeznek ksbb az sszes rzelmi sznezet magatartsi reakcik. Az effajta vizsglatok rtelmezsben azonban sok az ellentmonds. A Moro-reakcit -pl. hangingerrel nem lehet kivltani. Kizrlag a fej rzkdsra alakul ki az vjratok s a mly nyakizmokban lv rzidegvgzdsek izgalmi llapota nyomn. Az sszerezzensi reflex jszlttben is kivlthat, teht nem a szlets utni 4. hnapban jelenik meg elszr. A More- s az sszerezzensi reflex gy nem llthat fejldsi sorrendbe. Clark s Hunt kvetkeztetsei ebbl a szempontbl nem lljk meg a helyket. A cse- 289 csem rzelmi reakciinak fejldse nem vezethet le egyetlen reflexbl [Katona (1976)]. Az elmlt szz v sorn sok kutat prblkozott az rzelem, a hangulat s a ksztetsek lettani jelensgeinek megfigyelsvel s vizsglatval. A hangslyt az rz beidegzs kutatsra helyeztk. Lange dn, James amerikai s Sergi olasz kutatk az 1880-as vekben kidolgoztk azt a ksrletez irnyt, amely izgalmi llapotokban az izzads fokt, a szvmkds vltozst, a lgzs szaporasgt mrte. James szerint maguk az rzelmek a szervezet klnbz folyamatait ksr llapotok; nem forrsai, hanem kvetkezmnyei a folyamatoknak. Nem azrt kezdnk reszketni, mert flnk, hanem azrt kezdnk flelmet rezni, mert rzkeljk a reszketst. Nem azrt srunk, mert szomorak lettnk, hanem a srs folyamata vltja ki a szomorsg rzst. rzelmi llapotunk szervi llapotunk hatsra jn ltre, nem ok, hanem okozat lltja James s Lange. Az rzelmeket kt ellenttes szervezeti folyamatbl: az izgalombl s a nyugalombl szrmaztatjk. Ennek szlssges fokait azonostottk a kedlyhullmzs kilengseivel. pp ezrt az izgalmi llapotot nyugtat gygyszerekkel sikeresen befolysoltk. Ezzel is bizonytottk, hogy az izgalom fokozott szervezeti mkds hatsra alakul ki. James s Lange elmlete kimondja, hogy semmilyen kedlyllapot nem lhet t testi reakci nlkl. Azta sok ksrletet vgeztek a klnbz szervek mkdsnek mrsre hullmz kedlyllapotban. Az 1920-as vektl kezdve mind tbb kutatnak sikerlt kimutatnia, hogy az rzelmek szoros kapcsolatban vannak a vegetatv idegrendszer mkdsvel. Cannon s Brd megllaptottk, hogy a szimpatikus idegrendszer fokozott mkdse izgalmi llapotot idzhet el, a paraszimpatikus idegrendszer hatsra viszont nyugalom lphet fel. A fokozott tevkenysg, a szervezet tlzott, hirtelen ignybevtele a szimpatikus idegrendszer fokozott mkdsvel jr. A nyugalmi, pihensi, kikapcsoldsi idszak viszont a paraszimpatikus idegrendszer mkdshez kttt. A szimpatikus idegrendszer fokozott mkdse bizonyos kmiai anyagok (norepinephrin, serotonin) nagyobb mennyisgnek kivlasztst idzi el, amelyek a vrkeringsbe jutva az idegrendszer mkdst serkentik. A fokozott tevkenysg fokozott izgalommal jr, az izgalom pedig fokozott tevkenysgre, nha rendkvli teljestmnyre ksztet. A kt mkds teht szorosan kapcsoldik, s az izgalom serkenti az aktivitst. A vegetatv idegrendszer egyenslyt, mkdst szablyoz idegsejtdcok, magvak a hipotalamuszban tallhatk (lsd az 1. brt). Elszr c terletek roncsolsval idztek el ksrleti llatokban izgalmi jelensgeket, majd Hess svjci tuds s kveti finom elektrdok tjn ingereltk a hipotalamusz egyes rszeit, idegmagvait, plyit s a krnyez agyrszeket. Kiderlt, hogy bizonyos terletek ingerlse meghatrozott magatartst idz el. A ksrleti llat (macska, patkny) pl. a flelem jeleit mutatta, majd visszahzdott, elbjt. Ms terlet elektromos ingerlse ellenkez hats volt, az llat dhs magatartst tanstott, majd tmadott. Ismt ms terlet ingerlse hsgre jellemz kedlyllapotot eredmnyezett, tpllk adsakor az llat mohn evett, amg az inger tartott, fggetlenl attl, hogy mennyi tpllk volt a gyomrban. lmossgot majd alvsra alkalmas hely keresst s alvst is ki lehet vltani bizonyos pontok elektromos ingerlsvel. Ezek a ksrletek azt mutatjk, hogy a hipotalamuszban s krnykn meghatrozott motivci, indtk, az indtk magatartsi jele s az indtkkal kapcsolatos cselekvs szablyoz rendszere van. Mindegyik indtk bizonyos, meghatrozott igny kielgtsre irnyul. A kutatk nmelyike felttelezte, hogy az ingerls sorn valamelyik sztn serkentse zajlik le. Mestersgesen kialakthat pl. a tpllkozsi sztn, amely az hsg kielgtsre irnyul s ltrehozza az sztn kielgtsvel kapcsolatos magatartst. Fontos felfedezs volt, hogy a szervezet bels krnyezetnek" hormonlis-kmiai szablyozsban alapvet szerepet jtsz hipotala- 290 muszban megtallhatak az anyagcsereignyek kialakulsnak s kielgtsnek szablyoz plyarendszerei is. Mind az ignyek megjelense, mind kielgtse (tpllkozs, szexulis let, alvs stb.)afajra jellemz specilis magatartssal jr egytt. Elektromos ingerlssel sorra kivlthatk az sszes magatartsi reakcik, amelyek az igny kielgtshez szksgesek. llatokban pl. a tpllkozs s a tmads- vdekezs magatartsnak szablyoz idegcsoportjai a hipotalamuszban kzel vannak egymshoz. Ragadozkban a tpllkozs magatartsi reakcii sszekapcsoldnak a tmadssal. A szexulis reakci sok hm llatban idszakosan ugyancsak a tmads-vdekezs szablyoz mechanizmushoz kapcsoldik. A szexulis aktivitst elidz anyagcserevltozsoknak ugyancsak a hipotalamusz a szablyoz helye. Az 1950-es vekben jabb ksrleti eredmnyek szlettek, elsknt az Olds (1954) nevhez fzdk. A patknyok magatartst tanulmnyoztk hipotalamuszba ltetett elektrdokkal. A patkny egy billenty lenyomsval nmaga adagolhatta az elektromos ingert. Kimutattk, hogy a patkny jra s jra lenyomja a billentyt, ingerli magt, ha az elektrdok olyan helyen voltak az agyban, melynek ingerlse kellemes rzst okozott. Ez az ningerls nha vgkimerlsig folyt. Ms terletekre clzott eletrdokkal ellenkez hatst vltottak ki. Az llat nem nyomta le tbb a pedlt. Kerlte az ingert. A hipotalamuszban lev szablyoz rendszerek valsznleg majdnem mindig prosan plnek fel: a flelemvdekezs, illetve az agresszitmads, s az hsg falnksg, illetve az tvgytalansgtel-visszautasts stb. plusokkal. A hipotalamikus funkcik msik jellegzetessge, hogy meghatrozott idszakokban, ciklikusan jelentkeznek. A tpllkozsi ciklus pl. igen gyakori, a nemi ciklus viszont ritka (sok llatban vente csak egy ciklus van). A funkcik idztsben s kielgtsk utni gtlsban nagy szerepe van a hipotalamusz tjn szablyozott hormontermelsnek. A vrkeringsbe jutott hormonok visszahatnak az agyra. Specifikus hatsukra meghatrozott magatarts aktivldik, pl. a szexulis prvlasztsra irnyul fajspecifikus magatarts. A hipotalamusz ingerlsvel kapcsolatos ksrletek mg egy fontos felvilgostst nyjtottak. A ksrleti llatok (patkny) elszr vletlenl nyomtk le a billentyt s adagoltk maguknak az ramot. Amennyiben a hats negatv volt, nhny ismtls utn a billenty tjkt is elkerltk. Amikor az elektromos ram hatsa pozitv volt, hamarosan jra meg jra lenyomtk a billentyt. Vagyis a patkny megtanulta", hogy a billenty lenyomsa pozitv vagy negatv rzelmet okoz szmra. A hipotalamikus reakcik teht kapcsolatban llnak a tanulssal. Erre a fontos krdsre a kvetkezkben visszatrnk. Termszetesen egyszer lenne azt mondanunk, hogy a patkny a kellemes" rzs kedvrt ingerelte magt a vgkimerlsig, a kellemetlen" rzst pedig elkerlte. Ennl azonban jval bonyolultabb folyamatokrl van sz, amelyekben nemcsak a hipotalamusz vesz rszt. Az viszont ktsgtelen, hogy rzelemmel kapcsolatos reakcikrl van sz. Emberben gygythatatlan betegsgbl fakad, trhetetlen ers fjdalom csillaptsra is alkalmaztk az eljrst tbb-kevesebb sikerrel. Az ningerls javtotta a kzrzetet, tomptotta a fjdalmat. jabban azt is sikerlt ksrletileg kimutatni, hogy a hipotalamusz ingerlsekor kialakul magatarts nem mindig meghatrozott, specifikus cl kielgtsre irnyul. A ksrleti llatok egy rszben csak olyan sztereotip magatartsi reakcik keletkeztek, amelyek kielgls nlkl cirkulrisan ismtldtek. Felttelezhet, hogy a hipotalamusz egyarnt rszt vesz a kls s a bels ingerhatsokra megjelen reakcik szablyozs- 291 ban. A hipotalamusz klnbz idegsejt- s plyarendszerei gyakran egyttmkdnek az ilyen sztns magatartsi reakcik ltrehozsban. A kls inger megerstheti vagy gtolhatja az anyagcsereignyek kielgtsre irnyul magatarts egyes elemeit. A f krds, hogyan kapcsoldik egybe az adott bels, szervezetbeli s a kls, krnyezetbeli hats. A vegetatv funkciknak nem a hipotalamusz a legfels szablyoz terlete. A szablyozsban fontos szerepet jtszik a nagyagykreg. A nagyagykregre hat ingerletek tjn a hipotalamusz egyes rszei izgalmi vagy gtl hats al kerlhetnek. Az anyagcsere kielgt fenntartsra irnyul magatarts a nagyagykreg s a hipotalamusz egyttes mkdsn alapszik. A hipotalamuszbl szrmaz ingerek a nagyagykregre hatnak, a nagyagykreg ingerletei a hipotalamusz mkdst szablyozzk. Az anyagcsereignyek tudatosodsa a nagyagykreg mkdst felttelezi, s az ignykielgtsre tr magatartsi reakcik irnytsa is a nagyagykreg funkcija. A nagyagykreg egyes terletei a magatarts szablyozsra specializldtak. Emberben a homloklebeny als, agyalapi rsznek srlse okozza a legnagyobb magatartszavart. A homloklebeny fontos szerepet tlt be a magatarts kialaktsban. A magatarts hangulati elemei szorosan kapcsoldnak a nagyagykreg alatti idegterletek, elssorban a hipotalamusz mkdshez. Ugyancsak ezek jelzik a nagyagykreg aktivlshoz elengedhetetlenl szksges retikulris aktivl rendszer mkdst (lsd a 3. fejezetet). Az indulat" a nagyagykreg aktivlsa. A dh pl. fokozza a tmads erejt, aktivlja a vdekezkszsget. Nem ritka az llatvilgban, pl. femlskben, hogy a dh mint tmadkszsg s er jele feleslegess teszi magt a tmadst s a harcot; annak nll rszv vlik mint fenyeget magatarts. A femlsk egyms kzti rintkezsben az er mutogatsa (pl. a hmek prvlasztsi vetlkedsben) jrszt kikszblte a valdi prharcot. A hipotalamusz mkdst nagymrtkben befolysolja az bersget, alvst, figyelmet s alkalmazkodst szablyoz formatio reticularis. gy rthet, hogy minden olyan reakci, amely a krnyezet ingerhatsaira keletkezik, egyszerre hat a vegetatv idegrendszer agyi llomsaira s a mozgsos vagy mozgs nlkli rtelmi reakcikra, azaz a cselekvstervet alakt agytevkenysgre. Az endokrin rendszer, mint az llatksrletekbl tudjuk, fontos szerepet jtszik az llnyek tanulsban, magatartsi reakciik kialakulsban. Az endokrin mkdsek fejldse mind a magzati, mind a szlets utni hnapok sorn befolysolja az idegrendszer fejldst s a krnyezethez val alkalmazkodst. Az idegrendszer fejldsben, a magatartsi reakcik kialakulsban, a neuro-endokrin rendszer befolysa mindvgig nyomon kvethet. A bels elvlaszts mirigyek fejldse meghatrozza a magatartst; nemi mirigyek kivonataival pl. befolysolhat mind a felntt, mind a nvekv llat magatartsa. Tbbek kzt ez is megvilgtja a ni s frfi magatarts s rzelemvilg kzti klnbsg lettani httert. Nylt krds, mikor alakul ki ez a klnbsg? Az elsdleges s a msodlagos nemi jelleg kialakulsval foglalkoz vizsglatok arra engednek kvetkeztetni, hogy a nemi mirigyek mkdse mg nem indul el csecsemkorban. A nemi jelleghez azonban hozztartozik a magatarts is. Ez jval elbb klnbsget teremt leny s fi kzt, mint ahogy a msodlagos nemi jelleg kialakulna. Egyes vizsglatok arra utalnak, hogy a nemi mirigyek magatartst alakt jelenlte kimutathat a kzponti idegrendszerben. 292 Emellett kzismert, hogy lenyok s fik kzt mr csecsemkorban is megfigyelhetk klnbsgek. A lenyok tbbnyire elbb kezdenek beszlni. Ez genetikailag irnytott folyamat, amelyben a nemi mirigyek mkdse vesz rszt. A nemi jelleg hatsa a fejld idegrendszer mkdsre ksbb is kimutathat a lenyok viszonylag koraibb szellemi fejldsben, mentlis rettsgben" s alkalmazkodkszsgben, szocilis aktivitsban. Ksrletek azt mutattk, hogy lenyokban a kezessg, azaz a dominns kz hasznlata is elbb alakul ki, mint a fikban. Mindez felveti azt a krdst, hogy mennyire egysgesen beszlhetnk a magatarts fejldsrl csecsem- s kisdedkorban? Vannak, akik idi statisztikjukban klnbsget tesznek lenyok s fik idegrendszeri, magatartsbeli fejldse kzt. A karakter ontogenezisnek kutatshoz mg hinyzik a megfelel mdszer. i6. Az agyfejlds zavarai s kezelsk Az agy differencildst, rst klnbz krosodsok rhetik a terhessg alatt, szlets kzben s utna. Vannak bizonyos veszlyeztet tnyezk (rizik-faktorok), amelyek krosan befolysolhatjk az agy fejldst. I. Prenatdlis (szlets eltti) faktorok: (ilyen eredet az agyi krosodsok 1040 szzalka) Gametoptik ivarsejt-krosods Blasztoptik 16 gest. napig csrasejt-krosods Embrioptik 85 gest. napig embri-krosods Ftoptik szletsig magzat-krosods Ionizl sugrzs (pl. RTG) Kmiai rtalmak: gygyszerek hormonok (androgn, kortizon...) vegyi anyagok (nitrovegyletek...) nikotin (dohnyzs) alkohol Anyagcsere-zavar: anyai cukorbetegsg stb. Tpllkozsi tnyezk: fehrjehiny vitaminhiny Vrusfertzsek: rubeola (rzsahiml) varicella (brnyhiml) morbilli (kanyar) parotitis epidemica (mumpsz) influenza (a mixovirus influenza okozta tpus) citomegalia (rissejtes zradktest betegsg) ftoptia (anyai vrusfertzs) Toxoplazmzis (toxoplasma gondii okozta fertzsek) Bakterilis fertzsek (ftoptit okoznak): liszteriozis (listeria monocytogenes) veleszletett vrbaj Szerolgiai konfliktusok Potencilis s manifeszt morbus haemolyticus neonatorum (szlk vrfehrjnek sszefrhetetlensgbl ered rejtett s nyilvnval jszlttkori kros srgasg) Hipoxia (O. hiny): anya nagyfok vrszegnysge, sznmonoxid-mrgezs terhessg alatt Placenta elgtelensg (a mhlepny vrelltsi zavara): korai vrzsek, ismtelt vrzsek placenta praevia, marginata, circumvallata (ellfekv mhlepny, rendellenes szl mhlepny) terhessgi toxikzis (terhessgi vrmrgezs") anya szvbetegsge anya alacsony vrnyomsa Placentlis diszfunkci szindrma (mhen belli sorvadst okoz) Tlhords A szl n ids kora II. Internatlis (szls alatti) faktorok Placenta anomlik, krnikus s akut placentris elgtelensg, a mhlepny tapadsi rendellenessgei, amelyek a magzat tpllst krostjk s 294 oxignelltsi zavart eredmnyezik: utols hnapokban jelentkez vrzsek A placenta korai levlsa Fekvsi, tartsi rendellenessgek: harnt- s farfekvs Elhzd vagy rohamos szls (a mh tarts sszehzdsa) A kldkzsinr leszortsa Fogmtt, vkuum extrakci (koponyasrls, vrzs, csontvelgyullads, liquorcsorgs) Ikerszls Hidramnion (2 liternl tbb magzatvz termeldse) Szls alatt adott gygyszerek, narkotikumok (altatk) Mechanikus srlsek: koponyasrls, nvekv koponyarepeds koponyari vrzsek : subduralis (kemnyburok alatti) leptomeningealis (lgyburok) kamra vrzsek multiplex (tbbszrs llomnybevrzs) gerincsrls (bevrzsek) perifris idegsrls III. Posztnatlis (szletst kvet) rtalmak Hipoxia (oxignhiny) pl. szvbetegsg kapcsn Hipokalcmia (a vr-Ca cskkense) Hipomagnzmia (a vr-Mg cskkense) Hiponatrmia (a vr Na-szintjnek cskkense) vz intoxikci (vzmrgezs) Poliglobulia s hipernatormia (a vr besrsdse s a Na-szint emelkedse) Gyors felmelegts (lehls utn) Hipoglikmia (vrcukorszint kros cskkense) Bn vitaminhiny Hiperbilirubinmia: morbus haemolyticus neonatorum (jszlttkori vrsvrtest olddsa kvetkeztben kialakul kros srgasg) gygyszerek okozta kros srgasg enzimoptik okozta kros srgasg Kern-ikterusz (mag-srgasg) az elzek kvetkezmnye Lzas grcsk, eklampszik Gyulladsos betegsgek: meningoenkefalitisz (agyhrtya-agyvel gyullads) Diszgenzik (fejldsi zavarok) Elsdleges vese-, szv- vagy tdbetegsgnl jelentkez agyfejldsi zavar Amaurotikus idiocia (rkletes vaksggal s rtelmi fogyatkossggal jr betegsg) Enzimoptik: (enzimek hinya, elgtelen mkds miatt kialakul defekt llapotok) Hiperglicinmia Galaktosemia Fenilketonuria stb. Rgebben ezeknek a krosodsoknak nagy rsze vgzetes hatssal volt a csecsem fejldsre, s sok krosods mint pl. az idegrendszeri fejldsi rendellenessgek, agyvelgyulladsok hallos kimenetel volt. Az oxignhinyt okoz lgzszavarok, grcss llapotok, az enzimatikus krosodsok slyos bnulsokhoz, rtelmi fogyatkossghoz vezettek. Ma mind tbb gygyszeres, mtti s helyrellt kezelsi mdszer ll rendelkezsre az agykrosodst okoz betegsgek megelzshez, gygytshoz s az agyfejldsi zavart okoz uthatsok kikszblshez (51. bra). 295 Koraszlttsg s agykrosods Sok statisztika bizonytja, hogy az lesztett", mestersgesen llegeztetett jszlttek kzl ksbben nagyobb szzalkban talltak szellemileg elmaradott gyermekeket, mint olyanok kzl, akiket nem kellett leszteni. Jl felszerelt jszltt-koraszlttosztlyokon a 7 hnapos koraszltteket mr rendszerint letben tudjk tartani (lsd az 5. fejezetet). Az agykrosodsok oka klnbz lehet: elfordulhat, hogy az 1500 g-on aluli, retlen koraszlttek agyban mr eleve olyan elvltozsok vannak, amelyek sszefggsben llnak a koraszlttsggel. Msfell az ennyire retlen aggyal szletett csecsemk alkalmazkodkpessge a legtkletesebb egszsggyi ellts mellett sem mindig megfelel. Termszetesen ellenllkpessgk is gyengbb. Klnbz anyagcsere- s fertz betegsgek nagyobb szzalkban okozhatnak agyi krosodst, mint az rett jszlttekben. pp ezrt elssorban a koraszlttsg ellen kell vdekeznnk ahhoz, hogy elhrtsuk a koraszltteket fenyeget veszlyt, tbbek kztt az agyi krosodst. Az jszltt testslyt a terhessg alatti fejlds krlmnyei szabjk meg. rett csecsem is szlethetik feltnen alacsony testsllyal. Ezekben a szletsi idpontjukhoz kpest kicsiny csecsemkben az idegrendszer nem retlen, mint a koraszlttekben. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a kis sly, megfelel idben szletett csecsemk agya minden esetben p. Azok a krost tnyezk, amelyek a fejletlensget s a kis slyt idztk el, nha krostlag befolysoljk az agy mkdst is. pp ezrt nemcsak a koraszlttek, hanem a kis sly, rett jszlttek fejldst is gondosan szem eltt kell tartani. A legkisebb gyan esetn is orvosi vizsglat szksges az agymkds psgnek eldntshez. E vizsglat egyik klnleges szempontja, hogy csak folyamatos megfigyels, ismtelt csecsemideggygyszati vizsglat adhat biztos vlaszt arra, hogy a csecsem idegrendszeri fejldse megfelel irnyban halad-e. Sorozatos vizsglat, a gyans tnetek tbbszri megfigyelse, sszehasonltsa adja meg vgl a kell felvilgostst. A sorvads megelzse a szlszet fontos feladata. A terhes anya gondozsa s az idegrendszeri krosodsok megelzse Az agyi krosodsok megelzsben az els lps a terhes anya s a magzat vdelme, vizsglata. Amennyiben a szlk csaldjban gyans betegsg (idegbetegsg, anyagcserezavar, rkletes krformk, epilepszia stb.) addott, gy fel kell kszlni a magzat vizsglatra. A magzatvz sejttani s biokmiai vizsglata alapjn nhny idegrendszeri fejldsi rendellenessg felismerhet. Ilyenek pl. az rtelmi fogyatkossggal jr Down-kr, ms nven a mongol-betegsg, amely tbbek kztt 51. bra. A kritikus agyfejldsi ugrs: I. II.: szlets eltti, III.: szletskori, IV.: kzvetlenl a szlets utn rvnyesl rizik faktorok, amelyek veszlyeztetik az agy fejldst (Id. a 294-295. oldalt) 296
