Acta Biol, Venez., Vol. 20 (4): 51-64 Diciembre, 2000 CONTRIBUCION A LA ECOLOGIA DE MONTRICHARDIA ARBORESCENS (L.) SCHOTT (ARACEAE). I. DEMOGRAFIA. CONTRIBUTION TO THE ECOLOGY OF MONTRICHARDIA ARBORESCENS (L.) SCHOTT (ARACEAE). I. DEMOGRAPHY. Elizabeth Gordon, Lenys Polanco y Carolina Pea nstituto de Zoologia Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, A. P. 47058, Caracas 1041-A, Venezuela. Fax, 58-2-6051204; Correo electrénico: egordon@strix.ciens.tiev.ve RESUMEN Montrichardia arborescens, helogestito arborescente de 4 a 10m de alto, se propaga por rizomas y semillas, estd ampliamente disiribuida en Venezuela, y domins los pantanos herbéecos litorales de Laguna Grande (Edo. Monagas). El peso de una semilla fue de 1.6610.46g seco, y el nimero de semillas por infrutescencia fue 114.0864.0. Fl porcentaje de germinacién de las semillas vari6 entre 40 y 90%. Las dimensiones y el peso de fas plantulas disminuyeron con Ia profundidad. La mayor densidad de semillas se determin en la temporada de sequia (152 semillas/m!) y la menor durante fa inundacién, con ua patrén de produccién de semillas independiente de la zona de muesttco. La mayor densidad de plintulas se registré durante la transieién Ihuviae sequia (147 plantulasim*), Ia eual varia con el lugar. Dependiendo del sitio, Ia densidad de individuos adultos varié entre 4 y 10 individuos/m’. De cada $ individuos, 4 se interconectan por rizemas, A pesar de los relativos altos porcentajes de germinacién de las semillas, gran parte de ellas no alcanzan el estadio de plantulas. El analisis de fos datos sugieren que las plintulas y semillas tienen poca importancia en el manteni= mmiento de las poblaciones de individuos adultos. ABSTRACT Monsrichardia arboreseens, is an arborescent helogeaphyte, 4 to 10m of height; it spreads by rhizomes and seeds; it is widely distributed in Venezuela and dominates the herbaceous wetlands of Laguna Grande (Monagas State). Seed weight was of 1.6680.46 g dry, and seed number by infrutescence 114.0264.0. Seed germination percentages varied between 40 to 90%. Dimensions and dry weight of the seedlings decreased with the water depth. The highest seed density was determined during the dry season (152 seeds/m?) and lowest during the flood period, with a pattern of seed production independently of sampling site, The highest seedling densities was during the rain-dry transition (1427 seedlings/m), being dependent of the site characteristics. Depending on the site, the density of adult individuals varied between 4 and 10 individuals/ mm’, From each 5 individuals, 4 was connected by rhizomes. In spite of the relatives high percentages of seed germinatio, great part of them did not reach the seedling phase. Data analysis suggests that the seedtings and seeds have little importance in the maintenance of the adult populations Palabras claves: Montrichardia arborescens, semillas, germinacién, plintulas, demografia, humedales, Venezuela, Key words: Montrichardia arborescens, seeds, germination, seedlings, demography, wetlands, Venezuela INTRODUCCION Montrichardia arborescens (L.) Schott (Araceae), popularmente denominada Boroboro o Ribano, crece en ambientes estacionalmente inun- dados, principalmente bordeando lagunas, rios, ca- fios y morichales, en los cuales puede formar poblaciones muy densas, ya sea en sitios sombreados 0 soleados (Velisquez, 1994; Gordon, 1996). En zonas estuarinas, poblaciones de esta es- pecie estin limitadas en su distribucién por la salinidad (Colonnello y Medina, 1998). Esta especie podria emplearse en planes de control de la erosién y estabilizacién de los sedimentos en humedales lacustrinos y ribereiios \Montrichardia arborescens es importante en la dindmica del proceso sucesional de la vegetacién en humedales lacustrinos 0 riberefios, ya que una52 ACTABIOLOGICA VENEZUELICA, VOL.20(4) vez que se establece puede influir en el estableci- miento de otras especies en la comunidad a través del sombreo 0 por acumulacién de hojarasca (Gordon, 1996). Constituye fuente de energia y ma- teriales para otros niveles tréficos del ecosistema, mediante el proceso de descomposicién, el cual a través de la liberacién de nutrientes (Pefia y Col. 2000) estimula la produceién, y suministra materia- les orginicos a la cadena de detritus; asi mismo, sus frutos constituyen fuente de alimento para algu- nas especies de peces y sus semillas asadas son consumidas por indigenas (Cook, 1990). En Montrichardia arborescens, la propagacién sexual ocurre via produccién y germinacién de se- millas. El proceso de colonizacién de Ins plantas hacia nuevos habitats, generalmente depende del movimiento de un gran némero de semillas, bien sea por el viento, animales o por el agua (Lonsdale, 1993). Al mismo tiempo, la produccién de semillas es fundamental para el establecimiento de las plantas, y consecuentemente para el mantenimiento de la espe- cie dentro de habitat (Barrat-Segretain, 1996). Montrichardia arborescens, también se