Professional Documents
Culture Documents
BIOCENOZA, Ekologija, Biosistematika
BIOCENOZA, Ekologija, Biosistematika
pr. mekuci kamenite obale. Sloene biocenoze ili zajednice su karakteristine za podruja
sa povoljnim uslovima, odlikuju se bogatstvom razliitih vrsta pr. tropske kine ume.
Jedan od najvanijih principa u ekologiji je koncept zajednice. Njegov teorijski
znaaj se ogleda u injenici da razliiti organizmi ive zajedno na ureen nain, a ne
sluajno nabacani na zemlji kao nezavisna bia. Biocenoza se neprekidno menja, menja svoj
izgled, dovoljno je da se setimo ume u prolee i jesen, ali ima strukturu i funkciju koji se
mogu definisati i poseduju grupne atribute.
1.
2.
3.
4.
5.
Vegetacija ove pustinje je veoma oskudna, kao i ivotinjski svet , a meu vrstama
javljaju se pr. guter Agama sanguinolenta i Varanus griseus.
Broj vrsta koji ulazi u sastav pojedinih biocenoza e se smanjiti sa pogoranjem
uslova za ivot u datoj ivotnoj oblasti. Takvi uslovi su prepreka za opstanak vrsta koje
imaju manju ekoloku valencu. Analize su pokazale, da nisu samo fiziki faktori odluujui
za broj i izbor vrsta koje ulaze u sastav biocenoze. Tako nakon Ledenog doba, prema
austrijskom zoologu, sledei faktori su spreili vrste da prodru u biotop u kome bi inae
ivele.
Kao primer odsustva vrsta u jednom biotopu, uslovljenog istorijski i topografski,
moe da se navede odsustvo riba u Dinarskom kru, Ohridskom i Prespanskom jezeru, koje
se inae javljaju u Dunavu (tuka, som, grge, deverika), jer kroz istoriju nisu mogle da
savladaju prepreke dinarskih planina.
Kvalitativni sastav predstavlja specijski diverzitet. Diverzitet predstavlja meru
raznolikosti (raznovrsnosti) vrsta u zajednici. Ekologa pre svega interesuje kakva je
raznovrsnost biocenoze. Ona se utvruje preko indeksa raznovrsnosti koji predstavlja
odnos izmeu broja vrsta (S) i broja jedinki u jednoj biocenozi (N), odnosno S/N. Ova
komponentna zajednice naziva se takoe i bogatstvo vrsta (kvalitativno i
kvantitativno) ili komponenta raznolikosti. Druga komponenta diverziteta je
ujednaenost ili ekvitabilnost. Razliku izmeu indeksa raznovrsnosti i indeksa
ujednaenosti objasniemo na primeru dve ivotne zajednice od kojih obe imaju po 10
razliitih vrsta i ukupno po 100 jedinki. Obe ove zajednice imae identian indeks
diverziteta, odnosno S/N i kod jedne i kod druge je 10/100 = 0,1. Meutim ove dve
zajednice se drastino mogu razlikovati u odnosu na indekse ujednaenosti. Naime kod
jedne zajednice se moemo kao krajnjim ekstremenom neujednaenosti sresti sa
situacijom da od 100 prisutnih jedinki 91 jedinka pripada jednoj vrsti, a da su ostalih
devet vrsta predstavljene sa po jednom jedinkom (minimalna ujednaenost u datom
sluaju). Druga zajednica moe pokazati savrenu ili maksimalnu ujednaenost koja bi
se iskazivala na taj nain to e svaka od 10 prisutnih vrsta biti predstavljena sa 10
jedinki. U prvom sluaju imamo 9:9x1, a u drugom 10x10. U analizi diverziteta
zajednica u irokoj upotrebi je enonov indeks, koji kombinuje indeks diverziteta i
indeks ujednaenosti u jedan opti indeks diverziteta. Raznovrsnost biocenoze zavisi od
dejstva ograniavajuih abiotikih faktora i jake kompeticije izmeu vrsta koji je
umanjuju. Broj vrsta bentoskih organizama na pr. u Ohridskom jezeru opada sa
dubinom pr. u gornjem litoralu na dubini od 0 - 5m naeno je 30 Oligochaeta, a u
donjem profundalu na dubini od 100 200 m je naeno 16. Raznovrsnost u biocenozi
se smanjuje u sluaju da u biocenozi sa veim indeksom raznovrsnosti doe do izmene
abiotikih faktora pr. tekuica se zagauje kanalizacionim ili industrijskim vodama
nastupa promena abiotikih faktora to povlai smanjenje raznovrsnosti biocenoze.
