umarski fakultet

Sveuilite u Zagrebu

Ishrana
bilja
Interna skripta
Izv. prof. dr. sc. eljko kvorc
Prof. dr. sc. Tomislav osi
Dr. sc. Krunoslav Sever

Sijeanj, 2014.

Sadraj:
1.
2.

POVIJESNI RAZVOJ ISHRANE BILJA ............................................................................................ 1

ELEMENTI BILJNE ISHRANE ....................................................................................................... 2
2.1.
Podjela hranivih tvari ........................................................................................................ 3
3.
TLO KAO IZVOR BILJNIH HRANIVA ............................................................................................ 5
3.1.
Kemijski sastav tla ............................................................................................................. 5
3.2.
Organska tvar tla ............................................................................................................... 7
3.3.
Koloidna svojstva tla ......................................................................................................... 9
3.4.
pH reakcija tla ................................................................................................................. 11
3.5.
Puferna sposobnost tla ................................................................................................... 12
4.
OBLICI HRANIVIH TVARI U TLU................................................................................................ 13
4.1.
Pokretljive hranive tvari .................................................................................................. 13
4.2.
Dinamika hraniva u tlu .................................................................................................... 14
5.
POTENCIJAL HRANIVA ............................................................................................................. 15
6.
USVAJANJE HRANIVA PUTEM KORIJENA ................................................................................ 16
6.1.
Prijenos hraniva u tlu do korijena ................................................................................... 17
6.2.
Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena .................................................................... 19
6.3.
Prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanice ............................................. 20
7.
USVAJANJE HRANIVA LISTOM ................................................................................................. 25
8.
PRIJENOS HRANIVA IZMEU STANICA .................................................................................... 26
9.
IMBENICI KOJI UTJEU NA USVAJANJE HRANIVA ................................................................. 27
9.1.
Razlike unutar i izmeu vrsta .......................................................................................... 27
9.2.
Mikoriza .......................................................................................................................... 28
9.3.
Plodnost tla ..................................................................................................................... 29
9.4.
Vlaga u tlu ....................................................................................................................... 29
9.5.
Metabolizam korijena ..................................................................................................... 31
10. USVAJANJE HRANIVA U EKSTREMNIM UVIJETIMA ................................................................. 31
10.1. Kisela tla .......................................................................................................................... 31
10.2. Vapnenaka tla ................................................................................................................ 33
10.3. Poplavna tla..................................................................................................................... 33
11. OPSKRBLJENOST BILJAKA MINERALNIM TVARIMA ................................................................. 33
11.1. Gubitak hraniva iz biljnog organizma .............................................................................. 34
12. SADRAJ MINERALNIH TVARI U BILJKAMA ............................................................................. 35
12.1. Nakupljanje i premjetanje mineralnih tvari u biljci ....................................................... 36
12.2. Uloga pojedinih mineralnih tvari u biljci ......................................................................... 37
13. ANTAGONIZAM I SINERGIZAM ELEMENATA BILJNE ISHRANE ................................................ 38
14. OPI SIMPTOMI NEDOSTATKA I SUVIKA ELEMENATA BILJNE ISHRANE ............................... 39
15. MAKROELEMENTI ................................................................................................................... 49
15.1. Duik ................................................................................................................................ 49
15.2. Sumpor ............................................................................................................................ 57
15.3. Fosfor .............................................................................................................................. 61
15.4. Kalij .................................................................................................................................. 65

15.5. Kalcij ................................................................................................................................ 67

15.6. Magnezij .......................................................................................................................... 70
16. MIKROELEMENTI ..................................................................................................................... 72
16.1. eljezo ............................................................................................................................. 72
16.2. Mangan ........................................................................................................................... 74
16.3. Bor ................................................................................................................................... 75
16.4. Cink.................................................................................................................................. 78
16.5. Bakar ............................................................................................................................... 78
16.6. Molibden ......................................................................................................................... 79
16.7. Klor .................................................................................................................................. 80
16.8. Nikal ................................................................................................................................ 81
17. GNOJIVA .................................................................................................................................. 81
17.1. Mineralna gnojiva ........................................................................................................... 81
17.2. Organska ili prirodna gnojiva .......................................................................................... 83
18. UTVRIVANJE POTREBE U GNOJIDBI I ZADATAK GNOJIDBE TLA ............................................ 86
19. LITERATURA............................................................................................................................. 88

1.

POVIJESNI RAZVOJ ISHRANE BILJA

Potreba za hranom i osiguranje prehrane oduvijek je bio najvaniji imbenik preivljavanja ljudske
vrste pa se smatra da je neolitski ovjek prije 10 000 godina poeo uzgajati i kultivirati biljke radi
prehrane. Prema tome, kroz povijest ovjeanstva mnogi su se veliki umovi i znanstvenici bavili
problemom osiguranja dovoljnih koliina hrane za sve veu ljudsku populaciju. Tako je poznato da su ve
i stari Egipani koristili stajski gnoj i pepeo biljaka za poveanje prinosa svojih poljoprivrednih usjeva.
Najstariji pokuaji objanjenja ishrane bilja vezani su uz Aristotela (304. 322 pr.Kr.), starogrkog
filozofa koji je postavio humusnu teoriju ishrane bilja prema kojoj se biljke hrane humusom koji usvajaju
korijenom, a nakon uginua iznova grade humus. Gotovo 2000 godina bilo je potrebno da se
Aristotelova humusna teorija u potpunosti preispita, opovrgne i odbaci.
Prve kvantitativne pokuse (biometrijska mjerenja) u ishrani bilja poeo je provoditi belgijski fiziar
Jan Baptist van Helmont (1579. 1644.). U posudu koja je sadravala 90,72 kg suhoga tla zasadio je
mladicu vrbe teku 2,27 kg i zalijevao je samo vodom. Nakon tri godine vrba je teila 76,70 kg, a teina
tla je bila neznatno umanjena. Na temelju toga Van Helmont zakljuuje kako je biljkama za razvoj
potrebna samo voda. Meutim, ve tada se javljaju skeptici navedene teorije i tragaju za drugim tvarima
rasta. Engleski istraiva John Woodward (1665. 1728.) tragao je za elementima biljne ishrane u
atmosferi i tvarima koje voda otapa u tlu. Svojim pokusima dokazao je da biljke rastu bre ako voda
sadri otopljene vrste tvari u odnosu na rast biljaka u destiliranoj vodi. U to vrijeme djelovao je jo
jedan engleski istraiva, Stephen Hales (1677. 1761.) koji je poznat po uvoenju moderne
eksperimentalne tehnike s ponavljanjem tretmana u izuavanju usvajanja i izdvajanja vode
transpiracijom. Uz to, istraivao je i ulogu zraka u rastu biljaka. S obzirom na istraivaki pristup
problematici ishrane bilja i svoja dostignua, Halesa mnogi smatraju ocem biljne fiziologije.
Nakon razdoblja u kojemu je naglasak bio na ulozi vode u ishrani bilja slijedi razdoblje u kojem je
dolo do otkria plinovitih elemenata. Joseph Priestley (1733. 1804.) otkriva da biljke iz zraka usvajaju
CO2 (1775.) to je bio prvi korak u otkriu procesa fotosinteze. Nakon toga Jan Ingenhousz (1730.
1799.) otkriva da biljke samo na svjetlu izdvajaju kisik (1779.). Ingenhousz je jasno dokazao da jedan dio
mase biljaka potjee od hranivih elemenata porijeklom iz zraka, a drugi dio porijeklom iz tla, zahvaljujui
svom otkriu da biljke na svjetlu otputaju vie kisika nego to otputaju ugljinoga dioksida u mraku.
Nedugo nakon toga (1782.) vicarski sveenik Jean Senebier (1742. 1809.) shvaa pravo znaenje
asimilacije ugljika kao redukcije CO2 pomou svjetlosti. Nicolas -Thodore de Saussureu (1767. 1845.) u
djelu Kemijsko istraivanje vegetacije objavljenom 1804. godine izlae kvantitativno obrazloenje
fotosinteze. Od tada postaje jasno da biljke iz zraka zahtijevaju CO2, vodu iz tla ili atmosfere i zasigurno
jo neke elemente iz tla koji zaostaju u pepelu nakon spaljivanja suhe tvari biljke.
U to vrijeme nova shvaanja (navedena u prethodnom poglavlju) sporo se prihvaaju u
znanstvenim krugovima jer tada prevladava miljenje Thaera (Albrecht Daniel Thaer, 1752. 1828.) da
su humus i voda temelj ishrane bilja, dok su soli sporedna hraniva.
Nakon toga ipak slijedi razdoblje u kojem dolazi do sve veeg prihvaanja mineralne teorije, a
humusna teorija se konano naputa. U tom razdoblju dolazi do utemeljenja agrikulturne kemije te
izdvajanja triju istraivaa koji su posebice zasluni za unapreenje ishrane bilja, a to su: Francuz JeanBaptiste Boussingault (1802. 1887.) i Nijemci, Carl Sprengel (1787. 1859.) te Justus von Liebig (1803.
1873.). Boussingault je zasluan za otkrie duika kao najvanijeg biljnog hraniva neophodnoga za

poveanje prinosa, ali jo uvijek misli da ga biljke usvajaju iz atmosfere (kao i ugljik) a ne iz tla. Sprengel
je prvi definirao zakon minimuma u ishrani bilja (tada poznatoj kao agrikulturna kemija) tvrdei kako
je rast biljaka ogranien najmanje raspoloivim hranivom. Svoju teoriju Sprengel je slikovito predstavljao
bavom koja je imala duice razliitih visina, a visina prinosa ograniena je elementom u najmanjoj
koliini.
Istraivanja Boussingaulta i Sprengela omoguila su Justusu von Liebigu da svojim istraivanjima u
razdoblju od 1835. 1840. konano u potpunosti opovrgne humusnu teoriju u svojoj knjizi objavljenoj
1840. godine pod naslovom Organska kemija i njena primjena u agrokemiji i fiziologiji. Osnovne
postavke Leibigove mineralne teorije ishrane bilja mogu se saeti u nekoliko injenica:
mineralne tvari u biljci su nuan, a ne sluajan sastojak,
biljke za ivot zahtijevaju 10 elemenata: C, O, H, N, P, S, K, Ca, Mg i Fe od kojih C, O i H
potjeu iz zraka,
biljne vrste zahtijevaju razliitu koliinu hraniva,
nedostatak hraniva u tlu moe se nadomjestiti gnojidbom,
humus nije neophodan za ivot biljaka, ali je kao izvor hranivih elemenata vrlo znaajan.
U razdoblju izmeu 1840. i 1900. ishrana bilja izdvaja se iz agrikulturne kemije kao samostalna
znanstvena disciplina. U tom razdoblju cijeli niz istraivaa na temelju provoenja kontroliranih pokusa u
potpunosti oblikuju teoriju mineralne ishrane bilja. U tom razdoblju (1850.) John Thomas Way otkriva
adsorpcijska svojstva tla i sposobnost tla da sprijei ispiranje hraniva. To omoguuje primjenu
vodotopivih mineralnih gnojiva i poveava uinkovitost gnojiva na vegetativni rast uzgajanih biljaka.
Istovremeno, dolazi do otkria koja rasvjetljavaju ulogu mikroorganizama u procesu mineralizacije
organske tvari i kruenju elemenata u prirodi.
Tijekom prologa stoljea u skladu s visokim tehnolokim napretkom postaje jasno da biljke mogu
usvajati i niskomolekularne organske tvari to je otvorilo mogunost primjene razliitih kemijskih
preparata (stimulatora, inhibitora, sredstava za zatitu itd.) u biljnoj proizvodnji. Stupanj kemizacije
ubrzo je narastao do te mjere da danas predstavlja stvarnu opasnost zbog oneienja prirodne sredine i
samih biljaka to najvie do izraaja dolazi u poljoprivrednoj proizvodnji (Vukadinovi i Vukadinovi
2011).

2.

ELEMENTI BILJNE ISHRANE

Biljke za ivot koriste svemirsku energiju u obliku suneve radijacije pomou koje prevode
neorgansku (neivu) tvar u organsku (ivu) potrebnu za opstanak svih ivih bia na Zemlji. Taj proces
naziva se primarna organska produkcija za to je uz neophodne organske elemente (C, O i H) potreban i
itav niz mineralnih elemenata. Svi elementi biljne ishrane (organski i mineralni) potrebni za primarnu
organsku produkciju nazivaju se neophodna biljna hraniva, a biljke ih mogu usvajati u vie razliitih
kemijskih oblika (elektriki nenabijene molekule kao to su CO2, O2, N2O i dr. ili elektrino nabijene
estice kao to su neki ioni, npr. K+ ili molekule NO3-).
Porijeklo biljnih hraniva moe biti anorgansko ili organsko, ovisno potjeu li iz minerala zemljine
kore (anorganska hraniva) ili su produkt razgradnje ive tvari, npr. umske prostirke, humusa i dr.
(organska hraniva). Pojednostavljeno reeno, biljna hraniva su tvari potrebne za preivljavanje biljaka ili
su neophodna za sintezu organskih spojeva (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
2

2.1. Podjela hranivih tvari

Radi lakeg razumijevanja utjecaja hraniva na razvoj biljaka biljna hraniva mogue je svrstati u
grupe na nekoliko naina. Osnovna podjela hranivih tvari s obzirom na znaaj u ishrani bilja je na:
potrebne elemente (esencijalne), korisne elemente (beneficijalne), nekorisne elemente i toksine
elemente.
Za ivot viih biljaka (stablaica) neophodno je 17 kemijskih elemenata. Zbog toga ih nazivamo
neophodni, esencijalni ili biogeni elementi. Budui da biljke ne zahtijevaju jednake koliine hranivih
elemenata, uobiajeno je da se dalje dijele na:
makroelemente (C, O, H, N, P, K, S, Ca i Mg)
mikroelemente (Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl i Ni)
korisne elemente (Co, Na, Si, Al, Se, V, Ti, La, Ce)
toksine elemente (Cr, Cd, U, Hg, Pb, As i dr.)
Vie informacija vezanih uz podjelu biljnih hraniva vidi u Vukadinovi i Vukadinovi (2011).
Dali je neki element mikro ili makro ovisi prvenstveno o potrebnoj koliini toga elementa u
izgradnji biljnoga tijela, a nikako ne u smislu njegova znaenja, jer je za ivot viih biljaka svaki od
navedenih 17 elemenata (mikro i makro elemenata) neophodan za normalan razvoj biljaka. Prisutnost
makroelemenata najee je vea od 0,1 % u odnosu na suhu tvar biljnoga tijela, dok mikroelementi ine
tek 0,01 do 0,00001 % u odnosu na suhu tvar biljke.
Unutar grupe makroelemenata esto se izdvajaju organski (nemineralni) elementi (C, O i H) koji
grade vie od 90 % ive tvari biljnog tijela.
Korisni elementi u optimalnim uvjetima rasta biljaka nemaju fizioloku ulogu, ali utjecaj im je
povoljniji to su uvjeti rasta loiji. U nekim sluajevima oni mogu samo djelomino (i samo nespecifino)
zamijeniti funkciju nekih mikro i/ili makro elemenata.
Preostali elementi, a biljke ih mogu sadravati 60-ak svrstavaju se u nekorisne ili toksine, ovisno o
utjecaju na rast i razvitak biljaka.
Biogene elemente moemo podijeliti i prema njihovoj ulozi u metabolizmu tvari i energije:
Strukturni ili konstitucijski elementi (C, H, O, N, P, S) su molekularne komponente, npr.
ugljikohidrata, proteina, nukleinskih kiselina, nekih sekundarnih spojeva kao to su alkaloidi, lignini i dr.
To su elementi male atomske mase (prva dva reda periodnog sustava), a kemijski se veu stabilnim
kovalentnim vezama.
Enzimski aktivatori (K, Ca, Mg, Mn, Zn) obavljaju svoje funkcije kao ioni i premda su mehanizmi
aktivacije enzima esto nejasni, nema sumnje o njihovoj vanosti u tim procesima.
Redoks reagensi (Fe, Cu, Mn, Mo) funkcioniraju kao ioni, a odlikuju se mogunou lake promjene
valentnosti to im omoguava sudjelovanje u redoks reakcijama (npr. citokromne reakcije u disanju: Fe3+
+ e- Fe2+, Cu kao Cu2+ ili Cu+, Mn je aktivator fotooksidacije vode u fotosintezi 2H2O 4H+ + 4e- + O2, a
Mo je dio enzima nitrat reduktaze odgovornoga za redukciju nitrata u nitrite).
Nedovoljno poznatih funkcija (B, Cl). Premda je B neophodan za vaskularne biljke te je njegovo
djelovanje primjetno u velikom broju procesa (stanina dioba, membranski transport, rast korijena), to
mogu biti tek sekundarni uinci. Klor (u obliku iona Cl-) biljke akumuliraju u velikim koliinama i njegova

nespecifina uloga u osmotskim funkcijama je jasna (ali moe biti zamijenjena drugim ionima). Ipak, klor
ima jednu vrlo specifinu funkciju u izdvajanju kisika kod fotooksidacije vode u fotosintezi.
Nadalje, elemente biljne ishrane mogue je podijeliti prema njihovoj fiziolokoj funkciji to je
prikazano u tablici 1.
Tablica 1. Osnovne fizioloke funkcije biljnih hraniva(Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Relativna
Element
Oblik
konc. prema
Fizioloke funkcije elemenata biljne ishrane
ishrane
usvajanja
konc. N
N
S

Si

Na
Mg
Ca

Mn
Cl

Fe

Cu

Grupa 1. Elementi koji tvore organske spojeve biljaka

4+
3NH , NO ,
Sastavni dio aminokiselina, amida, proteina, nukleinskih kiselina,
100
2NO
nukleotida, koenzima
Komponenta cisteina, cistina i metionina, lipoine kiseline,
223
SO4 , SO3
koenzima A, tiamina, pirofosfata, glutationa, biotina, ATP-a.
Grupa 2. Elementi vani za akumulaciju energije i strukturni integritet biljaka
Sastavni dio fosfata eera, nukleinskih kiselina, nukleotida,
H2PO4 ,
6
koenzima, fosfolipida, fitinske kiseline, kljuna uloga u reakcijama
2HPO4
ATP-a.
Tvori komplekse s manitolom, mananima, poliuronskim
32BO3 , B4O7 ,
0,2
kiselinama i drugim komponentama staninih stjenki. Ukljuen u
H3BO3
produni rast stanica i metabolizam RNK.
Ugraen kao amorfni silicij u staninim stjenkama. Poboljava
Si(OH)4
mehanika svojstva staninih stjenki, s obzirom na njihovu krutost
i elastinost.
Grupa 3. Elementi koji ostaju u obliku iona
Potreban kao kofaktor (modulator) za vie od 40 enzima. Glavni
+
25
K
kation u uspostavljanju i odravanju turgora te elektroneutralnosti
protoplazme.
Ukljuen u regeneraciju fosfoenolpiruvata kod biljaka s C4 i CAM
Na
tipom fotosinteze. Zamjena za kalij u nekim funkcijama.
Potreban za djelovanje velikoga broja enzima ukljuenih u
2+
8
Mg
prijenos fosfata. Sastavni dio klorofila.
Sastavni je dio sredinje lamele u staninim stjenkama. Kofaktor
2+
12,5
Ca
enzima ukljuenih u hidrolizu ATP-a i fosfolipida.
Potreban za aktivnost dehidrogenaza, dekarboksilaza, kinaza,
2+
0,1
Mn
oksidaza i peroksidaze. Aktivira i mnoge enzime i fotosintetsko
izdvajanje O2.
0,3
Cl
Neophodan u fotooksidaciji vode (fotosintetsko izdvajanje O2).
Grupa 4. Elementi ukljueni u transfer elektrona
Sastavni dio citokroma i proteina s nekemijskim eljezom
2+
3+
0,2
Fe , Fe
ukljuenih u fotosintezu, N2 fiksaciju i disanje.
Komponenta oksidaze askorbinske kiseline, tirozinaze, monoamin
2+
0,01
Cu
oksidaze, uratne oksidaze, citokrom oksidaze, fenolaze, lakaze i
plastocijanina.

2+

Zn

0,03

Zn ,
+
Zn(OH)

Mo

0,0001

MoO4

Ni
Nastavak tablice 1.

3.

2-

2+

Ni

Sastavni je dio alkoholne dehidrogenaze, glutaminske

dehidrogenaze, karboanhidraze i dr.
Graevni element nitrogenaze, nitratne reduktaze i
dehidrogenaze ksantina.
Sastavni dio ureaze, a kod N2 fiksirajuih bakterija i hidrogenaza.

TLO KAO IZVOR BILJNIH HRANIVA

Gornji rastresiti dio Zemljine kore koji je nastao raspadanjem litosfere pod utjecajem oborina,
vjetra, promjena temperature i razliitih kiselina koje izluuju biljke transformirao se u prirodno biljno
stanite (tlo), iz kojega biljke svojim korijenom usvajaju sve mineralne tvari neophodne za svoj rast i
razvoj. Tlo (u kojem je biljka ukorijenjena) je heterogeni materijal koji se sastoji od vrste, tekue i
plinovite faze. Iz organskih ostataka tj. razgradnjom tijela uginulih biljaka i ivotinja na povrinskom sloju
tla nastaju organske humusne tvari. Organski dio tla (organska tvar tla) glavni je izvor duika (N), fosfora
(P) i sumpora (S), dok ostale hranive tvari u tlo uglavnom dospijevaju raspadanjem stijena koje ine
matinu podlogu nekog tla.
estice od kojih se sastoji vrsta faza tla mogu biti razliite veliine, od manjih od 0,002 mm
(estice gline) do veih od 2 mm (ljunak i kamenje). Veina mineralnih tvari, oko 98 %, nalazi se u tlu u
obliku teko topivih fosfata i karbonata. Manji dio mineralnih tvari u tlu, oko 2 %, adsorptivno je vezan
za estice tla, a vrlo mali dio (manje od 0,2 %) nalazi se u otopini tla. Tu mogu biti otopljeni kisik i ugljik
dioksid, ali valja napomenuti kako se njihova izmjena u stanicama zbiva samo u plinovitoj fazi. Opskrba
korijena kisikom nuna je za stanino disanje, koje izmeu ostaloga, predstavlja izvor metabolike
energije potrebne za proces primanja mineralnih tvari korijenom.
Lako dostupna biljna hraniva predstavljaju ioni koji se nalaze u otopini tla, a biljka ih pomou
korijena moe lako primiti, ali to je svega 0,2 % od ukupne koliine mineralnih tvari u tlu. Na sreu,
veina pozitivno nabijenih mineralnih tvari kao to su ioni kalija (K+), kalcija (Ca2+) i magnezija (Mg2+),
vezani su za negativno nabijene estice tla (koloide). Primjerice, kationi (Ca2+, K+) koji su polarno vezani
na koloidne estice ne ispiru se iz zone korjenova sustava, a lako se zamjenjuju s drugim kationima (H+),
pri tome dolazi do njihova otputanja sa povrine koloida te na taj nain postaju lako dostupni biljkama.
Za razliku od kationa, negativno nabijene mineralne tvari (anioni), npr. NO3-, H2PO4- i SO42-, obino nisu
vezani za estice tla, pa se pod utjecajem oborina lako ispiru u dublje slojeve (izvan dohvata korijena) i
na taj nain postaju nedostupni biljkama.

3.1. Kemijski sastav tla

Za uspjeno shvaanje uloge tla u ishrani bilja bitno je poznavati njegov kemijski sastav. Tlo
predstavlja viefazni sustav kojega ine vrsta faza (50 %, i to 45 % mineralne tvari i 5% organske tvari)
koja je i najzastupljenija. Ostalih 50 % otpada na tekuu (otopina tla) i plinovitu fazu. Njihov odnos ovisi
o vlanosti tla. Tlo je nastalo kao rezultat dugotrajnih procesa promjene matinog supstrata. Ono sadri
produkte raspadanja stijena te biljnih i ivotinjskih organizama. Meusobnim djelovanjem mineralnih i
organskih tvari uz neposredno sudjelovanje ivih organizama stvara se sloeni kompleks spojeva koji ine
tlo.

Mineralni dio tla nastaje iz litosfere, pri tome nastaje nova sfera, tzv. pedosfera. Debljina litosfere
iznosi 50 do 100 km. Na pedosferu otpada manji dio ali za ishranu bilja on je vrlo vaan i kompleksan po
sastavu. Povrinski dio litosfere ini tanka kora (1-2 km debljine). Izgraen je od sedimentnih stijena od
kojih je nastala veina tala. Dinamika raspadanja stijena ovisi o reljefu, klimi i ivotnim aktivnostima
mikroorganizama. Svojstva matinoga supstrata utjeu na svojstva tla.
U sastav litosfere ulazi vie kemijskih elemenata. Gotovo polovinu ini kisik (47,2 %), zatim silicij
(27,6 %) te aluminij i eljezo (14 %). Kalcij, natrij, kalij i magnezij zastupljeni su sa 2 do 3 %. Svi ostali
elementi nalaze se u koliini manjoj od 1 %. U toj su grupi i elementi potrebni za ishranu biljaka. Litosfera
sadri i tzv. mikroelemente kao to su bakar (Cu), cink (Zn), kobalt (Co), bor (B), molibdem (Mo) i dr. Po
svom prosjenom sastavu tlo se znatno razlikuje od prosjenog sastava litosfere. U tlu su najvie
zastupljeni kisik (O) i vodik (H) te ugljik (C) i duik (N). Tlo je sastavni dio biosfere i sadri organsku tvar.
Minerali koji ulaze u sastav tla dijele se na primarne (vezani za magmatske i metamorfne stijene;
najrasprostranjeniji primarni minerali su oni koji sadre silicij i kisik) i sekundarne (nastaju iz primarnih
minerala pod utjecajem fizikih, kemijskih i biolokih imbenika, a ine najvei i najvaniji dio mineralne
tvari vrste faze tla). Primarni minerali nisu postojani to znai da podlijeu postepenom razlaganju.
Najvaniji imbenici kemijskoga razlaganja u tlu su voda, prisutnost kisika i organskih kiselina. Osnovne
reakcije pri kemijskoj razgradnji minerala su: hidratacija, hidroliza, otapanje i oksido-redukcija.
Raspadanjem primarnih minerala nastaju sekundarni minerali, razliiti po grai i strukturi.
Spojevi kalija (K), magnezija (Mg), kalcija (Ca) i natrija (Na). Najrasprostranjeniji spojevi u tlu su
karbonati (CaCO3, MgCO3 + CaCO3). Nastaju taloenjem, ili potjeu od izumrlih organizama. Kalcijev
karbonat (CaCO3) je vrlo rasprostranjen na zemljinoj povrini, razlikuje se po vrstoi i stupnju
iskristaliziranosti. Pored karbonata, nalazimo i sedimente kalcija u obliku gipsa CaSO4 x 2H2O. Natrijeve
soli na zemlji obino su u obliku klorida ili sulfata obino na dnu slanih jezera ili morskih zaljeva. Kalij,
magnezij i kalcij su kationi koji imaju vanu fizioloku ulogu jer ih biljke u veim koliinama usvajaju kao
biljna hraniva. Natrij se takoer u velikom postotku nalazi u pepelu biljke, ali su potrebe biljaka za ovim
elementom manje.
Spojevi fosfora (P). U litosferi i tlu nalazi se svega 0,08% fosfora. Osnovni izvor fosfata je mineral
apatit (Ca5(PO4)3xF). Fosfati iz tla slabo su topivi pa je koncentracija fosfora u otopini tla vrlo niska. Biljke
uzimaju fosfor iz otopine i ugrauju ga u svoja tkiva. Usvajanjem fosfora od strane biljaka i njegovom
ugradnjom u sastav nukleoproteida i drugih organskih spojeva zapoinje kruenje fosfora u prirodi koje
se nastavlja odumiranjem biljaka nakon ega ponovo ulazi u tlo. Organski fosfor u tlu je zastupljen s 2080 % u odnosu na ukupnu koliinu fosfora u tlu. U organske spojeve spadaju nukleinske kiseline i
nukleoproteidi, fosfatidi, eerofosfati i dr. U procesu mineralizacije oslobaa se fosforna kiselina koja se
vee na katione kalcija, magnezija, eljeza i aluminija ili se adsorbira u mineralnim koloidima tla. U
ishrani bilja sudjeluju mineralni spojevi fosfora.
Spojevi sumpora (S). Litosfera sadri 0,09 % sumpora, a u tlu ga ima svega 0,085 %. Nalazi se u
slijedeim spojevima: H2S, SO2, FeS, FeS2, ZnS, PbS. Na Zemljinoj povrini sumpor lako oksidira, a
sumporna kiselina reagira s mineralima i nastaju sulfati, najrasprostranjeniji spojevi sumpora na zemlji.
Njihova je topivost relativno velika i ovisi o kationima. Biljke apsorbiraju ion SO42- i reduciraju ga u svom
organizmu. Sumpor je sastavni dio bjelanevina i eterinih ulja. Nakon ugibanja biljaka i ivotinja sumpor
se ponovo vraa u tlo. Organski spojevi sumpora u tlu sastavni su dio svih humusnih tvari i to zbog
aminokiselina koje sadre sumpor. S dubinom tla koliina sumpora opada.
6

Duik (N) u tlu. Duik ima vrlo znaajnu ulogu u ivotu biljaka. Bjelanevinaste tvari koje sadre od
16 do 18 % duika ine glavni dio protoplazme ive stanice i predstavljaju materijalnu osnovu ivota.
Prisutnost duika u tlu povezana je sa ivotnom aktivnou organizama. Prosjena koliina duika u
pedosferi iznosi 0,1 %, najvei se dio nalazi u organskom dijelu tla. Biljke za svoju ishranu koriste
uglavnom anorganski duik ( NH4+, NO3- i NO2- ).

3.2. Organska tvar tla

Na temelju prikazanoga u prethodnom poglavlju, jasno moemo zakljuiti da je jedan dio
mineralnih tvari koje se nalaze u tlu (u podruju rizosfere) produkt dugotrajnoga (stoljetnog i/ili
tisuljetnog) procesa raspadanja primarnih i sekundarnih minerala. Drugi dio mineralnih tvari koji se
nalazi u tlu produkt je razgradnje organske tvari tla.
Organska tvar u tlu potjee od ostataka ivih organizama (listinac, plodovi, sitne granice, odumrli
mikroorganizmi, ivotinjske strvine i dr.) koji su u veoj ili manjoj mjeri razloeni na jednostavnije
spojeve. Koliina organske tvari u tlu i njezina kakvoa utjeu ne samo na rast biljaka, ve i na proces
nastanka tla. U odnosu na mineralni dio tla (koji je nastao tisuljetnom razgradnjom stijena i
mineralizacijom organskih ostataka), koliina organske tvari u tlu je mala, no ipak je od ogromnog
znaaja. Prisutnost organske tvari u tlu definira razliku izmeu tla kao prirodnog supstrata biljne ishrane
(kombinacija mineralnih tvari nastalih raspadanjem stijena i mineralnih tvari nastalih mineralizacijom
organske tvari) i nekakve rastresite mase raspadnutih stijena litosfere.
Organska tvar utjee na fizikalna i kemijska svojstva tla, kao to su struktura tla, kapacitet za vodu,
sorpcija iona, sadraj hranivih elemenata (u najveoj mjeri N, P, S itd.) i drugo. Ona je i osnovni izvor
energije za ivotnu aktivnost mikroorganizama tla. Prema tome, eventualnim nestankom organske tvari
tla zasigurno bi dolo do katastrofalnih posljedica po itav ivot na zemlji.
Krupnije estice organske tvari tla, koje nastaju u prvoj fazi raspadanja biljnih i/ili ivotinjskih
ostataka a jo uvijek imaju donekle prepoznatljivu strukturu nazivaju se inertna organska tvar. Daljnjim
razlaganjem organske tvari nastaju tvari koje se odlikuju svojstvima koloida a nazivaju se humus ili
huminske kiseline. Zahvaljujui svojim koloidnim svojstvima, ovaj dio organske tvari u tlu ima vrlo vanu
ulogu u ishrani bilja (adsorpciji kationa).
Ugljik (C) i duik (N) koji se nalaze u organskoj tvari porijeklom su iz atmosfere, odakle su dospjeli
u tlo asimilacijskim procesima mikroorganizama i viih biljaka. Sumpor (S) djelomino potjee i iz
atmosfere jer se moe nalaziti i u plinovitom stanju kao SO2 i H2S, dok je porijeklo fosfora (P) vezano
iskljuivo za matini supstrat (primarne i/ili sekundarne minerale) iz kojega je neko tlo nastalo. Ono to
je vano istaknuti je da nabrojani elementi (C, N, S i P) koji su sastavni dio humusa njegovom daljnjom
razgradnjom pod utjecajem mikroorganizama u tlu (bakterija i gljiva) prelaze u mineralne oblike i postaju
dostupni biljkama (tek tada postaju biljna hraniva).
Proces oslobaanja organski vezanih elemenata u pristupane oblike naziva se mineralizacija ili
mobilizacija hraniva. Pod tim pojmom podrazumijevaju se svi procesi koji dovode do transformacije
nepristupanih rezervi hraniva zarobljenih u organskoj tvari tla u pristupane. Kod humusa to
podrazumijeva njegovu razgradnju do nisko molekularnih organskih spojeva podlonih mineralizaciji ili
izravno pogodnih za usvajanje korijenom (ako im je molekularna masa manja od 1 000 kDa
(kilodaltona)). Prema tome, humus nastaje biokemijskim putem pri emu aktivnost mikroorganizama

koji sudjeluju u tom procesu (gljive, bakterije, aktinomiceti ali i kine gujavice) ovisi o vodozranom
reimu tla, pH reakciji, temperaturi, koliini i sastavu svjee pristigle organske tvari u tlo.
U tlu stabilne umske sastojine intenzitet nastanka i razgradnje organske tvari trebao bi biti
uravnoteen, to bi trebalo rezultirati stabilnim sadrajem humusa. Meutim, intenzivnim iznoenjem
biomase (npr. granjevine sitnije od 7 cm, listinca, korijenja i dr.) iz umskih sastojina postoji ozbiljna
mogunost naruavanja stabilnosti u nastanku i razgradnji organske tvari tla. Tome u prilog ide injenica
da je veina biljnih hraniva u umskom ekosustavu uskladitena u drvnoj komponenti. Primjerice,
najvee koliine duika (N) i fosfora (P) nalaze se u kronji i korijenju stabala.
Najvei dio CO2 koji nastaje prilikom razgradnje mrtve organske tvari (uslijed disanja
mikroorganizama) odlazi u atmosferu a svega 20 30 % se ugrauje u novonastali humus. Od
ugljikohidrata koji se nalaze u mrtvoj organskoj tvari manje od 20 % se transformira u humus, dok se
lignin, tanin i fenolne komponente humificiraju s vie od 75 %. Na posljetku je vano spomenuti da se
duik humificira s koeficijentom od priblino 50 %. Vano je imati na umu da samo onaj dio navedenih
tvari koji se uspije transformirati u humus (humificirati) u budunosti postaje dostupan biljkama.
Nakon procesa razgradnje mrtve organske tvari slijedi sinteza plazme tla. Plazma tla je tekue
konzistencije i sadri proteine, soli, druge razgraene organske fragmente i vodu. Zapravo to je krv tla
jer su u vodi otopljene razliite tvari i suspenzirane sitnije krute estice (analogno pravoj krvi). Pore u tlu
imaju ulogu ila i prenose pojedine komponente plazme tla do korijenskog sustava te ga snabdijevaju
kisikom i vodom to mu omoguava uspjeno primanje hraniva. Vezanjem sadraja plazme (proteini,
soli, organski fragmenti, voda) na estice gline (sekundarne minerale) gradi se stabilna humusna tvar tla
zahvaljujui nastanku organomineralnih kompleksa, odnosno strukturnih agregata.
Uzevi u obzir sve navedeno do sada, na umu treba imati da je humus dormantna snaga tla, temelj
njegove kvalitete, odnosno izvor energije za rast i razvoj biljnoga svijeta (Vukadinovi i Vukadinovi
2011).
Tijekom ivota neke umske sastojine sadraj organske tvari u tlu moe se poveavati, smanjivati
ili zadravati na istoj razini. Te promjene obino su spore jer su komponente humusa, huminske i
fulvokiseline, vrlo otporne na razgradnju. No vano je napomenuti da C/N odnos u organskoj tvari tla
moe znatno utjecati na brzinu njezine razgradnje. Organska tvar u tlu sadri prosjeno 50 54 % ugljika
i svega 4 6 % duika pa je C/N omjer priblino 10:1. Mikrobioloka aktivnost u tlu dovodi do postupnog
suavanja C/N odnosa u procesu oksidacije ugljika, a osloboenu kemijsku energiju mikroorganizmi
koriste za svoje potrebe (kemosintezu). Sve dok C/N omjer ne padne do odreene vrijednosti, sav
osloboeni duik u toj fazi razgradnje organske tvari koriste mikroorganizmi za svoje potrebe (izgradnju
svoga tijela). Oslobaanje duika i mogunost njegova usvajanja od strane viih biljaka zapoinje tek
kada je C/N omjer 25:1. Ugradnjom duika u ivu tvar mikroorganzama dolazi do njegova privremenog
gubitka u kontekstu ishrane bilja, a takav oblik imobilizacije naziva se bioloka fiksacija duika koja traje
sve do ugibanja mikroorganizama te njihove ponovne mineralizacije (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
Na primjeru nekih istraivanja provedenih u bukovim sastojinama dokazano je da omjer ugljika i
duika ovisi o fizikalno-kemijskim svojstvima tla pa je tako u kiselim tlima C/N odnos iri nego u
neutralnim i lunatim tlima. Osim toga C/N odnos se mijenja s poveanjem dubine. U dubljim slojevima
tla C/N odnos obino je ui nego u pliim slojevima (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
Na posljetku valja dodatno istaknuti da je veliki broj kemijskih svojstava tla vanih za ishranu bilja
vezan uz prisutnost humusa. Izrazita mo sorpcije (vezanje) iona i reakcija humusa sa mineralnom
8

komponentom tla izdvaja organsku tvar kao najvaniji imbenik poboljanja kemijskih znaajki tla.
Humus kao produkt razgradnje organske tvari tla znatno poveava kapacitet tla za sorpciju iona i na taj
nain poboljava pufernu sposobnost tla regulirajui ravnoteu izmeu iona u vodenoj fazi tla i onih koji
su izmjenjivo vezani na koloidnim esticama tla. Osim toga, vrlo vana uloga humusa ogleda se u
stvaranju kompleksnih spojeva (helata). Helate biljke mogu lako usvajati to se prvenstveno odnosi na
ione metala koji u helatnoj formi nisu podloni ispiranju ili razliitim mogunostima imobilizacije, a
izuzetno su lako dostupni biljkama to ih svrstava u prvorazredna biljna hraniva (o navedenoj
problematici bit e vie rijei u jednom od sljedeih poglavlja).