rtelmi fogyatkossggal jr. A folyadk az anya s a magzat veszlyeztetse nlkl finom tvel lecsapolhat; biztos krmegllapts alapjn indokolt a terhessg megszaktsa. Ezek s ms vizsglatok segtsgvel megelzhet olyan magzat vilgrahozsa, amelynek idegrendszere bizonyos specilis krok miatt krosodott. Az agykrosodsok kialakulsa elleni vdekezs fontos rsze a terhes anya elltsa megfelel szaktanccsal. Az eredmny termszetesen nemcsak a terhessggondoz rendelkezseken mlik, hanem az anykon, akiknek a tancsokat be kell tartamok. A fertz betegek s a sugrrtalom kerlse mind a terhes anynak, mind krnyezetnek feladata. A terhessg alatti vrzs egyik legfontosabb ellenszere a gygyszereken kvl a szigor fekvs. A vrvesztesg s a grcs a magzat agyban oxignhinyt okozhat. A fokozott dohnyzs s alkoholfogyaszts is kedveztlenl befolysolhatja a magzati idegrendszer fejldst. Sok olyan tnyez van a helyes tpllkozstl kezdve a csakis orvosi ellenrzs mellett trtn gygyszerszedsig , amely elejt veheti a magzat agyfejldsi zavarnak. A kvetkez vdekezsi lehetsg a szlets utn addik. Nhny csepp vrbl az jszltt olyan betegsgei llapthatk meg, amelyeket biokmiai anyagok, enzimek hinya okoz. Ezeknek az anyagcsere- betegsgeknek egy rsze megfelel tpllssal s gygyszerekkel gygythat. Kezels nlkl viszont egy-kt ves korra mr kialakulnak azok a slyos agyi elvltozsok, amelyek rtelmi fogyatkossghoz s ms szvdmnyekhez vezetnek. Az idegrendszeri fejlds rendellenessgei A kzponti idegrendszer kialakulsnak els szakasza a terhessg els heteiben zajlik le. Amennyiben a genetikai programban zavar keletkezik, krosodst szenvedhet az idegrendszer, a szem, a szv s ms szervek fejldse. Kialakulhatnak elvltozsok az agy felptsben, kmiai mkdsben, anyagcserjben, lettanban. Legszembetnbbek szletskor az agy s a gerincvel szerkezetbeli eltrsei. Ilyenek pl. a gerincvelsrv (meningomielokele), az agykamratgulat (hidrokefalusz), a piciny agymret (mikrokeflia) vagy az agy rszleges, esetleg teljes hinya (anenkeflia). Mindezek a WHO statisztikja szerint 2,47/1000 gyakorisggal fordulnak el [Moser (1975)], teht ezer jszlttre tbb mint 2 ilyen fajta krosods jut. Szletskor azonban nem mindegyiket veszik szre, pl. a mikrokeflit csak 14%-ban llaptjk meg szletskor. Az idegrendszer egyik fejldsi rendellenessge a velcs (lsd a 2. fejezetet) sszezrdsnak elmaradsa. Klnbz agyi, kisagyi s gerincvelsrvek alakulhatnak ki, mert ott, ahol a velcs nem zrdott, a csont, az izom s a br fejldse is hinyos. Ezeken a helyeken eltremkedik az agy vagy a gerincvel llomnya, amelyet ilyenkor mindssze vkony agyhrtya bort. Ilyenek az agysrvek (enkefalokele) vagy a gerincsrvek (meningomielokele). Egyrszk ma mr a szlets utni els huszonngy rban vgrehajtott mtttel kezelhet. A gyors beavatkozs megv az agyhrtya-, illetve agyvelgyulladstl, kikszbli a fertzs veszlyt s az idegelcmek sszenyomsval fenyeget krosodst. Az agy a koponyn belli folyadktrben lebeg, akrcsak a gerincvel a gerinccsatornban. Ez a k- 298 lnleges agyi s gerincveli folyadk az agykamrkban termeldik s szablyos keringse van. Az agy belsejben lev kamrarendszerbl az agy kls felsznre jut, onnan lefel ramlik a gerinccsatornba. Termelsnek s felszvdsnak egyenslya biztostja lland nyomst s keringst. A kamrarendszer valamelyik pontjnak elzrdsa azonban ezt a keringst megzavarhatja, st megllthatja. Krforgs helyett a folyadk az elzrdott regekben pangani kezd. A pang agyfolyadk nyomsa bellrl feszteni kezdi az agyszvetet. Az is elfordulhat, hogy tbb agyfolyadk termeldik, mint amennyinek a felszvdsa lehetsges. Az agyon belli nyoms kros fokozdsa kihat a koponyacsontokra. A csecsem koponyjnak csontosodsa normlis krlmnyek kztt mg nem fejezdtt be. A homlokcsont s a kt falcsont kztt ktszvettel fedett n. kutacs tallhat, amelynek nagysga tbb ngyzetcentimter lehet. Ez a kutacs rendesen puha tapints, feszess csak akkor vlik, ha a csecsem sr vagy erlkdik, mert akkor tmeneti pangs keletkezik a vnkban. Krosan fokozott likvortermeldsnl viszont az agykamrk mind tgabbak lesznek az pgyllomny rovsra. A nyoms sztfeszti a koponyacsontokat, a kutacs megnagyobbodik, s az sszecsontosodban lev varratok fokozatosan sztnylnak. A fej nvekedni kezd. Ez a nvekeds messze fellmlja a normlis fejldsnek megfelel mrtket. Kros kamratgulat alakul ki, amelyet nem kell pontossg kifejezssel vzfejsgnek, hidrokeflinak neveznek. Eddig mg nem pontosan kidertett okokbl a gerincvelsrvvel szletett csecsemknek kzel 80 szzalknl ez a krkp is kialakul. Hidrokeflia azonban ltrejhet agysrv nlkl is, attl teljesen fggetlenl, pl. agyvrzs nyomn. Ha elzrdik a kering folyadk tja, a flhalmozds megllthatatlan. Olyankor is csak ritkn ll meg a kamranvekeds, agysorvads s fejnvekeds egyttes folyamata, ha az ok a fokozott termels vagy az elgtelen felszvds volt. Normlis krlmnyek kztt a kzponti idegrendszer folyadktert kitlt likvor vgl is a vrkeringsbe kerl. Az utbbi tizent v sorn sikerlt olyan mtteket kidolgozni, amellyel az agyfolyadk vrplyba kerlst rvidre zrjk: a mtt sorn csvet helyeznek a megnagyobbodott agykamrba s ezt a csvet egy szeleprendszerrel kapcsoljk ssze. A szeleprendszerbl egy msik cs a f nyaki vivren t a szv jobb pitvarba vezet. Az egsz berendezs manyagbl kszl. A cshlzat a kamrbl a nyaki vivrig a br alatt fut. A likvor gy kzvetlenl a szvbe kerl. Ameddig a szeleprendszer mkdik, az agy fejldse s mkdse biztostott. Minl korbban sikerl felismerni a fenyeget hidrokeflit, annl hamarabb operlhat a csecsem. gy elkerlhetv vlik az agykamratguls tlzott foka, amely kiterjedt agypusztulshoz vezet. Sikeres mtt utn az agyfejlds folytatdhat, s ha a pusztuls nem volt tlzott mrtk, a keletkezett mkdsi zavarok megsznhetnek. A likvorkerings mtti rvidrezrsa" lehetv tette a gerincsrvek, a meningomielocele mtti megoldst is. Mindeddig hiba sllyesztettk vissza a helyre a gerincvelt, illetve idegrostjait, s fedtk be brrel a hinyt, a flszaporodott likvor flduzzasztotta a sebet. A beltetett szelep a likvorkeringst egyenslyba hozta s ez a sikeres gerincvelmtt utn megvta a csecsemt a hidrokeflia veszlytl. A vilgrahozott koponya- s agyfejldsi rendellenessgek kz tartozik a mikrokeflia is. Az agy mrete tl kicsiny, ilyenkor az egsz agykoponya is kicsiny marad, mert annak nagysgt az agy nagy- 299 sga hatrozza meg. Az ilyen elvltozsok eredend oka az agyfejlds zavarban kereshet. Mikrokeflit okozhat pl. az anya rntgenbesugrzsa. Egszen ms a helyzet azoknl a fejldsi zavaroknl, ahol az agy nvekedst a koponyavarratok korai sszecsontosodsa akadlyozza meg. Az els esetben mtttel nem segthetnk, mert az elvltozst nem a koponya, hanem az agy fejldsi zavara idzi el. A korai koponyasszecsontosodsbl ered torzuls azonban operlhat. A koponya oldals rszeinek szalag alak kivgsa lehetv teszi az agy nvekedst, s megfelel mkdsnek kialakulst. Sokfle formj koponyatorzuls keletkezhet a varratok korai sszecsontosodsbl. A koponya torony alakv vagy laposs vagy keskenny vlik, beszklhet a szemgdr, nyoms al kerlhetnek a szemidegek, ami a ltst fenyegeti. Emelkedhet a koponyari nyoms is. A korai mtt ezeket a tneteket megszntetheti, illetve megelzheti. Ma kb. 30 olyan enzimmkdsi zavart ismernk, amelyek klnbz anyagcseretermkek tlzott felhalmozdsa, vagy kirlse folytn agyfejldsi krosodst, pl. rtelmi fogyatkossgot okoznak. Rszben ktelez szrvizsglattal egy csepp vrbl is megllapthat: jszlttkorban fennll-e ez a veszly s a kvetkezmny gyakran megfelel ditval is kivdhet. Vrzsek a koponyban s a gerinccsatornban Az agyat szls kzben is veszly fenyegetheti. A szlcsatorna viszonylag szk a csecsem fejnek mreteihez kpest. Idnknt elfordul szlsi koponyasrls s koponyari vrzs. A koponyacsontok mg nem forrtak ssze s az jszlttek feje rugalmasan alkalmazkodik a szlcsatorna alakjhoz. A koponyacsontok elcsszhatnak, hztetszeren egymsra simulhatnak, ami megvdi az agyat. Nehz szls azonban nha olyan alakvltozsokat idz el a koponyn, amelyek sszenyomjk az agyat. A vrzsek kzl legveszlyesebbek az agy belsejben sztszrtan keletkez vrmlenyek. Ezek az agysejtek pusztulst okozzk. A vrzsek egy csoportja a koponya s az agy kztt keletkezik. Az agyhrtya fltti vrzs a koponyacsont s az agyhrtya kztt indul meg, s nha olyan mretet lt, hogy valsggal lefejti az agyhrtyt a koponyacsont belsejrl. A kemny agyhrtya alatti vrzsek kzvetlenl nyomjk ssze az agyat. Mindkt vrzs elfordulhat valamelyik agyflteke fltt vagy mind a kt oldalon. A legjobb indulat vrzs a fejbr s a koponyacsont kztt alakul ki. A fejbr ppszeren elemelkedik, ami nha egszen torz formt klcsnz a fejnek. Ez a vrzs azonban nem veszlyes. Nyomktssel megakadlyozhatjuk a vrzs folytatdst. Elhanyagolni ezt a jindulat vrzst sem szabad, mert a vrmleny nha nem szvdik fl kellkppen, msz rakdhat le benne, s megkemnyedik. A koponyn bell keletkezett agyhrtya fltti vagy agyhrtya alatti vrzsek viszont slyos veszlyt rejtenek magukban, sszenyomhatjk az agyat s tudatzavart, majd lgzsbnulst okozhatnak. E vrzsek elltsa nemcsak a kzvetlen veszly miatt fontos, hanem azrt is, mert a kisebb vrzsek, amelyek nem letveszlyesek, krostjk az agy ksbbi fejldst. Az agyhrtya alatti vrmleny pl. vkony hrtyaszer tokot fejleszt. Ez a tok ksbb megvastagodik, erek nnek 300 benne s a tok folyadkot vlaszt ki. A folyadk kln rteget kpez az agy s az agyhrtya kztt. A tok kls vastag rtegn bell kialakul egy vkony msodik rteg is, amely belen az agyszvetbe. Slyos agyfejldsi zavar keletkezhet. A koponyari nyoms fokozdik s a szemfenken vrzsek jelentkeznek. A vrzs a kamrarendszerbe trhet s eljuthat azokra az agyterletekre, ahol a likvor felszvdik. Itt a vralvadk s a helyi szveti reakci fokozatosan eltmeszelheti a felszv rendszereket s gy msodlagosan hidrokefalusz keletkezhet [Paraicz, Sznsy (1978)]. A vrzseket a kutacson t csapolhatjuk le. A vrzsek ksbbi maradkt, az agyhrtya alatti betokolt folyadktereket mr sokkal nehezebb megszntetni. A folyadktr ismtelt punkcija (heteken- hnapokon t) vgleges gygyulshoz vezethet. Elfordul, hogy finom csvet kell bevezetni a kutacson keresztl a folyadktrbe. A csvet nhny htig ott kell tartani s a folytonos szvhats megszntetheti a folyadk termelst. Amennyiben egyik mdszer sem vezet eredmnyre, akkor a mtt az utols megolds. Ilyenkor a folyadktr tokjait olyan nagy terjedelemben kell eltvoltani, amennyire csak lehetsges, mert valsznleg a tok erei jtszszk a fszerepet a folyadkkpzdsben. A tokok teljes egszben krlveszik az agy felsznt, az agyalapra is kiterjednek. pp ezrt szksges ezeknek a vrzseknek a korai felismerse s kezelse. Ksbben mr a legsikeresebb mtttel sem lehetsges az agy alapjt is beburkol hrtyk eltvoltsa. A vrzsek elhrtsra a legfontosabb lps a megelzs, a gondosan tervezett, vezetett szls. A lgzszavar s oxignhiny kvetkezmnyei az agyfejldsre A koponyacsontok sszecsszsbl s az agyhrtyk vagy agy srlsbl ered vrzsek megelzhetk. Esetenknt kell mrlegels utn a csszrmetszs elkerlhetv teszi a kockzattal fenyeget szlst s megvja a csecsem agyt. Az agysrls egyik gyakori oka az jszltt elgtelen lgzse. retlen, kis sly koraszlttekben ennek forrsa az retlen lgzsszablyozs s a tdszvet retlensge. Az rett, de sorvadt, disztrfis, kis sly csecsemben sem ritka a lgzsszablyozs zavara szletskor. Valszn, hogy a magzati krosodsok cskkentik a mhen kvli krnyezethez val alkalmazkodst, spedig ennek els alapfelttelt, a lgzst. A megfelelen felszerelt jszltt osztlyokon ma mr gyakran napokon t tart llegeztets sem vezet agyi krosodshoz s az agy tovbbi fejldse normlis marad. Az oxignhiny mskor jellegzetes agysejtpusztulshoz vezet, s az agy fejldse kross vlik. Ezeknek az agyi krosodsoknak a hatsa nem ritkn csak jval ksbb jelentkezik jl lthat tnetek formjban. A kros agyfejlds az els hetekben csak csekly vltozst okoz a csecsem ntudatnak, mozgsnak, magatartsnak fejldsben. Az agy fejldsnek fokozatossgbl kvetkezik, hogy a tnetek nem mindig jelentkeznek azonnal, hanem gyakran lappanganak s csak gondos, ismtelt, szakszer vizsglat trhatja fel a fenyeget veszlyt. Ksbb, amikor pl. a 10 hnapos csecsem mg nem forog, az egyves nem l, a gagyogs nem alakul ki, a 1618 hnapos csecsem nem jr, a krosods hatsa mr felismerhet, csakhogy ksn, s ms tnetek is jelentkeznek. 301 Az agyi krosods bekvetkezse utn az agy fejldse feltartztathatatlanul tovbb halad kros irnyban. Az agyi krosods nem lltja meg, nem kslelteti az agy fejldst, hanem eltorztja, kros irnyba tereli. Ennek kvetkeztben slyos elvltozsok alakulnak ki a mozgsszablyozsban, az izomtnusban, rzkelsben, beszdben, magatartsban, rtelemben. Az elvltozsok sszekapcsoldnak, komplexek. A slyos krkpek kezelsre sok mdszer alakult ki az orvostudomny klnbz terletein s a gygypedaggiban. Az ortopdia, ideggygyszat, pszicholgia, orr- flggszet, fizikoterpia gazataiban tevkenyked szakemberek szmos eljrst dolgoztak ki a krosodott kisdedek, gyermekek llapotnak javtsra. Az agykrosodott kisdedek s gyermekek kezelse; trtneti ttekints Szz ve, hogy Little angol ortopd sebsz felfedezte az sszefggst a szls lezajlsa s a mozgsszervi zavarok kztt. Arra is rjtt, hogy a rendellenes szls ksbb cskkent rtelmet, epilepszit okozhat. Rmutatott arra, hogy az jszltt lgzszavara krosthatja az agy mkdst, s ennek kvetkezmnye a mozgsszervi zavarbl s rtelmi fogyatkossgbl ll sszetett krkp. Megksrelte, hogy mtttel, vgtag snezssel, gipszelssel, jrkszlkkel javtson a betegek llapotn. Mindenekeltt a szlszek figyelmt hvta fel az jszltt agyi krosodsnak kvetkezmnyeire. Ksbb Little-rl neveztk el azt a komplex agykrosodst, amely tulajdonkppen az agy fejldsnek zavara, a krosods fokozatosan kialakul kvetkezmnye (Little-kr). Ma a terhes anyk gondozsa, a gondos szlsvezets, az jszlttek klnleges gpi llegeztetse szksg esetn sok veszlyt megelz s kikszbl. A fertzs veszlyt antibiotikumokkal, az anyagcsere zavarait gygyszerekkel sikerlt lekzdeni. Nhny idegrendszeri fejldsi rendellenessget, mint lttuk, operlni lehet. Ennek ellenre mg mindig tbb mint i szzalkra tehet azoknak az jszltteknek a szma, akiket agyi krosods kzvetlen veszlye fenyeget. Az agykrosodott csecsem korai megelz kezelse, habilitcija mg egszen j kelet. Az agy krosodott gyermekek llapotnak helyrelltsra, rehabilitcijra vonatkoz trekvsek azonban mr nhny vtizedes tapasztalatra tekintenek vissza. Nhny ilyen rehabilitcis mdszert ismertetnk a kvetkezkben. Little rgi kezelsi elvei alapjn az 1940-es vekben Phelps baltimore-i ortopd sebsz szervezni kezdte az agykrosodottak kezelst. A szakvizsglat alapjn tornt, a mozgs aktivlst, a fels s als vgtag specilis mozgsainak fejlesztst, ortopd segdeszkzk alkalmazst javasolta. Az izommkds s az zletek szabadsgnak biztostsra a mindennapi letmdhoz szksges segdeszkzk, specilis jr berendezsek, szkek stb. kszltek Phelps elkpzelsei szerint. A masszzstl kezdve a foglalkozsi terpiig sokfle eljrs szerepel komplex kezelsi s foglalkoztatsi rendszerben. Ehhez a legklnbzbb szakemberek egyttes munkjra volt szksg, az ortopd sebszektl kezdve a gygypedaggusokig. Phelps legnagyobb rdeme ennek az sszefogsnak a szervezse s propaglsa. Mint ortopd klinikus az akkori anatmiai felfogsra alapozta az agykrosodottak kezelst. Az lettani szempontoknak megfelelen elssorban az izomtrningre sszpontostotta figyelmt. Ezt az utat kvette Amerikban Pohl, Dniban Plum. Pohl mdszere Pohl a minneapolisi Srlt Gyermekek Iskoljban alaktotta ki kezelsi mdszert. Ennek alapja az a szemllet volt, hogy elssorban az izommkds minti krosodnak, pl. az ellentett mkds izmok, valamint egsz izomcsoportok, amelyek az egyenslyozst s a jrst hajtjk vgre. Ezek a mintk kezeletlen betegben a hibs tanuls folytn tovbb torzulnak, de megfelel oktatssal javthatk. A keze- 302 ls elszr a legkisebb egysgre, az zletre irnyul. A gyermekben tudatoss teszik egy-egy zlet mkdst, s megtantjk, hogy az ellentett izmok hasznlatval szablyozza azt. Amint ezt az elvet megvalstottk, a mveletet kiterjesztik nagyobb terletekre, pl. egy egsz vgtagra. Vgl a teljes szervezet mkdst ignybe vev mozgsmintk kvetkeznek. Elszr mindig egyszerbb mozgsokat tantanak, mint pl. a forgst vagy a kszst. A sorrendet nem fejldstani, hanem oktatsi szempontbl lltottk ssze. A motoros mintk tantsa elszr jrszt passzv mozgatsbl ll. Szenzoros s proprioceptv ingerekkel ksztik el a tudatos mozgst. Pohl nem alkalmazott segdeszkzket, tmaszokat, sneket vagy jrgpet mint Phelps. 1950-ben megjelent knyvben foglalta ssze mdszereit. A philadelphiai iskola Temple Fay amerikai idegsebsz az 1940-es vekben az agykrosodott gyermekek kezelst ideglettani alapokra igyekezett helyezni. Az izommkds fejlesztst a mozgsmintk kialakulsra alapozta. Mdszere gy tkrzte a kor ideglettani gondolkozst (Fulton, Adrian), s eltvolodott az izom- s zletmkdsre sszpontost ortopdiai szemllettl, amelybl Phelps kiindult. Temple Fay a kor fejldstani szemllett vette segtsgl. Felttelezte, hogy az emberi szervezetben filogenetikailag si s j mozgsmintk mkdnek egymsnak alrendelve, a kzponti idegrendszer irnytsa alatt (lsd az 1. fejezetet). A magasabb agyi terletek srlsekor megmaradnak az si mozgsmintk, amelyeket az agytrzs s a gerincvel szablyoz. Ebben a vonatkozsban elmlete Sherringtonra pl, s nagy jelentsget tulajdont a gerincvel mozgsszervez rendszereinek. Az agysrlt gyermekek kezelsre trningprogramot dolgozott ki. Ez a terv elszr a fejldstanilag si mozgsmintk gyakoroltatsbl llt, mint amilyen a csszs, forgs, kszs, mszs, majd a ngykzlb jrs talpon s tenyren. Az ugyancsak idegsebsz Foerster s az amerikai fejldstani iskolk Coghill nzeteire ptve gy vltk, hogy a gyermeket jra vgig kell vinni azokon a mozgstpusokon, amelyeken fejldse sorn a gerinces vilg tment. Felttelezte, ahogy az egyedi mozgsfejlds a mozgs filogenezisnek rvid ismtlse (lsd az I. fejezetet). A trning elszr a mozgsok ismtlsbl, tantsbl llt, majd megksreltk aktivitsra, a mozdulatok gyakorlsra serkenteni a gyermeket. A mdszer bizonyos mrtkig passzv volt, mert a gyermekkel sokig kellett kls segtsggel ismtelni a gyakorlatokat. Ortopdiai segdeszkzket, izomtornt, maszszzst Fay nem alkalmazott. Az akkori felfogs alapjn szn-dioxid (20 szzalk) s oxign (80 szzalk) keverkeket llegeztetett be a betegekkel az izomtnusfokozds s a kros mozgslnksg cskkentsre. Doman az 1960-as vekben Fay munkssgbl kiindulva jabb mdszert fejlesztett ki. Az ideglettan friss eredmnyeire s szemlletre tmaszkodva abbl indult ki, hogy az agykrosodott gyermekek egyik f problmja az idegrendszerbe rkez kls ingerek s az ezekre adott fogyatkos magatartsi reakci kzti trsben kereshet. Clja az volt, hogy a gyermeket szablyos terv alapjn mind bonyolultabb feladatok el lltsa, s ezltal megksrelje az agy p terleteinek befolysolst a srlt terletek mkdsnek tvtelre. Ebben az idben az idegsebszet is rszt vett mttekkel az agykrosodott gyermekek kezelsben, amennyiben a slyos mozgszavarhoz epilepszia is trsult. gy tnt, hogy pusztn nagy mennyisg agyszvet eltvoltsa is sikeresen cskkenti az epilepszis rohamokat. Ezrt eltvoltottk az egsz szubdominns (alrendelt) agyfltekt, ami a beszdkszsget nem befolysolta. Ilyen mttekre agydaganatok eltvoltsakor is sor kerlt. Tapasztalatuk szerint a jobb oldali agyflteke eltvoltsa utn a bal oldalon nem jtt ltre teljes bnuls, st megfelel trning, gimnasztika alkalmazsval a beteget jratni is lehetett. Mindez altmasztotta Doman felfogst az agyi funkcitvtel lehetsgrl. Doman aki fizikoterpival foglalkozott s Delcato pszichiter eredetileg Temple Fayjel dolgoztak a nordwoodi Rehabilitcis Kzpontban Philadelphiban, majd nllan mkdtek tovbb. Az Emberi Kpessgek Kialaktsnak Elrse" nev intzmnycsoport, amelyhez 1963-tl a Rehabilitcis Kzpont is csatlakozott, az j elvek alapjn folytatta az agykrosodott gyermekek rehabilitcijt. 303 A californiai iskola Az 1940-es vek vgn Sherrington, Adrian s Fulton elvei alapjn Kabat, Knott s Voss olyan mdszert dolgoztak ki, amelyben a proprioceptiv reflexeket felhasznltk az idegizommkds serkentsre. Abbl a ttelbl indultak ki, hogy a mozgs agyi szablyozsa nem izmok, hanem izomcsoportok mkdse szerint szervezett, teht az agy nem ismer izmot, csak mozgst" (Adrian). Ebbl kvetkezik, hogy mozgsmintkra kell oktatni az agykrosodott gyermeket. Egyszer mintkat kell alkalmazni, pl. forgst, felemelkedst, jrst stb. Minden mozgsban tls s /or^aselemek nyilvnulnak meg. A kezelshez tartozik az izom terhelse, nyjtsa, a szinergista s antagonista izmok mkdtetse, az n nyomsa s a mozgs differencilsa klnbz fok ellenllsok alkalmazsval. Ezek a mdszerek az ideg- s izommkds lettani ismereteire plnek. Igazoltk, hogy minden mozgs alapja az izom nyjtsi reflexe; az izommkds alkalmazkodik az ellenllshoz, a nyjtsi s az sszehzdsi mveletrl izomreceptorok rtestik a gerincvelt stb. A KabatKnott-kezels elssorban ezt hangslyozza. Kabat orvos, Knott pedig fizikoterapeuta volt. Minl jobban erstik az izom nyjtst, annl tbb receptor kerlhet ingerletbe, s annl jobban kihasznlhatjk az ingerletek trbeli sszeaddsnak elvt. A nyjtsok gyakorisgval pedig az ingerletek idbeli sszeaddsnak trvnyszersgt igyekeztek kihasznlni. A passzv gyakorlat clja a mozgs spontn aktivitsnak kiptse. A reciprok innervci trvnyszersgt hasznltk ki, amikor a gyakorlat sorn mechanikai ellenllssal gtoltk az agonista, illetve az antagonista izmok mkdst. Az egyik izom mkdse mindig gtlst okoz az ellentett izomban. Vgl egy mozgs utols szakaszban megkezddik az ellentett mkds kiptse is, pl. maximlis hajltssal igyekeztek megknnyteni a vlaszknt bekvetkez nyjtst. Ezzel a fokozatos indts (szukszcessziv indukci) lettani elvt aknztk ki. Margaret Knott s Dorothy Voss 1956-tl kezdve agykrosodott gyermekek kezelsre is kidolgoztk mdszerket. Nagy slyt fektettek arra is, hogy a gyermek rtelme segtsgl szolgljon a mozgstrningben, lssa sajt mozgsait, megrtsen veznyl szavakat. A verblis rhatsnak klnsen fontos* szerepet szntak. A trningben slyt helyeztek a mindennapi letben fontos feladatokra, pl. evsre, ivsra, tisztlkodsra stb. Feldkamp (1972) ezzel ellenttben azt lltja, hogy az ilyen automatikus funkcik kiptshez a gyermek egyttmkdse nem szksges. Kabat s Knott kezdetben jeget is hasznltak az izomspazmus kezelsben, mivel izomrelaxnsok mg nem lltak rendelkezskre. Kabat s Knott elvei szerint az akaratlagos mozgs tern elrt kezelsi eredmnyek a mozgats gyakorisgtl s a reflexplyk bejratstl fggnek. Folyamatos aktivits szksges ahhoz, hogy er, kitarts s koordinci alakuljon ki. Az agonistk akaratlagos mozgatsa az antagonista izmok ellazulshoz vezet. Az j mozgsmintk trningje j funkcionlis ingerletvezet plyk kialakulsra pl. A mozgs ismtlse serkenti vgrehajtsukat. Az izomaktivits mrtke a mkdsbe hozott izomrostok szmtl fgg (mozgstsi szably). A gyakorlatok sorn izometrikus s izotonikus izomsszehzdsok kombinciit alkalmaztk a maximlisig fokozd ellenlls mellett. A mozgs extrm nyjtssal kezddik s extrm hajltssal folytatdik. Erstsl bringert s verblis ingert alkalmaztak. Az ltalnos kezelsi tervben elszr mindig a kzeli (proximlis) torzulsokat kezeltk, de egy-egy mozgsfzis kezelsekor a terv mindig a tvoli (disztlis) krosods kezelsvel indult meg. Felfogsuk szerint a tmeges mozgsmintk forg s harntmozdulatokbl llnak. A kt f harnt irny mozgs a szervezet minden rszben flexis s extenzis sszetevkbl ll. Ezek mindig oldalra irnyul s forgsi mozdulatokkal kombinldnak. A mozgs forgssal kezddik s vgzdik, flexibl halad extenziba vagy vissza. Margaret Rood (USA) Margaret Rood iskolja gygytornsz s foglalkozsterpiai elvekre plt. Ebben az 1950-es vek ta folytatott kezelsben is tbb fontos ideglettani elvre ptenek: afferens ingereket alkalmaznak pl. a mozgs serkentsre s gtlsra; akaratlan szablyozsi szinten sokfle reflexet hasznostanak a mozgsok akti- 304 vlsban. Rood meglehetsen merev, ontogenetikus elvet alkalmaz a fejlds llomsainak jellsre, ezeket a fejldsi fokokat specifikus ingerek tjn ri el, melyek