Sterilnost (besplodnost)

biljaka

Sterilnost je pojava da matina biljka nije u

stanju da obrazuje generativno potomstvo.
Nerodnost moe da nastupi usled tri inioca
vezana za proces razmnoavanja.

1. Nerodnost usled odsustva obrazovanja cvetnih

pupoljaka (juvenilni stadijum sejanaca,
alternativna- periodina rodnost, stadijum
nerodnosti usled starosti biljke...).

2. Nerodnost usled smetnji pri obrazovanju

polena i embrionove kesice pri opraivanju,
oploenju i zametanju plodova ( morfoloka
sterilnost, citogenetika sterilnost,
inkompatibilnost i ekoloka sterilnost).

3. Sterilnost usled smetnji oko razvitka plodova.

Mladi, juvenilni stadijum, poinje

obrazovanjem zigota. U toku ovog stadijuma
sejanac ne stvara cvetne pupoljke, ne cveta i
ne rodi.
Ovaj stadijum moe trajati i 6-10 godina kod
pojedinih voaka, pa ak i 20 godina kod
nekih ukrasnih biljaka.

Radi skraenja tog perioda :

biraju se pogodniji roditelji,
podstie se porast sejanaca odgovarajuom
agrotehnikom,
vri se kalemljenje na manje bujne podloge,
prstenuju se i povijaju grane, ...
Za razliku od sejanaca, vegetativno
razmnoene sorte ne prolaze stadijum
mladosti, jer je on proao tokom razvia
matine biljke.

Neke sorte pokazuju sklonost da jedne godine

obilno rode, a druge slabo ili nikako. Takvo raanje
se naziva alternativno ili naizmenino.

Osnovni uzroci alternativne rodnosti :

Sklonost same sorte ka alternativnom raanju (zbog
same genetike konstitucije).
Preterana rodnost u jednoj godini.
Pojava niskih temperatura poznih mrazeva u
vreme cvetanja.
Jak napad bolesti i tetoina.

1.

2.
3.

4.

Meutim, ak i sorte sa izraenom

alternativnom rodnou mogu redovnije raati,
ako im se obezbede svi povoljni uslovi
Odgovarajua agrotehnika
ubrenje
Redovna obrada zemljita
Navodnjavanje
Zatita od bolesti i tetoina
Proreivanje plodova

Morfoloka sterilnost

Morfoloka sterilnost je uslovljena

spreavanjem obrazovanja ili ranim
propadanjem krunice, pranika ili tuka.

Cvet sorte jabuke Spenserove besemene nema

kruninih listia i pranika, te ih insekti ne
poseuju, a plodovi se obrazuju bez oplodnje.

Morfoloka sterilnost usled zakrljalosti

pranika (staminodije) javlja se kod sorte
Vajnsep.
Morfoloka sterilnost nije u pravom smislu
morfoloka ona spada u kategoriju
citoplazmatske muke sterilnosti.
Alard istie da su za CMS odgovorni
plazmageni koji se nalaze u citoplazmi.

Pejki (1968) na osnovu prouavanja saznaje

da je u anterama crvene ranke, mejotika
deoba normalna sve do momenta formiranja
mladih mikrospora u tetradama.
U fazi formiranja tetrada i mladih mikrospora,
izraeno je smanjenje koliine nekih vanih
amino kiselina, meu kojima se istie prolin.
To je jedan od inilaca destrukcije tapetuma, i
razaranja mladih mikrospora i manifestacije
muke sterilnosti kod ove sorte ljive.

Citogenetika sterilnost
Citogenetika sterilnost se javlja kao posledica
poremeaja ili odsustva nekog procesa u
normalnoj smeni generacija.
Pri tome moe da bude zahvaen bilo koji od
sledeih procesa :
1. Sporogeneza
2. Gametogeneza
3. Razvoj embriona
4. Razvoj sekundarnog endosperma

Sve je to posledica neuravnoteenosti

nasledne osnove genotipa.
U okviru citogenetike sterilnosti mogu da se
razlikuju :
Gametna i
Zigotna

Gametna sterilnost

Gametna sterilnost je nasledno uslovljena

osobina nekih sorti jabuke da se usled
nenormalne sporogeneze i gametogeneze,
razviju polen i embrionova kesica , sa
funkcionalno nesposobnim karakteristikama.

