A bioszfra kialakulsa

A bioszfra evolcija elads

ELTE Humnkolgus kpzs, I. vf.
2008
sszelltotta: Kalapos Tibor

Bioszfra: a
biolgiai
szervezds
legmagasabb
szintje,
valamennyi fldi
letkzssg
egyttese.
A litoszfra s
atmoszfra
hatrfelletn
Vltozs s
viszonylagos
homeosztzis
Visszacsatolsos
szablyoz
mechanizmusok
2

A Fld kialakulsa

A Vilgegyetem kora: 12-14 Mrd v,

Napunk 5 Mrd ves
A Fld ~ 4,5-4,6 Millird ve keletkezett
~ 3,8 Mrd vig szmos becsapds, a Fld
izz gmb
lgkre: vzgz, CO2, CO s N2
Hdsz kor: 4,6 3,8 Mrd v
az let nlkli Fld

a bolyg mg tl forr a folykony vzhez

a lgkri nyoms min. 30-50 bar,
300 500m vzmlysgben ilyen a nyoms
egy II. vilghbors tengeralattjrt ez
sszeroppantott volna

Naprendszernk felttelezett keletkezse

A kozmikus por a gravitci hatsa alatt egy skba rendezdve
egyre gyorsabban keringett, belseje egyre forrbb vlt.
Hidrognatomok fzijval keletkezett a Nap. A kering anyag
gcokba srsdsvel (gravitci) jttek ltre a bolygk.

egyes becslsek szerint akr 250 bar is.

Fldnk a
Hdsz korban

Fldnk holdjnak keletkezse

3,8 Mrd v: a becsapdsok megszntvel a bolyg

folyamatosan hlt
Halovny Nap Paradoxon: a fiatal nap 30%-kal
alacsonyabb sugrzs
a mai veghzgz koncentrcinl ilyen besugrzs
alatt Fldnk fagyott lett volna
a mainl 103-104-szer magasabb [CO2]
bolygnk felsznhmrsklete ~ 50-80 C
a nap regedsvel fokozd napsugrzs
mgsem forrsodik fel (> 100 C) a Fld

Archaikum

(3,8 Mrd 2,5 Mrd v)

az let kialakulsa,
anaerob baktriumok
virgkora

Ok: sziliktok karbontok = a C kzetekbe temetdik

H2O + CO2 = H2CO3
H2CO3 + CaSiO3 = CaCO3 + H2SiO3 ;
H2CO3 + MgSiO3 = MgCO3 + H2SiO3

a hmrsklet emelkedsvel ezek a folyamatok

fokozdnak kisebb veghzhats cskken
hmrsklet (= negatv visszacsatolsos szablyozs)
Fldnk kellen lehl vz folykony halmazllapotban
cenok.
A lgnyoms is kb. 1 bar-ra cskken a lgkri [CO2]
jelents essvel.

Az let szletse
kb. 3,8 Mrd ve
tengervzben, min. 10m-es vzoszlop alatt
nem vd zonpajzs ers UV sugrzs
az let egyszer alakult ki s minden llny erre az
sre vezethet vissza. bizonytja pl.:
az llnyek informci-hordoz rendszernek
(DNS, RNS) egysges alapfelptse;
a biolgiai makromolekulk azonos szimmetriavltozata az sszes llnyben:

jobbos aminosavak, balos nukleotidok (DNS alapegysgek)

s cukor molekulk.

a sejtekbl ptkez test

Az els szervezetek kemoszintetizlk

reduklt szervetlen vegyletek (pl. H2S) oxidlsbl
nyernek energit
minden l szervezetnek energira van szksge
anyagcsere-folyamataihoz

A fotoszintzis hamar megjelent:

Az l szervezetek informcihordoz
molekulja, a DNS ketts hlixe

a Nap sugrz energija jelents energiaforrs

tbb alternatv md, nem az O2 termel az els

A legkorbbi llny kvlet:

3,5 Mrd ves fonalas baktriumok
(Warrawoona, Ausztr
Ausztrlia)

Nagyon korai llny kvlet:

3,4 Mrd ves egysejt, apr,
gmb alak baktriumok
(Barberton(Barberton-hegys
hegysg, D
Dl-Afrika)

Mlytengeri fstlk ma - hasonlk az let

keletkezsekor tapasztalhat lhelyekhez

Az cen mlyn akr tbb ezer

m-es mlysgben
Teljesen elszaktva az oxidatv
lgkrtl s a felsznkzeli lettl

kemoszintetizl
mikroorganizmusok az cen
mlyn a fldkregbl feltr,
szervetlen, magas energij
reduklt vegyleteket (pl. CH4,
H2S) hasznljk energiaforrsknt,
fnyre nincs szksgk
ezek elsdleges termelssel
szerves anyagot lltanak el
erre a szintre egsz lkzssg
pl (belertve csfrgeket,
kagylkat, rkokat), ami egy, a
napenergira tmaszkod
klvilgtl teljesen fggetlen
vegszivacsok s
csfrgek a tengerfenken koszisztma!

Csfreg metnfstlkre
pl koszisztmbl

A korai, reduktv (anaerob) lgkr tll hrnke ma

mlyen a felszn alatt

2,8 km mlyen a Fld felszine

alatt, a felszntl vmillik ta
elszigetelt vztestben,
oxignmentes kzegben tll
baktrium:

tber)!
8 okt
0
0
(2
s

z
e
z
d
e
lf
fe
j

Desulfovibrius audaxviator
egyfajos koszisztma!
60 C fok, anaerob kzeg
fny hinyban energiaignyt a
krnyez kzetekben az urnium
radioaktv bomlsa biztostja
kzetek mllsbl N-ktsre kpes
O2-t nem tri (bizonytk a lgkrtl
elszigeteltsgre)
hasonlt az let korai szakasznak
kolgiai krnyezethez
vmillk ta teljesen elszigetelten a
fldi let tbbi kpviseljtl!
bizonytk: van let a nap sugrz
energijnak tmogatsa nlkl.

