DISANJE

Istorijat prouavanja procesa disanja

- prouavanja procesa disanja potiu jo iz praistorijskog doba, a prvi zapisi se
javljaju prije vie od hiljadu godina----zapisi u Bibliji, zapisi starih Grka
- terminoloki pojam disanje se poistovjeivao sa pojmom psiha, dua ili
ivot oznaavajui tako da je disanje znak ivota (onog momenta kada ovijek
prestane da die on je mrtav) u tom periodu smatralo se da je disanje svojstveno
jedino ovijeku i ivotinjama

- egzaktija prouavanja procesa disanja javljaju se u XVII vijeku:

- Robert Hook (1665) teorija da vazduh potpomae sagorjevanje u
ivotinjskom organizmu
- Priestley (1774) - biljke popravljaju vazduh (eksperiment je pokazao da se u
zatvorenom prostoru pod staklenim zvonom svijea gasi a da se ivotinje gue od
fiksiranog vazduha; vazduh se moe popraviti ako se pod zvono unese zelena
biljka)- kiseonik nije bio poznat, Pristley ga je nazvao deflorgistiki vazduh

-sa istorijskog stanovita, moe se rei da je Ingen-Housz (1779) rijeio problem

odnosa ivota biljke i vazduha
-pokazao je da je disanje pojava koja se javlja u svim djelovima biljke, izuzev
zelenih u uslovima jake osvjetljenosti-zakljuio je da se disanje javlja u sluaju kada se odstrani deflorgistiki vazduh
i da se oslobaanjem fiksiranog vazduha (CO2) dolazi do zamuenja i pojave
bijelog taloga u karbonatnoj vodi

-nije znao da li ovaj proces odvija istovremeno sa preiavanjem vazduha

-Lavoisier (1789) je utvrdio da se u procesu sagorjevanja koristi vazduh koga je
nazvao kiseonik, ime je zamjenjen dotadanji naziv deflorgistiki vazduh, a da
fiksirani vazduh sadri ugljenik i kiseonik, koji je nazvan ugljena kiselina
-zakljuio je da disanje ivotinja predstavlja sporo sagorjevanje ugljenikovih
supstanci u tijelu koje je u osnovi slino sagorjevanju ugljenika---pri ovom
sagorjevanju koristi se kiseonik, a oslobaaju ugljena kiselina i toplota
(osloboena toplota u procesu disanja nadoknauje izgubljenu toplotu iz tijela)

- u XIX i poetkom XX vijeka uglavnom je istraivana hemija i biohemija disanja

- u procesu disanja nagomilava se energija, ivot biljaka zavisi od ovog procesa
-upoznat je proces vrenja tj. fermentacije utvreno je da je ovaj proces veoma
vaan u prirodi i da je vezan za ivotnu aktivnost elija;
- Pfeffer je koristio izraz fermentacija u smislu anaerobnog procesa i smatrao ga je
procesom disanja jer se u njemu oslobaa energija;
- utvreno je da se fermentacija (proizvodnja alkohola) javlja u uslovima kada se
vrijednost koncentracije kiseonika praktino priblii nuli

- dokazano je da u procesima fermentacije i disanja uestvuju razliiti enzimi

- kao supstrat za proces disanja mogu da se koriste razliiti supstrati i njihovi
meuprodukti ne moraju biti razloeni do krajnjih produkata CO2 i H2O, ve mogu
posluiti kao prekursori za sintezu drugih jedinjenja-----definisan je proces glikolize i
trikarbonskih kiselina
- utvreno je da ATP ima vanu ulogu u pojedinim reakcijama alkoholnog vrenja i
procesima oksidacije ugljenih hidrata ili masti

- organska jedinjenja izgraena u fotosintezi koriste se u biljci:

- za rastenje,
- za izgraivanje novih elija i organa
- za obrazovanje rezervi
-disanje predstavlja proces oksidacije organskih jedinjenja u kome se oslobaa
energija potrebna za obavljanje razliitih funkcija biljke
-postoji velika slinost meu biljkama i ivotinjama u pogledu biohemijskih
procesa od kojih se sastoji disanje
-ona ukazuje na filogenetsku starost ovih procesa
- biljke se od ivotinja razlikuju po tome to kod njih ne postoje pokreti disanja, niti
posebni organi pomou kojih se obavlja razmjena gasova sa spoljanjom sredinom
(O2 od svih biljnih elija dolazi difuzijom, a CO2 se na isti nain izluuje, tako da se
pod disanjem biljaka podrazumjeva samo elijsko disanje)

- kao supstrat disanja najee se koriste:

- ugljeni hidrati i
- masti
- rezervni proteini mogu neki put da se koriste u disanju, ali je po
pravilu ova pojava znak gladovanja
-bez obzira na supstrat razlikuju se sledee faze disanja:
- pripremna faza ili faza mobilizacije, u kojoj dolazi do razlaganja sloenih
jedinjenja i do povienja energetskog nivoa supstrata;
- faza oksidativne degradacije supstrata, u kojoj se raskidaju veze meu
ugljenicima organskih jedinjenja, u kojoj se mnogi ugljenikovi atomi oksiduju do
CO2, a razliiti koenzimi redukuju
- faza ponovne ili terminalne oksidacije ovih koenzima, koja se sastoji u
prenosu elektrona na kiseonik, pri emu nastaje voda
- oksidativna fosforilacija tj. sinteza ATP, koja je skopana sa oksidacijom
koenzima