3.3. Koloidna svojstva tla

Kao to je ve spomenuto na samom poetku negativno nabijene estice tla (koloidi) imaju vrlo
vanu ulogu u ishrani bilja. Aktivnu koloidnu frakciju tla uglavnom predstavljaju sekundarni minerali
gline zajedno s organskom tvari tla. Njihova sposobnost vezivanja iona u tlu ima ogromnu vanost u
mineralnoj ishrani bilja jer na taj nain spreavaju ispiranje hraniva iz zone korjenova sustava u dublje
slojeve gdje ona vie nisu dostupna biljci. Uz to, zadravaju i vodu u zoni korjenova sustava bez koje
biljka ne moe usvajati hraniva putem korijena, a s druge strane voda je neophodna za opstanak
mikroorganizama u tlu koji su odgovorni za razgradnju organske tvari tla i nadoknaivanje mineralnih
hraniva u tlu koja su usvojena od strane biljke i ugraena u njezin organizam.
Kada govorimo o koloidima na umu moramo imati injenicu da raspravljamo o disperznom
sustavu. Prema tome, koloidi su viefazni sustavi u kojima disperzna tvar i disperzne estice (golim okom
nevidljive nakupine molekula) mogu biti u tri stanja:
sol (disperzije vrstih estica u tekuini)
gel (disperzije vrstih estica su krute ili elastine)
koagel (disperzije vrstih estica su u stanju zgruavanja)
Koloidi su hidrofilne estice tla (otapaju se u vodi) manje su od 0,002 mm (2m) i uglavnom imaju
negativan naboj. Koloidi u tlu mogu biti mineralnoga ili organskoga porijekla. Od mineralnih koloida
najznaajniji su minerali gline (kaoliniti, montmoriloniti, iliti), osim njih tu su jo i hidratizirani oksidi
aluminija, eljeza i silicija. Od organskih koloida najznaajnije su humusne kiseline, a manji znaaj imaju i
proteini. Uslijed meusobnog spajanja mineralnih i organskih koloida u otopini tla to nije rijedak sluaj
dolazi do stvaranja organomineralnih koloida.
Vrlo je vano napomenuti kako sekundarni minerali gline po svojoj prirodi nisu prave koloidne
estice, ali odlikuju se svim svojstvima pravih koloida koje predstavljaju amorfni mineralni koloidi i
organski koloidi. Zahvaljujui negativnom naboju sekundarni minerali gline imaju sposobnost vezati
(sorbirati) katione iz tekue i/ili plinovite faze tla. Sorpcijska sposobnost koloida obino se oznaava kao
KIK (kapacitet izmjene kationa) a izraava se u cmol(+) kg-1 tla. Sekundarni minerali obino se dijele u tri
skupine (kaoliniti, montmoriloniti, iliti) koje se meusobno razlikuju s obzirom na strukturnu grau, a
samim time i na kationski izmjenjivaki kapacitet koji je proporcionalan sa specifinom povrinom
sekundarnog minerala (Tablica 2). Upravo zbog toga to se odlikuju velikom aktivnom povrinom
(povrina na koju se mogu vezati kationi) koja je znatno vea u odnosu na druge koloidne estice
(prvenstveno zbog dodatne mogunosti interlamelarne adsorpcije) minerali gline uz amorfne mineralne
koloide i organske koloide predstavljaju glavne nosioce aktivne povrine u tlu.

Negativno nabijeni ioni (anioni) veu se za pozitivno nabijene koloide, a to su uglavnom Al i Fe

hidroksidi (u kiselim tlima). Negativno nabijeni anioni (npr. NO3- i Cl-) adsorbiraju se na povrinu
pozitivno nabijenih koloida istim mehanizmom kao i kationi (takav oblik adsorpcije naziva se
nespecifina adsorpcija). Specifina adsorpcija aniona ne odnosi se na povrinsko vezanje suprotno
nabijenih iona (kationa) ve dolazi do prodiranja aniona u unutranji sloj adsorpcijskog kompleksa, gdje
oni zamjenjuju OH- ione koji su povezani sa centralnim kationima (Al3+ i Fe3+) Al i Fe hidroksida. Na ovaj
nain najee se veu PO43- te SO42- anioni. Od svih aniona najmanju sposobnost adsorpcije na koloidni
kompleks imaju NO3- i Cl- koji se inae veu za povrinski sloj koloidnog kompleksa (Al i Fe hidroksida). Iz
tog razloga esto puta dolazi do njihova ispiranja u dublje slojeve tla gdje postaju nedostupni biljkama.
Zahvaljujui postojanju elektrostatikog naboja i slobodnoj energiji molekula od kojih su graeni
koloidi (posebno molekula smjetenih na povrini koloida) na njihovu povrinu mogu se vezati molekule
i/ili ioni iz tekue i plinovite faze tla. Iz tog razloga povrinu koloidnih estica tla nazivamo jo i aktivna
povrina, a proces vezanja molekula i iona na aktivnu povrinu nazivamo adsorpcija.
Tablica 2. Osnovna svojstva sekundarnih minerala tla (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Sekundarni
mineral
(koloid)
Kaolinit
Ilit
Vermikulit
Montmorilonit
Humus

Promjer (mm)
0,1 0,5
0,1 0,2
0,1 0,5
< 0,1

-1

Aktivna povrina m g
Vanjska

Unutarnja

Meu-razmak
slojeva (mm)

5 20
50 100
50 100
70 150

5 100
450 600
500 700

0,7
1,0
1,0 1,4
1,0 2,0

Kapacitet
izmjene kationa
(+)
-1
cmol kg
3 15
20 50
120 150
80 120
100 300

Adsorpcija je reverzibilan (povratan) i dinamian proces u kojemu se cijelo vrijeme jedan dio
sorbiranih (vezanih) iona i dipolnih molekula odvaja od koloidne estice te se uspostavlja odreena
ravnotea izmeu sorpcije (vezanja) i desorpcije (otputanja). Do pojave supstitucije (zamjene) iona na
koloidnoj estici dolazi vrlo lako kada su sva mjesta za polarno vezivanje zauzeta. Tada je sorpcija novoga
iona mogua samo zamjenom i to u elektro-ekvivalentnim omjerima, npr. Ca2+ zamjenjuje 2K+, a 2Na+
zamjenjuju Mg2+ itd. Intenzitet adsorpcije iona i molekula u tlu raste s padom temperature i sniavanjem
njihove koncentracije u tlu.
Na slici 1 shematski je prikazan nain vezivanja iona iz tekue i plinovite faze na koloidnu esticu
tla. Na spomenutom prikazu vidi se da na vanjskoj povrini koloidne estice imamo vrsto (kompaktno)
vezani sloj iona (tzv. prvi sloj). Taj sloj iona na sebe privlai jo nekoliko slojeva iona (obino dva do tri)
izmeu kojih se nalazi vodeni omota koloidnoga sustava. Ioni u vanjskim slojevima slabije su polarizirani
(prostorno orijentirani) te su rasporeeni potpuno difuzno izvan elektrinog polja koloidne estice
(difuzni nabijeni sloj). Prema tome, ioni u tim slojevima lako su pokretljivi i zamjenjivi drugim ionima.
vrsto vezani sloj iona na vanjskoj povrini koloidne estice naziva se jo i adsorpcijski sloj, a sloj iona
udaljeniji od koloidne estice naziva se difuzni sloj.

10

Slika 1. Slabljenje elektrinog polja proporcionalno je sa udaljenosti od nabijene estice to rezultira s

razliitom raspodjelom iona na razliitim udaljenostima od koloidne estice (Gouy-Chapman-SternGrahamov model, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

3.4. pH reakcija tla

S obzirom na pH reakciju, tla mogu biti kisela (pH < 7) ili bazina (pH > 7). Kisela tla obino sadre
manje karbonata i vie silikata, a bogata su tekim metalima (bakar, bor, aluminij, cink, kobalt). Bazina
tla bogata su karbonatima, a siromana tekim metalima i fosfatima.
Na dostupnost mineralnih tvari, kao i na mikroorganizme u tlu, te rast korijena snano utjee pH
vrijednost tla koja moe jako varirati (Slika 2).
Potencijalnom kiselou tla nazivamo sposobnost tla da se pri reagiranju s otopinama ponaa kao
kiselina. Znaajnu ulogu u nastajanju kiselih tala imaju klimatski uvjeti, vegetacija te ovjekova djelatnost
(proizvodno-poljoprivredna kao i umsko-uzgojna). Veina biljaka za svoj dobar rast i razvoj trai plodna
tla, povoljne strukture i teksture te odgovarajue pH reakcije (pH tla, neutralne do slabo kisele pH 5,5 do
7,5). Sve vrijednosti iznad i ispod navedenog pH negativno utjeu ne samo na razvoj biljaka, ve i na
plodnost tla i slabije djelovanje primljenih gnojiva uslijed gnojidbe. Ispiranjem luina (uglavnom kalcija)
iz tla dolazi do promjene njegovih kemijskih i fizikih znaajki tako to se na adsorpcijskom kompleksu tla
poveava koliina vodikovih iona, na taj se nain poveava i kiselost. Kisela tla karakterizira nakupljanje
gline na odreenoj dubini gdje se stvara nepropusni sloj. Tada se uslijed vika vodikovih iona aktiviraju
ioni aluminija i eljeza koji u veim koliinama djeluju negativno na biljke, najee blokadom fosfora i
kalija koji su biljkama neophodni za normalan rast i razvoj.
Lunatost tla. Tla s visokim vrijednostima pH nazivamo lunatim (alkalnim) tlima. To su tla s
adsorbiranim natrijem, odnosno tla u kojima se nalaze Na2CO3 i NaHCO3 i pH im je iznad 8. Prisutnost
Na2CO3 u otopini tla objanjava se reakcijom izmeu izmjenjivog natrija i karbonantne kiseline u otopini.
Nastanak Na2CO3 u prirodi uglavnom je biolokog porijekla. Tla koja sadre izmjenjivi natrij u veim

11

koliinama imaju negativna fizika svojstva koja im smanjuju proizvodnost i oteavaju obradu. Za
popravak svojstava takvim se tlima dodaje CaSO4. Zamjena natrija s kalcijem na koloidnom kompleksu
tla sprjeava nastajanje natrijeva karbonata to rezultira smanjenjem pH vrijednosti.

Slika 2. Na dostupnost mineralnih tvari snano utjee pH vrijednost tla (irina sivoga polja odgovara
dostupnosti pojedinih mineralnih elemenata biljci),(Minshev 1999, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi
2011)

3.5. Puferna sposobnost tla

Puferna sposobnost tla ogleda se u inaktivaciji svih tvari koje se oslobaaju mineralizacijom
organske tvari ili iz nekog razloga naglo ulaze u njegovu masu (npr. gnojidba tla). Na taj nain sprjeavaju
se stresne i nagle promjene u tlu to bi moglo imati negativan utjecaj na sposobnost usvajanja hraniva
od strane biljaka.
Zahvaljujui adsorpciji i supstituciji vodikovih (H+) iona adsorpcijski kompleks djeluje kao pufer na
otopinu tla, tj. omoguuje otopini tla da se odupire nagloj promjeni pH reakcije. Mehanizam pufernoga
djelovanja adsorpcijskoga kompleksa prilino je jednostavan. Kationi u otopini tla nalaze se u dinamikoj
ravnotei s kationima vezanim na adsorpcijskom kopleksu tla. Prema tome, ako se koncentracija H+ iona
u otopini tla povea, dinamika ravnotea se naruava. To znai da se dio H+ iona vee na adsorpcijski
kompleks tla, a iz kompleksa se potiskuje ekvivalentna koliina drugih kationa (npr. K+, Ca2+, Al3+). Zbog

12

toga se pH reakcija tla vrlo malo mijenja, ali samo dok na adsorpcijskom kopleksu ima dovoljno baza za
izmjenu. S druge strane, ako u otopinu tla unesemo neku bazu, ona se neutralizira sa H+ ionima iz
otopine tla. Na taj se nain koliina H+ iona u otopini tla smanjuje, a to izaziva desorpciju (otputanje)
odreene koliine H+ iona s adsorpcijskog kompleksa radi ponovnog uspostavljanja dinamike ravnotee.
Zahvaljujui tome, pH reakcija tla gotovo da se i ne mijenja.
U mehanizmu spreavanja zakiseljavanja tla znaajnu ulogu imaju aluminijevi (Al3+) ioni koji se
nakon prelaska (otputanja s adsorpcijskog kompleksa) u otopinu tla povezuju s OH- skupinama i na taj
nain efikasno sprjeavaju poveanje bazinosti nekog tla.
Prema tome, ako je adsorpcijski kompleks tla zasien s H+ ionima i bazinim kationima (to je est
sluaj), onda adsorpcijski kompleks moe jako dobro ispoljiti svoju pufernu sposobnost i prema bazama i
prema kiselinama.

4.

OBLICI HRANIVIH TVARI U TLU

Hranive tvari u tlu se nalaze u razliitim i promjenjivim oblicima to odreuje mogunost njihova
usvajanja od strane biljke. Usvajanje hraniva korijenskim sustavom ovisi o cijelom nizu njihovih fizikokemijskih znaajki. Pristupanost hraniva prostorno je i vremenski promjenjiva to ovisi o cijelom nizu
svojstava tla, genetskih znaajki vrste, starosti biljaka, vodo-zranog reima u tlu, mikrobiolokoj
aktivnosti i dr.
Podjela hranivih tvari prema pristupanosti u tlu vezana je uz njihovu topivosti u vodi. Prema
tome, imamo pokretne (mobilne) i rezervne elemente ishrane bilja. U grupu pokretnih hraniva, koja se
lako usvajaju od strane korijenova sustava ubrajamo vodotopiva i izmjenjivo vezana hraniva na
koloidnom kompleksu tla. Na alost ta hraniva ine manje od 2 % ukupnih hraniva nekog tla, dok su
ostalih 98 % (esto i vie) rezerve. Rezervni elementi biljne ishrane u tlu su vezani organskim ili
anorganskim vezama. U tom obliku hraniva ne mogu biti usvojena od strane korijenova sustava. Prema
tome, njihova raspoloivost je potencijalonog karaktera to znai da ona moraju biti prethodno
transformirana (mobilizirana) u pristupane oblike. Izmjenjivo vezana hraniva, unato njihovu polarnom
vezanju za povrinu adsorpcijskog kompleksa smatramo pokretnima jer postoji stalno prisutna ravnotea
izmeu vezanja i otputanja, odnosno njihove zamjene s adsorpcijskog kompleksa.

4.1. Pokretljive hranive tvari

Pokretna hraniva u tlu obino se nalaze u ionskom obliku, u vodenoj fazi tla i nisu vrsto vezana za
adsorpcijski kompleks to znai da se lako zamjenjuju i da su dobro pokretna u tlu. Vodotopivi dio
hraniva premjeta se u tlu masovnim strujanjem vode (mass-flow) ili difuzijom.
Koncentracija vodotopivih hraniva u vodenoj fazi tla vrlo je niska, obino se kree u granicama od
0,001 0,10 %, to je samo 1 10 % od izmjenjivo vezanih hraniva u vodenoj fazi nekog tla. Vano je
istaknuti da vodotopiva hraniva nisu najpovoljniji oblik biljnih hraniva unato tome to su zbog svoje
velike pokretljivosti i promjenjive koncentracije najpristupanija biljkama. Veliki problem predstavlja
mogunost njihova lakog premjetanja masovnim strujanjem vode (ispiranje) iz zone korijenova sustava
sve do razine podzemnih voda uz konani gubitak za ishranu bilja.
Izmjenjivo vezana hraniva u tlu takoer su u ionskom obliku, ali su elektrinim silama zadrana uz
koloidne estice tla. Takva hraniva lako se usvajaju korijenom, a istovremeno je onemogueno njihovo

13

premjetanje iz zone korijena u dublje slojeve tla. U tu skupinu hraniva spadaju uglavnom kationi, a
njihov sadraj u tlu ovisi o veliini KIK-a (kapacitet izmjene kationa).
Adsorpcijski izmjenjivaki kompleks neutralnog tla obino je popunjen ionima Ca2+ (oko 80 %),
2+
Mg (10 15 %), a manji dio zauzimaju K+, Na+ i drugi ioni. U kiselim tlima vei dio tijela sorpcije
koloidnog kompleksa tla mogu zauzimati H+ i Al3+ ioni te neto rjee Fe3+, Mn2+ i dr.
Vezanje aniona uvjetovana je prisutnou pozitivnih naboja razliitih oksida u tlu (Al i Fe
hidroksidi), humusnih tvari te minerala gline (samo kod tala s niskom pH vrijednou). Sposobnost
vezanja aniona se razlikuje. Na adsorpcijski kompleks najlake (najvre) se veu PO43- neto tee SO42-,
a najtee (najslabije) NO3- i Cl- ioni.
Rezervna hraniva predstavljaju raznolike grupe spojeva ija je topivost u vodi slaba, ograniena ili
izuzetno spore. To su vrsto vezana hraniva ugraena u kristalnu reetku primarnih i sekundarnih
minerala, teko topive soli i drugi kemijski spojevi, humusne tvari, fiksirani kalijevi i amonijevi ioni, iva
tvar tla i dr. s obzirom da je najvei dio hraniva tla upravo u obliku rezervnih hraniva (95 99 %), ukupan
sadraj hraniva bilo kojega tla priblino odgovara toj veliini. Podjela na organske i neorganske rezerve
moe biti samo uvjetna zbog mogunosti transformacije jednih u druge oblike. Na primjer, duik i
sumpor u tlu su najee organski vezani, a biljke ih usvajaju gotovo iskljuivo u mineralnoj formi.
Rezerve fosfora u tlu su priblino 50 % organske, dok su kalcij, magnezij, kalij i mikroelementi preteno
anorganski vezani (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
S obzirom na sve navedeno, hraniva u tlu s obzirom na pokretljivost moemo podijeliti u tri
skupine:
Vrlo pokretna: NO3-, SO42-, H3BO3
Umjereno pokretna: NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, MnO42Nepokretna: N (organski), H2PO4-, Cu+, Cu2+, Fe2+, Fe3+, Mn2+, Zn2+
Na posljetku jo je jednom vano spomenuti i helatne komplekse kao posebno povoljan oblik
biljnih hraniva. Helati su dakle, reverzibilni kompleksi organskih molekula koje se veu sa dvo- ili
vievalentnim kationima i na taj nain se prenose u biljku. Prirodni helatori su aminokiseline, proteini,
enzimi, vitamini, organske kiseline te neke humusne tvari. Od makroelemenata posebnu sklonost tvorbi
helata imaju ioni kalcija (Ca2+), magnezija (Mg2+), eljeza (Fe3+) i aluminija (Al3+). Prednost helata nad
ostalim biljnim hranivima je u tome to su topivi pri vrlo irokom rasponu pH vrijednosti, ne ispiru se iz
tla, a hraniva u obliku helata su uvijek dostupna biljci. Uz to, nisu podloni niti pretvorbi u tee dostupne
spojeve (umjereno pokretna ili nepokretna hraniva).

4.2. Dinamika hraniva u tlu

Hraniva u tlu izuzetno su podlona raznim transformacijama. To znai da vrlo pokretna hraniva
(lako dostupna biljkama) mogu prijei u skupinu umjereno pokretnih ili nepokretnih (teko dostupna
biljkama) hraniva. To se moe dogoditi iz razliitih razloga: npr. priomjena koncentracije hraniva u
otopini tla, promjene pH vrijednosti i dr. Prema tome na umu uvijek treba imati da podjela hraniva s
obzirom na njihovu pristupanost biljci nije vrsta. Iz tog razloga, promjena oblika hraniva u tlu to
ujedno uvjetuje i pristupanost hraniva (mogunost njegova usvajanja korijenom) naziva se dinamika
hraniva u tlu ili dinamika ravnotea hraniva. U tablici 3 shematski je prikazana pristupanost i
pokretljivost hraniva s obzirom na vrstou vezanja za adsorpcijski kompleks.

14

Tablica 3. Shematski prikaz oblika i pokretljivosti hraniva (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

Svi procesi koji uzrokuju prijelaz nepristupanih u pristupane (raspoloive i/ili pokretljive) oblike
hraniva se nazivaju mobilizacija hraniva, dok je imobilizacija suprotan proces. Fiksacija podrazumjeva
prijelaz pokretljivih hraniva u teko pokretne oblike, dok je defiksacija obrnut proces (Vukadinovi i
Vukadinovi 2011).
Na posljetku valja istaknuti da su procesi imobilizacije i fiksacije uvjek bri od procesa mobilizacije i
defiksacije. Iz tog razloga mobilizacija hraniva iz rezervi tla, koliko god one bile bogate, nema potreban
intenzitet da osigura optimalnu ishranu bilja ija je vegatacija relativno kratka te se gnojidba s pravom
smatra najvanijom agrotehnikom mjerom za osiguravanje visokih i stabilnih uroda (u agrikulturi) ili
proizvodnju kvalitetnog sadnog materijala uzgojenog u umskim rasadnicima (u silvikulturi).

5.

POTENCIJAL HRANIVA

Tlo i biljke, odnosno njihov korijenov sustav, ine jedinstveno i nedjeljivu cjelinu koju nazivamo
rizosfera. Prema tome korijen biljaka i tlo, kao supstrat biljne ishrane predstavljaju sustav u kojem dolazi
do vrlo kompleksnih meusobnih interakcija uvjetovanih nizom vanjskih imbenika. Iz tog razloga
utvrivanje biorasploivosti nekog hraniva unutar jedinstvenog sustava tlo-biljka predstavlja sloen
problem. Ako hraniva u tlu prelaze iz oblika koji nije biljkama raspoloiv u oblike koje biljke mogu
usvajati radi se o kemijski biorasploivim hranivima, osim toga ta hraniva moraju biti u zoni korijenovog
sustava pa bioraspoloivost hraniva ukljuuje i komponentu fizike raspoloivosti. Zbog toga se razlikuje
fizika i kemijska pristupanost hraniva.
Prema tome, Kemijsko-fiziku pristupanost nekog elementa ishrane moemo definirati s tri
osnovna parametra:
Intenzitet (I) predstavlja neposredno raspoloivu koliinu elementa, odnosno njegove
slobodne ione u vodenoj fazi tla (aktivitet),
Kvantitet (Q) je potencijalno pristupaan ili izmjenjivo vezani oblik hraniva,
Mobilnost (M) je brzina premjetanja hraniva u zonu korijena.
Intenzitet je veliina koja ukazuje na dio hraniva u tlu s potencijalom koji omoguuje usvajanje, a
kvantitet je predstavljen onim dijelom hraniva koje za odreeno vrijeme moe postati raspoloivo.
Navedene veliine znatno se razlikuju u pojedinim tlima, ovisno o njihovim fiziko-kemijskim
svojstvima uz meusobno razliite omjere Q/I koji odreuje pufernu sposobnost tla za hranive elemete.
Prema tome, potencijal hraniva moe se iskoristiti za odreivanje pufernih sposobnosti tla, a mogue je
utvrditi i koliinu izmjenjivo i vrsto vezanog kalija upravo zbog toga to potencijal hraniva ima dvije
veliine, intenzitet i kvantitet (Slika 4).

15

Slika 4. Odnos kvantiteta (Q) i intenziteta (I) kalijevih iona (K+) u dva tla s razliitim kapacitetom za
sorpciju. (Tlo A: visok kapacitet sorpcije, Tlo B: nizak kapacitet sorpcije), (Mengel i Kirkby1978, preuzeto
iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Fizika pristupanost hraniva takoer je vrlo vana jer kemijski pristupani oblici moraju biti u
onom sloju tla u kojem se trenutno nalazi ili e se razviti korijenov sustav. Korijen zbog svoje otvorene
organizacije neprestano raste u potrazi za vodom i hranivima. To je vrlo vano imati na umu prilikom
gnojidbe, posebice u sluaju primjene slabo pokretnih oblika hraniva, kao to su fosforna i kalijska
gnojiva (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
Zbog niske koncentracije hraniva u vodenoj fazi tla (oko 0,2 %), vrlo znaajan parametar je
mobilnost ili nadoknaivanje usvojenih hraniva u zoni korijena. Veza izmeu pokretljivosti i usvajanja
hraniva razliita je za hranive elemente i ovisi o nainu usvajanja (aktivno, pasivno, prenositelji, ionska
crpka i dr.) o emu e biti vie govora u sljedeim poglavljima.

6.

USVAJANJE HRANIVA PUTEM KORIJENA

Kod viih biljaka korijen moe osim plinovitih (CO2, O2, N2) primati samo otopljene mineralne
hranive tvari u obliku iona. U prirodi biljke primaju mineralne hranive tvari u oblicima prikazanim u
tablici 4.
Usvajanje hraniva korijenom (primanje iona) je viefazni mehanizam koji se jednim dijelom odvija
pasivno (bez utroka energije), a drugim dijelom uglavnom aktivno (uz utroak energije) i mogue ga je
podijeliti u tri etape:
prijenos hraniva iz tla na povrinu korijena i/ili u njegovu neposrednu blizinu,
ulazak hraniva u slobodni prostor korijena (apoplast),
prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanice (simplast)

16

Tablica 4. Oblici hraniva u tlu koji su pristupani biljkama (Pevalek-Kozlina 2004)

6.1. Prijenos hraniva u tlu do korijena

Na samom poetku ovoga poglavlja vano je naglasiti da je voda vano transportno sredstvo za
prijenos hranivih tvari, kako u tlu tako i u biljci. Strujanje vode s otopljenim hranivima kroz pore tla
naziva se transport hraniva konveksijom ili mass flow. Masovnim strujanjem vode do korijena u
zadovoljavajuim koliinama pritjeu samo ona hraniva (ioni) koja se u otopini tla nalaze u visokim
koncentracijama uz uvjet da je vrlo vlano i da je intenzitet transpiracije vrlo visok. Biljke obino usvajaju
i troe veliku koliinu vode od koje samo manji dio zadravaju za svoje potrebe, dok se vei dio
transpiracijom oslobodi u atmosferu. Primjerice, usvajanje nekih hraniva, npr. kalcija (Ca2+) pozitivno
korelira s intenzitetom transpiracije, to je obino sluaj samo u plodnim tlima. U tlima koja su
siromana s lako pristupanim hranivima izmeu intenziteta transpiracije i usvajanja hraniva nema
znaajnije korelacije to upuuje na injenicu da biljke i na neke druge naine svojim korijenom dolaze u
neposredan kontak s hranivima, a ne samo masovnim strujanjem vode u tlu.

17

S obzirom da hraniva u neposrednoj blizini korijena nakon nekog vremena bivaju usvojena od
strane biljke dolazi do opadanja koncentracije hraniva u blizini korijena. U tom je sluaju nuno da iz
udaljenijih dijelova tla pritjee nova koliina hraniva. Pritjecanje nove koliine hraniva u blizinu korijena
rezultat je difuzije iona u tlu. Difuzija iona u tlu je isti fizikalni proces koji podrazumjeva sposobnost
mjeanja molekula plinova ili tekuina do izjednaenja njihovih koncentracija pri emu one ne stupaju u
kemijsku reakciju. U tekuoj fazi tla, prilikom odvijanja procesa difuzije, molekule (hraniva) uvijek se
kreu iz podruja vieg (podruje udaljenije od korijena) u podruje nieg elektrokemijskog potencijala
(podruje uz sami korijen). To se dogaa iz razloga jer je u vodenoj otopini neke tvari (tekuoj fazi tla)
pad kemijskog potencijala vode suprotan padu elektrokemijskog potencijala otopljene tvari (hraniva u
otopini tla).
Razvoj snanoga korijenja znatno poveava sposobnost biljaka da usvajaju vodu i hranive tvari iz
tla jer na taj nain zahvaaju sve vei volumen tla. U uvjetima kada korijen bujno raste dolazi do naglog
poveanja njegove povrine koju znatno poveavaju korijenove dlaice, a koje lako mogu doi u
neposredan dodir s koloidnim esticama tla. Prema tome, aktivnu povrinu korijena (povrina kroz koju
korijen lui ione neophodne za kontaktno usvajanje hraniva) ini zona korijenovih dlaica. Aktiva
povrina korijena kod pojedinih biljnih vrsta moe se razlikovati, npr. leguminoze na povrini tla od 100
m2 imaju aktivnu povrinu od 5 000 m2, a penica 10 000 m2.
Hraniva (ioni) vezani na adsorpcijskom kompleksu tla, kao i neka kemijski nepristupana hraniva
(fosfati i karbonati) i teki metali najprije moraju biti osloboeni u otopinu tla kako bi mogli biti usvojeni
od strane korijena. Oslobaanje takvih hraniva u otopinu tla povezano je s disanjem korijena i
oslobaanjem CO2 u otopinu tla. Prema tome u neposrednoj blizini korijena, CO2 reagira s vodom (H2O)
prema sljedeoj jednabi: CO2 + H2O H2CO3. Tako nastala ugljikovodina kiselina (H2CO3) u tlu obino
disocira na H+ i HCO3- ione. Ugljikovodina kiselina i jo neke organske kiseline koje korijen otputa u tlo
poveavaju topivost i mogunost usvajanja vrsto vezanih fosfata i karbonata u tlu. Uz to, pomou H+
iona porijeklom od H2CO3 dolazi do kontaktne zamjene iona (hraniva) vezanih na adsorpcijski kompleks
tla. Do zamjene iona izmeu korijena (npr. H+) i koloidnih estica tla (npr. K+, Ca2+ i dr.) dolazi uvijek u
ekvivalentnom omjeru. Uz to vano je napomenuti kako intenzitet kontaktne zamjnene iona
prvenstveno ovisi o veliini aktivne povrine korijena, tj. zoni korijenovih dlaica koje dolaze u izravan
kontakt s koloidnim kompleksom tla pa se ovaj nain usvajanja hraniva naziva kontaktna zamjena ili
kontaktno usvajanje hraniva.
Kada je rije o kontaktnom usvajanju hraniva kojega biljka potie svojim izluevimama nuno je
spomenuti tvorbu helata. Naime, niskomolekularne izluevine korijena koje imaju sposobnost tvorbe
helata su eeri, organske kiseline, aminokiseline, fenoli i fitosiderofori (phyto=biljka, sider=eljezo,
phore=nosa). Zapaeno je da uslijed nedostatka pojedinih biogenih elemenata (P, K, Zn, Fe) dolazi do
pojaanog izluivanja fitosiderofora korijenom to utjee na pojaan rad mikroflore i bre prevoenje
nepristupanih oblika hraniva u pristupane oblike. Osim toga, usljed zakiseljavanja rizosfere dolazi do
intenzivnijeg helatiziranja Fe3+ iona s organskim kiselinama, zatim se novonastali kompleks helat-Fe3+ na
povrini korijena pod utjecajem enzima Fe(III) reduktaze oslobaa, a tako reducirano eljezo biljka bez
problema moe usvojiti.
S obzirom na sve navedeno jasno je da se prijenos hraniva iz tla na povrinu korijena i/ili u njegovu
neposrednu blizinu uglavnom odvija na tri naina, a to su: masovnim strujanjem vode, difuzijom i

18

kontaktnom zamjenom, to se zajedniki naziva pasivan transport hraniva u tlu. U tablici 5 prikazan je
relativni omjer pasivnog prijenosa hraniva u neposrednu blizinu korijena.
Tablica 5. Relativan omjer (%) razliitih naina pasivnoga transporta hraniva u neposrednu blizinu
korijena (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
Element
Kontaktnom
Masovnim
Difuzijom
ishrane
zamjenom
strujanjem vode
N
2
98
P
3
6
91
K
2
20
78
Ca
28
72
Mg
13
87
S
5
95
B
3
65
32
Cu
70
20
10
Fe
50
10
40
Mn
15
5
80
Mo
5
95
Zn
30
30
40

6.2. Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena

Kako bi se to bolje shvatio proces ulaenja hraniva u slobodni prostor korijena vano je znati da
se u korijenu razlikuju dva podruja vana za usvajanje hraniva, a to su: kora, koja se sastoji od nekoliko
vanjskih slojeva stanica i provodni (sredinju) cilindar koji ine provodni elementi ksilema i floema.
Ksilemom se provode voda i otopljene tvari do izbojaka (kronje), a floema se uglavnom provode
metaboliti (produkti asimilacije) iz kronje (izbojaka) u korijen. Izmeu kore korijena i provodnog cilindra
nalazi se jednoslojna endoderma ije stanice u radijalnim stjenkama imaju Casparyjevu prugu koja
sprijeava prolaz vode i hranivih tvari kroz intercelularne prostore stanine stijenke (apoplasta) u
sredinji cilindar. Prema tome u endodermi voda i u njoj otopljena hraniva moraju prijei iz apoplasta u
unutranjost stanice (simplast). Da bi iz apoplasta hraniva mogla stii u simplast (unutranjost stanice) te
biti distribuirana u sve biljne organe moraju proi kroz plazmalemu.
U slobodni prostor korijena tj. intercelularne prostore unutar stanine stijenke stanica korijena
(apoplast) voda i u njoj otopljena hraniva ulaze pasivno, tj. bez utroka energije, difuzijom. Prilikom
pasivnog ulaska vode i otopljenih tvari u apoplast korijena otopina tla struji i slijedi gradijent vodnoga
potencijala, a difuzija iona elektrokemijski potencijal.
Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena zapoinje ulaskom iona u slobodno pristupaan
apoplast korijena, tj. u stanine stijenke korijenovih dlaica i primarne kore korijena. To podruje u
korijenu naziva se jo i prividno slobodnim prostorom (Apparent Free Space - AFS) u kome se voda s
hranivima kree difuzijom bez utroka energija. Na taj prostor otpada svega 4 6 % od ukupne
zapremnine korijena. Takav nain primanja vode i hraniva nije selektivan ali je reverzibilan. To znai da

19

se voda i hraniva iz korijena mogu ponovo isprati. Drugim rijeima, biljka nema nikakvu kontrolu nad
kretanjem hraniva u slobodnom prostoru korijena.
Prividno slobodni prostor je za nabijene estice (ione) podjeljen u dva dijela. U prostor slobodan
za vodu (Water Free Space - WFS) gdje se ioni slobodno kreu (difundiraju) sve do izjednaenja
koncentracije s ionima u otopini tla i Donnanov prostor (Donnan Free Space DFS) koji se nalazi
neposredno uz plazmalemu gdje su ioni fiziki vezani za naboje staninih stjenki, te se odatle aktivno
ubacuju u citoplazmu stanice (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
S obzirom na sve do sada navedeno dio cjelokupnog procesa nazvanog usvajanje hraniva
korijenom, a koji se odvija pasivno (bez utroka energije) ogranien je na slobodni prostor korijena. To je
prostor u korijenu u koji otopina tla slobodno ulazi sve do izjadnaenja s koncentracijom vanjske otopine
zahvaljujui fizikalnim zakonima difuzije. U slobodnom prostoru korijena postoji nepokretan elektrolit, tj.
negativno nabijene karboksilne skupine staninih stjenki (-COO-) na koje se veu kationi to znai da dio
slobodnog prostora korijena otpada na tzv. Donnanov prostor u kojemu je koncentracija iona via nego
u ostalom dijelu slobodnog prostora. Prema tome jasno je da plazmalema koja priljee neposredno uz
stanine stjenke (Donnanov prostor) predstavlja barijeru za daljni pasivan put iona u unutranjost
stanice. To znai, da se usvajanje hraniva korijenom nastavlja odvijati uz utroak energije koja je
neophodna za daljnji prijenos veine hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanica (simplast).

