E f f e c t s o f S o d i u m C o n c e n t r a t i o n a n d O s m o l a l i t y o n W a t e r

a n d E l e c t r o l y t e A b s o r p t i o n f r o m t h e I n t a c t Hu m a n C o l o n
C HR I S T I A N 0. B I L L I C H a n d R U V E N L E V I T A N
Fr o m t h e G a s t r o i n t e s t i n a l R e s e a r c h L a b o r a t o r y , N e w E n g l a n d M e d i c a l C e n t e r
Ho s p i t a l s , T u f t s U n i v e r s i t y S c h o o l o f M e d i c i n e , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s 02 1 1 1
a n d V e t e r a n s A d m i n i s t r a t i o n W e s t s i d e Ho s p i t a l , G a s t r o e n t e r o l o g y S e c t i o n ,
M e d i c a l S e r v i c e , U n i v e r s i t y o f I l l i n o i s C o l l e g e o f M e d i c i n e ,
C h i c a g o , I l l i n o i s 6 06 1 2
A B S T R A C T T h e i n f l u e n c e o f s o d i u m c o n c e n t r a t i o n
a n d o s m o l a l i t y o n n e t wa t e r a n d m o n o v a l e n t e l e c t r o l y t e
a b s o r p t i o n f r o m o r s e c r e t i o n i n t o t h e i n t a c t h u m a n
c o l o n wa s s t u d i e d i n
h e a l t h y ; v o l u n t e e r s .
W h e n i s o t o n i c s o l u t i o n s c o n t a i n i n g N a C l a n d / o r
m a n n i t o l we r e i n f u s e d i n t o t h e c o l o n : ( a ) a d i r e c t l i n e a r
r e l a t i o n s h i p b e t we e n l u m i n a l s o d i u m c o n c e n t r a t i o n ( i n
t h e r a n g e o f 2 3 - 1 5 0 m E q / l i t e r ) a n d r a t e o f n e t wa t e r ,
s o d i u m , a n d c h l o r i d e a b s o r p t i o n wa s f o u n d . N o wa t e r
a b s o r p t i o n wa s f o u n d wh e n s o d i u m c o n c e n t r a t i o n i n
t h e l u m i n a l f l u i d wa s b e l o w 2 0 m E q / l i t e r ; ( b ) wa t e r
a n d s o d i u m a b s o r p t i o n f r o m t h e i s o t o n i c t e s t s o l u t i o n s
wa s n o t e n h a n c e d b y a d d i t i o n o f 8 0- 2 5 0 m g / 1 00 m l o f
g l u c o s e ; a n d ( c ) t h e r a t e o f wa t e r a n d s o d i u m a b s o r p t i o n
wa s d e c r e a s e d m a r k e d l y wh e n c h l o r i d e wa s r e p l a c e d b y
b i c a r b o n a t e i n t h e t e s t s o l u t i o n .
W h e n t h e c o l o n wa s p e r f u s e d wi t h h y p e r t o n i c t e s t
s o l u t i o n s c o n t a i n i n g N a C l a n d m a n n i t o l o r u r e a : ( a )
wa t e r wa s a b s o r b e d f r o m h y p e r t o n i c N a C l s o l u t i o n s
a g a i n s t a l u m e n - t o - b l o o d o s m o t i c g r a d i e n t o f 5 0 m O s m /
k g ; ( b ) wh e n t h e o s m o l a l i t y o f t h e m a n n i t o l s o l u t i o n
wa s i n c r e a s e d , wa t e r e n t e r e d t h e c o l o n i c l u m e n a t a m o r e
r a p i d r a t e . T h e r e l a t i o n s h i p b e t we e n t h e r a t e o f wa t e r
e n t e r i n g t h e c o l o n a n d t h e o s m o l a l i t y o f t h e t e s t s o l u t i o n
wa s a p a r a b o l i c o n e ; ( c ) s o d i u m a n d c h l o r i d e e n t e r e d
t h e c o l o n i c l u m e n a t a r a t e t h a t wa s l i n e r a l y r e l a t e d t o
t h a t o f wa t e r e n t r a n c e wh e n t h e l u m e n - t o - b l o o d o s m o t i c
g r a d i e n t e x c e e d e d 1 5 0 m O s m / k g ; ( d ) wa t e r f l o w i n t o
t h e c o l o n i c l u m e n wa s i d e n t i c a l wh e n e q u i m o l a r u r e a o r
m a n n i t o l s o l u t i o n s we r e i n f u s e d ; ( e ) n e i t h e r u r e a n o r
m a n n i t o l wa s a b s o r b e d i n s i g n i f i c a n t a m o u n t s f r o m t h e
h y p e r t o n i c s o l u t i o n s ; a n d ( f ) o u r r e s u l t s s u g g e s t t h a t t h e
e q u i v a l e n t p o r e r a d i u s o f t h e h u m a n c o l o n i s s m a l l e r
t h a n t h e m o l e c u l a r r a d i u s o f u r e a ( 2 .3 A ) .
R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n 2 7 D e c e m b e r 1 9 6 8 .
I N T R O D U C T I O N
T h e i n t a c t h u m a n c o l o n a b s o r b s s o d i u m a n d wa t e r f r o m
i s o t o n i c s o d i u m c h l o r i d e s o l u t i o n s ( 1 ) . T h e r e l a t i o n -
s h i p b e t we e n s o d i u m a n d wa t e r a b s o r p t i o n , h o we v e r ,
h a s n o t b e e n s y s t e m a t i c a l l y s t u d i e d i n t h e h u m a n c o l o n .
I n a d d i t i o n , n o i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n t h e m o v e -
m e n t o f s o d i u m a n d wa t e r i n t o t h e l a r g e i n t e s t i n e wh e n
p e r f u s e d wi t h h y p e r t o n i c s o l u t i o n s . T h e p r e s e n t e x -
p e r i m e n t s we r e d o n e t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t s o f o s -
m o l a l i t y a n d s o d i u m c o n c e n t r a t i o n o f c o l o n i c c o n t e n t s
o n t h e a b s o r p t i o n o f wa t e r a n d e l e c t r o l y t e s f r o m t h i s
o r g a n .
M E T HO D S
S u b j e c t s . S t u d i e s we r e p e r f o r m e d o n h e a l t h y m a l e v o l -
u n t e e r s a g e d 2 2 - 6 3 y r . I n f o r m e d c o n s e n t wa s o b t a i n e d i n a l l
i n s t a n c e s .
P e r f u s i o n s . T e s t s o l u t i o n s , c o n t a i n i n g 0.5 g / 1 00 m l p o l y -
e t h y l e n e g l y c o l ( P E G ) 1 a s a n o n a b s o r b a b l e v o l u m e m a r k e r ,
we r e i n f u s e d i n t o t h e a s c e n d i n g c o l o n v i a a t u b e a t a c o n -
s t a n t r a t e o f 8 2 0- 8 8 0 m l / h r b y m e a n s o f a p e r i s t a l t i c p u m p 2
u s i n g v a r i o u s m e t h o d s d e s c r i b e d b e l o w. T h e t e s t s o l u t i o n ,
a f t e r t r a v e r s i n g t h e e n t i r e c o l o n , wa s c o l l e c t e d c o n t i n u o u s l y
i n h o u r l y a l i q u o t s ( i .e . " a s t u d y p e r i o d " o r " n " ) v i a a s i z e
2 6 F r e c t a l t u b e p l a c e d 6 - 8 i n c h e s a b o v e t h e a n a l s p h i n c t e r .
T h e c o l o n wa s c l e a n s e d a n d a s t e a d y f l o w o f p e r f u s a t e f r o m
c a e c u m t o r e c t u m wa s a c h i e v e d b e f o r e t h e s t u d i e s a s p r e v i -
o u s l y d e s c r i b e d ( 1 ) . T h e c o n c e n t r a t i o n s o f u r e a , g l u c o s e ,
m a n n i t o l , b i c a r b o n a t a e , P E G , a n d e l e c t r o l y t e s we r e m e a -
s u r e d . T h e p e r f u s a t e wa s c o l l e c t e d o n i c e a n d f r o z e n a t t h e
e n d o f e a c h s t u d y p e r i o d . U r i n e a n d b l o o d s a m p l e s we r e o b -
t a i n e d f o r d e t e r m i n a t i o n o f o s m o l a l i t i e s , u r e a , c r e a t i n i n e ,
a n d m a n n i t o l . T h e s u b j e c t s f a s t e d f o r 8 - 1 0 h r b e f o r e e a c h
t e s t b u t we r e m a i n t a i n e d i n g o o d s t a t e o f h y d r a t i o n b y i n -
t r a v e n o u s a d m i n i s t r a t i o n o f 5 % o d e x t r o s e i n wa t e r a n d 0.5 % O
N a C l i n e q u a l p a r t s ( 3 00- 6 00 m l / h r ) .
1
P E G : m e a n m o l e c u l a r we i g h t 4 000; o b t a i n e d f r o m C i t y
C h e m i c a l C o r p ., N e w Y o r k .
2 Ha r v a r d A p p a r a t u s C o ., I n c ., C a m b r i d g e , M a s s .
1 3 3 6 T h e J o u r n a l o f C l i n i c a l I n v e s t i g a t i o n V o l u m e 4 8 1 9 6 9
T A B L E I
A r e a a n d L e n g t h o f 1 5 Hu m a n C o l o n s a s M e a s u r e d a t N e c r o p s y *
A s c e n d i n g a n d c e c u m T r a n s v e r s e D e s c e n d i n g T o t a l c o l o n
C e c u m ,
a r e a L e n g t h A r e a L e n g t h A r e a L e n g t h A r e a L e n g t h A r e a
c m 2 c m c m 2 c m c m 2 c m c m 2 c m c m -
M e a n S D 5 7 2 4 2 9 7 2 7 0 9 1 4 6 1 0 2 8 1 9 7 5 9 1 5 2 9 7 8 3 1 3 3 1 9 8 7 5 2 6 1
R a n g e 3 2 - 1 1 7 1 8 - 4 4 1 5 0- 4 7 9 2 7 - 6 4 1 7 1 - 3 7 6 3 4 - 7 7 1 9 7 - 4 1 2 9 0- 1 5 0 6 3 6 - 1 6 1 3
*
T h e c o l o n s o f s e v e n m a l e s a n d e i g h t f e m a l e s , wh o h a d n o s i g n s o f i n t e s t i n a l d i s e a s e , we r e o b t a i n e d a t a u t o p s y . T h e a g e s r a n g e d
f r o m 1 5 t o 7 7 y r ( m e a n a g e : 5 7 y r ; m e a n we i g h t : 1 3 4 l b s .) . T h e h e p a t i c a n d s p l e n i c f l e x u r e s we r e m a r k e d b y a s t i t c h i n s i t u .
A f t e r i t s r e m o v a l f r o m t h e b o d y , t h e c o l o n wa s o p e n e d l o n g i t u d i n a l l y a n d t r a n s s e c t e d a t t h e t wo f l e x u r e s . M e s e n t e r y a n d
g r o s s f a t we r e r e m o v e d . T h e t h r e e p a r t s we r e l o o s e l y s p r e a d o n p a p e r a n d t h e c o n t o u r s d r a wn . T h e a r e a o f e a c h s e g m e n t wa s
m e a s u r e d i n d u p l i c a t e b y a C o m p e n s a t i n g P o l a r P l a n i m e t e r ( N o . 6 2 001 5 ) , K e u f f e l & E s s e r C o ., N e w Y o r k ) . T h e u p p e r b o r d e r
o f t h e c e c u m wa s d e t e r m i n e d b y a h o r i z o n t a l l i n e d r a wn a t t h e l e v e l o f t h e i l e o c e c a l v a l v e . T h e d e s c e n d i n g p a r t o f t h e c o l o n
i n c l u d e d p a r t o f t h e r e c t u m , a s i t wa s t a k e n f r o m a s l o w i n t h e p e l v i s a s p o s s i b l e .