Desulfovibrius audaxviator
dl-afrikai aranybnyban
kzetbeli vz zrvnyokban fedeztk fel
10

Aerob prokaritk
s eukaritk
Anaerob prokaritk

A szervesanyagtermels
s az energia
felszabadts
szerves anyagokbl
sokflesge az
lvilgban

11

Az energianyers leghatkonyabb formi

Az O2-termel (aerob oxignikus) fotoszintzis a

leghatkonyabb
CO2 + 2H2O + fny (CH2O) + O2 + H2O
a sznhidrtokban trolt kmiai energihoz a
fogyaszt szervezeteknek lebont anyagcservel
kellett rendelkeznik

elszr anaerob fermentci tjn, hiszen O2 nem llt kell

mennyisgben rendelkezsre a redukl lgkrben;
hatkonysga mrskelt
a lgkr oxidatvv vlsval az aerob respirci (biolgiai
oxidci) jelenik meg; egy nagysgrenddel hatkonyabb a
fermentcinl;

Az elhalt szervezetek jelents rsze a tengerfenkre

lepszik ki, ezzel a bennk kttt C hossz idre
kivondik a krforgsbl. A fotoszintzis gy egy
msodik mechanizmus (a sziliktos kzetek mllsa
mellett) a lgkrbl a CO2 kivonsra.
mrskld veghzhats!

12

A lgkri CO2 s O2 koncentrci, valamint a nap sugrz energijnak

vltozsa a fldtrtnet sorn

A CO2-tartalmat cskkentette:
1.) Szervetlen karbontokban eltemetds
2.) Fotoszintzissel szerves anyagba megkttt,
majd annak elhalsval eltemetds

A nap sugrz energija

kb. 30%-kal ntt

A z O2-tartalom emelkedett a
fotoszintzis sorn a vzbontsbl

A nap sugrz energija

Fldtrtneti id

13

Proterozoikum

(2,5 Mrd 550 Milli v)

a kkbaktriumok virgkora,
az eukarita sejt kialakulsa

Oxidl lgkr kialakulsa

O2-termel fotoszintzissel elssorban a kkbaktriumok
(cianobaktriumok)

Az l szervezetek mkdst korltoz msik jelents elem a

N lehetett: a N2-kts mechanizmusnak evolcija kb. 2,5 Mrd
vvel ezeltt (cianobaktriumok)
Az l szervezetek anyagcserje anaerob krnyezetben alakult
ki, az agresszv oxign (oxidci!) egyben megterhelst (stressz)
is jelentett szmukra, melyhez alkalmazkodniuk kellett.
gy pl. a N2-ktst katalizl nitrogenz enzim csakis anaerob krlmnyek
kztt mkdik, a fotoszintetizl sejtekben viszont a vzbonts
eredmnyeknt O2 termeldik megolds:
szntelen heterocisztk (nem fotoszintetizlnak) anaerob belvilggal vgzik a
nitrognktst,
a tbbi, klorofillt tartalmaz sejt fotoszintetizl.

oxign krzis
(lsd ksbb, most a cianobaktriumok rvid bemutatsa
kvetkezik)

14

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

egysejtek vagy tbb sejt nylkakolnikban,

Chroococcus

Merismopedia

Microcystis

15

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)
fonalasak, heterocisztk, homogniumkpzs, akinetk

Oscillatoria
Anabaena

Spirulina
Nostoc

16

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

Evolcis trtnet
2,5 Mrd ves mlt;
egyes kutatk szerint 3,5 Mrd vesek!
de ma is jelentsek a Fld lvilgban
Szlesen elterjedtek a Proterozoikum-ban
2500-850 Mv eltt: a kkbaktriumok
kora;
egyeduralmuk titka, hogy a
fotoszintzisk termelte O2 a legtbb
ms baktrium szmra mgez.
ksbb az eukarita s soksejt
szervezetek vettk t a vezet szerepet;
A Cyanobacteria az els valdi algk:
oxigntermel fotoszintzist folytat,
legfeljebb telepes szervezds vzi
(vagy nedves lhelyhez ktd)
szervezetek.

17

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

Fontossguk
1)

Az els szervezetek, amelyek mindkt

fotokmiai rendszerrel (PSII s PSI)
rendelkeznek (akrcsak a tbbi nvny)
s fotoszintzisk O2 felszabadulssal jr
(H2O az e- donor).

A Fld oxidatv lgkrnek kialaktsa!!

biolgiai oxidci
a soksejt eukarita szervezetek
anyagcserjnek magas energiaignyt csak az
oxignes lgzs biztostja, az anaerob erjeds
nem!

zonpajzs, O3
a lgkr kls hatrn, nlkle a felsznt elr
roncsol UV sugrzs miatt csak 10 m vastag
vzoszlop alatt lehet let!

18

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

Fontossguk
2) lgkri N2 megktse: szmos kkalga kpes
r: a N felvehet formv alaktsa!
JELENTS, hiszen a lgkri N2 br bsges nem felvehet a legtbb ellny szmra (mert
nehz a 3-as kts felbontsa)
A bioszfra termkpessgt nagyban nveltk!

19

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

A legidsebb tmeges kvletek!

egy llnycsoport risi kzetkpzse
2.5 millird ves kkbaktrium maradvnyok
sztromatolit
seklytengerekben kkalga bevonat nylkaburkban
CaCO3 kicsapds,
kiegszti a tengeri finom ledk kilepedse
napi ritmus nvekeds, heliotropizmus,
kprnk ma is kpzdnek trpusi seklytengerben,
fosszilis sztromatolit telepek hatalmas
kzettmbket alkotnak.

Sztromatolit telep
aplykor
Cpa bl,
Nyugat-Ausztrlia

20

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

21

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

Sztromatolit telep napkvet (heliotropikus)

nvekedse

22

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

Kkbaktriumok gyakorlati jelentsge ma

N-fixcival a talajok termkpessgt
nvelik
rizsfldeken (Anabaena fertilissima) a tarts
sekly vzben a rizs elsdleges N forrsa;
Azolla moszatpfrnyt zldtrgyaknt
hasznltk a szimbionta kkbaktrium magas Nhozama miatt.
sivatagokban a kriptobiotikus kreg az els lps
a talajosodsban s az let ms forminak
megtelepedsben.

Emberi s llati tpllk(kiegszt)

magas (~70 %) N-tartalma miatt (~70% protein),
Spirulina, Anabena, Nostoc fajok mint kretek,
stemnyek, (Japn: Spirulinval tlttt
csokold).