- disanje je oksidacija glukoze do CO2 i redukcija O2 do H2O

C6H12O6 + 6O2 ----- 6CO2 + 6H2O

UGLJENI HIDRATI KAO SUPSTRAT DISANJA

Sinteza rezervih ugljenih hidrata
-vjerovatno najrasprostranjeniji oblik rezervih
ugljenih hidrata je skrob (polimer -Dglukopiranoze; amiloza + amilopektin
-sinteza primarnog skroba u hloroplastima
- u mnogim drugim organima postaje od
saharoze koja se do njih transportuje floemom, a
zatim ulazi u sve elije tkiva za magacioniranje
(u ovim elijama proplastidi se razvijaju u
amiloplaste, u kojima se obavlja sinteza skroba)

- u citosolu elija za magaciniranje saharoza se razlae na dva mogua naina:

I - pomou invertaze se razlae na glukozu i

fruktozu

- zatim dolazi do fosforilacije glukoze i

fruktoze da bi ule u amiloplast

II pomou saharozne sintaze i uridin

difosfata (UDP) pri emu nastaje uridin
difosfoglukoza (UDPG) i fruktoza
- UDPG pomou pirofosfata (PPi) i
enzima pirofosforilaze prelazi u glukozu-1fosfat (G-1-P) i UTP
- G-1-P ulazi pomou posebnog
translokatora u amiloplast i pomou ADPglukozne pirofosforilaze prelazi u ADPglukozu koja slui za sintezu skroba
- korienje PPi za fosforilaciju ini prvu
znaajnu razliku izmeu biljnih i animalnih
elija

Mobilizacija ugljenih hidrata za disanje

u pripremnoj fazi disanja polisaharidi se

najprije razlau na monoze, koje se zatim
fosforiliu da bi mogle biti oksidovane
- najvaniji supstrati kod biljaka su skrob i
saharoza
- krajnji produkt pripreme za disanje je
fruktoza 1,6-bisfosfat (monosaharidi koji se
dobiju razlaganjem drugih ugljenih hidrata se
u pripremnoj fazi prvo transformiu u glukozu
ili fruktozu, koje se zatim fosforiliu)
- postoje dva alternativna puta u
oksidativnoj degradaciji eera
- glikoliza oksiduje se dva puta
fosforilovana fruktoza
oksidativni pentozni ciklus tzv.
direktna oksidacija oksiduje se jedanput
fosforilovana glukoza

GLIKOLIZA proces razgradnje i

oksidacije eera od F1,6-BF do piruvata
- pripremna faza (od skroba i saharoze do F1,6-BF)

-od fruktoze 1,6 bisfosfata do piruvata

- F 1,6-BP pod dejstvom aldolaze se
razlae na dvije trioze
3-GAP
i
DHAP
-ove trioze su u ravnotei preko enzima
triozafosfatne izomeraze (u daljim
reakcijama troi se samo3-GAP, a njegov
gubitak se nadoknauje transformacijom
DHAP, tako da na kraju obje polovine F1,6-BP bivaju iskoriene
- 3-GAP se oksiduje to je jedina
oksidativna reakcija u glikolizi
(enzim gliceraldehid-3-fosfatna
dehidrogenaza, iji koenzim NAD prelazi
pritom u NADH); oksidacija aldehida u
kiselinu je praena oslobaanjem energije
koja aktivira neorganski fosfat, tako da se
on vezuje makroenergetskom vezom za
supstrat i dobija se 1,3-bisfosfoglicerinska
kiselina

- 1,3 bisfosfoglicerinska kiseline se

oslobaa jedne fosfatne grupe, nju prima
ADP i prelazi u ATP (enzim fosfogliceratna
kinaza) i nastaje 3- fosfoglicerinska
kiselina (3-PGA)
-3-PGA pod dejstvom fosfogliceratne
mutaze daje 2-fosfoglicerinsku kiselinu
- na 2-PGA djeluje enolaza oduzimajui
molekul vode i nastaje
fosfoenolpirogroana kiselina (PEP),
enzim piruvat kinaza oduzima fosfat i
dobija se pirogroana kiselina i ATP--kraj glikolize

- neke od reakcija se sreu u

reduktivnom pentoznom ciklusu (u istom
ili obrnutom smjeru)

- balans glikolize

glukoza + 2ADP + 2Pi + 2NAD ----- 2 piruvata + 2ATP + 2NADH

(na jedan molekul glukoze proizvode se 4 molekula ATP, ali se 2 troe za fosforilaciju
fruktoze, pa je zato ist prinos cijelog procesa 2ATP)

- energija procesa oksidacije 3-GAP je sauvana u redukcionom ekvivalentu

NADH i u fosfatnim vezama ATP-----poto je u ovom procesu nastajanje ATP
povezano direktno sa oksidacijom supstrata proces se zove supstratna
fosforilacija

-u biohemiji se smatra da je PPi uzgredni produkt anabolizma i da je njegova

dalja sudbina samo razlaganje na dva neorganska fosfata

- ali, biljke imaju jedinstvenu sposobnost da koriste i ovu

visokoenergetsku fosfatnu vezu, ime tede ATP tzv. zaobilazne bypass
reakcije ( kada nema dovoljno fosfata u zemljitu i kada se adenilni nukleotidi
tede za druge procese u kojima su nezamjenjivi)