megfelelnek az ismert statikus-motoros fejldsi fokoknak. Rood szerint a koordinlt bonyolult mozgsmintk hrom alapmozgsmintbl alakulnak ki: teljes flexibl, teljes extenzibl s forgsbl. Ez leginkbb a fzisos mozgsmkds s a mdost- stabilizl sszehzds hatsra kvetkezik be, amely a gravitcis trben a slyponthoz rendelt izmokhoz igazodik. Specifikus ingereket is hasznlt a kezelsben: ilyenek voltak a br ecsetelse, simogatsa, nyoms az izmokra, zleti kompresszi, jegels, zingerek a nyelv s a nyelmozgs befolysolsra. Rood kiemeli, hogy az izom ktfle f funkcit teljest: i. Mozgs kontrakcival s az antagonistk ellentett gtlsval; 2. Mozgs tartssal, azaz az agonistk s antagonistk egyidej gtlsval. Az els fajta mozgst egy zleten bell kt olyan izom szablyozza, amelyek a legkisebb energia felhasznlsval a legnagyobb terjedelm mozgsra kpesek (pl. a combfeszt izmok s a hajlt alszrizmok a jrs knny munkjt vgzik). A mly, egy zlet krl mozg izmok fogmkdse segt a stabilizciban. A fogs, rgzts, azaz a munka msik tpusa, lthat ktzlet izmok mkdsekor. Ilyen pl. a csp stabilizcija az elbbi izmok egyidej sszehzdsval llskor. A mozgs ltalban a kt-, a rgzts elssorban az egyzlet izmok mkdse. Az antagonista izmok gtlsra bringer is szolglhat. Pl. a lbfej gyors simogatsra a gasztroknmiuszok ellazulnak. A mellkasra helyezett jg sszehzdsra kszteti a mellkasizmokat, ennek folytatsaknt az abdominlisak ellazulnak, n. reciprok relaxci alakul ki. Ers simogats kontrakcit idz el. Nyoms is hatsos lehet a reciprok ellazuls elrsre, pl. a gluteus mediusra gyakorolt nyoms klnsen, ha ugyanakkor a kzelt izmokat enyhn simogatjuk. Nyomkts alkalmazhat a gluteus mediusra jrskor. Az tgets izomkontrakcit okoz. A kls boka tgetse pl. a peronelis izmokban idz el kontrakcit, a medilis bok pedig a tibilis izmokban. A mdszerek alkalmazi a cerebrlis krosodsokat kt csoportra bontjk: az atetoid-ataktikusokra ahol a f problma a rgzts , s a spasztikus- rigidekre, ahol a mozgs elrse a f cl. A Bobath-fle kezels Bertha s Karel Bobath kezelsi mdszerkben felhasznltk a holland ideglettani iskola Magnus, Rademaker, De Klejin eredmnyeit, ugyanakkor Walshe s Fulton ideglettani munkssgra is tmaszkodtak. Walshe llspontja szerint exteroceptiv s interoceptiv (proprioceptiv) mkdsvel az rzrendszer akaratlagos mozgst serkenthet s szablyozhat. Az izomtnus eltorzulsa (pl. a spaszticits) megakadlyozza a proprioceptiv rendszer mkdst. Amenynyiben sikerl ezt a grcsssget lekzdeni, a proprioceptiv rendszer ismt mkdkpess vlhat. Bobath gy gondolta, hogy az agyi krosods kvetkeztben hinyzik az agy gtl hatsa, amellyel befolysolja a testtartsi reakcikat. A testtartsi reakcik szablyozzk a szervezet izomtnust, fenntartjk a test trbeli helyzett, s irnytjk az egyenslyozst. Szablyoz terleteik az agytrzsben, a kzpagyban s az agyi trzsdcokban tallhatk. A testtartsi, poszturlis reakcik az izmok, zletek s a labirintus ingereivel serkenthetk, a kivltott mozgsok pedig visszacsatolt ton a receptorok mkdst aktivlhatjk. A testtartsi reflexek nem gtolt mkdse fokozott izomtnusban s spaszticitsban nyilvnul meg. Bobath Magnus s kvetinek kutatsa alapjn hangslyozza, hogy nhny testtartsi reflex kros tlslya, amely a magasabb agyi gtlsok hinybl ered, megakadlyozza az irnyt, felegyenesedsi reakcik kialakulst. A kezels egyik f clja a kialakult komplex torz mozgsok lebontsa egyszerbbekre. Minl jobban sikerl cskkenteni a krosan fokozott tartsi reflexeket, pl. a tnikus nyaki reflexet, annl inkbb elrhet a szervezet normlis izomtnus-eloszlsa. A normlis izomtnus-eloszls teszi lehetv, hogy erre az alapra felplhessen az egyenes testtarts, a mszs, a jrs s a kzmozgs. Amennyiben a kros tartsi reflexek visszatrnnek, akkor a mozgsfejlesztst fel kell fggeszteni s a kros reflexeket ismt le kell kzdeni. Az irnyt s statokinetikus, egyenslyozsi reflexek gyakorlsa s elsajttsa megelzi az akaratlagos mozgsok tantst. Az elbbiek automatikus, az akarattl nem fgg mkdsek s csak amikor sikerl a kezelssel ezen a szakaszon is thaladni, rkezett el az akaratlagos mozgsok tanulsnak ideje. Az utbbiak egy rsze gyszlvn automatikusan alakul ki, ha az izomtnus eltorzulst sikerlt lekzdeni megfelel gyakorlatokkal. Maguk a gyakorlatok elssorban a klnbz testhelyzetekben vgzett mozgsok aktivlsbl llnak. A fej emelse s egyenes tartsa lehetv teheti a mszst, a trdelst, a fels vgtagok plasztikusabb mozgst. gy kialakulhatnak az egyenslyozs felttelei. A kszs, mszs, ltets, gyakorlatozs klnfle alak trgyakkal (pl. testmret, nagy labdval) a kezels szerves rszt kpezik. Alapvet fontossg mindaz, amit a beteg rzkel. Elssorban a mozdulatokat s azok tmeneteit kell rzkszerveivel felfognia. Bobath szerint a betegnek a mozdulatok rzett kell elsajttania, nem a mozdulatokat" s ez a gondolat megfelel annak a Sherrington! ttelnek, hogy az agy mozdulatokban s nem izmokban gondolkodik. Az alapvet cl a kros tarts s tnus feloldsa, a primitv reflexek megszntetse. A gyermek csak a kros mozgsok fokozatos gtlsval hozhat abba az llapotba, hogy mozgstanulsra kpess vljk. A kros tarts lekzdsre klnfle gyakorlatok szolglnak: ilyenek a kros reflexeket ltrehoz helyzetek kerlse, pl. ritmikus hintzs teljesen hajltott tartsban stb. Fontos mdszer az izmok kopogtatsa. Ennek clja meghatrozott izomcsoportok serkentse vagy gtlsa bizonyos komplex mozgs- s tartsmintk kivitelezse rdekben. Bobath felfogsa szerint a mozgsok kiptsben a vll- s cspizomzat kulcsszerepet tlt be. A betegnek mozgsval fokozatosan alkalmazkodnia kell a klnbz helyzetekhez. Ennek eredmnyessgt a cselekvs megfelel motivcija szavatolja. A kezels nem alkalmaz ortopd segdeszkzket, kivve a lbszr gipszelst. A Peth-mdszer A mozgsszervi rehabilitci kivl magyar szakrtje j mdszert dolgozott ki az agykrosodott gyermekek kezelsre. Mdszernek elvi alapja az volt, hogy az sszetett krkp kezelst csak egysges szervezssel lehet megoldani. A beteg gyermek rehabilitcija akkor biztostott, ha egy kzben marad. Egy szemlynek kell teht vezetnie a beteg mozgsszervi rehabilitcis gyakorlatait, gondoskodnia az ortopd-kezels idztsrl, az ideggygyszati kezelsrl, a beszd fejlesztsrl, a szemszeti problmkrl, a halls vizsglatrl stb. A gyermek kzssgi beilleszkedsrl ugyancsak a vezetnek (konduktor) kell gondoskodnia. Peth nagy figyelmet fordtott az utbbi krdsre s bevezette a csoportos, kollektv mozgsszervi gyakorlatokat a konduktorok ellenrzse mellett. A gyakorlatok vgrehajtsban alapvetnek tartotta a gyermek szndknak, akaratnak fejlesztst, a vezet s a gyermek kztti szbeli kapcsolat kialaktst. Egy-egy torz testtarts lekzdsben sorozatos gyakorlatok mellett kiemelked szerep jutott a szbeli hatsnak, a gyermek akaratnak s a szemlyi kapcsolatnak. Kivl mdszere idehaza s klfldn egyarnt elismerst vvott ki. A Vojta-fle mozgsfejldstani kezels A Vojta-fle felfogs elvben szorosan csatlakozik a Fay-mdszerhez, amelyrl tvesen azt tartja a szakirodalom, hogy elavult, holott az ideglettani kezelsi koncepcik elfutra volt. A Vojta-elmlet szerint csak a filogenetikailag megfelel mozgsformk gyakoroltatsa vezet izomtnus-szablyozshoz, s csak ezek tartalmazzk az egsz mozgsfejldsi folyamat sszes tnyezit. Bobath felfogsval ellenttben Vojta a tnusos nyaki reflexeket a normlis motoros fejlds elemeiknt integrlja a tartsi s mozgsi folyamatokba. Valban oda is tartoznak. A lokomotoros fejldshez elengedhetetlen felttelek : a testtarts szablyozsa, a nehzsgi ert lekzd felegyeneseds, a fzisos tpus mozgsok. A Vojta-fle kezels mr nagyrszt az agykrosodsok kvetkezmnyeinek megelzsre irnyul (1974). Kt fontos kezelsi gyakorlata a kszs s a forgs kr csoportosul. A reflexkszs Vojta szerint biolgiailag si funkci, amely a csecsemben magtl mr nem alakul ki, de kivlthat. Megfelel fejforgatskor a tark felli vgtagokban a tovbbmozgsnak, az arc felli oldalon lv vgtagokban pedig a tmaszkodsnak jellegzetes mozdulatai jnnek ltre. E reflex csak bizonyos a krosods engedte testhelyzetekben lehetsges, melyek azonban nem azonosak a Bobath-fle reflexgtl helyzetekkel. Ezek a hely- 306 zetek specilis mozgsksztetst tesznek lehetv. Vojta a megfelel helyzet elfoglaltatsa utn bizonyos kivlt (trigger) znkat ingerel nyomssal s gy vltja ki a kvnt mozgsokat. A kiindul helyzeteket a diagnosztizlt tartszavarok szerint, a kivltand mozdulatokat pedig a kezelsi cl szerint kell megvlasztani. A reflexes mszs kivltsban ltja Vojta annak lehetsgt, hogy a felegyenesedshez s a ksbbi mozgstpusokhoz szksges, alapvet mozdulatkomplexusokat kisgyermek kortl gyakoroltassuk s kedvez feltteleket teremtsnk az akaratlagos mozgshoz. Vlemnye szerint a gerincveli szablyozs alatt ll reflexmszs klnbz kros motoros jelensgek kezelsben hatsos, gy spaszticits, ataxia, atetzis esetn, klnbz ms eredet parzisek, st veleszletett torzulsok esetben is. Vojta szerint a forgs szemben a reflektorikus mszssal mr az emberi specifikus mozgs elkszt foka. A 6 hnapos csecsem mr forog. A tnusos aszimmetrikus nyaki reflex ebben szerepet jtszik. Az arc felli mellkastj oldalra gyakorolt nyomssal lehet a forgst serkenteni. Ez elszr a fej elfordulst eredmnyezi, majd a tbbi testrszt. Ekzben a tnusos aszimmetrikus nyaki reflex sztereotpijbl kimozdulnak a vgtagok. A forgats vgn tmaszt s felegyenesedsi reakcik jelennek meg. Ezt Vojta a tnusos aszimmetrikus nyaki reakci idegrendszeri szablyozsa feletti agyterletek mkdsi integrcijnak tulajdontotta. Csecsemk s kisdedek kezelsnek klnbzsge A kzponti idegrendszer fejldsnek jellegzetessgeibl addik, hogy azokat a mdszereket, amelyeket kisdedek s gyermekek agykrosodsnak kezelsre alaktottak ki, nem lehet csecsemkre alkalmazni, mg vltoztatssal sem. Csecsemk kezelsre csak olyan mdszer hasznlhat eredmnnyel, amely a csecsemkori agyfunkcik szakaszos vltozsra pl s az agyi differencildshoz a funkcik fejldse alkalmazkodik. Bobath s Knig 1967-ben felhvtk a figyelmet a korai kezels szksgessgre. Mdszerket adaptltk csecsemk kezelsre is. Vojta 1974-ben hangslyozta a korai kezels szksgessgt; mdszert kifejezetten csecsemk kezelsre alkalmazta. Sok kezelsi eljrs elvi alapja a kisded, a gyermek tudatos kzremkdse (szbeli kapcsolat, utasts vgrehajtsa, jutalom, csoportos oktats, aktv rszvtel a kezelsben szbeli megerstssel, nekkel). Ezeket a mdszereket nem lehet csecsemk kezelsre talaktani" gy, hogy a tudatos komponenst, a verblis megerstst teht mindazt, amire a kezels pl kihagyjuk. Csak a kzponti s a perifris idegrendszer funkcionlis s morfolgiai egyedfejldsre ptett kezels vezethet eredmnyre. Ezen a terleten mg sok feladat vr a kutatkra. Az els s alapvet feladat az agyi krosodsok, agyfejldsi zavarok korai felismerse s differencildiagnzisa. Csak a normlis humn fejldsi varicik s a kros fejlds korai elklntse alapjn ismerhetjk meg a komplex mozgsi, rzkelsi, magatartsfejldsbeli zavarok kezdeti tneteit. A tnetek jszltt s fiatal csecsemben nem mindig szembeszkek. Korai diagnzis nlkl a megelz kezels, a habilitci sem lehetsges. A megelz kezels megakadlyozhatja a kros agyfejlds idegrendszeri tneteinek kialakulst, rgzlst az esetek egy rszben. Kisdeds gyermekkorban ilyen fajta megelzs mr nem lehetsges. Az elbbiekben felvzolt rehabilitcis mdszerek pp azzal a slyos problmval veszik fel a kzdelmet, hogyan lehet a mr kialakult kros testtartsi, mozgsi, rzkelsi tneteket felbontani, enyhteni. Az agy anyagcserjt befolysol nhny gygyszeren kvl csak a fent vzolt gyakorlatok llnak rendelkezsre a mr kialakult agykrosodsi tnetcsoportok kezelshez. Mindegyik mdszernek vannak hvei s ellenzi. Akadnak, akik arra hivatkoznak, hogy a gyermekek szenvednek", amikor kimozdtjk ket a krosan rgzlt testtartsbl. Ezt azonban bven ptolja az az rm, amelyet egy j mozgs elsajttsa okoz. Az utbbi idben a figyelem mindinkbb a meg- 307 elz kezelsre, a habilitcira irnyul. Mind tbb munka foglalkozik ezzel a krdssel [Kressin s Rautenbach (1976), Opp s Woodford (1976), Stutte s Koch (1970) stb.] Ismert folyiratok szerkesztsgi cikkekben hvjk fel a figyelmet a habilitcira, amelyet a Nemzetkzi Gyermekideggygysz Trsasg s szmos albizottsga is felvett tematikjba. Az agyi krosodsok kvetkezmnyeinek megelzse Az agykrosodsok kvetkezmnye az agy fejldsi zavara. A mr lezajlott agyi krosodsok ksi kvetkezmnyeknt tbbnyire komplex, tbbszrs agyfejldsi zavar alakul ki. A leggyakoribb tnet a mozgsszablyozs fejldsnek torzulsa. Gyakran a lt- vagy a hallszerv zavara is csatlakozik a krkphez. Nemritka a beszd cskevnyes kialakulsa s a klnbz slyossg rtelmi fogyatkossg. Ksi kvetkezmnyknt agyi grcsk (epilepszia) is fenyegethetik az agy fejldst. A agykrosodsok az idegrendszer fejldsnek csaknem valamennyi gradienst befolysolhatjk, s legtbbszr egyttes fejldsi zavarokhoz vezetnek. Krosodhat egy-egy fejldsi gradiensen bell az idegrendszeri szablyozs klnbz irnya. A fels vgtag mkdsnek kibontakozsn bell srlhetnek pl. az egyenslyozsi, statokinetikus reakcik, a kapaszkodsi, tmaszkodsi reakcik, amelyek ugyancsak szksgesek a felegyenesedshez s krosodhat a trgy utn nyls, fogs, manipulci kialakulsa is. Az idegi szablyozs normlis fejldsre jellemz a klnbz gradiensek szoros egyttmkdse. Ennek kvetkeztben brmelyik fejldsi gradiens kros idegrendszeri szablyozsa gtolhatja a tbbi irnyvonal kibontakozst. Az agyi krosods teht tbbszrs elvltozst okoz az rzkszervek, a mozgsszervek s az rtelem kialakulsban. Az egymssal sszefgg funkcik komplex fejldse ugyanakkor lehetsget nyjt az agykrosodsok kvetkezmnyeinek megelzsre. Egy-egy krosodott funkci programszer, kidolgozott aktivlsa visszahat ms funkcik fejldsre is. Az agy mkdse a szlets utni hnapokban rendkvl plasztikus. Ez a plaszticits azonban idvel rohamosan cskken (lsd az 51. brt). A megelz kezels, a habilitci legfontosabb elfelttele teht a krkp korai felismerse. A kzponti idegrendszer fejldse az agy srlse utn sem ll meg. A fejlds visszafordthatatlan, nem gtolhat, hanem kros formban, eltorzulva halad tovbb. Ennek sorn olyan mozgsszablyozsi, rzkelsi, 52. bra. Az jszlttkori idegfejlds vizsglatnak fbb szempontjai I: tudat, alvsbrenlt ritmus, agyi elektromos aktivits; II: magatarts, lnksg, nyugtalansg, inaktivits; III: tpllkozsi magatarts; IV: lts: kprgzts, kpkvets, figyelem, orientci, habituci, diszhabituci; V: halls: orientci, habituci, diszhabituci, preferencia (anyai hang); VI: izomtnus-eloszls, miotatikus reflexek, elektromos izomtevkenysg; VII: elemi mozgsmintk s spontn mozgs 308
magatartsi s rtelmi ferdlsek keletkezhetnek, amelyeket ksbb mr nem lehet befolysolni. A kt-hrom ves kisdedek vagy a nagyobb gyermekek kezelsben az a legnehezebb feladat, hogy a mr kialakult testtartsi, mozgsi, rzkelsi stb. eltorzulsokat valamilyen mdszerrel cskkentsk. A kros torzulsok lebontsa, cskkentse teremtheti meg az alapot a helyrellit kezels megindtshoz. A megelz kezels feladata ezzel szemben a kros mkdsek kialakulsnak elhrtsa s a kornak megfelel, normlis funkcik aktivlsa. Az agykrosodsok korai felismerse Az retlenl szletett agy fejldsi trvnyszersgeibl kvetkezik, hogy nmely krosods ugyan azonnal felismerhet, msok viszont mindaddig lappanganak, ameddig az idegrendszer fejldse sorn megakadlyozza az letkorilag berend funkci megjelenst. szrevtlen maradhat pldul mindaddig a lts zavara, ameddig nem befolysolja feltnen a csecsem kapcsolatt a klvilggal, az anyacsecsem-viszonyt, a fels vgtag utnnylsi s fogsi reakciit. A nyels, szops koordincijnak hosszabb ideig tart, tmeneti zavara nemritkn az aktv beszd ksbbi krosodsnak elhrnke. A szlets utni hetek tmeneti izomrenyhesge ksbben slyos izomtnus- fokozdsba, merevsgbe torkollhat. pp ezrt komoly gyan esetn az jszltt, illetve a fiatal csecsem alapos vizsglata s llapotnak rendszeres nyomon kvetse szksges (52. bra). Alapvet fontossg a normlis fejldsi varicik elklntse a kros tnetektl. Normlis varici pl. a lassbb idegrendszeri fejlds, a felegyeneseds, mozgs, manipulci, beszd lemaradsa" az tlagtl. Az elmarads csak a fejlds temt rinti. A kros eltrs azonban sosem egyszer elmarads a normlis ton, hanem eltvolods a szablyos fejldsi irnytl. Az elbbit, ahogyan mondani szoktk, a csecsem kinvi", behozza az elmaradst. Ezzel ellenttben a kros agyfejlds okozta tneteket a csecsem sosem nvi ki, st ezek az id mlsval slyosbodnak, rgzlnek. Ilyen esetekben a vrakozs ptolhatatlan idbeli vesztesget okoz a kezelsben s veszlyezteti az eredmnyeket. A normlis agyfejldsi vltozatokat pp ezrt gondosan s idejben el kell klnteni az agyi krosodsoktl. Ez az elklnts a klinikai fejlds-neurolgia feladatkrbe tartozik. A csecsem idegrendszere a fejlds kezdeti fokn sok tekintetben klnbzik a kisdedtl, a gyermektl, klnsen pedig a felntttl. ppen ezrt az jszltt s csecsem idegrendszeri vizsglata is sok szempontbl eltr a felntt- vagy a gyermek-ideggygyszat mdszereitl. Fontos, hogy milyen felttelek kztt trtnik az jszltt, illetve a fiatal csecsem idegrendszeri vizsglata. A bels s kls krlmnyek sokrten befolysoljk a csecsem idegrendszernek vlaszkszsgt klnbz ingerekre, ppen ezrt a vizsglat sokfajta ilyen inger alkalmazsbl tevdik ssze. A csecsemt lehetleg kt etets kztt, nem zajos, egyenletes hmrsklet, kzepesen megvilgtott helyisgben kell vizsglni, felttlenl ber llapotban. A ltszlag bren lev, valjban szenderg, de mozg, reagl csecsem vizsglata egszen ms eredmnyt adhat, mint a valban ber csecsem. Vizsglni kell a csecsem agyidegeinek mkdst, a tpllkozsi reakcik psgt, az arcizmok beidegzst, a lgzs szablyozst, a szemmozgat idegek mkdst, a lts- s hallskszsgt. Tovbbi fontos krds az izomtnusnak s eloszlsnak megllaptsa, a pro- 310 J j R LL FELTPSZKODIK MSZIK L MANIPULAl GAGYOG [TRGY UTN NYL FOROG KARIRA EMELKDIK TARTJA A FEJT FORGATIA A FEJT MOSOLYOG SZEMLLDIK SZOPIK, SIR 53. bra. A fej fell a lb irnyba tart szenzomotoros fejlds vzlata (Aldrich nyomn) Fejldsi gradiensek: tpllkozs: szops-evs-rgs; lts: tekints, preferencia, figyelem, huzamos rgzts; halls: az emberi beszd preferlsa, figyelem; kommunikci: srs, mosoly, sszerezzens, gagyogs, beszd, taglejtsrzelmi alfests; fels vgtag: tmaszkods-kapaszkods-fogs- manipulci; als vgtag: elemi jrs, lls, jrs, futs; helyvltoztats: csszs, mszs, lepen csszs, jrs 306 prioceptiv reflexek kivltsa s rtkelse. A kvetkez lps a csecsem rettsgnek megfelelen az elemi mozgsmintk, a tartsi, felegyenesedsi, statokinetikus reakcik vizsglata. A mozgsszablyozs fejldsnek tanulmnyozsa szorosan sszefgg a szenzomotoros magatartsi tpus megllaptsval. A csecsem kortl fggen az idegrendszeri szablyozs fejldsi gradienseinek vizsglata a felegyeneseds, a fels vgtag specifikus humn mkdse, a preverblis rtelem foka, a hangkpzs s beszd kibontakozsa, a klvilggal val kapcsolat fenntartsa s a figyelmimagatartsbeli tnyezk is szervesen a fejldsneurolgia trgykrhez tartoznak (S3- bra). Elssorban a csecsem idegrendszeri mkdsnek sszkpe nyjt tjkoztatst. Egy-egy mozgsbeli reakci hinya mg nem felttlenl kros. Az sszefggsek s a funkcik sszessgnek rtkelse vezet a helyes diagnzishoz. Ebben segtsget nyjthat az izom s az agy elektromos mkdsnek tanulmnyozsa (elektromiogrfia s elektroenkefalogrfia), a mr emltett laboratriumi eljrsok s rntgenvizsglatok. Az utbbiak segtsgvel kimutathat az agy vagy a kisagykreg fejletlensge, egyes agylebenyek hinya, az agykamrk tgassga s ms agyfejldsi rendellenessg. A gerinccsatornba adott leveg a gerinccsatorna folyadkterein keresztl feljut az agyba s rntgenkpen kirajzolja a kamrk alakjt, a koponya bels felszne s az agy kztti rs nagysgt (pneumoenkefalogrfia). A kutacson t is juttathat leveg a koponyacsont bels felszne s a nagyagykreg kz (szubdurogrfia). Ezek a vizsglatok ltalban veszlytelenek, klnsen az jabban alkalmazott komputer-tomogrfia. Gyakran eloszlatjk a bizonytalansgot s megfelel diagnzishoz vezetnek. A mikrokeflia pontos diagnzishoz pl. ismernnk kell, hogy mi van a koponyn bell. A kismret agyban tg kamrarendszer helyezkedhet el (mikrokeflia s hidrokeflia), ms esetben pedig a nagyagykreg elgtelen nvekedse szlelhet (cerebrlis hipotrfia). A levegkontraszt- vizsglat mindenkppen rtkes felvilgostst ad az agy s a kisagy struktrjrl. Msik fontos vizsglati eljrs az agyi erek kirajzolsa az oda juttatott jdtartalm festkkel, amely a rntgenfelvtelen megjelenti az agyi artrik s vnk rendszert. A fejldsi rendellenessgek nemritkn sszefggsben llnak a nagyobb agyi erek magzatkori elzrdsval. Ilyenkor a vrellts nlkl maradt agyterlet elsorvad vagy ki sem fejldik. Ezt az eljrst mr jval ritkbban s csak hatrozott gyan esetn, slyos agyi fejldsi rendellenessg felttelezsekor alkalmazzuk (angiogrfia). A kros agyfejlds tnetei rett jszlttben Az agykrosods gyakori tnetei a szlets utni i6. hnapban : szlssges fok izomtnus (nagyon laza vagy nagyon feszes). Igen renyhe, vagy krosan fokozott proprioceptiv reflexek; cskkent mozgsbeli aktivits. Ez az izomtnussal is sszefggsben lehet akr hipotnis, akr hipertnis az izomzat; fokozott, csillapthatatlan aktivits, mozgs, amelyet srs, nyugtalansg ksrhet; sok s folyamatos alvs, szendergs, igen rvid ber idszakok, a figyelem hinya. Nemritkn a klvilggal val kontaktus (anyacsecsem- kapcsolat) is