Vergleichende Biologie

des Menschen
Lehrbuch der Anthropologie
und Humangenetik
Rainer Knumann
301 Abbildungen und 39 Tabellen

ARTIBUSJI

Gustav Fischer Verlag Stuttgart New York 1980

Anschrift des Verfassers

Professor Dr. Rainer Knumann,
Anthropologisches Institut der Universitt Hamburg, Von-Melle-Park 10
D 2000 Hamburg 13

Abbildungen auf dem Buchdeckel:

oben:
Mitte:

Karyotyp eines normalen Mannes mit Giemsa-Banden. Metaphasenplatte in der Vergrerung ~ I : 1000. (Foto K. S P E R L I N G )
Weiblicher (?) Schdel eines Australopithecinen der A-Gruppe (Sterkfontein S5). (nach
BROOM aus HEBERER

unten:

1956)

Junge Dama-Frau aus Sdwestafrika mit Kind im Ziegenfell auf dem Rcken.

CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek

Knussmann, Rainer:
Vergleichende Biologie des Menschen : e. Lehrbuch
d. Anthropologie u. Humangenetik / Rainer Knussmann. Stuttgart, New York : Fischer, 1980.
ISBN 3-437-20224-3
Gustav Fischer Verlag Stuttgart New York 1980
Wollgrasweg 49 D 7000 Stuttgart 70 (Hohenheim)
Alle Rechte vorbehalten
Gesamtherstellung: Passavia Druckerei GmbH, Passau
Printed in Germany

Meiner Frau und Mitarbeiterin

Dr. med. Renate Knumann

Vorwort
Das Wesen des Menschen und seine vielfltigen Erscheinungsformen lassen sich nur aus
tiefer biologischer Verwurzelung verstehen.
Diese biologische Natur unserer eigenen Spezies mu deshalb ein bevorzugter Gegenstand
des Interesses eines jeden gebildeten Menschen
sein. In Konsequenz dieser berlegung nimmt
heute der Mensch im Biologie-Unterricht der
allgemeinbildenden Schulen eine zentrale Stellung ein. Das vorliegende Buch mchte vor allem
dem Lehrer und Studenten der Biologie umfassende Kenntnisse vom modernen Menschenbild der Biologie vermitteln und ihm zugleich deshalb das ausfhrliche Register - als Nachschlagewerk dienen. Darber hinaus soll es all
diejenigen ansprechen, denen ein biologisches
Verstndnis des Menschen besonders am Herzen liegt oder liegen sollte: den Mediziner, den
Psychologen, den Pdagogen, den Theologen,
den Soziologen, den Kulturkundler, den Richter
und viele andere.
Es ist heute ein Wagnis, als einzelner ein Lehrbuch zu schreiben, das die ganze Breite der
Anthropologie und Humangenetik einschlielich Randgebieten umfassen will - ein Buch, das
in der Ergnzung mit einer Anatomie und
Physiologie als den Basisfchern das Gesamtgebiet der Humanbiologie abdecken soll. Der
Vorteil eines solchen Alleingangs gegenber
einem Teamwork liegt in der sachlichen und
didaktischen Geschlossenheit der Darstellung
und vielleicht auch darin, da die Inhalte der
einzelnen Teilgebiete distanzierter gesehen und

allgemeinverstndlicher ausgedrckt werden

knnen, als dies durch eine Reihe von Spezialisten geschehen wrde. Ich bitte aber meine in
den einzelnen Sparten besonders kompetenten
Kollegen ausdrcklich um ihre Kritik. - Der
Wissensstoff auf dem Gebiet der Anthropologie
und Humangenetik ist so umfangreich, da es
bei Wahrung eines im Hinblick auf den angezielten Leserkreis akzeptablen Buchumfanges
unmglich war, alle Aussagen mit Autorennamen oder sogar ausfhrlichen Quellenzitaten
zu belegen. In dieser Hinsicht mu auf die am
Ende des Buches wiedergegebene Auswahl
weiterfhrender Literatur verwiesen werden.
Allen Personen, die mir bei der Erstellung des
Buches ihre Hilfe zukommen lieen, danke ich
herzlich. Mein besonderer Dank gilt meinem
Assistenten Dr. G N T E R B R U E R fr das Mitlesen der Korrekturfahnen. Die Tuscheausfhrungen der Zeichnungen verdanke ich den
Studentinnen B A R B A R A K R B E R , U T E B H M ,
CORNELIA

SCHRDER,

SUSAN

MLLER

und

die Fotoreproduktionen
meiner M T A I L S E S C H M I E D E L E R und dem Studenten A N D R E A S S P E R W I E N . Fr die umfangreichen Schreibarbeiten habe ich meiner Sekretrin I N G R I D E L M E R ZU danken. Dem Verlag
bin ich fr die auerordentlich angenehme Zusammenarbeit und fr groes Entgegenkommen in allen meinen Wnschen dankbar.
RENATE

BSEMANN,

Hamburg,
im Sommer 1980

Rainer Knumann

Inhalt
Vorwort
I. Inhalt, Geschichte und Methoden von Anthropologie und Humangenetik
A. Anthropologie und Humangenetik in ihrer wissenschaftlichen Entwicklung
und heutigen Bedeutung
1. Geschichte der Anthropologie und Humangenetik
2. Die heutige Anthropologie und Humangenetik
B. Methoden der Anthropologie und Humangenetik
1. berblick ber die Methoden der Anthropologie und Humangenetik
2. Spezifisch anthropologische und humangenetische Methoden
a) Anthropomtrie
b) Morphognose und Typologie
c) Dermatoglyphik
d) Zwillingsforschung
II. Die Erbgrundlage des Menschen
A. Prinzipien der Vererbung beim Menschen (Allgemeine Humangenetik)
1. Erbe und Umwelt
2. Morphologische Trger der Erbinformation und Mechanismus der Vererbung
(Zytogenetik)
a) Die Trger der Gene
b) Die Vermehrung somatischer Zellen (Mitose)
c) Die Entstehung von Keimzellen (Meiose)
3. Gesetzlichkeiten der Weitergabe und phnotypischen Auswirkung der Gene
(Formalgenetik)
a) Grundbegriffe
b) Einfache Erbgnge
c) Multiple Allelie und multifaktorielle Vererbung
d) Phnogenetische Faktoren
e) Genkoppelung und -austausch; Genkartierung
4. Biochemische Natur und Wirkung der Erbinformation (Molekulare Genetik) . . .
a) Das Substrat der Stoffwechselsteuerung und der genetischen Information
(Amino- und Nukleinsuren)
b) Der genetische Code, das Gen und die Regulation der Genaktivitt
c) Die Vervielfltigung und die Mitteilung der genetischen Information
(Replikation, Transkription, Translation)
5. Vernderungen der Erbinformation (Mutationen)
a) Uberblick ber das Phnomen der Mutabilitt
b) Numerische Chromosomenmutationen
c) Strukturelle Chromosomenmutationen
d) Genmutationen
B. Ausprgung und Vererbung normaler menschlicher Merkmale (Phnomenologie
und Spezielle Humangenetik normaler Merkmale)
i . Morphologische Merkmale
a) Krpermae
b) Deskriptive Formmerkmale
c) Behaarung, Pigmentierung, Hautleisten und Irisstruktur

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2. Physiologische Merkmale
a) Grundbegriffe der Immunologie
b) Antigene der Erythrozyten (Blutgruppen)
c) Enzyme der Erythrozyten (Isoenzymsysteme)
d) Histokompatibilittsmerkmale (Leukozytengruppen)
e) Proteine des Blutserums (Serumgruppen)
f) Sonstige physiologische Merkmale
3. Psychologische Merkmale (Erbpsychologie, Verhaltensgenetik)
a) Intelligenz
b) Sonstige Verhaltensmerkmale
4. Anwendung: Erbbiologische Abstammungsprfung
a) Das serologische Gutachten
b) Das morphologische Gutachten

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C. Vererbung und Krankheit (Spezielle Humangenetik pathologischer Merkmale) . .

1. Chromosomenaberrationen
a) Autosomale Anomalien
b) Gonosomale Anomalien
2. Gendefekte
a) Monogene Erbleiden
b) Polygene Erbleiden bzw. Krankheitsdispositionen
3. Anwendung: Genetische Beratung

III. Der Lebenslauf, die geschlechtliche und die individuelle Differenzierung des Menschen
(anthropologische Ontogenetik)
A. Entwicklung (dynamische Konstitutionsanthropologie)
1. Grundbegriffe der Entwicklungslehre
2. Der Entwicklungsverlauf in Kindheit und Jugend
a) Das Wachstum
b) Die Ossifikation
c) Die sexuelle Reifung
d) Physiologische Vernderungen
e) Die psychische Reifung
3. Faktoren der Entwicklung in Kindheit und Jugend
a) Erbbedingtheit
b) Umwelteinflsse
c) Die skulare Akzeleration
4. Das Entwicklungsgeschehen im Erwachsenenalter
a) Morphologische, physiologische und psychologische Vernderungen beim
Erwachsenen
b) Involution und Lebensdauer
B. Biologische Differenziertheit der erwachsenen Bevlkerung (statische
Konstitutionsanthropologie)
1. Voraussetzungen der Konstitutionslehre
a) Die Begriffe Konstitution, Krperbau, Persnlichkeit
b) Die psychosomatische Einheit
2. Geschlechtertypologie
a) Die Polaritt der Geschlechter
b) Somatische Geschlechterunterschiede
c) Psychische Geschlechterunterschiede und das Problem des Rollenspiels
3. Konstitutionstypologie
a) Die konstitutionstypologischen Grundvarianten
b) Sonstige konstitutionstypologische Varianten

. . . .

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IX

C. Sport- und Industrieanthropologie (angewandte Konstitutionsanthropologie) . . . .

1. Sportanthropologie
a) Sport als konstitutionsbeeinflussender Faktor
b) Sporteignung verschiedener Konstitutionen
2. Industrieanthropologie

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IV. Die Abstammung und die geographische Differenzierung des Menschen

(anthropologische Phylogenetik)
A. Allgemeine Abstammungslehre des Menschen
1. Voraussetzungen und wissenschaftshistorische Aspekte
a) Das Wesen der Abstammung und die Wege ihrer Erforschung
b) Der zeitliche Rahmen der menschlichen Phylogenese
c) Das zoologische System und die Einordnung des Menschen
d) Die geschichtliche Entwicklung der heutigen Abstammungstheorie
2. Ursachen der Phylogenie (Evolutionsgenetik)
a) Grundbegriffe der Populationsgenetik
b) Mutabilitt und Selektion
c) Zufall, Siebung und Vermischung
3. Verlauf der Phylogenie
a) Kontinuitt und Tempo der Evolution
b) Die biologische Verwandtschaft
c) Ablaufformen der Evolution (Evolutionsregeln)
B. Der biologische Vergleich von Mensch und Tier (indirekte Stammesgeschichte) . .
1. Die Primaten als Basisgruppe des Menschen
a) Allgemeine Charakterisierung der Primaten (Allgemeine Primatologie)
b) Das System der Primaten (Spezielle Primatologie)
2. Das somatische Bild von Mensch und Tier (Vergleichende Morphologie,
Physiologie und Biochemie)
a) Zyto- und ontogenetischer Vergleich
b) Entstehung und Folgen der menschlichen Krperhaltung und Fortbewegung .
c) Vergleichende Betrachtung von Schdel und Gehirn
d) Beachtenswerte Gegebenheiten im Stoffwechsel- und Fortpflanzungsapparat .
e) Vergleichende Aspekte zu Sinnesorganen und peripheren Weichteilbildungen .
f) Aussagen der Molekularbiologie und Immunologie
3. Das psychische Bild von Mensch und Tier (Vergleichende Verhaltensforschung).
a) Grundbegriffe der Ethologie und Humanethologie
b) kologisches Verhalten
c) Kommunikation
d) Sozialstruktur und soziale Interaktionen
e) Sexualverhalten
f) Geistige Leistungen
4. Die biologische Definition des Menschen
C. Die Aussagen der Fossilgeschichte zur Abstammung des Menschen
(direkte Stammesgeschichte)
1. Die Wurzeln der menschlichen Stammeslinie
a) Die sub- und protohominoiden Fossilien des Eo- und Oligozns
b) Die hominoiden Fossilien des Miozns und der angrenzenden Zeiten
c) Hypothesen zur Ausgliederung der menschlichen Stammeslinie
2. Der Eigenweg der menschlichen Stammeslinie
a) Die Australopithecinen
b) Die Pithecanthropus-Gruppe (Homo erectus)
c) Die Neandertaler (i.w.S.)

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d) Die Fossilien mit grter hnlichkeit zum heutigen Menschen

e) Zusammenfassung: Stammbaum und System der Hominiden
D. Die geographische Differenzierung des Menschen (Rassenkunde)
1. Allgemeine Rassenkunde
a) Grundbegriffe der Rassenkunde
b) Die geographische Merkmalsvariabilitt und ihre Ursachen
c) Rassenpsychologie
2. Spezielle Rassenkunde (Rassensystematik)
a) Grogliederung
b) Europa (und mediterranes Nordafrika)
c) Vorderer und Mittlerer Orient
d) Ferner Osten und Nordasien
e) Australien und Ozeanien
f) Subsaharisches Afrika
g) Amerika
V. Die bevlkerungsbiologische Situation und die Zukunft des Menschen

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A. Sortierung und Reproduktion der Bevlkerung

1. Biologische Korrelate sozialer Differenzierungen (Sozialbiologie i.e.S.)
2. Relevante Faktoren aus der Fortpflanzungsbiologie
a) Paarungssiebung; Endo- und Exogamie
b) Bevlkerungsdynamik (demographische Aspekte)

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B. Vernderung des Genbestands der Bevlkerung

1. Selektionsmechanismen beim heutigen Menschen
a) Selektion durch soziale Faktoren
b) Selektion durch biologische Faktoren
2. Mutationsgefahren beim heutigen Menschen
a) Physikalische Mutagene
b) Chemische Mutagene

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C. Aussichten und Steuerungsmglichkeiten fr die knftige Evolution

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Weiterfhrendes Schrifttum

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Register

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XI

I. Inhalt, Geschichte und Methoden von

Anthropologie und Humangenetik
A. Anthropologie und Humangenetik in ihrer wissenschaftlichen
Entwicklung und heutigen Bedeutung
i . Geschichte der Anthropologie und
Humangenetik
Vorgeschichte des Hochschulfachs Anthropologie. Es wird als ein Charakteristikum des
Menschen angesehen, da er ber sich selbst
nachdenkt. Soweit unsere historischen Quellen
zurckreichen, gibt es Hinweise darauf, da sich
das Nachdenken und Nachforschen des Menschen ber sich selbst auch auf seine biologische
Natur bezieht. Dies gilt vor allem fr das antike
Griechenland ( H E R O D O T , H I P P O K R A T E S , P L A T O N , A R I S T O T E L E S ) . Sieht man jedoch von solchen im abendlndischen Mittelalter wieder
weitgehend verlorengegangenen Anstzen ab, so
reichen die Wurzeln der heutigen Anthropologie1) bis in die Epoche der groen Entdeckungsreisen zurck (BERNIER, 17. Jh.). Die Konfrontation mit Anders- und Fremdartigem zwang
zur Kenntnisnahme biologischer Differenzierungen innerhalb der Menschheit. Allerdings
wurden damals in erster Linie Kuriositten beschrieben, weil sie am aufflligsten und aufsehenerregendsten waren.
Einen zweiten wesentlichen Impuls erhielt die
historische Entwicklung der Anthropologie
durch das Aufkommen einer wissenschaftlichen
Medizin im Zuge des Schwindens der Tabus
um den menschlichen Krper. Nachdem
v. L I N N (1735) den Menschen in das System der
Tiere eingereiht und B U F F O N ( 1 7 4 8 ) eine fr die
damalige Zeit umfassende biologische Beschreibung des Menschen gegeben hatte, fhrte
CAMPER
(1722-1789)
vergleichend-anatomische Studien an Mensch und Tier (insbesondere
Affen) durch, begrndete B L U M E N B A C H (1752
bis 1840) die anthropologische Kraniologie
(Schdelkunde) und wurde an die griechisch') anthropos gr. Mensch.

rmische Konstitutionstypologie angeknpft.

Vor allem die Kraniologie, die im 19. Jahrhundert durch R E T Z I U S und B R O C A methodisch
ausgebaut wurde, stand in der Folgezeit im
Mittelpunkt der Anthropologie; diese wird in
Laienkreisen mitunter noch heute irrtmlicherweise mit Schdelkunde gleichgesetzt.
Etablierung und Entwicklung des Hochschulfachs Anthropologie. Wertvolle Anregungen erhielt die Anthropologie in der zweiten
Hlfte des vorigen und zu Beginn des derzeitigen
Jahrhunderts durch die Fundierung der heutigen Abstammungslehre und die Begrndung
einer wissenschaftlichen Erblehre. Nachdem
D A R W I N ( 1 8 5 9 ) seine Selektionstheorie publiziert hatte, wurde sie unverzglich auch auf den
Menschen angewendet ( H U X L E Y , H A E C K E L
u. a.). Die Diskussion ber die Abstammung des
Menschen erfuhr zudem dadurch eine Belebung,
da die ersten menschlichen Fossilien entdeckt
bzw. als solche erkannt wurden (1856 : Neandertaler durch F U H L R O T T ) . In die gleiche Zeit fllt
das markanteste Ereignis in der Geschichte der
Genetik: 1 8 6 5 gab M E N D E L seine an Erbsen gewonnene Entdeckung der Vererbungsgesetze
bekannt. Im selben Jahr erschien G A L T O N S erste
Publikation ber die Vererbung beim Menschen.
2
G A L T O N gilt als Begrnder der Humangenetik ),
obwohl ihm die erbpathologischen berlegungen von A D A M S und N A S S E in der ersten Hlfte
des 19. Jahrhunderts vorausgingen.
Das steigende Interesse an einer Naturgeschichte des Menschen fhrte gegen Ende des
vorigen Jahrhunderts zur Etablierung der Anthropologie als einem Universittsfach (erster
dt. Lehrstuhl fr Anthropologie 1886 in Mnchen: R A N K E ; bereits 1 8 7 6 Grndung der cole
d'Anthropologie de Paris durch B R O C A ) . Zuvor
bestand die Anthropologie nur als persnliches
Interessensgebiet vornehmlich von Anatomen
(ViRCHOw, E C K E R , S C H W A L B E u.a.); auch die
') Das Wort Gen, von dem Genetik abgeleitet ist, wurde von
JOHANNSEN (1909) eingefhrt (genesis gr. Werden, Erzeugung, Ursprung).

ersten hauptamtlichen Anthropologen rekrutierten sich aus ihren Reihen. Insofern ist die
Anthropologie aus der Anatomie erwachsen.
Die verselbstndigte Anthropologie begab sich
in die Nachbarschaft der Kulturwissenschaften :
Das Interesse fr die geographische Differenzierung der Menschheit brachte den Bezug zur
Vlkerkunde, das Interesse fr die Herkunft
des Menschen denjenigen zur Urgeschichte. Die
in der zweiten Hlfte des 19. Jahrhunderts in
mehreren europischen Lndern und USAj; gegrndeten wissenschaftlichen Gesellschften
waren denn auch solche fr Anthropologie,
Ethnologie und Urgeschichte oder bezogen diesen gesamten Wissensbereich in den Begriff
Anthropologie ein. Auch die groen anthropologischen Forschungsreisen um die Jahrhundertwende und im ersten Drittel unseres Jahrhunderts waren meist zugleich vlkerkundlicher
A r t (PCH, B O A S , S A R A S I N , V. E I C K S T E D T

u.A.).

In einem sehr weiten Sinn wird noch heute in den

angelschsischen Lndern, aber auch in den Lndern
spanisch-portugiesischer Sprache, der Begriff Anthropologie gebraucht. So versteht man in den USA unter
Anthropology
das, was hierzulande Anthropologie
(dort Physical Anthropology oder Human Biology
genannt), Ethnologie (Vlkerkunde), Urgeschichte,
Soziologie und Linguistik heit.

Mit dem Lehrbuch von M A R T I N ( 1914) wurde

erstmals der Inhalt des Hochschulfachs der
Anthropologie umrissen, wobei auf naturwissenschaftliche Methoden groen Wert gelegt
wurde. Zudem gewann nach der Wiederentdeckung der in Vergessenheit geratenen MENDELschen Regeln (1900), der Aufstellung der
Chromosomentheorie der Vererbung (ansatzweise zurckgehend bis auf R o u x 1883) und der
Einfhrung des Mutationsbegriffs ( D E V R I E S
1901) in der Anthropologie die genetische Seite
an Bedeutung. G A R R O D wendete 1902 erstmals
die MENDELschen Regeln auf den Menschen an,
und in der Folgezeit legten die groen Entdeckungen der experimentellen Genetik - insbesondere in USA - fortlaufend Grundsteine
zur Entwicklung der Humangenetik ( M O R G A N ,
MULLER).
Zumindest im deutschsprachigen
Raum war die damalige Humangenetik integrierter Bestandteil der Anthropologie (E. FIS C H E R ) . In England bestand dagegen praktisch
seit G A L T O N eine eigenstndigere bevlkerungsbiologisch-populationsgenetische Arbeitsrichtung. Neben der Humangenetik war es die in
Deutschland mit K R E T S C H M E R (1921) aufblhende Konstitutionsforschung, die die An-

thropologie von den Kulturwissenschaften in

mehr biologisch-medizinischer Richtung entfernte. So kam es nach dem 1. Weltkrieg zu einer
Auflsung der alten Trias Anthropologie,
Ethnologie und Urgeschichte und zu einer ausschlielicher naturwissenschaftlich orientierten
Anthropologie.
Gerade in dieser Zeit, in der infolge des enormen
Wissenszuwachses ein allgemeiner Trend zur Spezialisierung einsetzte und in der das Bestreben nach
einem umfassenden, einheitlichen Bild vom Wesen
des Menschen durch weitgehende Aufgabe des interdisziplinren Gesprchs und fachbergreifender Forschung verlorenging, entstand in Deutschland die
Philosophische Anthropologie. Z w a r war das Wesen
des Menschen von jeher ein Gegenstand der Philosophie, doch wurde der Mensch hier stets im Rahmen
einer gesamten philosophischen Weltordnung gesehen
und nicht in einer gesonderten Anthropologie betrachtet. Als eigenes - wenn auch niemals institutionalisiertes - Teilfach der Philosophie wurde die
Philosophische Anthropologie erst in den zwanziger
Jahren unseres Jahrhunderts begrndet (SCHELER,
GEHLEN, PLESSNER)3). Diese Philosophische Anthropologie versuchte, die Aussagen aller Humanwissenschaften (Anthropologie, Ethnologie, Urgeschichte
u.a.) zu einem philosophischen Gebude ber das
Wesen des Menschen zu verarbeiten, wobei vor allem
eine biologische Sonderstellung des Menschen betont
wurde.

Entwicklung der modernen Anthropologie

und einer eigenstndigen Humangenetik. Ihre
nicht geringe politische Erheblichkeit wurde der
Anthropologie in Deutschland in der nationalsozialistischen ra zum Verhngnis. Mehrere
deutsche Anthropologen dieser Zeit machten
zwar keine, nur uerliche oder nur geringfgige (die eigene Existenz sichernde) Zugestndnisse an die Forderungen des Regimes,
und das Regime hat seinerseits die Anthropologie als Hochschulfach wenig gefrdert, doch
wurden rassenideologisch und pseudogenetisch
motivierte Massenmorde spter der Anthropologie als solcher angelastet. Von dem hierdurch
bedingten Tiefstand erholte sich die deutsche
Anthropologie in der Nachkriegszeit nur langsam.
Drei Erscheinungen kennzeichnen im wesentlichen die moderne Anthropologie der
Nachkriegszeit. Zum einen handelt es sich um
eine tiefergreifende Verwendung biomathematisch-statistischer Methoden bei der Aufarbei') Es schrieb zwar schon KANT ber Anthropologie, doch verstand
er primr die biologische Anthropologie darunter, ging dann allerdings
ber sie hinaus.

tung von Untersuchungsdaten - ganz im Zuge

einer auch den anderen biologischen Fchern
eigenen Hinwendung zur exakten Naturwissenschaft. So wird der wissenschaftliche Beweis in
der statistischen Signifikanz gesehen, das typologische Schauen durch den multivariaten
Merkmalsvergleich ersetzt und die Reduktion
auf mathematisch zu ermittelnde Ursachen angestrebt (vgl. Kap. IB). Die englische populationsgenetische Richtung war allerdings schon
seit G A L T O N stark biostatistisch orientiert
( P E A R S O N , F I S H E R ) . - Der zweite neue Impuls
ging von der strmisch auflebenden Primatologie aus (Bau von 6 Primatenzentren in USA).
Nachdem A.H. S C H U L T Z seit mehreren Jahrzehnten beharrlich auf das Verstndnis des
Menschen im Kontext der Primaten hingewiesen hatte, setzte jetzt endlich eine strkere Bercksichtigung des eigentlich bis an die Anfnge
der Anthropologie zurckreichenden Vergleichs
des Menschen mit seinen nchsten Tierverwandten ein.
Eine ganz entscheidende Wendung nahm die
Entwicklung der Anthropologie durch die Einfhrung experimenteller Methoden serologischer, zytogenetischer und biochemischer Art.
Diese Methoden ermglichten der Humangenetik, wertvolle Beitrge zur medizinischen
Diagnostik zu liefern, was ihre praktische Bedeutung ungemein erhhte. Nachdem ohnehin
eine klinische Genetik - wenn auch nicht als
eigenes Fach, aber doch als Fragestellung auerhalb der Anthropologie seit langem bestand, wurden nun in rascher Folge an den
medizinischen Fakultten spezielle humangenetische Institute gegrndet. Damit vollzog
sich eine institutionelle und durch die berwiegend medizinische Relevanz auch weitgehend sachliche Ausgliederung der Humangenetik aus der Anthropologie, die mit ihren
mehr vergleichend-biologischen Fragestellungen in der Biologie verblieb. Die methodischen
und thematischen Bezge der Humangenetik
bedingen, da ihre heutigen Vertreter zum
groen Teil von Hause Kinderrzte, Internisten,
Psychiater, Anatomen bzw. Histologen oder
Biochemiker sind.
Auch heute noch sind Anthropologie und
Humangenetik eng miteinander verbunden,
und die Anthropologie kann ohne einen gewissen Anteil humangenetischer Inhalte ihre Probleme nicht lsen. Die beiden Fcher stehen also
nicht als sich ergnzende, aber klar zu trennende
Nachbarfcher nebeneinander, sondern ber-

lappen sich weit (Abb. i). Ihre Unterscheidung

ist keine logisch-systematische, sondern lediglich eine aus der praxisbezogenen Wissenschaftsgeschichte gewachsene. Dieser Situation
trgt der Umstand Rechnung, da die beiden
Fcher im deutschsprachigen Raum durch eine
gemeinsame wissenschaftliche Gesellschaft vertreten sind (Gesellschaft fr Anthropologie und
Humangenetik).

2. Die heutige Anthropologie und

Humangenetik
Definitionen. Aus der wissenschaftshistorischen Entwicklung der Anthropologie und
Humangenetik ergibt sich ihr heutiger Inhalt.
Er lt sich verallgemeinernd als vergleichende
Biologie des Menschen umschreiben - vergleichend innerhalb der eigenen Art und die
eigene Art mit anderen. Dies trifft insbesondere
auf die Anthropologie zu, die sich folgendermaen definieren lt: Gegenstnde der (biologischen) Anthropologie sind die Deskription
und Kausalanalyse der Variabilitt innerhalb der
Hominiden sowie der Vergleich des Menschen
mit dem Tier, soweit sich diese Aufgaben auf
nicht-pathologische und mit naturwissenschaftlichen Mitteln fabare Merkmale beziehen.
Die Variabilitt der Hominiden bezieht sich sowohl
auf den Raum, also das Nebeneinander, als auch auf
die Zeit, also das Nacheinander. Variabilitt im
Nebeneinander besteht im geographischen Vergleich
der Bevlkerungen (Rassenkunde: Kap. IVD) und in
geschlechtsspezifischen, konstitutionellen und sozialbiologischen Differenzierungen innerhalb der Bevlkerungen (Kap. IIIB, VA). Variabilitt im Nacheinander zeigt sich einerseits im Ablauf des individuellen Lebens (Individualentwicklung: Kap. IIIA) und
andererseits in den Vernderungen, die zum heutigen
Menschen fhrten (Stammesentwicklung: Kap. I V C ;
daran anschlieend Ethnogenese bzw. sog. prhistorische Anthropologie: s. Kap. IVD). Der stammesgeschichtliche Aspekt fhrt ber den Vergleich innerhalb der Hominiden hinaus zu einem morphologischen, biochemischen und ethologischen Vergleich
des Menschen mit nicht-hominiden Arten, insbesondere den Tierprimaten des heutigen Zeithorizonts als
den nchsten lebenden Verwandten des Menschen
(Anthropologische Primatologie: Kap. IVB).
Die anthropologische Forschung kann selbstverstndlich nicht bei einer Feststellung und Beschreibung der Variabilitt und der Tier-Mensch-bereinstimmungen und -Unterschiede stehenbleiben, sondern sie mu nach den Ursachen ihrer deskriptiven
Befunde fragen. Dies fhrt zwangslufig zu human-

genetischen Sachbereichen, vor allem zur Frage, was

erblich und was (und wodurch) umweltbedingt ist
(z.B. Kap. IIB u. III A3). Im brigen bilden Evolutionsund Populationsgenetik die Basis fr ein Verstndnis
der Menschwerdung und der Differenzierung innerhalb der Menschheit (Kap. I V A , VB).
Die Definition der Anthropologie schliet mit zwei
Einschrnkungen ab. Die Ausklammerung pathologischer Erscheinungen soll gegen die Medizin abgrenzen. Eine scharfe Grenze lt sich aber freilich
nicht ziehen und ist auch nicht sinnvoll, da flieende
bergnge bestehen und es mitunter gerade zum
Verstndnis des Normalen ntig ist, einen Blick auf
Pathologisches oder doch zumindest Abnormes (was
nicht immer schon eigentlich pathologisch zu sein
braucht) zu werfen (z.B. im Kap. IIIB3). - Die zweite
Einschrnkung will gegenber geisteswissenschaftlichen Arbeitsweisen und somit nicht-biologischen
Nachbarfchern (Kulturwissenschaften, Philosophie)
abgrenzen. Besonders schwierig und zum groen Teil
auch methodologisch nicht vollziehbar ist diese
Grenzziehung gegenber der Psychologie, von der
sich die Anthropologie ebensowenig sachlogisch absetzt wie von der Humangenetik: Rassen- und Erbpsychologie zhlen zur Anthropologie (bzw. Humangenetik), Vlker- und Entwicklungspsychologie zum
Hochschulfach der Psychologie.

Einfacher als die Anthropologie lt sich das

Gebiet der menschlichen Erblehre umreien,
nmlich mit der sehr allgemeinen, aber dennoch
klaren Definition: Gegenstnde der Humangenetik sind die Erscheinungen der (biologischen) Erblichkeit beim Menschen (v. VERSCHUER).

Da Erblichkeit weitgehend nur da erkennbar wird,

wo es Unterschiede gibt, befat sich die Humangenetik
berwiegend mit biologischer Variabilitt, worin ihre
Nhe zur und teilweise Identitt mit der Anthropologie deutlich wird. Doch betrachtet die Humangenetik
die Variabilitt stets unter dem Aspekt der Erblichkeit
und ist somit vor allem kausalanalytisch ausgerichtet.
Die Erscheinungen der Erblichkeit grnden auf den
Genen als Erbtrgern; ihr Wesen und ihre Wirkungsweise (Biochemische oder Molekulare Genetik, Phnogenetik) sowie ihre bertragung von Generation
zu Generation (Formalgenetik, Zytogenetik) sind
darum zentrale Probleme der Allgemeinen Humangenetik (Kap. IIA). Diese steht in engem Kontakt mit
der Allgemeinen Genetik, da der Mensch in den
grundstzlichen genetischen Vorgngen innerhalb der
Lebewesen keine Ausnahme darstellt. Neben die
humangenetische Grundlagenforschung tritt als Spezielle Humangenetik die Frage nach dem Ausma der
Erbbedingtheit (quantitativer Aspekt) und nach der
Vererbungsweise (qualitativer Aspekt) der einzelnen
menschlichen Merkmale und Eigenschaften (Kap. IIB
u. C) ; im Gegensatz zur Anthropologie werden
pathologische Phnomene nicht ausgeklammert, son-

dern stehen ihrer Bedeutung wegen sogar im Zentrum

des Interesses (Medizinische Genetik). Hinzu kommt
die Populationsgenetik (Kap. IV Az, V) als in der
Praxis besonders intensives berschneidungsgebiet
von Anthropologie und Humangenetik.

Heutige Bedeutung. Den anthropologischen

und humangenetischen Inhalten kommt nur
zum Teil eine unmittelbar konomische Bedeutung in unserer Gesellschaft zu. Die Humangenetik verfgt ber das weite und wichtige
Anwendungsgebiet der Medizinischen Genetik
(Kap. IIC), deren praktische Aufgabe aus Beitrgen zur tiologie (Erforschung der Krankheitsursachen) und zur Diagnostik (Erkennung
der einzelnen Krankheiten) sowie in der Erbberatung (genetische Heirats- und Familienberatung) besteht. Von der anthropologischen
Seite knnen als praktische Anwendungsgebiete
jedoch im wesentlichen nur der Vaterschaftsnachweis (Kap. IIB4) u n d die Industrieanthropologie (Kap. IIIC2) genannt werden.
Die groe Bedeutung der Anthropologie und
zugleich eine zweite groe Bedeutung der
Humangenetik liegt in der Vermittlung von
Verstndnissen mit enger Alltagsbezogenheit.
Spezielle Kenntnisse ber die biologische Natur
des Menschen garantieren ein besseres Selbstverstndnis, das nicht nur ein existentielles Bedrfnis des denkenden Menschen ist, sondern
ber eine Beeinflussung des allgemeinen Weltbildes auch Rckwirkungen auf die Einstellungen des Individuums zur sozialen Gemeinschaft
hat. Zudem lt eine Erkennung von biologischen Zusammenhngen und Ursachen eine
richtigere Beurteilung von Sachverhalten und
einen verstndnisvolleren (und deshalb Konflikte vermeidenden) Kontakt mit den Mitmenschen erwarten. Anthropologisches Wissen,
vermag aber nicht nur wertvolle Entscheidungshilfen fr das eigene Handeln zu geben, sondern
es betrifft auch die Verantwortlichkeit der Gesellschaft. Deren sinnvolle Lenkungen durch die
zustndigen staatlichen Organe sind in mancher
Hinsicht von Erkenntnissen der Anthropologie
und Humangenetik abhngig. Vor allem stellt
die prinzipiell mgliche Steuerung der biologischen Zukunft des Menschen ein viel diskutiertes Problem dar, das infolge umweltbedingter Erbschden gerade heute wieder besondere
Aktualitt besitzt (Kap. V B u. C).
Sammelbegriff der Humanbiologie. Aus den
vorangegangenen Ausfhrungen folgt, da die
Bedeutung von Anthropologie und Human-

genetik auerhalb des rztlichen Bereichs zu

einem erheblichen Teil in ihrem Wert fr die
allgemeine Bildung der Bevlkerung liegt. Dies
hat man auf breiterer Ebene erst in allerjngster
Vergangenheit erkannt und diesem Umstand
Rechnung getragen, indem der Mensch in den
Biologie-Lehrplnen der Schulen stark in den
Vordergrund gerckt wurde. So hat sich vor
allem im schulischen Bereich der umfassende
Begriff Humanbiologie eingebrgert. Humanbiologie ist nicht nur ein berbegriff fr Anthropologie und Humangenetik, sondern beinhaltet
zugleich auch die wichtigen Grundlagenfcher
der Anatomie (einschlielich Histologie und
zuzglich Entwicklungsgeschichte) und der
Physiologie (zuzglich Physiologische Chemie
oder Biochemie), die den Menschen als solchen
in Bau und Funktion beschreiben. Hinzu kommen gewisse Schlaglichter in das Gebiet der
Gesundheitslehre, soweit dieses ber den fachmedizinischen Bereich hinaus Bestandteil einer
Allgemeinbildung sein sollte und kann; hier
sind vor allem Hygiene, Epidemiologie und
Umweltschutz zu nennen.

Beziehungen zu anderen Wissenschaften. Die

Beziehungen der Anthropologie und Humangenetik sind auerordentlich vielseitig und beschrnken sich nicht auf die Bereiche der Humanbiologie. Sie gehen vielmehr auch zu den
Kulturwissenschaften, zur Psychologie und zur
Allgemeinen Genetik (vgl. oben). Darber hinaus bestehen auch Berhrungspunkte mit der
Geologie (Stammeskunde), mit der Pdagogik
(Individualentwicklung, Erbpsychologie, Fortpflanzungsbiologie), mit der Sportwissenschaft
(Sportanthropologie), mit der Rechtswissenschaft (Vaterschaftsnachweis) und mit der
Mathematik (Biostatistik). In Abb. i ist versucht, die Stellung der Anthropologie und
Humangenetik unter den Wissenschaften sowie
den Begriff der Humanbiologie zu veranschaulichen.

Unter Humanbiologie versteht man somit eine umfassende (nicht nur vergleichende) Biologie des Menschen, die jedoch im Sinne einer einheitlichen Disziplin nur als Lehrfach existiert. Die Humanbiologie
bildet eine Parallele zur Zoologie als Biologie der
Tiere und Botanik als Biologie der Pflanzen und wird
mitunter als dritte Biologie bezeichnet. Zwar kennt
die Biologie heute mehr als anderthalb Millionen

Um das Wort Anthropologie besteht weithin eine

groe Verwirrung, die darauf beruht, da diese Bezeichnung in sehr verschiedener Hinsicht gebraucht
wird; die Mglichkeit hierzu grndet in der sehr allgemeinen wrtlichen Bedeutung: Lehre vom Menschen. Unter Einbeziehung des angelschsischen
Sprachgebrauchs kann folgendes begriffliches Schema
gegeben werden: Anthropologie bedeutet

M a

Arten, von denen der heutige Mensch nur eine einzige

darstellt, doch kann der Stellenwert der Humanbiologie nicht hieran gemessen werden; ihre Besonderheit liegt darin, da diese einzige Art unsere eigene
ist. Die biologische Natur unserer eigenen Art zu
kennen, ist aber fr uns von besonderer Wichtigkeit.

Abb. i : Teilgebiete der Anthropologie und Humangenetik (kursiv) und ihre Beziehung zu Nachbarfchern.

1) im deutschen Sprachgebrauch
a) biologische (oder naturwissenschaftliche)
Anthropologie,
b) philosophische Anthropologie,
c) eine allgemeine menschbezogene (d.h. Rckschlsse auf das Wesen des Menschen ziehende)
Betrachtungsweise in verschiedenen Sachgebieten (z.B. Pdagogik, Theologie, Musikwissenschaft) ;
2) im angelschsischen Sprachgebrauch biologische
Anthropologie zuzglich Kultur- und Sozialwissenschaften.

B. Methoden der Anthropologie

und Humangenetik
i . berblick ber die Methoden der
Anthropologie und Humangenetik
Der ungemeinen Vielseitigkeit der anthropologischen und humangenetischen Sachbereiche gem
sind die Methoden sehr verschiedener Art. Bei vielen
handelt es sich nicht um spezifisch anthropologische
oder humangenetische, sondern sie entstammen
Nachbarfchern.

Unter den Methoden der morphologischen

Datenerhebung kommt der Anthropomtrie
(s. Kap. IBza) seit langem und auch heute noch
eine besondere Bedeutung zu. Der Wert der
standardisierten anthropologischen Memethoden liegt darin, da sie auf relativ objektive und
reproduzierbare Weise genau definierte Ausdehnungen des Krpers oder bestimmter Skeletteile zahlenmig erfassen. Soweit sich morphologische Merkmale nicht metrisch feststellen lassen, verbleibt im wesentlichen nur die
deskriptive (beschreibende) Erfassung durch die
sog. Morphognose4) (s. Kap. IBzb), der eine
erhebliche Subjektivitt anhaftet. Auerdem
schlgt bei den erforderlichen Klassenbildungen
und entsprechenden Merkmalszuweisungen das
Grenzwertproblem sehr zu Buche.
Meist auf Grund morphognostischer Merkmale
wird die Alters- (Sterbealter) und Geschlechtsdiagnose
am Skelett durchgefhrt (s. Kap. III, historische
Altersdiagnose s. Kap. I V A i b ) . Fr die Geschlechtsdiagnose wurden jedoch auch Diskriminanzfunktionen unter Verwendung metrischer Merkmale aufgestellt. Auerdem liegen auch die Anstze zu einer
chemischen Alters- und Geschlechtsdiagnose vor. Ein seinem Wesen nach morphognostisches Verfah*) morph gr. Gestalt, Form; gnosis gr. Erkenntnis.

ren ist die traditionelle Typologie. Doch ist auch hier

ein methodischer Wandel im Gange (s. Kap. IBzb).

hnlich wie die Anthropomtrie hat auch die

Dermatoglyphik (s. Kap. IBzc) eine gewisse
Standardisierung erfahren und gestattet wenigstens zum Teil eine verhltnismig objektive
und reproduzierbare Befunderhebung. Als Dermatoglyphen5) bezeichnet man die auf den
Fingern und Handflchen sowie den Zehen und
Fusohlen vorhandenen Hautleisten, deren
Abdruck (mittels chemisch prpariertem Papier,
Druckerschwrze oder Abziehen von Graphit
durch Klebefolie) eine bildliche Dokumentation
bedeutet. Zur entsprechenden Dokumentation
von Krperformen, aber auch z.B. von Irisstrukturen, von Laborbefunden in der Serologie
oder mikroskopischen Prparaten in der Zytogenetik werden photographische Techniken
verwendet. Falls die Photographien zur morphognostischen oder gar photometrischen Auswertung benutzt werden, ist auf eine mglichst
verzerrungsfreie Wiedergabe zu achten (groe
Brennweite, also Teleobjektiv; bei Kopfaufnahmen ~ 100 mm). Weitergehende Mglichkeiten der anthropometrischen Ausnutzung
photographischer Techniken bietet die Stereophotogrammetrie, die eine dreidimensionale
Auswertung des photographisch festgehaltenen
Untersuchungsobjekts von groer Genauigkeit
gestattet. Als Standardansichten des Kopfes
bzw. Schdels haben sich eingebrgert: Norma
frontalis = von vorn, Norma lateralis = von der
Seite, Norma occipitalis = von hinten, Norma
verticalis = von oben, Norma basilaris = von
unten; dabei wird der Kopf bzw. Schdel in die
sog. Ohr-Augen-Ebene (s. Kap. IBza) eingestellt. - Fr die bildliche Dokumentation wurden in der Anthropologie auch spezielle verzerrungsfrei arbeitende Zeichengerte entwikkelt, die im wesentlichen aber nur fr die Umrisse und auerdem praktisch nur am Skelett
benutzbar sind (Dioptrograph, Perigraph). Die plastische Dokumentation wird in Form
von Abgssen fossiler Knochen (neuerdings
mittels unzerbrechlicher, sehr naturgetreu wiedergebender Kunststoffe) und von Lebendabformungen (z.B. Gesichtsmasken oder Abdrcke des Gaumenreliefs) eingesetzt.
Bei palanthropologischem Material mu der
Datenerhebung und Dokumentation hufig eine
Restauration vorausgehen. Die Skeletteile sind nm5

) derma gr. Haut; glyphein gr. einschneiden, gravieren.

lieh hufig zerbrochen, und der Schdel ist mitunter

aus mehreren Dutzend Teilen wieder zusammenzukleben. In bestimmten Epochen war die Feuerbestattung blich, so da anthropologische Aussagen ber
derartige Populationen auf die schwierige Analyse
von Leichenbrnden angewiesen sind. Vielfach fehlen
aber auch bei unverbrannten Skeletten wesentliche
Teile, so da deren Rekonstruktion unter Bercksichtigung blicher Korrelationen zwischen den einzelnen Krperteilen versucht wird. Rekonstruktionen
peripherer Weichteile wie Fettpolster, Lippendicke,
Ohrmuschel u. dgl. oder sogar von Haaren stellen in
der Regel weitgehend nur Mutmaungen dar.

Zu den oben genannten morphologischen

Methoden treten physiologische wie z.B. Kraftmessungen (Handdruckkraft mittels Dynamometer, der nach dem Prinzip einer zusammenzudrckenden Feder arbeitet), Messungen des
Atemvolumens (Vitalkapazitt, festzustellen
mittels Spirometer: die Atemluft wird z.B. in
eine in Wasser getauchte Glocke geleitet, wodurch sich diese in einer Fhrung heraushebt),
Funktionsmessungen
unter Hitzebelastung
(Schwitzexperimente) und Testung auf die
Fhigkeit, bestimmte Stoffe zu schmecken (s.
Kap. IIBzf).
Eine besondere Bedeutung hat die Bestimmung von Blutmerkmalen erlangt, die in verschiedenen Varianten auftreten. Eines der wichtigsten diesbezglichen Hilfsmittel ist die Antigen-Antikrper-Reaktion,
die in einer Blutprobe durch Zugabe bestimmter Testseren erreicht wird (s. Kap. IIB2a). Die Elektrophorese6)
dient zur Auftrennung von Proteinen des Blutserums und an die Erythrozyten gebundenen
Enzymen in verschieden schnell wandernde
Varianten, die im verwendeten Medium (z.B.
Strkegel, Agargel, Polyakrylamidgel, Zelluloseazetatfolie) als voneinander abgesetzte Banden in Erscheinung treten (Abb.2 u. 75). Als
weitere Methode sei die lmmun(o)elektrophorese, die in einem Agargel zu Przipitationsbgen unterschiedlicher Lage fhrt (s. Abb. 79),
erwhnt. Zur Lsung besonderer Probleme
werden Immundiffusionstests (Abb. 216) und
quantitative Aktivittsmessungen mittels Spektralphotometrie vorgenommen.
Elektrophorese und Spektralphotometrie finden auch in der Molekulargenetik Anwendung.
Weitere biochemische Methoden kommen hinzu, so vor allem die Ultrazentrifugation. Sie gestattet eine Isolation von Zellorganellen und
') phorein gr. tragen, in Bewegung setzen.

Abb. 2: Elektrophoresegert. 1 = Elektrode, 2 =

Brckenpuffer, 3 = Kammer, 4 = Strkegel, 5 =
Filterpapier, 6 = Abdeckplatte. (nach WALTER 1970)

eine Auftrennung des Zellkerns in verschiedene

Bestandteile (DNA, R N A , Protein: s. Kap. IIA4).
Durch Temperaturerhhung oder mittels
NaOH wird eine Zerlegung (Denaturierung)
der DNA-Doppelhelix in ihre Einzelstrnge und
durch die Anwendung von Restriktionsenzymen
eine DNA-Aufspaltung in Teilabschnitte erzielt. Mittels Chromatographie (Dnnschicht-,
Sulen-, Gaschromatographie) erfolgt auf hnliche Weise wie bei der Elektrophorese eine
Auftrennung (Fraktionierung) von Zellproteinen (Histone, Enzyme: s. Kap. II A4). Auch
die Markierung mittels radioaktiver Substanzen
und die Elektronenmikroskopie gehren zu den
Methoden der molekularen Genetik.
In der Zytogenetik nimmt die Darstellung des
Chromosomensatzes in somatischen Zellen
einen besonderen Raum ein. Das diesbezgliche
zytologische7) Arbeiten beginnt mit der Anlegung von Zell-Kulturen (meist Lymphozyten
aus dem strmenden Blut), in denen die Mitose
durch Beigabe eines spezifischen Pflanzenstoffes
(Phytohmagglutinin) angeregt und in einer besonders gnstigen Phase (Metaphase) durch
Zusetzen von Colchizin arretiert wird. Auch das
Herstellen von Hybridzellen nimmt heute einen
breiten Raum ein. Im brigen ist vor allem die
Anfertigung von Prparaten durch Fixierung
und Frbung zu nennen, wobei besonders der
Frbung eine groe Bedeutung zukommt (s.
Kap. IIA2). Selbstverstndlich zhlt zu den
zytogenetischen Methoden auch die Mikroskopiertechnik (Lichtmikroskop).
Bezglich erbpsychologischer, rassenpsychologischer, konstitutionsanthropologischer u.a.
Fragestellungen werden auch psychologische
Testmethoden verwendet. Zu bevorzugen sind
solche Tests, die sich mglichst objektiv auswerten lassen (psychometrische Tests), doch erfassen diese Tests in erster Linie nur den
Leistungsbereich. Zu Aufschlssen ber Charaktereigenschaften fhren eher die sog. projektiven Tests (z.B. Wartegg-Zeichentest, Rorschach-Deutetest) und die Fragebgen. Projek7

) kytos gr. Hhlung, Urne, Zelle.

tive Tests sind solche, durch die innere psychische Zustnde (Erlebnisinhalte, Persnlichkeitsmerkmale) nach auen projiziert werden. Die Auswertung derartiger Testergebnisse
bedarf notwendigerweise der Interpretation
durch den Untersucher (wenn auch festgelegte
Kriterien als Orientierungshilfe zur Verfgung
stehen), whrend bei den psychometrischen
Tests individuelle psychologische Unterschiede
quantitativ bestimmt werden.
Projektive Tests und Fragebgen werfen in besonderem Ma das Problem der Reliabilitt (Zuverlssigkeit) auf. Hinzu kommt bei psychologischen Tests
immer die Frage, ob sie berhaupt das messen, was
man messen will (Validitt = Gltigkeit). Dieser besonderen Probleme in der Erfassung psychischer
Merkmale mu man sich bei der Interpretation psychologischer Testergebnisse stets bewut sein.

Da das genetische Experiment am Menschen

nicht durchfhrbar ist, hat die Spezielle Humangenetik gem ihren Fragestellungen folgende
besondere Methoden entwickelt:
i) Methoden der Feststellung des Erbe-UmweltVerhltnisses, d.h. des erb- und umweltbedingten Anteils an der Urschlichkeit der
Variabilitt eines bestimmten Merkmals:
a) Zwillingsforschung als Nutzung eines Experimentes der Natur; die Zwillingsmethode (s. Kap. IB2 d) hat bisher die meisten
und zuverlssigsten Resultate geliefert.
b) Verwandtenkorrelationen
als Parallelisierung des hnlichkeitsgrades mit dem Ausma gemeinsamen Erbgutes, wobei aber
insbesondere fr Geschwister in der Regel
auch mit einer weitgehend gemeinsamen
Umwelt gerechnet werden mu und sogar
bei Eltern-Kind-Vergleichen trotz der zeitlichen Verschiebung in der Individualentwicklung eine berdurchschnittliche Umweltgleichheit (z.B. sozialer Stand) nicht
auszuschlieen ist; Verwandtenkorrelationen sind deshalb als Aussagen ber das
Erbe-Umwelt-Verhltnis anfechtbar.
c) Populationsvergleiche, und zwar
a) Populationen gleicher Herkunft in verschiedener Umwelt, also der Vergleich
von Auswanderern mit der Heimatpopulation, wobei zwecks Absicherung
gegen Siebungseffekte die Auswanderer
selbst von der Heimatpopulation nicht
abweichen drfen, sondern erst ihre
Nachkommen (ein Spezialfall liegt vor,
wenn dieselbe Population in zeitlicher
Abfolge verschiedenen Umweltbedin-

gungen ausgesetzt ist, z.B. infolge einer

Hungersnot) ;
) Populationen verschiedener Herkunft
in gleicher Umwelt, wobei gleichsinnige
Abweichungen mehrerer Auswanderergruppen von ihren Heimatbevlkerungen eine gewisse Gewhr fr Umweltwirkung geben wrden.
2) Methoden der Feststellung des Erbgangs
eines bestimmten erblichen oder erblich mitbedingten Merkmals :
a) Familienforschung (Sippenforschung) in
Form von Stammbaumanalysen (vgl. Kap.
IIA3).
b) Bastardforschung mit dem Ziel formalgenetischer Rckschlsse aus Ausprgungsweise und Hufigkeit der einzelnen
Merkmale in Nachkommengenerationen
rassengemischter Bevlkerungen; bisher
konnten aus Rassenkreuzungen jedoch
nur relativ wenige Kenntnisse ber Erbgnge gewonnen werden.
Die Methoden der Speziellen Humangenetik sind
ebenso wie die meisten spezifisch anthropologischen
Methoden vor allem in Reihenuntersuchungen sinnvoll anwendbar, whrend einem Einzelbefund in der
Regel wenig Beweiswert zukommt. Im anthropologischen Bereich haben sich umfangreiche Reihenuntersuchungen als relativ unempfindlich gegen Fehlerfaktoren erwiesen, offenbar auf Grund einer gewissen
statistischen Stabilitt. In der Medizinischen Genetik
tritt hufig an die Stelle der Reihenuntersuchung die
Kasuistik, also die Sammlung von Fllen. Die Kenntnis der Hufigkeit einer Erbkrankheit in der Bevlkerung leitet ber zur Populationsgenetik und deren
spezifischen Methoden (s. Kap. IVA2), zu denen auch
die Berechnung von Genfrequenzen und Mutationsraten gehrt. Die experimentelle Mutationsforschung bedient sich dagegen vor allem des Sugetier-Experiments (Maus).

Reihenuntersuchungen und Populationsgenetik, schlechthin Variabilitt als Gegenstand

von Anthropologie und Humangenetik, erfordern biostatistisch-mathematische Methoden
der Auswertung gesammelter Daten. Gerade in
der Anthropologie als Gruppenwissenschaft
ist die Biostatistik die naturwissenschaftliche
Methode der Materialbearbeitung. Whrend
der Geisteswissenschaftler zu berzeugen trachtet, mu der Naturwissenschaftler beweisen*).
') Uberzeugen heit, einen Mitmenschen zum Nachvollziehen eines
eigenen Gedankenganges veranlassen und dabei in ihm die subjektive
Meinung hervorrufen, da dieser Gedankengang richtig ist. Demgegenber verlangt der Beweis Objektivitt und Reproduzierbarkeit. Als
dritte Form menschlicher Erkenntnis gilt der Glaube, d.h. die Akzeptierung von Behauptungen auf Grund von Vertrauen.

Tab.i:

Informationsniveau

statistischer Daten.

Merkmalscharakteristikum

kontinuierlich = stetig
(cm, sec)
diskontinuierlich =
diskret
(Anzahlen)

Informations-

statistische
Eigenschaft

Beispiele

qualitativ
(verbal)

Nominalskala

Hufigkeiten

Morphognoseschema
fr Gesichtsumrisse,
ABO-Blutgruppen

quantitativ,
ungleichmige
Abstnde

Ordinalskala

Rangreihen

Platzbewertungen
von Leistungen,
Durchbruchsreihenfolge
der Zhne

quantitativ,
gleichmige
Abstnde
(mebar)

Differenzenskala

relativer Mastab

Proportionsskala

absoluter Mastab

Temperatur in Celsiusgraden, Intelligenzquotient

Krpermae, Lebensalter,
Kinderzahl

Durch die objektiv-exakte biostatistische Arbeitsweise kann dieser Beweis gefhrt werden.
Er gilt als gelungen, wenn sich statistische
Signifikanz ergibt. Darunter versteht man die
Unterschreitung einer konventionell zugelassenen geringen Irrtumswahrscheinlichkeit9) fr
die Annahme einer Abweichung vom Zufall,
d.h. fr das Bestehen einer bestimmten Ordnung. Die Statistik vermag also eigentlich stets
nur Wahrscheinlichkeitsaussagen zu machen.
Dies grndet darin, da die praktische Forschung
nahezu immer an Stichproben arbeitet, whrend aber
die Fragestellungen auf die zugrunde liegenden
Grundgesamtheiten gerichtet sind. So knnen zur
Feststellung von Geschlechterunterschieden nie alle
Mnner und Frauen, zur Ermittlung von Normdaten
des Wachstums nie alle Kinder eines Jahrgangs, zur
Erkennung der Erbbedingtheit eines Merkmals nie
alle eineiigen Zwillinge und zur Gewinnung eines
hnlichkeitsmaes fr zwei Volksstmme kaum alle
Individuen dieser Populationen untersucht werden.
Vielmehr mu eine Auswahl getroffen werden, die fr
die Grundgesamtheit reprsentativ ist, d.h. die
gleiche Zusammensetzung wie die Grundgesamtheit
bezglich aller Faktoren besitzt, die auf das zu untersuchende Merkmal einen Einflu haben. Die Reprsentanz kann durch bestimmte regelhafte Erscheinungen bei der Stichprobenauswahl (z. B. vorwiegend
Untersuchungsbereitschaft von geselligen Individuen)
gefhrdet werden (systematischer Fehler) und bei
kleinen Stichprobenumfngen auch durch den Zufall
verloren gehen (Fehler der kleinen Zahl).
Es sei auch darauf hingewiesen, da die biostatistische Arbeitsweise nicht zwangslufig richtige For') bliche Signifikanzniveaus: 0,001 = 0 , 1 % , 0,0027 =
(j-Sigma-Grenze), 0,01 = i % , 0 , 0 5 = 5 % .

0,27%

schungsergebnisse garantiert. Das biostatistische Arbeiten besteht aus folgenden Schritten:

1) der thematische Ansatz;
2) die mathematische Durchfhrung;
3) die sachliche Interpretation.
Nur die mathematische Durchfhrung luft objektiv und exakt ab (Freiheit von Rechenfehlern vorausgesetzt), whrend die Wahl eines der Fragestellung
und dem Datenmaterial adquaten Verfahrens und
die sachlogische Interpretation der Rechenergebnisse
vom forschenden Subjekt abhngig sind. Hier grnden denn auch die gelegentlich auftretenden Irrtmer
und Trugschlsse.
Nach ihren Aussagen lt sich die Biostatistik in
eine deskriptive und eine (kausal)analytische gliedern.
Die deskriptive Statistik beschreibt eine Grundgesamtheit (Bestands- oder Ereignismasse) durch Mittelwerte, Streuungsdaten10) und Hufigkeiten. Die
analytische Statistik versucht, ber unmittelbar an
der statistischen Masse ablesbare Merkmale hinaus
neue Erkenntnisse zu gewinnen, z.B. durch Aufdekkung von Zusammenhngen (Korrelationen 11 )), Pr,0
) Das aussagekrftigste Streuungsma ist die Standardabweichung
(s), die fr die glockenartige Normalvcrteilungskurve die Abszissendistanz zwischen dem Mittelwert (x, Kurvenmaximum) und dem Umschlagpunkt der Kurve von der konvexen zur konkaven Biegung angibt
(s. Abb. 87). Innerhalb der Grenzen x + s befinden sich etwas mehr als
zwei Drittel aller Individuen. Von der Standardabweichung und dem
Stichprobenumfang hngt der mittlere Fehler (Standardfehler) des
Mittelwerts (m) ab. Er ist ein Ma der Verllichkeit des Mittelwerts,
da innerhalb der Spanne x m (Konfidenzintervall) mit einer Wahrscheinlichkeit von etwas mehr als zwei Dritteln der tatschliche Mittelwert der Grundgesamtheit liegt.

" ) Der (Produkt-Momcnt-)Korrelationskoeffizient (r) schwankt

von + i (absoluter positiver Zusammenhang) ber o (gar kein Zusammenhang) bis i (absoluter negativer Zusammenhang, d.h. das eine
Korrelat nimmt im selben Ma ab wie das andere zu). Der quadratische
Korrelationskoeffizient (Bestimmtheitsma) gibt bei Korrelationen
zwischen Merkmalen an, zu welchem Anteil (nach Multiplikation mit
100 als Prozentsatz) sich die Streuung des einen Merkmals aus derjenigen des anderen erklren lt (bei Partnerkorrelationen ist das Bestimmtheitsma nicht sinnvoll).

fung auf Unterschiede (t-Test, Diskriminanzanalyse),

Zerlegung von Streuungen in verschiedene Komponenten (Varianzanalyse) oder Ermittlung urschlicher
Faktoren. Die leistungsfhigsten Verfahren setzen
jedoch quantitative Daten aus einer echten Maskala
oder zumindest quantifizierbare Daten voraus, wobei
diese Daten eine Gausche Normalverteilung aufweisen mssen (parametrische Statistik). Das Informationsniveau der statistischen Daten (Tab. i) kann
also die Mglichkeiten der statistischen Auswertung
einschrnken.

2. Spezifisch anthropologische und

humangenetische Methoden
a) Anthropomtrie
Vorauszuschicken sind die wichtigsten anatomischen Orientierungsbegriffe, zunchst die Krperachsen :
vertikal
= in Richtung der Krperlngsachse
(bei Extremitten longitudinal genannt) ;
sagittal 12 ) = rechtwinkligzurVertikalachsenach
vorn und hinten;
transversal = rechtwinkligzur Vertikalachse nach
rechts und links.
Durch die Achsen werden die drei Ebenen bestimmt: die Sagittalebene durch Vertikal- und Sagittalachse, die Frontalebene durch Vertikal- und Transversalachse, die Horizontalebene durch Sagittal- und
Transversalachse. Als Mediansagittale wird diejenige
Sagittalebene bezeichnet, die den Krper in zwei
spiegelbildliche Hlften teilt. Weitere Richtungsbegriffe sind:
proximal 13 ) = zum Krperzentrum hin;
distal 14 )
= vom Krperzentrum weg;
medial
= zur Mediansagittalen hin;
lateral
= von der Mediansagittalen weg (seitlich) ;
kranial
= zum Schdel hin;
kaudal
= zum unteren Rumpfende (eigentlich
zum Schwanz) hin;
dorsal
= zum Rcken hin;
ventral
= zum Bauch hin;
radial
= zur Daumenseite (zum Radius) hin;
ulnar
= zur Kleinfingerseite (zur Ulna) hin;
tibial
= zur Grozehseite (zur Tibia) hin;
fibular
= zur Kleinzehseite (zur Fibula) hin.
Als Standardausrichtung des Kopfes bzw. Schdels
gilt die Ohr-Augen-Ebene, die nach dem Ort ihrer
Vereinbarung auch Frankfurter Horizontale heit:
Das Porion bzw. Tragion (s.u.) beider Seiten und der
tiefste Punkt der linken Orbita (Augenhhle) mssen
sich in der Horizontalebene bzw. einer hierzu rechtwinkligen Ebene befinden.
12
) sagitta lat. Pfeil. - " ) proximus lat. nahe. - '*) distare lat. auseinanderstehen, entfernt sein.

Fr anthropometrische Zwecke wurde ein umfangreiches spezielles Instrumentarium mit mglichst

konstant bleibenden Meskalen entwickelt. Die gebruchlichsten Meinstrumente sind:
Anthropometer: zerlegbarer Mestab mit vertikal
und horizontal verschiebbarem, zugespitztem
Querlineal; Mebereich o-zooo mm.
Gleitzirkel: Schublehre mit zugespitzten Enden auf
der einen (fr Skelette) und leicht abgestumpften
auf der anderen Seite (fr Lebende); Mebereich
200 mm (Abb. 3).
Tasterzirkel: Mezange mit abgerundeten oder zugespitzten Enden in zwei Gren, Mebereich
300 mm (Abb. 3) oder 600 mm.
Ansteckgoniometer 15 ): nach dem Schwerkraftprinzip arbeitender Winkelmesser mit 180-Einteilung zum Aufstecken auf andere Instrumente,
z.B. Gleitzirkel (Abb. 3).
Hautfaltenmesser: Mezange mit Zeigerskala und
abgeplatteten Enden, die sich in ihrer Stellung
dem ffnungsgrad anpassen; das Instrument
schliet sich automatisch mit leichtem Federdruck; Mebereich 50 mm (Abb. 5; auch andere
Modelle blich).
Bandma, mglichst aus Stahl; Mebereich o bis
2000 mm (grere Genauigkeit, z.B. an kleinen
Hundsaffenknochen, wird durch Benutzung von
Bindfaden und Pinzette mit anschlieender Fadenabmessung erzielt).
Parallelograph: Gestnge, das einen mit der Spitze
eines waagrechten Armes berhrten Punkt genau
senkrecht darunter durch Nadelstich mittels
eines zweiten Querarmes zu markieren gestattet
(Abb. 4); beide Querarme sind vertikal und
horizontal verschiebbar und in der Horizontalebene drehbar.
Knochenmebrett: mit Millimeterpapier bespanntes rechteckiges Brett mit senkrechter Wand an
einer Lngs- und einer Schmalseite und einem
zugehrigen rechtwinkligen Keil; die Messungen
erfolgen durch Anlegen des Knochens an eine
Wand und Anschieben des Keils von der anderen
Seite (Abb. 4).
Als Hilfsvorrichtungen bei der Skelettbearbeitung
werden vor allem benutzt:
Knochenhalter: mit einer in allen Richtungen verstellbaren Klemmzange ausgestattetes Stativ
(Abb. 4).
Kubuskraniophor 16 ): Gestnge, das die Kanten
eines Wrfels darstellt und auf einer Seite eine in
allen drei Ebenen drehbare Klemmzange besitzt
(Abb. 3); der obere Teil der Klemmzange wird in
das Hinterhauptsloch des zu befestigenden Schdels eingefhrt; durch Drehen oder Kippen des
Kraniophors lassen sich verschiedene Normansichten erzielen.

" ) gonia gr. Winkel. - " ) cubus lat. Wrfel; kranion gr. Schdel;
phoreus gr. Trger.

Abb. 3: Kubuskraniophor mit eingespanntem

Schdel, an dem mittels Gleitzirkel mit Ansteckgoniometer der Stirnneigungswinkel gemessen
wird. Im Vordergrund liegt ein leicht geffneter
Tasterzirkel. (Foto B. JACOBSHAGEN)

Abb. 4: Knochenhalter mit eingespanntem Humerus, von

dem mittels Parallelograph ein Mepunkt auf ein Blatt
Papier bertragen wird. Im Hintergrund steht ein Mebrett mit eingelegtem Oberschenkelknochen. (Foto B.
JACOBSHAGEN)

Horizontiernadel: senkrechtes Stativ mit waagrechter Nadel, die vertikal verstellbar und in der
Horizontalebene drehbar ist.
Zur Abnahme von Maen am Krper und am
Skelett gibt es genau definierte Mepunkte. Die wichtigsten am Schdel sind im folgenden zusammengestellt17) (Abb. 6; die Definitionen beziehen sich auf
Ausrichtung in Ohr-Augen-Ebene):
Glabella(re) = vorderster Punkt in der Mediansagittalen zwischen den beraugenwlsten (bzw.
Augenbrauen);
Metopion = Schnittpunkt einer Verbindungslinie
der Stirnhcker mit der Mediansagittalen;
Bregma = Punkt, in dem die Sutura sagittalis auf
die Sutura coronalis (s. Abb. 109) stt;
Lambda = Punkt, in dem die Sutura sagittalis auf
die Sutura lambdoidea (s. Abb. 109) stt;
Opisthokranion = derjenige Punkt in der Mediansagittalen, der von der Glabella am weitesten
entfernt ist;
Basion = Schnittpunkt des Vorderrandes des
Hinterhauptsloches mit der Mediansagittalen;
Euryon = lateralster Punkt der Schdelseitenwand;
Porion = oberster Punkt des Randes des Meatus
acusticus externus (uerer Gehrgang);
Frontotemporale = medialster Punkt der Linea
temporalis (Schlfenlinie);
Nasion = Schnittpunkt der Sutura nasofrontalis
(Naht zwischen Stirnbein und Nasenbeinen) mit
der Mediansagittalen;
" ) Herleitung der Bezeichnungen s. MARTIN-SALLER.

Nasospinale = Schnittpunkt einer Verbindungslinie der beiden tiefsten Punkte des Unterrandes
der Apertura piriformis (kncherne Nasenffnung) mit der Mediansagittalen;
Prosthion = vorderster Punkt des Alveolarfortsatzes zwischen den mittleren oberen Schneidezhnen ;
Gnathion = tiefster Punkt des Corpus mandibulae
(Unterkieferkrper) in der Mediansagittalen;
Zygion = lateralster Punkt des Jochbogens;
Gonion = lateralster Punkt des Unterkieferwinkelbereichs (Winkel zwischen Corpus und Ramus
mandibulae);

Abb. 5: Feststellung der Fettschichtdicke auf der

dorsalen Unterarmseite mittels Hautfaltenmesser.
(Foto B. JACOBSHAGEN)

Bregma

Metopion

Maxiltofrontale
Fronto
/
temporale?

Glabella
Nasion

V
Ektokon
chion

Naso spinale

Prosthion

Gonion
Gnathion

Abb. 6: Mepunkte am Schdel (in Anlehnung an

MARTIN-SALLER 1 9 5 7 ) .

Maxillofrontale = Schnittpunkt des medialen

Orbitarandes mit der Sutura frontomaxillaris
(Naht zwischen Stirnbein und Oberkiefer).
Ektokonchion = Schnittpunkt des lateralen Orbita-Randes mit einer Parallelen zum OrbitaOberrand, die die Orbita in gleich groe Hlften
teilt.
Die meisten Mepunkte am Kopf (Abb. 7) entsprechen denen am Schdel. Abweichende und wichtige zustzliche Mepunkte sind:
Vertex (Scheitelpunkt) = hchster Punkt des
Kopfes in der Mediansagittalen (bei Ausrichtung
in Ohr-Augen-Ebene);
Subnasale = zentraler Punkt des Nasolabialwinkels in der Mediansagittalen;
Stomion = Schnittpunkt der locker geschlossenen
Mundspalte mit der Mediansagittalen;
Alare = lateralster Punkt des Nasenflgels;
Tragion = oberer Endpunkt des Tragus (s.
Abb. 5 9 ) ;
Superaurale = hchster Punkt des Ohrmuschelrandes;
Subaurale = tiefster Punkt des Ohrlppchenrandes;
Postaurale = hinterster Punkt des Ohrmuschelrandes.
Am postkephalenls)
Krper sind ebenfalls viele
Mepunkte definiert, von denen einige wichtige genannt werden:

Suprasternale = Schnittpunkt des Oberrandes der

Incisura jugularis des Brustbeins mit der Mediansagittalen;
Mesosternale = Punkt der Mediansagittalen auf
der ventralen Brustbeinseite in Hhe des Ansatzes
der 4. Rippen;
Symphysion = Schnittpunkt des Oberrandes der
Schambeinsymphyse mit der Mediansagittalen;
Akromion (Akromiale) = lateralster Punkt des
Processus acromialis des Schulterblattes;
Iliocristale = lateralster Punkt der Crista iliaca
(Darmbeinkamm);
Radiale = proximalster Punkt des Capitulum
radii (am hngenden Arm durch eine spaltartige
Einziehung zwischen Radius (Speiche) und
Humerus (Oberarmknochen) tastbar);
Stylion = distalster Punkt des Processus styloideus
radii (in der sogenannten Tabatiere am Handgelenk zu tasten);
Daktylion = distalster Punkt der Mittelfingerkuppe;
Metacarpale = seitlichster Punkt des Handrandes
in Hhe der Fingergrundglieder (Kleinfingerseite = M. ulnare; Zeigefingerseite = M. radiale).
Einige gebruchliche Mae am Kopf sind aus
Abb. 7 zu ersehen (Hhenmae des Gesichtes, Nasenbreite und Ohrmae mittels Gleitzirkel, im brigen
kleiner Tasterzirkel); die Ohrmae werden als physiognomische Ohrlnge und -breite bezeichnet. Bei
Kopfhaltung in Ohr-Augen-Ebene lassen sich als
weitere kephalometrische Merkmale mittels Anthropometer am stehenden Individuum projektivisch
(d.h. auf die Vertikalachse projiziert) ermitteln:
Ganze Kopfhhe = Vertexhhe minus Gnathionhhe;
Ohrhhe des Kopfes = Vertexhhe minus Tragionhhe.
Sonstige somatometrische Merkmale (Mepunkthhen mittels Anthropometer am stehenden Individuum als Distanz zur Standflche; sonstige groe
Distanzmae mittels groem Tasterzirkel oder Stangenzirkel, d.h. einem Abschnitt des Anthropometers;
kleine Distanzmae mittels Gleitzirkel):
Krperhhe = Vertexhhe bei Kopfhaltung in
Ohr-Augen-Ebene;
Stammhhe (Sitzhhe) = Distanz zwischen Vertex
und Sitzflche bei aufrechter Rumpf- und Halshaltung;
Halslnge = Gnathionhhe minus Suprasternalhhe.
Rumpfhhe = Sitzhhe plus Suprasternalhhe
minus Krperhhe (es ergibt sich die Distanz
zwischen Suprasternale und Sitzflche als Ersatz
fr die Strecke zwischen Suprasternale und
Symphysion);

") post lat. hinten(nach), hinter (verstndlich aus der ursprnglichen Vierbeinerhaltung); kephal gr. Kopf.

sondern als direkte Mepunktdistanzen gemessen.

Beinlnge = Krperhhe minus Sitzhhe;
Schulterbreite = Akromion - Akromion ;
Beckenbreite = Iliocristale - Iliocristale;
Transversaler Brustdurchmesser = Distanz zwischen den lateralsten Rumpfpunkten in der
Hhe des Mesosternale;
Sagittaler Brustdurchmesser = Sagittaldurchmesser des Rumpfes in Hhe des Mesosternale;
Brustumfang = Umfang in der Horizontalebene,
wobei das Bandma direkt unterhalb der Schulterbltter und seitlich hoch durch die Achselhhlen gefhrt wird, ferner bei Mnnern ber
den Oberrand der Warzenhfe (Messung bei
ruhiger Zwerchfellatmung und zur Ermittlung
des Exkursionsumfangs bei maximaler In- und
Exspiration) ;
Halsumfang = direkt unterhalb des Kehlkopfes
rechtwinklig zur Halsachse;
Oberarmlnge = Akromion - Radiale;
Unterarmlnge = Radiale - Stylion ;
Grter Oberarmumfang = rechtwinklig zur Armachse an der dicksten Stelle des nicht kontrahierten Musculus biceps;
Grter Unterarmumfang = rechtwinklig zur
Armachse an der dicksten Stelle (meist nur wenig
unterhalb des Ellenbogens) ;
(untere) Radioulnarbreite = grte Breite des
Unterarms in Hhe der distalen Gelenkverbreiterung von Radius und Ulna, also proximal des
Processus styloideus radii bzw. ulnae;
Handlnge = Stylion - Daktylion (Hand- und
Unterarmachse mssen in gleicher Richtung
verlaufen) ;

Handbreite = Metacarpale radiale - Metacarpale

ulnare;
Handumfang = das Bandma wird ber die Metacarpalia gefhrt.
Grter Oberschcnkelumfang = rechtwinklig zur
Beinachse an der dicksten Stelle (aber unterhalb
der Glutalfalte);
Fettschichtdicke = Dicke der ber den Muskeln
abhebbaren Gewebefalte (Haut und subcutanes
Fettgewebe), z.B. auf der dorsalen Unterarmseite in Hhe des grten Umfangs und am
Bauch im Schnittpunkt einer Sagittalebene durch
die Brustwarze mit einer Horizontalebene durch
den Nabel (Hautfaltenmesser).
Von den Schdelmaen (Kraniometrie) entsprechen einige den Kopfmaen: Grte Schdellnge,
Grte Schdelbreite, Kleinste Stirnbreite, Jochbogenbreite, Unterkieferwinkelbreite, Morphologische
Gesichtshhe. Weitere Schdelmae sind (die beiden
ersten mittels Tasterzirkel, die brigen mittels Gleitzirkel, bei Winkelmaen mit Ansteckgoniometer):
Basion-Bregma-Hhe = Basion - Bregma;
Gesichtslnge = Basion - Prosthion;
Obergesichtshhe = Nasion - Prosthion;
Nasenhhe = Nasion - Nasospinale;
Nasenbreite=grte Breite der Apertura piriformis;
Orbitalbreite = Maxillofrontale - Ektokonchion;
Orbitalhhe = Distanz zwischen oberem und unterem Augenhhlenrand senkrecht zum Ma der
Orbitalbreite, dieses halbierend;
Stirnprofilwinkel (Stirnneigungswinkel) = Winkel,
den die Verbindungslinie von Nasion und Metopion mit der Ohr-Augen-Ebene bildet;

Gesichtsprofilwinkel (Ganzprofilwinkel) = Winkel, den eine Verbindungslinie von Nasion und

Prosthion mit der Ohr-Augen-Ebene bildet
(mit den Grad der Gesichtsprognathie);
Alveolarer Profilwinkel = Winkel, den eine Verbindungslinie von Nasospinale und Prosthion
mit der Ohr-Augen-Ebene bildet (mit die Prognathie des maxillaren Alveolarbereichs);
Schdelkapazitt = Rauminhalt der Hirnschdelkapsel, z.B. durch Einfllen von Hirsekrnern
durch das Hinterhauptsloch feststellbar.
Am postkranialen Skelett sind von den zahlreichen
osteometrischen Merkmalen vor allem solche der
langen Rhrenknochen der Extremitten (Gliedmaen) von Bedeutung. An diesen werden in erster
Linie Lngenmae genommen, und zwar grte
Lngen oder funktionelle Lngen, d.h. Distanzen
zwischen Gelenkflchen. Auerdem sind als Indikatoren der Skelettrobustizitt Schaftumfnge und
Breitenmae der Gelenkenden gebruchlich. Hinzu
kommen auch Winkelmae, wie z.B. zur Feststellung
der Torsion des Humerus (s. Kap. IVB2b).
Die Lngenmae der Rhrenknochen werden zur
Rekonstruktion der Krperhhe bei Skelettmaterial
verwendet. Von den verschiedenen Berechnungsmethoden sind diejenigen von BREITINGER fr Mnner und von BACH fr Frauen sowie von OLIVIER U.
TISSIER fr beide Geschlechter am empfehlenswertesten; diese Methoden sind mittels Regressionsrechnung auf Grund eines umfangreichen und relativ geeigneten mitteleuropischen Untersuchungsgutes aufgestellt worden. Die Formeln, die von morphologischen (nicht funktionellen) Knochenlngen (in cm)
ausgehen, lauten nach OLIVIER U. TISSIER (K = Krperhhe) :

Tab. 2: Einige Klassifizierungsschemata

Mnner: K = 63 -f- 3,20 Humerus-Lnge

K = 63 -f 4,46 Radius-Lnge
K = 72 + 2,13 Femur-Lnge
K = 73 + 2,58 Tibia-Lnge
Frauen: K = 66 + 2,99 Humerus-Lnge
K = 73 + 4,00 Radius-Lnge
K = 84 + 1,76 Femur-Lnge
K = 83 + 2,24 Tibia-Lnge
Die Beinknochen liefern erfahrungsgem zuverlssigere Ergebnisse als die Armknochen. Falls alle
vier Knochen vorhanden sind, werden die Resultate
aus den vier Gleichungen gemittelt. Dennoch bleibt
eine gewisse Fehlerbreite bestehen, da die Formeln die
unterschiedliche Proportionierung der einzelnen Individuen nicht bercksichtigen. Auerdem wird mit
linearen Regressionen gearbeitet, whrend aber Krperhhe und Beinlnge nicht in einem konstanten
Verhltnis zueinander stehen, sondern hochwchsige
Personen auch bei Bezugsetzung zu ihrer eigenen
Krperhhe relativ lange Beine besitzen.

Aus den anthropologischen Maen werden

Indizes19) gebildet, indem mehrere Mewerte
rechnerisch zu einer einzigen Mazahl vereinigt
werden. Die einfachsten und gebruchlichsten
Indizes sind Proportionen; sie drcken also ein
Ma in Prozenten eines anderen aus. Zur einwandfreien Vereinigung von mehr als zwei
Maen bedarf es multivariater statistischer Methoden (z.B. Diskriminanzanalyse); die einfache Addition oder willkrliche Anwendung

fr Indizes von

Index

Indexklassen

Kopfindex

" ) index lat. Anzeiger.

Lebenden.
Wertebereiche
Mnner

Frauen

dolichokephal (langkpfig)
mesokephal
brachykephal (kurzkpfig)

X-75,9
76-80,9
81-X

X -76,9
77-8I,9
82-X

Gesichtsindex

euryprosop (breitgesichtig)
mesoprosop
leptoprosop (schmalgesichtig)

X-83,9
84-87,9
88-X

x-80,9
81-84,9
85-X

Nasenindex

leptorrhin (schmalnasig)
mesorrhin
chamaerrhin (breitnasig)

x -69,9
70-84,9
85-X

x-69,9
70-84,9
85-X

skelischer Index

brachyskel (kurzbeinig)
mesatiskel
makroskel (langbeinig)

X -84,9
85-89,9
90-X

x -84,9
85-89,9
90-X

Handindex

dolichocheir (langhndig)
mesocheir
brachycheir (kurzhndig)

X-43>9
44-46,9
47" X

44-46,9
47-X

x-43,9

Abb. 8: Gesichtsprominenz und Unterkieferneigung, d.h. Winkel zwischen dem im Profil sichtbaren Unterrand des Unterkieferkrpers und der Senkrechten. Die beiden Merkmale korrelieren nicht absolut miteinander.
Prominenz: i = vorspringend; z = vorgewlbt^ = mig steil 54 = sehr steil; 5 = eingezogen. Kieferneigung:
i - sehr stark; 2 = stark; 3 = mittel; 4 = schwach; 5 = sehr schwach.

mehrerer Grundrechenoperationen
biologisch sinnlose Artefakte.

erbringt

Die blichsten anthropologischen Proportionsmae am Lebenden sind (Tab. 2):

Lngen-Breiten-Index des Kopfes (Kopfindex) =
Grte Kopfbreite in % der Grten Kopflnge;
Transversaler Kephalofazialindex 20 ) = Jochbogenbreite in % der Grten Kopfbreite;
Morphologischer Gesichtsindex = Morphologische Gesichtshhe in % der Jochbogenbreite;
Jugofrontalindex = Kleinste Stirnbreite in % der
Jochbogenbreite;
Jugomandibularindex = Unterkieferwinkelbreite
in % der Jochbogenbreite;
Hhen-Breiten-Index der Nase (Nasenindex) =
Nasenbreite in % der Nasenhhe;
Physiognomischer Ohrindex = Physiognomische
Ohrbreite in % der Physiognomischen Ohrlnge;
Schulter-Becken-Index = Beckenbreite in % der
Schulterbreite;
Thorakalindex (Brustindex) = Sagittaler Brustdurchmesser in % des Transversalen;
Skelischer21) Index = Beinlnge in % der Stammhhe;
Intermembralindex22) = Armlnge in % der Beinlnge;
Brachialindex (Armindex) = Unterarmlnge in %
der Oberarmlnge;
Lngen-Breiten-Index der Hand (Handindex) =
Handbreite in % der Handlnge.
Das beste Ma fr die krperhhenkorrigierte Beurteilung des Krpergewichts ist der Index der Krperflle (Rohrer-Index), in dem durch Potenzieren
des Krperhhenwertes die Verschiedenartigkeit der
Bezugsmae (Eindimensionalitt der Krperhhe,
whrend das Gewicht den Krper in seiner Dreidimensionalitt erfat) ausgeglichen wird:
100000 (Krpergewicht in kg)
(Krperhhe in cm)3

J0
) kephal gr. K o p f ; facies lat. Gesicht. - " ) skelos gr. Schenkel. " ) inter lat. zwischen; membrum lat. Glied.

Bezglich des Schdels werden entsprechende Indizes gebildet wie am Kopf. Zustzlich sind sehr gebruchlich:
Obergesichtsindex = Obergesichtshhe in % der
Jochbogenbreite;
Orbitalindex = Orbitalhhe in % der Orbitalbreite;
Von den Lngsknochen berechnet man vor allem
Lngen-Umfangs-Indizes.
b) Morphognose

und

Typologie

Die Variabilitt nicht oder nur schwer metrisch feststellbarer uerer K r p e r m e r k m a l e

w i r d in schematisierenden Klassifizierungen zu
erfassen versucht ( M o r p h o g n o s e - S c h e m a t a ) .
Dabei kann die N a t u r des M e r k m a l s gestatten,
die M e r k m a l s k l a s s e n in einer quantitativ gestuften Reihe anzuordnen, so da das M e r k m a l
eine Quantifizierung erfhrt (Abb. 8). Bei vielen
M e r k m a l e n ist dies jedoch nicht mglich, so
da hier die Kennziffern der M e r k m a l s k l a s s e n
keine quantitative Bedeutung besitzen (Abb. 9
bis 1 3 ) .
Meistens wird auch die Feststellung von Farbmerkmalen (Haar, Augen, Haut) nach dem Prinzip des
Morphognose-Schemas
vorgenommen,
nmlich
durch den Vergleich mit Farbtafeln (aus Haarbscheln, Glasaugen, opaken Glaswrfeln). Der
Pigmentierungsgrad kann aber auch durch Messung
des reflektierten Lichtes mittels Remissionsphotometer ermittelt werden.
Es w r e ein unsinniges V o r h a b e n , die Vielfalt
der menschlichen Erscheinungsformen durch
endloses Nebeneinanderreihen von Individuen
beschreiben zu wollen. Vielmehr trachtet die
A n t h r o p o l o g i e d a n a c h , unter verschiedenen
Aspekten Gemeinsamkeiten mehrerer Individuen herauszustellen, also mehrere Individuen
in bestimmten Hinsichten zu G r u p p e n zusam-

Main-Gebiet angegeben), i = rundlich (2/9); 2 = spitz (1/4); 3 = eifrmig (13/12) 54 = oval (22/21); 5 = rhombisch (6/10); 6 = trapezfrmig (0,7/0,3); 7 = rechteckig (4/5); 8 = fnfeckig (31/7); 9 = siebeneckig (3/16);
10 = schildfrmig (18/14); (nach KNUSSMANN 1961)

menzufassen. Nur hierdurch kann in die Vielfalt der Erscheinungen eine gewisse Ordnung
hineingetragen und somit ein berblick gewonnen werden. Dieses klassifizierende Zusammenfassen von Individuen erfolgte in der
Anthropologie der Vorkriegszeit in der Regel
nach dem Prinzip der Morphognose, nmlich
im Sinne einer Typisierung.
In der zoologischen Nomenklatur ist der Begriff des Typus eng mit dem Bauplanbegriff verknpft, da man hier unter dem Typus das magebliche Beispiel fr eine taxonomische Gruppe
versteht. In der Anthropologie wird der Typusbegriff in allgemeinerer Weise verwendet. Die
beiden wesentlichsten Charakteristika des anthropologischen Typus sind folgende:
1) Typen werden unter bestimmten Gesichtspunkten aufgestellt, die aus der Gesamtheit
der zur Verfgung stehenden Kriterien
herauszulsen (zu abstrahieren) sind (whrend der Bauplan alle wesentlichen Zge
umfat);
2) Typen haben gleitende bergnge, so da
ein Individuum einem Typus mehr oder
weniger angehren kann (whrend es
einen Bauplan reprsentiert oder nicht)23).
Aus dem ersten Charakteristikum folgt, da es
ganz verschiedene Typensysteme geben kann, nmlich gem dem jeweils gewhlten typologischen
" ) Im Extremfall sind die Pole der typologischen Variationsreihe
nur Vorstellungen, die auerhalb des Erreichbaren liegen (Idealtypen).
In der modernen Anthropologie werden jedoch in der Regel nur
Realtypen, die also verwirklicht sind, aufgestellt.

Abb. 10: Nasenrckenprofil (Zahlen in Klammern

vgl. Abb. 9). i = gerade (25/25); 2 = bogig-konkav
(3/10); 3 = gewinkelt-konkav (gerade mit aufgeworfener Kuppe, 1 1 / 1 6 ) ; 4 = wellig (31/34); 5 =
bogig-konvex (14/7); 6 = gewinkelt-konvex (Hakennase, 16/8).
Aspekt: Rassentypen, Konstitutionstypen (dazu speziell Geschlechtertypen, Entwicklungstypen, Krperbautypen, Persnlichkeitstypen, Sporttypen), Sozialtypen (z.B. Berufstypen).

Im Bestreben nach naturwissenschaftlicheren

Methoden werden Typensysteme heute durch
Festlegung auf kennzeichnende Leitmerkmale
nachtrglich objektiviert. Vor allem erfolgt die
Typendiagnose (Typognose) durch multivariate
statistische Methoden. Man versteht darunter
mathematische Verfahren 24 ), die mehrere Variablen (Merkmale) zugleich verarbeiten, etwa
zu optimalen einheitlichen Mazahlen (man
knnte von Indizes sprechen). Dabei werden
nach Mglichkeit die gegenseitigen Abhngigu
) Die Anwendung solcher meist komplizierter und sehr rechenaufwendiger Verfahren erfordert in der Regel den Einsatz von Rechenautomaten. Die elektronische Datenverarbeitung ist heute ein unerlliches technisches Hilfsmittel der Anthropologie.

Abb. i i : Philtrumeinschnitt in die Schleimhautoberlippe (Zahlen in Klammern vgl. Abb. 9). 1 = fehlend
(25/30); 2 =

bogig (29/22); 3 =

dreieckig

(23/18);

4 = spitz (23/30). (nach KNUSSMANN 1961)

ftftlQ
RH

Abb. 1 3 : Fingernagelumri, hufigste Formen. 1 =

lngs-rechteckig; 2 = quadratisch; 3 = lngs-oval;
4 = trapezfrmig; 5 = fcherfrmig; 6 = schildfrmig. (nach KOENNER 1938, modifiziert)

Abb. 1 2 : Brauen- und Lidspaltenform (Zahlen in Klammern vgl. Abb.9). Brauen: 1 = gleichmig-gebogen
(7/16); 2 = doppelt-gebogen (10/7); 3 = gerade (15/17); 4 = gewinkelt (26/27) 5 5 = verschmlernd gebogen
(7/12); 6 verbreiternd gebogen (14/15); 7 = flchig (16/8); 8 = geschwungen (6/7). Lidspalten: 1 = spindelfrmig (31/18); 2 = spindel- bis halbspindelfrmig (16/22); 3 = halbspindelfrmig (8/12); 4 = glockenfrmig (schiffshutfrmig, 1 1 / 2 1 ) ; 5 = mandelfrmig (3/6); 6 = umgekehrt-mandelfrmig (5/3); 7 = tropfenfrmig (18/14); 8 = umgekehrt-halbspindelfrmig (i/o). Smtliche Brauen- und Lidspaltenformen kombinieren sich frei miteinander, (in Anlehnung an KNUSSMANN 1961)

keiten (Interkorrelationen) und die unterschiedliche G r u p p e n - T r e n n s c h r f e der einbezogenen M e r k m a l e bercksichtigt. D a s geeignetste biostatistische T y p o g n o s e - V e r f a h r e n ist
die Diskriminanzanalyse,
die eine (lineare)
Funktion aufstellt, in der die M e r k m a l s w e r t e
nach Multiplikation mit optimalen W g u n g s koeffizienten additiv zusammengefat werden
(vgl. K a p . I I I B 3 a).
ber die Objektivierung vorgegebener T y p o logien hinaus bemht man sich heute, T y p e n systeme als solche, d . h . in ihrer biologischen
Begrndung, mittels Biostatistik zu verifizieren
oder zu korrigieren. D a d u r c h w i r d der traditionelle Begriffstypus durch einen statistischen
T y p u s ersetzt. Dies bedeutet eine automatische
Klassifikation aus der N a t u r der statistischen
Daten heraus. Im Bereich der R a s s e n k u n d e
spricht man von quantitativer
Systematik,
im
inter- und transspezifischen (zwischen- und
berartlichen) Bereich auch von
numerischer
Taxonomie.

Im wesentlichen existieren zur automatischen Klassifikation zwei Wege:

1) Man mit in einem ersten Schritt den hnlichkeitsgrad zwischen allen in die betr. Untersuchung einbezogenen Gruppen (Vergleich einer
jeden Gruppe mit jeder anderen 2S)) auf Grund
einer Vielzahl geeigneter Merkmale (multivariate Distanzmae, z.B. MAHALANOBisscher
Abstand). In einem zweiten Schritt versucht man
(z.B. durch die Methoden der Graphen, Abb. 14),
auf Grund der unterschiedlichen Distanzmae
Gruppen zu Cluster") zusammenzufassen. Dabei kann man verschiedene hnlichkeitsniveaus
benutzen, indem man den geforderten Grad an
hnlichkeit zwischen den Gruppen eines Clusters sukzessiv erhht bzw. erniedrigt. Dadurch
gelangt man zu einem stammbaumartigen Beziehungsgefge der hnlichkeitsverhltnisse
(Dendrogramm 27 ), Abb. 15).
2) Man geht von Korrelationen aus und wendet auf
diese eine Faktorenanalyse an. Dieses Verfahren
" ) Es ergibt sich eine diagonal-symmetrische Matrix (Tabelle)
von Vergleichswerten.- 1 ') Cluster engl. Bndel.- 1 7 ) dendron gr. Baum.

17

reduziert die Vielzahl der Korrelationen auf

einige wenige sie bedingende abstrakte Faktoren, die man sich als Koordinaten im Raum vorstellen bzw. im Hyperraum denken kann. Je
nach Art der zugrunde gelegten Korrelationen
ergeben sich folgende Interpretationsmglichkeiten:
a) Bei Verwendung blicher Merkmalskorrelationen 28) bedeuten die Faktoren bergeordnete Merkmale, die sich u.U. als bipolare
typologische Variationsreihen auffassen lassen (vgl. Abb. 146).
b) Benutzt man die Korrelationsrechnung zur
Ermittlung von hnlichkeitsmaen29), so
lassen sich die einbezogenen Individuen (bzw.
Gruppen) als Punkte im mehrdimensionalen
Koordinatensystem der Faktoren festlegen.
Die Koordinaten (Faktoren) selbst lassen sich
als Klassifikationsprinzip deuten, etwa als
Komponenten einer vielschichtigen Gliederung. Eine scharfe Auftrennung in Cluster
wird nach dieser wie auch nach den anderen
genannten Methoden mitunter nicht erreicht,
doch entspricht eine berschneidungsfreie
Klassifikation im anthropologischen Bereich
hufig auch gar nicht den Gegebenheiten.
Die multivariaten statistischen Methoden bedeuten in der Anthropologie zweifellos einen Fortschritt.
Es darf aber nicht darber hinweggesehen werden,
da sie sich ihre Exaktheit, Objektivitt und Beweiskraft durch einen Nachteil erkaufen: Sie knnen niemals den ganzen Menschen erfassen, sondern stets
nur ein beschrnktes Merkmalsgefge.

c)

Dermatoglyphik

Die Hautleisten (Papillarlinien, D e r m a t o glyphen, Cristae cutis; s. K a p . I I B 1 c) bilden auf

den Endgliedern der Finger und Z e h e n und im
Bereich e m b r y o n a l e r A u f w l b u n g e n (Ballen)
der H a n d f l c h e und Fusohle hufig M u s t e r .
Prinzipiell lassen sich drei G r u n d m u s t e r t y p e n
unterscheiden: B g e n , Schleifen und Wirbel.
Ein wesentliches Kriterium zur D i a g n o s e dieser
M u s t e r ist das Auftreten von Triradien,
d.h.
Stellen a m M u s t e r r a n d , von denen nach drei
Richtungen eine Hautleiste ausgeht (Abb. 16.7c).
Bgen (A = arch, A b b . 1 6 . 1 ) besitzen keinen
T r i r a d i u s , da die Hautleisten nach einer wellenartigen Ausbiegung in gleicher Richtung weiterlaufen. Schleifen (L = l o o p , A b b . 16.4) besitzen

" ) Korrelationsstatistischer Vergleich eines jeden Merkmals mit

jedem anderen, so da sich eine diagonal-symmetrische Matrix von
Korrelationskoeffizienten ergibt. - " ) Korrelationsstatistischer Vergleich eines jeden Individuums mit jedem anderen bzw. einer jeden
Gruppe (d.h. deren Mittelwert) mit jeder anderen auf Grund einer
Reihe von Merkmalen.

Abb. 14: Beispiel fr die Graphen-Darstellung von

hnlichkeitsgraden zwischen verschiedenen Bevlkerungsstichproben: anthropometrische Beziehungen zwischen Stmmen des sdwestlichen Afrika.
Die Dicke der Verbindungslinien bedeutet 3 unterschiedliche hnlichkeitsniveaus (eingeteilt nach der
Hhe der Distanzmae bzw. der Irrtumswahrscheinlichkeit fr hnlichkeit). Die unterbrochenen Linien
geben fr die durch Dreiecke symbolisierten Stmme
die hnlichkeiten zu anderen Gruppen auf nchst
niederem (also einem vierten) Niveau an. Kreise =
ackerbauende Bantu; unterbrochene Kreise = viehzchtende Bantu und solche mit gemischter Wirtschaft; Quadrate = negride Nicht-Bantu; Dreiecke
mit Spitze nach unten = Hottentotten; Dreiecke mit
Spitze nach oben = Buschmnner. Die Zahlen korrespondieren mit der Numerierung in Abb. 15.
(nach KNUSSMANN U. RSING 1 9 7 4 )

einen Triradius, da die Hautleisten umbiegen

und nach derselben Seite zurckkehren. Wirbel
(W = whorl, Abb. 16.7) besitzen mehr als
einen, in der Regel zwei Triradien, da die Hautleisten meist mehr oder weniger kreisartig verlaufen.
Zur nheren Spezifizierung der Hautleistenmuster
werden nach der internationalen Hautleistennomenklatur hochgestellte Kleinbuchstaben an die Symbole
der Grundmustertypen angehngt. Bei den Schleifen
erfolgt diese feinere Klassifizierung nach der ffnungsrichtung, die distal, ulnar bzw. fibular, radial
bzw. tibial oder proximal (carpal bzw. tarsal, d.h.
zum Hand- bzw. Fugelenk hin) gelegen sein kann
(Ld, L u , L f , U , V , L p ). Bei den Wirbeln sind vor allem
mono- und doppelzentrische zu unterscheiden, d.h.
solche mit einem oder zwei Kernen.
Bogen, Schleife und Wirbel stellen eine aufsteigende Reihe der Bemusterungsintensitt dar. Fr die
Fingerbeeren, auf denen vor allem Schleifen, hufig
aber auch Wirbel und ein wenig seltener Bgen vorkommen, wurde durch Bercksichtigung von bergangsmustern eine differenziertere Musterquantifizierung versucht. Es ergeben sich folgende Musterklassen (nach WENDT; entsprechend 1 - 7 in Abb. 16):

B
1

1. Bogen;
2. Bogen-Schleifen-bergangsmuster = Bogen mit
Gabelung am Scheitelpunkt;
3. Schleifen-Bogen-bergangsmuster = Schleife
mit einer Leistenzahl (s.u.) von nur 1 oder 2;
4. Schleife;
5. Schleifen-Wirbel-bergangsmuster = Schleife
mit Abrundungstendenz des Kernbereichs oder
deutlicher Zuspitzung nach der Basis hin;
6. Wirbel-Schleifen-bergangsmuster = Wirbel,
bei dem die Leistenzahl der einen Seite hchstens
die Hlfte derjenigen der anderen betrgt;
7. Wirbel.
Unter Leistenzahl versteht man die Anzahl der
Hautleisten, die von einer gedachten oder als Hilfslinie eingezeichneten Geraden zwischen einem Triradius und einem Musterkern geschnitten werden.
Aus der Leistenzahl der zehn Finger bildet man als
arithmetisches Mittel den individuellen quantitativen
Wert. Bei Wirbeln geht die leistenstrkere Seite in die
Berechnung ein. Bogenmuster besitzen die Leistenzahl o.
Auf der Handflche (Palma) werden gem den
embryonalen Ballen sechs Bezirke, die Hautleistenmuster tragen knnen, unterschieden (Abb. 17): die
vier Bereiche zwischen den Fingerwurzeln (lnter-

B NB PB hB hB NB HB Ho Bu Bu Bu Ho
5

10

11

12

13

14

15

16

0,0
0,1

0,5
1,0

2 5

' 1

zentralangolan..
Hochland-Cluster/

fSd-Cluster
rimrtiverv-Cluste>

Nord-Cluster
(Bantu-Cluster)

'hamitoid.
Cluster

vollnegridSv

Cluster

N.

khoisanid.
Cluster

5,0'
10,0

SWA-ClusteU

negrid. Cluster

20,0
Abb. 15: Beispiel fr ein Dendrogramm von Bevlkerungsstichproben: anthropometrische hnlichkeitsverhltnisse im sdwestlichen Afrika (vgl. Abb. 14). Bei sukzessiver Erniedrigung des geforderten hnlichkeitsniveaus (also Erhhung der Irrtumswahrscheinlichkeit fr hnlichkeit, linke Randskala) ergibt sich in zunehmendem Ma ein Zusammenschlu der einzelnen Gruppen zu Cluster, die nach den Gemeinsamkeiten der
jeweils enthaltenen Gruppen benannt werden knnen. Falls ein Cluster mehr als 2 Gruppen enthlt, wurde
fr den Anschlu einer weiteren Gruppe gefordert, da sie zu mindestens 2 Gruppen des Clusters eine hnlichkeit auf dem jeweiligen Niveau aufweist. Der waagrechte Strich am rechten Rand der Abbildung markiert
das hnlichkeitsniveau der Graphenzeichnung in Abb. 14 (ohne unterbrochene Linien). B = Bantu (ackerbauend); PB = kulturell relativ primitive Bantu; hB = Bantu mit hamitischem Kultureinschlag; HB = Bantu
mit starkem hamitischem Kultureinschlag (Viehzchter); NB = negride Nicht-Bantu; Ho = Hottentotten;
Bu =

B u s c h m n n e r , ( n a c h KNUSSMANN U. RSING 1 9 7 4 )

Abb. 16: Mustertypen der Fingerbeeren mit zugehrigen Symbolen, i = Bogen; 2 = Bogen mit Tendenz zu
Schleife; 3 = Schleife mit Tendenz zu Bogen; 4 = Schleife; 5 = Schleife mit Tendenz zu mono- (a) bzw. doppelzentrischem (b) Wirbel (Muschelschleife); 6 = mono- (a) bzw. doppelzentrischer (b) Wirbel mit Tendenz zu
Schleife;7a-c = monozentrische Wirbel (a = zirkulr, b = asymmetrisch, c = spiralig); 7 d - f = doppelzentrische Wirbel (Doppelschleifen: d = Zwillingsschleife, e = Seitentasche, f = Schleife mit Haube); 8 - 1 0 =
Sonderformen (8 = Tannenbogen = bergangsmuster zwischen Ulnar- u. Radialschleife, 9 = Haubenschleife,
10 = polyzentrischer Wirbel).

digitalrume IIV), der Daumenballen (Thenar30))

und der Kleinfingerballen (Hypothenar). Thenar und
Interdigitalraum I sind beim Menschen nur entwicklungsgeschichtlich scharf voneinander zu trennen und werden in der Regel als einheitlicher Bereich
behandelt. In den Interdigitalrumen treten hufig
distal geffnete Schleifen auf. Das Hypothenar kann
Radial- oder Ulnarschleifen und in selteneren Fllen
Carpalschleifen, Bgen oder Wirbel tragen. Thenarmuster sind seltener; es handelt sich meist um Radialschleifen oder um eigentlich den Interdigitalraum I
betreffende Distalschleifen. Auf allen Handballen
knnen auch Musterspuren (V = vestige) ausgebildet
sein. Sie leiten ber zu unbemusterten Ballen mit mehr
oder weniger parallelem Hautleistenverlauf (o = open
field).
Die Interdigitalrume sind voneinander durch Triradien geschieden, von denen sich proximal eines
jeden Fingers (auer dem Daumen) einer befindet.
Auer diesen distalen oder digitalen Triradien gibt es
30

) thenar gr. flache Hand.

einen Triradius in Nachbarschaft des Handgelenks

(carpaler oder axialer Triradius, t). Die Triradien der
Handflche werden mit Kleinbuchstaben bezeichnet
(Abb. 17). Von jedem Triradius geht eine Hauptlinie
aus; man versteht darunter diejenige Papillarlinie, die
vom Triradius aus in Richtung Palma-Mitte zieht
(also von der Fingerwurzel bzw. Handwurzel weg).
Hufig verndert sich aber bald ihre Richtung, und
letztlich verlaufen alle Hauptlinien zum Handrand.
Dieser wird in Felder eingeteilt, die mit arabischen
Zahlen belegt sind (Abb. 17); somit kann fr jede
Hauptlinie ein Endfeld angegeben werden. Zwar
enden die Hautleisten hufig bereits irgendwo auf der
Palma, doch gilt in diesem Fall die in gleicher Richtung verlaufende nchstliegende Nachbarlinie als
Fortsetzung der Hauptlinie. Die Benennung der
Hauptlinien erfolgt durch Grobuchstaben entsprechend den Triradien, von denen sie ausgehen.
An Besonderheiten ist zu erwhnen, da zustzliche Triradien (Nebentriradien, z.B. t') auftreten
knnen. Ein Triradius kann auch vllig fehlen oder
die von ihm ausgehende Hauptlinie reduziert sein; in

2.) Es wird nur ein Ei befruchtet, so da auch nur

eine Z y g o t e vorliegt, doch findet in einem
sehr frhen E n t w i c k l u n g s s t a d i u m , in dem
noch jede Zelle O m n i p o t e n z 3 1 ) , d . h . die
Fhigkeit zum Hervorbringen eines ganzen
Individuums besitzt, eine T r e n n u n g des
K e i m s in zwei Teile statt. M a n kann diese
T r e n n u n g als einen Unfall bei den Zellteilungen a u f f a s s e n , der darin besteht, da die
Tochterzellen nicht im V e r b a n d miteinander
bleiben. Z w i l l i n g e , die aus einem einzigen Ei
entstanden sind, nennt man m o n o z y g o t e oder
eineiige Z w i l l i n g e ( E Z ) . Sie sind genetisch
identisch, da sie vllig gleiches E r b g u t besitzen (vgl. aber e x t r a c h r o m . V e r e r b g . , K a p .
II A z a ) .
Abb. 17: Handflche mit grob-schematischem Beispiel eines Hautleistensystems (vgl. Text).

diesem Fall endet die Hauptlinie nach mehr oder

weniger kurzem Verlauf blind, d.h. sie wird durch
quer verlaufende Hautleisten abgeschnitten (Endfeldbezeichnung X , bei sehr kurzem Verlauf x). Zwischen den einzelnen distalen Triradien lt sich
die Anzahl der Leisten auszhlen (Leistenzahl der
Interdigitalrume).
Die Symbole fr die Endfelder der Hauptlinien D,
C, B, A, fr den carpalen Triradius und fr das Hautleistenbild von Hypothenar, Thenar, Interdigitalraum II, III, IV werden zur Handformel zusammengestellt. Sie lautet fr das in Abb. 17 schematisch dargestellte
Hautleistensystem:
7-n.io.8.3.-tt'-L7
L u .V.o.L.L.
Auf den Zehenbeeren finden sich hnliche Muster
wie auf den Fingerbeeren. - Auf der Fusohle (Planta)
lassen sich im Prinzip die gleichen Musterbezirke,
Triradien und Endfelder unterscheiden wie auf der
Palma. Durch den besonderen Bau des menschlichen
Fues liegen allerdings in Einzelheiten einige Abweichungen vor. So tritt als ein weiterer Musterbezirk
das Calcar (Ferse) hinzu, das jedoch meist unbemustert ist.
d)

Zwillingsforschung

Z w i l l i n g e knnen prinzipiell auf zwei verschiedene Weisen entstehen:

1) Es werden in einer Frau zwei Eier befruchtet,
so da zwei Z y g o t e n und aus diesen dizygote
oder zweieiige Z w i l l i n g e ( Z Z ) entstehen.
Genetisch sind Z Z mit einzeln geborenen
Geschwistern gleichzusetzen; denn sie verfgen genau wie diese ber durchschnittlich
5 0 % gemeinsames Erbgut.

Bei Z Z kann die Befruchtung durch eine Begattung,

also einen einzigen Geschlechtsverkehr, erfolgen. Sie
kann aber auch durch zwei Begattungen geschehen,
die beide innerhalb des relativ kurzen befruchtungsfhigen Zeitraums des gleichen Menstruationszyklus
stattfinden (Uberschwngerung = superfecundatio 32 ). Extrem selten erfolgt die zweite Befruchtung
sogar erst bei einer spteren atypischen Ovulation
(Uberfruchtung = superfetatio 33 ). Z Z knnen verschiedene Vter besitzen; solche Z Z sind genetische
Halbgeschwister. E Z verfgen dagegen stets ber denselben Vater. Auch sind E Z immer gleichgeschlechtlich, whrend Z Z verschiedengeschlechtlich sein
knnen (Paarzwillinge).
Zwillinge stellen den einfachsten Fall von Mehrlingen dar. Die Entstehung von Mehrlingen hheren
Grades ist grundstzlich dieselbe wie bei Zwillingen.
Hufig treten beide Entstehungsweisen kombiniert
auf. So gibt es Vierlinge aus einer (Monozygotie),
zwei (Dizygotie), drei (Trizygotie) oder vier Zygoten
(Tetrazygotie).
Die Hufigkeit von Zwillingen zeigt geographische
Unterschiede. In Deutschland kommen bei etwa 12 /00
aller Geburten Zwillinge zur Welt ( ~ 1 : 80). Innerhalb von Europa weist die Zwillingsrate ein Geflle
von Norden nach Sden auf, wobei es jedoch erhebliche Ausnahmen gibt. Besonders niedrig ist die
Zwillingsrate bei Mongoliden (Japaner ~7/0o>
Chinesen ~ 8 7 2 0 / o o ) . Relativ hoch liegt sie dagegen
bei Negriden (durchschnittlich ~ z j / 0 0 ) . Die rassischen Unterschiede in der Zwillingshufigkeit betreffen vor allem die Z Z , whrend die Hufigkeit der
EZ-Geburten viel weniger variiert. In Europa betrgt
die EZ-Rate etwa 37i/ 0 0, bei den Mongoliden und
Negriden durchschnittlich etwa 5 0 / 00 . Unterschiede
in der Zwillingshufigkeit bestehen auch nach dem
31
) Beim Seeigel liegt noch im 8-Zellen-Stadium Omnipotenz der
einzelnen Zellen vor. Bis zu welcher Zellenzahl die Omnipotenz beim
Menschen reicht, ist nicht bekannt.

" ) fecundus lat. fruchtbar. - " ) fetus lar. trchtig (Ovulation = Eiblschensprung).

Alter der Mutter und nach der Anzahl der vorausgegangenen Geburten (Abb. 18). Wahrscheinlich machen sich hier unterschiedliche intrauterine berlebenschancen bemerkbar. Es mssen aber noch weitere Faktoren eine Rolle spielen, da die Abhngigkeit
von der Geburtenzahl nur bei Z Z besteht und diejenige vom Lebensalter bei E Z geringer ist als bei Z Z .
Zwillingsgeburten treten auch familir gehuft auf,
und zwar in genetischer Abhngigkeit von der
Mutter.
Bezeichnet man die Zwillingshufigkeit mit i : a,
so betrgt die Drillingshufigkeit etwa i : a 2 und die
Vierlingshufigkeit etwa i : a 3 , woraus sich eine
theoretische Fnflingshufigkeit von i : a4 extrapolieren lt; Fnflinge sind zu selten, als da sich gesicherte empirische Zahlen nennen lieen.
Findet die zur Entstehung von E Z fhrende Trennung des Keims nur unvollstndig statt, so resultieren
miteinander verwachsene Zwillinge (siamesische
Zwillinge). Von diesen geht es stufenlos ber zu den
Doppelmibildungen,
bei denen sich die Trennung
auf relativ eng umschriebene Bereiche beschrnkt, so
da man das Ergebnis als ein Individuum empfindet.
Die Eiigkeitsdiagnose kann aus dem hnlichkeitsgrad der Zwillinge erfolgen, da sich E Z viel hnlicher
sind als Z Z . Auerdem liegt ein sicherer Nachweis
fr Z Z vor, wenn sich die Zwillinge in einem Blutpolymorphismus (s. Kap. IIB2) unterscheiden. Eine
sichere Diagnose fr E Z kann unter Umstnden
whrend der Geburt aus dem Eihautbefund gestellt
werden. Besitzen die Zwillinge nmlich eine gemeinsame Eihaut, so mu es sich um E Z handeln (monochoriotisch-monoamniotische Zwillinge = beide Eihute gemeinsam; monochoriotisch-diamniotische
Zwillinge = nur uere Eihaut gemeinsam, da die
Teilung vor Ausbildung der zweiten, inneren Eihaut
erfolgte; Z Z sind dagegen dichoriotisch-diamniotisch,
was aber auch E Z sein knnen, wenn die Trennung
sehr frh erfolgte).
Die Bedeutung der Z w i l l i n g e f r die humangenetische Forschung besteht darin, da sie
eine Schtzung der Heritabilitt 3 4 ) einzelner
M e r k m a l e ermglichen, und z w a r d a d u r c h , da
sie eine A u f s p a l t u n g der Variabilitt in der Bevlkerung in einen erbbedingten und einen umweltbedingten Anteil gestatten. Der Heritabilittskoeffizient gibt die erbbedingte Varianz 3 5 )
als V i e l f a c h e s der G e s a m t v a r i a n z a n ; er liegt
somit zwischen o und 1 . N a c h Multiplikation
mit xoo drckt er die erbbedingte V a r i a n z als
Prozentsatz der G e s a m t v a r i a n z aus.
" ) heritability engl. Erblichkeit (hereditas lat. Erbschaft). - " ) Die
Varianz ist die quadratische Standardabweichung und stellt als quadratische Gre einen verzerrten Mastab dar. Die statistische Aufgliederung der Variabilitt kann jedoch an der Standardabweichung
nicht erfolgen, weil sich nur Varianzen, nicht aber Standardabweichungen additiv verhalten.

15

10

20

30

AO

50

Alter der Mutter

Abb. 18: Hufigkeit zweieiiger Zwillinge (bezogen auf
1000 Geburten) in Italien (1949-54) in Abhngigkeit
vom Alter der Mutter und von der Anzahl der vorausgegangenen Geburten (eingeteilt in 3 Klassen),
(nach BULMER 1970)

Es sei ausdrcklich betont, da sich die Zerlegung

in einen Erb- und einen Umweltanteil mittels Zwillingsmethode nie auf die Zusammensetzung eines
Merkmals als solchem, sondern nur auf das Zustandekommen der Unterschiede (Variabilitt) in der
Bevlkerung bezieht. Auch zeitliche Vernderungen
lassen sich nicht auftrennen. Ebenso knnen alle artspezifischen Merkmale nicht durch die Zwillingsmethode als erbbedingt erkannt werden.
D a s entscheidende M o m e n t in der Z w i l l i n g s forschung ist die Erbgleichheit der E Z , die zu
besonders vielen Partnerbereinstimmungen
(Konkordanzen)
fhrt und zur A n n a h m e berechtigt, da alle Unterschiede
(Diskordanzen)
innerhalb der E Z - P a a r e auf U m w e l t e i n w i r k u n gen beruhen. Die Variabilitt der E Z wird damit
zum M a der Umweltbedingtheit. Unter bestimmten Voraussetzungen (s.u.) verhlt sich
die Variabilitt unter nicht-verwandten Personen zur Variabilitt innerhalb von E Z - P a a r e n
w i e die Gesamtvariabilitt in der betr. Bevlkerung zu ihrem umweltbedingten Anteil. Unter
Benutzung des statistischen Variabilittsmaes
der V a r i a n z lt sich die Heritabilitt somit folgendermaenformulieren (K = K o n t r o l l g r u p p e ,
d . h . nach dem Z u f a l l zu Paaren zusammengestellte Individuen 3 6 ); r = Partnerkorrelation):
h'=

V a r

*-

V a f E Z

varK

(=r

E Z

).

Die oben genannten Voraussetzungen sind:

i) Die EZ-Paare mssen einer Umweltverschiedenheit

gleichen Grades ausgesetzt sein wie durchschnittlich nicht-verwandte Personen derselben Bevlkerung.
z) Die EZ-Paare mssen eine reprsentative Stichprobe aus der betr. Bevlkerung darstellen.
Die erste Forderung ist in der Regel nicht erfllt,
weil Zwillinge meist gemeinsam aufwachsen. Beschrnkt man sich auf getrennt aufgewachsene Zwillinge, so drfte die Erfllung der zweiten Forderung
fraglich sein; denn Zwillinge werden in der Regel nur
voneinander getrennt, wenn besondere Umstnde
vorliegen. Zudem ist zu vermuten, da auch getrennt
aufgewachsene E Z ber eine immer noch berdurchschnittliche Umwelthnlichkeit verfgen, da die Auswahl von Pflegestellen oder Adoptiveltern durch die
Jugendmter nicht vllig wahllos geschieht, sondern
meist unter gewisser Bercksichtigung der Herkunft
der Kinder. Deshalb wird auch durch den Vergleich
getrennt aufgewachsener E Z mit einer Kontrollgruppe nicht-verwandter Personen die Heritabilitt
ein wenig zu hoch geschtzt.

M
) Statt der Varianz einer Kontrollgruppe nicht-verwandter Personen kann auch die /ierpaarvarianz der E Z , also die Varianz zwischen den EZ-Paaren, verwendet werden. Als var E Z dient stets die
/trapaarvarianz der E Z .

Um einen gleichen Grad an Umweltwirkung in den

beiden Vergleichsgruppen fr die Heritabilittsberechnungzu gewhrleisten, kann man gemeinsam aufgewachsenen E Z gemeinsam aufgewachsene Z Z gegenberstellen:
hz =

varzz-varEZ f
var z z

rEZ-rzz\
i rzz/

Der EZ-ZZ-Vergleich fhrt jedoch nur zur Ermittlung des Erbanteils an der Geschwistervariabilitt. Auf die Gesamtbevlkerung kann der Befund nur
bertragen werden, wenn unter Nichtverwandten die
Erbverschiedenheit gegenber den Verhltnissen unter Geschwistern in gleichem Ma erhht ist wie die
Umweltverschiedenheit. Manche Autoren sind der
Meinung, da die Erbverschiedenheit in strkerem
Ma erhht sei, was eine Unterschtzung der Heritabilitt bedeuten wrde. Auerdem kann fr die
Varianz der Z Z eine Fehlerquelle bestehen: Wenn
nmlich in der Bevlkerung bezglich des betrachteten Merkmals Paarungssiebung vorliegt, d.h. berdurchschnittlich hnliche oder unhnliche Individuen
bevorzugt einander heiraten, so wird hierdurch die
Varianz der Z Z verringert bzw. erhht, whrend die
der E Z davon unbeeinflut bleibt.
Alle beschriebenen Schwierigkeiten sind nicht so
gewichtig, als da nicht doch der Heritabilittskoeffizient einen brauchbaren Anhaltspunkt liefern knnte,
zumal wenn man sich nicht mit einem der aufgezeichneten Berechnungswege begngt.

II. Die Erbgrundlage des Menschen

A. Prinzipien der Vererbung beim
Menschen (Allgemeine Humangenetik)
Die genetische Information, die von Generation zu Generation weitergegeben wird, lt
sich auf drei verschiedenen Ebenen betrachten1) :
i) die molekulare Ebene, auf der die biochemische Natur der Erbinformation und deren
Umsetzung in Stoffwechselaktivitten zu erforschen sind (biochemische oder molekulare Genetik im Gegensatz zur brigen, wissenschaftshistorisch lteren Genetik als klassischer Genetik) ;
z) die morphologische Ebene, auf der die lichtmikroskopisch sichtbare materielle Grundlage der Erbinformation und der Mechanismus ihrer Weitergabe studiert werden knnen (Zytogenetik);
3) die eigentliche genetische Ebene, auf der aus
den phnotypischen Effekten der Vererbung
auf die Einheiten der Erbinformation (Gene),
auf ihren Weitergabemodus und auf Gesetzlichkeiten ihres Wirksamwerdens geschlossen wird (Formalgenetik).
Vorauszuschicken ist eine Gegenberstellung
von Erbinformation und Umweltwirkung, um
das prinzipielle Verhltnis dieser beiden biologischen Hauptfaktoren zu klren. Im Anschlu
an die Betrachtung der drei Ebenen bleibt das
Phnomen der Vernderung der Erbinformation (Mutation), das in alle drei Ebenen hineingreift, zu umreien.
i . Erbe und Umwelt
Die Gesamtheit der Erbanlagen oder Gene
des Individuums bildet den Genotyp2). Demgegenber wird das Erscheinungsbild des Individuums als Phnotyp2)3) oder Phnom (vgl.
') Aus didaktischen Grnden geschieht dies in den folgenden Kapiteln in einer anderen Reihenfolge, als sie hier unter sachlogischem Gesichtspunkt gewhlt wurde.
') Hier ist das Wort Typus nicht im eigentlichen anthropologischen
Sinn benutzt, sondern es bedeutet hier nur soviel wie Muster. J
) phainein gr. erscheinen, sichtbar werden.

Genom, Kap. II Az a) und das einzelne Merkmal

bzw. die einzelne Eigenschaft als Phn bezeichnet. Streng genommen ist der Phnotyp stets nur
ein augenblicklicher Zustand. Mit biologischen
Mastben gemessen erweist er sich als extrem
vernderlich, der Genotyp dagegen als weitgehend bestndig. Im brigen aber stellen
Genotyp und Phnotyp keine Gegenstze dar,
sondern sie stehen in einem komplizierten Verhltnis zueinander (Abb. 138).
Der Genotyp wird nicht als Ganzer wirksam, sondern die Gene schlagen sich im Phnotyp nur zum Teil
nieder. Man spricht von der Manifestation4) der Gene
bzw. bezglich nicht manifestiertet Gene von Latenz5)
(Kryptotyp6) nach SALLER). Manifestation und Latenz
sind keine festen Teile des Genotyps, sondern latente
Gene knnen sich zu einem spteren Zeitpunkt in der
Individualentwicklung manifestieren. Manche tragen
allerdings nie zur Steuerung der Entwicklung des Individuums bei, sondern werden nur mitgefhrt und
knnen vererbt werden (vgl. Rezessivitt, Kap. II A3).
Man bezeichnet das Individuum bezglich solcher
Gene als Konduktor7). Ob und inwieweit ein Gen zur
Auswirkung gelangt, wird durch die anderen Gene
mitbestimmt. Zu Beginn der modernen Genetik
glaubte man in zu starrer Auslegung der Mendelschen
Gesetze, da jedes Gen ein bestimmtes Phn bedinge
(Mendelismus). Heute wei man, da der Weg vom
Gen zum Phn kompliziert und in den seltensten
Fllen direkt ist. Die Erforschung dieses Weges wird
als Phnogenetik bezeichnet.

Der Weg vom Gen zum Phn ist meistens

schon deshalb keine geradlinige, zwangslufige
Abfolge, weil weitaus die meisten phnotypischen Merkmale nicht allein unter dem Einflu
des Genotyps entstehen. Vielmehr fhrt der
Genotyp im Zusammenhang mit der Umwelt
(Milieu) zum Phnotyp. Jener Teil der Umwelt,
der auf das Individuum einen Einflu nimmt,
wird als Peristase8) bezeichnet und seine Wirkung als Modifikation9). Den peristatisch bedingten Teil am Phnotyp nennt man auch
Paratyp10). Es liegt jedoch kein additives Verhltnis von Geno- und Paratyp vor, sondern der

4
) manifestus lat. deutlich, offenbar. - 5) latcns lat. verborgen. ') kryptos gr. verborgen. - 7 ) con = cum lat. mit; ducere lat. fhren. ') peri gr. ringsum; stasis gr. Stehen. - ') modificatio lat. richtige Abmessung. - 10 ) para gr. daneben.

Paratyp ist im Gegensatz zum Genotyp (als

fixierter Erbinformation) fr sich allein gar
nicht existent. Er besteht nur in einer Einflunahme auf die Realisierung der im Genotyp
programmierten Mglichkeiten, weshalb der
Begriff der Modifikation vorzuziehen ist. Die
Umwelt vermag nmlich niemals etwas Eigenes
zu schaffen, sondern sie legt nur innerhalb des
von den Genen gesteckten Rahmens die genaue
Entwicklungsrichtung und damit die genaue
Ausprgungsweise des phnotypischen Merkmals fest (Abb. 19). Die Antwort des Individuums auf die Umwelteinflsse hngt stets von
dessen genetischen Voraussetzungen ab. Die
Modifikation mu deshalb immer im Rahmen
der erblichen Reaktionsmglichkeiten bleiben.
Ansonsten kann es sich hchstens um eine Zerstrung oder Entwicklungsunterbindung handeln, der das Individuum passiv ausgeliefert ist
(z.B. Verkrppelung durch Unfall oder vorgeburtliche Giftwirkungen).
Die Umwelt wirkt somit eigentlich stets nur
sekundr, insofern das Individuum primr, also
in seinem Ursprung, von einem bestimmten
Genotyp ausgeht und sich auf Grund der darin
enthaltenen Erbinformation in der Auseinangenetischer Rahmen fr die
Ausprgung des Merkmals (Phns)

GEN
oder

GENE
Abb. 19: Der Weg vom Gen zum Phn.

dersetzung mit der Umwelt entwickelt. Dennoch kommt der Umwelt keineswegs eine generell geringe Bedeutung zu. Vor allem am Zustandekommen der Variabilitt innerhalb der
Bevlkerung sind Umweltmomente bezglich
vieler Merkmale in erheblichem Ma beteiligt.
Aber auch bei artspezifischen Entwicklungen
sind bestimmte Umweltbedingungen Voraussetzung fr die Manifestation der Gene. So entsteht der Organismus stets auf Grund eines
Zusammenspiels von Erbe und Umwelt, und
eine geeignete Umwelt ist gleichermaen fr die
Entwicklung des Individuums unerllich wie
ein geeignetes Erbgut.
Dies sei an einem Beispiel erlutert: Fr das Wachstum ist die Zufhrung eiweihaltiger Nahrung unabdingbar. Andererseits kann die grte Menge Eiwei
kein Wachstum hervorrufen, wenn nicht der genetische Auftrag dazu besteht, und das Wachstum wird
ber ein genetisch bedingtes Maximum nie hinausgehen.
Fr die einzelnen Merkmale gibt es unterschiedlich
weite erbliche Rahmen und ein entsprechend verschiedenes Ma an Beeinflubarkeit durch die Umwelt. Der Rahmen kann so eng sein, da der Umwelt
keine Gelegenheit zur Modifikation bleibt; man spricht
dann von einem umwehstabilen Merkmal. Es kann
aber der Rahmen auch sehr weit gespannt sein; die
betreffenden Merkmale befinden sich in starker Abhngigkeit von Umweltfaktoren und sind somit
umweit labil.
Der modifikatorische Anteil am Phnotyp lt sich
in einen dauerhaften und einen flchtigen Teil gliedern, wenn auch vllig flieende bergnge bestehen.
Der bestndige Teil (Adaptation11)) wird von den
substantiellen Anpassungen des Organismus an die
Umwelt gebildet, also von morphologischen Strukturen und festgefgten Reaktionsweisen. Alle augenblicksgebundenen Zustnde lassen sich demgegenber unter dem Begriff der Kondition12) zusammenfassen.

Zur Umwelt eines Individuums gehrt alles,

was auerhalb seines eigenen Erbguts liegt.
Zwar wird mitunter davon gesprochen, da fr
ein bestimmtes Gen bereits die anderen Gene
desselben Individuums Umwelt seien (genotypisches Milieu); doch handelt es sich um ein
Zusammenwirken einzelner Teile desselben
Genotyps, was man im Interesse der begrifflichen Eindeutigkeit nicht als Modifikation bezeichnen sollte. Es knnen jedoch durchaus
Umweltfaktoren aus dem eigenen Individuum
stammen, nmlich insoweit dessen Ausprgung
" ) adaptare lat. anpassen. - " ) condicio lat. Zustand, Beschaffenheit.

peristatisch mitbedingt ist. So kann z.B. eine

besonders starke Muskulatur infolge intensivem Training modifikatorisch auf die Skelettentwicklung wirken. Letztlich gehen aber alle
Modifikationen - zumindest indirekt - auf
peristatische Faktoren auerhalb des Individuums zurck.
Da die erblich mitbedingten Eignungen und
Interessen des Individuums einen Einflu darauf
haben knnen, welchen Lebensraum es besitzen
wird, kann die Umwelt ihrerseits vom Erbgut
abhngig sein. So wird z.B. ein Individuum mit
sehr geringen Intelligenzanlagen nicht die Umwelt einer Universitt erwerben knnen. Es
kann also dazu kommen, da ein Teil der genetischen Variabilitt mit der Umweltvariabilitt
gleichgerichtet ist, also Erbe und Umwelt korrelieren, so da die Individuen mit besseren Erbanlagen im Durchschnitt auch ber die besseren
Umweltbedingungen verfgen (Kovarianz von
Erbe und Umwelt). Auch knnen unterschiedliche Genotypen auf gleiche Umweltfaktoren
verschieden reagieren (Wechselwirkung oder
Interaktion von Erbe und Umwelt).
So ist es vorstellbar, da auf der Basis unterschiedlicher Veranlagung bei einer allgemeinen Umweltoptimierung das eine Individuum die gebotene Chance
mehr, das andere weniger ausnutzt. Dies bedeutet eine
Zunahme der Varianz unter erbverschiedenen Individuen, whrend die Varianz von E Z unbeeinflut
bleibt. Es errechnet sich deshalb eine Erhhung der
Heritabilitt, was auch durchaus gerechtfertigt ist.
Zwar kommt der Ansto zur Vernderung des Heritabilittskoeffizienten von einer Umweltnderung,
doch ist die grere Varianz, wie sie sich nach der
Umweltoptimierung ergibt, eine Folge unterschiedlichen Erbguts. Die Interaktionsvarianz mu deshalb
dem genetisch bedingten Varianzanteil zugeschlagen
werden und nicht - wie es hufig geschieht - der umweltbedingten Varianz.

angeboren, denn viele Gene manifestieren sich erst

nach der Geburt; so ist z.B. rotes Barthaar ererbt,
doch bildet es sich erst nach der Pubertt aus. Umgekehrt ist nicht alles Angeborene ererbt, denn es kann
auch auf vorgeburtliche Umwelteinwirkungen zurckgehen; so sind z.B. Contergan-Mibildungen
angeboren, doch nicht ererbt, sondern sie beruhen
auf Giftstoffen, die ber den mtterlichen Kreislauf
den Keim erreichten.

2. Morphologische Trger der Erbinformation und Mechanismus der Vererbung

(Zytogenetik)
a) Die Trger der Gene
Die Gene befinden sich in den fadenartigen
Chromosomen13) des Zellkerns (Nucleus). Offenbar sind sie auf den Chromosomen linear
angeordnet, wobei jedes Gen seinen festen Platz
(Genlocus) besitzt (Chromosomenkarten s.
Kap. IIA3e).
Chromosomenzahl. Im weiblichen Geschlecht
besitzt der Mensch 23 uerlich verschiedene
Chromosomen. Diese Chromosomen treten in
Einzahl (haploider 14 ) Chromosomensatz) jedoch nur in den Keimzellen (Gameten15)) und
in Zellen der Gametogenese auf. In der Frhphase der Gametogenese und in allen Zellen
auerhalb der Gametogenese (somatische Zellen) liegen sie dagegen in Paaren vor (diploider 16 )
Chromosomensatz). Die Frau verfgt somit in
ihren weitaus meisten Zellen ber insgesamt
46 Chromosomen, von denen je zwei einander
entsprechen; das eine dieser homologen Chromosomen stammt von mtterlicher, das andere
von vterlicher Seite. Die Gene des gleichen
Genlocus homologer Chromosomen nennt man
Allele17).

Die Begriffe Genotyp und Phnotyp werden gelegentlich statt fr die Gesamtheit des Erbguts und des
Erscheinungsbilds fr die zugrundeliegende Genkonstellation und die phnotypische Ausprgung
von einzelnen Merkmalen gebraucht. So bezeichnet
man z.B. bei den Blutgruppen die verschiedenen
Laborbefunde (O, A, B, AB) als Phnotypen und
spricht von zugehrigen Genotypen (z.B. AA oder
AO fr Phnotyp A).

Geschlechtschromosomen. Beim Mann liegen entsprechende Verhltnisse vor, jedoch mit

der Ausnahme, da eines der 23 Chromosomenpaare aus Chromosomen verschiedener Gestalt
besteht. Es handelt sich um das X- und Y-Chromosom, statt deren die Frau zwei X-Chromosomen besitzt. Man nennt diese Chromosomen
Gonosomen18) (Geschlechtschromosomen) und

Neben den Begriffen Erbe und Umwelt steht das

hufig nicht exakt benutzte Wort angeboren, das
vielfach flschlicherweise mit ererbt gleichgesetzt
wird. Ererbt (hereditr) ist alles, was auf dem Erbgut beruht; angeboren (kongenital) ist alles, was von
Geburt an vorhanden ist. Nicht alles Ererbte ist auch

" ) chroma gr. Farbe (weil frbbar); soma gr. Krper. - '*) haploos
gr. einfach; eidos gr. Form, Zustand. - " ) gamets gr. Gatte. " ) diploos gr. doppelt, paarweise.
" ) alllon gr. einander, gegenseitig. - " ) gon gr. Erzeugung, Geschlecht.

Lyon-Hypothese 23 ) handelt es sich beim Geschlechtschromatin um ein heterochromatisches

X-Chromosom. Diese Hypothese besagt nmlich, da stets nur ein X-Chromosom genetisch
aktiv ist, whrend das zweite auch in der stoffwechselaktiven Zelle inaktiviert wird.
Abb. 20: Barr-Krperchen in einem Zellkern aus
dem Abstrich der Mundschleimhaut einer Frau.
(Foto P. EBERLE)

demgegenber die anderen 22 bzw. 44 Chromosomen Autosomen19). Die Geschlechtschromosomen bestimmen das Geschlecht ihres Trgers, und zwar bewirkt das Y-Chromosom die
Entstehung eines mnnlichen Individuums20).
Die Anlage zum mnnlichen Geschlecht kann
somit nur vom Mann vererbt werden.
Chromatin. An den Chromosomen lassen
sich stark frbbare (heterochromatische) und
schwach frbbare (euchromatische) Abschnitte
unterscheiden. Besonders im stoffwechselaktiven Zustand der Zelle, d.h. auerhalb der Teilungsphasen, fallen im gefrbten Zellkern die
heterochromatischen Abschnitte als Chromozentren, d.h. intensive Farbkonzentrierungen,
auf. Dieses Heterochromatin stellt inaktives
Genmaterial dar, das in kondensierter Form,
nmlich als spiralisierte Chromosomenabschnitte, vorliegt. Bei dem aufgelockerter erscheinenden Euchromatin handelt es sich dagegen um entspiralisierte Chromosomenteile
mit aktivem Genmaterial. Die Menge des
Euchromatins liefert somit ein Ma fr die
Stoffwechselaktivitt der Zelle 21 ).
Ein besonders groes, der Kernmembran anliegendes Chromozentrum findet sich in den
meisten Geweben weiblicher Individuen. So
lt es sich in mehr als 1 5 % der Zellkerne eines
Abstriches der Mundschleimhaut weiblicher
Personen nachweisen. Da dieses Chromozentrum bei mnnlichen Individuen fehlt, kann es
zur Diagnose des chromosomalen Geschlechts
herangezogen werden. Es wird als Geschlechtschromatin (Sex-Chromatin, X-Chromatin, BarrKrperchen22) ; Abb. 20) bezeichnet. Nach der
" ) autos gr. an sich, eigen. - " ) Im Gegensatz zu manchen
Tieren, bei denen das Fehlen eines zweiten X-Chromosoms zur Entstehung eines Mnnchens ausreicht, ist beim Menschen ein aktives
Y-Chromosom ntig. - 2I ) Hieraus werden die Bezeichnungen Euchromatin (eu gr. gut) und Heterochromatin (heteros gr. andersartig,
abweichend) verstndlich. - " ) nach den Entdeckern BARR und
BERTRAM.

Die Lyon-Hypothese grndet auf folgender Beobachtung: Bei weiblichen Musen, bei denen eines der
Allele eines X-chromosomalen Genlocus eine abnorme Fellfarbe und eines der Allele eines anderen
X-chromosomalen Genlocus eine abnorme Fellstruktur hervorruft, treten farblich und zugleich strukturell
vernderte Fellbezirke - neben normalen - auf, wenn
die genannten Gene auf demselben X-Chromosom
liegen; befinden sie sich dagegen auf den beiden verschiedenen X-Chromosomen, so zeigen sich farblich
vernderte, aber strukturell unvernderte neben
strukturell vernderten, aber farblich unvernderten
Fellbereichen. Dies lt sich nur dadurch erklren,
da jeweils nur eines der X-Chromosomen genetisch
aktiv geworden ist. Die Inaktivierung des anderen
X-Chromosoms erfolgt auf einem frhembryonalen
Stadium, wobei die Wahl des inaktiven Chromosoms
dem Zufall berlassen bleibt24). Da sich die spteren
Fellbezirke von jeweils einer Zelle des betreffenden
Embryonalstadiums herleiten, entstehen die beschriebenen Unterschiede. Pathologische Befunde beim
Menschen sprechen allerdings dafr, da die LyonHypothese keine uneingeschrnkte Gltigkeit besitzt
(vgl. Kap. I l C i b ) ; vielmehr mu damit gerechnet
werden, da das zweite X-Chromosom nicht vollstndig oder nicht dauernd inaktiviert ist.
Auer den Barr-Krperchen findet man als weitere
Besonderheit der weiblichen Zelle bei einer bestimmten Sorte der weien Blutkrperchen (neutrophile
Granulozyten) ein heterochromatisches Anhangsgebilde des segmentierten Kerns. Dieses Drumstick
(Trommelschlegel) besteht aus einem rundlichen
Kpfchen, das ber einen Stiel mit dem eigentlichen
Zellkern verbunden ist und als Aussackung desselben
aufgefat werden kann. Da Drumsticks nur in wenigen Prozenten (durchschnittlich 2 - 3 % ) der neutrophilen Granulozyten auftreten und die Kerne dieser
Leukozytensorte ohnehin besonders stark segmentiert
sind, liegt die Annahme nahe, da die Drumsticks
lediglich besonders gelagerte Barr-Krperchen darstellen.
Auch das Y-Chromosom lt sich ohne genauere
Chromosomenanalyse erkennen, nmlich als im UVLicht besonders fluoreszierendes Chromozentrum.
Dieses Y-Krperchen, das auch mehrteilig in Erscheinung treten kann, besteht aus dem inaktivierten Endabschnitt des langen Arms des Y-Chromosoms.

" ) benannt nach ihrer Autorin LYON. - " ) Das jeweils inaktivierte
X-Chromosom stellt fakultatives Heterochromatin dar, whrend das
in feststehenden Chromosomenabschnitten sich zeigende Heterochromatin als konstitutiv bezeichnet wird.

Bau der Chromosomen. Die Mglichkeit zur

optimalen morphologischen Untersuchung der
Chromosomen im Lichtmikroskop ist auf die
Zeit der Kernteilung beschrnkt, weil nur hier
die Chromosomen durch maximale Spiralisierung soweit verdichtet sind, da sie in einer
durch hypotone Salzlsung zur Aufquellung
veranlaten Zelle gengend auseinanderrcken.
Im lichtmikroskopischen Bild lt jedes Chromosom an einer bestimmten Stelle eine Einschnrung, die primre Konstriktion25), erkennen (Abb. 22). Diese Stelle wird als Zentromer26) oder Kinetochor27) bezeichnet; von hier
aus erfolgt bei der Kernteilung der Transport
des Chromosoms. Das Zentromer bedingt eine
Gliederung des Chromosoms in zwei Teile, die
bei fast allen Chromosomen ungleich lang sind
und als langer (q28)) bzw. kurzer Arm (p) bezeichnet werden.
Das Lngenverhltnis der beiden Arme ist bei den
einzelnen Chromosomen sehr unterschiedlich, da das
Zentromer in verschiedenen Lagen auftritt:
metazentrisch19) = etwa in Chromosomenmitte;
submetazentrisch = von der Chromosomenmitte
deutlich abweichend, aber ihr nherstehend als
dem Chromosomenende;
akrozentrisch30) = dem Chromosomenende strker angenhert als der Chromosomenmitte.
Bei den akrozentrischen Autosomen des Menschen
zeigt der kurze Arm in Nachbarschaft des Zentromers
eine sekundre Konstriktion (h), der ein achromatischer (nicht anfrbbarer) Teil des Chromosoms entspricht. Der hierdurch scheinbar abgetrennte kleine
Endbereich des kurzen Arms wird als Satellit (s) bezeichnet (Abb. 22).

Im Zuge der Kernteilung spalten sich die

Chromosomen der Lnge nach in zwei Teilfden (Chromatiden), so da gleichsam ein
vierfacher (tetraploider) Chromosomensatz vorliegt (Abb. 2 1 ; zum Feinbau der Chromosomen
s. Tertirstruktur der DNA, Kap. IIAqa).
Auerhalb der Kernteilungsphase knnen von bestimmten
Chromosomenabschnitten
Nukleolen
(Kernkrperchen, Abb. 23) gebildet werden. Meistens
tritt in jedem Zellkern nur ein Nukleolus auf. Nukleolen enthalten keine genetische Information, sondern
sie stehen mit der Eiweisynthese in Zusammenhang.

Der Mensch besitzt wie alle Tiere sein artspezifisches Chromosomenbild. Dieser Karyo" ) constringere lat. zusammenschnren. - " ) meros gr. Teil. v
) kinein gr. bewegen; choros gr. Tanzplatz. - " ) Derartige in Klammern angegebene Symbole beziehen sich auf die Pariser Nomenklatur
(s.u.). - " ) meta gr. inmitten. - 30) akra gr. Spitze; da sich das Zentromer nie vllig am Chromosomenende befindet, ist die weniger gebruchliche Bezeichnung subtelozentrisch (telos gr. Ende) eigentlich
treffender.

<4?

V
t

a)

Abb. 2 1 : Menschliche Chromosomen in der Metaphase. Prparate nach hypotoner Behandlung,

a) Lichtmikroskopische Aufnahme, die deutliche
groe Windungen erkennen lt (aus SCHWARZACHER 1 9 7 0 ) ; b) E l e k t r o n e n m i k r o s k o p i s c h e A u f n a h m e (aus SCHWARZACHER U. SCHNEDL 1 9 6 7 ) .

typ 31 ) wird durch die Zahl, die Gre und die

Form der Chromosomen bestimmt. Auerdem
kann mit besonderen Farbstoffen (vor allem
Giemsa oder Fluoreszenzfarbstoff) eine fr
jedes Chromosom spezifische Bnderung hervorgerufen werden; sie steht mit hetero- und
euchromatischen Abschnitten in Beziehung.
bereinkunftsgem (Pariser Nomenklatur 32 ))
werden die menschlichen Autosomen nach absteigender Gre mit arabischen Ziffern benannt und zustzlich nach der Lage des Zentromers zu 7 Gruppen zusammengefat (Abb. 22).
Die Durchschnittsgre eines menschlichen
Chromosoms betrgt im Zustand maximaler
Spiralisierung (Metaphase der Mitose) etwa
33
4V2p ).
Extrachromosomale Vererbung. Auch auerhalb
des Zellkerns, also im Zytoplasma, befinden sich
strukturierte Zellbestandteile (Organellen). Zu diesen
gehren die Mitochondrien3*), an deren durch Lamel31
) karyon gr. Nu (Kern). Unter Karyologie versteht man die Wissenschaft vom Zellkern und somit im wesentlichen von den Chromo-,
somen. - " ) Erstmals wurde eine Ubereinkunft i960 erzielt (Denver
Nomenklatur). Seitdem erfolgten mehrere Abnderungen bzw. Przisierungen, in Details auch noch nach der heute gebruchlichen
Pariser Standardisierung von 1971. - " ) g (My) = gm = Mikron =
Mikrometer = 1 0 " 3 mm.
34

) mitos gr. Schlinge; Chondros gr. Stckchen, Krnchen.

sekundre
Konstriktion
\

S B

^Satellit

^ t i o n

Abb. 22: Schematisches Bild des menschlichen Karyotyps mit Giemsa-Bnderung (gestrichelt = nach Frbetechnik variable Bereiche) und Angabe der Chromosomennummern und -gruppen. (in Anlehnung an BERGSMA
1971)
lierung stark vergrerten Innenflche die Atmung
und damit die Energiegewinnung der Zelle vollzogen
wird. In den Mitochondrien wurde aber auch derselbe Stoff nachgewiesen, der in den Chromosomen
die Erbinformation trgt (DNA, s. Kap. IIAqa). Es
ist deshalb zu erwgen, da auch die Mitochondrien
Gene enthalten, wenn auch deren Wirkung mglicherweise auf die Eiweisynthese im Mitochondrium
selbst beschrnkt bleibt. In der Botanik sind die
pflanzlichen Piastiden als Trger genetischer Information auerhalb des Zellkerns weitgehend anerkannt. Eine auf derartigen Genen beruhende Vererbung nennt man extrachromosomale
Vererbung
oder Plasma-Vererbung. Die Gesamtheit der Gene
auerhalb des Zellkerns bildet das Plasmon, dem die
chromosomalen Gene als Genom gegenbergestellt
werden.
Fr den Menschen wurde statistisch belegt, da
eine durchschnittlich hhere Mutter-Kind- als VaterKind-hnlichkeit besteht, und zwar bezglich des
Hautleistensystems, das wegen seiner Alters- und
Umweltkonstanz fr derartige Untersuchungen besonders geeignet ist. Mglicherweise liegt die Erklrung hierfr darin, da mit dem reichlicheren
Zytoplasma des Eis mehr Plasmon weitergegeben
wird als durch das Spermium. Ob aber tatschlich
beim Menschen ein vor allem mtterliches Plasmon
bei der Ausprgung uerlich sichtbarer Merkmale
mitwirkt, ist trotz der erwiesenen hheren MutterKind- als Vater-Kind-hnlichkeit fraglich. Nach
Untersuchungen an Sugetieren wird zwar die Frhentwicklung des Keims durch Vorratsstoffe aus dem
mtterlichen Zytoplasma gesteuert, doch sind diese
Vorratsstoffe anscheinend sehr frh verbraucht, so
da ihre Wirkung auf individuelle Merkmalsaus-

prgungen, also ber erste, artspezifische Entwicklungsschritte hinaus, nicht wahrscheinlich ist. Es wird
aber diskutiert, ob den zytoplasmatischen Vorratsstoffen eine Bedeutung bei der Aktivierung des
Genoms zukommt. Durch die mtterlichen Vorratsstoffe knnten die mtterlichen Gene eher oder
intensiver aktiviert werden als die vterlichen.
Falls es eine extrachromosomale Vererbung beim
Menschen gibt, existiert die Mglichkeit, da eineiige Zwillinge kein vllig identisches Erbgut besitzen. Die Organellen des Zytoplasmas knnen nmlich mit Ausnahme der Zentriolen bei der Zellteilung
ungleichmig auf die Tochterzellen verteilt werden.
b) Die Vermehrung
(Mitose)

somatischer

Zellen

Die Vermehrung menschlicher Zellen durch

T e i l u n g erfordert auch eine T e i l u n g der Zellkerne. Diese Kernteilung nennt man
Mitose35),
sofern sie zu Tochterkernen mit gleichem Erbmaterial f h r t , wie es bei somatischen Zellen in
der Regel der Fall ist. N a c h der Zellteilung treten die Tochterzellen in die Intermitose ein, an
die sich eine erneute M i t o s e anschliet. So bilden M i t o s e und Intermitose einen sich wiederholenden Z y k l u s ( A b b . 2 3 ) , der von einer fortlaufenden Z e l l e n v e r d o p p l u n g begleitet ist. D a bei garantiert eine entsprechende stndige Verd o p p l u n g der genetischen I n f o r m a t i o n , da

" ) mitos gr. Schlinge.

geteilte
Mitochondrien

neu ayfgebaute sonstige

lien

sonstige
Organellen

Gi-Phase

Telophase

G2-Phase

S-Phase

Anaphase

Metaphase

Prophase

Abb. 23: Schema des Intermitose-Mitose-Zyklus. Es ist als Beispiel ein Chromosomenpaar eingezeichnet,
wobei die Querstriche den in den einzelnen Phasen unterschiedlichen Spiralisierungszustand symbolisieren.
diese jeder Zelle und somit in allen Teilen des
O r g a n i s m u s zur V e r f g u n g steht.
Intermitose. In der Intermitose (Interphase)
sind die C h r o m o s o m e n weitgehend entspiralisiert und nicht e r k e n n b a r ; dennoch stellt der
Z e l l k e r n auch in dieser Phase ein geordnetes
Gebilde dar. Die Zelle befindet sich in ihrem
physiologisch aktiven Z u s t a n d (Arbeitskern),
und die genetische I n f o r m a t i o n k a n n w i r k s a m
werden. Die Intermitose gliedert sich in drei
Teilphasen:
1) G^Phase36). Nach der vorausgegangenen Zellteilung wchst die Tochterzelle zur vollen Zellgre.
Es werden Eiweie aufgebaut sowie Stoffe, die zur
spteren Vermehrung des genetischen Materials
ntig sind. Auch erfolgt eine Reduplikation des
auerhalb des Zellkerns liegenden Zentriols (Zentralkrperchen, Zentrosom, Zytozentrum; s.u.).
Die Gj-Phase kann nur Stunden, aber auch Monate
dauern. Bei langem Verbleiben in der Gj-Phase
wird diese zur G 0 -Phase (Ruhephase).
2) S-Phase (Synthese-Phase). Im teilungsaktiven Gewebe folgt der Gj-Phase die identische Reduplikation (Replikation 37 ), s. Kap. IIA4C) der Trgersubstanz der genetischen Information (DNA, s.
Kap. IIA4a). Jedes Chromosom besitzt sein spezifisches Replikationsmuster. Dabei werden zuerst
die euchromatischen Abschnitte repliziert (StPhase), dann erst die heterochromatischen (S2Phase). Nach Abschlu der Replikation liegt jedes
Chromosom in zwei Chromatiden vor. Die S-Phase
dauert 7 - 1 2 Stunden.

" ) G von gap engl. Lcke. - " ) replicare lat. aufrollen, entfalten.

3) G^Phase. Obwohl nach der S-Phase die gesamte

genetische Information verdoppelt und somit die
Voraussetzung zur Kernteilung erfllt ist, beginnt
diese erst nach einer Zwischenphase von 2 - 5 Stunden.
M i t o s e . Die M i t o s e (Karyokinese, Teilungsphase) besteht in einer Verteilung des bereits
verdoppelt vorliegenden genetischen M a t e r i a l s
auf zwei T o c h t e r k e r n e , w o b e i jeder genau die
gleiche genetische Information erhlt. Dieser in
seinen wesentlichen Teilen nur etwa einstndige V o r g a n g setzt sich aus folgenden Schritten
zusammen:
1) Prophase. Die Chromosomen ziehen sich durch
Spiralisierungzu einer stoffwechselinaktivenTransportform zusammen. Der Nukleolus verschwindet.
Die Zentriolen wandern in entgegengesetzter
Richtung und legen damit zwei Zellpole fest.
2) Metaphase. Die doppelte Kernmembran lst sich
auf und gibt die Chromosomen frei. Zwischen den
Zentriolen bildet sich der Spindelapparat (Mikrotubuli). Er besteht aus strahlenfrmig von den
Zentriolen ausgehenden Eiweifden und hat die
Gestalt zweier mit ihrer Grundflche aneinandergelegter Kegel. In dieser Grundflche (quatorialebene) ordnen sich die Chromosomen mit ihren
Zentromeren, an denen sodann die Spindelfasern
angreifen, an.
3) Anaphase33). Es erfolgt eine Teilung der Zentromeren und somit die vllige Trennung der Chromatiden zu eigenen Tochterchromosomen. Diese
werden von den Spindelfasern in entgegengesetzter

" ) ana gr. darauf.

Richtung zu den Zellpolen gezogen. An jeden

Zellpol gelangt somit ein vollstndiger diploider
Chromosomensatz.
4) Telophase. Der Spindelapparat lst sich auf. Um
jeden Chromosomensatz wird eine Kernmembran
gebildet. Auch der Nukleolus entsteht neu. Die
Chromosomen entspiralisieren sich ber weite
Abschnitte; nur kleine Teile verbleiben im kondensierten Zustand (Heterochromatin). Parallel zu
dieser Arbeitskernbildung hat in der Regel auch
die Teilung des Zytoplasmas (Zytokinese) stattgefunden, so da die gesamte Zellteilung abgeschlossen ist.
Es sind auch Kernteilungen ohne Zellteilung mglich (Endomitosen). Hierdurch entstehen vielkernige
Zellen, z.B. die dem Abbau von Knochensubstanz
dienenden Osteoklasten.

c) Die Entstehung von Keimzellen

(Meiose)

Wrde die Entstehung der Keimzellen (Gametogenese) auf dem Weg normaler Mitosen
erfolgen, so wrden durch die Vereinigung von
Ei (Ovum) und Samenfaden (Spermium39))

zwei diploide Chromosomenstze zusammentreten und somit einen vierfachen (tetraploiden)

Chromosomensatz bilden. Dies wird dadurch
verhindert, da die Chromosomen in der
Gametogenese auf den haploiden Satz reduziert
werden. Der Vorgang heit Meiose40) und besteht aus zwei Reifungsteilungen. Die erste stellt
die eigentliche Reduktion auf den haploiden
Chromosomensatz dar (Reduktionsteilung); die
zweite besteht in einer Trennung der bereits vor
der Meiose gebildeten Chromatiden, also in
einer Mitose des haploiden Chromosomensatzes
(quationsteilung).
Im einzelnen luft die
Spermatogenese (Spermiogenese, Abb. 24) folgendermaen ab:
1. Reifungsteilung. Aus den diploiden Urkeimzellen entstehen prpuberal durch mehrere
Intermitose-Mitose-Zyklen diploide Spermatogonien. Aus diesen bilden sich wiederum durch
Intermitose-Mitose-Zyklen die zu grerem
" ) sperma gr. Samen. - 4 0 ) meioein gr. verkleinern.

Gametogenese
Oogenese

Spermatogenese
Urkeimzelle

Urkeim=
zelle
IntermitoseMitose-Zyklen

Oogonie
Zellwachstum

Oozyte I

Oozyte Q
(Pr ovum)
mit Polozyte

Spermien
entwicktung

Abb. 24: Schema der Keimzellenbildung. Es ist als Beispiel ein Chromosomenpaar eingezeichnet, wobei eines
der homologen Chromosomen punktiert dargestellt wurde.

V o l u m e n heranwachsenden diploiden Spermatozyten I. Ordnung, jedoch nur zur H l f t e der

Tochterzellen; die anderen Tochterzellen stellen wiederum Spermatogonien d a r , so da die
Spermatogenese ber die ganze reproduktionsfhige Z e i t des M a n n e s in G a n g bleibt. Die
C h r o m o s o m e n der Spermatozyten I bestehen
auf G r u n d der vorausgegangenen Replikation
der genetischen I n f o r m a t i o n in der S-Phase der
Intermitose aus je zwei C h r o m a t i d e n . D u r c h die
i . Reifungsteilung werden aus jeder Spermatozyte I zwei haploide Spermatozyten
IL Ordnung (Prspermatiden), w o b e i die beiden C h r o matiden je C h r o m o s o m erhalten bleiben. Dieser
V o r g a n g , der im Gegensatz zu den vorausgegangenen etwa eintgigen Intermitose-MitoseZ y k l e n fast einen M o n a t in A n s p r u c h nimmt,
ereignet sich ber folgende Phasen und Teilphasen :
i) Prophase. Die Meiose geht vom prmeiotischen
Ruhekern (der sich physiologisch keineswegs in
Ruhe befindet) aus. Dieser unterscheidet sich vom
blichen Interphase-Kern vor allem dadurch, da
die Geschlechtschromosomen Ende zu Ende miteinander verbunden sind. Es erfolgt nun eine Entspiralisierung der Geschlechtschromosomen und
der heterochromatischen Abschnitte der Autosomen, so da alle Chromosomen als maximal gestreckte Fden vorliegen
(Leptotn-Stadium41)).
Whrend eine neue Spiralisation der Chromosomen stattfindet, legen sich die homologen Chromosomen zu Paaren {Bivalenten41) oder Gemini43))
aneinander, was als Synapse44) (Parallelkonjugation) bezeichnet wird (Zygofw-Stadium 45 )). Xund Y-Chromosom konjugieren nicht, sondern
verbleiben in einer End-zu-End-Stellung; dies
sttzt die Vermutung, da sie keine homologen
Abschnitte besitzen. - Whrend eines etwa achttgigen Verharrens der Bivalente in der Konjugationsstellung verkrzen und verdicken sich die
Chromosomen weiter (Pachytn-Stadium46)). Sodann lockert sich die Konjugation, und die beiden
Chromosomen eines jeden Bivalentes weichen ein
wenig auseinander (Diplotn-Stadium).
Inzwischen haben sich auch die Chromatiden der einzelnen Chromosomen voneinander weitgehend
getrennt; sie werden nur noch im Zentromer zusammengehalten. Da somit jedes Bivalent aus vier
mikroskopisch unterscheidbaren Chromatiden besteht, nennt man es eine Tetrade. Die Chromatiden
der homologen Chromosomen berkreuzen sich in
der Regel an einer oder mehreren Stellen (durchschnittlich an 2 - z V i Stellen pro Bivalent). Diese
Chiasmen47) werden als zytologische Entsprechung
des genetisch erschlossenen Austauschs von Genkomplexen zwischen homologen Chromosomen
(crossing-over, Crossover, Faktorenaustausch) auf-

Abb. 25: Schema des crossing-over. Eines der beiden

homologen Ausgangschromosomen ist punktiert
dargestellt, a = Ausgangssituation in der Synapse;
b = Chromosomenbruch; c = kreuzweises Verheilen; d = Lockerung der Synapse mit mikroskopisch sichtbar werdendem Chiasma; e = Auflsung
der Tetrade mit Endbindung der beiden homologen
Chromosomen.

gefat. Dieser Austausch von Chromosomenstcken, der sich in natura nicht beobachten lt,
mu im vorausgegangenen Stadium der Konjugation erfolgt sein (Abb. 25).-Whrend die Chromosomen unter zunehmender Kondensation durch
Spiralisierung weit auseinanderweichen (Diakiese-Stadium), verlagern sich die Chiasmen hufig
an die Chromosomen-Enden. Dort fhren sie zur
ein- (Abb. 25) oder beidseitigen Endbindung homologer Chromosomen. Fehlt die Endbindung beidseits, spricht man von Univalenz (Desynapsis). Die
Nukleolen verschwinden in der Diakinese weitgehend.
2) Metaphase. Nachdem sich die Kernmembran aufgelst hat, ordnen sich die nun maximal spiralisierten Chromosomen in eine quatorialebene ein,
und zwar im Gegensatz zur Mitose paarweise; die
homologen Chromosomen sind in der Regel durch
Endbindungen (so auch nach wie vor die Geschlechtschromosomen) oder verbliebene Chiasmen miteinander verbunden. Wie in der Mitose
greifen die Fasern eines sich ausbildenden Spindelapparates an den Zentromeren an. Dabei wird das
eine Chromosom eines Bivalents zum einen, das
andere zum anderen Pol ausgerichtet. Da die Ausrichtung zufallsmig erfolgt, orientieren sich sowohl die mtterlichen als auch die vterlichen
Chromosomen teilweise zum einen und teilweise
zum anderen Pol.

41
) leptos gr. dnn; tnika gr. zu dieser Zeit. - " ) valens lat. stark. ) geminus lat. Zwilling. - 44) synaptein gr. zusammenfgen. 45
) zygon gr. Joch, Zweigespann. - 4<) paehys gr. dick. - " ) Chiasma
(Plur. Chiasmen oder Chiasmata) abgeleitet vom griechischen Buchstaben x (Chi), also soviel wie Kreuzstellung.

43

3) Anaphase. Die Bivalente werden getrennt, und die

homologen Chromosomen - wie auch die Geschlechtschromosomen - wandern in entgegengesetzter Richtung auseinander. Es findet also nicht
wie in der Mitose eine Trennung der Chromatiden
desselben Chromosoms statt, sondern lediglich
eine Trennung der ganzen Chromosomen eines
jeden Bivalentes. Dadurch wird der diploide
Chromosomensatz auf den haploiden Zustand
reduziert.
4) Telophase. Nachdem sich an jedem Spindelpol ein
haploider Chromosomensatz angesammelt hat,
erfolgt wie in der Mitose die Entspiralisierung der
Chromosomen und die Bildung neuer Kernmembranen. Zugleich findet die Zytokinese statt, womit die Entstehung zweier Spermatozyten II abgeschlossen ist.

2. Reifungsteilung. Auf die 1. Reifungsteilung

folgt eine kurze Interkinese, in der kein Teilungsgeschehen zu beobachten ist. Es bilden
sich lediglich Nukleolen. Die Chromatiden sind
bis auf die Zentromerregion deutlich voneinander gespalten. Sie werden in der nun folgenden 2. Reifungsteilung voneinander getrennt.
Dies geschieht in der Art einer normalen Mitose. Nach dem Abschlu der 2. Reifungsteilung sind aus der ursprnglichen Spermatozyte I vier Spermatiden hervorgegangen. Diese
reifen zu hochdifferenzierten, bewegungsfhigen Spermien aus (Spermiohistogenese).
Die Oogenese (Abb. 24) erfolgt im Prinzip
wie die Spermatogenese. Sie stellt aber gleichsam einen einmaligen und nicht wie die Spermatogenese einen fortlaufenden Proze dar. In
der Fetalzeit entstehen bis etwa zum 7. Monat
aus den Urkeimzellen durch mitotische Teilungen die Oogonien. Sie wachsen zu Oozyten
I. Ordnung, die die meiotische Prophase bis einschlielich Diplotn durchlaufen. Dabei verhalten sich die Geschlechtschromosomen wie
die Autosomen. Dann treten die Oozyten in ein
Wartestadium (Diktyotn*s)) ein, in dem die
Chromosomen als aufgelockertes Netzwerk in
Erscheinung treten. Zur Zeit der Geburt liegen
etwa 400000-500000 derartiger Eianlagen vor;
weitaus die meisten degenerieren wieder. Vom
verbleibenden Rest entwickeln sich whrend
der etwa 35jhrigen Reproduktionszeit der
Frau in jedem Monatszyklus einige Dutzend
durch Beendigung der 1. Reifungsteilung zur
Oozyte II. Ordnung (Provum) weiter. Von
jeder Oozyte I wird jedoch nur eine Tochterzelle, die nahezu das gesamte Zellplasma erhlt,
*') diktyon gr. Netz.

zur Oozyte II. Die andere Tochterzelle wird als

kleines Polkrperchen (Polozyte, Richtungskrperchen) abgeschnrt.
Nach der 1. Reifungsteilung beginnt rasch die
2. Reifungsteilung, doch luft auch sie nicht
ohne Unterbrechung ab. In der Metaphase
stagniert sie nmlich. Es folgt einige Stunden
spter die Ovulation, d.h. das Zerspringen des
Eiblschens (Follikel), in dem die Oozyte heranreifte. Die brigen Oozyten, die ihre Entwicklung im gleichen Monatszyklus fortgesetzt hatten, gelangen in der Regel nicht zur Ovulation,
sondern degenerieren. Die freigewordene Oozyte wird vom Eileiter aufgefangen. Dort kann
die Besamung, d.h. das Eindringen eines Spermiums, erfolgen. Erst dann beendet die Oozyte
die 2. Reifungsteilung, aus der ein Ei (Ovum)
und wiederum ein Polkrperchen hervorgeht.
Auch das erste Polkrperchen kann sich nochmals teilen; dann werden die Polkrperchen
resorbiert. Im Ei befinden sich nun die haploiden Kerne der beiden Gameten, die man als
Vorkerne (Pronuklei) bezeichnet. Jeder Pronukleus repliziert seine genetische Information.
Dann erfolgt die Verschmelzung der Pronuklei
(Befruchtung) zur Zygote, die sofort in die erste
mitotische Teilung eintritt. Damit hat die
Existenz und Entwicklung eines neuen Individuums begonnen.
Da aus einer Oozyte I nur ein Ei hervorgeht, kann
damit in Zusammenhang gebracht werden, da fr
die Weiterentwicklung der Zygote eine mglichst
groe Plasmamenge vorteilhaft ist; denn vor seinem
Anschlu an den mtterlichen Kreislauf ist der Keim
auf Nhrstoffe aus der Zygote (Dotter) angewiesen.
Das Spermium kann im Interesse seiner Bewegungsfhigkeit nicht viel Plasma mitfhren, so da dieses
vom Ei beigesteuert werden mu.

Die Bedeutung der Meiose besteht auer in

der Reduktion des Chromosomensatzes auf den
haploiden Zustand in einer Neukombination
des Genoms. Dies geschieht einerseits dadurch,
da in der Reduktionsteilung nicht wie in der
Mitose Chromatiden mit identischer genetischer Information getrennt werden, sondern
da die homologen Chromosomen, deren allelen Gene hufig nicht identisch sind, zufallsmig auf die Tochterzellen verteilt werden.
Zustzlich gewhrleistet der Umbau der Chromosomen durch crossing-over, da die Erbinformation nicht nur entsprechend der Chromosomenzahl in verhltnismig wenigen und
groen Komplexen weitergegeben, sondern in

kleinere K o p p e l u n g s g r u p p e n zerlegt werden

kann.
In der N e u k o m b i n a t i o n des G e n o m s ist die
Individualitt
aller Individuen - mit A u s n a h m e
eineiiger Z w i l l i n g e - begrndet. Schon allein
durch die Zufallsverteilung der C h r o m o s o m e n
in der Reduktionsteilung ist praktisch ausgeschlossen, da ein Elternpaar zwei genetisch
gleiche Kinder hervorbringt (wiederum mit
A u s n a h m e eineiiger Zwillinge). Es bestehen
nmlich z 2 3 X z 2 3 und somit mehr als 70 Billionen M g l i c h k e i t e n , welche C h r o m o s o m e n kombination aus den insgesamt 9z elterlichen
C h r o m o s o m e n f r eine Z y g o t e ausgewhlt
w i r d . D u r c h crossing-over erhht sich die Z a h l
der von einem Elternpaar erzeugbaren unterschiedlichen G e n o m e noch betrchtlich.

Auf Grund der Vorgnge in der Gametogenese und

Zygotenbildung lt sich angeben, welcher Anteil des
Genoms mit verwandten Personen gemeinsam ist.
Doch steht dieser Anteil nur fr Eltern und Kinder
genau fest (50% 49 )). Bezglich aller anderen Verwandtschaftsverhltnisse lt sich nur eine Wahrscheinlichkeitsaussage machen; denn hier schwankt
der Anteil des gemeinsamen Genoms theoretisch zwischen o und 50%, bei Geschwistern sogar zwischen o
und 100%. Die Extrembereiche werden jedoch praktisch nie realisiert, sondern die tatschlich auftretenden Werte streuen mit Abnahme des Verwandtschaftsgrades immer enger um ein Wahrscheinlich-

*') Dabei ist ein eventueller quantitativer Informationsunterschied

zwischen X und Y auer acht gelassen. Auch beziehen sich alle Angaben eigentlich nur auf die Genom-Variabilitt
in der betr. Bevlkerung und selbstverstndlich nicht auf das, was ohnehin allen Individuen der Population gemeinsam ist.

675) Ururgroettern

Urenkel

Abb. 26: Verwandtschaftsschema. Kreise = weibliche, Quadrate = mnnliche Individuen. Die eingetragenen Zahlen geben
fr das mit 100 gekennzeichnete Individuum an,
wieviel Prozent seines Genoms es mit den einzelnen
Verwandten
gemeinsam
hat. Dabei sind exakte Angaben kursiv geschrieben;
ansonsten handelt es sich
um
Wahrscheinlichkeitszahlen. Unten-rechts ist eine
Verwandtenehe dargestellt;
bei den Nachfahren dieses
Ehepaars ergibt sich der
Prozentsatz nicht einfach
als Summe der beiden halbierten Elternstze, sondern hiervon ist der Betrag
abzuziehen, der von beiden
Elternteilen auf Grund deren Verwandtschaft gleichermaen, also doppelt,
weitergegeben wurde
(vgl. Kap.IIC3).

keitsmaximum. Dieses betrgt bei Geschwistern 50%,

nmlich 25% auf Grund der Verwandtschaft ber die
Mutter und 25% auf Grund derjenigen ber den
Vater (Halbgeschwister deshalb nur 25%). Allgemein - und somit auch fr fernere Seitenlinien - lt
sich der wahrscheinlichste Wert des gemeinsamen
Genomanteils durch fortlaufende Halbierung whrend der Verfolgung der Verwandtschaftslinie ber
den gemeinsamen Ahnen ermitteln; dabei mu die
fortlaufende Halbierung einmal aussetzen, wenn es
sich - wie meist - um ein gemeinsames Ahnen paar
handelt (Abb. 26). Ferner mu die genannte Berechnungsregel freilich abgewandelt werden, wenn Verwandtenehen auftreten (vgl. Kap. V A 2 a ) . - C r o s s i n g over-Effekte haben wahrscheinlich wegen Ausgleichung keinen Einflu auf die Wahrscheinlichkeitsmaxima.

3. Gesetzlichkeiten der Weitergabe und

phnotypischen Auswirkung der Gene
(Formalgenetik)
a) Grundbegriffe
Das allgemeine Prinzip der Vererbung ist die
Allelie (vgl. Kap. II Aza). Bei Gleichheit der
Allele eines bestimmten Genlocus bezeichnet
man das betreffende Individuum hinsichtlich
dieses Genlocus als homozygot, bei Verschiedenheit als heterozygot. Nur bezglich der
Gonosomen im mnnlichen Geschlecht gibt es
eine Ausnahme vom Prinzip der Allelie, da Xund Y-Chromosom wahrscheinlich keine homologen Abschnitte besitzen. Ein mnnliches
Individuum ist deshalb in bezug auf die Genloci
seines X-Chromosoms hemizygot.
Bei Heterozygotie kann sich ein Allel in seiner
phnotypischen Auswirkung gegenber dem
anderen Allel soweit durchsetzen, da sein
phnotypischer Effekt allein zur Verwirklichung gelangt. Dieses Allel bezeichnet man als
dominant gegenber dem anderen, das rezessiv,5) genannt wird. Dominante Gene fhren
somit auch im heterozygoten, rezessive dagegen nur im homozygoten Zustand zu ihrem
phnotypischen Niederschlag. Bedingt Heterozygotie ein phnotypisches Bild, das zwischen
den Auswirkungen steht, die die beiden Allele
in homozygotem Zustand verursachen, so
spricht man von intermedirem Verhalten dieser Allele. Es knnen sich aber bei Heterozygotie
auch die phnotypischen Effekte der beiden
Allele miteinander kombinieren, so da die
J0

) recedere lat. zurckweichen.

phnotypischen Bilder, die die beiden Allele in

homozygotem Zustand bewirken, nebeneinander auftreten; dieses Genverhalten nennt man
kombinant oder kodominant^).
Homozygotie kann dadurch vorgetuscht werden,
da ein Allel ausfllt, also fehlt oder nicht wirksam
wird (stummes Gen). Hierber lt sich bezglich
einiger Merkmale durch einen Immundiffusionstest
oder durch Messung quantitativer Enzymaktivitten
(Dosiseffekt, s.u.) Aufschlu anstreben.

Fr den Erbgang spielt nicht nur das Verhalten der Allele eine Rolle, sondern auch die Lage
des Genlocus auf einem Autosom oder einem
Geschlechtschromosom. Entsprechend sind
autosomale und geschlechtsgebundene (gonosomale) Erbgnge zu unterscheiden.
Unvollstndig-geschlechtsgebundene
Erbgnge
sind beim Menschen unwahrscheinlich, da sie voraussetzen, da X- und Y-Chromosom homologe Abschnitte besitzen, zwischen denen crossing-over stattfinden kann (vgl. Kap. II A2C).
Die wichtigsten Phnomene der Vererbung wurden
bereits von MENDEL erkannt. Die beiden ersten
Mendelschen Gesetze ergeben sich aus dem Prinzip
der Allelie. Das dritte Mendelsche Gesetz folgt aus
der Zusammensetzung des Erbguts aus einzelnen
Genen. Die Mendelschen Gesetze gelten auch fr den
Menschen:
1. Uniformittsgesetz. Aus der Kreuzung zweier unterschiedlicher homozygoter Populationen gehen nur
Individuen mit einheitlichem Phnotyp hervor, da
alle Individuen gleichermaen heterozygot sind
(Hybride).
2. Spaltungsgesetz. Kreuzt man die entstandene Hybriden-Population unter sich, so spaltet die Nachkommengeneration in einem bestimmten Zahlenverhltnis in unterschiedliche Phnotypen auf.
3. Kombinationsgesetz. Die Gene der verschiedenen
Loci treten in jedem Individuum der Nachkommengeneration frei zu neuen Kombinationen zusammen. Dieses Gesetz erfhrt jedoch dadurch eine
Einschrnkung, da die Gene in Koppelungsgruppen gem den Chromosomen oder Chromosomenstcken, die im crossing-over zustande gekommen sind, vererbt werden.

Wenn die Variabilitt eines Merkmals durch

die Allele eines einzigen Genlocus bedingt wird,
spricht man von Monogenie (Monomeri52),
" ) Der Begriff kodominant wird nur verstndlich, wenn man den
Begriff dominant damit erklrt, da das betreffende Gen in heterozygotem Zustand ebenso wie in homozygotem wirkt. Das ist aber nicht
das Wesen der Dominanz - und trifft auch gar nicht ohne Einschrnkung zu - , sondern der genetische Dominanzbegriff bezieht sich auf das
Verhltnis der Allele zueinander. Im Hinblick darauf birgt der Begriff
kodominant einen inneren Widerspruch. Die Bezeichnung kombinant beschreibt die Situation treffender und ist deshalb vorzuziehen.

monofaktorieller Erbgang). Sind fr die Variabilitt eines Merkmals mehrere Genloci verantwortlich, so liegt Polygenie (Polymeri52),
multi- oder polyfaktorieller Erbgang) vor.
Bei Monogenie knnen in der Bevlkerung
zwei oder auch mehr unterschiedliche Allele
vorkommen, von denen jedes Individuum freilich hchstens zwei besitzen kann. Gibt es in der
Bevlkerung nur zwei verschiedene Allele, so
liegt einfache Monogenie (einfache Allelie) vor.
Treten dagegen mehr als zwei verschiedene
Allele auf, spricht man von multipler Allelie.
Existieren in der Bevlkerung fr einen Genlocus berhaupt keine verschiedenen Allele, so
da also alle Individuen homozygot sein mssen, lt sich das betreffende Gen wegen fehlender genetisch bedingter Variabilitt des zugehrigen Phns gar nicht als solches erkennen,
es sei denn durch molekularbiologischen Rckschlu.
b) Einfache

Erbgnge

Die verschiedenen Erbgnge bei einfacher

Monogenie ergeben sich aus den oben genannten Wirkungsmglichkeiten der Allelen und der
Lage des Genlocus auf einem Autosom oder
Gonosom.
Intermedirer und kombinanter Erbgang.
Monogene Merkmale mit einwandfrei intermedirem Erbgang sind beim Menschen schwer
nachzuweisen - es sei denn, man reiht hier die
Merkmale mit Gendosiseffekt ein, bei denen
das Genprodukt (z.B. ein Enzym) bei Homozygoten in grerer Menge vorliegt als bei
Heterozygoten, so da also die Produktionsmenge von der Anzahl der zugrunde liegenden
" ) Die Begriffe Monomerie und Polymerie werden auch in der Biochemie verwendet, so da zur Vermeidung von Verwechslungen in der
Genetik von Monogenie und Polygenie gesprochen werden sollte.

Allele abhngt. Auch lt sich der intermedire

Erbgang nur schwer vom kombinanten unterscheiden; die beiden Vererbungsweisen gehen
stufenlos ineinander ber (z.B. bei EnzymPolymorphismen). Als Beispiel fr intermedires Verhalten lassen sich am ehesten die Haptoglobin-Typen (s. Kap. IIB2e) nennen, whrend
das MN-System (s. Kap. IIBzb) einen eindeutigen Fall von kombinantem Erbgang darstellt.
Autosomal-dominanter Erbgang. Dieser Erbgang liegt beim Menschen sowohl fr normale
als auch insbesondere fr zahlreiche pathologische Merkmale vor. Aus einem Sippenstammbaum (Abb. 27")) lt sich auf autosomale
Dominanz eines Allels schlieen, wenn folgende
Kriterien gegeben sind:
1) Jeder Merkmalstrger mu unter seinen
Eltern einen Merkmalstrger haben.
2) Merkmalsfreie Eltern besitzen nur merkmalsfreie Kinder.
3) Die Kinder eines Merkmalstrgers sind im
Falle dessen Heterozygotie und der Merkmalsfreiheit des Ehepartners etwa zur Hlfte
Merkmalstrger (die genannten Voraussetzungen treffen bei dominanten Erbleiden
meistens zu; vgl. Abb. 28).
4) Die bertragung erfolgt von Merkmalstrgern beider Geschlechter etwa gleich hufig, und unter den merkmalstragenden Nachkommen sind die Geschlechter etwa gleichermaen vertreten.
Da die genannten Kriterien auch bei intermedirem Erbgang zutreffen, lt sich der autosomal-dominante Erbgang vom intermediren nur unterscheiden, wenn das phnotypische Bild bei Homozygotie
" ) In allen Stammbaumdarstellungen wird in der blichen Weise
als Symbol fr weiblich ein Kreis, fr mnnlich ein Quadrat und fr
unbekannten Geschlechts ein auf die Spitze gestelltes Quadrat verwendet. Fr Merkmalstrger sind die Symbole schwarz ausgemalt.
Eine Zahl innerhalb eines Symbols bedeutet, da dieses Symbol entsprechend oft zu setzen ist.

6p D-
j 4pH
666 of
p* po
p p 16
p (|)[5^^p^p(=3p p p
gSffix

Abb. 27: Stammbaum einer norwegischen Sippe, in der eine besondere Art von autosomal-dominantem Kraushaar auftritt, (nach MOHR 1932)

Eltern

Meiose

Keimzellen
der Eltern

Befruchtung

A| [o

Aj [a

krank

krank

aj ja

gesund

507.

gesund

507.

Abb. 28: Vererbungsschema und zugehriger Stammbaum fr ein autosomal-dominantes Leiden, (nach
W E N D T U. T H E I L E 1 9 7 4 )

DrO

gesund

gesund

Eltern

Keimzellen
der Eltern

Befruchtung

757.

257.

Abb. 29: Vererbungsschema und zugehriger Stammbaum fr ein autosomal-rezessives Leiden, (nach
WENDT U. THEILE 1 9 7 4 , ergnzt)

bekannt ist. Bei vielen Erbkrankheiten, die in der

Literatur als dominant bezeichnet werden, kennt man
aber keine homozygoten Flle. Fr eine Reihe anderer
dominanter Erbleiden wissen wir, da Homozygote
besonders schwer betroffen sind. Das bliche, auf
Heterozygotie beruhende Krankheitsbild ist hier also
eigentlich eine intermedire Form zwischen gesund
und voll erkrankt 54 ). Homozygotie des dominanten
Allels kann bei einem Individuum angenommen werden, dessen Eltern beide Merkmalstrger sind und
das trotz merkmalsfreiem Ehepartner nur merkmalstragende Kinder (in relativ groer Anzahl) besitzt.

Autosomal-rezessiver Erbgang. Dieser Erbg a n g betrifft d a s gleiche V e r e r b u n g s g e s c h e h e n

w i e der a u t o s o m a l - d o m i n a n t e E r b g a n g , w o b e i
lediglich die B e t r a c h t u n g v o m rezessiven Allel
a u s e r f o l g t . O b d a s d o m i n a n t e o d e r d a s rezessive Allel im V o r d e r g r u n d des Interesses steht,
entscheidet sich an den p h n o t y p i s c h e n A u s w i r k u n g e n der Allele. In der medizinischen
G e n e t i k interessiert freilich i m m e r d a s Allel, d a s
zu A b w e i c h u n g e n v o m n o r m a l e n P h n o t y p
f h r t . R e z e s s i v e p a t h o l o g i s c h e G e n e liegen in
der R e g e l den E r b l e i d e n z u g r u n d e , die nur
s p o r a d i s c h in den S i p p e n a u f t r e t e n . W e g e n dieses n u r vereinzelten A u f t r e t e n s und der h u f i g
n u r geringen K i n d e r z a h l p r o E h e p a a r ist f r
s o l c h e K r a n k h e i t e n der N a c h w e i s ihrer E r b bedingtheit s c h w i e r i g .
Im einzelnen knnen bezglich einer rezessiv bedingten Merkmalsausprgung folgende Konstellationen auftreten (wobei die Aussagen ber die Hufigkeitsverhltnisse unter den Kindern - mit Ausnahme
von Punkt 1 - selbstverstndlich Wahrscheinlichkeitsaussagen sind):
1) Beide Eltern sind Merkmalstrger (folglich homozygot) - alle Kinder sind Merkmalstrger (ebenfalls homozygot).
2) Ein Elter ist Merkmalstrger, einer merkmalsfrei,
aber heterozygot (Konduktor) - die Hlfte der
Kinder ist Merkmalstrger, die andere Hlfte
merkmalsfrei, aber Konduktor.
3) Ein Elter ist Merkmalstrger, einer merkmalsfrei
und homozygot (bezglich des dominanten Allels)
- a l l e Kinder sind merkmalsfrei, aber Konduktoren.
4) Beide Eltern sind merkmalsfrei, aber heterozygot ein Viertel der Kinder ist Merkmalstrger, die
Hlfte merkmalsfrei, aber Konduktor, und wiederum ein Viertel merkmalsfrei und auch nicht
Konduktor (sondern homozygot bezglich des
dominanten Allels; Abb.29).
5) Beide Eltern sind merkmalsfrei, aber einer ist
heterozygot-alle Kinder sind merkmalsfrei, jedoch
die Hlfte von ihnen ist Konduktor.
Hufigkeitsunterschiede zwischen den Geschlechtern kommen in allen fnf Konstellationen nicht vor.
Das Auftreten eines Merkmalstrgers erfolgt meistens nach Konstellation 4, die Weitergabe des Gens
von einem Merkmalstrger aus nach Konstellation 3
(Abb. 3 0 ) .
" ) Eindeutigen Aufschlu hat man sich von der PELGER(-HUET)Anomalie, einer harmlosen Vernderung der Leukozyten, erhofft. Sie
tritt sowohl beim Menschen wie auch beim Kaninchen mit autosomaldominantem Erbgang auf. Bei den Kaninchen konnte man die heterozygoten Merkmalstrger miteinander kreuzen, so da sich unter den
Nachkommen homozygote befanden. Diese starben schon intrauterin
oder waren mit schweren Wachstumsstrungcn behaftet (berpelger). Inzwischen sind auch vom Menschen einige Flle von Homozygotie bekannt geworden. Es fanden sich aber keine entsprechend
schwerwiegenden Strungen wie beim Kaninchen, jedoch eine hnlich
hhergradige Vernderung der Leukozyten wie bei diesen.

X - c h r o m o s o m a l - d o m i n a n t e r E r b g a n g . Die
Kennzeichen dieses E r b g a n g s sind folgende
(Abb. 3 1 ) :
1) M e r k m a l s t r a g e n d e M t t e r (mit merkmalsfreien Ehemnnern) besitzen im - meist vorliegenden - Fall ihrer Heterozygotie etwa
5 0 % , im Fall ihrer H o m o z y g o t i e 1 0 0 %
merkmalstragende Kinder, w o b e i deren G e schlecht keine R o l l e spielt.
2) M e r k m a l s t r a g e n d e Vter (mit merkmalsfreien Ehefrauen) besitzen d u r c h w e g merkmalstragende T c h t e r und d u r c h w e g merkmalsfreie Shne.
In der Regel findet sich eine X-chromosomal bedingte Erbkrankheit im mnnlichen Geschlecht in
ausgeprgterer Form als im weiblichen. Dies drfte an
der Hemizygotie der Mnner liegen und veranlat zu
der Annahme, da die meist heterozygoten Frauen
infolge ihres nicht-pathologischen Allels eine Abschwchung der Auswirkung des pathologischen
Gens erfahren. Somit liegt auch hier - wie fr viele
autosomal-dominante Erbleiden vermutet (s.o.) eigentlich intermedires Verhalten der Allele vor.
Statt dessen kann zur Erklrung der schwcheren
Ausprgung im weiblichen Geschlecht aber auch die
Lyon-Hypothese (s. Kap. II Aza) herangezogen werden. Nach ihr ist in einem Teil der Krperzellen das
X-Chromosom mit dem pathologischen Allel inaktiviert, so da sich im weiblichen Organismus eine
gegenber dem mnnlichen geringere Gesamtmenge
an Genprodukt ergibt.
X-chromosomal-rezessiver
Erbgang.
Fr
zahlreiche Erbkrankheiten konnte ein X - c h r o mosomal-rezessiver E r b g a n g wahrscheinlich
gemacht oder sogar nachgewiesen werden.
Diese Erbkrankheiten zeigen nmlich das auffallende P h n o m e n , da meist nur das mnnliche Geschlecht betroffen ist (Abb. 3z). Dies
beruht d a r a u f , da das pathologische G e n bei
Frauen im homozygoten Z u s t a n d auftreten und
folglich von beiden Elternteilen ererbt sein mu,

-]

55T&

< i > < i > 6

Abb. 30: Stammbaum einer Sippe, in der autosomalrezessiver Albinismus auftritt. Das behaftete Individuum in der 3. Generation mu auch von mtterlicher Seite das abnorme Allel geerbt haben; in diesem
Vorfahrenzweig gibt es offenbar Konduktoren (nach
PEARSON u . a . in S T E R N 1 9 6 8 )

"5

<5b 6b O b ~i
Abb. 3 1 : Stammbaum einer Sippe, in der auf Xchromosomal-dominanter Basis brauner Zahnschmelz auftritt. Die nicht eingetragenen Ehepartner
sind alle merkmalsfrei, (nach HALDANE in STERN
1968)

Viktoria
v. England

Kaiser
Fried rich
III

Heinrich
Preusn

Viktoria Ludwig
v. Eng - IVv.Hes
land
senuarmsi.

Albert
v.
Sachsen-Koburg

Irene
Fried- Alexenv. Hes- rieh v. dra v.
sen
Hessen Hessen

hi

Nikolaus II
v.Rul.

Alice
Leopold Helene
Beatrice
v. Eng -v. Al
v. Wald - v. Eng land
bany
eck
land
1

(5

Alice
Alexan-Vikv. Eng- der v
land
Teck-

VV

Heinrich
V. Batten
berg

1
Leopold

Moritz

Alfo'ns
XIII
v.Spanien

Allomo
v. Spanien

Abb. 32: Stammbaum aus dem europischen Hochadel, in dem die X-chromosomal-rezessive Bluterkrankheit verbreitet war. Die mit einem Sterbekreuz
gekennzeichneten Personen starben an diesem Leiden. (nach F.VOGEL 1961)

w h r e n d es im mnnlichen Geschlecht wegen

der X - c h r o m o s o m a l e n Hemizygotie in Einzahl
f r die phnotypische M a n i f e s t a t i o n gengt.
Auerdem kann w i e beim X - c h r o m o s o m a l dominanten E r b g a n g ein M a n n das G e n nur an
seine T c h t e r weitergeben; Shne knnen es
also nur von ihrer M u t t e r erben.
Aus diesen Sachverhalten leiten sich folgende
Regeln ab:
1) Ein mnnlicher Merkmalstrger (mit merkmalsfreier Ehefrau) besitzt nur merkmalsfreie Kinder,
doch sind alle Tchter Konduktoren.
2) (Merkmalsfreie) Konduktoren gibt es nur im weiblichen Geschlecht; etwa die Hlfte der Shne solcher Frauen sind Merkmalstrger, alle Tchter
merkmalsfrei, aber etwa die Hlfte davon Konduktoren (wobei Merkmalsfreiheit des Ehemannes
vorausgesetzt ist).
3) Im weiblichen Geschlecht knnen Merkmalstrger
nur entstehen, wenn der Vater Merkmalstrger und
die Mutter Merkmalstrger oder Konduktor ist.

Aus der Kombination der ersten und zweiten Regel

ergibt sich, da X-chromosomal-rezessive Erbleiden
gewhnlich eine Generation berspringen. So hat ein
merkmalstragender Mann damit zu rechnen, da ein
Viertel seiner mnnlichen Enkel wiederum Merkmalstrger ist, nmlich die Hlfte der Shne seiner Tchter.

Y-chromosomaler Erbgang. Das Vorkommen dieses Erbgangs ist fr den Menschen aus
Stammbaumanalysen nicht gut belegt, doch
lt sich aus bestimmten numerischen Chromosomenanomalien (s. Kap. I l C i b ) ableiten, da
das Y-Chromosom nicht funktionslos sein kann.
Mit Y-chromosomaler Vererbung ist deshalb
durchaus zu rechnen. Dominanz und Rezessivitt knnen dabei infolge Hemizygotie keine
Rolle spielen. Alle merkmalstragenden Mnner
besitzen durchweg merkmalstragende Shne,
alle merkmalsfreien Mnner nur merkmalsfreie Shne; merkmalstragende Frauen oder
weibliche Konduktoren sind nicht mglich.
Dieser Kriterien wegen spricht man auch von
holandrischer55) Vererbung.
Zur Hufigkeit der verschiedenen Erbgnge lt
sich nur bezglich pathologischer Merkmale und
Polymorphismen des Blutes (s. Kap. IIB2) eine Aussage machen (nach MCKUSICK: dominant = 1489; rezessiv = 1 1 1 7 ) . Fr autosomal bedingte Erbkrankheiten galt lange die Ansicht, da beim Menschen der
rezessive Erbgang der seltenere ist; doch lt er sich
schwerer erkennen. Infolge Intensivierung der klinisch-genetischen Forschung hat sich die Zahl der
bekannten autosomal-rezessiven Erbleiden heute derjenigen der autosomal-dominanten stark angenhert.
Von Tieren kennt man sogar mehr rezessive als dominante Erbkrankheiten; bezglich der X-chromosomalen Erbleiden, von denen sich auch die rezessiven
infolge Hemizygotie relativ hufig manifestieren, gilt
dies auch fr den Menschen. Es ist deshalb zu vermuten, da auch bei den autosomalen Erbkrankheiten
des Menschen der rezessive Erbgang berwiegt.

Die Erkennung einfacher Monogenie ist fr

solche Merkmale erheblich erschwert, die sich
nicht in einer einfachen phnotypischen Alternative ausprgen, sondern in einer mehr oder
weniger stufenlosen Reihe. Bei derartigen quantitativen Merkmalen gibt eine bimodale Verteilung (zweigipflige Kurve) den Hinweis auf
mgliche einfache Monogenie (z.B. PTC, s.
Kap. IIBzf). Der quantitative Charakter der
Merkmalsvariabilitt entsteht bei solchen Merkmalen durch modifikatorische Einflsse (und/

oder durch Beeinflussung von anderen Genloci,

was dann allerdings bedeutet, da keine reine
Monogenie mehr vorhanden ist).
Ein Merkmal kann auch scheinbar bimodal oder
sogar alternativ verteilt sein. So glaubte man mit dem
sog. Zungenrollen ein normales einfach-monogenes
Merkmal und damit einen genetischen Marker gefunden zu haben. Die bei manchen Menschen vorhandene und bei anderen fehlende Fhigkeit, die
leicht herausgestreckte Zunge um ihre Lngsachse
zusammenzurollen, beruht jedoch auf mehreren
ihrerseits kontinuierlich variierenden Einzelmerkmalen (vor allem Dicke der Zunge, Ausprgung der
Muskulatur, Geschicklichkeit). Familien- und Zwillingsuntersuchungen haben denn auch fr die Hypothese der einfachen Monogenie keinen befriedigenden
Beleg erbracht.

c) Multiple Allelie und multifaktorielle

erbung

Ver-

Das Vorkommen von mehr als zwei Allelen

fr denselben Genlocus ist bezglich des Menschen sowohl von pathologischen als auch von
normalen Merkmalen bekannt. Vor allem bei
normalen Merkmalen drfte die multiple Allelie
nicht selten sein, doch ist ihre Feststellung
schwierig. Am ehesten gelingt sie bei umweltstabilen qualitativen Merkmalen und kombinantem Verhalten der Allele; denn hier lassen
sich ihre Kriterien am leichtesten erkennen
(Abb. 33):
1) Aus einer Vielzahl von Ausprgungsmglichkeiten knnen bei einem Individuum
hchstens zwei zugleich vorhanden sein.
2) Diese beiden Merkmalsausprgungen knnen nicht vom gleichen Elternteil geerbt worden sein.
Neben kombinantem Erbgang treten im
Rahmen der multiplen Allelie auch alle anderen
Verhaltensmglichkeiten der Allelen und auch
X-chromosomale Vererbung auf. Im Falle der
Dominanz knnen die Allele eine absteigende
Reihe bilden, in der jedes Allel ber die nachfolgenden Allele dominant ist (vgl. Farbmerk-

HbcHbA

Hbs HbA

Hbc Hbs HbA H b s Hbc H b A H b A HbA

Abb. 33: Stammbaum einer Familie, in der nach dem

Prinzip der multiplen Allelie 3 verschiedene Hmog l o b i n v a r i a n t e n a u f t r e t e n , ( n a c h SMITH U. K R E V A N S

" ) holos gr. ganz; anr gr. Mann.

in S T E R N 1 9 6 8 )

m a l e : s. K a p . I I B i c ) . A u c h knnen dominanter
und kombinanter E r b g a n g innerhalb der multiplen Allelie miteinander verbunden sein (z.B.
A B O - B l u t g r u p p e n : s. K a p . I I B z b ) .

Regel zu eingipfligen Verteilungskurven, wie sie

f r die meisten normalen morphologischen und
psychischen M e r k m a l e des Menschen vorliegen.

Die Zahl der Allele eines Genlocus kann sehr gro

sein. Nach der biochemischen Struktur der Gene sind
Hunderte von Allelen denkbar, doch kennen wir nur
wenige Merkmale, fr die mehrere Dutzend Allele
nachgewiesen sind (z.B. G-6-PD, s. Kap. IlCza). Mit
der Zahl der Allele steigt die Anzahl der mglichen
Genotypen des betr. Locus rasch an. Whrend bei
z Allelen nur 3 Genotypen mglich sind (2 homozygote
und i heterozygoter), ergeben sich aus 3 Allelen 6 und
aus 4 bereits 10 verschiedene Genotypen. Die Anzahl
der Genotypen errechnet sich aus der Zahl der Allelen
( = n) nach folgender Formel: 1/2 n (n + 1).

Die Vermutung des polygenen Erbgangs beruht

darauf, da die Annahme von multipler Allelie nicht
befriedigt. Bei multipler Allelie knnen nmlich einerlei wie viele Allele in der Bevlkerung vorkommen - durch die Gameten eines Elternpaares nicht
mehr als 4 Genotypen an einem bestimmten Genlocus
zustande kommen. In groen Geschwisterreihen finden sich aber hufig so viele phnotypische Abstufungen, da sich diese kaum auf nur 4 Genotypen zurckfhren lassen, zumal unter Geschwistern die Umwelteinflsse nicht so sehr unterschiedlich sind. Bei
Polygenie kann dagegen die Zahl der Genotypen in
einer Geschwisterreihe der Zahl der in der Bevlkerung berhaupt mglichen Genotypen gleichkommen. Die Voraussetzungen fr diesen Fall sind gegeben, wenn beide Ehepartner bezglich einer Vielzahl
von Allelenpaaren durchweg heterozygot sind.

Die Anzahl der phnotypischen Ausprgungsweisen braucht der Anzahl der Genotypen nicht zu entsprechen, da z.B. bei intermedirem Verhalten der
Genotyp a,a 5 zum gleichen Phnotyp fhren kann
wie der Genotyp a 3 a 3 . Auch durch Dominanzerscheinungen verringert sich die Zahl der Phnotypen. Da
aber einerseits die Zahl der Phnotypen auch in diesem Fall nie kleiner als die Allelenanzahl sein kann
und andererseits bei modifikatorischen Einwirkungen jedem Genotyp eine gewisse phnotypische Variationsbreite entspricht, verbleiben bei nicht vllig
umweltkonstanten Merkmalen mit steigender Allelenzahl sehr bald keine deutlichen phnotypischen Abstufungen mehr, sondern das Bild geht in eine kontinuierliche Variationsreihe mit einem einzigen Hufigkeitsmaximum entsprechend der Gauschen Normalverteilungskurve ber. Fr ein solches Merkmal
kann multiple Allelie niemals nachgewiesen werden,
weil andere Vererbungsweisen (Polygenie, s.u.) nicht
ausgeschlossen werden knnen. Dagegen liegt ein
tatschlicher Hinweis auf multiple Allelie vor, wenn
eine mehrgipflige Verteilungskurve resultiert.
Allerdings lt sich kaum entscheiden, ob echte
multiple Allelie oder nur Pseudoallelie besteht. Bei
Pseudoallelie liegen zwei oder mehrere das gleiche
phnotypische Merkmal betreffende Genloci so dicht
auf einem Chromosom beieinander, da praktisch
nie durch crossing-over eine Trennung der betr. Gene
stattfindet, weshalb die verschiedenen Kombinationen der Allele dieser Genloci wie Allele eines einzigen
Locus in Erscheinung treten (vgl. Rhesus-System,
Kap. IIB2b). Der Unterschied zwischen den beiden
Mglichkeiten nach den Vorstellungen der klassischen Genetik verwischt sich ohnehin auf Grund der
Erkenntnisse der molekularen Genetik, da hiernach
ein Gen einerseits unterteilbar ist und andererseits
gemeinsam mit Nachbargenen eine Funktionseinheit
bilden kann.
Die vorausgegangenen A u s f h r u n g e n leiten
ber zur Polygenie, bei der mehrere Genloci auf
dasselbe phnotypische M e r k m a l einwirken.
Dieser multifaktorielle E r b g a n g fhrt in der

Der multifaktorielle E r b g a n g kann alle einfachen E r b g n g e und auch multiple Allelie enthalten. A u e r d e m knnen die einzelnen G e n loci additiv oder k o m p l e m e n t r w i r k e n . Additive Polygenie
liegt v o r , wenn die G e n e den
Phnotyp in gleicher R i c h t u n g beeinflussen.
Komplementre
Polygenie
bedeutet, da sich
die G e n e nicht einfach nur in ihrem Wirkungsgrad addieren, sondern in ihrer Wirkungsweise ergnzen. Wenn man a n n i m m t , da sich
alle diese Varianten der Polygenie zu einem
M o s a i k verschiedener Vererbungsweisen k o m binieren knnen, ist es verstndlich, da eine
E r b g a n g s a n a l y s e polygen bedingter M e r k m a l e
k a u m erfolgreich sein kann. Z u d e m ist die
Grenze zwischen Polygenie und M o n o g e n i e insofern s c h w i m m e n d , als damit gerechnet werden mu, da es f r ein bestimmtes M e r k m a l
ein Hauptgen und mehrere beeinflussende
Nebengene g i b t ; je mehr die Nebengene in
ihrer W i r k u n g zurcktreten, desto mehr nhert
sich der E r b g a n g den Kriterien der M o n o g e n i e .
Aus der Vielzahl der theoretisch mglichen Muster
polygener Vererbung hebt sich als einfachstes die
additive Polygenie mit intermedirem Verhalten der
Allele hervor. Bei dieser Vererbungsweise liegt der
Mittelwert der Kinder genau in der Mitte zwischen
den Werten der Eltern. Da die Geschwisterreihen
meistens klein sind, kommt dies erst im Bevlkerungsdurchschnitt heraus. Unter der Voraussetzung, da
die Variabilitt des betr. Merkmals keine Bedeutung
fr die Partnerwahl besitzt (Panmixie, vgl. Kap.
I V A z a ) , betrgt die Korrelation zwischen Eltern und
Kindern sowie auch zwischen Geschwistern r = 0,5.
Sobald an der Polygenie Genloci mit dominantem

Tab.3: Theoretische Korrelationskoeffizienten

bei verschiedenen Erbgngen. Bezglich Dominanz ( = vollstndige Dominanz) ist gleiche Hufigkeit der Allele in der Bevlkerung vorausgesetzt (nach HOGBEN).
Erbgang

MutterTochter

MutterSohn

VaterTochter

VaterSohn

Geschwister

autosomal-intermedir
X-chromosomal-intermedir
autosomal-dominant
X-chromosomal-dominant

0,50
0,50
0,33
0,33

0,50
0,71
0,33
0,58

0,50
0,71
0,33
0,58

0,50
0,00
0,33
0,00

0,50
0,42
-

Verhalten eines Allels beteiligt sind, weicht der Mittelwert der Kinder in Richtung auf den Wert desjenigen
Elternteils ab, dessen Genotyp die meisten dominanten Gene enthlt. Auerdem sind in diesem Fall die
Korrelationskoeffizienten von den Allelenhufigkeiten in der Bevlkerung abhngig, und die Korrelation
zwischen Eltern und Kindern liegt niedriger als die
zwischen Geschwistern. Fr die einzelnen polygenen
Modelle lassen sich theoretische Korrelationskoeffizienten berechnen (Tab. 3); aus dem Vergleich der
empirisch gefundenen Koeffizienten mit den theoretischen kann mitunter ein Hinweis auf die Art eines
bestimmten polygenen Erbgangs abgeleitet werden.
Allerdings knnen Umweltfaktoren einen verwischenden Einflu ausben; so ist eine niedrigere
Eltern-Kind- als Geschwisterkorrelation nicht nur als
Folge von dominanten Genen mglich, sondern auch
als Folge einer hheren Umweltgleichheit der Geschwister gegenber Eltern und Kindern, die zu verschiedener Zeit und nicht in der gleichen Kernfamilie
aufwachsen.
Ein besonderer Fall der Polygenie kann als Erklrung fr das sog. Luxurieren der Bastarde (Heterosis)
herangezogen werden. Man versteht darunter das
Phnomen, da aus der Kreuzung zweier Populationen eine Nachkommengeneration hervorgeht, die
beide Elternpopulationen in der durchschnittlichen
Krpergre bertrifft. Dieser Effekt knnte entstehen, wenn sich an mehreren Genloci Allele befinden, die in dominanter Form additiv wachstumsfrdernd sind, wobei aber die eine Ausgangspopulation
an den Loci, an denen die andere ber dominante
Allele verfgt, rezessive Allele besitzt. Dadurch treten
in der Nachkommengeneration an einer greren
Zahl von Genloci dominante Allele auf als in beiden
Ausgangspopulationen (Abb. 34). Fr den Menschen
wurde die Heterosis bezglich einiger Rassenmischungen angenommen, doch ist sie nicht hinreichend
belegt. Bezeichnet man im bertragenen Sinn jeden
Heterozygoten-Vorteil als Heterosis, so ist sie allerdings durch die Sichelzellanmie (s. Kap. IV D 1 b) fr
den Menschen nachgewiesen.
Eine besondere Eigenschaft, die multifaktorielle
Vererbungssysteme mitunter zeigen (z.B. fr Krperhhe und fr Intelligenz, vgl. Abb. 86), ist die Regression zur Mitte. Man versteht darunter die Erscheinung, da die Kinder von Eltern, die beide dem oberen

mittel

X A

x a

wiichsige
Population

xJ b

x B

WC

kleinwchsige
Population

\
groflwiichsige
Mischlings
population

Abb. 34: Schematische Darstellung der Heterosis.

Die 3 angegebenen Genorte sind mit Buchstaben gekennzeichnet, wobei Grobuchstaben ein dominantes, Kleinbuchstaben ein rezessives Allel symbolisieren.
oder beide dem unteren Extrembereich einer phnotypischen Variationsbreite angehren, durchschnittlich in Richtung auf die Mitte dieser Variationsbreite
von ihren Eltern abweichen. Um dies erklren zu
knnen, mu man die Beteiligung dominanter Gene
annehmen. So mten hochwchsige Eltern dominante Allele fr Hochwuchs besitzen, so da bei ihren
Kindern einegenetische Krperhhensteigerung kaum
mehr stattfinden kann, wohl aber eine genetische
Krperhhenminderung infolge Herausmendeln
Homozygoter fr die rezessiven Klein- oder Mittelwuchsallele. Entsprechend mten kleinwchsige
Eltern ber dominante Kleinwuchsailele verfgen.

Multifaktorieller Erbgang mu nicht nur fr

kontinuierlich variierende Merkmale angenommen werden, sondern er stellt auch fr
Alternativmerkmale hufig die beste Erklrung
dar, so auch fr viele Krankheiten, an deren
Entstehung das Erbgut in erheblichem Ma beteiligt ist. Der alternative Charakter des Merkmals (z.B. gesund - krank) kommt durch einen
Schwellenwert-EeVx zustande, d.h. die phnotypische Manifestierung hngt von einem bestimmten Wirkquantum und somit von der
Anzahl der wirksamen Allele ab (Abb. 35). Ein

kompliziertes Beispiel f r ein polygen bedingtes

Alternativmerkmal stellt das Zungenrollen dar
(s. o.). Polygenie mit Schwellenwert-Effekt k a n n
auch dadurch kompliziert w e r d e n , da infolge
von Einflssen der U m w e l t oder des brigen
G e n o m s kein scharfer Schwellenwert, sondern
ein
SchweWcnwertbereicb
vorliegt.
Auch
braucht der Schwellenwert-Effekt nicht auf
reine Alternativmerkmale beschrnkt zu sein,
sondern oberhalb des Schwellenwertes ist durchaus eine M e r k m a l s v a r i a b i l i t t d e n k b a r .
Polygenie mit Schwellenwert-Effekt lt sich hufig
von dominanter Monogenic schwer absetzen. Bei
einem einfachen Modell gem Abb. 35 liegt jedoch
der Anteil der merkmalstragenden Kinder aus Ehen
mit nur einem merkmalstragenden Partner deutlich
niedriger als bei dominanter Monogenic.
V o n der Polygenie ist die Heterogenic zu
unterscheiden. Bei Heterogenic liegen z w a r wie
bei Polygenie mehrere Genloci f r dasselbe
M e r k m a l vor, doch w i r d das M e r k m a l nicht
von diesem und jenem G e n l o c u s , sondern von

Wirk stufen

0 =

diesem oder jenem G e n l o c u s bedingt. E s knnen also an verschiedenen Genloci Allele auftreten, die zum gleichen phnotypischen E f f e k t
fhren.
Ein Beispiel fr Heterogenie ist die Taubstummheit. Da sie einem autosomal-rezessiven Erbgang
folgt, drften zwei taubstumme Ehepartner nur taubstumme Kinder besitzen. Man findet aber zu einem
beachtenswerten Prozentsatz taubstumme Eltern mit
durchweg gesunden Kindern. Nimmt man in den beiden Sippen, denen die Eltern entstammen, zwei verschiedene Genloci fr die Taubstummheit an, so
mssen alle Kinder heterozygot und somit gesund
sein. Diese Erscheinung erinnert an die Heterosis
(s.o.), mit der sie aber nicht identisch ist, da es sich
bei der Heterosis um additive Wirkung der Genloci
handelt.
Fr mehrere Erbleiden, bezglich deren die Hypothese der Heterogenie aufgestellt wurde, haben intensivere differentialdiagnostische Bemhungen zu dem
Ergebnis gefhrt, da auch phnotypisch kein einheitliches Krankheitsbild vorliegt. Es bestehen deshalb Zweifel, ob es eine echte Heterogenie gibt oder
ob nicht vielleicht generell unter Heterogenie die Ver-

Schwellenwert
A\

89

a a bb

=<
58
42

16

++
Zahl der wirksamen Gene

+ -

Partnerkombinationen

Abb. 35: Schwellenwerteffekt bei additiver Polygenie zweier Genloci mit einfacher Allelie. Die Wirkstufen ergeben sich aus der Anzahl der dominanten Gene ( = Grobuchstaben). Sulen, die Wirkstufen oberhalb des
Schwellenwertes, also phnotypische Manifestation, betreffen, sind schraffiert. Im linken Teil der Abbildung ist
die prozentuale Hufigkeitsverteilung der Wirkstufen in der Bevlkerung angegeben, und zwar unter der Voraussetzung gleicher Genfrequenzen und Panmixie. Der rechte Teil der Abbildung zeigt fr die verschiedenen Elternkombinationen aus Personen mit ( + ) und ohne () Manifestation die prozentuale Hufigkeit der Kinder
mit und ohne Manifestation, (in Anlehnung an F. VOGEL 1961)

ursachung hnlicher phnotypischer Bilder durch

verschiedene Genloci zu verstehen ist.
Es sind auch Merkmale bekannt, die in verschiedenen Sippen unterschiedlichem Erbgang folgen. So
gibt es einen dominanten und einen rezessiven Albinismus. Aus der Verschiedenheit der Erbgnge allein
kann nicht auf Heterogenic geschlossen werden, da es
sich auch um verschiedene Allele des gleichen Genlocus handeln knnte.

d) Phnogenetische Faktoren
Zumindest von pathologischen Merkmalen
wissen wir, da sich ein Gen individuell unterschiedlich stark phnotypisch manifestieren
kann, und zwar unabhngig von dominantem
oder intermedirem Verhalten. Man bezeichnet
den Grad der Manifestation eines Gens als seine
Expressivitt56). Mit der Expressivitt ist keine
Aussage ber das Erbe-Umwelt-Verhltnis an
der Urschlichkeit der Merkmalsvariabilitt
gemeint, sondern der Grad der absoluten Genwirkung. So kann zum Beispiel ein autosomaldominantes Gen fr Polydaktylie ( = Auftreten
berzhliger Finger oder Zehen) dadurch eine
individuell verschiedene Expressivitt zeigen,
da von der Anomalie eine unterschiedliche
Zahl von Autopodien ( = Hnde und Fe)
betroffen ist und auch in unterschiedlicher
Strke (Abb. 36).
Von mehreren pathologischen Merkmalen ist
bekannt, da einzelne Individuen einer Sippe
keine Merkmalstrger sind, obwohl sie es dem
Erbgang des Merkmals zufolge sein mten
(Abb. 36). Das Gen hat sich offenbar phnotypisch nicht durchgesetzt. Die Hufigkeit, in
der sich ein Gen den Erbgangsregeln gem
manifestiert, nennt man seine Penetranz57).
Whrend die Expressivitt angibt, wie stark
sich ein Gen manifestiert, besagt also die Penetranz, wie hufig es sich berhaupt manifestiert.
Ein vlliges Fehlen der Manifestation kann
freilich als Null-Expressivitt aufgefat werden.
Durch den Begriff der Penetranz ist eigentlich keine
Erklrung, sondern nur der Name fr Unstimmigkeiten bezglich einer aufgestellten Erbgangshypothese
gegeben. In vielen Fllen ist es sinnvoller, statt Monogenie mit unvollstndiger Penetranz Polygenie anzunehmen. Immerhin bietet aber die heutige biochemische Genetik die Mglichkeit zu einem biologischen
Verstndnis von unvollstndiger Penetranz und unterschiedlicher Expressivitt. So knnte das phno" ) expressus lat. ausgedrckt, vollkommen ausgeprgt.
trare lat. hineindringen, durchdringen.

) pene-

typische Fehlen eines Erbmerkmals bei einem einzelnen Individuum durch Unterbleiben der Genaktivierung (vgl. Kap. IIA4C) oder eventuell auch durch
Suppression (s.u.) zustande kommen. Individuelle
Unterschiede in der Ausprgungsweise - wie z.B. bei
der Polydaktylie (s.o.) - knnten dadurch entstehen,
da somatische Rckmutationen oder Reparaturen
(s. Kap. II A 5 d) auf einem frhen embryonalen Stadium stattfinden, aber nicht in allen Zellen, so da
nur die Krperpartien, die sich von entsprechenden
Zellen herleiten, merkmalsfrei sind.

Auf die phnotypische Manifestation eines

Gens, z.B. seine Expressivitt, knnen auch die
anderen Gene einen Einflu haben (genotypisches Milieu). Innerhalb dieser Wechselwirkungen zwischen den Genen kann der Fall
eintreten, da die Wirkung eines Gens diejenige
eines anderen, das sich an einem anderen Genort befindet, unterdrckt, also sozusagen dessen
Penetranz beeintrchtigt; man spricht von
Epistase58) bezglich des unterdrckenden und
Hypostase59) bezglich des unterdrckten Gens.
Das unterdrckende Gen wird auch als Suppressor-Gen60) bezeichnet. An welcher Stelle auf
dem Weg vom Gen zum Phn eine epistatische
Wirkung einsetzt, kann auf Grund der uerlichen phnotypischen Situation nicht ohne
weiteres entschieden werden.
Gleichsam als Gegenstck der Polygenie, bei
der mehrere Gene ein Merkmal bedingen, kann
auch ein Gen mehrere Merkmale beeinflussen.
" ) epi gr. ber; stasis gr. Stehen. - " ) hypo gr. unter,
mere lat. hemmen, unterdrcken.

) suppri-

T O

5 5 4

fioi

5,6

Ii 7

6551
\/

6.6

Abb. 36: Auszug aus dem Stammbaum einer Sippe,

in der Polydaktylie auftritt. Die Ziffern-Viererblcke
geben die Anzahl der Finger (oben) und Zehen (unten)
an; soweit sie fehlen, war die Expressivitt nicht mehr
genau zu ermitteln. Das Ausrufungszeichen markiert
ein Individuum, das wegen Auftreten der Polydaktylie bei einem seiner Kinder Trger des Gens sein mu,
selbst aber trotz an und fr sich autosomal-dominantem Erbgang der Anomalitt merkmalsfrei war.
(nach LUCAS in STERN 1968, modifiziert)

Diese Pleiotropie61) (Polyphnie) ist fr mehrere

erbliche Syndrome62) des Menschen belegt. So
folgt z.B. das Marfan-Syndrom einem autosomal-dominanten monogenen Erbgang, doch
finden sich Vernderungen bezglich des Skelettsystems, der Muskulatur und des Fettgewebes, dazu Gefschden und Augenanomalien. Eine solche vielseitige Wirkung eines
einzigen Gens ist dadurch mglich, da der Weg
vom Gen zum Phn kein unmittelbarer, geradliniger ist, sondern ber enzymatische Zwischenstufen erfolgt, die ihrerseits Anteil an der
Steuerung komplexer Entwicklungsvorgnge
haben bzw. in ein kompliziertes Gefge von
Wechselwirkungen eingreifen. Auch mu mit
bergeordneten Genen, die ihrerseits mehrere
andere Gene in ihrer Aktivitt beeinflussen,
gerechnet werden.
Die Erbgangsanalyse wird in vielen Fllen
dadurch erheblich erschwert oder unmglich
gemacht, da Polygenie und Pleiotropie kombiniert auftreten, also ein bestimmtes Gen auf
mehrere Merkmale wirkt, aber jedes dieser
Merkmale zugleich von weiteren Genen abhngig ist. Hinzu treten oft noch peristatische
Einflsse auf den Entwicklungsablauf. Es entstehen damit hochkomplizierte multifaktorielle
Systeme (Abb. 37), als deren Endprodukte insbesondere die normalen ueren Krpermerkmale und die normalen seelischen Merkmale des
Menschen resultieren. Sie lassen sich schon als
Phne kaum gegeneinander klar abgrenzen oder
sind z.T. - wie etwa die Krpermae - berhaupt nur knstliche Setzungen, so da schon
deshalb keine Hoffnung auf detaillierte Klrung
der genetischen Verhltnisse bestehen kann.
Demgegenber sind die unmittelbarer genbedingten und umweltunabhngigen Blutmerkmale sowie Erbkrankheiten infolge eines mutierten Gens mit klar erkennbarem Strungseffekt
genetisch besser greifbar.
Eine weitere Erschwerung von Erbgangsanalysen stellen die hufig zu beobachtenden
Phnokopien dar. Man versteht darunter umweltbedingte phnotypische Erscheinungen, die
dem Effekt eines bestimmten Genotyps, der
aber bei dem betreffenden Individuum gar nicht
vorhanden ist, entsprechen, ihn also kopieren.
Solche Phnokopien kennen wir beim Menschen
sowohl von pathologischen als auch von nor" ) pleion gr. mehr, zahlreicher; tropos gr. Wendung, Richtung. " ) Unter einem Syndrom versteht man eine aus vielen einzelnen Symptomen zusammengesetzte Anomalie.

Abb. 37: Schematische Darstellung eines multifaktoriellen Systems, in dem der Weg von den Genen zu
den phnotypischen Merkmalen durch ein Netzwerk von Wechselwirkungen, in das auch Umweltfaktoren eingreifen, gekennzeichnet ist. (nach MULLER in v. VERSCHUER 1959, modifiziert)

malen Merkmalen. So kann z.B. eine angeborene Trbung der Linse des Auges auf einem
dominanten Gen beruhen oder aber auf einer
Rtelinfektion der Mutter in der frhen Schwangerschaft. Ein brauner Hautteint kann auf
Grund der genetischen Information vorliegen
oder aber auch als Antwort auf den Umweltreiz
der Sonneneinstrahlung, also als Sonnenbrune.
e) Genkoppelung
Genkartierung

und -austausch;

Die freie Kombination der Gene verschiedener Loci gem dem 3. Mendelschen Gesetz gilt
nur fr solche Gene, die sich in verschiedenen
Chromosomen befinden. Lassen wir zunchst
die Mglichkeit des crossing-over auer acht,
so mssen Erbanlagen, die auf demselben
Chromosom lokalisiert sind, mit diesem Chromosom gemeinsam weitergegeben werden. Es
besteht also eine vollstndige Koppelung dieser
Gene und damit eine Einschrnkung der Anzahl
der Genotypen (Abb. 38b).
Da durch crossing-over Teile der homologen
Chromosomen gegeneinander ausgetauscht
werden knnen, ist eine Trennung der Gene
desselben Chromosoms mglich und damit eine
Rekombination der gleichen Genotypen (Abb.
38c), wie sie bei Unabhngigkeit der Genloci
durch Lage auf verschiedenen Chromosomen
entstehen (Abb. 38a). Die Wahrscheinlichkeit
fr eine Trennung zweier Gene desselben Chromosoms nimmt mit deren Entfernung auf dem

0 0
i g
1/4

0 0 0 0
I i i i
1/4

1/4

0 0
I i

0 0
I i

1/4

1/4

0 0 0 0
0 0 I i
1/4

1/4

0 0
I i
1/4

A A
B B

A A
B b

A a
B B

A a
B b

A a
B b

A a
b b

a a
B b

a a
b b

1/4-1/2

CM/4

0-1/4

1/4-4/2

1/4-1/2

0-1/4

0-1/4

1/4-1/2

Abb. 38: Rckkreuzungen zwischen der heterozygoten Nachkommenpopulation und den homozygoten
Elternpopulationen, dargestellt fr z Genloci mit
einfacher Allelie. a = Lokalisation der Genloci auf
verschiedenen Chromosomen, b und c = auf demselben Chromosom, und zwar ohne (b) und mit (c)
crossing-over.

Chromosom zu, weil mit dieser Entfernung die

Wahrscheinlichkeit eines zwischen den Genen
liegenden crossing-over steigt. Da crossing-over
als Regelfall auftritt, erfolgt die Trennung von
weit auseinander liegenden Genen so hufig,
da diese Gene praktisch der freien Kombination von Genen verschiedener Chromosomen
gleichkommen. Je nher aber die Gene beieinander liegen, desto hufiger vererben sie sich
gemeinsam, d.h. um so enger ist ihr Koppelungsgrad. Eine derartige unvollstndige Koppelung ist also eine statistische Erscheinung. Da
der Koppelungsgrad der Entfernung der Gene
auf dem betr. Chromosom entspricht, liegt mit
der Rekombinationsanalyse von Sippenbefunden eine Methode zur Aufdeckung der linearen
Genanordnung auf den Chromosomen vor

(Chromosomenkarten,
Genkartierung,
gene
mapping; weitere Methoden s.u.). Dabei knnen freilich keine absoluten, sondern nur relative Distanzen (in sog. Morgan-Einheiten63))
oder sogar nur Reihenfolgen fr bestimmte
Gene angegeben werden. Am weitesten kam
man mit der Koppelungsanalyse fr das XChromosom.
Die Wahrscheinlichkeit, eine autosomale Koppelung beim Menschen zu finden, ist fr jeden Koppelungstest von vornherein gering, da das zweite Gen
mit sehr viel hherer Wahrscheinlichkeit auf einem
der brigen 21 Autosomen oder aber vom ersten Gen
zu weit entfernt liegt. Auch gibt es einige Faktoren,
die Koppelung vortuschen knnen, so die Pleiotropie
(s.o.). In der Regel lt sich aber Koppelung durch
korrelationsstatistische Erhebungen von derartigen
Phnomenen mit scheinbar hnlichem Effekt absetzen. Bei Koppelung treten nmlich nur in Geschwisterschaften Korrelationen zwischen den betr.
Merkmalen auf, nicht aber in der Gesamtbevlkerung.
Dies beruht darauf, da jeder Elter fr gekoppelte
Loci berdurchschnittlich hufig dieselben Allelenkombinationen vererbt, whrend in der Gesamtbevlkerung alle mglichen Allelenkombinationen in
gleicher Hufigkeit bzw. gem den zugrunde liegenden Allelenhufigkeiten auftreten.
Koppelungsuntersuchungen knnen zur Aufdekkung einer Heterogenie (s.o.) fhren. So besteht in
zahlreichen Familien eine Koppelung zwischen dem
Genlocus der Elliptozytose (s. Kap. IIC2a) und demjenigen der Rh-Blutgruppen, whrend in mehreren
anderen Familien eine freie Rekombination erfolgt.
Da kaum eine genetische Duplizitt fr das hochdifferenzierte Rh-System erwartet werden kann, mu
Heterogenie der Elliptozytose angenommen werden:
In einem Teil der Elliptozytose-Flle beruht diese auf
einem Gen in der Nhe des Rh-Locus, im brigen Teil
auf einem Gen, das weiter entfernt oder auf einem
anderen Chromosom lokalisiert ist.

Zur Genkartierung wurden in den letzten

Jahren mehrere weitere Methoden entwickelt,
wobei es sich durchweg um Laboruntersuchungen handelt. Die gangbarste Methode, mit der
auf allen menschlichen Chromosomen mehrere
Gene lokalisiert werden konnten (insgesamt
~ 150), ist die Segregationsanalyse64) in Somazellhybriden. Sie geht von Hybridzellen aus, die
in Kulturen aus somatischen Zellen verschiedener Arten durch (parasexuelle) Zell- und Kernfusion entstehen. In Hybridzellen aus nahe verwandten Arten bleiben gewhnlich die Chromosomen beider Elternzellen im Hybridkern
" ) I Ccntimorgan ist die Distanz zwischen zwei Loci, zwischen
denen crossing-over in einer Hufigkeit von 1 % vorkommt.
" ) segregare lat. absondern, trennen.

vollstndig erhalten; bei geringerer Verwandtschaft der Arten werden dagegen die Chromosomen eines der Eltern zum berwiegenden Teil
ausgeschieden (segregiert). Dies trifft in Kulturen von Mensch- und Maus- oder Mensch- und
Hamsterzellen in der Regel fr die menschlichen Chromosomen zu. Die verbliebenen
menschlichen Chromosomen oder Chromosomenfragmente liefern Genprodukte, die sich
bezglich vieler biochemischer Marker, d.h.
bekannter Enzym- oder Antigeneigenschaften,
als solche erkennen bzw. von entsprechenden
Produkten des tierischen Genoms unterscheiden lassen. Durch Identifizierung der Reste des
menschlichen Chromosomensatzes mittels Bnderungstechnik lt sich einengen, auf welchen
Chromosomen oder Chromosomenstcken die
Gene fr die betreffenden Marker liegen mssen.
Da die menschlichen Chromosomenreste von
Hybridkern zu Hybridkern wechseln, kann
durch Verfolgung der Segregation menschlicher
Chromosomen oder Chromosomenfragmente
und biochemischer Genmarker aus den Hybriden eine immer genauere Lokalisation menschlicher Gene erreicht werden (Abb. 39).

5
3

Elliptozytose

fuc
Gluc'dehydrogenase
Uridinmonophos'kin.
Scianna

3
2

2
3

2 4

77

i
mm

PGM-1
Amylase-1
Amylase-2

Giutamat-oxai'transam.
Malic-Enzym-1
Superoxid-Dismutase

Retinitis pig.
Katarakt

P
Zelloberfl.-Antigen 6
Ragweed sensitivity
Plasminogen-Aktivator

Phosphorib'transferase
Zelloberfl.-Antigen X1-3
(G6PD
^Farbenblindheit
[HmophilieA

Fy

Peptidase C

5S-RNA
Fum.Hydratase-1 +2
Guanylatkinase-1+2
Adenovir.-12-Modifik.1q

CGal.

Uridyldiphosph.-Pyroph.

1
3

Oliv'cerebell. Atrophie
B-cell recept.monk."
Phosphoglyc'kinase

2
1

Die in der Erbinformation enthaltenen Auftrge werden in der Zelle von Proteinen (Eiweien) ausgefhrt. So regeln Proteine mit
katalytischer Funktion (Enzyme) die Stoffwechselvorgnge der Zelle. Die Proteine sind
Makromolekle, die aus Aminosuren als Bausteinen zusammengesetzt sind. Es treten in den
Proteinen nur 20 verschiedene Aminosuren

mm

a) Das Substrat der Stoffwechselsteuerung

und der genetischen Information (Aminound Nukleinsuren)

4. Biochemische Natur und Wirkung der

Erbinformation (Molekulare Genetik)

Enolase-1
6PGD
Adenovir.-12-Modif. 1p
AK-2
Rh

Eine weitere Methode der Genzuordnung besteht

in dem Versuch, durch Dosisuntersuchungen bei Trisomien (vgl. Kap. I l C i a ) zu ermitteln, welche Genprodukte auf das dreifach vorhandene Chromosom
zurckgefhrt werden knnen. Eine andere Methode
der Genkartierung bedient sich der radioaktiven
Markierung gereinigter R N A (s.u.) bestimmter
menschlicher Gene mit anschlieender Doppelstrangbildung zwischen R N A - und DNA-Einzelstrang
(DNA-RN A-Hybridisierung).

1
Abb. 39: Genkartierung fr 3 menschliche Chromosomen. Bei den eingetragenen Merkmalen handelt es sich
um Enzyme, Antigene oder Erbkrankheiten. Die Abkrzungen fr Blutmerkmale finden sich in Kap. IIB2 und
die meisten Bezeichnungen von Erbkrankheiten in Kap. IIC2a wieder; eine Aufgliederung des MHC-Bereichs
ist in Abb. 76 gegeben, (in Anlehnung an GRZESCHIK 1977)

a u f . Diese bestehen aus einem bei allen A m i n o suren gleichen T e i l : ein sog. a - K o h l e n s t o f f a t o m , das mit einer C a r b o x y l g r u p p e ( C O O H ) ,
einer A m i n o g r u p p e ( N H 2 ) und einem WasserHN C COH

s t o f f a t o m verbunden ist. Als vierte G r u p p e trgt

das a - K o h l e n s t o f f a t o m eine die einzelnen A m i nosuren unterscheidende Seitenkette (Abb. 40).
Der Aufbau eines Proteins geschieht durch lineare
Verknpfung von Aminosuren ber Peptidbindun-

CH,

CH
/ \
CH, CH,

CH
/ \
^CH, CH,

CH,
1
CH

CH,
Glycin
(Gly)

Alanin
(Mo)

1
CH,

1
HCCH,
1
'
OH

OH

tri)

.(Leu)

1
CH,

1
CH,

Glu

c 0
1
1

CH,

CH,

Gin
1
1
Cys

Asporoginsaurs
(Alp)

<|H,

CH,

^H,

<JH,
CH,
J

1
NH,

c0

CH,

1
C0
1

CH,

H,NCH,
Lylln
dys)

OH
Glutamins***!
(Glu)

C0

1
1

CH,
1
SH

CH,
CH,
SCH,

1
NH,

NH
NH,

CH,

I I

CH,

HC

(^H

CN V

II

Cl

HCN-"'

CH, CH,
CH,

H
\

CH
C '

Abb. 40: Die 20 Aminosuren. Oben = allen

Aminosuren gemeinsamer Bestandteil; darunter
die fr jede Aminosure spezifische Seitenkette.
Essentielle Aminosuren, d.h. solche, die der
menschliche Organismus nicht synthetisieren kann,
sind mit einem Stern gekennzeichnet, (in Anlehnung
an

HARTMAN

Val

1
CH,
OH

Stfin
(Sir)

HJ^CH,

llollucin
.(>t)

.(Vol)

Gly
r
II

U. S U S K I N D 1 9 7 2

sowie BRESCH

U.

HAUSMANN 1 9 7 2 )

( D
H
Phe
Val
1
1
Asn
1
Gin

His
1
1
Leu
1
Cys-S S-Cys

Thr
1
Ser
1
II
J
Cys

Gly
1
Sir
His
1
Leu

sir
Val
1
1
Glu
Leu
1
1
Tyr
Ala
1
Gin
1
Leu
1
Leu
1
1
Tyr
Glu
1
1
Leu
Asn
1
1
Val
rjr
1
CysS--S-Cys
Asn
OH

Gly
1
Glu
1
1
Arg
Gly
1
Phe
Phe
1
Tyr
Thr
1
Pro
Lys
Thr

Abb. 4 1 : Beispiel fr Peptidbindungen von Aminosuren zu einer Polypeptidkette. Es handelt sich um

den Anfang der A-Kette des Insulins (vgl. Abb. 42).

OH
Abb.42: Aminosuresequenz des menschlichen Insulins (oben = Amino-Ende = N-Terminus; unten
= Carboxyl-Ende = C-Terminus). Es handelt sich
um zwei vergleichsweise kurze Polypeptidketten
(A, B), die durch Schwefelbrcken miteinander verbunden sind.

gen. Eine solche Peptidbindung kommt durch eine

Reaktion zwischen der Aminogruppe der einen und
der Carboxylgruppe der anderen Aminosure unter
Abspaltung von Wasser zustande. Aus zwei Aminosuren entsteht auf diese Weise ein Dipeptid; durch
Vereinigung mit weiteren Aminosuren entsteht ein
Polypeptid (Abb. 41). Jedes Protein besteht aus einer
oder mehreren solchen Peptidketten, wobei die Reihenfolge und Hufigkeit, in der die verschiedenen
Aminosuren eingebaut sind (Aminosuresequenz),
die Spezifitt des betr. Proteins ausmacht. Die Natur
bedient sich also eines Codes aus Aminosuren, hnlich wie unsere Schriftsprache verschiedene Buchstaben verwendet. Den weit ber hundert Proteinen zufolge, deren Struktur bisher aufgeklrt werden
konnte, sind in einem Polypeptid mehrere Dutzend
oder meist sogar einige Hundert Aminosuren enthalten (Abb. 4z). Die theoretisch mgliche Zahl verschiedener Proteine ist unvorstellbar gro, und auch
die Zahl der verwirklichten Proteine drfte auerordentlich gro sein. Die Vielzahl der Proteine ermglicht die Vielfalt der Lebenserscheinungen.

Whrend die Proteine den Aufbau des Organismus vornehmen, ist der Plan hierzu, sozusagen das Programm, nmlich die Erbinformation, in einer anderen Substanz, die sich vor
allem im Zellkern befindet, niedergelegt. Die
durch Frbung lichtmikroskopisch sichtbar zu
machenden Bestandteile des Zellkerns (Chromatin, s. Kap. II Aza) bestehen chemisch aus
Nukleinsuren und wiederum Proteinen. Die
Trgersubstanz der genetischen Information
sind die Nukleinsuren: Die Desoxyribonukleinsure (DNA) bewerkstelligt die Speicherung, die Ribonukleinsure (RNA) die Mitteilung der Erbinformation 65 ).
Bei den chromosomalen Proteinen lassen sich
Histone (basische Proteine) und nicht-basische
Proteine unterscheiden. Die Histone tragen
nach neuesten Untersuchungen wesentlich zur
Tertirstruktur der DNA bei (s.u.). Die nichtbasischen Proteine besitzen z.T. Enzymfunktion (Kernenzyme, die die Replikation und
andere Vorgnge in der DNA bewirken), z.T.
anscheinend Gerstfunktion (Restproteine), und
z.T. spielen sie bei der Genaktivierung eine
Rolle (saure Proteine, die vor allem mit der
R N A assoziiert sind).
Primrstruktur der DNA. Die DNA stellt das
zentrale genetische Substrat dar, denn sie gewhrleistet die Gegenwart der Erbinformation
" ) In der deutschsprachigen Literatur waren die Abkrzungen DNS
und RNS eingebrgert, doch setzen sich im internationalen Schrifttum
mehr und mehr die Abkrzungen DNA und R N A (von acid engl.
Sure) durch.

im gesamten Organismus und die Kontinuitt

der Erbinformation ber die Generationen. Es
handelt sich bei der DNA um hochmolekulare
Verbindungen von erstaunlich einfacher Grundstruktur. Die entscheidenden Bausteine sind
nmlich nur vier verschiedene stickstoffhaltige
Basen, nmlich die Purine Adenin (A) und
Guanin (G) sowie die Pyrimidine Thymin (T)
und Cytosin (C) (Abb. 43). Jede Base ist mit
einem Zuckermolekl ber dessen i'-C-Atom
zu einem Nukleosid verbunden (Reaktion zwischen Base und Zucker unter Wasserabspaltung) ; es handelt sich bei dem Zuckermolekl
um eine Pentose66), nmlich um Desoxyribose
(Abb. 43). Zu jedem Nukleosid tritt ein Molekl
Orthophosphorsure (H 3 POJ, wobei die Verknpfung esterartig am 5'-C-Atom des Zuckers
erfolgt (Reaktion wiederum unter Wasseraustritt). Die Einheit aus Base, Zucker und Phosphatgruppe nennt man ein (Mono-)Nukleotid.
Den vier Basen gem gibt es vier verschiedene
Nukleotide (Abb. 44).
" ) Pcntoscn sind durch 5 C- und O-Atome gekennzeichnet. Im Falle
der Desoxyribose fehlt jedoch das O-Atom am z'-C-Atom.

Pyrimidine

Purine

0- -
I
H3C-C

-H-NH

C - 0

HC

CH

HC

\ K

Thymin

HN-H---

I
-

HC

HC

Adenin

H-N

!
c_0

I I

H-N-C

CH

Cytosin

Guanin

2'-Desoxyribose
H

HO-C-H
OH

H-C

C-H

H-COH

-C-H
H*

Abb. 43: Bausteine der DNA. Bezglich der Basen

sind die Brcken angedeutet, ber die die Polynukleotidstrnge paarweise miteinander verbunden sind
(vgl. Abb. 47). Bei der R N A tritt an die Stelle des mit
einem Sternchen gekennzeichneten H ein OH. (in
A n l e h n u n g an BRESCH U. HAUSMANN 1 9 7 2 )

0
H
1
I
H O - P - O - C5- H
I
OH

Base:Adenin
Nukle osid: De soxyadenosin
Nukleotid:Desoxyadenosinmonophosphat
Abb. 44: Beispiel fr ein DNA-Nukleotid (brige
Nukleotide s. Abb. 45). Bei der R N A entfallen gem dem Einbau von Ribose statt Desoxyribose die
Wortteile Desoxy-. (in Anlehnung an KNIPPERS
1974)

Eine Vielzahl von Nukleotiden ist durch wiederum esterartige - Verknpfungen der
Hydroxylgruppe am 3'-C-Atom der Desoxyribose des einen Nukleotids mit dem Esterphosphat am 5'-C-Atom des anderen Nukleotids zu
einem Polynukleotid vereinigt (Abb. 45). Es sind
also die Nukleoside ber Phosphodiesterbrkken zwischen ihren Zuckeranteilen miteinander
verbunden. Die Abfolge von 3'- und 5'-Bindungen gibt eine Richtung an, so da man von
einem 3'- und einem 5'-Ende der Nukleotidkette sprechen kann. Die Zahl der Kettenglieder
(Mononukleotide) ist in der Regel auerordentlich hoch. Jedes Polynukleotid stellt ein Molekl
der D N A dar, bei der es sich folglich um unverzweigte, fadenartige Riesenpolymere handelt.
Sekundrstruktur der D N A . Die Polynukleotide der DNA treten stets paarweise auf, wobei
die beiden Strnge ber Wasserstoffbrcken

[Desoxy]
Cytidin> monophosphat
Nukleotid

ptosphorbriicte
tr

[Desoxy]
Thymidin> monophosphat Nukleotid

[Desoxy]
Guanosin > monophosphat Nukleotid

(Desoxy]

Abb. 45: Schematisierte Darstellung

eines Polynukleotids. Bezglich der
DNA gelten die Wortteile Desoxy-,
bezglich der R N A entfallen sie und
ist Thymidin durch Uracil zu er-

Thymidinmonophosphat- <(
Nukleotid

miteinander verbunden sind. Diese B r c k e n bestehen zwischen den Basen, und z w a r sind immer
T h y m i n und Adenin (zwei Brcken) s o w i e
Cytosin und G u a n i n (drei Brcken) miteinander
v e r b u n d e n , so da also stets ein (kleineres)
Pyrimidin und ein (greres) Purin zusammentreten (Abb. 43 u. 47). Die R i c h t u n g der beiden
Nukleotidketten ist g e g e n l u f i g ; beim 3 ' - E n d e
des einen Polynukleotids liegt das 5'-Ende des
anderen. Die beiden Polynukleotide verlaufen
jedoch nicht parallel nebeneinander, sondern
sie sind o f f e n b a r zu einer Doppelspirale umeinander g e w u n d e n , w o b e i die Basen w i e die
Stufen einer Wendeltreppe zwischen die Z u k ker-Phosphat-Strnge aufgespannt sind. Dies
ist das von W A T S O N und C R I C K entwickelte und
heute weithin anerkannte M o d e l l der
DNADoppelhelix
( D u p l e x , A b b . 46).
Eine 36o-Windung der DNA-Doppelhelix enthlt
etwa zehn Nukleotid-Paare. Insgesamt betrgt beim
Menschen (Milz, Leber) der Anteil von T- und ANukleotiden je etwa 30% und derjenige von C- und
G-Nukleotiden folglich 20%.
Tertirstruktur der DNA. Mit der Frage nach der
Anordnung der DNA-Doppelhelix im Chromosom
geht die molekulare Ebene der Betrachtung in die
morphologische ber. Whrend die Primr- und
Sekundrstruktur der DNA mit chemischen und
physikalischen67) Methoden berzeugend aufgeklrt
werden konnte, besitzen wir in diesem bergangsbereich erst unvollkommene Kenntnisse. Nach elektronenmikroskopischen Untersuchungen sind wesentliche Strukturelemente der Chromatiden Fibrillen
unterschiedlichen Durchmessers, und zwar zumindest solche mit 1 0 0 - 1 5 0 68) und solche mit 1 5 - 4 0 .
Die dnnen Fibrillen, die Bestandteile der dickeren zu
sein scheinen, liegen im Bereich des Durchmessers
einer molekularen Doppelspirale und werden deshalb
mit dieser identifiziert. Die dickeren Fibrillen lassen
sich als Nukleohistonstrnge interpretieren, also als
DNA zuzglich Histone.
Der Nukleohistonstrang (Chromonema69)) scheint
aus einer perlenschnurartigen Abfolge von Nukleosomen zu bestehen. Jedes Nukleosom enthlt einen
Komplex aus 8 Histonmoleklen, um den sich die
DNA-Doppelhelix spiralig windet (also eine Spirale
2. Ordnung). Zu jedem Nukleosom tritt ein weiteres
Histonmolekl, das die Verbindung zum nchsten
Nukleosom herstellt. Die DNA-Doppelhelix setzt
sich ohne Unterbrechung ber die Nukleosomen
hinweg fort.
Das Chromonema ist korrespondierend mit seiner Unterteilung in Nukleosomen stark gefaltet,
" ) Kristallographische Rntgendiagramme. - " ) = Angstrm =
10" 7 mm.
" ) nma gr. Faden.

Abb. 46: DNA-Doppelhelix, schematisch (links) und

als raumfllendes Molekularmodell nach FEUGHELMAN u.a. (rechts). Im linken Bild entsprechen die
Spiralbnder den Zucker-Phosphat-Ketten und die
Sprossen den Basenpaaren gem Abb. 47; der
zentrale Achsenstab gibt kein natrliches Strukturelement wieder, sondern ist nur zur Verbesserung des
rumlichen Effekts der Darstellung eingezeichnet. Im
rechten Bild symbolisieren kleine graue Kreise H-,
groe graue Kreise O- und schwarze Kreise C-Atome
in der Zucker-Phosphat-Kette, weie Kreise C- oder
N-Atome in den Basen, (aus KNIPPERS 1974)

wodurch die Chromatidendicke zustande kommt.

Erst dieses Gesamtgebilde ist in die lichtmikroskopisch sichtbaren groen Windungen (Abb. 2 1 a )
gelegt. Diese Modellvorstellung entspricht der Mononemie-Hypothese. Die Polynemie-Hypothese, nach
der sich der Chromatidenquerschnitt aus mehreren
Chromonemata zusammensetzt (Polytnie), lt sich
heute nicht mehr halten.
Struktur der R N A . Im Prinzip die gleiche
Struktur w i e die D N A zeigt auch die R N A , die
im Z e l l k e r n nur in kleineren M e n g e n , aber darber hinaus im Z e l l p l a s m a vorhanden ist. N u r
mit H i l f e der R N A k a n n die in der D N A niedergelegte E r b i n f o r m a t i o n w i r k s a m werden (s.u.).
Die R N A besitzt keine einheitliche Struktur,
sondern tritt in verschiedenen F o r m e n auf. Diejenige F o r m , die die E r b i n f o r m a t i o n der D N A
abliest und an die Orte der Proteinsynthese
weitergibt ( m R N A ) , zeigt drei strukturelle
Unterschiede zur D N A :

Abb. 47: Replikation der DNA-Doppelhelix. Alte Teile schraffiert oder wei, neue Teile grau. Links unten ist
ein entspiralisierter Ausschnitt aus der Doppelhelix wiedergegeben. Die Punkte symbolisieren die Phosphorbrcken; Z = Zucker; brige Symbole = Basen. Die Basensequenz im einen Strang legt zwangslufig die im
anderen fest. (Hauptabb. aus KARLSON 1974; Nebenabb. nach HIENZ 1971, ergnzt)

1) Eine der vier Basen ist eine andere als bei der
DNA, und zwar wird Thymin durch das verwandte Pyrimidin Uracil (U) ersetzt.
2) Als Zuckermolekl wird statt der Desoxyribose die Ribose (ebenfalls eine Pentose)
verwendet (Abb. 43).
3) Es liegt nur Einstrngigkeit vor, also keine
Paarung zweier Polynukleotide zur Doppelhelix.
Bei den brigen RNA-Formen gilt Punkt 2 ebenfalls, doch treten in den Basensequenzen, in der Polynukleotid-Lnge und in der Sekundrstruktur Abweichungen von der mRNA auf.

b) Der genetische Code, das Gen und die Regulation der Genaktivitt
Fr die Niederlegung der Erbinformation in
den Nukleinsuren kann die monotone Abfolge von Zuckermoleklen und Phosphorbrcken nicht von Belang sein. Die Abfolge der
Basen ermglicht dagegen - hnlich wie bei den
Proteinen die Aminosuresequenz - einen Informationsgehalt, also eine biochemische Sprache. Jeweils drei Basen und somit drei Mononukleotide eines Polynukleotids sind zu einer
Informationseinheit,
einem
Code-Wort
(Codon), zusammengeschlossen. Die genetische
Codierung erfolgt also mittels nur vier verschiedener Zeichen, gleichsam Buchstaben, die
zu kurzen Wrtern aus je drei Buchstaben
(Basentripletts) zusammengefgt sind. Es besteht somit die Mglichkeit zur Bildung von
43 = 64 Code-Wrtern, die auch alle auftreten.
Jedes Codon benennt eine spezifische Aminosure fr den Aufbau der Proteine. Da jedoch
nur 20 verschiedene Aminosuren in den Proteinen vorkommen, knnen die meisten Aminosuren durch mehrere Codonen beschrieben
werden (degenerierter Code). Die Codonen fr
die gleiche Aminosure unterscheiden sich mit
wenigen Ausnahmen nur in der dritten Base, fr
die also eine gewisse Freiheit besteht, whrend
die beiden ersten Basen strker festgelegt sind
(Abb. 48).
Wahrscheinlich kommt einigen Basentripletts die
Funktion von Initiator- (Starter-) und TerminatorCodonen zu. Die Terminator-Codonen geben das
Ende einer Peptidkette an, indem sie keine Amino-

sure determinieren, sondern zum Abbruch der

Proteinsynthese und damit zur Freisetzung des fertigen Polypeptids fhren. Problematischer sind die
Starter-Codonen. Sie bedingen am Anfang der Codierung eines Polypeptids eine besondere Aminosure

(formyliertes Methionin), die den fortlaufenden

Proze der Bildung von Peptidbindungen beginnen
kann; inmitten einer Code-Kette bezeichnen sie dagegen normale Aminosuren.

Einem bestimmten Polynukleotid-Abschnitt

entspricht stets ein spezifisches Polypeptid. Dabei besteht eine strenge Kolinearitt, d.h. die
Abfolge der Basentripletts des Polynukleotids
findet sich als Abfolge der entsprechenden
Aminosuren im Polypeptid wieder.
Das Gen als Grundeinheit der Erbinformation wurde frher als ein Chromosomenabschnitt, der nie durch crossing-over auseinander
gerissen wird, definiert (Rekombinationseinheit = Recon). Die biochemischen Erkenntnisse zeigen jedoch, da die kleinste nicht zu
trennende Einheit ein einziges Nukleotid ist.
Dieses enthlt aber fr sich allein keine Information; denn erst drei Nukleotide stellen die
Verschlsselung fr eine einzige Aminosure
dar, und erst eine Vielzahl von Basentripletts
charakterisiert eine Peptid-Kette und damit ein
spezifisch funktionierendes Protein. Da es sinnvoll ist, das Gen als die Erbinformation fr die
kleinste Funktionseinheit aufzufassen, haben
wir unter einem Gen den oben beschriebenen,
zu einem Polypeptid kolinearen Polynukleotid-

Abb. 48: Code-Sonne fr die mRNA. Die bei Lesen

von innen nach auen sich ergebenden Basentripletts
codieren die jeweils am Rand genannte Aminosure
(vgl. Abb. 40). Aminosuren, die durch in der 1. oder
2. Position verschiedene Basentripletts codiert werden, sind mit einem Stern markiert. Dreiecke kennzeichnen Starter-, Punkte Terminator-Codonen (letztere unter Angabe ihres Eigennamens). (aus BRESCH
u . HAUSMANN 1 9 7 2 )

Abschnitt zu verstehen, und es lt sich definieren: Ein Gen ist ein Abschnitt der DNADoppelhelix, der ein spezifisches Polypeptid
codiert70).
Auf Grund seiner Zusammensetzung aus einzelnen
Nukleotiden ist ein Gen durchaus zerlegbar. Die
crossing-over-Wahrscheinlichkeit fr die vergleichsweise sehr eng beieinander liegenden Nukleotide desselben Gens drfte aber nur so gering sein, da sie in
der Humangenetik praktisch vernachlssigt werden
kann.
Aus der Gesamtmenge der DNA, die ein Zellkern
enthlt, lt sich eine grobe Schtzung der Anzahl der
Gene ableiten. Beim Menschen betrgt die DNAMenge des diploiden Zellkerns 6 X io~ 1 2 g. Da auf
Grund der Atomgewichte fr ein Nukleotid-Paar ein
Gewicht von 1,026 X io~~ 21 g angesetzt werden kann,
besteht die Gesamtmenge der DNA aus 5,848 X io 9
Nukleotid-Paaren und somit aus 1,949 x 10)9 Codonen. Das unsicherste Glied in der Berechnungskette ist
die durchschnittliche Anzahl von Codonen pro Gen.
Aus den uns bekannten Aminosuresequenzen (z.B.
fr das Enzym Ribonuklease, fr das Hmoglobin A
und fr Antikrper) lt sich als grober Durchschnittswert die Zahl von 200 Aminosuren je Polypeptid und
somit 200 Codonen pro Gen annehmen. Die errechnete Gesamtzahl der Codonen ergibt somit 9,75 X io6,
also etwa 10 Millionen Gene, von denen je zwei einander allel sind, so da etwa 5 Millionen verschiedene
Genorte resultieren.
Offenbar finden sich jedoch im Erbgut Informationswiederholungen, nmlich DNA-Stcke mit gleicher Basenfolge. Diese repetitive DNA (beim Menschen mglicherweise ~ 50%) ist vor allem im Heterochromatin lokalisiert, was verstndlich erscheinen
lt, da die heterochromatischen Chrmosomenabschnitte auch in der stoffwechselaktiven Intermitose-Zelle nicht entspiralisiert sind. Auerdem
drften nicht alle Gene unmittelbar auf die den Organismus aufbauenden Proteine wirken.