- veza glikolize sa drugim procesima

-glikoliza je univerzalan proces kod svih ivih organizama, to ukazuje na njenu

filogenetsku starost---sve reakcije su identine u svim elijama
- meutim, razliiti organizmi (bakterije, kvasci, biljke , ivotinje) se razlikuju po
nainu na koji se koriste produkti glikolize, po nainu regulacije i po mjestu u eliji na
kome se deavaju
- i kod biljaka to je osnovni kataboliki proces koji se odvija u anaerobnim uslovima, ali se
mnogo vie koristi za dobijanje intermedijernih jedinjena koja slue kao poetni elementi za
druge sintetike procese:
- glukoza i fruktoza
- njihovi fosforilovani derivati
- 3-PGA
- PEP
- piruvat
- cio proces glikolize jer se esto odvija u suprotnom smjeru i dovodi do
izgradnje eera

-prije svega glikoliza se u biljnim elijama deava u citosolu, kada je supstrat

saharoza, a i u plastidima (u amiloplastima i u hloroplastima u mraku)
-iako su ovi procesi biohemijski identini, njih obavljaju posebne grupe izoenzima, koje
ak kodiraju i posebni geni---tako se u istoj eliji mogu deavati 2 glikolitika procesa
paralelno, u istom ili suprotnom smjeru,,,meuprodukti se razmjenjuju translokatorima
na membrani plastida, ali procesi ne moraju biti regulisani na isti nain

Fermentacija
- pirogroana kiselina, dobijena procesom glikolize moe
biti koritena na dva naina, to zavisi od spoljanjih uslova:
- u anaerobnim uslovima, dolazi do fermentacije ili
vrenja,
- u aerobnim uslovima, u prisustvu O2 pirogroana
kiselina se oksiduje u procesu ciklus trikarbonskih
kiselina
- NADH koji je nastao u glikolizi ne moe da se oksiduje, pa bi
njegovo nagomilavanje u reduktivnoj formi moglo da dovede
do zaustavljanja procesa-----NADH se oksiduje ponovo na dva
naina
-alkoholno i
-mlijeno vrenje
- alkoholno i mlijeno vrenje su karakteristini procesi za neke mikroorganizme
(upotreba kvasnih gljivica koje vre alkoholno vrenje u industriji hleba i piva; upotreba
bakterija Lactobacillus u preradi mlijeka)
- vie biljke ne mogu dugo da ive pod anaerobnim uslovima (sjemena u prvim
fazama klijanja jer O2 ne prolazi kroz sjemenjau ili nemaju enzime za aerobno
disanje; krtole u sredinjim djelovima, korjen; pirina u ranoj fazi razvia)

CIKLUS TRIKARBONSKIH KISELINA ciklus linunske kiseline Krebsov ciklus

-drugi stupanj disanja, TCA ciklus obavlja se kod svih ivih bia u matriksu mitohondrija
(kod biljaka i u mikrotjelima)

Od piruvata do acetil-CoA
- piruvat koji nastaje u citoplazmi kao krajnji produkt glikolize, prolazi kroz
unutranju membranu mitohondruja pomou proteinskog translokatora koji
razmjenjuje piruvat za OH- jon

- kompleks od tri enzima pod imenom piruvat dehidrogenaza uestvuje u

prevoenju piruvata u acetil-CoA koji ulazi u Krebsov ciklus

Oksidacija organskih kiselina

- acetil-CoA sadri tioestarsku vezu bogatu
energijom, za raun koje se kondezuje sa
oksalacetatom pomou limunske sintaze, a
CoA se ponovo odvaja----- proizvod je
limunska kiselina ----prva trikarboksilna po
kojoj je ciklus dobio jedan od naziva

- citrat gubi vodu (enzim akonitaza) i

prelazi u izocitratpromjena OH grupe sa
3 na 4 C atom
- izocotrat se oksiduje u oksaloilibarnu
kiselinu (izolimunska dehidrogenaza,
koenzim NAD) koja ostaje vezana za enzim i
gubi CO2 i postaje -ketoglutarna kiselina

- oduzima se CO2,pomou lipoine kiseline

vezuje se Co-A i dobija sukcinil-Co-A

- pomou sukcinatne tiokinaze raskida se

estarska veza i dobija sukcinat(ilibarna
kiselina) i CoA, a osloboena energija
tiestarske veze se koristi za sintezu ATP (kod
animalnih mitohondrija tu se obrazuje GPP)
- sukcinat se oksiduje u fumarat (koenzim
flavin adenin dinukleotid FAD-ne nalazi se u
matriksu mitohondrija nego je vezan za
unutranju membranu i pripada u isto vrijeme
elektron transportnom lancu)
- fumarna kiselina prima vodu (enzim
fumaraza) i nastaje malat

- malat se oksiduje (enzim jabuna

dehidrogenaza, koenzim NAD) u
oksaloacetat

- bilans TCA ciklusa:

- 3 C ulaze u ciklus kao piruvat, a pojavljuje se 3 CO2
2 PIRUVATA + 8NAD + 2FAD + 2ADP + 2Pi---6CO2 + 8NADH + 2FADH + 2ATP