zavart; az elemi mozgsmintk, tartsi reakcik eltorzulsa, cskkent volta; a felegyenesedsi s irnyt reakcik cskevnyessge. Ezt rszben a megmaradt s 312 akadlyoz elemi mozgsmintk is okozhatjk (pl. a fej knyszertartsa, a fejemels, forgs hinya); kros mozgsok, gyakori csillapthatatlan vgtagreszkets; tpllkozsi zavar (a szops, nyels, lgzs koordincijnak elgtelensge, a szopsi reakci hinya); gyakran nyitva tartott szj, fokozott nylelvlaszts ; a ltszerv mkdsi zavara. Slyos torzt kancsalsg. A tekints, fixls, trgykvets teht a vizulis magatarts cskevnyessge, illetve hinya; a halls cskkense, hinya, az auditv kontaktus zavartsga; grcss llapotok (epilepszia); a figyelmi reakcik, figyelmi magatarts zavartsga, a hangjelzsek hinya. A szlets utni 69. hnapban megjelen kros tnetek: maradand laza izomtnus; az izomtnus tmeneti renyhesge utn lassanknt kialakul fokozott izomtnus s merevsg. Merev, nem oldd knyszertartsok, elssorban a fej, a vll, a vgtagok mozgsbeli korltozottsga; merevsg a vgtag-, lazasg a trzs- s nyakizmokban; az egyik oldali vgtagok gyengesge a msik oldalval szemben. Fokozatosan kialakul hemiparzis; a fejemels, forgs s ls cskevnyessge, hinya; nagyobb hullm kros mozgsok, idszakos vagy folyamatos reszkets; hinyos vagy torz felegyenesedsi reakcik; az elbbi kros tnetekkel sszefggsben a bonyolultabb, finomabb, humnspecifikus mozgsok hinya pl. az utnnyls, fogs cskevnyessge, torzulsa; aktivitshiny, elszakads a krnyezettl, tudatbeszkls, sivr magatarts; az anyacsecsem-kapcsolat komoly zavara; ritmikusan ismtld, sztereotip mozgsok, pl. fejhimbls, trzshimbls. Rszben tudatbeszklses, deprivcis tnet; a gagyogs hinya. A habilitcis kezels Az agykrosodsok kvetkezmnyeinek megelzse az idegrendszer fejldsi gradienseinek befolysolsn alapszik. A szenzomotoros reakcik egyik fontos tnyezje a proprioceptorokbl s a szomatoszenzoros receptorokbl folyamatosan a kzpontba raml informcik feldolgozsa, raktrozsa, elhvsa. A mozgshiny kvetkezmnye ennek az informatv hatsnak a kimaradsa mr gerincveli szinten. Az idegrendszer genetikailag programozott fejldsnek egyik fontos rsze a klnbz eredet informcik feldolgozsa a gerincvelben, a nyltvelben, a kisagyban, a kzp- s nagyagyban. Ez az alapja a mozgsszablyozs kialakulsnak, a mozdulatok korrekcijnak s ksbben a mozgsok megtanulsnak. A csecsem csakis dinamikus mozgsa, aktivitsa rvn kerl egszsges rintkezsbe a klvilggal [Piaget (1970), Connolly (1971), Bower (1975)1- A habilitci alapja ppen a kzponti idegrend- 313 szer fiziolgis aktivlsa, koordinlt mozdulatok, reakcik kivltsa. A szenzomotoros reakcik mozgsminti (irnyit reakcik, elemi mozgsmintk, felegyenesedsi mozgsmintk, statokinetikus reakcik stb.) megfelel testhelyzetben aktivlhatok. Ezek a reakcik mg cskevnyes formban is alkalmasak arra, hogy informcis visszajelzst nyjtsanak a mozgsszablyozsi rendszerek szmra. A reakcik aktivlsa ugyanis azokat a plyarendszereket mkdteti, amelyek normlis krlmnyek kztt adott fejldsi fokon a szenzomotoros mkdst szablyozzk. Az elemi mozgsmintk kivltsa elssorban a vesztibulris, a retikulris, a vesztibulocerebellris s extrapiramidlis rendszereket hozzk mkdsbe. Ez befolysolja a gerincvel gamma-hurok mechanizmust. Az ingerhatst teht nem alulrl flfel, a gamma-rendszer egyoldal mechanikus ingerlse nyjtja, mint a gimnasztiknl, hanem a magasabb kzponti idegrendszeri szablyozs aktivlsa, amely fellrl lefel hat a gamma-rendszerre. Ezen t lehetsg nylik a testtarts humnspecifikus forminak megalapozsra, amelyekre az sszes bonyolultabb, finomabb mozgsok plnek. A fej s gerinc tartsnak dinamikus rgztst sem oldhatjuk meg passzv gimnasztika segtsgvel, s a preverblis idszakban sem alkalmazhatjuk pusztn a szbeli hats mdszert. A habilitci egyik fontos mozzanata az extrapiramidlis s piramidlis mkdsek segtsgl hvsa a felegyenesedsi reakcik szablyozsnak kiptshez. A mr rszben piramidlis szablyozs alatt ll s elemi intencit serkent felsvgtag-mozgsok tjn pozitvan befolysolhatk a felegyenesedsi reakcik egyes fzisai, pl. a fejtarts, ls, lls. A habilitcis gyakorlatok f clja a kzponti idegrendszer efferens plyarendszereinek aktivlsa. A vesztibulris, retikulris, cerebellris s extrapiramidlis mkds kivltsval aktivlhatok a gerincvel oldalktegeiben s ells ktegeiben lefel halad plyk. Az oldalkteg extrapiramidlis, retikulris s piramidlis plyi elssorban a mozgsserkents folyamataiban jtszanak szerepet. Az ells ktegek vesztibulris rendszereinek sokfle gtl hatsa van a mozgsra. Mindkt rendszer kapcsolatot tart a gerincvel belsejben az egyes szelvnyeket sszekt plykkal. A gamma- 54. bra. A habilitci ideglettani httere: elemi mozgsmintk I: az elemi mozgsmintk trningjnek idegrendszeri szablyozsa. A vjratokbl s a nyaki receptorokbl rkez ingerletek a nyltagyi, kisagyi s kzpagyi rendszerekre terjednek. Innen mozgst gerjeszt ingerletek mennek a gerincvelbe a vesztibulospinlis ( 1 ) s a retikulospinlis (2) plykon. A gerincvel szablyoz- (3) s mozgatrendszereiben (4) keletkezett mozgsszablyoz ingerletek hatsra elemi mozgsmintk keletkeznek (pl. elemi jrs). Mozgs kzben az izom- (5), az zleti (6) s a br- (7) receptorokbl lland ingerlet csatlakozik vissza a gerincvelhz (8) s az agyhoz (9). A visszacsatolt ingerletek serkentik s javtjk a mozgst. Agykrosodottakban az elemi mozgsok cskevnyesek, de a trninggel javthatk, tkletesthetk. 10: szemizommozgat idegmagvak; 1 1 : a tekints agykrgi vezrlse; 12: fasciculus longitudinlis medialis; 13: talamusz; 14: trzsdcrendszer; II: a gerincveli mozgat sejtcsoportok bizonyos rendszerben helyezkednek el (Schad s Ford nyomn . a: flexor adduktor; b:extenzor abduktor;c: nyak-trzs; d: nyak-trzs; e: vllv-felkar; f: kz-kar 314
rendszer el kapcsolt tmeneti, kzbeiktatott aktivl s gtl neuroncsoportok mkdsi mintit elssorban ezek a lefel tart plyarendszerek szablyozzk. gy a habilitcis gyakorlatok ezeknek a rendszereknek az aktivlsval komplex mozgsmintkat gerjeszthetnek. Mindez azrt lehetsges, mert a srlt agyban is tallhatk olyan vesztibulris, kisagyi, retikulris, extrapiramidlis, s piramidlis mkds elemek, amelyek tjn a hinyz reakcik csri elhvhatk. A mr torz formt lttt testtartsi s mozgsfunkcik is knnyebben terelhetk normlis fejldsi irnyba fiatalabb csecsemkben, mint az idsebbekben [Opp s Woodford (1976)]. A kzponti idegrendszeri mkds kivltsa, a lefel tart, gerincveli mkdst szablyoz informcimintk aktivlsa mellett a szomatoszenzoros mkds is fontos szerepet jtszik a habilitcis kezelsben (lsd az 53. brt). A felletes s mly szomatoszenzoros informcik kt temben alakthatk ki a kezels sorn: 1. Az els mozgsreakcik a centrlis aktivci kvetkezmnyeknt jnnek ltre. Mozdulatok keletkeznek, melynek sorn az izom, az zlet, a plyk s a br receptorai mkdsbe lpnek. Ingerleteik informcit sugroznak vissza a kzponti idegrendszerbe. Krkrs folyamat indul meg (reverberci), amelyben a szomatoszenzoros informcik llandan tjkoztatjk a kzponti mozgsszablyozsi rendszereket a mozgsrl, az izom llapotrl, az zletek forgsrl, a mozgs kzben keletkezett tapintsrl. Ez a tjkoztats megindtja az ingerletek feldolgozst, vlogatst, elhvst s idvel a mozgs automatikus javtst. Az utbbi funkciban a gamma-rendszer alapvet szerepet tlt be (lsd a 7. fejezetet). 2. Nhny fontos mozgsmkds nem a kzponti, hanem a perifris idegekben, a brben s a mly szveti receptorokban gerjeszt ingerletet. Ilyen pl. a talp nyomsval aktivlhat elrugaszkods, a talp enyhe ingervel ltrehozhat ujjhajlts, a lgyk simogatsval elidzhet alsvgtag- felhzs s sok ms mozdulat. Ilyen s hasonl perifris ingerek tjn mind a gerincvel inter - szegmentlis plyinak, mind a magasabban fekv rendszereknek a mkdst tmogathatjuk. Egyes szomatoszenzoros ingerek egszen a nagyagykregig jutnak el s ott fejtenek ki aktivl hatst (54. bra). A habilitci nemcsak a specifikus plyarendszerek mkdst aktivlja. A retikulris rendszerben bonyolult motoros s szenzoros mintk keletkeznek. Emellett a csecsem mozgsfunkciinak aktivlsa a specifikus plyk mkdse sorn a retikulris nem specifikus aktivl rendszert is mkdsbe hozza. Az aktivcis rendszer egyik f funkcija az brenlt, a figyelem, a tjkozds szablyozsa. A rendszeres, programszer habilitcis kezels egyik hatsa a csecsem alvsi s brenlti ciklusnak szablyozsa. Az agykrosodott csecsem nemritkn sokat alszik, sokat szendereg, keveset van bren. ber llapotban sem figyel elgg, tjkozdsi reakcii cskevnyesek vagy sztereotipak. A retikulris aktivcis rendszer fokozd mkdse cskkenti a nem fiziolgis szksglet alvst s fokozza az bersget. gy md nylik a tjkozdsi reakci differencildsra, fejldsre. Az els habilitcis programokban mr benne fejlik a ksbbi felegyenesedsi, irnyt reakcik trningjnek elksztse. A fej emelsnek, a trzs egyenestsnek, a kz ujjmkdsnek aktivlsa elkszti a specifikus humn fejldsi gradiensek (ls, lls, jrs, kzhasznlat stb.) ksbbi specilis trningjt. A fels vgtag tmaszkod s kapaszkod funkciinak kialaktsa, az klbeszortott kz nyitsra serkentse megfelel 316 reflexekkel pl. elkszti a fels vgtag utnnylsi, fogsi funkciinak fejlesztsi programjait. Ksbben a statokinetikus reakcik specilis trningje is bekapcsoldik a habilitcis tervbe, amely egsz sor egymst kvet s vlt trningprogrambl ll. Ezek a csecsem rettsge, agyfejldsi zavarnak tpusa s a kezelssel elrt eredmnyek szerint alkalmazhatk. A megelz habilitci gyakorlatnak tovbbi fontos alapja a specilis mozdulatok felhasznlsa a testtartsi reakcik fejlesztsben. A specilis csecsemmozgsok, pl. a fels vgtag utnnylsi reakcija, fogsa, explorlsa, manipulcija valjban csak bizonyos testhelyzetekben, elssorban lsben s hason fekvsben tkletesthet. Ugyanakkor a kialakulban lev specilis mozgsok viszszahatnak a testtartsra, aktivljk a testtarts fejldst. A magtl mg nem lkpes, agykrosodott csecsem a programszer centrlis aktivcis kezels hatsra eljuttathat az lkszsg hatrig. Ekkor a centrlis aktivls folytatsa mellett megkezddik a fels vgtag specilis mozgsainak kivltsa, tmogatsa. Mihelyt a csecsem tjkozdsi reakcii e mveletek fel fordulnak, tkletesedik az egyenslyoz kszsg s az lkpessg is. A specilis mozgsok aktivlsa visszahat a testtarts aktivlsra. Hasonl klcsns kapcsolat ltesthet lbra llts, majd jrs kapcsn a specilis mozgsok s a testtarts kztt. Minden mozgs fejldsnek bizonyos szakaszban bekapcsoldik az idegrendszer rse sorn kialakul rtelem. Az els hetek figyelmi reakcii utn fokozatosan kibontakozik a mozgsok bizonyos clszersge, elemi tervezse. Ez elszr a fels vgtag utnnylsi, fogsi reakciiban figyelhet meg. Ettl kezdve a specilis mozgsok kialakulsnak aktivlsa egyttal az rtelem csrinak fejlesztst is magval hozza. A habilitci ezrt a finom mozgsok serkentsvel, a clrairnyts fokozsval az elemi rtelem fejlesztsben is rszt vesz. A fogs klnbz forminak kialaktsra, a trggyal val kapcsolat flvtelre, a trgy kezelsre, a clrai rnyul mozgsra sokfle gyakorlsi program ll rendelkezsre. A mozgsszablyozs, a figyelem, az bersg s az rtelem asszisztlt fejlesztshez ismernnk kell az sszetett rzkszervek mkdsi fokt. A habilitcis program vghezvitelben ugyanis fontos szerepet jtszik a lt- s hallszerv. Mr az els napok, illetve hetek sorn pontosan megllapthat, nem cskkent-e mkdsk. A ltszerv az optikus vezrls felegyenesedsi, irnyt reakcitl kezdve a kzmozgs irnytsn t a krnyezettel val kapcsolat felvtelig minden tren alapvet fontossg. A hallsnak a tjkozdson kvl elssorban a beszd motoros funkciinak szablyozsban s a beszdszimbolika megalapozsban van szerepe. pp ezrt e fontos rzkszervek mkdsnek srlsekor mindenkppen iparkodni kell teljestkpessgk fokozsra. A csecsem hallsa fejleszthet kismret elektronikus hallkszlkekkel. Amennyiben nagyothallsa ismert, fokozni kell a hangingerek erejt, a beszd hangossgt. A ltszerv cskkent mkdst elssorban a csecsem ltterben lezajl mozgsok fokozsval aktivlhatjuk. Mrlegelni kell a manipulcihoz alkalmazott trgyak nagysgt, a szemkzeibe helyezs s a helyes irnyvlaszts mrtkt. A habilitcis program mindezt ppgy magban foglalja, mint a mozgsszablyozs tmogatst. Csak az sszes idegrendszeri funkcik egyttes s programszer kezelse vezet eredmnyhez. A programok kialaktsban vezet szerepet jtszik annak ismerete, hogy a klnbz kzponti idegrendszeri szablyoz terletek pl. az egyes agyidegek mkdse kapcsn mikor s mennyi idre kap- 317 csoldnak ssze. A tpllkozs, a lts, a halls, a beszd, s az rtelem funkciival kapcsolatos fejezetekben lttuk, hogy mindezek mr a szlets utni napoktl fogva objektv mdszerekkel vizsglhatk, s a kros elvltozsok kezelsre szmos eljrs ltezik. Az agyfejldsi zavarok komplexek. Sokfle krosods kapcsoldik ssze klnbz vltozatban. A habilitcinak a fiatal csecsem minden kros agymkdsi tnetvel foglalkoznia kell, pl. a szops, nyels zavarval, a mozgszavarral, az izomtnus-torzulssal vagy a hallszavarral, a mozgsszablyozsi torzulssal stb. Egyik funkci kros fejldse hat sok ms funkci fejldsre s az egyik kros tnet kezelsben elrt eredmny kedvezen befolysolhat ms funkcikat. A habilitcis program sszelltsa, az eredmnyek folyamatos ellenrzse s j programok kijellse kizrlag orvosi feladat. A programok vgrehajtsa azonban csak otthon oldhat meg. Az anya, illetve a kzeli csaldtagok az egyedliek, akik a program vgrehajtst biztosthatjk. A csecsem kortl s betegsgnek slyossgtl fggen napi kt-t ra foglalkozst vehet ignybe a kezels, a gyakorlatok vgrehajtsa. Ezt semmilyen krhzi pols nem biztosthatja, mert minden csecsem kezelshez naponta kt polszemlyre volna szksg. A kezels elmlyti az anya s csecsem kapcsolatt, fokozza a szli felelssgtudatot, s az elrt sikerek messzemenen biztostjk az anya kedvt s megfelel hangulatt a csecsemvel val foglalkozshoz. Termszetesen mindez az anya s az orvos kzti kapcsolatra pl. Az orvos feladata, hogy tjkoztassa a szlket a csecsem betegsgnek termszetrl s llapotrl, mihelyt a vgleges korai diagnzis megllapthat. Relis kpet kell adnia a diagnzis alapjn a lehetsgekrl, a kezels vrhat kvetkezmnyeirl. Slyos esetekben nem szabad felesleges s nem bevlthat remnyeket bresztenie. Ez akkor is feladata, ha a kezels elejn szembeszk eredmnyek mutatkoznak. A tbbi esetben azonban fenn kell tartania a szlkben a relis optimizmust, amelyet a programszer kezels hatsa amgy is felbreszt. Gyakran kthrom hetenknt kell ellenriznie a kezelst, meg kell tantania a szlket a programgyakorlatokra s a fejldsnek megfelelen j programokat kell bekapcsolnia, illetve a rgieket mdostania. A habilitci rendkvl munkaignyes. Eredmnyei azonban mg munkaid szempontjbl is krptoljk a szlt s megvjk a gyermeket a kialakuland slyos szenzomotoros s rtelmi torzulsoktl. A veleszletett magatartsi reakcik vizsglata sorn szmos kutat felismerte, hogy mind az elemi mozgsmintk (lsd a 8. fejezetet), mind az rzkelshez fzd egyes reakcik (lsd a 13. fejezetet) gyakorls tjn tkletesthetk a normlis csecsemben (lsd a 13. fejezetet). A tanuls, a funkcijavts lehetsge minden elemi reakciban veleszletett. A reflexszer magatartsi folyamatok (pl. az elemi mozgsmintk) instrumentlis ellenrzs al vonhatk megfelel operns mdszerekkel (lsd az 1. fejezetet). Ez is megersti a neurolgiai trning lehetsgt a kzponti idegrendszer mozgsgerjeszt, magatartsszablyoz mkdsnek centrlis aktivlsval. Erre vonatkozan vzolunk fel nhny gyakorlatot a sokfle habilitcis programbl. A vgtagmozgsok aktivlsa 1. Lefel csszs hason: a csecsemt sima felleten lefel cssztathatjuk klnbz szg lejtn. Ilyenkor a fej lefel fordulsa s a csszs kzben fellp gyorsuls egyttesen hat az egyenslyszervre. A kialakul vesztibulris, retikulris s cere- 318 55- bra. A Bauer reakcival jszltt is felcsszik a lejtn a nehzsgi er ellenben. I: cskevnyes mozgsok agykrosodott jszlttnl is kialakthatk, s az izomhipotnia vagy a spaszticits nagymrtkben befolysolhat a lejt-trninggel; ; a vesztibulocerebellris rendszer mkdse lejtn lefel csszskor az als vgtagokban hajlt s nyjt izommkdst hoz ltre. Agykrosodott csecsemnl a rendszeres trning elssorban az als vgtagokban cskkenti a hipotnit vagy a spaszticitst bellris folyamatok a fejfordtst, a fels vgtagokban hajltst, az alskban pedig felvltott hajltst s nyjtst aktivlnak. Az antagonista izmok ilyen vltakoz mkdse rugdaldzsszer reakcit hoz ltre. A gyakorlat fokozott s cskkent izomtnus kezelsre alkalmazhat. A lejt szgneks hossznak fokozsa a reakci hatst elsegti (55. bra). 2. Msz mozgs kivltsa felemelt fejjel s mellkassal: a fej megemelse a szj vzszintes skjig, a mellkas megemelse gy, hogy a vgtagok mg aljzathoz rjenek s a csecsem elrevonsa szablyos vltakoz mszmozgsokat indt a vgtagokban. Ebben a reakciban az elz idegrendszeri mechanizmusokon kvl extrapiramidlis hats is rvnyesl. A reakci nagymrtkben fokozza a vgtagok antagonista mozgsnak kialakulst, befolysolja a szlssges izomtnust, fokozza a mozgskoordincit. Alkalmazhat a felegyenesedsi reakci aktivlsra is (56. bra). 3. A fels vgtag hordozsi s msz reakcijnak kivltsa: cspjnl megfogott csecsem szablyos msz mozgst vgez fels vgtagjval, ha asztalra helyezzk s lbt a levegben tartjuk. E mozgs szablyozsban az elz pontban szerepl idegrendszeri mechanizmusok vesznek rszt. Mozgs kzben fokozatosan kinylnak az ujjak, cskken a hajltsi tlsly. A fels vgtagokban antagonista mozgs keletkezik. A renyhe izomzat tnusa fokozdik, a vll-, a knyk- s a csuklzlet mkdse aktivlhat. A reakci befolysolja a gerinc- s a nyakizmok renyhe tnust is. Mindkt elz reakci hozzjrul az elemi fokon mr mkd felegyenesedsi irnyvonal fejlesztshez (57. bra). 4. A hordozsi reakci kivltsa fggleges helyzetben: a hna alatt megfogott s talpra lltott csecsem als vgtagjaiban egy id utn fokozdik a nyjtsi tnus. A reakci idegrendszeri szablyozst az egyenslyszerv s a talp proprioceptorainak hatsra a vesztibulris, retikulris, extrapiramidlis rendszer s a kisagy vgzi. Hipotnis krkpekben a nyjtsi tnus fokozsra alkalmazhat. 5. A proprioceptiv htreakcik aktivlsa: a gerinc kt oldaln a br enyhe, majd fokozott vgigsimtsa hajltst vlt ki a fels vgtagokban, a vllban s a knykben, majd ehhez kapcsoldan a derk tjn elrehajlst, a cspben pedig elfordulst az ingerrel ellenkez irnyban. A reakcit a htizmok proprioceptorainak ingere indtja el s a gerinc proprioceptoraival egytt aktivlja a nyakizmokat, a vesztibulris rendszert s a vesztibulocerebellumot. A retikulris rendszer is rszt vesz a mkdsben. A gerinc s a nyak izommkdsi renyhesgeiben, a fej spasztikus knyszertartsaiban, tl ers. illetve nem ml aszimmetrikus tnusos nyak: reakcik hatsnak lekzdsben alkalmazhat: Ugyanakkor tmogatja a felegyenesedsi reakci* kiplst. 56. bra. Az elemi mozgsmintk trningje: a fej forgatsakor (a) s az emelt fejjel s mellkii-i. i elrevonskor (b) ingerletek keletkeznek az vjratrendszerben (1) s a kisagyban (2). Az :nger_. ;:;.. a vesztibulospinlis plykon (3) s a retikulospinlis plyn (4) t mkdsbe hozzk a gerincvel:: r izommozgs keletkezik. A nyak (5), a trzs (6) s a vgtagok (7) izom-, zlet- s brrecep:: r:~ : * az ingerlet visszacsatlakozik a kzponti idegrendszerhez; 9 izomors; 10 rintreceptor a 320
Az sszes elz reakciban szerepet jtszanak a gerincvel sajt, interspinlis plyi. 6. Lefel csszs hton: a csecsemt hton lbbal lefel cssztatjuk klnbz fok, sima lejtn. A vesztibulris, a retikulospinlis s a cerebellris rendszerek mkdse az als vgtagokban a nyjtsi tnus fokozdst okozza. Renyhe lbizomtnus kezelsben hasznlhatjuk fel ezt a reakcit. A jelegyenesedsi, irnyt reakcik aktivitsa i. Lebeg ltets: combjnl megfogott, jl rgztve a levegbe emelt csecsem rvid id utn kiegyenesti trzst, emeli a fejt, tekintett fixlja. Ez a reakci nhny msodperc utn abbamarad, majd hullmzan jra s jra kialakul. Idegrendszeri szablyozsa az egyenslyrzkszerv, a vesztibulris rendszer, a vesztibulocerebellum, valamint a nyaki izmok s a gerinc proprioceptorai tjn trtnik. Izomtnus-cskkens, aktivits-hiny, kros paradox izomtnus-eloszls kezelsre hasznlhat. A felegyenesedsi reakcik kiptsben hasznos. A gyakorlat jl kombinlhat a csecsem vzszintes irny hordozsval, ez fokozza a reakcit, s hozzjrul a szemmozgsok aktivlshoz. 57. bra. Az elemi mozgsmintk az els hrom hnapban megelzik a spontn mozgsmintkat. Agykrosodottakban trninggel kipthet a normlis spontn mozgsminta: I: a MacGraw-reakci: cssz-sz mozgs a fej emelsre (3 napos csecsem); II: elemi mszmozgsok a fej s a mellkas emelsekor a csecsem elrevonsval, mikzben a vgtagok szilrd felsznhez rnek (1 hetes csecsem); III: szablyos spontn mszs (7 hnapos csecsem) 58. bra. A lass forgats rendszeres trningjvel agykrosodott csecsemknl kiplnek azok az irnyt reakcik, amelyeknek hatsra a rugalmasabb mozgsok ltrejnnek. Ilyen pl. a forgs s a forgssal kapcsolatos fkez, egyenslyoz mozgs. A trning elsegti a fej s a trzs egyms utni, egymshoz alkalmazkod mozgst. A forgatst htrl hasra s hasrl htra kln kell gyakorolni 323 59- bra. A lass lsbe hzs gyakorlsval cskkenthetek a krosan fokozott tnusos nyaki reakcik s fokozhat a hipotnis nyakizomzat tnusa. A lass visszaengeds kb. 10 foknyira kifejleszti a vesztibulocerebellris rendszer s a nyaki receptorok mkdst, valamint a fej helyzett visszaigazt irnyt reakcikat 2. Forgats: pelenkra helyezett, htn fekv csecsem lass, fokozatos forgatsa a pelenka szlnek emelsvel. A forgats elszr csak oldalra fordtsig terjed. A csecsem bizonyos id utn egy-egy forgsszg elrse utn a tbbi mozgst maga vgzi, elszr a fej, majd a nyak, vllv, trzs lncszer elfordtsval. Fokozatosan cskken a rotci merevsge, blokkszersge. Az egyenslyrzszerv, a vesztibulris, cerebellris s extrapiramidlis idegrendszer szablyozza a reakcit. Ugyangy vgezhet a forgats hasrl htra. A reakcit rendszerint nem felvltva, hanem mindig csak egy irnyban, pl. htrl hasra vgezzk. Szlssges izomtnus, cskkent mozgsaktivits s a felegyenesedsi reakcik torzulsa esetn alkalmazzuk (58. bra). 324 6o. bra. Lncreakcik kifejlesztse agykrosodott csecsemnl a fejrl a trzsre, a trzsrl a fejre, a trzsrl a trzsre s a ltszervbl ered irnyt reakcik tjn. A trning hatsa a fej emelsben, majd a vllv s a trzs egyenestsben nyilvnul meg; a feszt izomzat cskkent tnusa fokozdik Vi-': \
