HORMONALNI FAKTORI RASTENJA I RAZVIA BILJAKA

Biljke se sastoje od odreenih delova i da bi funkionisale kao integrisane celine one moraju da
usklade funkcionisanje pojedinanih delova, a osim toga moraju, vie nego to je to sluaj sa
ivotinjama, zbog sesilnog naina ivota biljaka, da poveu svoje funkionisanje sa uslovima
spoljanje sredine.
Kao to znate (svetlost, temperatura, vlaga) predstavljaju faktore spoljanje sredine koji su
veoma bitni za funckionisanje biljaka, jer biljke nemaju sposobnost lokomocije, ne mogu da
izbegnu nepovoljan faktor, ali zato imaju veu prilagodljvost, mogu da svoje funksionisanje
prilagode uslovima spoljanje sredine. Prema tome mehanizmi o kojima emo priati od sad
pa na dalje zapravo predstavljaju mehanizme uz pomo kojih biljka integrie svoj organizam,
tj.integrie funkcionisanje pojedinanih delova i funkionisanje sebe u funckiji uslova
spoljanje sredine (kako najbolje da se prilagodi spoljanjoj sredini). U tim procesima vrlo
bitni ulogu igraju hormonalni faktori rastenja i razvia, zato njih prvo treba da ujete, a onda
posle toga u svakom od buduih predavanja e se pominjati neki hormoni i neki efekti
hormona, tako da u stvari ovo vam je sada osnova.
to se tie definicije hormonalni faktori podrazumevaju postojanje hormona. Kod
ivotinja definicija termina hormona je napravljena za supstance koje postoje kod ivotinja i
ovde imate tu definiciju da su to organski molekuli koji se nalaze prirodno u malim
koncentracijama kod ivotinja i sintetiu se na jednom mestu, u endokrinim organima
(lezdama), transportuju na druga mesta najee krvim sistemom, odnosno cirkulatornim
sistemom, do ciljnih regiona gde hormoni ostvaruju svoj efekat odnosno dovode do
specificnih biohemijskih i imunskih reakcija u organizmu.
Sama re hormon potie od grke rei to znai pokrenuti, pobuditi; u prenesenom
znaenju: podstaci, podsticati. Kod biljaka imate takoe hormone, s tim to se oni najece
nazivaju fitohormonima. Frits Went i Kenneth Thimann (znaajni u istoriji fiziologije
biljaka) su zapravo rekli da se hormoni karakteriu osobinom da slue kao hemijski
glasnici - medijatori, odnosno unutranji signali. To su signali uz pomo kojih se
koordiniu aktivnosti jednog organa sa aktivnou drugih. Odnosno, uz pomo kojih se
organizam integrie u jednu funkcionalnu celinu.

Definicija biljnih hormona i fitohormonaje slina onoj definiciji ivotinjskih, a to je da su to

organske supstance male molekulske mase koje ne spadaju u hranljive materije, a to je
opet u malim koliinama kao i kod ivotinja, stimuliu i inhibiranju i na neki drugi nain
modifikuju rast i razvie biljaka.
1

Ono to je bitno jeste da kod biljaka, s obzirom da postoje razlike izmedju ivotinjskih i
biljnih hormona, da se onda iako se najesce koristi izraz fitohormoni, to zapravo nije
najpogodniji izraz za grupu organskih jedninjenja sa tom funkcijom ili funkcijama. ee se
koristi regulatori rastenja koji je pravilniji izraz; u originalnu plant growth regulators.Ili se
nazivaju jo supstancama rastenja. Najee ete uti da mi kaemo fitohormoni, ali
pravilnije je rei regulatori rastenja. Videete postoji mala razlika izmeu termina fitohormon
i regulator rasta.

Ideja o postojanju fitohormona potie od kraja 19.veka, a dva naunika koji su konkretno
umeana u generisanju te ideje.

Prvi je Julius Zaks, nemaki botaniar koji se prvi i poslednji bavio tzv. korelacijama kod
biljaka.
Korelacije su procesi kojima jedni delovi, jedan deo biljke koordinie, utie na neki nain,
stimulie ili inhibira drugi deo biljke. Tih korelacija ima dosta, dele se na
1. korelativne inhibicije
2. korelativne stimulacije
Dakle on je bavei se tim odnosima izmeu delova biljaka pretpostavio da u koordinacijama
delova biljaka uestvuju supstance koje formiraju organe.
arls Darvin se pred kraj ivota uglavnom bavio fiziologijom biljaka, i on je takoe, to bi se
reklo, zaduio fiziologiju biljaka. Naime, on je zajedno sa svojim sinom radio ekperimente
koji su se ticali razliitih pokreta kod biljaka, pri emu su to najee bili fototropizmi, tj.
pokreti biljnih delova, savijanje biljaka ka odreenoj drai (fototropizmi, ka svetlosti).
Pored toga je radio i eksperimente sa biljkama mesoderkama (ta se deava ako im se umesto
insekta ponudi komad kuvanog mesa). Na neki nain je postavio osnovne principe odvijanja
tih pokreta, s tim to naravno nije znao za postojanje biljnih hormona. Za njega se kae da je
on ustvari na neki nain anticipirao, pretpostavio svojim eksperimentima postojanje biljnih
hormona. Njegovi eksperimenti su kljucni pronalazak, odnosno identifikaciju auksina. On je
na osnovu eksperimenata zakljuio da kada se biljke izloe usmerenom svetlosti, da dolazi do
sinteze nekog uticaja koji se prenosi iz gornjeg u donji deo biljki i da to dovodi do savijanja
biljki ka svetlosti, odnosno savijanja koleoptila. Tako da se arls Darvin smatra
rodonaelnikom ideje o postojanju biljnih hormona.

Darvinov eksperiment
Koleoptil je organ koji postoji samo kod trava, sastoji se od jednog, dva ili malog broja
slojeva elije koji obavijaju prvi list kod njih. Funkcija koleoptila jeste da zatiti prvi list od
mehanikih povreda prilikom klijanja semena, probijanja kroz zemljite. Koleoptil se kasnije
izduuje kao i sama biljka, odnosno prvi list, i u jednom momentu dolazi do toga da list
probije koleoptil, sto se deava kad biljka izbije na povrinu zemlje. Darvin je ustanovio da
koleoptili reaguju na usmerenu svetlost tako to se savijaju ka njoj. Pored toga je takoe
ustanovio da su mesta percepcije signala i mesto odgovora, mesto gde se deava savijanje,
zapravo razliita. Vrh je taj koji prima signal a donji deo koleoptila, deo ispod vrha, je onaj
ijom aktivnou se koleoptil savija. Danas se zna da zapravo savijanje zavisi od lateralnog
transporta odreenih biljnih hormona, odnosno auksina.

Klasifikacija biljnih hormona prema hemijskoj prirodi:

(postoji 7 grupa hormona, ostalih 5 su kandidati za hormone)
1) auksini
2) giberelini
3) citokinini
4) apscisinska kiselina (ABA) i srodna jedinjenja
5) etilen
6) brasinosteroidi
7) jasmonati
8) poliamini?
9) mali peptidi (sistemin)?
10) oligosaharini? elicitori, sinteza hitinaza, fitoaleksina i oksidativni prasak
11) salicilna kiselina (SA)?
12) strigolaktoni?
Prvih pet grupa biljnih hormona predstavljaju klasinu petorku, prvi su oktriveni i najvie su
ispitivani.
Brasinosteroidi i jasmonati su takozvane nove grupe, otkrivene krajem dvadesetog veka ali se
i dan danas o njima mnogo manje zna nego o klasinih pet grupa hormona.

