Sveuilite u Zagrebu

Prirodoslovno-matematiki fakultet
Bioloki odsjek

Praktikum iz kolegija
HISTOLOGIJA I EMBRIOGIJA IVOTINJA

Ljetni semestar
kolska godina 2007/2008

Voditelj kolegija: Prof. dr. sc. Gordana Lackovi Venturin

Voditelji praktikuma: Dr. sc. Andreja Luci
Mr. sc. Gordana Gregorovi
Romana Graan, dipl. ing. biol.

Ime i prezime studenta:

1. VJEBA
Preparativne tehnike u histologiji
Histologija u uem smislu znanost o tkivima (gr. histos tkivo, logos znanost)
- predstavlja temelj za istraivanja
biologije vrste
- komparativnu anatomiju (zoologija, filogenija)
- fiziologiju ivotinja
- toksikologiju i ekotoksikologiju
Mikroskopske tehnike svjetlosna mikroskopija (najvea mo razdvajanja oko 0,2 m)
- fluorescentna mikroskopija
- elektronska mikroskopija ultrastrukturna citologija
Primjena kemijskih metoda u histologiji razvoj citokemije i histokemije
Izrada histolokih preparata
- promatranje tkiva pod mikroskopom zahtjeva posebnu pripremu
Vitalno bojanje (vitalne boje) omoguavaju bojanje ivih stanica i praenje nekih fiziolokih
funkcija:
- litium karmin i tripansko plavo prouavanje fagocitoze
- Janus green B i neutralno crvenilo (neutral red) boji mitohondrije i lizosome
-

zbog debljine i neprozirnosti tkiva se ne mogu gledati mikroskopom bez prethodne

pripreme, u histologiji postoji niz tehnika za izradu preparata:

A Parafinska tehnika
- najrairenija rutinska tehnika (primijenjena za izradu preparata za vjebe iz histologije) koja
se temelji na uklapanju tkiva (organa) u parafinske blokove
- kasnije omoguuje primjenu velikog broja specifinih histolokih boja (npr. Van Gieson
bojanje za kolagena vlakna, Feulgenova reakcija za nukleinske kiseline, Sudan Black B za
lipide, Periodic Acid Schiff bojanje za ugljikohidrate...)
1. uzorkovanje organa ili tkiva (usmrena ivotinja ili biopsija ivog organizma), treba
obaviti brzo izbjegavajui mehanika oteenja tkiva, uzima se uzorak pribline
veliine 0,5 cm3 (vano zbog uspjene fiksacije i dehidracije tkiva)
2. fiksiranje izbor fiksativa ovisi o vrsti tkiva i daljnjem postupku bojenja, neka tkiva i
neke histoloke boje zahtijevaju odreene fiksative (u upotrebi su mnogi jednostavni
spojevi ili mjeavine fiksativa), uloge fiksativa su: sprijeiti autolizu stanica, tkivu dati
tvrdou kako bi se olakalo rezanje i bojanje, smanjiti oteenje tkiva tijekom daljnjih
postupaka, stabilizirati meusobni odnos staninih struktura kako bi to vie sliile
uvjetima u ivoj stanici (in vivo), zatiti histologa od mogue infekcije
mikroorganizmima iz tkiva
- fiksativi mogu djelovati na stanine strukture na dva naina:
a) denaturacijom bjelanevina (npr. pikrinska kiselina)
b) bez denaturacije bjelanevina (npr. formalin, aceton i etanol)
- od jednostavnih fiksativa najee je u upotrebi otopina neutralnog formalina - 10
dijelova komercijalnog formalina (36%-tna otopina formaldehida) se pomijea s 90
dijelova neutralnog fosfatnog pufera (PBS), fiksacija najee traje 24 sata na sobnoj
temperaturi, koristi se i 4%-tna ili 10%-tna vodena otopina formalina
- sloeni fiksativi predstavljaju smjesu razliitih kemijskih tvari, najee se upotrebljava
Bouenov fiksativ (pikrinska kiselina + formalin + octena kiselina + voda), fiksacija traje
24 sata na sobnoj temperaturi
3. ispiranje u tekuoj vodi
4. dehidriranje (i prosvjetljivanje) kako oko 70% ivih stanica ini voda potrebno je
ukloniti je kako bi se tkivo uklopilo u bezvodni medij kao to je parafin

5.

6.
7.

8.
9.

voda se iz fiksiranog uzorka uklanja postupnim uranjanjem u rastue koncentracije

alkohola (dehidracija), najee se upotrebljava etanol (ili propanol) u koncentraciji od
70%, a zatim slijedi 80%-tni, 96%-tni i na kraju 100%-tni alkohol (tzv. apsolutni
alkohol)
poeljno je da u svakom od alkohola tkivo stoji 24 sata kako bi se sva voda postupno
zamijenila 100%-tnim alkoholom, postupna dehidracija smanjuje oteenje tkiva
etanol se na mijea s parafinom pa se nakon dehidracije tkivo stavlja u otapalo za
parafin, najee kloroform, tijekom 24 sata; to je tzv. prosvjetljivanje
uklapanje nakon prosvjetljivanja tkivo se prebacuje u smjesu kloroforma i parafina
(1:1) na pola sata, a potom u rastue koncentracije parafina (tri puta po jedan sat) to
se provodi na temperaturi 50-60 C u termostatu (ili parafinskoj pei) kada je parafin u
tekuem stanju (kloroform u tkivu se postupno zamjenjuje parafinom),
- parafin je smjesa zasienih ugljikovodika, a topi se u benzolu, kloroformu i ksilolu
- uklop u 100%-tni parafin - parafin u fiksiranom tkivu zauzme mjesto koje je nakon
dehidriranja imao apsolutni alkohol, naglim ohlaivanjem parafin se skrutne u
unutranjosti fiksiranog tkiva i oko njega toliko da se moe rezati na vrlo tanke rezove
rezanje parafinskih blokova blokovi se fiksiraju na podloge (drvene ploice ili
metalne podloge tzv. patrone) i mikrotomom reu na tanke rezove debljine 5-10 m
(najee 6-8 m)
mikrotomi mogu biti klizni ili rotacijski (rotacijski daju tanje rezove)
peglanje rezova izrezani isjeak je izguvan i ostaje na nou, uzima se kistom i
stavlja u toplu vodenu kupelj na tzv. peglanje, temperatura vode omeka parafin pa
se rezovi izravnaju i potom se s povrine skupe predmetnim stakalcem premazanim
adhezivnim sredstvom (npr. glicerin bjelanjak)
- stakalca s rezovima se osue u termostatu
deparafiniranje i rehidriranje tkiva kako se najee koriste vodene otopine boja (rjee
alkoholne) tkivo je potrebno deparafinirati i vratiti vodu u tkiva
rezovi se stavljaju u ksilol (deparafinacija), potom u padajui niz alkohola (obrnuto od
dehidracije od apsolutnog alkohola do 70%-tnog alkohola) i na kraju u destiliranu
vodu
bojanje tkiva obavlja se mjeavinom boja , a svrha je isticanje pojedinih staninih
struktura i opa bolja vidljivost pod mikroskopom, izbor boja ovisi o tome to elimo
vidjeti pojedinane boje ili njihove kombinacije (nema kombinacije boja kojom bi se u
jednom postupku moglo vidjeti ba sve)
- bojanje se obavlja mjeavinom boja koje selektivno prikazuju sastojke tkiva, dijelimo
ih na kisele boje koje boje bazine komponente u stanici (npr. bjelanevine u
citoplazmi), to su boje eozin, kiseli fuksin, orange G i na bazine boje koje boje kisele
komponente u stanici (npr. jezgra zbog prisustva nukleinskih kiselina i
glikozaminoglikani), to su boje hemalaun i toluidin
- histoloke boje se stoga vladaju poput kiselih ili bazinih sastojaka koji imaju afinitet
za stvaranje elektrostatskih vezova s ioniziranim radikalima u tkivima
- najee primjenjivana rutinska metoda bojanja u histologiji je hemalaun-eozin
bojanje; hemalaun boji plavo-ljubiasto kisele (bazofilne) strukture u stanici (kromatin
jezgre i organele koje sadre RNA); eozin boji crveno-ruiasto bazine (acidofilne)
strukture u stanici (citoplazmu i proteine npr. kolagen)
- bojanje u hemalaunu traje 3-5 minuta, potom se rezovi ispiru jednu minutu u
destiliranoj i 5-10 minuta u vodovodnoj vodi, slijedi bojanje eozinom 3-5 minuta i
ponovno dehidriranje (provoenje rezova kroz alkohole rastuih koncentracija, od
70%-tnog do apsolutnog alkohola) kako bi se iz rezova uklonila voda.
- kako bi se rezovi uinili prozirnim uranjaju se u ksilol, a potom se uklapaju u
kanadski balzam i prekrivaju pokrovnim stakalcem
- rezovi se sue 24 sata i takav trajni preparat moe se promatrati pod mikroskopom

B SMRZAVANJE I REZANJE NA KRIOSTATU

- postupak je brz jer nema fiksacije niti ostalih kemijskih postupaka, istovremena fiksacija i
dehidracija se postie smrzavanjem na -170 C, pri tom su promjene na tkivu minimalne
- tehnika je pogodna kako za klasina bojanja tako i za histokemijske i imunohistokemijske
tehnike bojanja
- nedostatak metode su oteenja koja mogu nastati kristalima leda

