ZNAAJ FITOPATOLOGIJE

Biljne bolesti poznate su od vremena kada je ovjek bio sakuplja plodina i nomad stoar, a
na svom znaenju dobile su u trenutku kada je ovjek prestao biti sakuplja plodina i kada je
preao na ratarstvo. On tada poinje svjesno uzgajati pojedine biljne vrste i javljaju se prve
monokulture koje su inae u prirodi rijetke. U monokulturi biljne se bolesti ire lake i bre
jer uzronik bolesti na maloj povrini nalazi velik broj biljaka domaina. Ranije, prostorna
izolacija biljaka koje pripadaju istoj vrsti nije omoguavala intenzivan i brz razvoj bolesti.
Iako se u povijesti rijetko spominje, bolesti su bile vie puta pravi uzrok seoba naroda u
potrazi za novim izvorima hrane.
Razvoj fitopatologije kao zasebne znanstvene discipline osobito je intenzivan od kraja prolog
stoljea, pa se tako i sama dijeli na nekoliko samostalnih disciplina.
Fitopatologija je znanost o biljnim bolestima (gr. phyton = biljka; patos = bolest; logos =
rije, znanost).
Danas je znaaj fitopatologije posebno velik jer je na Zemlji svakim danom sve vie
stanovnitva, a mogunosti proirenja poljoprivrednih zemljita su jako ograniena. Na Zemlji
postoje ogromna prostranstva pod tropskim umama i praumama, ali njihove krenje je
nedopustivo jer je poznato da su oni regulatori cjelokupne klime na naoj planeti. S druge
strane, potrebe za hranom u svijetu vrlo su velike, te je jedan od znaajnih naina da se one
osiguraju uzgoj zdravih i pravovremeno zatienih biljaka od uzronika bolesti. Svaki
poljoprivredni strunjak, pa i poljoprivrednik zna da sve poduzete mjere u proizvodnji
kulturnih biljaka ostaju bez rezultata ako se biljka ne zatiti od uzronika bolesti, tetnika i
korova.
Zadaci fitopatologije su slijedei:
1. Upoznati uzronika bolesti.
Od posebnog je znaaja poznavati kako ekoloki (vanjski) imbenici (vlaga, temperatura,
svjetlo i sl.) utjeu na parazita i kakvi su odnosi izmeu parazita i biljke domaina.
2. Utvrditi koji su uzroci biljnih bolesti
Uzronici biljnih bolesti mogu biti neivi ili abiotski (temperaturni ekstremi, nedostatak
svjetla, prevelika ili nedovoljna vlanost, nedostatak ili suviak mineralnih tvari,
prisutnost tetnih plinova u tlu i atmosferi, kemijske ozljede, tua, snijeg, vjetar, grom i
drugo) i ivi ili biotski (gljive, bakterije , virusi, viroidi, mikoplazmama slini organizmi
(fitolpazme), rikecije i fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjae).
3. Poznavati kako se mijenja otpornost domaina
4. Poznavati kako se mijenja parazitska sposobnost parazita (Parazitska sposobnost
uzronika bolesti (agresivnost i patogenost) nije stalna, stabilna ili nepromjenjiva. Ona se
stalno mijenja pod utjecajem unutarnjih i vanjskih imbenika.)
5. Poznavati sve raspoloive mjere zatite (agrotehnike, fizike, bioloke, kemijske i druge
mjere borbe)

Zadatak fitopatologije je sprijeiti zarazu, odnosno postanak bolesti, a ako se bolest

razvije smanjiti do krajnjih granica tetne posljedice razvoja parazita na biljkama i, po
mogunosti, zatiti biljke vodei rauna o zatiti ovjekove okoline i ekonomskoj
opravdanosti poduzetih mjera.
Biljne bolesti uzrokuju gubitke prinosa i kakvoe koje nije uvijek lako tono utvrditi. Gubitke
prinosa teko je odrediti ako uzronik bolesti ne napada organ radi kojeg biljku uzgajamo,
dakle ne ini direktne tete. Teko je na pr. teko odrediti gubitke koje uzrokuje uzronik
pepelnice itarica (Erysiphe graminis f. sp. tritici) koji napada listove i vlati, iako je poznato
da se na taj nain umanjuje asimilacijska povrina to se mora odraziti i na prinos zrna
penice. Lake je utvrditi tetu ako bolest unitava zrno ili plod. U uzgoju jabuka lako
moemo odrediti koliki je postotak plodova propao od uzronika trulei (Monilia fructigena)
te na taj nain izraunati prosjean gubitak po hektaru.
Vrlo je teko izraunati gubitak kod onih bolesti koje prvenstveno umanjuju kvalitetu plodova
kao to je na pr. kasni fuzikladij (krastavost) na plodovima jabuka.
Problem u odreivanju gubitaka predstavlja i injenica da na urod i njegovu kvalitetu utjee
itav niz razliitih imbenika (klima, prije svega koliina oborina i temperatura; kvaliteta
sjemena ili sadnica; tip tla; obrada; gnojidba; zatita od bolesti, tetnika i korova i drugo) ije
je utjecaje nemogue jasno razdvojiti i na taj nain tono utvrditi gubitke nastale pod
utjecajem jednog od njih.
tete nastale od bolesti negativan su faktor u biljnoj proizvodnji jer umanjuju potencijalno
mogu urod. Procjene ukupnih prosjenih gubitaka na svim kulturama kreu se od 25% u
Europi do ak 42 odnosno 43% u Africi i Aziji, to znai, da u visoko razvijenim zamljama
bolesti odnose etvrtinu prinosa, a u nerazvijenim zemljama ak polovinu ukupnog mogueg
prinosa. Rauna se da bolesti unite oko 12%, tetnici oko 14%, a korovi oko 9% ukupne
svjetske proizvodnje biljaka odnosno njihovih produkata. Vei dio tih gubitaka mogao bi se
sprijeiti jer su za mnoge bolesti, tetnike i korove poznate mjere borbe, samo ih je potrebno
organizirati, pravovremeno provoditi i imati novana sredstva za nabavu pesticida. Prema
nekim procjenama ukupan mogui prinos svih itarica u cijelom svijetu je 566,3 milijuna
tona. Gubitak od bolesti u prosjeku iznosi 50,2 milijuna tona, od tetnika 27,4, a od korova
54,4 milijuna tona. Jedan od glavnih razloga takovih gubitaka je injenica da se zatita ne
provodi u nerazvijenim zemljama. Razlog tome je pomanjkanje novca i nedovoljno znanje
ljudi. Procjene govore da bi se suzbijanjem bolesti, tetnika i korova prinos rie, kao glavnog
izvora hrane za velik dio svijeta, mogao najmanje udvostruiti.
Koliko iznose gubici u proizvodnji groa i uzgoju voa vidi se iz Tablica 1 i 2.

Tablica 1 Gubici kod uzgoja vinove loze zbog bolesti, tetnika i korova
Mogua berba

78 milijuna tona groa

Gubitak od tetnika

3 milijuna tona groa

Gubitak od bolesti

17 milijuna tona groa

Gubitak od korova

8 milijuna tona groa

Stvarna berba

50 milijuna tona groa

Tablica 2 Gubici kod uzgoja voa zbog bolesti, tetnika i korova

Mogua berba

88,0 milijuna tona voa

Gubitak od tetnika

6,1 milijuna tona voa

Gubitak od bolesti

2,4 milijuna tona voa

Gubitak od korova

12,8 milijuna tona voa

Stvarna berba

66,7 milijuna tona voa

POJAM I DEFINICIJA BOLESTI

Mnogobrojni pokuaji da se definira pojam bolesti kod biljaka nije ni do danas urodio jednom
jasnom i saetom definicijom koja bi bila prihvaena od veine fitopatologa. To je prije svega
vezano za injenicu da je teko odrediti to je zdrava biljka, odnosno gdje je granica izmeu
zdrave i bolesne biljke.
esto se kae da je bolest poremeaj u morfolokom i fiziolokom razvoju biljaka, to se
manifestira vidljivim znacima - simptomima. Ova definicija obuhvaa bolesti kod kojih su
vidljivi simptomi, ali ne obuhvaa bolesti bez simptoma (tzv. latentne zaraze). To su sluajevi
kada je uzronik bolesti u biljci, dakle ona nije zdrava, ali nema vidljivih znakova zaraze.
Prema Klebahn-u bolest je svaka devijacija od normalnih ivotnih tokova.
De Candole bolest definira kao udaljavanje od normalnih ivotnih, odnosno, fiziolokih
funkcija.
Ako usvojimo navedene definicije postavlja se pitanje to su normalni ivotni tokovi, jer su
kriteriji s biolokog i agronomskog stajalita esto razliiti. Tako je na pr. kultivirana mrkva
(Daucus carota) s biolokog stajalita bolesna. Divlja mrkva ima podzemni dio tanak i
drvenast, a kultivirana debeo i mesnat. Kod kultivirane mrkve taj dio ima poveanu koliinu
parenhimskih stanica, a drvenastih je dijelova malo. Prema tome kultivirana mrkva pokazuje
simptome parenhimatoze. To znai da je ona s biolokog stajalita bolesna, ali s ekonomskog
stajalita ona je zdrava.
Slino je i s cvjetaom koja ima mesnate cvjetove ili sa eernom repom kod koje je korijem
zadebljao i sadri velike koliine eera.
Za agronome kada se govori o biljnim bolestima postavlja se kriterij nastanka tete, a ako
tete nema, tada praktino nema ni bolesti.
Na temelju toga Stakman i Harrar (1959.) daju slijedeu definiciju:

Bolest biljaka je fizioloki poremeaj ili abnormalna graa koja je tetna za biljku ili neki
njezin dio ili proizvod, ili koja smanjuje njezinu ekonomsku vrijednost.
SIMPTOMATOLOGIJA
Bolesti se najee javljaju u vidu vidljivih znakova ili simptoma karakteristinih za odreenu
bolest. Simptomi su posljedica razliitih procesa koji se deavaju u ili na biljci pod utjecajem
aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se simtomi pojave patogen mora prodrijeti u
biljku i u biljci se proiriti.
Znanost koja se bavi prouavanjem tih patolokih promjena zove se simptomatologija.
1. Venue
Venue je est simptom u biljnoj patologiji, a moe biti posljedica neparazitskih (abiotskih) i
parazitskih (biotskih) uzronika bolesti. Prvo zeljasti dijelovi ili itave biljke venu, a kasnije
se zahvaeni dijelovi sue.
Venue koje nastaje kao posljedica abiotskih uzronika moe biti mehaniko (nastaje kao
posljedica stvarnog nedostatka vode - sua) i fizioloko (nastaje kada voda nije dostupna biljci
iako je u tlu ima; kod zaslanjenih tala ili na pr. kod niskih temperatura).
Venue (Slika 1) kao posljedica biotskih uzroka nataje kada se paraziti nasele u provodnom
staniju biljke, te je onemoguen normalan dotok vode. Uzrok tome je ili zaepljenje ila
micelijem (vegetativno tijelo gljive) ili intoksikacija toksinima koje izluuju gljive. Uzronici
takovog venua su najee gljive pa govorimo o traheomikozama (lat. mikes -gljiva; traheje provodni elementi biljaka) i bakterije kada se radi o traheobakteriozama. Virusi takoer mogu
izazvati venue, ali znatno rjee. Venue krumpira izaziva stolbur virus.
Bakterijsko venue izaziva na pr. Corynebacterium sepedonicum i Pseudomonas
solanacearum na krumpiru. Kao traheomikoza esto se spominje primjer na kajsijama kod
kojih venue izaziva Verticillium albo-atrum.
Takva su venua izazvana patogenim organizmima ireverzibilna (nepovratna), dok je venue
izazvano suom najee reverzibilno (im padne kia biljka se oporavi).

Slika 1 Venue uzrokovano biotskim imbenicima

2. Promjene boje
Promjena boje je najei simptom u biljnoj patologiji, a dijeli se na:
-

opa promjena boje

djelomina promjena boje
pjegavost

Opa promjena boje nastupa kod utica ili kloroza. utica moe biti izazvana nedostatkom
eljeza u tlu, odnosno inaktiviranjem eljeza uslijed suvika kalcija (esta pojava kod
vapnenih tala). utica takoer nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage (pomanjkanje kisika)
to je est sluaj kod itarica zasijanim na teim i slabije propusnim tlima ili nakon
dugotrajnih obilnih kia.
Zarazna utica uzrokovana je najee virusima, a posljedica je smanjenje produkcije
klorofila ili degeneracije kloroplasta.
Opa promjena boje moe biti posljedica genetskih poremeaja to je dosta rijetko
(albinizacija - potuni nestanak klorofila, biljke pobijele, kod itarica).
Izvanredan primjer djelomine promjene boje je nasljedna panaira ili nezarazni mozaik.
Panaira je esta kod ukrasnog bilja, drvea, grmlja i trava, a pod panairom se podrazumjeva
arolikost lia pri emu se osim zelene javljaju i druge boje (najee bijela i uta) i boje su
meusobno otro odjeljene jedna od druge.
Djelomine promjene boje esto su posljedica zaraze virusima, kada su uoljive promjene
boje lista u vidu razliitih svijetlo zelenih, tamno zelenih i ukastih pjega nepravilnog oblika.
Razlikujemo nekoliko vrsta mozaika:
-

prstenasti mozaik - klorotine pjege na liu su okruglastog oblika poput pestena, pri
emu je unutarnji dio prstena zelene boje kao i preostali dio lista ( arka ljive, prstenasti
mozaik kruaka
aucuba mozaik - mozaine pjege su vee, manje ili vie otro odjeljene od ostale zelene
boje lista (aucuba mozaik krumpira); ako su pjege vee i pokrivaju vei dio lisne povrine
radi se o calico mozaiku (calico virus breskve)
prugasti mozaik - mozaine pjege se ire u vidu svjetlozelenih pruga du ila
mozaik ila - uz glavne ile je svjetlozeleno ili tamno obojeno tkivo
meuilni mozaik - izmeu ila je uoljiv mozaini simptom

Pjegavost je mjestimina ograniena promjena boje na bilo kojem organu biljke (list, grana,
cvijet, plod i dr.). Pjege su vrlo razliite po veliini, obliku i rasporedu. Uzroci pjega mogu
biti abiotske i biotske prirode.
Suha pjegavost moe nastati uslijed tue. Te su pjege u poetku svjetlije, a kasnije potamne.
Sunana pale najee nastaje u plastenikom i staklenikom nainu proizvodnje. Na pr. na
plodovima jabuke sunana pale javiti e se na onoj strani koja je neposredno izloena
sunevim zrakama. I neki pesticidi izazivaju pale u obliku suhe pjegavosti (fitotoksinost
sredstava).
Suha pjegavost moe nastati i kao posljedica napada nekih gljiva (Mycosphaerella sentina uzronik sive pjegavosti lia kruaka; Phyllosticta prunicola - siva pjegavost lista ljive). Ove
su pjege obino otro odjeljene od zdravog dijela lista.
Palei su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog tkiva, pri emu na razliitim organima
nastaju ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum, Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora).
Ovdje pripadaju i palei kore koje mogu nastati kao posljedica abiotskih (smrzavanje) i
biotskih faktora (rak kore jabuka - Nectria galligena).

Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta. Ovaj tip simptoma mogu
izazvati gljive (Venturia inaequalis - krastavost jabuka), bakterije (Strptomyces scabies krastavost krumpira) i virusi (Psorosis virus na citrusima).
Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova, lukovica ili gomolja, a sastoje se od
suhog stanija unutar zdravog tkiva. One mogu biti nezarazne (uzrok su abiotski imbenici) ili
zarazne (uzrok su biotski imbenici, najee virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih
pjega je "crno srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica djelovanja visokih
temperatura ili uslijed nedostatka kalija.
3. Nekroza je est simptom za koji je karakteristino prestanak funkcije i odumiranje tkiva.
Nekrozi esto prethode neki drugi simptomi (promjena boje, pjegavost), a sam proces nekroze
je esto veoma brz.
Uzronici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na:
-

nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzronik plamenjae vinove loze)

nekroze na stabljici - najee se javljaju u obliku crtica (Solanum virus 2 na krumpiru)
nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlaih dijelova biljaka ("vrhova"); aucuba virus
krumpira na paprici
nekroze u plodu ili sjemenu - arka ljive (nekroza u mesu ploda)

4. Gnjiloa ili trule je razaranje ivog tkiva izazvano bakterijama ili, rjee, gljivama. Do
trulei dolazi zbog razgradnje staninih opni i sredinjih lamela pri emu stanice gube oblik i
funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trule to ovisi o prisutnosti vode. Mokra trule
svojstvena je za organe s mnogo vode (plodovi, gomolji, lukovice), a esto se pojavljuje na
uskladitenim proizvodima (Botrytis cinerea na jagodama, Sclerotinia vrste na mrkvi i dr.).
5. Morfoloke promjene mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzronicima. One su
ponekada karakteristian simptom za odreene bolesti pa slue u dijagnostike svrhe. Na pr.
kovravost lista breskve (uzronik Taphrina deformans) je posljedica hipertrofije
(mnogostruko poveanje volumena zaraenih stanica) Kod raka krumpira (Synchitrium
endobioticum) postanak tumorastih tvorevina je posljedica hipertrofije i hiperplazije (ubrzano
dijeljenje stanica, poveanje njihova broja) stanica. Hipoplazija je pojava usporene diobe
stanica, odnosno smanjivanja njihovog broja.
Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski rast) takoer su oblik morfolokih promjena.
Blastomanija ("vilin grm", "vjetiina metla") je promjena oblika dijelova grana. Na takovim
granama uoavamo gusto zbijene mnogobrojne grane koje preteito imaju uspravan rast
(metla). Te grane vrlo rano u proljee prolistavaju brojnim sitnijim listovima, ali ne cvatu ili
cvatu vrlo malo. Pojava blastomanije moe se uoiti na trenjama i vinjama (Taphrina cerasi)
i ljivama (Taphrina insititiae).
U morfoloke promjene pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom pozeleni),
proliferacija (proraivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista (od plojke ostaje samo
glavna ila ili uski dio plojke uz glavnu ilu), novotvorevine (ike, gale, cecidije - nastajanje
izraslina uslijed podraaja stranog organizma).
6. Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane za razdvajanje ili gubitak tkiva i ujedno za
stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed djelovanja tue, zime, munja,
djelovanja insekata ili drugih ivotinja i slino.
7. Izluivanje sluzi i smole je posljedica patolokih procesa u unutranjim tkivima.
Izluivanje smole je est sluaj kod kotiavog voa. Na ranama drvea esto dolazi do
izluivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.

8. Prisutnost parazita na biljci kao simptom bolesti. Na pr. pepelnica na liu jabuke ili
vinove loze stvara stvara bjeliaste prevlake od micelija i spora koje se lako uoavaju.
Bolesti bez simptoma
Simptomi kao vidljivi znak bolesti biljaka mogu po svojoj jaini varirati od vrlo slabih do
jakih, ali ponekada mogu i potpuno izostati. Tako je na pr. krumpir sorte Erstling 100%
zaraen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti.
Uzrok bolesti bez simptoma mogu biti:
-

apatogen uzronik (uzronik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne izaziva

reagiranje domaina)

tolerantan (otporan) domain (domain ima nasljednu ili steenu toleranciju, odnosno
tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu prisutnost)

Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost moe biti faza u razvoju bolesti
ili samostalan proces razvoja bolesti.
Ukoliko simptomi izostanu zbog nekih vanjskih imbenika kaemo da su maskirani.
ZARAZA U BILJNOJ PATOLOGIJI
Da bi se ostvarila neka zaraza mora biti ispunjeno pet uvjeta:
1. Izvor zaraze
2. Nain prenoenja parazita (putevi irenja parazita)
3. Ulazna mjesta u organizam
4. Sposobnost parazita da izvri zarazu
5. Sposobnost domaina da primi parazita

Izvor zaraze
Kao izvor zaraze javljaju se:
1. Zaraeni domain
Zaraeni domain moe biti sa ili bez simptoma. Tako je Solanum nigrum izvor zaraze za
mnoge viroze krumpira, ali sam ne pokazuje nikakve vidljive znakove bolesti. Brojni korovi,
posebice viegodinji, znaajan su izvor razliitih virusa, ali i bakterija i gljiva, a najee
sami nemaju simptoma. Mnoge trave ili samonikla penica izvor su zaraze za Erysiphe
graminis tritici - pepelnica penice. Krastavost kruke (Venturia pirina) odrava se u
zaraenim granicama.
2. Saprofitski razvojni stadij
Razlikujemo dva saprofitska stadija:
-

saprofitski razvoj na povrini budueg domaina (Taphrina deformans - uzronik

kovravosti lista breskve - parazitira na listu breskve kojeg moe zaraziti dok je jo
sasvim mlad. Ljeti se pod kutikulom stvaraju askusi i askospore koje vjetar raznosi po

kronji breskve, dolaze na pupove i zadravaju se na ljuskama. Prokliju u micelij na

kojem se stvaraju konidije koje ovdje ive saprofitski. U proljee kada se pupovi otvore
konidije prokliju u micelij koji prelazi na parazitski nain ivota).
-

u tlu (uzronik patolokog polijeganja itarica - Gaeumannomyces graminis - odravaju se

u tlu na zaraenim biljnim ostacima i viegodinji su izvor zaraze za slijedeu kulturu. U
tlu se na biljnim ostacima odravaju i brojne druge gljive kao na pr. Fusarium
moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Pythium de baryanum i dr.)

3. Trajne spore i slina stanja

U fitopatologiji jedino gljive imaju trajne spore i slina stanja, a njihov morfoloki oblik
zavisi o vrsti gljive. Kod gljiva iz pododjela Mastigomycotina, razreda Oomycetes trajne
spore koje nastaju kao produkt spolnog razmnoavanja su oospore. Kod gljiva iz pododjela
Basidiomycotina, reda Ustilaginales (snijeti) trajne spore su hlamidospore, a kod reda
Uredinales (hre) su teleutopore. U ovu grupu pripadaju i plodonosna tijela nastala spolnim
putem (apoteciji - zdjeliastog oblika; periteciji - vrastog oblika i kleistoteciji ili kleistokarpi
- okruglog oblika) i nespolnim putem (piknidi - vrastog oblika i acervuli - zdjeliastog
oblika). Ovdje takoer ubrajamo i tvorevine micelije kao to su sklerocije i geme.
Putevi irenja parazita
Da bi bolest uope nastala patogeni organizam mora, na neki nain, dospjeti do potencijalne
biljke domaina, ili barem u njezinu neposrednu blizinu. U osnovi postoje dva naina irenja
parazita: direktno (s biljke na biljku) i indirektno (putem odreenog prenosioca - vektora).
Direktni nain irenja uzronika bolesti moe biti:
-

germinativnim dijelovima - potomstvo bolesne biljke-majke, a to je sjeme u najirem

smislu, biva neposredno zaraeno. Sjemenom se naroito prenosi virusi porodica
Solanaceae, Rosaceae, Poaceae i Leguminosae. U praksi su posebno znaajni sluajevi
pranih snijeti penice i jema gdje biljka-majka nije bolesna, ali na njoj dolazi do zaraze
zrna (sjemena) koje slijedee godine daje zaraenu biljku na kojoj e itav klas biti
pretvoren u crnu prakast masu hlamidospora.

vegetativnim dijelovima - u prirodi, ali i u praksi mnoge se biljke razmnoavaju

vegetativnim dijelovima kao to su reznice, podanci, vrijee, gomolji i dr. Gotovo da nema
biljke koja se moe razmnoavati vegetativnim dijelovima, a da se na taj nain ne prenosi
i neki uzronik bolesti (najee virusi, rjee bakterije i gljive). Bolesti se mogu prenositi i
zakorjenjivanjem listova to se esto koristi u cvjearstvu. Plemkama vinove loze prenosi
se gljivina bolest crna pjegavost (uzronik Phomopsis viticola), a na taj nain se prenose
i brojne viroze vinove loze.

prijenos kontaminacijom (adherentno) - to je prijenos sjemenom ili vegetativnim

dijelovima, ali oni nisu zaraeni ve samo predstavljaju "transportno sredstvo". To znai
da se uzronik nalazi na povrini, a da do zaraze moe, ali i ne mora doi. Tipian je
primjer smrdljiva snijet penice (Tilletia tritici) koja se prenosi kontaminiranim
("zaprljanim") sjemenom. Hlamidospore se na nalaze na zrnu i kada takvo zrno posijemo
spore kliju istovremeno s biljkom. Micelija mora prorasti meristem klijanca da bi se
ostvarila zaraza. Ukoliko do prorastanja meristema ne doe nema ni zaraze.