V 3. lsbe hzs hton fekvsbl: a csecsemt keznl fogva a kapaszkod, illetve fog reakci kivltsa utn lass, fokozatos mozdulattal l helyzetbe hzzuk. Ez aktivlja az egyenslyrzszerv, a vesztibulris retikulris rendszer, a kisagy s az extrapiramidlis rendszer mkdst. Elssorban hipotniban, kros paradox izomtnuseloszlsban (spasztikus diplegia), illetve a felegyenesedsi gradiens eltorzulsban alkalmazhatjuk (lsd az 57. brt). 4. lsbe tols hton fekv helyzetbl a csp tmasztsval: a csp al tett tenyrrel a csecsemt lassan, fokozatosan lsbe toljuk. Ez a reakci nemcsak a fenti idegrendszeri szablyozst aktivlja, hanem hatst gyakorol a gerinc zleteinek proprioceptoraira s az interspinlis reflexplykra is (59. bra). Mindkt elz reakci elnysen alkalmazhat a nyakizmok izolltabb mkdsi zavaraiban. Az idegrendszeri szablyozs aktivlsa befolysolja a nyakizmok tnust. 5. Lncreakcik kivltsa: a cspjnl megfogott, jl rgztett csecsemt hassal lefel a vzszintes skba emeljk. Ez a helyzet az egyenslyrzszerv, a vesztibulris, retikulris rendszer, az extrapiramidlis rendszer s a cerebellum szablyoz mkdst vltja ki. Mkdsbe lpnek a trzsrl a fejre hat reakcik. Ennek hatsra felemelkedik 325 6i. bra. Az elemi mozgsmintk egyes ingereinek sszekapcsolsa agykrosodott csecsemknl gyakran ersti a hatst. A Bauer-reakci pl. fokozhat a gerinctjk erteljesebb simtsval. Ennek hatsra a nyak- s gerincizmok tnusa fokozdik (Prez-reakci) 326 62. bra. Az egyenslyozsi reakcik trningje agykrosodott csecsemknl hozzjrul a kros izomtnus gygytshoz, a vgtagokban a hajlt s feszt izomcsoportok koordinlt mkdsnek kialakulshoz, a szem vezrelte optikus mozgsszablyoz reakcik fejldshez. A csecsem lebegtetse a levegben, forgsa hossztengelye krl a trning egyik eleme a fej, a vllv s a gerinc. Interspinlis reakcik s a gerinc proprioceptorai is aktivlhatok. Elssorban izomtnus-cskkensben s a felegyenesedsi reakci hinyakor alkalmazhat. A testtarts foknak vltoztatsval bizonyos mrtkig hatst gyakorolhatunk a lncreakcira (60. bra). 6. A hason fekv csecsem talpi s hti proprioceptorainak aktivlsa elrecsszs nlkl: hason fekvsben a talp megtmasztsa s a gerinc vgigsimtsa a csptl a nyakig kivltja a fej emelst, a vllv felhzst, a fels vgtagok hajltst knykben, a kz ujjainak terpesztst, az als vgtagban pedig szimmetrikus nyjtst s hajltst cspben s trdben. A talp proprioceptoraiban gy aktivlhat a rugaszkodsi reakci, a ht s a gerinc proprioceptoraiban pedig a trzsrl a fejre hat irnyt reakcik egyttesen. Ebben afferens mly szomatoszenzoros, vesztibulris, extrapiramidlis folyamatok s a gerincveln belli, szelvnyek kztti (interszegmentlis) rvid plyk jtszanak szerepet (61. bra). 7. Proprioceptiv s vesztibulris aktivci hason fekvsben elrecsszssal: a talp megtmasztsa s a fej emelse kapcsolatot teremt a fejrl a trzsre, a labirintusrl a fejre s a talprl a kzponti idegrendszerre hat reakcik kztt. Ennek hatsra a fels vgtagokban vltakoz feszt s hajlt mkds indul, a vllv emelkedik, a gerinc enyhn homortott vlik, a cspben s az als vgtagokban pedig szimmetrikus feszt-haj lt, elrugaszkod mozgs zajlik le. A kt folyamat egyttesen a kszs fejlettebb formjt aktivlja, a csecsem felemelt vllve idnknt a flig-meddig nyjtott 327
63. bra. Az elemi mozgsmintk s az irnyt reakcik kialaktsnak trningjben az elemi mszats fontos szerepet jtszik az agykrosodott csecsemk megelz kezelsben. I: A: kisagy; B: hd; C: nyltvel; D: gerincvel; E : retina; F: vjrat; G: vesztibulris magrendszer; a : kisagyi mozgsszablyoz magrendszer; b: szemmozgat idegmagvak; c, d, e: retikulris rendszer s plyi; f: okcipitlis ltsszablyoz rendszer; g:talamusz; hs frontlis tekiritsszablyoz rendszer; i : fronto-okcipitlis sszekttets II: Az emelt fejjel s mellkassal elrevont csecsem vgtagjai mszmozgst vgeznek a mkdsbe hozott plyarendszerek tjn, amelyek a gerincvel mozgsszablyoz rendszereit aktivljk 64. bra. A spontn irnyt s egyenslyoz reakcik kialaktsa agykrosodott csecsemknl rendszeres trninggel elkszti a felegyenesedshez vezet spontn mozgsok fejldst s rgzlst. I: fej emels s lbmozgs; II: csszs ; III: fej-, vllv- s mellkas-emels az alkarra tmaszkodva; IV: ugyanez tenyrre s nyjtott karra tmaszkodva; V: ngykzlbon mszs s tpszkods llapotba kerl karra tmaszkodik. Ebben a folyamatban a vesztibulris eredet mkdsek fokozottabb szerepet jtszanak. 8. Felegyenesedsi irnyt reakcik sorozatos aktivlsa a csecsem levegbe emelsvel gy, hogy mellkast megtmasztjuk: A tmaszts lehetleg nagy felleten trtnjk, kis csecsemt tenyrben lehet tartani, nagyobbnl azonban valamilyen segdeszkz (pl. prnzott falap) szksges. Ez a helyzet mkdsbe hozza a trzsrl a fejre s a trzsre hat reakcikat. Az als vgtag hajltott helyzetbl vagy nyjtott, lg helyzetbl a vzszintes fel emelkedik. Az als vgtagok hipotnijban jl alkalmazhat kezelsi forma (62. bra). 9. A htn fekve tenyrben tartott s levegbe emelt csecsem fejnek lass emelse kb. 90-0s szgben nyjtst vlt ki az als vgtagban. Ez a vesztibulris reakci tmogathatja az elz gyakorlatot hipotnis csecsemben. 10. Msz mozdulatok aktivlsa a fej s a mellkas emelsvel: hason fekv helyzetben a fej s a mellkas emelse gy, hogy a vgtagok tmaszkodhassanak s a csecsem egyidej elrevonsa klnbz sebessggel, vltakoz mszmozgst vlt ki a vgtagokban. Ezt a gyakorlatot eredetileg elemi mozgsminta kiptsre is alkalmazzuk. 2 hnapnl idsebb csecsemben fokozza a felegyenesedsi reakcikat s cskkenti a fej knyszertartst. A fels vgtagban a nyjtsi reakcik ersbdnek, ami az klbe szortott ujjak nyjtshoz vezet. Az egyenslyszervekre hat fejhelyzet s a mozgs sorn fellp gyorsuls egyttes inger. A vesztibulris, cerebellris, retikulris rendszer mellett ebben a korban mkdsbe lp az extrapiramidlis rendszer is. A kzponti idegrendszeri efferens informcik bekapcsoldnak a gerincvel sajt, propriospinlis plyinak mkdsi mintiba. A gyakorlat hipotnis csecsemkben a felegyenesedsi reakcikat fokozza, spasztikus izomzat csecsemkben pedig az agonistaantagonista izommozgs aktivlsval cskkenti az izomtnust. A reakcit segtik a tmaszkods s mozgs sorn a brben s a vgtagokban keletkez szomatoszenzoros ingerletek is (63. bra). A reakci kivlthat kizrlag als vgtagokban is, ha a csecsem kezeit tvol tartjuk az asztaltl. 11. A csecsem vzszintes forgatsa a levegben: a mellkasnl s cspjnl gondosan rgztett csecsemt hossztengelye krl lass temben forgatva az egyik oldali vgtagokban hajlts, a msik oldaliakban nyjts alakul ki. A reakcit elssorban az egyenslyszervek ingerlete hozza ltre, a vesztibulospinlis, retikulospinlis s cerebellris rendszerek tjn. A vltakoz flexi s extenzi bizonyos esetekben alkalmas a fels vgtag izomtnuszavarainak kezelsben. 12. A csecsem gurtsa lejtn: enyhe, sima lejtn a lefel gurts a vesztibulospinlis, retikulospinlis s kisagyi mkdsszablyozsra hat. Az extrapiramidlis rendszer rse alatt tmaszkodsi reakcik vlthatk ki, elssorban a fels vgtagban. Az als vgtagban cspben s trdben hajlt mkds jelenik meg. A reakci felhasznlhat a vgtagok izomtnuszavarainak kezelsben s a cskevnyes statokinetikus tmaszkodsi, elhrtsi reakcik fejlesztsre (64. bra). Nhny pldval jellemezzk a klnbz specifikus humn agymkdsi programok, gradiensek aktivlst. Rviden sszefoglaljuk a fels s az als vgtag specifikus humn mkdsszablyozsi gradienseinek nhny trningprogramjt. Mind a fels, mind az als vgtag mkdsnek aktivlsa termszetesen mr jval elbb megkezddik, pl. az klbeszortott kz kinyitsra vagy a merev als vgtag keresztezett flexis-extenzis mozgsra irnyul trningekkel. Ugyancsak szervesen be- 330 65. bra. Elemi mszmozgs kivltsa a fels s az als vgtagokban agykrosodott csecsemnl I: ebben a helyzetben a csecsem csak a fels vgtagjval vgez msz mozdulatokat. A kar lettelekor a kz kinylik s a kar mr nhny hetes csecsemnl is tmaszkodik. Agykrosodott csecsemknl gy a fels vgtag fontos fejldsi gradiensei a tmaszkods s a fogs kln is fejleszthetk. Floldali bnulskor a kt vgtag koordinlt mozgsa pthet ki; II: a merev als vgtag az elemi mszats ingerhelyzetben behajlik, majd kinylik; III: a kt vgtag koordinlt mozgsra knyszerl letartoznak e programokba a mono, vagy a hemiparesis kezelsre, az agyi dominancia kialakulsra irnyul trningprogramok, de ezeket csak vzlatosan emlthetjk. A fels vgtag mozgsszablyozsnak kezelse A kezels a fels vgtag mkdsnek hrom mozgsszablyozsi gradiensre vonatkozik (lsd a 8. fejezetet): 1. tmaszkodsi reakcik, 2. kapaszkodsi reakcik, 3. utnnylsi s fogsi reakcik. Az els gradiens szoros kapcsolatban ll a felegyenesedsi irnyt reakcik fejldsvel: a knykre s nyjtott karra tmaszkodssal, a forgssal, a kszssal s a mszssal. Segtsget nyjt lskor is. A statokinetikus reakcik a hason fekv csecsem egy kzen egyenslyozsban, valamint lskor s llskor fontosak. 331 A msodik gradiens is a felegyenesedsi reakcikkal kapcsolatban fontos. A tmaszkods mellett a kapaszkodsi reakcik is szerepet jtszanak a kt lbra llsban s a jrs kezdetekor. Egy-egy statokinetikus reflexmozdulat fogsban is vgzdhet. Az utnnyls s a fogs a fels vgtag rszben nll" mkdse. Itt hossz fokozatos fejlds zajlik le, amelyben a ltszerv vezrlse s az rtelem kibontakozsa mellett alakulnak ki a fogs tkletesed formi egszen az ujjhegyek preczis mveleteiig. A kz feldert, tapint, rzkel, majd hordoz s manipull. A hrom gradiens fejldse ltalban sszefgg s mindegyik a felegyenesedsi reakcikkal egyttmkdve alaktja ki specilis szerepkrt. Agyi krosodsokban az izomtnus eltorzulsai, az elemi mozgsmintk megmaradsa, a mozgsksztets hinya, a floldali bnuls, a vgtagok knyszermozgsa akadlyozhatja a fels vgtag normlis mozgsszablyozsnak kialakulst. Slyos hatsa lehet a ltszavarnak is. I. A tmaszkodst reakcik zavarnak kezelse Izomtnus cskkenssel jr krkpekben vagy mindkt fels vgtag mozgsa korltozott (rongybaba- tarts) vagy csak az egyik (pl. fl oldali bnasg). Az utbbit okozhatja agyi srls s a fels vgtag ideggykeinek vagy a bellk fut idegnek szletskori srlse. Az izomtnus fokozdsa is slyos zavarokat okozhat a fels vgtag mkdsben. Az elemi mozgsmintk s a felegyenesedsi reakcik kezelsvel kapcsolatban mr ismertettk azokat a gyakorlatokat, amelyek centrlis mozgsksztets tjn mkdsbe hozzk a fels vgtagokat. Ilyenek a fej emelse, a fej s mellkas emelse s a csecsem elrevonsa, a fels vgtag lptetse, a htizmok simtsa ktoldalt. Az ebben az ingerhelyzetben keletkez reakcik szimmetrikus fels vgtag mozdulatokat hoznak ltre s egy-egy vgtagban az agonistaantagonista izmokat mkdtetik. A szimmetrikus mozgsok kivltsa ktoldali krosodsoknl biztostja a mozgsok egyntetsgt mind a kt oldalon, a floldaliaknl pedig a kt vgtag egyttmozgst, mg ha a srlt cskevnyes is. A centrlis mozgsreakcik elsegtik a fels vgtagmozgsok koordinlst (65. bra). 2. A kapaszkodsi reakcik zavarnak kezelse a) l, vagy ll helyzetben (a csecsemt tmogatva, ha mg egyedl nem tud lni vagy llni) a csecsem mindkt kezbe vkony plct adunk, s kezeit ezzel egytt lassan feje fl hzzuk. Ha a plct kzben elengedn, jra ellrl kell kezdeni a mveletet. Sznes, mints rd alkalmasabb, mint az egyszn. A csecsem figyeli kt karja mozgst s a rudat. A rd kzepre sznes jtkllatot is fzhetnk. Ha a csecsem a jtk utn nylna, engedjk megfogni, s erre a gyakorlat sznetben is biztatni lehet. A mozgs ritmusnak lassnak s egyenletesnek kell lennie, mind a fej fl emelskor, mindpedig a visszatr mozdulatnl. Amikor a csecsem mr jl kapaszkodik, akkor ersen hznunk kell a rudat s ellenrizni a viszonthzst. 66. bra. Az lls kifejlesztse agykrosodott csecsemnl a kapaszkods s a manipulci kombinlsval A kapaszkods kifejlesztse a csecsem el, vllmagassgba helyezett trgyak segtsgvel fokozza a szem vezrelte tjkozdsi reakcikat, a spontn egyenslyozs kialakulst. A csecsem hipotnis als vgtagjaiban, valamint a trzs- s nyakizmokban fokozdik az izomtnus. A felfel tekints s felfel nyls klnbz magassgban fontos rsze a trningnek 332
b) Ajt fl szerelt gyrhintn a mg nem ll csecsemvel is fontos kapaszkodsi gyakorlatokat vgeztethetnk. A gyr megfogsa s a csecsem ritmikus hintztatsa dereknl fogva elkszti a gyr megfogst s a kapaszkodst laza als vgtagokkal is. A csecsem mg j ideig tmogatsra szorul, derekt, mellkast fogni kell. Minl kifejezettebb lesz a kapaszkods, annl kevesebb tmogatsra lesz szksg. A gyr idnknt kicserlhet lkre, amelyben a csecsem hintztathat gy, hogy mindkt kezvel a ktelet tfogja lbldzs kzben. c) lltsi gyakorlatok kzben fontos, hogy a csecsem ne csak nekidljn klnbz magassg szknek, zsmolynak, hanem meg is kapaszkodjk bennk. Ez is fokozhat olyan sznes rudak alkalmazsval, amelyeket klnbz magassgban helyezhetnk el. Mindegyik gyakorlatnl fontos, hogy a csecsem szemvel is kvesse mozdulatait, lssa, hol van a keze, mit fog meg. Ez perifris idegsrls kezelsben is lnyeges. A kapaszkodsi gyakorlatoknl a kt testoldalon egyforma mkdst kell kivltani. Ez a fajta kapaszkods mr nem reflexszer, mint az jszlttkori. pp ezrt szksges a szem rszvtele (66. bra). 3. Az utnnyls zavarainak kezelse a) A hason fekv csecsem el nagyobb sznes trgyat helyeznk. A tjkozdsi reakcit kell kivltani. A tjkozdsi reakci kvetkezmnye a kontaktuskeress. Ez kezdetben szjjal is trtnhet. A trgy ltsa kivlthat mozgs nlkli orlis reakcit, s az is elfordulhat, hogy a csecsem kszva kzelti meg a trgyat, s a szjval keres kontaktust vele. Ismtelten gy kell az utnnylst indtani, hogy a f inger a ltszerv fel irnyuljon, figyelmet keltsen. A rgi trgyakat jakkal lehet felvltani. Bonyolultabb, sznesebb trgy hamarabb felkelti az rdekldst. A trgyat hozzrintjk a csecsem kezhez gy, hogy lssa. Utna a kz kzelben helyezzk el szintn gy, hogy a csecsem nzze. Amennyiben kzbe veszi s elengedi, utna megismteljk a mveletet s egyre nveljk a tvolsgot a kz s a trgy kztt. A trgyat az ujjakhoz, a tenyrhez rintjk, nem adjuk kzbe. b) Az l csecsem szeme el sznes, kisebb trgyat tartunk. Utnanylskor kezben hagyjuk, kzben lassan s simn cskkentjk a trzs tmasztst. Nemritkn elfordul, hogy a csecsem lve marad, amg tjkozdsa a kezben tartott trgyra irnyul, majd amikor ez a tjkozds megsznik, s elnz, felbillen. c) Utnanyls felfel: a felegyenesedsi reakcik cskevnyessge esetn a fejtarts kezelsre alkalmazhat. A csecsem szeme, majd homloka magassgban tartjuk a trgyakat, hogy a nylst felfel irnytsuk a ltszerv ellenrzse mellett. lni tud, de inkbb lefel tekint a felfel nylsban korltozott csecsem kezelsekor magas zsmolyt helyeznk elje, hogy az erre tett trgyakat csak emelt fejjel s felfel nylva rhesse el. A fogs s a manipulci fejlesztse A fogs kialaktshoz meg kell szntetni az ujjhajlt izmok fokozott tnust, a kros ujjmozgsokat, biztostani kell az utnnyls szabadsgt s a szem vezrlst. Rendkvl fontos azoknak a testhelyzeteknek a kifejlesztse, amelyek az utnnylst a leginkbb biztostjk. Ilyenek az ls s az lls. 1. Az klbe szortott kz nyitsa A csecsem mszatsa emelt fejjel s mellkassal, s a fels vgtagok lptetse nemcsak a tmaszt reakcikat ersti, hanem a fels vgtag antago- 334 > nista izmainak ritmikus mkdtetse rvn hozzjrul az ujjhajlt izmok fokozott tnusnak oldshoz is. Kzletevskor a tenyr kinylik, az ujjak terpesztettek, s ez a hats maradand lesz. Az utnnyls s a fogs kiptshez elszr a kz klbe szortottsgt kell megszntetni. 2. Az elemi kapaszkodsi reakcik gyakorlsa Hipotnis csecsemben a fenti gyakorlatokon kvl az ujjtvekhez elszr enyhn, majd fokozd ervel hozznyomott plcika kivltja az ujjak behajlst, a hvelykujj nlkl. A plcika igen lass felfel hzsa ersti a kapaszkodsi reakcit, amg az ujjak el nem egedik a plcikt. Hipotnis csecsemkben a kapaszkods kezdetben cskevnyes, majd ersdik abban az idszakban, amikor a kapaszkodsi s a fggeszkedsi reakci tart: a szlets utni els kt hnapban. 3. Erfogs Ha henger alak trgyat tesznk a 3-4 hnapos csecsem tenyerbe, ez az ujjak hajltst s a hvelykujj rszleges szembefordulst vltja ki. A csecsem lazn fogja a trgyat. Ilyenkor a trgy enyhe, lass mozgatsa ersti a fogst. A csecsem elszr hamar elengedi a tenyerbe adott hengert, de ismtelten megfogja, ha mozgatjuk. A hengerfellet egyenletes nyomst gyakorol az ujjak tvre s a tenyrre. Az erfogst ksbb a kapaszkodssal is fokozhatjuk. Segti az erfogs kialaktst, ha a csecsem kezt a knyknl fogva mozgatjuk, s gy lbljuk a megfogott trggyal egytt. Tmogathatjuk az erfogst az ujjhajlt izmok alkari ingerpontjainak elektromos ingerlsvel, specilis elektromos jelek alkalmazsval is. 4. A preczis fogs Az emberi kzmozdulatok kzl kiemelt szerep jut az ujjheggyel fogsnak. Az ujjakban klnleges tapintsrz idegvgzdsek vannak, amelyek vgs rettsgket csak a szlets utni msodik vben rik el. E receptorok visszajelzsei dnten segtik a tapintsrzk fejldst. A kezels f clja az ujjbegyek rzkenysgnek kialaktsa s fogkszsgk kifejlesztse. A preczis fogs kialaktshoz elssorban apr trgyak megfogatsa szksges mind a csecsem szeme el helyezett, mind a kezhez rintett kismret trgyakkal, golykkal, plcikkkal stb. Az ujjbegyek rzkel mkdsnek kiptshez hozzjrul a klnbz minsg felletek simogatsa s ujjheggyel val rintse is. Fontos, hogy az ujjhegyek mozgs kzben rintkezzenek a trgyakkal s felletekkel. Az ujjak mozgs alatt hajltott helyzetben vannak s az ujjhegyeknek egyms fel kell irnyulniuk. Az ujjak gy egytt mozognak s rintkeznek. A hvelykujj fontos szerepet tlt be a preczis fogs fejlesztsben. Nemcsak szemben kell llnia a tbbi ujjal, hanem egytt is kell mozognia velk, behajolnia, ha a tbbi ujj hajlik, kinylnia, ha az ujjak kinylnak. Csak a hvelykujj effajta tkrmozgsnak" a kifejlesztse vezet valdi preczis fogshoz. A gyakorlatok sokflk. Lnyeges, hogy a csecsem lssa, hogyan fog, mit vesz a kezbe, mikppen tartja s mozgatja ujjait fogs kzben. Bizonyos mrtk passzv segtsgre is szksg lehet, pl. az ujjak mozgatsra s a kvnt ujjhelyzetek belltsra. Fontos, hogy a trgyak vltogatsa mellett vissza is trjnk egyikhez-msikhoz, fleg ha gy ltjuk, hogy a csecsem valamelyiket elnyben rszesti. Slyos ujjtartsi torzulsoknl a preczis fogs fejldse tmogathat az egyes ujjak, pl. a hvelyk mozgat idegeinek elektromos ingerlsvel is. Ilyen specilis mdszerekkel elrhet, hogy a kz ujjai az elektromos impulzusok hatsra vgezzenek ritmikus fog mozdulatot, illetve ehhez hasonl mozgst. A trgyakkal val foglalkozs, a jtkszer akti- 335 vits elengedhetetlen a tapasztalatszerzshez, az emberi kz klnleges szerepnek kialaktshoz. A preczis fogs kiptse teht nemcsak a kz mkdse, hanem az rtelem kialaktsa szempontjbl is fontos. 5. Az erfogs s kapaszkods1'kombincija a) Hason fekv csecsem el tett vkony (a kz nagysgnak megfelel) rudat tesznk. Amikor a csecsem egyik, vagy msik kezvel megfogja a rudat, azt lassan elre hzzuk. A csecsem megkapaszkodik, s vagy hajltott helyzetben tartja a karjt vagy kinyjtja. Sima felsznen lassan elre csszik a rdba kapaszkodva. b) A hton fekv csecsem kezbe vkony rudat adunk, s ennl fogva hzzuk lassan lsbe. c) A mg bizonytalanul l csecsem el toljuk a jrka rcst, vagy gy helyezzk el az gyban, hogy a rcsot megfoghassa. Rvid ideig kapaszkodssal tartja gy fenn magt l helyzetben. Ilyenkor a szeme magassgban olyan trgyakat kell elhelyezni egy asztalkra, amelyek utn egy kzzel nylhat, mikzben a msikkal a rcsot fogja. A trgy elhelyezsnl fontos, hogy a csecsem fekve ne lssa, csak akkor kerlhessen ltterbe, amikor egyenesen l. d) A kapaszkods a jrs megindtsban is fontos segtsget nyjt. Egyms mell helyezett szkekre klnfle trgyakat helyeznk; elszr egy kzelebbi szk mellett llva s a szkbe kapaszkodva hagyjuk jtszani a csecsemt. A szknek olyan magasnak kell lennie, hogy a csecsem mellkasa szintjn legyen az lke. A trgyakat fokozatosan t kell helyezni a tvolabbi szkekre s a csecsem a btorba kapaszkodva nemsokra utnuk lpked. Ha kzben lecsszik a fldre, a btorokba kapaszkodva ismt felkapaszkodik ll helyzetbe s folytatja a trgy utn haladst. e) A reakcik tmogatjk a csecsemt abban, hogy az gy, a jrka rcsba kapaszkodva felegyenesedjk s fellljon. Ehhez indtkknt is elhelyezhetnk a jrka rcsn kvl, de kzvetlenl mellette egy szket, amelynek lkjn trgyak vannak. A csecsem ezeket akkor rheti el kezvel, ha felhzza magt a szk magassgtl s az elrend cltl fggen l vagy ll helyzetbe. 