23

Cianobaktriumok (Cyanobacteria)

Kkbaktriumok lelmezsi felhasznlsa

www.spirulina.com

24

Anyagcsere oxidatv lgkr alatt: az oxign krzis

A cianobaktriumok fotoszintzisnek mellktermke, az O2
mrgez az addig l, anaerob baktriumok szmra
sokak pusztulnak ill. oxigntl elzrt lhelyekre szorulnak
vissza.
Megoldsok a tllk krben:
1) Aerob anyagcserj baktriumok: a valdi baktriumok
(Eubacteria) egy csoportja (bbor baktriumok) felfedezi az
energia felszabadtst szerves vegyletekbl (pl. a fotoszintzis
sorn megkttt sznhidrtokbl) O2 felhasznlsval
kialakul a biolgiai oxidci (sejtlgzs)
az anaerob fermentcinl jval hatkonyabb
energiatermelsi md
mgsem ezek az aerob baktriumok lesznek a
legsikeresebbek;
26

Anyagcsere oxidatv lgkr alatt: az oxign krzis

Megoldsok a tllk krben:
2) Eukaritk kialakulsa szimbiogenezis tjn
valdi sejtmaggal s sejtszervecskkkel rendelkez sejtes
szervezetek
az anaerob anyagcserj sbaktriumok (Archaea)
pusztulsra tltek az oxidatv lgkrben
maguk nem kpesek oxidatv anyagcsert kifejleszteni
importljk ezt a metabolizmust egy biolgiai oxidcit
folytat valdi baktrium sejtszervecskv sajttsval
az eukarita sejt mitokondriuma
endoszimbizis endoszimbiogenezis
mig a legsikeresebb szervezetek.

27

Az eukarita sejt kialakulsa: endoszimbionta sejtszervecskk

Az eukarita sejt kialakulsnak lpsei:

1.
2.

3.

4.

Kialakul egy anaerob, sejtfalt vesztett, fagocitlni kpes

amboid el-eukarita
- sbaktrium (Archaea) eredet;
Bekebelez egy aerob anyagcserre kpes valdi
baktriumot, amit nem emszt meg, hanem
mitokondriumm vlva a sejt energiatermel
szervecskje lesz (kb. 2 millrd ve).
Az ostor kialakulsa (kt felfogs: a) spirohta szer
baktrium endoszimbizisval (pl. Margulis); b)
nszervezds tjn (pl. Cavalier-Smith), (kb. 1.5 millird
ve).
Az immr ktostros s-eukarita bekebelez egy
fotoszintetizl kkbaktriumot kloroplasztisz.
(kb. 1 millird ve).
28

A Fld zonpajzsnak ltrejtte

Az O2-termel fotoszintzissel a
magas lgkrben az UV sugrzs
egyre tbb zont (O3) termelt, ami
jelentsen cskkentette a fldfelsznt
elr UV sugrzs mennyisgt
(zonpajzs)
seklyebb vzrtegekben is lehet
fotoszintetizlni (UV vdelem a
lgkrben), ahol tbb a fny
intenzvebb fotoszintzis
tbb O2 termeldik
zonpajzs tovbbi ersdse.
(Pozitv visszacsatols!)
Ksbb majd az zonpajzs teszi
lehetv az let szrazfldn
megtelepedst!

29

Hgoly Fld (Snowball Earth)

(hipotzis, vitatott, kutatjk)

Az nerst folyamat eredmnye: drasztikusan
lecskkent a lgkri [CO2] visszaesett az
veghzhats, amit az ersd napsugrzs sem
tudott ellenslyozni.
Hgoly Fld (Snowball Earth) elkpzels:
az veghzhats mrskldsvel terjeszked
sarki jgsapka a tovbbi lehlst katalizlja
(pozitv visszacsatols):
a jgnek jval nagyobb a sugrzs visszaverse (albedja),
mint a nvnytakarval fedett talaj

jgborts nvekedse tbb sugrzs

visszaverst, mrskeltebb felmelegedst
eredmnyez.
Geolgiai leletek arra mutatnak, hogy kb. 750
Milli ve a jg jelents erzit vgzett az
egyenlt krnykn is
morna a jg nyomaival, a kzetekben trolt mgnesessg
egyrtelmen igazolja, hogy az egyenlt krnykn
keletkeztek),

az cenokat tbb mter vastag jgpncl

fedhette.

30

Hgoly Fld - Szauna Fld

Mg meglepbb, hogy ez a kb. -50 C-os llapot hirtelen

csaphatott t +50 C-os szauna llapotba

erre a rvid id alatt intenzv CaCO3 kivls utal a tenger mlyn

ilyen kor rtegekben, ami csakis meleg vzben jellemz.

Kb. 100 Milli v alatt ez a vlts ktszer ismtldhetett

meg.

kt eljegeseds s kt forr interglacilis idszak

fldtrtneti idskln (4,6 Mrd v) e kilengsek rvid idejek

A hgoly llapotot tovbb katalizlja, hogy a hidegebb

tengervz tbb CO2-t kpes oldani, ezzel tovbb mrskli
az veghzhatst, tovbb hl a bolyg.

Ennek persze olyan idszakban kellett trtnnie, amikor

ppen alacsony intenzits volt a vulkni mkds.

a hgolybl szaunba talakulsban jelents szerepe a

vulkni tevkenysg fokozdsnak

risi mennyisg CO2-t juttat a lgkrbe, ami veghzhatsa

nyomn a bolyg melegedshez vezet.

31

Hgoly Fld - Szauna Fld

Az lvilg ppen csak tllhette ezeket az idszakokat:
az akkor kpzdtt kzetek viszonylag szegnyek a C 12-es izotpjban, ami akkor
trtnhet meg, ha alacsony a fotoszintzis intenzitsa, ami elnyben rszesti a 12C-t a
13C-vel szemben
ms geokmiai folyamatok nem vlogatnak.

Mind a hgoly,mind a szauna llapot egyarnt igen mrskelt fotoszintetikus

aktivitst mutat.
A tlls menedkekben (refgiumokban) a tengervzben mlyebben (mlytengeri
kemoszintetizlk) lehetett ill. olyan helyeken, ahol loklis vulkni mkds / hforrsok
magasabb (elviselhet) hmrskletet tartottak fenn.
A szrazfldek akkor mg benpestetlenek voltak, let csak az cenokban, a
szrazfld kolonizlsa kb. 450 milli ve!
A szauna idszakokban is csak pislkolt az let, a lgkr O2 koncentrcija gy
jelentsen lecskkent!