Zu den Genen, die die Struktur der Proteine

bestimmen (Strukturgene), mssen solche hinzutreten, die die Aktivitt der verschiedenen
Gene koordinieren, z.B. Funktionseinheiten
hherer Ordnung steuern. Auf Grund von
Untersuchungen an Bakterien haben J A C O B und
M O N O D Modellvorstellungen zur Regulation
der Genaktivitt entwickelt. Obwohl die Zellverhltnisse bei Bakterien abweichend sind
(z.B. keine Umhllungder DNA durch Histone),
drfte das Modell im Prinzip auf hhere Organismen bertragbar sein. Es unterscheidet eine
Hierarchie von drei Genarten: Strukturgene,
70
) Nach dieser Definition kommt das Gen praktisch dem stron
gleich, das in der klassischen Genetik als kleinste experimentell nachweisbare Funktionseinheit des Genoms beschrieben wurde.

Operatorgene und Regulatorgene. Dem Operatorgen ist eine Abfolge funktionell zusammengehriger Strukturgene zugeordnet, denen es
unmittelbar vorangeschaltet ist. Es bildet mit
ihnen gemeinsam ein Operon. Das Operatorgen
besteht aus zwei Teilen: dem eigentlichen
Operator, der die Strukturgene des Operon
gleichsam an- und abschaltet, und dem Promotor, von dem aus die Ablesung der im Operon
codierten Information beginnt. Das Regulatorgen steuert die Aktivitt von Operatorgenen. Es
ist rumlich von den Operatorgenen entfernt
und erfllt seine Aufgabe mit Hilfe spezifischer
Proteine. Diese wirken entweder aktivierend
(Aktivatoren) oder hemmend (Repressoren)
auf den Operator oder sein Produkt ein.
Im Bereich der Regulation der Genaktivitt ist
mglicherweise die biochemische Erklrung fr das
Phnomen der Dominanz und Rezessivitt zu suchen.
Es ist vorstellbar, da Rezessivitt besteht, wenn ein
Strukturgen kein oder ein gegenber seinem Allel
weniger wirksames Protein codiert (z.B. Enzymdefekte; auch die Rezessivitt heller Haar- und Augenfarbe, d.h. geringer Pigmentbildung, ist auf diese
Weise verstndlich). Ein von der normalen Ausprgung abweichendes Regulatorgen knnte generell
dominant sein, weil es wegen seiner Wirkung ber
Aktivatoren oder Repressoren auf die Strukturgene
bzw. deren Operatorgene in beiden homologen Chromosomen einwirken und deren normale Aktivitt
verndern wird (z.B. erbliche Syndrome mit zahlreichen phnotypischen Strungen). Hier liegt somit
zugleich eine Erklrungsmglichkeit fr Pleiotropie. In Zusammenhang mit dem Regulationsgefge des
Genoms lt sich vielleicht auch erklren, da ein
Gen in seiner Auswirkung von der genetischen
Nachbarschaft abhngen kann (Positionseffekt), wie
wir aus Gen-Verlagerungen in andere Chromosomenteile (vgl. Kap. IIA5C) wissen.

c) Die Vervielfltigung und die Mitteilung der

genetischen Information (Replikation, Transkription, Translation)
Um die Erbinformation im wachsenden Organismus von Zelle zu Zelle und im Generationswechsel von Individuum zu Individuum
weitergeben zu knnen, mu sie vervielfltigt
werden. Dieser biochemische Proze der identischen Reduplikation des genetischen Materials, der seine morphologische Entsprechung
in der Entstehung zweier Chromatiden aus
einem Chromosom findet (vgl. Kap. IIAzb),
wird Replikation genannt. Es erfolgt eine Trennung der Wasserstoffbrcken zwischen den
Basenpaaren, so da sich die Doppelhelix in

zwei Einzelstrnge aufspaltet, wobei als Ergnzung zu jedem Einzelstrang ein neuer DNAStrang synthetisiert wird (Abb. 47). Da stets nur
Adenin mit Thymin und Guanin mit Cytosin
paart, bleibt die Identitt der Tochterhelices mit
der Ausgangshelix gewahrt. Man nennt diese
Replikation semikonservativ, weil die Hlfte
der neuen Doppelhelix neu gebildet wird, whrend die andere Hlfte von der Ausgangsduplex
erhalten bleibt71).
Der biochemische Ablauf der Replikation ist noch
nicht in allen Einzelheiten geklrt. Es geht auf jeden
Fall eine Biosynthese neuer Nukleotide bzw. Nukleotidvorstufen voraus. Dabei handelt es sich - gem
den Basen - um vier verschiedene Desoxyribonukleosidinphosphate (darum 3 Phosphorpunkte in Abb.
47). Diese werden unter Pyrophosphatabspaltung
zum neuen Polynukleotid verknpft und ber Wasserstoffbrcken mit dem alten Strang verbunden. Der
enzymatische Komplex, der den Vorgang der Replikation steuert, heit Replikase.
Ein Problem besteht darin, wie das Modell der
semikonservativen Replikation mit der Verdrillung
der Polynukleotidstrnge zur Doppelhelix vereinbart
werden kann. Es handelt sich nmlich um eine
plektonemische Doppelspirale, wie sie entsteht, wenn
zwei Drhte gleichzeitig um einen Stab gewunden
werden, so da sie in jeder Windung ineinanderhngen. Zur Trennung der Strnge ist eine Entflechtung durch fortlaufendes Auseinanderdrehen unter
Fixierung des Ausgangspunktes erforderlich, was eine
ungeheure Rotation der Doppelhelix bedeutet, fr die
wegen der hohen Geschwindigkeit der Replikation
(bei Bakterien 1500 Nukleotide/sec) unvergleichlich
wenig Zeit zur Verfgung steht. Es ist deshalb anzunehmen, da ab und zu ein Bruch stattfindet, um die
bermige Weiterleitung der Duplex-Rotation zu
verhindern. Die Replikation erfolgt also nach dieser
Vorstellung in Einzelabschnitten, die durch ein Kernenzym (Ligase) miteinander verbunden werden. Ein
einzelner Replikationsabschnitt wird als Replikon
bezeichnet.

In der DNA werden gleichsam die Rezepte fr

die Biosynthese von Proteinen verwahrt. Um
diese Rezepte an die Stellen der Proteinsynthese
mitzuteilen, bedient sich die Natur der R N A .
Diese Boten- oder Messenger-RNA
(mRNA)
wird an der DNA in relativ geringer Geschwindigkeit (bei Bakterien etwa 30 Nukleotide/sec)
durch das Kernenzym der Polymerase synthetisiert. Dieses Enzym erkennt offenbar in der
DNA bestimmte Stellen als Anfangspunkte
71
) Nach der Hypothese der konservativen Replikation stellt die
Tochterduplex als Ganze eine Kopie der Ausgangsduplex dar, die
ihrerseits als Ganze erhalten bleibt (conservare Iat. bewahren). Diese
Hypothese konnte jedoch nicht experimentell gesttzt werden.

(Promotoren, s.o.); die Ablesung der codierten

Information luft vom 5'- zum 3'-Ende. Die
mRNA wird stets einstrngig und zu dem betr.
DNA-Strang komplementr - entsprechend
den Basenpaarungen - gebildet. Sie stellt also
gleichsam einen Negativabdruck des DNAStrangs dar, wobei allerdings gewisse konstante
Abwandlungen vorkommen (Ribose, Uracil:
s.o.). Den Vorgang der Informationsberschreibung von der DNA auf die mRNA nennt
man Transkription 72 ).
Die Transkription mu stets von einem ganz bestimmten der beiden DNA-Strnge erfolgen, weil nur
einer der beiden zur richtigen Basensequenz der
mRNA fhren kann. Die Funktion des anderen
Stranges besteht offenbar allein darin, bei der Replikation als Negativschablone fr die Synthese eines
neuen zur Transkription zur Verfgung stehenden
Stranges zu dienen.

Die mRNA wandert mit der genetischen Information aus dem Zellkern ins Zytoplasma.
Unterdessen lagern sich Ribosomen an die
mRNA an. Die Ribosomen sind etwa 200
groe Partikel aus zwei Untereinheiten, von
denen die eine den Kontakt mit der mRNA herstellt, whrend in der anderen die bersetzung
der genetischen Information in ein Protein, also
die Biosynthese eines Polypeptids, erfolgt. Diesen mit komplizierten enzymatischen Prozessen
verknpften Vorgang nennt man Translation 73 ).
Er setzt die Anwesenheit der erforderlichen
Aminosuren im Ribosom voraus. Durch eine
von der mRNA verschiedene R N A , die Transport- oder Transfer-RNA (tRNA), werden die
Aminosuren zum Ribosom gebracht. Fr jede
der 20 Aminosuren gibt es eine (fr manche
auch mehrere) spezifische tRNA. Ein bestimmtes tRNA-Polynukleotid kann also immer nur
eine ganz bestimmte Aminosure herbeischaffen.
Das tRNA-Polynukleotid besteht aus nur 75-90
Nukleotiden, wobei auer den vier Nukleotiden der
mRNA etwa 15 zustzliche seltene Nukleotide auftreten knnen. Das tRNA-Polynukleotid bildet Schleifen, die zu einem kleeblattartigen Gesamtbild fhren.
Auerhalb der Schleifen, etwa im Stielbereich,
kommen die nukleinsuretypischen Basenpaarungen
vor, so da hier eine doppelhelixartige Sekundrstruktur entsteht, obwohl nur ein Polynukleotid vorliegt. Das tRNA-Polynukleotid besitzt drei spezifisch
ausgebildete Regionen: eine Q'-Ende) zur Anheftung
" ) transcribere lat. umschreiben, abschreiben.
73

) translatio lat. bertragung.

der spezifischen Aminosure, eine (in einer Schleife

und fr alle tRNA-Formen gleich) fr die Bindung an
das Ribosom und eine (ebenfalls in einer Schleife) fr
eine basenspezifische Paarung mit der mRNA. Die
Bedeutung der zwischen diesen drei Abschnitten liegenden Nukleotide ist unklar.
Der zur basenspezifischen Paarung mit der mRNA
dienende Abschnitt der tRNA heit Anticodon. Er
besteht aus drei Nukleotiden, deren Basenfolge komplementr zu einem mRNA-Codon ist. Die von dem
betr. tRNA-Polynukleotid getragene Aminosure
entspricht diesem mRNA-Codon. Die Translation
erfolgt, indem die mRNA vom 5'- zum 3'-Ende durch
das Ribosom wandert (Abb. 49). Im Ribosom befinden sich zwei Pltze fr tRNA-Polynukleotide (Peptidyl- und Aminoacyl-Stelle). Jedem Platz liegt ein
mRNA-Codon gegenber. Dieses ruft ein tRNAPolynukleotid mit passendem Anticodon auf und
paart sich mit ihm. Auf diese Weise kommen zwei
tRNA-Molekle nebeneinander zu liegen, die zwei
den benachbarten Codonen entsprechende Aminosuren tragen. Durch das Ribosom wird die Aneinanderknpfung dieser beiden Aminosuren katalysiert. Mit dem Weiterwandern der mRNA wird die
tRNA der Peptidyl-Stelle entlassen, um erneut ihrer
Aufgabe des Aminosuretransports nachzugehen. Die
tRNA der Aminoacyl-Stelle rckt in die PeptidylStelle auf, und die Aminoacyl-Stelle wird durch Aufruf seitens des nchsten mRNA-Codons neu besetzt,
womit die nchste Peptidbindung erfolgen kann.
Aus den obigen Ausfhrungen ergibt sich, da der
Weg von der genetischen Information zu dem darin
codierten Protein eine Komplementrabfolge ist. Er
geht vom Codon der DNA, das man auch als Codogen
bezeichnet, zum komplementren (negativen) Codon
der mRNA und von dort zum wiederum komplementren (also wieder positiven) Anticodon der tRNA,

5-

Hierft
Abb. 49: Schema der Translation. Grau = Ribosom;
weies Band = m R N A ; t-frmige Gebilde = tRNA
(links in der Peptidyl-, rechts in der Aminoacyl-Position); schwarze Symbole am unteren Rand = Aminosuren. Es sind z aufeinanderfolgende Phasen dargestellt: links = Anknpfung einer Aminosure an
die bisher bereits synthetisierte Polypeptidkette
(weier Pfeil); rechts = Weiterrcken der mRNA
um ein Codon, Aufrcken des rechten tRNA-Molekls in die Peptidyl-Position, Neubesetzung der
Aminoacyl-Position.

197z)

(aus

BRESCH

U.

HAUSMANN

mit der die spezifische Aminosure verknpft ist. Die

Basensequenz im Anticodon gleicht also - mit Ausnahme der Ersetzung von Thymin durch Uracil derjenigen im Codogen.
Auer der mRNA und der tRNA gibt es weitere
RNA-Formen. Die quantitativ bedeutendste davon
ist die ribosomale RNA (rRNA), die sogar 80-85%
der gesamten RNA-Menge der Zelle ausmacht. Die
rRNA stellt gemeinsam mit Proteinen die chemischen
Bestandteile der Ribosomen dar.

5. V e r n d e r u n g e n der E r b i n f o r m a t i o n
(Mutationen)
a) berblick
Mutabilitt

ber das Phnomen

der

Die Entstehung des Menschen und die genetisch bedingten Unterschiede zwischen den
M e n s c h e n wie berhaupt alle genetischen Differenzierungen der Lebewesen w r e n nicht mglich, wenn die Gesetzlichkeiten der identischen
R e p r o d u k t i o n des Erbguts ohne A u s n a h m e zur
Geltung gelangen wrden. O f f e n b a r unterlaufen aber gelegentlich Fehler bei der R e p r o duktion, und z w a r s o w o h l bei der Replikation
als auch bei der K a r y o k i n e s e (Mitose, Meiose).
D a d u r c h entstehen Vernderungen der genetischen I n f o r m a t i o n , die man Mutationen 7 4 )
nennt. M u t a t i o n e n liefern M u t a n t e n , d . h . neue
E r b m e r k m a l e 7 5 ) , und bedingen dadurch die
genetische Variabilitt. Sie knnen in jeder
Zelle des K r p e r s auftreten, doch besitzen sie
nur, w e n n sie in Keimzellen v o r k o m m e n , eine
ber das Individuum hinausgehende Bedeutung,
da nur dann die vernderte genetische I n f o r m a tion vererbt werden kann.
Mutationen in den brigen Krperzellen (somatische Mutationen) knnen zum Absterben der jeweils
betroffenen Zelle fhren. Die Mutante kann sich aber
auch durch Teilung der Zelle, in der die Mutation
stattfand, im Krper verbreiten. Dies fhrt unter Umstnden infolge der vernderten genetischen Information zu einem Gewebewachstum, das dem Bauplan
des Organismus nicht entspricht. So beruhen anscheinend einige Krebsarten auf somatischen Mutationen (vgl. auch Ursache des Alterns, Kap. III Aqb).
Die klassische Genetik hat die M u t a t i o n e n als
spontan,
richtungslos
und selten bezeichnet.
74
) mutarc lat. wechseln, sich ndern. - 7 5 ) Der Begriff Mutante wird
in der Fachliteratur fr das Resultat des Vorgangs der Mutation verwendet, wobei jedoch sowohl das mutierte Gen als auch dessen phnotypischer Effekt und sogar das ganze Individuum, das ein mutiertes
Gen trgt, gemeint sein kann.

Heute wissen w i r , da es neben spontanen, also

ohne erkennbare Ursache auftretenden M u t a tionen auch induzierte
gibt, also solche, die
durch physikalische (Strahlen) oder chemische
E i n w i r k u n g e n (mutagene Substanzen) hervorgerufen werden (s. K a p . V B 2 ) . Die Richtungslosigkeit der M u t a t i o n e n , also die Z u f l l i g k e i t
ihres E f f e k t e s , beruht d a r a u f , da sie gleichsam
Unflle bei der genetischen R e p r o d u k t i o n darstellen. A u s ihrem Z u f a l l s c h a r a k t e r wird verstndlich, da M u t a t i o n e n meistens nachteilig
sind und hufig sogar die Lebensfhigkeit ihres
T r g e r s vernichten (letale 76 ) Mutationen 7 7 )).
Die Seltenheit spontaner M u t a t i o n e n , also das
relativ gute Funktionieren des genetischen R e produktionsgeschehens, gewhrleistet den kontinuierlichen Fortbestand der Populationen. Die
H u f i g k e i t , mit der in den Keimzellen an einem
G e n o r t ein bestimmtes Allel als M u t a n t e auftritt, wird dessen Mutationsrate
genannt. M u l tipliziert man die M u t a t i o n s r a t e mit 100, so besagt sie, in wieviel Prozent der Keimzellen die
betr. M u t a n t e neu entstanden ist. Beim M e n schen liegen die Mutationsraten in der G r e n o r d n u n g von i o _ 4 bis i o ~ 7 ( T a b . 4).
Die meisten Schtzungen von Mutationsraten beim
Menschen beziehen sich auf Allele, die ein monogenes
Erbleiden verursachen. Fr autosomal-dominante
Erbleiden setzt man die Zahl der Merkmalstrger, die
von merkmalsfreien Eltern stammen, zur doppelten
Zahl der im gleichen Zeitraum und gleichen Gebiet
insgesamt Geborenen in Beziehung 78 ); die Verdopplung der Bezugsbasis ist erforderlich, weil die Merkmalstrger das mutierte Gen nur heterozygot besitzen
drften. Die Richtigkeit der Schtzung setzt voraus,
da die Kinder tatschlich von den als Eltern angesehenen Personen abstammen. Auerdem bezieht sich
die Schtzung mglicherweise nicht nur auf ein einziges Allel des betr. Locus; es mu nmlich damit gerechnet werden, da verschiedene molekularbiologische nderungen von einem Genort, der den Aufbau
eines bestimmten Enzyms steuert, zum Ausfall dieses
Enzyms und damit zur Erkrankung fhren. In sozialmedizinisch-populationsgenetischer Hinsicht ist dies
belanglos, jedoch nicht, wenn man Rckschlsse auf
die Mutationsrate phylogenetisch relevanter Gene
ziehen mchte; denn eine phylogenetisch bedeutungsvolle Variante drfte stets nur einer ganz bestimmten
Mutante entsprechen. Fr das Hmoglobinmolekl
schlechrhin wurde eine Mutationsrate von io~ 4 , aber
" ) letalis lat. tdlich. - " ) Neuerdings werden zwar neutrale
Mutationen in groer Hufigkeit angenommen, doch ist allein von
Bedeutung, da unter solchen Mutationen, die eine Wirkung zeigen,
die nachteiligen berwiegen. - " ) Eigentlich mte man die Merkmalstrger mit behafteten Eltern von der Bezugsbasis abziehen, doch
kann dies fr Erbkrankheiten wegen deren Seltenheit vernachlssigt
werden.

Tab. 4: Mutationsraten bei monogenen

Erbleiden
(vgl. Kap.IICza). Annhernde Hufigkeit von Mutanten auf 100000 Keimzellen ( = io~ 5 ).
Autosomal-dominant:
Sphrozytose
Chondrodystrophie
Arachnodaktylie
Akrokephalosyndaktylie
Osteogenesis imperfecta tarda
Rctinoblastom
Huntingtonsche Chorea
Neurofibromatose
tuberse Sklerose
Pigmentfleckenpolyposis

2
i
0,1
o,3
0,7
>7
>5
10
0,8-r
2

Autosomal-rezessiv:
totaler Albinismus
Phenylketonurie
Achromatopsie

2,8
.5
0,8

X-chromosomal-rezessiv:
Hmophilie A
Hmophilie B
Muskeldystrophie

5
>3
4-9

fr die einzelne Hmoglobinvariante eine solche von

nur io~ 7 geschtzt. Auch fr seltene elektrophoretisch feststellbare Varianten anderer Proteine wurde
mittels Schtzformel eine Mutationsrate von nur
etwa 3 X io~ 6 errechnet. - Lediglich eine theoretische
Frage ist es, inwieweit aus der Mutationsrate unter
den zur Fortpflanzung gelangten Keimzellen auf die
Mutationsrate unter den produzierten Keimzellen
und damit auf die eigentliche Hufigkeit genetischer
Reproduktionsunflle geschlossen werden kann.
N a c h der Art der V e r n d e r u n g des Erbguts
lassen sich drei G r u p p e n von M u t a t i o n e n unterscheiden :
a) Vernderungen der Anzahl der G e n e = numerische C h r o m o s o m e n m u t a t i o n e n
(vgl.
auch b ) ;
b) Vernderungen der A n o r d n u n g der G e n e
( z . T . zugleich Vernderungen der G e n anzahl) = strukturelle C h r o m o s o m e n m u t a tionen ;
c) Vernderungen der biochemischen Struktur
der G e n e = Genmutationen.
b) Numerische

Chromosomenmutationen

Eine Vernderung der Anzahl der G e n e ergibt sich, wenn eine A b w e i c h u n g v o m normalen
haploiden bzw. diploiden C h r o m o s o m e n s a t z

vorliegt (Heteroploidie).
Falls der gesamte
Chromosomensatz ein Vielfaches - und zwar
mehr als das Doppelte - des haploiden Satzes
darstellt, spricht man von Polyploidie (Triploidie, Tetraploidie usw.); die betreffende
Mutation nennt man auch
Genommutation,
weil sie das gesamte Genom betrifft. Durchweg
polyploide Menschen scheinen nicht lebensfhig zu sein; doch sind Tri- und Tetraploidien
bei Fehlgeburten hufig anzutreffen. Auch sind
Personen bekannt geworden, bei denen neben
normalen diploiden Zellen triploide vorkommen.
Die Entstehung der Polyploidie ist durch Unterbleiben der Chromosomensatz-Reduktion in der
Meiose oder durch Fehler bei der Mitose denkbar.
Eine Befruchtung des Eis durch zwei Spermien scheidet aus, da sonst hufiger XYY-Individuen angetroffen werden mten.

Bei der Polyploidie liegen wie beim haploiden

und diploiden Normalfall alle 23 verschiedenen
Chromosomen in gleicher Zahl vor (Euploidie).
Weicht dagegen ein einzelnes Chromosom in
der Anzahl seines Auftretens ab, spricht man von
Aneuploidie, und zwar im Falle der berzhligkeit dieses Chromosoms von einem hyper(di)ploiden, im Falle eines Chromosomenverlusts
von einem hypo(di)ploiden Chromosomensatz.
Bezglich des betreffenden Chromosoms nennt
man die Einzahl im ansonsten diploiden Chromosomensatz Monosomie, die berzahl Polysomie. Autosomale Trisomien (dreifaches Vorkommen eines Autosoms) sind beim Menschen
nicht zwangslufig letal, wohl aber fhren sie zu
erheblichen Entwicklungsstrungen (s. Kap.
I l C i a ) . Es sind sogar mehrfache Trisomien
beim Menschen bekannt, also Zellen, in denen
mehrere Chromosomen dreifach vorliegen.
Autosomale Polysomien hheren Grades (Tetrasomie, Pentasomie) sowie auch die Nullisomie, d.h. das vllige Fehlen eines Chromosomenpaars, wurden beim Menschen noch
nicht beobachtet. Autosomale Monosomien
fhren beim Menschen zu Fehl- oder Totgeburt.
Dagegen sind lebensfhige Menschen mit gonosomaler Monosomie oder Polysomie hheren
Grades bekannt.
Die Aneuploidie beruht offenbar auf Fehl verteilung
der Chromosomen in der meiotischen Reduktionsteilung. Hier kann die Trennung eines Bivalentes
unterbleiben (Non-disjunction), so da beide homologe Chromosomen in die gleiche Tochterzelle gelangen. Eine entsprechende Non-disjunction kann
bezglich der Tochterchromosomen in der ersten

postzygotischen Mitose erfolgen, was ebenfalls zu

einer generellen Aneuploidie fhrt. Findet dagegen in
einem spteren Stadium eine mitotische Non-disjunction statt, so weisen nur die sich von der betroffenen Zelle herleitenden Gewebe die Aneuploidie auf.
Man nennt solche Individuen mit Zellen unterschiedlicher Chromosomenzahl, die sich von derselben Zygote herleiten, Mosaike. Es gibt jedoch auch Individuen, in denen sich Zellen aus zwei verschiedenen
Zygoten befinden. So knnen ber einen gemeinsamen Plazentarkreislauf bei zweieiigen Zwillingen
Blutstammzellen vom einen in den anderen Partner
gelangen und dort whrend des ganzen Lebens Blutzellen (Leukozyten) mit dem Chromosomensatz des
Partners produzieren. Auch gibt es menschliche
Hermaphroditen (Zwitter), die sowohl normale
mnnliche als auch normale weibliche Zellen besitzen, so da sie auf die Verschmelzung zweier gegengeschlechtlicher Zygoten bzw. die Doppelbefruchtung eines zweizeiligen Eis zurckgehen drften. Man
nennt Individuen mit Zellen, die von zwei verschiedenen Zygoten abstammen, Chimren79). Durch
Organtransplantation entstehen knstliche Chimren.

c) Strukturelle

Chromosomenmutationen80)

Strukturelle Chromosomenmutationen beruhen auf Verlust oder Verlagerung von Chromosomenstcken. Sie fhren demzufolge zur
Vernderung der Zahl oder Anordnung der
Gene. Ein Verlust genetischen Materials bedingt
in der Regel erhebliche Entwicklungsstrungen,
whrend eine Vernderung der Genabfolge bei
Erhaltung der Gesamtheit des genetischen Materials keinen phnotypischen Effekt hervorzurufen braucht. Die strukturellen Chromosomenmutationen kommen stets durch Chromosomenbrche zustande, wobei nicht aneinander
gehrende Bruchflchen miteinander verheilen knnen. Die Brche erfolgen meistens
durch illegitimes crossing-over, d.h. eine
Chromosomen-berkreuzung an nicht-homologen Stellen. Dieses illegitime crossing-over
kann innerhalb desselben Chromosoms (durch
Schleifenbildung), zwischen homologen Chromosomen oder zwischen heterologen Chromosomen erfolgen.
Verlust von Chromosomenstcken. Infolge
von Brchen knnen im Zuge der Kernteilung
Chromosomenstcke verlorengehen. Der Ver" ) chimaira = griechischcs Fabelwesen, dessen Krper sich aus
Teilen verschiedener Tiere zusammensetzt. - ,0 ) In Klammern angegebene Symbole beziehen sich auf die Pariser Nomenklatur (vgl. Kap.
II Aza).

58

Zentromer

Bruch

I
[EINSEITIGE* DEFIZIENZl

[El N S El T I GE~XDEFI Z I E~1 INZ)

(ZWE fgrff

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Abb. 50: Strukturelle Chromosomenmutationen. Die Abfolgen der dargestellten Chromosomen, auf denen die
Buchstaben Gene symbolisieren sollen, zeigen jeweils von links nach rechts den Vorgang einer Mutation; die
dicken Pfeile markieren den Verlust von Chromosomenstcken, a) Deletion eines Endstckes (Defizienz);
b) Ringchromosom; c) Deletion eines Mittelstckes; d) parazentrische Inversion; e) Duplikation; f) reziproke
Translokation zwischen heterologen Chromosomen mit Entstehung eines di- und eines azentrischen Chromosoms.

lust kann dadurch erfolgen, da isolierte Stcke,

die kein Zentromer enthalten, weder an den
einen noch den anderen Spindelpol gezogen
werden, oder aber dadurch, da sich ein abgebrochenes Stck an ein anderes Chromosom
heftet (Translokation, s. u.) und mit diesem dem
falschen Spindelpol zugeordnet wird, so da es
dann in der Tochterzelle, in die es eigentlich gehrt, fehlt. Man bezeichnet den Verlust von
Chromosomenstcken als Defizienz31) oder
Deletion82) (del). Mitunter wird der Begriff Defizienz auf den Verlust eines endstndigen Stkkes (ter, Abb. 50a) und derjenige der Deletion
auf den Verlust einesMittelstckes (Abb. 50c) beschrnkt. Eine Deletion in diesem eingeschrnkten Sinn kommt dadurch zustande, da durch
Schleifenbildung ein interkalares (d.h. mittleres) Chromosomenstck herausgeschnrt wird,
whrend das Chromosom an den Bruchflchen
wieder verheilt. Es knnen jedoch auch die beiden Endstcke eines Chromosoms abgetrennt
werden und sich die beiden Bruchflchen des
verbleibenden Chromosomen-Mittelteils miteinander vereinigen, so da ein Ringchromosom
(r) entsteht (Abb. 50 b).
Verlagerung von Stcken innerhalb eines
Chromosoms. Bei Schleifenbildung eines Chromosoms kann das herausgeschnrte Schleifenstck unter Aufhebung der berkreuzung wieder mit dem brigen Chromosom verwachsen
(Abb. 5od). Daraus resultiert im Schleifenstck
eine Umkehr der Genabfolge, die man Inversion33) (inv) nennt. Der Genbestand bleibt unverndert. Je nachdem, ob das invertierte
Stck das Zentromer enthlt oder nicht, spricht
man von einer perizentrischen oder einer parazentrischen Inversion.
Finden drei Brche
kann ein interkalares
Chromosoms (dritte
Dies nennt man eine

im selben Chromosom statt, so

Stck an eine andere Stelle des
Bruchstelle) versetzt werden.
Transposition.

Verlagerung von Stcken zwischen Chromosomen. Die Verlagerung von Stcken zwischen
Chromosomen wird als Translokation (t) bezeichnet. Handelt es sich um einen wechselseitigen Stckaustausch, spricht man von reziproker Translokation (rcp). Erfolgt eine einseitige Verlagerung, also die Anlagerung eines
abgebrochenen Chromosomenstcks an ein
anderes Chromosom, das seinerseits kein Stck
abgibt, liegt eine nicht-reziproke Translokation
" ) deficere lat. abfallen, verlassen. - " ) deletio lat. Vernichtung. " ) inversio lat. Umkehrung.

vor. Eine reziproke Translokation zwischen

homologen Chromosomen verursacht nur dann
eine Chromosomenmutation, wenn die zum
Bruch und zur wechselseitigen Verwachsung
fhrende berkreuzung der Chromosomen an
nicht-homologer Stelle erfolgt (ansonsten
crossing-over, s. Kap. IIA2C). In diesem Fall
mu zwangslufig eines der mutierten Chromosomen lnger sein als das andere. Das lngere
Chromosom ( + ) enthlt ein Stck, in dem sich
die Genloci des vorangehenden Stckes wiederholen, weshalb man von Duplikation (dup)
spricht (Abb. 50e). Beim krzeren Chromosom
() fehlt das entsprechende Stck; hier liegt
also eine Deletion vor.
Falls bei nicht-reziproker Translokation statt der
Verlagerung eines Chromosomen-Endstckes ein
herausgeschnrtes Chromosomenstck (vgl. Deletion, s.o.) in ein heterologes Chromosom interkalar
eingebaut wird, was insgesamt drei Brche erfordert,
spricht man von Insertion84) (ins). - Ein Sonderfall der
reziproken Translokation liegt vor, wenn die beiden
langen Arme zweier akrozentrischer Chromosomen
in der Zentromerregion miteinander verschmelzen
(.zentrische Fusion, Robertsonsche Translokation), so
da ein metazentrisches Chromosom resultiert; die
beiden kurzen Arme werden meistens in den Prparaten nicht mehr aufgefunden, weshalb ihr Verlust angenommen wird. Bei homologen Chromosomen fhrt
die zentrische Fusion zu einer invertierten Duplikation. Der zentrischen Fusion hnlich ist die Entstehung von lsochromosomenss) (i): Statt der zur normalen Trennung der Chromatiden fhrenden Lngsspaltung des Zentromers erfolgt eine Querspaltung
desselben, wodurch das eine Tochterchromosom die
beiden langen, das andere die beiden kurzen Arme
enthlt. Ein solcher Vorgang bei der meiotischen
quationsteilung fhrt zu Zygoten mit Trisomie des
einen und Monosomie des anderen Arms.
Bei Translokation ist es mglich, da das Zentromer des einen Chromosoms auf das andere bertragen wird, ohne da dieses sein Zentromer an das erste
Chromosom abgibt. Dadurch entsteht ein dizentrisches (die) und ein azentrisches (ace) Chromosom
(Abb. 50f). Das azentrische Chromosom geht bei der
Kernteilung verloren, weil es dem Spindelapparat
keine Ansatzmglichkeit bietet, whrend das dizentrische Chromosom zerrissen wird. Weist dagegen
jedes mutierte Chromosom ein Zentromer auf, so
knnen ohne Schwierigkeiten Mitosen erfolgen; die
chromosomalen Verhltnisse sind stabil. Bleibt in
einem solchen Fall das Genom als Ganzes erhalten,
d.h. geht weder genetisches Material verloren noch
kommt solches hinzu, so spricht man von einer
balancierten Translokation.

" ) insertare lat. hineinstecken. -

,s

) isos gr. gleich.

In der Meiose knnen jedoch auch balancierte,

mitotisch stabile Translokationen zu Schwierigkeiten
fhren. Da in der Meiose homologe Chromosomenabschnitte konjugieren, bilden die mutierten Chromosomen in der meiotischen Prophase keine Bivalente,
sondern kreuzartige Tetravalente (Abb. 51). Bei deren
Trennung in der meiotischen Anaphase kann sich
zwar wieder ein balancierter Zustand einstellen, aber
auch durchaus ein unbalancierter, bei dem im Genom
Duplikationen und Defizienzen auftreten. - Zentrische Fusionen fhren in der Synapse zu Trivalenten.

d) Genmutationen
Whrend Chromosomenmutationen lichtmikroskopisch sichtbar sein knnen, ereignen
sich Genmutationen auf der molekularen Ebene.
Sie bestehen aus einer nderung der Basensequenz in der DNA (vgl. Kap. II A4), was freilich im Grunde auch fr die strukturellen Chromosomenmutationen gilt. Zum Verlust (Deletion) und zum zustzlichen Einbau (Insertion)
von Nukleotiden tritt aber bei den Genmutationen vor allem die Ersetzung (Substitution) einzelner Basen durch andere infolge Fehler bei der
Replikation. Diese Irrtmer bestehen meistens
in der Verwechslung der beiden Purine oder der
beiden Pyrimidine, so da z.B. statt eines
Adenin-Nukleotids ein Guanin-Nukleotid eingebaut wird (Transition86)). Es kann aber auch
ein Austausch zwischen einem Purin- und einem
Pyrimidin-Nukleotid
erfolgen
(Transversion"7)).

'"S
R R
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Z Z
1 1
P P
R R
0 0
t<

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T
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K
A
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T
1
0
0

Hmoglobin A: Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-GluLys- . . .
Hmoglobin S: Val-His-Leu-Thr-Pro-V<z/-GluLys- . . .
Hmoglobin C : Val-His-Leu-Thr-Pro-Lys-GluLys- . . .
Hmoglobin G : Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-G/yLys- . . .
Fr jedes Gen gibt es hunderte von Mglichkeiten
zur Mutation. Auf Grund des biochemischen Geschehens ist es verstndlich, da dabei nur als glcklicher Zufallstreffer ein besseres Eiwei, also eine
positive Mutante entstehen kann, whrend weitaus
die meisten der vielen mglichen Mutanten zu falschen Eiweisynthesen und folglich zu Strungen im
Organismus (monogene Erbleiden) fhren.
Genmutationen brauchen nicht auf ein Basenpaar

*7) transvertere lat. umkehren.

" ) transitio lat. bertritt.

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A
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6

Die nderung der Basensequenz bedeutet

eine nderung der genetischen Information.
Diese nderung kann darin bestehen, da aus
einem sinnvollen Codon ein unsinniges Basentriplett wird, d.h. ein Triplett, dem - wie beim
Terminator-Codon (s.o.) - keine Aminosure
entspricht, so da bei der Translation die Biosynthese der Polypeptidkette abbricht (Nonse/ise-Mutation). Verndert sich das Codon
derart, da ein anderes sinnvolles Codon entsteht, was meistens der Fall sein drfte, so fhrt
dies bei der Translation zum Einbau einer
falschen Aminosure (Missewse-Mutation).
Derartige Mutanten sind z.B. von der BetaKette des menschlichen Hmoglobins (A = normal, S = Sichler) bekannt (vgl. Abb. 40) :

R
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Z
1
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A

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T
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K
A
X
T
1
0
0

Abb. 5 1 : Zwei Chromosomenpaare vor (a) und nach (b) balancierter reziproker Translokation sowie in anschlieender meiotischer Synapse (c). Bei Auseinandertreten des Tetravalentes zu den Spindelpolen 1 bleibt in
den Tochterzellen der balancierte Zustand erhalten; bei Auseinandertreten zu den Spindelpolen 2 stellt sich ein
unbalancierter Zustand ein. (c in Anlehnung an W. LENZ 1976)

beschrnkt zu sein (Punktmutationen88)),

sondern
knnen auch mehrere Basenpaare betreffen (Blockoder Segmentmutationen).
Ferner wissen wir aus der
experimentellen Genetik, da sich zwei benachbarte
Thymine desselben DNA-Stranges zu einem Ableseblock miteinander verbinden knnen (Dimerisierung)
und da auch Vernderungen am Zucker-Phosphorsure-Gerst der D N A mglich sind. Auch knnen
Substanzen mit einer den natrlichen Purin- und
Pyrimidinbasen sehr hnlichen chemischen Struktur
(Basenanaloga) bei der Replikation statt der richtigen
Basen eingebaut werden.

Genmutationen knnen durch einfache Rckmutationen, wie sie fr Transitionen beobachtet wurden, oder durch regelrechte Reparaturen
(Repair-Mechanismen) aufgehoben werden. So
lie sich an Bakterien nachweisen, da irregulre Nukleotide (Thymindimere oder Basenanaloga, s.o.) unter Einsatz mehrerer Enzyme
als falsch erkannt, herausgeschnitten und auf
Grund des anderen DNA-Stranges als Matrize
durch die richtigen Nukleotide ersetzt werden
(Exzisionsreparatur). Bei der Replikation bleiben im neu synthetisierten Partnerstrang gegenber irregulren DNA-Abschnitten Lcken, die
offenbar vom anderen Arm der Replikationsgabel aus auf ungeklrte Weise mit den richtigen
Nukleotiden ausgefllt werden (Rekombinationsreparatur). Auch beim Menschen scheinen
Reparaturprozesse eine Rolle zu spielen, wie an
Zellkulturen bezglich einer monogenen Hautkrankheit (Xeroderma pigmentosum) gezeigt
werden konnte.

B. Ausprgung und Vererbung

normaler menschlicher Merkmale
(Phnomenologie und Spezielle
Humangenetik normaler Merkmale)
i . Morphologische Merkmale
Smtliche normalen morphologischen Merkmale stehen sowohl unter dem Einflu des Erbguts als auch von Umweltfaktoren. Welche Gene
im einzelnen den erblichen Rahmen dieser
" ) In der klassischen Genetik wurden die Begriffe Punkt- und Genmutation gleichgesetzt, da das Gen als kleinste genetische Einheit aufgefat wurde. Seitdem der Aufbau des Gens aus vielen einzelnen Codonen bekannt ist, empfiehlt sich die Einschrnkung des Begriffs der
Punktmutation auf ein wirklich punktuelles Geschehen, d.h. auf
eine Mutation an einem einzigen Basenpaar. Auch das Muton, das als
kleinste Einheit der genetischen Materie, die durch eine Mutation verndert werden kann, definiert wurde, kommt nach unseren heutigen
Kenntnissen einem Basenpaar gleich.

Krpermerkmale abstecken und welchem Erbgang sie folgen, ist weitgehend ungeklrt. Der
einzige hinreichend gesicherte Befund besagt,
da durchweg Polygenie vorliegt.
a) Krpermae
Fr die Krperhhe wurde zwar die Frage nach der
Vererbungsweise auf Grund zahlreicher Untersuchungen diskutiert, doch gehen die Meinungen auseinander. Vieles spricht dafr, da an der Polygenie
bezglich der Krperhhe dominante Gene beteiligt
sind; doch stehen Hinweisen auf Dominanz von
Growuchsgenen solche auf Dominanz von Kleinwuchsgenen gegenber (vgl. auch Heterosis und Regression zur Mitte, s. Kap. IIA3C).

Weitaus besser als ber die Vererbungsweise

sind wir ber das Ausma der Erbbedingtheit
anthropometrischer Merkmale informiert, und
zwar vor allem aus zahlreichen Zwillingsuntersuchungen (Tab. 5; vgl. Kap. IBzd). Nach Befunden an gemeinsam aufgewachsenen Zwillingen aus Europa, USA und Japan drfte die
Variabilitt der Krperhhe innerhalb einer
Bevlkerung zu etwa 90% erbbedingt sein. Aus
dem Vergleich getrennt aufgewachsener E Z mit
getrennt aufgewachsenen Nichtverwandten resultiert nach einer Serie aus USA ein erbbedingter Variabilittsanteil von ber 90% und nach
einer britischen Serie von immerhin auch
ber 80%.
Fr alle Detailmae des Krpers ergeben sich
geringere Erbanteile als fr die Krperhhe. So
nimmt der erbbedingte Prozentsatz an der
Merkmalsvariabilitt mit der Hhenlage der
Mepunkte ber der Standflche ab. Dabei
drfte weniger die Hhenlage als solche, sondern vielmehr die Gre des Hhen- bzw.
Lngenmaes eine Rolle spielen: Der Krperhhe folgen im Erbanteil mit etwa 85% die
Stammhhe und die Gesamtlnge der Extremitten, die zur Krperhhe eng korrelieren; die
Segmente der Extremitten zeigen wiederum
niedrigere Werte (um 80% schwankend), wobei
allerdings die Hand- und Fulnge hher rangieren, als es nach der Gre dieser Mae zu
erwarten ist.
Durchschnittlich weniger erbbedingt als die
Hhen- bzw. Lngenmae sind das Krpergewicht - und zwar auch bei Bezugsetzung zur
Krperhhe - sowie die Breiten- und Umfangsmae, deren Erbanteil bei 60-70% liegen drfte.
Untersuchungen an getrennt aufgewachsenen
Zwillingen ergaben fr das Krpergewicht

einen niedrigeren W e r t ( 6 0 - 6 5 % ) als solche an

gemeinsam aufgewachsenen. Eine Ausnahme
unter den B r e i t e n m a e n stellen die R a d i o u l n a r b r e i t e u n d die B i m a l l e o l a r b r e i t e ( K n c h e l breite o b e r h a l b des Fues) mit der relativ h o h e n
E r b b e d i n g t h e i t v o n ber 8 0 % d a r . D a a u c h
H a n d - und F u l n g e unter v e r g l e i c h s w e i s e
s t a r k e m E r b e i n f l u stehen, scheinen die distalen
A b s c h n i t t e der E x t r e m i t t e n allgemein relativ
s t a r k e r b b e d i n g t zu sein.

Tab. j : Erbbedingtheit
von Krpermaen.
Die angegebenen Zahlen fr die prozentualen Erbanteile an
der Variabilitt in der Bevlkerung (Heritabilitt)
stellen Durchschnittswerte aus mehreren neueren
varianzstatistischen Untersuchungen dar, wobei gemeinsam aufgewachsene Zwillinge zugrunde liegen
(EZ = eineiige, Z Z = zweieiige Zwillinge; K = Kontrollgruppe getrennt aufgewachsener Nichtverwandter).
Ma

Krperhhe
Stammhhe
Beinlnge
Armlnge
Oberschenkellnge
Unterarmlnge
Fulnge
Handlnge

Erbanteil in %
nach
nach
EZ/K
EZ/ZZ
86

79
84
84

71
74
83

97
93
95
94
90
88

94

82

Krpergewicht
Schulterbreite
Brustumfang
Taillenumfang
Beckenbreite
Grter Unterschenkelumfang
Grter Unterarmumfang
Radioulnarbreite
Bimalleolarbreite

70

89

5Z

84
92

Kopflnge
Kopfbreite
Morphologische Gesichtshhe
Kleinste Stirnbreite
Jochbogenbreite
Unterkieferwinkelbreite
Nasenhhe
Nasenbreite
Fettschichtdicke
an mehreren Krperstellen

59
43
59

86

68

87
90

67

86

80

86

81

87

67
73
72.

89

60

87

87
89

66

85

72.
76

90

91

60

82

41

77

D i e Kopfmae
zeigen - o h n e w e s e n t l i c h e
Unterschiede zwischen Hhen-, Lngen- und
B r e i t e n m a e n - einen E r b a n t e i l , der z w i s c h e n
d e m j e n i g e n der V e r t i k a l - und d e m j e n i g e n der
H o r i z o n t a l m a e des brigen K r p e r s liegt
( 7 0 - 8 0 % ) . D i e N a s e n b r e i t e , die w e n i g e r als die
brigen K o p f m a e v o n der k n c h e r n e n B a s i s
a b h n g t , besitzt die geringste E r b b e d i n g t h e i t .
Aus dem oben Gesagten geht bereits hervor, da
vor allem diejenigen Krpermae, die allein von der
Ausdehnung der Knochen bestimmt werden (Lngenbzw. Hhenmae, Gelenkbreiten), relativ stark erbbedingt sind. Dagegen bilden mehr oder weniger
reine Weichteilmae (Taillenumfang, Fettschichtdicke) das Ende der Skala der Erbanteile. Das Muskelgewebe reiht sich im Erbanteil zwischen Knochen und
Fettgewebe ein. Fr alle drei Hauptgewebearten bzw.
alle Krpermae drfte jedoch die Variabilitt in der
Bevlkerung strker erbbedingt als
umweltabhngig
sein. Diese statistische Aussage gestattet keinen Rckschlu auf die Verhltnisse bei einem einzelnen Individuum. Vielmehr sind betrchtliche individuelle Abweichungen mglich und vor allem dort zu erwarten,
wo die Umweltverhltnisse Extreme darstellen, also
aus der fr die Bevlkerung blichen Spanne herausfallen. So wird bei ausgesprochenem Nahrungsmangel whrend der Wachstumszeit eine Minusvariante
resultieren, deren Abweichung vom Bevlkerungsdurchschnitt weit strker auf dem genannten Umweltfaktor als auf der individuellen Erbgrundlage beruht.
B e s o n d e r e E r s c h e i n u n g e n des D i m e n s i o n s w a c h s t u m s sind Z w e r g - u n d R i e s e n w u c h s . Sie
knnen durch Wachstumsstrungen zustande
k o m m e n , a b e r a u c h o h n e eigentliche K r a n k h e i t s s y m p t o m e u n m i t t e l b a r auf der E r b i n f o r m a t i o n b e r u h e n , n m l i c h w a h r s c h e i n l i c h auf
additiver Polygenie von Klein- oder Growuchsgenen. Solchenicht-pathologischen, wenn
a u c h a b n o r m e n W u c h s f o r m e n bezeichnet m a n
als primordialen
Z w e r g - b z w . R i e s e n w u c h s . In
der R e g e l sind schon die Eltern u n d a u c h w i e d e r
die K i n d e r sehr klein b z w . g r o .
Die vielfltigen Formen des Zwergwuchses (Nanosomie, Nanismus) lassen sich in einem grob-schematischen System zusammenfassen:
1) proportionierter Zwergwuchs:
a) primordialer Zwergwuchs = direkt erbbedingt,
normale oder kindliche Proportionen (hierher
gehrt der rassische Zwergwuchs) ;
b) hypophysrer Zwergwuchs = Mangel an somatotropem Hormon der Hypophyse, kindliche
Proportionen;
c) HANHARTscher Zwergwuchs = erbbedingte, in
der Kleinkindzeit einsetzende Wachstumshemmung, kindliche Proportionen;

2.) dysproportionierter Zwergwuchs:

a) kretinistischer Zwergwuchs = Stoffwechselverlangsamung infolge Schilddrsenunterfunktion, kindliche bis dysplastische Proportionen,
hufig myxdemats (Aufschwemmung des
Unterhautbindegewebes), schwachsinnig;
b) chondrodystrophischer (achondroplastischer)
Zwergwuchs erbbedingte Ossifikationsstrung, Dackelbeinigkeit;
3) verkrppelter Zwergwuchs:
a) rachitischer Zwergwuchs = durch Vitamin-DMangel bedingte Ossifikationsstrung, kurze,
verbogene Rumpf- und Extremittenknochen,
Auflagerung zustzlicher Knochensubstanz auf
Stirn- und Scheitelbein (Caput quadratum);
b) Mibildungszwergwuchs = Zwergwuchs infolge angeborener Mibildungen (meist Verstmmelungen), teils erbbedingt, teils auf intrauterinen Umwelteinflssen beruhend.
Die Riesenwuchsformen (Gigantismus,3 > 2.00cm)
sind weniger vielfltig. Neben primordialem, d.h.
direkt erbbedingtem Riesenwuchs gibt es einen hypophysren Riesenwuchs infolge berproduktion von
Somatotropin sowie einen Riesenwuchs mit berlnge der Extremitten bei Mangel an Keimdrsenhormonen (Eunuchoidismus89)).
Whrend es eine geographische Hufung von Riesenwuchs nicht gibt, kennen wir mehrere Zwergwuchs-Populationen (Pygmen: afrik. Pygm. = Bambutiden, s. Kap. I V D z f ; asiat. Pygm. = Negritiden,
s. Kap. I V D z d ; s. auch Abb.271). Von einer pygmiden Population spricht man bei einem KrperhhenMittelwert der Mnner von weniger als 150 cm. Bevlkerungen, die nur wenig darber liegen, bezeichnet
man als pygmoid. Von den Neuen Hebriden sind
solche pygmoiden Stmme aus dem unwirtlichen
Bergland bekannt; da sie sich von den hochwchsigen
Stmmen der fruchtbaren Kste mit Ausnahme der
Krperhhe in allen anthropologischen Merkmalen
nicht wesentlich unterscheiden, ist zu vermuten, da
hier der Kleinwuchs rein modifikatorisch auf Grund
des ungnstigeren Biotops zustande kommt. Fr
echte Pygmen drfe aber die Annahme von modifikatorischer Umweltwirkung als Ursache der geringen
Krperhhe nicht ausreichen. Dagegen ist es denkbar,
da ungnstige Lebensbedingungen zu einer allmhlichen Ausmerzung der Gene fr greren Wuchs
fhrten.

b) Deskriptive

Erbgangsregeln nicht aufgestellt werden. Zweifelsfrei liegt aber fr alle normalen Formmerkmale des Krpers ein starker Einflu des Erbguts vor. Besonders in den hochdifferenzierten
physiognomischen Gesichtsregionen und am
Ohr treten mitunter auffllige Detailhnlichkeiten zwischen nahen Verwandten hervor, wobei es sich hufig um Ausprgungen handelt,
deren Art von vornherein das Ergebnis einer
Umweltwirkung unwahrscheinlich sein lt. Da
diese Merkmale aber nicht oder nur schwer
metrisch erfabar sind, lt sich eine rechnerische Zerlegung der Variabilitt in einen erbund einen umweltbedingten Anteil nicht oder
nur mit erhhtem Fehler durchfhren.
Die Form des Hirnkopfs erweist sich nach
Zwillingsuntersuchungen als berwiegend erbbedingt. Sie lt sich vor allem im Horizontalumri, in der Stirnneigung und der Art der
Scheitellngs- und -querwlbung sowie im Ausma der Hinterhauptswlbung erfassen. Dazu
treten Details wie der Ausprgungsgrad der
Stirn- und Seitenhcker (Tubera frontalia u.
parietalia), die Dicke der beraugenwlste, das
individuelle Auftreten eines Bregmawulstes oder
einer Bregmadelle, die hufig vorkommende
Abflachung oder sogar Depression der Lambdagegend und die unterschiedliche Prominenz des
Inion (vgl. Kap. IVB2C). Derartige Schdeldetails treten familir gehuft auf, was fr Erbbedingtheit spricht. Andererseits wissen wir aber
auch, da die Schdelform durchaus von Umweltfaktoren abgewandelt werden kann. Das
ungemein groe Ausma der mglichen Abwandlung zeigt sich in den knstlichen Deformationen, wie sie in manchen Kulturkreisen

Formmerkmale

Fr einige deskriptive Formmerkmale deutet

sich zwar ein berwiegen dominanter oder
rezessiver Gene an, doch konnten fundierte
*') Diese Bezeichnung nimmt auf den langbeinigen und langarmigen
Hochwuchs mit mangelnder Ausprgung der primren und sekundren Geschlechtsmerkmale Bezug, wie ihn die kastrierten orientalischen
Haremswchter (Eunuchen) zeigten.

Abb. 52: Bindendeformation bei einem Altperuaner,

(nach MORTON aus v . EICKSTEDT 1944)

durch Binden oder sogar Brettchen erzeugt wurden (Abb. 52). Wie aber nach Aussetzen gewaltsamer Deformierungen die erblich festgelegte
Schdelform whrend der Wachstumszeit sofort
wieder angestrebt wird, geht z.B. aus der
raschen Rckbildung von Vernderungen hervor, die durch den Geburtsvorgang entstanden
sind.
Eine hohe Erbbedingtheit weisen auch die
Merkmale des Gesichtes auf. Hier sind neben
Gesichtsumri und Gesichtsprofil (Abb. 8 u. 9)
vor allem die Einzelheiten der physiognomischen Gesichtsabschnitte (Augenregion, Nase,
Mund-Kinn-Region: s.u.) sowie die Falten und
Furchen (Abb. 53) zu nennen. Unter Furchen
(Sulci) versteht man kerbenartige Einsenkungen
und unter Falten (Plicae) die meist damit in Zusammenhang stehenden wulstartigen Aufwlbungen des Oberflchenreliefs. Fr diese insbesondere mimisch hervortretenden Gesichtsbildungen wurde eine sehr hohe EZ-Konkordanz
festgestellt; die aufflligen hnlichkeiten erstrecken sich meistens bis auf kleinste Details.
Auch die Furchen wie berhaupt die Weichteilbildungen der Augenregion zeigen eine
nahezu 100% ige Konkordanz von E Z , aber nur
50 bis 75% Konkordanz von Z Z . Im einzelnen
sind in der Augenregion das Oberlid, das Unterlid und die dazwischen liegende Lidspalte zu
betrachten. Das Oberlid (Palpebra superior)
setzt sich aus zwei Teilen zusammen (Abb. 54):
die eigentliche Oberlidplatte (Pars tarsalis) und
das darber bis zur Augenbraue sich erstrekkende Gewebe (Pars orbitalis, oberhalb von 3 in
Abb. 54). Je nach seiner Flle schiebt sich dieses
Gewebe am geffneten Auge mehr oder weniger
weit als Deckfalte ber die Lidplatte herab. DajStirnfurchen

Untere AugenhhlenFurche
Augen-Wangen-Furche
(Sulcus Infrapalpcbralls)

Nasen-Lippen-Furche
(Sulcus nosolablalls)'

Wangen-Kinn-Furche
Kinn-Lippen-Furche
(Sulcus mentolabfulis)

Abb. 53: Mimische Furchen. Die Wangen-KinnFurche kann auch verdoppelt vorliegen. Bezglich
Furchen des Augenbereichs s. Abb. 54.

durch bildet sich unter der Deckfalte eine tiefe

Furche (Sulcus orbitopalpebralis superior). Eine
zweite Furche kann bei geringer Weichteilbildung unmittelbar unterhalb des Augenhhlen-Oberrandes entstehen (Sulcus orbitalis
superior90)). Auerdem knnen auf der Pars
tarsalis zustzliche Furchen- bzw. Faltenbildungen auftreten (Sulcus tarsalis, Tarsalf alte). Die
Deckfalte, die auch verdoppelt oder vervielfacht ausgebildet sein kann und in Schwere und
Verlauf individuell variiert, stellt das aufflligste Merkmal des Oberlidraums dar. Nach
Familienuntersuchungen drften bei den Europiden dominante Gene an der Ausbildung einer
schweren, tiefliegenden Deckfalte beteiligt sein.
Auch die Mongolenfalte (Plica palpebronasalis,
Nasenlidfalte), die ein s-frmiges Herabstreichen
einer schweren Deckfalte ber den inneren Lidwinkel
hinaus bis zur Nase darstellt (Abb. 55 a) und die in
groer Hufigkeit bei Mongoliden und in beachtlicher Hufigkeit bei Indianiden und Khoisaniden
vorkommt, scheint sich bei Kreuzung dieser Rassen
mit Europiden oder Negriden weitgehend dominant
zu vererben. Innerhalb der Europiden, bei denen die
Mongolenfalte nur sehr selten zu beobachten ist, vererbt sie sich dagegen eher rezessiv, so da die Mongolenfalte bei Mongoliden und bei Europiden genetisch
nicht dasselbe zu sein scheint. Ebenfalls berwiegend
rezessiv erweist sich in Hottentotten-Europer-Kreuzungen ein der Mongolenfalte vergleichbares Herabstreichen der Deckfalte ber den ueren Lidwinkel
(.Hottentottenfalte, Abb. 55b). Diese Eigenart tritt
bei Khoisaniden hufig mit Mongolenfalte kombiniert
auf, so da dann der gesamte Oberlidrand verdeckt
ist (Abb. 55c). Von der Mongolenfalte zu unterscheiden ist der Epikanthus. Es handelt sich um eine von
der Deckfalte mehr oder weniger abgesetzte flachsichelartige Vertikalfalte am inneren, seltener auch
am ueren Lidwinkel (Abb. 55c!). Der Epikanthus
stellt kein Rassenmerkmal dar, sondern steht offenbar mit der ontogenetischen Entwicklung in Zusammenhang, da er bei Feten in der Regel, bei Kleinkindern hufig, aber bei Erwachsenen nur selten vorhanden ist. Ein Herabziehen des Oberlidrandes ber den
inneren Lidwinkel nennt man Indianerfalte (Abb. 55 e)
und die entsprechende Bildung am ueren Lidrand
laterale Negerfalte (Abb. 55f); doch kommen die
Lidrandfalten auch auerhalb der namengebenden
Rassenkreise vor.

Am Unterlid sind der meist nur angedeutete

Sulcus orbitalis inferior, der in Hhe des unteren Augenhhlenrandes verluft, und der meist
bald verstreichende Sulcus orbito-palpebralis
inferior, der auch vervielfacht auftreten kann,
zu nennen (Abb. 54).
,0

) nicht zu verwechseln mit den Sulci orbitales des Gehirns.

Abb.54 : Furchen der Augenregion, i = obere Augenhhlenfurche (Sulcus orbitalis superior); 2 =

untere Augenhhlenfurche (S. orb. inferior); 3 =
Oberlidfurche (S. orbito-palpebralis superior); 4 =
Umschlagkante der Deckfalte, die am geschlossenen
Auge als Bruchlinie der Haut in Erscheinung tritt;
5 = Tarsalfurche (S. tarsalis); 6 = Unterlidfurche
(S. orbito-palpebralis inferior), (aus SCHADE 1954)

An der durch die Lidrnder gebildeten Lidspalte (Rima palpebrarum) lassen sich Weite
(Hhe) und Lnge (richtiger: Breite), Stellung
und Umri (Abb. 12) unterscheiden. Der innere
Lidwinkel kann verschiedene Formen besitzen
und gegenber der Lidspaltenachse zustzlich
nach unten abgebogen sein.
Eine hohe Variabilitt zeigt die Nase, und
zwar sowohl in rassischer Hinsicht als auch
innerhalb unserer mitteleuropischen Bevlkerung. Zu unterscheiden sind vor allem die Hhe
der Nasenwurzel, der Verlauf des Nasenrcken- (Abb. 10) und -spitzenprofils, die Ausprgungsweise der Nasenflgelfurche (als obere
Begrenzung des Nasenflgels), der Verlauf der
Profillinie des unteren Nasenflgelrandes, der
Neigungsgrad und der Umri des Nasenbodens,
die Breite und das Relief des Septumbodens
(Septum nasi = Nasenscheidewand, Abb. 56),
der Umri der Nasenlcher sowie die Dicke der
Nasenflgel. Besonders der Nasenbodenbereich
erweist sich in seiner endgltigen Ausprgung
nach Zwillings- und Familienuntersuchungen
als stark erbbedingt.
Zur Vererbungsweise der Nasenmerkmale lt sich
aus Rassenkreuzungen sagen, da sich die breite, stark
geblhte Negridennase gegenber den schmleren
Nasenformen der Europiden und Mongoliden durchsetzt. Auch zeigen bei Europiden-Mongoliden-Mischungen die Nachkommen in der Regel mehr die
grere Nasenbreite der Mongoliden. Innerhalb der
mitteleuropischen Bevlkerung wurden dagegen
unter den Nachkommen mehr schmalnasige beobachtet, als bei rein intermedirer Vererbung zu erwarten wre. - Der hohe Nasenrcken der Europiden

Abb. 55: Sonderfalten am Auge, a) Mongolenfalte;

b) Hottentottenfalte; c) Kombination von Mongolenund Hottentottenfalte; d) Epikanthus; e) Indianerfalte; f) laterale Negerfalte, (nach AICHEL aus MARTIN-SALLER 1 9 6 2 )

zeigt gegenber dem flacheren der Negriden und

Khoisaniden eine gewisse Dominanz. Auch aus
Kreuzungen zwischen Indianiden und Negriden lt
sich auf die Beteiligung dominanter Gene fr die
prominentere Indianiden-Nase schlieen. Wiederum
ergeben sich in mitteleuropischen Populationen eher
gegenstzliche Verhltnisse.

Die Merkmale der Mund-Kinn-Region weisen ebenfalls eine hohe rassische und individuelle Variabilitt auf. Soweit die Ausprgungsweisen der Lippen von Kiefer und Gebi
abhngen, sind sie jedoch weniger erbbedingt
als andere physiognomische Merkmale. Dies
beruht darauf, da Kiefer und Zhne als Kauorgan und im Zusammenhang mit Saugen und
Lutschen in ihrer Entwicklung relativ stark
funktionsabhngig sind und als kncherne

Abb. 56: Trapezfrmiger Nasenbodenumri eines

mitteleuropischen Mannes mitSeptum-Asymmetrie,
markanter Septumrinne ( = Einziehung des Septumbodens in dessen Lngsrichtung) und Kehlung der
Nasenflgel ( Sichtbarwerden der Innenseite der
Nasenflgel in deren Ansatzbereich).

65

Grundlage der Lippen den Niederschlag von

Umwelteinwirkungen bis zu einem gewissen
Grad an diese weiterreichen. Hier sind Stellung
und Profil der Hautober- und -Unterlippe, Ausstlpungsgrad (Hhe, Dicke) der Schleimhautlippen, Verlauf der Begrenzungslinie der
Schleimhautlippen gegenber den (Hart)hautlippen (Schleimhautlippensaum) und Verlauf
der Mundspalte einschlielich Stellung der
Mundwinkel zu nennen. Auch bezglich des
Tuberculum labii, einer hcker- oder zapfenartigen Verdickung der Schleimhautoberlippe
in deren Mitte, ist ein erheblicher Einflu von
Saugen und Lutschen (Lutschpolster) in Erwgung zu ziehen. Dagegen gibt es andere
Detailmerkmale, die einen hnlich hohen Grad
an Erbbedingtheit besitzen wie die Merkmale
der Nase und Augenregion. So findet sich weitgehende Konkordanz bei E Z fr Umri und
Relief des Philtrums (Nasen-Lippen-Rinne,
Abb. 53) und fr das Furchenmuster auf den
Schleimhautlippen.
Auch fr die Merkmale des Kinns besteht
eine hohe Erbbedingtheit, wenn auch manche
graduellen Unterschiede durch den Ernhrungszustand hervorgerufen werden knnen.
So kann der Sulcus mentolabialis (Abb. 53), der
das Kinn von der Unterlippe absetzt, durch
starke Weichteilbildungen als Stauchungsfurche zustzlich vertieft sein, und auch ein
Kinngrbchen kann bei starker Weichteilbildung markanter in Erscheinung treten. Die
Existenz eines deutlichen Sulcus mentolabialis
und eines Kinngrbchens sowie der Verlauf

bzw. die Form (Abb. 57) dieser Reliefmerkmale

sind aber bei E Z hoch konkordant, was auch
fr das Kinnprofil gilt.
Nach Familienuntersuchungen ist die Beteiligung
dominanter Gene an der Ausbildung eines Kinngrbchens und eines scharf eingeschnittenen Sulcus
mentolabialis mglich. Auch andere Merkmale der
Mund-Kinn-Region wurden mitunter als charakteristische Familieneigenheiten ber viele Generationen
beobachtet, so die Habsburger Unterlippe (wulstartige Unterlippenvorschiebung, s.u.).

Aus der Mundhhle sind die Merkmale des

Gaumens, der Zhne und der Zunge zu nennen.
Whrend die Gaumenform in sagittaler Richtung (Lnge, Hhe, Wlbung) stark erbbedingt
zu sein scheint, wirken auf die transversale Entwicklung des Gaumens (Breite, Querschnittsform) Umwelteinflsse relativ stark ein. Im
Zusammenhang hiermit ist auch der vordere
Teil des Zahnbogens in seinem Verlauf und bezglich der Biform relativ umweltlabil.
Als Regelfall der Biform gilt in mitteleuropischen
wie in den meisten Populationen der Scherenbi
(Psalidontie), bei dem die Schneidekante der oberen
Schneidezhne ein wenig vor derjenigen der unteren
steht. In manchen Rassen (Australide, Melaneside,
afrik. Negride) findet sich daneben hufig Zangenbi
(Aufbi, Labidontie), bei dem die Schneidekanten
aufeinanderschlieen. Der als Anomalie auftretende
Vorbi (Prodontie), bei dem die unteren Schneidezhne vor den oberen stehen, beruht meist auf einem
Hervortreten des gesamten Unterkiefers (Progenie).
Fr das Zustandekommen der Progenie wird die Beteiligung eines dominanten Gens angenommen. So
konnte die Progenie z.B. im Frstenhaus Habsburg

Abb. 57: Formen des Kinngrbchens. a) allseits begrenzte rundliche Einziehung (Fovea mentalis) ; b) senkrechte Kerbe in mittlerer Hhe des Kinns (Sulcus
mentalis); c) flache Einziehung
am Kinn-Unterrand (Insicura
mentalis); d) Y-Furche als Sonderform des Sulcus mentalis, (aus
ZIEGELMAYER 1969)

Abb. 58: Obere Molaren ohne (links), mit einfachem

(Mitte) und mit doppeltem (rechts) Carabellischen
Hckerchen, (aus SCHULZE 1964)

ber viele Generationen verfolgt werden. Als eine

mehr oder weniger umweltbedingte Bianomalie ist
der offene Bi (Lckenbi, Hiatodontie) zu nennen,
bei dem die Schneidezhne bei geschlossenen Backenzhnen nicht zum Schlieen gelangen. Als hufigste
Ursache wird Lutschen angenommen; in einzelnen
Fllen wurde auch an einen rachitischen Ursprung
gedacht.
Von den Reliefmerkmalen des Gaumens ist die
Mittelraphe (Raphe palati), die der Lngsnaht des
Knochens entspricht, zu nennen. Sie stellt eine meist
von leichten Wulstungen begleitete Einziehung dar
und endet vorn in einem mehr oder weniger deutlichen Schleimhautzpfchen (Papilla incisiva). Die
querverlaufenden Gaumenfalten (Gaumenleisten, Plicae palatinae transversae) variieren nach Zahl (2. bis 6),
Verlauf und Ausprgungsgrad. In ihrer grberen
Struktur zeigen sie hohe EZ-Konkordanzen. Mglicherweise sind an der Ausbildung einer hohen
Leistenzahl dominante Gene beteiligt.
Das Zungenrelief variiert von mehr oder weniger
glatter Oberflche ber eine Lngsfurche in Zungenmitte (Sulcus medianus linguae) oder vereinzelte unregelmige Querfurchen bis zu vlliger Zerfurchung
(Faltenzunge, Lingua plicata). Die Faltenzunge (besser: Furchenzunge) kann als - mglicherweise monogen-dominante - erbliche Anomalie bezeichnet werden ; ihre Existenz ist bei E Z konkordant, whrend im
Schweregrad geringfgige Unterschiede beobachtet
wurden. Weniger gut belegt ist die Erblichkeit der
Landkartenzunge (Lingua geographica), bei der
durch Abschuppung der obersten Epithelschicht der
Zungenschleimhaut Verfrbungen mit wechselndem
Bild auftreten. - Eine Einkerbung der Zungenspitze
findet sich in der Regel bei einem der Elternteile wieder, so da die Beteiligung eines dominanten Gens
vermutet werden kann.
Die Gre und das Kronenrelief der einzelnen
Zhne, sogar Grad und Art der Abschleifung scheinen
in hohem Ma erbbedingt zu sein, da - mit Ausnahme
der Weisheitszhne und allenfalls noch der seitlichen
oberen Schneidezhne - eine nahezu vllige Konkordanz bei E Z , aber eine geringere Konkordanz bei Z Z

vorliegt. Als erbliche Besonderheit kann an den

ersten, seltener den zweiten oberen Mahlzhnen ein
zustzlicher Hcker an der zur Zunge gewandten
Seitenflche auftreten (Carabellisches
Hckerchen,
Abb. 58). Von den Zahnwurzeln ist der untere Teil,
der erst nach dem Zahndurchbruch und damit whrend der funktionellen Beanspruchung des Zahns
ausgebildet wird, relativ stark umwelrabhngig,
whrend der brige Teil hohe EZ- und geringere Z Z Konkordanzen aufweist.
Lcken in der Zahnreihe sind zwar im Milchgebi
hufig, nicht aber im Dauergebi. Bleibt eine Lcke
zwischen den mittleren oberen Schneidezhnen bis
ins Erwachsenenalter erhalten, spricht man von einem
echten Trema (Diastema mediale). Sein Vorkommen
ist bei E Z meist konkordant, whrend bei Z Z Diskordanz berwiegt. Fr das Trema scheinen dominante Gene vorzuliegen. - Ein ausgesprochen erblich
fundiertes Merkmal ist die Zahnfarbe, und zwar gilt
dies nicht nur fr abnorme Verfrbungen, sondern
auch fr die kleinen Nuancen innerhalb des Normalen.

Die Ohrmuschel (Auricula) stellt beim Menschen einen funktionslosen, knorpligen Merkmalskomplex dar, auf den die Umwelt im
wesentlichen nur in Form mechanischer Einflsse zu vorgeburtlicher Zeit oder durch Kopfbedeckungen und Schmuckstcke einwirken
kann. Derartige Einwirkungen, denen die Ohrmuschel rein passiv unterliegt, beeinflussen vor
allem Grad und Art des Ohrenabstands. Strker
erbbedingt drfte der Neigungsgrad der Insertionslinie des Ohrs (Ohrbasis, Abb. 7) gegenber der Ohr-Augen-Ebene sein. Auch diemeisten Einzelmerkmale der Ohrmuschel (Abb.
Crus anthelicis superius
(oberer AnthelixastJ
Helix
Fossa
triangularis
, ,
Crus
anthelicis inferius
(unterer
Anthelixast)

Helix
Darwinsches
Hckerchen
Arcus

cymbalis

Incisura anterior

Scapha
Anthelix

Crus helicis
Tragus

Helix
Scapha

Concha
Incisura
intertraaica

Antitragus
Lobulus

Abb. 59: Morphologische Details am Ohr. Sonderbildungen kursiv. Insertionslinie senkrecht ausgerichtet. Auf dem bogen- bis zungenfrmigen Ohrlppchen deutet sich eine Lppchenrinne an.

59), die aus deren Faltung infolge phylogenetischer Reduktion (vgl. Kap. IVB2e) resultieren,
sind relativ stark erbbedingt. Vor allem die
doppelhckrige Form des Tragus soll bei E Z
stets konkordant vorkommen. Auch das Ohrlppchen (Lobulus auriculae), das in der Hhe,
im Umri (zungenfrmig, bogenfrmig, viereckig, dreieckig), im Grad der Verwachsung
mit der Wangenhaut (angewachsenes und
freies Ohrlppchen) und im Oberflchenrelief
(z. B. Lppchenrinne als Fortsetzung der Scapha)
eine hohe Variabilitt zeigt, steht unter starkem
Einflu des Erbguts. Auf der Ohrmuschelrckseite finden sich hufig weitgehend erblich bedingte Hcker- oder Leistenbildungen. Eine
gewisse Ausnahme unter den Einzelmerkmalen
der Ohrmuschel bildet die Einrollung des Ohrmuschelrandes (Helix), da sie hnlich dem
Ohrenabstand Umwelteinwirkungen relativ
stark ausgesetzt ist.
An der Ohrmuschel kann eine Reihe mehr oder
weniger erbbedingter Sonderbildungen auftreten. Die
hufigste, in schwachem Ausprgungsgrad (Abb. 59)
fast schon als Regel vorkommende Sonderbildung ist
das Darwinsche Hckerchen (Tuberculum auriculae), das wahrscheinlich der Ohrspitze des schalltrichterartigen Sugerohrs entspricht. An diesen
Schalltrichter erinnert auch die seltene Sonderform
des weitgehenden Fehlens der Helixeinrollung (Makakenohr, Abb. 60a, vgl. auch Abb. 214). Im Gegen-

satz dazu kann die Helix auch bandartig breit und

flach, sogar eingezogen sein (Helix taeniata,
Abb. 60b). - Neben den beiden regelhaften Anthelixsten (Abb. 59) kann vom oberen Anthelixast ein
dritter abzweigen (Crus tertium, Abb. 60a). Vom
unteren Anthelixast kann im bergangsbereich zur
Anthelix ein bogenartiger Auslufer in die Cymba
hinabstreichen (Arcus cymbalis, Abb. 59). In selteneren Fllen tritt zwischen unterem Anthelixast und
Crus helicis eine Leiste in der Cymba auf (Crus
cymbae, Abb.6oc). Eine entsprechende Leiste kann
auch im Cavum vorliegen (Crus cavi). - Gelegentlich
kommt eine Kntchenbildung auf dem Ohrlppchen
unterhalb des Antitragus vor (Nodulus subantitragicus).

Die Variabilitt und Erblichkeit der Formmerkmale von Rumpf und Gliedmaen ist viel
weniger erforscht als die der Kopfmerkmale.
Am ehesten wissen wir ber Merkmale der
Hnde Bescheid. So stehen Umri, Wlbung
und Farbe der Fingerngel (Abb. 13) nach
Zwillingsuntersuchungen unter Einflu des
Erbguts, doch schlagen sich offenbar auch Umweltfaktoren nieder. Entsprechendes gilt fr die
Form der Fingerglieder und fr die Fingerlngenfolge, wobei Unterschiede darin bestehen, ob bei in Richtung der Unterarmachse ausgestreckter Hand nach dem Mittelfinger der
Zeige- oder der Ringfinger weiter distal reicht91).
Bezglich der Beugefurchen der Handflche

hr (v;
(vgl. auch Abb. 59). a = Crus anthelicis tertium und fehlende Einrollung
Abb. 60: Sonderbildungen am Ohr
:h (bt
(beachte auerdem die vllige Verwachsung des bogenfrmigen bis dreider Helix im hinteren Ohrbereich
:lix t
taeniata (im brigen sei auf die pralle Aufwlbung des zungenfrmigen
eckigen Ohrlppchens); b = Helix
redingte Scapha-Endgrube hingewiesen); c = flaches Crus cymbae, das von
Ohrlppchens und die dadurch bedin
oben ausstreicht (auerdem sei auf die bei Kindern hufig vorkommende
dem markanten Crus helicis nachh ob<
schwache Ausprgung des oberenn Am
Anthelixastes aufmerksam gemacht).

(weie Linien im Handabdruck) besteht eine

hohe EZ-Konkordanz im Verlauf der Hauptfurchen (Abb.ia), whrend der Grad der Gesamtfurchung in hohem Ma von Umwelteinflssen abhngig ist. So vermindert krperliche
Schwerarbeit die Furchung, whrend Hausfrauenarbeit (vielleicht infolge des hufigen
Kontaktes mit Wasser oder Reinigungsmitteln)
die Furchung verstrkt. Als Besonderheit auf
erblicher Grundlage findet sich in rassisch
unterschiedlicher Hufigkeit die Vierfingerfurche (Affenfurche, Abb.6ib).
Eine hohe Variabilitt ist von der weiblichen Brust
(Abb. 284, 285 b, 288) und vom mnnlichen Genitale
bekannt. Nach Zwillingsuntersuchungen unterliegt
die weibliche Brust (Mamma) in ihrer Gre, ihrer
Form (Schalen-, Halbkugel- oder Kegelbrust) und
ihrem Lagezustand (stehend, gesenkt oder hngend)
weitgehend dem Einflu des Erbguts, whrend in
Feinmerkmalen wie z. B. der Ausbildung des Warzenhofes (Areola mammae) auch mige EZ-Differenzen
auftreten knnen. Am mnnlichen Genitale scheinen
Penis-Gre und Ausbildung der Vorhaut (Praeputium) bei E Z in hohem Grad konkordant zu sein. Bezglich der Asymmetrie des Hodensackes (Scrotum)
unterscheiden sich dagegen E Z und Z Z nach bisheriger Kenntnis nicht wesentlich; es scheinen hier Zuflligkeiten im Entwicklungsablauf die entscheidende
Rolle zu spielen.
" ) Am Fu reicht meist die Grozehe, mitunter aber auch die
zweite und in sehr seltenen Fllen die dritte Zehe am weitesten nach
distal.

An der Wirbelsule treten hufig Variationen in

Form von abweichenden Wirbelzahlen in den einzelnen Abschnitten auf. Dabei lt sich eine kraniale
und eine kaudale Tendenz unterscheiden, wobei sich
die kraniale Tendenz z.B. durch das Auftreten einer
Halsrippe und eine Verschmelzung des 5. Lendenwirbels mit dem Kreuzbein, eine kaudale Tendenz
durch eine 13. Rippe und Abtrennung des 1. Sakralwirbels vom Kreuzbein uert. Nicht in allen Details,
aber in der Richtungstendenz besteht bei E Z vllige
Konkordanz. Fr die kraniale Tendenz wurde gegenber der kaudalen Dominanz angenommen, doch
liegt auch hier sicherlich Polygenic vor.

c) Behaarung, Pigmentierung,
und Irisstruktur

Hautleisten

Die Bedeckung des Krpers (Integument) besteht aus der Haut und ihren Anhangsgebilden,
insbesondere den Haaren (Ngel s.o.). Das aufflligste Merkmal des Integuments ist ihre
Komplexion (Farbe von Haut, Haaren und
Augen).
Das Kopfhaar zeigt in Mittel- und Nordeuropa eine hohe farbliche Variabilitt. Der
optische Eindruck der Haarfarbe hngt von
mehreren Faktoren ab, so vom Ausbleichen
durch Sonnenlicht, von der Einwirkung chemischer Substanzen (z.B. Salzwasser), vom jeweiligen Fettgehalt, von Hormonen der Nebenniere (z.B. Vernderungen in der Schwangerschaft) und von der Beschaffenheit der Cuticula,

einer das H a a r abschlieenden Schicht von

dachziegelartig bereinanderliegenden unpigmentierten Hornblttchen. Der entscheidende
F a k t o r ist jedoch das krnige Pigment (Melanin91), speziell D o p a - M e l a n i n ) . Es handelt sich
um einen Eiweikrper, der aus 5,6-Indolchinon
polymerisiert wird, das ber verschiedene Z w i schenstufen (so die rote V o r s t u f e des D o p a chroms) aus T y r o s i n oxydiert wird. Fr den
V o r g a n g ist das E n z y m T y r o s i n a s e , ein K u p f e r proteid, das durch ultraviolettes Licht aktiviert
zu werden scheint, erforderlich. Die MelaninK r n e r gelangen aus den Melanozyten der
H a a r w u r z e l in den H a a r s c h a f t , w o sie von
auen nach innen in abnehmender Konzentration auftreten. Fr den Intensittsgrad der
H a a r f a r b e ist die M e n g e der M e l a n i n - K r n e r
verantwortlich. Bei blondem H a a r treten M e l a nin-Krner nur in der Peripherie gehuft a u f ,
bei ausgesprochen dunklen Rassen dagegen bis
ins Z e n t r u m .
T r o t z aller mglichen Umwelteinflsse erweist sich die H a a r f a r b e als in hohem M a erbbedingt. Whrend nur 7 % der Z Z - P a a r e eine
vllige K o n k o r d a n z der H a a r f a r b e zeigen, besitzen 3 / 4 der E Z - P a a r e genau die gleiche Farbe
der FiscHER-SALLERschen Bestimmungstafel,
die 24 Stufen der Braunreihe und 6 R o t t n e enthlt. Sogar in den Farbunterschieden zwischen
einzelnen Haarstrhnen und zwischen H a a r ansatz* und -spitzenbereich erweisen sich E Z
meistens als konkordant. Bezglich der BraunAbstufungen von weiblond bis schwarz verhalten sich die Erbanlagen f r strkere Pigmentierung offenbar dominant ber diejenigen f r
schwchere. D a s M o d e l l einer monogenen
multiplen Allelie reicht jedoch zur Erklrung
nicht a u s ; wahrscheinlich treten weitere Genloci hinzu.
Neben der Braunreihe ist phnotypisch eine zweite
nach dem Helligkeitsgrad variierende Farbreihe zu
verzeichnen, nmlich von hellem Gelb bis zu ausgesprochenem Rot. Bei den hellsten Tnen lassen sich
die beiden Farbreihen schwer unterscheiden. Dagegen
tritt die intensivere Rothaarigkeit (Rutilismus93)) als
auffllige Sonderfarbe, in der E Z stets konkordant
sind, in den verschiedensten Rassen auf, vor allem
aber in hellhaarigen Populationen. In roten Haaren
wurde neben dem krnigen Pigment ein gelster, also
diffuser gelb-rtlicher Farbstoff (Trichosiderin) nachgewiesen, doch verliert das rote Haar durch Extraktion dieses Farbstoffes seine rote Farbe nicht. Diese
drfte vielmehr vor allem durch das krnige Pigment
" ) melas gr. schwarz. - " ) rutilus lat. rtlich, goldgelb.

selbst bedingt sein. Da das Melanin ohnehin eine

rtliche Vorstufe besitzt (s.o.), liegt die Annahme
nahe, da die rtlichen Pigmentkrner, auf die das
Trichosiderin vielleicht als Derivat eines ihrer Bestandteile zurckgeht, durch eine Hemmung in der
Melanin-Bildung zustande kommen. Zwar konnte
Rothaarigkeit im Experiment auch durch Weiteroxydation melanotischen Pigments erzeugt werden,
doch spricht fr die Hypothese einer Strung in der
Melanin-Bildung, da von mehreren anderen chemischen Substanzen bekannt ist, da eine von der Norm
abweichende Form infolge einer Synthesehemmung,
etwa durch einen Enzymausfall, entsteht. Diese Erkenntnisse sprechen gegen die frhere Ansicht, da
der Rutilismus auf einer von der Braunreihe unabhngigen genetischen Basis entsteht und sich gegenber seinem Fehlen dominant, aber gegenber starker
Pigmentierung in der Braunreihe infolge berdeckung
des roten Farbstoffs hypostatisch verhlt. Geht man
davon aus, da die Haarfarbe von verschiedenen
Genloci fr Enzyme, die die einzelnen Schritte der
Melanin-Synthese katalysieren, gesteuert wird und
an diesen Genloci Dominanz der Allele fr ein greres Enzym-Quantum und damit Melanin-Quantum
besteht, so knnte bei Vorliegen von Allelen fr geringes Enzym-Quantum, also helles Haar, die erforderliche Enzym-Mindestmenge fr die MelaninBildung durch eine Ausfall-Mutation (rezessive Mutante fr Null-Quantum) leicht unterschritten
werden, was zu Rutilismus fhrt. Diese genetische
Hypothese lt sich mit der greren Hufigkeit des
Rutilismus in hellhaarigen Bevlkerungen und zugleich mit den von mehreren Autoren aus Familienuntersuchungen beigebrachten Argumenten fr seine
Rezessivitt gegenber braunem Haar gut vereinbaren. Mglicherweise wirkt die Anlage fr Rutilismus auch auf die brige Komplexion, da bei Rothaarigen gelbliche Iristne und Sommersprossen (s.u.)
berdurchschnittlich hufig vorkommen.
Auf derselben Basis wie der Rutilismus lt sich
auch die Wei haarigkeit (Albinismus, s.u.) erklren,
nmlich aus einem vlligen Fehlen der Tyrosinase
(bzw. einer Tyrosinverwertungsstrung der Melanozyten). Von der albinotischen Weihaarigkeit zu
unterscheiden ist das Ergrauen, das auf einem vermehrten Gasgehalt des Haars 94 ), aber auch einem allmhlichen Verschwinden des Farbstoffs beruht. E Z
stehen sich im Grad des Ergrauens durchschnittlich
sehr viel nher als Z Z .
Die Haarform,
d . h . der Verlauf des Einzelhaars, ist zwar v o m jeweiligen Feuchtigkeitsgrad abhngig und auch knstlich beeinflubar,
doch ansonsten in hohem M a erbbedingt.
Phnotypisch lt sich das K o p f h a a r nach seiner

'*) Die Gasrume reflektieren das Licht stark, was auch zur knstlichen Aufhellung des Haars genutzt wird (Einlagerung von durch
Wasserstoffsuperoxyd entwickeltem freiem Sauerstoff).

ulien*
Wunelsdieide
Innere
Wurzelsdicide
BindeJiewelisHanrhalx

M. arreetor

pin

iX-i]
j,
<1

r~.fi

Haarwurzel

'

X.

HnarHaarnapille

'

X-

"

substantia
subcutanea

Abb. 6z: Lngsschnitt durch die Kopfhaut eines

Negers in etwa xzfacher Vergrerung, (aus MARTIN-SALLER

1962)

Formvariabilitt als glatt (lissotrich9S)), wellig

einschlielich lockig (kymatotrich96)) oder kraus
(spiralig, ulotrich97)) klassifizieren. Genetisch
scheint jedoch eine hiervon abweichende Gliederung, die auch Querschnitt und Einpflanzung
des Einzelhaars umschliet, vorzuliegen. Diese
Gliederung tritt in den Unterschieden zwischen
den drei groen Rassenkreisen zutage. Die
Negriden besitzen krauses Haar mit ovalem
oder sogar nieren- oder bohnenfrmigem Querschnitt und einer starken Krmmung der Haarwurzel (Abb. 62). Die Europiden verfgen ber
lockiges, welliges oder - meistens - glattes Haar
mit ovalem Querschnitt und einer schrggestellten, aber nicht oder nur wenig gekrmmten
Haarwurzel. Bei den Mongoliden ist das Haar
glatt, der Querschnitt jedoch kreisrund und die
Haarwurzel nicht nur gerade, sondern auch
nahezu rechtwinklig zur Hautoberflche eingepflanzt; hinzu kommt ein grerer Haardurchmesser, was dem Haar einen straffen Charakter verleiht, demgegenber glattes Europerhaar als schlicht bezeichnet wird.
Nach Rassenkreuzungen verhlt sich das Europerhaar sowohl gegenber dem negriden Kraushaar als
auch gegenber dem mongoliden Straffhaar mehr
oder weniger rezessiv. Nach einigen Untersuchungen
zeigt das Straffhaar auch gegenber dem Kraushaar
eine gewisse Dominanz, was sich aber nicht immer
besttigen lie. Nach den bisherigen Befunden mssen fr die Haarform mindestens drei Allelenpaare
angenommen werden (eines fr wellige Biegung, eines
fr spiralige Drehung und eines fr Straffhaar);
" ) lissos gr. glatt; thrix (Gen. thrichos) gr. Haar. - " ) kyma gr.
Welle. - " ) ulos gr. kraus.

wahrscheinlich liegen die Verhltnisse aber komplizierter.

Im Verlauf der Kopfhaargrenze erweisen sich E Z
als wesentlich konkordanter als Z Z . Besonders bezglich der Stirnhaargrenze liegt die EZ-Konkordanz
hoch; bezglich der Nackenhaargrenze wurden dagegen auch EZ-Diskordanzen beschrieben. Fr Wirbelbildungen im Scheitelbereich drften intrauterine
Umwelteinflsse in hohem Ma bestimmend sein. Im Grad und im Ort des Beginns von GlatzenbWdwng
stehen sich E Z meist sehr nahe; vereinzelt sind aber
auch Diskordanzen festzustellen.

Die Augenbrauen sind als Reste fetaler

Haarstrme, die den gesamten Hirnkopf und
somit auch die Stirn bedecken, zu verstehen.
Ihre Ausprgung ist deshalb von diesen Haarstrmen abhngig, und zwar einerseits vom
Scheitel- oder Bregmastrom, der von der
Scheitelregion auf die Stirn herabzieht, und
andererseits vom Glabellar-, Stirn- oder Fazialstrom, der vom Nasenwurzelbereich ausgeht.
Nach dem Anteil dieser Haarstrme, die oft
auch asymmetrisch verlaufen, werden ein Scheitelstromtyp und ein Glabellarstromtyp der
fetalen Stirnbehaarung unterschieden (Abb. 63).
Der Glabellarstromtyp fhrt zu einem bogenartigen Brauenverlauf, whrend der Scheitelstromtyp infolge der Beteiligung beider Haarstrme am Brauenbereich vielgestaltigere
Brauenformen hervorruft (rein phnomenologisches Schema der Formvariabilitt der Brauen
s.Abb. 12).
Beim Scheitelstromtyp finden sich hufig als Rest
des Stirnkreuzes, das durch das Zusammentreffen
des Scheitel- und Glabellarstroms entsteht, wirbelartige Bildungen am medialen Brauenkopf. Von
medialen Brauenwirbeln bis zu vollstndiger Vereinigung der Brauen im Glabellarbereich (Ratzel)

a)

b)

Abb. 63: Schematische Darstellung des Glabellarstrom- (a) und des Scheitelstromtypus (b) der fetalen
Stirnbehaarung, (aus BREITINGER 1955)

findet man alle bergnge. Dennoch drfte das Auftreten eines Rtzels, das einen Rest des Glabellarstroms darstellt und sich besonders hufig im Vorderen Orient findet, nicht an einen Haarstromtyp gebunden sein. Es gibt nmlich auch Rtzel ohne gleichzeitige Wirbelbildung am medialen Brauenkopf.
Die Zugehrigkeit zu einem der Haarstromtypen
der Stirn ist bei E Z stets konkordant. So ist es verstndlich, da auch in Stellung, Verlauf und Haarstrich der Brauen eine hohe EZ-Konkordanz besteht,
whrend Z Z eine erheblich geringere Konkordanz
aufweisen. Auch im Umfang des Stirnhaarrestes, also
in der Hhe und Lnge (besser: Breite) der Brauen
einschlielich Rtzel stimmen E Z weitgehend miteinander berein, whrend in der Brauendichte auch
leichte Diskordanzen auftreten knnen.

An den Wimpern variieren die Lnge und der

damit korrelierende Biegungsgrad, die Dichte
und Regelmigkeit des Wimpernstandes sowie
die Breite des Ansatzbereiches. Aus Zwillingsuntersuchungen ist die weitgehende Erblichkeit
der Wimpernmerkmale belegt.
Als erbliche Anomalie tritt eine Verdopplung
oder sogar Verdreifachung der Wimpernreihe auf
(Distichiasis bzw. Tristichiasis). Es sind mehrere
Sippen bekannt, in denen dieses Merkmal einem
dominanten Erbgang folgt.
Fr die Brauen- und Wimpernfarbe gilt grundstzlich dasselbe wie fr die Farbe des Kopfhaars (s.o.).
Meist sind die Farben von Kopfhaar, Brauenhaar und
Wimpern weitgehend identisch, doch knnen auch
deutliche Differenzen auftreten.

Zum Terminalhaar 98 ), dessen Ausbildung

mit der Pubertt beginnt, gehren neben einer
krftigeren allgemeinen Behaarung von Rumpf
und Extremitten die Achsel- und Schambehaarung sowie das Barthaar. In Zwillingsuntersuchungen zeigte sich fr das Terminalhaar eine hohe Konkordanz der E Z und eine
hufige Diskordanz der Z Z . Aus Kreuzungen
zwischen Rassen unterschiedlich starker Krperbehaarung und unterschiedlichen Bartwuchses resultierten Individuen mit meist intermedirer Stellung. Die Farbe des Terminalhaars weicht von derjenigen des Kopfhaars
nicht selten erheblich ab. So kommt z.B. Rutilismus des Barthaars bei nicht-rotem Kopfhaar
vor.
Ein besonderes Merkmal der Krperbehaarung,
das schon vor Ausprgung des Terminalhaars zutage
tritt, ist das Mittelphalangalhaar. Whrend die dorsale Seite der Fingergrundglieder in der Regel behaart
ist, fehlt eine solche Behaarung der Mittelglieder in
" ) terminus lat. Schlu, Ende.

Mitteleuropa bei etwa einem Drittel der Individuen

vllig und in Auereuropa noch viel hufiger (bis zu
100%). Mittelphalangalhaar tritt am ehesten am
Ringfinger auf und dehnt sich parallel zu einer Zunahme seiner Dichte auf die Nachbarfinger und zuletzt den Zeigefinger aus. Die Anlage fr intensivere
Mittelphalangalbehaarung scheint dominant ber
diejenige fr schwchere zu sein. Ob die Annahme
multipler Allelie eines einzigen Genlocus ausreicht,
ist jedoch fragwrdig.

Die Haut (Cutis) zeigt eine groe geographische und auch eine gewisse individuelle Variabilitt ihrer Farbe. Die Hautfarbe weist auerdem Unterschiede zwischen den einzelnen Krperregionen auf. In der Regel ist sie an Brustwarze und Warzenhof, gefolgt von den ueren
Genitalien und der Gesspalte, am dunkelsten
und auf der Beugeseite der Extremitten, vor
allem auf der Handflche und Fusohle, am
hellsten; besonders ausgesprochen dunkelhutige Rassen besitzen eine vergleichsweise sehr
helle Palma und Planta. An Farbstoffen, die die
Haut beeinflussen, sind zu nennen:
1) das krnige Pigment, nmlich Melanin (vgl.
Haarfarbe: s.o.) und das Melaninderivat
Melanoid. Die Pigmentkrner werden in den
Melanozyten der Keimschicht (Stratum basale, Abb. 65) an der unteren Grenze der
Oberhaut (Epidermis) gebildet und im Zuge
des Zellennachschubs bis an die oberste
Epidermis-Schicht (Stratum corneum) abgegeben, von wo sie mit den abgestoenen
Zellen verlorengehen. Daneben findet sich
krniges Pigment auch in der Lederhaut
(Corium), und zwar sowohl in den Bindegewebszellen als auch in eigenen Pigmentzellen (Chromatop hren).
2) der rote Blutfarbstoff (Hmoglobin), und
zwar als hellrotes Oxyhmoglobin in den
Arterien und als dunkel- bis blaurotes reduziertes Hmoglobin in den Venen. Die Beteiligung des Hmoglobins an der Hautfarbe
wird von anatomischen Faktoren (z.B. Dicke
des Stratum corneum) und augenblicklichen
Zustnden (z.B. Durchblutungsgrad in Abhngigkeit von Temperatur, Druck und psychischen Faktoren ")) beeinflut und variiert
selbstverstndlich mit dem Hmoglobingehalt des Blutes.
3) das gelbliche Karotin, das im Stratum corneum und im subkutanen Fettgewebe vor" ) Starke Durchblutung uert sich nur bei heller Haut als Errten, bei ausgesprochen dunkler Haut eher als eine Aufhellung.

k o m m t und in seiner M e n g e stark ernhrungsabhngig ist.

H m o g l o b i n und K a r o t i n sind nur f r die
feinen Farbnuancen innerhalb derselben Population (Hautteint) von Bedeutung, w h r e n d
der entscheidende F a k t o r f r die rassische H a u t farbenvariabilitt die M e n g e des M e l a n i n s ist.
Ihre berwiegende Erbbedingtheit steht auer
Z w e i f e l , w e n n auch U m w e l t f a k t o r e n Einflu
nehmen. So regt vor allem ultraviolettes Licht
die Melanin-Synthese an, wobei aber f r den
G r a d der B r u n u n g s f h i g k e i t wahrscheinlich
eine eigene E r b g r u n d l a g e existiert (bezglich
hormoneller Einflsse vgl. H a a r f a r b e ) . M g licherweise beruht die M e l a n i n b i l d u n g in der
H a u t auf additiver Polygenie ohne wesentliche
Beteiligung dominanter G e n e , da besonders bei
objektiver spektralphotometrischer E r f a s s u n g
des Helligkeitsgrades bei Rassenkreuzungen
eine intermedire Stellung der Mischlinge festgestellt w u r d e .
Insbesondere bei hellhutigen Individuen kommen
hufig Sommersprossen (Epheliden) vor. Diese kleinen, meist hellbrunlichen, im Alter (lichtunabhngige Altersepheliden) auch dunkelbrunlichen Flekken resultieren aus einer vermehrten Pigmentbildung
in umschriebenen Bezirken des Stratum basale. Ihr
Auftreten ist bei E Z stets konkordant. In Ausprgungsgrad und Lokalisation stimmen EZ-Partner
nicht immer berein, doch hneln sie sich auch hierin
durchschnittlich sehr viel mehr als ZZ-Partner. Fr
die Entstehung von Epheliden wurde ein dominantes
Gen angenommen, doch treten weitere genetische
Faktoren hinzu.
Im Gegensatz zu Epheliden, die sich in der Regel
erst im Laufe der Kindheit einstellen, sind Muttermale (Naevi) meistens von Geburt an vorhanden,
doch knnen sie auch noch in frtgeschrittenem
Lebensalter auftreten (Naevi tardi). Es handelt sich
bei den Naevi um eine heterogene Gruppe von lokalen Farberscheinungen, deren Entstehung in einer
Entwicklungsstrung begrndet ist, nmlich in einer
bermigen Bildung bestimmter Gewebeteile bzw.
unausgereiften Gewebes. Es lassen sich Pigmentmler und (Blut)gefmler unterscheiden. Zu den
Pigmentmlern gehren u.a. die dunkel- bis schwarzbraunen, unterschiedlich groen - mitunter auch behaarten - Naevuszellnaevi, die auf einer besonderen
Sorte von Pigmentzellen im Stratum basale bzw.
postpuberal berwiegend in den oberen Coriumschichten beruhen. Ferner sind die milchkaffeefarbenen Leberflecke (Linsenflecke, Lentigines, Sing. Lentigo) zu nennen; sie lassen sich uerlich schwer von
den Epheliden trennen, unterscheiden sich aber von
ihnen histologisch durch eine Verlngerung der
Reteleisten (vgl. Abb. 65). Die Gefmler kommen
meist durch Erweiterung der feinen Blutgefe der

Haut zustande (Teleangiektasien). Sie zeigen sich als

flache rtliche Flecken (Feuermale, Naevi flammei)
und im Gesicht hufig als rote spinnenartige Gefzeichnungen (Naevi aranei). Es zhlen aber auch die
Blutschwmme (kavernse Hmangiome) zu den
Gefnaevi; es handelt sich um blutgefllte Geschwulste in Corium und subkutanem Gewebe, wodurch die Epidermis angehoben wird.
Fr die Neigung zur Ausbildung von Naevi kann
eine erbliche Disposition bestehen, whrend Anzahl,
Lokalisation und Ausprgungsgrad meistens ganz
berwiegend modifikatorischer Art sind. Selbst die
erbliche Disposition fr das Auftreten von Naevi
scheint nicht sehr stark zu sein, da EZ-Partner bezglich der Existenz eines Naevus hufiger diskordant als
konkordant sind. Eine Ausnahme macht nur der
relativ hufige Unna-Politzersche Nackennaevus, ein
blasser Naevus flammeus, den fast alle E Z , aber nur
etwa die Hlfte der Z Z konkordant aufweisen.
Einen blulichen, in Ausdehnung und Lage individuell variierenden Pigmentnaevus, meist in Lenden-,
Kreuzbein- oder Steiregion, stellt der Mongolenfleck
(Sakralfleck) dar, der in der Regel schon im Kleinkindalter wieder verschwindet. Er kommt bei Mongoliden fast durchweg, bei Negriden sowie Europiden
des Orients und Sdeuropas gelegentlich und bei
Mittel- und Nordeuropern sehr selten vor. Die Hautverfrbung beruht auf Melanoblasten im unteren und
mittleren Corium-Bereich, wobei der bluliche Stich
durch die tiefe Lage des Pigments zustande kommt.
Die Melanoblasten leiten sich von derselben Neuraileiste her wie die epidermalen Melanozyten, doch sind
sie bei der entwicklungsgeschichtlichen Verlagerung
dieser Neuralleiste zur Epidermis im Corium zurckgeblieben.
Naevushnliche Bildungen sind die relativ hufig
auftretenden weilichen Hornkntchen (Milien,
Hautgrie, Abb. 64), die bevorzugt in der Haut der
Augengegend, der Schlfen und der Wangen vorkommen. Mglicherweise ist an ihrem Zustandekommen
ein dominantes Gen beteiligt.
Bei allen Rassen tritt als seltene individuelle Anomalie eine angeborene und offenbar erbliche Depig-

Abb. 64: Milien im Umkreis des Auges, (aus KRTING 1 9 7 3 )

mentierung auf (Albinismus1); vgl. Haare, s.o.). Die

Pigmentbildung fehlt entweder nahezu vllig (kompletter Albinismus) oder ist im Vergleich zum Bevlkerungsmittel sehr stark reduziert (inkompletter
Albinismus, Albinoidismus). Die Depigmentierung
kann die gesamte Komplexion (generalisierter Albinismus, Albinismus universalis) oder auch nur bestimmte Bezirke der Krperoberflche (partieller
Albinismus, Albinismus circumscriptus) betreffen.
Der Albinismus universalis completus (totaler Albinismus) folgt in den meisten Sippen einem autosomalrezessiven Erbgang, doch wurden auch Flle von
totalem Albinismus mit dominantem Erbverhalten
beschrieben. Letzteres gilt insbesondere fr den inkompletten Albinismus. Der partielle Albinismus
scheint sich stets dominant zu vererben.
An knstlichen Vernderungen der Hautfarbe sind
neben Bemalungen die Tatauierungen zu nennen. Bei
der Farbentatauierung werden gleichzeitig mit dem
Einstechen Farbstoffe eingebracht oder nachtrglich
eingerieben. Schwarze Farbstoffe erscheinen durch
das Hautgewebe blulich. Bei der Narbentatauierung
resultieren Vernderungen der Hautfarbe nur insoweit, als Narbengewebe eine verminderte Fhigkeit
zur Pigmentbildung besitzt und deshalb hell erscheint.
Tatauierungen bleiben in der Regel zeitlebens bestehen; auch kennt die Dermatologie keine befriedigende Methode zur knstlichen Entfernung.

Auf der Unterseite der Epidermis entstehen

frhfetal gegen das Corium hin faltenartige
Wucherungen, durch die die Ausfhrungsgnge
der Schweidrsen verlaufen. Korrespondierend mit diesen Drsenfalten bilden sich ebenfalls bereits intrauterin auf der haarlosen Beugeseite der Autopodien (Chiridien, Hnde und
Fe) an der Epidermis-Oberflche Hautleisten
(Abb. 65; vgl. Kap. IB2C). Ihre Zahl und ihr
Verlauf bleiben zwar whrend des ganzen
Lebens gleich, entstehen aber unter einer Vielzahl von Einflssen. Hier ist an die Epidermisdicke, den Gewebeturgor, die Flssigkeitseinlagerungen in den embryonalen Autopodienballen (sekundre Epidermispolster), die Formund vor allem Symmetrieverhltnisse dieser
Ballen, die Lage der Hautnerven u. a. zu denken.
Eine streng unmittelbar-erbliche Bedingtheit
des Hautleistensystems kann deshalb nicht erwartet werden, doch stammen die Einflufaktoren grtenteils aus dem Organismus
selbst, so da sie ihrerseits weitgehend erbbedingt sein knnen. Eine polygene Erblichkeit
der Hautleistenvariabilitt ist darum wahrscheinlich. Allerdings mu auch mit erheblichen
Zuflligkeiten whrend des Entwicklungsab') albus lat. wei.

Sm

SC

Cc

Abb. 65: Schematische Darstellung des Aufbaus der

Leistenhaut. Punktiert = Corium, darber Epidermis (schwarz = Stratum basale od. germinativum,
liniert = Stratum corneum); Cc = Hautleiste (Crista
cutanea), Sc = Rinne zwischen zwei Hautleisten
(Sulcus cutaneus); Sm = Schweidrsenausgang (im
Verlauf der benachbarten Hautleiste ist eine Schweidrse im Schnitt getroffen); DK ( = Drsenfalten)
und HK ( = Haftfalten) = Reteleisten, CP = Coriumpapillen. (in Anlehnung an BRAUS aus BIEGERT 1961)

laufs gerechnet werden, so z.B. mit Einwirkungen der Lage im Uterus.

Nach Zwillings- und Familienuntersuchungen ist der Grad der Erbbedingtheit fr die
Leistenzahl der Fingerbeermuster sehr hoch
(Partnerkorrelation bei E Z : r ~ 0,95; bei Z Z :
r ~ 0,45). Nicht ebenso stark erbbedingt scheinen die Mustertypen der Fingerbeeren zu sein;
hier sprechen die relativ groen Rechts-linksUnterschiede, die bei vielen Individuen zu finden
sind, fr eine starke Beteiligung entwicklungsphysiologischer Zuflligkeiten.
Auf der Handflche erweist sich die Verlaufsrichtung der Hauptlinien als hnlich stark erbbedingt wie die Leistenzahl der Fingerbeeren.
Auch in der Leistenzahl der Interdigitalrume
ist die EZ-Konkordanz hoch (Interdigitalraum
II: r = 0,82). Auf dem Hypothenar lassen sich
zwei Mustergruppen genetisch unterscheiden:
radial und carpal orientierte Schleifen sowie
Bgen mit longitudinalem Leistenverlauf (und
Musterlosigkeit) einerseits; Wirbel, Ulnarschleifen und transversale Bgen andererseits.
Fr die Zugehrigkeit zur einen oder anderen
Mustergruppe besteht eine hohe Erbbedingtheit, whrend innerhalb der Mustergruppen
EZ-Diskordanzen nicht selten sind.
Bezglich der Vererbungsweise der Hautleistenmerkmale mu nach Befunden aus Rassenkreuzungen und an Familien an intermedire Genwirkungen

gedacht werden. Durch faktorenanalytische

Versuche konnte die Vielfalt von Hautleistenmerkmalen
auf einige urschliche, voneinander unabhngige
Faktoren reduziert werden (Abb. 66), wobei diese
Faktoren aber nicht ohne weiteres mit Genen gleichgesetzt werden drfen; sie stellen vielmehr abstrakte
Wirkquanten dar, bei deren Annahme die empirischen Merkmalsinterkorrelationen eine mathematische Erklrung erfahren. Die faktorenanalytischen
Studien widersprechen der sehr bekannt gewordenen
BoNNEViEschen Hypothese der Vererbungsweise der
Leistenzahl der Fingerbeeren.

Abb. 66: Faktorenanalytische Resultate fr quantitativ erfabare Hautleistenmerkmale der Fingerund Zehenbeeren sowie der Handflche. G Z - D =
Grozeh-Daumen-Faktor, rmF =
radiomedialer
Fingerfaktor, uF = ulnarer Fingerfaktor (L = fr
Leistenzahl, M = fr Musterintensitt), mZ = medialer Zehenfaktor, K Z = Kleinzehfaktor; A ALinien-Faktor, BCD = B-C-D-Linien-Faktor (re =
der rechten, Ii = der linken Hand), IntII-IV = Leistenzahlfaktor der Interdigitalrume II u. IV, IntUI
= Leistenzahlfaktor des Interdigitalraumes III.

Pupillar-

Die Iris 2 ) (Regenbogenhaut, A b b . 67 u. 68) ist

eine frontal vor der Linse des Auges liegende
Scheibe mit einer zentralen, runden f f n u n g
(Pupille). Sie regelt den Lichteinfall und verleiht
dem A u g e infolge ihrer groen strukturellen
und farblichen Variabilitt sein individuelles
Aussehen. Die hintere Basisschicht der Iris w i r d
v o m Endabschnitt der Retina (Netzhaut) gebildet (Pars iridica retinae, retinales Blatt der
Iris). Der brige T e i l der Iris gehrt zur mittleren
Schicht der A u g a p f e l w a n d (Aderhaut) und besteht grtenteils aus einem scherengitterartigen Geflecht von Bindegewebszgen (Trabekeln),
in die Blutgefe und N e r v e n eingelagert sind
(Stroma3) iridis). Die hintere, an das retinale
Blatt anschlieende Grenzschicht des S t r o m a s
wird von einer Muskelplatte gebildet, deren
zentraler, dickerer Teil als M u s c u l u s sphincter
pupillae (Sphinkterband)
die Pupille verengt,
w h r e n d der breitere, uere T e i l mit seinem
') iris gr. Regenbogen.

') stroma gr. Decke, Bettpolster.

Ciliarzone

Abb. 67: Horizontalschnitt durch die rechte Hlfte der menschlichen Iris. Links schliet die Pupille an; rechts
geht die Iris in die Augapfelwand ber. 1 = Pupillarsaum; 2 = Musculus sphincter pupillae; 3 = Iriskrause;
4 = vordere Grenzschicht; 5 = retinales Blatt mit darber liegendem Musculus dilatator pupillae; 6 = Irisstroma; 7 = Kontraktionsfurchen, (nach WAARDENBURG u.a. aus H.OEPEN 1969, ergnzt)

vorderen Stromablattes (Krypten, Lakunen)

vorkommen.

tjm

a)

b)

Abb. 68: Ansicht menschlicher Iriden. a) Iris mit

zahlreichen Kontraktionsfurchen und deutlichen
Radirfurchen. b) Iris mit markanter Krause, vereinzelten Krypten, einigen wenigen Kontraktionsfurchen und peripherer Randzone. Der weie Fleck
stellt einen Reflex der Blitzlampe dar.

radir verlaufenden Fibrillengeflecht (M. dilatator pupillae) die Pupille erweitert. Nach vorn
wird das Stroma durch mehrschichtiges Bindegewebe (vordere Grenzschicht) abgeschlossen.
Entwicklungsgeschichtlich geht das Stroma auf
zwei nicht mehr klar voneinander zu unterscheidende mesodermale Bltter zurck: das
vordere und das hintere Stromablatt. Das vordere Stromablatt reicht meistens - von der Iriswurzel, also von auen gesehen - nur bis
zur Iriskrause, einem am strksten in die vordere Augenkammer hervorragenden Bindegewebsring, durch den die Iris in radirer Richtung in eine grere Auenzone (Ciliarzone,
Anulus iridis major) und eine kleinere Innenzone (Pupillarzone, Anulus iridis minor) gegliedert wird. Hufig reicht das vordere Stromablatt auch nicht bis ganz nach auen an die
Iriswurzel, wodurch sich von der Ciliarzone
eine schmale periphere Randzone absetzt. In der
Ciliarzone finden sich mitunter an der Grenze
zur peripheren Randzone kntchenartige Bindegewebsverdickungen (Wlfflinsche Kntchen), die sich zu einem hellen Irisring zusammenschlieen. Weitere Ringbildungen sind die
ebenfalls hell erscheinenden Kontraktionsfurchen, die als mehrere Ringsegmente in der
Ciliarzone, besonders im ueren Teil, vorliegen. Als radire, dunkle Furchenbildungen,
die von der Iriskrause nach auen, seltener auch
nach innen ziehen, knnen
Radirfurchen
(Irisfalten) auftreten. Kontraktions- und Radirfurchen stellen die Furchen- und Faltenbildungen dar, die mit der Mechanik der Vernderung des Pupillendurchmessers notwendig
werden. Daneben knnen als weiteres Reliefmerkmal Lckenbildungen im Geflecht des

Die beschriebenen Strukturmerkmale der Iris sind

weitgehend erbbedingt. An der Iriskrause erwiesen
sich besonders die Lage und der Ausprgungsgrad als
stark erbbedingt. Es deutet sich Dominanz der mehr
ciliaren4) gegenber der mehr pupillaren Lage und
der strkeren gegenber der schwcheren Ausprgung an. Der Verlauf der Iriskrause, die in unterschiedlicher Strke und Art gezackt ist, scheint nicht
in gleichem Ma erbbedingt zu sein. Im Vorhandensein oder Fehlen von Krypten stimmen EZ-Partner
fast immer berein, whrend sie in der Lage und
Form der Krypten nicht ebenso konkordant, aber
doch deutlich konkordanter als Z Z sind. Es ist folglich vor allem die Tendenz zur Reduktion (Atrophie)
des vorderen Stromablattes stark erbbedingt. Geht
man vom Modell der multiplen Allelie aus, so drften
Allele fr strkere Atrophie dominant ber solche fr
schwchere sein. Die Kontraktionsfurchen erweisen
sich nach Zwillingsuntersuchungen in ihrem Ausprgungsgrad und sogar in ihrer Anzahl als stark erbbedingt, whrend sich bezglich ihrer Lage bei E Z
hufig Diskordanzen finden.

Fr die Irisfarbe sind zwei Pigmente, das

Melanin (s.o.) und das ebenfalls einen Eiweiabkmmling darstellende Fuscin, sowie auch
Strukturmerkmale verantwortlich. Das Fuscin
tritt in hoher Konzentration im Stratum pigmenti iridis des retinalen Blattes auf. Diese
Pigmentschicht wird im rtlich-braunen Pupillarsaum, der einen Reflexschutz fr den Lichtdurchgang darstellt, unmittelbar sichtbar; seine
unterschiedliche Breite und seine gelegentlich
auftretenden wulstartigen, in die Pupille hervorragenden Verdickungen (Flocculi iridis) sind
ausgesprochen erbbedingt. Das Melanin befindet sich in rassisch und individuell unterschiedlicher Menge im Stroma, in das Pigmentzellen (Chromatophoren) eingelagert sind. Vor
allem aber knnen die Zellen der vorderen
Grenzschicht mit Melaninkrnern angefllt
sein.
Bei starker Melaninentwicklung erscheint die Iris
dunkelbraun, bei geringerer Melaninbildung hellbraun bis gelblich. Fehlt das Melanin mehr oder weniger vllig, so schimmert das dunkle Pigment des
retinalen Blattes durch und erscheint in der fr abgedeckten schwarzen Farbstoff typischen Weise blau.
Je dichter das Stroma ist, desto mehr wird die blaue
Augenfarbe zu blassem Grau; je strker das Stroma
reduziert ist, desto mehr nimmt sie ein dunkles Anthrazitblau an. Tritt ein wenig Melanin im Stroma und
somit Gelbbraun hinzu, so geht das Blau in Grn
4

) ciliar = zur Irisperipherie hin.

ber. - Bei hellen Augen kann das Sphinkterband als

graubrauner Ring, der um die Pupille gelegt ist und
dessen uerer Rand hufig mit der Iriskrause annhernd zusammenfllt, in Erscheinung treten.
Die Irisfarbe besitzt eine sehr hohe Erbbedingtheit,
wobei sich dunkle Augen ber helle weitgehend
dominant verhalten. Das Modell der multiplen Allelie
eines einzigen Genlocus reicht jedoch nicht zur Erklrung aller Familienbefunde aus.
Im Rahmen des totalen Albinismus (s.o.) ist auch
die Iris einschlielich des retinalen Blattes pigmentlos,
so da die Irisfarbe infolge durchscheinender Blutgefe rtlich wirkt. Bei inkomplettem universellem
Albinismus fehlt das Pigment hufig nur im Irisstroma,
nicht aber im retinalen Blatt, weshalb solche Iriden
blau erscheinen. Als X-chromosomal-rezessive (oder
-intermedire?) Anomalie kommt ein auf das Auge
beschrnkter (also partieller) Albinismus vor (okularer Albinismus).
Iris- und Haarfarbe korrelieren zwar miteinander
und zeigen sehr hnliche Erblichkeitsverhltnisse,
doch mssen sie zumindest teilweise auf verschiedenen - wenn auch vielleicht unvollstndig gekoppelten - Genen beruhen, da Flle mit der Kombination
von Dunkelhaarigkeit und Blauugigkeit (verschrnkte Komplexion) bekannt sind. Es kommen
auch, allerdings nur sehr selten, erbliche Farbunterschiede zwischen den Iriden desselben Individuums
vor (totale Heterochromie im Gegensatz zur normalen Isochromie). Nicht ganz so selten ist die sektorenfrmig unterschiedliche Pigmentierung einer Iris (Iris
bicolor, partielle Heterochromie). Heterochromie
kann sowohl auf erblicher Basis als auch durch Umwelteinflsse entstehen.

2. Physiologische Merkmale
Sowohl von den korpuskularen Bestandteilen
des Blutes als auch vom Blutserum sind verschiedene Systeme von individuell unterschiedlichen Reaktionsweisen bekannt. Diese Blut-

merkmalssysteme (Polymorphismen des Blutes)

beruhen fast alle (nmlich soweit im folgenden
nichts anderes vermerkt) auf autosomalen und
durchweg auf monogenen Erbgngen oder
allenfalls einigen gekoppelten Genloci. Eine erhebliche Einflunahme von Umweltfaktoren
liegt nicht vor, und gegenseitige Abhngigkeiten
bestehen nur in einigen Fllen (z.B. Lu, AK,
MHC, AP, s. u.; vgl. auch Abb. 39). Bei vielen
Polymorphismen des Blutes handelt es sich um
Antigen-Systeme.
a) Grundbegriffe der Immunologie
Grundstzlich versteht man unter Antigenen5)
Proteine (oder in selteneren Fllen auch andere
hochmolekulare Substanzen), die den Organismus zur Bildung von bestimmten, mit ihnen
reagierenden Stoffen (Antikrpern) veranlassen.
Neben derartigen Vollantigenen gibt es auch
Halbantigene (Haptene), die kleinere Molekle
darstellen und erst in Verbindung mit einem
Eiwei eine antikrperbildende Wirkung besitzen, wobei aber die Spezifitt durch das
Hapten bedingt wird. Als Antigene verhalten
sich vor allem artfremde Eiweistoffe, die nicht
durch die Verdauung bis in ihre Aminosuren
abgebaut werden (z. B. Produkte der Infektionserreger oder unmittelbar in die Blutbahn gelangende Gifte wie etwa durch Schlangenbi).
Die Antikrper, die gegen solche artfremden
Antigene gebildet werden (Heteroantikrper),
sind Schutzstoffe, da sie die Antigene unschdlich machen; sie fhren zur Immunisierung
gegen die betr. Antigene. Als Antigene wirken
aber auch Eiweistoffe derselben Art, wenn sie
in einer dem betr. Individuum nicht eigenen
Variante auftreten. Die zugehrigen Antikrper
nennt man Isoantikrper. Sie gestatten die Erkennung von Antigen-Systemen6).
Die Antikrper sind durchweg Eiweie, und
zwar berwiegend solche der Gammaglobulinfraktion des Blutserums (vor allem der Klassen
IgM und IgG, vgl. Kap. IIB2e); man bezeichnet
diese Proteine als Immunglobuline. Je nach Art
der serologischen Reaktion, die die Antikrper
mit ihren zugehrigen Antigenen eingehen,
unterscheidet man u.a. Antitoxine, Lysine,
s
) Dieser Begriff ist nicht als Gegensatz zum Gen, sondern davon
unabhngig definiert.

Abb. 69:
Rasterelektronenmikroskopisches
Bild
menschlicher Erythrozyten. Ca. 50oofache Vergrerung. (aus MUELLER-ECKHARDT)

') Als pathologische Erscheinung knnen auch krpereigene Stoffe

als Antigene fungieren und sog. Autoantikrper hervorrufen. So kann
z.B. die hmolytische Anmie (Hmoglobinmangel infolge Auflsung
der Erythrozyten) durch Autoantikrper verursacht werden.

Przipitine und Agglutinine. In der Blutgruppenserologie sind vor allem die Agglutinine7)
von Bedeutung. Sie besitzen die Fhigkeit, die
Antigen-Trger (rote Blutkrperchen = Erythrozyten, Abb. 69) zu einem Gitterwerk zu
verklumpen ((Hm)agglutination). Es lassen
sich zwei Gruppen derartiger Antikrper unterscheiden:
1) Komplette Antikrper (agglutinierende Antikrper i.e.S.). Sie knnen sich an mindestens zwei
Oberflchenstellen (haptophoren Gruppen) mit Antigenen (Agglutinogenen) verbinden, weshalb man sie
als bi- bzw. multivalent bezeichnet und wodurch sie
zur Agglutination der Erythrozyten fhren (Abb. 70).
In vitro8) lt sich diese Antigen-Antikrper-Reaktion
nach Aufschwemmung der Erythrozyten in physiologischer Kochsalzlsung bei Temperaturen zwischen
4 und 3 7 C erzielen9).
2) Inkomplette Antikrper (konglutinierende Antikrper). Sie agglutinieren fr sich allein die Erythrozyten nicht, sondern jeder Antikrper verbindet sich
lediglich mit einem Antigen. Da diese Koppelung
von Antigen und Antikrper geschieht, lt sich in
vitro dadurch nachweisen, da nachtrglich zugefhrte komplette Antikrper wegen der erfolgten
Antigen-Blockierung ebenfalls keine Agglutination
mehr verursachen. Man bezeichnet die inkompletten
Antikrper deshalb auch als blockierende Antikrper.
Wegen ihrer blockierenden, aber nicht agglutinierenden Wirkung wurden die inkompletten Antikrper im
Gegensatz zu den kompletten als univalent aufgefat.
Diese Hypothese ist jedoch als generelle Erklrung
nicht haltbar, da die inkompletten Antikrper unter
bestimmten Bedingungen ebenfalls zu einer Agglutination fhren, die man in diesem Fall als Konglutination10) bezeichnet. Die Bedingungen werden in vitro
bei etwa 37 C durch Aufschwemmung der Erythrozyten in einem Supplement (makromolekulare organische Verbindungen, die ein kolloidales Milieu herstellen, z.B. Rinderalbumin 11 )) oder durch Vorbehandlung der Erythrozyten mit Enzymen erfllt. Die
Supplemente bewirken ebenso wie die andauenden
Enzyme eine Einebnung der Erythrozyten-Oberflche.
Es ist deshalb anzunehmen, da 1) die inkompletten
Antikrper zwar ebenfalls mindestens bivalent sind,
aber ihre haptophoren Gruppen sehr dicht beieinander liegen (etwa wegen geringer Antikrper-Gre)
und 2) die zugehrigen Antigene in Vertiefungen der
Erythrozyten lokalisiert sind. Das Zusammentreffen
7
) agglutinarc lat. ankleben. - ') in vitro (lat. im Glas) bedeutet im
Experiment auerhalb des Organismus (Gegensatz: in vivo = im
Lebenden, also im Organismus).

') Man bezeichnet die kompletten Antikrper deshalb auch als

saline Antikrper. - '") conglutinare lat. zusammenkleben. Der Begriff
Konglutination war ursprnglich enger gefat, doch wird er heute
meist fr jede Agglutination durch inkomplette Antikrper gebraucht." ) Die inkompletten Antikrper werden deshalb im Gegensatz zu den
salinen kompletten Antikrpern auch als albumine Antikrper
bezeichnet.

Abb. 70: Schematische Darstellung einer Agglutination durch komplette Antikrper. Ein Erythrozyt ist
im Horizontalschnitt, die brigen Erythrozyten sind
im Radialschnitt dargestellt. Schwarz = Antigene;
punktiert = Antikrper (beide im Verhltnis zu den
Erythrozyten viel zu gro und in viel zu geringer Anzahl wiedergegeben). Das Feinrelief der ErythrozytenOberflche (vgl. Abb. 71) kann bei dem gewhlten
Mastab nicht sichtbar werden.

dieser beiden Umstnde verhindert, da die Antigene

zweier Erythrozyten durch die Antikrper verbunden
werden, solange nicht eine Nivellierung der Erythrozyten-Oberflche erfolgte (Abb. 71). Die konglutinierende Wirkung der inkompletten Antikrper kann
jedoch auch dadurch erreicht werden, da eine
Substanz zugegeben wird, die zwischen den inkompletten Antikrpern bzw. daran angelagerten Komplementen Brcken bildet. Diese Substanz lt sich
als Antihumanglobulin in Sugetieren durch Immunisierung gegen menschliche Gammaglobuline erzeugen. Das Antihumanglobulin wirkt als kompletter
Antikrper gegen die inkompletten Antikrper bzw.
Komplemente des Menschen, die somit gegenber
dem Antihumanglobulin Antigen-Charakter annehmen (indirekter Antihumanglobulin- oder CoombsTest, Abb. 72).
Die Koppelung der Antikrper an ihre korrespondierenden Antigene (Adsorption) stellt keine chemische Verbindung dar, sondern ist ein elektrostatisches Phnomen. Deshalb kann eine nderung des
Milieus (z.B. Temperatur oder pH-Wert) wieder zur
Trennung von Antigen und Antikrper fhren
(Elution).- Es gibt auch Antikrper, die nicht nur mit
den Antigenen, gegen die sie gebildet wurden, sondern
auch mit chemisch hnlichen anderen Antigenen reagieren (Kreuz-Reaktivitt). - Die Geschwindigkeit,
mit der nach dem Zusammenbringen von Antigen
und Antikrper eine sichtbare Reaktion erfolgt, wird
Aviditt genannt. - Die Konzentration, in der reagierende Antigene bzw. Antikrper vorliegen, wird als

Abb. 7 1 : Schematische Darstellung der Wirkung inkompletter Antikrper. Dargestellt ist nur ein winziger Ausschnitt
aus der Erythrozyten-Oberflche. Schwarz = Antigene;
punktiert = Antikrper, a) blockierende Wirkung der Antikrper ohne Agglutination, b) Agglutination nach Einebnung der Erythrozyten-Oberflche durch Supplement
oder Enzym (Konglutination).

Titer bezeichnet. - Ein Serum, das Antikrper gegen

bestimmte Antigene enthlt, nennt man in bezug auf
diese Antigene Atitiserum.
b) Antigene

der Erythrozyten

(Blutgruppen)

D a s zuerst entdeckte ( L A N D S T E I N E R 1 9 0 1 )
und bekannteste Blutgruppensystem ist das der
klassischen
Blutgruppen,
das A B O - S y s t e m .
Es sind vier H a u p t - P h n o t y p e n zu unterscheid e n : O , A , B, A B . Der P o l y m o r p h i s m u s beruht
auf einer multiplen Allelie, die aus den Genen O ,
A und B besteht. Dabei verhalten sich die Allele
A und B k o m b i n a n t , aber beide gegenber dem
Allel O dominant. Somit kann den Blutgruppen A und B s o w o h l H o m o - als auch Heterozygotie, der Blutgruppe O aber nur H o m o - und
der Blutgruppe A B nur Heterozygotie zugrunde
liegen (Tab. 6).
Antigene.
Individuen der Blutgruppe A besitzen auf der Erythrozyten-Oberflche das
Antigen A , solche der Blutgruppe B das Antigen
B und solche der Blutgruppe A B beide Antigene.
Personen mit der Blutgruppe O verfgen in der
Regel ber das Antigen H, dessen A u s p r g u n g
auf einem v o m A B O - L o c u s unabhngigen G e n ort beruht. Dieser H - L o c u s ist am chemischen
A u f b a u der Blutgruppensubstanzen stets beteiligt.

Abb. 72: Schematische Darstellung einer

Agglutination durch inkomplette Antikrper (Konglutination) mit angelagertem
Komplement ( = schrg schraffiert) und
Brckenbildung durch Antihumanglobulin
( = senkrecht schraffiert). Vgl. Abb. 7 1 .

Die Blutgruppensubstanzen stellen in der Erythrozyten-Membran lokalisierte Glykosphingolipide dar,

nmlich Makromolekle mit einer Kohlenhydratgruppe, die ber einen Amino-di-alkohol (Sphingosin) an Fettsuren gebunden ist. Die Synthese der
Kohlenhydratgruppe (Oligosaccharid, Abb. 73) erfolgt schrittweise, wobei fr die Verknpfungen spezifische Enzyme (Transferasen) vorhanden sein mssen.
Das einfachste Oligosaccharid besteht in der H-Substanz, die durch Anknpfung von Fukose an einen
Galaktoserest zustande kommt. An den gleichen
Galaktoserest wird im Falle des Antigens A zustzlich
ein Azetylgalaktosamin und im Falle des Antigens B
statt dessen eine weitere Galaktose angehngt. Im
Tab. 6: Genotypen und entsprechende
Phnotypen
des ABO-Systems. In der dritten Spalte sind die prozentualen Phnotypen-Hufigkeiten in Deutschland
angegeben (die Aufspaltung von A in Untergruppen
ergibt 36% fr A, und 8% fr A 2 ).
Phnotyp

Hufigkeit

OO
homozygot AA
BB

O
A
B

40

AO
heterozygot BO
AB

A
B
AB

s.o.
s.o.

Genotyp

44
Ii

Falle der Blutgruppe O unterbleibt dieser zweite

Schritt infolge Fehlens einer spezifischen Transferase,
so da nur die H-Substanz vorliegt. Der ABO- und der
H-Locus steuern offenbar die Transferasenbildung,
so da mit den Blutgruppen - genetisch gesehen eigentlich ein Enzympolymorphismus vorliegt.
Fr den H-Locus besteht anscheinend eine einfache
Allelie mit Dominanz und stark berwiegender
Hufigkeit des Allels fr die H-Eigenschaft. Homozygote Individuen fr das rezessive Allel (hh) wurden
nur sehr selten gefunden. Bei ihnen kann die Fukose
nicht angehngt werden, weshalb diese Individuen
auch keine A- oder B-Substanz besitzen, auch wenn
sie die entsprechenden Allele am ABO-Locus aufweisen.
Die Antigene A, B und H kommen nicht nur an den
Erythrozyten vor, sondern in nahezu allen Geweben.
Die ABH-Substanzen sind bereits frhfetal nachweisbar, doch nimmt ihre Konzentration noch whrend der allerersten Lebensjahre zu. Bei ihrer vollen
Ausprgung wird die Zahl der einzelnen Antigene
(Rezeptoren) auf einige Millionen pro Erythrozyt
geschtzt.

Antikrper. Die mit den Antigenen A und B

reagierenden Antikrper nennt man Anti-A und
Anti-B (Schema der mglichen Antigen-Antikrper-Reaktionen s. Abb. 74). Diese Isoantikrper werden nicht erst nach Einbringung der
korrespondierenden Antigene aus einem anderen Individuum in den eigenen Blutkreislauf
gebildet, sondern jedes Individuum besitzt in
seinem Serum diejenigen Antikrper, die nicht
seiner Blutgruppe entsprechen (also A-Individuen Anti-B, B-Individuen Anti-A und O-Individuen Anti-A und Anti-B). Man hat sie deshalb
als natrliche oder Normal-Antikrper den
regulren Immun-Antikrpern gegenbergestellt. Wahrscheinlich handelt es sich aber
auch bei ihnen um Immun-Antikrper, wobei
die Immunisierung im Suglingsalter durch
Mikroorganismen (z.B. die im Darmtrakt jedes
Menschen auftretenden Coli-Bakterien) erfolgt 12 ). In der Tat sind die Antikrper des
ABO-Systems nicht von Geburt an vorhanden,
sondern ihre Bildung beginnt erst zwischen dem
3. und 6. Lebensmonat und ihr Titer steigt bis
zum Erwachsenenalter. Ein genereller Zusammenhang zwischen ABO-System und Infektionen, aber auch nicht-infektisen Erkrankungen
steht auer Zweifel (vgl. Kap. V B 1 b). Die grte
praktische Bedeutung besitzt aber das ABOSystem fr die Blutbertragung (Transfusion),
da Gleichheit der Blutgruppe von Spender und
" ) Bei Richtigkeit dieser Hypothese sind die Isoantikrper des ABOSystems eigentlich Hcteroantikrper bzw. ihre Funktion als Isoantikrper ist eine Kreuz-Rcaktivirt.

[)Gal

Gluc
NAc

txRjc

HN-CO-CH,

HN-CO-CH,

Abb. 73: Terminale Zuckersequenzen der ABHSubstanzen. a) H-Eigenschaft (zugleich Blutgruppe

O); b) A-Eigenschaft; c) B-Eigenschaft. Jeweils
rechts schematische Darstellung unter Angabe der
vom ABO- und H-Locus determinierten Enzyme.
GlucNAc =
N-Acetyl-D-Glucosaminopyranosyl;
Gal = D-Galactopyranosyl; Fuc = L-Fucopyranosyl; GalNAc = N-Acetyl-D-Galactosaminopyranosyl.

BLUTGRUPPE

ANTISERUM
Anti-A

Anti-B

Abb. 74: Schema der ABO-Bestimmung. Einer Blutprobe wird ein Testserum (Antiserum) mit Anti-A,
Anti-B oder Anti-A und Anti-B beigefgt. Im Falle
einer Antigen-Antikrper-Reaktion wird eine Agglutination sichtbar, (aus WALTER 1970)

E m p f n g e r eine der Voraussetzungen f r deren

gefahrlose A u s f h r u n g ist. Weiterhin sei auf
Mutter-Kind-Unvertrglichkeiten
(s.
Kap.
V B i b ) und auf Gewebeunvertrglichkeiten bei
T r a n s p l a n t a t i o n e n hingewiesen.
Bei den natrlichen Antikrpern des ABO-Systems handelt es sich um komplette Antikrper. Zustzlich knnen auch inkomplette Antikrper auftreten. Sie scheinen vor allem durch Immunisierung
infolge Unvertrglichkeitsreaktionen hervorgerufen
zu werden. - Zur Agglutination mit ABH-Antigenen
fhren auch bestimmte pflanzliche und tierische Substanzen. Besonders pflanzliche Antikrper (Phytagglutinine oder Lektine), bei denen es sich um wasserlsliche Eiweie handelt (meist aus Samen gewonnen),
sind von Bedeutung fr die Praxis der Blutgruppenbestimmung.
Das Gen O lt sich serologisch nicht direkt nachweisen. Zwar agglutinieren Anti-H-Seren in der Regel
Erythrozyten der Blutgruppe O am strksten, weil
hier meistens die hchste Konzentration an H-Substanz vorliegt; doch knnen auch bei Individuen ohne
O-Allel Reaktionen auftreten, da sie nicht frei von
H-Substanz sind.
Untergruppen.
Die Blutgruppe A tritt in
Varianten unterschiedlicher Strke auf. Diese
A-Untergruppen lassen sich in eine R e i h e bringen, in der die A-Substanz zugunsten der HISubstanz (O-Anteil) abnimmt. Anscheinend ist
jede Untergruppe dominant ber die jeweils
schwcheren. A u c h scheint die Hufigkeit der
Untergruppen parallel zu ihrer Strke abzunehmen. Hinreichend fundierte Kenntnisse existieren aber nur f r die beiden strksten Unterg r u p p e n : A j und A 2 (oder mit B k o m b i n i e r t :
A j B , A 2 B ) ; sie werden als Produkte zweier
Allele des A B O - L o c u s (statt eines einheitlichen
Allels A) mit D o m i n a n z von A 2 ber A 2 a u f gefat.
An weiteren Untergruppen wurden solche von A 3
bis A 6 beschrieben und zustzlich Sondervarianten
wie z.B. das bei Negriden relativ hufig vorkommende A b a n l u , das etwa der Untergruppe A 3 entspricht. Alle die seltenen und oft schwer voneinander
zu unterscheidenden Untergruppen, die schwcher
als A 3 reagieren und bei denen im Serum in der Regel
ein deutliches Anti-A, vorhanden ist, werden neuerdings als A x zusammengefat. Aber auch A , und A 2
lassen sich nicht immer klar voneinander trennen,
sondern es kann eine intermedire Variante (A, A int )
auftreten. Dies legt den Verdacht nahe, da die AUntergruppen eine kontinuierliche Reihe bilden, so
da mit dem Einflu weiterer Genloci (vielleicht
Suppressorgenen) gerechnet werden mu. Auch bei
der Blutgruppe B, bei der ebenfalls unterschiedlich
starke Ausprgungen gefunden wurden, ist ein Fall

mit vermuteter Hypostase bekannt, nmlich der sog.

Bombay-Typ (Oh), der im Serum Anti-A, Anti-B und
Anti-H aufweist, aber offenbar das Gen fr die Blutgruppe B vererben kann.
Sekretoreigenschaft.
M a n c h e Personen besitzen die A B H - S u b s t a n z e n auer an Zellen
auch in Krperflssigkeiten wie Blutserum,
Speichel, G a l l e , F r u c h t w a s s e r , Frauenmilch,
Samenflssigkeit, Urin und Schwei. D a s A u f treten der Blutgruppen-Substanzen in K r p e r flssigkeiten setzt voraus, da sie nicht nur in
alkohollslicher, sondern auch in wasserlslicher F o r m vorliegen. Individuen, die die wasserlsliche F o r m besitzen, nennt man
Ausscheider
oder Sekretoren,
Individuen, die nur ber die
alkohollsliche F o r m v e r f g e n , Nichtausscheider oder Nichtsekretoren. D a s Sekretor-System
beruht auf einer einfachen Allelie, in der das
G e n f r die Sekretoreigenschaft (Se) d o m i n a n t
ist.
Obwohl der Se-Locus vom ABO- und vom H-Locus
unabhngig vererbt wird, stehen die Genprodukte
aller drei Loci in einem engen Zusammenhang: Die
wasserlslichen ABH-Substanzen sind in ihrer Blutgruppenspezifitt von den gleichen endstndigen
Zuckersequenzen abhngig wie die nicht-wasserlslichen (s.o.), doch stellen sie nicht Glykosphingolipide dar, sondern hochmolekulare Glykoproteine;
die Oligosaccharide sind also an Eiwei gebunden.
Zur Anknpfung des H-spezifischen Glukoserestes
gengt hier nicht die Information des H-Gens, sondern es mu diejenige des Se-Gens hinzutreten. Fehlt
dieses Gen (also bei sese-Individuen), so kann die
H-Substanz nicht gebildet werden und folglich auch
nicht die darauf aufbauende A- und B-Substanz.
Somit kommt es zum Fehlen der ABH-Substanzen in
Krperflssigkeiten.
Einen phnotypischen Zusammenhang mit dem
Sekretorsystem zeigt die Letf/s-Eigenschaft, die auf
einem vom ABO-, H- und Se-Locus unabhngigen
Genort beruht. Das homo- oder heterozygote Auftreten des Allels Le an diesem Genort bedingt die
Ausbildung einer Transferase (a-L-Fucosyltransferase 2), die bei den Glykoproteinen an das Azetylglukosamin des Oligosaccharids (GlucNAc in Abb.
73) eine Fukose anhngt. Unterbleibt zugleich auf
Grund des Genotyps se se (Nichtsekretor) die Hspezifische Anknpfung einer weiteren Fukose an den
Galaktoserest, so resultiert der Phnotyp Le(a),
andernfalls (also bei Vorhandensein zweier Fukosereste) der Phnotyp Le(b). An den Erythrozyten
scheinen die Lewis-Antigene nur sekundr, nmlich
infolge Adsorption aus dem Blutserum aufzutreten.
Im brigen ist vieles bezglich der Lewis-Eigenschaft,
deren Hufigkeit in der Kindheit stark abnimmt, noch
ungeklrt.

Tab.y: Genotypen und entsprechende

Phnotypen
des MNSs-Systems. In der dritten Spalte sind die prozentualen Phnotypen-Hufigkeiten ( = GenotypenHufigkeiten) in Deutschland angegeben.
Genotyp
MMSS
MMSs
MMss
MNSS
MNSs
MNss
NNSS
NNSs
NNss

Phnotyp
MS
MSs
Ms
MNS
MNSs
MNs
NS
NSs
Ns

Hufigkeit
6

15
9

3
3
22
2

6
15

Das MNSs-System besteht aus vier Faktoren,

die sich alle direkt durch eine Antigen-Antikrper-Reaktion nachweisen lassen. Die Faktoren kombinieren sich aber nicht beliebig, sondern stellen offenbar zwei miteinander verknpfte Paare dar; denn der Phnotyp enthlt
mindestens einen Faktor aus dem Paar M N und
mindestens einen aus dem Paar Ss (Tab. 7),
wobei stets ein Faktor aus dem Paar M N und
einer aus dem Paar Ss gemeinsam vererbt
werden.
Die genetische Interpretation fhrt zu zwei
Hypothesen: Entweder liegen zwei eng benachbarte und folglich gekoppelte Genloci vor, die
beide eine einfache Allelie aufweisen (Allele M
und N am einen, S und s am anderen Locus;
Tab. 7), oder es besteht nur ein einziger Genlocus mit multipler Allelie (Allele MS, Ms, NS
und Ns). Nach beiden Vererbungshypothesen
verhalten sich alle Allele des MNSs-Systems
kombinant 13 ).
Die Antigene des MNSs-Systems sind schon bei
Feten nachweisbar. Sie sollen vor allem auf den Erhebungen der Erythrozyten liegen. Auerhalb der
Erythrozyten ist ihre Existenz umstritten. Bei den
MNSs-Substanzen handelt es sich um Glykoproteine,
die anscheinend denen der ABH-Substanzen hneln.
Mglicherweise stellt die N-Substanz nur eine Vorlufersubstanz (Prkursor) der M-Substanz dar (hnlich wie H fr A und B).
Die Antikrper Anti-M, Anti-N und Anti-S kommen als natrliche komplette Agglutinine im Serum
vor. Als Reaktion auf inkompatible Bluttransfusionen
knnen sie auch als inkomplette Immun-Antikrpcr
gebildet werden. Anti-s ist nur als ein solcher Immun" ) Die Symbole Ss verfhren zwar zur Annahme, da der eine
Faktor dominant ber den anderen wre, doch trifft dies nicht zu.

Antikrper gefunden worden. - Nach statistischen

Ergebnissen aus Familienuntersuchungen ist das
MNSs-System offenbar nicht selektionsneutral. Klinisch bedeutende Inkompatibilittserscheinungen
sind jedoch selten zutage getreten.
Im MNSs-System deuten sich Untergruppen bzw.
Varianten an, die sich vor allem in ihrer Reaktionsstrke unterscheiden. Auerdem wurden in einzelnen
Sippen oder auch rassisch gehuft mehrere Faktoren
gefunden, die mit dem MNSs-System in einem nicht
restlos geklrten Zusammenhang stehen, so z.B. die
nach Familiennamen benannten Faktoren Henshaw
und Hunter, die anscheinend weitgehend nur bei
Negriden vorkommen.

Das Rhesus-System (Rh-System) ist relativ

kompliziert, wobei die Existenz unterschiedlicher Nomenklaturen zustzlich verwirrend
wirkt. Sieht man von besonderen Varianten ab,
so lassen sich im Rh-System mit fnf verschiedenen Antiseren Agglutinationen erzielen. Es
liegen also fnf direkt nachweisbare phnotypische Faktoren vor, fr die nach F I S H E R (und
R A C E ) folgende Symbole verwendet werden:
C, c, D, E und e. Im Rh-Phnotyp ist in der
Regel mindestens ein Faktor aus dem Faktorenpaar Cc und mindestens einer aus dem Faktorenpaar Ee vertreten. Der Faktor D, bei dem es
sich um den eigentlichen, fr das System namengebenden Rhesusfaktor 14 ) handelt, kann vorhanden sein (Rhesus-positiv = R h + ) oder
fehlen (Rhesus-negativ = Rh). In Parallele zu
den Faktorenpaaren Cc und Ee wird als Ergnzung zu D ein Faktor d theoretisch postuliert. Damit liegen drei Faktorenpaare vor, die
zu 18 verschiedenen Phnotypen fhren (Tab. 8).
Diese drei Faktorenpaare vererben sich gemeinsam.
Theorie gekoppelter Genpaare. Nach F I S H E R
und R A C E gibt es drei eng benachbarte und dementsprechend praktisch vllig gekoppelte Genloci, fr deren Reihenfolge D-C-E Hinweise aus
der Populationsgenetik existieren. An jedem
Locus liegt eine einfache Allelie vor, wobei sich
die Allele am C-Locus wie auch die am E-Locus
kombinant verhalten. Fr den D-Locus gilt dasselbe unter der Annahme, da es einen substantiellen Faktor d gibt, der lediglich noch nicht
entdeckt wurde (wie dies lange auch fr e galt:
'*) Die Bezeichnung Rhesusfaktor kommt daher, da ein Anti-D
erstmals dadurch erzeugt wurde, da Erythrozyten des Rhesus-Affen
(Macaca mulatta) Kaninchen und Meerschweinchen eingespritzt
wurden. Die von diesen Tieren gebildeten Antikrper reagierten nicht
nur mit den Erythrozyten des Rhesus-Affen, sondern auch mit denen
von solchen Menschen, die das Antigen D besitzen. Spter wurde
Anti-D auch als Isoantikrper im menschlichen Serum gefunden.

Tab. 8: Die Phnotypen des Rh-Systems und ihre

prozentuale Hufigkeit in Deutschland. Doppelnennung des gleichen Faktors symbolisiert lediglich das
Fehlen des korrespondierenden Faktors. Varianten
blieben unbercksichtigt.
Phnotyp

Hufigkeit

ccdee
ccdEe
ccdEE
Ccdee
CcdEe
CcdEE
CCdee
CCdEe
CCdEE
ccDee
ccDEe
ccDEE
CcDee
CcDEe
CcDEE
CCDee
CCDEe
CCDEE

16
X
<0,1
i
<0,1
0
<0,1
0
0
2
12
2
35
13
<0,1
18
0
<0,1

Tab. 9: Parallelisierung der gebruchlichsten

RhNomenklaturen (vgl. die entsprechenden genetischen
Hypothesen: s.Text).
FISHER u n d R A C E

Genkomplex

-Kurzsymbol

WIENER

Allel

Antigen

cde

rh

Cde

R'

r'

rh'

cdE

R"

r"

rh"

CdE

RY

r"

rhy

cDe

RO

Rh 0

CDe

R1

Rh,

cDE

R2

Rh,

CDE

RZ

RZ

Rh z

s.u.). Bedeutet d dagegen nur das Fehlen des

Faktors D, so mu D als dominant ber d aufgefat werden. Auf jeden Fall lassen sich derzeit
fr den D-Locus die Heterozygoten (Dd) nicht
von den Homozygoten DD-Individuen phnotypisch unterscheiden. Wegen der strengen
Koppelung der Rh-Loci bezeichnet man- die
Rh-Gene eines Chromosoms als Genkomplex.
F I S H E R und R A C E fhrten fr die 8 mglichen
Genkomplexe Kurzsymbole ein (Tab. 9).

Theorie der multiplen Allelie. Nach W I E N E R

beruht die verschiedene genetische Information,
die ein Chromosom bezglich des Rh-System
tragen kann, auf Allelen eines einzigen Genorts
(Tab. 9). Auch nimmt W I E N E R nicht fr jeden
phnotypischen Faktor des Rh-Systems ein
Antigen an, sondern nur fr jedes Allel (also fr
jeden Genkomplex im Sinne F I S H E R S ) . Ein
solches Antigen besitzt somit die Fhigkeit, mit
unterschiedlichen Antikrpern zu reagieren.
Eine Entscheidung zwischen den beiden genannten genetischen Theorien ist nicht uneingeschrnkt mglich und fr die Praxis auch gar
nicht erforderlich. Fr die Theorie gekoppelter
Gene lassen sich aber immerhin mehrere Argumente anfhren, so die aus dem genetischen
Modell abgeleitete und inzwischen besttigte
Voraussage des Gens e und der seltenen Genkomplexe CDE und CdE. Auch die Beobachtung seltener Flle mglichen crossing-overs
und populationsgenetische Befunde (Komplexhufigkeiten in Zusammenhang mit der Hypothese der Entstehung der seltenen Komplexe
durch crossing-over) lassen sich gut mit der
Theorie gekoppelter Gene in Einklang bringen.
Mglicherweise trifft aber auch eine Verquikkung der beiden genetischen Theorien den tatschlichen Sachverhalt am besten: So nimmt
L A U E R einen Locus mit den vier Allelen ce, cE,
Ce, CE und einen zweiten gekoppelten Locus
fr D an. Diese Theorie findet durch die Existenz
zusammengesetzter Antigene eine Sttze
(s.u.).
Die Antigene des Rh-Systems sind schon vorgeburtlich ausgebildet. Sie sollen berwiegend in den Vertiefungen der Erythrozyten lokalisiert sein. Die Zahl
der D-Rezeptoren pro Erythrozyt wird auf 10000 bis
30000 geschtzt. Das Vorkommen von Rh-Antigenen
auerhalb der Erythrozyten ist umstritten.
Die Antikrper des Rh-Systems werden nach Einbringung inkompatiblen Blutes anderer Menschen als
frnmun-Antikrper gebildet. Das Ausma der Antikrperbildung ist nicht fr alle Rh-Faktoren gleich,
sondern es ergibt sich fr den Titer der Isoantikrper
folgende Reihenfolge: Anti-D, Anti-c, Anti-E, Anti-C,
Anti-e. Es handelt sich meistens um inkomplette
Antikrper. - In klinischer Hinsicht ist das RhSystem neben dem ABO-System am bedeutendsten
(vgl. Kap. V B i b ) .
Sowohl zu den Faktorenpaaren Cc und Ee als auch
zum Faktor D kommen Varianten vor, die diese Faktoren ersetzen knnen. Genetisch liegen offenbar
seltene Allele zugrunde, die sich wie die regulren
Allele kombinant verhalten. Die hufigste Variante in
Europa ist C w . Im brigen ist vor allem D u zu nennen,
das insbesondere bei Negriden auftritt. - Es wurden

auch sog. Defekttypen festgestellt, bei denen z.B. fr

den C- und E-Locus (im Sinne FISHERS) oder auch fr
alle drei Loci berhaupt kein phnotypischer Faktor
gefunden werden konnte (Typ -D- bzw. Rh nulI ). Vereinzelt wurden Antikrper aufgefunden, die zwei
Rh-Faktoren zugleich abdecken, wenn sich die genetische Information fr diese Faktoren auf demselben
Chromosom befindet. Unter Zugrundelegung des
FiSHERschen Vererbungsmodells mu angenommen
werden, da die beiden Gene eine funktionelle Einheit bilden und als gemeinsames Genprodukt ein
einziges Antigen entstehen lassen. Diese zusammengesetzten Antigene betreffen nie den D-Faktor, sondern vereinigen immer einen Faktor aus dem Paar Cc
mit einem aus dem Paar Ee (vgl. Theorie von LAUER,
s.o.). So kennt man die Antikrper Anti-CE ( = AntiG), Anti-ce ( = Anti-f), Anti-Ce ( = Anti-rhj) und
Anti-cE ( = Anti-hrj).
D a s P-System stellt eine gewisse formalgenetische Parallele zu den Untergruppen der Blutg r u p p e A dar. Es sind die Phnotypen P 2 (in
Deutschland etwa 8 0 % ) und P 2 (etwa 2 0 % ) sow i e das uerst seltene vllige Fehlen des
P - F a k t o r s (P-, vergleichbar mit Blutgruppe O)
zu unterscheiden 1 5 ). Den drei Phnotypen entsprechen drei Allele eines G e n l o c u s (P 2 , P 2 , p),
die eine Dominanzreihe bilden (von P 2 zu p).
Als sehr seltene zustzliche Variante wurde P k , das
rezessiv gegenber Pj und P 2 , aber dominant gegenber p sein soll, beschrieben. - Die Antigene des
P-Systems sind bei Geburt noch nicht voll ausgebildet. Die Antikrper kommen als natrliche
Antikrper vor, jedoch mit niedrigem Titer. Das PSystem besitzt eine geringe klinische Bedeutung.
Im Keil-System sind vor allem die Faktoren
Kell (K) und Cellano (k) zu nennen 1 6 ). Fr die
P r a x i s k o m m t man mit der A n n a h m e zweier
sich k o m b i n a n t verhaltender Allele eines G e n locus aus (in Deutschland nur etwa 0 , 2 % K K ,
5 - 1 0 % K k und ber 9 0 % kk).
In neuerer Zeit hat sich gezeigt, da das KeilSystem wesentlich komplizierter ist, als ursprnglich
angenommen wurde. So sind u.a. die Faktoren
Penney (Kp(a)), Rautenberg (Kp(b)), Sutter (Js(a))
und Matthews (Js(b)), die mit dem Faktorenpaar
Kell-Cellano in einer Beziehung stehen, beschrieben
worden. Die Hypothese, da drei gekoppelte Genorte
mit je zwei sich kombinant verhaltenden Allelen zugrunde liegen (Kk, Kp a Kp b , Js a Js b ), mu als fraglich
bezeichnet werden.
" ) Die handelsblichen Testseren prfen in der Regel nur auf P,,
das vor der erst in neuerer Zeit erzielten genaueren Kenntnis des
P-Systems als P-Faktor schlechthin galt.
" ) Die Bezeichnungen sind von den Familiennamen der Personen,
bei denen diese Faktoren erstmals gefunden wurden, hergeleitet. Es ist
dies ein in der Serogenetik weit verbreiteter Brauch.

Die Antigene des Faktorenpaars Kell-Cellano sind

bereits bei Geburt voll ausgeprgt. Man schtzt die
Zahl der Rezeptoren auf 3000 bis 8000 pro Erythrozyt.
Die Rezeptoren sollen vor allem in den Vertiefungen
der Erythrozyten-Oberflche liegen. Bei den entsprechenden Antikrpern handelt es sich um ImmunAntikrper, die in der Regel inkomplett sind. Infolge
einer hohen Immunogenitt sind die Faktoren KellCellano klinisch bedeutend.
D a s D u f f y - S y s t e m umfat die Faktoren Fy (a)
und F y ( b ) , f r die zwei Allele (Fy a , F y b ) eines
gemeinsamen G e n l o c u s anzunehmen sind. D a
sich diese Allele k o m b i n a n t verhalten, resultieren die Phnotypen F y ( a + b) (in Deutschland k n a p p 2 0 % ) , F y ( a + b + ) (knapp 5 0 % )
und F y ( a b + ) (gut 3 0 % ) . Allerdings wurden
- bei Europiden nur sehr selten, bei Negriden
aber in sehr groer H u f i g k e i t - a u c h Individuen
des P h n o t y p s F y ( a b ) gefunden. D a sich
auerdem bei Negriden des T y p s F y ( a + b )
statt des doppelten, auf H o m o z y g o t i e deutenden Dosiseffekts nur ein einfacher ergab, mu
ein drittes, phnotypisch u n w i r k s a m e s oder in
seiner W i r k u n g unbekanntes und deshalb nur
mit dem G r u n d s y m b o l ohne Index bezeichnetes
Allel (Fy) angenommen w e r d e n 1 7 ) . M g l i c h e r weise existiert sogar noch ein viertes, seltenes
Allel (Fy x ).
Die Antigene des Duffy-Systems sind schon bei
Geburt gut ausgebildet. Die Zahl der Rezeptoren, die
sich vor allem in den Einsenkungen der ErythrozytenOberflche befinden sollen, wird auf 1000 bis 3000
pro Erythrozyt geschtzt. Die zugehrigen Antikrper stellen Immun-Antikrper dar, die im indirekten Antihumanglobulintest nachweisbar sind. Die
Immunogenitt des Duffy-Systems ist immerhin so
gro, da gelegentlich Inkompatibilittsschwierigkeiten auftreten.
A u s der Vielzahl weiterer Blutgruppen, die
gelegentlich zu einem Inkompatibilittszwischenfall fhren k n n e n , sind vor allem die
Systeme Kidd (Jk) und Lutheran (Lu) sowie das
rassenkundlich interessante D/ego-System (Di,
vgl. K a p . I V D i b ) zu nennen. Diese Systeme
sind genetisch mit dem D u f f y - S y s t e m vergleichbar, und man bedient sich auch einer entsprechenden N o m e n k l a t u r . Der G e n l o c u s f r das
Lutheran-System zeigt eine unvollstndige K o p pelung mit dem f r die Sekretor-Eigenschaft.
" ) Unter Dosiseffekt versteht man die Tatsache, da jedes Gen eine
bestimmte Menge an Genprodukt entstehen lt, so da im vorliegenden Fall aus dem Antigen-Titer auf die Existenz von zwei Genen
(Homozygotie = Fy'Fy 11 ) oder einem Gen (Fy"Fy) geschlossen werden
kann.

Den beschriebenen Systemen genetisch hnlich ist

das Yt-System. Weitere Antigene der ErythrozytenOberflche werden durch die Faktoren Dombrock
(Do) und Auberger (Au) reprsentiert; fr diese
Faktoren wurde ein antithetischer Faktor bisher
nicht bekannt, weshalb nur gesagt werden kann, da
sie sich dominant ber ihr Fehlen vererben. Dies gilt
auch fr das Antigen Xg, das auf einem X-chromosomalen Locus beruht. Einige andere Faktoren zeigen
insofern kaum eine Variabilitt, als sie bei fast allen
Personen vorkommen; fr diese anscheinend ubiquitren Faktoren hat sich die Bezeichnung public
antigens eingebrgert. Im Gegensatz hierzu gibt es
eine Vielzahl von Antigenen, die nur in einer einzigen
Sippe nachgewiesen werden konnten (private
Antigene).
Ein problematisches Faktorenpaar stellt das IiSystem dar, fr das die Annahme zweier Allele eines
einzigen Locus nicht hinreichend gesichert ist. Fast
alle Erwachsenen besitzen den Phnotyp I, allerdings
in verschiedenen Reaktionsstrken (I2, I 2 , I 3 ); bei
Suglingen berwiegt dagegen der Phnotyp i. Da
manche Anti-I-Seren nur mit Erythrozyten reagieren,
die bestimmte Antigene des ABO-Systems oder das
Pj-Antigen tragen, mu damit gerechnet werden, da
das Ii-System dieselben enzymatischen Biosyntheseketten betrifft wie das ABO- und P-System. I-Substanz
ist auch in Sekreten (Speichel, Milch) gefunden worden. Im brigen ist auffllig, da die Antikrper
Anti-I und Anti-i bevorzugt bei Personen mit bestimmten Krankheiten angetroffen werden.

c) Enzyme der Erythrozyten

(Isoenzymsysteme)
Enzyme (Fermente) sind katalytisch wirksame Eiweie; sie bestimmen also Richtung und
Geschwindigkeit biochemischer Prozesse. Viele
von ihnen unterscheiden sich z w a r - w e n n auch
meist nur wenig - in ihrer molekularen Struktur
voneinander, aber nicht wesentlich in ihren
Aktivitten. Diese lso(en)zyme katalysieren die
gleiche biochemische Reaktion, lassen sich aber
durch elektrophoretische u.a. Methoden voneinander trennen. So erscheinen sie in der
Elektrophorese als verschiedene Banden (Zymogramm, Abb. 75). Ihr Zustandekommen lt
sich mit der Existenz verschiedener Allele an
einzelnen Genorten oder auch durch das Zusammenwirken mehrerer Genloci erklren. Im
letzteren Fall braucht keine interindividuelle
Variabilitt zu bestehen, sondern alle Individuen knnen ber das gleiche Nebeneinander
mehrerer Isoenzyme verfgen.
Als Beispiel fr das gleiche Auftreten mehrerer
Isoenzyme bei allen Individuen sei die Laktatdehydrogenase (LDH), die eine erhebliche Rolle im Kohlen-

hydratstoffwechsel spielt (Umwandlung von Laktat

in Pyruvat), genannt. Sie stellt ein Tetramer dar, d.h.
sie besteht aus vier miteinander verknpften Peptidketten. Diese Polypeptide unterscheiden sich jedoch
nicht alle voneinander, sondern es werden nur zwei
unterschiedliche spezifische Polypeptide (A, B) synthetisiert, und zwar gem zwei Genloci ohne wesentliche Allelenvariabilitt. Die beiden Polypeptide verknpfen sich in allen Kombinationsmglichkeiten
zum Tetramer des Enzyms, so da fnf Isoenzyme
entstehen: A 4 ( = AAAA), A 3 B ( = AAAB), A 2 B 2 , AB 3 ,
B 4 . - Das Vorkommen zweier einander hnlicher
Gene an verschiedenen Loci zur Codierung von Polypeptiden fr dasselbe Enzym kann man sich als Folge
einer Duplikation, die im Laufe der Evolution stattfand, erklren.

Erst wenn am Zustandekommen der Isoenzyme unterschiedliche Allele beteiligt sind,

ergibt sich ein Isoenzym-Polymorphismus, d.h.
ein in individuellen Varianten auftretendes
Merkmal. Solche Isoenzymsysteme lassen sich
an den Erythrozyten nachweisen, doch finden
sich die betr. Isoenzyme meistens auch in anderen Zellen. Einige weitere Isoenzyme treten im
Blutserum auf (z.B. Alkalische Serumphosphatase u. Coeruloplasmin, s. Kap. IIBze). Die
Bedeutung der normalen Polymorphismen der
Isoenzyme ist ausschlielich forensischer (erbbiologische Abstammungsprfung, Identittsnachweis) und populationsgenetischer Art.
Die saure Erythrozytenphosphatase (SEP18))
ist eine Phosphohydrolase und -transferase 19 ),
deren genaue Stoffwechselfunktion in den
Erythrozyten nicht bekannt ist und die sich von
den Phosphatasen anderer Gewebe deutlich
unterscheidet. Sie tritt bei Europiden in sechs
verschiedenen, schon bei Neugeborenen ausgebildeten Phnotypen auf (in Klammern prozentuale Hufigkeit in Deutschland): A (11),
B (37), C (0,1), AB (39), AC ( 4 7 2 ) , BC (8V2)
(Abb. 75). Als genetische Grundlage lassen sich
drei Allele (also multiple Allelie) mit kombinantem Erbgang annehmen: SEP a , SEP b , SEPC.
Zustzlich mu mit weiteren, seltenen Allelen und
entsprechenden Phnotypen gerechnet werden, so
mit den anscheinend fast ausschlielich bei Negriden
und Khoisaniden auftretenden kombinanten Allelen
SEP r und SEP d . Als seltenes Allel kann auch das effektlose Gen SEP vorkommen. Mit Ausnahme dieses
Gens bedingt jedes Allel zwei Isoenzyme, die sich in
der Elektrophorese als Banden zeigen, und zwar mit
" ) Synonyme Symbole: Ph, acP, EAP ( = erythrocytic acid phosphatase) u.a. - " ) Transferasen sind Enzyme, die chemische Gruppen
bertragen, und Hydrolasen solche, die unter Wasseraufnahme Spaltungen katalysieren.

gewissem Dosiseffekt. Bei den Homozygoten treten

also besonders krftige Banden zutage; solche knnen
aber bei den Heterozygoten durch Addition hnlich
schnell wandernder Isoenzyme ebenfalls entstehen.

Die Phosphoglukomutase (PGM) ist eine im

Kohlenhydratstoffwechsel wichtige Phosphotransferase, die die Umwandlung von Glukosei-Phosphat in Glukose-6-Phosphat katalysiert.
Sie wurde in fast allen Zellen gefunden. In den
Erythrozyten lassen sich beim selben Individuum bis zu sieben Isoenzyme der P G M nachweisen. Sie stehen unter der Kontrolle zweier
nicht gekoppelter Genorte: PGM, und PGM 2 .
Die Produkte eines dritten, ebenfalls nicht gekoppelten Locus (PGMj) sind im Blut kaum
nachweisbar, wohl aber in der Plazenta und in
Spermien. Die erythrozytre PGM kommt vor
allem in drei verschiedenen Phnotypen vor, die
offenbar auf zwei sich kombinant verhaltenden
Allelen des Locus PGM, beruhen: PGMJ und
PGMJ. Die Phnotypen (prozentuale Hufigkeiten in Deutschland in Klammern) werden
dementsprechend als PGM, i (60), PGM, 2 - 1
(35) und PGM, 2 (5) bezeichnet20) (Abb. 75).

Am Genort PGM 2 liegt praktisch stets das Normalgen PGMJ homozygot vor, so da fast immer der
Phnotyp PGM 2 1 besteht. Andere, aber durchweg
seltene Phnotypen wurden jedoch beschrieben. Von
den entsprechenden seltenen Allelen scheint PGMJ
fr Negride charakteristisch zu sein. Auch am Locus
P G M , gibt es mehrere seltene Allele, darunter auch
ein stummes Allel (PGMJ). Vom Locus P G M , sind
drei Phnotypen bekannt, die sich den blichen
Phnotypen von P G M , entsprechend vererben (bei
Europiden auch annhernd entsprechende Hufigkeiten). - Die P G M zeigt Dosiseffekte hnlich der
SEP.

Die Adenylatkinase (AK) ist ebenfalls eine

Phosphotransferase. Sie katalysiert die reversible Reaktion zwischen Adenosindiphosphat
einerseits und Adenosintri- und -monophosphat
andererseits (2ADP<-> ATP + AMP). Auer in
den Erythrozyten ist sie vor allem in der Muskulatur in hoher Konzentration vorhanden (deshalb auch Myokinase genannt). Wie bei P G M ,
20
) Zur Kennzeichnung der Homozygotie werden die Typen x und z
auch mit i - l bzw. z - z benannt. Dies gilt auch fr andere Polymorphismen entsprechender Vererbungsweise.

PGM'

SEP
PGMi

AB

BC

AC

2-1

AK

ADA

PGD

GPT

2-1

2-1

AB

2-1

Abb. 75: Schematisierte Elektropherogramme verschiedener Isoenzyme. In b beziehen sich die PhnotypBezeichnungen auf P G M , ; bezglich P G M , ist einheitlich der hufige Phnotyp 1 - 1 wiedergegeben. In c gestattet die Abbildung keine Parallelisierung der Banden zwischen den Enzymsystemen.

sind im wesentlichen drei Phnotypen zu unterscheiden, die sich auf zwei kombinante Allele
zurckfhren lassen: AK 1 und AK 2 (Phnotypen
mit prozentualer Hufigkeit in Deutschland:
AK i = 93, AK 2 - i = 7, AK 2 = 0 , 1 ; Abb. 75).
Auch im AK-System kommen zustzlich sehr
seltene Allele vor, so da also eigentlich multiple
Allelie besteht. Auch mit einem stummen Allel mu
gerechnet werden. Die beiden blichen Allele bedingen je drei Isoenzyme; in seltenen Phnotypen treten
dagegen bis zu sechs auf. - Das AK-System zeigt eine
relativ enge Koppelung mit dem ABO-System (beide
lokalisiert am Ende des langen Arms von Chromosom 9).

Einige weitere Isoenzymsysteme (Abb. 75)

entsprechen bezglich ihrer Phnotypen (einschlielich der Existenz seltener Varianten) und
ihrer genetischen Grundlagen weitgehend der
AK. Hier ist die Adenosinde(s)aminase (ADA)
zu nennen (wesentliche Allele: ADA 1 , ADA 2 ;
Phnotypen und prozentuale Hufigkeiten in
Deutschland: ADA 1 = 87V2, ADA 2 - 1 = 12,
ADA 2 = V2). Es handelt sich um eine Aminohydrolase, die den Abbau des Nukleosids
Adenosin (vgl. Abb. 44) einleitet (Reaktionsprodukt = Inosin). Sie kommt auer in den
Erythrozyten in vielen anderen Zellen vor.
Ferner ist hier die 6-Phosphoglukonat-Dehydrogenase ((6-) PGD) zu erwhnen (wesentliche
Allele: PGD a , PGD b ; Phnotypen und prozentuale Hufigkeiten in Deutschland: PGD A
= 95V2, PGD AB = 4V2, PGD B = 0,1). Sie ist
in nahezu allen Zellen nachweisbar und spielt
eine wesentliche Rolle im Pentosephosphatzyklus, indem sie als Oxydoreduktase die Umwandlung von 6-Phosphoglukonat in Ribulose6-Phosphat katalysiert (oxidative Dekarboxylierung). Auch die Glutamat-Pyruvat-Transaminase (GPT, Alanin-Aminotransferase21)) gehrt hierher. Sie katalysiert die reversible Reaktion zwischen Alanin und a-Ketoglutarat einerseits sowie Pyruvat und Glutamat andererseits
und kommt als lsliche Transferase im Zytoplasma der Erythrozyten, aber vor allem auch
in Leber und Herz vor (wesentliche Allele:
G P T 1 , GPT 2 ; Phnotypen und prozentuale
Hufigkeiten in Deutschland: GPT x = 25V2,
GPT 2 - 1 = 49V2, GPT 2 = 24V3, je ~ V 3 entfllt auf 3 - 1 u. 3-2)"). Auerdem sei auf die
21
) Unter Transaminicrung versteht man die bertragung von
Aminogruppen. Sie gestattet die Bildung von Aminosuren aus ihren
Ketosuren und die Umwandlung einer Aminosure in eine andere. " ) Bei der G P T lt sich das Zymogramm im Gegensatz zu den vorgenannten Enzymen nicht einfach aus Dosiseffekt und Addition verstehen.

Esterase D (EsD) hingewiesen, die Methylumbelliferylazetat und -butyrat hydrolysiert (wesentliche Allele: EsD 1 , EsD 2 ; Phnotypen und
prozentuale Hufigkeiten in Deutschland:
EsD i = 79, EsD 2 - 1 = 19, EsD 2 = 1).
Es gibt eine Vielzahl weiterer Enzym-Polymorphismen. Bei den meisten berwiegt aber ein bestimmter
Phnotyp ganz auerordentlich, so da also nur
uerst seltene Varianten auftreten (z. B. Laktatdehydrogenase, s.o.; Phosphohexose-lsomerase,
PHI).
Vergleichsweise hufig findet man Varianten der
erythrozytren
Galaktose-i-Phosphat-Undy/frawsferase (Ut = Gt) und bestimmter Peptidasen. Einige
Enzyme treten sowohl in lslicher Form im Zytoplasma als auch in den Mitochondrien auf. Besonders
die mitochondrialen Formen zeigen Polymorphismen,
aber nur infolge des Auftretens seltener Varianten
[Malatdehydrogenase
= MDH,
Glutamat-OxalatTransaminase = GOT). Da die Forschung auf dem
Gebiet der Enzyme z.Z. rasch voranschreitet, ist
laufend mit der Entdeckung weiterer Enzym-Polymorphismen zu rechnen (so z.B. vor kurzem Beschreibung von drei hufigen Phnotypen der Glyoxalase 1 = GLO).

d)
Histokompatibilittsmerkmale
( Leukozytengruppen )
Erfolgt eine Gewebebertragung (Transplantation) zwischen erbgleichen Individuen (eineiigen Zwillingen: Isotransplantation) oder
zwischen verschiedenen Krperstellen desselben Individuums (Autotransplantation, z.B.
von Haut), so stellen sich keine immunologischen Schwierigkeiten ein. Wird dagegen Gewebe auf ein Individuum einer anderen Spezies
verpflanzt (Xeno- od. Heterotransplantation),
so wirkt das artfremde Eiwei beim Empfnger
als Antigen, was infolge immunologischer Reaktionen zur Abstoung des Transplantates
fhrt. Auch eine Transplantation zwischen Individuen derselben Art (Hom(oi)otransplantation) hat - mit Ausnahme des oben genannten
Falles der Erbgleichheit - in der Regel Unvertrglichkeitsreaktionen zur Folge. Dies beruht
darauf, da in den Geweben Antigene in individuellen Varianten vorkommen, weshalb durch
Homotransplantation die Bildung von Isoantikrpern ausgelst wird. Die Frage der Gewebevertrglichkeit (Histokompatibilitt)
ist
deshalb das entscheidende Problem der Transplantationschirurgie.
Ein fr die Histokompatibilitt sehr wichtiges Antigen-System ist das ABO-System, da die
ABH-Substanzen in mehr oder weniger allen

G e w e b e n v o r k o m m e n . D a r b e r hinaus gibt es
jedoch mindestens ein weiteres Antigen-System,
das f r die Histokompatibilitt von entscheidender Bedeutung ist. Die Substanzen dieses
Systems sind ebenfalls in allen G e w e b e n anzutreffen, jedoch im Hirn- und Fettgewebe sowie
an den Erythrozyten in nur sehr geringer M e n g e .
Sie lassen sich deshalb im Gegensatz zu den
A B H - S u b s t a n z e n an den Erythrozyten nicht gut
nachweisen, weshalb man auf andere leicht isolierbare Zellen zurckgreift, nmlich auf die
weien Blutkrperchen (Leukozyten). M a n
spricht deshalb v o m H L A - S y s t e m ( = H u m a n
Leucocyte System A 2 3 )).
D a s H L A - S y s t e m scheint den differenziertesten P o l y m o r p h i s m u s darzustellen, der bisher
von einem genetisch berschaubaren normalen
M e r k m a l bekannt g e w o r d e n ist. N a c h dem derzeitigen Forschungsstand drfte es sich um
mindestens 40 Faktoren handeln (einschl. Untergruppen, s.u.). Diese Faktoren lassen sich auf
multiple Allelien an drei (bzw. vier, s.u.) miteinander gekoppelten Genloci z u r c k f h r e n :
H L A - A (LA-Serie, S D - 1 2 4 ) ) , H L A - B (FourSerie, S D - 2 ) , H L A - C (AJ-Serie, S D - 3 ) . J e d e m
F a k t o r liegt ein Allel an einem der drei L o c i zugrunde. D a sich o f f e n b a r die Allele eines jeden
L o c u s k o m b i n a n t zueinander verhalten, lassen
sich bei jedem I n d i v i d u u m - j e nach H o m o - oder
Heterozygotie - drei bis sechs Faktoren nachweisen. Die einzelnen Faktoren k o m m e n in erheblich unterschiedlicher Hufigkeit vor. Im
mitteleuropischen R a u m steht H L A - A 2 mit
etwa 5 0 % an der Spitze; es folgen mit je etwa
2 0 - 3 0 % H L A - A 3 , - A i , -A9, - B 1 2 , -B7, -BW35,
- C w 3 und - C w 4 . Die seltensten der bisher bekannt gewordenen Faktoren haben eine H u f i g keit von etwa 1 % .
Fr den auf der Gesamtheit der drei Loci beruhenden Faktorenkomplex geht die Zahl der theoretisch
mglichen Phnotypen in die Hunderttausende. Da
viele Phnotypen auf mehreren Genotypen beruhen
knnen"), liegt die Zahl der theoretisch mglichen
Genotypen sogar bei einer Million. Die auerordentlich hohe Zahl mglicher Phnotypen bedeutet ein
groes Erschwernis fr dieTransplantationschirurgie,
da die Chance zur Auffindung eines kompatiblen
Organspenders stets gering ist. Eine Ausnahme ma" ) Durch den Zusatz A wird die Nomenklatur fr eventuelle weitere
HL-Systeme offengehalten.
" ) SD bedeutet serologisch definierbar (Gegensatz: L D , s.u.).
" ) So knnte z.B. dem Phnotyp A 2 , A 3 , B7, B i z und CW3 der
Genotyp A2/B7/CW3, A3/B12/CW3 oder A 2 / B 1 2 / C W 3 , A3/B7/CW3
zugrunde liegen. Die durch Schrgstrich getrennten Gene befinden sich
auf demselben Chromosom, stellen also eine Koppelungsgruppe
(Haplotyp) dar.

chen hier nur Geschwister, bei denen die Wahrscheinlichkeit der HLA-Identitt 25% bzw. unter Bercksichtigung der crossing-over-Mglichkeit fast 25%
betrgt. Hinzukommen mu allerdings ABO-Vertrglichkeit (vgl. auch M L C , s.u.). - Nach populationsgenetischen Befunden ist zu vermuten, da an
jedem der drei HLA-Genorte noch mindestens ein
Allel vorhanden ist, dessen Genprodukt bisher noch
nicht nachgewiesen wurde. Bezglich der beiden
ersten Loci fllt fr Europide dieser noch unbekannte
Teil der genetischen Variabilitt nicht ins Gewicht
(je 1 - 2 % ) , whrend er fr den dritten Locus betrchtlich ist (40-50%).
Antigene und Untergruppen. Die Antigene des
HLA-Systems sind schon vorgeburtlich nachweisbar.
Sie stellen Komponenten der Zellmembran dar, und
zwar handelt es sich um Polypeptide mit einem Molekulargewicht von etwas mehr als 30000. Fr die
Kennzeichnung der Antigen-Spezifitt gengen bereits fnf bis sieben Aminosuren. Wahrscheinlich
trgt jedes HLA-Genprodukt, also jedes Polypeptid,
mehrere solcher antigener Determinanten. Dies ist
vielleicht die Erklrung fr das Auftreten von HLAUntergruppen. So knnte z.B. der Faktor HLA-A9,
der zwei Untergruppen besitzt (AW23 = HLA-A9.1,
AW24 = HLA-A9.2), statt auf ein einziges Allel auf
zwei verschiedene zurckgefhrt werden, deren Produkte in ihrer Hauptdeterminante (supertypische Determinante: A9) bereinstimmen, aber ber
zwei verschiedene Nebendeterminanten (subtypische Determinanten: A9.1 u. A9.2) verfgen.
Antikrper. Die Antikrper, die mit den HLAAntigenen reagieren, sind Immun-Antikrper. Sie
werden als Antwort auf HLA-inkompatible Bluttransfusionen, Organtransplantationen und MutterKind-Kombinationen gebildet. Wesentliche Zwischenflle werden durch HLA-inkompatible Bluttransfusionen jedoch selten hervorgerufen. Auch
fhren HLA-Differenzen zwischen Mutter und Kind
anscheinend nicht zu Schwierigkeiten beim Neugeborenen. Andererseits wurden aber Korrelationen zwischen HLA-Faktoren und mehreren infektisen und
nicht-infektisen Krankheiten gefunden (vgl. Kap.
V B i b). Auch liegen Hinweise auf eine Abwehreigenschaft von HLA-Faktoren gegen krebsartige Zellenentartung vor. - Die HLA-Antikrper weisen hufig
Kreuz-Reaktivitt innerhalb des HLA-Systems auf,
was auf einen hnlichen chemischen Aufbau verschiedener HLA-Substanzen deutet und auch mit dem
Vorkommen mehrerer Antigen-Determinanten auf
demselben Polypeptid (s.o.) in Zusammenhang gebracht wurde.
Der Nachweis von HLA-Antigenen erfolgt im
mikrolymphozytotoxischen
Test: Einer Aufschwemmung (Suspension) von aus dem Blut isolierten
Lymphozyten werden Antiserum, Komplement (s.o.)
und ein Farbstoff zugegeben. Falls die Lymphozyten
Antigene tragen, die zu den im Antiserum enthaltenen
Antikrpern passen, fhrt die erfolgende Antigen-

Antikrper-Reaktion zu einer Aktivierung des Komplements, das dadurch eine Schdigung der Zellmembran verursacht. Die Zellmembran wird infolgedessen fr den Farbstoff durchlssig, weshalb die
Lymphozyten als Indikation der positiven Reaktion
im Mikroskop gefrbt erscheinen.
Ein weiteres Histokompatibilittsmerkmal ist das
MLC-System ( = Mixed Lymphocyte Culture). Stellt
man aus Lymphozyten zweier Individuen eine gemeinsame, also gemischte Zellkultur her, so beginnen die Lymphozyten zu wuchern (Proliferation),
sofern sie verschiedene MLC-Eigenschaften besitzen.
Durch spezielle Typisierungsmethoden konnte bereits eine ganze Reihe solcher MLC-Faktoren definiert werden. Mglicherweise gibt es zwei verschiedene Genloci fr das MLC-System: L D - i (Major)
und LD-2. (Minor) 26 ). Gut gesichert ist jedoch nur der
LD-i-Locus, fr den offenbar eine multiple Allelie besteht ( ~ 8 o % der genetischen Variabilitt bekannt).
Neuerdings wird der LD-i-Locus als ein vierter HLALocus (HLA-D) aufgefat. Es konnte jedoch bisher
nur ein einziger serologisch nachweisbarer Faktor
gefunden werden, der vermutlich mit einem der LDi-Faktoren identisch ist. Der LD-i-Locus ist aber auf
jeden Fall mit den HLA-Loci gekoppelt. Der Chromosomenabschnitt, der die HLA- und MLC-Loci trgt
(Abb. 76), wird als MHC-Region (Major Histocompatibility Complex) bzw. die Gesamtheit von HLAund MLC-System als MHS (Major Histocompatibility System) bezeichnet.

e) Proteine

des Blutserums

(Serumgruppen)

A n Eiweien des Blutserums lassen sich das in

reinem Wasser lsliche A l b u m i n und die in
reinem Wasser nicht oder nur schwer lslichen
" ) LD bedeutet durch Lymphozytenaktivierung definierbar (Gegensatz: SD, s.o.).

G l o b u l i n e , zu deren L s u n g verdnnte Neutralsalzlsungen erforderlich sind, unterscheiden.

Die verschiedenen G l o b u l i n e w a n d e r n in der
Elektrophorese unterschiedlich schnell und
werden nach ihrer Wanderungsgeschwindigkeit
in a r , a 2 - , - und y-Globuline eingeteilt (0q am
schnellsten, y am langsamsten wandernd). Fr
viele Serumproteine sind Polymorphismen bekannt g e w o r d e n . Soweit sie aus normalen
Phnotypen bestehen, k o m m t ihnen - w i e den
normalen Isoenzymsystemen - ausschlielich
forensische und populationsgenetische Bedeutung zu. Die bekanntesten SerumgruppenSysteme sind im folgenden genannt.
Albumin und oq-Globuline. Das Albumin, dem
osmotische und Transportfunktionen zukommen, hat
den grten Anteil an den im Blutserum enthaltenen
Eiweien, weshalb es auch eine Protein-Reserve darstellt. Vom normalen Albumin A abweichende
Varianten sind in europischen Bevlkerungen selten.
Dagegen wurde bei bestimmten Indianerstmmen die
anscheinend spezifisch indianide Variante Naskapi
in einer Hufigkeit bis zu 25% gefunden. - Durchweg
nur seltene, wenn auch zum Teil nicht extrem seltene
Varianten sind vom a A n t i t r y p s i n (a,-at,Pi-System27))
bekannt. Dieses Glykoprotein hemmt die Aktivitt
proteolytischer, d.h. eiweiabbauender Enzyme wie
vor allem Trypsin; es bietet damit Schutz vor Selbstverdauung. In allen untersuchten Populationen ist der
Phnotyp Pi M am hufigsten (ber 7 5 % , oft nahe
100%). Der Polymorphismus beruht auf multipler
Allelie (PiM, Pi F , Pi s , Pi z u.a.) mit kombinantem Erbgang. - Auch das saure a-Glykoprotein (Orosomukoid) zeigt einen Polymorphismus, wobei sogar
mehrere hufige Phnotypen auftreten.

27

) Pi = Protease inhibitor.

Major Histocompatibility Complex

-C
-B
SD-3 SD-2 Bf

HLA-A
SD-1
(LA)
k

C4

ko,2->

-D
LD-1

(MLC)

(AJ) (FOUR)
-0,8-

C2

GLO

-0,8-

Abb. 76: Die MHC-Region auf dem kurzen Arm des Chromosoms 6 des Menschen (vgl. Abb. 39). Auer den
HLA- (u. MLC-)Loci befinden sich hier die Loci fr weitere immunologisch bedeutsame Proteine (Bf, C2, C4,
wobei das Komplementprotein C4 nach neuesten Befunden nicht einheitlich zu sein, sondern aus den beiden auf
getrennte Loci zurckgehenden Komponenten Chido und Rodgers, die man bisher als Blutgruppen ansah, zu
bestehen scheint; fr C2 u. C4 ist auch eine Lage zwischen HLA-D u. GLO mglich). Die Distanzangaben verstehen sich als Annherungswerte in Centimorgan (vgl. Kap. II A^e). (in Anlehnung an BENDER 1977 u. 1978;
cM-Werte nach BODMER 1976)

a 2 -Globuline. Ein a 2 -Glykoprotein ist das

Haptoglobin (Hp), das erst im Laufe des ersten
Lebensjahres zur vollen Ausprgung gelangt.
Es bindet freies Hmoglobin, doch besteht ber
die physiologische Bedeutung dieser Reaktion
Unklarheit. In der Strkegelelektrophorese tritt
das Haptoglobin in drei individuellen Phnotypen in Erscheinung (in Klammern prozentuale
Hufigkeiten in Deutschland): Hp i (16),
Hp 2 - i (47), Hp 2 (37). Zur Erklrung hierfr
reicht die Annahme eines Locus mit den Allelen
Hp 1 und Hp 2 aus (Abb. 77).
Hp-Untergruppen: Mit verfeinerter Technik lt
sich zeigen, da der Phnotyp Hp x nicht einheitlich
ist, sondern zwei Fraktionen umschliet, von denen
die eine ein wenig schneller (Hp iF) und die andere
ein wenig langsamer (Hp iS) wandert 28 ). Damit wird
es notwendig, das 2-Allelen-Modell in ein 3-AllelenModell zu erweitern: H p l F , Hp l S , Hp 2 .
Die genetischen Verhltnisse und ihre phylogenetische Entstehung lassen sich am besten an der molekularen Struktur des Haptoglobins erkennen. Das
Haptoglobin-Molekl besteht aus zwei verschiedenen
Arten von Polypeptiden: a- und -Ketten. Die Ketten zeigen in der Regel keine individuelle Variabilitt, weshalb der ihnen zugrunde liegende Locus
formalgenetisch vernachlssigt werden kann. Die
a-Ketten treten in drei verschiedenen Formen auf:
hp i F a , hp i S a , hp 2a. Die Ketten hp i F a und hp i S a ,
die die Phnotypen Hp i F und Hp i S bedingen,
unterscheiden sich nur durch eine einzige Aminosure, whrend sie in der Sequenz ihrer brigen 82
Aminosuren identisch sind. Die Aufspaltung in
H p l F und Hp l S drfte deshalb auf eine Punktmutation
zurckgehen. Die Kette hp 2a, die die Grundlage des
Phnotyps Hp 2 bildet, ist erheblich lnger (142
Aminosuren). An der Aminosuresequenz lt sich
ablesen, da hp 2a der Gesamtheit aus hp i F a und
hp i S a unter Verlust von 24 Aminosuren an der
Stelle der Kettenverschmelzung entspricht. Es ist
darum zu vermuten, da aus den beiden Hp'-Allelen
bei einem heterozygoten Individuum durch illegitimes crossing-over das Allel Hp 2 als Duplikationseffekt hervorging (Abb. 78).
Die a- und -Ketten verbinden sich ber DisulfidBrcken miteinander, wodurch + i F a - , + i S a oder + 20t-Einheiten entstehen. Die + 2S-Einheiten neigen zur Vervielfachung (Polymerisierung),
wobei Molekle aus unterschiedlichen Anzahlen
solcher Einheiten zustande kommen. Diesen Moleklen verschiedenen Polymerisierungsgrades entspricht im Elektropherogramm die Serie von Banden,
die den Phnotyp Hp 2 reprsentiert. Die + ia-Einheiten polymerisieren fr sich allein nicht, weshalb
der Phnotyp Hp 1 aus nur einer einzigen Bande besteht. Beim Phnotyp Hp 2 - 1 polymerisieren dagegen
") F von fast engl, schnell, S von slow engl, langsam.

auer den + za-Einheiten auch die + ia-Einheiten. Wegen dieser Polymerisierungsverhltnisse

spricht man vielleicht besser von intermedirem als
von kombinantem Verhalten der Allele.
Bei bestimmten Erkrankungen, vor allem Stoffwechselstrungen der Leber, in der das Hp synthetisiert wird, kann die Hp-Menge stark vermindert sein
oder sogar vllig fehlen. Ein Fehlen des Hp (Ahaptoglobinmie) ist jedoch auch auf genetischer Basis
mglich. Das zur Erklrung angenommene stumme
Allel Hp, dessen Entstehung in Entsprechung zu Hp 2
erfolgt sein knnte (Abb. 78), findet sich in manchen
negriden Populationen gehuft, ansonsten offenbar
selten. Es wurden auch weitere seltene Allele, die zu
besonderen Hp-Phnotypen fhren, aufgedeckt.

Ein anderes a 2 -Globulin, das einen Polymorphismus zeigt, wird dieser seiner Eigenschaft
wegen als gruppenspezifische Komponente (Gc)

=
1-1

2-1

2 - 2

Abb. 77: Die normalen Haptoglobin-Phnotypen in

der Strkegelelektrophorese. Die oberste, bei allen
Phnotypen gleiche Bande stellt freies Hmoglobin
dar. (in Anlehnung an WENDT 1966/67)

Abb. 78: Schematische Darstellung der Entstehung

des Allels Hp 2 durch illegitimes crossing-over. Die
Buchstaben sollen die Aminosuresequenz symbolisieren. a) lokale Strung der Parallelkonjugation;
b) durch Chromosomenbrche entstandenes crossing-over an nicht-homologer Stelle, wodurch das
eine Chromosom innerhalb des a-Locus eine Duplikation (Hp2) und das andere eine Deletion (Hp, vgl.
Text) erfuhr, (nach HARRIS 1974, modifiziert)

Start

a 2 - Makroglobulin

Albumin

Abb. 79: Schematische Darstellung der Przipitatbgen der Gc-Phnotypen.

bezeichnet. Die physiologische Funktion dieses

Proteins, das schon fetal ausgebildet ist, ist nicht
bekannt. In der Immunelektrophorese treten
drei G c - P h n o t y p e n durch unterschiedliche
L a g e der Przipitatbgen 2 9 ) zutage (in K l a m mern prozentuale Hufigkeiten in Deutschland) : G c i (53), G c 2 - 1 (40), G c 2 (7) (Abb. 79).
Der P o l y m o r p h i s m u s lt sich formalgenetisch
mit zwei sich k o m b i n a n t verhaltenden Allelen
erklren ( G c 1 , Gc 2 ).
Auch im Gc-System sind zustzliche, sehr seltene
Phnotypen (einschlielich Gc o) beschrieben worden, so da eigentlich eine multiple Allelie angenommen werden mu. Bei den Chippewa-Indianern
Nordamerikas tritt das fr sie spezifische Allel
Gc c h , p gehuft auf. Entsprechendes gilt fr eine
Variante, die bei Eingeborenen im Nordosten Australiens und in Neuguinea vorkommt (Gc Ab30 )).
Weitere Polymorphismen im a 2 -Spektrum kennt
man vom Coeruloplasmin (Zruloplasmin, Cp), dem
neben dem hufigen Allel Cp B eine Reihe seltener
Allele zugrunde liegt, sowie vom Makroglobulin Xm,
dessen Vorhandensein oder Fehlen von einem Xchromosomalen Locus abhngt, wobei das Allel fr
Vorhandensein (Xm a ) dominant ber dasjenige fr
Fehlen (Xm) ist.
-Globuline. D a s T r a n s f e r r i n ( T f , Siderophilin) ist ein eisenbindendes und -transportierendes G l y k o p r o t e i n , das in zahlreichen, teils
schwer zu unterscheidenden Varianten vork o m m t . Die in der Strkegelelektrophorese zutage tretenden Banden lassen sich auf drei Bereiche aufteilen, die mit B , C und D benannt
werden. T f C drfte der normale (ursprngliche) Phnotyp sein (in Deutschland zu etwa
9 8 % , vgl. auch T a b . 34). T f B und T f D zerfallen
" ) Als Przipitat (praecipitare lat. herabstrzen, sinken) bezeichnet
man einen aus einer Antigen-Antikrper-Reaktion resultierenden
Niederschlag.
3

) hergeleitet von aborigines engl. Eingeborene.

in mehrere Untergruppen ( B , , B 2 u s w . ; D , , D 2
usw.). Die genannten Phnotypen treten auch
kombiniert auf (z.B. T f B 2 C in Deutschland zu
1 - 2 % ) , da o f f e n b a r eine multiple Allelie mit
k o m b i n a n t e m Verhalten der Allele zugrunde
liegt. F r einige T f - V a r i a n t e n sind die A m i n o sure-Substitutionen aufgedeckt w o r d e n .
Als K o m p l e m e n t bezeichnet man ein System
verschiedener Serumproteine, die an i m m u n o l o gischen Reaktionen teilhaben (s.o.). Die dritte
K o m p o n e n t e des K o m p l e m e n t s ( C 3 , C ' 3 , l C Globulin) zeigt in der Elektrophorese einen
P o l y m o r p h i s m u s , der im wesentlichen aus drei
Phnotypen besteht (in K l a m m e r n prozentuale
Hufigkeiten in Deutschland): C 3 F (4), C 3 SF
(33)5 C 3 S (62) 3 1 ). Diese Phnotypen lassen sich
auf zwei Allele mit k o m b i n a n t e m E r b g a n g zurckfhren ( C 3 r , C 3 S ) . D a jedoch einige seltene
Phnotypen h i n z u k o m m e n , mu multiple Allelie a n g e n o m m e n werden.
Die -Lipoproteine, die wegen ihres geringen Proteinanteils auch als low density lipoproteins (LDL)
bezeichnet werden, besorgen - wie alle Serum-Lipoproteine - den Transport der Lipide (Fette und fett-,
hnliche Stoffe). Sie umschlieen vor allem zwei Antigen-Systeme, die im Immunodiffusionstest aufgezeigt
werden knnen: Das Ag-System scheint auf mehreren
gekoppelten Genloci zu beruhen, an denen AllelenPaare mit kombinantem Erbgang auftreten ( A g V
Ag d , Ag x /Ag y , Ag c /Ag 8 , AgV Ag z ). Das Lp-System beinhaltet vor allem den Faktor Lp (a), der sich gegenber
seinem Fehlen dominant vererbt; die Existenz eines
Faktors Lp(x), der mit Lp(a) in einem Zusammenhang steht, ist strittig.
Zu den -Globulinen zhlt auch die alkalische
(Serum)phosphatase (AP), deren Funktion in der
Spaltung von Monoesterbindungen besteht (Phosphomonoesterase). Zur AP gehren mehrere Enzyme,
die in verschiedenen Geweben gebildet werden. Ihre
Hauptaktivitt schlgt sich in der Strkegelelektrophorese in einer schneller wandernden Bande A
(Leberphosphatase) und einer langsameren Bande B
(Darmphosphatase) nieder. Whrend die Bande A bei
allen Individuen vorhanden ist, fehlt die Bande B bei
vielen. Ihr Vorhandensein oder Fehlen ist zwar nicht
ernhrungsunabhngig, doch drfte auch eine erbliche Grundlage beteiligt sein. Die Bande B findet sich
besonders hufig bei Personen der Blutgruppen O und
B sowie bei Sekretoren. - Einen sehr differenzierten
Isoenzym-Polymorphismus auf der Grundlage einer
multiplen Allelie zeigt die Plazentaphosphatase, die
in einer bestimmten Schwangerschaftsphase fabar
ist. Die sechs hufigsten Phnotypen lassen sich auf
drei Allele zurckfhren.
3I
) Statt F (fast) und S (slow) werden auch die Ziffern i und 2
verwendet.

y-Globuline. Die G a m m a g l o b u l i n e sind G l y koproteine, die als Antikrper fungieren und

deshalb auch als Immunglobuline (Ig) bezeichnet werden. Ihr Proteinanteil zeigt einen weitgehend einheitlichen molekularen G r u n d a u f b a u : zwei identische schwere Polypeptide (HKetten 3 2 )) und zwei identische leichte Polypeptide (L-Ketten 3 2 )), die ber Disulfid-Brcken
miteinander verbunden sind. Z u m A m i n o - E n d e
der Ketten hin ist die Aminosuresequenz besonders variabel, so da hier die G r u n d l a g e der
Antikrper-Spezifitt gesehen w i r d . Die G a m maglobuline lassen sich nach ihrem Kohlenhydratgehalt und nach der A r t ihrer H-Ketten
( y H - , a H - , H-, e H - , pH-Ketten) in fnf Klassen einteilen: I g G ( y G ) , IgA ( y A ) , IgD (yD),
IgE (yE), I g M ( y M ) . M e h r als die H l f t e des gesamten G a m m a g l o b u l i n s entfllt auf die Klasse
I g G . Bei den G a m m a g l o b u l i n e n dieser Klasse
w u r d e n Polymorphismen entdeckt, die z . T . die
H - K e t t e n (Gm-System)
und z . T . die L-Ketten
(Inv-System)
betreffen, w o b e i die beiden Systeme genetisch voneinander unabhngig sind.
F r die meisten Faktoren dieser Systeme befinden sich die verantwortlichen A m i n o s u r e Substitutionen in der das C a r b o x y l - E n d e enthaltenden H l f t e der Ketten. Die Polymorphismen haben nichts mit der Antikrper-Spezifitt
des G a m m a g l o b u l i n s zu tun, sondern die genetisch determinierten Varianten finden sich bei
Antikrpern verschiedenster Spezifitt gleichermaen.
Der Nachweis der Gm- und Inv-Faktoren erfolgt
auf immunologische Weise. Die IgG-Proteine besitzen nmlich, obwohl sie als Antikrper fungieren,
selbst auch Antigen-Eigenschaften, wobei die verschiedenen Gm- und Inv-Faktoren die diesbezgliche
Spezifitt ausmachen. Antikrper gegen die AntigenEigenschaft der IgG-Proteine, also gegen die Gm- bzw.
Inv-Antigene, findet man im Serum von Rheumatikern sowie auch bei Patienten mit einigen anderen
Krankheiten und vereinzelt auch bei Gesunden. Das
Auftreten dieser Antikrper (Anti-Gm und Anti-Inv),
die gewhnlich zur IgM-Fraktion gehren, ist eine
urschlich ungeklrte Erfahrungstatsache. Da die
Reaktion zwischen Antigen und Antikrper im
Serum nicht sichtbar wird, kann die Bestimmung der
Gm- und Inv-Faktoren nicht einfach durch Zugabe
von Antiseren erfolgen, sondern sie erfordert die besondere Methode der Antikrper-Ablenkung (Hmagglutinationshemmungstest).
Der Hmagglutinationshemmungstest erfordert
M
) H von heavy engl, s c h w e r ; L von light engl, leicht. Es handelt
sich also um Aminosureketten unterschiedlicher Lnge und entsprechend unterschiedlichem Molekulargewicht.

zunchst ein Beladen von Test-Erythrozyten (Sensibilisierung, Abb. 80a). Dieses Beladen kann theoretisch bezglich irgendeines erythrozytren Antigens,
fr das es inkomplette Antikrper gibt, erfolgen; in
der Praxis nimmt man Rh-positive (D) Erythrozyten
der Blutgruppe O. Voraussetzung ist jedoch, da die
Antikrper von einem Menschen stammen, der den
zu bestimmenden Gm- bzw. Inv-Faktor besitzt, so
da also die Antikrper zugleich Antigene fr den
Gm- bzw. Inv-Faktor darstellen. Das Wesen der
Sensibilisierung besteht darin, da sich die D-Antikrper an die D-Antigene der Erythrozyten binden,
ohne die Erythrozyten zu agglutinieren, da es sich um
inkomplette Antikrper handelt. Der eigentliche
Hmagglutinationshemmungstest besteht nunmehr
aus zwei Schritten (Abb. 80b): 1) Man setzt dem
Serum des Probanden, der auf den Gm- bzw. InvFaktor untersucht werden soll, Antiserum fr diesen
D - Rezeptor

B'ndungs =

(Antigen) s t e l l e s t r D
+

1. S c h r i t t
Anti-D des
Probandenserums
ohne
mit
Gm-Rezeptor

A n t i - G m des Test=
serums (Anti-Serums)

BG3

2. S c h r i t t

+
sensibilisierte
Erythrozyten
als Trger des
Indikatorsystems

Konglutination

keine
Konglutination

Abb. 80: Schema der Testung auf Gm-Faktoren.

a) Sensibilisierung von Erythrozyten; b) Hmagglutinationshemmungstest (vgl. Text u. Abb. 72).

Gm- bzw. Inv-Faktor zu. Falls der betr. Faktor positiv,

also das Antigen im Probanden-Serum vorhanden ist,
verbinden sich Antigen und Antikrper; ansonsten
bleiben die antigenetischen Rezeptoren offen. 2) Man
gibt zu dem Probanden-Serum die sensibilisierten
Erythrozyten, an denen sich die inkompletten Antikrper mit der Antigen-Spezifitt des zu testenden
Gm- bzw. Inv-Faktors befinden. Falls das im ersten
Schritt zugesetzte Antiserum nicht gebunden wurde,
reagiert es jetzt mit den antigenetischen Rezeptoren
der inkompletten Antikrper und fhrt infolge
Brckenbildung zwischen den Erythrozyten zu deren
Konglutination ( = negativer Befund!). Wurde dagegen das Antiserum bereits im ersten Schritt gebunden, kann es jetzt keine Reaktion mehr mit den antigenetischen Rezeptoren der inkompletten Antikrper
eingehen, so da keine Konglutination der Erythrozyten erfolgt ( = positiver Befund, da er das Vorhandensein des Gm- bzw. Inv-Faktors anzeigt).
Beim Neugeborenen knnen die dem Individuum
eigenen Gm- und Inv-Faktoren noch nicht nachgewiesen werden. Der Fetus erhlt nmlich die mtterlichen Gammaglobuline ber die Plazenta als Leihimmunitt. Diese Gammaglobuline werden beim
Sugling mit einer Halbwertszeit von 30 Tagen abgebaut und durch eigene ersetzt.
Es sind ber 20 G m - F a k t o r e n beschrieben
w o r d e n . Allerdings drften einige dieser F a k t o ren identisch sein. Alle G m - F a k t o r e n k n n e n ,
sofern man jeden F a k t o r f r sich allein betrachtet, formalgenetisch als d o m i n a n t ber ihr
Fehlen angesehen werden. M a n c h e G m - F a k t o ren verhalten sich jedoch antithetisch zueinander, d. h. so, da sie auf Allele des gleichen G e n locus zurckzufhren sind, w o b e i dann von
kombinanter Vererbung gesprochen werden
mu. Bei Europiden gilt dies f r die Faktoren
G m (1) ( G m (a)) und G m (b) 33 ). Als Untergruppe
kann der F a k t o r G m (2) ( G m ( x ) ) a u f g e f a t
w e r d e n , da er in der Regel nur bei gleichzeitigem Vorhandensein von G m ( i ) v o r k o m m t . Es
mssen somit mindestens drei Allele ( G m 1 ,
G m 1 ' 2 , G m b ) als G r u n d l a g e der folgenden
Phnotypen a n g e n o m m e n werden (in K l a m mern prozentuale Hufigkeiten in Deutschland): G m ( i + 2 + b + ) ( 1 3 ) , G m ( i + 2 + b )
(5),Gm(1 + 2 b + ) (33), Gm(1 + 2
b ) (4),
G m ( 1 2 b + ) (45). Eine verbindliche gene" ) Im Zusammenhang mit der Entdeckungsgeschichte der GmFaktoren entwickelte sich eine verwirrende Gm-Nomenklatur, die
spter durch eine einfache Numerierung der Faktoren standardisiert
wurde. Die alten Buchstabenbezeichnungen werden aber hufig noch
gebraucht. Dies gilt vor allem fr Gm(b), das mehrere, teilweise einander sehr hnliche Faktoren mit mehreren Nummern der neuen
Nomenklatur umschliet. Als antithetischer Faktor zu G m ( i ) wird in
Deutschland in der forensischen Praxis G m ( 1 0 ) , G m ( 1 2 ) oder auch
Gm (4) bestimmt.

tische G e s a m t h y p o t h e s e , die alle G m - F a k t o r e n

einschliet, gibt es noch nicht.
Offenbar liegen rassisch unterschiedliche Verhltnisse vor. So verhalten sich bei den Negriden Gm(i)
und Gm (b) nicht antithetisch, sondern bei ihnen mu
formalgenetisch mit den Allelen Gm 1 , Gm 1 , b und
Gm b gerechnet werden; Gm(2) fehlt fast vllig.
Das Inv-System (InV34)) umschliet drei Faktoren,
die sich genetisch hnlich verhalten wie G m ( i ) , (2)
und (b) bei den Europiden. Inv(2) kommt nur bei
gleichzeitigem Vorhandensein von Inv(x) vor. Der
nahezu antithetische Faktor Inv(3) unterscheidet sich
molekular durch eine Substitution in der 191. Position
der L-Ketten von den beiden anderen Inv-Faktoren.
Vereinzelt werden auch Individuen mit dem Phnotyp Inv(i2 3) gefunden. Eine praktische Bedeutung hat nur der Faktor Inv (1) erlangt (Hufigkeit
in Deutschland 1 2 - 1 3 % ) .
f) Sonstige

physiologische

Merkmale

Bezglich der Fhigkeit zum Schmecken bestimmter Bitterstoffe liegt ein genetisch bedingter P o l y m o r p h i s m u s vor. Dieser ist vor allem
f r das Phenylthiokarbamid
(Phenylthioharnstoff, P T C ) untersucht w o r d e n . In einer Verdnnungsreihe w i r d den Probanden in Wasser
gelstes P T C in zunehmender Konzentration
verabreicht, w o b e i sich zeigt, da einige Individuen bereits geringe, andere aber erst strkere
Konzentrationen oder sogar noch nicht einmal
die reinen Kristalle schmecken. Fr die V e r dnnungsreihe ergibt sich eine bimodale H u figkeitskurve,
aus der sich auf M o n o g e n i e
schlieen lt (vgl. K a p . I I A 3 b ) . Umfangreiche
Familienuntersuchungen sprechen f r ein autosomal-dominantes G e n f r die Fhigkeit des
leichten P T C - S c h m e c k e n s .
Es gibt eine Vielzahl von
Thiokarbamidderivaten,
die einen mit der PTC-Schmeckfhigkeit hoch korrelierenden Polymorphismus aufweisen. Alle diese Substanzen enthalten die Thiourea-Gruppe NC ,
II
S
die ihren bitteren Geschmack bewirkt. Es ist deshalb
anzunehmen, da eine einheitliche genetische Basis
fr die Polymorphismen aller Thiokarbamidderivate
besteht. Daneben gibt es jedoch weitere Bitterstoffe,
die Polymorphismen (z.T. trimodale Verteilungskurven) aufweisen, ohne aber die Thiourea-Gruppe
zu enthalten (z.B. Diphenylguanidin, Anetholtrithion, Chininsulfat). Die genetischen Verhltnisse
liegen aber wesentlich weniger klar als beim PTC. Dies
M
) InV = Inhibitor Virm (Inhibitor = Hemmfaktor; Virm = abgekrzter Eigenname des Blutspenders, in dessen Serum erstmals der betr.
Antikrper gefunden wurde).

gilt auch fr die Fhigkeit, Kalium- oder Natriumzyanid zu riechen.

Auch die in quantitativer Hinsicht geographisch
variierende Ausscheidung von Beta-Amino-Isobuttersure im Urin (BAIB), fr die Dominanz niedriger
Exkretion angenommen wird, zeigt keine eindeutigen
Verhltnisse.
Fr das Ohrenschmalz wurde eine nasse und eine
trockene Form beschrieben. Nasses Ohrenschmalz
ist hell- bis mittelbraun, klebrig und fadenziehend,
trockenes Ohrenschmalz weilich bis gelb, nicht
klebrig und nicht fadenziehend. Die Ohrenschmalztypen sollen auf einer autosomalen Monogenie mit
Dominanz des Allels fr nasses Ohrenschmalz beruhen. Allerdings lassen sich nicht alle Personen vllig
eindeutig einem der beiden Typen zuordnen. Da
Europide und Negride hufiger nasses und Mongolide
hufiger trockenes Ohrenschmalz besitzen, mu daran
gedacht werden, da die Ohrenschmalztypen nur ein
Ausdruck generellerer physiologischer Verhltnisse
sind; Europide und Negride zeigen nmlich auch eine
strkere Schweiabsonderung als Mongolide.

Das Elektroenzephalogramm (EEG), in dem

mehr oder weniger rhythmische elektrische
Potentialschwankungen durch den intakten
Schdel hindurch vom Gehirn abgeleitet und
aufgezeichnet werden, zeigt beim Erwachsenen
unter Ruhe-Bedingungen ein weitgehend konstantes individuelles Bild. Von Individuum zu
Individuum variieren die wellenartigen EEGKurven jedoch in Frequenz und Amplitude betrchtlich. Gesunde EZ, auch getrennt aufgewachsene, weisen aber eine auerordentlich
hohe Konkordanz des Ruhe-EEGs auf, was auf
dessen starke Erbbedingtheit hinweist.
Beim Niederspannungs-EEG, das in unserer
Bevlkerung in einer Hufigkeit von etwa 7%
vorkommt, sind die Amplituden sehr gering,
und es fehlen die a-Wellen (Frequenz 8-13/sec;
-Wellen = 14-30/sec) weitgehend. Erfat man
den Anteil der a-Wellen in einem als a-Index bezeichneten Ma, so ergibt sich fr dieses eine
bimodale Hufigkeitskurve bzw. sogar eine
Aufspaltung in zwei vllig voneinander getrennte Verteilungen, von denen die eine das
Niederspannungs-EEG widerspiegelt. Nach Familienuntersuchungen liegt autosomale Monogenie mit Dominanz des Allels fr das Niederspannungs-EEG zugrunde.
Auch fr die normale Variabilitt aller anderen
physiologischen Merkmale drfte eine erbliche Basis
oder zumindest Mitbedingtheit vorhanden sein. Jedenfalls weisen zahlreiche Zwillingsbeobachtungen
darauf hin. So hneln sich z.B. EZ-Partner in der

Vitalkapazitt, in der Muskelkraft sowie in Schlafbedrfnis, -tiefe und -Stellung wesentlich mehr als
ZZ-Partner. Auch fr den Dermographismus, d.h.
rote oder weie Hautzeichnungen infolge Erweiterung oder Verengung der Hautblutgefe auf mechanische Reize hin, liegt neben exogenen Einflssen
offenbar eine genetisch bedingte Bereitschaft (Disposition) vor. Bei allen diesen Merkmalen mu jedoch
mit Polygenic gerechnet werden. Das drfte auch fr
die von mehreren Faktoren abhngige Singstimme
gelten, fr die sich die ltere Hypothese der intermediren Monogenie nicht mehr halten lt.

3. Psychologische Merkmale (Erbpsychologie, Verhaltensgenetik)

Bezglich der Frage nach dem Einflu des
Erbguts auf psychische Merkmale stehen sich
zwei extremistische Ansichten gegenber: der
Schicksalsglaube einerseits, d.h. die Auffassung
von einer unabnderlichen genetischen Vorausbestimmung, und die absolute Milieutheorie
andererseits, die von einer vlligen Gleichheit
aller Neugeborenen ausgeht. Beide Extreme
sind sicherlich nicht haltbar. Fr die normalen
psychischen Merkmale mssen vielmehr - hnlich wie fr die Gren- und Formmerkmale multifaktorielle genetische Systeme und deutliche Umwelteinflsse verantwortlich gemacht
werden. Fr viele Verhaltensmerkmale mag verglichen mit den morphologischen Merkmalen - eine relativ groe Plastizitt bestehen,
d.h. eine weitgehende Mglichkeit zur Einflunahme von Umweltfaktoren; doch de facto erweist sich die Variabilitt in der Bevlkerung
fr manche psychischen Merkmale als in erheblichem Ma erbbedingt.
Die Variabilitt psychischer Merkmale ist jedoch
besonders schwer in einen erb- und einen umweltbedingten Anteil zu zerlegen. Die Schwierigkeiten beginnen bereits bei der Merkmalsdefinition, da sich bei
Verhaltensweisen mehr noch als schon bei ueren
Krpermerkmalen die Frage stellt, was als Merkmal
und auf welche Weise gegenber anderen abzugrenzen ist. Noch schwieriger ist das Problem der Merkmalserfassung, weil die Merkmale nicht gegenstndlich vorliegen, sondern in mehr oder weniger geeigneten Tests zu erschlieen sind. Diesen methodischen Problemen steht eine groe Vielschichtigkeit
und durch Wechselwirkungen bedingte Komplexitt
der Sache gegenber. Vor allem ist zu bedenken, da
Verhaltensweisen nicht nur ber das Erbgut, sondern
auch ber die Tradition von Generation zu Generation weitergegeben werden knnen. Um in unserem
Verhalten Angeborenes (und damit noch nicht ein-

mal zwangslufig Erbliches) von Erlerntem zu trennen, mte man Kaspar-Hauser-Versuche 35 ), d.h.
eine von Artgenossen isolierte Aufzucht von Experimentier-Individuen, durchfhren, was aber fr den
Menschen aus ethischen (und juristischen) Grnden
unmglich ist. Auerdem wrde eine solche Aufzucht unter so wenig artspezifischen Bedingungen erfolgen, da eine normale Entwicklung von Trieben
und Instinkten nicht gewhrleistet sein drfte. Auch
ber psychosomatische
Zusammenhnge
knnen
Strungen der psychischen Entwicklung erfolgen. So
fhrt Mangelernhrung zu neurotischen Erscheinungen und Beeintrchtigungen der Lernfhigkeit. Alle
diese widrigen Umstnde modifizieren eigentlich
nicht innerhalb des vom Erbgut gesteckten Rahmens
(fr eine normale Entwicklung), sondern verursachen
eine Schdigung, die zum Ausbruch aus diesem Rahmen fhrt. Ein vergleichbares Beispiel aus dem morphologischen Bereich ist ein massiver Vitamin-DMangel, der nicht innerhalb des genetisch determinierten Rahmens frdie Krperhhen-Entwicklung modifiziert, sondern infolge Schdigung rachitischen
Zwergwuchs verursacht.

Um in die Vielfalt der Erscheinungen, in

denen sich die Psyche uert, eine Gliederung
zu bringen, wurden verschiedene Modellvorstellungen entwickelt. Im wesentlichen lassen
sie sich zwei formalen Prinzipien zuweisen. Das
eine der beiden Grundmodelle ist das vom
Schichtenaufbau der Psyche; es entspricht einer
stammesgeschichtlichen Betrachtungsweise. So
lt sich als unterste, gleichsam basale Schicht
die Vitalitt als die Sphre der Lebensenergie
(Lebendigkeit = Intensitt; Ausdauer = Extensitt) nennen. Darber liegt die Triebschicht,
aus der heraus die subkortikalen36) Antriebe
wirken und in der auch die Instinkte verankert
sein drften. Es folgt die Schicht der Sensibilitt
(Sinnlichkeit), also der Empfindungen und
Wahrnehmungen, die die Ansprechbarkeit des
Individuums auf Umweltreize garantiert und
die Hereinnahme von Eindrcken ermglicht.
In der nchsten Schicht, der Emotionalitt, erfolgt die Reaktion auf diese Hereinnahme in
Form der Gefhle und Stimmungen. berleitend zum personellen Oberbau, dem Bereich der unmittelbaren Bewutseinsinhalte,
schliet sich die Phantasie an, also die Schicht
des Vorstellungsvermgens. Darber befindet
" ) Kaspar Hauser tauchte 1828 als Jugendlicher in Nrnberg auf
und war zuvor anscheinend allein in einem engen Raum, den er nie
verlassen durfte, grogezogen worden. Die meisten Dinge und blichkeiten des alltglichen Lebens waren ihm deshalb unbekannt. Seine
Herkunft wurde nie geklrt; u.a. wurde vermutet, da es sich um einen
beiseite geschafften Erbprinzen von Baden handelte.

sich als weitere Schicht der Verstand, der die

Speicherung (Gedchtnis) und Verknpfung
von Bewutseinsinhalten (logisches, sukzessives
Denken, aber auch sprunghafte Einflle = Intuitionen) bewerkstelligt und Einsichten ermglicht. Hierauf baut der Wille, der unter
Verwendung von Erkenntnisgrnden Entschlsse zu aktivem Handeln oder passiver
Selbstbeherrschung hervorbringt, als abschlieende Schicht auf.
Das zweite Grundmodell geht von einer
Differenzierung in zentralere und peripherere
Eigenschaften aus und symbolisiert einen KernMantel-Aufbau der Psyche. Die Kernsphre
wird vom Charakter 37 ) gebildet, also dem Bereich, aus dem heraus der Mensch verantwortlich wertet und handelt und der seine Wesensart
ausmacht. In seinem Zentrum befinden sich das
Gewissen als berwachende Instanz und das
Gemt als Ort der Gefhlsbindungen (bleibende
Tiefengefhle im Gegensatz zu oberflchlichen,
wenn auch gelegentlich noch so intensiven
Augenblicksgefhlen). Um den Kern legen sich
als leistungsbezogene Ausstattung die Begabungen und Fhigkeiten, die zwar weitgehend den
sozio-konomischen Marktwert eines Menschen bestimmen, fr die er aber nicht verantwortlich ist. Eine fundierte Aussage ber Erbe
und Umwelt gelingt am ehesten fr die zugnglicheren Begabungsmerkmale, whrend ein
Vordringen in den Kern der Psyche von den
Testmethoden her viel schwieriger ist.
a) Intelligenz
Unter Intelligenz als Allgemeinbegabung versteht man weniger das Gedchtnis als vielmehr
die Fhigkeit, sich in neuen Situationen sinnvoll
zu verhalten bzw. neue Probleme zu lsen. Eine
Intelligenzleistung ist demnach nicht nur das
abstrakte, sondern auch das anschauliche, konkrete Denken (praktische Intelligenz). Dagegen kommt es nicht auf die Nutzbarmachung
von Wissen und erlernten Fhigkeiten an, sondern auf das grundstzliche, gleichsam formale
Vermgen zur Herstellung adquater gedanklicher Assoziationen. Es gibt aber keine Mglichkeit zur Intelligenzmessung unter vlliger
" ) Cortex = Grohirnrinde. Subkortikale Funktionen sind nicht
direkt kontrollierbar und willentlich steuerbar. - " ) Bei manchen
Autoren wird der Charakterbegriff weiter gefat als in dem hier verwendeten Sinn. Er wird dann praktisch zum Synonym fr Persnlichkeit, worunter man die Gesamtheit aller wesentlichen psychischen
Eigenschaften des Individuums versteht.

Abstrahierung von Erlerntem. Deshalb mu

man Intelligenztests an den jeweiligen Kulturkreis anpassen. Die im Intelligenztest gezeigte
Leistung wird aber auch von Faktoren wie
Willensstrke, Ausdauer, Flei, Konzentration
u.dgl. Charaktereigenschaften, die neben der
Intelligenz die intellektuelle Kapazitt eines
Menschen im tatschlichen Leben ausmachen,
beeinflut. Auerdem ist die Intelligenz ein
komplexes Merkmal, das sich durch statistische
Analyse in mehrere einzelne Faktoren zerlegen
lt. Nach alledem ist man gezwungen, die
Intelligenz als Gegenstand genetischer Forschung operational zu definieren, nmlich als
das, was der Intelligenztest mit.
Ein bekannter Intelligenztest fr den deutschen
Raum ist der Hamburg-Wechsler-Intelligenztest, den
es fr Kinder (HAWIK) und Erwachsene (HAWIE) gibt.
Der HAWIE prft u.a. das allgemeine Verstndnis
(praktische Urteilsfhigkeit in Problemsituationen),
die Merkfhigkeit (Zahlennachsprechen), die geistige
Wendigkeit (alltagsbezogene Rechenaufgaben, die
keine greren Kenntnisse erfordern), das Abstraktionsvermgen (Auffinden von berbegriffen), die
Kombinationsfhigkeit und das rumliche Vorstellungsvermgen (Musterlegen) sowie die visuellmotorische Koordination (Zusammensetzen zerschnittener Figuren u.a.).
Man drckt das Ergebnis des Intelligenztests im
Intelligenzquotienten (IQ) aus, der bei Kindern das
Intelligenzalter ( = Durchschnittsalter der Kinder mit
entsprechender Testleistung) in Prozenten des Lebensalters angibt. In letzter Zeit ist man allerdings
dazu bergegangen, das Testresultat durch seine
Lage im altersspezifischen Streubereich zu kennzeichnen, wie dies bei Erwachsenen allein sinnvoll ist.
Diese Abweichungs-Intelligenz entspricht bei einem
Mittelwert von 100 und einer Standardabweichung
von 15 annhernd dem prozentualen Alters-IQ. Die
Verteilungskurve des IQ (Tab. 10) ist nicht genau
symmetrisch, sondern es ist der Normalverteilungskurve im negativen Extrembereich ein zustzliches
Kollektiv von Schwachsinnigen aufgesetzt.

Den besten Aufschlu ber die Heritabilitt

der Intelligenz liefern Zwillinge (vgl. Kap.
IBzd). Der erbbedingte Varianzanteil betrgt
nach dem Vergleich von insgesamt mehr als
1000 gemeinsam aufgewachsenen EZ-Paaren
mit mehr als 2000 gemeinsam aufgewachsenen
ZZ-Paaren (Abb. 81) 72% und nach einem entsprechenden Vergleich auf der Grundlage einer
neueren, noch umfassenderen Datenzusammenstellung 66% (Abb. 88). Vergleicht man die E Z
mit einer Kontrollgruppe nicht-verwandter
Personen, so ergibt sich aus beiden Material-

Tab.io:
Klassifikation des
Intelligenz-Quotienten.
und prozentuale Hufigkeiten in der mitteleuropischen Bevlkerung.
IQ
<20
20- 49
50- 69
7 0 - 79

80- 89
90-110
111-120
121-130
> 130

verbale Interpretation

idiotisch 1
imbezil > schwachsinnig
debil
J
sehr wenig begabt (minderbegabt)
wenig begabt
j normaj
durchschnittlich begabt >
.
gut begabt
)

sehr gut begabt (hochbegabt)

hervorragend begabt
(hchstbegabt)

v4
Vi
2V2
7
I5 1 /*
5
15V2
7
2

Studien eine Heritabilitt von 87%. Nach diesen

Zahlen ist zu vermuten, da der wahre Anteil
des Erbguts an der Urschlichkeit der Bevlkerungsvariabilitt zwischen 70 und 80% liegt.
Von vier verschiedenen Autoren wurden Serien
getrennt aufgewachsener E Z beigebracht, die zusammen 122 komplett getestete europide Paare aus
USA, den Britischen Inseln und Dnemark umfassen.
Alle Paare waren in der frhen Kindheit getrennt
worden, ber 100 bereits im ersten Halbjahr. Die
Untersuchung erfolgte bei allen Paaren lange Zeit
nach der Trennung, bei den meisten erst im Erwachsenenalter. Der Vergleich dieser Paare (Abb. 82)
mit getrennt aufgewachsenen Nichtverwandten ergibt einen Erbanteil von 7 5 % , was die Schtzung auf
Grund gemeinsam aufgewachsener E Z besttigt38).

Eine Kontrolle der Ergebnisse aus der Zwillingsforschung lt sich durch die Untersuchung Nichtverwandter in gleicher Umwelt
erzielen. Die Mglichkeit hierzu bieten Pflegeund Adoptivkinder. Sie zeigen zu ihren Pflegebzw. Adoptiveltern eine Korrelation von nur
0,20, und zwar auch nach einer groen Untersuchungsserie von 194 Pflegekindern, die bereits im ersten Halbjahr zu ihren Pflegeeltern
gekommen sind. Zwischen Eltern und leiblichen
Kindern besteht dagegen eine Korrelation von
etwa 0,50. Es ist dies allerdings ein Durchschnittswert von 14 verschiedenen Untersuchungen mit weit streuenden Resultaten
(Abb. 81). Zwischen Pflege- und Adoptivkindern, die in derselben Familie aufgewachsen
" ) Neuerdings wurden die Daten von BURT (vgl. Abb. 82) angezweifelt. Eine Nachprfung ist nicht mehr mglich, da der Autor verstorben und das Untersuchungsgut nicht mehr greifbar ist. Ohne die
Daten von BURT betrgt die IQ-Heritabilitt nach getrennt aufgewachsenen E Z ~ 70%.

Korrelationskoeffizient
Nicht verwandte
Personen

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0;60

0,70

0,80

0,90

gemeinsam aufgewachsen

P f l e g e e l t e r n - Kinder
Eltern-Kinder
Geschwister

CK

zz

cn
c

EZ

getrennt aufgewachsen
gemeinsam aufgewachsen

verschiedengeschlechtlich
gleichgeschlechtlich

getrennt aufgewachsen

%A

gemeinsam aufgewachsen

A b b . 8 i : Partnerkorrelationen der Intelligenz fr verschiedene Verwandtschaftsgrade. Zusammenstellung

von Untersuchungsergebnissen aus der Literatur; jeder Punkt gibt das Resultat aus einer Untersuchungsserie
an. (getrennt aufgewachsene E Z nach JENSEN 1970, sonstige Angaben nach ERLENMEYER-KIMLING U. JARVIK
1963)

sind, liegt mit 0,24 eine geringfgig hhere K o r relation v o r , als sie diese Kinder mit ihren
Pflege- b z w . Adoptiveltern a u f w e i s e n . Dies ist
verstndlich, da die Kinder gleichzeitig miteinander a u f w a c h s e n und so eine grere Umweltgleichheit besitzen als Eltern (in ihrer Kindheit) und Kinder. Leibliche Geschwister, die
gemeinsam a u f g e w a c h s e n sind, zeigen eine
Korrelation von 0,55. A u c h getrennt aufgewachsene leibliche Geschwister sind sich im IQ
viel hnlicher (r = 0,47) als gemeinsam aufgewachsene Adoptivgeschwister. Die dargestellten B e f u n d e sprechen f r einen vergleichsweise geringen Umweltanteil am Z u s t a n d e k o m m e n der Intelligenzvariabilitt.
Allerdings knnte bezweifelt werden, ob die Situation der Pflegekinder derjenigen leiblicher Kinder
restlos entspricht. Es spielt jedoch fr den Vergleich
zwischen Adoptivgeschwistern und leiblichen Geschwistern keine Rolle, ob ein Unterschied in der Begnstigung der Intelligenzentwicklung besteht, sondern es ist nur von Bedeutung, ob der durchschnittliche Grad der Umweltgleichheit innerhalb einer Geschwisterschaft in der einen Gruppe (Adopfivgeschwisterschaften) von dem in der anderen (leibliche
Geschwisterschaften) abweicht. Auerdem mu in
Rechnung gestellt werden, da Adoptivgeschwister
mglicherweise nicht ber den gleichen Grad der
Erbgutverschiedenheit verfgen wie zwei nach dem

Zufallsprinzip ausgewhlte Personen unserer Bevlkerung. Die Vermittlung ber die Jugendmter drfte
nmlich nicht vllig zufllig geschehen, weshalb in
ihrer Herkunft und damit mglicherweise im Erbgut
einander hnliche Kinder in die gleiche Familie gelangen knnten. Es lt sich deshalb nicht ausschlieen, da die Korrelation zwischen Adoptivgeschwistern gar nicht allein einen Umwelt-, sondern z.T.
einen Siebungseffekt darstellt.

Abb. 82: IQ getrennt aufgewachsener eineiiger Zwillinge. Jedes Symbol steht fr 1 Zwillingspaar, wobei
aus der Art des Symbols der jeweilige Autor hervorgeht. Abszisse und Ordinate tragen die IQ-Skala fr
die beiden Partner, (nach JENSEN 1970)

Ein anderer Weg zur direkten Schtzung der Umweltwirkung lt sich durch den Vergleich der IQWerte adoptierter Kinder mit der Gte ihrer Umwelt beschreiten. Aus einer derartigen - an der europiden Bevlkerung der USA durchgefhrten - umfangreichen Untersuchung, in der die Umwelt besonders subtil erfat wurde (auch IQ und Bildungsgrad der Adoptiveltern, von dem husliche Anregungen abhngen drften), ergab sich eine multiple
Korrelation 39 ) von 0,42. Demnach lt sich die
Varianz der IQ-Werte der Adoptivkinder zu i8% 4 0 )
aus der Varianz ihrer Umweltverhltnisse erklren.
Dieser Befund pat gut zum Resultat der Zwillingsforschung.

Whrend der Vergleich von Blutsverwandten

und derjenige von Adoptivkindern untereinander oder mit den Adoptiveltern Durchschnittswerte aus augenblicklichen Zustnden
erbringt, besteht in der Betrachtung der Vernderlichkeit der Intelligenz durch Lngsschnittuntersuchungen eine weitere methodische Mglichkeit, die Frage nach Erb- und Umweltbedingtheit anzugehen. Intensives Intelligenztraining fhrt bei minderbegabten oder
sogar leicht schwachsinnigen Kindern im Durchschnitt zu einer deutlichen Anhebung des IQ.
So stieg der IQ bei 10 von 12 geistig behinderten
Heimkindern infolge eines einjhrigen Vorschultrainings an, whrend er bei 9 von 12 entsprechenden Kindern einer Kontrollgruppe
ohne Vorschultraining im gleichen Zeitraum
sogar sank (Abb. 83). Derartige Trainingseffekte werden gelegentlich als vermeintliche
Beweise dafr angefhrt, da Intelligenz nichts
mit Erblichkeit zu tun habe. Die Verfechter einer
solchen Interpretation der Trainingseffekte
argumentieren, da die Mglichkeit der Angleichung unterdurchschnittlicher IQ-Werte an
den Durchschnitt mittels Umwelteinflssen
offensichtlich werden lasse, da die Abweichung vom Durchschnitt nicht erblich fixiert
sei. Der Trugschlu liegt darin, da bersehen
wird, da die Intelligenz wie nahezu alle Leistungen des Organismus durch Training nicht
nur bei den unterdurchschnittlichen, sondern
mehr oder weniger allen Individuen verbessert
werden kann, also auch bei den durchschnittlich
begabten. Unterzieht man diese einem entsprechenden Training, so wird die Differenz zu
den zuvor Unterdurchschnittlichen erneut her" ) In der multiplen Korrelation wird der Zusammenhang zwischen
einer Variablen (IQ) und einer Vielzahl anderer Variablen (Umweltkriterien) unter Bercksichtigung der Interkorrelationcn zwischen
diesen anderen Variablen als einheitliche Mazahl festgestellt. *) 0,4z 2 = 0,18 (vgl. Fun. in Kap. IBt).

kindern vor (I) und nach (II) einem Vorschultraining

im Vergleich zu einer Kontrollgruppe ohne Vorschultraining. (nach KIRK in BLOOM 1971)

gestellt. Dies fhrt auf den allgemeinen Umstand, da wir nur die Variabilitt von Merkmalen, nicht aber deren absoluten Wert in
einen erbbedingten und einen umweltbedingten
Anteil zerlegen knnen. Deshalb spricht ein
hoher Erbanteil an der Variabilitt der Intelligenz in unserer heutigen Bevlkerung nicht fr
eine Unvernderlichkeit des Intelligenzniveaus
dieser Bevlkerung.
Zwar nicht auf Grund echter Lngsschnittdaten,
aber durch Aneinanderreihen von altersspezifischen
Mittelwerten wurde fr eine Gruppe von 586 negriden
Kindern aus USA die Altersvernderlichkeit des IQ in
Abhngigkeit von der Intelligenz der Mutter untersucht. Whrend der Mittelwert des IQ in einer Untergruppe von Kindern, deren Mtter einen IQ von 80
oder mehr besitzen, in allen Altersklassen eine annhernd gleiche Hhe zeigt, fllt er in der zweiten
Untergruppe, zu der die Kinder von Mttern mit
einem IQ unter 80 gehren, mit steigendem Lebensalter ab (Abb. 84). Dies bedeutet freilich nicht, da
sich die Intelligenz dieser Kinder absolut verringert,
sondern da diese Kinder in der Intelligenzentwicklung immer mehr hinter dem Durchschnitt ihrer
Altersgenossen zurckbleiben. Man kann fr diese
verlangsamte Intelligenzentwicklung das weitgehend
von der Mutter abhngende husliche Milieu bzw.
vor allem eine mangelnde Anregung durch die Mutter
verantwortlich machen, doch ist die Umweltsituation

mtterlicher IQ < 80
!

13-35

36-59

Monate

60-83 84-107 108-131 132-167 ^168

Abb. 84: Mittelwerte des IQ von Kindern, aufgegliedert nach dem IQ der Mutter und dem Lebensalter. (nach HEBER u.a. in JENSEN 1973)

sicherlich nicht die alleinige und mglicherweise noch

nicht einmal die berwiegende Ursache fr diesen
Trend. Es ist nmlich bekannt, da sich Kinder im IQ
(wie auch in morphologischen Merkmalen) mit
steigendem Alter immer mehr ihren Eltern annhern,
auch wenn sie von ihnen getrennt aufgezogen werden.
Offenbar manifestieren sich die individuellen Erbanlagen im Laufe der Entwicklung in zunehmendem
Ma, so da der Abfall des IQ auch auf erblicher
Grundlage zu erwarten ist. Deshalb konnte auch der
Schuleintritt nur eine kurze Unterbrechung der IQAbnahme verursachen, nmlich eine Versetzung der
abfallenden Kurve um einen Betrag, der der Umweltverbesserung entspricht.

Aufschlureicher sind Lngsschnittuntersuchungen bei echtem Milieuwechsel. So wurden

13 Kinder aus ausgesprochen schlechten sozialen Verhltnissen im Alter von weniger als
3 Jahren in einem Heim auf Stationen fr ltere
geistig zurckgebliebene Mdchen verteilt, die
sie stark verwhnten. Der durchschnittliche IQ
der 13 Kinder stieg von einem Anfangswert von
64 (Variationsbreite: 39-89) innerhalb einer
Zeitspanne, die bei den einzelnen Individuen
zwischen 5 und 52 Monaten lag, auf 92 (79-113).
Nachdem 1 1 der Kinder zu Adoptiveltern gekommen waren, betrug ihr Durchschnitts-IQ
im Alter von 6 Jahren sogar 96. Eine Nachuntersuchung im Erwachsenenalter ergab, da

alter in ein berflltes Waisenhaus mit Personalmangel kamen und einen durchschnittlichen
Anfangs-IQ von 90 besaen. Ihr IQ sank bis zum
Alter von 4 Jahren auf einen Durchschnittswert
von 60 und hob sich auch nach Schuleintritt nur
auf 66 im Alter von 7 Jahren. Mit Ausnahme
eines Kindes, das Familienanschlu erhielt, verblieben alle Individuen bis ins Erwachsenenalter auf sehr niedrigem Intelligenzniveau und
konnten hchstens einfachste Hilfsarbeiten ausfhren.
Diese Beispiele zeigen, da fr die Entwicklung der Intelligenz bei aller Erbbedingtheit der
Bevlkerungsvariabilitt dennoch die Umwelt
von entscheidender Bedeutung sein kann. Dies
trifft vor allem zu, wenn keine normalen Umweltverhltnisse vorliegen, sondern solche, die
als Voraussetzung fr eine normale Intelligenzentwicklung nicht ausreichen. Unterhalb eines
Mindestmaes an Milieuqualitt mu von einer
regelrechten Schdigung der Intelligenzentwicklung gesprochen werden. Da nur relativ wenige
Kinder in unserer Bevlkerung derartigen negativen Sondersituationen ausgesetzt sind, schlagen sich die betrchtlichen Umwelteinwirkungen, die in diesen Fllen statthaben, statistisch
nur wenig nieder. Hieraus folgt - entsprechend
dem grundstzlichen Aussagewert von Durchschnittsbefunden - , da der IQ des einzelnen
Individuums ganz betrchtlich umweltbedingt
sein kann, wenn auch im Durchschnitt die
Unterschiede zwischen den einzelnen Menschen
berwiegend erbbedingt sind.
Als Ursachen des Schwachsinns kommen allerdings nicht nur Milieuschden, sondern auch genetische Faktoren in Betracht (Abb. 85). Etwa 37% der
Schwachsinnsflle lassen sich auf derartige Faktoren
zurckfhren, nmlich 1 5 % auf ungnstige Konstellationen in der polygenen Grundlage der Intelligenz
(negative Extremvarianten der normalen Verteilung)
und 2 2 % auf eigentliche genetische Defekte. Fr etwa
20% der Schwachsinnsflle knnen Umweltfaktoren
als Ursache angenommen werden, wovon ein Viertel
auf spezifische Erkrankungen (z.B. Hirnhautentzndung) zurckgeht. In fast der Hlfte der Schwachsinnsflle ist die Ursache unbekannt. Mutationen und
nicht-genetische Erkrankungen fhren meistens zu
schwereren Strungen der Intelligenzentwicklung als
ungnstige polygene Konstellationen und Milieuschden.

alle 1 3 Individuen einen guten sozialen Status

erreicht hatten und ihre insgesamt 28 Kinder

einen durchschnittlichen IQ von 104 (86-125)
aufwiesen. Als Gegenprobe kann eine Gruppe
von 12 Kindern gelten, die im frhen Kleinkind-

Aus varianzanalytischen Untersuchungen vor allem auf Grund von Daten von Londoner
Schlern - ergibt sich, da etwas mehr als 1 5 %
der IQ-Varianz auf Dominanz- und Epistase-

ioo

Effekte zurckgehen. Gut 40% der Varianz beruht auf der Wirkung additiver Polygenie. Da
sich weitere 20% auf Gesetzlichkeiten der
Partnerwahl (vgl. Kap. V A 2 a ) zurckfhren
lassen, liegt nach den varianzanalytischen Studien der gesamte genetisch bedingte Varianzanteil ber 75%, was mit den Zwillingsbefunden gut bereinstimmt.
Auf Umweltwirkungen entfallen nach varianzanalytischen Berechnungen ein wenig mehr
als 1 5 % der Varianz. Hierin ist als Hauptanteil
die Kovarianz von Erbe und Umwelt enthalten
(gut 10%). Sie drfte vor allem dadurch Zustandekommen, da Kinder mit berdurchschnittlichen Intelligenzanlagen meistens ebensolche Eltern besitzen und diese auf Grund ihrer
Fhigkeiten in der Lage sind, fr ihre Kinder
frderliche Umweltverhltnisse zu schaffen,
whrend fr Kinder mit unterdurchschnittlichen
Intelligenzanlagen das Gegenteil gilt. Durch die
Kovarianz wird die Gesamtvarianz erhht, weil
bei den gut Veranlagten die Intelligenz durch die
gnstige Umwelt zustzlich verbessert wird.

IIA3c) bedeutet fr Kinder intelligenter Eltern eine

unterdurchschnittliche Wahrscheinlichkeit, ebenso
intelligent oder intelligenter als ihre Eltern zu sein,
whrend sie fr Kinder wenig intelligenter Eltern eine
berdurchschnittliche Chance zum bertreffen ihrer
Eltern mit sich bringt. Wenn man die hohe Erbbedingtheit der Bevlkerungsvariabilitt der Intelligenz im Auge hat, sollte man sich dessen bewut sein,
da Erbbedingtheit nicht zwangslufig phnotypische Gleichheit von Eltern und Kindern bedeutet
(Gleiches zeugt durchaus nicht immer Gleiches).

Zusammenfassend kann zur Frage der Erbund Umweltbedingtheit der Intelligenz festgestellt werden, da die Variabilitt in der Bevlkerung im Verhltnis von 70 bis 80 einerseits
zu 20 bis 30 andererseits auf Erbe und Umwelt
zurckzufhren ist. Diese Aussage grndet auf
weit ber 100 Untersuchungsserien von ber
50 verschiedenen Autoren; es liegen ihr die
Vergleiche von insgesamt mehr als 30000 Individuenpaaren aus mindestens 8 Lndern in
4 Kontinenten und aus mehr als zwei Generationen zugrunde. Es mu jedoch darauf hingewiesen werden, da sich die prozentuale Aufteilung in Erb- und Umweltbedingtheit auf die
statistische Streuungsgre der Varianz bezieht, die quadratische Mittelwertsabweichungen mit. Deshalb stellt der Heritabilittskoeffizient einen um so verzerrteren Mastab
dar, je grer die Abweichung vom 1 : i-Verhltnis ist. Eine Benutzung des linearen Streuungsmaes der Standardabweichung stt auf
die Schwierigkeit, da sich Standardabweichun-

Ein relativ kleiner Anteil an der Gesamtvarianz

(wahrscheinlich nur ~ 1 %) kommt durch Interaktion
von Erbe und Umwelt zustande (vgl. Kap. I I A i ) . Etwas mehr als 5% der gemessenen Gesamtvarianz
sind weder erb- noch umweltbedingt, sondern beruhen auf dem Testfehler, also der unvollkommenen
Reliabilitt der Intelligenztests.
Die IQ-Streuung unter den Nachkommen von
Eltern mit sehr hoher oder sehr niedriger Intelligenz
tendiert deutlich von den Extrembereichen zur Mitte
hin (Abb. 86). Diese Regression zur Mitte (vgl. Kap.
multifa

ktoriell

15 %

autosomal
-rezessiv

5%

-dominant
x-chromosoma

1%

Down-Syndrom

andere
gonosomale

Milieu-Einflsse
15%

autosomale

10%

2%

3%

"nicht-genetische
Erkrankungen,
Hirntraumen.

pmwelt

Abb. 85: Aufgliederung einer englischen Stichprobe von Schwachsinnigen nach verschiedenen Ursachen, (in
A n l e h n u n g a n PENROSE 1 9 7 0 u. E N G E L 1 9 7 3 )

IQ 78 - 92

IQ

IQ 108 - 122

-77
4

Will man Schlufolgerungen aus dem Erbe-Umwelt-Verhltnis der Intelligenzvariabilitt ziehen, so

mu man sich insbesondere folgender vier Umstnde
bewut sein:
IQ 123-

16

24

16

2 1 2 6 6 2 1 61061 2 6 6 2

1 2 1

Abb. 86: Die Regression zur Mitte in der Vererbung

der Intelligenz. Die Zahlen innerhalb der Sulen geben
generalisierend an, in welchem Hufigkeitsverhltnis
die einzelnen IQ-Klassen zueinander stehen. Die
Pfeile mit den zugehrigen Hufigkeitsanteilen zeigen fr jede IQ-Klasse der Elterngeneration, wie sich
die Nachkommen auf die verschiedenen IQ-Klassen
verteilen, (aus E y s e n c k 1976)

gen nicht additiv verhalten. Abb. 87 vermittelt

jedoch einen Eindruck von den Verhltnissen
im linearen Mastab.

1) Alle Aussagen beziehen sich nur auf die Unterschiede in der Bevlkerung und nicht etwa auf die
Ausbildung der Intelligenz als solcher. Man kann
also nicht behaupten, da der individuelle IQ zu
75% erbbedingt und zu 25% umweltbedingt wre.
2) Das Erbe-Umwelt-Verhltnis beschreibt einen Zustand in einer bestimmten Bevlkerung und besagt
nicht, da dieser Zustand nicht in beiden Richtungen verndert werden knnte. Der absolute Betrag
des genetisch bedingten Streuungsanteils kann sich
allerdings in berschaubarer Zeit nur geringfgig
verndern.
3) Das Erbe-Umwelt-Verhltnis ist ein Durchschnittsbefund, aus dem nicht zwingend auf das einzelne
Individuum geschlossen werden kann. Beim einzelnen Individuum kann das Ausma des Umwelteinflusses auf die Intelligenzentwicklung vom ErbeUmwelt-Verhltnis der Bevlkerungsvariabilitt
stark abweichen.
4) Bei Unterschreitung eines Mindestmaes an Umweltbedingungen erfolgt eine Schdigung der Intelligenzentwicklung, da in diesem Fall die Voraussetzungen zur Verwirklichung der Erbinformation
nicht mehr gegeben sind.
Die hohe Erbbedingtheit der Intelligenzvariabilitt
in der Bevlkerung enthebt uns nicht der Verantwortung und der Verpflichtung, einem jeden Individuum mglichst gnstige Bedingungen fr seine

Abb. 87: Die Streuung des IQ und ihr erb- und umweltbedingter Anteil (unter Vernachlssigung der Kurvenasymmetrie durch berbesetzung des negativen Extrembereichs). Wrden die am Zustandekommen der tatschlichen Variabilitt (Kurve a) beteiligten Erbfaktoren allein wirksam sein, so wrde der IQ gem Kurve b
variieren. Entsprechend wrde bei alleiniger Wirksamkeit der Umweltfaktoren die Kurve c entstehen, s =
Standardabweichung. Zugrunde gelegt ist ein Erbe-Umwelt-Verhltnis der Varianz von 75 :25.

I02

um Teilbereiche der Intelligenz handelt

(Abb. 88). Dabei zeigt sich, da fast alle Teilbereiche eine geringere Heritabilitt aufweisen
als die sich aus ihnen zusammensetzende allgemeine Intelligenz. Dies knnte darauf beruhen, da die Erfassungsfehler die einzelnen
Tests betreffen und sich bei deren Zusammenfassung weitgehend ausmitteln. Es ist aber auch
gut vorstellbar, da der Befund den tatschlichen
Sachverhalt widerspiegelt; denn die Umwelteinflsse setzen an den einzelnen Fhigkeiten an, so
da hier deutliche Differenzen zwischen den
E Z entstehen knnen, die sich ber die Teilbereiche hinweg wiederum weitgehend ausgleichen mgen.

Intelligenzentwicklung zu gewhrleisten und insbesondere ausgesprochen schdigende Einflsse fernzuhalten bzw. zu beseitigen. Diese Verpflichtung
besitzen die zustndigen Organe unserer Gesellschaft
nicht nur gegenber dem einzelnen Individuum, sondern auch gegenber der Gemeinschaft, die durch
Flle ausgesprochenen Schwachsinns belastet wird.
Andererseits wre es aber auch kurzsichtig, nur im
Minusbereich der Intelligenz frdernde Manahmen
fr angebracht zu halten und nicht auch fr Individuen
mit guten Intelligenzanlagen optimale Entwicklungsmglichkeiten anzustreben; denn Personen mit hohen
intellektuellen Fhigkeiten ntzen durch ihre entsprechenden Leistungen (z.B. rztlicher, technischer
oder planerischer Art) der gesamten Gesellschaft.

b) Sonstige

Verhaltensmerkmale

ber spezifische Begabungen liegen Zwillingsbefunde vor allem insoweit vor, als es sich
-.2

-.1

.1

Von den einzelnen Begabungsbereichen scheinen die sprachlichen Fhigkeiten berwiegend

.2

.3

.4

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Allg. Intelligenz

Wortverstndnis

EZ

sprachl. Ausdrucksfhigkeit

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Gedchtnis
log. Denken
Geschwindigkeit u.
Genauigkeit
Impulsivitt
Flexibilitt
Extra-Introversion

Dominanzstreben
Sozialisation

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Abb. 88: Partnerkorrelationen der Intelligenz, einzelner Begabungsbereiche und verschiedener Charaktereigenschaften fr eineiige (EZ) und zweieiige (ZZ) Zwillinge. Zusammenstellung von Untersuchungsergebnissen aus der Literatur; jeder Punkt gibt das Resultat aus einer Untersuchungsserie an. h2 = Heritabilittskoeffizient. (auer h2 nach NICHOLS 1978)

erbbedingt zu sein, und auch die mathematischen Fhigkeiten mindestens ebenso stark vom
Erbgut wie von der Umwelt abzuhngen. Das
Gedchtnis drfte dagegen in strkerem Mae
trainingsabhngig sein. Auch das eigentliche
Denken lt sich den Zwillingsuntersuchungen
zufolge durch Umweltfaktoren deutlich beeinflussen. Dagegen ermittelte G O T T S C H A L D T , der
sehr differenzierte Zwillingsuntersuchungen zur
Denkbegabung durchfhrte, eine relativ hohe
Erbbedingtheit fr die Kapazitt des Denkens,
das abstrakt-logische Niveau des Denkverlaufs
und die operative Entwicklung des Denkvollzugs im Hinblick auf die Problemlage, jedoch
eine geringe Erbbedingtheit der inhaltlichen
Momente des Denkens, also der sachlichen
Denkperspektiven (Mentalitt), die die geistige Thematik und Problematik des Individuums bestimmen.
An Spezialbegabungen zeigen Musikalitt
und zeichnerisches Knnen nach umfangreichen Familienuntersuchungen einen engen
Zusammenhang zwischen Eltern und Kindern.
Hieraus kann nur mit Vorbehalt auf eine hohe
Erbbedingtheit geschlossen werden, da Familientradition und Wertbeimessung einen erheblichen Einflu ausben drften. Betrachtet man
jedoch nur Hchstleistungen, so kann durchaus
ein Rckschlu auf Erbbedingtheit gezogen
werden, da Hchstleistungen ber eine gute
Lernsituation hinaus stets auch eine besondere
Begabung voraussetzen. Sorgfltige familienstatistische Erhebungen fhrten in der Tat zu
dem Ergebnis, da Hchstleistungen in Spezialbereichen familir gehuft auftreten. Einige
Beispiele sind die Musikerfamilie Bach, die
Mathematikerfamilie Bernouilli oder die Naturwissenschaftlerfamilie Darwin-Galton. Auch
sind Schiller, Uhland, Mrike, Hlderlin und
Hauff miteinander blutsverwandt.
Zu verschiedenen Phnomenen der optischen
Wahrnehmungen liegen stark differierende Zwillingsbefunde vor. Einige Autoren fanden erheblich grere
Ubereinstimmungen zwischen E Z als zwischen Z Z im
Flimmer-Verschmelzungsphnomen, d.h. in der Frequenz von Lichtblitzen, bei der diese als konstantes
Licht wahrgenommen werden, sowie in optischen
Tuschungen. Verhltnismig wenig Anhaltspunkte
fr Erbbedingtheit ergaben sich bezglich der strkeren Frb- oder Formbeachtung.