Ova karakteristika je citoloki uslovljena i

javlja se kod svih neparnih poliploida i
meuvrsne hibridizacije.

Zato pri izradi plana hibridizacije treba voditi

rauna o tome da li je neka sorta neparni
poliploid. Kod njih se umesto tetrada posle
redukcine deobe javlja vei ili manji broj elija
sa veim ili manjim brojem od haploidnog.

Naime, u anafazi I i II mejotike deobe, javlja

se zaostajanje hromozoma u ekvatorijalnoj
ravni, nejednako odlaenje na polove, to u
telofazi rezultira nejednakim brojem
hromozoma, umesto dve haploidne garniture.

elije sa manjim ili veim brojem

hromozoma su ujedno i manjih ili veih
dimenzija od normalnih, drugaijeg su
oblika , a muki i enski gametofit imaju
smanjenu funkcionalnost, polen ima
smanjenu klijavost, nisku sposobnost za
opraivanje i oplodnju...

Ovakva polenova zrna su krupnija ili

sitnija, zbog neizbalansiranosti genotipa.

Slaba klijavost polena ne mora biti

siguran znak triploidnosti, jer se i kod
normalnih diploidnih sorti javlja ista
osobina- pod uticajem spoljanjih
inilaca (temperatura, ishrana, virusi...)
moe doi do poremeaja deobe i pojave
citogenetike muke sterilnosti.

Triploidne sorte ne mogu posluiti

kao opraivai drugih sorti !!!

Jajni aparat triploidnih sorti npr. Jabuke je

potpuno besplodan ili samo delimino
funkcionalan.
Ispitivanja makrosporogeneze i
mikrosporogeneze triploidnih sorti, pokazala
su da postojanje prekobrojnih hromozoma u
pomenutim deobama ima za posledicu
deliminu sterilnost jajnog aparata, pa i itave
embrionove kesice.

Zigotna sterilnost

Zigotna sterilnost je tesno povezana sa gametnom.

Javlja se takoe kod triploidnih sorti, kao posledica
oteanog ili nenormalnog oploenja.
Zigotna sterilnost se odlikuje sledeim
nepravilnostima :
Mladi embrion brzo uginjava.
Veina semenki je poluprazna ili prazna.
Semenke normalnog izgleda slabo klijaju, a ako se iz
ovih semenki razviju sejanci, njihov je razvoj vrlo
spor i neujednaen.

Sve ove nepravilnosti su posledica neizbalansiranosti

nasledne osnove.

Triploidne sorte ne mogu biti opraivai, a u zasadu

moraju postojati najmanje dve diploidne sorte, koje
istovremeno cvetaju. U takvim uslovima triploidne
sorte mogu da zametnu odgovarajui broj plodova. Pa
ipak u ovim plodovima je broj semenki normalnog
izgleda vrlo mali, obino 1-3.
U povoljnim ekolokim i agrotehnikim uslovima,
triploidne sorte mogu obilno da rode.

Meutim, u nepovoljnim uslovima ( sua,

slaba ishrana, slaba zatita), plodovi
triploidnih sorti sa manjim brojem semenki
normalnog izgleda, znatno vie opadaju nego
plodovi diploidnih sorti, i to naroito pred
berbu.

Meuvrsna hibridizacija

Citogenetika, muka sterilnost se u

razliitom stepenu javlja pri meuvrsnoj
hibridizaciji, kada su roditelji razliitog
stepena ploidije.

Neparna poliploidija se kod ljive sree u

obliku triploida u nekim biotipovima Prunus
spinosa, Prunus cerasifera, a u vidu
pentaploida kod P.spinosa, P. domestica,
P.salicina.
Domaa ljiva je verovatno nastala spontanom
hibridizacijom P.cerasifera i P.salicina,
kasnijim udvostruenjem broja hromozoma u
F1 generaciji.

Autosindeza

Pod autosindezom se podrazumeva parenje

potpuno ili delimino homologih hromozoma
iste gamete, i deava se u profazi prve
mejotike deobe. To je najee posledica
poliploidne strukture organizma.
Moe biti potpuna- svi hromozomi se pare.
Jednostrana- hromozomi jedne gamete se pare,
dok hromozomi druge ostaju univalentni.