Indirektno irenje parazita moe biti:

-

autonomno - paraziti imaju pokretne spore ili se sami kreu. Samo mali broj uzronika
biljnih bolesti ima prostorno vrlo ogranienu mogunost kretanja zoosporama
(karakteristino za nie gljive, za gibanje zoospora potrebna je voda kroz koju se zoospore
aktivno kreu pomou treplji ili flagela). Udaljenosti koje zoospore mogu prijei su vrlo
male.

anemochoria - prenoenje i irenje uzronika bolesti pomou vjetra. To je najznaajniji

nain irenja parazita, posebice gljiva. Spore jednostavno mogu biti zahvaene zranim
strujama, podignute u zrak i preneene na neko vie ili manje udaljeno mjesto (biljku). To
je pasivno irenje vjetrom. Velik broj gljiva ima razliite mehanizme koji omoguuju
aktivno izbacivanje spora u zrak, gdje ih zrane struje zahvate i prenose do potencijalne
biljke domaina. Takav aktivan nain irenja spora ima na pr. Venturia inaequalis
(uzronik krastavosti jabuka). Spore razliitih gljiva mogu, zahvaene zranim strujama,
biti prenesene i na vrlo velike udaljenosti (deseci kilometara), ali je uvijek vano znati da
li one tijekom tog prijenosa zadravaju svoju klijavost. Ukoliko klijavost gube takav
prijenos spora za nas nije znaajan.

hidrochoria - prenoenje parazita vodom. Prijenos moe biti tekuom vodom na povrini
ili vodom koja se u tlu pasivno giba kapilarama tla. Ovaj nain irenja parazita posebno je
znaajan kod kultura koje su stalno ili povremeno pod vodom (ria). Kod voaka kada
pada kia ona se cijedi niz lie i granje i na taj nain nosi sa sobom bakterije iz eksudata
ili spore gljiva. Zbog toga je za neke bolesti karakteristino da se bolest uvijek jae javlja
u donjem dijelu kronje (Clasterosporium carpophylum - uzronik upljikavosti
kotunjiavog voa; Taphrina deformans - uzronik kovravosti lia breskve).

zoochoria - je irenje uzronika bolesti pomou ivotinja. Ovce i divlja mogu nositi
spore na svom tijelu (dlaci, krznu, vuni). Takav je prijenos posve sluajan (pasivan).
Mnoge ptice na perju, nogama i kljunu prenose uzronike bolesti na velike udaljenosti.
Brojni insekti (ose, pele) koji posjeuju biljke u vrijeme njihove cvatnje i na na njima se
hrane takoer prenose spore razliitih gljiva (konidije Claviceps purpurea - uzronik
glavnice rai - nalaze se u slatkastoj, gustoj tekuini koja se naziva medna rosa, a kojom
se zbog okusa hrane insekti). Uzronike bolesti prenose i insekti koje imaju usni ustroj za
bodenje i sisanje (lisne ui), kao i neke vrste nematoda.

antropochoria - je irenje uzronika bolesti djelovanjem samog ovjeka, prije svega

razliitim alatima, oruima i strojevima koji su sastavni dio biljne proizvodnje. Pri rezidbi
kruaka prenosi se Erwinia amylovora na jabukama i krukama ili Pseudomonas
savastanoi na maslinama. Kupnjom zaraenog sjemena, sadnica, gomolja i reznica bolesti
se mogu prenijeti u udaljene krajeve gdje tih bolesti do tada nije bilo (karantenske bolesti).
Erwinia amylovora je u SAD poznata ve 200 godina. Od tamo je sadnicama prenesena na
Novi Zeland, a od tamo, takoer sadnicama, u Englesku.

fitochoria - prenoenje uzronika bolesti biljkama. U prirodi to nije est sluaj, a

interesantan je primjer vilina kosica koja parazitira djetelinu i lucernu i moe razliite
viruse prenosti s biljke na biljku.

Abiotski uzronici bolesti

Bolesti koje izazivaju abiotski uzronici nazivaju se fizioloke ili funkcionalne bolesti. Ovdje
ubrajamo sve poeremeaje koji nastaju uslijed edfskih i klimatskih faktora, otrovnih plinova,
kemijske ozljede i slino.
1. Manjak ili suviak hranjiva u tlu
Za optimalan rast i razvoj biljaka vana je uravnoteena ishrana. Nedostatak ili, rjee, suviak
hranjivih tvari mogu dovesti do funkcionalnih promjena, odnosno do promjena koje nastaju u
fiziolokim procesima koji se onda manifestiraju kao bolest.
Viak duika uzrokuje bujan rast, tamnozelenu boju biljaka, produetak vegetacije,
formiranje tanje epiderme i kod itarica polijeganje. Viak duika indirektno utjee na jai
razvoj mnogih uzronika bolesti. Manjak duika izaziva klorotian izgled biljaka, usporen
rast, opadanje lia i nii prinos.
Viak fosfora u prirodi je vrlo rjedak, ali ako se pojavi izaziva fitotoksinost. Manjak izaziva
crvenkastu ili purpurnu boju lia, lie je sitnije i stoji uspravno (erektivno), razvoj korijena
je slabiji i smanjen je prinos. Biljke poprimaju ukoem, krut izgled. Indirektno dobra
opskrbljenost fosforom poveava otpornost biljaka.
Pojava suvika kalija u prirodi je rijetka. Manjak uzrokuje klorozu i nekrozu rubova lia
koja se moe proiriti na itavu biljku. Lie dobiva crvenkastu boju, izboji se slabije
formiraju, cvjetovi opadaju i slabiji je razvoj korjenovog sustava. Indirektno dobra
opskrbljenost kalijem poveava otpornost biljaka.
Manjak kalcija izaziva klorozu i izumiranje meristema, a pokatkad i itavih biljaka.
Manjak eljeza se manifestira kao kloroza, to je posebno izraeno na alkalnim tlima. Kloroza
se prvo javlja na najmlaem liu.
Manjak cinka se manifestira kao kloroza i nekroza s otpadanjem listova (defolijacija). Kod
voa je karakteristino stvaranje malih granica i sitnog lia.
Pomanjkanje bora je dosta est sluaj. Kod eerne repe manjak bora izaziva "trule srca",
kod celera posmeenje unutranjosti i raspucavanje stabljike, kod jabuka deformacije plodova
s nekrozama mesa, kod duhana trule vrha biljke, kod masline suenje granica i stvaranje
"vjetiinih metli".
2. Nedostatak ili suviak vlage u tlu
Za normalan rast i razvoj biljaka potrebna je odgovarajua vlaga koja zavisi o vrsti biljke,
njezinoj bujnosti, tipu tla, temperaturi i slino. Hidrofiti za svoj razvoj trebaju mnogo vode
(ria), kserofiti trebaju izarzito malo vlage (sirak), a mezofiti se po svojim potrebama za
vodom nalaze izmeu prethodno navedenih grupa.
Viak vode ometa ili onemoguava normalno usvajanje kisika, pa uslijed toga dolazi do
ugibanja biljaka. Kod mnogih biljaka uslijed dugotrajnog suvika vode dolazi do hipertrofije
lenticela korijena to se uoava u obliku bjelkastih pritia. Hipertrofija lenticela omoguava
laki prodor nekih parazita u korjenje. Manjak vode dovodi do opadanja turgora, venua i
suenja biljaka.
3. Utjecaj visokih i niskih temperatura
Za biljku mogu biti tetne i visoke i niske temperature. Ekstremno visoke temperature (4652C) dovode do ugibanja biljaka, posebice ako je sadraj vode u biljkama visok. Openito

moemo rei to je vei sadraj vode to je biljka osjetljivija na visoke temperature. Tako na pr.
kod rajice se kao posljedica visokih temperatura iza jakih kia javlja da plod izgleda kao
kuhan. Kod krumpira visoke temperature (30-40C) izazivaju pojavu "crno srce". U naim
krajevima puno su ei nepovoljni utjecaji niskih temperatura kada dolazi do smrzavanja. U
tom sluaju dolazi do stvaranja kristala leda u stanicama i meustaninim prostorima, a kao
posljedica se javlja kidanje stanica i dehidracija protoplazme. Kod ita niske temperature
uzrokuju turost klasova. Ukoliko se gomolji krumpira smrzu dobivaju zrnatu strukturu i
izluuju mnogo vode. Niske temperature kod skladitenja gomolja krumpira, ali vie od 0C
(do 5C) uzrok su pojave tzv. slatkog krumpira.
4. Nedostatak svjetla
Manjak svjetla dovodi do etiolacije biljaka, odnosno izduenog rasta, pri emu su klice ili
biljke svjetlije boje. Takve su biljke neotporne i lako podlijeu razliitim zarazama. Pregusti
sklop ima za posljedicu nedostatak svjetla zbog ega se biljke izduuju i podlijeu polijeganju
(nezarazno polijeganje itarica). Prejaka svjetlost moe izazvati oegotine.
5. Otrovni plinovi
U blizini industrijskih postrojenja moe doi do trovanja biljaka plinovima. Najei sluajevi
oneienja zraka su od SO2 i SO3 i to u blizini talionica ruda. Simptomi bolesti najbolje se
vide na vokama i umskom drveu i to kao nekroza lenticela i pui, razgradnja kloroplasta,
blijeenje meuilnog prostora na liu i drugo. Otapanje navedenih plinova u vodi uzrok je
pojavi tzv. kiselih kia. Praina iz tvornica cementa takoer moe uzrokovati tete na biljkama
(smanjena oplodnja kod voaka).
6. Kemijske ozljede
Ove ozljede nastaju neadekvatnom primjenom sredstava za zatitu bilja, to se manifestira u
obliku razliitih ozljeda i oegotina (fitotoksinost). Najei razlog ovome je koritenje
navedenih sredsava u veoj koliini ili koncentaraciji od propisane.
UTJECAJ IMBENIKA OKOLINE NA RAZVOJ BOLESTI
imbenici okoline u kojoj raste i razvija se biljka domain neprestano utjeu na razvoj bolesti.
To vrijedi za mikoze i bakterioze, i neto manje za viroze. Utjecaj faktora okoline na razvoj
bolesti je neprekidan, ali budui da se faktori okoline mijenjaju, razliitog je intenziteta i
znaenja. Taj je utjecaj toliko znaajan da se esto, ako su uvjeti okoline nepovoljni, bolest ni
ne razvije iako su prisutni i patogeni organizam i biljka domain. Tako su na pr. vrlo rijetke
godine u kojima se javi jak napad i plamenjae (Plasmopara viticola) i pepelnice (Uncinula
necator) vinove loze. To je stoga to za razvoj plamenjae treba izrazito vlana godina, a za
razvoj pepelnice godina sa znatno manje vlage.
Svi uzronici bolesti se obzirom na zahtjeve prema imbenicima okoline dijele u dvije grupe:
1. EURIEZIJA - paraziti imaju male zahtjeve prema imbenicima okoline (temperatura,
relativna vlaga zraka), odnosno razvijaju se u irokom ekolokom podruju
2. STENEZIJA - paraziti imaju vrlo usko podruje razvoja, odnosno paraziti imaju vrlo
specifine uvjete razvoja
Vlaga je jedan od primarnih imbenika za klijanje spora, infekciju i razvoj parazita kako za
aerogene (uzronici bolesti koji se ire zrakom) tako i za chtonogene uzronike bolesti
(uzronici koji ive u tlu). Za aerogene uzronike vana je slobodna voda ili relativna vlaga
zraka, a za chtonogene koliina vode u tlu. Za klijanje spora jedan od presudnih imbenika je
relativna vlaga zraka koja ima svoj minimum, optimum i maksimum. Na klijavost spora

utjecaj imaju i drugi imbenici kao to je starost spora, temperatura, supstrat i drugo, kao i
meusobni odnos pojedinih imbenika. To znai da djelovanje jednog imbenika, u ovom
sluaju vlage, nikada ne moemo promatrati izolirano od drugih. Utjecaj vlage zraka i
supstrata na klijavost spora prikazana je na primjeru pepelnice rua (Sphaerotheca pannosa
var. rosae).
Na predmetnom stakalcu

Na listu rue

rel. vlaga zraka %

rel. vlaga zraka %

klijavost %

klijavost %

99

97,8

95-98

99,2

98

90,4

85-89

82,0

97

88,4

45-51

50,3

94

2,8

22-24

37,5

Oigledno je da spore pepelnice rue imaju znaajno bolju klijavost na svom prirodnom
supstratu (list rue) i pri vrlo niskoj relativnoj vlazi zraka (22-24%), u odnosu na predmetno
stakalce kao supstrat.
Kod mnogih zemljinih parazita visok sadraj vode u tlu moe biti negativan, jer su svi
uzronici bolesti aerobni, znai za svoj razvoj trebaju kisik. Prevelik sadraj vode u tlu ima za
posljedicu istiskivanje kisika iz pora tla.
Izuzetak su zoospore i bakterije koje se kreu pomou bieva ili flagela i kojima je voda uvjet
pokretanja.
Temperatura okoline, prije svega zraka, a manje tla, stalno se mijenja i znaajno utjee na
razvoj bolesti biljaka. Nema apsolutnih vrijednosti o utjecaju temperature, jer to ovisi o
starosti spora, sadraju vode u sporama i okolini, pH i slino). Temperatura moe biti
minimalna, optimalna i maksimalna.
Na minimalnoj temperaturi zapoinje razvoja parazita, odnosno klijanje spora. Ta je
temperatura razliita za razliite uzronike bolesti.
Smrdljiva snijet penice (Tilletia tritici)
Smea hra penice (Puccinia recondita)
Plamenjaa duhana (Peronospora tabacina)
Snijet luka (Urocystis cepulae)
Plamenjaa vinove loze (Plasmopara viticola) - konidije
Plamenjaa vinove loze (Plasmopara viticola) - oospore
Prema optimalnoj temperaturi
- kriofilne
- mezofilne
- polutermofilne
- termofilne

0,5-2C
2-3C
2C
9C
5C
11C

paraziti se dijele na:

<15C
15-25C
25-30C
>30C

Optimalna temperatura za klijanje konidija plamenjae vinove loze je 22C, a za oospore

23C. Maksimalna temperatura za klijanje i konidija i oospora je 32C.
Konidije upljikavosti lia kotiavog voa (Clasterosporium carpophilum) su termiki
indiferentne i kliju na temperaturama izmeu 9 i 27C.

Optimalna temperatura za kijanje spora nije i optimum za ostale stadije patogeneze, jer to
ovisi o vie imbenika. Visoke ljetne temperature utjeu na slabiji razvoj plamenjae vinove
loze. Pri temperaturama viim od 24C dolazi do ugibanja micelija unutar napadnutih organa
(tzv. abortivna infekcija).
Maksimalna temperatura je termika toka (najvia) za klijanje spora, infekciju i drugo, ali
nije termika granica ubijanja.
PATOGENEZA (nastanak i tijek bolesti)
Infekcija je prodor parazita u domaina i to je prva faza patogeneze. Vrijeme infekcije
razliitog je trajanja za pojedine bolesti. Tako na primjer uredospore u kapi vode moraju biti
barem 3 sata na listu penice da bi dolo do infekcije.
Inkubacija je vrijeme od infekcije do pojave prvih simptoma i predstavlja drugu etapu
patogeneze. Trajanje inkubacije je razliito i ovisi o veem broju imbenika. Obino se uzima
da inkubacija traje 7 do 14 dana. Kod nekih virusa inkubacija traje 1-2 dana. Za razliku od
toga kod nekih uzronika bolesti inkubacija traje vie mjeseci, pa i godina. Za to vrijeme u
biljci se deavaju razliiti patofizioloki procesi i promjene koji rezultiraju pojavom simptoma
na biljci-domainu.
Fruktifikacija je trei stupanj patogeneze. To je vremenski period od uspostavljanja kontakta
izmeu parazita i stanica domaina (infekcije) pa do pojave organa za razmnoavanje tog
parazita. Kod virusa fruktifikacija nije vidljiva, zapravo je u pravom smislu te rijei niti nema.
U prosjeku fruktifikacija traje 1-2 dana dulje od inkubacije. To je sluaj na pr. kod plamenjae
vinove loze (Plasmopara viticola). Kod krastavosti jabuka (Venturia inaequalis) taj period je
dui i slijedi 3-4 dana iza inkubacije.
Numeriki prag infekcije. Kod nekih gljiva infekcija moe nastupiti ukoliko je prisutna
samo jedna spora (hre, pepelnice), posebice ako je rije o osjetljivom domainu. Kod drugih
gljiva i bakterija infekciju ne moe ostvariti jedna spora nego ih mora biti vie. Tako je na pr.
kod raka krumpira (Synchytrium endobioticum) potrebno minimalno 200 zimskih
zoosporangija u 1 gramu tla da bi dolo do zaraze. To znai da je za zarazu potrebno
minimalno 20000 spora. Kod tolerantnih sorata na neku bolest uvijek je potreban znatno vei
broj spora da bi se ostvarila zaraza nego kod osjetljive sorte. Gustina spora nekog parazita na
biljci domainu je jaina infekcije, a moe biti minimalna, optimalna i maksimalna.
Minimalna gustina spora uzronika bolesti neophodna za nastanak bolesti naziva se numeriki
prag infekcije.
Da bi do zaraze zaista dolo izmeu parazita i njegovog domaina mora postojati odreeni
afinitet, odnosno odgovarajua privlanost ili tropizam. To znai da spora nekog uzronika
bolesti ne moe pasti na bilo koju biljku i izazvati pojavu bolesti. Spora moe proklijati,
ukoliko su vanjski uvjeti povoljni, ali nee izazvati bolest.
Agresivnost ili agresivitet je sposobnost nekog parazita da napadne biljku (izvri infekciju),
da se iz biljnog stanija hrani i u tom staniju razmnoava.
Patogenost ili patogenitet je sposobnost parazita da u domainu izazove bolest.

SPECIJALIZACIJA PARAZITA
Vrsta ili species predstavlja skup individua koje su u grai i fiziolokim procesima u bit iste, a
od drugih vrsta se razlikuju po morfologiji, fiziologiji i embriologiji. Ipak, vrsta nije skup
potpuno identinih jedinki (morfoloki, fizioloki, genetiki). Fizioloke razlike koje postoje
kod individua unutar jedne vrste je temelj specijalizacije, u naem sluaju specijalizacije
parazita. Zbog postojanja fiziolokih razliitosti kod biljaka kao domaina i paraziti su se
specijalizirali za odreene domaine biljke. To znai da su se paraziti vremenom prilagodili
(specijalizirali) se tu hrane iz stanija odreene biljke, da se tu razmnoavaju i drugo.
Eriksson (1894.) je prouavajui crnu itnu hru utvrdio njezinu specijalizaciju za pojedine
kulture i uveo naziv formae specialis. Tako Puccinia graminis f. sp. tritici parazitira penicu
i neke trave, a Puccinia graminis f. sp. secalis parazitira na rai i nekim travama, ali ne na
onim na kojim parazitira forma tritici. Specijalizacija je posebno izraena kod obligatnih
parazita, ali je poznata i kod fakultativnih parazita (na primjer brojne f. sp. Vrste Fusarium
oxysporum). Unutar formi specialis postoji daljnja specijalizacija kada neki parazit napada
samo neke sorte ili hibride. To su fizioloke rase ili patotipovi. Oni se obiljeavaju brojevima
(na primjer P. graminis f. sp. Tritici patotip 11). Kod vrste P. graminis f. sp. Poznato je oko
300 patotipova. Jo uu specijalizaciju predstavljaju biotipovi. Genetiki gledano to su iste
linije i koristimo ih za izuavanje patogenosti.
EPIDEMIOLOGIJA
Epidemiologija je znanost koja se bavi naglom pojavom neke bolesti na velikom broju
individua i na irokom prostoru. U naem sluaju moe se koristiti i naziv epifitocija jer se
radi o masovnoj pojavi bolesti na biljkama.
Pojava bolesti moe biti sporadina i epidemija. Epidemija moe biti ciklina, endemija,
pandemija, progresivna ili tardivna, godinja i viegodinja.
Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na strani
domaina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekoloki uvjeti.
1. Uvjeti na strani domaina: masovna rairenost osjetljivog domaina (osjetljive sorte i
hibridi), poveanje osjetljivosti domaina (smanjenje vitalnosti usljed nedovoljne
ishrane, visoke ili niske temperature, sue i dr.) i prisutnost prijelaznog domaina kod
heterecijskih hra
2. Uvjeti na strani parazita: prisutnost agresivnog uzronika bolesti, velika reproduktivna
sposobnost parazita, lagano prenoenje (anemochoria), mali zahtjevi prema okolinim
imbenicima (euriezija)
3. Ekoloki uvjeti: povoljna vlanost i temperatura
imbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:
-

klimatski uvjeti

opadanje agresivnosti uzronika

kemijske i druge mjere borbe

otporne sorte i hibridi.

PROGNOZA POJAVE BILJNIH BOLESTI

Zadaa prognoze je na vrijeme predvidjeti pojavu bolesti kako bi se pravovremeno pristupilo
provoenju odgovarajuih mjera suzbijanja. Prognoza se temelji na poznavanju biologije i
ekologije uzronika bolesti. U prognozi pojave biljnih bolesti ponekada se koriste indirektne
metode. Tako se na primjer kod viroza iji vektori su lisne ui prati njihova pojava i let to
predstavlja indikator za prognozu. U tim sluajevima ne suzbijamo uzronika bolesti ve se
suzbija vektor. Intenzitet bolesti u jednoj godini ponekada moe biti indikator za prognozu
intenziteta u drugoj godini. Treba imati na umu da iznenadni poremeaji u klimi oteavaju
davanje prognoze.
Razraene su i poznate slijedee prognoze:
1. antiperonosporna sluba predvia pojavu plamenjae vinove loze (Plasmopara
viticola)
2. antifitoftorna sluba predvia pojavu plamenjae krumpira (Phytophtora infestans)
3. anticerkosporna sluba predvia pojavu pjegavosti lia eerne repe (Cercospora
beticola)
Veina modela prognoze plamenjae krumpira temelji se na praenju klimatskih prilika
(visoka relativna vlaga zraka, duina vlaenja lista, temperature) i stadiju razvoja odnosno
osjetljivosti usjeva. Tako na pr. Winstel (1992.) pri uskom plodoredu predvia pojavu
plamenjae ako su ispunjeni slijedei uvjeti:
1. za zarazu krumpira (temperatura zraka >=10C uz relativnu vlagu zraka >=90%
tijekom >=10 sati)
2. za rast patogena (najmanje 24 sata, ali ne vie od 10 dana moraju uslijediti dva
uzastopna dana s maksimalnim dnevnim temperaturama 23-30C nakon to su stvoreni
uvjeti za zarazu)
Samo jedna, odnosno prva zatita ne osigurava uspjeh u zatiti od plamenjae krumpira stoga
postoje modeli za odreivanje narednih tretmana. Ti se modeli prvenstveno temelje na broju
kinih dana nakon prvog tretiranja, relativnoj vlazi zraka i osjetljivosti sorata. Moemo
zakljuiti da uspjenu prognozu i signalizaciju optimalnih rokova suzbijanja plamenjae
krumpira omoguuju mjerenja od nicanja krumpira i to za: dnevne oborine, broj dana s
oborinama >18 mm, desetodnevnim oborinama >=30 mm, broj sati s relativnom vlagom
>=90%, temperature kroz razdoblje s relativnom vlagom >=90%, dane s prosjenom
relativnom vlagom >84%, dane s prosjenom relativnom vlagom >60%, vrijeme zadravanja
vlage na liu (jaa rosa, magla, oborine) i minimalne i maksimalne dnevne temperature.

NAINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI

Biljna karantena
Biljna karantena pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzronika biljnih bolesti. To
znai da se odgovarajuim propisima nastoji smanjiti mogunost irenja parazita.
Rije karantena potjee iz francuskog jezika, a "quarante" znai 40. Naime, da bi se
stanovnitvo zatitilo od smrtonosnih zaraznih bolesti mnoge europske zemlje ve su u
srednjem vijeku uvele karantenu. Brodovi koji su se vraali iz dalekih zemalja ostajali bi
ukotvljeni izvan luka kako bi se tijekom 40 dana pouzdano utvrdilo da na brodu meu
posadom i putnicima nema bolesnih. U nas je propise o karanteni uvela Dubrovaka
Republika. Danas je karantena poznata u humanoj, veterinarskoj i biljnoj medicini.
Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je irenje mnogih
vanih i opasnih biljnih bolesti, odnosno biljnih nametnika openito. Na primjer: utica
eerne repe prenesena je iz Francuske u Njemaku (1935.), Poljsku (1937.), Maarsku
(1952.), u bivu Jugoslaviju (1952.). Plamenjaa vinove loze prenesena je iz Amerike u
Europu (1878.), nizozemska bolest brijesta iz Europe u SAD (1930.). U najnovije vrijeme iz
sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je dospjela bekterijska plamenjaa jabuka
i kruaka. Takvih primjera je mnogo.
Fitosanitetska sluba treba sprijeiti ili barem usporiti unoenje i irenje novih bolesti. Ova
sluba ima zadatak provoenja fitosanitetske kontrole pri uvozu, izvozu i provozu biljaka,
biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.
Svaka poiljka mora biti praena Fitopatolokim certifikatom koji izdaju struni organi
karantenske (fitosanitetske) slube. Ovim dokumentom se utvruje da biljke ili biljni materijal
nisu zaraeni biljnim nametnicima (uzronici bolesti, tetoinje i korovi) s karantenske liste
A. Karantenska lista A sadri popis svih nametnika koji u nekoj zemlji nisu utveni, a postoji
domain (kultura) koju bi nametnik mogao zaraziti (napasti) i tako se u novoj "domovini"
rairiti i odrati. Drave takoer izrauju karantensku listu B, a to je popis biljnih nametnika
kojih u nekoj zemlji ima, ali je areal njihove rasprostranjenosti ogranien ili se javljaju
povremeno i u slabom intenzitetu. Meutim, ako bi se dodatno unosili mogli bi se jako
proiriti izazivajui velike tete. Svi nametnici sa liste B su ekonomski veoma tetni.
Na 9. meunarodnoj konferenciji o zatiti bilja i biljnoj karanteni u Moskvi (1958.)
predloeno je i meunarodno prihvaeno to sve obuhvaa biljno-karantenska sluba, te su u
svezi zakljuaka konferencije usvojeni odgovarajui zakonski propisi u svim zemljama.
U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvjetajno prognozna sluba) i
Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog reprodukciji.
Agrotehnike mjere borbe
Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja (kultura) mogu
znaajno utjecati na smanjenje zaraze s odreenim uzronikom bolesti. Tu izmeu ostaloga
ubrajamo:
1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida - to nije najjeftinija mjera, ali je daleko
najuinkovitija. Meutim, mora se znati da niti jedna sorta ne moe biti otporna na sve
uzronike bolesti, stoga se odabiru one koje su otporne prema najvanijim parazitima.

2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala - s obzirom da se veliki broj znaajnih

uzronika bolesti prenosi materijalom za reprodukciju od iznimnog je znaaja sijati
(saditi) zdravo sjeme.
3. pravilna plodosmjena - jedan parazit moe napadati vie biljnih vrsta (kultura), pa je
vano da u plodosmjeni jedna iza druge ne dolaze kulture koje imaju zajednike parazite
(penica i kukuruz, suncokret i soja).
4. pravilna gnojidba - prije svega utjee na pravilan rast i razvoj biljaka, a takve biljke su
otpornije na napad parazita. U nekim sluajevima nedostatak odreenih hranjiva moe
dovesti do tzv. fiziolokih bolesti (na pr. manjak bora kod eerne repe).
5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka - na zaraenim biljnim dijelovima prezimljuju
(odravaju se) mnogi uzronici bolesti. Kada se oni unesu duboko u tlo dolaze u
kompeticiju (borbu) sa zemljinim gljivicama i bakterijama i u borbi za isti izvor hrane
(biljni ostaci) esto su manje uspjeni i propadaju.
6. vrijeme sjetve, etve, berbe - vanije je kod ratarskih i povrtlarskih kultura, nego u
vinogradarstvu i voarstvu.
7. smanjenje suvine vlanosti - kako je vlanost jedan od bitnih preduvjeta za zarazu,
suvinu vlanost treba smanjiti odvodnjom, drenaom, meurednim razmakom,
razmakom izmeu biljaka (stabala) u redu, sjetvom odnosno sadnjom u pravcu puhanja
dominantnih vjetrova.
Mehanike mjere borbe
1. odsjecanje, upanje, iznoenje iz polja, nasada, vonjaka i sl. bolesnih biljaka ili biljnih
dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke.
2. unitavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, na pr. iz vonjaka treba iznijeti
sve zaraeno lie nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti.
3. uklanjanje samih parazita, na pr. neke gljive trulenice debla na bolesnom drveu stvaraju
svoja plodita koja treba odrezati, a ranu premazati voarskim voskom.
Fizike mjere borbe
Pod ovime se podrazumjeva primjena poveane temperature za suzbijanje uzronika bolesti, a
to se zove termoterapija. Ona se moe koristiti za:
1. dezinfekciju tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80C. To je
ekoloki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzronika bolesti i protiv
zemljinih tetoinja i korova. Nedostatak je visoka cijena energenata.
2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehnikih nedostataka i skupa je.
3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz odreeno vrijeme, a to zavisi
od vrste biljnog materijala i vrste, tako se iz soja virusa dobija bezvirusni materijal (tzv.
virus free). Ovom mjerom mogu se inaktivirati samo termolabilni virusi.

Kemijska sredstva - pesticidi

U osnovi pesticidi se dijele na sredstva za zatitu bilja, sredstva za suzbijanje nametnika na
ljudima i ivotinjama i sredstva za zatitu drva i tekstila. Kako su sredstva za zatitu bilja
najbrojnija esto se naziv "pesticidi" odnosi na njih.
Fungicidi se mogu podijeliti na vie naina:
1. Prema kemijskom sastavu
-

anorganski
organski

2.
-

Prema mjestu primjene:

za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na povrini sjemena
za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu
za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zranim strujama i kiom
te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke

3. Prema nainu djelovanja:

-

preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s povrinskim djelovanjem su razliiti nazivi

za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjeavanje nastanka zaraze. To znai da moraju biti
upotrijebljeni prije nego do zaraze doe, jer oni djeluju "preventivno" i ne mogu "lijeiti"
ve bolesne biljke. Osnova za njihovu primjenu je poznavanje biologije uzronika bolesti,
prognozna sluba i praenje klimatskih uvjeta (meteorolokih podataka). Meutim,
nesigurnost prognoze, stalne promjene vremenskih uvjeta, izloenost biljnih dijelova kii,
suncu, vjetru stalno smanjuje koliinu (koncentraciju) ovih fungicida. Zbog navedenog
tretiranja treba stalno ponavljati, sve dok postoji opasnost od bolesti.

sistemini fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro prihvaena od
agronoma i poljoprivrednih proizvoaa. Sistemike biljke preko odreenih organa
apsorbiraju (upijaju) i zatim translociraju (raznose) unutar biljke i do dijelova biljke koji
nisu izravno tretirani. To znai da su sistemini fungicidi sposobni lijeiti biljku odnosno
oni djeluju terapeutski. Jasno je da u vrijeme nanoenja oni djeluju i preventivno.
Translokacija (raznoenje, premjetanje) fungicida je pasivnog karaktera i odvija se
strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema vrhu biljke, a znaajno je
manje reznoenje prema osnovi biljke (korijenu), odnosno bazipetalno.

Sistemine fungicide moemo dijeliti na:

-

lokosistemini fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno koji
prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom doli u doticaj

eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, a li prodiru dublje u tkivo (na pr. lista)
ime dovode do jake intoksikacije uslijed ega biljni organ (list) otpada, a time je uniten i
parazit

pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost pokazuju kod
dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada paraziti prodiru duboko
u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida

Otrovnost fungicida
Svi fungicidi su opasni kemijski spojevi ija otrovnost ovisi o vrsti spoja, ali i o dozi
preparata, nainu unoenja u organizam. Prema vaeem Zakonu o otrovima (NN 27/1999.)
svi otrovi svrstani su tri grupe:

I - najjai otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvaka glava

II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvaka glava
III - slabiji otrovi, natpis "tetno za zdravlje", znak Andrijinog kria
Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se sredstva
prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za njihovu primjenu.
Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz propisanu
evidenciju kupca. Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali
nikada u drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zatitu bilja.
Pridravanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nuno zbog
moguih trovanja bilo sluajnih bilo namjernih. Poslodavac odgovara za obuenost svojih
djelatnika, mora im osigurati nunu zatitnu opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije
(niti voda, a kamoli alkohol). Za odmor osigurati dovoljno iste vode za osobnu higijenu
(oprati ruke, umiti se), ne zapoljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu. Svi
pesticidi moraju biti uskladiteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s prostorom za
stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku. Takoer sva sredstva moraju biti u originalnoj
ambalai te imati uputu za primjenu.
Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.) koji se
odnose na opu sigurnost ljudi, ivotinja i okolia. Kao primjer navodi se Pravilnik o MDK
(NN 46/1994. i NN 45/1998.), Zakon o otpadu (NN 34/1995.), Uredba o opasnim tvarima u
vodama (NN 78/1998.).
Vrijednost LD50 (srednja letalna doza = smrtna doza) napisana je u uputama i na ambalai i
orijentacijski je pokazatelj otrovnosti. To nije stvarna otrovnost, a jo manje pokazatelj
opasnosti fungicida.
LD50 je koliina preparata (fungicida) izraena u mg po kg tjelesne teine koja je dovoljna da
ubije 50% pokusnih ivotinja (takori, mievi, morska prasad, make, perad, ribe i dr.).
Vrijednost LD50 odnosi se na unoenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i na takora
kao pokusnu ivotinju. Kada otrov prodire kroz kou (perkutano) ili se unosi udisanjem
(inhalatorno) onda je to posebno naznaano. Naime isti kemijski spoj ne mora biti "jednako
otrovan" ako u organizam dospije preko usta ili preko koe. Isto tako ako je pokusna ivotinja
na pr. morsko prase onda se to navede.
Na pr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za ovjeka, a LD 50 za
takora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva LD 50 je 5000, Kaptan
je takoer opasan, a LD50 je 9000.
Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike razgradnje
pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i ivotinje. Obiljeava se s K.
Toleranca (MDK - maksimalno doputena koliina) je najvei dozvoljeni ostatak nekog
pesticida (fungicida) u vrijeme koritenja biljaka, njihovih plodova ili pojedinih produkata.
Obiljeava se s T i izraava u mg/kg (ppm).
Isti preparat moe biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na vie biljaka, pa e u tom sluaju i
K i T biti razliiti. Na pr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voe, povre, osuene
iarke hmelja, 10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajica, hmelj, 21 dan luk
i grah, 28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.
Fosetil je fungicid namijenjen prvenstveno suzbijanju razliitih plamenjaa. T = 200 mg/kg ,
K = 14 hmelj, 8 salata, 5 agrumi, groe, bundeve, 3 jagode, 1 ananas, jezgriavo voe.

Formulacije fungicida (pesticida)

Fizikalna svojstva, osobito veliina estica i stabilnost fungicida odluujui su za njegovu
vrijednost. U pogledu veliine estica nema opeg pravila, jer ona ovisi izmeu ostalog o
stabilnosti fungicida na oksidaciju, hidrolizu, utjecaj svjetla i dr. to su estice sitnije povrina
im je vea u odnosu na masu, a time raste osjetljivost na gore navedene procese. Zbog toga se
eli postii dovoljna usitnjenost kako bi lagano postizavao fungicidni uinak, a da se
istovremeno izbjegne prebrza razgradnja.
Poznato je da kod mnogih fungicida tetno na uzronika bolesti ne djeluje cijela molekula
kemijskog spoja, ve uinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga fungicidi
moraju biti tako formulirani da razgradnja tee neometano, ali niti prebrzo (kratko djelovanje)
niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" nee "stii" zaustaviti parazita.
Dva preparata istog kemijskog spoja, ali razliito formulirana mogu posjedovati vrlo razliiti
fungicidni uinak, ali i razliitu fitotoksinost. To je razlog zato se u praksi prednost daje
jednom preparatu u odnosu na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar.
Svaki fungicid mora imati dobro poetno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.
Kod sisteminih fungicida formulacija utjee i na svojstvo sisteminosti. Takoer se zna da
neka sredstva za bolje ovlaivanje, smanjenjem povrinske napetosti pospjeuju "prodor"
fungicida u biljku, te da utjeu na stabilnost fungicida, odnosno na dulju zatitu. U nekim
sluajevima takova stabilnost (perzistentnost) moe biti i nepoeljno svojstvo.
Formulacije fungicida u prometu:
EC = koncentrat za emulziju
EW = tekua koncentrirana emulzija u vodi
SL = vodotopivi koncentrat
SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija
TK = tekui koncentrat koji se koristi nerazrjeen
WP = moivo praivo
SP = topivo praivo
SG (esto WG, DF) = dispergirajue mikrogragune - koncentrat za suspenziju
MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju
K = kristali
Pa = pasta
TPa = tekua pasta
P = praivo za zapraivanje usjeva
G = granulat
PSj = praivo za zapraivanje sjemena
KSj = koncentrat za vlano tretiranje sjemena
M = mamci
KM = koncentrat za mamce
t = tapi
Priprema sredstava i izraunavanje koncentracije
Priprema sredstava jedan je od najosjetljivijih poslova jer zahtijeva tonost kako bi se postigla
uinkovitost i oprez radi otrovnosti sredstava.

Sredstva za zatitu bilja koja se pripremaju prskanjem i rasprivanjem treba prije primjene
razrijediti vodom do tono odreene koncentracije. Za veinu sredstava preporuena
koncentracija je vrlo niska.
Da bi se izbjeglo raunanje u Tablici 3 dan je tabelarni pregled koliine sredstva kojima se u
spremnicima razliitih veliina postie odreene koncentracija.
Ukoliko se koriste prskalice koje proizvode vrlo fine kapljice pa troe manje kropiva po
hektaru ili rasprivai koji troe jo manje kropiva, tada poveavamo koncentraciju za toliko
za koliko se smanjila koliina kropiva ispod 1000 l po hektaru. Na pr. ukoliko za prskanje
vinograda koristimo leni raspriva koji troi samo 200 l kropiva po hektaru, tada se
sredstvo za koje se preporua koncentracija 0,2% mora koristiti 1%-tno. To znai da
preporuka koncentracije u uputama pretpostavlja koritenje 1000 l kropiva po hektaru ili 100
l po aru (ako nije drugaije navedeno).
Tablica 3 Priprema potrebne koncentracije sredstava
Potrebna
koncentracija

Zapremina spremnika, aparata ili posude u kojoj se priprema sredstvo (L)

10

15

20

50

100

grama, odnosno ml sredstva

0,01

0,1

0,2

0,3

0,5

0,6

0,8

1,5

10

0,02

0,2

0,4

0,6

1,2

1,6

10

20

0,03

0,3

0,6

0,9

1,5

1,8

2,4

4,5

15

30

0,04

0,4

0,8

1,2

2,4

3,2

20

40

0,05

0,5

1,5

2,5

7,5

10

25

50

0,06

0,6

1,2

1,8

3,6

4,8

12

30

60

0,1

10

12

18

24

100

0,12

1,2

2,4

3,6

10

12

18

24

60

120

0,15

1,5

4,5

7,5

12

15

23

30

75

150

0,2

10

12

16

20

30

40

100

200

0,25

2,5

7,5

12

15

20

25

38

50

125

250

0,3

15

18

24

30

45

60

150

300

0,4

12

20

24

32

40

60

80

200

400

0,5

10

14

25

30

40

50

75

100

250

500

0,6

12

18

30

36

48

60

90

120

300

600

10

20

30

50

60

80

100

150

200

500 1000

10 g = 1 dag

100 g = 10 dag

1000 g = 1 kg

10 ml = 0,1 dl

100 ml = 1 dl

1000 ml = 1 l

Koncentracija sredstva izraunava se (ili oitava u tablici) formulom:

Koncentracija = (doza x 100) / utroak l/ha
Koliina sredstva koja se stavlja u spremnik odreene veliine da bi se postigla eljena
koncentracija izraunava se (ili oitava u tablici) formulom:
Koliina u kg ili l = (koncentracija x sadraj spremnika) / 100
Doza sredstva kod primjene u trake izraunava se formulom:
Doza u trake = (doza irom x irina trake) / razmak redova

PARAZITNE CVJETNJAE

Parazitne cvjetnjae ili fanerogamni paraziti pripadaju grupi biotikih imbenika kao
uzronika bolesti, a sve parazitne cvjetnjae pripadaju dvosupnicama. Danas ih je poznat
veliki broj (oko 200), ali kod nas gospodarsko znaenje ima samo manji broj vrsta.
To su vie biljke koje parazitiraju na drugim viim biljkama. One mogu biti poluparaziti
(Viscum sp. - imela) ili pravi paraziti (Cuscuta sp., Orobanche sp.). Poluparaziti imaju klorofil
te sami vre fotosintezu, ali nemaju korijen pa vodu i mineralne tvari crpe iz biljke domaina.
Pravi paraziti su biljke koje nemaju ni klorofil niti korijen te sve tvari potrebne za ivot crpe
od biljke domaina pomou sisaljki ili haustorija. Prema organima koje parazitiraju, parazitne
cvjetnjae dijele se na parazite stabljike i parazite korijena. Biljka napadnuta od parazitne
cvjetnjae najee ne odumire, ali slabi i zaostaje u razvoju.
CUSCUTA SP. - vilina kosica
Biljke iz ovog roda poznate su pod imenom vilina kosica. Neke vrste iz roda Cuscuta (Slika
13) su oligofagne, specijalizirane za parazitaciju na manjem broju vrsta, dok su druge
polifagne i parazitiraju na velikom broju vrsta koje mogu pripadati razliitim rodovima i
porodicama. Cuscuta vrste su kozmopoliti i iroko su rasprostranjene u Europi, Aziji i
Americi.
Najznaajnije vrste ovog roda su paraziti stabljike, posebno opasni na lucerni, djetelini i lanu.
Vilina kosica se moe razmnoavati vegetativno (dijelovima stabljike) i germinativno
(sjemenom koje klije na povrini ili blizu povrine tla). Iz sjemenke se razvija konasta
stabljiica koja raste dok ne doe do stabljike odgovarajueg domaina. Cuscuta se tada
priljubljuje uz stabljiku domaina pomou apresoriuma te stvara sisaljke ili haustorije koje
ulaze u ksilem i floem, i pomou kojih upija hranjive tvari. Nakon uspostavljanja parazitacije
na domainu, vilina kosica potpuno gubi vezu s tlom i nastavlja se razvijati spiralno
obavijajui stabljiku domaina. Vilina kosica ima sitne cvjetove, bijele do ruiaste ili
plaviaste boje, skupljenje u cvasti (Slika 14). Plod je ahura s 1-4 sjemenke veliine 0,8-1,5
mm. Jedna biljka viline kosice moe proizvesti vie od 20.000 sjemenki koje zadravaju
klijavost vie od deset godina. Povrina sjemenki je naborana, to se koristi prilikom ienja
sjemena lucerne i djeteline ije je sjeme glatko. Postupak se temelji na mijeanju eljezne
pilovine sa sjemenom pri emu pilovina ulazi u nabore na sjemenu Cuscute te se zatim odvaja
pomou magneta. Ako klica koja se razvila iz sjemena Cuscute ne nae domaina, ona za
kratko vrijeme propadne. Vilina kosica moe prelaziti s jedne biljke na drugu te se zaraza iri
kruno oko prve zaraene biljke u usjevu.
OROBANCHE SP. - volovod, vodnjaa, zumbul
Na kultiviranom bilju parazitira oko 130 Orobanche vrsta od kojih su najee O. cumana, O.
ramosa, O. minor i O. aegyptica. To su obligatni paraziti koji napadaju vie stotina vrsta
dikotiledonih biljaka u toplim i sunim podrujima irom svijeta (Europa, Australija, Kina,
Mongolija, Rusija, Iran, Irak, Indija, Alir). Sve vrste imaju potpuno atrofiran korijen pa ive
na korijenu drugih biljaka. Posebno su znaajni kao paraziti suncokreta, kukuruza i duhana, a
parazitiraju i na rajici, graku, hmelju, konoplji i bobu. Kod nas najvee znaenje ima O.
cumana (Slika 15). Razmnoavaju se iskljuivo sjemenom, a jedna biljka moe dati i do
25000 vrlo sitnih sjemenki koje vjetrom mogu biti prenesene na velike udaljenosti. Sjeme u
tlu ostaje klijavo i do deset godina, a izluevine korijena biljke domaina potiu njihovo
klijanje. Njihovim klijnjem razvija se konasta klica duga 3 mm koja prodire u tlo prema
korijenu biljke domaina. Kada doe do korijena domaina, vrh klice se uz njega priljubi i
stvori proirenje (apresorium). Iz apresoriuma se s donje strane stvara klinasti izrataj koji
prodire u korijen domaina. Pod nadraujuim djelovanjem izrataja, stanice korijena se

ubrzano dijele i parazitirana ila zadeblja. Istovremeno se kod parazita formiraju traheje i
sitaste cijevi koje se povezuju s istoimenim tkivima domaina, i na taj se nain stvaraju prve
sisaljke parazita. S gornje strane zadebljanja stvara se pupoljak iz kojeg se razvije stabljika,
visine obino oko 10 cm. Na stabljici se formiraju sitni plaviasti ili bijeli cvjetovi slini
zumbulu. Kao i kod viline kosice, ako klica ne nae domaina, ona propada, nakon to iscrpi
rezervne tvari sjemena.
VISCUM SP. - imela
Razliite vrste imela (Slika 16) (rod sadri preko 20 vrsta) poluparaziti su debljih grana
razliitog drvea (ostarjelih jabuka i ljiva, topola, hrastova i brojnog drugog listopadnog
drvea, nekog grmlja i etinjaa). Prisutnost na granama lako se prepoznaje posebice kada na
granama nema lia. Tada se u kronjama mogu uoiti zeleni bunovi koji podsjeaju na ptija
gnijezda. Sjeme imele prenose ptice (drozd imela) koje se njime hrane te ga izbace, zajedno
sa sluzi, na koru drvea. Ono zatim isklije, te se formira korjenov sistem koji se sastoji od
velikog broja sisaljki, a one preko kore urastaju u provodna tkiva domaina i crpe vodu i soli.
Na mjestu napada postupno se razvijaju zadebljanja poput kvrge iz kojih izrasta grm imele.
Na grana kod kojih je hipertrofija jae izraena usporen je rast, grane su tanje, a lie sitnije i
klorotino. Lie imele je zelene boje, mesnato i zadebljalo to ovoj parazitnoj cvjetnici
omoguuje sintezu organske tvari. To znai da iz biljke hraniteljice ne usvaja asimilate.
FITOPATOGENE BAKTERIJE

