22.

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

532
22dio marijana.indd 532

12.9.2003, 14:50:42

FIZIOLOGIJA
GIBANJA

FIZIOLOGIJA BILJA >

Biljke, kao i ivotinje, reagiraju na razliite podraaje iz okolia. No, za razliku od ivotinja,
koje se mogu aktivno kretati, veina biljaka ivi privrena na svom stanitu. Samo neke nie
biljke, npr. neke alge, ili dijelovi viih biljaka (spore i gamete) mogu slobodno mijenjati poloaj
u prostoru. One se, poput ivotinja, kreu lokomotorno. vrsto zakorijenjene biljke odgovaraju
na razliite signale iz okolia promjenama naina rasta i razvitka, u to su ukljuena i odreena
gibanja staninih organela ili itavih organa. Tako npr. korijenje biljaka uvijek raste u smjeru
sredita Zemlje, a listovi sobnih biljaka uvijek se okreu prema izvoru svjetlosti. Gibanja u biljaka
mogu biti polagana gibanja organa rastenjem i podraajna gibanja organela i/ili organa, koja
biljci omoguavaju dopiranje do povoljnih podruja okolia, odnosno izbjegavanje nepovoljnih
podruja. Podraajna gibanja su veinom reakcije na razliite fizikalne ili kemijske podraaje iz
okolia i nazivaju se induciranim ili aitionomnim reakcijama. Manjim dijelom podraajna su
gibanja autonomne ili endogene reakcije izazvane unutranjim podraajima. Takva gibanja
mogu biti pozitivna gibanja, tj. usmjerena prema izvoru podraaja ili negativna gibanja, tj.
usmjerena u smjeru suprotnom od izvora podraaja.
Odgovarajui podraaj, npr. svjetlost odreene valne duljine i intenziteta, uzrokuje promijenjeno
fizioloko stanje podraene stanice i dovodi ju u stanje pobuenosti. Da bi neki podraaj mogao izazvati
reakciju, mora prijei odreenu vrijednost koja se naziva pragom podraaja. Podraaji ija je vrijednost ispod
praga, a djeluju s kratkim prekidima esto se mogu zbrajati i nakon postizanja vrijednosti praga mogu izazvati
reakciju. Npr. na listu mesojedne biljke venerine muholovke su tri osjetne ekinje ije podraivanje uzrokuje
zatvaranje dviju polovica lisne plojke i zarobljavanje plijena. Reakciju izaziva podraivanje najmanje dvije
ekinje, ali ju moe izazvati i podraivanje jedne ekinje dvaput zaredom. Vrijeme od poetka podraaja do
vidljivog poetka reakcije naziva se reakcijskim vremenom, a vrijeme od zavretka djelovanja podraaja do
poetka reakcije latentnim vremenom.
Gibanja biljaka mogu se svrstati u dva osnovna tipa, slobodna lokomotorna gibanja i gibanja organa.

533
22dio marijana.indd 533

12.9.2003, 14:50:44

22.

SLOBODNA LOKOMOTORNA GIBANJA

Ovaj tip gibanja svojstven je u prvom redu niem bilju te bakterijama i gljivama. Oni mogu mijenjati poloaj aktivnim pokretanjem pomou bieva, ameboidnim kretanjem ili klizanjem.
U viim biljkama slobodna lokomotorna gibanja su relativno rijetka, a obuhvaaju gibanja unutar stanica i taksije.

AKTIVNO POKRETANJE POMOU BIEVA

Kod biljaka je aktivno pokretanje pomou bieva prisutno npr. u mukih
spolnih stanica papratnjaa i nekih golosjemenjaa (cikas i ginko). Pokretanje bievima usmjerava stanicu prema naprijed. Struktura bieva u biljnom i ivotinjskom
carstvu je gotovo identina: sastoje se od dva sredinja mikrotubula okruena s
devet dvostrukih mikrotubula poloenih usporedno s uzdunom osi bia. Bievi
sadre kontraktilni protein dinein. U citoplazmi se uz bazu bia nalazi veliki broj
mitohondrija.

AMEBOIDNO KRETANJE
Ameboidnim kretanjem pokreu se plazmodiji i miksomicete. Ovo je gibanje
rezultat promjene stanja protoplazme, a temelji se na prisutnosti kontraktilnih
fibrila.

GIBANJA KLIZANJEM
Gibanja klizanjem zbivaju se uslijed jednostranog izluivanja sluzi, npr. u
cijanobakterija ili uslijed strujanja citoplazme, npr. u alga kremenjaica.
(A)

(B)

(C)

(D)

(E)

Sl. 22.1. Shematski prikaz razliitih tipova strujanja citoplazme: (A) rotacijsko, (B) trakasto, (C)
fontanirajue, (D) cirkulacijsko i (E) fluktuacijsko
gibanje.