6.3. Prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanice

Kretanje iona i molekula izmeu dvaju reakcijskih prostora (npr. izmeu apoplasta i simplasta) u
biolokim sustavima (biljnim stanicama) naziva se prijenosom ili transportom. To je visoko selektivan
proces koji omoguava nakupljanje nekih tvari do koncentracija koje su vie nego u prirodnom okoliu, ili
njihovo iskljuivanje. Prijenos tvari izmeu okolia i biljne stanice kontrolira plazmalema, koja odreuje
smjer i stopu prijenosa, te vrstu iona i molekula koji u stanicu ulaze ili iz nje izlaze.
Za uspjeno razumijevanje procesa ukljuenih u prijenos hraniva kroz plazmelemu u samu
unutranjost stanice vano je poznavati anatomsku grau biljnih stanica, a posebno grau plazmatskih
membrana koje predstavljaju vezu stanica s okoliem i susjednim stanicama.
Stanina graa svih ivih organizama pa tako i biljaka, sastoji se od sloenoga membranskog
sustava poevi s plazmalemom koja odvaja unutranjost stanice od vanjske sredine i preko
endoplazmatskog retikuluma plazmalemu povezuje s jezgrinom membranom i tonoplastom, odnosno
vakuolom. Svi stanini organeli (kloroplasti, mitohondriji, peroksisomi, ribosomi i dr.) takoer su
odvojeni membranama od ostalih dijelova protoplazme.
Sve membrane u ivom svijetu univerzalno su graene od dva sloja lipida u koji su integrirani
proteini (Slika 5). Membrane nisu jednostavne pregrade ve je njihova uloga vrlo aktivna zbog ega
dolazi do specifine i razliite propustljivosti za pojedine tvari otopljene u vodi. Zahvaljujui selektivnoj
propustljivosti stanine membrane kontroliraju promet tvari i energije u stanici (biljci). Selektivna
propusnost staninih membrana podrazumijeva relativno lagano proputanje vode, malih nenabijenih
molekula, npr. molekula CO2 i O2, ali uvelike ograniavaju kretanje veih molekula otopljenih tvari, a
posebno onih s nabojem (iona). Za prijenos takvih tvari potrebni su specifini transportni proteini koji
zauzimaju prostor od vanjske do unutranje strane membrane te predstavljaju svojevrsne kanale za
prolaz tvari (hraniva). U plazmatskim membranama postoje tri osnovna tipa transportnih proteina:
kanali, nosai i crpke (Slika 5).

20

Slika 5. Tri vrste membranskih prijenosnih proteina: kanalski, nosai i crpke. Kanali i proteinski nosai
posreduju u pasivnom prijenosu tvari kroz membranu (difuzijom ili olakanom difuzijom) niz gradijent
elektrokemijskog potencijala. Kanalski proteini djeluju kao pore u membrani, a njihova je specifinost
prvenstveno odreena biofizikim svojstvima. Nosai veu ion ili molekulu koja se prenosi na jednoj strani
membrane, a otputa na drugoj strani. Aktivan prijenos se provodi pomou crpki i obino koristi energiju
hidrolize ATPa za istiskivanje otopljenih tvari nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala
(Pevalek-Kozlina 2004).
Prijenos hranivih tvari kroz kanalske proteine i proteinske nosae odvija se u smjeru
elektrokemisjkog gradijenta pa za takav oblik prijenosa hranivih tvari nije potrebno dodatno ulaganje
energije. Meutim, neka hraniva nuna za neometano funkcioniranje biljnoga metabolizma moraju u
stanice biti transportirana u suprotnom smjeru elektrokemijskog gradijenta tj. uz utroak energije to se
odvija pomou proteinskih crpki.
Kanali su transmembranski proteini koji djeluju kao selektivne pore u membrani. Veliina pore i
gustoa povrinskih naboja u njegovoj unutranjosti odreuju specifinost prijenosa. Dio kanala koji
odreuje specifinost naziva se selektivnim filtrom. Molekule koje mogu proi kroz kanale, prolaze kroz
pore bez vezanja na protein tako dugo dok su pore otvorene. No, kanali obino ne ostaju otvoreni dulje
razdoblje, nego se, kao odgovor na vanjske signale, zatvaraju pomou vrata (Slika 6). Prijenos tvari kroz
kanale je vrlo brz. Kroz svaki kanalski protein u sekundi moe proi oko 108 iona. Taj je prijenos uvijek
pasivan, a uglavnom je ogranien na ione i vodu. Specifinost prijenosa ovisi o veliini pore i elektrinom
naboju.

21

Slika 6. Model kanala za ione kalija: kanal se sastoji od tetramera glavne podjedinice (a) koji sadri
selektivni filtar i vrata pod naponom sastavljena od nakupine bazinih aminokiselina koje osiguravaju
pozitivne naboje. Kao odgovor na membranski potencijal, vrata otvaraju ili zatvaraju kanal. Ponekad
mogu biti prisutne i regulatorne (P) podjedinice (Pevalek-Kozlina 2004).
Pri prijenosu posredovanom proteinskim nosaima tvar se vee na specifino mjesto proteina
slino vezanju supstrata na enzim. Ovo vezanje dovodi do konformacijskih promjena proteina, uslijed
kojih se tvar prenosi na drugu stranu membrane. Prijenos je zavren kada se tvar s druge strane
membrane otpusti s nosaa. Brzina prijenosa posredovanog nosaem sporija je od one kroz kanale.
Tipini nosai mogu prenositi 100 do 1000 iona ili molekula u sekundi. Taj tip transporta moe biti
pasivan (olakana difuzija) ili aktivan. Membranski proteini koji sudjeluju u aktivnom prijenosu nazivaju
se crpkama (pumpama ). Primarni aktivni prijenos povezan je s metabolikim izvorom energije, npr.
hidrolizom ATPa, te brojnim redoks reakcijama.
Veina crpki prenosi ione kao to su H+ ili Ca2+. Ionske crpke mogu biti elektrogene ili
elektroneutralne. Elektrogeni prijenos ukljuuje neto gibanje naboja poprijeko membrane (npr. enzim
Na+-K+-ATP-aza iz stanice izbacuje tri iona natrija za svaka dva iona kalija to ulaze u stanicu), dok
elektroneutralni prijenos ne ukljuuje neto gibanje naboja (npr. enzim Na+-K+-ATP-aza iz stanice izbacuje
jedan ion vodika za jedan iona kalija to ulazi u stanicu). U biljnim stanicama glavni ion koji se
elektrogeno izbacuje kroz membrane je vodikov ion (H+). Djelovanjem H+-ATPaze stvara se gradijent
elektrokemijskog potencijala iona vodika poprijeko plazmatske membrane, koji pokree prijenos mnogih
drugih tvari. Hipotetski model prijenosa kationa posredovanog elektrogenom crpkom prikazan je na slici
7. U poetnom stanju protein ini zatvorenu poru u membrani s mjestima za vezanje iona i ATPa
okrenutim citoplazmi. Kada se ion i ATP veu na protein, fosfatna skupina ATPa se prenosi na ostatak
aspartinske kiseline u proteinu i fosforilira ga. To dovodi do konformacijskih promjena koje omoguavaju
prijenos na vanjsku stranu stanice, uz istovremeno zatvaranje na strani okrenutoj citoplazmi. Ion se
otputa, a protein poprima poetnu konformaciju. Konano se otputa fosfatna skupina i proces moe
krenuti iz poetka. Fosforilacija transportnog proteina povezana s hidrolizom ATPa tipina je za ATPaze
plazmatskih membrana, ukljuujui i protonsku crpku (H+-ATPazu) u plazmatskoj membrani biljnih
stanica. Aktivnost protonske crpke (H+-ATPaze) kontrolirana je koncentracijom supstrata (ATP), pH
vrijednou i temperaturom. H+-ATPaza potiskuje protone iz citosola u izvan stanini medij,
uspostavljajui gradijent pH vrijednosti i negativan membranski potencijal unutar stanice. Sinteza ATPa u
mitohondrijima i kloroplastima je ovisna o H+-ATPazi.

22

Slika 8. Hipotetski model sekundarnog aktivnog

prijenosa. Energija koja pokree proces i omoguava
primanje supstrata (S) nasuprot njegovom koncentracijskom gradijentu pohranjena je u protonskom
gradijentu. (A) U poetnom konformacijskom stanju
proteina, mjesta za vezanje protona izloena su
izvanstaninom mediju i mogu vezati protone. (B)
Vezanje protona dovodi do konformacijskih promjena
koje omoguavaju vezanje tvari S. (C) Vezanje tvari S
uzrokuje
nove
konformacijske
promjene
koje
omoguavaju izlaganje mjesta vezanja i njihovih
supstrata u unutranjost stanice. (D) Otputanjem
protona i tvari S u stanicu uspostavlja se poetna
konformacija nosaa, ime je omoguen novi ciklus
pumpanja (Pevalek-Kozlina 2004).
Slika 7. Model prijenosa kationa (M+) nasuprot gradijentu elektrokemijskog potencijala posredovan
elektrogenom crpkom. Protein uronjen u plazmatsku membranu, vee kation u unutranjosti stanice (A) i
fosforilira se pomou ATPa (B). Fosforilacija uzrokuje konformacijske promjene, uslijed kojih se kation izlae i
otputa na drugoj strani membrane (C). Otputanjem fosfatnog iona iz proteina u citosol uspostavlja se
poetna konformacija proteina (D) i moe zapoeti novi ciklusistiskivanja (Pevalek-Kozlina 2004).
U plazmatskim membranama biljnih stanica izgleda da se samo ioni vodika (H+) i kalcija (Ca2+)
prenose crpkama (H+-ATPaza i Ca2+-ATPaza) i to uvijek iz citoplazme u izvan stanine prostore. Prostori
stanine stjenke i apoplasta bogati su kalcijem, ali je njegova koncentracija u citosolu, usprkos snanom
gradijentu elektrokemijskog potencijala, vrlo niska. Male promjene koncentracije kalcija u citosolu

23

drastino mijenjaju aktivnost mnogih enzima. Neke vane metabolike reakcije regulirane su upravo
promjenom razine kalcija u citosolu. Jedna od mogunosti da stanica ostvari takvu regulaciju je
modulacija aktivnosti Ca2+-ATPaze, koja potiskuje ione kalcija iz citoplazme u izvanstanine prostore.
Biljne stanice reguliraju koncentraciju iona kalcija kontrolom otvaranja kanala za Ca2+ to omoguava
ulaenje kalcija, te podeavanjem aktivnosti crpki koje izbacuju kalcij iz citoplazme u izvanstanini
prostor. Veina kalcija pohranjena je u sredinjoj vakuoli, u koju se iz citosola prima putem Ca2+-H+
antiportera koji koristi gradijent protona.
Za aktivno primanje veine mineralnih hranivih tvari nuan je drugaiji mehanizam. One se
uglavnom prenose zahvaljujui povezivanju prijenosa dviju tvari. Takav zajedniki prijenos (kotransport)
naziva se sekundarnim aktivnim prijenosom, a indirektno ga pokreu crpke.

Slika 9. Dva primjera sekundarnog aktivnog prijenosa povezana s primarnim protonskim gradijentom. (A) U
simportu, protoni i ion ili molekula koji se prenose putuju u istom smjeru; energija osloboena povratkom
protona u stanicu koristi se za primanje molekule, npr. eera, u stanicu. (B) U antiportu, protoni i ion ili
molekula koji se prenose putuju u suprotnim smjerovima; energija osloboena povratkom protona u
stanicu koristi se za aktivan prijenos neke tvari, npr. Na+, iz stanice. Tvari koje se prenose mogu biti neutralne
ili nabijene, a uvijek se gibaju u smjeru suprotnom gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala (PevalekKozlina 2004).
Kada se protoni na raun hidrolize ATPa istiskuju iz citosola djelovanjem elektrogene H+- ATPaze,
poprijeko plazmatskih membrana (plazmaleme i tonoplasta) razvija se membranski potencijal i gradijent
pH vrijednosti. U tom je gradijentu pohranjena slobodna energija koja omoguava prijenos brojnih
drugih tvari nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala u procesu sekundarnog aktivnog
prijenosa (Slika 8). Nosa je transmembranski protein, na ijoj je strani okrenutoj izvan stanice mjesto za
vezanje protona. Vezanjem protona nastaju konformacijske promjene koje omoguavaju vezanje iona ili
molekule koji se prenose, to izaziva daljnje konformacijske promjene nosaa uslijed ega se mjesta za
vezanje izlau na suprotnoj strani membrane. Protoni i ioni ili molekule koje se prenose, otputaju se u
stanicu nakon ega se uspostavlja prvobitna konformacija nosaa. Kada se protoni i neka tvar kroz
membranu prenose u istom smjeru, prijenos se naziva simportom, a proteinski nosa simporterom. Ako
gibanje protona u jednom smjeru pokree prijenos neke tvari u suprotnom smjeru, prijenos se naziva
antiportom, a proteinski nosa antiporterom (Slika 9). U oba ova tipa sekundarnog prijenosa, ioni ili
molekule se prenose nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala istovremeno s

24

protonima. Energija koja pokree ovaj prijenos ee potjee od protonskog gradijenta nego od hidrolize
ATPa.
U biljkama se anioni (Cl-, NO3-, H2PO4-), eeri, aminokiseline i neke druge tvari primaju preko
specifinih antiportera, a Na+ se prenosi iz stanice pomou Na+-H+-antiportera. Pri niskim
koncentracijama K+ u izvanstaninom mediju, kalij se prima simportom, ali pri viim koncentracijama
moe u stanicu ui difuzijom kroz specifine kanale. Vodikovi ioni neprekidno cirkuliraju kroz membranu.
Iz stanice izlaze kroz primarne transportne proteine, a u stanicu se vraaju kroz sekundarne transportne
proteine (Pevalek-Kozlina 2004).

7.

USVAJANJE HRANIVA LISTOM

Usvajanje vode i hranjivih tvari primarna je funkcija korijena dok lie takoer ima vanu ulogu u
ishrani bilja zbog procesa fotosinteze (produkcije ugljikohidrata) i transpiracije. Meutim, preko lista se
takoer moe uspjeno usvajati voda te mineralne tvari. Istraivanja pokazuju da nema vee razlike
izmeu naina usvajanja mineralnih elemenata listom i korijenom, a male razlike se pojavljuju zbog
drugaije anatomske grae tih dvaju organa. Pui koje zauzimaju oko 2 % ukupne povrine lista nemaju
znaajniju ulogu u primanju hraniva, prvenstveno zbog povrinskog napona kada tekuina teko ulazi
kroz otvor pui koji je malih dimenzija (oko 30 x 7 m), a uz to i vlaenje stanica zapornica smanjuje
ulazni otvor samih pui.
Stanina stjenka ne predstavlja veu prepreku prolaenju vode i u njoj otopljenih tvari jer sadri
velik broj hidrofilnih grupa (celuloze i hemiceluloze) te veliki broj mikropora (interfibrilarni prostori
celuloznih lanaca) pa predstavlja prividno slobodan prostor analogno korijenu. Pri tome, ektodezme
smjetene na vanjskim stjenkama epidermalnih stanica potpomau usvajanje hraniva. One nisu
plazmatine grae kao plazmodezme, ve je to sustav pora u celuloznoj grai stanine stjenke. Hranive
tvari su usvojene listom tek kad prou kroz plazmalemu, to je fizioloki analogno korijenskim
mehanizmima usvajanja hraniva.
Translokacija elemenata usvojenih preko lista bitno se razlikuje od onih usvojenih korijenom, a
sposobnost translokacije iz lista u ostale organe ovisi o njihovoj pokretljivosti u floemu (preteito
descedentni smjer kretanja, prema dolje). Poznavanje pokretljivosti elemenata usvojenih listom ima
praktian znaaj zbog primjene folijarne ishrane. Smatra se da su elementi usvojeni listom s obzirom na
mogunost premjetanja:
pokretljivi: N, K, Na, Mg, P, S i Cl,
osrednje pokretljivi: Fe, Mn, Zn, Cu i Mo i
teko pokretljivi: Ca i B.
Poznavanje problematike usvajanja hraniva listom kao i pokretljivost mikro i/ili makro elemenata
floemom vano je prilikom planiranja i provoenja folijarne prihrane bilja koja se provodi tijekom
vegetacijskoga razdoblja (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

25

8.

PRIJENOS HRANIVA IZMEU STANICA

Plazmatska membrana nije jedina prepreka koju ioni i molekule moraju proi na putu iz jedne u
drugu stanicu, jer su biljne stanice obavijene staninom stjenkom. No, stanina stjenka zapravo ne
predstavlja prepreku kretanju veine tvari. Stanina stjenka je otvorena reetka polisaharida kroz koju
male molekule mogu vrlo dobro prolaziti. Ioni mogu kroz tkivo difundirati ili biti noeni strujom vode
iskljuivo kroz prostor staninih stjenki, a da pritom uope ne uu u stanicu.
Kao i stanine stjenke (apoplast), i citoplazme susjednih stanica povezane su u kontinuiranu fazu,
simplast. Citoplazme biljnih stanica su meusobno povezane citoplazmatskim mostovima,
plazmodezmijama (Slika 10) koje prolaze kroz cilindrine pore, jaice, promjera 20 do 60 nm. Svaka
plazmodezmija je ograniena plazmatskom membranom i sadri spljotenu cjevicu - dezmotubul, koja je
nastavak endoplazmatskog retikuluma. U tkivima koja imaju snaan prijenos tvari izmeu stanica,
susjedne stanice su povezane velikim brojem plazmodezmija. Takve su npr. specijalizirane sekretorne
stanice cvjetnih nektarija i solnih lijezda, te stanice u blizini vrka korijena gdje se zbiva veina
apsorpcije mineralnih tvari.
U prijenosu razliitih tvari mogu se, s obzirom na udaljenosti na koju se one prenose, razlikovati tri
vrste prijenosa:
Prijenos na male udaljenosti obuhvaa prijenos tvari unutar stanice i kroz plazmatsku membranu.
Pri prijenosu na male udaljenosti glavni je pogonski mehanizam pad kemijskog, odnosno
elektrokemijskog potencijala (transportni oblik je difuzija) i mehanizmi nosaa.
Prijenos na srednje udaljenosti obuhvaa prijenos u podruju tkiva u kojem se ne koriste putovi
prijenosa na velike udaljenosti. Prijenos na srednje udaljenosti moe biti simplastni i apoplastni, te
mjeoviti, simplastno-apoplastni. U simplastnom prijenosu tvari se prenose kroz citoplazme meusobno
povezane plazmodezmijama. Vakuole nisu ukljuene u taj prijenos jer tonoplast predstavlja prepreku
koja se moe savladati samo specijaliziranim mehanizmima. Plazmalema, granini sloj simplasta prema
apoplastu, za organske je tvari takoer teko propusna. Brzina prijenosa u simplastu iznosi oko 1 do 6
cm/h. U stanicama se znaenje prvenstveno pripisuje strujanju citoplazme i eventualno mehanizmima
nosaa, a u plazmodezmijama difuziji. Apoplastni prijenos je znaajan samo u posebnim sluajevima,
npr. za lijezde. Mjeoviti simplastno-apoplastni prijenos znaajan je prigodom prijenosa mineralnih tvari
u korijen.
Prijenos na velike udaljenosti je prijenos specijaliziranim transportnim putovima, kao to su ksilem
i floem u kormofita. Njime se premouju velike udaljenosti u relativno kratkom vremenu. To je
omogueno razvitkom posebnih provodnih elemenata, traheja i traheida u ksilemu te sitastih cijevi u
floemu. Ksilemom se prenose voda i mineralne tvari iz korijena u druge dijelove biljke, dok se floemom
prenose eeri, ali i druge tvari koje se ne mogu sintetizirati u neautotrofnim stanicama. Osim eera, u
soku sitastih cijevi nalaze se i aminokiseline, razni duikovi spojevi, nukleinske kiseline i njihove graevne
jedinice, ATP, vitamini, organske kiseline, enzimi, regulatori rasta te anorganski spojevi (Pevalek-Kozlina
2004).

26

Slika 10. Citoplazme susjednih stanica meusobno su povezane plazmodezmijama. Promjer plazmodezmija
je oko 40 nm, to doputa difuziju vode i malih molekula iz jedne u drugu stanicu. Veliina promjera moe se
regulirati preraspodjelom unutranjih proteina, ime se omoguava prolazak veih molekula (PevalekKozlina 2004)

9.

IMBENICI KOJI UTJEU NA USVAJANJE HRANIVA

Koliina i vrsta biljnih hraniva (najee iona) usvojenih od strane biljke mogu biti utjecani
prisutnou/odsutnou mikorize, mogu se razlikovati s obzirom na biljnu vrstu i/ili s obzirom na genotip
unutar iste vrste. Osim toga, tu su jo i okoline prilike, kao to su: plodnost tla, vlaga u tlu, te
metabolizam korijena.

9.1. Razlike unutar i izmeu vrsta

Sposobnost usvajanja i koritenja hraniva izmeu pojedinih vrsta i genotipova unutar iste vrste
moe biti jako razliita. Primjerice, listaama je potreban mnogo iri spektar hranivih elemenata nego
etinjaama. Stoga, listae usvajaju mnogo vee koliine hranivih elemenata u odnosu na etinjae, a
shodno s time pridolaze na kvalitetnijim i hranivima bogatijim tlima. Zahvaljujui uem spektru
potrebnih hraniva etinjae u prirodi obino zauzimaju loija i hranivima siromanija tla na kojima listae
uglavnom ne mogu uspijevati. Stablo topole koje je staro 16 godina sadri vie nego dvostruko veu
koliinu N, P, K, Ca i Mg u donosu na stablo bora iste starosti. Sadraj pepela u suhoj tvari kod nekih
sjevernoamerikih hrastova i javora (7.0 do 7.2 %) dva puta je vei nego kod borova (3.0 do 3.5 %) koji su
rasli na istom podruju (istom tlu).
Ukupni sadraj hraniva u stablima promatrano na razini umskoga ekosustava najvei je u
tropskim umama, zatim u listopadnim umama umjerenog podruja, pa u vazdazelenim umama
umjerenoga podruja, dok je najmanji u vazdazelenim umama borealnoga podruja.

27

Primijeene su i razlike u koncentraciji mineralnih hraniva izmeu pojedinih provenijencija

(skupine genotipova iste vrste porijeklom iz razliitih geografskih podruja) umskoga drvea koje
koreliraju s njihovim vegetativnim rastom. Izmeu 45 provenijencija obinoga bora utvrene su znaajne
razlike u koncentraciji N, P, Na, Mg i B.
Prema nekim istraivanjima sposobnost usvajanja iona iz tla u veoj mjeri ovisi o kretanju iona
kroz tlo i mogunosti njihova pritjecanja do korijena nego o sposobnosti korijena da ione usvoji. Prema
tome, selekcija onih genotipova neke vrste koji mogu bre i efikasnije primati ione iz tla ne mora biti
garancija da e oni ostvariti bolji rast i razvoj ako se kasnije uzgajaju na siromanijim tlima. Meutim,
selekcijom genotipova koji bre primaju ione iz tla moe se uvelike poboljati efikasnost gnojidbe. Takvi
e genotipovi uslijed dodavanja mineralnih gnojiva u tlo (u neposrednu blizinu korijena) daleko efikasnije
iskoristiti hraniva dodana u tlo nego genotipovi koji sporije usvajaju hraniva (Kozlowski i dr. 2001).

9.2. Mikoriza
Na primanje mineralnih hraniva znaajno moe utjecati i mikoriza. Mikoriza je simbioza izmeu
gljive i korijena vie biljke (stablaice). Mikoriza se javlja kod 82 % dosad istraenih vrsta kritosjemenjaa,
te kod svih golosjemenjaa. Vrste kod kojih se nikada ili vrlo rijetko javlja mikoriza su ili neke ruderalne
vrste koje rastu na vrlo fertilnim tlima (npr. kopriva) ili koje rastu na vrlo siromanim tlima (npr. biljke
mesoderke). Isto tako vrste kod kojih se uobiajeno javlja mikoriza ako rastu na vrlo bogatim ili vrlo
siromanim ili vrlo suhim, slanim i sl. tlima kod njih se ne javlja mikoriza. Openito se kod mladih biljaka
na vrlo bogatim tlima vrlo rijetko javlja mikoriza.
Razlikuju se dvije osnovne vrste mikorize iako ima i drugih prijelaznih oblika. Ako se gljiva razvija
unutar korijena vie biljke, govorimo o endotrofnoj mikorizi, a ako gljiva opkoljuje korijen izvana,
govorimo o ektotrofnoj mikorizi.
Za ektotrofnu mikorizu je znaajno da gusti splet hifa gljive obavija mladi korijen, s time da neke
hife gljive ulaze izmeu stanica primarne kore korijena. Hife gljiva ne prodiru u stanice korijena biljke ali
ih okruuju inei tzv. Hartigovu mreu. Ektotrofna mikoriza se uglavnom javlja kod drvea, meutim
ustanovljena je i kod nekih jednosupnica, te kod papratnjaa. Npr. ustanovljena je kod 95 % vrsta iz
porodica Pinaceae, 94 % vrsta iz porodice Fagaceae, 83 % vrsta iz porodice Salicaceae, te 70 % vrsta iz
porodice Betulaceae. S druge strane utvreno je preko 5000 vrsta gljiva koje ine ektotrofnu mikorizu.
Kod endotrofne mikorize nema gustog spleta hifa na povrini korijena nego su one rjee
rasporeene unutar i oko korijena. Nakon to uu u korijen kroz epiblem ili korijenovu dlaicu ulaze u
pojedine stanice primarne kore korijena gdje tvore razliite mjehuraste i razgranjene strukture.
Endotrofna mikoriza je puno rairenija od ektotrofne, te je zabiljeena kod oko 80 % dosad istraenih
biljnih vrsta. Prisutna je i kod velikog broja vrsta koje inae imaju ektotrofnu mikorizu (npr. kod rodova
Alnus, Cupressus, Eucalyptus, Fraxinus, Populus i Salix). S druge strane utvreno je neto manje od 200
vrsta gljiva koje tvore endotrofnu mikorizu.
Openito mikoriza pospjeuje rast biljaka, osobito na tlima siromanim fosforom. Mikoriza
poboljava apsorpciju vode i mineralnih tvari poveavajui povrinu na kojoj se odvija apsorpcija tih
tvari.
Hife gljive prorauju dio tla do kojih nije doao korijen, a esto prorauje i prostore izmeu
estica tla koji su premali za korijen.

28

Izmjereno je da je duina hifa gljive koja je u mikorizi s biljkom i preko 100 puta vea od ukupne
duine korijena.
Mikoriza ima najznaajniju ulogu u boljoj apsorpciji fosfata. Utjecaj mikorize na rast biljaka
najuoljiviji je na tlima siromanim fosfatima, dok na tlima bogatim fosforom biljke pokazuju sposobnost
suzbijanja infekcija mikoriznih gljiva. U takvim sluajevima odnos izmeu biljke i gljive moe postati ak i
parazitski gdje gljiva i dalje uzima ugljikohidrate od biljke, a biljka nema koristi od bolje opskrbljenosti
hranivima pa nastoji suzbiti infekciju. Utvreno je da karakter odnosa izmeu biljke i gljive prvenstveno
ovisi o tome kakav je hranidbeni status biljke.
Utvreno je da ektotrofna mikoriza moe poboljati apsorpciju duika dok je endotrofna
mikoriza znaajna i za bolju apsorpciju metala u tragovima kao to su cink i bakar. Osim toga, gljive u tlo
izluuju kiseline koje poveavaju topivost nekih mineralnih tvari.
Znaaj simbioze ogleda se i u injenici da jedna biljka moe biti istovremeno u mikoriznom odnosu
s vie vrsta gljiva, te da ista gljiva moe istovremeno inficirati vie jedinki iste ali i razliitih vrsta.
Na taj nain u umskoj se sastojini stvara mrea putem koje se ugljikohidrati i mineralna hraniva
mogu izmjenjivati izmeu razliitih jedinki. Taj mehanizam utjee na mnoge procese u ekosustavima,
npr. poboljava konkurentnost nekih invazivnih biljnih vrsta, poboljava opskrbljenost biljaka s duikom
koje rastu zajedno s biljkama fiksatorima duika, pomae opstanak pomlatka ispod kroanja starih
stabala i dr.
U tom simbiontskom odnosu gljiva od biljke dobiva ugljikohidrate, pa se procjenjuje da troak
endomikorize moe iznositi izmeu 4 i 20 % ukupnoga ugljika fiksiranoga tijekom fotosinteze. Od toga 83
% troi sama gljiva dok se ostatak potroi na pojaani transport tvari i druge promjene u metabolizmu
korijena. Za ektomikorizu nema takvih podataka ali taj troak je zasigurno i vei.

9.3. Plodnost tla

Pokretljivost hraniva u tlu, to znaajno utjee na usvajanje hraniva, ovisi o koncentraciji
mineralnih hraniva u otopini tla (plodnosti tla). Prema tome biljke usvajaju mnogo vie hraniva iz plodnih
nego iz neplodnih tala. Stopa difuzije iona prema korijenu obino je bra kada je u otopini tla prisutna
vea koncentracija hraniva. Pozitivan korelacijski odnos izmeu akumulacije hraniva u listovima biljaka i
plodnosti tla ini osnovu folijarne analize na temelju koje se procjenjuje potreba za mineralnom
gnojidbom tla.
Poveanjem koncentracije hraniva u tlu (gnojidba) ne utjee samo na ukupni porast suhe tvari ve
utjee i na raspodjelu suhe tvari izmeu nadzemnoga i podzemnoga dijela. Vea koncentracija hraniva u
tlu utjecat e na poveanje suhe tvari nadzemnoga dijela u odnosu na podzemni dio biljke. Primjerice,
kod zelene duglazije stare 40 godina na produkciju korijena otpada 23 % godinje koliine suhe tvari ako
su stabla rasla na plodnom tlu, dok je na produkciju korijena u neplodnom tlu otpalo ak 53 % suhe tvari
producirane u jednoj godini (Kozlowski i dr. 2001).

9.4. Vlaga u tlu

Vrlo visok ili vrlo nizak sadraj vlage u tlu negativno utjeu na rast korijena, stvarajui pri tome
potekoe u razluivanju izravnog utjecaja previsoke ili preniske vlage u tlu na usvajanje iona od
neizravnog utjecaja na stopu rasta i diferencijacije korijena o emu takoer ovisi usvajanje hraniva.

29

Gubitak vlage u tlu snano umanjuje pokretljivost iona u tlu i biljci. Mnogi ioni do korijena ne
mogu pritjecati masovnim strujanjem vode ve je za to potrebna difuzija iona u otopini tla. Kako se tlo
isuuje, povrina korijena koja je u kontaktu s tlom znaajno se smanjuje zbog ega dolazi do prekida
kontinuiranoga pritjecanja iona u slobodan prostor korijena. Sadraj vlage u tlu koji odgovara vrijednosti
poljskoga kapaciteta tla za vodu (u tlima povoljne teksture) predstavlja najbolje uvjete s obzirom na
odnos plinovite i tekue faze to osigurava neometanu difuziju O2, odravanje veine hraniva u topivoj
formi, odravanje uvjeta koji osiguravaju pritjecanje iona do korijena bilo difuzijom ili masovnim
strujanjem vode i povoljne uvjete za rast i razvoj korijena. Kako se tlo isuuje poljski kapacitet tla za vodu
opada, a uvjeti u tlu postaju sve nepovoljniji i nepovoljniji s obzirom na dostupnost i usvajanje iona
korijenom, to naposljetku u potpuno suhom tlu rezultira zaustavljanjem usvajanja mineralnih hraniva.
U tlima koja su zasiena vodom do poljskog vodnog kapaciteta kretanje vode prema korijenu
odvija se neometano, a transpiracija je tada kontrolirana uglavnom atmosferskim prilikama. Meutim,
kada se tlo isui pritjecanje vode do korijena slabi, to postaje glavni imbenik koji sniava intenzitet
transpiracije. Visoki intenzitet transpiracije ima pozitivan uinak na apsorpciju iona korijenom. Brzo
protjecanje vode kroz elemente ksilema u korijenu pod utjecajem je visoke stope transpiracije, to
povlai ione iz korijena prema kronji stabla te na taj nain potie aktivno usvajanje novih koliina iona iz
tla uslijed smanjenja koncentracije iona u korijenu. U starijem korijenju, zahvaljujui lenticelama i
oteenjima nastalim odumiranjem bonoga korijenja dolazi do masovnog ulaska dodatnih koliina vode
i iona u uzlazni tok vode koji se kree od korijena prema kronji, to je posebno naglaeno pri visokoj
stopi transpiracije.
Nedostatna opskrbljenost tla s vodom izaziva gubitak vode iz listova to utjee na zatvaranje pui i
umanjuje stopu transpiracije. Pui se poinju zatvarati kada turgor u stanicama zapornicama pone
opadati. Kada se pui zatvore apsorpcija vode i mineralnih hraniva se usporava i na posljetku potpuno
zaustavlja zbog neophodne potrebne razlike u koncentraciji iona u korijenu i otopini tla.
Prekomjerna koliina vlage u tlu (poplava) takoer znaajno utjee na apsorpciju iona. Utjecaj
poplave na apsorpciju iona ima razliit utjecaj s obzirom na pojedine biljne vrste.
Kod vrsta koje ne podnose poplavu usvajanje N, P i K opada s koliinom energije osloboene
prilikom respiracije korijena koja nije dovoljna za kontinuirano usvajanje hraniva potrebnoga za
neometan rast i razvoj biljaka. U anaerobnim uvjetima koji su prisutni u poplavljenom tlu propustljivost
membrana korijenskih stanica se poveava i dolazi do naglog gubitka iona iz stanica ispiranjem. Uz sve
navedeno, u poplavljenim tlima na usvajanje iona negativno utjee i izostanak mikorize, zbog
nepovoljnih uvjeta za rast i razvoj mikoriznih gljiva.
Plavljenje tla utjee jako na smanjenje koncentracije duika tako i na ukupne koliine duika u
biljnom tkivu. To je djelomino zbog brzog iscrpljivanja nitrata, koji su nestabilni u anaerobnim tlima iz
kojih se gube nakon prevoenja do N2O ili N2 u procesu denitrifikacije. Usvajanje P i K takoer je oteano
u poplavljenim tlima, dok poplava na usvajanje Ca i Mg ima manji utjecaj nego na prethodno spomenuta
hraniva. Meutim, usvajanje Fe i Mn raste zbog njihova prevoenja u reduciranije topive oblike.
Meutim, usprkos intenzivnijem usvajanju i poveanoj koncentraciji Fe i Mn u suhoj tvari, ukupna
koliina usvojenih Fe i Mn hraniva je smanjena s obzirom na smanjeni rast biljaka koje pridolaze na
plavljenim tlima.

30

Usvajanje hraniva kod vrsta koje podnose poplavu u mnogo manjoj mjeri je utjecano dugotrajnim
plavljenjem u odnosu na vrste koje ne podnose poplavu vjerojatno zbog sposobnosti formiranja
zranoga korijenja (Kozlowski i dr. 2001).

9.5. Metabolizam korijena

Uspjeno usvajanje hraniva iz tla ovisi o utroku metabolike energije u obliku ATP-a koji se koristi
za aktivan prijenos iona poprijeko plazmatskih membrana korijena. Prema tome, usvajanje mineralnih
hraniva ovisi o metabolikoj aktivnosti korijena na koju snano utjeu okolini imbenici kao to su
prozranost i temperatura tla, te razina O2 u otopini tla. Opadanjem koncentracije O2 u otopini tla s 90
do priblino 50 % snano smanjuje mogunost usvajanja P, K, Ca i Mg kod nekih vrsta borova.
Respiracija korijena i usvajanje mineralnih hraniva esto puta ovise o temperaturi tla. Poznato je
da respiracija tla raste po eksponencijalnoj funkciji s obzirom na porast temperature tla. Primjerice, s
porastom temperature tla sa 5 na 25 C respiracija korijena kod zelene johe poraste oko 5 puta. S
obzirom da ATP koji se koristi za aktivno usvajanje mineralnih hraniva putem korijena u najveoj mjeri
nastaje prilikom disanja korijena za oekivati je da porast temperature tla doprinosi brem usvajanju
hraniva putem korijena (Kozlowski i dr. 2001).

10. USVAJANJE HRANIVA U EKSTREMNIM UVJETIMA

Ekstremni uvjeti u tlu koji ograniavaju usvajanje hraniva od strane biljaka najee se povezuju s
visokim ili niskim pH vrijednostima tla, prisutnou tekih metala u tlu i visokom zasienou tla s
vodom.
Neke biljne vrste preferiraju odnosno podnose razliite pH vrijednosti tla. Neke vrste mogu
uspijevati na tlima velikog raspona pH vrijednosti, no neke mogu rasti samo na tlima odreene pH
vrijednosti. Na kiselim tlima (pH 4,5 5,5) rastu acidofilne vrste, npr. rododendron, pitomi kesten,
brovnica, breza i bujad. Navedene vrste imaju sposobnost neutralizirati ponudu tekih metala kojima su
kisela tla bogata na nain da stvaraju helate. Na tlima s relativno visokom vrijednosti pH (pH 6,5 7,5)
ive bazofilne vrste. Te biljke obino ive na vodonepropusnom, toplom i suhom tlu, gdje su im teko
pristupani teki metali i fosfati.

10.1. Kisela tla

Za rast korijena openito je najbolje tlo slabo kisele pH vrijednosti (5,5 6,5). Niska pH vrijednost
tla potpomae raspadanju stijena i oslobaanju kalijevih (K+), magnezijevih (Mg2+), kalcijevih (Ca2+) i
manganovih (Mn2+) iona. Kod niskih pH vrijednosti, soli prisutne u tlu kao to su karbonati, sulfati i
fosfati bolje su topive to olakava njihovo usvajanje.
Glavni imbenici koji sniavaju pH tla su koliina oborina i razgradnja organskih tvari u tlu. Ugljik
dioksid, koji se stvara kao rezultat razgradnje organskih tvari, reagira s vodom uz stvaranje
hidrokarbonatnog iona: CO2 + H2O H+ + HCO3Razgradnjom organskih tvari u tlu to obavljaju mikroorganizmi nastaju amonijak i sumporovodik
koji se u tlu mogu oksidirati do jakih kiselina to utjee na snienje pH reakcije tla. Uz to, i ovjek svojim
djelovanjem znaajno utjee na zakiseljavanje tala (kisele kie, gnojidba tla i dr.).