Rije "fitopatogen" je grkog podrijetla: phyton - biljka; pathos - bolest; genein - izazvati.
Bolesti koje izazivaju bakterije nazivaju se bakterioze.
Dri se da je do danas opisano preko 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija na vie od
1000 razliizih biljnih vrsta, njihovih prirodnih domaina. Iako su, u cjelini, fitopatogene
bakterije u odnosu na gljive i viruse manje znaajne, neki primjeri pokazuju suprotno. Tako na
pr. Erwinia amylovora, prva otkrivena bakterija, jo uvijek predstavlja ozbiljan problem u
uzgoju kruaka i jabuka u SAD i Europi, a unazad desetak godina i u nas, uzrokujui znaajno
suenje voaka.
To su jednostanini heterotrofni organizmi veliine 0,3-0,6 x 0,5-4,5 m (najee izmeu 2 i
4 m). tapiastog su oblika s trepljama ili bez njih. Treplje ili flagele omoguavaju kretanje
bakterija. Broj i raspored treplji moe biti razliit (monotrihno, lofotrihno, amfitrihno,
peritrihno).
Bakterijska stanica sastoji se iz stanine stjenke, citoplazme i nukleoida koji predstavlja
nediferenciranu jezgru tj. jezgru bez opne. Stanini sadraj obuhvaa citoplazmatina
membrana, a citoplazmatinu membranu obuhvaa vrsta stanina stjenka. Razmnoavaju se
vegetativno, najee dijeljenjem, rjee pupanjem. Sve fitopatogene bakterije su asporogene.
Prema nainu ishrane su fakultativni paraziti. Za razvoj trebaju kisik - aerobne su. U biljku
prodiru kroz razliite prirodne otvore na biljci (stome, lenticele, hidatode) i kroz povrede
nastale djelovanjem biotskih i abiotskih faktora (nematode, insekti, tua, kia, vjetar, ovjek).
Optimalni su uvjeti za razvoj bakterija pH 6,2-6,8 i temperatura 25-30C (min. 0-2C, max.
35-37C, letalna 45-55C), to znai da pripadaju grupi polutermofilnih i termofilnih
organizama. Veina bakterija najbolje se razvija u uvjetima poveane vlanosti. U pravilu,
infekcije gotovo da i nema bez kapi vode. Fitopatogene bakterije gotovo u pravilu gube svoju
vitalnost pod utjecajem direktna sunevog svjetla, s napomenom da su bakterije koje imaju
uti pigment neto otpornije. To je vjerovatno razlog to bakterije koje imaju ute kolonije
svoju parazitsku aktivnost ispoljavaju uglavnom na nadzemnim organima (rod Xanthomonas),

dok one ije su kolonije bijele boje parazitiraju uglavnom podzemne organe ili biljna tkiva u
unutranjosti domaina (rodovi Erwinia i Pseudomonas).
Najei rodovi fitopatogenih bakterija su:
Agrobacterium
Corynebacterium (Clavibacter)
Erwinia
Pseudomonas
Xanthomonas
Streptomyces
Svi rodovi fitopatogenih bakterija, osim Corynebacterium i Streptomyces, su gram-negativni.
Najei prenosioci fitopatogenih bakterija su: ovjek, insekti, ivotinjski organizmi, voda i
zrane struje. Bakterije mogu inficirati biljku preko prirodnih otvora (pui i sl.) ili preko rana.
Unutar biljke ire se intercelularno razgraujui sredinje lamele. Na povrini biljke izbijaju u
obliku bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi )(Slika 17 i 18).
Kao rezultat bakterijske aktivnosti nastaje niz anatomsko-histolokih i fiziolokih promjena
na biljkama koje nazivamo simptomima bolesti.
Simptomi bakterioza
Karakterizira ih razoreno, vodenasto tkivo sivosmee boje.
Mokra trule - najee se ovaj simptom susree na mesnatim, korjenastim organima,
lukovicama, plodovima povra, odnosno sonim tkivima bogatim vodom i hranjivim
sastojcima (Erwinia carotovora pv. carotovora (Slika 19)- mokra trule brojnih vrsta biljaka).
Iz razorenih stanica izlazi "voda" u vidu kapi i napadnuto tkivo prelazi u kau.
Pjegavost, nekroza (Slika 20)- najei tip simptoma kod bakterioza. Pjege su u poetku,
vodenaste, prozirne, kasnije posmee te uslijed pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste
(na pr. Pseudomonas syringae pv. lacrymans - lisna pjegavost krastavca).
Pale -napadnuti organ ili njegov dio naglo posmei ili pocrni te se sasui. Tipina bakterioza
je pale (Erwinia amylovora) (Slika 21) opasna bolest kruke i jabuke kod koje mlai izboji
kruke i ostalih domaina naglo pocrne te odumiru kao da su spaljeni.
Venue (Slika 22)- fitopatogene bakterije napadajui provodne elemente (preteito naseljavaju
traheje pa su takove bakterioze poznate kao "traheobakterioze") uzrokuju simptome uvelosti
pojedinih ili cijelih dijelova biljke, npr. Erwinia Stewartii na kukuruzu (venue kukuruza) ili
Clavibacter michiganense subsp. michiganense - uzronik venua rajice).
Izrasline i tumori - pod utjecajem bakterija dolazi do ubrzane diobe stanica (hiperplazije) i
poveanja volumena (hipertrofije), pa nastaju razliite izrasline, nabrekline i tumorasti
izrataji. Najpoznatija i najrairenija bakterioza je rak iji je uzronik Agrobacterium
tumefaciens (Slika 23).
Suzbijanje bakterioza baktericidima ima ogranien znaaj jer je pronaeno malo specifinih
baktericida protiv biljnih bakterioza, pa se obino koriste fungicidi. Ope mjere suzbijanja su
izbjegavanje ozljeivanja biljaka, premazivanje ozljeda i sadnog materijala, plodored,
karantenske mjere te uzgoj otpornih sorti.

VIRUSI

Virusi su posebna grupa parazita koji izazivaju bolesne promjene na biljkama, ivotinjama i
ljudima. Napadaju i bakterije i druge mikroorganizme. Promjene koje izazivaju raznolike su i
mogu imati kobne posljedice. Naziv "virus" dolazi od latinske rijei virus to znai otrov.
Bolesti uzrokovane virusima zovemo viroze, a znanost o virusima naziva se virologija. Iako
su virusi otkriveni krajem 19. stoljea oni su se u pririodi javili mnogo ranije. Iz brojnih opisa
bolesti koje su harale davnim civilizacijamamoei se zakljuiti da su neke od njih bile virusne
prirode. Prvi istraiva virusa bio je Adolf Mayer. On je, prenaajui sok, prenio mozaik
duhana s bolesnih na zdrave biljke, ali nije znao objasniti pravu prirodu bolesti. Godine 1892.
Dmitrij Josifovi Ivanovski objavio je u Akademiji znanosti u Sankt Peterburgu da u prirodi
postoji neto sitnije od bakterija, a zarazno je. Do tog je otkria doao prouavajui na Krimu
bolest poznatu pod imenom mozaina bolest duhana. Ipak, niti on nije bio posve siguran da je
otkrio nove, do tada nepoznate uzronike bolesti.
Pravu prirodu virusa najlake je shvatiti ako znamo osnovne karakteristike virusa. To su:
- virusi su obligatni paraziti;
- submikroskopske su veliine (samo se virus velikih boginja ovjeka moe vidjeti dobrim
svjetlosnim mikroskopom);
- prolaze kroz bakterijski filter;
- umnaaju se samo u ivoj stanici odgovarajueg domaina (ne razmnoavaju se);
- nemaju vlastiti fermentni sustav niti izmjenu tvari (metabolizam);
- otporni su prema antibioticima.
Otkriem elektronskog mikroskopa omogueno je detaljnije prouavanje virusnih estica.
Utvreno je da su biljni virusi estice razliitog oblika i veliine. Osnovna estica virusa
naziva se virion. Virion se sastoji iz dva dijela:
- centralni dio ili sr (graen od RNA, rjee od DNA) i
- omota ili kapsid (graen od proteina)
Sr i kapsid zajedno ine virion. Nukleinska kiselina je nosilac genetike informacije, a
omota ima zatitnu ulogu. U kemijskom smislu virus je nukleoproteid.
Kada je estica virusa unesena u stanicu odgovarajueg domaina, ona se umnaa i izaziva
bolest. Umnaanje komponenti virusa (sri i omotaa) tee neovisno. Nukleinska kiselina se
umnaa u jezgri, a protein u citoplazmi. Nakon sinteze virusne RNA (DNA) i proteina
komponente se sjedinjuju u nove virusne estice koje se ire po biljci putem plasmodesmi
(izrataji endoplazmatinog retikuluma).
Virusi prodiru u domaina preko rana. Na biljci mora postojati ili nastati ranica, a virus mora
biti unesen u biljku.
Od virusa oboljele biljke obino slabije rastu, daju manji urod i slabiju kvalitetu proizvoda, a
samo u manjem broju sluajeva dolazi do ugibanja biljaka npr. virusom arke zaraena ljiva
raa i dalje, samo to su plodovi slabiji. Sama zaraza virusom moe biti lokalna ili sistemina.
Lokalna zaraza javlja se rijetko, u vidu nekrotinih ili klorotinih lezija razliitog inteziteta i
boje, obino na ploljci.Viroze se obino javljaju na itavoj biljci, to znai da je zaraza
sistemina. Kod sistemine infekcije simptomi su razliiti:
- kloroza, zeleni organi jae ili slabije poute zbog gubitka klorofila, tu se ubraja i mozaik
kod kojeg je izmjena zelene boje kao na ahovskoj ploi. Opi gubitak zelene boje zove se
utica i vrlo je est simptom, ali tu treba biti oprezan jer utilo uzrokuju i abiotski
imbenici i mikoplazme.
Virusi se mogu prenositi i iriti na slijedee naine: mehanikim putem (sokom iz bolesne na
zdravu biljku koja mora biti ozlijeena), cijepljenjem, reznicama, izdancima, vegetativnim
organima (na pr. gomoljima krumpira), insektima (tripsi, grinje, lisne ui, titaste ui, cikade,
stjenice), nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema), gljivama (na pr. S. endobioticumX

virus krumpira), cvjetnicama (Cuscuta sp.), sjemenom (na pr. mozaik graha i mozaik salate) i
tlom.
Borba protiv virusa vrlo je teka jer zaraena biljka ostaje bolesna cijeli ivot. Mogui naini
borbe protiv virusa su:
- unitavanje arita infekcije (unitavanje korovnih biljaka zaraenih virusima koji
zaraavaju i kulturne biljke, prostorna izolacija kultura koje napadaju iste vrste virusa ( na
pr. lucerne i djeteline od graka i graha);
- unitavanje vektora virusa;
- uzgoj otpornih sorata i hibrida;
- terapija bolesnih biljaka (termoterapija), ali samo termolabilnih virusa i
- kultura meristema
GLJIVE

Gr. mycota; lat. fungi.

Bolesti uzrokovane gljivama nazivaju se mikoze. Znanost koja prouava gljive zove se
mikologija.
ISHRANA GLJIVA
Gljive su heterotrofni organizmi (gr. heteros - drugi; trefo - hranim). One nemaju klorofil i
ne mogu vriti fotosintezu kao to to mogu vie biljke ve za ishranu uzimaju gotovu
organsku tvar. Prema tome iz kojih izvora uzimaju organsku tvar, gljive se dijele na:
1. SAPROFITI (gr. sapros - truo; phyton - biljka)
Hrane se mrtvom organskom tvari. To su uglavnom korisne gljive jer razgrauju mrtvu
organsku tvar, ali mogu biti i tetne jer izazivaju kvarenje gotovih proizvoda (na pr.
plijesni na siru).
2. PARAZITI (gr. parasiteo - jesti zajedno s nekim)
Hrane se ivom organskom tvari. Paraziti mogu biti:
- OBLIGATNI ili ISKLJUIVI
ive iskljuivo na ivoj biljnoj stanici ili u njoj. Ako odumre stanica, odumire i parazit
koji na njoj ivi. U ovu grupu pripadaju npr. uzronici plamenjaa, pepelnica i hra.
- FAKULTATIVNI
U odreenom ivotnom stadiju hrane se ivom organskom tvari (parazitski), a u
drugom stadiju hrane se mrtvom organskom tvari (saprofitski).
3. NEKROFITI (gr. nekros - mrtav)
Gljive koje produktima svog metabolizma (toksini, enzimi) ubiju ili oslabe biljnu stanicu,
te kada ona odumre, na njih se nasele i hrane se. Mogu biti:
- PERTOFITI - stanicu ubiju i tada se nasele na nju.
- TRIPTOFITI - svojim produktima stanicu toliko oslabe da ona pod utjecajem abiotikih
inilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli.
4. SIMBIONTI (gr. syn - s, bios - ivot)
Smbionti su gljive koje ive u zajednici s nekim drugim organizmom, uz obostranu korist.
Primjeri simbioze su mikoriza (gljiva na korijenu vie biljke) i liaj (zajednica gljive i
alge).

U prirodi su prvo postojali saprofiti, a iz njih su se razvili paraziti.

Za normalan rast i razvoj gljiva neophodna je prisutnost osnovnih biogenih elemenata u hrani
koju uzimaju iz svojih domaina. Jednostavni ugljikohidrati poput glukoze, fruktoze i
saharoze vrlo su pogodni za ishranu gljiva. Vie ugljikohidrate kao to su celuloza i krob
gljive moraju transformirati u nie to ine pomou brojnih enzima. Celulozu moe koristiti
samo manji broj gljiva (npr.vrste iz rodova Fusarium, Penicillium i Aspergillus) dok mnogo
vei broj gljiva koristi krob. Izvor duika neophodnog za sintezu bjelanevina gljive crpe iz
brojnih anorganskih (amonijak, nitriti, nitrati) i organska (aminokiseline, bjelanevine)
spojeva. Veoma mali broj gljiva (npr. Phoma betae) u ishrani mogu koristiti slobodni duik.
Izvor mineralnih elemenata za gljive su soli i produkti razlaganja organskih tvari.
GRAA TIJELA GLJIVE
Kod najprimitivnijih gljiva tijelo je graeno od gole protoplazmatine mase i naziva se
plazmodij. Kod razvijenijih gljiva tijelo je graeno od tankih, izduenih, cjevastih stanica koje
se zovu hife. Hife rastu vrno izduivanjem vrha, stvaraju postrane ogranke te se razvija splet
hifa koji se naziva micelij i ini vegetativno tijelo gljive. Hife mogu biti jednostanine ili
viestanine (Shema 1), a debljina im je najee od 1 do 2 m iako neke gljive imaju hife
debljine i preko 100 m. Stanina stjenka je graena od hitina, celuloze, lignina,
ugljikohidrata, pektina i dr. Kod viestaninih hifa u cjevastoj stanici postoje poprene
membrane ili pregrade koje se zovu septe. Stoga za takvu miceliju kaemo da je septirana.
Septirane hife imaju gljive iz pododjela Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina. U
septama postoje pore (otvori) koje omoguuju kolanje protoplazme i organela. Gljive iz
pododjela Mastigomycotina imaju jednostanine ili neseptirane hife. Njihov micelij moe biti
bujan, razgranat, ali se uvijek sastoji od samo jedne stanice. Hife su najee bijele boje, ali
mogu biti i ute, smee, crne, sive i drgih boja to ovisi o pigmentima koji su se nataloili u
staninim stjenkama hifa.
U stanicama gljive moe postojati jedna ili vie jezgara koje se meusobno razlikuju
morfoloki, fizioloki, po nasljednim karakteristikama te po spolu. Prema broju kromosoma
jezgre mogu biti haploidne i diploidne.
neseptiran micelij

septiran micelij
Shema 1 Graa hifa

SMJETAJ MICELIJA
Micelij parazita moe se nalaziti na ili u biljnom tkivu te prema tome razlikujemo endofitne i
epifitne parazite.
1. EPIFITNI ili EKTOPARAZITI
To su paraziti kod kojih se vegetativno tijelo gljive zajedno s fruktifikacijskim organima
nalazi na povrini biljke. Ishranu parazita osiguravaju sisaljke ili haustorije (lat. haustus gutljaj, srk). To su izrataji micelija koji prodiru u epidermalne stanice domaina i iz njih
crpe hranjive tvari. Micelij parazita privren je na povrinu biljke pomou proirenja u
obliku ake koje se zove apresorium. Ektoparaziti su na pr. pripadnici porodice
Erysiphaceae (pepelnice).
2. ENDOFITNI PARAZITI
Razvijaju se u unutranjosti biljnog tkiva. ei su nego epifitni paraziti. Micelij
endofitnog parazita moe se razvijati:
a) intracelularno
Micelij se razvija prolazei kroz stanice domaina. Opna micelija je polupropusna
membrana, te micelij itavom svojom povrinom kojom prolazi kroz stanicu upija
hranu.
a) intercelularno
Micelij prolazi izmeu stanica domaina. Da bi mogao crpiti hranjive tvari micelij
mora imati haustorije koje prodiru u unutranjost stanica.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte i nacrtajte jednostanian i viestanian micelij.
RAZMNOAVANJE GLJIVA
Gljive se mogu razmnoavati:
- vegetativno - dijeljenjem hifa i
- sporama - posebnim stanicama za razmnoavanje
Spore mogu nastati na dva naina:
a) NESPOLNO RAZMNOAVANJE
Spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa. Nespolno razmnoavanje u prvom
redu omoguuje irenje parazita tijekom vegetacije.
b) SPOLNO RAZMNOAVANJE
Spore se razvijaju nakon spolne oplodnje. Ovo razmnoavanje ima za zadatak omoguiti
odravanje gljive pod nepovoljnim uvjetima (temperaturni ekstremi, nedostatak vlage,
odsutnost domaina). Spolno razmnoavanje moe biti:
IZOGAMIJA (gr. izos - jednak)
Nain spolnog razmnoavanja kod kojeg dolazi do spajanja ili kopulacije dviju gameta
koje se morfoloki ne razlikuju, ali se razlikuju fizioloki (+ i - gamete).

HETEROGAMIJA (gr. heteros - razliit)

Nain spolnog razmnoavanja kod kojeg dolazi do kopulacije dviju gameta koje se
razlikuju i morfoloki i fizioloki. Kod predstavnika pododjela Ascomycotina ove gamete
se zovu anteridij (muka) i askogon (enska). Njihovim spajanjem nastaje askus s
askosporama. Kod gljiva iz razreda Oomycetes (pododjel Mastigomycotina) gamete se
zovu anteridij (muka) i oogonij (enska). Njihovim spajanjem nastaje trajna spora koja se
zove oospora. Takav tip heterogamije kod razreda Oomycetes ima poseban naziv oogamija.
VRSTE SPORA KOD GLJIVA
Spore (gr. spora - sijanje, sjetva, usjev) su tvorevine razliitog podrijetla, obllika i dimenzija,
sastavljene od jedne ili vie stanica, visoko specijalizirane za reprodukciju, preivljavanje i
rasprostiranje vrste. Po postanku mogu biti spolne i nespolne, a po ulozi trajne (za odravanje
parazita u nepovoljnim uvjetima) i propagativne (za irenje parazita tijekom vegetacije).
1.

SPORANGIOSPORE
Sporangiospore (Slika 24) su endogene (gr. endon - unutra; genos - rod) spore koje
nastaju unutar stanica koje se zovu sporangiji (gr. endon - unutra; angos - posuda).
Sporangij nastaje na posebnom nosau - sporangioforu. Spore iz sporangija se oslobaaju
nakon njegovog pucanja.

2. ZOOSPORE
Zoospore su sline sporangiosporama, ali imaju jedan ili vie bieva (flagela) pomou
kojih se kreu kroz vodu. To su endogene spore koje nastaju unutar zoosporangija (Slika
25).
Sporangiospore i zoospore su karakteristine za primitivnije vrste gljiva.
3. KONIDIJE
Konidije su najee i najrairenije spore kod gljiva. U osnovi je njihovog postanka
fragmentacija i transformacija hifa, odnosno nespolno razmnoavanje. To su propagativne
spore jer u prvom redu slue za irenje parazita tijekom vegetacije. Gljiva ih stvara u
velikom broju, klijavost gube relativno brzo. Mogu biti razliite prema obliku, veliini,
broju septi, boji i slino, a sve navedene razlike vane su kod determinacije gljive do
vrste.
Konidije nastaju na nosaima - konidioforima. Po svom smjetaju one su egzogene (gr.
exo - vani; genos - rod) jer ne nastaju u stanici, nego izvana na konidioforu. Konidije se
oslobaaju s konidiofora odvajanjem s mjesta gdje su bile privrene. Konidiofori mogu
biti pojedinani i sakupljeni u koremije i sporodohije. Koremij predstavlja skup
jednostavnih dugakih konidiofora vrsto skupljenih u snopi, dok je sporodohij tvorevina
sastavljena od konidiofora kraih od normalnih, koji rastu zgusnuto u grupi ili jastuiu.
Na vrhu konidiofora nastaju posebni izrataji koji se zovu zupci ili sterigme (gr. sterigma
- potporanj), a na njima se nalaze konidije. Broj sterigmi, njihov izgled i veliina ovise o
vrsti parazita.
Konidije mogu nastati na vrhu konidiofora (terminalno) ili bono (pleuralno). Konidiofori
mogu biti jednostavni ili razgranati. Postoje tri tipa grananja konidiofora:
1. Simpodijalno
Na vrhu konidiofora ispod formirane konidije stvara se proirenje kojim se konidija
odbacuje, i od tog proirenja konidiofor raste dalje i moe stvarati novu konidiju (Slika

26). Takvo grananje imaju, na primjer, konidiofori uzronika plamenjae krumpira

Phytophtora infestans.
2. Monopodijalno
Od glavne grane konidiofora odvajaju se bone grane priblino pod pravim kutom. Takav
nain grananja imaju konidiofori uzronika plamenjae suncokreta Plasmopara halstedii i
uzronika plamenjae vinove loze Plasmopara viticola (Slika 27).
3. Dihotomo
Od jedne grane konidiofora odvajaju se dvije bone koje ne moraju uvijek biti iste duine
(Slika 28). Dihotomo grananje javlja se kod uzronika plamenjae salate Bremia lactucae,
uzronika plamenjae duhana Peronospora tabacina, uzronika plamenjae hmelja
Pseudoperonospora humuli i dr.
Konidije mogu nastati i unutar posebnih plodita koja se nazivaju piknidi (Slika 29) i
acervuli (Slika 30). Ova plodita nastaju nespolnim putem, a nalazimo ih kod predstavnika
pododjela Deuteromycotina. Piknidi su vraste tvorevine s otvorom na vrhu, a acervuli
plitka zdjeliasta plodita.
Kod gljiva iz reda Erysiphales postoji posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE. Oidije
nastaju tako da se pojedini ogranci micelija usprave i popreno podijele. Transformacijom
stanice nastaje po jedna oidija. Oidije sazrijevaju redom od vrha niza prema dolje i
odvajaju se. Donja stanica se ne pretvara u sporu (oidiju) i ne odvaja se ve preuzima
ulogu konidiofora. Oidije slue za irenje parazita tijekom vegetacije.
Klijanjem konidije nastaje micelij. Kod nekih gljiva (npr. Phytophtora infestans) konidije
se u vlanim uvjetima ponaaju kao zoosporangiji i iz njih se oslobaaju zoospore.
4. ASKOSPORE
Askospore se javljaju kod gljiva iz pododjela Ascomycotina, a nastaju u posebnim
tvorevinama koje se zovu askusi (Slika 31). Nastaju spolnim putem i imaju haploidan
broj kromosoma. U jednom askusu najee ima osam askospora. Askospore su endogene
spore.
5. BAZIDIOSPORE
Bazidispore se javljaju kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina i takoer, kao i
askospore, nastaju spolnim putem i imaju polovian (n) broj kromosoma. To su egzogene
spore jer nastaju izvana, na posebnim nosaima koji se nazivaju bazidi. Bazidi mogu biti
jednostanini (Slika 32) ili viestanini (Slika 33), a na njima obino dolaze etiri
bazidiospore.
6.

HLAMIDOSPORE
Hlamidospore (Slika 34) su nespolne, uglavnom okrugle spore koje nastaju
fragmentacijom micelija. To su trajne spore i slue za odravanje parazita tijekom
nepovoljnih uvjeta. Hlamidospore su obavijene s dvije opne:
- endosporija - unutranja, tanka i njena opna koja uva sadraj protoplazme
- episporija - vanjska, jako zadebljala opna, obojena uto do smee, moe biti glatka ili
hrapava, a ako je hrapava moe biti mreasto ili rebrasto hrapava
Unutranjost hlamidospore bogata je rezervnim tvarima (glikogen i ulje), koje, uz
zadebljalu opnu, omoguuju odravanje spore. Hlamidospore se javljaju npr. kod
uzronika snijeti, te kod gljiva iz roda Fusarium. Mogu klijati vegetativno u micelij ili
generativno kada na njima nastaje bazid s bazidiosporama.