propa- ‘ga vegetativamente por rizomas gruesos y subterré- neos, los cuales pueden tener diversas funciones ecoldgicas importantes como aireacién, almacena- miento de asimilados, y expansién en la comunidad (Kudo ¢ Ito, 1988). El sistema de rizomas de M. arborescens, puede producir masa densas y altas de vastagos, los cuales posiblemente se auto- per- petiian por largos periodos. El reclutamiento regular Morichal Juanico Morichal Manteco por germinacién y el establecimiento de los individuos por propagacién vegetativa permite la persistencia 0 per- rmanencia de una poblecién de plantas (Brock, 1991). Si M. arborescens se propaga por semillas, y rece en ambientes inundados, entonces .qué tan importante es Ia produccién y germinacién de semi- Hlas en la permanencia de las poblaciones adultas?, geémo influye la inundacién en el crecimiento de las plintulas?, zhay Variaciones estacionales en la densidad de plintulas e individuos adultos?. De all {que en esta primera parte sobre Ia ecologia de esta especie, y a los fines de responder estas y otras preguntas, en este trabajo se estudiaron aspectos tales como: 1) estimacién del tamafio, nimero y germin- acién de semillas, 2) crecimiento de las pléntulas res- peoto @ Ia profundidad del agua, 3) variaciones temporales en la densidad de semillas, pldntulas © in- ividuos a lo largo del ciclo de imundacién en Laguna Grande, Estado Monagas, 4. analizar las relaciones en- tre Ia densidad de semillas, pléntulas e individuos adults. MATERIALES Y METODOS Deseripeién del Area de Estudio. Ubicacién. Laguna Grande esti situada on las cercanias del pueblo de La Pica y aproximadamen- te a 18 km de la ciudad de Maturin (Edo, Monagas), y a 9 45' N y 63° 2' 30” O; es un embalse natural originado por a interconexién flu- vial de dos canales naturales, situados al este de la ciudad de Maturin: Morichales Juanico y Manteco. Laguna Grande Figura 1, Diagrama de Laguna Grande, Estado MensosGordon, Elizabeth: Contribuctina la Keologia de Monrichardla 53 Estos después de su unidn, conforman lo que se ha denominado e] Plato de la laguna, proporciondndole forma alargada segin un eje noreste. Ademés pre- senta un canal natural de descarga conocido como Boca de la Laguna (Fig. 1). El érea de estudio tiene una precipitacién total anual de 1456 mm, y una temperatura media anual de 26°C. El clima es fuertemente estacional; donde el periodo de luvia va desde mediados de abril hasta enero, con mx ma precipitacién durante los meses de junio, julio y agosto. La estacién seca empieza desde finales de enero hasta mediados de abril (Gordon, 1998) Vegetacién, La vegetacién del area fue descri ta por Gordon (1996). Los pantanos herbéceos si tuados en Laguna Grande se pueden diferenciar en dos tipos, uno dominado por especies de las fami- lias Cyperaceae y Poaceae y otro por M. arborescens. En estos humedales, la composicién de Ia vegetacién, ha cambiado en respuesta a di- versos factores ambientales, incluyendo Ia hidrolo- aia, entrada de nutrientes a través de las aguas domésticas de la ciudad de Maturin, y escorrentia superficial de las tierras agricolas, lo cual ha traido como consecuencia que en los iiltimos 15 afios M. arborescens haya cubierto casi el 80% de los pan- tanos herbaceos de esta laguna (Gordon, 1996). Otras especies importantes, principalmente trepa- doras, que coexisten en las comunidades dominadas por M. arborescens estan: Hamelia patens, Mikania cordifolia, Sarcostemma claussum, Vitis caribaea, también se encuentran especies arbéreas como, Hecatostemum guacumaefolius y la palma Mauritia flexuosa (Gordon, 1998). En los humedales de M, arborescens a lo largo del brazo sur y del Plato Ia profundidad maxima de la Vamina de agua se registré en agosto, con valores de 80 y 92 em, luego desciende en octubre a 25 y 30 ‘em, respectivamente, En el brazo norte la profuundidad en agosto fue de 25 cm, con maximo de 46 em en otubre, En febrero (1992), la limina del agua en los brazos norte y sur cae a un minimo (0 em). En abr mayo de 1992, la profundidad empieza otra vez. au- mentar (Fig. 2). Darante la sequia, el suelo se encontraba saturado o con una tabla de agua situada a unos pocos centimetros por debajo de fa superficie del suelo. En los pantanos dominados por M. arborescens los valores medios del pH del suelo varian entre 4.6- 5.2. La conductividad del suelo fue de 189 jmhos/em en ef brazo sur, 211 umhos/em en el bra- zo norte y 325 mhos/em en Plato. La fraccién orgénica total del suelo (porcentaje de materia or- ginica con respecto al peso total de la muestra) mostté un gradiente en el orden Plato (69%) >bra- 0 norte (58%) >brazo sur (48%) (Gordon 1998). Caracteristicas generales de Montrichardia arborescens. Montrichardia arborescens es wna especie con tallos lisos 0 espinosos. Hojas dispues- tas en su parte terminal; peciolo de 20-42 cm de largo, alado; las alas terminan en un apéndice libre de hasta $ em de largo; lamina foliar simple de 15 a 26 om de largo, ancho ovada, de 