I n t u b a t i o n s a n d t y p e o f e x p e r i m e n t s . A . A p o l y v i n y l t u b e
( 1 ) wi t h a n i n f u s i o n o p e n i n g a t t h e d i s t a l t h i r d wa s p a s s e d
t r a n s i n t e s t i n a l l y a s d e s c r i b e d b y B l a n k e n h o r n , Hi r s c h , a n d
A h r e n s ( 2 ) . T h e i n f u s i o n s i t e , m a r k e d wi t h r a d i o p a q u e t u b -
i n g , wa s p l a c e d j u s t d i s t a l t o t h e i l e o c e c a l v a l v e u n d e r
f l u o r o s c o p i c c o n t r o l a n d c h e c k e d b e f o r e a n d a f t e r a l l s t u d -
i e s . U s i n g t h i s t e c h n i q u e , t h e f o l l o wi n g s o l u t i o n s we r e p e r -
f u s e d : ( 1 ) I s o t o n i c s o l u t i o n s c o n t a i n i n g N a C l a n d m a n n i -
t o l i n v a r y i n g p r o p o r t i o n s ; ( 2 ) I s o t o n i c s o l u t i o n s c o n t a i n i n g
N a ( 1 3 2 - 1 5 5 m E q / l i t e r ) , K ( 6 .3 - 1 6 .0 m E q / l i t e r ) , C l ( 2 6 -
9 5 m E q / l i t e r ) , a n d HC O s ( 5 5 - 1 5 5 m E q / l i t e r ) ; ( 3 ) T y r o d e ' s
s o l u t i o n s ( 3 ) , i s o t o n i c s o l u t i o n s o f N a C l , i s o t o n i c N a C l
wi t h 2 5 0 m g / 1 00 m l g l u c o s e ( wi t h a n d wi t h o u t 2 5 0 m g /
l i t e r n e o m y c i n s u l f a t e ) a n d i s o t o n i c N a HC O 3 ; ( 4 ) h y p e r -
t o n i c s o l u t i o n s o f N a C l ( 1 8 9 a n d 2 00 m E q / l i t e r ) ; ( 5 ) h y -
p e r t o n i c s o l u t i o n s o f m a n n i t o l s o r u r e a , c o n t a i n i n g e i t h e r 2 5
o r 1 5 0 m E q / l i t e r N a C l . C o r r e s p o n d i n g e q u i o s m o t i c s o l u -
t i o n s o f m a n n i t o l o r u r e a we r e p e r f u s e d o n t h e s a m e d a y
i n t h e s a m e s u b j e c t i n a l t e r n a t i n g s e q u e n c e .
B . A n a s s e m b l y o f t h r e e p o l y v i n y l t u b e s , e a c h wi t h a
p r o x i m a l o p e n i n g ( a b o u t 8 c m a p a r t ) , wa s a t t a c h e d t o a
t r a n s i n t e s t i n a l l y p a s s e d p o l y v i n y l t u b e a n d p u l l e d b a c k i n t o
t h e a s c e n d i n g c o l o n . T h e l u m e n o f t h e l a r g e i n t e s t i n e wa s o c -
c l u d e d wi t h a b a l l o o n c o n t a i n i n g 1 00- 1 4 0 m l o f a i r wh i c h
c o v e r e d t h e m i d d l e t u b e o p e n i n g . I l e a l e f f l u e n t wa s t h e n a s -
p i r a t e d f r o m t h e p r o x i m a l t u b e wh i c h wa s l o c a t e d i n t h e
i l e u m p r o x i m a l t o t h e i l e o c e c a l v a l v e , wh i l e d i f f e r e n t i s o -
t o n i c s o l u t i o n s , c o n t a i n i n g 0, 1 5 , a n d 2 5 m E q / l i t e r N a C l ,
r e s p e c t i v e l y , a n d a p p r o p r i a t e a m o u n t s o f m a n n i t o l t o m a k e
t h e s o l u t i o n i s o t o n i c , we r e i n f u s e d t h r o u g h t h e d i s t a l t u b e
o p e n i n g l o c a t e d i n t h e c e c u m . A f t e r a " s t e a d y s t a t e " ' h a d
b e e n a c h i e v e d , s m a l l v o l u m e s o f p e r f u s a t e ( a b o u t 1 5 0 m l )
we r e c o l l e c t e d r e c t a l l y a n d r e c i r c u l a t e d t h r o u g h t h e c o l o n .
O n l y t h r e e o f s u c h s t u d i e s a r e r e p o r t e d , a s i n s e v e r a l o t h e r s
t h e p o s i t i o n o f t h e b a l l o o n wa s c h a n g e d b y p e r i s t a l s i s . I n
t h e s e t h r e e s t u d i e s , c o m p l e t e o c c l u s i o n o f t h e a s c e n d i n g
c o l o n wa s v e r i f i e d b y i n s t i l l a t i o n o f B r o m s u l p h a l e i n ( B S P )
p r o x i m a l t o t h e b a l l o o n .
C . A f o u r - l u m e n t u b e a s s e m b l y wa s p l a c e d i n t o t h e a s -
c e n d i n g c o l o n a s d e s c r i b e d u n d e r B . M a n n i t o l s o l u t i o n s o f
v a r i a b l e o s m o l a l i t y ( 2 8 8 , 4 5 0, 6 00, 6 5 0, 8 00, a n d 1 05 5
m O s m / k g ) , a l l c o n t a i n i n g 2 5 m E q / l i t e r N a C l , we r e i n -
' T h e t i m e d u r i n g wh i c h r e c t a l l y c o l l e c t e d s p e c i m e n s c o n -
t a i n e d a r e l a t i v e l y s t e a d y P E G c o n c e n t r a t i o n ( m e a n =5 % o ) .
f u s e d i n t o t h e a s c e n d i n g c o l o n a n d s a m p l e s ( 3 5 - 5 0 m l / h r )
we r e a s p i r a t e d c o n t i n u o u s l y a t 1 0, 2 0, a n d 4 0 c m d i s t a l l y t o
t h e i n f u s i o n s i t e i n a d d i t i o n t o c o l l e c t i o n s o f t h e r e c t a l
e f f l u e n t .
A n a l y t i c a l m e t h o d s . P E G , N a , K , C l , HC O s , a n d o s m o -
l a l i t i e s we r e m e a s u r e d a s d e s c r i b e d ( 1 ) . M a n n i t o l wa s
a n a l y z e d a c c o r d i n g t o C o r c o r a n a n d P a g e ( 4 ) . U r e a a n d
g l u c o s e we r e d e t e r m i n e d b y a T e c h n i c o n A u t o A n a l y z e r a n d
B S P b y c o l o r i m e t e r ( 5 ) .
D e f i n i t i o n s a n d c a l c u l a t i o n s . N e t c h a n g e s o f wa t e r a n d
s o l u t e s we r e c a l c u l a t e d f r o m t h e c o n c e n t r a t i o n c h a n g e s o f
P E G ( 1 ) .
" A b s o r p t i o n " ( + ) d e n o t e s a n e t d e c r e a s e a n d " s e c r e t i o n "
= " f i l t r a t i o n " ( - ) a n e t i n c r e a s e o f l u m i n a l c o n t e n t s o f
wa t e r a n d s o l u t e s . " M e a n o s m o t i c p r e s s u r e g r a d i e n t " i s t h e
d i f f e r e n c e o f t h e m e a n o s m o t i c p r e s s u r e o f t h e p e r f u s a t e a n d
t h e s e r u m o s m o l a l i t y ( 6 ) . " Fi l t r a t i o n c o e f f i c i e n t " wa s c a l c u -
l a t e d a s t h e v o l u m e o f wa t e r s e c r e t e d i n t o t h e l u m e n ( m l /
m i n ) d i v i d e d b y t h e m e a n o s m o t i c p r e s s u r e g r a d i e n t
( m O s m / k g ) . T h e t e r m " r e f l e c t i o n c o e f f i c i e n t " ( 7 ) i s u s e d
f o r t h e q u o t i e n t o f t h e f i l t r a t i o n c o e f f i c i e n t o f c o r r e s p o n d i n g
u r e a a n d m a n n i t o l p e r f u s i o n s ( 6 ) .
S t a t i s t i c a l m e t h o d s . T h e d a t a a r e p r e s e n t e d a s m e a n
s t a n d a r d d e v i a t i o n a n d we r e a n a l y z e d b y v a r i a n c e a n a l y s i s .
R e p r o d u c i b i l i t y . Hy p e r t o n i c s o l u t i o n s ( 8 00 m O s m / k g ) ,
c o n t a i n i n g 1 5 0 m E q / l i t e r N a C l a n d u r e a o r m a n n i t o l , we r e
p e r f u s e d f o r 4 - 6 h r u n d e r c o n d i t i o n s o f s t e a d y s t a t e e i g h t
t i m e s i n f o u r d i f f e r e n t s u b j e c t s ( I n t u b a t i o n t y p e A ) , ( s e e
Fi g . 1 ) . T h e r e we r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n o s m o t i c
p r e s s u r e s a n d wa t e r f i l t r a t i o n r a t e s b e t we e n t h e h o u r l y c o l -
l e c t i o n s o n o n e d a y ( P > 0.05 ) o r o n d i f f e r e n t d a y s i n t h e
s a m e i n d i v i d u a l ( P > 0.05 ) . O n t h e o t h e r h a n d , d i f f e r e n c e s
b e t we e n i n d i v i d u a l s we r e h i g h l y s i g n i f i c a n t ( P < 0.01 ) . A s
t h e r e s u l t s we r e r e p r o d u c i b l e i n t h e s a m e s u b j e c t s , t h e i n -
t e r - s u b j e c t v a r i a b i l i t y c a n n o t b e a t t r i b u t e d t o v a g a r i e s o f
t h e p e r f u s i o n t e c h n i q u e . I t i s p r o b a b l y d u e t o o t h e r f a c t o r s
s u c h a s d i f f e r e n c e s i n c o l o n i c s u r f a c e a r e a , t r a n s i t t i m e o f
t e s t s o l u t i o n s , a n d i n t r a c o l o n i c p r e s s u r e s .
I n d e e d , we f o u n d t h a t t h e m a c r o s c o p i c m u c o s a l s u r f a c e
a r e a - o f 1 5 n o r m a l a d u l t c o l o n s , m e a s u r e d a t a u t o p s y , v a r i e d
g r e a t l y ( T a b l e I ) . B S P d i l u t i o n s t u d i e s , d o n e i n t wo s u b -
j e c t s d u r i n g s t e a d y - s t a t e p e r f u s i o n s , r e v e a l e d c o l o n i c v o l -
u m e s o f 7 7 3 a n d 4 9 0 m l r e s p e c t i v e l y ; a s s u m i n g t h e c o l o n
t o b e a c y l i n d e r , t h e r e s p e c t i v e s u r f a c e a r e a s we r e 8 1 9 a n d
6 5 9 c m ' . T h e c o l o n i c t r a n s i t t i m e s o f t h e t e s t s o l u t i o n s m e a -
S o d i u m C o n c e n t r a t i o n , O s m o l a l i t y , a n d A b s o r p t i o n f r o m t h e C o l o n 1 3 3 7
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1 3 3 8 C . 0. B i l l i c h a n d R . L e v i t a n
T A B L E I I
N e t I V a t e r a n d E l e c t r o l y t e M o v e m e n t s i n a n d o u t o f t h e C o l o n a s a Fu n c t i o n o f t h e S o d i u m
C o n c e n t r a t i o n o f t h e I n f u s i o n S o l u t i o n s ( M e a n s D )
S o l u - N a c o n c n o f i n f u s e d N a c o n c n o f
t i o n c o l o n r e c t a l e f f l u e n t n N e t wa t e r f l o w N e t N a c h a n g e N e t C l c h a n g e N e t K c h a n g e
m E q l l i l e r m E q l l i t e r m i l / m i n m E q / h r m E q / h r m E q / h r
1 0 5 .1 1 .9 8 - 0.9 4 : 0.5 - 4 .4 2 .1 - 1 .6 : l : 1 .6 - 1 .6 4 1 0.05
2 7 .5 8 .6 1 .9 6 - 0.2 4 - 0.4 - 1 .4 0.9 + 2 .9 1 .6 - 1 .6 0.2 6
3 2 3 .0 1 8 .4 6 .5 1 6 + 0.07 0.6 + 2 .7 1 .2 + 8 .1 5 .4 - 1 .7 0.4 0
4 5 0.0 3 2 .5 2 .2 2 + 0.8 0 + 1 3 .0 5 .0 + 1 9 .0 2 .8 - 1 .9 4 0.8 0
5 1 00.0 7 9 .6 7 .0 9 + 1 .7 0.9 + 2 3 .0 1 0.0 + 3 1 .0 9 .0 - 1 .5 0.4 0
6 1 5 0.0 1 4 0.0 i 1 0.0 4 4 + 2 .8 1 .0 + 3 2 .0 1 0.0 + 4 8 .0 4 1 3 .0 - 1 .7 0.5 0
7 1 8 9 .0 1 5 7 .0 5 .4 5 + 1 .6 0.7 + 4 3 .0 6 .0 + 5 9 .0 4 .0 - 1 .6 0.04
( 3 6 0 m O s m / k g )
8 2 2 0.0 1 7 1 .0 7 .7 7 - 0.8 0.6 + 3 4 .0 1 3 .0 + 4 2 .0 1 3 .9 - 1 .6 0.2 0
n = n u m b e r o f s t u d i e s , e a c h l a s t i n g 1 h r ; ( + ) = a b s o r p t i o n f r o m t h e l u m e n ; ( - ) = s e c r e t i o n i n t o t h e l u m e n . S o l u t i o n s 1 - 6
we r e m a d e i s o t o n i c b y t h e a d d i t i o n o f m a n n i t o l . S o l u t i o n s 7 a n d 8 we r e h y p e r t o n i c .
s u r e d d u r i n g t h e p e r f u s i o n s i n f i v e s u b j e c t s a s t h e t i m e f r o m
i n j e c t i o n o f a B S P b o l u s i n t o t h e a s c e n d i n g c o l o n t o p e a k
a p p e a r a n c e o f B S P i n t h e r e c t a l e f f l u e n t ( i n 2 - t o 5 - m i n
r e c t a l c o l l e c t i o n s ) , v a r i e d f r o m 1 2 t o 4 0 m i n ( m e a n : 2 4 1 0;
n =7 ) . I n t r a c o l o n i c p r e s s u r e s , m e a s u r e d d u r i n g t h e p e r -
f u s i o n i n f o u r s u b j e c t s b y m e a n s o f a wa t e r - f i l l e d o p e n - t i p
t u b e l o c a t e d i n t h e c o l o n a n d c o n n e c t e d t o a S a n b o r n
t r a n s d u c e r , r a n g e d f r o m 4 t o 8 m m Hg .