7. TELEUTOSPORE
Teleutospore (Slika 35) su trajne spore kod uzronika hra. One slue za prezimljavanje
parazita. Imaju jako zadebljalu opnu, a mogu biti jednostanine ili viestanine. Nastaju
fragmentacijom hifa u teleutosorusima. Imaju dvije haploidne jezgre. Kliju generativno
dajui bazid s bazidiosporama.
8. UREDOSPORE
Uredospore (Slika 36) su propagativne spore kod uzronika hra i slue za irenje parazita
tijekom vegetacije. Nastaju fragmentacijom hifa u uredosorusima. Imaju dvije haploidne
jezgre.
ORGANI KOD GLJIVA KOJI SLUE ZA ODRAVANJE ILI PREZIMLJAVANJE I
IRENJE PARAZITA, A NISU PRAVE SPORE
1. SKLEROCIJE (gr. skleros - tvrd, suh)
Sklerocije (Slika 37) su tvorevine nastale gustim spletanjem hifa i njihovim spajanjem,
ime se gubi izgled hife i nastaje tzv. pseudoparenhim. U poetku razvoja sklerocije su
meke i svjetle, a kasnije postanu tvrde i tamne. Siromane su vodom, a bogate rezervnim
tvarima, to omoguuje njihovo odravanje.
Oblik sklerocija moe biti razliit, a veliina im se kree od nekoliko mm do 1 cm i vie.
Kod nekih gljiva kao to je npr. Macrophomina phaseolina sklerocije su vrlo sitne i tada
se zovu mikrosklerocije (Slika 38).
Sklerocije mogu klijati vegetativno (u micelij) i generativno (dajui drugu vrstu spora).
One se formiraju npr. kod uzronika glavnice rai Claviceps purpurea, kod kojeg je
klijanje sklerocija generativno. Kod gljive Sclerotinia sclerotiorum sklerocije mogu klijati
i vegetativno u micelij i generativno stvarajui plodita apotecije u kojima nastaju askusi s
askosporama.
2. GEME
Geme su tvorevine koje nastaju spletanjem hifa u mala klupka, koja su najee smjetena
u sjemenu, odnosno plodu. Slue za prezimljavanje, odnosno odravanje gljive u
nepovoljnim uvjetima. One kliju iskljuivo vegetativno u micelij. Geme imaju npr.
uzronik prane snijeti penice Ustilago nuda var. tritici i uzronik prane snijeti jema
Ustilago nuda, kod kojih se gema nalazi u unutranjosti zrna. Kod uzronika prugavosti
jema Helminthosporium gramineum gema je smjetena izmeu zrna i pljevica.
3. RIZOMORFI I RIZIKTONIJI
Rizomorfi i rizoktoniji nastaju spletanjem hifa u niti. Rizomorfi su debele, tamne
nadzemne niti, a rizoktoniji tanke, bezbojne podzemne niti. Omoguuju irenje parazita
tijekom vegetacije s jedne biljke na drugu, jer mogu narasti u duinu i do nekoliko metara.

PODODJEL MASTIGOMYCOTINA
U carstvu Mycota gljive pododjela Mastigomycotina na najniem su stupnju razvitka. Tijelo
im je protoplazma bez opne, zaetak micelija ili jednostanian micelij. Razmnoavaju se
nespolno, a pojedine vrste imaju i spolno razmnoavanje (izogamija, oogamija). Pri spolnom
razmnoavanju ija je glavna zadaa sauvati vitalnost gljiva tijekom duljeg vremenskog
razdoblja (ak i nekoliko godina) ili za nepovoljnih uvjeta (visoke ili niske temperature,
neodgovarajua vlanost zraka ili tla, nepovoljan pH supstrata), gljive tvore tzv. trajne,
konzervacijske spore ili druge strukture. To su zimski zoosporangiji i oospore. Prema tome da
li se hrane ivom ili mrtvom organskom tvari u osnovi se dijele na saprofite i parazite.
lanovi pododjela Mastigomycotina koji uzrokuju bolesti biljaka su obligatni (iskljuivi)
paraziti ili su fakultativni paraziti. Tako su vrste roda Pythium (fakultativni paraziti) veoma
vane kao paraziti mladih biljaka i pri uzgoju na otvorenom i u zatienom prostoru
(staklenici, plastenici). Plamenjae (porodica Pythiaceae i Peronosporaceae, sve obligatni
paraziti) su uope u fitopatologiji meu najznaajnijim i najtetnijim uzronicima bolesti
kultiviranih biljaka, pa su tako znaajne i za cvjearstvo.

Porodica: Pythiaceae
Rod: Pythium
Vrste: Pythium ultimum, P. irregulare, P. aphanidermatum
Rod Pythium ima priblino 125 opisanih vrsta, sve su fakultativni paraziti koji nisu usko
specijalizirani za odreene domaine. To su zemljine gljive rasprostranjene na razliitim
zemljopisnim irinama i mogu se izolirati iz razliitih tipova tala. Pythium spp. zaraava
korijen, vrat korijena, podzemnu stabljiku, kao i stabljiku u razini tla te nekoliko centimetara
iznad povrine tla.
Simptomi bolesti mogu znaajno varirati, a to ovisi o biljci domainu i stadiju razvoja. Na
korijenu i drugim podzemnim dijelovima biljaka vide se vodenaste ili staklaste pjege smee
boje. Jae zaraeni korijen trune, a truljenje moe zahvatiti krunu korijena, stabljiku u tlu i
iznad povrine tla. Simptomi su takoer venue, uenje (klorotian izgled biljaka) i zastoj u
razvitku. Za klijanja, nicanja i tijekom 7-10 dana nakon nicanja klice odnosno mlade biljice
propadnu, a kako se bolest u vlanom tlu i uz umjerenu temperaturu brzo iri tete mogu biti
znatne. Uz jo neke gljive (Rhizoctonia, Fusarium) Pythium je uzronik polijeganja i
propadanja prjesadnica.
U razvitku Pythium vrsta razlikuju se:
a) dobro razvijeni jednostanini micelij na ijim se nediferenciranim ograncima (nema
pravih konidiofora) razvijaju sporangije (konidije)
b) oospore kao rezultat kopulacije anteridija (muka gameta) i oogonija (enska
gameta).
U vlanom tlu sporangije kliju u infekcijsku hifu (poput konidija pa se zbog toga zovu i
konidije), a uz poveanu vlanost tla one proizvode zoospore. Slobodna voda u tlu uvjet je za
kretanje zoospora. U kontaktu s osjetljivim domainom zoospore kliju u hife koje inficiraju
korijen biljaka.
Oospore su najvie okrugle i glatke episporije, ali neke vrste imaju na razliite naine
ornamentiranu povrinu. One su najei organi za odravanje gljive u tlu. U nekim
sluajevima mogu se odrati i sporangije. Patogena gljiva moe preivjeti u tresetu
(komercijalni treset ili razliite mjeavine s pijeskom ili zemljom), praini, esticama tla u
stakleniku, loncima (posude) za sadnju. Pythium se moe prenositi alatom ako na njemu ima
estica tla, vodom pri navodnjavanju, te ini se da u njegovom irenju ulogu mogu imati i
neki insekti (odrasle jedinke ili njihove liinke).
Klijanje oospora ili sporangija potpomognuto je izluevinama korijena ili sjemena koje klije.
U sterilnim supstratima Pythium vrste su uspjeniji paraziti nego u vrtnoj ili poljskoj zemlji
gdje ima mnogo kompetitora. Vlano tlo (70% ili vie vodnog kapaciteta) pogoduje razvitku
Pythium vrsta. S obzirom na temperaturu postoje razlike, neke se vrste bolje razvijaju pri
viim (ak iznad 35C), a neke pri niim temperaturama (ispod 15C).
Kako bi se izbjegao napad Pythium spp. i time smanjile tete osobito pri proizvodnji
prjesadnica ili uzgoju cvijea (lonanice, lijehe) u zatienom prostoru treba koristiti sterilni
supstrat ili obaviti dezinfekciju zemlje (vodena para, dazomet). Dezinfekcija tla kemijskim
pripravcima nosi odreeni rizik i treba ju koristiti krajnje oprezno. Osim toga, pokazalo se da
fumigacija nije uvijek i dovoljno uinkovita, a rezidue fumiganata mogu biti fitotoksine.
Profilaktine mjere (npr. dobra drenaa supstrata (tla), provjetravanje staklenika (plastenika)
zbog sniavanja vlanosti, navodnjavanje samo kada je neophodno, ne gnojiti pretjerano
duikom, saditi i uzgajati biljke pri povoljnim temperaturama, uklanjanje bolesnih biljaka)
mogu znaajno utjecati na pojavu bolesti.
Primjena fungicida je mogua preventivno (metalaksil, fosetil, propamokarb) prema podacima
iz amerike literature, no navedeni fungicidi nisu kod nas registrirani za tu namjenu. U
posljednje vrijeme ispituje se antagonistiko djelovanje Gliocladium virens, Trichoderma sp. i

nekih drugih mikoparazita u cilju bioloke borbe protiv Pythium spp. i drugih zemljinih
gljiva.
Tablica 1 Pregled Pythium vrsta i vanijih domaina u cvjearstvu
Domain
Anthurium
Aloe barbadensis
Aphelandra squarrosa
Begonia vrste
Brassaia - Schefflera
Caladium sp.
Calceolaria
Chrysanthemum
Cyclamen
Dahlia hibridna
Euphorbia
Fuchsia vrste (hibridi)
Gerbera jamesonii
Hibiscus rosa-sinensis
Impatiens vrste
Lily
Pelargonium vrste
Petunia
Primula vrste
Ranunculus vrste
Saintpaulia ionatha
Sinningia speciosa (Gloxinia)
Tulipa
Zygocactus truncatus

Vrsta
P. splendens, Pythium sp.
P. ultimum
P. aphanidermatum, Pythium sp.
P. irregulare, P. ultimum, P. splendens
P. splendens
P. irregulare, P. myriotylum
P. ultimum, P. mastophorum
P. irregulare, P. ultimum
P. ultimum, Pythium sp.
P. ultimum, P. achanticum
P. aphanidermatum, P. ultimum
P. rostratum, P. ultimum
Pythium sp.
Pythium sp.
P. aphanidermatum, P. irregulare, P. ultimum, P. spinosum
Pythium sp.
P. vexans, P. ultimum, P. aphanidermatum, P. splendens
Pythium sp.
P. irregulare, P. spinosum, P. ultimum
P. irregulare, P. ultimum, P. sylvaticum
P. splendens, P. ultimum
P. ultimum
P. ultimum, P. splendens
P. aphanidermatum, P. irregulare

Porodica: Pythiaceae
Rod: Phytophthora
Vrste: Phytophthora parasitica, P. cryptogea, P. cactorum, P. nicotianae
Vrste roda Phytophthora uzrokuju bolesti openito poznato kao "plamenjae" na velikom
broju uzgajanih i samoniklih (divljih) biljaka. Mnoge Phytophthora vrste napadaju korijen,
klice, klijance, podzemnu stabljiku, gomolje, podanke izazivajui njihovo truljenje. Druge
zaraavaju preteito nadzemne dijelove biljaka: lie, pupove, cvjetove, plodove, a simptomi
zaraze su gubitak turgora , uenje i suenje lia, pale i trule. Phytophthora sp. su obligatni
paraziti. Imaju dobro razvijen jednostanini micelij, simpodijalno razgranate konidiofore na
ijim vrhovima nastaju konidije (sporangije). Ovisno o okolinskim uvjetima (vlanost zraka
ili zemlje) konidije kliju u infekcijsku hifu ili se iz njih oslobaaju zoospore. U doticaju s
biljnim tkivom zoospore kliju u hifu pa ona obavlja zarazu. U spolnom razmnoavanju
(tipina heterogamija, oogamija) razvijaju se okruglaste oospore.

Pojedine Phytophthora vrste meusobno se razlikuju prema:

a) obliku (ovalne, krukolike, okruglaste) i veliini konidija/sporangija
b) izgledu i veliini oospora
c) simptomima bolesti i organima biljke koji su zaraeni
d) patogenosti
e) specijalizaciji prema domainima (nije uvijek jasna)
Iako se nekoliko Phytophthora sp. navode kao paraziti cvijea, P. cryptogea i P. parasitica su
najei (Tablica 2).
P. cryptogea prvo je opisana (1919. godine) na rajici i petuniji, danas je rairena diljem
svijeta parazitirajui veliki broj povrtnih i ukrasnih biljaka. Simptomi nisu jednaki na svim
vrstama i ponekada se bez laboratorijskih analiza uzrok propadanja biljaka ne moe utvrditi.
Naime, vrlo sline simptome uzrokuju P. cryptogea, Pythium sp. i neke druge Phytophthora
vrste.
P. cryptogea izaziva truljenje korijena, stabljike u razini tla ili iznad povrine tla, a posljedica
je venjenjenje i/ili zaostajanje u porastu. Pjege na stabljici su ravne ili malo ulegnute,
vodenaste, a unutranje tkivo je smee boje. Veliina im se kree od nekoliko milimetara (1
do 8) do krupnih pjega koje prstenasto opkole stabljiku. Lie bolesnih biljaka je vodenasto,
blijedo, mlohavo i visi niz biljku.
Optimalna temperatura za razvoj gljive je 22-25C, to odgovara i za druge Phytophthora
vrste.
P. parasitica napada biljke iz vie od 58 porodica, a prvo je opisana kao parazit duhana (1896.
godine). To je vrlo est parazit lonanica (afrika ljubica, gloksinia, kaktusi) ali isto tako
ozbiljan problem pri proizvodnji prijesadnica i uzgoju vrtnih biljaka cvjetnica (petunije,
zjevalice, pelargonije). Prema podacima iz literature P. parasitica je najznaajnija gljiva
(zemljini parazit) koji napada afriku ljubicu i gloksiniju.
Simptomi su razliiti i zavise o vrsti biljke, njenoj starosti i biljnom organu koji je napadnut.
Kako je navedeno kod P. cryptogea simptomi mogu biti zamjenjeni s onima koje uzrokuju
Pythium vrste pa i neke druge zemljine gljive.
P. parasitica napada korijen, stabljiku (i u tlu i iznad tla), lisne peteljke i plojku. Truljenje
moe biti vlano (biljno tkivo je razmekano) ili suho. Bolesni dijelovi su prvo vodenastog
izgleda, zatim dobivaju smeu do crnu (korijen) boju.
U nekim sluajevima nadzemni dio biljke vene, a da simptomi venjenja nisu jasno uoljivi.
Ako se uzduno razree bolesni dio krune korijena vidi se tamna boja koja jasno oznaava
mrtvo tkivo. Osim toga korijen je slabije razvijen nego kod zdravih biljaka. U pravilu mlade
biljke propadaju mnogo bre od onih koje su zaraene u kasnijem stadiju razvoja. Ponekada
one zaostaju u razvoju, slabo cvatu, ali ne propadaju. Bolest se brzo razvija ako je temperatura
iznad 25C. I pri niim temperaturama gljiva napada biljke, ali tada nema simptoma.
Zalijevanje (tekua voda) i visoka vlaga zraka pogoduju razvoju parazita. P. parasitica je
zemljina gljiva te se u zaraenom tlu moe dugo odravati. Bolesne biljke i zaraena zemlja
glavni su izvori zaraze, stoga se biljke ne smiju saditi u zaraeno tlo, a bolesne i sumnjive
biljke se moraju unititi.
Sve mjere suzbijanja navedene za Pythium sp. primjenjuju se i kod Phytophthora vrsta.

Tablica 2 Pregled Phytophthora vrsta i vanijih domaina u cvjearstvu

Domain
Anemona vrste
Aloe barbadensis
Antirrhinum vrste (zjevalica)
Aphelandra squarrosa
Begonia vrste
Brassaia - Schefflera
Calceolaria
Cineraria vrste (Pericallis x hybrida)
Dracena sp.
Euphorbia
Fuchsia vrste (hibridi)
Gerbera jamesonii
Kalanchoe sp.
Pelargonium vrste
Peperonia sp.
Phylodendron scandens
Primula vrste
Saintpaulia ionatha
Sinningia speciosa (Gloxinia)
Spathiphyllum sp.
Zygocactus truncatus

Vrsta
P. cactorum
P. parasitica
P. parasitica
P. parasitica
P. cactorum, P. cryptogea, P. parasitica
P. parasitica var. nicotianae
P. cinnamoni, P. cryptogea
P. cinnamoni, P. cryptogea, P. parasitica
P. parasitica
P. parasitica, P. drechsleri
P. parasitica
P. cryptogea, P. parasitica
P. cactorum, P. nicotianae
P. parasitica
P. parasitica
P. parasitica
P. cactorum, P. citricola, P. parasitica
P. parasitica, P. cactorum
P. parasitica, P. nicotianae, P. cryptogea, P. cactorum
P. parasitica
P. parasitica

Porodica: Peronospooraceae
Rod: Peronospora
Vrste: Peronospora sparsa
Porodica Peronosporaceae, jedna od najvanijih u biljnoj patologiji, ima vie rodova, a sve
vrste uzrokuju bolesti poznate kao plamenjae. To su obligatni paraziti to znai da
zaraavaju zelene dijelove biljaka, najvie lie. Simptomi su ukaste, svjetlozelene do
bjeliaste pjege na gornjoj strani lista i nakupine reproduktivnih organa s nalija lista bijele,
sive ili plaviasto-sive boje. Za nekoliko dana tkivo u okviru pjega nekrotizira, posmei te
lie potpuno propada. Ako su zaraene cvjetne stapke one se lome, a zaraeni pupovi ili
cvjetovi se sue.
U literaturi se navodi da Peronospora parasitica (sinonim P. brassicae) zaraava takoer
ukrasno bilje kao npr. Chieranthus, Mathiola i Draba, a Bremia lactucae (plamenjaa salate)
napada Pericallis sp. (Cineraria) i Helichrysum sp. (slamnato cvijee).
Uzronici plamenjaa (vrste) razlikuju se prema grananju konidiofora (monopodijalno,
dihotomo), izgledu i broju sterigmi (kratke, duge, manje ili vie zailjene, 2-3-5 strigmi) i
morfologiji (limunaste, okruglaste, ovalne) i nainu klijanja sporangija/konidija. Tako kod
roda Plasmopara sporangije proizvode zoospore, kod Peronospora nema nikada zoospora, one
kliju direktno u infekcijsku hifu (micelij), a kod vrsta iz roda Bremia samo iznimno nastaju
zoospore, a gotovo redovito infekcijska hifa.
Razvoju plamenjaa openito pogoduju vlano vrijeme, produeno vlaenje lia i umjerene
temperature. Optimalna temperatura je razliita za svakog parazita i odreeni stadij njegovog
razvoja: Peronospra parasitica (8-16C za sporulaciju), Peronospora tabacina (15C za klijanje
konidija, 20C za razvitak bolesti), Plasmopara halstedii (15C za infekciju, ali se ona

ostvaruje od 6-22C), Bremia lactucae (15-17C za sporulaciju, 10C za klijanje konidija).

Vlanost zraka u pravilu treba biti 90% i vie, ali je za klijanje sporangija/konidija nekih vrsta
potrebna kap vode.
U literaturi je malo podataka koliko su plamenjae tetne za proizvodnju cvijea, a smatra se
da to nisu esti i ekonomski tetni paraziti. Navodi se da Peronospora parasitica (sinonim P.
brassicae) zaraava takoer ukrasno bilje kao npr. Chieranthus, Mathiola i Draba, a Bremia
lactucae (plamenjaa salate) napada Pericallis sp. (Cineraria) i Helichrysum sp. (slamnato
cvijee). Najpoznatija je meu plamenjaama ukrasnog bilja plemenjaa rua Peronospora
sparsa.
P. sparsa prvi puta je zabiljeena u Engleskoj 1862. godine, te oko 1880. godine u USA. Ve
prvih godina dvadesetog stoljea utvrena je irom Europe, a danas je poznata u mnogim
zemljama svijeta. Sve sorte (kultivari) i uzgojni tipovi rua (grmolike, stablaice, ajevke,
mini rue, penjaice) kao i divlje rue osjetljive su na plamenjae.
Simptomi se vide na vrnim, mlaim dijelovima biljke. Zaraeno je preteito lie zbog ega
rua za rez (za vazu)moe jako izgubiti na vrijednosti, odnosno na cijeni. Meutim oboljeti
mogu stabljike (ali ne drvenaste), cvjetne stapke, ake pa i latice.
Na liu se razvijaju tamno crvene do tamno smee pjege razliite veliine i nepravilnog
oblika. Ponekada su plojke ute s manjim povrinama normalne zelene boje. Ukoliko su
okolinski uvjeti povoljni (vlano i prohladno vrijeme) na naliju lista pojavljuje se bjeliasta
prevlaka konidiofora i konidija. Pri manje povoljnim uvjetima sporulacija je rijetka prema
emu je gljiva dobila ime sparsa (eng. spore oskudan, slab, rijedak). Oospore se formiraju
u zaraenim dijelovima, a prezimjeti moe i dormantni micelij.
Za pojavu bolesti relativna vlanost zraka ne smije biti nia od 85%. Optimalna temperatura
za klijanje spora iznosi 18C. Treba istai da na suhom listu rue konidije mogu ostati klijave
do 30 dana.
ee oboljevaju rue pri staklenikom uzgoju, pa zbog toga u stakleniku treba odravati
uvjete koji smanjuju ili onemoguuju klijanje konidija, infekciju i razvitak bolesti. To znai
sniziti vlagu zraka ispod 85% ili poveati temperaturu u stakleniku na 27C. Ova temperatura
ubija spore gljive tijekom 24 sata. Takoer je vano sprijeiti poveanje vlanosti zraka
tijekom noi, a to se moe dogoditi ako na prmjer curi voda iz sustava za navodnjavanje.
Dobro je zaraene rue temeljito orezati, a sve inficirane dijelove spaliti.
Suzbijanje plemenjae fungicidima je mogue kako se navodi u literaturi, a i kod nas neki
pripravci imaju dozvolu za tu namjenu. Pri primjeni fungicida treba biti vrlo oprezan zbog
specifine reakcije nekih sorata. Naime, na fungicidni pripravak neke sorte nee reagirati dok
e druge ispoljiti jaku fitotoksinu reakciju te moe doi do suenja lia i defolijacije.
Tablica 3 Pregled uzronika plamenjae i njihovihdomaina
Domain
Anemona coronaria
Capsicum annuum (ukrasna)
Gerbera jamesonii
Helichrysum sp.
Impatiens sp.
Cineraria
Primula
Ranunculus sp.
Aubrieta sp.
Cheiranthus sp.
Helianthus x multiflorus

Vrsta
Plasmopara pygmaea
Peronospora tabacina
Plasmopara sp.
Bremia lactucae
Plasmopara obducens
Plasmopara halstedii, Bremia lactucae
Peronospora oerteliana
Peronospora ficariae
Peronospora parasitica
Peronospora parasitica
Plasmopara halstedii

PODODJEL ASCOMYCOTINA
Gljive iz pododjela Ascomycotina imaju dobro razvijen viestanini micelij, a u svakoj
stanicama moe se nalaziti jedna ili vie jezgara.
Razmnoavanje Ascomycotina je spolno i nespolno. Nespolno razmnoavanje vri se pomou
konidija. Nespolno razmnoavanje slui za irenje parazita tijekom vegetacije. Za spolno
razmnoavanje ove gljive stvaraju spolne stanice: anteridij (muka) i askogon (enska). Svaka
ova stanica je haploidna. Prilikom spajanja anteridija i askogona prvo dolazi do plazmogamije
(stapanja plazmi stanica bez spajanja jezgara). Rezultat je plazmogamije jedna stanica s dvije
haploidne jezgre (dikarionska stanica), iz koje se razvije tzv. askogeni micelij. Na askogenom
miceliju nastaju askusi s askosporama.
Postanak askusa
Opna na stanici askogene micelije poinje se izduivati, a jezgre iz stanice prelaze u mladi
askus. Nakon nekog vremena jezgre se spajaju (kariogamija) i tako nastaje jedna diploidna
jezgra. Ova se diploidna jezgra odmah dijeli: prva dioba je mejoza (l i ll mejotika dioba),
ime nastanu 4 haploidne jezgre koje se zatim podijele mitozom (dvije mitotike diobe) pa na
kraju od 1 diploidne jezgre nastane 8 haploidnih jezgara. Oko svake jezgre okupi se dio
plazme, formira se opna i nastaje askospora. U jednom askusu obino ima osam askospora.
One mogu biti poredane u jedan ili dva reda ili plivaju u plazmi bez reda. Kod razliitih se
gljiva askospore mogu razlikovati po veliini, boji, obliku, broju stanica i slino.
Askospore su endogene spore (nastaju unutar askusa). Da bi se mogle iriti i izvriti zarazu,
moraju se osloboditi iz askusa. Oslobaanje askospora moe se obaviti na dva naina:
1. Kada su askospore fizioloki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine. Uslijed toga,
na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se pretvara u elatinoznu masu.
Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istjee sadraj askusa zajedno s askosporama. Na
ovaj nain osloboene askospore ire se vodom ili kukcima.
2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadri glikogen. Kada su
askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma. Uslijed toga, dolazi do promjena
u epiplazmi i do transformacije glikogena u saharozu. Tako se poveava osmotski tlak u
askusu. Opna askusa rastee se do odreene mjere, a kada tlak u askusu postane vei nego
to opna moe izdrati, ona puca, obino u vrnom dijelu. Zbog naglog izjednaavanja
tlaka u askusu s atmosferskim tlakom, askospore bivaju izbaene i ire se zrakom.
Askusi s askosporama mogu nastati pojedinano ili vie askusa koji ine himenij. Izmeu
pojedinih askusa u himeniju razvijaju se izduene sterilne stanice - parafize. Smatra se da one
pomau razvoj askusa i askospora.
Askusi se mogu razviti izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima. Plodonosna
tijela razvijaju se istovremeno kada i askusi i rezultat su spolne oplodnje. Plodita mogu
nastati pojedinano ili u grupama, mogu biti smjetena u biljnom tkivu ili na njegovoj
povrini.
Podjela pododjela Ascomycotina
Podjela pododjela Ascomycotina na razrede temelji se na tome imaju li gljive ili nemaju
plodite te ako ga imaju, kakav je njegov oblik.
1. Razred HEMIASCOMYCETES
Gljive iz ovog razreda nemaju plodite. Askusi se razvijaju izravno na miceliju. Iz ovoga
reda vaan je red Taphrinales s porodicom Taphrinaceae. Porodica Taphrinaceae ima vie
vrsta koje su obligatni paraziti voaka (Taphrina deformans - kovravost lia breskve,