VJEBA 2.
EPITELNO I VEZIVNO TKIVO
- epitelno tkivo prekriva povrinu tijela i povrinu unutarnjih upljina tijela i organa te dolazi
kao sastavni dio lijezda
- uloge epitelnog tkiva: zatita povrine tijela i mekanih organa, apsorpcijska uloga (dini,
mokrani i probavni sustav), sekretorna uloga (ljezdani epitel)
- obiljeja epitelnog tkiva: velika gustoa stanica, razliit oblik stanica (cilindrine, kubine,
ploaste), izraena polarnost (apikalni i bazalni dio stanice), velike i jasno uoljive jezgre,
dobra regenerativna sposobnost, sposobnost metaplazije
- ljezdani epitel: stanice specijalizirane za proizvodnju sekreta
- egzokrine i endokrine lijezde, jednostanine i mnogostanine (jednostavne i sloene)
- epitelno tkivo je ekto-, endo- i mezodermalnog podrijetla
- vezivno tkivo je nosilac oblika i ustroja u tijelu, povezuje stanice i organe i daje im oblik i
mehaniku potporu
- uloge vezivnog tkiva: strukturalna (ahure organa, rahlo vezivno tkivo, kosti, hrskavica,
masno tkivo), obrana organizma (fagocitoza, plazma stanice), prehrana tkiva (posrednik u
mijeni tvari)
- obiljeja vezivnog tkiva: glavni sastojak tkiva je meustanina tvar (bjelanevinasta vlakna,
amorfna osnovna tvar, tkivna tekuina), stanice vezivnog tkiva (fibroblasti strukturne
stanice, makrofazi, mastociti, plazma stanice, masne stanice, leukociti)
- vlakna meustanine tvari vezivnog tkiva kolagena, retikulinska i elastina
- mezodermalnog podrijetla

izvodni
kanal

izvodni
kanal

tubulusne

zavijene

alveolarne

JEDNOSTAVNE LIJEZDE
izvodni
kanal

tubulusne

alveolarne

SLOENE LIJEZDE

Slika 1. Oblici egzokrinih lijezda

crte 1. mezenhim pupanog traka

- jednoslojni ploasti epitel pokriva pupani traak
- mezenhim je prvo potporno tkivo koje se javlja tijekom embrijnalnog ivota, u tkivo su
uloene krvne ile embrija i majke
- oznaiti: jednoslojni ploasti epitel, bazalnu membranu, mezenhim, stanice s
citoplazmatskim nastavcima, meustaninu tvar

crte 2. popreni presjek kroz duodenum

- duodenum je poetni dio tankog crijeva, nabrana sluznica stvara resice koje poveavaju
apsorpcijsku povrinu
- jednoslojni cilindrini epitel s mikrovilima oblae slobodnu povrinu crijeva, u epitel su
umetnute jednostanine lijezde
- ispod epitela je rahlo vezivno tkivo s jednostavnim tubulusnim lijezdama
- oznaiti: crijevne resice, jednoslojni cilidrini epitel, etkastu prevlaku (mikrovili), bazalnu
membranu, rahlo vezivno tkivo (lamina proprija), fibrociti, meustanina tvar, jednostavne
tubulusne lijezde

crte 3. presjek koe

- povrina tijela pokrivena je mnogoslojnim oroenim ploastim epitelom, ispod je gusto
neformirano vezivno tkivo
- oznaiti: mnogoslojni ploasti oroeni epitel (epidermis): stratum basale (temeljni
sloj), stratum spinosum (nazubljeni sloj), stratum corneum (ronati sloj), bazalna
membrana, gusto vezivno tkivo, fibrociti, kolagena vlakna; dermis

crte 4. podeljusna lijezda slinovnica

- sloena alveolarna seromukozna lijezda, stvara sekret slinu (kombinacija mukoznog,
gustog i seroznog, vodenastog sekreta) vlai hranu, poinje probava ugljikohidrata
- oznaiti: serozni dio lijezde piramidne acidofilne stanice, lumen alveole, bazalna
membrana; mukozni dio lijezde kubine stanice, jezgre, lumen alveole, bazalna
membrana

EPITELNO TKIVO
trepetljike

ploasti epitel

cilindrini epitel

MIINO TKIVO (skeletno)

VEZIVNO TKIVO
hrskavica

tetiva

kubini epitel
IVANO TKIVO

kotano tkivo

meustanina tvar

ligament

masno tkivo

krv

Slika 2. Prikaz osnovnih vrsta tkiva

rahlo

VEZIVNO TKIVO
U UEM SMISLU

formirano - tetive
gusto
neformirano - koa
masno tkivo

VEZIVNO TKIVO
S POSEBNIM
SVOJSTVIMA

elastino tkivo
hematopoetsko (limfno i
mijeloiko) tkivo

VEZIVNO TKIVO
sluzavo tkivo
hrskavica
POTPORNA VEZIVNA
TKIVA

kost

Slika 3. Pojednostavljena podjela vezivnog tkiva

VJEBA 3.
POTPORNO VEZIVNO TKIVO I POPRENO PRUGASTO MIINO TKIVO
- hrskavino tkivo: hijalina, elastina i vezivna hrskavica
- stanice hondrociti lee u upljinama (lakunama), meustanina tvar vlakna i osnovna
tvar
- krvne ile ne ulaze u tkivo, slaba regenerativna sposobnost, obavijena formiranim gustim
vezivnim tkivom perihondrijem
- kotano tkivo: mineralizirano tkivo, potporna i metabolika uloga
- stanice osteociti lee u lakunama, njihovi citoplazmatski nastavci lee u tankim kanaliima
(canaliculi ossei); osteoblasti (izgrauju kost) i osteoklasti (razgrauju kost)
- meustanina tvar: organski dio (30-40%, osteoid) i anorganski dio (60-70%, uglavnom
kalcijev fosfat hidroksilapatit)
- krvne ile ulaze u kotano tkivo i prolaze Haversovim i Volkmanovim kanaliima, kanalii
obloeni endost-om, dobra regenerativna sposobnost tkiva
- koncentrine lamele kolagenih vlakana oko Haversovog kanala ine osteon (strukturna
kotana jedinica)
- kost obavijena periost-om
crte 1. popreni presjek uke zeca
- mnogoslojni ploasti oroeni epitel koe, dlani folikuli u potkonom vezivnom tkivu,
elastina hrskavica omoguuje pokretljivost uke zeca
- oznaiti: mnogoslojni ploasti oroeni epitel, gusto vezivno tkivo, elastina hrskavica,
perihondrij, fibrociti, hondrociti, lakune, elastina vlakna

10

lamele
smjer
kolagenih
vlakana

lakuna

cement

Haversov
kanal
Haversov sustav
vanjske
koncentrine
lamele

koncentrine
lamele

Volkmanov kanal
periost
endost

Haversov kanal

Osteocite

citoplazmatski
nastavci

Slika 4. Graa kosti

crte 2. popreni presjek kosti
- fino vlaknato lamelarno ili zrelo kotano tkivo
- oznaiti: osteociti, lakune, osteon, kotane lamele, Haversovi kanali, Volkmanovi kanali,
endost, (periost)

11

- miino tkivo sposobnost kontrakcije (kontraktilne bjelanevine aktin i miozin)

- miine stanice citoplazma = sarkoplazma, stanina membrana = sarkolema
- unutar miinog vlakna / stanice miina vlakanca (miofibrile) graena od miofilamenata
(paralelno postavljene molekule aktina i miozina)
- mezodermalnog podrijetla
- oblici miinog tkiva: glatko, popreno-prugasto i srano miino tkivo
crte 3. skeletno miino tkivo jezika sisavca
- snopovi miinih vlakana rasporeeni u svim smjerovima, izmeu vlakana je vezivno tkivo
endomizij, snop miinih vlakana okruuje perimizij, a cijeli mii okruen gustim vezivnim
tkivom epimizij
- duga cilindrina polinuklearna miina vlakna, jezgre periferno poloene
- zbog pravilnog rasporeda aktina i miozina optiko svojstvo poprene ispruganosti tkiva
tamne anizotropne (A) i svijetle izotropne (I) pruge, u sredini A-pruge svijetla H-pruga
(Hensenova), a u sredini I-pruge tamna Z-crta (Krauseova)
- prostor izmeu dvije Z-crte SARKOMERA = funkcionalna jedinica popreno-prugastog
miinog vlakna
- brze i snane kontrakcije su pod utjecajem sredinjeg ivanog sustava
- oznaiti: miino vlakno, jezgra, sarkoplazma, sarkolema, I-pruge, A-pruge,
endomizij (rahlo vezivno tkivo)

12

Slika 5. Shematski prikaz grae skeletnog miia

13

crte 4. srano miino tkivo

- pokazuje poprenu ispruganost
- duguljaste stanice s ograncima, jedna ili dvije centralno poloene jezgre
- stanice meusobno spojene prijelaznom ploom, izmeu stanica ima puno endomizija
- kontrakcije su jake i brze, odvijaju se pod utjecajem autonomnog ivanog sustava
- oznaiti: miino vlakno, jezgra, anastomoze, (prijelazna ploa), rahlo vezivno tkivo
(endomizij)

14

4. VJEBA
GLATKO MIINO TKIVO, KRVNE ILE, KRV
crte 1. glatko miino tkivo u stijenci crijeva
- duguljaste vretenaste stanice, nisu isprugane, jedna centralno poloena jezgra, miofibrile
se koso kriaju i ine reetkastu mreu
- stanice ine naslage u stijenkama upljih utrobnih organa (crijevo, maternica, mokraovod,
provodni dio dinog sustava, krvne ile..)
- polagane kontrakcije su pod utjecajem autonomnog ivanog sustava
- oznaiti: kruna naslaga (unutranja), uzduna naslaga (vanjska), glatke miine
stanice, jezgra, sarkoplazma, sarkolema, rahlo vezivno tkivo

krvoilni sustav: srce, arterije, kapilare i vene

- graa stijenke krvnih ila:
1. Tunica intima (interna) jedan sloj endotelnih stanica na bazalnoj lamini;
subendotelni sloj rahlog tkiva s malo glatkih miinih stanica i vezivnih vlakana
2. Tunica media koncentrini slojevi glatkih miinih stanica s razliitim koliinama
kolagenih, retikulinskih i elastinih vlakana
3. Tunica adventitia vezivno tkivo s uglavnom kolagenim i elastinim vlaknima
crte 2. krvna ila - arterija miinog tipa
- oznaiti: tunica intima (endotel i subendotelno rahlo vezivno tkivo) , tunica media
(spiralno zamotane glatke miine stanice), tunica adventitia (prijelaz u okolno
vezivno tkivo)