Zahlreiche erbpsychologische Studien befassen sich mit der Psychomotorik und dem
Ausdrucksverhalten. In den psychomotorischen
Leistungen weisen E Z eine deutlich hhere

Konkordanz auf als Z Z . Dies zeigt sich nicht

nur in komplexen sportlichen Leistungen, sondern auch bezglich des Zeitpunkts des Erwerbs von motorischen Funktionen in der
frhen Kindheit. So besitzen nach bereinstimmenden Untersuchungen in Deutschland
und in der UdSSR hinsichtlich des ersten Laufens E Z eine etwa doppelt so hohe Konkordanz
als Z Z . Besonders stark erbbedingt scheint die
Feinmotorik zu sein. Nach gut fundierten
Zwillingsuntersuchungen betrgt die Heritabilitt fr die Handgeschicklichkeit ~ 70%
(Durchschnitt der Korrelationskoeffizienten aus
den verschiedenen Tests fr E Z ber 0,8, fr
Z Z 0,40,5).
Zwillingsuntersuchungen erbrachten keine eindeutigen Hinweise auf eine wesentliche Erbbedingtheit der Hndigkeit. Linkshnder treten aber familir
stark gehuft auf, was sich nicht durch Familientradition erklren lt; denn Linkshndigkeit wurde
in den Jahrzehnten, aus denen die Befunde stammen,
stets unterdrckt. Man knnte jedoch an vorgeburtliche Umwelteinflsse denken wie Zuflligkeiten der
Lage des Fetus im Uterus. Es erscheint allerdings
zweifelhaft, ob solche Zuflligkeiten zu familiren
Hufungen fhren knnen. Andererseits bieten sie
eine gewisse Erklrung dafr, da zwischen EZ- und
ZZ-Paaren kein nennenswerter Konkordanzunterschied besteht; denn Zwillingsfeten beeintrchtigen
sich gegenseitig, woraus eine erhhte Zuflligkeit in
der bevorzugten Ausprgung der Krperhlften
resultieren knnte. Auf jeden Fall stellt die Hndigkeit ein tief sitzendes konstitutionelles Merkmal dar;
von einer Umerziehung sollte man absehen, nachdem
belegt ist, da dadurch Strungen anderer Funktionen
(z. B. Stottern, neurotische Erscheinungen) verursacht
werden knnen.
Noch weniger geklrt als das Phnomen der Hndigkeit ist das sog. Hndefalten. Man versteht darunter das Ineinandergreifen der beiden Hnde mit
wechselseitiger Verzahnung der Finger, wobei als
wesentliches individuelles Unterscheidungsmerkmal
entweder der rechte Daumen ber dem linken zu
liegen kommt oder umgekehrt. Eine Korrelation zur
Hndigkeit besteht nicht. Zwillingsuntersuchungen
liefern keine Belege fr Erblichkeit; einige Familienund Rassenbefunde sprechen jedoch dagegen, da es
sich nur um eine frh erworbene Gewohnheit handelt.

Das psychomotorische Tempo stellt man als

Frequenz der Klopfschlge fest, die ein Proband
bei Aufforderung zum Klopfen spontan ausfhrt oder die er als besonders angenehm empfindet. Nach Zwillingsuntersuchungen ist mit
einer erheblichen Erbkomponente zu rechnen,
und zwar sicherlich insofern das psychomotorische Tempo Ausdruck einer vitalen Grund-

haltung und der persnlichen Art der Erlebnisverarbeitung ist. Dasselbe gilt fr das Schreibtempo, whrend das Schriftbild bei uerlich
noch so hnlichen E Z in der Regel nicht verwechslungsfhig ist. Fr die meisten Detailmerkmale der Handschrift finden sich nur geringfgig hhere EZ- als ZZ-Konkordanzen.
Besonders bei objektiver graphometrischer Auswertung ergibt sich kein wesentlicher Anhaltspunkt fr eine genetische Determination des
Ausdrucksgehalts der Handschrift, obwohl ihre
individuelle Eigenart unbestritten sein drfte.
Ganz im Gegensatz zur Handschrift, die eine
spezifisch menschliche Ausdrucksweise darstellt, lassen sich an Mimik und Pantomimik
deutliche erbliche Komponenten feststellen (vgl.
Kap. IVB3c). Von verschiedenen Autoren
wurden Zwillingspaare gefilmt oder photographiert, whrend ihnen Bilder oder Filme
humoristischen oder abstoenden bzw. angsterzeugenden Inhalts gezeigt wurden. E Z erwiesen sich nach mehreren Auswertungskriterien
als erheblich konkordanter als Z Z . Auch an
getrennt aufgewachsenen E Z fallen hohe hnlichkeiten in Gesten und Mimik, insbesondere
in der Art des Lchelns und Lachens auf.
Zu besonders interessanten Befunden fhrte eine
Analyse des Schreckverhaltens, in die allerdings nur
wenige Zwillingspaare einbezogen wurden. Der Verhaltensablauf nach einem schreckauslsenden akustischen Reiz lt sich in drei Phasen gliedern. Die erste
Phase besteht aus einem bei allen Versuchspersonen
weitgehend bereinstimmenden Zusammenfahren
(Hoch- bzw. Vorziehen der Schultern, Senken des
Kopfes, Schlieen der Augen, Auswrtsziehen der
Mundwinkel). Es findet sich hnlich bei vielen Sugern und kann als rein instinktive und darum bei allen
Individuen gleiche (formstarre) Verhaltensweise
aufgefat werden. Die zweite Phase enthlt individuell verschiedene Abwehrbewegungen oder Ab- und
Zuwendereaktionen, in denen sich die EZ-Paare
deutlich hnlicher verhalten als die ZZ-Paare. Als
dritte Phase werden Bewegungen ausgefhrt, die je
nach Art der akustischen Reizquelle als Suchen nach
der Ursache des schreckauslsenden Reizes oder als
Verlegenheitsverhalten zu deuten sind. Hier treten in
beiden Zwillingsgruppen relativ groe Diskordanzen
auf, und es ist anzunehmen, da in dieser Phase eine
Rckkehr zum kontrollierten Rollenspiel einsetzt.

Alltagsbeobachtungen aufflliger hnlichkeiten in der Wesensart naheverwandter Personen begrnden zwar die weitverbreitete berzeugung, da auch fr den Charakter - im psychologischen und damit primr wertfreien
Sinn - das Erbgut eine wesentliche Rolle spielt,

doch lassen sich Charaktereigenschaften schwer

objektiv erfassen, weshalb wissenschaftlich
fundierte Aussagen in nur bescheidenem Umfang gemacht werden knnen. Durch Zwillingsuntersuchungen lt sich nur etwa ein
Drittel der Variabilitt von Charaktermerkmalen als erbbedingt nachweisen (Abb. 88). Dies
gilt insbesondere fr das Temperament, d.h.
die Empfnglichkeit fr emotionale Reize sowie
die Strke und Geschwindigkeit der Reaktionen
in Verbindung mit Art und Intensitt der Grundstimmung. Nach Lngsschnittuntersuchungen
an Zwillingen bleibt die Grundstimmung zwar
bei den meisten EZ-Paaren vom Kindes- bis
weit ins Erwachsenenalter mehr oder weniger
bereinstimmend, doch fanden sich auch einige
EZ-Paare, bei denen die Unterschiede zwischen
den Partnern deutlich zunahmen. Als Ursache
der Auseinanderentwicklung dieser EZ-Partner
werden tiefgreifende Erlebnisse wie Kriegsereignisse (die Vergleichsspanne umfat den
2. Weltkrieg), Ehekonflikte, Krankheiten und
sonstige persnliche Schicksalsschlge angegeben. Die Lebenserfahrung kann also in betrchtlichem Ma formend auf die Struktur der
Psyche wirken. Solche Modifikationen scheinen
aber vor allem das uerliche Verhalten zu betreffen. So wurden an getrennt aufgewachsenen
E Z erhebliche Diskordanzen in der Selbstbeherrschung festgestellt, also im Zeigen oder
Unterdrcken von Gefhlen, was weniger tief
verankert, sondern eher durch die Lebensumstnde anerzogen sein drfte als die Gefhlserregbarkeit als solche.
Eine grundlegende Charaktereigenschaft, die
eine wesentliche Basis des Sozialverhaltens ausmacht, stellt der Grad der Extraversion bzw.
Introversion dar, d.h. das Ausma der Ausgerichtetheit auf die Umwelt, also die Wendung
der Psyche nach auen, bzw. das antithetische
Ausma der Einkehr in sich selbst unter Abschirmung von der Umwelt. Zwillingsvergleiche
sprechen fr einen deutlichen Erbanteil an der
Variabilitt dieser psychischen Dimension, doch
erbringen die verschiedenen Untersuchungen
eine sehr unterschiedlich hohe Heritabilitt
(Abb. 88).
Bei getrennt aufgewachsenen E Z liegt die Konkordanz besonders hoch, und zwar sogar hher als im
Durchschnitt bei gemeinsam aufgewachsenen EZ. Da
zudem gemeinsam aufgewachsene Z Z nach manchen
Untersuchungen sogar eine negative Partnerkorrelation aufweisen und die Diskordanzen innerhalb von
ZZ-Paaren grer sind als innerhalb von Paaren ein-

zeln geborener Geschwister, mu angenommen werden, da Zwillinge eine Polarisierungstendenz besitzen. Diese drfte in der Verteilung sozialer Rollen
bestehen, indem der eine Partner die Auen vertretung,
der andere gleichsam die Innenvertretung des Paares
bernimmt. Da die Befunde vor allem auf Fragebgen
beruhen, mu auerdem damit gerechnet werden, da
die Zwillinge auf Grund ihrer Polarisierungstendenz
in ihren Antworten die Unterschiede zum Partner
stark berbetonen. Diese Fehlerquelle existiert jedoch
bei den getrennt aufgewachsenen E Z nicht, so da
deren Partnerkorrelation eine erhebliche Erbbedingtheit von Extra- und Introversion belegt. hnliche
Verhltnisse liegen fr den Grad der emotionalen
Labilitt (Neurotizismus) vor.

Die Untersuchungsbefunde ber das Dominierungsstreben, die ebenfalls eine hhere Geschwister* als Zwillingshnlichkeit zeigen, lassen sich wie bei der Extra- und Introversion gut
auf Rollenverteilung im Zwillingspaar zurckfhren. In weitaus den meisten Zwillingspaaren
kommt einem der Partner eine dominierende
Rolle zu, und zwar in der Regel whrend der
gesamten Kindheit demselben Partner. Dabei
besteht eine Beziehung der Dominanz zum
Schulerfolg und in zweiter Linie zur Krperkraft
(bei E Z auch zur Erstgeburt). Gemeinsam aufgewachsene E Z bertreffen aber immerhin gemeinsam aufgewachsene Z Z im bereinstimmungsgrad des allgemeinen (nicht auf den
Partner bezogenen)
Dominierungsstrebens
(Abb. 88), so da eine Beteiligung des Erbguts

am Zustandekommen der Variabilitt des

Dominierungsstrebens wahrscheinlich ist. Entsprechendes drfte auch fr den Grad der
Aggressivitt (vgl. auch Kap. I V B j d ) , der mit
dem Dominierungsstreben korreliert, gelten.
Eine erbliche Basis braucht jedoch nicht zu bedeuten, da durch Umwelteinflsse (Vorbild,
Erziehung) eine Beherrschung der Aggressivitt
nicht zu erzielen wre. Auch fr die Soziabilitt,
d.h. die Form und das Gelingen des zwischenmenschlichen Kontaktes, besteht zweifellos eine
erbliche Grundlage, doch scheint auch hier die
Beeinflubarkeit beachtlich zu sein. Schon die
Stellung in der Geschwisterreihe, also die Position in der Geburtenabfolge, kann eine entscheidende Bedeutung gewinnen. So sind die
jngeren Geschwister von Anfang an darauf
angewiesen, mit den lteren auszukommen,
whrend das lteste Kind viel eher eine Machtrolle spielen kann.
Einschlgige Zwillingsuntersuchungen (Tab. n )
sprechen dafr, da das Erbgut am Zustandekommen
solcher psychischen Strukturen, die einen Menschen
zur Kriminalitt befhigen bzw. ihn in dieser Hinsicht
gefhrden, wesentlich beteiligt ist. Zwar kann die
Ausfhrung eines Verbrechens zweifellos nicht als
zwangslufige Folge einer genetischen Information
aufgefat werden, doch mgen unterschiedliche
Charaktere auf erblicher Grundlage in verschiedenem Grad zur Kriminalitt disponiert sein. Dies bedeutet nicht, da Kriminalitt losgelst vom sozialen
Umfeld betrachtet werden sollte oder gar durch

Tab. ii: Kriminalitt bei Zwillingen. Es ist fr gemeinsam aufgewachsene gleichgeschlechtliche Zwillingspaare mit einem Partner, der mindestens einmal wegen eines Verbrechens bestraft wurde, die Zahl der Flle
angegeben, in denen der andere Partner ebenfalls mindestens ein Verbrechen beging bzw. nicht kriminell
wurde. Bei eineiigen Zwillingen verschiedenen Geschlechts (Paar-Zwillingen) ist die Diskordanz noch erheblich grer als bei den gleichgeschlechtlichen zweieiigen Zwillingen.
Land (Autor, Jahr)

eineiige Zwillinge

zweieiige Zwillinge
beide krim.

nur i krim.

beide krim.

nur i krim.

Deutschland (LANGE 1929)

Deutschland 1 ) (KRANZ 1936)
Deutschland (STUMPFL 1936)
Niederlande (LEGRAS 1932)
D n e m a r k (CHRISTIANSEN 1968)
Finnland (BORGSTRM 1939)

10
20

3
II

2-3

7
0

7
0
z

93

43
I

U S A (ROSANOFF u . a . 1 9 4 1 )

64

Japan (YOSHIMASU 1957)

14
II

15
14

2-5
0

28
26

J a p a n (HAIASSI 1967)

insgesamt, absolut
insgesamt, prozentual

II

48

185

98

65

35

') berwiegend Personen mit nur einmaliger krimineller Handlung.

15

20
12
5
3

88
30

202
70

io6

sozialpdagogische Manahmen nicht angegangen

werden knnte. Vielmehr ist es gut denkbar, da am
Zustandekommen der hheren EZ- als ZZ-Konkordanz bezglich der Kriminalitt beteiligt ist, da E Z
auf Grund ihrer hnlicheren Persnlichkeitsstruktur
auf hnliche soziale Einflsse und Erfahrungen bereinstimmend reagieren. Allerdings ist die Konkordanz
der E Z besonders bei Schwer- und Rckfallverbrechern hoch sowie dann, wenn sich die Neigung zur
Kriminalitt frh im Leben uert. Sie bezieht sich in
diesen Fllen auch auf die Art des Verbrechens.
Sippenuntersuchungen weisen ebenfalls auf einen
erheblichen Unterschied zwischen Schwer- bzw.
Rckfallverbrechern und Leichtkriminellen hin. So
finden sich unter den Brdern und Vettern von Rckfallverbrechern mit mindestens 5 Straftaten etwa dreimal so viele Kriminelle als unter den Brdern und
Vettern von solchen Verbrechern, die nach einmaliger
Straftat mindestens 15 Jahre straffrei geblieben sind.
Auf die Mglichkeit einer biologischen Basis speziell
bei Gewaltverbrechern deutet das gehufte Vorkommen eines berzhligen Y-Chromosoms (vgl. Kap.
I l C i b ) sowie von Anomalien im Elektroenzephalogramm.

Zusammenfassend lt sich zu den charakterologischen Merkmalen sagen, da psychische Zustnde, die aus der Tiefe des Charakters erwachsen, zwar weitgehend erbbedingt
sein drften, doch mssen sie beim Menschen
nicht zwingend zu bestimmten Handlungen
fhren; vielmehr besteht fr ihn die Mglichkeit, durch intellektuelle Selbstkontrolle und
Gewhnung oder bung, wie sie durch beabsichtigte und unbeabsichtigte Erziehung zustande kommt, das Verhalten in der Gemeinschaft in hohem Ma zu steuern. So hat die
Pdagogik trotz genetischer Grundlagen ein
weites und erfolgversprechendes Bettigungsfeld bezglich der Einpassung der unterschiedlichen Charaktere in die Erfordernisse unserer
Gesellschaft. Auch die aus der individuellen
psychischen Struktur erwachsenden Interessen
und Einstellungen (soziale Meinungen) werden
zwar vom Erbgut mitgetragen - was Zwillingsstudien belegen - , doch sind sie in hohem Ma
umweltlabil. Wegen der geringen genetischen
Determinierung solcher Verhaltensmomente
ist der rasche Wechsel des Zeitgeistes in einer
Population und die demagogische Manipulation eines Volkes mglich41).

*') So besaen unsere Vter, die im Dritten Reich mitwirkten, keine

schlechteren Charaktere als wir, sondern ihre umweltbedingten Einstellungen waren andere.

4. Anwendung: Erbbiologische Abstammungsprfung

Die Kenntnis der normalen Erbmerkmale des
Menschen ist von Bedeutung fr viele wissenschaftliche Fragestellungen (Populationsgenetik, Rassenkunde, Stammeskunde), fr manche
medizinischen Probleme (Bluttransfusionen,
Mutter-Kind-Unvertrglichkeiten, Organtransplantationen) und fr forensische (gerichtliche)
Belange. Hier ist neben dem Identittsnachweis
(z.B. im Falle der russischen Grofrstin
Anastasia oder bezglich Verbrechern, auch
Identifizierung von Blutspuren) die erbbiologische Abstammungsprfung zu nennen, d.h. die
Klrung der Frage nach den leiblichen Eltern
eines bestimmten Individuums. Whrend die
Mutterschaftsfrage selten gestellt wird, nmlich
nur bei Verdacht auf Kindesvertauschung (im
wesentlichen nur im Zusammenhang mit Klinikentbindungen mglich), ist die Vaterschaftsfrage ein weit verbreitetes alltgliches
Problem.
In der Bundesrepublik Deutschland wird die juristische Entscheidung ber das Bestehen oder Nichtbestehen einer Vaterschaft durch das Amtsgericht,
das fr die Vormundschaft oder Pflegschaft des Kindes zustndig ist, gefllt (Berufungsinstanz: Oberlandesgericht). Ein solcher Zivilproze kann veranlat werden durch:
1) die Existenz eines unehelichen Kindes. Kommt
keine freiwillige Vaterschaftsanerkennung zustande, erhebt das Kind bzw. in praxi das Jugendamt gegen einen bestimmten Mann Klage auf Feststellung der Vaterschaft. Liegt eine Vaterschaftsanerkennung vor, so kann sie vom Mann, von der
Kindesmutter und vom Kind bzw. dessen gesetzlichem Vertreter angefochten werden, doch nur
innerhalb festgelegter Fristen. Gegen ein rechtskrftiges Urteil ist Restitutionsklage mglich,
wenn neue Gesichtspunkte auftreten, die gegen die
Richtigkeit des Urteils sprechen. Als Beweisregel
fr die Feststellung der Vaterschaft sagt das Gesetz:
Als Vater ist der Mann festzustellen, der das Kind
gezeugt hat. Es wird vermutet, da das Kind von
dem Manne gezeugt ist, welcher der Mutter whrend der Empfngniszeit beigewohnt hat. Die Vermutung gilt nicht, wenn nach Wrdigung aller
Umstnde schwerwiegende Zweifel an der Vaterschaft verbleiben. Als gesetzliche Empfngniszeit
gilt der 181.-302. Tag vor Geburt des Kindes (in
sterreich 180.-302., in der Schweiz 180.-300.
Tag). Schwerwiegende Zweifel an der Vaterschaft
hegt der Richter in der Regel dann, wenn ein Gutachter die Vaterschaft als sehr unwahrscheinlich
bezeichnet oder erwiesener Mehrverkehr vorliegt.

Im Falle des Mehrverkehrs mu entweder die

Vaterschaft der anderen Mnner sehr unwahrscheinlich oder diejenige des als Vater in Anspruch
genommenen Mannes positiv nachgewiesen sein,
um die Zweifel auszurumen. In sterreich und in
der Schweiz entspricht die Rechtslage derjenigen
in der B R D weitgehend, jedoch gilt in sterreich
die Mehrverkehrseinrede nicht.
z) Zweifel an der Ehelichkeit eines Kindes. Innerhalb
von zwei Jahren nach dem Zeitpunkt, zu dem ein
Mann von den Umstnden Kenntnis erlangt hat,
die gegen seine Vaterschaft zu einem von seiner
Ehefrau geborenen Kind sprechen, kann er Klage
wegen Anfechtung der Ehelichkeit erheben. Die
Klage kann auch vom Kind ausgehen. Der Klage
wird nur stattgegeben, wenn der Mann offenbar
unmglich der Kindesvater sein kann.
Die Vaterschaftsfrage kann auch im Strafrecht aufgeworfen werden, und zwar im Rahmen der Beweiserhebung. Der hufigste Fall ist die Anklage wegen
Verletzung der Unterhaltspflicht; dieses Delikt setzt
freilich voraus, da berhaupt ein Vater-Kind-Verhltnis besteht. Ferner ist die Anklage wegen Meineid
oder nichteidlicher Falschaussage vor Gericht zu
nennen, nmlich bei Verdacht auf Unrichtigkeit der
Angabe einer Kindesmutter, da sie nur mit einem
bestimmten Mann whrend der gesetzlichen Empfngniszeit verkehrt habe. Schlielich ergibt sich die
Vaterschaftsfrage als Beweismittel auch im Zusammenhang mit Anklagen wegen Blutschande oder Vergewaltigung. Im Strafrecht gengt eine Vaterschaftsvermutung nicht, sondern es bedarf des Vaterschaftsnachweises.
D a im fortschrittlichen Familienrecht der
B R D , sterreichs und der Schweiz das nichteheliche K i n d dem ehelichen in seinen Pflichten
und Rechten weitgehend gleichgestellt ist und
da bei S t r a f v e r f a h r e n freilich alle Beweismittel
auszuschpfen sind, verlangt die juristisch gestellte V a t e r s c h a f t s f r a g e eine sorgfltige Prf u n g , die meistens zur Einholung von Vaterschaftsgutachten
zwingt. A n solchen Gutachten
k o m m e n in Betracht:
1) das Zeugungsfhigkeitsgutachten (Ejakulationsfhigkeit, F o r m , Beweglichkeit und A n zahl der Spermien s o w i e biochemische Reaktionen des E j a k u l a t s ; im Falle der Z e u gungsfhigkeit bleibt die F r a g e , o b diese
schon zum Z e i t p u n k t der Z e u g u n g des Kindes bestand; G u t a c h t e r : Hautrzte der Fachrichtung A n d r o l o g i e ) ;
2) das Tragzeitgutachten (Schwangerschaftsdauer nach den R e i f e m e r k m a l e n des N e u g e borenen, vgl. K a p . III A z a ; einen naturwissenschaftlichen Beweis liefert es meistens insofern nicht, als es nur in Z u s a m m e n h a n g
mit Aussagen ber den Z e i t p u n k t der K o h a -

bitation einen Wert besitzt; G u t a c h t e r :

Frauenrzte) ;
3) das serologische Gutachten ( s . u . ; G u t a c h ter: A n t h r o p o l o g e n , H u m a n g e n e t i k e r , G e richtsmediziner, I m m u n o l o g e n , rzte oder
Biologen im T r a n s f u s i o n s w e s e n ) ;
4) das morphologische Gutachten ( s . u . ; G u t achter: Anthropologen und Humangenetiker).
In das serologische und morphologische Gutachten
werden das Kind, die Kindesmutter, der fragliche
Vater und eventuelle Mehrverkehrer einbezogen.
Die Einbeziehung von Mehrverkehrern (MehrMnner-Fall im Gegensatz zum Ein-Mann-Fall)
kann durch den Nachweis der Vaterschaft eines anderen Mannes einen indirekten Vaterschaftsausschlu
erbringen. Die Durchfhrbarkeit der Begutachtung
wird dadurch gesichert, da nach dem Gesetz jede
Person eine Untersuchung zu dulden hat, die nach
den anerkannten Grundstzen der Wissenschaft eine
Aufklrung des Sachverhalts verspricht und dem zu
Untersuchenden nach der Art der Untersuchung, nach
den Folgen ihres Ergebnisses und ohne Nachteil fr
seine Gesundheit zugemutet werden kann (Zivilprozeordnung der BRD). Hinsichtlich der Bestellung
von Gutachtern geben die Justizministerien zur Orientierung Sachverstndigenlisten heraus. Fr die Erstattung der Gutachten gibt es Richtlinien.
Das Vaterschaftsgutachten ist nicht in allen Lndern als Beweismittel verbreitet. In manchen Lndern
ist berhaupt eine Vaterschaftsklage nur unter bestimmten Voraussetzungen zulssig, so in romanischen Lndern, deren Rechtsprechung noch weitgehend dem Code Napolon entspricht und das
nichteheliche Kind in unerhrter Weise benachteiligt.
a) Das serologische

Gutachten

Die Polymorphismen des Blutes geben auf

G r u n d ihres bekannten E r b g a n g e s A u s k u n f t
d a r b e r , o b ein bestimmter M a n n als V a t e r
eines Kindes auszuschlieen oder mglich ist.
Im letzteren Fall gestatten sie unter Bercksichtigung der H u f i g k e i t der einzelnen G e n e in der
B e v l k e r u n g (Genfrequenzen, vgl. K a p . IV A 2 a)
die Feststellung einer Vaterschaftswahrscheinlichkeit.
Ein Vaterschaftsausschlu liegt v o r , w e n n der
Eventualvater einen B l u t f a k t o r nicht besitzt,
den das Kind nach der vorliegenden M u t t e r Kind-Konstellation von seinem V a t e r geerbt
haben mu. Prinzipiell ergeben sich folgende
Ausschlumglichkeiten :
1) klassischer
Ausschlu:
D a s K i n d verfgt
ber ein M e r k m a l , das w e d e r bei der M u t t e r

noch beim fraglichen Vater auftritt. Beispiel:

Kind = M N , Mutter M, Eventualvater =
M ; das Merkmal N des Kindes fehlt bei
Mutter und Eventualvater.
2) Reinerbigkeitsausschlu:
Kind und fraglicher Vater weisen gegenstzliche Homozygotie auf. Beispiel: Kind = M ( = MM),
Mutter = M N oder M ( = MM), Eventualvater = N ( = N N ) ; eines der beiden MAllele des Kindes mu vom Vater stammen,
doch besitzt der fragliche Vater kein M-Allel.
Dem Reinerbigkeitsausschlu kommt kein
voller Beweiswert zu, da der Rckschlu aus
dem Phnotyp auf Homozygotie wegen der
Mglichkeit des - wenn auch seltenen - Vorkommens eines stummen Gens nicht restlos
zu sichern ist (Klrungsversuch durch Dosisuntersuchungen42)). So knnte beim gegebenen Beispiel die Genotypen-Konstellation
lauten (o = stummes Gen): Kind = Mo,
Mutter = M N oder M M , Eventualvater =
No; ein Ausschlu wrde somit nicht vorliegen.
3) indirekter Ausschlu: Aus manchen Phnotypen lt sich der Genotyp (auch unter Ausklammerung des Falles stummer Gene) nicht
eindeutig erschlieen, sondern es knnen
mehrere Mglichkeiten bestehen, von denen
nur eine bestimmte eine Ausschlukonstellation bedeutet. Der Nachweis einer solchen
Ausschlukonstellation gelingt mitunter
durch Einbeziehung von Verwandten. Beispiel: Kind = A, ( AjA, oder A , 0 ) , Mutter
= A 1 } Eventualvater = B, Vater des Eventualvaters = A , B , Mutter des Eventualvaters = A , B ; der fragliche Vater ist ausgeschlossen, da er dem Kind die rezessive Blutgruppe O vererbt haben mte, aber nach
seinen Eltern offenbar homozygot BB ist.
Indirekte Ausschlsse besitzen insofern keinen vollen Beweiswert, als sie Legitimitt der
Verwandtschaftsverhltnisse mit den zustzlich einbezogenen Personen voraussetzen.
Die allgemeine ( = durchschnittliche) Ausschluchance fr Nichtvter (Tab. 12) ergibt sich fr die einzelnen Merkmalssysteme daraus, wie hufig auf
Grund der Genfrequenzen in der Bevlkerung eine
Ausschlukonstellation fr einen beliebigen Mann
zustande kommen kann. Darber hinaus lt sich fr
jede Mutter-Kind-Konstellation auf Grund der Hu" ) Die Einholung eines Zweitgutachtens auf der Basis gleicher
Methode vermag dagegen die Bedenken nicht auszurumen.

Tab.n:
Merkmale des Blutes, denen ein uneingeschrnkter Beweiswert in Vaterschaftsfragen
zukommt, sowie das HLA-System mit ihrer prozentualen Ausschluwahrscheinlichkeit
fr Nichtvter in
der mitteleuropischen Bevlkerung. Zustzlich werden in serologischen Gutachten hufig die Faktoren
P,, k, Fy(b), Jk(a,b), Gm(b), EsD und C3 verwendet.
Die Ausschluwahrscheinlichkeit erhht sich dadurch auf 96 bzw. mit Reinerbigkeitsausschlssen
auf 99'/ 2 % (ohne HLA-System: 79 bzw. 95 1 / 2 %).
System

klass.
Ausschlsse
isol.

1 2 BO
MNSs
Rh (mitC w )
K
Fy(a)
Hp
Gc
Gm(i,2)
InV(i)
SEP
PGM,
AK
ADA
PGD
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HLA-A,-B

16

komb.
7

13
16
3
5
7
8
10
6
13
8
3-4
5
2-3
6
82

> 72

95

klass. u.
Reinerb.Ausschlsse
isol.
komb.
20 4
32
29
3
5
18
16
10
6
24
15
3-4
5-6
2-3
19
91

90

99

figkeiten der zu ihr nicht passenden Phnotypen eine

przisere Ausschluwahrscheinlichkeit fr Nichtvter angeben. Kombiniert man die Ausschluwahrscheinlichkeiten fr die einzelnen Merkmalssysteme
zu einer Gesamtausschluwahrscheinlichkeit, so entspricht diese nicht der Summe der einzelnen Wahrscheinlichkeiten; denn durch ein neu hinzugenommenes Merkmalssystem lassen sich nur selten Mnner
ausschlieen, die nicht bereits nach einem anderen
System ausgeschlossen sind. Die kombinierte durchschnittliche Ausschluwahrscheinlichkeit errechnet
sich unter Vernachlssigung von Genkoppelungen als
fortlaufendes Produkt der Werte 1 x, wobei x die
Einzelwahrscheinlichkeiten (im Sinne von relativen
Hufigkeiten, also zwischen o und 1 variierend) symbolisiert.
Der Beweiswert eines Merkmals hngt - unabhngig von den Einschrnkungen, die bezglich des Reinerbigkeits- und des indirekten Ausschlusses angebracht sind - von der Erfllung folgender Anforderungen ab:
1) Gltigkeit der Vererbungshypothese. Sie kann als
gegeben angesehen werden, wenn mindestens 500
berschaubare Vererbungsbeispiele ohne Ausnahme mit der Hypothese in Einklang stehen.

Auerdem mu die ausschlieliche Erbbedingtheit

(vgl. AP, s. Kap. IIB2e) durch Identitt aller untersuchten eineiigen Zwillinge gesichert sein.
2) Unvernderlichkeit der Merkmale whrend des
ganzen Lebens (vgl. Ii, s. Kap. IIB2b). In einigen
Systemen bilden sich die Merkmale erst whrend
des ersten Lebensjahres aus (z.B. P, Hp, Gm, Inv),
weshalb ein Kind zum Zeitpunkt der Blutentnahme
mindestens acht Monate alt sein sollte. Auch knnen Krankheiten bezglich mancher Systeme zu
vorbergehender Unbestimmbarkeit fhren.
3) Sicherheit der Bestimmungstechnik. Der Nachweis des Phnotyps mu zweifelsfrei und reproduzierbar durchzufhren sein. Diese Bedingtheit
schrnkt die Zahl der voll beweiskrftigen Merkmale am strksten ein, da fr viele Blutfaktoren
(z.B. HLA-System) nicht immer zuverlssige Testseren im Handel sind.
Einen sicheren Vaterschaftsausschlu im Sinne
eines exakt-naturwissenschaftlichen Beweises knnen
sogar die Merkmale, die den genannten Anforderungen gengen, nicht erbringen, da stets die Mglichkeit
einer Mutation besteht. Die Wahrscheinlichkeit hierfr ist jedoch so gering, da ein ansonsten gesicherter
Ausschlu den juristischen Tatbestand der offenbaren
Unmglichkeit erfllt. Dieser bestmgliche Sicherheitsgrad gilt bezglich einiger Blutfaktoren erst als
erzielt, wenn der Ausschlu durch einen Zweitgutachter besttigt ist.
Als generelle Fehlerquelle ist die Blutprobenvertauschung und die Unterschiebung falscher Personen
zu nennen. Zur Identittssicherung sind deshalb besondere Vorsichtsmanahmen vorgeschrieben. - Als
weitere Fehlerquelle kann eine Blutprobe verunreinigt oder zu alt sein.

Die Berechnung einer Vaterschaftswahrscheinlichkeit wird dadurch ermglicht, da der

gemeinsame Besitz eines seltenen Blutmerkmals
fr Verwandtschaft spricht, whrend umgekehrt
ein negativer Hinweis resultiert, wenn ein
Mann nur dann nicht als Vater ausgeschlossen
ist, wenn man seinem Phnotyp einen seltenen
Genotyp zugrunde legt. Verfgen z. B. Kind und
Mutter ber den Phnotyp ccdee, so ist ein
Eventualvater mit dem Phnotyp CcDEe nur
dann nicht ausgeschlossen, wenn sein Genotyp
cde/CDE lautet; da aber der Genkomplex CDE
in unserer Bevlkerung nur in einer Hufigkeit
von 0,1% vorkommt, ist es wahrscheinlicher,
da der Phnotyp des Eventualvaters auf einen
anderen, hufigeren Genotyp zurckgeht (z.B.
CDe/cDE mit der Hufigkeit von 41/14%).
Die beste, weil die meiste Information verarbeitende serostatistische Methode geht in ihrem Grundgedanken auf E S S E N - M L L E R zurck
und wird deshalb Essen-Mller-Verfahren
ge-

nannt. Dieses Verfahren grndet auf der berlegung, da unter wahren Vtern von Kindern, die ein bestimmtes Merkmal besitzen,
dieses Merkmal - sofern es unter Erbeinflu
steht - in grerer Hufigkeit ( = x) auftreten
mu als unter Mnnern, die unberechtigterweise als Vater angegeben wurden; bei diesen
kommt das Merkmal nmlich nur in einer
Hufigkeit vor wie in der Gesamtbevlkerung
( = y). Unter der Prmisse, da wahre und
falsche Vter in gleicher Hufigkeit zur Begutachtung gelangen, lt sich die Vaterschaftswahrscheinlichkeit nach der Formel
W =

x + y

berechnen.
Beispiel: Nimmt man an, da unter 100 wahren
Vtern von Kindern mit einem bestimmten Merkmal
17 ebenfalls dieses Merkmal besitzen, so ist in 1 7 %
der Flle zu erwarten, da ein tatschlicher Vater
eines merkmalstragenden Kindes gleichfalls dieses
Merkmal zeigt. Kommt das gleiche Merkmal unter
100 willkrlich aus der Bevlkerung herausgegriffenen Mnnern 3 mal vor, so ist offenbar in 3% der Flle
damit zu rechnen, da ein flschlicherweise als Vater
angegebener Mann dennoch das betr. Merkmal des
Kindes aufweist. Setzt man voraus, da ebenso viele
Vter wie Nichtvter zur Begutachtung gelangen, so
besitzen unter 200 als Vter in Anspruch genommenen Mnnern 20 (nmlich 17 + 3) das Merkmal des
Kindes, wobei 17 dieser 20 Mnner wahre Vter
sind. Demnach ist ein Mann, der ber das betr. Merkmal des Kindes verfgt, mit einer Wahrscheinlichkeit
von 17/(17 + 3) = 17/20 = 85% der Vater des Kindes.

Will man in die oben gegebene Formel eine

Vielzahl von Merkmalen einbeziehen, so mssen an die Stelle der Merkmalshufigkeiten
(x u. y) die Hufigkeiten der Merkmalskombinate treten. Da die meisten Blutmerkmale unabhngig voneinander vererbt werden, entspricht die Hufigkeit einer Merkmalskombination dem Produkt aus den Hufigkeiten der
Einzelmerkmale (Multiplikationssatz der Wahrscheinlichkeitslehre). Bei m Merkmalen wird
somit x zu x 2 x 2 ... x m und y zu y2 y2 ... ym.
Formt man aus rechenkonomischen Grnden
die Gleichung durch Multiplikation des Zhlers und Nenners mit i/x um, so ergibt sich

j _J_ Fl F2 .
X
1 X2

>

. ym
X
m

Es geht also fr jedes Merkmal das Verhltnis

der Hufigkeit in der Gesamtbevlkerung ( = y)

109

no

zur Hufigkeit unter den wahren Vtern der

merkmalstragenden Kinder ( = x) als kritischer Wert (Likelihood-Quotient)
in die Berechnung ein. Aus der Multiplikation der Likelihood-Quotienten aller Einzelmerkmale ergibt
sich der Likelihood-Quotient fr die gesamte
Merkmalskonstellation (Y/X).
Da fr die Blutmerkmale der Erbgang bekannt ist, lt sich das Essen-Mllersche Modell
durch Bercksichtigung des Phnotyps der
Mutter verbessern. An die Stelle der Merkmalshufigkeit in der Gesamtbevlkerung ( = y) und
damit der Wahrscheinlichkeit fr zuflliges Zusammentreffen des Kindes mit einem Mann, der
das gleiche Merkmal trgt, tritt die Wahrscheinlichkeit dafr, da der Phnotyp des
fraglichen Vaters zuflligerweise mit der gegebenen Mutter-Kind-Konstellation zusammentrifft. Diese Wahrscheinlichkeit ergibt sich
aus dem Produkt der Hufigkeit des betr.
Phnotyps in der Bevlkerung (P FV ) mit der
Hufigkeit der Mutter-Kind-Konstellation, wobei sich diese als Summe der Hufigkeiten aller
in den Phnotypen von Kind und Mutter enthaltenen mglichen Genotyp-Konstellationen
(Dubletten, ZGK.KM) errechnet. Entsprechend
wird an die Stelle der Hufigkeit von Merkmals-

KM

AA
A 2 A 2 0,2274 0,0580 2 = 0,0264
A,0

0,2274 ' 056357 ' 2. = 0,2891

Die Multiplikation mit 2 erfolgt, weil heterozygote

Genotypen stets in umgekehrter Reihenfolge der
Allele nochmals vorliegen. Allerdings hebt sich diese
Verdopplung im vorliegenden Fall dadurch wieder
auf, da K M stets nur das eine ihrer beiden Allele
vererbt haben kann. Die Hufigkeit, mit der eine
solche Mutter eines bestimmten Genotyps mit einem
Kind eines bestimmten Genotyps auftritt, ergibt sich

FV
A 2 A 2 0,0580* = 0,0034
A20

0,0580 0,6357 2 0,0737

trgern unter den wahren Vtern ( = x) ein

Wert gesetzt, der angibt, wie hufig die gegebene Mutter-Kind-Konstellation kombiniert
mit einem tatschlichen Vater, der den Phnotyp des Eventualvaters besitzt, vorkommt. Dieser Wert entspricht der Summe der Hufigkeiten aller in den Phnotypen der drei Beteiligten enthaltenen mglichen Genotyp-Konstellationen (Terzetten, Z GR,KM.FV)- Der Likelihood-Quotient in der obigen Formel wird damit zu
Y _

FV

KM

Z G

.KM.FV

Er besagt fr die gegebene Blutmerkmalskonstellation von Kind, Mutter und Eventualvater,

wieviel mal hufiger sie bei beliebigen Mnnern
aus der Bevlkerung (also Nichtvtern) auftritt
als bei tatschlichen Vtern, und mu folglich
immer unter i liegen.
Beispiel: Phnotypen: Kind (K) = A 2 ; Kindesmutter (KM) = A; fraglicher Vater (FV) = A 2 . Die
Phnotypen-Hufigkeit fr A 2 betrgt: P F V = 0,0772.
Die Dubletten-Hufigkeiten ( G K K M ) werden aus den
Genfrequenzen in der Bevlkerung (O = 0,6357;
A j = 0,2274; A 2 = 0,0580) berechnet, wobei man
von K M ausgeht:

K
unmglich
A 2 A 2 0,0264/2 0,0580 = 0,0008
A 2 0 0,0264/2 0,6357 0,0084
OA 2 0,2891/2 0,0580 - 0,0084
ZGK.KM

=0,0176

also aus der Multiplikation der Hlfte der Genotypenhufigkeit der Mutter mit der Genhufigkeit in
der Bevlkerung fr das vom Vater ererbte Allel. Die entsprechende Berechnung der Terzettenhufigkeiten zeigt die folgende bersicht (K erhielt jeweils
das links geschriebene Gen von FV, das rechts geschriebene von K M ) :

KM
A j A 2 0,0264/2 0,0034
A j O 0,2891/2 0,0034
A j A 2 0,0264/2 0,0737/2
0,0264/2 0,0737/2
A , 0 0,2891/2 0,0737/2

= 0,0000
=
0,0005
= 0,0005
= 0,0005
= 0,0053

Z G K,KM.FV = 0,0068

K
A2A2
A20
A2A2
OA 2
A20

Es wird also die Hufigkeit, mit der ein Mann eines

bestimmten Genotyps ein bestimmtes Allel vererbt,
mit der Hufigkeit, mit der eine Mutter eines bestimmten Genotyps ein bestimmtes Allel vererbt,
multipliziert. Bei Homozygotie unterbleibt die Halbierung, weil hier beide Allele vererbt werden knnen. - Der Likelihood-Quotient lautet somit
y
0,0771 0,0176
_
- =

= 0,1998.
x
0,0068
Dies bedeutet, da die vorliegende ABO-Konstellation im Falle von Nichtvtern ~ o,z mal so hufig auftritt als im Falle eines tatschlichen Vaters, also viel
seltener (V s ). Aus der Position des errechneten Likelihood-Quotienten unter der Verteilungskurve der
Likelihood-Quotienten aller tatschlichen Vter bzw.
aller (nicht-ausschliebaren) Nichtvter lt sich ersehen, mit welcher Wahrscheinlichkeit ein wahrer
Vater diesen oder einen hheren bzw. ein (nicht-ausschliebarer) Nichtvter diesen oder einen niedrigeren Likelihood-Quotienten besitzt
(Zuordnungswerte*3)). Die Vaterschaftswahrscheinlichkeit nach
Essen-Mller betrgt im vorliegenden Beispiel ohne
Hinzunahme weiterer Merkmale
W =

i + 0,1998

= 0,8335 = 83,35%

Bei Mehr-Mnner-Fllen kann die Summe der einzelnen Wahrscheinlichkeitswerte fr diese Mnner
100% bersteigen, whrend aber freilich fr das Ereignis der Vaterschaft zu einem Kind stets nur eine
Wahrscheinlichkeit von insgesamt 100% besteht.
Deshalb wird diese Gesamtwahrscheinlichkeit auf die
einbezogenen Mnner und die Mglichkeit, da
keiner dieser Mnner der Vater ist, aufgeteilt. Auch
lt sich ohne Einbeziehung der Mutter eine - freilich
weniger Information enthaltende - Wahrscheinlichkeitsaussage ber die Vaterschaft eines Mannes
machen. Sogar ohne Blutprobe des Mannes ist dies
mglich, wenn Blutproben seiner Eltern vorliegen.
So sehr das E s s e n - M l l e r - V e r f a h r e n den Anschein der E x a k t h e i t besitzt, mu man sich doch
dessen bewut sein, da es nur Anhaltswerte zu
liefern vermag. E s enthlt nmlich zwei wesentliche Fehlerquellen
:
1) Das Essen-Mller-Modell beruht auf der Annahme, da ebenso viele falsche wie wahre
Vter zur Begutachtung gelangen. In Wirklichkeit
drften es aber mehr tatschliche Vter als zu Un" ) Die Tatsache, da die Zuordnungswerte Unter- bzw. Uberschreitungswahrscheinlichkeiten darstellen, scheint die Quelle einer
weit verbreiteten Fehlinterpretation zu sein. Die serostatistische Irrtumswahrschcinlichkeit fr die Annahme einer Vaterschaft wird
nmlich hufig als Hchstwert, also der mgliche Irrtum als gleich oder
kleiner als der berechnete Wert aufgefat. In Wirklichkeit verhlt es
sich lediglich so, da die Wahrscheinlichkeitszahl angibt, wie hufig
der betreffende oder ein kleinerer Likelihood-Quotient bei Nichtvtern vorkommt. Die Fehlerbreitc des errechneten Wertes geht aber
selbstverstndlich in beide Richtungen.

recht in Anspruch genommene Mnner sein. Deshalb

mte eine a-priori-Wahrscheinlichkeit als Korrekturfaktor angebracht werden, doch ist das Verhltnis
von wahren zu falschen Vtern nicht genau bekannt. Um diesem Dilemma aus dem Weg zu gehen,
kann man den Likelihood-Quotienten (Y/X) direkt
betrachten (s.o.).
2) Der Likelihood-Quotient fut auf Genfrequenzen, die auf Grund von Bevlkerungsstichproben berechnet werden. Dabei erhebt sich die Frage der Reprsentanz dieser Stichproben. Sie wird zu einem gewichtigen Problem, wenn Kindesmutter und Eventualvater aus einer abgelegenen Gegend mit Ahnenschwund (vgl. Kap. V A z a ) stammen, da dort bestimmte Gene erheblich angereichert sein knnen.
Den gleichen Effekt bewirkt Blutsverwandtschaft
zwischen Kindesmutter und fraglichem Vater. Im
Falle eines auslndischen Eventualvaters ist besondere Vorsicht geboten, da damit gerechnet werden
mu, da im Bekanntenkreis einer Frau, in dem sich
ein Auslnder befindet, weitere Personen des gleichen
Auslands vorhanden sind. Liegen aber Mehrverkehrer aus dem gleichen oder einem hnlichen Ausland vor, so kann infolge der geographischen Differenzierung der Genfrequenzen (vgl. Abb. 278-280)
der Fall eintreten, da ein in unserer Bevlkerung
seltenes Gen, das in der Heimatbevlkerung des Auslnders hufig ist, bei Kind und Eventualvater vorkommt, so da ein erheblicher Hinweis auf dessen
Vaterschaft resultiert, obwohl die Wahrscheinlichkeit, da ein Mehrverkehrer dieses Gen ebenfalls aufweist, gro ist.
b) Das morphologische

Gutachten

Der Umstand, da f r die normalen m o r p h o logischen M e r k m a l e keine genauen E r b g n g e

bekannt sind, hat f r ihre Heranziehung zur
K l r u n g von V a t e r s c h a f t s f r a g e n zwei wesentliche Konsequenzen. Die grundlegendste ist die,
da diese M e r k m a l e nur festzustellen gestatten,
wie hoch der G r a d der phnotypischen G e s a m t hnlichkeit zwischen Kind und Eventualvater
ist, w o r a u s sekundr auf genetische V e r w a n d t schaft oder NichtVerwandtschaft geschlossen
werden mu. Die Feststellung der G e s a m t h n lichkeit erfolgt aber nicht als allgemeine Eindrucksdiagnose, sondern auf G r u n d einer h n lichkeitsberprfung in allen Einzelmerkmalen
(polysymptomatische
hnlichkeitsanalyse).
Die
zweite Folge ist, da nur solche Einzelmerkmale
f r den hnlichkeitsvergleich zwischen K i n d
und Eventualvater uneingeschrnkt herangezogen werden k n n e n , in denen das K i n d von
der M u t t e r a b w e i c h t ; denn bezglich der M e r k male, die es mit der M u t t e r gemeinsam hat, kann
die genetische Information von mtterlicher

111

ii2

Seite stammen. Eine hohe Mutter-Kind-hnlichkeit schrnkt deshalb die Aussagekraft der
morphologischen Begutachtung stets ein.
Auch in den Merkmalen, in denen das Kind
von der Mutter abweicht, braucht es nicht
durchweg mit seinem Vater bereinzustimmen
oder sich ihm anzunhern. Es ist gut vorstellbar,
da die gegenber beiden Elternteilen neue Zusammensetzung der am multifaktoriellen System beteiligten Gene zu ganz anderen phnotypischen Erscheinungen fhrt. Auch kann ein
Merkmal infolge geringer Expressivitt bzw.
Penetranz statt in strenger Generationenfolge
nur sporadisch auftreten. Fr die Begutachtung
bedeutet dies, da nur das Verhltnis von hnlichkeiten zu Unhnlichkeiten entscheidend ist.
Dieses Verhltnis ist auf Grund unserer empirischen Kenntnis vom hnlichkeitsgrad gesicherter Vater-Kind-Kombinationen einerseits und
demjenigen gesicherter Nichtvater-Kind-Kombinationen andererseits zu beurteilen. Da sich
aber die Verteilungskurven der hnlichkeitsgrade fr diese beiden Vergleichsgruppen berschneiden, ist nicht in jedem Fall eine eindeutige
Entscheidung der Vaterschaftsfrage mglich.
Das Verhltnis von hnlichkeiten zu Unhnlichkeiten zwischen Kind und fraglichem
Vater kann nicht rein quantitativ ermittelt werden, sondern den einzelnen Merkmalen bzw.
Merkmalsausprgungen kommt ein unterschiedliches Gewicht zu. Fr die Bewertung der
einzelnen Hinweise sind folgende fnf Fakten
zu beachten:
1) Umweltlabilitt. Der Grad der Beeinflubarkeit durch Umweltfaktoren ist von Merkmal zu Merkmal verschieden. Infolgedessen
kommt den Merkmalen ein unterschiedlicher
erbbiologischer Aussagewert zu (vgl. auch
Phnokopien, Kap. II A j d ) .
2) Altersvariabilitt (vgl. Kap. III A). Da Kind
und Eventualvater immer einen betrchtlichen
Altersunterschied aufweisen, mu beim hnlichkeitsvergleich die Altersvernderlichkeit bercksichtigt werden. Dabei spielt die unterschiedliche Sicherheit der Voraussage ihrer
Richtung und ihres Ausmaes eine Rolle. Da die
Vernderungen in den ersten Lebensjahren am
grten sind (viele Merkmale zeigen typisch
kleinkindhafte Ausprgungsweisen!), ist fr
eine morphologische Untersuchung ein Mindestalter von 3 Jahren zu fordern; erst dann lt
sich fr eine gengende Anzahl von Merkmalen
die endgltige Ausprgung mit ausreichender
Genauigkeit voraussagen. Zu bedenken sind

aber auch Vernderungen im Erwachsenenalter, insbesondere Alterserscheinungen. - Fr

metrische Merkmale erfolgt die Bercksichtigung der Altersvariabilitt durch Feststellung
der individuellen Lage im alters- und geschlechtsspezifischen Streubereich (vgl. Kap.
III A z a : Voraussage).
3) Geschlechtervariabilitt (vgl. Kap. IIIBzb).
Da das Kind nie sowohl mit der Mutter als auch
mit dem fraglichen Vater im Geschlecht bereinstimmen kann, erhebt sich bei der hnlichkeitsanalyse stets die Frage nach auszuklammernden Geschlechterunterschieden. Dies gilt
vor allem fr Kinder in fortgeschrittenem Alter,
whrend die Geschlechterunterschiede bei
Kleinkindern noch wenig zum Tragen kommen
und durch die Altersvariabilitt stark berlagert sind.
4) Korrelationen. Da viele morphologische
Details in ihrer Entstehung nicht unabhngig
voneinander sind, sondern interkorrelierende
Merkmalskomplexe bilden, drfen solche
Merkmale nicht unabhngig voneinander bewertet werden. Ansonsten wrde dieselbe genetische Information mehrfach zu Buche schlagen. So liefert z.B. der bereinstimmende Besitz einer hervortretenden Hautoberlippe nach
Feststellung einer deutlichen hnlichkeit in der
Dicke der Schleimhautlippen nur einen geringen
zustzlichen Hinweis, da die beiden Merkmalsausprgungen fast immer gemeinsam auftreten.
Entsprechendes gilt fr allgemeine Wuchstendenzen, wie z.B. fr das Grenwachstum, das
sich sowohl in der Krperhhe als auch in der
Handlnge und vielen anderen Maen uert.
Stets nur wie ein einziges Merkmal zu behandeln sind freilich solche Erscheinungen, von
denen die eine eine bestimmte andere zur
zwangslufigen Folge hat (z.B. Verlauf der
C-Linie zum Endfeld 7 und Schleife im Interdigitalraum IV).
5) Hufigkeiten. Einer bereinstimmung
zwischen Kind und Eventualvater kommt um so
mehr Beweiskraft zu, je seltener die betr. Merkmalsausprgung in unserer Bevlkerung auftritt. Aber auch hufige Merkmalsausprgungen besitzen in Kombination mit anderen solchen Merkmalen einen Aussagewert. Verfgt
z.B. ein Kind ber eine bestimmte Lippenform,
die in einer Hufigkeit von 0,5 ( = 50%) vorkommt, und ein ebenso hufiges, davon unabhngiges Feinmerkmal der Ohrmuschel, so besteht fr jede der beiden Merkmalsausprgungen eine Wahrscheinlichkeit von 0,5, da sie ein

Nichtvater zuflligerweise ebenfalls a u f w e i s t ;

die Wahrscheinlichkeit f r zufllige bereinstimmung in beiden M e r k m a l e n zugleich betrgt jedoch nur 0,5 0,5 = 0,25 ( = 2 5 % ) . D a s
H i n z u k o m m e n einer bereinstimmung in einem dritten unabhngigen M e r k m a l gleicher
Hufigkeit (z.B. aus dem Hautleistensystem)
erniedrigt die Zufallswahrscheinlichkeit bereits auf 0 , 1 2 5 .
Die aussagekrftigsten Merkmalskomplexe
sind
ihrer hohen Differenziertheit und Erbbedingtheit
wegen die physiognomischen Gesichtsabschnitte und
das Ohr sowie das alters- und umweltstabile Hautleistensystem. Bei Haar- und Augenfarbe sowie bei
pathologischen Merkmalen, zu deren Diagnose der
Erbbiologe fhig sein sollte, kann sich aus den Dominanzverhltnissen ein gewichtiger Hinweis ergeben.
Vom genetischen Wirbelsulenvergleich ist man
wieder abgekommen, da der Erkenntnisgewinn, gemessen am Aufwand und an der Strahlenbelastung
der Untersuchungsperson, gering ist.
Der Beweiswert der hnlichkeitsanalyse hngt sehr
von der jeweiligen Konstellation ab. Seiner Konzeption gem liefert das morphologische Gutachten hnlich wie die Serostatistik - stets nur Wahrscheinlichkeitsaussagen. Ein numerischer Ausdruck fr den
jeweiligen Wahrscheinlichkeitsgrad lt sich zwar
nach dem Prinzip des Essen-Mller-Verfahrens (s.o.)
auch fr die morphologischen Befunde berechnen,
doch geht bei der hierfr erforderlichen schematischen Merkmalserfassung so viel Information, die in
den individuellen Details steckt, verloren, und lt
sich eine jedem Einzelfall gerecht werdende Bercksichtigung der oben geschilderten Einflufaktoren so
schwer in ein generalisiertes statistisches Verfahren
einbauen, da sich bisher das geschulte Auge und das
kognitive Abwgen des Gutachters als allen biomathematischen Verfahren berlegen erwiesen hat.
Es ist deshalb blich, das Ergebnis einer hnlichkeitsanalyse mittels einer verbalen Skala von Wahrscheinlichkeitsgraden auszudrcken. Eine empirische berprfung dieser Skala anhand eines umfangreichen
Familienmaterials ergab folgende Zutreffenswahrscheinlichkeiten:
1. Vaterschaft mit sehr hoher ( = an Sicherheit grenzender) Wahrscheinlichkeit
( = mit fr das praktische Leben brauchbarem Grad von Gewiheit) anzunehmen ( = Vaterschaft praktisch erwiesen) =
9 9,996%
2. Vaterschaft mit hoher Wahrscheinlichkeit anzunehmen ( = Vaterschaft sehr
wahrscheinlich) =
99>93%
3. Vaterschaft mit Wahrscheinlichkeit anzunehmen ( = Vaterschaft wahrscheinlich) =
95,9%
4. Vaterschaftsfrage unentscheidbar
( = Vaterschaft mglich, aber nicht
positiv nachweisbar)

5. Vaterschaft mit Wahrscheinlichkeit auszuschlieen ( = Vaterschaft unwahrscheinlich) =

99,86%
6. Vaterschaft mit hoher Wahrscheinlichkeit auszuschlieen ( = Vaterschaft sehr
unwahrscheinlich) =
99,993%
7. Vaterschaft mit sehr hoher ( = an Sicherheit grenzender) Wahrscheinlichkeit
( = mit fr das praktische Leben brauchbarem Grad von Gewiheit) auszuschlieen ( = Vaterschaft offenbar
unmglich) =
99,99998%
Schwerwiegende Zweifel im Sinne des Gesetzes drften an der Vaterschaft eines Mannes zumindest bei
den Stufen 6 und 7 angebracht sein.
Etwa die Hlfte der Flle strittiger Vaterschaft
drfte durch ein morphologisches Gutachten ausreichend klar entscheidbar sein (Stufe x oder 2 bzw.
6 oder 7 der oben gegebenen Skala). Mitunter knnen
sogar Flle mit Verwandtschaft zwischen Kindesmutter und Eventualvater oder zwischen Mehrverkehrern entschieden werden. Dies gilt auch fr Flle
ohne Einbeziehung der Kindesmutter, wenn deren
Eltern (und eventuell Geschwister) zur Verfgung
stehen. Bezglich auslndischer Eventualvter trifft
im Prinzip dasselbe zu wie bei der Serostatistik (s. o.).
Bei Zugehrigkeit zu einem anderen Rassenkreis
berlagert zwar die rassische Variabilitt die individuelle stark, doch verbleiben in vielen Fllen gengend individuelle Merkmale, um eine Aussage darauf
sttzen zu knnen.
Um das Beweismittel des morphologischen Gutachtens voll auszuschpfen, mu der hnlichkeitsvergleich im Hinblick auf deskriptive Feinmerkmale
in direkter Gegenberstellung der Beteiligten erfolgen.
Getrennte Untersuchung der Beteiligten ist nur in besonderen Ausnahmefllen (z.B. Inkognito-Adoption
des Kindes) zulssig.
D a s morphologische Gutachten wird o f t als
(anthropologisch-) erbbiologisches Gutachten
bezeichnet. Dieser Begriff ist aber eigentlich viel
umfassender und nur dann berechtigt, w e n n der
Sachverstndige eine abschlieende Beurteilung v o r n i m m t , die auch das Ergebnis eines
vorausgegangenen serologischen Gutachtens
(einschlielich Serostatistik) einbezieht. Ein
serologisches Gutachten sollte wegen der Ausschlumglichkeit immer der hnlichkeitsanalyse vorausgegangen sein, w a s sich in der
Regel auch im Hinblick auf das Lebensalter des
Kindes anbietet.
Zustzlich kann im Anschlu an die morphologische Untersuchung eine PTC-Schmeckprobe
(vgl.
Kap. IIBzf) durchgefhrt werden, doch kommt einer
Ausschlukonstellation in diesem Meckmal niemals
ein uneingeschrnkter Beweiswert zu, da sich die beiden genetisch determinierten Gruppen phnotypisch

114

berschneiden und regelrechte Schdigungen der

Geschmacksempfindung zu Fehldiagnosen fhren
knnen. Als weitere Methode wird in Zukunft mglicherweise die Chromosomen-Analyse hinzutreten,
da es eine erbliche individuelle Variabilitt der Chromosomen gibt.

C. Vererbung und Krankheit

(Spezielle Humangenetik pathologischer Merkmale)
Zahlreiche - fast kann man sagen: alle Krankheiten stehen unter Einflu des Erbguts.
Der Anteil, zu dem das Erbgut beteiligt ist, weist
jedoch eine sehr unterschiedliche Hhe auf. Die
Spanne reicht von der ausschlielichen Erbbedingtheit (Erbkrankheiten i. e. S., z. B. D O W N Syndrom, Hmophilie) ber eine unverkennbare erbliche Basis bei wesentlicher Mitwirkung
von Umweltfaktoren (Erbkrankheiten i.w.S.,
z.B. Zuckerkrankheit, Schizophrenie) bis zur
berwiegenden Umweltbedingtheit mit einer
gewissen individuell unterschiedlichen Erkrankungsbereitschaft bzw. Infektionsempfnglichkeit (erbliche Disposition, z. B. Magengeschwr,
Tuberkulose). Chromosomal bedingte Krankheiten gehren stets zur ersten, monogene
Erbleiden zur ersten oder allenfalls zur zweiten
und Krankheiten mit polygener Grundlage zur
zweiten oder dritten Gruppe.
i . Chromosomenaberrationen 4 4 )
Etwa V 2 % der Lebendgeborenen weisen eine
Chromosomenanomalie auf. Bei Spontanaborten betrgt der Anteil sogar nahezu 50%. Aus
diesen Daten lt sich ableiten, da bei einem
beachtlichen Prozentsatz der menschlichen
Keime eine Chromosomenanomalie auftreten
mu, wobei sie in weitaus den meisten Fllen
zum Abort fhrt. Von den Chromosomenanomalien bei Lebendgeborenen betreffen etwa
ebenso viele die Autosomen wie die Gonosomen.
a) Autosomale

Anomalien

Numerische Aberrationen. Die am weitesten

verbreitete Krankheit chromosomalen Ursprungs ist das DOWN-Syndrom (Morbus L A N G 45
D O N - D O W N , Trisomie 21, Mongolismus )),

Abb. 89: Frau mit Down-Syndrom. (aus SCHADE

1 9 69)

das in unserer Bevlkerung unter Lebendgeborenen in einer Hufigkeit von ~ 1 : 600 auftritt.
Neben entstellenden morphologischen Besonderheiten (s.u.) liegt stets Schwachsinn vor
(IQ = 20-50). Es besteht eine ausgeprgte Resistenzschwche sowie eine erhhte Neigung zu
Leukmie; hufig sind Herzfehler vorhanden.
Die Lebenserwartung der Patienten ist deshalb
stark vermindert; etwa 40% sterben schon im
i. Lebensjahrzehnt.
Charakteristische
morphologische
Merkmale
(Abb. 89): kleiner, kurzer Hirnkopf; schmale schrgstehende Lidspalte mit Epikanthus, hufig Schielen;
breite, flache Nasenwurzel, unterentwickelter Oberkiefer, hufig mit Zahnstellungsanomalie; vorgestreckte, mit Ausnahme der ersten Lebensjahre stark
gefurchte Zunge; kleine, stark eingerollte Ohrmuscheln; kurze, breite Autopodien, groe Hufigkeit
bestimmter Hautleistenmerkmale (z.B. in Handtellermitte gelegener Triradius) und der Vierfingerfurche; rauhe Haut; schlaffe Muskulatur und berstreckbare Gelenke; mnnliche Genitalien klein.

Die Ursache des DowN-Syndroms besteht

darin, da die genetische Information des
Chromosoms 21 in diploiden Zellen nicht zwei-,
sondern dreifach vorliegt. Hierzu kann es durch
" ) allgemeine Grundlagen s. Kap. II Az a u. 5 b, c. - 4S) Die letzte Bezeichnung ist sehr unzutreffend, da das Syndrom nichts mit dem
mongoliden Rassenkreis zu tun hat und auch die gewissen hnlichkeiten mit diesem im Augenbereich nur sehr entfernt sind.

Abb. 90: Entstehung der D/G-Translokationstrisomie 2 1 . Auer den beteiligten Chromosomen (21 sowie eines
aus der D-Gruppe) ist stellvertretend fr alle brigen Chromosomen eines aus der F-Gruppe eingezeichnet.
Angegeben sind die mglichen Keimzellen und die relative Hufigkeit der verschiedenen Nachkommen eines
Translokationstrgers sowie die Chromosomenzahlen in den Zygoten, die aus den verschiedenen Keimzellen bei
genetisch normalem Partner resultieren.

N o n - d i s j u n c t i o n bei der R e i f u n g s t e i l u n g k o m m e n , s o d a a l s o ein b e r z h l i g e s C h r o m o s o m 2 i

v o r h a n d e n ist ( f r e i e Trisomie:
47 C h r o m o s o m e n ) , o d e r a b e r es liegt eine T r a n s l o k a t i o n zug r u n d e (Translokationstrisomie:
46 C h r o m o s o m e n ) . D i e s e r z w e i t e , seltenere F a l l ( ~ 4 % der
DOWN-Patienten), der eigentlich eine s t r u k t u relle C h r o m o s o m e n a b e r r a t i o n darstellt, entsteht d u r c h V e r s c h m e l z u n g des langen A r m s
eines C h r o m o s o m s 2 1 mit d e m langen A r m
eines a n d e r e n a k r o z e n t r i s c h e n C h r o m o s o m s
( D / G - o d e r G / G - T r a n s l o k a t i o n ) , w o b e i der
V e r b l e i b der k u r z e n A r m e u n w e s e n t l i c h ist, d a
diese o f f e n b a r keine b e d e u t e n d e genetische Inf o r m a t i o n enthalten ( A b b . 90). Bei ~ 2 % der
T r i s o m i e - 2 1 - F l l e liegen M o s a i k e v o r , h u f i g
v e r b u n d e n mit a t y p i s c h e r M e r k m a l s a u s p r gung.
Die freie Trisomie 2 1 geht meist auf die Oogenese
zurck, was mglicherweise mit dem langen Stadium
des Diktyotns (vgl. Kap. IIA2C) zusammenhngt.
Auch nimmt ihre Hufigkeit mit dem Alter der Mutter
stark zu (Abb. 91). Die Translokationstrisomie 2 1 ist
dagegen vom Alter der Mutter unabhngig; ihr Anteil
an den DowN-Syndrom-Fllen liegt deshalb bei jungen Mttern relativ hoch ( ~ 8 % bei Mttern unter
30 J.). Whrend fr das Auftreten von Non-disjunction nur geringfgige familire Neigungsunterschiede
festgestellt wurden, so da das Wiederholungsrisiko
von freier Trisomie 2 1 in Geschwisterreihen praktisch

nicht erhht ist, kann die Translokationstrisomie 2 1

familir gehuft auftreten.
Weitere autosomale Trisomien, die Lebendgeburten zulassen, finden sich vor allem bezglich der
Chromosomen 13 (P AT Av-Syndrom,
Trisomie
13;
Hufigk. unter Lebendgebor. ~ 1:6000) und 18
(EDWARDS-Syndrom, Trisomie 18; ~ 1 : 4000) sowie - vor allem als Mosaike - auch fr Chromosom 8
(Trisomie 22 s. u.). Im Prinzip gilt fr diese Trisomien
dasselbe, was fr die Trisomie 2 1 gesagt wurde (freie
und Translokationsform, krperliche und geistige

M- c
3 6
<0

ig

< 20

20-24 25-29 30-34 35-39 40-44>44

Alter der Mutter in Jahren

Abb. 9 1 : Abhngigkeit des Down-Syndrom-Risikos

vom Alter der Mutter (ohne Spezifizierung in freie
und Translokationstrisomie, wobei aber die letztere
statistisch kaum ins Gewicht fllt), (nach RENWICK in
TNTE 1975)

Ii6

Beeintrchtigungen, Abhngigkeit vom Alter der

Mutter). Die Lebenserwartung ist jedoch bei Trisomie 13 und 18 noch strker herabgesetzt; die Patienten sterben meist im Suglings-, sptestens im Kleinkindalter.
Strukturelle A b e r r a t i o n e n . Sie f h r e n zu
p h n o t y p i s c h e n S t r u n g e n , w e n n sie mit einem
V e r l u s t o d e r einem Z u v i e l an w e s e n t l i c h e r E r b i n f o r m a t i o n v e r b u n d e n sind. In der R e g e l erg e b e n sich w i e bei den T r i s o m i e n m o r p h o l o g i sche
Aufflligkeiten,
Mibildungen
und
S c h w a c h s i n n . D i e L e b e n s e r w a r t u n g ist meist
e i n g e s c h r n k t , d o c h k a n n bei m a n c h e n A b e r rationen d u r c h a u s d a s E r w a c h s e n e n a l t e r erreicht w e r d e n (so bei 5 p- u n d 1 8 p-). D i e in der
L i t e r a t u r beschriebenen S y n d r o m e beruhen f a s t
alle auf D e l e t i o n e n , a l s o G e n v e r l u s t (partielle
M o n o s o m i e n ) . Ihre H u f i g k e i t ist g e r i n g (meist
erheblich w e n i g e r als 1 : 2 0 0 0 0 unter L e b e n d g e b o r e n e n ) . A m hufigsten scheint d a s Katzenschrei-Syndrom
(Cri-du-chat-Syndrom,
LEJEUNE-Syndrom)
vorzukommen
(Angaben
s c h w a n k e n v o n 1 : 1 5 0 0 0 bis 1 : 1 0 0 0 0 0 ) ; es beruht auf einer D e l e t i o n des k u r z e n A r m s eines
C h r o m o s o m s 5 (5p-) u n d hat seinen N a m e n v o n
den k a t z e n s c h r e i a r t i g e n L a u t u e r u n g e n der
Patienten.
Weitere Deletionssyndrome
sind vor allem bezglich der Chromosomen 4 und 18 bekannt (4p-:
WoLF(-HIRSCHHORN)-Syndrom; 1 8 p - : DEGROUCHY-

Syndrom I; i8q-: DE-GROUCHY-Syndrom II). Besonders interessant ist, da sich in den sehr seltenen
Fllen einer Deletion an einem Chromosom 2 1 (ziq-)
ein Syndrom ergibt, das eine Reihe von Merkmalen
zeigt, die denen des DowN-Syndroms entgegengesetzt
sind (Antimongolismus: langer Kopf, abfallende
Lidspalte, prominente Nase mit hoher Wurzel, groe
Ohrmuscheln, Muskelhypertonie).
berzhlige genetische Information auf Grund
struktureller Aberrationen kommt durch Translokation bzw. Duplikation zustande (partielle
Trisomie,
bezglich Chromosom 2 1 s.o.; weitere, aber sehr
seltene Flle bei Lebendgeborenen: vor allem bezglich 4P, 4q, 9p, 12p). Mglicherweise liegt manchen
Fllen von Katzenaugen-Syndrom (SCHMID-FRACCARO-Syndrom) eine partielle Translokationstrisomie des Chromosoms 22 zugrunde; in den meisten
Fllen dieses seltenen Syndroms wurde jedoch ein
freies berzhliges Chromosom 22 mit verkrztem
langem Arm gefunden.
Eine autosomale Chromosomenaberration, die
ausschlielich als Mosaik vorkommt, also auf somatischer Mutation beruhen mu, ist bei einer mit erhhter Granulozytenzahl verbundenen Form der
Leukmie (chronische myeloische Leukmie) anzutreffen. Hier weisen in der Regel die entarteten Zellen

des Knochenmarks oder Blutes eine Deletion am

Chromosom 22 auf (22q-, Philadelphia-Chromosom), whrend das Chromosom 9 vergrert ist
(?<!+)> s o da eine Translokation von 22 auf 9 anzunehmen ist.
Bei einigen monogenen rezessiven Erbleiden fand
man in Zellkulturen eine erhhte Neigung zu Chromosomenbrchen und Translokationen.
b) Gonosomale

Anomalien

Strukturelle
A b e r r a t i o n e n der G e s c h l e c h t s c h r o m o s o m e n sind ihrer Seltenheit w e g e n k a u m
v o n p r a k t i s c h e r B e d e u t u n g . G e g e n b e r den
a u t o s o m a l e n S t r u k t u r a n o m a l i e n bringen sie
nichts g r u n d s t z l i c h N e u e s , und sie f h r e n zu
hnlichen M e r k m a l s b i l d e r n w i e die n u m e r i schen g o n o s o m a l e n A b e r r a t i o n e n . D i e s e k o m men h u f i g a u c h als M o s a i k e v o r , w o b e i nicht
n u r ein a n o m a l e r u n d ein n o r m a l e r K a r y o t y p ,
s o n d e r n a u c h z w e i (vereinzelt s o g a r mehrere)
anomale Karyotypen nebeneinander auftreten
k n n e n ; p h n o t y p i s c h ergeben sich entsprechende bergangs- bzw. Z w i s c h e n f o r m e n .
P o l y s o m i e n . E i n e V e r v i e l f a c h u n g des X C h r o m o s o m s im m n n l i c h e n G e s c h l e c h t f h r t
z u m K L I N E F E L T E R - S ) W r o m ( A b b . 92). K e n n zeichnend sind U n t e r e n t w i c k l u n g d e r H o d e n
( H y p o g o n a d i s m u s ) mit U n f r u c h t b a r k e i t (Sterilitt) s o w i e H o c h w u c h s mit b e r b e t o n u n g der
E x t r e m i t t e n l n g e u n d v e r m i n d e r t e Intelligenz
(hufig S c h w a c h s i n n ) ; nicht selten treten w e i b liche Fettverteilung und m a n g e l h a f t e E n t w i c k lung der R e i f u n g s z e i c h e n hinzu.
Die Hufigkeit des X X Y - K a r y o t y p s (KLINEFELTERSyndrom i.e.S.) nimmt wie beim DowN-Syndrom
(s.o.) mit dem Alter der Mutter parabelartig zu (ab
30. Lebensjahr alle 5 Jahre Verdopplung des Risikos),
woraus sich schlieen lt, da die Chromosomenaberration in der Mehrzahl der Flle auf die Oogenese
zurckgeht. Eine familire Hufung wurde nicht
nachgewiesen.
Die Zahl der X-Chromosomen
kann beim KLINEFELTER-Syndrom bis zu vier gehen (Abb. 92), wobei
mit ihr die Schwere der Anomalie zunimmt. Bei den
hhergradigen Polysomien treten hufig Fehlbildungen am Skelett und in der Augenregion sowie manchmal krampfartige Anflle hinzu. Ein besonderer Fall
liegt mit dem XXYY-Status
vor (Doppel-Mann),
der phnotypisch dem Bild der brigen hhergradigen Polysomien weitgehend gleicht. - Bei einigen
wenigen Fllen des phnotypischen KLINEFELTERBildes wurde der gonosomale Status X X festgestellt.
Wahrscheinlich ist bei diesen XX-Mnnern
das YChromosom oder sein zur Differenzierung von
Hoden fhrender Abschnitt auf ein anderes Chromosom transloziert.

Auch im weiblichen Geschlecht kann eine

Polysomie des X-Chromosoms vorhanden sein
(superfemale, Abb. 92). Trgerinnen von drei
X-Chromosomen (Triplo-X-Frauen)
sind in
etwa zwei Dritteln der Flle somatisch unauffllig. Im brigen treten vor allem Unterentwicklung der Genitalien und Menstruationsstrungen auf; keineswegs resultiert ein besonders weiblicher Habitus. Alle Triplo-X-Frauen
scheinen eine verminderte Intelligenz zu besitzen (meist leichter Schwachsinn). Manche
Triplo-X-Frauen sind steril, die meisten aber
fertil. Da ihre Kinder einen normalen Karyotyp
zeigen, mu eine Selbstkorrektur der Anomalie
bei der Meiose angenommen werden.
Das Risiko fr Triplo-X-Geburten ist bei alten
Mttern ( > 4 0 J.) stark erhht; aber auch bei sehr
jungen Mttern wurde eine berdurchschnittliche
Hufigkeit festgestellt. Familire Hufungen sind nur
im Fall von Mosaiken bekannt geworden.
Fr die seltenen Flle mit vier (Tetra-X-Frauen,
Doppel-Frauen) oder fnf X-Chromosomen (PentaX-Frauen) gilt im wesentlichen dasselbe wie fr die
Triplo-X-Frauen; doch finden sich relativ hufig
hnliche Anomalien wie bei den KLINEFELTER-Fllen
mit entsprechend hoher Chromosomenzahl (einschlielich Hochwuchs).

Auch das Y-Chromosom kann in berzahl

auftreten. In der Regel handelt es sich dabei um
den XYY-Status (Abb. 92); nur in sehr wenigen
Fllen wurde noch ein drittes Y-Chromosom
gefunden. Die Trger einer Y-Polysomie (unter
Ausklammerung des XXYY-Status, s. o.) zeigen
einen normal-proportionierten Hochwuchs und
sind ansonsten meist uerlich unauffllig.
Auch sind sie in der Regel fertil, doch liegt eher
eine Verminderung als etwa eine Verstrkung
der Spermatogenese vor. Die Intelligenz ist
meist unterdurchschnittlich, aber nur in einigen
Fllen wurde ausgesprochener Schwachsinn
angetroffen. Die wesentlichste Beeintrchtigung
besteht aus individuell unterschiedlich starken
Verhaltensstrungen in der Emotional- und
Triebschicht. Die Untersucher nennen Eigenschaften wie Stimmungslabilitt, erhhte Erregbarkeit, Unbeherrschtheit, Hemmungslosigkeit, Aggressivitt sowie Kontaktschwche und
Intoleranz gegen Frustration.
Aufsehenerregend war die Entdeckung, da X Y Y Mnner unter Gewaltttigen um ein Vielfaches hufiger auftreten als in der Gesamtbevlkerung (unter
ihrer Gefhrlichkeit wegen besonders streng bewachten Anstaltsinsassen bis zu 3 7 2 % , unter Kriminellen ohne Bercksichtigung der Art des Deliktes

~ 3/oo, unter Nichtkriminellen ~ i1/z/00)Dennoch

drfte es mehr nicht-kriminelle als kriminelle X Y Y Mnner geben, und das Y-Chromosom kann nicht
etwa als Kriminalittschromosom gelten; doch drften die psychischen Abweichungen, die durch Polysomie des Y-Chromosoms verursacht werden, eine
besondere Gefhrdung darstellen, in die Kriminalitt
abzurutschen.
Das urschliche Non-disjunction fr Polysomie des
Y-Chromosoms kann nur in der 2. Reifungsteilung
der Spermatogenese erfolgen. Eine Abhngigkeit vom
Alter des Vaters wurde nicht festgestellt. Fr Shne
von X Y Y - M n n e r n besteht ein nur leicht erhhtes
Risiko, ebenfalls den XYY-Status zu besitzen. Bei
Verwandten in Seitenlinien scheint kein erhhtes
Risiko vorzuliegen.

Monosomien. Als einzige nicht-letale Monosomie kommt der Xo-Status vor (Abb. 92).
Seine Trger ( ( U L L R I C H - ) TuRNER-S)Wrora,
Gonadendysgenesie) sind weiblich, weisen aber

Y-Syndrom

XXXXY
Klinefelter

Abb. 92: bersicht ber die wesentlichsten gonosomalen Karyotypen. Die Kreise symbolisieren die Zellkerne und die eingetragenen Punkte die Barr-Krperchen (vgl. Kap. II Aza), deren Zahl der Anzahl der
X-Chromosomen minus 1 entspricht. Z u jedem
Karyotyp ist die annhernde Hufigkeit unter Lebendgeborenen des betr. Geschlechts angegeben.
Karyotypen ohne X-Chromosom sind letal und
kommen deshalb bei Neugeborenen nicht vor. (in
Anlehnung an W.LENZ 1964, modifiziert u. ergnzt)

n8

rudimentre Eierstcke auf und zeigen infolgedessen in der Regel Sterilitt und auch keine
Menstruationen (Amenorrhoe). Sie besitzen
Klein- oder sogar Zwergwuchs und Infantilismus (mangelnde sexuelle Reifungszeichen, kindhafte Psyche). Die Intelligenz ist jedoch meist
normal entwickelt; Schwachsinn tritt nur vereinzelt auf. Besondere Kennzeichen stellen
flgelartige Hautfalten an beiden Halsseiten
(Pterygium colli) sowie im Suglingsalter dicke
Polster auf Hand- und Furcken dar. Meist
sind weitere, weniger auffllige morphologische Besonderheiten vorhanden, hufig Fettleibigkeit und mitunter auch Mibildungen.
Der Xo-Status tritt in der Regel ohne familire
Hufung auf. Auch wurde keine Abhngigkeit vom
Alter der Mutter festgestellt. Da unter Mosaiken auch
der Typ X o / X Y zu finden ist, kann das TURNERSyndrom offenbar nicht nur durch Verlust eines X-,
sondern auch eines Y-Chromosoms entstehen. Der
Xo/XY-Status fhrt zu einem mnnlichen Individuum mit weitgehend entsprechender Symptomatik
wie beimTuRNER-Syndrom im weiblichen Geschlecht.
In den meisten der insgesamt seltenen Flle, in denen
mnnliche Individuen ein dem TuRNER-Syndrom
hnliches Bild aufweisen, liegt aber ein normaler
Karyotyp vor. Es handelt sich in diesen Fllen um das
(FLAVELL-)NOONAN-Syndrow, das auch im weiblichen Geschlecht mit normalem Karyotyp vorkommt
und wahrscheinlich auf Einzelgendefekten beruht
(abweichend vom TuRNER-Syndrom regelhaft Herzfehler und hufig verminderte Intelligenz).

2. Gendefekte 4 6 )
a) Monogene

Erbleiden

Hmatologische Anomalien. Unter den Anmien (Blutmangel bzw. Mangel an funktionstchtigen Erythrozyten) befinden sich mehrere
mit monogener Ursache.
Hierher gehrt u. a. die autosomal-dominante
Kugelzellanmie (Spbrozytose, familirer hmolytischer Ikterus47) Hufigk. ~ I : I O O O O ) ,
die ebenfalls autosomal-dominante Elliptozytose (Hufigk. ~ i : 3000, aber nur in seltenen
schweren Fllen zu einer bedrohlichen Hmolyse fhrend) sowie die autosomal-rezessive
FANCONI-Anmie (familire Panmyelopathie48)
= Blutbildungsstrung im Knochenmark, verbunden mit Mibildungen). Vor allem aber
" ) allgemeine Grundlagen s. Kap. II A3 (Mutationsraten s. Tab. 4 ) . " ) Ikterus = Gelbsucht; Hmolyse = Auflsung der roten Blutkrperchen infolge Zerstrung ihrer Zellmembran mit Austritt von
Hmoglobin. - " ) myelos gr. Mark.

sind hier die Hmoglobinopathien zu nennen.

Sie beruhen entweder auf der Bildung eines abnormen Hmoglobins (strukturelle Vernderung der Polypeptidketten: Hmoglobinopathien i.e.S.) oder auf einer Verminderung der
Hmoglobinsynthese (Mangel an bestimmten
Polypeptidketten: Thalassmien).
An abnormen Hmoglobinen sind weit ber
hundert bekannt. Alle vererben sich autosomalkombinant (Abb. 33). Die meisten sind harmlos, d.h. funktionstchtig, und auch die pathologischen fhren in der Regel nur im homozygoten Zustand zu hmolytischer Anmie. Fast alle
Varianten sind uerst selten, viele nur aus
einer einzigen Sippe bekannt. Wegen der groen
Zahl der Varianten wird jedoch geschtzt, da
etwa jeder 200. Europer ein abnormes Hmoglobin auf heterozygoter Basis besitzt. Einige
wenige Varianten treten in bestimmten geographischen Rumen gehuft auf, so das HbS in
Zentralafrika (Heterozygoten-Hufigkeit bis zu
- 4 0 % , vgl. Kap. I V D i b ) , das HbC in Westafrika (Hufigk. der hetero- od. homozygoten
Merkmalstrger bis ~ 2 o % ) und das HbE in
Hinterindien und Indonesien (Hufigk. der
hetero- od. homozygoten Merkmalstrger in
Kambodscha bis zu 50%).
Das Hmoglobin-Molekl setzt sich aus
4 Polypeptidketten zusammen (Tetramer), von
denen je 2 identisch sind. Das normale Hmoglobin A besteht berwiegend aus der Hauptkomponente A j , deren beide Aminosuresequenzen mit a und bezeichnet werden, sowie
aus Minorkomponenten, und zwar vor allem
dem HbA 2 mit den Ketten a und . Durch eine
Mutante mit autosomal-intermedirem Erbgang kann die Syntheserate fr -Ketten herabgesetzt sein (-Thalassmie), was zu einer Verminderung des HbA 2 und einer kompensatorischen Erhhung des HbA 2 und/oder HbF
(fetales Hmoglobin mit den Ketten a und y)
fhrt. In homozygotem Zustand (Erhhung des
HbF-Anteils auf 20-60%) verursacht die Thalassmie eine schwere, bereits im Suglingsalter sich manifestierende hmolytische
Anmie (Thalassaemia major,CooLEY-Anmie)
mit starker Herabsetzung der Lebenserwartung.
Im heterozygoten Zustand (keine oder nur geringe Erhhung des HbF-Anteils, Verdopplung
des HbA 2 -Anteils) ergibt sich nur eine leichte
Anmie mit Manifestation im Kindesalter
(Thalassaemia minor).
Auch die Synthese der a-Ketten, fr die wahrscheinlich 2 autosomale Genorte (oder multiple

Allelie) verantwortlich sind, kann durch Gendefekte gestrt sein (^-Thalassmie), was sich
auf die Bildung aller normalen Hmoglobine
auswirkt, weil an ihnen stets a-Ketten beteiligt
sind. Der Erbgang lt sich als intermedir und
additiv auffassen: Ein Defekt aller 4 Allele fhrt
zu Totgeburt oder nur kurzem berleben des
Geburtstermins, da die Synthese von a-Ketten
vllig unterbleibt; zwar schlieen sich die vorhandenen y-Ketten zu abnormen Tetrameren
zusammen (HbBart's), doch sind diese nicht
ausreichend funktionstchtig. Bei 3 defekten
Genen resultiert eine mittelstarke Anmie
(Thalassaemia intermedia; Neugeborene ~
25% HbBart's, Erwachsene 5-30% HbH abnormes Tetramer aus -Ketten). Bei 2 defekten
Genen zeigt sich eine nur schwache und bei
i defektem Gen keine deutliche Anmie.
Die -Thalassmie findet sich vor allem in einer
Zone, die sich vom Mittelmeerraum (Sardinien bis zu
30% Heterozygote) ber den indischen Subkontinent
bis nach Sdostasien erstreckt. Die a-Thalassmie
scheint vor allem in Hinterindien und Zentralafrika
gehuft vorzukommen. Auerhalb des tropischen
und subtropischen Bereichs der Alten Welt sind die
Thalassmien selten (Deutschland: -Thalassaemia
minor ~ 1 : 1 0 0 0 ) .

Fr die Blutgerinnung ist eine ganze Reihe

von Faktoren verantwortlich, die monogen bedingt sind und bei deren Mangel Gerinnungsstrungen entstehen. Bezglich der meisten
Faktoren sind genetische Defekte sehr selten
(z.B. Afibrinogenmie = Faktor-I-Mangel:
~ i : 1000000) oder ist die Gerinnungsstrung
nur geringfgig. Am bedeutendsten ist ein Mangel an Faktor VIII oder IX (Hmophilie A bzw.
B, Bluterkrankheit). Fr beide wird in der
Literatur X-chromosomal-rezessiver Erbgang
angegeben (vgl. Abb. 32); da aber auch bei
Heterozygoten (Konduktorinnen) eine Aktivittsminderung des betr. Faktors auf durchschnittlich 50% vorliegt (was jedoch meist unauffllig ist), mte man eigentlich von intermedirem Erbgang sprechen. Familir unterschiedliche Schweregrade (Aktivitt zwischen
o und 20%) lassen auf multiple Allelie schlieen.
Die Manifestation (Krankheitsbeginn) liegt im
Suglings- oder Kindesalter, sptestens in der
Jugendzeit, wobei eine negative Korrelation
zwischen Manifestationsalter und Schweregrad
besteht. Die Lebenserwartung ist herabgesetzt.
Die Hufigkeit unter mnnlichen Lebendgeborenen betrgt ~ 1 : 5000 (in manchen Gegenden
mglicherweise erheblich seltener), wobei es

sich bei ~ 4 / 5 der Flle um Hmophilie A und

bei ~ 7 s um die meist leichtere Hmophilie B
handelt. Weibliche Bluter (Homozygote) wurden nur sehr selten beobachtet ( ~ 10 gesicherte
Flle).
Die Abwehr gegen Krankheitserreger erfolgt
vor allem durch die Antikrper-Eigenschaft der
Gammaglobuline im Blutserum. Ein Mangel an
Gammaglobulinen fhrt deshalb bezglich Infektionskrankheiten zu erhhter Anflligkeit
und schwererem Verlauf. Derartige Immundefekte (Antikrpermangelsyndrome) knnen
auf monogener Basis beruhen. Hier ist z.B. die
X-chromosomal-rezessive
Agammaglobulinmie zu nennen, die zu stark erniedrigten Konzentrationen von IgG sowie IgA und IgM fhrt.
Sie zeigt sich meist erstmals im Kleinkindalter
durch stndig wiederkehrende bakterielle Infektionen und tritt in einer Hufigkeit von
~ i : 100000 auf. Hufiger ( ~ 1 : 1 0 0 0 ) ist eine
Dysgammaglobulinmie, bei der allein ein IgAMangel vorliegt. Die betroffenen Personen zeigen hufig Autoimmunkrankheiten oder Allergien (s.u.), auch wiederkehrende Infekte. Es ist
jedoch nicht geklrt, ob die genetische Grundlage mono- oder polygen ist; mglicherweise
handelt es sich um eine heterogene Erscheinung.
Zu einer Erhhung der Infektionsbereitschaft kann
auch eine sehr seltene Defektvariante der dritten
Komponente des Komplements (Cy-Mangel) oder
der ebenfalls sehr seltene ADA-Mangel (vgl. Kap.
IIBz) fhren.

Erbliche Stoffwechselstrungen (mit bekannter biochemischer Grundlage). Der durch Genmutationen bedingte Ausfall von Enzymen verursacht in der Regel Stoffwechselanomalien
(inborn errors of metabolism). Bei diesen
Defekten ist zwar hufig auch bei Heterozygoten die Menge des funktionstchtigen Enzyms
verringert, jedoch in der Regel erst bei Homozygoten in einem Ausma, das eine Stoffwechselkrankheit bedingt. Diese Krankheiten werden deshalb als rezessiv bezeichnet; ihre Genloci befinden sich meist auf den Autosomen (bei
den unten im einzelnen genannten Syndromen
wird auf den Erbgang nur hingewiesen, wenn er
von diesem autosomal-rezessiven Bild abweicht). Bei manchen dieser Anomalien lie sich
keinerlei Enzymaktivitt messen, wohl aber
eine immunologische Reaktion erzielen49). Hier" ) Fr den Verlust der Enzymaktivitt des Proteins kann der Austausch einer einzigen Aminosure gengen, whrend die immunologische Spezifitt erst bei grberen Vernderungen verlorengeht.

i2o

aus lt sich schlieen, da ein unwirksames

Enzymprotein vorhanden ist, die Strung also
auf einer Missense-Mutation beruht. Von den
mehr als hundert bekannten monogenen Stoffwechseldefekten knnen nur einige wichtige
exemplarisch genannt werden.
Einige der monogenen Stoffwechselkrankheiten basieren auf einem Mangel am Endprodukt, fr dessen Aufbau das ausgefallene Enzym
(mit)verantwortlich ist. Hierher gehren die
verschiedenen, genetisch heterogenen Formen
des Adrenogenitalen
Syndroms (Virilismus,
Frhreife; Hufigk. regional verschieden, in
Mitteleuropa ~ i : 5000), bei dem der Enzymdefekt zu einem Mangel an Cortisol (Nebennierenrindenhormon) fhrt. Dadurch wird in
Anbetracht der Selbstregulation des Hormonsystems eine vermehrte Ausschttung von
A C T H (nebennierenrindenstimulierendes Hypophysenhormon) ausgelst, was eine kompensatorische Hypertrophie der Nebennierenrinde mit berproduktion androgener Substanzen zur Folge hat. Auch mehrere Formen
der Schilddrsenunterfunktion (Hypothyreose),
die auch umweltbedingt auftreten kann, sind
hier zu nennen, so vor allem die Schilddrsendysgenesie, die infolge mangelhafter Jodisation
durch fehlende Jod-Peroxydase zu Kretinismus
fhrt und neben Diabetes die hufigste Hormonkrankheit im Kindesalter darstellt. (Testosteron- und Androgen-Rezeptor-Mangel (Tfm)
s. Kap. IIIBza)
et,-Antitrypsin-Mangel
(vgl. Kap. IIB2e) verursacht in homozygotem Zustand ( ~ 1 12500) schwere
Leber- und Lungenschden. Dagegen ist die seltene
(bzw. selten festgestellte) Analbuminmie ungefhrlich.

Viele monogene Stoffwechselkrankheiten beruhen auf einer Anhufung bestimmter Substanzen, die infolge des fehlenden Enzyms nicht
abgebaut oder umgewandelt werden knnen.
In mehreren dieser Flle ist der Aminosurestoffwechsel betroffen. So unterbleibt bei der
Phenylketonurie (FLLING-Syndrom; Hufigk.
bei Lebendgebor. ~ 1 : 1 0 0 0 0 ) infolge Mangel
an Phenylalaninhydroxylase die Umwandlung
des Phenylalanin in Tyrosin. Die Anreicherung
von Phenylalanin oder seiner unphysiologischen Abbauprodukte (z.B. Phenylbrenztraubensure) fhrt schon im Suglingsalter zum
typischen Urin- und Schweigeruch sowie zu
geistiger Retardierung und hufig zu neurologischen Strungen. Bei frhzeitiger phenylalanin-

armer Dit kann die Erkrankung verhindert

werden.
Bei der Alkaptonurie (Hufigk. ~ 1 : 1 0 0 0 0 0 0 )
kann die im Phenylalanin- und Tyrosin-Stoffwechsel
anfallende Homogentisinsure infolge Fehlens der
zustndigen Oxydase nicht abgebaut werden, sondern sie wird z.T. im Urin ausgeschieden (harmlose
Verfrbung), zum Teil aber in wenig stoffwcchselintensiven (bradytrophen) Geweben abgelagert
(Ochronose). Letzteres verursacht neben Verfrbungen von z.B. Ohr- und Nasenknorpel sowie Ngeln
im 3. oder 4. Lebensjahrzehnt eine Arthrose (nichtentzndliche chronische Gelenkerkrankung). Die
nach dem maggiartigen Uringeruch benannte Ahornsirupkrankheit (Leuzinose; ~ i : 200000) beruht auf
Abbaustrungen der aus verzweigtkettigen Aminosuren (Leucin, Isoleucin, Valin) entstandenen Ketosuren infolge Decarboxylase-Mangel, weshalb sich
die Ketosuren in Krperflssigkeiten anreichern.
Schwere neurologische Schden fhren meist schon
in den ersten Lebenswochen zum Tod (mit Ausnahme
einer milderen Sonderform). Eine Strung des Histidin-Abbaus (Histidinmie, ~ 1 : 20000) verursacht
dagegen hchstens leichten Schwachsinn. Die Cystinose ( ~ x : 50000), bei der Ablagerung von Cystinkristallen in verschiedenen Organen (vor allem Nieren) erfolgt, ist urschlich nicht ganz geklrt. Sie
fhrt - abgesehen von einer seltenen gutartigen Form zum Tod im Kindesalter.

Substanzanhufungen im Kohlenhydratstoffwechsel liegen bei der Galaktosmie vor, die

durch
Hexose-i-Phosphat-UridyltransferaseMangel verursacht wird (Hufigk. ~ 1 : 40000).
Da dem Sugling mit der Milch reichlich Galaktose zugefhrt wird und deren Umwandlung in
Glukose beim Galaktose-i-Phosphat abbricht,
sammelt sich dieses intrazellulr an und fhrt
zu krperlicher und geistiger Retardierung,
Leberschden und Linsentrbung (Grauer Star,
durch bermenge an Galaktitol). Durch rechtzeitige galaktosefreie Dit kann die Krankheit
verhindert werden. Dies ist bei den Mukopolysaccharidosen, bei denen saure Mukopolysaccharide intrazellulr gespeichert werden,
nicht der Fall. Die sieben verschiedenen Formen
(Hufigkeiten zwischen 1 : 30000 u. 1 : 500000;
eine Form X-chromosomal-rezessiv) bedingen
meist schwere Krankheitsbilder mit Skelettanomalien bzw. Wachstumsstrungen und
Schwerhrigkeit, mitunter Schwachsinn.
Die verschiedenen Formen der
Glykogenosen
(mindestens 8, davon 1 X-chromosomal-rezessiv;
Hufigkeiten < 1:200000) fhren zu Glykogen-Ablagerung in jeweils bestimmten Organen (vor allem
Leber, Niere, Muskulatur). Manche Formen bedingen frhzeitigen Tod, andere verlaufen relativ harmlos.

Auch im Fettstoffwechsel kennt man genetisch bedingte Substanzanreicherungen. Von

epidemiologischer Relevanz sind Hyperlipoproteinmien (Hyperlipidmien), doch handelt
es sich um eine grtenteils in ihren biochemischen Grundlagen nicht aufgeklrte Gruppe.
Kennzeichnend ist die Erhhung des Cholesterin- und/oder Triglyzeridspiegels im Serum, die
einen der wesentlichsten Risikofaktoren fr
Arteriosklerosen und Herzinfarkt sowie auch
fr Diabetes darstellt. Wahrscheinlich gibt es
drei autosomal-dominante Formen mit unterschiedlicher Expressivitt (Hufigk. zusammen
~ 3%) sowie relativ hufige polygene bzw. auf
polygener Disposition beruhende oder exogene
(kalorieninduzierte) Formen, vielleicht auch
seltene autosomal-rezessive Flle.
Bei den sehr seltenen 50) Sphingolipidosen
werden
ceramidhaltige Glykolipide infolge Mangel an Enzymen fr den Sphingosin-Abbau intrazellulr abgelagert. Bei den etwa zehn verschiedenen Formen (davon i X-chromosomal-rezessiv) resultieren je nach
den betroffenen Organen unterschiedliche, meist
schwere Krankheitsbilder, hufig mit Schwachsinn.
Die Lebenserwartung ist stark herabgesetzt (hufig
Tod schon im Kleinkindalter, allerdings auch Formen mit Manifestation erst im Erwachsenenalter).

Eine Reihe von Enzymdefekten lt sich nicht

eindeutig einer der beiden Wirkungsgruppen Endproduktmangel oder Substanzanreicherung
- zuordnen. Dies gilt fr die Cystinurie (~ i :
1 7 0 0 0 ) , die auf einer - durch einen Transportdefekt bedingten - Rckresorptionsstrung
von Suren mit Diaminostruktur (Cystin,
Lysin, Arginin und Ornithin) beruht. Diese
Suren werden vermehrt ausgeschieden, wobei
es zum Ausfall des am wenigsten wasserlslichen Cystin kommt (Nierensteine mit deren
Folgen).
Eine weitere Transportstrung (HARTNUP-SYWdrom, ~ i 25000) betrifft die neutralen Aminosuren
und fhrt zu Lichtempfindlichkeit der Haut. Eine besonders gefhrliche berempfindlichkeit gegen UVStrahlung mit der Folge von Hautvernderungen (bis
zu Hautkrebs) entsteht bei einer Strung des D N A Repair infolge Mangel an Endonuklease (Xeroderma
pigmentosum; ~ 1 : 50000). - Das WILSON-Syndrom
( ~ i : 100000) ist durch Leberschden sowie neurologische und psychologische Symptome gekennzeichnet und beruht wahrscheinlich auf Coeruloplasmin-Mangel, der sich auf den Kupferhaushalt bzw.
-transport auswirkt. Relativ hufig (Mitteleuropa
s
) Mit Ausnahme des TAY-SACHS-Typs, der bei Juden osteuropischer Herkunft als Isolateffekt in einer Hufigkeit von ~ i : 4000 vorkommt (ansonsten ~ 1 : jooooo).

~ i 12500) ist die meist bereits im Kindesalter zum

Tod fhrende Mukoviszidose
(Malabsorption, d.h.
mangelhafte Nahrungsverarbeitung infolge Dysfunktion exokriner Drsen), deren Basisdefekt jedoch unbekannt ist.

Einige Enzymdefekte treten nur unter Sonderbedingungen zutage, nmlich nach Gabe von
bestimmten Medikamenten (Pharmakogenetik). Die Reaktion besteht meist aus einer berempfindlichkeit (Arzneimittelunvertrglichkeit,
Pharmakasensitivitt). Eine berempfindlichkeit gegen Succinyldicholin, das als muskelerschlaffendes Mittel (Muskelrelaxans) bei Narkosen verwendet wird, ergibt sich bei abnormen
Varianten der PseudoCholinesterase (SerumCholinesterase). Diese zeigt einen Polymorphismus, der auf vier Allelen mit autosomal-kombinanter Vererbung beruht. Drei der Allele produzieren ein Enzym mit stark verminderter
Aktivitt bzw. gar kein entsprechendes Enzym
und bewirken in homozygotem Zustand (oder
bei Heterozygotie untereinander)51) eine verlngerte Abbauzeit des Medikaments, was zu
einem Atemstillstand bis zu mehreren Stunden
fhren kann. Von den drei abnormen Allelen
tritt das hufigste (E a , normal E") in einer
geographisch variierenden Frequenz von o bis
4% auf. Die Hufigkeit des Phnotyps der Succinyldicholin-Sensitivitt liegt in Deutschland
bei i :

2000.

Die Glukose-6-Phosphat-Dehydrogenase
(G6-PD), die den Glukoseabbau einleitet, tritt in
ber hundert von der Normalform (B + ) abweichenden, meist regional begrenzten Varianten auf, die z.T. eine normale, grtenteils aber
eine herabgesetzte und nur in 2 Fllen eine erhhte Enzymaktivitt in den Erythrozyten zeigen. Der Genlocus fr die multiple Allelie der
sich kombinant vererbenden G-6-PD-Varianten
liegt auf dem X-Chromosom. Nur bei einigen
Mangel-Varianten besteht eine chronische hmolytische Anmie, bei den meisten stellt sich
eine Hmolyse dagegen nur nach Zufuhr oxydierender Substanzen ein, wie sie sich in vielen
Medikamenten (z.B. Sulfonamide u. Mittel
gegen Malaria) befinden. Bei manchen Varianten (besonders der vom Mittelmeerraum ber
Vorder- u. Hinterindien bis Neuguinea verbreiteten Variante B~) lst auch der Genu von
Saubohnen (Vicia fava) eine Hmolyse aus
(Favismus). Die phnotypische Hufigkeit des
" ) Bezglich des klinischen Bildes liegt somit Rezessivitt fr nichtnormale Variante vor.

121

122

G-6-PD-Mangels betrgt bei Mnnern im nichtmediterranen Europa weniger als i % (meist

B~~), in der oben genannten mediterraneischsdasiatischen Zone (meist B~) sowie im tropischen Afrika (meist A~) bis zu 30% (in Afrika
auch die annhernd normalaktive Variante A +
hufig, nmlich ~ 2 5 % ) .
Das Arzneimittel Isoniazid (Isonicotinsurehydrazid), das als Tuberkulose-Medikament und Psychopharmakon dient, wird von der Leberacetyltransferase abgebaut, und zwar in unterschiedlicher Geschwindigkeit, wofr ein autosomaler Locus mit einfacher Allelie verantwortlich ist
(Azetylatorsystem).
Die rezessive Variante fr langsame Inaktivation begnstigt bei hoher Isoniazid-Dosierung die Entstehung von Nervenentzndungen.
Z u den wenigen autosomal-dominanten Stoffwechseldefekten gehren die Leber-Porphyrien.
Sie
sind durch berproduktion von Vorstufen des Farbstoffs Porphyrin, der in Verbindung mit Eisen das
Hm bildet, charakterisiert. Die klinischen Symptome,
die aus Leibschmerzen, neurologischen Strungen
und Hautvernderungen bestehen, treten vor allem
nach Alkoholgenu oder Einnahme bestimmter Medikamente (Barbiturate, Sulfonamide, strogene)
auf. Weltweit ist die Hufigkeit sehr gering, doch
kommt die Porphyria variegata in der europiden Bevlkerung Sdafrikas - zurckgehend auf eine einzige
hollndische Einwanderin des Jahres 1688 - gehuft
vor (bei ~ 10000 Personen).

Es gibt auch Enzymdefekte, die zu einer

Pharmakaresistenz fhren, also eine Unwirksamkeit oder Wirksamkeitsminderung bestimmter Medikamente zur Folge haben. Hier
ist z.B. eine autosomal-dominante Stoffwechselstrung zu nennen, die das blutgerinnungshemmende Mittel Cumarin erst bei 2ofacher
Dosis eine normale Wirkung erzielen lt. Auch
sei nochmals auf die PseudoCholinesterase
(s.o.) hingewiesen, da eine weitere, offenbar
von einem zweiten Locus (E2) mitbestimmte
Variante durch eine vielfache Enzymaktivitt
Succinyldicholin-Resistenz hervorruft.
Mibildungssyndrome. Unter Mibildungen
(teratologische51) Erscheinungen) versteht man
das Fehlen oder die starke Formabweichung
von Organen bzw. Krperteilen auf Grund
pathologischer Ereignisse im Embryonal- oder
Fetalalter (Kyematopathien). Die meisten migebildeten Frchte gehen durch Spontanabort
ab (in Japan wurden bei Schwangerschaftsunterbrechungen
aus
sozio-konomischen
Grnden bis zu 5% anomale Frchte festge" ) teras gr. Migeburt.

stellt). Die Mibildungshufigkeit unter Lebendgeborenen liegt bei mindestens 1 % , unter

Einbeziehung geringfgiger Fehlbildungen sogar erheblich hher. Fr einen Teil der Flle sind
Umwelteinflsse nachgewiesen; fr ihre Mehrzahl mu aber eine genetische Ursache angenommen werden, da zweieiige Zwillinge trotz
weitgehender Gleichheit der intrauterinen Bedingungen nicht wesentlich hufiger bereinstimmen als einzeln geborene Geschwister. Die
genetisch bedingten Mibildungen sind nach
grober Schtzung etwa zu gleichen Teilen chromosomaler, monogener oder polygener Art.
Ihre biochemischen Grundlagen konnten in der
Regel nicht aufgedeckt werden. Die monogenen
Mibildungen stehen hufig im Rahmen umfassender Syndrome, von denen die dominanten
meist eine Erhhung des Mutationsrisikos mit
steigendem Alter des Vaters zeigen.
Viele Mibildungssyndrome mit autosomaldominantem Erbgang betreffen das Skelettsystem (Angaben in Klammern = annhernde
Hufigkeiten bei Lebendgeborenen): Die
Chondrodystrophie (Achondroplasie, P A R R O T Syndrom; 1:30000) besteht in einer Strung
der Knorpelbildung, was wegen vermindertem
Knochenwachstum zu Zwergwuchs und zu
Deformierungen fhrt.
Bei der Arachnodaktylie
(MARFAN-Syndrom; 1 :
70000) liegt eine komplexe Binde- und Sttzgewebestrung vor, die Hochwuchs mit berlnge der Extremitten und Spinnenfingrigkeit, Skelettdeformierungen (z.B. Trichterbrust), Vernderungen an
der Hauptschlagader und Kurzsichtigkeit bedingt.
Die Akrokephalosyndaktylie
(APERT-Syndrom; 1:
75000) zeigt sich vor allem in Turmschdel (Akrokephalus, s.u., hufig mit Schwachsinn verbunden) sowie Verwachsung von Fingern und/oder Zehen
(Syndaktylien).
Autosomal-dominante Syndaktylien
in unterschiedlicher Expressivitt (von Schwimmhautbildung oder partiellen Verwachsungen bis zur kompletten Lffelhand) kommen auch auerhalb des
APERT-Syndroms vor (Heterogenie); die Gesamthufigkeit liegt bei i :2500. Etwa ebenso hufig sind
in europischen Bevlkerungen berzhlige Finger
oder Zehen (Polydaktylien, bei Negriden wesentlich
hufiger); auch hierbei handelt es sich um eine heterogene Gruppe, wobei zwar isolierte Polydaktylien
autosomal-dominant vererbt werden, doch treten
Polydaktylien auch im Rahmen rezessiver und chromosomaler Syndrome auf. Bei Spalthnden
und
Spaltfen (1 :100000) drfte zwar wiederum autosomale Dominanz vorliegen, aber eine unvollstndige
Penetranz. Dies gilt auch fr die
Kamptodaktylie
(1 :1500), die aus einer Beugekontraktur (Nicht-

streckbarkeit) des Kleinfingers besteht. Auch eine

radiale Krmmung des Kleinfingers
(Klinodaktylie)
tritt auf autosomal-dominanter Basis auf. Beide Erscheinungen kommen auch im Rahmen von Syndromen vor.
Zwei seltene autosomal-dominante Mibildungssyndrome im Kopfbereich sind die schwerwiegende
Dysostosis cranio facialis (Turmschdel, Unterentwicklung des Oberkiefers, flaches Gesicht mit papageienschnabelartig herausragender Nase, intrakranielle Drucksteigerung durch vorzeitigen Nahtverschlu mit Kopfschmerzen, Beeintrchtigung des
Sehvermgens, Schwachsinn) und die vergleichsweise
harmlose Dysostosis cleidocranialis
(Ossifikationsstrung der Schdelknochen mit bleibender Fontanelle und klaffenden Nhten, Unterentwicklung des
Oberkiefers, ganz oder teilweise fehlende Schlsselbeine). Ausgesprochen pleiotrop und mit variabler
Expressivitt uert sich das ebenfalls autosomaldominante Nagel-Patella-Syndrom
( i : 50000), bei
dem Unterentwicklung oder Fehlen radialer Fingerngel und der Kniescheiben, Neigung zu Deformierung des Ellenbogengelenks, Beckenhrner und
mitunter Nierenschden vorkommen.
E s gibt a u c h a u t o s o m a l - r e z e s s i v e M i b i l d u n g e n , s o die Mikrokephalie
( a b n o r m kleiner
H i r n s c h d e l , S c h w a c h s i n n ) . Sie tritt j e d o c h selten als isoliertes S y m p t o m a u f , s o n d e r n steht
meist im R a h m e n u m f a s s e n d e r a u t o s o m a l rezessiver S y n d r o m e ( z . B . V o g e l k o p f - Z w e r g w u c h s ) o d e r ist u m w e l t b e d i n g t ( H u f i g k . insgesamt ~ i : 10000).
Die Osteogenesis imperfecta (hohe Knochenbrchigkeit, blaue Lederhaut des Auges) kommt auer in
autosomal-dominanten Formen (O.i.tarda: Manifestation im Kindesalter; ~ i 25000) auch in einer
autosomal-rezessiven Form vor (VROLIK-Syndrom,
O.i.congenita: schon bei Geburt frische u. verheilte
Brche, weiches Schdeldach mit klaffenden Nhten,
meist Totgeburt od. Tod im 1. Lebensjahr; ~ i :
30000).
M i b i l d u n g e n , die nicht d a s Skelett, s o n d e r n
v o r w i e g e n d innere Organe
betreffen, knnen
e b e n f a l l s auf m o n o g e n e r B a s i s entstehen, d o c h
sind sie h u f i g m u l t i f a k t o r i e l l o d e r e x o g e n bedingt (s.u.). E i n e v e r g l e i c h s w e i s e w e i t verbreitete (aber w a h r s c h e i n l i c h heterogene) a u t o s o m a l - r e z e s s i v e M i b i l d u n g liegt mit der inf a n t i l e n F o r m der Zystenniere
vor (Hufigkeit
bei L e b e n d g e b o r e n e n ~ 1 : 500). H u f i g finden
sich Z y s t e n (Blasenbildungen) zugleich a u c h in
a n d e r e n inneren O r g a n e n s o w i e zustzlich
Augenmibildungen.
Zystennieren
knnen
a u c h erst im E r w a c h s e n e n a l t e r a u f t r e t e n ( H u f i g k . ~ i : 2000). D i e s e adulte F o r m der Z y s t e n niere vererbt sich a u t o s o m a l - d o m i n a n t . D i e

L e b e n s e r w a r t u n g w i r d d u r c h Z y s t e n n i e r e n hera b g e s e t z t ; vereinzelt a u f t r e t e n d e N i e r e n z y s t e n
sind mit der Z y s t e n n i e r e nicht identisch und
meist h a r m l o s .
A n o m a l i e n der S i n n e s o r g a n e . V o n den ang e b o r e n e n S e h f e h l e r n k o m m t die
Farbenblindheit a m hufigsten v o r . Z w a r ist die a u t o s o m a l rezessive totale F a r b e n b l i n d h e i t
(Achromatopsie) sehr selten (mit A u s n a h m e einiger P a z i f i k inseln) u n d a u c h die w a h r s c h e i n l i c h X - c h r o m o s o m a l - r e z e s s i v e Gelbblaublindheit
(Tritanopie
b z w . T r i t a n o m a l i e , vgl. u n t e n ; in E u r o p a
~ i : 1 2 0 0 0 ) nicht h u f i g , d o c h zeigt die Rotgrnblindheit
eine sehr w e i t e V e r b r e i t u n g
( E u r o p a : - 8 % , $ ~ V 2 % ) . Sie beruht auf
2 X - c h r o m o s o m a l e n L o c i mit multipler Allelie,
v o n denen der eine die R o t s i c h t i g k e i t (Protanreihe), der a n d e r e die G r n s i c h t i g k e i t ( D e u t a n reihe) determiniert. Unter Z u g r u n d e l e g u n g eines
D r e i - A l l e l e n - M o d e l l s besteht R e z e s s i v i t t der
totalen R o t b l i n d h e i t ( P r o t a n o p i e , bei M n n e r n
V 8 aller Flle) g e g e n b e r der R o t s c h w c h e
( P r o t a n o m a l i e , V 8 ) und beider g e g e n b e r der
uneingeschrnkten
Rotsichtigkeit.
Entsprec h e n d e V e r h l t n i s s e liegen bezglich der G r n sichtigkeit ( D e u t e r a n o p i e = V 8 , D e u t e r a n o m a lie = 5 / 8 ) v o r .
Die Retinitis pigmentosa, die aus einer Netzhautdegeneration besteht (zunchst Nachtblindheit, dann
Gesichtsfeldeinengung, hufig Erblindung; Manifestation im Kindesalter) wird meist autosomal-rezessiv
vererbt (Hufigk. ~ 1 : 1 0 0 0 0 ) ; von einigen wenigen
Familien ist auch eine X-chromosomal-rezessive und
eine autosomal-dominante Form bekannt. Das Retinoblastom ( ~ 1 : 2 5 0 0 0 ) ist ein bsartiger Tumor der
Netzhaut, der im Kleinkindalter auftritt und sich
autosomal-dominant vererbt, allerdings mit einer
Penetranz von nur 80%. Das Glaukom (Grner
Star: erhhter Augeninnendruck, allmhliche Erblindung) tritt jenseits des 40. Lebensjahrs zu etwa
2 % auf, wobei ungefhr V 4 der Flle heterogene erbliche Formen darstellen, darunter das von anderen
Anomalien unabhngige autosomal-dominante primre Glaukom, das sich auch schon im Jugendalter
manifestieren kann. Die seltene frhkindliche oder
angeborene Form (Hydrophthalmus; ~ i 150000)
wird meist autosomal-rezessiv vererbt. Auch die
Katarakt (Grauer Star: Linsentrbung mit unterschiedlicher Beeintrchtigung des Sehvermgens)
kommt auf verschiedener Grundlage zustande, wobei
sowohl die angeborenen (nicht fortschreitenden) als
auch die erst spter sich einstellenden (fortschreitenden) Formen erblich oder umweltbedingt sein knnen
(exogene kongenitale Katarakt z.B. bei Rteln der
Mutter whrend der Schwangerschaft). Die erblichen
Formen treten im Rahmen von Syndromen sowie

124

isoliert mit berwiegen des autosomal-dominanten

Erbgangs auf. Der Altersstar basiert meist auf polygener Disposition. Degeneration der Sehnerven (Optikusatrophie) kann umweltbedingt sein, aber auch im
Rahmen erblicher Syndrome und in seltenen Fllen
isoliert auf unterschiedlicher genetischer Basis entstehen.

Falls Taubheit bereits vor der Zeit des Spracherwerbs besteht, hat sie Stummheit zur Folge
('Taubstummheit, Hufigk. ~ i : 2000, jedoch
vereinzelte lokale Hufungen bis zu V 2 %).
Whrend die Taubheit therapieresistent ist,
kann die Stummheit in Gehrlosenschulen erfolgreich angegangen werden. Angeborene
Taubstummheit besitzt meist eine genetische
Ursache: Von den isolierten Fllen folgen etwa
75% einem autosomal-rezessiven und etwa 5%
einem autosomal-dominanten oder X-chromosomal-rezessiven Erbgang. Als Beispiele fr
Taubstummheit oder Schwerhrigkeit im Rahmen umfassenderer Strungen seien das autosomal-dominante

WAARDENBURG-Syndrora

(kombiniert mit Skelett- u. Pigmentierungsanomalien; ~ 1 : 40000) und das autosomalrezessive PENDRED-Syndrom (kombiniert mit
Kropf; ~ i : 18000) genannt.
ber 95% der Ehen Taubstummer werden mit
taubstummen Partnern geschlossen oder mit solchen
aus Familien, in denen das Leiden vorkommt, so da
sie mit seiner Eigenart vertraut sind. Ehepartner mit
rezessiver Taubstummheit mssen jedoch nicht
zwangslufig taubstumme Kinder erzeugen, da auch
innerhalb der autosomal-rezessiven Taubstummheit
Heterogenic besteht. Risiken fr die Geburt taubstummer Kinder: Beide Eltern krank und beide mit
Kranken in der Verwandtschaft ~ 3 5 % , und nur ein
Elter mit Kranken in der Verwandtschaft = 1 5 - 2 0 % ,
und beide ohne kranke Verwandte = 1 0 - 1 5 % , Wiederholungsrisiko (nachdem bereits ein taubstummes
Kind geboren wurde) bei Erkrankung beider Eltern
~ 70% ; ein Elter krank mit Kranken in der Verwandtschaft, der andere gesund ohne kranke Verwandte ~ 1 0 % , ein Elter krank, der andere gesund,
beide ohne kranke Verwandte = 3 - 4 % , Wiederholungsrisiko bei einem kranken und einem gesunden
Elter bis zu 50% ; Eltern gesund, aber einer oder beide
mit Kranken in der Verwandtschaft < V 2 % , Wiederholungsrisiko bei gesunden Eltern ohne kranke Verwandte = 1 5 - 2 0 % (bei Verwandtenehen ~ 2 5 % ) ;
die Wiederholungsrisiken steigen bei Geburt von
mehr als einem kranken Kind betrchtlich.
Auch nachgeburtlich sich einstellende Taubheit
kann auf genetischer Basis beruhen, so bei der Otosklerose (Vernderungen der Schallbertragungsorgane). Sie vererbt sich autosomal-dominant, jedoch
mit weniger als 50% Penetranz (Hufigk. bei Europern ~ i : 500, bei Negern ~ 1 : 3000, bei Asiaten

~ i : 30000; Manifestation meist 15.-40. Lebensjahr).

Beim seltenen, autosomal-dominanten ALPORTSyndrom tritt fortschreitende Innenohrschwerhrigkeit gemeinsam mit schwerer Nierenerkrankung auf
(Manifestation ab Jugendzeit).

Sonstige Erbleiden. Zu den Erkrankungen

der Muskulatur (Myopathien) gehren die
Myotonien und Muskeldystrophien, die durch
unaufgeklrte Stoffwechselstrungen oder
Membrandefekte verursacht werden. Die Myotonien, bei denen nach willkrlicher Muskelkontraktion die Entspannung verzgert eintritt
(myotonische Starre), kommen in einer harmlosen heterogenen autosomal-dominanten Form
(Hufigk.
25000; Manifestation meist im
Schulkindalter) und in einer meist ausgeprgteren autosomal-rezessiven Form vor ( ~ 1 :
50000; angeboren oder Manifestation in den
ersten Lebensjahren). Die Muskeldystrophien
(Gesamthufigk. ~ 1 :6000) treten in einer
meist in der Jugendzeit einsetzenden autosomaldominanten Form mit relativ harmlosem Muskelschwund bei Beginn im Schultergrtel und in
autosomal- sowie X-chromosomal-rezessiven
Formen mit Beginn des Muskelschwunds im
Beckengrtel auf. Am hufigsten ist eine schwere
X-chromosomal-rezessive Form ( ~ 1 : 4 0 0 0
Knabengeburten), die sich in den ersten Lebensjahren manifestiert und sptestens im
frhen Erwachsenenalter zum Tod fhrt.
Urschlich keine Muskelkrankheiten, sondern solche des Nervensystems sind die Muskelatrophien,
da hier Muskelschwche und
-schwund durch mangelnde Innervation infolge
Degeneration der Vorderhornzellen des Rkkenmarks (spinale Form) und/oder peripherer
Nerven (neurale Form) verursacht werden.
Beide Formen kommen mit unterschiedlichen
Erbgngen vor. Eine autosomal-rezessive spinale Form ( ~ i : 20000 Lebendgeborene) fhrt
meist schon in den ersten Lebensjahren zum
Tod. Die hufigste, in der Kindheit sich manifestierende neurale Form ( ~ 1 : 50000) vererbt
sich autosomal-dominant und verluft weniger
schwer. - Eine schwere zentralnervse Erkrankung stellt die autosomal-dominante HUNTiNGTONsc^e Chorea (erblicher Veitstanz) dar.
Sie ist durch Bewegungsunruhe mit starker
Koordinationsstrung, Wesensvernderungen
und hufig auch Verlust der intellektuellen
Fhigkeiten (Demenz) gekennzeichnet. Sie manifestiert sich meist erst in mittlerem Lebensalter (Hufigk. unter Einschlu der noch nicht
Manifestierten ~ 1 .-20000).

An einer Reihe weiterer Syndrome ist neben

dem Nervensystem vor allem die Haut mageblich beteiligt. Hierher gehrt die autosomaldominante Neurofibromatose
(v. R E C K L I N G HAUSENsche Krankheit, Hufigkeit ~ i : 3000),
bei der psychische Strungen, Intelligenzminderung und neurologische Ausfallerscheinungen
auftreten knnen, und zwar infolge Tumoren
im Nervensystem. Auch in der Haut, die schon
im Kindesalter durch milchkaffeefarbene Flekken gekennzeichnet ist, stellen sich allmhlich
Tumoren ein. Bei manchen sporadischen Fllen
zeigen sich die neurofibromatsen Symptome
nur in einem kleinen Krpersektor, so da an
eine somatische Mutation gedacht werden
mu.
Die tuberse Sklerose (Hufigkeitsangaben von
1 : 1 5 0 0 0 bis 1 : 6 0 0 0 0 0 ) vererbt sich autosomaldominant und uert sich in variablen pleiotropen
Genwirkungen, unter denen Epilepsie, Schwachsinn,
Hautvernderungen und Tumoren in verschiedenen
Organen im Vordergrund stehen. Das SJGRENLARSSON-Sydrow(ineinerschwed.ProvinzHufung
auf 3% Heterozygote, sonst sehr selten) folgt einem
autosomal-rezessiven Erbgang und zeigt sich in
Schwachsinn, krampfartiger Lhmung (Spastik) der
Glieder und Hautentzndungen mit Schuppung
(Ichthyose). Ichthyosen kommen auch unabhngig
vom SJGREN-LARSSON-Syndrom auf verschiedenen
erblichen Grundlagen vor.
Autosomal-dominante Syndrome mit Naevi in der
Haut (vgl. Kap. I I B i c ) und Schleimhautblutungen
sind das OSLER-Syndrom (Hufigk. ~ 1 : 7 5 0 0 0 ) , das
durch Teleangiektasien gekennzeichnet ist, und das
PEUTZ-JEGHERS-Syndrom (Pigmentfleckenpolypose,
wahrscheinlich nicht sehr selten), bei dem dunkle
Pigmentmler sowie im Magen-Darm-Kanal gestielte
Schleimhautgeschwulste (Polypen) auftreten.

Von den hormonellen Strungen sei auf die

Pubertas praecox (Puberttsentwicklung vor
dem 9. Lebensjahr, meist im Kleinkindalter)
hingewiesen. Sie hat meist exogene Ursachen,
doch gibt es auch eine seltene autosomaldominante Form mit ausschlielicher Manifestation im mnnlichen Geschlecht.

bzw. Anomalien, die relativ stark erbbedingt

oder besonders weit verbreitet sind, werden im
folgenden angefhrt.
Eine der bekanntesten Stoffwechselanomalien ist die Zuckerkrankheit
(Zuckerharnruhr,
Diabetes mellitus: verminderte Glukosetoleranz, vgl. Kap. III A4 a). Sie besteht in einem
absoluten oder (gegenber Antagonisten) relativen Insulinmangel und fhrt zu allmhlichen
Komplikationen am Gefsystem (irreversible
sklerotische Vernderungen, insbesondere Herz,
Nieren, Augen betreffend, auch Gangrn).
Klinisch ist eine schwerere Form mit Manifestation in Kindheit, Jugend oder frhem Erwachsenenalter (juveniler Diabetes) und eine leichtere mit Manifestation in fortgeschrittenem,
mitunter sogar hohem Alter (Altersdiabetes) zu
unterscheiden. Eine betrchtliche erbliche
Grundlage des Diabetes ergibt sich aus einer
Konkordanz von ~ 50% bei eineiigen (EZ) gegenber ~ 1 0 % bei zweieiigen Zwillingen (ZZ).
Juveniler Diabetes ist strker erbbedingt als
Altersdiabetes, doch treten in vielen Sippen
beide Formen auf, so da ihnen zumindest ein
Teil der Gene gemeinsam sein drfte. Trotz der
wesentlichen Erbgrundlage hngt die Manifestation des Diabetes in hohem Ma von Ernhrungsbedingungen ab (Wohlstandskrankheit). Demgem ist die Hufigkeit in Bevlkerungen mit Mangelernhrung gering, whrend der Diabetes in Mitteleuropa mit 25%
zur hufigsten endokrinen Strung wurde
(Schtzung fr Gesamtbevlkerung der Erde
= i %). Es gibt jedoch Anzeichen dafr, da die
Gene fr Diabetes gerade in Populationen, die
ber Jahrtausende immer wieder mit Hungersnten fertig werden muten, angereichert sind;
dies erklrt sich daraus, da eine diabetische
Stoffwechsellage auch bei geringer Kalorienzufuhr den Blutzucker auf normalem Niveau hlt,
was einen Selektionsvorteil bedeutete.
Risiko fr juvenilen/Altersdiabetes:
bei Besitz eines
Verwandten 1. Grades 53 ) mit juvenilem Diabetes
~7/I5%,

b) Polygene Erbleiden bzw.

dispositionen

Krankheits-

Konstitutionelle somatische Erkrankungen.

Eine groe Flle nicht-infektiser pathologischer Erscheinungen basiert auf einem Zusammenspiel von Erbe und Umwelt, wobei der
wahrscheinlich multifaktorielle Erbanteil kontinuierlich von stark berwiegend bis praktisch
unbedeutend variiert. Einige dieser Krankheiten

mit Altersdiabetes

~72/I2%;

bei V e r -

wandten 2. Grades mit juvenilem Diabetes ~ 4 / 8 % ,

mit Altersdiabetes ~ V 4 / 6 % . Bei mehreren Diabetikern in der Familie erhht sich das Risiko (z. B. ~ 20%
bei Diabetes beider Elterntcile). Frauen erkranken
etwa doppelt so hufig als Mnner (Gynkotropie).
Auch bestehen bei Diabetikerinnen in der Schwangerschaft erhhte Gefahren fr Mutter und Kind
" ) Die Verwandtschaftsgrade sind hier in genetischem, nicht in
juristischem Sinn gemeint (also i.Grad = 50%, 2. Grad = 25% gemeinsames Erbgut, vgl. Abb. 26).

126

(Mibildungsrisiko verdreifacht). Unter Altersdiabetikern findet man bevorzugt Pyknomorphe.

Nach dem Diabetes mellitus ist die Hyperthyreose (Morbus B A S E D O W ) die hufigste hormonelle Erkrankung (Gynkotropie 1 : 6 ) . Die
Schilddrsenberfunktion fhrt infolge beschleunigter Stoffwechselvorgnge zu bererregbarkeit und Abmagerung; charakteristisch
sind Kropf (Struma) und hervortretende Augpfel (Exophthalmus). Die erbliche Grundlage
ergibt sich aus einer EZ-Konkordanz von
~ 4 7 % gegenber Z Z ~ 3 % . Das Risiko betrgt fr Frauen bei erkranktem Elternteil
erkranktem Geschwister ~ 8 % , erkranktem Geschwister der Eltern ~ 3%.
Eine Stoffwechselkrankheit mit erblicher
Grundlage, die hnlich dem Diabetes in den
letzten Jahrzehnten eine starke ernhrungsbedingte (Fleisch, Alkohol) Zunahme zeigte, ist
die Gicht (Arthritis urica). Infolge erhhtem
Harnsurespiegel in den Krperflssigkeiten
(Hyperurikmie) kommt es zu Ablagerungen in
Bindegeweben, vor allem um Gelenke herum,
was zu den charakteristischen Gelenkbeschwerden fhrt. Mnner sind unter den Erkrankten
zehnmal hufiger als Frauen (Androtropie), was
sich vielleicht daraus erklrt, da der Harnsurespiegel beim Mann schon normalerweise hher
ist als bei der Frau.
Eine Strung des Immunsystems, nmlich
eine Autoimmunreaktion, liegt wahrscheinlich
der pernizisen Anmie zugrunde (Hufigkeit
unter Erwachsenen ~ 1 : 1 0 0 0 0 ) . Sie besteht aus
einer Atrophie der Magenschleimhaut mit der
Folge eines Mangels des von ihr gebildeten Intrinsic-Faktors, der fr die Resorption des
Vitamin B 1 2 ntig ist, das seinerseits zur Erythrozytenbildung gebraucht wird. Wahrscheinlich gehrt diese Krankheit zu den polygenen
Erbleiden, doch lt sich autosomal-rezessiver
Erbgang nicht ausschlieen. Das Erkrankungsrisiko fr Kinder eines Erkrankten betrgt
~ 1 0 % ; weitere 10% entwickeln eine andere
Anmie.
Auf allergisch-immunologischen Reaktionen,
die vor allem in Gelenken und am Herzen ablaufen, beruht der Rheumatismus, der in erheblichem Ma von Umweltbedingungen
(Klima, Wohnverhltnisse) abhngt. Bei echtem
Rheumatismus (akute Polyarthritis, rheumatisches Fieber; wahrscheinlich Streptokokkenberempfindlichkeit; ~ i : 100) ist jedoch das
Risiko fr Kinder eines Erkrankten auf das

Vierfache erhht; hierbei kann aber Umweltgleichheit mitspielen. Eine etwa dreimal so
hohe Konkordanz bei E Z (20-30%) als bei Z Z
( ~ 8%) belegt aber eine erbliche Disposition.
Bei primr-chronischer Polyarthritis (rheumatoide
Arthritis; ~ 1 : 200) besitzen Kinder eines Erkrankten
nur etwa verdoppeltes Risiko (mit Gynkotropie 1 : 2 ) ,
und die Zwillingsbefunde in der Literatur sind widersprchlich. Eine rheumatoide Sonderform mit erblicher Disposition ist die Spondylitis
ankylopoetica
(Morbus BECHTEREW: Wirbelsulenverkrmmung;
~ i : 2000, Androtropie 6 : 1 ) .

Immunologische Reaktionen (vgl. Kap.

IIB2a) stellen auch das "Wesen der Allergie dar.
Im Serum des Allergikers vorhandene Antikrper (Reagine IgE) binden sich an Zellen und
machen das betreffende Gewebe gegen Allergene, d.h. bestimmte, als Antigene wirkende
Stoffe, empfindlich (Idiosynkrasie). Die Erscheinungsform der allergischen Erkrankung
(Allergose) hngt vom betroffenen Gewebe ab
(s.u.). In der Regel fuen die Allergosen auf
einer erblichen Disposition (Atopien). In dem
anscheinend mit Schwellenwerteffekt wirkenden multifaktoriellen System gibt es offenbar
Gene fr die grundstzliche Bereitschaft zur
allergischen Reaktion wie auch solche fr die
Bevorzugung eines bestimmten Gewebes.
Formen der Atopien und
Erkrankungswahrscheinlichkeiten: Asthma bronchiale = Atemnot durch
krampfartige Verengung der Bronchien (Hufigkeit
~ 3 % ) ; atopische Rhinitis (Pollinose) = Heuschnupfen, durch Pollen verschiedenster Art auslsbar ( ~ 7 % ) ; atopische Dermatitis (Neurodermitis) =
juckende Hautekzeme (kntchenartiger Ausschlag)
und Papeln ( ~ V 2 % ) ; auch die Urtikaria (Nesselfieber: juckende Quaddeln, hufig Fieber) kann
atopischer Natur sein. Gesamthufigkeit der Atopien
(teils auch kombiniert vorkommend) ~ 10% ; grere
Hufigkeit bei Stdtern gegenber Landbevlkerung
und bei Akademikern gegenber Grundschicht;
Asthma leichte Androtropie, Neurodermitis leichte
Gynkotropie. Konkordanz bei Atopien der Haut:
E Z ~ 8 o % , Z Z ~ 2 5 % ; bei Atopien der Atemwege
scheinen beide Konkordanzziffern etwas niedriger zu
liegen. Bei einem Elter (Geschwister) mit Neurodermitis betrgt das Atopie-Risiko ~ 2 5 (15)%, mit
Asthma ~ 12% ; sind beide Elternteile Atopiker, erhht sich das Risiko auf ~ 6 o % . - Mitunter wird
auch Migrne (meist halbseitiger, anfallartiger Kopfschmerz) mit allergischen Vorgngen in Zusammenhang gebracht. Die Konkordanz fr E Z liegt bei 50%,
fr Z Z bei 1 0 % .

Eine der hufigsten Hautkrankheiten ist die

Schuppenflechte (Psoriasis; Hufigkeit ~ 2 % ) ,
die durch Rtung und Schuppung scharf be-

grenzter Hautbezirke sowie bei ~ 1 0 % der

Patienten zustzlich durch Gelenkbeschwerden
gekennzeichnet ist. Sie manifestiert sich meist
vor dem 40. Lebensjahr und basiert auf multifaktorieller Vererbung mit Schwellenwerteffekt
(Konkordanz E Z ~ 6 o % , Z Z ~ 1 5 % ) . Das Erkrankungsrisiko betrgt bei Psoriasis eines
Elter ~ 2 0 % , beider Eltern ~ 4 o % , eines Geschwister ~ i 5 % .
Von den Strungen des Auges ist die Kurzsichtigkeit ( M y o p i e : Miverhltnis zwischen
Brechkraft und Lnge des Auges) am weitesten
verbreitet. Sie beruht in den leichten und mittelschweren Fllen (bis 6 Dioptrien) in der Regel
auf Polygenie, in schweren Fllen (meist mit
Komplikationen oder im Rahmen umfassender
Syndrome, z.B. MARFAN-Syndrom) auf verschiedener monogener Grundlage. Die Hufigkeit in Europa betrgt bei Suglingen ~ 2 % ,
bei Erwachsenen ~ 35% ; in der Landbevlkerung ist sie niedriger als bei Stdtern, und in
alten Ackerbauvlkern steigt sie infolge jahrtausendelanger Verminderung des Selektionswerts bis auf 3 /, (so im Fernen Osten). Die Konkordanz (Partnerdifferenz < 1 Dioptrie) betrgt
bei E Z ~ 7 5 % , bei Z Z ~ 45%. Fr Kinder eines
myopen Elter betrgt das Risiko ~ 50%. Unter
einem noch greren Erbeinflu steht das
Schielen (Strabismus; Hufigkeit ~ 2 % , Konkordanz E Z ~ 80% ; Z Z ~ 1 0 % ) .
Z u den polygenen Mibildungen des Skelettes
gehrt die angeborene
Hftgelenksluxation
(Hufigk. ~ i : 300 54 ); Gynkotropie 1 : 6 ; Konkordanz: E Z ~ 50%, Z Z ~ 5%). In ihrer typischen Form beruht sie auf einer Gelenksdysplasie, die eine Verschiebung des Femur-Kopfes bei
den ersten Belastungen zur Folge hat. Das Risiko betrgt fr Shne eines Behafteten ~ 6 % ,
fr Tchter ~ i 7 % , fr Brder ~ i % , fr
Schwestern ~ 1 1 % ; fr Vettern ist es praktisch
nicht erhht.

und -graden kommen sagittale Spaltbildungen

im Gesicht vor. Sie knnen die Oberlippe
(Hasenscharte, Abb. 93), den vorderen Oberkieferbereich und/oder den harten und weichen
Gaumen (Wolfsrachen) betreffen sowie einseitig oder zweiseitig ausgebildet sein (LippenKiefer-Gaumen-Spalten,
Gesamthufigk. ~ 1 :
600). Entweder entstehen sie im Rahmen erblicher Syndrome (mitunter bei A P E R T - und
MARFAN-Syndrom oder bei Chromosomenaberrationen) oder isoliert auf polygener Grundlage (Konkordanz E Z ~ 3 5 % , Z Z ~ 8 % ) . Das
Risiko betrgt fr Kinder oder Geschwister von
Trgern einer isolierten Spaltbildung ~ 4 % ;
bei weiteren Merkmalstrgern in der Familie
erhht es sich erheblich (Kinder zweier behafteter Eltern ~ 37%).
Eine polygene Beteiligung drfte auch in vielen
Fllen der Spina bifida vorliegen (Hufigk. unter
Lebendgebor. ~ 1:700). Es handelt sich um eine
Hemmungsmibildung, die aus unvollstndigem
Schlu des Neurairohrs der Wirbelsule besteht,
hufig verbunden mit neurologischen Ausfallerscheinungen (Lebenserwartung vermindert). Das Risiko
fr Kinder eines Behafteten liegt bei 7 % , fr Geschwister bei 5%.
Der Hydrokephalus (Wasserkopf infolge Strung der Liquorzirkulation, neurologische Ausfallerscheinungen, herabgesetzte Lebenserwartung; Hufigk. unter Neugeborenen ~ x : 750) tritt in sehr seltenen monogenen Formen, meist aber als Hemmungsmibildung auf exogener und z.T. auch auf polygener Grundlage auf. Eine derartige Hemmungsmibildung stellt auch der Anenkephalus dar (Fehlen des
Gehirns, meist Totgeburt oder Tod in den ersten
Tagen; ~ 1 : 7 5 0 , Gynkotropie 1 : 3 ) . Beide Er-

Der angeborene Klumpfu (fixierte Fehlstellung

des Fues; ~ 1 :1000) kommt im Rahmen von Syndromen und als Folge von Umwelteinflssen, aber
auch auf polygener Basis zustande (Konkordanz
E Z ~ 30%, Z Z ~ 3%). Fr Geschwister eines Mdchens/Knaben mit isoliertem Klumpfu betrgt das
Risiko ~ 6/2%.

In sehr verschiedenen Ausprgungsformen

" ) Hier wie auch bezglich der im folgenden genannten Mibildungen bezieht sich die Hufigkeitsangabc vor allem auf Europide. Bei
Negriden wurde dagegen fr Hftluxation, Lippen-Kiefer-GaumenSpaltc, Spina bifida und Anenkcphalie eine wesentlich geringere
Hufigkeit festgestellt.

Abb. 93: Linksseitige Lippenspalte, (aus Schulze

1964)

128

scheinungen sind hufig mit Spina bifida kombiniert,

und in den Fllen einer genetischen Grundlage scheint
diese eine allgemeine Bereitschaft zur Hemmungsmibildung im Bereich des Neurairohrs zu bedingen.
So ist bei Zusammenfassung aller dieser Defekte ein
Wiederholungsrisiko von mindestens 5% bei Geschwistern eines behafteten Kindes in Rechnung zu
stellen.
Durch vorzeitigen Nahtverschlu (prmature Synostose) kommen Schdeldeformationen zustande,
die z.T. im Rahmen erblicher Syndrome zu verstehen sind, z.T. aber auch auf polygener und/oder
exogener Grundlage beruhen. Vorzeitiger Verschlu
der Stirnnaht fhrt zu einer vorn zugespitzten
(Trigonokephalus), der Sagittalnaht zu einer schmalen, langgestreckten (Skaphokephalus, Kahnschdel)
und der Coronalnaht zu einer kurzen, berhhten
Schdelform (Akrokephalus, Turmschdel, Abb. 94;
Konkordanz E Z ~ 7 o % , Z Z bei 7 Fllen keine
Konkordanz).

An Mibildungen der inneren Organe sind

vor allem Herzfehler (unter Einschlu der herznahen groen Gefe) zu nennen (kongenitale
Angiokardiopathien ; Hufigk. unter Lebendgebor. ~ i : i 5 o ) . Etwa 4% der angeborenen
Herzfehler entstehen im Rahmen chromosomaler Syndrome, etwa 1 % geht auf Einzelgendefekte zurck; fr die restlichen 95% spielen
vor allem Umweltfaktoren eine Rolle, aber auch
multifaktorielle Vererbung ist beteiligt, denn
die Konkordanz bei E Z ( ~ 9 % ) liegt hher als
bei Z Z ( ~ 4 % ) . Die empirischen Risikozahlen
fr eine angeborene Angiokardiopathie liegen
bei einem betroffenen Elter zwischen 2 und 4%,
bei einem betroffenen Geschwister zwischen
i und 4 1 / 2 %.
Heterogen, aber wahrscheinlich z.T. polygen
(mit)bedingt ist die Pylorusstenose (Hufigk. unter
europidenLebendgebor. ~ 1 : 300, Androtropie 5 : 1 ) .
Infolge operativ zu behebender Verengung des Magenausgangs setzt in den ersten Lebenswochen Erbrechen der aufgenommenen Nahrung ein. Bei
mnnlichen/weiblichen Patienten betrgt das Erkrankungsrisiko fr Shne 6/20%, fr Tchter
2/7%, fr Brder 4/9% und fr Schwestern 3/4%.
Trotz Androtropie besteht also fr Verwandte weiblicher Erkrankter ein hheres Risiko (Carter-Effekt).

Bei vielen weiteren nicht-infektisen pathologischen Erscheinungen ist eine erbliche Mitbedingtheit im Sinne einer polygenen Disposition belegt. Die genetische Information braucht
keineswegs die Krankheit direkt zu betreffen,
sondern vielmehr gewisse konstitutionelle Voraussetzungen. Als solche Krankheiten sind
folgende zu nennen (soweit nicht im Rahmen
von Syndromen) : Arteriosklerose (z. B. Cere-

A b b . 9 4 : T u r m s c h d e l , ( a u s INGRAHAM U. MATSON

1954)
bralsklerose, Koronalsklerose), eigenstndiger
Bluthochdruck und Blutdruckmangel (essentielle Hyper- u. Hypotonie), Thromboseneigung (Embolien), Leberzirrhose, Magen- und
Zwlffingerdarmgeschwr (Ulcus ventriculi u.
duodeni), Rachitis, Brche (Hernien), Kryptorchismus (fehlender od. unvollstndiger Descensus testiculorum, s. Kap. IIIA2a), Prostatahypertrophie, Akne, Zahnkaries, wahrscheinlich auch Parodontose (Zahnbettschwund) und
vielleicht auch multiple Sklerose (Erkrankung
des Zentralnervensystems). Auch fr Krebs gibt
es - unabhngig von Fllen seiner Provozierung
durch monogene Erbleiden (z.B. Xeroderma,
s. o.) - erbliche Dispositionen, deren Ausma je
nach Krebsart verschieden ist (deutlich z.B. bei
Magen- und Brustkrebs, ebenso bei Leukmie,
die als Krebs der Leukozyten verstanden werden
kann).
Infektionskrankheiten. Die Erkrankung an
einem Infekt ist von zwei Umstnden abhngig:
1) dem Auftreten der Krankheitserreger; 2) der
Beschaffenheit des befallenen Individuums
(Wirtsorganismus). Von letzterem hngt ab, ob
und in welchem Ausma nach einem Infekt,
d.h. der Kontaktnahme des Organismus mit
Erregern, Krankheitssymptome (einschlielich
eventueller Komplikationserscheinungen) auftreten. Die Widerstandskraft gegen Infektionen
bezeichnet man - im Gegensatz zur Disposition - als Resistenz. Eine passive Resistenz kann
darin bestehen, da die Erreger infolge der Gewebestruktur nicht eindringen knnen oder
nach Eindringen infolge Mangel an Stoffen, die

fr ihre Vermehrung ntig sind, an der Ausbreitung gehindert werden. Eine aktive Resistenz beruht auf abwehrenden Reaktionen wie
Phagozytose von Leukozyten (Aufnahme der
Erreger in weie Blutkrperchen) oder Immunisierung (vgl. Kap. IlBza). Eine unspezifische
Strung des Immunsystems bis hin zu einem
ausgesprochenen Antikrpermangel (s. o.) kann
eine hohe generelle Resistenzschwche und somit Disposition zu Infektionskrankheiten bedingen.
Bestimmte Gewebe bzw. Organe sind in der Regel
gegen bestimmte Erreger resistent, weshalb sich viele
Infektionskrankheiten als organspezifisch erweisen.
Andererseits knnen bestimmte Individuen, Sippen,
Rassen oder Arten gegen bestimmte Erreger resistent
sein. So ist anscheinend nur der Mensch zu Masern,
Scharlach, Keuchhusten, Gelbfieber u.a. disponiert, und nur Affen einschlielich Mensch erkranken an Kinderlhmung und Lepra. Gegen viele Haustierkrankheiten ist der Mensch resistent, gegen einige
nicht (z.B. Maul- und Klauenseuche, Tollwut).
Unterschiede zwischen menschlichen Rassen gibt es
im Resistenzgrad (z.B. relativ geringe Empfnglichkeit fr Scharlach bei Mongoliden, fr Cholera bei
Indiden). Whrend solche Resistenzunterschiede auf
der Ebene von Arten oder Rassen berwiegend genetisch bedingt sein drften, spielen bei familiren und
insbesondere individuellen Resistenzen Umweltfaktoren (z.B. Vitaminversorgung) in erheblichem Ma
mit.

Eine relativ starke erbliche Disposition besteht fr die Tuberkulose (Konkordanz: E Z

53%, Z Z 2 1 % ) und anscheinend auch fr
die Kinderlhmung (Poliomyelitis). In aufflliger familirer Hufung findet sich Entzndung
des Wurmfortsatzes des Blinddarms (Appendicitis; E Z ~ 3 5 % , Z Z ~ io%). Eine geringere,
aber doch zweifellos vorhandene Bedeutung besitzt das Erbgut bei Keuchhusten (EZ 97%,
Z Z 92%), Katarrhen der oberen Atemwege
(Angina; E Z 5 1 % , Z Z ~ 4 0 % ) , Lungenentzndung (Pneumonie; E Z 3 2 % , Z Z 18%),
Diphtherie (EZ - 5 0 % , Z Z 38%), Mumps
(Parotitis; E Z ~ 88%, Z Z ~ 7 2 % ) und Rteln.
Bei Windpocken (EZ - 9 3 % , Z Z - 8 9 % ) und
Scharlach (EZ 55%, Z Z ~ 4 7 % ) drfte das
Erbgut eine nur sehr untergeordnete Rolle spielen. Bezglich einiger weiterer Krankheiten
kommt es bei Erstinfektion fast bei allen Individuen zu Krankheitssymptomen (z.B. Masern
und Pocken je 95%), so da fr diese leicht
ansteckenden Krankheiten vor allem die Kontaktnahme mit den Erregern entscheidend ist;
eine hhere Konkordanz der E Z gegenber den

Z Z belegt aber auch hier einen - wenn auch bescheidenen - erblichen Einflu (Masern: E Z
- 9 7 % , ZZ -94%).
Psychische Erkrankungen. Unter den Geisteskrankheiten (Psychosen) gibt es drei vielfltige Erscheinungskomplexe, die auf einer
deutlichen, wahrscheinlich multifaktoriellen
erblichen Basis mit in der Regel aus der Umwelt
hinzukommenden Auslsern (Stressoren) beruhen und als endogene Psychosen bezeichnet
werden. Die Schizophrenie55) (Hufigk. fast 1 % ,
schwache Androtropie), die hufig in Schben
mit dazwischen liegenden Remissionen (bis zur
Wiederherstellung der normalen Persnlichkeit) auftritt, bedeutet eine Koordinationsstrung psychischer Funktionen und uert
sich in Wahnvorstellungen (z.B. die berzeugung, eine bestimmte besondere Person zu sein,
einen geheimnisvollen Auftrag zu besitzen oder
verfolgt zu werden) sowie in Halluzinationen
(Wahrnehmungen ohne entsprechende Sinnesreize, z.B. Hren nicht vorhandener Stimmen,
auch Empfinden von nicht nachweisbaren
Vorgngen im eigenen Krper); Hinweise auf
eine biochemische Pathogenese ergeben sich
aus dem Vorliegen enzymatischer und immunologischer Besonderheiten. Die Manifestation
erfolgt meist in Jugend- oder frher Erwachsenenzeit. Eine hohe Erbbedingtheit ergibt sich
aus der Differenz der Konkordanzziffern fr E Z
( 46%) und Z Z (14%) sowie daraus, da
auch in Adoptivfllen im wesentlichen nur die
biologischen Verwandtschaftsverhltnisse das
Erkrankungsrisiko bestimmen.
Risiken fr Verwandte eines Schizophrenen: Kinder 12% (fast 50% zeigen sonstige psychische Aufflligkeiten), Geschwister 10% (wenn zugleich ein
Elternteil schizophren 20%), Enkel, Neffen u.
Nichten 4 % , Vettern u. Basen 2% ; Kinder zweier
Schizophrener 50%).

Die manisch-depressive Erkrankung (zirkulre Psychose; Hufigk. 1 % , schwache Gynkotropie) besteht aus Phasen bersteigerter
seelischer Funktionen, insbesondere des mittleren Schichtenbereichs (Manie: berschwengliche Gefhle, heiterer Erregungszustand, Selbstberschtzung), und solchen mit niedergedrckter Stimmung und Antriebsschwche (Depression), wobei eine davon im Vordergrund
stehen kann; wie bei der Schizophrenie knnen
zwischen den Phasen weitgehende Remissionen
eintreten. Die Manifestation findet vorzugs" ) schizein gr. spalten; phrn gr. Seele.

130

weise in mittlerem Lebensalter statt. Die Konkordanzziffern sprechen fr eine sehr hohe Erbbedingtheit (EZ ~ 7 0 , Z Z ~ 2 o % ) .
Risiken fr Verwandte eines Erkrankten: Kinder
~ i 5 % , Geschwister ~ i 5 % (falls zugleich ein Elter
erkrankt: mindestens 20%, falls zugleich beide
Eltern erkrankt: annhernd 40%), Verwandte 2. Grades 2 - 3 % , 3. Grades kaum erhht; Kinder zweier
Erkrankter ~ 3 o % .

Die Epilepsie (Fallsucht; Hufigk. ~ 7 2 % )

zeigt sich in krampfartigen Anfllen mit zunehmender Wesensvernderung (im Extrem bis zur
Demenz). Sie manifestiert sich in Kindheit,
Jugend oder frhem Erwachsenenalter. Es gibt
neben deutlich endogenen Formen (genuine
Epilepsie, auch im Rahmen monogener Syndrome) auch solche mit mehr oder weniger ausschlielich exogener Ursache (symptomatische
Epilepsie infolge von Hirntraumen - z.B.
durch Verkehrsunfall-, Hirninfektionen, Hirntumoren u.a.). Die Konkordanz betrgt bei E Z
~ 61% (bei Ausklammerung offensichtlich exogener Flle ~ 80%), bei Z Z ~ 1 2 % .
Risiken fr Verwandte eines genuinen Epileptikers: Kinder 4 - 8 % , Geschwister ~ 4 % .

Das Erbgut spielt nicht nur bei den endogenen

Psychosen eine wichtige Rolle, sondern auch bei
der Entstehung abnormer Persnlichkeitsstrukturen, die weniger schwerwiegend sind als jene,
aber doch eine konstitutionelle Bereitschaft zu
nicht als normal empfundenen psychischen
Reaktionen bedingen (Psychopathien). Die hiervon nicht scharf abtrennbaren Neurosen werden zwar meist als Fehlanpassungen verstanden, doch kann auch fr sie eine erbliche Disposition bestehen (vgl. Neurotizismus, Kap.
IIB3 b); dies gilt insbesondere fr die Zwangsneurose.

3. Anwendung: Genetische Beratung

Fr die genetische Heirats- und Familienberatung sind besondere Beratungsstellen mit
kompetenten Humangenetikern notwendig,
aber noch nicht in wnschenswerter Zahl vorhanden. Das Idealziel der genetischen Beratung
besteht in der Voraussage, ob die Kinder zweier
bestimmter Sexualpartner erbkrank sein werden oder nicht. In den meisten Fllen kann diese
Frage nur im Sinne einer Wahrscheinlichkeitsaussage (Erkrankungsrisiko; prnatale Diagnose s.u.) beantwortet werden. Eine starre

Grenzziffer, bei deren berschreitung von der

Kinderzeugung abzuraten ist, kann nicht festgelegt werden; vielmehr ist bei einem sehr
schweren Erbleiden schon bei nur geringem
Risiko abzuraten, whrend bei weniger beeintrchtigenden Anomalien ein vielfach hheres
Risiko in Kauf genommen werden kann.
Die Praxis der Erbberatung hat gezeigt, da die
Aufgabe des Erbberaters keineswegs allein im Aussprechen ernster Warnungen besteht, sondern in
vielen Fllen die Angst vor erbkranken Kindern als
kaum begrndet zerstreut und ein Schuldgefhl beim
Partner aus betroffener Familie abgebaut werden
kann. Letztlich steht aber die Konsequenz, die aus
einer Wahrscheinlichkeitszahl gezogen wird (Abstandnahme von der Eheschlieung bzw. Verzicht
auf Kinder oder nicht), in der Entscheidung der Partner selbst. Dabei werden Ehepartner die Hhe des
Risikos gegen die Intensitt ihres Kinderwunsches
bzw. die Annehmbarkeit einer Kindesadoption als
Ausweg abwgen. Einen Kompromi zwischen ertrglichem Risiko und Kinderwunsch stellt die Beschrnkung auf ein einziges Kind dar; denn das
Risiko, unter z.B. drei Kindern ein erbkrankes zu erhalten, ist dreimal so hoch als dasjenige, da ein einziges Kind erbkrank ist.

Anla zur genetischen Beratung besteht,

wenn
1) unter den Partnern oder ihren Blutsverwandten eine Erbkrankheit vorkommt (Berechnung des Erkrankungsrisikos aus den Vererbungsregeln und dem Verwandtschaftsverhltnis bzw. bei polygener Vererbung Angabe der empirischen Risikoziffer);
2) von gesunden Eltern ein erbkrankes Kind
geboren wurde (Feststellung des Wiederholungsrisikos) ;
3) die Partner blutsverwandt sind (ohne gleichzeitiges Zutreffen des Anlasses 1 oder 2:
Aufklrung ber die generelle Risikoerhhung bei Verwandten-Ehen);
4) die Partnerin ein fortgeschrittenes Alter besitzt ( > 4 0 J.: Aufklrung ber die Risikoerhhung fr Chromosomenaberrationen
und im Falle der Schwangerschaft Amniozentese, s.u.).
Bei heterogenen Krankheiten mu aus dem
Sippenstammbaum die zutreffende Vererbungsweise erschlossen werden. Eine genaue Familienanamnese ist ohnehin Bestandteil einer jeden
genetischen Beratung.
Besondere Schwierigkeiten bei der Erbberatung bereiten autosomal-rezessive Leiden, da
hier die Gene verdeckt weitergegeben werden
knnen. Bezglich solcher Erbleiden betrgt

die Erkrankungswahrscheinlichkeit fr ein Kind

gesunder Eltern V4 des Produktes der Heterozygotenwahrscheinlichkeiten fr die beiden
Elternteile. Tritt in der Sippe des einen Partners
das Erbleiden auf, so lt sich die Heterozygotenwahrscheinlichkeit fr diesen Partner aus
dem Verwandtschaftsverhltnis zum erkrankten Sippenmitglied errechnen (z.B. bei erkranktem Geschwister = 2 / 3 , vgl. Abb. 29; bei erkranktem Groelternteil = V 2 ; bei Erkrankung
eines Vetters oder einer Base = V 4 ). Fr einen
Elternteil ohne Erkrankungsflle in seiner Sippe
ergibt sich die Heterozygotenwahrscheinlichkeit aus der Genfrequenz in der Bevlkerung
(vgl. Kap. IVAza).
Beispiel: Von zwei Ehepartnern besitzt der eine
einen Vetter mit Phenylketonurie, whrend ansonsten
in den Sippen beider Partner diese Krankheit nicht
vorkommt. Die Heterozygotenwahrscheinlichkeit fr
den Partner mit erkranktem Vetter ergibt sich daraus,
da eines der Allele des Vetters vom gemeinsamen
Groelternpaar stammen mu, von dem es mit der
Wahrscheinlichkeit von V 2 V 2 = V 4 auf diesen Partner bertragen wurde. Die Heterozygotenwahrscheinlichkeit fr den Partner ohne erkrankte Verwandte errechnet sich aus der Phenylketonurie-Hufigkeit (0,0001) als 2 (1 N /oJoooi) ^0,0001 = 0,02
= V s o ( = zpq gem Kap. I V A 2 a ) . Die Erkrankungswahrscheinlichkeit fr ein Kind dieser Eltern
lautet (V4 7 i 0 ) V 4 = V 800 .
Die Gefahr, da rezessive Krankheitsallele zur
Homozygotie zusammentreten, erhht sich in Verwandtenehen (Konsanguinitt der Ehepartner), da
Verwandte berdurchschnittlich viel gemeinsames
Erbgut besitzen. So kommt jedes Gen einer bestimmten Person mit einer Wahrscheinlichkeit von V8 auch
bei deren Vettern und Basen vor (vgl. Abb. 26). Hieraus ergibt sich fr eine rezessive Krankheit, die in der
Bevlkerung in der Hufigkeit 1 :10000 ( = 0,0001,
s.o.) auftritt, eine 6V 4 mal so hohe Hufigkeit unter
Kindern aus Vettern-Basen-Ehen (V50 Vi V 4 = 6,25/
10000). Dieser Vervielfltigungsfaktor steigt jeweils
um eine Zehnerpotenz, wenn die Krankheitshufigkeit in der Bevlkerung um zwei Zehnerpotenzen zunimmt. Die empirische Mibildungshufigkeit bei
Kindern aus Vettern-Basen-Ehen liegt bei 1,7% gegenber 1,0% in der Gesamtbevlkerung (vgl. auch
Kap. V Aza).

Einen groen Fortschritt in der genetischen

Beratung bedeutet die Mglichkeit, Heterozygote fr rezessive Erbleiden direkt als solche
zu erkennen. In strengem Sinn drften zwar
Heterozygote fr rezessive Merkmale grundstzlich nicht phnotypisch erkennbar sein,
doch gibt es Erbkrankheiten, die zwar erst bei
Homozygotie in Erscheinung treten, whrend

aber die Heterozygoten unterschwellig auch

bereits betroffen sind. Der Nachweis solcher
Heterozygoten wird im wesentlichen durch
folgende 3 Methoden (Heterozygotentests) versucht: 1) direkte Messung der Enzymaktivitt
bzw. der Herabsetzung oder Erhhung bestimmter Substanzmengen (Gen-Dosis-Effekt);
2) Reaktionsmessung nach besonderer Belastung der kritischen Stoffwechselwege; 3) Untersuchungen an Zellkulturen (Fibroblasten).
Eine mehr oder weniger sichere Prognose
mancher genetischer Defekte ist durch das
Hilfsmittel der prnatalen Diagnose mglich.
Sie ist unabhngig von Vererbungsregeln und
Genfrequenzen und kann sowohl erbliche als
auch umweltbedingte Schden der Frucht zutage bringen. Ihr Ziel kann freilich nicht die
Verhinderung der Zeugung, sondern nur die
Ttung kranken Nachwuchses zu gesetzlich
erlaubtem Zeitpunkt sein (Schwangerschaftsabbruch). Neben der Ultraschalluntersuchung,
die nur zur Erkennung grober Normabweichungen der Krperform fhren kann, stehen zwei
Methoden zur Verfgung:
1) Die Amniozentese beruht auf einer Entnahme
von Fruchtwasser durch Einstechen einer
Hohlnadel oberhalb der Schambeinsymphyse. Das Fruchtwasser enthlt abgestoene
Zellen der Frucht, aus denen eine Kultur angelegt werden kann. An Zellen dieser Kultur
lassen sich Chromosomenanalysen durchfhren, und auch einige wenige Stoffwechselanomalien diagnostizieren.
2) Die Fetoskopie besteht in der Betrachtung
der Frucht durch eine in die Fruchtblase eingefhrte Sonde (Endoskop).
Beide Methoden sind fr die Frucht nicht ungefhrlich. So liegt das Schdigungsrisiko durch
Amniozentese bei 1 % , so da dieser Eingriff
erst bei einem deutlich hheren Risiko fr einen
diagnostizierbaren genetischen Schaden gerechtfertigt ist.
Im brigen knnen umweltbedingte Schdigungen
der Frucht durch Abschnrungen mit der Nabelschnur entstehen, vor allem aber durch Krankheitserreger oder chemische Substanzen, die ber den
mtterlichen Kreislauf in denjenigen der Frucht gelangen. Besonders bei Bestandteilen von Medikamenten, z.B. Thalidomid (Contergan), ist mit einer solchen teratogenen Wirkung zu rechnen. Dabei bestehen fr die einzelnen Organe bestimmte sensible
Phasen (meist zwischen 2. und 12. Woche), in denen
ihre Entwicklung besonders strungsanfllig ist.

III. Der Lebenslauf, die geschlechtliche und

die individuelle Differenzierung des Menschen (anthropologische Ontogenetik)
A. Entwicklung (dynamische
Konstitutionsanthropologie)
i . Grundbegriffe der Entwicklungslehre
In der Biologie unterscheidet man grundstzlich zwei Arten von Entwicklungen: i) die Entwicklung des einzelnen Individuums = Individualentwicklung
oder Ontogenie1)
(Ontogenese) ; 2) die Entwicklung einer Individuengruppe im Sinne der zoologischen Systematik =
Stammesentwicklung oder Phylogenie (Phylogenese, Evolution). Ontogenie und Phylogenie
stehen nicht beziehungslos nebeneinander, sondern die Phylogenese umfat eine Abfolge von
Ontogenesen. Der Gesamtproze der biologischen Entwicklung (Hologenie2) nach Z I M M E R M A N N ) lt sich deshalb als Spirale symbolisieren, wobei deren Lngsdimension die Phylogenie und der Querschnitt die Ontogenie reprsentiert.
Die Ontogenese des Individuums beginnt im
Augenblick der vollzogenen Zeugung (Befruchtung des Eis). Nach lterer Auffassung endet sie
mit Erreichung des Erwachsenenalters. Da aber
auch dann noch Vernderungen stattfinden,
wobei keine scharfe Grenze zwischen auf- und
absteigendem Charakter gezogen werden kann,
versteht man heute unter der Ontogenese den
gesamten Lebenslauf. Allerdings werden rasch
vorbergehende, oberflchliche Vernderungen
nicht einbezogen, sondern nur solche, die die
Konstitution als relativ berdauernde Resultante aus Erbe und Umwelt (vgl. Kap. IIIBia)
betreffen. Dabei sind gewaltsame Vernderungen (z.B. Amputationen) auszuklammern und
nur solche gemeint, die auf Aktivitt des Individuums beruhen, wobei die Aktivitt auch als
Antwort auf uere Einwirkungen (Reaktivitt) erfolgen kann. Somit lt sich definieren:
Ontogenese ist auf Aktivitt (einschlielich
') cinai gr. sein (Partizip: on, Genetiv: ontos). - ') holos gr. ganz.

Reaktivitt) des Individuums beruhende Vernderung seiner Konstitution.

Oft wird die quantitative Seite der Entwicklung als Wachstum und die qualitative als Reifung bezeichnet. In der Tat kann das Wachstum
als etwas Quantitatives aufgefat werden, doch
beschrnkt sich die Reifung nicht auf die qualitative Seite und ist vom Wachstum nicht scharf
abgrenzbar. Vielmehr ist Reifung unabhngig
von den Kategorien Quantitt und Qualitt als
ein Entwicklungsgeschehen zu definieren, das
auf das Ziel ausgerichtet ist, einen bestimmten,
durch besondere Fhigkeiten gekennzeichneten
konstitutionellen Zustand zu erreichen.
Zur Erfassung von Entwicklungsverlufen
stehen zwei methodische Wege zur Verfgung:
1) einmalige Untersuchung einer Vielzahl von
Individuen verschiedener Altersklassen und Ermittlung von Durchschnittsbefunden fr diese
Altersklassen (Querschnittmethode); 2) wiederholte Untersuchung desselben Individuums
ber den interessierenden Zeitraum hinweg
(Lngsschnittmethode). Beide Methoden besitzen Vor- und Nachteile. Bei der Querschnittmethode knnen umfangreiche reprsentative
Stichproben zugrunde liegen; Lngsschnittdaten spiegeln dagegen nur die Verhltnisse bei
einzelnen Individuen wider und gestatten keine
Zusammenfassung der Befunde von mehreren
Individuen - es sei denn durch Mittelung, wodurch aber in die Querschnittmethode bergefhrt wird. Der Nachteil der Querschnittmethode liegt in ihrer nivellierenden Wirkung
(Abb. 95), whrend Lngsschnittdaten die Entwicklungsverlufe unverflschter anzeigen.
Die graphische Darstellung des Wachstumsverlaufs eines Krpermaes (Wchstumskurve) kann auf
drei prinzipiell verschiedene Weisen erfolgen. Die
unmittelbarste Wiedergabe ist die im absoluten Mastab des betr. Merkmals (Abb. 99 u. 100) oder in Prozenten der Endgre (Abb. 97). Eine zweite Mglichkeit besteht in der Wiedergabe von Zuwachsraten
pro Zeiteinheit (Abb. 95 u. 101). Beide Methoden

cm

durchschnittliches chronologisches Alter von

3 Jahren aufweisen.

51/2

61/2

Jahre

Abb. 95: Beispiel fr die Nivellierung der Kurvengipfel individueller Zuwachsraten durch Mittelwertsbildung. Die Nivellierung ergibt sich infolge
individueller Differenzen im Zeitpunkt des Wachstumsmaximums. Durchgezogene Linien = Lngsschnittkurven fr vier Individuen; unterbrochene
Linie = Mittelwertskurve bezglich der Halbjahresklassen. (nach KNUSSMANN 1970)

Das biologische Alter kann unter verschiedenen

Gesichtspunkten bestimmt werden:
1) Ossifikations- oder Skelettalter: nach der Anlage
von Knochenkernen und deren Verschmelzung
miteinander;
2) Zahnalter (als besonderer Aspekt des Ossifikationsalters) : nach Durchbruch (und Abnutzung)
der Zhne;
3) Morphologisches Alter: nach Proportionsverschiebungen, die z.B. dazu fhren, da ab einem bestimmten Stadium (etwa 6 Jahre) mit dem Arm
ber den Kopf hinweg das Ohrlppchen der anderen Seite erreicht werden kann (Philippinerma);
T \ Postgenese
Tod K (Dekomposition)
)> Greisenalter
(Seneszenz)

N.

> Leistungsalter

veranschaulichen den biologischen Sachverhalt nicht

optimal, da die Abhngigkeit der Wachstumsleistung
des Organismus vom Ausgangsstadium unbercksichtigt bleibt. Es ist biologisch nicht dasselbe, ob ein
Sugling von 4 kg oder ein Kind von 40 kg in einer
bestimmten Zeiteinheit 1 kg zunimmt. Diesen unterschiedlichen Gegebenheiten wird die logarithmische
Kurve gerecht. Whrend der lineare Mastab ein
additiver ist, stellt der logarithmische einen multiplikativen dar, weshalb bei logarithmischer Abtragung
der Maskala jede Zunahme auf die jeweils erreichte
Ausgangsgre bezogen wird; der Neigungsgrad der
Kurve gibt somit die Wachstumsleistung an. Auerdem lt sich - im Gegensatz zur Wachstumsratenkurve - die erreichte Gre in jeder Altersklasse ablesen (Abb. 98).
Fr Proportionen (Indizes) sind nur Kurven im absoluten Mastab sinnvoll. Bei derartigen Wachstumskurven zeigt ein Ansteigen oder Abfallen an, da das
eine Ma schneller oder langsamer als das andere
wchst (positive oder negative Allometrie, Abb. 103
u. 104). Findet dagegen keine Proportionsverschiebung statt, bleibt die Kurve auf gleichem Niveau
(Isometrie).
Das biologische Alter eines Individuums gibt
das erreichte Stadium im Entwicklungsablauf
an. Es entspricht dem chronologischen Alter
(Jahre, Monate), in dem im Durchschnitt in der
Bevlkerung der Entwicklungsstand dieses Individuums erreicht wird. Ein Kind besitzt also
ein biologisches Alter von 3 J a h r e n , wenn die
Kinder mit gleichem Entwicklungsstand ein

Jugend
(Adoleszenz)
postnataler
(extrauteriner)
Lebensabschnitt

12

Kindheit

Geburt

Suglingsalter
Fetogenese
prnataler
/intrauteriner)
Lebensabschnitt
Embryogenese

Zeugung

Blastogenese
Progenese
' (Keimzellenbildung)

Abb. 96: Gliederung des Lebensablaufs.

4) Physiologisches Alter: nach Erwerb und Verlust

von Funktionen bzw. Indikatoren hierfr, und
zwar insbesondere beim Sugling, in der Pubertt
oder im Alter;
5) Biochemisches Alter: nach der quantitativen Zusammensetzung des Organismus aus verschiedenen
Stoffen;
6) Intelligenzalter: nach Leistungen in geeichten Intelligenztests.

Nach Kriterien des biologischen Alters lt

sich der Lebensablauf in verschiedene Abschnitte gliedern (Abb. 96). Der prnatale Abschnitt ist Gegenstand eines Teil- oder Anschlufaches der Anatomie (Entwicklungsgeschichte). Mit dem Endabschnitt des
Lebensablaufs befat sich das Spezialfach der
Gerontologie3).
Zur Diagnose des erreichten Lebensalters an Skelettmaterial (Sterbealtersdiagnose) dient folgende
Einteilung:
1) infans 1 = von der Geburt bis zum vollendeten
Durchbruch der ersten Dauermahlzhne ( ~ i . - 6 .
Lebensjahr);
2.) infans II = vom vollendeten Durchbruch der ersten
bis zum vollendeten Durchbruch der zweiten
Dauermahlzhne ( ~ 7.-14. Lebensjahr);
3) juvenis = vom vollendeten Durchbruch der zweiten Dauermahlzhne bis zum Schlu der Sphenobasilarfuge (s. Kap. III A 2 b, ~ 15.-20. Lebensjahr);
4) adultus = vom Verschlu der Sphenobasilarfuge
bis zum Beginn der Synostose grerer Abschnitte
der Nhte des Schdeldachs ( ~ 21.-40. Lebensjahr);
5) maturus = die Zeitspanne der Synostose des weitaus grten Teils der Nhte des Schdeldachs
( ~ 4 i . - 6 o . Lebensjahr);
6) senilis = von der beginnenden Synostose der letzten
offenen Nahtstellen am Schdeldach bis zum Tod
( ~ ab 61. Lebensjahr).

2. Der Entwicklungsverlauf in Kindheit

und Jugend
a) Wachstum
Absolutes Wachstum. Im Verlauf von weniger als zwei Jahrzehnten wchst aus der menschlichen Zygote mit einem Durchmesser von
kaum mehr als 0,1 mm und einem Gewicht in
der Grenordnung von 1 pg4) der erwachsene
Mensch. Dieses gewaltige Wachstum erfolgt zu
einem ganz betrchtlichen Teil prnatal. Obwohl dieser Lebensabschnitt nur etwa 4% an
J

) geron gr. Greis.

) i |xg = x Mikrogramm = 0,000001 g.

Abb. 97: Prozentuale Wachstumskurve der Krperhhe von der Zeugung bis zum Erwachsenenalter
( = 100%). (nach BACKMAN 1934)

der gesamten Zeitspanne bis zum Erwachsenenalter ausmacht, sind bei Geburt bereits 30% der
Endgre erreicht (Abb. 97) ; das Krpergewicht vervielfacht sich bis zur Geburt um ein
Milliardenfaches, von Geburt bis zum Erwachsenenalter dagegen nur um etwa das Achtzehnfache (vgl. Abb. 98).
Die Verlangsamung des Wachstums beginnt
kurz vor der Geburt und erfolgt vor allem whrend des I.Lebensjahrs (Tab. 13, Abb. 97-99).
Im 2. und 3. Lebensjahr nimmt der Grad der
Verlangsamung ab, und die mittels Querschnittmethode gewonnenen Ergebnisse zeigen fr die
folgenden Jahre ein relativ gleichmiges
Wachstum an. Erst mit Eintritt der Pubertt
nimmt das Wachstum wieder deutlich zu
(puberaler Wachstumsschub). Die individuelle
Krperhhen-Zuwachsrate erreicht bei Knaben
ein durchschnittliches Jahresmaximum von
etwa 10 cm. Bei den meisten Knaben liegt dieser
Wachstumsgipfel im 14. Lebensjahr. Es bestehen jedoch groe individuelle Unterschiede
im Eintritt des puberalen Wachstumsschubs,
wodurch sich in der Pubertt die Streuung erheblich erhht (Tab. 13: s). Bei Mdchen ist
der puberale Wachstumsschub (und die Streuungszunahme) nicht ganz so stark, und er ereignet sich iV 2 bis 2 Jahre frher.
Der frhere Eintritt der Mdchen in den
puberalen Wachstumsschub bzw. das entsprechend frhere Auslaufen des Wachstums
trgt betrchtlich zur Geschlechterdifferenzierung in den Krpermaen bei. Im weiblichen
Geschlecht werden in fast allen Krpermaen
geringere Durchschnittswerte erreicht als im
mnnlichen (vgl. Kap. IIIB2 b). Geringfgig
bleiben die Mdchen allerdings bezglich der
meisten Krpermae schon von Geburt an
hinter den Knaben zurck. Nur durch den
frheren Eintritt in den puberalen Wachstums-

100kg-,
10kg

-100cm

1kg100g

Geburt
-10cm

10g

=Krper gewicht
-Krperhhe

1g
100mg

1 cm

10mg
1mg

100y
ioy
iyj

-1mm
Konzeption

10

-T

12

14

16 Jahre

0,1 m m

Abb. 98: Logarithmische Wachstumskurven der Krperhhe und des Gewichts, (nach W.LENZ 1954)

10

15

20

Abb. 99: Absolute Wachstumskurven der Sitzhhe, des Kopfumfangs und des Brustumfangs. Bezglich Sitzhhe und Kopfumfang beginnt die Kurve fr das mnnliche Geschlecht bei einem hheren Wert als die fr das
weibliche, was an den Kurven markiert ist. Die Kurven basieren auf einer Zusammenschau mehrerer Untersuchungsserien.

MNNLICH
V

3,8
3,4

JAHRE

2,0

49

2,1

59

52
61

52
62

3,4

2,3

66

3,5

2,5
2,8

65
69

72

3,7

72

74
80

78

4,I

3,3
3,6

4,2

3,9

87

4,3

4,2

92

4,4
4,4

4,5
4,8

97
103

4,4

5,2

108

112

4,5

5,5

4,5

5,7

215
121

4,4

5,9
6,2

4,o

83

P7J

Pzo

90
0

52
61

52
62

54
64

2,0

3,9

,2

68

3,4

7Z

69

70

,3

3,4

74
78

76
80

74

65
70

67

72
76

64
68

72

73

75

3,5

72

73

77

79

82

84
90

86

2 7Z

77
82

79

75
81

,5
2,8

83

84
88

86

89

86

92

94

85
92
96

95
102

98
105

93
100

96
203
109

95
99
106
112

92

97
101

90

92

109

96
102

99

118

126

129

124

128

132

225
130

229

233
238

6,6

235

239

4,7
5,2

7,O
8,0

239
144

243
149

5,5
4,8

8,8

150

8,0

4,2

166

3,8

7,2
6,6

257
162

255
162

3,7

6,5

265
166

3,7

6,4

3,7

6,4

14
10

O,5
0,6

2,9

3,2

5V4

51/.

3,5
6

10

0,8

7
872

7V1

236

233
238

237

242
148

245
152

6,5
7,O

4,7

255
160

259
164

7,3
6,8

4,9

263

167
169

162

265
166

6,3
6,0

258

162

166

255

258

162

255

258

255

258

11

234

253

12
23

250

255

172

24

252

255

167

259
267
172

242
146

245

254
161

257
164

243
250

2 57

176

25
16

253

272

277
180

259
161

255

258

169

273

277

181

255

170

274

278

182

27
18

166

170

274

278

182

166

170

274

278

182

I i

1474
16

12

11V4
I23/4

2,2

IO74

10

2,3

21V I

12*/4

23

24

10

2,4

1 2 . 72

1374

24

10

13V4

24
16

15

i i

2,5
2,8

25
L6

27

I872

12

2,2

29
21

18

197Z
2L72

/ 4

4,9
4,4
4,O
3,7
3,5

169

5,7
5,6

166

169

5,6

3,5

162

166

169

5,6

3,5

162

166

169

5,6

3,5

3,5

3,4
574

3,7
674

4,0

0,4

12

63/4

0,6

10

774

8V4

9
IO72

0,8

10

774
87Z

2,0

11

874

974

117Z

2,2

11

23
147Z

2,2

11

2,4

11

I574

2,5
2,6

11

2,9

12

,3
2,8

23

3,3

24
25
16

,9

5
674

7Z
7 4

4,5

3,2
574

74

169

4,4

9
10

974
IO 3 /4

2 7Z
2

10

IO 3 / 4

N7Z

121/4

11

II74

127Z

137Z

27Z

113/4

1 2 VZ

237Z

2774

I23/4

237Z

27

I87Z

20

27
197Z
22

277Z

227Z

2472

3
257Z

5
28

327Z

7
8

29
21

2O7Z

231/,
26

3
2-57Z
287Z

5
6

147Z
16

257Z

2 O 7Z

197Z
22

247Z
I672

147Z
2574
18

32

3,9

2872

3I7Z

35

287Z

327Z

357Z

4,7

35
387Z

39
437Z
487Z

57Z
28

3I7Z

5,8

18

357Z

357Z
4O72

4O72

327Z

46

20

52
577Z
61

7,O
8,0
8,3
8,2

18

637Z

7,8

25

65
66

7,5

24

55

597Z
6O72

7,4

23

557Z

61

667Z

7,4

23

48

51
527Z

56

6I72

67

7,5

23

48

527Z

56

6I7Z

67

7,5

23

14

2,7
3,2

20

14

3,7

22

15

4,3

24

24
26

l 6

5,O

26

2872

3I72

17

5,8

2872

32

347Z

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32

34

19
20

9,6

34
38

37V2
4272

38
427Z
4872

43VI
4872

48

15

9,3
8,6

14

8,4

53

53
5672

13

8,4

54V2

8,5
8,6

55
5572

13

232

5,7
6,0

4,5

128

234
140

252

13

232

247

17

4,5

227

243
148

9V2
IO72

4,5

5,5

229

9
974
2L72

5,2

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128

224

9
I O 74

4,4

225

9
10

87Z
IO74

4,5
4,8

224
121

237
142

4,3

227

235
242
146

4,2

4,2

3,9
4,2

IN

227
123

3,9
67Z

108

3,7
4,2

108

224
120

29
20

100

3,3
3,6

224
121

7
8

O,9
2,0

l 8

7Z

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IN

2772

50
60

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25
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58

5
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87
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234

55

225
122

23

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65
72

118

53

225
122

4,5
4,6

WEIBLICH
X

63
70

85
89

106

P
1

237Z

5
28

9
10

297Z
2L7Z

237Z

11

57Z
28

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12

32

357Z

4O72

46

55
627Z

23

367Z

4O72

457Z

527Z

24

40

44

49

25
16

437Z

62

68

747Z

47

58

637Z

6972

76

27
18

47
497Z
5O72

52

647Z

67
7O72

55
577Z

59
5972

6472

7O72

77

65

72

777Z

54
5872

43
487Z
557Z
6O72

29
20

46
477Z

54

77Z

11

24

20
27

s c h u b k o m m t es bei vielen M a e n zu einer vorbergehenden U m k e h r der Geschlechterrelation ( T a b . 1 3 , A b b . 99). In einigen w e n i g e n

M a e n , die insbesondere unter dem E i n f l u der
F e t t g e w e b s e n t w i c k l u n g stehen, weisen die M d chen jedoch stets h h e r e D u r c h s c h n i t t s w e r t e
auf als die K n a b e n ( A b b . 100). A u c h gibt es
M a e , in denen die M d c h e n keinen geringeren,
a b e r s o g a r einen lnger anhaltenden puberalen
Z u w a c h s zeigen als die K n a b e n , s o die H f t breite; im puberalen W a c h s t u m s s c h u b der
Schulterbreite bleiben sie dagegen a u e r o r d e n t lich stark hinter den K n a b e n zurck ( A b b . 1 0 1 ) .
Eine Voraussage der endgltigen Krperhhe kann
ab dem 3. Lebensjahr gewagt werden, da ab diesem
Alter die Korrelation mit der Endgre (vgl. Abb. 12.3)
so hoch ist, da der Voraussage eine befriedigende
Zutreffenswahrscheinlichkeit zukommt. Die Vorausbestimmung der Krperhhe - und im Prinzip auch
aller anderen Krpermae - erfolgt dadurch, da fr
das kindliche Ma die Lage im alters- und geschlechtsspezifischen Streubereich festgestellt und
sodann der Krperhhenwert der entsprechenden
Stelle des Streubereichs gleichgeschlechtlicher Erwachsener ermittelt wird. Zur Feststellung der Lage
im Streubereich drckt man die Abweichung des individuellen Mewertes vom alters- und geschlechtsspezifischen Mittelwert in Einheiten des Streuungsmaes der Standardabweichung aus. Betrgt z.B. die
Krperhhe eines Mdchens im Alter von 6 Jahren
ixo cm, so ergibt sich nach den Angaben in Tab. 13
folgende Berechnung: ( i i o - i i 4 ) / 5 , i = 0,8. Die
Krperhhe erwachsener Frauen fr den Streuungspunkt x 0,8 s lautet: 162 0,8 5,6 = 157,5. B e '
Kenntnis des biologischen Alters des Kindes, insbesondere seines Skelettalters, kann eine Korrektur angebracht werden, wenn das Kind in seinem Entwicklungsstand zurckgeblieben oder voraus ist.

Besonderheiten
des Suglingsalters.
Z u r Beurteilung des R e i f e z u s t a n d s des N e u g e b o r e n e n
( N e o n a t u s ) w e r d e n als metrische
Reifezeichen
die K r p e r h h e , d a s G e w i c h t und der K o p f u m f a n g herangezogen ( T a b . 1 3 , A b b . 9 9 ; Standardabweichung fr K o p f u m f a n g = 1 3 mm).
Als Faustregel k a n n gelten, d a ein gut entwickeltes N e u g e b o r e n e s v o m Scheitel bis zur
Ferse mindestens 50 c m lang ist und mindestens 3 k g wiegt. Bei M e h r l i n g s g e b u r t e n liegen
in der R e g e l bezglich aller drei R e i f e m a e
unterdurchschnittliche W e r t e v o r .
Z u den metrischen kommen beim voll ausgetragenen Neugeborenen deskriptive Reifezeichen hinzu:

Oberschenkel =
umfang

Oberarm.
umfang

Abb. 100: Absolute Wachstumskurven des Oberarm(rechte Skala) und Oberschenkelumfangs (linke
Skala), (nach Daten von TWIESSELMANN I969)

Tab. 13: Wchstumsnormen fr Krperhhe (obere Hlfte, cm) und Gewicht (untere Hlfte, kg). Die Angaben
beruhen auf einer Zusammenschau zahlreicher Untersuchungen unter Bercksichtigung des Untersuchungsjahres bzw. der Akzeleration sowie der geographischen, anthropogeographischen und sozialen Herkunft des
Untersuchungsgutes. Sie knnen als reprsentative Durchschnittsnormen fr die heutigen Verhltnisse in
Mitteleuropa gelten. Bei der Krperhhe kann fr Norddeutschland - je nach Altersklasse - etwa 1 cm hinzugezhlt, fr Sddeutschland, Schweiz und sterreich abgezogen werden. Zur Methode der Krperhhenmessung vgl. Kap. I B 2 a (ein genauerer Mastab als cm ist nicht sinnvoll, da die Krperhhenschwankung im
Tagesrhythmus bis zu 1 cm betrgt); Gewichtsangaben ohne Kleider. Die Altersangaben verstehen sich als
Mittelwerte von zugrunde liegenden Altersspannen (6 bedeutet also nicht 6jhrige, sondern 5 V 2 - 6 V 2 ;
o = Geburtswerre). Unter x sind die arithmetischen Mittelwerte fr die einzelnen Altersklassen angegeben.
P = Perzentile, die den Wert angeben, bis zu dem 10, 25, 75 bzw. 90% der Individuen der betr. Altersklasse
liegen. Fr die Krperhhe entspricht x dem Wert P 5 0 ; fr das Gewicht liegt P J 0 ein wenig niedriger als x, weil
die Werte nach oben weiter streuen als nach unten, s = Standardabweichung; innerhalb der Grenzen x + s
liegen 68%, x 2 s 9 5 % , x 3s 99,7% der Individuen. V = Variabilittskoeffizient; er bezieht s auf x und liefert damit ein von der jeweils erreichten Durchschnittsgre unabhngiges Ma der Streuungsbreite. Die Differenzen der Mittelwerte von Jahr zu Jahr entsprechen nicht der individuellen Zuwachsrate, da Nivellierungen stattfinden knnen (vgl. Abb. 95).

137

Abb. IOI : Zuwachsratenkurve der Schulter- und Hftbreite, (nach SIMMONS 1944)
rosige Hautfarbe; reichlich entwickeltes Fettpolster
unter der Haut; gut entwickelter Nasen- und Ohrenknorpel; harte Finger- und Fungel; die Fingerngel berragen die Fingerkuppen; die Fungel
schlieen mit den Zehenkuppen ab; einzelne Hrchen
des fetalen Lanugo sind hchstens noch an Schultern,
oberem Rckenteil und Oberarm vorhanden; bei
Knaben ist der Hoden im Hodensack zu fhlen (und
steckt nicht erst im Leistenkanal, durch den er kurz
vor Geburt aus dem Bauchraum deszendiert); bei
Mdchen bedecken die groen Schamlippen die
kleinen und die Klitoris fast vllig.

Whrend der ersten 3 bis 5 Tage nach der

Geburt nimmt das Gewicht um 6 bis 8% ab.
Diese initiale Gewichtsabnahme ist vor allem
durch Wasserverlust bedingt und in der Regel
erst 10 bis 14 Tage nach der Geburt wieder ausgeglichen. Zwischen dem 3. und 6. Monat hat
der Sugling das doppelte Geburtsgewicht erreicht, und zwar in der Regel um so frher, je
niedriger das Geburtsgewicht war; es erfolgt
also ein gewisses Ausgleichswachstum. Die

MM

-w-

durchschnittliche Gewichtszunahme pro Tag

betrgt im ersten Quartal 26 g, im zweiten 22 g,
im dritten 15 g und im vierten 1 1 g.
Proportionsverschiebungen. Da die einzelnen
Krperausdehnungen nicht in gleichem Ma
wachsen, ergeben sich Vernderungen in ihrem
Grenverhltnis zueinander. Dies gilt insbesondere fr die Hhenabschnitte des Krpers:
Seit der frhen Fetalzeit nimmt der Anteil der
Kopfhhe und - in geringerem Grad - derjenige
der Rumpfhhe zugunsten der Beinlnge ab
(Abb. 102, Tab. 14).
Auch das Verhltnis der Gesamtmasse des
Krpers zu seiner grten linearen Ausdehnung
verndert sich in charakteristischer Weise: Der
Index der Krperflle steigt zwar prnatal an,
beginnt aber bereits im 1. Lebensjahr abzufallen. Dieses Schlankerwerden des Krpers
schlgt erst im Jugendalter in positive Allometrie des Gewichtswachstums um (Tab. 14: A).
Das Flle-Minimum liegt somit in der Pubertt.

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2,75

6,75

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11

iI . A l
r v

M\ nI /

I
12,75

25,75Jahre

Abb. 102: Verschiebung der Krperhhenproportionen. Jahresangaben auf den Zeitpunkt der Zeugung bezogen (also b = Geburtsstadium) (nach MEDAWAR aus KNUSSMANN 1968)

Tab. 14: Proportionsverschiebungen

in Kindheit und Jugend. + bedeutet, da das im Zhler angegebene
Merkmal positiv, bedeutet, da es negativ allometrisch zu dem im Nenner angegebenen Merkmal wchst;
= bedeutet Isometrie. A = Gewicht/Krperhhe 3 ; B = Ganze Kopfhhe/Krperhhe; C = Rumpfhhe/
Krperhhe;D = Beinlnge/Krperhhe; E = Armlnge/Krperhhe;F = Handlnge/Krperhhe und Fulnge/Krperhhe; G = Handlnge/Armlnge; H = Oberschenkellnge/Beinlnge, Unterschenkellnge/
Beinlnge und Fuhhe/Beinlnge; I = Schulterbreite/Krperhhe; J = Beckenbreite/Krperhhe; K =
Brusttiefe/Brustbreite; L = Brustumfang/Krperhhe; M = Oberschenkelumfang/Krperhhe.

J.

0
I

2
3
4
5
6
7
8
9
10

11
12

13
14
15
16

17
18

19
20

(-)
(-)
(-)
(-)

()

()

+
+
+
+
+

9 d 9 d

+
+
-

+
+

+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+

+
+
+

+
+ + (-)
+ + (-)
+ + (-)
+ + (-)
(+) (+) ( - )

+
+
+
+
+
+
+
+
+
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+
+
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+
+ +
=
+
+
- )
+
- )
+
- )
- ) (+)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+

- )

9 6 9 ci

+ =
+ =

=
=

9 s 9 S

J
9

d 9

+ + + +
+ + + +
(+) (+)

d 9 d 9

- ( - )

+
+
+
+

=
=
=
=

+
+
+
(+)
(+)

=
=
=
=
=

=
=

=
=

=
=
=

- (-

(-)

Einen hnlichen Wachstumsverlauf zeigen

auch relative Umfangs- und Breitenmae
(Tab.
1 4 , A b b . 1 0 3 ) . V o r allem erfolgen bei ihnen die
Proportionsvernderungen im 2. Lebensjahrzehnt nach geschlechterdifferenten Gesetzlichkeiten. S o k a n n eine bestimmte Proportion im

=
=
-

(=

=
(+)
+ (+)
+ (+)
+ (+)
+ (+)
+ (+)
+ (+)
(+) =

=
=

=
=

(+)

(+)
(+)
(+)
(+)
(+)

+
+
+
+
+
+
+
+
+
(+)
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-
-
-
- =
- = +
- = +
(-) +
(-) = +
(-) = +
+
(-)
= (+)

(+) +

+ (+) +
F+
+
1
+
+
+
+
+ = +
+
+
+
1
+
+
(+)
=
=

einen Geschlecht mit der Pubertt von negativer

in positive Allometrie umschlagen, w h r e n d
sich im anderen nur Isometrie einstellt ( T a b . 1 4 :
M ) ; oder im einen Geschlecht wird Isometrie
erreicht, w h r e n d im anderen die negative
Allometrie erhalten bleibt (Tab. 1 4 : K). Nicht

11,,,,I1,.. 1 .r..H
5
10
15
20 JAbb. 103: Absolute Wachstumskurven des Oberschenkelumfangs in % der Beinlnge, (nach Daten

Abb. 104: Absolute Wachstumskurven der Brustbreite in % der Beckenbreite, (nach Daten von

von TWIESSELMANN

TWIESSELMANN

1969)

1969)

140

nur bei Bezugsetzung zur K r p e r h h e , sondern

auch bei Bezugsetzung von Horizontalmaen
untereinander ergeben sich derartige Geschlechterdifferenzierungen (Abb. 104).

extrazellulren Wassers zustande kommt, da das

intrazellulre Wasser sogar zunimmt. In Kindheit und
Jugend hlt sich der Wasseranteil auf annhernd gleichem Niveau.

Die Krperzusammensetzung
aus verschiedenen
Gewebearten verschiebt sich vom Neugeborenen bis
zum Erwachsenen zugunsten des Muskelanteils. Dagegen verringert sich der Anteil der Eingeweide, was
vor allem auch fr das Nervensystem (einschlielich
Gehirn) gilt (Abb. 105). Die relative Fettmenge nimmt
im Suglingsalter zu, im Kleinkindalter aber wieder
ab. Im Schulkindalter erfolgt eine erneute Zunahme
des Fettanteils, die sich im weiblichen Geschlecht bis
ins Erwachsenenalter hinein fortsetzt, whrend der
entsprechende Trend im mnnlichen Geschlecht
durch eine vorbergehende Abnahme in der Pubertt
unterbrochen wird. - Der Wasseranteil am Krper
vermindert sich im Fetal- und Suglingsalter erheblich
(von ~ 95 auf ~ 60%), was allein durch Abnahme des

W h r e n d wesentliche Proportionen des Hirnk o p f s w i e dessen Lngen-Breiten-Verhltnis

keine erheblichen Vernderungen w h r e n d
Kindheit und J u g e n d erfahren, unterliegt das
Verhltnis von Gesichtsmaen
zueinander oder
zu H i r n k o p f m a e n charakteristischen Wachstumsvernderungen. Diese lassen sich auf vier
Wachstumsprinzipien zurckfhren (Abb. 106),
nmlich eine positive Allometrie des Gesichts
gegenber dem H i r n k o p f ( Z u n a h m e des transvers. K e p h a l o f a z i a l i n d e x , A b n a h m e des J u g o frontalindex), eine Verschmlerung b z w . Strekkung des Gesichts nach unten ( Z u n a h m e des
M o r p h o l o g . Gesichtsindex, A b n a h m e des N a senindex), ein Hervortreten des Gesichts nach
vorn (s.u.) und eine Betonung des Unterkiefers
( Z u n a h m e des J u g o m a n d i b u l a r i n d e x ) . Hinzu
k o m m t , da die Ohrmuschel lnglicher wird
(Abnahme des Physiognom. O h r i n d e x ) .

Relative Anteile
am Gesamtkrper
f m &
Haut und Fett i 16 j>
V'. *T>

Eingeweide
Nerven
Muskeln
Skelett

f>

16
hm
21 \
j(m
25 :V
! %
I

6 MondMonate

NeuAdult
geboren

Abb. 105: Zusammensetzung des Krpers aus verschiedenen Gewebearten, (nach WILMER 1940)

Vernderungen deskriptiver Merkmale (Zahlen in

Klammern beziehen sich auf Tab. 15). Die beschriebenen Wachstumsprinzipien des Gesichts lassen sich
auch an deskriptiven Merkmalen erkennen. Insbesondere das Hervortreten des Gesichts - gekoppelt
mit einem Zurckweichen der Stirn (5) - fhrt zu
einer Reihe charakteristischer morphologischer Vernderungen ( 1 7 , 1 8 , 19, 22., 23, 25; Abb. 106). Sie sind
Teil eines allgemeinen Entwicklungstrends zu markanteren Gesichtszgen, wie sie sich in erster Linie
whrend der Pubertt herausbilden. An der Zunahme

Abb. 106: Gesichtsproportionen im Alter von 7 Jahren (mattiert bzw. weie Linien) und im Erwachsenenalter
(schwarze Linien). Die Kpfe sind auf annhernd gleiche Hhe gebracht und unter Deckung der eingezeichneten Orientierungslinien (Distanz zwischen den inneren Lidwinkeln bzw. Verbindungslinie vom Tragion
zum ueren Lidwinkel) dargestellt, (aus HAUTVAST 1967)

Tab. 1 5 : Vernderungstrends deskriptiver Krpermerkmale in der Kindheit. Eingeklammerte Vernderungen

deuten sich nur an. Die beigefgten Kennziffern verweisen auf den Text.

z
3

4
5
6
7
8
9
10
IX
IZ

13
14
15
16
17
18
19
zo
ZI

zz
z3
M
2-5
z6
Z7

z8
2-9
30
3i
3z
33
34
35
36
37
38

39
40
4i
4z
43
44
45
46
47
48
49
5
5i
52-

Merkmal

Vernderung

Stirnhcker
Scheitelbeinhcker
Hinterhauptsvorwlbung
Nackenleisten
Stirnneigung
beraugenwlste
Gesichtsprofil
Deckfalte am Oberlid
Epikanthus
Umri der Lidspalte
Weite der Lidspalte
Stellung der Lidspalte
innere Lidwinkel
Lage des Augapfels
Unterlidfurche
Breite von Nasenwurzel, -rcken u. -kuppe
Nasenprominenz
Profil des knchernen Nasenrckens
Profil des knorpligen Nasenrckens
Profil des Nasenflgelrandes
Profil des Nasenbodens
Nasenbodenumri
Nasenlcher
Hhe der Hautoberlippe
Profil der Hautoberlippe
Randleisten des Philtrums
Schleimhautlippensaum
Dicke der Schleimhautoberlippe
Dicke der Schleimhautunterlippe
Tuberculum labii
Mundspalte

verflachend
verflachend
abnehmend
zunehmend
zunehmend
zunehmend
vorspringender
senkt sich
abnehmend
von mandelfrmig zu spindelfrmig
abnehmend
(seitlich abfallend)
von stumpf zu spitz
hervortretend
abnehmend
abnehmend
zunehmend
abnehmende Konkavitt
(abnehmende Konvexitt)
von konvex oder s-frmig zu konkav
vorn senkend
an Tiefe zunehmend
verschmlernd
(zunehmend)
oben hervortretend
nach unten divergierend
(verstreichend)
im seitlichen Bereich zunehmend
zunehmend, vor allem im mittleren Bereich
abnehmend
Gesamtbiegung nach unten (Ausrichtung der Mundwinkel nach unten) abnehmend, Breite zunehmend
Abnahme des Zurcktretens gegenber der Oberlippe
zunehmend
abnehmend
zunehmend
strker ansteigend
Entwicklung zur Doppelhckrigkeit
strker ansteigend
zunehmend
abnehmend
abnehmend
zunehmend
zunehmend
zunehmend
zunehmend
schrfere Ausprgung
zunehmend
(seitlicher Abfall abnehmend)
abnehmend
abnehmend
zunehmend
zunehmend

Profil der Hautunterlippe

Kinnprominenz
Gaumenhhe
Gaumenbreite
Verlauf des unteren Anthelixastes
Tragus
Antitragus
Verwachsungsgrad des Ohrlppchens
Verjngung der Finger
Breite der Finger- u. Grozehngel
Grad der Finger- u. Grozehnagelquerwlbung
Biegung der Wirbelsule
Pigmentierung des Kopf- u. Brauenhaars
Haardicke
Stirnhaargrenze
Brauendichte (u. -hhe)
Brauenstellung
Wimpernlnge
Wimpernbiegung
Behaarung der Grozehe
Sommersprossen

142
a Auftreten eines Knochenkerns I Synostosierung

Tr

CLAVICULA

Corpus
Epiphysis sternalis

SCAPULA

Corpus
Hauptkern
I Kerne des
Spitzenkern
[ Proc. corac.
Konvexittskern J
Proc. coracoides einheitlich
Inf ra - (Sub -) coracoideum
Fossa articul. (Caudaler Rand)
Acromion
Angulus caud.. Margo vertebr.

HUMERUS

Corpus
Caput
Kerne d.
Tuberculum maius ' Epiphys.
Tuberculum minus J prox.
Epiphysis proxim. einheitlich
Capitulum
1 Kerne d.
Trochlea
( Epiphys.
Epicondylus rad. J dist.
Epiphysis dist. einheitlich
Epicondylus ulnaris

RADIUS

Corpus
Epiphysis prox. (-Capitulum)
Epiphysis dist.

ULNA

Corpus
Epiphysis prox. (-Olecranon)
Epiphysis dist. (-Capitulum)

OSSA CARPI

OS

COXAE

FEMUR

Os
Os
Os
Os
Os
Os
Os
Os

capitatum
hamatum
triquetrum
lunatum
naviculare
multangulum
multangulum
pisiforme

Fetalmonat
Lebensjahr
1.2.3.4.5.6.7. a a i Q 1. 2. a 4.5.6. 7. 8.9.TQ11.12.13.14.15.16.17 18.19.2Q21.22332425

aa
aa
aa
Tin

aa

a
aa

aa
aa

maius
minus

Corpus
Os ilium Epiphysis marginalis
Tuberculum ilicum
Corpus
Os ischii Tuber
Spina
Corpus
Os pubis
Tuberculum
Os acetabuli= 2 Epiphys.acetabuli
Synostosis ischio- pubica (Rami)
Synostosis acetabularis
Corpus
Caput
Trochanter maior
Trochanter minor
Epiphysis distalis

a
a

tzai

a
aa
a

PATELLA

TIBIA

Corpus
Epiphysis proximalis
1
Tuberositas J
Synost.der Epiph. prox. u. Tuberos.
Epiphysis distalis

FIBULA

Corpus
Epiphysis prox. (-Capitulum)
Epiphysis dist. (-Malleolus)
0r,3us

OSSA

TARSI

Calcaneus S"
. 4 ,
I Epiphysis tuberis
Talus
Os cuboides
Os naviculare
Os cuneiforme I
Os cuneiforme II
Os cuneiforme III

aa

a
a
a
a
aa
3

Abb. 107: Auftreten von Ossifikationszentren und Synostosen im Gliedmaenskelett des Menschen. Metacarpus, Metatarsus, Phalanges: Corpora = fetal, Epiphyses = frhkindlich; Synostose = Jugendalter,
(nach WOLF-HEIDEGGER

1954)

des Reliefreichtums beteiligen sich auch ausgesprochene Robustizittsmerkmale wie beraugenwlste

(6) und Prominenz des Unterkiefers, insbesondere des
Kinns (32, 33); am Hinterhaupt treten die Nackenleisten (Muskelmarken) hinzu (4). Andererseits nimmt
das Relief des Hirnschdels durch Verflachung der
Tubera 5 ) ab (1, 2). Die Streckung des Gesichts in der
Hhendimension bedeutet vor allem eine Ausziehung
nach unten (Abb. 106). So geht mit ihr nicht nur eine
Verschmlerung (16), sondern auch eine Neigung der
Nase einher (21 u. als Folge hiervon 20). Auch die
Weichteile der Augenregion senken sich nach unten
(8, 12). Das Ohr streckt sich dagegen nach oben (36,
38, 39). Eigenen Gesetzlichkeiten folgen die Schleimhautlippen: Sie stlpen sich strker aus, und die
Mundwinkel tendieren zur Anhebung; lediglich der
mittlere Teil der Schleimhautoberlippe ist auch beim
Kleinkind in der Regel schon relativ hoch, und zwar
insbesondere infolge des spter verstreichenden Tuberculum labii (28-31).
Am Integument fallen vor allem das Nachdunkeln
von Kopf- und Brauenhaar sowie eine Zunahme der
Behaarung auf (44, 45,47, 51). Durch das Verschwinden von Resten des fetalen Haarflaums bildet sich die
Kopfhaargrenze schrfer aus. In der Haut stellen sich
zunehmend Sommersprossen ein; nur im Gesicht finden sich solche hufig schon bei Kleinkindern. Deutlichen Vernderungen unterliegen die Ngel (41, 42).

b) Die Ossifikation
Eine wesentliche Grundlage des uerlich in
Erscheinung tretenden Wachstums ist die Entwicklung des Skelettes. Sie geht von einzelnen
Verkncherungszentren (Ossifikationszentren)
aus. Die meisten Knochen des ErwachsenenSkelettes entstehen aus mehreren solchen Knochenkernen, indem diese sich ausdehnen, bis
sie miteinander verschmelzen (Synostose). Die
Anlegung der verschiedenen Ossifikationszentren und die Synostose der einzelnen Knochenteile erfolgen nach einem Entwicklungsplan, der
zwar eine gewisse individuelle Variabilitt zult, aber doch fr die gesamte Menschheit
weitgehende bereinstimmungen zeigt. Etwa
die Hlfte der insgesamt ber 800 Ossifikationszentren wird erst nachgeburtlich angelegt, und
zwar bis weit in die Jugendzeit hinein. Andererseits beginnt die Synostose einzelner Knochenkerne, nmlich am Schdel, an dem sie bis ins
hohe Alter anhlt (s.u.), bereits zu fetaler Zeit.
Es geht also das Auftreten neuer und das Verschmelzen vorhandener Knochenkerne neben5
) Die Tubera frontalia und parietalia stellen flache Hckerbildungen inmitten der Stirnbeinhlften bzw. der Scheitelbeine dar. Sie sind
nicht mit den ersten Ossifikationszentren identisch.

einander her, wodurch sich fr jedes Lebensalter ein charakteristisches Ossifikationsmuster

ergibt (Abb. 107) und wodurch die Anzahl der
voneinander getrennten Skeletteile whrend der
gesamten Reifungszeit stndig wechselt. So besitzt der Mensch bei Geburt etwa 270, in der
Pubertt etwa 350 (und damit das Maximum)
und im Erwachsenenalter - je nach Anzahl der
Sesambeine - etwa 200 Knochen.
Das Lngenwachstum des Gliedmaen-Skelettes erfolgt an den knorpligen Enden des
Rhrenknochen-Schaftes (Diaphyse). Auch
nach Auftreten von Ossifikationszentren in den
Gelenkenden (Epiphysen) bleibt zwischen Diaphyse und Epiphyse eine Wachstumszone erhalten (Epipbysenfuge, Abb. 108). Ihr Verschlu
bedeutet das Ende des Lngenwachstums und
somit den Eintritt ins Erwachsenenalter. Ein
zweites Kriterium fr den Beginn des Erwachsenenalters ist das Verschwinden der Sphenobasilarfuge (Synchondrosis sphenooccipitalis),
d.h. die Synostose von Hinterhauptsbein und
Keilbein in der Schdelbasis (etwa 2 cm vor dem
Hinterhauptsloch).
Beim Neugeborenen finden sich auch am
Schdeldach schmale Spalten zwischen den einzelnen Knochen. An Stellen des Zusammentreffens solcher Spalten bestehen grere Lkken (Fontanellen6)): die groe oder vordere
Fontanelle im Bereich des Bregma (Fonticulus
anterior), die hintere oder kleine Fontanelle im
Bereich des Lambda (F. posterior) und die seitlichen Fontanellen (F. sphenoidalis im PterionBereich, in dem Stirn-, Scheitel-, Schlfen- und
Keilbein zusammentreffen; F. mastoideus zwischen Scheitel-, Hinterhaupts- und Schlfenbein) . Die vordere Fontanelle ist erst gegen Ende
des zweiten Lebensjahrs verschwunden, whrend sich die brigen 5 Fontanellen im Alter von
etwa 6 Wochen schlieen. Auch die Spalten
zwischen den Knochen des Schdeldachs verschmlern sich, und ihre Rnder verzahnen sich
in unterschiedlicher Intensitt miteinander
{Schdelnhte, Abb. 109). Mit Ausnahme der
Stirnnaht (s.u.) bleiben die Nhte des Schdeldaches bis ins Erwachsenenalter hinein erhalten
(vgl. Kap. IIIA 4 a).
Obwohl die Nhte des Schdeldachs ein gut abgrenzbares Grundschema aufweisen, zeigen sie eine
ausgesprochene Neigung zur Variantenbildung. Bedeutungslose Abweichungen vom Grundschema (abnorme Nahtvarianten) kommen durch berzhlige
') fons lat. Quelle, Ursprung.

144

Abb. 108: Ossifikation des Kniegelenks. Durchschnittsalter (mnnl./weibl.) fr die einzelnen Stadien: A = neugeboren; B = 6/5 Mon.; C = 9/7,5 Mon.; D = 12/10 Mon.; E = 18/15 Mon.; F = 2/1,8 J . ; G = 3/2,3 J . ;
H =

3,5/2,7 J . ; I =

4,5/3,5 J.; J =

8/6,2 J . ; K =

13/10 J.; L =

Nhte oder abnormen Nahtverlauf zustande. So

persistiert bei etwa 7% aller menschlicher Schdel die
Stirnnaht (Sutura frontalis), die beim Sugling das
Stirnbein in zwei spiegelbildliche Hlften teilt und in
der Regel im zweiten Lebensjahr obliteriert, bis ins
Erwachsenenalter hinein (Metopismus, Kreuzschdel). In sehr seltenen Fllen tritt eine berzhlige
Naht im Scheitelbein auf; sogar mehrere solcher akzessorischer Nhte sind im Scheitelbein mglich.
Hufiger und in groer Vielfalt findet man sie im
oberen Teil der Hinterhauptsschuppe, wo sie zur Ab-

1 8 / 1 5 , 5 J- ( a u s P Y L E u. H O E R R

1955)

trennung zustzlicher Knochen fhren. Diese Schaltknochen beschrnken sich meistens auf den Bereich
der hinteren Fontanelle (Lambdaknochen, Os apicis,
Abb. n o a ) , knnen aber auch erheblich darber hinausgreifen (Inkabein7), Os interparietale, Abb. n o b ) .
Auch an der Stelle der vorderen Fontanelle knnen
Schaltknochen auftreten (Bregmaknochen); doch
sind sie hier viel seltener. Ebenso treten Einschlu7
) Bei den Inkas (Peru) und anderen Indianern in der relativ groen
Hufigkeit von etwa 5 % .

knochen, die als Inseln in einer Naht zu verstehen

sind (Nahtknochen, Wormsche Knochen, Ossa suturarum), in der Frontal-, Coronal- und Sagittalnaht
nur sehr selten, aber in der Lambdanaht hufig auf
(vgl. Abb. i i o b ) . - In der Pterion-Gegend (s.o.)
stoen beim Menschen normalerweise Scheitel- und
Keilbein zusammen, doch findet sich bei etwa 3%
aller menschlicher Schdel eine Brcke zwischen
Stirn- und Schlfenbein (frontotemporaler Kontakt).
Auch kann ein eigener Pterionknochen (Os epiptericum, ~ 9 % ) auftreten.

Abb. 109: Die Nhte des Schdeldaches. Rechte

Hlfte = Bezeichnung der Nhte und Einteilung in
Nahtabschnitte nachKomplikationsgrad; linkeHlfte
= regelhafte Altersspannen der Obliteration der einzelnen Nahtabschnitte. Das Bild ist als flchenhafte
Ausbreitung des Schdeldaches zu verstehen (oben =
vorn). C = Sutura coronalis (Kranznaht zwischen
Stirnbein und Scheitelbeinen), S = S. sagittalis (Pfeilnaht zwischen den Scheitelbeinen), L = S. lambdoidea (Lambdanaht zwischen Scheitelbeinen und Hinterhauptsbein), PT = S. squamosa (Schuppennaht
zwischen Scheitelbein und Schlfenbein), SP = S.
sphenoparietalis (Naht zwischen Keilbeinflgel und
Scheitelbein), SF = S. sphenofrontalis (Naht zwischen Keilbeinflgel und Stirnbein), O M = S. occipitomastoidea (Naht zwischen Hinterhauptsbein und
Warzenfortsatz des Schlfenbeins), (nach VALLOIS in
SCHWIDETZKY

1970)

Eine S o n d e r f o r m der Ossifikation stellt die

E n t w i c k l u n g der Z h n e dar. Die Z a h n k e i m e
von Milch- und Dauergebi werden bereits in
der ersten H l f t e der Fetalzeit angelegt. Die Einlagerung von Mineralien (Mineralisation)
beginnt bei den Milchzhnen im 5. bis 6. prnatalen M o n a t , bei den Dauerzhnen etwa zur Z e i t
der G e b u r t . Die Mineralisation fngt stets an
der Z a h n k r o n e an und schreitet zur Wurzel f o r t
(Abb. i n ) . D e r Z a h n wchst also zum Kieferinneren hin, w o b e i die Z a h n w u r z e l zum Z e i t punkt des Z a h n d u r c h b r u c h s noch nicht vollendet ist.
Der Zahndurchbruch
(Dentition*), A b b . 1 1 1 )
erfolgt in einer bestimmten R e i h e n f o l g e , doch
sind kleine individuelle A b w e i c h u n g e n sehr
hufig. Der D u r c h b r u c h des Milchgebisses, von
dem jedes Viertel aus 2 Schneidezhnen (Incisiven), i Eckzahn (Caninus) und 2 M a h l z h n e n
(Molaren) besteht, beginnt in der Regel im Alter
von V 2 J a h r und ist mit 2 bis z1/2 J a h r e n abgeschlossen. Im Dauergebi werden alle M i l c h ") dens lat. Zahn.

A b b . n o : Nahtvarianten am Hinterhaupt, a) Lambdaknochen. b) zweigeteiltes Inkabein (Os interparietale

bipartitum) und zustzliche Einschluknochen in der Lambdanaht; beginnende Nahtobliteration am Obelion.

zhne ersetzt, und zwar die Milchmolaren durch

die Backenzhne (Prmolaren), whrend 3 bleibende Mahlzhne je Gebiviertel zustzlich angeschlossen werden. Der dritte Molar (Weisheitszahn) bricht in der Regel erst zwischen dem
18. und 30. Lebensjahr durch oder bleibt ganz
aus.

ee

.18

Abb. i n : Mineralisation und Durchbruch der Zhne.

Dargestellt sind die mineralisierten Zahnteile (Milchzhne dunkel) einer Oberkiefer-Hlfte. Die Zahlen
geben das Alter in Jahren an; o = neugeboren, (aus
KEIL 1 9 6 6 , modifiziert)

c) Die sexuelle

Reifung

Parallel zum puberalen Wachstumsschub, zur

gleichzeitigen Vernderung mehrerer Allometrie-Verhltnisse und zur Ausprgung der Erwachsenen-Gesichtszge erfolgt die sexuelle
Reifung, die das eigentliche Wesen der Pubertt9) ausmacht. Die sexuelle Reifung besteht aus
der morphologischen und physiologischen Reifung der Geschlechtsorgane, der Ausbildung
der wesentlichsten sonstigen Geschlechterunterschiede und dem Auftreten von Duftdrsen
(s. Kap. IVBze) sowie von Terminalhaar (s.
Kap. I I B i c ) , das zwar charakteristisch fr den
Erwachsenen ist, aber nur zum Teil die Geschlechter scheidet. Im Zuge der sexuellen Reifung nehmen die inneren Geschlechtsorgane betrchtlich an Gewicht zu. Die uerlich erkennbaren Vernderungen werden Reifungszeichen
genannt; es handelt sich im wesentlichen um
folgende Entwicklungsprozesse:
Knaben:
a) uere Genitalien: stark positiv allometrisches Wachstum des Penis; Verlngerung
und Fltelung des kindlich straffen und runden Hodensackes (Scrotum).
b) Terminalhaar: Ausbildung und zunehmende
Kruselung der Behaarung der Achselhhle
(Axillarhaar, Hirci) und des Schamhaars
(Pubes, Abb. 1 1 2 ) ; Auftreten des Barthaars,
zunchst als krftiger Flaum, allmhlich in
hrteres Haar bergehend (Abb. 1 1 3 ) ; Zunahme der gesamten Krperbehaarung, vor
allem an Beinen und Unterarmen, hufig
auch an der Brust.
c) Pigmentierung: strkere Pigmentierung der
Genitalien, der Gesspalte, der vorderen
') pubcrtas lat. Mannbarkeit.

Abb. 1 1 2 : Entwicklung der Rumpfbehaarung beim Mann. Die Schambehaarung erreicht in der mitteleuropischen Bevlkerung in der Regel eines der drei letzten Stadien (eine strenge Koppelung mit der Brustbehaarung besteht nicht), (aus CONRAD 1963)

Abb. 1 1 3 : Entwicklung des Barthaars. In der mitteleuropischen Bevlkerung wird in der Regel eines der drei
letzten Stadien erreicht, (aus CONRAD 1963)

Axillarfalte (mitunter nur andeutungsweise)

und der Brustwarzen und Warzenhfe.
d) Kehlkopf: Umwandlung der kindlich hellen
Stimme in die tiefere, volltnende Mnnerstimme (Stimmbruch);
Vorwlbung des
Schildknorpels
des Kehlkopfs (Adamsapfel).
e) Brust: leichte Anhebung von Brustwarze und
Warzenhof (pubeszente
Brustschwellung),
dem Anfangsstadium der Entwicklung der
weiblichen Brust entsprechend, aber bald
wieder verschwindend (bleibt nur eine gegenber der kindlichen grere Brustwarze zurck).
f) Ejakulation:
erster Samenergu 10 ) infolge
Aufnahme der spermienbildenden Funktion
der Hoden (Testes).
Mdchen:
a) Form der unteren Rumpfhlfte: prpuberale
Ausbildung der weiblichen
Hftschweifung
und Gesprominenz infolge Verbreiterung
des Beckens und Neigung des Kreuzbeins;
spt- und postpuberale
Gesabrundung
durch vermehrte Fettgewebsentwicklung.
b) Terminalhaar: Axillarhaar und Pubes wie im
mnnlichen Geschlecht, jedoch Pubes in der
Regel weniger weit nach oben auslaufend;
Auftreten krftigerer Krperbehaarung,
jedoch weitgehend auf die Unterschenkel beschrnkt.
c) Pigmentierung: strkere Pigmentierung der
groen Schamlippen und im brigen derselben Teile wie im mnnlichen Geschlecht.
d) Brust (Abb. 1 1 4 ) : Anhebung der Brustwarze
(Mamille, Papilla mammae) und des Warzenhofes (Areola mammae) sowie spter des
umliegenden Gewebes; sekundre Absetzung der vergrerten Brustwarze vom Warzenhof.
10
) Allerdings ist dieses Ereignis im Sinne einer ersten Spontanejakulation bei den meisten Knaben nicht erkennbar, weil bereits vor
seinem theoretischen Eintritt durch Onanie Ejakulationen ausgelst
werden.

>

>>

Abb. 1 1 4 : Schematische Darstellung der Entwicklung

der weiblichen Brust. Brustwarze und Warzenhof
schwarz bzw. durchgezogene Linie, a = kindliche
Brust; b = Brustknospe; c = Knospenbrust; d =
bergangsstadium von Knospenbrust zu reifer Brust;
e = reife Brust (Mamma), (in Anlehnung an GLAESM E R U. A M E R S B A C H 1 9 2 . 9 )

e) Menstruation: Fortsetzung der prnatal begonnenen Entwicklung der Eier in den Eierstcken (Ovaria), Freigabe des ersten Eis
durch Eiblschensprung (Ovulation) und in
deren Gefolge Eintritt der ersten Menstruation (Menarche).
Wie die Merkmale der Ossifikation so stellen
sich auch die sexuellen Reifungszeichen in einer
bestimmten Reihenfolge mit jeweils bestimmtem Durchschnittsalter ein (Angaben in Jahren
fr die mitteleuropische Bevlkerung) :
Knaben:
1. Vergrerung der Genitalien
2. Pubes; Fltelung und Pigmentierung des
Hodensackes
3. Bartflaum
4. Stimmbruch
5. pubeszente Brustschwellung
6. Kehlkopfvorwlbung
7. Axillarbehaarung
8. erste Spontanejakulation
9. hartes Barthaar

IIV2
12.
12.
12V2
13V2
13V2
14
14
15

Mdchen:
1. Hftschweifung
ab ~ 8
2. Brustknospe
10
3. Pubes
11
4. Axillarbehaarung
II72
5. Knospenbrust
12
6. Menarche
13
7. reife Brust
14
Die Zeitspanne vom Auftreten des ersten Reifungszeichens (bei Mdchen mit Ausnahme der Beckenvernderung) bis zur Funktionstchtigkeit der Keimdrsen wird als z. puberale Phase (Pubeszenz11)), die
anschlieende Zeit der sexuellen Ausreifung als
2. puberale Phase bezeichnet. In der 2. puberalen
Phase, die ohne scharfe Begrenzung ausluft, findet
vor allem eine psychosexuelle Reifung statt. Die bei
Mdchen der eigentlichen Pubertt vorausgehende
Zeit des Beckenumbaus wird als vorpuberale Phase
bezeichnet.

Whrend nur kleine individuelle Abweichungen von der oben angegebenen Reihenfolge des
Auftretens der sexuellen Reifungszeichen vorkommen, besteht eine groe Streuung um die
Durchschnittswerte des Lebensalters. Die Pubertt unterliegt nmlich als Ganze einer sehr
groen zeitlichen Variabilitt, so da sich in
einem fr die Pubertt mittleren Alter unter
Gleichaltrigen Individuen mit noch nicht begonnener und solche mit praktisch abgeschlossener somatisch-sexueller Reifung befinden
knnen. Relativ guten Aufschlu ber die
enorme Variationsbreite der sexuellen Reifungszeit liefert das eindeutige Kriterium der
Menarche. Diese variiert in der mitteleuropischen Bevlkerung bei Ausklammerung seltener
Extremflle von 10 bis 16 Jahren.
d) Physiologische

Vernderungen

Im folgenden wird auf den entwicklungsbedingten Wechsel einiger physiologischer Gren, die Ausdruck wichtiger Grundfunktionen
des Organismus sind, hingewiesen. Fr alle
diese Gren besteht eine hohe individuelle
Variabilitt.
Der Energieumsatz bleibt auch in Ruhe in
einem gewissen Ma erhalten, das zur Abdekkung des Energiebedarfs fr die elementaren
Lebensvorgnge und insbesondere zur Gewhrleistung der notwendigen Krperwrme erforderlich ist. Dieser bei blicher Raumtemperatur
und Nchternheit zu messende Grundumsatz
betrgt, auf einen vollen Tag bezogen, beim
" ) pubesccre lat. mannbar werden.

Neugeborenen ~ 6 3 0 kj 1 2 ), im Alter von 1 Jahr

2100-2500 kj, im Alter von 10 Jahren ~ 4600 kj
und zu Beginn des Erwachsenenalters beim
Mann ~ 7000, bei der Frau ~ 6250 kj. Setzt man
den Grundumsatz zum Krpergewicht in Beziehung, so fllt er nach einem Anstieg im
Suglingsalter whrend der gesamten Kindheit
ab. Dies erklrt sich vor allem daraus, da die
Wrmeerzeugung von der Krpermasse und die
Wrmeabgabe von der Krperoberflche (allerdings auch der inneren Atmungsflche) abhngt.
Da ein grerer Krper im Verhltnis zu seinem
Volumen eine geringere Oberflche besitzt als
ein kleinerer, wird der Wrmehaushalt mit Zunahme der Krpergre gnstiger. Auerdem
khlt der auf konstanter Temperatur zu haltende Krperkern bei einem groen Krper weniger
leicht aus. Auch nimmt der Anteil der weniger
temperaturempfindlichen Gliedmaen mit steigender Krpergre zu. Ferner erfordert beim
Kind das Wachstumsgeschehen auch in Ruhe
einen intensiveren Stoffwechsel als beim Erwachsenen. Deshalb lt sich whrend des
puberalen Wachstumsschubs eine Stoffwechselintensivierung beobachten.
Ein vorbergehender Temperaturanstieg kann bei
Kindern, insbesondere Suglingen, durch starke
Muskelbettigung ausgelst werden (Bewegungshyperthermie, Schreifieber). Dagegen fllt bei Neugeborenen die Rektaltemperatur von etwa 37V 2
innerhalb der beiden ersten Stunden auf etwa 35V 2
ab (initialer Temperaturabfall); die Normaltemperatur von 370 ist bei sorgfltiger Schtzung vor weiterer
Auskhlung nach etwa 10 Stunden wieder erreicht.

Die erforderliche Tagesmenge an Energiezufuhr (Nahrungsbedarf)

ist nicht nur vom
Grundumsatz, sondern vor allem von der darber hinausgehenden Energieausgabe abhngig.
Bei Bezugsetzung zum Krpergewicht fllt der
tgliche Energiebedarf vom Suglings- bis zum
Erwachsenenalter ab. Er betrgt im 1. Vierteljahr 450-500 kj/kg ( ~ 160 cm 3 Vj-Milch, s.u.),
im Alter von 1 Jahr ~ 350 kj/kg, im Alter von
10 Jahren ~ 300 kj/kg und beim Erwachsenen
in der Regel 150-200 kj/kg. Beim Sugling und
Kleinkind ist auch der auf das Krpergewicht
bezogene tgliche Wasserbedarf
vergleichsweise
hoch (100-160 cm 3 /kg gegenber etwa 40 cm 3 /
kg beim Erwachsenen). Der Sugling ist ohnehin primr auf flssige Nahrung eingestellt,
" ) i kj (Kilojoulc) 1000 J (Joule). Das Joule (sprich dschul) gilt
heute als internationale Maeinheit der Energie, i kj 0,2389 kcal
(Kilokalorie = die Wrmeeinheit, die zur Erwrmung von 1 I reinen
Wassers von 14,5 auf 15,5 C ntig ist).

doch mu auf jeden Fall sein Flssigkeitsbedarf - notfalls mit T e e - gedeckt werden.
Die Suglingsernhrung durch Stillen an der Mutterbrust ist auch heute noch die optimale. Bei Flaschenernhrung mu die Kuhmilch der Muttermilch
angepat werden, da sie quantitativ und qualitativ
anders zusammengesetzt ist und erheblich grere
Anforderungen an den Verdauungsapparat stellt.
Kuhmilch enthlt ebensoviel Fett wie Frauenmilch,
aber wesentlich mehr Protein und Mineralien und
weniger Kohlenhydrate. Deshalb verdnnt man die
Kuhmilch (V2- oder spter 2 / 3 -Milch) und reichert sie
dann mit Fetten und vor allem Kohlenhydraten an.
Industrielle Prparate enthalten meist auch Zustze
von Vitaminen und Eisen. Eine Suerung der Milch,
wie sie frher vorgenommen wurde (Zitrettenmilch),
hat sich nicht als sinnvoll erwiesen. - Bereits im
2. Monat wird zustzlich Obstsaft (mit 2 Teelffeln
beginnend), ab 4. Monat Obst- und Gemsebrei sowie
ab 6. Monat Vollmilchbrei gegeben. Erst im 2. Lebensjahr erfolgt eine langsame Annherung an die
Kost der Erwachsenen.
In Z u s a m m e n h a n g mit der kindlichen Stoffwechsellage und der V o l u m e n z u n a h m e des
Krpers finden charakteristische Verschiebungen der Funktionsgren von Kreislauf und
A t m u n g statt. Die Pulsfrequenz,
die der Herzfrequenz entspricht, nimmt w h r e n d Kindheit
und J u g e n d ab (Abb. 1 1 5 ) . In Z u s a m m e n h a n g
hiermit steht, da sich das Herzminutenvolumen, d . h . der Blutdurchgang p r o M i n u t e , v o m
1 . bis zum 1 4 . Lebensjahr nur etwa verzehnf a c h t , w h r e n d das H e r z s c h l a g v o l u m e n , d . h .
die ausgestoene Blutmenge p r o Herzschlag,
auf das F n f z e h n f a c h e steigt. Auch der Blutdruck nimmt zu, und z w a r vor allem der M a x i -

Abb. 1 1 5 : Pulsfrequenz und Blutdruck in Ruhelage.

Durchschnittswerte auf Grund einer Zusammenschau mehrerer unter standardisierten Bedingungen
durchgefhrten Untersuchungen. F = Pulsschlge/
min, P = systolischer (s) und diastolischer (d) Blutdruck in mmHg (auskultatorische Messung nach
RIVA-ROCCI). Die mattierte Flche veranschaulicht
die Blutdruckamplitude.

maldruck zur Austreibungszeit (systolischer

Blutdruck), weniger dagegen der kurz zuvor
herrschende M i n i m a l d r u c k (diastolischer Blutdruck) . Infolgedessen erhht sich die Blutdruckamplitude (Abb. 1 1 5 ) . Bezieht man die Herzleistung, die sich aus M i n u t e n v o l u m e n und
Blutdruck ergibt, auf das K r p e r g e w i c h t , so
zeigt sich im Kleinkindalter ein Anstieg und danach ein A b f a l l .
Whrend der Anteil des Blutes an der Krpermasse nur in den ersten Lebenstagen erhht ist und im
brigen ziemlich konstant bleibt, verndert sich die
relative Menge des Hmoglobins, das in den Erythrozyten lokalisiert ist und die Bindung und somit
den Transport des Sauerstoffs bewerkstelligt, erheblich. Der Hmoglobingehalt des Blutes fllt - gemeinsam mit der Erythrozytenzahl - von Geburt bis
in den 3. Lebensmonat von ber 20 bis auf etwa
12 g% 1 3 ) ab. Sodann steigt der Hmoglobingehalt bis
zu Beginn des Erwachsenenalters wieder langsam an
(Mnner ~ 17, Frauen ~ 15 g%). Der starke Abfall
des Hmoglobingehalts zu Anfang der Suglingszeit
erfolgt synchron mit der Ersetzung des fetalen Hmoglobins (Hmoglobin F) durch das im gesamten spteren Leben bliche Hmoglobin A (vgl. Kap. II C2 a).
Im Alter von einem Jahr ist der Hmoglobinwechsel
weitgehend vollzogen; beim Erwachsenen betrgt der
Anteil des Hmoglobin F am Gesamthmoglobin
weniger als 1 % . Das Hmoglobin F zeigt ein besseres
Sauerstoffbindungsvermgen und gewhrleistet zusammen mit seiner hheren Konzentration im Erythrozyten, mit einer greren Erythrozytenzahl und
mit einer greren relativen Blutmenge die Sauerstoffversorgung des Fetus unter den erschwerten
plazentalen Bedingungen. Bei Frhgeborenen erfolgt
der Hmoglobinwechsel erst zum Zeitpunkt des
theoretischen normalen Geburtstermins; er wird also
nicht durch uere Umstnde herbeigefhrt, sondern
ist in seinem Zeitpunkt genetisch fixiert.
D a die S a u e r s t o f f z u f u h r mit der Kreislaufleistung abgestimmt sein mu, stehen Atemfrequenz (Abb. 1 1 6 ) und Pulsfrequenz w h r e n d
der gesamten Kindheit in dem annhernd konstanten Verhltnis von 1 : 4. N u r im Suglingsalter ist die A t e m f r e q u e n z vergleichsweise hher
( 1 : 3 beim Neugeborenen), weil die A t m u n g aus
anatomischen G r n d e n sehr flach ist (physiologische Atmungsinsuffizienz infolge weitgehend fehlender B r u s t k o r b a t m u n g auf G r u n d
horizontaler Rippenstellung und Behinderung
der Z w e r c h f e l l a t m u n g durch groe oder hufig
stark gefllte A b d o m i n a l o r g a n e ) . Die besondere Situation im Suglingsalter zeigt sich auch
darin, da die auf das K r p e r g e w i c h t bezogene
1J

) g % = g/100 ml

150

Lungenleistung
(Atemminutenvolumen
=
Atemzugvolumen Atemfrequenz) parallel zum
relativen Grundumsatz ansteigt, whrend beide
spter abfallen und im Erwachsenenalter ihr
Minimum erreichen. Dennoch nimmt das absolute Atemzugvolumen, das die bei ruhiger Atmung pro Atemzug ein- und ausgeatmete Luftmenge darstellt, in erheblich strkerem Ma zu
als das Krpergewicht, wodurch der starke Abfall der Atemfrequenz teilweise kompensiert
wird. Die Atmung wird also langsamer und
tiefer.
Die Luftmenge, die bei maximaler Anstrengung ein- und auszuatmen gelingt (Vitalkapazitt, Abb. 116), steigt vor allem in der Pubertt
an, und zwar insbesondere im mnnlichen Geschlecht. hnliche Verhltnisse liegen bezglich der Muskelkraft vor (Abb. 117). Zwar ist
die im Augenblick aufgewendete Kraft ganz
berwiegend vom Muskelquerschnitt abhngig,
weshalb die absolute Muskelkraft bei Bezugsetzung zum Muskelquerschnitt annhernd
konstant bleibt, doch hngt die ber den Augenblick hinausgehende Krperkraft ebenso von
den Leistungen des Kreislaufs und der Atmung
ab. Die Parallelitt in der Zunahme von Vitalkapazitt und Muskelkraft ist deshalb als Ausdruck einer physiologischen Ausgewogenheit
zu verstehen.
Die Koordination des menschlichen Organismus erfolgt ber zwei groe Regulationssysteme, nmlich das System der hormonellen
Fernsteuerung ber die Blutbahn und das System der nervsen Fernsteuerung ber die
Nervenbahnen. Die Hormone bewirken vor
allem die groen, umstellenden, aber langsamen
Vernderungen. Deshalb wechselt mit dem
Reifungswandel auch die Produktion verschiedener Hormone. Vor allem findet mit Beginn
der Pubertt ein starker Anstieg des Sexualhormonspiegels statt, und die Ausscheidung
von 17-Ketosteroiden (Abbauprodukte der androgenen Hormone des Hodens und der Nebennierenrinde) im Harn nimmt whrend der prpuberalen und 1. puberalen Phase erheblich
strker zu als das Krpergewicht. Bei Mdchen
erfhrt die strogen-Ausscheidung ab dem
1 1 . Lebensjahr eine sehr betrchtliche Zunahme.
Die nervse Steuerung bedingt vor allem die
relativ schnellen Vernderungen wie Muskelbewegungen. Die Leitungsgeschwindigkeit der
peripheren Nerven, und zwar sowohl der sen-

Abb. 1 1 6 : Atemfrequenz und Vitalkapazitt. F =

durchschnittliche Anzahl der Atemzge/min unter
Grundumsatzbedingungen (linke Skala; in Anlehnung an Daten von BROCK U. PSCHEL 1954; nach
D a t e n v o n ILIFF U. L E E in S C H W A R T Z E U. S C H W A R T Z E

1977 liegen die Werte im Suglingsalter um einige

wenige Einheiten niedriger). V = durchschnittliche
Vitalkapazitt in 1 (rechte Skala; in Anlehnung an
D a t e n v o n S T E W A R T U. SHEETS in B R O C K 1 9 5 4 u . v o n
OEHMISCH in G R I M M 1 9 6 6 ) .

Abb. 1 1 7 : Druckkraft der rechten Hand (Dynamometerdrucke in kg), (nach Angaben von SMEDLEY in
PEIPER 1 9 5 4 )

Abb. 1 1 8 : Schlafbedrfnis in Kindheit und Jugend

(grobe Durchschnittswerte in Stunden nach Zusammenschau verschiedener Angaben in der Literatur).

siblen, die Reize zum Gehirn melden, als auch

der motorischen, die Befehle an die Muskeln
bermitteln, erhht sich whrend der gesamten
Kindheit, jedoch in stndig abnehmendem
Grad. - Die Dauer des tglichen Schlafes verringert sich whrend der gesamten Kindheit und
Jugend, insbesondere im Suglingsalter (Abb.
118).

e) Die psychische

Reifung

Die Entwicklung des Verhaltens als komplexer Funktion des Zentralnervensystems ist
beim Sugling noch nicht von der Reifung sensorischer und motorischer Funktionen zu trennen. Nach dem Schichtenmodell (s. Kap. II B3)
ist der ontogenetische Aufbau der Psyche beim
Neugeborenen noch nicht bis zum personellen
Oberbau vorgedrungen; auch die Schichten
der Emotionalitt, der Sensibilitt und der
Triebe sind noch wenig differenziert. Vielmehr
trgt die Basalschicht der allgemeinen Vitalitt,
in der Psychisches und Somatisches noch kaum
klar voneinander abgesetzt werden knnen, den
Groteil der Lebensuerungen.
So sind in den ersten Lebenswochen (Schlafalter) die Bewegungen unkoordiniert und ziellos. Zwar funktionieren der Geruchs- und Geschmackssinn bereits, und auch Hautsinnesreize (Berhrung, Temperatur, Schmerz) werden vom Gehirn richtig registriert, doch knnen
die sog. hheren Sinnesqualitten (Gesicht, Gehr) noch nicht verarbeitet werden, obwohl die
betr. Sinnesorgane bereits eine Aufnahmefhigkeit besitzen. Jedenfalls erfolgen noch
keine Zuwendungsreaktionen auf Licht- oder
Schallreize hin, und die Augen vermgen noch
nicht zu fixieren. Die Antworten auf Umweltreize und solche aus dem eigenen Krper (Wohlbefinden, Mibefinden) erschpfen sich noch
ganz in allgemeinen Lust- oder Unlustuerungen, wobei in der Regel die letzteren (Schreien)
berwiegen.
An Eigenaktivitt zeigt das Neugeborene zumindest einen Nahrungstrieb, dessen Befriedigung durch einen Sauginstinkt gewhrleistet
wird. Als auslsender Reiz gengt eine sehr einfache Attrappe der Mutterbrust, so der Gummisauger. Bei Ausbleiben eines Auslsers knnen
auch spontane Such- und Saugbewegungen auftreten (Leerlaufreaktion). Ferner sind eine
rasche Anpassung an die speziellen Gegebenheiten des Saugaktes und dessen Vervollkommnung zu beobachten, was als erste Andeutung
eines Lernvermgens zu verstehen ist. Auer
dem Sauginstinkt lassen sich schon in den ersten
Lebenstagen einige Reflexe nachweisen, so der
Klammerreflex auf Berhrung der Handflche,
der sich schon im ersten Halbjahr wieder verliert. Er befhigt den Sugling dazu, sich einige
Sekunden mit ganzem Krpergewicht an einem
aufgespannten Seil festzuklammern. Die Vermutung liegt nahe, da der Klammerreflex ur-

sprnglich dem Festhalten am Fell der Mutter

diente. So drften Sauginstinkt und Klammerreflex, gemeinsam mit der gut entwickelten Wahrnehmung vonBerhrung und Wrme,dieGrundlage fr eine erste soziale Kontaktnahme sein.
Die Entwicklung im Suglingsalter (Tab. 16)
besteht vor allem aus einer motorischen und
sensorischen Vervollkommnung sowie einer
sozialen Zuwendung. Sie wird durch physiologische Reifungsprozesse einerseits und das
Phnomen des Lernens andererseits gewhrleistet. Das Lernen wird von zwei psychischen
Faktoren getragen, nmlich einer allgemeinen
Funktionslust (und schlielich Lust am Erfolg)
sowie einer sozialen Nachahmung.
Mit etwa 4 Wochen lernt der Sugling seine
Augenmuskeln zu beherrschen und erwirbt damit die Voraussetzung zum gezielten Blicken
(Fixieren). Dieses ermglicht das sog. erste
Lcheln, das sich im z. Lebensmonat einstellt
(Beginn des Zuwendungsalters). Zwar lchelt
der Sugling gelegentlich auch schon vorher,
doch ohne direkten Bezug zur Umwelt. Jetzt
aber lchelt er als Antwort auf eine lchelnde
menschliche Physiognomie in Frontalansicht,
die offenbar als Auslser eines sozialen Instinktes fungiert. Deshalb erfllt eine einfache entsprechende Papiermaske den gleichen Zweck,
whrend der Sugling auf eine lchelnde Physiognomie im Profil nicht anspricht.
Mit etwa 4 Monaten beginnt eine Unterscheidungsfhigkeit von Vertrautem und Fremdem,
was ein gewisses Erinnerungsvermgen bekundet. In den folgenden Monaten reagiert der
Sugling auf Fremde zunchst mit Erstaunen
und schlielich mit Furcht, whrend er die Anwesenheit der nunmehr individuell erkannten
Bezugspersonen (Mutter, Vater) als angenehm
empfindet. Erst im letzten Viertel des ersten
Jahres berwindet er die Furcht vor Fremdem.
Parallel zur sozialen Entwicklung geht die der
Lautbildung. Im Alter von etwa z Monaten beginnt der Sugling auf Laute zu achten (Lauschund Schaualter). Dies gibt ihm die Mglichkeit, mit der eigenen Lautgebung zu spielen. So
beginnt im 3. Monat das Lallen, d.h. das Hervorbringen und bald auch das hufige Reproduzieren verschiedener Laute ohne Sinnbezug
(Lallmonologe). Im Alter von etwa 8 Monaten
gliedern sich einzelne affektive Ausrufe aus, und
bald darauf werden die ersten sinnbezogenen
Silben (meist Mama) gesprochen. Zu dieser Zeit
kann der Sugling offenbar schon mehrere
Worte sinngerecht verstehen.

Gegen Ende des Suglingsalters tritt zu

Funktionslust und Nachahmung als dritter
psychischer Faktor eine gewisse Erkenntnis. So
kennt das Kind nun mindestens zwei Gesetzmigkeiten, nmlich die Konstanz der Umweltobjekte und ihrer Eigenschaften (sensomotorisches Gegenstandsschema) sowie die Mglichkeit der dreidimensionalen Ortsvernderung des eigenen Krpers und der Umweltobjekte (sensomotorische Raumerkenntnis).
Mit Vollendung des i. Lebensjahrs hat die
Entwicklung einen Stand erzielt (Tab. 16), der
aus dem Sugling ein Kleinkind werden lie
(.Kleinkindalter = frhe Kindheit = 2.-6. Lebensjahr). Im i.Abschnitt der Kleinkindzeit
(2. u. 3. Lebensjahr) lernt das Kind auerordentlich viel. Im Vordergrund steht die Fortsetzung

zweier im Suglingsalter begonnener Entwicklungstrends: die Vervollkommnung der Sensomotorik und der Spracherwerb. Die nun erlernten sensomotorischen Funktionen bestehen
vor allem in der Selbstndigkeit der Fortbewegung (aufrechter Gang), in der Beherrschung
des Enddarm- und Blasenschliemuskels (mit 2,
sptestens 3 Jahren) sowie in der Verbesserung
der Feinmotorik der Hnde. Charakteristisch
fr diese Phase sind eine groe Aktivitt bei geringer Ausdauer und das pltzliche Einsetzen
unvorhersehbarer Aktionen. Diese Unberechenbarkeit beruht darauf, da das Kind noch nicht
planend, sondern unmittelbar aus Impulsen
heraus handelt. Dazu kommt eine meist heitere
Stimmungslage.
Whrend im 1. Lebensjahr kaum mehr als die
sensomotorischen (technischen) Vorausset-

Tab. 16 : Psychische Entwicklung im Suglings- und Kleinkindalter. Zusammenschau von Angaben in der entwicklungspsychologischen Literatur. Die Alterszuweisungen (Angaben in Monaten bzw. Jahren) bedeuten
Durchschnittswerte; es besteht eine erhebliche individuelle Variabilitt.
Alter

Sensomotorik

Sozialverhalten

Sprache

beginnt Augenmuskulatur zu beherrschen

(schielt aber noch
hufig);
hebt in Bauchlage Kopf
kurzzeitig an;
wendet Kopf in Rckenlage Lichtquellen zu
(Pupillenverengung);
fhrt in Bauchlage
Kriechbewegungen auf
der Stelle aus;
Hnde annhernd zur
Faust geschlossen.

erkennbares Kontaktstreben beim Hochnehmen (soziale Bezogenheit ber Berhrungs-, Erschtterungs- u. Wrmereize).

unterschiedliche Art
des Schreiens bei verschiedenem Befinden
(z.B. Hunger, Schmerz,
Unbehaglichkeit).

hlt in Bauchlage Kopf

hoch;
wendet Kopf akustischen Reizquellen zu;
Augen fixieren u. folgen
sich bewegenden Personen;
Strampelbewegungen u.
Faustste im Bad;
Trnensekretion beim
Weinen.

reagiert durch Mienen- gibt verschiedene

spiel auf menschliche
Laute von sich.
Gesichter;
achtet auf sprechende
Stimme;
fordert durch Schulterbewegungen zum Hochnehmen auf.

Augen folgen kleinem

hin- und herbewegtem
Gegenstand;
Greifversuche;
betastet die eine Hand
mit der anderen.

freudige Reaktion auf

Erscheinen der Mutter;
Beruhigung durch
Stimme oder Musik.

Lallen

Denken u. Lernen

163 Tab. 16

(Fortsetzung)

Kopf kann beim Getragenwerden frei gehalten u. gedreht

werden;
Anhebung von Kopf
u. Schultern aus
Rckenlage;
Hnde hufig geffnet;
Greifen ohne Benutzung
des Daumens.

energische Auffordebetreibt zunehmend mit

rung zum Hochnehmen; Eifer u. Freude
erkennt bestimmte
Lautgebungen.
Bezugspersonen;
lacht laut u. gern.

untersucht Gegenstnde u. eigeneHnde;

spielt mit Klapper oder
Rassel.

dreht sich aus Rckenin Bauchlage;

sitzt mit leichter Untersttzung;
kann Farben unterscheiden.

weint, wenn Menschen

weggehen.

drckt Eifer u. Mivergngen bei Wegnahme von Gegenstnden durch bestimmte Laute aus.

holt sich in Reichweite

befindliche Gegenstnde (z.B. Wrfel).

kann kurzzeitig frei

sitzen (aber sich nicht
selbst aufsetzen);
kann mit jeder Hand
gleichzeitig einen
Gegenstand
(z.B. Wrfel)
ergreifen.

ahmt Gesichtsausdrcke nach;

unterscheidet zwischen
Bekannten u.
Fremden

unter den Lailauten

bilden sich einzelne
erkennbare Silben
(noch ohne Sinngehalt) heraus.

Erwartung eines mehrmals beobachteten

Vorgangs; Unterscheidung hnlicher
Gegenstnde (z.B.
Flasche u. einfache
Gummipuppe);
erkennt Vertrautes
wieder.

freieres Hantieren
durch Drehung im
Handgelenk;
geschickteres Aufgreifen (z.B. eines
Knpfchens);
versucht, sich selbst
aufzurichten.

Angst beim Anblick

von Fremden.

spricht mit seinem

Spielzeug.

betastet eigenes Spiegelbild;

hebt umgedrehten
Becher hoch u. sieht
hinein;
benutzt Papier u.
Schnur zum Spielen;
beobachtet Dinge
auerhalb seiner
Reichweite.

setzt sich selbst auf;

fhrt Flasche zum
Mund;
schliet Augen, wenn
Gegenstand nahe
herangebracht wird.

liebt lustige u. lrmende einzelne Ausrufe.

Spielereien (z.B.
Versteckspielen).

in Bauchlage Versuche
vorwrts zu kriechen;
greift mit opponiertem
Daumen (Zangengriff);
it selbstndig Kekse
o.dgl.

beteiligt sich an
rhythmischen Kinderspielen;
macht Winke-Winke.

sucht bezeichnete
Gegenstnde;
spricht erste sinnbezogene Worte
(Mama, Papa o.dgl.).

bringt 2 SpielzeugGegenstnde (z.B.

Wrfel) miteinander in
Verbindung.

zieht sich zum Stehen

hoch;
kann kriechen.

versucht Aufmerksamkeit auf sich zu lenken.

ahmt Laute nach u.

wiederholt vorgesprochene einfache Silben.

sucht versteckte Wrfel

unter umgekehrter
Tasse o.dgl.;
lt Ring an Schnur
schaukeln.

wirft Gegenstnde hin,

um Lrm zu verursachen.

154

Tab. 16

(Fortsetzung)
dreht sich im Sitzen.

reagiert auf seinen

Namen u. auf Verbote
(nein).

plappert verschiedene
Silbenreduplikationen
(z.B. Mama, Nana,
Dada) in unterschiedlichen Tonhhen.

beobachtet aufmerksam Leute, Tiere,

Fahrzeuge.

kann mit Untersttzung

gehen;
hlt Bleistift, um zu
kritzeln.

wiederholt Dinge,
folgt einfachen geber die andere lachen; sprochenen Anweisununterlt auf Befehl
gen;
einfache Handlungen;
kann auer Mama u.
Zuneigung auch zu
Papa 2 weitere Worte
Fremden.
sinngem gebrauchen.

steckt ein rundes

Kltzchen in einen dafr vorgesehenen Ausschnitt eines
Formbrettes.

iV4

stehtallein;
beginnt allein zu
gehen.

bringt Wnsche zum

Ausdruck.

spricht auer Mama

u. Papa 4-6 Worte.

beginnt mit Wrfeln zu

bauen;
hilft beim Anziehen.

iV2

geht allein (aber noch

ungeschickt);
klettert auf den Stuhl;
blttert Seiten um
(meist mehrere zusammen).

ahmt Ttigkeiten nach

Beobachtung nach;
wird zur Mutter
liebevoller;
drckt Puppe ans
Herz.

spricht 10-20 Worte;

zeigt auf benannte
Krperteile.

kritzelt spontan;
baut Turm aus mindestens 3 Kltzchen;
gebraucht Lffel
selbstndig;
betrachtet Bilder.