Ostale grupe su kandidati za biljne hormone. Uestvuju u sistemima u odgovoru na

anabiotiki stres, npr. napad herbivornih insekata ili ivotinja.
Oligosaharini su produkti raspadanja elijskog zida. NEMA U KNJIZI. Izazivaju sintezu
hitinaza, fitoaleksina koji spreavaju rast patogena i oksidativni prasak sinteza ROS-a.
Kandidati za biljne hormona su supstance za koje se zna da imaju odreene efekte koji se
mogu pripisati hormonima, ali ne postoji konsenzus meu istraivaima da su to biljni
hormoni. Jo se nismo dogovorili da se npr. poliamini mogu smatrati hormonima. Tu postoje
odreeni kriterijumi da bi se odreena grupa organskih jedinjenja nazvala hormonima. Oni
sigurno imaju efekte na funckionisanje biljke; deluju kao signali ali jo uvek ne postoji
konsenzus. Vrlo esto ete nai da ljudi koje se recimo bave stresom kod biljaka pominju da
je salicijalna kiselina hormon. To je sada lini stav tih ljudi; to nije prihvaeno.
II Klasifikacija biljnih hormona prema znaaju za biljke (nema je u udbeniku)
1) Esecijani biljni hormoni su samo auksini i citokini
To su oni hormini bez kojih biljka ne moe da ivi. Do danas nisu poznati, tj. posle sto
godina istraivanja nisu otkriveni mutanti koji ne mogu da proizvedu auksine ili
citokinine. Ne postoje zato to je mutacija letalna ili postoje, ali mi ne moemo da ih
otkrijemo, a to je ve druga stvar jer recimo za citokinine 90% sam sigurna da ne
postoje, zato to je mutacija letalna. ta je u osnovi njihove esencijalnosti, odnosno
njihovo velikog znaaja za biljke? Njihov osnovni efekat je regulacija eliskog
ciklusa. Zajedno oni odreuju da li e doi do deobe ili ne.
2) Neesecijalni biljni hormoni su sve ostale grupe biljnih hormona.
Zato su neesencijalni?
Zato to je za njih poznat ogroman dijapazon mutanata; onih koji ne mogu da ih
proizvedu, oni koji proizvode hormone u manjim koliinama, oni koji nisu osetljivi na
njih - receprtori su im poremeeni. Oni se nazivaju neesencijalnim zato to biljka
moe da preivi bez njih, iako ne izgleda niti funkcionie normalno.
III Klasifikacija biljnih hormona prema optoj/osnovnoj/najbitnijoj funkciji
1) Biljni hormoni ija je osnovna funkciija regulisanje procesa rastenja i razvia
(auksini, giberelini, citokinini, brasinosteroidi, strigolaktoni); sve grupe biljnih
hormona utiu na rastenje i razvie, odnosno stimuliu i inhibiraju neke bioloke
procese, meutim ovim hormonima je to primarna uloga
2) Biljni hormoni koji imaju ulogu u reakcijama biljaka na povrede, abiotiki i
biotiki stres (apscisinska kiselina, etilen, jasmonati, salicilna kiselina)
hormoni stresa Njihova najbitnija funkcija je u odbrani od stresa; to ne znai
da u mehanizmu odbrane od stresa nisu ukljuceni i ostali hormoni
Ove dve grupe uestvuju i u rastu i razviu i u odbrani od stresa samo to je za prve primarna
funkcija regulacija rastenja i razvia, a za hormone stresa je primarna funckija u odbrani od
stresa.
4

Razni procesu u toku ivota biljke koji su pod kontrolom fitohormona. Neki od njih su
1. Embriogeneza,
2. Dormancija semena ( aba ),
3. Klijanje semena - GA,
4. Rastenje,
5. Grananje - IAA,
6. Razvoja cvetova,
7. Opraivanje i oploenje,
8. Sazrevanja plodova - etilen.

Bez obzira na to to mi biljne hormone delimo na grupe; klasifikujemo na ovaj ili onaj nain
injenica je da biljka u jednom momentu ima sve ove hormone koji su ovde navedeni; tj.
sintetie ih. Jedina razlika je to u razliitim fazama svog ivota, u razliitim reakcijama,
spoljanjim uslovima, fazama razvia taj odnos pojedinanih grupa biljnih hormona nije
isti. Biljka je u stanju da menja odnose hormona i u principu za biljke, kao i za sve ostale
ive organizme - vieelijske, nije toliko bitno kolika je koliina - endogeni nivo odreenog
hormona, nego kakav je odnos te grupe hormona sa ostalima. Drugim reima, biljni hormoni
su meusobno u interakciji; utiu jedni na druge - meusobno su povezani krostok.
Pobuivanje jednog biljnog hormona sigurno moe da ima uticaj i na druge biljne hormone.
Na koji nain je ve druga pria. Njihova meu interakcija predstavlja najvee interesovanje
za istraivanje.
Bitno: Biljni hormoni su samo prirodne supstance, tj.supstance koje biljke same mogu
da sintetisu. Postoje sintetike supstance, sline ili razliite hemijske prirode u odnosu
na prirodne hormone, koji imaju iste efekte kao i prirodni hormoni ali njih biljke ne
mogu da sintetiu. Ne moete ih nazvati sintetiki biljni hormoni; oni su regulatori
rastenja. Za njih koristite samo izraz regulatori rastenja. Biljne hormone koje sintetie biljka
moete nazvati biljne hormone i regulatore rastenja ali obrnuto ne vai; sintetike ne moete
nazvati biljnim hormonima.

Osobine biljnih hormona (bice na ispitu sigurno, nema u udbeniku)

1. Plejotropni efekti
Prvi ili jedan od vanijih efekata je plejotropni efekti. Pod plejotropnim efektom se
podrazumeva da jedna grupa biljnih hormona regulie istovremeno vie
fizioloskih procesa. Plejotropni efekat se sastoji u tome da jedna grupa biljnih
hormona stimulie ili inhibira istovremeno razliite fizioloke procese rastenja i
razvia, pri emu u svim tim procesima efekat ne mora uvek da bude stimulatoran. U
nekim procesima ta grupa hormona ima stimulatorni efekat, u nekim drugim
procesima ima inhibitoran efekat. Tip plejotropni efekat zavisi od procesa i grupe
hormona.
2. Redundantnost
Jedan isti fizioloski proces u jednom momentu regulie istovremeno vie grupa
biljnih hormona.
U takvom sluaju imaju dve mogunosti:
1. ili te razliite grupe hormona deluju nezavisno
2. ili meusobno interaguju.
Kada interaguju, interakcije biljnih hormona mogu biti:
1. sinergizam
2. antagonizam.
Sinergijsti su oni hormoni koji deluju na isti nain. Za sinergizam je karakteristino to da
kada imate sinergistiku interakciju krajnji efekat (npr. duina biljke) nije prost zbir
pojedinanog delovanja svake od te dve grupe hormona, nego dobijate neto izmeu ili po
neki put vee izduivanje od zbirnog efekta dve grupe.
Agonisti ili simetristi su hormoni koji se nalaze u sinergistikoj interakciji.
Antagonizam kada hormoni imaju suprotan efekat i krajnji efekat nije prost zbit
pojedinanih efekata, nego dobijamo neto izmeu. Pr. ABA (inhibira izduivanje) i giberelin
( stimulie izduivanje ).
To je sluaj kad ima interakcije izmeu biljnih hormona. Kad nema interakcije; kada deluju
nezavisno dve ili vie grupa biljnih hormona onda je prisutan aditivni efekat. Zbir
pojedinanih reakcija svakog pojedinanog hormona, onda znate da oni deluju nezavisno,
nema interakcije. Pr. Jedan hormon utie na rast, drugi inhibira i ond anjihov zbir daje krajnji
rezulat.
3. Aktivni u malim (fiziolokim) koncentracijama
Biljni hormone deluju u malim ( fiziolokim ) koncentracijama ( 10-9; nM ) s tim to
reaguju u 2-5 redova veliina (od 10-6 do 10-12, od mikromolarnog do pikomolarnih
redova veliina). Kod ivotinja su rasponi koncentracija u okviru kojih deluju ui,
tj.hormoni su specifiniji.
4. Sintetisu se na razlicitim mestima
Biljni hormoni se sintetiu na razliitim mestima; ne postoje specijalizovani organi
koji sintetiu biljne hormone, ne postoji endokrini sistem, biljni hormoni ne moraju

nuno da se transportuju provodnim sudovima. Biljne hormone sintetiu razliita tkiva