Tako je mogue da se pojedini hromozomi

pare autosindetski, a pojedini alosindetski
(homologi hromozomi razliitih gameta).

ljiva (P.domestica) x danarika (P.cerasifera)

n = 24
n=8
( 8+8+8 )
(8)
F1

8 + 8(autosindeza)= 16=32

F1 ima normalnu mejozu, 16 parova

hromozoma i daje fertilno potomstvo.

Autosindeza se retko pojavljuje, a do nje u

ovom sluaju moe da dodje jer je ljiva
poliploid.

Nekada se svih 16 hromozoma ne spare

autosindetski, i nastaje izvestan broj
univalenata, to dovodi do delimine
sterilnosti.

Ekoloka sterilnost

Ekoloka sterilnost je pojava koju uslovljavaju

inioci sredine, dok su ostali tipovi uslovljeni
naslednim faktorima.
Ekoloku sterilnost mogu da izazovu nepovoljne
vremenske prilike, u toku makro i mikrosporogeneze,
gametogeneze, cvetanja i oploenja, kao i stanje slabe
ishranjenosti biljaka .
Obino su to : zemljini uslovi, poloaj biljke, niske i
visoke temperature, bolesti ,tetoine, grad, drugi
abiotski inioci , zatim loa agrotehnika, nedovoljna
koliina mineralnih i organskih materija, kao i
biokatalizatori.

Efekti

Ovi nepovoljni inioci mogu da spree normalno

formiranje cvetnih pupoljaka, i da prate sve faze
razvoja cveta, do oplodnje. Previe niske i visoke
temperature ometaju normalan tok obrazovanja
makro i mikrospora, kao i odgovarajuih gameta,a
takoe i opraivanje i oplodnju diploidnih
kompatibilnih sorti.
Na t od 5c polenovo zrno ne klija.
Na -1,5c do -2,5 c igovi tuka izmrzavaju.
Na t preko 32 c prskaju polenove cevice.
Takoe, t preko 32 c isuuje igove, usled ega ne
moe doi do klijanja polenovih zrna.

Nedovoljna i neharmonina ishrana organskim

i mineralnim supstancama, kao i nedovoljna
obezbeenost biokatalizatorima, mogu znatno
da utiu na smanjenje funkcionalne
sposobnosti polena, spermatinih i jajnih elija
i da uslove zastoj, pa i propadanje mlade klice.

Veoma je znaajno da itava agrotehnika, a

posebno ubrenje bude tako podeeno, da
klica, plodovi i itava biljka, budu pravilno
obezbeeni hranivima.
Ekoloka sterilnost ima veliki praktini znaaj,
kako u komercijalnoj proizvodnji, tako i u
proizvodnji i podizanju hibridnih sejanaca
buduih sorti.

Uticaj virusa

Virusi mogu uticati na proces

mikrosporogeneze.
Klijavost polena sa zdravih biljaka je 18-30 %
vea nego sa zaraenih.
Ove posledice su pre rezultat iscrpljenosti
biljke, nego direktni uticaj, jer bi se onda virus
morao prenositi semenom, a to nije utvreno.

Uestalost polivalentnih hromozoma, i

zaostajanje u ekvatorijalnoj ravni, prilikom
redukcione deobe, elija polena izraenije je
kod stabala zaraenih virusom, a time je vei
broj zrna sa smanjenom klijavou i
funkcionalnim sposobnou.

Uticaj podloge
Polen sa stabala na slabije bujnim podlogama,
odlikuje se veom funkcionalnim
sposobnou, nego na bujnim podlogama.

Raspored na granama

Kobel je 1930. u nekoliko sorti breskve

utvrdio razliitu klijavost polena i energiju
klijanja, iz cvetova razliitog rasporeda na
grani.

Po njemu polenova zrna pri osnovi imaju veu

klijavost i energiju klijanja, od onih pri vrhu
granica.

Polna inkompatibilnost

Polna inkompatibilnost je pojava

kada klijav polen i funkcionalno
sposobne spermatine elije , ne
mogu da oplode jajnu eliju i
sekundarno jedro embrionove
kesice, u semenom zametku iste
sorte (autoinkompatibilnost) ili neke
druge sorte (interinkompatibilnost).