Meutim, ako ekoloki uslovi postanu povoljniji moe da doe do poveanja broja vrsta
u sastavu biocenoze.
Kvantitativni sastav ivotne zajednice
Kvantitativni sastav oznaava relativnu brojnost jedinki po vrstama. Ona
predstavlja jednu od osnovnih karakteristika ivotne zajednice. Karakter biocenoze ne
zavisi samo od kvalitativnog sastava, nego i od kvantitativne zastupljenosti vrsta koje utiu
Razvie biocenoze
Razvie biocenoze se odvija gotovo po pravilu, a zavisi uglavnom od odnosa
izmeu organizma:
a. kompeticije i
b. pozitivne i negativne interakcije te
c.
sezonskih promena
Svaka biocenoza tei da dostigne svoju stabilnost koja se s vremena na vreme
naruava. Naunik Duplakov je svojim eksperimentom sa staklenim ploama koje je
potapao u jezero Glubokoje pored Moskve pratio razvie biocenoze u toku 42 dana. Svako
dva dana mikroskopski je analizirao broj vrsta koje su se pojavile na ploama. Zakljuio je
(Error! Reference source not found.) da je broj vrsta rastao do devetog dana - izbrojao je 43
razliite vrste, kada je nastupila stabilnost (do 42-og dana).
Na ploama poslije 24 asa su bile samo protozoe - vorticele sa maksimumom
posle 12 dana, iji broj sve do jeseni opada pod uticajem konastih algi. One negativno utiu
na ishranu vorticela, a poto pred jesen nestaju ponovo bujaju vorticele. Na osnovu
eksperimenta Duplakov je zakljuio da postoje dve periode u razviu biocenoze: perioda
akumulacije (u ovom sluaju do devetog dana) i perioda rekonstrukcije (posle devetog
dana).
Heterotrofni organizmi troe gotovu organsku hranu, a energiju dobijaju oksidacijom organskih
jedinjenja, a tu ubrajamo: ivotinje, gljive, neke bakterije i poluparazitske biljke imela Viscum ili
parazitske biljke vilina kosica Cuscut.
Ovi organizmi se oznaavaju pojmom konsumenti ili potroai. Prema tipu ishrane heterotrofne
organizme moemo da razvrstamo u:
a.
fitofage ili herbivore ili biljojede (koriste biljnu hranu),
b.
zoofage ili karnivore ili mesojede (koriste ivotinjsku hranu) i
c.
saprofage (koriste uginule ivotinjske oblike i raspadnute ostatke biljnog i
ivotinjskog porekla. Oni mogu da budu: detritofagi (hrane se detritusom), koprofagi (hrane se
ivotinjskim izmetom) i nekrofagi (za hranu uzimaju ivotinjske leeve.
vrsta meusobna veza potroaa i njihova veza sa proizvoaima u odnosima ishrane oznaava se
lancem ishrane, a svi lanci ishrane jednog ekosistema predstavljaju ciklus ishrane. Postoje i
prelazni oblici izmeu gore navedena tri tipa ishrane - meoviti tip ishrane. Ako su biljojedi
organizmi specijalizovani da koriste samo odreene delove biljaka pr. listove, korenje tada
govorimo o specijalizaciji ishrane koja se manifestuje u nizu morfolokih i fiziolokih adaptacija.
Ona dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Time se odlikuju monofagi organizmi neki
insekti pr. gusenice mleikara (Deilephila euphorbia). Odnosno, lanac ishrane predstavlja
prenoenje energije iz biljaka (biljnog izvora) kroz niz ivotinjskih organizama koji jedan drugog
jedu. Lanac ishrane predstavlja put kojim energija prolazi kroz ivotnu zajednicu i odnose ishrane
izmeu nekih vrsta koje ive u zajednici. Njega sainjava linearan niz organizama poredanih kao
karike u lancu od kojih svaka karika ima svoje karakteristino mesto. tj. vezan je za kariku ispred
sebe i iza sebe. Svaka od ovih karika ostvaruje vie veza i ini trofiku mreu, odnosno mreu
lanaca ishrane. Moemo da govorimo o terestrinim lancima ishrane i lancima ishrane u vodenoj
sredini npr. moru.