,od meristemskih do diferenciranih.
Ciljno tkivo (tkivo koje reaguje na hormon; ima receptore za taj hormon) kod biljaka
takoe postoji. Ciljna tkiva ne moraju da budu udaljena od mesta sinteze (potpuni
ekstrem je etilen, biljni hormon, koji ima efekat na mestu gde se sintetie, zato to je
gasovit, lako difunduje). Ciljna tkiva biljaka se nalaze blizu mesta gde se sintetiu.
5. Efekat u regulaciji fizioloskih procesa moze biti stimulatoran ili inhibitoran
Za biljne hormone je karaksteristino da stimulatoran ili inhibitoran efekat je prisutan
samo u odreenom opsegu koncentracije hormona. Postoji donja i gornja granica.
Pri manjim, ispod opsega koncentracijama nema efekta, dok pri veim moe imati
suprotan efekat ponekad inhibitorni (ako se konc.povea iznad gornje granice).
6. Fizioloski efekti biljnih hormona su specificni za fiziolosko stanje, tj.fazu u
razvoju
Fizioloki efekti biljnih hormona su specifini sa fiziolokog stanovita za fazu
razvoja, odnosno nisu sva tkiva u svakom momentu osetljiva na odreene grupe
biljnih hormona. U odreenim fazama razvia se sintetiu receptori za odreene
hormone. Receptori vezuje hormone i od koliine vezanog hormona, zavisi i reakcija.
Koliko e neko tkivo biti osetljivo na neki biljni hormon zavisi od prisustva i
zastupljenosti receptora (koji mogu biti na membrani ili unutar elije), pri emu
postoji specifian odnos izmeu osetljivosti tkiva i koncentracije hormona koji
izaziva odreeni odgovor.
Pitanje na testu: ta znai osetljivost tkiva?
Imate jednu grupu hormona i imate dva tkiva. Koje je tkivo osetljivije?
Osetljivije je ono tkivo kod koga se maksimalan efekat izaziva niom
koncentracijom hormona. Osetljivost tkiva i koncentracija hormona koju je potrebno
primeniti da bi se dobio pun fizioloki efekat je obrnuto proporcionalna (vie
receptora, manje hormona je potrebno da izazove efekat).
7. Mehanizam delovanja hormona zavisi od poloaja receptora u elijama.
U zavisnosti u kom procesu, na koje elije deluje, apscisinska kiselina se moze vezati
za receptore na membrane ( zatvaranje stoma ) ili unutar elije. Nije iskljuiv njihov
poloaja, a mehanizam zavisi od poloaja receptora. Znai bitan je poloaj receptora.
Kod biljaka, kao i kod ivotinja, postoje procesi
1. Recepcije signala,
2. Provoenje (transdukcija) signala
3. Proces fizioloke reakcije.
Postoje ciljne elije, elijska kompetencija - sposobnost reakcije na hormon, koja zavisi od
receptora.
Hormoni se raunaju kao hemijski signali.
Pod recepcijom signala podrazumeva se vezivanje hormona za specifine receptore.
Receptori mogu biti na membranama ili unutar elije ili i na jednom i na drugom mestu

zavisno od procesa. O procesu percepcije signala se ne zna sve, ali se svakako zna vie nego o
provoenju.
Provoenje signala podrazumeva, kod biljaka, raznorazne fosforilacije, defosforilacije,
interakcije sa enzimima, kaskadne procese kao kod ivotinje. Deava se neto na
biohemijskom nivou. O fiziolokim procesima se najmanje zna.
Fizioloka reakcija je zapravo rezultat primanja i provoenja signala. U sutini to predstavlja
makro rezultat biljaka se izduila , otvorila stome, zatvorila stome itd. Meutim, u osnovi
tih procesa, koje moete pratiti na makro nivou (tzv. golim okom), se nalaze samo dve
mogunosti. Jedna je:
1. Promena ekspresije odreenih gena,
2. Direktan efekat na biohemijskom nivou, npr. interakcija sa odreenim enzimima, koji
se odraava na odreene procese rastenja ili razvia ( pr. otvaranje i zatvaranje jonskih
kanala ).

Imate ovde kod provoenja signala, fosforilaciju i defosforilaciju proteina, proteolizu

pojedininih procesa koji se deavaju. Efekti koji se deavaju dalje niz put provoenja signala;
transkirpcija ili promena ekspresija gena a opet ono to se deava na biohemijskom nivou to
su tzv. negenomski efekti,odnosno regulacija rada jonskih kanala i drugih transportera.
ta se podrazumeva pod hormonalnom homeostazom? (takoe mogue pitanje na testu,
nema u knjizi) Podrazumeva se regulacija endogenog nivoa - koncentracije hormona.
Kad kaete hormonalna homeostaza to se uglavnom odnosi na sve hormone. Meutim, u
literaturi i istraivanju se koristi citokininska homeostaza, auksinska homestaza; akcenat je na
regulaciji jedne grupe hormona.
Kao to je reeno, hormoni su meusobno povezani (nivo jednog hormona moe uticati na
promenu druge grupe biljnih hormona). Komplikovano je pratiti na nivou svih hormona
8

istovremeno, ali homeostaza podrazumeva regulisanje endogenih i ostalih hormona koji su

prisutni kod biljaka.

ta utie na hormonalnu homeostazu?

Utiu razliiti procesi:
1. Tonosinteza; biosinteza hormona, u uglastim zagradama je koncentracija
hormona,
2. Metabolizam; razgranja hormona
3. Transport hormona, na vee ili manje udaljenosti
4. Konjugacija; vezivanje drugih hormona, pri emu nastaju hormonski konjugati
Treba zapamtiti da hormoni imaju fizioloki efekat samo i jedino u slobodnom stanju.
Meutim oni mogu postati bitni u vezanom stanju, pri emu moraju da se oslobode iz tog
vezanog stanja da bi mogli da obave svoju fizioloku funkciju. Samo oni koji su u slobodnom
obliku se vezuju za receptore.
Hormoni mogu da se vezuju za razliita jedinjenja ( eere, aminokiseline, masne kiseline ) i
pritom nastaju hormonski konjugati. Ti hormonski konjugati mogu da se transportuju du
biljke ( sa jednog mesta na drugo ), a mogu i da se deponuju u kompartmentima; najee su
to vakuole. Veina hormonskih konjugata se reverzibilno vezuje, odnosno neki od tih
konjugata slui kao rezerva iz koje moe biljka, kad joj zatreba, da izvue hormon u
slobodnom obliku ( razgradnjom hemijske veze se oslobaaju ).
Pune linije su mesta gde znamo sigurno da se deava regulacija homeostaze.
ta to znai?
To znai da ova sinteza podrazumeva niz reakcija koju katalizuju neki enzimi, tako da
regulacijom te enzimske aktivnosti (ne ba svih enzima ali kljunih enzima) je moguce da se
regulise sinteza, a onda od toga zavisi koncentracija endogenog hormona. Isto tako mogu se
regulisati enzimi koji vre razgradnju hormona. Mogu se kontrolisati enzimi koji razlau
konjugaciju ili sintetiu.

Isprekidane linije pokazuju da jo nije sigurno da li se deava regulacija vezano za hormonski

konjugate. Bitno je da znate da ima vie procesa (mada to takoe nismo sigurni) koji utiu na
homeostazu.
naliza biljnih hormona (nee biti na testu).
Fizioloki efekti pojedinih grupa biljnih hormona

AUKSINI
Prvi su otkriveni krajem 19, poetkom 20 veka. Na slici koleoptil osvetljen sa jedne strane,
savija se ka svetlosti, a dekapitacijom ili zamraenjem, tako da svetlost ne moe precipitirati,
nee doi do savijanja.
Drugi eksperiment je raen tako to je prekidana ( pp. signal primljen vrhom se putem
hemijskog jedinjenja prenosi od vrha ka bazi koleoptila, gde dolazi do reakcije) liskunskom
ploicom veza vrha i baze i izmeanjem vrha, dobijani su rezultati.

Na kraju je Frits Went uradio kljuni eksperiment, tako to je dekapitovao koleoptile, stavljao
vrhove na agarni blok, da bi ono to se sintetisalo difundovalo u njega, stavljao je seckane
agarne blokove na koleoptil i drao ih u mraku i to sa jedne strane i na stranu gde nema bloka
je dolazilo do savijanja (sa suprotne strane) i ugao savijanja je bio proporcionalan broju
vrhova koji su stavljani na agar tj. Ako je vea koncentracija sintetisane supstance, vee je
bilo i savijanje.

10

Kriva prikazuje opseg osetljivosti koleoptila na odrenu hemijsku supstancu - auksin

Ovim testom se dokazuju auksini. On je na ovaj nain fizioloki izolovao supstancu, iako je
biohemijski nije okarakterisao i identifikovao. Konstatovao je da se transportuje zamraenom
stranom u odreenom smeru i izaziva savijanje koleoptila.
Savijanje se deava tako to se jedna strana izduuje od druge tj.elije se na jednoj strani
vie izduuju i to zavisi od koncentracije auksina. Koleoptil koji raste na difuznoj svetlosti,
koleoptil sintetie auksin, ali se on u svim stranama isto transportuje i onda je on prav.
Auksein poveavanje, rast (znaenje rei). Auksin stimulie izduivanje elija.