I3/4

kann ein wenig rckwrts gehen;

Beherrschung der
Darmentleerung.

zupft an Personen, um
spricht 2 zusammensie zum Mitgehen
hngende Worte.
aufzufordern;
bittet um unerreichbare
Dinge (z.B. vom Tisch
oder hohen Regal).

geht sicher;
kann rennen;
kann Treppen hinaufsteigen (mit Beinnachziehen Stufe um Stufe);
kann Tr ffnen;
blttert einzelne Seiten
um;
meldet sich zur Blasenentleerung.

stellt Fragen (wo, wer,

was);
ahmt spaige Gebrden
nach;
versucht Erlebnisse zu
erzhlen u. Bilder zu
erklren.

kombiniert bis zu
3 Worte;
Wortschatz:
100-200 Wrter.

zeichnet horizontale u.
vertikale Striche nach;
baut ordentlichen
Turm aus 6 Kltzchen;
holt Dinge mit Stock
heran;
Erinnerung an Begebenheiten ber einige
Monate.

2V 2

kann Treppen herabsteigen.

hilft der Mutter;

kontaktfreudig u.
freundlich;
Zuneigung durch
Kssen.

verwendet erstmalig
ich, mich, mir;
Wortschatz:
500 Wrter;
nennt seinen vollen
Namen;
fhrt Selbstgesprche.

kann Kreuz zeichnen;

versucht, Brcke nach
Modell zu bauen;
spielt gleichzeitig mit
mehreren Spielsachen;
kann verschiedene
Formen ins Formbrett stecken.

kann kurzzeitig auf

i Bein stehen;
kann Dreirad fahren;
kann Perlen auffdeln.

besteht auf festen sozia- spricht einfache Stze;

beherrscht Begriffspaare
len Zeremonien;
wie gro und klein.
zeigt Aggressivitt;
Eifersucht gegenber
jngeren Geschwistern.

steckt quadratisches
Kltzchen in
Formbrett;
faltet Papier einmal
nach Vormachen.

kann sich allein ausziehen;

kann einfache Schuhe
anziehen;
sortiert Farben;
beschftigt sich lngere
Zeit mit demselben
Gegenstand;
folgt beim Spiel eigener
Phantasie;
kann Kreis malen.

165 Tab. 16

(Fortsetzung)

hpft mehrmals mit

beiden Beinen zugleich;
kann gefllte Tasse
tragen ohne zu
verschtten.

bevorzugt Kinder als

Spielgefhrten;
spielt Erwachsenenrollen ;
Entladung von Aggressivitt durch
Schimpfworte;
eiferschtig, wenn
Eltern Zrtlichkeiten
austauschen.

spricht flieend (wenn

auch mit grammatikalischen Fehlern);
Wortschatz: ber
1500 Wrter;
benennt Tiere u.
Gegenstnde vom
Bild.

versucht anschaulich
zu zeichnen;
ordnet Figuren;
erkennt einzelne Buchstaben oder Zahlen.

hpft 5 m lang auf

selbem Bein;
klettert;
springt vom Tisch
herab.

starke Familienintegration;
bittet bei schwierigen
Aufgaben um Hilfe;
gelegentlich jhzornig.

macht nur noch wenige

grammatikalische
Fehler;
Wortschatz: ber
2000 Wrter;
interessiert sich fr
das Schreiben.

definiert Wrter durch

Zweckangabe;
fhrt 3 gleichzeitig erteilte einfache Auftrge
nacheinander aus;
kennt 4 Farben;
zeichnet Kopffler
(Mensch ohne Rumpf).

kann radfahren lernen.

schreit u. weint schnell

bei Geringfgigkeit (bei
ernsteren Verletzungen
dagegen sehr tapfer);
sammelt Besitz und ist
auf Besitz anderer
eiferschtig.

annhernd vollstndige
Sprachbeherrschung;
erzhlt einfache Geschichten nach.

unterscheidet Tageszeiten ;
kann einfache Zeichnung eines Menschen
anfertigen.

zungen des Spracherwerbs geschaffen wurden,

nimmt das Kind im 2. Lebensjahr eine Zuordnung von Begriffen und Gegenstnden vor.
Etwa in der Mitte des 2. Lebensjahrs hat es vllig
erfat, da jedes Ding einen Namen besitzt
(Nennfunktion der Sprache), und es beginnt,
nach den Benennungen zu fragen (erstes Fragealter). Die Worte werden zwar ausschlielich
einzeln benutzt, bekommen aber bald den Sinngehalt ganzer Stze (z. B. Nennung eines Gegenstands als Aufforderung, diesen herbeizuholen).
Solche Ein-Wort-Stze werden hufig durch
Gesten untersttzt. Erst gegen Ende des 2. Lebensjahrs geht das Kind zum Zwei-Wort-Satz
ber. Dann aber schreitet die Entwicklung
rasch zu Mehr-Wort-Stzen fort, wobei allerdings die einzelnen Wrter zunchst unflektiert
aneinandergereiht werden. Erst zu Beginn des
3. Lebensjahrs bemht sich das Kind um grammatikalisch richtige Wortformen. Es spricht
dabei nicht nur nach, sondern erfat auch
sprachliche Regeln, wie sich an unzutreffenden
Analogieschlssen (z.B. Steigerung von gut zu
gter) zeigt. In der 2. Hlfte des 3. Lebensjahrs
verwendet es erstmalig auch Frwrter und
erkennt, da sich jeder selbst als ich bezeichnet (erste, formale Ich-Findung).

Fr die Zeit des Spracherwerbs sind auch onomatopoetische1*) Wortbildungen (z. B. Wau-wau fr Hund)
charakteristisch. Allerdings wird diese Kindersprache meist von den Erwachsenen gefrdert, so
da es schwer entscheidbar ist, in welchem Umfang
das Kind selbst die onomatopoetischen Benennungen
einfhrt.

Die Entwicklung der Intelligenz zeigt sich

nicht nur im Spracherwerb, sondern auch als
praktisches Werkzeugdenken. Materialien und
Gegenstnde werden auf ihre Eigenschaften
und Verwendungsfhigkeiten geprft. Erst allmhlich gelangt das Kind von der reinen Entdeckung zur Planung. Hierzu ist ein Erinnerungsvermgen ntig, damit Erfahrungen genutzt werden knnen. Im 3. Lebensjahr erinnert
sich das Kind an stark gefhlsbetonte Begebenheiten schon ber Wochen oder sogar Monate,
an unwesentlichere Sachverhalte wenigstens fr
Minuten oder Stunden. Auf der Basis dieser
Entwicklung erreicht das Kind gegen Ende des
3. Lebensjahrs eine gewisse eigene geistige Produktivitt, nmlich Phantasie, die sich in
Symbol- oder Rollenspielen uert.

'*) Unter Onomatopoesic (onoma gr. Name) versteht man eine

Lautnachahmung durch Worte.

Bei vielen Kindern lt sich bereits im z. oder

3. Lebensjahr eine kindliche Sexualitt erkennen. So beobachtet man - insbesondere bei
Knaben - gelegentliches Onanieren, wobei sich
durchaus Erektionen einstellen knnen. Orgasmen scheinen zwar selten, aber mglich zu sein
(allerdings ohne Ejakulation).
FREUD und seine psychoanalytische Schule (Tiefenpsychologie) unterscheiden drei Phasen der frhkindlichen Sexualitt: die orale Phase, die mit der
Geburt beginnt und in der durch das Saugen, also mit
dem Mund, Lustgewinn erzielt wird; die anale (analsadistische) Phase, in der im Zusammenhang mit der
zu erlernenden Beherrschung des Enddarmschliemuskels der After eine vorherrschende Bedeutung gewinnt und die Ausscheidungsvorgnge sowie auch
das Zurckbehalten Lustempfindungen verursachen;
die phallische15) Phase, die meistens im 3. Lebensjahr
erreicht wird und in der sich die sexuellen Einstellungen auf die eigenen Geschlechtsteile konzentrieren
(Autoerotik16))17). FREUDS Auffassung von der kindlichen Sexualitt ist offenbar eine sehr weite. Seine
Charakterisierung der kindlichen Sexualitt als polymorph-pervers trifft insofern zu, als sich zwar bereits
der Sexualtrieb uert, whrend aber noch kein festgefgter Sexualinstinkt einen sicheren, heterosexuellen Weg zur Befriedigung zeigt. Was sexuell erregend
wirkt, ist noch recht vielgestaltig (polymorph) und
insofern pervers, als es hufig von normal reagierenden Erwachsenen nicht als sexuell erregend nachempfunden werden kann. Solche auslsenden Faktoren besitzen aber meist eine besondere Relevanz fr
die Gefhlssphre oder sind ganz allgemein erregend
bzw. aufregend oder auch angsterregend (z. B. Schsse
hren, marschierende Soldaten, Feuersbrnste, lange
Treppen, ber Brstungen schauen).

Mit etwa 3 Jahren vermag das Kind Vorstze

zu fassen, was das entscheidende Kriterium fr
eine Willenshandlung
ist. Der aufkommende
Wille einerseits und das sich im Anschlu an die
sprachlich bereits vollzogene Separierung der
eigenen Person (Ich-Findung, s.o.) einstellende
Selbstbewutsein andererseits fhren zu einer
neuen Form der Auseinandersetzung mit der
Umwelt. Das Kind probiert sein Durchsetzungsvermgen in der sozialen Gemeinschaft, wodurch seine gute Lenkbarkeit verlorengeht. Es
wird eigenwillig, widersetzlich und unvertrglich ; hinzu kommt eine gewisse Reizbarkeit und
Stimmungslabilitt (erstes Trotzalter).
Frher war man der Ansicht, da der Wille des
Kindes gebrochen werden msse und es sich unterzu" ) phallos gr.
" ) Die letzte und
der eigentlichen
Phase), wird erst

mnnliches (erigiertes) Glied. - " ) autos gr. selbst. vollkommene Phase, in der die sexuellen Strebungen
Sexualfunktion untergeordnet werden (genitale
in der Pubertt erreicht.

ordnen habe. Dabei drfte man aber das Kind in seiner Persnlichkeitsentfaltung behindern, indem man
es zur Kritiklosigkeit und zu subalternem Denken erzieht (bzw. eigentlich dressiert). Fr die Urteilsfhigkeit und das Selbstvertrauen und damit auch das Verantwortungsbewutsein, also Eigenschaften, die in
einem nicht-autoritren Staat vom Brger erwartet
werden mssen, ist eine solche konservative Erziehung nachteilig. Freilich setzt aber die geringe Einsicht des Kleinkindes Grenzen fr das Gewhrenlassen, und es ist schwierig, den richtigen Mittelweg
zu finden.

Im 4. Lebensjahr gewinnt das Kind eine gewisse Ausgeglichenheit zurck, womit es in den
2. Abschnitt der Kleinkindzeit eintritt. Im Gegensatz zur bergangsphase des Trotzalters
begreift es seinen Willen nun nicht mehr vornehmlich als Widersacher, sondern setzt ihn zur
Erweiterung seiner Fhigkeiten ein. Dabei gelingt ihm noch keine konsequente Zielstrebigkeit, doch ist die Bereitschaft zum Lernen wieder vorhanden, und das Kind fragt nun viel.
Seinem hheren Verstandesniveau entsprechend
interessiert es sich nicht mehr einfach nur fr
Namen, sondern fr Zusammenhnge (zweites
Fragealter, Wrum-F ragealter). Die Weltanschauung ist noch unrealistisch, nmlich phantastisch-magisch (Mrchenalter). Im Denken
des Kindes ist alles belebt und krftebegabt; der
Phantasiereichtum ist sehr gro. Das Spiel wird
mit dem Arbeitsernst des Erwachsenen ausgefhrt und besitzt fr das Kind entsprechende
Wichtigkeit. Noch herrscht das Rollenspiel vor,
da Regelspiele wegen Inkonsequenz auf Schwierigkeiten stoen. Auch die Neigung zu Selbstgesprchen (lautes Denken) besteht fort, und
das Kind ist nun ausgesprochen redselig. Im
Charakterbereich beginnen sich die anlagebedingten individuellen Eigenschaften der Grundstimmung und des Gemtes abzuzeichnen. In
der Sexualsphre sollen sich nach FREUD
dipale 18 ) Momente einstellen, die sich in einer
besonderen Neigung zum gegengeschlechtlichen
Elternteil zeigen. Auch Sexualspiele (Doktorspiele u. dgl.) mit anderen Kindern setzen in dieser Phase ein.
Gegen Ende des Kleinkindalters betreffen die Fragen des Kindes auf Grund der wachsenden Kritik auch
die Existenz von Osterhase, Nikolaus und Christkind.
Zugleich wehrt sich das Kind gegen die ernchternde
Aufklrung und besteht in seiner Illusionsfreude auf
der Beibehaltung der gebten Bruche.
" ) dipus, eine Figur der griechischen Sage, erschlug in Unwissenheit seinen Vater und heiratete seine Mutter.

Der Abschlu des Kleinkindalters bildet nach manchen Entwicklungspsychologen eine erneute, wenn
auch gegenber dem Trotzalter weniger augenfllige
Krisenphase (parallel zum i. Gestaltwandel, vgl.
Kap. IIIA3a). Diese Umbruchszeit soll sich in erhhter Empfindlichkeit und Reizbarkeit uern. Da
sie jedoch in der Regel in die Zeit der Einschulung
fllt, stellt sie mglicherweise keinen vorgegebenen
entwicklungsdynamischen Proze, sondern nur den
Niederschlag uerer Faktoren dar. Die Einschulung
bedeutet immerhin eine grundlegende Vernderung
der Lebenssituation, die einerseits als Strung der bisherigen Gewohnheiten empfunden werden und andererseits Anpassungsschwierigkeiten an die neue Umwelt mit sich bringen kann.

Mit Beginn der mittleren Kindheit (Grundschulalter, 7.-10. Lebensjahr) sind die Kriterien
der Schulreife erreicht. Das Kind besitzt die
intellektuellen Voraussetzungen zur Aneignung
einfacher Mengenbegriffe, zur Erlernung einfacher Abstraktionen und zur Reproduktion
von Symbolen. Die Sprachentwicklung hat einen
Stand erreicht, der eine mhelose Verstndigung ermglicht. Die Kontrolle ber Impulse
aus der Trieb- und Emotionalschicht gelingt in
einem Ausma, das die Einordnung in die soziale Gemeinschaft der Klasse gewhrleistet.
Die Konzentrationsfhigkeit reicht dazu aus,
eine - wenn auch zunchst nur kurzzeitige Aufgabe zu verfolgen. Dazu erwirbt das Kind
nun einen Zeitbegriff und ein Raumma (einschlielich Erfassung der Perspektive).
Das Grundschulalter ist eine relativ ausgewogene Phase. Die Grundstimmung des Kindes
ist meist heiter und unbeschwert, die Einstellung
extravertiert, also nach auen, auf die Umwelt
gerichtet. Es erfolgt ein erster Schritt zur Lsung
von der Familie, indem sich das Kind Kameraden auswhlt; etwa ab dem 8.Lebensjahr besteht die Neigung zur Gruppenbildung um einen
Fhrer. In seinem erweiterten sozialen Umfeld
sucht das Kind eine Position zu behaupten, und
es erkennt die Leistung als das hierfr adquate
Mittel. So wird hufig der Ehrgeiz intensiviert,
aber auch Protzen und Renommieren gegenber Gleichaltrigen, gleichsam ein Mutabkaufen, werden als soziale Strategien eingesetzt.
Das Erfolgserlebnis wird zu einer treibenden
Kraft fr die psychische Entwicklung.
Neben der Teilnahme an Gruppenspielen und
einem unermdlichen Bewegungsdrang zeigt
sich die Lust zum Rtseln, Basteln, Erfinden und
Planen. Die Basis hierfr ist ein - wenn auch
noch bescheidenes - analytisches, kausales und

logisches Denken, das die unrealistische Weltanschauung des Kleinkindes in den naiven
Realismus des Grundschulkindes verwandelt.
An die Stelle des Mrchens tritt die Abenteuergeschichte. Gelegentlich machen sich auch
schon Spezialbegabungen bemerkbar.
Nach einigen Entwicklungspsychologen stellt sich
gegen Ende des Grundschulalters wiederum eine
emotionelle (dritte) Krisenphase ein, die sich z. B. in
Uberempfindlichkeit gegen Tadel und auffallendem
Wechsel zwischen Ehrgeiz und Nachlssigkeit uert
(Schwatz- und Zappelalter).

Viele Entwicklungspsychologen sehen zwischen dem Grundschulalter und der sich anschlieenden spten Kindheit [reife Kindheit,
ab 1 1 . Lebensjahr) keinen wesentlichen Einschnitt, da sich viele Entwicklungstrends unverndert fortsetzen. Der soziale Wettstreit
fhrt zu einem ausgeprgten Geltungsstreben.
Das logisch-abstrakte Denkvermgen nimmt zu
und begrndet eine kritische Haltung gegenber
sich selbst, gegenber anderen und gegenber
der Welt (kritischer Realismus). Das Gefhl
tritt zurck und weicht einer sachlich-khlen
Interessiertheit. Auf dieser Grundlage ist der
Knabe zu herzlosen Streichen fhig (Lausbubenalter). Andererseits wird aus dem Aufgabenbewutsein des Grundschulkindes nun ein
Pflichtbewutsein. Auch die Gedchtnisleistungen steigen weiter und erreichen bei Mdchen
mit etwa 1 1 und bei Knaben mit etwa 12 Jahren
ihr absolutes Maximum. Ein vermehrtes Besitzstreben zeigt sich hufig in einer ausgeprgten Sammelleidenschaft.
In der entwicklungspsychologischen Literatur wird
darauf hingewiesen, da die Auswahl der Spielgefhrten nicht mehr geschlechtsneutral erfolgt, sondern gegengeschlechtliche Kinder abgelehnt werden.
Es erscheint jedoch fraglich, inwieweit sich hier nicht
nur ein Erziehungseffekt auswirkt, sei es ein direkter
oder ein indirekter ber anerzogene Geschlechterrollen, die fr gegengeschlechtliche Kinder einen
Mangel an gemeinsamen Interessen bedingen.

Mit der reifen Kindheit hat die Entwicklung

ein Niveau erreicht, das als Basis fr die Umbruchszeit der Pubertt dienen kann. Diese stellt
den bergang von Kindheit zu Jugend dar und
schliet bei Mdchen praktisch unmittelbar an
das Grundschulalter an. Mit der 1. puberalen
Phase19) erfolgt eine tiefgreifende psychische
" ) In der entwicklungspsychologischcn Literatur ist die Bezeichnung Vorpubertt fr die i. puberale Phase verbreitet, whrend der
Begriff Pubertt hufig auf die z. puberale Phase beschrnkt wird. Vorpubertt in diesem Sinn ( = Pubeszenz) ist also nicht gleichbedeutend
mit der in Kap. III A z c genannten vorpuberalen Phase.

Wandlung. Sie gibt sich schon uerlich an der

gestrten Psychomotorik zu erkennen: Whrend im Grundschulalter bzw. zu Beginn der
reifen Kindheit die Bewegungen natrlich, ja
sogar anmutig waren, erscheinen sie jetzt eckig,
unbeholfen, linkisch. Zu dieser Verschlechterung der motorischen Koordination kommt
andererseits eine starke Kraftentfaltung (puberaler Wachstumsschub). Diese Situation bedingt, da sich die Knaben hufig wild und ungebrdig (Flegeljahre) und die Mdchen burschikos (Backfischalter) auffhren.
Das allgemeine Lebensgefhl ist aber keineswegs generell gesteigert, sondern das Kind leidet
unter einer ausgesprochenen Stimmungslabilitt-, die sich einerseits in Gereiztheit bis hin zum
Jhzorn uert, andererseits aber auch zu Verzweiflung und sogar Selbstmord fhren kann also eine unkontrollierte emotionelle Entladung
entweder nach auen oder gleichsam nach
innen. Gerade die Wendung nach innen (Introversion, autistische Haltung) ist charakteristisch fr die Pubertt. Ein Nachdenken ber
sich und die Welt fhrt auf der Basis einer pessimistischen Grundhaltung zur Erkenntnis der
Unvollkommenheit und zu Weltschmerz. Neben solche Daseinsprobleme tritt die Begeisterung fr ideelle Werte, die Neigung zu weltanschaulichem Radikalismus und ein Drang zu
schpferischer Bettigung. Zugleich kann sich
auch leicht ein Hang zur Schwarz-wei-Malerei
der Schundliteratur herausbilden, da die wirklichkeitsfremden bersteigerungen (z. B. in der
Figur des makellos-edlen und stets siegenden
Old Shatterhand) dem Extremismus des Pubertierenden entgegenkommen.
Die Stimmungslabilitt und die Introversion
sind ungnstige Faktoren fr das Sozialverhalten. Hufig erfolgt eine Distanzierung von den
Eltern oder sogar eine Protesthaltung gegenber
der lteren Generation und den berkommenen
Wertbegriffen schlechthin. Dazu lt der verstrkte eigene Wille die i. puberale Phase zu
einem zweiten, strkeren Trotzalter werden.
Auch hat der Pubertierende Schwierigkeiten im
unmittelbaren sozialen Kontakt: Whrend das
Kind zuvor ungezwungen und natrlich zu reagieren vermochte, ist es jetzt unsicher. Man
kann diese Erscheinung dahingehend deuten,
da die instinktgesteuerte kindliche Beziehung
zum Mitmenschen nunmehr durch ein im Bewutsein kontrolliertes Gegenbertreten ersetzt, also gleichsam durch Eingriffe des Verstandes gestrt wird. Dabei tragen die inneren

Schwierigkeiten, nach deren Verbergung der

Pubertierende trachtet, zur ueren Verunsicherung bei.
Zu den inneren Schwierigkeiten gehrt auch
die Bewltigung der reifenden Sexualitt. Der
Sexualtrieb verstrkt sich gewaltig, whrend die
Sexualinstinkte noch nicht hinreichend gefestigt sind. So ist das Sexualverhalten in der
i. puberalen Phase immer noch weitgehend
polymorph-pervers (s.o.), vor allem noch
nicht eindeutig heterosexuell festgelegt. Vor
allem bei Knaben werden die sexuellen Wachtrume von Onanie begleitet, deren Hufigkeit
bei ihnen sprunghaft ansteigt. Die Erotik des
Pubertierenden uert sich im Schwrmen fr
Filmhelden oder Sportkoryphen, schlielich
auch in der schwrmerischen Verliebtheit in
einen Partner, der aber meist mehr ideell verehrt als krperlich begehrt wird.
Die Schwierigkeiten der i. puberalen Phase lassen
diesen Endabschnitt der Kindheit zur schwersten
Krise der gesamten Reifungszeit werden. Bei Knaben
ist die Krise ausgeprgter als bei Mdchen, was zur
Vehemenz der somatischen Vernderungen (auer
den eigentlichen Reifungszeichen) parallel geht. Beobachtungen zu Notzeiten, in denen Pubertierende
hufig schon mit verantwortungsvollen Aufgaben belastet waren, sowie an sog. Naturvlkern, bei denen
Pubertierende vielfach schon in den Existenzkampf
mit eingespannt sind, sprechen dafr, da die Puberttsschwierigkeiten vor allem dort auftreten, wo die
Pubertierenden nicht vom Ernst des Lebens gefordert
werden, sondern Zeit zur Selbstbeobachtung (und
vielleicht zum Hineinsteigern) besitzen. Die exzessive
Puberttskrise kann somit als Blte des gesellschaftlichen Luxus angesehen werden. Die Pubertt ist
zweifellos die pdagogisch schwierigste Phase, weil
der Pubertierende enorme Gegenstze umschliet,
seine groe Empfindlichkeit viel Einfhlungsvermgen verlangt und ihm der Erzieher intellektuell nicht
mehr gewaltig berlegen ist.

In der 2. puberalen Phase, die den Anfang der

Jugendzeit (Adoleszenz) darstellt, ist die Entwicklung bezglich der Puberttsschwierigkeiten rcklufig. Hufig bleibt noch relativ lange
eine gewisse Sentimentalitt, die im Zusammenhang mit der Introversion die Neigung zum
Tagebuch oder auch zum Dichten und zur Naturverbundenheit begrndet. Zugleich aber
differenziert sich das sthetische Empfinden,
treten die persnlichen Begabungen und Interessen hervor, prgt sich der individuelle Charakter in seinen grundlegenden Zgen endgltig aus
und wird eine eigene Weltanschauung gewonnen. Die 2. puberale Phase steht damit im Zei-

chen einer Individuation, einer zweiten, echteren (nicht nur formalen, sondern essentiellen)
Ich-Findung. Das Resultat der Pubertt ist damit die eigene Persnlichkeit, die sich in der
Jugendzeit weiter festigt.
In der z. puberalen Phase setzt auch eine gewisse Selbstdisziplin und Selbsterziehung ein.
Die Weltanschauung und die Prinzipien, die der
junge Mensch gefunden hat, werden meist als
recht starre Mastbe an sich selbst wie an die
Umwelt angelegt. Es fehlt noch die menschliche
Erfahrung, die die Erkenntnis der Relativitt
mit sich bringt und eine tolerante Einstellung
ermglicht. Der Jugendliche gewinnt aber die
Fhigkeit zu einem sicheren sozialen Kontakt
zurck, allerdings nicht mehr in der kindlich unbefangenen Weise, sondern mehr in der Form
des Rollenspiels. Eine generelle Charakterisierung lt sich fr diese Entwicklungsphase aber
eigentlich gar nicht mehr geben, weil die individuellen Unterschiede nun gro sind.
Im Sexualverhalten findet ebenfalls eine Festigung statt, indem die Sexualinstinkte sich
eindeutig ausprgen. Dabei ist die richtige
Orientierung entscheidend; denn die groe
Gefahr besteht darin, da gleichsam der Anschlu an die Entwicklung verpat wird und
eine Fixierung auf einen Teilinhalt der polymorph-perversen kindlichen Sexualitt (s.o.)
stattfindet. Ungnstige Beeinflussungen (Fehlprgungen) mssen deshalb ferngehalten werden. Im konkreten Sexualverhalten erweist sich
der mnnliche Jugendliche als organgebundener, mehr auf aktive Bettigung eingestellt als
das Mdchen, bei dem sich das sexuelle Verlangen diffuser uert und mehr auf Zrtlichkeit ausgerichtet ist. Obwohl Mdchen krperlich frher reif sind als Knaben, erleben sie ihren
ersten Geschlechtsverkehr durchschnittlich spter als jene.

nahtlos. Dieser flieende bergang ist vor

allem darin begrndet, da die psychische
Reifung viel weniger als die krperliche mit der
Erreichung des Erwachsenenalters zum Abschlu kommt. Vielmehr vollzieht sich die
Festigung und Umweltadaptation der individuellen Persnlichkeit bis weit ins Erwachsenenalter hinein.
3. Faktoren der Entwicklung in Kindheit
und Jugend
a) Erbbedingtheit
Aus einem menschlichen Keim kann sich
stets nur ein Mensch und aus dem eines anderen
Lebewesens wieder ein solches entwickeln, wie
stark und welcher Art die Umwelteinflsse auch
sein mgen. Es steht deshalb auer Zweifel, da
das Entwicklungsgeschehen in seinen Grundzgen vom Erbgut gesteuert wird. Inwieweit
aber auch individuelle Unterschiede des Entwicklungsverlaufs erbbedingt sind, ist eine berechtigte Frage, auf die die Zwillingsforschung
(vgl. Kap. IBzd) Antwort gibt. E Z zeigen whrend der gesamten Kindheit und Jugend einen
viel bereinstimmenderen Entwicklungsverlauf

Nach einigen Entwicklungspsychologen ist zum

Abschlu der Pubertt ( 1 5 - 1 6 Jahre im weiblichen,
~ 17 im mnnlichen Geschlecht) eine erneute Krisenzeit, gleichsam ein nochmaliges Aufflackern der Puberttskrise zu verzeichnen. Fr diese Jugendkrise
wird eine gewisse Unruhe und Arbeitsunlust sowie
eine Tendenz zur Verselbstndigung oder auch zur
Bandenbildung als kennzeichnend genannt. Der Jugendliche fhlt sich als fertiger Mensch, wei aber
noch nicht so recht, was er mit sich anfangen soll.
Bei Gymnasiasten soll sich die Jugendkrise hufig
durch Leistungsabfall und Desinteresse an der Schule
bemerkbar machen, so da sie zur Schulkrise wird.

Der bergang von der Jugendzeit zum Erwachsenenalter erfolgt im psychischen Bereich

und eines zweieiigen (b) weiblichen Zwillingspaars

aus Schweden, (nach STENBORG 1938)

i6o

als Z Z . So decken sich bei E Z im Gegensatz zu

den Verhltnissen bei Z Z die W a c h s t u m s k u r v e n
weitgehend, oder sie verlaufen parallel zueinander (Abb. 1 1 9 ) . Die annhernde D e c k u n g
oder Parallelitt der W a c h s t u m s k u r v e n lt
sich auch f r eineiige Drillinge nachweisen,
w h r e n d bei zweieiigen Drillingen der erbverschiedene Partner einen strker abweichenden
Wachstumsverlauf zeigt (Abb. 1 2 0 ) . Entsprechende B e f u n d e liegen auch bezglich der
Ossifikation
vor (Abb. 1 2 1 ) . A u c h die sexuelle
Reifung
verluft bei erbgleichen Individuen
synchroner als bei erbverschiedenen. So betrgt
die durchschnittliche M e n a r c h e - D i f f e r e n z bei

16

/
/

14

CD
<

12
CT)
O
~o
c
o
f . 10

z.

iz
+ 1

z:

16

10
12
14
Ossifikationsalter

a)

016
- 1

- 2 -

14
+ 2
+1
0
- 1

cn
o
o
c
o
-C
10
(j LVY

+1

0
-1
- 2

+ 1H
0

b)

^ 12

z.

z
10

12

14

16

Ossifikationsalter

Abb. 1 2 1 : Differenzen im Ossifikationsalter zwischen

eineiigen (a) und zweieiigen (b) mnnlichen Zwillingen. Der Grad der Diskordanz entspricht der Lnge
der Verbindungslinie zwischen den Punkten fr die
Zwillingspartner, (nach SKLAD 1973)

-1
-2H
0
2
4
6
8
10 1 2 1 4 Jahre
Abb. 120: Lngsschnittkurven des Krperhhenwachstums von Drillingen. Die Kurven geben die
Abweichung vom jeweiligen alters- und geschlechtsspezifischen Mittelwert in Einheiten der zugehrigen
Standardabweichung an. a = eineiiger Drillingsfall;
b-d = zweieiige Drillingsflle, wobei jeweils fr das
erbverschiedene Individuum eine unterbrochene Linie
verwendet wurde, (a = nach REYNOLDS U. SCHOEN
1947; b-d = nach GARN 1961)

E Z nach 1 3 0 Paaren aus Deutschland und

Frankreich etwa 2 3 / 4 M o n a t e , bei Z Z dagegen
nach 85 Paaren aus dem gleichen R a u m etwa
1 1 Monate.
Sicherlich beruhen nicht alle Details der bereinstimmung im Wachstumsverlauf eineiiger Zwillinge
und Drillinge auf gemeinsamem Erbgut, sondern vor
allem Tagesschwankungen drften eine Folge gemeinsamer Umwelt sein (z.B. Gewichtsrckschlge bei
gemeinsamer oder gegenseitiger Infektion). Da aber
bei Z Z und insbesondere bezglich des erbverschiedenen Partners in zweieiigen Drillingsfllen trotz

ebenfalls gemeinsamer Umwelt sehr viel weniger

bereinstimmung in den Entwicklungsverlufen zu
erkennen ist, mu gefolgert werden, da das Erbgut
den individuellen Entwicklungs verlauf in erheblichem
Ma beeinflut. Bezeichnenderweise tritt hufig bei
erbgleichen Individuen die Parallelitt der Wachstumskurven strker in Erscheinung als ihre Deckung.
Dies weist darauf hin, da ein bestehender Unterschied mehr oder weniger beibehalten wird, so da
sich eine Richtungskonstanz der Kurvendifferenz ergibt. Das Ausbleiben eines Aufholwachstums beim
kleineren bzw. leichteren Partner belegt, da wirklich
Verlaufsmomente (Entwicklungsimpulse) erbbedingt
sind und nicht etwa nur bestimmte Zustnde (z.B.
Krpergre im jeweiligen Lebensalter).
Die genetische Steuerung der E n t w i c k l u n g
erfolgt nicht von G e b u r t (oder von der Z e u gung) an in gleichbleibender Weise, sondern es
besteht eine zeitliche A b f o l g e der Genaktivierung. S o scheinen die individuellen Wachstumsgene beim Neugeborenen
noch wenig
w i r k s a m zu sein, da sich E Z in den Geburtsmaen nicht oder nur geringfgig hnlicher
sind als Z Z (Abb. 1 2 2 ) . A u c h besteht keine
wesentliche Korrelation des Geburtsgewichts
oder der Geburtslnge zur G r e des Vaters
und eine nur schwache, wenn auch signifikante
Korrelation zur G r e der Mutter 2 0 ). Ferner
korrelieren die G e b u r t s w e r t e noch w e n i g mit
der eigenen Endgre im Erwachsenenalter
(Abb. 1 2 3 ) . Erst im Suglingsalter
nimmt die
Eigenkorrelation s p r u n g h a f t zu und stellt sich
eine betrchtliche Korrelation zum V a t e r sowie
eine E r h h u n g der Korrelation zur M u t t e r auf
entsprechendes N i v e a u ein. Besonders in der
ersten Kleinkindphase erfahren diese Korrelationen noch eine Steigerung, so da in den
ersten Lebensjahren, in denen sich auch ein erheblicher Unterschied zwischen E Z und Z Z im
A u s m a der Partnerdifferenzen herausbildet
(Abb. 1 2 2 ) , mit der Aktivierung neuer, insbesondere auch individueller Wachstumsgene zu
rechnen ist.
Schon die im Suglingsalter stattfindende enorme
Vernderung des Wachstumstempos (Abb. 98) lt
einen nachgeburtlichen Wechsel in der genetischen
Steuerung vermuten. Auch pathologische Erscheinungen deuten darauf hin, so der HANHARTsche
Zwergwuchs, bei dem die Neugeborenen normale
Gre besitzen, aber im 1. bis 3. Lebensjahr eine
starke Wachstumsverlangsamung einsetzt, so da als
20
) Diese beruht nicht auf gemeinsamem Erbgut, sondern darauf,
da groe Frauen eine relativ groe Gebrmutter besitzen, was dem
Fetus gnstige Wachstumsbedingungen bietet.

Ursache das Ausbleiben neuer Genaktivierungen anzunehmen ist, die normalerweise zu dieser Zeit stattfinden mten.
Die Korrelation mit der eigenen E r w a c h s e nengre lockert sich in der 1 . puberalen
Phase
und steigt dann bis zum Erreichen der E n d gre auf den M a x i m a l w e r t von + 1
an
(Abb. 1 2 3 ) . Z u g l e i c h nimmt auch die Korrela-

0 QA 0,8 1,2 1,6 2,0 2,A 2JB

Abb. 122: Vernderungen der durchschnittlichen
Krperhhendifferenz bei Zwillingen von Geburt bis
zum Erwachsenenalter. E Z = eineiige Zwillinge;
Z Z gleichgeschlechtliche zweieiige Zwillinge;
PZ = verschiedengeschlechtliche Zwillinge (PaarZwillinge). Die Maskala (Abszisse) bezieht sich auf
die sog. mittlere prozentuale Abweichung (in cm);
diese wird errechnet, indem fr jedes Zwillingspaar
die Differenz eines der Partner zum Mittelwert der
Partner in Prozenten dieses Mittelwerts ausgedrckt
und aus diesen Werten aller Paare ein Durchschnitt
gebildet wird, (nach v. VERSCHUER 1934)
1.0

0.9
0.8

0.7
0.6

0.5
0.A
0.3
i 1

10

12

1A Jahre

Abb. 1 2 3 : Korrelation (r) der Krperhhe whrend

Kindheit und Jugend zur Krperhhe derselben Individuen im Erwachsenenalter. Die Abbildung gibt
die Befunde zweier verschiedener Untersuchungen
(eine bis zum 5. und eine ab 3. Lebensjahr) wieder,
(nach TANNER 1962)

I2.

tion zu den Eltern nochmals zu. In Parallele zu

diesen Korrelationsbefunden zeigt sich whrend
der i. puberalen Phase ein starkes Ausscheren
der ZZ-Kurve zu hheren Partnerdifferenzen
(Abb. 122). Diese Puberttszacke kommt dadurch zustande, da die erbverschiedenen Zwillinge relativ deutliche Zeitdifferenzen im Eintritt des puberalen Wachstumsschubs aufweisen. Die Vergrerung der Kurvendistanz von
E Z und Z Z belegt, da hier wiederum eine besondere genetische Steuerung einsetzt.
Die empirischen Befunde machen fr das
Wachstum folgende genetische Theorie wahrscheinlich: Whrend nach der Geburt die
fetalen Wachstumsgene, die eine geringe individuelle Differenzierung zu besitzen scheinen, in
ihrer Wirkung auslaufen und sich damit das
starke prnatale Wachstum zu verlangsamen
beginnt, werden die strker individuellen kindlichen (infantilen) Wachstumsgene aktiviert.
In der Pubertt fhrt die Aktivierung der ebenfalls individuellen puberalen (juvenilen) Wachstumsgene zum endgltigen Habitus. Am postnatalen Wachstum sind demzufolge drei Genkomplexe beteiligt, aus deren additiver Wirkung sich die empirische Zuwachsratenkurve
der Krperhhe erklren lt (Abb. 124).
Der Komplex der kindlichen Wachstumsgene lt
sich mit einem hypophysren
Wachstumsfaktor
(somatotropes Hormon des Hypophysenvorderlappens) und der Komplex der puberalen Wachstumsgene mit einem (androgenen)
Steroid-Wachstumsfaktor parallelisieren. Mglicherweise bedingt der
bei den Geschlechtern verschiedene Androgenspiegel
des Blutes die Herausbildung ihres Grenunterschieds whrend der Pubertt; mit Sicherheit beruht
hierauf das geschlechtsspezifische Muskelwachstum
(vgl. Abb.117) 2 1 ).

Lange bevor Hypothesen zur genetischen

Heterogenitt des Wachstums aufgestellt wurden, erkannte man, da die Entwicklung nicht
gleichmig abluft, sondern gewisse regelhafte Verlaufsnderungen stattfinden. Auf diese
Beobachtung grndete S T R A T Z kurz nach der
Jahrhundertwende die Phasenlehre, nach der
eine Periodizitt im Entwicklungsgeschehen
2I
) Um Verwirrung 7.u vermeiden, sei darauf hingewiesen, da die
Nebennicrenrinde auer den androgenen C-Steroiden die wichtigen
Cj,-Steroide (Corticosteroide) produziert. Diese wirken in erster Linie
auf den Mineralstoffwechsel (Mineralocorticoide) oder den Eiwciund Kohlenhydratstoffwechsel (Glukocorticoide). DieGlukocorticoide
sind Gegenspieler des Insulins, aber zugleich auch des Somatotropins.
Sie wirken deshalb wachstumshemmend, worin kein Widerspruch zur
Auslsung des puberalen Wachstums durch die androgenen Steroide
gesehen werden darf.

Abb. 124: Symbolische Darstellung der in Kindheit

und Jugend wirksam werdenden Wachstumsgene.
Dnne durchgezogene Linie = Wachstumspotentiale
auf Grund des kindlichen und des puberalen Genkomplexes; unterbrochene Linie = Wachstumspotential auf Grund des fetalen Genkomplexes; dicke
durchgezogene Linie = die sich aus der Summation
der drei Wachstumspotentiale ergebende Kurve der
prozentualen Zuwachsrate der Krperhhe, (nach
KNUSSMANN 1968)

besteht. Er unterschied die zweimalige Abfolge

einer Flle- und Streckungsphase. Es wechseln
jedoch nicht Horizontal- und Vertikalwachstum miteinander ab, sondern es sind lediglich
Zeiten strkerer und solche schwcherer positiver Allometrie des Lngenwachstums zu erkennen oder sogar nur Zeiten strkeren und
solche schwcheren Wachstums schlechthin.
Da auerdem zumindest in der 2. Streckungsphase (Pubertt) weitergehende Vernderungen
erfolgen, wurde die STRATZsche Phasenlehre
von spteren Autoren abgewandelt. So spricht
man heute mit Z E L L E R statt von Streckungsphasen von Zeiten des Gestaltwandels. Auf
jeden Gestaltwandel folgt eine Phase der Harmonisierung, in der Disharmonien, die sich
durch das gleichsam berstrzte Wachstum im
Gestaltwandel eingestellt haben, wieder ausgeglichen werden.
Der 1. Gestaltwandel spielt sich in der Regel
zwischen 5V2 und 61/2 Jahren ab und lt binnen Jahresfrist aus dem rundlichen Kleinkindhabitus den schlankeren Schulkindhabitus entstehen. Die Vernderungen sind nicht sehr einschneidend und lassen sich - zumindest nach
der Querschnittmethode - anthropometrisch
nicht deutlich fassen. Wesentlich aufflliger ist
der 2. Gestaltwandel, der sich vor allem whrend der 1. puberalen Phase vollzieht. In der
folgenden Phase der 2. Harmonisierung tritt in
der Regel das Horizontalwachstum wieder
strker in den Vordergrund, wodurch der hoch

aufgeschossene Habitus des Pubertierenden in

den Erwachsenenhabitus bergeht.
Eigentlich mte man schon das Suglingsalter als
einen ersten Gestaltwandel bezeichnen. Auch liee
sich die Phasenlehre ins Erwachsenenalter hinein ausdehnen, da in den dreiiger Jahren - zumindest beim
Pyknomorphen (vgl. Kap. HIB3a) - ein weiterer Gestaltwandel gesehen werden kann.
Eine Parallelisierung der somatischen Entwicklungsphasen mit der psychischen Entwicklung ist
zwar bezglich des 2. Gestaltwandels ( ~ 2 . Trotzalter) mglich, nicht aber bezglich des 1. Gestaltwandels. Das 1. Trotzalter erfolgt nmlich gegenber
dem 1. Gestaltwandel zu einem erheblich frheren
Zeitpunkt, zu dem keine besonderen krperlichen
Vernderungen zu erkennen sind.
Die Existenz von Entwicklungsphasen im Sinne
periodisch wiederkehrender Erscheinungen wird von
manchen Autoren abgelehnt, weil der 1. Gestaltwandel nicht deutlich zu fassen und deshalb keine
Periodizitt nachweisbar sei. Aus mehreren faktorenanalytischen Untersuchungen ergeben sich jedoch
Befunde, die die Phasenlehren im Prinzip sttzen. So
erbrachten Faktorenanalysen von Lngsschnittdaten
der Krperhhe und des Gewichts drei wesentliche
Faktoren, von denen einer mit dem kindlichen und
einer mit dem puberalen Wachstumspotential verglichen werden kann, whrend der dritte - allerdings
schwchere (und in der genetischen Theorie des
Wachstums nicht bercksichtigte) - Faktor eine
periodische Wirkungsweise zeigt, wobei er sich bezglich Krperhhe und -gewicht alternierend verhlt. Aus Faktorenanalysen von Querschnittdaten ergibt sich, da die Horizontal- und Fettentwicklung
ein erstes Minimum zwischen dem 4. und 6. Lebensjahr und ein zweites in der Pubertt aufweist. In der
Pubertt lt sich auch wiederum die alternierende
Wirkung eines Vertikal- und eines Horizontalfaktors
feststellen; der Horizontalfaktor kommt deutlich
spter zur Geltung als der Vertikalfaktor. Auch die
direkte Messung des Fettgewebsanteils am Rntgenquerschnitt des Oberarms fhrt zu einem wellenartigen Kurvenverlauf mit Tiefpunkten um das 6. Lebensjahr und in der Pubertt. Alle diese Befunde
sprechen dafr, da periodisch-phasenartige Vorgnge im Entwicklungsgeschehen enthalten sind, aber
vielleicht nur als unter- oder doch nebengeordnete
Momente.

b)

Umwelteinflsse

Der in der E r b i n f o r m a t i o n festgelegte R a h men f r den Wachstumsverlauf kann selbstverstndlich nur eingehalten werden, wenn dem
O r g a n i s m u s in ausreichendem M a Energie
zugefhrt wird. D a s W a c h s t u m ist deshalb von
der Ernhrung abhngig. Die tgliche Energiemenge, die f r das W a c h s t u m a u f g e w e n d e t

werden mu, lt sich empirisch schwer ermitteln, w e s h a l b die A n g a b e n in der Literatur

stark s c h w a n k e n . Als grober Anhaltswert knnen f r das 1 . Lebensjahr 2 0 % und f r ein Alter
von 1 0 J a h r e n 1 5 % des durchschnittlichen
N a h r u n g s b e d a r f s (vgl. K a p . I I I A 2 d) genannt
werden.
Bei Nahrungsmangel bleiben die Kinder in der
Krperhhe (Abb. 130) aufflliger hinter den Normwerten zurck als im Index der Krperflle. Erst wenn
der Nahrungsmangel so gro ist, da er durch
Wachstumseinschrnkung nicht abgefangen werden
kann, sondern von der Krpersubstanz gezehrt werden mu, tritt eine Abnahme der Krperflle in den
Vordergrund. Nach Beendigung einer Hungersnot
oder einer sonstigen Ursache fr einen Wachstumsrckstand setzt ein rasches Aufholwachstum ein.
Fr das W a c h s t u m ist nicht allein die zugefhrte Energiemenge ausschlaggebend, sondern
auch die A r t der Nahrungsmittel. Eiwei f r dert das W a c h s t u m , insbesondere das L n g e n w a c h s t u m , erheblich mehr als Fett und Kohlenhydrate. Dabei wirken tierische Eiweie (Milch,
K s e , Eidotter, Fleisch, Fisch) besser als pflanzliche, da es auf das im tierischen Eiwei reichlicher vorhandene Lysin a n k o m m t . N u r in der
S o j a b o h n e ist diese A m i n o s u r e in hnlichem
A u s m a wie in tierischen Produkten enthalten,
weshalb die S o j a b o h n e einen entsprechenden
W a c h s t u m s e f f e k t auslst.
Die Wachstumssteigerung, die durch eiweireiche
Ernhrung erzielt werden kann, ist nach zahlreichen
Untersuchungen in verschiedenen Teilen der Erde und
an Kindern aller drei Hauptrassenkreise betrchtlich.
Durch zustzliche Milchrationen konnte bei Internats- und Waisenhauskindern die Jahreszuwachsrate
der Krperhhe gegenber einer Kontrollgruppe ohne
Zusatzrationen und ebenso gegenber einer solchen
mit entsprechender Kalorienaufstockung durch Zwieback bis zu 2 cm gesteigert werden. Eine solche Erhhung der Zuwachsrate auf Grund verbesserter Ernhrungsbedingungen kann allerdings nicht ber viele
Jahre fortbestehen, sondern nur bis zur optimalen
Ausnutzung des vom Erbgut gesteckten Rahmens der
Grenentwicklung.
Eiweireiche E r n h r u n g frdert nicht nur das
uerlich mebare W a c h s t u m , sondern die gesamte E n t w i c k l u n g . Sie hat deshalb auch eine
frhzeitigere sexuelle R e i f u n g zur Folge, ebenso
wie M a n g e l e r n h r u n g die puberalen E n t w i c k lungserscheinungen verzgert.
Vitamine ben entgegen frheren Annahmen keinen direkten Einflu auf das Wachstum aus. Da sie
aber fr die Erhaltung der Gesundheit von groer
Bedeutung sind, knnen sie indirekt auch fr das

Wachstum wichtig werden. So verursacht VitaminD-Mangel Rachitis, die ihrerseits zu Zwergwuchs fhren kann. Uberhaupt knnen Erkrankungen (z.B.
hormonelle Strungen, Zuckerkrankheit oder chronische Nierenerkrankungen) erhebliche Wachstumshemmungen hervorrufen, doch wurde fr die blichen
Infektionskrankheiten des Kindesalters, auch lange
anhaltende oder hufig wiederkehrende Erkltungen,
keine Benachteiligung des Wachstums festgestellt.

Krperliche Bettigung bt zweifellos Einflsse auf das Wachstum aus. Dabei ist es einerlei, ob es sich um krperliche Arbeit oder um
Sport handelt. Da sich die meisten Untersuchungen auf Sportler beziehen, werden die
Auswirkungen krperlicher Bettigung im Rahmen der Sportanthropologie (Kap. I U C i a )
dargestellt.
Fr Krntner Kinder wurde festgestellt, da die
Krperhhe um so geringer ist, je krzer die Schlafdauer. Da jedoch zugleich eine negative Korrelation
zwischen Schlafdauer und Arbeitsbelastung vorliegt,
lt sich nicht klren, inwieweit tatschlich die
Schlafdauer eine Rolle spielt.

Einen im Vergleich zur Ernhrung nur bescheidenen Einflu auf die Entwicklung ben
klimatische Faktoren aus. Am ehesten lt sich
sagen, da das feuchtwarme Tropenklima das
Wachstum hemmt. Auch scheint mit zunehmender Hhenlage des Wohnorts die Entwicklung langsamer voranzuschreiten. Jedenfalls ist
die durchschnittliche Krperhhe um so geringer (Abb. 12.5) und tritt die Menarche durch-

900-1200m
n=A05j

>1200m
n=97

Abb. 125: Krperhhen-Unterschiede bei Krntner

Schulanfngern nach der Hhenlage des Wohnorts
ber dem Meeresspiegel. Wei = kleinwchsig (bis
1 1 5 cm), punktiert = mittelwchsig ( 1 1 6 - 1 2 0 cm),
schraffiert = hochwchsig (ber 120 cm); n = Individuenzahl. (nach WURST 1964)

'6-

Jan

Jun

Jan

Jun

Jan

Abb. 126: Jahreszeitliche Schwankungen des Krperhhenwachstums bei 334 Grundschulkindern der
Orkney-Inseln/Grobritannien (nach Lngsschnittdaten aus den Jahren 1971 u. 1972). Aus Grnden des
Ausgleichs von Meungenauigkeiten wurden gleitend je 3 Monate zusammengefat und fr das jeweilige Vierteljahr die Zuwachsrate (umgerechnet auf
ein volles Jahr) durch einen waagrechten Strich markiert (dabei kommen in der Mitte des Untersuchungszeitraums berschneidungen vor). Die eingetragene
Kurve gibt die Tagesdauer (Sonnenauf- bis -untergang) in Stunden an. (nach MARSHALL 1975, modifiziert).

schnittlich um so spter ein, je hher der Wohnort liegt. Es ist aber schwer entscheidbar, ob
wirklich ein klimatischer Effekt besteht oder
andere Faktoren, die mit der Hhenlage des
Wohnorts korrelieren (Ernhrung, krperliche
Arbeit, vgl. auch sozialer Stand, s.u.), die
eigentliche Ursache darstellen. Gegen die Annahme einer Ernhrungsfolge spricht, da in
Gebirgsgegenden in der Regel eiweireiche
Milch in reichlichem Ma zur Verfgung steht.
Mehrere Untersuchungen haben bereinstimmend erbracht, da das Wachstum erheblichen jahreszeitlichen Schwankungen unterliegt. Die Ergebnisse zeigen jedoch Differenzen
bezglich der Lage des Wachstumsmaximums
und -minimums. Fr die Krperhhe zeichnet
sich ab, da der strkste Zuwachs im Winter
oder Frhjahr erfolgt (Abb. 126). Im Frhjahr
wurde auch eine vermehrte Anlage von Knochenkernen beobachtet. Das Fllewachstum
scheint im Herbst am strksten zu sein, doch

weist es mglicherweise ein zweites, schwcheres Maximum gleichzeitig mit dem strksten
Lngenwachstum auf.
Die jahreszeitlichen Schwankungen zeigen viele
betrchtliche individuelle Abweichungen und knnen
auch als Durchschnittswerte im Ausma von Jahr zu
Jahr erheblich differieren (Abb. 126). Auch mssen
regionale Unterschiede in Rechnung gestellt werden.
Die Schwankungen scheinen nicht allein von der
durchschnittlichen Monatstemperatur und vom Jahresgang der Tagesdauer abzuhngen, da die Korrelationen zu diesen Faktoren nur niedrig sind ( ~ 0,3).
Als hinzukommender Faktor knnte man eine mit
dem Spielen im Freien verbundene strkere krperliche Bettigung in Erwgung ziehen, da das Lngenwachstum im Sommer oder Sptsommer sein Minimum aufweist. Alle diese Zusammenhnge reichen
aber nicht aus, um die starken jahreszeitlichen Wachstumsschwankungen vllig zu erklren. Auch eine
widerspruchslose Deutung durch jahreszeitliche Vernderungen im hormonellen Wechselspiel (etwa im
Antagonismus von Schilddrse und Nebennierenrinde) ist bisher nicht gelungen.

In allen untersuchten Bevlkerungen aus allen

Rassenkreisen zeigen sich Entwicklungsunterschiede nach sozialanthropologischen Faktoren. Die Kinder der hheren sozialen Stnde
(gemessen am Beruf des Vaters) sind denen der
sozialen Grundschicht in der gesamten Entwicklung voraus. Sie besitzen schon ein hheres
Geburtsgewicht, doch ist die Differenz hier
noch gering. Im Schulkindalter betragen dagegen die Wachstumsdifferenzen von Krperhhe
und Gewicht zwischen Ober- und Grundschicht in Lndern mit starken sozialen Unterschieden bis zu 2 Jahre, in Lndern mit geringen
sozialen Unterschieden (z. B. Dnemark, Schweden) nur etwa V 2 Jahr. Auch waren die Differenzen um die Jahrhundertwende entsprechend
den damaligen sozialen Verhltnissen viel
strker als heute. Grenmerkmale sind aber in
diesem Zusammenhang schlechte Indikatoren
des Entwicklungsstands, da die Oberschicht
auch in der Endgre die Grundschicht bertrifft (vgl. Kap. V A i ) . Deshalb geben grenunabhngige Reifungsmerkmale bessere Auskunft: Das durchschnittliche Menarchealter
liegt in der Oberschicht bis zu 1 Jahr niedriger
als in der Grundschicht. Der Zahndurchbruch
erfolgt bei Kindern der Oberschicht in der
Regel einige Monate frher als bei solchen der
Grundschicht.
Das Entwicklungstempo nimmt nicht nur mit dem
sozialen Stand, sondern auch mit dem hiermit korrelierenden Einkommen der Familie zu. Weiterhin zeigt

es einen Zusammenhang mit den Wohnverhltnissen

und der Familiengre. Mit steigender Geschwisterzahl bleiben die Kinder in der Entwicklung zurck,
und zwar in allen sozialen Stnden (Abb. 127). Das
durchschnittliche Menarchealter steigt mit jedem weiteren Kind um etwa V 2 Monat. Mittelwertsunterschiede im Entwicklungsstand bestehen auch zwischen den Kindern und Jugendlichen verschiedener
Schulgattungen. So besitzen Hamburger Oberschler
eine um etwa 4 cm grere Krperhhe und ein um
etwa 3 kg greres Gewicht als gleichaltrige Hamburger Volksschler. Auch am durchschnittlichen
Menarchealter lt sich ein mehrmonatiger Entwicklungsvorsprung der Gymnasiastinnen erkennen.

Die genannten sozialanthropologischen Faktoren haben gemeinsam, da sie mit Unterschieden im Lebensstandard einhergehen. Von ihm
hngt die Ernhrungsweise ab, und zwar vor
allem der Verbrauch des stark wachstumsfrdernden tierischen Eiweies, da Nahrungsmittel, die es reichlich enthalten (Fleisch!), vergleichsweise teuer sind. Deshalb ist anzunehmen, da Ernhrungsunterschiede am Zu-

Abb. 127: Differenzierung der Krperhhen-Mittelwerte ujhriger Kinder aus Schottland nach Sozialschicht (I = hchster, VII = niedrigster sozialer
Stand) und Kinderzahl der Familie. Fr das Krpergewicht resultiert ein entsprechendes Bild, (nach
TANNER 1962 u. briefl. Mitteilung)

i66

Standekommen der sozialanthropologischen

Entwicklungsdifferenzen mageblich beteiligt
sind. Diese Annahme stimmt gut mit der Tatsache berein, da sich im Laufe unseres Jahrhunderts nicht nur die sozialanthropologischen
Unterschiede, sondern auch die in der Ernhrungsweise zwischen den sozialen Gruppen verringert haben.
Die Ernhrung drfte nicht den einzigen - wenn
auch vermutlich den bedeutendsten - Faktor darstellen, der sozialanthropologische Entwicklungsdifferenzen schafft. Wahrscheinlich spielt auch die
unterschiedliche Belastung der Kinder mit krperlicher Arbeit, die zumindest in der Grundschicht lndlicher Gegenden auch heute noch beachtlich ist, eine
Rolle. Auf die Existenz weiterer Faktoren deutet der
Umstand, da auch in der sozialen Oberschicht ein
Geflle mit ansteigender Geschwisterzahl vorliegt
(Abb. 127), obwohl hier auch bei 3 oder 4 Kindern
keine wesentliche Einschrnkung in der Ernhrung
vorgenommen und keine schwere krperliche Arbeit
von den Kindern geleistet zu werden braucht. Wahrscheinlich geht ein Einflu vom gesamten huslichen
Milieu aus, zu dem auch die Art und Weise der Betreuung der Kinder gehrt, so etwa die Zeitmenge, die
sich die Mutter dem einzelnen Kind zuwenden kann,
die Beachtung der regelhaften Einnahme der Mahlzeiten und die Wertlegung auf ausreichenden Schlaf.
Damit kommen Faktoren ins Spiel, die mit Persnlichkeitsmerkmalen, vielleicht auch mit dem Bildungsgrad der Eltern zusammenhngen.

Inwieweit ein durchschnittlicher Entwicklungsunterschied nach dem anthropogeographischen Milieu (Stadt - Land) vorliegt, ist
strittig. Die Mehrzahl der vergleichenden Untersuchungen erbrachte einen kleinen Entwicklungsvorsprung der Stadtkinder, worin sich
jedoch mglicherweise nur andere sozialanthropologische Faktoren niederschlagen.
Ein erheblicher Einflu auf die Entwicklung
kann durch psychische Faktoren erfolgen. Bereits starke schulische Belastung und erzieherischer Druck knnen das Krperhhen- und
Gewichtswachstum hemmen. Insbesondere bezglich englischer Ganztagsschulen und Internate ist bekannt, da das Wachstum der Kinder
vor allem in den Ferien voranschreitet und besonders gegen Ende der Trimester abnimmt.
Wahrscheinlich macht sich hier nicht nur die
Lernbelastung, sondern auch der Entzug familirer Geborgenheit bemerkbar (vgl. Hospitalismus, Kap. I V B 3 d ; Abb. 128 22 )). Ganz allge" ) Schon Salomon sagte: Besser eine Mahlzeit Kohl mit Liebe als
ein gemsteter Ochse mit Ha.

Abb. 128: Auswirkung der Gegenwart einer unliebsamen Schwester auf das Krperhhenwachstum von
Waisenhauskindern. Durchgezogene Linie = Mittelwerte der Kinder des Waisenhauses A ; unterbrochene
Linie = Mittelwerte der Kinder des parallel gefhrten
Waisenhauses B; senkrechter schwarzer Balken =
Zeitpunkt der Versetzung der Schwester von A nach
B; punktierte Linie (L) = Mittelwerte von 8 Lieblingen der Schwester, die mit ihr von A nach B umgezogen sind. In die Kurven eingezeichnete Kreuze kennzeichnen die Gegenwart der Schwester, Punkte den
Erhalt einer 20%igen Ernhrungszulage, durch die
jedoch die Gegenwart der Schwester nicht ausgeglichen werden konnte (nach WIDDOWSON in TANNER
1962)

mein kann gesagt werden, da seelische Schwierigkeiten eine Entwicklungshemmung verursachen. Dies lt sich ber die hormonelle Regulation gut verstehen, da einerseits die Hypophyse in.stndigem Kontakt mit dem Zentralnervensystem steht und andererseits eine Reaktion der Nebennieren auf jeglichen - auch psychischen - Stre bekannt ist; Nebennierenrindenhormone knnen aber wachstumshemmend
wirken. Die Appetitlosigkeit, die in der Regel
psychische Belastungen begleitet, resultiert
wahrscheinlich aus herabgesetztem Energiebedarf infolge verminderten Wachstums.
Eine strittige Frage ist es, ob durch psychische Einflsse nicht nur eine Hemmung, sondern auch eine
Frderung des Wachstums erzielt werden kann. So
wurde behauptet, da die Reizberflutung durch Reklame, Fernsehen, Motorisierung usw. in unserer
heutigen Zeit, und zwar insbesondere in Stdten
(sympathicotone Reize), zu einer Wachstumsbeschleunigung fhrt. Es konnten jedoch keine berzeugenden Belege fr diese Hypothese beigebracht
werden. Soweit die Reizberflutung eine Stresituation bedeutet, mte sie sogar die gegenteilige Wirkung erzeugen.

c) Die skulare

Akzeleration

uerungen der skularen Akzeleration. Ein

schnellerer Ablauf der ontogenetischen Entwicklung (Akzeleration) kann stets nur im Hinblick auf ein Vergleichsobjekt erfolgen. So gibt
es arteigene Akzelerationserscheinungen,
die
der Mensch gegenber verwandten anderen
Lebewesen zeigt (s. Kap. IVB2a), sowie subspezifische Akzelerationserscheinungen
innerhalb der Spezies Homo sapiens, nmlich: i) die
individuelle Akzeleration, d.h. die Entwicklungsbeschleunigung eines Individuums gegenber dem Durchschnitt der Population oder
Individuengruppe, zu der es gehrt; 2) die
Gruppen-Akzeleration,
d.h. die durchschnittliche Entwicklungsbeschleunigung, die in einer
bestimmten Population oder Individuengruppe
innerhalb der Population gegenber anderen
Populationen bzw. Individuengruppen derselben Epoche besteht (z.B. soziale Oberschicht
gegenber Grundschicht, s. o.) ; 3) die skulare
Akzeleration, d.h. die durchschnittliche Entwicklungsbeschleunigung der Individuen einer
bestimmten Epoche gegenber denen einer
anderen Epoche. Eine solche skulare Akzeleration hat in Europa im vorigen Jahrhundert
eingesetzt und flaut anscheinend zur Zeit erst
ab.
Die skulare Akzeleration uert sich in einer
allgemeinen Wachstumssteigerung. Bereits in
der fetalen Entwicklungszeit findet ein schnelleres Wachstum statt, was sich in einer Erhhung der durchschnittlichen Neugeborenenmae zeigt. Das Geburtsgewicht stieg in
Deutschland seit der Jahrhundertwende von

3150 g auf 3450 g und die Krperhhe bei Geburt von 50 cm auf 51V2 cm. Im Kleinkindalter
findet eine weitere Vergrerung des Wachstumsvorsprungs statt; dieser betrgt zur Zeit
der Einschulung gegenber den Verhltnissen
zu Anfang unseres Jahrhunderts etwa 2 Jahre.
Whrend der Pflichtschulzeit nimmt der Wachstumsvorsprung nur noch wenig zu, so da sich
also die Akzeleration hauptschlich am Fetus,
Sugling und Kleinkind ereignet. In der Jugendzeit hat sich das Wachstum sogar verringert, da
es heute um mindestens 1 Jahr frher zum Abschlu gelangt. Dieser frhere Abschlu kompensiert aber die Akzeleration der vorschulpflichtigen Zeit bei weitem nicht vllig, so da
die skulare Akzeleration zu einer erhhten
Endgre fhrt.
Die gesichertsten Angaben ber die skulare Akzeleration betreffen die Krperhhe. Ihre Steigerung
lt in Europa ein grobes Nord-Sd-Geflle erkennen; in Mittel- und Nordeuropa nahm sie bei Erwachsenen whrend der letzten 100 Jahre um etwa
10 cm zu (Tab. 17). Auch fr europische Bevlkerungen in bersee (USA, Australien, Sdafrika) ist
eine Krperhhensteigerung belegt. Von europiden
Bevlkerungen Asiens sowie von nicht-europiden
Populationen liegen z.T. Befunde vor, die ebenfalls
fr eine skulare Akzeleration sprechen, doch z.T.
auch solche, die keine Krperhhenzunahme erkennen lassen. Bei vielen auereuropischen, insbesondere wenig zivilisierten Bevlkerungen lt sich allerdings die Frage nach einer skularen Akzeleration
mangels zurckliegender Medaten nicht beantworten. Immerhin konnte aber fr die Buschmnner eine
Krperhhenzunahme nachgewiesen werden.
Fr andere Krpermae ist die skulare Wachstumssteigerung viel weniger gut belegt. Sie scheint

Tab. 17: Skulare Krperhhensteigerung bei Rekruten verschiedener europischer Lnder. Die beiden letzten
Spalten enthalten die durchschnittliche Jahressteigerung in mm und in /00 des Ausgangswertes (nach Angaben
von C h a m l a

1964).

Land

Norwegen
Schweden
Dnemark
Niederlande
Belgien
Sddeutschland
Schweiz
Frankreich
Italien
Spanien

Zeitspanne

Krperhhenspanne

Jahressteigerung
abs.
rel.

1880-1960

169

-177

1,0

0,6

1880-1961

168V2-177

1,0

0,6

1884-1960

167V2-175V2

1,0

0,6

1880-1960

165

73

0,8

1881-1953

165V2-171V2

O,5

1875-1958

16472-171

O,9
0,8

1885-1957

16372-172

1,2

1880-1960

16572-170

0,6

0,7
0,4

1880-1952

163

-16772

0,6

0,4

1905-1955

163

-166

0,6

0,4

-176

O,5

i68

jedoch den gesamten Krper zu betreffen, so z.B.

auch den Brustumfang. Die verschiedenen Krpermae unterliegen ihr aber anscheinend nicht in gleichem Ausma, da Proportionsverschiebungen
festgestellt wurden. Z w a r hat sich der Index der Krperflle bei Neugeborenen nicht wesentlich verndert,
wohl aber bei Jugendlichen. Sie sind heute schlanker
und weisen einen greren Anteil der Beinlnge an
der Krperhhe auf als frher. Hier drfte eine allgemeine Wachstumsgesetzlichkeit zum Ausdruck kommen, da bei Individuen desselben Jahrgangs eine
positive Korrelation zwischen Krperhhe und relativer Beinlnge (r = 0,3-0,4) sowie eine negative
Korrelation zwischen Krperhhe und Index der
Krperflle (r ~ 0,3) besteht.

Mit der skularen Wachstumssteigerung geht

eine entsprechende Vorverlegung der Pubertt
einher. Dies zeigt sich im frheren Eintreten des
puberalen Wachstumsschubs und der sexuellen
Reifungszeichen und lt sich besonders fr die
Menarche nachweisen (Abb. 129).
Auch die Dentition nimmt an der skularen
Akzeleration teil, wenn auch der Durchbruch
der Dauerzhne anscheinend nicht ebenso stark
akzeleriert ist wie Wachstum und sexuelle Reifung. ber die Anlage und Verschmelzung von
Knochenkernen liegen keine brauchbaren Vergleichsdaten vor, doch ist auf Grund der Einheit
des Entwicklungsgeschehens anzunehmen, da
die gesamte Ossifikation von der skularen
Akzeleration betroffen ist.
Ein vierter Bereich, in dem sich die skulare
Akzeleration zeigt, sind die altersspezifischen
Krankheiten. Der Hufigkeitsgipfel des Erkrankungsalters hat sich fr Krankheiten, die
in einem bestimmten Alter aufzutreten pflegen,
verschoben (z.B. Chorea minor = infektiser
Veitstanz, Wucherung der Mandeln, Tuberkulose).
Eine strittige Frage ist es, inwieweit sich die
skulare Akzeleration auf die psychische Entwicklung erstreckt. Auch bei zurckhaltender
Beurteilung der einschlgigen Untersuchungen
lt sich sagen, da zumindest in manchen
psychischen Bereichen eine Akzeleration stattgefunden hat. Sie betrifft vor allem die Grundschichten der Psyche, in denen sich eine krperliche Akzeleration infolge der psychosomatischen Einheit auswirken mu. So ist die Reifung
der Vital- und Triebschicht sicherlich akzeleriert, und es liegen auch Anhaltspunkte fr entsprechende Entwicklungsverhltnisse der Emotionalschicht vor, so da eine frhere Liebesfhigkeit und Bindungsfhigkeit an einen Partner besteht. Bezglich der Verstandesschicht

17.5,
17.0165
> 160
< 155

| ISO" Finnland
| 14.5- Norwegen

Deutschland
Schweden
.tas-.
Grobritannien
13.0 *
U.S.A.

5 14.0-

1830

50

70

1900

20

40

60

Menarche-Jahr
Abb. 129: Skulare Vorverlegung der Menarche in
einigen europischen Lndern und in USA. (nach
TANNER 1 9 6 2 u. BERENBERG 1 9 7 5 , kombiniert)

werden die Gegebenheiten sehr unterschiedlich

beurteilt. Zumindest ein geringer Vorsprung in
der Durchschnittsleistung im Intelligenztest ist
bei heutigen Kindern gegenber solchen der
dreiiger Jahre zu verzeichnen.
Dennoch kann die Altersgrenze fr die Eigenverantwortlichkeit und Urteilsfhigkeit des Individuums
nicht im vollen Umfang der psychischen Akzeleration
vorverlegt werden, da es sich bei diesen Reifekriterien
nicht um das Ergebnis zwangslufiger biologischer
Entwicklungsvorgnge handelt, sondern Lernprozesse an ihrem Zustandekommen in betrchtlichem
Ma beteiligt sind. Die Anpassung an kulturbedingte
Rechtsordnungen und sittliche Normen und somit
das Hineinwachsen in die Gemeinschaft ist deshalb
auch als Bildungsresultante und folglich mit als eine
Funktion der Zeit zu verstehen.

Ursachen der skularen Akzeleration. Bezglich einer genetischen Grundlage lt sich

am ehesten an einen Heterosis-Effekt (s. Kap.
IIA3c) in Zusammenhang mit der zunehmenden Bevlkerungsdurchmischung denken (Aufbrechen der Isolate, Anreicherung der Heterozygoten). Zur Durchmischungshypothese pat
gut, da die skulare Akzeleration in den Stdten zunchst strker war als auf dem Land, um
dann auf dieses berzugreifen. Auch wurde fr
einige Regionen (z.B. Sdbaden, Schweiz,
Polen, Nordschweden, Island, Kanarische Inseln) nachgewiesen, da die Krperhhe um so
grer ist, je weiter die Geburtsorte der Eltern
voneinander entfernt liegen. Als Ursache hierfr sind aber auch sozialanthropologische Faktoren mglich, da die mobilere soziale Oberschicht einerseits in der Gruppe mit weitem

Heiratsradius relativ stark vertreten, andererseits aber hochwchsiger als die anderen sozialen Schichten ist. Auerdem wurde eine skulare Akzeleration auch dort festgestellt, wo
keine wesentliche Vermischung stattgefunden
hat. Heterosis reicht somit als Erklrung der
skularen Akzeleration nicht aus, wenn sich
auch nicht ausschlieen lt, da sie dazu beitrug.
Vllig unwahrscheinlich ist, da die skulare
Akzeleration einen Evolutionsproze darstellt; denn
die Zeitspanne, innerhalb deren sie sich abspielte,
umfat zuwenig Generationen. Entweder htten die
wachstumsfrdernden Mutationen in einer Hufigkeit auftreten mssen, wie sie fr gleichgerichtete
Mutationen vllig unmglich ist, oder es htte eine
auerordentlich starke und deshalb leicht zu erkennende Selektion stattfinden mssen, wofr jeder Anhaltspunkt fehlt.

Da eine ausreichende Erklrung der skularen Akzeleration auf genetischer Basis nicht gelingt, mssen Umwelteinflsse in entscheidendem Ma beteiligt sein. Es liegt nahe, an dieselben Faktoren zu denken, die Entwicklungsunterschiede bei Kindern gleicher Jahrgnge
bedingen Ernhrung, krperliche Arbeit, Schlaf
- also Komponenten des Lebensstandards. Dieser hat sich parallel zur skularen Akzeleration
erheblich verbessert, und zwar vor allem in der
sozialen Grundschicht (Eindmmung der Kinderarbeit, vor allem in Fabriken; Verbesserung
der Wohnverhltnisse; regelmigere Ernhrung und allgemein bessere Versorgung der - an
Zahl abnehmenden - Kinder). Bezeichnenderweise bertreffen denn auch gerade in der
Grundschicht die Kinder ihre Eltern in der
Krperhhe am strksten.
Vor allen Dingen drfte eine Verbesserung
der Ernhrungsweise in nahezu der gesamten
Bevlkerung die skulare Akzeleration verursacht haben (LENZsche Ernhrungshypothese).
Der durchschnittliche Jahreskonsum an Fleisch,
Fett, Obst und Gemse ist parallel zur Krperhhenzunahme gestiegen, whrend der Brotund Kartoffelkonsum, also der wenig wachstumsfrdernde Kohlenhydratverbrauch, zurckgegangen ist. Vor allem hat ein Wandel in
der Suglings- und Kleinkindernhrung stattgefunden, und zwar in allen sozialen Stnden,
da frher eine derart optimierte Suglings- und
Kleinkindfertigkost wie heute gar nicht erhltlich war. Dies pat gut zu der Tatsache, da die
eigentliche Wachstumsbeschleunigung die Vorschulzeit betrifft. Ein guter Beweis fr die

Richtigkeit der Ernhrungshypothese ist auch

die Rcklufigkeit der skularen Akzeleration in
Zeiten der Hungersnot. So erreichte die durchschnittliche Krperhhe der Kinder in Deutschland am Ende des I.Weltkriegs und in der Besatzungszeit nach dem 2. Weltkrieg einen Tiefstand (Abb. 130).
Es wurden mehrere weitere Umweltfaktoren, vor
allem solche physikalischer Natur, zur Erklrung der
skularen Akzeleration herangezogen, ohne da diese
Hypothesen zu berzeugen vermgen. Hier sind die
Annahme einer erhhten Einwirkungsdauer von
Kunstlicht, der Einflu einer durch Industrieabgase
hervorgerufenen Dunstglocke ber den Grostdten

Abb. 130: Skulare Vernderung der durchschnittlichen Krperhhe bei Stuttgarter Volksschlern der
verschiedenen Altersklassen. Die gestrichelten Linien
geben das mutmaliche Ende der auf Hungerszeiten
folgenden Kompensationszeiten des Aufholwachstums an. Die kleinen Kurvenausschlge knnen als
Zufallsschwankungen aufgefat werden; dies gilt
insbesondere auch fr die Kurvenstellen, die mit
einem Stern gekennzeichnet sind ( = Stichprobe
< 100

Individuen),

Paschlau

1961)

(nach

Hagen,

Paschlau

u.

lyo

(Ultraviolettnacht), die gegenstzliche Meinung

einer Auswirkung vermehrter Sonnenexposition bei
Sport und Baden (heliogene Akzeleration), die
daran anschlieende Hypothese der Lichteinwirkung
auf die Hypophyse ber Retina und Zwischenhirn
sowie eine stimulierende Funktion der Radiowellen
zu nennen. Auch klimatische und kosmische Faktoren
sowie eine zunehmende Reizberflutung, vor allem
im Zusammenhang mit der fortschreitenden Verstdterung (Urbanisierungstrauma, s.o.), wurden
als Ursache der skularen Akzeleration postuliert,
obwohl jeglicher Nachweis fehlt. Es wurde sogar behauptet, die gegenwrtige Akzeleration sei nur ein
Ausschnitt aus dem stndigen Grenwechsel des
Menschen. Diese Ansicht wird durch die Krperhhenrekonstruktion aus Skelettfunden widerlegt,
derzufolge nur im Jungpalolithikum eine hnliche
Krperhhe wie heute erreicht wurde.
Der Fortschritt der Medizin mag zwar am Zustandekommen der skularen Akzeleration mitgewirkt
haben, aber nur im Rahmen der Verbesserung des
Lebensstandards. Eine betrchtliche Beteiligung der
Abnahme wachstumshemmender Krankheiten (z.B.
Rachitis) htte nmlich zu einer Verringerung der
Krperhhenstreuung nach der Minusseite fhren
mssen; die Verteilungskurve hat sich aber mehr oder
weniger als Ganze zur positiven Seite verlagert.

Zusammenfassend, lt sich sagen, da die

skulare Akzeleration als eine Begleiterscheinung der Anhebung des Lebensstandards infolge wirtschaftlichen Aufschwungs zu verstehen ist, wobei sich in erster Linie eine eiweireiche Ernhrung auswirkt. Sie bedeutet somit
eine weitgehendere Ausnutzung des vom Erbgut
gesteckten Rahmens. Mglicherweise tritt als
Nebenfaktor ein gewisser Heterosis-Effekt hinzu, so da die skulare Akzeleration ein heterogenes Phnomen darstellt.

4. Das Entwicklungsgeschehen im
Erwachsenenalter
a) Morphologische, physiologische und
psychologische Vernderungen beim
Erwachsenen
Morphologische Vernderungen. Auch im
Erwachsenenalter, das zu Unrecht gern als
stationre Phase bezeichnet wird, finden
laufend Vernderungen statt. Dies ergibt sich
schon daraus, da einem Menschen sein Lebensalter anzusehen ist, nmlich sein morphologisches Alter, das mit dem chronologischen
eng korreliert. Der Eindruck des Lebensalters
sttzt sich vor allem auf den abnehmenden
Turgor der Haut und des Bindegewebes sowie
auf die Zunahme von Anzahl und Ausprgungsgrad mimischer Furchen. Eine Reihe weiterer
kennzeichnender Vernderungen an den deskriptiven Formmerkmalen kann als Folge der
allgemeinen Gewebeerschlaffung verstanden
werden. So senkt sich die Deckfalte am Oberlid
und nimmt eine hutigere Form an; die Lidspalte verengt sich und neigt zu seitlichem Abfall. Die Dicke der Schleimhautlippen nimmt ab
und die Hhe der Hautoberlippe - hiermit in
Zusammenhang stehend - zu, whrend das
Philtrum verflacht. Die Nase wird fleischiger;
ihre Spitze tendiert zur Senkung. Das Ohrlppchen verlngert sich, wodurch sein Verwachsungsgrad mit der Wangenhaut abnimmt. Am
Rumpf ist die weibliche Brust ein guter Gradmesser der Gewebeerschlaffung: Nach einer
Erhebung in Sdosteuropa stehen die Brste
bereits am Ende der zwanziger Jahre bei 80%

Morph. Gesichtshhe
Jochbogenbreite
Kopfumfang

Krperhhe

20-28

29-37

38-46

47-55

56-64

65-73

>73 Jahre

Abb. 1 3 1 : Vernderung anthropometrischer Merkmale im Erwachsenenalrer (nach Lngsschnittdaten aus der

Schweiz). Durchgezogene Linie = Mnner; unterbrochene Linie = Frauen. Setzt man den Beginn einer jeden
Kurve (Werte im Alter von 20-28 Jahren) mit 100% gleich, so lt sich an der Ordinatenskala ablesen, um
wieviel % (je Marke = 1 % ) das betr. Ma in den einzelnen Altersklassen vom Erwachsenen-Ausgangswert
abweicht, (nach Bchi 1950, modifiziert)

kerecken beginnend) und die hufig schon sehr frhe

Neigung zur Glatzenbildung bekannte Tatsachen.
Das Ergrauen beginnt in der Regel am Kopfhaar, erfat dann Bart- und Schamhaar und zuletzt die
Augenbrauen. - Der Grad der
lrispigmentierung
nimmt etwa ab 4. Lebensjahrzehnt ab.

Abb. 1 3 2 : Vergrerung von Nase und Ohr in Kindheit und Erwachsenenalter (nach Querschnittdaten
aus dem Rhein-Main-Gebiet; da die skulare Akzeleration hchstens zu hheren Werten der jngeren
Individuen gefhrt haben kann, mu angenommen
werden, da der Anstieg der Kurven im Erwachsenenalter auf jeden Fall nicht schwcher ist als angegeben).

und am Ende der dreiiger Jahre bei nahezu

100% der Frauen nicht mehr vllig; eine ausgesprochene Hngebrust wurde bei den Frauen
der dreiiger Jahre schon zu etwa 50% angetroffen. Im mnnlichen Geschlecht tritt auch bei
schlanken Individuen ein gewisser Bauch auf,
und zwar infolge Senkung der Eingeweide wegen Erschlaffung der Bauchdecke; dieser enteroptotische23) Hngebauch stellt deshalb eine
auf den untersten Bereich des Rumpfes konzentrierte Vorwlbung dar (Abb. 147 unten rechts).
Auch die Behaarungsmerkmale verndern sich im
Erwachsenenalter. Das Terminalhaar nimmt stndig
zu, und zwar kann es sich beim Mann von der
Schambehaarung und von den Brustwarzen aus ber
weite Teile der vorderen Rumpfwand ausbreiten.
Auch knnen in den Brauen lange Terminalhaare auftreten, wodurch sie ein buschiges Aussehen annehmen. Bevorzugte Stellen fr Terminalhaare sind auch
die Nasenffnung und der Eingangsbereich des Gehrgangs. Im Gegensatz zum Terminalhaar tendiert
das Kopfhaar zur Abnahme. Bei Mnnern sind das
Zurckweichen der Stirnhaargrenze (meist mit Den" ) enteron gr. Darm; ptosis gr. Fall, Sturz.

Das Wachstum kommt mit Eintritt ins Erwachsenenalter keineswegs zu einem generellen
Stillstand. Die Krperhhe nimmt im 1. Jahrzehnt des Erwachsenenalters noch um etwa
V 2 % zu (Abb. 131). Die Dimensionen des
Kopfes wachsen sogar bis ins Greisenalter hinein. Vor allem Nase und Ohr zeigen im Erwachsenenalter noch eine betrchtliche Vergrerung (Abb. 132). Die Ohrlnge nimmt vom 20.
bis zum 60. Lebensjahr um mindestens denselben Betrag zu wie vom 2. bis 6.
Am Rumpf und an den Extremitten vergrern sich vor allem die Umfangsmae, aber
keineswegs bei allen Individuen (vgl. Kap.
IIIB3 a). In Zusammenhang hiermit steht eine
erhebliche durchschnittliche Gewichtszunahme,
die gemeinsam mit den Umfngen erst im Greisenalter rcklufig wird. Sie beruht auf einer
vermehrten Ausbildung von Fettgewebe, dessen
Lokalisation genetisch festgelegt ist24). Das vermehrte Fettgewebe stellt als inaktive Masse eine
physiologische Belastung des Organismus dar
und senkt die Lebenserwartung. Ausgehend
von der gnstigsten Lebenserwartung lassen
sich geschlechts- und krperhhenspezifische
Optimalgewichte (Idealnormen) angeben (Abb.
133)Der Anteil der Mnner bzw. Frauen mit mehr als
10% bergewicht steigt von etwa 30 bzw. gut 20%
im 3. auf ein Maximum von gut 60 bzw. annhernd
70% im 6. Lebensjahrzehnt an. Mehr als 10% Untergewicht findet sich bei wenig mehr als 10% der Mnner und 20% der Frauen des 3. Lebensjahrzehnts; in
den fnfziger Jahren betrgt der Anteil dieser Personen nur noch etwa 4%. Die Erhhung der Sterblichkeit bei bergewicht entspricht annhernd dem Prozentsatz des bergewichts.
Die Zunahme des Fettanteils mit steigendem Lebensalter hat zur Folge, da das durchschnittliche
spezifische Gewicht bei Mnnern von 1,07 auf 1,04
und bei Frauen von 1,04 auf 1,01 sinkt. Der Wasseranteil am Krpergewicht nimmt whrend des Erwachsenenalters ab, und zwar ausschlielich durch
Verringerung des intrazellulren Wassers.

Vernderungen im Erwachsenenalter gehen

auch bezglich der Ossifikation vonstatten. So
" ) Dies zeigt sich z.B. darin, da bei Transplantation von Bauchhaut auf den Handrcken in fortgeschrittenem Alter dort ein Fettpolster entsteht.

17
Abweichung vom
S o l l g e w i c h t in kg

cf

Abweichung vom
Sollgewicht in kg

Istgewicht
in k g "
Istgewicht
in kg

Krperhhe rSollqew.chl
in c m F , k q
90

200i

190-i
180i

1 70160h

150-=
Abb. 1 3 3 : Nomogramme zur Feststellung von Ober- und Untergewicht. Die Sollgewichte stellen Idealnormen
auf der Basis der Lebenserwartung dar. Sie wurden von der Metropolitan Life Insurance Company auf Grund
von Beobachtungen an nahezu 5 Millionen Personen in USA und Kanada in der Zeit von 1935 bis 1953 ermittelt. Z u r Ablesung der absoluten und prozentualen Abweichung vom Sollgewicht verbindet man mittels
eines Lineals den zutreffenden Krperhhenwert mit dem Istgewicht (in leichter Hauskleidung); der Schnittpunkt des Lineals mit den Abweichungsskalen gibt die gesuchten Werte an. (nach Knussmann, T o e l l e r u.
Holler

1972)

ereignen sich whrend des gesamten Erwachsenenalters Verkncherungsvorgnge an den Rippenknorpeln, und die Schdelnhte verstreichen
in einer bestimmten Abfolge (Abb. 109).
In der Regel beginnt die Synostose des Schdeldachs (Nahtobliteration) in der Obelion-Gegend, d. h.
zwischen den spiegelbildlich gelegenen kleinen ffnungen fr Venen im hinteren, oberen Bereich der
Scheitelbeine (vgl. Abb. n o b ) . Mitunter obliteriert
aber auch zuerst der Schlfenabschnitt der Coronalnaht. Die Oblitration zeigt sowohl hinsichtlich der
Reihenfolge der einzelnen Nahtabschnitte als auch in
bezug auf das jeweilige Lebensalter erhebliche individuelle Unterschiede sowie Hufigkeitsunterschiede
zwischen Populationen. Mit einer gewissen Fehlerbreite gestattet sie eine Altersdiagnose, wie sie vor
allem an prhistorischen Skeletten, aber auch bei
Identifikationen zur Ermittlung des Sterbealters
durchgefhrt wird. Dabei erweist sich der endo-

kraniale Nahtbefund, also der Zustand der Nhte auf

der Innenseite der Schdeldecke (Tabula interna), als
diagnostisch zuverlssiger als der exokraniale. An
weiteren Kriterien fr die Altersdiagnose kann die mit
fortschreitendem Alter zunehmende Ausdehnung der
Markhhle der Rhrenknochen - zu diagnostizieren
an der Auflsung der Spongiosa-Struktur im proximalen Ende des Oberarm- und Oberschenkelknochens - sowie die Verflachung des Oberflchenreliefs
der Schambein-Symphyse herangezogen werden.
Einen meist nur sehr geringen diagnostischen Wert
besitzt der Grad der Zahnabnutzung, der sehr von der
Ernhrungsweise abhngt. Heute treten am Gebi
meist schon frh gesundheitliche Schden in den Vordergrund: Bei den Mitarbeitern eines deutschen
Grobetriebs wurde festgestellt, da der prozentuale
Anteil der gesunden Zhne von 80 im 20. ber 65 im
30., 50 im 40., 40 im 50. bis auf 20 im 60. Lebensjahr
abfllt.

Physiologische Vernderungen. Der Grundumsatz (vgl. Kap. IIIA2d) nimmt whrend des
Erwachsenenalters in Zusammenhang mit einer
allgemeinen Verlangsamung der Lebensvorgnge ab. Auch die Pulsfrequenz nimmt ab, der
Blutdruck aber zu. Die Steigerung betrifft vor
allem den systolischen Blutdruck und setzt im
mnnlichen Geschlecht gegen Ende des 5., im
weiblichen schon im 4. Lebensjahrzehnt ein. In
der senilen Altersstufe liegen die Durchschnittswerte des systolischen Blutdrucks fr Mnner
zwischen 130 und 160 sowie fr Frauen zwischen 150 und 175 mmHg. Bei Frauen steigt
auch der diastolische Blutdruck im statistischen
Mittel bis auf etwa 90 an. Die Zunahme der
Blutdruck-Mittelwerte beruht nicht auf einer
allgemeinen Anhebung, sondern auf einer Ausweitung der Variationsbreite nach den hheren
Werten hin.
hnliche Verhltnisse liegen bezglich der Fhigkeit zum Abbau von Blutzucker (Glukosetoleranz im
Belastungstest) und bezglich der Blutfettwerte (Lipidkonzentrationen) vor. Der Mittelwert des Zukkerspiegels, der eine bestimmte Zeit nach Verabreichung einer hohen Zuckermenge noch im Blut vorhanden ist, steigt mit zunehmendem Lebensalter, und
ebenso steigt auch der durchschnittliche Cholesterinund Triglyzeridspiegel im Blutserum nchterner Personen. Der Anstieg erfolgt auf Grund eines vermehrten Auftretens von Individuen mit hohen Werten bei
annhernder Beibehaltung der unteren Variationsgrenze, so da also die Streuung zunimmt (Abb. 134).
Da die physiologische Bedeutung hherer Werte (Belastung, Risikofaktor) in fortgeschrittenem Alter
grundstzlich die gleiche ist wie in niedrigem, ist die
Verschiebung des Verteilungsbildes nicht als normaler physiologischer Alterswandel, sondern als fortschreitende Hufung von pathologischen und subpathologischen Fllen (Hypertonie, diabetische Stoffwechsellage, Hypercholesterinmie) zu interpretieren. Die Anwendung von Normwerten, die am Mittelwert der verschiedenen Altersklassen orientiert sind,
wird deshalb den Tatsachen (wie Zunahme der Zahl
der gesundheitlich gefhrdeten Personen) nicht gerecht.
Die Lipidkonzentration im Blut trgt in erheblichem Ma zu einer Erscheinung bei, die anscheinend
alle Erwachsenen - wenn auch in sehr unterschiedlichem Ausma - betrifft, nmlich die fortschreitende
Einlagerung von Substanzen (Eiwei, Fett, Kalk) in
die Blutgefwnde (Sklerosierung, Verkalkung),
wodurch diese an Elastizitt verlieren. Hierdurch erfolgt eine vermehrte Belastung des Herzens, da das
Nachlassen der Rckstellkraft gedehnter Gefe zu
einem verstrkten Druckabfall zwischen den einzelnen Systolen fhrt.

Mit fortschreitendem Alter wird die Atmung

flacher, weshalb die Atemfrequenz erhht werden mu (bis auf durchschnittlich knapp 20
Atemzge/min im mnnlichen und etwas mehr
als 20 im weiblichen Geschlecht). Die Vitalkapazitt (vgl. Kap. III A2d) beginnt schon in
der 2. Hlfte der zwanziger Jahre zu sinken und
betrgt zu Beginn des Greisenalters nur noch
etwa 3 / 4 des Wertes zu Anfang des Erwachsenenalters. An dieser Einschrnkung hat die fortschreitende Ossifikation der Rippenknorpel, die
zu einer Verminderung der Dehnungsfhigkeit
des Brustkorbs fhrt, einen mageblichen Anteil. Die Verschlechterung der Kreislauf- und
Atmungssituation fhrt zu einer raschen Abnahme der krperlichen Leistungsfhigkeit, die
bereits um das 30. Lebensjahr sprbar ist. Sie
bedingt, da sportliche Spitzenleistungen auf
das Ende des 2. sowie das 3. Lebensjahrzehnt
beschrnkt bleiben.
Auch Sinnesleistungen lassen whrend des
gesamten Erwachsenenalters nach. So nimmt
die Akkomodationsbreite (Anpassungsfhigmfl/o

450

400

350

300

250

. ..

200
150

20

30

40

50

60Jahre

Abb. 134: Cholesterinkonzentration im Nchternserum und Lebensalter bei Verwaltungsangestellten

aus Dsseldorf. Jeder Punkt symbolisiert ein Individuum (Gesamtzahl = 137). Die kleine eingefgte
Zeichnung im oberen Abbildungsteil gibt das Verteilungsbild schematisch wieder.

keit des Auges an die E n t f e r n u n g des fixierten

Punktes) in Z u s a m m e n h a n g mit einer Verringerung der Elastizitt der Linse laufend ab und
erreicht im Alter von durchschnittlich 60 J a h r e n
den N u l l p u n k t (Abb. 1 3 5 ) . Die obere H r grenze, d. h. die T o n h h e der gerade noch w a h r zunehmenden G e r u s c h e , sinkt von etwa 2 0 0 0 0
Hertz ( = Schwingungszahl/sec) in Kindheit und
J u g e n d ber etwa 1 5 0 0 0 Hertz im 4. und 1 0 0 0 0
im 6. Lebensjahrzehnt bis unter 5 0 0 0 im Greisenalter.
Die Dauer des tglichen Schlafes betrgt in der
ersten Hlfte der Erwachsenenzeit bei erheblicher
individueller Variationsbreite durchschnittlich 7 bis
8 Stunden. Etwa ab dem 50. Lebensjahr soll sie sich
bis auf 3 bis 4 Stunden verringern. Es erhebt sich jedoch die Frage, inwieweit in solchen Stundenangaben
auch die an Hufigkeit zunehmenden kurzen Schlafperioden whrend des Tages enthalten sind.
Psychologische Vernderungen. A u s mehreren lteren Querschnittuntersuchungen ergab
sich der bereinstimmende B e f u n d , da die
Intelligenz
im Alter von etwa 2 0 J a h r e n ihr
M a x i m u m erfhrt und bereits im 3. Lebensjahr
zu sinken beginnt. V o n manchen Autoren werden f r das Greisenalter Werte angegeben, die
unter denen der Zehnjhrigen liegen. Es ist aber
problematisch, auf Querschnittuntersuchungen
ein derartiges Defizit-Modell der Intelligenzentwicklung im Erwachsenenalter zu grnden.

Abb. 1 3 5 : Abnahme der durchschnittlichen Akkomodationsbreite des Auges mit fortschreitendem Alter.
Die Kurven markieren die Distanz zwischen dem
Auge und dem am weitesten entfernten (r) sowie dem
am nchstgelegenen (p) Punkt, der gerade noch scharf
abgebildet werden kann (negative Werte bedeuten,
da der Punkt jenseits unendlich liegt). Die Akkomodationsbreite entspricht der Differenz zwischen den
beiden Kurven (auszudrcken in Dioptrien; eine verminderte Akkomodation ist durch eine knstliche
Linse, die die fehlende Dioptrienzahl besitzt, auszug l e i c h e n ) . (nach DOUDERS in BRGER 1 9 4 7 )

Es bleibt nmlich die F r a g e , inwieweit die verbesserte Schulbildung oder die V e r n d e r u n g

sonstiger Faktoren (z.B. Ernhrung) f r den
hheren I Q der jngeren J a h r g n g e verantwortlich sind. A u s Lngsschnittuntersuchungen
ergab sich denn auch ein nur viel geringeres
oder sogar kein durchschnittliches Nachlassen
der Leistung im Intelligenztest. Hier bleibt allerdings ungewi, in welchem M a durch eine
zunehmende A n p a s s u n g der wiederholt getesteten Personen an die Testsituation ein Sinken des IQ kompensiert wird. Fr ein tatschliches A b n e h m e n der Intelligenz spricht immerhin der statistische B e f u n d , da geistige Spitzenleistungen (wissenschaftliche Entdeckungen,
Kunstwerke) weitaus am hufigsten in den
dreiiger J a h r e n des Lebens vollbracht werden.
Eine genauere A n a l y s e von T e s t b e f u n d e n zeigt
jedoch, da die A b n a h m e des IQ mit steigendem
Alter kein einheitliches Phnomen darstellt:
Von den verschiedenen Bereichen der Intelligenz
erweisen sich das allgemeine Verstndnis, der Wortschatz und das rumliche Vorstellungsvermgen als
alterskonstant, whrend die Merkfhigkeit, die geistige Wendigkeit, das Abstraktionsvermgen und die
visuell-motorische Koordination altersabhngiger
sind. Zwar bleibt im Leistungsalter (nicht aber im
Greisenalter) die Fhigkeit zum Lsen der Testaufgaben grundstzlich vorhanden, doch wird - in
Parallele zur physiologischen Verlangsamung - eine
zunehmend lngere Zeit bentigt.
Die Vernderungen des IQ im Erwachsenenalter
sind von der Hhe des IQ abhngig: je hher der Ausgangswert, desto geringer der Abfall. Bei hohem IQ
wurde sogar eine Durchschnittszunahme in manchen
Intelligenzbereichen beobachtet. Wahrscheinlich beruht die Abhngigkeit vom Ausgangswert darauf,
da gut begabte Individuen einen Beruf ergreifen, in
dem sie ihre Intelligenz stndig trainieren, whrend
schwach begabte solche Ttigkeiten ausben, fr die
das Gehirn weniger herangezogen wird als zur Schulzeit. Es wre aber ein Fehlschlu, aus einer durchschnittlichen Abnahme des IQ auf eine Minderung der
beruflichen Leistungsfhigkeit zu schlieen, da hierfr Erfahrung und bung von ebenso groer Bedeutung sind.
Aus einer varianzanalytischen Studie ergibt sich,
da an der Variabilitt des IQ bei Erwachsenen das
Lebensalter nur - je nach Teiltest - mit 1 bis 12% beteiligt ist. Demgegenber zeigt z.B. die Schulbildung
einen Varianzanteil von 3 bis 22% und der Gesundheitszustand einen solchen von 3 bis 9%. Da sich
ltere Menschen im Durchschnitt in schlechterem
Gesundheitszustand befinden als jngere, drfte dieser Einflufaktor am Zustandekommen der Vernderung des IQ im Erwachsenenalter beteiligt sein. Die
Vernderung mit dem Alter ist aber auf jeden Fall

Abb. 136: Durchschnittliche Fehlerquote im motorischen Anpassungsexperiment in Abhngigkeit von

Lebensalter und Schwierigkeitsgrad. Die Versuchsanordnung bestand aus einer Reihe von Lichtsignalen
und einer entsprechenden Reihe von Schaltknpfen.
Beim 1. Versuch mute bei Aufleuchten eines Lichtes
der in der Reihenfolge entsprechende Knopf gedrckt
werden. Beim 2. und 3. Versuch wurde die Zuordnung von Licht und Schaltknopf durch Numerierungen in wechselnder Reihenfolge zunehmend kompliziert. (nach Kay in L e h r 1972)

Abb. 1 3 7 : Durchschnittliche Reaktionszeit in Abhngigkeit vom Lebensalter im Lichtsignalversuch

(Pedaltreten). Durchgezogene Linie = Zeit vom Aufleuchten des Signals bis zum Beginn der Bewegung;
unterbrochene Linie = Zeit zur Ausfhrung der Bewegung (nur Zufallsschwankungen), (nach Daten
v o n S z a f r a n in L e h r

1972)

ganz betrchtlich geringer als die individuelle Variabilitt.

Von besonderem Interesse kann sein, inwieweit ltere Personen noch in der Lage sind, zu
lernen. Ihre Lernfhigkeit ist nur insofern beeintrchtigt, als ihnen der Lernstoff gegenber
jngeren langsamer und bersichtlicher (weniger komplex) geboten werden mu und eine
grere Stranflligkeit besteht. So zeigt sich
bei motorischen Anpassungsleistungen (Geschicklichkeit, Treffsicherheit bzw. Zuverlssigkeit) eine Zunahme der Fehlerquote mit dem

Lebensalter in Abhngigkeit von der Kompliziertheit der Versuchsanordnung (Abb. 136).

Vor allem weist von den psychomotorischen
Leistungen die prmotorische Komponente
(Schrecksekunde) der Reaktionszeit eine erhebliche Verlngerung whrend des gesamten
Erwachsenenalters auf; dagegen bleibt die
motorische Komponente annhernd konstant
(Abb. 137).
Bezglich Charaktereigenschaften ist die Ansicht weit verbreitet, da eine allgemeine Aktivittsminderung und Rcklufigkeit der psychischen Differenzierung stattfindet, was sich in so
allgemeiner Form sicherlich nicht sagen lt.
Einleuchtender ist die Annahme einer Einschrnkung der psychischen Plastizitt, wie sie
sich in einem Verlust der Umstellungsfhigkeit
(Flexibilitt) in Verhaltensweisen und Einstellungen uert und zu einer gewissen Starrheit
(Rigiditt) fhrt, im Extremfall bis zum Altersstarrsinn. Hufig wird auch eine Abnahme der
emotionalen Ansprechbarkeit und Feinfhligkeit sowie eine Verringerung der Kontaktfhigkeit, insbesondere der emotionalen Bindungsfhigkeit (emotionale Vereinsamung), angenommen. Alle diese Ansichten grnden mehr
auf (angeblichen) Alltagserfahrungen als auf
empirisch-wissenschaftlichen Belegen. Die wenigen vorliegenden Lngsschnittuntersuchungen weisen aber immerhin auf eine nachlassende
Initiative, eine Abnahme der sozialen Aktivitt
und eine Verengung des Interessensbereichs hin.
Auerdem sprechen sie fr eine zunehmende
Integration der Persnlichkeit, was eine Festigung der Individualitt bedeutet. Vielleicht ist
als negative Seite dieses positiv ausgedrckten
Entwicklungstrends die weithin gesehene Rigiditt und eine gewisse emotionale Absetzung im
Sinne einer fortschreitenden Verselbstndigung
zu verzeichnen. Bezglich vieler Wesenszge
ergaben die Lngsschnittuntersuchungen aber
eine weitgehende Konstanz. Ferner berlagert
die individuelle Variabilitt auch im Charakterbereich die Altersvariabilitt betrchtlich.
b) Involution und

Lebensdauer

Ein groer Teil der im vorausgegangenen

Kapitel beschriebenen Entwicklungsvorgnge
im Erwachsenenalter ist bereits als - gleichsam
schleichender - Altersabbau (Involution25)) zu
verstehen. Im Greisenalter tritt die Involution
ls

) involvcre lat. einwickeln.

als beherrschendes Entwicklungsmoment in

den Vordergrund. Es findet ein allgemeiner
Substanzverlust statt, der alle Gewebe betrifft
(Abnahme des Fettgewebes, Muskelschwund,
Abbau von Knochensubstanz) und in fortgeschrittenem Stadium als erhebliche Gewichtsabnahme kenntlich wird. Vor allem bedingt die
Involution eine erhhte Anflligkeit der Organe
fr Erkrankungen.
Auch die bereits in mittlerem Alter einsetzende Abnahme der Krperhhe (Abb. 131) ist eine Folge von
Involutionserscheinungen. Sie beruht auf einem
Turgor-Nachla der Zwischenwirbelscheiben, auf
einer Verminderung der Streckbarkeit der Wirbelsule (Buckel!) und auf einer Senkung des Fugewlbes (Plattfu).

Ein einschneidendes und vergleichsweise frhes Involutionsgeschehen ist das Aussetzen der
Fortpflanzungsfhigkeit der Frau (Menopause).
Die Menopause tritt in Mitteleuropa zwischen
dem 45. und 53. Lebensjahr ein. Seltene Flle
gehen allerdings ber diesen Streuungsbereich
hinaus (Climax praecox = bis herab zur Mitte
der dreiiger Jahre; Climax tarda = bis zum
Ende der fnfziger Jahre).
Es besteht keine oder sogar eine negative Korrelation zwischen Menopause- und Menarche-Alter,
weshalb nicht gesagt werden kann, da ein frh angegriffenes Potential auch frh erschpft wre, sondern
eher, da ein individuell hohes Potential eine lange
(frh beginnende und spt endende) Reproduktionszeit bedingt. So hat auch die skulare Akzeleration
nicht zu einer durchschnittlich frheren, sondern
sogar spteren Menopause gefhrt.

Da mit der Menopause auch die Hormonproduktion der Eierstcke erlischt, finden tiefgreifende Vernderungen im Regulationssystem
des Organismus statt (Klimakterium16)). Hierdurch entstehen in der Regel vorbergehende
Strungen der physiologischen Ausgeglichenheit. Auch im psychischen Bereich bedeutet das
Klimakterium hufig eine Krisenzeit. Der Ausfall der weiblichen Hormone bei anhaltender
Produktion androgener Hormone durch die
Nebennierenrinde bedingt eine gewisse Vermnnlichung des Habitus wie z.B. durch Auftreten von Barthaar und vereinzelten Haaren an
der Brustwarze.
Im mnnlichen Geschlecht lt sich wegen
des viel allmhlicheren Schwindens der Hodenfunktion ein Klimakterium weniger scharf begrenzen, und es bereitet auch nur selten wesent26

) klimax gr. Treppe (Wechseljahre).

liehe physiologische Schwierigkeiten (Climacterium virile). Das vllige Erlschen der Samenproduktion drfte in der Regel erst ins Greisenalter fallen.
Die Aiternserscheinungen zeigen sowohl in
ihrer Art als auch in ihrer Geschwindigkeit eine
sehr groe individuelle Variabilitt. Hieran sind
nach Zwillingsuntersuchungen auch genetische
Faktoren beteiligt. E Z besitzen eine wesentlich
hhere Konkordanz als Z Z im Grad und in der
Lokalisation von Ergrauen und Glatzenbildung,
im Grad und in der Art der Hautrunzelung sowie in den Altersvernderungen des Auges. Es
ist zwar kaum anzunehmen, da es Gene zur
unmittelbaren Steuerung der Aiternsprozesse
gibt, doch drften diese von der allgemeinen
Vitalitt, der Fhigkeit zum Ersatz abgestorbener Zellen, der Resistenz gegen Infektionskrankheiten - schlechthin von der individuellen
Konstitution abhngen.
Auf dieselbe Weise kommt auch eine erbliche
Disposition fr die Lebensdauer zustande.
Wenn man alle Todesflle betrachtet, erweist
sich der Einflu des Erbguts als gering; beschrnkt man sich aber auf Todesflle in der
senilen Altersstufe, so tritt ein gewichtiger
Unterschied zwischen E Z und Z Z zutage. Unter
68 Zwillingspaaren aus New York, von denen
beide Partner im Alter von mehr als 60 Jahren
verstorben waren, betrug die durchschnittliche
Sterbealtersdifferenz der EZ-Partner 36,9 und
der ZZ-Partner 78,3 Monate. Involution als
unmittelbare Todesursache
(physiologischer
Alterstod) ist zwar selten, doch sind Altersvernderungen als mittelbare Todesursache hufig.
Vor der senilen Altersstufe wirken sich dagegen
exogene Einflsse (Unflle, Infektionskrankheiten u. dgl. Ereignisse mit einer hohen Zufallsbeteiligung) strker aus.
Die Frage nach der Ursache des Alterns kann
nicht eindeutig beantwortet werden. Von den
zahlreichen Aiternstheorien seien zwei als besonders tragfhig genannt. Die Abnutzungstheorie nimmt den Verbrauch lebenswichtiger
Substanzen (etwa essentieller Enzyme, die nicht
nachproduziert werden knnen) in den Zellen
an; mit dem Schwinden dieser Substanzen verlieren die Zellen ihre Leistungsfhigkeit. Die
Mutationstheorie geht von somatischen Mutationen aus; diese reichern sich - untersttzt
durch eine Verbreitung infolge Zellteilung - in
den Krperzellen an, wobei die mutanten-

fhrenden Zellen wegen der meist bestehenden

Nachteiligkeit von Mutationen an Tauglichkeit
einben.

B. Biologische Differenziertheit
der erwachsenen Bevlkerung
(statische Konstitutionsanthropologie)
i . Voraussetzungen der Konstitutionslehre
a) Die Begriffe
Persnlichkeit

Konstitution,

Krperbau,

Der Begriff Konstitution 2 7 ) wird nicht nur in

verschiedenen Wissenschaften in einem jeweils
anderen Sinn gebraucht, sondern auch innerhalb der Humanbiologie und Medizin sehr
unterschiedlich definiert.
Die Definitionen unterscheiden sich hier vor allem
darin, ob i) Konstitution ein rein somatischer (nach
manchen Autoren sogar nur die physiologische Widerstandskraft betreffender) oder ein auf die psychosomatische Ganzheit bezogener Begriff ist und z) Konstitution nur erbbedingte Erscheinungen oder - als
anderes Extrem - auch alle umweltbedingten Modifikationen beinhaltet. Derartige Definitionsfragen sind
keine Sachfragen, sondern Fragen der Konvention.
Da jedoch jedes Individuum eine psychosomatische
Einheit darstellt (s.u.), erscheint es zweckmig, den
Begriff der Konstitution nicht auf die somatische Seite
zu beschrnken. Ebenso wre es unzweckmig, alle
flchtigen Modifikationen (z.B. Tagesverfassungen)
in den Begriff der Konstitution einzubeziehen, da hiermit Konstitution zu einem Synonym des Phnotyps
wrde. Versteht man andererseits unter Konstitution
nur das Ererbte, so erhlt man einen rein theoretischen Begriff; denn stets gehren auch Umwelteinflsse zu den Entstehungsfaktoren der realen Existenz
eines jeden Individuums. Da sich aber der Anteil von
Erbe und Umwelt schwer per definitionem festlegen
lt, ist es zweckmiger, von einem anderen Gesichtspunkt aus an die Definition heranzugehen und
unter Konstitution die wesentlichen Grundzge des
Individuums zu verstehen, die sein Wesen ausmachen
und wonach es auch eingeschtzt wird. Ob ein Mensch
gerade einige Kilogramm mehr oder weniger wiegt
oder ob er gerade etwas besser oder schlechter gelaunt ist, gehrt nicht zu seinem Wesensbild, wohl
aber ob er beleibt oder schlank und ob er als solcher
launisch ist oder nicht.
27

) constitutio lat. Verfassung, Beschaffenheit.

Der Gesichtspunkt der Wesentlichkeit bietet

eine brauchbare Grundlage zu einer zweckmigen Definition des Konstitutionsbegriffs:
Konstitution ist das relativ berdauernde,
ganzheitliche Gefge der krperlichen
und seelischen Grundzge des Individuums
(Abb. 138).
Fr den krperbaulichen Aspekt der Konstitution ist der Begriff K r p e r b a u , fr die psychische
Seite der Begriff Persnlichkeit gebruchlich.
Z u r Persnlichkeit als seelischer Struktur gehren die Charaktereigenschaften, aber auch
die Grundlagen der leistungsbezogenen Ausstattung (Begabungen und Fhigkeiten).
In der Biologie bezeichnet man das Merkmalsgefge, das zur morphologischen Definition einer
systematischen Gruppe dient, als deren Bauplan.
Geht man in der Hierarchie der systematischen Kategorien ber die Art und die Rasse bis zum einzelnen
Individuum herab, so kann im Krperbau der Bauplan des Individuums gesehen werden. Einen wesentlichen Unterschied bringt allerdings der Schritt von
der Gruppe zum Individuum mit sich: Der Bauplan
einer somatischen Gruppe ist rein erblich fixiert, da
zwar in der Phylogenese die Umwelt ber die Selektion einwirkt, aber die selektierten Mutanten als Erbgutanteile weitergegeben werden; beim Individuum
vollziehen sich dagegen die Umwelteinwirkungen in
der Ontogenese und somit unmittelbar am individuellen Bauplan.
b) Die psychosomatische

Einheit

Whrend Krper und Seele im Denken sog. Naturvlker wie auch im kindlichen Denken eine einheitliche Wirklichkeit darstellen, sieht der Dualismus in
ihnen zwei wesensverschiedene Dinge. Er wurde ein
fester Bestandteil aller groen Religionen und fand
auch bereits ins frhe Christentum Eingang. Von daher beherrschte er das gesamte Mittelalter und wurde
soweit berspitzt, da man eine Welt des Geistes und
eine Welt des Fleisches sich feindlich gegenberstehen sah. Eine Wende in der Philosophie bahnte
sich bezglich des Krper-Seele-Problems28) mit dem
2
") Hufig auch als Leib-Seele-Problem bezeichnet, doch ist der
Begriff Leib vieldeutig.

Individuum

,
Latenz

Genotypus

'

Paratypus

Manifestation

Adaptation

'

Kondition

Konstitution
Phaenotypus

Abb. 138: Beziehungsschema der Begriffe Genotyp,

Phnotyp und Konstitution (vgl. Kap. IIAi) (nach
Szabo 1938)

177

Rationalisten Descartes (1596-1650) an. Er betrachtete Krper und Seele als Einheit, die jedoch aus
zwei Substanzen besteht: res cogitans, die denkende,
und res extensa, die ausgedehnte (rumliche) Substanz. Spinoza (1632-1677) ging einen Schritt weiter,
indem er Denken und Ausdehnung als Attribute
ein und derselben Substanz auffate. Ein gewisser
Rckschlag kam mit Leibniz (1646-1716), der den
Parallelismus propagierte: Krper und Seele sind in
prstabilisierter bereinstimmung ohne innere Beziehung nebeneinandergeschaltet. K a n t (1724-1804)
geht den von D e s c a r t e s und Spinoza eingeschlagenen Weg weiter. Nach seinem Idealistischen Phnomenalismus sind Krper und Seele phnomenologisch 29 ), d.h. wie sie uns erscheinen, zweierlei, aber
ontologisch, d.h. in ihrem eigentlichen Sein, ein
und dasselbe. Sie stellen nur zwei Aspekte derselben
Wirklichkeit dar.

Die funktionelle Einheit von Krper und Seele

ergibt sich schon aus Alltagsbeobachtungen. So
stellen sich bei Aufregung Verdauungsstrungen ein, und bei Schreck wird man bla, bei
Scham rot. Umgekehrt fhrt Alkohol im Blut zu
Frhlichkeit, und eine Massage der Kopfhaut
bewirkt Somnolenz. ber solche Alltagsbeobachtungen hinaus zeigt die Endokrinologie, da
Trieb, Stimmung und Temperament von Hormonen abhngen, und nicht nur krperlicher,
sondern auch psychischer Stre aktiviert die
Produktion der Nebennierenrindenhormone.
In der Medizin ist bekannt, da seelische Vorgnge fr Entstehung und Verlauf krperlicher
Krankheiten von wesentlicher Bedeutung sein
knnen (psychosomatische Medizin). Mit den
Psychopharmaka liegen chemische Stoffe vor,
die psychische Vernderungen hervorrufen
(nichts anderes sind auch die rauscherzeugenden Drogen).
Eine Hauptaufgabe der Konstitutionsforschung ist die Aufdeckung von Wechselbeziehungen zwischen Krper und Seele in Form von
psychosomatischen Korrelationen 30 ). Diese erwiesen sich zwar bisher durchweg als nicht sehr
hoch, doch vielfach als signifikant, so da ein
direkter oder indirekter Zusammenhang bestehen mu. Am besten belegt ist die Korrelation
zwischen Krperhhe und Intelligenz (r = 0,2
bis 0,35; hnlich zwischen Krperhhe und
Schulleistung). Sie besteht nicht nur bei Kindern,
" ) phainein gr. erscheinen lassen.
'") Hufig wird auch von psychophysischen Korrelationen gesprochen. Diese Bezeichnung ist insofern unzutreffend, als Psychisches und
Physisches (physis gr. Natur) keine Gegenstze darstellen. In dem Ausdruck psychophysisch gibt sich der biologisch unbegrndete philosophische Standpunkt zu erkennen, da das Psychische nichts Natrliches, sondern etwas bernatrliches (Metaphysisches) darstellt.

bei denen der Zusammenhang ber den allgemeinen Entwicklungsstand erfolgen knnte,
sondern auch bei Erwachsenen und lt sich
nicht allein aus Unterschieden zwischen den
sozialen Schichten (vgl. Kap. V A i ) erklren.
Es wird vermutet, da die Korrelation zwischen
Krperhhe und Intelligenz ber die Bindeglieder Kopfgre - Hirngre - Hirnleistung
zustande kommt.
Eine schwache Korrelation besteht zwischen
Grazilitt und Intelligenz sowie Grazilitt und
Schulleistung. Je derber die Hnde, je grer der
Handgelenksumfang, je grber das Mittelgesicht und je robuster die beraugenwlste,
desto niedriger ist die Test- bzw. Schulleistung.
Allerdings zhlt auch ein krftig entwickelter
Unterkiefer zu den Robustizittsmerkmalen,
obwohl hier kein Zusammenhang oder sogar
eine positive Korrelation mit der Intelligenz,
festgestellt wurde. Dies knnte daran liegen,
da die Unterkieferwinkelbreite und der Grad
des Kinnvorsprungs mit Aggressivitt positiv
korrelieren 31 ), so da Einflsse der Vitalittsund Triebschicht hinzukommen, etwa im Sinne
einer allgemeinen Antriebsstrke, die auch zu
einem strkeren Einsatz der intellektuellen
Fhigkeiten fhrt.
Nicht nur die Knochenrobustizitt, sondern
auch der Ausprgungsgrad der Muskulatur
korreliert mit Intelligenzleistung schwach negativ. Deutlicher ist aber der positive Zusammenhang zwischen Muskulatur und psychischer
Stabilitt32) (r = 0,29) sowie vor allem zwischen
Fettentwicklung und psychischer Stabilitt (r =
0,33). Am hchsten korreliert die psychische
Stabilitt mit dem auf die Krperhhe bezogenen Krpergewicht (r = 0,44). Diese Befunde
leiten ber zur Korrelation zwischen Krperbautyp und Persnlichkeitstyp (vgl. Kap. III B 3).
Fr Mnner wurden relativ hohe Korrelationen
zwischen dem Querdurchmesser des unteren Beckenausgangs und mehreren psychischen Eigenschaften
festgestellt: je weiter, d.h. weiblicher, der Beckenausgang, desto strker das Geselligkeitsbedrfnis und
die Kontaktfhigkeit, desto heiterer die Grundstimmung, desto grer die Entschlufhigkeit, aber zugleich auch die Beeinflubarkeit, desto betonter die

31
) Dieser Befund ist ein gutes Beispiel dafr, da mhsam erarbeitete wissenschaftliche Erkenntnisse hufig von Karikaturisten intuitiv
erfat werden, doch fehlt diesen Intuitionen die Beweiskraft. " ) Unter psychischer Stabilitt versteht man eine seelische Ausgeglichenheit und Bestndigkeit, vor allem im emotionalen Bereich
(groe Gefhlswrme im Sinne bleibender Tiefengefhle, nicht dagegen kurzzeitige und deshalb oberflchliche, wenn auch starke Gefhlswallungen).

Ganzheitlichkeit der Erfassungsweise, aber desto geringer der Fhrungsanspruch. Diese Zusammenhnge erinnern an die Korrelationen zwischen Geschlecht und psychischen Merkmalen (s.u.), doch
wurden sie nur von einem einzigen Autor erhoben, so
da sie noch der Besttigung durch Nachuntersucher
bedrfen.
Mehrere Untersuchungen liegen zur Frage psychischer Korrelate der Farbmerkmale vor. Es deutet sich
ein negativer Zusammenhang zwischen Grad der
Irispigmentierung und Intelligenz sowie Introversion
an. Die Individuen der allerhellsten Augenfarbstufe
ordnen sich aber nicht in das Gesamtgeflle ein, sondern entsprechen in ihren psychischen Merkmalen
mehr den Dunkelugigen.
Bei Schwachsinnigen oder sonstigen psychisch
Aufflligen finden sich hufig krperliche Stigmata,
also Besonderheiten wie z.B. Vierfingerfurche.
In Zusammenhang mit der Einheit von Krper und
Seele ist das Phnomen der Hypnose von Interesse.
Der Hypnotisierte bleibt fr die Anweisungen des
Hypnotiseurs empfnglich und zu deren Befolgung
fhig, whrend er andere Umweltreize nicht aufnimmt. Im hypnotischen Rapport lassen sich krperliche Reaktionen erzielen, fr die ein objektiver Anla
fehlt. So beginnt der Hypnotisierte in einem eiskalten
Raum sichtlich zu schwitzen oder in einem warmen
Raum zu frieren, wenn der Hypnotiseur ihm sagt, wie
hei bzw. kalt es sei. Sogar Brandblasen auf der Hand
knnen durch kaltes Wasser, das der Hypnotiseur als
kochend bezeichnet, hervorgerufen werden. Als Erklrung der Hypnose wurden verschiedene Sachverhalte angenommen: eine gesteigerte Suggestibilitt,
also Bereitschaft, einer Suggestion zu unterliegen;
eine Ausschaltung des Bewutseins; eine vllige
Einsfhlung von Hypnotiseur und Hypnotisiertem ;
ein vollkommenes Vertrauensverhltnis zwischen
Hypnotiseur und Hypnotisiertem. Es ist gut vorstellbar, da der erste und letzte Sachverhalt gemeinsam
die Basis der Hypnose bilden. Keineswegs besitzt der
Hypnotiseur unbegrenzte Macht ber den Hypnotisierten, sondern dieser bricht aus dem Rapport aus,
wenn von ihm Handlungen verlangt werden, zu denen
er auf Grund seiner Charakterstruktur nicht fhig ist
(z.B. Ausben eines Mordes oder auch nur einer an
und fr sich belanglosen Ttigkeit, die auerhalb der
individuellen, durchaus auch erziehungsbedingten
Verhaltensnormen liegt).
Eine gewisse Selbsthypnose stellt das autogene
Training dar, das seine Wurzeln im indischen Joga
hat. Durch Entspannungsbung bei gleichzeitiger
Konzentration werden Krper und Seele derart unter
Kontrolle gebracht, da krperliche Reaktionen
willentlich erreicht werden knnen, die sich unter
normalen Umstnden unserem Willen entziehen.
hnliches geschieht auch beim religisen Wunder.
So knnen durch chemisch-physikalisch normales
Wasser (z.B. fr Katholiken in Lourdes oder fr
Hindus im Ganges) Heilungen erzielt werden, aller-

dings wohl stets bezglich Krankheiten, die in einem

Zusammenhang mit dem Nervensystem stehen (z.B.
Lhmungen). Mit Recht gilt nach christlicher Lehre
als Ursache der Heilung nicht das Wasser, sondern der
Glaube an die Heilung - also eine psychische Einflunahme auf ein somatisches Geschehen.

2 . Geschlechtertypologie
a) Die Polaritt

der

Geschlechter

Eine sehr wesentliche Komponente der K o n stitution stellt das Geschlecht dar. Das Prinzip
der bipolaren Zweigeschlechtlichkeit
(Theorie
der Sexualitt von M a x H a r t m a n n ) ist im
Tier- und Pflanzenreich weit verbreitet 33 ). Es
findet seinen genetischen Niederschlag in der
Existenz von Geschlechtschromosomen. In
scheinbarem Widerspruch hierzu steht das
Prinzip der doppelgeschlechtlichen
Potenz aller
Individuen. Sie zeigt sich darin, da in beiden
Geschlechtern die gleiche embryonale Anlage
fr die Geschlechtsorgane gebildet wird und erst
im L a u f e der Embryonalentwicklung die Festlegung (Determinierung) in mnnlicher oder
weiblicher Richtung erfolgt. Dabei besteht bei
den Sugetieren die grundstzliche Tendenz zur
Entwicklung eines weiblichen Individuums. Fr
die Entstehung eines mnnlichen mssen die
Produkte zweier Regulatorgene hinzukommen
(Abb. 139).
Das erste Genprodukt ist ein Plasmamembranprotein (H-Y-Antigen),
dessen Synthese
von einem Genlocus des Y - C h r o m o s o m s veranlat wird und das die testikulre Organisation der indifferenten embryonalen Gonadenanlage bewirkt (also gleichsam eine Umstimmung der ansonsten zu Ovarien sich entwickelnden Organanlage in mnnliche Richtung). Die
Keimdrsen produzieren nun zwei Stoffe, die
ihrerseits die mnnliche Entwicklungsrichtung
des gesamten brigen Organismus verursachen.
" ) Das Wesen der sexuellen Fortpflanzung besteht in der Vereinigung zweier von verschiedenen Individuen stammenden Zellen. Hierdurch wird eine Neukombination des Genbestands in jedem Individuum und somit dessen Individualitt (vgl. Kap. I I A z c ) gewhrleistet
(auer EZ, deren Zweizahl aus asexueller Vermehrung resultiert). Die
laufende Vermischung der Genome bringt einen Evolutionsvorteil mit
sich. Denn bei groer Vielfalt und vor allem bei Mutantenkombination
hat die Selektion die besten Ansatzmglichkeiten. Der Zweck der
sexuellen Fortpflanzung wre aber auch ohne Zweigeschlechtlichkeit,
nmlich durch Vereinigung der Gameten zweier beliebiger Individuen
voll erfllt. Vielleicht ist die Hcterosexualitt ein Weg zur Verhinderung der Selbstbefruchtung oder zur Sicherstellung der gegenseitigen
Anziehung-sicherlich aber nicht der einzige. Das Prinzip der bipolaren
Zweigeschlechtlichkeit bleibt letztlich ein unerklrter biologischer
Tatbestand.

179

S3

AndrogenRezeptor

o c7>

I-Y-Antigen

fok

Testq- I
\ steron

*>

indifferente
eimdrsen
Mllerscher
Gang

Ovidukt~Tepressor

4/

Eileiter
Gebrmutter
Samen:
leiter

Die dargelegten Forschungsergebnisse lassen

sich gut mit der HARTMANNschen Theorie der
Sexualitt in Einklang bringen. Dies gilt auch

jXHoden

'Testosteron
Transport
zum
Zellkern

Krperzellen

Aktivierung>
spezifischer
Gene

. Enzyme
fr
mnnliche
Geschlechts merkmale

duen mit uerlich weiblichem Habitus (einschl.

Labien, Scheide u. Brste) und weiblicher Psyche, aber
ohne Gebrmutter und Eileiter, sondern mit Hoden
(meist im Leistenkanal steckend). Infolge eines autosomal-rezessiven Mangels an seitenkettenabspaltendem Enzym Desmolase knnen keine Steroide aus
Cholesterin gebildet werden, so da Testosteron
fehlt, whrend der Oviduktrepressor vorhanden ist.
Das gleiche Bild entsteht auch, wenn auf Grund eines
X-chromosomal-rezessiven Defekts (Tfm) kein Androgen-Rezeptorprotein erzeugt wird, so da zwar
ein normaler Testosteron-Spiegel besteht, aber das
Testosteron nicht wirksam werden kann (testikulre
Feminisierung; Hufigk. ~ 1 : 20000).

w =

O)

2 .

Abb. 139: Schematische Darstellung der maskulinen

Determinierung. Durchgezogene Pfeile und kursive
Schriften geben Wirkstoffe an; unterbrochene Pfeile
symbolisieren Organdifferenzierungen, (nach Befundbeschreibungen der Freiburger Arbeitsgruppe
um U . W o l f )

Der eine Stoff, der in den Sertolizellen gebildet

wird, unterdrckt die Entwicklung der Mllerschen Gnge zu Eileitern und Gebrmutter
(Oviduktrepressor, Faktor X). Der andere,
der in den Leydigzellen synthetisiert wird
(Testosteron), verursacht als androgenes Hormon die Differenzierung der Wlfischen Gnge
zu Samenleitern sowie die Ausbildung der
ueren primren und der sekundren Geschlechtsmerkmale.
Die Wirksamkeit des Testosteron hngt aber
von einem zweiten geschlechtsregulierenden
Gen ab, das die Synthese eines AndrogenKezeptorproteins in den Zellen hervorruft und
dessen Locus sich auf dem X-Chromosom befindet (weshalb das Rezeptorprotein auch im
weiblichen Organismus vorhanden ist). Das
Testosteron bindet sich an das Rezeptorprotein
und wird von ihm zum Zellkern gebracht, wo
es eine Reihe von Genen aktiviert, die die
Enzyme fr die Entwicklungsschritte zu den
mnnlichen Charakteristika des Organismus
produzieren.
Diese Befunde gestatten auch eine Erklrung fr
das Vorkommen chromosomal mnnlicher Indivi-

bezglich des 3. Prinzips nach H a r t m a n n , das

an dasjenige der doppelgeschlechtlichen Potenz

eng anschliet, nmlich das Prinzip der relativen
Strke der Geschlechtsbestimmung. Es besagt,
da die Geschlechter in ihrer reinsten Ausprgung Pole darstellen, denen die einzelnen Individuen - je nach quantitativem Verhltnis von
mnnlichen (M-) und weiblichen (F-) Realisatoren - zu unterschiedlichem Ausma angenhert sind. Als solche Geschlechtsrealisatoren
kann man sich die oben genannten Enzyme vorstellen. Ihre Menge und somit der individuelle
Grad der Maskulinitt hngt entweder vom
Ausma der Aktivierung oder von der genetischen Variabilitt der zugrunde liegenden
Realisator-Gene ab, die keineswegs auf den
Gonosomen lokalisiert sein mssen.
Dem Prinzip der relativen Strke der Geschlechtsbestimmung gem ist jeder Mann auch ein bichen
Frau und jede Frau auch ein bichen Mann. In der Tat
kommen in jedem Individuum sowohl mnnliche als
auch weibliche Hormone vor, wenn auch in erheblich
unterschiedlichem quantitativem Verhltnis. Die Geschlechter sind somit keine klar geschiedene Alternative, sondern stellen eine Variationsreihe
mit
flieendem bergang von der mehr mnnlichen zur
mehr weiblichen Seite dar (M-W-Linie nach Wein i n g e r ) . In der Mitte dieser Reihe knnen als bergangsformen Zwitterbildungen (Hermaphroditen,
Abb. 140) auftreten. Hufig sind Chromosomenaberrationen (vgl. Kap. I l C i b ) die Ursache fr das
unzureichende Uberwiegen der M- oder F-Realisatoren. Es knnen aber auch exogene Einflsse wirksam sein wie z.B. eine Entwicklungshemmung der
hormonproduzierenden Drsen infolge Verletzung
oder Infektion.
Bei der echten Zwittrigkeit
(Hermaphroditismus
verus) liegen Keimdrsen beider Geschlechter vor,
und zwar entweder beidseits sowohl Hoden als auch
Eierstcke bzw. Organe mit gemischtem Gewebe

Abb. 140: Entwicklungsstufendes Urogenitalsystems im Mediansagittalschnitt. I = weiblich; IIIV = zwittrig;

V = mnnlich. Schraffiert = Schambein-Symphyse; mit konvergenten Linien versehen = Gebrmutter; davor = Blase; dahinter = Enddarm. Von I bis V erfolgt eine Zurckverlagerung der Trennung von Harnleiter
und Gebrmutterzugang (Scheide) bei gleichzeitiger Vergrerung der Clitoris zum Penis, (aus O v e r z i e r 1961)

(Ovotestes, Testovarien) oder auf der einen Seite

Hoden und auf der anderen Eierstcke. Bei der
Scheinzwittrigkeit
(Hermaphroditismus
spurius,
Pseudohermaphroditismus)
sind stets nur Keimdrsen eines Geschlechts vorhanden, aber die ueren
Geschlechtsorgane - wie bei der echten Zwittrigkeit nicht eindeutig weiblich oder mnnlich (Pseudohermaphroditismus femininus = weibliche Keimdrsen,
P. masculinus = mnnliche Keimdrsen, Abb. 141).
Mitunter erweisen sich die ueren Genitalien sogar
als mehr oder weniger dem Gegengeschlecht zugehrig (s.o.). Bei vielen Pseudohermaphroditen besteht
die Mglichkeit zur operativen Korrektur der ueren
Genitalien.
Zwitter- und Scheinzwitterbildungen stellen Extremflle der Intersexualitt dar und sind beim Men-

schen sehr selten (i-3/ 00 ). Hufiger sind solche Intersexuelle, bei denen nur die sekundren Geschlechtsmerkmale betroffen sind (Feminismen im mnnlichen
und Virilismen im weiblichen Geschlecht). Ein besonders ausgeprgter Feminismus ist das Auftreten
weiblich geformter Brste bei Mnnern (Gynkomastie). Als Virilismus kommt nicht selten mnnliche
Behaarung (einschl. Barthaar) im weiblichen Geschlecht vor (Hirsutismus, in leichtem Grad hufig
whrend der Schwangerschaft). Von Mnnern mit
weiblichem und Frauen mit mnnlichem Habitus geht
es stufenlos ber in den als normal empfundenen
Variationsbereich der Mnnlichkeit und Weiblichkeit. Auch hier bt das Erbgut einen wesentlichen
Einflu aus, doch knnen wiederum auch Umweltfaktoren von Bedeutung sein.
b) Somatische

Abb. 1 4 1 : Pseudohermaphroditismus masculinus bei

einem etwa 15jhrigen Individuum. Urogenitalstufe II
gem Abb. 140. Ein penishnliches, leicht erigierbares Gebilde mit Eichel und Vorhaut ist vorhanden.
Darunter liegt der Eingang zum Harnleiter und zu
einer Scheide, an deren Ende sich eine Gebrmutter
mit Eileitern befindet. Der labienhnliche Hodensack
ist leer, da die Hoden die Stelle der Eierstcke einnehmen. (aus O v e r z i e r 1961)

Geschlechterunterschiede

W h r e n d m a n die (inneren und ueren) G e schlechtsorgane als primre

Geschlechtsmerkmale bezeichnet, w e r d e n alle brigen M e r k m a l e ,
in denen sich die Geschlechter unterscheiden,
sekundre
Geschlechtsmerkmale
genannt. Sie
stellen Hufigkeits- oder Durchschnittsunterschiede d a r , w o b e i der berschneidungsbereich
f r manche M e r k m a l e sehr klein (z.B. Brste),
f r andere dagegen sehr gro ist. D a s A u s m a
der Geschlechterverschiedenheit
(Sexualdimorphismus) w i r d f r die einzelnen M e r k m a l e als
Geschlechterrelation
ausgedrckt. Diese setzt
die H u f i g k e i t des M e r k m a l s im einen zu derjenigen im anderen Geschlecht in Beziehung
b z w . drckt bei metrischen M e r k m a l e n den
Durchschnittswert f r Frauen in Prozenten desjenigen f r M n n e r aus.
K r p e r m a e . In nahezu allen
absoluten
M a e n besitzen die M n n e r im statistischen
M i t t e l einen hheren W e r t als die F r a u e n
( T a b . 18). N u r in den Breiten- und U m f a n g s maen der unteren R u m p f h l f t e und im O b e r -

i82

Tab. 18: Gescblechterrelationen

absoluter Krpermae nach Stichproben aus den verschiedensten Teilen der
Erde (unter Verwendung einer unverffentlichten Datenzusammenstellung von Pelz), k = Anzahl der einbezogenen Gruppen; x = arithmetisches Mittel der Geschlechterrelationen der k Gruppen; V = Variationsbreite
der Geschlechterrelationen der k Gruppen; E = Geschlechterrelation in einer mitteleuropischen Bevlkerungsstichprobe (Beckenbreite u. Ohrhhe = 287 Mnner und 252 Frauen aus der Altmark nach B e g e r 1941,
brige Mae = 330 Mnner und 330 Frauen aus dem Rhein-Main-Gebiet).
Merkmal
Krperhhe
Krpergewicht
Ganze Kopfhhe
Rumpfhhe
Beinlnge
Armlnge
Schulterbreite
Beckenbreite
Brustumfang
Oberschenkelumfang
Handlnge
Handbreite
Grte Kopflnge
Grte Kopfbreite
Ohrhhe des Kopfes
Morphologische Gesichtshhe
Kleinste Stirnbreite
Jochbogenbreite
Unterkieferwinkelbreite
Nasenhhe
Nasenbreite

162
20

93,2.
87,9

78,0-

95,3

88,4

94,0

92,5-

95,6

30

93,o
93,o
92,1
9U3
99,9

91,0-

20

5i
63
44
23
2

38
34
157

92,0
103,8

156

9i,9
87,9
95,5
96,3

93

96,6

136

92,1

86
107

97,o
94,5
93,4

88
87

136

s c h e n k e l u m f a n g halten sich die Geschlechter

e t w a die W a a g e . In der Breite des unteren
Beckenausgangs (Geburtskanal) wurde sogar
eine Geschlechterrelation v o n weit ber 1 0 0 und
eine vergleichsweise geringe b e r s c h n e i d u n g
der V e r t e i l u n g s k u r v e n festgestellt.
Schmale Hften, wie sie dem Hollywood-Schnheitsideal entsprechen, stehen zur natrlichen Geschlechterdifferenzierung im Gegensatz; zu anderen
Zeiten wurden denn auch breite Hften und Gesprominenz sogar modisch betont 34 ). Die im brigen
bestehende mnnliche berlegenheit in der Krpergre gilt fr alle menschlichen Populationen. Auch
unter den Tierprimaten - wie unter den Sugern
berhaupt - ist sie weit verbreitet, doch gibt es hier
einige wenige Ausnahmen.
D a die Geschlechterrelationen v o n K r p e r m a zu K r p e r m a s c h w a n k e n , ergeben sich
Proportionsunterschiede
( T a b . 1 9 ) . Bei V e r w e n d u n g der K r p e r h h e als B e z u g s b a s i s zeigen
die F r a u e n die g r e r e R u m p f h h e (vor allem
M
) z. B. in der 2. Hlfte des 18. und im 19. Jh. durch ein knstliches
Gespolster (Cul de Paris). Der Wechsel in der Bevorzugung demonstriert gut die kulturelle Abhngigkeit von Schnheitsidealen.

90,7- 95,9

93,i

96,8

92,4
96,5

90,6-

95,7

90,6

90,6-

94,4

88,0-

94,1

9U5
977
99,3

95,2-103,3

86,1-

95,4

102,8-104,8

89,4- 93,9
8 2 , 9 - 95,9

92,0

91,9-

98,6

90,9-

99,2

95,2
95,6

9 3 , 7 - 99,6
85,5- 95,7
93,7-101,5
92,7-

96,7

90,2-

99,4

92,4

88,1-

97,2

9U5

85,7- 97,7

88,9

96,0

9i,7
96,9
94,4
93,3
9i,9
91,1

hherer Unterleib) s o w i e den lngeren H a l s und

im A u s g l e i c h h i e r f r die krzeren Beine.
Das Schnheitsideal der Hochbeinigkeit entspricht
also nicht der natrlichen Geschlechterdifferenzierung. Dagegen bedeutet es eine Betonung des natrlichen Geschlechterunterschieds, wenn man in Birma
den Hals der Mdchen und Frauen durch sukzessives
Hinzufgen von Ringen knstlich zu strecken pflegt.
Im christlich-abendlndischen Kulturkreis, der weitgehend vom Vorderen Orient bestimmt wurde und
der Frau eine untergeordnetere Rolle zuwies als im
Mittleren Orient, legte man bei ihr keinen so groen
Wert auf einen hoch und stolz getragenen Kopf.
Immerhin war aber auch hier gelegentlich vom
Schwanenhals als weiblichem Schnheitsmerkmal
die Rede.
D e r H a l s ist bei F r a u e n nicht nur im V e r h l t nis zur K r p e r h h e , sondern auch zum H a l s u m f a n g lnger - a l s o s c h l a n k e r - als bei M n nern. Insgesamt erweist sich a b e r die F r a u
k e i n e s w e g s als s c h l a n k e r als der M a n n , denn
der I n d e x der K r p e r f l l e liegt bei ihr betrchtlich hher. In den R o b u s t i z i t t s m a e n (z.B.
Gelenkbreiten) bleiben dagegen die F r a u e n

Tab. 1 9 : Geschlechterrelationen
von Proportionsmaen
nach 330 Mnnern und 330 Frauen aller Altersklassen aus dem Rhein-Main-Gebiet (Becken-Indizes nach 287 Mnnern und 252 Frauen aus der Altmark nach
B e g e r 1941). Hirnkopfgre = Lnge + Breite + Hhe des Hirnkopfs; Hirnkopfflche = Lnge + Breite
des Hirnkopfs; Gesichtsflche = Morphologische Gesichtshhe + Jochbogenbreite.
Merkmal
Mnner
Index der Krperflle
Halslnge/Krperhhe
Beinlnge/Krperhhe
Armlnge/Krperhhe
Unterarmlnge/Oberarmlnge
Schulterbreite/Krperhhe
transvers. Brustdurchmesser/Krperhhe
Beckenbreite/Krperhhe
Schulter-Becken-Index
Halslnge/Halsumfang
Handindex
Handumfang/Krperhhe
Radioulnarbreite/Krperhhe
Fettschichtdicke am Unterarm/Unterarmumfang
Hirnkopfgre/Krperhhe
Gesichtsflche/Hirnkopfflche
transvers. Kephalofazialindex
morphologischer Gesichtsindex

nicht nur absolut, sondern auch bei Bezugsetzung zur Krperhhe hinter den Mnnern
deutlich zurck; sie sind generell graziler. Die
Zeugopodien (Unterarm, Unterschenkel) besitzen im Vergleich zu den Stylopodien (Oberarm, Oberschenkel) im weiblichen Geschlecht
eine geringere Lnge als im mnnlichen. Der
Brustkorb-Querschnitt ist bei Frauen weniger
abgeflacht als bei Mnnern. Ein relativ gut
trennendes Geschlechtsmerkmal ist der Schulter-Becken-Index.
Von den Winkelmaen erweist sich bei der
Frau die transversale Abknickung im Knie- und
Ellenbogengelenk als durchschnittlich strker,
wobei jedoch der Unterschied bezglich des
Ellenbogengelenks nur in Supinationsstellung35)
erkennbar ist. Weiterhin liegt bei Frauen eine
strkere Lendenlordose vor als bei Mnnern,
was vor allem durch eine strkere Kippung des
Kreuzbeins zustande kommt.
Auch die Proportionen und Winkelmae des
Kopfes zeigen durchschnittliche Geschlechterunterschiede (Tab. 19). Frauen bertreffen die
Mnner in der relativen Gre des Hirnkopfs,
was mitunter durch die Mode betont wird
(Tupieren des Kopfhaars). Sie besitzen ein
" ) Handteller bei gestrecktem Arm nach vorn gewendet.

1,48
4,63
48,9
45>4
76,6
22,8
19,9
17,8
77,6
20,7
45,6
12,5
3,47
,93
2-6,9
76,5
92,6
2

83,4

Mittelwert
Frauen

1,63

4,82
47,6
44,6
75,o
22,4
19,6
19,0
84,2
22,7
44,0
12,0

3,2-9
5,45
2-7,4
74,7
9i,4
81,0

Relation

110,1
104,1
97,3
98,3
97,9
98,5
98,5
106,7
108,5
109,8
96,6
95,5
94,8
186,0
102,0
97,7
98,7
97,2

rundlicheres Gesicht, ein weniger vorspringendes Gesichtsprofil und eine geringere Stirnneigung.
Weichteile und Integument. Neben der weiblichen Brust und der durchschnittlich strkeren
Tailleneinziehung der Frau ist das Relief der
Kreuzbeingegend zu nennen: ber dem hinteren Darmbeinstachel (Spina iliaca posterior
superior) befindet sich wegen Verwachsung der
Haut mit dem Knochenvorsprung keine wesentliche Muskel- oder Fettbedeckung, so da bei
der Frau infolge relativ dicker Fettschicht im
umgebenden Bezirk ein Lendengrbchen entsteht, whrend ein solches im mnnlichen Geschlecht fehlt oder nur angedeutet ist. Zwischen
den Lendengrbchen der beiden Seiten, dem
Endpunkt der medianen Rckeneinziehung entlang der Wirbelsule und dem oberen Ende der
Gesspalte ergibt sich eine annhernd ebene
Flche, die bei der Frau infolge grerer Unterleibshhe eine Raute darstellt (Michaelissche
Lendenraute), whrend sie beim Mann mehr
dreieckig ist (Kreuzdreieck, Abb. 142). Das Auftreten von Lendengrbchen hngt nicht nur mit
der durchschnittlich strkeren Fettgewebsentwicklung im weiblichen Geschlecht, sondern
vor allem mit der geschlechtsspezifischen Fett-

Das lntegument zeigt signifikante Geschlechterdifferenzen in Merkmalen des Hautleistensystems,

doch werden sie von der geographischen Variabilitt
stark berlagert. Ein Rtzel ist bei Frauen seltener
und das Terminalhaar schwcher ausgebildet als bei
Mnnern, doch erreicht das Kopfhaar bei ungehindertem Wachstum eine grere Lnge, und es liegt
eine geringere Tendenz zur Glatzenbildung vor. Die
Schambehaarung luft bei Mnnern spitz nach oben
aus, whrend sie bei Frauen meist eine nur leicht gewlbte obere Grenze zeigt. Die Augenfarbe ist nach
mehreren mitteleuropischen Stichproben bei Frauen
durchschnittlich dunkler als bei Mnnern. Bezglich
der Haarfarbe und der Wimpernmerkmale liegen uneinheitliche Befunde vor.

Abb. 142: Michaelissche Lendenraute bei der Frau

und Kreuzdreieck beim Mann, (aus S t r a t z 1926)

gewebsverteilung
z u s a m m e n . Diese w i r d bes o n d e r s in fortgeschrittenem A l t e r deutlich, da
beim M a n n der Fettansatz b e v o r z u g t a m B a u c h ,
bei der F r a u dagegen an H f t e n , G e s und
O b e r s c h e n k e l n s o w i e hufig a u c h an der Brust
erfolgt.
Die Fettgewebsverteilung bedingt, da bei der Frau
die Hften in der Regel gemeinsam mit dem Ges
eine einheitliche Rundung beschreiben; dagegen ist
beim Mann meist eine seitliche Einziehung zwischen
Ges und Hftgelenksregion vorhanden. Die bei der
Frau reichlichere Fettgewebsentwicklung an den
Oberschenkeln fhrt bei ihr hufiger bei geschlossenen Knien zum vlligen Schenkelschlu als beim
Mann.
A u c h in den physiognomiscben
Gesichtsabschnitten bestehen H u f i g k e i t s u n t e r s c h i e d e z w i schen den Geschlechtern. Im weiblichen G e schlecht finden sich: weitere u n d seitlich mehr
ansteigende Lidspalte (hufig d u r c h ein geeignetes A u g e n - M a k e - u p b e t o n t ) ; h u f i g e r k o n k a v e s
N a s e n r c k e n p r o f i l , w e n i g e r fleischige N a s e ,
strker nach v o r n ansteigender N a s e n b o d e n ,
geringer geblhte N a s e n f l g e l ; hufiger n a c h
vorn h e r v o r - u n d seltener n a c h hinten z u r c k tretende H a u t o b e r l i p p e , w e n i g e r breite M u n d spalte, zierlicheres K i n n mit erheblich seltenerem
V o r k o m m e n eines K i n n g r b c h e n s .
Die Ohrmuschel steht im weiblichen Geschlecht
durchschnittlich weniger stark ab und ist strker gefaltet (insbesondere aufgewlbtere Anthelix) als im
mnnlichen. Ein mit der Wangenhaut verwachsenes
Ohrlppchen findet sich bei Frauen hufiger als bei
Mnnern. - Adamsapfel, s. Kap. i i i a 2 c .

Skelettmerkmale. Das zuverlssigste osteologische

Geschlechtsdiagnostikon ist das Becken (Abb. 143).
Fr das weibliche-Geschlecht sind vor allem folgende
Merkmale zu nennen (anatom. Begriffe vgl. Abb. 245):
flachere Stellung und weitere Ausladung der Darmbeinschaufeln (Alae ossis ilii); weniger enge Biegung
der groen Einziehung des Darmbeinhinterrandes
(Incisura ischiadica major); stumpferer Symphysenwinkel, d.h. Winkel der Schambeinste (Rami inferiores ossis pubis); weiterer oberer Beckeneingang
(queroval bei der Frau, herzfrmig beim Mann);
weiterer unterer Beckenausgang infolge grerer
Distanz zwischen den Sitzbeinhckern (Tubera ischiadica) und strkerer Vorwlbung des Kreuzbeins nach
hinten. Auch an anderen Teilen des postkranialen
Skelettes gibt es Geschlechterunterschiede, jedoch mit
Ausnahme der allgemeinen Robustizitt von geringerer Aufflligkeit.
Fr Geschlechtsdiagnosen an prhistorischen Skelettfunden ist man hufig auf den Schdel angewiesen
(Abb. 144). Folgende Merkmale sind typisch weiblich : geringere Robustizitt, insbesondere hinsichtlich
beraugenwlsten, Warzenfortsatz (Processus mastoideus), leistenartiger Fortsetzung des Jochbogens
ber den Gehrgang hinaus, Nackenleisten und Unterkiefer; strkere Ausbildung der Tubera frontalia

Abb. 143: Mnnliches (rechts) und weibliches Becken,

(aus s c h w i d e t z k y 1970)

Abb. 144: Mnnlicher (oben) und weiblicher Erwachsenenschdel. Europide Altgypter aus Felsengrbern
bei Assuan.
und parietalia; steilere Stirn; scharfkantigere Oberrnder der Augenhhlen. Die geographische Variabilitt kann diese sekundren Geschlechtsmerkmale
erheblich berlagern; so kommen sich mnnliche
Mediterranidenschdel und weibliche Nordidenschdel sehr nahe.
Krperzusammensetzung. Der Anteil des Fettgewebes am Gesamtvolumen des Krpers macht bei
der Frau nahezu doppelt so viel aus wie beim Mann.
Der grere Fettreichtum geht auf Kosten des Muskelund Knochengewebes und somit des Bewegungs-

apparates (Abb. 145). Das bei der Frau vermehrt ausgebildete Fettgewebe wird vor allem unter der Haut
abgelagert, wodurch ein weicheres Oberflchenrelief
entsteht. - Whrend in der lteren Literatur dem
weiblichen Krper ein hherer Wasseranteil zugeschrieben wurde als dem mnnlichen, liegen die Verhltnisse nach neueren Untersuchungen umgekehrt
(Mittelwerte Erwachsener: Mnner = 54%, Frauen
= 49% des Krpergewichts). Auch im Anteil einzelner Elemente und Verbindungen am Aufbau der
Knochen und Organe wurden Geschlechterdifferenzen festgestellt. Spezifisches Gewicht s. Kap. III A4a.

Physiologische Merkmale (vgl. Kap. III Azd).

Die Geschlechterunterschiede im Anteil der
Gewebearten bedingen geschlechtsspezifische
physiologische Gegebenheiten, wobei sich aber
die individuellen Variationsbereiche meist sehr
stark berschneiden. Das reichlichere Unterhautfettgewebe der Frau bedeutet eine bessere
Isolierung gegen Wrmeverlust, weshalb der
Grundumsatz bei ihr niedriger liegt, und zwar
auch bei Bezugsetzung zum Krpergewicht.
Mit der strkeren Fettschicht hngt auch zusammen, da im weiblichen Geschlecht der
Wasserverlust durch Verdunstung geringer und
die Hauttemperatur - besonders ber den
groen Fettmassen - niedriger ist als im mnnlichen (Tab. 20); die Frau fhlt sich also khler
an als der Mann.
Die schwchere Muskulatur im weiblichen
Geschlecht fhrt selbstverstndlich zu einer geringeren Muskelleistung als im mnnlichen. Bei
Erwachsenen ist die berschneidung der Variationsbreiten sogar nur gering. Da der Geschlechterunterschied in der Muskelkraft nicht
durch unterschiedliches Training zustande
kommt, beweisen die sportlichen Hchstleistungen, bezglich deren die Geschlechterrelationen niedriger liegen als fr Krpermae
(Tab. 23). Die genetische Bedingtheit des Geschlechterunterschieds in der Muskelkraft geht
auch daraus hervor, da sporttreibende Mdchen noch nicht einmal das Gesamtmittel ihrer
mnnlichen Altersgenossen erreichen, und zwar

Tab. 20: Hauttemperatur bei Mann und Frau. Die

Angaben (in Celsius-Graden) beruhen auf einer bezglich Krperhhe und Gewicht reprsentativen
deutschen Bevlkerungsstichprobe von 100 jungen
Mnnern und 106 jungen Frauen (nach Mitteilungen
von Ries in B r g e r 1958).
Krperregion

Temperatur
D

Rcken
Ges
Oberschenkel (Rckseite)
Bauch

33,0

32,0

31,2

29,2

3T7
32-,7

2-9,5
32-,3

auch nicht im Alter von 13 Jahren, in dem sie

den Knaben im Entwicklungsstand voraus
sind.
Die Unterlegenheit der Frau in der physikalischen Krperkraft hngt nicht allein mit der
Muskelentwicklung zusammen, sondern auch
mit Kreislauf und Atmung. Die Frau besitzt
nicht nur absolut, sondern auch auf das Krpervolumen bezogen die geringere Blutmenge.
Auerdem ist bei ihr der Hmoglobingehalt
niedriger als beim Mann. Daraus ergibt sich
eine wesentlich geringere Sauerstoffaufnahmefhigkeit, was der weibliche Organismus in der
gleichen Arbeitssituation wie der mnnliche
durch eine hhere Herzschlagfrequenz auszugleichen versucht. Die Mglichkeit zum Ausgleich ist jedoch begrenzt, weshalb die Frau bei

mm
32

28
2 (89)

24

(89)

20

-A
a jP/ ad o

16-

Ao

Oo O
o
o

12

00

o
o

00

30

34

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6b

3 0

o
o o

COOQD

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00 o

O cPo

OO

o o o
00 o

~38

o cd o o
cfb

OQ

'
42~
Knochen

46

50 mm

Abb. 145: Anteil von Fettund Knochengewebe am

sagittalen Rntgenquerschnitt des Unterschenkels Erwachsener. Die Geschlechter lassen sich fast
berschneidungsfrei trennen. (nach T a n n e r 1962)

starker Beanspruchung eine geringere Ausdauer besitzt. Parallel zur Kreislaufleistung ist
auch die Lungenleistung geringer, und zwar
sowohl bezglich der Vitalkapazitt als auch
im Ausnutzungsgrad der Luft. Die grere
Alveolaroberflche der mnnlichen Lunge ermglicht die Aufnahme von i 1 Sauerstoff aus
20,6 1 ventilierter Luft, whrend bei der Frau
24,5 1 Luft hierzu ntig sind.
Das weibliche Geschlecht ist aber keineswegs
generell das schwchere, sondern die Unterlegenheit der Frau beschrnkt sich auf die Krperkraft. Im Bewegungsradius (Gelenkigkeit)
und in der Feinmotorik (nach Geschicklichkeitstests) ist sie dem Mann berlegen. Vor
allem besitzt sie eine grere Vitalitt und
Resistenz gegen Krankheiten. Jedenfalls erreicht sie im statistischen Mittel ein hheres
Lebensalter als der Mann (vgl. Kap. V A 2 b ) .
Allerdings ist es eine ungeklrte Frage, inwieweit
am Zustandekommen der Lebensdauerdifferenz der
Geschlechter Faktoren beteiligt sind, die aus den
unterschiedlichen Geschlechterrollen in unserer Gesellschaft erwachsen. Mglicherweise unterliegen die
Mnner im statistischen Mittel einem strkeren beruflichen Stre, so da eine hieraus resultierende
Lebenszeitverkrzung nicht als geringere Vitalitt
gedeutet und somit auch nicht als biologischer Geschlechterunterschied aufgefat werden kann.

Eine kausale Interpretation der somatischen

Geschlechterunterschiede ist nicht durchgngig
mglich. Immerhin zeigen aber die aufflligsten
sekundren Geschlechtsmerkmale eine direkte
Beziehung zur Geschlechtsfunktion.
Dies gilt
nicht nur fr die weibliche Brust, sondern auch
fr die Gestalt des Beckens und den hheren
Unterleib der Frau, da hierdurch Raum fr den
Fetus gewonnen und die Gebrtchtigkeit gewhrleistet wird. Eine indirekte Beziehung zur
Geschlechtsfunktion besteht in Merkmalen, die
von den gerade genannten beeinflut werden,
so in der Lendenlordose (durch die Kreuzbeinstellung), in der Lendenraute (durch die Hhe
des Unterleibs) und im transversalen Kniegelenkswinkel (durch die Beckenbreite). Die beim
Mann grere Breite der Schultern und des
Brustkorbs (einschlielich grere Vitalkapazitt) drfte im Zusammenhang mit der ursprnglichen geschlechtsspezifischen Funktion
des Mannes als Jger und Beschtzer zu sehen
sein.
Mitunter wird auch der grere Fettreichtum
im weiblichen Geschlecht als Folge der Geschlechtsfunktion, nmlich der besonderen

Fortpflanzungsaufgabe der Frau, verstanden.

Da jedoch die Fettpolster in der Schwangerschaft normalerweise nicht abgebaut, also gar
nicht gebraucht werden, ist der Zusammenhang
zweifelhaft. Vielmehr drfte die strkere Fettschicht bei der Frau in den Rahmen eines anderen Beziehungskomplexes gehren, nmlich
einer deutlichen Affinitt zwischen weiblich und
kindhaft. In vielen Merkmalen weicht die Frau
vom Mann in derselben Richtung ab wie das
Kind vom Erwachsenen: in den Proportionen
des Kopfes, in der Ausprgung der Tubera am
Schdel, in vielen physiognomischen Merkmalen (Weite und Stellung der Lidspalte, Nasenrckenprofil, Neigung des Nasenbodens, Stellung der Hautoberlippe, Breite der Mundspalte,
Kinnprominenz), in der Kehlkopfausbildung
(einschlielich Stimmlage), im Verhltnis von
Rumpfhhe zu Beinlnge, im Abflachungsgrad
des Brustkorbs, in der Krpergre und -flle,
im Grad der Grazilitt und in der Krperbehaarung. Die Geschlechterunterschiede in diesen Merkmalen kommen dadurch zustande,
da die Wachstums- und Reifungsprozesse im
weiblichen Geschlecht frher zum Abschlu
gelangen und in der Pubertt weniger vorprellend verlaufen als im mnnlichen, so da die
Frau kindlichere Zge bewahrt als der Mann.
Einige sekundre Geschlechtsmerkmale zeigen weder einen Zusammenhang mit der Geschlechtsfunktion noch mit graduellen Unterschieden der ontogenetischen Entwicklung. Z u
diesen beziehungslosen
Geschlechtsmerkmalen
gehren die Lnge des Kopfhaars, der Ohrenabstand, die Anthelixwlbung, der Verwachsungsgrad des Ohrlppchens (sogar der ontogenetischen Geschlechterparallele entgegenstehend) sowie der transversale Ellenbogenwinkel
und wahrscheinlich auch die Halslnge. Auch
fr den Verteilungsmodus des Fettgewebes mit
seinen Folgeerscheinungen ist kein Zusammenhang mit der Geschlechtsfunktion oder Ontogenie zu erkennen; doch kann er vielleicht mit
dem Partnerleitbild (s. Kap. I V B j e ) in Verbindung gebracht werden. Fr unauffllige Detailmerkmale wie die Anthelixwlbung lt sich
dagegen nur eine genetische Koppelung mit
anderen, bedeutenderen Geschlechtsmerkmalen
als theoretische Erklrung anfhren.
Die sexuellen Reifungszeichen (s. Kap. III A2C)
sind nicht mit den sekundren Geschlechtsmerkmalen gleichzusetzen oder ihnen einfach
zuzuordnen. Sie stellen zwar z.T. sekundre
Geschlechtsmerkmale dar, betreffen aber z . T .

i88

auch primre Geschlechtsmerkmale und sind

z.T. berhaupt keine Geschlechtsmerkmale,
insofern sie in beiden Geschlechtern gleichermaen auftreten (Axillarhaar, Schamhaar als
solches, Pigmentierungsmerkmale).
c) Psychische Geschlechterunterschiede
das Problem des Rollenspiels

und

Nach Testresultaten unterscheiden sich die

Geschlechter zwar in der allgemeinen Intelligenz nicht, wohl aber in speziellen Begabungen.
Die weitgehend bereinstimmenden Untersuchungsbefunde sprechen fr bessere sprachliche Fhigkeiten im weiblichen Geschlecht,
z.T. auch fr berlegenheit in Beobachtungsschnelligkeit und Gedchtnisleistung. Demgegenber schneiden Vertreter des mnnlichen
Geschlechts bei mathematischen, technischen
und rumlichen Aufgaben, auch bezglich
logischer Folgerungen besser ab. In einer gewissen Parallele hierzu steht, da in projektiven
Tests (vgl. Kap. I B i ) Frauen ein greres Bedrfnis nach eigener Umsorgung sowie auch
eine grere Tendenz zur Sorge um andere, allgemein ein strkeres Personeninteresse und eine
strkere Emotionalitt zeigen, whrend sich
Mnner als analytischer und kritischer eingestellt erweisen und mehr Sachinteresse erkennen
lassen. Die mnnliche Grundhaltung kann als
mehr aktiv, ja sogar aggressiv, und als leistungsbezogener bezeichnet werden; die weibliche
Grundeinstellung ist dagegen passiver, toleranter und mehr situationsbezogen. Die Geschlechter besitzen zwar in allen diesen Merkmalen
eine breite individuelle berschneidung, doch
schmilzt der berschneidungsbereich bei Vereinigung von Einzeltests zu ganzen Testbatterien stark zusammen.
Bezglich der psychischen Geschlechterunterschiede erhebt sich die Frage, inwieweit es
sich um tatschliche, d.h. durch das Geschlecht
bedingte Verschiedenartigkeiten oder aber lediglich um kultur- und erziehungsbedingte
Geschlechterrollen handelt. Es lassen sich einige
Gesichtspunkte anfhren, die dafr sprechen,
da die Verhaltensunterschiede nicht nur soziologischer Natur sind, sondern - zumindest zum
Teil - echte biologische Unterschiede darstellen :
i) Einerseits besteht im Emotional-, Trieb- und
Vitalbereich eine Abhngigkeit der psychischen Verfassung von Hormonen, anderer-

seits unterscheiden sich aber die Geschlechter im quantitativen Verhltnis bestimmter

Hormone. Hier sind vor allem die Androgene, die einen Zusammenhang mit Aktivitt
und Aggressivitt zeigen, zu nennen (vgl.
auch X Y Y , Kap. I l C i b ) .
2) Die im Somatischen nachgewiesene Affinitt
zwischen weiblich und kindlich (s.o.) lt
sich auch im Verhalten feststellen. Wie bei
der Frau so berwiegt auch beim Kind die
sprachliche gegenber der mathematischlogischen Fhigkeit, die emotionale gegenber der analytisch-kritischen Einstellung
und die Situationsbezogenheit gegenber der
Leistungsbezogenheit. In Anbetracht der
psychosomatischen Einheit ist es unwahrscheinlich, da die ontogenetische Parallelitt
der Geschlechterunterschiede nur im krperlichen, nicht aber im seelischen Bereich auf
genetischer Basis beruht.
3) Die vergleichende Verhaltensforschung zeigt
Entsprechungen zu den psychischen Geschlechterunterschieden des Menschen bei
anderen Sugern auf. Dies gilt zumindest fr
die Sexualsphre und hinsichtlich Aggressivitt.
4) Kulturbedingte Geschlechterrollen werden
zwar durch Tradition weitergegeben, doch
mssen sie irgendwann einmal entstanden
sein. Es liegt die Vermutung nahe, da die
kulturellen Geschlechternormen auf der Basis
biologisch vorgegebener
Geschlechterunterschiede gewachsen sind. Diese Vermutung
wird dadurch gesttzt, da die Geschlechterunterschiede in ihrer Grundtendenz in nahezu allen Kulturen vorkommen.
Die im Ansatz vorhandenen biologischen
Verschiedenheiten drften nicht nur kulturell
ausgeweitet, sondern auch stilisiert und sogar
dogmatisiert worden sein. Als Folge hiervon
werden Individuen mit weniger ausgeprgt
mnnlichem bzw. weiblichem Verhaltensmuster durch die Erziehung zur Anpassung an den
einen bzw. anderen Pol veranlat. Ein Beweis
fr kulturelle Einflunahmen ergibt sich aus
dem zeitlichen Wandel der Auffassungen von
geschlechtsspezifischen Verhaltensweisen. So
ist es nach heutiger Sitte fr den Mann verpnt
und weitgehend nur der Frau erlaubt, Gefhle
zu zeigen, whrend es zur Zeit der Romantik
auch fr Mnner zum guten Ton gehrte, bei
Freude und Trauer zu weinen.
Mitunter wird in biologischen Verhaltensunterschieden der Geschlechter ein Hindernis der Emanzi-

pation der Frau gesehen. So wie eine juristische Emanzipation somatische Geschlechterunterschiede nicht
leugnen kann und darauf basierende Eignungsunterschiede (vor allem bezglich der Krperkraft) als im
wahrsten Sinne des Wortes in der Natur der Sache
liegend akzeptieren mu, so wird eine richtig verstandene Emanzipation auch psychische Geschlechterunterschiede nicht bekmpfen, sondern bercksichtigen. Es bedeutet - in geschlechtsspezifischen
Durchschnitten gesprochen - keinen Fortschritt, sondern eine Gefahr fr die Frau, wenn sie trotz ihrer
weniger auf Umweltbewltigung eingestellten Psyche
dem gleichen Leistungsdruck ausgesetzt wird wie der
Mann (vgl. auch Kap. IVB3d). Emanzipation der
Frau als Nachahmung mnnlicher Verhaltensweisen
wre eine Minderwertigkeitserklrung fr weibliche
Eigenschaften und somit gerade keine Emanzipation.
Vielmehr sollte man sich gegen Wertmastbe verwahren, die einseitig von mnnlichen Eigenschaften
her bestimmt sind, und auch davor, da bestimmte
Verhaltensweisen strikt als dem einen Geschlecht zugehrig und fr das andere ungehrig bezeichnet
werden ; denn gerade dies wird den biologischen Tatsachen, nmlich den Geschlechtern als Variationsreihe, nicht gerecht. Man sollte die Toleranz anstreben, individuelle Verhaltensweisen in ihrer groen
Variabilitt zu akzeptieren, und das Individuum
nicht in starre Geschlechtsnormcn zwingen, sondern
fr beide Geschlechter alle Wege der eigenpersnlichen Entfaltung offenhalten.

weniger bereinstimmend zwei Grundtypen,

wenn auch z . T . unter anderen: ein schlanker
T y p (Leptomorpher36))
und ein rundlicher T y p
(Pyknomorpher37)).
Diese beiden T y p e n bilden
die Pole einer Grundvariationsreihe, die durch
mehrere faktorenanalytische Untersuchungen
als naturgegebene komplexe Wuchstendenz besttigt wird (Abb. 146).
Die Aufstellung der krperbautypologischen
Grundvarianten geht bis ins Altertum zurck. Nach
dem griechischen Arzt Hippokrates (5V4. Jh. v. Chr.)
wurden ein Habitus phthisicus3*), der durch schlanken Krperbau, flache Brust und blasse Haut gekennzeichnet ist, und ein Habitus apoplecticus39) mit
" ) leptos gr. dnn. - " ) pyknos gr. dicht. - " ) phthisis gr. Schwindsucht. - " ) apoplktos gr. vom Schlage getroffen (zum Schlaganfall
neigender Typ).

x Symphysen hhe
Krperhhe x
.6-

Suprasternalhhex
x Armlnge

.4-

.2-

x Kopflnge

3 . Konstitutionstypologie

x Brustbeinlnge

Jeder Mensch hat seine individuelle Konstitution. Hchstens bei eineiigen Zwillingen, die
in gleicher Umwelt aufgewachsen sind, kann
von einer mehr oder weniger identischen Konstitution gesprochen werden. Um die Vielfalt
der individuellen Konstitutionen berschaubarer zu machen, wurden schon frh Konstitutionstypen aufgestellt. Bis weit in unser Jahrhundert hinein verstand man darunter Hufigkeitsaussonderungen, whrend man heute
wei, da praktisch nur Durchschnittserscheinungen Hufigkeitsmaxima bilden. Konstitutionstypen werden deshalb heute als Pole von
Variationsreihen,
die bestimmte Wuchstendenzen widerspiegeln, aufgefat. Dabei klammert
man blicherweise den geschlechtlichen und
den rassischen Aspekt aus.
a) Die konstitutionstypologischen
varianten

Grund-

Krperbau. In nahezu allen der zahlreichen

Krperbautypologien finden sich mehr oder

Schulterbreite x

xHftbreite
x Brusttiefe

-.2

xKopfbreite
Brustbreite x

Gewicht x

-.4x ausgeatmet
Brustumfang
x eingeatmet
Hftumfang x

Abb. 146: Beispiel fr das Resultat einer Faktorenanalyse von Krperbaumerkmalen. Die einbezogenen
Merkmale sind in das Koordinatensystem der beiden
Hauptfaktoren eingetragen. Die Skalen auf den Koordinaten geben die Gewichtszahlen an, d.h. wie
stark der betr. Faktor die Ausprgung der einzelnen
Merkmale bedingt (theoretischer Maximalwert =
1 ) . Nach der Ordinate ergeben die Merkmale eine
Reihung von Lngen- zu Umfangsmaen, weshalb die
Ordinate als Leptomorphie-Pyknomorphie-Faktor zu
deuten ist. Die Abszisse, nach der alle Merkmale in
gleicher Richtung liegen, kann als allgemeiner Grenfaktor interpretiert werden, (nach Rees 1950)

190

Abb. 147: Junger und alter Leptomorpher (jeweils rechts) und Pyknomorpher. (aus CONRAD 1963)

gedrungenem Krper, kurzem Hals und gertetem

Gesicht unterschieden. Nachdem die Konstitutionsforschung whrend des gesamten Mittelalters stagniert hatte, entstanden im vorigen und in der 1. Hlfte
unseres Jahrhunderts mehrere Konstitutionsschulen,
in deren Typologien sich das alte Gegensatzpaar

weitgehend wiederfindet. So kennt die franzsische

Konstitutionsschule (Sigaud) einen Respiratorischen
(Atmungstyp) mit sehnig-schlankem Krperbau, hohem Brustkorb, langem Hals und langen Gliedmaen
sowie einen Digestiven (Verdauungstyp) mit rundlichem Krperbau, Neigung zu Fettansatz, niedrigem

Tab. 21: Deskriptive

Charakterisierung

der

Krperbaugrundtypen.

leptomorph

pyknomorph

Gesamthabitus

sehnig-schlank

rundlich(-fett)

Rumpf

flacher, hoher Brustkorb; untere

Rippen bilden am Brustbein spitzen
Winkel miteinander; in fortgeschrittenem
Alter enteroptotischer Hngebauch

gewlbter (tiefer), niedriger Brustkorb; untere Rippen bilden am Brustbein stumpfen Winkel miteinander;
in fortgeschrittenem Alter umfangreicher Fettbauch

lang, dnn;
schmale Hnde u. Fe

kurz, weich abgerundet;

breite Hnde u. Fe

Hals

lang, dnn

kurz, massiv

Kopf

relativ klein;
schmales, nicht gertetes Gesicht mit
markantem Relief und vorspringender
Profillinie (hufig Eiform des Gesichtsumrisses) ; starke Unterkieferneigung

relativ gro;
breites, gertetes Gesicht mit weichplastischem Relief und schwacher
Profilbiegung (hufig Schildform des
Gesichtsumrisses); geringe Unterkieferneigung

Integument

derbes, dichtes Kopfhaar, mittelstarkes

Terminalhaar; trockene, rauhe Haut

zartes, relativ lichtes Kopfhaar, reichliches Terminalhaar; talgige, weiche

Haut

Extremitten

Brustkorb und groem Rumpfumfang. In Deutschland hat der Psychiater E r n s t K r e t s c h m e r (1921)

eine sehr bekannt gewordene Konstitutionsschule
begrndet. In seiner dreipoligen Typologie liegen mit
dem Leptosomen
(ursprnglich statt dessen die
Extremvariante des Asthenikers) und dem Pykniker
zwei Krperbautypen vor, die den alten hippokratischen Typen entsprechen (daneben als 3. T y p der
Athletiker, s.u.). K r e t s c h m e r s Schler C o n r a d
(1941) hat die Typologie seines Lehrers zu einem
konsequenteren Typensystem weiterentwickelt. Zur
einheitlichen Kennzeichnung der Grund varianten hat
er deren Bezeichnungen mit der Endung -morph versehen.

Der Leptomorphe (Abb. 147, Tab. 21,22) ist

durch geringes Dickenwachstum bei eher berdurchschnittlichen Hhen- bzw. Lngenmaen
gekennzeichnet. Obwohl das Knochengerst
schmal ist, besitzt er keine besonders grazilen
Knochen, und auch die Muskulatur zeigt keine
unterdurchschnittliche Entwicklung, sondern
lediglich das Fettgewebe. Die Fettarmut kann
soweit gehen, da beim Mann eine pseudofeminine Tailleneinziehung resultiert. Auch in fortgeschrittenem Alter zeigt der typische Leptomorphe keinen Fettansatz. Die Haut neigt
wegen der geringen Fettpolsterung frh zu
Furchen- und Faltenbildungen.
Fr den Pyknomorphen (Abb. 147, Tab. 2 1 ,
22) ist die starke Entwicklung der Eingeweidehhlen (Kopf, Brust, Bauch) und die Neigung

zu Fettansatz am Stamm kennzeichnend. Der

Bewegungsapparat ist von der starken Umfangsentwicklung weniger betroffen; die Knochen sind eher grazil und die Muskeln nur
durchschnittlich entwickelt. Bei lteren Mnnern wirken die Beine im Vergleich zum Stamm
mitunter sogar dnn. - Der Pyknomorphe
unterliegt einem charakteristischen Alterswandel. Der jugendliche Pyknomorphe ist zwar auf
Grund eines weichen Reliefs, eines tiefen Brustkorbs, eines relativ gedrungenen Halses und der
typischen Merkmale des Gesichtes40) als solcher
zu erkennen, aber er ist - von Extremfllen abgesehen - noch nicht dick. Erst in den dreiiger
Jahren vollzieht sich an ihm gleichsam ein
3. Gestaltwandel (vgl. Kap. III A3 a), so da er
seine typischste Ausprgung mit stattlichem
Fettbauch (und bei Mnnern hufig mit scharf
begrenzter, spiegelnder Glatze) in der maturen
Altersstufe erreicht. In der senilen Altersstufe
erfolgt durch die Involution wieder eine Rcklufigkeit der starken Umfangsentwicklung.
In der konstitutionsanthropologischen Literatur
geht die Beschreibung der Krperbautypen in der
Regel von mnnlichen Individuen aus. Bei Frauen
treten zwar im Prinzip die gleichen Krperbautypen
auf, doch seltener in so prgnanter Form wie bei den
4
) KRETSCHMER bezeichnet das Gesicht treffend als Visitenkarte
der Gesamtkonstitution.

Tab 22: Einige metrische Merkmale der Krperbaugrundtypen.

Mittelwerte (x) mit Standardabweichungen (s)
fr 88 leptomorphe und 83 pyknomorphe Mnner sowie 93 leptomorphe und 75 pyknomorphe Frauen aller
Altersklassen aus dem Rhein-Main-Gebiet. Die Auswahl der Typenvertreter aus insgesamt 330 Mnnern und
330 Frauen (mittels Diskriminanzanalyse) bezieht sich nicht nur auf Extremvarianten, sondern ist wesentlich
weiter gefat. Hirnkopfgre, Hirnkopfflche u. Gesichtsflche s. Tab. 19.
Merkmal

leptomorph
x
Krperhhe in cm
Krpergewicht in kg
Index der Krperflle
Rumpfhhe/Krperhhe
Beinlnge/Rumpfhhe
Halslnge/Krperhhe
Halslnge/Halsumfang
transvers. Brustdurchmesser/
Krperhhe
transvers. Brustdurchmesser/
Schulterbreite
grter Unterarmumfang/
Krperhhe
grter Unterarmumfang/
Unterarmlnge
Radioulnarbreite/Unterarmumfang
Handbreite/Handlnge
Fettschichtdicke am Unterarm/
grter Unterarmumfang
Kopfindex
Hirnkopfgre/Krperhhe
Gesichtsflche/Hirnkopfflche
transvers. Kephalofazialindex
Morphologischer Gesichtsindex
Nasenindex

Mnner
pyknomorph

718,9
64,0

48,5
6,4
1,2.7 0,12
32,8
i,4
149,8
10,0

leptomorph
x
s

1684,0 48,4
81,1
8,5
1,70 0,17
1,6
33,5
10,9
145,7
0,8
4,5
19,0
3,8
2.1,4
i,3

1607,0
56,3
i,37
33,8
141,4
5,1
2-5,4
17,9

5,1
23,8
18,3

o,7
3,8
1,1

83,2

5,3

92-,5

5,3

81,5

15,1

0,9

16,6

0,8

101,5

7,8

110,1

22,8

i,3
2,0
1,0

21,1
46,1

3,6
1,0
2,2
2,9

83,1
27,2

45,4
2,0
81,5
26,6
75,6
90,9
85,3
67,0

5,i
5,7

Mnnern. So findet man nicht selten leptomorphe

Frauen mit geschlechtstypisch rundlichem Gesicht.
Bei pyknomorphen Frauen konzentriert sich der Fettansatz hufig nicht auf den Bauch, sondern in geschlechtstypischer Weise vor allem auf Brust, Hften
und Oberschenkel.
Die objektive Typognose der Krperbaugrundvarianten erfolgt am besten ber metrische Leitmerkmale, die mittels Diskriminanzanalyse unter Bercksichtigung ihrer Interkorrelationen und unterschiedlichen Trennschrfe zusammengefat werden. Als
leicht zugngliche Leitmerkmale (in Hauskleidung
ohne Schuhe) knnen folgende dienen:
I.Index der Krperflle;
2. transversaler Brustdurchmesser in % der Krperhhe;
3. Halslnge in % des Halsumfangs;

4. grter Unterarmumfang in % der Unterarmlnge;

5. Fettschichtdicke auf der dorsalen Unterarmseite in

% des grten Unterarmumfangs;
6. Morphologischer Gesichtsindex.

3,7

76,7
93,4
80,3
69,2

Frauen
pyknomorph
x
s

4U4
5,6
0,14
1,6
10,7
0,6

1563,0
75,i
i,94
35,o
135,3
4,4
19,1

49,0
8,6
0,2.7
i,7
11,0

2.1,5

0,7
3,6
i,9

6,0

92-,9

7,3

14,4

0,8

16,3

1,0

6,2

100,7

7,i

112,9

9,2-

i,3
i,9
1,1

22,5

1,1
2,1

20,6
45,o
6,5

1,1
2,1
1,8

3,6
1,0
2,2

80,8
27,0

3,7
1,0

3,i
1,2

74,i
90,7
83,0
64,6

2-,7
3,o
5,3
6,4

83,8
28,1
75v2
92-,5
78,1
68,6

4,2
6,9

43,5
4,4

3,3
1,2

i,3

2-,3
3,i
4,3
7,5

Auf Grund dieser Leitmerkmale ergeben sich fr die

mitteleuropische Bevlkerung folgende Diagnoseformeln, in die die individuellen Werte ( x t - x 6 gem
obiger Numerierung) einzusetzen sind:
S 5,245X t + o,2o8x 2 0,112X3 + 0,0I7X 4 +
0,639X3 0 , i 2 0 x 6 3,356 (a-45)/3o;
? =

4,215X3

O,26IX2

0,044X3

0,240X3 o , i o o x 6 6,699

-F 0,023X3

(a-4o)/2o.

Die Formeln beinhalten zugleich eine Regression

der abstrakten Diskriminanzwerte auf ein einfaches
Stufenschema, das so eingerichtet ist, da die Mitte
der Variationsreihe bei Null liegt und Pyknomorphe
einen positiven, Leptomorphe einen negativen Wert
erhalten (1 = subpykno-bzw.-leptomorph, 2 = pyknobzw. leptomorph, 3 u. mehr = superpykno- bzw.
-leptomorph). Das letzte Glied der Formeln bedeutet
eine grobe Alterskorrektur (a = Lebensalter in Jahren).
Eine solche Korrektur ist angebracht, sofern man die
Krperbautypen nicht als rein formale Schemata auffat. Allerdings ist die Verallgemeinerung einer Korrekturgre problematisch, da eigentlich nur der
Pyknomorphe einem wesentlichen Alterswandel folgt.

Persnlichkeit. Wie fr die somatische so gibt

es auch fr die psychische Seite mehrere Typologien, die sich zum groen Teil untereinander
parallelisieren lassen. Allerdings nehmen nur
einige Persnlichkeitstypologien auf krperbautypologische Entsprechungen Bezug.
Fr die vier klassischen Temperamente
(Choleriker - Phlegmatiker, Sanguiniker - Melancholiker 41 )),
die ber den in Rom lebenden griechischen Arzt
G a l e n (2.Jh.n.Chr.) bis auf H i p p o k r a t e s zurckgehen, wurden erst von L a v a t e r (18. Jh.) zugehrige
Physiognomien gegeben. Die Physiognomik, d.h. die
Erkennung psychischer Wesenszge an morphologischen Merkmalen des Gesichtes, wurde im 19. Jh. in
einer vorwissenschaftlichen Weise sehr weit getrieben. Autoren wie C a r u s (mit einem sehr differenzierten System krperlich-seelischer Entsprechungen)
und H u t e r (Kopfmensch - Empfindungsnaturell,
Gliedermensch-Bewegungsnaturell, RumpfmenschErnhrungsnaturell) wirken in halbgebildeten Kreisen bis auf den heutigen Tag nach. In die gleiche Zeit
fllt die Entstehung der Phrenologie42) nach G a l l ,
die auf der Entdeckung von Hirnzentren basierend
an der ueren Schdelform deren Entwicklungsgrad
und damit die Ausgeprgtheit bestimmter psychischer
Eigenschaften abzulesen versuchte 43 ).
Eine wissenschaftlich begrndetere psychosomatische Konstitutionslehre wurde von K r e t s c h m e r
( 1 9 2 1 , s.o.) entworfen. K r e t s c h m e r ging von den
endogenen Psychosen (vgl. Kap. I I C 2 b ) aus und beobachtete, da Schizophrene meist leptomorph,
Manisch-Depressive meist pyknomorph sind. An
diese Beobachtung knpfte er die Hypothese, da
1) der Schizophrenie und der manisch-depressiven
Erkrankung hnliche normale seelische Formen
(Schizothymie bzw. Zyklothymie**))
auftreten und
2) auch diese normalen Persnlichkeitsbilder mit den
Krperbautypen korrelieren. Die nachweisbare Korrelation zwischen schizothym und leptomorph sowie
zyklothym und pyknomorph liegt jedoch nicht sehr
hoch (r ~ o,3 45 )). Allerdings drfte der Persnlichkeitstypognose eine relativ hohe Fehlerquote anhaften, so da der tatschliche Zusammenhang mglicherweise enger ist.
Etwa gleichzeitig mit der KRETSCHMERschen Konstitutionslehre entstanden zwei sehr bekannt gewordene Persnlichkeitstypologien ohne Bezugnahme auf
den Krperbau: C . G . J u n g beschrieb eine Variationsreihe von Introversion
( ~ Schizothymie) zu
Extraversion ( ~ Zyklothymie) und E. Jaensch eine
solche von einem integrierten ( ~ zyklothymen) zu
einem desintegrierten 46 ) ( ~ schizothymen) Typ.
" ) chol gr. Galle (jhzorniger T y p ) ; phlegma gr. Schleim (behbiger T y p ) ; sanguis lat. Blut (leichtbltiger T y p ) ; melas gr. schwarz (zu
Traurigkeit neigender T y p ; schwarze Galle existiert allerdings gar
n i c h t ) . - " ) phrn gr. Seele. - " ) Hierauf geht z.B. der Ausdruck musikalischer Hinterkopf zurck: Von einem ausladenden Hinterhaupt
wurde auf ein stark entwickeltes Kleinhirn als Sitz emotionaler Eigenschaften geschlossen.

Der Schizothyme tritt in vielen und recht verschiedenen Varianten auf, doch ist allen eine
seelische Gespaltenheit gemeinsam, ein Zerfallen der Seele in eine Oberflche und eine
Tiefe - zwei seelische Bereiche, die gleichsam
ohne festen organischen Zusammenhang nebeneinander bestehen. Dem Mitmenschen ist
nur die Oberflche zugnglich:
Wir knnen es der Fassade nicht ansehen, was
dahinter ist. Viele schizoide 47 ) Menschen sind wie
kahle rmische Huser, Villen, die ihre Lden vor der
grellen Sonne geschlossen haben; in ihrem gedmpften Innenlicht aber werden Feste gefeiert ( K r e t s c h mer).

Viele Schizothyme sind keineswegs gefhlsarm, aber sie knnen ihre Gefhle nicht zum
Ausdruck bringen, sondern sind verschlossene
Menschen, denen es an der Fhigkeit zur sozialen Kontaktnahme (Soziabilitt) fehlt. Sie sondern sich ab oder sind nur in ausgewhltem
Kreis oberflchlich-gesellig ohne tieferen seelischen Rapport mit den Gesprchspartnern;
zwischen dem Schizothymen und seinem Gegenber befindet sich stets eine Glaswand. Der
Mangel an seelischer Geschlossenheit macht
den Schizothymen unsicher und trgt dazu bei,
da er sich in eine ideelle Eigenwelt zurckzieht.
Weltfremdheit, Schwrmerei, Idealismus, Eigensinn und Empfindlichkeit sind typisch schizothyme Eigenschaften, die aus der Introversion
des Schizothymen entstammen. Seine Ichbezogenheit lt ihn ehrgeizig und willensstark, mitunter auch herrschschtig, pedantisch und
nachtragend sein. Viele Schizothyme sind stheten und Theoretiker. Ihr Ausdruck ist stilisiert
und gezwungen, der Bewegungsablauf eckig.
Viel unkomplizierter ist der Zyklothyme, der
eine abgerundete, in sich geschlossene Seele besitzt- ein Natrlichkeit ausstrahlendes Gefge,
in dessen Zentrum in reichlichem Ma Gemt
vorhanden ist. Fr den Zyklothymen ist ein
Leben in den Dingen, ein Mitfhlen und Mitleiden charakteristisch. Er ist kontaktfreudig,
anpassungsfhig, realistisch, oft tatkrftiger
Praktiker, aber auch Genieer. Seine Stimmungslage schwankt in natrlicher Weise zwischen heiter und traurig, sein psychomotori" ) thymos gr. Gemt; kyklos gr., cyclus lat. Kreis. - *') auf der
Grundlage alterskorrigierter Diagnosen. - 46) Spter wurde der Ausdruck desintegriert fallen gelassen und eine Reihe abnehmenden
Integrationsgrades von auen- zu innenintegriert aufgestellt.
") Als schizoid und zykloid bezeichnet man die Extremvarianten
des schizothymen und zyklothymen Bereichs. KRETSCHMER sah darin
Ubergangsformen zwischen gesund und krank, whrend von anderen
Psychiatern ein flieender bergang abgelehnt wird.

sches T e m p o zwischen schwungvoll und behbig. Der Ausdruck ist ungezwungen, der Bewegungsablauf weich und gleitend.

nisse bewahrenden, der Leptomorph-Schizothyme auf Grund einer propulsiven, also vorprellenden Entwicklung (Abb. 148).

Die Diagnose der Persnlichkeitstypen ist schwierig, da die wesentlichsten Unterschiede weniger den
Leistungs- als vielmehr den schwer mebaren Charakterbereich betreffen. Dieser lt sich nur mittels
Fragebgen, die in eingekleideter Form Eigenschaftslisten enthalten, oder mittels projektiver Tests (vgl.
Kap. I B i ) angehen, z.B. mit dem relativ einfachen
Assoziationsexperiment, in dem das erste Wort erfragt wird, das auf ein gebotenes Reizwort hin im
Bewutsein auftaucht. Typisch schizothym sind formale Assoziationen (auf das Reizwort Mutter:
Vater, Eltern), typisch zyklothym prdikative
Assoziationen (auf das Reizwort Mutter: lieb,
gut).

Whrend der Pyknomorph-Zyklothyme die Proportionen und psychischen Eigenschaften des Kindes
vor der Pubertt behlt (und sich nur zu den Dimensionen des Erwachsenen und zur Geschlechtsreife
weiterentwickelt), verndert sich der LeptomorphSchizothyme vor allem im 2. Gestaltwandel betrchtlich, ohne sich aber in der anschlieenden Phase der
2. Harmonisierung wieder auszugleichen. Diesen
Ausgleich erreicht infolge einer kompensativen Entwicklung nur der Mitteltyp (Metromorphe), der deshalb als der ebenmige, im Gleichgewicht der Formen und Funktionen befindliche Idealtyp gilt. Die
CoNRADsche Konstitutionstheorie ist nicht ganz frei
von Unstimmigkeiten. So besitzt der Pyknomorphe
im Gegensatz zum Kind ein relativ groes Gesicht
und eine relativ starke Terminalbehaarung.
Da die konstitutionellen Grundvarianten hnlichkeiten mit ontogenetischen Entwicklungsstadien aufweisen und sich die individuelle Stellung auf der
Grundvariationsreihe erst whrend der ontogenetischen Entwicklung herausbildet, kann bei Kindern
noch nicht von leptomorph-schizothym oder pyknomorph-zyklothym gesprochen werden.

Im Leistungsbereich, der sich mittels psychometrischer Tests erfassen lt, bestehen vor allem wahrnehmungs- und denkpsychologische Typenunterschiede, doch werden sie von einer groen individuellen Variationsbreite weit berlagert. Bezglich Form
und Farbe berwiegt beim Zyklothymen die Farbbeachtung strker als beim Schizothymen. Der
Zyklothyme fat mehr ganzheitlich (synthetisch), der
Schizothyme mehr einzelheitlich (analytisch) auf.
Damit hngt zusammen, da der Schizothyme eher
als der Zyklothyme zur Bildung und Aufrechterhaltung getrennter Bewutseinsinhalte (Spaltungsfhigkeit) in der Lage ist (der Schizothyme kann also eher
mehrere Dinge gleichzeitig im Kopf haben). Die bevorzugte Beachtung von gegenstndlichen gegenber
geometrischen Figuren ist beim Zyklothymen grer
als beim Schizothymen. Da gelegentlich ein geringfgig hherer Durchschnittswert des Intelligenzquotienten beim Schizothymen gefunden wurde,
drfte nur daran liegen, da in den Intelligenztests die
Abstraktionsleistungen entsprechend den Erfordernissen der modernen Zivilisation relativ stark bercksichtigt sind. Im psychomotorischen Tempo (Klopfversuch) zeigen die Schizothymen im Durchschnitt ein
wenig hhere Werte als die Zyklothymen.

Die konstitutionellen Grundvarianten lassen

sich nicht nur mit ontogenetischen Stadien, sondern auch mit den Geschlechtern
vergleichen.
Zwischen pyknomorph-zyklothym und weiblich bestehen weitgehend dieselben hnlichkeiten wie zwischen pyknomorph-zyklothym
und kindlich. Dies ist nicht anders zu erwarten,
da auch zwischen weiblich und kindlich eine
Affinitt auf Grund des ontogenetischen Entwicklungsgrades vorliegt (vgl. K a p . IIIBzb).
Dennoch sollte man die konstitutionellen
Grundvarianten nicht als
andromorph-gynkomorphe48) Variationsreihe ( S c h l e g e l ) dekla*") anr gr. M a n n ; gyn gr. Frau.

Erklrungs- und Verknpfungsversuche. Der

P y k n o m o r p h - Z y k l o t h y m e zeigt sowohl im somatischen als auch im psychischen Bereich viele
Ausprgungen, die an typisch kindliche M e r k male erinnern. Der Leptomorph-Schizothyme
reprsentiert dagegen viel mehr das typische
Bild des Erwachsenen oder noch mehr des
Pubertierenden. C o n r a d zog deshalb den
Schlu, da die konstitutionellen Grundvarianten Determinationen auf verschiedenem Niveau
der ontogenetischen Vernderungsprozesse darstellen (ontogenetisches
Strukturprinzip):
Der
P y k n o m o r p h - Z y k l o t h y m e entsteht auf Grund
einer konservativen, d.h. kindliche Verhlt-

Abb. 148: Entstehung der Krperbaugrundvarianten

durch unterschiedliche Entwicklungsmodi. G 2 = 1.
Gestaltwandel; G 2 = 2. Gestaltwandel, (nach Conr a d 1963, modifiziert)

rieren, weil ihre Parallelisierung mit den G e schlechtern g a r nicht die eigentlichen s e k u n d ren G e s c h l e c h t s m e r k m a l e , die v o r allem im
R a h m e n der sexuellen R e i f u n g zur A u s b i l d u n g
g e l a n g e n , betrifft.
Einige Autoren fhren die konstitutionellen Grundvarianten auf eine unterschiedlich starke Beteiligung
der 3 Keimbltter an der Entwicklung zurck. Nach
S h e l d o n (1940) entsteht der Pyknomorphe aus einer
bevorzugten Entwicklung des Entoderms (deshalb
von ihm als Endomorpher bezeichnet), der Leptomorphe aus einer besonders starken Entwicklung des
Ektoderms (Ektomorpher) und der 3. T y p der dreipoligen KRETSCHMERschen Typologie (Athletiker,
s.u.) aus der Vorherrschaft des Mesoderms (Mesomorpher). Die Parallelisierung mit den 3 Keimblttern ist jedoch eine sehr unvollstndige und widersprchliche. Z w a r gehen aus dem Entoderm wesentliche Teile des Verdauungstrakts hervor (Schleimhute des Magen-Darm-Trakts, Leber und Bauchspeicheldrse) , doch ist das Fettgewebe mesodermaler
Herkunft. Die Parallele zwischen Ektoderm und Leptomorph-Schizothymem grndet im wesentlichen nur
auf der ektodermalen Entstehung des Nervensystems.
D i e letztliche, d . h . genetische
U r s a c h e der
konstitutionellen G r u n d v a r i a t i o n s r e i h e ist unb e k a n n t . C o n r a d n i m m t ein G e n mit multipler
Allelie a n , d a s in der H i e r a r c h i e der a m A u f b a u
der K o n s t i t u t i o n s t y p e n beteiligten G e n e insofern an der Spitze steht, als es d a s ontogenetische
E n t w i c k l u n g s t e m p o festlegt (Strukturbestimmer). N a c h g e w i e s e n ist a b e r nur, d a die Stellung auf der G r u n d v a r i a t i o n s r e i h e in h o h e m
M a erblich fixiert ist.

b) Sonstige
Varianten

konstitutionstypologische

Neben den Krperbaugrundtypen wurde bereits

im 18. Jh. als 3. T y p der Athletiker aufgestellt. Nach
K r e t s c h m e r ist der Athletiker
Muskulrer der
franzs. Konstitutionsschule) durch eine starke Entwicklung des Bewegungsapparates
gekennzeichnet.
Zu allgemeiner Knochenderbheit und Muskelentwicklung treten eine berdurchschnittliche Krpergre, im Vergleich zum Becken ausgesprochen breite
Schultern, eine besondere Betonung der Hnde und
Fe sowie des Gesichtes (akromegaloide Tendenzen49)), ein massiver, hoher Kopf (derber Hochkopf), eine dicke Haut und eine relativ krftige
Terminalbehaarung. Als korrespondierenden Persnlichkeitstyp beschrieb K r e t s c h m e r den Viskosen,
*') akron gr. Spitze, megas gr. gro. Akromegalie ist eine krankhafte
Vergrerung der Krperspitzen, also der Gliedmaen-Enden und
des Gesichres. Da sich nicht der Hirnkopf, sondern das Gesicht als
Kopfende erweist, ist phylogenetisch verstndlich, da beim Vierfer
das Gesicht das Krperende darstellt.

ber dessen Verhalten der Geist der Schwere liegt.

Er ist ruhig, langsam, bedchtig, zeigt seltene, aber
starke Affektausbrche 50 ) und haftet in Einstellungen
und Gedankengngen an einmal eingenommenen
Intensionen (Perseveration).
C o n r a d lste die dreipolige Typologie K r e t s c h mers auf und stellte dem Athletiker (=
Hyperplastiker) den Astheniker 51 ) ( Hypoplastiker,
~ Cerebraler der franzs. Konstitutionsschule) gegenber.
Der Hypoplastiker ist zierlich und verfgt ber einen
relativ groen Hirnkopf sowie ein graziles Gesicht.
Im psychischen Bereich entspricht ihm der Spirituelle,
der in der emotionalen Sphre auf die kleinsten Feinheiten reagiert und sowohl in der Psychomotorik wie
im Denken groe Wendigkeit besitzt. Die Variationsreihe von hyperplastisch-visks zu hypoplastischspirituell kombiniert sich mit der Grundvariationsreihe von leptomorph-schizothym zu pyknomorphzyklothym nach Art eines Koordinatensystems, in
dem jedes Individuum nach beiden Koordinaten
seinen Platz hat.
Obwohl mit dem CoNRADschen Typensystem
durch die prinzipielle Erkenntnis sich kombinierender Wuchstendenzen in der Konstitutionsforschung
ein groer Fortschritt erzielt worden war, konnte dieses Typensystem modernen biostatistischen berprfungen nicht standhalten. In faktorenanalytischen
Krperbaustudien erwies sich die hyperplastischhypoplastische Reihe als uneinheitlich; der Athletiker
zerfllt in einzelne Merkmalskomplexe, die voneinander unabhngige Wachstumsfaktoren reprsentieren. Das athletische Merkmalsbild stellt somit eine
Zufallskombination dar, aber keinen in natura durch
ein korrelatives Merkmalskombinat vorgezeichneten
Typus. Eine der Komponenten der hyperplastischhypoplastischen Reihe, nmlich die allgemeine Krpergre, tritt jedoch in allen krperbautypologischen Faktorenanalysen stark in den Vordergrund
(Abb. 146). Auch im physiologischen (z.B. Grundumsatz) und im psychologischen Bereich (z.B. psychische Beweglichkeit) scheinen Entsprechungen vorzuliegen; doch sind sie noch wenig herausgearbeitet.
D a s allgemeine (dreidimensionale) G r e n w a c h s t u m lt sich in einer
makrosom-mikrosomen V a r i a t i o n s r e i h e f a s s e n . S o m i t k n n e n als
n o r m a l e K r p e r b a u t y p e n zwei V a r i a t i o n s r e i hen unterschieden w e r d e n , von denen die eine
(leptomorph-pyknomorphe Reihe = Primrvarianten I. O r d n u n g ) v o r n e h m l i c h d a s Proportionswachstum,
die a n d e r e ( m a k r o s o m m i k r o s o m e R e i h e = P r i m r v a r i a n t e n II. O r d nung) v o r n e h m l i c h d a s
Dimensionswachstum
betrifft. Eine vllige T r e n n u n g in P r o p o r t i o n s -

SO
) KRETSCHMER schliet den Viskosen an den Epileptiker (vgl.
Kap. I l C z b ) an. - sl ) astheneia gr. Kraftlosigkeit. Der Astheniker ist
bei CONRAD weitergefat als bei KRETSCHMER, bei dem er einem
leptomorph-hypoplastischcn Habitus entspricht.

und Dimensionswachstum ist allerdings nicht

mglich, da mit Pyknomorphie hufig ein
berdurchschnittliches Volumen und mit Makrosomie eine berdurchschnittliche relative
Beinlnge verbunden ist. Nicht nur die leptomorph-pyknomorphe, sondern auch die makrosom-mikrosome Reihe zeigt eine Beziehung zur
Geschlechtertypologie, da der Mann den greren, die Frau den kleineren Krper besitzt
(Abb. 149).
Es lassen sich weitere normale Variationsreihen
definieren, so vor allem ein allgemeiner Robustizittsfaktor und ein Muskelfaktor (Lindegrd) und
somit Komponenten der CONRADschen athletischasthenischen Variationsreihe. Die Erweiterung des
Typensystems auf 3, 4 oder sogar mehr Koordinaten
gestattet zwar, das einzelne Individuum besser zu
charakterisieren, jedoch in seiner Eigenart, was auf
die individuelle Vielfalt zurck- und damit vom Sinn
der Typologie wegfhrt. Bereits bei 4 Variationsreihen mit je 2 Polvarianten und einer Ubergangsvariante ergeben sich 81 Kombinationstypen.
Als Sekundrvarianten lassen sich abnorme Wachstumsfaktoren in das krperbautypologische System
einordnen. Im Gegensatz zu den Primrvarianten
kann nach den Sekundrvarianten nicht jedem Individuum eine bestimmte Stellung in einer Variationsreihe zugewiesen werden, sondern die Sekundrvarianten treten als zustzliche, mitunter berdeckende Wuchstendenzen bei vereinzelten Individuen auf. Hier sind aus subpathologischem Bereich
lokale Hyper- und Hypoplasien (z. . Akrenbetonung,
vgl. oben) und aus pathologischem Bereich hormonelle und sonstige Dyskonstitutionen zu nennen.

Makrosomie

Abb. 149: Koordinatenkreuz der krperbautypologischen Primrvarianten. Im Schnittpunkt der Koordinaten liegt der Metromorph-Metrosome. Die schrge
Linie symbolisiert die Beziehung der Geschlechtertypologie zu den Krperbauvarianten.

C. Sport- und Industrieanthropologie (angewandte Konstitutionsanthropologie)

Die Konstitutionsanthropologie findet viele Anwendungsmglichkeiten im Alltag, so im Verstndnis
der Mitmenschen wie auch der eigenen Person und in
der Beurteilung von individuellen Entwicklungserscheinungen. Darber hinaus verfgt sie ber zwei
besondere, in sich geschlossene Anwendungsbereiche:
die Sportanthropologie und die Industrieanthropologie.

i . Sportanthropologie

Die Sportanthropologie beinhaltet im wesentlichen zwei gegenstzliche und doch in

praxi schwer trennbare Fragestellungen, nmlich inwieweit Sport auf die Konstitution wirkt
und inwieweit die Konstitution die generelle
sowie die spezielle Sporteignung bedingt.
a) Sport als
Faktor

konstitutionsbeeinflussender

Die hauptschlichsten Wirkungen sportlicher Bettigung - wie auch krperlicher Arbeit - auf den Krperbau lassen sich zu zwei
allgemeinen Wirkungsweisen zusammenfassen.
Die eine uert sich in einer Frderung des
Wachstums in der Horizontalen, whrend das
Lngenwachstum eher gehemmt wird. Dies beruht darauf, da der Krper das ihm zur Verfgung stehende Wachstumspotential in erster
Linie ins Horizontalwachstum investiert. Der
Krperhhen-Endwert von Sportlern liegt deshalb nicht niedriger, sondern wird lediglich in
der Regel ein wenig spter erreicht als im Bevlkerungsdurchschnitt.
Das gesteigerte Wachstum in der Horizontalen setzt sich aus zwei Komponenten zusammen:
die eine besteht aus einer Verbreiterung des
Knochengersts
einschlielich
Dehnung des
Brustkorbs. Schulterbreite und Brustumfang
sind gute Indikatoren dieser Komponente.
Selbstverstndlich vergrern sich mit dem
Brustkorb auch Lunge und Herz (Sportherz!),
und zwar auch noch beim Erwachsenen. Die
Vitalkapazitt steigt bei Sportlern je nach Sportart bis auf etwa das Anderthalbfache (Ruderer)
des Wertes nicht-sporttreibender Personen;
bezglich i8jhriger Mnner wurde fr Nichtsportier ein Mittelwert von 4300 cm 3 und fr die

G e s a m t h e i t der Sportler ein solcher v o n 4 8 3 0 c m 3

festgestellt. - D i e zweite K o m p o n e n t e des gesteigerten H o r i z o n t a l w a c h s t u m s betrifft die
Muskulatur,
die d u r c h ihre B e a n s p r u c h u n g
z u m W a c h s t u m angeregt w i r d , so d a die
Gliedmaenumfnge zunehmen.
Die Belastung des Organismus durch starke krperliche Bettigung, die zu den geschilderten Anpassungen fhrt, bedeutet eine Stre-Situation, durch
die der Krper zu vermehrter Ausschttung von
Nebennierenrindenhormonen veranlat wird. Da
sich unter diesen auch Androgene befinden, besteht
fr Frauen die Gefahr der Vermnnlichung. Der
typisch weibliche Habitus ist mit ausgesprochenem
Kraftsport nicht vereinbar; zumindest empfiehlt sich
die Einschaltung ausreichender Ruhepausen, um eine
chronische Stre-Situation mit der Folge einer bleibenden Nebennierenrindenhypertrophie zu vermeiden. Besonders whrend der Entwicklungszeit der
typisch weiblichen Krperbaumerkmale sollten Mdchen nur mit einer gewissen Vorsicht Sport treiben,
um vor allem die weibliche Beckengestaltung nicht
negativ zu beeinflussen. Sportliche Bettigung fhrt
nmlich keineswegs zu einer allgemeinen Verbreiterung der Beckenmae, sondern infolge der vermnnlichenden Wirkung zu einer relativen Verengung des
Geburtskanals. Deshalb ist insbesondere fr pubertierende Mdchen Bewegungsschulung statt Kraftsport der angezeigte Gegenstand des Sportunterrichts.
D i e zweite allgemeine W i r k u n g s w e i s e
S p o r t s besteht in einer N i v e l l i e r u n g , d . h .

des
An-

gleichung
an die harmonische
Mittelform
der
konstitutionellen
Grundvarianten.
Der Magere
g e l a n g t zu k r f t i g e r e m , der D i c k e zu s c h l a n k e rem K r p e r b a u , und z w a r d u r c h F r d e r u n g des
Skelettbreiten- und M u s k e l w a c h s t u m s einerseits s o w i e A b b a u des F e t t g e w e b e s b z w . V e r hinderung v o n Fettansatz andererseits.
Die nivellierende Wirkung des Sports ist dadurch
belegt, da der Vergleich von Sportlehrern vor und
nach ihrer Ausbildung eine deutliche Hufigkeitszunahme des Mitteltyps und -abnahme der Extremvarianten erbrachte. Auch der Vergleich sporttreibender und nichtsporttreibender Individuen zeigt die
strkere Konzentrierung der Sportler um den Mittelbereich der leptomorph-pyknomorphen Variationsreihe (Abb. 150). Hier kommt allerdings das Problem
hinzu, inwieweit diese Unterschiede auf Beeinflussung der Konstitution beruhen oder Siebungseffekte
darstellen, d.h. da Personen mit bestimmter gegebener Konstitution eher Sport treiben als andere, weil
sie sich fr sportliche Leistungen besonders geeignet
fhlen.
b) Sporteignung
Konstitutionen

verschiedener

Die sportliche L e i s t u n g s f h i g k e i t des K l e i n und G r u n d s c h u l k i n d e s ist g e g e n b e r derjenigen

des J u g e n d l i c h e n u n d E r w a c h s e n e n nicht n u r
der K r p e r g r e entsprechend, s o n d e r n in
s t r k e r e m M a geringer. D i e s liegt einerseits
an der sich erst a u s b i l d e n d e n K o o r d i n a t i o n s f h i g k e i t s o w i e dem noch nicht g e n g e n d e n
K o o r d i n a t i o n s t r a i n i n g f r bestimmte B e w e g u n g e n und andererseits an d e m relativ geringen M u s k e l a n t e i l an der K r p e r m a s s e .
Die Muskulatur nimmt whrend der Kindheit von
allen Organen des Krpers am strksten zu (vgl.
Abb. 105). Sie ist bei Kleinkindern vor allem an den
Gliedmaen, insbesondere den Beinen, noch schwach
entwickelt. Beim Neugeborenen machen die Muskeln
der unteren Krperhlfte kaum mehr als ein Drittel,
beim Erwachsenen dagegen mehr als die Hlfte der
Gesamtmuskulatur aus (vgl. auch Kap. III A i d ) .

Abb. 150: Hufigkeitsverteilung auf der leptomorphpyknomorphen Variationsreihe bei Sportlern und in
der Gesamtbevlkerung. Punktierte Linie = 27 Leistungssportler einer Sporthochschule; unterbrochene
Linie = 74 sonstige Sportstudenten; durchgezogene
Linie = 50 Mnner unter 30 Jahren, die einen reprsentativen Bevlkerungsquerschnitt darstellen (alle
1 5 1 Mnner aus dem Rhein-Main-Gebiet). Diskriminanzanalytische Krperbautypognose gem Kap.
IIIB3a. (nach Knussmann u. M l l e r 1968)

Erhebliche E i g n u n g s u n t e r s c h i e d e f r die
sportliche B e t t i g u n g bestehen zwischen den
G e s c h l e c h t e r n . Sie resultieren aus geringerer
M u s k e l - und K r e i s l a u f l e i s t u n g (vgl. K a p . I I l B z b )
s o w i e einem s c h w c h e r e n B n d e r a p p a r a t der
F r a u . D i e T r a i n i e r b a r k e i t der M u s k u l a t u r ist im
weiblichen G e s c h l e c h t betrchtlich geringer als
im mnnlichen 5 2 ). D i e Geschlechterrelation
" ) Gelegentlich wurde bei Frauen mittleren Alters ein hherer
Kraftzuwachs durch Muskeltraining festgestellt als bei Mnnern.
Diese Befunde drften darauf beruhen, da den Ausgangswerten bei

197

Tab. 23: Sportliche Weltrekordleistungen bei Mann und Frau. Stand vom 1 . 1 1 . 1 9 7 4 (Schwimmen:
GR = Geschlechterrelation (bei Zeitangaben reziproke Werte).
Disziplin

Mnner

Frauen

GR

100 m-Lauf
200 m-Lauf
400 m-Lauf
800 m-Lauf
1000 m-Lauf
1500 m-Lauf
3000 m-Lauf
200 m Hrden
400 m Hrden
Weitsprung
Hochsprung
Speerwerfen
100 m-Freistilschwimmen
200 m-Freistilschwimmen
400 m-Freistilschwimmen
800 m-Freistilschwimmen
1500 m-Freistilschwimmen

9,9 sec
19,5 sec
43.8 sec
i;43,7 min
2513,9 min
3532,2 min
7535,2 min
21.9 sec
47,8 sec
8,90 m
2,30 m
94,08 m
51,2 sec
1551,7 min
3554,7 min
8515,9 min
15531,8 min

10.8 sec
22,0 sec
49.9 sec
1557.5 min
2535,0 min
4501,4 min
8553,0 min
25,7 sec
56,5 sec
6,84 m
1,95 m
67,22 m
57,0 sec
2502,9 min
4515,8 min
8547.6 min
16533,9 nhn

9U7

liegt deshalb in sportlichen Disziplinen, die eine

hohe augenblickliche Kraftleistung erfordern
(z.B. Speerwerfen, Weitsprung, Hochsprung),
besonders niedrig. Ebenso ist aber auch die
Ausdauer bei Frauen wegen der verminderten
Kreislaufleistung erheblich geringer als bei
Mnnern, weshalb die Geschlechterrelation
einen Trend zur Abnahme mit der Lnge der
Laufstrecke aufweist (Tab. 23). Beim Schwimmen liegt der umgekehrte Trend vor, was sich
daraus erklren drfte, da die Frau infolge
strkeren Unterhautfettgewebes weniger schnell
auskhlt und damit gerade bei langer Schwimmdauer einen geringeren Energieverbrauch zur
Erhaltung der Krpertemperatur bzw. weniger
unterkhlte und damit aktionsfhigere Muskeln
besitzt als der Mann 53 ). Schon diese Unterschiede weisen darauf hin, da das Problem der
geschlechtsspezifischen Sporteignung
nach
sportlichen Disziplinen differenziert zu betrachten ist. Keineswegs kann von einer generellen sportlichen Unterlegenheit der Frau gesprochen werden, da im weiblichen Geschlecht
Mnnern bereits ein besserer allgemeiner Trainingszustand zugrunde
lag als bei Frauen. Auch die hohe Trainierbarkeit von Frauen bei
Verabreichung anaboler (aufbauender) Hormone steht nicht im
Widerspruch zur obigen Aussage der besseren Trainierbarkeit der
Mnner. Bei den Anabolika handelt es sich nmlich um Androgene,
durch die der weibliche Organismus dem mnnlichen angeglichen wird.
" ) Zwar gibt es Mnner mit entsprechend reichlichem Unterhautfettgewebe, doch drften diese in ihrer Gesamtkonstitution bereits eine
verminderte Sporttchtigkeit aufweisen.

2.1.1975).

88,6

87.8
88.3
86.4
87.9
85,4
85,*
84.6

76,9
84,8

7U5
89.8

90.9
9U7
94,
93.7

eine bessere Beweglichkeit und Geschicklichkeit

erzielt wird als im mnnlichen. Dies zeigt sich
in Disziplinen mit entsprechenden Anforderungen (z.B. Turnen, Eiskunstlauf, Turniertanz).
In Kraft und Ausdauer verlangenden Sportarten
sind unter Hochleistungssportlerinnen viele mit relativ mnnlichem Habitus anzutreffen. Dies drfte
weniger ein Trainingsresultat darstellen als vielmehr
am Eignungsvorteil entsprechender Konstitutionen
liegen. Man schtzt sogar, da unter sporttreibenden
Frauen Hermaphroditen (vgl. Kap. IIIB2a) zu 2 bis
3 % , unter Spitzensportlerinnen noch ganz erheblich
hufiger vorkommen. Meist handelt es sich um
Pseudohermaphroditismus masculinus, also eigentlich um Mnner, die deshalb heute bei Meisterschaften auf Grund von Chromosomenuntersuchungen vom Wettbewerb der Frauen ausgeschlossen
werden54).

Auch innerhalb desselben Geschlechts und

derselben Altersklasse finden sich erhebliche
Unterschiede in der Sporteignung. Diese bestehen vor allem darin, da jeder Krperbautyp
in ganz bestimmten Sportdisziplinen zu guten
Leistungen befhigt ist, in anderen dagegen
nicht (Abb. 151).
Der Leptomorphe ist als Lufer und Springer geeignet, da es beim Laufen und Springen auf die Fortbewegung des eigenen Krpers ankommt, so da ein
" ) Noch 1968 wurde etwa die Hlfte der Europa- und Weltrekorde
in der Frauenleichtathletik von Hermaphroditen gehalten.

niedriges relatives Krpergewicht einen Vorteil darstellt. Fr den Kurz- und Mittelstrecken- sowie den
Hrdenlauf und zum Weit- und Hochsprung eignet
sich insbesondere der Leptomorph-Makrosotne, und
zwar wegen erhhter Muskelkraft sowie (absolut und
relativ) groer Beinlnge; letztere ermglicht ausgreifende Schritte bzw. vermindert das Ausma der
erforderlichen Schwerpunktanhebung im Hochsprung. Fr den Langstreckenlauf besitzt dagegen der
Leptomorph-M/krosorae Vorzge, da es weniger auf
augenblickliche Muskelkraft als vielmehr auf Ausdauer ankommt; diese wird durch einen Kreislaufvorteil des kleinen Krpers am besten erreicht.
Der Pyknomorph-Makrosome
ist fr die Wurfdisziplinen prdestiniert, da ihm sein hohes Gewicht
nicht schadet, sondern ntzt, weil er sich nicht fortbewegen mu, aber Standfestigkeit braucht; die
Makrosomie bringt eine Steigerung der augenblicklichen Kraft mit sich und bedeutet zudem eine hhere
Abschubasis sowie eine bessere Ausnutzung der
mit dem Radius des Armkreises steigenden Fliehkraft. Andere Pyknomorphe eignen sich als Schwerathleten, Turner oder Schwimmer. Den Schwerathleten (Gewichtheber, Ringer) kommt das relativ
hohe Krpergewicht fr die Standfestigkeit zugute,
whrend groe Krperhhe wegen des Hebeweges
bzw. wegen der abnehmenden Wendigkeit nicht von

Vorteil sein kann. Dagegen stellt die pyknomorphe

Psychomotorik (gleitende, natrlich-angepate Bewegungen, Geschicklichkeit) ein gnstiges Moment
dar. Dies gilt ganz besonders fr den Turner. Beim
Schwimmer kommt hinzu, da der Pyknomorphe
infolge reichlicheren Unterhautfettgewebes weniger
rasch auskhlt (vgl. oben) und auf Grund eines niedrigeren spezifischen Gewichtes weniger Kraft zur
Verhinderung des Absinkens braucht, so da ihm
seine Kraft ungeschmlerter zur Fortbewegung zur
Verfgung steht.
Der Mitteltyp (Metromorph-Metrosome) ist berall da besonders geeignet, wo Vielseitigkeit bentigt
wird (Mehrkmpfer, Skilufer, Ballspieler, Boxer).
Seine Offenheit in der Anpassungsfhigkeit gestattet
ihm auch die erfolgreiche Bettigung als Mittel- oder
Langstreckenlufer, wobei die kreislaufungnstigere
Krpergre durch bessere Vitalkapazitt kompensiert wird. Hufig ist bei den Metromorphen eine
berdurchschnittliche Krpergre ausgesprochen
gnstig, weil sie eine gesteigerte Muskelkraft mit sich
bringt (z.B. beim Mehrkmpfer, auch beim Ruderer).
Da zudem eine gute Muskulatur und hohe Vitalkapazitt fast allgemein vorteilhaft sind, resultiert ein
athletischer Habitus als besonders begnstigter Krperbau (bei Boxern sogar mit vorteilhaften akromegaloiden Tendenzen), doch findet man ihn nur als zu-

KHZ

xk.d j

xk.d

xk.d.z

xh xo.z i

xk,d
Xs

makro som

x?

1,A,W.Z|
X

15,50

XW

X1W

?
x8.15

xi8

0 '

x8.15

1.w

1,4
Xw

XI, 4,w
X1W

X8.15
mikro
som

_3

leptomorph

*1

pyknomorph

Abb. 1 5 1 : Einordnung von 36 Sportstudenten mit besonderen Leistungen in bestimmten Disziplinen in das
Koordinatensystem der krperbautypologischen Primrvarianten (vgl. Kap. HIB3). Jedes Kreuz gibt ein Individuum, jeder Kreis den Mittelwert fr eine Sportdisziplin an. 1 = 100 m-, 4 = 400 m-, 8 = 800 m-, 15 =
1500 m-, 50 = 5000 m-Lufer (L = Mittelwert fr 800-, 1500- u. 5000 m-Lufer zusammengefat); W = Weitspringer, H = Hochspringer; Z = Zehnkmpfer; S = Speerwerfer, D = Diskuswerfer, K = Kugelstoer
(G = Mittelwert fr Diskuswerfer und Kugelstoer zusammengefat). Die unterbrochenen Linien markieren
die Typognose-Mittelwerte fr die 65 weiteren Sportstudenten der gleichen Untersuchung, die keine Leistungssportler darstellen, (nach Knussmann u. M l l e r 1968)

zoo

fllige Merkmalskombination (vgl. Kap. III B 3 b) oder

als Trainingseffekt.

Auf Grund unterschiedlicher Eignung der

verschiedenen Krperbauformen sind sich die
Sportler, insbesondere die Spitzensportler, derselben Disziplin in der Regel berdurchschnittlich hnlich (Sporttypen). Allerdings gibt es
nicht fr jede Sportart einen eng umschriebenen
T y p , sondern manche Disziplinen setzen sich
gut, andere weniger gut ab. Immerhin konnten
aber in einer hollndischen Untersuchung 76%
der Spitzensportler mittels Diskriminanzanalyse der richtigen von 7 einbezogenen Sportdisziplinen zugeordnet werden. Diese krperbauliche Spezifitt ist sicherlich nicht allein ein
Trainingsergebnis, weil zur Erzielung von
Hchstleistungen sowohl ein intensives Training als auch eine besondere spezielle Begabung,
also konstitutionelle Eignung, vorliegen mu.
Auerdem wurde fr Sportstudenten ohne Spezialisierung festgestellt, da die einzelnen Individuen in Richtung auf den Krperbau der
Hochleistungssportler derjenigen Disziplin vom
Durchschnitt abweichen, in der sie die besten
Leistungen aufweisen. Auch zwischen einzelnen
Krpermaen und sportlicher Leistung wurden
Korrelationen ermittelt, so z.B. zwischen Augenabstand und Tennisspiel, was mit dem
rumlichen Sehen in Zusammenhang stehen
drfte.

2. Industrieanthropologie
Der Mensch hat auf Grund seiner besonderen
Fhigkeiten die Mglichkeit, die Umwelt teilweise an sich anzupassen, statt da er sich selbst
der Umwelt anpat. Aufgabe der Industrieanthropologie ist es, die konstitutionellen
Erfordernisse fr die Umweltgestaltung zu erarbeiten. Damit ist die Industrieanthropologie
weitgehend eine angewandte Anthropomtrie,
die aus den - insbesondere funktionellen Krpermaen und ihrer Variabilitt Richtwerte
fr eine optimale Produktion von Verbrauchsgtern und eine optimale Arbeitsplatzgestaltung
ableitet. Um diesen Zweck erfllen zu knnen,
mu die Industrieanthropologie zahlreiche Spezialmae (wie z.B. Funktionsmae der Hand)
definieren, wie sie in der traditionellen s t a n d a r disierten anthropologischen Metechnik, die
mehr auf den interindividuellen Vergleich als
auf Umweltanpassung abgestimmt ist, nicht
enthalten sind. Die industrieanthropologische

Steuerung der Verbrauchsgterfertigung ist im

Zeitalter der maschinellen Massenproduktion
besonders notwendig, weil der Erzeuger den
Konsumentenkreis nicht mehr direkt kennt,
nicht mehr am individuellen Kunden Ma
nimmt, sondern auf geeignete Normen angewiesen ist. Auch der Arbeitsplatz ist in vielen
Berufssparten ein unpersnlicher, der unter
variationsstatistischen Gesichtspunkten zu gestalten ist.
Ein Wirkungsfeld der Industrieanthropologie
ist die Bekleidungsindustrie.
Z w a r kann hier
auf eine groe handwerkliche Erfahrung zurckgegriffen werden, doch sind in mancher
Hinsicht differenziertere und komplexere Normen, als bisher blich, wnschenswert, weil der
menschliche Krper nicht nur in der Gesamtgre, sondern auch in den Proportionen variiert. Zudem kann bei Neuheiten die Kenntnis
bestimmter Maverteilungen Fehlproduktionen vermeiden 55 ).
Eine strkere praktische Nutzung hat die
Industrieanthropologie bisher in der Mbelindustrie, insbesondere bei der Entwicklung
von Schulmbeln, erfahren. An die krperlichen
Gegebenheiten der einzelnen Entwicklungsstadien angepate Schulmbel sind von ganz
besonderer Wichtigkeit, da gerade im Wachstumsalter sehr leicht Haltungsschden entstehen knnen. Nicht nur die Abmessungen der
Mbel sind von Bedeutung, sondern auch angepate Formgebungen, so beim Stuhl z.B. eine
Untersttzung der Lendenlordose durch eine
geeignete Biegung der Rckenlehne (Abb. 152).
Auch ist die aus der Mode gekommene Neigung
der Schreibplatte um etwa 20 durchaus gnstig.
Der Sitzhaltung ist in der modernen Industriegesellschaft weit ber das Schulgesthl hinaus besondere Beachtung zu schenken, da ein Groteil der Bevlkerung die berwiegende Zeit des Tages sitzend
verbringt. Dabei konzentriert sich das Krpergewicht
auf die beiden Sitzbeinhcker (Sitzknorren, Tubera
ischiadica); die Verbindungslinie zwischen ihnen wird
als Untersttzungslinie des Rumpfes bezeichnet. Ein
lngeres Sitzen auf dieser Linie ist nicht mglich, sondern es wird eine zustzliche Absttzung bentigt. In
der sog. vorderen Sitzhaltung dienen die Ober" ) E i n e k l a t a n t e s Beispiel f r g e l e g e n t l i c h e F e h l p r o d u k t i o n e n a l s
Folge einer Unkenntnis der anthropometrischen Gegebenheiten stellen
die hochschftigen Damenstiefel im ersten Winter ihrer modischen
Beliebtheit dar. Ein Groteil der Produktion konnte nicht abgesetzt
werden, whrend andererseits ein Groteil der Nachfrage nicht befriedigt werden konnte, weil die Produzenten von zu kleinen Unterschenkelumfngen ausgegangen waren.

reinen K r p e r d i m e n s i o n e n sind z w e c k s Eind m m u n g des U n f a l l r i s i k o s zu beachten. D e r

Arbeitsplatz mu so gestaltet sein, da die G e f a h r des Anstoens, des Fingerquetschens u. dgl.
durch geeignete A b m a e der M a s c h i n e n b z w .
der D u r c h g n g e gering ist.

Abb. 152: Ungnstige (links) und gnstige, krperangepate Stuhlform, (nach A k e r b l o m 1948)
Schenkel im Bereich ihrer Auflageflche als zustzliche Untersttzung. Infolge des hierfr relativ weit
nach vorn zu verlagernden Schwerpunkts mu der
Rumpf stndig durch Muskelkraft in der Balance gehalten werden. In der sog. hinteren Sitzhaltung findet
dagegen der Rumpf auch auf seiner Lngsseite eine
unmittelbare Absttzung, und es wird ein Teil des
Druckes auf die Rckenlehne bertragen, die hierzu
geneigt sein mu. Mit besonderen Vorrichtungen
kann der Sitzdruck, der auf einzelne Felder der Berhrungsflchen ausgebt wird, gemessen werden.
Besondere Bedeutung kommt dem Autositz zu, da
der Fahrer hier eine Ruhehaltung in Bereitschaftsstellung einnehmen mu. Dabei ist es wichtig, Ermdungserscheinungen mglichst klein zu halten, wodurch das Unfallrisiko vermindert wird. Dies wird
am ehesten mit dem sog. Strecksessel, dem der Sportwagensitz am nchsten kommt, erreicht: Eine Neigung der Lehne um mindestens 20 bedingt die vorteilhafte hintere Sitzhaltung (s.o.), durch die zudem
die Wirbelsule von der stndigen Abfederung der
Fahrbahnste - wenigstens teilweise - entlastet wird.
Zugleich sind die Oberschenkel vom Druck des
Stammes befreit und deshalb besser entspannt, so da
der Fu einsatzbereiter bleibt. Durch niedrige Sitzhhe und relativ groe Entfernung der Pedale betrgt
die Kniebeuge etwa 150, was optimale Kraftverhltnisse fr die Pedalbedienung schafft (Abb. 153).
V o n groer Wichtigkeit ist die Sitzhaltung
auch f r den industriellen Arbeitsplatz.
Hier
spielen - w i e selbstverstndlich auch f r den
Autofahrersitz - Reichweiten, Blickwinkel,
G r i f f i g k e i t von Hebeln u. dgl. eine zustzliche
R o l l e . Die o p t i m a l e Arbeitsplatzgestaltung geht
nicht nur d a v o n aus, H a l t u n g s s c h d e n zu vermeiden, sondern - w i e beim Autositz - E r m dungserscheinungen bestmglich zu verhindern.
Denn auch a m Arbeitsplatz steigt mit dem Erm d u n g s g r a d das U n f a l l r i s i k o , und zugleich
nimmt die Arbeitsleistung ab. A b e r auch die

Bei allen industrieanthropologischen Problemen spielt die Variabilitt eine entscheidende

R o l l e . Sie wird f r industrieanthropologische
Z w e c k e am besten in Perzentilen erfat (vgl.
L e g e n d e zu T a b . 1 3 ) , da es v o n Interesse ist zu
wissen, wieviele Personen in bestimmte M a klassen fallen. D a b e i ist bezglich der Schlufolgerungen mitunter ein K o m p r o m i zwischen
den grten und kleinsten Werten erforderlich,
so z . B . bei der Entscheidung ber bestimmte
Distanzen, die so gehalten sein mssen, d a der
Kleine eventuelle A r m a t u r e n noch erreicht,
w h r e n d sich der G r o e nicht d a r a n stoen
darf.
So sind z.B. Haltegriffe in unserer Bevlkerung fr
Personen im 5.Perzentil gerade noch erreichbar,
wenn fr solche im 95.Perzentil eine soeben noch
ausreichende Kopffreiheit verbleibt; bei Einbeziehung beider Geschlechter - etwa bezglich ffentlicher Verkehrsmittel - kann dies nicht mehr gewhrleistet werden. Bei weltweiter Betrachtung wird
eine universelle Produktion fr viele Verbrauchsgter kaum mglich bzw. wegen zu kostspieliger
Verstellapparaturen nicht mehr wirtschaftlich sein,
da die Variabilitt zu gro ist. So entspricht z.B. in
manchen ostasiatischen Lndern ein Mann im
90. Perzentil einem solchen aus Deutschland im
10. Perzentil.

f+50
<+40
|+30
S + 20

1+10

? 0

901(9

130kq 160 kfl

Abb. 1 5 3 : Druckkraft des Fues (Pedalbedienung) in

Abhngigkeit von der Stellung des Hft- und Kniegelenkes. Die Rumpfhaltung ist gleich gehalten. Fr
den Autositz empfiehlt sich eine strkere Neigung der
Rckenlehne sowie ein Ansteigen der Sitzflche nach
vorn zwecks Vermeidung des Vorrutschens, (nach
R o h m e r t aus J r g e n s 1973)

201

IV. Die Abstammung und die geographische

Differenzierung des Menschen
(anthropologische Phylogenetik)
A. Allgemeine Abstammungslehre
des Menschen
i . Voraussetzungen und wissenschaftshistorische A s p e k t e
a) Das Wesen der Abstammung
ihrer
Erforschung

und die Wege

Als Abstammung
(Deszendenz) bezeichnet
man die Entstehung eines Lebewesens aus
einem anderen. Der Begriff der Abstammung
wird sowohl auf das einzelne Individuum bezogen als auch auf Individuen-Gruppen im
Sinne des biologischen Systems. Eine Abstammung systematischer Gruppen, z . B . die Entstehung einer Art aus einer anderen, kann nur
erfolgen, wenn im L a u f e der Kette individueller
Abstammungen Vernderungen stattfinden.
Diesen Abstammungsproze nennt man Stammesentwicklung (Phylogenie, Phylogenese,
Evolution1)). Er lt sich folgendermaen definieren : Phylogenie
ist eine genetisch
fixierte
Transformation
(Umwandlung)
der
Organismen in Gestalt und Lebensweise,
wodurch
in
Ahnenreihen
die Nachfahren
andersartig
als
die Vorfahren werden ( Z i m m e r m a n n , modifiziert).
Die Rckfhrung der gegebenen Vielfalt der Lebewesen auf eine gemeinsame Wurzel ist eine wissenschaftliche Theorie (Deszendenztheorie). Die Beweisfhrung fr ihre Richtigkeit besteht aus zwei
Schritten :
i) Die objektive Feststellung von
Abwandlungsreihen: Man kennt Fundstcke, die eine zeitliche
Abfolge reprsentieren und dabei ein Merkmalskombinat darstellen, das sich parallel dazu in einer
bestimmten Richtung verndert. Allerdings bieten
die meisten Abwandlungsreihen kein geschlossenes
Bild, sondern weisen Lcken auf. Fr den Menschen ist aus den jngeren Epochen eine Abwandlungsreihe nachweisbar, whrend aber aus dem
') phylon gr. Stamm, Geschlecht; evolvere lar. aufrollen, entwickeln.

Anschlubereich der menschlichen Linie an tierische Vorfahren noch wenig Fundmaterial vorliegt.
2) Die subjektive Interpretation von Abwandlungsreihen: Es existieren vier Denkmglichkeiten zur
Erklrung von Abwandlungsreihen. Zwei Interpretationen gehen davon aus, da die Abwandlungsreihe zwar eine Merkmals-, aber keine Ahnenreihe darstellt, sondern auf Zufllen in der Entstehungs- und Aussterbefolge bzw. in der Entdeckung oder Erhaltung der Fundstcke beruht
(Abb. 154a, b). Da man viele Abwandlungsreihen
kennt, ist alleinige Zufallswirkung hchst unwahrscheinlich. Vielmehr mu angenommen werden,
da die Abwandlungsreihe eine Ahnenreihe darstellt; doch knnte es sich nicht um eine echte
phylogenetische Vernderung handeln, sondern
um die Wirkung von Umwelteinflssen auf jedes
einzelne Individuum (Abb. 154c). Dies ist jedoch
unvorstellbar, weil man nicht nur morphologisch
eng umschriebene Abwandlungsreihen kennt, sondern auch Bindeglieder zwischen sich stark unterscheidenden Tiergruppen. Auch der Schritt von
den ersten (belegten) Vormenschen bis zum Jetztmenschen kann nach allem, was wir ber das Ausma mglicher Modifikationen beim Menschen
wissen, nicht allein hieraus erklrt werden. Es
bleibt deshalb als einzige Deutungsmglichkeit die
Phylogenie, d.h. die Ahnenreihe mit nderung des
biologischen Grundsubstrats, also der genetischen
Information (Abb. 154dl.
Die Wissenschaft, die sich mit der Stammesentwicklung beschftigt, heit
Abstammungslehre (Phylogenetik).
Die Allgemeine
Abstammungslehre
(Evolutionsbiologie)
befat sich
mit den Prinzipien der Phylogenie, also mit
ihren kausalen Mechanismen (s. K a p . 2) und
mit den Gesetzlichkeiten ihres Verlaufs (s.
Kap. 3). Demgegenber hat die Spezielle
Abstammungslehre
(Stammesgeschichte,
Stammeskunde, Phyletik) die Deskription der historischen Ablufe, also letztlich die Erarbeitung
von Stammbumen zum Gegenstand. Sie bedient sich dabei zweier methodischer Wege. Der
eine besteht im Vergleich heutiger Arten, wobei
man die hnlichkeitsverhltnisse als Projektion
des Stammbaums auf unser heutiges Zeitniveau

Abb. 154: Erklrungsmodelle palontologischer Abwandlungsreihen. Abszisse = morphologische Vernderungsrichtung; Ordinate = geologischer Zeitablauf. Die dicken Linien in a, b und d symbolisieren
die Existenz bestimmter biologischer Formen. Die
quergestrichenen Linienabschnitte in b u. d markieren
die uns bekannt gewordenen Fossilien. Der Ausgangspunkt der streuenden Linien in c ist als gleichbleibendes Genom zu verstehen (vgl. Text).
interpretiert, also daraus auf phylogenetische
V e r w a n d t s c h a f t rckschliet (indirekte
Stammesgeschichte).
Bezglich des Menschen bedeutet die indirekte Stammesgeschichte einen
Tier-Mensch-Vergleich2).
Der zweite methodische Weg besteht in der
A u f d e c k u n g von Abwandlungsreihen, also in
der Interpretation von Fundstcken, d . h . von
historischen D o k u m e n t e n der N a t u r
(direkte
Stammesgeschichte).
M a n bezeichnet solche
Fundstcke als Fossilien 3 ) und die direkte
Stammesgeschichte deshalb auch als
Fossilgeschichte.
Nicht jeder Organismus wird nach dem Tod zum
Fossil, sondern die meisten Organismen vergehen
vllig. D ie Konservierung eines Organismus oder eines
Teiles davon erfolgt durch Luftabschlu, Trocknen,
Klte oder Imprgnieren. Diese Bedingungen sind
l
) In systematischer Hinsicht sind Mensch und Tier keine nebengeordneten Begriffe, sondern es mte der Begriff Mensch dem des Tiers
untergeordner werden. Dennoch lt sich der Mensch in seiner Eigenart allen brigen zoologischen Wesen gegenberstellen, wie man dies
mit jeder anderen Art auch tun knnte; denn jede Art hat irgendwelche
Eigenarten (zumindest in der Kombination der einzelnen Merkmale),
sonst wrde sie gar nicht als solche unterscheidbar sein.
J
) fossilis lat. ausgegraben.

unter natrlichen Umstnden am ehesten bei Ablagerung in Seen, Mooren, Hhlen, Fllungen von Kalksteinspalten, Lbden, vulkanischen Aschen oder
Eis erfllt. Weichteile bleiben nur in sehr seltenen
Fllen erhalten (natrliche Mumifizierung, z.B. von
Mammut und wollhaarigem Nashorn im sibirischen
Eis), sondern fallen in der Regel der Verwesung
(Oxydation durch aerobe Bakterien) oder der Fulnis
(Zersetzung durch anaerobe Bakterien) anheim. Von
den stammesgeschichtlichen Vorfahren des heutigen
Menschen sind keine Weichteile bekannt4), sondern
nur Skeletteile und einige wenige Schdelausgsse.
Sofern Skeletteile erhalten bleiben, machen sie in
der Regel zwei verschiedenartige Vernderungen
durch: 1) fortschreitender Verlust der organischen
Substanz (Dekomposition)
und Einlagerung von
Mineralien (Mineralisation, Versteinerung, bergang von der Bio- in die Lithosphre) ; z) Zerbrechen
oder Deformation (Destruktion) unter dem Druck
des Bodens und im Zuge der Dekomposition, weshalb
Fossilien hufig Fragmente5) darstellen. Ein Knochen
wird als fossil bezeichnet, wenn die Mineralisation
weit fortgeschritten ist. Befindet sie sich erst im
Gange, spricht man von subfossil. Liegt noch kein
deutlicher Beginn der Mineralisation vor, wird der
Knochen als rezent bezeichnet. Die Grenzen zwischen
rezent, subfossil und fossil sind flieend. - Die Wissenschaft von den fossilen Tieren und Pflanzen ist die
Palontologie.
h) Der zeitliche
Phylogenese

Rahmen

der

menschlichen

Fr die phylogenetische Interpretation der

Fossilien ist die Kenntnis von deren historischem
Alter (Biochronologie)
wichtig. Z u r Altersbestimmung (Datierung) werden verschiedene
M e t h o d e n verwendet. Die meisten liefern nur
Aussagen ber das zeitliche Z u e i n a n d e r , also
die zeitliche A b f o l g e der Fossilien
(relative
Chronologie).
Erst in neuerer Z e i t wurden
auch M e t h o d e n entwickelt, die Altersangaben
in Zeiteinheiten erlauben (absolute
Chronologie).
Die Datierungsmethoden lassen sich
ihrem Wesen nach zu drei G r u p p e n zusammenfassen:
Stratigraphie 6 ). Die in der Erdgeschichte
durch Ablagerungen (Sedimentationen) entstehenden geologischen
Schichten spiegeln Z e i t 4
) Die menschlichen Moorleichen stammen aus jngeren Epochen.
s
) Zur Kennzeichnung des Umfangs erhaltener Schdelteile sind
folgende (willkrliche) Bezeichnungen blich: Calotte oder Calva =
Schdeldach (Hirnschdel ohne Basis); Calvaria = Hirnschdel (mit
Basis); Calvarium = Hirnschdel und Gesichtsschdel ohne Unterkiefer; Cranium = kompletter Schdel.

') Stratum lat. Lager, Decke.

ra

geologisch-pa lontologisch
Periode
Epoche

absolut
(in iooo)

Holozn
( = Alluvium)

4
6
io

klimatologisch

Postglazial ( = Nacheiszeit)

Wrm-Iii-Stadial ( = Hochglazial B
u. Tundren- od. Dryas-Zeit)
o

Kno-

zoikum
Plci
sto( = Neo-

Quartir

zoikum)

Palozoikum
Prkambrium

(=Diluvium) ^
g

Jung( = Neogen)

Mesozoikum

-i
2J

Alt( = Palogen)

Pliozn
Miozn
Oligozn
Eozn
Paleozn

Kreide
Jura
Trias
Perm
Karbon
Devon
Silur
[Ordo.vizium]
Kambrium
Proterozoikum (Algonkium)
[Kryptozoikum]
Azoikum (Archaikum)

Jungpleistozn
Mittelpleistozan
ALT

pleistozn
ltest-od.
Eopleistozn
(Villafranchium)

35
45
65
100
200
300
500
700
IOOO

3000
13000
25000
36000
58000
63000
135000
190000
225000
280000
345000
395000
500000
600000
3000000
4500000

O "j? ^

5
3o

archologisch

Paudorf-Interstadial
Wrm-II-Stadial ( ~ Hochglazial A)
Gttweig-Interstadial
Wrm-I-Stadial ( ~ Frhglazial)
U-Interglazial ( = Eem-Warmzeit)
Ri-Glazial ( = Saale-Glazial)
O-Interglazial ( = Holstein-Warmzeit)
Mindel-Glazial ( = Elster-Glazial)
I-Interglazial ( = Cromer-Warmzeit)
Gnz-Glazial ( = Menap-Glazial)
[Waal-Warmzeit]
[Donau-Glazial ( = Eburon-Glazial)]
[Tegelen-Warmzeit]
[Biber-Glazial ( = Brggen-Glazial)]

"

a. 4
.
5F
T*

C:

3
?
jf
jp

Eisenzeit
Bronzezeit
Neolithikum ( =
Mesolithikum ( =
Magdalenium
Solutreum
Perigordium
Aurignacium
Mousterium

|Mctallzeit
ungsteinzeit)
Mittelsteinzeit)

PaloMittel-

lithi

"

kum
Acheuleum
Abbevillium
(Chelleum)
Oldowayum

( = AltAlt-

stein

zeit)

Tab. 14: Gliederung des Erdzeitalters unter verschiedenen Aspekten. Die absoluten
Jahresangaben (ab Gegenwart, kumulativ) sind nur als derzeit wahrscheinliche Anhaltswerte zu verstehen. Die klimatologische Gliederung bezieht sich auf Europa
(Untergliederung des Wrm eine von mehreren Mglichkeiten). Auch die archologischen Zeitabschnitte sind - insbesondere bezglich ihrer zeitlichen Abgrenzung weitgehend regional gebunden (absolute Zeitskala des Postglazials fr Mitteleuropa).
In eckigen Klammern angegebene Zeitabschnitte sind in ihrer Existenz umstritten
oder werden nicht von allen Autoren vom benachbarten Zeitabschnitt als gleichrangig abgetrennt. Unterbrochene Trennungslinien symbolisieren zeitlich unsichere
oder stark flieende Grenzen. Auf die Wiedergabe der Untergliederungen lterer
Zeitabschnitte wurde wegen deren Bedeutungslosigkeit fr die menschliche Stammesgeschichte verzichtet.

abschnitte wieder, doch lt sich aus der Mchtigkeit einer Schicht nicht auf eine annhernd
genaue Dauer des betr. Zeitabschnitts schlieen,
sondern die stratigraphischen Methoden gestatten nur eine relative Datierung.
Die Ablagerungen in den einzelnen geographischen
Rumen sind gem den unterschiedlichen Klimaten
verschieden. Auch kann im Gegensatz zu einer Ablagerung eine Abtragung erfolgen. Auerdem knnen
durch Bewegungen der Erdkruste, an denen horizontale Verschiebungen beteiligt sind, Schichtenumlagerungen stattfinden, so da im Gegensatz zum Regelfall ltere Schichten weiter oben liegen als jngere.
Schlielich bleibt die Frage, ob sich ein gefundenes
Fossil in ungestrter Lage befand, d.h. in die Fundschicht zum Zeitpunkt ihrer Sedimentation abgelagert wurde, oder ob es zu einem spteren Zeitpunkt
(sekundr) dorthin gelangte.

Eine besondere Hilfe bei der stratigraphischen Methode liefern palontologische Fundkomplexe oder sog. Leitfossilien, deren zeitliche
Stellung bereits bekannt ist. Sie tragen hufig
entscheidend zur Parallelisierung rumlich getrennter Fundorte bei. Meist handelt es sich um
Objekte der Fauna, seltener der Flora. Fr relativ junge Zeitabschnitte erweist sich allerdings
das Vorkommen und die Hufigkeit bestimmter
Pollen in zunehmendem Ma als aufschlureich
(Pollenanalyse).
An die stratigraphischen Methoden schliet
die Unterscheidung archologischer Kulturstufen an, die auf Grund gefertigter Gegenstnde (Artefakte) erfolgt. Fr die menschliche
Stammesgeschichte spielt im wesentlichen nur
die Altsteinzeit (Palolithikum) eine Rolle, in
der neben Knochen- und Holzgerten vor allem

Steingerte benutzt wurden. Nach den Formen

der Steingerte, die Herstellungstechniken unterschiedlichen Leistungsniveaus widerspiegeln,
lt sich das Palolithikum untergliedern. Zwar
zeigen die einzelnen Industrien weite zeitliche
berschneidungen, doch gelangen dabei die
verschiedenen Techniken in unterschiedlicher
Hufigkeit zur Anwendung, und das GerteInventar ist in seinen Details in der Regel fr
jede Kulturepoche kennzeichnend. Am weitesten zurck reichen die Gerllgerte (pebble
tools: einseitig bearbeitete chopper und
zweiseitig bearbeitete chopping tools), die
aus nur grob behauenen Gerllgesteinen bestehen (Abb. 1 5 5 a , b). Steingerte mit feineren
Retuschen (Nacharbeitungen) treten erst mit
der Chelles-Acheul-Kultur auf (Tab. 24, Abb.
155 c, d).
Es lassen sich mehrere Haupttechniken der Herstellung von Steingerten unterscheiden, nmlich danach, ob auf den Stein (Abschlagtechnik) oder der
Stein selbst auf einen Ambo geschlagen wird
(Clactonium-Technik) oder vom Stein Stcke abgedrckt werden (Drucktechnik). Zum Gert kann der
Steinkern zugerichtet werden, nmlich zum Faustkeil;
doch werden die Faustkeile in jngeren Zeiten meistens aus groen Abschlgen hergestellt. Langschmale
Abschlge (Klingen) stellen auch die Rohformen dar
fr allerlei Gerte anderer Art (Stichel, Schaber, Messer u.a., auch als Teile zusammengesetzter Gerte,
z.B. mit Holzschaft). Whrend im Acheuleum 7 )
7
) Frher wurden allgemein franzsische Endungen (Acheuleen,
Mousrericn, Aurignacien usw.) verwendet, weil die meisten prhistorischen Kulturbezeichnungen von Namen franzsischer Fundorte abgeleitet sind. Neuerdings wurde vorgeschlagen, die franzsischen durch
neutrale lateinische Endungen zu ersetzen, die gem dem blichen
wissenschaftlichen Sprachgebrauch bevorzugt werden sollten.

Abb. 155 : Grundtypen der Steinwerkzeuge, a) chopper = Gerllgert mit einer meist im verwitterten Oberflchenbereich des Steins gelegenen Schneide, die durch einseitige, nebeneinanderliegende Abschlge hergestellt wurde; b) chopping tool = Gerllgert mit einer durch zweiseitige, nebeneinanderliegende Abschlge
aus dem hrteren Steinkern hergestellten Schneide; c) Faustkeil, der aus einem flachen Steinkern oder einem
groen Abschlag durch beidseitige Flchenretusche hergestellt wurde; d) Klinge = abgesprengter Steinteil, der
als Ausgangsform fr verschiedenartige durch Retuschen geformte Gerte diente. (Original F . W . R s i n g )

205

zo6

Faustkeile berwiegen, stehen im europischen Jungpalolithikum Klingen im Vordergrund (Klingenkulturen, Tab. 24).