30-43 em de ancho, triangular, sagitada; lobulos laterales variables, Espata oblonga ovada, cuspidada de 10-15 em de largo. Espidice grueso, densamente cubierto de flores: las inferiores femeninas y las superiotes masculinas: flores femeninas con un estaminodio. Estambres sésiles. Ovario con 1 a 2 évulos (Veldsquez, 1994), Infrutescencia grande, Flores entomafilas (Cook, 1990). Fruto baya, esponjosay con una semilla Montrichardia arborescens, especie del Neo- ‘répico (Cook, 1990), ampliamente distribuida, des- de Guatemala, Panamé, Puerto Rico, Surinam, Guyana (van Roosmalen, 1985), En Venezuela pre- senta una gran d n, siendo mas frecuente cen la regi6n nor-oriental (Velasquez, 1994) (Fig. 3). Tamafio y mimero de semillas, A 15 infrutescencias maduras se les midié el largo y dié- metro, y se les conté el niimero de flores, semillas maduras inmaduras. A las infrutescencias se les determing peso fresco, y se les separd la fraccién de semillas, la cual se pes6. Para las dimensiones de las semillas, se escogic- ron al azar 100 semillas a las cuales se les midié el largo y el ancho; asi mismo, se deicrminé el peso fresco de cada semilla, para lo cual se pesaron individualmente 350 semillas, Germinacién de semillas y crecimiento de plintulas. Los experimentos de germinacidn y ere~ cimiento de plantulas se Ilevaron a cabo bajo las siguientes condiciones ambientales: temperatura maxima 28.143.9 °C; temperatura minima de 19.5 + 2.1C; humedad relativa maxima 90.7 + 6.7 %: humedad relativa minima 50 + 9.8 %; radiacién global 219.7 + 20 cal/em*/dia.54 ACTABIOLOGICA VENEZUELICA, VOL.20(4) 100 | B Brazo norte 0 Plato Brazo sur 80 WY 60 40 E 2|e = a oeaN BN BN = A ° D F A-M 1991 Meses 1992 Figura 2. Varacines estaionles de ta profiad de Profundidad (cm) ra cada si en 10s tnmedalesheibSeeosdominados por Montichardia arborescens Tee, . 68° . ew * eo" a f Qa MAR CARIBE 23 rae i , Nl ° ZONA EN | Nee / REcLamacion | ° COLOMBLA = ye Y S80 Kim srasin ff : ‘7 OH ~/ 1 1 . : ! Figura 3. Mapa de disibucin de Monrichardaarborescens en Venezuela CYomdo de Velizqusr, 1998 (0), y ampliado por fs autores (@)Gordon, Elizabeth: Contribelin a la Beologia de Montrichardia 35 Los ensayos de germinacién se realizaron por quintuplicado, cada uno con 50 semillas, en envases plisticos que contentan sustrato colectado en el cam- po, ef cual se mantenia himedo, La germinacién se observ cada dos dias, durante un mes. Los resulta- dos se expresan en poreentaje total de germinacién Para los ensayos de crecimiento de plintulas se colocaron semillas germinadas en potes de un litro que contenian arena de rio y sustrato de la laguna en una relacién 1:1, Posteriormente los potes se ubiearon en envases plisticos de 25 litros. Los en- vases se Henaban hasta alcanzar la profundidad de- seada, toméndose como referencia In superficie del sustrato. En cada envase se colocaron 10 potes, Las profundidades de la Kamina de agua fueron: 0, 5, 10, 13. 17em. Al mes de iniciado el experimento, se cosecha- ron las plintulas, y se les determind el niimero de vastagos y de hojas, altura del vastago, rea foliar; luego se separaron en las fracciones vastago, ho- Jas y raices, las cuales se secaron a 60°C hasta peso constante. Variaciones espaciales y temporales del nii- mero de semillas, plintulas ¢ individuos adul- tos. Para cubrir los perfodos de Iluvia y sequia, se hicieron cinco muestreos segiin cl siguiente esque- mma: tres en 1991 durante el periodo de inundacién {agosto y octubre) y en Iuvia-sequia (diciembre); dos en 1992 correspondientes a sequia (febrero), y sequia-Huvia (abril-mayo). Los muestreos se tleva- ron a cabo en tres zona de la laguna: brazo norte, brazo sur y el Plato (Fig. 1). A lo largo de los sitios antes sefialados, se ubicaron al azar cuadratas de 10mx10m, para un total de tres cuadratas por muestreo y por sitio. En cada cuadrata se ubicaron al azar cinco parcelas de I-m?, en las cuales se contaban los individuos con frutos, el total de plintulas y el total de individuos adultos; sisaulté- neamente se media fa altura, y el perimetro de los troncos a 1.5 m de alto de los individuos adultos. EL numero de semillasm? se estimé sobre la base del mimero de individuos en fruto/ m* x el nimero de semillas por fruto Para las determinaciones del tamafio y profuundi- dad a las cuales Ilegan tos rizomas se hicieron excavaciones hasta 50 em de profundidad, siguien- do la direecién de los individuos, Andlisis estadistico. Se calculé la prueba de ‘concordancia de Kendall (W) con observaciones gadas (Siegel, 1991) para determinar si la distribue ccién de fa densidad de semillas, plintulas, individuos adultos, mostraban un mismo patron en los tres si- tios de estudio, Para determinar si existe una rela- cidn entre la densidad de semillas, la de plintulas ¢ individuos adultos se hizo un andlisis de correlacién Por rangos de Spearman para un nivel de confianza del 95%, Los datos se procesaron con el paquete estaclistico Statistica 6.0 RESULTADOS Y