15

Dodatni preparati:
- arterija elastinog tipa aorta (membrana elastica interna na granici izmeu tunice
intime i tunice medie, membrana elastica externa na granici izmeu tunice medie i
tunice adventicie, elastine lamele u mediji)
- vena i arterija na preparatu slezene

Slika 6. Usporedni prikaz grae miine arterije (lijevo) i pratee vene (desno)
- krv: krvna plazma (55-60%), crvene krvne stanice (40-45%), bijele krvne stanice, krvne
ploice
- krvna plazma prijenos hranjivih tvari i metabolikih ostataka, hormona, otopljenog CO2 u
obliku HCO3- sastav krvne plazme: vodena otopina bjelanevina (albumin, globulini i fibrinogen) krvne
plazme, anorganske tvari, aminokiseline, vitamini, hormoni
- stanini dio krvi: prijenos plinova, obrana organizma
eritrociti (crvene krvne stanice), diskoidalni oblik, nemaju jezgru, hemoglobin
prijenos O2 i CO2
leukociti (bijele krvne stanice), stanina i humoralna obrana organizma, prolaze
kroz stijenke kapilara i nakupljaju se u tkivima
granulociti: - neutrofilni granulociti ili neutrofili (polimorfonuklerni leukociti)
(60-70% leukocita, jezgra segmentirana u 2-5 renjia, dvije
vrste zrnaca, fagocitoza bakterija)
- eozinofilni granulociti ili eozinofili (2-4% leukocita, jezgra
podijeljena u 2 renja, eozinofilna zrnca, kontrola alergijske
reakcije i obrana od nametnika)
- bazofilni granulociti ili bazofili (manje od 1% leukocita,
nesegmentirana jezgra, bazofilna zrnca, uloga u alergijskim
reakcijama)

16

agranulociti: - limfociti (kuglaste stanice mali, srednji i veliki limfociti; velika

okrugla jezgra; T-limfociti stanina imunost; B-limfociti
humoralna imunost)
- monociti (velike stanice, ovalna, bubreasta ili potkovasta
jezgra, ulaze u tkiva i uspostavljaju mononuklearno-fagocitni
sustav u tkivima)
trombociti = krvne ploice (stanini fragmenti citoplazme megakariocita bez jezgre,
zgruavanje krvi)
crte 3. krvni razmaz sisavca
- oznaiti: eritrociti (crvene krvne stanice),
leukociti:
granulociti: neutrofilni, eozinofilni i (bazofilni granulociti);
agranulociti: limfociti i monociti;
trombociti

17

Dodatni preparati:
- krvni razmaz ribe, ptice i abe
- eritrociti s jezgrom
- kotana sr
- megakariociti, razliiti razvojni stadiji sazrijevanja krvnih stanica
- razmaz hemolimfe rijenog raka

Slika 7. Krvni razmaz abe i ptice

T limfocit

NK limfocit

timus

Pluripotentna
matina
stanica

B limfocit
eritrocit

Plazma
stanica

Megakariocit
(zgruavanje krvi)
makrofag
monocit
granulociti

Slika 8. Razmaz hemolimfe rijenog raka

(H-hijalinociti, G-granulociti)

Slika 9. Razvoj krvnih stanica iz

kotane sri

18

5. VJEBA
IVANO TKIVO
- ivano tkivo sastoji se od dvije vrste stanica: ivane stanice neuroni i glija stanice
(neuroglija)
- neuroni (tijelo perikarion, dendriti i akson) primaju, prenose i obrauju podraaje
- multipolarni, bipolarni i pseudounipolarni neuroni, funkcionalno motoriki (efektorni),
osjetilni (aferentni) i interneuroni
- sinapse dodirna mjesta aksona jednog neurona s dendritom ili tijelom drugog neurona (i na
spoju s miinom i ljezdanom stanicom), mjesto prijenosa impulsa
- neuroglija stanice razdvajaju neurone, stvaraju mijelin i imaju hranidbenu i obrambenu
funkciju; ima ih znatno vie nego neurona astrociti (potpora, zatita), oligodendrociti
(stvaraju mijelinsku ovojnicu u sredinjem ivanom sustavu, analogne Schwanovim
stanicama u perifernom ivanom sustavu), mikroglija (fagocitoza, mononuklearni fagocitni
sustav), ependimske stanice (oblau upljine u mozgu i lenoj modini)
- ivana vlakna = aksoni obavijeni ovojnicama (mijelinskim i nemijelinskim), snopovi vlakana
ine ivce
sinapse
- ivano tkivo je ektodermalnog porijekla

akson

dendriti
Unipolarni

Pseudounipolarni

Bipolarni

jezgra

Multipolarni

Slika 10. Osnovni oblici neurona

Astrociti

Mikroglija

Oligodendroglija

Schwannove
stanice

Slika 11. Osnovni oblici glija stanica

19

crte 1. popreni presjek lene modine

- siva tvar centralno, a bijela tvar periferno
- sivu tvar ine tijela ivanih stanica, nemijelinizirana ivana vlakna, astrociti, oligodendrociti
i mikroglija stanice
- bijelu tvar ine mijelinizirana ivana vlakna, oligodendrociti, astrociti i mikroglija stanice
- oznaiti: bijela tvar, siva tvar, sredinji kanal, ependimske stanice, multipolarne
ivane stanice, nemijelinizirana ivana vlakna, glija stanice, mijelinizirana ivana
vlakna

20

crte 2. ganglij i periferni ivac

- nakupine tijela ivanih stanica izvan sredinjeg ivanog sustava (SS) = gangliji (jajolike
ili okruglaste tvorbe povezane ivcima i obavijene vezivnim tkivom), veliki perikarioni
ganglijskih neurona obavijeni glija stanicama
- skupine mijeliniziranih ivanih vlakana (aksona) izvan SS i obavijene vezivnim
ovojnicama = periferni ivac
- ovojnice: vanjska, obavija cijeli ivac - epineurij, obavija pojedine snopove ivanih vlakana
perineurij, obavija svako pojedino ivano vlakno - endoneurij
- oznaiti: ivane stanice, mijelinizirana ivana vlakna, glija stanice, vezivno tkivo
epineurij, perineurij, endoneurij

crte 3. mali mozak

- ima dvije polutke s puno brazda koje ga dijele na renjie
- siva tvar je na povrini (kora mozga), a bijela tvar iznutra
- siva tvar sastoji se od nekoliko slojeva ivanih stanica:
- molekularni sloj (mali neuroni, puno nemijeliniziranih vlakana), ganglijski sloj (Purkinjeove
stanice, dendriti se granaju u jednoj ravnini i ulaze u molekularni sloj) i zrnati sloj (najmanji
neuroni u tijelu)
- oznaiti: brazde, bijela tvar, siva tvar: zrnati sloj (stratum granulosum), Purkinjeove
stanice (stratum gangliosum), molekularni sloj (stratum moleculare), glija stanice

21

6. VJEBA
LIMFNI ORGANI
- sredinji limfni organi (nastaju T i B limfociti) timus i kotana sr
- periferni limfni organi (proliferacija i sazrijevanje limfocita) slezena, limfni vorovi, limfni
vorii, tonzile, crvuljak, Peyerove ploe
- osnovna uloga: zatita organizma od napada i oteenja mikroorganizmima i stranim
tvarima
- limfne organe gradi trodimenzionalna mrea epitelnih stanica ili retikularnog vezivnog tkiva i
slobodne stanice (limfociti)
crte 1. timus
- sredinji limfni organ, limfoepitelni organ
- podrijetlo organa dvojako: limfociti su mezodermalnog, a epitelna osnova organa je
endodermalnog podrijetla
- obavijen vezivnom ahurom koja prodire u parenhim i dijeli organ na renjie, svaki renji se
sastoji od kore (cortex) i sri (medulla)
- kora vanjsko tamno podruje (brojni T-limfociti, rasprene epitelne retikularne stanice,
makrofazi i veliki limfociti)
- sr svjetlije unutranje podruje (puno epitelnih retikularnih stanica te veliki i srednje veliki
limfociti), sadri Hassalova tjeleca (naslage spljotenih epitelnih retikularnih stanica u
degeneraciji, nepoznata funkcija)
- prokrvljenost: arterije ulaze kroz ahuru ulaze u vezivne pregrade ulaze u parenhim
arteriole kapilare ulaze u koru renjia pa u sr venule vene ulaze u vezivne
pregrade i naputaju timus kroz ahuru
- limfnih ila ima malo
- limfociti u timusu potjeu iz kotane sri, naseljavaju ga i diferenciraju se kao T-limfociti
(thymus dependent cells)
- oznaiti: renji, kora, sr, Hassalova tjeleca, trabekule - interlobularno vezivno
tkivo (trabekule)

22

dovodne limfne ile

limfni zalisci

vezivna
ahura

zametni
centar

zametno
sredite

limfocitima
ispunjeno
tkivo
subkapsularni
sinus

medularni
sinus
odvodne limfne
ile

Arterija
Vena

Slika 12. Graa limfnog vora

crte 2. limfni vor
- periferni limfni organ, okrugla ili bubreasta oblika, izgraen od limforetikularnog tkiva
- u tijelu rasporeeni du toka limfnih ila (pazuh, prepone, prsna i trbuna upljina)
- konveksna strana i konkavno uleknue hilus (ulaz arterija i ivaca, izlaz vena i limfnih ila)
- graa: ahura, vanjska kora (subkapsularni sinus i intermedijarni ili trabekularni sinus
mrea retikularnih stanica s uloenim limfocitima i makrofazima, limfni vori), unutranja kora
(malo limfnih voria), sr (srni traci izdanci limfnog tkiva, odijeljeni srnim sinusima)
- optok limfe dovodne limfne ile (ahura) subkapsularni sinus intermedijarni sinus
srni sinus odvodne limfne ile (hilus)
- oznaiti: vezivna ahura, trabekuli vezivnog tkiva, kora, sr, limfni vorii (primarni i
sekundarni), subkapsularni sinusi, intermedijarni sinusi, srni (medularni sinusi),
(hilus)