Erre utalnak a glacilis morna halmokkal (hgoly) vltakoz vaskivlsok, amik anaerob krlmnyek
kztt meleg klmban jellemzek (ismert ilyen az oxidl atmoszfra kialakulst megelz, 2 Mrd
vesnl rgebbi rtegekbl. A kutatk szmra a meglep az volt, hogy ilyet az oxidl lgkr kialakulst
jval meghalad idben, 700 milli ves rtegekben kiterjedten talltak).
32

Tbbsejt szervezetek megjelense

Az let fldi trtnete nagyobb rszben (3,8 Mrd 0,8 Mrd v)

egyszer, tbbnyire egysejt szervezetek formjban ltezett
csak az utbbi 600-800 milli vben bontakozott ki risi
sokflesge.
mrfldk ennek elejn a tbbsejt szervezetek kialakulsa
lehetsg a sejtek kztti munkamegosztsra
klnfle mkdsekre specializld szvetek, majd szervek
sszetettebb mkdsekre is kpes szervezetek.

az igazi rejtly az, hogy mirt csak ilyen ksn jelent meg a
tbbsejtsg;
a tbbsejtek magasabb ignyeit kielgt krnyezet kialakulshoz volt szksg
ilyen hossz idre?
az oxidatv lgkr mindenkpp elfelttel;
kb. 1 Mrd vvel ezelttre rt el az O2 olyan koncentrcit, ami tbbsejteket
tmogatja;
a hgoly Fld llapotok 100-200 milli vvel ksleltethettk a tbbsejtek
kialakulst.
33

Az lvilg robbansszer kibontakozsa a Kambrium idszaktl

A hgoly szauna ingadozs pp az llatvilg
kialakulsnak kezdetn
eukarita, heterotrf anyagcsert folytat szervezetek.

Kb. 600 milli ves rtegektl kezdve slnyleletek

meghkkent sokasgt s sokflesgt talljuk:
csalnzk, puhatestek, rkok, pkok, rovarok stb.

az let a hgoly-szauna Fld elmltt kveten

risi kibontakozsnak indult,
res kolgiai flkk (niche-ek) betltse adaptv radici
tjn.

az let robbansszer diverzifikcija a Kambrium

korban
a kt hgoly llapot kztti idszakban elkezddtt egy a maitl
eltr llatvilg kialakulsa (sleletekbl ezt Ediacarai faunnak
nevezik), m a msodik eljegeseds valsznleg teljes
pusztulst okozta.

Ehhez mindenkppen szksges az O2-ben gazdag

lgkr
a soksejt eukaritk rendkvl energiaignyes
anyagcserjt tpll lgzs (biolgiai oxidci)
elengedhetetlen kellke.

34

Az let szrazfldre lp kb. 450 milli ve

sszetett szrazfldi nvnytakar, karbon kori ds
erdk: kb. 300 milli ve
Az lvilg evolcija nem egyenletes: nagy kihalsok

35

Tmeges kihalsok

36

A bioszfra evolcijt meghatroz / befolysol

tnyezk
Naprendszeri eredet
A Nap fokozd sugrzsa ;
Fld-Nap tvolosg:
kb. ekkor tvolsgban lehet folykony vz a bolygn

A Fld forgsa
viszonylag gyors (24 ra egy fordulat), sugrz energia eloszlik
de: a Vnusz 240 nap alatt fordul, risi besugrzs (a
napkzelsg mellett hozzjrul a bolyg forr felszinhez (> 400
C fok).

A Fld plyamozgsa
A plya krhz kzeli alak kb. egyenletes Nap Fld
tvolsg az egsz plyn = kb. kiegyenltettek a naptvolsgbl
add krnyezeti viszonyok.

Milankovich-Bacsk ciklusok
37

Milankovich-Bacsk ciklusok, periodikus eljegesedsek

Milankovich-Bacsk ciklusok, periodikus eljegesedsek
excentricits: a Fldplya alakjnak mdosulsa a majdnem
tkletes kr s az enyhn elliptikus kztt,
peridusideje 100 ezer v;

tengelyferdesg ingadozsa: a Fld forgsi tengelye a plyaskkal

24,5 22,1 fokos szget zr be,
a vltozs peridusideje 42 ezer v;

precesszi: a Fld tengelyferdesgnek imbolygsa (a Fld nem

tkletes gmb, az egyenltnl kihasasodik, ami a Nap s a Hold
tmegvonzsa alatt a forgstengely imbolygst okozza (mint a
bgcsiga tengelye krz). (Tkletes gmbnl nem lenne ilyen.)
Peridusideje 21-26 ezer v

eredje a hrom bolygmozgsi peridusnak: kb. 100 ezer ves

ciklusidvel a Fld klmja marknsan vltozik (a Pleisztocn
eljegesedseknek kb. ilyen a glacilis interglacilis ciklusideje.
38

Milankovich-Bacsk ciklusok, periodikus eljegesedsek

excentricits
tengelyferdesg

precesszi

39

Aszteroid becsapdsok

40

Geolgiai (rszben geokmiai) eredet

A Fld felszn kzeteinek CO2 elnyel kapacitsa,
eltemetse karbontokba

Vulkni mkds,
CO2 kibocsjts

Kregmozgsok
Nyers fldkreg felsznre kerl, CO2-t abszorbel, lgkri [CO2]-t
cskkent

Kontinensvndorls (lemeztektonika)
sszefgg szrazulatok mrete, fldrajzi szlessg szerinti
elhelyezkedse;
Ha a sarki terleten nagyobb szrazfld van, cskken
hmrsklettel, a hrteg kialakulsa az albedo nvelsn t
tovbbi lehlst eredmnyez. (pozitv visszacsatols)
szmos apr kontinens az egyenlt magassgban blokkolja a
tengerramlsokat elmarad az ramlsok ht hatsa hl s
jegesed plusok.
llnyek terjedst befolysolja a kontinensek sszektttsge;

Jgkorszakok
41

Kontinensvndorls

42

Biolgiai eredet
Metn termel anyagcsere
Metanogn baktriumok, CH4 veghzgz, Fld korai
fejldsekor hozzjrul a fagypont feletti hmrsklet
fenntartshoz (=tartsan folykony vz), ami nlkl nincs let;