DISCUSION Montrichardia arborescens es una hierba ar- borescente del grupo de los heloge6fitos, con tallos gruesos y erectos, frecuentemente de 4m de alto, a veces hasta 7 2 10 m, y soportados por raices adventicias (Gordon 1998). Produce rizomas grue- sos de 40 a 105 cm de largo, con perimetro de 12 30 em, ubicados entre los 25 a 45 cm por debajo de la superficie del suelo, Estos rizomas pueden imterconectar 2a 4 individuos. En la Fig. 4, se muestra los rizomas de esta especie ‘Tamafo y germinacién de semillas. La in- frutescencia de M. arborescens es elipsoidal u ovoide, grande (Tabla 1), amarilla-anaranjada por dentro cuando madura, las cuales al cacr en el agua se mantienen flotando sobre la superficie (Gordon, 1996), pudiendo ocurrir redispersién de semillas dentro de las poblaciones; también, al flotar se facilita Ia dispersién (hidrocoria) por corrientes de agua fuera de la poblacién, colonizando ast nue- vos ambientes. En la temporada de sequia, las infrutescencias caen por gravedad al suelo (autocoria), to que posiblemente permite la perma- nencia de individuos de origen sexual dentro de la las poblaciones de esta especi Las semillas son marrones a verdosas de super- ficie lisa, cuya distribucién de clases de peso tiende ‘a una normal (Fig. 5). En general, la mayoria de Jas semillas se encuentran entre las clases 2 y 4, y Ja media general del peso fresco de las semillas fue de 1.95 = O.7lg. Las semillas germinan en oscuridad, y los porcentajes de germinacién varia- ron entre 40% y 60%, con una media de 72% (Tabla 1). En condiciones naturales, cuando las56 ACTABIOLOGICA VENEZUELICA, VOL.20¢4) Figura 4, Esquema de la disposicin dels r/oinas be Montricharvis arburescens infrutescencias eaen al agua o al suelo, muchas semillas casi siempre se encuentran pregerminadas, incluso cuando el fruto aun esti fijo a la planta (Gordon, Observaciones de campo). ‘Tabla 1, Media y desviacién estindar de las dimensiones y peso de la inftutescencia, nimero de flores y semillas por infutescen> cia, y dimensiones, peso y germinacién (96) de las semillas de Montrichardia arborescens. 1700 42.77 1230 0.84 Peso ftesco foal de a infutescencia (g) 715.72 411.86 “Largo del infrutesoenca (om) Dikmetro de la inftutescencta (em) eso seco total de Ia intrutescencia(g) 184.14 58.25 Peso fresco total semis (2) 324.20 2161.58 eso seco total sella (e) 136.88 £78.36 Nimero total de flores 136.00 465.00 imero total de semillas 114.00 464.00 ‘Nimero total de senillas maduras 100.00 458.00 Peso fresco de una seria 19s 40.71 eso seco de una semilla() 166 40.42 {Largo seria (em) 228 4042 Anche semilla (em) 145 40.33 Germinacin (26) nai Crecimiento de las plintulas respecto a Ia profundidad de la limina de agua. Al aumentar la inundacién se reduce la concentracién de oxige- no, para lo cual las plantas de humedales muestran diversas adaptaciones, entre ellas: formacién de rai- ces adventicias, cambios en Ia relacién raiz/véstago, y en el crecimiento y reproduecién (Crawford, 1982; Fenster, 1997). La supervivencia de las especies emergentes a la inundacién depende del grado de aireacién del agua, de su capacidad para airear el sistema radi- cal a través de las pérdidas radiales de oxigeno, y de la habilidad de las plantas para cambiar su for- ma de crecimiento © morfologia (modificaciones plisticas 0 respuestas de acomodacién) (van der Sman y Col. 1993; Clevering y Col. 1996; Coops y Col. 1996; Volder y Col. 1997). En el caso de las plintulas de M. arborescens, a medida que aumenta ta profundidad det agua, el nimero de vistagos y hojas disminuy6, Respuesta similar se presenté con la altura y area foliar de las plintulas, con un decrecimiento significative a 13 y 17 em de profundidad (Figs. 6 y 7). Estos resultados son contrarios lo encontrado por auto-Gordon, Bizabeth: Contribuetén a la Beologia de Monrichardia 37 res como Blom y col. (1990), Kirkman y Sharitz (1993) y Fenster (1997) quienes reportaron que al aumentar Ia profundidad del agua las plantas pre- sentaban alargamiento de las hojas, pecfolos 0 ta- Hos, © inerementos en la relacién vastago/raiz, lo cual les petmite emerger sobre la superficie del agua. El peso seco total de la pléntula, del véstago y de la raiz disminuy6 con la profundidad (Fig. 8), lo cual coincide con lo encontrado para varias espe- cies de plantas de humedales (van der Sman y Col. 1993; Coops y Col. 1996; Fenster 1997; Volder y Col, 1997). En condiciones de inundacién, el carbo- no ganado por fotosintesis puede ser reducido significativamente, trayendo como consecuencia de- crecimiento en la produccién de materia seca en la medida en que disminuye la habilidad de las plantas para mantener su sistema radical (Teskey y Hinckley 1977). Al no haber efongacién y creci- to de las raices se produce una reduccién en la capacidad de adsoreién de agua y de nutrientes, Jo que potencialmente cambia la distribucién de asi- milados (McKevlin y Col. 1998). Moog y Janiesch (1990), encontraron en dos es- pecies de