31

Na kiselom tlu bazofilnim biljkama smeta vea koncentracija eljeza, mangana i aluminija, to
acidofilne biljke esto puta uspjeno neutraliziraju stvaranjem helata.
Helati su reverzibilni kompleksi organskih molekula koje se veu sa dvo- ili vievalentnim
kationima i na taj nain se prenose u biljku. Prirodni helatori su aminokiseline, proteini, enzimi, vitamini,
organske kiseline te neke humusne tvari. Od makroelemenata posebnu sklonost tvorbi helata imaju ioni
kalcija (Ca2+), magnezija (Mg2+) i aluminija (Al3+). Prednost helata nad ostalim biljnim hranivima je u tome
to su topivi pri vrlo irokom rasponu pH vrijednosti, ne ispiru se iz tla, a hraniva u obliku helata su uvijek
dostupna biljci. Uz to, nisu podloni niti pretvorbi u tee dostupne spojeve.
Acidofilne biljke imaju sposobnost da u tlo lue odreene aminokiseline te na taj nain otapaju
tee topive spojeve metala s kojima tvore helate koje nakon toga lako usvajaju. Primjerice, bujad
(Pteridium aqilinum) u tlo lui velike koliine organskih kiselina i aminokiselina te na taj nain iz tla otapa
eljezne fosfate i koristi ih za svoju ishranu to druge vrste ne mogu. Iz tog razloga na vrlo kiselim tlima
iji pH iznosi do 3,4 dominira bujad dok se ostale vrste na takvom tlu ne mogu razvijati jer nemaju
sposobnost usvajati eljezo kao biljnog hraniva neophodnoga za aktivaciju enzima i sintezu klorofila
(Slika 3).

Slika 3. Vrlo kiselo tlo na kojemu dominira bujad dok se ostale vrste ne mogu razvijati, iz razloga to
vjerojatno nemaju sposobnost usvajati eljezo kao biljno hranivo neophodno za aktivaciju enzima i
sintezu klorofila.

32

10.2. Vapnenaka tla

S druge strane, razgradnja stijena u suim podrujima moe uzrokovati oslobaanje minerala koji
djeluju kao baze to utjee na porast pH reakcije tla. Takva (vapnenaka) tla s visokom pH vrijednou
zauzimaju bazofilne vrste koje inae nemaju mogunost opstanka na kiselim tlima, iz razloga to i vrlo
male koliine aluminija u podruju rizosfere bazofilnih vrsta tedno djeluju na njihov razvoj. Za razliku od
acidofilnih vrsta razvoj bazofilnih vrsta moe biti dodatno stimuliran veim koncentracijama kalcija u tlu.
Bazofilne vrste imaju mogunost pretvarati suvine koliine kalcija u kristale koji se skladiti u lisnim
dlaicama.

10.3. Poplavna tla

Visoka zasienost tla s vodom usporava ili potpuno sprjeava difuziju kisika kroz rizosferu. Kada su
temperature niske, a biljke dormantne, potronja kisika je vrlo niska, a manjak kisika u tlu tada je
relativno bezopasan. Meutim, u proljee netom prije poetka vegetacijskoga razdoblja kada
temperature porastu iznad 20 C uslijedi intenzivno disanje korijenja, faune i mikroorganizama i tada sav
kisik vrlo brzo moe biti iscrpljen iz tla i vode. Nedostatak kisika u tlu izaziva pad redoks potencijala to u
konanici utjee na oteano usvajanje velikoga broja iona. To se dogaa prvenstveno zbog
mikrobioloke aktivnosti u tlu iz razloga to uslijed niskoga redoks potencijala denitrificirajuih bakterije
koriste NO3- kao alternativni akceptor elektrona. U tom sluaju NH4+ postaje glavni izvor duika za biljke
koje rastu na poplavnim tlima. Slino se dogaa i sa Fe te Mn koji na poplavnim tlima takoer postaju
nedostupni biljkama. Meutim, reducirane forme pojedinih hraniva nagomilavaju se u tlu i lako su
topive te mogu postati toksine za biljke. Primjerice, SO2- takoer se upotrebljava kao alternativni
akceptor elektrona od strane specijaliziranih bakterija koje ive u poplavnim tlima, to rezultira
stvaranjem S2- iona koji uslijed ulaska u biljku inhibira rad enzima citokrom oksidaze. To izaziva oteenja
metabolikih funkcija korijena i dolazi do pomanjkanja adenozin tri fosfata (ATP) koji se stvara disanjem.
Prilikom nedostatka kisika u korijenu Krebsov ciklus ne moe se odvijati, a male koliine ATP-a kao izvora
energije za odvijanje metabolikih funkcija korijena primarno se proizvode vrenjem. Rast i preivljavanje
mnogih biljaka u takvim uvjetima drastino su smanjeni. No, biljke koje su prilagoene na rast u takvim
uvjetima zahvaljujui stvaranju zranog korijenja imaju sposobnost dovesti kisik iz atmosfere u rizosferu
te oksidirati nataloene koliine reduciranih oblika pojedinih iona u tlu (rizosferi) te na taj nain smanjiti
njihovu toksinost.

11. OPSKRBLJENOST BILJAKA MINERALNIM TVARIMA

Opskrbljenost biljnih tkiva, posebice fizioloki najaktivnijih, ovisna je o usvojenoj koliini hranivih
tvari, ali i njihovoj pokretljivosti, odnosno sposobnosti premjetanja unutar biljke. Premjetanje hraniva
od korijena prema izbojku uglavnom ne predstavlja potekou jer su svi elementi u tom smjeru dobro
pokretljivi, pod uvjetom da je biljka snabdjevena s dovoljno vode. Nasuprot tome, u suprotnom smjeru
od vrha izbojka prema korijenu veina elemenata je dobro do umjereno pokretljiva, ali ima i onih koji se
teko premjetaju (Tablica 6). Iz tog je razloga folijarna ishrana biljaka nekim elementima oteana ili
uope nije mogua.
Pri nedostatku hranivih elemenata tijekom formiranju novih organa, posebno fotosintetskog
aparata i reprodukcijskih organa, biljke su sposobne premjetati tvari iz starijih, manje aktivnih tkiva u

33

mlae i aktivnije. Budui da je veina elemenata sastavni dio organske tvari, prvo dolazi do hidrolitikih
procesa i oslobaanja elemenata (remobilizacija), njihove translokacije (floem-ksilem retranslokacija) i
ugradnje u nove spojeve na mjestu potrebe. Takva pojava naziva se jednim imenom reutilizacija
elemenata (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
S obzirom na sposobnost reutilizacije, mineralni elementi se dijele u dvije grupe:
Pokretljivi elementi: N, P, K, Mg, Cl, Mn
Slabo pokretljivi elementi: Ca, S, Fe, Cu, Zn, B, Mo
Tablica 6. Pokretljivost mineralnih elemenata u floemu(Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Pokretljivi Srednje pokretljivi Nepokretni
rubidij
mangan
kalcij
natrij
cink
stroncij
magnezij
bakar
barij
fosfor
molibden
bor
sumpor
eljezo
klor

11.1. Gubitak hraniva iz biljnog organizma

U kontekstu razumijevanja hranidbenog statusa biljaka, gubitak hraniva iz biljnoga organizma
jednako je vaan proces kao i njihovo usvajanje. Meutim, o procesima koji su ukljueni u gubitak
hraniva trenutno se mnogo manje zna nego o procesima usvajanja hraniva. Dva su osnovna naina
gubitka hraniva iz biljnoga organizma. To su ispiranje hraniva iz nadzemnih organa uslijed njihove
izloenosti oborinama, te gubitak hraniva uslijed starenja i odbacivanja pojedinih biljnih organa
(odbacivanje lia, odumiranje sitnoga korijenja i dr.)

11.1.1. Ispiranje
Ispiranjem se u tlo iz nadzemnih dijelova biljaka vraa oko 15 % N i P te oko 50 % K, a ostatak
hraniva se ponovo u tlo vraa odbacivanjem listova i odumiranjem debala. U eksperimentalnim je
uvjetima dokazano da ak 25 do 55 % hraniva iz lista moe biti isprano kiom. Tako velike koliine
hraniva iz lista se najee mogu isprati kada se u intercelularnim prostorima nalazi velika koliina
otopljenih hraniva. To se obino dogaa prilikom nagle produkcije ili senescencije listova i kada biljke
rastu u uvjetima u kojima je pristupanost hranivima izuzetno visoka. Stopa ispiranja, najvea je u
trenutku poetka kienja, koja kasnije eksponencijalno opada. Prema tome, uestalost padanja kie ima
vaniji utjecaj na ispiranje hraniva iz listova nego njezin intenzitet (koliina). Kod listopadnih vrsta
ispiranje je mnogo intenzivnije nego kod vazdazelenih, vjerojatno zbog vee koncentracije hraniva u
listovima listopadnih vrsta. Meutim, zbog zadravanja listova (iglica) tijekom cijele godine vazdazelene
su vrste due vremena izloene ispiranju, to u konanici dovodi do izjednaenja koliine ispranih
hraniva iz nadzemnih dijelova listopadnih i vazdazelenih vrsta (Lambers i dr. 2003).
Ispiranjem se gubi najvie K, nakon toga Ca pa tek onda podjednake koliine N i P to je posljedica
vee mobilnosti jednovalentnih kationa u odnosu na dvovalentne i vee osjetljivosti na ispiranje hraniva
koja ne sudjeluju u izgradnji organskih komponenti (K) u odnosu na hraniva koja su sastavni dio
organskih komponenti (N i P).
34

Kisele kie u velikoj mjeri utjeu na poveanje ispiranja kationa, posebno Ca iz listova. Hidrogeni
ioni kojima kinica obiluje zamjenjuju se sa kationima iz votane kutikule uslijed ega dolazi do promjene
kemijske prirode kutikule. Sve skupa na posljetku rezultira difuzijom i masovnim strujanjem hraniva iz
unutranjosti lista na povrinu odakle se vrlo lako ispiru (Lambers i dr. 2003).

11.1.2. Senescencija
Otprilike polovica N i P koji se nalaze u listovima bivaju resorbirani tijekom starenja (senescencije)
listova i kao takvi se upotrebljavaju za rast i razvoj biljaka u sljedeem vegetacijskom razdoblju. Za razliku
od N i P, Ca koji je nepokretan u floemu ne podlijee procesima resorpcije i ponovne upotrebe.
Mogunost resorpcije N i P iznosi izmeu 0 i ak 80 % to najee ovisi o biljnoj vrsti i okolinim
uvjetima. Najveu sposobnost resorpcije N i P imaju trave. Sposobnost resorpcije N vea je kod
listopadnog drvea i grmlja nego kod vazdazelenoga, iako te razlike nisu jako izraene. Meutim,
vazdazelene vrste imaju bolju sposobnost resorpcije P (iskazano po suhoj tvar listova) za vrijeme starenja
i odbacivanja listova. Tona fizioloka i ekoloka uloga resorbiranih hraniva koja se koriste sljedeega
vegetacijskoga razdoblja nije sasvim poznata. Meutim poznato je da se na siromanijim tlima
resorbiraju vee koliina hraniva tijekom senescencije listova nego na bogatijim tlima. Ali to ne vrijedi za
sva hraniva. Razlike izmeu koliine resorbiranoga N i P na bogatijim i siromanijim tlima nisu utvrene.
Vea koncentracija hraniva u otpalom listincu (kvalitetnija hrana za mikroorganizme) na bogatijim tlima
ubrzava dekompoziciju otpalog listinca to rezultira stvaranjem vee koliine kvalitetnijeg humusa
(Lambers i dr. 2003).
Efikasnost resorpcije hraniva ovisi o nekoliko imbenika: enzimatskom utjecaju na razgradnju N i P
spojeva u listovima, pritjecanju resorbiranoga hraniva do floema i njegova transporta floemom, te
stvaranju zone dijeljenja na mjestu gdje se peteljka lista spaja sa stabljikom to presijeca transportni put
resorbiranoga hraniva od lista prema floemu izbojaka (Lambers i dr. 2003).
O resorpciji hraniva iz debla i korijenja tijekom njihove senescencije u literaturi je vrlo malo
podataka. U nekoliko provedenih istraivanja nije dokazana resorpcija hraniva iz korijena u fazi
senescencije (Lambers i dr. 2003).

12. SADRAJ MINERALNIH TVARI U BILJKAMA

Hraniva (mineralne tvari) usvojene preko korijena (ili drugih organa) biljka transformira u vlastite
graevne tvari (npr. NH4+ transformira u aminokiseline), a samo manji dio, akumulira u usvojenom
obliku (npr. K+).
Koliina biogenih elemenata u biljkama obino se iskazuje po suhoj tvari zbog vrlo promjenjivog
sadraja vode u biljci i/ili njezinim organima. Koncentracija makroelemenata iskazuje se u postotku, a
mikroelemenata u ppm po suhoj tvari (ppm = mg kg-1 = g g-1), prvenstveno zbog niske koncentracije
mikroelemenata u biljci.
Suha tvar biljaka sadri najvie organogenih (nemineralnih) elemenata (C, O i H) i to u prosjeku 44
49 % ugljika, 42 46 % kisika i 5 7 % vodika. Duik i sumpor unato tome to su takoer graevni
elementi organske tvari (a njezinim spaljivanjem, jednako kao C, H i O ne zaostaju u pepelu) zbog
usvajanja korijenom u mineralnom obliku, najee se izuzimaju iz ove grupe elemenata. Ostatak su

35

mineralni elementi ili elementi pepela jer zaostaju u njemu nakon spaljivanja organske tvari (obino na
500 C) i to najvie u obliku soli (uglavnom karbonata, silikata, fosfata i dr.), ili u obliku oksida.
Koncentracija mineralnih tvari u biljci ili nekom organu moe se znatno razlikovati znatno ovisno
o biljnoj vrsti, starosti biljke, opskrbljenosti tla hranivima, vodom i drugim vanjskim i unutarnjim
imbenicima rasta i razvoja. Takoer, postoje i znaajne razlike unutar biljaka iste vrste to je posljedica
genetske (sortne) specifinosti mineralne ishrane, a to je bitno imati na umu kod utvrivanja potrebe
pojedinih genotipova (sorti) s obzirom na odreene elemente ishrane.
Zbog fotosinteze i produkcije ugljikohidrata nunih za izgradnju biljnog tijela koncentracija
mineralnih elemenata u liu dobar je pokazatelj ishranjenosti biljaka. Pri tome se mora imati na umu
sposobnost premjetanja pojedinog elementa iz starijeg u mlae (fizioloki aktivno) lie. Iz tog razloga
prilikom uzorkovanja listova za kemijske analize uvijek je bitno sakupiti pravovaljani uzorak. U tu svrhu
obino se preporua sakupljati listove iz gornjeg dijela izbojaka (4 ili 5 list od vrha izbojka).
Biljke iz porodice trava sadre relativno manje kalcija, magnezija i bora, a mnogo silicija.
Leguminoze sadre relativno vie kalcija, magnezija i bora, a malo silicija, dok su krstaice bogate
sumporom. Biljke kiselih stanita sadre vie eljeza i aluminija, a biljke slanih stanita vie natrija,
magnezija, klora i sumpora.
Raspodjela elemenata unutar iste vrste takoer moe biti promjenjiva, to ovisi o dobi
vegetacijskoga razdoblja i organa u kojemu se analizira sadraj hraniva. Lie u pravilu sadri vie kalija,
kalcija, magnezija i sumpora, a posebno je visok sadraj duika i fosfora. Mlae lie ima visok sadraj
veine elemenata, dok starije sadri vie slabo pokretljivih elemenata kao to su kalcij, bakar i bor.
Sjeme ima visok sadraj duika, fosfora i magnezija, dok korijen ima relativno nizak sadraj svih
elemenata. Primjerice slijed koncentracija mineralnih tvari u iru hrasta lunjaka od najvee prema
najmanjoj je sljedei N, K, Ca, P, Mg, Na, Fe, Zn, Mn, Cu.

12.1. Nakupljanje i premjetanje mineralnih tvari u biljci

Mlade biljke (ponik i mlai pomladak) sva neophodna hraniva za svoj rast i razvoj crpe iz tla.
Nakon stadija ponika i pomlatka raste koliina hraniva koja se redistribuira unurat biljke a najee
potjee iz listova i sitnog korijenja koje stari i odumire. Koliina mineralnih hraniva u biljci esto se puta
razlikuje izmeu vrsta i pojedinih genotipova unutar iste vrste to esto puta ovisi o starosti biljke,
podruju na kojem raste, godinjem dobu i biljnom organu koji se promatra. Openito gledano najvea
koncentracija mineralnih hraniva nalazi se u listovima, pa tanjim granicama, onda u debljim granama te
najmanje u deblima. Vrlo slian trend je utvren i kod listaa i kod etinjaa.
Stabla obino skladite mineralna hraniva u listovima, deblu i korijenu. U deblu su glavna
spremina mjesta primarne zrake srike (parenhimsko stanije) i kora. Iz listova koji stare (u jesen) se
pokretljiva mineralna hraniva najee premjetaju u meristemska stanija (pupove) gdje imaju vanu
ulogu u osmoregulaciji sljedeega proljea prilikom otvaranja pupova. Nadalje, mineralna hraniva
uskladitena u parenhimskim stanicama tanjih i debljih grana (u kronji stabla) imaju vanu ulogu u
poetnom rastu mladih izbojaka i listova prije nego to doe do uspostave transpiracijske struje kojom
se voda i u njoj otopljene mineralne tvari kreu od korijena prema kronji.

36

12.2. Uloga pojedinih mineralnih tvari u biljci

Ugljik, kisik i vodik su nezamjenjivi sastojci organskih spojeva. Ugljik biljke primaju u obliku ugljik
dioksida, a u biljci ini oko 44% teine suhe tvari. Kisik primaju iz atmosfere i vode, a u biljci ini oko 44%
teine suhe tvari. Vodik se prima iz vode i ini oko 6 % teine suhe tvari biljke.
Duik je po teini u suhoj tvari biljke (1 do 4 %) na etvrtom mjestu, iza ugljika, kisika i vodika.
Sadre ga aminokiseline, nukleinske kiseline i brojni drugi spojevi. Biljke duik najee primaju u obliku
nitrata, a rjee kao amonijev ion ili molekularni duik. U organske spojeve ugrauje se u reduciranom
obliku. Otprilike polovica duika u biljci, te oko 70 % duika u listovima nalazi se u kloroplastima. U
normalnim uvjetima samo je 10 do 20 % ili manje duika prisutno u obliku slobodnih nitratnih ili
amonijevih iona.
Fosfor ini 0,1 do 0,8 % teine suhe tvari biljke. Biljke ga najee primaju u obliku H2PO4-. U
stanici se nalazi kao anorganski fosfat, ester ili anhidrid. Integralni je dio brojnih spojeva, kao to su
eerni fosfati koji se koriste u disanju i fotosintezi, fosfolipidi u membranama, nukleotidi i nukleinske
kiseline. Glavno znaenje fosfora jest da je sastojak vanih strukturnih komponenata, te da sudjeluje u
energetskoj ekonomici biljke.
Sumpor ini 0,05 do 1 % teine suhe tvari, a biljke ga primaju u obliku aniona (SO42-). Prije
ugradnje u organske spojeve moraju ga reducirati. Sumpor sadre aminokiseline cistein, cistin i
metionin, koenzim A, feredoksin i neki drugi spojevi. U proteinima otprilike na svakih 36 atoma duika
dolazi po jedan atom sumpora.
Kalij je jedini jednovalentni kation koji je nuan za biljke. To je dominantan anorganski kation u
biljnoj stanici, a ini 0,5 do 6 % teine suhe tvari biljaka. Glavno znaenje ima kao kofaktor razliitih
enzima i kao osmolitik. Zbog visokog udjela u mineralnim komponentama stanice ima kljuno znaenje
pri osmoregulacijama u svezi s nastijskim gibanjima, kao to su npr. gibanja pui. Ion kalija je dobro
pokretan nosa pozitivnih naboja, a utjee i na koloidno bubrenje citoplazme. Kalij se ne ugrauje u
organske spojeve u biljci.
Magnezij ini 0,1 do 0,8 % teine suhe tvari biljaka. U tlu se najee nalazi u obliku karbonata.
Biljci je potreban kao sastavni dio klorofila i propektina, te kao komponenta stanine stjenke nekih vrsta
alga. Oko 10 % magnezija lista ini magnezij u klorofilu. Magnezij je takoer kofaktor pri mnogim
enzimskim reakcijama, prvenstveno onima u kojima sudjeluje ATP, kao to je npr. aktivacija enzima
ukljuenih u stanino disanje, fotosintezu, te sintezu DNA i RNA. U istim otopinama magnezij djeluje
vrlo otrovno, a u visokoj koncentraciji sprjeava primanje kalija iz medija.
Kalcij se u tlu nalazi u obliku karbonata, sulfata ili fosfata, a u biljci ini 0,2 do 3,5 % teine suhe
tvari. U stanici moe kao dvovalentni kation tvoriti soli s kiselim sastojcima stanine stjenke, npr.
pektinima. Nuan je za funkcioniranje membrana. Ukljuen je kao sekundarni glasnik u brojnim
odgovorima na okoline i hormonske signale, a moe biti vezan na kalmodulin - regulatorni protein u
citosolu. Kompleks kalmodulin-Ca ukljuen je u regulaciju brojnih metabolikih procesa. Kalcij slui i kao
relativno nespecifian kofaktor za niz enzima te sudjeluje u balansiranju djelovanja drugih kationa. Viak
kalcija u stanici se fiksira u obliku oksalata i karbonata, a rjee u obliku sulfata i fosfata.
eljezo je dio vanih staninih sastavnica kao to su razliiti porfirinski spojevi, npr. citokromi,
prostetikih skupina enzima, kao to su katalaza i peroksidaza, ali i nehemskih spojeva, npr. feredoksina.

37

Sastojak je enzima ukljuenih u prijenos elektrona, npr. citokroma, pri emu se reverzibilno oksidira iz
fero (Fe2+) u feri (Fe3+) oblik. Iako eljezo nije sastavni dio klorofila, potrebno je za njegovu sintezu.
Pomanjkanje eljeza dovodi do nedostatka klorofila - kloroze, slino kao i nedostatak magnezija. Vei dio
eljeza lista je u kloroplastima. Do pomanjkanja eljeza esto dolazi u biljaka koje rastu na vapnenakim
tlima, gdje je eljezo fiksirano u obliku karbonata ili bikarbonata (vapnenaka kloroza).
Bor ve u malo viim koncentracijama djeluje toksino. Pri pomanjkanju bora osobito je upadljivo
odumiranje meristema. Dolazi do koenja razvitka cvijeta, nepravilnosti u raspolaganju vodom i
blokiranja floemskog prijenosa eera iz listova. Tona uloga bora u biljkama nije poznata. Zna se da bor
ima ulogu u sintezi nukleinskih kiselina, odgovorima na regulatore rasta i funkcioniranju membrana.
Cink je sastavni dio nekih enzima, npr. dehidrogenaza, i kofaktor brojnih enzima. Nekim biljnim
vrstama cink je potreban za sintezu klorofila.
Bakar je sastavni dio razliitih enzima (npr. oksidaze askorbinske kiseline, citokrom-oksidaze i
fenolaze), i redoks-tvari, npr. plastocijanina. Kao i eljezo, bakar je povezan s enzimima ukljuenim u
redoks-reakcije.
Molibden je sastavni dio enzima koji sudjeluju u procesima fiksiranja duika i redukcije nitrata.
Klor se u obliku Cl- nalazi u veim koliinama u kloroplastima i u staninom soku. Potreban je za
reakciju cijepanja vode u fotosintezi u kojoj se stvara kisik, a u nekim sluajevima i za diobu stanica u
listovima i korijenju. U nekih biljaka, npr. kukuruza i luka, klor sudjeluje u osmoregulaciji pui. Klor je u
obliku klorida dobro topiv i zato biljke na prirodnim stanitima uvijek imaju dovoljno klora. Manjak
klorida na prirodnom stanitu ne postoji, ali postoje stanita na kojima je koncentracija klorida via od
optimalne.
Natrij je potreban samo nekim biljnim vrstama - u veim (npr. vrsta Halogeton glomeratus iz por.
Chenopodiaceae) ili u manjim koliinama (npr. vrste roda Atriplex).
Silicij je nuan za dijatomeje, preslice i neke vrste trava.

13. ANTAGONIZAM I SINERGIZAM ELEMENATA BILJNE ISHRANE

Meusobni odnos pristupanih koliina pojedinih elemenata u tlu snano utjee na njihovu
raspoloivost preko promjene kemijskog potencijala svakog od njih, a zatim razliita snabdjevenost
biljaka pojedinim elementima utjee na uinkovitost usvajanja korijenom po principu povratne sprege.
Stoga se meuodnos elemenata ishrane u tlu odraava na mogunost njihovog usvajanja, sadraj tih
elemenata u biljkama, a konano i na prinos. Primjerice, niska koncentracija K+ u tlu utjee na pojaano
usvajanje duika, dok smanjena raspoloivost duika stimulira usvajanje fosfora. Zbog toga je omjer
pristupanih mineralnih elemenata u tlu vrlo znaajan za njihovo usvajanje i razumijevanje tvorbe
prinosa te njegove kakvoe. Pojava se naziva antagonizam iona i djelomino se moe objasniti
kompeticijom iona pri usvajanju. Naime, pojedini ioni (slinih kemijskih svojstava, naboja, promjera itd.)
konkuriraju na isti mehanizam usvajanja ili su potrebni kod prijenosa u parovima (simport, antiport ili
counterport).
Sljedei primjer pojednostavljeno objanjava pojavu antagonizma iona: biljke uzgajane u otopini
CaCI2 ili NaCI ne razvijaju se uspjeno, ali kad se te dvije otopine pomijeaju, rast biljaka se normalizira.
Dakle, u smjesi te dvije soli izgubila se otrovnost jedne od njih ili ak obje, odnosno ioni u tim otopinama

38

ponaaju se antagonistiki. U ishrani bilja postoji niz primjera antagonizma (Tablica 9) pri emu, ovisno o
vrsti, biljke razliitim intenzitetom reagiraju na tu pojavu.
Otrovnost ili toksinost elemenata i otklanjanje otrovnosti drugim elementom nije jedini kriterij za
utvrivanje antagonizma iona. Pojava antagonizma oituje se i kada jedan ion onemoguuje ili najee
smanjuje usvajanje nekog drugog. U suprotnom sluaju, kada dolazi do boljeg usvajanja nekog elementa
u prisutnosti drugog, govori se o sinergizmu iona. Dobar primjer sinergizma je bolje usvajanje kationa i
aniona kod dobre opskrbljenosti tla kalcijem koji otklanja negativne efekte niskog pH, ali i stabilizira
strukturu biomembrana te poveava transmembranski elektropotencijal. Pojava antagonizma i
sinergizma iona dovodi se, prema tome, u svezu s njihovim utjecajem na promjenu fiziko - kemijskih
svojstava koloida protoplazme. Naime, ioni sorbirani na proteine mijenjaju njihova koloidna i druga
svojstva te utjeu na putove metabolizma.
Pored klasinog antagonizma i sinergizma mineralnih elemenata ishrane, znaajni su i sloeni
odnosi elemenata. Primjerice, za pojavu gorkih jamica kod skladitenja jabuka ili trulei donjeg dijela
ploda rajice znaajan je odnos K + Mg/Ca, a kod salate u staklenikoj proizvodnji znaajan je odnos K x
N/Ca itd.
Tablica 9. Neki antagonistiki parovi elemenata ishrane bilja od praktinog znaaja(Bergman 1983
Marschner 1986, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
NH4-K
K -B
Mn -Mo
Zn -Fe
NH4-Ca
P -Fe
Mn - Zn
Ni -Fe
NH4-Mg
P -Zn
Cu - Mn
Cr -Fe
K -Mg
P -Al
Cu -Fe
Co -Fe
K -Ca
Mn -Mg
Cu -Mo
SO4- Mo
K -Na
Mn - Fe
Cu - Zn

14. OPI SIMPTOMI NEDOSTATKA I SUVIKA ELEMENATA BILJNE ISHRANE

Poznavanje pokretljivosti elemenata u biljkama znaajno je kod utvrivanja nedostatka elemenata
na temelju pojave simptoma nedostatka. Primjerice, kod vidljivih simptoma nedostatka pojedinog
elementa u starijem liu vjerojatno je dolo do njegova premjetanja u mlae organe. Ako se simptom
nedostatka primjeuje na mlaem liu, tada je jasno da se radi o nedostatku nepokretljivog elementa.
Tablica 7. Stupnjevi opskrbe biogenim elementima i odgovarajue granine vrijednosti
(Finck 1969, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

39

Slika 11. Princip vizualne dijagnoze prilikom poremeaja u ishrani bilja

(Marschner 1986, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Prema Vukadinovi i Vukadinovi (2011) tipini simptomi nedostatka biogenih elemenata su
kloroze koje se oituju kao svijetlouto, reverzibilno obojenje lia i nekroze kada dolazi do izumiranja
dijelova lia. Slika 11 ilustrira principe vizualne dijagnostike nedostatka pojedinih hranivih elemenata.
Meutim, pored primarnog simptoma nedostatka nekog elementa, naknadno se mogu pojaviti i
sekundarni simptomi nedostatka koji kompliciraju determinaciju uzroka pojave simptoma. Stoga je
vizualna dijagnostika esto pogrena i preostaje jedino kemijskom analizom utvrditi pravi uzrok pojave
simptoma. Vrlo slina je problematika dijagnosticiranja uzroka pojave viestrukih simptoma nedostatka
ili suvika elemenata ishrane, a kod oslabljenih biljaka esto dolazi do napada bolesti to dalje komplicira
vizualnu dijagnostiku "maskiranjem" primarnog uzroka pojave simptoma.
Opskrbljenost biljaka biogenim elementima moe se stupnjevati prema posljedicama koje nastaju
za biljku kod njihovog nedostatka ili suvika. Prema tome:
Akutni manjak (A): su jasni simptomi nedostatka biogenog elementa, slab je rast biljaka, a
primjenom elementa u nedostatku prinos znatno raste.
Prikriveni (latentni) manjak (B): vizualnom dijagnostikom ne moe se utvrditi nedostatak
biogenog elementa, rast je prividno dobar, ali se gnojidbom postie poveanje prinosa uz
bolju kakvou.
Dobra opskrba (C): nema simptoma nedostatka hraniva i primjenom gnojidbe uglavnom
nema porasta prinosa, ali se postie bolja kakvoa.
Luksuzna opskrba (D): simptomi suvika nisu vidljivi, kakvoa prinosa je nia, a primjenom
gnojidbe prinos vie ne raste ili esto opada.
Otrovnost (E): simptomi suvika elementa jasno su vidljivi, lo je rast, jako je smanjen prinos
i slabe je kakvoe.
Kemijska analiza biljaka i tla, kod nas je, naalost, jo uvijek rijetka (zbog toga i relativno skupa) pa
je u nedostatku takvih pokazatelja opskrbljenosti biljaka elementima ishrane dobro poznavati principe
vizualne dijagnostike biogenih elemenata.

40

Nedostatak nekog elementa u biljci odgovara njegovoj raspoloivosti u tlu (i/ili sposobnosti biljke
da ga usvoji) i duljini vegetacije u kojoj ga biljka moe usvajati. Nedovoljna opskrbljenost neophodnim
elementima ishrane djeluje na rast i razvoj biljaka i konano na visinu i kakvou prinosa preko razliitih
fiziolokih procesa (Tablica 8).
Tablica 8. Uloga mineralnih elemenata u fotosintezi
(Marschner 1986, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

Slaba ishranjenost moe usporavati sintetske, a ubrzavati oksidacijske, ili potpuno blokirati
ivotno vane biokemijsko-fizioloke procese. Biljke posjeduju mehanizme kojima pokuavaju ublaiti
nedostatak nekog od esencijalnih elemenata. Primjerice, pojedini se elementi usvajaju ubrzano u ranim
etapama razvoja i ta koliina dovoljna je za itav reprodukcijski ciklus, a kada su iz grupe mobilnih
elemenata, potrebe za razvoj i funkcioniranje novih, mlaih organa podmiruju se premjetanjem,
odnosno reutilizacijom. Ipak, pojavu reutilizacije treba shvatiti kao nuno zlo za biljku, a nikako poeljan
proces. Stoga je najpovoljnije za biljku ako ima mogunost usvajati hraniva tijekom itavog
vegetacijskog razdoblja, naravno u razliitim koliinama, ovisno o potrebi i raspoloivosti hraniva u tlu.
Prema Pevalek-Kozlina (2004) opi simptomi nedostatka neophodnih elemenata biljne ishrane
(iskljuujui C, O i H) su sljedei:
Duik: Manjak duika uzrokuje krljav rast biljaka (Slika 12). Osim toga, stabljike su esto njene i
drvenaste. Razlog tomu je stvaranje vika ugljikohidrata, jer nema dovoljno duika za sintezu
aminokiselina i drugih spojeva koji sadre duik. Osnovni dijelovi ugljikohidrata, koji se ne koriste u
metabolizmu duika, mogu se koristiti za sintezu antocijana, to dovodi do nakupljanja tog pigmenta.
Uslijed toga listovi, peteljke i stabljike poprimaju purpurnu boju. Kod mnogih biljaka prvi simptom
nedostatka duika je kloroza starijih listova blizu baze biljke. Ti listovi mogu potpuno poutjeti i otpasti.
Mladi listovi u poetku ne pokazuju simptome, jer se duik moe mobilizirati iz starijih listova. Ipak,
takve biljke esto imaju svijetlozelene gornje listove i ute ili utosmee donje listove.

41

Slika 12. Fenotipski izgled obinoga bora (prikaz A), obine smreke
(prikaz B) i gorskog javora (prikaz C) nakon nedostatne (lijevo) i
povoljne (desno) ishranjenosti s duikom (Baule i Fricker 1970).
Fosfor: Pokazatelji nedostatka fosfora su krljav rast mladih biljaka, te tamnozelena boja listova
koji mogu biti malformirani i sadravati nekrotine mrlje (Slika 13D). Mogu se stvarati antocijani u
suviku, to listovima daje purpurnu boju (Slika 13A). No, ta promjena boje nije povezana s klorozom kao
pri nedostatku duika. Ostali simptomi su njene, ali ne i drvenaste stabljike, ugibanje starijih listova i
odgoeno sazrijevanje.
Sumpor: Pokazatelji nedostatka sumpora slini su onima pri nedostatku duika, ukljuujui
klorozu, krljav rast i akumulaciju antocijana. No, kloroza se najprije javlja na mlaim listovima zbog toga
to se sumpor u veine biljnih vrsta ne prenosi lako. Kod nekih biljnih vrsta nekroza se moe pojaviti
istovremeno na svim listovima, ak najprije na starijim listovima.
Kalij: Prvi vidljivi simptom nedostatka kalija je pjegava ili rubna kloroza, koja se razvija u nekrozu
na vrhu i rubovima lista, te izmeu ila (Slika 13B i D, Slika 15). Kod mnogih jednosupnica nekrotine
lezije se pojavljuju prvo na vrhu i rubovima listova, a ire se bazipetalno. Kako se kalij moe mobilizirati u
mlade listove, simptomi nedostatka se primarno javljaju u starijim listovima. Moe se pojaviti i kovranje
i nabiranje listova. Stabljike biljaka izloenih nedostatku kalija mogu biti njene i mlitave, s abnormalno
kratkim internodijima.

42

Slika 13. Simptomi nedostatka hraniva u listovima. Prikaz A: Nedostatna ishranjenost fosforom
na primjeru kukuruza (Vukadinovi i Vukadinovi 2011). Prikaz B: Nedostatna ishranjenosti s
duikom (1. red listova), nedostatna ishranjenost s fosforom (2. red listova), nedostatna
ishranjenost s kalijem (3. red listova) i zdravi listovi (4. red listova) na primjeru obine breze.
Prikaz C: Nedostatna ishranjenost s fosforom na primjeru sadnice obinoga bora. Prikaz D:
Nedostatna ishranjenost s duikom (gore lijevo) fosforom (gore desno) i kalijem (dolje lijevo)na
primjeru hrasta lunjaka u usporedbi sa zdravim listom (dolje desno), (Baule i Fricker 1970).
Magnezij: Karakteristian pokazatelj nedostatka magnezija su kloroze izmeu ila, koje se najprije
javljaju na starijim listovima jer je magnezij jako pokretan. Takav uzorak kloroze javlja se zato jer klorofil u
provodnim ilama ostaje nenapadnut tijekom duljega razdoblja nego onaj u stanicama izmeu ila. Ako
je nedostatak magnezija izrazit, listovi mogu postati uti ili bijeli (Slika 14D). Dodatni simptom
nedostatka magnezija moe biti prerano otpadanje listova.
Kalcij: Simptomi nedostatka kalcija ukljuuju nekroze vrka i rubova mladih listova, nakon ega
slijedi nekroza vrnih pupova. Pokazatelji se pojavljuju u mladim, meristemskim podrujima, gdje se
zbivaju stanine diobe i stvaraju nove stanine stjenke. Cesto im prethodi opa kloroza i savijanje mladih
43

listova prema dolje u obliku kuke. Mladi listovi koji se pojavljuju mogu biti deformirani (Slika 14).
Korjenov sustav je smee boje, kratak i razgranjen. Kao posljedica ugibanja meristemskih podruja moe
se pojaviti krljav rast.