Taphrina pruni - roga ljive, Taphrina cerasi - vjetiina metla na trenjama, Taphrina
insititiae -vjetiina metla na ljivama).
2. Razred DISCOMYCETES
Ovaj razred karakterizira plitko, zdjeliasto, potpuno otvoreno plodonosno tijelo koje se
naziva apotecij. Po povrini apotecija u jednom su sloju rasporeeni askusi.
3. Razred PLECTOMYCETES
Kod gljiva iz ovog razreda askusi se razvijaju u okruglim, potpuno zatvorenim ploditima
koja se nazivaju kleistoteciji. Plodite je izvana obraslo izratajima koji se zovu crvuljci ili
appendicesi, a slue za uvrivanje plodita. Najvaniji red je Erysiphales.
4. Razred PYRENOMYCETES
Plodite kod ovih gljiva ima oblik vra, s kraim ili duim vratom, na ijem se vrhu nalazi
otvor - pora ili ostiolum. Takvo plodite zove se peritecij. Ono je izvana obraslo
appenidicesima. Veina predstavnika ovog razreda fakultativni su paraziti.
5. Razred LOCULOASCOMYCETES
Plodonosno tijelo je takoer peritecij. Najvanija je porodica Venturiaceae s rodom
Venturia (V. inaequalis - aava krastavost jabuka, V. pruni-cerasi - krastavost trenje).
Porodica: Erysiphaceae
Podjela porodice Erysiphaceae na rodove izvrena je na temelju izgleda apendicesa i broja
askusa u ploditu.
1. prisutan jedan askus u ploditu
Rod SPHAEROTHECA - jednostavni apendicesi, slini miceliju
Sphaerotheca pannosa var. rosae - pepelnica rue
Sphaerotheca pannosa var. persicae - pepelnica breskve
Rod PODOSPHERA - vrhovi apendicesa dihotomo razgranati
Podosphera leucotricha - pepelnica jabuke
2. vie askusa u ploditu
Rod UNCINULA Rod ERYSIPHE -

vrhovi apendicesa uvijeni

Uncinula necator (pepelnica vinove loze)
jednostavni apendicesi
E. graminis - papelnica strnih ita E. polygoni - na por.
Cucurbitaceae i Fabaceae

Rod MICROSPHAERA - vrhovi apendicesa dihotomo razgranati

M. alphitoides - pepelnica hrasta
Rod PHYLLACTINIA - apendicesi u osnovi loptasto proireni, a na vrhu zailjeni

Porodica: Erysiphaceae
Porodica Erysiphaceae (pepelnice) ima vei broj rodova od kojih se u cvjearstvu spominju:
Sphaerotheca, Erysiphe, Uncinula, Microsphaera i Leveillula. Kao uzronik bolesti ponekada
se opisuje rod Oidium. Vjerovatno se radi o pepelnicama kod kojih nije determiniran spolni
stadij (ili nije poznat) pa se oznaava kao Oidium, to je opi naziv za konidijski/oidijski
(nespolmi) stadij pepelnica.
Pepelnice su obligatni epifitni (ekto) paraziti koji imaju micelij, konidije/oidije i kleistotecije.
Kleistoteciji su produkt spolnog razmnavanja i omoguuju preivljavanje gljiva pod
razliitim nepovoljnim okolinskim uvjetima ili u odsutnosti osjetljivog domaina.
Simptomi pepelnica su lako prepoznatljivi, ali se oni ipak malo razlikuju kod razliitih
domaina. Takoer valja istaknuti da se na osnovu simptoma ne mogu razlikovati pojedini
rodovi. Na svim zelenim dijelovima biljaka, ukljuivo cvjetne pupove, te u nekih biljaka
cvjetove, pepelnice stvaraju bijele do sive nakupine micelija s konidioforima i
konidijama/oidijama. Spore nastaju na vrhovima konidiofora pojedinano ili u nizovima (5-6
spora). Mnotvo konidija/oidija zaraenim organima daje izgled kao da su posuti branom ili
pepelom. Ove nakupine nastaju preteito na licu lista i gornjoj strani biljnih organa koji su
izloeni sunevom svjetlu. Kod drugih pepelnica na gornjoj strani lista vide se klorotine i
nekrotine povrine, a gljiva je na naliju lista. Konidije se ire anemohorno (zranim
strujanjima) i kako ove spore nastaju pod povoljnim uvjetima svakih 4-7 dana sekundarne
infekcije u staklenicima su mnogobrojne. Ovisno o rodu, konidije kliju pri razliitim
temperaturama i vlanosti zraka. Istraivanja u staklenicima na razliitim lonanicama
pokazala su da se pepelnice najbolje razvijaju kada je temperatura oko 20C, a vlanost zraka
95% i vie. Na otvorenom (vrtovi) pepelnice se ee javljaju ako su dani topli, noi hladnije,
a obilna rosa potie sporulaciju i infekciju osjetljivih domaina. U staklenicima pepelnice se
mogu razvijati tijekom cijele godine, a u vrtovima tijekom ljeta i rane jeseni.
Gubitak lia usljed pepelnice utjee na slabiji razvoj biljaka, tako trajnice postaju osjetljivije
na izmrzavanje, cvjetni pupovi se ne otvaraju, a cvjetovi se abnormalno razvijaju.
Od vrtnih grmova i cvjetnica pepelnice osobito zaraavaju: pakujac (Aquilegia sp.), dalije
(Dahlia sp.), salvije (Salvia sp.), hortenzije, cinije, begonije, krizanteme, erike (vrijes), orlovi
nokti (Lonicera sp.), kalina (Ligustrum sp.), rue.
Od lonanica na pepelnice najosjetljivije su: afrika ljubica, gerberi, begonije, mljeike i dr.
Pepelnice se mogu suzbijati tako da se u staklenicima kontroliraju uvjeti zrane vlage i
temperature, to nije uvijek lagano. Svakako treba izbjegavati kvaenje (oroavanje) lia,
kasno poslijepodnevno zalijevanje, obilnu gnojidbu duikom. Uzgajati treba otpornije sorte,
jer takvih ima na tritu.
U vrtovima biljke saditi (osobito osjetljive sorte) na osunanim mjestima, ne pregusto kako bi
se osiguralo strujanje zraka, gnojidbu duikom reducirati (posebno krajem ljeta), pokupiti
bolesne biljke i unititi ih. Na zaraenim dijelovima gljiva stvara kleistotecije koji e u iduoj
vegetaciji biti primarni izvor zaraze.

Tablica 4 Pregled vanijih uzronika pepelnica na lonanicama

Domain
Anemona coronaria
Aquilegia sp.
Begonia sp.
Campanula sp.
Capsicum annuum (ukrasna)
Cyclamen persicum
Dahlia hybridus
Euphorbia sp.
Gerbera jamesonii
Kalanchoe blossfeldianum
Pericalis (Cineraria)
Primula sp.
Santpaulia ionatha

Vrsta
Erysiphe polygoni
E. aquilegiae, E. communis
E. cichoracearum, E. polygoni, Microsphaera
begoniae, Oidium sp.
E. cichoracearum
Leveillula solanacearum, E. cichoracearum
Oidum cyclaminis
E. cichoracearum, E. polygoni, Sphaerotheca
fuliginea, Uncinula spp.
L. clavata, Oidium sp.
E. cichoracearum
S. fuliginea
E. cichoracearum, S. fusca, S. macularis
E. polygoni
Oidium spp., Microsphaera sp., E. orontii

Porodica: Erysiphaceae
Rod: Sphaerotheca
Vrsta: Sphaerotheca pannosa var. rosae
Uzronik pepelnice rua opisan je prvi puta 1819. godine. Meutim, bolest je bila stoljeima
poznata i prisutna na ruama te se tako navodi da ju je uoio jo Theophrast 300 godina prije
Krista. Smatra se da je pepelnica iroko rasprostranjena, a moe biti i vrlo tetna bolest kako
pri uzgoju rua u stakleniku tako i u vrtovima i otvorenom polju.
Simptomi su najkarakteristiniji na liu premda gljiva napada i stabljiku dok ne odrveni,
cvjetne stapke, cvjetne pupove, aku i latice. Novi izboji (grane) mogu biti zaraeni
micelijem koji je prezimio izmeu listia spavajuih pupova.
U proljee na mladom liu prvo se razvijaju maleni mjehurii crvankaste boje, a zatim se
pojavljuje bijela nakupina epifitnog micelija s konidioforima i prvim konidijama. Micelij
prekriva manje ili vee povrine lista koji se uvija i deformira. Pri jakom napadu pepelnice
lie se sui i otpada. Defolijacija i infekcija cvjetnih pupova uzrokuju lo kvalitet cvjetova.
Konidije su propagativne spore, a nastaju u kraim nizovima na konidioforu. ire se zranim
strujanjima te uz povoljne okolinske uvjete osiguravaju mnogobrojne sekundarne infekcije.
Optimalna temperatura za rast micelija je 18-25C, a za klijanje konidija 21C. Istovremeno
potrebna je visoka relativna vlanost zraka izmeu 97 i 99%. Uz optimalne uvjete nove
generacije konidija nastaju svakih 5-7 dana pa je razumljivo zato se pepelnica moe brzo
proiriti u nasadu rua. Pri kraju vegetacije u miceliju kopulacijom anteridija i askogona
formiraju se kleistoteciji. To su okruglasta plodita s nekoliko miceliju slinih apendicesa. U
ploditu se nalaze askusi svaki s osam askospora. Formiranje kleistotecija nije redovito zbog
ega oni nemaju znaajnu ulogu u epidemiologiji bolesti. U staklenicima i podrujima s
toplijom klimom micelij i konidije su trajni izvori infekcije.
Suzbijanje pepelnice rua najsigurnije je kombinacijom profilaktinih i kemijskih mjera. One
se poneto razlikuju pri uzgoju rua u stakleniku i na otvorenom. U stakleniku treba regulirati
vlanost zraka i temperaturu kako bi uvjeti za klijanje konidija i infekciju bili nepovoljni.
Fungicidne pripravke treba koristiti ako okolinski uvjeti favoriziraju razvoj parazita.

Tretiranja treba ponavljati svakih 6-7 dana odnosno dok god postoji opasnost od zaraze. Na
otvorenom treba ukloniti izvor zaraze. To znai orezati rue, pokupiti i unititi otpalo lie kao
i odrezane dijelove biljke. ime se uoe prvi simptomi treba koristiti fungicide. Primjeniti se
mogu preventivno (fungicidi s povrinskim djelovanjem) ili sistemini fungicidi.
Otpornost sorata je razliita. Nove sorte su otpornije, a nekoliko ima vrlo visoku otpornost.
Meutim ona nije trajna obzirom da se formiraju novi agresivniji patotipovi gljive. Prema
nekim istraivanjima sorte s debljom kutikulom ispoljavaju vei stupanj otpornosti prema
pepelnici.
Porodica: Sclerotiniaceae
Rod: Sclerotinia
Vrsta: Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia sclerotiorum parazitira vie od 400 biljnih vrsta na kojima izaziva razliite tipove
bolesti, a to ovisi o biljci domainu i organu koji je zaraen.
Od ukrasnih biljaka S. sclerotiorum se najvie javlja na lonanicama pri staklenikom uzgoju,
to ne znai da ne napada ukrasno bilje na otvorenom polju. Vjerojatno jo nije poznat cijeli
potencijalni krug domaina ove gljive.
U staklenicima S. sclerotiorum moe uzrokovati propadanje klica u tlu, klijanaca nakon
nicanja, a kada se biljke razviju parazit napada korijen, vrat korijena i stabljiku.
Na bolesnim dijelovima, najee na stabljici odmah iznad razine tla kao i na liu koje je u
doticaju sa zemljom gljiva stvara gusti bijeli splet izgraen od epifitnog micelija.Micelijska
prevlaka esto pokriva povrinu tla oko bolesnih biljaka.
U miceliju se razvijaju u poetku svjetli, a kasnije crni sklerociji. Na sklerocijama se
formiraju plodita apoteciji s skusima i askosporama. Nespolni stadij (anamorf) S.
sclerotiorum nije poznat. Zaraza nastaje iz tla gdje sklerociji kliju izravno u infekcijsku hifu, a
ona inficira podzemne organe biljaka. Neki sklerociji (na povrini ili blizu povrine tla)uz
produeno intenzivno vlaenje razvijaju apotecije. Posljedica napada gljive je razmekavanje i
razgradnja tkiva, tako da prije ili poslije propadaju cijele biljke. Sklerociji su otponi na suu i
hladnou te su tipini organi za konzervaciju parazita. Optimalna temperatura za klijanje
iznosi 13-15C.
Jedini uinkoviti nain borbe je uzgajanje biljaka u tlu ili drugim supstratima koji ne sadre
sklerocije.
Najvaniji domaini Sclerotinia sclerotiorum:
Anemone coronaria
Aquilegia sp.
Begonia sp.
Calceolaria sp.
Capsicum annuum
Dahlia hybrids
Dahlia spp.
Scindapsus sp.
Euphorbia sp.
Gerbera jamesonii
Hedera helix
Hibiscus (sp.) rosa-sinensis
Lilium sp.
Narcissus sp.

Pelargonium x hortorum
Philodendron vrste
Schefflera arbicola
Gloxinia speciosa
Porodica: Sclerotiniaceae
Rod: Botryotinia
Vrsta: Botrytinia fuckeliana (konidijski stadij Botrytis cinerea)
U fitopatologiji gljive se opisuju pod imenom telemorfnog ili spolnog stadija. Gljiva
Botryatinia fuckeliana mnogo je poznatija po svom konidijskom stadiju (anamorfni ili
nespolni stadij), a to je Botrytis cinerea. Upravo konidijski stadij priinjava tetu u
poljoprivrednoj (biljnoj) proizvodnji.
B. cinerea pravi je ubikvist, fakultativni parazit na velikom broju uzgajanog i samoniklog
bilja u ratarstvu, voarstvu, vinogradarstvu, povrtlarstvu i cvjearstvu. Ukrasno bilje moe biti
zaraeno u staklenicima, ali i na otvorenom prostoru.
Bolest koju uzrokuje B. cinerea ima razliita imena: siva pale, siva plijesan, siva trule, pale
pupova i cvjetova te rak izboja ili stabljike.
Oboljeti mogu skoro svi dijelovi biljke, a simptomi ovise o domainu i organu biljke koji je
zaraen. Oni variraju od pjega na liu, laticama, braktejama (npr. kod rua, pelargonija,
boine zvijezde, ciklama) do truljenja, palei ili raka na stabljikama (npr. kod pelargonija,
hortenzija, perzijske rue, boine zvijezde, kalanhoe, rue). Na infekciju posebno je
osjetljivo oteeno tkivo kao i ono koje fizioloki stari. Formiranje obilne, sive, pahuljaste
prevlake na zaraenim biljkama tipian je i lako prepoznatljiv simptom. Prevlaka se razvija
pri visokoj zranoj vlazi, a sastoji se iz vrlo dugakih (1 3 mm) u gornjoj treini razgranatih
konidiofora. Vrh konidiofora je proiren i na njemu se formira obilje jednostaninih, ovalnih
ili okruglih konidija. U razvojnom ciklusu B. cinerea postoje jo sklerociji, apoteciji s
askusima i askosporama. U epidemiologiji sive plijesni stadij parazita je malo znaajan i u
prirodi se rijetko nalazi.
Infekcija osjetljivih biljaka nastaje kroz prirodne otvore ili rane. Za klijanje konidija i
infekciju potrebna je kap vode (navlaeni biljni organ) ili visoka vlanosst zraka (iznad 90%)
i temperatura izmeu 15 i 20C. U literaturi se navodi da konidije kliju u irokom rasponu
temperatura od 1 - 30C. Klijanje spora potiu razliite kemijske tvari koje se nalaze u kapima
vode kao to su eeri, aminokiseline, organske kiseline, hormoni rast i dr.
Suzbijanje sive plijesni nije jednostavno obzirom da gljiva preivljava kao saprofit, vrlo brzo
napada biljne organe i za kratko vrijeme stvara obilje konidija koje se lagano raznose zranim
strujanjima. Preventiva ne moe sprijeiti pojavu bolesti iako u integriranim mjerama
suzbijanja ima vanu ulogu. Fitosanitarne mjere, kontrola okolinskih uvjeta(u staklenicima),
agrotehnike mjere i primjena fungicidnih pripravaka daju dobre rezultate. Preporuuje se
uklanjanje izvora zaraze, a to znai unitavanje zaraenih biljaka ili biljnih dijelova. Rezano
cvijee (rue, gerberi na pr.) skladititi (uvati) suho na odgovarajuoj temperaturi uz obvezno
prozraivanje kako pri skladitenju tako i tijekom transporta. Kemijska kontrola bolesti moe
biti oteana s jedne strane zbog mogue fitotoksine reakcije koja je specifina zaneke vrste
cvijea, odnosno neke kultivare (sorte). S druge strane B. cinerea stvara patotipove otporne na
neke fungicide (na pr. Benzimidazole,dicarboximide) za relativno kratko vrijeme to ini
njihovu primjenu neuinkovitom i skupom.
U novije vrijeme se istrauje mogunost koritenja bioantagonistikih gljiva (Trichoderma
korzianum) za kontrolu B. cinerea, ali rezultati nisu za sada zadovoljavajui.

Porodica: Leptosphaeriaceae
Rod: Leptosphaeria
Vrsta: Leptosphaeria coniothyrium (Coniothyrium fickelii)
Na ruama Leptosphaeria coniothyrium, odnosno njen anamorf Coniothyrium fuckelii izaziva
tzv. obini rak. Naime, rue zaraava takoer Coniothyrium wernsdorffiae uzrokujui pale
izbojaka (eng. Brand Canker, njem. Brandfleckenkrankheit).
Bolest je poznata u Europi od kraja 19. stoljea, a u Americi od 1925. godine. Napada jednako
rue u stakleniku i na otvotenom.
Gljiva zapoinje razvitak na kori izboja tvorei malene ute ili crvene pjege koje se
vremenom poveavaju. Sredinji dio je svjetlije boje i na njemu se pojavljuju crne tokice
piknidi. Od zdravog tkiva bolesno je odjeljeno tamnijom zonom. Epidermalno tkivo se sui,
ponekada raspucava ime se oslobaa masa jednostaninih, preteito ovalnih spora maslinaste
boje. Piknidi se mogu nai iznimno na liu, ali obini rak je bolest izbojaka.
Zaraza nastaje kroz ozljede nastale od insekata,nakon orezivanja, otkidanja listova ili trnja.
Smatra se da su skladita sadnica primarni izvori zaraze. U njima su uvjeti temperature i
vlanosti vrlo povoljni pa se tu gljiva moe neprekidno razvijati, a zatim se prenosi na polje ili
u staklenik. Ako su sadnice loije kvalitete ili su uvjeti za sadnju manje povoljni bolest e se
lake proiriti i uzrokovati vee tete. Ukoliko rak prstenasto opkoli izbojak sve to je iznad
toga mjesta e uvenuti i propasti.
Osnovna mjera u borbi protiv ove bolesti je smanjiti mogunost oteivanja izbojaka rue.
Rue treba rezati to blie nodiju jer tada biljka bre tvori kalus koji zatvori ranu i time
sprijei zarazu.
PODODJEL BASIDIOMYCOTINA
Pododjel Basidiomycotina dijeli se na razrede:
1.
2.
3.

HYMENOMYCETES
GASTEROMYCETES
HEMIBASIDIOMYCETES
Red USTILAGINALES
- izazivaju snijeti;
- bazid je jednostanian ili viestanian, a nastaje klijanjem hlamidospora.
Red UREDINALES
- izazivaju hre;
- bazid je uvijek viestanian i nastaje klijanjem teleutospora.

RED UREDINALES
Gljive iz ovoga reda izazivaju bolesti koje zovemo hre. Ime dolazi otuda to veina vrsta
stvara crvenonaranaste spore.
Ove gljive su paraziti viih biljaka i paprati. Trajne spore kod hra nazivaju se teleutospore.
One imaju zadebljalu opnu, a mogu biti jednostanine ili viestanine, ovisno o gljivi. Nastaju
fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija. Sadre dvije haploidne jezgre, a u zreloj

teleutospori dolazi do kariogamije. Prilikom klijanja na svakoj stanici teleutospore nastaje 4stanian bazid, odnosno promicelij s bazidiosporama.
Pored teleutospora hre imaju jo neke vrste spora. Njihov je ciklus razvoja sloen i ima vie
stadija i vie vrsta spora. Stadiji se oznaavaju brojevima 0 - lV.
0 STADIJ
l STADIJ
ll STADIJ
lll STADIJ
lV STADIJ

- stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n)

- ECIDIOSTADIJ (ecidiospore - 2n)
- UREDOSTADIJ (uredospore - 2n)
- TELEUTOSTADIJ (teleutospore - 2n)
- stadij BAZIDA (bazidiospore - n)

0 i lV stadij imaju n broj kromosoma (haploidna faza u razvoju gljive). l, ll i lll stadij imaju 2n
broj kromosoma (diploidna faza u razvoju gljive). Do plazmogamije i stvaranja dikarionskog
micelija dolazi u stadiju spermagonija. Uredospore omoguuju irenje hre tijekom vegetacije
(ljetne spore). Prezimljenje hra ili njihovo odravanje pod nepovoljnim uvjetima osiguravaju
teleutospore.
Hre koje imaju svih pet stadija i svih pet vrsta spora nazivamo MAKROCIKLINE. Osim
njih, postoje i MIKROCIKLINE hre kod kojih pojedini stadiji izostaju. Primjer
makrocikline hre je Puccinia graminis (crna itna hra), a primjer mikrociklie Puccinia
striiformis = P. glumarum (uta hra).
Kod makrociklinih hra razlikujemo autoecijske i heterecijske hre. Kod AUTOECIJSKIH
(gr. auto - sam, isti) ili MONOKSENIH hra svih pet stadija razvijaju se na istoj biljnoj
vrsti. Autoecijske hre su npr. P. helianthi i Uromyces appendiculatus. HETERECIJSKE (gr.
heteros - drugi, razliit; oikos - dom) ili HETEROKSENE hre za svoj potpuni razvoj trebaju
dva domaina koji pripadaju razliitim biljnim vrstama. Biljke na kojima se razvijaju 0 i l
stadij heterecijske hre onaavaju se kao PRIJELAZNI DOMAINI, a ona na kojoj se
stvaraju ll i lll stadij je GLAVNI DOMAIN. Stadij bazida je prijelazni stadij koji se odvija
na biljnim ostacima u tlu, i predstavlja vezu izmeu glavnog i prijelaznog domaina.
Glavni i prijelazni domaini esto su botaniki vrlo udaljeni.
Hra

Glavni domain

P. graminis
strno ito
Uromyces pisi
graak
Cronartium ribicola ribiz i ogrozd

Prijelazni domain
Berberis vulgaris
Euphorbia cyparissias
Pinus strobus

SISTEMATIKA REDA UREDINALES

Budui da se kod razliitih hra teleutospore mogu znatno razlikovati, sistematika reda
temelji se na karakteristikama teleutospora.
Red Uredinales dijeli se na tri porodice koje se razlikuju prema tome imaju li teleutospore
drku ili nemaju.
1. Porodica PUCCINIACEAE
2. Porodica MELAMPSORACEAE
3. Porodica COLLEOSPORIACEAE

- teleutospore s drkom
- teleutospore bez drke
- teleutospote bez drke

Za poljoprivrednu fitopatologiju najvanija je porodica Pucciniaceae koja se dijeli na rodove

prema tome jesu li teleutospore slobodne ili povezane elatinoznom masom, prema broju
stanica u teleutosporama i prema duini drke.
1. Rod GYMNOSPORANGIUM

- spore povezane elatinoznom masom, dvostanine, s

dugakom drkom
- G. sabinae (krukin pikac); prijelazni domain
Juniperus spp.

