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16

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16

2.3.

16

2.4.

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24

3.2.

24

3.3.

28

3.4.

29

4.1.

34

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34

4.3.

35

4.4.

36

4.5.

37

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39

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39

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39

4.9.

39

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46

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46

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63

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71

8.4.

73

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9

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78

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79

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79

9.4.

81

9.5.

81

9.6.
10

10.1.

87

10.4.

88

10.5.

88

10.6.

89

10.7.

94

I I. I.

94

11.2.

95

11.3.

96

11.4.

96

11.5.
12

12.1.
12.2.
12.3.

13

100
100
100
101

12.4.
12.5.

86

87

10.3.

87

10.2.

11

102

13.1.
13.2. -
13.3.

110
110
111

114

116

117

1.1.

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2.1.

2.3.

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3.14.

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Leonor Michaelis (1875 - 1949)

Maud Menten (1879 - 1960)

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4.1. , . .


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(Emil Fischer) 1899.


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( 4.4. )
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( 4.4. ).

4.3.


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1962
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. DNA RNA .
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DNA RNA.
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( 5.2).
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()
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5.3.


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5.3. DNA
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(Avery) 1944. DNA
.
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(Rosalind Franklin) (Maurice
Wilkins)
DNA. ,
(James Watson)
(Francis Crick)
DNA, .

Watson Crick

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.
-
. O - , .
,
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( 5.5). - - .

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.


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3' .
2 nm. 0.34 nm. 10
3.4 nm ( 5.6).

5.4. To RNA
RNA.
, .
DNA,
RNA ,
. RNA
: , , , .
RNA :

5.5.
- -

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RNA
(messenger R N A - m R N A ) . ( ) R N A
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DNA .
DNA
,
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.
tRNA

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5.7.

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(ribosomal R N A - rRNA).
RNA -

5.6. ' D N A

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RNA DNA. To RNA
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5.7. t R N A

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. To DNA , RNA . , . , . . . DNA , .
RNA : ,
.

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2. .
DNA ;
. - ;
. - -

3. DNA RNA;
4.
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.
.

5. DNA
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6. DNA
30%. ;
7. RNA .
8. ;
. DNA - .
.
.

.
. , .


DNA .
. . , DNA . ;

6.1.
DNA
. To DNA
. DNA
, . ,

, . DNA
.

DNA
.
DNA.
RNA, .
RNA
.

:

6.2. DNA
()
. ,
. DNA
(replication).
DNA .
DNA , ( 6.1).
DNA
. , DNA
,

.
(Meselson)
(Stahl) (1958) . coli, -

6.1.
D N A . ,
D N A .


DNA.
. coli

DNA ,

DNA

.

DNA
.
DNA.




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.

.
.
DNA .

,
DNA ,

,

( 6.3).

6.2. Meselson Stahl. To . coli "


D N A ( =1,730)
. coli 4 D N A ( =1,700)
CsCI.

DNA
,
.
.
DNA
,
.
, .
, DNA .
. coli 1958
(Arthour Kornberg) , DNA I. . coli DNA
, DNA
II DNA
III, DNA.

.
DNA
3' .
DNA
,
.
DNA
5'>3'.
DNA ,
.
DNA

6.3 . D N A . coli.
.

DNA ,
.
DNA ( ),

.
DNA
5'>-3'.
,
( )
5'>-3', (
)
, 3'>-5'. .
3'yS'.

,

.
,
. DNA
Okazaki
( 1968) ( 6.4).

DNA , mRNA. Jacob


Monod
mRNA
DNA.

DNA RNA

. ,
.
, DNA,

.
, R N A ,
,
,
( 6.51).
RNA
:
6.4 . D N A .
, 5' - 3'. ,
D N A Okazaki.

6.3. RNA ()
DNA RNA .
RNA (mRNA) DNA . RNA
(tRNA) , ,
. RNA
(rRNA) .
RNA (Francois
Jacob) (Jacques Monod) (I960). , , -

6.5 . D N A
R N A
RNA

RNA RNA ,
D N A , .
RNA
, , .
DNA.
RNA 5'>-3',

DNA .
DNA, RNA ,
, .
:
RNA
DNA, .

.
.
.
RNA
. coli
400.000.
,
,
,

RNA.
. coli

10 35
.
RNA +1.
. -10
TATA box. -35 TTGACA.

. DNA

.


, .