Carex que la biomasa y densidad del sistema radical incrementa en condiciones anae- robias. Fenster (1997) reporté en Chamaecrista fasciculata var. macrosperma que las plantas pro- ducian sobre la superficie del suelo abundantes rai- ces laterales con alta porosidad. Si bien en el caso de M. arborescens no se determinaron pardmetros morfolégicas y densidad de raices, sin embargo, hay un incremento en fa relacién raizvastago con la profundidad (Fig. 9), donde el peso de las raices alcanzé hasta el 70% del peso total de la pléntula. El crecimiento de fas plintulas depende de las reservas almacenadas en la semilla; M. arborescens tiene semillas grandes (Tabla 1), po- siblemente con grandes reservas energéticas. En situaciones de inundacién (estrés) quizés parte de la energia almacenada en la semilla es desviada no hacia el crecimiento de hojas y véstagos, sino mas bien al recambio de las raices, 0 a la formacién de espacios aéreos que elevan Ia porosidad de las raices, aumentando asi el area de contacto en un medio sin oxigeno; los pelos radicales ¥ raices ad- venticias deberfan funcionar como na capa adicio- nal que permiten disminuir las pérdidas radiales de ‘oxigeno (Moog y Janiesch, 1998). Las adaptaciones de las rafces son criticas para la supervivencia de las pléntulas durante la inundacién, donde la evaluacién del sistema radical y del crecimiento de Jas mismas constituyen una herramienta itil para determinar si una especie es tolerante 0 no a Ia inundacién (Teskey y Hinckley 1977). Fenster (1997) consider que un decreci- miento en la biomasa radical durante las inundacio- nes puede deberse a muerte regresiva y/o una lenta iniciacién de las mismas, lo cual podria indicar poca tolerancia a la inundacién, En el caso de M. arborescens la disminucién de la altura, érea foliar, rndimero de hojas y de la biomasa de cada fraccién de las plintulas, principalmente de las raices, con la profundidad permiten inferir que éstas son poco to- lerantes a inundaciones permanentes por encima de los 10 om, Variaciones estacionales y espaciales de la densidad de semillas, plintulas e individuos adultos. La densidad de semillas (semillas/m*) re- sulté mayor en el brazo norte (29-152 semillas/m?, media 79456 semillas/m?), intermedia en el Plato (23-76 semillas/m’, media 41425 semillasim?) y me- nor en el brazo sur (23-68 semillas/m’, media 36222 semillas/m?), La prueba de concordancia dio significativa (W= 0.77; P<0.05), lo cual indica que hay un mismo patron en la produceisn de fru- tos y consecuentemente de semillas —independien- temente del sitio; esto es, que en fos tres sitios la produceién de semillas ocurren al mismo tiempo du- ante cada perfodo de muestreo. A lo largo del periodo de estudio hubo produc- cién de semillas; sin embargo, de acuerdo al mes de muestreo y sitios, la menor produecién de semi- llas/m? se registr6 durante el temporada de inunda- cién (agosto -octubre), y Ia mayor en la de sequi (febrero) variando entre 23-29 semillas'm? y 68-152 semillasim?, respectivamente (Fig. 10). En panta- ros herbéceos se ha reportado que los maximos de fructificacién y dispersién de semillas ocurren en los perfodos de sequia ¢ inicios del Huvioso (Patton y Judd, 1988). La densidad promedio de plintulas result mayor fen el Plato (14 + 7 plintulas/m’), y relativamentePorcentsje de semilas Arca foliar em‘) Relacién raizivastago 58 ACTABIOLOGICA VENEZUELICA, VOL.20(4) Lon —| Clases de paso de las semis (a) igura 5, Hrcentje de semis (5) en ead case Je pos 2) ds hn 100 0.00 milla; MF. arhorescens 40.00 30.00 Altura (ern) 10,00 0.00 5 10 Profundidad (em) 2 7 46, Mura tem) etn. pints de arbarescens respect 8 hn profiad dl agua Promedio de 10 testzos 10 Profundidad (em) 18 ura 7 Ave foliar (em) de fas plinuls de M,arborescens respesta@ a profimdidad del agua, Pomedio de 10 testis. o 5 10 13 ” Profundidad (em) Figura 9. Relaciin eaz/istago de fas plintulas do Mf arborescons respesto a la profundidad del agua, Promedio de 10 tstigs. {271 Vata Baie 8 ————_ a Peso seco (9) 8 10 Profundidad (cm) igura 8. ew seo ot, de ris y vasa (a) de as panlas de rforscenssspeta ala profiad gu. Prmei de 10 testis 200 | Brazo norte W Plato &Braz0 sur ° Tiempo (meses) Figura 1, Lsisil de seillas (a) eo eas uno Ue Hs 0 les meses de muses, A. Agosto (01); O. Octubre (91); D. Diciembre (ON; F. Faby (2 AM, AbrEMaye (02), Promedio de 3 testigos.Gorton, Elizabeth: Contribuctin a la Beologia de Montrichardia 59 similar en el brazo norte (7 * 3. plintulasim?) y brazo sur (5 + 6 plantulasim’). El Plato por su forma y posicién dentro del cuerpo de agua consti- tuye el sitio donde se favorecen los procesos de acumulacién de sedimentos, semillas y frigmentos vegetativos provenientes del recorrido de las aguas a lo largo del brazo norte y del sur (Gordon, 1998). De alli que es altamente probable que en el periodo de inundacién sean transportadas hacia el Plato plintulas desde otros lugares, lo cual aunado a las existentes en el sitio, incrementa la