2. Rod UROMYCES

- spore slobodne, jednostanine, s kratkom drkom

- U. appendiculatus (hra graha), U. pisi (hra graka)

3. Rod PUCCINIA

- spore slobodne, dvostanine, s dugakom drkom

4. Rod PHRAGMIDIUM

- spore slobodne, viestanine

- P. mucronatum (hra rue)

Porodica: Pucciniaceae
Rod: Puccinia
Vrsta: Puccinia horiana
Puccinia horiana uzrokuje bijelu hru na krizantemama i prema podacima europske
organizacije za zatitu bilja (EPPO) samo je rod Chrysanthemum osjetljiv na zarazu.
Hra je prvi puta naena u Japanu pred kraj l9. stoljea od kada se proirila u Kinu, a potom
u mnoge zemlje irom svijeta. U Hrvatskoj je prisutna od 1975. godine.
Bolest moe biti vrlo tetna osobito u staklenicima i klijalitima gdje moe unititi i 100%
biljaka. Zbog toga su pojedine zemlje (Engleska, Danska, Norveka, vedska) primjenile vrlo
stroge mjere zatite i uspjeno iskorijenile hru.
Simptomi se javljaju na liu, ponekada na stabljici, braktejama i cvijetu.
Na gornjoj strani lista prvo se vide malene (do 5 mm) svjetlo zelene do ute pjege, mogu biti
i malo izboene. Vremenom srednji dio pjega posmei i nekrotizira. One se mogu spajati u
vee nekrotizirane povrine. Na naliju lista u okviru pjega formiraju se u koncentrinim
krugovima teleutosorusi s teleutosporama. Oni su bjeliasto-pahuljastog izgleda po emu se
bolest zove bijela hra. Jako zahvaeno lie vene, visi niz stabljiku i postupno se sui,
zbog ega se krizanteme slabije razvijaju, a cvjetovi za rez postiu niu cijenu na tritu.
P. horiana je autoecijski (monokseni) parazit u ijem razvojnom ciklusu postoje samo dva
stadija: teleutostadij (teleutosorusi s teleutosporama) i bazidiostadij (bazidi s bazidiosporama)
U staklenicima se P. horiana odrava na liu i drugim biljnim dijelovima u formi
teleutospora. One su vrlo vitalne pa tako na odsjeenim biljkama (na liu) mogu sauvati
vitalnost i nekoliko tjedana. Infekcija nastaje na naliju lista, a obavljaju je basidiospore,
odnosno micelij koji nastaje njihovim klijanjem. Klijanje teleutospora odvija se pri
temperaturama od 4 - 23C (optimum 17C). Bazidiospore pri temperaturama od 17 - 24C i
uz visoku vlanost zraka ili kap vode inficiraju list krizanteme za 2 sata. U literaturi se navodi
da je 5 sati vlaenja lista dovoljno dug period za uspjene infekcije. Inkubacioni period je
prosjeno 7 10 dana, ali pri visokim temperaturama (veim od 30C), ak i kada one traju
krae vrijeme, vrijeme inkubacije se produuje do 8 tjedana. Bazidiospore su vrlo osjetljive na
nisku vlanost zraka (manje od 90% RZV) zbog ega je njihovo irenje na vee udaljenosti

zranim strujanjima ogranieno. Nije poznato kako se bijela hra odrava izvan zatienog
prostora (staklenika).
P. horiana je za nau zemlju karantnska bolest to znai da treba provoditi mjere propisane
zakonom i strogo kontrolirati krizanteme pri uvozu. Kada je bolest prisutna treba sakupljati i
unititi bolesne biljke, kao i biljne ostatke nakon zavrenog ciklusa proizvodnje. Za sadnju
koristiti samo zdrave prijesadnice. One se mogu potapati u toplu vodu (45 C, 5 min) to e
inaktivirati micelij, a nee otetiti prijesadnice. U nasadima se mogu primijeniti i fungicidi
(npr. na osnovi triadimefona, triporina, strobilurina).
Vrsta: Puccinia pelargonii zonalis
Hra pelargonije prvi puta je opisana 1952. godine u junoj Africi, a danas je rasprostranjena
na svim kontinentima, osim Azije. U Europi, prema podacima iz literature, bolest nije
utvrena u Irskoj i Finskoj. U Hrvatskoj je hra utvrena (lokalno).
P. pelargonii zonalis na liu stvara klorotine pjege veliine 6 8 mm vidljive s obje strane
plojke. Na naliju, nakon inkubacionog razdoblja koje u prosjeku traje 10 14 dana, razvijaju
se primarni uredosorusi. Oni su crvenosmee boje i prakastog izgleda zbog obilja formiranih
uredospora. Po rubu klorotinih pjega, micelij koji je formirao primarne soruse, tvori brojne
sekundarne uredosoruse tako da se na starim pjegama pojavljuje koncentrini prsten.
Teleutosorusi su vrlo rijetki i pomijeani s uredosorusima. Oni su sitne, sjajne smee crne
pustule i nemaju prakasti izgled, jer su trajno prekriveni epidermom.
Hra uglavnom zaraava lie pelargonija, samo iznimno se razvijaju na stabljici.
Jae napadnuto lie uti, sui se i otpada, biljke slabe, a mlade, neoiljene ili slabo oiljene
reznice propadaju. Latentno zaraenim reznicama bolest se unosi u staklenike, gdje tete pri
oiljavanju i proizvodnji biljaka za trite mogu biti znatne.
P. pelargonii zonalis je autoecijska (monoksena) gljiva s dva stadija (uredo i teleuto stadiji).
U razvoju bolesti glavnu ulogu ima uredostadij s uredosporama.Uredospore kliju u micelij
koji zaraava biljke kroz pui. Za njihovo klijanje optimalne temperature su izmeu 11 i 23C,
a potrebna je i slobodna voda, odnosno list treba biti navlaen najmanje 3 sata. Duljina
inkubacije ovisi o temperaturi pa tako pri 17C ona iznosi 11 14 dana, a pri 11C inkubacija
traje 22 dana. Uredospore u staklenicima mogu ouvati klijavost najmanje 3 mjeseca,
vjerojatno i due. Hra napada sve Pelargonium vrste (i kriance) iako postoji razlika u
osjetljivosti kultivara.
Kako bi se onemoguilo irenje bolesti u nasadima bolesne biljke treba unititi, a sumnjive
reznice odbaciti. Mogue je unititi micelij i uredospore dranjem reznica na temperaturi 38C
tijekom 48 sati ili na 34C kroz 4 dana. Kod jae pojave bolesti preporuava se tretiranje
fungicidima, a u literaturi se navode: metiram, klortalonil, mankozeb, triadimefon i
oksikarboksin koji u Hrvatskoj nemaju dozvolu za primjenu u tu svrhu.
Porodica: Pucciniaceae
Rod: Phragmidium
Vrsta: Phragmidium mucronatum
Kao uzronici hre na ruama (uzgajanim i divljim) opisano je devet vrsta roda Phragmidium.
etiri vrste (P. mucronatum, P. tuberculatum, P. fusiforme i P. rosae-pimpinellifoliae) utvrene
su u Europi, a dvije od njih P. mucronatum i P. tuberculatum su najznaajnije. Hra je rairena
svuda gdje se uzgajaju rue.P. mucronatum napada samo bijele rue tzv. Albi grupu,
Bracteaetae i Caninae. Osobito je vano to ova hra zaraava Rosa laxa koja slui kao
podloga pri kalemljenju hibridnih rua. P. tuberculatum zaraava hibridne rue floribunde.

Simptomi se vide najvie na liu, zatim zelenim mladim granama te ainim listiima. P.
mucronatum je makrociklina (5 stadija u razvitku) monoksena (svi stadiji na rui) hra.
Stadij spermagonija se obino ne primjeuje. On dolazi zajedno s krupnim naranastim
ecidijama. Ecidije nastaju u grupama i imaju branast izgled zbog velikog broja ecidiospora.
Uredosorusi s uredosporama, ruiaste ili crveno-naranaste boje, nastaju na naliju lia
tijekom ljeta. U povoljnim okolinskim uvjetima nove generacije uredospora formiraju se
svakih 10-14 dana. Spore su osjetljive na isuivanje, te zadravaju klijavost samo 7 dana pri
temperaturi 27C. Uz prisutnost vode infekcija se ostvaruje ve za 2-4 sata. U blagoj klimi
razvitak uredostadija nastavlja se i nakon ljetnih mjeseci, dok u podrujima otrije klime
gljiva formira teleutosoruse s teleutosporama, stadij u kojem prezimljuje. Teleutosorusi su
slini uredosorusima, ali su crne boje.
Optimalni uvjeti za razvitak bolesti su 18-21C i kontinuirana vlanost biljnih organa kroz
najmanje 3-4 sata. Uredospore se ire zranim strujama kako na otvorenom tako i u
staklenicima. Veliki broj uredogeneracija ima za posljedicu suenje i otpadanje lia te slabiji
razvitak i loiji kvalitet cvjetova.
Mjere suzbijanja su u prvom redu preventivne: skupljanje i unitavanje zaraenog lia i
tijekom vegetacije i pred zimu.
Rue temeljito orezati prije kretanja novih izboja kako bi odstranili izvor zaraze. U
staklenicima sprijeiti kondenzaciju jer je voda neophodna za infekcije. Ukoliko okolinski
uvjeti pogoduju parazitu suzbijanje fungicidima je neophodno.
Danas u RH dozvolu za suzbijanje hre na ruama imaju pripravci na osnovi bitertanola
(Baycor) i propineba (Antracol, Chromoneb).
Porodica: Pucciniaceae
Rod: Uromyces
Vrsta: Uromyces dianthi (sin. U. caryophillinus)
Hra je esta bolest karanfila u mnogim zemljama irom svijeta. Osim karanfila (Dianthus
sp.) U. dianthi napada rodove Arenaria, Gypsophila, Lychnus, Silene, Saponaria i druge.
Bolest se razvija tijekom cijele vegetacije na liu i stabljikama te ponekada na akama
cvjetnih pupoljaka. U. dianthi je makrociklina hra iji se spermacijski i ecidijski stadij
razvijaju na Euphobia sp. Spermagoniji su sitni i formiraju se u velikom broju na licu i naliju
listova. Ecidije su krupne, ute do naranaste boje, a formiraju se samo na naliju listova.
Uloga ovih stadija nije bitna za pojavu bolesti na karanfilima jer su glavni izvor zaraze
uredospore koje mogu sauvati vitalnost do 6 mjeseci. Uredosorusi su tamnosmei, preteno
izdueno ovalnog oblika, a rasporeeni su tako da ine koncentrine krugove. Uredosporama
se hra iri tijekom vegetacije, a njima moe biti preneena i u nova podruja. Teleutosorusi
su poput uredosorusa tamne boje. Teleutospore su karakteristine za rod Uromyces:
jednostanine su, uglavnom eleptine, imaju zadebljalu opnu i prozirnu papilu na vrhu spore
te kratke bezbojne drke.
Optimalni uvjeti za razvitak bolesti su visoka vlanost zraka, temperatura oko 24C, obilna
gnojidba duikom te vlano biljno tkivo. Zbog navedenog hra je ea u
staklenikoj/plastenikoj proizvodnji karanfila. Jae zaraeno lie se sui i naruava izgled
biljaka za rez zbog ega one imaju manju trnu vrijednost.
U zatvorenim prostorima kontrolom zalijevanja (ne kvasiti lie) i temperatura (sprijeiti
oscilacije temperatura) moe se sprijeiti pojava hre. Meutim, najbolji rezultati postiu se
tretiranjem nasada fungicidima im se uoe simptomi. Uinkoviti su pripravci na osnovi
triadimenola, triadimefona, tebukonazola, bitertanola, od kojih samo posljednji ima dozvolu
za primjenu u Hrvatskoj.

PODODJEL DEUTEROMYCOTINA (FUNGI IMPERFECTI)

Gljive iz pododjela Deuteromycotina imaju dobro razvijen, razgranat i septiran micelij. U
stanicama micelija obino se nalazi vie jezgara. Ove gljive razmnoavaju se najee
iskljuivo bespolno, pomou konidija. Budui da im nedostaje spolni stadij, zovemo ih Fungi
imperfecti - nesavrene gljive.
Spolni stadij -

ne postoji;
izgubljen tijekom evolucije;
vrlo se rijetko javlja u prirodi;
poznat, ali nije parazitski i nije vaan za odravanje gljive.

Parazitski je uvijek konidijski stadij. Ukoliko spolni stadij postoji, najee pripada u
pododjel Ascomycotina, a puno rjee u Basidiomycotina. Gljive svrstane u ovaj pododjel
najee su saprofiti, ali ima i dosta fakultativnih parazita, od kojih su neki vrlo tetni za
poljoprivredu. Neke Deuteromycotine mogu se javiti i kao paraziti ivotinja i ovjeka, i
izazvati razliite bolesti. Uglavnom su intercelularni endoparaziti.
Razmnoavanje
Razmnoavanje Deuteromycotina obavlja se pomou konidija. Konidiofori s konidijama
mogu nastati izravno na miceliju ili u posebnim ploditima koja nastaju nespolnim putem.
Piknid - vrasto plodite s otvorom na vrhu;
- spore u piknidu - piknospore;
- djelomino ili potpuno uloen u biljno tkivo;
- izgledom podsjea na peritecij.
Acervul - plitko zdjeliasto plodite;
- smjeten ispod same epiderme domaina;
- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni ekinjasti izrataji - sete;
- izgledom podsjea na apotecij.

Podjela pododjela Deuteromycotina

Sistematika Deuteromycotina je umjetna jer se ne temelji na karakteristikama spolnog stadija
kao kod ostalih gljiva, nego na morfolokim karakteristikama konidijskog stadija. Tako dvije
gljive koje su prema karakteristikama konidijskog stadija svrstane u istu porodicu ili rod, ne
moraju biti srodne jer se srodnost moe odretiti samo na temelju spolnog stadija. Npr.
Septoria avenae Leptosphaeria avenaria; S. rubi Mycosphaerella rubi.
Sistematika se temelji na tome ima li gljiva ili nema plodite, kakva je boja i izgled konidija,
koliko stanica konidije imaju i sl. Za determinaciju do vrste najee se uzima u obzir veliina
konidija te domain na kojem se gljiva razvija.

1. Razred
Red

COELOMYCETES (stvaraju konidije u ploditima)

SPHAEROPSIDALES
- plodite - piknid
- rodovi: PHOMA (P. macdonaldi, P. lingam), PHOMOPSIS
(DIAPORTHE) (P. soje, P. longicola, P. helianthi), SEPTORIA (S. tritici,
S. nodorum), ASCOCHYTA (A. sojicola, A. pisi), DIPLODIA (D. zeae)

Red

MELANCONIALES
- plodite - acervul
- mnoge vrste iz ovog roda su paraziti i izazivaju bolesti koje zovemo
antraknoze
- konidije se esto oslobaaju u vidu kapljica
- rod: COLLETOTRICHUM (C. lindemutianum)

2. Razred
Red

HYPHOMYCETES
HYPHALES
- ove gljive nemaju plodita, konidiofori s konidijama stvaraju se izravno na
miceliju
- rodovi: CLADOSPORIUM (C. herbarum), VERTICILLIUM (V. alboatrum, V. dahliae), BOTRYTIS (B. cinerea), MONILIA (M. laxa, M.
fructigena),
ALTERNARIA
(A.
helianthi,
A
alternata),
HELMINTHOSPORIUM (H. sativum, H. teres, H. gramineum, H.
carbonum), CERCOSPORA (C. beticola, C. kikuchi), FUSARIUM (F.
graminearum, F. moniliforme, F. oxysporum i drugi)

3. Razred

AGONOMYCETES (Mycelia sterillia)

- ne stvara konidije, formira samo sklerocije
- rodovi: SCLEROTIUM (S. bataticola), RHIZOCTONIA (R. solani)

Porodica:
Rod: Thielaviopsis (sin.Chalara)
Vrsta: Thielaviopsis basicola (sin. Chalara elegans)
Thielaviopsis basicola je vrlo raireni fakultativni zemljini parazit koji se u novijoj literaturi
opisuje pod nazivom Chalara elegans. Glavni domaini ove gljive su biljke iz porodice
Fabaceae, Solanaceae i Cucurbitaceae, a navodi se da moe zaraziti vie od 120 vrsta,
ukljuujui i druge biljne porodice. Mnoge ukrasne biljke, osobito u staklenicima i
plastenicima kao i one koje se proizvode putem prjesadnica (npr. pelargonije, krizanteme,
ciklame) osjetljive su na T. basicola.
T. basicola uzrokuje truljenje korijena, a prema crnoj boji bolest se esto (npr. kod duhana)
zove crna trule ila. Simptomi bolesti nisu identini na svim vrstama to ovisi u prvom redu
o osjetljivosti domaina i jaini truljenja, odnosno je li zaraen dio ili cijeli korjenov sustav.
to su biljke manje, a korijen slabije razvijen tete su vee, jer one propadaju u cjelosti za
kratko vrijeme kao pri napadu Phythium spp., Rhizoctonia sp., Fusarium spp. Za tonu
dijagnozu potreban je laboratorijski (mikroskopski) pregled, iako crna boja napadnutog
korijena moe biti dijagnostiki znak. Zbog manje ili vie trulog korijena biljke zaostaju u
razvitku, nadzemni dio je klorotian i moe pokazivati znakove venua.

U razvitku T. basicola osim dobro razvijenog epi i endofitnog viestaninog micelija postoje
dvije vrste nespolnih jednostaninih spora. Mikrokonidije ili endokonidije su svijetle boje i
nastaju u nizovima unutar konidiofora.
Makrokonidije ili hlamidospore nastaju takoer u nizovima, ali na kratkom, prozirnom
konidioforu. Hlamidospore su tamnije boje, potpuno zrele dobivaju crnu boju i odvajaju se
svaka za sebe.
Gljiva se u tlu odrava u obliku hlamidospora do 5 godina, a kao saprofit (saprofitski micelij)
neogranieno vrijeme. Klijanje hlamidospora potiu izluevine biljnog korijena.
Inenzitet bolesti ovisi o vie zemljinih imbenika. Ukoliko je vlanost tla 70% i vie vodnog
kapaciteta, tlo je neutralne ili alkalne reakcije, temperature 13 - 17C jaina bolesti je
znaajno vea nego pri nioj vlanosti tla, vioj temperaturi i pH tla oko 5,5.
Istraivanjima je utvreno da je zaraeno tlo glavni izvor zaraze za T. basicola, meutim i
komercijalni supstrati koji ne sadre zemlju mogu biti kontaminirani ovom gljivom.
Mjere suzbijanja su u osnovi jednake za sve zemljine parazite. To znai izbjegavati zemlju
(osobito ako se uzima s povrina gdje je bilo bolesti). Kao supstrat za proizvodnju
prjesadnica, u suprotnom potrebno je obaviti dezinfekciju.
Iako osjetljivost domaina razliita, smatra se da otpornost nije praktino vrijedna metoda za
kontrolu bolesti.
Porodica: Tuberculariaceae
Rod: Fusarium
Vrsta: F. oxysporum, F. solani, F. verticillioides, Fusarium spp.
Rod Fusarium obuhvaa vie od 2000 vrsta meu kojima prevladavaju pravi saprofiti. Manji
broj su fakultativni paraziti, uzronici bolesti na uzgajanom bilju u svim granama biljne
proizvodnje. Sposobnost prilagoavanja na razliite, esto ekstremne uvjete omoguila je
Fusarium spp. proirenost na svim zemljopisnim irinama. Tako su izolirani iz saharskog
pijeska, ali takoer iz trajno zaleenog tla na Arktiku (Booth 1971.).
U cvjearstvu Fusariumi uzrokuju nekoliko tipova bolesti, osobito kod cvjetajuih i lisnatih
lonanica:
1. trule korijena, korjenova vrata i stabljike u razini tla
2. lisna pjegavost
3. venue.
Premda mogu biti izolirani s razmjerno velikog broja lonanica (Tablica) znaajne ekonomske
tete su rijetke. Simptomi su razliiti ak i kod istog tipa bolesti to najvie ovisi o domainu,
stadiju njegovog razvitka, Fusarium vrsti i okolinskim uvjetima. Tako na primjer na stabljici
boinog kaktusa (Zygocactus truncatus) odmah ispod povrine tla pjege su crvenkaste ili
naranaste i malo ulegnute. Kod Dracena sp. osim pjega promjene se ponekada mogu uoiti u
provodnom sustavu (traheje) zbog ega je teko razluiti o kojem tipu bolesti se radi. Pored
toga kod ove biljke vrlo sline simptome uzrokuje bakterija Erwinia sp. Na karanfilima uz
uenje lia, venua (esto samo na jednoj strani biljke) nekroza zahvaa traheje i traheide
slino kao kod Dracena.
Trule korijena i korjenova vrata te stabljike iznad tla hod Gerbera jamesonii opisani su u
nekoliko zemalja ukljuujui Hrvatsku (Booth 1971., Vittman i Schoenbeck 1992.,
Paraikovi i sur. 2000.) i smatraju se potencijalno opasnim bolestima jer mogu uzrokovati
potpuno propadanje biljaka. Na fuzarijsku trule stabljike osjetljive su i Difenbahia vrste. U
zoni tla uoavaju se ljubiaste do crvene pjege duljine do 3 cm to pri jaim zarazama dovodi
do ugibanja biljaka.