Lanci ishrane se u zavisnosti od odnosa meu trofikim grupama dijele na:
1. lanac predatora (biljka manja, ivotinja vea)
2. lanac parazita (javlja se u sluajevima kada jedna parazitska vrsta predstavlja domaina za
drugu parazitsku vrstu, odnosno ide od krupnijih prema sitnijim predstavnicima u lancu)
3. saprofitski lanac, detritusni lanac (polazi od mrtve materije prema mikroorganizmima),
kratki lanac
Svi ovo lanci se meusobno isprepliu i ine spletove lanaca ishrane ili trofike mree. Razliite
biocenoze imaju razliite lance ishrane. U biocenozi razlikujemo razliite nivoe ishrane od zelenih
biljaka kao prvog nivoa preko biljojeda karnivora i skundarnih karnivora kao krajnjeg nivoa. Postoji
veliki broj lanaca ishrane pr. lanca ishrane za umsku etinarsku biocenozu je sledei:
etinar biljna va pauk ptica pevaica ptice grabljivice
pr. lanca ishrane u jezerskoj biocenozi:
planktonske alge planktonski raii ukljeva pastrmka kormoran
potreban veliki broj malih jedinica da izgradi jednu veliku jedinicu, tako treba mnogo sitnih
ivotinja da se dobije teina jedne vee ivotinje. Dakle, kada bi teina svih ivotinja na
kraju lanca bila jednaka teini svih ivotinja u prethodnoj karici, broj ovih drugih bi bio
daleko vei. Drugi fenomen je lanac ishrane koji doprinosi veem broju malih organizama.
Na svakoj karici u lancu jedan dio energije se gubi u vidu toplote. Iz toga proizlazi da je
manja celokupna teina organizama u sledeoj karici nego to je u prethodnoj. Kao
ilustrativan primer moe da poslui celokupna teina riba jednog jezera koja je manja od
celokupne teine manjih organizama koje ribe uzimaju za hranu.
Ova piramida nije uvek pogodna za ilustrovanje odnosa u ekosistemu jer nije
naznaen relativni uticaj prvog i drugog faktora, odnosno geometrijskog faktora i lanca
ishrane. U raznim biocenozama jako varira oblik piramide, a on zavisi od toga da li su veliki
organizmi producenti pr. stabla hrasta ili su mali kao to je sluaj sa fitoplanktonom,
odnosno o ureenosti podataka samo prema veliini organizma ili prema nivou ishrane.
Piramida brojeva u sluaju parazita e pokazivati izvrnut oblik, jer veina parazita pokazuje
veu brojnost i manju veliinu od svojih domaina. Tako na pr. na sisarima kao domainu
ive mnogobrojne buve kao ektoparaziti, a u svakoj buvi moe da ivi vie hiljada
parazitskih flagelata Leptomonas-a. Takoe, u golubakoj muici koja se hrani krvlju
goveeta moe da ivi parazit flagelata Crithidia (moe ih biti na hiljade).
Poto uvek ne moemo da predstavimo kvantitativne odnose lanova biocenoze
piramidom brojeva, esto se sluimo piramidom biomase koja neto bolje pokazuje
odnose. To je mogue jer celokupna teina na jedinicu povrine sukcesivnih trofikih nivoa
takoe opada, a vei organizmi su ne samo malobrojniji nego pokazuju i manju celokupnu
biomasu od organizama na poetku lanca. Ukoliko se na pojedinim trofikim nivoima unese
celokupna teina organizama, tada moemo da oekujemo da emo dobiti piramidu blagog
nagiba nezavisno od veliine organizama producenata i konzumenata kao i nezavisno da li
se radi o lancu predatora ili parazita. Piramida biomase, za ekoloku grupu kao celinu
odraava odnose u lancu ishrane. Piramida biomase moe da ima uu bazu od gornjih
stepenika kao i piramida brojeva tj moe da bude obrnuta (ili neki njeni delovi).