Slika 14. Listovi hrasta lunjaka usljed nedostatne ishranjenosti s

kalcijem
eljezo: Pokazatelji nedostatka eljeza su kloroze izmeu ila (kao i pri nedostatku magnezija), ali
se one pojavljuju prvo u mladim listovima jer se eljezo ne moe mobilizirati iz starijih listova. Ako je
manjak eljeza jai ili traje dulje, ile mogu takoer postati klorotine, pa cijeli list poprima bijelu boju.
Slaba mobilnost eljeza vjerojatno je posljedica njegova taloenja u starijim listovima.
Mangan: Glavni simptomi nedostatka mangana su nekroza izmeu ila i razvitak malih nekrotinih
mrlja (na mlaim ili starijim listovima, ovisno o biljnoj vrsti). Manjak mangana moe izazvati klorozu.
Bor: Simptomi nedostatka bora ovise o vrsti i starosti biljke. Karakteristina je crna nekroza mladih
listova, koja se najprije javlja na bazi listova i vrnih pupova. Moe doi do gubitka apikalne dominacije,
pa biljka postaje snano razgranjena, no vrni pupovi ubrzo nekrotiziraju zbog inhibicije staninih dioba.
Nekroze i abnormalnosti mogu pokazivati i plodovi, mesnato korijenje i gomolji.
Cink: Pomanjkanje cinka uzrokuje jake smetnje u rastu. Stopa rasta internodija je smanjena pa
biljke poprimaju oblik rozete. Listovi mogu uslijed gubitka kapaciteta za stvaranje dovoljnih koliina
auksina indol-3-octene kiseline (IAA) - biti mali i iskrivljeni, s nabranim rubovima. U biljkama koje za
sintezu klorofila zahtijevaju cink, npr. kukuruzu i grahu, stariji listovi mogu biti nekrotini izmeu ila.
Bakar: Poetni simptom nedostatka bakra je razvitak tamnozelenih listova koji mogu imati
nekrotine mrlje, to se pojavljuju prvo na vrhovima mladih listova i ire uz rubove prema bazi. Listovi
mogu biti savinuti ili malformirani i mogu ranije otpasti. Nedostatak bakra uzrokuje tzv. bolest krenja na
neplodnim movarnim tlima.
Klor: Pokazatelji nedostatka klora su uvelost vrkova listova, nakon koje slijedi kloroza i nekroza
listova. Listovi mogu pokazivati smanjeni rast i bronanu boju. Korijenje moe biti krljavo i u blizini
vrkova zadebljalo.

44

Slika 15. Tipini simptom nedostatne ishranjenosti s kalijem na primjeru obine smreke
(prikaz A). Oteeni izbojak obinoga bora izazvan nedostatnom ishranjenou s kalijem
(prikaz B). Izgled obine breze uslijed nedostatne ishranjenosti s kalijem i magnezijem
(prikaz C). Fenotipski izgled obinoga bora uslijed nedostatne ishranjenosti s kalijem i
magnezijem (prikaz D), (Baule i Fricker 1970).

45

Manjak N na primjeru kukuruza

Manjak N na primjeru penice

Manjak P na primjeru kukuruza

Manjak P na primjeru penice

Manjak P na primjeru soje

Manjak K na primjeru kukuruza

46

Manjak K na primjeru penice

Manjak K na primjeru eerne repe

Manjak K na primjeru soje

Manjak K na primjeru lucerne

Manjak K na primjeru krumpira

Manjak Ca na primjeru lucerne

47

Manjak Mg na primjeru soje

Manjak Fe na primjeru kukuruza

Manjak Fe na primjeru soje

Manjak Fe na primjeru rajice

Manjak Mn na primjeru penice

Manjak Mn na primjeru soje

Slika 16. Fotografije na stranici 46., 47. i 48. prikazuju vizualne simptome manjka elemenata ishrane
(preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

48

15. MAKROELEMENTI
15.1. Duik
Duik se odlikuje posebnim poloajem u grupi neophodnih elemenata biljne ishrane, uglavnom se
usvaja u mineralnom obliku i svrstava se u grupu mineralnih elemenata.
Sastavni je dio brojnih spojeva u biljnoj stanici, npr. nukleinskih kiselina, aminokiselina, proteina,
amida, amina, fotosintetskih pigmenata i drugih spojeva koji ine osnovu ivota. Iz tog razloga kemija i
metabolizam ovog elementa opravdano se smatraju najvanijim dijelom ishrane bilja.
Atmosfera sadri oko 78 vol.% molekularnog duika (N2), koji je veini biljaka nedostupan, jer je
potrebno kidanje vrlo stabilne trostruke veze izmeu dva atoma duika, a vie biljke nemaju mogunost
za takvu reakciju. Uz to, za prevoenje molekularnoga duika do amonijaka ili nitrata (oblici duika u tlu
koji su dostupni biljkama) potrebna je ogromna koliina energije. S druge strane, duik se lako vraa u
molekularno stanje u kojem je i najstabilniji pa se lako gubi iz tla. S obzirom da je duik biljkama izuzetno
nuan, njegov nedostatak esto ograniava rast.

15.1.1. Duik u tlu

Duik u tlu pohranjen je u organskim i anorganskim spojevima. Najvea koliina duika u tlu nalazi
se u humusu i nepotpuno razloenim biljnim i ivotinjskim ostacima. Mineralni dio duika koji je potpuno
raspoloiv za usvajanje od strane biljaka samo je mali dio ukupnog duika u tlu.
Ukupna koliina duika u umskim tlima obino iznosi oko 0,1 - 0,3 % to ovisi o nizu imbenika
kao to su, klima, tip vegetacije, topografija terena, matini supstrat, starost tla i dr.
U prirodi postoji kruni tok duika gdje je atmosfera izvor duika kojega u tlo transformiraju
mikroorganizmi prilikom procesa koji se naziva fiksacija duika. Osim na taj nain duik u tlo moe
dospjeti antropogenim djelovanjem (mineralnom gnojidbom), (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.1.2. Asimilacija duika

Tijekom evolucije kopnenih biljaka razvio se sustav za uvanje i recikliranje duika, to je
rezultiralo uspostavljanjem krunog toka duika. Veina biljaka prima duik u obliku nitratnih (NO3-) ili
amonijevih (NH4+) iona iz okolia, a neki specijalizirani oblici mogu koristiti i duik iz atmosfere. Hranjenje
ivotinja biljkama omoguava daljnji put duika u hranidbenom lancu, a u tlo se duik vraa razgradnjom
tijela uginulih biljaka i ivotinja. Ti su procesi dio ciklusa duika. Pretvorba molekularnog duika u druge
oblike (NH3 ili NO3-) moe se zbivati prirodnim i industrijskim procesima. Prirodni su procesi najveim
dijelom posljedica munja koje uzrokuju stvaranje slobodnih hidroksilnih radikala, slobodnih atoma
vodika i kisika iz vodene pare i kisika u atmosferi. Te reaktivne vrste s duikom ine nitratnu kiselinu,
koja kiom dospijeva u tlo.
Manji dio fiksacije duika zbiva se u stratosferi kao rezultat fotokemijskih reakcija koje ukljuuju
plinoviti duini oksid i ozon. Preostalih 90 % duika postaje dostupno djelovanjem mikroorganizama u
procesu bioloke fiksacije duika koju provode cijanobakterije i bakterije koje ive u simbiozi s biljkama,
a koje imaju enzimski sustav koji katalizira kemijske reakcije s molekularnim duikom.
Reakcije ciklusa duika koje slijede iza fiksacije ukljuuju interkonverziju fiksiranih oblika duika i
njegov povratak u atmosferu. Organski oblici duika, npr. aminokiseline, koje se u tlo vraaju
raspadanjem tijela uginulih biljaka i ivotinja, pretvaraju se u amonijak u procesu amonifikacije. Bakterije

49

i gljive u tlu pretvaraju amino duik u slobodni amonijak koji moe reagirati s drugim tvarima tvorei
amonijeve soli. Amonijak se takoer moe oksidirati do nitrita (NO2-) i dalje do nitrata (NO3-) u procesu
nitrifikacije. Duik prisutan u obliku nitrata mogu koristiti biljke ili se procesom denitrifikacije (redukcija
nitrata u duik) moe vratiti u atmosferu. Mnoge bakterije u odsutnosti kisika koriste denitrifikaciju kao
izvor energije za vlastite ivotne funkcije. Godinje se fiksira oko 125 milijuna tona duika, a
denitrifikacijom se u atmosferu vraa oko 93 milijuna tona. U otopini tla amonijak se vee s ionima
vodika, uz nastajanje amonijevih iona (NH4+) koji biljke mogu apsorbirati. No, veina biljaka prima duik
u obliku nitrata (NO3-) nastalog djelovanjem bakterija koje oksidiraju amonijak. Nakon apsorpcije
korijenom, veina se nitrata ksilemom prenosi u listove, gdje se reducira do amonijaka. Duik se u
organske spojeve ugrauje uvijek u reduciranom obliku, pa se stoga i nitrati i duik uvijek moraju prvo
reducirati. U heterotrofnim biljnim organima, npr. korijenu, ova se redukcija moe obaviti potronjom
redukcijskih ekvivalenata koji se stvaraju u procesu disanja.
Biljke reduciraju nitrat preko nitrita do amonijevih iona u dva enzimima katalizirana procesa:
nitrat-reduktaza
-

NO3
2e
(+5)

nitrit-reduktaza
-

NO2
6e
(+3)

NH4

(-3) oksidacijski broj

Nitrat-reduktaza je smjetena u citoplazmi, a nitrit-reduktaza u plastidima. Kod mnogih bakterija u

anaerobnim uvjetima, nitrat moe sluiti kao akceptor elektrona u transportnim lancima elektrona,
slino kao kisik u aerobnim uvjetima. Reducirani spojevi koji pritom nastaju (N2O, N2, NH4+) izluuju se iz
stanice (Pevalek-Kozlina 2004).

Slika 17. Bakterije u tlu stvaraju amonijak fiksacijom atmosferskog duika (duik fiksirajue bakterije) i razgradnjom
organskog materijala (amoniflcirajue bakterije), iako neke biljne vrste mogu apsorbirali amonijeve ione iz tla, veina
biljaka apsorbira duik u obliku nitrata. Nitrificirajue bakterije pretvaraju amonijeve ione u nitrate (Pevalek-Kozlina
2004).

15.1.3. Asimilacija nitrata

Nitrat (NO3-) je glavni izvor duika dostupan biljkama u normalnim uvjetima. U veini tala
amonijak se nitrifikacijom koju provode bakterije brzo pretvara u nitrat. Nitrat sam stimulira svoje

50

primanje u biljnu stanicu. lnhibitori sinteze proteina i RNA, kao to su cijanid, dinitrofenol i anaerobni
uvjeti, inhibiraju primanje nitrata. Kad ue u stanicu, viak nitrata moe se pohraniti u vakuoli. Prije
ugradnje u organske spojeve nitrat se mora ponovo reducirati u amonijak. Konverzija nitrata u amino
duik zbiva se u dva stupnja. Prvo se u citosolu nitrat reducira u nitrit:
NO3- + NAD(P)H + H+

NO2- + NAD(P) + H2O

Ovu reakciju katalizira enzim nitrat-reduktaza koja se nalazi u citoplazmi. Nitrat-reduktaze biljaka
su homodimeri sastavljeni od dvije identine podjedinice. Nitrat-reduktaza je glavni protein u
vegetativnim tkivima koji sadri molibden, pa je u sluaju nedostatka molibdena aktivnost ovog enzima
vrlo smanjena. Sintezu nitrat-reduktaze regulira njezin supstrat. Nitrat inducira sintezu enzima de novo,
ali je za maksimalan uinak potrebna svjetlost koja pojaava uinak nitrata.
Nitrat-reduktaza katalizira prijenos elektrona s nikotinamid-adenin-dinukleotida (NADH) ili
nikotinamid-adenin-dinukleotidfosfata (NADPH) preko FAD, hemi (citokrom b577) i molibdena na NO3-.
Nastali nitrit brzo se prenosi u plastide (kloroplaste u zelenim tkivima i proplastide u ne zelenim tkivima).
Svaki tip plastida ima svoju vlastitu asimilacijsku nitrit-reduktazu: kloroplasti imaju feredoksin-nitritreduktazu, a proplastidi NAD(P)H-nitrit-reduktazu. Oba enzima kataliziraju redukciju nitrita u amonijak.
Ferodoksin je davatelj elektrona u fotosintetskim tkivima, a NAD(P)H u nefotosintetskim tkivima.
NO2- + 6 fercdoksinred+ 8 H+

NH4+ 6 feredoksinoks + 2 H2O

Kod veine biljnih vrsta mogunost metabolizma nitrata prisutna je i u korijenu i u izbojku, a odnos
aktivnosti ovisi o opskrbi nitratom, vrsti i starosti biljke. Kada je opskrbljivanje nitratom slabo, redukcija
nitrata se u veine vrsta najveim dijelom zbiva u korijenu, a kada je prisutno vie nitrata redukcija se
zbiva u listovima (Pevalek-Kozlina 2004).

15.1.4. Simbiotska fiksacija duika

Malobrojni su organizmi koji mogu vezati molekularni duik iz atmosfere. Za to je potreban
enzimski sustav nitrogenaze, prisutan u nekih slobodno ivuih heterotrofnih bakterija, kako aerobnih
tako i anaerobnih, u slobodno ivuih autotrofnih bakterija, cijanobakterija te vrsta roda Rhizobium u
gomoljiima korijena mahunarki i aktinomiceta u gomoljiima korijena nekih drugih vrsta
kritosjemenjaa. U simbiotskom odnosu bakterije opskrbljuju biljku duikovim spojevima, a biljka
bakterije ugljikohidratima i drugim organskim spojevima.
Proces fiksacije duika moe se odvijati iskljuivo u anaerobnim uvjetima (enzime ukljuene u
fiksaciju duika ireverzibilno inaktivira kisik). Neki mikroorganizmi koji ive u aerobnim uvjetima mogu
stvoriti interne anaerobne uvjete, zahvaljujui svojim specijaliziranim stanicama, heterocistama, koje
imaju debelu stjenku (nitaste cijanobakterije). S druge strane, bakterije roda Azotobacter smanjuju
sadraj kisika visokom stopom respiracije, a vrste roda Gloeotheca razvijaju kisik fotosintezom danju, a
duik fiksiraju nou. To znai da mikroorganizmi koji mogu ivjeti i u aerobnim i u anaerobnim uvjetima
fiksiraju duik samo u anaerobnim uvjetima.
U simbiotskoj fiksaciji duika sadraj slobodnog kisika se reducira visokim stopama respiracije
simbionta i prisutnosti hem proteina Iemhemoglobina koji vee kisik i olakava njegovu difuziju te na taj
nain odrava nisku koncentraciju slobodnog kisika u nodulima.

51

Simbiotska veza duik fiksirajuih bakterija s korijenom biljaka zbiva se u viestaninim

strukturama, korijenskim gomoljiima ili nodulima.
Bakterije se priljubljuju uz korijen, prvenstveno korijenove dlaice. U procesu infekcije korijenove
dlaice se uvijaju i tako zarobljuju kolonije rizobija. Stanina stjenka korijenovih dlaica se na tim
mjestima razgrauje i bakterijske stanice dopiru do vanjske plazmatske membrane. Na mjestu infekcije
se spajanjem Golgijevih vezikula stvaraju infekcijske cijevi koje poinju kao tubularno rastegnue
plazmatske membrane. Infekcijske cijevi se poveavaju na vrnome dijelu. Kako se poveavaju, s njihove
se unutranje strane odlae tanki sloj stanine stjenke koji je povezan sa staninom stjenkom inficirane
biljne stanice. Infekcijska cijev se moe granati u vie stanica. Kada dopre do kraja korijenove dlaice,
spaja se s njezinom plazmatskom membranom, a rizobiji se otputaju u apoplast. Rizobiji prolaze kroz
sredinju lamelu do plazmatske membrane subepidermske stanice i razvija se nova Infekcijska cijev, koja
zajedno s prvom ini otvoreni kanal. Stanice kore korijena se poinju ubrzano dijelili i stvaraju primarni
meristem nodula. Stanice pericikla u blizini polova ksilema takoer se poinju dijeliti (Slika 18).

Slika 18. Stadiji u razvitku korijenskih gomoljia soje. (1) Korijen lui tvari koje privlae rizobije, a
bakterije daju kemijski signal koji stimulira produivanje korijenovih dlaica i njihovo uvijanje oko
bakterija. Bakterije prodiru u koru korijena unutar infekcijske cijevi, istovremeno korijen odgovara na
infekciju diobom stanica u kori i periclklu sredinjeg cilindra. Iz vezikula se bakterije, koje su poprimile oblik
bakteroida: otputaju u stanice kore korijena. (2) Nastavlja se rast inficiranih podruja kore i sredinjeg
cilindra i te se dvije skupine stanica spajaju tvorei korijenski gomolji (nodul). (3) Nodul se poveava, razvija
se provodno tkivo koje povezuje nodul s ksilemom i floemom. Tim provodnim tkivom nodul se opskrbljuje
eerima i drugim organskim tvarima, a duikovi spojevi stvoreni u nodulu prenose se u ostale dijelove
biljke (Pevalek-Kozlina 2004).
Ove dvije skupine stanica se spajaju, a Infekcijska cijev se poveava i grana sve dok dopre do
ciljnih stanica, gdje se u citosol otputaju vezikule koje sadre bakterije. Ubrzo se bakterije prestaju
dijeliti, poveavaju se i diferenciraju u duik fiksirajue endosimbiotske bakteroide koji su okrueni
peribakteroidnom membranom. Nodul se produuje i diferencira. U nodulima se razvija provodni sustav
koji se spaja s provodnim sustavom biljke, a omoguava izmjenu duikovih spojeva i hranivih tvari, te sloj

52

stanica koji sprjeava ulazak kisika iz korijena u unutranjost nodula. U biljnim stanicama zbivaju se
morfoloke i biokemijske promjene, ukljuujui stvaranje lemhemoglobina.
U johe (Alnus) noduli se razvijaju uslijed infekcije aktinomicetom Frankia. Ovi noduli su u
nakupinama koje nastaju ponovljenim grananjem. Simbiotski odnosi kod trava ne ukljuuju razvitak
nodula, a mikroorganizmi se uvruju oko zone produnog rasta i korijenovih dlaica.
Uz riu se esto uzgaja vodena paprat Azolla, koja ivi u simbiozi s cijano-bakterijom (Ariabaena
azollae) koja fiksira atmosferski duik. Kada ria naraste, vodena paprat dospijeva u sjenu i ugiba, a
njezinom razgradnjom osigurava se izvor duika za riu.
Redukciju molekularnog duika (N2) do amonijaka katalizira enzim nitrogenaza. Za tu je redukciju
potrebno 8 elektrona i 16 molekula ATP-a:
nitrogenaza
-

N2 + 8e + 8H + 16ATP

2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi

Nitrogenaza je enzimski kompleks koji se sastoji od dvije skupine proteinskih komponenata:

reduktaze koja osigurava elektrone velike reduktivne moi i nitrogenaze koja te elektrone koristi za
redukciju N2 u NH4+. Obje komponente su proteini koji sadre eljezo i sumpor, a pojedinano ne
pokazuju enzimsku aktivnost.
U procesu fiksacije duika konani proizvod je amonijak, koji se postupno ugrauje u organske
spojeve kao to su glutamin i glutamat, a koriste ga i mikroorganizmi i biljka. Veina amonijaka
stvorenog simbiotskom fiksacijom koristi se u nodulima za stvaranje aminokiselina koje se ksilemom
prenose u izbojke i listove. U povoljnim uvjetima fiksira se mnogo duika, pa se viak amonijaka izluuje
u tlo, ime se poboljava njegova kvaliteta (Pevalek-Kozlina 2004).

15.1.5. Asimilacija amonijevih iona

Neke biljne vrste mogu primati amonijeve ione izravno iz tla. Na taj nain mogu sauvati odreenu
koliinu metabolike energije, koja bi se inae potroila na pretvorbu nitrata u amonijak.
NO3- + H2O + 2 H+

NH4+ + 2 O2

Kako se amonijevi ioni iz otopine tla izmjenjuju s vodikovim ionima koje lui korijen, primanje NH4+
je povezano sa zakiseljavanjem rizosfere. Amonijak i amonijevi ioni su u viim koncentracijama toksini,
a u biljnim stanicama se vrlo brzo ugrauju u organske spojeve, bez obzira je li rije o amonijevim ionima
izravno primljenima iz tla ili onima dobivenim redukcijom nitrata ili fiksacijom duika. Samo malobrojne
biljne vrste, npr. begonija. mogu ih akumulirati u velikoj sredinjoj vakuoli. U biljkama su prisutna dva
puta asimilacije amonijevih iona u organske spojeve. Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutaminsintetaze mogu spojiti s glutamatom uz nastajanje glutamina:
glutamat + NH4+ + ATP

glutamin + ADP + Pi

Ova reakcija zahtijeva hidrolizu jedne molekule ATP-a i dvovalentne katione (npr. Mg2+, Mn2+ ili
Co2+) kao kofaktore. Biljke imaju dvije vrste glutamin-sintetaze, jednu u citosolu i drugu u kloroplastima

53

izbojka (kao donor elektrona koristi feredoksin) i plastidima korijena (kao donor elektrona koristi
NAD(P)H).
Poviene razine glutamina u plastidima stimuliraju aktivnost glutamat-sintetaze koja glutamin
pretvara u glutamat. Biljke imaju dva tipa glutamat-sintetaze, od kojih jedna prima elektrone od NADH, a
druga od ferodoksina:
glutamin + 2-oksoglutarat + NADH + H+
glutamin + 2-oksoglutarat + feredoksinred

2 gluramat + NAD+
2 glutamat + feredoksinoks

Amonijevi se ioni mogu asimilirati i redukcijskom aminacijom 2-oksoglutarata uz nastajanje

glutamata. Ova je reakcija reverzibilna, a zbira se u kloroplastima uz katalitiko djelovanje enzima
glutamat-dehidrogenaze:
2-oksoglutarat + NH4+ + NAD(P)H

gluiamat + NAD(P)+ + H2O

Oblik glutamat-dehidrogenaze ovisan o NADH prisutan je u mitohondrijima, a oblik ovisan o

NADPH prisutan je u kloroplastima fotosintetskih organa.
Nakon to se asimilirao u glutamin ili glutamat. Duik se ugrauje u druge aminokiseline
reakcijama transaminacije koje kataliziraju enzimi aminotransferaze uz nastajanje aspartata.
glutamat + oksalacetat

aspartat + 2-oksoglutarat

Glutamat i aspartat su polazni spojevi za sintezu brojnih drugih aminokiselina, ali i za sintezu Nheterociklikih spojeva. Takoer esto slue kao priuvne i transportne molekule za duik u biljkama.
Fiksirani duik pretvara se u organski oblik u nodulima prije nego se ksilemom prenosi u izbojak.
Mahunarke ga prenose u obliku amida (u umjerenom podruju), i to uglavnom kao asparagin i glutamin,
ili u obliku ureida alantoina, alantoinske kiseline i citrulina (u tropskom podruju), (Pevalek-Kozlina
2004).

15.1.6. Duik u biljkama

Suha tvar biljaka sadri u prosjeku izmeu 2 i 5 % duika, to je u odnosu na ugljik vrlo mala
koliina. Ipak, biljke su veliki sakupljai duika, ugrauju ga tijekom itave vegetacije u organsku tvar
obavljajui transformaciju mineralne forme duika u organsku formu.
Nedostatak duika je vrlo esto ograniavajui imbenik rasta i razvoja biljaka, zbog nedovoljne
mobilizacije iz organskih rezervi i velike pokretljivosti nitratnog oblika te njegova gubitaka iz tla.
Duik se preteito usvaja kao NO3- i NH4+ ion. U povoljnim uvjetima vjerojatno vie od 90 % u
nitratnom obliku, ali samo kad je proces nitrifikacije u tlu mogu ili je primijenjeno mineralno gnojivo
koje sadri nitrate. Usvajanje oba oblika je aktivan metaboliki proces nasuprot elektrokemijskom
gradijentu za to se troi energija. Bitno je naglasiti da je oko 70 % korijenom usvojenih svih kationa i
aniona u formi NO3- ili NH4+ iona. Upravo to najjae utjee na omjer usvajanja kationa/aniona ostalih
elemenata biljne ishrane.
Prilikom zaustavljanja disanja korijena i/ili sniavanjem temperature tla, intenzitet usvajanja
duika se smanjuje. Usvajanje duika, posebice nitrata, vrlo je brz proces. Krivulja usvajanja pokazuje

54

tipian vremenski prirast po eksponencijalnoj ovisnosti do odreene veliine, iza ega slijedi linearno
usvajanje, to je karakteristino za indukciju transportnog sustava. Kod viih pH vrijednosti (pH > 7)
biljke preferiraju amonijski oblik duika, a kod niih (pH < 6) nitratni.
U prisutnosti oba oblika mineralnog duika u tlu, ioni NH4+ kompetitivno inhibiraju usvajanje
nitrata (NO3-). Kod nekih biljaka izraen je i jak antagonizam izmeu iona NO3- i Cl-.
Ovisno o obliku duika koji se usvaja dolazi do odreenih promjena u metabolizmu. Usvajanjem
nitrata proces ugradnje duika u organsku tvar ne mora odmah zapoeti jer se nitratni oblik duika (NO3) kod dobre opskrbe duikom akumulira u pojedinim organima, posebice liu i peteljkama, a biljka ga
koristi nakon redukcije u procesu sinteze proteina. Redukcija nitrata kod biljaka naruava ionsku bilancu
jer se javlja viak kationa, naroito K+, Ca2+ i Mg2+ te je zbog kompenzacije vika lunatosti stimulirana
sinteza organskih kiselina, posebice oksaloctene i jabune. Suprotno tome, kod usvajanja amonijaka
(NH4+), koji je u veim koncentracijama otrovan za biljke, dolazi do njegove brze ugradnje, to izaziva
manjak kationa i viak aniona, najee Cl- uz razgradnju ugljikohidrata do organskih kiselina (u
Krebsovom ciklusu).
Usvajanje veih koliina amonijskog oblika duika moe biti tetno, naroito kod mladih biljaka jer
zahtijeva znatan utroak ugljikohidrata zbog potrebne tvorbe ketokiselina koje veu usvojeni amonijski
oblik duika. Mogunost akumulacije nitrata za biljke je vrlo povoljna jer se njihova redukcija i ugradnja
obavljaju kad je to fizioloki potrebno. Ipak, preveliko nagomilavanje nitrata takoer nije dobro za biljke
jer njegovom naknadnom i brzom redukcijom dolazi do intenziviranja procesa disanja, razgradnje
rezervnih ugljikohidrata i pojaane sinteze proteina. Posljedice su produljenje vegetacije, formiranje
prevelike koliine lia, povean sadraj topivih oblika duika (aminokiselina i amida) to kod nekih
biljnih vrsta (ugl. poljoprivrednih) tetno utjee na kakvou.
Poveani sadraj nitrata u biljkama moe biti posljedica sue (zbog poveane koncentracije nitrata
u vodenoj fazi tla), visoke temperature (zbog poveane evapotranspiracije i usvajanja nitrata),
zasjenjenosti biljaka u gustom sklopu ili oblanog vremena (zbog reducirane sinteze bjelanevina),
nedostatka fosfora, kalija ili kalcija te, a najee, zbog pretjerane uporabe duinih gnojiva.
Redukciju nitrata u biljci reguliraju nitratna i nitritna reduktaza i proces se moe odvijati u korijenu
ili u zelenim dijelovima biljaka. Proces nitratne redukcije moe se predstaviti saeto na sljedei nain:
NO3- + NADH + H+
3 H2O + 6 Fd(Fe3+) + hv
NO2- + 6 Fd(Fe2+) + 8 H+
NO3- + 8 e- + 10 H+

NO2- + NAD+ + H2O

1,5 O2 + 6 H+ + 6 Fd(Fe2+)
NH4+ + 6 Fd(Fe3+) + 2 H2O
NH4+ + 3 H2O

(Fd = feredoksin, NAD+ = nikotin-amid-dinukleotid, oksidirani oblik, oksidans. NADH = reducirani oblik, reducens)

Prvi stupanj redukcije do nitrita obavlja nitratna reduktaza (NRaza) u citoplazmi, a drugi dio
nitritna reduktaza (NiRaza) u kloroplastima. Nitratna reduktaza je adaptivni enzim i za njegovu sintezu
potrebna je prisutnost nitrata. Sadri FAD, Mo i aktivnu skupinu -SH. Donor elektrona u procesu nitratne
redukcije je NADH koji potjee iz procesa glikolize. Kod redukcije nitrata u korijenu egzistira
nefotokemijski sustav. Proces nitratne redukcije je usko grlo itavog procesa redukcije nitrata u biljci
dok se drugi dio procesa, koji obavlja nitritna reduktaza, odvija vrlo brzo u kloroplastima (Slika 19).

55

Slika 19. Mehanizam nitratne redukcije u biljkama

(Marschner 1995, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Redukcija nitrita odvija se na vanjskoj strani tilakoidnih membrana i donor elektrona je feredoksin
iz fotosustava 1 (PS I). Stoga je za taj dio procesa vaan intenzitet i kakvoa svjetla, odnosno dovoljan
intenzitet fotosinteze, dok se nakupljanje nitrata, suprotno tome, odvija preteito u mraku.
Proces nitratne redukcije zahtijeva visok utroak energije jer se redukcija od nitrata do amonijaka
odvija uz promjenu oksidacijskog broja duika od +5 do -3. Potrebna je i prisutnost molibdena koji je
sastavni dio NRaze, Mn za fotosustav 2 (PS II) i fotooksidaciju vode u njemu (to je vano i za sintezu
NADH). Dobra ishranjenost kalijem potpomae sintezu NRaze pa se esto smatra kako je kalij kofaktor u
procesu redukcije duika. Istraivanja pokazuju da kalij u tom procesu moe djelomino biti zamijenjen
rubidijem, ali samo do 50 % potrebe.
Intenzitet nitratne redukcije najvei je u mladom liu pa ono sadri i najvee koliine duika u
odnosu na ostale vegetativne organe biljaka. Nakupljanje nitrata u liu ili peteljkama moe se iskoristiti
za procjenu ishranjenosti biljaka s duikom, posebice kod vrsta gdje viak reduciranog duika na kraju
vegetacije moe izazvati ekspanziju formiranja novog lia (retrovegetacija) uz pad koncentracije
saharoze.
Opskrbljenost biljaka s dovoljnom koliinom duika ima izuzetan znaaj za njezin vegetativni i
generativni razvoj. U kontekstu poljoprivredne proizvodnje duik se smatra izrazitim prinosotvornim
elementom, a njegov specifian utjecaj na rast izbojaka i korijenja ilustrira slika 20.

Slika 20. Utjecaj poveane doze duika na rast podzemnoga i nadzemnoga dijela biljke
(Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

56

Suviak duika na poetku vegetacije moe biti vrlo tetan jer se biljke tada plitko ukorjenjuju, a to
u kasnijim fazama rasta, posebice u sunim uvjetima, moe izazvati znatne probleme u opskrbljivanju
biljaka svim drugim hranivima i vodom. Takoer, razliite biljne vrste, kultivari ili hibridi razliito
reagiraju na ishranu duikom (Slika 21) to se oznaava kao genetska specifinost mineralne ishrane
bilja.

Slika 21. Usvajanje nitrata ovisno o genotipu na primjeru penice (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Nedostatak raspoloivog duika ima vrlo ozbiljne posljedice na razvoj biljaka. Biljke formiraju
manju asimilacijsku povrinu, lie je krae, ue i blijedozeleno zbog manjeg sadraja klorofila to
uzrokuje nii intenzitet fotosinteze te biljke bre stare, a urod sjemena im je smanjen.
Suviak duika rezultira intenzivnim porastom vegetacijskih organa uz modrozelenu boju lia te
luksuzna ishrana duikom ima vie negativnih posljedica, npr. stvaranje prevelike mase lia i intenzivan
visinski prirast, uz istovremenu smanjenu produkciju mehanikog tkiva to rezultira kasnijim
polijeganjem biljaka. Openito, biljke postaju neotporne na bolesti, tetoine, niske temperature i suu.
Primjenom veih doza duika od potrebnih, opada prinos, loija je kakvoa proizvoda, a na lakim i
propusnim tlima dolazi do ispiranja nitrata i oneiavanja podzemnih voda (Vukadinovi i Vukadinovi
2011).

15.2. Sumpor
Sumpor je vrlo rasprostranjen kemijski element u prirodi. U tlu potjee iz matinih stijena gdje se
nalazi najvie u obliku sulfida i prilikom njihovog raspadanja oslobaa se i brzo oksidira. Oksidaciju
obavljaju sumporne bakterije od kojih su najznaajnije Thiobacillus thioxidans, Beggiatoa, Thiothrix i dr.
Energiju osloboenu prilikom oksidacije sulfida do H2SO4 mikroorganizmi koriste u procesu kemosinteze
za asimilaciju ugljikova (IV) oksida:
2 H2S + O2
2 S + 3 O2 + 2 H2O

2 H2O + 2 S + 510,79 kJ
2 H2SO4 + 1180,68 kJ

U odsutnosti CO2 osloboenu energiju mikroorganizmi akumuliraju u obliku ATP-a na to ukazuje

pad koncentracije mineralnih oblika fosfora u supstratima ishrane. Thiobacillus je prilagoen djelovanju

57

u vrlo kiseloj sredini (pH 2-3) gdje nastala sulfatna kiselina lako otapa sekundarne i tercijarne fosfate, ali
su to ipak male koliine fosfata bez veeg znaaja u ishrani bilja.
U suvremenoj industrijskoj eri, sumpor se akumulira u tlu i taloenjem iz atmosfere gdje se nalazi
u vidu SO2 ili H2S. Procjenjuje se da godinja imisija sumpordioksida u atmosferu iznosi oko 3 x 108 t ili
10-40 kg S ha-1. U podrujima s jakom industrijom, koja energiju dobiva sagorijevanjem fosilnih goriva
(uglja i nafte), u tlo moe dospjeti i do 200 kg S ha-1 godinje. Na obogaivanje tla sumporom djeluje
mineralna gnojidba, kao i sredstva za zatitu bilja koja ga sadre (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.2.1. Sumpor u tlu

U tlu se sumpor nalazi u organskom i anorganskom obliku. Tla umjerenog klimata imaju ukupan
sadraj sumpora 0,05-0,4 %. U ocjeditim i prozranim tlima najvei dio sumpora nalazi se u organskoj
tvari (60-90 % ukupnog S tla). Manji dio anorganskog sumpora moe se nalaziti u kiselim uvjetima (pH
ispod 5,5) (Slika 22) vezan na adsorpcijski kompleks, dok je najvei dio u obliku topivih ili netopivih soli.