Veza TCA ciklusa sa drugim procesima

- prije svega TCA je povezan sa glikolizom i oba ine ne samo dio glavnog oksidativnog
procesa u eliji, nego slue za proizvodnju intermedijernih jedinjenja koja su poetni
supstrat u drugim biosintetikim putevima

OKSIDATIVNI PENTOZNI CIKLUS

- direktna oksidacija glukoze je alternativan put za oksidaciju
ugljenih hidrata
- sastoji se iz dvije faze:
- oksidativne (koja je ireverzibilna) i
- reverzibilne faze koja obuhvata metabolizam
pentoza

- ovaj proces se obavlja u citosolu i u hloroplastima u

mraku (na svjetlu reduktivni pentozni ciklus, a u mraku niz
reverzibilnih reakcija koje predstavljaju oksidativno pentozni
ciklus)

Oksidativna faza
- G-6-P se oksiduje u 6-P-glukonat (glukoza-6-fosfatna dehidrogenaza, koenzim
NADP)
- oksidativnom dekarboksilacijom 6-P-glukonata (6-fosfoglukonatna
dehidrogenaza, koenzim NADP) dobija se ribuloza-5-P

- ovo su jedine dvije oksidativne reakcije u ciklusu i obje daju po

jedan redukovani koenzim NADPH

Rekombinacija pentoza

- ribulozo-5-P ulazi u niz reakcija u kojima

se regenerie poetno jedinjenje G-6-P
(reakcije su suprotnog smjera od onog u
reduktivno pentoznom ciklusu)
-Ru-5-P prelazi u ksilulozu-5-P (ribulozafosfatna epimeraza) i u ribozu-5-P (riboza
fosfatna izomeraza)---ove tri pentoze su u
ravnotei
- transketolaza iji je koenzim TPP
(tiamin piro fosfat) odvaja od Xu-5-P
dvokarbonski fragment i kondezuje sa
R-5-P i nastaje S-7-P-------a kao ostatak
3-GAP

- transketolaza odvaja od S-7-P fragment od

3 ugljenika, spaja sa 3-GAP i daje F-6-P

- E-4-P se spaja sa jo jednim dvokarbonskim fragmentom vezanim za TPP i

ponovo gradi F-6-P
- izomerazom F-6-P prelazi u G-6-P

Veza oksidativnog pentoznog ciklusa sa drugim procesima

-samo mali broj ugljenikovih atoma se oksiduje u CO2, a ostatak slui za
regeneraciju glukoze
-energija oksidativnih reakcija je sauvana u obliku redukovanih koenzima koji se
ree ponovo oksiduju u terminalnoj oksidaciji, ve obino slue u eliji kao
reduktanti u mnogim drugim reakcijama
-pentozni ciklus ima vrlo veliku ulogu u obrazovanju reduktanata u citoplazmi, to
je od znaaja za nefotosintetike elije, za tkiva u diferenciranju, za klijanje
sjemena, kao i u toku mranog perioda u hloroplastu
-proizvodi fosforibozu koja je potrebna za sintezu nukleotida i NK

-jedan od intermedijera, koji se rijetko javlja u drugim procesima, eritroza-4-P---poslije kondezacije sa PEP daje predursore za sintezu aromatinih kiselina
(triptofana, tirozina i fenilalanina---kod biljaka triptofan je prekursor auksina, a od
tirozina i fenilalanina nastaju mnoga sekundarna jedinjenja kao to su fenolna
jedinjenja, pigmenti, lignin...)---vie povezan sa sintetikim nego sa
degradativnim procesima u eliji

- u tijesnoj vezi sa glikolizom:

- oba procesa se javljaju uporedo u dva elijska kompartmenta u
hloroplastu i u citosolu
- povezuju ih trioze 3-GAP i DHAP
-u glikolizi su postanak i konverzija trioza reverzibilni sve do PEP, a u pentoznom
procesu su svi procesi, izuzev poetnih oksidacija, takoe reverzibilni

-slobodna razmjena trioza izmeu ova dva procesa omoguava balans izmeu
drugih, sekundarnih biosintetikih puteva
- tako korienje riboza-5-fosfata za sintezu NK iscrpljuje pul pentoza u
pentoznom ciklusu ali se nedostatak popunjava dotokom trioza iz glikolitikog puta,
koje se na odgovarajuem mjestu ukljuuju
-takoe, pojaana sinteza aromatinih AK, u kojoj se troe eritroza-4-fosfat i
PEP, mogla bi da zaustavi neki od procesa, kada se trioze nebi mogle prelivati iz
jednog u drugi

-ireverzibilne oksidativne reakcije od glukoza-6-fosfata se koriste ubrzano

kada se NADPH troi u drugim reduktivnim procesima

LIPIDI KAO SUPSTRAT DISANJA

-lipidi grupa jedinjenja u koju ulaze supstance razliite strukture svrstave su u

istu kategoriju uglavnom na osnovu svoje nerastvorljivosti u vodi
- ekstrahuju se iz biljnog materijala organskim rastvaraima (metanol,
etanol, aceton, hloroform, i dr.)
- po ovoj def., meu lipide spadaju mnoga izoprenoidna jedinjenja, kao
steroli i karotenoidi, zatim jedinjenja iji je samo jedan dio izoprenoidnog
porijekla, kao hlorofil i kinoni