23

Trabekula (vezivni
pretinac)
Vezivna
ahura

Crvena
pulpa
Bijela
pulpa
Sinus

Slika 13. Graa slezene

crte 3. slezena
- periferni limfni organ, ukljuena u optok krvi, najvea nakupina limfnog tkiva u organizmu
- obrana organizma od mikroorganizama (fagocitne stanice u kontaktu s krvlju), razgradnja
eritrocita, nastajanje aktiviranih limfocita
- graa: ahura (gusto vezivo, vezivni pretinci), parenhim ili pulpa bijela pulpa (svijetla
podruja, limfni vorii) i crvena pulpa (okruuje vorie, prokrvljena, traci limforetikularnog
tkiva izmeu kojih su sinusi obloeni fenestriranim endotelom), hilus (trabekule - vezivni
pretinci, krvne i limfne ile)
- optok krvi: arterije (hilus) trabekularne arterije ulaze u parenhim centralne arterije
limfnog voria kistaste arteriole sinusi u crvenoj pulpi vene crvene pulpe
trabekularne vene vena slezene (hilus)
- oznaiti: limfni vorii = bijela pulpa, centralna arterija, crvena pulpa, krvne ile,
sinusi, trabekuli vezivnog tkiva

24

7. VJEBA
PROBAVNA CIJEV I PROBAVNE LIJEZDE
- probavna cijev (usna upljina, drijelo, jednjak, eludac, tanko crijevo, debelo crijevo,
stranje crijevo) i pridruene lijezde (slinovnice, jetra, guteraa)
- osnovna uloga: iz hrane izdvaja sastojke potrebne za rast i energetske potrebe tijela
- osnovna graa probavne cijevi:
1. sluznica (tunica mucosa) pokrovni epitel, lamina proprija (rahlo vezivno
tkivo - ile, lijezde, limfno tkivo) i muskularis mukoze (tanki miini sloj)
2. podsluznica (tunica submucosa) gue vezivno tkivo (krvne, limfne ile,
lijezde, ivano tkivo)
3. miini sloj (tunica muscularis) glatke miine stanice (spiralni tok, na
poprenom presjeku dva sloja, ile, ivani splet)
4. seroza jednoslojni ploasti epitel (mezotel), tanki sloj vezivnog tkiva s
masnim stanicama, krvnim i limfnim ilama
- glavne funkcije epitela probavne cijevi: selektivno propusna barijera, prijenos i probava
hrane, apsorpcija proizvoda probave, proizvodnja hormona, proizvodnja sluzi
Primjer:
- jednjak miina cijev koja dovodi hranu iz usne upljine u eludac
- oznaite sliku: lumen, sluznica (tunica mucosae) mnogoslojni ploasti neoroeni epitel,
lamina proprija, lamina muscularis mucosae, podsluznica (tunica submucosa) lijezde
jednjaka, miini sloj (tunica muscularis) unutarnji kruni i vanjski uzduni sloj, adventicija
(tunica adventitia)

25

crte 1. eludac
- organ s vanjskim i unutranjim izluivanjem, probavlja hranu, izluuje hormone
- sluznica povrinski jednoslojni cilindrini epitel utisnut u laminu propriju = eluane jamice,
lamina proprija ispunjena razgranatim tubulusnim lijezdama koje se otvaraju u eluane
jamice (obloene s etiri vrste stanica: oblone ili parijetalne stanice, glavne ili zimogene
stanice, mukozne i nediferencirane stanice), lamina muscularis mucosa
- podsluznica (rahlo vezivno tkivo), miini sloj (glatke miine stanice u 3 smjera), tanka
seroza pokrivena mezotelom
- oznaiti: sluznica jednoslojni cilindrini epitel, (eluane jamice), lamina proprija
razgranate tubulusne lijezde, parijetalne stanice (crvene), glavne (zimogene) stanice
(ljubiaste), lamina muscularis mucosa, podsluznica, miini sloj, seroza

26

crte 2. tanko crijevo duodenum

- mjesto zavrne probave hrane, apsorpcije hranjivih sastojaka i endokrine sekrecije
- dijeli se na duodenum, jejunum i ileum
- sluznica izdanci sluznice su crijevne resice (epitel + lamina proprija), epitel je jednoslojni
cilindrini s mikrovilima (etkasta prevlaka) i sadri vraste stanice (jednostanine lijezde), u
lamini propriji su jednostavne tubulusne lijezde Lieberkhnove kripte, krvne i limfne ile,
ivana vlakna, glatke miine stanice, lamina muscularis mucosa
- podsluznica vezivno tkivo koje sadri razgranate zavijene tubulusne Brunnerove lijezde
(lunati sekret koji neutralizira zakiseljeni sadraj iz eluca)
- miini sloj unutranji kruni i vanjski uzduni, seroza
- oznaiti: sluznica jednoslojni cilindrini epitel, vraste stanice, lamina proprija,
Lieberkhnove kripte (jednostavne tubulusne lijezde), lamina muscularis mucosae,
podsluznica Brunnerove duodenalne lijezde (zavijene razgranate tubulusne
lijezde), miini sloj kruni i uzduni sloj, seroza

Dodatni preparati:
- tanko crijevo jejunum (nema Brunnerovih lijezda u podsluznici)
- debelo crijevo (nema crijevnih resica, puno vrastih stanica u epitelu
sluznice, Peyerove ploe limfni vorii u podsluznici

27

LIJEZDE PRIDRUENE PROBAVNOJ CIJEVI

- lijezde slinovnice egzokrine, vlae i podmazuju usnu upljinu i njen sadraj, poetak
probave ugljikohidrata, seromukozni sekret = slina
- jetra (hepar) - organ u kojem se tvari apsorbirane u probavnoj cijevi obrauju i pohranjuju
(posrednik izmeu probavnog sustava i krvi)
- graa: na povrini je tanka vezivna (Glissonova) ahura, zadebljala na hilusu (ulaz portalne
vene i jetrene arterije, izlaz jetrenog kanala i limfnih ila), stanice hepatociti (epitelne stanice
poredane u trake, a izmeu su sinusoidne kapilare koje su obloene endotelom i stanicama
mononuklearnog fagocitnog sustava)
- hepatociti ine jetrene renjie, renjii su omeeni vezivnim tkivom, a na uglovima se nalaze
Kiernanovi portalni prostori (vena-ogranak portalne vene, arterija-ogranak jetrene arterije i
uni kanali obloen kubinim epitelom)
- krvotok: portalni venski sustav - vena portae interlobularne portalne venule portalna
trijada raspodjelne venule (oko periferije renjia) ulazne venule sinusoide (zrakasti
tok od periferije prema sreditu renjia) sredinja centrolobularna vena prijelazna
sublobularna vena sabirne vene 2 - 3 jetrene vene uplja vena
- arterijski sustav jetrena arterija interlobularne arterije ulazne arteriole sinusoide
(mijeanje arterijske krvi s portalnom venskom krvi)
- hepatocit je najsvestranija stanica u tijelu (sinteza bjelanevina - albumina, fibrinogena i dr.;
izluuje u; pohranjivanje metabolita; metabolike uloge deaminacija aminokiselina,
glukoneogeneza; detoksikacija i inaktivacija lijekova i drugih tvari...)
- u tee od sredita prema periferiji renjia ulazi u une kanalie u portalnim trijadama
- guteraa mjeovita egzokrina (sinteza i pohrana enzima) i endokrina lijezda (inzulin,
glukagon, somatostatin)
- obavijena tankom vezivnom ahurom i podijeljena na renjie
- egzokrini dio acinusi, nekoliko seroznih stanica okruuje lumen, sadre zimogena zrnca,
izluuje vodu, ione, probavne enzime i proenzime (tripsinogen, karboksipeptidazu,
fosfolipazu, elastazu)
- izluivanje kontroliraju sekretin i kolecistokinin (enteroendokrine stanice duodenuma)
- endokrini dio Langerhansovi otoii, okruglaste nakupine endokrinih ljezdanih stanica
(svijetlo obojene, viekutne ili okrugle)

Sinusoidne kapilare
Sredinja
vena

Bazalna
lamina

Izvodni kanal
Zimogene granule
Acinusne
stanice

Hepatocit
uni
kanalii
Jetrena
arterija
Jetrena
portalna vena
uni
kanal

Slika 14. Graa jetre

Sredinje stanice acinusa

Slika 15. Graa acinusa guterae

28

crte 3. jetra
- oznaiti: jetreni renji, jetrene stanice hepatociti, sredinja vena, jetrene
sinusoide, Kiernanov portalni prostor uni kanali, vena portae,
interlobularna arterija

crte 4. guteraa (pancreas)

- oznaiti: egzokrini dio guterae acinusi bazalna membrana, stanice acinusa,
zimogena zrnca; endokrini dio guterae Langerhansovi otoii

29

8. VJEBA
MOKRANI SUSTAV
- mokrani sustav odrava homeostazu tijela stvaranjem mokrae (razliiti otpadni proizvodi
mijene tvari)
Proksimalni
Kora