Inkompatibilnost predstavlja sistem

koji obezbeuje stranooplodnju.
Stranoopraivanje i
stranooplodnja spreavaju
neeljenu pojavu- inbriding!
Samooplodnja je najvii stepen
uzgoja u srodstvu i mogua je kod
hermafroditnih organizamadvopolnih biljaka.

Inkompatibilnost spreava tok

procesa koji rezultira visokim
stepenom homozigotnosti, koji
najee prati depresija.

O inbredingu se u pravom smislu

moe govoriti samo kod
stranooplodnih biljaka.

Stranooplodnjom se stvara nova

genetska varijabilnost, koja ini osnovu
za prirodnu i vetaku selekciju.
Praktini znaaj inkompatibilnosti kod
biljaka koje se vegetativno
razmnoavaju, mnogo je vei nego kod
onih koje se generativno razmnoavaju,
iz razloga to se u hiljadama
vegetativno razmnoenih idividua iste
sorte nalazi ista nasledna osnova
inkompatibilnosti.

U toku evolucije su se razvili

posebni mehanizmi - genetske,
morfoloke i fizioloke prirode, koji
dovode do inkompatibilnosti ili
nemogunosti da se razvije seme
spajanjem muke i enske polne
elije, sa istog cveta, to dovodi do
autosterilnosti i omoguavanja
stranooplodnje.

Morfoloki i mehaniki mehanizmi :

1.
a)

b)

Dihogamija (protandrija i protoginija)

Protandrija je sluaj kada pranici
sazrevaju pre tuka i na taj nain polen
ne moe obaviti oplodnju u istom cvetu,
nego samo u nekom drugom.
Protoginija je pojava da tuak sazreva
pre pranika, te ne moe doi do
opraivanja u okviru iste sorte ili u istom
cvetu.

Genetski i fizioloki mehanizmi

Lewis (1954) deli ovu vrstu

inkompatibilnosti na :

1.

Heteromorfnu i
Homomorfnu.

2.

Heteromorfna inkompatibilnost

Heteromorfna inkompatibilnost se
zasniva na razlici u duini pranika i
tuka tzv. Heterostiliji.
Tip cveta koji ima dugaak tuak, a
pranike na kratkim drkama Lewis je
nazvao pin ioda, igla, dok je tip cveta
sa kratkim tukom i pranicima na dugim
drkama nazvao thrum resa.
Genetska konstitucija tipa pin je ss, a tipa
thrum Ss, s tim da je S potpuno
dominantan nad s.

Do oplodnje dolazi samo kod sledeih

genotipova :
pin (ss)
x
thrum(Ss)

(ss)

thrum (Ss)

pin

pin (ss)
gam.
F1

thrum (Ss)

S,s
Ss

ss

thrum (Ss)
gam.
F1

pin (ss)

S,s
Ss

s
i

ss

thrum (Ss)
gam.
F1

thrum (Ss)

S,s
SS i

S,s
ss

Genotip SS ne postoji i samim tim

oploenje je nemogue.

Kombinacije pin x pin i

thrum x thrum , su
inkompatibilne, to znai da se
genotipovi SS ne pojavljuju.

Homomorfna inkompatibilnost
Homomorfna

inkompatibilnost
se deli na gametofitnu i
sporofitnu.

Gametofitna

Funkcionalnost polena zavisi od serije

alela u jednom lokusu, oznaenih kao
S1, S2, S3 .... Sn.

Ukoliko je u elijama prisutan isti gen

kao i u polenovom zrnu, polenova
cev se ne moe razviti u tuku i ne
dolazi do oplodnje.

Oplodnja usledi samo ako polen sadri

gene razliite od gena u tuku i jajnoj
eliji.
Sposobnost polena da oplodi zavisi od
njegovog vlastitog genotipa.
Prema tome, ukrtanjem biljaka
razliite genetike konstitucije, polen
moe biti:
1. potpuno inkompatibilan
2. polovina polena kompatibilna
3. potpuno kompatibilan

Sporofitna inkompatibilnost

Ovaj tip inkompatibilnosti je takoe

uslovljen serijom alela u jednom
lokusu, ali je funkcionalnost polena
uslovljena genetskom konstitucijom
biljke koja ga je proizvela.
Biljke mogu biti potpuno
kompatibilne ili potpuno
inkompatibilne.