densidad de éstas respecto a brazo norte y brazo sur. La prueba de concordancia dio W= 0.47, no significativa, sugiriendo que la densidad de plintulas varia con las caracteristicas propias del lugar, lo cual viene determinado entre otras varia- bles por microtopografia, disponibilidad de nutrientes; es decir de la abundancia de las plintulas depende de las posibilidades de supervi- vencia que le ofrece cada sitio. Asi, en el brazo norte la mayor abundancia de pléntulas se registré en octubre y la menor en febrero; en el Plato, ef numero de plintulas fue mas alto en diciembre, y menor durante el lapso abril ~ mayo; mientras que en brazo sur, la mayor abundancia de plintulas se determing febrero, no registrindose plintulas en agosto (Fig. 11), De los resultados de crecimiento de plintulas (Figs. 6, 7 y 9), deberia esperarse mayor densidad de plintulas en la temporada de sequia, y menor en Ia de inundacién, lo cual coincide con los datos correspondientes al brazo sur (Fig. 11). Sin embar- go, en el brazo norte y en el Plato la mayor densi- dad de plintulas se estimé en octubre (maxima inundacién), y en diciembre cuando la kimina de agua ha empezado a disminuir (Fig. 2). La mayor densidad de plintulas en el brazo nor- te (octubre, inundacién) y en el Plato (diciembre, Muvia-sequia) sugiere que la turbidez del agua y sombreo ocasionado por los individuos adultos, pro- bablemente no son fimitantes para 1a supervivencia de las plintulas, Sin embargo, es importante desta- car que fa mayoria de las plintulas durante el lapso de aguas altas se encontraban flotando sobre ta superficie del agua, con pocas arraigadas al suelo, por lo cual no estén sometidas al estrés oeasionado por un sustrato deficiente en oxigeno. Al mismo tiempo, las pldntulas al flotar presentan una alta probabilidad de dispersién fuera de la comunidad, aumentando posibilidad de Ia especie de colonizar nuevos ambientes. Por otro lado, seria importante seguir ef destino de las plantulas que provienen de semillas germinadas en el periodo de inundacién, La Fig. 12, muestra Ia distribucién de clases de tamaiio de los individuos adultos expresados en fun- cién del area del tronco a 1.50 m de alto, de la cual se desprende que la mayor proporcién de los individuos tienen areas que varian entre 20-268em? y 269-51 7em?, Esta figura muestra una ekisica curva J invertida, que corresponde a poblaciones més © menos estables, las cuales en el caso de una perturbacién natural o causada por el hombre, tiene individuos que potengialmente pueden auto mantenerla, Sin embargo, esti curva puede repie~ sentar a individuos de origen sexual o asexual. A través de excavaciones se pudo observar que de cada 5 individuos, solamente uno de ellos no estaba conectado a los otros a través de rizomas. La densidad de individuos adultos/m? respecto a los sitios, results que en promtdio fue més o menos parecido, ya que en brazo norte y en el Plato fue de 7 individuos adultos‘m’, y en el brazo sur de 5 individuos’ m?, con pocas variaciones den- tro de cada sitio (brazo norte: 6-10 individuos! m*, Plato 6-9 individuos/m? y brazo sur 4-6 individuos! m) (Fig, 13). Sin embargo, la prueba de concor- dancia W= 0.21, no fue significativa, lo cual sugiere que la densidad de individuos adultos varia con el sito. Montrichardia arborescens es una hierba pe- renne, que al producir comunidades cerradas y de alturas de hasta 10m, podria considerarse que se comporta como arbol, y esté adaptada a crecer en ambientes estacional 0 permanentemente saturados; de alli que es factible suponer que en vez de varia- ciones estacionales en Ia densidad de individuos adultos, mas bien se esperaria encontrar diferencias entre sitios, como resultado de las posibilidades de colonizacién, establecimiento y expansién dentro de cada sitio, 1o cual esti determinado por las varia- ciones en las caracteristicas del lugar, tales como microtopografia, composicién y humedad del suelo, y cambios en fa profundidad del agua.100 60 [ACTABIOLOGICA VENEZUELICA, VOL.20(4) 30 0 1@Braz0 norte Plato Brazo sur 25 go 20 3 18 e* : 10 ge | aes 0 ° as oY Ge out 9517 stom To-to1s soleraee a Tiempo (meses) ‘Ciases se amato (on?) Fgura 1, Dead de linus) om ad ode os sis doe os gura 12. Poa de indir ca ala cae de amo en inn mio de muse. A Ago (1; 0. Ostbe (1); D: Dscuie 1), ls da elo. es nos ads. . Feirso 2); AM. Abr Mayo (2), romeo de 3 tess 14 ‘BBrazo note Pato Enzo aur a 2 10 a, 2 8 el | ge . 6 2 oe | | z 0 4 si. 2 as ci. ° a A 0 F Tiempo (meses) Figura 13, Dos! de indvdos ats (7) en cala uno de os sis Semillas/m? ssn) Seis eid pls Figura M, Danni de sis Shee os merce me. Apo (1): O.Oxtibee OD): De los Didsnve @1y FFemeo O2i AML Abo (2p, Pome 3 2 2 ‘o . 0 7 aaee . ° : 3 : . 6 ane . 3B yfe . 