6. A manipulci kiptse Az utnnyls, fogs legklnbzbb tpusai mind aktivitst fejeznek ki. Az aktivits clja a trggyal val kapcsolat kiptse. Ez a kapcsolat az idegrendszer fejldsnek a fggvnye. A manipulcis gyakorlatok feladata minl tbb tapintsi s ujjmozgsi informci tovbbtsa a kzponti idegrendszerhez. A manipulcit teht minden eszkzzel serkentennk kell. Milyen lehetsg nylik erre? a) A manipulci sszekthet a tpllkozssal. Ennek els foka az eml vagy a cumis veg megfogatsa (felhasznlva a tpllkozs erst hatst a kapaszkodsi reakcira). A cumis veg nagysga, alakja vltoztathat, majd tplls alatt klnbz alak, nagysg s minsg trgy adhat a csecsem kezeibe. Ezt mr az els hetekben el kell kezdeni, mert a csecsem a szopsritmus szneteiben tjkozdsi reakcival vlaszol a kls ingerekre (lsd a 4. fejezetet). b) A csecsem kezbe klnbz alak s klnbz minsg trgyakat kell rendszeresen helyezni : 1. Plcika, vastagabb henger teht ugyanaz az alak klnbz mretekben. Ugyangy a goly, kocka vltoz nagysgban. Klnfle nagysg szablytalan alak trgyat is alkalmaznunk kell. Fontos a lapos trgyak (papr, falemez stb.) kzbe adsa. 2. A trgy minsgnek rzkeltetse is lnyeges, a puha, vattaszer anyagoktl egszen a kemnyig. 336 3- A kt felttel kombincija a kemny kocka (fa) s a puhbb kocka (manyag), kemny paprlap, puhbb plcika (paprbl sodort), kemny plcika (fbl) stb. 4. Klnbz kplkenysg anyagbl a csecsem ujjai alakot formlhatnak. Ez fokozhatja az aktivitst s a visszajelzs gazdagsgt. Vatta, papr s gumilapocska alkalmas erre a clra. c) A szlets utni msodik hnaptl kezdve fontos, hogy a csecsem szemvel kvetni tudja keznek cselekedeteit. A manipulci aktv cselekvs, a ltszerv s a tapintszerv kzs mkdsn alapul. Az aktivitst a szem (a lts, tekints, kvets) s a kz ujjainak mkdse (mozgs s tapints) egyttesen alaktja ki. Emellett gyelni kell arra, hogy az elgtelen fejtarts ne zavarja meg a gyakorlatok kombinlt irnyvonalt, clkitzst. A lg fej, lefel nz csecsem el pl. magasra, a fej szintjben kell trgyakat elhelyezni s a manipulcis gyakorlatokat gy irnytani, hogy a felfel tekints indtka fokozdjk. Sosem szabad szem ell tveszteni azt az alapvet ideglettani szempontot, hogy a fejld idegfunkcik szorosan szszekapcsoldnak, s egymsra hatnak: aktivl vagy gtl hatst fejthetnek ki. Ezeket a hatsokat mindegyik gyakorlatnl fel kell hasznlni! A ltszerv bevonsa a trgyak nagysgt, sznt s alakjt rzkelve kapcsoldik be a manipullsba: feltn, lnk sznek fokozzk a manipulci indtkt. A trgyak mrett aszerint kell megvlasztani, hogy milyen fogstpus, milyen ujjmozgs a manipulci aktulis clja. Ksbbi lnyeges feladat a csecsem vizulis figyelmnek irnytsa a ltterbl eltnt trgy utn. A trgy megfigyelst mindig ssze kell kapcsolni a trgy elrsre irnyul aktivitssal. Ha pl. leesik egy trgy, fel kell hvni a figyelmet, hov kerlt, s sztnzni kell a csecsemt arra, hogy utna nyljon. 7. A kzhasznlat fejlesztse Az alak s minsg rzkelse a kzhasznlat rzmkdsnek alapja. Ez s az ujjmozgs kombinlt fejlesztse alakthatja a kezet a mszerek mszerv", ptheti ki a fogst, s ehhez a trgykontaktus klnbz forminak kiptsre is szksg van. a) A csecsem aktv ujjmozgsai lehetv teszik a trgy megfogst s elengedst, a trgy elrst. Ennek a folyamatnak egyes rszleteire irnyultak az eddig vzolt gyakorlatok. A trgy elvtele s visszaadsa mr bizonyos rtelmi elemeket is tartalmaz. Ritmikus odanyjts vagy kzbeads a tbbi gyakorlattal elrt eredmnytl fggen segti a kzben tarts s a kz ressg rzetnek kialakulst. Az elvtel egszti ki a mveletet. Ennek a gyakorlatnak termszetesen a ltszerv fokozott bevonsval kell trtnnie. Csak gy pthet ki a mvelet aktv fzisa, a trgyrt nyls s a trgy visszaadsa. Ez a fokozat mr hangslyozottan szemlyi kontaktust ignyel s fejez ki. Lnyeges, hogy a gyakorlat passzv szakaszt mindig aktivitssal egsztsk ki, s a felegyenesedsi reakcikkal (ls) kapcsoljuk ssze. b) A trgymanipulcit elsegthetjk gy is, ha kt trgyat egyms utn nyjtunk a csecsemnek, s gy mindkt kezt elfoglaljuk. Ez nemcsak a floldali bnulsok klnbz fokozatainak kezelsre szolgl, hanem az emlkezeti raktrozs fejlesztsben is fontos. Az agyfltekei dominancia kiptsre viszont nem kell kln trekedni, mert ez amgy is kialakul a kezels sorn. Kt, majd tbb trgy kzbe adsa, fokozott manipulcira kszteti a csecsemt. Szaporodik a lehetsges kombincik szma: egy trgy elengedse, a msik megfogsa, cserjk vagy egyidej megfogsuk felvltva lesz az aktivits clja. A kt trgy alakja, szne, tapintsi minsge, nagysga a gyakorlatok sorn vltoztathat. 337 c) Az n. elhelyezsi gyakorlatok a kar s a kz egyttmozgsnak fejlesztsvel mindenekeltt a kzmozgssal kapcsolatos rtelmi funkcik kiptst clozzk. Ezek a mindennapi jtkokbl jl ismertek, csak vgrehajtatsuknl kell gyelni a gyakorlatok temre s tmogatsukra a csecsem llapota szerint. Eleinte azonos, majd klnbz nagysg kockk egymsra raksa, karikk rdrafzse, nagyobb trgyakba kisebbek elhelyezse, hengerek sszeillesztse, trgyak mozgatsa (gurts, tols stb.) tartoznak ezekhez a gyakorlatokhoz, amelyeket elssorban a szem vezrlse mellett kell vgeztetni. 8. A fogs s manipulci visszahatsa a felegy enesedsi, statokinetikus reakcikra s az rtelem fejldsre jra fel kell hvni a figyelmet arra, hogy a kz explorcis, manipulcis kszsgnek kifejlesztse tmogatst nyjt az ls, lls s jrs kiptshez (67. bra). A kz mkdse, a figyelem koncentrlsa gtolja az optikus tjkozdst a bizonytalannak rzett statikai helyzetekben, elsegti az j felegyenesedsi reakcik kialakulst. Emellett a manipulci s az explorci az rtelem fejlesztsnek egyik fontos eszkze. 9. Fogs s rtelem A fogssal kapcsolatos trgymanipulcis gyakorlatok egy rsze mr az elemi rtelemmel kapcsolatos. A gyakorlatok az rtelem fejlesztst is clozzk. Ugyanakkor pp a manipulls sorn kezddhet a szbeli kapcsolat felvtele egyszer utastsok rvn: add ide, tedd ide stb. A gyakorla- 67. bra. Az ls kifejlesztse agykrosodott csecsemnl vll-, majd fejmagassgba helyezett trgyak s tmaszts segtsgvel. A csecsem a trgy utn nz, majd utna nyl, s manipull. Ekzben fejt emeli, gerinct egyenesti s egy id mltn jtkos manipulls kzben tmasz nlkl is l. A szem vezrelte tjkozds s manipulci nlkl viszont nem egyenslyoz. Megfelel trning utn egyedl l. Fontos, hogy minl tbb felfel tekints s nyls szerepeljen a trningben 338 68. bra. Az lls kialaktsa agykrosodott csecsemnl a tmaszkods s a manipulci kombincijval. Klnbz magassgban megtmasztva (I, II, III.) a csecsem mind tbb statokinetikus reakcit sajtt el, mikzben trgyakkal manipull tok alatt fontos, hogy a csecsemvel szbeli kapcsolatot is tartsunk, s beszddel ksrjk a cselekvseket. Az lls s jrs habilitcija A felegyeneseds az llsban s a jrsban teljesl be. Ezt a folyamatot agyi krosodsokban gtolhatja a csp izmainak lazasga, az als vgtag izomzatnak tnusfokozdsa, amely a lbfejre is kiterjedhet. Nemcsak spasztikus, hanem laza hipotnis izomzat is akadlyozhatja az lls s jrs kialakulst. Az lls mr abban az idben bontakozik ki, amikor a csecsem elemi rtelmi folyamatai is megjelennek. gy a jrs nem fggetlenthet az rtelmi reakciktl, s a kezels az egyenes testtarts s jrs kiptse szorosan kapcsoldik a csecsem rtelmi kszsgnek fejlesztshez. A kvetkezkben nhny olyan gyakorlatot vzolunk, amelyek segtsget nyjtanak agykrosodott csecsemk llsnak s jrsnak fejlesztshez. I. lls hastmasszal llsgyakorlat vgezhet gy, hogy a csecsemt kb. hasmagassgban szkhez tmasztjuk. A szk lkjre klnbz trgyakat kell helyezni, amelyekkel manipullhat. Az egyenes testtarts fejlesztshez a gyakorlatok sorn a trgyakat fokozatosan magasabbra kell tenni, egszen az ll szintjig. Olyan gyakorlatokra is szksg van, amelyekben a trgyakat folyamatosan lejjebb helyezzk el, egszen a trd magassgig. gy a csecsem lls kzben a gyakorlatok egy rsze alatt felfel, ms rsze alatt lefel nyl, illetve nz. Amennyiben a nyakizmok tnusa cskkent, gy elssorban a felfel nzst s nylst kell aktivlni a tmasztott lls alatt. Ez egyttal a szemmozgat idegek mkdst is befolysolja (68. bra). 2. lls kapaszkodssal Az elbbihez hasonl gyakorlat azzal a klnbsggel, hogy a csecsemnek most legalbb egy kzzel fogdzkodnia kell, mikzben a msikkal a trgyak utn nyl, klnben lecsszik a fldre. Olyan btor mellett kell a gyakorlatot vgeztetni, amelynek nem lehet nekitmaszkodni. 3. lls felfel kapaszkodva A gyrhintt elszr hajltott, majd nyjtott karral megfogva, kiss hajltott lbbal a csecsem llva marad. Az els gyakorlatoknl ltalban meg kell fognunk a csecsem cspjt is. Kzben gyakoroltatni kell az egyik gyr elengedst, pl. gy, hogy a msik kz fel trgyat nyjtunk. A hinta kisfok lengetse fokozza az egyenslyozsi, statokinetikus reakcik fejldst. 4. Kzkinyjts kapaszkod lls alatt A kapaszkod s a tmasztott llsnl gyakorolni kell az utnnylst klnbz irnyokban. Ilyenkor a csecsem valamelyik odamutatott trgy fel nz; utna nyl felfel, oldalra s lefel. Fel kell hvni a figyelmt a leesett trgyakra, hogy lehajoljon rtk egyik oldali kezt kinyjtva s lbt behajltva. Ezek a gyakorlatok is fejlesztik az egyenslyozsi- statokinetikus reakcikat. 5. lls egsz testtel tmaszkodva A csecsem ingatagon llva marad, ha felletet pl. falat rez a hta mgtt, aminek idnkint nekitmaszkodik. Mg jobb, ha korlt mell lltjuk, mert ez fokozza biztonsgrzett. J szolglatot tehet a gyermek kocsija, amelynek a fogantyjba kapaszkodva llhat. 6. lls szemlybe kapaszkodva Hozz kell szoktatni a csecsemt ahhoz, hogy elszr mind a kt kezt, majd csak az egyiket megfogva meglljon. A msik kz kapaszkodst trgy adsval lehet cskkenteni. A csecsem biztonsg- 340 rzett fokozza, ha ismert szemly, elssorban az anya kezbe kapaszkodhat. 7. A lpsritmus kialaktsa A jrs elssorban a nagyagy szablyozsa alatt mkd ritmuson alapszik. Ennek lpsciklusait kell gyakoroltatni akkor is, ha a csecsem als vgtagjainak spaszticitsa vagy hipotnija miatt mg nem tud llni. Ezt a lpsritmust a mszs s a kszs nem ptolja, mert ms idegrendszeri mechanizmus mkdsn alapul. A lpsritmus kifejlesztsre klnbz lehetsgek vannak. Jrats hevederben: a mellkasig r, alul zrt napozszer nadrgban a csecsem fellrl tarthat a nadrgocska kantrjainl fogva. gy semmibe sem kapaszkodik s fellrl tmogathat llsban, jrsban. A jratst gy kell kezdeni, hogy az anya sajt kis terpeszben lv lbai kz veszi a csecsemt, majd lass, ritmikus lpsben elindul. Lpskzben lbai hozzrnek a csecsem lbaihoz, a csecsem rzi a lps ritmust, az als vgtagok mozgst. Kezdetben gyakori, hogy a csecsem nem lp, csak csszik sszetett lbakkal elre. A lpsekkel nem szabad megllni, elbb-utbb a csecsem felemeli egyik lbt s elre helyezi. Ezt kveti a msik lb lpse. Utna esetleg nhny lpsen t jra sszetett lbakkal csszik. Ezek keresztezettek is lehetnek, ha a kzelt izmok tnusa is fokozott, vagy lghatnak oldalra, ha a tnus cskkent. Ismtelt gyakorlatok utn lassan kialakul a lps ritmusa, amely naprl napra tkletesedik (69. bra). A gyakorlat kvetkez foka a kantr elre tartsa gy, hogy a csecsem most mr fggetlenl lljon a vezet szemly eltt s ne rjen hozz. Most is a szablyos halads ritmusa vltja ki a csecsem lpsritmust. Lehetleg folyamatosan elre kell vinni a csecsemt, nem krben s nem fel-al. Kisebb laksban az ajtk nyitsval s a szobbl az elszobba vezet t szabadon tartsval lehet teret nyerni. A csecsem nhny nap vagy ht alatt begyakorolja a lpsciklusokat, s folyamatosan, rmmel lpdel. Kezbe trgyak adhatk, ez nem vonja el figyelmt a jrstl. A gyakorlat akkor is hasznos, ha a spasztikus vgtagok miatt csak a lbujj hegyre lp. A gyakorlatok sorn cskken az als vgtagok extenzis tnusfokozdsa, albbhagy a keresztezs, a lbujjhegyre lps; szksg esetn a nlklzhetetlen ortopdiai mtt segt a lbak deformldsn. A mtt is jobb hatsfokot r el, ha a csecsemnek mr van lpsritmusa. A gyakorlatok sorn a lbak kifel forgsa is sokat javul, nha teljesen el is tnik. Floldali bnulsban, ennek klnbz fokaiban szenved csecsem mozgsa a gyakorlatok sorn rohamosan kzelt a szimmetria fel. Mindez semmikppen sem ptolhat mszatssal vagy brmely ms gyakorlattal. 8. Jrats kzen fogva A kzen fogva jrats mr a gyakorlatok fels fokhoz tartozik, amikor a csecsem segtsggel lbra llthat, kzen fogva megll s keznl fogva vezethet. Az alap a lpsciklus kivltsa. A csecsem vezethet oldalrl vagy ellrl. Az oldalrl vezets elnye, hogy a gyerek lttere szabad, figyelme felhvhat klnbz szemlyekre, trgyakra, amelyek fel a lpsek irnyulnak. Az indtk a jrsnl is pp olyan fontos szerepet jtszik, mint az utnnylsnl. Ellrl vezetve a csecsemt az anya szemlye vlik a legfbb indtkk. Az anya ltsa fokozza a csecsem biztonsgrzett. A hangsly a szablyos, kitart lpsritmus kialaktsn van. Ennek segtsgvel a csecsem csakhamar nll feladatokra is vllalkozik. 341 A tjkozds, figyelem s mozgsszablyozs habilitcija A sajtos egyedi mozgsok kivltsa sorn a retikulris aktivcis rendszer kzvettsvel klnbz tpus reakcik keletkeznek, amelyek sszefggsben vannak a csecsem tjkozdsval. i. A mozgsszablyozs centrlis aktivcija (a csecsem kzbe vtele, mozgatsa) a tjkozdsi reakcik egsz sort vltja ki. Ezek bizonyos mrtkben gtoljk a mozgsaktivcit. A klnbz gyakorlatok azonban fontos ingert jelentenek a kzponti idegrendszer aktulis fejldsi szakasznak megfelelen. A reakcik aszerint jelennek meg, hogy milyen rett az idegrendszer, milyen terletek mkdkpesek s milyen az agy srlse. Akrmilyen cskevnyes formban is hozhatk ltre kezdetben a mozgsok, a csecsem rvid id mlva mr jobban vgzi ket. Egy-egy alkalommal elszr cskken a tjkozdsi reakci s az idegrendszer mkdse az inger hatsra kialakul mozgsmintra sszpontosul. Ez all csak jabb tjkozdsi inger vonja ki, amely megbontja a koncentrcit. Ez trtnik pl. ha a csecsem szjba veszi az ujjt, s szopni kezdi. A szops jfajta tjkozdsi reakcit jelent, amire a csecsem koncentrl. Az j tjkozds megzavarja a folyamatban lv mozgsreakcit. Ugyanilyen hats lehet j szemly felbukkansa a csecsem kzvetlen kzelben vagy ers hanginger. A csecsem szervezetbl (bels krnyezetbl) is szrmazhat gtl hats a gyakorlatok vgrehajtsa kzben, pl. hsg vagy lmossg. Mindezekre gyelni kell, nehogy htrnyosan befolysoljk a kezelst. 2. Nha viszonylag rvid id, akr nhny nap alatt talakul a gyakorlatok minsge. A csecsem tjkozdsi reakcija gyorsan megsznik, s megfelel helyzetben szaporbban, pontosabban s kitartbban mozog. Mind a mozgs, mind a testtarts javul. A csecsem kzponti idegrendszere mindjobban elsajttja a centrlisn aktivlt testhelyzetek s mozgsok idegrendszeri szablyozst. Ez bizonyos szenzomotoros funkcik beptst jelenti, az elemi tanuls- s szablyozkszsg segtsgvel. 3. A 68 hnapos csecsemk a kezels hatsra differenciltabb mozgsokba kezdenek. A mozdulatok egyntetsge lazul, nagyobb mret mozdulatok mellett tbbfle varici is kialakulhat. Ilyenkor eredmnyes lehet egy-egy, a csecsem ltal gyakrabban alkalmazott varici megerstse, kiptse. A csecsem idegrendszere gy bekapcsoldik a kezels rszleteinek nvezrlsbe. 4. Az 57 hnapos csecsemkben a tjkozdsi reakci specilis formi nemcsak gtoljk, hanem serkenthetik is a gyakorlatokat. Ilyen serkent hatsuk lehet a csecsem ltterben elhelyezett klnbz trgyaknak. A figyelem felkeltse hozzjrulhat a fejre hat labirintusmozgsok kivltshoz: a fej emelshez, az utnnylshoz, a cs- 69. bra. A jrshoz szksges statokinetikai reakcik s az agykrgi eredet lpsritmus elsajttsa agykrosodott csecsemnl I: a kapaszkods gyakorlsa; II: az lls gyakorlsa; III: jrats hevederben, kapaszkods (kzfogs) nlkl; IV: jrats btor mentn trgyak utn; V: jrats btor mentn trgyak utn, nagyobb tvkzkkel 342
szshoz stb. Ettl az idtl kezdve gyelni kell arra, hogy gyakorlatok kzben a csecsemt lehetleg csak ilyenfajta serkent hatsok rjk. Ezeket azonban nem szabad halmozni, mert a csecsem kifrad, s ez megnehezti a szenzomotoros reakcik sikeres gyakorlst. A programozott gyakorls megteremti az alapjt a veleszletett idegrendszeri reakcik aktivlsnak. Az agyfejldsi zavar korai idszakban az elemi mozgsmintk, a felegyenesedsi, a statokinetikus reakcik klnleges forminak gyakorlsa s sszekapcsolsa a magatarts elemi forminak aktivlsval az agymkds fejldst kzelebb viszi a normlis irnyhoz. Ez azonban csak addig lehetsges, amg az agy differencildsi folyamatai mg tartanak. Az agyfejlds zavara sszetett, gy a kezels is komplex, nem irnyulhat csak egyfajta fejldsi irny, pl. a mozgs kibontakozsnak tmogatsra. A kezels mdszertannak kidolgozsa teht minden szempontbl szorosan kapcsoldik a normlis agyfejlds klnbz folyamatainak megismershez. gy fondik ssze az emberi agymkds ontogenezisnek kutatsa azzal a prblkozssal, hogy a normlis agyfejlds megismersbl levonhat tapasztalatokat felhasznlhassuk a kros agyfejlds kezelsre, a csecsemk gygytsra. A lert gyakorlatok olyan program rszei, amelyek kizrlag beteg, agykrosodott csecsemk kezelsre valk, s nem egszsges csecsem foglalkoztatsra. Amint lttuk, nem tornagyakorlatok; alapjban klnbznek mindenfajta torntl. pp ezrt egszsges csecsemkn nem szabad alkalmazni a gyakorlatokat. Az egszsges csecsem idegrendszere sajt maga alaktja ki a szksges mozgs-indtkot s magt a mozgst. Vlogatott irodalomjegyzk Adrian, E. D.: General principles of nervous activity. Brain 70. (1947), 117- Ainsworth, M. D.: The effects of maternal deprivation: a review of findings and controversy in the context of research strategy. In: Deprivation of Maternal Care. WHO Publ., Genf 1962. Aldrich, C. A.C. SungC. Knop: The crying of newly born babies. I. The community phase. J . Pediat. 26. (1945), 313- Aldrich, C. A.M. A. Norval: A developmental graph for the first year of life. J . Pediat. 29. (1946), 304. Altman, J.G. D. Das: Autoradiographic examination of the effects of enriched environment on the rate of glial multiplication in the adult rat brain. Nature 20. (1964), 1161. Altman, J.: Postnatal growth and differentiation of the mammalian brain, with implication for a morphological theory of memory. In: Rockefeller University Press, New York 1967, 723. Ambrose, A.: Stimulation in Early Infancy. Academic Press, New York 1969. Andr-Thomas: Les premiers automatismes. Presse Med. 54. (1946), 303314. Andr-ThomasS. Saint-Anne Dargassies: tudes neurologiques sur le nouveau-net le jeune nourrisson. Masson, Paris 1952. Andr-ThomasS. Autgarden: Les deux marches. La marche automatique du nouveau-n, dominance sous-corticale la marche-automatique dfinitive et libre sous-controle cortical: la marche dfinitive de l'enfant entraine quotidiennement. Presse Med. 61. (1953), 582584. Andr-Thomas: L'ontogense de la vie psycho- affective et de la douleur. Affect et affectivit. In: T. Alajouanine et al. (eds.), La Douleur et les douleurs. (Clinique des Maladies du Systme Nerveux, Hpital de la Salptrire) Masson, Paris 1954. Andr-ThomasY. ChesniS. Autgarden: A propos de quelques points de smiologie nerveuse de nouveau-n et de jeune nourrisson. Exploration de quelques affrences. Ractions aux excitations digitales et palmaires. Rythme. Inhibitions des rflexes aptitude statique et locomotrice des membres suprieurs affect et affectivit. Presse Md. 62. (1954), 4144. Andr-Thomas: Psycho-affectivit des premiers mois du nourrisson; evolution des rapports de la motilit, de la connaissance, et de l'affectivit. Masson, Paris 1959. 345 Andr-ThomasS. Saint-Anne Dargassies: The neurological examination of the infant. In: R. C. MacKeithP. E. PolaniE. Clayton-Jones (eds.), Clinics in Developmental Medicine i. Spastics Society Heinemann, London i960. Andr-ThomasY. ChesniS. Saint-Anne Dargassies: The neurological examination of the infant. In: R. C. MacKeithP. E. PolaniE.Clayton-Jones (eds.), Clinics in Developmental Medicine 1. Spastics Society Heinemann, London i960. Andr-Thomas: Premieres ractions aux stimulants visuels et auditifs. Wld. Neurol. (Minneap.) 2. (1961), 10141021. Angulo, Y.A. W. Gonzales: The prenatal development of behavior in the albino rat. J . Comp. Neurol. 55- (1932), 395442. Apgar, V.: A proposal for a new method of evaluation of the newborn infant. Curr. Res. Anaesth. Analg. Vol. 32. N6. (1953), 260267. Apgar, V. et al.: Evaluation of the newborn infant: second report. J . Amer. Med. Ass. 168. (1958), 19851988. Bakwin, H.: Emotional deprivation in infants. J . Pediat. 35. (1949), 512. Barkczi Ilona: A kutat manipulcis tevkenysg sajtos formi csecsemknl s fiatal majmoknl. In: Pszicholgiai Tanulmnyok VII. Akadmiai Kiad, Budapest 1965, 115120. Bayley, N.H. E. Jones: Environmental correlates of mental and motor development: a cumulative study from infancy to six years. Child Develop. 8. (1937), 329. Bayley, N.: On the growth of intelligence. Amer. Psychologist 10. (1955), 805. Beach, F. A.J. Jaynes: Effects of early experience upon the behavior of animals. Psychol. Bull. 51. (1954), 239. Beintema, D. J.: A neurological study of newborn infants. In: R. C. MacKeithP. E. PolaniE. Clayton-Jones (eds.), Clinics in Developmental Medicine 28. (1968) (Spastics Society Heinemann, London) Bench, R. J.: The choice of response index in psychophysiological studies of the human neonate. Digest of the 7th International Conference on Medical und Biological Engineering. Almqvist and Wiksell, Stockholm 1967. Bennet, E. L. et al.: Chemical and anatomical plasticity of brain. Science 146. (1964), 610. Berges, J . : Neurologie de dveloppement chez l'enfant de 2 7 ans. Technique d'examen, incidences de la prmaturit. Pdiatrie 28. (1963), 301. Bergstrm, R. M.: Prenatal development of motor functions. Annls. Chir. Gynaec. Fenn. 51. (1962), Suppl. 