- zajednika osobina veine lipida je da je osnovni gradivni dio njihovog

molekula porijeklom od acetil-CoA

-strukturni lipidi ulaze u sastav biolokih membrana i voskovi grade zatitni sloj
na povrini mnogih organa
-rezervni lipidi nakupljaju se u sjemenima i plodivima ( u sferozomima)

- biljni lipidi su veoma vaan sastojak u ishrani sisara u elijama sisara se ne

izgrauju linolna i linoleinska nezasiena masna kiselina (bez njih ne moe da se
izgrade elijske membrane) ove dvije kiseline su esencijalne za sisare i moraju se
unijeti u organizam hranom

-biosinteza lipida obuhvata nekoliko stupnjeva i rasporeena je u razliitim

organelama

- oksidativna degradacija lipida je proces djelimino slian sintezi, samo

suprotnog smjera, a takoe se deava u razliitim organelama

Biosinteza rezervnih lipida

-po sastavu svi rezervni lipidi su trigliceridi tj. estri glicerina i masnih kiselina
- glicin nastaje od gliceraldehid-3-fosfata
- biljne masne kiseline su nerazgranati lanci, sa jednom karboksilnom
grupom, obino imaju paran broj C (12-20) i mogu biti zasiene, ili sadre 1-3
nezasiene veze

- obavlja se iskljuivo u plastidima (listhloroplasti; u elijama koje nisu zelene

proplastidi, etioplasti, leukoplasti i hromoplasti)
samo plastidi sadre protein ACP (acyl carrier
protein) protein-acilni prenosilac

Biosinteza masnih kiselina

Malonil-CoA

- acetil-CoA nastaje u mitohondrijama

oksidativnom dekarboksilacijom piruvatamembrana nije propustljiva za njega, ali se
oslobaa acetat koji se transportuje u plastide
gdje se uz uee ATP i CoA gradi acelil-CoA
- vezivanjem CO2 za acetil-CoA dobija se
malonil-CoA
- malonilni ostatak se prenosi na ACP koji
ostaje vezan tioestarskom vezom za sva
intermedijerna jedinjenja, sve do zavretka
sinteze masne kiseline

- malonilni ostatak se dekarboksilie i kondezuje sa jo jednim acelil-CoA i dobija

se fragment sa 4 C atoma 3-ketobutril-ACP

- redukcija 3 ketobutiril-ACP pomou NADPHdehidrogenaze, zatim dehidratacija, jo jedna

redukcija -----nastaje butiril-ACP osnovni
fragment u sintezi masnih kiselina

- butiril-ACP se u svakom obrtu spirale lanac

prudui za dva ugljenika
16 C atoma - palmitinska kiselina
18 C atoma stearinska kiselina
- ako stearinska kiselina dobije jednu
nezasienu vezu oleinska kiselina
-za vezivanje svakog acetilnog ostatka
potrebna je

energija fosfatne veze jednog ATP i

redukcija pomou dva NADPH,
a pri tom se oslobaa jedan CO2
- svi enzimi koji uestvuju u biosintezi masnih kiselina su dio kompleksa sintaze masnih
kiselina, koja sadri 7 razliitih enzima i nalaze se u hloroplastima

Biosinteza triglicerida
- esterifikacija glicerola se obavlja u membrani glatkog ER
- masne kiseline, vezane za CoA, izlaze iz plastida i ulaze u prostor membrane, izmeu
dva lipidna sloja
- tu moe doi do daljih promjena u njihovoj strukturi, kao to je produenje lanca
(elongacija) i obrazovanje nezasienih veza (desaturacija)
- masne kiseline koje e ui u lipide vezuju se jedna do druge estarskom vezom za
alkoholne grupe glicerola
- kada se u prostoru izmeu dva lipidna sloja membrane ER nakupi vea koliina
triglicerida, taj dio se otkida i formira se posebna organela sferozom
- lipidi izgraeni u jednom elijskom kompartmentu ne prolaze slobodno kroz
membrane postoje posebni proteini tkz. proteini prenosioci lipida koji obavljaju
transport izmeu organela i elija

Oksidacija rezervnih lipida

- rezervni lipidi se prije oksidacije razlau na glicin i masne kiseline
-hidroliza se deava u sferozomu, enzim lipaza je vezana za unutranju povrinu
lipidne membrane

-glicerin se u citoplazmi fosforilie i kao 3-GAP ulazi u glikolizu gdje se oksiduje

- masne kiseline se razlau u procesu koji je poznat kao -oksidacija iji je produkt
acetil-CoA koji ulazi u TCA ciklus
-mitohondrije svih eukariota sadre sve enzime za -oksidaciju, ali noviji podaci
ukazuju, da se ona kod biljaka obavlja najveim dijelom, ili ak iskljuivo u
glioksozomima i peroksizomima
u svakom sluaju kada se masti razlau da bi se od njih izgradili ugljeni hidrati,
acetil-CoA ulazi u glioksilatni ciklus u glioksizomima, zatim se u procesu
glukoneogeneze obrazuju eeri u saradnji glioksizoma, mitohondrija i
citoplazmatinih enzima