IAA je prvi sintetisan auksin. Pri izolovanju auksina, ne bi trebalo dirati rukama biljke zbog
znoja, jer se mogu dobiti lani rezultati. Prirodni je i glavni auksin. Nalazi se kod svih biljaka,
niih i viih. Mesto njegove sinteze su apikalni delovi stabla i korena, mladi listovi,
plodovi koji rastu. To je indolno jedinjenje (sa sistemon nezasienih dvogubih veza), i
ostatak siretne kiseline.
Fizioloki efekti auksina (bitno je da se zna):
11

Uopteno, procesi koje auksini stimuliu su rastenje, zatim fototropizam i gravitropizam

(pokreti biljaka izazvani svetlou, odnosno silom zemljine tee), grananje, odnosno apikalnu
dominaciju, zatim embrionalno razvie i, najzad, organogenezu, ali ne bilo kojih organa ve,
zapravo, rizogenezu (grananje - razvie adventivnih korenova).

1. Stimulacija izduivanja elija

Osnovna funkcija auksina, ono to je dokazano Went Avena testom, jeste stimulacija
izduivanja elija koleoptila pri emu je opseg osetljivosti izmeu 10-3 -10 g/ml. Ova
koliina je osnovni kriterijum proglaavanja bilo koje supstance auksinom. Iznat 10
mikrograma, imaju suprotan efekat inhibiraju izduivanje. Obratite panju da ovi
hormoni stimuliu izduivanje na elijskom nivou (elija koleoptila ovsa), dakle na nivou
samih elija. To je vrlo vano zapamtiti budui da neki drugi hormoni svoje dejstvo ostvaruju
vie na nivou intaktne biljke ( GA3). Znai, auksini su specijalizovani da utiu na
izduivanje elija i to najee na odsecima odreenih organa, a u ovom sluaju koleoptila.
Taj Went Avena test je najbolji nain da se utvrdi da li odreena supstanca ima auksinski
efekat. Postoje razliite vetake supstance koje, ukoliko u ovakvom jednom testu izazovu
izduivanje elije koleoptila, bivaju automatski svrstane u supstance koje imaju auksinsku
aktivnost.
Vano je imati na umu da razliiti biljni organi imaju razliitu osetljivost prema
auksinima (bitno je da se zna, kao i grafik).

12

Poto je efekat auksina koncentraciono zavistan, ovde na ovom grafiku se jako lepo vidi koji
su to opsezi osetljivosti razliitih organa na auksine. Imamo uvek max koncentraciju auksina
neophodnu za izduivanje, ali su krive razliite za razliite organe. Ono to je bitno jeste da je
maksimalna doza za izduivanje korenova 10-11. Za pupoljke je neto via koncentracija koja
ima max efekat, a najvia je za stablo.
Drugim reima, iz ovoga se moe zakljuiti da su stabla zapravo najmanje osetljiva na
auksine, a da su najosetljiviji upravo korenovi na izduivanje, jer vie doze izazivaju vee
izduivanje kod stabla.
Zato?
Zato to maksimalni efekat izduivanja kod korena ostvarujete niim dozama nego to su to
doze koje dovodite do maksimalnog efekata kod stabla. Dakle, iste koncentracije auksina kod
razliitih organa e imati razliite efekte. Ako povuemo tu max koncentraciju kod korenova
e delovati inhibitorna, kod pupoljaka e delovati stimulatorno, ali malo. Ovo se deava zbog
razliite osetljivosti tog organa na tkiva, a to je zbog toga to elije korena i elije stabla imaju
razliite koliine receptora za ove hormone. Zapamtite, uvek je broj receptora taj koji
odreuje osetljivost nekog organa za hormon.
2. Efekat na elijsku deobu
Dalje, auksini imaju efekat na elijsku deobu i to tako to dovode do sinteze cdc-2 proteina,
a to vam je zapravo ciklin zavisna kinaza (CDK). Oni izazivaju sintezu ovog proteina, ali on
nee biti funkcionalan dok citokini ne izazovu sintezu citokinina. Samo sa citokininima,
auksini indukuju elijsku deobu.
3. Rizogeneza indukcija adventivnih korenova
Zatim, pored ovoga, auksini indukuju rizogenezu (razvie adventivnih korenova). Ti
adventivni korenovi su funkcionalno identini pravom korenu (primordije se nalaze na stablu
i kada se auksinom stimuliu na deobu, diferenciraju se i daju tkivo korena, iako se nalaze na
stblou), ali ne nastaju na isti nain, nije im isto poreklo kao glavnom korenu.

13

Na slici je prikazana reznica, prikazana je normalna biljka i i biljka sa iseenim korenom, ako
se bazalni kraj uroni u vodeni rastvor, ak i bez mineralnih materija, razvie se koren
spontana rizogeneza. Auksini koji ovo stimuliu su poreklom iz vrha biljke.Neke biljke nisu
sposobne za spontano oivljavanje ( ne sintetiu dovoljne koliine auksina ), pa se njima mora
dodati u rastvor i auksin u odreenoj, optimalnoj koncentraciji ) u cilju razvijanja jo boljih
korenova indukovana rizogeneza.

Na slici je prikazan A.thaliana (wt) i mutant kod koga je poremeeno neto u biosintezi
auksina ili recepciji auksinskog signala, pa oivljavanje i nije ba najbolje.
Auksini podstiu izduivanje korenskih primordija, a samim tim i razvie adventivnih
korenova.
4. Diferencijacija ksilemskih elemenata stablu i korenu
Zatim, auksini utiu na diferencijaciju provodnih elemenata, naroito podstiu razvie
ksilemskih elemenata u stablu i korenu provodnih tkiva. Na diferencijaciju provodnih
elemenata pored auksina utiu i giberelini, meutim auksini svoje efekat vie ostvaruju na
razvie ksilemskih, dok giberelini podstiu diferencijaciju floemskih elemenata.
5. Korelativna inhibicija mirujuih pupoljaka apikalna dominacija
Dalje, auksini imaju glavnu ulogu u korelativnoj inhibiciji, tj. jednoj vrsti inhibicije koja se
naziva apikalna dominacija. Apikalna dominacija odreuje formu biljaka. To je pojava da
dok god postoji vrni pupoljak, inhibirana je pojava bonih, tako da zapravo nemamo
grananje.
Auksini se sintetiu u vrhu i dok god oni postoje, transportuju se bazipetalno, od vrha ka bazi i
nema razvoja bonih pupoljaka, postoji korelativni odnos vrnog na bone pupoljke i to po
tipu inhibicije apikalna dominacija.

14

6. Funkcija transporta nejednakog lateralnog, od kog zavise fototropski i

gravitropski pokreti, savijanje ka svetlu i rast u smeru zemljine tee
7. Stimulacija razvoja sonih plodova jagode ( u oraicama - plodu se sintetiu
auksini, razrasta cvetna loa i razvija se plod od nje, u cilju rasejanja oraica).
Ovo je korelativna stimulacija razvoja cvetne loe.
8. Determinacija enskog pola kod cvetova kod Cucurbitaceae.
Apikalna dominacija je u razliitom stepenu izraena kod razliitih biljaka. Sunsokret (
Heliantus anuus ) nikada nije granat, ima samo jednu vrnu cvast. To je apsolutna apikalna
dominacija. Dok je bendamin bunasta forma, kod koje gotovo ne postoji apikalna
dominacija.