Bubreno
tjelece

Sr

Bubreni
vrevi

zavijeni
kanali

Distalni zavijeni
kanali

Nakapnica

KORA

Hilus
Glavni
vr

Sabirna cjevica
nefrona

Debeli silazni krak

Henleova petlja

SR

Debeli uzlazni krak

Glomerul

Tanki krak
Kora
Nakapnica

Sabirna cijev

Sr
Srne piramide
Srne zrake

Mokraovod
Bertinijevi stupovi

Papila

Slika 16. Graa bubrega

- bubreg konkavan rub hilus (ulaz i izlaz krvnih ila, ulaz ivaca, izlaz mokraovoda),
konveksna lateralna povrina, bubrena nakapnica (proireni gornji kraj mokraovoda), kora
(cortex) i sr (medulla) graeni od 10 do 18 piramidnih tvorbi, izmeu su Bertinijevi stupovi
- nefron = bubreno tjelece, proksimalni zavijeni kanali, tanki i debeli krak Henleove petlje,
distalni zavijeni kanali
- sabirne cjevice i cijevi skupljaju mokrau nastalu u nefronima
- mokrani kanali = nefron + sabirna cjevica, funkcionalna jedinica bubrega
- bubreno tjelece klupko krvnih kapilara (glomerul) okrueno epitelnom ahurom dvostruke
stijenke (Bowmanova ahura), unutranji (visceralni) i vanjski (parijetalni) list zatvaraju
interkapsularni prostor u koji se kroz stijenku kapilara i visceralni list filtrira tekuina
(glomerularni filtrat), ima ilni pol (ulaz dovodne i izlaz odvodne arteriole) i mokrani pol
(poetak proksimalnog zavijenog kanalia)
- proksimalni zavijeni kanali obloen jednoslojnim cilindrinim ili kubinim epitelom
(acidofilna citoplazma), etkasta prevlaka na apikalnoj plohi, 3-5 jezgara oko lumena,
lateralne stanine membrane nisu vidljive; apsorpcija glukoze, aminikiselina, vode i NaCl iz
glomerularnog filtrata
- Henleova petlja debeli dio silaznog kraka (nastavak proksimalnog kanalia), tanki dio
silaznog kraka, tanki dio uzlaznog kraka (obloeni jednoslojnim ploastim epitelom), debeli
dio uzlaznog kraka (slian distalnom kanaliu); apsorpcija vode i stvaranje hipertonine
mokrae

30

- distalni zavijeni kanali ulaz debelog uzlaznog kraka Henleove petlje u koru, obloen
jednoslojnim kubinim epitelom, iri lumen nego u proksimalnih kanalia, svjetlije obojene
stanice, vie jezgara oko lumena kanalia; mjesto izmjene iona
- sabirne cjevice i cijevi - obloene kubinim ili cilindrinim epitelom, blijedo obojene stanice,
vidljive lateralne stanine membrane; epitel propustan za vodu, pod utjecajem antidiuretikog
hormona neurohipofize (bez ADH hipotonina mokraa)
crte 1. bubreg
- oznaiti: vezivna ahura, hilus, kora bubreno tjelece: glomerul, parijetalni list
Bowmanove ahure, interkapsularni prostor; proksimalni zavijeni kanalii, distalni
zavijeni kanalii; sr sabirne cjevice, tanki krak Henleove petlje

31

DINI SUSTAV
- plua i sustav cijevi povezuju mjesta izmjene plinova s okoliem
- dva podruja dinog sustava:
a) provodni dio nosna upljina, nosni dio drijela, grkljan, dunik, bronhi, bronhioli i
zavrni bronhioli
b) respiracijski dio (izmjena plinova) respiracijski bronhioli, alveolarni hodnici,
alveole (specijalizirane vreaste tvorbe, mjesta izmjene dinih plinova)
- vrstinu, potporu i savitljivost potpornom dijelu daju: hrskavica (hijalina, ploice, prstenovi,
potkova), elastina vlakna (u lamini propriji), snopovi glatkih miinih stanica
- kondicioniranje zraka prije ulaza u plua (proiavanje, zagrijavanje i vlaenje zraka)
- respiracijski epitel vieredni cilindrini epitel s trepetljikama jednoslojni cilindrini epitel
kubini epitel terminalnih bronhiola; 5 vrsta stanica: cilindrine stanice s trepetljikama,
vraste stanice (sluz), etkaste stanice (s mikrovilima), bazalne stanice (zametne), male
zrnate stanice (difuzni neuroendokrini sustav); metaplazije

Nosna upljina
drijelo

Usna upljina
Epiglotis
Tiroidna hrskavica
Dunik

Bronhi

Lijeva plua
Poplunica

Desna plua

Bronhioli
Alveole

Slika 17. Graa dinog sustava

32

crte 2. dunik
- cijev tanka zida, obloena respiracijskom sluznicom, u lamini propriji hijaline hrskavice u
obliku slova C lumen dri otvorenim, prekinuti dio premoen fibroelastinom svezom I
snopovima glatkih miinih stanica
- oznaiti: lumen, sluznica respiracijski epitel (vieredni cilindrini epitel s
trepetljikama), lamina proprija, seromukozne lijezde, hijalina hrskavica, perihondrij, glatki
miii

- graa plua - dunik se dijeli na dva primarna bronha lobarni bronhi (dihotomski se
granaju, imaju hijalinu hrskavicu, sluznica nabrana na rezovima, cilindrini epitel) bronhioli
(intralobularni zrani putovi, nema hrskavice u lam. propriji, jednoslojni cilindrini ili
jednoslojni kubini epitel u terminalnim bronhiolima) respiracijski bronhioli (prijelazni dio
izmeu provodnog i respiracijskog dijela, kubini epitel sluznice isprekidan alveolama)
alveolarni hodnici (okruen alveolama) atriji alveolarne vreice (rubovi otvora okrueni
elastinim I retikularnim vlaknima)
- alveole vreaste izboine respiracijskih bronhiola alveolarnih hodnika i vreica, pluima
daju spuvastu strukturu, izmjena dinih plinova

33

oznaite slike - plua sisavca

- oznaiti: bronhi respiracijski epitel, hijalina hrskavica, miii, bronhioli, terminalni
bronhioli, respiracijski bronhioli, alveolarni hodnici, alveole

bronh

34

bronhiol

Primjer:
- plua abe reducirani alveolarni epitel jer djelomino die i pluima

35

9. VJEBA
ENDOKRINE LIJEZDE
- funkcije razliitih tkiva sjedinjuju i usklauju ivani sustav i kemijski glasnici hormoni koje
sintetiziraju i isputaju stanice endokrinog sustava direktno u krv ili vezivno tkivo
- hormoni organski kemijski spojevi koje endokrine stanice u odreeno vrijeme u malim
koliinama izluuju u tkivne tekuine ili u krvne kapilare, djeluju na mjestu daleko od mjesta
izluivanja
- neuroendokrini hipotalamo-hipofizni sustav = endokrini i ivani sustav djeluju usklaeno
sjedinjujui funkcije razliitih dijelova organizma

GLAVNE ENDOKRINE LIJEZDE

Mukarac
ena

hipofiza

hipotalamus

titna lijezda
timus

nadbubrena
lijezda

guteraa

jajnik
sjemenik

Slika 18. Endokrini sustav ovjeka

- hipofiza (pituitarna lijezda) smjetena u udubini klinaste kosti, povezana s hipotalamusom,
funkcionalno nadreena ostalim endokrinim lijezdama
- tijekom embrijnalnog razvoja dijelom se razvija od epitela usne upljine adenohipofiza
(prednji reanj), a dijelom od ivanog sustava neurohipofiza (stranji reanj)
- stvara proteinske i glikoproteinske hormone (adenohipofiza) i pohranjuje peptidne hormone
koje proizvodi hipotalamus (neurohipofiza)
- kontrola aktivnosti luenja hormona adenohipofize: peptidni hormoni hipotalamusa
(releasing i inhibiting hormones) i mehanizam povratne sprege

36

crte 1. hipofiza
- adenohipofiza traci i nakupine stanica uz koje teku krvne kapilare, 75% mase hipofize
kromofobne stanice (blijedo obojene) i kromofilne stanice (bazofilne plavo ljubiaste i
acidofilne crvene stanice)
- neurohipofiza nemijelinizirani aksoni sekretnih neurona hipotalamusa i pituiciti (obilno
razgranjene stanice, ostatak endotelnih stanica krvnih kapilara)
- oznaiti: adenohipofiza (pars distalis) kromofobne st., bazofilne st, acidofilne st.;
pars intermedia bazofilne st.; neurohipofiza nemijelinizirani aksoni sekretnih
neurona hipotalamusa, pituiciti (glija st.)