Chronometrie. Die absolute Zeitmessung ist

mittels physikochemischer Methoden mglich,
die auf der Geschwindigkeit des radioaktiven
Zerfalls natrlicher Isotope beruhen8). Von
diesen Methoden haben fr die menschliche
Stammesgeschichte vor allem zwei praktische
Bedeutung erlangt:
Die Kalium-Argon-Methode
grndet auf
dem relativ langsamen Zerfall von K 40 zu Ca 40
(Calcium) und Ar40 ) und kann nur zur Altersbestimmung vulkanischen Gesteins herangezogen werden. Da aus der Lava infolge ihrer
hohen Temperatur das gesamte Argon (ein
Edelgas) entweicht, mu alles im Gestein vorhandene Argon nach dem Erkalten der Lava
aus dem darin enthaltenen Kalium neu entstanden sein. Entscheidend ist also die Menge an
Ar 40 . Die K-Ar-Methode liefert wegen der hohen
Halbwertszeit von 1,3 Milliarden Jahren nur
fr Schichten, die lter als V 2 Million Jahre
sind, brauchbare Ergebnisse.
Die Radiokarbon-Methode
gestattet eine
Altersbestimmung von Resten von Lebewesen
(Holz, Knochen10)) auf Grund der darin enthaltenen Menge an Radiokohlenstoff (C 14 ).
Dieser entsteht laufend in der Atmosphre
durch kosmische Hhenstrahlung aus Stickstoff (N 14 ) und wird nach Oxydation von den
Pflanzen bei der Assimilation in einem bestimmten Prozentsatz des C 0 2 aufgenommen;
ber pflanzliche Nahrung gelangt er auch in
tierische Organismen. Mit dem Tod des Lebe') Unter einem Isotop versteht man eine Abart eines chemischen Elements mit gleicher Kernladung (Protonenzahl), aber verschiedener
Masse (Neutronenzahl). Einige Isotope sind radioaktiv, d.h. sie besitzen einen instabilen Atomkern, der ohne uere Beeinflussung
laufend Energie abgibt (Strahlung: Aussendung von Helium-Kernen,
Elektronen und Gammaquanten), um in einen stabilen Atomkern mit
anderer Ladungszahl und Masse berzugehen (radioaktiver Zerfall).
Das zerfallende Atom wird Mutterisotop, das entstehende Tochterisotop genannt. Die Anzahl der pro Zeiteinheit zerfallenden Atome der
Muttersubstanz steht fr jedes Element als statistischer Exponenrialwert fest (Zerfallskonstante). Als anschauliche Angabe fr die Zcrfallsgcschwindigkeit benutzt man die Zeit, in der eine vorhandene Menge
an Mutterisotopen auf die Hlfte reduziert wird (Halbwertszeit).
') 89% der K*-Isotope wandeln sich unter Aussendung eines Elektrons in Ca40 und 11% unter Einfangen eines Elektrons in Ar 40 um. 10
) Die direkte Datierung von Knochenmaterial ist auch heute noch
problematisch, da am Knochen-Apatit (Mineral) keine ausreichend
zuverlssigen und genauen Ergebnisse zu erzielen sind, sondern hierfr
eine Bestimmung am Kollagen des Knochens (organische Substanz)
notwendig ist. Fr eine solche Bestimmung wird aber u.U. eine groe
Menge an Knochensubstanz aufgebraucht. Verunreinigungen (Kontaminationen) des Kollagens, die zur Anfangszeit der Methode eine
bedenkliche Fehlerquelle darstellten, scheinen heute weitgehend ausschaltbar zu sein.

wesens ist die Aufnahme von C 1 4 beendet, und

es erfolgt nur noch radioaktiver Zerfall zurck
in N 1 4 . Die Menge an C 1 4 nimmt deshalb
laufend ab, so da sie bei Bezugsetzung zur
Ausgangsmenge eine Aussage ber das Alter
des Fossils gestattet. Zum Rckschlu auf die
Ausgangsmenge geht man von Erfahrungswerten fr die verschiedenen Gewebearten
lebender Organismen aus. Eine Kontrolle und
eventuelle Korrektur kann durch Bestimmung
der stabilen (nicht radioaktiven) Kohlenstoffisotope C 1 2 und C 1 3 erfolgen, da sie bei Ablauf
chemischer oder physikalischer Prozesse infolge
unterschiedlicher Reaktionsgeschwindigkeiten
ihr Verhltnis zueinander ndern. Auerdem
mu vorausgesetzt werden, da die Erzeugungsrate von C 1 4 im Laufe der Zeit nicht gewechselt hat. Die C 14 -Methode kommt aber
ohnehin nur fr die letzten 50000 Jahre in Frage,
da C 1 4 relativ rasch zerfllt (Halbwertszeit
5730 Jahre).
Fr die Zeitspanne von 50000 bis 500000 Jahren,
die fr die menschliche Stammesgeschichte von groem Interesse ist, fehlte bisher eine ausreichend bewhrte chronometrische Methode, doch scheint
diese Lcke z.Z. durch die neuen AminosureMethoden (z.B. Asparagin- oder Isoleucindatierung)
geschlossen zu werden. Diese Methoden, die direkt
auf Knochenmaterial anwendbar sind und nur geringfgige Knochenmengen bentigen, basieren darauf, da Aminosuren in zwei Konfigurationen vorkommen (polarisiertes Licht rechtsdrehende D- und
linksdrehende L-Form) und einem langsamen Wechsel von der einen in die andere Form unterliegen
(Racemisierung). So geht z.B. L-Isoleucin mit einer
Halbwertszeit von ~ 110000 Jahren in D-Alloisoleucin ber. Die Halbwertszeiten sind jedoch temperaturabhngig.-Eine weitere Datierungsmglichkeit,
die fr den gesamten Zeitraum der menschlichen
Stammesgeschichte anwendbar sein drfte, bahnt
sich in der Zhlung von Kernspaltungsspuren
in
uranhaltigen Mineralien an.
Eine physikochemische Methode, die nur relative
Datierungen liefert, ist der sog. Fluortest. Da sich der
Hydroxyl-Apatit eines in den Boden eingelagerten
Knochens durch Aufnahme von Fluor allmhlich in
Fluor-Apatit umwandelt, stellt der am Rntgenbeugungsdiagramm des Apatits ablesbare Fluorgehalt ein Ma der Zeit dar. Zustzlich empfiehlt sich
eine Bestimmung des Uran-Gehalts, da im Apatit
Calcium-Ionen durch Uran-Ionen ersetzt werden, sowie eine Stickstoff-Bestimmung zur Uberprfung der
verbliebenen Menge an organischer Substanz (FUNTest). Fluor-, Uran- und Stickstoffgehalt eines Knochens sind nicht nur von der Zeit, sondern auch von
der umgebenden Materie und den hydrologischen
Verhltnissen abhngig, weshalb die FUN-Testergeb-

nisse von verschiedenen Fundstellen schwer vergleichbar sind.

Chronographie. Diechronographischen Methoden
versuchen absolute Zeiteinheiten an den geologischen
Schichten abzulesen. Die einzige Sondersituation, die
befriedigende Ergebnisse lieferte, ist der WarwenKalender11) der Nacheiszeit. Er besteht - hnlich den
Jahresringen der Bume - aus einer Bnderung der
Schicht infolge jahreszeitlich verschiedener Sedimentation und erfat die letzten 16000 Jahre im Randgebiet der Vereisungen. Dort fhrten die Schmelzwsser des Sommers zu relativ groben und mchtigen
Ablagerungen, whrend im Winter nur feine und
dnne Ablagerungen erfolgten, die zudem wegen abgestorbener Organismen dunkler sind (Bndertone).
Eine sehr umstrittene chronographische Methode
ist die der Einstrahlungskurve
des Eiszeitalters. Die
Exzentrizitt der Erdbahn und der Winkel zwischen
Erdachse und Erdbahnebene schwanken unter dem
Einflu anderer Planeten in bestimmten astronomischen Perioden. Die dadurch erfolgenden Vernderungen der Sonneneinstrahlung fhren zu Klimaschwankungen, die sich geologisch-palontologisch
niederschlagen.

Fr die menschliche Stammesgeschichte ist

nur die letzte ra der Erdzeitskala (Tab. 24)
von Bedeutung. Der Stammbaumzweig der
Hominiden erstreckt sich ber hchstens die
Hlfte dieser Zeitspanne. Das Alter der Hominiden macht an dem des Lebens (erste Spuren
aus dem Anfang des Proterozoikums) nur ~ i %
und an dem der Erde nur ~ 2 / 3 % aus. Die entsprechenden Zahlen fr den Menschen (Homo
sapiens sapiens) betragen sogar nur ~ V1000
hiervon.
Z u r Veranschaulichung ist das Modell der Uhr
beliebt: Setzt man das Alter des Lebens bzw. der Erde
mit einem 12-Stunden-Ablauf gleich, so erschien der
erste Hominide frhestens 7V2 bzw. 5 Minuten und
der erste Jetztmensch etwa V 2 bzw. '/ 3 Sekunde vor
12 Uhr.

Die menschlichen Fossilien stammen fast ausnahmslos aus dem Eiszeitalter (Pleistozn), in
dem in Eurasien und Nordamerika Eiszeiten
(Glaziale, Kaltzeiten) mit Zwischeneiszeiten
(Interglaziale, Warmzeiten) wechselten. In den
Interglazialen entsprachen Klima und Charakter der Vegetation den heutigen Verhltnissen.
In den Glazialen waren groe Wassermengen als
Eis gebunden, so da der Meeresspiegel erheblich absank und das Land eine weitere Verbrei-

" ) varv schwed. periodische Wiederkehr.

tung besa. Innerhalb der Glaziale fanden kleinere Klimaschwankungen statt, durch die eine
Gliederung in kltere Stadiale und wrmere
Interstadiale mglich ist.
Die in Tab. 24 gebrauchten Bezeichnungen fr die
einzelnen Abschnitte des Eiszeitalters nehmen auf die
Weite des Vordringens der Alpen- (bzw. Skandinavien-) Vereisung Bezug (entsprechende Namen gibt es
auch fr die nordamerikanische Vereisung). Fr
tropische und subtropische Gebiete kann die EiszeitNomenklatur nur im bertragenen Sinn angewendet
werden. Hier entsprechen den Glazialen und Interglazialen Zeiten verstrkten und solche verminderten
Regenfalls (Pluviale u. Interpluviale).

c) Das zoologische System und die

Einordnung des Menschen
In der traditionellen Philosophie des Abendlandes dominierte bis in die Neuzeit hinein der
Gedanke von der Trinitas Krper - Seele - Geist,
wobei sogar noch eine besondere Zsur zwischen Seele und Geist gelegt wurde. Eine solche
Philosophie mute den Menschen auerhalb
alles anderen irdischen Lebens sehen, nmlich
als ein Wesen auf einer hheren Stufe des Seins,
ausgestattet mit Geist. In den letzten Jahrhunderten wurde aber mit Zunahme naturwissenschaftlicher Erkenntnisse der Mensch immer
mehr in den Bereich der brigen Lebewesen einbezogen (Abb. 156). Im Jahre 1758 reihte ihn
schlielich L i n n e in dem heute noch gltigen

niedrigen Rang einer Art (Homo sapiens) ins

System der Tiere ein, und zwar bereits in zutreffender Weise in die Ordnung der Primaten.
Im gleichen und nchsten Jahrhundert reservierten zwar Blumenbach und einige andere
M

M T P

v v

M T P

M T T T P

M T T T P

Abb. 156: Naturphilosophische Mglichkeiten der

Einordnung des Menschen unter die Lebewesen.
M = Mensch; T = Tiere; P = Pflanzen. Die Abfolge
von a bis e spiegelt die abendlndisch-geistesgeschichtliche Entwicklung wider, a = vllige Sonderstellung des Menschen; b = der Mensch als 3. Reich
neben Pflanze und Tier; c = engere Verwandtschaft
des Menschen mit dem Tier als mit der Pflanze;
d = der Mensch als eine neben anderen zoologischen
Gruppen (Einbeziehung des Menschen ins Tierreich);
e = engere Verwandtschaft zwischen Mensch und
einigen Tieren als zwischen diesen und anderen Tieren (der Mensch als nachgeordnete Gruppe in der
Hierarchie der Tiere).

207

2o8

Autoren dem Menschen eine eigene Ordnung

(Bimana im Gegensatz zu den Affen als Ordnung der Quadrumana 12 )), doch konnte diese
Auffassung den wissenschaftlichen Erkenntnissen nicht standhalten.
Da der Mensch ein Z O O M 1 3 ) darstellt, wird
auch auf ihn die standardisierte zoologische
Nomenklatur angewendet. Sie legt die Bezeichnungsweisen fr die im zoologischen
System enthaltenen Tiergruppen (taxonomische
Einheiten oder Taxa, Sing. Taxon 14 )) fest. In der
Hierarchie der unterschiedlichen taxonomischen Niveaus gilt die Art (Species) als Grundkategorie.
Zur selben Species gehren alle Tiere, die unter
natrlichen Bedingungen miteinander fertile (d.h.
ihrerseits fortpflanzungsfhige) Nachkommen erzeugen (physiologischer Artbegriff, Biospecies). Die
Species ist also eine natrliche Fortpflanzungsgemeinschaft. Vielfach - und gerade in der Stammesgeschichte - ist man jedoch darauf angewiesen, die
Arten morphologisch zu definieren (Morphospecies),
wofr keine verbindlichen Kriterien existieren.

Die Regeln der zoologischen Nomenklatur

beziehen sich nur auf die drei niedrigsten Gruppen von taxonomischen Kategorien: die Artgruppe mit den Kategorien Subspecies (Unterart) und Species (Art), die bergeordnete Gattungsgruppe mit den Kategorien Subgenus
(Untergattung) und Genus (Gattung) sowie die
wiederum bergeordnete Familiengruppe mit
den Kategorien Tribus, Subfamilia (Unterfamilie), Familia (Familie) und Superfamilia
(berfamilie). Auf die Arten wird eine binominale Nomenklatur angewendet, indem an
einen substantivischen Gattungsnamen ein adjektivischer Artnamen angehngt wird; dem
Binomen folgen der Name des Erstbeschreibers
und die Jahreszahl der entsprechenden Publikation (Homo sapiens L I N N 1758). Zwischen
Gattungs- und Artnamen kann in Klammern ein
substantivischer Untergattungsname eingefgt
werden (Homo (Homo) sapiens). Zur Bezeichnung von Unterarten wird die binominale Nomenklatur durch Anhngen eines adjektivischen Unterartnamens zur trinominalen erweitert (Trinomen: Homo sapiens sapiens). Fr
viele Gattungen und Arten existieren Synonyma. Nach dem Priorittsgesetz hat - unge12
) manus lat. Hand, also Zwei- und Vierhnder. - " ) zoon gr. Tier,
Gcschpf. Der Begriff Zoon wird - wegen des Ausschlusses des Menschen aus dem Begriff Tier im landlufigen Sprachgebrauch - mitunter
als Uberbegriff fr alle zoologischen Lebewesen, also einschlielich
Mensch, gebraucht. - 14) taxis gr. Rang, Ordnung, Glied.

achtet der Sinntrchtigkeit des Wortes - derjenige Namen Gltigkeit, der zuerst verliehen
wurde. Die auerhalb der zoologischen Nomenklatur verwendeten Bezeichnungen nennt
man Trivialnamen.
Die Namen fr die taxonomischen Einheiten der
Familiengruppe werden durch Anhngen bestimmter
Endungen an den Wortstamm der Typus-Gattung
gebildet (zum Typus-Begriff vgl. Kap. IBzb). Die
Endung lautet fr das Tribus -ini, fr die Unterfamilie -inae, fr die Familie -idae und fr die berfamilie -oidea (vgl. Tab. 26).

Unterhalb der Unterart kennt die zoologische

Nomenklatur nur noch den Begriff der Varietas
(Variett), zu deren Bezeichnung ein drittes
adjektivisches Wort angehngt wird, so da ein
Quadrunomen entsteht (Homo sapiens sapiens
europaeus).
Oberhalb der Uberfamilie unterscheidet man
eine Reihe weiterer taxonomischer Kategorien.
Die blichsten sind im folgenden aufgelistet, wobei jeweils als Beispiel dasjenige Taxon genannt wird, dem der Mensch zugehrt, so da
sich eine sukzessive Einordnung des Menschen
ergibt:
Regnum (Reich):
Subregnum
(Unterreich):
Divisio
(Abteilung):
Subdivisio
(Unterabteilung)

Series (Serie):

Phylum (Stamm):
Subphylum
(Unterstamm):
Classis (Klasse):
Subclassis
(Unterklasse):
Ordo (Ordnung):
Subordo
(Unterordnung)

Zoa (Tiere)
Metazoa
(vielzellige Tiere)
Eumetazoa (Tiere mit
echtem, organischem
Gewebe)
Bilateria = Coelomata
(primr bilateral-symmetrische Tiere mit echter
Leibeshhle durch Entwicklung eines 3. Keimblattes)
Deuterostomia (Tiere mit
sekundr durchbrechendem Mund)
Chordata (Tiere mit dorsalem Achsenskelett)
Vertebrata
(Wirbeltiere)
Mammalia (Sugetiere)
Placentalia (Placentatiere,
s. K a p . I V B i a )
Primates (Herrentiere =
Halbaffen u. Affen)
Simiae
(Affen)

d) Die geschichtliche
Entwicklung
heutigen
Abstammungstheorie

der

So wie sich der Mensch erst allmhlich immer mehr

als ein Glied im System der Natur zu verstehen
lernte, so reifte in ihm auch die Erkenntnis seiner biologischen Abstammung als ein langer geistesgeschichtlicher Proze. Am Anfang stehen die Schpfungsmythen, wie sie bei sog. Naturvlkern angetroffen wurden und wie sie uns aus dem Vorderen
Orient aus sehr alter Zeit berliefert sind (so auch die
christliche Schpfungslehre). Auch aus anderen geographischen Rumen kennen wir alte Schpfungsmythen. So berichtet die nordische Edda, Gtter
htten eine Esche in den ersten Mann und eine Ulme
in die erste Frau verwandelt. Ein Schpfungsmythos,
der die biologischen Zusammenhnge besser erkennt, stammt aus Tibet: Ein Gott hat hungernden
Affen Getreide geschenkt, und auf Grund dieser Nahrung haben sie Haarkleid und Schwanz verloren sowie den aufrechten Gang und die Sprache erworben.
Whrend der Schpfungsmythos an den Glauben
appelliert und deshalb nicht des Beweises bedarf,
sucht die wissenschaftliche Biologie nach Theorien,
fr deren Richtigkeit sich mglichst viele Belege beibringen lassen. Die lteste Theorie ist die der Urzeugung (generatio aequivoca), d.h. der elternlosen
Entstehung von Lebewesen. Sie beherrschte die Biologie bis weit ins 19. Jh. hinein, allerdings zuletzt nicht
mehr als alleinige Erklrung der Formenvielfalt:
Wrmer und Insekten dachte man sich in Tmpeln
entstehend, whrend sich die hheren Lebewesen aus
ihnen entwickelt haben. Aber bereits im vorigen Jahrhundert hat P a s t e u r nachgewiesen, da selbst
Bakterien und Pilze nur aus ihresgleichen entstehen.
Dennoch kommt man selbst heute um die Annahme
einer Urzeugung letztlich nicht herum; denn irgendwann mu das erste Leben elternlos entstanden sein.
Wenn aber ein bergang von unbelebter zu belebter
Materie sich <?mmal vollzog, warum soll sich dann
dieser bergang gelegentlich nicht wieder einmal vollziehen ? Sicher ist aber heute, da eine Urzeugung
immer nur den kleinsten Schritt vom Unbelebten zum
Belebten betreffen kann und alle Differenzierung, also
jegliche, wenn auch noch so einfache Organisation,
auf Abstammung beruht.
W h r e n d S c h p f u n g s m y t h o s und T h e o r i e der
U r z e u g u n g noch keine A b s t a m m u n g s t h e o r i e n
sind, g e l a n g t die w i s s e n s c h a f t l i c h e A b s t a m m u n g s l e h r e nach vielen v o r a u s g e g a n g e n e n A n stzen und W i d e r l e g u n g e n (so d u r c h den
B i o l o g e n B u f f o n und den P h i l o s o p h e n K a n t )
mit D e L a m a r c k (1809) erstmals zu einer u m f a s s e n d e n und begrndeten D a r s t e l l u n g . D i e
a l l g e m e i n e A n e r k e n n u n g blieb ihr a b e r n o c h
w e i t g e h e n d v e r s a g t , i n s b e s o n d e r e weil ihr
C u v i e r seine A n s i c h t v o n der U n v e r n d e r l i c h keit der A r t e n (Konstanztheorie)
entgegen-

setzte. D i e unterschiedlichen F a u n e n und F l o r e n ,

die d u r c h die Fossilien der verschiedenen g e o l o gischen Schichten belegt w a r e n , erklrte C u v i e r
d a m i t , d a v o n Z e i t zu Z e i t d u r c h K a t a s t r o p h e n
alles L e b e n vernichtet w o r d e n sei und anschlieend N e u s c h p f u n g e n s t a t t g e f u n d e n htten (Katastrophentheorie)15).
L a m a r c k , der als
B e g r n d e r der w i s s e n s c h a f t l i c h e n
Abstamm u n g s l e h r e gilt, hat z w a r die T a t s a c h e der A b s t a m m u n g richtig e r k a n n t , d o c h eine f a l s c h e
K a u s a l i t t a n g e n o m m e n . E r g l a u b t e , d a sich
im individuellen L e b e n e r w o r b e n e E i g e n s c h a f ten vererben
(Lamarckismus).
Z u m endgltigen D u r c h b r u c h w u r d e der A b stammungslehre von C h a r l e s D a r w i n (1809
bis 1 8 8 2 ) v e r h o l f e n . In seinem W e r k ( b e r die
E n t s t e h u n g der A r t e n d u r c h natrliche Z u c h t w a h l , 1 8 5 9 ) stellte er seine T h e o r i e v o n der
A u s l e s e der G e e i g n e t e r e n (Selektionstheorie)
v o r und b e g r n d e t e sie u m f a s s e n d . D a r w i n erk a n n t e auch g a n z richtig, d a die V a r i a b i l i t t
V o r a u s s e t z u n g einer jeden P h y l o g e n i e ist, w o b e i
nur erbliche V a r i a b i l i t t eine R o l l e spielen k a n n .
D a s Z u s t a n d e k o m m e n erblicher V a r i a b i l i t t
k o n n t e er a b e r n o c h nicht e r k l r e n , w e s h a l b er
L a m a r c k s V o r s t e l l u n g e n v o n der genetischen
M a n i f e s t a t i o n e r w o r b e n e r E i g e n s c h a f t e n bern a h m . D e r Darwinismus
mute d e s h a l b nach
E n t d e c k u n g der M u t a t i o n (De V r i e s 1 9 0 1 1 6 ) )
als w a h r e r G r u n d f r die genetische V a r i a b i l i t t
korrigiert w e r d e n (Neodarwinismus,
s.u.).
In D a r w i n s epochemachendem Werk stand bezglich des Menschen nur der Satz Es wird Licht fallen
auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte. Erst 12 Jahre spter trat D a r w i n mit der
Anwendung seiner Abstammungstheorie auf den
Menschen an die ffentlichkeit. Zuvor (1863) hatten
bereits andere Autoren (Haf.ckel, Thomas Huxi.ey,
L y e l l , V o g t ) diesen Schritt getan. D a r w i n postulierte das damals noch nicht gefundene Bindeglied
(missing link) zwischen dem Menschen und seinen
tierischen Vorfahren. Zwischen Mensch und Menschenaffe nahm er nur eine relativ entfernte Verwandtschaft mit gemeinsamer Wurzel im Eozn an.

" ) CUVIER grndete seine Meinung auf den lokalen Befund des
Pariser Beckens, in dem Meeres- und Landtierschichten ohne verbindende bergnge einander abwechseln.
" ) Die Einfhrung des Mutationsbegriffs erfolgte allerdings auf
Grund beobachteter Erscheinungen, die gar nicht auf Mutationen im
heutigen Sinn beruhten.

209

2. Ursachen der Phylogenie (Evolutionsgenetik)

a) Grundbegriffe

der

Populationsgenetik

Die Evolutionsgenetik fragt nach der Kausalitt, d.h. den Grnden, der Phylogenie. Ihr
Gegenstand ist also das Warum der Evolution.
Die phylogenetischen Vernderungen auf dem
taxonomischen Niveau der Art oder darber
(Makroevolution)
erfolgen als Resultat einer
Summation kleiner Vernderungen im subspezifischen Bereich (Mikroevolution),
die sich
letztlich in oder zwischen Bevlkerungen, d.h.
Fortpflanzungsgemeinschaften
(Populationen 17 )), abspielen. Evolution kann sich nie am
einzelnen Individuum ereignen, sondern ist
immer ein populationsgenetisches Phnomen.
Es deckt sich darum die Evolutionsgenetik
weitgehend mit der allgemeinen Populationsgenetik, deren Aufgabe in der Erforschung genetischer Regelhaftigkeiten in Populationen
besteht. An zoologischen und botanischen Objekten gelingt der experimentellen
Populationsgenetik der direkte Nachweis mikroevolutiver
Prozesse. (Spezielle Populationsgenetik des
Menschen s. Kap. V.)
Der Genbestand einer Population, also die
Gesamtheit ihrer Gene, wird als Genpool bezeichnet. Fr die einzelnen Genorte drckt man
den jeweiligen Anteil der verschiedenen Allele
im Genpool als relative Hufigkeit (Genfrequenz) aus. Sie errechnet sich durch Bezugsetzung der absoluten Hufigkeit des betr.
Allels (wobei zu beachten ist, da Homozygote
dieses Allel zweimal besitzen) zur Gesamthufigkeit aller Allele desselben Locus, d.h. wegen des diploiden Chromosomensatzes - zur
doppelten Individuenzahl der Population. Die
Werte der Genfrequenzen liegen zwischen o
und i ; durch Multiplikation mit 100 wird aus
der relativen eine prozentuale Hufigkeit.
Eine voraussetzungsfreie Berechnung von Genfrequenzen ist nur mglich, wenn alle Genotypen zu
unterscheidbaren Phnotypen fhren. In diesem Fall
lassen sich die Gene einfach zhlen. Bei 2 Allelen ergeben sich folgende Berechnungsformeln (fr das
Beispiel Hp, vgl. Kap. II B2e; n = Gesamtindividuenzahl):
m ,

Hp =
Hp2

2(HPI) +

I(HP2-I)

2(HP2) + ( H P 2 - i )

" ) populus lat. Volk.

Bei 3 Allelen lauten die entsprechenden Formeln

(fr das Beispiel SEP, vgl. Kap. IIB2c):

= i-Hp1

2n
2 E (SEP B) + E (SEP AB) + E (SEP BC)
2n
2 E (SEPC) + E(SEPAC) 4 E (SEP BC)

SEPC

Knnen manche Phnotypen mehreren Genotypen

entsprechen, lassen sich die Genfrequenzen nur
schtzen. Fr die einfache monogene Allelie trifft dies
zu, wenn ein Dominanzverhltnis vorliegt. Auf der
Basis des HARDY-WElNBERGschen Gesetzes (s.u.)
lauten die Schtzformeln (A = dominantes Gen,
a = rezessives Gen; fr das Beispiel des rezessiven
Albinismus, vgl. Abb. 30; fr dominante Erbleiden
oder dominante Blutfaktoren ist in die Formel fr a
die Anzahl der Gesunden bzw. Nichtmerkmalstrger
einzusetzen):
E (Albinos)
A= i a
Komplizierter werden die Schtzformeln, wenn
multiple Allelie unter Beteiligung dominanter Allele
besteht. Als Beispiel seien die Formeln fr das ABOSystem (vgl. Kap. II B2 b) angegeben (auf der Basis der
Maximum-likelihood-Methode, d.h. der grten
Wahrscheinlichkeit; als p, q, r sind die den Phnotypen A, B, O entsprechenden Gene bezeichnet):
P

q = i

'l(B)
n

E(O)
n

'Z(A)
n

KO)
n

Z(O)

-q'-r'

q = q li +
r = Ir 4 ~ Vi

Noch komplizierter werden die Schtzungen, wenn

nach der Frequenz von Genkomplexen gefragt wird
bzw. bei multipler Allelie jedes Allel mehrere phnotypische Faktoren bedingt und zugleich jeder dieser
Faktoren auf verschiedenen Allelen beruhen kann
(MNSs-System, Rh-System, Schtzmethoden s. MouRANT u.a. 1976).

In einer Bevlkerung mit gleichbleibendem

Genpool (erbkonstante Population) findet zwar
ein stndiger Wechsel der Genkombinationen

statt, aber keine Vernderung der Genfrequenzen. Wenn zudem die Genotypen in einem ganz
bestimmten Verhltnis zueinander stehen, das
sich aus den Genfrequenzen der Allelen ergibt,
spricht man von einem stabilen populationsgenetischen Zustand. Dieses Gleichgewicht
(quilibrium) wird durch das Hardy-Weinbergscbe Gesetz beschrieben. Es lautet bei einfachem autosomalem Erbgang: (p -+- q)2 = p2 -j2pq - q 2 = i , wobei p und q die beiden Genfrequenzen, p2 und q2 die Homozygotenhufigkeiten sowie 2pq die Heterozygotenhufigkeit
angibt. Fr den Fall der multiplen Allelie kann
das Hardy-Weinbergsche Gesetz beliebig erweitert werden: (p + q + r + s + .. .)2.
Das Hardy-Weinbergsche Gesetz trifft immer
dann zu, wenn i) keine Mutationen stattfinden;
2) kein Genotyp einen Selektionsvorteil besitzt; 3) die Population unendlich gro ist, so
da keine Zufallsabweichungen auftreten knnen; 4) alle Paarungen nach dem Zufallsprinzip
erfolgen, so da sich die Population im Zustand
stndiger Durchmischung (Panmixie) befindet;
5) keine Ab- oder Zuwanderungen vorkommen.
In diesem theoretischen Fall ist infolge der Stabilitt des Genpools keine Phylogenie mglich.
Dagegen kann die Nichterfllung einer jeden
der genannten Voraussetzungen ein mikroevolutives Geschehen bedeuten bzw. zu seinem
Zustandekommen beitragen. Die Faktoren, die
zur Abweichung vom Hardy-Weinberg-quilibrium fhren, sind somit die kausalen Faktoren
der Evolution.
Bei bekannter Hufigkeit der Homo- und Heterozygoten (z.B. fr die Blutmerkmale M N oder Hp) benutzt man das Hardy-Weinbergsche Gesetz zur berprfung, ob sich die Bevlkerung bezglich des betr.
Merkmals im populationsgenetischen Gleichgewicht
befindet.

b) Mutabilitt und Selektion

Voraussetzung einer jeden Phylogenie ist eine
phnotypische Variabilitt, die auf Varianten
im Genpool der Population beruht. Diese Varianten werden durch Mutationen (vgl. Kap.
IIA5) geschaffen. Durch
Neukombinationen
der Gene in der geschlechtlichen Fortpflanzung
(vgl. Kap. IIA2C) kann die phnotypische
Variabilitt zustzlich erhht werden. Unter
den Mutationen sind wegen ihrer Richtungslosigkeit solche mit vorteilhaftem phnotypischem Effekt nur Zufallstreffer, doch besitzen
unter natrlichen Bedingungen allein diese eine
phylogenetische Bedeutung.

Theoretisch lassen sich nach dem Ausma des

phnotypischen Effekts Makromutationen und Mikromutationen
unterscheiden. Makromutationen
vom Ausma komplexer Bauplannderungen (etwa
auf dem taxonomischen Niveau von Ordnungen oder
gar Klassen) sind jedoch molekularbiologisch - auch
bei Bercksichtigung von Operon-Systemen - undenkbar. Man kann sie auch keineswegs in Chromosomenmutationen sehen, da durch solche keine neuen
Genkomplexe geschaffen werden. Vielmehr bedeuten
sie im wesentlichen nur Verlust oder Vervielfachung
vorhandener genetischer Information. Dennoch mu
auch die Chromosomenmutation eine phylogenetische Bedeutung erlangen knnen, da sich die Tiergruppen in Chromosomenzahl und -form unterscheiden, wobei - in groen Zgen gesehen - hher organisierte Tiere in der Regel mehr genetisches Material
besitzen als niedrigere. Die
Chromosomen-Evolution
knnte darin bestehen, da durch Vervielfachung
entstandene repetitive DNA (vgl. Kap. IIA4b) nicht
immer nachteilig, sondern mitunter neutral ist und in
solchen Chromosomen bzw. Chromosomenstcken
allmhlich durch Genmutationen neue Informationen
entstehen.

Phylogenetische Vernderungen, die allein

durch das Auftreten von Mutationen hervorgerufen werden (Mutationsdruck), sind wegen der
durchweg sehr niedrigen Mutationsraten verschwindend klein. Die Mutabilitt reicht bei
weitem nicht aus, um die durch Abwandlungsreihen fr bestimmte Zeitrume belegten Phylogenesen zu erklren. Nimmt man fr den Urund Vormenschen den gegenber heute rascheren Generationswechsel von 6 Generationen pro
Jahrhundert an, so bentigt ein neues Gen mit
der Mutationsrate von io~ 6 etwa 10000 Generationen und somit mehr als 160000 Jahre, um
auf Grund des Mutationsdrucks im Genpool
der Population auch nur ein einziges Prozent
der Allele des betr. Genorts (Genfrequenz
0,01) auszumachen. Andererseits ist aber das
Angebot an Mutanten infolge der hohen Zahl
von Genen gro. So betrgt fr jeden Menschen
die Wahrscheinlichkeit, da in einer der beiden
Keimzellen, aus denen er entstanden ist, an
irgendeinem Genort eine Mutation stattfand,
geradezu 100%. Ist zudem die Bevlkerungszahl gro, so wird der Genpool stndig mit einer
beachtlichen Menge an Mutanten versorgt.
An der phnotypischen Variabilitt setzt die
Auslese (Selektion18)) an. Man versteht darunter das Ereignis, da bestimmte Varianten im
Genpool auf Grund der Fortpflanzungswahr" ) selectio lat. Auswahl.

211

212

scheinlichkeit ihrer Trger zu einem ber- oder

unterdurchschnittlichen Prozentsatz an die folgende Generation weitergegeben werden. In
der Regel besteht in einer unter natrlichen Bedingungen lebenden Population eine berproduktion an Nachkommen. Der berschu
ist zur Erhaltung der Population notwendig,
weil nur ein Teil der Nachkommen das fortpflanzungsfhige Alter erreicht. Die Vernichtung der brigen erfolgt im wesentlichen entweder durch reine Zuflle, die mir dem Genom
der betroffenen Individuen in keiner Beziehung
stehen (z.B. Katastrophen), oder in Abhngigkeit von erblichen Eigenschaften der Individuen 19 ), was zur Selektion fhrt. Auer durch
diese unterschiedliche berlebenschance kann
Selektion auch durch eine unterschiedliche
Fortpflanzungsfhigkeit der Individuen, die das
Fortpflanzungsalter erreicht haben, verursacht
werden. Verallgemeinernd kann somit gesagt
werden, da Selektion auf einer berdurchschnittlichen Fortpflanzungschance der Geeigneteren beruht, d.h. von Individuen, deren
Eigenschaften sich im Lebenskampf bewhren.
Somit bewirkt (oder bewahrt) Selektion die Anpassung (Adaptation) der Population - oder genauer: ihres Genpools - an die Umwelt.
Von den verschiedenen Mglichkeiten der Adaptation sind vor allem folgende zu nennen: i) Steigerung der allgemeinen Lebensenergie (Vitalittj, was
sich in der Aktivitt des Individuums uert und sich
auch in den spezielleren Adaptationsweisen (Pkt. 2-6)
niederschlgt; 2) Zunahme der Widerstandskraft
(Resistenz) gegen klimatische Faktoren (Hitze, Klte,
UV-Strahlung, Sauerstoffmangel, Trockenheit, Salzgehalt u.a.) sowie gegen Krankheitserreger; 3) Erhhung der physiologischen Fruchtbarkeit zum Ausgleich von Nachkommenverlusten; 4) Verbesserung
des Schutzes gegen Artfeinde, wobei es sich sowohl
um passiven Schurz (Tarnfarbe, Stachelpanzer u. dgl.)
als auch um aktiven Schutz (Flucht durch Laufgeschwindigkeit, Klettern, Eingraben u.a. oder Verteidigung mit Gift, Hrnern u.a.) handeln kann; 5) erfolgreichere Behauptung im sozialen Feld, also gegenber Artgenossen, z.B. durch hheren Rangplatz,
aber auch durch wirkungsvollere Auslser fr das
Partnerschema; 6) optimale Nutzung der kologischen10) Gegebenheiten, z.B. durch spezielle Fortbewegungsweise oder Erschlieung zustzlicher Nahrungsquellen.

19
) Die Abhngigkeit kann sich auch auf Eigenschaften der Eltern
(z.B. Betreuungsausma) beziehen, doch besteht dann die Wahrscheinlichkeit, da die Kinder diese Eigenschaften ebenfalls besitzen.
20
) oikos gr. Haus, Heimat. Unter kologie versteht man die Lehre
von den Beziehungen des Organismus zu seinem Lebensraum.

Von der Stellung der selektierten Individuen

in der Variationsbreite der Population hngt die
Art und Weise der Selektion ab. Bei Selektionsnachteil aller randlich liegenden Individuen ergibt sich eine stabilisierende (normalisierende)
oder Zentripetalselektion, die in der Regel keine
Phylogenie bewirkt. Sie richtet sich vor allem
gegen die zahlreichen pathologischen Mutanten, und zwar hufig schon durch Ausmerzen
der sie tragenden Keimzellen (Gametenselektion, z.B. infolge Herabsetzung der Beweglichkeit von Spermien) oder der Frchte im Mutterleib. Sie kann aber auch zur Bewahrung einer
bereits erfolgten optimalen Adaptation stattfinden (vgl. lebende Fossilien, Kap. I V A 3 a )
oder eine Population nach vorbergehenden
Umweltvernderungen und dadurch hervorgerufenen Adaptationsanstzen wieder auf die
ursprngliche Zusammensetzung ihres Genpools zurckfhren (genetische Homostase).
Eine Sonderform der Zentripetalselektion, die
in begrenztem Umfang Phylogenie bedingen
kann, liegt vor, wenn bezglich eines Gens die
Heterozygoten einen Selektionsvorteil, aber die
Homozygoten einen Selektionsnachteil aufweisen (z.B. Sichelzellanmie, vgl. Kap. IVDib).
Durch die Benachteiligung der Homozygoten
wird der vlligen Ausbreitung des Gens ein
Riegel vorgeschoben, so da sich je nach Grad
von Vor- und Nachteil eine bestimmte Genfrequenz als Kompromi einpendelt (balancierende Selektion).
Besitzen Individuen, die in einer ganz bestimmten Richtung vom Populationsdurchschnitt abweichen, einen Selektionsvorteil, besteht eine gerichtete oder lineare Selektion. Sie
bewirkt durch kontinuierliche Verschiebung
des Genpools eine phylogenetische Wandlung
der Population. Weichen die Individuen mit
Selektionsvorteil in verschiedener Richtung
vom Populationsdurchschnitt ab, liegt eine
disruptive (diversifizierende) oder Zentrifugalselektion vor. Sie fhrt zu einer Vergrerung
der Variationsbreite und bei Isolation (s. u.) der
verschiedenen Entwicklungsrichtungen zu einer
Aufspaltung in mehrere neue Taxa (Rassen,
Arten). Eine solche Radiation kann z.B. erfolgen, wenn es nach einer Umweltnderung mehrere Mglichkeiten zur Adaptation an die neuen
Verhltnisse gibt.
HEBF.RER nimmt fr die menschliche Stammesgescliichte drei Radiationen an: 1) die HominoidenRadiation im Oligozn, aus der die Gibbons, die
Menschenaffen und der Mensch hervorgingen; 2) die

Hominiden-Radiation im Pliozn, die in Australopithecinen und Euhomininen aufspaltete; 3) die Euhomininen-Radiation an der Wende von Pliozn zu
Pleistozn, durch die mehrere Menschenformen entstanden, von denen nur die Linie zum Homo sapiens
berlebte.
Die A u f s p a l t u n g eines T a x o n kann auch
durch Einnischung (Annidationn))
erfolgen.
Sie besteht in der Erschlieung einer zustzlichen kologischen Nische, ohne da die bisherigen kologischen Verhltnisse an T r a g fhigkeit f r die Population verlieren. Es verndert sich deshalb nicht die Population als
G a n z e s , sondern es spaltet sich eine neue Teilpopulation bei Bestehenbleiben der alten Population ab 2 2 ).
Ein Beispiel fr die Annidation liefern die folgenden theoretischen berlegungen: Unter den baumbewohnenden Vorfahren des Menschen drften Individuen mit Mutanten in Richtung auf zweibeiniges
Laufen aufgetreten sein. Im Urwaldmilieu besaen sie
keinen Selektions vorteil, doch brauchten sie im Randbereich des Urwalds auch keineswegs ausgemerzt zu
werden, sondern hier fanden sie in der angrenzenden
Savanne einen fr sie geeigneten neuen Lebensraum.
Da in ihm noch keine konkurrierenden Artgenossen
waren, konnten sie sich hier mglicherweise strker
fortpflanzen als die Individuen in der Ausgangspopulation im Urwald.
Als relative Eignung (fitness) oder Selektionswert eines G e n s oder G e n o t y p s bzw. des dadurch verursachten M e r k m a l s bezeichnet man
das Verhltnis der durchschnittlichen N a c h kommenzahl aller merkmalstragenden zu derjenigen aller nicht-merkmalstragenden Individuen, die im selben Z e i t r a u m geboren w u r den 2 3 ). Ein Selektionswert ber 1 bedeutet
Selektionsvorteil, ein solcher unter 1 Selektionsnachteil. Z i e h t man den Selektionswert von 1 a b ,
resultiert der Selektionskoeffizient.
Whrend
der Selektionswert ein M a f r die Weitergabe
eines G e n s darstellt, ist der Selektionskoeffizient
ein M a f r die Ausmerzung eines Gens. N e g a tive Selektionskoeffizienten besagen, da die
betr. G e n e eine Anreicherung im G e n p o o l erfahren.
Berechnungsbeispiel fr ein nachteiliges dominantes Gen (Chondrodystrophie in der dnischen Bevlkerung): Zahl der Kinder pro geborener Merkmals21
) nidus lat. Nest, Wohnsitz.- 2 2 ) Da die Trger der neuen Mutante
mit den brigen Individuen gar nicht in Konkurrenz stehen, hat
LUDWIG die Annidation als eigenen Evolutionsfaktor von der Selektion
abgetrennt.

" ) Statt dessen kann der Selcktionswert auch iin Vergleich zu einem
ganz bestimmten anderen Merkmal festgestellt werden.

trger = 0,25; Zahl der Kinder pro geborener Nichtmerkmalstrger (wegen der Seltenheit des Leidens
praktisch pro Person der Bevlkerung) = 1,27; Selektionswert = 0,25/1,27 = 0,20 ( = 20% der normalen Fortpflanzungsrate); Selektionskoeffizient =
i 0,20 = 0,80. Unter der fr dominante Erbleiden
in der Regel zutreffenden Voraussetzung, da praktisch alle Merkmalstrger heterozygot sind24), gibt
der mit 100 multiplizierte Selektionskoeffizient an,
um wieviel Prozent das Gen von Generation zu Generation abnimmt. Geht man fr die Chondrodystrophie
von einer Genfrequenz p, = 0,000042 aus, so sinkt die
Genfrequenz in der nchsten Generation um 80% auf
p2 = 0,0000084. Dabei sind jedoch Neumutationen
nicht bercksichtigt. Fr das vorliegende Beispiel betrgt die Mutationsrate R = 0,000042 (also die oben
angegebene Ausgangsfrequenz; fr andere Populationen wurde nur 1 io~ 5 errechnet). Die tatschliche
Genfrequenz in der Folgegeneration lautet somit
p2 = 0,2 p, + R = 0,0000504. In der nchsten Generation wird die Genfrequenz durch die Selektion wieder auf 20% gesenkt, und es treten abermals die neu
mutierten Gene hinzu: p3 = 0,2 p2 + R = 0,00005208.
Die Fortfhrung dieser Modellrechnung zeigt, da
die Genfrequenznderungen immer geringer werden
und sich ein praktisch stabiler Wert einstellt (im vorliegenden Beispiel die gegenwrtige Genfrequenz von
0,0000525). Mutation und Selektion halten sich somit
in evolutionsgenetischem
Gleichgewicht.
Im Gegensatz hierzu verdrngt ein vorteilhaftes
neues Allel das weniger vorteilhafte bisherige Allel
" ) Diese Voraussetzung trifft allerdings gerade im vorliegenden Beispiel nicht vllig zu, da Zwergwchsige - wie z.B. auch Taubstumme - bevorzugt untereinander heiraten.

1,0 G*nfrequnz_
0,8
0,6
0,4
0,2

SO

100

ISO

200

250 4650

4700

4750

4800

Abb. 157: Selektionsmodelle fr neu auftretende vorteilhafte Gene. Es ist eine Population von 2000 Individuen zum Zeitpunkt des erstmaligen Auftretens der
Mutante zugrunde gelegt, so da die erste Mutation
zu einer Ausgangsgenfrequenz von p = 0,00025 fhrt.
Der Selektionswert des vorteilhaften neuen Merkmals wurde mit 1,5 und die Mutationsrate sowie
ebenso die Rckmutationsrate mit 1 i o " 7 angenommen. Durchgezogene Linie = einfache Allelie mit
Dominanz des neuen Allels (Selektionsvorteil der
homo- und heterozygoten Gentrger); unterbrochene
Linie einfache Allelie mit Rezessivitt des neuen
Allels (Selektionsvorteil nur der homozygoten Gentrger).

213

214

mehr und mehr. Es ergibt sich eine sigmoide Genfrequenzkurve, wobei die vllige Ausmerzung des
unvorteilhaften Allels sowohl bei Rezessivitt als auch
bei Dominanz sehr viel Zeit bentigt (Abb. 157).
Allgemein kann ein Selektionsproze fr einen
Genort mit zwei Allelen, die in einem DominanzRezessivitts-Verhltnis zueinander stehen, durch
folgende Formeln beschrieben werden:
Pi - p'i + R p qi

RqPi

qi = i Pi

und

qi
p
q
i
kq

Rp,Rq

= i pi
= Genfrequenz des dominanten Allels,
Genfrequenz des rezessiven Allels,
= Generation (zum Zeitpunkt der Geburt),
= Selektionskoeffizient fr die homozygotrezessiven Individuen,
= Mutationsraten fr die beiden Allele.

Der Selektionskoeffizient mag noch so stark

von Null abweichen, so reicht der Selektionsdruck dennoch nicht f r eine d a u e r h a f t e
Phylogenie aus. Durch Selektion kann nmlich
nur das Hufigkeitsverhltnis der im G e n p o o l
enthaltenen G e n e verndert, aber nicht N e u e s
geschaffen werden. Erst das Z u s a m m e n s p i e l
von M u t a t i o n und Selektion liefert eine befriedigende Erklrung f r die belegten A b w a n d lungsreihen: Die Mutabilitt bietet ein wahlloses Material von nderungen an, aus dem die
Selektion so a u s w h l t , da eine sinnvolle phyletische Entwicklungsrichtung resultiert (neodarwinistische Mutations-Selektions-Theorie).
Die hauptschlichsten Einwnde, die gegen die
Mutations-Selektions-Theorie vorgebracht wurden,
sind folgende:
1) Es sei unvorstellbar, da die Vielfalt der Lebewesen mit ihren teils hochkomplizierten Organen
allein aus dem Angebot ungerichteter Mutationen,
also sozusagen zufllig, entstanden ist. Dem mu
entgegengehalten werden, da infolge sehr groer
Zeitrume und Nachkommenzahlen auch Mutanten sehr geringer Wahrscheinlichkeit auftreten
knnen, und die groe Vielfalt der Lebewesen
durch Summation vieler kleiner Finzelmutanten
ber die Jahrmillionen hin entstand (Theorie der
additiven Typogenese). Wegen der richtenden
Kraft der Selektion kann dieser Proze keineswegs
als zufllig bezeichnet werden.
2) Es gibt Merkmalskomplexe (z.B. Wirbeltierauge),
die aus vielen aufeinander abgestimmten Einzelheiten bestehen, von denen jede fr sich allein nicht
den geringsten Selektionsvorteil aufweist; da aber
entsprechend komplexe Makromutationen nicht
mglich sind und ein gleichzeitiges Mutieren meh-

rerer Gene zu Mutanten mit aufeinander abgestimmten phnotypischen Effekten vllig unwahrscheinlich ist, htten sich solche Merkmalskomplexe nicht entwickeln drfen. In der Tat ist ein
korrelatives Mutieren mehrerer Genorte viel zu
selten, um als Erklrung zu dienen. Das Prinzip der
additiven Typogenese lt sich jedoch auch auf die
Entstehung von komplexen Organen anwenden,
da sie sich ber ihrerseits funktionsfhige Vorstufen entwickelt haben knnen. Auerdem ist
denkbar, da Teile des komplexen Organs auf
Grund selektionsneutraler Mutationen entstanden
sind und mitgeschleppt wurden, bis die fr den
Selektionsvorteil des Komplexes entscheidende
Mutation erfolgte.
3) Hufig stt man auf zweckwidrige Merkmale
(dystelische Merkmale), die sich wegen Selektionsnachteil nicht htten verbreiten drfen (z. B. Wurmfortsatz des Blinddarms). Es ist jedoch zu bedenken, da a) ein heutiger Selektionsnachteil in
frheren Zeiten, also unter anderen Umweltbedingungen, nicht bestanden zu haben braucht; b) ein
Relikt eines vorausgegangenen phylogenetischen
Stadiums mit anderer Organisation vorliegen kann;
c) ein Vorteil in einer ganz bestimmten ontogenetischen Phase mglich ist; d) die pleiotrope Nebenwirkung eines Gens mit selcktionsbegiinstigter
Hauptwirkung bestehen kann.
Die genannten Einwnde vermgen die MutationsSelektions-Theorie nicht zu entkrften, doch lt sich
andererseits nicht beweisen, da Mutabilitt und
Selektion als Ursache aller phyletischen Entwicklungen vllig ausreichen. So wird auerhalb von Biologenkreisen gelegentlich auch heute noch auf die
Orthogenese15) hingewiesen. Sie geht von der Gerichtetheit phyletischer Abwandlungsreihen aus, nimmt
jedoch als Ursache dafr nicht Selektion, sondern eine
innere Entwicklungsgesetzmigkeit an, nach der ein
vorgegebenes phylogenetisches Ziel angestrebt wird.
Fr eine solche Finalitt26) der Phylogenie gibt es aber
keinerlei naturwissenschaftliche Belege.
c) Zufall,

Siebung

und

Vermischung

Auer der Selektion knnen einige weitere

Faktoren ( T a b . 25) die durch M u t a t i o n e n geschaffene Variabilitt beeinflussen und damit
zur Phylogenie beitragen, wenn auch in der
Regel in untergeordnetem M a .
Eine Population lt sich als eine Stichprobe
aus der Gesamtheit aller Keimzellen der Elterngeneration a u f f a s s e n , wobei f r das Z u s t a n d e k o m m e n der Stichprobe nicht nur die Selektion,
sondern auch der Z u f a l l e i n e R o l l e s p i e l t . A u c h
" ) orthos gr. aufrecht, gerade. - " ) finis lat. Ende, Ziel. Die philosophische Lehre von der Zielgerichtetheit der phyletischen Entwicklung (Teleologie, telos gr. Ende, Ziel, Zweck) legt nahe, in der Phylogenie die Verwirklichung eines gttlichen Schpfungsplans zu sehen.

Tab. 25: Schematische bersicht ber die urschlichen Faktoren der Evolution. Neue Gene werden allein durch
Mutationen geschaffen. Die Beeinflussung vorhandener Variabilitt kann durch nderung der Genfrequenzen
(und somit des Genpools) sowie durch alleinige nderung des Verhltnisses von Homozygoten zu Heterozygoten (und somit nicht des Genpools) erfolgen. Die mit * gekennzeichneten Faktoren bewirken im wesentlichen keine Vernderung, sondern eine Bewahrung der vorhandenen Variabilitt.
Schaffung von Variabilitt
Mutation
Neukombination
Heterogamie
Genflu

Beeinflussung vorhandener Variabilitt

Selektion

Siebung
Zufall

Vermischung

ohne Selektion wrde die Tochtergeneration

nur dann der Elterngeneration in den Genfrequenzen zwangslufig genau entsprechen, wenn
keine Keimzelle verloren ginge und zudem alle
Eltern die gleiche Anzahl an Keimzellen produzierten. Dies knnte nur gewhrleistet sein,
wenn die Population unendlich gro wre. Die
Endlichkeit aller Populationen stellt deshalb
einen Faktor dar, durch den sich Genfrequenzen
verndern knnen. Der Zufall wirkt in der
Regel um so strker, je kleiner die Population
ist. So knnen bei starken vorbergehenden
Verkleinerungen - wie z.B. durch Naturkatastrophen oder Seuchen (Populationswellen) durch Zufall bestimmte Gene in hherem Prozentsatz erhalten bleiben als andere. Man nennt
die Vernderungen im Genpool, die durch solche
reinen Zufallsfaktoren verursacht werden,
Gendrift.
Der Zufall kann aber auch in Zusammenhang
mit einer Einschrnkung der Panmixie (vgl.
Kap. I V A z a ) wirken. Durch jede Abweichung
von der Panmixie erfhrt die Population eine
Gliederung in Teil- oder Unterpopulationen
(Demen27), beim Menschen auch als Heiratskreise bezeichnet), zwischen denen die Fortpflanzung vermindert ist. Solche Durchmischungseinschrnkungen kommen durch Fortpflanzungsschranken (Heiratsschranken, Heiratsgrenzen) verschiedener Art zustande (s.u.)
und werden als Isolation bezeichnet. Isolation
ist somit der Gegensatz zur Panmixie. Innerhalb

Mutationsdruck
stabilisierende Selekt.*
(balancierende Selekt.)*
gerichtete Selekt.
, disruptive Selekt.
.. Annidation
Homogamie
! Aus- u. Binnenwanderung
geogr. Paarungsschranken
Inzucht
Populationswellen
Populationsendlichkeit
ethn. Assimilation
Hybridisierung

Isolation

Gendrift
Genflu

von Populationen treten stets nur unvollstndige oder Teilisolate auf, da eine vollstndige
oder totale Isolation aus der Population mehrere eigene Tochterpopulationen entstehen lt.
Isolation kann durch unterschiedliche phyletische Entwicklungsrichtungen in den einzelnen
Isolaten zur Aufspaltung eines Taxon in verschiedene neue Taxa fhren.
Auf dem taxonomischen Niveau der Art bedingt
eine solche Aufspaltung, da eine Rckmischung
nicht mehr mglich ist. Eine solche physiologische
(oder auch paarungspsychologische oder genitalmorphologische) Trennung wird mitunter als genetische oder biologische Isolation bezeichnet. Zumindest im Sinne von Isolation als Evolutionsfaktor
ist diese Bezeichnung unzutreffend, weil eine derartige Trennung keine Ursache, sondern bereits eine
Folge der Phylogenie darstellt.

Eine Mglichkeit der Zufallswirkung durch

Isolation besteht in der Inzucht (vgl. Kap.
V A z a ) , da diejenigen Gene, die zuflligerweise
unter den Ahnen vorkommen, eine Anhufung
erfahren. Inzucht kann auf sozialen oder geographischen Paarungsschranken beruhen. Infolge geographischer Paarungsschranken kann
auch ohne eigentliche Inzucht durch ungleiche
Aufteilung des Genpools auf die einzelnen Teilisolate und anschlieende selektive Adaptation
an die unterschiedlichen rumlichen Gegebenheiten eine divergierende Entwicklung einsetzen.
" ) dmos gr. Gemeinde, Gau, Volk.

215

Als geographische Paarungsschranken kommen fr

den Menschen - besonders in frheren Jahrhunderten
bzw. bei sog. Naturvlkern - alle Verkehrshindernisse in Frage, so vor allem Gebirge, Flsse und Wlder (Abb. 158), aber auch anthropogeographische
Faktoren wie politische oder Sprach- und Volksgrenzen. Auch allein die Entfernung ist ein geographisches Paarungshindernis, durch das jede grere
Population von der Panmixie abweicht, wenn auch
die Isolatgrenzen vllig flieend sind.

Rumliche Isolation mit Zufallswirkung kann

sich auch aus Bevlkerungsbewegungen (Wanderung, Migration) ergeben. Dies gilt vor allem
fr Auswanderergruppen, die von der Heimatpopulation vllig isoliert sind und nur eine geringe Gre besitzen (wodurch sie zwangslufig der Inzucht unterliegen, sofern sie nicht
rasch in der Population des Gastlandes aufgehen). In eine solche Tochterpopulation knnen bestimmte Gene zuflligerweise in stark
berdurchschnittlicher Hufigkeit eingehen,
whrend andere fehlen (Grndereffekt, vgl.
Porphyria, Kap. IIC2a). Auch Binnenwanderungen innerhalb einer Population, wie etwa
Abwanderungen vom Land in die Stadt, bringen die Mglichkeit der Zufallswirkung mit
sich.
Bei Migrationen spielt aber hufig nicht nur
der Zufall eine Rolle, sondern es erfolgt eine
Auswahl bestimmter Individuen, die sich in
ihren Eigenschaften vom Durchschnitt der
Population unterscheiden. So mgen Auswan-

Abb. 1 58: Der Rhein zwischen Mainz und Bingen als

Heiratsgrenze. Die Dicke der Linien symbolisiert die
Hufigkeit, in der ortsgebrtige Ingelheimer(innen)
einen Partner aus anderen Ortschaften heirateten
(nach Einwohnermeldekartei Mitte der 50er Jahre).
In dem abgebildeten Rheinabschnitt befindet sich nur
bei Mainz (Bereich der Mainmndung) eine Brcke,
(aus WOLF 1956)

derer besonders wagemtig und vital sein (vgl.

auch Stadtzuwanderer, Kap. V Ai). Solange die
Wandergruppen keine abweichende Fortpflanzungsrate aufweisen, bedeutet diese Auswahl
trotz Abhngigkeit von der Beschaffenheit der
Individuen keine Selektion, sondern lediglich
eine Sortierung der Gene innerhalb der Population bzw. eine unterschiedliche Aufteilung des
Genpools zwischen Ausgangs- und Tochterpopulation. Im Gegensatz zur Auslese nennt
man diesen Vorgang Siebung. In Zusammenhang mit Isolation schafft Siebung - ebenso wie
dies der Zufall vermag - durch unterschiedliche
Genfrequenzen in den einzelnen Isolaten oder
Teilisolaten verschiedene Bedingungen fr die
weitere phyletische Entwicklung.
Siebungsvorgnge, die in Zusammenhang
mit Migrationen stehen, nennt man Wandersiebung. Auch durch eine Abhngigkeit der
Partnerwahl von der Beschaffenheit der Partner
knnen sich Siebungsprozesse ereignen. Eine
solche Paarungssiebung (vgl. Kap. V A 2 a ) besteht entweder in einer Bevorzugung einander
besonders hnlicher (Homogamie) oder besonders unhnlicher Individuen (Heterogamie).
Homogamie fhrt zu einer Anreicherung der
Homozygoten und bedeutet eine Bildung von
Teilisolaten und damit letztlich eine Tendenz
zur Aufspaltung der Population. Heterogamie
hat eine gegenber dem Hardy-Weinbergschen
Gleichgewicht vermehrte Anzahl von Heterozygoten und somit eine besonders intensive
Durchmischung zur Folge.
Im Gegensatz zur Durchmischung innerhalb
einer Population bezeichnet man die Paarung
von Individuen, die aus verschiedenen Populationen stammen, als Vermischung. Da sie einen
Wechsel genetischen Materials von einer Population in eine andere (ev. neue) mit sich bringt,
spricht man auch von Genflu. Gerade beim
Menschen drfte die Vermischung infolge von
Migrationen einen wesentlichen Faktor der
Mikroevolution darstellen. So besteht eine
Mglichkeit des Genflusses in der Zuwanderung in eine vorhandene Population und Vermischung der Einwanderer mit den Einheimischen (ethnische Assimilation). Es kann aber
auch Genflu ohne wesentliche Wanderung erfolgen, nmlich durch Paarungen im Kontaktbereich benachbarter Populationen und allmhliche Weitergabe der hierdurch in den Genpool aufgenommenen Gene bis in den rumlichen Zentralbereich der Population hinein

(Genflu im wahrsten Sinne des Wortes). Als

dritte Mglichkeit des Genflusses ist die Entstehung ausgesprochener Mischpopulationen
zu nennen (Hybridisierung, Bastardierung).
Als Bastarde bezeichnet man Individuen, die auf
verschiedenrassische Vorfahren zurckgehen (z.B.
Negride u. Europide = Mulatten; Indianide u. Europide = Mestizen). Whrend Bastarde in i. Generation bezglich der rassenspezifischen Merkmale heterozygot sein mssen, kann sich in einer Bastardpopulation (z.B. Rehobother Bastards, vgl. Kap.
IVDzf) ein populationsgenetisches Gleichgewicht
gem dem Hardy-Weinbergschen Gesetz einstellen.
Die Bildung einer solchen neuen Population kann
u.U. fr die weitere Phylogenie Mglichkeiten
schaffen, die von denen beider Elternpopulationen
abweichen (vgl. Luxurieren der Bastarde, Kap.
IIA3C).

3. Verlauf der Phylogenie

a) Kontinuitt

und Tempo der

schah nicht durch einzelne Individuen, sondern

durch eine Population (oder Populationen).
Denn zur Menschwerdung bedurfte es einer
Summation mehrerer Mutanten, wobei es
vllig unwahrscheinlich ist, da alle diese Mutationen in einer individuellen Ahnenreihe
stattfanden; vielmehr mu die Kombination
von Mutanten durch das Fortpflanzungsgeschehen in der Population angenommen werden. Adam und Eva knnen deshalb nicht als
einzelne Personen, sondern nur als Sinnfiguren
einer Population mit rumlicher und zeitlicher
Ausdehnung aufgefat werden.
Die Kontinuitt der Menschwerdung gilt nicht nur
fr die krperliche, sondern ebenso fr die seelische
Seite; denn es ist unvorstellbar, da mitten durch eine
Population mit den bekannten Verschiebungen der
Generationen in den einzelnen Sippen an irgendeinem Tag Null ein Schnitt gelegt wurde, von dem
an Menschen (im psychischen Sinne) geboren
wurden.

Evolution

Neben der Frage nach dem Warum (s.o.) ist

die nach dem generellen Wie der Evolution,
d.h. nach den Prinzipien phylogenetischer Ablufe, zu stellen. Das grundlegendste Merkmal
aller phylogenetischen Verlufe ist die Kontinuitt, also die stufenlose Vernderung des
Genpools von Populationen. Diese flieende
Entwicklung bedingt, da keine Grenzen zwischen taxonomischen Einheiten festgelegt werden knnen, weshalb die Anwendung des zoologischen Systems in der Zeittiefe auf Schwierigkeiten stt. Eine phylogenetische Abwandlungsreihe lt sich lediglich - durch Vergleich
mit dem Verschiedenheitsgrad heutiger T a x a in Art- und Gattungsschritte zerlegen, wobei
aber Anfang und Ende solcher Schritte willkrlich sind. Da fossile Abwandlungsreihen in
der Regel nicht vllig lckenlos vorliegen, ist
man in praxi geneigt, die zuflligen Lcken zur
Trennung der T a x a zu verwenden.
Fr die menschliche Stammesgeschichte erweist sich das Grenzziehungsproblem als besonders heikel, da es die Frage nach dem ersten
Menschen und damit nach einer scharfen Trennung zwischen Mensch und Tier unbeantwortbar macht. Es lt sich nur ein Tier-Menschbergangsfeld von vielen Generationen Dauer
angeben, wobei der Abschnitt der Entwicklungslinie, der vor diesem Rubikon der
Menschwerdung liegt, als subhumane und derjenige danach als humane Phase bezeichnet
wird. Die berschreitung des Rubikon ge-

Das Tempo der Phylogenie lt sich daran

messen, welchen Zeitraum eine Vernderung
vom Ausma eines Art- oder Gattungsschrittes
bentigt. Dieses Tempo ist in den verschiedenen
Stammeslinien sehr unterschiedlich. Fr den
Gattungsschritt werden bei Tieren 1 bis 20 Millionen Jahre geschtzt, und zwar durchschnittlich etwa 5 Millionen Jahre. Legt man diesen
Mastab an die Eigenlinie der Hominiden an,
so reicht die zur Verfgung stehende Zeit einerlei ob man eine Ausgliederung im Miooder Oligozn annimmt (vgl. Abb. 233) - fr
mehrere Gattungsschritte und damit fr die
Entstehung des taxonomischen Unterschieds
zwischen dem heutigen Menschen und seinen
nchsten rezenten Tierverwandten aus.
Die Geschwindigkeit evolutiver Prozesse ist nicht
nur von Stammeslinie zu Stammeslinie verschieden,
sondern sie kann auch in derselben Stammeslinie
wechseln. Als Grund hierfr sind Zeiten erhhter
Mutabilitt oder erhhter Selektion denkbar. Whrend wir bezglich Vernderungen der Mutabilitt
kein konkretes Wissen besitzen, ist es zweifelsfrei, da
Umweltvernderungen durch den Zwang zur Adaptation des Organismus erhhte Selektion bewirken.
Umgekehrt kann eine gute Einpassung in eine bestimmte, sich wenig verndernde kologische Nische
zu einem weitgehenden Stagnieren der Phylogenie
fhren. Ginkgobaum und Quastenflosser Latimeria,
die seit dem Mesozoikum fast unverndert blieben,
sowie Tarsius (vgl. Kap. I V C i a ) stellen Beispiele fr
solche lebenden Fossilien dar. Der Mensch zhlt
ganz und gar nicht zu ihnen, sondern seine Phylogenie
drfte in ihren letzten Abschnitten durch einen be-

217

2i8

sonders hohen Selektionswert intelligenzfrdernder

Mutanten sehr rasch verlaufen sein.

b) Die biologische

Verwandtschaft

Phylogenetische Zusammenhnge bezeichnet

man als biologische Verwandtschaft. Sie lassen
sich durch einen Stammbaum veranschaulichen.
Seine Zweige trennen sich auf dem taxonomischen Niveau der Art und darber vollstndig,
whrend sie sich im subspezifischen Bereich
wegen der Vermischungsmglichkeit nur unvollkommen voneinander lsen (Abb. 159).
Das zoologische System, das bei Linn (vgl.
Kap. I V A i c ) ein noch weitgehend knstliches
war, indem es die gegebene Vielfalt lediglich
nach einem vorgefaten morphologischen
Schema einteilte, wird heute ausschlielich als
Widerspiegelung der phylogenetischen Zusammenhnge verstanden. Dieses natrliche System
stellt gleichsam eine Projektion des Stammbaums in den heutigen Zeithorizont dar. Die
Unkenntnis vieler genauen Zusammenhnge
infolge lckenhafter Fossilgeschichte verhindert allerdings noch an vielen Stellen des Systems die konsequente Anwendung des Verwandtschaftsprinzips und zwingt zu Kompromissen. Der verbreitetste Kompromi besteht
in der Aufstellung von Stadiengruppen, d. h. in
der Zusammenfassung hnlicher Fossilien von
etwa gleichem phylogenetischem Niveau ohne
Bercksichtigung genauer Verwandtschaftsgrade (Abb. 159c).
Eigentlich drften zwei Gruppen, auch wenn sie
sich durch lange Parallelentwicklung viel hnlicher
sind, als es jede von ihnen mit der gemeinsamen
Ahnengruppe ist, nicht enger zusammengefat wer-

den als mit dieser Vorfahrengruppe. Dennoch greift

man gerade in der Fossiliensystematik hufig zu dem
Behelf, Fundstcke von hnlichem phylogenetischem
Entwicklungsstadium ohne Einbeziehung der gemeinsamen Wurzelform zu einem Taxon zusammenzufassen. Dies widerspricht allerdings dem Verwandtschaftsprinzip nicht, wenn es sich um den subspezifischen Bereich handelt.

Soweit die Fossilgeschichte keine direkte Auskunft ber den Verwandtschaftsgrad verschiedener Lebewesen gibt, besteht die Mglichkeit
zu Rckschlssen aus der Homologienforschung. Einander homolog sind Strukturen, die
auf einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung zurckgehen. Durch ein Auseinanderentwickeln (Divergenz, Abb. 159a) knnen sich
homologe Organe weitgehend unhnlich sein,
so z.B. die Vorderbeine der Suger und die
Flgel der Vgel. Andererseits knnen einander
hnliche Strukturen einen verschiedenen Ursprung besitzen, wobei ihre hnlichkeit nur das
Ergebnis einer Anpassung an die gleiche Umwelt bzw. die gleiche Aufgabe darstellt. Solche
durch Konvergenz der Entwicklung (Abb. 159 b)
entstandene Strukturen (z.B. Torpedogestalt
der Fische, Ichthyosaurier und Wale) werden
als analog bezeichnet. Am sichersten lassen sich
analoge Strukturen bei relativ weit verwandten
Formen von Homologien unterscheiden, weil
sie sich hier gegen deutliche Unhnlichkeiten an
anderen Stellen des Organismus abheben (vgl.
Brachiatorenadaptationen, Kap. IVBzb). Dagegen sind Homologien und Analogien innerhalb relativ enger Verwandtschaftskreise leicht
zu verwechseln. Dies gilt auch fr den Vergleich
des Menschen mit seinen nchsten Tierverwandten.

hnlichkeit

sgrad

Stadiengruppen

Stammbume auf Species-Niveau

subspezif. Niveau

Abb. 159: Stammbaumschemata. Durchgezogene Umrandungen symbolisieren echte Verwandtschaftsgruppen,

unterbrochene Umrandungen lediglich hnlichkeitsgruppen. Das Netzwerk steht fr Variabilitt im Genpool
und populationsgenetische Fluktuation.

Zum Nachweis von Homologien knnen bestimmte

Grundstze der vergleichenden Morphologie herangezogen werden (Homologie-Kriterien).
So liefert die
bereinstimmung in einer Vielzahl von Details - insbesondere, wenn es sich um spezielle Sondercharaktere handelt - einen Hinweis auf Homologie (Kriterium der Homomorphie oder der speziellen Qualitt
der Strukturen). Bei unhnlichen Organen kann aus
bereinstimmender Lage in vergleichbaren organismischen Systemen (z.B. Position von Vorderbein und
Flgel im Wirbeltierkrper) auf Homologie geschlossen werden (Kriterium der Homotopie). Auch
aus Gleichheit der relativen zeitlichen Abfolge ontogenetischer Prozesse (z. B. sekundrer Durchbruch des
endgltigen Mundes bei allen Deuterostomiern) ergibt sich ein Indiz fr Homologie (Kriterium der
Homochronie). Homologie lt sich auch erkennen,
wenn die Strukturen durch Zwischenformen miteinander verbunden sind (Stetigkeitskriterium), wobei die
bergangsformen aus einer systematischen Kette
rezenter oder fossiler Lebewesen oder wiederum aus
der Ontogenie stammen knnen.

Rckschlsse auf Verwandtschaft sind aus

der Ontogenese vor allem dadurch mglich, da
sich bestimmte phylogenetische Stadien in der
vorgeburtlichen Entwicklung verschiedener Lebewesen gleichermaen wiederholen. Dieser
Umstand ist nicht nur fr die Frage nach biologischer Verwandtschaft, sondern schlechthin
fr die Rekonstruktion der Phylogenese eines
Lebewesens von Bedeutung. Er wurde von
H a e c k e l als biogenetisches Grundgesetz for-

muliert28): Die Ontogenesis ist die kurze und

schnelle Rekapitulation der Phylogenesis. In
dieser allgemeinen Form trifft das Gesetz jedoch
nicht zu, da es neben Erscheinungen, die eine
gewisse Wiederholung phylogenetisch lterer
Zustnde darstellen (Palingenese), durchaus
neue Entwicklungsmomente gibt (Knogenese).
Eine einfache Ablesung der Phylogenese an der
Ontogenese ist deshalb nicht mglich, und das
biogenetische Grundgesetz kann nur als
Regel mit vielen Ausnahmen verstanden werden.
Die palingenetische Komponente in der Wirbeltier-Ontogenese zeigt sich zunchst darin, da die
Zygote an das Einzellerstadium, die Morula an das
Stadium der Schwmme und die Gastrula an das der
Hohltiere erinnert. In der menschlichen Ontogenese
lt sich jedoch keine so deutliche Parallele zum
zoologischen System erkennen. Immerhin weist
aber der menschliche Embryo
Kiemenanlagen")

" ) Die Tatsache als solche erkannten bereits zuvor einige andere
Autoren. - " ) Die Deutung der betr. Bildungen als Kiemenanlagen ist
nicht von allen, aber von der groen Mehrheit der Emhryologen
anerkannt.

Abb. 160: Armlnge (unterbrochene Linie) und Beinlnge (durchgezogene Linie) in % der Rumpfhhe
whrend der Fetalzeit und beim Erwachsenen. Die
feinen Schwankungen der Kurven drften nur methodisch bedingt sein, (nach A . H . S c h u l t z 1926)
und einen Schwanz wie der Fisch auf. Die Augenanlagen stehen bei ihm noch seitwrts gerichtet und
rcken erst im Zuge einer Vermenschlichung des
Gesichtes in der ersten Hlfte der Fetalzeit nach vorn
zusammen. Als charakteristische Sugermerkmale
treten beim menschlichen Fetus eine vorbergehende
paarige Milchdrsenleiste sowie vom 4. bis 8. Monat
ein komplettes Haarkleid (Lanugo) auf. Wie bei den
Tierprimaten ist beim Menschen die Grozehe zunchst abgespreizt, und wie die Gibbons und Menschenaffen besitzt zur Fetalzeit auch der Mensch
lngere Arme als Beine (Abb. 160).

c) Ablaufformen
regeln)

der Evolution

(Evolutions-

Whrend das biogenetische Grundgesetz

eine Regel des ontogenetischen Ablaufs darstellt, lt sich auch fr die Phylogenese eine
Reihe regelhafter Ablaufformen erkennen. Die
universalste phylogenetische Regel ist die der
zunehmenden Differenzierung, auf der die
heutige Formenvielfalt beruht. Im Zuge der
Differenzierung schreitet die Entwicklung vom
Allgemeinen zum Speziellen fort, so da Differenzierung meistens auch Spezialisierung bedeutet. Spezialisation lt sich definieren als
eine Bauplandifferenzierung, die zu komplizierten und auf ganz bestimmte Lebensbedingungen eingestellten Strukturen fhrt. Hochspezialisierte Organismen oder Organe werden
deshalb als phylogenetisch progressiv bezeichnet. Phylogenetische Primitivitt liegt demgegenber bei einer Bewahrung ursprnglicher,

22o

undifferenzierter Zustnde vor. Sie bringt den

Vorteil der phylogenetischen Plastizitt mit
sich, da eine unspezialisierte Struktur noch die
Mglichkeit besitzt, verschiedene Spezialisationsrichtungen einzuschlagen.
Da jede Mutante auf dem aufbauen mu,
was bereits vorhanden ist, kann sich ein durch
fortgeschrittene Spezialisation einseitig festgelegter Organismus schwer an etwas ganz
anderes adaptieren. D o l l o postulierte deshalb

eine Nichtumkehrbarkeit (Irreversibilitt) der

eingeschlagenen Entwicklungsrichtung als phylogenetisches Gesetz. Da es aber viele Ausnahmen gibt, kann nur von einer Regel gesprochen
werden.
Uneingeschrnkte Gltigkeit besitzt das DoLLOsche
Gesetz nur bezglich der Struktur eines komplexen
Organs oder der Gesamtorganisation eines Lebewesens. Hier kann eine Umkehr schon deswegen nicht
erwartet werden, weil alle Mutationen ungerichtet
sind und darum die genaue Wiederholung einer
frheren genetischen Konstellation unwahrscheinlich ist. In Einzelheiten wie einfachen Formmerkmalen, bestimmten Proportionen oder zeitlichen Verschiebungen ontogenetischer Ablufe ist dagegen eine
Rckkehr zu frheren Zustnden durchaus mglich.
Dies gilt sogar fr Merkmale, die den Gesamtorganismus betreffen, soweit sie wenig kompliziert sind und
eine relativ allgemeine Anpassung an ein kologisches
Milieu darstellen (z.B. Wiederkehr der Torpedogestalt der Fische als Analogon beim Sugetier Wal).
Auch besteht eine gewisse Ausnahme von der starren
Festlegung auf eine Spezialisation darin, da die
phylogenetische Entwicklung auf ontogenetische
Frhstadien zurckgreifen kann (vgl. Neotenie,
Kap. I V B z a ) .

Immerhin trifft aber die Irreversibilittsregel

in den progressiven Stammeslinien der hheren
Tiere so hufig zu, da sie fr die Interpretation
hominider Fossilien bzw. fr den Vergleich des
Menschen mit anderen Primaten Wahrscheinlichkeitshinweise zu liefern vermag. Ein echter
Funktionswechsel einer hochadaptierten Struktur mit der Folge einer Richtungsnderung des
morphologischen Adaptationsprozesses ist
praktisch nur dann mglich, wenn die alte
Struktur bereits eine gewisse Eignung fr die
neue Funktion besa (Prdisposition). Ansonsten werden hochspezialisierte Organe, deren Funktion ihren Wert durch vernderte Anforderungen an den Organismus verloren hat,
nicht zu neuen Aufgaben umgebildet, sondern
gleichsam ad acta gelegt, d.h. sie werden zu
Rudimenten reduziert.

Abb. 1 6 1 : Die Milchleiste der Suger. Im Vergleich zu

den Zitzen einer Hndin sind auf der linken Krperhlfte einer Frau die Stellen angegeben, an denen gelegentlich zustzliche Milchdrsen auftreten, (nach
v. E i c k s t e d t 1944)

Ein rudimentres Organ des Menschen ist seine

Ohrmuschel
(vgl. Kap. IVB2e). Beim Philtrum
(Abb. 53) drfte es sich um das Rudiment eines
feuchten Schleimhautbezirks zwischen Nasenlchern
und Mund (Nasenspiegel, Rhinarium) handeln, wie
er z.B. beim Hund, aber auch bei den meisten Halbaffen vorkommt. Die Plica fimbriata, eine mit der
Unterseite der Zunge verwachsene paarige Hautfalte,
wird als Rest der Unterzunge, wie sie bei Halbaffen
als teilweise freies Gebilde vorliegt, gedeutet. Auch
die Gaumenfalten, die bei vielen Sugern bei der
Nahrungsaufnahme behilflich sind und in der Primatenreihe mehr und mehr zurckgebildet werden, sind
beim Menschen nur noch rudimentr entwickelt.
Ferner stellt die schwache Krperbehaarung
des
Menschen ein Rudiment dar.

Neben den Rudimenten geben auch die

Atavismen phylogenetische Hinweise. Man
versteht darunter das sporadische Auftreten
eines phylogenetisch lteren Zustandes bei einzelnen Individuen. Atavistische Merkmale sind
hufig, aber nicht zwangslufig rudimentr.
Dennoch lassen sie sich wegen ihrer Beschrnkung auf vereinzelte Individuen nicht als Aus:
nahmen von der DoLLOschen Regel auffassen.
Beim Menschen kommen als Atavismen akzessorische Milchdrsen in der alten Milchleiste (Abb.
1 6 1 ; mitunter nur in der Schwangerschaft zutage
tretend), totale und partielle fellartige Krperbehaarung (Hypertrichosis) und ein Schwanzstummel vor.
Am Unterarmknochen kann als Atavismus ein Canalis
entepicondyloideus
zum Nerven- und Gefdurchtritt entstehen, wie er bei heutigen Neuweltaffen noch
hufig vorkommt. Die bei niederen Sugern vorhan-

dene paarige Ausbildung des weiblichen Geschlechtsapparates ist beim Menschen normalerweise auf
Eierstcke und Eileiter beschrnkt; als Atavismus
kann sie sich auch auf die Gebrmutter (Uterus
duplex, auch als U. bicornis, vgl. Prosimiae, Kap.
IV B i b) und sogar bis auf die Scheide (Vagina duplex)
erstrecken. (Greiffu s. Kap. I V B z b ; Makakenohr u.
Darwinsches Hckerchen s. Kap. I I B i b )

Ein hufig zu beobachtender Entwicklungstrend liegt mit der Reduktion vielzhliger

Strukturen auf eine verminderte Anzahl vor.
Da offenbar die Vielzahl ein Primitivmerkmal
darstellt, steht die phylogenetische Regel der
Zahlenreduktion zwar nicht der Irreversibilittsregel entgegen, doch lt sie sich nur bedingt mit der Grundregel der Differenzierung
vereinbaren. Whrend nmlich Differenzierung
im allgemeinen eine Bereicherung bedeutet, ergibt sich hier eine Vereinfachung. Die Zahlenreduktion fhrt aber hufig insofern trotzdem
zu einer Differenzierung, als sie in den verschiedenen Stammbaumzweigen in unterschiedlicher
Weise sowie unter Ausbildung spezieller morphologischer Adaptationen erfolgt. Ein gutes
Beispiel bieten die Gebireduktionen bei den
Primaten (vgl. Kap. IVBi).
Die Palontologie lehrt, da viele Arten ausgestorben sind. Auch der Stammbaum der Hominiden
weist blind endende Zweige auf (z.B. Paranthropus
und klassischer Neandertaler). Hufig werden als
Ursache des Artentods berspezialisierung und Degeneration genannt. Im mchtigen Geweih des eiszeitlichen Riesenhirschs, das zu schwer und bei der
Fortbewegung im Unterholz hinderlich geworden sei,
sowie in den gewaltigen Eckzhnen des Sbeltigers,
die das Zubeien gehindert htten, werden nachteilige berspezialisationen
gesehen. Wenn ein grundstzlicher Selektionsnachteil bestanden htte, wrden
sich aber die entsprechenden Mutanten in den Populationen gar nicht durchgesetzt haben. Eine Art wird
immer nur dann aussterben, wenn ihre Spezialisation
einer sich ndernden Umwelt nicht mehr angepat ist
und eine neue Adaptation wegen einseitiger Festlegung oder wegen zu rascher Umweltnderung nicht
oder nicht rechtzeitig erfolgen kann. Spezialisation ist
somit nur eine Voraussetzung fr das Aussterben, und
in jeder extremen Spezialisation kann eine latente
berspezialisation gesehen werden. Whrend also
Uberspezialisation durch Vernderung der Umwelt
bei einem gegebenen Genpool zutage tritt, sollte der
Begriff der Degeneration fr eine Vernderung des
Genpools, die eine Verschlechterung der Adaptation
an eine gegebene Umwelt ausmacht, verwendet werden. Solche Flle sind praktisch nur beim Menschen
und bei gezchteten Haustieren mglich.

Eine phylogenetische Regel, die eine weit verbreitete Spezialisationsrichtung beschreibt, ist
die CPEsche Regel der sukzessiven Krpergrensteigerung. Zwar lassen sich auch Gegenbeispiele anfhren, doch scheint gerade bei
den Wirbeltieren die Krpergre einen allgemeinen Selektionsvorteil im intra- und interspezifischen Konkurrenzkampf zu besitzen, soweit nicht spezielle kologische Gegebenheiten
dem entgegenstehen. Auch in der Primatenreihe
ist ein genereller Trend zur Krpergrensteigerung zu erkennen. Die Zunahme der Krpergre wird in allen Wirbeltiergruppen von
prinzipiell gleichen Proportionsvernderungen
begleitet. Zu diesen Gesetzmigkeiten der
Allometrie (vgl. Kap. IIIAi) gehren eine relative Abnahme der Kopfgre und eine Vergrerung des Gesichtsschdels im Verhltnis
zum Hirnschdel (Streckung der Kiefer).
Die relative Verkleinerung des Hirnschdels bedeutet zwangslufig, da mit der Krpergrensteigerung keine proportionale, sondern eine geringere
Hirnvergrerung stattfindet, so da das relative
Hirngewicht abnimmt (v. H a l l e r s c ^ Regel). Die
spezifisch menschliche Spezialisationsrichtung der
Intelligenzzunahme bedingt, da die V. HALLERsche
Regel auf den Menschen nicht zutrifft.

Die Phylogenese betrifft nicht zu allen Zeiten

alle Teile des Organismus in gleicher Weise.
Vielmehr knnen bestimmte Organe schnell,
andere langsam evoluieren; dann kann eine
Umkehr des Tempoverhltnisses erfolgen. Diese
gewisse gegenseitige Unabhngigkeit der Organismenteile in ihrem Evolutionstempo wird
geradezu als eine phylogenetische Regel bezeichnet (Watsonsehe Regel). Sie bedingt, da
Zwischenglieder nicht in allen Merkmalen
bergangsformen darzustellen brauchen, sondern sie knnen ein Mosaik der Merkmale des
Anfangs- und Endgliedes der betrachteten
phylogenetischen Entwicklungslinie reprsentieren. Dieser Mosaikmodus der Phylogenese
findet sich auch beim Menschen, da die Aufrichtung nahezu abgeschlossen war, als die
Gehirnentfaltung noch in ihren Anfngen
steckte.

221

B. Der biologische Vergleich von

Mensch und Tier (indirekte
Stammesgeschichte)
i . Die Primaten als Basisgruppe
des Menschen
a) Allgemeine Charakterisierung
ten (Allgemeine
Primatologie)

der Prima-

In einem Tier-Mensch-Vergleich mu dbr

Mensch vor allem seinen nchsten Tierverwandten gegenbergestellt werden, da gerade
hier einerseits mit Gemeinsamkeiten zu rechnen
und andererseits die Frage nach Unterschieden
am angebrachtesten ist. Die nchsten Tierverwandten des Menschen gehren wie er selbst
zur Gruppe der Primaten. Die Primatenkunde
(Primatologie) ist an und fr sich ein Teilgebiet
der Systematischen Zoologie, doch wird sie bei
vergleichender Betrachtungsweise mit Hinblick
auf den Menschen zu einem integrierten Bestandteil der Anthropologie
(Anthropologische
Primatologie).
Der Bauplan der Primaten ist durch die charakteristischen Wirbeltiermerkmale (Gliederung in Kopf, Rumpf mit segmentiertem Achsenskelett und 2 Gliedmaenpaare) und die
charakteristischen Sugermerkmale (Milchdrsen, Behaarung, konstante Krpertemperatur,
Herz mit 2 Vor- und 2 Hauptkammern, Lungenatmung, vollstndiges Zwerchfell, 3 Gehrknchelchen) bestimmt. Innerhalb der Sugetiere erweisen sich die Primaten im Gegensatz
zu den eierlegenden Kloakentieren (Monotremata 30 )) als Vivipara, da ihre Jungen lebend
geboren werden. Auerdem erfolgt die Ernhrung ihrer Frchte ber einen Mutterkuchen
(Placenta), und die Scheide ist unpaar. Sie gehren deshalb im Gegensatz zu den zwar viviparen, aber placentalosen, mit paariger Scheide
ausgestatteten Beuteltieren (Marsupialia, Didelphia) zu den Placentatieren (Placentalia,
Monodelphia).
Innerhalb der Placentalier sind die Primaten
nicht leicht zu definieren, da sie eine relativ uneinheitliche Gruppe darstellen (Systembersicht Tab. 26). Es lt sich kein einziges Merkmal finden, von dem man vllig uneingeschrnkt
sagen knnte, da es alle Primaten besitzen,
whrend es bei allen anderen Placentaliern
fehlt. Die Primaten knnen also nicht durch
30

) Amcisenigel und Schnabeltiere.

eine Liste von Eigenmerkmalen definiert werden, wohl aber durch ein ihnen eigenes Merkmalskombinat. Z u diesem gehrt, da als Verbindung zwischen Brustbein und Schulterblatt
ein Schlsselbein (Clavicula) ausgebildet ist.
Auch kommt an den Vordergliedmaen nie
eine Verwachsung der beiden
Zeugopodienknochen (Radius u. Ulna) vor; vielmehr besteht
die Fhigkeit zur Rotation des Zeugopodiums
um seine Achse, wodurch die Hand gewendet
werden kann. An den Autopodien (Hnde u.
Fe) kann an wenigstens einem der Gliedmaenpaare der i. Strahl (Daumen, Grozehe)
mehr oder weniger opponiert31),
d.h. den
anderen Strahlen gegenbergestellt werden
(Zangengriff); zumindest eine gute Abspreizbarkeit ist bei allen Primaten vorhanden. Auerdem tragen die Autopodien Hautleisten, und
zumindest die hinteren sind fnfstrahlig und
werden mehr oder weniger mit der ganzen
Sohle aufgesetzt (plantigrade Gangart). Weiterhin verfgen die Primaten ber einen frei hngenden Penis, der also nicht mit der Bauchhaut
verwachsen ist, und sptestens ab Geschlechtsreife ber eine - meist dauernde - Lagerung der
Hoden auerhalb der Bauchhhle, in der Regel
in einem hinter dem Penis herabhngenden
Hodensack (postpeniale Hodenlage). Das Gebi
zeigt einen einmaligen Wechsel vom Milchgebi mit drei zum Dauergebi mit vier wenigstens vorbergehend gleichzeitig vorhandenen
Zahnarten (vgl. Kap. IIIA2b).
Auf Grund der genannten Merkmale kann folgende Definition gegeben werden: Die Primaten sind
placentale Suger mit Clavicula, vom Radius getrennter Ulna, Abspreizbarkeit des 1. Autopodienstrabls an mindestens einem Extremittenpaar, fnfstrahligen, plantigraden Autopodien an den hinteren
Extremitten, Hautleisten an den Autopodien, freiem
Penis, zumindest zeitweilig auerhalb des Bauchraums gelagerten Hoden und einem Gebi, das einen
einmaligen Wechsel sowie drei bzw. vier verschiedene
Zahnarten aufweist.

Einige weitere Merkmale liegen zwar bei den

meisten, aber nicht allen Primaten vor. So verfgen die Primaten mit Ausnahme einiger fossi31
) Die Opponierbarkeit des Daumens der (rezenten) Catarrhinen
und der brigen Primaten ist anatomisch nicht identisch, weshalb
einige Autoren den Begriff der Opponierbarkeit auf die Catarrhinen
beschrnken und bei den brigen Primaten von Pseudoopponierbarkeit sprechen. In diesem Sinne besteht echte Opponierbarkeit nur,
wenn das Os metacarpalc I im Carpometacarpalgelenk rotiert werden
kann. Da eine entsprechende Rotation des Os metatarsale I bei keinem
Primaten mglich ist, mu bei Verwendung der einschrnkenden
Definition bezglich des Fues stets von Pseudoopponierbarkeit gesprochen werden.

ler Halbaffen ber einen geschlossenen knchernen Augenhhlenring (Abb. 162). Die beiden Zeugopodienknochen
der hinteren Extremitt (Tibia u. Fibula) sind nur bei Tarsiiformes (Abb. 169) im distalen Bereich miteinander verschmolzen, whrend bei den brigen
Primaten nicht nur Radius und Ulna, sondern
auch Tibia und Fibula vllig getrennte Knochen
darstellen. Bei Ateles und Colobus ist der
Daumen mehr oder weniger vllig und bei
Arctocebus und Perodicticus der Zeigefinger
nahezu vllig rckgebildet; alle brigen Primaten verfgen nicht nur an der hinteren, sondern auch an der vorderen Extremitt ber ein
fnfstrahliges Autopodium. Die Tupaiiden besitzen zwar an allen Autopodienstrahlen Krallen, alle anderen Primaten aber mindestens
einen Plattnagel je Symmetriehlfte des Krpers.
Ein gut entwickelter Blinddarm (Caecum)
kommt bei fast allen Primaten vor; nur bei einer
Tupaia-Art soll er fehlen. Bei den meisten Primaten sind an der Placenta die Zotten, die sich
zur Bildung einer Ernhrungsbrcke in die Gebrmutterwand einsenken, auf einen scheibenartigen Bezirk oder zwei solche Bezirke beschrnkt (diskoidale Placenta); nur bei den
Lemuriformes stehen sie ber die ganze Placenta
verteilt (diffuse Placenta). Die Milchdrsen
treten bei den Primaten in der Regel in Zweizahl
und bruststndig auf; manche Halbaffen verfgen allerdings ber zwei oder drei Milchdrsenpaare, wobei die Lokalisation ber den
Brustbereich hinausgeht (vgl. auch Daubentonia, Kap. I V B i b ) .
Mehr als durch fixe Merkmale sind die Primaten durch bestimmte Entwicklungstrends
und daraus resultierenden Ketten von Bindegliedern als eine einheitliche taxonomische
Gruppe ausgewiesen. Hier ist vor allem die
Tendenz zur Vergrerung des Gehirns zu
nennen (vgl. Kap. IVB2C). Dabei nehmen in

erster Linie die Assoziationsfelder zu, in denen

die Verknpfungen der einzelnen Bewutseinsinhalte zu Gedanken erfolgen. Auerdem verschiebt sich das Verhltnis der bei Sugern in
der Regel stark entwickelten olfaktorischen 32 ) zu
den optischen Bereichen zugunsten der letzteren. Die Betonung des Gesichtssinns kommt
auch dadurch zum Ausdruck, da schon bei den
primitivsten Primaten eine Verschiebung der
Augen aus seitlicher Lage nach vorn erfolgt,
womit das binokulare Sehen ermglicht wird.
Da die berkreuzung der Sehnerven (Chiasma
opticum) immer unvollstndiger wird und
schlielich beim Menschen von jedem Auge
ebensoviele Nervenfasern zur selben wie zur
anderen Hirnseite verlaufen, erfolgt bei ihm in
beiden Hirnhlften ber beide Augen und somit
aus leicht versetzten Blickwinkeln eine Wahrnehmung desselben Bildes, was einen rumlichen Eindruck bewirkt (stereoskopisches Sehen). Auch erreicht das Farbensehen bei tagaktiven Primaten - im Gegensatz zur Mehrheit
der Suger - einen hohen Differenzierungsgrad.
Der Riech- und Kauapparat neigt dagegen zur
Reduktion. Zugleich spielen Duftdrsen in der
aufsteigenden Primatenreihe eine immer geringere Rolle. Ein weiterer Entwicklungstrend
zeigt sich in der Ausbildung der Placenta
(Plazentation). Whrend bei den meisten Halbaffen (Tupaiiformes und - mit hchstens einer
Ausnahme - Lemuriformes) zwischen dem
mtterlichen und dem fetalen Kreislauf von
beiden Seiten einige trennende Gewebeschichten verbleiben, sind bei Tarsius und den echten
Affen in der Placenta die mtterlichen Blutgefe erffnet, so da die Chorionzotten unmittelbar in das mtterliche Blut eintauchen
(hmochoriale33) Placenta). Bei der Loslsung
" ) olfacere lat. riechen, wittern.
" ) haima gr. Blut; Chorion vgl. Kap. l B 2 d .

Abb. 162: Schdel (ohne Unterkiefer) eines Insektivoren (Macroscelidide, a), eines fossilen Tupaiiformen
(Anagale, b) und eines rezenten Tupaiiformen (Ptilocercus, c). Die Augenhhle ist bei a offen und seitwrts
gerichtet; bei b finden sich Anstze zu einem Augenhhlenring; bei c liegt ein geschlossener Augenhhlenring
vor (nicht aber eine zur Schlfe hin abgetrennte Augenhhle, vgl. Abb. 169 u. 183) sowie eine Ausrichtung der
Augenhhle schrg nach vorn. Grob annhernd nat. Gre, (in Anlehnung an W h i t w o r t h 1954 (a), Simpson
1931 (b) u. G r e g o r y 1951 (c)).

2Z4

der Placenta im Zuge der Geburt entsteht deshalb eine blutende Wunde34). Innerhalb der
Affen nimmt die Implantationstiefe35) zu und
erreicht bei den hheren Affen ein Maximum.
Es erfolgt also in der aufsteigenden Primatenreihe eine Intensivierung der Versorgung des
Fetus. (Weitere Trends in vielen Details s. Kap.
IVB2).
Parallel zu den morphologischen Vernderungstrends gehen solche des Verhaltens. Das
Lernvermgen und die Lernbereitschaft (Neugier, Beobachtung) nehmen zu. Damit tritt
neben die Instinktsteuerung eine individuelle
Anpassungsfhigkeit. Lernprozesse spielen auch
eine Rolle im Rahmen der sich zunehmend
durchsetzenden sozialen Lebensweise, die bei
allen Primaten mit Ausnahme einiger Halbaffen zumindest im Ansatz nachweisbar und
berall mit einer mehr oder weniger deutlichen
Rangstruktur verbunden ist. Ein weiterer Verhaltenstrend ist der zum Sitzen, wobei die
morphologischen Vorzge der Hand (freie Beweglichkeit infolge Rotation des Unterarms
und Opponierbarkeit des Daumens) genutzt
werden knnen, da die Hand in dieser Haltung
nicht zum Tragen bzw. Fortbewegen des Krpers bentigt wird; vielmehr kann sie als Greiforgan und damit zum vielseitigen Manipulieren36) dienen.
Primr drften die Primaten baumbewohnend (arboricol) sein. Einige Arten - insbesondere unter den Hundsaffen - sind jedoch zum
Bodenleben bergegangen (terricole oder terrestrische Lebensweise). Diese Arten sind meistens felsbewohnend (rupicol) und haben die
Fhigkeit zu gutem Klettern nicht verloren. Bei mehreren Primaten treten besondere Fortbewegungsspezialisationen auf. Von der ausgewogenen Vierbeinigkeit (Quadrupedie) ausgehend wurde die Fortbewegungsaufgabe entweder berwiegend auf die vorderen Gliedmaen (Brachiatoren37)) oder berwiegend auf
die hinteren (Cruriatoren33)) verlagert. Die
Brachiation (vgl. auch Kap. IVBzb), die sich
bei manchen Primaten nur in Anstzen findet
(Semibrachiation), besteht aus einem Durchschwingen des abwechselnd am einen und ande34
) Deshalb spricht man auch von deciduater Placenta (decidere lat.
abschneiden).

" ) planta lat. Setzling. Unter Implantation versteht man die Einnistung
des Keims in die Gebrmutterwand. - " ) manus lat. Hand. - " ) brachium lat. Arm. - " ) crus lat. Schenkel. Der Ausdruck Cruriator wird
mitunter allein fr den Menschen verwendet. Ferner wurde er auch
zur - wenig sinnvollen - Zusammenfassung der Fortbewegungsweisen
von Schimpanse, Gorilla und Mensch benutzt.

ren Arm hngenden Krpers (Hangeln), wobei

durch das abwechselnde Vorgreifen der Arme
der Krper hin- und hergedreht wird. Die
Cruriatoren benutzen mit Ausnahme des zweibeinig gehenden Menschen (Bipedie39)) die
krftige hintere Extremitt zum Springen, bei
dem der meist lange Schwanz als Steuerruder
dient.
Als Besonderheit ist bei einigen Platyrrhinen der
Schwanz sehr muskuls entwickelt und kann wie eine
5. Extremitt gebraucht werden (Greifschwanz, Abb.
172, 173). Weitere Besonderheiten stellen die Krallen
und die Haftballen einiger Primaten dar, durch die
ein Hochklettern an sten und Stmmen mglich ist,
deren Umfang ein Umklammern nicht zult.
Die vielfltigen Lokomotionsweisen der rezenten
Primaten lassen sich - mit dem Nachteil eines gewissen Zwanges, der fast jeder biologischen Klassifikation anhaftet - in folgender Ubersicht zusammenfassen:

Die meisten Primaten sind mehr oder weniger

omnivor (Allesfresser). Ihre Nahrung umfat
neben Frchten, Samen, Wurzeln und Sprossen
vor allem Kleintiere (z.B. Insekten und deren
Larven, Schnecken, Eidechsen, Vgel und deren
Eier); Paviane reien sogar kleine Gazellen. Es
gibt aber auch einseitig spezialisierte Bltterfresser (Colobiden).
Der phylogenetische Ursprung der Primaten
(Abb. 163) ist ber die Sugetiere schlechthin in
der sugerhnlichen Reptiliengruppe41) der
Therapsida aus der bergangszeit von Palozu Mesozoikum zu suchen. Als erste Placentalier treten in der Kreidezeit, also vor etwa
100 Millionen Jahren, Lebewesen auf, die heutigen Insektenfressern, nmlich den Spitzmusen42), hneln (Protoinsectivora). Von diesen leiten sich die verschiedenen Stammbaumzweige der Placentalier her, so auch die Linie zu
den heutigen Insektenfressern (Insectivora). Von
39

) pes lat. Fu. - 4 0 ) hchstens Putzkralle.

*') Reptilien (Kriechtiere: z.B. Schildkrten, Eidechsen, Schlangen)

sind wechselwarme, geschuppte oder gepanzerte Wirbeltiere mit Lungenatmung und Kloake (gemeinsame kaudalc Rumpfffnung fr alle
Ausfhrungsvorgnge); die meisten legen Eier, einige gebren lebend.
Sie gehen auf Amphibien (Lurche) des Karbon und diese wahrscheinlich auf Crossopterygier (Quastenflosserfische) des spten Devon zurck. Fr die Ahnenform der Wirbeltiere schlechthin gilt der heutige
Branchiostoma ( = Amphioxus, Lanzettfisch), ein primitiver Chordate
mit unsegmentiertem dorsalem Sttzstrang, als Modell. Der Ursprung
der Chordaten ist unbekannt; nach einleuchtendster Mutmaung
leiten sie sich ber die primitive, marine Deutcrostomiergruppc der
Hemichordaten (Kragentiere) von Urcoelomaten ab. Von diesen drfte
der Weg ber die Coelenteraten (Hohltiere) bis auf das Einzellerstadium (vielleicht Flagellatenkolonien) zurckgehen (vgl. biogenet.
Grundgesetz, Kap. I V A 3 b ) . - " ) Die Spitzmuse sind nicht wie die
Muse Nagetiere, sondern gehren mit Igel und Maulwurf zur Ordnung der Insectivora.

Brachiatoren

Quadrupeden

echte Brachiatoren (Hylobatinae, Pongo)

Brachiatoren u. zugleich Gnger (Gorillini)
Greifschwanzbrachiatoren (Atelini, Alouatta)
Semibrachiatoren (Colobidae)
terricole Lufer (Erythrocebus, Theropithecus,
die meisten.Papio- u. Macaca-Arten,
grere Tupaiidae)

arboricole Lufer u. zugleich

Kletterer

ohne Greifschwanz
(kleinere Tupaiidae,
Cheirogaleinae, Lemur,
Pithecinae, Cercopithecus,
Cercocebus, Cynopithecus,
einige Macaca- und
Papio-Arten)
mit Greifschwanz
(Cebini)

arboricole Kletterer (Lorisidae)

Krallenkletterer (Daubentonia)

Springer (u. zugleich Kletterer

oder Lufer)
Cruriatoren

mit Krallen
(Callithricidae)
ohne Krallen40)
(Galagidae, Indriidae,
Hapalemur, Lepilemur,
Aotinae)
mit Haftballen
(Tarsius)

Bipede (Hominidae)
frhen Insectivoren zweigt - wahrscheinlich
gegen Ende der Kreidezeit - die Stammeslinie
der Primaten ab. Die Spitzhrnchen (Tupaiiformes) reprsentieren als Subprimates
eine
heute noch lebende bergangsgruppe zwischen
Primaten und Insectivoren, nmlich den Elefantenspitzmusen (Rsselspringer, M a c r o s c e lididae). A u s dem Paleozn sind neben den
T u p a i i f o r m e s auch bereits L e m u r i f o r m e s und
die ersten T a r s i i f o r m e s nachgewiesen. Sptestens im M i o z n drfte die gesamte Differenzierung in die heutigen Primatenfamilien vorliegen.

Prima-

gegeben (Tab. 26, A b b . 1 6 5 ; Fossilgruppen von

Interesse f r die menschliche Stammesgeschichte s. K a p . IV C ) :
1. Prosimiae (Halbaffen). Augenhhle nicht durch
Scheidewand zur Schlfe hin vllig abgetrennt (Abb.
162). Stirnbein bis ins Erwachsenenalter zweiteilig.
Grohirn verdeckt infolge geringer Entwicklung und
gestreckter Schdelform in Aufsicht das Kleinhirn nur
teilweise
(Abb. 205). Unterzunge.
uerlicher
Schwanz (auer bei Loris). Gebrmutter im oberen
Teil verdoppelt (Uterus bicornis). Einzel- oder Mehrlingsgeburten.
r . i . Tupaiiformes:
Tupaiidae
(Spitzhrnchen;
Abb. 166). Langer, spitzer Gesichtsschdel mit seitenstndigen Augen. Augenhhle ohne Trennwand zur
Schlfe hin. Zahnformel 2-1-3-3/3-1-3-3 43 ) (neuerdings auch als 2-0-4-3/2-1-4-3 interpretiert); insectivorenartiges Kronenmuster der Mahlzhne. Feuchtes
Rhinarium. 1. Autopodienstrahl nur abspreizbar,
nicht opponierbar; alle Autopodienstrahlen mit
Krallen. Tasthaare (Vibrissen) im Gesicht und an den
Handgelenken. Kein Penisknochen. Hoden an der
Peniswurzel liegend (parapeniale Lage). 1 - 3 Milchdrsenpaare. Diskoidale, aber nicht hmochoriale
Placenta. Weitgehend solitre Lebensweise (Einzelgnger oder Paare). Tagtiere.

Im folgenden wird eine stichwortartige C h a rakterisierung der rezenten Primaten-Gruppen

" ) Die Zahlen geben an, wieviel Schneide-, Eck-, Backen- und
Mahlzhne in einer Gebihlfte vorhanden sind. Die Angaben vor
dem Schrgstrich beziehen sich auf den Ober-, dahinter auf den Unterkiefer. Als ursprngliche Sugerformel gilt: 3-1-4-3/3-1-4-3.

Die geographische Verbreitung der heutigen Primaten ist - bei Ausklammerung des Menschen als
Kosmopoliten - auf den Groteil der Tropen und
Subtropen beschrnkt (Abb. 164). Im Tertir besiedelten die Primaten auch weite Teile Europas und
Nordamerikas sowie grere Teile des asiatischen
Festlands. In Australien und im pazifischen Raum
scheinen sie dagegen immer gefehlt zu haben.

b) Das System der Primaten

tologie)

(Spezielle

226

Quartr

If

Perm
Abb. 163: Grob-schematischer Stammbaum zur Kennzeichnung des Ursprungs und der Verwandtschaftsbeziehungen der Primaten. Erdzeitalter nicht mastabsgetreu.

Abb. 164: Geographische Verbreitung der rezenten nicht-menschlichen Primaten (punktiert).

Tab.z6: System der Ordo Primates (Herrentiere). Ausgestorbene Gruppen (f) sind nur bis zum Familien-,
Subfamilien- oder Tribusniveau angegeben. Fr die Genera wurden in Klammern Trivialnamen, die jedoch
teilweise nicht eindeutig definiert sind, beigefgt.
Subordo

Infraordo

Prosimiae Tupaiiformes

Lemuriformes

Superfamilia

Familia

Subfamilia

Tribus

rezente Genera

Tupaioidea

Anagalidae f
Tupaiidae

Tupaiinae

Tupaiini

Ptilocercinae

Ptilocercini

Tupaia, Dendrogale, Urogale (alle drei:

Spitzhrnchen)
Ptilocercus
(Fahnenschwanzspitzhrnchen)

Lemuroidea

Lorisoidea

Tarsiiformes

Simiae

Platyrrhina

Plesiadapidae |
Adapidae f
Lemuridae
Lemurinae

Lemur (Katzenmaki u. a.),

Hapalemur
(Halbmaki),
Lepilemur
(Wieselmaki)
Cheirogaleus
(Katzenmaki),
Microcebus
(Mausmaki)

Cheirogaleinae

Cheirogaleini

Megaladapidae f
Indriidae

Indriinae

Indriini

Avahi (Wollmaki), Propithecus (Sifaka),

Indri (Indri)

Daubentoniidae
Lorisidae

Archaeolemurinae t
Daubentoniinae
Lorisinae

Daubentoniini
Lorisini

Galagidae

Galaginae

Galagini

Daubentonia
(Fingertier)
Loris (Schlanklori),Nycticebus
(Plumplori),
Arctocebus
(Brenmaki),
Perodicticus
(Potto)
Galago(Galago,
Buschbaby)

Tarsiinae

Tarsiini

Aotinae

Aotini

Omomyoidea f Omomyidae f
Anaptomorphidae t
Tarsioidea
Necrolemuridae f
Tarsiidae
Ceboidea

Lemurini

Cebidae

Callicebini

Tarsius
(Koboldmaki)
Aotes (Nachtaffe)
Callicebus
(Springaffe)

227

228

Tab. 26
Subordo

(Fortsetzung)
Infraordo

Superfamilia

Familia

Subfamilia

Tribus

rezente Genera

Pithecinae

Pithecini

Cebinae

Alouattini

Pithecia, Chiropotes (beide:

Schweifaffe,
Saki);
Cacajao
(Uakari)
Alouatta
(Brllaffe)
Saimir (Totenkpfchen),
Cebus
(Kapuzineraffe)
Ateles (Klammeraffe),
Brachyteles
(Spinnenaffe),
Lagothrix
(Wollaffe)
Callimico
(Springtamarin)
Callithrix
(Marmoset),
Cebuella
(Zwergseidenffchen);
Saguinus
(Tamarin),
Leontideus
(Lwenffchen)

Cebini

Atelini

Catarrhina

Parapithecoidea f
Cercopithecoidea

Callithricidae

Callimiconinae
Callithricinae

Callimiconini
Callithricini

Cercopithecidae

Cercopithecinae

Cercopithecini

Papionini

Colobidae

Colobinae

Presbytini

Nasalini

Cercopithecus
(Meerkatze),
Erythrocebus
(Husarenaffe)
Cercocebus
(Mangabe),
Macaca
(Makak),
Cynopithecus
(Schopfmakak),
Theropithecus
(Dschelada),
Papio (Pavian
einschl. Mandrill, Drill u.
Babuin)
Presbytis
(Langur),
Pygathrix
(Kleideraffe)
Rhinopithecus;
Simias, Nasalis
(alle drei:
Nasenaffe)

229 Tab. 26
Subordo

(Fortsetzung)
Infraordo

Superfamilia

Hominoidea

Familia

Hylobatidae

Pongidae

Tribus

rezente Genera

Colobini

Colobus
(Stummelaffe)

Pliopithecinae f
Hylobatinae

Hylobatini

Dryopithecinae t
Ponginae

Hylobates
(Gibbon),
Symphalangus
(Siamang)

Pongini

Pongo
(Orang-Utan)
Pan
(Schimpanse),
Gorilla
(Gorilla)

Subfamilia

Gorillini

Oreopithecidae f
Hominidae

1.1.1. Tupaiinae. Dicht behaarter Schwanz.

1.1.2. Ptilocercinae. Beschuppter Schwanz mit
zweizeiliger Endbehaarung. Seitlicher oberer Schneizahn mit Nebenhcker.
1.2. Lemuriformes (Lemuren, Makis; Abb. 167).
Augenhhle ohne Trennwand zur Schlfe hin.
Feuchtes Rhinarium. 1. Autopodienstrahl opponierbar. Penisknochen. Diffuse, in der Regel nicht hmochoriale Placenta. Es fehlen einerseits die insectivorenartigen Merkmale der Tupaiiden und andererseits die
simierartigen Merkmale der Tarsiiden.
1.2.1. Lemuroidea. Hintere Gliedmaen lnger als
vordere. Gesichtsvibrissen stark entwickelt.
1 . 2 . 1 . 1 . Lemuridae. Zahnformel 2-1-3-3/2-1-3-3.
2. Strahl der hinteren Extremitt mit Kralle (Putzkralle), sonst Plattngel. Langer Schwanz. Handgelenksvibrissen. 1 - 3 Milchdrsenpaare. Teils solitr,
teils sozial.
1.2.1.1.1.
Lemurinae. Relativ groe Tiere. Reduktionstendenz der oberen Schneidezhne. Teils Nacht-,
teils Tagtiere.
1.2.1.1.2.
Cheirogaleinae. Relativ kleine Tiere.
Verlngerte Fuwurzel. Nachttiere.
1.2.1.2. Indriidae: Indriinae. Relativ groe Tiere
mit kurzem Gesichtsschdel. Zahnformel 2-1-2-3/
2-0-2-3. Krallen bzw. Ngel wie Lemuridae. Keine
Handgelenksvibrissen. 1 bruststndiges Milchdr-

Gigantopithecini f

PRamapithecinae f
Australopithecinae f
Homininae

Hominini

Homo
(Mensch)

senpaar. Kleine familienartige Gruppen. Auer Avahi

Tagtiere.
1.2.1.3.
Daubentoniidae.
Zahnformel 1-0-1-3/
1-0-0-3; obere Schneidezhne sehr gro, laufend
nachwachsend (Nagezhne). An vorderen Autopodien 1. Strahl nur wenig opponierbar, mittlerer sehr
dnn; nur 1. Strahl der hinteren Autopodien mit
Plattnagel, sonst Krallen. Keine Handgelenksvibrissen. i leistenstndiges Milchdrsenpaar. Solitr.
Nachttier. Die Gebi- und Autopodienspezialisationen werden als Adaptation an das Biotop der
madagassischen Riesenbambuswlder gedeutet: Das
Fingertier klettert an den Bambusrohren hoch und
nagt sie nach Insektenlarven auf bzw. dringt mit dem
verdnnten Finger in die Bohrlcher ein.
1.2.2. Lorisoidea. Zahnformel 2-1-3-3/2-1-3-3;
Reduktionstendenz der oberen Schneidezhne. Krallen bzw. Ngel wie Lemuridae. Reduktion der Gesichtsvibrissen; keine Handgelenksvibrissen. Harnleiter durchbohrt die Clitoris in ganzer Lnge. In der
Regel 2 - 3 Milchdrsenpaare. Fellfarbe mit Tendenz
ins Rtliche. Wenig sozial (hufig Einzeltiere oder
Paare, aber teils'Schlafnester mit mehreren Tieren).
Nachttiere (Arctocebus weniger ausgeprgt).
1.2.2.1. Lorisidae. Augenhhlen relativ stark nach
oben gerichtet. Reduktionstendenz des 2. Autopodienstrahls. Langsame Bewegungen.

23

Callithricinae
Callimiconinae
Cebidae

Hylobates
Symphalangus
Pongidae

Tarsiiformes

Pongo

Cebadca

Pan
Lorisoidea

Gorilla

Lemuroidea

Homo

Tupaiiformes

Protoinsectivor

Abb. 165: Phylogenetisches Beziehungsschema der rezenten Primaten-Gruppen..

1.2.2.2. Galagidae. Hintere Gliedmaen lnger als
vordere; Fuwurzel verlngert. Schnelle Bewegungen.
1.3. Tarsiiformes: Tarsiidae (Koboldmakis; Abb.
168, 169). Kurzer Gesichtsschdel. Extrem groe
Augen; Augenhhle mit unvollstndiger Trennwand
zur Schlfe hin. Zahnformel 2-1-3-3/1-1-3-3. Kncherner uerer Gehrgang. Kein Rhinarium 44 ).
Hintere Gliedmaen lnger als vordere; Tibia und
Fibula distal verschmolzen; Fuwurzel verlngert.
1. Autopodienstrahl nur an den hinteren Gliedmaen
opponierbar; Haftballen an den Enden der Autopodienstrahlen; 2. und 3. Strahl der hinteren Autopodien mit Kralle, sonst Plattngel. Reduktionstendenz
der Vibrissen. Kein Penisknochen. 2 (oder 3) Milchdrsenpaare. Diskoidale, hmochoriale Placenta.
Differenzierte Gesichtsmuskulatur (Mimik). Nahrung berwiegend Insekten. Solitr (oder in Paaren).
Nachttiere.
2. Simiae (Anthropoidea, Pithecoidea, Affen).
Augenhhle mit vollstndiger Scheidewand zur
Schlfe hin. Stirnbeinhlften verschmelzen in der Re**) Da auch bei den echtcn Affen ein Rhinarium fehlt, werden die
Tarsiiformes von manchen Autoren mit diesen zur Gruppe der
Haplorhint zusammengefat. Die brigen Halbaffen bilden dann die
Gruppe der Strepsirhini.

gel vor Erreichen des Erwachsenenalters. Grohirn

verdeckt in Aufsicht das Kleinhirn (Abb. 205). Groe
Variabilitt der Schdelform (Abb. 170). Kein Rhinarium. i bruststndiges Milchdrsenpaar. Gebrmutter ohne Verdopplung (Uterus simplex). Diskoidale,
hmochoriale Placenta. Differenzierte Gesichtsmuskulatur. Auer Aotes Tagtiere.
2.1. Platyrrhina (Breitnasen, Neuweltaffen, Westaffen). Mehr oder weniger breite Nasenscheidewand;
seitwrts gerichtete Nasenlcher (Abb. 171). 3 Prmolaren. In der Regel Zusammenstoen von Scheitel-

Abb. 166: Spitzhrnchen, Tupaia. (aus S t a r c k 1974)

Abb. 169: Skelett eines Koboldmakis. Beachte die

groen Augenhhlen, die verlngerte Fuwurzel und
die Verwachsung der Unterschenkelknochen, (aus
A . H . S c h u l t z 1969)

Abb. 167: Katzenmaki, Letnur catta. (nach K o c h aus

F i e d l e r 1956)

Abb. 168: Koboldmaki, Tarsiussyrichta.

pia aus C h i a r e l l i 1972)

(Foto Oka-

Abb. 170: Die Variationsrichtungen des Simier-Schdels. A = relativ generalisierte Form (Presbytis);
B - D = vermehrtes Wachstum in einer der 4 verschiedenen Richtungen: B = Betonung des GonionBereichs (Alouatta), C = Ausziehung des Schdels
nach hinten (Saimiri), D = extreme Prognathie
(Papio), E = groe Hirnschdelhhe (Homo), (aus
H i l l 1957)

232

und Jochbein in der Schlfengegend (parietojugaler

Kontakt). Langer (auer Cacajao) uerlicher
Schwanz mit mindestens 13 Schwanzwirbeln. 1. Autopodienstrahl an den hinteren Gliedmaen opponierbar, an den vorderen nicht oder unvollstndig bzw.
Griff zwischen 2. und 3. Finger (vgl. Pithecinae u.
Alouattini).Penisknochen meistens vorhanden. Weibchen mit geringer Monatsblutung (bei Saimiri keine).
Ausnahmslos Baumbewohner.
2.Z.I. Cebidae. Zahnformel 2-1-3-3/2-1-3-3. Alle
Autopodienstrahlen ohne Krallen; allerdings kann
am 2. Autopodienstrahl der Hinrerextremitt ein
relativ stark gewlbter Nagel (Kuppennagel) vorhanden sein. Einige Gesichtsvibrissen. In der Regel
Einzelgeburten.
2.1.1.1. Aotinae. Grohirn weitgehend ungefurcht.
Unterzunge. Hintere Extremitt lnger als vordere.
Kleine familienartige Gruppen.
2.1.1.1.1.
Aotini (Nachtaffe). Sehr groe Augen.
Nasenscheidewand relativ schmal. Nachttier.
2.1.1.1.2.
Callicebini (Springaffe). Unterkiefer im
Gonionbereich vergrert.
2.1.1.2.
Pithecinae (Abb. 171). Grohirn einfach
gefurcht. Extrem breite Nasenscheidewand. Unterkiefer im Gonionbereich vergrert. Daumen und
Zeigefinger stehen von den brigen Fingern getrennt.
Langhaariges Fell. Wahrscheinlich in kleinen Gruppen.
2 . 1 . 1 . 3 . Cebinae (Greif- oder Rollschwanzaffen).
Deutlich gefurchtes Gehirn. Schwanz als Greiforgan
ausgebildet. Sozial.
2 . 1 . 1 . 3 . 1 . Alouattini. Extrem groer Unterkiefer,
besonders im Gonionbereich (Abb. 170). Nackenflche des Schdels (Planum nuchale) steil stehend.
Daumen und Zeigefinger stehen von den brigen
Fingern getrennt. Tastflche auf der Unterseite des
Schwanzendes (Abb. 172). Mchtige Kehlscke.
2.I.Z.3.2. Cebini. Fehlen der fr die Alouattini und
Atelini genannten Besonderheiten (Tastflche am
Greifschwanz nicht immer fehlend). Saimiri zeigt ein
relativ ausladendes Hinterhaupt (Abb. 170). Cebus
besitzt hohe Lernfhigkeit (vgl. Tab. 29).

Abb. Z71: Saki, Chiropotes

H i l l I960)

satanas. (nach Jesse aus

2.Z.Z.3.3. Atelini (Abb. 173). Brustkorb tonnenartig. Vordere Gliedmaen lnger als hintere. Oberarmkopf kugelartig (vgl. Abb. 199). Tendenz zur
Daumenreduktion bis zu weitgehendem Fehlen.
Greifschwanz mit Tastflche. Die Spezialisationen
des Skelettes werden als Adaptation an brachiatorische Fortbewegung gedeutet.
2.1.2. Callithricidae (Krallenffchen). Geringe Krpergre. Wenig gefurchtes Gehirn. Hintere Gliedmaen lnger als vordere. Nur am z.Strahl der hinteren Autopodien ein Plattnagel, sonst Krallen. Vibrissen im Gesicht und teilweise an den Handgelenken. Sozial.
2.Z.2.Z. Callimiconinae. bergangsform zwischen
Cebiden und Callithriciden. Zahnformel 2-1-3-3
2-1-3-3. In d e r Regel Einzelgeburten.
2.1.2.2.
Callithricinae
(Hapalinae). Zahnformel
2-1-3-2/2-1-3-2. Stirn lang ausgezogen. In der Regel
Zwillingsgeburten.
2.2. Catarrhina (Schmalnasen, Altweltaffen, Ostaffen). Deutlich gefurchtes Gehirn (Abb. 205). Mehr
oder weniger schmale Nasenscheidewand; nach vorn
oder unten gerichtete Nasenlcher (Abb. 175). Zahnformel 2-Z-2-3/2-1-2-3. In der Regel Zusammenstoen von Stirn- und Schlfen- oder Scheitel- und Keilbein in der Schlfengegend. Langer kncherner uerer Gehrgang. z. Autopodienstrahl an den vorderen
Gliedmaen stets opponierbar (oder mehr oder weniger fehlend); alle Autopodienstrahlen ohne Krallen.
Weibchen mit mehrtgiger Monatsblutung. In der
Regel Einzelgeburten.
2.2.1. Cercopithecoidea
(Hundsaffen i. w. S.).
Grundmuster der Molarenkronen vierhckrig mit
leistenartiger Verbindung zwischen den beiden vorderen und ebensolcher zwischen den beiden hinteren
Hckern (Bilophodontie, Abb. 176,209). 6-7Lendenwirbel. In der Regel uerlicher Schwanz. Vordere
Autopodien krzer als hintere; 1. Strahl auch am
hinteren Autopodium opponierbar. Gesschwielen.
Vibrissen stark reduziert oder fehlend. Penisknochen.
Groe Schamlippen reduziert. Sozial.
2.2.1.1. Cercopithecidae (Hundsaffen i. e. S.). Vordere und hintere Gliedmaen etwa gleich lang.
Backentaschen. Clitoris uerlich sichtbar und von
Vorhaut bedeckt. Einige Arten ausgesprochen
terricol (Abb. 174). Es kommen hochentwickelte
Sozialstrukturen vor.
2.2.1.1.1.
Cercopithecini. Relativ kurzer Gesichtsschdel (Abb. 174). 3. unterer Molar ohne 5. Hcker.
2.2.Z.Z.2.
Papionini.
Langer
Gesichtsschdel
(Schnauzenbildung, Prognathie, Abb. 170, 175).
3. unterer Molar mit 5. Hcker.
2.2.1.2.
Colobidae.
(Semnopithecidae, Schlankaffen). Relativ kurzer Gesichtsschdel (Abb. 170).
3. unterer Molar mit 5. Hcker (Abb. 176). Hintere
Gliedmaen ein wenig lnger als vordere. Clitoris in
Vulva verborgen. Mehrkammriger Magen (Bltterfresser). Baumbewohner.
2.2.1.2.1.
Presbytini. Daumen und Kehlsack vorhanden.

Abb. 172: Brllaffe, Alouatta palliata. Beachte die nackte Tastflche an der Schwanzspitze, (aus H i l l 1962)
Abb. 1 7 3 : Spinnenaffe, Brachyteles
N a p i e r 1967)
Abb. 174: Husarenaffe, Erythrocebus
aus C h i a r e l l i 1972)

arachnodes.

Beachte den kleinen Daumenstummel, (aus N a p i e r u.

patas. Stark bodenadaptierter Lufer. (Foto Giardino Zoologico Roma

Abb. 175 : Mnnlicher Mantelpavian, Papio hamadryas. Beachte die in paviantypischer Weise extrem weit vorgezogenen Nasenlcher, (nach S o r b y aus N a p i e r u. Napier 1967)
Abb. 176: Linke Mahl- und Backenzahnreihe des Unterkiefers eines Presbytis. Beachte die Bilophodontie der
Molaren und den 5. Hcker am 3. Molar, (aus Piveteau 1957)

2-34

2.2.1.2.2. Nasalini. Daumen und Kehlsack vorhanden. uerlicher Nasenvorsprung (Abb. 177).
2.2.1.2.3. Colobini. Daumen weitgehend reduziert
(Abb. 201). Kein Kehlsack.
2.2.2. Hominoidea
(Anthropomorpha, hhere
Affen 45 )). Starke Gehirnentwicklung (Abb. 205). Dryopithecus-Muster der unteren Molaren (Abb. 178,
209)46). Brustkorb tonnenartig. Oberarmkopf kugelartig (Abb. 199); niedriges Olecranon (Ellenbogen).
Kein uerlicher Schwanz; 2 - 4 Schwanzwirbel.
Blinddarm mit Wurmfortsatz. Zumindest im Erwachsenenalter keine Vibrissen.
2.2.2.1. Hylobatidae: Hylobatinae (Gibbons i. w. S.,
Abb. 179). Mige Prognathie. Sehr lange Eckzhne,
Wirbelsule gerade; in der Regel 5 Lendenwirbel.
Arme ganz betrchtlich lnger als Beine. Grozehe
opponierbar. Teilweise Kehlsack. Kleine Gesschwielen. Penisknochen. Hoden an der Peniswurzel
liegend. Besonders lange Clitoris. Groe Schamlippen
schwach ausgeprgt. Extrem brachiatorische Baumbewohner. Lebensweise in Familien.
2.2.2.2. Pongidae
(Menschenaffen):
Ponginae
(Groaffen). Betrchtliche Krpergre. Robuste
Individuen tragen Scheitel- und Nackenleiste zum
Muskelansatz (insbesondere bei Gorilla- u. PongoMnnchen, Abb. 183). Grohirn stark gefaltet. Deut-

" ) Im Gegensatz zu den hheren Affen (engl, apes) werden die

Ccboidea und Cercopithecoidea als niedere Affen (engl, monkeys) bezeichnet. - " ) Dieses Merkmal kennzeichnet als einziges auch alle fossilen Hominoiden.

Abb. 1 7 7 : Nasenaffe, Nasalis larvatus. Mnnliches

Tier; Weibchen besitzen eine krzere, aufwrts gerichtete Weichteilnase. (Foto Okapia aus Chiar e l l i I973)

fp

Abb. 178: Dryopithecus-Muster der unteren Molaren,

pd = Protoconid, md = Metaconid,ed = Entoconid,
hd = Hypoconid, hld = Hypoconulid; fa = Fovea
anterior, fp = Fovea posterior, bc = Zentralgrube.
Der Pfeil gibt die Anordnung des Zahns in der Zahnreihe an. (aus G e n e t - V a r c i n 1963)

liehe Prognathie. Lange, krftige Eckzhne; fr Eckzahn des Unterkiefers Lcke im Oberkiefergebi
zwischen seitlichem Schneidezahn und Eckzahn
(Diastema). Verstrebung am Unterrand der Innenseite der Unterkiefersymphyse (Basalplatte, vgl.
Abb. 237). Wirbelsule mit Tendenz zu sigmoider
Krmmung; in der Regel 4 Lendenwirbel. Arme lnger als Beine. Daumen kurz (Abb. 2 0 1 ) ; Grozehe
opponierbar. Starke Entwicklung paariger Kehlscke. In der Kindheit Gesschwielen in der Regel
angedeutet. Haarstrich am Oberarm abwrts, am
Unterarm aufwrts. Kleiner Penisknochen (Abb. 180).
Groe Schamlippen stark reduziert. In den Bumen
berwiegend hangelnd, auf dem Boden vierbeinig
gehend (vordere Autopodien auf die Dorsalseite der
Fingermittelglieder sttzend = Knchelgang, Abb.
185). bernachtung in meist allabendlich gebauten
Nestern auf Bumen (Gorillini teils auch auf dem
Boden). Differenziertes Mienenspiel. Hohe Intelligenz.
2.2.2.2.1. Pongini. Schwache beraugenwlste
(Abb. 181). Arme erheblich lnger als Beine. Rotbraunes, zottiges Fell. Mnnchen viel grer als
Weibchen. Alte Mnnchen mit groen Wangenwlsten aus Bindegewebe und Fett. Keine regelhaften
zyklischen Genitalschwellungen. berwiegend arboricol. Semisolitr (vgl. Kap. I V B 3 d ) . Einzige Species:
Pongo pygmaeus (Orang-Utan, Abb. 182).
2.2.2.2.2. Gorillini (afrikanische Groaffen). Starke
beraugenwlste (Abb. 183). Besitz von Stirnhhlen.
Arme mig lnger als Beine. Zyklische Genitalschwellung (Pan ausgeprgter als Gorilla, Abb. 212).
2 Genera: 1) Pan: Geringer Sexualdimorphismus.
Groe Ohren. Langer Penis. Teils arborieol, teils
terricol. Offene Gruppen (vgl. Kap. I V B 3 d ) .

Abb. 1 8 1 : Schdel eines mnnlichen Orang-Utan.

(Samml. Zool. Mus. Hambg.; Foto B. Jacobshagen)
2 Species: P. troglodytes (Schimpanse, Abb. 218,223),
meist mit dunkelbraunem Fell und hellerem Gesicht;
P. paniscus (Zwergschimpanse, Bonobo, Abb. 184)
mit schwarzbraunem Fell und dunklem Gesicht,
relativ geringe Krpergre. 2) Gorilla: Groer
Sexualdimorphismus (Mnnchen grte Primaten).
Relativ kleine Ohren. Kurzer Penis. Schwarzbraunes
Fell, dunkles Gesicht. berwiegend terricol. Geschlossene Gruppen (vgl. Kap. IVB3d). Einzige
Species: G. gorilla (Abb. 185) mit 2 Subspecies: G. g.
gorilla (Flachlandgorilla); G. g. beringei (Berggorilla).

Abb. 179 : Skelett eines Siamangs, Symphalangus

syndactylus. (aus A . H . S c h u l t z 1969)

2.2.2.3. Hominidae (Menschenartige): Homininae

(Menschen; einzige rezente Species: H. sapiens). Die
biologische Definition des Menschen (Kap. IVB4)
ergibt sich aus der folgenden vergleichenden Betrachtung von Mensch und Tier.

2 . D a s somatische Bild v o n M e n s c h und

T i e r (vergleichende M o r p h o l o g i e ,
Physiologie und Biochemie)
a) Zyto-

us

ur

Abb. 180: Lngsschnitt durch das Penis-Ende des

Orang-Utan, ps = Stammschwellkrper, us = Harnrhrenschwellkrper, es = Spitzenschwellkrper;
fb = fibrse Hlle des Stammschwellkrpers; ur =
Harnrhre; k = Penisknochen. Auch bei Primaten
mit lngeren Penisknochen hat dieser keine Verbindung mit dem brigen Skelett, (nach Meisenheimer
aus Harms 1956)

und ontogenetischer

Vergleich

Die Z a h l der Chromosomen variiert bei den

Primaten stark und lt keinen einheitlichen
phylogenetischen Trend erkennen (Tab. 27).
Die beim Menschen gegenber den G r o a f f e n
um i Paar verminderte Chromosomenzahl entstand wahrscheinlich durch Verschmelzung
zweier Chromosomen zum menschlichen Chromosom 2. Die hohen Chromosomenzahlen bei
den Cercopithecini drften durch Chromosomenauftrennungen zustande gekommen sein.
Innerhalb der Simier lt sich das chromosomale Material trotz unterschiedlicher C h r o m o -

2-3 6

a)

b)

Abb. 182: Orang-Utan, Pongo pygmaeus. a = altes Mnnchen mit Wangenwlsten und stark entwickeltem
Kehlsack (aus Susman 1974); b = Weibchen (Foto B. G r z i m e k aus C h i a r e l l i 1972).

Abb. 1 8 3 : Schdel eines erwachsenen mnnlichen (oben, einschl. Norma verticalis) und eines erwachsenen
weiblichen Gorillas (unten, einschl. Norma occipitalis). ~ 7 s nat. Gre. (Samml. Zool. Mus. Hambg.; Foto
B.Jacobshagen)

Abb. 185: Junger Gorilla im Knchelgang, (aus

S t a n e k 1961)

Abb. 184: Bonobo, Part paniscus. Der Ausdruck bedeutet nicht Lachen (hierbei keine Entblung der
Zhne), sondern eine negative Gefhlsuerung
(rger, Wut, Abscheu), (nach V a n d e n b e r g aus
F i e d l e r 1956)

somenzahlen gut parallelisieren. Eine Vermehrung oder Verminderung des Euchromatins

ist nicht zu erkennen. Auch das Heterochromatin zeigt nur wenige quantitative Vernderungen. Vielmehr beruhen die Unterschiede zwischen den einzelnen Simiern vor allem auf Umstellungen, wobei beim Menschen und den
Groaffen die intrachromosomalen (insbesondere die perizentrischen Inversionen) deutlich
berwiegen. Insgesamt hneln sich die Chromosomen von Mensch und Groaffen sehr
(Abb. 186). In 10 Autosomen und dem XChromosom stimmt der Mensch mit den afrikanischen Groaffen weitgehend berein. In
den brigen Chromosomen (mit Ausnahme des
wegen seiner intraspezifischen Variabilitt
schwer vergleichbaren Y-Chromosoms) wurden zwischen dem Menschen und den afrikani-

Tab. 2 7 : Chromosomenzahl
und DNA-Menge
bei
Primaten, zn = diploider Chromosomensatz (Datenzusammenstellung aus der Literatur); i o _ 1 2 g =
D N A , wobei die genannte Zahl nach Multiplikation
mit i o - 1 2 die Menge in g angibt (nach M a n f r e d i
R o m a n i n i 1972; weniger Species zugrunde liegend als
bezglich der Chromosomenzahlen). Falls von einer
Gruppe nicht wenigstens 1 Species pro Genus erfat
wurde, sind die Zahlenangaben in Klammern gesetzt
(in jedem Fall ist aber die Mehrzahl der Genera erfat).
2N

Tupaiiformes
Lemuriformes
Tarsiiformes
Cebidae
Callithricidae
Cercopithecini
Papionini
Colobidae
Hylobatidae
Pongo
Pan
Gorilla
Homo

(26-68)
(22-66)
80
(20-62)

10

12

p
(5,9-6,8)
9,2
(5,6-6,8)

44-48

(6,0)

54-72
42
(44-50)
44-52

5,1-6,1

(5,4-8,4)
(6,2-7,4)

48

4,8-5,1
7,o

48

6,6

48

6,1

46

6,0

sehen G r o a f f e n insgesamt 1 5 (bezglich B o n o b o 16) Unterschiede festgestellt. Bei e t w a der

H l f t e d a v o n ist die A b w e i c h u n g des M e n s c h e n
v o m Schimpansen anderer A r t als v o m G o r i l l a .
V o m O r a n g - U t a n unterscheidet sich der M e n s c h
s o g a r durch eine geringfgig kleinere A n z a h l
c h r o m o s o m a l e r V e r n d e r u n g e n als von den
afrikanischen G r o a f f e n .
In der Menge der DNA (vgl. Kap. II A 4 H schliet
der Mensch ebenfalls an die Groaffen gut an, und
zwar am engsten an den Gorilla (Tab. 27).
Auch in der Form der Keimzellen hlt sich der
Mensch vllig im Rahmen der brigen Primaten. In
der Kopfgre des Spermiums steht er zwar den
niederen Affen und dem Orang nher als den afrikanischen Groaffen, doch reiht er sich zwischen diese
ein; der Gorilla besitzt nmlich einen relativ groen,
der Schimpanse einen relativ kleinen Spermienkopf.
In der Lnge des Mittelstckes und Schwanzes und
damit auch in der Gesamtlnge des Spermiums hnelt
der Mensch (58 p) den afrikanischen Groaffen
(Schimpanse = 57, Gorilla = 6 1 ; Pongo = 67, Hundsaffen = 67-78). Die morphologische Variabilitt des

>
*

iv

20

Spermiums ist beim Menschen wie beim Gorilla um

ein Vielfaches grer als bei den anderen Primaten.
Die Eizelle zeigt bei den verschiedenen Sugern relativ
geringe Unterschiede. Ihr Durchmesser liegt stets sogar bei Zwerg- und Riesenformen - bei 0,1 mm oder
ein wenig darber. Innerhalb der Primaten scheint
ihr Durchmesser aber doch mit der systematischen
Stellung und damit in groben Zgen mit der Krpergre ein wenig zuzunehmen. Er betrgt bei Halbaffen und Krallenffchen ~ 100 g oder etwas weniger,
bei Hundsaffen ~ n o g , beim Gibbon 1 1 0 - 1 2 0 P und
beim Gorilla wie beim Menschen ~ 140 p.
Die D a u e r der prnatalen E n t w i c k l u n g (Tragzeit, S c h w a n g e r s c h a f t s d a u e r ) zeigt f r die G e samtheit der Suger einen lockeren Z u s a m m e n hang mit der K r p e r g r e ( T a b . 28), w o b e i die
Primaten eine f r ihre K r p e r g r e vergleichsweise lange T r a g z e i t besitzen. Innerhalb der
Primaten ist aber w i e d e r u m ein gewisser Z u s a m m e n h a n g mit der K r p e r g r e zu erkennen.
D e r M e n s c h reiht sich seiner G r e entsprechend u n a u f f l l i g unter die brigen Primaten

**

r O . i
II
ei

fc

>

22

Abb. 186: Vergleich des Karyotyps von Mensch und Schimpanse mit Hinweisen auf Inversionen (gebogene
Pfeile) und zustzlich erworbenes Material beim Menschen (Punktreihen), (aus T u r l e a u u. G r o u c h y 1973;
nach D u t r i l l a u x 1979 sind inzwischen weitere Inversionen identifiziert worden, whrend die Materialvermehrung nur bezglich Chromosom 1 besttigt werden konnte)

Tab. 28: Tragzeit, Lebensdauer und Gewicht bei Primaten und anderen Sugern. Die Zahlen stellen grobe Anhaltswerte dar. Die Gewichte beziehen sich auf erwachsene weibliche Tiere. Die Lebensdauerangaben sind
nicht im Sinne der Lebenserwartung bei Geburt, sondern als Sterblichkeitsgipfel am Ende des Erwachsenenalters (also auch nicht als Rekordzeiten) zu verstehen. (Datenzusammenstellung aus der Literatur)
Species

Gewicht
in kg

Tragzeit
in Wochen

Lebensdauer
in Jahren

Elefant
Rind
Wolf
Maus

3500
500
40
0,1

86
40

60-70

Tupaia
Lemur
Callithrix
Cebus
Macaca
Hylobates
Pongo (Borneo)
Pan
Gorilla
Homo

0,2
2
0,2
2
5-xo
6
80
40
85
60

ein. Trotzdem bleibt das menschliche Neugeborene hinter dem der meisten anderen Primaten im Keifegrad erheblich zurck.
Grundstzlich lassen sich unter den Sugern Nestflchter, die von Geburt an zu selbstndiger Fortbewegung fhig sind, und Nesthocker, die eine uneingeschrnkte Hilfebedrftigkeit aufweisen, unterscheiden. Bei den Nesthockern (Insektenfresser, viele
Nage- und Kleinraubtiere) hat sich der Verschlu der
Augen und Ohren, der bei allen Sugern whrend der
Fetalzeit erfolgt, zum Zeitpunkt der Geburt noch
nicht gelst, whrend Nestflchter (groe Raubtiere,
Wale, Huftiere) infolge spteren Geburtstermins mit
offenen Sinnesorganen zur Welt kommen.

Der Mensch wird zwar wie die anderen Primaten mit offenen Sinnesorganen geboren, doch
weist er im Gegensatz zu diesen eine Hilflosigkeit wie Nesthocker auf (sekundrer Nesthocker). Der Gorilla bildet aber gleichfalls eine
Ausnahme, da er annhernd ebenso hilflos geboren wird, so da ein flieender bergang zu
den menschlichen Verhltnissen vorliegt. Der
geringe Reifegrad des neugeborenen Menschen
und Gorilla beruht nicht auf einer Verkrzung,
sondern auf einer Verlangsamung der prnatalen Entwicklung. Der Geburtstermin ist also in
bezug auf den physiologischen Zustand des
Neugeborenen verfrht (physiologische Frhgeburt nach P O R T M A N N ) .
Am Ossifikationsgrad
des Handwurzelbereichs
lt sich gut erkennen, da der Mensch lediglich den

9
3
6-7
18-20
20
25
~24
30

39
34
38
38

30
3
5
15-20
~ 10
~20
25

30
40
40
4O?
78

Endpunkt eines phylogenetischenEntwicklungstrends

darstellt: Zum Zeitpunkt der Geburt liegen beim
Makaken und Pavian 9, beim Gibbon 4, beim Orang
und Schimpansen 3, beim Gorilla 2 und beim Menschen noch gar keine Ossifikationszentren im Handwurzelbereich vor.

Die vergleichsweise langsame vorgeburtliche

Entwicklung beim Menschen setzt sich ber die
Geburt hinaus fort und betrifft ebenso die
postnatale Entwicklung. Alle postnatalen Lebensabschnitte, deren Grenzen durch den Entwicklungsablauf am Organismus selbst (und
nicht durch einen passiven Einschnitt wie die
Geburt) festgelegt sind, weisen beim Menschen
eine lngere Dauer auf als bei den anderen Primaten. Wie die Tragzeit, so lt auch die
Lebensdauer bei den Sugern einen Zusammenhang mit der Krpergre erkennen (Tab. 28).
Suger von der Gre des Menschen leben aber
in der Regel nur etwa 20 Jahre. Die Primaten
zeigen jedoch insgesamt fr ihre Krpergre wiederum in Entsprechung zur Tragzeit - eine
lange Lebensdauer, und die menschlichen Verhltnisse stellen wiederum nur die Fortsetzung
eines in der Primatenreihe erkennbaren Trends
dar47) (Abb. 187). Doch ist der Unterschied

47
) Dies gilt auch fr die Durchbruchszeiten der beiden Zahngenerationen. Die Behauptung, da allein beim Menschen zwischen der
Durchbruchszeit der Milchzhne und derjenigen der Dauerzhne eine
Ruhepause eingelegt sei, ist nicht haltbar.

239

240

zwischen dem Menschen und den Tierprimaten

(einschlielich Gorilla) recht gro.
Die Verlngerung der postnatalen Lebensabschnitte des Menschen betrifft vor allem die
Kindheit und Jugend sowie die Zeit nach der
Menopause. Die lange Kindheit und Jugend
wird vor allem in Zusammenhang mit der psychischen Entwicklung stark bewertet, weil in
den genannten Abschnitten eine hohe Aufnahmebereitschaft besteht, so da ihre vermehrte Dauer eine lange Lernzeit bedeutet. Das
lange berleben der weiblichen Reproduktionsphase bis in ein ausgedehntes Greisenalter
stellt ein umstrittenes Phnomen dar. Man kann
aus der langen Kindheit als Phase der Pflegebedrftigkeit die Notwendigkeit ableiten, da

die Eltern eine entsprechend lange Zeit ber

ihren letzten Fortpflanzungszeitpunkt hinaus
zur Verfgung stehen. Hierzu pat gut, da auf
die Menopause nicht unmittelbar ein greisenhaftes Siechtum folgt, sondern das Leistungsalter weit darber hinausreicht. Andererseits
wird das lange berleben des Menschen als
Folge der Zivilisation einschlielich Hygiene
und rztlicher Versorgung gedeutet. Zwar
nimmt mit Verbesserung des Lebensstandards
die Lebenserwartung des Neugeborenen zu,
doch ist sie ein schlechtes Ma der physiologischen Lebensdauer, da alle Gefahren des gesamten Lebens in sie eingehen; der physiologische Alterstod ist aber auch bei niedrigem Lebensstandard erst lange nach der Menopause
zu erwarten. Immerhin mag aber das eigentliche
Greisenalter auch infolge der Zivilisation verlngert sein, so da beide Faktoren, selektionsbedingte genetische und zivilisationsbedingte
modifikatorische Langlebigkeit, zusammenspielen.
Das langsamere Entwicklungstempo des Menschen
gegenber den Tierprimaten betrifft
Reifungsprozesse, nicht dagegen das rein quantitative
Wachstum.
Die absolute Gewichtszunahme pro Zeiteinheit erfolgt bei ihm etwa ebenso schnell wie beim Schimpansen, langsamer als beim Gorilla und schneller als
bei Gibbons und Makaken. Auch hat der Mensch
mit den afrikanischen Groaffen die positive Allometrie der Beinlnge gemeinsam, wenn auch der
Grad der Allometrie bei ihm am strksten ist. In der
negativen Allometrie des Hirngewichts gegenber
dem Krpergewicht stimmt der Mensch mit allen
Simiern berein, doch nimmt das relative Hirngewicht bei ihm weniger stark ab als bei den anderen
Simiern, wobei jedoch die Groaffen deutlich zum
menschlichen Bild berleiten.
In der Durchbruchsfolge
der Dauerzhne stehen
bei primitiven Primaten wie Tupaia und Aotes die
drei Molaren am Anfang, whrend sie in der aufsteigenden Primatenreihe eine Tendenz zu relativer
Durchbruchsverzgerung aufweisen. Bei der Mehrheit der Hundsaffen und bei den Gibbons und Groaffen bricht der 2. Molar erst nach den Schneidezhnen und der 3. Molar sogar meist als letzter Zahn
durch. Beim Menschen setzt sich dieser Trend noch
weiter fort, indem auch die Eckzhne und Prmolaren
vor dem 2. Molar zum Durchbruch gelangen und der
3. Molar manchmal ganz ausbleibt.

Abb. 187: Dauer der Lebensabschnitte bei einigen

Primaten. Bei Makak, Schimpanse und Mensch sind
zustzlich die Durchbruchszeiten von Milch- und
Dauergebi markiert (schwarze Striche am linken
Sulenrand), (nach A.H. S c h u l t z 1969, modifiziert)

Die ontogenetische Entwicklungsverlangsamung (Retardation48)) des Menschen gegenber

den Tierprimaten hat BOLK (1926) dazu veranlat, die Ursache der Menschwerdung in einem
" ) rctardatio lar. Verzgerung.

Prinzip der Fetalisation, d.h. der Bewahrung

fetaler Zustnde bis ins Erwachsenenalter hinein, zu sehen. hnliche Hypothesen wurden
auch von anderen Autoren aufgestellt (GARSTANG, DE B E E R : Pdomorphose;
SCHINDEWOLF: Proterogenese;
BEURLEN:
Neomorphose). Man kann sie unter dem Begriff Neotenie-Hypothesen zusammenfassen, da der
Mensch danach gewissermaen die Suglingsform seiner Stammeltern darstellt und man
unter Neotenie die im Tierreich gelegentlich anzutreffende Erscheinung versteht, da bestimmte Merkmale ontogenetischer Frhstadien (etwa Fetal- oder Larvenstadium) bis ber
die Geschlechtsreife hinaus beibehalten werden.
Zur Untersttzung dieser Hypothesen wird auf
Merkmale des erwachsenen Menschen verwiesen, die sich bei Tierprimaten nur whrend
der frhen Ontogenese finden. So entspricht die
Hirnschdel-Gesichtsschdel-Relation
des erwachsenen Menschen weitgehend derjenigen
kindlicher fossiler Menschenformen (Abb. 188)
oder fetaler Tierprimaten. Die Schdelnhte

verstreichen beim Menschen spter als bei den

Tierprimaten. Niedere Affen besitzen bei Geburt bereits das komplette endgltige Haarkleid; bei den Gibbons und Groaffen wird zuerst das Kopfhaar angelegt, whrend sich das
endgltige Haarkleid am brigen Krper erst
nachgeburtlich voll ausprgt; beim Menschen
bleibt der Zustand der alleinigen Kopfbehaarung erhalten. BOLK weist auch darauf hin, da
das kaudale Rumpfende beim Menschen in
seinen inneren Strukturen (Wirbelsule, Mastdarm, Urogenitalapparat) in der embryonalen
Biegung nach vorn verharrt; dies drfte jedoch
mit der Aufrichtung in Zusammenhang stehen.
Die Bewahrung ontogenetisch frher Zustnde aus der Tierprimatenphase stellt kein
durchgngiges Prinzip beim Menschen dar.
Vielmehr gibt es auch Merkmale, in denen der
Mensch ber das bei Tierprimaten erreichte
Stadium in gleicher ontogenetischer Entwicklungsrichtung hinausgeht. Hier zeigt er trotz
verlngerter Entwicklungsabschnitte eine Akzeleration (vgl. Kap. III A 3 c) gegenber seinen

Abb. 188: Annherung der kindlichen Form (obere Bilder) an das Erwachsenenstadium (untere Bilder) des
nchsthheren Evolutionsniveaus. Links = Gorilla; Mitte = Australopithecus; rechts = Homo sapiens.
(Abb.-Prinzip u. Homo nach S c h i n d e w o l f 1936, erwachs. Gorilla u. Australopith. nach Le G r o s C l a r k 1959,
kindl. Gorilla u. Australopith. in Anlehnung an D a r t 1948)

241

Abb. 189: Brustbein (mit knorpeligem Rippenansatz der linken Seite) von erwachsenen Tierprimaten sowie
einem jugendlichen und einem erwachsenen Menschen, (nach A.H. S c h u l t z 1950)

Tierverwandten, die sich in der Regel schon in

der Primatenreihe andeutet, so da er nur den
Endpunkt eines phylogenetischen Trends einnimmt.
Der Brustbeinkrper wird bei allen Primaten in
einzelnen Segmenten (Sternebrae) angelegt, die bei
Halbaffen und niederen Affen bis ins Erwachsenenalter getrennt bleiben, whrend sie bei den Groaffen
schon in der Kindheit teilweise und beim Menschen
in der Regel vllig verschmelzen (Abb. 189). Mensch,
Gorilla und Schimpanse zeigen im Erwachsenenalter
acht Handwurzelknochen, die brigen Simier noch
einen neunten (Os centrale, Abb. 190). Er wird auch
beim Menschen und den afrikanischen Groaffen
angelegt, verschmilzt aber bei letzteren sptfetal oder
in der Kindheit sowie beim Menschen schon im 3. vorgeburtlichen Monat mit dem Os scaphoideum. Beim
Orang und Gibbon kann eine Verschmelzung in
hohem Alter eintreten. Das Herabwandern der in der
Bauchhhle angelegten Hoden durch den Leistenkanal in den Hodensack (Descensus testiculorum) erfolgt in der Regel bei den niederen Affen und Gibbons
erst whrend der Kindheit, beim Schimpansen zur
Zeit der Geburt oder kurz danach und beim Menschen schon gegen Ende der Fetalzeit. Weitere Beispiele fr menschliche Akzelerationsmerkmale liegen
mit dem Verlauf der Wirbelsule und der Schraubung
des Oberarmknochens vor (vgl. nchst. Kap.).

b) Entstehung und Folgen der menschlichen

Krperhaltung und Fortbewegung
Aufrechte Haltung und zweibeiniger (bipeder) Gang sind als solche kein Eigenmerkmal
des Menschen. Auch andere Primaten knnen
sich biped fortbewegen, doch machen sie von
der Bipedie nur gelegentlich Gebrauch und erreichen darin nicht die menschliche Perfektion.
Allein der Mensch besitzt eine Bipedie mit
senkrechter Rumpfhaltung und Streckung im
Kniegelenk.
Es lassen sich drei Grade der Vervollkommnung
der Bipedie unterscheiden: 1) das bipede Laufen, bei

m ms.
/ V )

Orang

^ Y ^ )

Schi,r

Abb. 190: Handwurzel bei Orang, afrikanischem

Groaffen und Mensch. Schwarz = Os centrale,
(nach W e i n e r t 1951)

dem unter Ausntzungeines vorhergeholten Schwunges eine relativ kurze Strecke allein auf den Hinterextremitten zurckgelegt wird (Gibbon, manche
niedere Affen, Indriinen); z) das bipede Gehen, bei
dem einige Schritte langsam und somit unter erschwerten Balancebedingungen allein auf den Hinterextremitten ausgefhrt werden (Groaffen);
3) das bipede Stehen, bei dem der Krper ber eine
lngere Zeit allein auf den Hinterextremitten ruht.
Dieser vollkommenste Grad der Bipedie verlangt eine
besondere Anpassung an die statischen Erfordernisse
und ist unter den Primaten nur dem Menschen eigen.
Statisch ungnstige Verhltnisse (wie sie weitgehend
auch bei Kleinkindern vorliegen) ermglichen den
Groaffen nur ein kurzzeitiges bipedes Stehen (Abb.
191). Allerdings findet sich echte Bipedie bei den
Vgeln wieder, in eingeschrnkter Weise auch bei den
Sauriern und manchen Sugern (z.B. Knguruh), bei
denen in der Regel ein krftiger Schwanz in der Ruhehaltung untersttzend wirkt. Die bipeden Tiere
auerhalb der Primaten (z.B. Strau) halten jedoch
im Gegensatz zum Menschen den Rumpf nicht senkrecht (orthograd), sondern mehr oder weniger waagrecht (pronograd).

Die menschliche Bipedie bedingt gegenber

dem Bild des ursprnglichen, quadrupeden
Primaten morphologische Vernderungen des
Sttz- und Bewegungsapparates in nahezu allen
seinen Teilen. Der Rumpf ist bei pronograder
Haltung an der Wirbelsule als horizontaler
Stange aufgehngt, und der Brustkorb besitzt
einen kielfrmigen Querschnitt (Abb. 192). Die

Makak

Abb. 191: Schimpanse und Mensch in aufrechter

Haltung. Im Gegensatz zum Menschen bleibt beim
Schimpansen die Wirbelsule berwiegend kyphotisch, das Becken steht steil aufgekippt, Hft- und
Kniegelenk sind gebeugt, und der Krperschwerpunkt
(S) liegt ungnstig, (aus B. Kummer 1965)

orthograde Rumpfhaltung des Menschen bedingt dagegen ebenso wie auch die der Brachiatoren - und zwar sowohl der Groaffen und
Gibbons als auch der Atelinen - ein Einwrtsrcken der Wirbelsule als zentraler Achsenstab, um den sich der nunmehr tonnenfrmige
Brustkorb legt. Zudem weist die menschliche
Wirbelsule eine doppelt-sigmoide
Krmmung
auf (Halslordose - Rckenkyphose - Lendenlordose-Kreuzbeinkyphose, Abb. 191), die den
zentralen Achsenstab zu einer stodmpfenden
Feder werden lt. Dadurch kann der Kopf
(Schdelumbildungen, s. nchst. Kap.) weitgehend erschtterungsfrei getragen werden,
obwohl er sich im Gegensatz zu den Quadrupeden in der Storichtung des Trittes befindet.
Bei Brachiation ist trotz ebenfalls orthograder
Rumpfhaltung keine geschwungene Wirbelsule ntig, da der Krper berwiegend hngend fortbewegt
wird. Immerhin deutet sich aber im Wirbelsulenverlauf - besonders bei Bercksichtigung der Ontogenie - ein allmhlicher bergang vom Zustand bei
niederen Affen bis zum menschlichen Bild an, vor
allem bezglich des Abknickungsgrades des Kreuz-

Abb. 192: Brustkorb eines pronograden Makaken

und des orthograden Menschen. Ansicht von vorn
(Makak) bzw. oben (Mensch), (nach A.H. S c h u l t z
aus B i e g e r t 1973)

Makak
Ad.

Mangabe
j Ad.

Gibbon
Ad.

r-Fromontorluw

Neonat.

Schimpanse
Juv.

Ad

Orang-Utan
Ad.

\ .29 \

Fetus

Gorilla
Ad.

\ 32 \

Mensch
Neonat. / Ad

Abb. 193 : Das ventrale Wirbelsulenprofil im Bereich

des Promontoriums bei Tierprimaten und Mensch.
Links = ventral; Juv. = juvenil; Ad. = adult. (nach
A.H. S c h u l t z aus v. K r o g h 1959)

2-43

244

beins, dessen vorderer oberer Rand insbesondere

beim Menschen als Promontorium
in den Bauchraum ragt (Abb. 193).

Die Anpassung des Brustkorbs an die orthograde Rumpfhaltung hat eine Verlagerung des
Schulterblattes von der Seite nach dorsal zur
Folge (Abb. 192). Die Gelenkpfanne fr den
Kopf des Oberarmknochens (Humerus) steht infolgedessen - statt nach vorn - schrg zur Seite
gerichtet. Um den Arm in funktionsgerechter
Stellung zu bewahren, erfolgt eine Schraubung
im Humerusschaft (Torsion).
Der Winkel zwischen der Achse des Humeruskopfes und der Transversalachse des Ellenbogengelenks betrgt (ventral-medial gemessen) bei den
Cercopitheciden durchschnittlich 98, bei den Colobiden 106 , bei den Hylobatinen 111 0 , bei Pongo 120,
bei Pan 1340, bei Gorilla 1370 und bei Homo 1450.
Der Mensch nimmt also den Endpunkt einer kontinuierlichen Primatenreihe ein. Auch zeigt die Ontogenie die grundstzliche Gemeinsamkeit von Mensch
und Tierprimat, da die Torsion beim menschlichen
Fetus geringer ist als beim erwachsenen Groaffen.

Whrend an Brustkorb und Schulterextremitt die Unterschiede zwischen den Menschen

und denjenigen Tierprimaten, die zu orthograder Rumpfhaltung tendieren, nur quantitativer Art sind, verfgt der Mensch an Becken
und Beckenextremitt ber spezifischere Anpassungen an den aufrechten Gang. Die Darmbeinschaufeln (Alae ossis ilii) sind zwar bei
allen Hominoiden breiter als bei den niederen
Affen, doch zeigt das Hftbein beim Menschen
eine geringere Hhe (Abb. 191, 245) und
andere Stellung als bei allen brigen Primaten.
Whrend sich bei diesen der Rumpf vor bzw.
bei pronograder Haltung unter den Darmbeinschaufeln befindet, bildet allein beim Menschen
das Becken eine wirkliche Wanne, auf der der
Rumpf ruht (Abb. 194). Die horizontalere Ausrichtung des Beckens beim Menschen bedingt
gnstigere Hebelarme fr die Beuge- und
Streckmuskeln. Vor allem hat der groe Gesmuskel (Musculus glutaeus maximus), der bei
Tierprimaten die Schenkel spreizt, seine Ursprungsflche vom Steibein bis auf die Darmbeinkmme ausgedehnt. Durch diese Lagevernderung und eine erhebliche Massenzunahme
wurde er zum strksten Hftgelenksstrecker
und Hauptanteil am spezifisch menschlichen
prominenten Ges. Dessen wichtigste Aufgabe besteht folglich darin, den Krper aufrecht zu halten.
Eine Anpassung an die Bipedie ist auch die

Abb. 194: Das Becken von Mensch (unten) und

Gorilla in Ansicht vom Schdel her. Die senkrechte
Linie markiert die Breite des menschlichen Kreuzbeins. (aus A.H. S c h u l t z 1936)

groe Beinlnge des Menschen, hnlich wie die

Armlnge bei den Brachiatoren (Abb. 195). Sie
wird in der Ontogenese erst relativ spt erreicht
(Abb. 102, 160). Die statischen Erfordernisse
fhren im Kniegelenk nicht nur zu einer
Streckung in der Sagittalebene (Abb. 191), sondern auch zu Vernderungen in der Transversalebene. Bei den quadrupeden Primaten verlaufen die Oberschenkelknochen (Femora) annhernd parallel zueinander, so da die Kniegelenke voneinander entfernt sind und die
Transversalachse des Kniegelenks mit der
Schaftachse des Femur einen rechten Winkel
bildet (transversaler Kniegelenkswinkel, Abb.
196). Beim Menschen konvergieren dagegen die
Femurschfte zum Kniegelenk hin, wodurch die
Unterschenkel dicht aneinanderrcken und ein
stumpfer transversaler Kniegelenkswinkel resultiert.
Die physiologische X-Beinstellung bringt beim
Laufen den Krperschwerpunkt fast genau ber das
jeweilige Standbein, zumal die Fe nicht zweispurig
gesetzt werden, sondern jeder Fu stets ein wenig vor
den anderen. Bei quadrupeden Tierprimaten liegt dagegen der Schwerpunkt zwischen den Beinen; dennoch kippt der Krper nicht beim Vorsetzen eines
Beines (Spielbein) wegen dessen Entlastung zur Seite
um, weil infolge des bei Primaten blichen Kreuzganges im anderen Extremittenpaar das Bein der
anderen Seite als Spielbein dient 49 ), so da stets zwei
diagonal zueinander angeordnete Standbeine vorhanden sind. Der zweibeinige Gang ist dagegen bei

" ) Daher noch beim Menschen die Gegenbewegung der Arme zu

den Beinen, d.h. Vorschwingen des rechten Arms beim Vorsetzen des
linken Beins und umgekehrt.

/-

84

100

100

IMacacal

|Hyk)bates|

IM 88
B 97

IM = 132
B =108

100

IM = 144
B = 99

95
103

113

139

139

148,
165

184.

191

201

243

100

100

[Gorilla]
IM*110
B = 91

IM = 116
- B = 80
108

119,
158
168

IHomol
IM = 69
B = 75

104

161

100

151

109,

145

159

Abb. 195: Extremittenproportionen bei Primaten. Arm- und Beinlnge (mit und ohne Autopodium) in %
der Rumpflnge (Suprasternale - Symphysion). IM = Intermembralindex; B = Brachialindex. (Tierprimaten
nach E r i k s o n 1963)
den Tierprimaten wegen ihrer O-Beinstellung
(Abb. 179) statisch sehr erschwert.

Der Bau des menschlichen Fues stellt wie

derjenige des Beckens ein Eigenmerkmal des
Menschen dar. Whrend bei den Tierprimaten
das Fuskelett mehr oder weniger flach ist, bildet es beim Menschen ein Gewlbe, dessen hinteres Lager aus dem stabilen Fersenbein und
dessen vorderes aus der in die Richtung der
Fuachse gerckten krftigen Grozehe besteht. Alle brigen Primaten verfgen ber eine
abgespreizte Grozehe. Zudem vernderte sich
beim Menschen gegenber seinen nchsten
Tierverwandten das Grenverhltnis der einzelnen Fuabschnitte (Abb. 197): Die Fuwurzel, auf der das Gewicht des Krpers lastet,
wurde verstrkt, die Zehenlnge dagegen redu-

ziert, um den Fu nach vorn abrollen zu knnen. Damit verlor er jegliche Greiffunktion und
wurde zum spezialisierten Stand- und Lauffu.
Dennoch stellt auch er keinen Merkmalskomplex dar, in dem der Mensch von den brigen
Primaten vllig isoliert wre. Vielmehr tritt als
Atavismus - insbesondere bei Australiden - eine
abgespreizte Grozehe auf, die den Fu annhernd zum Greiffu werden lt (Abb. 198;
vgl. auch Ontogenie, Kap. I V A 3 b ) .
ber die Frage nach der Entstehung der Aufrichtung gibt die Fossilgeschichte keine Auskunft, da die lteste sicher hominide Fundgruppe (Australopithecinen) bereits biped war.
Es bleiben deshalb nur theoretische Errterungen auf der Basis des Tier-Mensch-Vergleichs.
Grundstzlich gibt es drei Mglichkeiten zur

Ableitung der Bipedie. Die erste ist die Ableitung von terricoler Quadrupedie. Aus ihr htte
die Bipedie entweder durch eine einzige Makromutation, was vllig unwahrscheinlich ist, oder
aber schrittweise ber den halbrechten Gang
entstehen mssen. Da die Aufrichtung mit einer
Verlngerung der Hinterextremitt einherging,
konnte der Krper im halbrechten Gang nicht
wie bei den Groaffen mit den Armen abgesttzt worden sein, sondern sein Schwerpunkt
mte frei vor den Fen gelegen haben. Eine
solche statisch unvorteilhafte Haltung kann sich
wegen Selektionsnachteil aus einer gut angepaten Quadrupedie nicht entwickelt haben.
Mitunter werden Verhaltensmomente als Selektionsvorteile gegenber der terricolen Quadrupedie
angefhrt. So soll der savannenbewohnende Menschenahn durch die Aufrichtung einen besseren
Rundblick ber das hohe Gras hinweg erzielt haben.
Dieser Vorteil drfte aber gerade im offenen Biotop,
das die Fhigkeit zu schnellem Laufen erfordert, den
Nachteil der Lokomotionsbehinderung durch halbrechten Gang nicht aufgehoben oder sogar berkompensiert haben. Auerdem richten sich zum
Zwecke gelegentlichen Umschauens auch andere
Suger auf die Hinterbeine auf, ohne da morphologische Umbildungen selektiert wurden. - Eine andere
These bezeichnet die Primaten-Greifhand als Pradaptation an die Bipedie; jede Mutation in Richtung
auf eine Entlastung der Hand von der Lokomotionsaufgabe habe einen Selektionsvorteil besessen. Eine
freie Hand whrend des Laufens ist aber ein fraglicher
Vorteil, wenn durch die halbrechte Haltung das
Laufen behindert ist. Vor allem verlangt die Verwen-

Transversalachse des Kniegelenks

Abb. 196: Transversaler Kniegelenkswinkel bei Gorilla (a) und Mensch (b).

Tarsus

Metatarsus

Pan
Gorilla

Kind j
)>Homo
Erw.]
Abb. 197: Prozentualer Anteil von Fuwurzel, Mittelfu und Zehen an der Lnge des Fuskelettes bei den
afrikanischen Groaffen und beim Menschen (ohne
Bercksichtigung der Fuwlbung), (nach K e i t h in
v. E i c k s t e d t 1944)

dung der Hand zur Werkzeugbenutzung einen entsprechenden Grad der Gehirnentwicklung; die Aufrichtung ging aber der Gehirnentwicklung voraus.

Die zweite Mglichkeit zur Ableitung der

Bipedie ist die von arboricoler
Quadrupedie,
die ohnehin als Grundform der Primaten-Lokomotion anzusehen ist. Der Grund fr das
Herabsteigen vom Baum wird in einer nderung des Biotops gesehen: Infolge Klimawechsel wich der Urwald ber halblichte Wlder einer Buschsavanne. Auch eine Krpergrenzunahme (vgl. CoPEsche Regel, Kap.
IVA3c) wird als Ursache des Bodenlebens angefhrt, da ein Baumleben mit Zunahme des
Krpergewichts schwieriger ist. Diese Thesen
erklren aber noch nicht, warum sich ein gut an
die arboricole Quadrupedie angepates Tier,
wenn es auf den Boden versetzt wird, nicht auch
dort quadruped fortbewegen sollte. Man stt
wiederum auf das Problem der selektionsbegnstigten Zwischenformen.
Unproblematischer ist die dritte Mglichkeit
zur Ableitung der Bipedie, nmlich die Annahme, da bergangsformen zwischen pronograder und orthograder Haltung schon whrend
des Baumlebens aufgetreten sind. Im Gest
kann eine halbrechte Haltung nicht prinzipiell
als statisch ungnstig bezeichnet werden, weil
der Lebensraum keine Flche darstellt. In der
Tat hat sich hier die Brachiation entwickelt, bei
der als Anpassung an berwiegend orthograde
Rumpfhaltung morphologische Umbildungen
erfolgen, wie sie auch bei Bipedie sinnvoll sind
(tonnenartiger Brustkorb mit Tendenz zu zentraler Stellung der Wirbelsule, Tendenz zu
Verschiebung des Hinterhauptsloches zum Zentrum). Eine Ableitung der Bipedie von voll-

198

99a

99 b

99c

Abb. 198: Abgespreizte Grozehe bei einem Butam-Mann (nach S c h l a g i n h a u f e n aus M a r t i n - S a l l e r 1959)
Abb. 199: Kpfe des rechten Humerus eines quadrupeden Mantelpavians (Papio hamadryas, a = dorsale,
b mediale Ansicht) sowie eines Schimpansen (Pan troglodytes, mediale Ansicht, c). (aus Knussmann 1967)

kommener Brachiation kann aber nicht angenommen werden, da die Brachiatoren mit ihrer
extremen Armverlngerung schon zu einseitig
spezialisiert sein drften. Von einer weniger
festgelegten Prbrachiation, d.h. einem Anfangsstadium der Brachiation, das aber immerhin soweit ging, da die gut adaptierte Quadrupedie verloren gegangen war, lt sich dagegen
die Bipedie zwanglos herleiten. Denn wenn ein
solches Wesen, das durch weitgehend orthograde Rumpfhaltung bereits eine Pradaptation
an die Bipedie besa, auf den Boden versetzt
wurde, bleiben in diesem fr das Bodenleben
ungnstigen Stadium der halbrechten Haltung
zwei Adaptationsmglichkeiten: entweder zurck zur Quadrupedie oder volle Aufrichtung,
d.h. Fortsetzung einer bereits vorgezeichneten
Entwicklungsrichtung. In dieser Situation mgen auch die mit der Aufrichtung verbundenen
Verhaltensvorteile (s.o.) einen Selektionswert
besessen haben.
Das Armskelett gibt Hinweise darauf, da die
brachiatorische Adaptationsrichtung in der menschlichen Stammeslinie begonnen war. Zwar sind beim
Menschen die Beine lnger als die Arme, doch liegt
in der Fetalzeit ein umgekehrtes Verhltnis vor- (Abb.
160), und es zeigt auch der erwachsene Mensch bei
Bezugsetzung zum Rumpf gegenber den Quadrupeden eine Verlngerung der Arme (Abb. 195). Der
Kopf des Oberarmknochens (Caput humeri) weist
bei den Quadrupeden in der Laufrichtung eine
Streckung und in der Transversalrichtung eine Abflachung auf, was in Zusammenhang damit stehen
drfte, da das Schultergelenk bei quadrupeder

Lokomotion weitgehend in Analogie zu einem

Scharniergelenk benutzt wird. Bei den Brachiatoren
(einschl. Atelini) und ebenso beim Menschen liegt
dagegen eine Halbkugelform
des Caput humeri vor
(Abb. 199), durch die eine volle Exkursionsfhigkeit
des Arms gewhrleistet wird. Unter den Hominoiden
nimmt die Abweichung von der exakten Kreisform
der Caput-Grundflche parallel zur Zunahme der
brachiatorischen Lebensweise ab; der Mensch zeigt
demgem die strkste Abweichung, doch ist sie noch
wesentlich geringer als bei den Quadrupeden. Auch
in der relativen Masse der drehenden und hebenden
Muskulatur am Schultergelenk (M. trapezius, M.
serratus anterior, M. deltoideus) bertrifft der
Mensch die Quadrupeden und reiht sich zwischen
Brachiatoren und Semibrachiatoren ein.
Whrend diese Annherungen des Menschen an
die Brachiatoren auch dadurch erklrt werden knnten, da eine optimale Exkursionsfhigkeit des von
der Lokomotionsaufgabe befreiten menschlichen
Arms selektionsbegnstigt war, zeigt der Mensch
weitere hnlichkeiten mit den Brachiatoren, die sich
kaum als Folge der Aufrichtung deuten lassen. So besitzt er berwiegende Dorsalbiegung
des Humerus
bei insgesamt S-frmiger Krmmung. Bei den Quadrupeden berwiegt die Biegung nach vorn (Volarbiegung), whrend die Brachiatoren Dorsalbicgung
aufweisen, was sich aus den Belastungsverhltnissen
des Humerus erklrt (Abb. 200). Auch besitzt der
Mensch wie die Brachiatoren ein niedriges Olecranon
(Abb. 200) und eine geringere relative Masse des
Streckmuskels (M. triceps brachii) als die Quadrupeden. Bei diesen wird das Krpergewicht durch eine
Streckung im Ellenbogengelenk fortbewegt (abgestoen, hnlich wie im Kniegelenk auch bei Bipedie),
wobei ein zapfenartig berstehendes Olecranon als
kraftsparender Hebelarm dient. Die Brachiatoren

Quadrupedie (b). Der Pfeil gibt die Zugrichtung des

am Oberarmkopf hngenden (a) bzw. die Druckrichtung des auf ihm lastenden (b) Krpergewichts
an. Die Humerus-Krmmung wirkt der Biegebeanspruchung jeweils entgegen.

bringen ihren Krper durch Beugung im Ellenbogengelenk in Schwung und bentigen deshalb kein hohes
Olecranon. Es wrde vielmehr verhindern, da der
Arm bis zur vlligen Geraden gestreckt werden kann;
die Streckbarkeit ist aber beim Hangeln von Vorteil,
und zwar nicht nur wegen Erhhung der Reichweite,
sondern weil dabei die Krfteresultierende des pendelnden Krpers fast genau durch die Knochenachsen
verluft, so da die gefhrlichen Biegebeanspruchungen kleingehalten werden. Deshalb variiert der sagittale Ellenbogenwinkel mit dem Grad der brachiatorischen Lebensweise unter gleichzeitiger Bercksichtigung des Krpergewichts J 0 ). Bei den schweren Ponginen betrgt er im Durchschnitt ~ i8o, bei den
leichteren Hylobatinen ~ 170, bei den Atelinen, die
im Gewicht den Hylobatinen etwa gleichkommen,
aber weniger intensiv hangeln, ~ i6o und bei den
quadrupeden Affen um 150. Die Einreihung des
relativ schweren Menschen mit ~ 168 0 lt auf den
Einflu einer gewissen brachiatorischen Lebensweise
schlieen. Die Annahme des bipeden Transports
50
) Die Strcckbarkeit im Ellenbogengelenk hngt nicht nur von der
Hhe des Olecranon, sondern auch von der Tiefe der Fossa olecrani
ab. Diese ist eine Grube auf der Rckseite des distalen HumerusEndes, in die der vordere Zacken des Olecranon bei Streckung einschlgt. Die Eintiefung kann bis zur Perforation fhren, wie sie bei den
Groaffen wesentlich hufiger (56%) vorkommt als beim Menschen

schwerer Lasten liefert keine befriedigende Erklrung,

da solche gerade bei Naturvlkern auf Rcken und
Kopf, nicht aber am hngenden Arm getragen werden.
Die These der menschlichen Prbrachiation besagt
nicht, da der Weg zum Menschen - im Sinne der
frheren Brachiatorentheorie - ber hangelnde
Groaffen gefhrt habe. Die Eigenstndigkeit der
Hominidenlinie ist nmlich lter als die deutliche
morphologische Adaptation der Pongiden und Hylobatiden an die Brachiation (vgl. Kap. I V C i b ) . Auch
diese beiden Familien hatten sich schon zuvor getrennt, so da ihre Brachiation (Adaptationsunterschiede der Hand s.u.) wie auch die Prbrachiation
des Menschen als Parallelentwicklungen zu verstehen sind. Es ist nicht erstaunlich, da in Stammbaumzweigen, die auf eine gemeinsame Wurzel zurckgehen und deshalb viele gemeinsame Entwicklungspotenzen besitzen, unter hnlichen Umweltbedingungen hnliche Adaptationen stattfinden.

Der vielseitige Einsatz der menschlichen

Hand wird nicht nur durch ihre Befreiung von
der Fortbewegungsaufgabe infolge Aufrichtung
gewhrleistet, sondern auch durch ihre Primitivitt. Sie kommt dem einfachen fnfstrahligen
Autopodium des ursprnglichen Sugers mit
Lngenabnahme vom mittleren Strahl nach
beiden Seiten nahe. Bei den Tierprimaten findet
man viel strkere Spezialisationen (Abb. zoi).
So liegt bei Brachiatoren und Semibrachiatoren
eine Tendenz zur Daumenreduktion und z.T.
zur Lngengleichheit der brigen Finger vor
(Hakenhand). Allerdings zeigen die extremsten
Hangler, die Gibbons, keine Daumenreduktion,
doch eine deutliche Verlngerung der Hand.
Bei vielen Primaten steht die Ausbildung des
Schwanzes in Zusammenhang mit der Fortbewegung.
Das Fehlen eines ueren Schwanzes, das der Mensch
mit den brigen Hominoiden gemeinsam hat, kann
jedoch kaum mit der Lokomotion in Verbindung gebracht werden.

(17%).

dau8enton1a pekodicticus

tarsius

papio

c010bus

hvlobates

pongo

gorilla

hom

Abb. 201: Primatenhnde in Handtelleransicht, auf gleiche Lnge gebracht, (aus A.H. S c h u l t z 1956)

c) Vergleichende Betrachtung von Schdel

und Gehirn
Die Aufrichtung des Menschen hat auch den
Bau des Schdels beeinflut. Bestnde sie nur
einfach aus einem Hochkippen des Vierbeiners
auf die Hinterbeine, wrde das Gesicht zum
Himmel gerichtet sein. Um es bei orthograder
Rumpfhaltung in eine funktionelle Lage zu
bringen, mu es um 90 herabgedreht werden.
Dies wurde durch eine Schdelbasisknickung
erreicht, wie sie sich bereits in der Primatenreihe - gemeinsam mit der weit verbreiteten
Tendenz zu orthograder Rumpfhaltung - andeutet (Abb. 202). So entstand als Folge der
Krperhaltung aus dem gestreckten Insektivo-

Homo erectus

renschdel, wie er noch bei Tupaia vorliegt, der

gewlbte Schdel der hheren Primaten, insbesondere des Menschen, bei dem sich das Gesicht nicht vor, sondern unter dem Hirnschdel
befindet.
Weitere haltungsbedingte Vernderungen am
Schdel betreffen dessen Befestigung am Rumpf.
Der Kopf wird bei orthograder Rumpfhaltung
mehr ber als vor dem Rumpf getragen. Deshalb wanderte das Hinterhauptsloch zum Zentrum der Schdelbasis, so da der Kopf mehr
und mehr balanciert werden kann (Abb. 203).
Die Nackenmuskeln konnten deshalb schwcher und ihre Ansatzflchen am Schdel kleiner
werden. Statt einer schrggestellten Nackenflche (Planum nuchale), die bei groen Primaten sogar schildartig nach hinten ausgezogen ist
(Nackenschild, Occipitalcrista, Abb. 183), verfgt der Mensch nur ber eine vergleichsweise
geringe Nackenleiste, die in der Mediansagittalen verdickt oder bei robusten Individuen
zapfenartig ausgebildet sein kann (lnion). Eine
vllig freie Balance des Kopfes ist auch beim
Menschen noch nicht mglich, weshalb beim
Einschlafen im Sitzen der Kopf infolge Entspannung der Nackenmuskeln nach vorn sinkt.
Auer durch die Krperhaltung wird der Bau
des Schdels von Faktoren bestimmt, die sich
aus seinen Aufgaben ergeben: Beherbergung
des Gehirns, Beherbergung der Sinnesorgane,
Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung
(mimische Muskulatur s. Kap. IVB2e). Fr den
menschlichen Schdel ist die Gre des Gehirns
von entscheidender Bedeutung. Die Relation
von Hirnschdel zu Gesichtsschdel ist deutlich
zugunsten des ersteren verschoben. Zudem
wird der vom Hirnschdel eingenommene
Raum beim Menschen viel besser zur Beherbergung des Gehirns ausgenutzt als bei den Groaffen, bei denen ein erheblicher Anteil auf
mchtige Knochenappositionen entfllt. Auch

Homo sapiens

Abb. 202: Raumgewinn (gerastert) infolge Zunahme

der Schdelbasisknickung und damit verbundener
Dehnung der Hirnschdelperipherie. Die Pfeile markieren die jeweilige Ansatzrichtung der Wirbelsule,
(nach B i e g e r t 1963, modifiziert)

Haltung in der Balance erforderlichen Gewichten,

(nach M o l l i s o n aus v. E i c k s t e d t 1934)

249

250

in anderem Verwandtschaftskreis treten derartige robustizittsbedingte Unterschiede im

Verhltnis von Hirnschdelgre zu Hirngre
auf (Abb. 204).
Das Volumen der Schdelkapsel in cm3
(Schdelkapazitt), das dem Hirngewicht in g
etwa gleichkommt, liegt beim rezenten Menschen berschneidungsfrei hher als bei allen
Tierprimaten (Tab. 29). Dehnt man den Vergleich jedoch auf die Gesamtheit der Wirbeltiere aus, nimmt der Mensch keine Sonderstellung ein. Sehr groe Tiere wie Elefant oder Wal
bertreffen ihn in der absoluten Schdelkapazitt. Aber auch bei Bezugsetzung zum Krpergewicht erreicht der Mensch nicht den hchsten
Wert; sowohl innerhalb (Tab.29) als auch
auerhalb der Primaten finden sich Tiere mit
hherem relativem Hirngewicht (z.B. Hausmaus i : 40, Delphin 1 : 38, Sperling 1 :29; aber
Elefant 1 : 560, Pottwal 1 : 1 0 0 0 0 , Krokodil
i : 5000). Nicht nur das absolute, sondern auch
das relative Hirngewicht scheint einen lockeren
Zusammenhang mit der Krpergre zu besitzen. Doch weisen besonders intelligente Tiere
ein hheres Hirngewicht auf, als es auf Grund
dieser Korrelation zu erwarten wre (z.B.
Delphin, Cebus, aber auch Homo). Vor allem
aber spielen fr die Gehirnleistung neben den
Dimensionen weitere Faktoren eine entscheidende Rolle.
Das Entwicklungsniveau des Gehirns hngt
vor allem von der Hirnstruktur ab. Die Grenzunahme des Gehirns betrifft in der Primaten-

Spaniel

reihe weniger das phylogenetisch alte Stammhirn als vielmehr das Neopallium, das annhernd mit Gro- und Kleinhirn gleichgesetzt
werden kann. Zustzlich erfuhr die Grohirnrinde durch zunehmende Faltung eine Vergrerung; dieser Neocortex wlbt sich mehr
und mehr ber das gesamte Gehirn (Abb. 205).
In dieser den Primaten eigenen Entwicklungsrichtung der Neenkephalisation geht der Mensch
ber die Tierprimaten hinaus.
Eine sinnvolle quantitative Beurteilung der Entwicklungshhe des Gehirns mu vom ursprnglichen
Zustand im betreffenden Verwandtschaftskreis ausgehen und zugleich die Krpergre bercksichtigen.
Dies geschieht in sog. Progressionsindizes.
Sie gehen
von der Tatsache aus, da unter nahe verwandten
Tieren mit hnlicher Lebensweise zwischen Hirngre und Krpergewicht bei logarithmischer Abbildung beider Mae ein linearer Zusammenhang
besteht, so da insoweit das grere Gehirn des
greren Tiers nur eine Folge der Notwendigkeit zur
Innervation grerer Muskelmassen und sensorischer Krperoberflchen darstellt. Eine derartige
Regressionsgerade fr Hirn- zu Krpergewicht wurde
fr primitive Insektivoren als phylogenetische Basisgruppe der Primaten errechnet; sie gestattet auch fr
die hheren Krpergewichte von Primaten die Ablesung der theoretisch zugehrigen Hirngewichte
unter der Annahme beibehaltener Primitivitt. Das
tatschliche Hirngewicht als Vielfaches dieses theoretischen Basiswertes ergibt den Progressionsindex.
Er lt sich fr einzelne Hirnabschnitte ebenso wie
fr das Gesamthirn ermitteln. Im Progressionsindex
fr den Neocortex bertrifft der Mensch alle Tierprimaten erheblich (Abb. 206). Auch der Progressions-

Mensch

Gorilla

Pithecanthropus

Mensch

Abb. 204: Unterschiedliche Ausnutzung des Hirnschdels fr die Beherbergung des Gehirns bei Hominoiden
und bei Hunderassen, (nach W e i d e n r e i c h 1965)

Tab. 2.9: Schdelkapazitt bei Primaten (in cm 3 ) im Vergleich zum Krpergewicht (in kg, bei Berechnung der
Relation in g). Das Hirnvolumen liegt wegen der Hirnhute und Cerebralflssigkeit bis zu 1 0 % niedriger als
die Schdelkapazitt. Die Angaben fr Halbaffen und niedere Affen (nach Daten bei J e r i s o n 1973) und die
Gewichtsangaben fr Hominoiden (Hylobatiden u. Pongiden in Anlehnung an S c h u l t z 1965) sind grobe Anhaltswerte. Die Volumenangaben fr die Hominoiden (Hylobatiden u. Pongiden nach Datenzusammenstellung
bei Tobias 1 9 7 1 , Homo nach S c h u l t z 1969) stellen exakte Mittelwerte mit Variationsbreiten aus Stichproben
dar, deren Umfnge bezglich Hylobates und Pongiden ber 100 pro Geschlecht liegen; Symphalangus:
3 23, 9 = 1 7 ; Homo: 3 = 92, $ = 50. Beim Menschen gehen vereinzelte Extremwerte erheblich ber die
Variationsbreite der Stichprobe hinaus (z.B. Anatole France = 1 0 1 7 , Bismarck 1900, Oliver Cromwell
~ 2 2 o o ; Extremwerte fr Normalbegabte zwischen 850 bei Frauen und ber 2000 bei Mnnern; als pathologische Erscheinungen, verbunden mit Idiotie, einerseits Mikrokephale bis zu ~ 2 5 0 und andererseits Hydrokephale bis zu ~ 2 8 5 o ) . Die Gruppenmittelwerte fr Pygmide liegen bei 1250 (3) bzw. 1 1 0 0 (9).
cm 3
Tarsius
Saimiri
Cebus
Ateles
Cercopithecus
Papio
Hylobates

kg
0,2
0,7
2
8
6
25
6
6
11
10

4
2-5
75
no
75
200
85-103-136
81-100-118
100-126-150
105-123-152
320-434-540

<j
9

Symphalangus

Pongo

Pan troglod.

Gorilla

9
<
9

Homo (rezent)

9
9

Tupaia

45
40
175
85
70
60

Microcebus

i
i
i
i
i
i
i
i
i
1

40
30
30
70

i
i
i
i
i
i

II

75
125
60
60
90

85
i 175
i 110

75
40

2-7-375-494
292-399-500
282-371-460
412-535-752
340-456-595
1246-1446-1685
i129-1330-1510

Tenrec

Relation

Lemur

5
no

330
190
50
45

Tarsius

43
Cebuella

Lagothrix

Theropithecus

Gorilla

Homo

Abb. 205: Gehirne eines Insectivoren und von Halbaffen (oben, nicht mastabsgetreu) sowie von Affen (unten,
in einheitlichem Mastab verkleinert), (nach S t a r c k 1974)

252

index fr das Kleinhirn (Cerebellum), das fr willkrliche Bewegungen, Bewegungskoordinationen

und Gleichgewicht mageblich und somit fr ein
Baumleben wie auch fr die Feinmotorik der Hand
sehr wichtig ist, nimmt bei den Primaten zu; der
Mensch steht wiederum mit Abstand - wenn auch geringerem als bezglich des Neocortex - an der Spitze.
Dagegen sinkt der Progressionsindex fr den Bulbus
olfactorius (verdicktes Ende der Riechnerven an der
Unterseite des Stirnlappens) bei den meisten Lemuriformen, den Tarsiiden und insbesondere den Simiern
unter 1, was eine Reduktion des Geruchssinns an-

214 -

*|Homo

90
Pan

80 -

Ateles
Macaca

70 -

60

"5

Cebini

>2

Cerco =
pithecus

50 -

o o E
I in

40

olobus

Aotes HK

30 -

Collis4
thr'inae +
Tarsius*

20 -

10
*

Tupai:
inae

zeigt; der Mensch nimmt auch hier eine Endstellung

ein, setzt sich aber von anderen Primaten nur geringfgig ab (Abb. 206).
Auch innerhalb des Neocortex lassen sich Proportionsvernderungen in der Primatenreihe erkennen.
So macht der Stirnlappen bei Halbaffen etwa 8 % ,
beim Schimpansen 17% und beim rezenten Menschen
2 9 % der Oberflche des Grohirns aus. Im Ausma
der Faltung der Grohirnrinde
stehen aber die
Ponginen dem Menschen viel nher als primitiven
Halbaffen und Affen (Abb. 205). Sogar in Einzelheiten
lassen sich die Windungen des Grohirns von Mensch
und Ponginen weitgehend parallelisieren. Eine Faltung der Grohirnoberflche als solche ist jedoch kein
spezifisches Primatenmerkmal, sondern findet sich
auch in anderen Verwandtschaftskreisen.

Die starke Gehirnentwicklung (Cerebralisation) beim Menschen wurde durch verschiedene

Hypothesen zu erklren versucht. Ein erster
Ansto fr die Cerebralisation knnte durch die
starke Schdelbasisknickung infolge Aufrichtung (Abb. 202) erfolgt sein. Sie bedeutete eine
Dehnung des Schdeldachs und damit bei
gleichbleibender Schdelhhe eine Kapazittsvergrerung. Zu dieser These pat gut, da die
Aufrichtung der Cerebralisation vorausging. Es
mssen jedoch weitere urschliche Faktoren
hinzugekommen sein, da die Schdelhhe betrchtlich zunahm und auch strukturelle Gehirnvernderungen stattfanden. Wiederum lt
sich an die Aufrichtung anknpfen, da die
Befreiung der Hand einen ungewhnlich groen
Selektionsvorteil fr alle Mutanten bedingte,
die auf Grund besserer Gehirnleistung einen
effektiveren Einsatz der zum Handeln zur Verfgung stehenden Hand ermglichten. Ein
hoher Selektionsvorteil der Listigkeit in der
sozialen Gemeinschaft mag im Hinblick auf
Rangplatz und damit auf Fortpflanzungschance hinzugekommen sein.
Es gibt eine Vielzahl weiterer, weniger
wahrscheinlicher Thesen ber die Ursachen der menschlichen
Cerebralisation (z.B. Hirnzunahme durch Krpergrensteigerung; relative Hirnzunahme als Fetalisationsfolge; Hirnanregung durch Uricase-Reichtum;
Hirndurchblutung infolge Kopfstand des Fetus im
Uterus).

1 -

0.5
B u l b u s

1
1.5
2
o l f a c t o r i u s

Abb. 206: Kombinierte Darstellung der Progressionsindizes von Neocortex und Bulbus olfactorius bei
Insectivoren und Primaten. Die Kurve veranschaulicht den phylogenetischen Trend, (nach Stephan
1967)

Die Beherbergung von Sinnesorganen bt

einen weniger charakteristischen Einflu auf
den Bau des menschlichen Schdels aus als die
Entwicklung des Gehirns. Die Ausbildung rundum geschlossener Augenhhlen und ihre Ausrichtung nach vorn sowie eine Verkrzung der
olfaktorischen Schnauze infolge Reduzierung

Schdelvolumen
Stirn
beraugen wlste
^J4asenprofil
- Kiefer-,
Eckzahn

Nackenmuskeln

Kinn
Hinterhauptsloch
Abb. 2 0 7 : Gegenberstellung des Schdels eines
afrikanischen Groaffen (mnnlicher Gorilla) und
eines Menschen mit Angabe wesentlicher Unterscheidungsmerkmale. (nach W . H o w e l l s 1963, ergnzt)

des Riechorgans (dentale Schnauze s.u.)

haben im wesentlichen schon auf dem Halbaffenstadium stattgefunden.
Allerdings lt der Umri der Augenhhlen beim
rezenten Menschen eine Annherung an die Rechteckform erkennen, whrend er bei den Tierprimaten
rundlicher ist. Auch setzt sich der rezente Mensch
von den Groaffen durch herausgehobenere Nasenbeine und eine scharfe untere Begrenzung der Apertura piriformis (kncherne Nasenffnung) mit nach
vorn-oben gerichteter Zuspitzung in der Mediansagittalen ( S p i n a nasalis, Nasenstachel) ab (Weichteilnase s. Kap. I V B 2 e ) .
Von den paranasalen Hhlen (Nebenhhlen) sind
die Stirnhhlen unter den Catarrhinen nur bei Mensch
und afrikanischen Groaffen ausgebildet. Allerdings
treten sie auch bei manchen Platyrrhinen und Prosimiern auf, wobei sich kein wesentlicher Zusammenhang mit dem taxonomischen System erkennen lt.

Fr den Proze der Nahrungsaufnahme trgt

der Schdel das Gebi. Es ist fr den Gesichtsschdel der Simier der wesentlichste formbestimmende Faktor, da ein stark entwickeltes
Gebi eine dentale Schnauze erfordert. Eine
Tendenz zur Verkrzung der dentalen Schnauze
ist zwar bei den Primaten zu erkennen, doch
finden sich an verschiedenen Stellen ihres Systems auch Schnauzenverlngerungen. So besitzen die Paviane, weniger ausgeprgt auch die
Groaffen, eine sekundre dentale Schnauze,
die eine erhebliche Prognathie51) bedingt. Das
menschliche Gebi wurde gegenber dem anderer Catarrhinen zwar nicht zahlenmig reduziert - lediglich am Weisheitszahn beginnt eine
Reduktion der Zahnzahl
doch wurden die
Zhne kleiner, so da sich die Kiefer unter den
sich mehr und mehr aufwlbenden Hirnschdel
" ) Vorkicfrigkeit (gnathos gr. Kinnlade).

zurckzogen (Abb. 207). Das berwiegen des

Hirnschdels kam also nicht nur durch dessen
Vergrerung, sondern auch durch eine Verkleinerung des Gesichtsschdels zustande. Die
Rcknahme der Schnauze (Orthognathie) ist
bei einigen anderen Primaten (Callithrix, Colobus) nahezu ebenso weit fortgeschritten wie
beim Menschen.
Im Gegensatz zu Gehirn und Sinnesorganen
bringt das Gebi nicht nur eine rumliche, sondern auch eine funktionelle Beanspruchung des
Schdels mit sich. Sie besteht in der Forderung
nach Ansatzflchen fr die Muskeln und nach
Druck- und Zugfestigkeit, also statischer Belastbarkeit. In dem von den Muskeln bewirkten
Bei- und Kauakt wird der Unterkiefer gegen
den brigen Schdel herangezogen. Dies geschieht durch den Musculus temporalis, der von
der Schdelseitenwand (bis hinauf zur Schlfenlinie) entspringt und am vorderen Fortsatz des
aufsteigenden Unterkieferastes ansetzt, und
durch die Musculi masseter und pterygoideus
medialis, die vom Jochbogen bzw. vom Keilbein zum Gonionbereich des Unterkiefers ziehen. Alle drei Muskeln setzen also relativ weit
hinten am Unterkiefer und damit dicht beim
Drehpunkt des Gelenks an, so da die Hebelverhltnisse um so ungnstiger sind, je lnger
der Kiefer ist. Beim Menschen ist er kurz und
zudem unter den Hirnschdel gerckt, so da
gnstige biomechanische Gegebenheiten vorliegen. Bei den Groaffen mssen die weit unvorteilhafteren Verhltnisse durch krftigere
Muskeln ausgeglichen werden. Da auerdem
der Hirnschdel bei ihnen nur niedrig ist,
rcken die Schlfenlinien der beiden Seiten zur
Schdelmitte zusammen, wo sie sogar als
Scheitelkamm (Sagittalcrista, Abb. 183) aufsteigen knnen, um dem dicken Schlfenmuskel
gengend Ursprungsflche zu bieten.
Die Ausbildung eines Scheitelkamms ist ein prinzipielles Vermgen der Primaten, das nach den Erfordernissen der individuellen Grenverhltnisse
von Kiefer und Hirnschdel verwirklicht wird. So
tragen mnnliche Gorillas und die meisten mnnlichen Orangs eine Sagittalcrista, doch tritt sie auch bei
krftigen weiblichen Gorillas und gelegentlich bei
Schimpansen auf sowie auch auerhalb der Pongiden,
z . B . beim Pavian, aber nie beim rezenten Menschen.

D e r Raudruck wird einerseits von den Mahlzhnen ber das Kiefergelenk und andererseits
vom Vordergebi ber die Jochbgen und vor
allem um die Augenhhlen herum auf den
Hirnschdel bertragen, der durch seine ge-

254

wlbte Form eine ausgezeichnete Druckaufnahmefhigkeit besitzt. Beim Menschen kann

das steil ber dem Mittelgesicht aufsteigende
Stirnbein den Druck des Vordergebisses ohne
Schwierigkeiten aufnehmen. Bei den afrikanischen Groaffen und auch bei langschnauzigen
Hundsaffen liegt dagegen ein deutlicher Winkel
zwischen den Gesichtspfeilern im Augenhhlenbereich und dem Stirnbein vor (Abb. 183, 207).
An dieser Knickstelle bedeutet der Kaudruck
eine Bruchgefhrdung, weshalb hier eine Verstrkung in Form eines krftigen beraugenwulstes (Torus supraorbitalis) notwendig ist.
Beim Menschen erfuhr dieser durchgehende
Wulst eine Rckbildung zu einem kleinen beraugenbogen (Arcus superciliaris) ber der medialen Hlfte einer jeden Orbita.
Der Orang besitzt im Gegensatz zu den afrikanischen Groaffen einen nur schwachen Uberaugenwulst. Dies erklrt sich daraus, da bei ihm der Gesichtsschdel im Augenhhlenabschnitt nicht wie bei
den afrikanischen Groaffen steil gestellt, sondern
deutlich geneigt ist (Abb. 181), so da - wie bei vielen
niederen Affen und Halbaffen ohne wesentlichen
Uberaugenwulst - ein nur geringer Winkel entsteht.

Zustzlich zum Zubeien werden beim Kauen

die Kiefer auch horizontal gegeneinander verschoben, indem der Musculus pterygoideus
lateralis, der vom Keilbein kommt und am Gelenkfortsatz des Unterkiefers angreift, jeweils
einseitig kontrahiert wird. Dadurch entstehen
horizontale Zugkrfte, die den Unterkiefer vor
allem im vorderen Biegebereich (Symphyse)
stark beanspruchen. Deshalb bleibt bei der
Grazilisierung und Zurcknahme der menschlichen Kiefer unter den Hirnschdel als Symphysenverstrkung ein Kinn stehen (Abb. 207;
Basalplatte der Pongiden s. Kap. I V B i b ) .
Mglicherweise steht mit der Reduktion der
Schnauze auch das Auftreten einer Wangengrube (Fossa canina) beim rezenten Menschen
in Zusammenhang. Es handelt sich um eine
beidseitige grubenartige Einziehung des Oberkiefers oberhalb des Eckzahns, wodurch in
Verbindung mit dem seitlichen Ausladen des
Jochbeins eine gewisse Flachgesichtigkeit entsteht. Bei den nchsten Tierverwandten des
Menschen konvergieren dagegen die Seitenwnde des Gesichtsschdels mehr oder weniger
gleichmig, so da bei ihnen Spitzgesichtigkeit vorliegt.
In Zusammenhang mit der Rcknahme der Kiefer
wird auch die menschliche Form des Zahnbogens gesehen. Kiefer und Wirbelsule sind beim Menschen

aufeinander zugewandert, so da der dadurch beengte Mundraum durch eine seitliche Ausbuchtung
der Kiefer vergrert werden mute. Whrend die
Backen- und Mahlzahnreihen bei den meisten Hundsaffen, den Gibbons und den Menschenaffen annhernd geradlinig verlaufen, und zwar etwa parallel
zueinander oder nach vorn konvergierend, besitzt
der rezente Mensch einen parabelartigen Zahnbogen
(Abb. 247). Allerdings findet sich ein hnlicher Verlauf auch bei manchen Tierprimaten.
Die oberen Schneidezhne werden bei den Tierprimaten nicht vom Oberkiefer (Maxilla) getragen,
sondern von einem kleinen besonderen Knochen, der
an dieser Stelle eingefgt ist (Zwischenkiefer, Intermaxillare, Praemaxilla, Osincisivum, Abb. 208). Beim
Menschen wird ein Intermaxillare auch angelegt,
doch verschwindet es frhzeitig, indem es von dnnen
Oberkieferauswchsen berdeckt wird. Die erwachsenen Menschenaffen zeigen ebenfalls kein Intermaxillare, da die trennende Naht (Sutura incisiva)
bereits in der Kindheit oder Jugend verstreicht.

Besonderes Interesse kommt in der Stammesgeschichte der Morphologie der Zhne zu, da
Gebifragmente wegen ihrer besonderen Robustizitt unter den Fossilien am hufigsten
sind. Die Zabnformel hat der Mensch mit allen
anderen Catarrhinen gemeinsam, doch bestehen Unterschiede in der Ausprgung der
einzelnen Zhne.
Die Primatenzhne leiten sich wie die aller Suger
von den einspitzigen Reptilienzhnen ab. Bei den
Schneidezhnen (Incisiven) hat sich in der Regel eine
Schneidekante gebildet, indem zustzliche Spitzen in
linearer Aufreihung entstanden sind (in der Ontogenese durch Zahnabnutzung sich rasch zu einheitlicher Kante einebnend). Der Umwandlungsproze
ist an den mittleren Schneidezhnen weiter vorangeschritten als an den seitlichen, die deshalb schmler
sind. Der Mensch zeigt die typischen Simier-Verhltnisse, whrend bei manchen Simier-Genera (z.B.
Gorilla, Colobus) die oberen ueren und bei einem
primitiven Simier wie Callicebus sogar noch die
inneren Schneidezhne einspitzig sind, allerdings in
mittlerer Kronenhhe bereits deutlich verbreitert.
Der Eckzahn (Caninus) ist der einzige Zahn, der bei
allen Primaten eine einspitzige Form bewahrt hat
(soweit er nicht fehlt). Er tendiert zu dolchartiger Verlngerung, insbesondere im Obergebi 52 ). Hier berragt er die brige Zahnreihe bei den Hundsaffen bis
um etwa das Sechsfache, bei den Gibbons um etwa
das Vierfache, bei den Groaffen um das Zweieinhalb- bis Dreifache und beim Menschen nur um etwa
" ) Da die Primaten zum Nahrungserwerb keiner groen Eckzhne
bedrfen, mssen diese als Waffe bzw. als Droh- und Imponicrorgan
fr inner- und zwischenartliche Auseinandersetzungen angesehen werden. Hierfr spricht, da in Gattungen mit groem Eckzahn die weiblichen Tiere erheblich krzere Eckzhne aufweisen als die mnnlichen
(Ausnahme: Gibbons).

Abb. 2 0 8 : Intermaxillare bei einem

Orang. (aus A . H . S c h u l t z 1969)

jugendlichen

ein Drittel (in unabgenutztem Zustand). Allerdings

besitzt auch Callicebus einen nicht viel greren Eckzahn, und Tarsius bleibt in der relativen Eckzahnhhe sogar hinter dem Menschen zurck. Dennoch
kann der nur wenig berragende Eckzahn des M e n schen nicht als Bewahrung eines ursprnglichen Zustands aufgefat werden, da eine besonders lange
Eckzahnwurzel fr eine sekundre Hhenreduktion
spricht.
Uber eine gewisse Sonderstellung verfgt der
Mensch in der Form des Eckzahns, die sich derjenigen
der Schneidezhne annhert (Verbreiterung auf mittlerer Kronenhhe). Allerdings lt sich eine Tendenz

hierzu auch bei manchen nicht-menschlichen SimierWeibchen erkennen.

Whrend der Mensch eine geschlossene Z a h n reihe besitzt, bentigt der lange Eckzahn bei vielen
Tierprimaten in der Zahnreihe des jeweils anderen
Kiefers eine Lcke. Ein solches Diastema53) ist bei den
Pongiden zwischen seitlichem Schneidezahn und Eckzahn des Oberkiefers sowie Eckzahn und 1. Backenzahn des Unterkiefers meist mehr oder weniger deutlich ausgebildet (Abb. 183, 208).
Die Zahl der Backenzhne (Prmolaren)
tendiert
bei den Primaten zur R e d u k t i o n ; bei allen Catarrhinen sind von den 4 Prmolaren des primitiven Sugergebisses nur die beiden hinteren erhalten. Der Grundbauplan der Prmolaren der Simier kann als zweihckrig im Obergebi (Proto- u. Paraconus, s.u.)
sowie zwei- bis dreihckrig im Untergebi (Trigonid,
s.u.) angesehen werden. Der hinterste Prmolar tendiert bei vielen Primaten zur Angleichung an die vielhckrigen Mahlzhne (Molarisierung). Der vorderste
Prmolar ist dagegen meist durch Reduktion des
inneren Hckers dem Eckzahn angeglichen (Canini" ) diastma gr. Zwischenraum.

B a c k e n s e i t e
Zahnbogen

Paraconus

Protoconus

Z u n g e n

se

it

Mctaconid

Paraoonid

Pro toco

Abb. 2 0 9 : Schema der Entstehung von Dryopithecus-Muster und Bilophodontie der Molaren aus dem ursprnglichen Simier-Muster. Oben = O b e r g e b i ; unten = Untergebi, (in Anlehnung an S t a r c k 1974)

sierung). Als Unterschied zwischen Pongiden und

Hominiden wird hufig betont, da die vorderen
Prmolaren bei Pongiden die Einhckrigkeit erreicht
haben, whrend sie beim Menschen noch zweihckrig
(bicuspid) sind. Es handelt sich aber nur um einen
quantitativen Unterschied, der zudem durch groe
individuelle Variationsbreiten an Bedeutung verliert.
Den Mahlzhnen (Molaren) der Simier liegt im
Obergebi eine dreihckrige und im Untergebi eine
sechshckrige Ausgangsform zugrunde, aus der sich
bei den Catarrhinen im Obergebi durch Hinzufgung und im Untergebi durch Reduktion von
Hckern je zwei Grundformen entwickelt haben
(Abb. 209). Das fr die Hominoiden kennzeichnende
Dryopithecus-Muster (Abb. 178) mit seinen Y-artigen
Furchengabelungen hat bei den rezenten Vertretern
Abwandlungen erfahren. Es findet sich noch am
deutlichsten beim Gorilla, whrend der menschliche
Molar zu einem Kreuzmuster oder zu radirer Anordnung der Furchen tendiert.
Als individuelle Varianten treten bei vielen Primaten zustzliche Hcker auf, vor allem das Carabellische Hckerchen (Abb. 58) an den oberen und das
Tuberculum sextum (Geschwisterhcker des Hypoconulid) an den unteren Molaren. Hierin bestehen
zwischen dem Menschen und seinen nchsten Tierverwandten hchstens Hufigkeitsunterschiede (Tuberculum sextum bei Pongiden hufiger als bei
Hominiden). Der hinterste Molar ist beim rezenten
Menschen in der Regel betrchtlich kleiner als die
anderen Molaren und oft auf 3 Hcker reduziert, was
fr die brigen Hominoiden nicht gilt.
Die Schneide- und Eckzhne sind bei allen Primaten einwurzelig. Prmolaren und Molaren weisen bei
catarrhinen Tierprimaten in der Regel im Oberkiefer
drei und im Unterkiefer zwei Zahnwurzeln auf. Beim
Menschen hat die Wurzelzahl im Zuge der Gebiverkleinerung abgenommen, und zwar an den Prmolaren um i bis 2 sowie an den Molaren um o bis 2, wobei
hier die Reduktion vom hinteren zum vorderen Zahn
fortschreitet. Eine Sonderstellung nimmt der Mensch
nicht ein, da bezglich der Prmolaren entsprechende
Verhltnisse bei manchen Schimpansen und bezglich
der Molaren bei einigen Platyrrhinen vorliegen.

Der Kehlkopf wird beim Menschen im Laufe der

Kindheit nach unten verlagert, so da er beim Erwachsenen tiefer liegt als bei den Tierprimaten. Das
darber entstehende Ansatzrohr des Rachens ist
fr die Modulation der Laute von Bedeutung, bedingt
aber eine grere Gefahr, sich zu verschlucken.
Die Lungen bestehen bei den Primaten in der Regel
rechts aus vier und links aus zwei Lappen (beim Orang
allerdings weitgehend ungelappt). Beim Menschen ist
die rechte Lunge meist nur in drei Lappen gegliedert,
doch kommen - wie auch bei den Tierprimaten Ausnahmen vom Regelfall hufig vor. Allerdings
wurde eine Untergliederung des Lungengewebes innerhalb der Lappen in einzelne Abschnitte (Lppchen), zwischen denen sich ein lockeres, Verschiebbarkeit gewhrendes Bindegewebe befindet, zwar
beim Menschen, kaum aber bei Tierprimaten gefunden.

Die in der Ontogenese erfolgende Trennung

von Herzbeutel und Zwerchfell unterbleibt
beim Menschen und den Groaffen im Gegensatz zu allen anderen Tierprimaten, bei denen
sich der vierte Lappen der rechten Lunge in den
entstehenden Spalt schiebt, jedoch in der aufsteigenden Primatenreihe in immer geringerem
Ausma. Am Gefsystem zeigt sich eine zunehmend frhere Trennung der Arterien zur
Versorgung von Kopf und Armen (Abb. 210):
Bei Sugern auerhalb der Primaten und bei
Halbaffen zweigt von der Hauptschlagader, die
oberhalb des Herzens nach unten umbiegt
(Aortenbogen), ein gemeinsamer Arterienstamm
ab, der sich sodann in die beiden Halsschlagadern fr den Kopf und die beiden Arterien fr
die Arme trennt. Bei niederen Affen, Gibbon
und Orang ist die Trennung soweit zurckverlegt, da bereits zwei Gefe direkt aus dem
Aortenbogen entspringen. Beim Menschen und
den afrikanischen Groaffen sind es sogar drei.
Von diesem Trend in der aufsteigenden Pri-

d) Beachtenswerte Gegebenheiten im Stoffwechsel- und Fortpflanzungsapparat

An die Atemorganc sind bei vielen Primaten Kehlscke angehngt, die nur als Lautverstrker gedeutet
werden knnen. Bei Cercopithecoiden findet man
paarige, insbesondere aber unpaare Kehlscke. Die
Pongiden, vor allem die Mnnchen, besitzen paarige
Kehlscke. Auch der Kehlsack des Symphalangus
geht aus paarigen Anlagen hervor. Hylobates und
Homo verfgen nicht ber einen Kehlsack. Allerdings
wurden beim Menschen hufig auftretende rudimentre Aussackungen der paarigen Morgagnischen
Tasche des Kehlkopfs beschrieben, die vielleicht als
Reste eines Kehlsackes zu verstehen sind.

Abb. 210: Abzweigungsweisen der Schlagadern fr

Kopf und Arme vom Aortenbogen, a = gemeinsamer
Arterienstamm; b = isolierte Abzweigung der Arterie
fr den linken Arm; c = zustzlich isolierte Abzweigung der linken Halsschlagader, (nach P l a t z e r
i960)

Abb. 2 i i : Lngsschnitte durch Primatennieren mit

unterschiedlicher Pyramidenzahl, (nach S t r a u s u.
A r c a d i 1958)

matenreihe gibt es jedoch viele Ausnahmen;

auch sind individuelle Varianten hufig.
Ebenfalls einen nur groben phylogenetischen
Trend zeigt die Form der Milz. Sie ist bei den Cercopithecoiden dorsal zugespitzt und rundet sich bei den
Hominoiden bis zum Menschen hin zunehmend ab.

Unter den Verdauungs- und Ausscheidungsorganen lt die Leber einen deutlichen phylogenetischen Trend erkennen: Ihre Lappung
nimmt in der Primatenreihe bis zu den Hominoiden ab54). Homo zeigt eine hnlich kompakte
Leber wie Pan, Pongo und die Hylobatiden; der
Gorilla bewahrt dagegen eine primitivere Leberform.
Auch in Einzelheiten des Darmes reiht sich der
Mensch gut unter die brigen Hominoiden ein. Mit
diesen hat er den Besitz eines Wurmfortsatzes (Appendix vermiformis) am Blinddarm (Caecum) gemeinsam; gewisse Verengungen des Blinddarmendes
finden sich allerdings vereinzelt auch bei anderen
Primaten. Reichlich lymphatisches Gewebe enthlt
die Appendix jedoch nur beim erwachsenen Menschen. Der Dickdarm (Colon) verkrzt sich von den
Hylobatiden ber die Pongiden bis zu Homo. Als
Neubildung tritt bei den Hominoiden einschlielich
Mensch eine Sigmoidschlinge im bergangsbereich
vom Dickdarm zum Mastdarm (Rectum) auf.

Eine gewisse Sonderstellung nimmt der

Mensch im Bau der Niere ein (Abb. 2 1 1 ) . Sie
setzt sich bei ihm aus einer individuell unterschiedlichen Vielzahl einzelner Filterbezirke
zusammen. Gegenber dieser multipyramidalen
Niere besitzen die Tierprimaten eine unipyramidale. Lediglich bei Ateles treten neben uniauch multipyramidale Nieren auf.
Am Genitalapparat des Menschen fllt auf,
da ein Penisknocben (Baculum, Os penis, Os
priapi, Abb. 180) fehlt, whrend ein solcher bei
allen anderen Catarrhinen und den meisten
54

) Colobiden Sonderform infolge hoher Spezialisierung des Verdauungstrakts.

brigen Primaten vorhanden ist. Allerdings

zeigt einerseits der Penisknochen bei den Pongiden, insbesondere beim Gorilla, eine Reduktionstendenz und ist andererseits beim Menschen noch eine fibrse Struktur in der Eichel
vorhanden. Die Vorsteherdrse (Prostata) umschliet unter den Simiern nur beim Menschen
die Harnrhre vllig. Bei einigen Halbaffen
deuten sich jedoch entsprechende Verhltnisse
an.
Die ueren weiblichen Genitalien zeigen bei den
Primaten eine hohe Variabilitt. Die Clitoris kann insbesondere bei Prosimiern und Platyrrhinen -penisartig gro sein; sie kann einen Clitorisknochen enthalten und sogar eine Vorhaut tragen. Im Fehlen aller
dieser Bildungen steht jedoch der Mensch unter den
Primaten nicht allein. Von den Pongiden unterscheidet er sich aber bezglich der Vulva dadurch, da die
groen Schamlippen bei diesen im Erwachsenenstadium mehr oder weniger fehlen. Er hnelt in den
ueren weiblichen Genitalien mehr den Hylobatiden. - Das Hymen wurde als Eigentmlichkeit des
Menschen bezeichnet, doch konnte es auch bei anderen Primaten, z.B. beim Gorilla, nachgewiesen werden. Wahrscheinlich stellt es ein allgemeines Merkmal
der Simier dar.

Den weiblichen Zyklus hat der Mensch mit

den brigen Primaten gemeinsam, wobei er
ihnen in dessen Lnge und hoher individueller
Variabilitt nahesteht. Die beim Menschen
vorhandene deutliche Menstruationsblutung
mit vollstndiger Erneuerung der oberen Schicht
der Gebrmutterschleimhaut findet sich jedoch
nur bei den Catarrhinen. Eine leichte Mittelblutung zur Zeit der Ovulation 55 ), wie sie bei
manchen Frauen auftreten kann, wurde auch
bei Tierprimaten bei vereinzelten Individuen
beobachtet. Dagegen zeigt der Mensch zu dieser
Zeit der Empfngnisbereitschaft keine genitalen
Schwellungen,
wie sie bei vielen anderen
Catarrhinen und bei Prosimiern auftreten.
Nur bei Catarrhinen gehen diese mit Rtung der
betreffenden Bezirke verbundenen Schwellungen ber
die eigentlichen Genitalien hinaus und knnen den
gesamten genitalen und analen Bereich umfassen
(Sexualhaut). Besonders beim Schimpansen, bei
Pavianen und bei Mangaben erreichen derartige
Zyklusschwellungen extreme Ausmae (Abb. 212).
Sie fehlen aber nicht nur beim Menschen (hier zur
Zeit der Ovulation nur eine geringfgige Temperaturerhhung), sondern auch bei den Hylobatiden und
den meisten Colobiden. Auerdem sind sie beim
" ) Solche Mittelblutungen drften dem bei vielen Sugern auerhalb der Primaten mit einer Blutung verbundenen Oestrus (Brunst)
homolog sein.

hlt sich der Mensch vllig im Rahmen der brigen

Primaten. Auch kommen bei den Tierprimaten ebenso wie beim Menschen sowohl zweieiige als auch eineiige Zwillinge 56 ), ferner siamesische Zwillinge und
Doppelmibildungen vor. - Hormonell bedingte
Symptome der Schwangerschaft ohne Vorhandensein eines Fetus (Scheinschwangerschaft)
kennt man
nicht nur vom Menschen, sondern auch von Tierprimaten und vielen anderen Sugern.

e) Vergleichende Aspekte zu Sinnesorganen

und peripheren
Weichteilbildungen

Abb. 212: Extreme Genitalschwellung im Oestrus

einer Schimpansin. (aus B o u r n e 1971)
Gorilla nur gering und treten beim Orang merkwrdigerweise nur in der Schwangerschaft auf. (Plazentation vgl. Kap. I V B i a )

Der untere Beckenausgang als Engpa des

Geburtskanals ist beim Menschen im Verhltnis
zur Kopfgre des Neugeborenen viel enger als
bei den Groaffen (Abb. 213). Das ungnstige
Verhltnis kommt dadurch zustande, da die
Beckentiefe infolge der Stellung des Kreuzbeins
stark abgenommen, die Kopfgre des Neonatus dagegen zugenommen hat. Unter den niederen Affen gibt es jedoch auch Vertreter, bei
denen der Beckenausgang verhltnismig eng
ist. Geburtszwischenflle kommen durchaus
auch bei Tierprimaten vor.
Bei niederen Affen finden in der Regel die Geburten
in der Nacht statt, was vielleicht als Schutzmechanismus gedeutet werden kann. Menschenaffen und
Mensch gebren zwar zu allen Tages- und Nachtzeiten, doch besteht sogar noch beim Menschen ein
Hufigkeitsgipfel in der Nacht. Zwillingsgeburten
sind bei den meisten Primaten, insbesondere den
hheren, die Ausnahme. Soweit wir ber die Zwillingshufigkeiten bei Tierprimaten Bescheid wissen,
Nasalls

j m

Macaca

mam

mm

Hylobates

Unter den Sinnesorganen kommt bei den

Primaten den Augen eine besondere Bedeutung
zu (vgl. Kap. I V B i a ) . Der Mensch hat mit
seinen nchsten Tierverwandten die Fhigkeit
zu gutem stereoskopischem Sehen, Akkommodieren und trichromatischem Farbensehen gemeinsam. Insbesondere die Akkommodation
und das Farbensehen kommen aber auch auerhalb der Primaten, und zwar weniger bei anderen Sugern als vielmehr bei den brigen Wirbeltieren vor (Farbensehen sogar bei Wirbellosen). Die Stelle des schrfsten Sehens, die zum
Fixieren notwendig ist (Fovea centralis der
Retina), zeigt bei allen Simiern und auch bei
Tarsius eine gute Ausbildung.
Mit man die Sehschrfe als Winkel, unter dem
gerade noch getrennt wahrgenommen werden kann,
so erweist sich der Mensch als ausgezeichneter Seher
(Mensch = 0 , 6 ' ; Schimpansen = 0 , 5 ' ; Ratte = 2 6 ' ;
Katze = 5,5'; Huhn = 4 ' ; T a u b e = 1,5'; Alligator =
n ' ; Frosch = 6,5'). Die Leistungen seines Ohrs sind
dagegen wie bei allen Simiern viel schlechter. Die obere
Hrgrenze liegt relativ niedrig (Mensch = 20000 Hz;
Ratte = 40000 Hz; Hund = 100000 Hz; Fledermaus = 120000 Hz), und das Richtungshren ist
nicht sehr exakt (Mindestwinkel zur Unterscheidung
zweier Schallquellen: Mensch = 4 0 ; Hund = 2 - 4 0 ;
Katze = i). - Einen gutentwickelten knchernen
" ) Bei Genera mit Zwillingen als Regelfall (Tupaia, Microcebus,
Callithricinen) handelt es sich um zweieiige Zwillinge.

Pongo

Pan

Gorilla

Homo

fr:*:*:*'
Abb. 213: Die Gre des unteren Beckenausgangs erwachsener weiblicher Primaten im Vergleich zur Kopfgre der Neugeborenen. Das punktierte Rechteck ergibt sich aus Kopflnge und -breite, das andere Rechteck
aus Transversal- und Sagittaldurchmesser des Beckenausgangs, (nach A.H. S c h u l t z 1969)

ueren Gehrgang (Meatus acusticus externus) hat

der Mensch mit allen Catarrhinen und Tarsius gemeinsam.

Die Ohrmuschel als ausrichtbarer Schalltrichter ist ein charakteristisches Sugermerkmal, das sich bei den Primaten in Rckbildung
befindet. Bei Halbaffen, insbesonder e den nachtaktiven, und bei den meisten niederen Affen
kann sie noch bewegt und bei einigen Halbaffen
(Lorisoidea) sogar zusammengefaltet werden,
whrend sie beim Menschen wie bei den Pongiden praktisch unbeweglich ist57). In der relativen Gre der Ohrmuschel bleiben die hheren
Primaten in der Regel hinter den niederen zurck (Ausnahme: Schimpanse); unter den Hominoiden besitzt jedoch nicht der Mensch,
sondern der Orang die kleinsten Ohren. Im
Einfaltungsgrad der Ohrmuschel setzt sich der
Mensch von seinen nchsten Tierverwandten
nicht ab (Abb.214).
Bei der Zurcknahme des Gesichtsskeletts
im Laufe der menschlichen Stammesgeschichte
ist nicht nur das Kinn, sondern auch die Nase
stehengeblieben (Abb. 207). Dies bedeutet nicht,
da der Geruchssinn beim Menschen weniger
zurckgebildet wre als bei den brigen hheren Primaten. Dennoch mag ein Raumfaktor
verantwortlich sein. Eine Aufgabe der Nase ist
nmlich die Anwrmung, Anfeuchtung und
Grobfilterung der Atemluft, wozu diese eine
nicht zu kurze Strecke an den Haarbscheln
und der Schleimhaut der Nase vorbeistreichen
mu. In der Prominenz der Nase nimmt der
Mensch jedoch keine Extremstellung ein, sondern wird von den mnnlichen Nasenaffen
(Abb. 177) bertroffen. Der starke Sexualdimorphismus dieser Affen in der Nasengre
(Weibchen viel kleinere Nase) macht es wahrscheinlich, da hier die Nase eine Signalfunktion besitzt.

untersucht. Bei vielen Primaten wurde eine hnliche

genetische Zweiteilung in leichte und schwere
Schmecker festgestellt wie beim Menschen. Das Verhltnis der beiden Reaktionsgruppen fllt bei den
afrikanischen Groaffen in die Variationsbreite
menschlicher Populationen. Insgesamt ergibt sich
aber bei den Primaten kein klarer systematischer Zusammenhang.
Die bei vielen Sugern vorhandenen Tasthaare
(Vibrissen) im Gesicht und an den Handgelenken
werden in der aufsteigenden Primatenreihe mehr und
mehr reduziert und durch eine reichliche Ausstattung
der Fingerkuppen mit Tastkrperchen ersetzt. Bei
menschlichen Feten wurden jedoch noch Hautpapillen an der charakteristischen Stelle der Handgelenksvibrissen gefunden.

Nicht nur bezglich des Tastsinns, sondern

auch in anderen Merkmalen der Haut und ihrer
Anhangsgebilde schliet der Mensch gut an die
Tierprimaten an. Den ausschlielichen Besitz
von Plattngeln hat er mit allen Catarrhinen gemeinsam. Die Hautleisten der afrikanischen
Groaffen bilden zwar z.T. Muster, wie sie
beim Menschen kaum auftreten, doch ist der
Unterschied zwischen Homo und den Pongiden
(insbesondere Pongo) nicht grer als zwischen
anderen Primatengenera. Die Beugefurchen der
Handflche verlaufen beim Menschen in der
Regel anders als bei den hheren Tierprimaten,
von denen die meisten eine Vierfingerfurche
besitzen (Abb. 61, 201). Diese ist aber einerseits
bei den afrikanischen Groaffen, insbesondere
dem Gorilla, hufig nicht sehr deutlich ausgeprgt und kann andererseits vereinzelt auch
beim Menschen auftreten 58 ). Die starke Ausstlpung der Schleimhautlippen, wie sie besonders bei Negriden vorkommt, ist ein spezifisch
menschliches Merkmal.

Bezglich des Geschmackssinnes

ist die Fhigkeit
zum Schmecken von PTC (vgl. Kap. IIBzf) am besten

Der Mensch besitzt erheblich mehr Schweidrsen als die Tierprimaten, die wie die meisten
Suger sehr wenig schwitzen. Da sich Schweidrsen an der unbehaarten Tastflche des
Greifschwanzes von Cebinen und auf der haar-

" ) Einigen Menschen gelingt infolge Innervation eines Muskclrestes noch ein Ohrenwaclceln.

" ) Es ist allerdings fraglich, ob es sich um homologe Bildungen

handelt.

Daubenfonia

Galago

Cctllifhri*

Ateles

Macaca

Symphalangus

Pan

Homo

Abb. 214: Ohrmuscheln verschiedener Primaten, auf gleiche Hhe gebracht, (aus A.H. S c h u l t z 1969)

259

z6o

losen Dorsalseite der Groaffenhand vermehrt

finden, drften sie mit der Haarlosigkeit in Zusammenhang stehen und - auer zur Khlung dazu dienen, die ungeschtzte Haut durch Anfeuchtung weich und geschmeidig zu halten.
Duftdrsen sind auch beim Menschen noch zu
finden, und zwar vor allem in der Genital-AnalRegion sowie in der Achselhhle, an letzterer
Stelle sogar in strkerer Entwicklung als bei
allen Tierprimaten. Nur der Schimpanse kommt
hierin wie auch in der Schweidrsenzahl dem
Menschen nahe. Bezglich der Milchdrsen
unterscheidet sich der Mensch von den Tierprimaten durch eine strkere Einbettung in
Fettpolster. In Prominenz und Abrundungsgrad der weiblichen Brust bertrifft er deshalb
alle Tierprimaten. Whrend der Stillzeit (Laktation) knnen sich allerdings bei Menschenaffen infolge starker Ausbildung des Drsengewebes hnliche Brste bilden.
In der Behaarung setzt sich der Mensch viel
weniger scharf von den Tierprimaten ab, als
weithin angenommen wird. Die Ontogenese
(vgl. Kap. IVBza) und das atavistische Auftreten von Hypertrichosen (vgl. Kap. I V A 3 c )
sowie der noch vorhandene Mechanismus zum
Aufstellen der Haare (Gnsehaut) bilden eine
Brcke. Auerdem zeigt einerseits der normale
Erwachsene keineswegs ein vlliges Fehlen der
Krperbehaarung und ist andererseits auch bei
Pongiden eine Reduktion der Behaarungsdichte
festzustellen (Tab. 30). Dehnt man den Vergleich auf andere Sugergruppen aus, nimmt
Tab. 30: Behaarungsdichte

der Mensch nicht einmal mehr eine Endstellung

ein, da bei einigen Erdgrbern, Fledermusen
und Wassertieren eine vllige Fellreduktion
stattgefunden hat.
In Zusammenhang mit der Betonung des Gesichtssinns sind bunte Farbmuster des Fells bei Primaten,
insbesondere bei Simiern, im Gegensatz zur Mehrzahl
der brigen Suger weit verbreitet (vor allem bei
Callithriciden, Cercopithecus und Colobiden). Sogar
bunte Hautfrbungen kommen vor (Nasenzeichnungcn beim mnnlichen Mandrill, Blaufrbung des
Hodensacks beim Husarenaffe). Demgegenber erweist sich der Mensch als farblich recht schlicht, was
aber auch fr die Menschenaffen gilt. Doch schafft
der Mensch durch Betonung der roten Lippen und
durch Krperbemalung oder bunte Kleidung knstliche Farbsignale.
Die hohe innerartliche Variationsbreite der Hautund Haarfarbe teilt der Mensch mit anderen Hominoiden. So variiert die Hautfarbe beim Schimpansen von
europerhnlich hell bis zu nahezu schwarz. Die
Haarfarbe kann bei Gibbons innerhalb derselben
Species von fast wei bis schwarz schwanken. Farbmerkmalen kommt offenbar eine geringe taxonomische Bedeutung zu.

Neben Sinnesorganen und Integument ist fr

den Kontakt mit der Umwelt vor allem die
mimische Muskulatur bedeutend. Sie ist bei
vielen Sugern ausgebildet und differenziert
sich in der aufsteigenden Primatenreihe in Zusammenhang mit dem Sozialverhalten in zunehmendem Ma. Der Mensch drfte ohne
einen besonderen Abstand zu den Tierprimaten
das Ende dieser Entwicklungslinie darstellen.

bei Simiern (Zahl der Haare pro cm 2 , nach S c h u l t z 1969).

Genus

Hirnkopf

Rcken

Brust

Aotes
Cebus
Ateles
Callithrix

3590
1230
960
4010

2880
1130
650
2380

1210
440
190
1870

Cercopithecus
Cercocebus
Papio
Presbytis

1880
850
640
1060

1670
980

240
260

655
710

135
160

Hylobates
Symphalangus
Pongo
Pan
Gorilla
Homo

2100
710
160
180
410
300

1720

600
260
100

43
170
100
140
0

7
5
i

f) Aussagen der Molekularbiologie

Immunologie

und

Seit wenigen Jahren wird unmittelbar an der

Erbsubstanz ein Vergleich von Mensch und Tier
versucht. Man spaltet die DNA-Doppelhelix
und bringt die Einzelstrnge der zu vergleichenden Species miteinander zusammen, wobei
diese das Bestreben zeigen, sich zu einer neuen
Doppelhelix zu vereinigen (DNA-Hybridisierung). Da sich jedoch nur ganz bestimmte
(komplementre) Nukleotide aneinander binden (vgl. Kap. IIAqa), gelingt einem DNAStrang die Vereinigung mit einem anderen nur
insoweit, als dieser eine komplementre Abfolge von Nukleotiden besitzt. Das Ausma
der neuen Doppelspiralbildungen lt sich
durch erneute Spaltung erkennen. Je unvollstndiger die hybride Doppelhelix ist, desto
weniger Energie braucht man zu ihrer Spaltung
im Vergleich zu derjenigen Energiemenge, die
zur Spaltung der Doppelhelices der beiden
Species bentigt wurde. Nach diesen Untersuchungen ist der Prozentsatz des Genoms, den
der Mensch nicht mit den Groaffen gemeinsam hat, nur gering, und die Abweichungen
nehmen erwartungsgem zu, je weiter man im
System der Primaten herabgeht.
Ein indirekter, aber sehr genauer Vergleich
des Erbguts besteht in der Sequenzanalyse der
Aminosureketten von Proteinen des menschlichen Blutes und entsprechenden Eiweikrpern von Tieren. Der Grad der biochemischen
Verwandtschaft
(Isologie) zweier Molekle
wird hierbei an der Zahl der bereinstimmend
besetzten Positionen gemessen. Da die Aminosureketten ein strenges Abbild der Codonenfolge in den Genen darstellen, entspricht die
Zahl der unterschiedlichen Besetzungen der
Mindestanzahl an Nukleotid-Vernderungen,
d. h. an Mutationen, die in der divergenten Entwicklung der beiden Molekle stattgefunden
haben mssen.
In der Sequenz der a - und -Kette des
Hmoglobins
unterscheiden sich H o m o und Pan nicht sowie H o m o
und Gorilla nur durch eine einzige Substitution je
Kette. Mit der Entfernung im System wird die Zahl
der Differenzen grer ( H o m o - Cercopithecoiden
durchschnittlich 1 5 ; Abb. 215). hnliche Befunde
liegen auch von weiteren Proteinen vor (z.B. Albumin: H o m o - Pan 7 Unterschiede, H o m o - Cercopithecoiden durchschnittlich 3 5 ; T r a n s f e r r i n : 3 bzw.
3 0 ; Fibrinopeptide: o bzw. 7 ; M y o g l o b i n : 1 bzw.
6 - 7 ) . In Einzelheiten treten aber auch deutliche Ab-

weichungen vom morphologisch begrndeten System auf; doch weisen auch die Verwandtschaftsschemata nach den einzelnen Proteinen in vielen Details Verschiedenheiten voneinander auf. Hierin zeigt
sich, da ein Stammbaum ebenso wenig nach einem
einzigen Protein aufgestellt werden kann wie nach
einem einzigen morphologischen M e r k m a l .

Eine zusammenfassende
Betrachtung der
sequenzanalytischen Befunde belegt die auerordentlich hohe Isologie von Mensch und afrikanischen Groaffen. Diese drei Genera unterscheiden sich in weniger als 1 % der Gesamtheit
der untersuchten Aminosurepositionen. Dagegen betrgt der entsprechende Prozentsatz
fr ihren Vergleich mit den Cercopithecoiden
etwa 5 und fr den Vergleich der Catarrhinen
mit den Prosimiern mehr als 10. Vergleicht man
mit Sugern auerhalb der Primaten, liegen die
Prozentstze noch hher.
Aus der Anzahl der Mutationen zwischen zwei Vergleichsmoleklen wird hufig ein Rckschlu auf das
Alter des gemeinsamen Ahnenmolekls zu ziehen
versucht. Hierfr mu eine Mutationsrate zugrunde
gelegt werden, die jedoch nicht bekannt ist. Deshalb
geht man in der Regel von einer palontologisch gut
datierten Stammbaumgabelung aus und setzt die Anzahl der Mutationen zwischen den daraus hervorgegangenen Zweigen mit der betreffenden Zeitspanne
gleich. Unter Annahme gleichbleibender Mutationsraten lassen sich dann fr andere Gabelungsstellen
auf Grund der jeweiligen Anzahl an Mutationen Zeitangaben berechnen. Solche biochemischen Stammbume fuen also auf einer Reihe von Voraussetzungen und sind sicherlich den morphologisch-palontologischen keineswegs berlegen. Dies zeigt sich gerade
bezglich der Hominoiden. Nimmt man deren T r e n nung von den Cercopithecoiden vor 40 Millionen
Jahren an, wrde die Aufspaltung in afrikanische
Propithecus

Cercocebus

5/Thero/ p|the -

pithecus

Lemur
Tupaia

Nagetiere
Huftiere
Beuteltiere
-Opossum

Abb. 2 1 5 : Verwandtschaftsschema fr die a-Kette des

Hmoglobins
einiger
untersuchter
Sugetiere
(Stammbaum des Hmoglobins). Die Zahlen geben
die Mindestanzahl der Mutationen an. (nach G o o d m a n 1976, umgezeichnet).

261

z6z

Ein weniger aufwendiger Weg zum Vergleich

zweier Proteine als die Sequenzanalyse ist der
immunologische Kreuzreaktionstest, der aber
nur bestimmte hnlichkeitsmerkmale erfat.
Er gibt darber Auskunft, ob bzw. in welchem
Ma hnlichkeit zwischen zwei Arten in jenem
Teil der Aminosuresequenz besteht, der die
Antigenspezifitt der betreffenden Eiweifraktionen (immunologische Determinanten) ausmacht.

Groaffen und Menschen nach der Anzahl der sie

unterscheidenden Mutationen erst vor wenigen Millionen Jahren erfolgt sein, was nach palontologischen Befunden hchst unwahrscheinlich ist.

Der Test erfordert die Erzeugung von Antikrpern

gegen diese Eiweifraktion des Menschen. Hierzu
spritzt man sie einem Tier (z.B. Kaninchen) ein, so
da es zur Abwehr des als Antigen wirkenden artfremden Eiweies spezifische, d.h. hiergegen gerichtete Antikrper bildet und sein Serum somit als monospezifisches Antihumanserum dienen kann. Fr dieses
lt sich feststellen, inwieweit es auch mit den entsprechenden Eiweifraktionen von Tieren immunologisch reagiert, nmlich Przipitate bildet. In praxi
erfolgt die Nachprfung entweder dadurch, da man
das Antiserum gegen eine Verdnnungsreihe von
Antigenen einer bestimmten Tierspecies diffundieren
lt, um zu sehen, bis zu welchem Titer eine Reaktion
erfolgt (standardisierter Ouchterlony-Test); oder
aber man lt das Antiserum gegen Antigene zweier
zu vergleichender Species diffundieren, wobei Unterschiede zwischen ihnen durch sog. Spornbildungen
am Przipitat zutage treten (modifizierter oder ver-

Abb. 216: Menschliches Thyroglobulin im Vergleich

zu demjenigen des Schimpansen und Gibbons. Untere
Quadrate = am Kaninchen gewonnenes Antihumanserum; obere, schrg stehende Quadrate =
Serum des jeweils genannten Primaten. Serum und
Antiserum diffundieren in das mittlere Feld und verursachen einen Przipitatbogen, der im Falle von
Mensch und Schimpanse nur einen undeutlichen, aber
im Falle von Mensch und Gibbon einen deutlichen
Sporn an seinem Scheitelpunkt besitzt. Dieser Sporn
entsteht dadurch, da nur das Serum der Species,
gegen die das Antiserum erzeugt wurde, alle auf das
Antiserum passenden immunologischen Determinanten aufweist (homologes Antigen), whrend dem
(kreizreagierenden) Serum der anderen Species eines
oder einige dieser Determinanten fehlen (heterologes
Antigen), (aus Goodman 1968)

Tab. 31: Immunologische Kreuzreaktionen fr Bluteiweie von Mensch und Tier (Antihumanserum x Serum
der jeweils angegebenen Species). A = Anzahl der Proteine, die eine Kreuzreaktion ergaben, in % der untersuchten Proteine (nach Bauer 1973). B = Albumin; 1 = Reaktionsintensitt in % derjenigen, die bei Verwendung von Menschenserum entsteht (nach H a f l e i g h u.a. aus C h i a r e l l i 1973); 2 = Faktor, um den der
Titer des Antiserums erhht werden mu, um die gleiche Reaktionsintensitt zu erzielen wie bei Verwendung
von Menschenserum (immunologische Distanz, nach S a r i c h 1970); 3 = quantitatives Ma fr die Spornbildung beim Vergleich mit Menschenserum (Antigen-Distanz, nach M o o r e u. Goodman 1968, Antihumanserum vom Kaninchen). C = oq-Makroglobulin, sonst wie B3. D = Transferrin, sonst wie B3. E =
Gammaglobulin; 1 = wie B 3 ; 2 - 4 = Methode wie B t , 2 = pH-Kette, 3 = xL-Kette, 4 = XL-Kette (2-4 nach
W a n g u.a. aus C a r b o n a r a 1971).
a

bi

b2

O
Homo
100
100
92
Gorilla
89
9
Pan

7
97
82
12
Pongo

Hylobates
79
15
Cercopithecini 8 1 - *4 76-79
67-I Ii
79-82
Papionini

80
Colobidae
Ceboidea
67
45-74
22-37
Lemuriformes 45

Tupaia
31

Schwein
8
33
Knguruh

13

b3

0
0
0
0,9
1,0

3>2~"3,7
5.7
6,2--10,0
10,2--14,0
11,2

ei

o,3
0,9

0
0
0

0
1,0
0,2

i5
1.9

2,7
2,7

3,4

,8-3,9

6,8-8,8
8,8-11,8
12,8

3,8
3,8
6,0-7,2
10,0-11,2

2,2

3,1-3,8
5,8
6,3-6,9
9,5-ii,2
13,0

e2

e3

e4

IOO

IOO

IOO

28
90
29
6

IOO

95
87

89
76
70
70

50-81

64-89

36-40

0-9

IOO

22-28

9-51

gleichender Ouchterlony-Test; Abb. 216). Statt eines

bestimmten Proteins kann man dem Vergleich auch
eine nicht aufgetrennte Vielzahl von Proteinen zugrunde legen, indem man ein Antihumanserum gegen
das gesamte Blutserum erzeugt und mit diesem den
Ouchterlony-Test durchfhrt.

Die Ergebnisse des Kreuzreaktionstests zeigen wie die der Sequenzanalyse keine oder nur
geringe Unterschiede zwischen Mensch und
afrikanischen Groaffen, whrend der Orang
und die Gibbons strker abweichen (Tab. 31,
Abb.217). Allerdings gibt es auch Polypeptide,
die keinen klaren systematischen Trend erkennen lassen, nmlich vor allem schwere
Ketten des Gammaglobulins (pH; die a H Kette besitzt innerhalb der Primaten eine insgesamt geringe Variabilitt: bereinstimmung
des Menschen mit den Halbaffen noch ~ 9 0 % ,
mit allen 3 Groaffen 100% ; y H s. u.). Fat man
alle Befunde zusammen, so ergibt sich ein immunologischer Stammbaum, der von dem auf

morphologischer Grundlage gewonnenen Primatensystem nur auf relativ niedrigem taxonomischem Niveau Abweichungen aufweist. So
schlieen sich die afrikanischen Groaffen
enger mit dem Menschen zusammen als mit
dem Orang.
Eine Umsetzung der immunologisch ermittelten
Abstnde in Zeiteinheiten unter Orientierung an der
Dauer des Tertirs fhrt zwar zu glaubhafteren Resultaten als auf Grund der Sequenzanalysen (s.o.),
doch wird die Trennung von afrikanischen Groaffen
und Mensch mit etwa 12 Millionen Jahren immer
noch unwahrscheinlich spt angesetzt. Eine Erklrung knnte darin bestehen, da die immunologische
Zeitskala nicht linear ist oder aber die Aufspaltung in
die Hauptgruppen der Primaten viel weiter zurckliegt, als bisher angenommen.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen unter

den Primaten wurden auch mittels Elektrophorese zu berprfen versucht, und zwar vor
allem mittels zweidimensionaler
Strkegelelek-

denen mehrere Species untersucht wurden (ohne da sie im einzelnen eingetragen sind), ist die maximale intragenerische Antigen-Distanz im Stammbaum angegeben, (nach Dene u.a. 1976, modifiziert)

trophorese, in der das Eiweispektrum des Blutserums besser auseinandergezogen wird als in
der eindimensionalen. Es ergeben sich artspezifische Elektrophoresemuster aus 20 bis 30 Fraktionen. Der Mensch, aber auch jeder der drei
Groaffen zeigt darin relativ wenig hnlichkeit
zu seinen nchsten Tierverwandten. Demgegenber weisen die Cercopithecoiden ein einheitlicheres Bild auf. In der Immunelektrophorese
setzen sich dagegen der Mensch und die afrikanischen Groaffen wieder deutlich von den
brigen Hominoiden ab, da ihr Serum sowohl
mit Antihuman- als auch mit Antischimpansenserum zahlreichere und intensivere Przipitatbgen bildet als das von Orang und Gibbon.
Die Frage, ob sich die vom Menschen bekannten Polymorphismen des Blutes (vgl. Kap.
IIB2) auch bei Tierprimaten wiederfinden, mu
z.T. bejaht werden. Aus dem ABO-System
konnten beim Schimpansen die Blutgruppen A
und O (H-Antigen) und beim Orang sowie den
Gibbons A, B und AB nachgewiesen werden.
Der Gorilla besitzt auf der Erythrozyten-Oberflche keine entsprechenden Antigene; in Krperflssigkeiten wurde aber auch bei ihm Aund B-Substanz gefunden. hnliches trifft fr
die niederen Affen zu; im Speichel mancher
Species kommt sogar der ganze Polymorphismus (A, B, H) vor.
Bezglich des MNSs-Systems findet man bei Tierprimaten M-hnliche Faktoren sowie Reaktionen mit
einem bestimmten N-Phytagglutinin. Ein kompletter
Polymorphismus wie beim Menschen (M, MN, N)
liegt jedoch nur bei den Gibbons vor. Beim Schimpansen tritt M oder MN und beim Gorilla MN oder
N auf; beim Orang fehlt N immer, whrend M vorhanden sein kann oder nicht. S oder s lie sich bei
Tierprimaten bisher nicht feststellen. - Dem menschlichen Rb-Polymorpbistnus
entsprechende Verhltnisse finden sich am ehesten beim Gorilla. Einzelne
Antigene des Rh-Systems, die denen des Menschen
gleich oder hnlich sind, lieen sich aber auch bei
anderen Hominoiden, jedoch nicht bei den brigen
Primaten 59 ) finden.
hnlichkeiten zwischen dem Menschen und seinen
nchsten Tierverwandten wurden im Elektrophoresemuster der Erythrozyten-Enzyme
festgestellt. Teils
stimmen alle Hominoiden weitgehend miteinander
iiberein (SEP), teils steht der Mensch besonders den
Pongiden (AK, Esterase) oder speziell dem Gorilla
(PGD) nahe, whrend die Cercopithecoiden meist
" ) einschlielich Rhesus-Affe, obwohl das erste Anti-D gegen dessen Blut erzeugt wurde, worin ein unaufgeklrter Widerspruch besteht.

strker abweichen. Polymorphismen sind bei Tierprimaten wie beim Menschen fr die meisten Enzyme
nur gering ausgeprgt. Beachtenswert ist, da bei der
Laktatdehydrogenase das Verhltnis der beiden am
Tetramer beteiligten Untereinheiten A und B parallel
zur Primatenreihe eine deutliche Verschiebung aufweist (B/A: Tupaiiformes = 0,6; Lemuriformes =
o,7;Tarsiiformes = i,o;Cebidaeu. Cercopithecoidea
= 1,8; Pongidae 2,1; Hominidae = 2,9).
Ein System von Leukozyten-Gruppen
ist auer
vom Menschen auch von anderen Wirbeltieren bekannt. Beim Schimpansen lieen sich einige hnlichkeiten zu menschlichen Antigenen des HLA-Systems
nachweisen.
AlleTierprimaten besitzen nureineeinzige Variante
des Elaptoglobins;
sie ist dem menschlichen H p i
homolog. Im Gc-System zeigt der Orang den gleichen
Polymorphismus wie der Mensch; der Gorilla entspricht dem menschlichen G c i . Pan und Symplialangus besitzen eine abweichende Variante. Seren niederer Affen weisen mit Antihuman-Gc-Serum nur eine
schwache Reaktion auf.
Das Transferrin kommt auch bei vielen Tierprimaten in Varianten vor. Bei den afrikanischen Groaffen treten solche auf, die dem menschlichen D-Bereich entsprechen oder langsamer wandern (E-Untergruppen). Die Varianten von Pongo fallen ganz in
den Variationsbereich des Menschen, und die von
Symphalangus, Cercopithecoiden und Prosimiern
wandern ebenso schnell oder schneller (A) als die
schnellste Untergruppe des Menschen; das Transferrin der Cebiden wandert noch schneller. Das
Lipoprotein Lp(a) wurde beim Schimpansen, Orang
und Makaken nachgewiesen.
Von den yH-Ketten (Gm-System) zeigt zwar y3 bei
allen untersuchten Primaten eine mehr oder weniger
deutliche Reaktion mit Antihumanserum (ohne eindeutige Beziehung der Intensitt zum taxonomischen
System), doch reagieren y2 und y3 nur bei den Pongiden
mit Antihumanserum (Intensitt fr Yj/y2, Methode
gem B1 in Tab. 31: Pan = 83/90, Gorilla = 68/85,
Pongo 73/71). Bezglich des y4 besitzt der Mensch
zu keinem Tierprimaten eine immunologische Verwandtschaft.

3. Das psychische Bild von Mensch und

Tier (vergleichende Verhaltensforschung)
a) Grundbegriffe der Ethologie und Humanethologie
Die zoologische Wissenschaft, die sich mit
den psychischen uerungen der Tiere befat,
wird vergleichende Verhaltensforschung (Ethologie60)) genannt.
'") ethos gr. Sitte, Brauch.

Im Gegensatz zur traditionellen Psychologie arbeitet die Ethologie ausschlielich mit objektiv feststellbaren Kriterien und bewegt sich auf dem Boden
einer vergleichenden Physiologie (Verhaltensphysiologie). Dennoch zwingen mangelhafte Kenntnisse der
physiologischen Verhaltensgrundlagen hufig zu einer
psychologischen Beschreibungsweise, und die Grenzen zur lteren Tierpsychologie,
die sich humanpsychologischer Methoden bediente und Rckschlsse vom Menschen aufs Tier zog, sind flieend.
Mit dem ebenfalls lteren Behaviorismus
hat die
Ethologie das Bemhen um Objektivitt gemeinsam,
doch erforschte diese amerikanische Schule das Verhalten nur als Umweltresultante und befate sich
deshalb im wesentlichen nur mit dem Lernverhalten,
und zwar unter Laborbedingungen. Die auf das
natrliche Verhalten ausgerichtete Ethologie verfolgt
dagegen eine mehr phylogenetische Fragestellung, so
da das Problem der Unterscheidung von Homologie
und Analogie und noch grundlegender das der Trennung von Ererbtem und Erlerntem im Vordergrund
steht.

Ererbte Verhaltensweisen werden als Instinkthandlungen bezeichnet. Ein Instinkt ist

ein strukturierter nervser Mechanismus, der
auf bestimmte innere oder uere Impulse den
Organismus mit einer erblich festgelegten komplexen Verhaltensweise reagieren lt, und
zwar in der Regel sinnvoll 61 ). Die ueren
Impulse, die zu einer Instinkthandlung veranlassen, bestehen aus einer Konstellation von
Auenreizen (Schlsselreize, Signalreize), die
fr den betreffenden Instinkt spezifisch ist und
die man Auslser nennt. Das rezeptorische
Korrelat des Auslsers im Organismus, also
gleichsam eine Schablone, die den Auslser in
seiner Spezifitt erkennt, wird als angeborener
(richtiger:
ererbter)
Auslsemechanismus
(AAM) bezeichnet. Auslser und A A M fungieren nach dem Schlssel-Schlo-Prinzip, indem
der zu einem A A M passende Auslser die Tr
zum Ablauf einer Instinkthandlung ffnet.
Die Beschaffenheit eines Auslsers lt sich im
Tierversuch durch das Darbieten von Attrappen herausfinden. Hufig erweisen sich gegenber den natr" ) Der Begriff Instinkt wird in der Literatur nicht einheitlich definiert. Vor allem besteht keine Einheitlichkeit in der Abgrenzung zwischen Instinkt und Reflex; eine klare Scheidung gelingt ohnehin kaum
in allen Fllen, zumal an Instinkthandlungen in der Regel Reflexe beteiligt sind. Bei relativ enger Auffassung liegt ein Reflex nur vor, wenn
lediglich ein einfacher physiologischer Rcflcxbogcn gegeben ist, also
eine zentripetale und eine zentrifugale Leitung mit einem dazwischengeschalteten Erregungsbertragungszentrum. Das andere Extrem besteht darin, da in jeder Instinkthandlung eine komplizierte Reflexkette gesehen wird. - Die relativ starren Ablaufkomponenten der
Instinkthandlungen werden auch als Erbkoordination,
die variableren
im Raum gerichteten Bewegungskomponenten als Taxien (Sing.
Taxis) bezeichnet.

liehen Gegebenheiten stark vereinfachte Merkmalskombinationen oder Verhaltenselemente als ausreichend fr die Auslsung einer Instinkthandlung.
Andererseits knnen Attrappen, die ein Auslsermerkmal in einer gegenber den natrlichen Verhltnissen gesteigerten Ausprgung zeigen, besonders
wirkungsvoll sein (beroptimale Attrappen).