Fotoszintzis
a Nap energijt kmiai ktsekbe zrva magas energij
szerves vegyletek, brmely heterotrf szervezet szmra
energiaforrs
a bioszfra energia bevtelnek f folyamata
a fotoszintzis a f motorja a C krforgsnak

Oxigntermel fotoszintzis: oxidatv lgkr

O2 a lgkrben, zonpajzs O3, UV sugrzs vdelem let a
felszn kzeli vizekben is, majd a szrazfldn
A lgkr veghzgzai (pl. CH4) egy rsznek oxidlsval
mrskli a h visszatartst a melegebb vl Nap ft
hatsnak
43

Biolgiai eredet
Lgkri N2-kts (cianobaktriumok)
Tengeri algk dimetilszulfid termelse:
fotoszintzisk mellktermke az illkony dimetil-szulfid (DMS,
CH3-S-CH3),
globlisan a legnagyobb mennyisgben termelt biolgiai eredet
knvegylet

az oxignnel reakcira lpve kpzdik belle knsav (H2SO4), ami apr

cseppecskk (aeroszol) formjban jelentkezik
kondenzcis gcpont, felhkpzdst generl.
a gyakoribb s vastagabb felhbortsnak kt kvetkezmnye:
1) gyakoribb esk, ennek a vz krforgsban van jelentsge;
2) nagyobb felhborts miatt a Fld sugrzs visszaverse megn,
cskken a lghmrsklet, a Fld klmja hl.
Ez teht a lgkri veghzgz CO2 fogyasztsn tl egy msik
mechanizmus, amivel a fotoszintzis mrskli a lghmrskletet.
negatv visszacsatols: a cskken hmrsklettel mrskldik a
fotoszintzis kevesebb DMS kibocsjts mrskld hthats amit
fellml a vulkni tevkenysg CO2 s ms veghzgz (pl. CH4)
kibocsjtsa melegszik a Fld.
(n. CLAW hipotzis a kitallk vezetknevnek els betjbl kpezve, L
benne Lovelock) A hipotzissel szemben mg vannak ktelyek, az
evidencik hinyosak.
44

Biolgiai eredet

Szrazfldi nvnytakar kialakulsa

kt ellenttes hats:
kisebb albedo (mint a csupasz talajfelszn) jobban felmelegszik,
szivacsknt vizet raktroz vz magas fajhj, mrskeltebb felmelegeds

Az let jval nagyobb terleten mkdhet jelentsebb hats a

bioszfrra

Talajkpzds
A kzetek abiotikus (fizikai ill. kmiai) ton is mllanak (aprzdnak,
bennk kttt elemek olddnak), de az llnyek maguk is fejtenek ki
ilyen hatst (pl. sziklarepedsekbe hatol gykerek, zuzmsavak,
gykrsavak). Ezen tl a puszta kzettrmelkbl csakis az llnyek
mkdse eredmnyeknt alakulhat ki a bioszfrt tartsan tmogat,
tpanyagelltst tartsan biztost talaj (termtalaj, vagyis a talaj
biogn kpzdmny!). Specifikus llny-hats a talajkpzdsben:
tpelemek szelektv felhalmozsa (C, N, stb.) jval nagyobb arnyban a
talajban, mint a kzettrmelkben (abban fleg Si)
humuszkpzds (tarts, lassan leboml tpelemraktr).

Az ember megjelense
45

Biolgiai eredet
A bioszfra s a lgkr alaktsban
meghatroz a mikrobk anyagcserje
hossz id a fldtrtnet sorn
kis szervezetek ugyan, m nagy tmegben hatsuk
jelents
oxidatv lgkr, zonpajzs
CO2 fogyaszts fotoszintzissel, hszablyozs

tengerieknl kilepedk tarts C-kivons a lgkrbl

CH4 s ms veghzgzok termelse, hszablyozs

N2-kts a bioszfra N-elltottsgnak fokozsa
tengeri mikrobk CH3-S-CH3 termelse: vz krforgs
serkentse, hszablyozs

A mikrobk utn a bioszfra fejldst

marknsan meghatroz msik llnycsoport a
nvnyek, a bellk kpzd nagy tmeg
nvnytakar anyagcserje rvn
46

Biolgiai eredet
Milyen lenne ma a Fld lgkre llnyek nlkl?
Naprendszernk Fldhz hasonl bolygja a Vnusz.
A Hdsz korban a Fld s a Vnusz atmoszfrja kzel
azonos lehetett
Vnusz
A Vnusz lgkre ma tovbbra is 96% CO2-bl s 3 %
N2-bl ll
veghzhats: felszni hmsklete 460 C
a lgnyoms 90 bar
a kezdeti vztartalmt mra szinte teljesen elvesztette

kozmikus sugrzs a lgkr kls rtegeiben a vizet bontja H2 s O a H2 elillan az rbe

az O- felszni kzetekkel reagl s oxidok formjban megktdik.

Fld
A Fld lgkrt 78% N2, 21% O2 s 370 milliomodrsz
CO2 alkotja
tlagos felsznhmrsklete 15 C
nyoms 1 bar
kezdeti vztartalmbl a Fld is vesztett, de kevesebbet

gy is tetemes a vesztesg: egyes kutatk szerint a mai cenok 1 km

mlysg vzmennyisgvel egyenrtk!

47

A nvnytakar fejldse
2,5 Mrd 850 Mv kizrlag prokarita
fotoszintetizlk az cenokban
Cianobaktriumok!
egysejtek, sejtkolnik, legfeljebb el nem
gaz sejtfonalak.

850 Mv 450 Mv
Eukarita algk (moszatok) sokflesge a
vizekben
a fotoszintzis sejtorganellumban
(kloroplasztisz), eredete sokszn (lsd
ksbb)
a sokflesg egyik f eleme a klnbz
fotoszintetikus segdpigmentek varicija a
fny,mint vizekben egyik legfontosabb
korltoz faktor hasznostsra
sszetettebb testszervezds (lemezes, st
akr hajts-szer, de mg nem valdi
szvetesek, telepes szervezds)
48

A nvnytakar fejldse
Vzi fotoszintetizlk (algk) sokflesge

Vrsmoszatok
(Rhodophyta)
si, de igen fejlett telep algk,
vrs sznanyagukkal mlyebb
vizekben is
50

A nvnytakar fejldse
Vzi fotoszintetizlk (algk) sokflesge

Zldmoszatok
(Chlorophyta s Charophyta)
Az egyik legvltozatosabb
algacsoport, szrazfldi nvnyek
51
sei itt.

A nvnytakar fejldse
Vzi fotoszintetizlk (algk) sokflesge

Pnclos ostorosok
(Dinophyta)
A leggyorsabban sz egysejt
algk, cellulzpncllal fedett sejt.
Kloroplasztiszra az evolci sorn
rendkvl sokflekpp tettek szert.

52

A nvnytakar fejldse
Vzi fotoszintetizlk (algk) sokflesge

Kovamoszatok
(Heterokontophyta, Bacillariophyceae)
Kova (SiO2) vzat pt egysejtek,
kovavzukbl a fldtrtnet sorn
kzet kpzdtt (kovafld)

53

A nvnytakar fejldse
Vzi fotoszintetizlk (algk) sokflesge

Barnamoszatok
(Heterokontophyta, Phaeophyceae)
A legfejlettebb telepszerkezet algk,
hajtsszer, akr tbb szz m-es telepek,
telepszerkezet majdnem szvetes,
54
nincs egysejt faj!

A nvnytakar fejldse
Vzi fotoszintetizlk (algk) sokflesge

Mszmoszatok
(Primnesiophyta)

tmeges mszmoszat
cenban

Egysejtek mszlapocskkkal (kokkolit) fedve,

Tengerekben tmegesek, a leggyorsabban
szaporod algk. Fldtrtneti mltban
sokasgukbl ma kolaj. Mszvzukbl
55
kzetek (kokkolitos mszk)

A nvnytakar fejldse
450 Mv- a nvnytakar szrazfldre
lpse.
Zldalga (csillrkamoszatfle, Charophyta)
sbl,
desvzbl, nem kzvetlenl a tengerbl
idszakosan szrazra kerl seklyvizi
lhelyekrl
a szrazfldre kiterjedssel a bioszfra
teljestmnye lnyegesen n
energiamegkts, szervesanyagtermels, a
lgkrt alakt hats, stb.

Minden szrazfldi nvny (Embriophyta)

kzs sajtsga:
a megtermkenyts utn a zigta nem hull le,
hanem a gametofiton nvny vdelmben
alakul ki a sporofiton kezdemnye.
56

Szrazfldre lps: j knyszerek

Szrazfldre lps: (~450 Mve, Ordovicium)
mirt nem korbban?
zonpajzs hinya (cianobaktriumok, oxidatv legkr)
eukaritk (kb. 850 Mve), soksejt szervezetek
kb. 6-700 Mve: hgoly fld (Snowball Earth) 600 Mv-tl
fajrobbans

egyetlen plasztisz-szimbiogenezis vonalrl:

zld algk szrazfldi nvnyek.

j knyszerek:
szraz lgtrben a sznanyagcservel
jr gzcsere
(CO2, O2) csak jelents vzvesztssel
egytt folyhat
j: szigetelt nvnyi felszn
(epidermisz, kutikula,viasz, szrk)
gzcsere szablyozott,
lyozott
gzcserenylsokon t;
gy is: a felvett vz <1%-a pl be a
nvnyi testbe, tbbi thalad rajta.

57

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

Mohk
(Anthoceratophyta, Hepatophyta,
Bryophyta)
A legegyszerbb szrazfldiek, nem valdi
szvetesek, gametofiton (n) tlsly,
megtermkenytshez mg vz szksges.
A szrazfkdi nvnyek evolcis oldalga.
58

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

Harasztok (korpafvek, zsurlk, pfrnyok)

(Lycopodiophyta, Moniliphyta)
Az els szras nvnyek szllt szvetrendszerrel,
sporofiton (2n) tlsly,
megtermkenytshez mg vz szksges.
A magvas nvnyekhez vezet evolcis t.

59

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

Harasztok (korpafvek, zsurlk,

pfrnyok)
(Lycopodiophyta, Moniliphyta)
Fatermet s lgyszr seik uraltk
60
a szrazfldet: Szilur Karbon. (400-280 Mv).

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

61

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

Nyitvatermk (cikszok, ginkg, gntumok, fenyk)

(Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta, Pinophyta)
Az els magvas nvnyek nylt termlevllel,
sporofiton (2n) tlsly, gametophyton a sporofitonon bell,
megtermkenytshez mr nem kell vz.
62

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

Nyitvatermk (cikszok, ginkg, gntumok, fenyk)

(Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta, Pinophyta)
A Trisz-Jra korban a Fld nvnytakarjt uraltk.

63

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

Zrvatermk
(Magnoliophyta)
Az els termses nvnyek zrt termlevllel,
sporofiton (2n) tlsly, gametophyton a sporofitonon bell
nhny sejtre reduklt, a szrazfldhz legtkletesebben
64
alkalmazkodott nvnyek.

A nvnytakar fejldse
Megtelepeds a szrazfldn

Zrvatermk
(Magnoliophyta)
A Krta idszaktl mig uraljk a szrazfldet.

65

A fvek s a gyepek evolcija

A Krta idszak kezdetre (kb. 144 Mv) a kontinensek
egy hatalmas tmbben lltak, sztdaraboldsuk mg
csak elkezddtt: risi kontinensbelsk voltak.

66

A fvek s a gyepek evolcija

A hatalmas kontinensbelskbe kevs csapadk juthatott el
az cenok fell
szraz lhelyek jelents kiterjedsekk vlnak.

ez risi szelekcis er a zrvatermk kialakulsa irnyba

magkezdemny hatkonyabb vdelme zrt termben
szemben a nyitvatermk szabad magkezdemnyvel,

hatkonyabb vzszllts a trachekban

szemben a fenyk tracheidival, stb.

a tarts szrazodssal hamar megjelenik a lgyszr alkat,

kevesebb csapadk elgsges tarts megtelepedshez,

a Krta idszak vge tjn (kb. 70 Mve) a monofiletikus

pzsitfflk (Poaceae) kialakulsa
de sokig mg lappanganak, nem tmegesek;
a zrt erdket fokozatosan szavanna jelleg nvnytakar vltja fel
a meleg, idszakosan szraz ghajlat terleteken

a dinoszauruszok nem legelhettek mg fvet (65 Mve kihaltak)

67

A gyepek evolcija

Flszraz terleteken gyors elterjedsket elssorban tzkelt hatsuknak ksznhetik: a

nedves vszakban sok hajtst termelnek, ami a szraz vszakban elszradva tetemes
knnyen gyullad anyagot szolgltat (ha teljesen le nem legelik). A fvek megjul
merisztmja a talaj szintje alatt, vdve a tztl. A fs szrak a hajtson, tz
elpuszttja. Ismtld tzek nyomn az addigi flszraz cserjseket s nylt erdket
gyepek vltottk fel.
Ahogy nagy terleteken gyepek vltottk fel az erdket globlis klimatikus
kvetkezmnnyel jrt: a klma hvsebbre fordult a kvetkez okok miatt:
A gyep albedja jval nagyobb, mint az erd, a berkez sugrzs jelentsebb rsze
verdik vissza az rbe s gy nem melegt.
A gyepek magas szervesanyag-produkcijuk jelents rszt a talaj
szervesanyagkszletben (pl. humusz) tartsan elraktrozzk, a lgkrbl gy kivont CO2
mrskld veghzhatst jelent.
A gyepek gsvel a szervesanyag egy rsze fasznn alakul (pl. Cserjk, fk tmr
faanyaga), ami nehezen lebonthat. gy ezzel is tartsan kivondik CO2 a lgkrbl. 68

A gyepek evolcija
A Krta idszak vgtl kezdve egy msik markns globlis
krnyezeti vltozs jabb szelekcis knyszert hoz:
A lgkri CO2 koncentrci kb.
tizedre esik vissza
elssorban tektonikus eredettel
nagy tmeg CO2 elnyel
fldkreg kerl felsznre
India zsihoz tkzsvel
felgyrdik a Himalja ill. a Tibeti
Plat (terlete kb. fele az USAnak).
Prhuzamos lehls az
veghzhats mrskldsvel
69

A gyepek evolcija

Ez a fldt. kzpkori ill. harmadidszaki CO2 hsg is a sznasszimilcit

nagyobb vzhasznostsi hatkonysggal folytat csoportokat rszesti
elnyben;
a zrvatermk gzcserenylsai rzkenyebben reaglnak, mint a nyitvatermk
(valszn szerepe a vltsban),
a zrvatermk kztt a fvek gzcserenylsainak klnsen gyors s hatkony
a krnyezeti vlasza;

C4-es fotoszintzis paralell evolcija 16 zrvaterm csaldban

(szub)trpusokon;
lnyege: az j, alacsony [CO2] -hoz optimalizldni nem kpes RUBISCO-t
intercellulris CO2-srt mechanizmus az eredetihez hasonl magas [CO2]
mikromilibe helyezi -> alig lesz fnylgzses CO2 vesztesg > nagyobb
hatkonysg.
Poaceae-ben tmegesek s igen nagy varicit mutatnak;

C4-es fvek dominlta gyepek (szavannk, llanos) expanzija a ks

Miocntl (7 Mve);
szmos fosszilis evidencia, mivel a C3-as s a C4-es nvnyek fitomasszja
marknsan eltr a 12-es s 13-as tmegszm stabil sznizotp arnyban
paleotalajokban, fosszilis lfogak zomncban a stabil sznizotparny
vltozsa ezt a vegetcis vltst jelli egyrtelmen.

A pleisztocn eljegesedsek idejn a CO2 koncentrci alacsony,

trpusokon ez is C4-es gyepek terjeszkedst eredmnyezte.
70

A gyepek evolcija

Sznizotp (13C) evidencia

a Ks-Miocn (kb. 7 Mve)
C3 C4 nvnyek (fvek)
alkotta gyep vltsra tbb
kontinensrl.

71

A gyepek evolcija

0-30% C4
30-60% C4
60-100% C4

C4-es nvnyek rszvtele ma a szavannk,

prrik s sztyeppek alkotsban

72

A gyepek evolcija

A gyepek elterjedsvel a nvnyevk is diverzifikcin mentek keresztl. A fa- s

cserjelomb legelsrl (browsing) sokan ttrtek a gyep legelsre (grazing). A gyep
jval tbb takarmnyt ad, mint az erd: tbb nagytest nvnyevt kpes eltartani.
A fvek s a nagytest nvnyevk kztti koevolci indirekt fosszilis evidencival
szolgl a gyepek fldtrtneti mltbli kiterjedst illeten
a lgy lombozatot (pl. lombhullat fkt, cserjkt, ktszik lgyszrakat) legel nvnyev
emlsk fogai alacsony koronjak (brachydont)
a kemny flevlzetet fogyaszt legel emlsk fogai magas koronjak (hypsodont);
fveknl a sejtfalak cellulzrostjai, a gyakori szklerenchima mellett a fogazatot koptat f elemek az
epidermisz sejtekben jellegzetes szilikatestek (fitolitok, fveknl dobver alakak)
valjban a hypsodontia a nvnyev emlsknl a fvek tmeges megjelensvel alakult ki e
szelekcis nyomsra.

Szmos fldrszen (Eurpa, -Amerika,

Afrika) egyidejleg (Kzp- s Ks
Miocn) a korbban gyakori brachydont
fogazat lovakat a hypsodont lovak
tmeges elterjedse vltja fel (f trendre
ttrs), oka: a gyepek tmegesen
cserltk le az erdket szrazod
klmban.

brachydont

hypsodont

73

A gyepek evolcija

Ma a gyepek globlis kiterjedse jval nagyobb a

termszetesnl:
az ember az erdk rovsra nveli terletket
a folyamat Kpt-medencei szemszgbl:

erdirtsok mr a honfoglals eltti idktl, de a legnagyobb

pusztts a tatr s trk dlsa idejn
termfld nyersrt szntfldi kultrhoz,
nvnyev hzillatoknak kaszlk s legelk
lrehozsa s fenntartsa,
barbrok ellen menekl lakossg ill. betyrok
bvhelyeinek megsemmistse,
vrak krl vdelmi cllal (erdben az ellensg knnyen a
vr kzelbe lopdzhat),
vdelmi ptmnyek risi faignye
1239-41-ben IV. Bla hatalmas erdrszletek kivgsbl a
Krptok hgira farnkkbl torlaszokat emeltetett a
tatrok beznlsnek megakadlyozsra
hiba, a tatr horda ln 40ezer fejszs + felgettk a
torlaszokat;

szltermeszts a khg. hatrhegyein szinte a tetkig

szlre cserlte az erdket (csak a legmagasabb rszek
szhattk meg a fradsgos megkzelts miatt)
pl. a tokaji Nagy-Kopasz hegyen nevhez hven szinte a
tetejig szltelepts volt a XVIII. szzadban (trkp a
Tokaji bormzeumban).

74

Az ember hatsa a bioszfrra

1. korai idszak:
Australopithecus Afrikban (kb. 3 milli ve): mindenev,
de gyenge ragadoz, csak kis termet llatok elejtsre
kpes.
gyengyesg a ragadozsban (ms ngylbakkal szemben
alulmarad) kt lbra emelkeds, j technikkra van szksg
ahhoz, hogy prdhoz jusson:
a felszabadult mells vgtag eszkzhasznlatot enged,
megnvekedett agytrfogat bonyolultabb tevkenysgeket.
hatkonyabb ragadozv vlik (pl. olyan eszkzk, mint a tz
alkalmazsval) nagyobb llatok elejtsre is kpes mr.
Ekkor mr jval nagyobb hatssal van a termszeti krnyezetre,
mint a bita brmely ms tagja (akr ms emlsllatok).

75

Az ember hatsa a bioszfrra

1. korai idszak:
nvnytermeszts, llatenyszts (kb. 10 000 ve): a hziasts,
kultrba vtel mg marknsabb vltozsokat indt el.
Az utols fenntarthat tevkenysgi formja az emberisgnek a
halsz-vadsz-gyjtget nomd letforma volt. Az lland mozgst
megkvetel letforma megakadlyozta / jelentsen korltozta a
magntulajdon gyjtst, a felhalmozst, ezrt a trsadalmi
klnbsgek is mrskeltek maradtak. A fldmvelssel jr
letelepedsnek ksznheten az anyagi javak gyjtsnek mr nem
volt akadlya a trsadalmi klnbsgek nvekedni kezdtek, ami ma
is folytatdik.
az ember s hzillata kztt klcsns segts (mutualizmus) a
jellemz
a hziastott nvnyekkel, a tz alkalmazsval (fzsre, stsre,
ftsre), az ltzkdssel, a hz ptsvel (az lvilgban addig
ismeretlen, teljesen j alkalmazkodsi formk) az ember kolgiai
trkpessge (niche) jelentsen kibvlt.

76

Az ember hatsa a bioszfrra

1. korai idszak:
a nvnytermeszt llattenyszt ember hatsa markns az
koszisztmkra:
leegyszersdik az kolgiai rendszerek sszettele, cskken a
fajgazdagsg monokultrt igyekszik fenntartani, erdknl az addig
nagyrszt nem jellemz tarra vgs,
a tpllkhlzatok egyszersdnek (hiszen az ember
tenyszllatai a nvnyevk szintjn, ezeket maga fogyasztja a
ragadozk ell)
tpanyagtartalkok kimertse, az anyagkrforgalom hossz tv
raktrainak (pl. avarban, humuszban trolt svnyi tpanyagok)
lecskkentse. (korn felismerik, kros hats mrsklsre
ugaroltats, kztesvets hvelyesekkel, stb.)
az egyszerbb rendszerek mindig instabilabbak (pl. egy egysges
monokultrban a jrvny jval nagyobb puszttst vgez, mint egy
sokfaj, genetikailag diverz kzssgben; egy-egy kolgiai
szerepen (funkcis tpus) kevs faj, nagy a valsznsge, hogy
egy faj kiessvel egy egsz szerep kieseik.)

77

Az ember hatsa a bioszfrra

1. korai idszak:
a hziasts korai szakaszban az ember fldrajzi
elterjedst korltozta, hogy csak ott tudott
letelepedni, ahol termesztett nvnyei, haszonllatai
szmra az ghajlat / krnyezet alkalmas volt.
Ksbb a nemests, az ellenll, hidegtr fajtk
kitenysztsvel ezeket a korltokat sikerlt kitolni
(pl. kukorica).
a munkamegoszts s a korai kereskedelem
kialakulsa az kolgiai elterjeds tovbbi
szlesedshez vezetett: nem kellett mindenkinek
minden javat megtermelni, a kereskedelmen keresztl
kiegszthettk egyms tevkenysgt.

78

Az ember hatsa a bioszfrra

2. ksei idszak: trsadalomban l ember
3 f tevkenysgcsoport: (1) iparosods, (2)
vrosiasods, (3) intenzv mezgazdasg
(1) Iparosods:
fosszilis tzelanyagok getsse CO2 dsts,
veghzhats
nyersanyagok kiaknzsa (bnyszat) termszetrombols
hulladk egyre nagyobb mennyisgben (elhelyezse
termszetpuszttssal)
A FENNTARTHATSG kt fontos eleme ITT:
megjul energiaforrsokra (szl, vz, nap, geotermikus) kell
tmaszkodni
hulladkanyagok jrahasznostsa
ketts bolygvdelem: kevesebb j nyersanyag kell (energia!),
kevesebb hulladk elhelyezsrl kell gondoskodni.
79

Az ember hatsa a bioszfrra

2. ksei idszak: trsadalomban l ember
(2) Vrosiasods
a munkamegoszts kialakulsa utn lehetsges (hiszen a vrosi ember
nem tud mindent megtermelni magnak)
emberek termszetest jelentsen meghalad koncentrldsa
koncentrlt hats: a termszeti krnyezet szinte teljesen megsemmisl
(vrosklma!), az ember lte is egyre jobban elszakad a termszettl.

(3) Intenzv mezgazdasg

megnvekedett populci hatalmas ignyek a hagyomnyos
vetsforg mr nem kpes elltni az ignyeket trgyzs majd
mtrgyzs felprgetett anyagciklus az ember koszisztmiben
ma a talaj mr jformn csak kzeg amibe a nvnyt s a nvekedshez
szksges anyagokat pakoljuk (korbban a humusz tartalkot, hossz
tv puffert jelentett).
peszticidek hasznlata a monokultrba termszetes folyamatok rvn
beszivrg, krtev elemek cskkentsre: nehezen kontroll alatt tarhat

A FENNTARTHATSG kt fontos eleme ITT:

polikultrk, kztesvetsek, biolgiai vdekezs krtevk ellen
a rendszerek anyag- s energiaforgalmnak kontrolllsa, a kivett
tpelemek visszaptlsa.

80