534
22dio marijana.indd 534

12.9.2003, 14:50:44

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

GIBANJA U STANICAMA
Gibanja citoplazme, jezgre, plastida i mitohondrija takoer se ubrajaju u
slobodna lokomotorna gibanja. U mnogim stanicama eukariota svjetlosnim se
mikroskopom moe vidjeti strujanje citoplazme.
Strujanje citoplazme dijelom je autonomno, a dijelom izazvano okolinim
imbenicima. Citoplazma ima mnoga svojstva tekuine, to se osobito oituje
obzirom na njezino strujanje. U citosolu se nalaze kontraktilni proteini,
mikrofilamenti. Brzina gibanja citoplazme iznosi 0,2 do 0,6 mm min1. Postoje
razliiti oblici strujanja citoplazme. Rotacijsko gibanje (sl. 22.1. A) se opaa u
stanicama u kojima je citoplazma ograniena na tanki sloj uz staninu stijenku.
U takvim stanicama citoplazma lagano struji u istom smjeru, npr. u stanicama
razliitih alga (npr. Chara i Nitella) i stanicama vodenih biljaka (npr. Helodea i
Vallisneria). Trakasto (sl. 22.1. B) i fontanirajue gibanje (sl. 22.1. C) varijante

Sl. 22.2. Gibanje kloroplasta u stanicama lista

vodene lee omoguava optimalno iskoritavanje
svjetlosti. Gore: stanice gledane odozgo nakon
osvjetljavanja slabom (lijevo) i jakom (desno)
svjetlou, dolje: stanice u poprenom prerezu.

su rotacijskog gibanja. Cirkulacijsko gibanje (sl. 22.1. D) se opaa u stanicama

ispresijecanim citoplazmatskim nitima, a moe se vidjeti u stanicama dlaka razliitih
kopnenih biljaka, te u korijenovim dlaicama vodenih biljaka. Citoplazma struji
laganim tokom i u samim citoplazmatskim nitima i unutar sloja uz staninu stijenku
i to esto u suprotnim smjerovima. Fluktuacijsko gibanje (sl. 22.1. E) povremeno
je prisutno u rastuim, dugim cjevastim nitima alga. To je vrlo sporo gibanje,
zapravo ritmiko strujanje itavog sadraja stanice, as u jednom, as u drugom
smjeru. Na gibanje citoplazme mogu utjecati razliite soli. Tako npr. NaCl, KCl i
MgCl2 ubrzavaju kretanje citoplazme, dok LiCl, CaCl2 i BaCl2 usporavaju kretanje
citoplazme. Svi anioni stimuliraju strujanje citoplazme.
Uslijed strujanja citoplazme gibaju se jezgra, mitohondriji i plastidi. No
jezgre se mogu gibati i samostalno. Njihovo je kretanje najee usmjereno prema
mjestima najjaeg rasta, a tijekom gibanja mogu poprimiti ameboidni oblik. Gibanja
kloroplasta osobito su znaajna za biljke, jer ih dovode u poloaj u kojemu mogu
najbolje iskoristiti svjetlost ili se zatititi od prejakog intenziteta svjetlosti (sl. 22.2.).
Gibanje kloroplasta nije iskljuivo pasivno uslijed strujanja citoplazme, nego se
u mnogim stanicama kloroplasti mogu aktivno gibati kao odgovor na razliite

Slaba

SVJETLOST

Jaka

intenzitete svjetlosti. Pri slabom intenzitetu osvjetljenja kloroplasti su najee

ploastog oblika i smjeteni na izravno osvijetljenim stijenkama stanica, dok pri
jakom intenzitetu osvjetljenja poprimaju okruglasti oblik i putuju prema bonim
stijenkama stanice (sl. 22.3.).

Sl. 22.3. Gibanje kloroplasta u stanicama lista

mahovine Funaria hygrometrica: pri jakom intenzitetu svjetlosti kloroplasti poprimaju okruglast
oblik i putuju prema bonim stijenkama, dok su
pri slabom intenzitetu kloroplasti ploastog oblika i smjeteni na izravno osvijetljenim stranama
stanice.

535
22dio marijana.indd 535

12.9.2003, 14:50:45

22.
TAKSIJE
Taksije su gibanja u kojima okolini imbenik odreuje smjer gibanja. Ovisno
o smjeru gibanja, taksije mogu biti pozitivne ili negativne, tj. usmjerene prema ili
u suprotnom smjeru od izvora podraaja. Okolini imbenici koji mogu potaknuti
taksije su brojni, a ukljuuju svjetlost, razliite tvari, vlanost, mehaniki podraaj,
silu tee i temperaturne promjene.

FOTOTAKSIJA
Fototaksije su gibanja usmjerena svjetlou. Prisutna su prvenstveno u
fotosintetski aktivnih organizama kao to su to npr. Euglena i Volvox koji na taj
nain pronalaze podruje najpovoljnijeg intenziteta svjetlosti. Fototaksije su takoer
prisutne i u nekih biaa koji nemaju klorofil, te plazmodija gljiva sluznjaa.

