Citoplazma

Sacinjena je od celokupnog sadrzaja celije koji ispunjava prostor izmedju

jedrovog omotaca I plazmaleme. Komponente citoplazme su citoskelet, organele,
inkluzije I citosol. Citoskelet obuhvata sistem filamenata I tubula koji ucestvuju u
kretanju celije I njenih delova kao I kretanje organela unutar celije, odrzavanje
oblika celije. Organele su metabolicki aktivne subcelularne strukture unutar celije
odgovorne za razlicite procese, dok su inkluzije metabolcki intertni produkti
celijskog metabolizma.
Citosol ili citoplazmin matriks je polutecna prozirna supstanca u koju su
potopljene ostale komponente citoplazme. Osnovni sadrzaj citosola je voda u koju
su potopljeni aminokiseline, nukleotidi, RNK, glukoza, proteini, enzimi
Konzistencija citosola zavisi od nivoa polimerizacije citoskeletnih filamenata I
mikrotubula I krece se u rasponu od sol do gel stanja.
Na histoloskim preparatima bojenim hematoksilin-eozinom (HE bojenje)
citolazma moze biti bazofilna (plava) ili acidofilna (crvena). Bazofiliju prouzrokuju
ribozomi, odnosno ribonukleinske kiseline udruzene sa njima, dok je acidofilija
posledica visoke koncentracije mitohondrija.
Citoskelet
To je trodimenzionalna mreza proteinskih filamenata I cevcica koje pruzaju
potporu celiji, odredjuju njen oblik I polozaj organela u citoplazmi. Komponente
citoskeleta su mikrofilamenti, intermedijerni filamenti I mikrotubuli, kao I mnostvo
akcesornih proteina koji formiraju mikrotrabekularnu mrezu. Mikrotrabekule
povezuju komponente citoskeleta medjusobno kao I sa plazmalemom I sa ostalim
organelama. Elementi citoskeleta ucestvuju u transportu organela I makromolekula
kroz citosol, u kretanju celije I pokretima njenih delova (pseudopodije, cilije,
flagele), kao I u celijskoj deobi. Mikrofilamenti I mikrotubuli su u neprestanoj
dinamici koja se odigrava neprekidnom polimerizacijom I depolimerizacijom
proteinskih subjedinica, sto se manifestuje promenom njihove duzine I rasporeda.
Intermedijerni filamenti su znatno stabilniji.

Mikrofilamenti
To su proteinske niti varijabilne duzine I stalnog precnika (6 nm). Izgradjeni su
od aktina zbog cega se jos zovu I aktinski filamenti. Nastaju polimerizacijom

globularnih subjedinica G aktina. Monomeri G aktina nizu se poput bisera na ogrlici

gradeci dva niza koji se spiralizuju jedan oko drugog. Ovako nastaje F aktin ili
aktinski filament (mikrofilament). Na aktinskom filamentu razlikuju se brzo rastuci
(+) pola I sporo rastuci (-) pol. Kada aktinski filament dostigne odgovarajucu duzinu,
na njegov pozitivni pol vezuju se proteini kape koji sprecavaju dalju elongaciju. U
misicnim celijama aktinski filamenti su stabilni, dok se u nemisicnim brzo
razgradjuju I ponovo formiraju dovodeci do promena u viskoznosti I kontraktilnih
svojstava citoplazme.
G aktin cini 10-15% ukupnog proteinskog sadrzaja celije I javlja se u 3
izoforme: kao alfa aktin u misicnim, odnosno beta aktin I gama aktin u nemisicnim
celijama. Polovina molekula G aktina nalazi se u polimerizovanoj formi, dok je druga
polovina prisustna u citosolu u formi monomera.
Posredstvom mikrofilamenata celija ostvaruje brojne aktivnosti koje se
zasnivaju na interakciji aktinskih filamenata sa aktin-vezujucim proteinima.
Najpoznatiji protein iz grupe aktin vezujucih proteina je miozin, mada postoje jos I
tropomiozin,alfa aktinin, fimbrin, vilin, spektrin, filamin, talin, gelsolin.
Aktinske niti formiraju snopove ili mrezu unutar celije. Snopovi pruzaju
mehanicku potporu celiji kao I njenim izrastajima mikrovilima I stereocilijama. U
ovim citoplazmatskim izrastajima, aktinske niti povezane su medjusobno fimbrinom
I vilinom.
Pojedini aktinski filamenti ostvaruju interakciju sa miozinom I I miozinom II.
Kontrakcija misicnih celija zasniva se na interakciji aktinskih filamenata sa miozinom
II koji formira debele miozinske filamente. Snopovi aktinskih filamenata u misicnim
celija se oznacavaju kao kontraktilni snopovi, bez obzira sto se kontrakcija odigrava
klizenjem aktinskih filamenata preko miozinskih.
Sposobnost kontrakcije poseduju I neke nemisicne celije (periciti,
miofibroblasti, mioepitelne celije), mada je kolicina miozina znatno manja neko u
misicnim celijama, pa su I kontraktilne sposobnosti ogranicene.
Interakcijom aktinskih filamenata sa miozinom I omogucuje se kretanje
organela, vezikula I makromolekula kroz citosol, endocitozna I egzocitozna
aktivnost celije, formiranje deobnog vretena tokom mitoze.
Snopovi mikrofilamenata cine srz lamelipodija I filopodija tako da ucestvuju u
kretanju celije.
U vecini celija mikrofilamenti formiraju tanak mrezast omotac na periferiji
nazvan celijski korteks (ektoplazma). Aktinske niti celijskog korteksa smestene su tik
ispod plazmaleme I umrezene su posredstvom aktin vezujuceg proteina filamina.
Ovaj deo moze brzo da prelazi iz sol u gel stanje I obrnuto. Likvefakciju celijskog