37

- nadbubrena lijezda (glandula suprarenalis) - parni organ, na povrini ahura od gustog

vezivnog tkiva, ispod dva koncentrina sloja kora i sr (dva organa razliite grae, funkcije i
podrijetla)
- kora nadbubrene lijezde tri neotro ograniene koncentrine zone:
- zona glomerulosa (15% ukupnog volumena), cilindrine ili piramidalne stanice gusto
zbijene oko kapilara
- zona fasciculata (65% uk. vol.), jedan do dva niza stanica u stupovima, viekutne,
acidofilne stanice s puno kapljica lipida
- zona reticularis (7% uk. vol.), stanice rasporeene u nepravilnim tracima
- stanice kore izluuju steroidne hormone po potrebi, ne pohranjuju ih, tri skupine hormona:
glukokortikoidi (regulacija metabolizma ugljikohidrata, proteina i mast), mineralokortikoidi
(djeluju na distalne kanalie bubrega, sluznicu eluca, lijezde slinovnice i znojnice, potiu
apsorpciju Na+ iona), androgeni (dehidrepiandrosteron, muskulinizirajue i anaboliko
djelovanje)
- sr nadbubrene lijezde viekutne ljezdane stanice rasporeene u trake ili nakupine,
promijenjeni simpatiki gangliji, stanice sadre zrnca koja sadre kateholamine (adrenalin,
noradenalin, dopamin, encefalin.)
crte 2. kora i sr nadbubrene lijezde
oznaiti: ahura, kora zona glomerulosa, sona fasciculata, zona reticularis; sr

38

- titna lijezda (glandula thyroidea) tijekom embrijnalnog ivota nastaje od endoderma

probavne cijevi, sintetizira i lui hormon tiroksin i trijodtironin (pospjeuju metabolizam)
- ahura od rahlog vezivnog tkiva pregrade u parenhim lijezde koji ine brojni folikuli
obloeni jednoslojnim epitelom (cilindrini, kubini ili ploasti epitel ovisno o funkcionalnoj
aktivnosti lijezde) i ispunjeni koloidom (velika koliina tireoglobulina koji sudjeluje u sintezi
hormona)
- ukljuene u folikularni epitel ili umetnute izmeu folikula nalaze se parafolikularne ili C stanice
lue kalcitonin (smanjenje razine Ca2+ u krvi zbog inhibicije resorpcije kosti)
- epitelna tjeleca (glandulae parathyroidea) iza titne lijezde lue paratiroidni hormon koji
pospjeuje apsorpciju mineraliziranog kotanog matriksa i otputanje Ca2+ u krv
crte 3. folikuli titne lijezde
- oznaiti: folikuli, folikularni epitel, koloid, parafolikularne stanice

39

10. VJEBA
SPOLNE LIJEZDE
- sjemenici (testisi) proizvode hormone i spermije, obavijeni ahurom od gustog vezivnog
tkiva (tunica albuginea), zadebljala u stranjem dijelu (mediastinum testis) vezivni pretinci
renjii testisa sadre 1 - 4 vrlo zavijena sjemenska kanalia uloena u mreu rahlog
vezivnog tkiva
- sjemenski kanalii vieslojni epitel = zametni (sjemenski) epitel koji ine Sertolijeve
(potporne) stanice i stanice spermatogenetske loze (razliiti razvojni stadiji spermija)
- na sjemenske kanalie nastavljaju se ravni kanalii (tubuli recti) rete testis (mrea
povezanih kanalia obloenih epitelom) odvodni kanalii (ductuli efferentes)
- spermatogeneza diferencijacija spermija odvija se u tri faze:
spermacitogeneza (dioba spermatogonija, stvaranje spermatocita),
mejoza (dvije diobe, nastaju spermatide),
spermiogeneza (difrencijacija spermatida u spermije)
- razvojni stadiji u diferencijaciji spermija:
- spermatogonija (uz bazalnu laminu kanalia, mala stanica, blijedi kromatin) mitoza,
spermatogonije A tipa ( mitoza) i spermatogonije B tipa ulaz u profazu 1.
mejotske diobe (dugo traje) primarne spermatocite (najvee stanice, kromosomi na
razliitim stadijima spiralizacije) ulaz u 2. mejotsku diobu (kratko traje)
sekundarne spermatocite (teko zapaziti na rezovima) spermatide spermiogeneza
(Golgijeva, akrosomska i faza dozrijevanja) zreli spermiji (u lumenu kanalia)
- Sertolijeve stanice izduene, piramidna oblika, obavijaju stanice spermatogenetske loze
(slabo vidljive), funkcije: potpora, zatita i prehrana spermija u razvoju, fagocitoza
rezidualnog tjeleca, sekrecija (ABP, bjelanevina koja vee testosteron i koncentrira ga u
kanaliu)
- intersticij vezivno tkivo izmeu sjemenskih kanalia, intersticijske ili Leydigove stanice
proizvode testosteron
crte 1. sjemenski kanalii
- oznaiti: sjemenski kanalii ovojnica (vezivno tkivo); sjemenski (zametni) epitel
spermatogonije, primarne i sekundarne spermatocite, spermatide, spermiji; (Sertolijeve
stanice); intersticijske (Leydigove) stanice

Dodatni preparat:

40

- sjemenik i sjemenovod rijenog raka Astacus astacus

sjemenik uzorkovan u svibnju, kolovozu i listopadu sazrijevanje spermija u
sjemenskim kanaliima tijekom reproduktivnog ciklusa, nepokretni spermiji,
sjemenovodi sa spermatoforima

SF
s

st

s
os

Slika 19. Sjemenik i sjemenovod rijenog raka uzorkovan u listopadu (st-spermatocite, s-zreli
spermiji, SF-spermatofori, os-ovoj spermatofora)
- jajnik (ovarium) sr od rahlog vezivnog tkiva i kora koja sadri jajne folikule s oocitama
- iz endoderma umanjane vree nastaju spolne prastanice, oogonije mitoze na putu
prema spolnim naborima ulaz u prvu mejotsku diobu i nastanak primarnih oocita
propadanje oogonija i primarnih oocita do roenja atrezija
- jajni folikul = oocita okruena s jednim ili vie slojeva folikularnih (granuloza) stanica u
razvoju prolazi nekoliko stadija, folikuli su uloeni u stromu kore jajnika
- razvojni stadiji folikula:
- primordijalni folikuli (primarna oocita obavijena jednim slojem spljotenih folikularnih
stanica) folikuli u rastu (rast i umnoavanje folikularnih stanica, rast primarne oocite i
strome oko folikula) jednoslojni primarni folikul (vei od primordijalnog i ima jednoslojni
kubini folikularni epitel) vieslojni primarni folikul (umnaanje folikularnih stanica
mitozom, vie od jednog sloja stanica, vidljiva zona pellucida glikoproteinski omota,
stroma uz folikul se diferencira u teku folikula) sekundarni (mjehurasti) folikul
(nakupljanje tekuine liquor foliculi izmeu folikularnih stanica i stvaranje upljine antrum foliculi, stanice oko oocite ine breuljak cumulus oophorus koji stri u antrum)
zreli (Graafov) folikul (izbouje povrinu jajnika, nakupljanje tekuine i poveavanje
folikula, stanjuje se sloj folikularnih stanica, oocita se odvaja s jednim slojem folikularnih
stanica corona radiata i pluta u liquoru)
- veina jajnih folikula podlijee atreziji propadaju folikularne stanice i oocita, ostatke
uklanjaju fagociti
- ovulacija = prsnue Graafovog folikula i oslobaanje jajne stanice ulaz u proireni poetni
dio jajovoda, granuloza stanice i stanice teke folikula ostaju nakon ovulacije u kori kao
privremena endokrina lijezda (granuloza i teka luteinske stanice) koja izluuje progesteron i
estrogene uto tijelo (corpus luteum)

crte 2. kora jajnika

41

oznaiti: ahura (gusto vezivno tkivo), kora jajni folikuli s oocitama, folikularni epitel,
oocita, (zona pellucida); (1) primordijalni folikuli, (2) folikuli u rastu jednoslojni
primarni folikul, vieslojni primarni folikul, sekundarni (mjehurasti) folikul (tekuina liquor
foliculi ispunjava jedinstveni prostor antrum foliculi); (3) zreli (Graafov) folikul, cumulus
oophorus s oocitom; atretini stadiji folikula, (uto tijelo, corpus luteum); sr krvne
ile

Dodatni preparat:
- jajnik rijenog raka A. astacus
- jajnik uzorkovan u srpnju, kolovozu i rujnu sazrijevanje oocita (previtelogene oocite),
umetanje umanjka u citoplazmu oocita (vitelogene oocite u rujnu)

voc

poc

Slika 20. Jajnik rijenog raka uzorkovan u rujnu (poc previtelogene oocite, voc, vitelogene
oocite, G-germarij)

42

VJEBA 11.
DIJELOVI ENSKOG SPOLNOG SUSTAVA
- jajovod - pokretljiva miina cijev, jednim krajem otvara se u trbunu upljinu pokraj jajnika,
a drugi kraj prolazi stjenkom jajovoda i otvara se u njen lumen; slobodni kraj jajovoda
obrubljen je prstolikim resicama (fimbriae)
- stijenku jajovoda ine: sluznica, miini sloj i seroza
- sluznica ima uzdune nabore, najbrojniji u proirenom (ampularnom) dijelu jajovoda,
smanjuju se prema maternici; epitel jednoslojan cilindrian (stanice s trepetljikama,
sekrecijske stanice sekret sudjeluje u prehrani i zatiti jajne stanice i u kapacitaciji
spermija); lamina proprija od rahlog vezivnog tkiva; miini sloj od glatkih miinih stanica
(unutranji kruni ili spiralni i vanjski uzduni sloj)
- jajovod prima jajnu stanicu iz jajnika i prenosi je prema maternici, aktivno se pokree u
vrijeme ovulacije (fimbrije blie jajniku, ile stijenke se proire i jajovod nabubri i rastegne
se), oplodnja u lateralnoj treini jajovoda
crte 1. jajovod
- oznaiti: sluznica jednoslojan cilindrini epitel (stanice s i bez trepetljika), lamina
proprija; miini sloj; (seroza)

43

- maternica krukoliki organ, sastoji se od proirenog tijela (corpus) koji u podruju

unutranjeg ua prelazi u uski, cilindrini vrat (cervix), dio iznad ua jajovode dno
(fundus)
- stijenku maternice ine tri sloja: sluznica maternice (endometrium), glatko miije
(myometrium), seroza ili adventicija (izvana)
- miometrij snopovi glatkih miinih stanica odijeljeni vezivnim tkivom (4 sloja), tijekom
trudnoe dolazi do hipertrofije (rast miinih stanica) i hiperplazije (poveanje broja glatkih
miinih stanica) miinih stanica kao i do sinteze kolagena
- endometrij epitel (jednoslojan cilindrian, stanice s trepetljikama i lijezdane stanice) i
lamina proprija (puno fibroblasta, obilna amorfna osnovna tvar, retikulinska vlakna) u koju su
uloene jednostavne tubulusne lijezde (glandulae uterinae); dvije zone functionalis (odljuti
se i obnovi u menstruacijskom ciklusu), basalis (ostaje i nakon menstruacije proliferira i daje
novi epitel i laminu propriju; obiluje lijezdama)
- opskrba krvlju: arkuatne arterije na periferiji srednjih slojeva miometrija ravne arterije
(zona bazalis) spiralne arterije (zona funkcionalis)
crte 2. maternica
- oznaiti: sluznica (endometrium) jednoslojni cilindrini epitel, lamina proprija, zona
functionalis, zona basalis, jednostavne tubulusne lijezde (glandulae uterinae); miini
sloj (myometrium), (seroza (perimetrium))