-oksidacija masnih kiselina

- da bi masne kiseline mogle biti oksidovane,

one se aktiviraju vezivanjem za CoA
(analogno oksidaciji eera prije oksidacije);
potrebna energija potie od ATP, koji se
razlae na AMP i PPi
i dobija se acil-masna kiselina
- acil-masna kiselina se oksiduje pomou acildehidrogenaze (iji je koenzim FAD- za razliku
od enzima animalnih mitohondrija, kod biljaka
ovaj enzim prenosi vodonik na O2 i obrazuje
H2O2 koji se razgrauje na vodu i kiseonik)
postaje nezasieni acil-CoA masne kiseline
nezasiena veza izmeu 2 i 3 C atoma

- enzim enoilhidrataza hidrira ovu nezasienu vezu i dobija se hidroksiacil-CoA

masne kiseline
- enzim dehidrogenaza iji je koenzim NAD oksiduje ovo jedinjenje i na C-3 atomu se
formira keto grupa
- pod dejstvom tiolaze i uz uee jo jednog molekula CoA lanac masne kiseline se
raskida kod -C-atoma i dobija se acetil-CoA i acil masne kiseline, koji je za dva C
krai od prethodnog

- sa ovim supstratom isti niz reakcija se ponavlja i pri svakom ponavljanju odvaja se po
jedan molekul acetil-CoA, tako da proces traje sve kod se cio lanac masne kiseline na
taj nain ne degraduje
- iako se reakcije ponavljaju, poetno jedinjenje je svaki put krae za 2 C pa se ne moe
govoriti o ciklusu nego o spirali -oksidacija

- proces -oksidacije kod biljaka je biohemijski vrlo slian onome kod ivotinja, ali bitna
razlika je u znaaju koji taj proces ima za biljke i za ivotinje
-kod ivotinja rezervne masti su glavni izvor energije, a mitohondrije su
glavno mjesto transformacije te energije u ATP

-kod biljaka -oksidacija u mitohondrijama, ako se uopte obavlja, ima

daleko manji znaaj (vjerovatno se tim putem oksiduju samo strukturni
lipidi u ciklusu njihove degradacije i ponovne sinteze)
- kod biljaka oksidacija rezervnih ulja nije usmjerena na sintezu ATP, nego
slui u izgradnji ugljenih hidrata, to je dominantan proces u sjemenima
koja klijaju (u glioksizomima, a u drugim elijama u peroksizomima)

Glioksilatni ciklus
- predstavlja modifikaciju TCA ciklusa, obavlja se u glioksizomima i peroksizomima

- i u ovom ciklusu acetil-CoA se kondezuje sa oksaloacetatom u limunsku kiselinu,

a zatim nastaje izolimunska kiselina
- ne dolazi do oksidativne dekarboksilacije nego se
izolimunska kiselina razlae na glioksilat-jedinjenje sa 2 C
atoma, i na sukcinat
- sukcinat prelazi iz glioksizoma u mitohondriju, gdje se
oksiduje u TCA ciklusu do malata
- glioksilat se kondezuje sa jo jednim molekulom acetil-CoA i
daje jabunu kiselinu malat (enzim malatna sintaza)
- enzim malatna dehidrogenaza oksiduje malat u oksaloacetat
i tako se regenerie akceptor acetil-CoA za novi ciklus
- ni jedan C se ne oksiduje do CO2 nego se tede i koriste za dalje procese

Glukoneogeneza
- malat koji je nastao u mitohondriji ili glioksizomu izlazi u
citoplazmu i oksiduje se u oksaloacetat

- oksaloacetat u prisustvu ATP i pod dejstvom PEPkarboksikinaze se dekarboksilie i fosforilie i dobija se

PEP
- PEP ulazi u glikolitiki proces, koji protie u obrnutom
smjeru i naziva se glukoneogeneza
(sve reakcije u glikolizi su reverzibilne izuzev one u kojij PEP
prelazi u piruvat-ulaskom direktno u reverznu glikolizu ovaj
ireverzibilan korak je izbjegnut)
- na kraju se izgrauje se saharoza- to je nain na koji se u
sjemenima koja klijaju rezervna ulja pretvaraju u saharozu i
koja se transportuje u mladu biljku i slui tek tada za sintezu
gradivnog materijala i kao izvor energije
- oksidacija eera u mladoj biljci preko TCA ciklusa ili oksidativnog pentoznog
ciklusa povezuje metabolizam rezervnih lipida sa sintezom mnogih drugih jedinjenja
neophodnih za rastenje

TRANSPORT ELEKTRONA
- elije sadre ogranienu koliinu koenzima, pa se mora uspostaviti ravnotea izmeu
redukovanih i oksidovanih oblika, da bi elijske funkcije mogle kontinuirano da se
obavljaju

- koenzimi redukovani u disanju se ponovo oksiduju, prenosei elektrone na O2 pri

emu se obrazuje voda tzv. terminalna oksidacija

- prenos elektrona se obavlja spontano niz gradijent redoks potencijala, a povezan je sa

vektorskim transportom protona sa jedne na drugu stranu membrane, javlja se izvjesna
koliina slobodne energije koja je akumulirana kao protonska motorna sila i slui za
sintezu ATP, u procesu oksidativne fosforilacije

- prenosioci elektrona su sastavni djelovi membrana

mitohondrija
- unutranja membrana se veoma razlikuje od svih drugih
membrana- proteini ine 70% unutranje membrane, a meu
lipidima se nalazi kartiolipin koga nema u nijednoj drugoj
membrani