R E S U L T S
C o l o n i c p e r f u s i o n s wi t h i s o t o n i c s o l u t i o n s
T h e r e l a t i o n o f e l e c t r o l y t e a n d wa t e r a b s o r p t i o n .
( S e e M e t h o d s , I n t u b a t i o n , t y p e A / 1 .) W a t e r a b s o r p t i o n
g r o s s l y p a r a l l e l e d t h e l u m i n a l c o n c e n t r a t i o n a n d a b s o r p -
t i o n o f N a a n d C l . C l a b s o r p t i o n wa s a l wa y s g r e a t e r
+ 3 .0-
c
E
w
0
z
x
I r
3 .)
w
z
+ 2 .5 -
+ 2 .0O
+ 1 .5 -
+ 1 .0
+ 0.5 -
- 0.5 -
- 1 .0-
U .
0
w
E
0
z
1 4
x
U
3
0
o
z
0 2 3 5 0 1 00 1 5 0 1 8 9 2 2 0
S O D I U M C O N C E N T R A T I O N O F I N FU S E D S O L U T I O N ( m E q / I i t e r
FI G U R E 2 N e t wa t e r a n d s o d i u m m o v e m e n t s i n a n d o u t o f t h e c o l o n s h o wn a s a f u n c -
t i o n o f s o d i u m c o n c e n t r a t i o n i n t h e t e s t s o l u t i o n . ( + ) =a b s o r p t i o n f r o m t h e l u m e n ; ( - )
=s e c r e t i o n i n t o t h e l u m e n . T h e s o l i d l i n e s h o ws n e t wa t e r a b s o r p t i o n o r s e c r e t i o n a n d
t h e d o t t e d l i n e n e t s o d i u m a b s o r p t i o n o r s e c r e t i o n . M e a n v a l u e s a r e s h o wn . T h e n u m b e r
o f s t u d i e s d o n e a r e s h o wn i n T a b l e I I .
S o d i u m C o n c e n t r a t i o n , O s m o l a l i t y , a n d A b s o r p t i o n f r o m t h e C o l o n 1 3 3 9
T A B L E I I I
C o n t i n u o u s C o l o n i c R e c i r c u l a t i o n o f I s o t o n i c T e s t S o l u t i o n s *
I s o t o n i c t e s t s o l u t i o n
S o d i u m C h l o r i d e P o t a s s i u m B i c a r b o n a t e
D u r a t i o n W a t e r - -
S u b j e c t o f s t u d y a b s o r p t i o n I n f u s e d R e c o v e r e d I n f u s e d R e c o v e r e d I n f u s e d R e c o v e r e d I n f u s e d R e c o v e r e d
h r m l / h r m E q / l i t c r
I 4 .5 5 .1 2 4 1 7 .0 2 4 .0 1 2 .0 0 4 .3 0 1 1 .1
I I 4 .0 n o n e 1 5 6 .3 1 5 .0 4 .0 0 6 .2 0 5 .6
I I I 2 .2 n o n e 0 2 .5 0.5 2 .0 0 5 .2 0 6 .4
I l e a l c o n t a m i n a t i o n - wa s p r e v e n t e d b y a b a l l o o n wh i c h e f f e c t i v e l y o c c l u d e d t h e c o l o n i c l u m e n d i s t a l t o t h e i l e o c a e c a l v a l v e .
*
I s o t o n i c s o l u t i o n s c o n t a i n e d m a n n i t o l a n d 2 5 , 1 5 , o r 0 m E q / l i t e r s o d i u m c h l o r i d e , r e s p e c t i v e l y , a n d we r e c o n t i n u o u s l y r e c i r c u -
l a t e d . E l e c t r o l y t e c o n c e n t r a t i o n s ( m E q / l i t e r ) o f t h e i n f u s e d t e s t s o l u t i o n s a n d t h a t o f t h e l a s t r e c t a l c o l l e c t i o n s a r e p r e s e n t e d .
t h a n t h a t o f N a , wh e r e a s K s e c r e t i o n a p p e a r e d t o b e
i n d e p e n d e n t o f wa t e r a n d N a C l a b s o r p t i o n ( T a b l e I I
a n d Fi g . 2 ) .
W a t e r a b s o r p t i o n wa s m a x i m a l ( 2 .8 1 .0 m l / m i n ;
n 4 4 ) f r o m i s o t o n i c s o l u t i o n s o f N a C l , d e c r e a s e d wi t h
d e c l i n i n g l u m i n a l N a c o n c e n t r a t i o n , a n d c e a s e d wh e n
t h e i s o t o n i c i n f u s i o n s o l u t i o n s c o n t a i n e d 2 2 m E q / l i t e r
N a C I . S o m e wa t e r s e c r e t i o n t o o k p l a c e wh e n t h e N a
c o n c e n t r a t i o n s o f t h e i n f u s i o n s o l u t i o n s we r e 7 .5 a n d
0 m E q / l i t e r a n d 5 m E q / l i t e r C l . T h e K c o n c e n t r a t i o n
r e m a i n e d c o n s t a n t wh e n t h e p e r f u s a t e c o n t a i n e d 4 m E q /
l i t e r a n d 1 1 .5 m E q / l i t e r K HC O , .
T h e f a c t o r o f i l e a l c o n t a m i n a t i o n . ( S e e M e t h o d s , I n -
t u b a t i o n s , t y p e B .) R e c i r c u l a t i o n o f i s o t o n i c s o l u t i o n s o f
m a n n i t o l a n d 0, 1 5 , a n d 2 5 m E q / l i t e r o f N a C l d i s t a l t o
a b a l l o o n e f f e c t i v e l y o c c l u d i n g t h e c o l o n i c l u m e n a n d
0-
w
-
L
4
I
I -
U .
0
m
0
4 9
p r e v e n t i n g c o n t a m i n a t i o n b y i l e a l e f f l u e n t , r e s u l t e d i n a
p e r f u s a t e c o n t a i n i n g b e t we e n 6 .3 a n d 2 .5 m E q / l i t e r o f
N a a n d 4 .0 a n d 2 .0 o f m E q / l i t e r o f C l ( T a b l e I I I ) .
T h u s , N a , C l , a n d wa t e r a b s o r p t i o n c e a s e d a t a s l i g h t l y
l o we r N a a n d C l c o n c e n t r a t i o n t h a n i n t h e f i r s t e x -
p e r i m e n t s ( c f . T a b l e I I ) . T h e s e d i f f e r e n c e s m a y r e f l e c t
c o l o n i c c o n t a m i n a t i o n b y i l e a l f a s t i n g c o n t e n t s ; t h e 0.2 -
0.7 m l / m i n ( m e a n : 0.5 6 m l / m i n ) l e s s wa t e r a b s o r p t i o n
f o u n d i n t h e s t u d i e s wi t h o u t b a l l o o n o c c l u s i o n a r e s i m i -
l a r t o t h e v a l u e o f 0.6 7 m l / m i n i l e a l f a s t i n g f l o w d e t e r -
m i n e d b y W h a l e n , Ha r r i s , G e e n e n , a n d S o e r g e l
( 8 ) ,
I l e a l f a s t i n g j u i c e , a s p i r a t e d f r o m t h e d i s t a l i l e u m p r o x i -
m a l t o a b a l l o o n i n t wo s t u d i e s ( 1 0- 2 0 m l / h r ) , c o n -
t a i n e d 1 4 3 m E q / l i t e r N a , 8 2 m E q / l i t e r C l , 6 .9
m E V
l i t e r K a n d 4 7 m E q / l i t e r HC O 3 ( m e a n v a l u e s ) .
E q u i l i b r i u m c o n c e n t r a t i o n s o f u n i v a l e n t e l e c t r o l y t e s .
N 2 3 5 : N N o I t
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~ ~ 1
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o W A T E R A B S O R P T I O N
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S O D I U M A B S O R P T I O N
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4 9
FI G U R E 3 N e t wa t e r a n d s o d i u m a b s o r p t i o n f r o m d i f f e r e n t i s o t o n i c t e s t s o l u t i o n s .
T h e e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n s we r e i d e n t i c a l i n a l l s t u d i e s . T h e d i f f e r e n t s o l u t i o n s we r e
i n f u s e d i n t o t h e c o l o n o f t h e s a m e s u b j e c t s a t r a n d o m . " n " r e f e r s t o t h e n u m b e r o f s t u d i e s
e a c h l a s t i n g 1 h r ( s e e t e x t ) .
1 3 4 0 C . 0. B i l l i c h a n d R . L e v i t a n
T A B L E I V
C o n s e c u t i v e P e r f u s i o n s o f t h e C o l o n wi t h Hy p e r t o n i c S o l u t i o n s o f U r e a a n d M a n n i t o l M e a n S D A r e S h o wn
U = a r e a ,
M = m a n n i t o l
( i n o r d e r o f M e a n o s m o t i c p r e s -
S t u d y p e r f u s i o n ) s u r e g r a d i e n t V o l u m e c h a n g e Fi l t r a t i o n c o e f f i c i e n t R e f l e c t i o n c o e f f i c i e n t o f u r e a
m O s m / l i t e r m l / m i n m l / m i n p e r m O s m
A , * m e a n S D U 4 4 7 2 0.4 3 .1 9 1 .05 0.007 1 8 0.002 4 8 1 .03 6 9 5 4 0.1 2 1 2
M 4 5 1 4 1 9 .4 3 .1 5 0.8 8 0.007 01 0.001 9 7
B .: m e a n - S D U 2 8 8 1 9 .1 4 .5 3 4 1 .3 1 0.01 6 01 0.005 8 2 1 .03 3 6 0.1 6 7
M 2 9 0 1 3 .5 4 .2 7 1 .06 0.01 4 8 6 0.01 3 4
A . ( S t u d i e s i n 7 s u b j e c t s ) : T e s t s o l u t i o n c o n t a i n e d 1 5 0 m E q / l i t e r N a C i a d j u s t e d t o 8 2 5 m O s m / l i t e r b y a d d i t i o n o f u r e a o r
m a n n i t o l r e s p e c t i v e l y .
: B . ( S t u d i e s i n 7 s u b j e c t s ) : T e s t s o l u t i o n c o n t a i n e d 2 5 m E q / l i t e r N a C I a d j u s t e d t o 6 5 0 m O s m / l i t e r b y a d d i t i o n o f u r e a o r
m a n n i t o l r e s p e c t i v e l y .
( S e e M e t h o d s , I n t u b a t i o n , t y p e A / 2 .) T h e " f i n a l c o m -
m o n s o r p t i o n f l u i d " ( 9 ) wa s d e t e r m i n e d b y p e r f u s i n g
i s o t o n i c s o l u t i o n s , c o n t a i n i n g N a , K , C l , a n d HC O s i n
d i f f e r e n t p r o p o r t i o n s , i n f o u r s u b j e c t s ( 2 7 s t u d y p e -
r i o d s ) . B y p l o t t i n g t h e e l e c t r o l y t e c o n c e n t r a t i o n s o f t h e
r e c t a l e f f l u e n t a g a i n s t t h o s e o f t h e i n f u s i o n s o l u t i o n s
a n d d e t e r m i n i n g t h e r e g r e s s i o n l i n e s ( 9 ) , t h e f o l l o wi n g
a p p r o x i m a t e e q u i l i b r i u m c o n c e n t r a t i o n s we r e o b t a i n e d :
N a , 1 3 9 m E q / l i t e r ; K , 1 2 .9 m E q / l i t e r ; C l , 5 0 m E q /
l i t e r ; a n d HC O 3 , 1 03 m E q / l i t e r .