44

- menstruacijski ciklus endometrija maternice ima tri faze:

A. proliferacijska faza (folikularna faza) nakon menstruacije sluznica reducirana na tanki sloj
koji sadri bazalne dijelove lijezda umnaanjem stanica obnavljaju se lijezde i
povrinski sloj endometrija (vezivne stanice i osnovna tvar), urastaju spiralne arterije
B. sekrecijska (luteinska) faza nakon ovulacije (ovisna o progesteronu) lijezdane stanice
lue glikoproteine (prehrana embrija prije implantacije), lijezde jako spiralno zavijene i pune
sekreta, endometrij u toj fazi najdeblji, izduljivanje i zavijanje spiralnih arterija
C. menstruacijska faza ako izostane oplodnja endometrij propada i djelomino se odbacuje
(uslijed propadanja utog tijela i opadanja koliine estrogena i progesterona), stezanje
stijenki spiralnih arterija, zaustavlja se protok krvi nekroza arterijske stijenke i zone
functionalis endometrija, prsnue krvnih ila u podruju iznad kontrakcije - krvarenje
- ako doe do oplodnje i implantacije, embrij izluuje humani korionski gonadotropin (hCG)
koji odrava uto tijelo pa menstruacijska faza izostaje
TRUDNOA I IMPLANTACIJA
- oplodnja jajne stanice (prijelaz ampule u istmus jajovoda), pasivno pomicanje zigote prema
maternici i brazdanje morula (glikoproteinski ovoj zona pellucida, stanice blastomere sve
manje) nakupljanjem tekuine u sredini nastaje upljina, blastocista (blastomere u
perifernom sloju trophoblast, zadebljan na jednom mjestu embrijnalni vori ili
embrijblast), 4. ili 5. dan nakon ovulacije, blastocista u lumenu maternice 2-3 dana
- zona pellucida se stanji, stanice trofoblasta prodiru u sluznicu, poinju se dijeliti i pomou
endometrija prehranjuju embrij (embrijblast raste sporo) implantacija ili nidacija (zapoinje
oko 7. dana, 9. dan embrij potpuno uronjen u endometrij)
- tijekom implantacije trofoblast se diferencira u sinciciotrofoblast (sincicij s puno jezgara, lui
hCG, estrogen i progesteron, oblae meustanine upljine-lakune, razgrauje stijenku
arterija i vena pa se krv majke izlijeva u lakune) i citotrofoblast (stanini sloj ispod
sinciciotrofoblasta)
- nakon implantacije endometrij prolazi kroz promjene postaje decidua (poveanje stanice
strome) decidua basalis (izmeu embrija i miometrija), decidua capsularis (izmeu
embrija i lumena maternice), decidua parietalis (preostali dio)
- na mjestu dodira s miometrijem trofoblast se dobro razvija, stvara izdanke primarne resice
(pojava izvanembrijnalnog mezoderma, zajedno s trofoblastom ini korion) prema decidui
capsularis slabo razvijen i gubi resice glatki korion ili chorion laeve, prema decidui basalis
jako se razvije, zadrava resice i stvara chorion frondosum
- urastanjem mezenhima u primarne resice nastaju sekundarne resice, postupni razvoj krvnih
ila koje se kasnije spajaju sa ilama embrija
PLACENTA (POSTELJICA)
- privremeni organ, sastavljena od tkiva dviju razliitih osoba, mjesto fizioloke izmjene
izmeu majke i fetusa
A. fetalni dio (chorion) ini ga korionska ploa s korionskim resicama (sekundarne korionske
resice sastavljene od izvanembrijnalnog mezenhima okruenog sincicio- i cito-trofoblastom
(stanice se umnoavaju, a potom stapaju sa sinciciotrofoblastom)
- korionske resice slobodne ili prirasle za bazalnu deciduu, povrinu resica oplakuje krv u
lakunama bazalne decidue = izmjena tvari izmeu krvi majke i fetusa
B. majin dio (decidua basalis) opskrba interviloznih prostora (izmeu sekundarnih resica)
arterijskom krvlju
- krvne ile majke se otvaraju, a fetalne ile u resicama ostaju netaknute (nema mijeanja
krvi majke i fetusa, malo pred kraj trudnoe zbog stanjivanja citotrofoblasta)

45

Slika 21. Shematski prikaz grae placente

crte 3. placenta
- oznaiti: placenta fetalis, fetalne krvne ile, korionska ploa, korionske resice,
placenta materna, decidua basalis, intervilozni prostori, majine krvne ile

46

VJEBA 12.
- tijekom implantacije, stanice trofoblasta se dijele i trofoblast se diferencira u dva sloja:
citotrofoblast i sinciciotrofoblast
- stanice embrioblasta takoer se rasporede u dva sloja: hipoblast-unutarnji sloj njskih
kubinih stanica i epiblast-vanjski sloj visokih cilindrinih stanica
- hipoblast i epiblast = dvoslojni zametni tit
- u epiblastu se ubrzo pojavljuje mala upljina (amnionska upljina), koja se kasnije proiri;
niske stanice stanice epiblasta uz citotrofoblast amnioblasti, one zajedno s ostalim
stanicama epiblasta tvore amnion koji oblae amnionsku upljinu ispunjena tekuinom koja
titi embrio od udaraca
- u meuvremenu, iz hipoblasta izlaze spljotene stanice koje oblau unutranju stranu
citotrofoblasta taj sloj stanica tvori egzocelomsku membranu koja zajedno s hipoblastom
tvori stijenku primitivne umanjane vree
- od stanica umanjane vree nastaje izvanembrijnalni mezoderm, koji ispunjava prostor
izmeu trofoblasta izvana i amniona i egzocelomske membrane iznutra
- ubrzo se u izvanembrionalnom mezodermu stvore upljine koje se spoje u jednu veliku
upljinu = izvanembrionalni celom ili korionska upljina podijeli izvanembrionalni mezoderm u
dva lista: parijetalni koji oblae citotrofoblast i amnion i visceralni koji oblae umanjanu
vreu
- izvanembrionalni mezoderm, koji s unutranje strane oblae citotrofoblast, sada se naziva
korionska ploa
- mjesto gdje izvanembrijnalni mezoderm prolazi kroz korionsku upljinu = embrionalni drak
koji postaje pupkovina kada se u njemu razviju krvne ile
- u meuvremenu hipoblast proizvodi nove stanice, koje potiskuju egzocelomsku membranu;
te stanice proliferiraju i oblikuju novu upljinu unutar egzocelomske upljine sekundarna ili
definitivna umanjana vrea.
crte 1. dvoslojni zametni tit
- oznaiti: izvanembrionalni ektoderm, amnionska upljina, umanjana vrea,
dvoslojni zametni tit, izvanembrionalni endoderm

47

crte 2. blastocista u fazi stvaranja izvanembrionalnog mezoderma

- oznaiti: embrionalni drak, izvanembrionalni ektoderm, ektoderm, endoderm,
izvanembrionalni endoderm, izvanembrionalni mezoderm, amnionska upljina,
umanjana vrea, amnion, chorion, primarni celom

- tijekom 3. tjedna dvoslojni zametni tit ulazi u proces gastrulacije tj. pretvaranja dvoslojnog
zametnog tita u troslojni; gastrulacija zapoinje pojavljivanjem longitudinalnog zadebljanja
tzv. primitivne pruge na povrini stranje polovice epiblasta i zadebljanja njezinog prednjeg
kraja u obliku voria (Hensenov vori) to su podruja kroz koja stanice epiblasta poniru u
dubinu; neke od invaginiranih stanica potisnu hipoblast u stranu i na njegovom mjestu ine
embrionalni endoderm, dok se druge stanice smjeste izmeu epiblasta i novonastalog
endoderma i ine mezoderm
- stanice koje ostaju u epiblastu ine ektoderm
- potkraj 3. tjedna, kada je zavreno formiranje triju zametnih listia, zapoinje daljnja
diferencijacija stanica u kojoj najprije sudjeluju ektoderm (u procesu neurulacije) i mezoderm
(segmentiranje), dok se endoderm ukljuuje neto kasnije
Neurulacija
- stanice, koje invaginiraju kroz primitivan vor putuju prema naprijed sve do prekordalne
ploe gdje se utiskuju u endoderm i ine notokordnu plou kasnije se ta ploa odvoji od
endoderma kao notokord (ini uzdunu os zametnog tita, koja e posluiti kao osnova za
razvoj aksijalnog skeleta); kranijalno se protee do prekordalne ploe, a kaudalno do
primitivne jamice

48

- kada se pojavi notokord, on djeluje poticajno na ektoderm iznad sebe koji odeblja i ini
neuralnu plou stanice neuralne ploe ine neuroektoderm
- potkraj 3. tjedna lateralni rubovi neuralne ploe se uzdignu i ine neuralne nabore dok se
sredinji udubljeni dio zove neuralni lijeb
- neuralni nabori se sve vie meusobno pribliavaju i nakraju spoje u neuralnu cijev od koje
e se razviti ivani sustav

Slika 22. Popreni presjek kroz podruje notokordne ploe i nastanak definitivnog notokorda