etinari svoju formu duguju apikalnoj dominaciji (bone grane koje su blie vrhu su krae, a
one koje su dalje od vrha su due). Auksini se sintetiu u vrhu i kada odstranite vrni pupoljak
onda ste uklonili auksin, nema vie apikalne dominacije i poinje razvoj bonih grana (bonih
pupoljaka). Ako se to uradi i spolja se doda auksin, nee doi do razvoja bonih grana.
Smatra se da apikalna dominacija ima veze sa snabdevanjem bonih pupoljaka
mineralnim materijama. Odnosno, kad god imate normalan vrh koji sintetie auksine i dok
15

god se ti auksini trasportuju od morfolokog vrha ka morfolokoj bazi, imate neku vrstu
gradijenta auksina du biljke. Taj gradijent odreuje da boni pupoljci koju su bli vrhu
gotovo uopte ne dobijaju minaralne materije i oni se ni ne razvijaju ( Citokinini su
antagonisti,deo biljke koji ih sadri predstavlja uvir ).
Druga grupa hormona koja ima uticaja na apikalnu dominaciju su citokinini. No, uloga
auksina je glavna. Citokinini deluju lokalno, njihova uloga je sporedna a auksini imaju
sistemsku ulogu, ulogu na nivou cele biljke. Ako bi spolja dodali citokinine, ne bi imalo
efekta na celu biljku, dobilo bi se izduivanje bonih grana. Oni su antagonisti auksina u
ovom procesu, pri emu deluju lokalno, dok auksini deluju sistemski, na nivou cele
biljke.
Apikalna dominacija pored vrste, zavisi i od fiziolokog stanja biljke i starosti, menja se u
toku ivota biljke. Graak ( Pisum sativum ) nakon sedam dana nije granat, zatim poinje da
se grana. Sa starou slabi apikalna dominacija.
Auksini utii i na fototropsko i gravitropsko savijanje biljka (onaj koleoptil, to vam je
fototropski pokret).
Zatim, stimuliu razvoj sonih delova ploda, ali ne kod svih vrsta. Primer takvog uticaja
auksina sree se kod jagode ( F.vesca ). Ono to mi jedemo kod jagode nije plod ve cvetna
loa. Plodovi su one sitne oraice i u njima se sintetiu auksini koji dovode do toga da razraste
cvetna loa, da se sintetiu odreeni pigmenti i da zapravo dobijete jagodu. To je primer
korelativne stimulacije gde plod utie na razvoj cvetne loe. Poenta takvog sazrevanja
plodova je da budu pojedeni i rasejani.

Apikalna dominacija je korelativna inhibicija, dok je ovo korelacija po tipu stimulacije. Kada
se oraice uklone, nema razvoja ploda, a ako se auksin doda, dobija se jagoda bez semenaski
partenogenetski plod.

16

Dalje, auksini determiniu razvie enskog pola kod cvetova iz familije Cucurbitaceae.

Kada se hermafroditne biljke prskaju auksinom, veina prelazi u enski pol, tako da on
determinie enski pol. Ovo nije opte pravilo ( GAn muki ).

Drugi auksini
Prirodni auksin je indol siretna kiselina (IAA). Prirodni auksin je takoe i indol - buterna
kiselina koja ima indolno jezgro, ali kao boni lanac ima buternu kiselinu. Prirodni auksin je
i indol propionska kiselina, indolglikolna kiselina, takoe. Kod graka se nalazi 4
hlorindolsiretna kiselina ( to je retko, jer je hlor jako reaktivan ).
Osim indolnih jedinjenja, u auksine se ubrajaju i neka jedinjenja koja imaju fenolni prsten
umesto indolnog, i onda je to fenilsiretna kiselina.
Prekursor za indolni prsten je aminokiselina triptofan, a prekursor za fenolsiretna
jedninjenja je aminokiselina fenilalanin.
Osim ovih prirodnih, postoji itav niz sintetikih auksina. Oni se dele prema tome ta im je u
prstenu. U njih ubrajamo indolne derivate ( IAA i IBA ne moraju biti prirodnog porekla,
mogu se dobiti i sintetikim putem ), naftalinske derifati, naftoksi derivate, fenoksi
derivate, benzoeve derivate. Svi ovi sintetiki auksini imaju jau aktivnost od prirodnih
derivata.

17

To je zbog toga to biljke ne poseduju enzime koji bi mogli da razgrade ova jedinjenja. IAA
ne deluje na njih. Dakle, oni due ostaju u biljkama i imaju vei auksinski efekat od prirodnih
derivata. Sintetiki auksini imaju veliku primenu.
2, 4 D je jak sintetiki auksin.
IBA deluje kao inhibitor polarnog transporta auksina. To su jedini biljni hormoni koji se
transportuju polarno bazipetalno, od morfolokog vrha ka bazi.
Imaju veliku primenu. Primenjuju se kao herbicidi (zato to za enzime koji uestvuju u
katabolizmu auksina sintetiki auksini nisu supstrati, IAA oksidaza). Unitavaju irokolisne
korove. A takoe su upotrebljavani i kao bojni otrovi - antidesikant. Veina njih se koristi za
gajenje biljaka na vetakim podlogama i za dobijanje kalusa npr. u kulturi in vitro. Deluju na
dikotile, ali ne i na monokotile.

Biosinteza auksina
Postoji vie puteva biosinteze auksina. Kod viih biljaka postoje najmanje etiri puta
biosinteze auksina iji je prekursor aminokiselina triptofan i jedan alternativni put koji
je nezavisan od ove aminokiseline. Ne treba uiti hemiju. Bitno je da znate da postoji
vie alternativnih puteva i da kod bakterija postoji pseban put biosinteze auksina.
Enzimi su manje-vie slini u svim tim putevima, ali opet dovoljno razliiti da se
razlikuju biosintetiki put u bakterijama i razliitim biljkama.
Ti putevi ne funkcioniu u istim elijama istovremeno, ve postoje vrste kod kojih
preovladava jedan put i vrste kod kojih se u nekim tkivima odigrava jedan biosintetski put,
dok se u drugim tkivima odigrava drugi put. Svi putevi postoje u knjizi, ali se ne mora znati
pojedinano svaki od puteva. Zbog vie razliitih puteva biosinteze auksini ne poseduju
mutante.
Prvo se deava dekarbokasilacija, pa dezaminacija u prvom, u drugom je obrnuto,
dezaminacija ide prvo, a zatim karboksilacija, kod treeg ide preko indol 3 acilaldoksima.
Sve se stie u intermedijeru koji se oksidie, nastaje IAA. U reverzibilnom procesu moe
nastati indol buterna kiselina. Jedan put postoji samo kod Brasicaceae (fam kupusa).

18

ak i triptofan ima neku slabu auksinsku aktivnost, ali se jako mali deo Trp ove
aminokiseline prevode u indol siretnu kiselinu.
Alternativni put biosinteze auksina je nazavisan od triptofana. Meutim, ono to je vano
primetiti jeste da istim tim biosintetskim putem nastaje vei broj jedinjenja koji su znaajna
za funkcionisanje biljaka. Nastaju pigmenti betalaini cvekle, flavonoidi (takoe pigment),
kumarinska kiselina (ima uticaj na aktivnost jednog od enzima u katabolizmu auksina),
aminokiseline (tirozin i fenilalanin), akaloidi, lignin. Imamo gomilu jedinjenja bitnih za
biljku.

19

Vezani (konjugovani) oblici auksina uglavnom se formiraju tako to se auksini vezuju ili za
glukozu ili za eerni alkohol inozitol ili za asparaginsku kiselinu ili lizin.
Veze su, naravno, drugaije. Kada se vezuju za glukozu, mora da se nagradi estarska veza
(ta veza se lako raskida). Takav kompleks slui kao rezerva auksina, pul budui da se iz njega
auksin lako povlai.

Veze auksina sa amino-kiselinama su daleko stabilnije i nije ih lako raskinuti. Slina je

peptidnoj vezi. Smatra se da ovakvi oblici vezivanja auksina slue za njihovo trajno
uklanjanje iz homeostaze.
Dakle, ovi oblici slue za detoksikaciju biljnog organizma od auksina. Primer prskanje
biljkom auksinom. Biljka sama kontrolie njegovo uklanjanje na ovaj nain.
Trea funkcija vezanih oblika moe da bude transportna. Glukobrasicin i
neoglukobrasicin, javljaju se samo kod kupusa.
Estri indol siretne kiseline uglavnom slue ili za transport ili kao rezerva slobodnog auksina.
Poto oni nisu supstrat za delovanje IAA oksidaze, smatra se da slue i za zatitu auksina od
degradacije.
Katabolizam indol 3 siretne kiseline

Katabolizam indol siretne kiseline deava se u oksidativnim reakcijama i to na dva mesta, ili
u indolnom prstenu ili u bonom lancu.
IAA oksidaza radi upravo na bonom lancu. Smatra se da u IAA oksidaze spadaju i
peroksidaze ( to su enzimi koji tite biljku od reaktivnih kiseoninih vrsta - ROS).
Indolna jedninjenja nisu samo podlona oksidaciji ve i fotodestrukciji (osetljiva su na
svetlost). Pigmenti koji verovatno uestvuju u fotodestrukciji su flavonoidi i karotenoidi,
iji je max apsorbcije u plavom delu spektra.
Delovanje IAA oksidaze je mesto na kojem se regulie homeostaza auksina. Zna se sigurno da
postoje aktivatori i inhibitori enzimske aktivnosti ove grupe enzima i to da su i jedni i drugi iz
grupe fenola.