KEMOTAKSIJA
Kemotaksije su gibanja uvjetovana kemijskim podraajem. Takva gibanja
omoguavaju saprofitskim i parazitskim bakterijama i slobodno gibljivim gljivama
pronalaenje izvora hrane ili domadara, odnosno izbjegavanje podruja sa tetnim
tvarima, dok gametama omoguavaju pronalaenje spolnog partnera. U prvom
sluaju privlano ili odbojno djeluju razliite tvari, dok je u drugom sluaju rije
o vrlo specifinim tvarima. Tako npr. u jetrenjarke Marchantia spermatozoide do
arhegonija primamljuju proteini, u nekih pravih mahovina primamljujue djeluje
saharoza, a u brojnih papratnjaa kalcijev malat. Saprofitske bakterije primamljuju
razni eeri, duikovi spojevi, fosfatni i alkalni ioni. Miksoflagelati miksomiceta
reagiraju na niske koncentracije vodikovih iona pozitivno, a na vie koncentracije
negativno.
Pojedini organizmi mogu ovom vrstom gibanja reagirati na promjenu u vlazi
(hidrotaksija), mehaniki podraaj (tigmotaksija), silu tee (geotaksija), te
promjene u temperaturi (termotaksija).

GIBANJA ORGANA
Budui da se veina biljaka ne moe slobodno kretati, neobino su vana
gibanja pojedinih organa. U ovaj tip gibanja ubrajaju se gibanja u obliku savijanja
biljaka potaknuta jednostranim podraajem (tropizmi), gibanja iji je smjer

536
22dio marijana.indd 536

12.9.2003, 14:50:46

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

odreen samom graom organa (nastijska gibanja), autonomna gibanja uzrokovana

unutranjim imbenicima, turgorom uvjetovana gibanja izbacivanjem i eksplozijom,
te higroskopska i kohezijska gibanja.

TROPIZMI
Tropizmi su pozitivno ili negativno usmjerena gibanja vrsto priraslih
organizama ili organa potaknuta jednostranim podraajem. Veinom su to nutacijska
gibanja koja su rezultat razliitih stopa rasta suprotnih strana organa, a rjee gibanja
uvjetovana promjenama turgora. Tropizmi mogu biti reakcija na svjetlosni podraaj
(fototropizam), silu tee (geotropizam), mehaniki podraaj (tigmotropizam) ili
kemijski podraaj (kemotropizam).

FOTOTROPIZAM
Fototropizmi (vidi poglavlje AUKSINI) su gibanja potaknuta jednostranim
osvjetljavanjem koja biljku ili dio biljke dovode u povoljniji poloaj obzirom na
iskoritavanje svjetlosti (sl. 22.4.). Fototropizmi su neobino vani u ekofiziolokom
smislu. Pozitivno fototropne su osi izdanaka, lisne peteljke i koleoptile koji se
savijaju prema izvoru svjetlosti, a negativno fototropno je korijenje koje se savija u
smjeru suprotnom od izvora svjetlosti.

Sl. 22.4. Izdanak biljke okree se prema izvoru

svjetlosti (pozitivni fototropizam), a korijen u suprotnom smjeru (negativni fototropizam).

537
22dio marijana.indd 537

12.9.2003, 14:50:46

22.
GEOTROPIZAM
Geotropizmi (vidi poglavlje AUKSINI) su gibanja potaknuta djelovanjem
sile tee, a temelje se na razliitim stopama rasta dviju strana organa (sl. 22.5.).
Izdanak uvijek raste u smjeru suprotnom od smjera djelovanja sile tee (negativni
geotropizam), a korijen u smjeru djelovanja sile tee (pozitivni geotropizam).

(A)

Sl. 22.5.

Geotropizam: (A)
Stabljika bora izraslog na strmoj
stijeni raste u smjeru suprotnom
od smjera djelovanja sile tee
(negativni geotropizam). (B)
Kada je stabljika poloena vodoravno, auksin se nakuplja na
njezinoj donjoj strani, potiui
produivanje stanica, uslijed
ega se stabljika savija prema
gore (negativni geotropizam),
(C) Kada je korijen poloen
vodoravno, auksin se nakuplja
na njegovoj donjoj strani
inhibirajui produni rast stanica, pa se korijen savija prema
dolje (pozitivni geotropizam).

Stabljika
Normalan
rast stanica
Auksin

Produni
rast stanica

Korijen
Stanice se ne
produuju
Auksin

(B)

(C)

TIGMOTROPIZAM
Tigmotropizmi su gibanja inducirana mehanikim podraajima. Pojedini
organi mnogih vrsta biljaka osjetljivi su na podraaje dodira. Mnoge klice, posebice
etiolirane, reagiraju na dodir s jedne strane tako da se savijaju na stranu koja je
dodirnuta. Uslijed mehanikog podraaja dolazi do promjene propustljivosti
plazmatske membrane za ione, to dovodi do gubitka turgora ventralne strane,
npr. izdanka graka, i njezinog skraivanja, dok se dorzalna strana produuje.
Nakon brze prve faze reakcije slijedi druga, polaganija faza u kojoj se nastavlja
produni rast dorzalne strane. Receptorske stanice na vrnom dijelu dolaze u dodir
s podlogom, to uzrokuje daljnje savijanje. Povratna reakcija ispravljanja, do koje
uobiajeno dolazi ako mehaniki podraaj vie nije prisutan, tada vie nije mogua.
Reakcija se zbiva u smjeru koji je odreen graom organa. Slino reagiraju stabljike
nekih vrsta, npr. slaka (Convolvulus, sl. 22.6.), lisne peteljke nekih vrsta, npr.