Slika 23. Formiranje neuralne cijevi

Segmentacija mezoderma
- osim u ektodermu, promjene se deavaju i u mezodermu koji u poetku ini tanki sloj tkiva
s obje strane sredinje linije
- oko 17. dana, stanice uz sredinju liniju proliferiraju pri emu s obje strane notokorda
nastaje zadebljana ploa tkiva paraksijalni mezoderm; lateralno od njega, mezoderm je i
dalje tanak i zove se bona ploa unutar bone ploe ubrzo se poinju pojavljivati upljine
koje se spoje u jednu upljinu tzv. embrionalni celom podijeli bonu plou u 2 lista: a)
parijetalni ili somatski mezoderm sloj koji kontinuirano prelazi u mezoderm
amniona
b) visceralni ili splanhnini mezoderm sloj koji kontinuirano prelazi u mezoderm
umanjane vree

49

- dio mezoderma koji spaja paraksijalni mezoderm s bonom ploom naziva se intermedijarni
mezoderm
- od intermedijarnog mezoderma razvit e se nefroni bubrega i spolne ljezde
- poetkom 3. tjedna paraksijalni mezoderm poinje se segmantirati u somitere koje se
najprije pojavljuju u kranijalnom dijelu, te se njihovo nastajanje nastavlja u kraniokaudalnom
dijelu; somitere daju osnovu za mezenhim glave, dok se u zatiljnom i kaudalnom dijelu
razdvajaju u somite od kojih e tijekom daljnjeg razvoja nastati: sklerotom (hrskavica + kost),
miotom (miino tkivo) i dermatom (vezivno tkivo koe)
- parijetalni mezoderm zajedno sa susjednim ektodermom ini buduu lateralnu i ventralnu
stijenku tijela, dok visceralni mezoderm zajedno sa embrijnalnim endodermom ini stijenku
crijeva; poetkom 3. mjeseca stanice visceralnog mezoderma u stijenci umanjane vree
diferenciraju se u krvne stanice i u stijenke krvnih ila
crte 3. presjek kroz embrio u fazi diferencijacije mezoderma
- oznaiti: neuralna cijev, amnionska upljina, celom, izvanembrijnalni ektoderm, ektoderm,
endoderm, svitak, prasegment, prasegmentni drak, somatopleura, splanchnopleura,
umanjana vrea

50

EMBRIONALNI RAZVOJ ABE

Brazdanje predstavlja mitotske diobe u kojima stanice ne rastu izmeu pojedinih dioba, ve
nakon brazdanja postaju manje. Nakon otprilike 12 diobenih ciklusa, embrio, koji sada
nazivamo blastula, sastoji se od mnogo malih stanica koje okruuju tekuinom ispunjenu
upljinu (blastocel), a nalazi se iznad veih stanica koje sadre umanjak. Budui mezoderm,
koji daje temelj za razvoj miia, hrskavice, kostiju, kao i drugih unutarnjih organa (srce, krv,
bubrezi) nalazi se u blastuli u obliku ekvatorijalnog pojasa. Uz njega je prisutan budui
endoderm, koji predstavlja osnovicu probavnoj cijevi, pluima i jetri. Iz animalnog pola se
razvija ektoderm, koji e formirati epidermis i ivani sustav.
Budui endoderm i mezoderm, koji su predodreeni da formiraju unutarnje organe, jo uvijek
se nalaze na povrini embrija. Tijekom slijedeeg stadija razvoja gastrulacije dogaa se
dramatina preraspodjela stanica: endoderm i mezoderm migriraju prema unutra te se
uspostavlja temeljni plan grae tijela budueg punoglavca. U unutranjosti, mezoderm e
formirati tapiastu strukturu (notokord), koja se prostire od glave do repa i poloena je
centralno ispod budueg ivanog sustava. Sa svake strane notokorda se nalaze
segmentirani blokovi mezoderma, nazvani somiti, od kojih e se razviti miii, kraljenica te
vezivni dio koe, dermis.
Kratko nakon gastrulacije, ektoderm, koji se nalazi iznad notokorda, se poinje nabirati, da bi
stvorio neuralnu cijev. Od neuralne cijevi e se razviti mozak i kraljenina modina neurulacija, a tom razdoblju i drugi organi, kao udovi, oi i krge, dobivaju svoju specifinu
poziciju u tijelu, ali se razvijaju neto kasnije, tijekom organogeneze. Za vrijeme organogeneze,
diferenciraju se specijalizirane stanice, kao to su miine, hrskavine ili ivane. Unutar 48
sati embrij postaje punoglavac koji se moe hraniti, sa svim obiljejima tipinog kraljenjaka.
Obzirom da je za svaki razvojni stadij potrebno odreeno, razliito vremensko razdoblje, koje
ovisi o uvjetima u okoliu, ono se dogovorno oznaava s brojevima razvojnih stadija, radije
nego vremenskim jedinicama, odnosno satima i danima.

Slika 24. ivotni ciklus abe

51

Slika 25. Brazdanje vodozemaca

- jaje se kod vodozemaca brazda radijalno simetrino i holoblastino; prva dioba je
longitudinalna, zapoinje na animalnom polu (sl. A) i dijeli sivi polumjesec na pola
- zbog velike koliine umanjka na vegetativnom polu, brazdanja su sporija na tom dijelu
rana blastula sastoji od velikih stanica na vegetativnom polu i puno vie manjih stanica na
animalnom polu (sl. D,E)
- rani embrio koji ima izmeu 16 i 64 stanice naziva se morula (morula lat. dud) (sl. G)
- kako se stanice dijele stvara se upljina koja se zove blastocel (H) omoguava migraciju
stanica tijekom gastrulacije i spreava interakciju stanica na vegetativnom i animalnom polu
- gastrulacija zapoinje na buduoj dorzalnoj strani tijela na mjestu sivog polumjeseca
- stanice mijenjaju oblik i invaginiraju u unutranjost; na mjestu gdje stanice prodiru u
unutranjost stvara se dorzalna usna blastoporusa
- kako stanice ulaze u embrio blastocel se pomie prema periferiji na suprotnu stranu od
blastoporusa
- stanice na povrini embrija su budui ektoderm, a stanice koje invaginiraju e oformiti
endoderm i mezoderm
- uski blastoporus se iri te se stvara prstenasta struktura koja okruuje stanice umanjane
vree, pa se stvaraju dorzalna i ventralna usna blastoporusa
- ulaskom stanica u blastocel on postaje sve manji, a na njegovom mjestu se stvara
arhenteron (pracrijevo)
- kako se gastrulacija nastavlja, stanice s animalnog pola migriraju prema vegetativnom,
pomiui blastoporus prema vegetativnom polu. To kretanje izaziva poetak stvaranja
endoderma i mezoderma
crte 1. telolecitelno jaje
- oznaiti: animalni pol, vegetativni pol, umanjak, citoplazma

52

crte 2. embrio abe, brazdanje, popreni presjek

- oznaiti: pigmentirana kora, mikromera, makromera, blastocel

crte 3. embrio abe, gastrula, popreni presjek

- oznaiti: blastocel, arhenteron, dorzalna usna, blastopor

53

crte 4. embrio abe, faza neuralnog grebena, popreni presjek u podruju srednjeg crijeva
- oznaiti: neuralni greben, neuralni lijeb, (somit), srednje crijevo, umanjani
endoderm

crte 5. embrio abe, faza neuralne cijevi

- oznaiti: neuralna cijev, lena modina, notokord, srednje crijevo, celom, epiderma

54

EMBRIONALNI RAZVOJ KOKOI

Slika 26. ivotni ciklus pileta

Do oplodnje jajne stanice dolazi u tijelu kokoi. U vrijeme leenja jaja brazdanje je zavreno,
a blastoderm, tj. embrij, nalazi se na umanjku. Nakon gastrulacije zamjeuje se primitivna
pruga. Hensenov vori raspada se formirajui somite. U stadiju 14 (50-53 sata nakon
leenja) prisutna su 22 somita (dijelovi glave uglavnom oblikovani), a vidi se u blizini i prozirni
srani ventrikul. U stadiju 35, oko 9 dana nakon leenja, vidi se dobro oblikovano oko i kljun.

Slika 27. Struktura amniotskog jajeta

- amniotska jaja adaptacija na ivot na kopnu, vrsta opna omoguuje da se embrio razvija
zatien u tekuini unutar izvanembrionalnih membrana; imaju je ptice i gmazovi
- jaje kod ptice, zapravo je jajna stanica koja se nalazi u opni od izvanembrionalnih
membrana koje je tite. uti dio (umanjak) jajeta je jedna stanica proizvedena u jajniku

55

ptice. Ta jajna stanica se otputa u jajovod gdje moe doi do fertilizacije. Tek nakon
fertilizacije razvijaju se membrane i tekuine koje e tititi jaje.
- gastrulacija zapoinje stvaranjem primitivne pruge, koja e odrediti budue anteriornoposteriorne strane. Primitivna pruga se razvija s posteriorne marginalne zone i proiruje
prema anteriornoj.
- predstavlja mjesto gdje stanice epiblasta proliferiraju i ulaze u unutranjost, ispod gornjih
slojeva. I endoderm i mezoderm nastaju iz stanica koje su invaginirale s povrine kroz
primitivnu prugu.
- povrinski sloj epiblasta predstavlja budui ektoderm, endoderm nastaje na mjestu
hipoblasta, a mezoderm izmeu ta dva sloja.
- tijekom gastrulacije se na anteriornom dijelu, na kraju primitivne pruge, nakupljaju stanice
koje formiraju Hensenov vor kada je migracija stanica zavrena primitivna pruga se
povlai, a Hensenov vor putuje prema posteriornom dijelu embrija stanice iz Hensenovog
vora e formirati notokord i pridonijeti razvoju somita.
crte 6. Embrio pileta
- oznaiti: nabor glave, neuralna cijev, primitivna pruga

56

crte 7. Embrio pileta

- oznaiti: prednja neuropora, ektoderm glave, mezenhim glave, neuralna cijev,
segmentirani mezoderm, Hensenov vor, primitivna pruga

57