20

1. Monofenoli ( u njih spada kumarinska kiselina ) su aktivatori IAA oksidaza, znai da

doprinose razlaganju auksina i smanjenju njihovog nivoa u tkivima, poveavajui
aktivnost IAA oksidaze.
2. Nasuprot njima, difenoli (kafeinska kiselina) i polifenoli su inhibitori IAA okisidaza.
Oni spreavaju aktivnost enzima, pa je razgradnja auksinske kiseline manja.
ta to ini auksin auksinom, odnosno ta je to potrebno njegovoj hemijskoj strukturi da bi
imao hormonski efekat ? Kako to da toliko veliki broj jedinjenja ima auksinski efekat.
Smatra se da su bitni aromatini prsten ( indolno, fenolno jezgro ) ili heterociklini prsten i
duina bonog lanca. Taj lanac ne moe biti beskonano dug. Uslovi za fizioloku aktivnost
su da je prsten nezasien ( sistem konjugovanih veza ), a da u adekvatnoj prostornoj
konformaciji. Indol 3 - siretna kiselina, kao molekul, ima dva naelektrisanja. Pozitivno
naelektirsanje je u indolnom prstenu, negativno na lancu. Rastojanje izmeu negativnog i
pozitivnog naelektisanja mora da bude tano 0.55 nm jer je to udaljenost izmeu dva aktivna
mesta za vezivanje za receptor. Tada se auksin moe vezati za receptor ( TIRI 1) i moe imati
auksinsku funkciju.
Antiauksini nisu inhibitori auksina. To su supstance koje su strukturno sline auksinima,
ali smanjuju njihove fizioloke efekte. Oni ne mogu da se veu za ona dva mesta na
receptoru za auksin. Veu se za jedno mesto, za drugo ne mogu i time zauzmu mesto auksinu
i on ne moe da se vee i obavi svoju bioloku funkciju. To su kompetitivni inhibitori.
PCIB. Poveanjem koliine auksina spolja, ovaj inhibitor se moe ukloniti.
Mehanizam dejstva nije potreban. Ako imamo gene koji reguliu rastenja biljke
arabidopsisa. Kada auksina nema, geni su zakljuani i nema transkripcije. Auksin se vezuje za
TIRI 1 auksinski receptor. Dolazi do transkripcije i izduivanja arabidopsisa.
Polarni transport auksina
Polarni transport auksina je njihova izuzetno bitna osobina. Nijedna grupa hormona koja je do
sada poznata nema polarni transport. Taj transport je bazipetalan. Znai, transport da se ne
odvija odozgo nadole, ve od morfolokog vrha ka morfolokoj bazi. To je jako bitno
upamtiti zbog situacije koju imamo u korenu. Vrh korena se nalazi dole, a baza korena je
gore, blizu stabla. U njemu se auksini sintetiu u vrhu korena i trasportuju nagore, ali je to jo
uvek bazipetalno (ka morfolokog vrha ka morfolokoj bazi).
Polaran transport auksina se moe dokazati tako to se uzmu odseci hipokotila, pazi se gde je
vrni, a gde bazalni kraj, pa se onda oni ogranie dvama agarskim blokovima (jedan je
donorski, drugi recipijentski blok). Na donorski blok se nanese indol siretna kiselina
radioktivno obeleena i gleda se da li e se IAA pojaviti u receptorskom bloku. To se deava
jedino i samo kada se donorski blok stavi na apeks. Ako se stavi na bazalni, nee doi do
transporta auksina.

21

Mehanizam polarnog transporta

Postoje u svim udbenicima ove slike.

Polarno se transportuju iskljuivo slobodni auksini i to ne svi ve slobodne IAA i IBA i to
kroz parenhimsko tkivo stabla, kroz parenhimske elije. U korenu se indol siretna i indol
buterna kiselina transportu kroz tkivo elijama korteksa i epidermis, na isti nain.
Jo uvek se ne zna kako se menja transport na prelasku iz korena u stablo. Postoji par modela.
Pr. je model fontane. Floem transportuje vezan oblik u korenu, a zatim se slobodni
transportuju nagore.
Vezani oblici auksina mogu da se transpotruju floemskim elementima. Ksilemskim retko.
22

Polarni transport je mogu zahvaljujui proteinima koji se nalaze u membranama

parenhimskih elija stabla. elijski zid ima pH 5, a citoplazma ima pH 7. Imamo niz elija.
Kada se auksini nau u elijskom zidu, oni su (poto su kiseline) u nedisosovanom stanju na
pH 5. Poto je to mali molekul, nedisosovan, nenaelektrisan, moe lako da proe kroz
membrane difuzijom. ( Mogu da uu bilo gde difuzijom samo ako su u nedisosovanom obliku
molekuli indol siretne kiseline ).
Naravno, nikad nije sva IAA u nedisosovanom obliku, jedan mali deo je disosovan i on nosi
neko negativno naelektrisanje. Ta negativno naelektrisana IAA takoe moe da ue bilo gde u
parenhimsku eliju, ali za to su potrebni prenosioci ( kotransporteri, prenosioci ). P ATPaza izbacuje protone u elijski zid, nastaje elektrohemijski gradijent (pH unutar elije je
7), IAA se ubacije na osnovu tog gradijenta protona.
To je pokretaka sila koja dovodi do toga da se protoni vraaju u eliju niz gradijent, a
zajedno sa njima i IAA. Vri se simport. Na ovaj nain se u eliju ubacuju samo one IAA
koje su negativno naelektrisane. To je sekundarni aktivni transport i potrebna je energija,
ali samo za negativno naelektrisane IAA iz elijskog zida.
Bilo koja indol siretna kiselina koja dospe u citoplazmu gde je pH 7 vie nije nedisosovana,
ve disosuje i sada kao negativno naelektrisan molekul vie nikako ne moe da izae napolje.
Mogla bi da izae, ali samo olakanom difuzijom. Znai, IAA moe bilo gde da ue (bilo
preko kotransportera, bilo difuzijom), ali da izae iz elija moe samo na bazalnom kraju zato
to samo tu postoje neophodni proteini za iji rad nije neophodna energija (uniporteri).
Tako da se usmerenost transporta obezbeuje upravo poloajem ovih transportera, koji su
iskljuivo pozicionirani na bazalnom delu parenhimske elije. Bazipetalano je kretanje kada
se gleda niz elija.
Jedan od inhibitora polarnog transporta je TIBA koji se direktno vezuje za ove prenosioce za
efluks IAA. Postoje jo i fitotropini, supstance koje indirektno inhibiraju transport, vezuju se
za neki drugi protein koji se nalazi blizu tog proteina za efluks itd.
Ukoliko se sprei slobodni transport auksina, poremeeni su fototropski u gravitropski
odgovor biljke, rizogeneza i jo masa drugih fiziolokih procesa na koje utie auksin. Polarni
transport ima smisao da se obezbedi mehanizam za odvijanje odreenih procesa.

AUKSINSKI MUTANTI
Nisu poznati mutanti koji nisu sposobni da sitentiu auksine. To se objanjava time to
postoje etiri alternativna puta biosinteze auksina, verovatnoa da se desi mutacija ba na
svakom putu gotovo jednaka nuli. Ako je jedan put blokiran, drugi preuzima sintezu auksina.
Nisu letalni, ve ih ne moemo otkriti jer jedan put kompenzuje drugi put.

23

Poznati su mutanti koji sintetiu poveane koliine auksina- overproducers (nemamo prevod
). Svaki od ovih mutanata se odlikuje odreenim fenotipom. Ovi overproduceri imaju naziv
rooty ili super-root mutanti, i kod njih je viak auksina doveo do rizogeneze po itavom
hipokotilu.