korteksa izaziva protein gelsolin cepanjem aktinskih filamenata I sprecavanjem

njihove polimerizacije.
Deo aktinskih filamenata je u vezi sa integralnim proteinima plazmaleme I sa
membranskim skeletom. Membranski skelet cini mreza spektrinskih filamenata
vezanih za integralne proteine plazmaleme (jonske kanale, proteine nosace)
posredstvom perifernih membranskih proteina ankirina
. Membranski skelet stabilizuje plazmalemu I utice na poziciju pojedinih
njenih integralnih proteina.

Intermedijerni filamenti
Dijametar filamenata je 8-10 nm. Deblji od mikrofilamenata a tanji od
mikrotubula, odakle potice njihov naziv. Prozimaju citosol u vidu snopova ili mreze.
Pruzaju potporu I stite celiju od istezanja. Postoje keratinski, dezminski, vimentinski,
neuro I glijalni filamenti.
Keratinski filamenti prisutni su iskljucivo u epitelnim celijama, a narocito u
keratinocitima epiderma. U celijama epiderma nazivaju se jos I tonofilamenti jer
formiraju snopove koji u povrsnim keratinocitima mogu zauzimati najveci deo
citoplazme. U ostalim epitelnim celijama formiraju mrezu ili snopove oko jedra koji
se zarivaju u plakove dezmozoma ili hemidezmozoma. Keratinskim filamentima
odrzava se oblik epitelnih celija I njihova veza sa susednim epitelnim celijama I sa
bazalnom laminom.
Sacinjeni su od proteina keratina. 20 vrsta keratina u ciji sastav ulaze 6-7
polipeptidnih subjedinica koji se mogu kombinovati na razlicite nacine.
Dezminski filamenti izgradjeni su od dezmina, a svojstveni su misicnim
celijama. U srcanim I skeletnim miocitima ovi filamenti poravnavaju sarkomere
susednih miofibrila I vezuju periferne miofibrile za celijsku membranu. U glatkim
miocitima, dezminski filamenti povezuju gusta tela, cime obezbedjuju ujednacenu
raspodelu sile misicne kontrakcije kroz citavu misicnu celiju.
Vimentinski filamenti izgradjeni su od vimentina. Zastupljeni su u celijama
mezenhimskog porekla (fibroblasti, hondrociti, leukociti, endotelne celije), kao I u
embrionalnim I nediferentovanim celijama.
Neurofilamenti cine vazan deo citoskeleta nervnih celija. U produzecima
neurona imaju paralelan raspored, a u perikarionu obrazuju mrezu. Izgradjeni su od
3 polipeptidna molekula razlicitog sastava I mase.