Sl. 22.6. Stabljika slaka (Convolvulus) koja se

obavija oko podloge primjer je tigmotropizma.

dragoljuba (Tropaeolum) i pavitine (Clematis) te vrkovi listova (npr. Gloriosa) i

zrano korijenje (npr. Vanilla).

538
22dio marijana.indd 538

12.9.2003, 14:50:47

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

KEMOTROPIZAM
Kemotropizmi su gibanja uzrokovana nejednolikom raspodjelom otopljenih
ili plinovitih tvari u okoliu pojedinih organa. Smjer gibanja je odreen
koncentracijskim gradijentom tih tvari. One mogu djelovati privlano (pozitivni
kemotropizam) ili odbojno (negativni kemotropizam). Ista tvar u nioj koncentraciji
moe djelovati privlano, a u vioj odbojno. Tako npr. klijanci viline kose (Cuscuta
europaea) rastu prema domadaru koji lui primamljujue tvari, lako hlapljive
alkohole, estere i eterina ulja (sl. 22.7.).
Kemotropizam je prisutan i pri rastu peludne mjeinice. Rast peludne
mjeinice kroz tkivo njuke i vrata tuka prema sjemenim zamecima usmjeravaju

Sl. 22.7. Klijanci viline kose (Cuscuta europaea)

koji rastu prema biljci domadaru privueni tvarima
koje ona lui primjer su kemotropizma.

razliite tvari: eeri, proteini, organske kiseline, te spojevi koji sadre kalcij i bor.
Kemotropno moe reagirati i korijenje nekih biljnih vrsta pri emu fosfatni ioni, te
u manjoj mjeri kisik i ugljikov dioksid djeluju privlano.

NASTIJSKA GIBANJA
To su gibanja kojima je smjer odreen graom organa, a podraaj slui samo
kao signal. Veinom su uzrokovana reverzibilnim promjenama turgora, a samo
rijetko nejednolikim rastom suprotnih strana organa. Organi koji tako reagiraju su
veinom graeni dorziventralno, i obzirom na morfoloke i obzirom na fizioloke
znaajke.
(B)

FOTONASTIJA
(A)

Fotonastije

su

gibanja

potaknuta

promjenama intenziteta svjetlosti. Na taj

nain reagiraju prvenstveno listovi ocvjeja.
Cvjetovi

mnogih

vrsta,

npr.

maslaka,

tratinice i nevena, nou su zatvoreni, a danju

otvoreni. Listovi nekih vrsta, npr. kiselice
(sl. 22.8.) i stidljive mimoze, nalaze se u
razliitim poloajima na svjetlosti i u tami. U
termonastijski i fotonastijski osjetljivih biljaka
izmjena dana i noi uzrokuje periodina
gibanja otvaranja i zatvaranja cvjetova ili
listova, niktinastije (sl. 22.9.).

Sl. 22.8. Fotonastijsko gibanje listova kiselice:

kada je biljka u sjeni, liske su rairene kako bi apsorbirale to vie svjetlosti (A), dok su na izravnoj
Sunevoj svjetlosti skupljene da bi se zatitile od
prejakog intenziteta svjetlosti (B).

539
22dio marijana.indd 539

12.9.2003, 14:50:53

22.

(A)

Sl. 22.9. Niktinastijsko gibanje listova marante: tijekom dana listovi su

postavljeni vodoravno (A), a nou su u okomitom poloaju (B).

(B)

TERMONASTIJA
Termonastije su gibanja potaknuta promjenama temperature. Cvjetovi mnogih
biljaka se otvaraju i zatvaraju vie puta, pokazujui pritom esto dnevne ritmove.
Tako se npr. cvjetovi tulipana i afrana, otvaraju pri povienim temperaturama,
a zatvaraju pri sniavanju temperature. Otvaranje nastupa uslijed savijanja
uzrokovanog jaim rastom gornje strane listova ocvjeja, a zatvaranje uslijed jaeg
rasta donje strane. Uzrok tomu je razliiti temperaturni optimum za produni rast
gornje i donje strane cvjetne baze. Temperaturni optimum za produni rast je vii za
gornju stranu. Osjetljivost na temperaturne promjene razliita je u razliitih biljnih
vrsta. Cvjetovi afrana npr. reagiraju na promjene od 0,2 C, a cvjetovi tulipana na
promjene od 1 C (sl. 22.10.).

(A)

KEMONASTIJA
Kemonastije su gibanja uzrokovane kemijskim podraajem. Na taj nain
reagiraju npr. dorziventralni rubni tentakuli mesojedne biljke rosike (Drosera) koji
se na podraaj vlastite glavice savijaju prema sredini lista i na taj nain plijen dovode
u dodir s drugim tentakulima.

SEIZMONASTIJA
(B)

Sl. 22.10. Termonastijska reakcija cvijeta tulipana

(A) pri niskoj i (B) pri povienoj temperaturi.