Piramida biomase predstavljena je u jezeru Weber, SAD (Error! Reference source
not found.). U njoj je data biomasa glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i
predstavlja trofiku piramidu. Delovi piramide predstavljaju kvantitativno biomasu glavnih
trofikih stupnjeva, proizvoaa tj. fitoplanktona i obalskih biljaka i potroaa u vidu
razliitih kategorija biljojeda i mesojeda predstavljenih kroz faunu dna, zooplankton i ribe.
Piramida biomase varira po obliku u zavisnosti od jednog do drugog tipa ivotnih
zajednica. Ona ima iroku osnovu koja predstavlja biomasu proizvoaa u suvozemnoj
zajednici, a u planktonskoj zajednici mora i jezera biomasa proizvoaa varira
(mikroskopske fitoplanktonske alge) i moe da bude manja od biomase potroaa
(zooplankton) i takva piramida ima izvrnut oblik. Biomasa pojedinih stupnjeva piramide
koja je sraunata u datom momentu odraava samo trenutno stanje procesa u kruenju
materije u ekosistemu ija se manifestacija ispoljava kroz odnose ishrane. Ova piramida ne
pokazuje kojom se brzinom proizvodi i troi organska materija u spletu lanaca ishrane, niti
odraava stopu brzine prelaska mase hrane sa jednog stupnja na drugi stupanj ishrane.
Planktonske alge koje su sitnijeg porasta pokazuju vei potencijal razmnoavanja,
metabolizam im je intenzivniji, generacije im se bre smenjuju, pa i pri srazmerno maloj
trenutnoj biomasi sposobne su da produkuju vee koliine organske materije i sa njom
vezane energije. Ovo je jedan od razloga esto izvrnutog oblika piramide biomase u ijoj su
osnovi planktonske alge. Dakle, oblik piramide biomase zavisi od brzine sa kojom je hrana
pojedinih trofikih stupnjeva produkovana.
Stvarni kvantitativni odnosi izmeu lanova lanaca se utvruju preko (Sl. 136)
piramide energije (stopa protoka energije i/ili produktivitet). Ona daje najbolji pregled
funkcionalne prirode zajednica. Ona predstavlja koliinu energije koja protie u jedinici
vremena kroz svaki trofiki stupanj ili koliinu organizama koji su nastali na svakom
stupnju u jedinici vremena. U ovoj piramidi sa svakim narednim trofikim stupnjem dolazi
do smanjenja brzine u stvaranju rezerve energije odnosno produktiviteta. Energija je
merljiva koliina i moe da se srauna bez obzira na brzinu kojom protie, bilo na ulasku u
sistem na svom trofikom stupnju proizvoaa bilo na svom izlasku, kada ga naputa u vidu
toplote. Primljena koliina energije od strane proizvoaa, ravna je koliini osloboene
toplote, a ona se moe da se srauna sumiranjem osloboene toplote, a moe da se srauna
sumiranjem osloboene energije u svim trofikim stupnjevima kroz proces respiracije
organizama, odnosno kroz proces razlaganja uginule organske materije.
Dinamizam zajednice
Dinamizam zajednice obuhvata sledee promene:
1. dnevno - none
2. promene vezane za godinja doba - sezonske
3. lunarne promene ili u vezi sa meseevim menama
4. viegodinje
5. sukcesivne
6. evolutivne
7. promene koje ne zavise od spoljanjih faktora
Periodine promene u biocenozi
Sva zbivanja u ivotnoj zajednici pokazuju vid periodizma. Periodizam moe da
bude: dnevno - noni, sezonski, lunarni, viegodinji. U strukturi biocenoze se prate
promene najee kvantitativno, odnosno prati se dinamika brojnosti, promene
abundancije.
Dnevne promene nastaju usled promene koliine svetlosti, temparature, promene relativne
vlanosti, intenziteta isparavanja. Dnevne promene su svojstvene ivotnim zajednicama; osim onim
koje se nalaze u dubokoj vodi, peinama ili zemlji. Veina populacija pokazuje periodicitet koji je
direktno ili indirektno povezan s promenama u toku 24-asa. tako na pr. plankton u moru i jezeru
pokazuje dnevni ritam jer planktonski organizmi u toku noi migriraju prema povrini, dok se
tokom dana sputaju dublje. Na promene osvetljenja svaka vrsta reaguje drugaije, pa usled toga se
ne sakupljaju svi organizmi u istom vodenom sloju.