-unutranja membrana je za razliku od spoljanje manje propustljiva

- meutim mnogi proteini u njenom sastavu imaju transportnu funkciju i reguliu
transport u oba pravca
- pored njih glavni funkcionalni djelovi membrane su proteini koji obavljaju transport
elektrona od NADH do O2

- prenosioci elektrona su jedinjenja sa

razliitim redoks potencijalom:
- piridin nukleotidi (NAD; NADP)
- flavoproteini (FMN; FAD)
- citohromi (citohrom a, b ili c)
- fero-sumporna jedinjenja i
- kinoni (ubikinon koenzim Q)

- svi prenosioci elektrona su integrisani proteini u unutranjoj membrani mitohondrija

a grupisani su u 4 supramolekulska kompleksa njih povezuju mobilni prenosioci
ubikinon u lipofilnoj sredinjoj zoni membrane i
- citohromi c (sa dvije komponte c1 i c; c1 vezan za membranu a
c je asocirani protein na spoljanjoj povrini u intermembranskom prostoru

- kompleksi I-IV nisu u strukturi membrane fiksirani za pojedina mjesta

- prenos elektrona opisan je kao rezultat njihove slobodne lateralne difuzije i

sluajne kolizije
-pravac prenosa je odreen redoks potencijalom prenosilaca
- najnii redoks potencijal ima par NADH/NAD koji je poetni donoe elektrona u ET
lancu (jo jedan ulaz elektrona u ET lanac je par FADH/FAD)

- oba redoks pare elektrone predaju ubikononu, koji redukuje kompleks III, zatim
preko citohroma c kompleks IV i na kraju vodu

- potencijalna razlika od NADH do vode iznosi 1,14 V

-redoks potencijal para H2O/O2 je 0,81 V;
-slobodna energija koja se dobije pri prenosu 2 elektrona izmeu NADH/NAD i
H2O/O2 je oko 220kJ mol-1, a izmeu FADH/FAD i H2O/O2 oko 167 kJ mol-1
-prema tome, oksidacijom sukcinata (FAD-dehidrogenaza) oslobaa se manje
energije nego pri oksidaciji drugih supstrata na koje djeluju NAD-dehidrogenaze

Disanje neosjetljivo prema cijanidu

- cijanid je veoma jak inhibitor za animalne mitohondrije kod kojih se svodi disanje na
oko 1% od kontrolnog; cijanid izaziva trenutnu smrt ivotinja i ovijeka
- kada se biljke izloe cijanidu potronja O2 je u znaajnoj mjeri sprijeena ali nikada
potpuno
- proces u kome se troi O2 u prisustvu CN- zove se disanje rezistentno prema
cijanidu

- mlada biljna tkiva su veinom potpuno inhibirana u prisustvu cijanida i ne razlikuju se

od animalnih, kod veine biljaka disanje je smanjeno na 10-25% od ukupnog disanja
- postoje biljke iji su pojedini organi potpuno neosjetljivi prema cijanidu, ak cijanid i
stimulie potronju kiseonika

- pokazalo se da u ET lancu motohondrija postoji enzim ubikinol oksidaza koja

prenosi protone i elektrone sa ubikinola na alternativnu oksidazu ---prema tome u
alternativnom putu elektroni ne odlaze na kompleks III i IV, nego skreu ranije u
pravcu terminalne oksidacije

-znaaj disanja neosjetljivog prema cijanidu za biljku nije jasan

-za Araceae vjerovatno se ovaj proces koristi za termogenezu tj. za proizvodnju
toplote, na vioj temperaturi iz spadiska (zadebljali organ nalik na klip na kome
stoje cvjetovi) isparavaju neka jedinjenja sa jakim mirisom koji privlae insekte i
obezbjeuju polinaciju npr. kod Arum italicum temperatura dostie i 51 0C pri
spoljanjoj od 15 0C

- mjerenjem disanja razliitih organa pokazano je da se, na primjer, u korjenu

ukljuuje alternativni put kada on raspolae veom koliinom ugljenih hidrata, od one
koju moe da iskoristi
- kod listova penice i spanaa alternativni put se ne javlja ujutro, kada je nivo ugljenih
hidrata nizak, nego tek poslije nekoliko asova fotosinteze, kada se izgradi znaajna
koliina ugljenih hidrata

Alternativne oksidaze u citoplazmi

-mnoge mebrane van mitohondrija sadre krae elektron-transportne lance, koji

oksiduju NADH ili NADPH, a redukuju razliite akceptore elektrona meu kojima su:
citohromi, kinoni, Fe-S proteini i dr.
-elektron-transportni lanci se sastoje veinom od flavoproteina i od jednog
citohroma b
- transport elektrona kroz ove prenosioce nije povezan sa sintezom ATP

POKAZATELJI DISANJA

Koeficijent disanja (RQ) predstavlja odnos izmeu izdvojenog CO2 i usvojenog O2

- oksidacija jednog molekula glukoze moe se prikazati jednainom:
C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + 2822 kJ
prema tome RQ za glukozu = 6 CO2 / 6 O2 = 1
- oksidacija jednog molekula masti (tripalmitin) moe se prikazati jednainom:
2 C51H98O6 + 145 O2 = 102 CO2 + 98 H2O
prema tome RQ tripalmitina je 102 CO2/145 O2 = 0,7
- vrijednosti RQ su razliite i ne zavise samo od organske materije koja se oksiduje
ve i od niza drugih inilaca (T, sadraj O2, sadraj vode, duina bubrenja sjemena,
debljina sjemenjae...) pa je i razumljivo to se javljaju razlike u RQ kod pojedinih
vrsta organa i tkiva biljaka.