Seizmonastije su gibanja potaknuta mehanikim podraajima. Podraaj moe

biti ak i kap kie ili pomicanje uzrokovano vjetrom. Taj tip gibanja omoguavaju
promjene turgora u odreenim stanicama ili organima. Seizmonastije su brza i
esto u potpunosti reverzibilna gibanja. Npr. liske ili lisne peteljke tropske stidljive

540
22dio marijana.indd 540

12.9.2003, 14:50:54

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

mimoze (Mimosa pudica) imaju na bazi primarne i na bazama etiriju sekundarnih

lisnih peteljki lisne zglobove. Ako se itava biljka ili samo pojedini list snano
potrese, vrlo brzo e se liske drugoga reda vertikalno sklopiti, etiri liske prvoga
reda e se skupiti zajedno, a peteljka lista e se spustiti (sl. 22.11.). Ova prva faza
seizmonastijskog gibanja zbiva se vrlo brzo, u roku od nekoliko sekundi. Potpuna
faza oporavka traje mnogo dulje, pri sobnoj temperaturi 20 do 30 minuta. U lisnom
zglobu na bazi peteljke umjesto normalnog prstena provodnih snopova je sredinji
provodni snop okruen parenhimskim, tzv. motorikim stanicama tankih stijenki.
(A)

(C)

(D)
(B)

Zglob

Kora
Provodno
tkivo

Sl. 22.11.Sakupljanje liski i sputanje listova stidljive mimoze (Mimosa pudica)

je seizmonastijska reakcija na mehaniki podraaj. U nepodraenom stanju liske
su rairene, a listovi uspravni (A). Dodirivanje lista (B) uzrokuje sakupljanje liski i
sputanje lista (C). To je posljedica promjene turgora u nekim stanicama zglobova
na bazi svake liske i glavne osi lista (D).

541
22dio marijana.indd 541

12.9.2003, 14:50:56

22.
Tijekom prve faze odgovora parenhimske stanice s donje strane zgloba gube turgor
i smeuraju se. Voda i ioni iz vakuole ulaze u meustanini prostor. Kako stanice s
gornje strane zadravaju turgor, one mogu primati vodu i ione iz meustaninog
prostora. Rezultat toga je sputanje peteljke. Ako je podraaj vrlo snaan, odgovor
nije ogranien na liske nego se iri u svim smjerovima, esto i na udaljenosti od
50 cm. Podraaj se iri sitastim cijevima. Jedan od prvih uinaka podraaja je
promjena membranske propustljivosti. Membranski potencijal u sitastim cijevima
nepodraenog lista iznosi 160 mV. Nakon podraaja dolazi do depolarizacije,
membranski potencijal se snizuje za 140 mV i u podraenom listu iznosi 20 mV.
Seizmonastijska gibanja su prisutna i u nekim mesojednim biljkama. Tako
npr. gibanja tentakula u rosike (Drosera), koja slue hvatanju plijena, mogu biti
uzrokovana kemijskim, ali i mehanikim podraajem. Tentakuli su rasporeeni po
itavoj lisnoj plojci, ali se oni na rubu i morfoloki i fizioloki razlikuju od onih u
sredinjem dijelu plojke. Tentakuli na povrini plojke radijalno su simetrini, a oni
na rubu dorziventralno. Vrni dio tentakula osjetljiv je i na kemijski i na mehaniki
podraaj. Kao kemijski podraaj slue organski spojevi sa sumporom, fosfatni i neki
drugi spojevi. Osobito su djelotvorni asparagin i amonijev fosfat. Gibanja potaknuta
kemijskim ili mehanikim podraajem jasno su odvojena od podruja percepcije

Sl. 22.12. (A) Nastijska gibanja tentakula na listu

rosike omoguavaju hvatanje plijena. (B) Tentakul
rosike prije i nakon prvog savijanja (a). Konane
faze tri uzastopna savijanja (b), (c) i (d) pokazuju
razliit intenzitet.

podraaja, a lokalizirana su u podruju baze tentakula. Direktno podraeni

rubni tentakuli savijaju se prema sredini lista. Ta je reakcija ili tigmonastijska
ili kemonastijska. Pri svakom podraaju, vanjska strana tentakula raste bre od
unutranje strane. Sredinji tentakuli ne mogu biti direktno podraeni nego samo
indirektno, uslijed provoenja podraaja od rubnih tentakula. Njihovo je savijanje

(A)

iskljuivo tropna reakcija. Isti tentakul moe na podraaje reagirati najvie triput, ali
esto drugo i tree savijanje nije istog intenziteta kao prvo (sl. 22.12.). U venerine

(B)

542
22dio marijana.indd 542

12.9.2003, 14:50:59

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

Sl. 22.13.