Trule se openito prepoznaje po vodenastim, kasnije tamno smeim ili crnim pjegama.
Ponekada pjege mogu biti i druge boje. Tkivo je veinom razmekano, ali se moe javiti i
suha trule kao na primjer kod Difenbahia sp. Na bolesnim biljkama simptomi su uenje
lia, gubitak turgora, zaostajanje u porastu, a kod nekih vrsta i posve mladih biljaka i njihovo
odumiranje.
Lisna pjegavost uzrokovana Fusarium vrstama je rjea bolest. Simptomi su vrlo slini na
razliitim domainima. Na Dracena sp. i Sansevieria sp. prvo se vide malene vodenaste pjege
koje se brzo poveavaju dobivajui ovalni, a ponekada nepravilni oblik. One su crvenkasto
smee i esto okruene utom oreolom, a kod Sasevieria sp. su jo i ulegnute. Pjege se mogu
spajati te ovisno o njihovoj lokaciji list nekrotizira i odumire.
Fuzarijsko venue bolest je razliitog staklenikog i vrtnog cvijea i moe biti vrlo tetno.
Kada se tlo jedanput inficira parazitnom gljivom ono takvo ostaje godinama neovisno o
uzgajanim vrstama cvijea i mjerama suzbijanja. Simptomi fuzarijskog venua lagano se
mogu zamjeniti s abiotskim (sua, siromano i zbijeno tlo) ili biotskim (bakterijsko ili
verticilijsko venue, druge fuzarijske bolesti osobito trule korijena i stabljike, insekti)
uzrocima propadanja. Zbog toga je izolacija gljive u laboratoriju neophodna kako bi se
uzronik mogao determinirati, a iskljuiti abiotski imbenik. Fuzarijsko venue je tipina
traheomikoza. Parazitna gljiva zaraava biljke iz tla, naseli se u ksilemu (traheje i traheide),
mehaniki ga zatvori te tako sprijeava opskrbu vodom i mineralnim tvarima. Lie gubi
turgor, klorotino je i biljke zaostaju u porastu. Ponekada starije lie potpuno nekrotizira i
izgleda kao spaljeno. Doljnji dio stabljike je tamnije boje, kada se uzduno rasijee vidi se
smea do crna boja u provodnom sustavu. Jednake promjene nalaze se u lukovicama,
gomoljima i podancima (Crocus sp., Dahlia sp., Gladiolus sp., Iris sp., Lilium sp., Narcissus
sp., Tulipa sp.). Biljke izrasle iz bolesnih podzemnih organa brzo ugibaju.
Uzronici opisanih bolesti najee su F. oxysporum s razliitim stupnjem specijalizacije
prema domainima, zatim F. solani, rjee F. verticillioides i Fusarium spp.
Svi Fusariumi imaju dobro razvijen viestanini micelij i konidije kao organe nespolnog
razmnoavanja. Neki tvore hlamidospore (konzervacijske spore), a neke vrste imaju
teleomorfni stadij, odnosno peritecije s askusima i askosporama. Teleomorfni stadij najee
pripada rodovima Gibberella i Nectria.
Fusarium oxysporum stvara obilje najepe jednostaninih mikrokonidija ovalnog ili blago
bubreastog oblika. Mikrokonidije ove vrste nastaju na kratkim konidioforima iskljuivo u
lanim glavicama. Makrokonidije su brojne, viestanine (3-7 septi), blago su srpasto
povijene tankih stjenki i s bazalnom stanicom u obliku stopice. Hlamidosporu su okruglog
oblika, a mogu biti pojedinane, u paru ili u nizovima. Teleomorfni stadij nije poznat.
Najpoznatije parazitne vrste su F. oxysporum f. sp. gerberae, F. oxysporum f. sp. gladioli, F.
oxysporum f. sp. ciklame, F. oxysporum f. sp. dianthi i F. oxysporum f. sp. narcissi.
Mikrokonidije F. solani sline su onima kod F. oxysporum, ali su neto due, nastaju na
dugim konidioforima i imaju deblju stjenku. Makrokonidije (najee 3-5 septi) imaju
zaobljenu vrnu i bazalnu stanicu, a manji broj ih ima bazalnu stanicu u obliku stopice.
Hlamidospore su ovalne do okrugle, nastaju pojedinano ili u paru. Teleomorfni stadij je
Nectria hematococca.
F. verticillioides stvara obilje jednostaninih, rijetko dvostaninih, ovalnih ili na jednom kraju
malo suenih mikrokonidija. One nastaju u dugim nizovima ili rjee u lanim glavicama, ali
uvijek na monofijalidama. Makrokonidije (3-7 septi) su malo povijene sa slabije formiranom
stopicom na bazalnoj stanici. U nekih izolata ove spore mogu biti rijetke (Nelson i sur. 1983.).
Ova vrsta ne stvara hlamidospore. Teleomorfni stadij je Gibberella moniliformis.
Borba protiv fuzarijskih bolesti nije jednostavna jer gljiva ivi u tlu kao saprofit dugi niz
godina. Smatra se da je prvi korak tona dijagnoza s obzirom da gotovo identine simptome
mogu uzrokovati drugi imbenici kako je prethodno opisano. Dezinfekcija tla u

staklenicima/plastenicima, koritenje sterilnog supstrata kao i dezinfekcija svega alata,

opreme i radnih povrina daje dobre rezultate. Za sadnju i uzgoj koristiti tolerantnije kultivare.
Plodored od 5 do 10 godina moe smanjiti koliinu inokuluma. Sjeme i drugi sadni materijal
(lukovice, reznice i dr.) moraju biti zdravi i vrhunske kakvoe. Iz nasada treba ukloniti i
unititi sve bolesne biljke ili biljne dijelove. Drenaom, normom zalijevanja i prozraivanjem
staklenika/plastenika smanjiti suvinu vlagu jer je ona bitan imbenik u razvitku gljive.
Dezinfekcija tla se moe obaviti dazometom uz sve mjere opreza kako je navedeno kod
Pythium sp. Dezinfekcija lukovica i drugog sadnog materijala moe se obaviti fungicidima na
osnovi benomila ili tiabendazola, a za tretiranje nadzemnih dijelova ili za zalijevanje bolesnih
biljaka mogu se koristiti fungicidi na osnovi ftalamida, benzimidazola ili prokloraza (nemaju
dozvolu za ovu namjenu u Hrvatskoj).
Tablica Pregled Fusarium vrsta i vanijih domaina u cvjearstvu
Domain
Begonia sp.
Caladium x hortulanum
Chrysanthemum sp.
Cyclamen persicum
Dahlia hibridi
Difenbahia sp.
Dracena sp.
Dianthus cariophylus
Euphorbia pulcherrima
Gardenia augusta
Gerbera jamesonii
Gladiolus sp.
Hibiscus rosa-sinensis
Impatiens sp.
Pelargonium sp.
Sansevieria trifasciata
Saintpaulia ionata
Zygocactus truncatus

Vrsta
Fusarium spp.
F. solani
F. oxysporum
F. oxysporum f.sp. ciklame
Fusarium spp.
F. solani, F. oxysporum
F. verticillioides
F. oxysporum f.sp. dianthi
F. solani, F. verticillioides, Fusarium spp.
F. lateritium, F. oxysporum
F. oxysporum f.sp. gerberae, F. solani
F. oxysporum f.sp. gladioli
F. oxysporum
F. solani
F. oxysporum, Fusarium spp., Microdochium nivale
F. verticillioides
F. solani, Fusarium spp.
F. oxysporum, F. verticillioides

Porodica: Dematiaceae
Rod: Phialophora
Vrsta: Phialophora cinerescens (sin. Verticillium cinerescens)
Gljiva Phialophora cinerescens je autohtona europska vrsta, a utvrena je takoer u Aziji
(Kina), Junoj Americi (Kolumbija) i Sjevernoj Americi (Kanada, SAD). U mnogim
zemljama to je najtetniji parazit karanfila. Napada sve vrtne i staklenike vrste i tipove
karanfila, a kako sadnice mogu biti latentno zaraene bolest se lagano prenosi u nova
podruja. Najvee tete nastaju u staklenicima/plastenicima iz kojih se gljiva vrlo teko
eradicira.
Taksonomija roda Phialophora je sloena. Prema literaturi Phialophora je anamorf nekoliko
Ascomycotina (Coniochaeta, Gaeumannomyces, Pyrenopeziza, Mallisia i dr.), a u EPPO

Quarantine pest navodi se da je teleomorfni stadij P. cinerescens vjerovatno pripadnik reda

Hypochreales.
P. cinerescens je prava traheomikoza pa je zbog toga venue glavni simptom bolesti. Lie
bolesnih biljaka je uto, a kod crveno cvjetnih sorata moe imati crvenkasto-ljubiastu boju.
Promjene se uoavaju i na stabljikama koje dobivaju sivkastu boju. Ispod kore u zoni
provodnih elemenata ili na uzdunom presjeku vide se grupe nekrotiziranih traheja i traheida.
Sline simptome uzrokuje F. oxysporum f.sp. dianthi pa je izolacija u laboratoriju neophodna
metoda za tonu identifikaciju parazita. Meutim, valja imati na umu da karanfili istovremeno
mogu biti zaraeni s obje parazitne gljive.
Intercelularni viestanini micelij stvara konidiofore koji se granaju po tipu gljiva Verticillium
zbog ega je ova gljiva opisivana i kao Verticillium cinerescens. Konidije su jednostanine,
cilindrine ili ovalne, hijaline ili svijetlo smee boje i sadre po dvije kapljice ulja.
Venue se ee javlja na vlanim tlima i pri umjerenim temperaturama. Sporulacija je
najobilnija na oko 18-23C. U nasadu bolest se iri zaraenim tlom. U literaturi se navodi da
su konidije glavni izvor zaraze i da se mogu nai na dubini 50-80 cm (Milievi 2006.).
Infekcija nastaje preko rana na korijenu iako sam korijen rijetko oboli. Da li e se pojaviti
simptomi i kojeg e intenziteta biti ovisi o osjetljivosti karanfila. Inkubacija je vrlo duga, ak
do 106 dana, a i to ovisi o sortama i njihovoj tolerantnosti.
Mjere suzbijanja su preventivne. Za mnoge zemlje (i Hrvatsku) P. cinerescens je karantenski
parazit (A2 lista) pa stoga treba voditi rauna o zdravstvenoj ispravnosti sadnica pri uvozu.
Dezinfekcija tla prije sadnje moe biti korisna mjera kao i zalijevanje nasada fungicidima
(benzimidazoli) od kojih niti jedan nema dozvolu za primjenu u Hrvatskoj.
Bakterijske bolesti
Porodica: Rhizobiaceae
Rod: Agrobacterium
Vrsta: Agrobacterium tumefaciens
Agrobacterium tumefaciens uzronik je raka na korijenu i korjenovom vratu u prvom redu
drvenastog bilja u mnogim krajevima irom svijeta. Zbog velike polifagnosti (zaraava biljke
iz 60 porodica i 140 rodova) mnogi ju smatraju najrairenijom fitopatogenom bakterijom. Rak
je prvi puta opisan na lozi u Europi (Francuska) 1853. godine, a bekterija je izolirana i
prouena tek 1904. godine u Americi.
A. tumefaciens poznati je parazit rua. Od lisnatog ukrasnog bilja opisan je na fikusu i
krotonu, te na razmjerno velikom broju lonanica okjih se navode Anemone sp., Begonia sp.,
Dahlia hibridi, Euphorbia pulcherrima, Kalanchoae blossfeldiana, Pelargonium sp.,
Saintpaulia ionatha.
Bakterija je parazit parenhima u kojem uzrokuje hipertrofiju i hiperplaziju stanica te se
razvijaju tumori (rak) razliite veliine (0,5 cm do vie centimetara u prmjeru). Mladi tumori
su glatki svjetle boje, a sadraj im je meke konzistencije. Starenjem boja postaje tamnija, a
tumor odrveni. Povrina tumora je manje vie hrapava i neravna. U tlu se tumori raspadaju
pod utjecajem saprofitnih mikroorganizama, a truljenje se moe proiriti na dio korijena. Na
bolesnom dijelu pojavljuju se sitni crni tumori poput krune pa je ovaj simptom kao crown
gall.
A. tumefaciens je najaktivniji tijekom ljeta. Zaraza nastaje putem ozljeda (orezivanje, mjesto
cijepljenja, mehanike ozljede prilikom obrade, oteenja od mraza, insekata). Ukoliko do
infekcije doe u jesen esto nema simptoma sve do kasnog proljea sljedee godine.

Bakterija se preteito nalazi u perifernim dijelovima tumora, pa oteivanjem ili raspadanjem

tumora dospjeva u tlo i u povoljnim uvjetima uzrokuje sekundarne infekcije. Odrava se u tlu
na ostacima biljaka u saprofitskom stadiju najmanje dvije godine. U vlanom tlu aktivno se
kree u vodi, a prenosi se zaraenim sadnicama, esticama tla (i na oruu za obradu) te
priborom za orezivanje ili cijepljenje.
A. tumefaciens se razvija pri temperaturama od 0-37C. Optimalni uvjeti su toplo tlo (22C) i
vlanost oko 60% vodnog kapaciteta. Iako je bakterija toploljubiva ona podnosi vrlo niske
temperature ona podnosi vrlo niske temperature (i do -32C).
U cilju suzbijanja ove bolesti preporuavaju se sljedee mjere: saditi samo deklarirano zdrave
sadnice, smanjiti vjerovatnost ozljeivanja biljaka (korijena i korjenovog vrata), dobro je
provesti dezinfekciju tla, im se oue tumori biljke i zemlju oko njih ukloniti, za obradu,
orezivanje i provoenje drugih mjera upotrebljavati isto orue i pribor.
Posljednjih godina poljski pokusi u vie zemalja (Kanada, Francuska, Grka, Italija,
Maarska, Novi Zelan, SAD) potvrdili su uinkovitost antagonistike bakterije
Agrobacterium radiobacter (izolat K 48) za kontrolu parazita A. tumefaciens. Meutim, brzo
je uoeno da parazitna bakterija stvara otpornost prema A. radiobacter K 48, pa se danas
koristi izolat H 1026 prema kojem parazit jo nije razvio otpornost.
Porodica: Pseudomonadaceae
Rod: Xanthomonas
Vrsta: Xanthomonas campestris pv. pelargonii
Xanthomonas campestris pv. pelargonii uzronik crne trulei stabljike, pjegavosti i venua
lia pelargonije (P. hortorum, P. peltatum) rairena je i esta bakterija u SAD-u, Australiji i
Europi. Nema pouzdanih podataka o njenoj prisutnosti u Hrvatskoj, ali se vjeruje da je
rairena. Pataky (1990.) opisuje dva tipa lisnih simptoma:
1. Na naliju lista razvijaju se malene, okrugle vodenaste pjege, 3-5 mm u promjeru,
okruene ukastim difuznim oreolom. Kasnije pjege nekrotiraju, lie vene i otpada.
2. Kod nekih kultivara pjege su nepravilne (tzv. V oblik), a klorotina, potom
nekrotina zona ograniena je lisnim ilama. Bolesno lie vene, visi niz stabljiku ili
otpada.
Najvee tete nastaju kada bolest zahvati stabljiku. U poetku pjege su vodenastog izgleda na
glavnoj stabljici ili bonim granama, ali brzo pocrne, a tkivo se razmekava i trune.
Provodnim sustavom bakterija se iri u udaljene dijelove biljke pa dospijeva i u korijen koji
pocrni ali ne trune.
Infekcija nastaje kroz pui ili ozljede koje u velikoj mjeri nastaju kod uzimanja reznica, ali i
na mnogo drugih naina. Kada su temperature 21-29C bolest se brzo razvija, a simptomi su
oiti. Optimum za razvitak bakterije iznosi 25-27C, minimum je ispod 1C, a maksimum
37C. Meutim, ako su temperature ispod 10C ili su visoke (32-38C) ne pelargonijama ne
nee vidjeti simptomi. To je vrlo opasno obzirom na veliku infektivnost bakterije i lagano
prenoenje: vodom za zalijevanje, kontaktom bolesne i zdrave biljke, kontaminiranim tlom i
alatom. Bijela muica (Trialeurodes vaporariorum), a takoer i lisne ui s drugih biljaka
(Brther 1981.) sudjeluju u prenoenju bakterije. Na nerazgraenim ostacima pelargonija u
vlanom tlu moe preivjeti (najmanje) 3 do 6 mjeseci.
Mjere suzbijanja su kao i za druge bakterioze: sadnja zdravih sadnica provjereno sa zdravih
matinih biljaka, dezinfekcija noeva pri uzimanju reznica, sadnja u nezaraeno tlo te
uklanjanje i unitavanje bolesnih biljaka.

Porodica: Pseudomonadaceae
Rod: Pseudomonas
Vrsta: Pseudomonas caryophylli
Ova bakterija izaziva bakterijsko venue i trule korijena karanfila. Bolest je proirena u
Sjevernoj i Junoj Americi, Aziji i Europi, a glavni domain je Dianthus caryophyllus.
Promjene na biljkama sline su simptomima koje uzrokuje Fusarium oxysporum f.sp. dianthi
pa se bez izolacije uzronika u laboratoriju ne moe utvrditi priroda parazita.
Ukoliko su zaraene posve mlade sadnice one brzo ugibaju i tada tete mogu biti znaajne.
Kod ve razvijenih biljaka prvi simptomi su promjena boje lia u sivo-zelenu, zatim utu, a
nakon vremena biljke se osue. Na uzdunom presjeku stabljike uoava se nekroza traheja, a
iz njih istjee bjeliasti bakterijski eksudat. Stabljika pri osnovi kao i korijen trunu pa se biljke
vrlo lagano vade iz tla. Biljke slabije napreduju, imaju deformiranu stabljiku koja se moe
raspucavati. Po ovom simptomu u nekoj literaturi bolest se zove pucanje stabljike karanfila
(Stem Crack of Carnation).
P. caryophylli moe odrati vitalnost u tlu do 10 mjeseci zbog ega je tlo vaan izvor zaraze.
Bakterija se takoer iri inficiranim sadnicama, vodom za zalijevanje, a njeno prenoenje
pomau i nematode (Arsenijevi 1988.).
P. caryophylli razvija se u irokom rasponu temperatura: minimum 5C, optimum 30-33C i
maksimum 45C te je pojava bolesti uvijek povezana s visokim temperaturama koje vladaju u
staklenicima/plastenicima ili ljeti na otvorenom.
Direktnih mjera suzbijanja nema. Preporuavaju se sve koje smanjuju vjerojatnost nastanka
infekcije kao to su: odabir sadnica podrijetlom sa zdravih matinih biljaka, stroga kontrola
reznica i matinih biljaka i njihovo unitavanje ako se bolest utvrdi.
Porodica: Pseudomonadaceae
Rod: Pseudomonas
Vrsta: Pseudomonas solanacearum
Pseudomonas solanacearum potencijalno je vrlo opasan parazit pri uzgoju pelargonija. Venue
(southern bacterial wilt) izazvano ovom vrstom oopisano je 1979. godine u SAD-u. Krug
moguih domaina je vrlo irok i ukljuuje monokotiledonske i dikotiledonske vrste. Prema
Haywardu, 1983. (cit. Arsenijevi 1988.) bakterija zaraava biljke iz vie od 30 porodica.
P. solanacearum je zemljini parazit i tipina traheobakterioza. U tlu se moe odrati due od
6 godina bez da se na njemu uzgajaju osjetljive biljke. Infekcija nastaje na korijenu te se
vaskularnim tkivom iri u stabljiku i lie. Lie gubi turgor, klorotino je i na kraju se osui.
Promjena boje na stabljici vidi se u razini tla, a karakteristina je nekroza provodnog sustava.
P. solanacearum se prenosi inficiranim reznicama, kontaminiranim tlom, biljnim ostacima,
vodom za zalijevanje, korovima i insektima (Pataky 1990.).
Mjere suzbijanja iste su kao kod X. pelargonii.
Porodica: Eubacteriaceae
Rod: Erwinia

Vrsta: Erwinia chrysanthemi

Prema nekim autorima (cit. Arsenijevi 1992.) bakterije roda Erwinia svrstavaju se u tri
grupe:
-

amylovora (meu najvanijima je Erwinia amylovora uzronik bakterijske

plamenjae jabuka i kruaka)

herbicola (E. stewartii izaziva bakterijsko venue kukuruza osobito u SAD-u)

carotovora (najrairenija je E. carotovora, a tu pripada i E. chrysanthemi)

Sve grupe uzrokuju bolesti tipa plamenjae, vlane trulei ili venua.
E. chrysanthemi je ope proirena vrsta kako na otvorenom polju tako i u
stakleniku/plasteniku. Meutim, nije usko specijalizirana te napada i drugo cvijee kao
Dahlia, Diffenbachia, Cyclamen, Aechmea, Euphorbia, Kalanchoe, Dianthus vrste i dr.
Simptomi su razliiti i ovise o domainu. Tako vlanu trule i venue stabljike osim kod
krizantema izaziva i kod Diffenbachia i Euphorbia. Trule lia simptom je kod
Phylodendrona i Saintpaulia, a venue, trule gomolja i patuljavost karakteristini su za
Dahlia vrste. Kod karanfila zapaaju se zastoj u porastu, patuljavost i sporo venue biljaka.
E. chrysanthemi odrava se u tlu na zaraenim ostacima, a njeno irenje omogueno je
takoer sadnjom zaraenih gomolja ili sadnica. Visoka vlanost i tekue vode pospjeuju
irenje bakterije i infekciju osjetljivih biljaka. Temperature od 25-30C pogoduju razvitku
bolesti. Ozljeivanje biljaka za vrijeme provoenja agrotehnikih mjera doprinosi lakim
zarazama. Kod nekih vrsta pojaana gnojidba duikom poveava otpornost prema bakteriji, a
kod drugih vea koliina duika ima suprotan uinak.
Mjere suzbijanja temelje se na sadnji zdravih sadnica ili gomolja u nekontaminirano tlo,
unitavanju bolesnih biljaka, a pri radu treba koristiti dezinficirani alat.
Virusne bolesti rue
Mozaik
Bolest poznata kao mozaik rairena je svuda gdje se rue sade. Simptomi su vrlo razliiti tako
da je esto teko prepoznati o kojoj virusnoj infekciji se radi. Naime, bolest se povezuje s
nekoliko virusa: mozaik virusne nekrotine prstenaste pjegavosti ljive (PNRSV), virus
mozaika jabuke (ApMV) i virus mozaika guarke (AMV). Najee simptomi su klorotine
crtice, klorotini krugovi (prstenasta pjegavost) ili uta pjegavost plojke. Ponekada se razvija
obian mozaik ili je lie proarano utom mreom. Pri temperaturama iznad 21C moe se
javiti mozaik ila.
Mozaik uzrokuje slabiju vitalnost biljaka, loiji kvalitet cvjetova, a takoer je utvreno da
bolesne biljke ee izmrzavaju tijekom zime. Kod nekih sorata rua simptomi mogu biti vrlo
blagi, to vie potpuno izostati. Tip i jaina mozaika ovise o sorti i znaajno variraju od
godine do godine. Temperaturna toka inaktivacije virusa je 54C za ApMV, 55-62C za
PNRSV i 55-61C za AMV ukoliko rue budu izloene djelovanju temperatura u trajanju od
10 minuta.
Nije tono utvreno jesu li insekti vektori virusa. Smatra se da je prenoenje virusa osigurano
zaraenim pupovima, mladicama ili sadnicama koje se koriste za reprodukciju. Prenoenje
polenom je mogue kod nekih virusa (PNRSV), ali nema vei znaaj za nasade rua. Svi

virusi koji uzrokuju mozaik rua imaju irok krug domaina. Tako PNRSV zaraava biljke iz
21 porodice, ApNV napada vie od 65 vrsta iz 19 porodica, a AMV 93 vrste iz 28 porodica.
Suzbijanje se najbolje provodi sadnjom zdravih sadnica koje potjeu iz kontroliranog uzgoja.
Ponekada se preporuava primjena povienih temperatura za inaktivaciju virusa
(termoterapija) kao i proizvodnja sadnica kulturom tkiva.
Crtiavost
Crtiavost se javlja u Europi i istonom dijelu SAD-a, osobito u Kaliforniji. Uzronik, virus
crtiavosti rue (RSV), nije dobro prouen. Smatra se da zaraava samo rue, a prenosi se
kalemljenjem. Karakteristini simptomi su crtiavost, zeleno-smei prstenovi ili mozaik ila.
Prstenovi se mogu razviti na stabljici i rijetko na plodovima (ipak). Bolesno lie otpada prije
kraja vegetacije. Svi tipovi i sorte rua nisu jednako osjetljivi. Prema amerikim podacima
hibridi mnogocvjetnih rua ispoljavaju jae simptome. Temeljna mjera zatite je unitavanje
zaraenih biljaka.
Virus latentne prstenaste pjegavosti jagode
Jedna od najtetnijih virusnih bolesti rue u Engleskoj je latentna prstenasta pjegavost jagode
(SLRV). Virus je est u prirodi te je tako poznato da zaraava 126 vrsta dikotiledonskih
biljaka svrstanih u 27 porodica. Neki domaini su sistemino zaraeni, ali ne ispoljavaju
simptome bolesti.
Oito zaostajanje u razvitku grana i lia te malene, ute i nepravilne pjege na plojci
karakteristini su znaci infekcije. Virus latentne prstenaste pjegavosti jagode moe sam
uzrokovati bolest ili dolazi zajedno s virusom nekrotine prstenaste pjegavosti ljive
(PNRSV) i virusom mozaika guarke (AMV). Virus SLR gubi infektivnu sposobnost nakon
10 minuta izlaganja temperaturama od 52-58C. Pri temperaturi od 23C dolazi do maskiranja
simptoma. Vektori virusa su nematode iz roda Xiphinema (X. diversicaudatum), ali je njihova
uloga u irenju virusa nejasna s obzirom da nematode nisu naene u svakom nasadu rua.
Pretpostavlje se da su glavni izvori zaraze zaraeni izbojci.
Suzbijanje se provodi unitavanjem bolesnih rua, sadnjom certificiranih sadnica i
dezinfekcijom tla.