6 galt. & : z 4) 4 2| pL a z 0 5 © 1% 20 2 o 30 to 150200 art 2 lantulasim® Semilasin’ Figura 15, Deri de somilas (smilain) yosus densa de vie dns dats ads), Figura 16, Densidad de plus plu) ves a ae mae ‘uns aduls (adultos.Gordon, Factores del microhébitat varian de manera rela~ cionada con la estructura y patrén interno de una comunidad determinada (Whittaker y Col. 1973). Factores ambientales, como luz, temperatura, hume- dad y nutrientes del suelo son variables que deter- minan la distribucién de las especies, las cuales pueden mantenerse asf mismas dentro de las comu- nidades al utilizar grupos de recursos que varian en el espacio y en el tiempo. Las variaciones estacionales y espaciales de los recursos es un ca- récter natural de muchos ambientes, y la explota- cién del mosaico ambiental por parte de las especies es un aspecto fundamental del nicho. El establecimiento de una especie es una consecuen- cia entre su esfuerzo por expansién, reproduccién y dispersién, y la accién de factores limitantes fis cos y bidticos (Kawano y Col.1982) Demografia, Analizando la relacién entre el mimero de semillas/m2, y el néimero de pléntulas! m2, se observ que no hay una relacién lineal entre ambas variables; es decir que al aumentar el niime- ro de semillas, al principio inerementa el nimero de pldntulas, pero fuego disminuye (Fig. 14), donde el coeficiente de correlacién por rangos de Spearman entre estas variables fue no significativo (rs = 0.09; 5, P<0,05). Esto sugiere que al elevarse el m mero de semillas se inerementa la contagiosidad de Jas_mismas, evidenciado por la germinacién en masa de las mismas tan pronto la infrutescenci cae al suelo o al agua (Foto 1), lo cual posible- mente eleva la probabilidad de mortalidad de plintulas, ya sea por factores bidticos 0 abiéticos: Harper (1977) consideré que los efectos positivos entre ta densidad de semillas y supervivencia de las plintulas sélo ocurren ocasionalmente y durante en los primeros estadios de la germinacién, p palmente en condiciones de laboratori. EI nimero de semillas producidos por una pobla- cidn debe ser compensado por las pérdidas que ‘curren durante la dispersion y establecimiento de plantulas (Kawano y Col. 1982). En M. arborescens, si bien hay una relativa gran produe- cién de semillas/m2, las cuales en promedio tienen un 72% de germinacién (Tabla 1), no se traduce en similar nimero de plintulas; asi, la media gene- ral de la densidad de semillas fue de 5740 semi Hlas/m?, y la de plantulas 926 plantulas! m2; depen- diendo del lugar, el porcentaje de plintulas respecto izabeth: Contibucién ala Ecologia de Montrichardia 61 al nfimero de semillas en el brazo norte fue de 9%, en el Plato el 34%, y en el brazo sur el 14%, La menor densidad de plintulas con relacién a la de semillas durante el lapso de estudio puede deberse a varias razones: 1. Pérdida de viabitidad de tas semillas. Gordon (1996) reporté muy baja densidad de semillas de M. arborescens en el banco de semillas, las cuales de acuerdo a los experimentos de Iaboratorio ger- minan en oscuridad, con relatives altos porcentajes de germinacién (Tabla 1) en un lapso menor de un mes. Esto, junto a la germinacién en masa de las mismas (Foto 1) permite suponer que son transito- rias (Sensu Thompson y Grime, 1979), con una esperanza de vida menor de un aio y que germi- nan en el mismo affo que fueron producidas: como se mencioné antes, muchas semillas al caer al agua 6 al suelo se encontraban pregerminadas, observan- dose en el campo plantulas dentro las infrutescencias cuando aén éstas estaban unidas a la planta. Lo antes sefalado permite suponer que Ia pérdida de la viabilidad de las semillas no puede ser la razén de la baja densidad de plintulas El ambiente abidtico impide el establecimien- to de las plintulas. Los resultados de densidad de pléntulas/m?, muestran presencia de éstas en todos los sitios y durante el periodo de inundacién y de sequia, lo cual hace suponer que los cambios estacionales de la limina de agua, sustratos alta- mente organicos, ambientes cerrados y sombreados creados por los individuos adultos no son limitantes para Ia germinacién y supervivencia de las plintulas. Sin embargo, habria que hacer experi- mentos sobre el efecto de diversos factores am- bientales sobre la germinacién y crecimiento de las pléntulas 3. Muchas semillas pueden ser consumidas por peces u otros organismos acuiticos principalmente durante el periodo de inundacién, Cuando éstas no son consumidas y no germinan sobre la superficie del agua, posiblemente se hunden en el sedimento debido al peso de las mismas (Tabla 1), en donde si bien puede haber germinacién, las condiciones quizés no son apropiadas para el crecimiento de las pléntulas. Sin embargo, no hay informacién disponible sobre la predacién o el destino de las semillas una vez que caen al suelo.62 ACTABIOLOGICA VENEZUELICA, VOL.20(4) Foto {, Detalle dela germinacign de Momtichardia arborescens dentro de la poblacion 4. La baja densidad de plintulas respecto a las semillas puede deberse a fenémenos de competen: cia con otros miembros ascciados dentro del habitat (competencia intra ¢ interespecifica) 5, Factores biéticos como herbivoria (consumo por peces u otfos organismos acuaticos) 0 ataque de patigenos sobre las plintulas, 0 mortalidad natu adios de las mismas, ral durante los primeros e: pueden ser responsable de su baja densidad respec to a fas semillas. Comparando la densidad de pléntulas con ta de individuos adultos, result6 que el promedio de plintulas/m? en brazo norte y en brazo sur fue similar al ndmero de individuos adultos (7 plintulas! m2 y 5 plintulas/m? respectivamente), mientras que en el Plato fue mayor (14 pléntulas'm?). EL hecho que en el Plato haya mas plantulas implica que la poblacién, en caso de una perturbaci6n, pléntulas que potencialmente pueden reemplazar a los adultos. Cuando el nimero de pkintulas sea 11),. la perpetua- tendrai menor, como en brazo sur (F cidn de la poblacién dependera de ta propagacién vegetativa, Al comparar la distribucién de plantulas/m? y la de individuos adultos/m’ (Figs. 11 y 13) a lo largo del ciclo de inundacién se puede observar que en los tres sitios, la cantidad y distribueién de indivi- duos no se corresponde con la de las phintulas; esto es, cada componente esta sometido a distintos factores ambientales. Asi fa mayor densidad de in- dividuos adultos se registré en febrero, mientras que a de plantulas en octubre, aunque los valores, idos (7 pléntulas/m? y 7 in- medios resultaron par dividuos adultosim*), Al analizar el papel de la densidad de semillas sobre la densidad de individuos adultos (Fig. 15) se observé una fendencia positiva; sin embargo, la mayo- ria de los puntos de la curva permiten suponer que no hay una relacién entre estas variables, lo cual fue evidenciado por el coeficiente de correlacion de Spearman que results no significative (rs = 035; 5; P<0.05). De la misma forma al cotejar la abundan- cia de que poblacién de adultos es més © menos independiente de las plintulas (Fig, 16); el coeficiente de correlacién por rangos de Spearman entre estas variables no fue signi- ficativo (ts = 0.45; N= 15; P<0.05),Gordon, Elizabeth: Contribetén a la Beologia de Monvrichardla 63 De los resultados se infiere que el mantenimien- to de fa poblacién de adultos de Mf arborescens no depende de ta produccién de semillas y densidad de plintulas, sino mas bien de la propagacién vegetativa, Esta especie puede producit nuevos individuos bien sea cuando uno de ellos es cortado, © cuando caen al agua por efectos del viento w otra variable (Gordon, Observaciones). Alrededor de un individuo, cortado 0 no, casi siempre se en- cuentran dos a cuatro individuos unidos por rizomas. En plantas perennes rizomatosas se ha considerado que la contribucién de las semillas al mantenimiento de las poblaciones es despreciable 0 de poca importancia, donde muchas de las plantas son reclutadas como ramets, los cuales perpetdan a los genotipos exitosos en las poblaciones (Harper 1977, Abrahamson 1980). Los _individuos reclutados a partir de propigulos vegetativos, no solamente son competitivamente superiores a los provenientes de semillas germinadas (Abrahamson 1980), sino que también son més tolerantes @ la inundacién (Spence 1982). La germinacién y el establecimiento de las plantulas al ser afectados por diversos factores am- biontales, entre otros, disponibilidad de luz, tempera- tura, constituyen los estadios mas criticos en determinar el establecimiento de los individuos de una poblacién (Harper, 1977). En M, arborescens aparentemente la produccién y germinacién de se- millas juega un papel importante en el proceso de colonizacién, mas que en ef mantenimiento de las poblaciones; el hecho que esta especie produzea semillasim® (Fig. 10) a lo largo del aifo, las cuales tienen Ia relativa alta probabilidad de germinacién (72%), asi como dispersi6n de semillas y pkintulas durante el periodo de inundacién, sugiere que esta especie presenta un gran potencial para colonizar y establecerse en nuevos ambientes, para luego erecer y propagarse, tal como ha ocurrido en La- guna Grande (Gordon, 1996). En resumen, los resultados indican que la diné- mica de las poblaciones de adultos de M. arborescens en Laguna Grande puede deberse a la propagacién vegetativa, lo cual sugiere que en caso que haya una perturbacién que destruya el sistema de rizomas, las posibilidades de perpetua- cin son pocas, donde el potencial reemplazo de fos mismos dependeri de la colonizacién y germinacién de las semillas, y supervivencia de las plintulas. AGRADECIMIENTOS Al Consejo de Desarrollo Cientificoy Humanistic de la Universidad Central de Venezue- la por el soporte econdmico al Proyecto de Laguna Grande. Al Br. Sergio Pacheco, Sr. Tomas Pino, y Br. Alexandra Dorante por su colaboracién en el trabajo de campo, LITERATURACITADA ABRAHAMSON, W.G. 1980, Demography and vegetative reproduction. In Solbrig, 0, T. (ed), Demography and Evolution in Plant Population, Blakwell, London, 89 BARRAT-SEGRETAIN, M. H. 1996, Germination and colonisation dynamics of Nyphar luvea(L.) Sm, in a former river channel. Aguat. 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