Slika 22. Sorpcija i desorpcija sumpora na koloidnim esticama tla ovisno o pH vrijednosti (Vukadinovi i
Vukadinovi 2011)
Sulfatni anion lako je pokretljiv u tlu, to predstavlja realnu opasnost za ispiranje sumpora iz tla te
se u podrujima s velikom koliinom oborina moe isprati vie od 100 kg S ha-1 godinje. Gubitak
sumpora iz tla moe biti i volatizacijom u redukcijskim uvjetima u obliku H2S. Treba naglasiti kako na
podruju Hrvatske nije utvren manjak sumpora u tlu, iako je bilo sumnji i ispitivanja u nekim krajevima,
dok npr. u SAD-u na 10 % obradivih povrina sumpora nema dovoljno u tlu.
Nedostatak sumpora moe se javiti na karbonatnim tlima bogatim eljezom i humusom slabo
podlonom mineralizaciji, ali i u tlima siromanim humusom. Glavni izvor nadoknade sumpora u tlu su
ipak sulfati iz mineralnih gnojiva (poljoprivredna tla), ali i atmosfera (umska tla). Oko 150 do 200
milijuna tona sumpora godinje dospije u atmosferu vulkanskim erupcijama, prirodnim procesima iz
oceana i movara, kao i iz industrijskih objekata.
Suviak sumpora u tlu je nepoeljan jer dovodi do zakiseljavanja za koje se smatra da uzrokuje
izumiranje uma u mnogim krajevima Europe, a takve pojave sve su vie prisutne i kod nas, npr. u
Gorskom kotaru i Lici.
U tlu je omjer izmeu ugljika, duika i sumpora priblino 125:10:1,2. Omjer izmeu fosfora i
sumpora mijenja se ovisno o dubini profila s promjenom sadraja organske tvari u tlu koja je osnovni
izvor raspoloivog sumpora u tlu (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

58

15.2.2. Sumpor u biljkama

Sumpor u biljnim spojevima najveim dijelom potjee iz sulfata koji se prima preko korijena, a
nastaje ispiranjem stijena, atmosferskim oneienjem ili koritenjem fosilnih goriva. Koncentracija
sumpora u biljkama je izmeu 0,1 i 0,5 %. Biljke mogu metabolizirati i SO3 koji primaju kroz pui, ali
dugotrajno izlaganje (>8 h) visokoj koncentraciji u atmosferi (>0,3 ppm) uzrokuje oteenja. Otapanjem
SO2 u vodi nastaje sulfatna kiselina (H2SO4) - glavni uzrok kiselih kia.
Glavni organski spojevi koji sadre sumpor u biljkama su aminokiseline cistein i metionin. Sumpor
je sastojak katalitikih mjesta nekih enzima i koenzima, a takoer sudjeluje u prijenosu elektrona.
Primanje sulfata u korijen je aktivan proces u kojem posreduju specifini proteinski nosai. Kad
ue u stanicu, sulfat se ili pretvara u organski spoj, ili se kao slobodni sulfat prenosi u vakuolu kroz
anionske kanale u tonoplastu. U nekih biljnih vrsta viak sulfata nakuplja se u vakuolama.
Sumpor se u organske spojeve ugrauje u reduciranom obliku u procesu asimilacijske redukcije
sulfata. Biljke ga primaju gotovo iskljuivo kao sulfatni ion i reduciraju do sulfida. Budui da je sulfat
stabilan, prvo se mora aktivirati. Redukcija sulfata odvija se u dva stupnja, a enzimi koji kataliziraju ove
reakcije smjeteni su u kloroplastima stanica lista i proplastidima stanica kore korijena.
Aktivacija sulfata poinje reakcijom sulfata i ATPa uz nastajanje adenozin-5'-fosfosulfata (APS) i
pirofosfata (PPi).
Sulfat + ATP

APS + PPi

Ovu reakciju katalizira enzim ATP-sulfurilaza. Pirofosfat (PPi) se

mola anorganskog fosfata (Pi) u reakciji koju katalizira anorganska pirofosfataza:
PPi + H2O

hidrolizira u dva

2 Pi

APS moe reagirati s ATPom uz nastajanje 3'-fosfoadenozin-5'-fosfosuIfata (PAPS):

APS + ATP

PAPS + ADP

PAPS se reducira do sulfita (SO32-) i sulfida (S2-). To je glavni put asimilacije sumpora u bakterijama
i gljivama. Druga mogunost asimilacije sumpora je pretvorba APSa u tiosulfonat (R-SO3-), koji se
reducira do tiosulfida (K-S-). Trea mogunost je izravna redukcija APS do sulfita i sulfida. U sva tri puta
nastali tiosulfid ili sulfid reagiraju s O-acetilserinom, uz nastajanje cisteina i acetata.
Asimilacija sumpora u aminokiseline zahtijeva redukciju do razine sulfida. Za to je potrebno 8 e -, a
oksidacijski broj sumpora se mijenja s +6 na -2.
2eSO42-

6eSO32-

(+6)

S2(+4)

(-2)

59

Za redukciju sulfata do cisteina potreban je prijenos 10 elektrona, a oksidacijski broj sumpora

se mijenja s +6 na -4. Kao donori elektrona slue glutation, tioredoksin, feredoksin, NAD(P)H ili Oacetilserin, npr.
APS + 8 feredoksinred + 5 H+

sulfid + AMP + 8 feredoksinoks + 3 H2O

U asimilaciji sumpora listovi su aktivniji nego korijen, jer se fotosintezom osigurava reducirani
tioredoksin i feredoksin, a fotorespiracijom nastaje serin koji stimulira stvaranje O-acetilserina. U
nefotosintetskim stanicama donor elektrona je NAD(P)H. Sumpor asimiliran u listovima prenosi se
floemom do mjesta sinteze proteina (vrhovi izbojaka i korijena te plodovi), najveim dijelom u obliku
glutationa. Glutation takoer djeluje kao signal koji koordinira apsorpciju sulfata korijenom i asimilaciju
sumpora u izbojku.
Sulfid koji nastaje redukcijom APSa se ne nakuplja, nego se brzo ugrauje u aminokiseline cistein i
metionin. Stvaranje cisteina, startne molekule u sintezi veine ostalih molekula koje sadre sumpor,
zahtijeva dodatak sulfida na akceptor O-acetilserin (3 C-atoma). Ovu reakciju katalizira enzim Oacetilserin-sulfohidrilaza.
O-acctilserin + sulfid

cistein + acetat

O-acetilserin je aktivirani oblik serina koji se stvara u reakciji s acetil-CoA djelovanjem enzima
serin-transacetilaze.
Serin + acetil-CoA

O-acetilserin + CoA

Metionin se sintetizira u plastidima iz cisteina. O-fosfohomoserin se pretvara u cistationin

djelovanjem enzima cistationin-y-sintetaze. Cistationin se razgrauje u homocistein, piruvat i amonijak
djelovanjem enzima cistationin--lijaze. Konano, enzim metionin-sintetaza metilira homocistein i
nastaje metionin. Nakon to su se sintetizirali, metionin i cistein se mogu ugraivati u proteine i druge
spojeve, npr. acetil-CoA i 5-adenozilmetionin, vaan spoj u sintezi etilena.
Kao i nitrat, u anaerobnim uvjetima sulfat moe posluiti kao konani akceptor elektrona, pri
emu nastaje i izluuje se sumporovodik. Ovaj proces naziva se disimilacijskom redukcijom sulfata.
Kada se primljeni nitratni i sulfatni anioni reduciraju do NH3 i H2S, to predstavlja problem za biljke.
Pratei kationi koji preostaju (npr. ako je sol bila KNO3 onda K+) moraju se neutralizirati drugim
anionima. Kao neutralizatori naboja kationa djeluju dvo-bazine organske kiseline kao to su npr.
jabuna kiselina (malat) i oksalna kiselina (oksalat). Oksalna kiselina je vrlo rasprostranjena u biljnom
svijetu, a njezina sinteza ne zahtijeva utroak energije (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.2.3. Nedostatak i suviak sumpora

Manjak raspoloivog sumpora vrlo je rijedak, posebice u industrijskim zonama gdje vei dio
potreba za sumporom biljke mogu podmiriti iz atmosfere.
Simptom nedostatka sumpora slian je deficitu duika, ali se kloroza zapaa prvo na mlaem liu
(za razliku od duika gdje se nedostatak zapaa prvo na starijem). Kloroza se javlja prvo u blizini lisnih
ila, dok kod nekih vrsta lie moe poprimiti ljubiastu boju zbog poveane sinteze antocijanina. esto

60

se zapaaju i morfoloke promjene pri nedostatku sumpora, kao to su kraa stabljika te deblji, ui i krai
listovi.
Suviak sumpora u prirodi je rijetka pojava, ali se sve ee dogaa u blizini industrijskih zona s
velikom imisijom SO2 u atmosferu. Smatra se da je koncentracija od 1 do 1,5 mg SO2 m-3 opasna za ivi
svijet. Kod suvika sulfata u tlu lie ima po rubovima i u meuiljnim povrinama tamne pjege uz ranije
sazrijevanje plodova (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.3. Fosfor
Fosfor je nemetal koji se u prirodi (tlu i biljkama) javlja u peterovalentnom obliku. Ulazi u sastav
znaajnih organskih spojeva kao to su nukleoproteidi, fosfolipidi, enzimi i mnogih drugih, posebice
spojeva koji povezuju u metabolizmu endergone i egzergone reakcije. Ciklus fosfora sastoji se od
razgradnje fosfornih spojeva u tlu, njihovog usvajanja od strane biljaka i ponovnog nastanka minerala
tla. Poznato je ak oko 170 minerala koji sadre fosfor, a nalaze se u svim magmatskim stijenama
(Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.3.1. Fosfor u tlu

Fosfor u tlu potjee iz procesa razgradnje matinih stijena, najee apatita. Sadraj mu je u
litosferi vrlo promjenjiv (0,02-0,15 %) jer ulazi u sastav velikog broja razliito topivih minerala, ali se
nalazi i vezan u organskoj tvari tla. Veina naih tala sadri izmeu 40 i 80 % anorganski vezanog i 20-60
% organski vezanog fosfora. Oba oblika dijele se u vie grupa koje obuhvaaju prilino raznolike spojeve
fosfora. Podjela se temelji na topivosti tih spojeva u razliitim otapalima.
Neorganski oblici fosfornih spojeva nisu jednako topivi, stoga su i biljkama razliito raspoloivi:
Vodotopivi fosfati su najmanje zastupljena frakcija fosfora u tlu. U vodenoj fazi tla nalazi se u
prosjeku manje od 1 kg ha-1 fosfora, dok porastom njihove koncentracije (nakon gnojidbe) dolazi do brze
transformacije u manje topive oblike. Ta kritina koncentracija ravnotee vodotopivih i manje topivih
oblika fosfora ovisi prije svega o koliini fosfora koja se ve nalazi u tlu (Slika 23). Utvrivanje te
vrijednosti znaajan je zadatak agrokemije jer ona pokazuje razinu raspoloivog fosfora za ishranu bilja
nakon gnojidbe fosforom, odnosno stupanj njegove efikasnosti.

Slika 23. Korelacija izmeu raspoloivosti fosfora u tlu i visine prinosa kao determinanta kritine
koncentracije fosfora u tlu (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

61

Fosfor topiv u kiselinama obino se dalje dijeli u dvije podfrakcije, ovisno o tome da li se spojevi s
fosforom otapaju u slabim ili jakim kiselinama. Spojevi koji se razlau u slabim kiselinama vrlo su
heterogena grupa koja se teko moe tono odrediti, a ima veliki znaaj u ishrani bilja. Najee se
topivost u slabim kiselinama kod nas odreuje u otopini amonijeva acetatlaktata pa se govori o Attopivom fosforu. AL otopina (pH = 3,75) razlae sekundarne kalcijeve i druge fosfate, ali i svjee
istaloene tercijarne fosfate koji tada sadre dosta kristalne vode te su u amorfnom stanju. Druga
podfrakcija, koja je topiva u jakim kiselinama, obuhvaa tercijarne fosfate tipa apatita i fosforita, te
aluminijeve i eljezne fosfate, dakle fosfor koji se obino svrstava u teko raspoloive rezerve tla.
Fosfor topiv u lunatim otopinama je frakcija koja zaostaje u tlu nakon tretmana s kiselinama i
djelomino je topiva u lunatoj sredini. Najee se u tu svrhu koristi 0,25 mol dm -3 NaOH. Kod pH > 8
otapaju se djelomino fosfati eljeza i aluminija koji pritom grade hidrokside u obliku taloga. Hidroksilni
ioni mogu zamijeniti fosfatne anione na izmjenjivakom kompleksu tla, ako ih uope ima. Koliina
fosfora koja se oslobaa u lunatim otopinama ovisi prije svega o koliini kalcija u tlu i kree se izmeu
50 i 600 ppm.
Teko topivi fosfor je grupa spojeva iji se sadraj u nekom tlu neznatno mijenja, a tako vezani
fosfor potpuno je neraspoloiv za ishranu bilja. Otapanje je mogue izvesti u smjesi kiselina HCI i HNO3
(zlatotopka) ili u fluorovodinoj kiselini (HF) nakon potpune razgradnje svih minerala tla, jer fosfor iz ove
frakcije uglavnom zamjenjuje silicij u kristalnim reetkama minerala.
Organski fosfor tla akumulira se u tlu preteito nakon razgradnje biljnih ostataka, ali jedan dio
nastaje kao posljedica mikrobiolokih kemosintetskih procesa u tlu. Ako organska tvar sadri manje od
0,2 % fosfora u procesu mineralizacije, sav osloboeni fosfor koriste mikroorganizmi za svoje potrebe i
vie biljke ostaju privremeno uskraene za tako osloboeni fosfor, sve do ugibanja mikroorganizama.
Pojava se oznaava kao bioloko imobilizacja fosfora.
Sadraj organske frakcije fosfora znaajno ovisi o tipu tla, a njezino frakcioniranje moe se izvesti
u kiselinama i luinama slino mineralnom fosforu tla. Za ishranu bilja povoljnija je frakcija topiva u
kiselinama jer bre podlijee procesu mineralizacije. Meutim, tla koja su due vremena u eksploataciji
imaju vei sadraj frakcije topive u luinama pa je na njima gnojidba fosforom efikasnija jer je poveanje
prinosa vee, bez obzira na koliinu pristupanog fosfora u tlu.
Razumljivo je kako izmeu sadraja ugljika u tlu i organske frakcije fosfora postoji uska
korelacijska veza. Organski oblici u tlu su manjim dijelom fosfolipidi, nukleinske kiseline (38-58 %) i
heksafosforni ester inozitola fitin (41-49 %). Intenzitet mineralizacije organskog fosfora znaajno ovisi o
temperaturi i koliini svjee organske tvari u tlu kao neophodnom izvoru energije za razvoj
mikroorganizama. Slino mineralizaciji duika, vrlo je vaan omjer izmeu ugljika i fosfora u organskoj
tvari. Do imobilizacije fosfora dolazi ako je omjer C/P vei od 300:1, a mobilizacije tek kad se omjer suzi
na 200:1. Stoga se opravdano smatra kako koliina raspoloivog fosfora za ishranu bilja preteito ovisi o
sadraju neorganskog fosfora u tlu.
Osnovni faktor koji odreuje pristupanost fosfora je pH reakcija tla, odnosno zasienost
adsorpcijskog kompleksa bazama. U neutralnim i lunatim tlima prevladavaju kalcijevi fosfati koji su
lake topivi od fosfata seskvioksida u kiselim tlima (Slika 24). Budui da raspoloivost fosfora snano
utjee na efektivnu plodnost tla, razumljiva je potreba za odravanjem ili prilagoavanjem pHvrijednosti tla. Stoga kalcizacija kiselih tala esto snanije utjee na poveanje prinosa mnogih
poljoprivrednih vrsta nego gnojidba fosforom na kiselim tlima. Smatra se da je 1-2 % CaCO3 u tlu
62

najpovoljniji sadraj kalcija u odnosu na topivost fosfornih spojeva. Raspoloivost fosfora znaajno ovisi
o stanju vlanosti tla i brzini obnavljanja fosforne kiseline u vodenoj fazi tla (Vukadinovi i Vukadinovi
2011).

Slika 24. Utjecaj pH vrijednosti na raspoloivost fosfora (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

15.3.2. Fosfor u biljkama

Biljke usvajaju fosfor iskljuivo u anionskom obliku i to kao H2PO4- i HPO42-, a ugrauju ga, za
razliku od duika i sumpora, u organsku tvar bez redukcije, to je evolucijski razumljivo jer se na fosforu
temelji metabolizam energije svih ivih bia.
Ortofosfatna kiselina razliito disocira ovisno o pH-vrijednosti tla pa je tako porastom pH sve vie
2HPO4 i PO42- u tlu to se nepovoljno odraava na usvajanje fosfora. Postoje miljenja da se aktivno
usvaja samo ion H2PO4- to objanjava bolje usvajanje fosfora u slabo kiseloj sredini. Usvajanje fosfora iz
vodene faze tla je vrlo brz proces, ali je naalost, koncentracija H2PO4- u tlu vrlo mala (10-5 mol dm-3), dok
je uspostavljanje dinamike ravnotee, nadoknadom iona fosfata iz topivih oblika fosfora, znatno sporiji
proces.
Koncentracija fosfora u biljkama prosjeno je 0,3-0,5 %. Reproduktivni organi i mlaa tkiva sadre
relativno vie anorganskog fosfora. Najvee potrebe biljaka za fosforom su na samom poetku vegetacije
tijekom intenzivnog razvoja korjenovog sustava i tijekom ulaska biljaka u reproduktivnu fazu ivota. Rana
potreba biljaka za fosforom esto uzrokuje nakon nicanja biljaka njegov akutni nedostatak u uvjetima
kad je temperatura tla jo niska ili korijen nema dovoljno kisika, to se uglavnom dogaa zbog suvika
vlage. Pokretljivost fosfora u biljci je dobra u oba smjera (floemom i ksilemom).
Fosfor je sastavni dio vanih organskih spojeva. Sastojak je fosfatida, nukleotido, nukleinskih
kiselina, enzima itd., a kao rezerva fosfor je najee vezan u fitinskoj kiselini. Anorganski fosfor u biljci
sudjeluje i u odravanju osmotskog tlaka. Znaajnu ulogu ima prilikom aktivacije veine organskih
spojeva jer omoguuje savladavanje energetskih prepreka u biokemijsko-fiziolokim reakcijama
(metabolitska aktivacija supstrata).
Kao sastavni dio razliitih koenzima i prostetikih grupa fosfor sudjeluje u vanim metabolitikim
procesima. Sastavni je dio purinskih, pirimidinskih, nikotinamidnih, flavinskih, piridoksalfosfatnih i
tiaminfosfatnih koenzima, koenzima-A i dr. Stoga fosfor ima dvije nezamjenjive funkcije:
63

sudjeluje u metabolizmu energije ugljikohidratnih i duinih spojeva

sastavni je dio DNK i ima nezamjenjivu ulogu u nasljeivanju.
Svi ivi organizmi zahtijevaju energiju za odravanje ivota, rast i razvitak. Rijetko se fizioloki
procesi odvijaju spontano (egzotermno) pa kemijski vezana energija omoguuje odvijanje endotermnih
reakcija i procesa (koji zahtijevaju energetski input), odnosno bioloki rad svih stanica i organizama za
to je potreban fosfor. S obzirom na opskrbu energijom, dva su temeljna tipa odnosa organizama i
okolia: autotrofi i heterotrofi. U prvom sluaju hrana se sintetizira fotosintezom (zelene biljke, primarni
proizvoai), dok heterotrofi koriste ve gotovu organsku tvar ili hranu (potroai).
Energija osloboena iz nestabilnih molekula (potencijalna energija) u egzergonim reakcijama
koristi se za aktivaciju stabilnih molekula i pogon endergonih reakcija, odnosno odvijanje fiziolokih
procesa. Meutim, mjesta dobivanja energije i njene potronje najee su udaljeni zbog organizacije
stanice i regulacije procesa, odnosno kompartmentnosti stanice. Zato se energija konzervira u obliku
kemijske energije ATP, koji je svojevrsna univerzalna energetska valuta. Direktnom hidrolizom
nestabilne fosfatne veze nastaje ADP uz oslobaanje toplinske energije, a prijenosom terminalne
fosfatne grupe enzimskom katalizom na druge spojeve oni se aktiviraju (fosforiliraju), odnosno tada
sadre dovoljno slobodne energije da preskoe energetsku barijeru i stupe u reakciju. Stanino
disanje je otuda postupno (enzimatsko) razlaganje sloenih molekula do CO2 i H2O uz oslobaanje
energije rearaniranjem elektrona unutar kemijskih veza u nizu oksidoredukcijskih koraka.
U disanju ne sudjeluju samo ugljikohidrati, ve i masti, organske kiseline, rezervni proteini, ili ak i
konstitucijski proteini kad nedostaje visokoenergetskih molekula.
Premda se sinteza ATP-a i NADP-a moe odvijati bez svjetlosti na raun energije razliitih
organskih spojeva, sveukupan metabolizam energije zapoinje fotofosforilacijom, odnosno sintezom
ATP-a u procesu fotofosforilacije. Niz fotokemijskih reakcija, u kojima se energija svjetlosti transformira
u energiju kemijskih veza, sumarno se moe predstaviti jednadbom:
Svjetlost
2 NADP + 2 H3PO4 + 2 ADP + 2 H2O

2 NADPH2 + O, + 2 ATP
Klorofil

Energija akumulirana u spojevima ATP i NADPH (u svijetloj fazi fotosinteze) nije stabilna i
transformira se u energiju ugljikohidrata u tamnom dijelu fotosinteze (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.3.3. Nedostatak i suviak fosfora

Nedostatak fosfora vrlo je esta pojava, a prvi simptom je slab rast biljaka. Kod jae izraenog
nedostatka slabo se razvija korjenov sustav, cvjetanje i zrioba biljaka kasne, smanjena je tvorba proteina
uz povien sadraj amida i nizak sadraj vitamina.
Simptomi nedostatka fosfora zapaaju se najprije u tamnozelenoj boji lia, esto uz crvenkastu
nijansu, biljke su manje, lie kasni u razvoju uz pojavu kloroze, a starije lie izumire. Tamnija boja lia
u prvoj fazi nedostatka fosfora je posljedica prestanka njihovog rasta uz gotovo normalnu sintezu
klorofila. Pojava crvenkaste ili purpurne nijanse uzrokovana je poveanom sintezom antocijana to
signalizira dui nedostatak fosfora. Fosfor se brzo premjeta u biljci iz manje aktivnih tkiva i organa u

64

mlade i vitalnije dijelove. Zbog toga se kod nedovoljne raspoloivosti fosfora intenzivira aktivnost
fosfataza.
Suviak fosfora u prirodnim uvjetima relativno je rijetka pojava i dogaa se kad koncentracija
fosfora u suhoj tvari prijee 1 % uz est nedostatak cinka i eljeza. Simptomi suvika su usporen rast,
tamne pjege na liu koje se ire prema bazi lista i lie konano opada. Vee koliine fosfora ubrzavaju
metabolizam i dovode do skraivanja vegetacije, prijevremenog cvjetanja i starenja biljaka. Ubrzavanje
rasta i brz razvitak biljaka skrauje etape organogeneze, ali u nekim sluajevima moe skratiti period
tvorbe plodova (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.4. Kalij
Kalij je alkalni metal velike rasprostranjenosti u prirodi. U tlu i biljkama nalazi se samo kao
jednovalentni kation (K+) s redukcijskim svojstvima. Ne ulazi u sastav organske tvari, ve se uglavnom
labavo vee na proteine. Meutim ima vrlo vanu ulogu pri uzgoju biljaka. Naime, kalij ima ulogu
specifinog aktivatora, odnosno modulatora aktivnosti enzima, ali i elektrolita. Zbog visoke koncentracije
u protoplazmi snano utjee na hidratiziranost protoplazme. Kalij ima kljunu ulogu u fotosintezi,
floemskom transportu asimilata, metabolizmu duika i procesima skladitenja rezervnih tvari. Budui da
protoplazma sadri visoku koncentracija K+ iona, kalij je izuzetno vaan u regulaciji sadraja vode u
biljkama i ima kljunu ulogu u adaptaciji biljaka na nepovoljne klimatske prilike, npr. suu, mraz i
salinitet. Takoer, kalij ima znaajnu ulogu u otpornosti i tolerantnosti biljaka na patogene (Vukadinovi
i Vukadinovi 2011).

15.4.1. Kalij u tlu

Kalij u tlu potjee iz primarnih minerala kao to su feldspati, liskuni i drugi. Njihovim raspadanjem
oslobaa se kalij koji se najveim dijelom odmah vee na adsorpcijski kompleks tla te mu je pokretljivost
i opasnost od ispiranja iz tla mala, osim na lakim, pjeskovitim tlima.
Raspoloivost kalija usko je povezana s procesima sorpcije i desorpcije pri emu i drugi kationi
utjeu na nju. Pojava vrstog vezivanja kalija na specifine lokacije nekih glinenih minerala oznaava se
kao fiksacija to izravno utjee na usvajanje kalija iz tla.
Samo se mobilni kalij (kalij u vodenoj fazi tla, te kalij izmjenjivo vezan na vanjskim povrinama
minerala gline) moe smatrati potpuno pristupanim za ishranu bilja, dok fiksirani oblik sporo
nadoknauje manjak kalija u izmjenjivoj fazi. Sorpcija kalija dovodi do istiskivanja drugih kationa s tijela
sorpcije, posebice vievalentnih kationa od kojih su najznaajniji Ca2+ i Mg2+. Oba navedena kationa s
neselektivno vezanim kalijem (na vanjskim povrinama minerala gline) pokazuju jaku mogunost
zamjene.
Intenzitet fiksacije kalija u nekom tlu izravno ovisi o sadraju i sastavu gline. Sukladno tome
sposobnost fiksacije nemaju kaoliniti, kloriti i glimeri, dok malu fiksaciju pokazuje montmorilonit,
promjenjivu Ilit (ovisno od stupnju raspadnutosti), a jaku vermikulit. Fiksacija je jaa u povrinskom sloju
tla koji je nasuprot dubljim slojevima podvrgnut naizmjeninom suenju i vlaenju.
Ukupan sadraj kalija u tlima prilino je visok te u prosjeku iznosi 0,2-3,0 %. Vii sadraj kalija
imaju teka, glinasta tla, dok su organske rezerve kalija vrlo male. Humus sadri manje od 0,1 % kalija
pa je za ishranu bilja iskljuivo odgovoran kalij na adsorpcijskom kompleksu. Izmjenjiva koliina kalija
u tlu prosjeno je 40-400 ppm to je oko 2 % prosjenog kapaciteta adsorpcije. Za ishranu bilja

65

najpovoljnijim se smatra kada je na adsorpcijskom kompleksu 2,0-3,5 % K (po nekim istraivaima 3-5
%). Vodena faza tla sadri samo oko 1 % izmjenjivo vezanog kalija u tlu.
Slino kao i kod fosfora, zapaeno je kako se nakon gnojidbe kalij podvrgava nekim promjenama,
vjerojatno fiksaciji u meulamelarne prostore sekundarnih minerala, uslijed ega mu opada
raspoloivost. Ta injenica objanjava pojavu slabe reakcije biljaka na gnojidbu kalijem u prvoj godini,
posebno na tlima siromano opskrbljenim s kalijem (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.4.2. Kalij u biljkama

Fizioloka uloga kalija, kao neophodnog elementa biljne ishrane kasno je rasvijetljena, budui da
kalij nije graevni element niti jednog spoja ive tvari. Danas se smatra kako se uloga kalija moe
podijeliti na dvije osnovne funkcije:
aktivacija enzima i
regulacija propustljivosti ivih membrana.
Kalij aktivira ili modulira rad 40-ak enzima (promjenom uvjeta unutar mikro okruenja, npr. pH,
ionska koncentracija, temperatura, prisutnost ili odsutnost inhibitora i dr.). To je svojstvo vjerojatno
povezano i s malom veliinom atoma kalija te moe mijenjati konformaciju proteina i oslobaati aktivna
mjesta na enzimima i tako stimulirati vezu s odgovarajuim supstratima. Takoer, velika koncentracija K+
u protoplazmi oduzima konstitucijsku vodu proteina za potrebe svog hidratacijskog omotaa to
uzrokuje konformacijske promjene i pojavu tzv. efekta elektrokonformacijskog vezivanja.
Kod dobre opskrbljenosti kalijem u biljkama je poveana neto asimilacija uz bru sintezu rezervnih
tvari kao to su krob, saharoza, lipidi i proteini.
Druga funkcija kalija najue je povezana s njegovim osmoregulacijskim djelovanjem. Naime, kalij je
najznaajniji elektrolit u ivom tkivu pa izravno utjee na odravanje turgora i regulira otvaranje pui. Od
ukupne koliine usvojene vode, 90% je tranzitna koja se gubi evapotranspiracijom, najveim dijelom kroz
pui, jer one moraju biti otvorene zbog asimilacije CO2. Zatvaranje pui predstavlja tek ogranienu
kontrolu gubitka vode. Zapravo, mehanizam kontrole gubitka vode otvaranjem i zatvaranjem pui je
sloen i u njemu sudjeluje abcizinska kiselina (ABA) koja signalizira zatvaranje puci u nedostatku vode.
Suprotan efekt imaju ioni K+ i Cl- i malat koji djeluju suprotno i njihovo ulaenje u stanice zapornice
uvjetuje otvaranje pui.
Utjecaj kalija na hidrataciju tkiva povezan je zapravo sa svim biokemijsko-fiziolokim procesima u
ivoj stanici koji se odvijaju u vodenoj sredini, gdje voda slui kao transportno sredstvo, izvor elektrona i
protona. Kalij utjee i na transmembranski pH-gradijent potreban za sintezu ATP (Vukadinovi i
Vukadinovi 2011).

15.4.3. Nedostatak i suviak kalija

Koncentracija kalija u biljkama dostie ponekad i 5 % u odnosu na suhu tvar. Prema tome, biljke ga
zahtijevaju gotovo koliko i duika (2-5 % u odnosu na suhu tvar), a neke kaliofilne vrste i znatno vie.
Nedostatak kalija, zbog njegove sloene i vane funkcije u biljnom metabolizmu, odraava se na
cjelokupan rast i razvitak biljaka. Rast biljaka je usporen, a kod nedostatka kalija dolazi do njegovog
brzog premjetanja iz starijih u mlae i aktivnije dijelove biljke. Stoga se simptomi nedostatka kalija prvo
zapaaju na starijem liu. Kloroza se rijetko pojavljuje pa boja ostaje normalna ili je ak i tamnija (zbog

66

usporenog rasta). Kod starijeg lia se javlja tipina rubna nekroza (koja zapoinje od vrha) i list se esto
savija prema dolje. Novoformirano lie manje je nego obino i esto valovite povrine. Biljke imaju
snien turgor i djeluju uvenulo.
Do nedostatka kalija najee dolazi na lakim, pjeskovitim tlima, zatim tekim glinovitim tlima s
izraenom K-fiksacijskom moi ili tlima koja imaju suviak kalcija ili magnezija. Biljke kalij usvajaju u
velikoj koliini te je manjak vrlo esta pojava, a gnojidba kalijem u poljoprivredi je redovita agrotehnika
mjera.
Suviak kalija izuzetno se rijetko javlja, a mogu je na zaslanjenim tlima ili kod viekratne obilne
gnojidbe (u vrtovima, plastenicima i staklenicima). Tada se javljaju problemi s usvajanjem kalcija i
magnezija, ali i nekih mikroelemenata (B, Zn i Mn), (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.5. Kalcij
Kalcij je zemnoalkalni metal koji posjeduje sposobnost izgradnje kompleksnih spojeva, ali ne
sudjeluje u grai ive tvari, osim u nekoliko manje vanih spojeva. Fizioloka funkcija mu je ipak vrlo
znaajna u ishrani bilja. Utjee na fiziko-kemijska svojstva protoplazme, aktivira 20-ak enzima, iako
nespecifino, a nakuplja se u staninim stjenkama, vakuolama, jezgri, kromosomima, kloroplastima i
mitohodrijima te poveava stabilnost ivih membrana i utjee na njihovu propustljivost. Kalcij ulazi u red
vrlo rasprostranjenih elemenata litosfere u kojoj ga ima oko 3,6 % (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.5.1. Kalcij u tlu

Kalcij je u tlu podrijetlom iz primarnih minerala silicija i sekundarnih minerala kalcija kao to su
kalcit (CaCO3), dolomit (CaCO3 x MgCO3), gips (CaSO4 x 2 H2O), razliiti kalcijevi fosfati itd. Njihovom
razgradnjom oslobaa se kalcij koji je u tlu preteito izmjenjivo sorbiran ili pak iznova gradi sekundarne
minerale.
Anorganske rezerve kalcija u tlima su prosjeno 0,2-2,0 %, a u karbonatnim tlima esto prelaze
10%. Organska rezerva kalcija u tlu je uglavnom bez znaaja za ishranu bilja. Najvei dio pristupanog
kalcija (prosjeno 400-4.000 ppm) je u izmjenjivom obliku pa Ca2+ ioni zauzimaju nerijetko i preko 80 %
adsorpcijskog kompleksa tla. U vodenoj fazi tla nalazi se samo 1-5 % od ukupne izmjenjive koliine kalcija
u nekom tlu, a najee je to izmeu 20 i 150 ppm.
Karbonatna tla (vapnenci) najee se javljaju u aridnim i semiaridnim klimatskim uvjetima
(premda ih i ima i u vlanim predjelima kad su formirana na karbonatnim stijenama), bogata su
kalcijevim karbonatom u povrinskom sloju (CaCO3), pH im je izmeu 7,5 i 8,5 zbog pufernog djelovanja
hidrogenkarbonata: CaCO3 + H2O Ca2+ + HCO3- + OHNa karbonatnim tlima redovito se javljaju poremeaji u ishrani bilja, a manifestiraju se u vidu
razliitih tipova kloroza i usporenog rasta biljaka. Uzrok je slaba raspoloivost, najee tekih metala
kao i izravna toksinost hidrogenkarbonatnog aniona (HCO3-). Prisutnost CaCO3 izravno ili neizravno
utjee na raspoloivost duika, fosfora, magnezija, kalija, mangana, cinka, bakra i eljeza. Problemi u
ishrani duikom nastaju zbog brze nitrifikacije amonijskog oblika u nitratni anion pri pH 7,0-8,0 koji je
podloan ispiranju: 2 NH4+ + 3 O2 2 NO3- + 8 H+
Gubici duika u vapnenim tlima nastaju i zbog volatizacije (gubitak N iz tla u obliku plinovitog
amonijaka). U tlima bogatim kalcijem amonijev ion lako reagira nastankom nestabilnog amonijevog
karbonata koji se pod utjecajem vode transformira do plinovitog amonijaka:

67

2 NH4+ + CaCO3 (NH4)2 CO3+Ca2+

(NH4)2 CO3 + H2O 2 NH3 + H2O + CO2
Nezamjenjiva je uloga kalcija u odravanju pH-vrijednosti tla jer on indirektno utjee na
raspoloivost svih drugih elemenata, najvie B, Fe, Mn, Zn i Cu. Kalcij je vrlo vaan za odravanje
strukture tla jer zajedno s humusnim tvarima omoguava povezivanje njegovih estica u strukturne
agregate pa posredno snano utjee na vodnozrani reim tla i oksido-redukcijske procese, odnosno
izrazito poveava njegovu biogenost (povoljan utjecaj na proces amonifikacije, nitrifikacije, bioloku
fiksaciju duika, oksidaciju sumpora itd.).
Zakiseljavanje poljoprivrednih tala Hrvatske veliki je problem (vie od 50% poljoprivrednih tala je
kiselo). Trend opadanja pH ponajvie je prisutan u tlima s konvencionalnom i intenzivnom
poljoprivredom. Niska pH-vrijednost dovodi do niza negativnih pojava u tlu, npr. uzrokuje deficit kalcija i
magnezija (a time i kvarenje strukture tla), toksinost aluminija i/ili mangana, smanjene raspoloivosti
fosfora, nisku efikasnost gnojidbe duikom, fosforom i kalijem uz usporen rast i razvitak biljaka. Stoga se
kao obvezna mjera popravka kiselih tala preporua kalcizacija, ali uz prethodno provoenje detaljne
kemijske analize tla i uvaavanje ostalih mjera popravaka (humizacija, fosfatizacija, primjena
mikroelemenata i dr.).
U ekstremno kiselim tlima, kod pH < 4,0, dolazi do izravne toksinosti H+ iona (vie biljke ne
uspijevaju ispod pH 3,7), kod pH < 5 esta je toksinost iona Al3+ i Mn2+, a kad je pH > 4,2 toksinost H+
iona je neizravna i to putem aktivacije tekih metala.
Na temelju brojnih istraivanja smatra se da je za ishranu bilja optimalno kada je na adsorpcijskom
kompleksu nekog tla vezano 65-85 % Ca, 5-15 % Mg i 2-3,5 % K.
Kalcij se iz tla lako gubi ispiranjem, pogotovo iz kiselih tala ili kad je koliina oborina vea od 600700 mm god-1. U takvim uvjetima ispiranje je prosjeno 80-100 kg Ca ha-1 god-1, a ponekad i vie,
posebice u blizini industrijskih podruja s kiselim kiama (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.5.1.1.