R e c i r c u l a t i o n o f s u c h s o l u t i o n s o v e r p r o l o n g e d p e -
r i o d s o f t i m e ( wi t h o u t b a l l o o n s o c c l u d i n g t h e i l e u m )
r e s u l t e d i n a c o n t i n u o u s d r o p o f t h e C l c o n c e n t r a t i o n s
a n d a r i s e o f t h e HC O s c o n c e n t r a t i o n s i n t h e p e r f u -
s a t e s i n a l l f o u r s t u d i e s ( e .g ., i n o n e s u b j e c t t h e C l
d r o p p e d f r o m 6 3 t o 1 9 a n d HC O s r o s e f r o m 9 5 t o 1 1 7
m E q / l i t e r o v e r a p e r i o d o f 6 h r ) . T h i s o b s e r v a t i o n c a n
b e e x p l a i n e d b y a p r o g r e s s i v e a c c u m u l a t i o n o f HC O 3 -
r i c h i l e a l f l u i d a n d d i s p l a c e m e n t o f m o r e e a s i l y d i f -
f u s a b l e C l f r o m t h e c o l o n i c l u m e n .
Fa c t o r s i n f l u e n c i n g N a a n d wa t e r a b s o r p t i o n . ( S e e
M e t h o d s , I n t u b a t i o n , t y p e A / 3 .) T h e a b s o r p t i o n o f N a
a n d wa t e r f r o m i s o t o n i c N a C l ( n
=
3 5 ) , i s o t o n i c N a C l
c o n t a i n i n g 2 5 0 m g / 1 00 m l g l u c o s e ( n =8 ) , a n d T y r o d e ' s
s o l u t i o n s ( n = 1 2 ) , wa s i d e n t i c a l ( s e e Fi g . 3 ) . A b s o r p -
t i o n o f N a a n d wa t e r f r o m i s o t o n i c N a HC O s ( p H 8 .2 ,
n =7 ) wa s s i g n i f i c a n t l y l e s s ( P < 0.05 ) t h a n f r o m i s o -
t o n i c N a C l s o l u t i o n s ( p H 6 .2 - 7 .0) . A b s o r p t i o n o f N a
a n d wa t e r f r o m " f i n a l c o m m o n s o r p t i o n f l u i d " ( n =
1 5 ) , a s d e s c r i b e d i n t h e p r e c e d i n g p a r a g r a p h , wa s i n -
t e r m e d i a t e b e t we e n N a C 1 a n d N a HC O 3 s o l u t i o n s ( Fi g .
3 ) . N e o m y c i n s u l f a t e ( 0.2 5 g / l i t e r ) d i d n o t e f f e c t N a
a n d wa t e r a b s o r p t i o n ( P
>
0.01 , n
=
1 0) ( a l l s t a t i s t i c a l
a n a l y s e s r e f e r t o d a t a o b t a i n e d i n t h e s a m e s u b j e c t s ) .
T h e r e c o v e r y o f g l u c o s e i n t h e a b o v e p e r f u s i o n s wa s
i n c o m p l e t e : 1 6 .5 + 1 2 .2 m g / 1 00 m l g l u c o s e ( n = 1 6 ,
t wo s u b j e c t s ) d i s a p p e a r e d f r o m T y r o d e ' s s o l u t i o n wh i c h
i n i t i a l l y c o n t a i n e d 8 5 - 9 5 m g / 1 00 m l g l u c o s e ; 1 9 .2 2 1 .3
m g / 1 00 m l g l u c o s e , ( n = 1 6 , t h r e e s u b j e c t s ) d i s a p -
p e a r e d f r o m i s o t o n i c 2 5 0 m g / 1 00 m l g l u c o s e - N a C l
s o l u t i o n s c o n t a i n i n g n e o m y c i n ; a n d a n d 5 2 .6 5 5 m g / 1 00
m l ( n = 5 , t wo s u b j e c t s ) d i s a p p e a r e d f r o m 2 5 0 m g / 1 00
m l g l u c o s e - N a C l s o l u t i o n s wi t h o u t n e o m y c i n . A l l g l u -
c o s e wa s r e c o v e r e d i n 3 o u t o f 1 0 s e p a r a t e p e r f u s i o n s
( 0.3 7 .0 m g / 1 00 m l , n =8 , t h r e e s u b j e c t s ) .
C o l o n i c p e r f u s i o n s wi t h h y p e r t o n i c s o l u t i o n s
A b s o r p t i o n f r o m h y p e r t o n i c N a C I s o l u t i o n s . ( S e e
M e t h o d s , I n t u b a t i o n , t y p e A / 4 .) S t u d i e s wi t h h y p e r -
t o n i c N a C l s o l u t i o n s ( 3 8 9 a n d 4 2 0 m O s m / k g ) s h o we d
t h a t t h e h u m a n c o l o n a b s o r b s wa t e r f r o m m o d e r a t e l y
h y p e r t o n i c N a C l s o l u t i o n s ( s e e T a b l e I I a n d Fi g . 2 ) .
W a t e r a b s o r p t i o n c e a s e d wh e n t h e m e a n o s m o t i c p r e s -
s u r e a n d t h e m e a n N a c o n c e n t r a t i o n o f t h e p e r f u s a t e
we r e a p p r o x i m a t e l y 3 5 0 m O s m / k g a n d 1 8 8 m E q / l i t e r
N a , r e s p e c t i v e l y . I t i s n o t e wo r t h y t h a t N a a b s o r p t i o n
c o n t i n u e d ( 3 4 + 1 3 m E q / h r ) , a l t h o u g h wa t e r wa s s e -
c r e t e d ( - 0.8 0.6 m l / m i n ) a t t h e s a m e t i m e .
E f f e c t o f N a C I c o n c e n t r a t i o n i n h y p e r t o n i c m a n n i t o l
s o l u t i o n s o n f i l t r a t i o n o f wa t e r . ( S e e M e t h o d s , I n t u -
b a t i o n , t y p e A / 5 .) S i g n i f i c a n t l y l e s s wa t e r wa s f i l t e r e d
i n t o h y p e r t o n i c m a n n i t o l s o l u t i o n s c o n t a i n i n g 1 5 0 m E q /
l i t e r N a C l t h a n i n t o t h o s e c o n t a i n i n g 2 5 m E q / l i t e r
N a C l ( s e e T a b l e I V ) . T h e f i l t r a t i o n c o e f f i c i e n t s we r e
l o we r a n d t h e a p p a r e n t N a a n d C l c o n c e n t r a t i o n s o f t h e
f i l t r a t e we r e h i g h e r i n t h e s o l u t i o n s c o n t a i n i n g 1 5 0
m E q / l i t e r N a C l .
C o m p a r i s o n o f wa t e r f l o w i n t o h y p e r t o n i c u r e a a n d
m a n n i t o l s o l u t i o n s . ( S e e M e t h o d s , I n t u b a t i o n , t y p e
A / 5 .) N e t wa t e r f l o w i n t o u r e a a n d m a n n i t o l s o l u t i o n s
o f e q u a l o s m o l a l i t y a n d N a C l c o n c e n t r a t i o n wa s i d e n t i -
c a l ( s e e T a b l e I V ) . T h e m e a n r e f l e c t i o n c o e f f i c i e n t f o r
u r e a s o l u t i o n s wa s a b o u t 1 .0 i n b o t h t y p e s o f s t u d i e s .
S o d i u m C o n c e n t r a t i o n , O s m o l a l i t y , a n d A b s o r p t i o n f r o m t h e C o l o n 1 3 4 1
T A B L E V
E f f e c t o f O s m o l a l i t y o f t h e T e s t S o l u t i o n o n W a t e r a n d E l e c t r o l y t e M o v e m e n t s *
O s m o l a l i t y o f E l e c t r o l y t e c o n c e n t r a t i o n o f t h e f i l t r a t e
i n f u s i o n N e t wa t e r
s o l u t i o n n t m o v e m e n t Fi l t r a t i o n c o e f f i c i e n t N a C l K
m O s m / k g m i / m i n m l / m i n p e r m O s m m E q / l i t e r
4 5 0 4 - 3 .5 4 1 .1 0.02 9 0.01 1 9 .0 a b s o r b e d 1 5 .1 7 .9
6 00 4 - 4 .2 0.9 0.01 9 4 0.004 2 5 .2 3 .8 3 .6 2 0.6 7 .8
6 5 0 7 - 4 .4 0.9 0.01 5 0.004 2 1 .4 1 1 .8 0.9 1 9 .4 7 .5
8 00 4 - 5 .5 4 0.8 0.01 3 0.01 3 3 6 .1 1 5 .0 2 0.7 1 6 .2 2 2 .5 9 .1
1 05 5 3 - 7 .2 2 .7 0.01 4 0.07 4 4 9 .9 2 .9 2 5 .2 1 2 .0 1 5 .1 5 .2
8 2 5 7 - 3 .2 0.9 0.007 0.002 5 1 .0 1 4 .8 2 4 .8 1 1 .0
*
A l l i n f u s i o n s o l u t i o n s c o n t a i n e d 2 5 m E q / l i t e r N a C l e x c e p t t h o s e wi t h a n o s m o l a l i t y o f 8 2 5 m O s m / l i t e r , wh i c h c o n t a i n e d
1 5 0 m E q / l i t e r N a C l . A l l s o l u t i o n s we r e m a d e h y p e r t o n i c b y a d d i t i o n o f m a n n i t o l . S t u d i e s wi t h s o l u t i o n s o f 4 5 0, 6 00, 8 00,
a n d 1 05 5 m O s m / k g we r e d o n e i n t h e s a m e s u b j e c t s . Fi l t r a t i o n c o e f f i c i e n t s a n d e l e c t r o l y t e c o n c e n t r a t i o n s we r e c a l c u l a t e d
s e p a r a t e l y f o r e a c h s t u d y a n d e x p r e s s e d a s m e a n S D . I f t h e d i r e c t i o n o f t h e i n d i v i d u a l e l e c t r o l y t e c h a n g e s wi t h i n o n e g r o u p
d i f f e r e d , t h e m e a n c o n c e n t r a t i o n wa s c a l c u l a t e d f r o m t h e t o t a l wa t e r a n d e l e c t r o l y t e c h a n g e wi t h i n t h i s g r o u p a n d S D h a s
b e e n o m i t t e d .
I
n = n u m b e r o f s t u d i e s .
A t s o l u t i o n s o f 4 5 0 m O s m / l i t e r , C l wa s a b s o r b e d a t a r a t e o f 2 .2 6 .1 m E q / h r , wh i l e wa t e r wa s s e c r e t e d i n t o t h e l u m e n
a t a r a t e o f 2 09 6 6 m l / h r .
A b s o r p t i o n o f u r e a a n d m a n n i t o l . ( S e e M e t h o d s , I n -
t u b a t i o n , t y p e A / 5 .) ( a ) T h e r e c o v e r y o f u r e a f r o m p e r -
f u s e d h y p e r t o n i c u r e a s o l u t i o n s ( m e a n u r e a c o n c e n t r a -
t i o n : 3 4 6 0 1 9 8 m g / 1 00 m l , n = 1 8 , s e v e n s u b j e c t s )
wa s 9 8 .1 % ( m e a n u r e a d e f i c i t : 6 2 1 3 5 m g / 1 00 m l ) .'
( b ) T h e u r i n a r y e x c r e t i o n o f u r e a a n d c r e a t i n i n e wa s
8 .6 6 .0 m g / m i n ( n =8 ) a n d 1 .2 5 0.05 m g / m i n
( n = 5 ) , r e s p e c t i v e l y , d u r i n g h y p e r t o n i c m a n n i t o l p e r -
f u s i o n s a n d 9 .2 5 .0 m g / m i n ( n =8 ) a n d 1 .2 6 0.3 4
m g / m i n ( n =7 ) , r e s p e c t i v e l y , d u r i n g h y p e r t o n i c u r e a
p e r f u s i o n . U r i n e f l o ws d u r i n g u r e a a n d m a n n i t o l p e r f u -
s i o n s we r e a l s o c o m p a r a b l e ( 3 .1 1 .9 m l / m i n ( n =7 )
a n d 3 .0 1 .9 m l / m i n ( n =9 ) , r e s p e c t i v e l y .
I n t h e s a m e s t u d i e s , b l o o d u r e a n i t r o g e n s a n d s e r u m
c r e a t i n i n e s we r e 1 1 .2 2 .8 m g / 1 00 m l a n d 0.7 1 0.08
m g / 1 00 m l , r e s p e c t i v e l y , a f t e r m a n n i t o l p e r f u s i o n , b u t
1 3 .2 + 2 .1 m g / 1 00 m l a n d 0.8 2 0.08 m g / 1 00 m l , r e -
s p e c t i v e l y , a f t e r u r e a p e r f u s i o n s . D i f f e r e n c e s b e t we e n
B U N v a l u e s b e f o r e a n d a f t e r u r e a p e r f u s i o n s we r e o f
' I n v i t r o t e s t s , i n wh i c h u r e a c o n t a i n i n g t e s t s o l u t i o n s
we r e e x p o s e d t o p e r f u s a t e o r f r e s h s t o o l a t 3 8 ' C , s h o we d
n e a r l y c o m p l e t e r e c o v e r y o f u r e a a f t e r 2 0 m i n ( a t i m e p e -
r i o d c o r r e s p o n d i n g t o t h e c o l o n i c t r a n s i t d u r i n g t h e p e r f u -
s i o n ) ; m o r e a n d m o r e u r e a wa s l o s t a f t e r 1 a n d 2 h r .
W h e n u r e a s o l u t i o n s we r e p e r f u s e d o n 3 c o n s e c u t i v e d a y s
f o r 6 - 8 h r d a i l y , 4 2 % u r e a d i s a p p e a r e d i n t h e f i r s t 1 - h r c o l -
l e c t i o n o f t h e 1 s t d a y ; i n t h e f o l l o wi n g s a m p l e s o f t h e 1 s t
d a y , u r e a s e a c t i v i t y wa s d e c r e a s i n g r a p i d l y a n d a l l u r e a
wa s r e c o v e r e d o n t h e 2 n d a n d 3 r d d a y s . B a c t e r i o l o g i c s t u d -
i e s o n h y p e r t o n i c p e r f u s a t e s s h o we d a c o n t i n u o u s d e c r e a s e
o f b a c t e r i a l c o u n t o f t h e p e r f u s a t e o v e r t h e 3 p e r f u s i o n d a y s .
Fo r t h e s e r e a s o n s , a l l u r e a p e r f u s i o n s r e p o r t e d i n t h i s p a p e r
we r e d o n e o n t h e 2 n d o r 3 r d p e r f u s i o n d a y s .
b o r d e r l i n e s i g n i f i c a n c e ( P = 0.05 ) ; h o we v e r , a p a r a l l e l
i n c r e a s e i n s e r u m c r e a t i n i n e v a l u e s wa s n o t e d . ( c ) T h e
u r e a c o n c e n t r a t i o n i n p e r f u s e d i s o t o n i c a n d h y p e r t o n i c
m a n n i t o l s o l u t i o n s wa s n o t m e a s u r a b l e b y A u t o A n a l y z e r
( i .e . l e s s t h a n 0.6 m g / 1 00 m l ) i n s e v e n s u b j e c t s ( n = 1 0)
a n d wa s 3 .0 m g / 1 00 m l ( n =2 ) - i n o n e s u b j e c t . I l e a l
c o n t a m i n a t i o n wa s n o t e x c l u d e d i n t h e s e s t u d i e s . Fo r
c o m p a r i s o n , p e r f u s i o n o f a 3 0 c m s e g m e n t o f h u m a n
j e j u n u m wi t h i s o t o n i c N a C l - g l u c o s e s o l u t i o n s a t a r a t e
o f 1 4 m l / m i n y i e l d e d a u r e a l e v e l i n t h e p e r f u s a t e o f
2 0.6 6 .2 m g / 1 00 m l ( n = 1 1 ) . L i k e wi s e , i l e a l f a s t i n g
c o n t e n t s , a s p i r a t e d i n o n e h e a l t h y s u b j e c t , c o n t a i n e d
1 6 m g / 1 00 m l u r e a . ( d ) T h e a m o u n t o f m a n n i t o l e x -
c r e t e d i n t o t h e u r i n e d u r i n g p e r f u s i o n wi t h h y p e r t o n i c
m a n n i t o l s o l u t i o n s wa s 0.3 1 % o f t h e a m o u n t i n f u s e d
i n t o t h e c o l o n ( 5 1 p e r f u s i o n h r i n n i n e s u b j e c t s ) .
W a t e r a n d e l e c t r o l y t e m o v e m e n t i n r e s p o n s e t o d i f -
f e r e n t o s m o t i c g r a d i e n t s . ( S e e M e t h o d s , I n t u b a t i o n ,
t y p e C .) M a n n i t o l s o l u t i o n s o f 4 5 0, 6 00, 8 00, a n d 1 05 5
m O s m / k g we r e p e r f u s e d i n t h e s a m e f o u r s u b j e c t s ,
wh i l e s o l u t i o n s o f 2 8 8 a n d 6 5 0 m O s m / k g we r e p e r f u s e d
i n d i f f e r e n t s u b j e c t s . A l l s o l u t i o n s c o n t a i n e d 2 5
m E q /
l i t e r N a C l , a s s t u d i e s wi t h i s o t o n i c s o l u t i o n s h a d s h o wn
t h a t t h e r e wa s o n l y m i n i m a l N a a n d wa t e r a b s o r p t i o n
a t t h i s c o n c e n t r a t i o n ( s e e Fi g . 2 ) . W a t e r s e c r e t i o n i n t o
t h e c o l o n i c l u m e n i n c r e a s e d wi t h r i s i n g o s m o l a l i t i e s o f
t h e i n f u s e d s o l u t i o n s ( s e e T a b l e V a n d Fi g . 4 ) . T h e
s e c r e t i o n o f N a a n d C l i n c r e a s e d o u t o f p r o p o r t i o n t o
t h a t o f wa t e r ( T a b l e V a n d Fi g . 5 ) . Ho we v e r , s o d i u m
a n d c h l o r i d e e n t e r e d t h e c o l o n i c l u m e n a t a l i n e a r l y r e -
l a t e d r a t e t o t h a t o f wa t e r e n t r a n c e wh e n t h e l u m e n t o
1 3 4 2 C . 0. B i l l i c h a n d R . L e v i t a n
.
0
0
0
( 1 1 2 )
M E A N O S M O T I C P R E S S U R E G R A D I E N T ( m O s m / k g )
( 2 3 5 ) ( 2 9 1 ) ( 4 02 )
I ~~~
2 8 8 4 5 0 6 00 6 5 0 8 00
0
O S M O L A L I T Y O F T E S T S O L U T I O N ( ' M O S M / k g )
FI G U R E 4 N e t wa t e r f l o w i n t o t h e c o l o n i c l u m e n a s a f u n c t i o n o f o s m o l a l i t i e s o f t h e
t e s t s o l u t i o n . ( - ) =n e t wa t e r f l o w i n t o t h e l u m e n ( = s e c r e t i o n o r f i l t r a t i o n ) ; ( + ) =
n e t wa t e r f l o w o u t o f t h e l u m e n ( = a b s o r p t i o n ) . W a t e r f l o w i s p l o t t e d a g a i n s t t h e o s -
m o l a l i t y o f t h e t e s t s o l u t i o n . T h e m e a n o s m o t i c p r e s s u r e g r a d i e n t i s a l s o i n d i c a t e d .
b l o o d o s m o t i c g r a d i e n t e x c e e d e d 1 5 0 m O s m / k g . N o
s u c h r e l a t i o n s h i p f o r p o t a s s i u m wa s a p p a r e n t . T h e
e l e c t r o l y t e c o n c e n t r a t i o n s o f t h e o s m o t i c f i l t r a t e , c a l -
c u l a t e d f o r e a c h s t u d y i n d i v i d u a l l y , a r e s h o wn i n T a b l e
V .
T h e p e r f u s e d c o l o n h a d a t o t a l l e n g t h o f 7 5 - 8 5 c m a s
m e a s u r e d b y t h e t u b e s e g m e n t f r o m i n f u s i o n s i t e t o r e c -
t u m . 6 5 % o f t h e t o t a l d e c l i n e o f o s m o l a l i t i e s o f t h e
t e s t s o l u t i o n o c c u r r e d o v e r t h e f i r s t 1 0 c m ( n
=
1 ) ,
8 7 % o v e r 2 0 c m ( n 1 5 ) , a n d 9 7 % o v e r 4 0 c m ( n
1 5 ) d i s t a l t o t h e i n f u s i o n s i t e , r e g a r d l e s s o f t h e i n i t i a l
o s m o l a l i t y o f t h e h y p e r t o n i c s o l u t i o n .
A n e f f e c t i v e o s m o t i c g r a d i e n t b e t we e n b l o o d a n d l u -
m e n wa s m a i n t a i n e d o v e r t h e wh o l e l e n g t h o f t h e s t u d y
s e g m e n t i n a l l o f t h e s e s t u d i e s . T h e r a t i o o f t h e o s m o t i c
g r a d i e n t b e t we e n r e c t a l e f f l u e n t a n d b l o o d t o t h a t o f i n -
f u s e d f l u i d a n d b l o o d wa s n e a r l y c o n s t a n t a n d a v e r a g e d
0.4 8 f o r a n i n f u s i o n s o l u t i o n o f 4 5 0 m O s m / k g , 0.6 3 f o r
6 00 m O s m / k g , 0.6 5 f o r 8 00 m O s m / k g , a n d 0.6 3 f o r
1 05 5 m O s m / k g .
D I S C U S S I O N
W a t e r m o v e m e n t a c r o s s t h e c o l o n . T h e p r e s e n t s t u d -
i e s d i s c l o s e s o m e g e n e r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f c o l o n i c a b -
s o r p t i o n o f wa t e r a n d e l e c t r o l y t e s . T h e m a i n f o r c e s i n -
f l u e n c i n g wa t e r m o v e m e n t a c r o s s t h e c o l o n s e e m t o b e
o s m o t i c g r a d i e n t s a n d s o d i u m t r a n s p o r t .
N e t m o v e m e n t o f wa t e r i n t o t h e c o l o n i n c r e a s e d wh e n
t h e o s m o t i c g r a d i e n t b e t we e n l u m e n a n d b l o o d r o s e
( Fi g . 4 ) . T h i s r e l a t i o n s h i p , wh e n p l o t t e d , b e s t c o n f o r m e d
t o a p a r a b o l a ( i t c o u l d a l s o b e f i t t e d t o t wo s t r a i g h t l i n e s
wi t h a g r e a t e r s l o p e f o r i n f u s i o n s o l u t i o n s b e l o w 4 3 0
m O s m / k g t h a n f o r h y p e r t o n i c s o l u t i o n s ) . A s i m i l a r
r e l a t i o n s h i p b e t we e n wa t e r f l o w a n d o s m o t i c g r a d i e n t s
h a s p r e v i o u s l y b e e n d e s c r i b e d i n t h e c a n i n e s t o m a c h
( 1 0) . D i l u t i o n o f t h e h y p e r t o n i c p e r f u s a t e t o o k p l a c e p r e -
d o m i n a n t l y i n t h e a s c e n d i n g c o l o n , s u g g e s t i n g t h a t t h i s
l a r g e b o we l s e g m e n t i s m o r e p e r m e a b l e t h a n t h e r e s t o f
t h e c o l o n , s i n c e m a c r o s c o p i c s u r f a c e a r e a m e a s u r e m e n t s
( T a b l e I ) s h o we d n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t we e n
a s c e n d i n g , t r a n s v e r s e , a n d d e s c e n d i n g c o l o n .
T h e t e s t s o l u t i o n ( l u m i n a l ) N a C l c o n c e n t r a t i o n i n f l u -
e n c e d wa t e r m o v e m e n t a c r o s s t h e c o l o n i c m u c o s a f r o m
b o t h i s o - a n d h y p e r t o n i c s o l u t i o n s . W a t e r a b s o r p t i o n
f r o m i s o t o n i c p e r f u s a t e s d e c r e a s e d wi t h d e c r e a s i n g N a C l
c o n c e n t r a t i o n s . W a t e r s e c r e t i o n i n t o h y p e r t o n i c p e r f u -
s a t e s d e c r e a s e d wi t h i n c r e a s i n g N a C l c o n c e n t r a t i o n s ,
s u g g e s t i n g m o r e e f f e c t i v e r e a b s o r p t i o n o f t h e o s m o t i c
f i l t r a t e i n t h e p r e s e n c e o f h i g h e r N a C l c o n c e n t r a t i o n s .
W a t e r a b s o r p t i o n f r o m h y p e r t o n i c s o l u t i o n s o f N a C l
c o n t i n u e d u n t i l t h e m e a n o s m o l a l i t y o f l u m i n a l f l u i d
wa s 5 0 m O s m / k g a b o v e t h a t o f b l o o d . T h i s p h e n o m e n o n
h a s p r e v i o u s l y b e e n o b s e r v e d i n d o g a n d r a t l a r g e ( 1 1 ,
1 2 ) a n d s m a l l i n t e s t i n e ( 1 3 , 1 4 ) . A b l o o d - t o - l u m e n
g r a d i e n t o f 5 0 m O s m / k g s e e m s t o j u s t a c h i e v e a n e q u i -
l i b r i u m b e t we e n t h e t wo o p p o s i n g f o r c e s o f o s m o t i c wa -
t e r s e c r e t i o n a n d N a - l i n k e d wa t e r a b s o r p t i o n ,
a s h a s
b e e n d i s c u s s e d b y C u r r a n a n d S o l o m o n ( 1 5 ) .
T h e g r e a t i m p o r t a n c e o f N a t r a n s p o r t
i n i n i t i a t i n g
wa t e r m o v e m e n t i n t h e c o l o n i s s t r e s s e d b y t h e f a c t t h a t
S o d i u m C o n c e n t r a t i o n , O s m o l a l i t y , a n d A b s o r p t i o n f r o m
t h e C o l o n
1 0-
8 -
6 -
4 -
2 -
0
Y 0.2 5 2 3 V T l Y
E

0
- j
w
I -
3
z
.
-
( 6 7 1 )
1 05 5
1 3 4 3
8 00 m O s m / k g
( n z 4 )
6 0 m O s m / k g
( n - 4 )
4 5 0 m O s m / k g
i
( n r 4 4 )
1 /
K
-
_ i 2 8 8 m O s m / k g
/
( _ n s
1 6 )
- 1 00 - 2 00 - 3 00 - 4 00
N E T W A T E R C HA N G E ( m l / h o u r )
FI G u R E 5 N e t s o d i u m , c h l o r i d e , a n d p o t a s s i u m m o v e m e n t s i n t o o r o u t o f t h e c o l o n e x p r e s s e d
a s a f u n c t i o n o f wa t e r f l o w. ( + ) = a b s o r p t i o n f r o m t h e l u m e n ; ( - ) = s e c r e t i o n i n t o t h e l u m e n
( s e e t e x t ) .
N a i s t h e o n l y s u b s t a n c e f o r wh i c h a c t i v e t r a n s p o r t h a s
b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h i s o r g a n ( 1 6 - 2 0) . U n l i k e t h e
s m a l l i n t e s t i n e , g l u c o s e i s n o t a c t i v e l y ( 1 2 ) n o r t o a n y
e x t e n t ( 2 1 ) a b s o r b e d f r o m t h e c o l o n a n d h a s o n l y a m i n -
i m a l e f f e c t o n wa t e r m o v e m e n t wh e n a d d e d t o t h e m u -
c o s a l s o l u t i o n i n t h e e v e r t e d r a t c o l o n ( 1 2 ) . I n o u r
s t u d i e s , a b s o r p t i o n o f N a a n d wa t e r f r o m t h e c o l o n wa s
n o t a l t e r e d b y a d d i t i o n o f 8 5 - 2 5 0 m g / 1 00 m l g l u c o s e t o
i s o t o n i c N a C l s o l u t i o n s . T h e d i s a p p e a r a n c e o f s m a l l
a m o u n t s o f g l u c o s e f r o m t h e p e r f u s a t e s d u r i n g t h e s e
s t u d i e s c o u l d we l l b e a c c o u n t e d f o r b y b a c t e r i a l u t i l i z a -
t i o n . O n t h e o t h e r h a n d , N a a n d wa t e r a b s o r p t i o n we r e
i n f l u e n c e d b y t h e a n i o n s i n t h e t e s t s o l u t i o n . R e p l a c e -
m e n t o f C l b y HC O 8 r e d u c e d wa t e r a b s o r p t i o n t o z e r o ,
p r o b a b l y b e c a u s e o f p o o r m u c o s a l p e r m e a b i l i t y t o t h e
HC O s i o n .
E l e c t r o l y t e m o v e m e n t a c r o s s t h e c o l o n . Fl u i d a b -
s o r b e d f r o m i s o t o n i c N a C l s o l u t i o n s h a d c a l c u l a t e d N a
a n d C l c o n c e n t r a t i o n s o f 1 9 0 a n d 2 8 6 m E q / l i t e r , r e -
s p e c t i v e l y . T h e a b s o r p t i o n o f a m o d e r a t e l y h y p e r t o n i c
f l u i d wo u l d e x p l a i n o u r o b s e r v a t i o n t h a t N a C l s o l u t i o n s
o f 2 8 5 - 2 9 0 m O s m / k g u s u a l l y a s s u m e d a s l i g h t l y l o we r
o s m o l a l i t y ( 2 7 8 - 2 8 5 m O s m / k g ) d u r i n g c o l o n i c p e r -
f u s i o n s .
Fl u i d f i l t e r e d i n t o h y p e r t o n i c t e s t s o l u t i o n s g e n e r a l l y
h a d l o we r c a l c u l a t e d N a a n d C l c o n c e n r a t i o n s t h a n t h e
a b s o r b e d f l u i d o f n o n i s o t o n i c t e s t s o l u t i o n s . A t l o we r
l u m e n - t o - b l o o d o s m o t i c g r a d i e n t s , wa t e r e n t e r e d t h e
l u m e n wh i l e N a a n d C l we r e s t i l l a b s o r b e d ( Fi g s . 2
a n d 5 ) . C a l c u l a t i o n s o f t h e a p p a r e n t e l e c t r o l y t e c o n -
c e n t r a t i o n s i n t h e f i l t e r e d f l u i d s s h o we d a c o n t i n u o u s r i s e
o f t h e N a a n d C l c o n c e n t r a t i o n s wi t h r i s i n g o s m o t i c
g r a d i e n t s , b u t a r e l a t i v e c o n s t a n c y o f t h e K c o n c e n t r a -
t i o n ( s e e T a b l e V ) . A t h i g h e r o s m o t i c g r a d i e n t s ( t e s t
s o l u t i o n s o f 4 5 0- 1 05 5 m O s m / k g ) , N a a n d C l e n t e r e d
t h e l u m e n i n a l i n e a r r e l a t i o n s h i p t o t h a t o f wa t e r
( Fi g . 5 ) . W a t e r f l o w i n t o t h e c o l o n i n t h i s p a r t o f t h e
g r a p h wa s c a u s e d b y t h e f o r c e s o f h y p e r t o n i c i t y , wh e r e a s
t h e y we r e s t r o n g l y c o u n t e r a c t e d b y o p p o s i n g a b s o r p t i v e
f a c t o r s a t l o we r o s m o t i c g r a d i e n t s . I f t h e r e l a t i o n s h i p
o f f i l t e r e d wa t e r a n d e l e c t r o l y t e s i s c a l c u l a t e d f o r i n f u -
s i o n s o l u t i o n s o f a n o s m o l a l i t y a b o v e 4 5 0 m O s m / k g , a
c o n s t a n t N a a n d C l c o n c e n t r a t i o n o f a p p r o x i m a t e l y 8 6
m E q / l i t e r i s o b t a i n e d i n t h e f i l t r a t e , wh i l e t h e K c o n c e n -
t r a t i o n i n t h i s f l u i d d e c r e a s e d f r o m 5 2 .3 m E q / l i t e r a t
6 00 m O s m / k g t o 3 3 .3 m E q / l i t e r a t 8 00 m O s m / k g a n d
t o 1 4 .9 m E q / l i t e r a t 1 05 5 m O s m / k g . T h e e l e c t r o l y t e
c o m p o s i t i o n o f t h e o s m o t i c a l l y f i l t e r e d f l u i d c a n p r o b -
a b l y n o t b e e x p l a i n e d b y o s m o t i c f i l t r a t i o n a n d s o l v e n t
d r a g a l o n e ; o s m o t i c c h a n g e s o f t h e t r a n s m u c o s a l e l e c -
1 3 4 4 C . 0. B i l l i c h a n d R . L e v i t a n
00
A - -
L i J
E
w
O
z
I
0
- V
C
0
0
z
z
4 .5 0
t r i c a l p o t e n t i a l ( 1 5 , 2 2 ) , a l t e r a t i o n s o f t h e r e a b s o r p t i v e
p r o c e s s e s , a s we l l a s t r u e s e c r e t i o n , h a v e t o b e c o n -
s i d e r e d .
S t a t e s o f e q u i l i b r i u m b e t we e n l u m e n a n d b l o o d . N o
n e t m o v e m e n t o f wa t e r o r a n y o f t h e m o n o v a l e n t e l e c -
t r o l y t e s o c c u r r e d wh e n i s o t o n i c s o l u t i o n s o f a n o n a b s o r b -
a b l e s u b s t a n c e s u c h a s m a n n i t o l , c o n t a i n i n g m e a n v a l u e s
o f 4 m E q / l i t e r N a , 3 m E q / l i t e r C l , 1 1 .5 m E q / l i t e r K ,
a n d s l i g h t l y m o r e t h a n 1 1 m E q / l i t e r HC O 3 ( e n d p o i n t
n o t d e t e r m i n e d ) , we r e p l a c e d i n t o t h e c o l o n . S u c h a
s o l u t i o n c a n b e t e r m e d " s t e a d y - s t a t e s o l u t i o n , " a s i t
p r o b a b l y wi l l n o t a f f e c t wa t e r a n d e l e c t r o l y t e b a l a n c e
o f t h e b o d y . L a r g e g r a d i e n t s o f N a a n d C l b e t we e n l u -
m e n a n d b l o o d i n t h e p r e s e n c e o f a n o n a b s o r b a b l e s u b -
s t a n c e ( " u n i v a l e n t i o n i m p o v e r i s h m e n t " ( 2 3 ) ) h a v e
p r e v i o u s l y b e e n o b s e r v e d i n t h e c a n i n e c o l o n ( 2 4 ) .
T h u s , t h e h u m a n c o l o n a b s o r b s N a a g a i n s t a l u m e n - t o -
b l o o d g r a d i e n t o f 1 4 0 m E q / l i t e r , wh e r e a s t h e h u m a n
i l e u m m a i n t a i n s a N a g r a d i e n t o f 1 1 0 m E q / l i t e r ( 2 5 )
a n d t h e h u m a n j e j u n u m o n e o f o n l y 1 7 m E q / l i t e r ( 2 5 ) .
T h e d i f f e r e n t e q u i l i b r i u m c o n c e n t r a t i o n s i n t h e d i f f e r -
e n t i n t e s t i n a l r e g i o n s a r e b e l i e v e d t o b e d u e t o d i f f e r -
e n c e s o f i n t e s t i n a l p o r e s i z e ( 2 5 ) ; a l a r g e l u m e n - t o -
b l o o d g r a d i e n t s o f N a a n d C l a r e p o s s i b l e b e c a u s e t h e
c o l o n i s a r e l a t i v e l y t i g h t s t r u c t u r e wh i c h i m p e d e s
" l e a k a g e " o f a b s o r b e d N a a n d C l i n t o t h e l u m e n .
I f s o l u t i o n s c o n t a i n N a , K , C l , a n d HC O 3 a l o n e , a
" f i n a l c o m m o n s o r p t i o n f l u i d " ( 9 ) s i m i l a r t o t h a t p r e v i -
o u s l y f o u n d i n c a n i n e c o l o n ( 9 ) a n d c o n t a i n i n g a p p r o x i -
m a t e l y 1 3 9 m E q / l i t e r N a , 1 2 .9 m E q / l i t e r K , 5 0 m E q /
l i t e r C l , a n d 1 03 m E q / l i t e r HC O 3 , wi l l b e a t t a i n e d d u r -
i n g c o l o n i c p e r f u s i o n s . A b s o r p t i o n o f s u c h a s o l u t i o n
p r o c e e d s a t a s l o we r r a t e t h a n t h a t o f i s o t o n i c N a C i ,
p r o b a b l y b e c a u s e o f l i m i t e d a b s o r p t i o n o f HC O s .
T h e p e r m e a b i l i t y o f t h e c o l o n . I t h a s b e e n s t a t e d i n
t h e p a s t t h a t " t h e c o l o n i s l e s s p e r m e a b l e t h a n t h e s m a l l
i n t e s t i n e " ( 2 6 ) . T h i s v i e w wa s s u p p o r t e d b y s t u d i e s o f
m a n n i t o l d i f f u s i o n f r o m r a t i n t e s t i n e ( 1 6 ) . A q u a n t i -
t a t i v e c o m p a r i s o n o f t h e a b s o r p t i o n f r o m d i f f e r e n t i n -
t e s t i n a l r e g i o n s r e m a i n e d d i f f i c u l t , h o we v e r , b e c a u s e t h e
m u c o s a l s u r f a c e a r e a s o f d i f f e r e n t p a r t s o f t h e g u t we r e
n o t c o m p a r a b l e . W h e n e x p r e s s e d p e r s e r o s a l l e n g t h o f
p e r f u s e d b o we l s e g m e n t , t h e a b s o r p t i o n o f wa t e r a n d
e l e c t r o l y t e s a p p e a r e d t o b e m o r e r a p i d f r o m t h e s m a l l
t h a n f r o m t h e l a r g e i n t e s t i n e i n d o g ( 2 7 - 2 9 ) a n d m a n
( 1 , 8 ) . Ho we v e r , wh e n a b s o r p t i o n wa s c a l c u l a t e d i n r e -
l a t i o n t o t h e m u c o s a l s u r f a c e a r e a wh i c h wa s e s t i m a t e d
f r o m b o t h m a c r o s c o p i c a n d m i c r o s c o p i c m e a s u r e m e n t s ,
t h e r a t e o f wa t e r a b s o r p t i o n a p p e a r e d g r e a t e r i n t h e
c o l o n t h a n i n t h e s m a l l i n t e s t i n e ( 2 7 ) . T h e s a m e d i f f i -
c u l t i e s i n i n t e r p r e t a t a i o n a r e e n c o u n t e r e d wh e n wa t e r
f i l t r a t i o n r a t e s o f u p p e r a n d l o we r i n t e s t i n e a r e c o m -
p a r e d ; f o r h y p e r t o n i c s o l u t i o n s ( 8 00 m O s m / k g ) c o n -
t a i n i n g m a n n i t o l a n d 1 4 0- 1 5 0 m E q / l i t e r N a C I , t h e f i l -
t r a t i o n c o e f f i c i e n t wa s 0.04 4 m l / m i n p e r m O s m i n 2 0-
c m s e g m e n t s o f h u m a n j e j u n u m ( m e a n o s m o t i c p r e s -
s u r e g r a d i e n t b e t we e n 9 5 a n d 3 00 m O s m / k g ( 6 )
a n d
o n l y 0.0007 m l / m i n p e r m O s m f o r t h e t o t a l c o l o n i n t h e
p r e s e n t s t u d i e s ( m e a n o s m o t i c p r e s s u r e g r a d i e n t 4 5 5
m O s m / k g ) .
T h e p r i n c i p l e s u n d e r l y i n g t h e d e t e r m i n a t i o n o f t h e
r e f l e c t i o n c o e f f i c i e n t ( 7 ) , a s d i s c u s s e d b y Fo r d t r a n e t
a l . ( 6 ) , a r e i n d e p e n d e n t o f m u c o s a l s u r f a c e a r e a . T h e
d a t a o b t a i n e d b y t h i s m e t h o d i n d i f f e r e n t i n t e s t i n a l r e -
g i o n s , t h e r e f o r e , a r e c o m p a r a b l e . O u r r e s u l t s , t a k e n t o -
g e t h e r wi t h t h o s e o f Fo r d t r a n e t a l . ( 6 ) , d o c u m e n t t h e
o l d s u g g e s t i o n t h a t t h e p e r m e a b i l i t y
o f t h e i n t e s t i n e d e -
c r e a s e s f r o m j e j u n u m t o i l e u m t o c o l o n .
W e f o u n d t h a t h y p e r t o n i c s o l u t i o n s o f u r e a ( m o l e c u l a r
r a d i u s 2 .3 A ) a r e a s e f f e c t i v e i n p r o v o k i n g
wa t e r f l o w
i n t o t h e h u m a n c o l o n a s m a n n i t o l s o l u t i o n s ( m o l e c u l a r
r a d i u s 4 .2 A ) o f t h e s a m e o s m o l a l i t y .
M a n n i t o l h a s
p r e v i o u s l y b e e n u s e d t o m e a s u r e t h e t h e o r e t i c o s m o t i c
p r e s s u r e ( 6 , 1 0, 2 2 ) , a s i t i s n o t a p p r e c i a b l y
a b s o r b e d
f r o m t h e i n t e s t i n e ( 6 , 1 5 , 1 6 , 3 0- 3 2 ) , a f i n d i n g c o n f i r m e d
i n o u r s t u d i e s b y m e a s u r e m e n t o f u r i n a r y
m a n n i t o l e x -
c r e t i o n d u r i n g c o l o n i c p e r f u s i o n
wi t h h y p e r t o n i c
m a n -
n i t o l s o l u t i o n s . A s t h e e f f e c t i v e o s m o t i c p r e s s u r e
o f u r e a
s o l u t i o n s wa s i d e n t i c a l t o t h a t o f m a n n i t o l s o l u t i o n s ,
u r e a e x e r t e d i t s f u l l t h e o r e t i c o s m o t i c p r e s s u r e , i .e .,
t h e r e f l e c t i o n c o e f f i c i e n t ( 7 )
wa s e q u a l
t o o n e . T h e
e q u i v a l e n t p o r e r a d i u s o f t h e h u m a n c o l o n , t h e r e f o r e ,
h a s t o b e s m a l l e r t h a n t h e m o l e c u l a r r a d i u s o f u r e a ;
n a m e l y , l e s s t h a n 2 .3 A . B y t h e s a m e m e t h o d ,
t h e r e -
f l e c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d t h e p o r e r a d i i we r e f o u n d t o b e
0.4 5 a n d 8 A r e s p e c t i v e l y
i n t h e h u m a n
j e j u n u m
a n d
0.8 a n d 5 .0 A r e s p e c t i v e l y
i n t h e h u m a n i l e u m ( 6 ) .
T h e l o w r e f l e c t i o n c o e f f i c i e n t i n t h e j e j u n u m
r e f l e c t s t h e
o b s e r v a t i o n t h a t u r e a ' e q u i l i b r a t e s f r e e l y
b e t we e n b l o o d
a n d j e j u n a l c o n t e n t s ( 3 3 - 3 5 ) .
T h e m a x i m a l r e f l e c t i o n
c o e f f i c i e n t i n t h e c o l o n , o n t h e o t h e r h a n d ,
h a s t o b e
i n t e r p r e t e d a s e v i d e n c e t h a t u r e a d o e s n o t
p e n e t r a t e
t h r o u g h t h e c o l o n i c m u c o s a .
T h i s f i n d i n g wa s c o n f i r m e d b y m e a s u r i n g
o t h e r
p a r a m e t e r s o f u r e a a b s o r p t i o n
i n o u r e x p e r i m e n t s ,
s u c h
a s u r e a r e c o v e r y i n t h e r e c t a l e f f l u e n t o f b o t h u r e a - c o n -
t a i n i n g a n d u r e a - f r e e i n f u s i o n s o l u t i o n s a s we l l a s b l o o d
u r e a n i t r o g e n l e v e l s a n d u r i n a r y u r e a e x c r e t i o n
d u r i n g
c o l o n i c p e r f u s i o n
wi t h u r e a a n d m a n n i t o l . A l l t h e s e
s t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h e p e r m e a b i l i t y
o f t h e c o l o n t o
u r e a i s m i n i m a l a t b e s t . S t u d i e s o n t h e m e t a b o l i c c o m -
p l i c a t i o n s a f t e r b i l a t e r a l u r e t e r o s i g m o i d o s c o p y ,
h o w-
e v e r , s u g g e s t e d t h a t s o m e u r e a m i g h t
b e a b s o r b e d f r o m
t h e c o l o n ( 3 6 - 3 8 ) . V e n o u s b l o o d , d r a i n i n g
t h e
s i g m o i d ,
wa s f o u n d t o c o n t a i n m o r e u r e a a n d a m m o n i a t h a n
p e r i p h e r a l b l o o d wh e n u r i n e wa s i n s t i l l e d i n t o t h e r e c -
t u m o f d o g s ( 3 8 ) . W h e n b o t h u r e t e r s we r e
i m p l a n t e d
i n t o t h e u p p e r s m a l l i n t e s t i n e o f d o g s ,
t h e a n i m a l s
r a p -
S o d i u m C o n c e n t r a t i o n , O s m o l a l i t y , a n d A b s o r p t i o n f r o m
t h e C o l o n 1 3 4 5 '
i d l y s u c c u m b e d t o u r e m i a ; wh e n t h e u r e t e r s we r e i m -
p l a n t e d i n t o t h e c o l o n , h o we v e r , t h e y s u r v i v e d a n d
o n l y a t r a n s i e n t p o s t o p e r a t i v e r i s e o f b l o o d n i t r o g e n
wa s o b s e r v e d ( 3 9 ) . A r e c e n t s t u d y o f t h e c o l o n i c p e r m e -
a b i l i t y t o u r e a i n h e i f e r s wa s i n t e r p r e t e d a s s h o wi n g
" d i f f u s i o n o f u r e a i n t o t h e c o l o n i c l u m e n " ( 4 0) . I n
t h e s e e x p e r i m e n t s , l a b e l e d u r e a wa s i n f u s e d i n t o t h e c i r -
c u l a t i o n a n d t h e c e c a l c o n t e n t s we r e c o l l e c t e d t h r o u g h
a c a n n u l a i n t h e c e c u m . I t s e e m s , h o we v e r , t h a t t h e
c o l o n i c c o n t e n t s m a y h a v e b e e n c o n t a m i n a t e d b y u r e a -
c o n t a i n i n g i l e a l f l u i d a s t h e c o n t i n u i t y o f t h e i n t e s t i n e
wa s p r e s e r v e d a n d t h e a n i m a l s we r e n o t f a s t e d . T h u s ,
t h e r e p o r t e d a n i m a l s t u d i e s r e m a i n i n c o n c l u s i v e . I f o u r
c o n c l u s i o n t h a t t h e h u m a n c o l o n i s a l m o s t i m p e r m e a b l e
t o u r e a i s c o r r e c t , i t wo u l d p r o v i d e a n e x p l a n a t i o n f o r
t h e i m p r o v e m e n t o f p a t i e n t s wi t h h e p a t i c c o m a a f t e r
c o l o n i c e x c l u s i o n a n d i l e o p r o c t o s t o m y ( 4 1 ) , a s u r e a
wo u l d n o l o n g e r b e a v a i l a b l e f o r b a c t e r i a l d e g r a d a t i o n i n
t h e d e f u n c t i o n a l i z e d c o l o n .
A C K N O W L E D G M E N T S
T h i s wo r k wa s s u p p o r t e d b y R e s e a r c h G r a n t s A M - 09 3 3 2
a n d A M - 1 3 3 8 7 f r o m t h e N a t i o n a l I n s t i t u t e o f A r t h r i t i s a n d
M e t a b o l i c D i s e a s e s ; G r a n t FR - 5 4 f r o m G e n e r a l C l i n i c a l
R e s e a r c h C e n t e r s B r a n c h D i v i s i o n o f R e s e a r c h Fa c i l i t i e s
a n d R e s o u r c e s , N a t i o n a l I n s t i t u t e o f He a l t h ; a n d t h e V e t -
e r a n s A d m i n i s t r a t i o n M e d i c a l R e s e a r c h Fu n d s .
R E FE R E N C E S
1 . L e v i t a n , R ., J . S . Fo r d t r a n , B . A . B u r r o ws , a n d F. J .
I n g e l f i n g e r . 1 9 6 2 . W a t e r a n d s a l t a b s o r p t i o n i n t h e h u m a n
c o l o n . J . C l i n . I n v e s t . 4 1 : 1 7 5 4 .
2 . B l a n k e n h o r n , D . H., J . Hi r s c h , a n d E . H. A h r e n s , J r .
1 9 5 5 . T r a n s i n t e s t i n a l i n t u b a t i o n ; t e c h n i q u e f o r m e a s u r e -
m e n t o f g u t l e n g t h a n d p h y s i o l o g i c a l s a m p l i n g a t k n o wn
l o c i . P r o c . S o c . E x p . B i o l . M e d . 8 8 : 3 5 6 .
3 . C o d e , C . F., a n d F. C . M c I n t i r e . 1 9 5 6 . Qu a n t i t a t i v e
d e t e r m i n a t i o n o f h i s t a m i n e . I n M e t h o d s o f B i o c h e m i c a l
A n a l y s i s . D . G l i c k , e d i t o r . I n t e r s c i e n c e P u b l i s h e r s , I n c .,
N e w Y o r k 3 : 6 6 .
4 . C o r c o r a n , A . C ., a n d I . H. P a g e . 1 9 4 7 . A m e t h o d f o r t h e
d e t e r m i n a t i o n o f m a n n i t o l i n p l a s m a a n d u r i n e . J . B i o l .
C h e m . 1 7 0: 1 6 5 .
5 . A n n i n o , J . S . 1 9 6 0. C l i n i c a l C h e m i s t r y . P r i n c i p l e s a n d
P r o c e d u r e s . L i t t l e , B r o wn & C o ., B o s t o n . 2 n d e d . 9 9 .
6 . Fo r d t r a n , J . S ., F. C . R e c t o r , J r ., M . F. E wt o n , N .
S o t e r , a n d J . K i n n e y . 1 9 6 5 . P e r m e a b i l i t y c h a r a c t e r i s t i c s
o f t h e h u m a n s m a l l i n t e s t i n e . J . C l i n . I n v e s t . 4 4 : 1 9 3 5 .
7 . S t a v e r m a n , A . J . 1 9 5 1 . T h e t h e o r y o f m e a s u r e m e n t o f
o s m o t i c p r e s s u r e . R e c . T r a v . C h i m . P a y s - B a s . 7 0: 3 4 4 .
8 . W h a l e n , G . E ., J . A . Ha r r i s , J . E . G e e n e n , a n d K . H.