112, 48. Bergstrm, R. M.L. Bergstrm: Prenatal development of stretch reflex functions and brain stem activity in the human. Annls. Chir. Gynaec. Fenn. 52. (1963), Suppl. 117, 121. Bernhard, C. G.B. A. Meyerson: Early ontogenesis of electrocortical activity. In: P. KellawayJ. Petersen (eds.), Clinical EEG of Children. Almqvist and Wiksell, Stockholm 1968. 346 Bindereif, B.: Frhdiagnose und Therapie cerebralbedingter Bewegungsstrungen. Vortrag (Mnchen 20. 4. 1968). In: Schriften des Verhandes zur Frdenmg spastisch Gelahmter, Dsseldorf 1969. Blauvelt, H.L. HerscherJ. Richmond: An experimental study of maternal-neonate relationships. Amer. J . Dis. Child 92. (1956), 460. Bobath, B.: The very early treatment of cerebral palsy. Develop. Med. Child Neurol. 9. (1967), 373. Bonin, G.: The evolution of the human brain. Univ. of Chicago Press, 1963. Bosma, J. F.: Oral Sensation and Perception. Charles Thomas, Springfield, 1972 Bowlby, J . : Maternal Care and Mental Health. WHO, Genf i96o(J Brackbill, Y. et al.: Arousal level in neonates and older infants under continuous auditory stimulation. In: Y. BrackbillG. G. Thompson (eds.), Behavior in Infancy and Early Childhood. Collier-Macmillan, London 1967. Brett, E. M.: The estimation of foetal maturity by the neurological examination of the neonate. In: M. DawkinsW. G. MacGregor (eds.): Gestational Age, Size and Maturity,Clinics in Dev. Med. Ni9 Spastich SocietyHeinemann, London 1965, 105115. Bridger, W. H.M. F. Reiser: Psychophysiological studies of the neonate. An approach toward the methodological and theoretical problems involved. Psychosomatic Med. 21. (1959), 265276. Bridger, W. H.: Ethological concepts and human development. In: J. Wortis (ed.) Recent advances in biological psychiatry. Vol. 4. Plenum Press, New York 1962. Bronshtein, A. I. et al.: On the development of the functions of analysis in infants and some animals at the early stage of ontogenesis. In: Problemi evolucii fiziologicseszkih funkcii. Akadmia Nauk. Moscow Leningrad 1958 (Transl.) Bronshtein, A. I.E. P. Petrova: The auditory analyser in young infants. In: Y. BrackbillG. G. Thompson (eds.), Behavior in Infancy & early Childhood. Collier-Macmillan, London 1967, 163. Brck, K.: Temperature regulation in the newborn infant. Biologia Neonat. 3. (1961), 65119. Bryan, E. S.: Variations in the responses of infants during the first ten days of postnatal life. Child Develop. 1. (1930), 5677- Bhler, Ch.H. Hetzer: Kleinkindertests. (3. Aufl.) Barth, Mnchen 1961. Bhler, K.: Abriss der geistigen Entwicklung des Kleinkindes. Quelle und Meyer, Heidelberg 1967. Cauna, N.: Structure and origin of the capsule of Meissner's corpuscle. Anat. Rec. 124. (1956), 7794. Coghill, G. E.: The neuro-embryologic study of behavior: principles, perspectives and aims. Science 78. (I933)> 131138. Coghill, G. E.: Flexion spasms and mass reflexes in relation to the ontogenetic development of behaviour. J . Comp. Neurol. 77. (1943), 463486. Conel, J. L . : The postnatal development of the human cerebral cortex, I. The Cortex of the Newborn. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. 1939. Conolly, K.: Learning and the concept of critical periods in infancy. Develop. Med. Child Neurol. 14. (1972), 7057I4- Czeizel EndreLnyi Tiborn: Az rtelmi fogyatkossg. Minerva, 1978. Damborska, M.: Die Entwicklung zur Selbststndigkeit im Suglingsalter. Fortschr. Med. 84. (1966), 632. Dann, M.S. L. LevineE. V. New: A longterm follow-up study of small premature infants. Pediatrics 33. (1964), 945. Davis, J.: The effect of early environment on later development. Develop. Med. Child Neurol. 12. (1970), 98. Dawkins, M.: The small for dates baby; In: M. DawkinsW. G. MacGregor (eds.), Gestational Age, Size and Maturity. Clin. Develop. Med. 19. London (1965) Dekaban, A.: Neurology of Infancy. Williams and Co. Baltimore 1959. DeLucia, C. A.: A system for response measurement and reinforcement delivery for infant sucking- behaviour research. J . Exp. Child Psychol. 5. (1967), 518521. Diemer, K.: Grundziige der postnatalen Hirnentwicklung. In: F. Linneweh (ed.), Fortschritte der Padologie, Band II, Springer, Berlin 1968, 125. Dittrichova, J.: Nature of sleep in young infants. J . Appl. Physiol. 17. (1962), 543546. Dittrichova, J.K. Paul: Desynchronized sleep during human ontogenesis. Activ. nerv. sup. (Praha) 11. (1969), 116. Dobbing, J.: The effect of undernutrition on myelination in the central nervous system. Biologia Neonat. 9. (1966), 132147. Dobler, H. J.: Biologische Reifung der neurologischen und statomotorischen Entwicklung Fortschr. Med. 88. (1970), 21. Donovan, D. E.P. CouesR. S. Paine: The prognostic implications of neurological abnormalities in the neonatal period. Neurology 12. (1962), 910. Dreyfus-Brisac, C.: The electroencephalogram of the premature infant. Wld. Neurol. 3, 5. (1962.) Dreyfus-Brisac, C.J. FlescherE. Plassart: L'lectroencphalogramme critre d'ge conceptionel du nouveau-n terme et prmature, Biologia Neonat. 4. (1962), 154173. Dreyfus-Brisac, C.: The electroencephalogram of the premature infant and full-term newborn. Normal and abnormal development of waking and sleeping patterns. In: P. KellawayJ. Petersen (eds), Neurological and electroencephalographs correlative studies in infancy. Grune and Stratton, New York 1964, 186207. Dreyfus-Brisac, C.L. LzineJ. Bergs: Dveloppement du prmatur a partir de deux ans. Interrlations psychologiques, neurologiques et electrcencephalographiques. Rev. Neuropsychiat. Infant. 12. (1964), 283. Dreyfus-Brisac, C.N. Monod: Sleep of premature and full-term neonates: A polygraphic study. Proceedings of the Royal Society of Medicine, 58. (1965), 67. Drillien, C. M.: The growth and development of the prematurely born infant. Williams Wilkins, Baltimore 1964. Dunn, H. G. et al.: Conduction velocity of motor nerves in infants and children. Pediatrics 34. (1964), 708727. 348 Dunn, P. M.: The respiratory distress syndrome of the newborn. Immaturity versus prematurity. Arch. Dis. Childh. 40. (1965), 62. [Editorial:] The baby's cry. Brit. Med. J . 1. (1955), 93. Eibl-Eibesfeldt, I.: Concepts of ethology and their significance in the study of human behaviour. In: H. W. StevensonE. H. HessH. L. Rheingold feds), Early behaviour: comparative and developmental approaches. Wiley, New York 1967, 127146. Eisenberg, R. B.E. GriffinD. B. Coursin: Auditory behavior in the human neonate: A preliminary report. J . of Speech and Hearing Res. 7. (1964), 245269. Ekho, M. J.: Postnatal changes in cutaneous reflexes and in the discharge pattern of cutaneous and articular sense organs. Acta Physiol. Scand. Suppl 29. (1967), 279. Elief-Fletscher, J.C. Dreyfus-Brisac: Le sommeil du nouveau-n et du prmatur. II. Rlations entre l'EEG et l'EMG mentioner au cours de la maturation. Biologia Neonat. 10. (1966), 316399. Ellingson, R. J , : Studies of the electrical activity of the developing human brain. In: W, A. Himwich H. E. Himwich (eds.), The Developing Brain. Progress in Brain Res. 9, (1964), 26. Engen, T.L. P. Lipsitt: Decrement and responses to olfactory stimuli in the human neonate. J . Comp. Physiol. Psychol. 59. (1965), 312316. Falk Judit: Tapasztalatok a csecsemintzmnyek gondozsi s nevelsi munkjnak ellenrzsre kidolgozott mdszernkkel. Krnyezet s tevkenysg. In: Pszicholgiai Tanulmnyok XIII. Akadmiai Kiad, Budapest 1972, 335341. Fantz, R. L.: Pattern discrimination and selective attention as determinants of perceptual development from birth. In: A. H. KiddJ. L. Rivoire (eds.), Perceptual Development in Children. International University Press, New York 1966. Fantz, R. L.: Pattern vision in young infants. In: Y. BrackbillG. G. Thompson (eds.), Behavior in Infancy and Early Childhood. Collier-Macmillan, London 1967, 189. Figurin, N. L.M. P. Gyenyiszova: Etapi razvityija povegyenyija gyetyej v vozrasztye ot rozsgyenyija do odnova goda. Medgiz, Moszkva 1949. Finnstrm, O.: Studies in newborn infants III. Neurological examination. Neuropadiatrie Vol. 3. No. 1. (1971), 7296. Fitzgerald, J. E.W. F. Windle: Some observations on early human foetal activity. J . Comp. Neurol. 76. (1942), I59I67- Fitzgerald, J. E.L. M. LintzY. BrackbillG. Adams: Time perception and conditioning of an autonomic response in human infants. Percept. Mot. Skills 24. (1967), 479486. Flanagan, G. L.: The First Nine Months of Life. Simon and Schuster, New York 1962. Flehming, I.: Statisch-motorische Entwicklung des Suglings und Kleinkindes. In: Handbuch der Kinderheilk., Band Hi. Springer, Heidelberg 1971, 125. 349 Flexner, L. B.: Enzymatic and functional pattern of the developing mammalian brain. In: H. Waelsch ied.j, Biochemistry of the Developing Nervous System. Academic Press, New York 1955, 281. Frankenburg, W. K.J. B. Dodds: The developmental screening test. J . Pediat. 71. (1967), 181. Freedman, S. J. et al.: Sensory deprivation: Facts in search of a theory. J. Nerv. Ment.Dis. 132. (1961), 17. Freedman, D. G.B. Keller: Inheritance of behavior in infants. Science 140. (1963), 196. Geber, M.R. F. A. Dean: Gesell tests on African children. Pediatrics 20. (1957), 1055. Geber, M.R. F. A. Dean: Precocious development of newborn African infants. In: Y. BrackbillG. G. Thompson (eds.), Behavior in Infancy and Early Childhood. Collier-Macmillan, London 1967. Gengerel, J. A.J. W. Cullen: Studies in the neurophysiology of learning: I. Effect of brain stimulation. J . Comp. Physiol. Psychol. 47. (1954), 204. Gesell, A.: The Embryology of Behavior. Harper Bros., New York 1943. Gesell, A.: The ontogenesis of infant behavior. In: L. Carmichael (ed.), Manual of Child Psychology. Wiley, New York 1954, 335373. Gesell, A.C. S. Amatruda: Developmental Diagnosis: Normal and Abnormal Child Development. Hoeber, New York 19643 Ghadimi, H.: Diagnosis of inborn errors of amino acid metabolism. Amer.J. Dis. Child 114. (1967), 433. Gibbs, F. A.J. R. Knott: Growth of the electrical activity of the cortex. Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1. (1949), 23. Goldie, L.I. J. Hopkins: Head turning toward diffuse light in the neurological examination of the newborn infants. Brain 87. (1964), 665672. Gorman, J. J.D. G. CogenS. S. Gellis: Testing the visual activity of infants. In: Y. BrackbillG. G. Thompson (eds.), Behavior in Infancy early childhood. Collier-Macmillan, London 1967, 173. Gb, A.: Die fortlaufende berprfung der frhkindlichen Hirnschaden an der motorischen Entwicklung und am Reflexverhalten. Z. Orthop. 103. (1967), 221. Graham, F. K.R. K. Clifton: Heart-rate change as a component of the orienting response. Psychol. Bull. 65. (1966), 305320. Griffith, R.: Griffith's Mental Development Scale. Child Dev. Res. Centre, London 1965. Griffith, R.: The Abilites of Babies. Univ. of London Press, London 1967. Guthrie, R.A. Susi: A simple phenylalanine method for detecting phenylketonuria in large populations of newbron infants. Pediatrics 32. (1963), 338. Gyllensten, L.M. MalforsL. Norrlin: Growth alternation in the auditory cortex of visual deprived mice. J . Comp. Neurol. 126. (1966), 463. Hagberg, B.T. T. S. IngramR. MacKeith: Development of paediatrics and neurology. Lancet 1. (1970), 940942. Hange, I.: Development of the waking EEG in normal infants during the first year of life. In: P. Kellaway J. Petersen (eds.), Clinical EEG of Children. Almqvist and Wiksell, Stockholm 1968. 350 Haith, M. M.: The response of the human neonate to visual movement. J . Exp. Child Psychol. 3. (1966), 235243- Halverson, H. M.: Studies on the Grasping Responses of Early Infancy. J . Genet. Psychol. 57. (1937), 371. Hamburger, V.: Ontogeny of behaviour and its structural basis. In : Comparative Neurochemistry (Proc. 5th Internat. Neurochem. Symposium, Austria, June 1962). Macmillan, New York 1964, 2134. Hamilton, M.: Chairman's introduction to Behavioural and Other Measurments in the Neonate." Proc. Roy. Soc. Med. Vol. 64. (1971), 465. Hammond, I.: Hearing and response in the newborn. Develop. Med. Child Neurol. 12/I. (1970), 35. Harlow, H. F.M. K. HarlowD. R. Meyer: Learning motivated by a manipulation drive. J . Exp. Psychol. 40. (1950), 228234. Harlow, H. F.R. Zimmermann: AfTectional responses in the infant monkey. Science 130. (1959), 421. Harlow, H. F.M. K. Harlow: Maternal behavior of rhesus monkeys deprived of mothering and peer associations in infancy. Proc. Amer. Phil. Soc. 110. (1966), 58. Harper, R. A.L. K. FischerR. V. Rider: Neurological and intellectual status of prematures at three to five years of age. J . Pediat. 55. (1959), 679. Hassler, R.H. Stephan: Evolution of the Forebrain. Thieme, Stuttgart 1966. Heimer, C. B.R. CutlerA. M. Freedman: Neurological sequeale of premature birth. Amer. Cis. Child 108. (1964), 122. Hellbrgge, Th.J. Lange: ber das Verhalten der Mobilitt in den friihen kindlichen Entwicklungsstufen. Med. Klin. 54. (1959), 946. Hemsath, E. A.: Ventricular cerebral haemorrhage in the newborn infant. A pathologic and etiologic study of 20 cases. Amer. J . Obstet. Gynaec. 28. (1934), 343- Herzka, H. St.: Die Sprache des Suglings. Schwabe, Basel 1967. Herzka, H. St.: Die Selbstbegegnung im ersten Lebensjahr. Prax. Kinderpsychol. 16. (1967), 15. Hetzer, H.K. Wolf: Babytests. Z. Psychol. 107. (1928), 62. Hetzer, H.: Die Entwicklung des Kindes in der Anstalt. In: A. Busemann (ed.), Handbuch der padagogischen Milieukunde. Schroeder, Halle 1932, 159. Himwich, W. A.H. E. Himwich: The Developing Brain. Elsevier, Amsterdam 1964. Holloway, R. L., jr.: Dendritic branching: Some preliminary results of training and complexity in rat visual cortex. Brain Res. 2. (1966), 393. Hooker, D.: The origin of the grasping movement in man. Proc. Am. Phil. Soc. 79. (1938), 597606. Hooker, D.: A Preliminary Atlas of Early Human Fetal Activity. Published privately by author, 1939. Hooker, D.: The Origin of Overt Behavior. Univ. of Michigan Press, Ann Arbor. 1944. Hooker, D.: The Prenatal Sources of Behavior. Univ. Press, Kansas 1952. Hooker, D.: Early human fetal behavior, with a preliminary note on double simultaneous fetal stimulation. Res. Publ. Ass. nerv. ment. Dis. 33. (1954), 98113. Hooker, D.T. Humphrey: Some results and deductions from a study of the development of human fetal behavior. Gaz. md. port. 7. (1954), 197- 351 Hord, D. J.A. LubinL. C. Johnson: The evoked heart-rate response during sleep. Psychopnysiology 3. (1966), 4654- Humphrey, T . : The trigeminal nerve in relation to early human fetal activity. Res. Publ. Ass. Nerv. Ment. Dis. 33. (1954), I27I54- Humphrey, T.D. Hooker: Double simultaneous stimulation of human fetuses and the anatomical patterns underlying the reflexes elicited. J . Comp. Neurol. 112. (1959), 75102. Humphrey, T.: The development of the pyramidal tracts in human fetuses, correlated with cortical differentiation. Structure and function of the cerebral cortex. In: D. B. TowerJ. P. Schade (eds.), Proceedings of the Second International Meeting of Neurobiologists. Elsevier, Amsterdam 1960,94103. Humphrey, T . : Some correlations between the appearance of human fetal reflexes and the development of the nervous system. Progress in Brain Res. 4. (1964), 93135. Humphrey, T.: The development of mouth opening and related reflexes involving the oral area of human fetuses. Ala. J . Med. Sci. 5. (1968), 126157. Humphrey, T.: Reflex activity in the oral and facial area of human fetuses. In: J. F. Bosma (ed.), Oral Sensation and Perception (Second Symphosium), Thomas, Springfield 1969, 111. Illingworth, R. S.: The Development of the Infant and Young Child. Normal and Abnormal. Livingstone, Edinburgh 1967. Irwin, O. C.: The activities of newborn infants. In : R. G. BarkerJ. S. KouninH. F. Wright (eds.), Child Behavior and Development. MacGraw-Hill, New York 1943, 2947. Irwin, O. C.: Infant speech: Effect of systematic reading of stories. J . Speech Dis. 3. (i960), 187. Joppich, G.F. J. Schulte: Neurologie des Neugeborenen. Springer, BerlinHeidelbergNew York 1968. Jung, R.: Neuronal integration in the visual cortex and its significance for visual information. In: K. H. Pribram (ed.), Brain and Behaviour 2: Perception and Action. Penguin, Harmondsworth 1969. Kabain Huszka A.: Klnbz krnyezetben nevelked o12 hnapos csecsemk alkalmazkodsi formi trgyakhoz. In: Pszicholgiai Tanulmnyok IX. Akadmiai Kiad, Budapest 1966, 659677. Kaye, H.G. R. Levin: Two attempts to demonstrate tonal suppression of non-nutritive sucking in neonates. Percept. Mot. Skills 17. (1963), 521522. Keen, R.: Effects of auditory stimuli on sucking behavior in the human neonate. J . Exp. Child Psychol. 1. (1965), 348354- Kellaway, P.: Ontogenetic evolution of the electrical activity of the brain in man and in animals. IVe Congres d'EEG et de Neurophysiol. Clin. Acta Med. Belg. (Bruxelles) 141. (1957.) Kellaway, P.I. Petersen: Neurological and Electroencephalographs Studies in Infancy. Grune and Stratton, New York 1964. Kerpel-Fronius, E.F. VargaE. K. Pl: Cause and singificance of the seasonal variation in the haemorrhagic tendency in the newborn. Arch. Dis. Childh. 23. (1948), 87. 352 Kiss Tihamr: rzelmi motivcik szerepe az akarat fejldse eltrtnetben. In: Pszicholgiai Tanulmnyok VII. Akadmiai Kiad, Budapest 1965, 267278. Knobloch, H.R. RiderP. HarperB. Pasamanick: Neuropsychiatry sequeale of prematurity. J . Amer. Med. Ass. 161. (1956), 581. Knobloch, H.B. PasamanickE. S. Sherrard: A developmental screening inventory for infants. Pediatrics 38. (1966), 1095. Koch, J.: Die Veranderung des Exzitationsprozesses nach der Nahrungseinnahme und nach dem Schlafe bei Suglingen im Alter von 5 Monaten. Z. arztl. Forth. (Jena) 55. (1962), 219. Kolzowa, M. M.: The psychological mechanisms underlying the development of generalisation in the child. In: Y. BrackbillG. G. Thompson (eds.), Behavior in Infancy and Early Childhood. Collier - Macmillan, London 1967, 250. Kng, E.: Die Frhbehandlung cerebraler Bewegunsstrungen. Mschr. Kinderheilk. 116. (1968), 281. Kttgen, U.: Die Bedeutung der Reizverarmung und Monotonie fr die frhkindliche Entwicklung. Z. Kinderheilk. 91. (1964), 247. Kressin, W. Rautenbach, M.: Cerebrale Bewegungsstrungen im Kindesalter. Friihdiagnose, Grundziige der Behandlung und Dispensaerbetreuung. WEB Verlag, Berlin 1976 Kussmaul, A.: Untersuchungen iiber das Seelenleben des neugeborenen Menschen. (3. Aufl.) Pietzker, Tiibingen 1896. Lambroche, J. C.: Quelques aspects anatomiques du dveloppement crbral. Biologia Neonat. 4. (1962), 126153. Landau, A.: ber einen tonischen Legereflex bei alteren Suglingen. Klin. Wschr. 2. (1923), 1953. Lang, P. J.M. Hnatiow: Stimulus repetition and heart-rate response. J . Comp. Physiol. Psychol. 55. (1962), 781785. Lavelle, A.: Critical periods of neuronal maturation. In: H. E. HimwichW. A. Himwich (eds.), The Developing Brain. (Brain Res. IX, 1964), 93. Lehr, U.: Entwicklung und Periodizitat. In: Handbuch der Psychologie, Bd. III. Hogrefe, Gttingen 1959, 196. Lenard, H. G.: The development of sleep spindles in the EEG during the first two years of life. Neuropadiatrie 1. (1970), 264. Lengreder, W.: ber Ftalreflexe und deren intrauterene Bedeutung. Z. Geburtsh. Gynak. 131. (1949), 237252. Lenneberg, E. H.: Biological Foundation of Language. Wiley, New York 1967. Leontjew, A. N.: Probleme der Entwicklung des Psychischen. Volk und Wissen Verlag, Berlin 1967. Lesny, I.: Entwicklungsdiagnostik in der Kinderneurologie. Volk und Gesundheit, Berlin 1965. Lesny, I.: Beitrage zur Entwicklung neurologischer Symptome und Syndrome im Kindesalter. VEB Georg Thieme, Leipzig, 1975. 353 Levine, S.: Infantile stimulation: A perspective. In: A. Ambrose (ed.), Stimulation in Early Infancy. Academic Press, New York 1969, 3. Lewis, M.: Infant responses to facial stimuli during the first year of life. Develop. Psychol. 2/9. 1969, 2. Lewis, M. et al.: An exploratory study of resting cardiac rate and variability from the last trimester of prenatal life through the first year of postnatal life. Child Develop. 41. (1970), 800811. Lewis, M.H. McCurk: The evaluation of infant intelligence: Infant Intelligence Scorestrue or false? Science 178. (1972), 11741177. Lewis, M.: Infant Intelligence Tests: their use and misuse. Human Develop. 16. (1973), 108118. Lzine, I.: Le dveloppement psychologique de l'enfant prmatur. Mthode de recherches et rsultats de l'enqute. Pdiatrie 28. (1963), 319. Lipsitt, L. P.N. Levy: Electrotactual threshold in the neonate. Child Develop. 