Na listovima venerine muholovke

su tri osjetne ekinje ije podraivanje uzrokuje
zatvaranje dviju polovica lisne plojke (seizmonastija) i zarobljavanje kukca. Taj mehanizam je tako
specijaliziran da moe razlikovati ivi plijen od
neivog objekta.

muholovke (Dionaea muscipula) seizmonastijsko gibanje listova slui hvatanju

ivotinja. Na njezinim se listovima nalaze tri osjetne ekinje ije podraivanje
uzrokuje zatvaranje dviju polovica lisne plojke (sl. 22.13.). Turgorska gibanja
uzrokuju sklapanje obiju polovica lisne plojke, nakon kojeg slijedi polaganiji
proces rasta koji klopku stee jo vre oko plijena.
U seizmonastijska gibanja se ubrajaju i gibanja pranika (sl. 22.14.). Stanice
koje odgovaraju na mehaniki podraaj nalaze se pri bazi pranika. U utike
(Berberis) je podraljiva samo unutranja strana baze filamenta, a u sobne lipe
(Sparmania) samo vanjska strana. Pranici se pri podraivanju savijaju prema
njuci tuka ili prema van. U utike pranici se sklapaju prema unutra, tj. prema
njuci tuka, a u sobne lipe prema van. Ako je takvo gibanje izazvao kukac, pritom
moe biti posut peludom.
(A)

Sl. 22.14.

(A) Cvijet utike (Berberis) i (B)

sobne lipe (Sparmania) u nepodraenom (lijevo) i
podraenom (desno) stanju.

(B)

543
22dio marijana.indd 543

12.9.2003, 14:51:01

22.
TIGMONASTIJA
Tigmonastije su neobino znaajna gibanja za biljke koje se penju pomou
vitica, npr. graak, jer se na taj nain privruju na podlogu. Osjetljiva moe biti
gornja ili donja strana vitice ili obje, a obino je najosjetljivija gornja treina vitice.
Kod veine biljnih vrsta, npr. graka, savijanje uzrokuje samo dodirivanje donje
strane vitice, pri emu ona postaje konkavna. Tigmonastijska percepcija uzrokuje
akcijski potencijal. Prva reakcija savijanja vitice rezultat je gubitka turgora na strani
koja postaje konkavna, te odgovarajui porast turgora suprotne strane, dok je
savijanje u drugoj fazi zapravo gibanje rastom pri kojem konveksna strana raste jae
nego suprotna, konkavna strana.

NASTIJSKA GIBANJA PUI

U nekim sluajevima u biljkama moe istovremeno biti prisutno nekoliko
vrsta gibanja. Tako npr. u otvaranju i zatvaranju pui sudjeluju fotonastijska,
hidronastijska i termonastijska gibanja. Pui su u biljaka dobro opskrbljenih vodom
na svjetlosti otvorene, a u tami zatvorene. One reagiraju uglavnom fotonastijski i
hidronastijski, ali mogu i termonastijski. Neposredan uzrok gibanja pui je razlika
u turgoru u stanicama zapornicama i susjednim epidermskim stanicama, koje
mogu biti morfoloki posebno oblikovane, pa se nazivaju stanicama susjedicama
(vidi poglavlje PRIMANJE, PROVOENJE I IZLUIVANJE VODE). Stanice zapornice
su vrlo osjetljive na promjene intenziteta svjetlosti. One, za razliku od ostalih
epidermskih stanica, imaju kloroplaste.
Fotonastijska gibanja pui potie svjetlost koja inducira relativno povienje
turgora stanica zapornica s obzirom na susjedne stanice povienjem potencijalnog
osmotskog tlaka te stoga uzrokuje otvaranje pui. Djelotvorni spektar pokazuje
maksimum apsorpcije u plavom i crvenom dijelu. U toj fotonastiji sudjeluje i
fotosinteza, a odluujui imbenik je snienje koncentracije ugljikova dioksida.
Svjetlost djeluje putem smanjenja unutar- i meustanine koncentracije ugljikova
dioksida, a smanjenje koncentracije CO2 dovodi do otvaranja pui. Fotosintezom
se troi ugljikov dioksid, raste osmotski tlak zapornica i pui se otvaraju. Snienje
koncentracije ugljikova dioksida u stanicama zapornicama uzrokuje povienje
potencijalnog osmotskog tlaka, pri emu odluujuu ulogu ima primanje iona
kalija iz susjednih stanica. Kao spremite za ione kalija slue stanice susjedice iji je
obujam znatno vei od onog zapornica.

544
22dio marijana.indd 544

12.9.2003, 14:51:02

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

Pui se kao rezultat hidronastijskih gibanja mogu zatvoriti i na svjetlosti,

ako se vodni potencijal listova spusti ispod odreene vrijednosti praga (od 0,7
do 1,8 MPa). To su hidropasivna gibanja. No, veinom su hidronastijska gibanja
pui hidroaktivna gibanja koja su u svezi s promjenom sadraja otopljenih tvari
u stanicama zapornicama. Smanjivanjem vodnog potencijala, uslijed smanjene
opskrbe vodom, brzo se poveava sadraj apscizinske kiseline koja u zapornicama
uzrokuje zatvaranje pui. ABA uzrokuje da zapornice poinju gubiti ione kalija i
turgor te se pui zatvaraju. Cjelokupni proces zatvaranja pui zahtijeva i apscizinsku
kiselinu i ugljikov dioksid. Pri pomanjkanju vode, koncentracija ABA u zapornicama
se poveava, one gube ione kalija i turgor, pui se zatvaraju a koncentracija
ugljikova dioksida se poveava. Ako se biljka zalije, koncentracija ABA opada, ioni
kalija i turgor se vraaju, koncentracija ugljikova dioksida opada, pui se otvaraju
omoguavajui ulaenje CO2 u list, a time i fotosintezu.
Termonastijska gibanja pui, tj. ovisnost otvaranja i zatvaranja pui o
temperaturi odgovara ovisnosti pri fotosintezi. U biljkama dobro opskrbljenim
vodom moe se pri visokim temperaturama izgubiti ovisnost gibanja pui o
ugljikovom dioksidu, to ima neobino vanu ulogu jer hlaenje lista transpiracijom
sprjeava pregrijavanje lista.