Instinkthandlungen werden nicht allein durch

Auslser verursacht, sondern fr viele von
ihnen zeigt der Organismus eine ausgesprochene
Bereitschaft. Diese spezifischen Handlungsbereitschaften (Stimmungen) knnen bis zu spontanem, also aus dem Organismus selbst kommendem Handlungsdrang (Trieb, Appetenz)
verstrkt sein. Ein Trieb fhrt zur Suche nach
dem Auslser (Appetenzverhalten) und lt
mit Vollendung einer zugehrigen Instinkthandlung nach (Triebbefriedigung). Dagegen
verstrkt er sich mit der Dauer bis zur Auslsung einer solchen Instinkthandlung (Triebstau). Mit zunehmendem Triebstau wird der
Anspruch an den Auslser immer geringer
(Sinken der Reizschwelle), d.h. es vermag eine
immer einfachere bzw. eine nicht optimal auf
das A A M passende Reizkonstellation die auslsende Funktion zu erfllen. Bei vlligem Ausbleiben eines Auslsers kann es sogar zu Bewegungen kommen, die der Instinkthandlung
entsprechen, ohne da ein eigentlicher Handlungsinhalt vorliegt (Leerlaufbandlung,
z.B.
Beutefangbewegungen ohne vorhandene Beute).
Auch kann, wenn die Vollendung einer Instinkthandlung verhindert wird, die Entladung des
Handlungsdranges durch eine ganz andere
Instinkthandlung fortgesetzt werden (bersprungshandlung, z.B. Putzbewegungen whrend sexueller Erregung bei Ausbleiben der Begattungsbereitschaft des Partners). Solche bersprungshandlungen kommen auch vor, wenn
auf Grund einer Reizsituation zwei Instinkte
gleichzeitig angesprochen sind und eine Entscheidung nicht gelingt (z.B. bei Schwanken
zwischen Flucht und Angriff pltzliche Nahrungsaufnahmebewegungen) .
Das Verhltnis von Trieb und Instinkt lt sich
vergrbernd damit beschreiben, da der Trieb (als
erblich fixiertes Bedrfnis) ein Ziel, der Instinkt (als
ererbtes Verhaltensmuster) einen Weg angibt.

Im Organismus fest verankerte Verhaltensmuster stellen nicht zwangslufig Instinkte dar,

sondern sie knnen auch auf Umwelteinflsse
zurckgehen, sofern und soweit die Fhigkeit
zum Lernen besteht. Dies zeigt sich an den Erfolgen der Dressur. Auch knnen besondere

z66

ererbte Lerndispositionen vorliegen, wodurch

eine enge Verquickung von Instinkt und Erlerntem mglich ist. So bedarf es bei der Reifung
von Instinkten mitunter der Orientierung an der
Auenwelt und kommt es bei fehlender Orientierungsmglichkeit zu Fehlentwicklungen. In
diesem Zusammenhang ist vor allem das
Phnomen der Prgung zu nennen. Man versteht darunter eine - meist auf frhem mitogenetischem Stadium erfolgende - determinierende, also endgltig festlegende Beeinflussung
von Verhaltensmustern durch Umweltfaktoren.
So besitzen viele Tiere das instinktiv verankerte
Verhalten, sich als Jungtiere einem Muttertier
anzuschlieen, doch ist das Bild des Muttertieres nicht bei allen diesen Tierarten im A A M
festgelegt; vielmehr wird es durch die Bezugsperson, auch wenn sie fremdartig ist, innerhalb
einer engumschriebenen sensiblen Phase unwiderruflich geprgt (z.B. folgen Graugnse
dem ersten Lebewesen, das sie nach dem Schlpfen sehen, auch wenn es ein Mensch ist).
Eine vergleichende Verhaltensforschung bezglich des Menschen wird Humanethologie
genannt. Sie besteht aus dem psychischen Vergleich von Mensch und Tier und ist damit im
wesentlichen ein Teilgebiet der anthropologischen Primatologie. Darber hinaus lt sie sich
auf innerartliche Vergleiche des Homo sapiens
ausdehnen, doch steht die Forschung diesbezglich noch ganz am Anfang.
Enger gefat, aber in praxi doch mit der Humanethologie zum groen Teil identisch, ist die Kulturanthropologie.
Sie siebt die menschlichen Kulturen
und ihre tierischen Vorstufen als Verhaltensweisen,
aus denen auf psychische Dispositionen im Sinne biologischer Charakteristika geschlossen werden kann
(Kulturfhigkeit des Menschen als Artmerkmal und
ihre phylogenetische Entwicklung) 62 ).

Die Grundbegriffe der Ethologie gelten auch

in der Humanethologie. Auch der Mensch besitzt Triebe und Instinkte, doch setzt sich der in
der Primatenreihe begonnene Trend zur Instinktlockerung bei ihm fort 63 ), so da ein groer Spielraum fr die Neubildung von Verhaltenskombinationen (Verhaltensplastizitt) und
damit fr die Nutzung von Erfahrung (Lernen)
bleibt64). Der Abbau starrer Verhaltensmuster
ermglicht individuelle Verhaltensweisen, und
der einzelne Mensch begreift sich mehr und
mehr als Individuum, das als Person den brigen Gliedern der Gruppe gegenbersteht. So
vollzieht sich mit der psychischen Menschwer-

dung ein Proze der Individuation, wie er sich

in der Ontogenie an jedem Kind wiederholt. Die
zunehmende Neenkephalisation (vgl. Kap. IV
B i c ) und die damit verbundene Intellektualisierung des Menschen geben ihm gute Mglichkeiten, die durch Instinktreduktion gewonnene
psychische Plastizitt sinnvoll zu nutzen. So
werden Instinktlockerung, Individuation und
Intellektualisierung zu den grundlegenden Charakteristika des menschlichen Verhaltens.
Zur Trennung ererbter Verlialtensmuster von erlernten kann sich die Humanethologie weder des
Kaspar-Hauser-Versuchs (vgl. Kap. IIB3) noch der
Zwillingsforschung (vgl. Kap. IBzd) bedienen. Die
humanethologischen
Methoden sind vielmehr folgende:
1. Suglingsforschung,
d.h. Studium der Verhaltensweisen auf einem ontogenetischen Stadium, in dem
der Mensch erst wenig lernen konnte;
2. Taubblindenforschung,
d.h. Studium der Verhaltensweisen von Menschen, die von anderen weder
etwas abgesehen noch auf Grund von Geruschen
bernommen haben knnen;
3.Tier-Mensch-Vergleich, d.h. Versuch der Ermittlung von homologen (und folglich phylogenetisch
entstandenen) Verhaltensweisen bei Tier und
Mensch;
4. Universalienforschung,
d.h. Feststellung von Verhaltensmustern, die in allen menschlichen Kulturen
trotz deren Verschiedenartigkeit gleichermaen anzutreffen sind, so da es unwahrscheinlich ist, da
sie nur erlernt sind.

b) kologisches

Verhalten

Einen bergang aus dem Wald in die offene

Landschaft gibt es unter den Primaten nur bei
manchen Altweltaffen. Der Mensch hat sich
dieses Biotop wahrscheinlich in Zusammenhang mit dem Erwerb seiner speziellen Fortbewegungsweise erschlossen. Durch die Adaptation an das Savannenland wurden vermutlich
erst die Voraussetzungen zur Entwicklung des
menschlichen Verhaltens geschaffen.
" ) Der Begriff Kulturanthropologie ist nicht identisch mit der
cultural anthropology der angelschsischen Literatur, die der
Ethnologie (Vlkerkunde) etwa entspricht. - " ) Die Philosophische
Anthropologie (vgl. Kap. 1 A t ) hat diesbezglich stark bertrieben. So
sieht GEHLEN, auf HERDER zurckgreifend, den Menschen als Mngelwesen, das sowohl in organischer Hinsicht wie auch durch starke
Instinktreduktion keine befriedigende Umweltadaptation aufweist.
Dabei wird bersehen, da auch die Neenkephalisation mit ihren
Lerndispositionen und die kologische Einpassung des Menschen
durch seine Bipedie biologische Adaptationen sind. - **) LORENZ
wertet diese Spezialisation auf Nicht-Spezialisiert-Sein im Gegensatz
zu GEHLEN nicht als Mangel, sondern als Vorteil, der zur Basis der
psychischen Menschwerdung wurde.

Heute ist der Mensch im Gegensatz zu den

Tierprimaten fhig, in nahezu allen Lebensrumen zu existieren. Er besitzt zwar keine erhhte Adaptationsfhigkeit, sondern wie die
Tierprimaten eine geringe Resistenz gegen Klte
und Trockenheit, doch ermglichte er sich die
Eroberung weiter Biotope durch aktive Umweltgestaltung, z.B. durch knstliche Behausungen, Kleidung, Tier- und Pflanzenzucht schlechthin durch das, was man Zivilisation
nennt. Alle Tierprimaten verndern ihre Umwelt kaum; nicht einmal im Bau von Behausungen treten sie mit besonderen Leistungen hervor, sondern sie werden hierin von vielen anderen Tieren bertroffen. Von den einfachen
Schlafnestern der Groaffen, die das Optimum
an Bauleistung der Tierprimaten darstellen,
bleibt ein gewaltiger Schritt bis zur menschlichen Zivilisation. Mit ihr umging der Mensch
die natrliche Selektion, womit er sich aber in
Abhngigkeit von der Zivilisation brachte. Er
machte sich gleichsam selbst zum Haustier
(Selbstdomestikation).
Als Anzeichen der Domestikation gelten bestimmte
morphologische und psychologische Vernderungen.
So findet bei Haustieren in der Regel gegenber ihren
wildlebenden Stammeltern eine Verkrzung der
Schnauze und eine Erhhung der Variabilitt statt. Es
treten Formen mit gedrungenem Krperbau (Pyknomorpher), mit Kruselung der Haare (Negride) oder
mit Fettanlagerung am Stei auf (insbesondere
Khoisanide). Im Verhaltensbereich zeigt sich eine
Verstrkung mancher Triebe (z.B. Sexualtrieb) einerseits und eine Verkmmerung mancher Instinkte

(z.B. Brutpflegeinstinkt) andererseits. Auch wird auf

das Auseinanderbrechen funktionell zusammengehrender Instinkte hingewiesen (z.B. bei der Hausgans Dissoziierung von Begattung und monogamem
Zusammenhalten der Paare). Der Mensch lt sich
nach allen diesen Kriterien zwar als Haustier einstufen, doch ist die morphologische Variabilitt bei
allen Primaten gro und beim Menschen nicht grer
als bei anderen Simiern (Abb. zi8). Auch die Instinktfehler des Menschen brauchen nicht als Domestikationszeichen gedeutet zu werden, sondern lassen
sich als Folge des primatentypischen Entwicklungstrends zur Verhaltensfreiheit verstehen. Es liegt somit
Verhaltenshomologie zu den Tierprimaten vor, so
da die Annahme von Verhaltensanalogie zu den
Haustieren nicht berechtigt ist.
Vllig absurd ist die These, da die Selbstdomestikation die Ursache der Menschwerdung
sei. Die
knstliche Umwelt konnte erst Rckwirkungen auf
den Menschen ausben, nachdem sie von ihm geschaffen, also bereits typisch menschliches Verhalten
erreicht war.

Ein Territorialverhalten, wie es sich in der

Verteidigung eines Reviers gegen Eindringlinge
der gleichen Art zeigt, ist bei Sugern weit verbreitet, doch verteidigen gerade diejenigen
Tierprimaten, die in ihrer Sozialstruktur am
ehesten primitiven Menschengruppen hneln,
ihr Territorium nicht aktiv. Dies gilt auch fr
alle drei Groaffen-Genera. Der Mensch weist
dagegen ein sehr starkes territoriales Gruppenverhalten auf. Alle Hochkultur-Gesellschaften
verteidigen ihre Raumgrenzen im Kampf, und
der Konflikt um Gebietsgrenzen ist eine der

Abb. 218: Variabilitt des Schdels erwachsener mnnlicher Schimpansen aus Westafrika. Beachte vor allem
die unterschiedliche Form der Augenhhlen und beraugenwlste, den unterschiedlichen Grad eines Scheitelcrista-Ansatzes und das verschiedene Lageverhltnis von Nasenffnung zu Augenhhle, (aus A.H. SCHULTZ
1969)

z68

hauptschlichsten Ursachen kriegerischer Auseinandersetzungen

zwischen
menschlichen
Gruppen. Weniger ausgeprgt ist das Territorialverhalten bei'primitiven Jger- und Sammlergruppen, bei denen wegen ihrer geringen
Kopfzahl ein Kontakt mit anderen Gruppen zur
Meidung von Inzucht ohnehin biologisch wnschenswert ist. Sowohl der zwischen- wie auch
der innerartliche Vergleich veranlat zur Vermutung, da das Territorialverhalten des Zivilisationsmenschen eine vergleichsweise junge
Erwerbung darstellt. Es mag mit der Sehaftigkeit entstanden sein, da mit ihr immobile Investitionen von Arbeit verbunden sind, was zu
Besitzdenken und damit auch zu Besitzverteidigung fhrt (vgl. Heimatliebe, Kap. I V 3 f ) .
Ein individueller Raumanspruch ist allerdings auch bei denjenigen Tierprimaten zu erkennen, die keine Verteidigung eines Gruppenreviers zeigen. Es handelt sich dabei weniger
um feste rumliche Grenzen als vielmehr um
Mindestdistanzen (Angriffsbzw.
Fluchtdistanz) zu anderen Gruppenmitgliedern, wobei die Distanzen mit dem Rangplatz in der
Gruppe verbunden sein knnen. Bei Laboratoriumstieren, z.B. Tupaia, lt sich durch Steigerung der Individuenzahl innerhalb eines engen
Raumes trotz ausreichender Nahrung und ohne
feststellbare Seuchen eine Beeintrchtigung
nahezu aller physiologischer Funktionen
(Wachstum, sexuelle Reifung, Krankheitsresistenz u.a.) erzielen, ja sogar unter Umstnden
eine Erhhung der Sterblichkeit. Auch beim
Menschen lt sich ein individueller Raumanspruch nachweisen. Bei Geisteskranken wurde
beobachtet, da bei Unterschreiten einer individuell variierenden Distanz das zuvor unauffllige Verhalten in Panik oder Aggression umschlgt. In gleicher Richtung liegt, da ein allzu
enges Zusammenrcken in unseren Riesenstdten eine Reizsituation darstellen drfte. Sie
bedingt gemeinsam mit bestimmten sozialen
Interaktionen (Wettbewerbssituation, Rangverhalten) als sozialer Stre menschliche Zivilisationskrankheiten wie Magengeschwre,
Bluthochdruck, Herzinfarkt u.a.
Solche organische Schden lassen sich bei Sugern
durch zu groe Bevlkerungsdichte allgemein erzeugen. Der Mensch scheint diesen biologischen Mechanismen, die fr ein Gleichgewicht zwischen der
Species und ihrem Lebensraum sorgen, ebenfalls zu
unterliegen. Vielleicht ist eine der Wurzeln fr das
menschliche Verhalten der Verteidigung und kmpferischen Erweiterung des Gruppenreviers darin zu

sehen, da unter Nutzung der menschlichen Verhaltensplastizitt der individuelle Raumanspruch in

sozial organisierter Form als Kampf um den Gruppenraum geltend gemacht wird, um dadurch sozialen
Stre innerhalb der Gruppe zu vermeiden.

Die meisten Primaten sind zwar im Grunde

omnivor, doch ist ihre Nahrungssuche in der
Regel nicht auf Wirbeltiere ausgerichtet. Nur
Paviane, Schimpansen und der Mensch fressen
mehr oder weniger regelmig Fleisch. Allein
der Mensch, und zwar schon der frhe Mensch,
fhrt eine regulre, kooperative Jagd durch.
Allerdings zeigen Schimpansen deutliche Anstze dazu. Die Entstehung der Jagd als eine
innerhalb der Primaten charakteristisch menschliche Nahrungsbeschaffung drfte einerseits in
Zusammenhang mit der Einpassung des Menschen als Lufer in eine offene Landschaft zu
sehen sein und andererseits die Strukturierung
einer sozialen Gemeinschaft gefrdert haben.
In Anbetracht der Bindungen der Frau an den
Nachwuchs zwang die Jagd zu einer weitgehenderen Arbeitsteilung, als sie bei den Tierprimaten zwischen den Geschlechtern blich
ist.
Die soziale Lebensweise drfte auch dadurch
begnstigt worden sein, da der Schutz vor Artfeinden in einer offenen Landschaft, die weniger
Flucht- und Verbergungsmglichkeiten bietet
als der Wald, in der Gruppe besser mglich ist
als durch das einzelne Individuum. Die Verteidigung obliegt in allen Primatengruppen den
mnnlichen Tieren, die den Feind angreifen, oft
aber auch nur von der zu schtzenden Gruppe
ablenken. Hufiger als die Verteidigung whlen
Tierprimaten allerdings die Flucht, wobei den
Mnnchen die Deckung des Rckzugs zufllt.
c)

Kommunikation

Grundlage eines jeden Sozialverhaltens ist das

Ausdrucksverhalten, das als Mittel zur Verstndigung (Kommunikation) den sozialen Kontakt zwischen Artgenossen berhaupt erst ermglicht. Dieser fundamentalen Bedeutung gem ist das Ausdrucksverhalten weitgehend
instinktiv verankert.
Grundstzlich besteht jedes instinktive Ausdrucksverhalten aus einem Signal, das als Auslser fr instinktives Verstehen durch Artgenossen auf deren
Fernsinne gerichtet sein oder auch ber krperliche
Berhrungen wirksam werden kann. Das Signal ist
also visueller (Mimik, Gestik), auditiver (Lautge-

bung), olfaktorischer oder taktiler Art. Es entspringt

einer Motivation, die sich bei Tierprimaten in der
Regel den Bereichen Furcht, Aggression oder Sexualitt zuordnen lt, und erhlt aus dieser Motivation
seine Bedeutung,
z.B. Drohen, Imponieren, Beschwichtigen. Das Ausdrucksverhalten erfllt in der
Regel eine Funktion in der sozialen Gemeinschaft, die
letztlich individen- und damit arterhaltend ist (z.B.
durch Warnen vor Artfeinden, Abwendung des Angriffs von Artgenossen, Aufforderung zur Kopulation).

Auch der Mensch drfte im Bereich des Ausdrucksverhaltens noch ber gut funktionierende Instinkte verfgen, die den reibungslosen
Ablauf der interindividuellen Beziehungen erleichtern. Ein Kulturenvergleich macht jedoch
wahrscheinlich, da nicht jedes unwillkrliche
Ausdrucksverhalten des Menschen ererbt ist,
sondern da es auch erlernt und automatisiert
sein kann. So sind zwar Kopfschtteln und
Nicken die am weitesten verbreiteten Formen
der Verneinung und Bejahung, doch kommen
sie nicht ausschlielich vor. Bei Griechen ist die
Ausdrucksbewegung der Verneinung derjenigen
der Entrstung hnlich und erfolgt sogar eher
in der Bewegungsrichtung des Nickens als des
Kopfschtteins. In allen Fllen scheint aber das
bliche Verhaltensmuster dem Repertoire ererbter Ablehnungs- bzw. Zustimmungsbewegungen zu entstammen, so da angenommen
werden kann, da eine der instinktiven Ausdrucksbewegungen im Rahmen einer jeden
Kultur zum blichen Verstndigungsmittel erhoben wurde.65).
Mehr oder weniger unmittelbar erbbedingt
drfte der Ausdruck der Freude (Lcheln,
Lachen) und der des rgers, des Schmerzes
und der Trauer (in intensiver Form: Weinen)
sein. Schon Suglinge und auch taubblind geborene Kinder weinen und lachen; auch in allen
Vlkern sind Lachen und Weinen in ihren
Grundzgen gleich. Dagegen entspricht das
mimische Bild des Menschen dem seiner nchsten Tierverwandten bei gleicher Motivation
nur sehr unvollstndig (vgl. Abb. 184). Die
Signale fr Gefhlszustnde sind offenbar nur
innerhalb relativ enger Verwandtschaftskreise
identisch.
Bei Freude und sonstiger gehobener Stimmung besteht in der menschlichen Mimik eine
" ) Bezglich des Kopfschtteins vermutet EIBL-EIBESFELDT, da
das Abwenden des satten Suglings von der Mutterbrust, das bei deren
fortgesetztem Anbieten abwechselnd nach beiden Seiten, nmlich Ausweichmglichkeiten suchend, erfolgen kann, als konventionelle Verneinungsform bernommen wurde.

Aufwrtstendenz der Mundwinkel, bei gedrckter Stimmung dagegen eine Abwrtstendenz. Das gleiche Aufwrts-Abwrts-Prinzip
liegt auch dem Ausdrucksverhalten bei gezielteren Interaktionen zwischen den Artgenossen,
nmlich solchen der sozialen Auseinandersetzung, zugrunde, und zwar hier als Prinzip bei
allen Wirbeltieren mehr oder weniger gleichermaen. Imponieren, Drohen und Demonstration von berlegenheit (Dominanz), Selbstsicherheit oder Entschlossenheit gehen mit dem
Bestreben zur Vergrerung des Krpers und
umgekehrt Demut, Beschwichtigung,
berlegenheit und Unsicherheit mit dem zur Verkleinerung einher. So findet man im Tierreich
als Selbstvergrerung vor allem ein Aufplustern, speziell bei Primaten ein Aufblasen der
Kehlscke und bei Groaffen ein Aufrichten auf
die Hinterbeine, obwohl sie zweibeinig auf
relativ schwachen Fen stehen. Beim Menschen wird der Ranghohe durch erhhten Sitz
(z.B. Thron) herausgehoben und seine Krperhhe durch Krone oder Masken gesteigert66).
Selbstverkleinerung erfolgt im Tierreich durch
Niederducken und Schwanzeinziehen. Verbeugung, Kniefall und Hutabnahme drften die
gleiche Bedeutung besitzen.
Der Ausdruckswert der Krperhhe in der menschlichen Gesellschaft (vgl. Kap. V A i ) geht auch aus
dem besonderen Geltungs- oder Besttigungsbedrfnis auffllig kleiner Mnner hervor. Sie sind meistens
hinsichtlich der Bezugnahme auf ihre Kleinheit sehr
empfindlich und neigen hufig zur Renommiersucht.
Das Renommieren kann allgemein als Imponiergehabe aufgefat werden. Es uert sich in Betonung
der eigenen Leistung, in der Demonstration von Status-Symbolen (Autotyp, Pelzmantel u.a.) und in
kulturell-stilisierter Form im Tragen von Schmuck
oder Orden. Auf sehr unmittelbare Weise zeigt es sich
im Faustschlag auf den Tisch oder im Prahlen der
Kinder.
Das Imponieren kann bei Ausbleiben des angestrebten Eindrucks (also der Wirkung des Ausdrucks auf den Artgenossen) leicht in Drohen bergehen. Neben spezifischen Drohgebrden bedeutet der
gegenseitige intensive Blick in die Augen bei den Tierprimaten stets ein Messen mit dem Gegenber, und
der Rangniedrigere mu dem Blick des Ranghheren
ausweichen. Viele Menschen - insbesondere Schizothyme mit ihrer Unsicherheit einerseits, aber ihrem

" ) Auch der Zylinderhut lt sich in diesem Zusammenhang verstehen, da er nur hei besonderen Anlssen getragen wurde, in denen er
durch die Krperhhensreigerung seines Trgers die Wichtigkeit der
Situation unterstrich. Ferner lt sich auch die starke Schulterbetonung
in Paradeuniformen als Krpervergrerung, nmlich -Verbreiterung,
auffassen.

2.-/o

hufig vorhandenen Dominanz-oderGeltungsbedrfnis andererseits - meiden unbewut den Blick ihres

Gesprchspartners, sei es aus Angst vor Unterlegenheit oder aus der Befrchtung, herausfordernd zu
wirken. Eine Besttigung fr diese Interpretation der
Ausdrucksbedeutung des menschlichen Blickes liefert
die Tatsache, da in frheren Zeiten fr Corpsstudenten das Fixieren ein Grund zum Duell war.
Als Element des Imponier- und Drohverhaltens ist
bei Tierprimaten - so auch bei Schimpansen - die
Lrmerzeugung
mittels Stimme oder Gegenstnden
weit verbreitet. Hier knnen Parallelen beim Menschen in der nahezu weltweiten Verbreitung von
Trommeln und ihrem bevorzugten Einsatz bei
Militr- oder Kampfmusik sowie in lautstarken
Kampfliedern gesehen werden.
Auch fr die Wut ist bei den Tierprimaten wie beim
Menschen das lautstarke und zudem bewegungsintensive Verhalten kennzeichnend, whrend die
mimischen Signale unterschiedlich sind (s. o.). Immerhin gehrt aber zum menschlichen Ausdrucksbild
starker Wut ein seitliches Herabziehen der Unterlippe,
was als Entblen der Eckzhne, wie es im Droh verhalten von Tierprimaten vorkommt, gedeutet wird.
Da der Mensch gar nicht mehr ber dolchartige Eckzhne, die als Waffe eingesetzt werden knnten, verfgt, berdauerte eine Verhaltensweise lnger als das
zugehrige morphologische Merkmal. - Das Zhneknirschen als Ausdruck ohnmchtiger Wut lt sich
vielleicht dadurch erklren, da die Bewegung der
Zhne aus dem Drang zum Drohen, das Geschlossenhalten des Mundes aber aus einer Unterdrckung der
Drohung infolge Machtlosigkeit erwchst.

In engem Zusammenhang mit Imponier- und

Drohverhalten einerseits sowie Demuts- und
Beschwichtigungsverhalten andererseits stehen
bei den Tierprimaten gewisse soziogenitale
Signale, die im Sexualverhalten gleichermaen
eine Rolle spielen wie in der Auseinandersetzung um den sozialen Rang. Hier wie dort
drcken sie das Gegensatzpaar von ber- und
Unterlegenheit aus. Die weibliche Aufforderung
zur Begattung, nmlich das Prsentieren der
Anal-Genital-Region,
hat zugleich die Ausdrucksbedeutung der Unterwrfigkeit und wird
in diesem Sinn auch von Mnnchen gegenber
ranghheren Geschlechtsgenossen angewendet.
Die Akzeptierung der Unterlegenheitsgeste
durch den Ranghheren kann diesen sogar zu
einem kurzen, symbolischen Aufreiten veranlassen, was nichts mit Homosexualitt zu tun
hat. Wenn auch entsprechende Verhaltensweisen vom Menschen nicht bekannt sind67), so
wirft doch der Tier-Mensch-Vergleich ein Licht
auf die in den meisten Kulturen von den Mnnern erhobene Beanspruchung einer Vormacht-

stellung. Auch mag mit der weitgehenden biologischen Gleichbedeutung des weiblichen soziosexuellen Verhaltens mit Unterlegenheit im
Zusammenhang stehen, da kleine Frauen
nicht in gleichem Ma das Bedrfnis zur Selbstbesttigung zeigen wie kleine Mnner (s.o.).
Das Prsentieren der mnnlichen Genitalien,
also nicht die Darbietung der Kehrseite, sondern
der Leistenregion, besitzt die Bedeutung von
Imponieren oder Drohen (phallisches Imponieren). So sitzen bei manchen Hundsaffen einige
Mnnchen von der Gruppe abgewendet unter
Darbietung ihrer hufig auffllig gefrbten
Genitalien Wache und erhalten bei Annherung
von fremden Artgenossen sogar eine Erektion,
die als ritualisierte Aufreitdrohung gedeutet
wird. Der beim Menschen weit verbreitete
Phalluskult, der sich sowohl in Ritualen Eingeborener (Abb.219a) wie auch in Statuen und
Statuetten zeigt, ist keineswegs in allen Fllen
als Fruchtbarkeitsritual zu verstehen, sondern
durchaus auch im Sinne eines Imponier- und
Drohgehabes. Letzteres gilt sicherlich fr Figuren mit erigiertem Penis und zugleich drohendem Gesichtsausdruck, die bei manchen Vlkern an Feldgrenzen und in Hauseingngen
aufgestellt werden (Geisterabwehr, Abb. 219 b).
Mglicherweise sind Betonungen der Genitalregion, wie sie bei manchen frheren Uniformen
oder als Latzstickereien in der oberbayerischen
Tracht vorkommen, nichts anderes als kulturell
stark berformte Reste phallischen Imponierens (vgl. auch Exhibitionismus, Kap. I V B j e ) .
Eine Verhaltensweise, die der sozialen Bindung dient, ist die Begrung. In Vlkern verschiedenster Kultur werden mehr oder weniger
gleichermaen beim Gren ber eine rumliche Distanz im Falle besonderer Herzlichkeit
die Augenbrauen fr den Bruchteil einer Sekunde angehoben (Augengru). In jedem Fall
ist freundliches Gren mit einem Lcheln verbunden. Auch bei Tierprimaten findet sich ein
Begrungslcheln, vor allem in Form eines
" ) Allerdings beschreibt EIBL-EIBF.SFF.LDT fr die Buschleute ein
Darbieten des nackten Geses durch Mdchen, wobei infolge tiefen
Bckens die Vulva sichtbar wird. Diese Verhaltensweise hat die Bedeutung der Verspottung und lt sich dahingehend interpretieren,
da sie eine Demutsgeste vorspielt, die wegen gar nicht vorhandener
oder jedenfalls nicht zugestandener Unterlegenheit den Kommunikationspartner verhhnt. Denselben Hintergrund mag das Gtz-Zitat
besitzen. Es kommt in ihm zum Ausdruck, da man auf eine Herausforderung des Mitmenschen nicht eingehen mchte, sondern ihm eine
- auf die Symbolebene der Sprache reduzierte - Demutsgeste anbietet,
die wegen ihres offenkundigen Scheincharakters mehr Verhhnung als
Unterwrfigkeit beinhaltet.

handlung darstellt, die sich von der Mund-zuMund-Ftterung ableitet. Beide Verhaltensweisen sind von nahezu allen Vlkern und auch
vom Schimpansen als Ausdruck der Zuneigung
bekannt.

a)

b)

Abb. 219: Phallisches Imponieren bei einem Papua

mit Phallokrypt (a) und dmonenabweisende Holzfigur von der Insel Bali (b). (aus E i b l - E i b e s f e l d t
1975)

beschwichtigenden Grinsens des Rangniedrigeren. Nicht mehr drfte ein gezwungenes

Lcheln gegenber dem Chef sein. Bei Pavianen
und Schimpansen wurde beobachtet, da ein
Ranghherer beruhigend lchelt, wenn ein
Rangniedrigerer nicht nher zu kommen getraut. Wiederum lt sich eine Parallele beim
Menschen sehen, da der Vorgesetzte durch
freundliches Lcheln den Untergebenen zu ermutigen versucht.
Mglicherweise geht das Lcheln der Simier phylogenetisch auf den Ausdruck der Furcht oder Abwehr durch Unterwrfigkeit zurck. Demutsgesten
sind in der stilisierten menschlichen Begrung reichlich enthalten: Verkleinerung durch beidseitige Hutabnahme oder durch einseitigen Knicks bzw. Diener, wobei der Blick zur Meidung des Fixierens
gesenkt wird.

Mit dem Handschlag geht die Begrung in

krperlichen Kontakt ber. Begren durch
Handschlag, wie es in mehr oder weniger allen
Kulturen anzutreffen ist, wurde auch bei
Schimpansen beobachtet. Das kontaktsuchende
Handausstrecken stellt ein Signal mit bittender,
das Hndefassen ebenso wie das Handauflegen
mit beruhigender und ermutigender Bedeutung
dar. Die Ermutigung mag aus dem Gefhl oder
auch dem Bewutsein resultieren, da Beistand
geleistet wird und man zur Gemeinschaft verbunden strker ist. Noch greren Bindungswert besitzen die Umarmung mit der Ausdrucksbedeutung des Beschtzens und der Ku,
der mglicherweise eine ritualisierte Brutpflege-

Vom Brutpflegeverhalten drfte sich auch die

soziale Fellpflege der Primaten (grooming) ableiten.
Fellpflege, vor allem von der Mutter bei ihrem Kind,
ist zwar unter Sugern weit verbreitet, doch hat sie
nur bei den Primaten - vielleicht im Zusammenhang
mit einer Verbesserung der Feinmotorik der Hand eine hohe Kunstfertigkeit erreicht. Bei Lemuren und
Altweltaffen kommt ihr eine starke soziale Bindungsfunktion zu. Sie bekunder Zuneigung und Besorgtheit auf der einen sowie Vertrauen auf der anderen Seite. Sie findet zwischen verschiedengeschlechtlichen Tieren oder unter befreundeten Weibchen, in
manchen Arten sogar zwischen Mnnchen statt. Beim
Menschen drfte sie mit dem Fell verschwunden sein;
Kopfkraulen, Streicheln und Massieren stellen vielleicht Ersatzhandlungen dar. Vor allem ist aber die
Unterhaltung mittels der charakteristisch menschlichen Sprache als Beschftigung miteinander in den
Vordergrund getreten. Man ldt sich gegenseitig ein
und unterhlt sich ber dieses und jenes, ohne da es
in erster Linie auf Information ankme; vielmehr mu
eine solche Unterhaltung als soziales Bindungsgesprch verstanden werden.

d) Sozialstruktur und soziale

Interaktionen

Soziale Bindungen stellen eine notwendige

Voraussetzung fr die Lebensweise in Gruppen
dar. Ein Keim zur sozialen Lebensweise ist bei
den Sugern durch die Ernhrungsabhngigkeit
der Neugeborenen von der Mutter allgemein gegeben. Die Mutter-Kind-Beziehung wird dadurch sichergestellt, da typisch kindliche
Merkmale als Auslser fr Brutpflegeinstinkte
wirken: Im Vergleich zum brigen Krper groer Kopf mit kleinem, wenig vorspringendem
Gesicht, ber dem sich der relativ groe Hirnkopf aufwlbt (Kindchenschema, Abb. 220).
Beim Menschen vervollstndigen groe Augen,
Saugmund, Pausbacken und weichabgerundete,
kurze Glieder das Bild des Suglings und Kleinkindes.
Es ist weniger das Bewutsein des Verwandtschaftsbandes als das Kindchenschema, was den
Sugling fr die Mutter ansprechend macht; dies beweisen die groe Nachfrage nach Adoptionen 68 ) und
die liebevolle Pflege von Ersatzobjekten, unter denen
Schotiere mit gutem Kindchenschema besonders be**) In Tierprimatengruppen versuchen mitunter ranghhere Weibchen, sich ein nicht ihnen gehrendes Baby anzueignen.

271

272.

vorzugt werden. Die Wirkung dieser - wie auch anderer - Auslser macht sich auch die kaufmnnische
Werbung zunutze, hufig sogar unter Verwendung
beroptimaler Attrappen. - Auf das mnnliche Geschlecht bt das Kindchenschema ebenfalls einen
Einflu aus (vgl. auch Kap. III Bz b), und zwar hemmt
es Aggressionen, so da sich Primatenmnnchen von
Kindern weit mehr gefallen lassen als von Erwachsenen.

Die Mutter-Kind-Beziehung ist keine einseitige, sondern das Kind hat seinerseits das Bedrfnis zur Bindung an eine Bezugsperson. Je
jnger es ist, desto mehr sucht es die rumliche
Nhe zu dieser Person. Tierprimatenkinder
klammern sich als Traglinge an das Fell der
Mutter. Bei vielen Naturvlkern tragen die
Mtter das Kleinstkind in einem Fell oder Tuch
auf dem Rcken gebunden mit sich herum, auch
bei der Arbeit. Alles deutet darauf hin, da sich
auch in unseren Hochkulturgesellschaften der
Sugling auf dem Arm der Mutter am wohlsten
fhlt, und die beruhigende Wirkung des Schaukeins im warmen Bettchen lt sich damit in
Verbindung bringen, da Bewegung und Wrme
die Wahrnehmung des Affenbabys am Mutterleib sind.
Die Bezugsperson mu jedoch nicht die leibliche Mutter sein, sondern es scheint eine Prgungsphase zu bestehen, in der der Sugling
jeden Menschen, der sich mit emotionalem
Engagement um ihn kmmert, als Bezugsperson

Abb. 220: Das Kindchenschema (links) in Gegenberstellung zu vergleichbaren Lebewesen ohne derartigen Signalwert, (nach L o r e n z aus T i n b e r g e n
1972)

akzeptiert; danach ist eine Umorientierung

schwierig. Das Fehlen der liebevollen Pflege und
Frsorge einer Bezugsperson fhrt im Suglings- oder Kleinkindalter trotz Gewhrleistung
einer objektiv einwandfreien Versorgung - also
offenbar allein wegen mangelnder psychischer
Zuwendung - zu schweren psychischen Schden (Hospitalismus, vgl. auch Kap. III A3 b).
Auch Tierprimaten-Junge zeigen eine individuelle Bindung an eine Bezugsperson. Wird
z.B. ein Rhesus-Kind von seiner Mutter getrennt, so trauert es, auch wenn sich gengend
andere, ihm gut bekannte Weibchen um es
kmmern, und bei Wiederkehr der Mutter
klammert es sich intensiv und lange an ihr fest.
Der Sugling lernt nicht nur, wer seine
Mutter ist, sondern die gesamte Sozialisation,
d.h. die individuelle Integration in die soziale
Gemeinschaft im Laufe der ontogenetischen
Entwicklung, verlangt sowohl beim Menschen
als auch bei Tierprimaten zahlreiche Lernleistungen. Das Zusammenleben ist bei den
Primaten einschlielich Mensch keineswegs
soweit durch Instinkte vorprogrammiert, da
es bis ins Detail ohne Erziehung reibungslos
ablaufen wrde. Im Rahmen der Erziehung bestrafen auch Tierprimaten ihre Kinder, was
deren Anhnglichkeit keineswegs schmlert;
bei menschlichen Kleinkindern ist zu beobachten, da sie in Tadel- oder Strafsituationen
nicht etwa weglaufen, sondern sich sogar eher
an die Eltern anklammern. Von Rhesusaffen
und Pavianen ist bekannt, da sie ihre Kinder
nach deren Geschlecht verschieden erziehen:
Mnnliche Kinder werden zwar einerseits aggressiver behandelt, doch werden ihnen andererseits mehr Freiheiten zugestanden.
Im Tierexperiment wurde nachgewiesen, da
mutterlos und isoliert aufgezogene Primaten (z.B.
Rhesusaffen, aber auch Schimpansen) ein abnormes
Sozialverhalten
besitzen. In eine Gruppe von Artgenossen versetzt, finden sie kaum sozialen Kontakt
(teils Apathie, teils Aggressionen), zeigen trotz gewisser sexueller Erregung Unfhigkeit zur regulren
Kopulation und wissen mit ihren Jungen nichts anzufangen, sondern tten sie sogar manchmal. Hiermit
ist jedoch keineswegs bewiesen, da das Sozialverhalten ausschlielich erlernt wrde, sondern nur, da
die ontogenetische Entwicklung der Instinkte einer
normalen Umwelt mit normalen Orientierungsmglichkeiten bedarf-ebenso wie das genetisch gesteuerte
krperliche Wachstum nicht ohne eine normale
Nahrungszufuhr normal erfolgen kann. Es darf von
einem Lebewesen, das in einer Umwelt aufwchst, die
seinen genetischen Dispositionen nicht entspricht,

d.h. auf die es phylogenetisch nicht angepat ist, und

die ihm gar nicht die Mglichkeit zu normalen Reaktionen gibt, nicht erwartet werden, da es sich normal, d.h. der ihm eigentlich adquaten Umwelt angemessen, entwickelt. Die Ergebnisse des Tierexperiments mahnen zur berlegung, ob wir in der modernen Industriegesellschaft unsere Kinder gem ihren
biologisch verankerten Erfordernissen groziehen.
Schon das stundenlange Ablegen des Suglings erscheint vor dem Hintergrund der experimentellen
Ethologie als fragwrdiges Verfahren. Noch mehr
gilt dies fr die starke Einschrnkung des Kontaktes
durch Berufsttigkeit beider Elternteile.

Die Erweiterung der Mutter-Kind-Beziehung

auf das Mnnchen, wie sie im Gegensatz zu den
meisten Tierprimaten in der menschlichen
Familie vorliegt, drfte erst in der menschlichen
Stammesgeschichte stattgefunden haben. Die
Famiiiarisierung des Mannes bedeutet dessen
Hinwendung auf seine Kinder und eine Nahrungskommunalitt mit den Familienmitgliedern, die wahrscheinlich durch eine Umstellungin der Ernhrungsweise (Jagd, s.o.) bedingt
wurde. Die Kernfamilie mit wechselseitiger
Bindung zwischen Mutter und Vater, Mutter
und Kindern, Vater und Kindern sowie zwischen den Geschwistern bildet die soziale Zelle
der menschlichen Gesellschaft.
Dennoch scheint die Integration des Mannes in die
Familie nicht in starkem Ma instinktiv verankert,
sondern relativ oberflchlich zu sein. Dies zeigt sich
darin, wie leicht sich viele Mnner aus dem Familienverband lsen und wie desinteressiert meist Vter
unehelicher Kinder gegenber diesen ihren Nachkommen sind. Andererseits finden sich gewisse Voraussetzungen zur Entstehung der Kernfamilie durchaus schon in der Primatenreihe, so nmlich in der
Wirkung des Kindchenschemas auf mnnliche Tiere
(s.o.), in der mitunter bis ins Erwachsenenalter anhaltenden - wenn auch lockeren - Beziehung des
Sohnes zur Mutter oder der Geschwister untereinander sowie in der grundstzlichen Bindungsbereitschaft mnnlicher Primaten (vgl. Mnnchentrupps,
s. u.).
DieFamiliarisierungdes Mannes wurde mglicherweise durch physiologische und morphologische
Vernderungen
des weiblichen Geschlechts gefrdert. Whrend nmlich das Tierprimaten-Weibchen
nur in der Mitte des Menstruationszyklus sexuell aufnahmebereit ist und nur an diesen wenigen Tagen
durch die Zyklus-Schwellungen fr das mnnliche
Geschlecht das entscheidende sexuelle Signal aussendet, befindet sich die menschliche Frau weitgehend
in sexueller Dauerbereitschaft, und die sexuell stimulierenden Signale, die von ihr ausgehen, sind immer
vorhanden (z.B. Brste). Dadurch wird eine konstantere sexuelle Bindung des Mannes an eine be-

stimmte Frau ermglicht (vgl. auch Partnerwahl,

nchst. Kap.).

Aus der Famiiiarisierung des Mannes lt

sich nicht zwingend ableiten, da die Einehe
(Monogamie) die natrliche oder gar ursprngliche menschliche Eheform wre; denn
auch in die Vielehe (Polygamie) kann der Mann
sozial eingefgt werden. Es ist dies in erster
Linie eine Sache der kulturellen Normen69). Betrachtet man die Eheformen jedoch unter dem
Gesichtspunkt der menschlichen Individuation,
so mu die Monogamie als angemessen bezeichnet werden.
Allein die Monogamie gibt die Mglichkeit, ber
eine konomische und sexuelle Gemeinschaft hinaus
zu einem tiefgehenden psychischen Rapport der Ehepartner zu gelangen. Andererseits drfte der Mensch
von polygamen Vorfahren abstammen 70 ), und die
Erfahrung lehrt, da er - wahrscheinlich als Primatenerbe - polygam veranlagt ist; jedenfalls sind auch
in allen monogamen Gesellschaften - zumindest gelegentliche-sexuelle Kontakte zu mehreren Personen
weit verbreitet. Der Mensch befindet sich offenbar in
einer gewissen Diskrepanz, sozusagen einer phylogenetischen Unausgegorenheit, die zum Problem der
fr die Nachkommenschaft wichtigen Institution der
Ehe wird: einerseits eine Individuation, die eine dauerhafte psychische Bindung an einen bestimmten Partner
verlangt (und Seitensprnge nicht dulden kann);
andererseits das sexuelle Bedrfnis nach Mehrverkehr, und zwar nicht nur seitens des Mannes (wie
frher gerne angenommen). Zwar findet man Vlker
mit Vielweiberei (Polygynie) wesentlich hufiger als
solche mit Vielmnnerei (Polyandrie), doch mu
damit gerechnet werden, da die physische berlegenheit des Mannes auf die kulturellen Normen
Einflu nahm. Soweit der Mann wirklich ein greres
Bedrfnis zur stndigen Eroberung neuer Sexualpartner besitzen sollte, ist dieses mglicherweise gar
nicht ausschlielich sexueller Art; vielmehr knnte
es dem Bestreben nach Selbstbesttigung entspringen,
indem der Erfolg beim weiblichen Geschlecht auf
Grund der Verquickung weiblicher Koitusbereitschaft mit der Ausdrucksbedeutung der Unterlegenheit ein hohes Ranggefhl vermittelt.

Mit Ausnahme der Gibbons und des Orangs

(s.u.) finden sich bei allen Catarrhinen soziale
Verbnde, die ber die Mutter-Kind-Bindung
bzw. die Kernfamilie hinausgehen. Dabei ist
jeder nicht-menschlichen Species eine bestimmte
soziale Organisationsform eigen, whrend der
" ) Dabei verhlt es sich keineswegs so, da die Monogamie besonders in Hochkulturen und die Polygamie bei sog. Naturvlkern blich
wre. Es gibt durchaus Naturvlker mit Einehe und andererseits Hochkulturvlker wie solche des islamischen Bereichs mit Polygamie. '") Unter den hheren Primaten besitzen nur die Gibbons Monogamie.

273

274

Mensch eine Diversitt der Sozialstrukturen

zeigt. Dies beruht wahrscheinlich darauf, da
der Mensch im Gegensatz zu den Tierprimaten
in verschiedenartige Biotope eingepat ist. Dazu kommen bei ihm starke kulturelle berformungen, die die Vielfalt der Sozialstrukturen
verstrkt haben drften. Ein Vergleich der
menschlichen Soziett mit den Gruppenbildungen bei Tierprimaten kann am ehesten gezogen
werden, wenn man sich auf sog. Naturvlker
mit mglichst primitiver Wirtschaftsweise, etwa
nomadisierende Sammler und Jger beschrnkt.
Der primitive (also ursprngliche) menschliche Sozialverband hat mit dem der catarrhinen
Tierprimaten einige allgemeine Charakteristika
gemeinsam. Es handelt sich um individualisierte
Gruppen, d.h. solche mit persnlicher Bekanntschaft der Mitglieder (face-to-faceGruppe). Dementsprechend ist die Gruppengre beschrnkt; Tierprimatengruppen umfassen meist nicht mehr als 30 Individuen, und
auch die Wildbeuterhorden von Buschleuten
und australischen Eingeborenen liegen in dieser
Grenordnung. Bei greren sozialen Gruppierungen (bei einigen Species ber 100 Individuen) besteht eine Differenzierung in Untergruppen, die ihrerseits dem face-to-facePrinzip gerecht werden. Beim Menschen gilt
dies fr Dorfgemeinschaften innerhalb von
Stammesgruppen; die Anonymitt der modernen Grostadt bietet kein adquates soziales
Umfeld. Von den Mnnchentrupps (vgl. unten)
abgesehen, stellen die sozialen Verbnde der
Catarrhinen natrliche Gruppen dar, in die
man in der Regel hineingeboren wird. Bei den
meisten nichtmenschlichen Catarrhinen handelt es sich um geschlossene Gruppen, d.h.
solche mit weitgehend konstantem Mitgliederbestand, whrend dieser bei offenen Gruppen durch Fremdzugnge und Abwanderungen
strker fluktuiert. Das Verhalten der Gruppenmitglieder zeigt folgende Kennzeichen: Mindestens 80% der nicht-aggressiven sozialen Interaktionen finden innerhalb der Gruppe statt;
das Verhalten gegenber Mitgliedern der eigenen Gruppe ist deutlich unterschieden von dem
gegenber Vertretern anderer Gruppen (wenn
auch der gleichen Species); die Gruppenmitglieder wahren eine gewisse rumliche Nhe
(Kohsion), besonders bei Gefahr; das Fortpflanzungsgeschehen erfolgt innerhalb der
Gruppe. In der Regel ergibt sich aus dem Verhalten der Mitglieder eine innere Gruppenstruktur, und zwar als Rang- und Rollensystem.

In der Rangordnung catarrhiner Primaten stehen

alle erwachsenen Mnnchen ber allen Weibchen 71 ).
Die Mnnchen sind untereinander strker rangbildend als die Weibchen. Fr den Erwerb eines hohen
Rangplatzes sind neben krperlicher Strke und Alter
vor allem soziale Strategien entscheidend, d.h. die
Fhigkeit, Zusammenhnge rechtzeitig zu erkennen
und Allianzen zu bilden. Bei Weibchen kann auch die
Stellung des Sexualpartners in der MnnchenHierarchie von Bedeutung sein. Je fester das Rangsystem ist, desto ausgeprgteren Regeln unterliegt die
Partnerwahl.

Die sozialen Organisationsformen, die bei

den catarrhinen Tierprimaten auftreten, lassen
sich in 6 Haupttypen klassifizieren:
1. Semisolitre Organisation (Pongo): Jedes weibliche Tier lebt mit seinem Kind in einem eigenen
Territorium, wobei sich aber diese Territorien
berlappen. Auch jedes mnnliche Tier hat sein
eigenes Territorium, wobei berlappungen nur mit
Territorien weiblicher Tiere vorkommen. In berlappungsbereichen treten vorbergehende Vergesellschaftungen erwachsener Tiere auf.
2. Monogame
Familie (Hylobatiden): Dauerhafte
monogame Paare mit ihren Nachkommen (also
hnlich der menschlichen Kernfamilie) bewohnen
gegeneinander scharf abgegrenzte Territorien und
zeigen starke Aggressivitt gegen Nachbarn. Bei
Eintritt in die Geschlechtsreife verlassen die Nachkommen das Territorium und grnden eine eigene
Familie mit eigenem Territorium. Im Gegensatz
zum Menschen existiert kein bergreifender sozialer Verbund.
3. Einzelharem
(Einmanngruppe, viele Arten der
Cercopithecini und Colobidae): Ein erwachsenes
Mnnchen bewohnt mit mehreren Weibchen und
deren infantilen und juvenilen Nachkommen ein
Territorium. Der polygame Pascha wird von Zeit
zu Zeit durch ein in die Gruppe eindringendes oder
in der Gruppe heranwachsendes Mnnchen verdrngt. In der Regel aber verlassen geschlechtsreife mnnliche Nachkommen die Gruppe und
schlieen sich hufig zu Mnnchentrupps
zusammen. Geschlechtsreife weibliche Nachkommen
verbleiben in der Gruppe.
4. Geschlossene Mehrmnnergruppe
(viele Arten aus
allen Untergruppen der Cercopithecoiden sowie
Gorilla, Abb. 221 a): Einige erwachsene Mnnchen
bewohnen mit einer greren Zahl von Weibchen
" ) Hieraus lt sich fr den Menschen, der seine Gesellschaftsordnung durch Denkleistungen zu steuern in der Lage ist, keineswegs
eine Rechtfertigung fr Privilegien des Mannes ableiten, sondern nur
eine Erkenntnis der stammesgeschichtlichen Hintergrnde fr dem
Manne innewohnende Verhaltcnstendenzen in seinem Verhltnis zum
weiblichen Geschlecht. Mglicherweise verfgt die Frau aber auch
ber ein geringeres Bestreben nach eigenem, d.h. vom Ehepartner unabhngigem hohem Rang. Sogar in der Sowjetunion, in der seit vielen
Jahrzehnten vllige Gleichberechtigung der Geschlechter besteht,
nimmt der Anteil der Frauen an beruflichen Positionen mit deren Hhe
stark ab.

und deren Nachkommen ein Territorium. Bei

manchen Arten (so beim Gorilla) bestellt unter den
relativ wenigen Mnnchen eine strenge, vor allem
altersabhngige Rangordnung, wobei sich untergeordnete Mnnchen zur geschlechtlichen Paarung
an die Gruppenperiplierie absondern mssen. Bei
anderen Arten (vor allem Babuine und Makaken)
weisen die meist relativ zahlreichen Mnnchen nur
eine lockere Rangordnung und entsprechend geringere sexuelle Eifersucht auf. Nicht nur die
heranwachsenden Weibchen, sondern auch manche geschlechtsreif gewordenen Mnnchen verbleiben in der Gruppe. Die brigen versuchen sich
einen Platz in einer anderen Gruppe zu erobern,
knnen jedoch vorbergebend solitr leben oder
sich zu Mnnchentrupps zusammenschlieen. Bei
einigen Arten (vor allem Makaken) halten sich die
Mnnchentrupps stndig im Umkreis der zweigeschlechtlichen Gruppe auf und bilden als Mnnerring mit dieser eine bergeordnete soziale Einheit.
Die Mnnchen des peripheren Rings versuchen ins
Zentrum vorzudringen oder zumindest am Rande

sexuelle Kontakte mit Weibchen zu erlangen, whrend die Mnnchen des Zentrums - hufig kooperativ - diese Angriffe abwehren.
5 . O f f e n e Mehrmnnergruppe
(Pan, Abb. 2 2 1 b ) :
Mehrere Mnnchen und Weibchen mit ihren
Nachkommen bilden eine Gruppe, wobei Mnnchen und Weibchen zwischen Nachbargruppen
wechseln knnen. Es knnen auch ganze Untergruppen abwandern und allein umherziehen oder
sich einer anderen Gruppe anschlieen. Auch
wechselseitiger Besuch von Individuen benachbarter Gruppen wurde beobachtet. Eine Rangordnung ist zwar ausgebildet, hat aber keine Auswirkungen auf sexuelle Beziehungen; vielmehr besteht weitgehende Promiskuitt (stndig wechselnder Geschlechtsverkehr ohne andauernde Bindungen). Alle diese flexiblen Verhaltensweisen kommen wahrscheinlich nur innerhalb bergeordneter
Einheiten mit bestimmten Territorien vor, whrend wirkliche Fremde feindliche Reaktionen
auslsen.
6. Haremsgruppe

(Einmanngruppenverband,Mante\-

o'-

cf

V
! '

cf

r*

adultes Mnndicn

adultes Weibdien

J, 9

o'

juveniles bzw. subadultcs

Mnndien, Weibdien

Infans

et

dominantes Tier ( ( 5 )
=

subdominantes Tier ( ( J )

-Abb. 221: Soziale Organisationsformen bei catarrhinen Tierprimaten, a = geschlossene Mehrmnnergruppe

mit Mnnchentrupp; b = offene Mehrmnnergruppe; c = Haremsgruppe aus mehreren Einzelharems zuzglich Mnnchentrupp, (aus C. V o g e l 1975, modifiziert)

275

pavian, Dschelada, Abb. zzi c): Mehrere Einzelharems ohne feste Territorien sind zu einem bergeordneten Groverband zusammengeschlossen,
innerhalb dessen auch das ranghhere Mnnchen
dem rangniedrigeren kein Weibchen wegnimmt.
Geschlechtsreife mnnliche Nachkommen verlassen in der Regel den Harem und bilden im Groverband verbleibende Mnnchentrupps. Weibliche
Jungtiere werden oft lange vor der Geschlechtsreife
von haremslosen Mnnchen zur Grndung eines
neuen Harems adoptiert. Alternde Paschas nehmen mitunter in ihren Harem ein mnnliches Jungtier auf und geben ihm allmhlich ihre Weibchen
ab; innerhalb des Groverbandes behalten sie aber
ihren Rangplatz.
Da von nachtaktiven Halbaffen hnliche soziale
Organisationen bekannt sind wie vom Orang, lt
sich daran denken, da der semisolitre Typ eine
ursprngliche Form darstellt, von der aus der phylogenetische Weg zur monogamen Familie und weiteroder auch parallel hierzu - zum Einzelharem fhrte.
Aus diesem ging wahrscheinlich die geschlossene
Mehrmnnergruppe hervor, die einerseits durch
Untergliederung zur Haremsgruppe und andererseits
durch plastischere Verhaltensmglichkeiten zur offenen Mehrmnnergruppe wurde.

Die sozialen Organisationsformen des Menschen zeigen zwar eine gewisse hnlichkeit mit
der offenen Schimpansensoziett, doch lassen
sie sich besser mit der Haremsgruppe des Mantelpavians vergleichen: Mehrere sich gegenseitig respektierende Einmanngruppen sind zu
einem greren Verband mit Rangordnung der
mnnlichen Mitglieder zusammengeschlossen.
Auch die menschliche Intoleranz, die sich in
starren sozialen Haltungen auf der menschenspezifischen Ebene von Berufsgruppen, Religionsgemeinschaften und Nationen zeigt, entspricht mehr derjenigen in Hundsaffengruppen
als bei den Groaffen, die viel weniger zur Diskriminierung von Auenseitern tendieren als
Mensch und Pavian.
Sowohl mit dem Schimpansen als auch mit dem
Mantelpavian hat der Mensch die Bildung von relativ
umfangreichen Sozialgefgen gemeinsam. Die Neigung zu bergeordneten Sozialstrukturen wurde bei
ihm auf der Basis seiner intellektuellen Mglichkeiten
durch besonders angepate Wirtschaftsformen und
verfeinerte Arbeitsteilung gefrdert. - Auch Mnnchentrupps lassen sich beim Menschen - freilich in
kultureller berformung - wiederfinden, nmlich als
Mnnerbnde, insbesondere bei vielen Naturvlkern, aber auch ganz allgemein in der Tendenz zur
Vereins- und Bandenbildung.

An sozialen Interaktionen sind in der Primatengruppe neben Fellpflege (s.o.) und sexuellen

Kontakten (s.u.) Aggressionen und ihre Abwendung am hufigsten. Aggressionen werden

durch alle Verhaltensweisen von Gruppenmitgliedern ausgelst, die gegen den eigenen individuellen Raumanspruch und Besitzstand gerichtet sind. Daneben und zugleich auch im
Zusammenhang hiermit spielt aggressives Verhalten bei der Erkmpfung und Bewahrung des
Rangplatzes eine Rolle. Hier drfte der Mensch
keineswegs eine Ausnahme darstellen. Alles,
was dem eigenen sozialen Status abtrglich ist man spricht von Beleidigung oder auch gekrnkter Eitelkeit - , ruft mit der Emotion der
Wut die Bereitschaft bzw. sogar das Bedrfnis
zur Aggression hervor.
Dennoch kann eigentlich nicht von einem Aggressionstrieb gesprochen werden, da aggressives Verhalten einen reaktiven Charakter besitzt. Im Gegensatz zum Drang nach Nahrungsaufnahme oder sexueller Bettigung wird es erst durch bestimmte Schlsselreize hervorgerufen. Ein Triebstau, der nach Entladung trachtet, ist deshalb nicht anzunehmen; doch
stellt Aggression eine auslsbare Instinkthandlung
dar, deren biologischer Sinn in der Gruppen- und
Selbsterhaltung liegt. Somit ist sie eine erblich fundierte Handlungsbereitschaft und keine primr erworbene Eigenschaft, die erst - wie Milieutheoretiker
behaupten - durch Entbehrungserlebnisse, durch
Lernen am Erfolg von Aggressionen und durch soziales Vorbild entsteht. Dennoch ist etwas Richtiges
daran, wenn diese Umstnde mit der Entstehung von
Aggressionen in Zusammenhang gebracht werden.
Entbehrung bedeutet eine Gefhrdung der Selbsterhaltung und kann deshalb zum Auslser der Instinkthandlung der Aggression werden. Lernen am
Erfolg von Aggressionen und soziales Vorbild knnen gerade beim Menschen mit seinen plastischeren
Verhaltensmglichkeiten durchaus Einflsse ausben ; instinktive Reaktionsweisen lassen sich bei ihm
frdern oder zurckdrngen. Deshalb ist die Verherrlichung von Gewalt, wie sie in Massenmedien
weit verbreitet ist, tatschlich eine Gefahr - zumal
eine Identifizierung mit dem erfolgreichen Helden
das eigene Ranggefhl zu heben vermag. Einen Irrtum
bedeutet es jedoch, wenn relativ geringe Aggressivitt
in primitiven Menschengruppen (Jger und Sammler)
als Beweis gegen eine erbliche Verankerung der Aggression angefhrt wird. Die nomadenhafte Wirtschaftsweise solcher Vlker bringt eine geringe Territorialitt und ein geringes Besitzdenken mit sich,
wodurch sich weniger Anlsse zur Aggression ergeben. Auch die Buschleute der Kalahari sind keineswegs frei von Aggressionen; sie finden sich dort jedoch vornehmlich bei Kindern und werden diesen
aberzogen. Vergrbert kann gesagt werden: nicht
Aggression mu erlernt werden, sondern Friedfertigkeit.
Demagogen haben es immer wieder verstanden,

Auslser fr Aggressionen zu simulieren. In der

weniger biologischen Sprache der Ideologen heit
dies: Begeisterung erzeugen, um zu kmpferischem
Einsatz zu fhren. Das Phnomen des Krieges lt
sich zwar auf der Basis des biologischen Faktums der
Aggression gut verstehen, doch ist es in seiner Form
etwas spezifisch Menschliches. Hufig wird sogar
schlechthin das Tten von Artgenossen als allein dem
Menschen eigen bezeichnet, obwohl dies nicht vllig
uneingeschrnkt zutrifft 72 ). Der
Hemmungsmechanismus, der das Tten von Artgenossen bei Tieren in
der Regel verhindert, ist auch bei diesen sehr instabil,
so da es verstndlich ist, da sich gerade hier die
Instinktlockerung in der Menschwerdung stark bemerkbar macht; schon die frhesten Menschen, die
wir kennen, drften Kannibalen gewesen sein. Hinzu
kommt die Verteufelung des Gegners als Unmensch
und die kulturelle Speziation, d.h. eine kulturelle
Gruppenbildung, die an die Stelle der biologischen
Artbildung tritt, so da der Kulturfremde wie ein Artfremder empfunden wird. Im modernen Vernichtungskrieg wird auerdem der Hemmungsinstinkt
umgangen, indem das Tten durch Handlungen erfolgt (Abschieen einer Granate, Ausklinken einer
Bombe), deren Wirkung gar nicht mehr unmittelbar
erlebt wird. Auch der Hemmungsinstinkt bedarf
eines Auslsers, der nur im menschlichen Gegenber
vorhanden sein kann.

Als ein gewisser Gegensatz zur Aggression

kann der Gehorsam bezeichnet werden, denn er
beruht auf der Fhigkeit zur Unterordnung, wie
sie den Primaten einschlielich Mensch grundstzlich eigen ist; sonst wre ein berleben in
der hierarchisch strukturierten Primatensoziett nicht mglich. Die Abwendung von Aggression der Artgenossen erfolgt durch Gesten der
Unterwerfung, die Auslser fr Hemmungsinstinkte darstellen (vgl. o.). So lt sich die
Aggression eines wtenden Mitmenschen zunichte machen, wenn man sich nicht verteidigt
und Gegenaggression zeigt, sondern Schuldbewutsein und Reue.
Nicht nur die Fhigkeit zur Aggression, sondern
auch die zum Gehorsam kann in der menschlichen
Gesellschaft gefhrlich werden, nmlich in Form des
blinden Autorittsglaubens
(Kadavergehorsam). Die
Unterordnung vermittelt die Vorstellung der Befreiung von Verantwortung und vermag Hemmungsmechanismen (Gewissen) zu berspielen.
72
) Es kommt vor, da ein Primatenmnnchen, das einen Harem als
Pascha bernommen hat, die von seinem Vorgnger stammenden
Kleinkinder ttet. Dies wird dahingehend gedeutet, da der Pascha die
Brutpflege der Weibchen beendet, so da sie wieder in Brunst kommen
und mit ihm Kinderzeugen. Das Bestreben zur Verbreitung des eigenen
(erfolgreichen) Erbguts ist also strker als die Hemmung zum Tten
von Artgenossen und das Angesprochenscin durch das Kindchenschema. Bezglich des menschlichen Verhaltens wird man an das Bild
der bsen Stiefeltern erinnert.

Den Antagonismus von Aggressions- und

Hemmungsauslsern ntzen Tierprimaten in
raffinierten sozialen Strategien aus. So wird zur
Abwendung von Aggressionen ranghherer
Gruppenmitglieder das Kindchenschema als
Auslser fr den Hemmungsinstinkt herangezogen, indem sich der bedrohte Erwachsene
hinter einem infantilen Gruppenmitglied verschanzt (Abpuffern). Oder es bringt sich ein
Mantelpavian, der von einem ranghheren
Gruppenmitglied bedroht wird, in eine rumliche Position zwischen dem Aggressor und ein
noch ranghheres Individuum; letzterem bietet
er als Unterwerfungsgeste das Hinterteil dar,
whrend er mit seinem dem Aggressor zugewandten Gesicht dessen Drohung erwidert.
Dieser mu das Drohen aufgeben, da es zugleich in Richtung des ranghheren Tieres im
Hintergrund erfolgen und darum dessen Angriff
auslsen wrde. Es wird also Rckendeckung
durch einen Strkeren gesucht, dem gegenber
man Unterwrfigkeit demonstriert. Solche Verhaltensweisen wirken so ungemein menschlich,
weil der Mensch den gleichen sozialen Gesetzlichkeiten folgt.
In Konfliktsituationen
sind auch beim Menschen
bersprungshandlungen (vgl. Kap. I V 6 3 a) festzustellen. Es treten nicht nur nervse Fingerbewegungen auf, die sich in sinnlosem Manipulieren an Gegenstnden (z.B. Schlsselbund) zeigen; vielmehr
finden sich auch Verhaltensweisen, die in sehr hnlicher Form von Tierprimaten bekannt sind. So
kratzt sich nicht nur der Mensch in heiklen Situationen hinter dem Ohr, sondern auch Tierprimaten
kratzen sich im bersprung. Nicht nur der Mensch
zeigt vor schwierigen Aufgaben, z.B. in der Anspannung vor einem sportlichen Wettbewerb, pltzliche
Mdigkeit (Ghnen), sondern auch von Tieren ist
Schlaf als bersprungserscheinung bekannt. Eine in
verschiedendsten Kulturen vorkommende Verlegenheitshandlung ist das Verdecken des Untergesichts
mit der Hand, was als stilisierte Verbergungsgeste zu
deuten sein drfte.

e) Sexualverhalten
Eine deutliche Saisonbindung der sexuellen
Aktivitt, wie sie von vielen Sugern bekannt
ist, lt sich bei den meisten Primaten in der
Gefangenschaft nicht erkennen. Unter natrlichen Bedingungen drfte dagegen auch bei
ihnen in der Regel eine jahreszeitliche Periodik
der Sexualitt bestehen - sei es, da eine vllig
brunstfreie Zeit mit Aussetzen des Menstruationszyklus vorhanden ist (zumindest bei einigen Halbaffen), oder sei es, da Schwankungen

277

in der Geburtenhufigkeit auf gewisse jahreszeitliche Unterschiede in der sexuellen Aktivitt

hinweisen. Solche Schwankungen scheinen bei
den Hylobatiden und Pongiden nur noch gering
zu sein, wie dies auch fr den Menschen gilt.
Immerhin sind sie aber bei ihm noch statistisch
nachweisbar, und zwar liegt der Geburtengipfel zu Anfang des Jahres, also das Zeugungsmaximum im Frhling (Mai). Zustzliche, lokal
unterschiedliche Hufigkeitsmaxima lassen sich
mit dem Brauchtum (Feste) in Zusammenhang
bringen.
Ein deutlicherer Unterschied zwischen Tierprimat und Mensch betrifft das Verhalten innerhalb eines Menstruationszyklus. Im mnnlichen Geschlecht unterliegt zwar bei beiden die
sexuelle Aktivitt keinen deutlichen Zyklusschwankungen, doch ist im weiblichen bei den
Tierprimaten
die
Begattungsbereitschaft
(Brunst, strus) im wesentlichen auf die Zeit
der Ovulation beschrnkt. Allerdings wird
auch fr den Menschen diskutiert, inwieweit
feine Unterschiede im Grad des sexuellen Bedrfnisses der Frau vom Stand im Menstruationszyklus abhngen. Auf jeden Fall drften
hier aber andere Einflsse - wie vielseitig bedingte Tageskonditionen - stark berlagernd
wirken. Immerhin konnte jedoch eine gewisse
Periodizitt der sexuellen Aktivitt in Parallele
zum Menstruationszyklus statistisch festgestellt werden (Abb. 222): ein Gipfel in der Zeit
des Eisprungs und ein zweiter kurz vor der
Menstruation. Die Andeutung eines solchen
zweiten Gipfels wurde auch von Makaken beschrieben.
Die sexuelle Daueraktivitt
beider Geschlechter
stellt fr den Menschen einen bedeutenden Faktor fr
das allgemeine Sozialverhalten dar. Einerseits bewirkt sie eine grere Gleichmigkeit im Zusammenleben, dessen blicher Ablauf nicht durch besondere sexuelle Phasen unterbrochen wird, und sie
verschafft die Mglichkeit zu bestndigeren individuellen Partnerschaften (s.o.); andererseits bildet sie
einen dauernden Nhrboden fr soziale Konflikte und
zwingt zu strkerer sozialer Kontrolle der Sexualitt.
Diese Folgen lassen sich bereits in der Primatenreihe
erkennen. Der Mensch scheint darber hinaus die
Fhigkeit zu besitzen, sein starkes Sexualbedrfnis
gleichsam im bersprung abzubauen, indem er seine
Aktivitt in geistige oder doch meist mehr oder weniger kulturell orientierte Interessen investiert (Sublimation).

Zur Gewinnung eines Sexualpartners zeigen

die Tiere Verhaltensweisen, die man als Werbung bezeichnet. Bei den Vgeln geht die

Tage vor der nchsten Menstruation

Abb. 222: Hufigkeiten von Geschlechtsverkehr
(durchgezogene Linie) und Orgasmus (unterbrochene
Linie) in Beziehung zum Menstruationszyklus bei
40 amerikanischen Frauen (jeweils 73-115 Zyklen erfat). Fr jeden Tag vor der nchsten Menstruation
ist angegeben, in wieviel Prozent der insgesamt erfaten Zyklen Geschlechtsverkehr bzw. Orgasmus
stattfand, (nach U d r e y u. M o r r i s 1968)

Initiative zum sexuellen Kontakt von den

mnnlichen Tieren aus, bei den Sugern dagegen mehr oder weniger gleichermaen von
beiden Geschlechtern. Dies gilt insbesondere
auch fr die Primaten, wobei der Mensch - den
Gepflogenheiten bei vielen Vlkern gem keine Ausnahme darstellt. Nur in stark patriarchalischen Gesellschaften wie solchen des
abendlndischen oder in noch strkerem Mae
des islamischen Kulturkreises zeigt die Frau
sexuelle Zurckhaltung, offenbar infolge eines
anerzogenen Verbotes. Hierfr spricht, da in
versteckter Weise auch bei uns sogar zu Zeiten
strkster Tabuisierung der weiblichen Sexualitt hufig die erste Initiative zur Anknpfung
von Partnerbeziehungen von der Frau ausging,
etwa durch den verhohlenen Flirt oder durch
die Herbeifhrung animierender Zuflle.
Unsere traditionelle Sexualmoral war insofern
verlogen, als sie den biologischen Gegebenheiten nicht gerecht wurde.
Whrend die Mnnchen bei den Vgeln durch
eine meist stark codierte Balz die Weibchen be-

gattungsbereit machen, sind sie bei den Sugern

auf Grund ihrer anatomischen Beschaffenheit
dazu in der Lage, den Koitus mehr oder weniger
mit Gewalt zu erzwingen. Auch die bei den
Sugern allgemein verbreitete weibliche Aufforderung zum Koitus durch Prsentieren der
Genitalien ist eine sehr direkte. Der instinktiv
verankerte sexuelle Aufforderungscharakter der
Darbietung weiblicher Geschlechtsteile drfte
auch beim Menschen noch vorhanden sein,
doch wird gerade deswegen das weibliche Genitale in allen Vlkern am strengsten bekleidet
gehalten und seine Entblung viel eher als das
des mnnlichen als anstig empfunden. Nur
von wenigen Naturvlkern wird berichtet, da
Frauen unter bestimmten Bedingungen eine absichtliche Entblung ihrer Genitalien als sozial
anerkannte Form der sexuellen Aufforderung
vornehmen. In der Regel nimmt das Werbungsverhalten des Menschen keinen direkten Bezug
auf das eigentliche Ziel; insofern kann es mit
der Balz verglichen werden.
Die Individuation in der menschlichen Stammesgeschichte zwingt zu einem Abrcken von der direkten
sexuellen Aufforderung, wie sie bei Tierprimaten
blich ist, weil eine solche lediglich eine Ausrichtung
auf ein Sexualobjekt, nicht aber auf einen Partner im
Sinne eines individuellen Subjekts, auf das man sich
erst einstellen mu, bedeutet. Der Mensch ist im Zuge
seiner Instinktlockerung und Intellektualisierung zu
verfeinerten und z . T . symbolischeren Formen der
Werbung bergegangen, wobei seine Sprache, insbesondere im Lied, eine wichtige Rolle spielt.
Ein weiterer Unterschied zwischen Tier und Mensch
ist der, da bei den Tieren in der Regel das mnnliche
Geschlecht das attraktivere ist, whrend beim Menschen das weibliche als das schne Geschlecht gilt.
Bei balzenden Tieren kann die buntere Frbung des
Mnnchens und seine Ausstattung mit besonderen
Appositionen (z.B. Hahnenkamm) mit der Aufgabe,
in der Balz eine starke Wirkung auf das Weibchen
auszuben, in Zusammenhang gebracht werden.
Auch bei Sugern weisen oft die Mnnchen eine aufflligere Frbung oder irgendwelche Besonderheiten
(z.B. Geweih) auf. Noch bei Primaten sind die Weibchen oft schlichter gefrbt, doch verlieren sich derartige Geschlechterunterschiede gerade bei den hheren Affen, bei denen fast nur noch reine Grenunterschiede verbleiben. Die Umkehr beim Menschen, d. h.,
da hier das weibliche Geschlecht als das schnere
empfunden wird, drfte lediglich eine menschliche
Interpretation sein, die darauf beruht, da fr die
Partnerwahl krperliche Merkmale der Frau eine
grere Rolle spielen als solche des Mannes (s.u.).

Um eine sexuelle Partnerwahl vollziehen zu

knnen, mu das Tier ein Partnerschema in sich

tragen, d. h. einen A A M , fr den bestimmte gegengeschlechtliche Merkmale als Auslser fungieren. Das Partnerschema ist - von gewissen
Fehlprgungen (vgl. Kap. IVB3a) abgesehen artspezifisch. Hinweise auf die Beschaffenheit
des artspezifischen menschlichen Partnerschemas lassen sich daraus ableiten, da beim Urmenschen die Selektion sichergestellt haben
mu, da die Partnerwahl eine im Existenzkampf leistungsfhige Nachkommenschaft garantierte. Das Partnerschema vom Mann drfte
im Hinblick darauf, da der Urmensch kein
regelrechter Lufer, aber wesentlich mehr als
wir heute auf die Arbeit seiner Hnde angewiesen war, aus einer groben Mannschablone
mit krftigen Armen an breiten, muskulsen
Schultern, mit voluminsem Brustkorb und mit
vergleichsweise schmalen Hften und schlanken
Beinen bestehen. Das Partnerschema der Frau
mu man sich gem ihrer biologischen Aufgabe des Gebrens und Aufziehens der Kinder
als eine grobe Weibschablone mit breitem
Becken, starker Lendenlordose und gut ausgebildeten Brsten vorstellen. Hinzu drften Elemente des Kindchenschemas (s.o.) kommen,
durch die sich der Mann in seiner Beschtzerfunktion angesprochen fhlt.
Eine gewisse Besttigung fr diese menschlichen
Partnerschemata ergibt sich aus Menschendarstellungen bei Naturvlkern und in der Prhistorie 73 ) sowie daraus, da Kunstwerke, die charakteristisch
mnnliche oder weibliche Proportionen in einem der
Wirklichkeit nicht mehr entsprechenden Ausma
zeigen, keineswegs als disproportioniert, sondern sogar als besonders ansprechend empfunden werden.
Dieser Umstand lt sich als ein Herausheben von
Schlsselreizen (Signalismus) im Sinne beroptimaler
Attrappen verstehen.

Das menschliche Partnerschema enthlt nicht

mehr - wie das tierische - nur artspezifische,
sondern auch individuelle Komponenten. Deren
Existenz zeigt sich einerseits im Phnomen der
Paarungssiebung (s. Kap. V A z a ) und andererseits in einer berdurchschnittlichen hnlichkeit zwischen den sexuellen Partnern derselben
Frau (nachgewiesen z.B. fr Krperhhe, Krperbautyp, Haar- und Augenfarbe). An die
Stelle des tierischen Partnerschemas, das als
solches (im Sinne eines AAM) die Partnerwahl
7J
) Hufig begegnet man hier einer starken Betonung des Phallus.
Der erigierte Penis stellt zwar zweifellos einen sexuellen Auslser fr
die Frau dar, doch ist stets auch an seine Bedeutung fr Fruchtbarkeit
und Rangverhalten zu denken. Bei Frauendarstellungen mit ppigen
Brsten sind hufig zugleich Schwangerschaftsmerkmale vorhanden,
was wiederum auf Fruchtbarkeitskult hinweist.

279

z8o

vollzieht, tritt beim Menschen ein individuelles

Partnerleitbild, das nur noch Motive fr die
Partnerwahl liefert. Mit der Instinktlockerung
geht beim Menschen eine Hebung der Partnerwahl auf kortikales Niveau und damit zur
freien Wahl einher, bei der auch Verstandesargumente eine Rolle spielen knnen. Allerdings ist der Unterschied zwischen Tier und
Mensch weniger scharf, als es hier verallgemeinernd dargestellt wurde.
Auch der Mensch lebt mehr aus triebhaften und
emotionalen als aus rationalen Bereichen. Sind die
Motive aus subkortikalen Schichten sehr stark, besteht die freie Wahl meist nur darin, ihnen nachzugeben, und es wird fr das Handeln hinterher eine
rationale Erklrung gesucht. Andererseits deutet sich
schon in der Primatenreihe ein bergang zur menschlichen Weise der Partnerwahl an. Bei Groaffen wurden individuelle Bevorzugungen bestimmter Sexualpartner beobachtet, und zwar in deutlicher Abweichung von einer optimalen Ausprgung sexueller
Schlsselreize wie etwa strussignaie. Allerdings
scheinen gerade die weiblichen Genitalschwellungen
sogar noch bei Schimpansen als sehr starke optische
Auslser zu wirken, whrend die Weibchen hufig
nicht mehr auf den Krftigsten besonders ansprechen. Eine hnliche, aber viel strkere Diskrepanz
zwischen den Geschlechtern in der Abhngigkeit von
schemahaften sexuellen Schlsselreizen liegt beim
Menschen vor. Whrend fr den Mann die artspezifische Komponente - sozusagen als Rest des tierischen
Partnerschemas - im Leitbild von der Frau noch eine
groe Rolle spielt, wie auch die besondere fortpflanzungsbiologische Aufgabe der Frau geblieben
ist, scheint fr die Frau dieser phylogenetisch alte Bestandteil im Partnerleitbild vom Mann strker zurckgetreten zu sein: Der Mann sucht in der Regel
auch heute noch eine schne Frau, whrend die Frau
weitaus weniger nach Schnheit des Partners fragt,
sondern mehr von seinen Leistungen beeindruckt
wird, die mit dem Fortschreiten der Zivilisation immer strker von geistigen statt krperlichen Fhigkeiten abhngen. Das Partnerwahlverhalten der Frau
kann somit als progressiver bezeichnet werden als dasjenige des Mannes, und in Parallele zu diesen geschlechtsspezifischcn Verhaltensunterschieden ist der
weiblichen Koketterie die mnnliche Renommiersucht gegenberzustellen.
Die individuelle Komponente des Partnerleitbilds
enthlt einerseits endogene Elemente, die aus der
Konstitution des Individuums erwachsen (vgl. Kap.
V Az a), und andererseits exogene Elemente, die durch
Prgung im Laufe der Ontogenese entstehen. Einen
prgenden Einflu, der im Extrem bis zum dipuskomplex fhren kann (vgl. Kap. IIIA2e), ben anscheinend die Eltern aus. Jedenfalls besteht fr
Mnner hinsichtlich der leptomorph-phyknomorphen Variationsreihe eine positive Korrelation zwi-

schen ihren Ehefrauen und ihren Mttern, whrend

die entsprechende Korrelation fr Frauen, also zwischen deren Ehemnnern und Vtern, negativ ist;
auch wurde eine berdurchschnittliche Konkordanz
zwischen Ehefrau und Mttern in der Augenfarbe beschrieben. Weitere Prgungen erfolgen durch die
soziokulturelle Umwelt, wie die unterschiedlichen
Schnheitsideale verschiedener Kulturkreise und Epochen beweisen: Im klassischen Griechenland galt der
Metromorphe (vgl. Abb. 149) als Schnheitsideal. Im
Orient und bei vielen afrikanischen Vlkern werden
bis zur Gegenwart relativ fette Frauen bevorzugt. Im
modernen europisch-nordamerikanischen Kulturkreis tendiert das Schnheitsideal zur Mitte der geschlechtlichen Variationsreihe, wie dies bereits in
Renaissance und Romantik zu finden war; knabenhafte Frauenfiguren (Virago) und weibische Mnner
(Androgyne) werden als Idole gefeiert. (Weitere Prgungsfaktoren s. Kap. V A 2 a )

Eine ausgesprochene Fehlwahl des Sexualpartners erfolgt bei abnormem Partnerleitbild.

Der hufigste Fall ist die Wahl eines gleichgeschlechtlichen Partners (Homosexualitt). Bei
Zwillingen, von denen der eine Partner homosexuell ist, zeigt im Falle von Eineiigkeit viel
hufiger auch der andere Partner homosexuelle
Tendenzen als im Falle von Zweieiigkeit. Somit
reichen die Wurzeln der Homosexualitt - obwohl Prgungen in vielen Fllen eine entscheidende Rolle spielen knnen - bis in den endogenen Teil des Partnerleitbilds, und zwar in
Form konstitutioneller Dispositionen. Die Mglichkeit zur Homosexualitt drfte eine allgemeine biologische Tatsache sein, die in den
Prinzipien der doppelgeschlechtlichen Potenz
und der relativen Strke der Geschlechtsbestimmung (mit der Mglichkeit zur Lage im
Mittelfeld der M-W-Linie, vgl. Kap. IIIBza)
begrndet ist. So sind denn auch homosexuelle
Verhaltensweisen im Tierreich weit verbreitet,
z.B. bei Vgeln, bei denen aus morphologischen
Grnden die Rollen beim Geschlechtsakt leicht
vertauschbar sind. Aber auch bei Sugern, insbesondere Primaten, lassen sich hufig homosexuelle Bettigungen beobachten, die eindeutig nicht blo Rangverhalten (s.o.) darstellen.
Bei Tierprimaten sind solche Bettigungen im
mnnlichen Geschlecht (hier bis zum Analverkehr74)) hufiger als im weiblichen, wie dies
weltweit betrachtet anscheinend auch fr den
Menschen gilt.
Eine Begnstigung fr die Manifestation von
Homosexualitt stellt jeder Triebstau dar, weil er die

" ) Einfhrung des Penis in den After (lat. anus).

Anforderungen an die Schlsselreize senkt, d.h. das

Partnerschema weitet. Unter diesem Gesichtspunkt
kann ein Verbot normaler sexueller Bettigung (voreheliche Enthaltsamkeit, priesterlicher Zlibat) nicht
gutgeheien werden.
Ein sexueller Triebstau drfte auch die hufigste
Ursache fr die sexuellen Kontakte zwischen Mensch
und Tier (Sodomie) sein. In diesem Sinne der Ersatzhandlung kommen zwischenartliche, meist gegengeschlechtliche sexuelle Annherungen auch unter
Tieren vor. So kopulieren in Gefangenschaft gehaltene Affen nahe verwandter Species miteinander, und
es wurden auch wiederholt Kopulationsversuche mit
Individuen ferner stehender Species beobachtet. Von
Menschenaffen wurden eindeutige sexuelle Kontaktversuche zum Menschen beschrieben. Die zwischenartliche sexuelle Anziehung kann bei Tieren auch auf
Fehlprgung auf ein Ersatzobjekt infolge mangelnder
Orientierungsmglichkeit am Bild des Artgenossen
(vgl. Kap. I V B j a ) beruhen. Dies ist von mehreren
Vogelarten, nicht aber von den Primaten bekannt.
Inzestschranken fr die Partnerwahl bestehen beim
Tier offenbar nicht. Sie drften auch beim Menschen
kein biologisches, sondern ein soziales Phnomen
darstellen.
Einer Sonderform der sexuellen Partnerwahl begegnet man in der Prostitution, die in nahezu allen
menschlichen Bevlkerungen nachweisbar ist, wenn
auch in extrem unterschiedlicher sozialer Wertung
(von Verehrung bis Verachtung). Das Wesen der
Prostitution besteht darin, da sexueller Kontakt
nicht zur Triebbefriedigung, sondern zur Gewinnung
konomischer Vorteile - und damit in der Regel auch
ohne Bercksichtigung eines Partnerleitbilds - gesucht wird. In diesem Sinne findet sich Prostitution
auch bei den Tierprimaten, bei denen freilich nicht
mit Geld, sondern mit Naturalien bezahlt wird. So
bietet sich das Affenweibchen einem Mnnchen an,
damit dieses ihm einen besonderen Leckerbissen berlt, an den es sonst nicht herankommen knnte; es
macht also ein Geschft mit seiner Koitusbereitschaft. Zugleich berhrt hier das Sexualverhalten in
besonderem Ma das Rangverhalten, da der Handel bei den Tierprimaten stets ungleiche Partner betrifft: Die berlegenheit des Mnnchens schafft
berhaupt erst die Voraussetzung dafr, da sich das
Weibchen den Leckerbissen durch Koitusbereitschaft
erkaufen mu. Bezglich des Menschen wird man
daran erinnert, da die Frau mitunter Koitusbereitschaft gegenber dem Ranghheren bzw. dem Mann
mit mchtiger und damit einflureicher Stellung in der
Gesellschaft als Mittel zur Karriere benutzt. Auch ist
in diesem Zusammenhang interessant, da am ehesten
bei solchen menschlichen Populationen Prostitution
fehlt, die kaum eine hierarchische Gliederung erkennen lassen, also bei Sammlern und Jgern.

Die sexuelle Bettigung erfolgt bei Tieren mit

sozialer Lebensweise inmitten der Gemeinschaft. Dies gilt auch fr die Tierprimaten, wo-

bei eine Kopulation durchaus die Beachtung

anderer Gruppenmitglieder finden kann. Beim
Menschen wird dagegen in der Regel die Zurckgezogenheit in die Intimsphre bevorzugt,
was sich aus der charakteristisch menschlichen
Individuation erklren lt.
Bei mehr oder weniger allen Sugern ist ein
dem Koitus vorausgehendes Vorspiel, das der
gegenseitigen Erregungssteigerung dient, weit
verbreitet. Bei den Tieren kommt dabei meist
allein dem mnnlichen Partner eine aktive Rolle
zu, indem er die Genitalien des Weibchens mit
dem Mund reizt; Suger mit Greiforganen benutzen hufig auch diese. Eine Reizung der
mnnlichen Genitalien durch das Weibchen erfolgt bei den Tieren in der Regel nur dann,
wenn das Mnnchen nicht von selbst die zur
Begattung notwendige Erektion erhlt. So umfassen mitunter Schimpansenweibchen den Penis des Partners mit der Hand und reizen ihn
durch rhythmische Bewegungen. Alle diese
Verhaltensweisen finden sich auch beim Menschen wieder.
Whrend bei fast allen Tieren das Mnnchen
zum Koitus das Weibchen von hinten besteigt,
findet sich der von hinten ausgebte Geschlechtsverkehr in keiner menschlichen Population als hufigste Stellung. Vielmehr berwiegen beim Menschen berall die Positionen,
bei denen die Partner einander zugewandt sind;
so gilt fr den Menschen die Bauch-zu-BauchLage (ventrale Position) als die Normalstellung. Die Gibbons und Menschenaffen leiten
insofern zum Paarungsverhalten des Menschen
ber, als es auch bei ihnen Stellungsvariationen
gibt, wobei auch die ventrale Position bzw. zumindest eine Peniseinfhrung von vorn vorkommt - so jedenfalls beim Gibbon und relativ
hufig beim Orang und Bonobo. Bei Sugern
auerhalb der Primaten bilden nur schwimmende Arten (z. B. Wal) Ausnahmen vom Regelfall der Begattung von hinten; bei diesen Arten
ist die ventrale Position ein anatomisches Erfordernis.
Beim Menschen zwingen die anatomischen Verhltnisse nicht zur ventralen Koitus-Position, doch
die menschliche Aufrichtung erleichtert diese Stellung .
und lt sie sogar zur einfachsten werden. Die mit der
Bipedie verbundene Kippung des Beckens fhrt nmlich dazu, da die Vulva nicht mehr genau endstndig,
sondern nach vorn verlagert ist. Neben diesen morphologischen Grnden drfte aber auch die psychische Menschwerdung eine Bevorzugung der gegenseitigen Zuwendung im Koitus bedingt haben: Das
Bestreben nach einer individuellen Partnerbeziehung

281

z8z

verlangt eine unmittelbare Kommunikation mit

jenem Krperteil des Partners, in dem sich die Individualitt eines Menschen am strksten spiegelt,
nmlich mit dem Gesicht; ein Koitus nach Art der
Tiere besitzt demgegenber eine viel grere Anonymitt.

Mit der ventralen Position ist eine intensivere

Reizung der Clitoris verbunden als beim Koitus
von hinten75). In Zusammenhang damit drfte
stehen, da der weibliche Orgasmus ein
charakteristisch menschliches Phnomen zu
sein scheint. Jedenfalls lassen sich bei weiblichen Tieren kaum vergleichbare Reaktionen
erkennen, und immerhin gelangt auch beim
Menschen im Durchschnitt die Frau weniger
hufig zum Orgasmus als der Mann. Die Orgasmusfhigkeit der Frau frdert die Erlebnisgemeinschaft der Partner und strkt damit die
individuelle Bindung. Diese Optimierung auf
der psychischen Ebene geht auf Kosten des
letztlichen biologischen Sinnes der Sexualitt,
da die Empfngnischance auch beim Menschen
in der tierischen Stellung am hchsten ist;
denn hierbei dringt der Penis am tiefsten ein,
und das Ejakulat wird direkt in den Muttermund eingespritzt.
Die Dauer des Koitus ist bei den Tieren in der Regel
sehr kurz. Bei Menschenaffen bleibt sie weit unter
einer Minute. Niedere Affen kopulieren hufig gleichsam auf Raten, indem sie den Koitus mehrmals - mitunter fr viele Minuten - unterbrechen; die einzelnen
Teile dauern nur Sekunden, whrend sich der gesamte Vcrhaltensablauf bis zur Ejakulation ber
Stunden erstrecken kann. Beim Menschen variiert die
Dauer des Koitus sehr, liegt aber im Durchschnitt
doch bei mehreren Minuten. Der gegenber den Verhltnissen beim Tier verlngerte Koitus des Menschen
drfte eine wesentliche Voraussetzung der Orgasmusfhigkeit der Frau sein. Er ist sicherlich nicht oder
nicht allein in einem greren physiologischen Zeitbedarf des Mannes bis zur Erreichung der Ejakulation
begrndet, sondern in einer bewuten Kontrolle, die
eine Verzgerung des Abschlusses und eine Einstellung auf den weiblichen Partner ermglicht. Die vorausgegangenen Betrachtungen zeigen, da gerade die
Sexualitt, die von vielen als etwas Subhumanes im
Menschen empfunden wird, zu einem besonders tiefen Erlebnis des Menschseins befhigt.
Die Hufigkeit des Koitus lt sich nur schwer
zwischen Mensch und Tier vergleichen, weil sie beim
Tier von der Brunst abhngt. Whrend der kurzen
Phase der Brunst scheinen weibliche Tierprimaten
sexuell unersttlich zu sein, doch bleibt zu bedenken,
da sie anscheinend nie zum spannungslsenden
" ) Strker noch als in der ventralen Position ist die ClitorisReizung in der Reitstcllung, bei der die Frau auf dem Mann sitzt.

Orgasmus gelangen 76 ). Mnnliche Tierprimaten kopulieren mit einer paarungsbereiten Partnerin meist
einige wenige Male pro Tag, doch scheint ihr Interesse rasch abzunehmen. Viele Mnner sind ebenfalls
zu mehreren Kohabitationen pro Tag fhig, doch in
der Regel nicht ber lngere Zeit hinweg. Die sexuelle
Potenz des Mannes drfte derjenigen der mnnlichen
Tierprimaten durchaus hnlich sein.

Die Selbstbefriedigung (Onanie, Masturbation) scheint bei den Sugern eine grundstzliche Mglichkeit der sexuellen Triebbefriedigung zu sein. Sie ist bei den Affen weit verbreitet
und findet nicht nur in Gefangenschaft, sondern
auch unter natrlichen Lebensbedingungen
statt. Auch beim Menschen mu die Onanie als
eine natrliche Art der Triebbefriedigung angesehen werden77), wobei die moralische Einstellung bezglich Kindern und Jugendlichen
von Volk zu Volk sehr unterschiedlich und bezglich Erwachsenen nahezu durchgngig negativ ist. Wie bei den Tierprimaten kommt auch
beim Menschen Onanie im mnnlichen Geschlecht hufiger vor als im weiblichen.
Bei den Sugern auerhalb der Primaten ist
die sexuelle Bettigung durch Sexualinstinkte
so weitgehend vorprogrammiert, da jedes geschlechtsreife Tier ohne Erlernen zur Durchfhrung des Koitus in der Lage ist. Bei den Tierprimaten zeigen die Weibchen ebenfalls ohne
sexuelle Erfahrung das richtige Sexualverhalten,
whrend die Mnnchen hufig auf ein teilweises Erlernen angewiesen sind. So geraten
unerfahreneSchimpansenmnnchen zwar durch
ein brnstiges Weibchen in Erregung und versuchen es zu besteigen, stellen sich aber dabei
so ungeschickt an, da der Koitus nicht gelingt.
Der Mensch scheint bezglich der Notwendigkeit zum sexuellen Lernen keine Ausnahme
unter den Primaten darzustellen. Das bei den
Tierprimaten verbreitete sexuelle Spiel der
Kinder, das bis zu Koitus-Versuchen geht, bedeutet vermutlich ein genetisch induziertes
ben der spteren Sexualrolle. Die kindliche
Sexualitt beim Menschen, die keineswegs bei
allen Vlkern unterdrckt wird, drfte auf der
gleichen Basis beruhen.
Bei den Tierprimaten wie beim Menschen ist die
mnnliche Sexualbettigung offenbar insoweit in" ) Bezeichnenderweise sind auch nymphomane Frauen hufig
frigid im Sinne der Unfhigkeit zum Orgasmus. - " ) Onanie hat nichts
mit der menschlichen Individuation zu tun. Auch fhrt sie nicht zum
Autismus (zumal die begleitende Phantasie meist auf einen Partner
ausgerichtet ist); wohl aber kann sie als dessen Folge zur alleinigen
Quelle sexueller Triebbefriedigung werden.

stinktiv verankert, als ein Bedrfnis zum Eindringen

in den weiblichen Krper besteht. Dieser Eindringungsinstinkt, dem ein weiblicher
Aufnahmeinstinkt
gegenbersteht, ist zumindest auf das kaudale
Rumpfende gerichtet, whrend seine spezielle Ausrichtung auf die Vulva fraglich bleibt. Mitunter wird
versucht, hieraus eine biologische Rechtfertigung
homosexuellen Analverkehrs abzuleiten, wobei jedoch die grundstzliche heterosexuelle Orientierung
des Sexualverhaltens bersehen wird.
Es ist kaum mglich, beiden Primaten die Instinkte,
die das gesamte Sexualverhalten steuern, eindeutig
herauszuarbeiten und gegeneinander abzugrenzen.
Es lassen sich jedoch schwerpunktmig verschiedene
Komponenten erkennen und zudem deren ber- oder
Unterentwicklung mit von der Norm abweichendem
Sexualverhalten (sexuelle Aberrationen) in Zusammenhang bringen. Eine derartige Instinktlehre des
menschlichen Sexualverhaltens kann - ber den Eindringungs- und Aufnahmeinstinkt hinaus - folgende
fnf Instinkte (nach L e o n h a r d ) unterscheiden, von
denen die ersten vier zwei Paare mnnlicher und
weiblicher Entsprechungen darstellen:
1. Sexueller Zuwendungsinstinkt:
Er bedingt das
sexuelle Angesprochensein durch einen Mitmenschen, der dem Partnerleitbild entspricht, und lst
dadurch eine Zuwendung aus. Strungen dieses
Instinkts fhren zu Fehlleistungen der Partnerwahl:
Homosexualitt (s.o.); Pdophilie, d.h. sexuelle
Reaktion auf Kinder, was seine Wurzel im Kindchenschema als Teil der Weibschablone besitzen drfte
und sich in gelegentlichen Modestrmungen (z.B.
Schulmdchenlook) als allgemein immanente Verhaltensmglichkeit verrt; Sodomie (s.o.); Fetischismus, d.h. sexuelle Reaktion auf ausschlielich
einen bestimmten Krperteil oder krperfremde Gegenstnde, was sich als Fixierung aus der polymorphperversen Kindheitsphase (vgl. Kap. III A2e) verstehen lt.
2. Sexueller Darbietungsinstinkt:
Er fhrt zum
Auslsenwollen einer sexuellen Erregung beim Partner, wobei die Darbietung auch fr das Individuum
selbst erregend wirkt. Auf diesem Instinkt fuen die
Koketterie und als Perversion der Exhibitionismus,
d.h. die bewute Darbietung der entblten Genitalien, die bezeichnenderweise eigentlich nur bei
Mnnern als pervers empfunden wird (vgl. demgegenber phallisches Imponieren, Kap. IVB3C).
3. Sexueller Herrschinstinkt:
Er veranlat dazu,
einen Partner aktiv zu erobern und den eigenen
Wnschen zu unterwerfen (vgl. soziogenitale Signale,
Kap. IVB3C). In einer Ubersteigerung dieses Instinktes wird die Wurzel des sadistischen Formenkreises
(machtbedingte Perversionen) gesehen. Die grundstzliche Immanenz derartiger aggressiver bzw. algolagnischer 78 ) Verhaltensmomente in der Sexualitt
'*) Algolagnie (algos gr. Schmerz, lagneia gr. Ausschweifung) =
Schmerzlsternheit, Schmerzwollust; Synonym fr Sadomasochismus
(Uberbegriff fr Sadismus und Masochismus).

tritt vielfltig hervor, so z.B. im Kneifen, Beien,

Draufklatschen u. dgl. im Rahmen des Liebesspiels,
was bei manchen Vlkern und noch mehr bei manchen Tieren recht drastische Ausmae annimmt, sowie in der Verknpfung bzw. lautlichen uerung
von Lust und Schmerz im Orgasmus.
4. Sexueller Unterstellungsinstinkt:
Er stellt das
passive Pendant zum Herrschinstinkt dar und fhrt
bei bersteigerung zum Masochismus.
5. Sexueller Anregungsinstinkt:
Er bedingt, da die
Erregung des Partners auf das Individuum selbst erregungssteigernd wirkt, also gleichsam eine Erregungsbertragung stattfindet (Miterregung). Auch
das unbeteiligte Betrachten eines sexuell aktiven Paars
(Voyeurismus) kann bei vielen Menschen erregend
wirken und lt offenbar auch Tierprimaten nicht
sexuell unbeeindruckt.

f) Geistige

Leistungen

Der Mensch mu den Verlust an Instinktsicherheit des Handelns durch Lernen ausgleichen. Zwei Eigenschaften, die man als Instinktersatz bezeichnen kann, garantieren ihm
einen hohen Lernerfolg: Interesse und Intelligenz. Mit der Instinktlockerung mute der
Selektionswert dieser beiden Eigenschaften ungemein steigen.
Das vielseitige Interesse des Menschen, sozusagen eine allgemeine Weltoffenheit, bedeutet
eine prinzipielle Lernbereitschaft. Diese Eigenschaft teilt der Mensch mit den Tierprimaten.
Selbst der Forscherdrang des Wissenschaftlers
stellt im Grunde nichts anderes als charakteristisch primatenhafte Neugier dar. Die Neugier
bedingt bei den Tierprimaten eine hohe Ablenkbarkeit, wie sie auch menschliche Kinder
besitzen. Dem erwachsenen Menschen gelingt
demgegenber in seiner Interessensausrichtung
eine Konzentration, was seine Erfolge erheblich
frdern drfte.
In der mit der Cerebralisation (vgl. Kap.
IV B2 c) zunehmenden Intelligenz ist der Mensch
den Tierprimaten eindeutiger berlegen als im
Interesse. Dennoch bestehen auch hier flieende
bergnge, und zwar sowohl bezglich des
Gedchtnisses als auch bezglich der Kombinationsfhigkeit. Dies lt sich in mehreren Bereichen aufzeigen, so in der Benutzung von
Werkzeugen, d.h. krperfremden Gegenstnden, die nicht als Baumaterial oder Nahrung,
sondern nur zur Durchfhrung einer Ttigkeit
dienen. Werkzeugbenutzung findet sich sogar
auerhalb der Primaten, doch hier meist auf
Instinktgrundlage. Bei den Tierprimaten wie
beim Menschen ist dagegen Werkzeugbenut-

zung ein erworbenes Verhalten. So verwenden

Schimpansen Stcke zur Verlngerung des
eigenen Arms oder trmen Kisten aufeinander,
um an eine an der Decke aufgehngte Banane zu
gelangen, wobei sie nach dem Prinzip von Versuch und Irrtum lernen. Darber hinaus richten
Menschenaffen Werkzeuge fr einen bestimmten Gebrauch her (Gerte), wenn auch in einfacher Weise. So brechen Schimpansen Stcke
zum Termitenfang zurecht oder stecken Bambusrohre zur Verlngerung ineinander. Grundstzlich ist also die Herstellung von Gerten
keine spezifisch menschliche Leistung.
Im Laboratoriumsversuch lt sich nachweisen,
da Tierprimaten, insbesondere Schimpansen 79 ),
gute Dispositionen zur Benutzung von Werkzeugen
und zur Lsung technischer Probleme besitzen. Sie
lernen z.B. verschiedenartig verriegelte Kisten zu
ffnen, durch Labyrinthe hindurchzufinden und
Automaten zu bedienen.

Das Vorhandensein einer gewissen Einsicht

bei Tierprimaten wird nicht nur durch die Herstellung von Gerten belegt, sondern auch
durch Versuchsanordnungen, in denen ein Ziel
(Futter) nur durch offensichtliche berlegung
erreicht wird. So holen z.B. Schimpansen, die
in einem Kfig nur einen kurzen Stock besitzen,
mit dem sie an eine auerhalb des Kfigs liegende Banane nicht, wohl aber an einen ebenfalls dort liegenden lngeren Stock heranknnen, zunchst diesen Stock herbei, um dann
mit ihm an die Banane zu gelangen. Auch
schieben Schimpansen ein Futterstck mit
einem Stock zunchst von sich fort, wenn sie es
nur dadurch auf einem Umweg heranfhren
knnen. Schimpansen lernen sogar, verschiedenfarbige Mnzen zu sammeln, um spter aus
einem Automaten bestimmte Frchte ziehen zu
knnen. Dies weist auf die Fassung eines Vorsatzes hin, was schon hart an die Grenze einer
menschlichen Willenshandlung geht, da gerade
die Zsur zwischen Entschlu und Durchfhrung, also der Vorsatz, das deutlichste Kriterium der Willenshandlung im Gegensatz zur
Triebhandlung darstellt.
Auch die Fhigkeit zu Abstraktionen ist nicht
auf den Menschen beschrnkt. Sogar intelligente Vogelarten (z.B. Rabenvgel) lernen im
Belohnungsversuch unbenanntesZhlen,d. h.
die Erfassung einer geringen Anzahl unabhngig von Gre, Form und Farbe der verwende7
') Orangs und Gorillas werden als Versuchstiere seltener herangezogen, so da von ihnen weniger bekannt ist.

ten Symbole. Schimpansen sind sogar zu Klassifikationen nach wechselnden Gesichtspunkten

(Gre, Form, Farbe, Material) fhig. Dies alles
sind Intelligenzleistungen, in denen kein wesensgemer, sondern nur ein quantitativer
Unterschied zwischen dem Menschen und
seinen nchsten Tierverwandten besteht. Auch
handelt es sich um Leistungen, in denen der
Mensch in seinen ersten Lebensjahren dem
Schimpansen durchaus unterlegen ist. Dies gilt
jedoch nicht fr die menschliche Sprache. Zwar
gibt es auch bei Tieren abstrakte Kommunikationssysteme (wie z.B. die Bienensprache),
doch nur in Form von Instinkthandlungen,
whrend die menschliche Sprache erlernt und
damit frei und individuell verwendbar ist. In
diesem Sinne ist eine abstrakte Symbolsprache
bei Tieren nicht anzutreffen, doch lassen Dressurversuche an Schimpansen auch diesen Unterschied zwischen Mensch und Tier nicht mehr
vllig unberbrckbar erscheinen.
Es ist zwar nicht gelungen, einem Schimpansen das
Sprechen beizubringen, doch erreicht der Kehlkopf
des Menschenaffen wie aller anderen Suger bezglich Muskelkontrolle und Stimmbandapparat bei
weitem nicht das menschliche Entwicklungsniveau,
so da fr Mensch und Tier anatomisch ungleiche
Voraussetzungen bestehen (vgl. auch Kehlkopflage,
Kap. IVBzd). In Dressurversuchen war es aber mglich, Schimpansen ber 100 Wrter einer Zeichensprache (in Anlehnung an die amerikanische Taubstummensprache) beizubringen, und durch Verwendung von Plastikstcken als Worte wurde sogar ein
Schreiben und Lesen erreicht. Schimpansen sind
also durchaus in der Lage, in bescheidenem Umfang
eine abstrakte Kommunikation durch
Symbolbenutzung zu erlernen. Das spezifisch Menschliche an
unserer Sprache wird somit darauf eingeschrnkt,
da sie eine abstrakte Symbolsprache durch Lautbildungen (symbolische Lautsprache) ist.

Lernen ist beim Menschen weniger ein Lernen

am Erfolg als vielmehr ein soziales Lernen, d.h.
ein Lernen von anderen Gruppenmitgliedern
(vgl. Nachahmung, Kap. IIIAze). Auch bei
manchen Tieren, insbesondere Primaten, gibt
es soziales Lernen. Allerdings kennt nur der
Mensch berlegten, organisierten Unterricht.
Das Wesen des sozialen Lernens ist die Weitergabe von Erfahrungen bzw. Kenntnissen an
andere Gruppenmitglieder, und zwar auch ber
die Generationen hinweg. Dies fhrt zur Tradition, diegleichsam eine Vererbung erworbener
Eigenschaften darstellt. Auch fr Tierprimaten
ist Tradition nachweisbar, und sogar von man-

chen Vgeln ist sie bezglich ihrer Gesangesweisen bekannt. Beim Menschen wird die
Tradition durch die Sprache (einschlielich
Schrift) ungemein begnstigt. Das kollektive
Lernen des Menschen lt neben die genetische eine kulturelle Evolution treten, die durch
ihre sehr viel grere Geschwindigkeit ganz
neue Mastbe fr die Anpassung von Populationen setzt.
Ob sich allein beim Menschen oder auch bei
Tieren Kultur findet, hngt weitgehend von
deren Definition ab. Versteht man darunter die
Gesamtheit der charakteristischen Lebensformen einer menschlichen Bevlkerung einschlielich der sie tragenden Geistesverfassung,
so ist Kultur per definitionem auf den Menschen
beschrnkt. Sieht man in der Kultur jedoch verallgemeinernder die Gesamtheit des erlernten
und sozial bermittelten Verhaltens, so gibt es
auch bei Tieren Kultur. Dennoch setzt sich der
Mensch in zweierlei Hinsicht ab: Bei keinem
Tier wird die Kultur zu einem so sehr alle
Lebensbereiche durchdringenden Phnomen
und bei keinem Tier findet sich auch nur annhernd eine ebenso groe innerartliche Vielgestaltigkeit der Kultur (Pluralismus der Kultur)
wie bei ihm.
Kultur kann allgemein unterdrei Aspekten gesehen
werden : Sozifakte, Artefakte und Mentifakte (Julian
H u x l e y ) . Diese drei uerungen der Kultur bilden
hinsichtlich des phylogenetischen Niveaus eine steigende Reihe. Sozifakte, d.h. erlernte soziale Verhaltensakte, finden sich nicht nur in Form von gesellschaftlichen Regeln und Ritualen beim Menschen,
sondern dieser Bereich ist auch bei Tieren nichts Ungewhnliches (vgl. o.: tradierter Vogelgesang) und
bei hheren Tierprimaten sogar weit verbreitet.
Artefakte, d.h. materielle Ergebnisse erlernter Verhaltensakte, sind bei Tieren sehr viel seltener anzutreffen. Whrend die Gerteherstellung selbst bei
Menschenaffen noch ganz in ihren Anfngen steckt,
umfassen alle menschlichen Kulturen eine betrchtliche Technologie, die auf eine Anpassung der Umwelt an den Menschen gerichtet ist (Zivilisation,
Kap. I V B 3 b ) . Am wenigsten finden sich bei Tieren
Anzeichen fr das Vorhandensein von
Mentifakten,
d.h. einer eigentlichen Geisteswelt (Weltanschauungen, Ideen, Theorien). Whrend alle menschlichen
Populationen ein Glaubensgebude hinsichtlich berirdischer Krfte und Unsterblichkeit besitzen (Religion), was sich im Darbringen von Opfern, im Totem 80 ) oder im Bestattungsritus offenbart, ist von
keinem Tier eine Verhaltensweise bekannt, die auf
,0
) Das Totem stein Lebewesen, ein Gegenstand (z.B. Totempfahl)
oder ein Naturereignis, zu dem der Mensch in einem mystischen Verhltnis steht.

etwas Entsprechendes schlieen lt. Das Bedrfnis

nach Erklrung bzw. berbrckung von rational
nicht Erklrbarem, wie es in den Religionen zum Ausdruck kommt, drfte sich erst im Zuge der Menschwerdung mit der Selbstreflexion entwickelt haben.
Ein anderes in allen menschlichen Populationen
erkennbares Bedrfnis, das als ein Mentifakt aufgefat werden kann, ist das nach knstlerischem Ausdruck. Bezglich der Kunst lassen sich jedoch gewisse Anzeichen dafr erkennen, da auch schon
Tierprimaten ein sthetisches Empfinden besitzen.
So malen Menschenaffen (Abb. 223), ja sogar Kapuzineraffen, nachdem man es ihnen gezeigt hat, gern
und eifrig. Da es sich nicht nur um reine Bettigungslust handelt, geht daraus hervor, da sie auch entscheiden, wann ein Bild fertig ist; sie reien dann das
Blatt ab, um ein neues Bild zu beginnen, whrend sie
sich zuvor nicht zur Beendigung des Gemldes bewegen lassen. Stilistisch weisen die Tierprimatenbilder eine gewisse hnlichkeit mit denen menschlicher Kleinkinder auf.

Als Teil der Kultur (und zwar als Mentifakt,

s.o.) kann auch das ethische Verhalten des
Menschen verstanden werden. Infolge Instinktlockerung ist bei ihm ein sozial richtiges
Verhalten durch die Erbgrundlage nicht mehr
garantiert. Statt dessen mu der Mensch im
Bewutsein seiner eigenen Verantwortlichkeit
auf der Basis soziokultureller Normen (Moral)
seine Handlungsentscheidungen treffen. Diese
Gewissensentscheidungen sind jedoch sicherlich von Instinktresten nicht vllig unabhngig.
Auch drften viele ethische Werte durchaus auf
biologischer Basis entstanden sein bzw. die
kulturelle Festigung eines gelockerten Instinktes
verkrpern.
So bauen z.B. Mitleid und Mutterliebe auf Instinkten auf, und ihre kulturelle Konzipierung als ethische
Werte bedeutet lediglich eine Verselbstndigung ge-

Abb. 223: Schimpansen-Weibchen beim Malen, (aus

Rensch 1965)

286

genber den zugehrigen Auslsern (also Demutsgeste fr den Hemmungsinstinkt und Kindchenschema
fr den Betreuungsinstinkt). Die kulturelle berformung von Instinkten kann aber auch zu einer bersteigerung fhren wie etwa bei Heldenmut
und
Siegerehre. Die biologische Basis dieser Eigenschaften
drfte im Beschtzerinstinkt des Primatenmnnchens
und im bcrlegenheitsgefhl des Dominanten zu
suchen sein. Tierprimaten verhalten sich jedoch in
dieser Hinsiebt sehr viel weniger exzessiv als der
Mensch - man mchte sagen: fr die Species gesehen,
sehr viel vernnftiger als er. Whrend Instinktverbalten infolge seiner Selektionsabhngigkeit grundstzlich als biologisch sinnvoll angesehen werden
darf, mu in der menschlichen Ethik stets mit Fehlern
gerechnet werden. Auch lassen sich keineswegs alle
ethischen Werte aller Kulturen auf Instinkte zurckfhren, die tief in der Primatenreihe wurzeln. So
drfte die Heimatliebe erst mit der Sehaftigkeit als
Tugend entstanden sein, und die
Vaterlandsliebe,
die sich auf bergeordnete juristische Sozialstrukturen bezieht, stellt eine menschliche Erfindung von
groer Relativitt dar.

4. Die biologische Definition des

Menschen
In den vorausgegangenen Kapiteln wurde gezeigt, da sich der Mensch sowohl krperlich
als auch in seinem Verhalten von den Tierprimaten herleitet. Die charakteristisch menschlichen Merkmale sind entweder Ergebnisse
einer kontinuierlichen Fortsetzung primatentypischer Evolutionstrends oder Neuerwerbungen, die auf der Basis tierprimatenhafter Strukturen (als Prdispositionen) entstanden sind.
Auf Grund der Merkmale, in denen sich der
rezente Mensch am eindeutigsten von seinen
nchsten Tierverwandten unterscheidet, kann
fr ihn folgende biologische Artdefinition gegeben werden: Homo sapiens ist ein catarrhiner
Primat mit
1) bipeder Fortbewegung mittels spezialisiertem Lauf- und Standfu und bei Besitz eines
wannenartigen Beckens;
2) groer Hirnkapsel mit entsprechend groem
Gehirn bei hohem Stirnhirnanteil;
3) orthognathem Gesicht mit Spina nasalis,
Fossa canina und sehr kleinem Eckzahn;
4) sehr geringer
Krperbehaarung
und
schweidrsenreicher Haut;
5) deutlicher Prominenz des Geses und der
weiblichen Brust sowie Ausstlpung der
Schleimhautlippen;

6) Fehlen eines Penis-Knochens und Besitz

eines geschlossenen Prostata-Ringes;
7) langen postnatalen Lebensabschnitten;
8) sexueller Dauerbereitschaft und Orgasmusfhigkeit der Frau sowie Famiiiarisierung
des Mannes;
9) Arbeitsteilung und Diversitt der sozialen
Organisationsformen;
10) Umgestaltung seiner Umwelt bei hoher
Technologie;
11) hoher Intelligenz und Lernfhigkeit sowie
starker Traditionsbildung bei Pluralismus
der Kulturen;
12) symbolischer Lautsprache.
Die wesentlichsten Kriterien fr Menschsein
- gleichsam die beiden morphologischen Sulen - sind die Aufrichtung und die Gehirnentwicklung, mit der eine Bedeutungsverschiebung
vom Instinkt zum Intellekt verbunden ist.
In der stammesgeschichtlichen Zeittiefe wird die
Trennung zwischen bereits Mensch und nicht mehr
Tier hufig auf Grund archologischer Belege (Nachweis einer Gertetradition) vollzogen. Die reine Verhaltensdefinition des Menschen ist aber gerade hier
sehr fragwrdig, da sie leicht ad absurdum fhren
kann, nmlich wenn wir eines Tages in Begleitung von
Steingerten Fossilien finden, die morphologisch den
Pongiden nherstehen als dem Jetztmenschen. Die
Gattung Homo mte dann in einer Weise ausgedehnt werden, wie es sich mit dem Gesamtkonzept des
zoologischen Systems nicht mehr vereinbaren lt.

Die Frage, welcher rezente Tierprimat die

grte hnlichkeit mit dem Menschen besitzt, lt sich nicht eindeutig beantworten. In
morphologischer und ontogenetischer Hinsicht
drfte der Gorilla dem Menschen noch ein
wenig nherstehen als der Schimpanse. Von
diesem sind jedoch die menschenhnlichsten
Verhaltensweisen bekannt. Auch scheint der
Schimpanse in immunologischen Reaktionen
dem Menschen geringfgig nherzustehen als
der Gorilla. Mit Sicherheit kann nur gesagt
werden, da die beiden afrikanischen Groaffen die nchsten rezenten Verwandten des
Menschen sind. Sie wurden deshalb mit dem
Menschen als Summoprimaten zusammengefat. Fr eine solche Einheit sprechen zwar
einige morphologische Gemeinsamkeiten dieser
drei Species (Stirnhhlen, Fehlen des Os centrale, Abzweigungsfolge am Aortenbogen) sowie die Protein-Befunde, doch belegen Gesamtmorphologie und Fossilgeschichte eindeutig,
da die afrikanischen Groaffen keine engere
Verwandtschaft mit dem Menschen als mit dem
Orang aufweisen.

C. Die Aussagen der Fossilgeschichte zur Abstammung des

Menschen (direkte Stammesgeschichte)
i . Die Wurzeln der menschlichen
Stammeslinie
a) Die sub- und protobominoiden
des Eo- und Oligozns

Fossilien

Da der Mensch zweifellos ein Simier ist, knnen die Wurzeln der menschlichen Stammeslinie
nicht weiter zurckreichen als an die Basis dieser Gruppe. Unter den rezenten Tieren steht
Tarsius den Simiern am nchsten. Er besitzt
neben Spezialisationen (Bewegungs- und Sehapparat) zahlreiche primitive Merkmale, vor
allem in der Bezahnung und in der Gehirnmorphologie. Unter den zahlreichen tarsiusbnlicben Fossilien des Eozns, die auch in der
geringen Gre Tarsius etwa entsprechen, ist
vermutlich der Vorfahr der Simier zu suchen.
Fr eine Ausgliederung der menschlichen Eigenlinie aus diesem frhen Stadium ergeben sich
keine Anhaltspunkte.
Im Paleo- und Eozn fand eine Halbaffen-Radiation
statt, die in Nordamerika und Eurasien zu zahlreichen, teilweise wieder ausgestorbenen Stammbaumzweigen fhrte. Unter diesen eoznen Fossilien stehen
die Necrolemuriden ( = Microchoeriden) den rezen-

kieferfragmentes von Omomys (oben) und Anaptomorphus. Einfache Umrandung = aus anderen Fundstcken des betr. Genus hinzugefgte Teile; punktiert = nach Alveolengre oder unterem Zahnteil
ergnzte Zahnkronen. Zahnfolge von vorn nach
hinten: z (Omomys 3) Incisiven, 1 Caninus, 2 Prmolaren, 3 Molaren. Knapp dreifache nat. Gre,
(nach M a t t h e w u. G r a n g e r aus Remane 1956)

ten Tarsiiden am nchsten. Da sie jedoch anscheinend bereits eine hnliche Spezialisationsrichtung
eingeschlagen haben wie jene, kommen eher primitivere Genera aus der Gruppe der Omomyoidea als
Ahnen der Simier in Frage (Abb. 224). Hier ist weniger
an die Omomys-Hemiacodon-Gruppe
(Omomyidae)
zu denken, da sich diese Fossilien durch einen sehr
gestreckten Unterkiefer mit starker Neigung der
Symphysenregion 81 ) und Vergrerung der mittleren
unteren Schneidezhne vom Bild primitiver Simier
entfernen; vielmehr lassen sich die Simier besser von
der Anaptomorphus-Washakius-Gruppe (Anaptomorphidae) ableiten, bei denen die UnterkieferSymphyse steiler steht und die mittleren unteren
Schneidezhne nicht vergrert sind. Die Zahnformel
gleicht derjenigen der Simier, wobei wie bei diesen die
Prmolaren in Zwei- oder Dreizahl auftreten. Vom
brigen Skelett ist nichts bekannt, da nur Kieferbruchstcke gefunden wurden 82 ).

Schliet man aus der Morphologie der rezenten Simier auf deren Verwandtschaftsverhltnisse zurck, so mu nach Erreichen des SimierStadiums eine Trennung in die mit drei Prmolaren ausgestatteten Neuweltaffen einerseits83) und die nur zwei Prmolaren besitzenden Altweltaffen andererseits stattgefunden
haben. Ein gemeinsamer Ahnenstamm aller
Altweltaffen (Protocatarrhinen) lt sich palontologisch nicht mit der wnschenswerten
Klarheit fassen. Mglicherweise lag schon im
unteren Oligozn die Differenzierung in eine
hominoide und eine cercopithecoide Entwicklungsrichtung vor, so da kaum Fossilien brigbleiben, die bereits das Catarrhinen-Stadium
erreicht haben, aber noch Ahnenformen beider
rezenter Catarrhinen-Zweige sein knnen (Protocatarrhinen-Problem). Falls eine Protocatarrhinen-Gruppe nicht existierte, mte man die
Simier unmittelbar in ihre drei rezenten Superfamilien (vgl. Tab. 26) gliedern, die in diesem
Fall aus einer einzigen Radiation hervorgegangen wren. Bei unserem heutigen Wissensstand
besteht keine bessere Mglichkeit, als alle im
basalen Bereich der Catarrhinen stehenden Formen zu einer komplexen Stadiengruppe (Parapitbecoidea) zusammenzufassen.
" ) Bereich der Mediansagittalen, in dem die beiden gesondert angelegren Unterkieferhlften miteinander verschmelzen. - " ) Aus der
Gruppe der Omomyoidea sind nur von Tetonius grere Teile des
Gcsamtschdels berliefert. Tetonius besitzt zwar offenbar eine relativ
voluminse Hirnkapscl und eine vergleichsweise wenig geneigte
Unterkiefcr-Symphyse, aber Spezialisationen im Vordergebi (Schneidezahnvergrerung bei Eckzahnreduktion), weshalb seine Zugehrigkeit zur Anaptomorphus-Washakius-Gruppe fraglich erscheint. " ) Ein sicherer Neuwcltaffe liegt erstmals mit Homunculus aus dem
unteren Miozn Argentiniens vor.

288

Aus den Parapithecoidea hebt sich Propliopithecus heraus, der aus dem unteren bis mittleren Oligozn der Oase Fayum in gypten
durch drei kleine Unterkiefer belegt ist. Dieses
Genus lt sich einwandfrei den Hominoiden
zuweisen und bildet eine Basisform dieser
Gruppe (Protohominoide).
Es besitzt nicht
mehr wie die brigen oligoznen und die eoznen Primatenfossilien einen vorn zugespitzten,
sondern einen vorn abgerundeten Zahnbogen
mit nur noch leichter Konvergenz der Backenzahnreihen (Abb. 225). Der Unterkieferast steigt
schon relativ steil auf, und der Eckzahn berragt die brigen Zhne deutlich. Die Molaren
zeigen das fr die Hominoiden charakteristische
Dryopithecus-Muster (vgl. Abb. 178, 209), und
der hintere Prmolar ist zwei-, der vordere einhckrig (Abb. 226). Dies ist ein Merkmalskombinat, wie es als Modell fr die Ausgangssituation der heutigen Hominoiden gelten kann.
Manche Autoren sehen sogar die Mglichkeit,
nicht nur die Hylobatiden- und die Pongidenlinie, sondern auch die Hominidenlinie direkt
von Propliopithecus abzuleiten (HominoidenRadiation).
ber die phylogenetische Stellung der brigen
Fossilien aus dem unteren und mittleren Oligozn smtlich aus dem Fayum und fast durchweg Unterkieferreste (neuerdings auch einige Beckenfragmente) - g e h e n die Meinungen erheblich strker auseinander. Das fr die Parapithecoidea namengebende
Genus Parapithecus
(Abb. 225) reprsentiert ein
Merkmalsbild, das fr eine frhe Seitenlinie spricht 84 ).
In die Nhe von Parapithecus ist mglicherweise auch
Apidium8'5) zu stellen, whrend Moeripithecus wahrscheinlich eher an Propliopithecus anschliet. Gewisse hnlichkeiten mit diesem weist auch Oligopithecus auf, doch lt er andererseits cercopithecoidc
Entwicklungstrends erkennen (so eine annhernde
Bilophodontie), so da er eher als Basisform der
Hundsaffen aufgefat werden kann 86 ). - Von manchen Autoren wird auch Amphipithecus aus dem
oberen Eozn Burmas (und mitunter sogar Alsaticopithecus aus dem mittleren Eozn des Elsa) nicht
mehr zu den Omomyoidea, sondern bereits zu den
Parapithecoidea gestellt.
"4) Die Intcrprcration der Zahnabfolge hat in der Literatur wiederholt gewechselt, und zwar bezglich der Frage, ob 2 oder 3 Zhne als
Prmolaren anzusprechen sind. Es liegt aber auch im Falle der heute
wieder bevorzugten Annahme von 3 Prmolaren keineswegs ein Hinweis auf Zugehrigkeit zu den Neuweltaffen vor, da die Dreizahl der
Prmolaren bei den Primaten als allgemeines Primitivmerkmal verstanden werden mu. - "5) Anscheinend ebenfalls 3 Prmolaren. Mglicherweise gehrt ein in denselben Schichten gefundenes primitives
Simier-Stirnbein zu Apidium. - " ) Die Stammeslinie zu den heutigen
Hundsaffen lt sich ber eindeutig cercopithecoidc Fossilien aus dem
Miozn Ostafrikas und gyptens (Victoriapithecus incl. Prohylobates)
und aus dem unteren Pliozn Europas und Vorderasiens (Mesopirhecus
aus der Gruppe der Colobiden) weiterverfolgen.

Abb. 225: Parapithecus (a) und Propliopithecus (b)

aus dem Oligozn. Aufsicht auf den Unterkiefer,
(a nach A b e l 193i, b nach einem Modell von
Heberer)

Abb. 226: Propliopithecus. Aufsicht auf die rechte

Zahnreihe des Unterkiefers vom Eckzahn bis zum
letzten Mahlzahn, (nach K l i n aus H e b e r e r 1974)

b) Die hominoiden Fossilien des Miozns und

der angrenzenden Zeiten
Ein aus dem oberen Oligozn des Fayum/gypten
stammender Unterkiefer (Aeolopithecus) zeigt bereits
eine Entwicklungsrichtung auf die Gibbons. Er leitet
damit von den Protohominoiden zu einer hylobatiden
Fundgruppe des Miozns und frhen Pliozns ber,
die aber anscheinend keine direkte Vorfahrengruppe
der heutigen Gibbons (Hylobatinen) darstellt, sondern eine frhe Seitenlinie. Diese Pliopithecinen
(Pliopithecus incl. Epipliopithecus,
Limnopithecus)
sind durch zahlreiche Fragmente des Schdels und
postkranialen Skelettes aus Europa und Afrika belegt. Wie die rezenten Hylobatinen besitzen sie einen
relativ kurzen Gesichtsschdel und groe Augenhhlen mit einem schmalen, ringsum verlaufenden
Wulst, whrend aber der Eckzahn noch nicht so
dolchartig lang ist wie bei jenen. Die kncherne
Nasenffnung (Apertura piriformis) verjngt sich
nach unten, was sich unter den Hominoidea nur bei
rezenten Hylobatinen wiederfindet. Die auffllig
schmale Schnauze stellt ein Eigenmerkmal dar. Whrend Pliopithecus nach Gliedmaenproportionen und
Olecranon-Hhe noch keine Anpassung an das
Hangeln besa, deutet sich bei Limnopithecus erstmals eine Armverlngerung und Olecranon-Verkrzung an, was fr Prbrachiation spricht. Mit ihrer
Gre fallen die Pliopithecinen in die Variationsbreite
der heutigen Gibbons.

Parallel zur hylobatiden Entwicklungsrichtung lt sich im oberen Oligozn der Ansatz

Abb. 2 2 7 : Fragmentarischer Schdel von Aegyptopithecus. (nach Simons aus H e b e r e r 1974)

einer solchen zu den Pongiden erkennen. Die

aus dem Fayum stammenden Fragmente von
Aegyptopitbecus, nmlich ein relativ gut erhaltener Schdel (Abb. 227), zustzliche Unterkieferbruchstcke und sprliche Reste des
postkranialen Skelettes, bilden eine Brcke zwischen den Protohominoiden und einer eindeutig
pongiden Fundgruppe, die aus dem Miozn und
bis weit hinein ins Pliozn nachgewiesen ist
(Dryopithecinen, s.u.). Aegyptopithecus besitzt
hnlich groe Augenhhlen wie die Pliopithecinen, jedoch wie die rezenten Groaffen eine
lange Schnauze mit krftigem Eckzahn und verstrkender Basalplatte am Unterkiefer. Fr
groe Robustizitt spricht das Vorhandensein
eines Scheitelkamms. Die Molaren nehmen wie
bei den heutigen Groaffen nach hinten an
Gre zu. Gegenber den Ponginen primitiver
erweist sich Aegyptopithecus durch die sehr
kleine Hirnkapsel, die noch nicht vllig nach
vorn gerichteten Augenhhlen und den wahrscheinlich vorhandenen Schwanz (der auch bei
Pliopithecus noch vorhanden gewesen sein
soll). In seiner Krpergre drfte er hchstens
den heutigen Gibbons gleichkommen.
Zum Dryopithecus-Kreis (Dryopithecinen
im Sinne einer Stadiengruppe) werden Hunderte
von - sicher oder vermutlich - pongiden Fossilien aus Europa, Asien und Afrika zusammengefat; bei den meisten handelt es sich um
Kieferreste. Von den zahlreichen Gattungsnamen, unter denen die fr Ponginen-Gre
sprechenden Fragmente beschrieben wurden,
mssen wahrscheinlich weitaus die meisten
fallen gelassen werden. Provisorisch knnen die
Genera Procnsul, Dryopithecus, Sivapithecus
und Ramapithecus unterschieden werden.
Proconsul, der von mehreren Fundorten Ostafrikas bekannt ist, lebte mglicherweise bereits im unteren Miozn 87 ). Es wurden drei
Formen unterschiedlicher Gre (entsprechend
Bonobo, Schimpanse, Gorilla) beschrieben.

Neben Kieferfragmenten und postkranialen

Resten liegen insbesondere von der kleinsten
Form auch Schdelfragmente vor (Abb. 228).
Der Hirnschdel ist relativ stark gerundet. Er
weist keine Scheitelcrista, sondern verhltnismig tiefliegende Temporallinien auf, was jedoch mit der geringen Schdelgre in Zusammenhang stehen kann (vgl. Kap. IVB2C).
Die Hinterhauptskondylen (Ansatz der Wirbelsule) liegen weiter vorn als im Durchschnitt bei
heutigen Groaffen. Deutliche beraugenwlste, wie sie bei den afrikanischen Groaffen
als offenbar spte Spezialisation auftreten,
fehlen noch. Dagegen hat Proconsul mit diesen
wie auch mit dem Menschen den Besitz von
Stirnhhlen gemeinsam. Die Augenhhlen sind
hnlich denen des Menschen auffllig rechteckig. Es besteht eine beachtliche Prognathie88).
Der Oberkieferbereich unterhalb der Nase
bietet ein hundsaffenhnlich primitives Merkmalsbild. Auch im Gebi finden sich einige
Merkmale niederer Catarrhinen, doch ist dessen Gesamtorganisation weitgehend pongid (so
auch Dryopithecus-Muster). Die Backenzahnreihen stehen wie bei den Ponginen parallel zueinander bzw. tendieren im Unterkiefer nur
noch zu leichter Konvergenz. Eine Basalplatte
an der Unterkiefersymphyse ist dagegen nicht
vorhanden. Bei den greren Exemplaren steht
die Unterkiefersymphyse ziemlich steil und lt
fast schon den Ansatz einer Kinnbildung erkennen. Die postkranialen Reste sprechen fr
einen grazilen Krperbau. Eine deutliche mor" ) Bezglich des Hauptfundorts, einer Insel im Viktoriasce, wird
neuerdings auf Grund absoluter Datierung der Fundschicht mittels
K-Ar-Methode deren Gleichsetzung mit dem mittleren oder sogar
oberen Miozn Europas diskutiert. - "") Allerdings ist der einzige
einigermaen erhaltene Schdel stark verdrckt, so da seine Rekonstruktion (Abb.zz8) Fchlcrmgllchkeitcn beinhaltet. DAVIS und
NAPIF.R haben unter Verwendung anderer, nicht verdrckter, aber
kleinerer Kieferfragmente eine Rekonstruktion mit wesentlich krzerer
Schnauze gegeben.

Abb. 228: Fragmentarischer Schdel von Proconsul

africanus, Rekonstruktion nach Robinson, (aus
H e b e r e r 1956)

290

phologische Adaptation an das Hangeln ist

noch nicht vorhanden, doch wurden immerhin
einige Merkmale herausgearbeitet, die auf einen
ersten Beginn brachiatorischer Spezialisation
hindeuten.
Das Merkmalskombinat von Proconsul trgt
z.T. primitive, zum grten Teil aber echt
pongide Zge, wobei einige Merkmale bereits
weitgehend pongin, andere dagegen noch weniger spezialisiert erscheinen. Infolgedessen sehen
viele Autoren in Proconsul eine Form, die an der
Basis der Dryopithecinen steht. Es wurde sogar
ihre Abtrennung als eigene Unterfamilie (Proconsulinae) propagiert, doch drfte hierdurch
der taxonomische Rang von Proconsul zu hoch
angesetzt werden. Unabhngig von derartigen
taxonomischen Fragen lt sich darber diskutieren, ob Proconsul ein phylogenetisches Stadium reprsentiert, aus dem nicht nur die Linie
zu den Ponginen, sondern auch die Abzweigung
der Hominiden hervorgegangen sein knnte.
Viel weniger lt sich eine Aussonderung der
Hominidenlinie bei den Genera Dryopithecus und
Sivapithecus annehmen. Dryopithecus (incl. Paidopithex, Austriacopithecus u.a. 89 )) ist durch Kiefer" ) Die als Dryopithecus beschriebenen Fundstcke aus Asien werden teure Sivapithecus zugeordnet.

Abb.229: Fragmentarischer Unterkiefer von Dryopithecus fontani. (nach H e b e r e r aus Remane 1965)

fragmente und einige postkranialc Reste (ohne Hinweise auf Brachiation) aus Europa belegt, und zwar
ab mittlerem Miozn, im Laufe des Pliozns wieder
verschwindend. Sivapithecus
ist durch Kieferfragmente (und Zhne) aus Asien, vor allem einem indischen Vorgebirge des Himalaya (Siwaliks), bekannt,
und zwar vom oberen Miozn bis zum oberen Pliozn. Dryopithecus und Sivapithecus, die man im Falle
einer Abtrennung von Proconsul (und Ramapithecus,
s. u.) als Dryopithecinen im engeren Sinne bezeichnen
mte, sind schon in ponginenhafter Richtung spezialisiert (Abb. 229). Die Backenzahnreihen stehen parallel zueinander, und am Unterkiefer deutet sich hufig
eine Basalplatte an. Der Eckzahn ist gro, ein Diastema hufig vorhanden; der 1. Prmolar zeigt eine
deutliche Caninisierung. Auch Feinmerkmale der Bezahnung weisen auf enge Verwandtschaft mit den
rezenten Ponginen. Dabei lassen sich besonders hnlichkeiten zwischen Sivapithecus und dem O rang
finden, so da dieser aus dem Sivapithecus-Stamm
hervorgegangen sein knnte. Dryopithecus drfte der
Linie zu den afrikanischen Groaffen nherstehen, da
insbesondere hnlichkeiten mit dem Gorilla zu verzeichnen sind; eine direkte Ableitung der afrikanischen Groaffen vom europischen Dryopithecus ist
jedoch weniger wahrscheinlich als deren unmittelbare
Anknpfung an den afrikanischen Proconsul.

Unter den Dryopithecinen zeigt Ramapithecus (incl. Bramapithecus) aus dem unteren
Pliozn der Siwaliks/Nordwestindien die deutlichste Annherung an menschliche Merkmale.
Wahrscheinlich gehrt auch Kenyapithecus
wickeri aus dem obersten Miozn Ostafrikas
(K-Ar-Datierung 14 Millionen Jahre) zu Rama-

Abb. 230: Aufsicht auf ein linkes Unterkieferfragment

von Ramapithecus punjabicus (a) und ein solches von
Sivapithecus (b). Die vordere Abrundung des Kiefers
beginnt bei Ramapithecus am 1. Molaren, bei Sivapithecus am hinteren Prmolaren (nach Simons 1964
aus Thenius 1969)

Abb. 231: Aufsicht auf ein rechtes Oberkieferfragment von Ramapithecus punjabicus mit den beiden
Prmolaren sowie dem 1. und 2. Molar. Die linke
Oberkieferhlfte ist spiegelbildlich ergnzt und eine
Zahnbogenrekonstruktion versucht, (aus Simons
1961)

pithecus90). Von diesem annhernd schimpansengroen Genus sind nur Kieferfragmente und
einzelne Zhne bekannt91). Sie sprechen fr eine
relativ kurze Schnauze. Am Unterkiefer beginnt
die vordere Biegung relativ frh (Abb. 230). Am
Oberkiefer wurde der Zahnbogen in einer
Weise rekonstruiert, die einen charakteristisch
menschlichen parabelartigen Verlauf ergab
(Abb. 231); diese Rekonstruktion blieb jedoch
nicht unbestritten, da sich auch ein u-frmiger
Verlauf rekonstruieren lt. Auch die Annahme
einer Fossa canina erscheint nicht gesichert. Der
Eckzahn war aber auf jeden Fall klein und das
Diastema im Oberkiefer entsprechend schmal.
,0
) LEAKEY stellt sogar Sivapithecus africanus aus dem unteren
Miozn des Viktoriasces zu Ramapithecus; es erhebt sich allerdings die
Frage, ob eine Zuordnung zu Proconsul nicht angebrachter ist. Nach
SIMONS gehren auch bestimmte, ursprnglich bei Dryopithecus eingereihte unterpliozne (oder obermioznc) Fossilien aus den Siwaliks
(Unterkieferfragmente), aus Sdchina (einzelne Zhne) und aus
Schwaben (einzelne Zhne aus den sog. Bohnerzen) zu Ramapithecus.
Weitere Fundstcke, so aus Ungarn (Rudapithecus) und aus Griechenland sowie Anatolien, stehen bezglich ihres Anschlusses an Ramapithecus in Diskussion. - " ) Nur von Rudapithecus liegen auch
sprliche postkraniale Reste vor. Sie sollen auf berwiegend aufrechten
Gang hinweisen.

Der vordere Prmolar zeigt wie der hintere eine

gut ausgeprgte Zweihckrigkeit (Homomorphie der Prmolaren im Gegensatz zur Heteromorphie bei den Ponginen, bei denen der vordere Prmolar caninisiert ist; Abb.231).
Auf Grund des geschilderten Merkmalskombinats gliedern mehrere Autoren Ramapithecus
aus den Dryopithecinen aus und sehen in ihm
den Vertreter einer bereits hominiden Gruppe,
die als eine erste Unterfamilie der Hominiden
aufzufassen wre (Ramapithecinae). In Anbetracht der Unsicherheiten, die infolge des geringen Fundgutumfangs bestehen, erscheint ein
so weitgehender Schritt sehr gewagt. Immerhin
lt sich aber nach unserem derzeitigen Kenntnisstand Ramapithecus als ein Dryopithecine
auffassen, an den die menschliche Eigenlinie angeknpft haben knnte. Ebenso lt sich nicht
ausschlieen, da die menschliche Stammeslinie
weiter zurckreicht und Ramapithecus in der
Tat bereits ein eigenstndiges Hominidenstadium reprsentiert oder zumindest der menschlichen Eigenlinie nahesteht.
Aus unterplioznen und obermioznen Braunkohlenlagern der Toskana/Italien stammen zahlreiche
Fossilien - darunter ein ganzes, aber stark zerdrcktes
Skelett
die mit dem Gattungsnamen Oreopithecus
belegt wurden. Die Deutung dieser Fundgruppe
reicht infolge des eigenartigen Merkmalskombinates
von hundsffisch bis menschlich. Der niedrige Schdel
(Abb. 232) zeigt eine sehr flache Stirn und visierartig
vorgezogene beraugenwlste hnlich den afrikanischen Groaffen, jedoch eine sehr kurze Schnauze
mit leicht angehobenen Nasenbeinen und ohne Basalplatte des Unterkiefers; kurze Schnauze und angehobene Nasenbeine kommen jedoch nicht nur beim
Menschen, sondern auch bei manchen Colobiden vor.
Die Lngenverhltnisse der Zhne in der Richtung
des Zahnbogens entsprechen denen der Hominiden
(Abb. 243). Auch stehen die Schneidezhne weitgehend senkrecht und nicht wie bei den Pongiden
stark nach vorn geneigt. In ihrer Gestalt weisen sie

Abb. 232: Schdelrekonstruktion von Oreopithecus

bambolii. Die waagrechte Stellung der Hinterhauptsbasis ist wenig gesichert, (aus H r z e l e r i960)

292

aber Eigentmlichkeiten auf: Der mittlere obere

Schneidezahn besitzt eine zweite, innere Schneidekante, und der uere obere Schneidezahn ist eckzahnhnlich zugespitzt. Die Eckzhne sind nur mig
gro und die unteren Prmolaren wie beim Menschen
homomorph zweihckrig. Die Molaren zeigen eher
das Dryopithecus-Muster der Hominoiden als die
cercopithecoide Bilophodontie. Eindeutig hominoid
ist das postkraniale Skelett mit Reduktion auf 5 Lendenwirbel, breiten und sogar relativ kurzen Hftbeinen, starker Rippenbiegung, ponginenhaften
Gliedmaenproportionen und niedrigem Olccranon.
Die Fortbewegungsweisc drfte derjenigen des Orang
entsprochen haben, so da mit Oreopithecus das
lteste Fossil vorliegt, fr das voll ausgeprgte
Brachiation angenommen werden kann.
Eine Einordnung von Oreopithecus unter die
Hundsaffen ist sicherlich nicht zutreffend. Allenfalls
kann er unter der Hypothese, da sein postkraniales
Merkmalsbild eine Konvergenz zu den hominoiden
Verhltnissen darstellt, als eigener CatarrhinenZweig (Oreopithecoidea) zwischen Cercopithecoidea
und Hominoidca gefhrt werden. In diesem Fall
mteer an Apidium (s.o.), mit dem gewisse hnlichkeiten in der Zahnmorphologie bestehen, angeknpft
werden. Wahrscheinlicher ist jedoch, da Oreopithecus lediglich einen eigenen Zweig innerhalb der Hominoiden darstellt (Orcopithecidae). Wenn man die
drei rezenten Hominoiden-Familien bis auf Propliopithecus zurckfhrt, lassen sich die aus der gleichen
Hominoiden-Radiation stammenden Oreopitheciden
im System zwischen den Hominiden und Pongiden
fhren. Eine noch strkere Heranrckung an die
Hominiden ist nicht vertretbar.

c) Hypothesen zur Ausgliederung

menschlichen Stammeslinie

der

Die spteste Verselbstndigung der menschlichen

Eigenlinie, die in der wissenschaftlichen Literatur
diskutiert wurde, ist eine Abzweigung von der Linie
zu den afrikanischen Groaffen im Laufe des Pliozns
(Summoprimatentheorie,
vgl. Kap. I V B 4 ; Abb. 233:
i a ) . Eine solche Annahme beinhaltet, da der gemeinsame Vorfahr von Mensch und afrikanischen
Groaffen bereits ein Hangler war, so da also die
menschliche Stammeslinie ein Hangicrstadium durchlaufen htte. Die Anhnger dieser Theorie wurden
deshalb als Brachiatonisten den Verfechtern einer
frheren Eigenstndigkeitder menschlichenStammeslinie als Antibrachiatonisten gegenbergestellt.
Nach unserem heutigen Wissensstand kommt der
Summoprimatentheorie wenig Wahrscheinlichkeit
zu.

Die derzeitige Fossilien-Situation gestattet,

eine Ausgliederung der menschlichen Eigenlinie
an drei Stellen des Primatenstammbaums zu erwgen (Abb. 233: i b , i c , 2). Nach der Dryopithecinentheorie fand im Miozn eine Radiation
statt, aus der der Orang, die afrikanischen
Groaffen und der Mensch hervorgingen.
Ramapithecus kann bei dieser Annahme als derjenige Dryopithecine gelten, an den die menschliche Stammeslinie ansetzt. Nach einer Abwandlung der klassischen Dryopithecinentheorie leitet sich die menschliche Stammeslinie
schon von der Basis der Dryopithecinen ab,
nmlich von einer frhen Proconsul-Form zu
Beginn des Miozns. Die Proconsulinentheorie
besagt, da die Verselbstndigung der menschlichen Stammeslinie bereits vor einer Aufgliederung in die heutigen Ponginenzweige erfolgte.
Ramapithecus knnte nach dieser Theorie als
ein erster Hominide, der neben den Dryopithecinen lebte, aufgefat werden.
Nach allen oben beschriebenen Theorien ging
die menschliche Stammeslinie aus einem pongiden Stadium hervor. In den vergangenen Jahren
zeigte sich in der wissenschaftlichen Literatur
ein Trend zu einer strkeren Rckverlagerung
der Wurzeln der menschlichen Stammeslinie,
nmlich bis auf ein unspezialisiertes, protohominoides Stadium, wie es der oligozne Propliopithecus reprsentiert
(Protohominoidentheorie). Eigentlich nur nach dieser Theorie,
die eine frh-oligozne Hominoiden-Radiation
annimmt, knnen Gibbons, Menschenaffen
und Mensch als drei gleichrangige Taxa im
System der hheren Affen nebeneinandergestellt
werden. Ob man bei Akzeptierung der Protohominoidentheorie Ramapithecus auf die
menschliche Stammeslinie setzt oder bei den
Dryopithecinen belt, ist eine Frage der heute
noch problematischen Ausdeutung der betreffenden Fossilien.
Eine Zurckfhrung der menschlichen Eigenlinie
bis ins Eozn und damit bis auf das Tarsius-Stadium
stellt die der Summoprimatentheorie entgegengesetzte
Extremansicht dar (Tarsius-Theorie;
Abb. 233: 3).
Eine einleuchtende Begrndung dieser Theorie konnte
nicht beigebracht werden.
Die bisher genannten Stammbaumtheorien unterscheiden sich in der Zeittiefe des Ausgliederungsortes

der menschlichen Eigenlinie, also bezglich der Ver-

Abb. 233: Stammbaum mit den Ausgliederungsmglichkeiten der eigenstndigen menschlichen Stammeslinie
(Theorien i a - 3 ) . Das Eozn ist auf Q2 verkrzt dargestellt. Die Jahresangaben verstehen sich kumulativ.

Oreopithecus wre wahrscheinlich zutreffender zwischen der Pongiden- und Hominidenlinie eingeordnet
worden, was jedoch wegen Darstellung der verschiedenen Ableitungsmglichkeiten von Homo und Oreopithecus technisch nicht mglich war.

294

tikaldimension des Primatenstammbaums. Daneben

wurden auch Hypothesen aufgestellt, die in der
Horizontaldimension eine andere Ausgliederungsstelle annehmen, nmlich eine Abzweigung der
menschlichen Stammeslinie von frhen Hylobatiden
und sogar von Cercopithecoiden. Wenn sich auch in
vereinzelten Merkmalen eine besondere hnlichkeit
des Menschen mit diesen Stammbaumzweigen finden
lt, so macht doch das Gesamtmerkmalskombinat
seine Herleitung von diesen unwahrscheinlich.

2. Der Eigenweg der menschlichen

Stammeslinie 92 )
a) Die Australopithecinen
Mit den Australopithecinen93) (Prhomininen, Vormenschen) treten erstmals Fossilien
auf, die unbestreitbar eine eigenstndige hominide Stammeslinie belegen. Sie lassen sich in drei
Hauptgruppen gliedern: AustralopithecusGruppe (A-Gruppe), Paranthropus-Gruppe94)
(P-Gruppe) und habilis-Gruppe95) (Homo habilis).
Fundmaterial. Es liegt ein umfangreiches
Fundmaterial vor, das sich auf ber 200 Individuen bezieht. Mehr oder weniger alle Teile des
Skelettes sind vertreten, wenn auch Kieferbruchstcke und Zhne berwiegen. Alle Fossilien mit sicherer Zugehrigkeit zu den Australopithecinen stammen von afrikanischen Fundorten, und zwar aus der Sdafrikanischen Republik sowie aus Ostafrika 96 ).
Australopithecus-Gruppe.
Taung(s) im zurSdafr.
Union gehrenden Teil Betschuanalands: Gesichtsschdel u. Hirnschdelausgu eines Kindes (Kind
von Taung erstentdeckt. Australopith.-Fossil,
1924, als Australopithecus africanus beschrieben 97 ));
" ) Die in diesem Kapitel benutzten Fundstckbezcichnungcn sind
nicht in taxonomischem Sinn zu verstehen. Der taxonomische Rang
der einzelnen Fundgruppen wird im Abschnitt e diskutiert. - " ) australis lat. sdlich, pirhkos gr. Affe. Die Namengebung versteht sich daraus, da das erste Fossil dieser Gruppe in Sdafrika (nicht etwa in
Australien) gefunden und zunchst noch nicht bei den Hominiden eingestuft wurde. - " ) para gr. neben. - " ) habilis lat. passend, tauglich. **) Von manchen Fundorten gehren die Fossilien zu verschiedenen
Australopithecinen-Gruppcn, so da diese Orte in der folgenden Auflistung an mehreren Stellen erscheinen. - " ) Neuerdings wird statt Zugehrigkeit zur A-Gruppe eine solche zur P-Gruppe in Erwgung
gezogen.

Sterkfontein/Transvaal:
mehrere fragment. Schdel
(darunter der besterhalt. Schdel der A-Gruppe: S5,
Abb. 235) bzw. Schdelfragmente, postkran. Reste,
Zhne (Plesianthropus transvaalensis); Makapan(sgai)/Transvaal, Limeworks: Schdelfragmente,
postkran. Reste, Zhne (Australopithecus prometheus); LaeioW/Tanzania: Kieferfragmente, Zhne;
Owo/Sd-thiop. (Fundstelle Shungura): Kieferfragmente, Zhne (Paraustralopithecus aethiopicus); Hadar/Afar (thiop.): Schdelfragmente, postkran. Reste, Zhne.
Paranthropus-Gruppe.
Kromdratn/Transvaal:
Schdelfragmente, postkran. Reste, Zhne (Paranthropus robustus); Swartkrans/Transvaal:
mehrere
fragment. Schdel bzw. Schdelfragmente, postkran.
Reste, Zhne (Paranthropus crassidens); Oldoway
( = 01duvai)/Tanzania: fragmentarischer Schdel
(Zinjantbropus boisei), Femur-Fragment, Zhne;
Peninj/Tanzania
(Natronsee): 1 Unterkiefer (Abb.
237); Chesowanja im Chemoigut-Becken/Kenya (stlich Baringosee): fragmentarischer Schdel; Omo/
Sd-thiop. (Fundstelle Shungura): Schdelfragmente, Zhne; Rudolfsee = Turkanasee (Ostufer)/
Kenya (Fundstellen: Koobi Fora, Ileret): zahlreiche
Schdelfragm. (darunter ein rel. gut erhalt. Schdel),
postkran. Reste, Zhne (ergiebigster neuester Fundstellenkomplex; Abb. 236).
habilis-Gruppe.
Oldoway/Tanzania:
einige fragment. Schdel bzw. Schdelfragmente, postkran.
Reste,Zhne (Praezinjanthropus,Homo habilis).
Mehrere neuere Funde aus den letzten 15 Jahren sind
ebenfalls hierher oder aber zur A-Gruppe zu stellen:
Kanapoi/Kenya:
Humerus-Fragment;
Lothagam/
Kenya (westlich Rudolfsee): Unterkieferfragment
(ltestes berlief. Australopith.-Fossil);
Omo!Sdthiop. (Fundstelle Shungura): Schdelfragmente,
Zhne; Rudolfsee/Kenya:
zahlreiche Schdelfragm.
(darunter einige rel. gut erhalt. Schdel), postkran.
Reste, Zhne (teilw. anscheinend rel. hoch evoluiert;
Abb.234). Wahrscheinl. gehrt auch ein neuer fragment. Schdel aus Sterkfontein/Transvaal
hierher.
Funde fraglicher
Australopithecinen-Zugehrigkeit. Kanam/Kenya (Viktoriasee): pathologisch verndertes Unterkieferfragm. (Homo kanamensis,
Australopithecine der A- od. habilis-Gruppe oder
Vertreter der Saidanha-Rhodesia-Gruppe, s.u., Datierung unsicher: Unter- bis Oberpleistozn); Garusi/
Tanzania (Njarasasec): Oberkieferfragment, 1 Molar
(Meganthropusafricanus,wahrscheinl. A-Gruppe);
Swartkrans/Transvaal:
Kieferfragmente (Telanthropus capensis, mglicherw. habilis-Gruppe, von
einigen Autoren zur Pithecanthropus-Gruppe ge-

Abb. 234: habilis-Schdel von Koobi-Fora in vier Normansichren, (aus LEAKEY U. LEAKEY 1978)
Abb.235: Schdel eines (weiblichen?) Vertreters der A-Gruppe der Australopithecinen vom Fundort Sterkfontein, Norma frontalis, (aus DAY 1965)
Abb. 236: Schdel eines extremen (mnnlichen ?) Vertreters der P-Gruppe der Australopithecinen von KoobiFora. (aus LEAKEY U. LEAKEY 1978)

10cm

Abb. 237: Aufsicht auf den Unterkiefer eines Australopithecinen der P-Gruppe (Natron-Mandibel) mit Basalplatte. (aus Day 1965)
Abb. 238: Aufsicht auf den Oberkiefer eines Australopithecinen der P-Gruppe (Oldoway, oben) und eines
rezenten Menschen, (aus H e b e r e r 1972)

stellt); Koro-Toro (Yayo)/Tschad: fragmentarischer

Schdel, berwiegend Gesicht (Tchadanthropus
uxoris, mglicherw. habilis-Gruppe, von einigen
Autoren zur Pithecanthropus-Gruppe gestellt 98 )); Chemeron/Kenya
(westlich Baringosee): Schdelfragment (wahrscheinl. Australopithecine, aber fragl.
Gruppcnzugehrigk.). Auerhalb Afrikas: Sangiran/
Java (Djetis-Schichten, s.u.): Unterkieferfragmente
(Meganthropus palaeojavanicus, mglicherw. PGruppe); Zhne aus chinesischen
Apotheken99)
(Hem(i)anthropus peii, P-Gruppe od. wahrscheinlicher Gigantopithecus od. fossiler rang); Ubeidiya
s. Pithecanthropus-Gruppe.

Datierung und Lebensraum. Die sdafrikanischen Fundstcke stammen aus Hhlen- und
Spaltenfllungen (Brekzien1)) einer prkambrischen Kalkstein-Hochflche. Die Hhlen und
Spalten wurden vermutlich seit dem Miozn
durch die Erosion angeschnitten, so da seitdem
die Ablagerungen - wohl vor allem infolge Einschwemmungen - entstanden sein knnen. Eine
absolute Datierung liegt nicht vor2). Die Begleitfauna zeigt jedoch eindeutig, da alle Fundstcke aus dem Villafranchium (ltestpleistozn) stammen. Dabei scheinen die Vertreter der
Australopithecus-Gruppe lter zu sein (2-3 Millionen Jahre) als die der Paranthropus-Gruppe
( 3 / 4 -2 Milk). Die Begleitfauna spricht dafr,
da der Lebensraum der Australopithecinen ein
Savannen- oder Buschland, jedenfalls kein
Waldland war. Das Klima drfte zur Zeit der
A-Gruppe sehr trocken, zur Zeit der P-Gruppe
ein wenig feuchter gewesen sein.
Die o st afrikanischen
Australopithecinen
scheinen in einem hnlichen Lebensraum gelebt
zu haben wie die sdafrikanischen. Auch bei
ihnen findet man Begleitfaunen aus dem Villafranchium. Absoluten Datierungen zufolge reichen die Fundstcke (einschliel. der fraglichen) von der bergangszeit zwischen Unterund Mittelpleistozn (0,7 Mill. J.) bis weit ins
Pliozn hinab (5,5 Mill. J. 3 )); die meisten sind
1 - 3 Millionen Jahre alt und entsprechen damit
" ) Andererseits wurde auch eine Zugehrigkeit zu den Pongidcn
(und ein Alter von 10 Millionen Jahren) behauptet, was jedoch nicht
berzeugend ist. - " ) Fossilien werden dort als Heilmittel gehandelt.
') Unter einer Brekzie versteht man ein Sediment aus groben Gesteins- und Mineralbruchstckcn, die durch ein Bindemittel (hier Kalk)
zu einer fest verbackenen Masse versintert sind. Die Australopithecinen-Fossilien muten aus derartigen Brekzien herausprpariert werden. - 2 ) Die Fundsttten sind dem industriellen Abbau zum Opfer gefallen, bevor entsprechende Methoden zur Verfgung standen; auerdem fehlt es an vulkanischem Gestein, wie es fr die in Frage kommende K-Ar-Methode bentigt wird. - 3) Ein einzelner Molar von
Ngororu/Kenta, der sowohl ramapithecine als auch australopithecine
Merkmale zeigt, wurde sogar auf 10 Millionen Jahre datiert.

den sdafrikanischen Fossilien. Whrend jedoch dort die P-Gruppe zeitlich auf die AGruppe zu folgen scheint, lebten in Ostafrika
die P- und die habilis- (bzw. A-)Gruppe von
etwa 4 bis 1 Million Jahre nebeneinander.
Morphologie. Der Hirnschdel der Australopithecinen ist deutlich kleiner als beim rezenten
Menschen. Die Schdelkapazitt der A-Gruppe
liegt zwischen 400 und 500, der P-Gruppe zwischen 500 und 600 und der habilis-Gruppe zwischen annhernd 600 und 800 cm3. Damit fllt
sie in die Variationsbreite der Groaffen
(Tab. 29) und bleibt hinter derjenigen des rezenten Menschen weit zurck; allerdings bertrifft
die habilis-Gruppe alle Ponginen-Genera im
Durchschnitt. Auch lassen sich bei den Australopithecinen Anzeichen fr eine gegenber den
Ponginen hher evoluierte Gehirnstruktur finden: Die Frontalgrube der Schdelbasis (und
somit die Frontallappen des Gehirns) zeigt in
menschlicher Weise eine scharfe Trennung von
der Temporalgrube (und somit den Temporallappen), whrend eine solche Trennung bei den
Groaffen weitgehend fehlt. Stirnhirn und
Kleinhirn sind in Annherung an rezentmenschliche Verhltnisse grer als bei den Ponginen.
Auch im Furchungsmuster, wie es sich nach den
Windungsabdrcken auf der Innenseite des
Schdeldachs rekonstruieren lt, wurden bereinstimmungen mit dem rezenten Menschen
beschrieben.
In der Form des Hirnschdels setzen sich die
Australopithecinen durch eine wesentlich strkere sagittale Wlbung von den Pongiden ab,
und zwar gilt dies vor allem fr die habilis(Abb.234), aber auch fr die A-Gruppe (Abb.
239), weniger dagegen fr den flachen Schdel
der P-Gruppe (Abb. 236). Die geringe Hhe und
groe Robustizitt des Schdels der P-Vertreter
fhrt an mehreren Exemplaren zur Ausbildung
eines Scheitelkammes. - Der Australopithecinen-Schdel besitzt einen beraugenbogen (Torus supraorbitalis), der nicht wie bei den afrikanischen Groaffen nach oben (vgl. Abb. 183),
sondern wie bei den jngeren Hominiden-Fossilien mehr nach vorn gerichtet ist; besonders
der Glabellarbereich tritt relativ weit nach vorn
hervor. Bei der A- und habilis-Gruppe sind die
beraugenwlste auch mehr in den Hirnschdel einbezogen als bei den Ponginen (und
der P-Gruppe), bei denen sie durch eine strkere
postorbitale Einschnrung von der Hirnkapsel
abgesetzt sind (s. Norma verticalis in Abb. 183,

Abb. 2 3 9 : Vergleich eines Australopithecinen der AGruppe (durchgezogene Linien) mit einem Schimpansen. (aus HEBERER 1956)

234, 236). - Die Ansatzflche der Nackenmuskeln am Hinterhaupt (Planum nuchale) ist
am oberen Ende durch einen Hinterhauptswulst (Torus occipitalis) begrenzt; sie ist weniger gro und steht weniger steil als bei den
Groaffen. Auch das Hinterhauptsloch mit den
Gelenkhckern zum Ansatz der Wirbelsule
(Hinterhauptskondylen) nhert sich infolge
strkerer Schdelbasisknickung (vgl. Abb. 202)
einer waagrechten Stellung; zudem liegt es gegenber den Verhltnissen bei den Groaffen
mehr zum Zentrum der Schdelbasis hin verschoben. Dieser gesamte Merkmalskomplex
deutet auf eine geringere Vorneigung des Kopfes
und damit auf eine aufrechtere Haltung als bei
den Pongiden. Die Hinterhauptsansicht bietet
jedoch bei der A- und P-Gruppe ein noch weitgehend ponginenhaftes, halbkreisfrmiges Bild
mit tiefer Lage der grten Schdelbreite (Abb.
236); bei der habilis-Gruppe lt sich aber bereits eine Tendenz zur rezentmenschlichen
Hausform erkennen (Abb. 234). Der Warzenfortsatz, der dem kopfdrehenden Musculus
sternocleidomastoideus als Ansatz dient, ist im
Gegensatz zur Mehrzahl der Groaffen-Exemplare wie bei den meisten heutigen Menschen
krftig entwickelt.
Der Gesichtsschdel der Australopithecinen
ist im Verhltnis zum Hirnschdel gro; die
Relation zwischen beiden Schdelteilen weicht
nur wenig in Richtung auf den rezenten Menschen von den Groaffen ab (Abb. 239, 244).
Bei der A-Gruppe springt das Gesicht wie bei

den Pongiden nach vorn vor (Prognathie), whrend es bei der P-Gruppe in strkerem Ma
nach unten ausgezogen ist. - Die Augenhhlen
stehen bei den Australopithecinen ziemlich steil
und zeigen eine deutliche Winkelung ihres seitlichen Randes; bei den Groaffen stehen sie geneigter, und ihr Seitenrand ist weniger gewinkelt (Abb. 183, 234, 236). Die Stellung der
Augenhhlen hat in Zusammenhang mit der
Ausrichtung der beraugenwlste zur Folge,
da man bei den Australopithecinen wie beim
Jetztmenschen in Schdelaufsicht nicht in die
Augenhhlen hineinsehen kann (Kryptorbitalie), wohl aber bei den Ponginen (Phnorbitalie).
Dagegen sind die Augenhhlen wie bei letzteren
noch ziemlich stark verrundet. Auch zeigt der
Nasenbereich eine recht ponginenhafte Gestaltung: Die Nasenbeine sind kaum angehoben
und von relativ groer Hhe, so da sich im
Gegensatz zum heutigen Menschen keine Trnsversalachse legen lt, die zugleich Augenhhlen und Nasenffnung schneidet (Abb. 144,
235). In Zusammenhang mit dieser Streckung
im oberen Nasenbereich steht, da die Nervenund Gefdurchtrittsffnung unterhalb der
Augenhhle (Foramen infraorbitale) tiefer liegt
als beim rezenten Menschen. Der Unterrand der
Nasenffnung ist bei den Australopithecinen
verstrichen, whrend beim heutigen Menschen
der Nasenboden meist durch eine Kante mit
mittlerer Spitze (Spina nasalis) von der Frontalseite des Oberkiefers abgesetzt ist4). Neben diesen pongidenhaften Merkmalen finden sich im
Mittelgesicht auerordentlich hominide Merkmale : Whrend die Pongiden spitzgesichtig sind
(vgl. Kap. IVB2C), besitzen die Australopithecinen in Annherung an den rezenten Menschen
eine flache Wangengrube, und die Jochbeine
prellen mit frontaler Abflachung seitlich weit
vor, um dann scharf nach hinten umzubiegen.
Insbesondere bei der P-Gruppe ist diese Flachgesichtigkeit extrem stark ausgeprgt (Abb.
240), so da zumindest bei dieser Gruppe ein
Merkmal vorliegt, in dem der rezente Mensch
in charakteristisch hominider Entwicklungsrichtung bertroffen wird.
Der Unterkiefer ist sehr massiv, insbesondere
bei der P-Gruppe, bei der sogar eine Basalplatte
auftreten kann (Abb. 237). Der aufsteigende
Ast zeigt - wiederum insbesondere bei der PGruppe - eine pongidenhaft groe Hhe und
4
) Bei Tclanthropus (s. Funde fraglicher AustralopirhecinenZugchrigkeir) soll eine Spina nasalis vorhanden sein.

297

eine steile Stellung wie bei Gorilla und Orang

(Abb.241). Die habilis-Gruppe weist allerdings
einen grazileren Unterkiefer mit niedrigerem
und geneigterem Ast auf. Die UnterkieferSymphyse steht bei den Australopithecinen geneigt, aber bei den meisten Fundstcken nur
wenig, und bei einigen deutet sich sogar ein
Kinnvorsprung an. Die seitliche Nervendurchtrittsffnung (Foramen mentale) liegt wie beim
rezenten Menschen hher, als es bei den Groaffen die Regel ist (Abb. 241).
Der Zahnbogen der Australopithecinen zeigt
wie beim Jetztmenschen einen parabolischen
und geschlossenen Verlauf (Abb. 237). Das
Vordergebi ist klein, whrend Backen- und
Mahlzhne sehr gro sind. Letzteres gilt vor
allem fr die P-Gruppe, bei der die Grendiskrepanz im Gebi ein extremes Ausma annimmt (Abb. 238). Hier und auch schon bei der
A-Gruppe, nicht dagegen bei der habilisGruppe, geht die Entwicklung in hominidentypischer Richtung ber das beim Menschen
erreichte Ausma hinaus. Dies ist auch bezg-

Abb. 2 4 2 : Eckzahn und 1. M o l a r des UnterkieferMilchgebisses des Schimpansen (obere Reihe), eines
Australopithecinen der P-Gruppe (unten rechts) und
des rezenten Menschen (unten links), (nach L E GROS
CLARK aus HEBERER 1972)

mm

Ii

Pl

P2

Ml

M2

Ms

BERER 1956)

Abb. 2 4 3 : Grendiagramm der Z h n e des Unterkiefers eines Dryopithecus (D), eines Gorilla (G), des
Oreopithecus (O), eines Australopithecinen der PGruppe (Swartkrans, P), eines Pithecanthropus-Vertreters (Sinanthropus, S) und eines rezenten M e n schen ( H ) . Es liegen die Zahnlngen in Richtung des
Zahnbogens zugrunde. L - M 3 = Zahnabfolge vom
i.Incisiven bis zum 3. Molaren, (nach HRZELER
1954, umgezeichnet)

Abb. 2 4 1 : Vergleich der Unterkiefer von Pongo (a),

Australopithecus (A-Gruppe, b) und H o m o sapiens
(c). Auf dem Unterkieferkrper ist das Foramen
mentale markiert, (nach L E GROS CLARK 1967)

lieh der Gestalt einzelner Zhne der Fall. So

weist der Eckzahn, der nicht pongidenhaft
dolchartig, sondern hominidenhaft spatelartig
ist, eher eine geringere als eine grere relative
Hhe auf als beim heutigen Menschen, und der
vordere Prmolar (sowie Molar des Milchgebisses) verfgt ber eine strkere Molarisierung
als bei jenem (Abb.242). Der Durchbruch der
Dauermolaren scheint bereits eine hominiden-

Abb. 2 4 0 : Halbseitenrekonstruktion des Schdels der

A- (links) und P-Gruppe der Australopithecinen bei
gleicher Orientierung der Augenhhlen, (aus H E -

hnlich starke Verzgerung erfahren zu haben. Trotz des weitgehend hominiden Gesamtcharakters des Gebisses lassen sich auch vereinzelte
nicht-hominide Merkmale finden; so nimmt die
Lnge der Unterkiefer-Molaren in Richtung des
Zahnbogens bei den Australopithecinen wie bei
den afrikanischen Groaffen vom ersten zum
letzten Molaren zu, beim Jetztmenschen dagegen ab (Abb. 243). Auch tragen manche Molaren noch Reste eines basalen Schmelzbandes
(Cingulum), das als Primitivmerkmal zu deuten
ist.
Das postkraniale Skelett der Australopithecinen erweist sich als auerordentlich hominid
und belegt eindeutig aufrechten Gang. Die
Wirbelsule zeigt die dafr typische doppeltsigmoide Krmmung und das Becken eine
wannenartige Gestalt. Im einzelnen tritt der
hominide Status des Beckens am augenflligsten
in der groen Breite des Kreuzbeins, in der Verkrzung des Darmbeins, in der starken Biegung
des oberen Darmbeinkammes (Crista iliaca)
und der damit verbundenen engen Einziehung
des Darmbeinhinterrandes (Incisura ischiadica
major) sowie in der Stellung der Darmbeinschaufeln zutage (Abb. 245). Mit dem weiten
Vorspringen des Darmbeinkammes nach vorn
(Spina iliaca anterior superior) zeigt das Becken

299

Tuber
ischiadicum
Ramus inferior ossis pubis

Abb. 245: Hftbein eines Schimpansen (Mitte), eines

Australopithecinen (A-Gruppe, Sterkfontein, links)
und eines rezenten Buschmanns. Die Orientierung ist
jeweils so gewhlt, da sich die Darmbeinschaufel in
breitester Ansicht darbietet, (nach B r o o m u. Robinson aus G i e s e l e r 1974, ergnzt)

allerdings auch ein pongidenhaftes Merkmal. Die Schaftachsen der

Oberschenkelknochen
konvergierten offenbar nach unten, da ein
menschlicher transversaler Kniegelenkswinkel
(vgl. Abb. 196) vorliegt. Feinmerkmale des
distalen Gelenkendes weisen auf Streckung im
Kniegelenk hin. Das Fuskelett spricht fr eine
nur wenig abgespreizte Grozehe. Die Australopithecinen besaen offenbar einen ausgeprgten Standfu mit longitudinalem Fugewlbe,
wenn auch kleine Abweichungen von den
rezentmenschlichen Verhltnissen festzustellen
sind.
Auch das Armskelett ist berwiegend hominid. Ein Hinweis auf Brachiation ergibt sich
nicht; sie kann nach dem Lebensraum auch
nicht erwartet werden. Das Olecranon ist
niedrig, doch weist die Fossa olecrani (vgl.
Kap. IVB2b) eine noch geringere Tiefe auf als
bei den meisten heutigen Menschen; es drfte
deshalb eine nur mige Streckbarkeit im
Ellenbogengelenk bestanden haben.
Die Krperhhe der Australopithecinen liegt den
postkranialen Resten zufolge zwischen 140 und
170 cm 5 ), wobei die A- und habilis-Gruppe mehr zur
kleineren, die P-Gruppe zur greren Seite tendiert.

Abb. 244: Lebendrekonstruktion des Kopfes eines

Australopithecinen der A-Gruppe (auf der Grundlage des Schdels in Abb. 235). (aus Gerasimov 1964)

') MCHENRYS Berechnungen mittels Regressionsgleichungcn erbrachten fr z Extremflle I J I und 186 cm, fr die brigen 16 Flle
Werte zwischen 144 und 169 cm. Der Mittelwert aller 18 Rekonstruktionen betrgt 156 cm. Nach OLIVIER besaen die Australopithecinen
eine durchschnittliche Krperhhe um 150cm.

300

Tab. 32 : bersicht ber die Merkmale

der

Australopithecinen.

berwiegend pongide
Merkmale 1 )

intermedire
Merkmale 2 )

berwiegend hominide Merkmale

hominine
ultrahumane;
Merkmale 2 ) 3 )
Merkmale 4 )

Hirnvolumen

Hirnstruktur

(Scheitelkamm)

(Grad der postorbitalen

Einschnrung)

[(Sagittalwlbung des
Hirnschdels)]

(Mittelgesichtsflachheit)

[Form der beraugenwlste]

Reduktion der
Schneide- und Eckzhne und Vergrerung der Backen- und
Mahlzhne

(Schdelumri in
Hinterhauptsansicht)
(Hirnschdel-Gesichtsschdel-Relation)
Verrundung der Augenhhlen
Flachheit und Hhe der
Nasenbeine sowie Lage
des Foramen infraorbitale
flacher Ubergang von
Oberkieferfront zu
Nasenboden

Lage und Stellung des

Hinterhauptsloches
bzw. der
Hinterhauptskondylen
Stellung der Unterkiefer-Symphyse
Ausprgungsgrad der
Spina iliaca anterior
superior

(Basalplatte am Unterkiefer)
(Hhe und Stellung des
Unterkieferastes)
Grenabfolge der
Molaren des Unterkiefers

[Gre und Stellung

des Planum nuchale]
Ausprgungsgrad des
Warzenfortsatzes

(relative Eckzahnhhe)

Kryptorbitalie und
Winkelung des seitlichen Orbita-Randes

Molarisierungsgrad
des 1. Prmolaren
bzw. Milchmolaren

parabolischer, geschlossener Zahnbogen

geringe Tiefe der

Fossa olecrani

Spatelform des Eckzahns

spter Durchbruch der
Molaren des Dauergebisses
Biegung der Wirbelsule
Breite des Kreuzbeins
Hhe des Darmbeins
Biegung des Darmbeinkammes und Ausprgung
einer Incisura ischiadica
Stellung der Darmbeinschaufeln
transversaler Kniegelenkswinkel
longitudinales Fugewlbe
Stellung der Grozehe
relative Lnge des Armes
einschlielich Hand

') Merkmale, die nur bei der A- und/oder P-Gruppe, nicht aber bei der habilis-Gruppe berwiegend pongid sind, wurden in runde Klammern
gesetzt. - l ) Merkmale, die nur fr die A- und habilis-Gruppe, nicht aber fr die P-Gruppe zutreffen, sind in runde Klammern gesetzt.- 1 ) Merkmale, in denen keine Ubereinstimmung mit dem rezenten Menschen, aber mit homininen Fossilien besteht, sind in eckige Klammern gesetzt. 4
) Die Angaben betreffen nur die A- und P-Gruppe, nicht aber die habilis-Gruppe. Falls die Merkmalsausprgung nur bei der P-Gruppe, nicht
aber bei der A-Gruppc deutlich ultrahuman ist, wurde das betr. Merkmal in runde Klammern gesetzt.

Phylogenetische Stellung und Differenzierung. berblickt man das Merkmalsbild der

Australopithecinen (Tab. 32), so zeigt sich, da
einigen berwiegend pongiden Zgen eine Vielzahl hominider Merkmale oder solcher, in denen
die Australopithecinen in Richtung auf den
rezenten Menschen von den Menschenaffen
abweichen, gegenbersteht. Damit lassen sich
die Australopithecinen gut als Bindeglied zwischen einem gemeinsamen Vorfahren von Gro-

affen und Mensch (bzw. dem hieran anschlieenden Ramapithecus) einerseits sowie dem
heutigen Menschen andererseits auffassen. Dabei kommen sie dem Jetztmenschen bereits so
nahe, da sie eindeutig eher in die Familie der
Hominiden als der Pongiden zu stellen sind.
Allerdings empfiehlt sich ihre Abtrennung von
den echten Menschen (Homininae) als eigene
Unterfamilie (Australopithecinae).
Das Merkmalsbild der Australopithecinen

stellt ein Mosaik tierprimatenhafter und

menschlicher Merkmale dar: Whrend Rumpf
und Gliedmaen (aufrechter Gang!) sowie das
Gebi weitgehend menschlich sind, liegen mit
der geringen Gre des Gehirns und mit der
Form der Nasenpartie noch mcnschenaffenhnliche Merkmale vor. Hinzu kommt, da
insbesondere die P-Gruppe einige Ausprgungsweisen zeigt, in denen der heutige Mensch in
hominidentypischer
Entwicklungsrichtung
bertroffen wird (ultrahumane
Merkmale).
Die Australopithecinen-Vertreter, die derartige
Eigenmerkmale tragen, lassen sich der D O L L O schen Regel zufolge (vgl. Kap. IV A3 c) schwer
als direkte Vorfahren des heutigen Menschen
verstehen.
Die robuste Paranthropus-Gruppe mit ihrer
starken Ausprgung ultrahumaner Merkmale
einerseits und pongidenhafter Merkmale wie
fliehender Stirn, postorbitaler Einschnrung
und steil aufsteigendem Unterkieferast andererseits stellt offenbar eine ausgestorbene Seitenlinie dar. Die grazile
Australopithecus-Gruppe
zeigt die ultrahumanen Merkmale in abgeschwchter Form und zugleich weniger pongidenhafte Merkmale, sondern ein hheres hominides Entwicklungsniveau des Gehirnschdels6).
Damit steht sie dem Bild, das man von einer
Ahnenform der Hominiden erwarten mu,
wesentlich nher als die P-Gruppe. Die zuletzt
entdeckte, ebenfalls grazile habilis-Gruppe, die
sich von der A-Gruppe nur unscharf absetzt,
weist mehr oder weniger gar keine ultrahumanen Merkmale auf, dafr aber einen
deutlichen Beginn der charakteristisch menschlichen Cerebralisation. Sie lt sich gut als
Ahnengruppe des heutigen Menschen auffassen.
Manche Autoren stellen sie sogar schon zu den
Homininen (Homo habilis), wodurch jedoch
eine Abtrennung von der A-Gruppe auf Unterfamilienniveau erfolgt, was nicht zu rechtfertigen ist7).
Die Differenzierung der Australopithecinen in
mehrere Stammbaumzweige mu bereits im Pliozn
erfolgt sein. Die robuste P-Gruppe und die grazile A(und habilis-)Gruppe unterscheiden sich vor allem
durch ihre Adaptation an verschiedene Ernhrungsweisen8). Die P-Vertreter drften spezialisierte Pflanzenfresser gewesen sein, whrend die A-Vertreter
auch Fleischnahrung zu sich genommen haben und
damit dem unspezialisierteren, omnivoren Jetztmenschen hneln. Die Spezialisierung der P-Gruppe
auf vegetarische Nahrung zeigt sich in der hier besonders starken Reduktion des Vordergebisses und
Vergrerung der Backen- und Mahlzhne. Sie spie-

Abb.246: Osteodontokeratisches Gert aus Makapan: Antilopenlngsknochen mit eingesetztem Knochensplitter (links). Die daneben abgebildete Aufsicht
auf ein Lngsknochen-Ende lt den Gelenkspalt erkennen, in den Knochensplitter eingesetzt werden
konnten, (nach DART aus HEBERER 1966)

gelt sich auch in der Gesichtsarchitektonik wider, indem bei den P-Vertretern keine starke Prognathie,
aber eine besonders krftige Entwicklung des seitlichen Unterkieferbereichs sowie ein besonders ausladendes Jochbein als Widerlager fr den Kaudruck
vorhanden sind (Abb. 240).

Psychischer Status. In den Fundschichten der

Australopithecinen kommen - bis herab auf
etwa 2V2 Millionen Jahre - primitive Steinwerkzeuge vor (pebble tools des Oldowayum,
vgl. Kap. IV A i b ) . Whrend deren Zuordnung
zu den Australopithecinen in Sdafrika nicht
gesichert ist, treten sie in Ostafrika (Oldoway,
Omo, Ost-Rudolf) in unbestrittenem Zusammenhang mit Australopithecinen-Fossilien auf.
Allerdings knnte es sein, da sie auf die habilis-Gruppe beschrnkt sind.
') Zwar ist die Schdelkapazitt bei der A-Gruppe durchschnittlich
kleiner als bei der P-Gruppe, doch besteht ein gleichgerichteter Krperhhenunterschied. - 7 ) Andererseits mu ein kontinuierlicher bergang von der habilis-Gruppe zu den Homininen erwartet werden. Man
stt hier auf die Schwierigkeit der Anwendung des zoologischen
Systems in der Zeittiefe (vgl. Kap. I V A y a ) . - ") Die gelegentlich versuchte Deutung der A-Vertreter als weibliche und der P-Vertreter als
mnnliche Individuen ist auf Grund dieser unterschiedlichen Adaptationen und auerdem nach der Fundsituation in Sdafrika sehr unwahrscheinlich.

302

Auer Steinwerkzeugen finden sich an sdund ostafrikanischen Australopithecinen-Fundpltzen Sugerknochen mit Gebrauchsspuren.
Fr das reichliche Tierknochenmaterial vom
Fundort Makapan wurde statistisch nachgewiesen, da sich Knochenfragmente in ganz bestimmten Zustnden gehuft finden. Diese
Fragment-Typen lassen sich als Gerte deuten, so z.B. bestimmte Kieferfragmente als
Kratzer, bestimmte abgespaltene Lngsknochenfragmente als Stichel u. dgl. Vereinzelt
treten sogar Lngsknochenfragmente mit eingesetzten Knochensplittern auf (Hacken, Abb.
246). So ist es wahrscheinlich, da Knochen,
Zhne und Hrner zu einfachen Gerten hergerichtet wurden (osteodontokeratische
Kultur9)). Der Zustand des Tierknochenmaterials
wurde zwar auch als Ergebnis von Hynenoder Stachelschweinfra zu deuten versucht,
doch ist eine solche Deutung unwahrscheinlich.
Von den sdafrikanischen Fundorten der AGruppe sind eingeschlagene Pavianschdel beschrieben worden, in deren Schlagmarken die
Gelenkenden von Antilopen-Lngsknochen genau passen. Fr die A-Gruppe (und wohl entsprechend fr die habilis-Gruppe) mu Jagd angenommen werden, und zwar den gefundenen
Sugerknochen gem auch Growildjagd. Bei
der krperlichen Beschaffenheit der Australopithecinen erforderte eine solche sicherlich eine
ber das pongide Ausma hinausgehende Intelligenz sowie den Gebrauch von Waffen und
eine Organisationsform.
Insgesamt lt sich aus den Begleitfunden der
Australopithecinen auf ein psychisches Evolutionsniveau schlieen, das die morphologisch
begrndete Einordnung unter die Hominiden
sttzt. Feuerbenutzung hat sich jedoch entgegen anfnglicher Spurendeutung nicht besttigt.
Die Riesenfrage. Die groen Unterkiefer der PGruppe sowie noch gewaltigere Unterkiefer und riesige Mahlzhne aus China, die man mit den Hominiden in Zusammenhang gebracht hat, haben die Frage
aufgeworfen, ob am Anfang der Menschheit Riesenformen standen. Bei den chinesischen Funden, die aus
dem Unter- und Mittelpleistozn stammen, handelt
es sich jedoch nach der heute berwiegenden Meinung um einen ausgestorbenen Ponginen (Gigantopithecus, Abb. 247), der auch aus dem Pliozn der
Siwaliks in Indien durch einen Unterkiefer belegt ist.
') ostoun gr. Knochen, odous (Gen. odontos) gr. Zahn, keras gr.
Horn.

Abb. 247: Aufsicht auf die Unterkiefer von Gorilla (a),

Gigantopithecus (Fundstck III, b), P-Vertreter der
Australopithecinen (Swartkrans 12, c), Pithecanthropus (Mauer/Heidelberg, d) und rezentem Homo
sapiens (e). ~ V 4 nat. Gre, (c-e nach HEBERER
1 9 5 6 , b in A n l e h n u n g a n PEI WEN-CHUNG in H E B E R E R
1 9 5 9 , a in A n l e h n u n g a n L E R I C H E in G E N E T - V A R C I N

1963)

Eine gewisse hnlichkeit mit den Hominiden, insbesondere den Australopithecinen, besteht in der Molarisierung der 1. Prmolaren und der gegenber rezenten Ponginen geringen Gre des Vordergebisses
bei starker Entwicklung der Mahlzhne. Die Eckzhne sind jedoch immer noch erheblich grer als
bei den Hominiden, und die Backenzahnreihen zeigen
einen annhernd geradlinigen, konvergenten Verlauf.
Es kommt sogar eine Basalplatte vor. Als Eigenmerkmal ist die Hochkronigkeit der Backenzhne zu nennen. Gigantopithecus war offenbar ein spezialisierter

Pflanzenfresser, was seine hnlichkeit mit der PGruppe ausmacht. Aber selbst wenn man Gigantopithecus an die Australopithecinen anschlieen wollte,
knnte nicht von gigantenhaften Hominiden gesprochen werden, da ein Rckschlu von der Kiefergre
auf die Krpergre nicht ohne weiteres mglich ist.
Dies zeigt z.B. der Vergleich des Hausschweins mit
dem als Stammform geltenden Wildschwein, das bei
etwa gleicher Krpergre sehr viel grere Kiefer
besitzt. Bezglich der P-Gruppe beweisen die postkranialen Reste, da es sich nur um grokiefrige
(megagnathe) Hominiden handelt, nicht aber um
Riesen.

b) Die Pithecanthropus-Gruppe
(Homo erectus)
Bei der Pithecanthropus-Gruppe (Archantbropinen, Urmenschen, Frhmenschen) handelt es sich um die ersten Vertreter der Unterfamilie der echten Menschen
(Homininae,
Euhomininae).
Fundmaterial und Datierung. Die Fundstcke, unter denen postkraniale Reste sehr
sprlich vertreten sind, stammen aus Asien,
Europa und Afrika, wobei eine gewisse geographische Differenzierung bestanden zu haben
scheint. Zeitlich reichen sie vom (wahrscheinlich oberen) Unterpleistozn bis zum mittleren
oder sogar oberen Mittelpleistozn 10 ). Sie
weisen somit eine zeitliche berschneidung mit
den Australopithecinen auf, doch stammen die
ltesten Pithecanthropus-Funde nicht aus Afrika, sondern aus Sdasien.
Fundstcke aus Java. Flu- od. Seesedimente mit
2 verschiedenen Faunenkomplexen, nach denen die
unterpleist. Djetis-Schichten und die zeitlich anschlieenden Trinil-Schichten aus dem unteren Mittelpleist. (wahrscheinl. dem europ. 1-Interglazial entsprechend) unterschieden werden. D/eiis-Funde von
Modjokerto und Sangiran: kindlicher Hirnschdel
(Pithecanthropus V, Pithecanthropus modjokertensis); Hinterhaupt u. Oberkieferfragment (Pithecanthropus IV, Pithecanthropus robustus); Unterkieferfragmente (teils Pithecanthropus dubius).
Tnw/Y-Funde von Kedung Brubus, Trinil, Sangiran
und Sambungmachan: fragmentarische Hirnschdel
(Pithecanthropus I, II, III, VI, VII), fragmentarischer Hirn- u. Gesichtsschdel (Pithecanthropus
VIII), weitere Hirn- u. Gesichtsschdelfragmente
(darunter ein kl. Unterkieferfragm. als erstentdeckt.
Pithecanthr.-Fossil, 1890, Kedung Brubus), Femur

10
) Verlliche absolute Datierungen der Fundschichten fehlen. Es
konnten hchstens fr vergleichbare Schichten K-Ar-Bestimmungen
durchgefhrt werden.

mit Knochenwucherung am Schaft, weitere FemoraFragmente, Zhne (smtliche Fossilien der TrinilSchichten als Pithecanthropus erectus beschrieben mit Ausnahme des Hirnschdels von Sambungmachan, der bereits den Ngandong-Schdeln hnelt).
Fundstcke aus China. Tonschichten aus dem
untersten Mittelpleist, im Distrikt Lantian/Provinz
Shensi (Fundorte: Chenchiawo, Gongwangling):
fragmentarischer Unterkiefer (ltester HominidenUnterkiefer ohne Anlage der Weisheitszhne),
fragmentarischer Schdel (Sinanthropus lantianensis). (Untere) Hhlen bei Choukoutien nahe Peking,
mittl. Mittelpleist, (wahrscheinl. dem europ. MindelGlazial, sptest. dem O-Interglazial entsprechend) :
6 fragment. Hirnschdel, Reste von 9 weiteren Schdeln, 15 fragment. Unterkiefer, mehr als 150 einzelne
Zhne, sprliche postkran. Reste (insgesamt mindest.
40 Individuen, darunter 15 Kinder, Sinanthropus
pekinensis 11 ), Abb. 248, 249).
Fundstcke aus Afrika (und Vorderem Orient).
Steinbrche (Kalksandstein) od. Sandgruben Nordafrikas: Ternifine/ Algerien, unteres Mittelpleist,
(wahrscheinl. Anfang Mindel-Glazial) : 1 Scheitelbein, 3 Unterkiefer, Zhne (Atlanthropus mauritanicus, Abb. 249) \Sidi-Abderrahman bei Casablanca/
Marokko, mittleres bis oberes Mittelpleist.: Unterkieferfragmente (Atlanthropus
mauritanicus) ;
Thomas Quarries bei Casablanca/Marokko, wahrscheinl. gleiche Zeit wie Sidi Abderrahman: Schdelfragmente zweier Individuen (Atlanthropus mauritanicus); Rabat/Marokko,
wahrscheinl. oberstes
Mittelpleist.: Calotten- u. Kieferfragmente (ev. schon
zu den Ncandert. i.w.S. gehrend). - Ostafrika:
Oldoway/Tanzania, unteres (bis mittl.) Mittclpleist. :
fragmentarischer Hirnschdel (Homo leakeyi),
weitere Schdelfragm. u. einige postkran. Reste;
NdMiw/Tanzania, Mittelpleist. ( ?) : fragmentarischer
Schdel. Mglicherweise sind weitere Fossilien aus
neuen ost- u. nordostafr. Fundorten in die Pithecanthr.-Gruppe zu stellen, so vor allem ein Unterkiefer
u. postkran. Reste aus mittelpleist. Schichten von
Chemeron/Kenya12)
sowie Schdelfragmente von
Melka-Kuntur (Gombor)/Athiop. (mittl. Acheuleum) und vielleicht auch Fundstcke vom Rudolfsee
(Ostufer), von Omo (Fundstelle Shungura) sowie von
Bodo/Afar (thiop.). Vor allem kommt auch eine
Einordnung des mittelpleist. Schdelneufundes von
Sal (El Hamra)/Marokko und der schwer datierbaren Schdelfragmente von Ubeidiya/Israel (Jordan-Mensch) in die Pithccanthr.-Gruppe in Frage.
Telanthropus u. Koro-Toro s. Australopith.
Fundstcke aus Europa. Neckarablagerungen bei
Mawer/Heidelberg, wahrscheinl. I-Interglazial (Scht" ) Der Groteil des Fundmaterials stammt aus iojhrigen Grabungen von 1928 bis 1937 und ist im 2. Weltkrieg spurlos verschwunden
(von vielen Stcken allerdings Abgsse vorhanden). An Originalen aus
der Nachkriegszeit liegen nur ein Schdeldach, ein fragment. Unterkiefer, Zhne und sprliche postkran. Reste vor. - " ) Das bei den
Australopith. genannte Fossil von Chemeron stammt aus wesentl.
lteren Schichten.

Abb. 248: Pithecanthropus-Schdel

von Choukoutien (Sinanthropus)
in 4 Normansichten, Rekonstruktion
von

WEIDENREICH,

(aus

BIEGERT

1968)
7.ungen reichen von Gnz-bis Mindel-Glazial): Unterkiefer (Homo heidelbergensis, Abb.247, 249).
Wahrscheinl. ebenfalls hierher gehrend: Travcrtinbruch 13 ) bei Vertesszlls/Budapest,
wahrscheinl.
aus einem Mindcl-Interstadial: Hinterhauptsfragment, Milchzahnreste; Bachablagcrungen bei Bilzmgs/e6H/Erfurt,wahrscheinl.O-Interglazial:2FragmenteeinerHinterhauptsschuppe,Stirnbeinfragment.
Mglicherweise anzuschlieen: Hhlen bei MontHjtfi/n'tt/Sdfrankr. (Haute-Garonne): 1 Unterkiefer,
Zhne, 1 Wirbel (wahrscheinl. O-, vielleicht auch erst
U-Interglaz.; ev. schon zu den Prneandert. zu stellen, mitunter auch mit der Prsapiens-Gruppc in Zusammenhanggebracht; weitere Kieferfragmente mglicherweise jnger). Petralona s. Neandert. i.e.S.

Morphologie. Der Hirnschdel der Pithecanthropus-Gruppe besitzt in der Lnge und Breite
rezentmenschliche Ausmae, whrend er in der
Hhe dahinter zurckbleibt. Die Schdelkapazitt reicht bis in die rezentmenschliche Variationsbreite und liegt im Mittelwert (etwa
1000 cm3) an deren unterem Ende. Fr die
Pithecanthropus-Fossilien aus Java und Lantian
werden Werte zwischen 750 und gut 1000, fr
die aus Choukoutien 900 bis gut 1200 sowie fr
den Hirnschdel von Oldoway 1050 bis 1100 cm3
angegeben. Mit diesen Werten schliet die
Pithecanthropus-Gruppe an die habilis-Gruppe
an. Die gegenber dem heutigen Menschen geringere Schdelkapazitt resultiert nicht nur
" ) Travertin = Kalktuff, der durch Ablagerung von Calciumkarbonat aus Quellen entsteht und als Werk- od. Dekorationsstein
benutzt wird.

aus der niedrigen Schdelhhe, sondern auch

aus einer sehr groen Dicke der Schdelwand ;
sowohl die Australopithecinen als auch der
rezente Mensch (und auch die Pongiden) verfgen ber einen viel dnnwandigeren Schdel.
Nach dem Innenrelief der Schdeldecke besa
Pithecanthropus eine Gehirnstruktur, die teils
der von Groaffen, teils der des Jetztmenschen
hnelt.
Im Gegensatz zur Schdelkapazitt nimmt
die Pithecanthropus-Gruppe in der Form des
Hirnschdels (Abb. 248) keine Mittelstellung
zwischen den Australopithecinen und dem rezenten Menschen ein. Die sagittale Wlbung
(Abb. 250) ist infolge flacher, stark zurckweichender Stirn erheblich geringer als beim Jetztmenschen und auch ein wenig geringer als bei
der Australopithecus- und habilis-Gruppe, der
hchstens die Funde von Choukoutien nahekommen. Der beraugenbogen ist krftig entwickelt; er zieht als einheitlicher Wulst ber die
ganze Schdelbreite hinweg, weist jedoch bei
mehreren Vertretern bei Betrachtung in Norma
verticalis eine leichte Einziehung im Glabellarbereich auf (bei den Choukoutien-Funden
auerdem von der Stirnbeinschuppe scharf abgesetzt, Abb. 248). Eine postorbitale Einschnrung ist noch vorhanden, wenn auch in sehr viel
geringerem Ma als bei den Ponginen. Die
Schlfenlinien bleiben stets auf der Seite der
Schdelkapsel, so da der PithecanthropusSchdel von der Ausbildung eines Scheitelkammes weit entfernt ist. - Das Hinterhaupt

trgt wie bei den Australopithecinen einen Torus

occipitalis; an diesem ist die sagittale Umrilin ie in der Regel scharf gewinkelt (etwa 90 ,
Abb. 248 , 250, 251 ; bei Vertesszlls stumpfer).
Das Planum nuchale steht etwa ebenso stark
geneigt wie bei den Australopithecinen, doch
das Hinterhauptsloch infolge einer dem Jetztmenschen angenherten Schdelbasisknickung
etwa waagrecht (Abb.202). Auch liegt es gegenber den Australopithecinen noch mehr
zum Zentrum der Schdelbasis verschoben. Dieser Merkmalskomplex spricht dafr, da der
Kopf nur noch wenig vorgeneigt war. Die Hinterhauptsansicht zeigt ein fr die Pithecanthropus-Gruppe charakteristisches Bild (Zeltform, Abb. 248) : Die grte Schdelbreite liegt
sehr tief (unmittelbar ber dem Gehrgang) ;
die Schdelseitenwnde konvergieren nach oben
und gehen in einer Umschlagkante zum eigentlichen Schdeldach ber, das zu einer sagittalen
Kielbildung tendiert. Besonders die Bregmagegend zeigt in der Regel eine Aufwlbung
(Bregmawulst). - Der Warzenfortsatz ist nicht
bei allen, aber den meisten PithecanthropusVertretern klein.
Der Gesichtsschdel besitzt eine deutliche,
wenn auch gegenber der Australopithecus-

Abb.249: Unterkiefer des Pithecanthropus (Choukoutien, oben; Mauer, Mitte) und von einem jungpalolithischen Homo sapiens (Chancelade, unten),
(aus BIEGERT 1968)

Abb. 250: Mediansagittalkurven der Hirnschdel

eines Australopithecinen der A-Gruppe (Sterkfontein,
dnne Linie), eines Pithecanthropus aus TrinilSchichten Javas (I, dicke Linie) und eines rezenten
Menschen, alle auf Glabella-Opisthokranion-Linie
o r i e n t i e r t , ( n a c h W E I N E R T in H E B E R E R 1 9 5 6 , m o d i f i -

ziert)

Gruppe geringere Prognathie (Abb.248). Eine

Wangengrube fehlt, und die Seitenwnde des
breiten Mittelgesichts konvergieren nach vorn
(Spitzgesichtigkeit). Auch ist der Augenhhlenumri noch ziemlich deutlich verrundet. Der
Nasenbereich weist dagegen eine weitgehend
rezentmenschliche Gestaltung auf: Die Nasenbeine sind herausgehoben, und die relativ breite
Nasenffnung verfgt ber eine scharfkantige
untere Begrenzung. In der Lage des Foramen
infraorbitale nimmt Pithecanthropus eine Mittelstellung zwischen den Australopithecinen
und Ponginen einerseits sowie dem beutigen
Menschen andererseits ein.
Die Kiefer sind krftig, insbesondere breit,
doch findet sich keine Basalplatte. Der breite
aufsteigende Ast des Unterkiefers zeigt eine
hohe Variabilitt bzw. geographische Differenzierung (Abb. 249). Er steht bei den asiatischen Funden und dem Fossil von Mauer wie
bei den Australopithecinen steil, doch ist er
hnlich dem rezenten Menschen niedriger. Bei
den nordafrikanischen Vertretern weist er eine
leichte Neigung, aber grere Hhe auf. Die
Unterkiefer-Symphyse weicht nach hinten zurck, doch hnlich den Australopithecinen in
nur geringem Ma; bei einigen Fundstcken
von Choukoutien liegt sogar ein leichter Kinnansatz vor. Das Foramen mentale entspricht in
seiner Lage den rezentmenschlichen Verhltnissen.
Der Zahnbogen wirkt infolge groer vorderer Breite mehr hufeisenfrmig als parabolisch

(Abb.247), doch zeigt sich bei den nordafrikanischen Funden eine deutliche Konvergenz der
Mahlzahnreihen. In der Form der einzelnen
Zhne weicht die Pithecanthropus-Gruppe nur
in wenigen Feinmerkmalen vom heutigen Menschen ab. Sogar eine Grenreduktion des
3. Unterkiefer-Molaren ist bei den meisten
Pithecanthropus-Fossilien
(Choukoutien,
Mauer, nordafrikanische Funde, Abb. 243) festzustellen; bei den Djetis-Unterkiefern nimmt
allerdings die Molarengre noch bis zum
3. Molaren zu. Das Djetis-Oberkieferfragment
zeigt sogar noch ein Diastema. Die Molaren besitzen eine besonders groe Pulpahhle (Taurodontie), Schmelzrunzelung der Kauflche und
z.T. Cingulum-Reste. Der Durchbruch der
Dauermolaren scheint noch nicht so stark verzgert gewesen zu sein wie beim heutigen Menschen (2. Molar vor Eckzahn durchbrechend).
Die postkranialen Reste unterscheiden sich
nicht wesentlich von den entsprechenden Skeletteilen des heutigen Menschen. Sie belegen
eindeutig den aufrechten Gang. Nach FemurSchften aus Choukoutien wurde die Krperhhe auf etwa 160cm geschtzt; die Femora
von Trinil weisen sogar auf bis zu 170 cm.
Der Vergleich der verschiedenen
Fundkomplexe
aus Asien zeigt, da die ltesten PithecanthropusFossilien (Djetis-Funde) die archaischsten sind. Es
folgen die Fundstcke aus den Trinil-Schichten mit
Ausnahme der relativ groen Schdel von Pithecanthropus VIII und Sambungmachan. Die Fossilien

Abb. 2 5 1 : Sagittalkurven der Hirnschdel je eines

Pithecanthropus aus Trinil-Schichten Javas (I, gestrichelte Linie), aus China (Choukoutien, punktierte
Linie) und aus Afrika (Oldoway, durchgezogene
Linie). Die Schdelrisse geben die Profilansichten
wieder, da sie im vorderen Teil ber die Mitte der
linken Augenhhle, im brigen aber median gefhrt
sind. P = Porion (bei Pithecanthropus I nicht erhalten). (nach HEBERER 1953, modifiziert)

Abb. 252: Lebendrekonstruktion des Kopfes eines

Pithecanthropus von Choukoutien (Sinanthropus).
(aus GERASIMOV 1964)

von Choukoutien, die wahrscheinlich die jngsten

sind, weisen den hchsten Evolutionsgrad auf (Abb.
251). Dies gilt ebenso fr das Hinterhaupt von Vertesszlls, das auf eine relativ groe Hirnschdelkapazitt hindeutet. Aber auch dieser Fund ist wahrscheinlich vergleichsweise jung, wie dies auch fr
einige nordafrikanische Funde (Sidi Abderrahman,
Rabat, Sal) gilt, die im Evolutionsniveau auf Choukoutien und Vertesszlls folgen drften. Morphologische Eigenheiten treten vor allem am Hirnschdel
von Oldoway in Erscheinung (besonders krftiger
beraugenwulst, ovaler statt birnenfrmiger Horizontalumri des Hirnschdels, weit hinten gelegener
Gehrgang; Abb.251).

Phylogenetische Stellung. Das Merkmalsbild

der Pithecanthropus-Gruppe stellt weniger ein
Mosaik pongider und hominider Merkmale dar
als bei den Australopithecinen. In entscheidenden Merkmalen wie Hirnschdelkapazitt,
Schdelbasisknickung und Rcknahme der
Kiefer unter den Hirnschdel (sowie Form des
Nasenbereichs) erweist sich Pithecanthropus als
weiter entwickelt als jene. In seinem Evolutionsniveau kommt er somit dem rezenten Menschen
deutlich nher (vgl. Abb.252). Andererseits
zeigt er aber auch Merkmale, in denen er dem
Jetztmenschen ferner steht als die Australopithecinen oder zumindest deren habilis-Gruppe.

Dies gilt fr die sagittale Schdelwlbung, die

Spitzgesichtigkeit und die Hufeisenform des
Zahnbogens. Hinzu kommen Eigenmerkmale,
in denen die Pithecanthropus-Vertreter weder
den Pongiden oder Australopithecinen noch
den heutigen Menschen entsprechen, nmlich
die groe Dicke des Schdeldachs und die Tendenz zu sagittaler Kielbildung (bzw. zur Ausbildung eines Bregmawulstes). So kann die
Pithecanthropus-Gruppe zwar zu den Homininen im Sinne einer Stadiengruppe gestellt
werden, doch erscheint es zweifelhaft, ob sich
der rezente Mensch von ihr herleitet.
Die Pithecanthropus-Gruppe kann als ein
Seitenzweig oder zumindest eine mit ihren
typischsten Vertretern randlich liegende Gruppe
aufgefat werden, fr deren Ableitung es zwei
Mglichkeiten gibt: Entweder geht ihre Stammeslinie von frhen (plioznen) Australopithecinen aus, bei denen noch keine Fossa canina
und kein parabolischer Zahnbogen ausgebildet
waren, so da die Spitzgesichtigkeit und groe
vordere Gebibreite in direktem Zusammenhang mit den Pongiden gesehen werden kann;
oder sie schliet an die habilis-Gruppe an, wobei der Wiedererwerb der Spitzgesichtigkeit
eine Ausnahme von der DoLLOschen Regel darstellt 14 ). Fr die letztgenannte Auffassung
spricht, da die Grenze zwischen Australopithecinen und Pithecanthropus-Gruppe durch
neue Fundstcke aus Ostafrika zu verschwimmen scheint. Auf eine spte Trennung der
Pithecanthropus-Gruppe von der Linie zum
Jetztmenschen weist auch die Morphologie der
Nasenregion; doch lt sie sich auch als Parallelentwicklung deuten.
Psychischer Status. An den chinesischen,
afrikanischen und europischen Fundpltzen
der Pithecanthropus-Gruppe wurden Steinwerkzeuge angetroffen, und zwar zum Teil
Gerllgerte, zum Teil aber auch Artefakte des
Chelles-Acheul-Komplexes (vgl. Tab. 24). Dazu
ist erstmals die Benutzung des Feuers belegt
(Choukoutien, Vertesszlls: Feuerstellen, angebrannte Tierknochen). Auerdem finden sich
deutliche Anzeichen fr Kannibalismus.

" ) Da es in der Vorfahrenreilie des Menschen auch Entwicklungsumkchrungen in Einzclmerkmalen gegeben hat, belegt die Stellung des
aufsteigenden Unterkieferastes: In der subhominiden Entwicklungsreihe richtet sich der anfangs stark geneigte Ast immer mehr auf. Bei
den Australopithecinen ist fast ein rechter Gonionwinkel erreicht.
Grazile Sapiens-Vertreter verfgen dagegen wieder ber eine deutlich
strkere Neigung des Unterkieferastes.

Die Schdel von Choukoutien zeigen Hiebverletzungen. An den 5 besterhaltenen Schdeln lt sich
erkennen, da die Basis aufgebrochen ist. Von Kopfjgern ist bekannt, da sie die Schdelbasis ihrer
Opfer ffnen, um aus kultischen Grnden deren Gehirn zu verzehren. Da auerdem das starke berwiegen von Schdelresten gegenber solchen des
postkranialen Skelettes auffllt (auch bei der Fundserie von Sangiran), mu fr die PithecanthropusGruppe kultischer Kannibalismus angenommen werden.

c) Die Neandertaler

(i.w.S.)

Zeitlich und morphologisch lassen sich an

Pithecanthropus einige Fundgruppen anschlieen, die die von jenem eingeschlagene Seitenlinie bis auf ein Evolutionsniveau fortsetzen, das
bereits dem rezenten Menschen sehr nahesteht.
Diese Fundgruppen knnen zur Stadiengruppe
des Neandertalers im weitesten Sinn (Palantbropinen,
Altmenschen) zusammengefat
werden.
Die Ngandong-Serie. Aus Ablagerungen des
Soloflusses bei Ngandong/Java wurden 1 1
fragmentarische Hirnschdel und 2 fragmentarische
Schienbeine
geborgen
(Homo
(Javanthropus) soloensis), die der Begleitfauna
gem aus dem frhen Ober- (od. spten
Mittel-)Pleistozn stammen 13 ). Die Schdel
(Abb. 253, 254) gleichen in mehreren Details
den Pithecanthropus-Vertretern, so in der
groen Dicke des Schdeldaches (sogar noch
verstrkt), in der Ausprgung des beraugen" ) Zusammen mit den brigen javanischen Fundplrzen ergeben
sich also auf Java 3 zeitlich unterschiedene Faunenkomplexe mit
Hominiden-Fossilien: Djetis-Fauna (archaischer Pithecanthropus) Trinil-Fauna (klassischer Pithecanthropus) - Ngandong-Fauna
(hochevoluiertcr Pithecanthropus-Auslufer tropischer Neandertaler).

Abb. 253: Hirnschdel von Choukoutien (Sinanthropus, links) und von Ngandong in Ansicht von
vorn, (nach WEIDENREICH aus GIESELER 1974)

wulstes (Einziehung im Glabellarbereich ausgebildet), in der starken sagittalen Winkelung

des Hinterhauptes und in der Zeltform des
transversalen Schdelumrisses (einschlielich
Bregmawulst). Damit stellen die NgandongSchdel diejenigen Fossilien dar, die am engsten
an die Pithecanthropus-Gruppe anschlieen;
von vielen Autoren werden sie sogar noch in
diese eingereiht.
Die Ngandong-Schdel sind in allen Dimensionen relativ gro und fallen damit in den
oberen Grenzbereich der Pithecanthropus-Vertreter; im Mittel bertreffen sie diese vor allem
in der Schdelhhe. Hinter dem Durchschnitt
des Jetztmenschen bleiben sie in der Schdelhhe zurck, whrend sie in der Lnge und
Breite des Schdels auch fr rezentmenschliche
Verhltnisse relativ hohe Werte aufweisen. Auf
Grund der Schdeldimensionen und einer gegenber Pithecanthropus geringeren postorbitalen Einschnrung ergibt sich eine Schdelkapazitt zwischen iooo und 1300 cm 3 . - Im
Gegensatz zu den meisten PithecanthropusVertretern sind an den Ngandong-Schdeln die
Warzenfortstze krftig entwickelt.
An Begleitfunden liegen aus Ngandong einige
wenige Steinwerkzeuge (darunter rtselhafte Steinkugeln) sowie Knochenfragmente, die mglicherweise als Werkzeuge benutzt wurden, vor. Die Schdel zeigen - wie die aus Choukoutien - eine aufgebrochene Basis; auch fllt auf, da es sich bei dem
Fundmaterial wie dort fast ausschlielich um Schdel
handelt (Kopfjagd, vgl. o.).

Neandertaloide Fossilien aus China. In einer

Hhle bei Mapa/Provinz
Kwantung kamen
Fragmente eines Schdeldachs und eines zugehrigen Obergesichts zum Vorschein. Nach der

Abb. 254: Mediansagittalri der Schdeldecke eines

Ngandong-Fundes. Gestrichelt = Ergnzung, n =
Nasion, g = Glabella, b Bregma, 1 = Lambda,
op = Opisthokranion, po = Porion. (nach WEIDENREICH in G I E S E L E R 1 9 7 4 , e r g n z t )

Begleitfauna stammt das Fossil aus dem spten

Mittel- oder frhen Oberpleistozn. Es scheint
aber hher evoluiert zu sein als die NgandongSchdel. Die sagittale Schdelwlbung ist ein
wenig strker und die Schdeldecke dnner.
Der beraugenwulst zeigt keine sehr starke
Ausprgung; eine Einziehung im Glabellarbereich ist vorhanden. Insgesamt schliet der
Fund gut an die osteuropischen (oder die
Pr-)Neandertaler an (s.u.).
Weitere sptmittel- od. oberpleist. Fossilien aus
China: Tingtsun/Provinz Shansi: Zhne; Sjaraossogo//0rdos (Innere Mongolei): Scheitelbeinfragment,
postkran. Reste; Changyang/Provinz Hupei: Oberkieferfragment. Die chinesischen Auroren beschreiben diese Fossilien als neandertaloid.

Die Saldanha-Rhodesia-Gruppe. Es handelt

sich um oberpleistozne Funde aus Sd- (und
Ost-)Afrika, deren genaue zeitliche Stellung
umstritten ist.
Fundrnaterial. Hhlenfllung bei Brken Hill/
Zambia: 1 nahezu vollstnd. Schdel ohne Unterkiefer (mit mehreren prmortal entstandenen Lchern
umstrittener Ursache: Verletzungen od. eitrige Prozesse; Zhne stark abgekaut, karis, mit Wurzelabszessen), 2 weitere Schdelfragm., zahlreiche postkran. Reste (Homo rhodesiensis, Abb. 255); Sandschichten bei Hopefield/Saidanhabucht (Sdafrika):
Schdeldach (aus 27 Bruchstcken rekonstr.), Fragment eines Unterkieferastes (Homo saldanensis).
Wahrscheinlich anzuschlieen: Seeablagerungen am
Eyasi-See ( Njarasasee)/Tanzania: ber 200 kleine
Schdelfragm. von wahrscheinl. 2 od. 3 Individuen
(Palaeoanthropus njarasensis, Africanthropus
njarasensis). Mglicherweise ebenfalls anzuschlieen: Makapan(sgat)/Trans\aa\, Cave of Hearths:
Unterkiefer- u. Radius-Fragment; Kanam s. Australopith.

Morphologie und phylogenetische

Stellung.
Die Saldanha-Rhodesia-Gruppe lt sich gut
an die Pithecanthropus-Gruppe anknpfen;
von manchen Autoren wird sie sogar in diese
eingereiht. Die Hirnschdel (Abb. 255) hneln
in ihren groen Dimensionen und in der markanten sagittalen Hinterhauptswinkelung der
Ngandong-Serie. Die Zeltform der Hinterhauptsansicht ist dagegen nicht ganz so deutlich
ausgeprgt, sondern es lt sich eine Tendenz
zu strkerer Verrundung erkennen. Auch ist die
Dicke des Schdeldachs nicht ganz so extrem
wie bei jenen. Daraus wird verstndlich, da die
Schdelkapazitt bei etwa 1300 cm3 liegt (Eyasi
nur i i o o c m 3 ) . Im Grad der postorbitalen Einschnrung und der Stirnneigung steht die

Abb. 255: Der Schdel von Brken Hill (Saldanha-Rhodesia-Gruppe). (nach Abgu, Foto A. SPERWIEN)

Saldanha-Rhodesia-Gruppe der Pithecanthropus-Gruppe noch nher als die NgandongSerie. Auch sind die Warzenfortstze von nur
miger Gre. Der beraugenwulst, der nur
eine undeutliche mittlere Einziehung erkennen
lt, zeigt eine auerordentlich starke Entwicklung, wie dies auch fr den rumlich nahen
Pithecanthropus von Oldoway gilt.
Der Gesichtsschdel (Abb. 255) weist eine
sehr groe Hhe auf. Im brigen gleicht er mit
Ausnahme der praktisch vllig verschwundenen
Prognathie demjenigen der PithecanthropusGruppe.
Die postkranialen Reste sind nahezu rezentmenschlich und belegen aufrechten Gang. Sie
sprechen fr eine Krperhhe von etwa 175 cm.
Besonders die Zeugopodien sind lang, wie dies
auch fr die heutigen Negriden gilt; diese bereinstimmung in einem Einzelmerkmal gengt
aber nicht, um die Negriden von der SaldanhaRhodesia-Gruppe herzuleiten.
Psychischer Status. Steinwerkzeuge des spten
Acheuleum und frhen afrikanischen Middle Stone
Age, teils auch Steinkugeln (vgl. Ngandong) und
Knochenartefakte.

delfragm. mehrerer Individuen (1 Hirnschdel unsicher rekonstruierbar, Abb. 256), 2 Unterkiefer,

postkran. Reste; Taubach/Weimar: Zhne; Hhle
bei Krapina/Kroatien:
ber 500 Fragmente nahezu
aller Skelerteile, von etwa 20 Individuen (kein einziger Schdel rekonstruierbar, Knochen offenbar
zerschlagen u. teilw. angebrannt, mit Tierknochen
vermischt); Travertinbruch bei
Gdnovce/Slowakei:
Schdelausgu mit kleinen Resten des Schdeldachs,
Abgsse zweier Lngsknochen; Kiesgrube von Saccopastore/Rom: 2 fragm. Schdel ohne Unterkiefer.
Wahrscheinl. anzuschlieen: Forbes'Quarry
auf
Gibraltar: Schdel ohne Unterkiefer (Gibraltar I);
Salzgitter-Lebenstedt: Fragmente eines Hirnschdels.
Mglicherweise anzuschlieen: Hhle bei Tangerl
Marokko (Mugharet el'Aliya): kindliche Kieferfragm., Zhne; La C/?fl/se/Sdfrankreich (Charente),
Felsdach Bourgeois-Delaunay: Hirnschdelfragmente, Kieferfragmente u. postkran. Reste. Rabat u.
Montmaurin s. Pithecanthr.

Morphologie. Die Hirnschdel bieten ein

nicht sehr einheitliches Bild. Bei einigen Exemplaren steigt die Stirn relativ steil auf (Abb. 256),
bei anderen ist sie noch deutlich geneigt, und
zwar hnlich den relativ hochevoluierten Pithecanthropus-Schdeln
aus Choukoutien.

Die sog. Prneandertaler. In diese schlecht

definierte Gruppe werden europische (einschlielich mediterraneische) Fossilien aus dem
frhen Oberpleistozn (U-Interglazial) gestellt.
Sie gehen dem aus gleichem Raum stammenden
Neandertaler i.e.S. zeitlich unmittelbar voraus. 16 ).
Fundmaterial. Travertinbrche bei Weimar-Ehringsdorf: 1 Schdel (verlorengegangen), HirnschAbb. 256:

Hirnschdel

von

Weimar-Ehringsdorf,
(nach BEHM-

" ) Im Gegensatz zu den Prneandertalern ist der Begriff der Anteweiter gefat: Er umschliet alle europischen Homini- Rekonstruktion von KLEINSCHMIDT,
denfossilien, die lter sind als der klassische Neandertaler.
BLANCKE aus GIESELER 1974)

neandertaler

Demgem ist die Schdelhhe entweder gleich

oder etwas hher als bei der PithecanthropusGruppe. In der Schdellnge entsprechen die
Prneandertaler den Pithecanthropus-Funden,
in der Schdelbreite gehen sie eher ber diese
hinaus. Die Schdelkapazitt liegt zwischen
1200 und 1500cm 3 . Am Zustandekommen dieses gegenber Pithecanthropus durchschnittlich
hheren Volumens ist beteiligt, da das Planum
nuchale weniger schrg steht; zudem zeigt das
Hinterhaupt bei einigen Schdeln eine Verrundung seines Sagittalumrisses, bei anderen ist
noch eine deutliche Winkelung zu erkennen
(Abb.256). Der Schdel von Weimar-Ehringsdorf weist sogar eine Ausziehung des Hinterhauptes nach hinten auf, wie sie fr die Neandertaler i.e.S. charakteristisch ist (Chignon).
Auch in der Hinterhauptsansicht nhern sich die
Prneandertaler dem abgerundeten Umri der
Neandertaler i.e.S. Der beraugenwulst ist
teils krftig, teils mig entwickelt (bei Krapina
Tendenz zur Unterteilung). Entsprechendes gilt
auch fr die Warzenfortstze.
Im Gesichtsschdel scheinen die Prneandertaler den brigen Neandertalern i.w.S. zu
hneln. Bei Saccopastore deutet sich allerdings
eine Fossa canina an. Die Unterkiefer-Symphyse
weicht zwar nach hinten zurck, doch ist an
einigen Exemplaren eine Tendenz zur Kinnbildung zu erkennen. Der Zahnbogen ist breit
gerundet, bei Weimar-Ehringsdorf, bei dem
auch der aufsteigende Unterkieferast relativ
stark geneigt steht, allerdings enger. An den
Molaren tritt Taurodontie und Schmelzrunzelung auf. Der 3. Unterkiefermolar ist meist
kleiner als der 2. (bei Montmaurin grer). Die postkranialen Reste sind nahezu rezentmenschlich.
Phylogenetische Stellung. Das Merkmalsbild
der Prneandertaler trgt z.T. pithecanthropine
Zge, z.T. aber auch solche der Neandertaler
i.e.S., wenn auch weniger extrem ausgeprgt
als bei den typischsten Vertretern dieser Gruppe.
Hinzu treten gewisse Annherungen an die
teilweise zeitgleiche Prsapiens-Gruppe (s.u.),
so da sich fr die Funde des betr. Zeithorizonts
eine hnliche Problematik wie bezglich der
Nahost-Gruppe ergibt (s.u.). Von Pithecanthropus entfernen sich die Prneandertaler in
ihrer Hirnschdelform weiter als die NgandongSerie und die Saldanha-Rhodesia-Gruppe. Allerdings mu man sich dessen bewut sein, da
der Hirnschdel des europischen Pithecanthropus wenig bekannt ist. Die Unterkiefer knpfen

sehr deutlich an die Pithecanthropus-Gruppe

an; vor allem die von Rabat und Montmaurin
leiten zwischen den beiden Gruppen ber.
Psychischer Status. Steinwerkzeuge des spten
Acheuleum und des Mousterium (teils sog. Prmousterium). Reste von Weimar-Ehringsdorf und
Krapina deuten auf Kannibalismus.

Die Neandertaler i.e.S. Die prgnantesten

Vertreter dieser Gruppe beschrnken sich auf
das westliche Europa einschlielich des mediterranen Raums (klassische
Neandertaler).
Die in Osteuropa anschlieenden Funde zeigen
das charakteristische Merkmalsbild weniger
ausgeprgt (stliche Neandertaler), so da
anzunehmen ist, da der Neandertaler i.e.S.
eine spezialisierte Sonderform Westeuropas
darstellt, die nach Osten hin allmhlich ausluft. Smtliche Fossilien stammen aus der
ersten Hlfte des Wrm-Glazials (Mittelpalolithikum), und fast alle wurden in Kalksteinhhlen oder unter berhngendem Felsendach
(abri sous rche) gefunden. Das umfangreiche Fundmaterial erstreckt sich auf nahezu
alle Skeletteile.
Fundmaterial (die nicht nher bezeichn. franz.
Fundorte liegen alle im westl. Randgebiet des Zentralmassivs, meist in der Umgebung des Flchens Dordogne): Engis (2)/Belgien: kindl. Schdeldach u.
Oberkieferfragment (erstentdcckt. Neandert.-Fossil,
1830, erst spter als solches erkannt); Neandertal/
Dsseldorf: Schdeldach (Abb. 257 a),postkran. Reste
(namengeb. Fund, 1856, Homo neanderthalensis,
spteres Synonym = Homo primigenius); La
Ni//efte/Belgien:fragmentarischerUntcrkiefer,sprliche postkran. Reste; Spy/Belgien: 2 Schdeldcher,
Kieferfragmente, postkran. Reste; Baholas/NO-Spanien: Unterkiefer (ev. U-Interglaz.); Malarnaud/SWFrankr.: Unterkiefer, 1 Wirbel; Oc/?oz/Mhren:
fragmentarischer Unterkiefer, Hirnschdclfragment;
La Chapelle-aux-Saints/Frankr.:
fast kompl. Skelett
(alter Mann, Abb. 25yd, 258); Le Moustier/Frankr.:
fast kompl. Skelett ( ~ i 8 j h r . Mann, Homo mousteriensis, postkran. Skelett im 2. Weltkrieg in Berlin
verbrannt); La Qw/na/Frankr.: Skclettreste mehrerer
Individuen, darunter 2 rel. gut erhaltene Schdel (davon einer kindl.); Pech de PAze/Frankr.: kindlicher
Schdel; La Ferrassie/Frankr.: zahlr. Skelettreste von
2 Erwachs. (Abb. 257c, e,f), 3 Kindern, 2 Feten (1 Erwachsenenskelett fast kompl.);
Kiik-Koha/Knm:
Zhne u. postkran. Reste, Skelettfragm. eines Sugl.;
DeviVs Tower auf Gibraltar: Fragmente eines kindl.
Schdels (Gibraltar II); Suhalyuk/Ungarn: Unterkieferfragment u. postkran. Reste, Schdelfragment
u. postkran. Reste eines Kindes; Monte Circeo/San
Feiice (Italien, sdl. von Rom): fragmentarischer
Schdel ohne Unterkiefer (Abb. 257b), 3 fragm.

Unterkiefer (davon i kindl.); Hynengrotte von

Arcy-sur-Cure/P vanbr. (Champagne): Hirnschdelfragmente, Kieferfragmente, sprliche postkran. Reste; Monsempron/Frankr.:
Schdelfragm. von mindest. 4 Individuen; StarosePe/Krim:
fragmentarischer Unterkiefer, sprliche postkran. Reste sowie
Reste eines Kinderskelettes (Schdel anscheinend

Hydrokephalus =

Wasserkopf)17); Haua Fteah/

Libyen: 2 Unterkieferfragm. 18 );
Gombe-Grenalt
Frankr.: fragmentarischer Schdel, x zustzl. Unterkieferfragm., sprliche postkran. Reste; Pinar/
Andalusien: fragm. Schdeldach, Stirnbein eines
Kindes; Regourdon/Frankr.:
Unterkiefer, postkran.
Reste; Petralona/Saloniki: Schdel ohne Unterkiefer
(Datierung umstritten, auch Einordnung in Pithecanthr.-Gruppe erwogen); Roc de
Marsal/Frankr.:
fragmentarischer Schdel u. postkran. Reste eines
Kindes; Jebel Irhoud {= lghoud)/Marokko: 2 fragment. Schdel ohne Unterkiefer, 1 kindl. Unterkiefer 18 ); SWtf/Slowakei: Stirnbein;
Kulna-Hhle/
Mhren: Oberkiefer- u. Scheitelbeinfragment; Archi/
S-Iral.: kindlicher Unterkiefer;
Zaskalnaya/Krim:
Hinterhauptsfragment, kindl. Unterkieferfragm.,
Zhne, Handknochcn. Weitere, meist kleine Neandertaler-Fragmente stammen von Sipka/Mhren,
Fond-de-Foret/Belgien, St. Brelade auf Jersey/Grobrit. (rmelkanal), Neuessing(i)/Bayern, Steeden
(Wildscheuer)/Lahn, Beedgen/Niederlande, Azykhskaya Peshchera/UdSSR und von zahlreichen Fundorten in Frankreich (Le Petit-Puymoyen/Chteauneuf-sur-Charente, La Cave, La Crouzade, Macassargues, Genay, Le Piacard, ReneSimard, La Masque,
Caminero, Hortus, Vergisson, Marillac u.a.) sowie
einigen Fundorten in Italien (Ca'Verde, Bisceglie,
Sedia del Diavolo, Leuca, Pofi u.a.) und auf der
Iberischen Halbinsel (Spanien: Cova Negra, Cariguela, Lezetxiki; Portugal: Salemas). Wahrscheinlich
sind auch einige weitere kleine Fossilien aus Jugoslawien dem Neandertaler zuzuordnen (Veternica,
Vindija). - Mglicherweise anzuschlieen: Dire
Dawa/kxhxop.: Unterkieferfragment; vgl. auch Nahost-Gruppe.

Morphologie.
Der Hirnschdel hnelt in
seinen groen Dimensionen der NgandongSerie und der Saldanha-Rhodesia-Gruppe. In
der Schdellnge fllt der klassische Neandertaler in das obere Drittel, in der Schdelbreite in
die obere Hlfte der Variationsbreite des rezenten Menschen, demgegenber keine wesentlich
strkere postorbitale Einziehung zu verzeichnen
ist (Abb. 257a). In der Schdelhhe bleiben die
Neandertaler i.e.S. hinter dem Durchschnitt,
nicht aber hinter der Variationsbreite des rezenten Menschen zurck. In der Schdelkapazitt
" ) Neuerdings auch Einordnung beim Jetztmenschen erwogen. '") Es sollen hnlichkeiten mit dem mehr ncandertaloiden Teil der
Nahost-Gruppe bestehen.

gehen die klassischen Neandertaler trotz hnlicher Schdelmae ber die Ngandong- und
Saldanha-Rhodesia-Gruppe hinaus; sie stellen
die einzige fossile Hominidengruppe dar, die
einen hheren Mittelwert der Schdelkapazitt
erreicht als der Jetztmensch, nmlich einen
Durchschnitt von ~ 1550cm 3 (Variationsbreite
ca. 1350-1750, bei stl. Neandertalern bis auf
~ 1200 herabgehend). Trotzdem weist der
Neandertaler in der Gehirnstruktur dem Schdelinnenrelief zufolge deutlich primitivere Zge
auf als der rezente Mensch. Am Zustandekommen des hohen Volumens ist die starke Abrundung des Schdels beteiligt. Die Stirn zeigt
zwar eine deutliche Neigung, die strker ist als
bei manchen Prneandertalern und derjenigen
bei den brigen Neandertalern i. w. S. entspricht,
doch weist das Hinterhaupt keine markante
Winkelung, sondern eine Abrundung der sagittalen Umrilinie auf. Hufig findet sich eine
nestartige Ausziehung des Hinterhauptes (chignon 19 ), Abb. 257 b), die zwar gelegentlich auch
beim rezenten Menschen andeutungsweise auftritt, aber in dieser Prgnanz fr den klassischen
Neandertaler charakteristisch ist. Die Hinterhauptsbasis steht allerdings noch deutlich geneigt. Doch zeigt die Hinterhauptsansicht, da
der Schdelumri in der Frontalebene bombenartig abgerundet ist, wodurch die grte
Schdelbreite in mittlere Hhe zu liegen kommt
(Abb.257c). - Der beraugenwulst ist stark
entwickelt, und reicht bis weit seitlich; an
manchen Schdeln lt sich in Norma verticalis
die Andeutung einer mittleren Einziehung erkennen (Abb. 257 a), bei anderen dagegen sogar
eine Vorwlbung des Glabellarbereichs. Die
Warzenfortstze sind klein. In der Dicke des
Schdeldaches liegt der klassische Neandertaler am oberen Ende der Variationsbreite des
rezenten Menschen und sogar auerhalb derjenigen des heutigen Europers.
Der Gesichtsschdel ist sehr gro und massiv,
so da trotz der Gre des Hirnschdels das
Verhltnis von Gesichts- zu Hirnschdel deutlich mehr zugunsten des ersteren ausfllt als
beim Jetztmenschen (Abb. 258). Bis auf die nur
noch geringe Prognathie hnelt der Gesichtsschdel des klassischen Neandertalers weitgehend der Pithecanthropus-Gruppe (hohe, gerundete Augenhhlen, Spitzgesichtigkeit, deutliche Anhebung der Nasenbeine, scharfkantige
untere Begrenzung und groe Breite der Nasen" ) chignon frz. Haarknoten.

Abb. 257 : Klassische Neandertaler, a = Aufsicht auf die Kalotte aus dem Neandertal (nach SCHWALBE aus
GIESELER 1974); b = Monte Circeo I (mit Chignon) in Norma lateralis (aus SERGI 1974); c = La Ferrassie 1 in
Norma occipitalis (aus HEIM 1976); d = La Chapelle-aux-Saints in Norma frontalis (nach AICHEL aus KURTH
1 9 6 5 ) ; e/f =

U n t e r k i e f e r (mit K i n n a n s a t z ) v o n L a F e r r a s s i e 1 ( a u s H E I M 1 9 7 6 ) .

ffnung; Abb.2570). Auch der breite Zahnbogen (Abb. 257e), die zurckweichende Unterkiefer-Symphyse (Abb. 258) und der zwar
niedrige, aber breite und nur leicht nach hinten
geneigte aufsteigende Unterkieferast (Abb. 257^
halten sich im Rahmen der Variationsbreite der
Pithecanthropus-Gruppe. Allerdings findet sich
relativ hufig ein leichter Kinnansatz, und die
Unterkieferste konvergieren in Ansicht von
vorn nach unten deutlich (Abb.257d). Der
Neandertaler besa also trotz groer Robustizitt ein sich stark verjngendes Gesicht (Abb.
259), das im Gegensatz zu robusten Vertretern
des rezenten Menschen (Abb. 265 a) keine Betonung der Gonion-Gegend aufwies. - Die
Zhne hneln denen des Jetztmenschen sehr.
Der 3. Unterkiefer-Molar ist kleiner als der 2.;
doch verfgen die Molaren ber Schmelzrunzelung und Taurodontie. Auch scheint der 2. Molar in der Regel vor dem Eckzahn durchgebrochen zu sein.
Die postkranialen Reste belegen aufrechten
Gang und unterscheiden sich nur in Feinmerkmalen von denen des rezenten Menschen. Ge-

messen an dessen Durchschnitt sind die Muskelmarken stark entwickelt, die Gelenke sehr
massiv und die Oberschenkel- und Unterarm-

Abb. 258: Vergleich eines klassischen Neandertalers

(La Chapelle-aux-Saints, Umrandung) mit einem
rezenten Menschen (schwarze Flche, Alveolarbereich infolge Zahnausfall atrophiert). (nach BOULE
aus GIESELER 1974)

knochen etwas strker gekrmmt; die Humerus-Torsion ist ein wenig geringer; das relativ
lange Schlsselbein weist auf breite Schultern;
die Form der Halswirbel spricht fr eine etwas
strkere Vorneigung des Kopfes. Von manchen
Autoren wird auch auf eine - an rezentmenschlichen Verhltnissen gemessen - unterdurchschnittliche Lendenlordose und Streckbarkeit
im Kniegelenk geschlossen. - Fr 4 - wahrscheinlich mnnliche - Neandertaler mit relativ gut erhaltenem Skelett wurde ein Krperhhen-Mittelwert von 163 cm errechnet.
Die relativ zahlreichen Fundstcke kindlicher
Neandertaler zeigen ihrem Alter gem eine viel geringere Robusrizitr und eine steile Stellung der Stirn.
Durch ihre Spitzgesichtigkeir lassen sich aber auch
diese Fossilien klar vom rezenten Menschen scheiden (weniger deutlich allerdings beim i-zjhr. stl.
Neandertaler von Starosel'e).

Abb. 259: Lebendrekonstruktion des Kopfes eines

Neandertaler-Jnglings (auf der Grundlage des Schdels von Le Moustier). (aus GERASIMOV 1964)

260

Phylogenetische Stellung. Eigentlich besser

noch als die problematischen Prneandertaler
lassen sich die klassischen Neandertaler mit der
Pithecanthropus-Gruppe vergleichen. Sie haben
zwar offenbar eine weitgehende Spezialisation
erfahren (hohe Schdelkapazitt bei starker Ab-

2.61

Abb. 260: Rekonstruierter Prsapiens-Schdel von Steinheim in 4 Normansichten, (aus BIEGERT 1968)
Abb. 261: Der Hauptfund von Arago, wahrscheinlich Prsapiens-Gruppe. (aus M. A. DE LUMLEY 1975, Orientierung des Profilbildes verndert)

rundung in der Transversalen u. chignonartiger Ausziehung nach hinten, Gesichtsverjngung), doch sind ihnen die groe Dicke der
Schdelknochen, die fliehende Stirn, die Spitzgesichtigkeit, der breite Zahnbogen und die
Schmelzrunzelung und Taurodontie der Molaren mit Pithecanthropus gemeinsam. Es ist unwahrscheinlich, da das geschilderte Merkmalskombinat ein zweites Mal, also unabhngig von Pithecanthropus, entstand. Fundstcke
wie die von Rabat, Montmaurin und Petralona
bilden denn auch eine gute Brcke zwischen
beiden Gruppen. Auf Grund seines hohen Evolutionsniveaus (das seiner spten zeitlichen
Stellung entspricht) wird der klassische Neandertaler zwar hufig in die besondere Nhe des
heutigen Menschen gestellt, doch scheidet er
als dessen Vorlufer sicherlich aus. Weniger
eindeutig lt sich eine Abseitsstellung fr die
stlichen Neandertaler angeben. Dieser viel
schlechter belegte Fundkreis hnelt mehr den
weniger spezialisierten Prneandertalern, und
die Meinungen hinsichtlich der Mglichkeit
zur Anknpfung des rezenten Menschen gehen
auseinander.
Psychischer Status. Seinem hohen, offensichtlich parallel zur Stammeslinie des Jetztmenschen erreichten Evolutionsniveau gem
stand der Neandertaler i.e.S. auf einer bemerkenswerten Kulturstufe. Die archologischen
Begleitfunde stellen Steinwerkzeuge aus dem
mittelpalolithischen Mousterium dar. Bei mehreren Fossilien handelt es sich offenbar um Begrbnisse (La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie,
bei letzterem Hockerstellung, vgl. Abb.266).
Andere Fundstcke zeigen die fr Kannibalismus kennzeichnende Erffnung der Schdelbasis, so der Schdel von Circeo, der eingeschlagen worden ist und den man in einem
knstlichen Steinkreis auf dem Boden einer
Hhle angetroffen hat (offenbar Schdelkult).
d) Die Fossilien mit grter hnlichkeit zum
heutigen Menschen
Mit dem unmittelbar zum heutigen Menschen
fhrenden Stammbaumzweig (Neanthropinen)
und einem im Zusammenhang damit zu diskutierenden problematischen Fundkomplex (Nahost-Gruppe) schliet die Darstellung der Hominiden-Fossilien ab.
Die Prsapiens-Gruppe. Unter dieser Bezeichnung werden Hominiden-Funde zusam-

mengefat, die dem Jetztmenschen zwar noch

nicht entsprechen, ihm aber besonders nahestehen. Sie stammen aus dem O-Interglazial,
dem Ri-Glazial und dem U-Interglazial. Manche Autoren beschrnken allerdings den Prsapiens-Begriff auf die Fundstcke aus dem
U-Interglazial.
Fundmaterial und Datierung. O-lnterglazial: Fluschotter bei Steinheim/Stuttgart: teilweise verdrckter (bzw. seid, eingeschlagener) Schdel ohne Unterkiefer (Homo steinheimensis, Abb. 260, 262);
Kiesgrube bei Swanscombe/London:
Hinterhauptsbein u. Scheitelbeine eines Individuums. Ri-Glazial,
Zugehrigk. zur Prsap.-Gruppe wahrscheinl.: La
Ca/se/Sdfrankreich (Charente), Hhle Suard:
Schdelfragmente, 3 fragment. Unterkiefer (davon
i kindi.); Arago-Hhle bei Tautavel/franz. Pyrenen: Obergesicht mit Stirnbein (Abb. 261), 2 fragment. Unterkiefer, Scheitelbeinfragmente, Phalangen, Zhne; Lazarei-Hhle/Nizza: Scheitelbein,
Zhne. U-Interglazial: Vor einer Hhle bei Fontechevade/SW-Frankr.:
fragment. Schdeldach, Stirnbeinfragment, Scheitelbeinfragment; Lehmgrube bei
Quinzano/Ve rona (Datierung unsicher): Hinterhauptsfragment. Mglicherweise ebenfalls hierher
gehrend: Oberflchenfunde von
Kanjera/Kenya
(Viktoriasee): mindest. 42 Schdelfragm. von wahrscheinl. 4 Individuen, Femurfragmente (wahrscheinl.
Mittel- od. frhes Oberpleist.); Omo/Sd-thiop.
(Fundstelle Kibish): 2 fragment. Schdel, Schdelfragmente eines weiteren Individuums (bergangszeit Mittel- zu Oberpleist., teils neandertaloide Merkmale); race/Nordfrankr.: fragment. Schdelneufund (Acheuleum); Atapuerca/Burgos
(Spanien):
fragment. Unterkieferneufunde. Montmaurin u. Rabat s. Pithecanthr. - Frher wurde auch der rtselhafte Schdel von Piltdown/S-England, der sich als
Flschung erwies, hier gefhrt.

Morphologie. Der Hirnschdel (Abb. 260,

261) entspricht in seiner Lnge und Breite dem
Jetztmenschen und zugleich der Pithecanthropus-Gruppe. In der Schdelhhe liegen die
mittelpleistoznen Prsapiens-Vertreter im unteren Bereich der Variationsbreite des rezenten Menschen und auch eher unter als ber dem
Durchschnitt des Neandertalers, jedoch ber
den Pithecanthropus-Vertretern. Die Schdelkapazitt betrgt 1200-1450 cm 3 . Die Stirn ist
nur mig geneigt. Das Hinterhaupt zeigt bei
den sicher zugehrigen Funden eine gute sagittale Abrundung und eine annhernd waagrechte Basis wie beim rezenten Menschen; das
Hinterhauptsloch besitzt die gleiche Lage wie
bei jenem. Auch die Hinterhauptsansicht teilen die Prsapiens-Fossilien mit dem heutigen
Menschen: Die kaum gebogenen Seitenwnde

einen breiten und hohen aufsteigenden Ast. Der

eine Unterkiefer lt eine schwache Kinnbildung erkennen, der andere nicht.
Phylogenetische Stellung. Die PrsapiensGruppe bildet eine gute Brcke zwischen der
habilis-Gruppe der Australopithecinen und dem
rezenten Menschen. Der relativ stark verrundete Sagittalri des Hirnschdels, die Hausform
der Hinterhauptsansicht und die Ausbildung
einer Fossa canina sind fr diesen Stammbaumzweig kennzeichnend. Allerdings gelingt die
Abgrenzung der Prsapiens-Gruppe gegenber
den Prneandertalern nicht einwandfrei.
Psychischer Status. Die archologischen Begleitfunde bestehen aus Steinwerkzeugen des
mittleren und des hochentwickelten Acheuleum.
Vor der Lazaret-Hhle wurden Spuren von
Holzpfosten und Steinansammlungen gefunden
(vorgebaute Htte?). Am Schdel von Steinheim ist die Basis aufgebrochen (Kannibalismus).
Abb. 262: Lebendrekonstruktion des Kopfes eines
Prsapiens-Vertreters aus dem O-Interglazial (auf der
Grundlage des Schdels von Steinheim), (aus GERASIMOV 1 9 6 4 )

stehen steil, und das eigentliche Schdeldach

bildet einen flachen Giebel (sog. Hausform,
Abb. 260). Die mittelpleistoznen Vertreter besitzen noch einen krftigen beraugenwulst
(Abb. 260, 261), der aber im Seitenbereich nicht
so stark entwickelt ist wie beim Neandertaler.
Das oberpleistozne Fossil von Fontechevade
weist fast keinen beraugenwulst mehr auf.
Die Dicke der Schdelknochen liegt bei den
sicher zugehrigen Fossilien ber dem Durchschnitt, nicht aber ber der Variationsbreite
des heutigen Europers. Der Warzenfortsatz ist
klein.
Der Gesichtssch'del (Abb. 260, 261) zeigt
niedrige, annhernd rechteckige Augenhhlen,
eine flache Fossa canina und kaum Prognathie,
womit er von der Pithecanthropus- und Neandertaler-Gruppe deutlich abweicht und dem
rezenten Menschen hnelt. Die Nasenffnung
ist allerdings wie bei den beiden anderen Fossilgruppen breit, und das Foramen infraorbitale
liegt verhltnismig tief. Die Molaren zeigen
bei Steinheim eine nur mige Schmelzrunzelung und schwache Taurodontie (wie dies
auch fr Montmaurin gilt). - Die Unterkiefer
von Arago sind gro und massiv; sie besitzen

Die Nahost-Gruppe. Ein sehr heterogenes

Bild bieten die oberpleistoznen Funde aus dem
Vorderen Orient. Sie stammen wahrscheinlich
aus einer Zeit, die dem Ende des U-lnterglazials
und vor allem der ersten Hlfte der Wrm-Eiszeit entspricht (teils mit C 14 -Methode auf
40000-50000 J. datiert). Die Schdel einiger
Fundorte tragen mehr neandertaloide, diejenigen anderer Fundorte mehr rezent-menschliche
bzw. prsapiensartige Zge, doch treten an
manchen Schdeln sogar Merkmale beider
Ausprgungsrichtungen nebeneinander auf.
Auch archologisch ist die Situation im Fundgebiet recht uneinheitlich.
Fundmaterial und Morphologie.
Es liegen Reste
von mindestens 40 Individuen vor, doch sind nur
wenige Schdel gut erhalten. Die Funde stammen aus
Hhlen oder Hhlenvorpltzen in Israel (Palstina,
Palaeanthropus palestinus) und zum kleineren Teil
im Libanon und Irak. Sie sind von Steinwerkzeugen
des oberen Acheuleum und vor allem des Mousterium, z.T. aber auch des beginnenden Jungpalolithikum begleitet. In den meisten Fllen wird Bestattung (teils als Hocker) vermutet. Die NahostGruppe umfat - geordnet von den neandertalerbis zu den sapienshnlichsten - im wesentlichen folgende Fossilien.
Zuttiyeh-Hhle
(Mugharet el-Zuttiyeh)/Tabgha
(Israel, nahe See Genezareth): Stirnbein mit grtem
Teil der Umrandung der rechten Orbita (GalilaSchdel). Krftige beraugenbgen, starke VerPundung des Orbita-Umrisses und geringe Stirnhhe geben dem Fossil ein neandertaloides Geprge; die Stirn
ist aber relativ stark gewlbt.

Shanidar/lrak
(Kurdistan): Skelettfragm. von 8
od. 9 Individuen (darunter 2 Sugl.). Der besterhaltene Schdel entspricht in den groen Hirnschdel(Kapazitt ~ 1600 cm3) und vor allem Gesichtsmaen, in der flachen Stirn, in der abgerundeten Hinterhauptsansicht, in den kleinen Warzenfortstzen,
in der leichten Prognathie, im Fehlen einer deutlichen
Fossa canina und in dem geringen Kinnansatz dem
klassischen Neandertaler. Die Uberaugenwlste sind
jedoch weniger krftig entwickelt, und die Hinterhauptsbasis steht waagrechter.
Amud-Hhle ( ~ 1 km oberh. der Zuttiyeh-Hhle):
Skelettreste eines Erwachsenen (Abb. 263), Schdelfragm. von 3 weiteren Individuen (2 kindl.), 1 Molar
eines 5.Individuums. Der gut erhaltene Schdel ist
sehr gro (oberer Bereich der Variationsbreite des
klass. Neandertalers, Kapazitt ~ 1740 cm 3 , Krperhhe ~ 175 cm). Hinterhauptsansicht, Orbita-Umri
und Form der postkranialen Knochen entsprechen
dem klassischen Neandertaler. Die Stirn ist jedoch
hher gewlbt, die beraugenwlste sind schwcher
entwickelt und die Warzenfortstze krftiger; die
Kinnbildung ist deutlicher ausgeprgt und keine ausgesprochene Spitzgesichtigkeit vorhanden. Es besteht
somit eine Annherung an den Jetztmenschen.
Berg Karmel/Haifa
(Israel): Tabun-Hhle
(Mugharet et-Tabun): Skelettreste bzw. Zhne von mindest. 4 od. 5 Individuen, darunter 1 rel. kompl. Skelett mit gut rekonstr. Schdel. Er hnelt dem klassischen Neandertaler in den krftigen beraugenwlsten, in der gerundeten Hinterhauptsansicht, in der
Kieferprognathie und im stark fliehenden Kinn (ein
anderer Unterkiefer zeigt jedoch den Ansatz einer
Kinnvorwlbung); auch im postkranialen Skelett
(Krperhhe nur ~ 155 cm, allerdings wahrscheinl.
weibl.) besteht hnlichkeit mit dem klassischen
Neandertaler. In seiner migen Gre (Kapazitt
~ 1270 cm3) entspricht der Schdel mehr den Pr-

neandertalern; auch ist der Sagittalri wie bei diesen

mehr gerundet, und Gesicht und Augenhhlen sind
niedriger als beim klassischen Neandertaler. - SkbulHhle (Mugharet es-Skhul): Skelettreste von mindest.
10 Individuen (3 kindl.), darunter 2 gut erhalt. Schdel. Es liegen ein krftiger beraugenbogen (jedoch
mit Auflsungstendenz), ein markanter Hinterhauptswulst und eine deutliche (alveolare) Prognathie vor. Die Hirnschdel sind grer als derjenige
von Tabun, gemessen am klassischen Neandertaler
aber eher klein; dies gilt jedoch nicht fr die Schdelhhe. Die relativ steil gewlbte Stirn und die waagrechte Hinterhauptsbasis bedingen eine hohe Schdelkapazitt (1520 bzw. 1550 cm 3 ). Die Hinterhauptsansicht zeigt die sapiensartige Hausform, und die
Augenhhlen besitzen keinen gerundeten Oberrand.
Auerdem treten eine leichte Fossa canina und ein
leichter Kinnansatz auf. Die Krperhhe entspricht
mit 1 7 5 - 1 8 0 cm derjenigen der Jungpalolithiker.
Berg Kafzeb (Jebel Kafzeh)/Nazareth (Israel):
meist sprliche Skelettreste von 16 Individuen (darunter 8 Kinder), mindest. 2 Schdel gut rekonstr.
(Abb.264). Diese zeigen hnlich Skhul einen hoch
aufgewlbten Hirnschdel mit steilem Stirnbein und
verrundetem Sagittalri sowie waagrechter Basisstellung des Hinterhauptes (Kapazitt: Kafzeh 6
~ 1570 cm 3 ). Auerdem hneln die Fossilien von
Kafzeh durch eine nicht neandertaloid verrundete
Hinterhauptsansicht, einen groen Warzenfortsatz,
annhernd rechteckige Orbitae, eine leichte Fossa
canina, fehlende Prognathie und eine Kinnvorwlbung dem Jetztmenschen. Der beraugenbogen bietet von Fundstck zu Fundstck erheblich unterschiedliche Verhltnisse; er ist teils stark, teils schwach
ausgeprgt.
Ksar'Akil/Beirut (Libanon): Kieferfragment, Reste
zweier kindl. Skelette. Die Fossilien entsprechen
mehr oder weniger dem Jetztmenschen (auch kultu-

Abb. 263: Schdel aus der Nahost-Gruppe (Amud I) mit teils neandertaloiden und teils sapienstypischen
Z g e n , ( a u s SUZUKI U. T A K A I 1 9 7 0 )

Abb. 264: berwiegend sapiensartiger Schdel aus der Nahost-Gruppe (Kafzeh 6, nicht normorientiert),
( n a c h BOULE-VALLOIS a u s KURTH 1 9 6 5 )

rell bereits frhes Aurignacium) und werden deshalb

oft auch in die Sapiens-Gruppe i.e.S., die aus Israel
mit mehreren jungpalolithischen Funden vertreten
ist, eingereiht.