30. (1959), 547554. Lipsitt, L. P.T. EngenH. Kaye: Developmental changes in the olfactory threshold of the neonate. Child Develop. 34. (1963), 371376. Lipsitt, L. P.: Learning in the first year of life. In : L. P. LipsittC. C. Spiker (eds.), Advances in Child Development and Behavior. Vol. 1. Academic Press, New York 1963, 147195. Lipsitt, L. P.H. KayeT. N. Bosack: Enhancement of neonatal sucking through reinforcement. J . Exp. Child Psychol. 4. (1966), 163168. Lipsitt, L. P.: Learning the human infant. In: H. W. StevensonE. H. HessH. L. Reingold (eds.), Early Behavior: Comparative and Developmental Approaches. Wiley, New York 1967. Lorenz, K.: Gestaltwahrnehmung als Quelle wissenschaftlicher Erkenntnis. Z. Exp. angew. Psychol. 6. (1965), 118. Lubchenco, L. O. et al.: Development of premature infants of low birth weight. Evaluation at 10 years of age. Amer.J. Dis. Child 102. (1962), 752. Lynn, R.: Attention, Arousal and the Orienting Reaction. Pergamon, Oxford 1966. Magnus, R.A. de Kleiin: Die Abhangigkeit der Tonus der Extramitatenmuskeln von der Kopfstellung. Pfliigers Arch. Psychol. 145. (1912), 455548. Magnus, R.: Krperstellung. Springer, Berlin 1924. MacCall, R. B.P. S. HogartyN. Hubert: Transitions in infant sensorimotor development and the prediction of childhood IQ. Amer. Psychologist 27. (1972), 728748. MacGraw, M. B.: The neuromuscular maturation of the human infant. Columbia Univ. Press, New York 1943- Marquis, D. P.: Can conditioned responses be established in the newborn infant? J . Genet. Psychol. 39. (i93i), 479492. Marquis, D. P.: Learning in the neonate: the modification of behavior under three feeding schedules. J . Exp. Psychol. 29. (1941), 263282. Mavrinskaya, L. F.: On correlation of development of skeletal muscle nerve endings with appearance of motor activity in human embryo. Arkh. Anat. Histol. Embriol. 38. (i960), 6168. 354 Melzack, R.: The genesis of emotional behavior: An experimental study of the dog. J . Comp. Physiol. Psychol. 47. (1954), 166. Menzel, E. W.R. K. DavenportC. M. Rogers: Effects of environmental restriction upon the chimpanzee's responsiveness in novel situations. J . Comp. Physiol. Psychol. 56. (1963), 329. Mrei F.Bint .: Gyermekllektan. Gondolat kiad, Budapest 1978. (4. kiads) Meyers, W. J.G. R. Gullikson: The evoked heart- rate response: The influence of auditory stimulus repetition, pattern reversal and autonomic arousal level. Psychophysiology 4. (1967), 5666. Michaelis, R.F. J. Schulte: Erkennung und Beurteilung perinataler Hirnschaden bei Neugeborenen. Dtsch. med. Wschr. 90. (1965), 2240. Minkowski, M.: Uber frhzeitige Bewegungen, Reflexe und musculare Reaktionen beim menschlichen Ftus, und ihre Beziehungen zum ftalen Nerven- und Muscelsystem. Schweizer. med. Wschr. 52. (1922), 721724 s 751755- Minkowski, M.: Neurobiologische Studien am menschlichen Foetus. In: E. Abderhalben (ed.), Handbuch der Biologischen Arbeitsmethoden, Abt. 5, j f . (1928), 511618. Minkowski, A.: Regional Development of the Brain in Early Life. Blackwell, Oxford 1967. Mondo-Vallarta, J.J. P. Robb: A follow-up study of newborn infants with perinatal complications. Neurology 14. (1964), 413. Monnier, M.H. Willi: Die integrative Ttigkeit des Nervensystems beim normalen Saugling und beim bulbospinalen Anencephalen. (Rautenhirnwesen) Annls. Pediatrici Sep. 169/34. (1947) Monnier, M.A. Lvy: Diephysio-pathologische Mechanismen der Dystonien und Dyskinesien. Schweizer. Arch. Neurol. Neurochir. Psychiat. 85. (1961), 100139. Monod, N.P. Ducas: The prognostic value of electroencephalogram in the first two years of life. In : P. KellawayJ. Petersen (eds.), Clinical EEG of Children. Almqvist and Wiksell, Stockholm 1968, 61. Montessori, M.: ber die Bildung des Menschen. Herder, Freiburg 1966. Mller, D.: Neurologische Untersuchung und Diagnostik im Kindesalter. Springer, Wien 1968. Newton, G.S. Levine: Early Experience and Behavior. Thomas, Springfield 1968. Nissen, H. W.K. L. ChowJ. Semmes: Effects of restricted opportunity for tactual, kinesthetic and manipulative experience on the behavior of a chimpanzee. Amer.J. Psychol. 64. (1951), 485. Nolte, R. et al.: Bioelectric brain maturation in small- for-dates infants. Develop. Med. Child Neurol. 11. (1968), 83-93- Oliviero, A.: Genetics, Environment and Intelligence. North Holland publ. comp. Amsterdam, 1977. Opp, T. E.Woodford, F. P.: Early management of handicapping disorders. IRMMH Reviews of Research and Practice, 19. ElsevierExc. Medica,North Holland, AmsterdamOxfordNew York, 1976. 355 Paine, R. S.T. E. Oppe: Neurological Examination of Children. Heinemann, London 1966. Papousek, H.: Conditioned head rotation reflexes in the first month of life. Actapaediat. (Stockholm) so. (1961), 565576. Papousek, H.M. Papousek: Cognitive aspects of preverbal social interaction between human infants and adults. Parent-infant ineraction. CIBA Symposium Elsevier, Amsterdam 1975. Pappas, G. S.D, P. Purpura: Electron microscopy of immature human and feline neocortex. In: Progress in Brain Res. Vol. 4. [D. P. PurpuraJ. P. Schade (eds.)9 Growth and Maturation of the Brain.] Elsevier, Amsterdam 1964, 176186. Paraicz, E.Sznsy, J.: Ideggygyszati s idegsebszeti vizsglatok csecsem- s gyermekkorban. Akadmiai Kiad, Budapest, 1978. Parmelee, A. H.H. R. SchulzM. A. Disbrow; Sleep patterns of the newborn. J . Pediat. 58. (1961), 241250. Parmelee, A. H., Jr.M. Brck: Activity and inactivity cycles during sleep of premature infants exposed to neutral temperature. Biologia Neonat. 4. (1962), 317339. Parmelee, A. H., Jr.: The palmomental reflex in premature infants. Develop. Med. Child Neurol. 5. (1963)) 381-387. Parmelee, A. H., Jr.: The hand-mouth reflex of Babkin in premature infants. Pediatrics 31. (1963), 734740. Parmelee, A. H. et al.: Gestational age and size of premature infants. Biologia Neonat. 6. (1964)) 39* Parmelee, A. H. et al.: Sleep states in premature infants. Develop. Med. Child Neurol. 9. (1967)97077- Parmelee, A. H. et al.: Electroencephalography and brain maturation. In; A. Minkowski (ed.), Regional Development of the Brain in Early Life. Blackwell, Oxford 1967, 459. Parmelee, A. H., Jr. et al.: The Electroencephalogram in active and quiet sleep in infants. In: P. Kellaway J. Petersen (eds.), Clinical EEG of Children. Almqvist and Wiksell, Stockholm 1968. Parmelee, A. H. et al.: Maturation of EEG activity during sleep in premature infants. Electroenceph. clin. Neurophysiol. 24. (1968), 319329. Patton, R. G.L. I. Gardner: Growth Failure in Maternal Deprivation. Thomas, Springfield 1963. Peiper, A.H. Isbert: ber die Krperstellung des Sauglings. Jb. Kinderheilk. 115. (1927)) 142- Peiper, A.: Die Eigenart der kindlichen Himtatigkeit. Thieme, Leipzig 1956, I96t3. Peiper, A.: Menschenkind und Affenjungen. Experientia (Basel) 17. (1961), 529. Peiper, A.: Verhalten des Sauglings. Prax. Kinderpsych. 12. (1963), 49. Penfield,W.: Speech perception and the uncommitted cortex. In: J. C. Eccles (ed.), Brain and consciousness. Springer, Berlin 1966, 217. Petre-Quadens, O.: On the difference of the sleep of the newborn with special reference to the activated phase, or phase D . J , Neurol. Sci. 3. (1966), 151161. Pfaundler, M., von: Physiologie des Neugeborenen. In: A. Dderlein (ed,), Handbuch der Geburtshilfe, Bd. I. Bergmann, Wiesbaden 1915, 725. Pikler E.: Adatok a csecsem mozgsnak fejldshez. Akadmiai Kiad, Budapest 1969. 356 Prechtl, H. F. R.: The directed head turning response and allied movements of the human body. Behaviour 13. (1958), 212242. Prechtl, H. F. R.; The long term value of the neurological examination of the newborn infant: in child neurology and cerebral palsy. In; MacKeith et al. (eds,), Clinics in Developmental Medicine 2. Spastics Society, London i960. Prechtl, H. F. R.J. Dijkstra: Neurological diagnosis of cerebral injury in the newborn. In: B. S. Ten Berge (ed.), Prenatal Care. Noordhoff, Groningen 1960, 222231. Prechtl, H. F. R.D. Beintema: The neurological examination of the fullterm newborn infant. Heinemann, London 1964. Prechtl, H. F. R.: Problems of behavioral studies in the newborn infant. In: D. S. LehrmanR. Hinde (eds.), Advances in the study of behavior. Vol. 1. Academic Press, New York 1965. Prechtl, H. F. R. et al.: The lip-tap reflex in the awake and sleeping newborn infant. Exp. Brain Res. 3. (1967), 184194. (a) Prechtl, H. F. R. et al.: Exteroceptive and tendon reflexes in various behavioural states in the newborn infant. Biolgia Neonat. 11. (1967), 159175. (b) Prechtl, H. F. R. et al.: Polygraphic studies of the full- term newborn infant. I. Technical aspects and qualitative analysis. In: M. BaxR. G. MacKeith (eds,), Clinics in Developmental Medicine, London 1968, 125, Prechtl, H. F. R.: Polygraphic studies of the full-term newborn infant: II. Computer analysis of recorded data. In: M. BaxR. C. MacKeith (eds.), Studies in infancy. No. 27. (Clinics in Developmental Medicine) Spastics SocietyHeinemann, London 1968, 2227. Prechtl, H. F. R.H. HeinemannY. Akiyama: Organization of physiological parameters in normal and neurologically abnormal infants. Neuropdiatrie 1. (1969), ioi. Purpura, D. P. et al.: Comparative ontogenesis of structure, function relations in cerebral and cerebellar cortex. In: D. P. PurpuraJ. P. Schade (eds.), Growth and Maturation of the Brain. (Progress in Brain Res. Vol. 4.) Elsevier, Amsterdam 1964, 187 221. Purpura, D. P.J, P. Schade: Growth and Maturation of the Brain. Elsevier, Amsterdam 1964. Purpura, D. P.R. J. ShoferT. Scarff: Properties of synaptic activities and spike potential of neurons in immature neocortex. J . Neurophysiol. 28. (1965), 925942. Rabinowicz, Th.: The cerebral cortex of the premature infant of the 8th month. In: D. P. PurpuraJ. P. Schade (eds.), Growth and Maturation of the Brain, Elsevier, Amsterdam 1964, 39. Rabinowicz, Th.: Quantitative appraisal of the cerebral cortex of the premature infant of 8 months. In: A. Minkowski (ed.), Regional Development of the Brain in Early Life. Blackwell, Oxford 1967, 71. Rademaker, G. G. J.: Die Bedeutung der roten Kerne und des brigen Mittelhirns fr Muskeltonus, Krperstellung und Labyrintreflexe. Psychiatrie (Berlin) 44. (1926.) Rademaker, G. G. J.: Das Stehen, Statische Reactionen. Gesamtgeb. Neurol. Psychiat. 59. (1931) 357 Raimbault, J.P. Laget: tude de la vitesse du conduction des fibres chez le jeune enfant. Revue Neurol. 108. (1963), 204208. Rheingold, H. L.J. L. GewirtzH. W. Ross: Social conditioning of vocalizations in the infant. J . Comp. Physiol. Psychol. 52. (1959), 68. Riesen, A. H.: The development of visual perception in man and chimpanzee. Science 106. (1947), 107. Riesen, A. H.: Effects of stimulus deprivation on the development and atrophy of the visual sensory system. Amer.J. Orthopsychiat. 30. (i960), 23. Riesen, A. H.: Studying perceptual development using the technique of sensory deprivation. J . nerv. ment. Dis. 132. (1961), 21. Robinson, R. J.: Assessment of gestational age by neurological examination. Arch. Dis. Childh. 41. (1966), 437447- Robinson, R. J.: Brain and Early Behavior. Academic Press, New York 1969. Roffwarg, H. P.W. C. DementCh. Fischer: Preliminary observations of the sleep-dream-pattern in neonates, infants, children, adults. In: E. Harms (ed.), Problems of Sleep and Dream in Children. Pergamon Press, Oxford 1964. Rosenblum, L. A.I. Ch. Kaufman: Variations in infant development and response to maternal loss in monkeys. Amer.J. Orthopsychiat. 38. (1968), 418. Saint-Anne Dargassies, S.: Le dveloppement neurologique du nouveau-n terme et premature. Masson, Paris 1974. Saint-Anne Dargassies, S.: La maturation neurologique des prmaturs. Etudes neo-natales, Vol. 4, No. 2. (1955), 71. Saint-Anne Dargassies, S.: La maturation neurologique du prmatur. Revue Neurol. 93. (1955), 331346. Saint-Anne Dargassies, S.: Neurological maturation of the premature infant of 2841 weeks gestational age. In: F. Falkner (ed.), Human Development, Saunders, Philadelphia 1966, 306325. Saint-Anne Dargassies, S.: Dtermination neurologique de l'ge foetal. Journes Parisiennes de Pdiatrie, i- (1970), 310- Sameroff, A.: Non-nutritive sucking in newborn under visual and auditory stimulation. Child Develop. 38. (1967), 443452- Samson-Dollfus, D.J. ForthommeE. Capron: EEG of the human infant during sleep and wakefulness during the first year of life. Normal patterns and their maturational changes: Abnormal patterns and their prognostic significance. In : P. KellawayJ. Petersen (eds.), Neurological and EEG-correlative Studies in Infancy. Grune and Stratton, New York 1964. Schaffer, H. R.: Some issues for research in the study of attachment behaviour. In: B. M. Foss (ed.), Determinants of Infant Behavior II. Methuen, London 1963. Schaltenbrand, G.: Norml Bewegungs- und Lagereaktionen bei Kindern. Dtsch. Z. Nervenheilk. 87. (1925), 23. 358 Scheibel, M. E.A. B. Scheibel: Some structuro- functional correlates of development in young cats. Electroenceph. clin. Neurophysiol. Suppl. 24. (1963), 235. Scheibel, M. E.A. B. Scheibel: Some structural and functional substrates of development in young cats. Progress in Brain Res. 9. (1964) [W. A. HimwichH. E. Himwich (eds.), The Developing Brain.], Elsevier, Amsterdam 625. Scherrer, J.A. Fourment: Electrocortical effects of sensory deprivation during development. Progr. in Brain Res. 9. (1964) [W. A. HimwichH. E. Himwich (eds.), The Developing Brain.] Elsevier, Amsterdam Schulte, F. J.W. Schwenzel: Motor control and muscle tone in the newborn period. Electromyographic Studies. Biologia Neonat. 8. (1965), 198215. Schulte, F. J.B. Herrmann: Electroencephalographie beim Neugeborenen. Mschr. Kinderheilk. 113. (1965), 457. Schulte, F. J. et al.: Motor nerve conduction velocity in term, preterm and small-for-dates newborn infants. Pediatrics 42. (1968), 1726. Schulte, F. J. et al.: Der Einfluss pranataler Strungen auf die Reifung zentralnervser Funktionen. Mschr. Kinderheilk. 116. (1968), 243. Schulte, F. J.: Gestation, Wachstum und Hirnentwicklung. In: F. Linneweh (ed.), Fortschritte der Padologie II. Springer, Berlin 1968, 46. Schulte, F. J. et al.: Electromyographic evaluation of the Moro reflex in preterm, term, and small-fordates infants. Develop. Psychobiol. 1. (1968), 4147. Scott, P. J.: Critical periods in behavioral development. Science 138. (1962), 949. Seitelberger, F.: Neuropathologie kindlicher cerebraler Bewegungsstrungen. Mschr. Kinderheilk. h6. (1968), 278. Seitelberger, F.: Biologische Entwicklung des Gehirns. In : Handbuch der Kinderheilk. Villi 1. Springer, Berlin 1969, 36. Sherrington, Ch. S.: Decerebrate rigidity and reflex coordination of movements. J. Physiol. 22. (1898), 319. Sherrington, Ch. S.: The Integrative Action of the Nervous System. Cambridge Univ. Press 1906. Siqueland, E. R.L. P. Lipsitt: Conditioned head- turning in human newborns. J . Exp. Child Psychol. 3. (1966), 356376. Skoglund, S.: On the postnatal development of postural mechanisms as revealed by electromyography and myography in decerebrate kittens. Acta Physiol. Scand. 49. (i960), 299317. Smith, J. R.: The electroencephalogram during normal infancy and childhood. I. Rhythmic activities present in the neonate and their subsequent development. J . Genet. Psychol. 53. (1938), 431. Sokolov, E. N.: Higher nervous function: the orienting reflex. A. Rev. Physiol. (1963), 545580. Solomon, Ph.S. Cobb: Sensory deprivation : A Symposium at Harvard Medical School. Harvard Univ Press, Cambridge 1969. Spitz, R. A.: Vom Saugling zum Kleinkind. Klett, Stuttgart 1967. 359 Spitz, R. A.K. M. Wolf: The smiling response: A contribution to the ontogenesis of social relations. Genet. Psychol. Monogr. 34. (1964), 57. Stechler, G.: Newborn attention as affected by medication during labor. Science 144. (1964), 315317. Stechler, G.S. BradfordH.Levy: Attention in the newborn: Effect on motility and skin potential. Science 151. (1966), 12461248. Stern, W.: Psychologie der friihen Kindheit. Wiss. Buchgesellschaft, Darmstadt 19658 Stevenson, J . : Is the human personality more plastic in infancy and childhood? Amer.J. Psychiat. 114. (1957), 152- Stirnimann, F.W. Stirnimann: Der Fussgreifreflex bei Neugeborenen und Suglingen. Seine diagnostische Verwendbarkeit. Annin. Paediat. 154. (1940), 149 265. Stirnimann, F.: Psychologie des Neugeborenen Kindes. Rascher, Zrich 1940. Stirnimann, F.: Das Kind und seine frheste Umwelt. Psychol. Prax. 6. (1947), 5. Streeter, G.; Developmental horizons in human embryos. Contr. to Embryol. Carnegie Inst, of Wash., 34. (1951), 165196. Szentgothai J . : Specifity and plasticity of neural structures and functions. In: M. A. B. Brazier (ed.) Brain and Behavior, 7. Amer. Inst. Biol. Sci., Washington 1961, 49. Takkunen, R. F.M. FriskG. Holstrm: Small prematures at 67 years of age. I. Developmental state. Ann. Paediat. Fenn. 9. (1963), 184. Tardos Anna: A 312 hnapos csecsem optikus s taktil-motoros explorcis viselkedse. Magyar Pszicholgiai Szemle 24/1. (1967), 5768. Taylor, J . : Selected Writings of John Hughlings Jackson. Hodder and Stoughton, London 193132. Thomas, J. E.E. H. Lambert: Ulnar nerve conduction velocity and H-reflex in infants and children. J . Appl. Physiol. 75. (i960), 119. Thompson, W. R.: Early environment: its importance for later behavior. In: P. H. HochJ. Zubin (eds.), Psyc/wpathlogy of Childhood. Grune and Stratton, New York 1955. Tinbergen, N.: Instinktlehre. Perey, Berlin 1966. Trincker, D.I. Trincker: Die ontogenetische Entwicklung des Helligkeits- und Farbensehens beim Menschen. I. Die Entwicklung des Helligkeitssehens. Albrecht v. Graefes Arch. Ophthal. 156. (1955), 5I9. Turewitz, G.T. MoneauardH. G. Birch: Relation Between Birth Condition and Neuro-Behavioral Organization in the Neonate. Pediatric Res. 243. (1968) (Dept. of Pediat., A. Einstein College of Med. Bronx, New York.) Twitchell, T. E.D. L. Ehrenreich: The plantar response in infantile cerebral palsy. Develop. Med. Child Neurol. 4. (1962), 602611. Usher, R.F. McLeanK. E. Scott: Judgment of fetal age. Part. 2. (Clinical significance of gestational age and an objective method for its assessment). Pediat. Clin. Amer. 13. (1966), 835848. 360 Ussijewitsch, M. A.: Plastizitat in der Arbeit der Grosshirnhernispharen und die Bedeutung dieser Eigenschaft im Prozess der Anpassung des Organismus an die Bedingungen der Umwelt. PazulowZ. hnh. Nerventatigk. 203. (1952). Vasella, F.B. Karlsson: Asymmetric tonic neck reflex. Develop. Med. Child Neurol. 4. (1962), 363 369. Vitov, Z.A. Hrbek: Ontogeny of cerebral responses to flickering light in human infants during wakefulness and sleep. Electroenceph. C. lin. Neurophysiol. 28. (1970), 391. Vlach, V.A. NovotnyH. Ticha: Wichtige unbedingte Reflexe des Neugeborenen (cseh nyelven). Cesk. Pediat. 22. (1967), 193. Vlach, V.: Nepodminen novorozeneck reflexy. SZN, Prag 1969. Vlach, V.: Neurologic Examination of premature babies and its significance. Cesk. Pediat. 24I12 C (1969), 11001107. Vojta, V.: Ein neuer Lagereflex in der Frhdiagnostik des Cerebralschadens beim Neugeborenen und Sugling. Z. Orthop. 107. (1969), 1. Vojta, V.: Reflex-Umdrehen als Bahnungssystem der menschlichen Fortbewegung. Z. Orthop. 108. (1970), 446- Volohov, A. A.: Ocserkifiziologii nyervnoj szisztyemi v rannyem ontogeneze. Medicina, Leningrad 1968. Walshe, F. M. R.J. H. Hunt: Further observations upon grasping movements and reflex tonic grasping. Brain 59. (1936.) Weinmann, H.O. D. CreutzfeldtG. Heyde: Die Entwicklung der visuellen Reizantwort bei Kindern. Arch. Psychiat. Nervenkr. 207. (1965), 323. Weisberg, P.: Social and nonsocial conditioning of infant vocalizations. Child Develop. 34. (1963), Wigglesworth, J. S.: Malnutrition and brain development. Develop. Med. Child Neurol. 11. (1969), 792. Willi, M.: Neurologisches aus dem Gebiet der Neugeborenepathologie. Annls. Pediat. 178. (1952), Windle, W'. F.: Genesis of somatic motor function in mammalian embryos: a synthetizing article, Physiol. Zool. 17. (1944), 247260. Windle, W. F.: Maturation of the brain related to variables in the environment. In : A. Minkowski (ed.), Regional Development of the Brain in Early Life. Blackwell, Oxford 1967. Wolff, P. H.: Observations on newborn infants. Psychosomatic Med. 21. (1959), 110118. Zelazo, P. R.: From reflexive to instrumental behavior. In: L. P. Lipsitt et al. (eds.), Developmental Psychobiology. Hillsdale, New York 1976. Yarrow, L. J.: The development of object relationships during infancy and the effects of a disruption of early mother-child relationships. Amer. Psychologist 11. (1956), 423. Yarrow, L. J.: Conceptual perspectives on the early environment. J . Amer. Acad. Child Psychiatry 4. Ill- 2973I7- (1965), 168.