S o e r g e l . 1 9 6 6 . S o d i u m a n d wa t e r a b s o r p t i o n f r o m t h e
h u m a n s m a l l i n t e s t i n e . T h e a c c u r a c y o f t h e p e r f u s i o n
m e t h o d . G a s t r o e n t e r o l o g y . 5 1 : 9 7 5 .
9 . C o d e , C . F., S . F. P h i l l i p s , a n d J . H. S wa l l o w. 1 9 6 6 .
T h e f i n a l c o m m o n s o r p t i o n f l u i d s o f s m a l l a n d l a r g e
b o we l . J . P h y s i o l . ( L o n d o n ) . 1 8 7 : 4 3 . ( A b s t r .)
1 0. A l t a m i r a n o , M ., a n d C . M a r t i n o y a . 1 9 6 6 . T h e p e r m e a -
b i l i t y o f t h e g a s t r i c m u c o s a o f d o g . J . P h y s i o l . ( L o n d o n ) .
1 8 7 : 7 7 1 .
1 1 . G o l d s c h m i d t , S ., a n d A . B . D a y t o n . 1 9 1 9 . S t u d i e s i n t h e
m e c h a n i s m o f a b s o r p t i o n f r o m t h e i n t e s t i n e . I I . T h e
c o l o n . O n t h e p a s s a g e o f f l u i d i n t wo d i r e c t i o n s t h r o u g h
t h e i n t e s t i n a l wa l l . A m e r . J . P h y s i o l . 4 8 : 4 3 3 .
1 2 . P a r s o n s , D . S ., a n d C . R . P a t e r s o n . 1 9 6 5 . Fl u i d a n d
s o l u t e t r a n s p o r t a c r o s s r a t c o l o n i c m u c o s a . Qu a r t . J .
E x p . P h y s i o l . 5 0: 2 2 0.
1 3 . V a u g h a n , B . E . 1 9 6 0. I n t e s t i n a l e l e c t r o l y t e a b s o r p t i o n b y
p a r a l l e l d e t e r m i n a t i o n o f u n i d i r e c t i o n a l s o d i u m a n d wa t e r
t r a n s f e r s . A m e r . J . P h y s i o l . 1 9 8 : 1 2 3 5 .
1 4 . P a r s o n s , D . A ., a n d D . L . W i n g a t e . 1 9 6 1 . T h e e f f e c t o f
o s m o t i c g r a d i e n t s o n f l u i d t r a n s f e r a c r o s s r a t i n t e s t i n e
i n v i t r o . B i o c h i m . B i o p h y s . A c t a . 4 6 : 1 7 0.
1 5 . C u r r a n , P . F., a n d A . K . S o l o m o n . 1 9 5 7 . I o n a n d wa t e r
f l u x e s i n t h e i l e u m o f r a t s . J . G e n . P h y s i o l . 4 1 : 1 4 3 .
1 6 . C u r r a n , P . F., a n d G . F. S c h wa r t z . 1 9 6 0. N a , C l , a n d
wa t e r t r a n s p o r t b y r a t c o l o n . J . G e n . P h y s i o l . 4 3 : 5 5 5 .
1 7 . C o o p e r s t e i n , I . L ., a n d C . A . M . Ho g b e n . 1 9 5 9 . I o n i c
t r a n s f e r a c r o s s t h e i s o l a t e d f r o g l a r g e i n t e s t i n e . J . G e n .
P h y s i o l . 4 2 : 4 6 1 .
1 8 . C o o p e r s t e i n , I . L ., a n d S . K . B r o c k m a n . 1 9 5 9 . T h e e l e c -
t r i c a l p o t e n t i a l d i f f e r e n c e g e n e r a t e d b y t h e l a r g e i n t e s -
t i n e : i t s r e l a t i o n t o e l e c t r o l y t e a n d wa t e r t r a n s f e r . J .
C l i n . I n v e s t . 3 8 : 4 3 5 .
1 9 . W r o n g , O ., A . M e t c a l f - G i b s o n , R . B . I . M o r r i s o n ,
S . T . N g , a n d A . V . Ho wa r d . 1 9 6 5 . I n v i v o d i a l y s i s o f
f e c e s a s m e t h o d o f s t o o l a n a l y s i s . I . T e c h n i q u e a n d r e -
s u l t s i n n o r m a l s u b j e c t s . C l i n . S c i . 2 8 : 3 5 7 .
2 0. E d m o n d s , C . J . 1 9 6 7 . T r a n s p o r t o f s o d i u m a n d s e c r e t i o n
o f p o t a s s i u m a n d b i c a r b o n a t e b y t h e c o l o n o f n o r m a l
a n d s o d i u m - d e p l e t e d r a t s . J . P h y s i o l . ( L o n d o n ) . 1 9 3 :
5 8 9 .
2 1 . L o n g , C . L ., J . W . G e i g e r , a n d J . M . K i n n e y . 1 9 6 7 .
A b s o r p t i o n o f g l u c o s e f r o m t h e c o l o n a n d r e c t u m .
M e t a b o l i s m . 1 6 : 4 1 3 .
2 2 . S m y t h , D . H., a n d E . M . W r i g h t . 1 9 6 6 . S t r e a m i n g p o t e n -
t i a l s i n t h e r a t s m a l l i n t e s t i n e . J . P h y s i o l . ( L o n d o n ) .
1 8 2 : 5 9 1 .
2 3 . I n g r a h a m , R . C ., H. C . P e t e r s , a n d M . B . V i s s c h e r .
1 9 3 8 . O n t h e m o v e m e n t o f m a t e r i a l s a c r o s s l i v i n g m e m -
b r a n e s a g a i n s t c o n c e n t r a t i o n g r a d i e n t s . J . P h y s i o l . C h e m .
4 2 : 1 4 1 .
2 4 . G o l d s c h m i d t , S ., a n d A . B . D a y t o n . 1 9 1 9 . S t u d i e s i n t h e
m e c h a n i s m o f a b s o r p t i o n f r o m t h e i n t e s t i n e . V . T h e
c o l o n . T h e e f f e c t o f s o d i u m s u l p h a t e u p o n t h e a b s o r p t i o n
o f s o d i u m c h l o r i d e wh e n t h e s a l t s a r e i n t r o d u c e d s i m u l -
t a n e o u s l y i n t o t h e i n t e s t i n e . A m e r . J . P h y s i o l . 4 8 : 4 5 9 .
2 5 . Fo r d t r a n , J . S ., F. C . R e c t o r , J r ., a n d N . W . C a r t e r .
1 9 6 8 . T h e m e c h a n i s m s o f s o d i u m a b s o r p t i o n i n t h e h u m a n
s m a l l i n t e s t i n e . J . C l i n . I n v e s t . 4 7 : 8 8 4 .
2 6 . G o l d s c h m i d t , S ., a n d A . B . D a y t o n . 1 9 1 9 . S t u d i e s i n t h e
m e c h a n i s m o f a b s o r p t i o n f r o m t h e i n t e s t i n e . I . T h e
c o l o n . A c o n t r i b u t i o n t o t h e o n e - s i d e d p e r m e a b i l i t y o f t h e
i n t e s t i n a l wa l l t o c h l o r i d e s . A m e r . J . P h y s i o l . 4 8 : 4 1 9 .
2 7 . G r i m , E . 1 9 6 2 . W a t e r a n d e l e c t r o l y t e f l u x r a t e s i n t h e
d u o d e n u m , j e j u n u m , i l e u m a n d c o l o n , a n d e f f e c t s o f
o s m o l a l i t y . A m e r . J . D i g . D i s . 7 : 1 7 .
2 8 . V i s s c h e r , M . B ., R . H. V a r c o , C . W . C a r r , R . B . D e a n ,
a n d D . E r i c k s o n . 1 9 4 4 . S o d i u m i o n m o v e m e n t b e t we e n
t h e i n t e s t i n a l l u m e n a n d t h e b l o o d . A m e r . J . P h y s i o l .
1 4 1 : 4 8 8 .
2 9 . B e r g e r , E . Y ., G . K a n z a k i , M . A . Ho m e r , a n d J . M .
S t e e l e . 1 9 5 9 . S i m u l t a n e o u s f l u x o f s o d i u m i n t o a n d o u t o f
t h e d o g i n t e s t i n e . A m e r . J . P h y s i o l . 1 9 6 : 7 4 .
3 0. S c h a n k e r , L . S ., D . J . T o c c o , B . B . B r o d i e , a n d C . A . M .
Ho g b e n . 1 9 5 9 . A b s o r p t i o n o f d r u g s f r o m t h e r a t s m a l l
i n t e s t i n e . J . P h a r m a c o l . E x p . T h e r . 1 2 3 : 8 1 .
1 3 4 6 C . 0. B i l l i c h a n d R . L e v i t a n
3 1 . B i h I e r , I ., a n d R . K . C r a n e . 1 9 6 2 . S t u d i e s o n t h e m e c h a -
n i s m o f i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n o f s u g a r s . B i o c h i m . B i o -
p h y s . A c t a . 5 9 : 7 8 .
3 2 . Hi n d l e , W ., a n d C . F. C o d e . 1 9 6 2 . S o m e d i f f e r e n c e s
b e t we e n d u o d e n a l a n d i l e a l s o r p t i o n . A m e r . J . P h y s i o l .
2 03 : 2 1 5 .
3 3 . P e n d l e t o n , W . R ., a n d F. E . W e s t . 1 9 3 2 . T h e p a s s a g e o f
u r e a b e t we e n t h e b l o o d a n d l u m e n o f t h e s m a l l i n t e s t i n e .
A m e r . J . P h y s i o l . 1 01 : 3 9 1 .
3 4 . S c h r e i n e r , G . E ., a n d J . F. M a h e r . 1 9 6 1 . U r e m i a : B i o -
c h e m i s t r y , P a t h o g e n e s i s a n d T r e a t m e n t . C h a r l e s C
T h o m a s , S p r i n g f i e l d . 4 8 7 .
3 5 . P h i l l i p s , S . F., a n d W . H. J . S u m m e r s k i l l . 1 9 6 6 . O c c l u -
s i o n o f t h e j e j u n u m f o r i n t e s t i n a l p e r f u s i o n i n m a n .
M a y o C l i n . P r o c . 4 1 : 2 2 4 .
3 6 . B o y c e , W . H. 1 9 5 1 . T h e - a b s o r p t i o n o f c e r t a i n c o n s t i t u e n t s
o f u r i n e f r o m t h e l a r g e b o we l o f t h e e x p e r i m e n t a l a n i -
m a l ( d o g ) . J . U r o l . 6 5 : 2 4 1 .
3 7 . P a r s o n s , F. M ., L . N . P y r a h , F. J . N . P o we l , G . W .
R e e d , a n d F. W . S p i e r s . 1 9 5 2 . C h e m i c a l i m b a l a n c e f o l -
l o wi n g u r e t e r o c o l i c a n a s t o m o s i s . B r i t . J . U r o l . 2 4 : 3 1 7 .
3 8 . R o s e n b e r g , M . L . 1 9 5 3 . T h e p h y s i o l o g y o f h y p e r c h l o -
r e m i c a c i d o s i s f o l l o wi n g u r e t e r o s i g m o i d o s t o m y : a s t u d y
o f u r i n a r y r e a b s o r p t i o n wi t h r a d i o a c t i v e i s o t o p e s . J .
U r o l . 7 0: 5 6 9 .
3 9 . B o l l m a n , J . L ., a n d F. C . M a n n . 1 9 2 7 . T h e n i t r o g e n o u s
c o n s t i t u e n t s o f t h e b l o o d f o l l o wi n g e x p e r i m e n t a l t r a n s -
p l a n t a t i o n o f t h e u r e t e r s i n t o d i f f e r e n t l e v e l s o f t h e
i n t e s t i n e . P r o c . S o c . E z p . B i o l . M e d . 2 4 : 9 2 3 .
4 0. K u l a s e k , G . 1 9 6 6 . D i g e s t i o n p r o c e s s e s i n l a r g e i n t e s t i n e
o f h e i f e r s . I I . A m m o n i u m a b s o r p t i o n f r o m c e c u m a n d
p a s s a g e o f u r e a f r o m b l o o d t h r o u g h t h e c e c u m wa l l i n t o
i t s c o n t e n t s . R o c z . N a u k R o l n . S e r i a E . 8 8 : 3 8 5 .
4 1 . M c D e r m o t t , W . V ., J r . 1 9 6 6 . T r e a t m e n t o f a m m o n i a
i n t o x i c a t i o n b y e x c l u s i o n o f t h e c o l o n . G a s t r o e n t e r o l o g y .
5 1 : 7 2 1 .
S o d i u m C o n c e n t r a t i o n , O s m o l a l i t y , a n d A b s o r p t i o n f r o m t h e C o l o n 1 3 4 7