Phylogenetische Stellung. Die besondere Situation der Nahost-Gruppe lt sich auf verschiedene Weise interpretieren:
1. Es handelt sich um unterschiedlich weit fortgeschrittene b ergangs for men zwischen Neandertaler und Jetztmensch. Eine dem morphologischen Befund entsprechende Zeitreihe lt sich nicht nachweisen, doch sind
gewisse zeitliche Differenzen zwischen den
einzelnen Fundorten mglich.
2. Die Nahost-Gruppe stellt eine Mischpopulation aus Neandertalern (i.w.S.) und Jetztmenschen bzw. Prsapiens-Vertretern dar,
wobei an den einzelnen Fundorten eine unterschiedliche Beteiligung der beiden Ahnenpopulationen gegeben ist.
3. Es besteht ein Nebeneinander von (stlichen)
Neandertalern bzw. Prneandertalern und
Jetztmenschen bzw. Prsapiens-Vertretern,
wobei Zuttiyeh und Shanidar zum Neandertaler, Skhul, Kafzeh und Ksar 'Akil zum
Sapiens zu stellen sind. Die Einordnung von
Amud und Tabun ist schwierig; meist werden diese Fundorte eher dem Neandertaler
zugewiesen.
4. Es liegt ein eigener Zweig zwischen den
Stammbaumlinien zum Neandertaler und
zum Jetztmenschen vor, wobei diese Population eine besonders hohe Variabilitt zeigt.
Die Hypothese des Nebeneinanders lt sich
mit derjenigen der Mischpopulation verbinden,
wenn man annimmt, da zwischen den beiden
Gruppen keine Artschranke bestand, so da
wechselseitige Einkreuzungen mglich waren.
So knnte es sich bei Zuttiyeh und Shanidar um
Neandertaler mit Sapiens-Einflu, bei Skhul
und Kafzeh um Sapiens- bzw. Prsapiens-Vertreter mit Neandertaler-Einflu und bei Amud
und Tabun um vollendete Mischpopulationen
handeln. Auf eine Hybridisierung zwischen
Neandertalern und Sapiens- bzw. PrsapiensVertretern ergeben sich auch aus neuen europischen Funden Hinweise (Stirnbeine von
Velika Pecina/Kroatien u. Hahnfersand/Hamburg; vgl. auch Omo-Kibish).
Die Sapiens-Gruppe i.e.S. Fundstcke, die
dem heutigen Menschen unter phylogenetischem Aspekt praktisch gleichen, weil sie mit
ihrem gesamten Merkmalskombinat in seine

Variationsbreite fallen, werden gemeinsam mit

ihm als Sapiens-Gruppe im traditionellen Sinn
bezeichnet. Dieser anatomisch moderne Mensch
reicht bis in die Fossilgeschichte zurck, aus der
er durch zahlreiche, teils gut erhaltene Skelette
aus verschiedenen Teilen der Erde belegt ist.
Europa (und angrenzende Gebiete der Mediterraneis). Mit dem Ausklang des GttweigInterstadials der Wrm-Eiszeit (also vor max.
40000 J.) wird in West- und Mitteleuropa der
klassische Neandertaler durch Sapiens-Vertreter abgelst.
Die Fundstellen der ersten Sapiens-Vertreter befinden sich wie die des Neandertalers in Hhlen und
unter Felsdchern der Dordogne (z.B. Cro-Magnon,
Combe-Capelle, Chancelade) und anderen Teilen
Frankreichs (z.B. Solutre), in Hhlen Italiens (Grimaldi/Riviera) und Spaniens (Parpall/Valencia, Los
Azules), in Deutschland (z.B. Basaltbrche von Oberkassel/Bonn, Main-Kies bei Kelsterbach, Felsnische
bei Neuessing/Regensbg., Hhle von Stetten/Ulm), in
Hhlen oder Lschichten der Tschechoslowakei
(z.B. Predmost, Mladec = Lautsch, Brno = Brnn,
Dolni Vestonice = IJnterwisternitz, Pavlov) und in
der Sowjetunion (z.B. Fluterrassen des Don bei
Kostenki, Lehmboden bei Sungir'/Moskow). Einige
fossile berreste vom ausgehenden Pleistozn sind
auch aus dem faunistisch zu Europa gehrenden mediterranen Bereich Vorderasiens und Nordafrikas be-

Abb. 265: Mnnliche Sapiens-Schdel aus dem Jungpalolithikum. a = Cro-Magnon-Typ (Oberkassel);

b = Combe-Capelle-Typ (Combe Capelle), (nach
Abgssen, Foto B. JACOBSHAGEN)

317

kannt geworden (z.B. Ein Gev/Israel, vgl. auch Nahost-Gruppe; Temara/Marokko 20 ), Dar es-Soltan/
Marokko).

Der morphologische Befund zeigt, da die

eiszeitlichen Sapiens-Fossilien - gemessen am
heutigen Europer - im Durchschnitt groe
Ausmae (Schdelkapazitt hnlich wie beim
klassischen Neandertaler) und eine hohe Derbheit besitzen. Die Schdel weisen besonders
eine groe Lnge (Dolichokranie) und hufig
fr Sapiens-Verhltnisse krftige beraugenbgen auf. Im brigen besteht eine hohe Variabilitt, die frher hufig dazu veranlate, mehrere Rassen aufzustellen (bis hin zu einer negroiden Grimaldi-Rasse fr die leicht prognathen Funde aus einer der Hhlen von Grimaldi).
Die einzelnen Fundstcke scheinen aber lediglich Stichproben aus einer mehr oder weniger
stufenlosen Variationsreihe zwischen den folgenden typologischen Polen darzustellen: i)
Cro-Magnon-Typus
= ausgesprochen hochwchsig (Durchschnitt fr Mnner mglicherweise > i 8 o c m ) , groe Robustizitt, mig
breiter Hirnschdel, tief eingezogene Nasenwurzel, breites und dadurch niedrig erscheinendes Gesicht, niedrige, markant rechteckige
Augenhhlen, seitlich ausgebogene Unterkieferwinkel (Gonia) (charakterist. Vertreter: CroMagnon, Oberkassel; Abb. 265 a); 2) CombeCapelle-Typus = mittlere Krperhhe (Mnner 160-170 cm), mige Robustizitt, schmaler, hoher Hirnschdel, schmales, hohes Gesicht, hohe, nur undeutlich rechteckige Augenhhlen, keine Betonung der Gonia (charakterist.
Vertreter: Combe-Capelle, Brnn, Unterwisternitz; Abb. 265 b). Der primitivere cromagnide
Typus, der auch im Mesolithikum noch sehr
ausgeprgt auftritt, scheint in Westeuropa hufiger zu sein als in Mitteleuropa.
Der Wechsel in den Fossilfunden vom Neandertaler zum Sapiens wird vom Auftreten einer
deutlich hheren Kulturstufe begleitet, nmlich
dem Jungpalolithikum,
in dem die Verwendung von Klingen bzw. zahlreichen Typen von
daraus gefertigten Steinwerkzeugen vorherrscht
(vgl. K a p . I V A i b ) . Auch ein reichhaltiges
Repertoire von Horn- und Knochenwerkzeugen ist belegt. Hinzu kommt das erstmalige unbestrittene Auftreten der Kunst: Hhlenmalereien (z.B. Lascaux/Frankreich, Altamira/Spanien; Abb. 267), Skulpturen aus weichem Stein
20

) Die sehr robusten Fundstcke (Unterkiefer, fragm. Hinterhaupt)

wurden zunchst fr wesentlich lter gehalten, sind aber nach neuesten
Untersuchungen jungpalolithisch (jnger als 28000 J.).

Abb. 266: Das aurignaczeitliche Hockergrab von

Grimaldi. (nach VERNEAU aus BOULE-VALLOIS 1956)

oder Elfenbein (z.B. Venusstatuetten, Abb.

268), Schmuck aus Zhnen, Muscheln, durchbohrten Steinen u. dgl. Die Jungpalolithiker
besaen offenbar religise Vorstellungen, denn
viele Hhlenmalereien und Statuetten weisen
auf eine mystische Bedeutung hin (Jagdzauber,
Fruchtbarkeitskult). Auch lassen sich an mehreren Fundorten Bestattungsriten (Totenkult)
erkennen: bestimmte Lage der Skelette (Rkkenlage mit ber der Brust gekreuzten Armen;
Hockerstellung, Abb. 266), Rotfrbung der Skelette durch Ocker (anscheinend Bestreuung der
Leichname), Beigabe von Gebrauchsgegenstnden und vor allem Schmuck (z.B. Kette aus
Elfenbeinperlen um den Hals).
Die zahlreichen europischen (einschlielich mediterraneisch-nordafrikanischen) Skelettreste aus dem
anschlieenden Mesolithikum
(Epipalolithikum)
sind in der Regel nur noch als subfossil zu bezeichnen. Sie stammen meist ebenfalls aus Hhlen oder
Felsnischen (z.B. Oban/Schottl., Aveline's Hole/
Engl., Hohlestein/Ulm, Kaufertsberg u. Ofnet bei
Nrdlingen/Bayern, Laufen/Schweiz, Gramat/SFrankr., Arene Candide/N-Ital., Romanelli u. Romito/S-Ital., San Teodoro/Sizil., Urtiaga/Span., Afalou-bou-Rhummel/Alger., Taforalt/Marokko; Fundstellen anderer Art: z.B. Bottendorf/Halle, Hoedic u.
Teviec/Frankr. 21 ),Muge/Portugal 21 ),Mechta-el-Arbi/
Alger., Vasilevka u. Volosskoje/lJdSSR). In einigen
21
) Hoedic und Tviec sind Inseln vor der Bretagne. Es handelt sich
wie bei Muge und einigen anderen Fundorten um Bestattungen innerhalb sog. Kkkenmddinger (vor allem Muschelschalen enthaltende
Abfallwlle mesolithischcr Siedlungen).

319

267

2-68

Abb. 267: Jungpalolithische Malerei aus der Hhle von Lascaux/Stidfrankreich. (Foto ABB GLORY)
Abb. 268 : Die elfenbeinerne Venus von Lespugue aus dem franzsischen Aurignacium. (aus BOULE-VALLOIS
1956)
Fllen handelt es sich um ausschlieliche Kopfbestattungen (so bei den Schdelnestern von Ofnet,
die - dicht gedrngt und in Ocker eingebettet - mit
dem Gesicht nach Westen gerichtete Schdel und
einige Halswirbel enthielten, wobei einige Schdel
offenbare Hiebverletzungen aufwiesen sowie Kinderund Frauenschdel mit Schmuck versehen waren).

Auereuropa (ohne Mediterraneis). Im subsaharischen Afrika treten pleistozne SapiensVertreter erstmals im sog. Middle Stone Age
auf, vor allem aber im Later Stone Age, das dem
europischen Jungpalolithikum zeitlich etwa
entspricht. Es handelt sich in erster Linie um
groe Schdel aus Sdafrika, die entweder
pdomorphe Zge wie z.B. starke Parietalhcker oder aber archaische Merkmale wie
relativ stark geneigte Stirn und krftige beraugenbgen aufweisen (1. Gruppe = BoskopTyp: Fish Hoek, Boskop, Mumbwa/Zambia,
Tsitsikama, Matjes River, letzterer bereits aus
bergangszeit zum Holozn; 2.Gruppe: Border Cave, Florisbad, Cape Fiats, Tuinplaas =
Springbok Fiats). Aus Ostafrika stammen einige
Funde (Oldoway 22 ); Sudan: Singa, Wadi Haifa,
Sahaba), die ebenfalls noch ins ausgehende
Pleistozn gehren, aber nach C 14 -Datierung
jnger sind als die meisten der genannten sdafrikanischen Fossilien. (Kanjera u. OmoKibish s. Prsapiens-Gruppe).
Von Asien (ohne Vorderer Orient) liegen
pleistozne Sapiens-Vertreter aus China (Oberhhle von Choukoutien, Tzeyang, Liukiang)
und in sehr fragmentarischem Zustand aus
" ) Es handelt sich um den Erstfund von Oldoway, der nach seiner
Entdeckung (1913) als Beleg eines sehr hohen Alters des Homo
sapiens angesehen, dann aber ins Holozn gestellt wurde. Eine
C"-Datierung ergab nun ein Alter von 17000 Jahren.

Japan (z.B. Hamakita) und von den Philippinen

vor. Diese Fossilien scheinen hnlich den europischen Jungpalolithikern einer allgemeinen
Altschicht des Jetztmenschen (Archemorphe)
anzugehren. Insbesondere gilt dies fr die
pleistoznen Sapiens-Funde von Java (Wadjak)
und Borneo (Niah-Hhle, dem Beginn des
europischen Jungpalolithikums entsprechend
und damit ltester asiatischer Sapiens i.e.S.).
Diese Fundstcke hneln den heutigen Australiden, was auch bei einigen endpleistoznen
Sapiens-Fossilien aus Australien (Keilor, Talgai, Cohuna) der Fall ist. Die Fossilien zweier
weiterer australischer Fundorte bieten dagegen
extreme morphologische Bilder: Das jungpleistozne Fossil von Mungo (Alter ~ 25 000 J.)
ist auerordentlich grazil, whrend die Skelettserie von Kow Swamp aus der bergangszeit
vom Pleistozn zum Holozn so archaische
Zge aufweist, da sie in der Literatur wiederholt mit Pithecanthropus in Verbindung gebracht wurde.
Fossile Sapiens-Vertreter i.e.S. wurden auch
in Amerika gefunden, wo mit ihnen die Hominiden erstmals auftraten. Die ltesten Fundstcke reichen 15000-30000 Jahre zurck
(Otovalo/Ecuador; Kalifornien: Los Angeles,
Yuha, Laguna Beach). Nach C 14 -Datierung
archologischer Befunde ist die Erstbesiedlung
Amerikas sogar noch frher anzunehmen.
e) Zusammenfassung: Stammbaum und
System der Hominiden
An der Stammesgeschichte des Menschen
haben Amerika und Australien offenbar keinen
Anteil (Tab. 33). In allen drei brigen Konti-

320

Tab. 33 : bersicht ber die hominiden Fossilgruppen des Pleistozns.

Wrm

Europa

Asien u. Australien 1 )

Afrika

Sapiens i.e.S.
Neandertaler
i.e. SA)

Sapiens i.e.S.
Nahost-Gruppe

Sapiens i.e.S.

Amerika
Sapiens i.e.S.

? Saldanha-Rhodesia

Prneandertaler2)
Ngandong, Mapa
Ri

Prsapiens

Prsapiens?

Pithecanthropus
(Nordafrika,
Ostafrika)

Sr

Mindel

Pithecanthropus
(Deutschland u.
Ungarn)

Pithecanthropus
(Java, China)

Gnz
Australopithecinen

') Australien nur Sapiens-Vertreter i.e.S.

) wahrscheinlich in den mediterranen Bereich Afrikas bergreifend

nenten sind die Homininen dagegen schon mit

ihrer ltesten Fossilgruppe (Pithecanthropus)
vertreten, und es kann nicht entschieden werden, wo sich hier der Entstehungsort des anatomisch modernen Menschen befindet. Es ist
berhaupt eine Frage, ob der Sapiens i.e.S. in
einem einzigen Gebiet entstand (Monophylie)
und sich von dort ber die ganze Erde ausbreitete oder ob das rezentmenschliche Evolutionsniveau in mehreren parallelen Stammeslinien
erreicht wurde (Polyphylie). Als polyphyletische Stammeslinien zum heutigen Menschen
lassen sich z.B. in Erwgung ziehen: Pithecanthropus von Java (Djetis> Trinil) * Ngandong
+ (Wadjak bzw.) Kow Swamp > Australide;
Pithecanthropus von Oldoway > SaldanhaRhodesia-Gruppe (Broken Hill) > Florisbad
y Negride. Fr den Neandertaler i. w. S. ist eine
polyphyletische Entstehung (also seine Auffassung als heterogene Stadiengruppe) durchaus wahrscheinlich (Abb. 270). Der Schritt zum
Jetztmenschen ist dagegen in den angefhrten

Reihen umstritten, da sich die Neandertaler

besser als ausgestorbene Seitenlinien verstehen
lassen. Zudem finden sich zwischen ltesten
Sapiens-Fossilien aus verschiedenen Erdteilen
morphologische bereinstimmungen, die nahelegen, sie als Vertreter einer allgemeinen Altschicht aufzufassen. Eine polyphyletische Entstehung des Menschen im Sinne genetisch voneinander isolierter Stammbaumzweige ist deshalb unwahrscheinlich. Es braucht jedoch auch
nicht Monophylie im strengen Sinn vorgelegen
zu haben, sondern die Entwicklung zum Homo
sapiens knnte sich in mehreren Populationen
zugleich vollzogen haben, wobei diese aber
nicht voneinander genetisch isoliert waren. Die
folgenden Stammbaumhypothesen lassen sich zumindest theoretisch - sowohl mit Mono- als
auch mit Polyphylie vereinbaren, da in allen
Fllen die Linie zum rezenten Menschen sowohl
als eingleisig als auch als mehrgleisig aufgefat
werden kann.

Die einfachste Hypothese ber den Stammbaum der Hominiden ist die einer direkten
phylogenetischen Linie der zeitlich aufeinanderfolgenden Hauptfossilgruppen (Stufentheorie, Abb. 269 a, b). Dabei herrscht heute weitgehende Einmtigkeit darber, da von den
Australopithecinen nur die habilis-Gruppe als
Ahnengruppe in Frage kommt. Auch von den
Gegnern der Stufentheorie wird die Einordnung
der habilis-Gruppe in die Vorfahrenreihe des
Menschen meist anerkannt. Dagegen gehen die
Meinungen ber die Stellung der Pithecanthropus- und der Neandertaler-Gruppe auseinander.
Die Pithecanthropus-Gruppe wird entweder
im Anschlu an die habilis-Gruppe als eine
Vorfahrengruppe des heutigen Menschen oder

aber als Seitenlinie angesehen. Im Falle einer

Seitenlinie ist ihr Ursprung entweder wiederum
in der habilis-Gruppe zu suchen (Abb. 269c, d),
oder er liegt weiter zurck.
Vielfltiger sind die Meinungen ber die
Neandertaler.
Falls die PithecanthropusGruppe in die Vorfahrenreihe des Jetztmenschen gestellt wird, schlieen die Neandertaler
i.w.S. unmittelbar oder ber ein Zwischenglied
an Pithecanthropus an. Falls dieser eine Seitenlinie darstellt, wird der Neandertaler entweder
direkt (bzw. ber nicht-pithecanthropine Zwischenformen) auf die habilis-Gruppe zurckgefhrt oder dennoch als Nachkomme der
Pithecanthropus-Gruppe betrachtet, so da er
zwangslufig ebenfalls abseits von der Linie
zum rezenten Menschen stehen mu (Abb.
Europide

Sapiens i.e.S.

Mongolide Australide

Negride

Neandertaler i.w.S.
(zuzglich

Prsapiens)

Pithecanthropus

Paran-\
thropus

Australopithecus
(insbes. habilis-Gruppe )

Paran thropus

Australopithecus
(insbes. habilis-Gruppe)

S a p i e n s i.e.S.

S a p i e n s i.e.S.
Neand.

Nahost- / i w
Gruppe

/
/

VPrneand.

Prsapiens

Prsapiens
i.e.S.
Steinhei m

lecanthropus

Pithecanthropus
A-Gr.

A-Gr.
habilis-Gruppe

habilis-Gruppe

Abb. 269: Strichschemata beachtenswerter Stammbaummglichkeiten fr die quartren Hominiden. a =

Stufentheorie bei Monophylie; b = Stufentheorie bei Polyphylie; c = Stammbaum mit Sapiens- und
Pithecanthropus-Neandertaler-Hauptzweig (vgl. Abb. 270); d = Stammbaum mit Neandertaler-Sapiens- und
Pithecanthropus-Hauptzweig.

322

hen. Dabei werden in der Regel unter den

Neandertalern nur die eurasiatischen (oder sogar nur die westeuropischen) Fossilien verstanden und die Ngandong- sowie die Saldanha-Rhodesia-Gruppe als spter Auslufer
des Pithecanthropus aufgefat (Abb.269dl.
Welche der zahlreichen Stammbaummglichkeiten, die sich aus der Kombination der
verschiedenen Alternativen ergeben, zutrifft,
lt sich nicht einwandfrei entscheiden. Die
Existenz der habilis- und Prsapiens-Gruppe
sowie die Eigentmlichkeiten der einander hnlichen Pithecanthropus- und Neandertalergruppe sprechen z.Z. am meisten fr eine Linie
von der habilis-Gruppe ber Prsapiens zu

269c). Der Anschlu des Neandertalers an die

habilis-Gruppe (bzw. ein nicht-pithecanthropines Bindeglied) oder auch sein Anschlu an
Pithecanthropus im Falle dessen Einreihung in
die Linie zum Jetztmenschen bedeutet aber
nicht zwingend, da er direkter Vorfahr des
heutigen Menschen ist. Neben dieser Auffassung ist die Ansicht weit verbreitet, da er einen
spten Seitenzweig darstellt, whrend der
heutige Mensch auf die ltere, aber sapienshnlichere Prsapiens-Gruppe zurckgeht; diese wird dann meist auf ihre Vertreter aus dem
U-Interglazial beschrnkt und in den lteren
Fossilien (z. B. Steinheim) die gemeinsame Wurzel von Neandertalern und Sapiens i.e.S. gese-

heutige Menschenrassen
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Palanthropinen-Gruppe
( N e a n d e r t a l e r i.w.S.)

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Neanthropinen-Gruppe

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Archanthropinen-Gruppe
(Pithecanthropus)

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Tab : Tabun (Nabost -Gr.")

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neandertaler")
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Bro : Brken Hill(.,Saldanha-

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Rhodesia -Gr.")

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Ngandong

Rab

Rabat

Sid

Sidi Abderrahman )Q

Ter

Ternifine

Ver

Vertesszlls

Mau

Mauer

Cro = Cro-Magnon

Cho

Choukoutien

Kro x Kromdraai
Pen = Peninj

Nga:

1o
J71

Com = Combe Capelle

Lan

Lantian

Zin"= Oldoway

Fon = Fon liehe vode

Old

Oldoway(Pithec.)

hatfV Oldoway :habilis-Gruppe

Aro = Arago

Tri

Java(Trinil-Schicht)

Ste x Steinheim

Dje

Java( D j e t i s - Schicht)

Swa= S w a r t k r o n s

St/M = Sterkfontein/Makapan = A-Gruppe

Abb. 270: Stammbaum der quartren Hominiden, auf der Basis des Schemas in Abb. 269 c (vgl. auch Abb. 233).
Die Punkte geben die mutmaliche Einordnung wesentlicher Fossilien an. Die unterbrochenen Linien spiegeln
den Einteilungsversuch in 4 Hauptgruppen wider.

Sapiens und eine Seitenlinie ber Pithecanthropus zum Neandertaler i . w . S . ( A b b . 2 7 0 ) . Eine

strkere H e r a n r c k u n g des europischen N e andertalers an die Sapiens-Linie macht z w a r die
Besonderheiten der N a h o s t - G r u p p e und die geringe Verschiedenheit der Prneandertaler und
Prsapiens-Vertreter leichter verstndlich, doch
ist auch ein Genflu zwischen einem PrsapiensSapiens- und einem Pithecanthropus-Neandertaler-Zweig durchaus d e n k b a r . Eine hohe M o bilitt und eine groe Verhaltensplastizitt
knnten die Entstehung von Artschranken innerhalb der Homininen weitgehend verhindert
haben.
Z u r Frage des taxonomischen N i v e a u s der
einzelnen Fossilgruppen im System der H o m i niden gehen die Meinungen weit auseinander.
W h r e n d frher zahlreiche Genera aufgestellt
w u r d e n , reicht das andere E x t r e m heute bis zur
Einbeziehung der Australopithecinen in ein einziges G e n u s H o m o . Diskutabel ist die Einteilung der quartren Hominiden in 2 bis 4 G e nera mit insgesamt 4 bis 1 0 Species. Ein mgliches System der Hominiden (auf der Basis des
S t a m m b a u m s in A b b . 2 6 9 c u. 270) ist im folgenden wiedergegeben 2 3 ), wobei die gewhlten
taxonomischen R n g e u . U . zu erhhen oder unter dem Gesichtspunkt der physiologischen
Artdefinition 2 4 ) - wahrscheinlich eher zu erniedrigen sind:
Fam. Hominidae Menschenartige
Subfam. Australopithecinae Vormenschen
Gen. Australopithecus
Subgen. Australopithecus
Spec, africanus (Sterkfontein, Makapan,
Laetolil, Omo, Hadar)
" ) Unter Auerachtlassung des problematischen Ramapithccus. " ) Die physiologische Artdefinition (vgl. Kap. IV A i c) lt sich mit zunehmender Annherung an den Menschen immer schwerer aufrechterhalten. In weiten Bereichen der zoologischen Systematik handeir es
sich bei den blicherweise unterschiedenen Arten zu einem groen Teil
nur um Vcrhaltensarten, d.h. solche, zwischen denen unter normalen Lebensbedingungen keine Paarungen vorkommen, ohne da eine
physiologische Unmglichkeit der Fortpflanzung zu bestehen braucht
(in den meisten Fllen haben ohnehin nur rein morphologische Kriterien zur Aufstellung der Arten gefhrt). Mit der Lockerung der Instinkte in der Primatenreihe entfllt die Kreuzungsverhinderung auf
der Vcrhaltensbasis mehr und mehr. In der Tat drfte die PrimatenSystematik weitgehend nur in morphologischer Parallele zur brigen
Suger-Systematik zu verstellen und im strengen Sinn der physiologischen Artdefinition berholungsbedrftig sein. So ist es durchaus
wahrscheinlich, da Genflu zwischen allen fossilen Homininengruppen stattfand bzw. theoretisch mglich war, doch wre bei Zusammenfassung aller homininen Funde zu einer einzigen Species ein Subfamilienschritt zu Australopithecus nicht zu rechtfertigen; stellt man
aber Australopithecus als Spccies zum Genus Homo, ist dessen Abgrenzung von den Groaffen auf Familienniveau nicht mehr vertretbar. Damit kme die gesamte Primaten-Systematik ins Wanken.

Spec.habilis (Oldoway, Rudolfsee, Omo,

Telanthropus ?, Koro-Toro?)
Subgen. Paranthropus
Spec. robustus
Subspec. robustus (Kromdraai,
Swartkrans)
Subspec. boisei (Oldoway, Peninj,
Rudolfsee)
Subfam. Homininae Menschen
Gen. Homo
Subgen. Pithecanthropus
Spec. erectus
Subspec. modjokertensis (DjetisSchicht, Lantian ?)
Subspec. erectus (Trinil-Schicht)
Subspec. pekinensis (Choukoutien)
Subspec. mauritanicus (Ternifine,
Sidi Abderrahman)
Subspec. heidelbergensis (Mauer,
Vertesszlls ?, Bilzingsleben ?)
Subspec. leakeyi (Oldoway)
Spec. neanderthalensis
Subspec. soloensis (Ngandong)
Subspec. rhodesiensis (Brken Hill,
Hopefield)
Subspec. neanderthalensis (Varietates:
praeneanderthalensis = Ehringsdorf,
Krapina, Saccopastore, Mapa?;
neanderthalensis = Neandertaler
i.e.S.)
Subgen. Homo
Spec. sapiens
Subspec. praesapiens (Varietates:
steinheimensis = Steinheim,
Swanscombe, Arago?;
praesapiens = Fontechevade,
Quinzano)
Subspec. sapiens (Sapiens-Gruppe i.e.S.,
d.h. von den Jungpalolithikern bis
zu den heutigen Rassenkreisen)
Hufig werden die Neandertaler i.e.S. als Subspecies bei Homo sapiens und die Ngandong- sowie
die Saldanha-Rhodesia-Gruppe als je eine Subspecies bei Homo erectus gefhrt (Abb.z69d). Zumindest der klassische Neandertaler Westeuropas
unterscheidet sich aber deutlich von allen Vertretern
der Sapiens-Gruppe i.e.S. und kann nicht gleichrangig neben die heutigen Rassenkreise gestellt werden.
Da er nicht etwa nur ein robuster Sapiens ist, zeigt
sich darin, da Robustizitt schon bei den Jungpalolithikern eine ganz andere Merkmalsausprgung bedeutet; grobe Sapiens-Schdel besitzen seitwrts ausgedrehte Gonia und niedrige, rechteckige
Orbitae, whrend beim Neandertaler die Unterkieferste nach unten konvergieren (also keineswegs
ein Nuknackergesicht) und die Orbitae hoch und
rundlich sind.

324

D. Die geographische Differenzierung des Menschen (Rassenkunde)

i . Allgemeine Rassenkunde
a) Grundbegriffe

der

Rassenkunde

Die Stammesgeschichte geht in ihrem jngsten Abschnitt flieend in die Rassengeschichte

ber und mndet damit in die Rassenkunde.
Whrend sich die Stammeskunde des Menschen
mit der Entstehung und dem vergleichend-biologischen Verstndnis des anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens sapiens) befat,
hat die Rassenkunde dessen durch Evolution
entstandene Differenzierung zum Gegenstand.
Rasse15) (Varietas, vgl. Kap. I V A i c ) wird damit
zu einem systematischen Begriff unterhalb der
Subspecies. Dieser infra(sub)spezifische Bereich
erfhrt auerhalb der zoologischen Nomenklatur eine mehrfache hierarchische Gliederung,
die verschieden weit getrieben und uneinheitlich gehandhabt wird. Am blichsten ist die
Unterscheidung dreier Niveaus: Rassenkreise
(Grorassen, Hauptrassen), Rassen und Unterrassen.
Mitunter werden zwischen Rassenkreis und Rasse
weitere Stufen eingeschoben (z.B. Rassengruppe oder
Rassengrtel). Auch Bezeichnungen fr systematische
Einheiten unterhalb der Unterrasse wurden verwendet (Lokalrasse, Gautyp).
Zur Kennzeichnung von Rassennamen ist auf allen
Niveaus die Endung -id in der Trivialnomenklatur
blich (z.B. europid). Fr Rassengemische mit berwiegen einer bestimmten Komponente wird der
Name der entsprechenden Rasse mit der Endung -oid
verseben (z.B. negroid). Zeigt eine Gruppe hnlichkeiten zu einer bestimmten Rasse, ohne da ein genetischer Zusammenhang mit dieser angenommen
werden kann, benutzt man die Endung -iform (z.B.
mongoliform fr die Hottentotten Sdafrikas).

Die Gliederung einer Stammeslinie in eine

Abfolge von Gattungen und Arten kann fortgesetzt werden in eine Unterscheidung zeitlich
einander ablsender Rassen. Solche Rassen
aus verschiedenem Zeithorizont nennt man
allochron. Demgegenber werden zeitgleiche
Rassen als synchron bezeichnet. Nicht nur
zwischen allochronen Rassen gibt es flieende
bergnge - nmlich auf Grund der Kontinuitt aller phylogenetischen Verlufe - , sondern
auch zwischen synchronen, da im subspezifi" ) Landlufige Bezeichnungen wie rassig und Rasse haben
leiten sich aus der Tierzucht her, in der die Rasse als Zchtung auf bestimmte Eigenschaften mit einer Wertung verbunden ist.

sehen Bereich keine biologischen Vermischungsschranken bestehen. Synchrone Rassen setzen

deshalb in der Regel geographische Heiratsschranken voraus und treten somit in verschiedenen geographischen Rumen auf (allopatrisehe Rassen); sie stellen die genetisch bedingte
geographische
Differenzierung
der heutigen
Menschheit dar. Es mu zwar auch mit einem
gewissen modifikatorischen Beitrag zur geographischen Variabilitt gerechnet werden 26 ),
doch ist diese nicht-genetische Variabilitt vergleichsweise gering. Im gleichen geographischen
Raum kommen synchrone menschliche Rassen
nur durch sekundre berlagerungen vor (z.B.
Einwanderung von Europiden und Verschleppung von Negriden nach Amerika). Solche
sympatrischen Rassen knnen sich beim Menschen nur insoweit halten, als es durch Paarungssiebung (vgl. Kap. V A 2a) bewirkt wird 27 ). Hierbei spielt nicht nur eine echte rassische Homogamie eine Rolle, sondern sind auch kulturelle
bzw. soziale (in Sdafrika sogar juristische)
Heiratsschranken von Bedeutung.
Der Begriff der Rasse ist nicht einheitlich definiert. Die verschiedenen Rassendefinitionen
lassen sich im wesentlichen zu zwei Gruppen
zusammenfassen: die typologischen und die
populationsgenetischen Definitionen. Die typologischen Definitionen gehen von der Beschreibung eines Rassentypus und damit von hnlichkeiten zwischen Individuen aus, wobei es
sich bei den kennzeichnenden Merkmalen um
erbliche handeln mu.
So definierte v. EICKSTEDT: Rassen sind natrliche
zoologische Formengruppen innerhalb der Hominiden, deren Angehrige eine mehr oder minder kennzeichnende Vereinigung von normalen und erblichen
Merkmalen der Gestalt und Verhaltensweise zeigen.
Die Bestimmung des Rassentypus kann auf 3 Weisen erfolgen: 1) als theoretisches Schema durch Beschreibung aller Merkmale, die als wesentlich fr die
betreffende Rasse angesehen werden; da sich in der
Regel nur wenige Individuen finden lassen, die alle
geforderten Merkmale besitzen, erweist sich dieser
Rassentypus mehr oder weniger als ein Idealtypus.
2) als objektiv erfabares Merkmalskombinat, wobei fr die einzelnen Merkmale eine Variationsbreite
abgesteckt wird, innerhalb deren die individuellen
Merkmalsausprgungen liegen mssen; mit der Zahl
" ) Z . B . drfte die mit Unterschieden der Bodenfruchtbarkeit einhergehende geographische Krperhhendifferenzierung innerhalb der
Niederlande zu Beginn unseres Jahrhunderts berwiegend nur ernhrungsbedingt gewesen sein. - i7 ) Bei Tieren ist die Entstehung und Erhaltung sympatrischcr Rassen auch durch Einpassung in unterschiedliche kologische Nischen mglich.

der ins Kombinat einbezogenen Merkmale nimmt die

Hufigkeit der passenden Individuen rasch ab.
3) als Durchschnittstypus, d.h. als Kombination der
Mittelwerte einer fr kennzeichnend gehaltenen Bevlkerung, was bei Einbeziehung einer Streuungsbreite eine Annherung an die populationsgenetische
Definition bedeutet; der wesentliche Unterschied besteht darin, da die Typus-Population nach vorgegebenen Kriterien ausgewhlt wird, so da also auch
hier der Rassentypus auf eine intuitive Begriffsbildung
zurckgeht.

systemen. Dies mu deshalb der Fall sein, weil

beide bereinstimmend Rassen als Erbgemeinschaften auffassen. Demgegenber lt sich
das Volk als Traditionsgemeinschaft definieren, d.h. als Gruppe mit gleicher Kultur, insbesondere gleicher Sprache28). Bei populationsgenetischer Rassendefinition sind Rasse und
Volk in praxi hufig identisch, wenn auch
theoretisch klar unterscheidbar.

Die populationsgenetischen Definitionen tragen der Tatsache Rechnung, da Evolution stets

nur in Populationen geschehen kann und somit
nicht einzelne Individuen, sondern nur ganze
Populationen einer bestimmten Rasse angehren knnen. Eine populationsgenetische Rassendefinition lt sich folgendermaen formulieren : Eine Rasse ist eine Population (Fortpflanzungsgemeinschaft), die sich von anderen Populationen derselben Subspecies im Genpool
wesentlich unterscheidet.

Die menschlichen Rassen zeigen Beziehungen

zu anderen biologischen Faktoren. So findet
sich zwar in allen Rassen - besonders im Sinne
der populationsgenetischen Definition - das
Spektrum der Krperbautypen wieder, doch
kann eine Rasse als Ganze mehr zum leptomorphen (z. B. Dinaride) oder mehr zum pyknomorphen (z.B. Alpinide), mehr zum makrosomen (z.B. Nordide) oder mehr zum mikrosomen Pol (z.B. Negritide) verschoben sein.
Ebenso ist auch eine Beziehung zu den Geschlechtertypen zu erkennen: Manche Rassen
sind als Ganze mehr dem mnnlichen (z.B.
Nordide, Dinaride), andere dem weiblichen Pol
(z.B. Mediterranide, Palmongolide) angenhert. Mitunter gilt dies nur fr Einzelmerkmale,
wobei diese sogar gegensinnige Ausprgungsrichtungen aufweisen knnen. So verfgen die
Negriden meist ber relativ schmale Hften
(auch im weiblichen Geschlecht), aber hufig
ber eine relativ starke Lendenlordose (auch
im mnnlichen Geschlecht). Auer Verschiebungen der geschlechtertypologischen Variationsbreite kommen auch unterschiedliche Umfange dieser Variationsbreite vor, d.h. der
durchschnittliche Sexualdimorphismus ist in
der einen Rasse gro, in der anderen klein. Aber
auch dies gilt hufig nur fr Einzelmerkmale
und unterliegt zudem bei nicht-metrischen
Merkmalen der Subjektivitt des Beurteilers29).

Die populationsgenetische Rassendefinition ist die

biologisch sinnvollere. Allerdings haftet ihr der Nachteil an, da eine Rassendiagnose am einzelnen Individuum nur mglich ist, wenn die betreffende Rasse
Erbmerkmale besitzt, die bei allen ihren Mitgliedern
vorhanden sind und bei allen anderen Individuen der
Species fehlen (z.B. dunkle Hautfarbe fr den Rassenkreis der Negriden im weitesten Sinne). Je strker man
aber das Rassensystem differenziert, um so mehr handelt es sich nur um Hufigkeitsunterschiede zwischen
den Rassen, so da das einzelne Individuum nur mit.
Wahrscheinlichkeit zugeordnet werden kann und der
Rassentypus zu einem statistischen Begriff wird.
In der Zoologie gilt die Konvention, da mindestens 75% der Individuen einer Subspecies auf Grund
eines diagnostischen Einzelmerkmals von den Individuen der nchsthnlichen Subspecies zu unterscheiden sein sollen. Wendet man diese 75% -Klausel auf
die heutige Menschheit an, mte man sie in mehrere
Unterarten gliedern, die Gruppen darstellen, denen
man blicherweise noch nicht einmal den Rang von
Rassenkreisen zuerkennt. Bei Kombination mehrerer
Merkmale mittels multivariater Methoden ist auch
in der Zoologie die 75%-Grenze zu niedrig angesetzt,
da hierbei sehr schnell hohe Trennwerte erreicht werden. Fr die menschlichen Rassen (also noch nicht
einmal Rassenkreise, geschweige denn Unterarten)
kann bei Heranziehung einer Kombination von etwa
10 Rassenmerkmalen mindestens eine 95%-Klausel
gelten.

Hat man die allopatrische Rassenverteilung

unter Ausklammerung historisch belegter Wanderungen (wie der Expansion der Europiden
zur Kolonialzeit) im Auge, so fhren die beiden
Definitionen zu weitgehend gleichen Rassen-

Sehr deutlich ist der Bezug der Rassen zur

ontogenetischen Entwicklung: Es gibt ontogenetisch primitivere und ontogenetisch pro" ) Mitunter wird als 3.Begriff neben Rasse und Volk (bzw. Volksstamm) das Wort Nation benutzt, und zwar im Sinne einer Rechtsgemeinschaft, die durch das jeweilige Staatswesen bestimmt und damit
relativ willkrlich ist.
" ) Europide Autoren sehen in der Regel zumindest bei einigen negriden Rassen einen relativ geringen, bei den Europiden dagegen einen
groen Sexualdimorphismus. An dieser Beurteilung drfte aber beteiligt sein, da die Differenzierungen innerhalb der fremden Rasse auf
Grund ihrer betrchtlichen Gesamtabweichung von der eigenen weniger intensiv empfunden werden. Forschungsreisende (so auch ich)
haben bei lngerem Aufenthalt unter Eingeborenen an sich selbst die
Beobachtung gemacht, da sie den Sexualdimorphismus in der fremden Rasse zunehmend grer einschtzten.

gressivere Rassen, also solche, die einen mehr

kindhaften (pdomorphen30)) Habitus bewahren (z. B. Palmongolide, Abb. 284), und solche,
die mehr dem Erwachsenentypus entsprechen
(z.B. Nilotide, Abb.287). Auch zur phylogenetischen Entwicklung lassen sich Beziehungen
erkennen, doch treten diese hufig wieder nur
in Einzelmerkmalen zutage (z.B. die starke
Schleimhautlippenausstlpung der Negriden
als Progressivmerkmal neben einer relativ starken Prognathie als archaisches31) oder Primitivmerkmal). Mehr oder weniger generell phylogenetisch-primitive Rassen, d.h. solche, die insgesamt den Tierprimaten nherstehen als andere (deshalb auch als theromorph -primitiv
bezeichnet), sind in der heutigen Menschheit
kaum zu finden (am ehesten die Australiden).
Auerdem bezieht sich die Einstufung nach
dem phylogenetischen Entwicklungsniveau nur
auf morphologische Merkmale und darf nicht
als rassenideologische Wertung verstanden werden.
Sowohl ontogenetische als auch phylogenetische
Primitivrassen befinden sich in der Regel in geographischen Rckzugsgebieten, nmlich in abgelegenen
und/oder unwirtlichen Teilen der Erde (z.B. Australide und Melaneside in der Randlage Australiens
und Ozeaniens, Weddide in den Dschungelgebieten
Indiens, Bambutide im zentralafrikanischen Urwald,
Khoisanide im sdafrikanischen Trockengebiet, Lappide in der arktischen Zone Skandinaviens, Lagide
im schwer zugnglichen ostbrasilianischen Bergland
und anderen sdamerikanischen Rckzugsgebieten).

b) Die geographische
und ihre Ursachen

Merkmalsvariabilitt

Die Rassenevolution fhrte infolge unterschiedlicher Umweltadaptationen zur geographischen Merkmalsvariabilitt. Da keineswegs
alle Merkmale parallele Verteilungsbilder zeigen, liegen in den einzelnen geographischen
Rumen unterschiedliche Merkmalskombinate
vor, durch die die verschiedenen Rassen gekennzeichnet sind (Tab. 34).
Merkmale, die zur Definition der Rassen gut
brauchbar sind (gute Rassenmerkmale),
mssen
folgende drei Anforderungen erfllen: 1) Sie mssen
mglichst stark erbbedingt sein, denn nur im Erbgut verankerte Merkmale knnen von evolutionsgenetischer Relevanz sein; mitunter ist es nicht ohne
weiteres entscheidbar, ob ein Merkmalsunterschied
zwischen zwei Populationen erb- oder umweltbedingt
30

) pais (Gen. paidos) gr. Kind. -

31

) archaios gr. altertmlich.

ist. 2) Sie mssen in ihrer Ausprgung bzw. Hufigkeit

geographisch variieren; denn Erbmerkmale, die der
ganzen Menschheit gemeinsam sind, knnen keine
Bedeutung fr Rassendifferenzierungen besitzen.
3) Sie mssen exakt und objektiv bestimmbar sein,
d.h. bei wiederholter Bestimmung durch denselben
oder verschiedene Untersucher zu mglichst bereinstimmenden Daten fhren (Reproduzierbarkeit);
anderenfalls garantieren sie keine Vergleichbarkeit.

Die Ursachen der geographischen Variabilitt

sind nicht fr alle menschlichen Rassenmerkmale bekannt. Einige Merkmalsverteilungen
lassen sich mit klimatischen Gradienten in Verbindung bringen (Klimaregeln), andere mit
Resistenzen gegen Krankheiten. Daneben mu
auch an Mitauslese ber Merkmalskorrelationen und an die Auswirkung von Gendrift
und dergleichen zustzlichen Evolutionsfaktoren gedacht werden.
Metrische Merkmale. Die geographische Verteilung der durchschnittlichen
Krperhhe
(Abb. 271) zeigt einen deutlichen Zusammenhang mit der mittleren Jahrestemperatur (Korrelation fr Mnner bei 0,2, fr Frauen bei
0,5). Auch von anderen Homothermen32) ist
bekannt, da innerhalb relativ enger Verwandtschaftskreise die Vertreter in klteren Gebieten
in der Regel grer sind als die in wrmeren
(Bergmannsche Regel). Diese Klimaregel erklrt sich daraus, da bei einem groen Krper
das Verhltnis von Volumen als Wrmeproduzent zu Oberflche als Wrmeabstrahier gnstiger liegt als bei einem kleinen. Da das Krpergewicht ein besserer Indikator fr die Krpermasse darstellt als die Krperhhe, besteht ein
noch deutlicherer Zusammenhang zwischen
Temperatur und Gewicht (r: Mnner ~ 0,5,
Frauen ~0,8). Auch der Index der Krperflle korreliert negativ mit der Temperatur;
denn je schlanker ein Krper, desto grer ist
seine Oberflche im Verhltnis zum Volumen.
Ein Zusammenhang von Krperhhe und -gewicht
mit der mittleren Jahrestemperatur ist auch innerhalb
der einzelnen Rassenkreise nachweisbar, jedoch mit
Ausnahme der Negriden. Von ihnen leben die growchsigcren Populationen in den subtropischen Zonen, die eine hhere mittlere Jahrestemperatur besitzen als die quatornahen tropischen Regenwaldgebiete. Es erreichen jedoch einerseits die nchtlichen

Temperaturen in den Subtropen wesentlich niedri-

" ) Gleich warme Tiere, sog. Warmblter, deren Krpertemperatur annhernd konstant gehalten wird (Suger, Vgel); Gegensatz:
Poikilotherme = wechselwarme Tiere, sog. Kaltblter, deren Krpertemperatur sich der jeweiligen Umgebung anpat.

Abb. 2 7 1 : Geographische Variabilitt der Krperhhe. Es liegen hier wie bei den folgenden Verteilungskarten
nur autochthone Populationen (also keine Europer in bersee oder Negride in Amerika) zugrunde. Die eingetragenen Zahlen sind als Anhaltswerte fr die pazifische Inselwelt zu verstehen, (nach WALTER 1976,
ergnzt)

Abb. 272: Geographische Unterschiede im Proteinverbrauch pro Einwohner und Tag. Weie Flchen = unbekannt. (nach WALTER 1976)

CM
N

OO

Tab. 34: Die Merkmalsbilder der 6 rassischen Hauptgruppen. Es sind Populationsdurchschnitte angegeben, so da also nicht bei jedem Individuum das gesamte
Merkmalskombinat vorhanden sein mu. Am Fu der Tabelle sind fr jeden Rassenkreis die zugehrigen Rassen aufgefhrt, wobei besonders typische Rassen mit *
gekennzeichnet und besonders untypische Rassen eingeklammert sind; Rassen, bezglich deren nicht eindeutig entschieden werden kann, welchem Rassenkreis sie
zuzuordnen sind, wurden unter Beifgung eines Fragezeichens bei beiden in Frage kommenden Rassenkreisen aufgefhrt.

V
"T3

"O
c
3
<4-1
a
E
cd

Beine: Stamm
(Sitzhhe,
vgl. Abb. 273)
Zeugopodien:
Stylopodien
Becken: Schultern
ExtremittenKnochen
weibliche Brust

Besonderheiten
am Rumpf

Kopfform
Stirnprofil
Gesichtsrelief
u Nase
5
O
-a Kiefer
c3
<4-.
a.
0
Lippen

i i Kinnprofil
X

Europide

Indianide

Mongolide

AustraloMelaneside

Negride (i.e.S.)

Khoisanide

wenig krzer

wenig krzer

deutlich krzer

lnger

etwa gleich lang

od.lnger

wenig krzer

rel. kurz

rel. lang

mittel

rel. lang

rel. lang

rel. lang

rel. breit
krftig

rel. breit
mittel

mittel
schlank

rel. schmal
schlank

rel. schmal
mittel

rel. breit
schlank

halbkugelfrmig

halbkugel- od
kegelfrmig,
oft klein

schalenfrmig

kegel- od.
knospenfrmig

kegelfrmig

teils kleine mnnliche Genitalien

starke Lendenlordose

kegelfrmig,
Tendenz zu
achselstndig
starke Lendenlordose, Steatopygie,
Besonderheiten der
Genitalien

meso- od. brachykephal

leicht geneigt,
rel. gerade
markant

meso- od. brachykephal

leicht bis stark
geneigt
teils markant, teils
weich; mig breite
Wangenbeine
mittelbreit,
prominent
orthognath (od.
leicht alveolarprognath)
mittel
gerundet od. leicht
zurckweichend,
teils aber auch
prominent

(meso- od.) brachykephal

mittelstark geneigt,
leicht gewlbt
flach; breite
Wangenbeine

dolichokephal
leicht bis stark
geneigt
grob

meso- od. dolichokephal

steil bis leicht
geneigt, gewlbt
abgerundet

mittelbreit, flach

breit, prominent

breit, flach

orthognath (od.
leicht alveolarprognath)
mittel
gerundet

leicht prognath

leicht prognath

dick
leicht zurckweichend

dick, wulstig
leicht zurckweichend

schmal, prominent
orthognath

dnn
prominent

meso- od. dolichokephal

steil bis leicht
geneigt, gewlbt
flach bis abgerundet;
mig breite
Wangenbeine
breit, flach
orthognath (od.
leicht alveolarprognath)
dick
gerundet od. leicht
zurckweichend

physiognom.
Besonderheiten

Form des Kopfhaars

Bart u. Krperc behaarung
E Haar- u. Augen3
T farbe
C
Hautfarbe

c
u
15
3

Bogen : Schleifen :
Wirbel auf den
Fingerbeeren
Endfeld 1 1 : 9 : 7
der D-Linie der
Hand
Muster u. Musterspuren auf dem
Thenar der Hnde
in %
Charakterist. Bild
im ABO-System
(vgl. A b b . 2 7 8 , 2 7 9 )

JJ

E
u

Charakterist. Bild
im MNSs-System

I
3
CQ

Hufige Genkomplexe im
Rh-System
(vgl. Abb. 2 8 0 )

schlicht bis lockig

reichlich

mig schlitzugig,
Tendenz zu
Mongolen- bzw.
Indianerfalte

schlitzugig,
Mongolenfalte

starke beraugenwlste

parabelartiger
Horizontalumri
der Stirn; ausladendes Hinterhaupt

schlitzugig,
Hottentottenfalte

straff bis schlicht

od. wellig
sprlich

straff

lockig bis kraus

kraus

fil-fil

sprlich

reichlich

mig

sprlich

dunkel (teils Tendenz zur Aufhellung

der Haarfarbe)
dunkelbraun, hufig
mit rtlichem Stich

dunkel

dunkel

schwarzbraun

gelbbraun bis
bronzefarben

7z : 6 7 2 : 3

1:7:2

hell (bis brunlich)

dunkel (vereinzelt
dunkel
Tendenz zur Aufhellung)
(hell bis) brunlich
gelbbrunlich
od. gelbbraun, hufig
mit rtlichem od.
Kupferton

7 2 : 5 : 4V2

74:5:474

7g:

274:5:274
(groe Variationsbreite)

272 :372 : 4

37z : 3 7Z : 3

174:4:474

274 : 374 :

10-15

30-40

5-10

~i

15-25

20-30

viel A (mit rel.

hohem A2-Anteil),
wenig B (Osteuropa
u. Mittl. Orient
viel B)
mehr M als N (besondern in Osteuropa
u. im Orient),
rel. viel S (Genfrequ.
meist 30-35%)

sehr viel O, kaum B,

Sdindianide auch
sehr wenig A
(kaum A2)

viel B, wenig O
(sehr wenig A2)

viel A (A,, kaum A 2 ),

sehr wenig B

wenig A (mit rel.

hohem A2-Anteil)

wenig A und B,
viel O

viel mehr M als N,

rel. viel S (Genfrequ.
meist 30-40%)

mehr (teils viel mehr)

M als N, rel. wenig S
(Genfrequ. meist

viel mehr N als M ,

rel. wenig S
(Genfrequ. meist

mehr M als N,
rel. wenig S
(Genfrequ. ~ i o % )

<15%)

<15%)

etwa ebensoviel M
wie N, rel. wenig S
od. mittel (Genfrequ.
meist 10-25%)
c D e (meist 5 0 - 7 0 % ) ,
cde (meist 2 0 - 3 0 % )

c D e (meist 7 0 - 9 0 % )

Tendenz zur
Aufhellung

:67

472:4:172

7g:

72

C D e (meist 4 0 - 6 0 % ) , C D e (meist 4 0 - 5 0 % ) , C D e (meist 6 0 - 8 0 % ) , C D e (meist 6 0 - 9 0 % )

c D E (meist 3 0 - 4 0 % ) c D E (meist 1 5 - 3 0 % )
cde (meist 2 5 - 4 0 % )

72

VJJ

N
\o

Tab. 34

(Fortsetzung)
Europide

Indianide

Mongolide

AustraloMelaneside

Negride (i.e.S.)

Genfrequenz von P
Genfrequenz von K
Charakterist. Bild
im Fy-System
Genfrequ. von Jk a

meist ~ 50%
meist 3 - 5 %
meist 3 5 - 5 0 % Fy a ,
Rest meist Fy b

meist 3 0 - 6 0 %

meist

meist 1 5 - 4 0 %

meist 5 5 - 8 0 %

meist < i %

meist < 1 %

meist 0%
meist 100% Fy a

meist < 1 %

meist 3 0 - 6 0 %

meist 3 0 - 4 0 %

meist 4 0 - 6 5 %

meist 5 0 - 8 0 %

85-95%

Genfrequ. von Lu a

meist 2 - 4 % (im
Orient bis < 1 % )
~ 30% SEP a , 65%
SEP b , 5% SEP C

meist 0%

meist 0%

0%

meist 2 - 4 % , vereinzelt deutlich mehr

meist 1 0 - 2 0 % SEP a ,
7 0 - 8 5 % SEP b ,
2 - 1 0 % SEP r

0%

Charakterist. Bild
im SEP-System
Genfrequ.
von P G M 2
Genfrequ. von AK 2
Genfrequ.
von A D A 2
Charakterist. Bild
im Hp-System

Genfrequ. von Gc 2
Genfrequenz von
Tf-Varianten

Charakterist.
Haplotypen des
Gm-Systems
Hufige Allele an
den H L A - L o c i
A u. B

50%

meist 6 0 - 8 0 %

Fy

15-25%

meist 7 5 - 1 0 0 %

Fy

meist 9 5 - 1 0 0 %

Khoisanide

~ 1 5 - 3 5 % (?)
0-5%
Fy

meist 1 5 - 3 5 %

Fya,

bis zu 4 0 % Fy
(einschl. ev. Jk)

meist 0 - 2 5 % SEP",
75-100%

SEP

meist 2 0 - 3 0 %

meist 5 - 2 0 %

meist 2 - 6 %
meist 4 - 7 %
(im Orient ~ 1 2 % )
meist 3 0 - 4 5 %

Hp1

(in Indien meist

1 0 - 2 0 % , hier auch
hufig bis ~ 3% Hpo)
meist 2 0 - 3 5 %
hufig bis ~ 1 %
T f B u. bis ~ 1 % T f D

3,5,13,14;
1,2,17,21

A: i;2;3;9
B: 7 J I 2

1,17,21;

meist 2 0 - 3 0 % SEP a ,
70-80%

SEPb

meist 0 - 3 0 % SEP a ,

meist 2 0 - 3 0 %

0%

meist 0 - 2 %

0%

0-2%

2-12%

meist 4 0 - 8 0 % H p 1 ,

meist 2 0 - 4 0 %

rel. hufig bis

~ 5% Hpo

vereinzelt bis
> 1 0 % Hpo

10%

meist 1 5 - 2 5 %

- 2 5 % SEP a ,
5 5 % SEP b ,
2 0 % SEP r
~ 1 5 % und weniger

meist 0 - 2 %

5-10%

10-15%

0-3%

~o%

SEPb

70-100%

Hp1,

Australide meist

meist 5 0 - 7 0 %

1 5 - 3 0 % H p 1 ; Mela-

hufig Hpo (bis zu 30, 0 - 2 % Hpo

vereinzelt 50%)

neside meist

Hp1,

meist 3 0 - 6 0 %

Hp1,

60-80% Hp1
meist 1 0 - 3 0 %

meist

T f von 0 bis ber

20% schwankend,
vereinzelt bis 3%
(in Ausnahmefllen
bis 1 0 % ) T f B
i(,i7,2i?);

meist 1 - 5 % T f ,
vereinzelt bis
~ 1% TfB

I,2(,I7,2I?)

1,13,17;

A: 2 ; 9
B: W 3 5 ; 4 0 ; 1 5

15-30%

1,3,5,13,14;

A:

1,17,21;

1,2,17,21

2;9;II

B: 5 ; 4 0 ; 1 5

meist 5 - 4 5 %

10-15% ?
meist 1 - 2 0 % T f D

vereinzelt ~ i %
TfB

meist 5 - 1 0 %
meist 1 - 5 % T f ,
vereinzelt < 1 %
TfB

1,17,21;

1,5,13,14.17;

1,5,6,17; 1,5,6,14,17

1,13,17;

A :

I,5,6,i4(,i7?)
A: 2;9;W3o

meist 1 0 - 2 0 %

Tf,

1,2,17,21;

1,3,5,13,14
A :

9;IO;II

B: 40; 15; W 2 2

2 ; 9 ; Z 8 ; W 3 O

B: 1 2 ; 1 7

,5,13,I4,I7;

B:

1,17,21;

7;40;17

Genfrequ. fr PTC- meist 40-60%

Schmeckfhigk.
berwiegend na/
E Ohrenschmalz/
mittelstark
Hautgeruch
u

CO S

Zugehrige
Rassen

meist 60-90%

meist 60-80%

teils berwiegend
na, teils berwiegend trocken/
schwach

berwiegend trokken/schwach

"Nordide
(Eskimide)
Osteuropide
Silvide
Pazifide
Lappide
Zentralide
Alpinide
Dinaride )
Margide
Armenide } Tauride Patagonide
Andide
Turanide )
Me- Brasilide
Mediterranide) diLagide
Orientalide
! terraIndide
J nide
i.w.S.
(Polyneside)
(Weddide) ?
(Ainuide) ?

Nordindianide
Sdindianide

(Sibiride)
"Tungide
Sinide
Palmongolide

30-70% (Australide
nur bis 55%)
berwiegend na/ ?

meist 60-80%

~ 70-80%

na/stark

?/stark ?

"Australide
Melaneside
(Negritide)
(Weddide) ?
(Ainuide) ?

(thiopide)
Nilotide
"Kafrosudanide
Palnegride
(Bambutide)

"Sanide
Khoide

gere Minimalwerte, und andererseits ist die Durchschnittstemperatur in den Tropen Afrikas zwar physikalisch, nicht aber physiologisch niedriger als in den
Subtropen; die hhere Luftfeuchtigkeit in den Tropen
fhrt nmlich trotz niedrigeren Temperaturen zu
einer viel strkeren Hitzebelastung als in den trockenen Subtropen. Betrachtet man also nicht einfach nur
die Temperatur, sondern die physiologische Wrmeregulation, so bildet Schwarzafrika keineswegs eine
Ausnahme.
Es kommen jedoch auch echte Ausnahmen von der
Bergmannschen Regel vor. So sind die Lappen, die
Bewohner der sibirischen Tundra und die Eskimo
kleinwchsiger als ihre sdlichen Nachbarn. Diese
Rcklufigkeit der Krperhhenzunahme gegen Norden betrifft extrem kalte und damit besonders ungnstige Gebiete. Auch in anderen Rckzugsbiotopen
treten gehuft Kleinwuchs- oder sogar Zwergvlker
auf (z. B. die Pygmen im zentralafrikanischen Urwald
und die Buschmnner in der Halbwste des sdlichen
Afrikas). Es ist deshalb an die Auswirkung schlechter
Ernhrungsbedingungen
zu denken. So lt sich in
der Tat eine Korrelation zwischen geographischer
Krperhhenverteilung und durchschnittlichem Proteinverbrauch feststellen, doch ist sie nur sehr locker,
und es gibt mehrere kleinwchsige Populationen ohne
Einschrnkung der Nahrungsqualitt (z.B. Eskimo;
Abb.272.). Auf Ernhrungsbedingungen beruhende
geographische Krperhhenunterschiede brauchen
keineswegs modifikatorischer Art zu sein. Der Anteil
der individuellen Anpassung an die Ernhrungsbedingungen wird nur auf etwa '/8 geschtzt; der Hauptanteil besteht in Adaptation der Bevlkerung ber

die Selektion (geringer Nahrungsbedarf des kleinen

Krpers, vgl. auch K a p . I I B i a ) .
Auf die klimaparallele Krperhhen verteilung wirken auch andere Mglichkeiten der Klteadaptation
verwischend. So sind die Eskimo zwar nicht gro,
doch besitzen sie reichlich isolierendes Unterhautfettgewebe und zudem einen hohen Index der Krperflle; jede Annherung an die Kugelform verbessert
aber das Verhltnis von Oberflche zu Volumen.
Auch kommen neben Klima- und Ernhrungsadaptationen solche an Lebensweisen als Einflufaktoren
der Krperhhenverteilung in Betracht (z.B. Hochwuchs und Langbeinigkeit bei Growildjgern).
Schlielich ist auch zu fragen, ob eine Population
schon lange genug in ihrem Biotop lebte, um sich an
das Klima angepat haben zu knnen.
Die geographische Verteilung des Verhltnisses von Beinlnge zu Stammhhe
(Abb. 273 :
relative Sitzhhe) wird mit einer zweiten aus
der Sugetierkunde stammenden Klimaregel,
die sich auf die T e m p e r a t u r bezieht, in Z u s a m menhang gebracht: In khlerem Klima lebende
Rassen sind im allgemeinen kurzschwnziger
und o f t auch kurzohriger und kurzbeiniger als
die in w r m e r e m Klima lebenden
(Allensche
Regel). ber das Krperzentrum hinausragende
Abschnitte, die besonders rasch und stark auskhlen knnen, werden also in Klimaten mit
E r f r i e r u n g s g e f a h r kurz gehalten. Auch menschliche Rassen in ausgesprochen kalten Klimaten
sind kurzbeinig (z.B. E s k i m o und die w a h r -

Abb. 273: Geographische Variabilitt der Sitzhhe in % der Krperhhe, (nach BIASUTTL 1967, modifiziert)

Abb. 275: Geographische Variabilitt des Lngen-Breiten-Index des Kopfes, (nach BIASUTTI 1967, modifiziert)

scheinlich im zentralasiatischen Raum entstandenen Mongoliden). Dagegen wohnen vor

allem in heien Savannengebieten (Sahel-Zone
Afrikas, Australien) langbeinige Populationen,
was aber auch mit deren Lebensweise in Zusammenhang stehen mag (s.o.).
Da die Krperhhe nicht nur mit der absoluten,
sondern auch mit der relativen, d.h. auf die Krperhhe bezogenen Beinlnge positiv korreliert (r = 0,3
bis 0,4), sind Bergmannsche und Allensche Regel
Gegenspieler.
Es wurde auch versucht, ein niedriges Gesicht mit
wenig prominenter Nase, wie es in manchen subarktischen Populationen auftritt (z.B. Lappen; vielleicht
ist auch die mongolide Gesichtsflachheit hier zu nennen), als Klimaadaptation zu deuten. Ein statistischer
Zusammenhang zwischen Gesichtsindex und mittlerer Jahrestemperatur konnte aber nicht festgestellt
werden.

Auer Krperhhe und Bein-Stamm-Relation zeigt die auf die Nasenhhe bezogene
Nasenbreite (Nasenindex, Abb. 274) einen deutlichen Zusammenhang mit der mittleren Jahrestemperatur (r = o,6). Einen noch hheren
Selektionswert als die Temperatur scheint die
Luftfeuchtigkeit fr den Nasenindex zu besitzen (zu Feuchtigkeitsmaen steigt die Korrelation bis auf r = o,8). Es lt sich fr die
Gesamtheit des rezenten Menschen, noch mehr
aber bei getrennter Betrachtung der einzelnen
Rassenkreise sagen, da der Nasenindex im
allgemeinen von khl-trockenen zu feucht-warmen Klimaten zunimmt (Thomson-Buxtonsche
Regel). Diese allein fr den Menschen nachgewiesene Klimaregel drfte auf der Regulation
von Temperatur und Feuchtigkeit der Atemluft
grnden; vor allem eine Austrocknung der inneren Atemwege mu vermieden werden. Geht
man gem den Fossilfunden von einer ursprnglich breiten Nase aus, so brachten in
trocken-kalten Klimaten Mutationen in Richtung auf schmlere und damit engere Nase den
Vorteil einer besseren Anfeuchtung und Erwrmung der Atemluft an den Nasenschleimhuten.
Viele weitere metrische Merkmale besitzen
eine geographische Variabilitt. Sie korrelieren
entweder hoch mit den oben genannten klimarelevanten Merkmalen oder lassen kein bestimmtes Verteilungsprinzip erkennen. Letzteres gilt fr das Lngen-Breiten-Verhltnis des
Kopfes (Kopfindex, Abb.275), das sich als
brauchbares Merkmal zur Rassenbeschreibung
erwies.

Merkmale des Integuments. Die geographische Verteilung der Hautfarbe (Abb. 276) zeigt
einen deutlichen Zusammenhang mit der Intensitt der UV-Einstrahlung. Wie auch beim
Sugerfell ist die Pigmentierung um so strker,
je grer die UV-Menge (Glogersche Regel).
Die Adaptation an die UV-Einstrahlung bedeutet in lichtstarken Biotopen durch Abschirmung
einen Schutz vor Hautschdigung und ermglicht in lichtarmen Biotopen durch strkere
Lichtaufnahme eine ausreichende Bildung des
Vitamins D.
Wahrscheinlich besa der Mensch ursprnglich
eine dunkle Hautfarbe, wie dies auch bei den Tierprimaten mehr oder weniger der Fall ist. Die Negriden haben diese Hautfarbe ihrem Biotop gem bewahrt, whrend sich die Depigmentierungsmutanten
bei den Europiden am strksten durchgesetzt haben.
Der Zusammenhang zwischen Pigmentierungsgrad
und UV-Menge ist bei ihnen am engsten (r = 0,7; in
Abb. 276 nicht in Erscheinung tretend, da die Abstufungen wegen der groen Unterschiede zwischen den
Rassenkreisen nicht fein genug gewhlt werden konnten), weniger eng dagegen bei den Mongoliden (r =
0,4) und Indianiden (r = o,5). Fr Amerika bleibt
offen, ob Depigmentierungen stattfanden oder die
aus Nordasien eingewanderten ersten Besiedler bereits eine helle Haut besaen und sich im tropischen
Amerika eine Pigmentierungszunahme einstellte. Der Umstand, da die Korrelation zwischen Pigmentierungsgrad und UV-Menge bezglich der Menschheit als Ganzer weniger hoch ist als in einzelnen
Rassenkreisen, sowie die unterschiedlichen Farbtne
auerhalb der reinen Hell-dunkel-Reihe zeigen, da
die Hautfarbenvariabilitt durch die Glogersche Regel allein nicht vllig zu erklren ist.

Die Haar- und Augenfarbe zeigen nur bei

den Europiden eine wesentliche Variabilitt.
Hier nimmt der Pigmentierungsgrad in Korrelation zur Hautfarbe von Sden nach Norden
ab. Die brigen Rassenkreise besitzen fast
durchweg eine dunkle Haar- und Augenfarbe.
Die Haarform weist eine starke geographische Variabilitt auf (Abb.277). Als Klimaadaptation lt sich jedoch nur das Kraushaar
der Negriden befriedigend erklren: Es wird
als elastisches Luftpolster gedeutet, das das
Gehirn vor Oberhitzung schtzt, da Luft ein
schlechter Wrmeleiter und somit ein guter
Isolator ist.
Eine geographische Variabilitt, die sich nicht als
unmittelbare Adaptation verstehen lt, liegt in den
Merkmalen der Hautleisten vor. Die Bemusterungsintensitt der Fingerbeeren ist in Ostasien, Australien
und Ozeanien sowie z.T. in Amerika hoch, in Europa
und Afrika (insbesondere bei Khoisaniden und Bam-

Abb. 276: Geographische Variabilitt der Hautfarbe, beurteilt nach der v. Luschanschen Hautfarbentafel, die
36 Stufen des Pigmentierungsgrades unterscheidet (1 = schwchste Pigmentierung), (nach BIASUTTI 1967,
modifiziert)

Abb. 277: Geographische Variabilitt der Form des Kopfhaars. Die Angaben im Pazifik beziehen sich auf die
dortigen Inselbevlkerungen, (nach BIASUTTI 1967, modifiziert)

butiden) wesentlich niedriger. Die Hauptlinie D der

Handflche verluft im Verbreitungsgebiet der Europiden, aber auch im nrdlichsten und sdlichsten
Teil Amerikas relativ weit radial; die geringste radiale
Verlaufstendenz zeigt sie bei den Negriden. - Die
Vierfingerfurche (Abb. 6ib) tritt in Ostasien und
Ozeanien sowie bei vereinzelten Populationen in
Afrika (Buschmnner, Pygmen) zu 1 0 - 3 0 % , ansonsten zu weniger als 10% (durchschnittl. ~ 5 % )
auf.

Physiognomische Merkmale und anatomische Varianten. Als Beispiel fr die geographische Variabilitt physiognomischer Merkmale
sei die Lippendicke genannt. Sie nimmt sowohl
im europiden als auch im mongoliden Bereich
von Norden nach Sden zu. Den Gegensatz zu
den ausgesprochen schmalen Lippen der Nordiden bilden die wulstigen Lippen bei Negriden
und Australiden. - Ein gutes Beispiel dafr, wie
sich morphologische Eigentmlichkeiten von
einem Zentrum aus, in dem man die mutative
Entstehung annehmen mu, durch Genflu
(oder auch Migration) ausbreiten, stellt das
Schlitzauge der Mongoliden dar. Seine Hufigkeit und sein Ausprgungsgrad nehmen vom
zentralen ostasiatischen Raum aus nach allen
Seiten mehr und mehr ab. Die vergleichbare
Lidspaltenform der Khoisaniden mu als Parallelentwicklung verstanden werden.
Die zahlreichen funktionell unbedeutenden Abweichungen von den blichen anatomischen Verhltnissen, die offenbar auf genetischer Grundlage beruhen (epigenetische Merkmale), treten in den einzelnen Populationen zu einem unterschiedlichen, wenn
auch stets geringen Prozentsatz auf. Am besten ist die
geographische Variabilitt der Hufigkeit von Nahtvarianten am Schdel (vgl. Kap.IIIAzb) bekannt:
Metopismus kommt in Europa und Asien zu ~ 8%
(auer Sondergruppen wie Lappen mit zV z , Wedda
mit 14 und Ainu mit 0%), in Afrika, Australien, Ozeanien und Amerika nur zu 1 - 4 % vor. Die Hufigkeit
des frontotemporalen Kontaktes am Pterion betrgt
bei Europiden und Indianiden nur ~ 2 % , bei Negriden und Australiden (sowie Wedda) 1 0 - 1 2 % ; die
Mongoliden nehmen mit ~ 5% eine Mittelstellung
ein.

Chromosomenpolymorphismen. Die Chromosomen zeigen eine gewisse strukturelle Variabilitt bzw. kleine strukturelle Anomalien ohne
pathologische Folgen, wobei die Hufigkeit
solcher Abweichungen geographische Unterschiede aufweisen kann. So variiert z.B. das
Y-Chromosom in seiner Lnge (anscheinend
bei Japanern meist relativ lang, bei Australiden
sehr kurz). Auch die Gre der kurzen Arme

bzw. Satelliten der D- und G-Gruppe sowie bestimmter Bnder, insbesondere am Zentromer
(C-Banden) der Chromosomen 1, 9 und 16,
kann unterschiedlich sein. Diese Chromosomenabschnitte enthalten offenbar nicht-informative
oder durch andere Abschnitte kompensierbare
DNA.
Merkmale des Blutes. Die monogenen Blutmerkmale unterliegen den Faktoren der Mikroevolution in strkerem Ma als die polygenen
morphologischen Merkmale. Sie fhren deshalb
rascher zur geographischen Differenzierung,
aber auch schneller zur Homogenisierung einer
Bevlkerung und reprsentieren somit ein relativ junges Verteilungsbild. Die phylogenetisch
ltere Grogliederung der Menschheit lt sich
daher an den morphologischen Merkmalen
sicherer ablesen bzw. die Blutmerkmale zeigen
diesbezglich eher Unstimmigkeiten als jene.
Einen Vorteil bieten dagegen die Polymorphismen des Blutes dadurch, da sie als monogene
Merkmalssysteme eine Ermittlung der Genhufigkeiten in den Populationen (Genfrequenzen; Angaben fr Deutschland s. Kap.IIB2)
und somit der geographischen Verteilung der
Gene selbst (Abb. 278-280) gestatten.
Einen Hinweis auf Selektionsprozesse als Ursache der geographischen Variabilitt von Blutmerkmalen liefert die Tatsache, da fr mehrere Polymorphismen des Blutes ein Zusammenhang mit der Hufigkeit oder dem Schweregrad
bestimmter Krankheiten nachgewiesen ist. Es
mu angenommen werden, da die Polymorphismen ber immunbiologische Vorgnge unterschiedliche Resistenzen bedingen. So wird
das Verteilungsbild des ABO-Systems aus der
Kombination der Einflsse mehrerer epidemischer Infektionskrankheiten verstndlich: Da
Anti-A die Abwehrkraft gegen Pocken strkt,
sind Trger der Blutgruppe A, denen folglich
Anti-A fehlt, selektionsbenachteiligt, weshalb
in Gebieten, in denen Pocken seit Jahrhunderten
epidemisch sind (Indien, Pakistan, groe Teile
Afrikas), die Genfrequenz fr A niedrig liegt.
Der gnstigere Verlauf der Syphilis bei Indianiden der Blutgruppe O lt sich als Ursache
oder Mitursache der hohen O-Frequenz in der
autochthonen Bevlkerung Amerikas auffassen; denn hier ist diese Geschlechtskrankheit
entstanden oder war zumindest schon zu prkolumbischer Zeit endemisch. Da die gefhrlichen syphilitischen Sptschden besonders bei
Trgern der Blutgruppe B auftreten, findet sich

Abb. 278: Geographische Hufigkeitsverteilung des Blutgruppengens A. Weitere Erluterungen zu dieser und
den folgenden Genfrequenzkarten s. Abb. 271. (nach MOURANT u.a. 1976, modifiziert)

bei den Indianiden eine sehr niedrige B-Frequenz

(in einigen Populationen vllig fehlend). In der
Alten Welt lt sich die Hufigkeitsverteilung
der Blutgruppe O - allerdings rein theoretisch mit der Pest in Zusammenhang bringen: Indien,

Trkei und Untergypten, die als uralte Pestzentren historisch belegt sind, zeigen eine relativ niedrige O-Frequenz; dagegen liegt sie in
abgelegenen Gebieten (Australien und Ozeanien, Sibirien) sowie innerhalb Europas bei
relativ isoliert lebenden Bevlkerungen (Iren,
Islnder, Basken, Bewohner von Korsika und
Sardinien sowie von Alpentlern) und somit in
Gebieten, die von den groen Seuchenzgen
weniger betroffen wurden, relativ hoch. Aus der
geringen Frequenz von O und A in Indien ergibt
sich zwangslufig, da dort ein Zentrum der
Blutgruppe B bestehen mu.
Die brigen normalen Polymorphismen des Blutes
zeigen ebenfalls geographische Genfrequenz-Unterschiede, doch lassen sich diese noch nicht auf bestimmte Ursachen zurckfhren. Es gibt auch Blutmerkmale, die fast nur in einem bestimmten Rassenkreis als Polymorphismus vorkommen, so das DiegoSystem. Der Faktor Dia tritt praktisch nur bei Mongoliden (oder deren Kontaktpopulationen) und Indianiden auf, vor allem in Lateinamerika; ansonsten
ist nur Di b vorhanden (PGM 2 s. Kap.IIB2c). Auch
seltene Varianten innerhalb von Merkmalssystemen,
deren Hauptvarianten eine weltweite Verbreitung

besitzen, sind oft weitgehend auf einen bestimmten

Rassenkreis beschrnkt. So tritt C w fast nur bei Personen europischer Herkunft auf, und D u kommt
auerhalb der Negriden und Australo-Melanesiden
in nur verschwindender Hufigkeit vor (SEPr s. Tab.
34). Manche Varianten wurden sogar nur von einer
bestimmten Population beschrieben. Es mu angenommen werden, da Varianten, die mehr oder weniger auf einen bestimmten Raum beschrnkt sind,
dort als Mutante entstanden sind. In den verschiedenen Rassenkreisen sind die Merkmalssysteme auch
nicht immer genetisch identisch (z.B. Gm-System, s.
Kap.IIBze).

Die Verbreitung einer abnormen Variante

des Hmoglobins (Hmoglobin S) liefert das
beste Beispiel fr den Einflu der Selektion auf
die geographische Genfrequenz-Verteilung eines
Blutmerkmals. Das zugrunde liegende Gen bewirkt im homozygoten Zustand (Hb s Hb s ) eine
zum Tod fhrende Anmie (Sichelzellanmie,
so genannt wegen einer sichelfrmigen Deformierung der Erythrozyten unter Sauerstoffmangel). Im heterozygoten Zustand (Hb s Hb A )
verursacht es nur eine leichte, meist harmlose
Neigung zur Anmie (Anteil HbS nur 20-50%),
aber zugleich einen Schutz vor Malaria - mglicherweise weil deren Erreger (Plasmodien)
normales Hmoglobin bentigen oder aber
auch infolge Ausbreitungsverhinderung der Erreger durch Anlagerung der befallenen HbS-

Abb.280: Geographische Hufigkeitsverteilung des Blutgruppengens D. (nach Angaben bei MOURANT u.a.
1976)

haltigen Erythrozyten an die G e f w n d e . D a s

G e n H b s findet man deshalb nur in G e g e n d e n ,
in denen die M a l a r i a verbreitet ist oder w a r
(groe Teile A f r i k a s , des mediterranen R a u m s
und des Vorderen und Mittleren Orients); hier
konnte es sich bis zu einer durch die Sichelzellanmie als Gegenspieler begrenzten Frequenz
durchsetzen (balancierte Selektion, s. K a p .
I V A z b ) . hnliche Verhltnisse liegen mglicherweise auch f r den G-6-PD-Mangel
(s. K a p .
I l C z a ) vor, da auch hier ein HeterozygotenVorteil anzunehmen und eine G e n f r e q u e n z Verteilung in Parallele zur Verbreitung der
M a l a r i a zu erkennen ist. Auch bei den Thalassmien (s. K a p . I I C z a ) mu auf G r u n d geographischer H u f u n g e n an einen HeterozygotenVorteil gedacht werden, doch ist ein Z u s a m menhang mit der M a l a r i a fraglich.
Sonstige physiologische Merkmale. Fr die Hufigkeitsverteilung (Tab. 34) der
PTC-Schmeckfhigkeit
(vgl. Kap.IIBzf) sind keine Ursachen bekannt, doch
wurden statistische Beziehungen zwischen PTCSchmeckfhigkeit und Anflligkeit fr Schilddrsenerkrankungen (Kropf) nachgewiesen, so da auch
hier an Selektionsmechanismen gedacht werden
kann. - Keine Anhaltspunkte fr die Wirkung von
Selektion liegen fr die geographischen Hufigkeitsunterschiede der BA1B- und Azetylator-Typen vor
(vgl. K a p . I I B z f , IIC2a). Der Anteil der starken
BAIB-Ausscheider scheint in Europa gering zu sein
( < i o % ) , whrend er in Afrika (auch Nordafrika),
Asien und Amerika (20-60%), insbesondere aber in
Mikronesien ( ~ 8 o % ) erheblich mehr ausmacht. Die
schnellen Inaktivatoren im Azetylator-System sind
bei Europiden und Negriden weniger hufig ( ~ 4 0 % )
als bei Mongoliden und Indianiden (60-90%).
Auch in der Hufigkeit bestimmter Krankheiten
wurden geographische Unterschiede festgestellt, doch
bleibt fraglich, ob hier nicht nur Umweltfaktoren
wirksam sind. (Zur geographischen Differenzierung
der Zwillingsrate s. Kap. IBzd.)
Klimaadaptationen sind zwar vor allem fr morphologische Merkmale als Ursache geographischer
Variabilitt bekannt (s.o.), doch liegen auch unmittelbar fr physiologische Merkmale einige Befunde
vor. So nimmt der Grundumsatz mit steigender Jahrestemperatur ab (r 0,8). Europide und vor allem
Eskimos reagieren auf Klteeinwirkung gnstiger als
Negride: Sie zeigen eine raschere und strkere Erhhung des Grundumsatzes und bewahren eine
hhere Rektal- und Hauttemperatur. Auf Hitze
reagieren dagegen Negride besonders gnstig, so vor
allem durch intensivere Schweiproduktion;
sie besitzen erheblich mehr Schweidrsen pro cm2 Haut
als die Europiden. Die Adaptationen an die beiden
Hauptklimate der Erde - gemigtes und subarktisches Klima einerseits, tropisches und subtropisches

andererseits - drften weitgehend erblich fixiert und

damit rassischer Art sein. Deshalb gelingt Europern
eine individuelle modifikatorische Anpassung an tropisches Klima nie vllig; umgekehrt ist es fr Tropenbewohner einfacher, sich durch zivilisatorische Mittel
zum Leben in khlem Klima zu befhigen.
Infolge Abnahme der Luftdichte mit zunehmender
Hhenlage verlangt der Aufenthalt im Hochgebirge
besondere Leistungen des Krpers zur Erhaltung
seiner Sauerstoffversorgung.
Bei vorbergehendem
Aufenthalt von Tieflandbcwohnern im Hochgebirge
(ab etwa 3000 m) werden Atmung und Kreislauf intensiviert sowie die Sauerstoffbindungsfhigkeit des
Blutes erhht (Zunahme des Atemminutenvolumens,
der Herzfrequenz und der Erythrozytenzahl). Diese
individuelle Akklimatisation wird nach Verlassen der
Hhenlage rckgngig gemacht. Nicht reversibel
sind dagegen die hnlichen Anpassungen der Dauerbewohner von Hochgebirgslagen (Dauersiedlungen
im Himalaja bis annhernd 5000, in den Anden bis
4000 m). Tibetaner und peruanische Indianer zeigen
eine gegenber Tieflandbewohnern grere Vitalkapazitt und einen bis zu 30% hheren Hmoglobingehalt des Blutes, whrend aber keine verschleisteigernde Erhhung von Herzfrequenz und Blutdruck
vorhanden ist. Es bleibt jedoch ungewi, ob es sich
um bleibende individuelle oder um auf dem Weg der
Selektion genetisch verankerte Adaptationen handelt.
c)

Rassenpsychologie

D a psychische Strukturen eine somatische

G r u n d l a g e besitzen und das E r b g u t auch an der
A u s p r g u n g psychischer M e r k m a l e beteiligt ist
(vgl. K a p . I I B 3 ) , mu erwartet werden, da
auch die Psyche eine rassische Variabilitt
besitzt. Die Entstehung psychischer Rassenunterschiede kann ber psychosomatische K o r r e l a tionen erfolgt sein, doch ist es auch gut vorstellbar, da direkte psychische Adaptationen
an die unterschiedlichen Lebensbedingungen in
den verschiedenen geographischen R u m e n
stattgefunden haben. Dabei mag die Selektion
vor allem ber unterschiedliche Heiratschancen
gewirkt h a b e n ; denn es drften z . B . in nomadisierenden J g e r - und Sammler- oder in Hirtenvlkern andere Eigenschaften als erfolgversprechend begehrt sein als bei sehaften Bauern.
Ein groer Teil heutiger Verhaltensunterschiede zwischen den Populationen beruht
z w a r sicherlich auf einer R c k w i r k u n g der
Kultur auf die einzelnen Individuen, insbesondere ber die Erziehung; es ist aber zu bedenken, da die Kulturen vom Menschen geschaffen wurden und deshalb die Prgung einer
Population durch die Kultur immer nur eine
sekundre sein kann. Eine jede autochthone

34

Kultur mu ursprnglich auf dem Boden dessen

gewachsen sein, w a s die sie tragenden M e n schen an speziellen Fhigkeiten und Neigungen
besessen haben.
Weitaus am meisten A u f m e r k s a m k e i t w u r d e
der F r a g e gewidmet, o b Rassenunterschiede in
der Intelligenz bestehen. Die meisten Untersuchungen hierber liegen aus U S A vor, w o
A n g e h r i g e verschiedener Rassenkreise im gleichengeographischen R a u m wohnen. Auf G r u n d
vergleichbarer Tests an etwa 50000 Schlern
durch zahlreiche Autoren errechnet sich f r
Negride in U S A ein durchschnittlicher I Q von
84, w h r e n d der entsprechende Wert f r E u r o pide bei 1 0 0 liegt. H o c h b e g a b t e ( I Q > 140)
finden sich in den U S A unter Europiden um ein
Vielfaches hufiger als unter Negriden, und
nahezu 8 5 % der Europiden bertreffen im I Q
den Durchschnitt der Negriden. M i t der Feststellung, da die negride Bevlkerung der U S A
einen wesentlich niedrigeren durchschnittlichen
I Q besitzt als die europide, ist aber noch nichts
darber ausgesagt, o b der Unterschied rassischer N a t u r ist oder etwa auf den unbestreitbar
schlechteren Umweltbedingungen der Negriden
beruht.
Innerhalb der USA gibt es ein starkes Nord-SdGeflle des IQ, das parallel zur Abnahme der Milieuqualitt geht und sowohl die Negriden als auch die
Europiden betrifft. Dabei ist in den Sdstaaten, in
denen eine besonders starke Rassendiskriminierung
herrscht, die Differenzierung zwischen Europiden
und Negriden grer als in den liberaleren Nordstaaten. Auerdem bertreffen die Negriden mancher Nordstaaten die Europiden einiger Sdstaaten
im Durchschnitts-IQ (Abb.281). Auch in rassisch
relativ homogenen Lndern wurde eine geographische Differenzierung des IQ festgestellt, so z.B. in
Frankreich ein starkes Geflle zwischen Paris und der
Provinz, insbesondere unterentwickelten Gebieten.
Diese Befunde sprechen fr Umweltbedingtheit des
Intelligenz-Unterschieds zwischen den rassischen Bevlkerungsgruppen der USA. Zwar sind am NordSd-Geflle des IQ der Negriden auch Siebungseffekte in Zusammenhang mit der Abwanderung
vom Sden nach Norden beteiligt (vorzugsweise die
Intelligenteren schaffen den Sprung in die attraktiveren Nordstaaten), doch nimmt der Durchschnitts-IQ
negrider Zuwanderer in die Nordstaaten mit der
Dauer ihres dortigen Aufenthaltes deutlich zu, was
die Milieu-Hypothese sttzt.
Unterschiede in der Gte der Umwelt erklren die
IQ-Differenz zwischen Europiden und Negriden der
USA jedoch nicht vllig. Bei statistischer Ausklammerung der konomischen und
Bildungsfaktoren
bleibt eine deutliche IQ-Differenz bestehen. Immer-

Negnde
MISSISSIPPI

Negnde
OHIO

D-

c- c

L b
O

tufopitle
MISSISSIPPI
Europide
OHIO

20

I
0

Abb. 281: Prozentuale Verteilung von Europiden und

Negriden aus einem Nord- (Ohio) und Sdstaat
(Mississippi) der USA auf verschiedene Leistungsklassen (A = beste Leistung, D = schwchste Leistung) in einem Intelligenztest, (nach BAKER 1976)

hin liegt der Durchschnitts-IQ negrider Kinder der

Oberschicht sogar noch ein wenig unter demjenigen
europider Kinder der untersten sozio-konomischen
Schichten. Ein IQ unter 75 findet sich bei negriden
Kindern aus der Oberschicht etwa zehnmal so hufig
als bei entsprechenden europiden Kindern; ein so
niedriger IQ kann aber bezglich Oberschicht-Familien - und zwar auch solchen negrider Rassenzugehrigkeit - nicht allein auf mangelnde Anregung zurckgefhrt werden, sondern spricht fr die Beteiligung genetischer Faktoren. Auerdem steigt bei
Mischlingen (Mulatten) der Durchschnitts-IQ in
Parallele zum europiden Erbanteil kontinuierlich an,
obwohl in den USA Mulatten - selbst bei berwiegen
der europiden Herkunft - sozial auf die Seite der
Negriden zu stellen sind. Der Umstand, da bei allen
Angaben ber Negride aus USA die Mulatten einbezogen sind, bedeutet auch fr die Erklrung des
Nord-Sd-Geflles (s.o.) einen zustzlichen Aspekt:
Whrend nmlich in den Sdstaaten 14% der als
Neger eingestuften Individuen Mulatten sind, betrgt
dieser Prozentsatz in den Neuengland-Staaten 33;
wenn aber Mulatten einen durchschnittlich hheren
IQ besitzen als Vollnegride, mu sich bereits hieraus
ein hherer Durchschnitts IQ der Negriden (im soziologischen Sinn, also einschlielich Mulatten) in den
Nordstaaten ergeben.
Allerdings bleibt fragwrdig, ob eine Verallgemeinerung von den Negriden der USA auf den negriden
Rassenkreis schlechthin statthaft ist. Es mu nmlich
damit gerechnet werden, da bei der Verschleppung
von Negriden aus Afrika nach Amerika negative
Siebungseffekte wirksam waren, indem berlegene
Negerstmme Angehrige unterlegener Stmme ver-

kauften und es auerdem nicht allein dem Zufall

berlassen blieb, welche Individuen aus solchen
Stmmen den Sklavenhndlern in die Hnde fielen
und welchen es gelang, sich ihnen zu entziehen.

Die Indianiden in USA reihen sich mit ihrem

durchschnittlichen IQ etwa in der Mitte zwischen Europiden und Negriden ein. Dabei ist zu
bercksichtigen, da die in den Tests verwendete englische Sprache fr viele Indianerkinder
(im Gegensatz zu den Negriden) nicht die Muttersprache ist. In nicht-verbalen Tests nhern
sich die Indianer denn auch mehr den Europiden. Auerdem leben die Indianiden fast durchweg unter noch wesentlich schlechteren Umweltbedingungen als die Negriden. Dieser Umstand lt es einerseits fragwrdig erscheinen,
ob die IQ-Differenz zwischen Europiden und
Indianiden einen echten rassischen, d.h. genetischen Unterschied darstellt. Andererseits gibt
er einen indirekten Hinweis darauf, da die
IQ-Differenz zwischen Europiden und Negriden nicht allein umweltbedingt sein kann; denn
nach der Umweltqualitt liegen die Negriden
zwischen Europiden und Indianiden, aber im
IQ nicht nur hinter den Europiden, sondern
auch deutlich hinter den Indianiden.
Gegen eine ausschlieliche Umweltbedingtheit des
IQ-Unterschieds zwischen Indianiden und Europiden
lt sich allerdings ein Argument anfhren: Bei
Mischlingen bestehr eine positive Korrelation zwischen IQ und europidem Erbanteil, obwohl die indianiden Mischlinge in der sozialen Gemeinschaft
der Indianiden leben.

hnlich wie die Indianiden sind auch die

Mongoliden in USA bei den Intelligenz-Tests
benachteiligt, weil sie zu Hause ihre eigene
Sprache sprechen. Dennoch erreichen sie Testergebnisse, die denen der Europiden gleichkommen (so auch nach Untersuchungen auf
Hawaii); in sprachfreien Tests erzielen sie sogar bessere Durchschnitts-Resultate (276 japanische Kinder = 1 1 4 ; 224 chinesische Kinder =
107). Somit mu angenommen werden, da die
Mongoliden in der Intelligenz die Europiden
eher bertreffen, als da sie hinter ihnen zurckbleiben.
Bevor man aus den ermittelten IQ-Unterschieden zwischen rassischen Gruppen voreilige
Schlufolgerungen zieht, mu man sich einiger
Umstnde bewut sein, die fr den interrassischen Vergleich psychischer Merkmale von
grundstzlicher Bedeutung sind:

Alle Unterschiede zwischen rassischen Gruppen

sind nur Durchschnittsunterschiede, die von der stets
greren individuellen Variabilitt stark berlagert
werden. Deshalb kann man einem jeden Menschen
nur gerecht werden, wenn man ihn als Individuum
und nicht als Angehrigen einer Gruppe behandelt.
Eine solche Einstellung wrde alle Gruppenkonflikte
von vornherein unterbinden.
In die Ergebnisse von Tests gehen stets auch Eigenschaften ein, die der Test gar nicht messen soll. So
spielt fr Intelligenz-Tests die Einstellung des Probanden zum Test eine Rolle. Es knnte sein, da
Europide und Mongolide ein wesentlich strkeres
Leistungsstreben besitzen als Negride. Auch die
grundstzliche Haltung gegenber einer Wettbewerbssituation knnte rassisch unterschiedlich sein je nachdem, inwieweit man sich als Individuum oder
Glied einer Gruppe fhlt. So mag es fr Angehrige
mancher rassischer Gruppen uneinsichtig sein, warum man sich bemhen soll, den Nachbarn an Leistung zu bertreffen.
Die meisten Intelligenz-Tests in USA erfolgten an
Kindern, bei denen die Testleistung in hohem Ma
vom Entwicklungsstand abhngt. Allerdings gibt es
einige Anhaltspunkte dafr, da das Entwicklungstempo bei Negriden eher hher ist als bei Europiden.
Smtliche Testverfahren sind nicht restlos bildungs- und kulturunabhngig. Alle Intelligenz-Tests
wurden jedoch von Europiden fr Europide entworfen und auch an europiden Stichproben standardisiert. Deshalb zielen die Tests auf Leistungen ab, wie
sie in der von Europiden bestimmten Zivilisation geschtzt (und wohl auch gebraucht) werden. Diese
berlegungen fhren auf die Frage zurck, was man
unter Intelligenz zu verstehen hat (vgl. K a p . I I B j a ) .
Mit der Definition der Intelligenz bzw. der Festlegung
des im Test zu Messenden ist eine willkrliche Wertung menschlicher Leistungen verbunden, wobei
europide Vorstellungen zum Dogma erhoben wurden.
Die Hbe der Intelligenz als Allgemein- oder Gesamtbegabung hngt weitgehend davon ab, wie man die
einzelnen Bereiche gewichtet und welche man berhaupt einbezieht. So ist z.B. auch musische Begabung
ein Bereich menschlicher Fhigkeiten, doch bleibt er
bei Intelligenz-Tests unbercksichtigt.

Aus den obigen berlegungen ergibt sich, da

der Intelligenz-Vergleich von Rassen sehr problematisch ist33). Bei distanzierter Betrachtung
sollte man nicht von graduellen Unterschieden sprechen, sondern von Andersartigkeiten.
Spaltet man die Allgemeinbegabung in ihre
Teilbereiche auf, zeigen die Testresultate deutliche Unterschiede zwischen den rassischen
Gruppen nach Begabungsbereichen. So verf" ) Es lt sich auch nicht aus einer hohen Erbbedingtheit der individuellen Variabilitt in der Bevlkerung (vgl. K a p . I I B j a ) ohne
weiteres auf eine hohe Erbbedingtheit der Unterschiede zwischen rassischen Gruppen schlieen.

gen Negride ber relativ gute verbale und Gedchtnisleistungen sowie ber relativ geringe
Leistungen im logischen und abstrakten Denken. Auch scheinen Negride auf musischem
Gebiet (Rhythmik, Tonhhen- und -strkenunterscheidung), Indianide dagegen mehr auf
dem Gebiet der bildenden Knste besonders
begabt zu sein. Sogar innerhalb eines Rassenkreises wurden zwischen verschiedenen Populationen unterschiedliche Testleistungen ermittelt: Z . B . zeigen Chinesen ein besseres
akustisches Gedchtnis als Japaner, doch werden sie von diesen in der psychomotorischen
Geschicklichkeit bertroffen; skandinavische
Kinder erzielten gegenber solchen jdischer
Abstammung bessere Leistungen in der Raumorientierung und Koordination von Sinneswahrnehmungen und Bewegungen, whrend
sie ihnen in verbalen Leistungen unterlegen
waren.
ber Charakterunterschiede zwischen einzelnen Rassen liegt kaum objektives Testmaterial
vor, obwohl viel darber geschrieben wurde.
Es handelt sich dabei um subjektive Beobachtungen oder sogar nur Mutmaungen ohne
wissenschaftlichen Wert.
Hierhin gehren auch die im nationalsozialistischen
Deutschland weit verbreiteten Beschreibungen wie
etwa von H.F.K.GNTHER, nach dem z.B. die nordische Rasse durch Urteilsfhigkeit, Wahrhaftigkeit
und Tatkraft, durch unbestechliche Sachlichkeit,
Treue, Pflichtbewutsein bis hin zu rcksichtsloser
Hrte gegen sich selbst wie gegen andere, Zurckhaltung im Gefhlsausdruck, Hang zu Sondertum
und Zersplitterung, Wagemut und Fhrereigenschaften gekennzeichnet ist, whrend die westische Rasse
(Mediterranide) Leidenschaftlichkeit und geistige
Beweglichkeit sowie Heiterkeit, warme Empfindung,
besondere Gastlichkeit, stark ausgeprgte Geschlechtlichkeit, einen Hang zur Grausamkeit und die Neigung zum dolce far niente besitzt.

Derartige Rassencharakterisierungen sind damit verbunden, da Angehrige einer bestimmten Rasse nach ihren ideellen Vorstellungen
werten. Hier hrt die wissenschaftliche Rassenpsychologie auf und fngt die Rassenideologie
(Rassentheorie) an. Rassendiskriminierung besteht nicht in der Feststellung von Verschiedenheiten, sondern in der Wertung, die immer eine
ideologische ist, da sie nach bestimmten Mastben erfolgen mu, wobei diese Mastbe
stets der Einstellung und damit der Ideologie
eines bestimmten Menschen oder einer bestimmten Gruppe entspringen. Auf Ideologie

beruhen denn auch die Vorurteile, mit denen

Angehrige der einen Rasse solchen einer anderen begegnen.
Rassenideologie bildet auch die Basis der
Rassenpolitik, whrend alle bisherigen Ergebnisse der wissenschaftlichen Rassenpsychologie
keine gesellschaftspolitischen Konsequenzen
zulassen. Im nationalsozialistischen Deutschland grndete die rassenideologische Verblendung auf der Auffassung von der Hherwertigkeit einer germanischen Rasse, wie sie insbesondere auf den franzsischen Grafen G O B I N E A U und den Englnder C H A M B E R L A I N im
vorigen Jahrhundert zurckgeht. Heute wird
Rassenpolitik vor allem in Sdafrika betrieben,
wo ihre Mittel aus dem Verbot der Rassenvermischung34) (Rassenschande), aus Monopolisierung sozialer Rechte fr die weie
Rasse 35 ) und aus Segregation (rumliche Trennung durch Errichtung von Ghettos bzw. Reservaten) bestehen. Wissenschaftlich lt sich
jedoch weder die Bevorzugung einer schpferischen Rasse noch die Unterbindung von
Rassenmischung begrnden.
Der Begriff der schpferischen Rasse ist eine
Irrefhrung, denn in allen Rassen gibt es eine breite
Variation von Hchstbegabungen bis zu ausgesprochenen Minderbegabungen, und nicht eine Rasse,
sondern nur einzelne Menschen knnen schpferisch
sein. Auch wenn man unterstellt, da in einer bestimmten Rasse schpferische Menschen hufiger
sind als in einer anderen, gibt es keinen Grund dafr,
diese Rasse besonders stark fortzupflanzen oder vor
Vermischung zu schtzen. Denn die vorteilhaften
Gene schpferischer Individuen knnen weder von
anderen Mitgliedern dieser Rasse weitergegeben werden noch gehen sie durch rassische Mischehen verloren. Auf Grund der starken Homogamie nach Intelligenz (Abb. 292) ist es ohnehin wahrscheinlich,
da ein hochbegabter Mensch im Falle einer Verbindung mit einem fremdrassischen Partner aus der
Variationsbreite der anderen Rasse ein solches Individuum whlt, das seinem eigenen Niveau nahekommt, so da die Chancen fr die Nachkommen
nicht schlechter sind als bei Heirat eines gleichrassischen Partners. Auerdem kann eine rassische Mischehe sogar besonders gnstig sein, da sie die beste
Gewhr gegen Inzuchteffekte bietet.
Rassenideologen und Rassenpolitiker verwechseln
mitunter Rasse mit Volk oder sogar mit Religionsgemeinschaft - so im Falle der Juden. Diese stellen
" ) Bis hin zur Auflsung von rassischen Mischehen, die zum Zeitpunkt des Inkrafttretens der Apartheid-Gesetze bestanden haben. " ) Wie unwissenschaftlich die Basis der Apartheid-Politik ist, zeigt
sich z.B. darin, da die Indiden, die unbestritten zum europiden Rassenkreis gehren, auf die Seite der Nichtweien gestellt werden.

nicht weltweit eine einheitliche Rasse, aber doch innerhalb Europas gewissermaen einen rassischen
Typus dar, weil sie hier ber Jahrhunderte ein Isolat
bzw. Teilisolat bildeten. Die Isolation war mitunter
durch das staatliche Verbot von Heiraten zwischen
Juden und Nichtjuden erzwungen. Da die Juden
auerdem immer wieder Verfolgungen und gesetzlichen Benachteiligungen (wie z.B. besonderen Heiratseinschrnkungen auch zwischen Juden) ausgesetzt waren, konnten sich unter ihnen nur solche Erblinien halten, die besonderes Durchsetzungsvermgen
in unseren europischen Gesellschaften gewhrleisteten. Die Gesetzgeber haben nicht erkannt, da sie damit ganz im Gegenteil zu ihren Interessen eine Selektion auf optimale Leistung bewirkten - gleichsam die
Heranzchtung einer jdischen Elite. Hierin drfte
einer der Grnde zu sehen sein, da Juden unter den
fhrenden geistigen Berufen einen sehr viel hheren
Anteil einnehmen als in der Gesamtbevlkerung. Sie
fanden sich zu Anfang unseres Jahrhunderts unter
den Hochschullehrern (also in einem Berufsstand,
der damals noch als geistige Elite angesehen werden
konnte) zu ~ 15% gegenber 1 % in der Gesamtbevlkerung. Auch unter Knstlern und Wissenschaftlern mit Hchstleistungen sind Juden berdurchschnittlich hufig vertreten. Die berlegenheit der
Juden mag leicht Neid erweckt und es immer wieder
begnstigt haben, Ha gegen diese Bevlkerungsminoritt zu schren.

2 . Spezielle Rassenkunde (Rassensystematik)

a)

Grogliederung

Die Geschichte der Rassenklassifikation beginnt

im 17. Jh., in dem BERNIER Wei, Gelb und Schwarz
unterschied. Auch LINNE nahm schon eine Untergliederung des rezenten Menschen vor; er fhrte in seinem System Homo sapiens americanus, europaeus,
asiaticus und afer36). BLUMENBACH37) fgte zu Beginn
des 19. Jhs. eine malaiische Rasse hinzu, die zwischen
den Europiden und Negriden eingereiht wurde und
einen ersten Hinweis auf die sptere Unterscheidung
von West- und Ostnegriden darstellt. Damit war eine
Fnfgliederung erreicht, wie sie von den Rassensystematikern unseres Jahrhunderts (DENIKER, MONTANDON, V . E I C K S T E D T , B I A S U T T I , C O O N , L U N D M A N u . a . )

mehr oder weniger deutlich beibehalten wurde.

A m klarsten unterscheiden sich die typischsten Vertreter der Europiden, Mongoliden und
31
) Daneben stehen einige weitere, dubise Unterarten: Homo
sapiens ferus (legendre verwilderte Einzelpersonen wie z.B. Wolfsmenschen), monstrosus (Sammelsurium von Anomalien) und troglodytes (Hauptvertreter: Orang-Utan). - 37) Die Europiden bezeichnete
er auf Grund seiner Vermutung von ihrem Entstehungszentrum und
nach einem besonders schnen Leitschdel seiner Sammlung als
kaukasische Rasse, wie es im angelschsischen Schrifttum noch heute
blich ist.

Negriden voneinander. Zwischen diesen drei

Rassenkreisen lassen sich schon im 4. prnatalen M o n a t Unterschiede nachweisen. Ihre Verbreitungszentren knnen als Schwerpunkte
in
der geographischen Variabilitt aufgefat werden. Fast alle anderen Varianten lassen sich
einem dieser Schwerpunkte zuordnen oder als
Ibergangsformen
(Kontaktrassen) zwischen
diesen verstehen. Dies gilt auch fr die Indianiden, die bei einer Dreiteilung der Menschheit
den Mongoliden angeschlossen werden, aber
auch viele europide Z g e tragen; man fhrt sie
am besten als eigenen Rassenkreis, zumal sie
auch einige besondere Charakteristika aufweisen (insbesondere in serologischen M e r k m a l e n ,
s. T a b . 34). Die Negriden i.e.S. beschrnken sich
auf A f r i k a , whrend die dunkelhutigen Populationen Australiens und Ozeaniens, die in
europide und im bergangsbereich auch in
mongolide Richtung tendieren, wahrscheinlich
eine archaische Restgruppe ohne engere Verwandtschaft mit den afrikanischen Negriden
darstellen. Diese australomelaneside G r u p p e
wird deshalb meistens als eigener Rassenkreis
gefhrt (mitunter als Ostnegride gegenber den
Westnegriden Afrikas). V o n den Varianten, die
sich nicht eindeutig in einen der fnf Rassenkreise einordnen und auch nicht allein als bergangsformen auffassen lassen
(Sondergruppen),
sind vor allem die Hottentotten und Buschmnner (Khoisaniden) Sdafrikas zu nennen.
Ihr Merkmalsbild und ihre geographische L o kalisation zwingen dazu, sie als gleichrangige
G r u p p e neben die fnf groen Rassenkreise zu
stellen. Es resultieren somit sechs rassische
Hauptgruppen (Tab. 34, A b b . 282).
Innerhalb der Rassenkreise lassen sich - vor allem
infolge stark zunehmender Vermischung- nur schwer
gut definierbare Rassen aussondern. Das Rassensystem hngt sehr davon ab, welche Merkmale man
als Kriterien heranzieht oder in den Vordergrund
stellt. Sogar bezglich der Abgrenzungen zwischen
den Rassenkreisen fhren die verschiedenen Merkmalssysteme nicht immer zu bereinstimmenden Ergebnissen. So schliet sich Indien morphologisch
mehr den Europiden, serologisch mehr den Mongoliden an, und die Khoisaniden setzen sich in den Blutmerkmalen viel weniger scharf von den Negriden ab
als nach ihrem ueren Erscheinungsbild. Eine Rassenklassifikation, die fr sich beanspruchen kann, da
sie die richtige oder beste ist, lt sich nicht aufstellen; das System, das den folgenden Darstellungen zugrunde liegt (berwiegend nach v. EICKSTEDT), drfte
aber der geographischen Variabilitt gut gerecht
werden, und es hlt sich im Rahmen weit verbreiteter
Meinungen.

Abb. 282.: Stark generalisierte Verteilungskarte der menschlichen Rassen.

b) Europa (und mediterranes

Nordafrika)

Rassengeschichte. Whrend die Jungpalolithiker Jger und Sammler waren, begann nach
der bergangsphase des Mesolithikums mit
dem Neolithikum die Zeit der Sehaftigkeit mit
Ackerbau und Viehzucht. Damit vernderten
sich die Lebensbedingungen betrchtlich (neolithische Revolution, vgl. Kap. V A z b ) .
Im Verbreitungsgebiet der Europiden ist das Neolithikum zuerst im Vorderen Orient entstanden 38 ),
von wo aus es sich ab dem 5. Jahrtausend v.Chr. ber
den Balkan bis nach Nordeuropa ausdehnte. In Mitteleuropa trat es erstmals im 4.Jahrtausend v.Chr.
mit der Bandkeramik auf, der hier mittelneolithische
Kulturen wie Rssen und Michelsberg sowie nrdlich
anschlieend die Trichterbecherkultur folgten. In der
z.Hlfte des 3. und zu Anfang des 2. Jahrtausends
v.Chr. schlo das Neolithikum mit der bergangszeit des Aeneolithikums (Chalkolithikum), in der z.T.
schon Metall vorkam, ab. Hier standen in Osteuropa
die Streitaxtkulturen und in Westeuropa die Glokkenbecherkultur (zuzglich der Seine-Oise-MarneKultur Frankreichs) im Vordergrund. In Mitteleuropa
berlappte sich die Glockenbecherkultur mit der den
Streitaxtkulturen zuzuordnenden Schnurkeramik.
Im Anschlu an das Neolithikum herrschte Bronze
als Werkstoff vor. Die Bronzezeit begann in Mitteleuropa mit dem 2.Jahrtausend v.Chr. (Aunjetitzer" ) Ebenso alte Belege fr das Neolithikum stammen aus Zentralasien.

kultur) und endete mit der bergangszeit der IJrnenfelderkultur etwa 700 v.Chr. Im letzten Jahrtausend
v.Chr. hielt das Eisen vom Vorderen Orient aus
(wahrscheinlich erstmals bei den Hethitern) in Europa Einzug. In Griechenland trat es bereits um
1100 v. Chr., in Mitteleuropa in der 1. Hlfte des letzten vorchristlichen Jahrtausends und in Skandinavien
stellenweise erst um Christi Geburt auf. Die Eisenzeit
begann im sdlichen Mitteleuropa mit der Hallstattkultur, whrend im nrdlichen eine Gruppe von Kulturen bestand, deren Trger wahrscheinlich schon
Germanen waren. In der jngeren Eisenzeit (ab
~ 500 v.Chr.) herrschte in Mitteleuropa die Latenekultur vor, die von keltischen (gallischen) Vlkern
getragen wurde und auch starken Einflu auf die
Germanen ausbte. Mit den ersten vier nachchristlichen Jahrhunderten folgte hier die Rmerzeit und
sodann die Vlkerwanderungszeit, die mit den groen
historischen Reichsbildungen (Merowinger, Karolinger) abschlo. In Nordeuropa endete die frhgeschichtliche Entwicklung mit der Wikingerzeit (etwa
mit Abschlu des I.Jahrtausends n.Chr.).
Ab dem Neolithikum, in dem erstmals Reihengrberfriedhfe auftreten, ist das berlieferte
Skelettmaterial so zahlreich, da ein Bild von der Bevlkerungsdifferenzierung in Europa gewonnen werden
konnte. Allerdings berwog am Ende der Bronzezeit
bis weit in die Eisenzeit hinein die Brandbestattung,
die anthropologische Rekonstruktionen sehr erschwert. Mit den groen Reihengrberfriedhfen ab
der Vlkerwanderungszeit liegt dann wieder sehr
zahlreiches Skelettmaterial vor.

Eine Analyse der europischen Schdelserien mittels Clustermethoden zeigt, da ab dem Neolithikum
ein Sdwest- und ein Nordostkomplex unterschieden
werden knnen. Der Nordostkomplex, der sich vom
Sdwestkomplex vor allem durch grere Breitenmae unterscheidet, weicht mehr und mehr nach
Osten zurck, whrend sich im nachrckenden Sdwestkomplex ein nrdliches Subcluster von einem
sdlichen (mit niedrigsten Breitenmaen) abtrennt.
Das geographische Verteilungsbild drfte das Resultat mehrerer Einflufaktoren darstellen. Fr das
Aeneolithikum wurden mit faktorenanalytischer Methode zwei sich berlagernde Polaritten nachgewiesen, die sich mit den genannten Klassifikationsbefunden gut vereinbaren lassen: Ein Ost-West- und ein
Nord-Sd-Gradient.
In Mitteleuropa, wo sich Ostund Westkomponente verzahnen, ist die Ostkomponente weitgehend an die Schnurkeramiker, die Westkomponente an die Glockenbecherleute gebunden.
Die Sdkomponente betrifft den mediterranen Raum,
die Nordkomponente das brige, vor allem das mehr
festlndische Europa. Ab der Eisenzeit lt sich in
Europa ein mittlerer Kurzkopfgrtel erkennen,
nrdlich und sdlich dessen die Fundserien langschdliger sind.
Trotz der ber die Zeitabschnitte hin zunehmenden Gliederungsmglichkeit nimmt die durchschnittliche hnlichkeit zwischen den europischen Schdelserien seit dem frhen Neolithikum stetig zu. Diese
Homogenisierungstendenz
ist wahrscheinlich als
Folge zunehmender Vermischung zu deuten. Auch
wurden Bevlkerungssplitter assimiliert, die aus
Asien mongolides Erbgut bis nach Mitteleuropa
brachten (Avaren und Magyaren, ihrerseits bereits
berwiegend europid; Hunnen). Immerhin haben
sich aber mit den finnisch-ugrischen Sprachen (lappisch, finnisch, magyarisch = ungarisch) solche aus
der uralischen Sprachengruppe festgesetzt, whrend
alle brigen europischen Sprachen (mit Ausnahme
des Baskischen) zur indogermanischen (indoeuropischen) Sprachengruppe39) gehren. Im somatischen Bereich lassen zwar die in die europischen
Populationen eingegangenen Gene gelegentlich entsprechende Spuren erkennen, doch haben asiatische
Expansionen einen strkeren Niederschlag nur an den
Grenzen Europas, nmlich in Ostruland und im
Kaukasusgebiet, gefunden, wo heute Vlker mit
mongolischer (Kalmcken) oder turk-tatarischer
Sprache (aus Zentralasien stammende Tataren) wohnen. Grundstzlich mu gesagt werden, da Wanderungen meist nur kleine Bevlkerungsteile betreffen
und grere Bevlkerungsverschiebungen viel langsamer erfolgen als Kulturausbreitungen; so knnen
Kulturen einschlielich Sprachen mit einer dnnen
Oberschicht rasch wandern und gewaltige Bevlkerungsverschiebungen vortuschen, whrend aber in
" ) Diescauf eine gemeinsame Wurzel zurckzufhrenden Sprachen
reichen bis weit nach Indien hinein. Ihre Bezeichnung als indogermanisch nimmt auf die Endgebiete ihrer Verbreitungsspanne Bezug.

Wirklichkeit der Groteil der betroffenen Populationen unverndert blieb.

Whrend die Jungpalolithiker gro, grobknochig und langschdlig (dolichokran) sind,
lt sich seit dem Mesolithikum und vor allem
dem Neolithikum eine Grazilisation und B r a chykranisation erkennen. Unter
Grazilisation
versteht man eine A b n a h m e der K r p e r g r e
und insbesondere der Knochenderbheit. Die
Brachykranisation
bedeutet eine V e r r u n d u n g
des Schdels in der Horizontalebene. Sie lt
sich zum T e i l , keineswegs aber ausschlielich
ber allometrische Gesetzmigkeiten aus der
A b n a h m e der K r p e r g r e , also als Folge der
Grazilisation erklren. W h r e n d brachykrane
Schdel im Mesolithikum nur vereinzelt auftreten (z.B. in der O f n e t - H h l e ) , sind erst aus
dem Aeneolithikum Populationen mit berwiegender B r a c h y k r a n i e bekannt. Es handelt
sich dabei vor allem um die mitteleuropischen
Vertreter der Glockenbecherkultur (planoccipitale K u r z k p f e ) . V o n der Bronzezeit an zeigen die diachronen T r e n d s der Grazilisation
und Brachykranisation in verschiedenen europischen Regionen vorbergehende R c k l u figkeiten, insbesondere K r p e r h h e n - und R o bustizittszunahmen
(Degrazilisation).
Der
Wechsel von Grazilisation zu Degrazilisation
unterliegt innerhalb E u r o p a s einer regionalen
zeitlichen Verschiebung, die derjenigen der
Neolithisierung weitgehend folgt.
In spterer Zeit fand ein besonderer Schub der
Brachykranisation seit dem Mittelalter statt, und
zwar vor allem auf der Balkan-Halbinsel, aber auch
im mittleren und nrdlichen Europa-in Mitteleuropa
ausgehend von den noch berwiegend dolicho- oder
mesokranen germanischen Reihengrberpopulationen des frhen Mittelalters. Seit etwa einem Jahrhundert lt sich wieder eine gewisse Entrundung
(Debrachykranisation) feststellen. Derartige kurzfristige Vernderungen werfen die Frage auf, inwieweit es sich hier noch um Evolution oder aber um
Modifikation (z.B. durch Ernhrung) handelt.
Heutige Rassen. Die heutige geographische
Merkmalsverteilung in E u r o p a lt drei rassische Hauptgrtel
erkennen, innerhalb deren
die Ausgliederung einzelner R a s s e n z . T . k a u m
mehr als die Feststellung k r p e r b a u t y p o l o g i scher Hufigkeitsunterschiede bedeutet:
i ) Nordzone:
hoch- oder mittelwchsig, mesokephal, gesamtes Integument relativ stark
depigmentiert; R a s s e n : N o r d i d e , Osteuropide.

z) Mittelzone hoch- oder mittelwchsig, brachykephal, helle H a u t , aber braune H a a r und A u g e n f a r b e ; R a s s e n : Alpinide, Dinaride, in Asien fortsetzend mit Armeniden und
Turaniden.
3) Sdzone,
mittelwchsig, mesokephal, gesamtes Integument relativ stark pigmentiert;
R a s s e n : Mediterranide, in Asien fortsetzend
mit Orientaliden und Indiden (der gesamte
Grtel wird mitunter als Mediterranide
i . w . S . bezeichnet).
Die jungpalolithische Variationsspanne v o m
grazileren C o m b e - C a p e l l e - T y p zum breiteren
und robusteren C r o - M a g n o n - T y p hat sich bis
in die G e g e n w a r t erhalten und findet sich sow o h l in der N o r d - wie auch in der Sdzone wieder ( C r o - M a g n o n - T y p : D a l o n o r d i d e , Berberide; C o m b e - C a p e l l e - T y p : T e u t o n o r d i d e , M e diterranide i.e.S.).
Auerhalb der drei Rassengrtel steht die
Sonderform
der Lappiden,
die von manchen
Autoren als ein Z w e i g der Alpiniden eingestuft
wird. Die hnlichkeit mit diesen drfte jedoch
auf Konvergenz der Adaptationen an den Lebensraum beruhen, so da eine Z u s a m m e n f a s sung mit ihnen nicht gerechtfertigt ist. Eine gewisse Sondergruppe stellen auch die Basken d a r ,
doch lassen sie sich eher als eine Untergruppe
der Alpiniden verstehen.
Nordide (Nordische od. Germanische Rasse).
Hochwchsig; mesokephal, gewlbtes Hinterhaupt;
hohes, reliefreiches Gesicht; gerades, leicht konvexes
oder leicht welliges Nasenrckenprofil; dnne Lippen, vorspringendes, markantes Kinn; schlichtes oder
leicht welliges, blondes oder hellbraunes Kopfhaar,
blaue oder blaugraue Augen, sehr helle Haut (mitunter Rosaton). - IJnterrassen: Teutonordide (Abb.
283.1): schlank,schmalgesichtig,sehr markanteZge,
sehr schmale Nase mit geringer Einziehung der Wurzel und spitzer Kuppe (leptomorph-makrosom); Verbreitung: Skandinavien ohne Lappland, Island, England, Schottland, West-Irland, nrdl. Mitteleuropa.
Dalonordide(Daloflide,
Flische, Abb. 283.2): breitwchsig, breites, kantiges Gesicht, Nase etwas weniger markant (pyknomorph-makrosom); Verbreitung: Westfalen, Dalarne/Mittelschweden. Fennonordide: schlank, meso- bis brachykephal, Gesichtsform zwischen teutonordid und dalonordid, Kopfhaar und Barthaar hufig rotblond, Augen hufig
wasserblau; Verbreitung: Baltikum und verstreut bis
weit nach Ruland hinein.
Osteuropide (Ostbaltische od. Slawische Rasse,
Abb.283.3). Mittelwchsig, gedrungen; meso- bis
brachykephal; breitgesichtig, leicht betonte Wangenbeine; Lidspalte hufig eng und seitlich ansteigend;
kleine, schmale Nase mit konkavem Rckenprofil;

mig dnne Lippen, wenig betontes Kinn; aschblondes oder aschbraunes, schlichtes Kopfhaar, graublaue
oder melierte Augen, helle, fahl-rtliche Haut. - Verbreitung: Polen, Wei- und Groruland.
Alpinide (Ostische od. Alpine Rasse, Abb.283.4).
Mittelwchsig, rundlich, graziler Knochenbau (pyknomorph); brachykephal, relativ steile Stirn; niedriges, rundliches Gesicht; kleine, schmale Nase mit
rundlicher Kuppe und geradem, welligem oder konkavem Profil; mig dnne Lippen, wenig markantes
Kinn; schlichtes oder leicht welliges, braunes Kopfhaar, braune Augen, helle (aber leicht brunende)
Haut). - Verbreitung: westliche Gebirgsgegenden
Mitteleuropas (frz. Zentralmassiv, westl. Alpen,
Apenninen, Sddeutschl.), Ungarn, Bhmen und
Mhren, Bretagne, Baskenland. Die Basken, die
schon dadurch auffallen, da sie keine indogermanische Sprache sprechen, werden mitunter als eigene
Unterrasse gefhrt, und zwar vor allem auf Grund
von Blutmerkmalen (sehr wenig B, rel. viel A 2 ; rel.
viel ede; dagegen keine deutliche Absetzung in anderen Antigen-Systemen, in Erythrozyten-Enzymen und
in Serum-Proteinen, auch nicht nach PTC).
Lappide (Abb. 283.5). Kleinwchsig, untersetzt,
kurze Akren; brachykephal; niedrig-breites Gesicht
mit leichter Betonung der Wangenbeine; Nase mittelbreit, sonst wie bei Alpiniden, auch bezglich Untergesicht; schlichtes bis straffes, dunkelbraunes Kopfhaar, braune Augen, mig helle Haut; in mehreren
Blutmerkmalen Sonderstellung innerhalb Europas
(extrem viel A 2 ; sehr wenig ede, rel. viel CDe; rel. viel
Fy a ; rel. viel SEP a , rel. wenig SEP b ; rel. viel P G M 2 ;
rel. wenig Ak 2 ; rel. viel ADA 2 ; rel. wenig Gc 2 ; rel.
wenig C 3 1 ) . - Verbreitung: nomadisierend in Wldern und Tundren Nord-Skandinaviens (einschl.
Finnlands u. UdSSR-Anteils mit Halbinsel Kola;
Sprache nichtindogerm.).
Dinaride*0) (Abb. 283.6). Hoch- oder mittelwchsig, sehr schlank (leptomorph); brachykephal, hufig
steiles Hinterhaupt; hohes, reliefreiches Gesicht, nach
unten stark verjngend, groe, schmale Nase, hufig
hakig; dnne Lippen, vorspringendes markantes
Kinn; schlichtes oder leicht welliges, braunes Kopfhaar, braune Augen, helle (aber leicht brunende)
Haut. - Verbreitung: stliche Gebirgsgegenden Mitteleuropas und der Donaulnder (stl. Alpen, Karpaten, Jugoslawien, Albanien, West- u. Mittel-Bulgarien), West-Ukraine.
Mediterranide (Westische od. Mediterrane Rasse).
Von klein- bis mittelwchsig bis zu mittel- bis hochwchsig, schlank oder vollschlank; meso- bis dolichokephal, gewlbtes Hinterhaupt; hohes Gesicht,
meist weiche Zge; mittelgroe, schmale Nase, meist
mit geradem Rckenprofil; mig volle Lippen, kleines, aber gut modelliertes Kinn; schlichtes oder leicht
welliges, meist dunkelbraunes Kopfhaar, meist dunkelbraune Augen, Haut mig hell bis hellbraun. 4
) Benannt nach den Dinarischen Alpen in Jugoslawien als einem
Kerngebiet der Verbreitung.

IJnterrassen: Grazilmediterranide (Abb. 283.7): mittel" bis kleinwchsig, vollschlank, graziler Knochenbau, ovales Gesicht; Verbreitung: Sd- u. Westfrankreich auer Bretagne, Wales, West-Irland, Sd-Italien,
Griechenland, Westkste des Schwarzen Meers, Mittelmeer-Inseln, Teile der Iberischen Halbinsel. Eurafrikanide: mittelwchsig, schlank, derberer Knochenbau, hohes Gesicht; Verbreitung: Nordspanien,
Ligurien. Berberide (Abb. 283.8): mittel- bis hochwchsig, krftiger Krperbau, breites Gesicht, teils
relativ stark pigmentiert, teils aber auch aufgehellte
Komplexion; Verbreitung: nordafrikanische Kste
einschl. gypten (besonders im stl. Teil durchsetzt
von Orientaliden), westl. Sahara, Kanarische Inseln
(Urbevlkerung der Guanchen), Sdspanien. Den
Berberiden lassen sich die Grazilmediterraniden und
Eurafrikaniden als Mediterranide i.e.S. gegenberstellen. In Nordafrika sind keine indogermanischen,
sondern hamito-semitische (afroasiatische) Sprachen
verbreitet, und zwar sind die hamitischen Sprachen
vor allem an die autochthonen Berberiden (teils
nomadisierende, teils sehafte Berber-Stmme, z.B.
die algerischen u. marokkanischen Kabylen sowie die
schlank-hochwchsige Variante der Tuareg in der
Sahara) gebunden, whrend das Semitische (als Arabisch) mit den orientaliden Einwanderern verknpft
ist.
c) Vorderer

und Mittlerer

Orient

Rassengeschichte. Whrend aus dem mediterranen Bereich Asiens bereits vom frhesten
Jungpalolithikum Skelettreste des Jetztmenschen vorliegen, sind sie aus dem persischen
R a u m und dem indischen Subkontinent im
wesentlichen erst ab dem Mesolithikum berliefert. Sie belegen schon fr die damalige Zeit
eine europide Besiedlung Sdwestasiens. Auch
haben sich die gleichen Entwicklungsprozesse
abgespielt wie in Europa, wobei in Z u s a m m e n hang mit dem Einsetzen des Neolithikums der
Grazilisierungs- und Brachykranisierungsproze viel frher begann als dort.
Frhneolithische Skelettfunde (prkeramisches
Neolithikum) liegen bereits von etwa 7000 v.Chr.
vor, so vor allem aus Jericho/Jordanien (Tel es-Sultan). Vom indischen Subkontinent sind vor allem die
neolithischen Skelettreste von Mohendscho-Daro und
Harappa in Pakistan zu nennen. Sie stammen aus
dem 3. vorchristlichen Jahrtausend, als bereits eine
hochentwickelte Stadtkultur (Induskultur) bestand,
und zeigen schon weitgehend die heutige Variabilitt
des betreffenden Raumes, lediglich mit ein wenig
grerer Hufigkeit archaischer Zge. Es ist anzunehmen, da schon zuvor die zahlreichen Einwanderungen ber das Einfallstor Nordwestindiens (vor
allem Psse des Hindukusch) begonnen haben, durch
die eine weniger europide indische Urbevlkerung

von typischen Europiden berschichtet bzw. nach

Sdosten abgedrngt wurde. So findet man heute
Bevlkerungsgruppen mit gewissen australomelanesiden Zgen (Weddide) als Dschungel- und Hochlandstmme auf der vorderindischen Halbinsel sowie in den unteren Kasten bzw. bei den kastenlosen
IJnberhrbaren (Parias) des ganzen Landes, whrend in den oberen Kasten (insbesondere Brahmanen)
ausgesprochen europide Individuen (Indide) vorherrschen. Unter den genannten Stmmen sind drawidische Sprachen verbreitet (allerdings auch bei
kulturell hherstehenden, aber ebenfalls dunkelhutigen Populationen wie z.B. den Tamilen Sdostindiens), whrend die europide Bevlkerung ganz berwiegend indoarische41) Sprachen spricht (vor allem
Hindi - einschlielich Sanskrit als Hochsprache der
Brahmanen - mit der darauf beruhenden Verkehrssprache Hindustani und pakistanischen Staatssprache Urdu, ferner Bengali, Singhalesisch u.a.). Als
dritter Sprachenkomplex sind in Nordostindien Reste
der austroasiatischen Sprachengruppe (Munda- u.
Mon-Khmer-Sprachen), die frher nicht nur in Hinterindien, sondern auch in Nordindien bis nach
Kaschmir verbreitet gewesen sein drften, anzutreffen; sie weisen auf Beziehungen Indiens zum sdmongoliden Raum.
Heutige Rassen. Die ganze westliche H l f t e
Sdasiens ist heute in Fortsetzung der europischen Mittel- und Sdzone von Europiden
bewohnt. Der Kurzkopfgrtel (europ. Mittelzone) reicht mit den Armeniden und Turaniden
ber die Trkei bis an den R a n d von Zentralasien (Westturkestan). Diese Rassen lassen sich
mit den Dinariden auf Grund ihres relativ hohen
Gesichtes und der Tendenz zu konvexem N a senrckenprofil als Tauride41)
zusammenfassen. Die europische Sdzone setzt sich mit den
Orientaliden und Indiden ber Arabien und
Iran bis weit in den indischen Subkontinent
fort (Mediterranide
i.w.S.).
An seinem Ostende geht der europide Sdgrtel in einen rassischen Schmelztiegel ber.
Whrend mit den Indiden eine eindeutig europide Rasse vorliegt, treten mit Siniden im
Grenzgebiet des Himalaja und mit Palmongoliden im Grenzgebiet zu Hinterindien (Assam)
eindeutige Mongolide a u f ; dabei reichen insbesondere die Palmongoliden - wenn auch
berwiegend vermischt - bis nach Bengalen
und ins nordstliche Hochland der vorderindi41
) Der Name geht auf die aus Nord-Iran und Armenien im z.Jt.
v.Chr. eingedrungenen Eroberer zurck, die das Indogermanische in
den indischen Subkontinent gebracht und sich als Arier bezeichnet
haben. Der Begriff Arier wurde in populrwissenschaftlichem und
rassenpolitischem Bereich auf alle indogermanischen Vlker ausgeweitet. - " ) Benannt nach dem Taurus = sdliches Randgebirge Anatoliens.

347

4- Alpinider Sddeutscher

7. Grazilmediterranider
Italiener

5. Lappide aus Nordschweden

8. Berberider Kabyle
(W-Sahara)

n . TuraniderTajik-Usbeke 12. Orientalide Araberin

(N-Afghanistan).
(Jerusalem).
Abb. 2 8 3 , 1 - 1 4 : Europide.

6. Dinarider Sddeutscher

9. Armenider aus Kurdistan 10. Anadolider aus der

Trkei

13. Nordindide Toda-Frau

14. Grazilindide Bengalin

15. Weddider Kadar-Mann

16. Weddide Panyer-Frau

17. Tungide Mongolin

(Urga)

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\
19. Palaungide Annamitin
(Vietnam)

20. Ostsibirider Korjake

21. Ainuider von Hokkaido 22. Australider aus Zentral(N-Japan)

australien

23. Melaneside von Neukaledonien

24. thiopider aus Somalia 25. Nilotide Nuer-Frau

27. Kafride aus Sdwestafrika

Abb. 283, 1 5 - 2 8 : Mongolide, Australomelaneside, Negride.

18. Sinider Tibetaner

26. Sudanider aus Dahome

28. Palnegrider aus Sdwestafrika

29. Sanide !Khung-Frau

(Kalahari)

30. Khoider Nama aus Sdwestafrika.

31. Eskimider Grnlnder

32. Pazifider Navaho

(W-USA)

33. Silvider Sioux

(USA, Prrie)

34. Margider aus S-Mexiko 35. Zentralide aus

S-Mexiko

36. Brasilider aus dem

Amazonasbecken

37. Anidider aus La Paz

38. Patagonide Selk'namFrau (S-Argentinien)

39. Fuegide Yamana-Frau

(Feuerland)

Abb. 283,29-39: Khoisanide, Indianide.

B i l d n a c h w e i s zu A b b . 2 8 3 : 1 , 2 = LUNDBORG 1 9 2 8 ; 3 = KEITER 1 9 3 4 ; 4 , 6 B R E I G 1 9 3 5 ; 5 ( F o t o L U N D B E R G ) ,
1 7 ( F o t o A . E N K E ) , 2 5 ( n a c h BERNATZIK), 3 7 ( F o t o W E G N E R ) = v . EICKSTEDT 1 9 3 4 , 1 9 4 4 ; 7 = PASARELLO 1 9 7 4 ;
8 = B R I G G S 1 9 5 8 ; 9 , 1 2 = CLAUSS 1 9 2 9 ; 1 0 ( r e t u s c h . ) , 2 1 , 2 4 = COON 1 9 7 0 ; 1 1 = DEBETS 1 9 7 0 ; 1 3 , 1 4 , 1 6 , 1 9
v. EICKSTEDT ( A r c h i v SCHWIDETZKY) ; 1 5 , 1 8 = BCHI 1 9 6 5 , 1 9 6 8 ( O r i g i n a l ) ; 2 0 = JOCHELSON 1 9 0 8 ; 2 2 =

SPEN-

CER u . G I L L E N 1 9 X 2 ; 2 3 = SARASIN 1 9 2 2 ; 2 6 = J . W E N I N G E R 1 9 2 7 ; 2 9 , 3 3 , 3 8 , 3 9 = GUSINDE 1 9 2 9 , 1 9 3 9 , 1 9 6 6 ;

3 1 = G E S S A I N I 9 6 0 ; 3 2 = BIASUTTI 1 9 6 7 ; 3 4 , 3 5 = COMAS 1 9 6 6 ; 36 = K O C H - G R N B E R G 1 9 2 3 .

sehen Halbinsel, so da ihre Verbreitung derjenigen austroasiatischer Sprachreste weitgehend entspricht. Viel problematischer sind die
dunkelhutigen
Bevlkerungselemente Indiens
(Weddide). Sie nhern sich im Integument, in
der Langbeinigkeit, in der relativ starken Prognathie und in der groen Nasenbreite den
Australiden 4 3 ) ( A b b . 2 8 3 . 1 5 ) , w h r e n d sie sich
nach den meisten brigen M e r k m a l e n enger an
die Indiden anschlieen. Da hufig einige p d o morphe Z g e (rundl. Gesicht, mitunter groe,
tiefliegende Augen u. herabgezogene M u n d w i n kel, insbes. bei Frauen auch hohe, steile, stark
gewlbte Stirn, A b b . 2 8 3 . 1 6 ) zu erkennen sind,
werden sie von manchen Autoren als eine ontogenetisch-primitive Rasse der Europiden aufgefat, w a s ihr Erscheinungsbild aber nicht befriedigend erklrt. Vielmehr lassen sie sich am
besten als Kontaktrasse zwischen einer australomelanesiden Altschicht und den Europiden verstehen 44 ).
Nach den Blutmerkmalen hnelt der Vordere und/
oder Mittlere Orient in mancher Hinsicht mehr den
Mongoliden als den europischen Europiden (Abb.
278-280). In bereinstimmung mit oder in Annherung an den ostasiatischen Raum liegt die Genfrequenz von B und M relativ hoch, diejenige von ede,
K, Lu a und SEPC relativ niedrig. Dennoch kann das
asiatische Verbreitungsgebiet der Europiden auch
unter serogenetischem Aspekt nicht einfach auf die
mongolide Seite geschlagen werden. Es gibt nmlich
auch mehrere Blutmerkmale, in denen dieses Gebiet
bei Absetzung vom Fernen Osten weitgehend mit
Europa bereinstimmt oder sich zumindest Europa
annhert (Genfrequenz von S, P, Jk a u. Ak 2 relativ
hoch, von Fy a relativ niedrig; auch PTC wie Europa).
Ferner lassen sich Blutmerkmale finden, in denen
Sdwestasien in gleicher Richtung von Europa und
Ostasien abweicht (rel. viel ADA 2 , wenig Hp 1 ).
Armenide. Mittelwchsig, derbknochig; braehykephal, hufig steiles Hinterhaupt; hohes Gesicht,
nach unten deutlich verjngend; krftige Brauen,
Rtzel hufig, schweres Unterlid; groe, mig
schmale Nase mit konvexem Rckenprofil; mig
volle Lippen, wenig markantes Kinn; welliges,
schwarzbraunes Kopfhaar, dunkelbraune Augen, hellbraune Haut. - Verbreitung: Anatolien, Nord-WestSyrien, Libanon, Aserbaidschan (NW-Iran), Armenien, Kaukasus (berwiegend mit turk-tatarischen
Sprachen gekoppelt, in Armenien jedoch mit Indo" ) Fr den namengebenden Stamm der Wedda von Ceylon gilt dies
auch bezglich der relativ hohen Frequenz von T f . - " ) Die Ausgliederung einer zweiten dunkelhutigen Rasse in Indien (Melanide) lie
sich mit den Methoden der multivariaten Statistik nicht besttigen.
Die betreffenden Bevlkerungsgruppen sind in die Wcddiden einzubeziehen oder als bergangsformen zwischen Weddiden und Indiden
aufzufassen.

germanisch und im sdlichsten Zipfel mit Semitisch) . IJnterrassen: Die Bezeichnung Armenide wird mitunter auf die Variante mit kolbiger Nase, breiter
Mundspalte und dicker Unterlippe, die vor allem in
Armenien, Aserbaidschan und Syrien beheimatet ist,
beschrnkt (Armenidei.e.S., Abb. 283.9). Demgegenber werden die kleinwchsigeren, feingliedrigeren
und hufig hakennasigen Bewohner Anatoliens als
Anadolide (Abb. 283.10) bezeichnet. - Eine armenidorientalid-mediterranide Mischform mit berwiegen der armeniden Komponente i.e.S. drften die
Juden zu Beginn ihrer weltweiten Expansion dargestellt haben. Die aschkenasische Hauptgruppe der
heutigen europischen Juden ist durch Brachykranie,
geneigte Stirn, breites Mittelgesicht, weichteilreichen
Unterlidraum, groe Nase mit fleischigem, im Profil
hufig konvexem unterem Teil und tief eingeschnittenen Flgelfurchen sowie breiten Mund mit relativ
dicker Unterlippe gekennzeichnet.
Turanide4S) (Abb. 283.11). Mittel- (bis hochwchsig, schlank; brachykephal; mittelhohes, ovales Gesicht, hufig leicht betonte Wangenbeine; hufig
leicht schlitzugig; mittelgroe, meist schmale
Nase mit geradem oder konvexem Rckenprofil;
dnne Lippen; schlichtes, schwarzbraunes Kopfhaar,
dunkelbraune Augen, hellbraune Haut. - Verbreitung: sdliches, vor allem sdstliches Westturkestan
mit Auslufern in Kasachstan, Ostturkestan und
Nord-Afghanistan (berwiegend mit turk-tatarischen
Sprachen gekoppelt, jedoch im sdlichsten Verbreitungsteil, vor allem im Pamir, mit Indogermanisch).
Orientalide (Abb. 283.12). Mittelwchsig, schlank
oder vollschlank; meso- bis dolichokephal; hohes,
ovales Gesicht; mandelfrmige Lidspalte (vgl. Abb.
12); groe, schmale Nase mit leicht bogig-konvexem
Profil; mig volle Lippen; welliges oder lockiges,
schwarzbraunes Kopfhaar, meist dunkelbraune Augen, hellbraune Haut. - IJnterrassen: Arabide: grazil, schlank oder vollschlank, Betonung des Mittelgesichtes; Verbreitung: Arabien, Mesopotamien; im
7. u. 1 1 . J h . n.Chr. Einwanderung arabischer Eroberer nach ganz Nordafrika (dort heute ~ 1 5 % Araber),
insbesondere nach gypten (sehafte Fellachen und
nomadisierende Beduinen) und von dort aus in den
Sudan, heute stark vermischt (weitgehend mit semitischen Sprachen gekoppelt, vor allem mit Arabisch).
Iranide: schlank, schmales Gesicht mit markanten
Zgen, Augen- und Hautfarbe vereinzelt aufgehellt;
Verbreitung: Iran und nordwestlich anschlieende
Grenzgebiete der Trkei und des Irak (Perser, Kurden; weitgehend mit iranischen und somit indogermanischen Sprachen gekoppelt).
Indide. Mittel- oder hochwchsig, schlank; steile,
hufig gewlbte Stirn; ovales Gesicht; mandelfrmige, hufig relativ weite Lidspalte; schmale bis
mittelbreite Nase mit geradem Rckenprofil; mig
volle Lippen; schlichtes oder welliges, schwarzbrau4i
) Benannt nach der Turanischen Senke am westlichen Ende des
Verbreitungsgebietes.

nes Kopfhaar, dunkelbraune Augen, hell- oder mittelbraune Haut. - IJnterrassen: Nordindide
(Abb.
283.13): hochwchsig, meso- bis dolichokephal,
hohes, schmales Gesicht, schmale Nase, haarreich,
hellbraune Haut; Verbreitung: Pandschab (Sikh),
Kaschmir, Hindukusch. Grazilindide (Abb. 283.14):
mittelwchsig, grazil, meso- bis dolichokephal, hellbis mittelbraune oder mittelbraune Haut; Verbreitung: Ganges- und sdl. Indus-Tal, stl. u. sdl.
Kstengebiete sowie nordwestl. und zentrale Teile
des Hochlands der vorderindischen Halbinsel, Sdwest-Ceylon; Auslufer bis weit nach Hinterindien
(vor allem in sozialer Oberschicht). Indobrachide:
mittelwchsig, grazil, brachy- bis mesokephal, hellbis mittelbraune Haut; Verbreitung: Nordwesten
der vorderindischen Halbinsel, ev. auch Bengalen. Aus indidem Bereich stammen die Zigeuner. Sie sind
ab dem 7 . J h . n.Chr. ber den Balkan sowie ber
Nordafrika und Spanien nach Europa gezogen46)
und seit dem 12. Jh. in Mitteleuropa nachgewiesen.
Heute findet man sie - teils nomadisierend, teils auch
sehaft - in allen europischen Lndern und im Vorderen Orient (sowie auch in USA). Trotz vieler Einmischungen zeigen sie berwiegend indide Zge, und
auch ihre Sprache ist noch berwiegend indoarisch.
Weddide (Abb. 283.15, 16). Kleinwchsig, langbeinig; dolichokephal, gewlbtes Hinterhaupt, steile
Stirn (im mnnl. Geschlecht mitunter auch geneigt
mit Betonung der beraugenregion); niedriges, rundliches Gesicht (mitunter mit zustzl. pdomorphen
Zgen); breite, stumpfe Nase mit stark eingesattelter
Wurzel; leichte Prognathie mit zurckgezogenem
Kinnprofil, volle Lippen; welliges oder lockiges,
schwarzbraunes Kopfhaar, dunkelbraune Augen,
mittel- oder mittel- bis dunkelbraune Haut. - Verbreitung: nordstlicher und sdlicher Teil des vorderindischen Hochlandes, Nordost-Ceylon; Auslufer
(bzw. Altschichtreste) in Hinterindien und Insulinde
(bis einschlielich Timor u. Molukken).
d) Ferner

Osten und

Nordasien

Rassengeschichte. Der mongolide T y p u s

drfte in Zentralasien entstanden sein, vielleicht
als Adaptation an das kalte K l i m a Sibiriens oder
der zentralasiatischen Hochlnder. V o n dort
haben sich die M o n g o l i d e n nach allen Himmelsrichtungen ausgebreitet, vor allem ber Ostund Sdostasien.
Whrend die jungpalolithischen Schdelfunde
aus Ost- und Sdostasien noch keine mongoliden
Zge tragen, gibt ein Schdelfragment vom ausgehen" ) Aus dem Wanderweg ber den Balkan stammt der Name
Zigeuner, der auf das byzantinische Wort atsinganoi (athigganos
gr. unberhrbar) zurckgeht und ber das Bulgarische und Ungarische
in die deutsche Sprache bernommen wurde. Als Atsinganoi wurde ursprnglich eine schon im 9. Jh. untergegangene klcinasiatische Sekte
bezeichnet, die Wahrsagern und hnliche Knste betrieb wie spter
die Zigeuner.

den Jungpalolithikum aus der Nhe des Jenissej/

Sibirien (Afontova Gora) einen ersten Hinweis auf
mongolide Gesichtsflachheit. Auch jungpalolithische, aus Knochen geschnitzte Figuren aus der Nhe
des Baikal-Sees zeigen mongolide Gesichtszge. Aus
der gleichen Gegend und aus Nordchina sind mongolide Schdel seit dem Neolithikum belegt. Westsibirien war dagegen im Neolithikum und auch noch in
der Bronzezeit weitgehend europid besiedelt. Erst ab
der Eisenzeit begann die mongolide Expansion nach
Westsibirien und Westturkestan. Frher drfte die
Ausdehnung nach Sden und Sdosten erfolgt sein:
In Japan sind zwar die Trger der mesolithisch-frhneolithischen Jomon-Kultur noch nicht eindeutig
mongolid, wohl aber diejenigen der sptneolithischbronzezeitlichen Yayoi-Kultur, die sich vom Festland
herleitet. In Hinterindien und Indonesien finden sich
im Neolithikum neben wahrscheinlich australomelanesiden Vertretern die ersten Mongoliden. Eine starke zahlenmige Zunahme haben die Mongoliden in China seit der Entstehung der anfangs noch
neolithischen Chinesischen Kultur (ab Mitte des
3.Jt. v.Chr., Bronze erst ab Mitte des 2.Jt.), bei der
mglicherweise auch vorderasiatische Hochkulturen Einflsse ausbten, erfahren (Reisbau!).
Heutige Rassen. Als Kernrasse der M o n g o liden sind die zentralasiatischen T u n g i d e n anzusehen. V o n ihrem Verbreitungsgebiet aus
nimmt das mongolide M e r k m a l s k o m b i n a t nach
N o r d e n und vor allem nach Sden ab. Die sdlichen A b s t u f u n g e n reichen als mongolide
Rassengrtel von den Nordsiniden ber die Mittelund Sdsiniden bis zu den palmongoliden Unterrassen der Palaungiden und Nesiden. M i t den
Nordsiniden liegt die hochschlankwchsigste
F o r m der M o n g o l i d e n vor. V o n ihnen aus nehmen nach Sden parallel zum mongoliden
M e r k m a l s b i l d die K r p e r h h e ab und die G r a zilisierung und Brachykephalisierung sowie
die Hautpigmentierung zu. Die Palmongoliden zeigen hnlichkeit mit den Weddiden und
drften wie diese eine Wurzel in der australomelanesiden Altschicht besitzen b z w . eine
weddid-mongolide Kontaktrasse darstellen. In N o r d a s i e n findet sich mit den Sibiriden eine
europid-mongolide Kontaktrasse, die durch
einen nachdrngenden Keil der T u n g i d e n in
einen stlichen und westlichen Flgel aufgespalten w u r d e . D e r stliche Flgel geht auf der
Tschuktschen-Halbinsel in die Eskimiden ber
(s. A m e r i k a ) .
Besonders problematisch ist die ostasiatische
Sonderform
der Ainuiden.
Sie drften einen
Rest der vormongoliden Urbevlkerung (bzw.
der J o m o n - K u l t u r t r g e r ) darstellen, w o r a u f

ihre archaischen M e r k m a l e (cromagnide Schdelform) hindeuten. V o n ihrer Umgebung setzen sie sich morphologisch erheblich ab, weniger dagegen nach P T C und Blutmerkmalen (vgl.
deren rassensystemat. W e r t : s. K a p . I V D i b ) .
Ihre archemorphen Z g e , ihre B e h a a r u n g und
einige Blutmerkmale (mehr N als M , wenig
P G M 2 ) sprechen f r ihre Z u o r d n u n g zum
australo-melanesiden Rassenkreis. Dagegen lassen sie sich nach der K o m p l e x i o n , den Fingerbeermustern und dem G m - S y s t e m (Haplotypen
ohne F a k t o r i) als eine europide A l t f o r m auffassen (nasses Ohrenschmalz und die EndfeldHufigkeiten der D - L i n i e teilen sie im Gegensatz
zu den M o n g o l i d e n s o w o h l mit den E u r o p i d e n
als auch mit den Australo-Melanesiden).
In Sdostasien besteht mit den
Negritiden
eine weitere Sonderform.
Es handelt sich um
kleine, weit verstreute R c k z u g s p o p u l a t i o n e n ,
die sich durch Z w e r g w u c h s und dunkle H a u t f a r b e von ihrer Umgebung betrchtlich absetzen. In mehreren anderen M e r k m a l e n sind sie
auch untereinander verschieden, so da sie als
schon lngere Z e i t voneinander isolierte Restsplitter einer Altschicht a u f g e f a t werden mssen. M i t der kindlich proportionierten Z w e r g wuchsrasse A f r i k a s (Bambutide) stehen sie
o f f e n b a r nicht in engerem Z u s a m m e n h a n g ,
w o r a u f neben Blut- und Hautleistenmerkmalen
ihre normalen Erwachsenen-Proportionen hinweisen. Sie lassen sich am ehesten an die
australo-melaneside R a s s e n g r u p p e anschlieen.
H i e r f r sprechen die geringe Z a h l von Bogen
auf den Fingerbeeren und die niedrige B - H u figkeit sowie einige weitere M e r k m a l e einzelner Untergruppen (hohe Wirbelhufigkeit auf
den Fingerbeeren bei Semangiden u. A e t i d e n ;
sehr viel A 2 u. C D e sowie wenig P T C - S c h m e k ker bei A n d a m a n i d e n ) .
Tungide (Abb.283.17). Mittelwchsig, untersetzt,
kurze Gliedmaen; brachykephal, niedrige, zurckweichende Stirn; rundliches Gesicht mit breiten, vorprellenden Wangenbeinen und wenig Relief (flachgesichtig) ; Lidspalte sehr eng und seitlich ansteigend
(schlitzugig), stark ausgeprgte Mongolenfalte
(Abb. 55a), Augapfel leicht hervortretend; mittelbreite, wenig prominente Nase mit breiter, flacher
Wurzel; mig volle Lippen; straffes Kopfhaar, Bartund Krperbehaarung sprlich, hellgelbbrunliche
Haut. - Verbreitung: Mongolei (Mongolen), nrdlich anschlieendes Zentralsibirien (Tungusen), mittleres Nordsibirien, nrdliches Turkestan (Kalmiikken).
Sinide (Abb. 283.18). Mittelwchsig, schlank,
mig kurze Gliedmaen; mesokephal, mig ge-

neigte Stirn; lngliches Gesicht mit gegenber den

Tungiden abgeschwchter Flachgesichtigkeit und
Schlitzugigkeit sowie weniger stark ausgeprgter
Mongolenfalte; Lidspalte gegenber Augenhhlenumrandung nicht zurcktretend (flachliegend);
mittelbreite bis schmale Nase; dnne Lippen; straffes
Kopfhaar, Bart- und Krperbehaarung sprlich, hellgelbbraune Haut. - Untertassen und Verbreitung:
Nord- (Nordchina, Mandschurei), Mittel- (Mittelchina, sdl. Ostturkestan, Tibet) und Sdsinide (Sdost-China) mit von Nord nach Sd abnehmender
Krperhhe (Nordsinide mittel- bis hochwchsig,
Sdsinide mittel- bis kleinwchsig), Lnglichkeit des
Gesichtes und Ausprgung der typisch mongoliden
Zge sowie Zunahme der Nasenbreite, Lippendicke
und Hautpigmentierung.
Palmongolide. Kleinwchsig, meist grazil; mesobis brachykephal, hufig steile, gewlbte Stirn; niedriges, insbesondere bei Frauen rundliches Gesicht
mit breiten, aber nur mig betonten Wangenbeinen;
meist nur geringe Ausprgung der Mongolenfalte,
Lidspalte meist schrggestellt, aber hufig nicht eng;
mittelbreite bis breite Nase; mig volle oder volle
Lippen, hufig zurckweichendes Kinn; mig straffes, schlichtes oder weitwelliges Kopfhaar, Bart- und
Krperbehaarung mig, hell- oder mittelbraune
Haut mit leichtem Gelbton. - IJnterrassen: Palaungide47) (Abb. 283.19): mig grazil bis untersetzt,
mig niedriges Gesicht, mittelbreite Nase, mig
volle Lippen, mig straffes oder schlichtes Kopfhaar, hell- bis mittelbraune Haut mit Gelbton; Verbreitung: Sdwestchina, Hinterindien (ohne Malakka), Japan. Neside4S) (Malaiische IJnterrasse,
Abb. 284): pdomorpher Habitus (rundlich-grazil,
niedriges Gesicht, Nase breit u. hufig mit konkavem
Rckenprofil, volle Lippen), schlichtes oder weitwelliges Kopfhaar, samtartige, mittelbraune Haut
mit leichtem Gelbton; Verbreitung: Insulinde (einschl. Philippinen), Malakka; Wanderungen bis Madagaskar (Hova).
Sibiride (Abb. 283.20). Kleinwchsig, untersetzt,
mig kurze Gliedmaen; mesokephal; kantiges Gesicht mit breiten Wangenbeinen, aber keine Flachgesichtigkeit; Schlitzugigkeit meist nur angedeutet,
Mongolenfalte hufig fehlend; mittelbrcite, meist
markante (mitunter sogar hakige) Nase; Lippen meist
dnn; schlichtes Kopfhaar, Bart- und Krperbehaarung mig, hellbrunliche Haut mit rtlich-gelblichem Ton, Augen- und Haarfarbe mitunter aufgehellt. - Verbreitung: Tundren des westlichen und
stlichen Sibiriens. - Unterrassen: Ostsibiride mit
strkeren hnlichkeiten zu Eskimiden, Nordindianiden und Ainuiden im Ostzipfel Asiens (jenseits des
150. Lngengrades). Westsibiride mit strkeren europiden Zgen in Nordwestsibirien.
Ainuide (Abb.283.21). Kleinwchsig, untersetzt;
meso- bis dolichokephal, geneigte Stirn mit Beto" ) Benannt nacli dem birmesischen Volksstamm der Palaung. *') nsos gr. Insel.

Nase, dicken Lippen und Tendenz zu palmongoliden Zgen.

e) Australien

und

Ozeanien

Rassengeschichte. Der australo-pazifische

R a u m w u r d e von Asien aus besiedelt, wobei die
Besiedlung Australiens und Melanesiens bereits im Pleistozn, diejenige M i k r o n e s i e n s und
Polynesiens wahrscheinlich erst spter erfolgte.

Abb. 284: Neside Frau von Bali mit pdomorphem

Habitus und Schalenbrust, (aus V. EICKSTEDT 1944)
nung der beraugenregion; breites, niedriges, reliefreiches Gesicht; tiefliegende Lidspalten; breite Nase
mit stark eingezogener Wurzel und stumpfer Kuppe;
mig volle Lippen, krftige Unterkiefer, mitunter
leichte Prognathie mit zurckweichendem Kinn;
welliges oder lockiges, langes Kopfhaar von mittelbis schwarzbrauner Farbe, hufig frh ergrauend,
Bart- und Krperbehaarung sehr stark, mittelbraune
Augen, helle (mitunter rosige) Haut; in einigen Blutmerkmalen Sonderstellung innerhalb Ostasiens (s. o.;
zustzl. an Eigenheiten: rel. viel cdE, sehr wenig
Hp 1 ). Gelegentliche Tendenz zu Gesichtsflachheit
und Schlitzugigkeit drfte auf mongolide Einmischung zurckzufhren sein. - Verbreitung: Stamm
der Ainu (Aino) auf Hokkaido/Nordjapan, Sdsachalin und den Kurilen.
Negritide. Zwergwchsig (Mnner durchschnittl.
um 150 cm od. etwas weniger), schlank, Frauen hufig
mit Steatopygie (vgl. Abb. 288); brachy- oder mesokephal, steile Stirn; breit-ovales Gesicht; mittelbreite
oder breite Nase; leichte Prognathie, hufig mit zurckgezogenem Kinn, mig volle oder volle Lippen;
schwarzes Kraushaar, dunkelbraune Haut (Hautleisten- u. Blutmerkm. s.o.). - Verbreitung: weit verstreute Negrito-Stmme in Hinterindien und Insulinde, im wesentlichen als 3 IJnterrassen: Andamanide (Abb. 285a) auf den Andamanen (insbes. die
Onge auf Klein-Andaman) mit Brachykephalie und
Tendenz zu europiden Zgen; Semangide auf Malakka (Semang) mit Mesokephalie, breiter Nase,
dicken Lippen und relativ groben Zgen; Aetide auf
den Philippinen (Aeta) mit Brachykephalie, breiter

Whrend der Eiszeit lag der Meeresspiegel infolge

der als Eis gebundenen Wassermassen erheblich tiefer als heute, wodurch Indonesien eine weitgehendere
(wenn auch nicht vllig geschlossene) Landbrcke
zwischen dem asiatischen Festland und Australien
sowie dem damals damit verbundenen Neuguinea
bildete. ber diese Brcke drfte der Mensch nach
Australien und Melanesien vorgedrungen sein und
in der durch den Anstieg des Meeresspiegels bedingten Isolation viele archaische Merkmale bewahrt
haben. Fr eine solche Besiedlung Australiens spricht
die hnlichkeit pleistozner Fossilien aus Indonesien
mit den heutigen Australiden (vgl. Kap.IVC2d).
Allerdings gab es wahrscheinlich mindestens zwei
Einwanderungswellen, da die australischen Fossilien
betrchtliche morphologische Unterschiede zeigen49).
Die Besiedlung Mikronesiens und Polynesiens
konnte nur mittels hochentwickelter Seefahrt erfolgt
sein. Auch archologische Befunde sprechen fr
eine sehr spte Besiedlung (ab 2.Jt. v.Chr.), wobei
Sdchina als Ursprungsland genannt wird. Zustzlich scheinen gelegentliche Beziehungen zu Sdamerika bestanden zu haben (s. dort). Nach dem Aussehen der Sdsee-Insulaner ist jedoch - ungeachtet
des Ursprungs der kulturellen Hinterlassenschaften vor allem an den indischen Subkontinent zu denken.
Heutige Rassen. Die Eingeborenen des
australo-pazifischen R a u m s lassen sich s o w o h l
nach morphologischen wie auch nach serologischen Kriterien in drei H a u p t g r u p p e n gliedern: Australide, Melaneside und Polyneside.
Die Australiden stellen die theromorphste rezente M e n s c h e n g r u p p e d a r ; sie werden als Rest
einer Sapiens-Altschicht a u f g e f a t . Der G r a d
der phylogenetischen Primitivitt nimmt ber
die IJnterrassen der Palmelanesiden und N e o melanesiden bis zu den Polynesiden kontinuierlich ab. Whrend sich die Melanesiden mit den
Australiden zu einem Rassenkreis zusammenschlieen lassen, gehren die Polynesiden nach
ihrer H a u t f a r b e und dem vlligen Fehlen
archaischer M e r k m a l e nicht hierher. In den
" ) Die archaischen Kow-Swamp-Funde sind zwar jnger als das
grazile Mungo-Fossil, doch schliet dies nicht aus, da die KowSwamp-Ahnen zuerst eingewandert sind.

355

a)

^mLmtmmmgMmmm

Abb. 285: Pygmen, a = Negrito von Andaman; b

b)
bambutide Frau vom Stamm der Akka am Ituri. (aus

v . EICKSTEDT 1 9 3 4 , b n a c h FRITSCH)

Blutmerkmalen hneln sie zwar den AustraloMelanesiden (viel N, CDe, Fy a , SEP b , H p 1 ;

wenig S, Ak 2 ), weniger dagegen den Mongoliden (im Gegensatz zu diesen wenig B) und noch
weniger den Europiden; die konservativeren
morphologischen Merkmale (vgl. Kap. IVDib)
weisen sie jedoch als europid-mongolid-melaneside Kontaktrasse mit berwiegen der europiden Komponente aus.
Australide (Abb. 283.22). Mittel- bis hochwchsig,
schlank, aber robuster Knochenbau, sehr lange
Gliedmaen, relativ hufig abgespreizte Grozehe;
dolichokephal, geneigte Stirn mit starken beraugenwlsten, unterdurchschnittliche Schdelkapazitt,
dickes Schdeldach, mitunter mit Tendenz zu sagittaler Kielbildung; breites, grobes Gesicht; niedrigbreite Augenhhlen, tiefliegende Lidspalten; sehr
breite Nase mit stark eingezogener Wurzel; volle
Lippen, Prognathie mit zurckweichendem Kinn;
welliges bis leicht krauses, meist lockiges, langes
Kopfhaar von dunkel- bis schwarzbrauner Farbe
(vereinzelt auch aufgehellt), Bart- und Krperbehaarung stark, dunkelbraune Haut (Neugeborene mehr
gelblich). - Verbreitung: Australien, von europiden
Siedlern in unfruchtbare Gebiete des Zentrums und
Nordens abgedrngt. Mglicherweise gehrten die
im 19. Jh. von Europern ausgerotteten Eingeborenen
Tasmaniens als IJnterrasse (Tasmanide) zu den
Australiden; vielleicht stellten sie aber auch eine
Splittergruppe der Palmelanesiden dar.
Melaneside. Mittelwchsig (vereinzelt auch zwerg-

wchsig, s.u.), meist lange Gliedmaen; dolicho- bis

mesokephal, Stirn meist mig geneigt mit Betonung
der beraugenregion; breites, meist grobes Gesicht;
enge Lidspalten; breite Nase; breite Mundspalte,
volle Lippen, meist zurckweichendes Kinn; krauses,
schwarzbraunes Kopfhaar (vereinzelt auch aufgehellt, auch mit Rotton), dunkel- bis schwarzbraune
Haut. - IJnterrassen: Palmelatieside (Abb. 283.23):
breiter Krperbau, niedriges Gesicht, fleischige Nase,
starke Annherung an die Australiden in physiognomischen Primitivmerkmalen; Verbreitung: Melanesien vom Bismarck-Archipel ber Salomon-Inseln
und Neue Hebriden bis nach Neukaledonien, Auslufer ber Fidschi-Inseln nach Polynesien. Neomelatieside: schlank, ovales Gesicht, markante Nase mir
meist konvexem Rckenprofil, erheblich weniger
ausgeprgte physiognomische Primitivmerkmale als
bei den Australiden; Verbreitung: Neuguinea (Papua), Auslufer nach Mikronesien. Es ist fraglich, ob
die verstreuten zwergwchsigen Stmme auf Neuguinea (z. B. Tapiro) als eine eigene, dritte IJnterrasse
(Tapiride) aufzufassen sind oder nur als Lokaltypen
der Neomelanesiden. Fr letzteres spricht die weitgehende physiognomische hnlichkeit mit den normalwchsigen Nachbarpopulationen sowie das Auftreten pygmoider Stmme, die in der Krperhhe eine
Mittelstellung einnehmen.
Polyneside (Abb.286). Hochwchsig, krftiger
Krperbau; meist mesokephal; ovales oder rechteckiges Gesicht, hufig leicht betonte Wangenbeine;
groe Lidspalte, jedoch manchmal mit Tendenz zu
Mongolenfalte; mittelbreite, prominente Nase; m-

ig volle Lippen; welliges, schwarzbraunes (gelegentlich auch aufgehelltes) Kopfhaar, dunkelbraune Augen, hell- oder mittelbraune, hufig samtartige Haut
(manchmal mit Kupferton). - Verbreitung: Polynesien (einschl. Hawaii, Samoa, Tonga u. Osterinsel),
Mikronesien (von Palmongoliden durchsetzt), Neuseeland (Maori).
f ) Subsaharisches

Afrika

Rassengeschichte. Im sdlichen A f r i k a sind

schon aus sehr frher Z e i t neben Schdeln einer
allgemeinen archemorphen Altschicht solche
mit p d o m o r p h e n Z g e n berliefert (BoskopT y p , vgl. K a p . I V C z d ) . Auf diese frhe V a riante lassen sich die heutigen Khoisaniden
(Buschmnner und Hottentotten) zurckfhren. Eine jngere Adaptation an heies und
lichtreiches Klima drften die Negriden darstellen. Deutlich negride Z g e tragen erst Skelettfunde aus der Nacheiszeit.
Die pleistoznen Vorlufer der Khoisaniden sind
nach Norden bis Zambia belegt. Auch sptere Skelettfunde mit khoisaniden Anklngen aus dem quatorialen Ostafrika weisen darauf hin, da die Khoisaniden frher wesentlich weiter verbreitet waren als
heute. Im sdafrikanischen Raum haben sich wahrscheinlich unmittelbar aus dem keineswegs kleinwchsigen Boskop-Typ die pygmoiden Buschmnner
entwickelt, und zwar als Adaptation an die mit dem
nacheiszeitlichen Klima sich verschlechternden kologischen Bedingungen. Die weniger pdomorphen
und nicht-pygmoiden Hottentotten drften ebenfalls
eine Wurzel im Boskop-Typ besitzen, aber im Kontakt mit europid-negriden Populationen Ostafrikas
entstanden sein. Von dort sind sie im Holozn als
nomadisierende Viehzchter unter dem Druck der
Negriden nach Sdafrika ausgewichen und haben
die Jger- und Sammler-Stmme der Buschmnner
in die unwirtlichsten Gebiete vertrieben. Die ihnen
nachfolgenden ostafrikanischen Negriden erreichten
erst in den letzten zwei Jahrtausenden den sdlichsten
Teil Afrikas; ihre Einwanderung war noch in vollem
Gang, als die europischen Kolonisatoren im 17. Jh.
in der Kapprovinz Fu faten. Zwischen den nach
Sden drngenden Negriden und den nach Norden
vorstoenden Europiden wurden in den letzten Jahrhunderten die Khoisaniden weitgehend aufgerieben.
Die Entstehung der Negriden lt sich schwer fassen, da ihre kennzeichnenden Integument-Merkmale
am Skelett nicht abzulesen sind und Prognathie und
Breitnasigkeit auch bei der allgemeinen Sapiens-Altschicht auftreten. Aus der Endzeit des Pleistozns liegen nur wenige sprliche Reste vor, an denen negroide
Tendenzen gesehen wurden (Lukenya Hill/Kenya).
Im brigen sprechen die ostafrikanischen Funde aus
dem ausgehenden Pleistozn und frhen Holozn
fr eine hochwchsig-schlanke Bevlkerung mit ty-

pisch europidem Gesichtsrelief (Oldoway, Naivasha,

Gamble's Cave u. Elmenteita, anschliebar an den
Combe-Capelle-Typ). Die Negriden drften nicht
hier, sondern eher in Westafrika entstanden sein, wo
die ltesten Skelettreste mit eindeutig protonegridem
Habitus gefunden wurden (Iwo Eleru/Nigeria, 10. Jt.
v.Chr.) und wo noch heute die ausgeprgtesten Negriden wohnen. Von dort scheinen sich die Negriden
nach Norden in die damals noch fruchtbarere Sahara
(Asselar/Mali, 5.Jt. v.Chr.) und nach Ostafrika
(Ishango/stl. Zaire, 7. Jt. v. Chr., Mumba/Tanzania,
4.Jt. v.Chr., Kangatotha/Kenya, 3.Jt. v.Chr.) ausgedehnt zu haben. Negride Komponenten in der
prdynastischen Bevlkerung Obergyptens (Badari)
sprechen dafr, da die Negriden frher in Nordafrika viel weiter verbreitet waren als heute. Ob allerdings schon im ausgehenden Pleistozn und frhen
Holozn negroide Anklnge in Nordostafrika (Sudan: Wadi Haifa, Sahaba, Khartoum) zu verzeichnen
sind, ist strittig. Die Fundstcke scheinen eher der
allgemeinen Altschicht anzugehren (so auch Singa).
Heutige Rassen S c h w a r z a f r i k a s . Die heutigen
Negriden lassen sich in drei Hauptzonen gliedern:
1) Die Kontaktzone
zwischen Europiden und
N e g r i d e n , an deren Ostende sich eine h o m o genisierte Kontaktrasse (thiopide) herausgebildet hat, in die vor allem die alten europiden Elemente O s t a f r i k a s eingegangen sein
drften.
z) Die Busch- und Savannenzone
mit den progressivsten Negriden (Neonegride), aus denen sich vor allem die Nilotiden als eigene
R a s s e hervorheben. Die brigen
Neonegriden gliedern sich in einen N o r d f l g e l
(Sudanide), der die typischsten Negriden enthlt, und einen Sdflgel (Kafride = Bantuide), der strker mit thiopiden Elementen
durchsetzt ist.
3) Die Regenwaldzone
mit den weniger extrem
negriden Palnegriden als - wahrscheinlich
relativ spte - A n p a s s u n g s f o r m an ungnstigere kologische Gegebenheiten; sie drften
frher weiter verbreitet gewesen sein (z.B.
in der sdwestafr. D o r n b u s c h s a v a n n e ) , w u r den dann aber durch die neonegride E x p a n sion verdrngt oder berschichtet. Hinzu
k o m m t die p d o m o r p h e S o n d e r f o r m der
afrikanischen Pygmiden (Bambutiden), die
sich nicht nur in der K r p e r h h e und anderen - z . T . allometrisch erklrbaren - H a b i tusmerkmalen von ihrer Umgebung absetzen, sondern auch in einigen Hautleistenund Blutmerkmalen, in denen sie den K h o i saniden hneln (viel Bgen u. wenig Wirbel

357

286

287

288

Abb. 286: Polynesider Mann von Hawaii, (nach CANSTABEL aus v. EICKSTEDT 1934)
Abb .287: Nilotider Mann vom oberen Nil. (aus BIASUTTI 1967)
Abb. 288: Buschmannfrau mit sehr starker Steatopygie. (nach STRATZ aus v. EICKSTEDT 1944)

auf den Fingerbeeren, rel. viel Thenarmuster

auf den Hnden; rel. viel cDe, wenig Hp 1 ,
aber im Gegensatz zu Khoisaniden viel Hp
u. teils viel B, wobei in der Hufigkeit die
meisten anderen Negriden bertroffen werden).
thiopide (Abb. 283.24). Hochwchsig, schlank,
lange Gliedmaen; dolichokephal, hohe Stirn; hohes,
reliefreiches Gesicht; prominente, schmale oder mittelbreite Nase mit geradem oder konvexem Rckenprofil; volle Lippen, markantes Kinn, meist keine
Prognathie; mig krauses Kopfhaar, mittel- oder
dunkelbraune (bis rotbraune) Haut (Pigmcntierungsgrad von Nord nach Sd zunehmend). - Verbreitung:
thiopien, Somalia sowie Teile Kenyas und Nubiens
(meist verbunden mit der zum Hamito-Semitischen
gehrenden kuschitischen Sprache); in Auslufern
ber die Vlkerstrae des ostafrikanischen Grabens (Tanzania: Massai) bis nach Sdafrika und verstreut in der sdlichen Sahara (vor allem nrdl.
Tschad) sowie im nrdlichen Sudan Westafrikas
(Haussa, Fulbe).
Nilotide (Abb. 283.25, 287). Sehr hochwchsig,
sehr schlank, sehr lange Gliedmaen, schmale Hf-

ten (extrem leptomorph); dolichokephal, hohe Stirn,

stark gewlbtes Hinterhaupt; lngliches Gesicht;
mittelbreite bis breite Nase mit relativ schmalem
Rcken, aber stark geblhten Flgeln; volle Lippen,
krftiges Kinn, meist keine Prognathie; eng-krauses
Kopfhaar, tief-schwarzbraune Haut. - Verbreitung:
Sumpfgebiete am oberen Weien Nil (z.B. Dinka),
ausstrahlend bis zum Viktoriasee und nach Westen
ins Savannenland des Sudan (meist verbunden mit
der dem Hamitischen verwandten nilotischen Sprache).
Kafrosudanide. Mittel- bis hochwchsig, krftiger
Krperbau; dolichokephal, schmale Stirn mit parabelartigem Horizontalumri (Kahnform), gewlbtes Hinterhaupt; gut gepolstertes, meist ovales Gesicht mit seitlicher Betonung der Wangenbeine; Augpfel relativ oberflchlich liegend; breite, flache Nase
mit stark geblhten Flgeln; dicke, gewulstete Lippen, mige Prognathie mit leicht zurckweichendem Kinn; krauses oder eng-krauses, kurzes Kopfhaar, dunkel- oder schwarzbraune Haut. - IJnterrassen: Sudanide (Abb. 283.26): meist relativ hochwchsig und langgliedrig, lnglich-ovales Gesicht,
strkste Ausprgung der typisch negriden Merkmale
der Physiognomie, mittelkrauses Kopfhaar, schwarz-

braune Haut; Verbreitung: Savannengrtel des

westl. u. mittl. Sudan, auch bis zur Guinea-Kste vordringend (meist verbunden mit Sudan-Sprachen).
Kafride (Bantuide, Abb. 283.27): meist eher mittelwchsig, weniger langgliedrig, niedrigeres Gesicht,
eng-krauses Kopfhaar, dunkelbraune Haut; Verbreitung: vom Viktoriasee bis Mocambique (Ostgruppe, z.B. Suaheli, rel. deutliche thiopide Einschlge), Sdafrika, Botswana, Sdwestafrika bis zur
Etoscha-Pfanne (Sdgruppe = Kaffern, z.B. Zulu
u. Herero, thiopide Einschlge u. khoisanide Einmischungen), Ovamboland u. Angola, gegen Zentralafrika ausstreuend (Westgruppe, palnegride Einmischungen), Madagaskar, insbes. Westkste (Ostkste seit 2 Jahrtausenden unter palmongolider
Einwanderung, auch Sprache in Madagaskar malaiisch, im brigen Verbreitungsgebiet der Kafriden fast
berall Bantu-Sprachen).
Palnegride (Abb. 283.28). Mittelwchsig, untersetzt; mesokephal, Stirn mit engbogigem Horizontalumri und betonten Stirnhckern (front bombe);
breites, hufig rechteckiges Gesicht mit seitlicher Betonung der Wangenbeine; breite, flache Trichternase; gewulstete Lippen, deutliche Prognathie mit
zurckweichendem Kinn; kurzes, eng-krauses Kopfhaar, dunkelbraune Haut. - Verbreitung: Waldgebiet von Zentralafrika (teils mit Bambutiden vermischt) und guineischem Kstenbereich, Buschsavanne von Nord-Angola und Sd-Zaire, Auslufer
in Sdwestafrika (Dama) und westlichem Sudan
(meist mit Sudan- oder Bantu-Sprachen verbunden).
Bambutide (Abb. 285 b). Zwergwchsig (Mnner
durchschnittl. wenig ber 140 cm), kindliche Proportionen, sehr starke Lendenlordose; meist mesokephal, meist vorgewlbtes Stirnprofil; niedriges, meist
rundliches Gesicht; sehr breite, flache Nase; breiter
Mund mit vollen oder mig vollen, nicht-gewulsteten Lippen, hufig konvexes Hautoberlippenprofil,
meist keine deutliche Prognathie, aber leicht zurckweichendes Kinn; kurzes, eng-krauses Kopfhaar (teils
fil-fil, s.u.), Bart- und Krperbehaarung etwas
strker als bei den brigen Negriden, faltige, mittelbraune Haut (hufig mit Rot- od. Gelbton).-Verbreitung: in palnegrides Verbreitungsgebiet eingestreute
Stmme im Regenwald am Ituri/Nordost-Zaire(Bambuti, Einzahl: Mbuti); im brigen afrikanischen Regenwald (z.B. Binga) und im angrenzenden ostafrikanischen Graben (Twa) finden sich weit verstreute
pygmoide Mischstmme (alle afrik. Pygmen sprechen die Sprache ihrer Nachbarvlker).
Heutige Sonderformen S d a f r i k a s . Die Buschmnner lassen sich mit den weniger spezialisierten Hottentotten zur eigenstndigen R a s s e n gruppe der Kboisaniden50)
zusammenfassen.
Diese haben mit den Negriden z w a r einige
M e r k m a l e gemeinsam ( K r a u s h a a r , Breitnasigkeit, dicke Lippen, starke Lendenlordose), doch
unterscheiden sie sich von ihnen in vielen ande-

ren M e r k m a l e n . Als Eigenheiten sind zu nennen: T e n d e n z zu Achselstndigkeit der Brste,

insbesondere bei Frauen Steatopygie 5 1 ), d . h .
starke Fettauflagerung in der Gesgegend
(Fettstei) bei extrem starker Lendenlordose
(Abb. 288), besondere G r e der kleinen Schamlippen (Hottentottenschrze, mitunter durch
M a n i p u l a t i o n e n verstrkt), kleiner, fast w a a g recht stehender Penis, Hottentottenfalte am
A u g e (Abb. 55 b), insbesondere bei Frauen hufig rsselartig vorgeschobene Lippen (ohne
wesentl. Prognathie). Hinzu k o m m e n einige
m o n g o l i f o r m e M e r k m a l e , die als Konvergenzerscheinungen verstanden werden
mssen
( H a u t f a r b e , Flachgesichtigkeit, Schlitzugigkeit). A u c h in mehreren Hautleisten- und Blutmerkmalen setzen sich die Khoisaniden von
ihren negriden N a c h b a r n ab ( T a b . 34), hneln
jedoch in mancher Hinsicht den Bambutiden
(s.o.), mit denen die Buschmnner auch die
p d o m o r p h e n M e r k m a l e gemeinsam haben. In
linguistischer Hinsicht stehen die Khoisaniden
isoliert 5 2 ); die charakteristischen Schnalzlaute
(Klicks) finden sich allerdings auch in einigen
Bantu-Sprachen.
Sanide (Abb. 283.29). Pygmoider Wuchs, kindliche Proportionen, meist mige Steatopygie, ansonsten grazil; dolicho- bis mesokephal, breite, steile
Stirn mit betonten Stirnhckern; niedriges Gesicht
mit miger Flachgesichtigkeit; mongoliforme Augenpartie; breite, stumpfe Nase; volle, aber nicht
gewulstete Lippen, hufig konvexes Hautoberlippenprofil, leicht zurckweichendes Kinn; lppchenloses,
stark eingefaltetes Ohr (Buschmannohr); sehr
kurzes, eng-krauses Kopfhaar, das in einzelnen Spiralbscheln steht, zwischen denen Kopfhaut freibleibt
(Pfefferkorn- od. fil-fil-Haar), sehr faltige, fahlgelbe,
hell-gelbbraune oder bronzefarbene Haut. - Verbreitung: nomadisierende Restsplitter in den Halbwsten
derKalahariunddesKaukauveldes (z.B. !Khung),vereinzelt auch in Sd-Angola.
Kboide (Abb.283.30). Kleinwchsig oder kleinbis mittelwchsig, keine kindlichen Proportionen,
wenn auch keineswegs langgliedrig, meist starke
Steatopygie; dolichokephal, Stirn steil oder leicht
geneigt; mittelhohes Gesicht mit ausgeprgter Verjngung nach unten, mige Flachgesichtigkeit;
mongoliforme Augenpartie; breite, stumpfe Nase;
volle, aber nicht gewulstete Lippen, betontes Kinn;
fil-fil-Haar (s.o.), faltige, hell-gelbbraune oder bronzefarbene Haut. - Verbreitung: Restgruppen in Sdso
) khoi - Eigenbenennung der Hortentorten; San hottentottischer Name der Buschmnner. - s l ) stear (Gen. steatos) gr. Fett;
pyg gr. Stei.
" ) Nur die palnegriden Dama haben die Hottentottcnsprache
bernommen.

westafrika (Nama, berwiegend in Reservaten) und

nordwestlichem Sdafrika (Korana, schon stark vermischt). Im zentralen Sdwestafrika weitgehend
homogenisierte Mischlingspopulation der Rebobother Bastards (zurckgehend auf HottentottenFrauen und Buren-Mnner).

g) Amerika
Rassengeschichte. Die Besiedlung Amerikas
erfolgte in mehreren
Einwanderungswellen,
von denen die ersten in der z. Hlfte der WrmEiszeit ber die damalige breite Landverbindung zwischen Sibirien und Alaska stattfanden.
Die heutige Differenzierung der Indianiden beruht z.T. auf morphologischer Verschiedenheit
der Einwanderungsgruppen, z.T. aber auch
auf unterschiedlicher Adaptation an die amerikanischen Landschaften.
Die ltesten Einwanderer trugen gem dem Habitus der damaligen Bewohner Sibiriens noch keine
ausgeprgt mongoliden Zge, sondern entsprachen
mehr dem archemorphen Sapiens-Typ, der den Europiden nherstehen drfte als den Mongoliden. Schon
frh bildeten sich typisch indianide Zge als eine
eigenstndige Form heraus, whrend eine deutlichere
Mongolidisierung erst durch sptere Einwanderungswellen erfolgte. Aus der heutigen Merkmalsverteilung in Amerika lt sich schlieen, da diese jngeren Einwanderer die lteren in Rand- bzw. kologisch
ungnstige Rckzugsgebiete abdrngten. So zeigen
die wahrscheinlich schon mesolithischen Skelettfunde von Lagoa-Santa/Sdost-Brasilien ein noch
vormongolides Bild. Die Eskimos, die die jngste
Einwanderungswelle aus Nordasien darstellen (wahrscheinlich schon nacheiszeitlich ber die Beringstrae) und die in Resten auch heute noch in NordostAsien zu finden sind, tragen dagegen deutlich mongoloide Zge.
Es wurden auch vorgeschichtliche Einwanderungen nach Amerika aus Sdostasien und Ozeanien angenommen, und zwar auf Grund kultureller Indizien.
Darber hinaus lassen sich vereinzelte deutliche serologische bereinstimmungen zwischen lateinamerikanischen Indianerstmmen und Polynesiden feststellen. Quantitativ erhebliche Wanderungen zwischen dem sdostasiatisch-pazifischen Raum und
Amerika sind jedoch unwahrscheinlich.
In den vergangenen Jahrhunderten haben europide Eroberer die Indianiden in weiten Gebieten Amerikas nahezu vllig ausgerottet und ihre Kulturen zerstrt, so die spanischen Konquistadoren und ihre
amerikanischen Nachkommen (Kreolen) die Hochkulturen der Inkas in Peru und Bolivien sowie der
Azteken in Mexiko 33 ). Nur in unwirtlichen Teilen
des Kontinents wie im arktischen Gebiet, im sd" ) Die Maya-Kultur in Mittelamcrika ging schon kurz zuvor unter.

amerikanischen Urwald und in Reservaten in der

Trockenzone von Sdwest-USA sowie auf der Sdspitze Amerikas konnten sich die Indianiden in noch
einigermaen eigenstndigen Populationen halten.

Die heutigen Eingeborenen-Rassen. Die Eskimos (Eskimide) weichen von den brigen Eingeborenen Amerikas (Indianer) in den Proportionen und Gesichtszgen in Richtung auf die
Mongoliden, mit hohen Endfeldkennzahlen der
D-Linie, relativ hohen Frequenzen von A und
Gc 2 sowie relativ geringem Anteil von PTCSchmeckern in Richtung auf die Europiden und
mit geringer Hufigkeit von Thenarmustern
sowie in mehreren Blutmerkmalen (rel. viel
PGM 2 u. ADA 2 , Auftreten von AK 2 , rel. wenig
Hp 1 ) in Richtung auf beide ab. Sie nehmen als
indianid-mongolid-europide bergangsrasse in
Amerika eine gewisse Sonderstellung ein, doch
ist ihr klassifikatorischer Anschlu an die Indianiden durchaus gerechtfertigt (z.B. viel cDE,
sehr viel M, wenig B, kein A2).
Die Indianiden i.e.S. bieten ein relativ einheitliches Bild. Es lassen sich jedoch nach dem
Lngen-Breiten-Index des Kopfes, der Krperhhe und dem Grad der Mongolidisierung in
der nrdlichen und sdlichen Hlfte des Kontinents je vier Rassen unterscheiden, und zwar
jeweils zwei mehr kurzkpfige und zwei mehr
langkpfige, wobei je eine der letzteren archemorphe Zge trgt. In Nordamerika (einschl.
Mittelamerika) sind die das zentrale Gebiet des
Subkontinents bewohnenden Silviden nach den
Eskimiden am strksten, die sdlich anschlieenden Zentraliden sowie die Pazifiden des
nordwestlichen Randgebietes nur sehr wenig
mongolidisiert. Die Reste einer verdrngten
Altschicht stellen die Margiden dar. In Sdamerika sind die Bewohner der offenen Graslandschaften (Patagonide) am strksten, diejenigen der Kordilleren (Andide) weniger und
die leicht pdomorphen Urwaldbewohner (Brasilide) am wenigsten mongolidisiert. Die Reste
einer nicht mongolidisierten Altschicht finden
sich in den Lagiden.
Eskimide (Abb. 283.31). Mittel- oder kleinwchsig, untersetzt, kurze Gliedmaen, kleine Autopodien; groer Hirnschdel mit Tendenz zu sagittaler
Kielbildung, dolichokephal; groes Gesicht mit breiten Wangenbeinen, insbesondere im mnnlichen Geschlecht hufig kantiger Umri; meist Schlitzugigkeit, hufig Mongolenfalte; schmale, meist markante
Nase, meist mit geradem Rckenprofil; dnne oder
mig volle Lippen; straffes oder schlichtes Kopfhaar
(vereinzelt aufgehellt), Bart- und Krperbehaarung

mig, hell-braungelbe bis hell-rtlichbraune Haut;

ungewhnlich viel SEP a . - Verbreitung: Grnland,
Inseln und nrdliche Kstenbereiche (Tundren)
Kanadas, Nord- und West-Alaska; in Resten auf der
Tschuktschen-Halbinsel.
Pazifide54) (Abb. 283.32). Mittel- bis hochwchsig,
derber Krperbau; brachykephal; breites, rechteckiges Gesicht mit nur wenig betonten Wangenbeinen;
mongoloide Merkmale der Augenregion selten; mittelbreite, markante Nase mit geradem oder leicht
konvexem Rckenprofil; breite Mundspalte, dnne
Lippen; schlichtes oder leicht welliges Kopfhaar
(hufig aufgehellt), Bart- und Krperbehaarung mittelstark, hellbrunliche Haut (hufig mit gelblichem
Ton). - Verbreitung: westkanadische Ksten- und
Gebirgswlder (Rocky Mountains), Zentral-, Sdund Ost-Alaska; Auslufer in Nordwest-USA und
am Rio Grande (Navaho, Apachen).
Silvide") (Abb. 283.33). Hoch- und breitwchsig,
robuster Krperbau; mesokephal; lnglich-rechteckiges Gesicht mit deutlicher, wenn auch miger
Flachgesichtigkeit, aber sehr markanter, schmaler bis
mittelbreiter Nase mit konvexem, mitunter sogar
hakigem Rckenprofil; kleine Lidspalte, gelegentlich
Schlitzugigkeit und Mongolenfalte (besonders bei
Kindern, bei Frauen hufiger als bei Mnnern); breite
Mundspalte, dnne Lippen, hufig starke Nasolabialfalten, krftiges Kinn; schlichtes oder straffes Kopfhaar, hell- bis mittelbraune Haut mit gelblichem, rtlichem oder Kupferton. - Verbreitung: Waldgebiet
von Mittel- und Ost-Kanada, Appalachen (Mohikaner, Delawaren, Irokesen), Prriegebiet des Mittleren Westens (Sioux = Dakota).
MargideSb) (Abb. 283.34). Meist mittelwchsig,
grobknochig; meso- bis dolichokephal, geneigte
Stirn mit Betonung der beraugenregion; niedrigbreites Gesicht ohne Gesichtsflachheit; kleine Lidspalte ohne mongoloide Merkmale; mittelbreite bis
breite, mig prominente Nase mit deutlich eingezogener Wurzel und geradem oder konkavem Rkkenprofil; mig volle Lippen, hufig leicht zurckweichendes Kinn; schlichtes Kopfhaar, dunkelbraune
Haut mit leichtem Rotton. - Verbreitung: Kalifornien, Sonora; weit verstreute Reste in Mexiko, in den
Rocky Mountains (Schoschonen), in Florida und im
stlichen Kstenbereich bis Neufundland.
Zentralide (Abb.283.35). Mittel- oder kleinwchsig, untersetzt; sehr brachykephal, relativ steile, aber
schmale Stirn; rechteckiges Gesicht mit nur wenig
betonten Wangenbeinen und relativ grazilen Zgen;
mongoloide Merkmale der Augenregion selten; mittelbreite bis breite, markante Nase mit geradem oder
leicht konvexem Rckenprofil; breite Mundspalte,
mig volle Lippen, hufig leicht zurckweichendes
Kinn; schlichtes oder leicht welliges Kopfhaar, mittelbraune, teils auch hellbraune Haut (Albinos rel.
hufig). - Verbreitung: sdlicher Kstenbereich von

USA und bis nach New-Mexico und Arizona hinein

(Pueblo-Indianer, z.B. Hopi), Ost- und Sd-Mexico
(Maya, Azteken-Nachkommen),
Mittelamerika,
westliches Kolumbien.
Brasilide (Abb.283.36). Kleinwchsig, untersetzt,
im weiblichen Geschlecht rundlicher Krperbau,
starke Lendenlordose, aber kleines Ges; mesokephal, relativ steile, breite Stirn; ovales Gesicht mit
nur wenig betonten Wangenbeinen und weichen Zgen; meist enge Lidspalte, aber nur selten ausgesprochen mongoloide Merkmale der Augenregion; mittelbreite bis breite Nase mit hoher Wurzel; mig volle
bis volle Lippen, hufig Tendenz zum Zurckweichen des Kinns; schlichtes oder leicht welliges Kopfhaar, hell- bis mittelbraune Haut mit deutlichem
Gelbton, mitunter auch matt-rtlich. - Verbreitung:
Urwlder des Amazonas-Beckens sowie die nrdlich
und sdlich angrenzenden Hochlnder, Kstengebiete von Brasilien, Venezuela und Guayana, Westindische Inseln.
Andide (Abb. 283.37). Kleinwchsig, untersetzt;
meso- bis brachykephal, meist deutlich geneigte Stirn;
lnglich-ovales, bei Frauen auch rundliches Gesicht
mit deutlicher Betonung der Wangenbeine; meist
keine ausgeprgt mongoloiden Merkmale der Augenregion, aber starke Indianerfalte (Abb. 55 c);
mittelbreite, markante Nase mit relativ hoher Wurzel
und geradem oder konvexem Rckenprofil (manchmal leichte Hakennase), hufig nach unten gesenkter
Nasenboden; mittelbreite bis breite Mundspalte,
mig volle Lippen, markantes Kinn; schlichtes
Kopfhaar, mittel- bis dunkelbraune Haut mit Olivton (vor allem auf sonnigen Hochflchen, in Tlern
mehr gelblich-mittelbraun). - Verbreitung: Anden
(Ketschua") im mittleren, Araukaner im sdlichen
Teil) und Kste von Ecuador, Peru und nrdlichem
Chile.
Patagonide (Pampide, Abb.283.38). Hoch- oder
sehr hochwchsig, breiter, robuster Krperbau;
meso- oder brachykephal, betonte beraugenregion;
groes, rechteckiges Gesicht mit deutlicher, wenn
auch miger Flachgesichtigkeit; enge Lidspalte mit
deutlicher Indianerfalte; schmale bis mittelbreite,
meist markante Nase, meist mit geradem Rckenprofil ; mittelbreite bis breite Mundspalte, mig volle
oder volle Lippen; schlichtes Kopfhaar, mittelbraune
(im Sden hellbraune) Haut mit Olivton. - Verbreitung: Grasland von Patagonien, Pampas und Gran
Chaco.
Lagide (Lagoa-Santa-Typus, Paloamerikanische
Rasse). Mittel- oder kleinwchsig, mig untersetzt;
meso- bis dolichokephal, betonte beraugenregion;
grobknochiges Gesicht mit breiten Jochbgen, aber
ohne deutliche Flachgesichtigkeit; niedrig-breite Augenhhlen, enge Lidspalte, aber keine ausgesprochen
mongoloiden Merkmale der Augenregion; breite (im
Sden nur mittelbreite) Nase mit deutlich eingezoge-

" ) Benannt nach dem Pazifischen Ozean. - " ) silva lat. Wald. ) margo lat. Rand.

" ) Die Ketschua (Quechua) stellen das frhere Volk des InkaReiches dar.

5t

ner Wurzel und geradem oder konkavem Rckenprofil; breite Mundspalte, mig volle oder volle
Lippen, hufig leicht zurckweichendes Kinn; schlichtes oder welliges Kopfhaar, hellbraune Haut mit
Gelb- oder Kupferton. - Verbreitung: sdostbrasilianisches Bergland (Ge), sdliches Chile (Halakwulup
u. Yamana auf Feuerland) sowie verstreute Reste im
argentinisch-paraguayanischen Grasland und im brasilianischen Urwald. Die Vertreter im Grasland und

chilenischen Anden- und Inselbereich lassen sich als

Untertasse der FuegidenSi) (meso- bis dolichokephal,
rel. hochgesichtig, mitrelbreite Nase, hufig Aufhellung der Haar- u. Augenfarbe, Abb. 283.39) v o n d e n
brigen Lagiden (Lagiden i.e.S.: berwiegend dolichokephal, rel. niedriggesichtig, breitnasig) abtrennen.
5

') Tierra del Fuego span. Feuerland.

V. Die bevlkerungsbiologische Situation

und die Zukunft des Menschen
Die Bevlkerungsbiologie befat sich mit
den biologischen Vorgngen innerhalb von Populationen, soweit sie sich auf Zustand oder
Vernderung der Bevlkerungsstruktur beziehen. Diese Vorgnge bestehen vor allem aus
Modifikation und Siebung, also Ereignissen
ohne (Abschnitt A), sowie aus Mutation und
Auslese, also Ereignissen mit Vernderung des
Genbestandes der Population (Abschnitt B).
Die Erforschung von Mutabilitt sowie Selektions- und genetischen Siebungsprozessen in
Populationen wird auch - zusammen mit der
Ermittlung geographischer Genfrequenzverteilungen - als spezielle Populationsgenetik bezeichnet (allgemeine Populationsgenetik: s.
K a p . I V A 2 a ) . Soweit bevlkerungsbiologische
Fakten Auswirkungen des sozialen einschlielich reproduktiven Verhaltens des Menschen
darstellen und es sich also nicht um rein medizinische Selektionsmechanismen ( K a p . V B i b )
handelt, spricht man von Sozialbiologie (Sozialanthropologie1),
Bevlkerungsbiologie i.e.S.,
Abschnitt A u. B i a ) oder - falls die Frage nach
der genetischen Basis besonders im Vordergrund s t e h t - v o n Sozialgenetik. Hufig werden
diese Begriffe unter Ausklammerung der reproduktiven Faktoren auf die Wechselwirkungen
zwischen der biologischen Beschaffenheit des
Menschen und der Sozialstruktur, in der er
lebt, beschrnkt (Sozialbiologie
i.e.S.).

A. Sortierung und Reproduktion

der Bevlkerung
i . Biologische Korrelate sozialer Differenzierungen (Sozialbiologie i.e.S.)
Allgemeine Sozialbiologie. Die Angehrigen
einer bestimmten sozialen Gruppe setzen sich
hufig in somatischen und/oder psychischen
') Man sollte den Begriff Sozialbiologie bevorzugen, um Verwechslungen mit der social anthropology der angelschsischen Literatur
zu vermeiden. Hierunter versteht man eine Soziologie der Naturvlker
(Ethnosoziologie) oder auch schlechthin eine empirische Soziologie.

Merkmalen von denen anderer Sozialgruppen

ab. Z w a r ist die individuelle Variabilitt stets
erheblich grer als alle sozialbiologischen
Differenzierungen, doch zeigt sich die Existenz
von Sozialtypen darin, da sich die Individuen
derselben sozialen Gruppe einander durchschnittlich hnlicher sind als solche verschiedener sozialer Gruppen. In kausaler Hinsicht
erhebt sich die grundstzliche Frage, ob ein
Individuum mit den typischen Merkmalsausprgungen seiner sozialen Gruppe diese Ausprgungen besitzt, weil es der betreffenden
Sozialgruppe angehrt, oder aber in diese
Sozialgruppe gelangte, weil es ber die entsprechenden Merkmalsausprgungen verfgt.
Die erste Mglichkeit bedeutet Modifikation,
die zweite Siebung (vgl. Kap. IV A2c).
Die Modifikationshypothese
sieht in den unterschiedlichen Lebensbedingungen der sozialen Gruppen den Grund fr deren biologische
Verschiedenheit. Die Zugehrigkeit zu einer
sozialen Gruppe hngt also nicht von den
Eigenschaften des Individuums ab, sondern beruht auf Geburt oder im Falle des spteren
sozialen Gruppenwechsels auf ueren Umstnden bzw. Zuflligkeiten im Lebensablauf.
Demgegenber geht die Siebungshypothese von
unterschiedlichen Anforderungen der sozialen
Gruppen aus und nimmt eine soziale Siebung
der individuellen Konstitutionen an. Da konstitutionelle Merkmale in der Regel in hohem Ma
erbbedingt sind, fhrt die soziale Siebung zu
einer Sortierung des Erbguts innerhalb der
Bevlkerung, so da sich die Sozialgruppen
genetisch unterscheiden. Bezglich rangverschiedener Sozialgruppen dringen - in Entsprechung zum berleben der Geeigneteren nach
der Mutations-Selektions-Theorie - die Individuen mit dem leistungstrchtigeren Erbgut in
die Gruppen hheren Ranges vor (Sozialdarwinismus)
Siebung setzt soziale Mobilitt voraus. Durch Heiratsverbote knnen Siebungssperren aufgebaut sein,
so da eine durch Siebung oder ethnische berschichtung entstandene soziale Differenzierung als
starres System festgeschrieben wird (z.B. Kasten-

system Indiens), wobei dann nur die Geburt ber die

Zugehrigkeit zu einer bestimmten Sozialgruppe
entscheidet. Infolge Vererbung knnen sich die genetischen Durchschnittsunterschiede zwischen solchen
Sozialgruppen weitgehend erhalten; denn jede ergnzt sich allein aus sich selbst. Auch bei Mglichkeit
zu uneingeschrnkter sozialer Mobilitt wirkt eine
soziale Trgheit der Siebung entgegen; die Individuen verbleiben hufig in der Sozialgruppe, der sie
nach ihrer Herkunft angehren, auch wenn sie nach
ihren Eigenschaften nicht dem Sozialtyp dieser
Gruppe entsprechen. Eine solche individuelle Abweichung trotz weitgehender Erblichkeit der betreffenden Merkmale ist nach den Gesetzlichkeiten der
Vererbung (Regression zur Mitte, vgl. Kap. II A3 c)
durchaus mglich und immer wieder zu erwarten;
das familire Verbleiben in einer bestimmten Sozialgruppe ber viele Generationen bedeutet deshalb
weniger eine genetische Tendenz als vielmehr eine
solche unseres gesellschaftlichen Systems.

Unterschiede zwischen sozialen Schichten

(bezglich ontogenet. Entwicklung s. Kap.
III A3 b). Die bedeutendsten Sozialgruppen sind
die sozialen Stnde, die als rangartige Schichtung unterschiedliches Ansehen (Prestige) und
unterschiedlichen konomischen Status (Einkommen) besitzen. An somatischen Unterschieden zwischen ihnen ist am besten gesichert, da die durchschnittliche Krperhhe
mit der Hhe des sozialen Standes zunimmt.
Die soziale Krperhhendifferenz lt sich bis
in die Bronzezeit zurckverfolgen. Heute betrgt
die Krperhhendifferenz in Mitteleuropa zwischen Grund- (ungelernte u. gelernte Arbeiter,
kleine Angestellte) und Oberschicht (Akademiker, Ingenieure, selbstndige Kaufleute) bei
Mnnern etwa 5 cm und bei Frauen etwa 4 cm.
Dieser Unterschied lt sich nicht ausschlielich auf Modifikation (bessere Ernhrung und
Pflege whrend der Wachstumszeit) zurckfhren, sondern mu zu einem wesentlichen Teil auf
Siebung beruhen. Hierfr spricht nicht nur der
Umstand, da die Krperhhen-Unterschiede
zwischen den sozialen Stnden grer sind als
der umweltbedingte Anteil an der Krperhhen-Variabilitt in der Bevlkerung, sondern
auch empirische Untersuchungen machen die
Beteiligung von Siebung sehr wahrscheinlich:
Individuen, die selbst der sozialen Oberschicht,
deren Eltern aber der sozialen Grundschicht
angehren, gleichen im statistischen Mittel der
Oberschicht, obwohl sie im GrundschichtMilieu aufgewachsen sind und ihre Eltern den
Krperhhen-Mittelwert der Grundschicht
nicht bertreffen (Abb. 289). Der Einwand, da

diese Eltern ihren Kindern besonders gute Entwicklungsbedingungen gegeben haben knnten, wird dadurch entkrftet, da bei Geschwisterpaaren, von denen der eine Partner aufgestiegen und der andere in der Herkunftsschicht
verblieben ist, die Aufsteiger statistisch gesichert hochwchsiger sind als ihre nicht aufgestiegenen Geschwister; eine entsprechend betrchtliche Ungleichbehandlung der Kinder
durch ihre Eltern bezglich der Wachstumsbedingungen (also vor allem in der Ernhrung)
kann aber wohl kaum als Regelfall unterstellt
werden. Auerdem bertreffen innerhalb von
Berufsgruppen mit verschiedenen Rangstufen,
aber einheitlichen Eingangsvoraussetzungen
(z.B. Schwestern - Oberschwestern) die Ranghheren die -niedrigeren in der Krperhhe
signifikant.
Die Grnde fr eine soziale Siebung nach der Krperhhe sind vermutlich im Ausdrucks- und Erlebniswert der Krperhhe (vgl. Kap. IVB3C) sowie z.T.
vielleicht auch in der Korrelationskette KrperhheKopfgre-Gehirngre-Intelligenz zu suchen. Whrend nach dem zweiten Grund die Krperhhe nur
als Korrelat der Intelligenz mitgesiebt wird, mit ihr
der erste eine eigene sozialbiologische Bedeutung bei:
Einerseits vermittelt dem Hochwchsigen das Erlebnis seiner Krperhhe im mitmenschlichen Kontakt
ein berlegenheitsgefhl mit dem Ergebnis der Sclbstsicherheit und des gefestigten Selbstbewutseins und
andererseits sind seine Mitmenschen eher bereit, ihn
als Autoritt anzuerkennen, als einen kleinwchsigeren Konkurrenten. Bezeichnenderweise scheint der
Siebungseffekt bei Frauen geringer zu sein als bei
Mnnern; bei ihnen wurde bisher der soziale Stand
weniger hufig durch einen eigenen Beruf als vielmehr
durch Heirat bestimmt.

Die brigen morphologischen Unterschiede

zwischen den sozialen Stnden lassen sich vor
allem auf zwei Komplexe zurckfhren: Angehrige der sozialen Oberschicht tendieren auf
der krperbautypologischen Grundvariationsreihe von leptomorph zu pyknomorph mehr zur
leptomorphen Seite und sind graziler als solche
der Grundschicht. Die Grazilittsunterschiede
zeigen sich vor allem in den Gesichtszgen, an
deren Ausdruck sich hufig die soziale Gruppenzugehrigkeit ablesen lt. Inwieweit an diesen
Unterschieden neben Modifikation auch Siebung beteiligt ist, lt sich mangels fundierter
Untersuchungen nicht einwandfrei entscheiden.
Es kann jedoch vermutet werden, da eine
Siebung auf Leptomorphie auf Grund deren
Korrelation mit Schizothymie erfolgt; schizothyme Eigenschaften kommen den Erforder-

Abb. 289: Durchschnittliche Krperhhe (Querstrich im oberen Sulenbereich) von sozial aufgestiegenen
Mnnern und Frauen sowie deren Vtern und Mttern und von sozial aufgestiegenen Personen beider Geschlechter sowie deren nicht aufgestiegenen Geschwistern. Signifikante Differenzen zwischen den Vergleichsgruppen sind unter Angabe des Signifikanzniveaus markiert. Beim Vergleich verschiedengeschlechtlicher Personen wurden die weiblichen Werte gem der Geschlechterrelation von 94 in mnnliche umgerechnet. Auerdem wurden die Daten hinsichtlich skularer Akzeleration und Involution alterskorrigiert, nmlich standardisiert auf 20jhrige des Untersuchungsjahrs. Die gerasterten Sulenabschnitte geben die Konfidenzintervalle der
Mittelwerte und die Zahlen in den Sulen die Stichprobenumfnge an. (nach Daten von SCHUMACHER U.
KNUSSMANN 1 9 7 7 u. 1 9 7 8 )

nissen geistiger Berufe in unserer abendlndischen Zivilisation mehr entgegen als zyklothyme. Eine soziale Siebung nach Grazilitt
drfte ber die Wahl der weiblichen Sexualpartner erfolgen; so wurde z.B. schon fr die
vorspanische Bevlkerung der Kanarischen Inseln nachgewiesen, da grazile Frauen eine erhhte Chance zur Heirat in die Oberschicht
besaen.
Eine durchschnittliche Zunahme des Intelligenz-Quotienten mit der Hhe des sozialen
Standes ist aus vielen Lndern gut belegt
(Abb. 290). Die meisten Untersuchungen beziehen sich allerdings auf Kinder, deren IQ mit dem
sozialen Stand ihrer Eltern verglichen wird. Die
hieraus resultierenden Korrelationskoeffizienten schwanken in Abhngigkeit von der Strke
der sozialen Schichtung von Land zu Land sehr;
ihr Mittelwert liegt zwischen 0,35 und 0,40.
Die soziale IQ-Differenzierung drfte zwar mit
den unterschiedlichen Entwicklungschancen zusammenhngen, doch spricht gegen ausschlie-

liche Milieubedingtheit, da Kinder, die seit

ihrem Suglingsalter von den leiblichen Eltern
getrennt aufwachsen, eine fast unverminderte
Korrelation ihres IQ zum sozialen Stand ihrer
leiblichen Vter besitzen. Auch deutet der Umstand, da die IQ-Unterschiede zwischen den
sozialen Stnden den umweltbedingten Anteil
der IQ-Variabilitt in der Bevlkerung (vgl.
Kap. II B3 a) bersteigen, bereits darauf hin, da
auch Siebung beteiligt sein mu. Ihre Existenz
geht eindeutig aus der Beobachtung hervor, da
bei sozialen Auf- und Absteigern die IQ-Differenz zu den Eltern in Richtung und Ausma
durchschnittlich weitgehend der sozialen Abweichung von diesen entspricht (Abb. 291).
Die Grnde fr eine soziale Siebung nach Intelligenz drften in unserem Bildungssystem und der bestehenden Berufshierarchie zu suchen sein. Als reine
Folge der Krperhhen-Siebung (s.o.) lt sich die
soziale IQ-Differenzierung nicht deuten, da die Korrelation des IQ mit der Krperhhe weniger eng ist
als mit dem sozialen Stand.

Abb. 290: Verteilungskurven des Intelligenz-Quotienten (IQ) fr verschiedene soziale Stnde. Es liegt eine
Stichprobe von 1000 Erwachsenen aus Grobritannien zugrunde, n = Individuenzahl, (nach Daten bei
EYSENCK 1976)

Aus verschiedensten Teilen der Erde ist ein

Zusammenhang zwischen sozialer Schicht und
Rasse bekannt. Dabei handelt es sich meist um
ber- oder UnterSchichtung mit einer fremdrassischen Bevlkerungsgruppe. Derartige ethnische Schichtungen sind z.T. historisch belegt,

< 60

so z.B. die berschichtung der weddiden Drawida durch indide Arier (vgl. Kap. IV D2 c) oder
die negride Unterschichtung der europiden Gesellschaften Amerikas durch Sklavenimporte.
berschichtende Bevlkerungsgruppen drften
in der Regel in irgendeiner Hinsicht berlegen sein. So herrscht in rassengemischten Bevlkerungen sehr hufig die - ontogenetisch
oder phylogenetisch - progressivere Rasse in
der sozialen Oberschicht vor. Mitunter besteht
auch ein Bezug zur leptomorph-pyknomorphen
Variationsreihe (berschichtung von Ackerbauern durch leptomorphere nomadisierende
Viehzchter). Eine Parallele zwischen rassischer
und sozialer Differenzierung kann auch dadurch
zustande kommen, da die wandernden IndiAbb. 2 9 1 : Sozialer Stand und Intelligenz in einer reprsentativen Stichprobe von 173 europiden Mnnern
aus Minnesota/USA im Vergleich zu ihren Vtern.
Das Untersuchungsgut wurde hinsichtlich Gleichheit
oder Abweichung des IQ der Shne gegenber dem
des jeweiligen Vaters in fnf Gruppen eingeteilt
(Sulen mit Angabe der durchschnitrlichen IQ-Abweichung). Fr jede Gruppe gibt die Hhe der betr.
Sule an, wieviel Prozent der Shne sozial auf- oder
abgestiegen sind, (nach EYSENCK 1976)

viduen bereits eine soziale Siebungsgruppe

darstellen. So brachte die Zuwanderung von
Arbeitskrften aus den deutschen Ostgebieten
ins Ruhrgebiet, die im Gefolge der Industrialisierung stattfand, osteuropide Elemente dorthin, die sich heute berwiegend in der Grundschicht zeigen; doch wanderten nur solche
Familien zu, die schon in ihrer Heimat der
Grundschicht angehrten.
Echte soziale Siebung innerhalb rassengemiscbter Populationen drfte in den europidnegriden Mischlingsgruppen - sowohl in Amerika als auch in Sdafrika - vorliegen; hier
steigt der soziale Rang im Durchschnitt mit
dem europiden Anteil. Auch in ungemischten
Negerbevlkerungen Afrikas nimmt der Grad
der Hautpigmentierung mit der Hhe des
sozialen Standes durchschnittlich ab (Zunahme
des thiopiden Habitus).
Berufstypen. Auch innerhalb derselben Sozialschicht sind biologische Unterschiede zwischen den
Vertretern verschiedener Berufe festzustellen. Hier
sind in erster Linie Merkmale zu nennen, die aus der
beruflichen Ttigkeit erwachsen, also auf Modifikation beruhen. Wirterungseinflsse (z.B. bei Landwirten), starke Beanspruchung der Hnde (z.B. bei
Tischlern und Maurern), hufige Benutzung von
Reinigungsmitteln (z.B. bei Kfz-Mechanikern oder
Hausfrauen), ausschlieliche Schreibtischarbeit (z.B.
bei Verwaltungsangestellten), aber auch gewerbebedingte Ernhrungsgewohnheiten (z.B. bei Bckern
und Konditoren) hinterlassen ihre Spuren, ebenso
wie es typische Berufskrankheiten gibt. Dennoch mu
auch bezglich schichtengleicher Berufstypen mit
Siebungseffekten gerechnet werden. So drfte die
gegenber dem Mittel ihrer Sozialschicht erheblich
unterdurchschnittliche Krperhhe der Schuhmacher
und Schneider sowie berdurchschnittliche Krperhhe der Hafenarbeiter mit den Anforderungen der
betreffenden Berufsttigkeiten an die Krperkraft
und folglich mit der konstitutionellen Berufseignung
zusammenhngen. Es ist geradezu selbstverstndlich,
da die meisten Individuen einen Beruf anstreben, zu
dem sie sich besonders befhigt fhlen; das aber bedeutet Siebung. Auf der gleichen Ebene liegt fr viele
Berufe, da sie vorwiegend von Mnnern oder von
Frauen ergriffen werden.

Stadt-Land-Unterschiede. Eine durchschnittliche berlegenheit der Stdter, insbesondere

der Grostdter, ist vor allem fr den Intelligenz-Quotienten bzw. die Schulleistung belegt.
Anthropogeographische Unterschiede in somatischen Merkmalen (grere Krperhhe, strkere Leptomorphie, schmlerer Kopf sowie
dunklere Haar- und Augenfarbe bei Stdtern)

sind nur gering. Fr Modifikation als Ursache

der Stadt-Land-Unterschiede spricht, da Stadtzuwanderer anthropometrisch um so mehr dem
Habitus des Stdters entsprechen, je jnger sie
zum Zeitpunkt der Zuwanderung waren, und
da stadtgeborene Kinder durchschnittlich
schmlere Kpfe besitzen als ihre landgeborenen Eltern. In die gleiche Richtung deutet, da
sich der Stadt-Land-Unterschied im IQ whrend der Schulzeit vergrert - wahrscheinlich
auf Grund einer besseren Schulsituation in der
Stadt. Der Vergleich von Landbewohnern mit
den im Dorf Zurckgebliebenen zeigt aber, da
zustzlich auch Siebung (Wander siebung) an
den Stadt-Land-Unterschieden beteiligt ist;
denn die Abwanderer weichen bereits zum
Zeitpunkt ihrer Abwanderung in Richtung auf
die stdtischen Durchschnittswerte von den auf
dem Land Verbleibenden ab. Wahrscheinlich
ist dieser Siebungseffekt berwiegend als Folge
psychosomatischer Korrelationen zu verstehen.
In Mitteleuropa berwiegen ohnehin unter den
Abwanderern vor allem diejenigen mit den besseren
Schulleistungen (Abwanderung der Begabten); offenbar werden sie durch bessere Chancen zum sozialen
Aufstieg in die Stadt gelockt. Aus USA liegen jedoch
Untersuchungsbefunde vor, nach denen sowohl die
ber- als auch die unterdurchschnittlich Begabten
unter den Stadtwanderern besonders stark vertreten sind. Die Abwanderung der Begabten vom Land
in die Stadt kann deshalb nicht als allgemeines Phnomen angesehen werden. Vielmehr scheint die Wandersiebung in Intensitt und Richtung von der jeweiligen soziokonomischen Situation (wie berufliche Mglichkeiten, Angebot und Nachfrage) abzuhngen.

Soziale Sondergruppen. Als sozial Auffllige

sind die Asozialen und Antisozialen zu nennen.
Unter Asozialen versteht man solche Individuen,
die sich nicht zwanglos in die soziale Gemeinschaft
einordnen, sondern unter Ablehnung der in der betreffenden Bevlkerung bestehenden gesellschaftlichen Normen auerhalb oder am Rande des Sozialgefges leben. In mitteleuropischen Gesellschaften
gehren vor allem nicht-sehafte Bevlkerungsgruppen (Zigeuner, Jenische2)) sowie sozial unangepate Einzelpersonen (Landstreicher, Trinker, Arbeitsscheue) hierher. Die Grenzen der Asozialitt sind
flieend und werden verschieden weit gesteckt; manche Autoren zhlen alles fahrende Volk (Hausierer,
') Bei den Jenischen handelt es sich um nicht-sehafte oder in
Lagern lebende Gruppen, die im Gegensatz zu den Zigeunern (vgl.
K a p . I V D z c ) nicht fremdrassisch sind. Die Bezeichnung stammt aus
dem Rotwelsch, d.h. der mit jiddischen und zigeunerischen Wrtern
durchsetzten deutschen Gaunersprache.

Komdianten, Schausteller, Artisten), nicht in die

Gesellschaft integrierte Psychopathen (Sonderlinge)
und die Prostituierten hinzu, was sicherlich nicht
generell berechtigt ist. Von den Asozialen zu unterscheiden sind die Antisozialen, die sich durch illegitime Aktivitten gegen die gesellschaftliche Ordnung
wenden, ihr also nicht nur ablehnend, sondern zerstrend gegenberstehen. Hierher gehren vor allem
die Schwer- und Gewohnheitsverbrecher (einschlielich Terroristen).

Die sozialbiologische Beschftigung mit sozial Aufflligen - und zugleich die Sozialbiologie berhaupt - begann gegen Ende des vorigen
Jahrhunderts mit L O M B R O S O S anthropologischer Untersuchung der Verbrecher. Viele der
von ihm genannten morphologischen Charakteristika des Verbrechers (z.B. Atavismen, abstehende Ohren, groe Augenhhlen) konnten
nicht besttigt werden; einige scheinen dagegen
zuzutreffen (z.B. niedrige, fliehende Stirn). Allgemein kann gesagt werden, da Schwerkriminelle zu somatischer und psychischer Minderausstattung neigen. So finden sich unterdurchschnittliche Krpermae und Intelligenz (auch
beim Vergleich mit sozialer Grundschicht),
dnner Bartwuchs (vielleicht als Zeichen mangelnder ontogenetischer Reifung) und eine
Hufung von Anomalien und Extremvarianten
(starke Asymmetrien, extrem ber- oder unterdurchschnittliche Schdelkapazitt; Schwachsinn, Psychopathien). Auch bei nicht-kriminellen Asozialen wurden Anomalien wie Klinound Kamptodaktylie (vgl. K a p . I I C z a ) oder
Schielen gegenber der Grundschicht berdurchschnittlich hufig festgestellt, ferner geringe Krperhhe, dysplastischer Krperbau,
Grobheit des Gesichtes, insbesondere Plumpheit des Untergesichtes, sowie - vor allem bei
Frauen - fllige Lippen und stumpfe Nase mit
konkavem Profil. Die sozial Aufflligen bilden
aber keinen einheitlichen Typus, sondern eine
Analyse der Schwer- und Gewohnheitsverbrecher zeigt, da Gewaltverbrecher grer,
breiter und dmmer (vgl. auch X Y Y , s. Kap.
I l C i b ) , solche mit Eigentumsdelikten dagegen
kleiner, schmler und intelligenter sind als der
Durchschnitt der Kriminellen.
2. Relevante Faktoren aus der
Fortpflanzungsbiologie
a) Paarungssiebung;

Endo- und

Exogamie

Grundstzliches zur Paarungssiebung. Siebungsprozesse infolge Regelhaftigkeiten der

sexuellen Partnerwahl nennt man Paarungssiebung (Homo- bzw. Heterogamie, s. Kap.

IVA2C). Fr quantitative oder quantifizierbare
Merkmale lt sich das Ausma der Paarungssiebung als Partnerkorrelation
ermitteln. Im
brigen kann fr jede Merkmalskombination
das Hufigkeitsverhltnis der tatschlichen zu
den bei Zufall zu erwartenden Partnerschaften
angegeben werden (Konnuptialindex). Bei berdurchschnittlicher Partnerhnlichkeit
(pos.
Partnerkorr., Konnuptialindex ber 100) erhebt sich die Frage, ob tatschlich Siebung oder
aber Modifikation vorliegt, nmlich als Folge
einer Anhnlichung. Aus empirischen Untersuchungen ergab sich fr weitaus die meisten
Merkmale kein Hinweis auf eine hnlichkeitszunahme mit der Ehedauer.
Die somatische und psychische Paarungssiebung
grndet vor allem im Partnerleitbild (vgl. Kap.
IVBje), doch kann auch soziale Paarungssiebung zumindest indirekt - durch dieses bedingt werden.
Somatisch-psychische und soziale Paarungssiebung
knnen einerseits eng miteinander verknpft sein
(z.B. Homogamie nach Intelligenz, Bildungsgrad und
sozialem Stand), andererseits sich aber auch teilweise
ausschlieen. Letzteres ist der Fall, wenn die Partnerwahl unter sehr strengen sozialen Erfordernissen erfolgt, so da fr eine somatisch-psychische Paarungssiebung kein wesentlicher Spielraum bleibt, da die
Anzahl der potentiellen Partner gering ist (z.B. bei
Heirat innerhalb des Hochadels oder aus soziokonomischen Grnden innerhalb des Bauernstandes). In
dnn besiedelten lndlichen Gegenden wurde eine
deutlich schwchere somatische Paarungssiebung
festgestellt als in stdtischem Milieu mit offenem
Heiratsmarkt. Dagegen bestehen zwischen monogamen und polygamen Verbindungen nach Untersuchungen an einer afrikanischen Stichprobe (sdliches Tschad) keine wesentlichen Unterschiede in
Grad und Art der Paarungssiebung.

Somatische und psychische Paarungssiebung.

Starke Heterogamie liegt bezglich der geschlechtertypologischen
Variationsreihe
(MW-Linie, vgl. Kap.IIIBza) vor, und zwar in
somatischer wie in psychischer Hinsicht. Es gilt
als fundamentalste Partnerregel, da ein ganzes
M und ein ganzes W zusammenzutreten streben, wobei M und W von Fall zu Fall in verschiedenem Prozentsatz auf die beiden Partner
verteilt sein knnen. Auch hinsichtlich der
leptomorph-pyknomorphen
Variationsreihe besteht Heterogamie, jedoch eine nur geringe
(r = 0,1). Mglicherweise ist die Tendenz zu
konstitutioneller Ergnzung im psychischen
Bereich grer; Beobachtungen in Deutschland

und in USA sprechen jedenfalls bezglich des

Persnlichkeitstyps fr ein deutliches berwiegen der Kontrastehen.
Homogamie wurde vor allem fr die Grenvariation (Makrosomie-Mikrosomie) gefunden.
Sie zeigt sich besonders an der Krperhhe
(r bis zu 0,4) und solchen Maen, die mit ihr
eng korrelieren (Beinlnge, Armlnge, Stammhhe, Gewicht). Mae mit geringerer Korrelation zur Krperhhe (z.B. Kopfmae) weisen
eine nur schwache Homogamie auf. Durch
Ausklammerung des Einflusses der Krperhhe
(mittels Berechnung partieller Korrelationen)
lt sich nachweisen, da die Homogamie nach
Detailmaen weitgehend auf die nach der Krperhhe zurckzufhren ist. Fr das Gewicht
ergibt sich bei Ausklammerung der Krperhhenabhngigkeit sogar eine schwache negative Partnerkorrelation. Fr einige Umfangsmae liegt auch ohne Ausklammerung des Krperhheneinflusses leichte Heterogamie vor.
Bezglich der leptomorph-pyknomorphen bzw.
schizothym-zyklothymen Variationsreihe gibt es Hinweise darauf, da in miglckten Eben (geschiedene
oder in Scheidung lebende Partner) keine Heterogamie besteht, sondern vor allem die Halbkontrastehen (Kombination von Poltyp mit Mitteltyp) berdurchschnittlich hufig auftreten. Vielleicht ist dieser
Befund so zu deuten, da die Partner solcher Kombinationen weder durch Ergnzung noch durch Gleichklang zur Harmonie gelangen. - Hinsichtlich der
Paarungssiebung nach der Krpergre wurde kein
wesentlicher Unterschied zwischen geglckten und
miglckten Ehen festgestellt. Die Krpergre
spielt also fr die Partnerwahl, nicht aber fr die Bestndigkeit einer Partnerschaft eine Rolle.

Die deskriptiven Merkmale des Kopfes zeigen fast alle eine schwache oder mige Homogamie. Nur solche, die mit der leptomorphpyknomorphen Reihe in engem Zusammenhang stehen, tendieren zur Heterogamie (Gesichtsrelief u. -profil, Nasenprominenz). Relativ deutlich tritt die Homogamie am Mund in
Erscheinung (vor allem Dicke der Schleimhautlippen, Ausprgung des Philtrums, Philtrumeinschnitt in die Schleimhautoberlippe, Tab.
35 a, b); dies ist insofern besonders interessant,
als der Mensch in der Regel sexuelle Kontakte
nicht unmittelbar genital, sondern zuerst oral
aufnimmt. Auerdem ist die Homogamie bei
Merkmalen, die rassentypisch (Hinterhauptswlbung, Vorspringen der Wangenbeine, Gesichtsumri, Nasenrckenprofil, Nasenflgelblhung, Tab. 35 c) oder sozialtypisch (Derbheit der Gesichtszge) sind, relativ stark. Bei

einigen Merkmalen, insbesondere solchen der

Augenregion (Weite u. Stellung der Lidspalte,
Lage des Augapfels, aber auch Profil der Nasenkuppe), kombiniert sich offenbar eine Tendenz
zur Homogamie mit einer solchen zur Heterogamie, so da hnlich wie bezglich der konstitutionellen Grundvarianten die Halbkontrastehen am seltensten sind (Tab. 35 d).
Die Merkmale der Brauen (Hhe, Dichte,
Form) und der Wimpern (Lnge, Biegung,
Dichte, Farbe) unterliegen einer deutlichen,
wenn auch migen Homogamie. Besonders
auffllig ist, da Ehen mit Rtzel bei beiden
Partnern fnfmal hufiger gefunden wurden,
als bei Bedeutungslosigkeit dieses Merkmals
zu erwarten wre. Dagegen tendieren die vorwiegend durch Berhrung feststellbaren Merkmale der Haut (Oberflchenrelief, Talgigkeitsgrad) und des Kopfhaars (Dichte, Hrte =
Haardicke) zur Heterogamie; diese Merkmale
korrelieren jedoch mit der leptomorph-pyknomorphen Reihe. Bezglich der natrlichen
Form und Farbe des Kopfhaars wurde in Mitteleuropa annhernde Panmixie festgestellt. Fr
die Augenfarbe fanden manche Autoren eine
schwach positive, andere eine schwach negative
Partnerkorrelation, wobei jedoch die meisten
Koeffizienten nicht signifikant sind. Diese Befunde stehen nicht im Widerspruch dazu, da
Haar- und Augenfarbe in Volkslied und Dichtung relativ groe Bedeutung fr die Partnerwahl beigemessen wird; denn aus Panmixie
kann nicht auf Bedeutungslosigkeit geschlossen werden, sondern nur darauf, da das Partnerleitbild nicht durch die eigene Merkmalsausprgung bestimmt wird. Auerdem ist bezglich Haarform und -frbe die groe Hufigkeit knstlicher Vernderungen zu bedenken.
Fr die Hautfarbe resultierte in einer afrikanischen Stichprobe eine nicht signifikante,
schwach positive Partnerkorrelation (rassische
Homogamie in gemischten Populationen s.u.).
Von den psychischen Merkmalen wurde vor
allem die Intelligenz auf Paarungssiebung berprft; sie unterliegt einer starken Homogamie
(r ~ 0,5; Abb. 292). Dies bedingt, da die Extrembereiche der Variationsbreite strker besetzt sind, als es bei Panmixie der Fall wre.
Homogamie nach Intelligenz bedeutet deshalb
fr die Bevlkerung einen Vorteil; denn sie
garantiert einen relativ hohen Anteil an Hochbegabten, was bezglich der Leistungsfhigkeit der Gesamtbevlkerung durch den entsprechend hohen Anteil an Schwachbegabten

Tab. 3 5 : Prozentuale Konnuptialindizes fr deskriptive Krpermerkmale. Empirische Hufigkeit der Partnerschaften in Prozenten der Erwartung bei Zufallspaarung fr verschiedene Merkmalskombinationen auf Grund
eines Untersuchungsgutes von 300 Ehepaaren aus dem Rhein-Main-Gebiet. S = prozentuale Merkmalsverteilung in der Bevlkerungsstichprobe.

a) Dicke der Schleimhautlippen:

dnn

mittel

dick

128
67
79

79
129
95

92
90
186

53
39
8

39

48

12

100

dnn
mittel
dick
S

b) Philtrumeinschnitt in die Schleimhautoberlippe (vgl. Abb. 1 1 ) :

9

fehlend
bogig
dreieckig
spitz
S

c)

fehlend

bogig

dreieckig

spitz

141
66
94
102

73
144
95
80

102
84
179
40

78
III
63
148

30

22

18

25
29
23
23
100

Nasenrckenprofil
9

wellig

gerade

konkav

konvex

141
7
56
88

5
171
103
92

108
63
158
95

78
72
100
148

31
25
14

34

25

26

15

100

<J
wellig
gerade
konkav
konvex
S

d) Stellung der Lidspalte

9

ansteigend

waagrecht

abfallend

163
75
181

76
110
62

100
96
114

15
74
10

26

67

100

s
seitl. ansteigend
~ waagrecht
seitl. abfallend
S

37

140130120110-

10090

80
70

.
I'I

60

Abb. 292: Intelligenz-Quotienten von Ehepartnern

in USA. Quadrate = Mnner, Kreise = Frauen,
( n a c h OUTHIT in SCHWIDETZKY 1 9 5 0 )

keineswegs zunichte gemacht wird. Homogamie zeigen auch die einzelnen Begabungsbereiche sowie insbesondere die - teilweise daraus erwachsenden - Interessensrichtungen, und
zwar durchaus schon vor der Heirat, also nicht
durch Angleichung in langjhrigem Zusammenleben. Homogamie nach Begabungen frdert die Entstehung von Leistungsfamilien in
Spezialbereichen wie etwa Musiker- (Bach,
Strau, Wagner) oder Dichterfamilien (z.B.
schwbische Sippe mit Hauff, Hegel, Hlderlin,
Mrike, Schiller, Uhland). Psychische Merkmale, die enger mit den Persnlichkeitstypen
korrelieren (z.B. emotionale Stabilitt), tendieren dagegen zur Heterogamie. - Bezglich des
EEG (vgl. Kap.IIBzf) wurde Homogamie festgestellt.
Bei Paarungssiebung nach psychischen Merkmalen
drften hufig soziale Faktoren eine Rolle spielen.
Entsprechendes gilt auch fr die rassische Homogamie, wie sie in hohem Grad bezglich der groen
Rassenkreise besteht. Sogar bei der Andeutung rassischer Homogamie in europischen Bevlkerungen,

also innerhalb des europiden Rassenkreises (vgl. deskript. Merkmale des Kopfes, s.o.), mu mit sozialen
Einflssen gerechnet werden. Im brigen lt sich
bezglich der Rassenkreise daran denken, da der
Andersrassische als zu fremdartig empfunden wird.
Eine sehr starke Homogamie besteht im Lebensalter (r = 0,7 0,9, bei Polygamie auf 0,5 herabgehend). In Deutschland ist in den meisten Ehen der
Mann lter als die Frau. Bei einem Heiratsalter der
Frau von 30 bis 35 Jahren erreichen dagegen Ehen
mit hherem Alter der Frau etwa die gleiche Hufigkeit (Abb. 293), was weniger mit dem Partnerleitbild
als vielmehr mit dem Heiratsmarkt zusammenzuhngen scheint.

Soziale Paarungssiebung. Whrend im somatisch-psychischen Bereich sowohl die Volksweisheit Gleich und gleich gesellt sich gern
(Alter, Gre, Begabung, rassen- u. sozialtypische Merkmale, Brauen, Wimpern, Lippen) als
auch die Lebensregel Gegenstze ziehen sich
an (geschlechtstypische Merkmale und solche
der konstitutionellen Grundvarianten) Gltigkeit besitzt, besteht bezglich sozialer Faktoren
durchweg Homogamie. Sie ist vor allem fr den
sozialen Stand gut belegt. Dabei heiraten Frauen
im Vergleich zu ihrer Herkunft oder ihrem
eigenen Beruf hufiger in eine hhere als niedrigere soziale Schicht (weiblicher Zug nach
oben nach S C H W I D E T Z K Y ; vgl. progressiveres
Partnerwahlverhalten der Frau, s. Kap. I V B j e ) .
Dies hat zur Folge, da in den hheren Stnden
ein berschu an ledigen Frauen bleibt. Homogamie besteht auch nach dem Bildungsniveau,
das ohnehin mit dem sozialen Stand eng korreliert.

Abb. 293: Altersverhltnis der Ehepartner in Abhngigkeit vom Heiratsalter der Frau. Fr jedes Heiratsalter
der Frau ist eine prozentuale Aufteilung der betreffenden Ehepaare in solche mit lterem, gleichaltem ( = Altersdifferenz weniger als 1 Jahr) und jngerem Ehemann vorgenommen. Die Angaben beziehen sich auf die BRD
1 9 6 5 . (nach JRGENS 1 9 7 3 )

In Populationen, die ein Vlkergemisch darstellen, zeigt sich eine ethnische Homogamie,
die mit einer sprachlichen gekoppelt ist oder
sogar in den unterschiedlichen Muttersprachen
ihre Hauptwurzel hat. So heiraten in Einwanderungslndern die verschiedenen Herkunftsgruppen so lange bevorzugt untereinander, als
sie Charakteristika ihres Volkes (Sprache,
Brauchtum) bewahren. Bezglich der Flchtlinge aus den deutschen Ostgebieten nherte
sich der Konnuptialindex fr Ehen zwischen
Oststmmigen und Einheimischen schon in den
fnfziger Jahren dem Wert i an.
Einen Einflu auf die Partnerwahl scheint die
Herkunft vom Land oder aus der Stadt zu haben,
doch fehlen stichhaltige Nachprfungen. Homogamie nach dem
anthropogeographischen
Milieu ist als Folge psychischer Prgung gut
denkbar. Auf Prgung - oder teilweise auch
auf konstitutioneller Basis - beruhende Grundeinstellungen (z.B. Glaubensfragen, politische
Ausrichtungen) und soziale Meinungen (Moden, Sitten, kurzum alles, was sich in dem Satz
Das gehrt sich so ausdrckt) drften weitgehend der Homogamie unterliegen. Allerdings
ist die Partnerhnlichkeit in diesem Bereich zumindest bei Frhehen z.T. auch auf gegenseitige
Anpassung zurckzufhren. Besonders stark
war frher in Mitteleuropa die Homogamie
nach dem Religionsbekenntnis; diese konfessionelle Homogamie lockert sich zunehmend,
jedoch nicht etwa infolge Bedeutungsabnahme
der Weltanschauung fr die Partnerwahl, sondern weil ein immer grerer Anteil der konfessionellen Mischehen in Wirklichkeit konfessionsneutrale Ehen darstellt.
Inzucht. Eine besondere Form der sozialen
Paarungssiebung liegt mit der Bevorzugung von
Verwandten als Ehepartnern vor, was zur Inzucht fhrt. Diese kann jedoch auch ohne
beabsichtigte Verwandtenbevorzugung durch
rumliche sowie alle anderen Isolationsfaktoren (vgl. Kap. IV Az c) verursacht werden (s. u.).
Inzucht als eigenes, d. h. nicht durch besondere Isolationsfaktoren bedingtes Siebungsphnomen scheint
sich auf die somatisch-psychische Paarungssiebung
vermindernd auszuwirken. In Verwandtenehen sind
nmlich die Partnerhnlichkeiten in Merkmalen, die
in der Gesamtbevlkerung eine deutliche Homogamie zeigen, geringer als in dieser; sie besitzen hier nur
ein Ausma, wie es nach dem jeweiligen Verwandtschaftsgrad zu erwarten ist.

Das Wesen der Inzucht besteht in einer Reduzierung der theoretischen Ahnenzahl (Ahnen-

schwund). Die Gemeinsamkeit eines Teils der

Ahnen von Partnern in Inzuchtehen bedingt,
da diese Partner in berdurchschnittlichem
Ma gleiche Gene besitzen. Inzucht fhrt deshalb zu einer Zunahme der Homozygoten auf
Kosten der Heterozygoten. Der Bruchteil, um
den in einer Population bzw. Teilpopulation
die Homozygoten gegenber dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (vgl. Kap. IV Az a) vermehrt
und die Heterozygoten vermindert sind, gilt
darum als Gradmesser der Inzucht (Inzuchtskoeffizient).
Rechnerisch ergibt sich der Inzuchtskoeffizient (f)
aus folgender Abwandlung der Hardy-WeinbergFormel: (p2 + fpq) + 2(1 f)pq + (q2 + fpq) = 1.
Ist z.B. f = 0,25, so bedeutet dies eine Verminderung
der Heterozygoten um '/4, also auf 1 0,25 = 0,75 =
7 5 % . Bezieht man den Inzuchtskoeffizienten auf ein
einzelnes Individuum, so gibt er fr jeden Genlocus
die Wahrscheinlichkeit dafr an, da die beiden
Allele auf Grund der Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren identisch sind. Fr ein Kind aus
einer Verwandtenehe entspricht er der Hlfte des gemeinsamen Erbgutanteils der Partner (vgl. Abb. 26).
Bei Vettern-Basen-Ehen lautet er somit V 1 6 , bei Paarung von Onkel und Nichte '/8 und von Geschwistern
oder Eltern-Kind l / 4 ; f > V4 ist nur mglich, wenn
ein weiterer Ahnenschwund in vorausgegangenen
Generationen hinzukommt.

Die Zunahme der Homozygoten infolge Inzucht bedingt, da rezessive Gene vermehrt zu
phnotypischer Auswirkung gelangen. Unter
ihnen befinden sich jedoch besonders hufig unvorteilhafte Gene, weil die immer nur am
Phnotyp ansetzende Selektion rezessive Gene
weniger leicht ausmerzen kann als dominante,
die sich stets phnotypisch niederschlagen. Inzucht bedeutet deshalb in der Regel einen
Nachteil, der sich als Inzuchtdepression zeigt.
Man versteht darunter gegenber dem Bevlkerungsdurchschnitt herabgesetzte Werte in
Wachstumsmerkmalen und Intelligenzleistungen sowie eine erhhte Krankheitsanflligkeit
(Morbiditt, vgl. auch Kap.IIC3) und Sterblichkeit (Mortalitt). Die Inzuchtdepression ist
jedoch im allgemeinen nicht sehr stark. So zeigten in Japan Kinder aus Vettern-Basen-Ehen
gegenber dem Bevlkerungsdurchschnitt eine
Verminderung der Krperhhe um Vi% und
der Intelligenzleistung um 3 x / 2 % ; die Mortalitt
war allerdings um 17% erhht.
Die extremste Inzucht ist der Inzest (Blutschande), also die Paarung zwischen Eltern und
ihren Kindern oder zwischen Geschwistern.
Geschwisterehen waren in mehreren Kulturen,

insbesondere in den herrschenden Dynastien,

durchaus blich, so bei den Pharaonen gyptens, den Inka in Peru und in der Huptlingskaste von Eingeborenen der Marshall-Inseln,
aber auch als allgemeine Stammessitte bei manchen anderen Eingeborenen. Eine nicht ebenso
extreme, aber doch deutliche Inzucht findet
sich in den europischen Frstenhusern.
Ahnenschwund und somit Inzucht (i.w.S.)
ist eine zwangslufige Folge jeder Isolatbildung;
denn ein Isolat bzw. Teilisolat bedeutet, da
bevorzugt innerhalb einer - rumlich oder
sozial definierten - Gruppe geheiratet wird.
Man spricht in diesem Fall von Endogamie;
stammen dagegen die Ehepartner aus verschiedenen Gruppen, liegt Exogamie vor. bertrieben knnte man freilich die ganze Menschheit
als Inzuchtgruppe auffassen.
Geht man mehrere Generationen zurck, drfte in
allen Populationen ein betrchtlicher Ahnenschwund
einsetzen. Dies folgt schon daraus, da fr ein heutiges Individuum die theoretische Ahnenzahl um
Christi Geburt unter der Annahme eines Generationswechsels von 25 bis 30 Jahren z71 = 4,7 Trilliarden
betragen wrde und damit erheblich mehr, als ber
alle Zeiten hinweg Menschen gelebt haben. Der
Ahnenschwund in weit zurckliegenden Generationen ist ohne praktische Bedeutung, und man bezeichnet ihn deshalb auch nicht als Inzucht.

Der Anteil der endogamen Ehen variiert

zwischen den Bevlkerungsgruppen sehr stark.
Er nimmt mit dem Prozentsatz landwirtschaftlicher Bevlkerung zu und mit der Bevlkerungs- und Verkehrsdichte ab. Dazu kommt,
da Nahehen in kopfreichen und mobilen
Stadtbevlkerungen weniger zur Inzucht beitragen als auf dem Land. Zwar wurden in Philadelphia 34% der Ehen ber nicht mehr als vier
Querstraen hinweg geschlossen, doch bilden
Huserblcke einer Millionenstadt infolge starker Bewohnerfluktuation kaum Isolate. Dagegen fhrte die Endogamie in zwei Eifeldrfern dazu, da in der vierten Vorfahrengeneration von 100 theoretisch zu erwartenden Ahnen
nur 49 bzw. 36 tatschlich vorhanden waren.
Aus dem Grad der Endogamie kann also wegen
Abhngigkeit von der Strenge der Isolatgrenzen
nur bedingt auf den Grad der Inzucht geschlossen werden. Zur Ermittlung des Inzuchtskoeffizienten bezieht man sich deshalb auf die Hufigkeit von Verwandtenehen. Auch diese steht
mit Bevlkerungszahl und Verkehrsverhltnissen in Zusammenhang.
Verwandteneben sind z.B. auf den Balearen um so
hufiger, je kleiner die Insel ist; und auf Mallorca

nehmen sie von der Kste zum Landesinnern zu. Unter entsprechenden Gesichtspunkten schwankten in
Frankreich in der dritten Dekade unseres Jahrhunderts die Inzuchtskoeffizienten fr die 82 Departements von 0,00016 bis 0,00274.

In den letzten hundert Jahren hat die Inzucht

weltweit stark abgenommen. Es vergrerte
sich der Heiratsradius, d.h. die durchschnittliche Entfernung zwischen den Geburtsorten
der Partner, und zwar besonders in der sozialen
Oberschicht. Die gesteigerte rumliche Mobilitt und zunehmende berwindung geographischer Hindernisse sowie zustzlich ein Abbau
stndischer und konfessioneller Abriegelungen
fhrten zu einem Aufbrechen der Isolate und
damit einer allgemeinen Inzuchtsminderung.
Vettern-Basen-Ehen 1.Grades sind whrend der
letzten hundert Jahre in westeuropischen und nordamerikanischen Bevlkerungen von ~ i % auf ~ o , i %
zurckgegangen. In Frankreich sank der durchschnittliche Inzuchtskoeffizient von 0,00086 in den Jahren
1926-30 auf 0,00023 in den Jahren 1956-58. Entsprechend ist auch die Endogamie geringer geworden; so
waren in Westfalen zu Anfang unseres Jahrhunderts je nach Verwaltungskreis - bei 23 bis 62% der Heiraten beide Partner ortsgebrtig, in den dreiiger Jahren dagegen nur noch bei 1 1 bis 50%.

b) Bevlkerungsdynamik
Aspekte)

(demographische

Elemente der Bevlkerungsdynamik. Die

Vernderung der Bevlkerung als statistischer
Masse ist ein Gegenstand der Demographie
(Bevlkerungswissenschaft), in dem sich diese
mit der Humanbiologie eng berhrt. Zwei der
drei grundlegenden Phnomene, auf denen alle
bevlkerungsdynamischen Prozesse aufbauen,
sind nmlich biologischer Natur. Es handelt
sich bei den drei Elementen der Bevlkerungsdynamik um:
1) Fruchtbarkeit (Geburten);
2) Sterblichkeit;
3) Mobilitt (Zu- u. Abwanderungen, Binnenwanderungen).
Als Mazahl der Geburten wird die Anzahl
der Lebendgeborenen pro Jahr zu der in Jahresmitte bestehenden Einwohnerzahl in 1000 in
Beziehung gesetzt (Geburtenrate, Geburtenziffer; jahreszeitl. Schwankung s. Kap.IVB3e).
Die gegenwrtige Geburtenrate in der Bundesrepublik Deutschland von etwa 10 bedeutet
also, da jhrlich auf 1000 Einwohner 10 Geburten entfallen. Mit dieser Geburtenrate steht
die BRD am Ende der Weltliste; insbesondere

Geburten
in / o o

Sterbeflle
Geburtendefizit

>

Lebens-^
erwartung ' i
in J a h r e n

Wirtschaftskrise

Abb. 294: Vernderung der Geburten- und Sterberate (durchgezogene Linien, jeweils beide Geschlechter), der
Suglingssterblichkeit (punktierte Linie, beide Geschlechter) und der Lebenserwartung bei Geburt (unterbrochene Linien, nur auf Angaben von einigen wenigen Jahren basierend). Die gerasterten Flchen zeigen Geburtenberschu, die schwarzen Geburtendefizit an. Bis 1943 Deutsches Reich, ab 1946 BRD. (Geburten- u.
Sterberate nach MACKENROTH 1953, Suglingssterbl. nach Daten bei FLASKMPER 1962, Lebenserwartung nach
Daten von SCHENK in SCHADE 1974 u. nach Daten bei HHN 1978; alle Kurven fr die letzten Jahre ergnzt
nach Daten des Statist. Bundesamtes)

in Entwicklungslndern kommen Geburtenraten bis zu fnffacher Hhe vor (Tab. 36).

Frher war die Geburtenrate auch in Mitteleuropa hher, doch befindet sie sich hier schon
ein ganzes Jahrhundert mit nur kurzzeitigen
Unterbrechungen3) im Abfall (Abb. 294). Selbstverstndlich sinkt damit auch die Fruchtbarkeitsziffer, d.h. die Anzahl der jhrlichen Lebendgeborenen auf 1000 Frauen im Alter von
15 bis 45 Jahren (in der BRD Nachkriegshchststand 1963 = 87; 1975 nur noch 48). Grund
hierfr ist nicht ein physiologischer Fruchtbarkeitsrckgang, sondern eine Abnahme des Kinderwunsches, realisierbar durch die Verwendung von Empfngnisverhtungsmitteln (Anti3
) Ein relativ erheblicher Wiederanstieg wurde im Dritten Reich
durch bevlkerungspolitische
Manahmen (Wirtschaft!. Untersttzung, Mutterschutz, Prestigegewinn) erzielt. Auch Frankreich, wo die
Geburtenrate schon sehr frh zu sinken begann, frderte damals den
Kinderreichtum stark. Eine staatliche Frderung der Geburtenrate
(Kinderprmien, Steuernachteile fr Kinderlose) ist schon fr Kaiser
Augustus berliefert.

konzeptiva). Insbesondere die Einfhrung von

Hormonprparaten mit ihrer hohen Sicherheit4) und bequemen Anwendung hat in den
sechziger Jahren zu einem starken Sturz der
Geburtenrate gefhrt (Pillenknick).
Lt man die Auslnder unbercksichtigt, ist die
Rcklufigkeit der Geburtenrate in Mitteleuropa
noch eklatanter (BRD z.Z. 8-9). Der Anteil der Lebendgeborenen ohne deutsche Staatsangehrigkeit
stieg in der BRD von ~ 1 % im Jahr i960 auf ~ 16%
im Jahr 1975. Bezieht man die Neugeborenen mit nur
einem deutschen Elternteil ein, erhht sich der Prozentsatz fr 1975 auf ~ 20. An der Geburtenrate der
Auslnder sind in erster Linie Trken (1975 ~7V.i/o
*) Auf 100 Frauenjahrc (Jahre der Empfngnisfhigkeit, Schwangerschaftsmonate ausgeklammert; Pearl-Index) kommen ohne Verhtungsmittel ~ 150, bei Anwendung von Scheidensplungen, chemischen Mitteln oder der Zyklus-Methode von KNAUS-OGINO je ~ 3 o ,
vorzeitig abgebrochenem Verkehr (Coitus interruptus) ~ zo, Benutzung von Kondomen ~ 15, Messung der Basaltemperatur ~ 10, Tragen von Muttcrmundpessaren ~ 7 , von Intrauterinpessaren ~ 5, Verwendung von Hormonprparaten ~ 3 Schwangerschaften (Anwendungsfehler stets eingeschlossen; Pearl-Index bei Eileitersterilisation
0-0,3).