24

GIBERELINI
Otkriveni su u Japanu 1934. pred Drugi svetski rat, kao produkt patogene gljive Gibberella
fujikuroi. To je patogena gljiva koja izaziva bolest pirina, tzv. bolest ludih biljaka ( bacanae
). Te biljke su jako izduuju, tanke su, sa manjkom pigmenta, manje mehanikih elemenata.
Bolest se manifestuje tako to biljke polegaju, pa ne se ne mogu poeti.

ovek koji je ustanovio da filtrat podloge na kojoj raste gljiva moe da izazove iste simptome
bolesti bio je Kurosawa, a onda je neto kasnije Yobuta uspeo da izoluje supstancu iz filtrata
gljive i nazvao je giberalna kiselina. Nakon Drugog svetskog rata, Britanci i Amerikanci su
ponovo otkrili giberiline, s tim da su ih izolovali i iz gljive i iz biljaka. Do danas je
identifikovano 136 giberelina, oni su najmnogobrojnija grupa biljnih hormona. Svi oni se
oznaavaju kao GAn gde je n broj po redosledu otkria. Giberelna kiselina se odnosi samo na
jedan giberiln, a to je GA3.
Veina giberelina su kataboliti ili metaboliti i neaktivni su, sline strukture kao aktivni. Samo
jedna treina je bioloki aktivna.
Osnova strukture giberelina je gibanski prsten koji se sastoji iz dva estolana i dva
petolana prstena, plus, kod aktivnih giberelina imate laktonski prsten.

Po hemijskoj prirodi su diterpenoidi ( od GGPPi) , imaju 20 ( neaktivni ) ili 19 ( aktivni ) C

atoma. Osim laktonskog prstena, imaju COOH grupu na poloaju est. Za aktivnost im je
jo vano prisustvo dve OH grupe u odreenim poloajima, ali nije apsolutno
neophodno.Ima giberelina koji su aktivni, a nemaju jednu ili nijednu OH grupu ili dve.
Takoe, kad se za C2 vee OH grupa, to inaktivira giberelin, to je nain za razgradnju
giberelina, tada je fizioloki neaktivan i verovatno ima veze sa mestom vezivanja za receptor.
Receptori za gibereline su skoro otkriveni, jo uvek se ne zna kako to vezivanje ide, ali se
pretpostavlja da vezivanje OH grupe u C2 poloaju poloaj na giberelinu onemoguava
vezivanje za receptor.

25

Ovde su dati neki aktivni giberelini, izmeu prva dva je razlika samo u jednoj jedinoj
dvoguboj vezi, isto kod GA1 i GA3. Strukturne razlike meu giberelinima su veoma male i to
je jedan od razloga to je za gibereline veoma teko sintetisati antitela. Kod biljaka ne postoji
jedan, ve itav set giberelina, pri emu je odreeni set giberelina karakteristian za vrstu i
karakteristian za odreeno fizoloko stanje. Menja se u razliitim fiziolokim stanjima.
Fizioloki efekti giberelina
Rastenje
Klijanje semena
Podsticanje cvetanja
Determinacija pola kod nekih vrsta
Razvoj plodova

RASTENJE u vegetativnim tkivima

U vegetativnom ivotu biljke giberelini stimuliu izduivanje stabla. Tu se javlja razlika
izmeu auksina i giberelina, auksini podstiu izduivanje pojedinanih elija, a giberelini
deluju na intaktne biljke i izazivaju njihovo izduivanje. Njihov efekat je vei na intaktne
biljke nego da pojedinane elije.
Isto tako, za gibereline je specifino da ne postoji gornja granica - ne postoji doza
giberelina koja inhibira izduivanje stabla. To je tako jer neto to se izduilo ne moe da
se skrati. Postie se plato i ostaje na platou. U osnovi izduivanja stabla imate uticaj na
izduivanje elija.
ta ustvari rade giberelini, pa i auksini?
U elijskom zidu postoje mikrofibrile koje su u primarnom elijskom zidu rasporeene
nasumino, u svim moguim pravcima. Kada delujete giberelinom na elijski zid, onda se te
mikrofibrile postavljaju transverzalno u odnosu na duu osu elije ( pod uglom od 90 stepeni )
26

to omoguava izduivanje ali spreava debljanje. Recimo citokinin radi drugo i auksin isto mikrofibrile se postavljaju longitudinalno ( paralelno ) duoj osi elije zbog ega ne moe
doi do izduivanja, ali dolazi do debljanja.
Orijentacija mikrofibrila zavisi od orijentacije mikrotubula i to ne bilo kojih mikrotubula, ve
onih koji se nalaze na graninom sloju citoplazme uz unutranju stranu membrane. One
menjaju svoju orijentaciju pod uticajem giberelina i drugih hormona, pa se to prenosi preko
proteina kroz membranu do mikrofibrila, tako da mikrofibrili promene svoju orijentaciju
takoe. Mikrofibrili i mikrotubule imaju istu orjentaciju.

Kod nekih vrsta giberelini podstiu

1. razvoj listova i izduivanje lisnih drki,

2. zatim dovode do diferencijacije floemskih elemenata ( auksini - ksilem ),

3. dovode do izduivanja polenovih cevi kod petunije
4. imaju najmanje dve funkcije u klijanju semena.
Jednu ete videti malo kasnije, dovode do de novo sinteze hidrolitikih enzima ( alfa
hidroksilaza ) u toku klijanja semena ita. Druga funkcija se vidi kod dormantnih semena,
onih koja ne mogu da proklijaju ak ni kad su im obezbeeni neophodni uslovi poput vlage,
temperature i kiseonika i imbibicija. Kada im to date, a nee da proklijaju, kae se da su
dormantna. Ta semena, tzv. pozitivna fotoblastina semena, da bi proklijala, potrebno im je
osvetljavanje i to uglavnom crvenom svetlou. E, kod tih semena, giberelin zamenjuje tu
crvenu svetlost, moete u mraku da ih isklijate ako im dodate giberelin. Phy stimulie inae
sintezu giberelina. Podsetnik test sa hipokotilom salate.
Tu na par slajdova ima par slika primera kako giberelin utie na rast biljaka ( radili smo na
vebama sa grakom, giberilini su dodavani u razliitim dozama ).

27

A ima i slika koja prikazuje kako giberelinski mutanti koji ne mogu da proizvedu samo
gibereline dramatino reaguju na spolja dodate gibereline, jako su osetljivi. Takve biljke su se
izduile nekih tri puta vie nego biljke bez giberelina.

Monokotile se takoe izduuju pod uticajem GA, ali kod njih raste lisni rukavac.
RAZVOJ CVETOVA I PLODOVA
Giberelini imaju funkciju u reproduktivnoj fazi, tako to dovode do
1. inicijacija cvetova prilikom vernalizacije1 i fotoperiodizma2.
Dakle, giberelini su ti koji mogu da zamene zahtev za niskom temperaturom i dugim danom.
2. Zatim imamo podsticanje razvoja antera,
3. determiniu muki pol kod Cucurbitacea ( enski auksini ) i krastavaca, poveavaju
udeo mukih cvetova na raun hermafroditnih. Tako da zajedno sa auksinima, koji
odreuju enski pol, uestvuju u determinaciji pola kod ovih biljaka.
4. Oni odreuju pigmentaciju kruninih listova
5. Odreuju razvie plodova bez oploenja - partenokarpija, ali samo kod vinove loze (
V.vinifera ) i citrusa.

Pojava da dolazi do cvetanja samo ako se primeni odreena niska temperatura

Pojava da doe do cvetanja samo ako se na biljke primeni odreena duina dana

28

6. Giberelini imaju iroku primenu u poljoprivredi, koriste se recimo da poveaju

veliinu ploda kod groa ili da reguliu cvetanje citrusa ( limun, grepfrut ). Zbog
raspodele izmeu uvira I izvora. Manje cvetova vei plodovi.
argarepa ( D. carota ) zahteva i nisku temperature i odreenu duinu dana, da bi u jesen
cvetala.

Ako imamo manje cvetova, imaemo vie plodova, zbog uvira.

MOBILIZACIJA REZERVNIH MATERIJA U ELIJAMA ALEURONSKOG SLOJA
Ili uope mobilizacija rezervnih materija. U semenima biljke imaju fitin koji predstavlja
rezervu mioinozitola, Ca, Mg, K i fosfata. Mioinozitol kao eerni alkohol ima 6 OH grupa, a
za sve OH grupe mogu da se veu fosfati, Ca, Mg ili K. Kad se sintetie fitin, on predstavlja
rezervu tih elemenata. Prilikom klijanja semena kada treba da se utroe rezerve tih materija i
dolazi do otkainjanja tih delova od fitina i njihove mobilizacije.
Giberelini stimuluu de novo sintezu -amilaze i proteinaza. Efekat je vidljiv samo kod
semena ita, kod onih vrsta kod kojih u semenima kao rezervna materija postoji skrob.