Kalcizacija

U kiselim tlima znatno je manje kalcija te se u praksi vrlo esto javlja potreba za kalcizacijom kao
agrotehnikom mjerom koja podrazumijeva unoenje Ca (u obliku raznih vapnenih materijala) u tlo radi
neutralizacije kiselosti tla. Agrotehniku mjeru unoenja Ca u tlo (kalcizaciju) treba jasno razlikovati od
kalcifikacije, jer taj izraz oznaava formiranje sekundarnih minerala kalcija ili njegovih soli. Za
utvrivanje potrebe u kalcizaciji kiselih tala koristi se vrlo veliki broj razliitih kemijskih metoda (vidi
Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
Kalcizacija je vrlo stara agrotehnika mjera (poznavali su ju stari Rimljani) i njezini pozitivni uinci
na kiselim tlima dobro su poznati. Ipak, ona moe izazvati drastine promjene u raspoloivosti hraniva,
posebice fosfora i tekih metala, pa se mora provoditi obazrivo. Mudro je postupno utjecati na
promjenu pH (efekt na 3-4 godine), jer promjena od vrlo kisele do neutralne sredine radikalno mijenja
uvjete (bioloko-fiziko-kemijska svojstva tla), to onda zahtijeva meliorativne doze mineralnih gnojiva,
prvenstveno fosfora i mikroelemenata te unoenje veih koliina organskih gnojiva za humizaciju.
Naime, kalcizacija je mjera koja radikalno mijenja biogenost tla (zbog promjene stanja oksidoredukcije)
pa se pomie ravnotea tvorbe i razlaganja humusa u smjeru pojaane mineralizacije. To vodi, nakon

68

poetnog porasta efektivne plodnosti, u iscrpljivanje tla i pad produktivnosti. Stoga se u razvijenim
zemljama moe uti poslovica Kalcizacija bogati oeve, a siromai sinove.
Kao materijal za kalcizaciju koristi se najee mljeveni kalcijev karbonat, ali i lapor, dolomit,
saturacijski mulj iz eerana ili drugi otpadni materijali koji sadre kalcij.
S finoom mljevenja materijala za kalcizaciju raste i njihova djelotvornost (zbog porasta dodirne
povrine s esticama tla), ali krupniji materijal ima produeno djelovanje i treba ga koristiti za kalcizaciju
prije zasnivanja trajnih nasada (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.5.2. Kalcij u biljkama

Kalcij se preteno usvaja aktivnom zonom korijena. Usvajanje kalcija je znatno sporije u odnosu na
veinu drugih elemenata.
Raspoloivost Ca odreena je najprije s pH-reakcijom tla. U ishrani bilja vrlo je vaan omjer
izmeu sadraja Ca/K (Ehrenbergov zakon) i odnos Ca/Mg (Loewov zakon), odnosno omjer K/(Ca + Mg).
Kalcij se slino boru, a za razliku od K i Mg, u biljkama premjeta transpiracijskom strujom u ksilemu
(prema gore). Kretanje Ca floemom, prema dolje floemom vrlo je slaba ili se uope ne dogaa. Bolje
usvajanje kalcija, odnosno poveanu mobilnost Ca2+ u biljci, potpomae gnojidba s Ca(NO3)2 te folijarna
primjena kalcija.
Koncentracija kalcija u biljkama iznosi oko 0,5 % u odnosu na suhu tvar (0,1 do > 5 %). Kalcij je u
biljkama uglavnom vrsto vezan, a tek se vrlo mala koliina pojavljuje kao elektrolit protoplazme.
Jednosupnice sadre u prosjeku manje kalcija od dvosupnica, a usvaja se u ionskom obliku kao Ca 2+. U
liu je vie kalcija nego u korijen, dok je starije lie bogatije s Ca od mlaega. To ukazuje na teko
premjetanje kalcija u biljkama (iz fizioloki starih u mlae, aktivnije dijelove), a resorpcija Ca i njegovo
ponovno koritenje vjerojatno je mogua samo iz korijena i stabla, ali ne i iz starijeg lia gdje ga i najvie
ima.
Kalcij je konstituent vrlo malog broja organskih spojeva u biljci. Sudjeluje u grai pektina i fitina, te
se nalazi u kristalnim tijelima kao to su oksalati, kakit i dr. Kalcij sudjeluje u neutralizaciji suvine
kiselosti staninog sadraja, posebice vakuole. Budui da je kalcij faktor sinteze oksaloctene kiseline koja
se lako vee sa K, Na, N, P, B kalcij ima znaajnu ulogu prilikom opskrbljenosti biljaka navedenim
elementima. Kalcij je est i kao CaCO3 inkrustacija u staninim stjenkama biljaka.
Suprotno kaliju i drugim jednovalentnim kationima, kalcij, kao dvovalentni kation, smanjuje
hidratiziranost protoplazme, poveava njezinu viskoznost. Znaajna je uloga kalcija u stabilizaciji
sredinje pektinske lamele stanine stjenke (Ca-pektinat), ali i stabilnosti kromosoma i stanine jezgre.
Takoer, kalcij znaajno utjee na aktivnost nekih fitohormona, te tako utjee na rast biljaka i aktivnost
apikalnih meristema. Stoga kod nedostatka Ca dolazi do neregularne diobe i diferencijacije meristemskih
stanica uz estu pojavu poliploidije.
Za razliku od drugih kationa, kalcij ima relativno malu ulogu u aktivaciji enzima pa se smatra da je
njegovo djelovanje na metabolizam vezano uz regulaciju permeabilnosti membrana za razliite tvari, ali i
propustljivost elektrona i protona. Na taj nain uloga kalcija je vrlo znaajna u procesima fotosinteze i
disanja.
Fizioloku ulogu kalcija kod njegovog deficita moe djelomice preuzeti stroncij koji mu je kemijski
vrlo slian (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

69

15.5.3. Nedostatak i suviak kalcija

Kalcij se rijetko javlja u kritinom nedostatku s izraenim simptomima deficita. Naime, probleme
izaziva vrlo nizak ili visok sadraj kalcija u tlu to se preko pH-vrijednosti posredno odraava na
raspoloivost veine drugih biogenih elemenata.
Simptomi nedostatka kalcija prvo se zapaaju na mladom liu kao kloroza. Biljke sporije rastu,
usporen je razvitak korijena (posebice kod niih temperatura), a biljke imaju grmolik izgled. U kasnijim
fazama deficita kalcija zapaa se nekroza mlaeg lia koja se iri od vrha i rubova pri emu lisni nervi
imaju tamnu boju. Lie se esto uvija, a biljke lako polijeu zbog slabljenja staninih stjenki.
Nedostatak kalcija izaziva pojaanu aktivnost enzima pektinaze to uzrokuje autolize staninih
stjenki parenhimskih stanica (posebice plodova). Javljaju se tamnosmee zone s odrvenjelim i
zaepljenim provodnim elementima. Boja potjee od melaninskih tvari nastalih zbog oksidacije
slobodnih fenola (koji se inae stabiliziraju u obliku Ca-helata) u kinone. Takoer, biljke slabo
opskrbljene kalcijem proizvode polen slabe klijavosti to stvara probleme kod oplodnje.
Izravno djelovanje suvika kalcija na rast biljaka do sada nije poznato, ali u takvim okolnostima
dolazi do problema kod usvajanja gotovo svih biogenih elemenata i pojave simptoma njihovog
nedostatka. Na podruju istone Hrvatske vrlo su esti problemi izazvani vapnenom klorozom koja se
manifestira simptomom deficita eljeza i cinka, podjednako na trajnim nasadima kao i poljoprivrednim
usjevima (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.6. Magnezij
Magnezij je zemnoalkalijski metal koji je sposoban graditi kompleksne spojeve. Najvaniji od tih
spojeva u biljnom svijetu je klorofil. Magnezij je vrlo rasprostranjen element i ini 2,1 % litosfere, a
potreban je za vei broj procesa ukljuenih u sintezu organskih tvari. Ima pozitivan utjecaj na
metabolizam ugljikohidrata, proteina i masti te zajedno s drugim kationima utjee na koloide
protoplazme i aktivira veliki broj enzima (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.6.1. Magnezij u tlu

Magnezij u tlu je podrijetlom iz primarnih minerala kao to su silikati, mnogi bazini minerali, te iz
sekundarnih magnezita i dolomita. Nakon raspadanja minerala ioni Mg2+ se veu na adsorpcijski
kompleks tla ili iznova grade sekundarne minerale. Magnezija u tlu ima oko 0,1-1,0 %, a u karbonatnim
tlima i mnogo vie. Organske rezerve magnezija, slino kalciju, su beznaajne za ishranu bilja. Izmjenjivi
oblik magnezija zauzima do 20 % adsorpcijskog kompleksa tla ili 20-400 ppm, a povoljan sadraj je
izmeu 5 i 15 % od KIK-a. U vodenoj fazi tla se nalazi vrlo mala koliina Mg (Vukadinovi i Vukadinovi
2011).

15.6.2. Magnezij u biljkama

Koncentracija magnezija u biljkama prosjeno iznosi 0,1-1,0 % u odnosu na suhu tvar, a kod dobre
opskrbljenosti iznosi 0,15-0,35 % u odnosu na suhu tvar. Reproduktivni organi bogati su magnezijem.
U biljkama je prosjeno 50 % magnezija slobodno i stoga je ion Mg2+ vrlo znaajan elektrolit ( 30 % Mg
sorbirano je na koloide protoplazme, a oko 15 % je ugraeno u klorofil, a kod slabe opskrbljenosti biljaka
s Mg to je i vie od 50 %).

70

U biljci je magnezij pokretljiviji od kalcija i za razliku od njega, premjeta se i floemom. Klorofil je

jedini organski spoj iji je magnezij konstitucijski element i najvie ga ima u mladom liu koje raste.
Usvajanje magnezija je aktivan proces, uglavnom je ogranien na aktivnu zonu korijena.
Antagonizam kod usvajanja magnezija javlja se pri suviku kalcija, kalija, mangana.
Na karbonatnim tlima u vlanim uvjetima magnezij esto jae od kalcija utjee na pojavu vapnene
kloroze. U istraivanjima na istoku Hrvatske koncentracija kalcija i magnezija u suhoj tvari izbojaka je bila
pod znaajnim utjecajem vlanosti tla i gnojidbenog tretmana. U sunim uvjetima koncentracija kalcija
bila je za 76 %, a magnezija za 83 % vea u odnosu na izbojke biljaka uzgajanih u vlanim uvjetima.
Magnezij je aktivator velikog broja razliitih enzima: peptidaza, dehidrogenaza, karboksilaza,
dekarboksilaza i drugih. Kofaktor je gotovo svih enzima koji kataliziraju reakcije fosforiliranih supstrata te
je neizravno ukljuen u metabolizam energije. U fotosintezi Mg sudjeluje kao aktivni centar klorofila,
aktivator je ribuloza-difosfat-karboksilaze i utjee na protonski gradijent izmeu tilakoida i strome
kloroplasta. U glikolizi Mg nespecifino aktivira enolazu, a takoer djeluje na dekarboksilaze Krebsovog
ciklusa. Znaajna je uloga magnezija kod agregacije i stabilizacije ribosoma u biosintezi proteina
(Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

15.6.3. Nedostatak i suviak magnezija

Simptomi nedostatka magnezija vezani su uz razgradnju klorofila i pojavljuju se prvo na starijem
liu u obliku kloroze, a zatim i na mlaem liu. Kloroza je tipino meuiljna (ile su zelene, a prostor
izmeu njih je svijetlozelen, tzv. mramorne vene). Kod jaeg nedostatka magnezija lie poprima
najprije naranastu, zatim crvenu i purpurnu boju te na posljetku dijelovi lista prelaze u nekrotine
povrine, dok lisne ile jo neko vrijeme ostaju zelene.
Suviak magnezija nije esta pojava. Simptome suvika mogue je zapaziti na tlima nastalim na
dolomitima i serpentima, a ogledaju se kao specifine morfoze (odstupanje od normalnog izgleda
pojedinih organa, posebice lista). U istonoj Hrvatskoj suviak magnezija pojavljuje se na solonecima iji
KIK moe sadravati vie od 60 % Mg, odnosno dvostruko vie nego Ca. U takvom tlu jasno se zapaaju
antagonistiki odnosi kationa. Naroito je naglaen odnos Ca/Mg (Loewov zakon), odnosno omjer K/(Ca
+ Mg), toliko da je habitus biljaka posve netipian pa se jasno zapaa njihov grmolik izgled sa sitnim i
naboranim listovima uz preranu pojavu cvjetova.
Kod jednosupnica mlado lie se uvija i ne razvija potpuno. Biljke pate od nedostatka kalija i kalcija
pa se javljaju simptomi deficita tih, ali i drugih elemenata (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

71

16. MIKROELEMENTI
Biljno tkivo openito sadri znatno manju koliinu mikroelemenata jer oni u odnosu na
makroelemente djeluju u malim koliinama pa se esto uoava njihov deficit, ali i suviak. Meutim, oni
su neophodni i jednako vani u ishrani bilja kao i makroelementi. Njihov nedostatak predstavlja znaajno
ogranienje u razvoju biljaka. Vrlo je malo podataka o kritinoj koncentraciji mikroelemenata u tlu i
biljkama, ispod koje dolazi do oteano razvoja biljaka.
Mikroelementi imaju vrlo vane i sloene funkcije u biljnoj ishrani, ali veina njih povezana je s
enzimatskim reakcijama u metabolizmu tvari i energije. Izmeu mikroelemenata postoje znatne razlike
koje se oituju u specifinim funkcijama u biljkama. Primjerice, bakar, eljezo i molibden su bitan dio
kompleksa fotosintetskih reakcija kao i drugih metabolikih i energetskih procesa. Cink i mangan
najee se javljaju kao mostovi koji povezuju enzime sa supstratom (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).
Tablica 9. Prosjena koncentracija mikroelemenata u tlu (povrinskih 15 cm) i usjevima (Brady and Weil
1999, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)
Mikroelement
eljezo (Fe)
Mangan (Mn)
Cink (Zn)
Bakar (Cu)
Bor(B)
Molibden (Mo)
Klor (Cl)
Nikal(Ni)

Prosjena koncentracija
tlo (kg ha-1)
usjev (mg kg-1)
56.000
2,0
2.200
0,5
110
0,3
45
0,1
22
0,2
5
0,02
22
2,5
50
0,2

Omjer
usjev/tlo
1:28.000
1:4.400
1:366
1:450
1:110
1:250
1:0,9
1:250

16.1. eljezo
eljezo je teki metal. U tlu i biljkama se nalazi kao dvovalentni i trovalentan kation ili u
odgovarajuim spojevima. Vrlo lako mijenja valentno stanje i moe graditi kompleksne spojeve, a u
biljkama je uglavnom u Fe(lll) oksidacijskom stanju.
Njegovo podrijetlo u tlu vezano je za mnogobrojne primarne i sekundarne minerale. U procesima
njihovog raspadanja dolazi do oslobaanja eljeza, koje u kiselim tlima vrlo brzo iznova gradi sekundarne
minerale. Svjee istaloeni minerali eljeza u obliku su amorfnih koloida pristupanih za ishranu bilja
(Vukadinovi i Vukadinovi 2011)..

16.1.1. eljezo u tlu

Rezerve eljeza u tlu su najveim dijelom anorganske prirode i ukupni sadraj eljeza obino je
izmeu 0,5 i 4,0 % (prosjeno 3,2 %). Sadre ga karbonati, oksidi, silikati, sulfidi, a najznaajniji su
hematit (-Fe2O3) i getit ( -FeOOH). U tlima s puno organske tvari organske rezerve eljeza mogu biti
znaajne, i to kao Fe-oksi-hidroksi spojevi i Fe-helati. U ionskom obliku nalazi se kao Fe3+, osim u vrlo
kiseloj sredini kada prevladava Fe2+. Porastom kiselosti i uz prisutnost fosfora nastaju vrlo teko
pristupani fosfati eljeza, dok se u lunatoj sredini eljezo nalazi u obliku teko topivih oksida. Stoga

72

kalcizacija i fosfatizacija kiselih tala moe znatno smanjiti raspoloivost eljeza. Topivi oblici eljeza u tlu
su Fe2+, Fe3+, Fe(OH)+2 i FeOH2+, a s porastom pH-vrijednosti topivost (raspoloivost) eljeza znaajno
opada (Slika 25).
Veina tala sadri dovoljno mobilnog eljeza te lako mobilnih rezervi, premda je nedostatak est,
najee na jako humoznim (naroito tresetnim), ali i karbonatnim tlima (npr. ernozemi istone
Hrvatske i neka tla mediteranskog pojasa).

Slika 25. Topivost eljeza ovisno o pH vrijednosti tla (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

16.1.2. eljezo u biljkama

Biljke usvajaju eljezo kao ione Fe2+, Fe3+ ili u obliku helata, koji se mogu razlikovati s obzirom na
pH reakciju tla. Usvajanje eljeza je povezano s redukcijom, pa kod nedostatka Fe biljke u tlo izluuju
fenole i druge reducirajue tvari. Kompeticiju usvajanju eljeza pokazuju: Cu > Ni > Co > Zn > Cr > Mn, a
kod viih pH-vrijednosti Ca2+ i fosfati. Ishrana s N-NO3- smanjuje, a sa N-NH4+ poveava usvajanje eljeza.
Oko 80 % od ukupnog eljeza u biljci se nalazi u stromi kloroplasta gdje je vezano na proteine i/ili kao
rezerva u obliku fitoferitina, a 9-19 % Fe je vezano u obliku kem-Fe ili Fe-S-proteina u listu.
Koncentracija eljeza u suhoj tvari biljaka najee je unutar granice 50 i 1000 ppm. Pokretljivost
eljeza u biljkama je osrednja do loa jer je 80-90 % eljeza u biljci vrsto vezano. eljezo se premjeta u
biljci samo ako je vezano na hidroksikarbonske kiseline, fenole, tiole, polisaharide ili aminokiseline.
Premjetanje eljeza povezano je s metabolizmom i fizioloki aktivnim tvarima, a ometa ga prisutnost
Ca(HCO3)2. Kod folijarne primjene, eljezo se premjeta floemom, prema dolje. Najvea koncentracija
eljeza je u liu pa su potrebe za njim najvee kod razvoja asimilacijske povrine.
eljezo je sastavni dio mnogih prostetikih skupina enzima kao to su citokromi, peroksidaze,
katalaze te ono dolazi u kem strukturi gdje promjenom valencije omoguava transport elektrona:

73

Fe2+ Fe3+ + eeljezo je neophodno za sintezu klorofila, redukciju nitrita i sulfata, asimilaciju N2, transport
elektrona itd. U nedostatku eljeza smanjuje se broj fotosintetskih jedinica (PS I) i molekula citokroma f,
a opada i koncentracija karotenoida. eljezo je sastavni dio dvije grupe proteina: kem-proteina i Fe-Sproteina. U grupu kem-proteina spadaju citokromi (sadre Fe i Cu), peroksidaze i katalaze dok u Fe-Sproteine spada feredoksin koji je vaan u oksidoredukcijama, posebice PS I sustava (Vukadinovi i
Vukadinovi 2011)..

16.1.3. Nedostatak i suviak eljeza

Deficit eljeza utjee na promjenu omjera P/Fe to korelira s pojavom kloroze, odnosno vee
koliine fosfata u biljci inaktiviraju funkciju eljeza tako da je redukcija Fe3+ u Fe2+ zaustavljena uz
smanjivanje intenziteta sinteze proteina, porast sadraja slobodnih aminokiselina i pad sadraja
proteina, RNK i ribosoma. Uz to dolazi i do porasta sadraja limunske kiseline zbog smanjene aktivnosti
akonitaze.
Biljke iznose biolokim prinosom 300-1500 Fe g ha-1 te, iako u tlu ima dosta eljeza, esto zbog
poremeaja na poljoprivrednim povrinama u sustavu tlo-biljka-klima-agrotehnika dolazi do pojave Fekloroza. To se najee dogaa kada je pH > 7,0 ili pH < 3,5. Kod visokog pH i istovremeno niskog
sadraja kalija javlja se tzv. vapnena kloroza.
Kloroza se rijetko javlja kao stvarni nedostatak eljeza, ve je uglavnom uvjetovana njegovom
inaktivacijom tj. prelaskom u oblik koji je nepristupaan biljci. Deficit eljeza utjee na promjenu omjera
P/Fe to se manifestira meuiljnom klorozom, najprije mlaih listova, jer vee koliine fosfata u biljci
inaktiviraju funkciju Fe pa je zaustavljena redukcija Fe3+ u Fe2+.
Kod mnogih usjeva utvrene su znaajne genetske razlike u toleranciji prema Fe klorozi. Naime,
korijenje kultivara i genotipova koji su tolerantniji na Fe klorozu inicira fizioloku reakciju u uvjetima
deficita eljeza, to poveava mobilnost Fe u tlu.
Kritina granica nedostatka eljeza je kod 50-150 ppm u odnosu na suhu tvar, a tipini manjak
oituje se meuiljnom klorozom prvo mladih listova, zatim dolazi do pojave nekroze i opadanja lia.
Korijen biljaka koje nisu adekvatni ishranjene sa eljezom je krai i zadebljao.
Suviak eljeza je rijedak, osim u vrlo kiselim i slabo prozranim tlima, gdje suviak eljeza moe
toksino djelovati na biljke. Kritina toksina granica za Fe je 400-1000 ppm. Toksino djelovanje eljeza
ogleda se u inhibiciji vegetacijskog rasta, tamnom, plavozelenom liu i mrkoj boji korijena (Vukadinovi i
Vukadinovi 2011).

16.2. Mangan
Mangan je teki metal (p = 7,440 g cm-3) koji se u biljkama nalazi kao kation Mn2+ i Mn3+, a u tlu i
kao Mn4+ i Mn6+. Veliki broj minerala u tlu sadri mangan, ali najveim dijelom potjee iz MnO2. Po
rasprostranjenosti u litosferi Mn je deseti element (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.2.1. Mangan u tlu

Ukupan sadraj mangana u tlima je 200-3000 ppm od ega je 0,1-1,0 % biljkama raspoloivo.
Oksidacijski broj mangana ovisi o redoks potencijalu tla, pa je u neutralnoj i lunatoj sredini
pristupanost mangana smanjena zbog nastajanja teko topivog hidroksida Mn(OH)2. Raspoloivost

74

mangana raste poveanjem kiselosti tla i njegove redukcije do Mn2+. Reducirani mangan (vodotopivi
Mn2+ te izmjenjivo sorbirani Mn2+, te lakoreducirajui MnOOH) biljke lako usvajaju (oznaava se kao
aktivni mangan), dok su vie oksidirani oblici kao Mn3+ i Mn4+ inaktivni oblici. Biljke lako usvajaju mangan
i u obliku helata.
Mangana je vie na teim i karbonatnim, a manje na lakim i pjeskovitim tlima. Pristupanost
mangana jako ovisi o oksido-redukcijskom potencijalu tla. U vlanijim uvjetima, porastom redukcije,
pristupanost mangana je bolja. Uz vlanost znaajni su i drugi imbenici, npr. nitrifikacijski procesi
pospjeuju usvajanje mangana (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.2.2. Mangan u biljkama

Sadraj mangana u biljkama jako ovisi o biljnoj vrsti, ali i biljnom organu. Izuzetno znaajnu ulogu
mangan ima u oksido-redukcijskim procesima. Sastavni je dio enzima i aktivator je enolaza, karboksilaza,
superoksidimutaze i drugih enzima. Nije graevni element jer je sastavni dio samo proteina manganina.
Uloga u biljci mu je slina onoj magnezija kojega ponekad moe zamijeniti na nespecifian nain u
aktivaciji dekarboksilaza i dehidrogenaza u Krebsovom ciklusu. Fizioloka uloga mangana je
nezamjenjiva u fotosintetskom transportu elektrona fotosustava II u procesu fotooksidacije (fotolize)
vode. Znaajan je i u redukciji nitrata pa u nedostatku mangana dolazi do njihovog nakupljanja zbog
usporene redukcije. Kod dobre raspoloivosti mangana smanjuje se potreba za N, P, K i Ca bez
smanjivanja prinosa tako da je mangan znaajan za ekonominije iskoritavanje drugih hraniva u tlu.
Kod usvajanja mangana antagonizam pokazuju dvovalentni kationi kao to su Ca2+, Mg2+, ali i drugi
pa usvajanje moe biti smanjeno do kritine granice u prisustvu veih koliina eljeza, bakra i cinka.
Pokretljivost mangana u biljkama je mala, ali ipak bolja od B, Ca, Cu i Fe. Mlai organi sadre vie
mangana. Prosjean sadraj u biljkama je 50-250 ppm (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.2.3. Nedostatak i suviak mangana

Smatra se da je kritina granica manjka mangana kod veine biljaka oko 10-20 ppm u odnosu na
suhu tvar, a akutan nedostatak nastupa kad je mangana < 10 ppm. Simptomi nedostatka mangana se
zapaaju kao tamnoute mrlje na liu ili kao tipina prugasta kloroza (samo su lisne ile normalno
zelene). Nedostatak mangana najee se zapaa u tzv. sunim godinama.
Otrovnost mangana javlja se kada je mangana u tlu > 1000 ppm, najee u ekstremno kiselim
tlima, a oituje se pojavom smeih mrlja na starijem liu to je esto povezano sa simptomom
nedostatka eljeza. Suviak Mn izaziva manjak Fe, Mo i Mg u biljkama (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.3. Bor
Bor je za razliku od svih drugih mikroelemenata elektronegativan semimetal. U tlu i biljkama
pojavljuje se u tri oblika i to kao H3BO3, H2BO3- ili HBO32-. U tlu potjee iz primarnih minerala kao to su
datolit i turmalin ili sekundarnih boracit, kolemonit itd. Od spomenutih spojeva najlake je topiva borna
kiselina koja se rabi kao borno gnojivo (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.3.1. Bor u tlu

Topivost bornih spojeva raste s kiselou tla pa u kiselim tlima moe doi do brzog gubitka bora
ispiranjem. Nasuprot tome, u alkalnim tlima, posebice lakim te u sunim uvjetima esto se zapaa

75

manjak bora. Organska tvar tla takoer predstavlja znaajan izvor raspoloivog bora. Sadraj
vodotopivog bora u tlu obino je u granicama 0,1-3,0 ppm, dok ukupna koliina bora u tlu prosjeno
iznosi oko 30 ppm (2-100 ppm). Vie ga ima u humusnom horizontu zbog sorpcije na organske koloide
odakle je raspoloiv za usvajanje. Iznad pH 6 i uz suviak K i Ca raspoloivost bora se jako smanjuje
(Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.3.2. Bor u biljkama

Usvajanje bora od strane biljaka nije potpuno poznato, pa ak ima i dilema o prirodi samoga
procesa (aktivno ili pasivno usvajanje). Naime, bor ulazi s vodom u slobodan prostor korijena i
nagomilava se uz stanine stjenke. Na aktivan proces usvajanja bora upuuje stehiometrijski omjer
izmeu usvajanja bora i otputanja H+.
Bor se vjerojatno usvaja u obliku nedisocirane borne kiseline (H3BO3) i/ili kao boratni anion B(OH)4odnosno u obliku kalcijevih i kalijevih borata:
H2BO3- + H2O B(OH)4- kod pH < 7
Pokretljivost bora u biljkama relativno je slaba pa se esto zapaa njegov nedostatak u liu i
gornjim, rastuim dijelovima biljaka. S porastom transpiracije intenzivira se premjetanje bora ksilemom
uz porast koncentracije u rubnim dijelovima lia i vrhovima izbojaka. Nasuprot tome, kod nedostatka
vode i niskog intenziteta transpiracije, vrni dijelovi biljaka pate od nedostatka bora.
Ovisno o biljnoj vrsti, koncentracija bora u biljnom tkivu je promjenjiva pa tako jednosupnice
imaju manju potrebu za borom (2-5 ppm u suhoj tvari), a dvosupnice znatno veu (20-80 ppm u suhoj
tvari). Koncentracija bora vea je u liu i reproduktivnim organima s najveom koncentracijom u
pranicima, plodnici i peteljkama.
Bor je biogeni element, iako nije sastavni dio organske tvari. Fizioloka uloga mu je manje poznata
prema veini esencijalnih elemenata jer ne ulazi u sastav organske tvari ni enzima. Bor nema sposobnost
promjene oksidoredukcijskog stanja, tj. valencije. Bor je neophodan element za vie (vaskularne) biljke,
ali ne za gljive i alge. Novija istraivanja ukazuju na to da bor moe biti nespecifino zamijenjen
germanijem (Ge). Borna i germanijska kiselina kemijski su vrlo sline i grade sline komplekse s
polihidroksi fenolima.
Donedavno se smatralo da je bor neophodan za transport ugljikohidrata u obliku bornih estera
ija je difuzija kroz biomembrane olakana za razliku od visokopolarnih samostalnih molekula eera.
Hipoteza se nije odrala jer se boratni kompleks saharoze (transportni oblik eera kod veine biljaka)
vrlo rijetko moe utvrditi u floemu. Danas je prihvaeno da se transport saharoze floemom odvija uz
pomo H+-ATPazne crpke te se boru ee pripisuje uloga u sintezi saharoze, metabolizmu nukleinskih
kiselina, fotosintezi, metabolizmu bjelanevina i stabilizaciji staninih membrana. Utjecaj bora na ATPaznu aktivnost biomembrana kao i njihove specifine konformacijske promjene (slino kaliju) zapaa se
kroz ubrzano usvajanje drugih iona korijenom.
Veza bora sa eerima, alkoholima i organskim kiselinama je tipa cis-diol pri emu nastaju tri tipa
kompleksnih spojeva. Specifinost takvog kompleksa je njegova povezanost s istezanjem staninih
stjenki preko stimulacije ili inhibicije enzimatskih reakcija to se manifestira na rast cijele biljke.

76

Premda bor nije sastojak enzima, smatra se da moe modulirati njihov rad. Takva uloga bora jasno
se zapaa kroz degradaciju ugljikohidrata. Dokaz tomu je prisustvo 6-P-giukonat-boratnog kompleksa
kod dobre opskrbljenosti biljaka borom, a kod njegovog manjka nema niti razgradnje eera niti
produkcije fosfoglukonata, ali je pojaana akumulacija fenolnih tvari. Naime, manjak bora stimulira
enzim 6-P-glukonat dehidrogenazu koja regulira prvi (ireverzibilni) stupanj OPP pula. Meutim, ukupno
disanje biljaka je pojaano kod nedostatka, ali i suvika B uz sniavanje P/O odnosa, tj. smanjena je
efikasnost transformacije energije u disanju.
Bor regulira meristemsku aktivnost pa kod njegovog nedostatka dolazi do neregularnog dijeljenja
stanica u mladim tkivima, posebice u vrhovima korijena i izbojaka, ali i poremeaja kambijalne aktivnosti
(sekundarni meristemi) to se zapaa nepravilnim sekundarnim debljanjem korijena i stabla.
Smanjena alokacija produkata fotosinteze iz lista u druge organe izaziva pojavu kaloznih epova u
stanicama sitastih cijevi floema pa je krajnja posljedica zapravo inhibicija sinteze saharoze.
Izmeu koncentracije bora u biljkama i sinteze nukleinskih kiselina zapaa se vrsta korelacija te se
kod njegovog manjka sniava sinteza RNA i DNA (koja se moe ublaiti dodatkom nukleinskih kiselina).
Pad sinteze nukleinskih kiselina vjerojatno je posljedica manje ugradnje fosfora u nukleotide to izaziva i
promjenu omjera (guanin + citozin) / (adenin + uracil) kod RNA. Manjak bora u biljkama povezan je i s
nagomilavanjem N-NO3 u korijenu, liu i peteljkama uz snienu aktivnost nitratne reduktaze i oksidaze
askorbinske kiseline. Iz tog razloga dolazi do opadanja intenzitet sinteze proteina u listu zbog smanjenog
dotoka reduciranih oblika duika, naravno uz manji intenzitet rasta.
Nedostatak bora praen je i smanjenom sintezom citokinina uz povean sadraj auksina pa
promjena fitohormonalne ravnotee potie takoer neregularnu meristemsku aktivnost uz esto
odumiranje vrhova izbojaka i korijenja te deformacije novoformiranih tkiva. Smatra se da je uzrok tome
blokada inhibitora IAA oksidaze (oksidaze indoloctene kiseline) uz nagomilavanje auksina to izaziva
pretjerano istezanje stanica. To uzrokuje preveliko naprezanje novoformiranih tkiva koja se deformiraju i
na kraju pucaju (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.3.3. Nedostatak i suviak bora

Manjak ili suviak bora utjee na organizaciju i rad mitohondrija te preko njih na aerobnu fazu
disanja, a neizravno i na propustljivost protoplazme i njezin pH te openito bubrenje koloida. Prvo se
manjak B manifestira smanjenim i abnormalnim apikalnim rastom, mlado lie je deformirano,
naborano, esto zadebljalo i tamne, plavozelene boje uz estu pojavu meuiljne i rubne kloroze. Jai
nedostatak bora jako smanjuje prirast biljaka, dovodi do slabijega zametanja cvjetova i plodova, te
uzrokuje odumiranje veeg dijela korijenovih dlaica pa se sve vie smanjuje usvajanje vode i hraniva iz
tla. Uslijed toga lie i peteljke postaju kruti zbog smanjene transpiracije. Oplodnja je slaba, jer bor
povoljno utjee na klijanje polena, a u njegovom nedostatku esto je formiranje partenokarpnih
plodova (bez sjemena).
Povoljna ishrana borom ubrzava sazrijevanje, omoguuje normalnu sintezu klorofila, biljke
zahtijevaju manje kalcija, ali vie kalija i poveana je otpornost na suu i visoke temperature. Mogu je
ponekad i suviak bora, najee u staklenicima, pri emu se zapaa rubna nekroza uz anatomskomorfoloke promjene lia.

77

Kritina granica opskrbljenosti borom je za dvosupnice 20-70 ppm, a samo 5-10 ppm kod
jednosupnica u donosu na suhu tvar. U nedostatku B dolazi do odumiranja vegetacijskih vrhova izbojaka
i korijenja, te gubitka apikalne dominantnosti (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.4. Cink
Cink je teki metal (p = 7,133 g cm-3). U tlu vue podrijetlo iz primarnih i sekundarnih minerala.
Kisele stijene (granit, gnajs) sadre manje cinka, a alkalne (bazalt) znatno vie. Prosjean sadraj cinka u
tlu je 5-20 ppm. Biljke ga usvajaju kao kation Zn2+, ZnCI+, [Zn(NH3)4]2+, Zn(OH)+ i Zn-helate.
Usvajanje cinka je aktivan proces na to negativno utjeu sljedei ioni: Mg2+ > Ca2+ = Sr2+ = Ba2+.
Niska temperatura, kao i suviak fosfora, oteavaju usvajanje Zn. Pristupanost cinka je vea u kiselim
tlima u kojima postoji i opasnost od njegovog ispiranja. Nedostatak cinka javlja se najee na tekim,
glinovitim tlima, ali i karbonatnim tlima istone Hrvatske te solonecima. Cink se vrlo vrsto sorbira na
izmjenjivaki kompleks tla te mu je koncentracija u vodenoj fazi izuzetno niska (Vukadinovi i
Vukadinovi 2011).