Ascher (1966) je objasnio pojavu

autoinkompatibilnosti, pomou hipoteze
o naslednom regulacionom mehanizmu.

U izgradnji ovog mehanizma uestvuju :

operon sistem, regulatorni geni, aleli
sterilnosti (S) i represor.

Svaki gen regulator stvara molekula

represora, a represor upravlja dejstvom
operona.
Kad sterilitetni alel (S) polena susretne u
stubiu tuka isti alel, sjedinjuju se dve
homologne polovine molekula represora, i
stvara se funkcionalno sposoban
represor.
U takvoj situaciji operon, koji se sastoji iz
strukturalnih gena i gena operatora, ne
moe da funkcionie i polenova cevica ne
raste ili sporo raste i do oplodnje ne dolazi.

Ako se sterilitetni aleli (S) stubia i

polena razlikuju, obrazuju se dva
nehomologna polumolekula
represora. Oni mogu da se sjedine,
ali represor se ne stvara i operon
podstie brz porast polenove cevice,
te dolazi do normalne oplodnje.

Iako inkompatibilnost stvara tekoe,

jer se kod niza vrsta ne mogu stvoriti
inbred linije, ona se moe planski
koristiti u oplemenjivanju povra i
cvea.

Meutim, u voarstvu, treba voditi

rauna o ovoj pojavi, jer prouzrokuje
slabu oplodnju i dovodi do snienja
prinosa. Zato se moraju obezbediti
dobri opraivai.
Budui da u nepovoljnim
vremenskim prilikama insekti kao
prenosioci mogu zakazati, treba
indukovati alele autofertilnosti, to
se donekle ve postiglo.

Savlaivanje inkompatibilnosti

Luis i crol (1954) su X zracima zraili

pupoljke trenje ije su materinske elije
polena bile pred redukcionom deobom i
stvorili samomoplodne trenje. Taj
materijal je korien za dobijanje sorte
Stela.
U drugom periodu nije bilo efekta. To je
zbog reprodukcije DNK, u kojoj je
verovatno neki S gen mutirao i umesto
S1S2 dobilo se S1Sf ili SFS2.

Poznati ruski selekcioner I.V.Miurin

je uoio ovu pojavu i predloio naine
za njeno savlaivanje.
To su ukrtanje u vrlo velikim
razmerama, metoda prethodnog
vegetativnog zbliavanja, metoda
posrednika, opraivanje smeom
polena, metod Kuzmina, upotreba
ekstrakta iga oca, upotreba
fitohormona, zraenje UV zracima, ...

Upotreba meavine
inkompatibilnog i kompatibilnog
polena

Koristi se istovremeno
nefunkcionalan kompatibilan i
funkcionalan inkompatibilan.
Nefunkcionalan kompatibilan polen e
stimulisati ig tuka.

Metod smee polena

Metod smee polena se sastoji u tome

da se na ig tuka nanese ne samo
polen sorte sa kojom elimo da je
ukstimo, nego i polen drugih vrsta ili
sorti, C,D,E.
Pod uticajem razliitih vrsta dolazi do
fiziolokih reakcija.
U takvoj sredini je mogue da polen B
koji nije bio u stanju da izvri oplodnju,
ipak to uspe.

Metod ekstrakta iga oca

Ukoliko opraivanje nije uspeno

metod za savlaivanje moe biti i
ovakav.

Na tuak se nanosi ekstrakt te

inkompatibilne vrste, koji sada polen
prepozna i dolazi do oplodnje.

Metod Kuzmina

Tuak se dovodi u stanje oslabljenosti

, nakon ega se nanosi polen
inkompatibilne vrste, te u pojedinim
situacijama moe doi do oplodnje.

Prethodno vegetativno zbliavanje

Inkompatibilne vrste ili sorte se

prethodno kaleme, a zatim se vri
opraivanje.

Metod posrednika

Ukoliko su dve vrste inkompatibilne,

mogue je ubaciti treu vrstu, kao
posrednika. To mora biti vrsta
kompatibilna sa obe.