Intenzitet disanja koliina usvojenog O2 ili izdvojenog CO2 u jedinici vremena i za

odreenu masu biljnog materijala (obino se izraava u mg CO2 na 1g suve
materije za 24 sata)
-ova vrijednost je nepostojana, ne zavisi samo od specifinosti vrste biljaka, ve i od
osobina pojedinih organa i tkiva jedne iste biljne vrste
- intenzitet disanja se mijenja zavisno od niza inilaca, meutim veliina promjena
zavisi od jaine dejstva odreenog inioca ili kombinacije dejstva nekoliko inilaca
-temperatura- disanje se poveava sa poveanjem temperature

-sadraj kiseonika- intenzitet disanja zavisi od odnosa aerobnog i

anaerobnog disanja sadraj kiseonika pri kome poinje anaerobno
disanje je razliit kod veine tkiva smanjenje sadraja O2 od 20%
do 5-6% skoro da ne utie na skretanje ka anaerobiozi---meutim pri
sadraju od 3% dolazi do poveanja koeficijenta disanja

-sadraj ugljendioksida- pri poveanju sadraja CO2 disanje se

usporava

-svjetlost- poznato je da se disanje odvija i na svjetlosti ali o

njihovom odnosu ima raznih zakljuaka
-sadraj vode- vazduno suvo sjeme ima veoma mali intenzitet
disanja, a neznatno poveanje vlanosti sjemena poveava intenzitet
disanja----sa poveanjem vlanosti optimalna temperatura za njegovo
disanje se smanjuje
-kod drugih biljnih organa kao pravilo je utvreno da
smanjenje sadraja vlage do odreene granice kod mladih tkiva
izaziva stimulaciju disanja, dok kod starih tkiva intenzitet disanja moe
i da se ne izmijeni; meutim, uticaj smanjenja vlanosti na disanje
zavisi i od biolokih osobina biljaka

- promjena int. dis. u toku ontogeneze biljaka- najvei inenzitet disanja

imaju najmlai biljni organi i tkiva tj. oni koji se nalaze u stanju aktivnog
rasta
-mineralna ishrana-

UZAJAMI ODNOS DISANJA I FOTOSINTEZE

- po koliini energije i po sintezi organske materije to su dva suprotna procesa
- meutim, ova dva procesa imaju i slinih osobina

- voda- u fotosintezi voda se koristi kao donor vodonika pomou koga se vri redukcija
CO2 dok O2 odlazi u atmosferu
- u disanju O2 iz vazduha slui za oksidaciju C iz supstrata koji slui za disanje, dok
H iz vode zajedno sa H iz supstrata slui kao promotorna sila za sintezu ATP
- porfirini- uee ovih jedinjenja predstavlja centralnu kariku u lancu procesa fotosinteze,
odnosno u fotolizi vode
- u velikom broju sluajeva uestvuju i u zavrnim etapama disanja, odnosno u
oksidaciji vodonika kiseonikom
- razlaganje vode se vri uz uee Mg-proteina, a biosintezu vode katalizuje
najee Fe-protein

-stvaranje molekula organskog jedinjenja u procesu fotosinteze kao i proces

razlaganja ovog molekula prilikom disanja moe da se ostvari na nekoliko naina u
eliji---interesantno je da su neki od puteva sinteze molekula heksoze u fotosintezi
po svom karakteru veoma bliski putu razlaganja heksoze u procesu disanja--slinost nije samo u osnovnim etapama kroz koje svaki od ovih procesa prolazi, ve
i u katalitikom mehanizmu pomou kojeg se ovi procesi ostvaruju
npr. ako se uporedi Calvinov ciklus i heksozofosfatni ciklus pretvaranja
heksoza razlika je u tome to transformacije u procesu disanja idu u dijametralno
suprotnom pravcu u odnosu na pravac transformacija u fotosintezi
iz ovog primjera se vidi da su fotosinteza i disanje dvije strane
jedinstvenog procesa razmjene materije i energije kod biljka

-organske materije stvorene u procesu fotosinteze koje sadre energiju predstavljaju

materijalni izvor za sve heterotrofne organizme, a i za autotrofe u periodu kada oni ne
ostvaruju fotosintezu
-----prema tome, u toku dana za potrebe samih biljaka u gradivnom i energetskom
materijalu troi se samo mali dio stvorenih organskih jedinjenja, dok vei ostaje
neiskorien i akumuliran u vidu rezervi
-- razgradnja stabilnih rezervnih jedinjenja i njihovo ukljuenje u procese razmjene
materije ostvaruje se uglavnom u procesu disanja
-osnovna bioloka uloga disanja je obezbjeenje elije u energetskom
materijalu
-meutim, produkti bogati energijom koji nastaju u procesu disanja stvaraju
se putem transformacije organskih materija koje su se nagradile u zelenim
djelovima biljke u procesu fotosinteze ---ovo je osnovna razlika disanja i
fotosinteze