AUTONOMNA GIBANJA
Autonomna gibanja potiu imbenici prisutni unutar biljke, npr. procesi
rasta ili promjene turgora. Primjerice, u klica i mladih izdanaka uslijed vremenski
nejednakog rasta razliitih organa esta su izmjenina gibanja savijanjem, nutacije.
Cirkumnutacije su kruna gibanja prisutna kod mladih vitica, i povijua (sl. 22.15.).
Uslijed nejednolikog rasta, tj. jaeg rasta s jedne strane, obavijaju se oko podloge.
Kod veine povijua krui vrak izdanka i to u smjeru suprotnom kazaljkama
na satu.
U autonomna turgorska gibanja ubrajaju se i cirkadijana gibanja listova
brojnih mahunarki, rezultat kojih su dnevni i noni poloaj listova.

TURGOROM UVJETOVANA GIBANJA

Ta su gibanja ireverzibilna, a rezultat su prirodnih procesa razvitka i zoridbe.
Zbivaju se uslijed razlika u turgoru pojedinih slojeva stanica.

Sl. 22.15.

Cirkumnutacija: uslijed nejednolikog

rasta gornje i donje strane vitice se obavijaju oko
podloge.

545
22dio marijana.indd 545

12.9.2003, 14:51:02

22.
TURGORSKI MEHANIZMI ZA IZBACIVANJE
Turgorski mehanizmi za izbacivanje temelje se na tkivnim napetostima. Kada
napetost prijee odreenu graninu vrijednost, to esto moe biti pospjeeno
dodirom, dolazi do raspadanja nalik na eksploziju. Pritom se organ raskida du
prethodno nastalih mjesta pucanja. Takva su gibanja prisutna npr. u nedirka
(Impatiens) prigodom sazrijevanja plodova. Pritom puca perikarp uz stapku ploda,
plodni listovi se smotaju prema unutra, a sjemenke se izbacuju i do 6 metara
daleko. Slino je prisutno i u plodovima nekih vrsta iz porodice bundeva, npr. vrsti
Cyclanthera explodens.

TURGORSKI MEHANIZMI ZA TRCANJE

Turgorski mehanizmi za trcanje vrlo su esti. Stanine stijenke koje su zbog
turgora elastino napete, na odreenom, unaprijed formiranom mjestu pucaju, a
sadraj se zbog unutranjeg tlaka izbacuje poput epa iz boce ampanjca. Takvi su
mehanizmi prisutni npr. u plodovima trcalice (Ecbalium elaterium), ije sjemenke
mogu odletjeti na udaljenost veu od 12 m (sl. 22.16.). Velike stanice tankih
staninih stijenki tvore u unutranjosti ploda tkivo za bubrenje u kojem se tijekom

Sl. 22.16.

Turgorom uvjetovano gibanje eksplozijom kod ploda trcalice (Ecbalium elaterium)

moe izbaciti sjemenke na udaljenost veu od 12
metara.

zoridbe poveava potencijalni osmotski tlak. Vanjski sloj usploa se moe elastino
napinjati i prua otpor. Na mjestu privrenja stapke ploda stvara se rastavno tkivo
koje puca. Pritom se zbog unutranjeg tlaka izbacuje plodna stapka. Istovremeno
se stee napeto usploe, uslijed ega se izbacuje sadraj ploda sa sjemenkama, a

546
22dio marijana.indd 546

12.9.2003, 14:51:04

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

prazno usploe odbacuje se u suprotnom smjeru. Tzv. eksplodirajui pranici

koprive na slian nain izbacuju pelud.

HIGROSKOPSKA GIBANJA
U higroskopskim gibanjima ne sudjeluju izravno ive stanice, nego ih uzrokuje
fiziki proces bubrenja, odnosno odbubravanja mrtvih staninih stijenki. Zbog
toga se takva gibanja mogu ponavljati neogranieno puta. Usporedno poloene
celulozne mikrofibrile mogu se relativno lako razmaknuti pri bubrenju, ali ne
mijenjaju duinu, pa prigodom bubrenja dolazi gotovo iskljuivo do rastezanja
okomito na smjer pruanja mikrofibrila (anizotropija bubrenja). Ako se tkivo sastoji
od dva sloja stanica u ijim se staninim stijenkama smjer pruanja mikrofibrila
mijenja za 90, uzduni rast obaju slojeva odvija se u dva meusobno okomita

Sl. 22.17. Uslijed higroskopskih torzijskih gibanja

iz ploda iglice (Geranium) izbacuju se sjemenke.

smjera. Pritom jedan sloj slui kao sloj bubrenja, a drugi kao sloj otpora. Uslijed
jaeg rastezanja jednog od ta dva sloja, dolazi do savijanja. Ako su osi mikrofibrila
dva sloja poloene pod otrim kutom, pri bubrenju ili odbubravanju dolazi do
torzija. Higroskopska gibanja slue rasprostranjivanju spora, peluda, sjemenki i
plodova. Zbog tenje skraivanja staninih slojeva koji anizotropno odbubravaju
moe i u usplou plodova prigodom suenja doi do napetosti koja e uzrokovati
raskinue, pri emu se izbacuju sjemenke. To se zbiva npr. u plodovima iglice
(Geranium; sl. 22.17.) i mahunama brojnih vrsta mahunarki (sl. 22.18.) ije se
polovice usploa nakon raskinua avova zavojito svinu.