Ovo je ema semena jema. Ovaj prazan prostor je tkivo koje se zove endosperm i u njemu se
nalaze amiloplasti koji su ispunjeni skrobnim zrnima. Skrob je rezervna materija. Takoe,
imate na jednom kraju semena emrbion. Na tom embrionu se vidi scutellum to je zapravo
kotiledon monokotila, imate coleoptile i coleorize. to je koleoptil za list, to je koleoriza za
koren, dakle to je zaetak korenka. Sve ovo je zaokrueno jednim slojem koji se naziva
aleuronski sloj koji je debeo jednu do dve elije kod veine ita, a kod jema je debeo tri
29

elije. Te elije su na prvi pogled sline, bogate su citoplazmom i imaju vakuole i metaboliki
su vrlo aktivne. Da bi one postale aktivne, seme mora da pone da klija.
1. Prva faza u klijanju je imbibicija - usvajanje vode.
2. Posle imbibicije dolazi faza aktivacije. U toj aktivaciji veina enzima koji ve postoje
u semenu se aktiviraju.
3. Meutim, postoje neke hidrolaze koje ne postoje u semenu pre nego to doe do
klijanja i ti enzime su npr. -amilaze, proteinaze, kisele fostataze itd. Oni moraju da
se de novo sintetiu.
Onda kad se desi imbibicija, dolazi do ekspresije giberelina u kotiledonu embriona, pa oni
difunduju u aleuronski sloj i tu dolazi do ekspresije gena za ove navedene proteine. Ti enzimi
difunduju u endosperm, ulaze u amiloplaste i tu razgrauju skrob do maltoze. Maltoza je
redukujui eer koji se pod uticajem maltaze razlae do glukoze. Glukoza je ono to je
semenu potrebno, da bi se omoguilo disanje jer im je potreban kiseonik za klijanje. Glukoza
je supstrat za disanje, nastaje ATP i onda se taj ATP koristi za rastenje. Ono to je bitno da
zapamtite jeste da dolazi do de novo sinteze -amilaze i da su samo -amilaza i proteaze
regulisane giberelinima. Ostali hidrolitiki enzimi nisu pod uticajem giberelina.

Ovaj efekat, da giberelini dovode do razgradnje skroba, se koristi u proizvodnji piva

Sinteza giberilina
Mesta sinteze giberelina su meristemi izdanaka i korenova, nezrela semena i plodovi i mladi
listovi.

30

Put sinteze terpenoida je zajedniki za mnoga jedinjenja koja se nalaze u biljkama i hormone.
Metaboliki put je jako bitan.
Put sinteze giberelina poinje od prekursora - izopentenil pirofosfata (IPP), osnovne
terpenoidne jedinice, koji ima 5 C atoma i moe da izomerizuje i daje dimetilalil pirofosfat,
razlika je samo u poloaju dvostuke veze.
Vezivanje izoprenskih jedinice ide po principu glava rep. Kada se dva IPP veu dobijate
geranil pirofosfat, a to je prvo jedinjenje od 10 C atoma i tako nastaju monoterpeni. Kada se
vee jo jedan IPP dobijemo farmezil pirofosfat, C15 jedinjenje, to su seskviterpeni. Oni su
prekursori za sintezu apscisinske kiseline kod odreenih vrsta biljaka, direktno se ide u nju.
Kada se vee jo jedan IPP dobijemo geranilgeranil pirofostat (GGPP), to su diterpeni,
jedinjenja od 20 C atoma i on njih nastaju fitol, alkohol koji ulazi u sastav hlorofila i nastaju
giberelini.
Dva seskviterpena daju jedinjenje skvalen C30 od koga nastaju steroli, steroidi i
brasinosteroidi. Dva GGPP daju fitoen od koga nastaju karotenoidi. Preko karotenoida moe
da nastaje i apscisinska kiselina.

31

Od diterpena nastaju giberilini. Biosinteza giberelina moe da se svede na tri koraka, na tri
faze. IPP daje ent-kauren, ent-kauren daje GA12 aldehid koji daje gibereline. (Ova tri
jedinjenja biste morali da nauite stvarno).

Svaki od ovih koraka se sastoji od veeg broja koraka.

Prva faza je ciklizacija kojom nastane ent-kauren.

Proces se deava u proplastidima, enzimi se nazivaju ciklaze i njihovi inhibitori su tzv.

retardanti rastenja3 kao to su kvaternarna amonijum i fosfonijum jedinjenja, AMO-1618,
3

Retardanti rastenja su inbibitori biosinteze giberelina.

32

fosfon D. Razliita jedinjenja deluju razliita u ovim fazama biosinteze giberelina. Giberilini
su nenesencijalni biljni hormone.
Druga faza ide o ent-kaurena doGA12 aldehida, tu imate razliite oksidacije. Ovaj korak se
deava na membrana ER-a, enzimi su citohrom P450 monooksigenaze. Oni iz molekulskog
kiseonika jedan atom vezuju za supstrat. Inhibitori ove faze su paklobutrazol, tetciklacis,
unikonazol.

Trea faza je i najkomplikovanija. Sastoji se od jako velikog broja reakcija koje mogu kao da
formiraju mreu - moe sve iz svaega da nastane, samo to se to ne deava ba kod svake
biljke. Prvo se deava oksidacija GA12 aldehida, pri emu se dobija COOH grupa na mestu
aldehidne koja je bitna za aktivnost.

Zatim se deava formiranje laktonskog prstena i itav niz hidroksilacija. Te hidroksilacije

katalizuju enzimi koji se nazivaju dioksigenaze, koriste oba atoma iz molekulaskog
kiseonika, a ovaj proces se deava u citoplazmi.
U ranoj biosintezi ove faze postoje tri glavna puta biosinteze koja se razlikuju po tome ta se
deava kada. Od GA12 aldehida, ravaju se tri puta sinteze.
1. U jednom putu se formira laktonski prsten, oksiduje se ona aldehidna grupa, ali ne
dolazi do hidroksilacije i tako nastaju nehidroksilisani giberelini, predstavnik je GA9
koji jeste bioloki aktivan.
2. U drugom putu se, pored one dve obavezne reakcije, laktonizacije i formiranja
COOH grupe, se deava i hidroksilacija u poloaju 3 i nastaje GA4.
3. U treem putu se deava hidroksilacija na C13 atomu i tako nastaje GA20. Ova tri
giberelina su prototipi ta tri puta.
Posle njihovog nastanka ili negde na tom putu, moe da se desi hidroksilacija i na drugom C
atomu, ako je bilo na C3 atomu, da sada bude na C13 i obrnuto, a moe da se desi i
hidroksilacija na oba C atoma i tako nastaju GA1 i GA3. Ovi giberelini koje smo pomenuli
su bioloki aktivni i najee se javljaju kod biljaka.

33

Na osnovu vezivanja OH grupe, imate etiri grupe giberelina. Jedni su hidroksilisani na 3,

druga grupa na 13C atomu, trea i na jednom i na drugom i etvrtu grupu ine oni koji nemaju
uopte OH grupu.

Vezivanje OH grupe na 2 poloaju dovodi do inaktivacije giberilina

VEZANI OBLICI GIBERELINA
Vezuju se uglavnom za glukozu jer imaju i COOH i OH grupe kojima mogu da ostvare dve
vrste veza sa glukozom, za razliku auksina. Preko COOH grupe formiraju estre, a preko OH
grupe nastaju glukozidi glikozid etri. Obe veze se lako razgrauju. Samo u slobodnom
obliku su giberelini aktivni, vezani nisu.
Funkcija ovih jedinjenja je da budu rezerva giberelina, transport giberelina, deponovanje
giberelina, ali ne i detoksikacija ( ne vezujeu se za ak ). Mogu se privremeno ukloniti na ovaj
nain.
Retardanti rastenja su svi sintetiki, i pomenuli smo ih kod prie o onim fazama.

34

Koristi se u hortikulturi. Skraeno stabno se dobija i ogromni cvetovi. Ako deluju u drugoj
fazi, to su inhibitori monooksigenaze, pri emu se dobijaju jako interesantni oblici.

35