Dnevno - noni periodicitet se odnosi na termin od 24 - asa. Dnevno - noni ritam svetlosnog
faktora zavisi od geografske irine, nadmorske visine oblasti u kojoj se nalazi data ivotna
zajednica, te od sezone.
Periodicitet koji je regulisan biolokim asovnikom koji je tesno povezan sa ritmom okruenja i
ritmom fiziolokih aktivnosti, ponaanjem, oznaava se pojmom cirkadijalni ritam. Smena dana i
noi uzrokuje razliito ponaanje organizama zajednice u pogledu aktivnosti. Glodari pokazuju
noni ritam u svojoj aktivnosti u traenju hrane, a tako se ponaaju ako im obezbedimo i vetake
uslove mraka, pa proizlazi da je takvo ponaanje uzrokovano unutranjim fiziolokim ritmom.
Za zelene biljke na pr. je karakteristino da u jednoj zajednici reaguju ritmino u procesu
fotosinteze tj. u toku dana se u listu uz koritenje suneve svetlosti i mineralnih materija izgrauju
ugljeni hidrati, iji se transport nou obavlja u ostale delove biljke. Prema tome, postoji dnevno noni ritam u stvaranju primarne organske materije u biljnoj komponenti zajednice. Za ivotinje su
takoe vezane dnevno - none aktivnosti, jedne su aktivne danju - dnevne, druge nou none pr.
sova, a tree za vreme sumraka - sumrane ivotinje. Dnevno - none migracije, u manjem obimu,
na pr. se deavaju u suvozemnim biocenozama pr. umama to se ogleda podizanjem dnevno
aktivnih nekih grupa insekata u vie spratove iz sprata zeljastih biljaka, i obrnuto nono aktivnih u
nie spratove. Pored ove ritmine aktivnosti ili neaktivnosti ivotinjskih vrsta u jednoj zajednici
dolaze do izraaja i druge pojave pr. vokalizacija ili odavanje zvukova. tako na pr. Tettigonia
viridissima zrikavac poinje da zrie u sumrak, a oko ponoi kada se sputa temperatura prestaje.
Tropske praume, usled velikog broja organizama koji putaju svoje glasove, sa poetkom noi
postaju prave koncertne dvorane sa zagluujuim koncertom. Takoe, pod okriljem noi kod
ivotinjskih organizama umesto jednog lanca ishrane javljaju se drugi, a nie koje su bile slobodne
tokom dana se nou zauzimaju. Tako na pr. na mesto dnevnog lanca: lasica - voluharica (Error!
Reference source not found.) javlja se noni lanac: sova - umski mi (Error! Reference source not
found.). Takoe lanac ishrane: detli - insekt funkcionie samo danju, a nou se ostvaruje lanac:
slepi mi - noni insekt.
Ovaj tip promena je univerzalan za sve ivotne zajednice, a nastaju kao posledica sezonskih
promena ekolokih faktora odreenog biotopa i ciklusa razvitka pojedinih vrsta. Uoljive su u
promeni broja, sastava vrsta i njihovog ivotnog ciklusa vezano sa sezonom. Periodine promene u
biocenozama se manifestuju kroz:
a. periodino pojavljivanje i iezavanje vrsta
b. prostorne promene u strukturi biocenoze (migracije, kretanja)
c. promene u gustini populacija
d. promene u ivotnoj aktivnosti i ponaanju
Da bi se organizmi odrali u ivotu razvijaju itavu strategiju koja se u prvom redu odnosi na
njihove adaptacije koje su od velikog znaaja za njihovu biologiju. Organizmi imaju svoj ivotni
ciklus pr. atlanski losos koji se manifestuje kroz razmnoavanje (reprodukciju) i razvie. Koliko
e da bude reprodukcija u ivotu zavisi od vrste organizma pr. Ephemeroptera, jegulje, lososi imaju
programirnu smrt i za razliku od organizama koji imaju u toku ivota vie reprodukcija (pr. zec,
maka itd.).