KOHEZIJSKA GIBANJA
To su savijanja mrtvih, a rjee i ivih dijelova tkiva uslijed kohezijskih sila u
vodi koja ispunjava stanice. Na taj nain isuenje postaje mehaniki djelotvorno.
Pojedine stanice anulusa koji obuhvaa sporangij paprati imaju, primjerice,
zadebljale bone i unutranje stijenke, dok su vanjske stijenke tanke. Pri zoridbi
sporangija takve stanice poinju polako gubiti vodu, ali se zbog jakih kohezijskih
sila izmeu molekula vode, vodeni sadraj ne raspada i tanki dijelovi stijenke se
stegnu. Time na povrini sporangija nastaje tangencijalna napetost zbog koje se
dvije stanice na prethodno oblikovanom mjestu, stomiju, meusobno odvoje i
u meuvremenu odumrla stijenka sporangija poinje se polako kidati i iskretati

Sl. 22.18.

Izbacivanje sjemenki iz ploda mahunarke Lathyrus vernus rezultat je suenja ploda,

pucanja mahune i zavojitog savijanja dviju polovica
mahune.

547
22dio marijana.indd 547

12.9.2003, 14:51:04

22.
prema van. Pomaci stanica uzrokuju trzaje uslijed kojih se stijenka sporangija vraa
u poetni poloaj, pri emu se izbacuju spore (sl. 22.19.). Bono udubljenje i
napetost mjehura vodene mesojedne biljke mjeinke (Utricularia) prije gutanja
takoer se temelji na adheziji vode na unutranjoj stijenci mjehura, kao i na koheziji
vode koja ga ispunjava nakon to se oko 40% vode izbaci aktivnim crpljenjem.

Sl. 22.19. Kohezijsko gibanje sporangija mahovine. (A) Zreli, jo zatvoreni sporangij. (B) Uslijed
nedostatka vode, stanice anulusa se elastino
deformiraju, a sporangij se otvara. (C) Nakon
izjednaavanje napetosti, izbacuju se spore. (D) i
(C) Pojedinane stanice anulusa u turgescentnom
stanju i nakon gubitka vode.

(B)

(A)

(D)

(C)

(E)

548
22dio marijana.indd 548

12.9.2003, 14:51:05

FIZIOLOGIJA BILJA > FIZIOLOGIJA GIBANJA

SAETAK
Gibanja biljnih organela i/ili organa mogu biti reakcije
na fizikalne ili kemijske podraaje iz okolia (inducirana
ili aitionomna gibanja) ili mogu biti izazvana unutranjim
imbenicima (autonomna ili endogena gibanja).

Tropizmi su gibanja u obliku savijanja potaknuta

jednosmjernim podraajem. Rezultat su razliitih stopa
rasta suprotnih strana organa, a mogu biti fototropizmi,
geotropizmi, kemotropizmi i tigmotropizmi.

Gibanja mogu biti pozitivna, tj. usmjerena prema izvoru

podraaja ili negativna, tj. usmjerena suprotno od izvora
podraaja.

Nastijska gibanja su gibanja u kojima je smjer odreen

graom organa, a mogu biti fotonastije, termonastije,
kemonastije, seizmonastije i tigmonastije.

Podraaj mora prijei odreeni prag da bi mogao izazvati

reakciju.

Autonomna gibanja potiu endogeni imbenici, npr.

procesi rasta ili promjene turgora.

U slobodna lokomotorna gibanja ubrajaju se aktivno

pokretanje pomou bieva, ameboidno kretanje, gibanje
klizanjem, gibanja u stanicama i taksije.

Turgorom uvjetovana gibanja su ireverzibilna. Rezultat

su prirodnih procesa razvitka i zoridbe, a zbivaju se uslijed
razlika u turgoru pojedinih slojeva stanica.

Taksije su gibanja u kojima okolini imbenik odreuje

smjer gibanja, a mogu biti fototaksije, kemotaksije,
hidrotaksije, tigmotaksije, geotaksije i termotaksije.

Higroskopska gibanja uzrokuje proces bubrenja i u

njemu ne sudjeluju ive stanice.

U gibanja organa ubrajaju se tropizmi, nastije, autonomna

gibanja, turgorom uvjetovana gibanja, te higroskopska i
kohezijska gibanja.

Kohezijska gibanja su savijanja dijelova tkiva uslijed

kohezijskih sila u vodi koja ispunjava stanice.

549
22dio marijana.indd 549

12.9.2003, 14:51:05