Tab. 36: Demographische Daten ausgewhlter Lnder der Erde. Geburten-, Sterbe-, Heirats- und Scheidungsrate sowie natrlicher Bevlkerungszuwachs (Geburtenberschu gegenber Todesfllen) auf 1000 Einwohner, Suglings- und Mttersterblichkeit auf 1000 Lebendgeborene; alle Angaben bezogen auf 1 Jahr 1 ). Kursiv =
nicht-amtliche Daten; Querstrich = keine dem deutschen Recht vergleichbare Scheidungsmglichkeit. Bevlkerungszahl (in Millionen) und -dichte (Einwohner/km2)
fr alle Lnder mit * 1975, sonst 1976. (nach Daten aus dem Statistischen Jahrbuch der BRD 1977, dem Demographic Yearbook 1976 u. aus Das Gesundheitswesen
der Bundesrepublik Deutschland im internationalen Vergleich, 1970)
Land

Bevlkerungszahl

Bevlkerungsdichte

Geburtenrate

Sterberate

Bevlkerungszuwachs

Lebenserwartung
bei Geburt
<$
$

Suglingssterblichkeit

Mttersterblichkeit

Heiratsrate

Scheidungsrate

BRD 1976
DDR 1975
sterreich 1976
Schweiz * 1975
Niederlande 1975
Schweden 1976
Grobritannien 1975
Frankreich 1976
Italien 1975
Spanien 1975
Polen 1975
Ungarn 1976
Jugoslawien 1975
Rumnien * 1975
Sowjetunion 1975

61,5
16,8
7,5
6,4
13,8
8,2
55,9
5 z,9
56,2
36,0
34,4
10,6
21,5
21,3
256,7

47
155
90
155
337
18
229
97
187
71
110
114
84
89
11

9)8
10,8
11,6
12,3
13,0
12,0
12,4
13)6
14)8
18,6
19,0
17)5
18,1
19.7
18,2

11,9
14)3
12,6
8,7
8,3
11,9
11,8
10,5
9,9
8,2
8,7
12,5
8,7
9,3
9,3

2,1
3,5
1,0
+ 3,6
+ 4,7
+ 0,9
+ 0,6
+ 3,i
+ 4,9
+10,5
+ 10,3
+ 5,o
+ 9,4
+ 10,4
+ 8,9

68,0
68,9
67,4
70,3
71,2
72,1
67,8
68,6
69,0
69,7
66,8
66,9
65,4
66,8
64

74,5
74,2
74,7
76,2
77,2
77,5
73,8
76,4
74,9
75,
73,8
72,6
70,2
7U 3
74

17,4
15,7
18,3
11,0
10,3
8,6
16,0
IZ,5
20,7
12,1
24,8
30,0
39,9
34,7
2-7,7

0,7
p
0,4
0,4
0,2
0,1
,3
,3
0,8
p

5,9
8,5
6,1
5,5
7,3
5,4
7,7
7,1
6,7
7,6
9,7
9,5
8,5
8,9
10,3

i,7 6 )
2,5
1,4
1,3
i,4
3,
2,0
1,0
o,3

Israel 1975
Iran * 1970/75
Indien 1973
Indonesien * 1970/75
Thailand 1973
China * 1970/75
Japan 1975

3,5
33,o
610,1
136,0
43>
822,8
112,8

171
20
186
71
83
86
303

27)7
45)3
34)6
42,9
2-9.3
26,9
I7.I

7,1
15,6
15,5
16,9
6,0
10,3
6,3

+
+
+
+
+
+
+

20,6
29,7
19,1
26,0
23,3
16,6
10,8

70,1
5,7
41,9
47,5
53,6
59,9
71,2

73,3
5U3
40,6
47,5
58,7
63,3
76,3

22,9
?
122
125 2 )
21,8
?
10,1

0,4
?
?
p

i3>5

17)3

8,1

9,z

67,6

74,1

16,5

Australien 1975
Algerien 1970/75
gypten 1974
Kenya 1970/75
Nigeria 1970/75
Zaire 1970/75
Sdafrika 1975*)
Kanada 1976
USA 1976
Mexiko 1975
Kolumbien * 1970/75
Brasilien 1970/75
Argentinien 1970/75

17,3
38,1
13,9
62,9
25,6
26,1

7
38
24
68
11
21

48,7
35.5
48,7
49.3
45.218,9

15,4
12,4
16,0
22,7
20,5
8,2

+
+
+
+
+
+

33,3
23,1
32,7
26,6
24,7
10,8

5U4
51,6
46,9
37,2-2)5)
4U9
p

54,5
53,8
51,2
36,7 2 ) s )
45,1

86,3 2)
100,4
5T4
?
104 3 )
19,8

23,1
215,1
62,3
23A
109,2
2
5)7

2
23
3Z
21
13
9

15)7
14)7
4i)9
40,6
37)i
22,9

7,3
8,9
7)2
8,8
8,8
9,4

+
+
+
+
+
+

8,4
5,8
34,7
31,8
28,3
13,5

69,3
68,2
61,0
59,257,6
65,2

76,4
75,9
63,7
62,7
61,1
7U4

15,0
15,1
48,2
62,8
p

59,o

o,3
o,5
?

o,9
p

3,i
p
,9
o,3
p
0,9
p
p
p
?
o,3
o,3
i,5
2-,4
p
?

9,3
6,6
?
10,61)
9,8
p
8,5

1,2
2-,5
1,2
0,9
2,9
0,9
0,6
?

p
o,62)
?
1,0
1,2

7,8
4,7 )
9,8
p
p
?
9,7

o,5 2 )
2,0
p

8,3
9,9
8,3
2-,3
?
7,3

2,0
4,6
0,2

p
p

*) Lebenserwartung auf Grund der Jahre, die dem fr das jeweilige Land angegebenen Jahr vorausgingen. Scheidungsratc bei mehreren, Suglingssterblichkeit bei einigen wenigen nicht-deutschsprachigen Lndern
gegenber der angegebenen Jahreszahl um i oder z Jahre lter (Sowjetunion auch Heiratsrate 1974, Thailand 1970); Scheidungsrare B R D 1975, sterreich u. Schweiz 1974; Mtterstcrblichkeit 1966. - 2 ) 60er Jahre. ) 50er Jahre. - *) Bevlkerungszahl u. -dichte = Gesamtbevlkerung, brige Angaben = weie Bevlkerung. - 3 ) Nur fr lndliche Gebiete. - ') Auf 1000 bestehende Ehen = 6,7.

der Lebendgeborenen in der BRD), in zweiter Linie

Jugoslawen (~zV 2 0 /o) sowie Italiener und Griechen
(je ~ z % ) beteiligt.

Eine Aufspaltung der Lebendgeborenen nach

Geschlechtern zeigt, da Knabengeburten in
allen Lndern und zu allen Zeiten hufiger sind
als Mdchengeburten; auf 100 Mdchengeburten kommen 105 bis 108 Knabengeburten (Relation in der BRD 1976 = 105Y2:100). Unter
den Totgeburten, die in der BRD bei sinkender
Tendenz ~ o , 7 % (1976; 1950 = 2,2%) aller
Geburten ausmachen, berwiegen die Knaben
noch mehr (BRD ~ 1 1 5 : 1 0 0 ) . Bei Fehlgeburten (Aborten), d.h. Abgang der Frucht vor
dem 7. Monat und damit in der Regel vor Erreichung der Lebensfhigkeit, wurde frher
noch viel hufiger mnnliches Geschlecht diagnostiziert. Man folgerte aus diesen Befunden,
da Befruchtungen mit Y-Spermien sehr viel
hufiger als solche mit X-Spermien sein mssen,
und dachte daran, da die hhere Befruchtungschance der Y-Spermien mit grerer Beweglichkeit infolge geringeren Gewichts zusammenhngt. Neueste Untersuchungen mit zuverlssigerer Methode der Geschlechtsdiagnose am
Fetus oder Embryo (nmlich Chromosomenanalyse) zeigten jedoch kein berwiegen des
mnnlichen Geschlechts bei den Aborten. Es
steht z.Z. die Hypothese zur Diskussion, da
das Geschlechterverhltnis bei der Befruchtung
nicht betrchtlich von 1 : 1 abweicht.
Z u besonderen Spekulationen hat der statistische
Befund Anla gegeben, da der Knabenanteil an den
Geburten in Nachkriegsjahren vorbergehend erhht
zu sein pflegt (aber stets innerhalb der Spanne 105
bis 108; B R D 1950 ~ 107VI), whrend er bei unehelichen Geburten, wie sie in der B R D bei steigender
Tendenz zu 6 - 7 % vorkommen, relativ niedrig liegt
(BRD ~ I O 4 ) . Es wurde versucht, diese Besonderheiten aus solchen des Heiratsalters und des Abortrisikos (z.B. geringere Mglichkeit zur Schonung bei
unehelichen Mttern im Zusammenhang mit grerer Empfindlichkeit mnnlicher Feten) zu erklren.

In Parallele zur Geburtenrate (s.o.) lt sich

als Ma der Sterblichkeit die jhrliche Anzahl
der Todesflle auf die Einwohnerzahl in 1000
beziehen (Sterberate, Sterbeziffer, Mortalitt5)).
Die Sterberate schwankt zwar geographisch erheblich, aber nicht ebenso stark wie die Gebur3
) mors (gen. mortis) lat. Tod. Im Gegensatz zu Mortalitt ( = Todesflle in bezug auf die Gesamtbevlkerung) bezeichnet man als
Letalitt (letum lat. Tod) den Anteil der Verstorbenen von der Gesamtzahl der an einer bestimmten Krankheit Erkrankten. Die Zahl
der Erkrankten in bezug zur Gesamtbevlkerung wird Morbiditt
(morbus lat. Krankheit) genannt.

tenrate (Tab. 36, 37). In Mitteleuropa verndert

sich die Sterberate seit einigen Jahrzehnten nicht
mehr betrchtlich (Abb. 294); in der BRD hat
sie sich bei ~ 12 eingependelt.
Da die Sterberate von der Alterszusammensetzung
abhngt, besitzen in der B R D die Auslnder (Gastarbeiter) gem ihrem relativ niedrigen Durchschnittsalter eine sehr geringe Sterberate (2-3).

Eine Aufspaltung der Sterberate nach Lebensaltersklassen, also Bezugsetzung der Todesflle
zur jeweiligen Zahl der Gleichaltrigen in der
Bevlkerung, zeigt (Abb. 295), da die Suglingssterblichkeit6) weit ber der durchschnittlichen Sterberate liegt und Altersklassen mit
entsprechend hoher Sterberate erst wieder im
Greisenalter zu finden sind. Spaltet man nach
Lebenswochen auf, bertrifft die erste sogar
alle anderen in der Zahl der Todesflle betrchtlich. Die Suglingssterblichkeit weist eine
sehr groe geographische Variabilitt auf (Tab.
36) und gilt als guter Indikator des Lebensstandards, insbesondere der medizinisch-hygienischen Verhltnisse. Dementsprechend hat sie
in zivilisierten Bevlkerungen whrend der
letzten hundert Jahre stark abgenommen (Abb.
294). Ein weiterer guter Indikator fr den medizinisch-hygienischen Status ist die Sterblichkeit
im Wochenbett (Mttersterblichkeit, Tab. 36),
die ebenfalls whrend der letzten hundert Jahre
zurckging (in BRD allein 1952-1974 von 1,9
auf 0,3 pro 1000 Lebendgeborene).
Die Sterberate entspricht der individuellen
Sterbewahrscheinlichkeit in Promille. Die altersspezifischen Sterberaten gestatten deshalb, fr
eine Ausgangsmenge von Neugeborenen nach
den derzeitigen Sterbeverhltnissen eine theoretische Sterbeordnung aufzustellen (Sterbetafel).
Diese gibt an, wie viele Individuen von der Ausgangsmenge von Jahr zu Jahr brigbleiben. Es
lt sich aus ihr fr jede Altersklasse die durchschnittliche Lebenserwartung ableiten (Abb.
295), nmlich als arithmetisches Mittel der
Jahre, die von den Individuen der betreffenden
Altersklasse noch zu verleben sein werden. Die
Lebenserwartung der Neugeborenen besitzt
eine hohe geographische Variabilitt (Tab. 36)
und ist in den letzten hundert Jahren kontinuierlich gestiegen, insbesondere bei den Zivilisationsvlkern (Abb.294). Dies beruht vor
allem auf einer Abnahme der Suglingssterblichkeit (s.o.) und der Seuchen (Pocken, Pest,
') Diese wird in der Regel berechnet, indem die Zahl der innerhalb
eines Jahres gestorbenen Individuen unter i Jahr auf die Zahl der
Lebendgeborenen des gleichen Jahres in iooo bezogen wird.

Abb. 295 : Lebenserwartung in Jahren (Kurven u. Skala L), prozentuale Sterberaten (Kurven u. Skala S) und
absolute Anzahl der Todesflle (Kurven u. Skala T), gegliedert nach Lebensalter und Geschlecht. Die Sterberaten sind identisch mit der prozentualen Wahrscheinlichkeit, innerhalb eines Jahres zu sterben. Lebenserwartung u. Sterberaten: BRD 1973/75 (nach Daten im Statist. Jahrbuch 1977); absolute Todesflle (in Altersjahresklassen): BRD 1976 (nach Daten des Statist. Bundesamtes; zur Rcklufigkeit bei ~ 6 o J. vgl. Abb. 298).
Fleckfieber, Cholera u.a.) sowie auf geringerer
Letalitt bestimmter Krankheiten (z.B. T u b e r kulose). Dagegen hat die physiologische Lebensspanne des Menschen nicht z u g e n o m m e n ;
in der B R D hat sich whrend der beiden letzten
Dezennien die Lebenserwartung erwachsener
M n n e r sogar eher verringert.
Eine Auftrennung nach Geschlechtern
lt
erkennen, da die Sterberate im mnnlichen
Geschlecht hher ist als im weiblichen ( B R D :
$ ~ izVi, 9 ~nVi),
und z w a r auch in allen
einzelnen Altersklassen (Abb. 295). Hieraus ergibt sich f r das weibliche Geschlecht eine hhere L e b e n s e r w a r t u n g ; nur in einigen wenigen
L n d e r n S c h w a r z a f r i k a s und Sdasiens, in
denen insgesamt eine sehr ungnstige Situation
besteht, liegen die Verhltnisse umgekehrt
( T a b . 36).
Die Sterberate zeigt erhebliche Differenzen nach
dem Familienstand, insbesondere bei den Mnnern.
Hier ist sie in der BRD bis zum 50. Lebensjahr bei
Ledigen zwei- bis dreimal und bei Verwitweten und
Geschiedenen drei- bis viermal so hoch wie bei Verheirateten. In hherem Alter nehmen die Unterschiede
stark ab, verschwinden aber keineswegs vllig. Bei
den Frauen liegt bis zum 50.Lebensjahr in der BRD
die Sterberate unter Nichtverheirateten etwa doppelt

so hoch wie unter Verheirateten. Die Ursachen knnen vielleicht einerseits in einem geregelteren und
gesnderen Lebensverlauf in der Ehe und andererseits
- im Vergleich zu den Ledigen und Geschiedenen in einer positiven Auslese in Zusammenhang mit Bildung und Bestndigkeit der Partnerschaft gesehen
werden. Bei Verwitweten mgen Leid und Vereinsamung nachteilig wirken.
Die Todesflle sind nicht gleichmig ber das
Jahr verteilt, sondern im Winter liegt ein Sterblichkeitsgipfel vor.
Unter den Todesursachen stehen heute in der BRD
Krankheiten von Herz und KreislauP) an 1. Stelle
(Prozentstze 1977 fr
44/50, darunter 13V2/8
akuter Herzinfarkt), gefolgt von bsartigen Neubildungen (Krebs aller Arten: 21/20). Die drei nchsthufigsten Komplexe sind: Krankheiten der Atmungsorgane7) (j/aVj), Krankheiten der Verdauungsorgane7) (6/5, zuzglich iVi/3 Diabetes bzw. dessen
Folgen), Unflle oder Vergiftungen (5/3V 2 , darunter
3/1 Verkehrsunflle). Nicht unerheblich ist die Zahl
der Personen, die durch Selbstmord (einschl. Folgen
von Selbstbeschdigung) aus dem Leben scheiden
(zVJiVi).
ber Todesursachen in frheren Jahrhunderten
und Jahrtausenden lt sich nur in Einzelfllen aus
Befunden am Skelett eine Aussage machen. Die
') Ohne Krebs.

Pal(o)pathologie zeigt aber, da es sich bei vielen

Krankheiten keineswegs um moderne Zivilisationserscheinungen handelt, sondern der vor- und frhgeschichtliche Mensch vergleichsweise hufig von
Skelettvernderungen heimgesucht war-wahrscheinlich, weil er sich vor klimatischen Einflssen weniger
gut schtzen konnte als wir heute. So wurde in etwa
tausend Jahre alten Skelettserien aus Mitteleuropa
bei bis zu einem Viertel der Bestatteten Spondylose
(Randwucherung der Wirbelkrper, im Extrem bis
zur Wirbelsulenversteifung) diagnostiziert. Ob die
seit dem Neolithikum vorkommenden Erffnungen
des Schdeldaches (Trepanationen: meist rundliche
Lcher, hufig mit verheilten Rndern) auf medizinische Indikation erfolgten, ist fraglich. Soweit Trepanationen anscheinend erst nach dem Tode durchgefhrt wurden, drften kultische Handlungen vorliegen.
Auer G e b u r t und T o d k o m m e n Bevlkerungszu- und -abgnge durch Wanderungen
zustande. In der B R D fanden bis 1 9 6 1 starke
Z u w a n d e r u n g e n aus der D D R statt und seit
etwa i 9 6 0 aus wirtschaftlichen G r n d e n aus
sdlichen L n d e r n . Die Z u w a n d e r u n g von
Gastarbeitern erfolgte ohne wesentliche ethnische Assimilation und bei dauernder betrchtlicher R c k w a n d e r u n g . Der prozentuale Anteil
von Personen ohne deutsche Staatsbrgerschaft
betrug 1 9 7 6 in der B R D 6 , 4 % (Anteil an den
Arbeitnehmern sogar ~ 9 % ) .
W a n d e r u n g s b e w e g u n g e n innerhalb von Bevlkerungen ( B i n n e n w a n d e r u n g e n ) finden vor
allem als Landflucht in den Industrielndern
statt. Die Verstdterung (Urbanisierung)
geht
mit der Industrialisierung H a n d in H a n d . Heute
ist allerdings in den Industrielndern der T r e n d
zu erkennen, da die Bevlkerung aus besonders groen Stdten (z.B. H a m b u r g oder Dsseldorf) wieder herausdrngt, nmlich in deren
wohnfreundlichere Randgebiete.
In der BRD hat die Einwohnerzahl, die auf Grostdte (ber rooooo Einw.) entfllt, von 1950 bis 1961
von 31 auf 34% zu- und bis 1970 auf 32% abgenommen; bis 1976 ist sie zwar wieder auf fast 35% angestiegen, doch nicht infolge von Wanderungen, sondern von kommunalen Reformen (Zunahme der
Grostdte durch Eingemeindungen und Zusammenlegungen). Der Bevlkerungsanteil in mittelgroen
Gemeinden (5000-100000) steigt in der BRD kontinuierlich an (von 32% im Jahr 1950 auf 38% im Jahr
1970 und 48% im Jahr 1976); derjenige in Landgemeinden (unter 5000) fllt stetig ab (von 37% im Jahr
1950 auf 30% im Jahr 1970 und 17% im Jahr 1976) 8 ).
") Auch bei den mittelgroen und kleinen Gemeinden drfte die
Vernderung von 1970 bis 1976 z.T. auf Gemeindezusammenlegungen beruhen.

Bei den Wanderungen in die stdtischen BallungsZentren wurde ein Siebungsproze nach dem Geschlecht beobachtet: Whrend Frauen an den Zuwanderungen in die Stdte zu berdurchschnittlichem Ma beteiligt sind, bildet sich im nheren Umkreis der Stdte ein besonderer Mnnerberschu
(Mnnerwall der Stdte nach SCHWIDETZKY).
Eine deutliche Urbanisierung ist auch in den Entwicklungslndern festzustellen. Hier scheinen die
Stdte bei der armen Landbevlkerung die Hoffnung
auf besseren Lebensstandard zu wecken, wobei aber
infolgedessen, da der Zustrom grer ist als der
Arbeitskrftebedarf, am Stadtrand riesige Slutns entstehen.
Angaben ber Geburten, Sterblichkeit und Wanderungen werden heute durch amtliche Bevlkerungsstatistiken gewonnen. ber die Verhltnisse davor
liefert die Pal(o)demographie Anhaltspunkte. Sie
geht von Skelettpopulationen aus und versucht,
auf Grund von Alters- und Geschlechtsdiagnosen am
Skelett sowie durch Ermittlung der Anzahl der Bestatteten Struktur und Umfang der Bevlkerung, die
einen bestimmten Friedhof belegte, zu rekonstruieren. Dies kann jedoch nur dann restlos gelingen, wenn
sich aus schriftlichen Quellen auf die Belegungsdauer
des Friedhofs schlieen lt und die Vollstndigkeit
der Erfassung der Gestorbenen gewhrleistet ist. In
manchen Skelettserien besteht aber ein unverkennbares Kinderdefizit - vielleicht infolge geringerer
Erhaltungschance zarter Kinderskelette, z.T. aber
sicherlich auch infolge Kindesaussetzungen oder besonderer Bestattungsriten fr Suglinge und Kleinkinder, wofr es aus der Vlkerkunde Beispiele gibt.
Unabhngig vom Problem der Belegungsdauer und
Kindererfassung lt sich mit der paldemographischen Methode eine Aussage ber die Altersverteilung
der im Erwachsenenalter Gestorbenen erzielen (bei
ausreichend groen Skelettserien bis hin zu Sterbetafeln). Im Jungpalolithikum und Mesolithikum
starben die meisten Erwachsenen bereits in adultem
Alter (von 228 diagnostizierten Erwachsenen aus
Europa und Nordafrika 39% im 3., 22% im 4., 14%
im 5., 1 3 % im 6. u. 1 2 % im 7. od. 8. Lebensjahrzent9)).
Mit dem Neolithikum verschob sich der Sterblichkeitsgipfel der Erwachsenen auf das 4. oder sogar
5. Lebensjahrzehnt; doch starben immer noch viele
Individuen schon im 3. Dezennium und nur relativ
wenige in senilem Alter (noch in Rmerzeit und
Mittelalter unter 20%). Dieser Zustand hielt bis in
die Neuzeit hinein weitgehend unverndert an. Im
Gegensatz zu heute lag das durchschnittliche Sterbealter der Frauen vom Jungpalolithikum bis zum
Mittelalter unter dem der Mnner, was man mit einer
hohen Mttersterblichkeit erklrt.
') Auf Grund von Diagnosen von VALI.OIS i960 (Sammelserie aus
Jungpalolithikum u. Mesolithikum) sowie ACSDI u. NEMESKRI
(Afalou, Taforalt, Vasilevka; legt man fr Taforalt die Altersdiagnosen von FEREMBACH zugrunde, ergibt sich eine Verschiebung zu noch
frherem durchschnittl. Sterbealtcr).

377

Vielen Skelettserien zufolge lag die Kindersterblichkeit sehr hoch. Trotz der Unsicherheitsfaktoren
in der Erfassung (s.o.) kann angenommen werden,
da vom Jungpalolithikum bis zur Neuzeit mehr als
die Hlfte der Gestorbenen Nichterwachsene waren,
und zwar vor allem Suglinge. Eine wesentliche Verbesserung der Verhltnisse setzte in Mitteleuropa erst
in der 2.Hlfte des vorigen Jahrhunderts ein; noch
vor etwa 100 Jahren reichte hier nach schriftlichen
Quellen der Anteil der Nichterwachsenen an den
Gestorbenen bis an 50% heran, und jedes vierte Neugeborene starb im 1.Lebensjahr (Abb. 294).
Die paldemographischen Rekonstruktionsversuche fhren zu einer Lebenserwartung von ~ 20
Jahren fr das Mesolithikum, 25-30 Jahren fr Neolithikum und Bronzezeit und ~ 30 Jahren fr rmische Zeit und Mittelalter. Nach schriftlichen Quellen
lagen die entsprechenden Werte im vorigen Jahrhundert nicht viel hher (<?/?: sterreich 1870-80
31/34; Niederlande 1816-25 = 29/35, 1840-51
35/38; Schweden 1 8 1 6 - 4 0 40/44; England u. Wales
1841 = 40/42; Frankreich 1 8 1 7 - 3 1 = 38/41).
U m f a n g und Z u s a m m e n s e t z u n g der Bevlkerung. A u s dem Z u s a m m e n w i r k e n von G e b u r tenrate, Sterblichkeit und Z u - bzw. A b w a n d e rungen ergibt sich die Bevlkerungszahl (Abb.
296). Sie hngt sehr von der Wirtschaftsweise

ab und drfte zu Beginn der modernen M e n s c h heit ( H o m o sapiens sapiens) auf der ganzen
Erde hchstens einige hunderttausend betragen
haben. Die Wachstumsrate w a r im J u n g p a l o l i thikum und Mesolithikum wahrscheinlich nur
sehr gering, wenn auch ber den langen Z e i t raum hinweg eine V e r v i e l f a c h u n g der Erdbevlkerung anzunehmen ist. Die J a g d - und
S a m m e l w i r t s c h a f t , die eine Bevlkerungsdichte
von hchstens 0 , 1 5 / k m 2 zult, setzte dem Bev l k e r u n g s w a c h s t u m enge Grenzen (in Australien vor der europiden Besiedlung noch im
1 8 . J h . nur 2 5 0 - 3 0 0 0 0 0 , d . h . 0,035/km 2 ). Erst
mit dem N e o l i t h i k u m brachten A c k e r b a u und
Sehaftigkeit einen strkeren Bevlkerungsanstieg (erste demographische
Revolution).
Fr das prhistorisch besonders gut erforschte
Frankreich wird eine Verzehnfachung der Bevlkerungszahl im 3.Jahrtausend v.Chr. von maximal V 2
auf maximal 5 Millionen geschtzt. Auch gypten
drfte zu Beginn des Alten Reiches (3. Jt. v. Chr.)
nicht mehr als l / 2 , unter den letzten Pharaonen ( ~ 1000
v.Chr.) dagegen 7 Millionen Einwohner besessen
haben. In gleicher Grenordnung bewegen sich auch
die abendlndischen Hochkulturen der Antike (klassisches Hellas ~ 3 Millionen Griechen; Italien zur

Abb. 296: Logarithmische Kurven des Bevlkerungswachstums der Erde und Deutschlands (Deutsches Reich
in den Grenzen von 1937, ab 1945 BRD + DDR). Fr die vergangenen Jahrhunderte Zusammenschau der
Schtzungen in der Literatur; fr Deutschland ab 1816 nach Daten im Statist. Jahrbuch 1977.

Tab. 37: Demographische

Daten fr Erdteile und gesamte Erde. Bevlkerungszahl (in Millionen), -dichte
(Einwohner/km 2 ) und -gliederung = Schtzungen fr 1 9 7 5 ; Geburten- und Sterberate (auf 1000 Einwohner
pro i Jahr) = Schtzungen fr 1965/75; jhrliche Zuwachsrate in % fr 1970/75. (nach Daten aus dem Demographic Yearbook 1976)
Gebiet

Bevlkerungszahl

Bevlkerungsdichte

Europa 1 )
Asien 1 )
Vord. u. Mittl.
Orient
Ferner Osten
Austral. u.
Ozeanien 2 )
Afrika
Amerika 2 )
Nordamerika 2 )
Lateinamerika
Sowjetunion

473
2256

96
82

1250

79

1006
21

Erde

3967

401
561
237
324
255

Geburtenrate

Sterberate

Bevlkerungszuwachs

Mnnl.
Altersklassen in %
in % der
Weibl.
<i5Ji 5 - 6 4 J. > 6 5 J .

16

10
14

0,6
2,1

95
104

24
38

64
57

12

35
42

17

2,5

105

43

54

86

27

10

>7

103

33

62

23

10

2,0

103

3i

61

13
13
11
16
11

47
28

20

17
38
18

9
9
9
8

2,6
2,0

99
98
96
100

53
58
64
54
65

3
7
10

87

44
35
25
42
26

2 93)

32

13

100

36

58

o,9
2,7
1,0
I

>9

4
9

') ohne Sowjetunion; Trkei als Ganze bei Asien.

') Hawaii als US-Staat bei Nordamerika.
') ohne Antarktis.

Kaiserzeit ~ 6 Millionen Einwohner, davon bis zu

i Million in Rom). Die germanischen Stmme werden
fr die Zeit um Christi Geburt auf 600000 bis 2. Millionen geschtzt, whrend fr das damalige Gallien
schon zo Millionen Einwohner angenommen werden.

Im vorigen Jahrhundert setzte im Zuge der

Industrialisierung und Verbesserung der medizinisch-hygienischen Verhltnisse erneut eine
starke Steigerung des Bevlkerungswachstums
ein (zweite demographische Revolution). Sie
zeigte sich ihren Ursachen entsprechend zuerst
in Lndern europischer Kultur (in Europa trotz
hoher Auswanderungsquote!), wo sie inzwischen stark rcklufig ist. Nach diesem Verlauf
deutet man die Bevlkerungsexplosion als
eine bergangsphase, die durch ein Sinken der
Sterberate bei schwcherem bzw. spterem
Sinken der Geburtenrate zustande kommt (Bevlkerungsschere, d.h. Auseinanderscheren
und sptere Wiederannherung der Kurven von
Geburten- und Sterberate). Die Entwicklungslnder befinden sich heute mitten in der Bevlkerungsexplosion (Tab. 36), deren Ende davon abhngt, inwieweit es gelingt, die Geburtenrate durch Familienplanung (im wesentlichen Empfngnisverhtung) zu senken. Die
heutige jhrliche Zuwachsrate in Sdasien,

Afrika und Lateinamerika (Tab. 37) wrde eine

Verdopplung der Einwohnerzahl innerhalb von
~ V4 Jahrhundert bedeuten. Die Bevlkerung
der Erde, die bereits die 4-Milliarden-Grenze
berschritten hat, wrde sich bei gleichbleibender Gesamtwachstumsrate innerhalb eines Jahrhunderts auf etwa das Sechsfache erhhen. Es
liegen jedoch bereits erste Anzeichen fr eine
Rcklufigkeit der Zuwachsrate vor.
Bevlkerungsvorausberechnungen
auf Grund eingehender Analyse demographischer Trends gelangen
fr das Jahr 2000 zu einer Erwartung von ~ 6 Milliarden Menschen. Dabei wrde der Anteil von Europa
(ohne UdSSR) von ~ 12 auf hchstens 9% und derjenige aller Industrielnder von knapp 30 auf gut 20%
absinken. Die bervlkerung
der Erde ist das
grte Hindernis fr einen hohen Lebensstandard
aller Menschen, und die starke Vermehrung der
Menschheit wirft die Frage nach der Tragfhigkeit
unseres Lebensraums auf. Die Grenzen werden weniger durch die vorhandenen Rohstoffmengen und das
Energieproblem 10 ) als vielmehr durch den Nahrungsbedarf gesetzt. Schon heute ist die Hlfte der Menschheit mangelhaft ernhrt, und es verhungern jhrlich
1 0 - 2 0 Millionen Menschen. Eine Steigerung der
Nahrungsproduktion kann aber mir konventionellen
10
) Energiereserven stehen nicht nur in der gefhrlichen Kernkraft,
sondern auch als unerschpfbarc natrliche Energiequellen (Wasserkraft, Windkraft, Sonnenenergie, Erdwrme) zur Verfgung.

Mitteln nur noch in bescheidenem Umfang erreicht

werden. Unter Ausnutzung aller Mglichkeiten drfte
zwar vorbergehend eine erhebliche Produktionszunahme zu erzielen sein, doch wrde infolge schwerwiegender Eingriffe in die kosysteme der Natur eine
derartige Umweltzerstrung stattfinden, da langfristig mit einer Abnahme der Produktionsfhigkeit
zu rechnen wre (vgl. hierzu Genmanipulation,
Kap. VC).
G a n z im Gegensatz zur Z u n a h m e der E r d bevlkerung stehen die gegenwrtigen Verhltnisse in Mitteleuropa. Sieht man von M o naco a b , sind die ausschlielich deutschsprachigen L n d e r ( B R D , D D R , sterreich,
L u x e m b u r g ) die einzigen der Erde mit Bevlkerungsschwund
( T a b . 36). E r setzte in der B R D
und sterreich 1 9 7 4 / 7 5 ein. Die Geburtenrate
lag allerdings schon einige J a h r e vorher ( B R D
seit 1 9 7 2 , ohne Auslnder seit 1 9 7 1 ) unter der
Sterberate, doch w u r d e das Geburtendefizit
durch einen Wanderungsberschu (Eingewanderte gegenber Ausgewanderten) wettgemacht.
Der Wanderungsberschu hatte in der B R D
schon in den fnfziger J a h r e n einen etwa ebenso
hohen Anteil am B e v l k e r u n g s w a c h s t u m wie
der Geburtenberschu (berwiegen der G e burten gegenber den T o d e s f l l e n ) . Seit 1 9 7 4
besteht jedoch in der B R D neben dem G e b u r tendefizit auch ein Wanderungsdefizit (1976 =
i,2%>o), so da sich beide zu einer G e s a m t b e v l k e r u n g s a b n a h m e von ~ 3 ' 3 '00 summieren.
Unter A u s k l a m m e r u n g der Auslnder wird sich
Vorausberechnungen zufolge die E i n w o h n e r zahl der B R D von 57,6 Millionen im J a h r 1 9 7 6
auf ~ 53 Millionen im J a h r 2000 vermindern
(Konsequenzen s. Altersaufbau). In der D D R
verringerte sich die Bevlkerung von 1948 bis
1 9 6 1 (Bau der Berliner M a u e r ) von 1 9 , 1 auf
1 7 , 1 Millionen, da das Wanderungsdefizit den
Geburtenberschu
bertraf;
anschlieend
stagnierte sie annhernd und begann 1969 infolge Geburtendefizit erneut abzunehmen. Die-

ser T r e n d w u r d e jedoch 1 9 7 7 durch bevlkerungspolitische M a n a h m e n gestoppt (Sterbeund Geburtenrate nunmehr etwa gleich).
Die Verkleinerung einer einzelnen Population ist
in der Menschheitsgeschichte nichts Einmaliges. Sie
wirft das Problem des Vlkertodes auf. Eine restlose Auslschung des Genpools einer Population
wurde bisher in keinem Fall nachgewiesen. Hufig
war es ohnehin im wesentlichen nur die Kultur, nicht
die sie tragende Bevlkerung, die verschwand oder
niederging (z.B. Altgypter, Hellenen, Maya). Doch
sind aus der Geschichte auch Flle bekannt, in denen
eine Population als solche in ihrer Eigenstndigkeit zu
existieren aufhrte. Als Ursache sind berschichtung
und Assimilation durch andere Populationen (z.B.
Babylonier, Assyrer, Azteken) oder auch Ausrottung
(Tasmanier, mehrere Indianerstmme) zu nennen.
Stets waren fr das Ende einer Population uere Einflsse als Grnde erkennbar. Auch die vorbergehende Verkleinerung von Populationen wurde in
den meisten Fllen durch uere Einflsse verursacht
(z.B. Seuchen oder Wirtschaftskrisen). So sank die
Bevlkerungszahl Irlands von Mitte des vorigen bis
Anfang des jetzigen Jahrhunderts infolge von Hungersnten und Unterdrckung, die zu starker Auswanderung heiratsfhiger Mnner fhrten, auf fast
die Hlfte. In einigen wenigen Fllen scheint aber
auch in frheren Zeiten - hnlich den heutigen Verhltnissen in Mitteleuropa - eine Bevlkerungsabnahme allein auf Grund des von ueren Beeintrchtigungen unberhrten Reproduktionsverhaltens
stattgefunden zu haben, so im sptklassischen Griechenland und in Italien zur Zeit des Kaisers Augustus.
Mglicherweise hat der Niedergang dieser Mchte
eine Wurzel im Bevlkerungsschwund. Auffllig ist
auch, da fr diese alternden Populationen ein
Sittenverfall und eine Zunahme anomalen Sexualverhaltens (vor allem Homosexualitt) beschrieben
werden.
V o n der Vernderung der Bevlkerungszahl
hngt der A l t e r s a u f b a u der Bevlkerung ab
(Abb. 297). Eine wachsende Bevlkerung verfgt ber einen hohen Kinderanteil, eine
schrumpfende ber relativ viele alte Leute. S o

Abb. 297: Modelle des Altersaufbaus der Bevlkerung mit Angabe der Auswirkung auf die Bevlkerungszahl,
a = Pyramiden-, b = Glocken-, c = Urnen- oder Pilzform, (in Anlehnung an MACKENSEN U. WEWER 1973)

betrgt der Anteil der Personen unter 15 Jahren

in Sdasien, Afrika und Lateinamerika 40 bis
50% (Tab. 37), whrend sich in Deutschland
und sterreich eine zunehmende beralterung
einstellt (Abb. 298). Das Verhltnis von produktivem zu belastendem Bevlkerungsanteil
ist bei stagnierender Bevlkerung am gnstigsten, weil hier die Zahl der Erwerbsttigen am
YZBl3
ledig

hchsten liegt. In der BRD nimmt ihr Anteil seit

Anfang der siebziger Jahre ab (von 44 auf unter
4 1 % ; Anzahl der Frauen an den Erwerbsttigen
36-37%). In wenigen Jahrzehnten wird eine
relativ kleine Zahl von Erwerbsttigen ein
relativ groes Rentenaufkommen tragen mssen.
Die numerische Geschlechterrelation in der

ES
verheiratet

Jahre

verwitwet

geschieden

100

cf(47,6%)

80
-Defizit

70

60

I.Weltkrieg

50
Wirtschaftskrise 30/33
40

Ende 2.
Weltkrieg

-Defizit
20

10

in 1000

-I
100

1
200

1
300

I
400

in 1000
1
I
500
600

Abb. 298: Bevlkerungspyramide der Bundesrepublik Deutschland am 3 1 . 1 2 . 7 6 . Die Prozentzahlen im Innern

der Pyramide geben die Altersaufgliederung je Geschlecht an. Die Gesamtbevlkerung betrug 61441996. Fr
sterreich ergibt sich eine bis in die Details sehr hnliche Bevlkerungspyramide, (nach einem Schaubild des
Statist. Bundesamtes, erweitert)

Bevlkerung wird durch die grere Hufigkeit

von Knabengeburten und die hhere Lebenserwartung im weiblichen Geschlecht (s.o.) bestimmt. Die beiden Erscheinungen gleichen sich
in der Gesamtbevlkerung der Erde weitgehend
aus, so da etwa ebenso viele weibliche wie
mnnliche Personen leben (nur geringfgig
mehr mnnliche). Dabei berwiegt in den jngeren Jahrgngen das mnnliche, in den lteren
das weibliche Geschlecht (fr B R D s. Abb. 298).
Demzufolge ist in Regionen mit geringem Kinderanteil (Europa einschl. UdSSR, Nordamerika; Tab. 37) das mnnliche Geschlecht in der
Gesamtbevlkerung schwcher vertreten als das
weibliche, whrend in anderen Regionen umgekehrte Verhltnisse vorliegen.

Stnde beschrieben: Zu Anfang unseres Jahrhunderts bestand in den Industrielndern ein

starkes Geflle der durchschnittlichen Kinderzahl mit zunehmender Hhe des sozialen Standes. So kamen 1 9 1 2 in Preuen auf eine Ehe in
der Oberschicht durchschnittlich zwei, bei ungelernten gewerblichen Arbeitern dagegen vier
und bei Landarbeitern sogar fnf Kinder. In
England und Wales hatten 1 9 1 1 Akademiker
durchschnittlich ein Kind, ungelernte Arbeiter
aber mehr als vier Kinder. Diese Umstnde beruhten z . T . darauf, da Akademiker wegen der
langen Berufsausbildung erst spt heirateten,
vor allem aber darauf, da die Methoden der
Empfngnisverhtung zuerst in die Oberschicht Eingang fanden.

B. Vernderung des Genbestands

der Bevlkerung

Noch vor wenigen Jahren ergab eine Umfrage in

der BRD, da in der Oberschicht 24, in der Mittelschicht 37 und in der Grundschicht 47% keine Empfngnisverhtung praktizierten. Auch wurden in der
Oberschicht zu einem greren Anteil die sichereren
Verhtungsmittel benutzt als in den brigen Schichten (Ober-/Mittel-/Grundschicht: Pille = 76/61/
4 1 % , Coitus interruptus = 3/10/18%).

1 . Selektionsmechanismen beim heutigen

Menschen
Umfangsvernderungen der Population fhren erst dann zu einer Vernderung der Genfrequenzen, wenn die Trger unterschiedlicher
Gene in verschiedenem Ausma beteiligt sind.
Solche Differenzen in der Reproduktionsrate
bedeuten - auch bei stagnierender Bevlkerungszahl - Selektion (vgl. K a p . I V A 2 b ) . Die
natrlichen Selektionsfaktoren werden beim
heutigen Menschen durch die Zivilisation in
ihrer Wirksamkeit weitgehend eingeschrnkt
(Selektionsrelaxation).
Die knstliche Umwelt,
die medizinische Versorgung und die sozialen
Systeme (mit humanitrem Schutz Benachteiligter) schaffen bezglich der Selektion besondere Bedingungen. Es findet zwar in mancher Hinsicht immer noch eine gewisse Ausmerzung nachteiligen Erbguts statt (positive
Selektion), doch knnen sich andererseits nachteilige Gene auf Grund der besonderen Umstnde in der menschlichen Gesellschaft sogar
anreichern (negative Selektion,
Gegenauslese).
a) Selektion durch soziale

Faktoren

Differenzierte Fortpflanzung. Dieser Begriff

hat sich fr die Erscheinung eingebrgert, da
sich soziale Bevlkerungsgruppen in der Kinderzahl unterscheiden. Eine differenzierte Fortpflanzung wurde vor allem fr die sozialen

In den letzten Jahrzehnten haben sich die

Reproduktionsunterschiede zwischen den sozialen Stnden stark vermindert. Ober- und
Grundschicht unterscheiden sich heute nicht
mehr wesentlich; am ehesten bleibt die - heute
finanziell hufig am ungnstigsten gestellte Mittelschicht in der Kinderzahl hinter den
anderen Schichten zurck. Anscheinend handelt
es sich bei der differenzierten Fortpflanzung um
ein vorbergehendes Phnomen. - Von Lndern
auerhalb des europischen Kulturkreises liegen Daten aus Indien vor, die keine eindeutigen
Beziehungen zwischen sozialem Stand und
Kinderzahl erkennen lassen.
Die differenzierte Fortpflanzung nach sozialen Schichten hat vor allem deshalb viel Aufsehen erregt, weil eine Korrelation zwischen
sozialem Stand und Intelligenz besteht (Abb.
290). Noch Mitte der sechziger Jahre wurde in
Holland fr Stellungspflichtige eine schwach
negative Korrelation zwischen Intelligenztestleistung und Geschwisterzahl festgestellt. Eine
berdurchschnittliche Reproduktionsrate der
weniger Intelligenten mte theoretisch zu einer
Verdummung der Population fhren. So
wurde auf Grund der schichtenspezifischen Intelligenztestleistungen und Reproduktionsraten
fr USA berechnet, da innerhalb eines Generationswechsels die Schwachsinnigen (IQ < 70)
um etwa 6% zu-, die Hochbegabten (IQ > 130)

aber um fast 12% abnehmen mten. Ein Vergleich der Testergebnisse aus verschiedenen
Jahrzehnten lt jedoch keinen Leistungsabfall
erkennen, was an einer Kompensation durch
strkere Frderung der Intelligenzentwicklung
infolge besserer schulischer Verhltnisse und
eiweireicherer Ernhrung liegen knnte.
Auch fr andere soziale Gruppierungen bestand
oder besteht eine differenzierte Fortpflanzung. Hier
ist vor allem die Religionszugehrigkeit zu nennen,
da die verschiedenen Religionen Fruchtbarkeitsgebote unterschiedlicher Strenge besitzen. So liegt der
Verbrauch von Antibabypillen in Europa in katholischen Lndern um ein Vielfaches niedriger als in
evangelischen, und in der BRD bertrifft die Fruchtbarkeitsziffer der katholischen Frauen die der evangelischen betrchtlich. Eine wesentliche Bedeutung
fr die Selektion kann eine differenzierte Fortpflanzung nach dem Glaubensbekenntnis aber nur haben,
wenn mit diesem eine biologische Differenzierung
einhergeht.

Heiratsalter und Geburtenrckgang. In mehreren Lndern sinkt in letzter Zeit das durchschnittliche Heiratsalter. In der BRD nahm es
von 1950 bis 1975 bezglich lediger Eheschlieender von 28,1 auf 25,3 fr Mnner und
von 25,4 auf 22,7 fr Frauen kontinuierlich ab.
Das damit verbundene niedrigere Gebr- bzw.
Zeugungsalter bedeutet, da genetische Defekte,
fr deren Entstehung das Risiko mit dem Alter
der Eltern steigt, seltener werden. Hier sind vor
allem die Chromosomenmutationen (vgl. Kap.
I I C i ) zu nennen. So hat die Zahl der Neugeborenen mit DowN-Syndrom in Deutschland
und in Japan 1 1 ) im oben genannten Zeitraum
um etwa ein Drittel abgenommen. Dennoch ist
die Hufigkeit des DowN-Syndroms in der Bevlkerung nicht entsprechend stark zurckgegangen, weil die Lebenserwartung der Patienten
durch therapeutische Verbesserungen erheblich
gestiegen ist. Heute gelangen DowN-Patienten
hufig ins fortpflanzungsfhige Alter, doch
pflanzen sie sich kaum fort, weil bei den Mnnern in der Regel die Spermiogenese stark gestrt ist und im brigen gesellschaftliche Einflsse auf die leicht zu lenkenden Patienten eine
Fortpflanzung verhindern. Auch bei den meisten anderen Chromosomenaberrationen besteht eine fast 100% ige Selektion. Fr den Genpool der nchsten Generation hat deshalb weder
" ) In Japan ging zwar das durchschnittliche Heiratsalter nicht zurck, aber sowohl die Zahl der Frh- als auch der Sptehen. Fr die
Abnahme der Chromosomenaberrationen ist allein die Verminderung
der Sptehen ausschlaggebend.

der Rckgang in der Entstehung von Chromosomenanomalien noch eine erhhte Lebenserwartung der Patienten eine wesentliche Bedeutung. Eine grere Rolle spielt der Rckgang
von Erbleiden, die vom Alter des Vaters abhngen, da manche von ihnen eine Fortpflanzung nicht ausschlieen (z.B. Chondrodystrophie, Hmophilie). Diese Erbleiden beruhen auf
einzelnen Genmutanten; die Abnahme ihrer
Hufigkeit infolge niedrigeren Zeugungsalters
geschieht nicht auf dem Wege der Selektion,
sondern durch Senkung der Mutationsrate.
Es kann aber auch eine echte Beeinflussung
der Selektion durch Senkung des Heiratsalters
entstehen, und zwar bezglich genetisch bedingter oder mitbedingter Krankheiten, die sich
in der Regel erst in fortgeschrittenem Erwachsenenalter (4. od. 5. Lebensjahrzehnt) manifestieren. Viele dieser Erbleiden (z.B. manischdepressive Psychose, Alters-Diabetes) vermindern nach ihrem Ausbruch die Fortpflanzungswahrscheinlichkeit - sei es wegen schwcherer
Libido oder wegen geringerer Heiratschancen - ,
doch ist heute bei einem hheren Anteil der betroffenen Personen bis zu diesem Zeitpunkt bereits eine unverminderte Reproduktion erfolgt.
Die positive Selektion gegen diese Erbleiden
wird also eingeschrnkt.
Diskutiert wurde auch, ob der Geburtenrckgang
eine Vernderung der Selektionsbedingungen bewirkt. Mit Abnahme der durchschnittlichen Kinderzahl pro Ehe verringern sich die Geburten mit hherer
Ordnungsnummer. Der behauptete Zusammenhang
zwischen Geburtenfolge und Hufigkeit erblicher
Fehlbildungen blieb aber nicht unbestritten. Unbezweifelbar ist dagegen die Abhngigkeit der RhesusErythroblastose von der Geburtenfolge (s.u.).

Partnerwahl. Eine positive Selektion drfte

auch heute noch durch die Partnerwahl erfolgen. Mit schweren Mngeln behaftete Individuen besitzen eine verminderte Heiratschance.
Dies gilt auch fr Schwachsinnige. Zwar nimmt
bei verheirateten Minderbegabten die Kinderzahl mit fallendem Intelligenzquotienten zu
(nach einer amerikan. Untersuchung aus den
60er Jahren: Kinderzahl 2,47 bei IQ 8 5 - 7 1 ,
2,84 bei IQ 70-56, 3,64 bei IQ < 55; Bevlkerungsdurchschnitt 2,35), doch gilt bei Einbeziehung der Ledigen infolge deren erhhtem
Anteil eher das Gegenteil (2,39 bei IQ 8 5 - 7 1 ,
2,46 bei IQ 70-56, 1,38 bei IQ < 55; Bevlkerungsdurchschnitt 2,27). (Vgl. auch hhere
Lebenserwartung bei Verheirateten, Kap.
V A 2 b).

Die heutige Verringerung der Inzucht bedeutet fr unsere Generation und auch die
nchstfolgenden zweifellos einen Vorteil, doch
kann sie fr den Genpool der Bevlkerung infolge Abnahme der Homozygoten fr rezessive
Erbleiden nachteilig sein. Die Selektion gegen
solche Erbleiden, die nur an den Homozygoten,
d.h. den phnotypischen Merkmalstrgern,
ansetzen kann, wird zwangslufig eingeschrnkt. Neumutationen knnen sich somit
anreichern, wodurch - langfristig gesehen - die
Gefahr des Auftretens solcher Erbleiden auch
auerhalb von Verwandtenehen wchst.
b) Selektion durch biologische

Faktoren

Pathologische Merkmale. Auch heute noch

findet durch Aborte eine ganz betrchtliche
positive Selektion gegen genetische Defekte
statt. Die Hufigkeit von Aborten auf frhfetalem und vor allem auf embryonalem Stadium lt sich schwer schtzen; sie liegt aber
sicherlich nicht unter einem Viertel aller
Schwangerschaften. Dabei kommen neben Mutter-Kind-Unvertrglichkeiten (s.u.) in erster
Linie genetische Defekte als Ursache in Frage.
Problematischer ist es, inwieweit die Suglingssterblichkeit einen positiven Selektionseffekt besitzt, so da ihre Reduzierung nachteilig auf den Genpool der nchsten Generation
wirkt. Wenn vor allem die Resistenzschwachen
durch die Suglingssterblichkeit ausgemerzt
wrden, mte in Populationen mit hoher
Suglingssterblichkeit in den brigen Altersklassen eine relativ niedrige Sterberate vorliegen; das Gegenteil ist aber der Fall. So mu
damit gerechnet werden, da Umweltverhltnisse (Unsauberkeit, Ernhrungsfehler, Ansteckungszuflle) eine entscheidendere Rolle
spielen als das Erbgut.
Zwar gibt es auch heute noch mehrere genetisch bedingte Krankheiten, gegen die eine
100% ige Selektion besteht, weil ihre Trger das
fortpflanzungsfhige Alter nicht erreichen oder
zur Fortpflanzung nicht fhig sind (vor allem
Chromosomenaberrationen), doch gelingt es
der modernen Medizin bezglich einiger anderer Erbleiden, die Patienten im Gegensatz zu
frher bis ins Erwachsenenalter hinein am
Leben zu halten und in eine Verfassung zu versetzen, die ihnen eine Fortpflanzung erlaubt
(z.B. Phenylketonurie und juveniler Diabetes,
vgl. Kap. IIC2). Fr derartige genetisch (mit)bedingte Krankheiten stellt sich in der Regel

keine negative, aber eine Einschrnkung oder

sogar ein vlliger Verlust der positiven Selektion ein. Fr die HuNTiNGTONsche Chorea
wurde allerdings auf Grund berdurchschnittlicher Kinderzahlen in einigen Beobachtungsserien eine echte Gegenauslese in Erwgung
gezogen. Hier wie auch bezglich anderer Erbleiden, fr die sich Gegenauslese andeutet,
drfte der mit der Krankheit zusammenhngende Sozial- bzw. Bildungsstatus als eigentliche Ursache in Frage kommen.
ber die Hufigkeit freiwilligen Kinderverzichtes
bei genetischem Risiko ergab eine Nachforschung bei
genetisch beratenen Ehepaaren, da bei einem Risiko
von ber 10% zwei Drittel, von unter 10% nur ein
Viertel den Kinderwunsch fallen lieen.

Polymorphismen des Blutes. Bei Trgern

zahlreicher Krankheiten finden sich bestimmte
Merkmalsvarianten des Blutes signifikant gehuft (Tab. 38, vgl. auch Kap. I V D i b), so da
anzunehmen ist, da die zugehrigen Antikrper gegen diese Krankheiten einen gewissen
Schutz bieten. Dabei handelt es sich nicht nur
um eindeutige Infektionskrankheiten, sondern
auch um andere wie z.B. Karzinome (Krebs).
Bei einigen Krankheiten ist die Beziehung zu
einem bestimmten Antigen auerordentlich
eng. So besteht fr Individuen mit HLA-A27
ein i2omal hheres Erkrankungsrisiko bezglich des Morbus B E C H T E R E W als fr andere Personen. Bei Patienten mit Hepatitis (Leberentzndung) wird das Australia-Antigen 12 ) um ein
Vielfaches hufiger angetroffen als in der Normalbevlkerung. Der Selektionswert von Blutmerkmalen hngt allerdings nicht allein davon
ab, wie eng die Beziehung zu einer Krankheit
ist, sondern auch vom Manifestationsalter der
Krankheit; denn wenn eine Krankheit in der
Regel erst nach den blichen Fortpflanzungsjahren auftritt, kann sie die Weitergabe eines
ungnstigen Blutmerkmals nur in seltenen Fllen verhindern.
Blutgruppen unterliegen auch einer Selektion durch
Mutter-Kind-Unvertrglichkeiten.
Solche Inkompatibilitten zwischen Schwangerer und Fetus kommen dadurch zustande,
da die Plazenta-Schranke fr Antigene und
manche Antikrper durchlssig ist. Besitzt der
" ) Es handelt sich um ein weltweit verbreitetes, in seiner Hufigkeit
geographisch variierendes Serum-Antigen, das erstmals bei einem
Australiden festgestellt wurde. Es enthlt neben Protein auch Lipide
und eine geringe Menge Nukleinsure und weist eine gewisse hnlichkeit mit Viren auf.

Tab. 38: Polymorphismen des Blutes und Krankheiten. Es ist angegeben, welche Blutmerkmale bei Trgern
einiger Krankheiten vermehrt ( + ) oder vermindert () vorkommen. Zustzlich sind Assoziationen zur PTCSchmeckfhigkeit vermerkt.
Krankheit
Karzinome des Verdauungstraktes
Eierstockkarzinom
Gebrmutterkarzinom
Brustkarzinom
Prostata-Karzinom
Leukmie
Magen-Darm-Geschwre (Ulcera)
Leberzirrhose
chronische Leberentzndung (Hepatitis)
Gallenblasenentzndung, Gallensteine
Zuckerkrankheit (Diabetes mellitus)
Altersform
juvenile Form
Herzinfarkt
Arteriosklerose
Thrombose, Embolie
Heuschnupfen
Asthma
Lungentuberkulose
Lepra (nicht-tuberkulse Formen)
Syphilis
Scharlach
Kinderlhmung (Poliomyelitis)
Pocken
Masern
Mumps
Grippe, Typ A
Erkltungen (Adenoviren)
Malaria
Schuppenflechte (Psoriasis)

Blutmerkmal
A

A (+), D

(+)

A (+), M

(), Se ()

A(+)
Hpi
O

+ , D

+ , Se - ,

A + , B
HLA-Ai
A

( + ) , -B8

Fetus einen Blutfaktor, der bei der Mutter nicht

vorhanden ist, so gelangen von den betreffenden
Antigenen einige in den mtterlichen Kreislauf
und verursachen dort die Bildung von zugehrigen Antikrpern. Diese knnen in den Kreislauf
des Fetus eindringen und dort infolge AntigenAntikrper-Reaktion eine Zerstrung des Blutes (hmolytische Anmie) bedingen. Die Folge
ist Absterben der Frucht bzw. Totgeburt oder
ein schwerer Krankheitszustand des Neugeborenen (Erythroblastose). Der Schweregrad

Se + , P T C

O(-)
O ( + ), H L A - B y - ,
- B 1 5 + , -B18
A +

-B8+,

(+)

A + , B (+), D

, B ( + )

A + , B ( + )
D

A (+)> B + , D ()
A (), D (), H p 2
A (+), D (+), Gci

(+)
+ , PTC

O(-)
A

( - )

0(+)
A

( - )

O ( + ), M

+ , HLA-B7 - ,

-B17 + , -B37

rheumatische Erkrankungen
(rheumatoide) Arthritis
Kurzsichtigkeit (Myopie)
multiple Sklerose
Schizophrenie
manisch-depressive Erkrankung
Epilepsie

D ( + )

(+)

, Se , H L A - B 2 7

+ , D

-B13 + ,

O (+), HLA-A3 (+), -B7

B

( + ), M

(-), HLA-Bwi6

-B8 - ,

(), H L A - A 2 8

(+)
+

der Erythroblastose, die zu Dauerschden am

Zentralnervensystem oder sogar zum Tod fhren kann, lt sich an der Menge des Gallenfarbstoffs Bilirubin im Blut erkennen. In vielen
Fllen mu eine Austauschtransfusion durchgefhrt, d.h. das hmolytische kindliche Blut
durch neues, das der genetischen Determination
des Kindes entspricht, ersetzt werden. Die Selektion durch Mutter-Kind-Unvertrglichkeiten
richtet sich ausschlielich gegen die Heterozygoten, weil einerseits nur bei gegenstzlichen Alle-

len von Mutter und Kind eine Unvertrglichkeitsreaktion zustande kommen kann und andererseits eines der kindlichen Allele von mtterlicher Seite stammen mu, also nicht gegenstzlich sein kann; das gegenstzliche Allel stammt
immer vom Vater. Bei ungleicher Hufigkeit der
Allele in der Bevlkerung bedeutet die Selektion
gegen Heterozygote eine Abnahme der Frequenz des selteneren und somit eine Zunahme
des hufigeren Allels.
Am hufigsten tritt die
Rbesus-Erythroblastose
auf, und zwar bei Rh-positiven Kindern mit Rhnegativen Mttern. Die Erkrankungswahrscheinlichkeit hngt sehr davon ab, um den wievielten Rhpositiven Fetus einer Rh-negativen Mutter es sich
handelt (Wahrscheinlichkeit fr Totgeburt ohne eine
vorausgegangene Schwangerschaft mit Erkrankung
des Kindes ~ 1 0 % ; Wahrscheinlichkeit fr Totgeburt im Falle einer bereits vorausgegangenen Totgeburt = 70-80%). Dies beruht darauf, da die Antikrperbildung im mtterlichen Blut nur langsam vonstatten geht, so da erst bei wiederholter Schwangerschaft mit Rh-positiven Feten gefhrliche Antikrpermengen zustande kommen 13 ). Aber auch bei solchen
wiederholten Schwangerschaften mu eine Beeintrchtigung des Fetus nicht zwangslufig auftreten,
sondern offenbar knnen Rh-negative Mtter eine
immunologische Toleranz gegen das Rh-Antigen erwerben, was in der Regel eintritt, wenn sie whrend
ihres eigenen Fetallebens diesem Antigen ausgesetzt
waren, also eine Rh-positive Mutter besaen.
Erythroblastosen sind auch bezglich mehr oder
weniger aller anderen Blutgruppensysteme mglich,
aber sehr viel seltener und in der Regel weniger
schwer. Allerdings scheinen Unvertrglichkeiten im
ABO-System in den ersten Schwangerschaftsmonaten
hufig aufzutreten und zu Frhaborten zu fhren, und
zwar auch schon bei der ersten Schwangerschaft.
Hierin mag der Grund fr die berdurchschnittliche
Aborthufigkeit von Mttern der Blutgruppe O liegen. Auch ist eine Wechselwirkung zwischen ABOund Rh-Inkompatibilitt bekannt, die in einem wenn auch unvollstndigen - gegenseitigen Ausschlu besteht.

2. Mutationsgefahren beim heutigen

Menschen

Mutationen knnen durch bestimmte Umwelteinflsse whrend der Replikation oder der
Kernteilung induziert werden (vgl. Kap. IIA5).
Diese mutationsauslsenden Faktoren bezeich1J
) Die mengenmige Geringfgigkeit drfte auch bei Rh-negativen
Kindern mit Rh-positiven Mttern der Grund dafr sein, da die im
kindlichen Blut gebildeten und in den mtterlichen Kreislauf gelangten
Antikrper dort keinen wesentlichen Schaden anrichten.

net man als Mutagene. Der Mensch wurde

ihnen in den letzten Jahrzehnten - insbesondere
in hochzivilisierten Lndern - in zunehmendem
Ma ausgesetzt. Z w a r konnte eine Zunahme
der Mutabilitt bisher nicht direkt nachgewiesen werden, doch wurde die mutagene Wirkung
zahlreicher Faktoren durch Tierexperimente
belegt; auch gibt es aus statistischen Befunden
vom Menschen und aus Chromosomenanalysen
menschlicher Lymphozytenkulturen Hinweise
auf bestimmte Mutagene. Wegen der Richtungslosigkeit von Mutationen und der darauf
beruhenden Nachteiligkeit fast aller Mutanten
bedeutet eine Zunahme der Mutabilitt eine
Belastung des Genpools der Population (Mutationslast). Auerdem knnen Mutagene ber
die Verursachung von somatischen Mutationen
auch krebserzeugend (kanzerogen, karzinogen)
wirken.
a) Physikalische

Mutagene

Ionisierende Strahlen (UV-Licht, Rntgenstrahlen, radioaktive Strahlung, Laserstrahlen)

verursachen eine Ionisation der getroffenen
Atome oder Molekle und bewirken bei lebenden Geweben dadurch eine Strung des Stoffwechsels. Die natrliche Strahlenbelastung
durch radioaktive Substanzen im Erdboden und
durch kosmische Strahlung betrgt im Durchschnitt etwa 0,1 R 1 4 ) pro Jahr ( ~ 2 / 3 terrestrisch,
V 3 kosmisch). Die Keimdrsen eines Menschen
sind demnach bis zum durchschnittlichen Zeitpunkt der Fortpflanzung einer natrlichen
Strahlenbelastung von etwa 3 R ausgesetzt.
Ihre zustzliche Belastung durch knstliche
Strahlenerzeugung durch den Menschen bleibt
heute (noch) fr die meisten Personen hinter
diesem Wert zurck.
Der weitaus grte Teil der knstlichen Strahlung wird in der Medizin erzeugt, und zwar im Rahmen der Rntgendiagnostik und -therapie. Eine einzige Rntgendiagnose kann eine Keimdrsenbelastung bis zur Hhe der Jahresdosis der natrlichen
Strahlung verursachen. In der Rntgentherapie verwendet man Strahlendosen von mehreren hundert
R - allerdings auf einige Raten verteilt - , um ein Gewebe zur Atrophie zu bringen. Geringfgig sind demgegenber die Strahlungsmengen, die von den radioaktiven Isotopen ausgehen, die man in der medizinischen Diagnostik zum Markieren verwendet (durchschnittliche Keimdrsenbelastung des Patienten
1 - 2 X io~ 5 R).
14

) R = Rntgen = Maeinheit der Ionendosis.

Auerhalb der Medizin wird eine knstliche Strahlung vor allem durch den radioaktiven Fallout von
Kernwaffen und in zunehmendem Ma durch Kernkraftwerke hervorgerufen. Bei letzteren liegt die Gefahr weniger in der geringfgigen Strahlung, die unter
normalen Betriebsbedingungen an die Umgebung abgegeben wird, als vielmehr in der Lagerung bzw. Abschirmung langlebiger radioaktiver Abflle (Atommll) und in der verheerenden Strahlungsmenge, die
bei Unfllen oder Sabotage freigesetzt werden kann.

Die genetische Auswirkung der Strahlenbelastung wurde beim Menschen durch Chromosomenanalysen bei besonders strahlenexponierten Personen berprft. So fand man eine deutliche Erhhung der Chromosomenmutationen
bei Personen, die bei den Atombombenexplosionen von Hiroshima und Nagasaki eine
Strahlendosis von mindestens zoo R empfangen
hatten. Auch befinden sich unter den Mttern
von Patienten mit DowN-Syndrom gegenber
einer Kontrollgruppe etwa doppelt so viele, die
eine Unterleibsdurchleuchtung erhalten hatten,
und mehr als doppelt so viele, die einer Rntgentherapie unterworfen waren oder eine berufliche Strahlenexposition besaen. Detailliertere
Kenntnisse, auch fr Genmutationen, stammen
aus dem Tierexperiment, vor allem an der
Maus. Hier zeigt sich, da die Keimzellen in
ihren verschiedenen Entwicklungsstadien in
sehr unterschiedlichem Ma strahlenempfindlich sind. Auerdem erweist sich eine einmalige
hohe Dosis (d.h. in einer einzigen akuten Be-

strahlung) als wesentlich gefhrlicher als die

Verteilung der gleichen Dosis auf einen lngeren
Zeitraum (chronische Bestrahlung). Die Mutationsrate steigt mit der Hhe der Strahlungsdosis in doppelt-logarithmischem Mastab an.
Fr den Menschen wird geschtzt, da sich eine
Verdopplung der Mutationsrate bei einer akuten Bestrahlung mit ca. 50 R oder einer chronischen Bestrahlung mit ca. zoo R einstellt.
Neben Strahlen kommen extreme Temperaturen,
denen die menschlichen Keimdrsen jedoch normalerweise nicht ausgesetzt werden, als Mutationsauslser in Frage. So stellten sich in menschlichen Gewebekulturen nach kurzfristiger Erhitzung auf ber
45 C zunehmende Polyploidisierungen und bei Unterkhlung auf 3C Chromosomenbrche ein.

b) Chemische

Mutagene

Aus der Flle der chemischen Stoffe, die heute

den Markt berschwemmen, konnte bisher nur
ein kleiner Teil auf Mutagenitt berprft werden. Dennoch sind bereits zahlreiche Substanzen fr den Menschen, zahlreiche weitere zumindest fr Sugetiere als mutagen nachgewiesen (Tab. 39). Auf Grund dieser Sachlage
mu die genetische Gefhrdung des Menschen
durch chemische Mutagene als strker angesehen werden als durch Strahlenbelastung.
Zwar kommen auch unter chemischen Stoffen
natrliche Mutagene vor (atmosphrische

Tab. 39: Chemische Mutagene (und in der Regel zugleich Karzinogene) unter Stoffen des menschlichen Alltags.
+ = Mutagenitt fr den Menschen nachgewiesen; x = fr den Menschen mutagenittsverdchtig (potentielles Mutagen); ? = Mutagenitt fr den Menschen fraglich; = Mutagenitt fr den Menschen unwahrscheinlich.
Substanz
Medikamente
Zytostatika
Antibiotika
Chloramphenicol
Tetrazykline
Sulfonamide
antiparasitre Medikamente:
Lucanthon, Hycanthon
Desinfizientien: 8-Ffydroxychinolin
Sulfonylharnstoff
Antirheumatika: Phenylbutazon
Colchicin
Psychopharmaka
Meprobamat, Valium, Librium
LSD, Opiate
Ovulationshemmer (Pille)

Anwendung bzw. Vorkommen

Testergebnis

Karzinome

Infektionen
Infektionen
Infektionen
Bilharziose
Mund, Darm, Scheide
Diabetes (oral)
Rheuma
Gicht
zur Beruhigung
als Rauschgifte
Empfngnisverhtung

+
p
+
+
(+
?)

Tab. 39 (Fortsetzung)
Substanz
Lebens- u. Genumittel
natrl. Pflanzenstoffe
polyzyklische Kohlenwasserstoffe:
3,4-Benzpyren
Sinigrin
Adlerfarnextrakt
Cycasin
thylalkohol (bei extremer od.
chronischer Belastung)
Tabakrauch
Konservierungs- u. Schnungsmittel
Nitrite, Nitrate
Bisulfite
Antioxidantien
einige Farbstoffe
Phloxin
Wachstumshemmer: Maleinhydrazid
Geschmacksstoffe
Cumarine
Cyclamat, Saccharin
Verunreinigungen
Nitrite
Schwermetalle, Pestizide
Mykotoxine
Industrie-Chemikalien aus der Umwelt
halogenierte Kohlenwasserstoffe
Vinylchlorid
Epichlorhydrin
Benzol
Trimethylphosphat
Sprhkleber
Schwermetalle
Blei
Cadmium
Quecksilber
Smog
Schwefeldioxid
Stickoxide
Schdlingsbekmpfungsmittel (Pestizide)
Chcmosterilantien
Phosphorverbindungen: Dichlorvos
(z.B. Vapona)
chlorierte Kohlenwasserstoffe:
D D T , Aldrin
Carbamate: Ziram (z.B. Tixit)
Captan
Oxidative Haarfrbungsmittel

Anwendung bzw. Vorkommen

Testergebnis

verschied. Nahrungspflanzen
Kohlarten, Senfpflanzen, Meerrettich
japan. Gemse u. Gewrz
Cycadeen (Palmfarne)

x
?
x
x

Alkoholika
vor allem Zigaretten

?
x

vor allem Fleisch u. Wurst

verschied. Nahrungsmittel, Wein
vor allem Fette
in BRD zugelassen
roter Farbstoff in Japan
z.B. Auskeimungsverhinderung bei
Kartoffeln u. Zwiebeln

x
x

Aroma
Sstoffe

Rckstnde in Pflanzen u. Trinkwasser aus Mineraldngung

pflanzl. u. tier. Nahrungsmittel
Schimmel

Sprhdosentreibgas, Kunststoffherstellung (z.B. PVC)

industrielles Lsungsmittel
Treibstoff-Industrie
Zusatz in Treibstoffen u. Farben,
Kunststoffherstellung
Klebstoff aus Sprhdosen
Auto- u. Industrieabgase,
Nahrungsmittelverseuchung
Zigarettenrauch, Industrie
Industrie, Nahrungsmittelverseuchung (z. B. Fisch)

x
x

s.

x
+
-f
x

?
x
+

Auto- u. Industrieabgase, Heizung

Industrieabgase

x
x

Insekten

Insekten

Schdlinge verschiedenster Art

Kartoffelstreupulver
Pilze
z.B. 20 Mill. Frauen in USA

+
x
x

und pflanzliche Bestandteile15)), doch stehen die

vom Menschen knstlich erzeugten sehr viel
mehr im Vordergrund. Auch knnen im Magen
aus harmlosen Einzelsubstanzen mutagene Verbindungen entstehen, so aus Aminen (in Pflanzen natrlicherweise, aber auch als PestizidRckstnde) und Nitriten (in Pflanzen und
Trinkwasser vor allem durch Dnger sowie in
verschiedenen Nahrungsmitteln als Konservierungsstoff) die gefhrlichen Nitrosamine. Allerdings drfte die Schdlichkeit chemischer Mutagene mehr noch als fr die Keimzellen in der
Verursachung somatischer Mutationen und
damit in ihrer Kanzerogenitt bzw. Hervorrufung von Mibildungen whrend der Schwangerschaft zu sehen sein. Die Aufnahme chemischer Mutagene bzw. Kanzerogene in den Organismus erfolgt meist ber die Nahrung oder
ber die Atemluft, fr viele Stoffe auch ber
beide Wege zugleich (so fr Schwermetalle und
Pestizide). Bei Personen, die mit der Herstellung
oder Anwendung mutagener Substanzen befat
sind, knnen diese auch durch die Haut aufgenommen werden.
Gruppen chemischer Mutagene. Fr einige
mutagene Substanzen konnte der Wirkungsmechanismus bisher nicht befriedigend aufgeklrt werden; hierher gehren vor allem
Schwermetalle (z.B. Quecksilber) und Nitrofurane (z.B. Furylfuramid). Fr viele andere
Mutagene ist aber die Wirkungsweise bekannt.
Diese Stoffe lassen sich nach der Art ihrer Wirkung zu Gruppen zusammenfassen:
Eine hochmutagene Wirkung besitzen alkylierende
Agentien (Alkylantien). Es handelt sich um Verbindungen, durch die eine Alkylgruppe (CH 3 , C 2 H 5 ) in
die DNA eingebracht werden kann; bevorzugte Alkylierungsstelle ist ein Stickstoffatom des Guanins
(Alkylierung dieser Base zu 7-Alkylguanin). Alkylantien mit nachgewiesener Mutagenitt sind StickstoffLost, Methylmethansulfonat, thylenoxid, Epichlorhydrin und viele andere, z.B. Nitroseverbindungen.
Wahrscheinlich besteht auch die mutagene Wirkung
mancher Alkaloide (pflanzliche Stoffe mit Einwirkung
auf das Zentralnervensystem, z.B. Colchicin) in einer
Alkylierung.
Eine Reihe recht verschiedenartiger Substanzen
wirkt durch einen direkten oder indirekten Eingriff in
1S
) Nur ~ '/, des Schwefeldioxid-Gehaltes der Gesamtatmosphre
stammt aus zivilisatorischen Quellen (Heizung, Auto- u. Industrieabgase), doch fhren letztere zu enormen lokalen Konzentrationen
(Smog!). Entsprechendes gilt fr Stickstoffoxide, deren industrielle
Emission nur '/,, der biologischen Erzeugung ausmacht. - Polyzyklische Kohlenwasserstoffe, die natrlicherweise in Nahrungspflanzen
entstehen, bedingen eine gewisse Grundmenge, zu der sich knstlich
erzeugte hinzuaddieren.

den DNA-Stoffwechsel mutagen (Nukleinsureantimetaboliten). Dies kann z.B. dadurch geschehen, da

eine solche Substanz an Stelle der natrlichen Bausteine in die DNA eingefgt wird (Basenanalogon,
z.B. Bromdesoxyuridin). Andere Wirkungsweisen
bestehen darin, da durch Enzymhemmung die Bildung von DNA-Bausteinen oder auch direkt die DNASynthese verhindert wird (z.B. Hydroxyharnstoff).
Die Mutagenitt einer weiteren Gruppe chemischer
Substanzen beruht auf An- (z.B. Phleomycin) oder
Einlagerung an bzw. in die DNA-Doppelhelix infolge
elektrostatischer Bindung
(DNA-Komplexbildner).
So knnen sich Molekle zwischen benachbarte
Basenpaare der DNA einschieben (Interkalierung,
z.B. mit Daunomycin).

Chemische Ko- und Antimutagene. Es gibt

Substanzen, die selbst zwar nicht oder nur geringfgig mutagen sind, aber die Mutagenitt
anderer Stoffe steigern (Komutagene). Von
komutagener Wirkung spricht man auch, wenn
bei Kombination zweier Mutagene eine grere
Mutagenitt entsteht als bei Addition der Mutagenitt der beiden einzelnen Substanzen. Ein
bekanntes, fr sich allein beim Menschen nicht
mutagenes Komutagen ist das Coffein, und
zwar fr Methylmethansulfonat, Mitomycin,
Trenimon u. a. Es gibt auch Substanzen, die die
Schdlichkeit anderer Mutagene verringern
(Antimutagene). Sie sind zuerst als Strahlenschutzstoffe (z.B. Cysteamin, Aminothylisothiouronium), neuerdings aber auch fr chemische Mutagene bekannt geworden und senken auch die spontane Mutationsrate. Schutzstoffe gegen bestimmte chemische Mutagene
sind z.B. Cystein, Serin, Methionin, Asparagin,
Ascorbinsure, Natriumfluorid sowie die oben
genannten Strahlenschutzstoffe.
Mutagene Wirkung von Viren. Vernderungen an
den Chromosomen scheinen auch von Viren (Masern-, Gelbfieber-, Herpes-, Hepatitis-, PoliomyelitisVirus, Tumor- u. katarrhauslsende Adeno-Viren)
hervorgerufen zu werden. Auch der Einbau von
Virus-Nukleinsure in das Wirtsgenom kann als
chemisch induzierte Mutation bezeichnet werden.

C. Aussichten und Steuerungsmglichkeiten fr die knftige

Evolution
Auch fr heutige menschliche Populationen
mu eine stndige Vernderung des Genpools
angenommen werden (vgl. die vorausgegangenen Kapitel). Schon allein der Umstand, da der

39

Mensch seiner - wenn auch knstlich vernderten - Umwelt keineswegs optimal angepat ist,
lt eine Stagnation seiner Entwicklung nicht
erwarten. Die Beschaffenheit des heutigen Menschen ist fr zahlreiche, von ihm selbst verursachte Faktoren (z. B. psychischer Stre im Beruf
und durch Bevlkerungsballungen, berernhrung und Bewegungsarmut oder -einseitigkeit,
Umweltverschmutzung,
Verletzungsgefahr
durch technische Einrichtungen) durchaus nicht
geeignet. So spricht nichts dafr, da die Evolution des Menschen beendet wre.
Zweifelhaft ist es allerdings, ob die knftige
Evolution des Menschen einen Fortschritt bringen wird oder aber eine Verschlechterung des
Genpools. Den gerade angedeuteten Selektionsmglichkeiten hinsichtlich einer Anpassung an die heutige Umweltsituation steht nmlich in weiten Bereichen eine Verminderung der
Selektion bei gesteigerter Mutabilitt gegenber. Das aber bedeutet eine Erhhung der
genetischen Brde. Sie besteht aus einer zunehmenden Mutationslast, zu der in manchen
Sonderfllen eineSegregationslast hinzukommt.
Unter Segregationslast versteht man das - aus
dem Mendelschen Spaltungsgesetz folgende zwangslufige Auftreten von Homozygoten bei
Merkmalen mit einem Heterozygoten-Vorteil
(z.B. Hb s , s. Kap. I V D i b ) . Die Zunahme der
Mutationslast lt sich bezglich einiger genetischer Defekte zumindest indirekt nachweisen:
Solche Defekte finden sich nmlich in alten
Zivilisationsvlkern viel hufiger als in Populationen, die noch lnger oder z.T. sogar bis heute
unter natrlichen Selektionsbedingungen lebten
(Rotgrnblindheit im mnnl. Geschlecht: Europer ~ 8%, nordamerikanische Neger ~ 3 V 2 % ,
nigerianische Neger, Maori, Eskimos je 2-3% ;
vgl. auch Myopie, aber auch Diabetes, Kap.
IIC2b).
Ein Hindernis fr eine weitere positive Entwicklung der menschlichen Intelligenz (etwa vom heutigen
Niveau der Abstraktionsfhigkeit bis zum bermenschlichen Niveau der Verstndnisfhigkeit von
Realitten wie Unendlichkeit in Raum und Zeit oder
Raum-Zeit-Kontinuum) wird mitunter in einer Begrenzung der Grenzunahme des Hirnkopfs durch
den Geburtskanal gesehen. Einerseits knnte aber
auch dieser sich neuen Gegebenheiten selektiv anpassen und andererseits spricht einiges dafr, da im
Stirn- und Schlfenhirn noch ungenutzte (stumme)
Bezirke als Entwicklungsreserve ohne Wachstumserfordernis zur Verfgung stehen.

Mit der berschreitung des Tier-Menschbergangsfeldes geht die unbewute Geschichte

der Menschwerdung in eine bewute mit mglichen Zielsetzungen ber. Der heutige Mensch
hat allen anderen Lebewesen voraus, da er auf
Grund seiner intellektuellen Fhigkeiten und
seines kumulativ-tradierten Kenntnisstandes
steuernd in seine eigene Evolution eingreifen
kann. Von hervorragenden Persnlichkeiten
wie JULIAN

HUXLEY,

H.J.

MULLER

und

JEAN

wird es auf Grund des Wissens des

Menschen um seiner selbst als ethische Verpflichtung betrachtet, die Erkenntnisse der Vererbungslehre und Evolutionsforschung auf sich
selbst anzuwenden, um zu einem besseren Menschen zu gelangen. Diese Forderung fhrt zur
Eugenik, deren Aufgabe es ist, durch gewollte
Ausmerzung oder Entstehungsverhinderung
nachteiligen Erbguts (negative Eugenik) oder
durch gezielte Vermehrung oder aktive Schaffung vorteilhaften Erbguts (positive Eugenik)
eine Verbesserung des Genpools der Bevlkerung zu erreichen und damit gleichsam Ersatz
fr den Verlust vieler natrlicher Auslesefaktoren zu leisten. In welchem Ausma in phylogenetisch auerordentlich kurzer Zeit bedeutende Umnderungen durch knstliche Eingriffe in die Evolution herbeigefhrt werden
knnen, beweisen die Zuchtrassen unserer
Haustiere.
ROSTAND

Negative Eugenik wurde in vielen menschlichen Gesellschaften durch Ttung migebildeter oder schwchlicher Neugeborener praktiziert. Dieses Beispiel weist sofort auf die moralischen und juristischen Bedenken hin, die gegenber einer vorbehaltlosen negativen Eugenik
angebracht sind. Die ethische Forderung nach
Eugenik scheint im Widerspruch zu stehen zur
ethischen Forderung nach Humanitt. In Wahrheit aber lassen sich beide Forderungen in Einklang bringen - nmlich bei entsprechender
Auswahl der eugenischen Manahmen. Vertretbare Methoden der negativen Eugenik sind:
1) Erbberatung mit dem Ziel der Empfngnisverhtung (bis hin zur Sterilisation16)) bei zu
" ) Die Sterilisation ist die sicherste Methode der Empfngnisverhtung, doch wegen ihrer Irreversibilitt (Methoden der reversiblen
Sterilisation sind noch nicht ausgereift) auch die radikalste. Die Sterilisation des Mannes (Vasektomie Durchtrennung der Samenleiter) ist
gefahrlos, ohne Folgen fr das Sexualleben und ambulant durchfhrbar. Bei der Frau besitzt die Sterilisation (Tubenligatur = Abbindung
der Eileiter) zwar prinzipiell keine anderen Folgen als beim Mann,
stellt jedoch einen komplizierteren, wenn auch gegenber anderen
Operationen vergleichsweise einfachen Eingriff dar. Die Rechtslage ist
ungeklrt; bei eindeutiger genetischer oder gesundheitlicher Indikation und voller Aufklrung und Verstndnisfhigkeit sowie ausdrcklichem Wunsch der Frau ist eine strafrechtliche Verfolgung aber nicht
zu erwarten.

hohem Risiko (s. Kap. IIC3); 2) Frhdiagnose

mit dem Ziel des Schwangerschaftsabbruchs bei
genetischen Defekten (s. Kap. IIC3); 3) Mutagenittsforschung mit dem Ziel des Schutzes vor
Mutagenen (s. Kap.VBz).
Eugenische Manahmen knnen immer dann gefhrlich werden, wenn sie mit Zwang verbunden sind,
zumal sie Wertmastbe voraussetzen, deren Festlegung unter ideologisch-politischen Einflu geraten
kann. So wurde die Eugenik durch die Rassenhygiene des nationalsozialistischen Deutschlands in
Mikredit gebracht. Auch ist zu bedenken, da sich
die Grenzen eugenischer Indikation schwer eindeutig
definieren lassen und praktisch jeder Mensch irgendwelche nachteiligen Gene (etwa fr rezessive Erbleiden) mitschleppt. Andererseits verlangt die Entscheidungsfreiheit des einzelnen eine gewisse Verstndnisfhigkeit und ein Verantwortungsgefhl gegenber
der Gesellschaft, was beides von den Betroffenen nicht
immer erwartet werden darf.

Positive Eugenik gehrt heute noch berwiegend in den Bereich der Utopie. Einige positiv-eugenische Manahmen lassen sich jedoch
schon verwirklichen, fr andere liegen konkrete Anstze vor. Wege zur Erreichung einer
berdurchschnittlichen Ausbreitung erwnschten Erbguts bestehen in der Frderung der
Fruchtbarkeit entsprechender Familien durch
bevlkerungspolitische Manahmen und in der
knstlichen Befruchtung mit entsprechenden
Spermien. Die selektive
Fruchtbarkeitsfrderung verstt jedoch gegen das demokratische
Prinzip der Chancengleichheit und bringt zudem die Problematik des Wertmastabs mit sich
(s.o.). Die knstliche Spermieneinfbrung in
eine Frau zwecks Befruchtung wird heute schon
praktiziert. Bei Verwendung von Spermien des
Ehemannes (homologe Insemination) handelt
es sich lediglich um eine Befruchtungshilfe, die
bei Kohabitationsschwierigkeiten oder zur Umgehung eines ungnstigen Scheidenmilieus angezeigt ist. Die Befruchtung mit Spermien eines
anderen Mannes (heterologe Insemination)
wird heute in der Regel bei Kinderwunsch im
Falle der Unfruchtbarkeit des Ehemannes und
in den seltenen Fllen des Kinderwunsches unverheirateter Frauen bei Ablehnung oder fehlender zufriedenstellender Gelegenheit eines
heterosexuellen Kontaktes angewendet. Eine
eugenische Relevanz erhlt sie durch Verwendung von Spermien eines Mannes mit besonders
guten Eigenschaften sowie bei ihrer Ausdehnung auf Flle mit erbkranken Ehemnnern.

Schon heute gibt es Samenbanken, in denen Spermien anonymer Spender in tiefgefrorenem Zustand
(vgl. Kap. VBza) fr heterologe Inseminationen bereitgehalten werden. Darber hinaus wre es durchaus mglich, Spermien-Kataloge mit Angaben ber
die krperlichen und seelischen Eigenschaften der
Spender und ihrer Blutsverwandten anzubieten.
Gegen die heterologe Insemination werden jedoch
juristische und moralische Bedenken angemeldet 17 ).
Auch bleibt die Frage, ob das Verhalten der Ehemnner (Stiefvter) nicht ungnstig beeinflut werden knnte; denn das bindende Bewutsein, da das
Kind ein Stck aus eigenem Fleisch und Blut darstellt, entfllt. Auch mte ausgeschlossen werden,
da bestimmte Spender von allzu vielen Frauen bevorzugt wrden; denn dies knnte in den folgenden
Generationen einen Inzuchteffekt auslsen.

Technisch lt sich sicherlich auch die bertragung einer unbefruchteten Eizelle von einer
Frau auf eine andere (und die Erstellung von
Eibanken) zu Wege bringen. Die knstliche
Implantation einer im Reagenzglas befruchteten Eizelle ist bereits gelungen und fhrte zu
gesunden Neugeborenen. Der nchste Schritt
bestnde darin, der Frau die Schwangerschaft
durch knstliche Aufzucht der Frucht in einer geeigneten Apparatur abzunehmen. Italienischen
Wissenschaftlern soll eine solche knstliche
Aufzucht bis zum 3. Monat gelungen sein; dann
wurde sie unter dem Druck einflureicher
Kreise abgebrochen. Eine eugenische Manahme ist die knstliche Aufzucht freilich nicht,
doch knnte sie durchaus die weitere Evolution
mitbestimmen, so z.B. durch Aufhebung der
Abhngigkeit der Kopfgre vom Durchmesser
des Geburtskanals.
Vom Menschen aus der Retorte, nmlich
der Menschenzchtung im Labor, lt sich
eigentlich erst dann sprechen, wenn das genetische Material verndert bzw. knstlich zusammengestellt wird (Genmanipulation, genetic engineering). Ein direkter Eingriff in das
Erbmaterial des lebenden Menschen ist bisher
noch nicht gelungen, wohl aber bei Mikroorganismen (Viren, Bakterien) und auch in Gewebekulturen menschlicher Zellen.
Die Methoden der Genmanipulation sind im
wesentlichen folgende:
1) Isolierung von Genen und Einbau in ein fremdes
" ) Die heterologe Insemination zieht zwar bei Einwilligung der
Frau weder in der B R D noch in sterreich strafrechtliche Folgen nach
sich, doch ist die familienrechtlichc Stellung des Kindes ungeklrt. So
knnte der Ehemann trotz erteiltem Einverstndnis die Ehelichkeit des
Kindes anfechten und der Spender mit allen Konsequenzen als Vater
festgestellt werden. Derartige Schwierigkeiten lieen sich durch
Gesetzesnderung beseitigen.

392-

Genom ber Viren als Vehikel (Transduktion):

Bestimmte Viren (Bakteriophagen) knnen aus
einer bakteriellen Wirtszelle Gene aufnehmen und
nach Eindringen in eine andere bakterielle Wirtszelle in deren Genom einbringen. Es gibt aber auch
Viren, die ihr Genom in dasjenige von Sugerzellen
als Wirtszellen einbauen knnen; so vermag das
SV-40-Virus sein Genom an das Chromosom 7 des
Menschen zu binden. Da sich das Genom des
SV-40-Virus gut abwandeln lt, ist es denkbar,
ihm bestimmte Fremdgene beizugeben, die dann
ber das Virus im menschlichen Genom fest verankert werden knnen. Die Fremdgene lassen sich
mittels Restriktionsenzymen, die DNA-Strnge in
definierte Teilstcke zu zerlegen vermgen, isolieren oder durch knstliche Synthese (s.u.) gewinnen.
2) Genverpflanzung durch direkte bertragung
von DNA (Transformation): Bei Bakterien lt
sich reine DNA von einem Stamm auf einen anderen bertragen, wodurch erbliche Eigenschaften
des Spenders beim Empfnger hervorgerufen werden knnen. In Kulturen menschlicher Knochenmarkszellen, die auf Grund eines genetischen Defekts ein bestimmtes Enzym nicht bilden konnten,
ist es gelungen, durch Behandlung mit DNA aus
Zellen mit intakter Enzymbildungsfhigkeit die
Produktion dieses Enzyms herbeizufhren.
3) Knstliche Genproduktion durch chemisches Zusammenbasteln (Nukleotid-Synthese): Kurze Nukleotidketten knnen in vitro synthetisiert und
diese Stcke enzymatisch (mittels Ligase) zusammengefgt werden. Auf diese Weise lieen sich die
Gene fr die A- und B-Kette des menschlichen
Insulins herstellen; nach ihrer Einbringung in das
Darmbakterium Escherichia coli produzierte dieses
entsprechende Proteine.

Die groe Bedeutung der Genmanipulation

fr die positive Eugenik liegt in der Heilung von
Erbkrankheiten durch Zufhrung der verlorengegangenen richtigen genetischen Information
(Gentherapie). Darber hinaus erffnen sich
Mglichkeiten, die als sience fiction anmuten,
nmlich die Ausstattung des Menschen mit
Eigenschaften anderer Lebewesen (z.B. mit der
Fhigkeit zur Herstellung eines Ferments zur
Zellulose-Verdauung) oder sogar die Erzeugung von speziellen Menschentypen, die fr
ganz bestimmte Verrichtungen optimal geeignet
sind. Man bedenke, da im Rahmen des modifikatorisch Mglichen gelegentlich auch heute
schon optimale Spezialanpassungen angestrebt
werden, so vor allem bei Hochleistungssportlern (z.B. Anregung zu maximalem Muskelwachstum durch Gabe von Anabolika).
Die Genmanipulation bringt aber auch echte
Gefahren mit sich - nicht nur auf der Ebene

ideologischer Wertmastbe und staatlicher

Zwnge, sondern auch in der Mglichkeit zur
Produktion biologischer Waffen. So knnte
ber hochinfektise Viren eine DNA in Zellen
lebender Menschen eingebracht werden, durch
die der Zellstoffwechsel in ttlicher Weise verndert wrde (etwa durch zu hohen Sauerstoffbedarf). Allerdings wre fr die Praktikabilitt
solcher Waffen das Problem des Schutzes der
eigenen Bevlkerung zu lsen. Aber auch mit
der Unfallgefahr ist zu rechnen: Bei Laborexperimenten knnten hochvirulente Partikel
entstehen und nach Entweichen aus dem Reagenzglas die Menschheit verseuchen. Wenn
auch eine solche Gefahr nur gering ist, so ist
man doch heute dabei, Sicherheitsvorschriften
bezglich der Neukombination von Nukleinsuren in vitro zu erlassen.
Fr das Wohl kommender Generationen
kann neben die Eugenik der Versuch treten, die
phnotypischen Auswirkungen der Gene optimal zu gestalten (Euphnik). Bezglich Merkmalen, an deren Zustandekommen Erbe und
Umwelt zusammenwirken, knnte durch Schaffung optimaler Umweltverhltnisse eine Ausnutzung des modifikatorischen Spielraums bis
an die Grenze der positiven Seite erzielt werden.
Fr Erbkrankheiten bedeutet dies, da alle Bedingungen erfllt werden mten, die die Wahrscheinlichkeit der Manifestation des Leidens
verringern. Eine euphnische Manahme ist
auch die Vermeidung des Zustandekommens
von Homozygoten fr rezessive Erbkrankheiten
(vgl. Inzucht).
Die unmittelbare Zukunft des Menschen
scheint berhaupt weniger eine genetische
Frage als vielmehr ein Problem unserer Umweltgestaltung zu sein. bervlkerung und Erschpfung der Tragfhigkeit des Lebensraums
sowie Umweltverschmutzung und Zerstrung
kologischer Systeme sind die am unmittelbarsten drohenden Gefahren. Der Gesamtkomplex
der Erhaltung einer dem Menschen adquaten
Umwelt ist Gegenstand des interdisziplinren
Faches der Humankologie, das z.Z. aus der
Not heraus geboren zu werden scheint. Wenn
der Mensch sich nicht durch Zerstrung seiner
kologischen Grundlagen oder durch einen
Vernichtungskrieg selbst ausrottet, braucht von
biologischer Seite fr seine weitere Evolution
durchaus keine schlechte Prognose gestellt zu
werden. Denn die genetische Situation ist trotz
gewisser phylogenetisch nachteiliger Zivilisa-

tionsfolgen keineswegs so aussichtslos, als da

nicht praktikable Kompensationsmglichkeiten
zur Verhinderung einer biologischen Degeneration fhren knnten. Sollte der Mensch seine
unerhrte Chance wahrnehmen und in Ab-

wgung aller Umstnde eine sinnvolle Steuerung seiner Entwicklung in die Hand nehmen,
so kann sogar mit einer positiven Evolution in
der Zukunft gerechnet werden.

394 Weiterfhrendes Schrifttum

In die Literaturauswahl sind vorzugsweise deutschsprachige Bcher aufgenommen. Weitere Literaturangaben finden sieb in den zitierten Bchern. In der
Rubrik Umfassende Lehr- und Handbcher sind
solchc Werke vorangestellt, die in mehrere Teilbereiche der Anthropologie oder der Humangenetik
eingreifen. Bei den mit * gekennzeichneten Zitaten
handelt es sich um relativ kleine, preiswerte Schriften.
Die in der genannten Literatur vertretenen Auffassungen decken sich nicht alle mit denen des Autors.

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Register
Kursive

Seitenzahlen weisen auf

Ahnenschwund 371

Analbuminmie 1 2 0

Stellen hin, an denen der betreffende

Ahornsirupkrankheit 1 2 0

anale Phase

Ausdruck erklrt bzw. ausfhrlich

Ainuide 331,336,

Anal-Genital-Region 2 5 7 , 2 6 0 , 2 7 0

behandelt ist.

344, 349, 3 5 2 / /

A K s. Adenylatkinase

136

Analogie 218,

A k k o m o d a t i o n 173t,

258

220, 247, 265, 267

Analverkehr 280,

Akne 1 2 8

283

analytisch 1 5 7 , 1 8 8 , 1 9 4

Akrenwachstum 1 9 5 f, 3 4 6

Anmie 7 7 , i i 8 f , 1 2 1 , 1 2 6 , 3 8 5

A A M 2 6 5 f, 2 7 9

Akrokephalosyndaktylie 5 6 , 1 2 2

Anaphase 30, 31,33,

Abbevillium

Akrokephalus 1 2 2 ,

Anaptomorphus, -idae 2 2 7 , 2 8 7 , 2 9 3

204

Abgsse 6

Akromegalie

A b o r t = Fehlgeburt 5 7 , 1 1 4 , 1 2 2 , 3 7 3 ,

Akromion

128

193,199

Andamanide 333 f

12

Andide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 0 , 3 5 9 /

akrozentrische Chromosomen 28, 5 9 ,

384, 386
A B O - S y s t e m 9, 2 6 , 4 0 , 79 f f , 8 5 , 8 7 L

60

Androgene 1 2 0 , 1 6 2 , 1 7 6 , 1 8 0 , 1 8 8 ,
i97f

H5

9 1 f, 1 0 8 , i i o f , 2 1 0 , 2 6 4 , 3 2 9 ,

Aktivator 3 3

Androgen-Rezcptor 1 2 0 , 1 8 0

3 3 6 f f 3 4 6 , 351 3 5 3 , 3 5 5 , 3 5 7 , 3 5 9 ,

Aktivitt 1 8 8 , 2 1 2 , 2 7 7 f

Androgyne

385 f

Akzeleration 1 3 7 , 167/"/, 1 7 6 , 2 4 1 /

andromorph 1 9 4

Alare

Androtropie 126,

Abstammungslehre 1 , 202,

209

Abstraktion(sleistung) 1 5 7 , 1 9 4 , 2 8 4 ,

12

Albinismus 3 8 , 4 3 , 5 6 , 7 0 , 7 4 , 7 7 , 2 1 0 ,

i28f

Anenkephalus J 2 7
Aneuploidie 37

360

390

280

Acheuleum 2 0 4 / , 3 0 3 , 3 0 9 f , 3 1 4 f

Albumin 89, 2 6 1 f

angeboren 26, 9 4 , 2 6 5

Achondroplasie 6 3 , 1 2 2

Algolagnie

Angina 1 2 9

Achromatopsie 5 6 , 1 2 3

Alkaloide 3 8 9

Achselbehaarung 7 2 , 1 4 6

Alkaptonurie

A D A s. Adenosindesaminase

Alkylantien

ADAMSI

Allel 26, 33 f f , 8094, r o 8 , n o f , 2 i o f ,

283

Angiokardiopathien
120

389

Annidation 2 1 3 , 2 1 5

386

Adamsapfel 1 4 7 , 1 8 4

128

Angst, Furcht 1 5 1 , 1 5 3 , 1 5 6 , 2 6 9 f f
Anpassung s. Adaptation
Anteneandertaler

309

Adapidae 2 2 7

Allensche Regel 3 3 2 , 3 3 4

Anthelix 67,141,184,

Adaptation = Anpassung 2 3 , 1 7 7 , 2 1 2 ,

Allergie,-ose 1 1 9 ,

anthropogeographisch 1 6 6 , 2 1 6 , 3 6 6 ,

215, 2 1 7 , 220f, 229, 232, 246ff,

z66(,

301, 326, 339, 352, 356, 390

allochrone Rassen 3 2 4
Allometrie 133,138ff,

additive Polygenic 4 0 , 4 2 , 7 3 , 1 0 0

Typogenese

126

371
146,162,

221,

214

Anthropoidea

230

Anthropo-

M O , 345, 356

Adenin 48, 5 4 , 60

187

allopatrische Rassen 3 2 4 /

Alluvium 2 0 4

meter 10

logie, Definit. 3

Adenosindesaminase ( A D A ) 86f,

108,

Alouatta, -ini 2 2 5 , 2 2 8 , 231 f f , 2 6 3

metrie 6, i o f f , 6 \ t , 2 0 0

H9,330,346, 35i,359
Adenylatkinase (AK) 4 6 , 86,108,

Alpinide 3 2 5 , 3 3 1 , 3 4 4 , 346,

morpha 2 3 4

264,

ALPORT-Syndrom.

330, 346, 351, 355, 359

Adoleszenz 1 3 3 ,

348

124

Anticodon

Alsaticopithecus 2 8 8
Altamira 3 1 8

158

Adoptiveltern, -kinder 2 3 , 96 f f , 1 2 9 t,

Altern

8 7 - 9 3 , cz6, 262,

264, 384ff

176

Antigen-Antikrper-Reaktion 7 , 7 7 ,

Alternativmerkmal 4 1 f

271

33

Antigen 46, 7783,

Adrenogenitales Syndrom 1 2 0

Alters-

Adsorption 78, 8 1

abbau

adultus 1 3 4

aufbau 3 8 0 /

88f, 385
Antihumanglobulin 78 f , 84

173

Antikrper 77-83,

8 7 f, 92 f f , 1 1 9 , 1 2 6 ,

1 2 9 , 2 6 2 , 3 8 4 ff

diagnose 1 3 4 , 172,

Aeneolithikum 3 4 4 /

spezifische Krankheiten 1 6 8

Antimutagene 3 8 9

Aeolopithecus 288,

tod J 7 6 , 2 4 0

Antiserum 79 f , 8 8 , 9 2 L

Variabilitt, -wandel 1 1 2 , 1 7 3 , 1 7 5 ,

Antisoziale

191 f

Antitragus 67,

Aegyptopithecus 289,

Atide 333

293

293

Afalou-bou-Rhummel 3 1 8

377

Antimongolismus

141

Altweltaffen s. Catarrhina

Antitrypsin

A f f e n s. Simiae

alveolarer Profilwinkel

Aortenbogen 236,

Amenorrhoe

furche 69

118

H 9 f f , 1 6 3 , 206

Afontova Gora 3 5 2

datierung

After 1 5 6 , 2 8 0

sequenz 4 7 f , 5 2 , 9 0 , 9 2 , 1 1 8 ,

119

206

Amniozentese 1 3 0 ,

245, 2 5 2 , 260, 263

Apachen 3 6 0

131

Agglutination 78 f f

Amphipithecus 2 8 8 , 2 9 3

Aggression,-ivitt 1 0 5 , 1 1 7 , i 5 4 f , 1 7 8 ,

A m u d 316

1 8 8 , 2 6 8 f, 2 7 2 , 2 7 4 , 2 7 6 f , 2 8 3

286

A P s. Serumphosphatase

Africanthropus 3 0 8
Agammaglobulinmie

89,120

Aotes, -inae 2 2 3 , 2 2 7 , 2 3 0 , 2 3 2 , 2 4 0 ,

Aminosure 46 f f , 5 4 f , 60, 7 7 , 8 8 , 9 o f ,

Afibrinogenmie 1 1 9

262

366f

Afar 294, 303

14

116

z6if

Apatit 2 0 6
APERT-Syndrom

122,127

Apertura piriformis (Nasenffnung) 1 1 ,

2 5 3 , 267, 288, 297, 305, 3 1 2 , 3 1 5

Anabolika 1 9 8

Apidium 2 8 8 , 2 9 2 f

Ag-System 9 1

Anadolide 3 4 8 ,

Ahaptoglobinmie 90

Anagale, -idae 2 2 3 , 2 2 7

331

Appendicitis 1 2 9
Appetenz 2 6 5

a-priori-Wahrscheinlichkeit

i n

quationsteilung 3 1 , 5 9

Aurignacium 2 0 4 / , 3 1 7 ff

Befreiung der H a n d 2 4 6 , 2 4 8 , 2 5 2

Ausdruck(sverhalten) 103 f , 1 9 3 f, 2 6 8 f f ,

Befruchtung 3 1 , 33,132,

quatorialebene 3 0 , 32.
Arabide

331

2 0 0 , 3 4 1 f, 3 6 6 , 3 7 0

Auslnder 3 7 3 , 3 7 5 , 3 7 7 , 3 8 0

Arachnodaktylie 5 6 , 1 2 2

Auslese s. Selektion

Arago 3 1 3 , 3 1 4 / , 3 2 2

Auslser 1 5 1 , 2 1 2 , 263,

Araukaner 3 6 0

375, 391

Begabung 9 5 , 1 0 2 / , i 5 7 f , 1 7 7 , 1 8 8 ,

2-73, 3 6 3

Begrung 2 7 0
268, 2 7 i f ,

Behaarung s. K o p f h a a r u. Krperbehaarung

2 7 6 L 279f, 286

Arbeitsplatz 2 0 0 /

Ausscheider 8 1

Behaviorismus

Arbeitsteilung 2 6 8 , 2 7 6 , 2 8 6

Aussterben

Beinlnge 13, 6 2 , 1 3 8 ^ 1 6 8 , i 8 2 f , 1 8 7 ,

221

arboricol 2 2 4 / , 2 3 4 , 2 4 6

Australia-Antigen

Archaeolemurinae 227

Australide 6 6 , 2 4 5 , 3 1 9 ! , 3 2 6 , 3 3 o f ,

Archanthropinen 3 0 3 , 3 2 2

336, 344, 349, 3 5 1 , 3 5 4 / ; 384

Australomelaneside 328331,
338,

Archologie 2 0 4 / , 2 8 6 , 3 1 4 f , 3 1 9 , 3 5 4
Archemorphe 3 1 9 , 3 5 3 , 3 5 6 , 3 5 9

1 9 2 , 1 9 6 , 1 9 9 , 2 1 9 , 234, 240, 2 4 4 L

384

318, 331, 334, 3 5 1 L 368

Berberide

346ft

Bergmannsche Regel 326,

Australopithecus, -inen 2 1 3 , 2 2 9 , 2 4 1 ,

Arctocebus 2 2 3 , 2 2 7 , 2 2 9 , 2 6 3

2 - 4 5 , 1 4 9 , 2 9 4 ft, 3 0 3 ff, 3 1 5 ,

Arcy-sur-Cure 3 1 1

320-323

Beruf 1 6 5 , 1 7 4 , 3 6 3 f, 3 6 6 , 3 7 0 , 3 8 2 ,
387, 390
Berufstypen

366

Areola m a m m a e 69

Austriacopithecus 2 9 0

Besamung 3 1 ,

Argon 2 0 6

Autismus 1 5 8 , 2 8 2

Besitz 1 5 5 , 1 5 7 , 2 6 8 , 2 7 6

Arier 3 4 7 , 3 6 5

Autoerotik

ARISTOTELES I

autogenes Training

Armenide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 6 f f , 3 5 1

automatische Klassifikation 1 7

Beugefurchen 68 f , 2 5 9

Armindex

Autopodien 4 3 , 74, 1 1 4 , 2 2 2 - 2 3 4 , 2 4 5 ,

BEURLEN 2 4 1

13

Armlnge 62, 1 3 9 , i 8 z f , 1 8 9 , 2 1 9 , 2 3 4 ,
2 4 4 f, 3 6 8

136

33

Bestimmtheitsma 9
179

Beta-Amino-Isobuttersure 9 4

Bevlkerungs-

148,359
Autositz

201

biologie

362ft

A r t s. Species

A u t o s o m e n 2 7 , 3 2 , 3 5 ff, 5 7 , i i 4 f f , 2 3 7

dichte 3 7 4 , 3 7 8 t

Artefakt 2 0 5 , 2 8 5

Avahi 2 2 7 , 229

explosion

379

Artentod 2 2 1

Aviditt 78

Pyramide

381

Arteriosklerose 1 2 1 , 1 2 8 , 1 7 3 , 3 8 5

A x i l l a 146 f , 1 8 8

schere

Arthritis 126,

Azetylatorsystem

Arthrose

385

122,339

Azteken 3 5 9 f , 3 8 0

120

332, 334

BERNIER I , 3 4 3

343f, 347-353, 354/'

Archi 3 1 1

263

Asoziale 366 f

379

Schwund

Wachstum 3 7 4 ,

Wissenschaft
zahl 3 7 4 , 3 7 8 f f

380
378ft
372ft

Asparagin 4 7 , 2 0 6

Assclar 3 5 6

Babuin 2 2 8 , 2 7 5

Bezugsperson 1 5 1 , 1 5 3

BACH 1 4

Bf 8 9

Backentaschen 2 3 2

Biache

Backfischalter 1 5 8

bicuspid

236

sthetik 1 5 8 , 1 9 3 , 2 8 5

B A I B 94, 3 3 9

Bilirubin

383

A s t h m a 126,

Balz 2 7 8 f

Bilophodontie 2 3 2 / , 2 5 5 , 2 8 8 , 2 9 2

Bambutide 6 3 , 3 2 6 , 3 3 1 , 3 3 4 , 3 5 3 ,

Bilzingsleben

Assimilation, ethnische 2 1 5 , 216,

377,

380
Astheniker 1 9 1 ,

Atapuerca

193

385
314

Atavismus 220 f , 2 4 5 , 2 6 0 , 3 6 7
Ateles, -ini 2 2 3 , 2 2 5 , 2 2 8 , 2 3 2 , 2 4 3 ,

314

304,323

Bimalleolarbreite 6 2

3551, 3 5 8
Bndertone 2 0 7

Bimana

208

Bnderung, C h r o m o s o m e n 28 f , 4 6 , 3 3 6

bimodale Verteilung 39,93

thiopide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 9 , 3 S ^ f f , 366

Bandkeramik 3 4 4

Binga 3 5 8

Athletiker 1 9 1 , 193,

Balas

Binomen

2 5 4 , 247,

2 5 1 f, 2 5 7 , 2 5 9 f f , 2 6 3
199

310

Atlanthropus 3 0 3

Bantuide s. Kafride

A t m u n g 149 f , 1 7 3 , 1 8 6 , 1 9 0 , 2 5 9 , 3 3 4 ,

Bantu-Sprachen 3 5 8

analoga 61,

286, 2 9 1 , 299, 3 0 1 , 306, 309, 3 x 2

triplett 32,

Biform

389

Bivalente 3 2 / , 5 7 , 6 0

Basion 1 1

Augen-

Basion-Bregma-Hhe

brauen s. Brauen

Basken

farbe = Irisfarbc 76p

Blastogenese 1 3 3

13

Blinddarm 1 2 9 , 2 1 4 , 2 2 3 , 2 3 4 , 2 5 7

346

Blockmutation 6 1

1x3, 1 7 1 , 1 7 9 ,

Bastard 8, 4 1 , 217,

184, 279f, 329, 334, 346, 3 5 1 - 3 5 6 ,

Bauplan 1 7 7 , 2 2 2

3 6 1 , 3 6 6 , 368

Becken-

gr

ausgang 1 7 8 , 1 8 2 , 1 8 4 ,

breite 13, 6 2 , 1 3 9 , 1 4 7 , 1 8 2 ! , 1 8 7 ,

hhle s. Orbita

regin 64 f , 1 4 3

Stellung 2 1 9 , 2 2 3 , 2 2 5 , 2 5 2

Aunjetitzer 3 4 4
Aurcula 6 7

66f

Bitterstoffe 9 3

60

Augapfel 1 4 1 , 3 5 3 , 3 5 7 , 3 6 8

270

359

BLUMENBACH I , 2 0 7 , 3 4 3
Blut 7 , 3 9 , 5 7 , 77-93,

i07ff,

118f,

1 4 9 f , 1 7 3 , 1 8 6 , 2 2 3 , 2 6 1 ff, 3 3 6 f f ,

238

346, 3 5 1 - 3 5 9 , 384ff

179, 318

d r u c k 1 2 8 , 149,173,

gestalt 2 4 4 , 2 8 6 , 2 9 9

fettwerte 1 7 3

gruppen 2 6 , 4 0 , 79 f t

Schande 3 7 1

Beduinen 3 5 1
BEER 2 4 1

219

biologisches Alter 133 f , 1 3 7

Bipedie 2 2 4 ! , 242 ft, 2 6 6 , 2 8 1 , 2 8 6

Basen 4 8 ff, 6 0 f

2 2 1 , 2 4 1 , 242//, 249, 252, 269, 2 8 1 ,

134

Biostatistik s. Statistik

300, 302, 305

163,169

biochemisches Alter

biogenetisches Grundgesetz

Basalplatte 2 3 4 , 2 5 4 , 2 8 9 f f , 2 9 5 , 2 9 7 ,

aufrechter G a n g , Aufrichtung 1 5 2 , 2 0 9 ,

1 1 9 , 1 2 1 f, 1 2 9 , 2 6 1

346, 3 5 3 f f , 358ff 367

Auberger 83
Aufholwachstum 1 6 1 ,

M o l e k u l a r e Genetik) 3 , 5 , 7 , 4 3 ,

Barthaar 7 2 , 1 4 6 / , 1 7 1 , 1 7 6 , 1 8 1 , 3 2 9 ,

Attrappe 2 6 5 , 2 7 2 , 2 7 9

208

Biochemie, Biochem. Genetik (s. auch

Barr-Krperchen 2 7 , 1 1 7

339.376
Atopie 126

268, 339

 schwamm 73
Bluter s. H m o p h i l i e
BOAS 2

Bodo 303
Bohnerz-Zhne 2 9 1
BOLK 240F
B o m b a y - T y p 81
BONNEVIE 7 5

B o n o b o 2 3 3 , 2 3 7 t , 2 8 1 , 289
Border C a v e 3 1 9
Boskop 3 1 9 , 3 5 6
Bottendorf 3 1 8
Brachialindex 13, 2 4 5
Brachiation = Hangeln 2 1 8 , 2 2 4 / , 2 3 2 ,
2 3 4 , 2 4 3 f , 2 4 6 f f , 2 8 8 , 290, 2 9 2 ,
299
Brachykephalie 14, 3 2 8 , 3 4 6 , 3 5 1 3 5 4 ,
360
Brachykranisation 3 4 5 , 3 4 7
Brachyteles 2 2 8 , 2 3 3
bradytroph 1 2 0
Bramapithecus 2 9 0
Brandbestattung 3 4 4
Brasilide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 0 , 3 5 9 /
Brauen 1 7 , 64, 7 1 / , 1 4 1 , 1 4 3 , 1 7 1 , 3 5 1 ,
368,370
B r e g m a 11,63,143

14

Breitnasen 2 3 0
Brekzie 2 9 6
Brno 3 1 7
BROCA I

Brken Hill 308 f , 3 2 0 , 3 2 2 t

Bronzezeit 204, 3 4 4 f, 3 5 2 , 3 6 3 , 3 7 8
Brnn 3 1 7
Brunst 2 5 7 , 2 7 7 / ) 2 8 2
Brust 6 9 , 1 4 6 , 147t, 1 5 1 , 1 7 0 , i 8 o f ,
1 8 3 , 1 8 7 , 260, 269, 2 7 3 , 2 7 9 , 2 8 6 ,
328> 354, 3 5 8 , 385

bein 2 4 2
durchmesset (-breite, -tiefe)
13,139,
183, 1 8 9 , 1 9 2
index 1 5
korb 1 4 9 , 1 7 3 , i 9 o f , 196, 2 3 2 , 234,
2 4 2 f f , 246, 279
u m f a n g 13, 6z, 1 3 5 , 1 3 9 , 1 6 8 , 1 8 2 ,
189,196
warze 7 2 , 1 4 7 , 1 7 1 , 1 7 6

BUFFON I , 209

Buschmnner, -leute 1 6 7 , 2 7 0 , 2 7 4 , 2 7 6 ,
2

C a s a b l a n c a 303
Catarrhina = A l t w e l t a f f e n 2 2 2 , 2 2 8 ,
2 3 2 , 2 5 3 , 2 6 3 , 266, 2 7 1 , 2 7 3 f f ,
286f, 289
C a v u m 67f
C c s. Rhesus-System
C 3 9 1 , 1 1 9 , 346
Ceboidea 2 2 6 f , 234, 262, 293
Cebuella 2 2 8 , 2 5 1
C e b u s , -inae 2 2 5 , 2 2 7 t , 2 3 2 , 2 3 7 , 2 3 9 ,
2 4 5 , 2 5 o f f , 259264
Cellano 84
C e n t i m o r g a n 43, 89
Cercocebus = M a n g a b e 2 2 5 , 2 2 8 , 2 4 3 ,
2 5 7 , 2 6 o f , 263
Cercopithecidae, -oidea = H u n d s a f f e n
224, 226, 228, 232, 2 3 4 - 2 4 0 , 244,
2 5 4 , 2 5 6 f , 261264, 2 7 0 , 2 7 4 , 2 7 6 ,
2 7 8 f , 291294
Cercopithecus 2 2 5 , 2 2 8 , 2 5 i f , 2 6 0 f ,
263
Cerebrale 1 9 5

f , 308

wulst 3 0 5 , 3 0 7 f

BREITINGER

Carabellisches H c k e r c h e n 67, 2 5 6
carpal 2 0
C a r t e r - E f f e k t 128
CARUS193

99> 3 3 2 > 3 3 ^ ' 343> 35*>f, 358

C
Cacajao 228, 2 3 2
Calcar 2 1
Callicebus, -ini 2 2 7 , 2 3 2 , 2 5 4 t , 263
Callimico(ninae) 2 2 8 , 2 3 2 , 2 6 3
Callithrix, -idae = K r a l l e n f f c h e n 2 2 5 ,
228, 232, 2 3 7 f f , 252t, 258ff
Calotte = C a l v a 203
C a l v a r i a , -ium 203
CAMPER I

Canalis entepicondyloideus 2 2 0
Caninisierung 2 5 5 , 2 9 0 f
Caninus 1 4 5 , 1 5 4 / , 287
C a p e Fiats 3 1 9

Cerebralisation = Gehirnentfaltung 2 2 1 ,
2 2 3 , 2 4 6 , 232, 2 8 3 , 2 8 6 , 3 0 1
Chalkolithikum 344
CHAMBERLAIN

342

Chancelade 3 0 5 , 3 1 7
C h a n g y a n g 308
C h a r a k t e r 93t, 1 0 2 , 1 0 4 f f , 1 5 6 , 1 5 8 ,
1 7 5 . 179 1 94> 3 4 2
Cheirogaleus, -inae 2 2 5 , 2 2 7 , 229, 2 6 3
Chelleum 2 0 4 / , 3 0 7
C h c m e r o n 296, 3 0 3
Chesowanja 294
Chiasma 3 2
C h i d o 89
C h i g n o n 310 f f , 3 1 4
C h i m r e 37
Chinesische Kultur 3 5 2
Chippewa 91
Chiridien 74
Chiropotes 2 2 8 , 2 3 2 , 263
Cholera 1 2 9 , 3 7 6
Choleriker 1 9 3
Cholesterin 1 2 1 , 1 7 3 , 1 8 0
C h o n d r o d y s t r o p h i e 5 6 , 6 3 , 122, 2 1 3 ,
383
chopper, chopping tool 2 0 5
Chorea 56, 1 2 4 , 1 6 8
Choukoutien 3 0 3 - 3 0 9 , 3 1 9 , 3 2 2 t
C h r o m a t i d e n 28f, 3 1 f f , 5 3 , 59
Chromatin 27, 1 1 7
Chromatographie 7
Chromatophoren 72, 76
C h r o m o n e m a 30
C h r o m o s o m 26 f f , 44 f f , 5 3 , 5 6 f f , 100,
1 1 4 f f , 1 3 1 , 1 8 0 , 233 f f , 3 3 6 , 3 8 6 f ,
389,392
Chromosomen aberration 39, 114-118,
127t, 130,
180, 383 f
evolution 2 1 1
karten 43 f

mutation 36ft, 2 1 1 , 3 8 7
Polymorphismen 3 3 6
zahl 26, 5 7 , 2 1 1 , 233,
237
Chromozentren 2 7
Chronographie 207
C h r o n o l o g i e , abs. u. rel. 203
Chronometrie 206
ciliar 7 6
C i n g u l u m , 299, 3 0 6
Circeo s. M o n t e C i r c e o
Cistron 33
Climax 1 7 6
Clitoris 1 8 1 , 2 2 9 , 2 3 2 , 2 3 4 , 237, 2 8 2
Cluster 1 7 f f , 3 4 5
C o d o n 3 2 f , 60, 2 6 1
Coeruloplasmin 85,
91,121
Cohuna 3 1 9
Colchizin 7
C o l o b u s , -idae = S c h l a n k a f f e n 2 2 3 f f ,
2 2 8 f, 2 3 2 , 234, 2 3 7 , 2 4 4 , 2 4 8 ,
2 5 2 f t , 2 5 7 , 260263, 2 7 4 , 2 9 1
Combe-Capelle 3 1 7 f , 322, 346, 356
C o m b e - G r e n a l 311
Concha 67
CONRAD 1 9 1 , 1 9 4 f t
C o n t e r g a n 26, 1 3 1
C o o L E Y - A n m i e 118
C o o m b s - T e s t 78
Copesche Regel 2 2 1 , 2 4 6
Corium 7 2 f f
C o r t e x 93, 2 8 0
Corticosteroide 1 6 2
C p s. C o e r u l o p l a s m i n
Cri-du-chat-Syndrom 116
Crista cutis = cutanea 18 f f , 74 f
Cro-Magnon 3 1 7 / j 322, 346, 353
crossing-over 32ft, 44 t, 5 3 , 5 7 , 59, 83
88,90
Cruriator 2 2 4 /
Cumarin 1 2 2 , 388
Cuticula 69
Cutis 7 2
CUVIER 209

Cymba 6 7 /
Cynopithecus 2 2 5 , 2 2 8
Cystinose 120
Cystinurie 121
C y t o s i n 48, 54
D
D s. R h e s u s - S y s t e m
D a k t y l i o n 12
D a l o n o r d i d e 346, 3 4 8
Dama 358
D a r es-Soltan 3 1 8
DARWIN I , 1 0 3 , 209

Darwinsches Hckerchen 67 f , 2 2 1
Datierung, M e t h o d e 2 0 3 f f
Daubentonia 2 2 3 , 2 2 5 , 227, 229, 248
259, 263
debil 96
D e c k f a l t e 64 f , 1 4 1 , 1 7 0
Defizienz 38ff
D e f o r m a t i o n 63 f
Degeneration 221, 3 9 3
DE-GROUCHY-Syndrom 116
Delawaren 360

400

Deletion 38 f , 6 0 , 9 0 , 1 1 6

, soziale 1 0 2 , 103,

Demagogie 1 0 6

Dopachrom 7 0

Endomitose 3 1

Demen 21 3

Doppelhelix 3 0 , 5 3 f, 2 6 1

Endomorphe

dorsal 1 0

Engis

Demographie 3 7 2 f f

Dosiseffekt 3 5 , 3 6 , 4 6 , 84, 8 6 f , 1 0 8 , 1 3 1

E n t w i c k l u n g 132 f f , 1 6 3 ff, 2 1 9 ff, 2 3 8 ff

D e m u t 269 ff, 2 8 6

DowN-Syndrom 100, 114//, 3 8 3 , 3 8 7

Entwicklungsgeschichte

Denaturierung 7

D r a w i d a , -isch 3 4 7 , 3 6 5

Enzym 7, 44, 46, 48, 54, 56, 6 1 , 70,

Dendrogale

Drill 2 2 8

D e m e n z 124,

130

227

Dendrogramm 17,19

2 6 9 f, 2 8 6

Endogamie 3 7 2

342

392

Drogen 1 7 8

Eozn 204, 209, 2 8 7 L

Drohen 2 5 4 , 269 f , 2 7 7

Epheliden 7 3

Dentition s. Z a h n d u r c h b r u c h

Drumstick 2 7

Denver N o m e n k l a t u r 28

Dryopithccus, -inae 289-293,

Depigmentierung 7 3 f , 3 3 4

Dryopithecus-Muster 2 3 4 , 233 p 2 8 8 f,

Depression s. Manisch-Depressive
Dermatitis

Epidermis 7 2 ff

Epipalolithikum

Dermatoglyphen 6, 18 f f

Dschelada 228,

Dermographismus 9 4

Dualismus

DESCARTES 1 7 8

D u f f y (Fy) 4 6 , 84,108,

Desoxyribonucleinsure s. D N A

Epiphysenfuge
330, 346, 3 5 1 ,

Dynamometer 7 , 1 5 0

Devil's T o w e r 3 1 0
Diabetes = Zuckerkrankheit i 2 o f ,

12y/j

164, 173, 376, 3 8 3 ^ . 390

Dysgammaglobulinmie
Dysostosis

Epistase 43,

143

99

Erb-

355
Duplikation 38 f f , 8 5 , 9 0 , 1 1 6

Deuteranomalie, -anopie 1 2 3

385

318

Epiphyse I 4 i f

275

177

Duftdriisen 1 4 6 , 2 2 3 , 2 6 0

Deszendenz(theorie) 2 0 2

336

Epikanthus 64 f , 1 1 4 , 1 4 1
Epilepsie 1 2 5 , 130,195,

Dschebel s. Jebel

Descensus testiculorum 1 2 8 , 1 3 8 , 2 4 2

292t

epigcnetische M e r k m a l e

298

292

126

134

7 8 ff, 83 f f , 1 1 9 ff, 1 7 6 , 1 8 0 , 2 6 4 ,

Drillinge 2 2 , 1 6 0

Denken i o z f , 1 5 2 , 1 5 5 f f , i 7 7 f , i 9 4 f ,

193

310

119

beratung4f,

biologie 1 0 6 , 1 1 2 ,

130^390

g a n g 8, 3 6 / / , 6 1 , 6 3 , 7 7 , 1 0 7 , x i o f ,

krankheit 4 6 , H 4 f f , i 3 o f , 3 9 2

113

1 1 8 ff

123

dystelische M e r k m a l e

anlage s. G e n

214

lehre i , 4

Psychologie 5, 7 ,

Diastema 67, 2 3 4 , 2 5 5 , 2 9 o f , 3 0 6

ECKER I

Erbe-Umwelt-Verhltnis 8, 2 4 f f , 4 3 ,

Diego

EDWARDS-Syndrom

Diakinese 3 2
Diaphyse

143
84,338

113

6 1 ff, 9 4 f f , 1 3 2 , 1 7 7

differenzierte Fortpflanzung 3 8 2 /

Ee s. Rhesus-System

Erdzeitalter

Differenzierung 2 i 9 f f , 3 0 0 , 3 0 3 , 3 0 5 ,

E E G 94,106,

Erektion 1 5 6 , 2 8 1

32-4. 3 3 6 , 3 4 4 , 3 5 9
Digestive

190

Diktyotn 3 1 ,
Diluvium

33,115

370

204

Ehe(form) 2 7 3

Ergrauen 7 0 , 1 7 1 , 1 7 6 , 3 5 4

Ehringsdorf 309 f , 3 2 3

Erkltung 1 6 4 , 3 8 5

E i s. O v u m

E r n h r u n g 1 4 9 , 163 f f , 1 6 9 f, 2 2 4 , 3 0 1 ,

EIBL-EIBESFELDT 2 6 9 f

204

94106

3 3 2 , 366, 379, 3 8 3 f , 390

Dinaride 3 2 5 , 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 6 / /

EICKSTEDT 2, 3 2 4 , 3 4 3

Erythroblastose 3 8 3 , 383

Dinka 3 5 7

Eierstcke s. O v a r i a

Erythroccbus = H u s a r e n a f f e 2 2 5 , 2 2 8 ,

Dioptrograph 6

Eifersucht 1 5 4 , 2 7 5

Diphtherie 1 2 9

Eihaut 2 2

diploid 26, 3 1 , 3 3 , 5 f , 2 x 0

Eiigkeitsdiagnose 2 2

Diplotn 31 f

Ein G e v 3 1 8

Einstrahlungskurve 2 0 7

2.64, 3 3 , 3 3 8 , 3 4 6 , 3 5 1 , 3 5 5 , 3 6 0
Erziehung i 5 6 f f , 1 6 6 , 1 7 9 , 1 8 8 , 2 7 2 ,

Dire D a w a

311

Diskordanz 22,104!,

Eisenzeit 204,

160

Diskriminanzanalyse, -funktion 6 , 1 0 ,
17,

192, 197, 200

Disposition 9 4 , 1 0 5 , 1 1 4 , 1 2 1 , 1 2 4 bis
distal

2 3 3 , 260, 263
Erythrozyten 7 , 77-92,118,

344f, 352

phosphatase (SEP) S y / j

176,339
E s D s. Estcrase D

Ejakulat(ion) 1 4 7 , 1 5 6 , 2 8 2

Eskimide 3 3 2 , 3 3 9 , 3 4 4 , 3 5 0 , 3 5 2 L

193

E S S E N - M L L E R 109 f f , 1 1 3

Distichiasis 7 2

Elektroenzephalogramm s. E E G

Ethik 2 8 5 f, 3 9 0

Elektronenmikroskopie 2 8 , 5 0 , 7 7

Ethologie 2 64 f f

dizygote Z w i l l i n g e
Djetis 2 9 6 , 303,

21

306,

320, 322f

D N A 7 , 2 9 f , 48 f f , 6 0 f , 2 3 7 f , 3 3 6 , 3 8 9 ,
392
Hybridisierung

261

R N A - H y b r i d i s i e r u n g 46

Elektropherogramm 8 6 , 9 0

Euchromatin 2 7 , 2 3 7

Elektrophorese 7 , 5 6 , 8 5 , 8 9 f f , 2 6 3 !

Eugenik 390 f f

Ellenbogen s. Olecranon

Euhomininen 2 1 3

Elliptozytose 4 5 f, 1 1 8

Eunuchoidismus 63
Euphnik 3 9 2

Eltern-Kind-Korrelation 4 0 f , 96t,
Elution 78

Dolichokephalie 14, 3 2 8 , 3 4 6 , 3 5 1 - 3 6 1

Emanzipation 1 8 8 f

Dolichokranie 3 1 8 , 3 4 5

Embolie 1 2 8 , 3 8 5
301, 307

Dolni Vestonice 3 1 7
Dombrock 8 3

3 2 4 f , 328-348,

6194, 99U 1 1 8 - 1 2 5 , 2 1 0 , 2 I 3 f

3 5 1 - 3 5 6 , 359, 3 6 5 !

Embryogenese 1 3 3

1 7 9 , 202,

Emotionalitt95, 1 0 4 ^ 1 5 1 , i 5 7 f , 1 6 8 ,

3 M , 345, 389-393

Empfngnisverhtung 373,
56,

Eurafrikanide 3 4 7

Evolution (s. auch Phylogenie) 1 3 2 , 1 6 9 ,

1 7 5 , 1 7 8 , 1 8 8 , 1 9 3 , 195, 280

Domestikation 2 6 7
D o m i n a n z , genetische 33 f f , 33,

161

Europide 6 4 f , 7 1 , 7 3 , 8 4 , 8 6 , 9 3 f , 2 1 7 ,

D N S s. D N A

DoLLO(sche) Regel 220,

Esterase D 87

Elmenteita 3 5 6

390
Empfngniszeit

339,

390

Elefantenspitzmuse 2 2 5
261

8, 110,

Eiwei s. Protein

Distanzmae 1 7
Divergenz 218,

IQ

Eiszeit s. Glazial

Ektomorphe

10

121,126,

149, 264, 338f

Ektokonchion 1 2

130, 176, 266, 272, 280, 284

106

379, 382,

2 1 0 - 2 2 1 , 2 4 1 , 2 8 5 f, 3 2 0 ,

Evolutions

genetik 4 , 210 f f , 3 2 6

regeln 2 1 9 f f

tempo 2 J 7 , 2 2 1

Exhibitionismus 2 7 0 , 2 8 3

Fluortest 2 0 6

Geburtszeit

Exogamie 3 7 2

Fontanelle = Fonticulus 1 2 3 , r 4 3 /

Gedchtnis 9 5 , i o z f , 1 5 7 , 1 8 8 , 2 8 3 ,

Exophthalmus

126

Fontechevade 314/,

Expressivitt 4 3 , 1 1 2 , 1 2 1 ff

322i

342

Foramen infraorbitale 2 9 7 , 3 0 0 , 3 0 5 ,

extrachromosomale V e r e r b u n g 2 8 f

238

Gefmler 7 3

315

Gegenauslese 382,

mentale 2 9 8 , 3 0 5

Gehirn s. Hirn

384

Extraversion 1 0 2 , r 0 4 f , 1 5 7 , 1 9 3

Eyasi

Forbes'Quarry 3 0 9

GEHLEN 2 , 2 6 6

Formalgenetik 4 , 2 4 , 33 f f

G e h r 1 5 1 , 174,

F o r t b e w e g u n g s. L o k o m o t i o n
F

Gehorsam

Fortpflanzungsbiologie 5 , 2 8 0 , 3 6 7 f f

Geisteskrankheit 1 2 9 f , 2 6 8

face-to-face-Gruppe 2 7 4

Fossa canina = W a n g e n g r u b e 2 3 4 , 2 8 6 ,

Gelbfieber 1 2 9 , 3 8 9

308

E Z s. Z w i l l i n g e

Faktorenanalyse i 7 f , 7 5 , 1 6 3 ,

189,195,

345

2 - 9 1 , 2.97, 3 0 5 , 3 0 7 , 3 1 0 , 3 i 5 f
Fossil(geschichte) 1 , 5 , 2 0 3 , 2 0 6 f , 2 0 9 ,

Flische 3 4 6

2 1 8 ff, 2 3 4 , 2 4 1 , 2 5 4 , 2 8 6 ,

Fallsucht 1 3 0

Fragealter 1 3 3 /

Falten

Frankfurter Horizontale

64,191

287ft

222, 230, 232, 2 3 8 t

277

Gemini 3 2
G e m t 93,156,

193

G e n 4 , 2 4 f f , 3 5 ff, 3 2 / j 5 6 , 6 0 f , 1 0 7 f,
119, i3of, 210ff, 261, 336, 342,

10

371, 382, 391 f

Familie, Famiiiarisierung 2 7 3 f , 2 8 6

FREUD 1 5 6

aktivierung 4 3 , 4 8 , 5 2 , 33,161,

Familienforschung 8, 1 1 3

Frontallappen = Stirnlappen 2 3 2 , 2 9 6 ,

dosiseffekt s. Dosiseffekt

FANCONi-Anmie 1 1 8

390

180

drift 2 x 3 , 3 2 6

Farbenblindheit 4 6 , 1 2 3

Frontotemporale 1 1

flu 2 1 5 , 2 i 6 f , 3 2 3 , 3 3 6

Farbtafeln 1 5 , 3 3 5

Fruchtbarkeit(sziffer) 2 1 2 , 2 7 0 , 2 7 9 ,

frequenz 8, 4 2 , i 0 7 f , i i o f , 2 i o f f ,

F r b u n g , Integument 2 6 0 , 2 7 9

318, 372/, 383, 391

336ff, 3 5 1 , 3 6 2 , 382, 386

F r b u n g , zytogenet. 7 , 2 8 f

Frhgeburt 1 4 9 , 2 3 9

kartierung 44 ft

Fulnis 2 0 3

Fuegide 3 4 4 , 3 5 0 ,

locus,-ort 2 6 / , 3 5 , 3 9 - 4 5 , 56, 8 2 f ,

Faustkeil 2 0 3 f

FUHLROTTI

Favismus

Fulbe 3 5 7

manipulation 3 9 1 /

mutation, -defekt 5 6 , 60 f , 1 1 8 ff,

121

Fehlgeburt s. A b o r t

Fllephase

Fellachen 3 5 1

Fnflinge 2 2

Feminismus

181

361

210f, 371
162

Furchen

211,383,387
64,170,191

Fennonordide 3 4 6

Furcht s. A n g s t

Fermente s. E n z y m e

Fuscin 76

Ferse 2 1

pool

2 I 0 f f , 2 1 8 , 2 2 1 , 3 2 5 , 380,

383f, 386, 389f

therapie 3 9 2

Fu-

Verpflanzung (Transformation) 3 9 2

Fertilitt 1 1 7 , 2 0 8

gewlbe 1 7 6 , 2 4 3 f , 2 9 9 f

genetic engineering 3 9 i f

Fetalisation 241,

lnge 6 1 f, 1 3 9 , 2 4 6

genetische Beratung s. Erbberatung

Fetischismus 2 8 3

sohle 2 1 , 7 2

Fetogenese 1 3 3

Fy s. D u f f y

252

genetische Brde 3 9 0
genitale Phase

Fetoskopie 1 3 1

136

Genitalien 6 9 , 7 2 , 1 1 4 , 1 1 7 , 1 3 1 , i 4 6 f ,

Fett-

1 8 1 , 2 3 7 , 260, 270, 279, 2 8 1 , 283,

bauch 1 9 1

G a l a g o , -idae 2 2 5 , 2 2 7 , 2 3 0 , 2 5 9 , 2 6 1 ,

328

gewebsverteilung 183ft,

schicht(dicke) 1 3 , 6 2 , 1 6 3 , 1 8 3 ,

Galaktosmie

i86f, 192, 198 f

263

187

Genitalschwellung 2 3 4 , 237t,
120

273, 280

G e n o m 2 9 , 3 4 f, 2 6 1 , 3 9 2

GALEN 1 9 3

Feuerbenutzung 3 0 2 , 3 0 7

Galila-Schdel 3 1 5

Genotyp 24, 4 o f , 4 4 , 7 9 , 82, 1 0 8 , i i o f ,

Feuermale 7 3

GALL 1 9 3

Fibrinopeptide 2 6 1

Gallier 3 4 4 , 3 7 9

Genus = G a t t u n g 208,

Fibroblasten 1 3 1

GALTON I , 2 , 3 , 1 0 3

geologische Schichten 203 ft, 2 0 7 , 2 0 9

fibular

Gamble's Cave 3 5 6

G e r t 284 f t 3 Q I f

G a m e t e n = Keimzellen 2 6 , 3 i f f , 4 0 , 5 6 ,

Germanen 3 4 4 ff, 3 7 9

10

fil-fil 3 3 8
Finalitt 2 1 4

mutation 37
177,

1 1 5 , 133, 2 1 1 f , 214, 238, 387, 389

" I
323

Gerllgert s. pebble tool

Finger-

Gametogenesc 2 6

Gerontologie

beeren 1 9 , 7 4 / , 3 2 9 , 3 3 4 , 3 5 3 , 3 5 7

G a m m a g l o b u l i n 7 7 f , 9 2 / j 1 1 9 , 22f

Ges 7 2 , 1 4 6 f , x 8 2 f f , 1 8 6 , 2 4 4 , 2 7 0 ,

lngenfolge 68

Gnovce 3 0 9

nagel 17, 68,120,

tier 2 2 7

123, 1 3 8 , 1 4 1

134

286, 358, 360

Gnsehaut 2 6 0

GARROD 2

G e s c h i c k l i c h k e i t 1 7 5 , 1 8 7 , 1 9 8 f, 3 4 2

Schwielen 2 3 2 , 2 3 4

finnisch-ugrische Sprachen 3 4 5

GARSTANG 2 4 1

Geschlechter-

FISCHER, E . 2

Garusi 2 9 4

differenzierung 1 3 4 , 1 3 9 L

182

FISHER 3

Gastrula 2 1 9

relation 1 3 7 , 181

375, 381 f

FISHER (U. R A C E ) 82FF

Gattung s. G e n u s

rolle 1 5 7 , 1 8 7 , 1 8 8

Fish H o e k 3 1 9

G a u m e n 66 f , 1 4 1

typen 1 7 9 / / , 1 9 6 , 3 2 5 , 3 6 7

fitness 2 1 3

unterschiede 1 1 2 , 1 4 6 , 18 i f f

Fixieren 131

f , 258, 270f

Flachgesichtigkeit 2 5 4 , 2 9 7 , 3 0 0 , 3 3 2 / / ,
358,36o
Flegeljahre 1 5 8
Flexibilitt 1 7 3

falten 6 7 , 2 2 0

G c 90/, 108, 264, 3 3 0 , 346, 3 5 9 , 385

f f , 197U

Geschlechts-

Ge 3 6 1

bestimmung 179/, 280

Gebrmutter s. Uterus

Gebi 6 5 f, 2 2 1 f, 2 2 5 , 2 2 9 ff, 233 f f ,

C h r o m o s o m e n s. G o n o s o m e n

diagnose 184,

gebundene Vererbung 3 5 , 3 8 t 5 6

merkmale 1 8 0 , 181

2 9 9 ff

Florisbad 3 1 9 !

Geburtenrate, -Ziffer 2 7 8 , 372ft,

Fluchtdistanz 2 6 8

Geburtskanal 1 8 2 , 1 9 7 , 2 5 8 , 3 9 o f

3 7 8 ff

chromatin 2 7
377
f f , 195

402

organe, -teile 1 4 6 , 1 5 6 ,

179,181,

Grazilindide 3 4 8 ,

332

Haplorhini 2 3 0 , 2 6 3

279

Grazilisation 343,

347, 352

verkehr = Koitus = K o p u l a t i o n 1 5 9 ,

Grazilitt 1 7 8 , 1 8 3 , 1 8 7 , 1 9 5 , 3 0 1 , 3 1 9 ,

H a p l o t y p 88, 3 3 0 , 3 5 3

363 f

2 6 9 , 272.f, 2 7 5 , 2 7 8 f f , 2 8 1 f, 3 9 1

Hapten 7 7
H a p t o g l o b i n ( H p ) 3 6 , 90,108f,

2iof,

Geschwister-

Grazilmediterranide 3 4 7 /

ehe

Greiffu 2 2 1 , 2 4 5

Harappa 3 4 7

korrelation 4 1 , 9 7

G r e i f s c h w a n z 224 f , 2 3 2 , 2 5 9

H a r d y - W e i n b e r g s c h e s Gesetz 2 1 0 f ,

zahl 1 6 5 f , 3 8 2

Grimaldi 3 X 7 f

371f

2-64, 3 3 0 , 3 5 1 , 3 5 4 , 3 5 7 , 3 5 9 , 3 8 5

2i6f, 371

Gesichts-

Grippe 3 8 5

Harem 2 7 4 f f

hhe 13, 62, 1 7 0 , i 8 z f , 3 3 4 , 3 4 6 L

grooming 2 7 1

Harmonisierungsphase

351-361

G r o a f f e n s. Ponginae

HARTMANN, M A X 1 7 9 T

183,192, 334

Griindereffekt 2 1 6

index 1 4 , 13,140,

lnge 13,

profil 1 5 , 6 4 , 1 4 1 , 1 8 3 , 1 9 1 , 3 6 8

profilwinkel

prominenz 1 3 , 1 4 0

sinn 1 5 1 , 1 7 3 f, 2 0 0 , 2 2 3 , Z38,

umri 9 , x 6 , 6 4 , 1 9 1 , 3 4 6 L

Guanchen 3 4 7

351360, 368

G u a n i n 48, 5 4 , 6 0 , 3 8 9

221

HARTNUP-Syndrom

G r u n d u m s a t z 148,150,
14

G e s t a l t w a n d e l 1 5 7 , i6zf,

173, 186, 195,

G - 6 - P D s. G l u k o s e - 6 - P h o s p h a t - D e h y -

191,194

drogenase

Hauptlinien 20, 7 4 f , 3 2 9 , 3 3 6 , 3 5 3 , 3 5 9
Haussa 3 5 7
H a u t 7 2 f f , 1 1 4 , 1 2 1 , 1 2 5 f, 1 4 3 , 1 7 0 ,
176, 183, 186, 1 9 1 , 1 9 5 , 2 5 9 L 286,
3 3 4 . 3 5 3 . 356, 358. 368

faltenmesser 10 f

frbe 7 2 / j 1 3 8 , 2 6 0 , 3 2 9 , 3 3 4 / ) 3 4 6 ,

gynkomorph 1 9 4

grie 7 3

G y n k o t r o p i e 123 f f

leisten 6, i 8 f f , 2 9 , 7 4 / , x i 3 f , 1 8 4 ,

teint 4 4

G N T H E R , H . F. K. 3 4 2

G e w i s s e n 93, 2 7 7 , 2 8 5

G n z 204,

G i b b o n s. H y l o b a t e s

Gynkomastie

Gibraltar 3 0 9 !
G i c h t 12 6

304, 320

351361, 366, 368

181

222, 259, 329, 334, 353, 356, 358

Giemsa 28 f
G i g a n t i s m u s 63
G i g a n t o p i t h e c u s , -ini 2 2 9 , 2 9 3 , 2 9 6 ,
30zf

Haar-

H b s. H m o g l o b i n

frbe 6 9 / , 1 1 3 , 1 8 4 , 2 6 0 , 2 7 9 , 3 2 9 ,

HEBERER 2 1 2

334. 346, 3 5 1 - 3 6 1 , 3 6 6 , 368

Heimatliebe 2 6 8 , 2 8 6

Glabella(rbereich) 1 1 , 2 9 6 , 3 0 4 f, 3 0 8 ,
3

1 1

Glatze 7 1 , 1 7 1 ,
Glaukom

121

Hasenscharte 1 2 7
H a u a Fteah 3 x 1

339
gruppenspezifische K o m p o n e n t e s. G c

260

162,194

176,184,191

123

Glazial = Eiszeit 2 0 4 , 207,

354

Gleitzirkel 10 f
G L O s. G l y o x a l a s e
Globulin 89 f f
Glockenbecherkultur 3 4 4 !
G l o g e r s c h e Regel

334

Glukose-6-Phosphat-Dehydrogenase
( G - 6 - P D ) 4 0 , 4 6 , 121

f , 339

Glukosetoleranz 1 7 3
Glutamat-Oxalat-Transaminase 46, 87
Glutamat-Pyruvat-Transaminase
( G P T ) 86f,
Glykogenose

108

form 7 o f , 2 6 7 , 3 3 4 L 3 4 6 , 3 5 1 - 3 6 1 ,

Heirats-

368

alter 370,

strm 71 f

grenze, -schranke 2 1 3 f , 3 2 4

Glykoprotein 8 1 , 8 9 f f
Glyoxalase (GLO) 46, 87, 89
G m - S y s t e m 92 f , 1 0 8 f, 2 6 4 , 3 3 0 , 3 3 8 ,
353

kreis 2 1 3

radius 1 6 9 , 3 7 2

Hadar 294, 3 2 3

rate 3 7 4

H A E C K E L I , 2 0 9 , 2x9

H e l i x 67 f

Hahnfersand 3 1 7

Hcmiacodon 2 8 7 , 2 9 3

Hakenhand

Hemianthropus 2 9 6

3 2 1 ff

248

Halakwulup 3 6 1

H e m i z y g o t i e 33, 3 8

H a l b a f f e n s. Prosimiae

Henshaw

Halbwertszeit 2 0 6

Hepatitis 3 8 4 ^ 3 8 9

Hallersche Regel 2 2 1

HERDER 266

Hallstatt 3 4 4

hereditr 2 6

Halluzination

i8zi,

H a l s u m f a n g 13,

100, io2ff

Hermaphroditen 5 7 , i 8 o f , 1 9 8

i82f, 192

Hmagglutinationshemmungstest 9 2

Hernie 1 2 8

Hamitisch 3 4 7 , 3 5 7

HERODOTI

Hmoglobin 3 9 , 5 3 , 56, 60, 7 2 f , 7 7 , 90,

186, 261, 338f
385

H m o p h i l i e 3 8 , 4 6 , 5 6 , 1 1 4 , 119,

Gombor 303

Heritabilitt 22,96,

187,192

H m o l y s e 7 7 , 118,121,

GOBINEAU 3 4 2

82

Herero 3 5 8

129

1 1 8 f , 149,

Gnathion 1 1

383

habilis-Gruppe 2 9 4 / / , 3 0 4 , 3 o 6 f , 3 1 5 ,

Halslnge 12,

120

375,

383

Herz

fehler 1 1 4 , 1 1 8 ,

frequenz 149,186,

128

infarkt 1 2 1 , 268, 3 7 6 , 3 8 5

schlagvolumen 1 4 9

339

G o n a d e n a n l a g e r 79 f

Hand-

Gonadendysgenesie

breite 13,182,

192

Heterochromatin 2 7 , 3 l f , 2 3 7

druckkraft7,

130

Heterochromie 7 7

flche 1 9 L 7 2 , 7 4 f , 1 5 1 , 2 5 9 , 3 3 6

H e t e r o g a m i e 2 1 5 , 216,

formel

Hetcrogenie 4 2 / , 4 5 , 1 2 2 f f , 1 3 0

index 1 4 ,

lnge 13,

schrift 1 0 4

umfang

Goniometer

117

iof

Gonion(winkel) 1 1 , 23 i f , 2 5 3 , 3 0 7 ,
312,318,323
Gonosomen = Geschlechtschromosomen z 6 f , 32,

3 5 ff, 5 7 , 1 1 4 , n 6 f f ,

i79f
G o r i l l a , -ini 2 2 4 ff, 2 2 9 , 2 3 4 - 2 6 4 , 2 7 4 f,
284, 286, 289f, 293, 298, 302

Hndefalten

21

Heteroploidie

13,183
6 1 f, 1 1 2 , 1 3 9 , 1 8 2 ,

192

367ff

37

Heterosis 41,168

ff

Heterozygoten13,183

103

GOTTSCHALDT 1 0 3

Hndigkeit

G P T = Glutamat-Pyruvat-Transaminase

H a n g e l n s. Brachiation

103

Gramat 3 1 8

Hapalemur 2 2 5

Granulozyten 2 7 , 1 1 6

Hapalinae 2 3 2

Graphen i 7 f

haploid 26, 3 1 , 3 3 , 5 6 f

test 1 3 x

Wahrscheinlichkeit

vorteil 212, 339, 390

H e t e r o z y g o t i e 33 f f , 79,

131

88,110,

n8f,

1 2 5 , 1 3 1 , 1 6 8 , 2 1 1 f, 2 1 6 f , 3 7 1 ,
385
H e u s c h n u p f e n 126,

385

Hiatodontie 6 7
Hindi 3 4 7
Hinterhaupts

ansieht 2 9 7 , 3 0 5 , 3 0 8 , 3 i o f , 3 1 4 f f

loch 2.46, 2 4 9 , 2 5 3 , 2 9 7 , 300, 3 0 5 ,

wulst = Torus occipitalis 2 9 7 , 3 0 5 ,

314
316
HIPPOKRATES I , 1 8 9 , 1 9 3
Hirn

entfaltung s. Cerebralisation

gcwicht, -groe 240, 2 5 0 , 3 6 3

kpf,-schdel 63 f , 1 1 4 , 1 4 0 f f , 2 2 1 ,
2 4 1 , 249 ff, 2 7 1 , 2 9 6 - 3 1 6 , 3 2 8 ,
359,39

struktur 296, 300, 304, 3 1 1

volumen s. Schdelkapazitt
Hirsutismus 181
Histidinmie 1 2 0
Histokompatibilitt 8 7 / /
Histone 7, 48, 50, 5 3
HLA-System 88f, 1 0 8 f , 264, 3 3 0 , 3 8 4 t
Hocker 3 1 4 ^ 318
Hoden = Testes 1 1 6 , 1 3 8 , 1 4 7 , 1 5 0 ,
176, i8of, 222, 225, 234, 242
sack = Scrotum 6 9 , 1 3 8 , 1 4 6 ! , 1 8 1 ,
222, 242, 260
Hoedic 3 1 8
Hhenlage 1 6 4 , 3 3 9
hhere Affen 2 3 4 , 2 7 9
Hhlenmalerei 3 1 8 f
Hohlestein 3 1 8
holandrische Vererbung 3 9
Hologenie 1 3 2
Holozn 2 0 4 , 3 1 9 , 3 2 2 , 3 5 6
Hominidae, Stammb. u. System 321 ff
Hominoidea, System u. Definit. 229,
234
Homo erectus s. Pithecanthropus
habilis 2 9 4 , 3 0 1
heidelbergensis 3 0 4 , 3 2 3
mousteriensis 3 1 0
neanderthalensis 3 1 0 , 3 2 3
primigenius 3 1 0
sapiens, Definit. 2 8 6
soloensis 3 0 7 , 3 2 3
steinheimensis 3 1 4 , 3 2 3
Homochronie 219
Homogamie 2 1 5 , 216, 3 2 4 , 3 4 2 , 367ff
homologe Chromosomen 26, 3 1 ff, 4 4 ,
53, 57ff
Homologie 2 1 8 f , 2 5 9 , 2 6 4 - 2 6 7
Homomorphie 219, 2 9 1 f
Homostase 2 1 2
Homotherme 3 2 6
Homosexualitt 2 7 0 , 280, 2 8 3 , 3 8 0
Homotopic 2 x 9
Homozygotie 35 f f , 7 9 , 1 0 8 , i n ,
1 1 8 - 1 2 1 , 131, 210ff, 216, 371,
384,390,392
Homunculus 2 8 7
Hopefield 308, 3 2 3
Hopi 3 6 0
Hrgrenze s. Gehr
Hormon 62, 69, 1 2 0 , 1 2 5 ,
130,162,
1 6 6 , 1 7 6 , 1 7 8 , 180, 188, 196ff, 373
Hospitalismus 1 6 6 , 2 7 2

Hottentotten 3 2 4 , 3 4 3 , 3 5 6 , 3 3 8 /
falte 64/, 3 29, 3 5 8
schrze 3 3 8
Hova 3 5 3
Hp s. Haptoglobin
H-Substanz 79 ff, 2 6 4
Hftbreite I 3 7 , 1 8 9 , 2 7 9 , 3 2 3 , 3 5 7
Hftgelenksluxation 1 2 7
Human

biologie, Definit. 3
ethologie 2 6 6
genetik, Definit. 4,

kologie 3 9 2
Hundsaffen s. Cercopithecoidea
Hunter 8 2
HuNTiNGTONsche Chorea 5 6 , 124, 3 8 4
Husarenaffe s. Erythrocebus
HUTER 1 9 3
HUXLEY, JULIAN 2 8 5 , 3 9 0
HUXLEY, THOMAS I , 209
H-Y-Antigen 179 f
Hybride, Hybridisierung 3 5 , 2 1 5 , 217,
261, 3 1 7
Hybridzellen 7 , 43 f
Hydrokephalus 1 2 7 , 2 5 1 , 3 1 1
Hydrolase 83, 87
Hydrophthalmus 1 2 3
Hylobates, - i d a e = Gibbon 2 1 2 , 2 1 9 ,
2 2 5 f, 2 2 9 , 2 3 4 , 237264, 2 7 3 f,
2 7 8 , 2 8 1 , 2 8 8 f, 2 9 2 f t
Hymen 2 3 7
Hyperlipoproteinmie 1 2 1
Hyperplastiker 193 f
Hyperploidie 3 7
Hyperthyreose 126
Hypertonie 1 2 8 , 1 7 3
Hypertrichose 2 2 0 , 2 6 0
Hypnose 179
Hypogonadismus 116
Hypophyse 6zf, 1 2 0 , 1 6 2 , 1 6 6 , 1 7 0
Hypoplastiker 193 f
Hypoploidie 3 7
Hypostase 4 3 , 70
Hypothenar 2 0 , 7 4
Hypothyreose 120
Hypotonie 1 2 8
I
Ichfindung 13 3 f, 1 5 9
Ichthyose 123
idiotisch
96,231
Ii-System 8 3 , 1 0 9
Ikterus 118
Ileret 2 9 4
Iliocristale 1 2
imbezil 96
Immundiffusionstest 7, 3 5 , 9 1
Immunelektrophorese 7, 9 1 , 2 6 4
Immunologie, Immunsystem 7792,
1 1 9 , 1 2 6 , 129, 262ft, 286, 386
Implantation 2 2 4 , 3 9 1
Imponieren 2 5 4 , 2 6 9 / , 2 8 3
Incisivus 1 4 5 , 2 3 4 , 2 8 7 , 298
Index i 4 f , 1 3 3
Indianerfalte 64 t, 3 2 9 , 3 6 0
Indianide 6 4 t , 89, 2 1 7 , 3 2 8 - 3 4 4 , 3 5 0 ,
353,359f

Indide 1 2 9 , 3 3 1 , 3 4 2 , 3 4 4 , 3 4 6 f t , 3 3 1 / ,
365
Individualitt 3 4 , 1 7 5 , 1 7 9
Individuation 139, 266, 2 7 3 , 2 7 9 , 2 8 1 f
individueller quantitativer Wert 19
Indogermanisch 343 ff, 3 5 1
Indri, -idae 2 2 5 , 2 2 7 , 2 2 9 , 2 4 2
Industrieanthropologie 4, 1 9 6 , 200 f
infans 134
Infantilismus 1 1 8
Infektionskrankheiten 1 1 9 , 128 f , 1 6 4 ,
176, 384
Inion 6 3 , 249
initiale Gewichtsabnahme 1 3 8
initialer Temperaturabfall 148
Inka 1 4 4 , 3 5 9 t , 3 7 2
bein 144 f
Insectivoren 2 2 3 ft, 2 3 0 , 2 3 9 , 2 4 9 f t
Insemination 391
Insertion 39 f
Instinkt 9 3 , 1 0 4 , 1 5 6 , 1 5 8 t , 2 2 4 ,
263-286, 323
Insulin 4 7 , 1 2 5 , 1 6 2 , 3 9 2
Integument 69,143,
1 8 3 t , 1 9 1 , 260,
32-9, 3 3 4 , 3 4 5 * , 3 5 1 , 3 5 6
Intelligenz 93-102,
n 6 f f , 124t, 155,
174, i 7 8 f , 188, 2 2 1 , 234, 250,
283 f , 2 8 6 , 3 0 2 , 3 4 0 / j 3 6 3 ,
364-368, 382/, 390
alter 96, 134
quotient 9, 96ff, 1 1 4 , 1 9 4 , 340 f ,
364ft, 3 7 0 , 3 8 3
test 96,134,
1 6 8 , 1 7 4 , 1 9 4 , 340t
training 98
Interaktion, Erbe u. Umwelt
26,100
Interdigitalrume 19 f, 74 f, 112
Interglazial = Warmzeit 204, 207
Intermaxillare 2 3 4 /
intermedire Vererbung 33 f f , 7 3 f, 1 1 8 f
Intermembralindex 13, 2 4 5
Intermitose 29 f
Interpaarvarianz 2 3
Interpluvial 2 0 7
Intersexualitt 181
Interstadial 204, 2 0 7
Intimsphre 2 8 1
intrauterin 1 3 3
Intrinsic Faktor 1 2 6
Introversion 1 0 2 , iQ4f, 1 5 8 , 1 7 9 , 1 9 3
Inversion 38 f , 237i
Involution 1 3 3 , 17 3 f , 191
Inv-System 92 f, 1 0 8 f
Inzest 2 8 1 , 3 7 1
Inzucht 213 f , 2 6 8 , 3 4 2 , 371 f , 3 8 4 , 3 9 1
depression 3 7 1
koeffizient 3 71
Iranide 331
Irreversibilittsgesetz 2 2 o f
Iris 6, 70, 73 ff
frbe s. Augenfarbe
Irokesen 3 6 0
IQ s. Intelligenzquotient
Ishango 3 5 6
Isochromosom 3 9
Isolat(ion) 1 2 1 , 1 6 8 , 2 1 2 , 2 1 3 f , 3 4 3 ,
354,37if
Isoleucin 4 7 , 206

403

kaudal 10, 69, 2 8 3

Kaudruck 2 5 3 f , 301
Kaufertsberg 3 1 8

Isometrie 1 3 3 , 1 3 9
Isoniazid 1 2 2
Isotop 106, 3 8 6
Isozyme 8 5 f f
I w o Eleru 3 5 6

kaukasische Rasse 343

K e d u n g Brubus 303

kombinante Vererbung 33 f , 3 9 , 79 f f ,
118,121
K o m m u n i k a t i o n 268ff, 2 8 2 , 2 8 4
K o m p l e m e n t 7 8 f, 88 f, 9 r
komplementre Polygenie 40
K o m p l e x i o n 69/, 7 7 , 3 4 7 , 3 5 3
Komutagene 389

Kehlkopf 1 4 7 , 1 8 7 , 236, 2 8 4
Kehlsack 232236, 236, 269
Keilor 3 1 9
Keimbltter 1 9 5

Kondition 2 3 , 1 7 7

JAENSCH 1 9 3
J a g d , J g e r 1 8 7 , 268, 2 7 3 f , 2 7 6 , 2 8 1 ,

Keimzellen s. G a m e t e n

Konfidenzintervall 9, 3 6 4
kongenital 2 6
Konglutination 78 f
K o n k o r d a n z 2 2 , 64 f f , 1 0 3 f f , 1 2 5 - 1 3 0 ,
176, 280
Konnuptialindex 3 6 7 , 3 6 9 , 3 7 1

JACOB U. MONOD 5 3

302, 3 1 8 , 332, 339, 344, 356, 378

Jahreszeiten 164 f
Java 303 ff, 307
Jebel Irhoud 3 1 1
Jenische 3 6 6
Jericho 3 4 7
J k s. K i d d
Jochbogenbreite 13, 62, 1 7 0 , I 8 2 , 3 6 0
JOHANNSEN I
Jomon-Kultur 3 5 2
Jordan-Mensch 303
Juden I 2 i , 342/, 3 3 1
Jugendkrise 1 5 9
J u g o f r o n t a l i n d e x 13,

140

Jugomandibularindex

13,140

JUNG, C . G . 1 9 3
J u n g p a l o l i t h i k u m , -ker 1 7 0 , 204, 3 0 5 ,
3 1 5 - 3 1 8 / , 323, 344-347, 352, 377f
J u r a 204, 2 2 6
juvcnis 1 3 4

Kelten 3 4 4
Kenyapithecus 2 9 0
Kephalofazialindex 1 3 , 1 4 0 , 1 8 3 ,
192
Kephalomctrie izf
Kernspaltungsspuren 206
Kernteilung 28, 29 f f , 386
Ketosteroide 1 5 0
Ketschua 3 6 0
Keuchhusten 1 2 9
Khartoum 3 5 6
Khoide 3 3 1 , 344, 350, 3 3 8
Khoisanide 64!, 8 5 , 2 6 7 , 3 2 6 , 3 2 8 - 3 3 1 ,
334 3 3 6 , 3 4 3 f> 350 35<Sf, 338
IKhung 3 5 0 , 3 5 8
Kidd (Jk) 8 4 , 3 3 0 , 3 5 1
Kiemenanlagen 2 1 9
K i i k - K o b a 310
Kindchenschema 271 f f , 2 7 7 , 2 7 9 , 2 8 3 ,

286

K s . Kell
Kabylen 3 4 7 f
Kafride 344, 349, 3 5 6 , 3 7 8
Kafrosudanide 3 3 1 , 3 3 7
K a f z e h 316f
Kahnschdel 128
K a l i u m - A r g o n - M e t h o d e 206, 289 t
Kalmcken 353
Kamptodaktylie r 2 2 , 3 6 7
K a n a m 294, 3 0 8
K a n a p o i 294
Kanjera
314,319
Kannibalismus 2 7 7 , 3 0 7 , 3 1 0 , 3 I 4
Knogenese 2 1 9
K n o z o i k u m 204
KANT 2 , 1 7 8 , 209
Kanzerogen
386,389
Kapuzineraffe 228, 285
Karies 1 2 8 , 308
Karmel 3 1 6
Karotin 72 f
Karyo kinese 3 0 , 55
logie 28
typ 28f, 116,
Karzinogen 386f

Kell 8 4 , 1 0 8 , 3 3 0 , 3 5 1
Kelsterbach 3 1 7

Kinder lhmung 1 2 9 , 3 8 5
Sterblichkeit 378
zahl 9 , 1 6 5 , 3 8 2 / /
Kinetochor 28
Kinn 66,141,
1 4 3 , 1 7 8 , 1 8 4 , 187, 2 5 3 L
259, 289, 298, 305, 3 1 0 , 3 1 2 , 3 1 5 L
328,346, 3 5 1 - 3 6 1
grbchen 6 6 , 1 8 4
Klammerreflex 1 3 1
klassische Genetik 24, 40, 5 3 , 5 5 , 6 1
Klima 164, 2 0 4 f , 207, 2 1 2 , 296, 3 3 2 ,
334 339 3 5 2 > 3 5 ^
regeln 3 2 6 , 3 3 2 , 3 3 4
Klimakterium 176
KUNEFELTER-Syndrom 116 f
Klingc(nkultur) 203 f , 3 1 8
Klinische Genetik 3, 5
Klinodaktylie 123, 3 6 7
Klitoris 1 3 8
Klumpfu J 2 7
Kniegelenkswinkel 1 8 3 , 1 8 7 , 2 0 1 ,

K a r z i n o m s. Krebs
Kaspar-Hauser-Versuch 93, 266
Kastensystem 3 6 2
Kasuistik 8
K a t a r a k t 46, 1 2 3
Katarrh 1 2 9
Katastrophentheorie 209
Katzenaugen-Syndrom 116
Katzenschrei-Syndrom 116

Konsanguinitt 1 3 1
Konstanztheorie 209
Konstitution, Definit. 1 7 7
Konstitutions anthropologie 5, 7 , 1 3 2 , 1 7 7 , 1 9 6

forschung 2, 1 7 8 , 1 9 0 , 1 9 5

typologie x , 1 8 9 f f
Konstriktion 2 8 /
Kontrollgruppe 22
K o n v e r g e n z 218, 2 9 2 , 3 4 6 , 3 5 8
K o o b i Fora 294
Kopf breite 13, 62, 1 8 2 , 1 8 9 , 2 5 8 , 3 6 6
haar 6 9 f f , 1 4 1 , 1 4 3 , 1 7 1 , i 8 3 f , 1 8 7 ,
1 9 1 , 2 4 1 , 260, 3 2 9 , 3 6 8
hhe 1 2 , 1 3 8 f , 1 8 2
index 1 4 , 13,192,
3 3 3 f, 3 5 9
lnge 1 3 , 62, 1 8 2 , 1 8 9 , 2 5 8
schtteln 2 6 9
umfang 1 3 5 , 1 3 7 , 170
Koppelung 34, 35, 44/, 8zf, 8 7 f f , 108,
187
K o p u l a t i o n s. Geschlechtsverkehr
Korana 359
K o r o - T o r o 296, 3 0 3 , 3 2 3
Krper b a u , Definit. 1 7 7
bautyp 1 7 8 , 189//, 1 9 8 L 279, 3 2 5 ,

345,363
behaarung 146f,

1 8 7 , 220, 222,

260, 2 8 6 , 3 2 9 , 3 5 3 f f , 3 5 8 f f
flle 1 5 , 1 3 8 , 1 6 3 , 1 6 8 , 1 8 2 f , 1 8 7 ,
192, 326, 3 3 1
gewicht 6 i f , 134138,
i 5 9 f , 163,
1 7 1 , 176, 178, 1 8 2 , 1 8 9 , 1 9 2 , 1 9 9 ,

Knochen-

2 3 9 L 2 4 6 f f , 326, 368
groe 4 1 , 1 4 8 , 1 8 2 , 1 9 5 , 1 9 9 , 2 2 1 ,
2 3 4 L 2 3 8 L 246, 250, 269, 345,
368
hhe 1 2 , 4 1 , 61 f f , 134-138,159
bis
170, 1 7 6 , 1 7 8 , 1 8 2 , 1 8 9 , 1 9 2 , 196,
2 6 9 , 2 9 9 , 306, 3 0 9 , 3 1 3 , 3 1 6 , 3 1 8 ,

kern 1 3 3 , 1 4 3 , 1 6 8
mebrett 1 0 , 1 1
Werkzeug 2 0 5 , 3 0 2 , 308 f, 3 1 8
Koboldmaki 227, 2 3 1
Kodominanz 3 3

326/, 332, 334, 3 4 5 - 3 4 7 , 3 5 1 - 3 6 0 ,

3 6 3 / , 366, 368, 3 7 1
hhenrekonstruktion 1 4 , 1 7 0
hhcntagesschwankung 1 3 7
hhenvoraussage 137

k r a f t s. M u s k e l k r a f t
lnge s. -hhe

244 f f , 2 9 9 f
Knchelgang 234, 2 3 7
238

K o n d u k t o r 2 4 , 3 7 f, 1 1 9

K o h a b i t a t i o n , Koitus s. Geschlechtsverkehr
Koketterie 280, 2 8 3
Kkkenmddinger 3 1 8
Kollagen 206

Seele-Problem 1 7 7 /

tcmperatur 148, 3 2 6
Zusammensetzung
140,185

Korrelation 9,18,

4 0 t, 4 5 , 1 1 2 , 1 6 1 f,

i78f, 362ff
Kostenki 3 1 7
Kovarianz, Erbe u. U m w e l t

26,100

K o w S w a m p 319 f , 3 5 4

Lagothrix 2 2 8 , 2 5 1 , 2 6 3

Leuzinose

L a g u n a Beach 3 1 9

Lewis

Lallen 13 i f

Leydigzellen 1 8 0

Laktatdehydrogenase 83, 8 7 , 2 6 4

Lidspalte 17,64t,

L a k u n e n 76

120

81
114, 141, 170, 184,

1 8 7 , 3 4 6 , 3 5 1 - 3 5 5 , 360, 368f

Krallen 2 2 3 - 2 3 2

LAMARCK 2 0 9

Ligase 34

Lambda 1 1 , 6 3 , 1 4 3 ff, 3 0 8

Likelihood-Quotient i i o f

ffchen s. Callithriciden

kranial 10,

69

L a Naulette

310

Kranio-

Landflucht 3 7 7

Limnopithecus 2 8 8 , 2 9 3
LINDEGRD 1 9 6

logie i

LANDSTEINER 7 9

mctrie 13 f

Lngsschnittkurve, -methode

phor 10 f ,

Kranznaht

Linkshnder 1 0 3
i3zf,i6o,

163 f, 1 7 4 f

143

Lipide 7 9 ,

Langur 2 2 8
Lantian 303 f ,

Kraushaar 3 6 , 7 1 , 2 6 7 , 3 2 9 , 3 3 4 ,

Lanugo 1 3 8 , 2 1 9

3zz(

Lippen 63t,

Kreislauf 149f,

Lascaux 3 i 8 f

310

Kiefer-Gaumen-Spalte 12 7

Lokomotion 2 2 4 / , 2 4 6 f t
LOMBROSO 3 6 7

Kreolen 3 5 9

Latenz

longitudinal

Kretin

lateral 1 0

LORENZ 2 6 6

63,120

170,184,

Liukiang 3 1 9

Latene 3 4 4

376, 385*

141,143,

3 5 1 - 3 6 1 , 367ff

La Quina

173, i86f, i97ff, 339,

346,

348

Kreide 2 0 4 , 2 2 4 ff

uz,

187, 259t, 286, 326, 328, 336, 346,

Lappide 3 2 6 , 3 3 1 f, 3 3 4 , 3 3 6 , 3 4 4 ,

354-358

91,173,384

Lipoprotein 9 1 , 2 6 4

Krapina 3 0 9 / , 3 2 3

Krebs = Karzinom 1 2 8 , 3 7 6 , 3 8 4 - 3 8 9

LINN I , 2 0 7 F , 2 1 8 , 3 4 3

24,177

10

KRETSCHMER 2 , 1 9 1 , 1 9 3 , 1 9 5

LAUER 8 3 f

Lori(s), -idae 2 2 5 ff, 2 2 9 / j 2 5 9 , 2 6 3

Kreuz-

Laufen 3 1 8

L o s Angeles 3 1 9

dreieck 1 8 3

Lautsch 3 1 7

L o s Azules 3 1 7

Reaktivitt 7 8 , 8 0 , 8 8 , 2 6 2 /

LAVATER 1 9 3

Lothagam

schdel

Lazaret 3 1 4 /

Lp-System 9 1

144

Kriminalitt 103 f ,
kritischer W e r t

lebende Fossilien 2 1 2 , 2 1 7

117,367

Lebensdauer 176,187,

110

239 f , 3 7 6

Lebenserwartung 1 7 1 f, 2 3 9 f , 373 f f ,

Kromdraai 2 9 4 , 3 2 z f

378)382f

Kropf 1 2 4 , 1 2 6 , 3 3 9

294

Lukenya Hill 3 5 6
Lungenentzndung 1 2 9
Lungenlappen 2 3 6
Lutheran 84, 3 3 0 , 3 5 1

Krypten 76

Lebcr-

Kryptorchismus 1 2 8

entzndung 3 8 4 t

Kryptotyp 2 4

fleck 7 3

Lymphozyten 8 8 f , 3 8 6

Ksar'Akil 3 1 6 /

form

Lyon-Hypothese 2 7 , 38

zirrhose 1 2 8 , 3 8 5

Kubuskraniophor

iof

Luxurieren der Bastarde 41,

237

Lysin 1 6 3

Kugelzellanmie 1 1 8

Leerlaufreaktion 1 5 1 , 2 6 5

Kulna

LEIBNIZ 1 7 8

311,322

Kultur 1 8 2 , 1 8 8 , 2 0 5 , 2 6 6 f , 2 6 9 - 2 8 0 ,
283f,

302, 314, 318, 325, 339ff,

Leib-Seele-Problem

Macaca 82, 225, 228, 239t, 2 4 3 , 245,

2 5 2 , 2 5 8 f , 2 6 1 , 2 6 3 t, 2 7 5 , 2 7 8

Leistenzahl 19,

anthropologie 2 6 6

Leitfossil

Wissenschaften i f, 4 ff

LEJEUNE-Syndrom

74f

Macroscelididen 2 2 3 , 225-

203

Magdalenium
116

385

L e m u r , -idae, -iformes 2 2 3 , 2 2 5 ff, 229 f f ,

318, 342

knstliche Befruchtung

391

204

M a g e n g e s c h w r (Ulcus) 1 1 4 , 1 2 8 , 2 6 8 ,

Le M o u s t i e r 3 1 0 , 3 1 3

277

!Kung s. !Khung
Kunst 2 7 9 , 283,

177

Leichenbrand 7

344b 359, 380

kulturelle Speziation

3 7 , 2-39^ 2-51f, 2 6 1 - 2 6 4 ,

7!

Mahalanobisscher A b s t a n d 1 7
M a k a k s. M a c a c a

Lenden-

M a k a k e n o h r 68, 2 2 1

Kurden 3 5 1

grbchen 1 8 3

M a k a p a n 2 9 4 , 3 0 1 f, 308,

Kurzkopfgrtel 3 4 5 , 3 4 7

lordose 1 8 3 , 1 8 7 , 2 0 0 , 2 4 3 , 2 7 9 ,

Maki 2 2 7 , 2 3 1

Kurzsichtigkeit = M y o p i e 1 2 2 ,

127,

385,390

217

LYELL 209

3 3 , 325, 328, 358, 360

Makroevolution

raute i 8 3 f , 1 8 7

Makroglobulin 9 1 , 2 6 2

322f

210

kuschitische Sprache 3 5 7

Lentigo 7 3

Makromutation 2 1 1 , 2 1 4 , 2 4 6

Ku 1 5 4 , 2 7 1

LENZ, W . 1 6 9

m a k r o s o m 193t,

Kyematopathie J 2 2

LEONHARD 2 8 3

Malaiische Unterrasse

Leontideus 2 2 8

Malaria 1 2 1 , 3 3 8 ! , 3 8 5

Lepilemur 2 2 5 , 2 6 3
Lepra 1 2 9 , 3 8 5

Malarnaud

Labidontie 66

Lepto m o r p h c 189199,

Labien s. Schamlippen
L a Chaise 309,

L a Chapelle-aux-Saints 310,

312, 314,

322
Lachen, Lcheln 1 0 4 , 1 5 1 , 1 5 3 f, 2 3 7 ,

269ff

Leptosome

280, 3 2 5 , 346,

191

310

Mamille 1 4 7
Mamma 6 9 , 1 4 7
Mandrill 2 2 8 , 2 6 0

Leptotn 31 f

M a n g a b c s. C e r c o c e b u s

Lernen 9 5 , 1 0 3 , 1 5 1 1 5 7 , 1 6 8 , 1 7 5 ,

Mangelernhrung 1 6 3

2 2 4 , 2 3 2 , 2 4 0 , 2 6 5 f, 2 6 9 , 2 7 2 , 2 7 6 ,
2 8 2 , 283

Laetolil 2 9 4 , 3 2 3

333

Malatdehydrogenase 8 7

357,363,365-368

314

199, 325, 346, 368

ft

Manifestation 24, 3 8 , 4 1 f t , 1 1 8 - 1 3 0 ,
177,

20

9> 383

Letalitt 3 7 5 /

Manisch-Depressive 129,193,

Lagide 3 2 6 , 3 3 1 , 3 4 4 , 3 3 9 f f

Leukmie 1 1 4 , 1 1 6 , 1 2 8 , 3 8 5

Mnnchentrupp, Mnnerbund 2 7 3 ,

Lagoa-Santa 3 5 9 f

Leukozyten 2 7 , 3 7 , 5 7 , 8 7 f , i 2 8 f , 2 6 4

La Ferrassie 310,31z,

314

*74ff

383, 385

406

Maori356, 390
M a p a 308, 3 2 2 f
MARFAN-Syndrom 4 4 ,
122,127
Margide 3 3 1 , 344, 350, 3 5 9 /
MARTIN 2

Masern 1 2 9 , 385, 389

Maskulinitt 180
Masochismus 283
Massai 3 5 7
Matjes River 3 1 9
M a t t h e w s 84
maturus 134
M a u e r 3 0 2 , 303, 3 0 5 f, 3 2 2 f
M a x i l l o f r o n t a l e 12
M a y a 3 5 9 f , 380
MCKUSICK 39

Mechta-el-Arbi 3 1 8
medial 10
Mediansagittale 10
Mediterranide 1 8 5 , 3 2 5 , 3 3 1 , 3 4 2 , 3 4 4 ,
3 4 6 f f , 351
Medizinische Genetik 4, 8, 3 7
Meerkatze 228
Megaladapidae 227
Meganthropus 294, 296
M e h r l i n g e 21,137,
225
Mehr-Mnner-Flle i n
M e i o s e 31 f f , 5 5 f f , 1 1 7
Melancholiker 193
Melaneside 66, 3 2 6 , 3 3 o f , 3 4 4 , 3 4 9 ,
354f
M e l a n i n 70, 7 2 , 7 6
M e l a n o b l a s t e n 73
M e l a n o z y t e n 70, 7 2 f
M e l k a - K u n t u r e 303
Menarche r 4 7 / , 160, 1 6 4 ^ 168, 1 7 6
MENDEL IF, 35

M e n d e l i s m u s 24
Mendelsche Gesetze 2 4 , 33,44,
390
M e n o p a u s e 176, 2 4 0
M e n s c h e n a f f e n s. Pongidae
Menstruation = M o n a t s b l u t u n g 2 1 ,
i i 7 f , J 4 7 , 2 3 2 , 237, 2 7 3 , 2 7 7 !
M e n t i f a k t 283
mesokephal, Definit. 14
M e s o l i t h i k u m 204, 318, 3 4 4 h 3 4 7 , 3 5 2 ,
359,377f
M e s o m o r p h e 193
Mesopithecus 2 8 8 , 2 9 3
Mesosternale 1 2
M e s o z o i k u m 204, 2 1 7 , 2 2 4
M e s s e n g e r - R N A 34
Mepunkte n f , 6 i
Mestizen 2 1 7
Metacarpale 1 2
Metallzeit 204
M e t a p h a s e 7 , 2 8 , 30, 3 2 /
metazentrische C h r o m o s o m e n 28, 59
Metopion i r
M e t o p i s m u s 144, 3 3 6
M e t r o m o r p h e 194,199,
280
metrosom 1 9 6 , 1 9 9
M H C , M H S 46, 89
Michelsberg 3 4 4
Microcebus 227, 2 3 1 , 258, 263
Microchoeriden 2 8 7
Mienenspiel s. M i m i k

M i g r n e 126
M i g r a t i o n s. W a n d e r u n g
M i k r o e v o l u t i o n 210f, 2 1 6 , 3 3 6
M i k r o k e p h a l i e 123, 2 5 1
m i k r o s o m 193t, 1 9 9 , 3 2 5 , 3 6 8
M i l c h 149,163
f

drsen 2 I 9 , 2 2 2 , 2 2 3 , 2 2 5 , 2 2 9 ,
260

gebi 6 7 , 1 4 5 f, 2 2 2 , 2 3 9 L 298
Milien 7 3
Milieu 2 4 f , 4 3 , 94, 98 f f , 1 6 6 , 3 4 0 ,
363 f, 367
M i l z f o r m 237
M i m i k , Mienenspiel 104, 2 3 0 , 2 3 4 , 2 4 9 ,
260, 268 ff
M i n d e l 204, 3 0 4 , 3 2 0
Mineralisation 143t,
203
M i o z n 204, 2 1 7 , 2 2 5 , 287293, 2 9 6
Mischlinge s. Rassenkreuzung
Mibildungen 2 2 , 1 1 8 , 122 f , 126,
127/,
131,258,389
Missense-Mutation
60,120
missing link 209
Mitleid 285
Mittelblutung 237
Mittelpalolithikum 204, 3 1 0 , 3 1 4
Mittelphalangalhaar 72
Mitochondrien 28 f f , 87
M i t o s e 7, 28, 29 f f , 55 ff
Mladec 3 1 7
M L C - S y s t e m 89
M N - S y s t e m 3 6 , 82,108,

2 i o f , 264,

3*9,351,353,355,359,385
M o b i l i t t s. W a n d e r u n g
M o d i f i k a t i o n 2 4 f f , 1 7 7 , 202, 3 2 4 , 3 4 5 ,
32ff, 3 9 2
M o d j o k e r t o 303
Moeripithecus 2 8 8 , 293
Mohendscho-Daro 347
Mohikaner 360
M o l a r e n 6 7 , 143 f , 2 3 2 , 2 3 4 , 240, 233t,
2 8 7 - 2 9 2 , 296
Molarisierung 2 3 3 , 2 9 8 , 300, 3 0 2
M o l e k u l a r e Genetik (s. auch Biochemie)
4, 7 , 2 4 , 40, 46 f f , 261
M o n a t s b l u t u n g s. Menstruation
Mongolen 349, 353
falte 6 4 A 3 2 9 , 3 5 3 , 3 5 5 , 3 5 9
fleck 73
M o n g o l i d e 6 4 t , 7 1 , 7 3 , 94, 1 1 4 , 1 2 9 ,
328-351,352-355,359
M o n g o l i s m u s 114
Mon-Khmer 347
M o n o g a m i e 2 6 7 , 2 7 3 / ) 276, 367
M o n o g e n i e 3 5 / , 60, 7 7 , 93 f , 1 0 0 , 1 1 4 ,
118-129,336
Monomerie 3 5
M o n o n e m i e 30
Monophylie 3 2 0 /
M o n o s o m i e 5 7 , 59, n 6 f
monozygote Z w i l l i n g e 2 1
M o n s e m p r o n 311
M o n t e Circeo 310, 3 1 2 , 3 1 4
M o n t m a u r i n 304, 309 i, 314 t
M o o r l e i c h e n 203
M o r b i d i t t 371,
373
Morbus

B A S E D O W 12 6

BECHTEREW 1 2 6 , 3 8 4

LANGDON-DOWN

II4F

M o r g a g n i s c h e Tasche
MORGAN

236

2,45

M o r p h o g n o s e 6, 13 t
morphologisches Alter
133,170
M o r t a l i t t s. Sterblichkeit
Morula 2 1 9
M o s a i k e 5 7 , 1 1 5 ff
M o s a i k m o d u s der Evolution 221, 3 0 1 ,
306
Motorik 103, i 5 i f , 1 5 8 , 1 7 5 , 187, 252,
271
Mousterium 204/, 3 1 0 , 3 1 4 !
Muge 3 1 8
M u k o p o l y s a c c h a r i d o s e 120
Mukoviszidose 1 2 1
Mulatten 2 1 7 , 340
M U L L E R 2, 3 9 0

multifaktorielle Vererbung 36, 39 f f , 4 4 ,

94, 1 0 0 , 1 1 2 , 1 2 3 , I 2 5 f f
multiple Allelie 36, 39!, 70, 7 2 , 7 6 f f ,
n 8 f , 1 2 1 , 1 2 3 , 195, 210f
M u m b a 35 6
Mumbwa 319
M u m i f i z i e r u n g 203
Mumps 1 2 9 , 385
M u n d 63f, 1 4 1 , 1 4 3 , 1 5 3 , 1 5 6 , 1 8 4 ,
1 8 7 , 220, 254, 2 7 1 , 2 8 1 , 3 5 1 , 3 5 5 ,
3 5 8 - 3 6 1 , 368
Munda 347
M u n d h h l e 66f
Mungo 3 1 9 , 354
M u s i k a l i t t 1 0 3 , 3 4 1 f, 3 7 0
Muskel atroph ie 124
dystrophie 56, 124
k r a f t , -leistung94, 1 0 5 ,
130,178,
1 8 6 , 197B, 2 0 1 , 3 6 6
Muskulre 195
M u t a g e n e 5 6 , 3 8 6 f f , 391
M u t a t i o n , M u t a n t e 2 4 , 33 f f , 109,118
(,
122, 176 f, 179, 209, 2 J X - 2 2 I ,

2 6 i f , 336, 338, 384,

Mutations

forschung 5, 8, 3 9 1
last 386, 390
rate 8, 36, 211, 213t,
389

386ff.

261,

383, 387,

Selektions-Theorie 2 1 4 , 362
Muton 61
Mutter Kind-Beziehung 271 f f
Kind-Unvertrglichkeit 8 1 , 1 0 6 ,
384 f f
kuchen s. Placenta
liebe 285
mal 73
Mttersterblichkeit 3 7 4 /
M - W - L i n i e 180, 280, 3 6 7
Myoglobin 261
M y o k i n a s e 86
Myopathie 124
M y o p i e s. Kurzsichtigkeit
M y o t o n i e 124
M y x d e m 63

N
N a c h a h m u n g 1 5 1 f f , 284
Nackenleiste 1 4 1 , 1 4 3 , 1 8 4 , 2 3 4 , 2 4 9
Naevi 7 3 , 1 2 5
Nagel-Patella-Syndrom 1 2 3
Nahost-Gruppe 310, 3 1 4 , 3 1 5 f f ,
320-323
N a h r u n g s b e d a r f 148,163,
379
Naht

knochen

143

Varianten 143 f f , 3 3 6
Verschlu 1 2 3 , 1 2 8
Naivasha 356
Nama 350, 359
N a n i s m u s , N a n o s o m i e 62
N a s a l i s , -ini ( N a s e n a f f e n ) 2 2 8 , 2 3 4 ,
25 8 f, 2 6 3
N a s e 63, 1 2 0 , 1 2 3 , 1 3 8 , 1 4 1 , 1 4 3 , 1 7 0 f ,
1 8 4 , 230234, 2 5 9 t , 2 9 1 , 2 9 7 , 3 0 1 ,
3 0 5 f, 3 1 1 , 3 1 8 , 3 2 8 , 3 3 4 , 3 5 1 - 3 6 0 ,
367
Nasen

boden 63,141,
184, 187, 297, 300
breite 13, 6 2 , 1 7 1 , 1 8 2 , 3 3 4 , 3 4 6 ,
351-361
hhe 13, 62, 1 7 1 , 1 8 2 , 3 3 4
index 1 4 , 13,140,
192, 333 f
ffnung s. A p e r t u r a piriformis
rckenprofil 16,63,
141, 184, 187,
346t, 3 5 1 - 3 6 1 , 367ff

Spiegel 220
Stachel s. Spina nasalis
N a s i o n 11, 308
N a s k a p i 89
Nasospinale 1 1
NASSE I
N a t i o n 323
Natronsee 294 f
Navaho 350, 360
N d u t u 303
Neandertal
310,312
Neandertaler 1 , 2 2 1 , 3 0 3 , 3 0 7 f f ,
314-3U
Neanthropinen 314, 3 2 2
Nebennierenrinde 1 2 0 , 1 5 0 , 1 6 2 , 1 6 5 f ,
176, 1 7 8 , 1 9 7
Necrolemuridae 2 2 7 , 2 8 7 , 293
Neenkephalisation 230, 266
Negerfalte 6 4 /
N e g r i d e 64 f f , 7 1 , 7 3 , 8 1 f f , 90, 93 f , 98,
1 2 2 , 1 2 7 , 2 1 7 , 259, 267, 309, 320,
3 2 4 f f , 3 2 8 - 3 4 4 , 3 4 9 , 336 f f , 3 6 5 f
Negritide 6 3 , 3 2 5 , 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 3 / /
Neocortex
230,232
N e o d a r w i n i s m u s 209, 2 1 4
N e o l i t h i k u m 204, 3 4 4 t , 3 5 2 > 3 7 7 *
Neomelaneside 334 f
Neomorphose 241
N e o n a t u s 137
N e o n e g r i d e 336
Neotenie 2 2 0 , 2 4 1
Nervenleitungsgeschwindigkeit 130
Neside 332 f f
Nesselfieber 126
Nesthocker 239
Neuessing 3 1 1 , 3 1 7
Neugier 283

Neurodermitis 126
Neurofibromatose 5 6 , 123
Neurose 9 5 , 1 0 3 , 1 3 0
Neurotizismus 1 0 2 ,
103,130
Neuweltaffen s. Platyrrhina
Ngandong 3 0 3 , 3 0 7 - 3 1 1 , 3 2 0 - 3 2 3
Ngorora 2 9 6
Niah 3 1 9
niedere Affen 234, 2 4 1 - 2 4 4 , 2 5 1 , 2 5 4 ,
256, 258t, 264, 2 8 2
Niere 1 2 0 ff, 1 6 4 , 237
Nilotide 3 2 6 , 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 9 , 3 3 6 f
Nitrosamine 3 8 9
Njarasasee 2 9 4 , 308
Non-disjunction 37,115,
117
Nonsense-Mutation 60
NoONAN-Syndrom 118
Nordide 1 8 5 , 3 2 5 , 3 3 1 , 3 3 6 , 3 4 2 , 3 4 4 t ,
346
Nordindide 3 4 8 , 332
Norma frontalis u.a. 6
Normalverteilung 40, 96
Nucleolus 28, 30, 3 2 t
Nucleus 2 6
Nukleinsuren 4 8 f f , 3 8 4 , 3 8 9 , 3 9 2
Nukleohistonstrang 30
Nuklcosid 48f
Nukleosom 30
Nukleotid 48 f f , 6 0 f , 2 6 1
synthese 3 9 2
Nycticebus 2 2 7 , 2 6 1 , 263
Nymphomanie 2 8 2
O
Obelion 1 4 5 , 1 7 2
Oberarmlnge 1 3 , 1 8 3
Oberarmumfang
13,137
Oberkassel 3 1 7 t
Oberlid 64 f , 1 4 1
Oberschenkellnge 6 2 , 1 3 9
Oberschenkelumfang 1 3 , 1 3 7 , 1 3 9 ,
181 f
Obliteration 1 4 4 f, 1 7 2
Occipitalcrista 249
Ochoz 310
Ochronose 120
dipus 1 5 6 , 2 8 0
Oestrus 2 5 7 L 2 7 8 , 2 8 0
Ofnet 3 1 8 f, 3 4 5
Ohr s. Ohrmuschel u. Gehr

Augen-Ebene 6, 1 0 / , 67
breite 1 2 , 1 7 1

hhe j 2 , 1 8 2
index
13,140
lnge 1 2 , 1 7 1

lppchen 67f, 133, 141, 1 7 0 , 1 8 4 ,

187
muschel 6 3 , 67/, i i 2 f f , 1 2 0 , 1 3 8 ,
140, 1 4 3 , 1 7 1 , 1 8 4 , 1 8 7 , 220, 2 3 4 L
2
39,259.358367
Ohrenschmalz
94,333
kologie 2 1 2 f , 266, 3 8 0 , 3 9 2
Oldoway = Olduvai 2 9 4 / , 3 0 1 , 3 0 3 / ,

306, 3 0 9 , 3 i 9 f , 322f, 3 5 6
Oldowayum 204, 3 0 1
Olecranon = Ellenbogen 1 8 3 , 1 8 7 , 2 3 4 ,
2 4 7 L 288, 292, 299t

olfaktorisch 2 2 3
Oligopithecus 2 8 8 , 2 9 3
Oligosaccharid 7 9 ff
Oligozn 204, 2 1 2 , 2 1 7 , 2 8 7 L 2 9 2 f
OLIVIER (U. TISSIER) 1 4 , 299
Omnipotenz 2 1
omnivor 224, 268, 3 0 1
O m o 294, 3 0 1 , 3 0 3 , 314,317,
319, 323
O m o m y s , -idae 2 2 7 , 287, 2 9 3
O n a n i e 1 4 7 , 1 5 6 , 1 5 8 , 282
Ontogenie, -genese J 3 2 , 1 6 7 , 1 7 7 , 1 8 7 t ,
1 9 4 L 2 4 1 , 2 4 3 f f , 260, 2 6 6 , 2 7 2 ,
280, 3 2 5 f
Oogenese 3 1 , 3 3 , 1 1 5 f
Oogonie 3 1 , 3 3 , 1 1 5
Oozyte 3 1 , 3 3
Operatorgen 33
O p e r o n 33, 2 1 1
Opisthokranion 11, 3 0 5 , 308
Opponierbarkeit 1 5 3 , 2 2 2 , 2 2 4 f ,
229-234
Optikusatrophie 1 2 4
orale Phase 136
O r a n g s. P o n g o
Orbita = A u g e n h h l e 1 0 , 1 8 5 , 223, 2 2 5 ,
2 2 9 f f , 2 5 2 f f , 2 6 7 , 2 8 8 f , 2 9 7 L 300,
3 0 5 , 3 1 1 , 3 i 5 f , 3 1 8 , 3 2 3 , 3 5 5 , 360,
367
Orbital breite 1 3
hhe 1 3
index 13
O r e o p i t h e c u s , - i d a e 2 2 9 , 291 f f , 298
Organellen 28, 3 0
Orgasmus 156, 278, 282/, 286
Oricntalide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 6 f f , 331
Orthogenese 214
Orthognathie 233, 2 8 6 , 3 2 8
orthograd 2 4 2
O s centrale 2 4 2 , 286
Os incisivum 2 3 4
OsLER-Syndrom 123
Ossifikation 6 3 , 1 2 3 , 142 f f , 1 6 0 , 1 6 8 ,
1 7 1 . 1 7 3 . 239
Ossifikationsalter
133,160
Ostbaltische Rasse 3 4 6
osteodontokeratische Kultur 301
Osteogenesis 5 6 , 1 2 3
Osteometrie 1 4
Osteuropide 3 3 1 , 3 4 4 f , 346, 3 4 8 , 3 6 6
Ostische Rasse 3 4 6
strogen 1 2 2 , 1 5 0
Otosklcrose 124
Otovalo 3 1 9
Ouchterlony-Test 2 6 2 /
O v a r i a = Eierstcke 1 4 7 , 1 7 9 f f , 3 8 5
Oviduktrepressor 180
Ovulation 3 1 , 33,147,
257, 278
O v u m = Ei 3 1 , 3 3 , 1 3 2 , 1 4 7 , 2 2 2 , 2 2 4 ,
238, 3 9 1
P
P. s. P-System
Paarungsschranken 2 1 3 f
Paarungssiebung 2 3 , 2 1 6 , 2 7 9 , 3 2 4 ,
367 f f
Paarzwillinge 21,105,

161

4<d8

Pachytn 3 1 f
P d a g o g i k 5, 1 0 6 , 1 5 8
Pdo

morphie (kindhaft) 1 8 7 t 1 9 4 , 3 1 9 ,
3 2 6 , 3 5 1 - 3 5 4 , 356, 3 5 8 i

morphose24i
philie 2 8 3
Paidopithex 2 9 0
Palanthropinen 3 0 7 , 3 2 2
Paldemographie 3 7 7 /
Palaeanthropus palestinus 3 1 5
Palaeoanthropus njarasensis 308
Palmelaneside 3 5 4 /
Palmongolide 3 2 5 f , 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 7 ,
35*-ff<
356,358
Palnegridc 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 9 , 3 5 6 t 338
Paloamerikanische Rasse 360
Palolithikum 2 0 4 ff
P a l o z o i k u m 204, 2 2 4
Palpathologie 3 7 7
Palaungide 3 4 9 ,
33if
Paleozn 204, 2 2 5 , 2 8 7 , 2 9 3
Palingenese 2 1 9
Palma 1 9 , 7 2
Palpebra 64
Pampide 360
Pan = Schimpanse 2 2 4 , 2 2 6 , 2 2 9 , 234 f,
237264, 2 6 7 t 2 7 o f f , 2 7 5 f ,
2 8 0 - 2 8 6 , 289, 293, 297, 299
Panmixie 40, 4 2 , 211, 2 1 5 f, 3 6 8
Panmyelopathie 1 1 8
Papilla incisiva 6 7
Papio = Pavian 2 2 4 t 2 2 8 , 2 3 1 , 2 3 3 ,
2 3 9 , 2 4 7 f f , 2 5 1 , 2 5 3 , 2 5 7 , 260, 2 6 3 ,
268, 2 7 1 f, 2 7 6 f , 3 0 2
Papionini 2 2 6 , 2 2 8 , 2 3 2 , 2 3 7 , 2 6 2
Papua 2 7 1 , 3 5 5
Parallelkonjugation 3 2 , 90
Parallelograph 10 f
Paranthropus 2 2 1 , 294//, 3 2 1 ff
Parapithecus, -oidea 2 2 8 , 2 8 7 f, 2 9 3
Paratyp 24 f , 1 7 7
Pariser N o m e n k l a t u r 28, 5 7
Parodontose 1 2 8
Parotitis 1 2 9
Parpall 3 1 7
PARROT-Syndrom 122
Partner

leitbild 1 8 7 , 2 8 0 f , 2 8 3 , 3 6 7 , 3 7 0
korrelation 9, 367f
Schema 2 1 2 , 2 7 9 ff
w h l 40, 1 0 0 , 2 1 6 , 2 7 4 , 2 7 9 ff, 2 8 3 ,
364, 367ff,
383

PASTEUR 2 0 9

Patagonide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 0 , 3 3 9 /
PATAU-Syndrom 113
Pavian s. Papio
Pavlov 3 1 7
Pazifide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 0 , 3 3 9 /
Pearl-Index 373
PEARSON 3

pebble tool = Gerllgert 2 0 3 , 3 0 1 , 3 0 7

Pech de l'Aze 310
PELGER-Anomalie 3 7
PENDRED-Syndrom 1 2 4
Penetranz 43,112,
122ff
Peninj 294, 3 2 2 f

Penis 6 9 , 1 4 6 , 1 8 1 , 2 2 2 , 2 3 4 t 2 7 0 ,
2 7 9 f f , 358
knochen 2 2 5 , 2 2 9 - 2 3 5 , 2 3 7 , 2 8 6
Penney 84
Penta-X-Frauen 1 1 7
Pentose 48
Peptid 47 f, 85
Peptidase 46, 87
Perigordium 204
Perigraph 6
Peristase 24, 26, 44
Perodicticus 2 2 3 , 2 2 7 , 2 4 8 , 2 6 3
Perseveration 1 9 3
Persnlichkeit 9 5 , 1 5 6 , 1 5 9 , 1 6 6 , 1 7 5 ,
177, 193
Persnlichkeitstyp 1 7 8 , 193 f f , 3 6 8 , 3 7 0
Perversion 1 5 6 , i 5 8 f , 283
Perzentil 137, 2 0 1
Pest 3 3 8 , 3 7 5 , 3 7 8
Petralona 3 0 4 ,
311,314
PEUTZ-JEGHERS-Syndrom 123
Pfeilnaht 143
Pflegeeltern, -kinder 2 3 , 9 6 f
P G D s. P h o s p h o g l u k o n a t - D e h y d r o g e nase
P G M s. P h o s p h o g l u k o m u t a s e
Phagozytose 129
phallische Phase 136
Phallus 136, 270t, 2 7 9 , 2 8 3
Phn 24, 3 6 , 44
Phno genetik 4, 24
kopie 4 4 , 1 1 2
typ 24, 3 5 , 7 9 - 9 3 , 1 0 8 f f , 1 2 1 , 1 7 7 ,
210f, 371, 392
Phnom 24
Phantasie 9 5 , i 5 4 f f , 2 8 2
Pharmakogenetik 121 f
Phasenlehre 1 6 2 /
Phenyl alanin 1 2 0
ketonurie 56, 120,131,
384
t h i o k a r b a m i d , -thioharnstoff s. P T C
Philadelphia-Chromosom 116
Philippinerma 133
Philosophische A n t h r o p o l o g i e 2, 6, 2 6 6
Philtrum 1 7 , 64, 6 6 , 1 4 1 , 1 7 0 , 2 2 0 ,
368 f
Phlegmatiker 1 9 3
Phosphoglukomutase ( P G M ) 4 6 , 86,
108,330,346,353,359
6-Phosphoglukonat-Dehydrogenase
(PGD) 4 6 , 86f, 1 0 8 , 2 6 4
Phosphohexose-Isomerase 87
Photographie 6
Phrenologie 193
Phyletik 2 0 2
Phylogenie, -genese (s. auch Evolution)
1 3 2 , 202/j 210221, 224, 230, 276,
2 8 7 f f , 300, 3 0 6 - 3 1 7 , 3 2 1 , 3 2 4 ,
326, 390
Physiognomik 1 9 3
Physiologisches Alter 134
P h y t o h m a g g l u t i n i n 7, 8 1 , 2 6 4
Pi s. Antitrypsin
Pigmentmler 7 3 , 1 2 5
Pillenknick 373

Piltdown 314
Pinar 3 1 1
Pithecanthropus = H o m o erectus 249 t,
2 9 4 , 296, 298, 3 0 2 , 303 f f ,
307-315,319-323
Pithecia, -inae 2 2 5 , 2 2 8 , 232
Placenta(tion) 5 7 , 1 4 9 , 222 ff, 2 2 5 ,
229 ff, 384
Placentalia 208, 2 2 2 , 2 2 4
Planta 21, 7 2
plantigrad 222
Planum nuchale 2 3 2 , 249, 2 9 7 , 300,
305,310
Plasmon 29
PLATON I

Plattnagel 2 2 3 , 2 2 9 f t ^ 5 9
Platyrrhina = N e u w e l t a f f e n 2 2 0 , 2 2 4 ,
2 2 7 , 230, 2 5 3 , 2 5 6 t 2 6 3 , 2 8 y f
Plazenta s. Placenta
phosphatase 91
Pleiotropie 44, 5 3 , 1 2 3 , 1 2 5 , 2 1 4
Pleistozn 204, 207, 213, 2 9 4 , 296,
3 0 2 t 307ff, 3 1 4 - 3 2 2 , 354, 356
Plesiadapidae 2 2 7
Plesianthropus 2 9 4
PLESSNER 2

Plica 64, 67
fimbriata 220
P l i o p i t h e c u s , - i n a e 2 2 9 , 2 8 8 f, 293
Pliozn 204, 2 1 3 , 288293, 2 9 6 , 3 0 1 f,
322
Pluvial 2 0 7
Pneumonie 129
PCH 2

Pocken 1 2 9 , 3 3 6 , 3 7 5 , 3 8 5
Poliomyelitis 129, 3 8 5 , 3 8 9
Polkrperchen 3 3
Pollenanalyse 2 0 5
Polozytc 3 1 , 3 3
Polyandrie 2 7 3
Polyarthritis 126
Polydaktylie 4 3 , 122
Polygamie 2 7 3 f , 3 6 7
Polygenic 3 6 , 40 f f , 61 f , 69, 7 3 f, 94, 99,
1 1 4 , 1 1 9 - 1 3 0 , 336
Polygynie 2 7 3
Polymerase 34
Polymerie 36
Polymorphismus 7 7 , 1 2 1 , 2 6 4 , 3 3 6 ,
338,384f
Polynemie 30
Polyneside 3 3 1 , 3 4 4 , 354~357, 3 5 9
Polynukleotid 49 ff
Polypeptid 4 7 / , 54, 60, 8 5 , 88 f f , 1 1 8 ,
263
Polyphnie 44
Polyphylie 3 2 0 /
Polyploidie 37, 3 8 7
Polyposis 56, 1 2 5
Polysomie 37,116
f
polysymptomatische hnlichkeitsanalyse I i i f f
Polytnie 30
Pongidae, -inae = M e n s c h e n - , G r o a f f e n
2 0 9 , 2 1 2 , 2 1 9 , 2 2 9 , 234-264,
267,
269, 2 7 6 , 2 7 8 , 2 8 0 - 2 9 3 , 2 9 6 - 3 0 7 ,
323

P o n g o , ini = O r a n g 2 2 5 f , 2 2 9 ,
2 3 4 - 2 6 4 , 2 7 3 f, 276, 2 8 1 , 284, 286,
290, 2 9 2 f , 296, 298
Populations genetik 3 f f , 8, 8 2 , 2 1 0 , 3 2 4 t , 2 6 2
vergleiche 8
wellen 2 1 5
Porion 1 0 , Ii, 3 0 6 , 308
Porphyrie 1 2 2 , 2 1 6
PORTMANN 2 3 9

Positionseffekt 5 3
Postaurale 1 2
Postgenese 1 3 3
Postglazial 204
postkephal 1 2
postnatal 1 3 3
postorbitale Einschnrung 296, 3 0 0 f,
304, 3 0 8 , 3 1 1
Potenz 2 8 2
Potto 2 2 7
Prdisposition 2 2 0 , 286
Prgung 1 5 9 , 266, 2 7 2 , 280, 3 9 9
Prhistorische A n t h r o p o l o g i e 3 , 5
Prhomininen 2 9 4
Prkursor 82
P r m o l a r 1 4 6 , 2 3 0 , 240, 2 5 3 / ,
2 8 7 - 2 9 2 , 298 ff
prnatal 1 3 3
prnatale Diagnose 1 3 0 , 1 3 1 , 3 9 1
Prneandertaler 3 0 4 , 3 0 8 , 3 0 9 - 3 1 7 ,
320323
Prsapiens 3 0 4 , 3 1 0 , 3 1 3 , 314t,
320-323
Prsentieren 2 7 0 , 2 7 9
Przipitat 7, 9 1 , 2 6 2 , 2 6 4
Predmost 3 1 7

317,

Prcsbytis, ini 2 2 8 , 2 3 1 , 2 3 2 / , 2 6 o f ,
263
Primaten 1 8 2 , 2 0 7 f , 2 i 9 f f , 2 2 2 / / , 3 2 3 ,
3*6,334
Primatologie 3, 5, 2 2 2 , 266
Primitivitt 2 1 9 , 2 4 8 , 2 5 0 , 2 8 8 f f , 2 9 9 ,
3i8, 3 2 5 f , 3 5 i , 354f
Priorittsgesetz 208
private Antigene 85
Proconsul 289293
Prodontie 66
Progenese 1 3 3
Progenie 66
Prognathie 1 4 , 2 3 1 f, 2 3 4 , 2 5 3 , 2 8 9 ,
297, 3 0 1 , 305, 309, 3 1 1 , 3 1 5 f, 3 1 8 ,
326,328,351-358
Progressionsindex 2 5 0 , 2 5 2
Progressivitt 219t, 280, 3 2 6 , 3 5 6 ,
365
projektive Tests 7 , 1 8 8 , 1 9 4
Proliferation 89
Promiskuitt 2 7 5
Promontorium 243 f
Promotor 5 3 f
pronograd 242
Pronukleus = Prnukleus 3 1 , 3 3
Prophase 30, 3 2 f , 60
Propithecus 2 2 7 , 2 6 1 , 2 6 3
Propliopithecus 2 8 8 , 2 9 2 t
Proportion 14, 62, 1 3 3 , 138ft, 1 6 8 ,
i 8 2 f , 1 8 7 , 1 9 4 f f , 279, 353, 358f

Prosimiae = H a l b a f f e n 2 2 0 f , 2 2 3 t, 2 2 5 ,
227, 230, 238, 242, 2 5 1 - 2 6 4 , 276t
Prostata 1 2 8 , 2 5 7 , 2 8 6 , 3 8 5
Prosthion 1 1
Prostitution 281, 3 6 7
Protanomalie,-anopie 1 2 3
Protein = Eiwei 7 , 46ff, 56, 7 7 , 89/"/)
1 4 9 , 1 6 3 , 1 6 5 , 1 7 0 , 1 7 3 , 1 7 9 f,
261 ff, 286, 3 2 7 , 3 3 2 , 3 9 2
synthese 28 f f , 50, 5 2 , 5 4 , 60
Proterogenese 2 4 1
Protocatarrhinen 2 8 7
Protohominoiden 2 8 8 f , 29 2 f
p r o x i m a l 10
Psalidontie 66
Pseudoallelie 40
PseudoCholinesterase 121 f
Pseudohermaphroditismus
181,198
Psoriasis 1 2 6 f , 3 8 5
Psyche, M o d e l l e 9 5 , 1 5 1
psychische R e i f u n g 131 ff, 1 6 8
Psycho

analyse 1 5 6
logie 4 L 7 , 265
metrische Tests 7 , 1 9 4
motorik 103,158,
1 7 5 , 193 ff, 199,
342
pathie
130,367
Pharmakon 122, 178
physisch 1 7 8
s o m a t i s c h ^ Korrelation) 9 5 , 1 6 8 ,
1 7 7 f , 188, 193, 339, 366

Psychose 1 2 9 t J 9 3 > 3 ^ 3
P-System 46, 84/, 1 0 9 , 3 3 0 , 3 5 1
P T C 39, 9 3 , 1 1 3 , 2 5 9 , 3 3 9 , 3 5 1 , 3 5 3 ,
359,385
Pterion 143,145,
336
Ptilocercus 2 2 3 , 2 2 7 , 2 2 9
puberaler W a c h s t u m s s c h u b 1 3 4 , 1 3 7 ,
146, 1 4 8 , 1 5 8 , 1 6 2 , 1 6 8
Pubertas p r a e c o x 123
Pubertt 1 3 4 , 1 3 8 f f , 1 4 6 / / , 1 5 6 , 137 f f ,
162, 1 6 8 , 1 8 7 , 1 9 4 , 1 9 7
Pubes 1 4 6 ff
Pubeszenz
147,157
public antigens 83
Pueblo-Indianer 3 6 0
Pulsfrequenz
149,173
Punktmutation 61, 9 0
Pupille 7 5 f f , 1 5 2
Purin 4 8 , 60f
Pygathrix 2 2 8 , 263
Pygmen 6 3 , 2 5 1 , 3 3 2 , 3 3 6 , 333
Pykniker 1 9 1
P y k n o m o r p h e 1 2 6 , 1 6 3 , 189-199,
267,
280,325,346,363,365,367!
Pylorusstenose 128
Pyrimidin 4 8 , 6of
Q
Q a f z e h s. K a f z e h
Q u a d r u n o m e n 208
Quadrupedie 224/, 2 4 2 ff, 2 4 6 f f
Quantifizierung 1 5
quantitative Systematik 1 7
Q u a r t r 2 0 4 , 2 2 6 , 2 9 3 , 3 2 1 ff
Quechua 360

Querschnittkurve, -methode 1 3 2 , 1 3 4 ,
i62f, 1 7 1 , 1 7 4
Q u i n z a n o 314,

323

R
R a b a t 3 0 3 , 3 0 6 , 309t,
Racemisierung

3x4, 3 2 2

206

Rachitis 6 3 , 67, 9 5 , 1 2 8 , 1 6 4 , 1 7 0
radial 1 0
R a d i a l e 12
Radiation 2 1 2 f , 287t, 2 9 2
Radio aktivitt 206, 3 8 6 f
k a r b o n - M e t h o d e 206
ulnarbreite 13, 6 2 , 1 8 3 , 1 9 2
Ramapithecus, -inae 2 2 9 , 289293,
296, 300, 3 2 3
Rang(ordnung) 2 1 2 , 224, 2 5 2 ,
268ff,
273276, 2 7 9 f f , 3 6 3
RANKEI

R a p h e palati 6 7
Rassen definition 3 2 4 /

geschichte 3 2 4 , 344!,

347, 352, 354,

3 5 6 , 359

idcologie 2, 3 2 6 , 3 4 2
klassifikation 343 ff
kreuzung, -mischung 8, 4 1 , 64t,
7 1 ff, 324, 3 4 0 f f , 359, 366
knde 3, 5 , 1 7 , 3 2 4 / /
Psychologie 7, 339 ff
Rasse u. Sozialschicht 3 6 5 / , 3 7 0
Rtzel 71 f , 1 8 4 , 3 5 1 , 368
R a u m a n s p r u c h , -grenze 2 6 7 / , 2 7 6
Rautenberg 84
Reaktionszeit 1 7 5
RECKLiNGHAUSENsche Krankheit 123
Recon 5 2
Reduktionsteilung
31,37
R e f l e x 1 5 1 , 263
Regenbogenhaut 75
R e g o u r d o n 311
Regression zur Mitte 41,100
f, 3 6 3
Regulatorgen
33,179
R e h o b o t h e r Bastards 3 5 9
Reifezeichen, Sugling 1 3 7 , 2 3 9
Reifung 1 3 2 , 1 4 6 , 1 4 8 , 1 5 1 , 1 5 9 , 240
Reifungsteilung 31 ff, 1 1 5 , 1 1 7
Reifungszeichen, Pubertt 1 1 6 , 146 f f ,
158, 168, 187, 367
Reihenuntersuchungen 8
Reinerbigkeitsausschlu 108
Rekombination 4 4 , 1 7 9
Rekonstruktion 7
Reliabilitt 8 , 1 0 0
Religion 1 7 9 , 2 8 5 , 3 1 8 , 3 4 2 , 3 7 1 , 3 8 3
Remissionsphotometer 1 5
Renommieren 1 5 7 , 269, 2 8 0
Repair
61,121
repetitive D N A 33, 2 1 1
Replikase 5 4
Replikation 3 0 , 3 2 , 4 8 , 5 1 , 33 f f , 6 0 f ,
386
Replikon 5 4
R c p r e s s o r 33
Resistenz 128f, 1 7 6 , 1 8 7 , 2 1 2 , 2 6 7 f ,
326, 336, 384

4IO

Respiratorische 190
Restriktionsenzym 7, 3 9 2
Retardation 1 2 0 , 240
Reteleisten 7 3 f
Retina 7 5 f , 1 7 0 , 2 5 8
Retinitis 46, 1 2 3
Retinoblastom 5 6 , 1 2 3

Sala 3 1 1
Saldanha-Rhodesia-Gruppe 294,

RETZIUS I

Samenbank

Revier 2 6 7 t
rezent 203

Samenfaden s. Spermium

Rezessivitt 3 5 , 3 7 f f , 5 3 , 5 6 , 63 f, 7 0 f ,
7 4 , 7 7 , 100, 1 1 8 - 1 2 6 , i 3 o f , 1 8 0 ,
210, 2 1 3 f , 3 7 1 , 384, 3 9 i f
R h e s u s - A f f e 82, 2 6 4 , 2 7 2

Rhesus-System 40, 45 f, 82ff, 92, 108 f,

3 0 8 3 1 1 , 320323
Sal 303, 3 0 6
SALLER 24

Salzgitter-Lebenstedt 3 0 9
S a m b u n g m a c h a n 3 0 3 , 306
391

Sangiran 2 9 6 , 303, 3 0 7
Sanguiniker 1 9 3
Sanide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 0 , 338
Sapiens-Gruppe 317 f f
SARASIN Z

Rhodesier s. S a l d a n h a - R h o d e s i a - G r u p p e

Satellit 28 f
Sauginstinkt 131
Suglingsernhrung
149,169
Suglingssterblichkeit 373 f f , 3 7 8 , 3 8 4
Scapha 67f
Schdel ausgu 203
basisknickung 2 4 9 , 2 5 2 , 2 9 7 , 3 0 5 f

Ribonukleinsure s. R N A

breite 1 3 , 3 0 5 , 3 0 8 , 3 i o f , 3 1 4 , 3 1 8

Ribosom J 4
ribosomale R N A 33
Richtungskrperchen 33
Riechen 94, 1 5 1 , 2 2 3 , 2 5 2
Riesenwuchs 6 2 / j 3 0 2

kapazitt (Hirnvolumen) 1 4 , 2 5 0 / ,
296, 3 0 0 f , 3 0 4 , 306, 3 0 8 , 3 i o f ,
3 1 3 L 316, 318, 355,367
lnge 1 3 , 3 0 4 , 3 0 8 , 3 i o f , 3 1 4 , 3 1 8
nhte 1 2 3 , 1 3 4 , 143 f f , 1 7 2 , 2 4 1

2 1 0 , 264, 329, 3 3 8 , 346, 3 5 1 , 3 5 3 f f ,

357> 3 5 9 ) 383 3 8 5 1
R h e u m a t i s m u s 92, 1 2 6 , 3 8 5
Rhinarium 220, 2 2 5 , 229 f
Rhinitis 126
Rhinopithecus 2 2 8

Rigiditt 173
R i n g c h r o m o s o m 38 f
Rippen 1 7 2 L 1 9 1 , 2 9 2
R i - G l a z i a l 204, 3 1 4 , 3 2 0
RIVA-ROCCI

149

R N A 7, 4 6 , 48, 3 o f
Robustizitt 1 4 3 , 1 7 8 , 1 8 2 , 1 8 4 , 1 9 6 ,
2 8 9 , 296, 3 0 1 , 3 I 2 , 3 1 8 , 3 4 5
R o c de M a r s a l 311
R o d g e r s 89
R o h r e r - I n d e x 13
Rollenspiel I 0 4 f , r 5 5 f , 1 5 9 , 1 8 8 , 2 8 2
Rollschwanzaffen 2 3 2
R n t g e n 1 6 3 , 1 8 6 , 206, 3 8 6 f
Rssen 3 4 4
ROSTAND 3 9 0

Rteln 4 4 , 1 2 3 , 1 2 9
Rotgrnblindheit 1 2 3 , 3 9 0
R o t h a a r i g k e i t 70
Roux 2
R c k m u t a t i o n 4 3 , 61
Rckzugsgebiet 3 2 6 , 3 3 2 , 3 5 9
Rudapithecus 2 9 1
R u d i m e n t 220, 2 5 6
Rudolfsee 294, 3 0 1 , 303, 3 2 3
R u m p f h h e 12,138
f, 1 8 2 , 1 8 7 , 1 9 2 ,
219
Rutilismus 70, 7 2
S
Saccopastore 309 f , 3 2 2 f
Sachverstndiger 1 0 7 , 1 1 3
Sadismus 283
sagittal 1 0
Sagittalcrista 233
Saguinus 2 2 8 , 2 6 3
Saimir 2 2 8 , 2 3 i f , 2 5 1 , 263
Saki 2 2 8 , 2 3 2
Sakralfleck 73

w a n d d i c k e 304, 3 0 7 f , 3 1 1 , 3 1 4 f ,
355

Schaltknochen 144
S c h a m h a a r 7 2 , 146,171,184,
188
Schamlippen (Labien) 1 3 8 , 1 4 7 , i 8 o f ,
Z Z
3 > z34> z57 358
Scharlach 1 2 9 , 3 8 5
Scheide s. V a g i n a
Scheidungsrate 3 7 4
Scheinschwangerschaft 238
Scheitelkamm, -leiste 2 3 4 , 233,
267,
2 8 9 , 2 9 6 , 300, 3 0 4
SCHELER 2

Schenkelschlu 1 8 4
Schielen 1 1 4 , 127, 3 6 7
Schilddrse 6 3 , 1 2 0 , 1 2 6 , 1 6 5 , 3 3 9
Schimpanse s. Pan
SCHINDEWOLF 2 4 1

schizoid 193
Schizophrenie 1 1 4 , 1 2 9 , 1 9 3 , 3 8 5
Schizothyme 193 f , 269, 3 6 3 , 3 6 8
Schlaf 94, 130,164,
166, 169, 174, 277
alter 1 3 1
S c h l a n k a f f e n s. C o l o b i d a e
SCHLEGEL 1 9 4

Schlitzugigkeit 3 2 9 , 3 3 6 , 3 5 1 , 3 5 3 L
358ff
Schmalnasen 2 3 2
Schmecken 9 3 / , 1 1 3 L 1 5 1 , 1 5 9
Schmelzrunzelung 3 0 6 , 3 1 0 , 3 1 2 ,
3i4f
Schmerz 1 5 1 L 2 6 9 , 2 8 3
SCHMID-FRACCARO-Syndrom 1 1 6
Schnauze s. Prognathie
Schnurkeramik 3 4 4 f
Schnheit 2 7 9 f
Schnheitsideal 1 8 2 , 2 8 0
S c h p f u n g s m y t h e n 209
Schoschonen 3 6 0

Schreckverhalten 1 0 4
Schreifieber 148
Schule 1 5 9 , 1 6 5 f , 1 7 4 , 1 7 8 , 200
Schulreife 137
Schulter-Becken-Index
13,183,195
Schultcrbreite 13, 6 2 , i 3 7 f f , 1 8 2 L 1 8 7 ,
1 8 9 , 1 9 2 , 1 9 6 , 279, 3 1 3
SCHULTZ, A . H . 3

Schuppenflechte 1 2 6 , 3 8 5
Schwachsinn 6 3 , 96, 98, 99 f , 1 0 2 , 1 1 4 ,
n 6 f f , 1 2 0 f f , 179, 367, 3 8 2
SCHWALBE I

S c h w a n g e r s c h a f t 4 4 , 69, 9 1 , 1 0 7 , 1 2 3 ,
1 2 5 , 1 3 0 , 1 8 1 , 1 8 7 , 220, 238, 258,
z
7 9 , 384, 386, 389, 3 9 1
Schwangerschaftsabbruch 1 2 2 , 1 3 1
Schwanzstummel 2 2 0
Schwei 8 1 , 94, 1 2 0 , 3 3 9
drsen 7 4 , 239 f , 2 8 6 , 3 3 9
Schwellenwert 4 1 f , 1 2 6 f
SCHWIDETZKY 3 7 0 , 3 7 7

Scrotum s. H o d e n s a c k
Sediment(ation) 2 0 3 , 2 0 5 , 2 0 7 , 2 9 6
Segmentmutation 61
Segregation 43 f
Segregationslast 3 9 0
Sehschrfe 238
Sekretor (Se) 81, 84, 9 1 , 3 8 5
Selbstdomestikation 2 6 7
Selbstmord 1 5 8 , 3 7 6
Selektion = Auslese 1 2 5 , 1 6 9 , 1 7 7 ,
2 1 1 2 2 1 , 246, 2 5 2 , 267, 279, 286,
3 3 z , 336, 338f, 3 4 3 , 3 6 2 , 371,
382 ft, 3 9 0
Selektions koeffizient 2 1 3
relaxation 382
theorie 1 , 209
wert 1 2 7 , 213, 2 4 7 , 2 8 3 , 3 3 4
Semangide 333 f
Semitisch 3 4 7 , 3 5 1 , 3 5 7
Semnopithecidae 2 3 2
Seneszenz 1 3 3
senilis 134
Sensibilisierung 92
Sensibilitt 9 5 , 1 5 1
sensible Phase 1 3 1 , 2 6 6
S E P s. Erythrozytenphosphatase
Septum nasi 63
Serologie, -genetik 3, 5 f ,
77-93,107ff,
113
I J
Serostatistik 109ft,
3
Sertolizellen 1 8 0
Serum Cholinesterase 121
gruppen 89 ft
phosphatase 8 5 , 9 1 , 1 0 9
Sehaftigkeit 268, 2 8 6 , 3 3 9 , 3 4 4 ,
378
S e x u a l d i m o r p h i s m u s 181, 2 3 4 L 2 5 9 ,
325
Sexualinstinkt 282 f
Sexualitt, Sexualverhalten

136,138t,

1 7 9 f, 1 8 8 , 269, 2 7 2 L 2 7 6 , 2 7 7 f f ,
286, 368, 380
sexuelle Aberration

Fortpflanzung

283
179

Reifung i 4 6 f f , 160, 163, 1 6 8 , 1 9 5 ,

268
Shanidar 316 f
SHELDON

195

Siamang s. S y m p h a l a n g u s
Sibiride 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 9 , 3 5 2 /
Sichelzellanmie 4 1 , 60, 2 1 2 , 338 f
Sidi-Abderrahman 303, 306, 3 2 2
Siebung 8, 1 9 7 , 2 1 5 , 2 1 6 , 3 4 0 , 3 6 2 / / ,

SIGAUD

190

Signal(funktion) 2 5 9 , 2 6 5 ,
Signalismus 2 7 9
Signifikanz 9
Sikh 3 5 2

268ff

Silvide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 0 , 339f
Simiae = A f f e n 2 0 8 , 2 2 3 f, 2 2 7 , 2 3 0 f ,
2 3 4 , 2 3 7 , 240, 2 5 2 , 254260, 2 6 7 ,
271, 28if, 287t
Simias 2 2 8
Sinanthropus 2 9 8 , 3 0 3 f , 3 0 6 f
Singa 3 1 9 , 3 5 6
Singstimme 94

123

Sklerose 56, 123,128,173,

385
Slawische Rasse 3 4 6
Sodomie 2 8 1 , 2 8 3
solitr, semisolitr 2 2 5 , 2 2 9 f , 2 3 4 ,
2 7 4 ff
Solutr 3 1 7
Solutreum 204
somatische M u t a t i o n e n 33, 3 8 6 , 3 8 9
somatische Zellen 2 6 , 4 5
Somatometrie i 2 f
Somatotropin 6 2 f , 1 6 2
Somazellhybriden 43
Sommersprossen 70, 7 3 , 1 4 1 , 1 4 3
Soziabilitt
103,193
Sozial anthropologie 1 6 5 L 1 6 8 , 3 6 2
biologie 5, 3 6 2 ff
darwinismus 3 6 2
genetik 3 6 2
struktur, -verband 267, 271 f f , 286,
362
verhalten 1 5 1 - 1 5 9 , 1 7 5 , 2.12, 2 2 4 L
2 2 9 f, 260, 2 6 8 f f , 3 6 2 f f
soziale(r) Stand, Schicht 1 6 4 , i 6 8 f ,
1 7 8 , 2 7 6 , 3 4 0 , 3 5 2 , 363 f f , 3 6 7 , 3 7 0 ,
372, 382,384
soziale Strategien 2 7 4 , 2 7 7
Sozialisation 1 0 2 , 2 7 2
Sozifakt 283

Stichprobe 9, 2 3 , i n , 1 3 2 , 2 1 4
Stigmata 1 7 9
Stimmbruch 147
Stirn-

genese 3 i f f , 1 1 7 , 3 8 3
gonie 3 1 , 1 1 5

zyte 31 ff
Spermiogenese

31
375,

391
Spezialisation 219 ff, 2 2 4 , 2 2 9 , 2 3 2 ,
245, 248, 287, 2 8 9 L 3 0 1 , 3 1 3 f
Spezies s. Species
spezifisches G e w i c h t 1 7 1 , 1 8 5 , 1 9 9
Sphrozytose 56, 1 1 8
Sphenobasilarfuge 1 3 4 , 143
Sphingolipidose 121
Sphinkterband 73 ff
Spina bifida 127f
Spina nasalis 2 3 3 , 2 8 6 , 2 9 7
Spindelapparat 30 ff
SPINOZA

Sinide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 7 , 3 4 9 , 3 5 2 /
Sinnesorgane 1 5 1 , i 7 3 f , 2 3 9 , 2 4 9 , 2 5 2 t ,
5*ff
Sioux 350, 360
Sippenforschung 8
Sitzhaltung 200 f
Sitzhhe 1 2 , 1 3 5 , 3 3 2
Sivapithecus 289 ff, 2 9 3
Sjaraossogol 308
SJGREN-LARSSON-Syndrom
S k a p h o k e p h a l u s 128
Skelettalter
133,137
Skelischer Index 1 4 , 13
Skhul 3 1 6 /

Spermium 3 i f f , 86, 1 4 7 , 2 1 2 , 238,

377
Sifaka 227

Sterilitt = Unfruchtbarkeit 1 1 6 f f , 3 9 1
Sterkfontein 2 9 4 , 2 9 9 , 3 0 5 , 3 2 2 t
Steroide 1 6 2 , 1 8 0
Stetten 3 1 7

soziogenitale Signale 2 7 0 , 2 8 3
Spalthand, -fu 1 2 2
Species = A r t , Dfinit. 2 0 8 , 3 2 3
Spermatide 31 ff
Spermato-

178

Spirituelle 193
Spirometer 7
Spitzgesichtigkeit 234, 2 9 7 , 3 0 5 , 3 0 7 ,
3n.3i3f,3i6
Spitzhrnchen s. T u p a i a
Spondylitis, -ose 1 2 6 , 3 7 7
Sport 1 6 4 , 1 7 0 , 1 7 3 , 1 8 6 , i 9 6 f f , 3 9 2
anthropologie 1 9 6 / /
typen 200
Sprache 1 0 2 , 1 5 1 1 5 7 , 1 8 8 , 2 1 6 , 2 7 0 f ,
2 7 9 , 284ft,323,
345,371
Spy 310
Ss-System 82,108,

2 1 0 , 264, 329, 3 5 1 ,

355
Stabilitt, psychische 178, 3 7 0
Stadial 204, 2 0 7
Stadiengruppe 218, 2 8 7 , 2 8 9 , 3 0 7 , 3 2 0
Stadt-Land-Unterschiede s. anthropogeographisch
S t a m m b a u m 2 0 2 , 218, 2 2 1 , 2 2 4 , 2 2 6 ,
2 4 8 , 2 6 1 , 2 6 3 , 292ft, 3 0 1 , 3 1 4 L
317,
3zff
Stammesentwicklung, -geschichte,
Dfinit. 1 3 2 , 202 f , 3 2 4
S t a m m h h e 12, 6 1 , 3 3 2 , 3 6 8
S t a n d a r d a b w e i c h u n g 9, i o o f , 1 3 7
S t a n d f u 243, 286, 299
Stangenzirkel 1 2
Star 1 2 0 , 1 2 3
Starosel'e 311, 3 1 3
Statistik 2, 8f, 16 f f , 1 0 9 f f , 1 1 3 , 3 7 2
Steatopygie 3 2 8 , 3 5 4 , 337f
Steeden 3 1 1
Steingert, -Werkzeug 203, 2 8 6 , 3 0 1 ,
3 0 7 - 3 1 0 , 3 1 4 L 318
Steinheim 3 x 3 , 314t, 3 z i ff
Steinzeit 2 04 f
Sterberate, -ziffer 373ft, 3 7 9 f. 3 8 4
Sterbetafel 3 7 5 , 3 7 7
Sterblichkeit = M o r t a l i t t 3 7 1 f , 373,

377t
Sterblichkeitsgipfel 2 3 9 , 3 7 6 f
Stereophotogrammetrie 6
Sterilisation 3 7 3 , 390

breite 13, 6 2 , 1 8 2 , 3 5 7 , 3 6 0
hhlen 2 3 4 , 2 5 3 , 286, 289
lppen s. Frontallappen
naht 1 4 3 f

neigung 1 4 1 , 1 8 3 , 304, 3 o 8 f , 3 1 1 ,
3 1 4 f f , 3*8, 346, 3 5 1 - 3 6 0 , 367
p r o f i l w i n k e l 13
S t o f f w e c h s e l s t r u n g 119 ft, IZ5f> 3 8 6 ,
39*
Stomion 1 2
Strabismus 127
Strafe 2 7 2
Strahlen(belastung) 1 1 3 , 206, 2 1 2 , 3 8 6 /
Stratigraphie 203 ff
Stratum basale 72ft
Stratum corneum 7 2 , 7 4
STRATZ 1 6 2

Streckungsphase 162
Streitaxtkultur 3 4 4
Strepsirhini 230
Stre 1 2 9 , 1 6 6 , 1 7 8 , 1 8 7 , 1 9 7 , 2 6 8 , 3 9 0
Stroma iridis 73 f
Strukturgen 33
stummes Allel, G e n 33, 8 6 f , 90, 1 0 8
Stylion 1 2
Stylopodien 183, 3 2 8
Suaheli 3 5 8
S u b a l y u k 310
Subaurale 1 2
Subgenus 208, 3 2 3
Sublimation 2 7 8
Subnasale 1 2
Subprimates 223 t
Subspecies 208, 3 2 3 f
Succinyldicholin 121 f
Sudanide 3 4 4 , 3 4 9 , 3 5 6 /
Sulcus 64, 67, 7 4
mentolabialis 66
S u l f o n a m i d e 1 2 1 f, 3 8 7
Summoprimaten 286, 292
Sungir' 3 1 7
Superaurale 1 2
Superfecundatio 21
superfemale 117
Superfetatio 2 1
Supplement 7 8 /
Suppression 4 3 , 8 1
Suprasternale 12, 2 4 5
Sutter 84
S w a n s c o m b e 314, 3 2 3
S w a r t k r a n s 2 9 4 , 298, 3 0 2 , 3 2 2 t
sympatrische Rassen 3 2 4
Symphalangus = Siamang 229, 2 3 4 ,
2 5 1 , 256, 259, 263 f
S y m p h y s i o n 12, 2 4 5
Synapse 3 2 , 60
synchrone Rassen 3 2 4
Syndaktylie 122
S y n d r o m 44

411

412.

Synostose 128,134,
142/j 172
synthetisch 1 9 4
Syphilis 336, 3 8 5
Systematik, zoolog. 1 7 7 , 2 0 z f , 2 0 7 f ,
217!, 2 2 5 f f , 2 6 1 , 3 0 1 , 3 2 3 f
T
Tabgha 3 1 5
Tabun 316 f , 322
Taforalt 3 1 8
Taille(numfang) 62, 1 8 3 , 1 9 1
Talgai 3 1 9

T a r s i u s , -iformes 2 1 7 , 2 2 3 , 2 2 5 f f , 2 3 0 / j
237, 248, 2 5 i f , 255, 2 5 8 f , 2 6 1 ,
263 f, 287, 292f
Tasmanide 3 3 3 , 380
Tasterzirkel 10 f
T a s t h a a r e s. Vibrissen
T a t a u i e r u n g 74
Taubach 309
Taubblindheit 266, 269
T a u b s t u m m h e i t 4 2 , 124, 2 1 3 , 284
Taung 294
T a u r i d e 3 3 1 , 347
T a u r o d o n t i e 306, 3 1 0 , 3 1 2 , 3 i 4 f
Taxis 263
T a x o n ( o m i e ) 1 7 , 208,

211-218,290,

1 9 4 , 32-3
Tchadanthropus 296
Telanthropus 294, 297, 303, 323
Teleangiektasien 7 3 , 1 2 5
Teleologie 214
T e l o p h a s e 3of, 33
T e m a r a 318
T e m p e r a m e n t 104,178,
186,193
Teratologie
122,131
Terminalhaar 7 2 , 1 4 6 , 1 7 1 , 1 8 4 , 1 9 1 ,
i94f
T e r n i f i n e 303, 322 t
terrestrisch, terricol 224 f , 232,
246

2 3 4 f,

Territorialverhalten 267 f , 2 7 4 ff
Tertir 204, 2 2 5 f , 263
Testes s. H o d e n
testikulre Feminisierung 180
Testosteron 1 2 0 , 1 8 0
Tetonius 2 8 7
Tctrade 3 2
T e t r a m e r 83, n 8 f , 2 6 4
tetraploid 3 1
Tetravalente 60
T e t r a - X - F r a u e n 117
Teutonordide
346,348
Teviec 3 1 8
Tf s. Transferrin
T f m 180
Thalassmie 1 1 8 f , 339
Thalidomid 1 3 1
T h e n a r 20,329,
357, 359
Therapsida 224, 226
theromorph 326, 3 5 4
Theropithecus 2 2 5 , 2 2 8 , 2 3 1 , 2 6 1 , 263
T h o m a s Quarries 3 0 3

bergangsfcld 2 1 7 , 3 9 0

Vergleich 2 0 3 , 2 2 2 , 2 3 3 f f , 266,
Tingtsun 3 0 8
Titer 79 f , 83 f , 2 6 2
Todesursache 1 7 6 , 376
Toleranz 1 5 9 , i 8 8 f , 276
Torsion 244, 3 1 3

Tamarin 228
Tanger 309
Tapiride 3 3 5
Tarsalfalte 6 4 /

Tungusen 353
T u p a i a , -idae, -iformes 2 2 3 , 2 2 3 f f , 2 3 7 ,
2 3 9 b 249, 2 5 1 f , 2 5 8 , 2 6 1 - 2 6 4 , 268
T u r a n i d e 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 6 f f , 331
Turkanasee 294

T h o m s o n - B u x t o n s c h e Regel 3 3 4
Thorakalindex 1 3
Thrombose 128, 385
T h y m i n 48, 54, 6 1
Thyroglobulin 262
tibial 10
Tier-Mensch270

T o r u s s. beraugen- u. Hinterhauptswulst
Totem 283
Tten 2 7 7
Totgeburt 5 7 , 1 1 9 , 3 7 5 , 3 8 5 !
Tradition 94, 1 0 3 , 1 8 8 , 284/"/, 3 2 5 , 3 9 0
Tragion 10, 1 2 , 1 4 0
T r a g u s 67 f , 1 4 1
Tragzeit 2 3 8 f f
Training 26, 1 8 6 , i 9 7 f f
Transaminierung 87
Transduktion 3 9 2
T r a n s f e r a s e 79 f f , 8 3 f f
T r a n s f e r r i n (Tf) 9 1 , 2 6 1 f, 2 6 4 , 3 3 0 , 3 5 1
Transfer-RNA 34
Transfusion 8 0 f f , 385
Transition 60
Transkription 33 f
Translation 3 3 f f , 60
Translokation 3 8 f f , u s f
Translokationstrisomie 113
Transplantation 5 7 , 8 1 , 8 7 , 1 0 6 , 1 7 1
Transposition 3 9
transversal 10
Transversion 60
Travertin 304
T r e m a 67
Trepanation 3 7 7
T r i a s 204, 2 2 6
Trichterbecherkultur 344
Trieb 9 5 , 1 5 1 , i s f , 168, 1 7 8 , 1 8 8 ,
2 6 3 f f , 276, 2 8 0 f f , 284
Triglyzerid 1 2 1 , 1 7 3
T r i g o n o k e p h a l u s 128
Trinil 303, 3 0 5 f , 3 2 0 , 3 2 2 f
Trinomen 208
Triploidie 3 7
T r i p l o - X - F r a u e n 117
Triradius 18 f f , 1 1 4
Trisomie 4 6 , 37, 59, 1 1 4 f f
Tristichiasis 7 2
T r i t a n o m a l i e , -anopie 1 2 3
Trivalente 60
Trivialnamen 2 0 8 , 2 2 7 , 324
Trotzalter 1 3 6 / / , 1 6 3
Tuareg 347
T u b e r a 6 3 , 143,184,
187
T u b e r c u l u m auriculae 68

labii 66,141,

sextum 2 3 6

143

turk-tatarische Sprachen 3 4 5 , 3 5 1
Turmschdel I 2 2 , 1 2 8
TuRNER-Syndrom 1 1 7 /
Twa 358
T y p o g n o s e 1 6 , 1 9 2 ff
T y p o l o g i e 6, 13 f f , 1 8 9 f f , 3 1 8 , 3 2 4 t
Tyrosin 7 0 , 1 2 0
Tzeyang 3 1 9

Uakari 228
Ubeidiya 296, 303
beraugenwulst = T o r u s supraorbitalis
6 3 , 1 4 1 , 1 4 3 , 1 7 8 , 1 8 4 , 234, 253,
2 3 4 , 2 6 7 , 2 8 9 , 2 9 1 , 296, 300, 3 0 4 ,
3 0 6 - 3 1 9 , 329, 3 5 2 , 3 5 4 b 360
berfruchtung 21
bergewicht 17 if
berschwngerung 2 1
berspezialisierung 221
bersprungshandlung 2 6 3 , 2 7 7
bervlkerung 379, 392
Ulcus s. M a g e n g e s c h w r
ulnar 10
ultrahuman 301
Ultraschalluntersuchung 1 3 1
Ultrazentrifugation 7
U m w e l t 8, 2 2 , 24 f f , 4 1 f , 6 1 - 7 7 ,
9 4 - 1 0 6 , 1 1 2 , 122132, 169, 1 7 7 ,
200, 2 1 2 , 217t, 221, 2 6 6 f f , 2 7 2 f ,
280, 3 3 9 f f , 382, 384, 3 8 6 f f , 3 9 2
umweltlabil 2 3 , 1 x 2
umweltstabil 2 3
Unfruchtbarkeit s. Sterilitt
Univalenz 3 2
Universalienforschung 266
Unterarmlnge 13,62,
183, 192
U n t e r a r m u m f a n g 13,62,
183, 192
Untergewicht 17 i f
Unterkieferwinkelbreite 13,62,
178, 182
Unterlid 64/, 3 5 1
Unterschenkellnge 1 3 9
Unterschenkelumfang 6 2 , 200
Unterwisternitz 3 1 7
Unterzunge 220, 2 2 5 , 2 3 2
Uracil 49, 3 2 , 54
Urbanisierung 1 7 0 , 3 7 7
Uricase 2 5 2
Uridyltransferase 87
Urnenfelderkultur 3 4 4
Urogale 2 2 7 , 263
Urogenitalsystem 1 8 1 , 2 4 1
Urtikaria 126
Urzeugung 209
Uterus = Gebrmutter 2 2 1 , 2 2 5 , 2 3 0 ,
2-52-, 2-57, 3 8 5
V
V a g i n a = Scheide i 8 o f , 2 2 1 f , 3 9 1

Tuberkulose 1 1 4 , 1 2 2 , 129, 168, 3 7 6 ,

Validitt 8

385
Tungide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 4 9 , 332 f

Variabilittskoeffizient

Variabilitt, Tier-Mensch-Vergleich
137

267

V a r i a n z - 2 2 , 26, 9 6 f f
analyse 1 0 , 99 t, 1 7 4
Variationsreihe 40, 1 8 0 , 1 8 9 , 3 1 8
Varietas 2 0 8 , 3 2 3 f
Vasilevka 3 1 8
Vaterschafts ausschlug 107 f

nachweis4,

106-114

Wahrscheinlichkeit 109 f f
Veitstanz
114,168
Velika Pecina 3 1 7
ventral 1 0
Venusstatuetten 3 1 8 f
Verbeugung 269
Verbrecher s. Kriminalitt
Verhaltensforschung 1 8 8 , 264
Verhaltensgenetik 9 4 / /
V e r k a l k u n g s. Arteriosklerose
Verkncherung
143,172
Vermnnlichung s. Virilismus
VERSCHUER 4
Verstand 9 5 , 1 5 6 , 1 5 8 , 1 6 8
Versteinerung 203
Verteidigung 268
Vertesszlls 304307, 3 2 2 t
Vertex 1 2
vertikal 10
Verwandtenehe 3 4 t , 1 2 4 , i 3 o f , 371 f ,
384
Verwandtenkorrelationen 8, 96f
V e r w a n d s c h a f t (individ.) 3 4 / , 1 0 3 , 1 1 1 ,
113, 124f, 128ff, 271

(phylogenet.) 4 6 , 2 0 9 , 218 f , 2 2 2 ,
2 2 6 , 2 6 1 , 2 6 3 f , 286
V e r w e s u n g 203
Vibrissen 223, 2 2 9 - 2 3 4 , 2 5 9
Victoriapithecus 2 8 8 , 2 9 3
Vierfingerfurche 69,1x4,
179, 259, 336
Vierlinge 2 1 , 2 2
V i l l a f r a n c h i u m 204, 2 9 6
V i r a g o 280
VLRCHOW I
Virilismus (Vermnnlichung) 1 2 0 , 1 7 6 ,
181,197
Virus 3 8 4 , 3 8 9 , 3 9 1 f
Viskose 193
Vitalitt 9 5 , 1 5 1 , 1 6 8 , 1 7 6 , 1 7 8 , x 8 7 f ,
212
Vitalkapazitt 7 , 9 4 , 1 5 0 , 1 7 3 , 1 8 6 ,
1 9 6 , 199 3 3 9
Vitamine 1 4 9 , 1 6 3
Vivipara 222
VOGT 209
Volk 3 2 3 , 342
V l k e r t o d 380
Volosskoje 3 1 8
V o r p u b e r t t 137
V o y e u r i s m u s 283
VRIES 2, 209
VROLIK-Syndrom 1 2 3
Vulva 232, 257, 270, 2 8 1 , 283

Wachstumsgene 161 f
Wachstumskurve 1 3 2 1 3 7 , x 6 o f
Wadjak 3 1 9 t
W a h r n e h m u n g 103,151,
194
Wanderung = Migration 2 1 1 , 2 1 5 / ,
3 2 4 f , 336, 340, 3 4 5 , 3 5 4 , 3 5 9 ,
36s f , 3 7 1 , 3 7 7 , 3 7 8 ^
W a n g e n g r u b e s. Fossa canina
Warmzeit s. Interglazial
Warwen-Kalender 207
Warzenhof 69,72,
147
W a s h a k i u s 2 8 7 , 293
Wasser anteil am K r p e r 140,171,
bedarf 148
kpf s. H y d r o k e p h a l u s
Watsonsche Regel 2 2 1
WATSON U. CRICK 50
Wechseljahre 176

185

Weddide 3 2 6 , 3 3 1 , 3 3 6 , 3 4 4 , 3 4 7 , 3 4 9 ,
351 f . 365
Weimar 3 0 9 !
Weinen i 5 2 f f , 269
WEININGER 1 8 0
Weisheitszahn = 3 . M o l a r 146,
3 0 3 , 306, 3 1 0 , 3 1 2
Weihaarigkeit 70
Weltanschauung 1 5 6 ff
WENDT 1 9
Werbung 2 7 2 , 2 7 8 /
Werkzeugbenutzung 2 4 6 , 2 8 3
westische Rasse 3 4 2 , 346
WIENER 83
Wikinger 3 4 4
Wildbeuter 2 7 4
Wildscheuer 3 1 1

253,

Wille 9 5 , 1 5 6 , 1 5 8 , 1 7 9 , 1 9 3 , 2 8 4
WILSON-Syndrom 1 2 1
Wimpern 7 2 , 1 4 1 , 184, 368, 3 7 0
Windpocken 1 2 9
Wirbelsule 69,113,
1 2 6 f , 1 4 1 , 176,
1 8 3 , 201, 234, 241 f, 2 4 3 f , 246,
2 4 9 , 2 5 4 , 2 8 9 , 2 9 7 , 2 9 9 f, 3 7 7
WOLF(-HIRSCHHORN)-Syndrom 116
W o l f s r a c h e n 127
W o r m s c h e K n o c h e n 143
Wuchstendenz 1 x 2 , 1 8 9 , i 9 5 f
W u n d e r 179
W r m 204, 310, 3 1 5 , 3 1 7 , 3 2 0 , 3 5 9
Wut, Z o r n 1 5 5 , 1 5 8 , 2 3 7 , 270, 2 7 6
X
X - C h r o m o s o m 26f, 3 8 , 45 f , 5 6 , 7 7 , 85,
9 1 , 100, n 6 f , i i 9 f f , 180, 2 3 7
Xeroderma 61,
121,128
Xg-System 83
X m 91
Xo-Status 1 1 7 t
X X - M n n e r 116
X X Y Y-Status 116 f
X Y Y - S t a t u s 117,188,

367

Y-Krperchen 2 7
Yt-System 83
Z
Zahlenreduktion 2 2 x
Zahn 6 3 f f , 1 3 3 , 1 4 3 f , 1 7 2 , 2 2 2 , 2 2 9 f f ,
139h 153, i54ff, 1 8 7 - 3 1 6

alter 1 3 3

bogen 234, 2 8 8 , 2 9 1 , 2 9 8 f f , 3 0 5 ,
307, 310, 3 1 2 , 314
durchbruch = Dentition 9, 1 3 4 ,
143f, 1 6 5 , 1 6 8 , 2 3 9 h 298, 306, 3 1 2
frbe 67
formel 2 2 5 , 2 2 9 - 2 3 2 , 2 5 4 , 2 8 7
hcker 2 3 4 , 233
schmelz 38
wurzel 67,145,
236
Zhneknirschen 2 7 0
Zangengriff 1 5 3 , 2 2 2
Zruloplasmin 9 1
Zaskalnaya 311
Zehenbeeren 2 1 , 7 5
ZELLER 1 6 2
Zell kern 26 f, 29 f, 1 1 7 , 1 8 0
kultur 7, 6 1 , 8 9 , 1 1 6 , 1 3 1 , 3 8 6 f ,
39if
teilung 29 ff, 1 7 6
Zentralide 3 3 1 , 3 4 4 , 3 5 0 , 3 5 9 /
Zentralkrperchen 3 0
Zentriol 29 f
zentrische Fusion 5 9 /
Zentromer 28, 32t, 5 9 , 89, 3 3 6
Zentrosom 3 0
Zeugopodien 183, zzzf, 309, 3 2 8
Zigeuner 332, 3 6 6
ZIMMERMANN 1 3 2 , 2 0 2
Zinjanthropus 2 9 4
zirkulre Psychose 1 2 9 /
Zivilisation 240, 2 6 7 / j 3 7 5 , 3 7 7 , 3 8 2 ,
386, 389!, 3 9 2
Zlibat 2 8 1
zoologische Nomenklatur 208, 3 2 4
Zorn s. Wut
Zuckerkrankheit s. Diabetes
Zukunft des Menschen 389 f f
Zulu 3 5 8
Zunge
67,114
Zungenrollen 39,4z
Zuordnungswahrscheinlichkeit 1 1 1
zusammengesetzte Antigene 84
Zuttiyeh 313 f f
Zuwachsrate 1 3 2 f, 1 3 7 f, 1 6 2 ff
Zuwendungsalter 1 3 1
Zwergschimpanse 233
Zwergwuchs 62/j 9 5 , 1 1 8 , i 2 2 f , 1 6 1 ,
164, 2 1 3 , 332, 3 5 3 f f , 358
Zwillinge 21 f f , 29, 3 4 , 6 1 - 7 6 , 94, 9 6 f ,
102-106, 109,122, 125-130,
1 5 9 - 1 6 2 , 1 7 6 , 1 8 9 , 2 3 2 , 238, 280,
339
Zwillingsforschung 8, 21 f f , 1 5 9 , 2 6 6

Zwischenkiefer 234

WAARDENBURG-Syndrom 1 2 4

Yamana 350, 361

Yayoi-Kultur 3 5 2

Zwitter 5 7 ,

Y-Chromosom 2 6 f , 39,106, n 6 f , 179,

Zygotn 3 2
Zygote 2 1 , 3 1 , 3 3 / , 5 7 , 5 9 , 1 1 5 , 1 3 4 , " 9

Wachstum 25, 62, 1 3 2 - 1 4 0 , 1 4 3 , 146,

148,160-171,187,196f, 240, 268,

371

137,336

i8of

Zygion 1 1

414

zykloid 1 9 3
Z y k l o t h y m e 193 f , 3 6 4 , 3 6 8
Z y m o g r a m m 83 f f
Zystenniere 123

Zyto

genetik 37, 2 4 , 2 6 f f , 2 3 5

kinese 3 1 , 3 3

p l a s m a 28 f f , 87
Zentrum 3 0

Z Z s. Z w i l l i n g e