RNA
. coli ,
DNA . ( )
. , DNA, . ,
RNA 10
.
, DNA
RNA . , DNA.
.
RNA , RNA. RNA
I RNA. RNA -

III tRNA RNA.


RNA II.
RNA ,
RNA mRNA. RNA

( - introns),

. RNA mRNA
. ,
RNA 5' ,
(cap) 3'
,
100-200 , poly(A) .

, (splicing). ,
RNA , .

6.4. ()

.
. DNA RNA . DNA ,
.
, .
DNA. ( 6.1).
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,
4 .
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,
43=64,
20 .

,
. ,
, .
,
.

.
RNA ( ).

( 6.6).

6.6. . (): .
coli. ( ) , .

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,

RNA
(tRNA).

tRNA

,


mRNA.
.
, ,
.


. , tRNA , ,
.

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: , ( 6.8).

.
.
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. mRNA.
mRNA A U G
. , GTP
.

mRNA
aa-tRNA.
,

.
.
,

(UAA, U A G , U G A ) mRNA. . .

6.7. aa-tRNA

, -

.
(GTP). To GTP ( ).

.

,
. , GTP ,
.

, ,
. ( , Golgi),
, , ..
- .

6.5.


.


. , , , ,

DNA.
,
, -

,
. .

6.8. . , t R N A
mRNA.

.
( , , ..) .
DNA
. , ,
.
,
. ,
, .

:
mRNA .
mRNA
,
.
..


DNA
. , .
DNA . DNA . , .
DNA RNA.
RNA . RNA
RNA. RNA, mRNA.
tRNA . tRNA
.
, . .
,
.
. , .

. ;
DNA :
. .
.

. .

2. :
I.
2. RNA
III
3. DNA

4. RNA
II

.
.
. R N A
.
4. .
;
5. ;

. tRNA
.

6. : , , ,
().

. RNA

7. 4.000 .
480 ; .

. DNA

3. ;
RNA :
. DNA .
DNA

8. ;
9. ;

10.
,
mRNA .
, mRNA
G C.
mRNA

DNA;
11. ;
:
.
.
.
.
. .
.
.
12. ;


I. DNA.
, . ,
;
;
2. , . , RNA,
.. .
.
3. .

, .
.
4. . .
, , .

7.1.
,

. ,
,
, , . ,

,
.


:

12.


.
, .
,
, .
().
,
, , , ( 7.1).

. (ADP)
(Pi), 7.3 kcal/mol.


;
;

,
.

,
. coli. ,

, ,
. ,
. , , .
.

7.1. (). (), ()


().


, ,
,
.
ADP Pi,

.
A T P - A D P
.

. ,
. . ,
. . 40Kg 24 .

0.5 Kg .

. ,
. ,

NADPH (---).

7.3. -
.
.
NAD* (--) FAD
(--),
NADH FADH 2 .

ADP , ,
( 10.4)

7.4.



. -

7.2. N A D ' () FAD ().


NAD H () (). NAD 4
N A D P + .

7.3.
N A D ' ( ) F A D ( )
( 2 )

. - (NAD + ), - (NADP+) -- (FAD) ( 7.2).


NAD*
NADH.

To FAD FADH2.


NAD+ NADH FAD FADH2 ( 7.3), .

7.5).


.
.

.
, , ,
( 7.4). .

7.4.
.

NAD
.
, ,
ADP .
( ) NADPH.

,

, (
-C).
, , . - , , (
7.5).

.
,

7.5.

CoA.

. -
,
NADH


, .
.

7.6.

:
.

, ,

, .

,
.
, .
. :

.

,
, .
. ,
.

. -

,

.
.
, , . ,
,
.
.
,


.

,
. ,

. :
. :
. :
. :
. :
. :
. :
. :
()
. :
. :
. : .
:

, .



. .

. , .
, .
.
, .
, -C.
,
.
.
. .

1.
.
2.
- ADP .
3. : , , ,
, , .

4. () ()
:
.
.
. ,
.

.
.

5., ( ) :

6.
NAD+, :
.
.
.
.
.
.
7.
( )
.
I.
2.

.
3.

.
4.
5. .
8. : , -, ,
, ,



.
9. ;

10. ,

.
.
.

.
.
.

I.
2.
3.
4.
5.
6. .

I I .
1,5



.
12. NAD + FAD
. ,
;



. (, , ) , : , , . .

8.1.
.
, . 2:1,

. 3-6 C , , , .

,
.
. 8.1 8.2
, .
. 4 5 C (1 2 C),

.

.

)
)

.

,



.

8.2.
,


.

8.1

8.2

8.3.


.
. :

,

,
Fehling (

Tollen (

.


. -

.
.
.
.

8.4.

, .
.


. .
:

. .
.
.
.
.


.
' .
:
. .
,
( 8.1).
.


.

() ().
,
. 20%-30%
(250-300) ,
25 .
.


-,

.


, , , ,
, ;

.
8.000 - 12.000
. ..
1-2.000.000.
.
.
.
, .



.
.

.

8.5.
, ,
,
.
,
.
1g 4 Kcal.

.

. 50%

, , ,
. , ,
, , ,
, .. , ,
, , .
,
. , ,
(
)
, .
,
, ,
,
, ..
.

.
.

6-7 ,

.. . , ,
, , ,
,
, . ,
.
.

8.1 (
Whelan). .

250 ml
20% .. gr
, ,
;

...

, , 20% . 8.3
.

8.3 .

,
.
2 )



.

.
;
Streptococcus mutans.
()
. 0

, .
,
, , .

4 ,
.
2:1,

.
, .
.

: ) ) . .
, .
, .
.
, .
, .
, . '
. ,

, , , C 0 2 4 Kcal/gr.
.

-
. ;
2.
;
3. ;
4. ; ;
5. ;
6. ;
7. ,
;
8.
;
9.
;
10. .
.
.

.
.
. .
.
.
.
.
.
.

I I . , ;
12. ()
().
. .
.

.
. 8.000-12.000
.
.
.
.



1
.
13. ;
14. ;
15. ;
16. ) )
;
17.
;
;
10
;


I. .
.
.
2. .
, , .

9.1.


. . , .

. - 1894,
(Hans Eduard Buchner) ( ),
.

,

.

, .

().
, , 1,6- .
, .
,
ADP AMP.
.

9.2.


. mol 200 kj,
mol
mol .
.
,
, . 9.1.
, ,
: 6- . , ,

,
,
.
6- 6- . -

9.1. .

(

), ,

. ,
( 9.1),

NADH, ADP,

.
.
1,6-
(-) (+)
,

3 ,

6 -
-1
.
6 -
1,6 -
3- -1
2x1,3
2 x 3
+2

2
2
+2
.

,
3- .
. ,
.
3- .
3- 1,3-. ,
,
,
NAD+ NADH.

1,3-
ADP, . 3- 2-, .


ADP
,
.

9.1.

9.4.

. , (
) ( 9.2).

9.2. .

9.3.

:


(
.
,
, ( ).

+2

, ,
-CoA ( )
:

.
.


(.. , ,
..).
.



,
( 9.3),
,
.


, , .
,
,
NADH
NAD*. NAD*
.

9.3.

Azotobacter
vindandil.


, NADH NAD*. , , . , .
,
,
,

.
,
,
,
.
. ,
, ,
.

, ( ) :



, .
NADH NAD*
.

, :

9.5.

.
,
,
.
120 gr
, 3/4 (160 gr).
20 gr ,
, 190 gr.
,
.
,
.
, .
, ,

, (.. ) .
( 9.4).
,
. .
, .


,

.

.
,
1/10
.


,
, .

9.6. 0

.
, ,

.

9.4.
,
, , ,
,
.

100 400 ( 9.5). . ,




-

, .

.


.

,
, .

I- ,
6- .
, , . , 6- , 6- , ,
. ,
,
,


. ,
6-
, 6-

.

9.5. . .

. ' 6- , 1,6- , 3- , . .
, NADH.
NADH
2 NAD*. NAD* . . ,
, .
, , . ,

. ,
, ,
.
( ) , . .

I. () ()
:
. .
.

.
. .
. .
. 6- 6-
.

7.
.
8. (
)
:

2.
;
3.
;
4. ;
. , . , . , . -C.
5.
NAD + .

6. () () -

.
:
. , .
.
.
.
. .

9. McArdle
.

.
.
;


. .
( ) , ( ) . , ,
.
2. , .
. ,
,
, .
3. . ,
, .


, .
Cori
( ).
,
,
;

Hans Krebs (1900-1981)

10.1.
.


- (-CoA). -

,
Krebs.
()
,
,
',

.
, ,


NADH

.

. ,
-C

, .

,
, ,
..

, , .

10.2.


10.1.

-,
( I).
,
.
, ( 2),
. C 0 2 , -
NAD + NADH ( 3). ,
, -,
NADH ( 4).
,
C0 2 ,

.
.
-CoA
. ', -
( 5)

GTP ( ) GDP ( ) ( GTP ).

FAD FADH 2 ( 6 ) ,
( 7) NADH ( 8 ) .

10.3.

, NADH FADH2.

, 0 2 ,
. , NADH
3 , FADH2 2
. -CoA
, :

10.4.

- C0 2 ,
, N A D H FADH2.
,

.

. ,
. ,
NADH FADH2 O2,
. .
:
. 0
,
NADH FADH2 () ( 10.2). .

, .
NADH 3 , FADH2 2 .

O2 ( ) ADP
.

,
.

10.6.

10.2.

10.5.

, ,
0 2 .

, 219
kj/mole NADH.
NADH O2,
. , ,

.
219 kj

N A D H
FADH2 O2
,
.

NADH- ( I)
- ( II)
( III)
( IV)

, - , .
NADH



( 10.3)

I II

10.3. .

NADH.
( V). (F1),
,
(Fo) ( 10.4).

3. ()

-C 12
( .87). 2 24
.
4. ()


:
1 2 . NADH

4
& 2

2 2 . NADH
3
10.4. V. , F, Fo.

10.7.


. ,
:

1. ()
->-2 + 2 + 2 NADH
()
N A D H ,
FAD

NADH 2 3 , NADH
.
2. ()

6
24

36

,
. 36 , 2 .


.
,
. -C.
(C4) -CoA (C2) (C6) . , C0 2
, -CoA.
.
3 NADH I FADH2,
11 . GTP, , -CoA .
, NAD+ FAD. , NADH FADH2 O2, ADP
ADP. , I
V, ,
.

I.
;
.
. , . , . , . , .
.
2. () ()
.
O
:
. -.


.
.
. .
. .
3.
;
4.


-.
5.
, - -CoA, . ;
6.
- ,
.
7. .
8. () () .
:
. .
:

ADR

. N A D H

. .
9.

2 3,
NADH.
10. (
) , ;
I I . , ,

N A D H

( ) .
, (
I III).
12. ,

.
13.
, . , ,

;


I. beri-beri ( ,). : , -CoA
- , - -. .
;
2. . , , . .
.

11.1.
,
.
()
(). ,
, 20-25 .
,
,
.

.

600-700 g.
11.1
, .

,
,
. -

. ,

, ,
,
, ,

, .

11.2.
( ),
.
.
:

,
.
,
, , .. .

11.1. .


.

, 70 Kg.

, ,
.
:
, ,
.
,
, ,
.
,
.
:
,
.

. ,

.
,
:


,
.


,
, . ,

, , -.

11.3.

,

, , ,
.

,
, ,
.
:


.
,

. , , -.
.

, ,
, , -CoA
:

-
, .
,
.

,
,
.
, ,
.

:
, ,
.

,
( I 1.2)
.

11.5.

11.2. .


.

ADP. ,
, ADP
. ,
,
, .



.
.

11.4.


11.3.
. .



.

,

( 11.3).


( )

.

, .


.

, , .
. - , - , . 3 , .
, . ,
( ).

I. :

2. ;
.

5. ;
;

3.
.
;

6. .
().
, .

4. ()
.

;
7. , ;
8. -

,
.

9. 0
Kg .
.
()
0-0,5
0,5-1
1-6
7-14
15-18
19

(gr/Kg )
2,19
1,67
1,21
0,99
0,9
0,88


I. "light"
. . ,
.

2. 11.3 -

() ().
.

12.1.
.
.
.

.

. ,
,


. : (
), ( ) ( ).
.

, ,
.
.
, , ( A, D, , ).

.

12.2.

.
,
.
, ,
, . , .



,
.
. ,
, ,
( 12.1), .
.

12.1 .

12.3.

.
,
, .
, .

.
9 kcal/g,
4 Kcal/g
. ,
.
I I Kg 70 Kg

55 Kg.
0 , :
, .

, .

12.4.

.

,
.
.
,
,
.

, CoA, -
,
.
-
, ,
,
, (
).
,
,
.
- ( 12.2).
,
,
FADH2, NADH -.
NADH FADH 2 ,
-CoA , C 0 2
.
- -C. (
12.3).
,
.

12.1. -.

12.5.


(.. , , )

.


,

-C . -C .
.
,
-,

, . NADPH.
12.2. -
.

...




. , 40%

. 12.2
.

12.2. .


;

.
, ,
, .
.