16.4.1. Cink u biljkama

Sadraj cinka u biljkama je nizak i ovisno o biljnoj vrsti, koncentracija je obino u granicama od 0,6
do 83 ppm u suhoj tvari. Pokretljivost cinka u biljci je osrednja (bolja od Fe, B i Mo), a smatra se da se u
ksilemu nalazi u obliku citrata, helata ili kao slobodan ion.
Fizioloka uloga cinka je vrlo opsena i znaajna. Cink utjee na metabolizam mnogih tvari,
posebice proteina. Sastavni je dio mnogih enzima gdje kao dvovalentni kation gradi tetrahedralne
helate, odnosno povezuje enzim sa supstratom. Sudjeluje u grai enzima karboanhidroze (OH-+ CO2
HCO3-), dehidrogenaze (malat, glutamat itd.), alkohol-dehidrogenaza, superoksid-dismutaza itd., a
ujedno je i njihov aktivator (enzimi sa SH grupom, aldolaze, izomeraze, DNAaza itd.).
Znaaj cinka je izuzetno velik u biosintezi DNA i RNA (RNA polimeraza), sintezi proteina (preko
prometa RNA i utjecaja na strukturu ribosoma), sintezi auksina, odnosno utjee na rast biljaka (preko
utjecaja na sintezu triptofana), stabilizaciji biomembrana i dr. Cink takoer utjee na aktivnost ribuloza1,5-fosfat karboksilaze-oksidaze (karboksidismutaze), usvajanje i transport fosfora i aktivnost fosfataza,
poveava otpornost prema bolestima, niskim temperaturama i sui (smanjuje transpiraciju),
(Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.4.2. Suviak i nedostatak cinka

Kritina granica nedostatka cinka je 15-30 ppm u suhoj tvari lia. Simptom nedostatka cinka
uoava se u meuiljnoj klorozi lia, sitnolisnatosti i rozetastoj formi izbojaka koji se odlikuju vrlo
kratkim internodijima. Suviak cinka rijetko se javlja i to samo na kiselim tlima i ruditima (kritina
granica suvika je 200-500 ppm u suhoj tvari lia), a oituje se niskim rastom, sitnim listovima i
smanjenim korijenom, lie poprima tamnocrvene pjege, ali za razliku od suvika Fe i Mn, one su
podjednako zastupljene na mlaem i starijem liu (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.5. Bakar
Sadraj bakra u tlu prosjeno je 5-50 ppm. Usvaja se kao Cu2+ i pripada skupini tekih metala (p =
8,960 g cm-3) koji se vrsto sorbiraju na koloide tla, posebice organske. Bakar u tlu podrijetlom je iz

78

primarnih minerala gdje se nalazi u jednovalentnom obliku, a nakon njihovog raspadanja oksidira se do
Cu2+. Bakar u tlu gradi vrlo stabilne kompleksne spojeve s organskim kiselinama, poluraspadnutim ili
humificiranim organskim tvarima te je u takvom obliku biljkama slabo raspoloiv. Zbog toga se manjak
bakra ee javlja na jako humoznim tlima. Na raspoloivost bakra znaajno utjee pH reakcija tla, a
pristupanost mu raste s kiselou tla (optimalan pH je 4,5-6,0), (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.5.1. Bakar u biljkama

Biljke usvajaju bakar kao Cu2+ i/ili u obliku helata. Proces usvajanja je aktivan i smatra se da postoji
specifian prenositelj. Kod usvajanja, konkurenciju bakru ine Mn, Fe i Zn, a takoer je zapaeno da
dobra opskrbljenost biljaka duikom i fosforom esto izaziva nedostatak bakra. Premjetanje bakra je
osrednjega intenziteta u oba pravca i to u obliku Cu-kompleksa, obino s aminokiselinama, pa ga korijen
biljaka sadri u znatnim koliinama. Biljke sadre 2-20 ppm Cu u suhoj tvari, a smatra se da su slabo
opskrbljene s bakrom ako je koncentracija Cu < 4 ppm.
Fizioloka uloga bakra vrlo je znaajna jer je on sastavni dio ili aktivator mnogih enzima koji
sudjeluju u oksidacijskim procesima. Bakar utjee na sintezu proteina, stabilizira molekule klorofila i
sudjeluje u sintezi antocijana. Za razliku od enzima koji sadre Fe, Cu-enzimi mogu direktno reagirati s O2
i stoga preferiraju terminalne oksidacijske procese.
Bakar ima izraen afinitet prema proteinskoj strukturi pa je 73 % bakra u biljkama vezano na
proteine u kloroplastima gdje Cu ima ulogu stabilizatora klorofila. Znaajna mu je uloga u metabolizmu
duikovih spojeva jer regulira vezivanje amonijaka na ketokiseline, utjee na sintezu nukleinskih kiselina,
metabolizam ugljikohidrata, lignifikaciju staninih stjenki, formiranje polena i fertilnost biljaka, poveava
otpornost na niske temperature i dr. (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.5.2. Suviak i nedostatak bakra

Bakar djeluje u vrlo niskim koncentracijama, ali se esto nae u biljkama u manjoj koliini od
potrebne. Kritina granica opskrbljenosti bakrom je u vegetativnim organima 1,0-3,5 ppm u odnosu na
suhu tvar, ovisno o biljnoj vrsti i biljnom organu. Simptomi nedovoljne ishranjenosti bakrom su kloroza i
nekroza lia, odumiranje vrnih izbojaka, venue i uvijanje lia te odumiranje mlaeg lia. Zbog
nedovoljne lignifikacije dolazi do anatomskih promjena i gubitka apikalne dominacije, slino kao kod
manjka bora.
Suviak bakra vrlo je rijetka pojava (Cu > 15-30 ppm u suhoj tvari) koja se javlja obino na kiselim
tlima. Otrovnost bakra oituje se smanjenim rastom korijena i izbojaka, klorozom starijeg lia i
tamnocrvenom rubnom nekrozom (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.6. Molibden
Molibden je vrlo vrst metal, visoke gustoe (p = 8,570 g cm-3) koji je u vodenoj sredini anion.
Sadraj molibdena u tlima je izuzetno nizak, 0,6-3,0 ppm, u prosjeku oko 2 ppm. Kisela tla s dosta
slobodnog eljeza i aluminija sadre malo molibdena (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.6.1. Molibden u biljkama

Biljke molibden usvajaju u obliku visoko oksidiranog molibdata (MoO42-, ali i kao Mo(IV) i Mo(V))
te u biljkama egzistira kao anion pa mu pristupanost raste sa porastom lunatosti, suprotno svim

79

drugim mikroelementima. Konkurentni ioni kod usvajanja su OH- i SO42-, dok usvajanje potpomau Mg2+ i
NH4+.
Fizioloka uloga molibdena je znaajna. Sudjeluje u oksidaciji sulfita (SO32- do SO42-) i redukciji
nitrata te se kod nedovoljne opskrbe s molibdenom aktivnost nitratne reduktaze smanjuje, opada
sinteza proteina, naruava se kloroplastna struktura i usporava rast biljaka.
Nedostatak molibdena utjee na povean sadraj neproteinskih, topivih oblika duika, npr. amida,
uz smanjivanje ribonukleazne aktivnosti.
Biljke sadre vrlo malo molibdena, ak ispod 1 ppm (0.1-0,5 ppm u suhoj tvari). Pokretljivost
molibdena u biljkama je osrednja. Kod manjka molibdena dolazi do zastoja u nitratnoj redukciji (usporen
je rad enzima nitrat reduktaze) i nedostatka reduciranih oblika duika potrebnih za sintezu
aminokiselina i proteina (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.6.2. Suviak i nedostatak molibdena

Manjak molibdena je rijetka pojava (kad je < 0,1-1,0 ppm Mo u suhoj tvari lia) i prvo se zapaa
na starijem liu u obliku utih i utozelenih podruja uz popratno uvijanje rubova. Lie je kod
dikotiledona ue, deformirano i naroito sueno u donjem dijelu. Tipian simptom nedostatka
molibdena je formiranje cvjetova na stablu bez cvjetnih stapki (kod porodice krstaica). Kod nekih biljaka
ne dolazi do potpunog formiranja pranikih antera i koliina proizvedenoga polena je smanjena. Suviak
molibdena je vrlo rijetka pojava (kritina granica toksinosti je 200-1.000 ppm u suhoj tvari) koja se
manifestira smanjenim rastom i klorozom mlaeg lia (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

16.7. Klor
Klor biljke sadre u velikim koliinama 1-20 g kg-1, a za njegove specifine fizioloke funkcije
dovoljne su ultraniske koliine. Biljke aktivno usvajaju klor kao anion Cl-. Kod usvajanja klora antagonisti
su anioni SO42- i NO3-.
Sadraj klora je u tlu izuzetno promjenjiv zbog lake pokretljivosti (100-1000 kg ha-1 u vodotopivom
obliku). U tlo dospijeva u velikoj koliini gnojidbom mineralnim gnojivima, a u zaslanjenim tlima esto se
nalazi u toksinoj koliini.
Klor nije sastavni dio organske tvari biljaka, premda ga pepeo bilja sadri u velikoj koliini.
Preteito je lociran u liu, vakuolama i znaajno utjee na osmoregulaciju i otvaranje pui, odnosno
odraavanje ionske ravnotee neophodne za usvajanje drugih elemenata i odvijanje fotosinteze. Zajedno
s manganom sudjeluje u fotolizi vode (izdvajanje O2 u procesu fotooksidacije vode u PS II ovisi o kloru),
ubrzava dijeljenje stanica lista, regulira stomatalnu aktivnost, utjee na premjetanje ugljikohidrata,
vodni reim biljaka i membranski transport H+.
Biljne vrste razliito reagiraju na poveanu prisutnost klora u tlu nakon gnojidbe. Suviak klora
dovodi do porasta turgora i smanjenja transpiracije uz pojavu sitnih i deformiranih listova.
Simptomi nedostatka nisu zapaeni u prirodnim uvjetima jer se klor lako usvaja iz tla, ali i
atmosfere. U kontroliranim uvjetima nedostatak klora manifestirao se kroz uvenue biljaka uz naknadnu
pojavu kloroze i bronzine (metalni sjaj lia), (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

80

16.8. Nikal
Nikal je posljednji stekao status esencijalnog mikroelementa. Kemijski je slian eljezu i kobaltu
(metal, p = 8,902 g cm-3). U biljkama se nalazi kao Ni(ll), ali moe egzistirati i kao Ni(l) i Ni(lll). Gradi
stabilne kompleksne spojeve, npr. s cisteinom i limunskom kiselinom. Neophodan je za rad enzima
ureoze i mnogih hidrogenaza potrebnih za redukciju sulfata, fotosintezu i oksidaciju vodika. Nikal je
znaajan za usvajanje eljeza. Vaan je u procesima klijanja sjemena, kod slabe opskrbe niklom biljke
kasnije prelaze u reproduktivnu fazu.
Koncentracija nikla u biljkama je vrlo niska (1,0-10,0 ppm u suhoj tvari), ali moe lako dosegnuti
toksine granice (10-50 ppm u suhoj tvari) na oneienim tlima ili u sluaju koritenja gradskoga otpada
kao organskog gnojiva. Slino je utvreno i na tlima gdje matini supstrat sadri puno nikla (npr. lapori),
(Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

17. GNOJIVA
17.1. Mineralna gnojiva
Prema Vukadinovi i Vukadinovi (2011) pod mineralnim gnojivima podrazumijevaju se soli i drugi
proizvodi koji sadre elemente neophodne za rast i razvitak biljaka. Gnojiva se unose u tlo radi
poboljanja produktivnih svojstava tala to kasnije rezultira ubrzanjem rasta biljaka i/ili poveanjem
njihova uroda.
Mineralna gnojiva su obino soli dobivene preradom prirodnih minerala, ali se proizvode i iz
atmosferskog duika. Zbog toga se esto nazivaju i sintetika ili, pogreno, umjetna.

17.1.1. Podjela mineralnih gnojiva

Mineralna gnojiva moemo podijeliti prema funkciji, podrijetlu, namjeni, sastavu i nainu
proizvodnje.
Prema funkciji mineralna gnojiva dijelimo na:
Izravna ili neposredna gnojiva koja se u tlu vrlo brzo hidroliziraju do tvari koje biljke
izravno apsorbiraju (npr. superfosfat, nitratna, amonijska i dr. gnojiva). Sadre hranjive
elemente u obliku mineralnih soli koji se nakon hidrolize mogu izravno asimilirati.
Neizravna ili posredna gnojiva sadre biogene elemente, ali u kemijskom obliku koje
biljke ne mogu odmah usvojiti (npr. humus, vapno i dr.) te na razvoj biljaka utjeu
posredno (npr. potiu mikrobioloku aktivnost, neutraliziraju kiselost, djeluju preko
poboljanja strukture tla i dr.) tek nakon transformacije (mikrobioloke ili kemijske).
Kompletna ili potpuna (esto se nazivaju i kompleksna ili NPK gnojiva) pruaju veinu
bitnih sastojaka nunih za rast biljaka tako da dodatna gnojiva esto puta nisu potrebna.
Nepotpuna gnojiva sadre samo jedan ili dva od tri glavna hraniva elementa (N, P, K, NP,
NK ili PK), npr. (NH4)2HPO4, KNO3, i dr.
Mijeana gnojiva se dobiju mijeanjem odgovarajue koliine pojedinanih gnojiva.
Sintetska organska gnojiva (urea, kalcij-cijanamat i dr.).

81

Prema podrijetlu razlikuju se sljedee vrste gnojiva:

Mineralna gnojiva najveim dijelom su mineralne soli, premda se u ovu grupu ubraja i
urea koja je organski spoj, ali se u tlu pod djelovanjem mikroorganizama transformira do
mineralnih oblika duika. I druga mineralna gnojiva mogu sadravati ugljik, ali sintetski
proizvodi su za razliku od prirodnih topivi u vodi, esto i 100 %. Potrebno je naglasiti da
molekulu uree biljka moe usvojiti kako korijenom tako i folijarno.
Organska (prirodna, naravna) sadre hranive elemente uglavnom u obliku organskih
spojeva i najee su prirodnog podrijetla (ponekad se nazivaju i prirodna organska), npr.
stajnjak, treset, slama i dr.
Organomineralna gnojiva su smjesa organskih i mineralnih.
Bakterijska sadre kulture bakterija koje imaju sposobnost transformacije nepristupanih
oblika hraniva u bioraspoloive oblike.
Prema vremenu unoenja gnojiva se dijele na:
Osnovna koja se unose netom prije obrade tla,
Startna koja se unose neposredno prije ili za vrijeme sadnje ili sjetve,
Gnojiva za prihranu koja se dodaju tijekom vegetacije.
Prema vrsti hranjivog elementa gnojiva su duina, fosforna, kalijeva, magnezijeva, borna itd.
Osnovni oblici duinih gnojiva su:
Amonijska (amonijske soli, npr. sulfati, kloridi, karbonati),
Nitratna (kalcijeve, natrijeve i dr. soli nitratne kiseline),
Amonijskonitratna i
Amidna gnojiva.
Fosforna gnojiva su soli ortofosfatne kiseline (ali i metafosfatne, pirofosfatne i polifosfatne
kiseline), dok se kalij nalazi u obliku soli klorida, sulfata, karbonata itd.
Prema agrokemijskom znaaju prava mineralna gnojiva sadre neophodne biogene elemente, a
posredna gnojiva ih mobiliziraju iz rezervi tla, bilo poboljanjem njegovih fizikih svojstava ili putem
kemijskih i biolokih promjena koje izazivaju u tlu. Tu spadaju gnojiva za kalcizaciju, uporaba gipsa i sl.
Mineralna gnojiva mogu sadravati jedan ili vie hranjivih elemenata, pa se prema tome dijele na:
Pojedinana i
sloena gnojiva
Npr., NaNO3 i Mg(NO3)2 su pojedinana, premda magnezij i natrij biljke takoer koriste, dok su
KNO3 i NH4H2PO4 sloena gnojiva. Dakle, podjela se temelji na tri osnovna ili glavna hranjiva elementa N,
P i K. Ovisno o broju glavnih elemenata sloena gnojiva su dvojna ili trojna (potpuna). Gnojiva koja
sadre malu koliinu punila nazivaju se koncentrirana, pri emu se punilom prilagoava potrebna
koncentracija hraniva. Ako je punilo produkt kemijske reakcije kod proizvodnje mineralnih gnojiva,
naziva se jo i balast.

82

Prema sastavu gnojiva se dijele na:

Pojedinana,
mijeana i
kompleksna.
Pojedinana mineralna gnojiva sadre samo jedan neophodan element. Mijeana su smjesa
pojedinanih gnojiva, dok su kompleksna proizvod kemijskih reakcija i sadre vie hranivih elemenata u
nekoliko oblika. Podjela na kompleksna i mijeana gnojiva je uvjetna, jer kod mijeanih gnojiva duim
skladitenjem dolazi takoer do razliitih kemijskih reakcija (vidi antagonizam gnojiva).
Sadraj i omjer hraniva u gnojivu moe biti razliit. Gnojiva koja imaju omjer hranivih elemenata
prilagoen potrebama odreene biljne vrste ili sadraju raspoloivih hraniva u tlu, nazivaju se
prilagoena. Ukoliko sve komponente slue za biljnu ishranu, tada su to gnojiva bez punila (nebalastna),
a u ovu skupinu gnojiva ulaze soli ije kation i anion biljke koriste za ishranu, npr. KNO3, NH4NO3 itd.
Prema agregatnom stanju, gnojiva su:
Kruta,
tekua i
plinovita.
Kruta gnojiva mogu biti prakasta, peletirana (prah komprimiran u granule ili tapie koji mogu
sadravati pesticide, hormone i dr.), granulirana (suenjem viskozne mase u struji toplog zraka),
trionizirana (npr. granule vermikulita s NPK) i dr. Tekua gnojiva se dijele na prave otopine (nemaju
talog) i suspenzije, dok su plinovita takvog agregatnog stanja kod normalnog atmosferskog tlaka. Od
tekuih gnojiva postoji vie formulacija za razliite potrebe pod zajednikim imenom Fertina koje pored
NPK sadre druge makro i mikrolemente (Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn i B).
Gnojiva koja od biogenih elemenata sadre iskljuivo ili najveu koncentraciju mikroelemenata
nazivaju se i mikrognojivima jer se rabe u malim koliinama (do 500 g ha -1 aktivne tvari). Radi potekoa
u ravnomjernom raspodjeljivanju tako malih koliina, uobiajeno se dodaju konvencionalnim gnojivima
u procesu njihove proizvodnje ili se sjeme prije sjetve potapa u nisko koncentrirane otopine takvih
gnojiva (ponekad se dodaje u omota peletiranog sjemena).

17.2. Organska ili prirodna gnojiva

Organska gnojiva su po svom sastavu i svojstvima vrlo raznolika skupina koja obuhvaa uglavnom
razliite otpatke biljnoga i ivotinjskoga podrijetla. Uporaba organskih gnojiva poveava koliinu humusa
u tlu (samo dok traje njegova redovita primjena). Primjena organskih gnojiva poboljava svojstva tla,
posebno strukturu to ima za posljedicu bolji vodnozrani odnos, veu retenciju vode, veu raspoloivost
svih hraniva te jaa otpornost tla prema eroziji na nagnutim terenima. Primjena organskih gnojiva u
razdoblju kad je tlo bez vegetacije ili kad biljke nemaju potrebu za usvajanje hranivih tvari, moe izazvati
ekoloke probleme (npr. ispiranje nitrata i kalija u dublje slojeve tla, a na tlima lakega teksturnoga
sastava, gomilanje fosfora u gornjem sloju tla koji je podloan eroziji).

83

17.2.1. Stajnjak
Stajnjak je smjesa razliito razgraenih vrstih i tekuih izluevina domaih ivotinja i stelje
(prostirke) koja slui za upijanje tekueg dijela. Sastav stajskog gnojiva ovisi o vrsti domaih ivotinja,
nainu njihove ishrane i vrste stelje, nainu uvanja, duljini fermentacije i dr. Iz tog razloga kemijski
sastav i uporabna vrijednost stajnjaka vrlo je razliita.
Primjenom veih koliina stajnjaka moe se osjetno poveati sadraj organske tvari u tlu.
Meutim, gubici hraniva iz stajnjaka takoer su visoki, a jedan dio tih hraniva, u vidu tekuih izluevina
i/ili volatizacijom, nepovratno se izgubi zbog potekoa u uvanju. Znaajni gubitci duika dogaaju se
pri spremanju i fermentaciji gnojiva, isparavanjem nakon rasprostiranja po tlu, ispiranjem nakon
mineralizacije u procesu humifikacije itd. Zbog toga se samo oko 1/4 cjelokupne koliine duika u
stajnjaku iskoristi za ishranu bilja, a u viegodinjoj primjeni neto vie.
Svojstva stelje vrlo su znaajna za kakvou stajskog gnojiva. Sadraj celuloze je vrlo bitan jer se ona
brzo razlae te uslijed poveanja temperature u hrpi stajnjaka, dolazi do naglog gubitka duika u obliku
amonijaka. Brzina razlaganja stajnjaka u tlu utjee na mobilizaciju hraniva pa stelja s puno ugljikohidrata,
iako sadri manje duika u konanici prua vie duika za ishranu bilja u odnosu na stelju koja se teko
razlae. Stanje razgraenosti stelje odreuje fizika svojstva stajnjaka to je vrlo znaajno za raspodjelu
gnojiva, ali i za svojstva humusa (npr. stelje od lia i paprati daju kiseli humus).
Koliina ekskrementa ovisi o vrsti ivotinja, njihovoj starosti i sastava stone hrane.
Koncentriranija hrana bolje se iskoritava od hrane s malo proteina. Meutim, poveanje proteina u
hrani iznad odreene granice smanjuje njihovu probavljivost pa im se sadraj poveava u
ekskrementima, naroito u obliku teko razgradivog lignoproteinskog kompleksa. Fosfor se izluuje
preteito u krutom dijelu, a kalij i duik u tekuem dijelu stonih ekskremenata.
Tijekom uvanja stajnjaka dogaaju se odreene promjene pod utjecajem razliitih grupa
mikroorganizama (gljive, aktinomicete, aerobne i anaerobne bakterije, protozoe itd.). Aktivnost
mikroorganizama ovisna je o vie imbenika, kao to su nain uvanja, vrsta stelje, pH reakcija sredine,
temperatura, vlanost, zbijenost stajnjaka i slino.
Neugodan miris stajnjaka potjee od amina i tiola (merkaptana) koji nastaju razgradnjom proteina
bez prisustva kisika (truljenje). U oksidacijskim uvjetima krajnji produkti su CO2 i H2O pa slabo zbijene
gomile stajnjaka imaju visoke gubitke na teini i u duiku. U uvjetima dobre zbijenosti stajnjak za tri
mjeseca izgubi oko 30 % mase i 25 % N. Obino se smatra da je stajnjak nakon 3 4 mjeseca poluzreo, a
nakon 6 8 mjeseci potpuno zreo. Gubici hraniva takoer mogu nastati ispiranjem padalinama,
posebice kod niskih i slabo zbijenih hrpa stajnjaka, pa je izgradnja gnojita obvezatno rjeenje ime se
sprjeava i oneiavanje okolia.
Zreli stajnjak ne sadri slamnate dijelove, ima nii sadraj ugljika, a budui da se duik u toj fazi
(sazrijevanje) manje gubi, ujednaeniji je i ima vii sadraj fosfora i kalija. Svjeem stajnjaku sastav se
moe popraviti dodavanjem mineralnih fosfornih i kalijevih gnojiva. Dodavanjem duinih mineralnih
gnojiva popravlja se i C : N omjer. Svjei stajnjak takoer ima i nepovoljna fizikalna svojstva, teko se
raspodjeljuje po parceli, loe zaorava, a velika koliina slame nakon zaoravanja odvaja oranini od
podoraninog sloja i dovodi do brzog isuivanja tla.
Stajnjak u prosjeku sadri 75 % vode, 0,5 % N (0,2-0,6), 0,3 % P2O5 (0,1-0,7) i 0,6 % K2O (0,1-0,7),
0,07-1,0 % Ca, 0,06-0,3 % Mg, 30-50 ppm Mn, 10-20 ppm Zn, 3-5 ppm B, 1-3 ppm Cu, 0,1-0,2 ppm Mo i

84

ima C : N omjer priblino 20 : 1. Sadraj hraniva u stajnjaku moe prilino varirati u odnosu na navedene
vrijednosti ovisno o nainu uzgoja stoke i uvanja gnoja.
Osim stajnjaka koji se najee koristi kao organsko (prirodno) gnojivo poznati su jo, tekui i
polutekui stajnjak (gnojnica i gnojovka), guano (nataloeni ekskrementi morskih ptica, usitnjeni do
veliine granula pogodnih za raspodjelu po tlu), zelena gnojidba (sideracija) i pokrovni usjevi te kompost.

17.2.2. Bioloka gnojiva

Bioloka gnojiva, ukljuujui mikorize, vrlo su vaan aspekt gnojidbe, posebice u ekolokoj
proizvodnji hrane, revitalizaciji (restoraciji, revegetaciji) devastiranih i oteenih povrina (nakon
obimnih zemljanih radova u eksploataciji mineralnih sirovina, zatiti deponija industrijskog i
komunalnog otpada i dr. Takva gnojiva sadre ive organizme kao to su bakterije, mikorizne i
saprofitske gljive, paprati (npr. Azolla pinnata), plavozelene alge (npr. Anabaena, Nostoc i dr.) i ostali
organizmi koji poveavaju mikrobioloku aktivnost u tlu, poveavaju raspoloivost hranivih tvari u tlu,
tite od patogenih organizama, popravljaju strukturu tla i dr. esto sadre i organsku komponentu kao
supstrat i nosa mikroorganizama.
Smatra se da primjena biolokih gnojiva u poljoprivredi poveava visinu prinosa do ak 30 % uz
istovremeno smanjenje potrebe za mineralnim gnojivima do 25 %.
Bioloka se gnojiva i agensi dijele na:
Dekompozere (mezofilni i termofilni organizmi) koji potpomau razgradnju organske
tvari, posebice kod kompostiranja.
N-fiksirajue bakterije (slobodnoivui i simbiotski organizmi).
Poboljivae raspoloivosti fosfora (PSB) i kalija koji mobiliziraju organske rezerve fosfora
kao i anorganske rezerve fosfora i kalija.
Mikorize koje poveavaju apsorpcijsku mo korijena viih biljaka.
Pesticidne bioloke agense (bioloki pesticidi) koji poveavaju otpornost biljke domaina
na patogene i tetnike.
Bioremediacijske agense za detoksikaciju zemljita (nafta, toksine tvari i elementi i dr.),
razgradnju organskih tvari (muljeva, gradskog otpada i dr.)
Bioloka gnojiva nisu opasna za okoli, ali se u primjeni biolokih agensa moraju potivati
sigurnosni standardi koji se gradiraju u 5 klasa (1. bez rizika ili uz minimalni rizik, 2. potencijalno opasni,
3. posebno opasni koji zahtijevaju specijalan tretman, 4. vrlo opasni jer mogu izazvati epidemije i 5.
zabranjeni za uporabu).

17.2.2.1.

Bakterijska gnojiva

U praksi se primjenjuje vie vrsta bakterija, a za fiksaciju duika razliiti sojevi nesimbiotskih
bakterija kao to su Acetobacter diazotrophicus, Azotobacter chrococcum i Azospirillum lipoferrum i dr.
Za poboljanje raspoloivosti fosfora koriste se (Phosphate solubilizing bacteria = PSB) Bacillus spp.,
Pseudomonas spp., Penicilium spp., Aspergillus awamori, za bolje usvajanje kalija Bacillus circulans i dr.
Osim toga, sve se vie koriste i plavozelene alge.
Od simbiotskih bakterija najei su sojevi iz roda Rhizobium, Bradyrhizobium i Sinorhizobium koji
ive u svim tlima od Arktika do tropa u simbiozi s priblino 18.000 razliitih mahunarki. Kultivirani sojevi

85

superiorni su autohtonim sojevima i znatno poveavaju bioloku fiksaciju duika, a zamijeena je i vea
sinteza flavonoida kod mahunarki uz primjenu kultiviranih sojeva. Kao bakterijski nosa najee se
koriste treset ili humus (i mnogi drugi razgradivi nosai, npr. alge i sl.) koji mogu biti sterilizirani, ali i ne
moraju. Nesterilni nosai znatno pojeftinjuju proces proizvodnje bakterijalnih inokulanata, ali njihovo
djelovanje u tlu je uglavnom krae. Preivljavanje bakterija unesenih bakterijskim gnojivima ili kao
inokulant sjemena leguminoza ovisi o biotskim (predatori, antagonisti, porast korijena i njegove
izluevine i dr.), ali i abiotskim imbenicima (pH, temperatura, vlaga tla, biogeni elementi i dr.).

17.2.2.2.

Mikoriza

Veina biljaka udruuje se s mikoriznim gljivama te one u prirodnim ekosustavima (umska tla)
ine do 70 % biomase tla, a njihov odnos oznaava se kao mutualizam (simbiotski; jer gljiva koristi
fotosintetske produkte biljke, a zauzvrat pomae usvajanje mineralnih tvari iz tla, ponekad i vodu).
Mikorizne gljive svojevrstan su interface izmeu korijena i tla koji mobilizira i prikuplja hraniva iz
rizosfere, prenosi ih u korijen te znatno poveava volumen tla iz kojeg korijen moe crpiti hraniva.
Istraivanja pokazuju kako u poljoprivrednim tlima moe biti do 50 hifa endomikoriznih gljiva po gramu
tla iji domet (od korijena) moe biti vei od 9 cm.
Infektivna rizosferna mikroflora dijeli se na: endomikorizu (AM) koja inficira unutranjost kore
korijena pri emu hife ne prodiru u stanice kore korijena i ektomikorizu (EM ) koja takoer inficira
unutranjost kore korijena uz prodiranje hifa u stanice kore korijena.
Dakle, postoje dvije glavne vrste mikoriznih gljiva:
Ektomikorizne gljive i
endomikorizne gljive
Dakle, obje vrste mikoriznih gljiva prodiru u korijen, ali ektomikorizne imaju hife izmeu
korijenskih stanica, dok endomikorizne hifama prodiru u stanice korijena.
Korijenje inficirano endomikoriznim gljivama puno bolje usvaja vodu, fosfor (do 60 %), cink (do 40
%) i bakar, ali i druge elemente, posredno preko intenzivnijeg metabolizma korijena ili neposredno kroz
hife gljiva. Kod ektomikorize hife gljiva izvana penetriraju u intercelularne prostore kore korijena i grade
mreu micelija u njoj. Izluivanjem oksalne kiseline u vanjsku sredinu, ektomikorizne gljive utjeu na
poveanu raspoloivost P, Ca, Fe, Cu i drugih elemenata ishrane, a luenjem enzima celulolaza i
proteolaza utjeu na bru mineralizaciju organske tvari tla i vee usvajanje duika.
Ektomikorizne gljive su obino specifine za odreenu vrstu domaina, a endomikorizne e
uspostaviti odnos s veinom biljaka domaina.
Vrlo korisno svojstvo endomikorize je sposobnost transporta hraniva s velike udaljenosti,
posebice teko pokretnih hraniva, npr. fosfora. Takoer, mikorizne gljive grade i svojevrsni obrambeni
tit korijena za tetoine, a utjeu i na poboljanje strukture tla, te vodnozrani reima u tlu.

18. UTVRIVANJE POTREBE U GNOJIDBI I ZADATAK GNOJIDBE TLA

Gnojidbom se biljci osigurava ishrana s biogenim elementima, kojih u tlu nema dovoljno, a sve s
ciljem kako bi vitalnost i/ili prinos (urod) biljaka bio optimalan, tj. u skladu s planom proizvodnje. Prema
tome, gnojidba je agrotehnika mjera kojom se poveava produktivnost tla i uloenog rada u proizvodnji
umarskih i/ili poljoprivrednih kultura.

86

U sastav biljaka ulazi itav niz elemenata koje biljke usvajaju iz tla i atmosfere. Neki od tih
elemenata su potrebni u velikim koliinama (npr. N, P i K) pa uslijed toga dolazi do njihova iscrpljivanja iz
tla, to zahtjeva naknadno dodavanje tih elemenata u tlo putem gnojidbe. U prirodnim umskim
ekosustavima mnogi elementi u tlo se vraaju prirodnim putem ili se nadoknauju iz ukupnih rezervi tla
(organska tvar tla, matina podloga i dr.). Meutim, prilikom rasadnike proizvodnje uslijed presadnje
sadnoga materijala u umske sastojine dolazi do iznoenja znatnog dijela hraniva s proizvodnih povrina
u umskim rasadnicima. Ako se tako izgubljeni dio hraniva ne nadoknauje, tlo siromai i efektivna
plodnost tla na proizvodnim povrina s vremenom opada.
Efektivna plodnost tla predstavlja sloeno svojstvo tla koje odreuje koliinu organske tvari koju
biljke mogu sintetizirati na nekom stanitu tijekom vegetacijskoga razdoblja.
Prilikom utvrivanja potrebe u gnojidbi s jedne strane je nuno poznavanje raspoloive koliine
hraniva u tlu, to se obino utvruje kemijskim analizama tla, a s druge strane vano je poznavati
potrebe biljaka za elementima ishrane, to se najee utvruje kemijskim analizama biljnoga materijala
(najee lista). Takav pristup omoguuje dobru procjenu doze gnojiva gdje je rizik od ekolokog
optereenja okolia gnojivom minimalan, a biljkama je osigurana dovoljna koliina hraniva za normalan
razvoj.
Tla obino sadre velike koliine hraniva koja su uglavnom biljkama nepristupana. Biljke mogu
primiti samo onaj dio hraniva koja se u tlu nalaze ili mogu prijei u njima pristupane kemijske oblike. Uz
to, moraju se nalaziti u zoni korjenova sustava. Na taj nain hraniva biljci postaju fiziki i kemijski
raspoloiva tj. bioloki raspoloiva (ili samo raspoloiva).
S ciljem utvrivanja raspoloivosti hraniva koristi se itav niz razliitih metoda kao to su kemijske
analize tla i biljnoga materijala, mikrobioloke metode, terenski pokusi, pokusi u kontroliranim
(laboratorijskim) uvjetima i dr. Od svih navedenih metoda, u umarstvu se najee koristi kombinacija
kemijskih analiza tla i biljnoga materijala u kombinaciji s terenskim pokusima uz aplikacijom razliitih
doza gnojiva. Na temelju tako postavljenih gnojidbenih pokusa dobiva se uvid u koliinu hraniva koju
biljka moe usvojiti iz tla/tala razliito opskrbljenih s hranivima (na temelju kemijskih analiza tla) i
koliine hraniva koja je biljci potrebna (na temelju kemijskih analiza biljnoga materijala) da bi odrala
zadovoljavajuu razinu vitalnosti imala dobar godinji prirast i/ili uredno plodonosila (ako je namjena
nekog umskog nasada proizvodnja sjemena).
Na temelju kemijskih analiza tala, ona se mogu podijeliti u grupe s obzirom na njihovu
opskrbljenost hranivima to prilikom planiranja gnojidbe moe imati veliki praktini znaaj. U tom
sluaju tla se najee dijele na ona koja su dobro, srednje i loe opskrbljena hranivima (Vukadinovi i
Vukadinovi 2011).
Prema tome, zadatak gnojidbe na tlima dobro opskrbljenim hranivima mora biti:
ouvanje sadraja hraniva na istoj razini, a gnojidbu je potrebno obaviti u onoj dozi koja e
nadomjestiti koliinu iznesenih elemenata prilikom uklanjanja biljaka s proizvodne
povrine.
Zadatak gnojidbe na tlima srednje opskrbljenim s hranivima mora biti:
podizanje sadraja hraniva u tlu iznad trenutne razine, a gnojidbu je potrebno obaviti u
dozi koja je neto vea u odnosu na koliinu elemenata iznesenih s proizvodne povrine.

87

Zadatak gnojidbe na tlima koja su loe opskrbljena s hranivima mora biti:

podizanje efektivne plodnosti tla, a gnojidbu je potrebno obaviti u onim dozama koje e
obogatiti tlo onim hranivima koja nedostaju s ciljem da se biljci osiguraju dovoljne koliine
bioloki raspoloivih hraniva za normalan rast i razvoj.
Primjerice ako je koncentracija N u nekom tlu ispod 0,06 % ono se smatra loe opskrbljenim s N
(siromanim), ako je koncentracija izmeu 0,06 i 0,10 % tlo se smatra srednje opskrbljenim s N
(umjereno opskrbljeno) dok je tlo dobro opskrbljeno s N ako je koncentracija N u tlu izmeu 0,1 i 0,2 %.
U tlima koja su bogato i vrlo bogato opskrbljena s N koncentracija N premauje 0,2 i 0,3 %.
Nadalje, kemijskim analizama tla za utvrivanje fizioloki pristupanoga P i K od kojih se najee
koristi AL-metoda u kojoj je amonium-laktat-octena kiselina sredstvo za ekstrakciju K i P iz tla pruaju
nam uvid u opskrbljenost tla K i P. Prema tome, tlo se smatra dobro opskrbljenim s P i K ako je na 100 g
tla utvreno 20 mg P2O5 ili K2O. Ako na 100 g tla imamo 11-20 mg P2O5 ili K2O tlo se smatra osrednje
opskrbljenim s P i K. U sluaju da se na 100 g tla utvrdi 0-10 mg P2O5 ili K2O takvo se tlo smatra slabo
opskrbljenim s P i K.
Kada govorimo o kemijskim analizama tla vano je imati na umu da pomou njih samo
pretpostavljamo granine vrijednosti pojedinih razina raspoloivosti hraniva u tlu. Meutim, tu esto
puta moe doi do odreenih problema i nejasnoa jer opskrbljenost tla hranivima ovisi o velikom broju
imbenika (bioloki, kemijski, fiziki) iji utjecaj na stanje raspoloivosti hraniva nije jo dovoljno poznat.
Iz tog razloga se kemijske analize tla tumae posredno pomou klasa opskrbljenosti uz priblino
predvianje djelovanja budue gnojidbe, pa je stanje hraniva u tlu potrebno predviati svakih nekoliko
godina.

19. LITERATURA
KOMLENOVI, N., J. GRAAN, F. MRVA, 1975: Istraivanja utjecaja mineralnih gnojiva na urod sjemena
amerikog borovca u kulturi Zelendvor. um. List., 99 (7 8); 149 160.
KOZLOWSKI, T. T., P. J. KRAMER, S. G. PALLARDY, 2001: The physiological ecology of woody plants. Academic
press, San Diego.
LAMBERS, H., F. S. CHAPIN, T. L. PONS, 2003. Plant Physiological Ecology. Springer, London, U.K.
LARCHER, W., 2003: Physiological Plant Ecology. 4th Edition. Springer-Verlag Berlin Heilderberg New York.
Germany, USA.
LIU, B., C. LIANG, M. LI, D. LIANG, Y. ZOU, F. MA, 2012: Interactive effects of water and nitrogen supply on
growth, biomass partitioning, and water-use efficiency of young apple trees. Afr. J. Agric. Res.,
7(6): 978 985.
NIKOLI, N., S. ORLOVI, B. KRSTI, . KEVREAN, 2006: Variability of acorn nutritient concentrations in
pedunculate oak (Quercus robur L.) genotypes. J. Forest Sci., 52(2): 51 60.
OLIVEIRA, G., M.A. MARTINS-LOUCAO, O. CORREIRA, F. CATARINO, 1996: Nutrient dinamics in crown tissues of
cork-oak (Quercus suber L.). Trees-stuct. funct., 10: 247 254.
OPIK, H., S. ROLFE, 2005: The physiology of flowering plants. Cambridge University Press, 376 str.
Cambridge U.K.

88

PARELLE, J., M. ZAPATER, C. SCOTTI-SAINTAGNE, A. KREMER, Y. JOLIVET, E. DREYER, O. BRENDEL, 2007: Quantitative
trait loci of tolerance to waterlogging in a European oak (Quercus robur L.): physiological
relevance and temporal effect patterns. Plant Cell Environ., 30: 422 434.
PEVALEK-KOZLINA, B., 2003: Fiziologija bilja, Profil, 568 str., Zagreb.
SALIFU, K. F., K. G. APOSTOL, D. F. JACOBS, M. A. ISLAM, 2008: Growth, physiology, and nutrient retranslocation
in nitrogen-15 fertilized Quercus rubra seedlings. Ann. For. Sci., 65: 100 109.
SELETKOVI, I., 2006: Utjecaj gnojidbe duikom, fosforom i kalijem na rast i razvoj sadnica hrasta lunjaka
(Quercus robur L.). Disertacija, Sveuilite u Zagrebu-umarski fakultet. (S; 133 str.)
SEVER, K., 2012: Utjecaj ekofiziolokih imbenika na razvoj rasplodnih organa hrasta lunjaka (Quercus
robur L.). Disertacija, Sveuilite u Zagrebu-umarski fakultet. (S; 134 str.)
SILLA F., A. ESCUDERO, 2003: Uptake, demand and internal cycling of nitrogen in samplings of
Mediterranean Quercus species. Oecologia, 136: 28-36.
KORI, A., 1965: Pedoloki praktikum. Sveuilite u Zagrebu. 51 str. Zagreb
KVORC, ., K. SEVER, J. FRANJI, D. KRSTONOI, M. POLJAK, 2012: Intenzitet fotosinteze i vegetativni rast
hrasta lunjaka (Quercus robur L.) u pokusnom nasadu. um. List, 136(1 2): 7 17.
TAIZ, L., E. ZEIGER, 2006: Plant physiology. 4th edition. Sinauer associates (764 Str.). Sunderland,
Massachusetts.
UEDA, M. U., E. MIZUMACHI, N. TOKUCHI, 2009: Allocation of nitrogen within the crown during leaf
expansion in Quercus serrata saplings. Tree Physiol., 10: 1 7.
VAN DEN BURG, J., 1990: Foliar analysis for determination of tree nutritien status a compilation of
literature data. 2. Literature 1985 1989. De Dorschkamp, Institute for Forestry and Urban
Ecology, 591 str. Wageningen
VUKADINOVI, V., 1999: Ekofiziologija. Interna skripta, Poljoprivredni fakultet Osijek, 74 str. Osijek.
VUKADINOVI, V., V. Vukadinovi, 2011: Ishrana bilja, Poljoprivredni fakultet Osijek, 442 str. Osijek.

89