Glijalni filamenti sacinjeni su od glijalnog fibrilarnog kiselog proteina (glial

fibrillary acidic protein GFAP). Sadrze ih glija celije CNS-a (astrociti,
oligodendrociti I mikroglije).
Neki autori u intermedijerne filamente svstavaju I lamine filamente prisutne
u nukleusnoj lamini svih jedarnih celija. Sa intermedijernim filamentima udruzeni su
filagrin, sinamin I plektin. Filagrin usnopljava keratinske filamente, sinamin umreza
dezminske, a plektin vimentinske filamente.
Poznavanje klasa intermedijernih filamenata imaju znacaja u patologiji pri
definisanju porekla onih tumora koji se ne mogu razlikovati na osnovu morfoloskih
kriterijuma. U takvim slucajevima specificnim imunofluorescentnim antitelima
mogu se identifikovati tip intermedijernih filamenata u citoplazmi tumorskih celija.
Mikrotubuli
Prave polarizovane cevcice precnika 25 nm. Nalaze se u svim celijama osim u
eritrocitima. Njihov zid je izgradjen od proteina tubulina. Molekul tubulina je dimer
sacinjen od 2 subjedinice: alfa I beta tubulina. Dijametar tubulinskih molekula iznosi
5 nm, znaci da I zid mikrotubula iznosi toliko, a sredisnja supljina je 15 nm.
Polimerizacijom heterodimera tubulina nastaju gusto zbijeni, spiralni
protofilamenti. Zid mikrotubula sacinjen je od 13 protofilamenata. Polimerizacijom
tubulina upravljaju centriol, pericentriolski materijal I sateliti, zbog cega se ovaj
kompleks naziva mikrotubulski organizacioni centar (MOC). Mikrotubuli rastu od
MOC-a I radijalno se sire, mada mogu imati I drugaciji raspored:
a) Skelet kinocilija I flagela formiraju mikrotubuli organizovani na specifican
nacin (centralni par sacinjen od 2 kompletna mikrotubula okruzenih sa 9
pari delimicno fuzionisanih mikrotubula)
b) Centriol obrazuju 9 tripleta mikrotubula, pri cemu je svaki triplet izgradjen
od jednog kompletnog I dva nekompletna mikrotubula
c) U aksonima nervnih celija mikrotubuli su postavljeni paralelno I obrazuju
snopove, a u polarizovanim celijama pruzaju se vertikalno
d) U trobocitima mikrotubuli su rasporedjeni u vidu spirale ispod
plazmaleme
U toku celijske deobe mikrotubuli formiraju deobno vreteno.
Na mikrotubulima razlikujemo negativan I pozitivan pol. Negativan pol se
nalazi u blizini centriola, dok se pozitivan pol udaljava od MOC-a. pojedini

mikrotubuli su nestabilni I imaju poluzvot od svega desetak minuta, dok su

mikrotubuli kinocilija I flagela stabilne komponente citoskeleta.
Neki alkaloidi (kolhicin, vinkristin, vinblastin) vezuju se za molekule tubulina I
sprecavaju njihovu dalju polimerizaciju u protofilamente I mikrotubule. Posto
mikrotubuli ucestvuju u celijskoj deobi, ovi alkaloidi pokazuju antimitotsko dejstvo.
Kolhicin se koristi kao eskeprimentalni inhibitor mitoze, a vinblastin I vinkristin kao
lekovi protiv raka s obzirom da sprecavaju umnozavanje celija. Medjutim terapija
antimitoticima pracena je nizom nezeljenih efekata jer oni ne sprecavaju deobu
samo malignih celija, vec I zdravih.
Mikrotubuli su obicno dugo po nekoliko makrometara. Neki proteini vezuju
se za njihov zid gde ili stabilizuju strukturu mikrotubula ili ucestvuju u kretanju
organela I makromolekula duz mikrotubula. Ovi proteini se oznacavaju kao proteini
udruzeni sa mikrotubulima (microtubule-associated-proteins MAP) I vezuju se na
mikrotubulima na regularnim rastojanjima od 32 nm. Najznacajniji iz ove grupe su
dinein I kinezin motorni proteini koji pokazuju ATP-aznu aktivnost. Uz pomoc
dineina I kinezina transportuju se mitohondrije ka metabolickim zaristima, sekretne
vezikule Goldzi aparata ka celijskoj membrani Dinein pokrece strukture ka
negativnom polu, a kinezin ka pozitivnom polu mikrotubula. Dinamin je MAP koji
formira poprecne mostove izmedju susednih mikrotubula. U aksonima izaziva
elongaciju.
Mikrotubuli imaju brojne uloge: a)odrzavanje oblika celije; b)intracelularni
transport; c)zamahivanje cilija trepljastih celija; d)obrazovanje deobnog vretena u
toku celijske deobe.