.


,
. .
() .
,
, . ' .

.
30% . ; . .
, ,
.
. , ,
, ( -3 ). ,

, .
, ( ) .


. , .
.



,
, .


, ,

.


, .
, .
,
.
.
9
kcal/g. ,
, , .
. ( ), .
, , . . FADH2 NADH, , , -CoA .
.
-
.

. ;
2. ;
;
3. ;
4. ; ;

5. ; .
6. : . ,
. , . , . , . ,
. , .

8.
:
.

.
9.
2 , . -CoA, 7 -:
7. ,
.


I. .
2. ,
2.400 Km , 40 Km/h 60 . , .

13.1.
. :


( - - )

.

, .

( 13.1), :
. -

, ,
.
( ),
.


.
(
), ( ) (
).
.
, ()

. .. , ..
,
, .

13.2. -
, - .
, , ,
, -

,
.
-
.

. ,
- .


. :
-

.

, .

. -
.
AMP (cAMP),
, .


,
.
, .
, , .
, , .
, ( 80%
) ,
.
- - .

13.1. .

13.3.


.
, ,
.



().


, ,
.
:

,
.
. , .

, ,
(

) .

.
stress. ,
,

.

.
.

.
, , RNA .

-
. () ()
. :
. .


.
. .
2.
.
.
3. : , , .

5. .
6.
:
1.

2.

3.

4.

5.

6.

4. .


I. .
.

.

I. , .
, .


, .

. .

,
,
, . :
. ,
.

.
.

.

, .

.
(), - .
-, .


( - )

, , . :
.
.


C O O H .

, ,
, .

:
. .

. .

.

. -.
.

AM


3 ,
, .
3,
.


.


.
, D
, ,
L .

D-

C .
C*.
C .

, ,
-,
, .
' .
,
CH 2 OH-CHOH-CHO.
.
,
,

.
, -

( )

L-

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R N A (mRNA). RNA,
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AMP (cAMP),
.
, .
A D P ( ).
, .
.
.. , .
.
.
. .
. .
. ,
.
.
.
.

.
. .
, R,
.
A M P ( ).
, .

. .
.
.
.
.
. .
(replication).
DNA
.
. tRNA

.
D N A DNA, .
. .
.
.
( ).
, . .

.
.

.
, .
-.
.
. .

.
.
(2- ). .
.
.
.

.
. mRNA
.

( 1,2,3 ).
.
. .
.


.
. .
. .
.
.
. DNA
, .
.
.

. , ,

.

. .

.

.

.
.

.

.

. ,
(, , ).

. .
.
.

.
,
-
.

.
.

.
.

. .

. .

(Zwitterion) .


.
.
.
. .
DNA. ,
.
DNA-.
DNA.
Van der Waals.
.

.

DNA.
.
.
.

.
. .
. .
. DNA RNA

: .
.
.

.
.
.
4 5 .

.
.
.
.
I
.
.
. , , .
. ,
.

. .
.
.
.
.
. .
. .
.
.

( Krebs).
.
.
.


.
. , .
.

. .

. .

RNA.

. D N A

.
.

. .

.
.
. mRNA,
.

.
.
.
.
.
.
. .
. .
.
.

. ( , , , ).
.

R N A (t-RNA). RNA,

. .
.
.
.



.
.
.

.
. ,
.
. .
.
.


N A D (--). , (+ + e-).

.
.

N A D P (--
). , (+ + e-)
.

.
,

. , .

. .

.
.

( D N A RNA).
.
.

.
.

.
.
,
.

. ( 10) .
.
.
. .
. .
. .
. , 4+, .
.

NADH FADH2 .

. .
.

. , .
.
.
.
.
.
.
.
().
. .
.

.
. ,
.
.
.
.

.
.
.

.
.

.
.

. .

. , , .
. .

. .
. ,
.

.
.

. .

.
,
(, , , ).

. .

. ,
, .

. .

R N A (ribosomal R N A - rRNA).
RNA,
,
.
RNA. ,
DNA.
RNA-. , .

. .

. .

.

2:1,
Ck(H 2 0)K.
.
.
. .

Michaelis (Km). , .

.
.

. 0
.

.

.

. -, A-U G-C.

(Substrate, S). .


FAD. (--). ,
.
. .
.
.
. .
.


.

. .
.
.

. .


,
.
, .
7 1129 15/21
1946 ( 1946, 108, ").

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2008 - 10.000 - . 1221./24-4-08


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