Periodine promene ivog sveta tokom godine koje nastaju kao rezultat bioklimatskih variranja
oznaene su kao fenoloke pojave. Posebna disciplina koja se bavi fenolokim pojavama zove se
fenologija. Sukcesuvne fenoloke pojave u ivotnom ciklusu jedne organske vrste zovu se fenofaze
ili fenoloke faze i najvidljivije se ispoljavaju na biljnoj komponenti u zajednice. Uglavnom se ne
poklapaju kod veine vrsta u biocenozi pr. listanje, cvetanje, donoenje plodova, smene razvojnih
stadija, polaganje jaja i seoba ptica. Gubar Lymantria dispar se odlikuje smenjivanjem vie stupnjeva
jaja, gusenica, pronimfe, lutke i imaga. Vie fenofaza u ivotnom ciklusu organske vrste ine
fenoloki niz. Srednje vrednosti rokova fenolokih pojava u duem nizu godina daju fenoloki
kalendar ili kalendar prirode, a potpuniji je ukoliko je proistekao iz veeg broja fenolokih nizova
biljnih i ivotinjskih vrsta.
Ameriki ekolozi su prema fenolokom kalendaru godinu podelili na 6 perioda i to:
1 jesenju - autumnalnu,
1 zimsku hibernalnu,
2 proletnju - prevernalnu i vernalnu i
2 letnju - estivalnu i serotinalnu.
U prirodi se fenoloke pojave povezuju pojavljivanjem fenolokih pojava biljaka i biljnih vrsta koje
ih uzimaju za hranu pr. u isto vreme se javljaju gusenice gubara Lymantria dispar i lie mladog
hrasta (Goldschmidt; 1934). Pele i bumbari izleu u vreme cvetanja biljaka ije sokove siu.
Fenologija je od velikog praktinog znaaja posebno u poljoprivredi. Linije koje na geografskoj karti
spajaju istorodne fenoloke pojave zovu se izofene. Smenjivanje pojedinih faza u biocenozi menja
njen izgled ili aspekt. Prema tome aspekt - predstavlja izgled pojednih zajednica u razliitim
godinjim dobima. Aspekti su svojstveni, posebno, biljnim zajednicama pr. listopadne ume. Smena
aspekata u biocenozi odraava se na aspektivnost, a pravilne smene aspekata su fenoloke
sukcesije. Promena aspekta je uslovljena promenama uslova sredine, a posebno je uoljiva u
fitocenozama ili biljnim zajednicama: proletnji, letnji, jesenji i zimski aspekt. Takoe postoji i u
ivotinjskim zajednicama kada usled nepovoljnih uslova u toku sezone organizmi padaju u fazu
mirovanja. To su hibernacija ili zimski san pr. sisari - medved, faza estivacije uslovljena suom
ili visokom temperaturom - aurenje (Protozoa, Copepoda), osuenost (Rotatoria, Tardigrade),
zarivanje u mulj pr. ikov - Misgurnus fossilis.
Sisari prezimari kao to su neki glodari i slepi mievi smanjuju svoju aktivnost, a teina im opada
35-49% (Kalabuhov, 1946). Biljke, takoe, ulaze u fazu mirovanja, a ponekad se taj period u praksi
produava da bi se biljke sauvale od mrazeva (ranih u jesen i kasnih u prolee). To moe da se
postigne rezidbom, kreenjem stabala, navlaenjem snega ok stabla, ubrenjem, zasenjivanjem
zemljita, a danas i upotrebom hormonalnih preparata.
U toku individualnog razvia na poetku ili pred kraj moe da se javi i poseban oblik faze mirovanja
dijapauza, dormancija. Dijapauza moe da se posmatra kao stupanj razvia u kome je
morfogneza zaustavljena ili usporena, ali se tu odigravaju fizioloki procesi neophodni za daljnju
morfogenezu. Dijapauza se javlja u toku embrionalnog razvia ili pred kraj razvia pr: Bombix mori svilena buba, Lymantria dispar leptir gubar; na larvenom stupnju pr. Loxostega stiticalis - leptir
metlica i Pyrausta nubilalis - kukuruzni moljac; na stupnju lutke pr. Pyeris brassicae - leptir kupusar;
Sarcophaga falculata muva; na stupnju imaga pr. Haltica amelophaga - buba listara te Eurygaster
integriceps - poljska stenica.
Dijapauza moe da bude: