FOTOSINTEZA obuhvata dve faze:

1. Fotohemijska faza: zavisi od svetlosti ali ne

zavisi od temperature
2. Biohemijska faza: zavisi od
CO2 i
temperature (enzimatini proces)
1. Produkti svetle faze fotosinteze.
SVETLA FAZA:
- oksidacija vode
- redukcija NADP u NADPH
- fosforilacija ADP u ATP
- oslobaanje O2
2. Produkti tamne faze fotosinteze
TAMNA FAZA :
- redukcija CO2, NO2 i SO3
- sinteza UGLJENIH HIDRATA
- sinteza drugih organskih jedinjenja
3. Ekscitacija molekula hlorofila u svetloj fazi
fotosinteze
- Elektroni koji ine spoljanji omota molekula
na normalnoj temperaturi se nalaze u
osnovnom
stanju,
odnosno
najniem
energetskom nivou
- Elektron ija se energija poveava primanjem
kvanta svetlosti (fotona), prelazi na svoju
sledeu orbitu, koja odgovara povienoj
energiji. To je ekscitirano (pobueno) stanje
molekula.
- Energija fotona koji izaziva prelaz elektrona
mora biti jednaka energetskoj razlici izmeu
dve orbite
- Hlorofili su molekuli sloene strukture, pa
svaka energetska orbita ima nekoliko bliskih
energetskih stanja vibracionih nivoa
- Organski molekuli ne apsorbuju samo zrake
jedne talasne duine, ve iri deo spektra oko
jedne glavne talasne duine.
- Zbog toga su apsorpcioni spektri organskih
molekula trakasti
U molekulu hlorofila postoje dve mogue orbite
ekscitiranog stanja: via orbita odgovara energiji
fotona
plave (drugi singlet), a nia fotonu crvene
svetlosti (prvi singlet)
- Ekscitirano stanje molekula je vrlo nestabilno
i kratkotrajno
- Veoma brzo dolazi do deekscitacije, pri emu
se
molekul hlorofila oslobaa primljene
energije i vraa u osnovno stanje.
- Postoje
razliiti
putevi
deekscitacije:
fluoroscencija, fosforescencija, indukovana
rezonancija i gubitak elektrona.

4. Putevi deekscitacije molekula hlorofila

Postoje
razliiti
putevi
deekscitacije:
fluoroscencija,
fosforescencija,
indukovana
rezonancija i gubitak elektrona.
Fluorescencija
- Kada hlorofil apsorbuje plavu svetlost
ekscitirano stanje traje svega 10-12 s (drugi
singlet).
- Elektron gubi deo energije u vidu toplote i
vraa se prvo u niu orbitu ekscitiranog stanja
(odgovara kvantu crvene svetlosti).
- Koju god svetlost da apsorbuje, pobueni
elektron se uvek nae na istoj orbiti (prvi
singlet).
- Ovo ekscitirano stanje je stabilnije i traje 10-9
- Za to vreme elektron pada na najnii
vibracioni nivo iste orbite, pri emu se viak
energije gubi kao toplota.
- Elektron moe da se vrati i na osnovnu orbitu,
a energija koje se pri tome oslobaa ponovo se
emituje kao kvant svetlosti.
- Ova svetlosna emisija poznata je kao
fluoroscencija.
Fosforescencija
- Jedna orbita po pravilu sadri dva elektrona
koji imaju suprotne smerove rotacije (spin
elektrona), pa je ukupan spin molekula ravan
nuli.
- Pri prelazu elektrona na viu orbitu njihov spin
se ne menja, molekul se nalazi u singlet
stanju.
- U toku ekscitiranog stanja moe se dogoditi da
doe do reverzije spina jednog elektrona. Tada
par elektrona ima spin (smer rotacije) istog
znaka, pa je ukupni spin molekula 2S+1. Ovo
je oznaeno kao triplet stanje.
- Ono je stabilnije od prethodnih i traje 10-5 do
10-3 s.
- Zatim elektron ponovo promeni spin i vrati se
u osnovnu orbitu, a viak energije se ponovo
emituje kao foton.
- Ta pojava se zove fosforescencija.

Indukovana rezonancija
- Jo jedan od naina deekscitacije je prenoenje
energije sa jednog molekula pigmenta na
drugi.
- Ako su molekuli dovoljno blizu jedan drugom,
ne mora doi do emisije fotona, ve se
ekscitirano stanje, eksciton, jednog molekula,
kao kvant energije, prenosi na drugi molekul.
- Ova pojava se zove indukovana rezonancija.
- Prenos elektrona se moe izvriti na molekul
koji apsorbuje svetlost iste ili manje energije,
tj. vee talasne duine.
- Prenos je uvek kanalisan preko veeg broja
molekula pigmenta u pravcu molekula koji
apsorbje svetlost sa najveom talasnom
duinom.
Fotohemijska reakcija
- Sva tri opisana naina deekscitacije su fizike
pojave i nisu nain na koji se energija svetlosti
koristi u fotosintezi. U njima se svetlost
apsorbuje i odmah ponovo emituje, ne
menjajui stanje u kome se nalaze molekuli
pigmenta.
- Fotosinteza zapoinje tek kada ekscitirani
molekul hlorofila izgubi elektron koji se naao
na orbiti sa viom energijom.
- Da bi se to dogodilo potrebno je da u blizini
ekscitiranog molekula hlorofila postoji neko
jedinjenje koje e taj elektron da primi
(akceptor)
- Pri tome se hlorofil oksiduje i ostaje pozitivno
naelektrisan.
- U molekulu hlorofila ostaje elektronska
praznina i hlorofil sada prima elektron od
treeg jedinjenja, koje postaje donor.
- Redukcija nekog jedinjenja sada postaje
fotohemijska pojava, a ne fizika.
- To je prva oksido-redukujua reakcija kojom
poinje svetla faza fotosinteze.

FOTOSISTEMI
ELEKTRONA

PRENOSIOCI

Svi procesi koje pokree svetlost deavaju se u

sistemu fotosintetikih membrana. Fotosintetike
membrane su membrane tilakoda u kojima se
nalaze kompleksi polipeptida za koje su vezani
fotosinteticki pigmenti, kao i akceptori i donori
elektrona. Osim ovih kompleksa, postoje i
asocirani proteini (na spoljanjoj i unutranjoj
strani tilakoida), kao i mali mobilni molekuli, koji
odravaju vezu izmeu nepokretnih kompleksa.
Svi fotosintetiki organizmi imaju po 5
polipeptidnih kompleksa, koji se vide kao globule
na fotosintetikoj membrani. To su:
- Fotosistem I (PSI)
- Fotosistem II (PSII)
- Kompleks citohroma
- Kompleks proteina i pigmenata koji sakupljaju
svetlost
- Sintaza ATPa (reverzna ATPaza)
Fotosistemi obuhvataju specijalne molekule
hlorofila a i primarne akceptore elektrona.
Specijalni molekuli hlorofila a imaju sposobnost
da izgube elektron i otponu proces fotosinteze reakcioni centar fotosistema
Osim njih u sastav fotosistema ulaze i pomoni
pigmenti, koji sakupljaju svetlost.
5. Fotosistem I
PS I - Skup proteina i pigmenata iji reakcioni
centar P700 apsorbuje svetlost talasne duine
700nm. Smeten je u tilakoidima strome i
delovima membrane po obodu grana, u kontaktu
sa stromom. Sastoji se od:
- Jezgra PSI (od 7 polipeptida), pri emu
polipeptidi IA i IB nose reakcioni centar (od
2 molekula hlorofila a). U sastav jezgra ulaze i
primarni akceptori elektrona koji sukcesivno
primaju e- od reakcionog centra i to su: A0
(poseban oblik hlorofila a), A1 (vitamin K1),
Fx (fero-sumporni centar), FA i FB (ranije
nazvani P430). Za polipeptide IA i IB vezano
je jo oko 100 molekula hlorofila a ija je
uloga pomona, kao i 16 karotenoida koji tite
molekul hlorofila of fotooksidacije
- Antena pigmenata I - ovaj kompleks obuhvata
nekoliko polipeptida sa 100 molekula
hlorofila a, hlorofila b i karoten.
Na stromalnoj strani, nalazi se mesto za vezivanje
feredoksina Fd, a kao asocirani protein vezan je
enzim FNR (feredoksin-NADP-oksidoreduktaza).
Na luminalnoj strani je mesto za vezivanje
plastocijanina.
Osnovna funkcija fotosistema I je redukcija
feredoksina i oksidacija plastocijanina.

6. Fotosistem II
PS II - Skup proteina i pigmenata iji reakcioni
cetar apsorbuje svetlost talasne duzine 680nm
(P680). Nalazi se u delovima tilakoida koji su
zbijeni u grana (kod C4 koje nemaju grana znatno
je manji broj globula PSII). Sastoji se od:
- Jezgra PSII (od najmanje 6 polipeptida), pri
emu dva od njih D1 i D2 nose reakcioni
centar (od 4 molekula hlorofila a). U sastav
jezgra ulaze i primarni akceptori e- (feofitin
a i kinini Qa i Qb ) i lokusi sa posebnim
funkcijama: lokus sa tirozinom, lokus za koji
se vezuju harbicidi, jedan molekul karotena i
ne-hemskog gvoa i citohrom b559,
- Antena pigmenata II
- ovaj kompleks
obuhvata i polipeptide sa 20-25 molekula
hlorofila a i b
Za fotosistem II vezana su i tri asocirana
polipeptida koji grade kompleks koji oksiduje
vodu i razvija O2.
Ovaj kompleks predaje
fotosistemu II elektron iz vode.
Glavna funkcija fotosistema II je oksidacija vode i
redukcija plastokinona.
7. Linearni transport elektrona.
Od vode do NADP prenosioci su rasporeeni u
linearnom nizu, po emu je ovaj transport i dobio
ime. Produkti linearnog transporta elektrona su
O2, NADPH i ATP. Elektron-transportni lanac
ine:
- reakcioni centri oba fotosistema
- primarni akceptori elektrona oba fotosistema
- citohromski kompleks i dva prenosioca van
kompleksa: plastocijanin i plastokinon
- mobilni protein feredoksin uz PSI
- kompleks koji razvija O2 uz PSII
Elektroni prelaze put od unutranje (luminalne) do
spoljanje (stromalne) strane membrane. U
linearnom transportu elektrona uestvuju oba
fotosistema.
Transport elektrona oko PSI - Transport elektrona
poinje kada reakcioni centri oba fotosistema
prime eksciton od antena pigmenata, usled ega
gube elektron. P700 predaje elektron jedinjenju
A0, a zatim elektron prelazi na A1, pa onda preko
FX na FA i FB. Fotohemijska reakcija je time
stabilizovana, jer se P700 i Fa/b nalaze na
suprotnim stranama membrane. Za to vreme P700,
u kome je ostala elektronska praznina, pa je on
postao akceptor, oduzima jedan elektron od
plastocijanina. Elektron koji je napustio P700
predaje se sa FA/B feredoksinu. On redukuje
NADP. Za redukciju NADP je potrebno dva
elektrona, a feredoksin prenosi samo po jedan,
verovatno je da dva feredoksina deluju u sukcesiji.

Transport elektrona oko PSII - Slini procesi

ekscitacije i gubitka elektrona deavaju se i u
fotosistemu II. Elektron se sa P680 predaje
feofitinu, a feofitin predaje elektron kinonima QA
i QB. Kinoni se nalaze na stromalnoj strani
membrane, pa je time reakcija stabilizovana. Da bi
elektron preao sa kinona na prenosioce
citohromskog kompleksa, potrebno je da
prenosioci budu oksidovani. Njihovu oksidaciju
omoguava P700 koji izvlai elektrone najpre od
plastocijanina, zatim preko njega od citohrom b6f
kompleksa, a on oksiduje plastokinon.
Plastokinon prima dva elektrona od PSII i dva
protona iz strome i prelazi u plastokinol (PQH2).
Plastokinol predaje jedan elektron citohromu f, a
on plastocijaninu. Sa plastocijanina elektron se
prenosi na reakcioni centar P700 u fotosistemu I,
ime je popunjena elektronska praznina. Drugi
elektron se sa plastokinola prenosi na citohrom b,
pa na plastokinon, a sa njega ponovo na
plastokinol, ime se obogauje plastokinonski pul.
8. Ciklini transport elektrona.
Elektroni koji se od fotosistema prenose kroz niz
prenosilaca, mogu da preu i ciklian put, poto se
vrate na reakcioni centar sa koga su poli. U
ciklinom transportu elektrona uestvuje samo
PSI. Poto fotosistem II ne uestvuje, prilikom
ciklinog transporta ne dolazi do oksidacije vode
i oslobaanja kiseonika. U ciklinom transportu
ekscitirani P700 predaje elektron akceptorima A0,
A1, Fx i Fa/b, a oni feredoksinu. Meutim,
feredoksin ne redukuje NADP nego elektron
predaje plastokinonu, koji je vezan za citohromski
kompleks. Plastokinon onda predaje elektron
citohromu f, a on plastocijanonu. Plastocijanon se
redukuje i vraa elektron na P700. Protoni se i u
ciklinom transportu prenose iz strome u lumen
tilakoida, to omoguava sintezu ATP. Ovaj
proces se stoga zove ciklina fotosintetika
fosforilacija. Jedini produkt ciklinog transporta
elektrona je ATP.
Neciklian transport elektrona se obavlja sve dok
se obezbeuju potrebne koliine ATP i NADPH.
Ali, poto su potrebe za ATP vee, nedostatak
ovog faktora dovodi do zaustavljanja redukcije
CO2
u
kojima
se
koristi
NADPH.
Nagomilavanjem NADPH, prenos elektrona sa
feredoksina nije mogu (nedostaje NADP), pa se
on prenosi na plastokinon i ukljuuje se u ciklian
transport.

9. Oksidacija vode u procesu fotosinteze.

Oksidaciju vode obavlja kompleks koji razvija O2
i koji se sastoji od tri proteina vezana za PSII. Za
jedan protein su vezana 4 atoma mangana, a
neophodno je i prisustvo jona Cl- i Ca+, ali njihova
uloga jo uvek nije dovoljno objanjena.
Oslobaanje kiseonika je proces koji prolazi kroz
5 stupnjeva. Prilikom prelaska sa jednog
stadijuma na drugi, oslobaa se po jedan proton.
Tako da tek kada se oslobode 4 protona u
kompleksu je akumulirano dovoljno energije da
oksiduje vodu, pri emu se oslobaa O2. Za jedan
osloboen O2 potrebno je oduzeti 4 elektrona. U
tom oduzimanju uestvuje skup od 4 atoma
mangana. Elektroni se sa vode prenose na P680
preko jednog prenosioca koji je oznaen slovom
Z. U novije vreme se pokazalo da je Z radikal
aminokiseline tirozina. Protoni koji se usled
transporta elektrona od vode do NADP
akumuliraju u lumenu tilakoida predstavljaju
protonsku motornu silu koja se koristi u sintezi
ATP. Ova sinteza je oznaena kao neciklina
fotosintetika fosforilacija.

10. Fotosintetika fosforilacija.

Pod fotosintetikom fosforilacijom podrazumeva
se sinteza ATP u procesu fotosinteze. Sinteza
ATP objanjava se na osnovu hemiosmotske
hipoteze za koju je Mitchell 1978. god. dobio
Nobelovu nagradu. Po ovoj hipotezi fosforilacija
se moe obavljati u membranskim vezikulama kao
sto su tilakoidi i mitohondrije. Uslov je da
membrana bude nepropustljiva za pasivan
transport protona i da u njoj postoji elektrontransportni lanac u kome se smenjuju komponente
koje pri oksidaciji ili redukciji prenose 1 odnosno
2 elektrona i protona. To se u procesu fotosinteze
deava u kinonskom ciklusu (PSII-kinoniplastocijanin). ATP sintaza se nalazi u tilakoidima
strome i tilakoidima na periferiji grana koji su
izloeni stromi. Protonska motorna sila koja se
obrazuje na membrani tilakoida zbog nakupljanja
protona u lumenu tilakoida (protoni se otputaju u
lumen tilakoida za vreme transporta elektrona du
elektron-transportnog lanca), pokreta je sinteze
ATP koja se obavlja po jednaini: ADP + H3PO4
= ATP + H2O
Enzim ATP sintaza u kompleksu izgleda kao
globula na drci. Sastoji se od dva segmenta:
- lipofilnog CF0 - koji prolazi kroz membranu
- hidrofilnog CF1 - globula koja lei u stromi
Segment CF1 sadri 5 razliitih subjedinica,
oznaenih slovima do . Subjedinice segmenta
CF0 grade kanal kroz membranu kroz koju prolaze
protoni. Najvaniji deo enzima je subjedinica
koja ima regulativnu funkciju, a ostele povezuju
ova dva segmenta.
Walker i Boyer 1997. dobijaju Nobelovu nagradu
za objanjenje naina izgradnje ATPa. Oni su
otkrili da se sinteza ATP vri na osnovu promene
konformacije. Naime, prolaz protona kroz kanal
CF0 segmenta izaziva rotaciju subjedinice i
promenu konformacije mesta vezivanja ADPa i
Pi. Sinteza ATP je reverzibilan proces, regulaciju
smera procesa vri gama subjedinica.

11. Fotoinhibicija fotosinteze.

Kada biljke apsorbuju vie svetlosne energije
nego to mogu da koriste, ona se prenosi na
intermedijerne produkte, koji u pobuenom stanju
oteuju elijske membrane i enzime. To se
naziva fotoinhibicija fotosinteze. Viak energije se
najee prenosi na O2 (koji je uvek prisutan u
hloroplastima), stvarajui tetne vrste O2, koji
sadre toksine, slobodne radikale sa nesparenim
elektronima:
- superoksid,
- vodonik peroksid
- hidroksilni radikal
Toksini oblici kiseonika izazivaju denaturaciju
proteina, destrukciju hlorofila i peroksidaciju
nezasienih masnih kiselina.
Zatita od aktiviranog kiseonika (fotoprotekcija)
Biljke se od preteranog osvetljavanja i aktiviranog
kisonika tite tako to su razvile razliite naine
fotoprotekcije. Fotoprotekcija se zasniva na
sledeim fiziolokim mehanizmima:
- termalnom rasipanju apsorbovane energije
(viak energije prelazi na karotenoide)
- ukljuenju alternativnih puteva transporta
elektrona
- sintezi jedinjenja sa antioksidativnim dejstvom
(ova jedinjenja vezuju slobodne radikale i tako
tite hlorofil)
- aktivaciji enzima koji uklanjaju tetne sastojke
- sposobnosti za brzu popravku i zamenu
proteina koji su oteeni usled oksidativnog
stresa
Fotoprotekcija se moe zasnivati i na razliitim
morfolokim adaptacijama:
- biljke su prilagoene da u nepovoljnim
uslovima menjaju poloaj listova,
- pomeraju hloroplaste du zidova elije,
- slabije razvijaju pigmentni antena-kompleks

12. Pseudociklina fosforilacija.

Pri vrlo jakoj svetlosti, kada je aktivan linearan
transport, elektroni se sa ferodoksina prenose na
O2 umesto na NADP (Melerova reakcija) i tako
nastaje superoksidni radikal. Poto se ne obrazuje
NADPH, ovaj proces lii na ciklian transport
elektrona, pa se zato zove pseudocikilna
fotofosforilacija. Svi prenosioci elektrona su tada
maksimalno redukovani. Stresni uslovi (sua)
zatvaraju stome, koncetracija CO2 je smanjuje a
NADPH ne moe da se vrati u oksidovani oblik.
Tada se redukcijom O2 stvara superoksid radikal
tetan za hloroplaste. U hloroplastima postoji
enzim super-oksid dismutaza (SOD), koji
odmah redukuje superoksid u manje toksian
peroksid, koji se u hloroplastima razlae na vodu
i kiseonik
Pseudociklina fotofosforilacija je s jedne strane
proces koristan za biljku jer omoguava sintezu
ATP pod nepovoljnim uslovima. Ovim putem
moe da se proizvede 2-10% ukupnog ATPa.

13. Fotosintetiki pigmenti.

Svetlost u fotohemijskim procesima moe biti
aktivna samo ako je apsorbovana. Apsorpciju
svetlosti odreenih talasnih duina obavljaju
pigmenti. Oni imaju boju odbijene ili proputene
svetlosti.
U fotosintezi uestvuju 3 grupe
pigmenata:
- hlorofili,
- karotenoidi,
- fikobilini.
Hlorofili - Zeleni pigmenti, po hemijskoj strukturi
derivati ciklinih tetrapirola, koji grade porfirinski
prsten (srodni sa hemom). Atom Mg u centru
prstena. Hlorofil su estri dvokarboksilne
hlorofilinske kiseline, u kojima je jedna COOH
grupa esterifikovana ostatkom metanola, a druga
ostatkom fitola. etiri pirolova prstena (I, II, III,
IV) spojena su u porfirinski prsten u ijem je
centru atom Mg, vezan koordinantnim vezama za
azot pirola. Postoji vie vrsta hlorofila koji su
oznaeni slovima a, b, c i d. Oni se meu sobom
razlikuju po supstitucijama na pojedinim atomima
ugljenika. Svi fotosintetiki organizmi sadre
hlorofil a.
Karotenoidi su fotosintetiki pigmenti koji se
nalaze manje vie u svim organima biljke:
- podzemni organi eerne repe, argarepe,
krompira i dr. sadre itav niz karotenoida
(najvaniji izvor karotenoida je koren
argarepe i slatkog krompira, osnovni
karotenoid u u njima je karoten, a manje i
kao i lutein)
- u listovima se nalaze zajedno sa zelenim
pigmentima
u
hloroplastima
(najrasprostranjeniji je karoten, a manje ).
- u plodovima su najvie zastupljeni likopeni i
karoten (u plodovima se mogu susresti
predstavnici karotenoida raznovrsniji u odnosu
na listove zelenih biljaka, pored karotena tu su
rodoksantin, likopen, lipoksantin, rubiksantin,
teraksantin,
mutatohrom,
kapsantin,
celaksantin i anteraksantin)
- u cvetovima pored karotenoida koji se sreu u
listovima nalaze se i specijalni karotenoidi:
eelaksantin,
petaloksantin,
auroksantin,
hrizantemaksantin, rubihrom i dr.
- u praniku i polenu se nalaze u prvom redu
karoteni i lutein.
Nalaze se u hloroplastima (uestvuju u
fotosintezi) i hromoplastima (daju utu,
narandastu i crvenu boju cvetovima i
plodovima). Pripadaju grupi izoprenoidnih
jedinjenja. Neposredni prekusor za sintezu ovih
jedinjenja je fitoen. Dele se na dve grupe:
1. Karoteni (sastoje se samo od C i H)

2. Ksantofili (C, H i O)
Funkcije karotenoida:
- apsorpcija svetlosti u hloroplastima
- pri svetlosti visokog inteziteta koliina
apsorbovane E je esto vea od one koja se
moe iskoristiti u fotosintezi - oni gase ovu E i
tako tite molekul hlorofila
- apsorpcija svetlosti za lokomotorne pokrete
(fototaksije)
- u polinaciji i razmnoavanju biljaka
- karoten je prekursor vitamina A (znaaj u
ishrani)
Fikobilini - nalaze se samo kod modrozelenih i
crvenih algi. Rastvorljivi su u vodi i sastoje se od
proteina i prostetine grupe koja je hromofor nosilac boje. To su jedinjenja sa 4 pirolova prstena
povezana u otvoren niz koji nastaje od
protoporfirina
IX,
raskidanjem
prstena.
Fikobiliproteini se nalaze u naroitim globulama
fikobilozomima i vezane su spolja za tilakoidne
membrane. Postoji vie fikobilina:
1. fikocijanini plavozelene boje kod
Cyanobacteria i
2. fikoeritrini crvene boje kod Rhodophyta

14. Redukovani pentozni ciklus.

Energija koju pigmenti apsorbuju u svetloj fazi
fotosinteze vezuje se u obliku ATP i redukovanog
NADP (NADPH), koji su izvor energije za
sintezu organskih jedinjenja u tamnoj fazi
fotosinteze. U tamnoj fazi fotosinteze apsorbuje se
CO2 iz vazduha i ugrauje u organska jedinjenja.
Pri tome CO2 ulazi u jedan ciklian proces koji je
nazvan Kalvinov ciklus (Kalvin je 1961.g. dobio
Nobelovu nagradu za taj rad). Poto prvo stabilno
jedinjenje koje se izgrauje u tamnoj fazi
fotosinteze ima 3 C atoma, Kalvinov ciklus se
naziva i C-3 fotosintetiki reduktivni pentozni
ciklus. Primarni produkti asimilacije CO2 se
koriste za sintezu raznih sekundarnih jedinjenja
kao to su skrob i saharoza, to se deava u
hloroplastu ili u citoplazmi.
U okviru reduktivnog fotosintetikog ciklusa
mogu se razlikovati 3 faze:
1. fiksacija CO2
2. redukcija ugljenika
3. regeneracija akceptora CO2
Fiksacija CO2
Akceptor CO2 je eer sa 5 C atoma ribuloza-1,5bisfosfat (Ru-1,5-BP). Vezivanje CO2 za Ru-1,5BP obavlja enzim ribuloza-1,5-bisfosfatna
karboksilaza-oksigenaza (Rubisco), koji obavlja i
oksigenaciju
Ru-1,5-BP
kojom
poinje
fotorespiracija. Rezultat reakcije izmeu CO2 i
Ru-1,5-BP je 2-karboksi-3-ketoD-arabinitol-1,5bisfosfat, intermedijerno, nestabilno jedinjenje sa
6 C atoma, koje se odmah hidrolizom (primanjem
vode), raspada na 2 molekula 3-fosfoglicerinske
kiseline (3-PGA). Na taj nain obrazovanje 3PGA ima 2 stupnja: karboksilaciju (vezivanje
CO2) i hidrolizu (razgradnju, primanjem vode).
Redukcija ugljenika i sinteza heksoze
U nastavku ciklusa, 3-PGA se najpre fosforilie
pomou ATP i daje 1,3- bisfosfoglicerinsku
kiselinu (1,3-PGA), pod dejstvom enzima 3fosfogliceratne kinaze. Zatim se 1,3-PGA
redukuje pomou NADPH i kao produkt se javlja
gliceraldehid-3-fosfat (GAP) prva trioza u
ciklusu. GAP se pod dejstvom izomeraze
delimino transformie u dihidroksi-aceton-3fosfat (DHAP). Dobijanje GAP i DHAP je
kljuni deo ciklusa, jer se CO2 prethodno vezan u
organsko jedinjenje redukuje pomou energije
ATP i NADPH iz svetle faze. Ove dve trioze su
prvi eeri koji se pojavljuju u ciklusu. Pod
dejstvom enzima aldolaze dolazi do kondenzacije
ove dve trioze i dobija se fruktoza-1,6-bisfosfat
(F-1,6-BP)

Regeneracija akceptora CO2

Fruktoza -1,6-bisfosfat gubi jednu fosfatnu grupu i
prelazi
u
fruktozu-6-fosfat
(F-6-P).
Kombinacijom fruktoze-6-fosfata (sa 6 C atoma) i
gliceraldehid-3-fosfata (sa 3 C atoma), dobijaja se
jedan eer sa 4 C atoma - eritroza-4-fosfat (E-4P) i eer sa 5 C atoma ksiluloza-5-fosfat (Xu-5P). Zatim se E-4-P kondenzuje sa drugom
triozom, DHAP, u eer sa 7 C atoma
sedoheptulozo-1,7-bisfosfat (S-1,5-BP). Ovaj
eer onda gubi jednu fosfatnu grupu i prelazi u
sedoheptulozo-7-fosfat (7-S-7-P), a zatim se
kondenzuje sa treom triozom, GAP. Iz ove
kombinacije nastaju dve pentoze, ponovo
ksiluloza-5-fosfat i riboza fosfat (R-5-P), koje
zatim prelaze u treu pentozu, ribulozu-5-fosfat
(Ru-5-P). Ovaj eer prima jo jednu fosfatnu
grupu od ATP i prelazi u ribulozu-1,5-bisfosfat,
ime je regenerisan akceptor (poetno jedinjenje)
za novi molekul CO2. Sve reakcije od F-6-P do
Ru-5-P se sastoje u razlaganju jednih i sintezi
drugih eera bez promene energetskog nivoa,
izuzev gubitka 2 fosfatne grupe;
Stehiometrija reduktivnog pentoznog ciklusa
Pri svakom obrtaju ciklusa 1mol CO2 se ugrauje
u organsko jedinjenje. Zato su potrebna 2
molekula NADPH i 3 molekula ATP. Oni su
veza izmeu svetle i tamne faze fotosinteze. Da bi
se izgradio 1 molekul heksoze, ciklus se ponovi 6
puta i pri tome se utroi 12NADPH i 18ATP:
6CO2, +12NADPH+18ATPC6H12O6+12NADP
+18ADP+18Pi
Hidroliza mola ATP daje 29 kJ, a oksidacija
NADPH 217 kJ ukupno 3126 kJ (18x29 +
12x217).
U molekulu heksoze je vezano 2804 kJ 90%
energije ATP i NADPH je sauvano u heksozi. Na
osnovu toga fotosinteza se smatra vrlo
ekonominim procesom.

15. RUBISCO enzim.

Prvi i najvaniji enzim reduktivnog puta. Rubisco
je jedan od najobilnijih enzima u biljnom svetu.
Sastoji se od 8 malih i 8 velikih subjedinica, a
aktivni centar enzima je izmeu 2 velike
subjedinice. Rubisco je u svom kompletnom
sastavu neaktivan, a aktivira se u prisustvu CO2 i
Mg tj. Rubisco-CO2-Mg je jedini oblik u kome
enzim moe da obavlja karboksilaciju Ru-1,5-BP.
Njegovo stvaranje je stimulisano na pH 8 i veom
koncentracijom Mg u stromi. U aktivnom centru
ovog enzima se mogu obavljati 2 reakcije na
istom supstratu:
- karboksilacija Ru-1,5-BP, koja vodi ka
fotosintezi
- oksidacija Ru-1,5-BP, koja vodi ka
fotorespiraciji
18. Malatni tip C4 biljaka.
Ove biljke sadre samo agranalne hloroplaste (Zea
mays, Cyperus, eerna trska). Odnos hlorofil
a/b=10 u hloroplastima, a u mezofilnim elijama
2,5. PSII slabo razvijen. Obavlja se samo ciklini
transport elektrona oko PSI i proizvodi ATP u
elijama sare. Oksalsiretna kiselina prelazi u
malat uz dejstvo NADPH u elijama mezofila.
Jabuna kiselina ulazi u hloroplast elija sare gde
se uz dejstvo jabunog enzima (malat
dekarboksilaze) razlae na CO2, NADPH i
ostatak od 3 C atoma piruvat. CO2 ulazi u
tipian reduktivni ciklus (Kalvinov), a piruvat se
transportuje nazad u mezofilne elije, gde se
regenerie PEP (fosfoenolpirogroana kiselina).
20. Produktivnost C4 biljaka.
Kod C-4 tipa fotosinteze CO2 se koncentrie u
hloroplastima, na mestu gde se obavlja Kalvinov
ciklus evolutivna adaptacija biljaka koje ive u
toplim i suvim predelima. Posledica toga je
smanjenje
fotorespiracije
i
poveanje
produktivnosti. Takoe, kod C-4 biljaka na
visokim temperaturama fiksaciju CO2 ne vri
Rubisco enzim, ve PEP karboksilaza, koja ima
visok afinitet prema CO2. Na visokim
temperaturama stome su malo otvorene, pa je
koncentracija CO2 u intercelularima mala, ali
dovoljna za PEP karboksilazu, a spreena je
transpiracija. Malatne vrste ne obavljaju ciklini
transport elektrona i ne proizvode kiseonik
fotorespiracija je minimalna a favorizovana je
karboksilacija.

22. Sinteza skroba. (u hloroplastima)

Primarni skrob u hloroplastima nastaje od
fruktoza-6-fosfata
(F-6-P),
koji
naputa
reduktivni ciklus. F-6-P pomou izomeraze
prelazi u glukoza-6-fosfat (G-6-P), a on dalje u
glukozu-1-fosfat (G-1-P). G-1-P se vezuje za
ATP, a pirofosforilaza proizvodi ADP-glukozu,
koja slui za izgradnju skroba. Pirofosfat PPi koji
se tom prilikom oslobaa, hidrolizuje se pomou
pirofosfataze na 2 fosfata. Sintezu skroba
obavljaju dva enzima: glukozilna transferaza
(gradi 1-4glukozidne veze i dovodi do sinteze
amiloze) i Q-enzim (gradi 1-6 glukozidne veze i
pod njegovim dejstvom nastaje amilopektin). U
mraku, kada se proces fotosinteze uspori, skrob se
razlae obrnutim procesima, pomou skrobne
fosforilaze, do G-1-P. Skrob se moe razloiti i
pomou amilaze do glukoze koja zatim izlazi u
citoplazmu.
23. Sinteza saharoze. (u citosolu)
Saharoza se sintetie iskljuivo u citoplazmi
mezofilnih elija. To je najvaniji disaharid koji
se izgrauje u citoplazmi fotosintetikih elija.
Prvi stupanj u sintezi saharoze je sinteza
fruktoza-6-fosfata (preko 3 PGA i DHAP koji se
kondenzuju u F-1,6-BP, a ona gubi jednu fosfatnu
grupu i prelazi u F-6-P). Dejstvom izomeraze F-6P prelazi u G-6-P, koja uz glukomutazu prelazi u
G-1-P. G-1-P se vezuje za uridin trifosfat (UTP) i
nastaje
uridin-difosfoglukoza
(UDPG)
i
pirofosfat (PPi). Sintetaza vezuje UDPG za F-6-P
i nastaju saharoza fosfat i UDP. Sledi hidroliza
fosfatne grupe i nastaje saharoza, koja se
transportuje floemom u sve druge delove biljke.
Od F-1,6-BP do saharoze 4P grupe se hidrolizom
odvajaju od supstrata kao Pi, to die nivo Pi u
citoplazmi. Sinteza skroba i sinteza saharoze su
konkurentski procesi, ali su vrlo dobro usklaeni.
Veza meu njima se ostvaruje transportom preko
translokatora, koji iznosi trioze iz hloroplasta u
razmenu za jedan neorganski fosfat.

16. Fotorespiracija.
Fotorespiracija je proces koji prati fotosintezu kod
velikog broja biljaka, maskirana je njom, pa se
teko meri. Ovaj proces se odvija na svetlosti, pri
emu se oslobaa CO2, a trosi O2
Zasniva se na posebnom metabolizmu glikolne
kiseline, pa se esto naziva C-2 fotorespiratorni
ciklus. U fotorespiraciji uestvuju 3 organele:
hloroplasti, peroksizomi i mitohondrije, uz
citoplazmu koja ih okruuje. Biohemijski proces
se sastoji od vie segmenata:
- oksigenacija Ru-1,5-BP i obrazovanje
fosfoglikolata u hloroplastu
- oksidacija glikolata i sinteza glicina
transaminacijom u peroksizomu
- konverzija glicina u serin u mitohondriji
- regeneracija 3-fosfoglicerinske kiseline, u
saradnji sve 3 organele
Oksigenacija
Ru-1,5-BP
i
obrazovanje
fosfoglikolata u hloroplastu - oksigenacijom Ru1,5-BP dobija se 1 molekul fosfoglikolne kiseline
i jedan molekul 3-fosfoglicerinske kiseline.
Molekul 3-PGA se ukljuuje u reduktivni ciklus, a
fosfoglikolat prelazi u glikolat, koji izlazi iz
hloroplasta putem proteinskog prenosioca i ulazi u
peroksizom. Ovo je neizbean proces jer je u
hloroplastima uvek izvesna koliina O2.
Oksidacija glikolata i sinteza glicina
transaminacijom u peroksizomu - peroksizomi
su brojni u listu i sadre enzim katalazu, nalaze se
priljubljeni uz hloroplast. Glikolna kiselina koja je
ula u peroksizom oksiduje se u glioksilat uz
potronju O2 i stvaranje H2O2. Enzim katalaza
razlae peroksid na vodu i kiseonik. Jedan
glioksilat prima amino grupu od glutaminske
kiseline, a drugi od serina i u oba sluaja nastaje
glicin koji prelazi u mitohondriju.
Konverzija glicina u serin u mitohondriji - glicin u
mitohondriji je podvrgnut uzastopnom dejstvu
vie enzima. U prvoj reakciji se molekul glicina
oksidativnom dekarboksilacijom razlae na CO2 i
metilamin koji gubi NH3 i zatim se posle niza
reakcija dobija serin. NAD koji se redukuje
ponovo se oksiduje u mitohondriji, ime doprinosi
sintezi ATP.

Regeneracija 3-fosfoglicerinske kiseline, u

saradnji sve 3 organele - glicin i serin ulaze dalje
u razliite metabolike procese. Od serina se
dobija cistein i sve tri aminokoseline (glicin, serin
i cistein) se mogu ugraditi u proteine. Serin se
moze iskoristiti i za regeneraciju 3-PGA: iz
mitohondrija serin prelazi u peroksizom i daje
glicin i hipoksipiruvat koji se redukuje u
glicerinsku kiselinu, koja se vraa u hloroplast. Tu
se glicerinska kiselina fosforiluje uz uee ATP i
ulazi u reduktivni fotosintetiki ciklus tako je
deo fiksiranog i redukovanog CO2 vraen u
hloroplast, dok je deo nepovratno izgubljen pri
sintezi serina.
Fotorespiratorni ciklus azota - u fotorespiraciji
se NH3 oslobaa u istoj koliini kao CO2 a to bi
bilo veoma tetno kad ne bi postojao put kojim se
azot ponovo asimiluje. Osloboeni NH3 se vraa u
hloroplast i koristi se za sintezu aminokiselina.
Koliina ponovo vezanog amonijaka je ak vea
od one koja se dobija u primarnoj sintezi
aminokiselina u listu C-3 biljaka.
Uinak fotorespiracije u fotosintetikoj
produkciji - Sve ove reakcije mogu da se
predstave sledeom jednainom: 2Ru-1,5BP+3O2+3H2O3 3-PGA+CO2+Pi
Dakle, 2Ru sa 10C atoma regeneriu 3 molekula
3-PGA sa 9C atoma. Od 4C atoma koji ulaze u
fotorespiratorni ciklus 1 se gubi , to znai da se
25% fotosintetickih produkata gubi. Iako
predstavlja gubitak fotorespiracija se ne moze
izbei zbog osobina Rubisco enzima. Reduktivni
pentozni ciklus moe postojati sam za sebe, a
fotorespiratorni ne moe, ve zavisi od njega (od
sinteze Ru-1,5-BP). Evolucija ide u smeru
ublaavanja posledica (C-3biljke ga koriste za
sintezu glicina i serina, a C-4 su stekle sposobnost
da ga izbegnu).
Kvantitativni
odnos
reduktivnog
i
fotorespirativnog ciklusa - Fotorespiracija se
javlja samo pri poveanoj koncentraciji O2, a
koliina CO2, je niska pri ugaenom svetlu: u
prvim sekundama po gaenju svetla koncentracija
CO2, naglo skae jer se fotorespiracija produava
jo krae vreme, a zatim opada na nivo odreen
disanjem. Na viim temperaturama smanjuje se
koliina rastvorenih gasova u stromi, ali CO2
opada bre od O2. Rubisco je na temperaturi od 35
stepeni vie podloan oksigenaciji nego pri
umerenim temperaturama. Zato C-4 biljke mogu
da ogranie fotorespiraciju, a da budu
visokoproduktivne, jer su tolerantne prema
visokim temperaturama.

17. Fiksacija CO2 kod C4 biljaka.

Prvi produkt fiksacije CO2 kod C-4 biljaka je
kiselina sa 4 C atoma (oksalosiretna,
asparaginska ili jabuna). U ovu grupu biljaka
spadaju: tropske trave, eerna trska, Zea mays,
Poales, Cyperales, neke Asterales, Euphorbiales,
Geraniales
Anatomske osobine C-4 biljaka
- oko svih provodnih snopia nalaze se elije
koje grade omota ili saru (kranz elije)
- oko sare je drugi krug elija, povezan sa
mezofilnim elijama plazmodezmama
- sara sadri krupne hloroplaste u elijama
- hloroplasti u elijama sare su agranalni, za
razliku od onih u mezofilnim elijama
- hloroplasti sare se od ostalih mezofilnih elija
razlikuju i po enzimima koje sadre: u
hloroplastima sare nalazi se Rubisco i drugi
enzimi reduktivnog ciklusa, a u mezofilnim
elijama se nalazi enzim karboksilaza
fosfoenolpiruvata PEP karboksilaza.
Podela funkcija izmeu mezofilnih elija i
elija sare:
u mezofilu se vri fiksacija CO2 iz vazduha i
sinteza C-4 organskih kiselina
u elijama sare se vri reduktivni fotosintetiki
ciklus
Asimilacija CO2 obuhvata:
1. fiksaciju CO2, karboksilaciju fosfoenopiruvata
i sintezu kiselina sa 4 atoma ugljenika u
mezofilu
2. transport C-4 kiselina u elije sare
3. dekarboksilaciju C-4 kiselina i fiksaciju CO2 u
reduktivnom pentoznom ciklusu u elijama
sare
4. transport ostatka sa 3-C atoma u elije
mezofila
5. regeneraciju akceptora CO2 u elijama
mezofila
C-4 biljke se dele na tri grupe, prema C-4
kiselinama koje se transportuju iz mezofila u saru,
kao i prema enzimima koji obavljaju
dekarboksilaciju:
1. Biljke sa malatom (jabunom kiselinom) i
NADP-jabunim enzimom (kukuruz, ecerna
trska,
Sorghum,
Cyperus,
Digitaria
sanguinalis)
2. Biljke sa aspartatom (asparaginskom
kiselinom) i NAD-jabunim enzimom
(Artriplex spongiosa, Portulaca oleracea,
Amaranthus edulis)
3. Biljke sa aspartatom i fosfoenolpiruvatnom
karboksikinazom
(Panicum
maximum,
Chloris gayana, Spartina)

Fiksacija CO2 kod C4 biljaka.

Fiksacija CO2 se obavlja u elijama mezofila koje
su
zahvaljujui
intercelularima
okruene
vazduhom. Apsorbovani CO2 se u citoplazmi
rastvara u ugljenu kiselinu. HCO3- jon se vezuje
za
fosfoenolpirogroanu
kiselinu
(fosfoenolpiruvat)
pomou
enzima
PEPkarboksilaze i tako nastaje oksalosiretna
kiselina. Oksalosiretna kiselina je toksina i brzo
prelazi u druge dve kiseline: jabunu i
aspartatnu. U zavisnosti od toga koja kiselina je
dominantna, C-4 biljke su oznaene kao malatne
ili aspartatne. Ove kiseline se zatim transportuju iz
mezofila u saru plazmodezmama.
24. Antena pigmenti.
Jedino je hlorofil a u reakcionom centru sposoban
da izgubi elektron i otpone fotosintetiki proces.
Na jedan fotohemijski aktivan hlorofil a postoji
oko 300 molekula hlorofila - pomonih
pigmenata - antena za sabiranje svetlosti. Energija
koju prikupe antena pigmenti emituje se kao
fluorescencija ili se prenosi kao eksciton na drugi
molekul hlorofila koji sakuplja svetlost. Intenzitet
fotosinteze zavisi od koliine energije koju
apsorbuju antena pigmenti. Da bi proces bio
efikasan, oba sistema treba da budu obezbeena
podjednakom koliinom energije. U raspodeli
energije glavnu ulogu imaju upravo pomoni,
antena pigmenti (LHCII kompleks). Jedan deo
ovog kompleksa je vrsto vezan, a drugi bono
pokretan pa se moe prikljuiti PSI ili PSII. Kada
nije fosforilovan nalazi se uz PSII u granalnom
delu tilakoida, a kada se fosforiluje premeta se uz
PSI na tilakoidu strome. Fosforilacija mobilnog
dela LHCII kompleksa vri se onada kada
fotosistem II apsorbuje viak svetlosti.

19. Aspartatni tip C4 biljaka.

Biljke sa aspartatom i NAD jabunim enzimom
- Kod ovih biljaka oksalsiretna kiselina prelazi u
asparaginsku kiselinu u elijama mezofila. Ona se
zatim prenosi u elije sare i ulazi u mitohondriju.
Njena amino grupa se uz dejstvo aminotransferaze prenosi na -ketoglutarnu kiselinu, pa
nastaju oksaloacetat i glutamat u sari.
Oksaloacetat se redukuje u malat pomou NADPmalatne dehidrogenaze. Daljim reakcijama pod
dejstvom jabunog enzima vezanog za NAD
nastaju CO2 i piruvat. CO2 izlazi iz mitohondrije
i ulazi u hloroplast elija sare i ulazi u reduktivni
Kalvinov ciklus. Piruvat ulazi u citoplazmu, prima
amino grupu od glutamata i kao alanin prelazi u
citoplazmu mezofilne elije. Alanin se u
citoplazmi mezofilne elije razlae na piruvat i
glutamat. Glutamat sa oksalacetatom opet daje
aspartat. Piruvat ulazi u hloroplast i uz dikinazu
se regenerie fosfoenolpirogroana kiselina
(PEP) u hloroplastu. PEP izlazi iz hloroplasta i uz
rastvoreni CO2 daje oksalsiretnu kiselinu u
citoplazmi.
Biljke sa aspartatom i PEP-karboksikinazom Kod ovih biljaka u mezofilu od oksaloacetata
nastaju aspartat u citoplazmi i malat u
hloroplastima. Asparaginska kiselina odmah
odlazi u elije sare i u citoplazmi deaminacijom sa
-ketoglutarnom kiselinom daje oksaloacetat i
glutamat. Oksaloacetat pod dejstvom enzima
PEP-karboksikinaze daje PEP i CO2. CO2 ulazi u
hloroplast, u reduktivni ciklus. PEP se vraa u
mezofilnu eliju. Malat iz mezofilne elije ulazi u
u mitohondriju elije sare i uz NAD-jabuni
enzim daje piruvat, CO2 i NADH. Piruvat prima
amino grupu od glutamata i kao alanin odlazi u
mezofilnu eliju. CO2 izlazi iz mitohondrije sare u
hloroplast sare i ukljuuje se u Kalvinov ciklus.
NADH u mitohondriji se ponovo oksiduje u etransportnom lancu i doprinosi proizvodnji ATP.
Dakle, aspartat i malat ulaze u saru, a alanin i PEP
se vraaju.
Stehiometrija C4 ciklusa
Ovo je skuplji proces od C-3 reduktivnog puta.
Na jedan fiksirani CO2 trosi se 2 NADPH i 5
ATP (treba dodati jo 2 ATP za regeneraciju
PEP). Meutim, mezofil obavlja svetlu fazu i
proizvodi ATP i NADPH, a poto nema Rubisco,
nema ni reduktivnog ciklusa, pa se ATP troi
iskljuivo na regeneraciju akceptora CO2,
odnosno na PEP. NADPH se koristi za sintezu
malata.

26. Faze disanja.

Disanje je oksidativni proces (proces razgradnje)
u kome se oksiduju organska jedinjenja i oslobaa
energija potrebna za obavljanje razliitih funkcija.
Postoji velika slinost meu biljkama i
ivotinjama u biohemijskim reakcijama od kojih
se disanje sastoji, to ukazuje na filogenetsku
starost ovog procesa. Biljke se od ivotinja
razlikuju po tome to nemaju pokrete disanja, ni
posebne organe. O2 dolazi difuzijom, a CO2 se,
takoe, difuzijom izluuje, tako da se pod
disanjem kod biljaka podrazumeva samo elijsko
disanje. Najei supstrat u disanju su ugljeni
hidrati i masti. Korienje rezervnih proteina u
procesu disanja je znak gladovanja. Faze disanja
su:
1. Pripremna faza - faza mobilizacije
razlaganje sloenih organskih jedinjenja i
povienje energije supstrata
2. Faza oksidativne degradacije supstrata
raskidanje veza meu ugljenicima organskih
jedinjenja pri emu se mnogi C atomi oksiduju
do CO2, a razliiti koenzimi se redukuju
3. Faza ponovne - terminalne oksidacije ovih
koenzima prenos elektrona na O2 i
dobijanje vode
4. Oksidativna fosforilacija sinteza ATP,
koja je povezana sa oksidacijom koenzima
Opta jednaina disanja je:
C6 H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
(oksidacija glukoze do CO2, redukcija O2 do H2O)
Disanje se obavlja u citoplazmi, mitohondrijama i
delom u plastidima, a ako su supstrat masti, delom
i u sferozomima i glioksizomima.

21. Fiksacija CO2 kod sukulenata.

Sukulente su posebna ekoloka grupa biljaka u
suvim i toplim predelima, koje su razvile
sposobnost da ogranie transpiraciju, a da ipak
vre fotosintezu. Stabla i listovi ovih biljaka su
zadebljali, imaju bodlje, debelu kutikulu, krupnu
vakuolu. Oko 10 000 vrsta su sukulentne: sve
Cactaceae, Crassulaceae, mnoge Liliaceae,
Bromeliaceae, Orchidaceae, Agavaceae, Ananas
comosus. Sukulente imaju poseban nain za
koncentrisanje CO2 u hloroplastima, slian C-4
biljkama. Ali, dok su kod C-4 biljaka fiksacija i
redukcija odvojene prostorno (u elijama
mezofila i elijama sare), kod sukulenti su
odvojene vremenski: fiksacija CO2 se obavlja
nou, a njegovo korienje u fotosintezi danju, u
istoj eliji. Poto je poseban nain fiksacije CO2
povezan sa metabolizmom jabune kiseline, a
prouen najpre kod fam. Crassulaceae, ovaj
fizioloki proces je nazvan metabolizam
organskih kiselina kod Crassulaceae
skraeno CAM metabolizam. Sve CAM biljke
nisu tipine sukulente, CAM su samo one kod
kojih se jabuna kiselina u toku noi akumulira u
vakuolama, a danju se razgrauje, ime se stvara
razlika u pH vrednosti i do 2 jedinice (nou je
pH=3,5)
CAM biljke imaju visoku aktivnost PEP
karboksilaze i dekarboksilaze.
Fiksacija CO2 u toku noi - Kod ovih biljaka
stome su danju zatvorene, pa je fiksacija CO2
ograniena na no. CO2 ulazi u intercelulare, pa u
elije hlorenhima. Tu se u citoplazmi kao HCO3vezuje za fosfoenolpiruvat (PEP) pomou enzima
PEP-karboksilaze i nastaje oksalosiretna
kiselina. Oksalosiretna kiselina se redukuje
pomou NAD-dehidrogenaze i nastaje jabuna
kiselina (malat). Malat u toku noi ulazi u
vakuolu, pa je njena koliina nou i do
200mola/g, dok je danju 20 mola/g. To je
aktivan transport: ATPaza na tonoplastu pumpa
protone u vakuolu, a malat prenose specifini
kotransporteri, kao posledica elektrohemijskog
gradijenta protona. Stome kod sukulenata su nou
otvorene zbog poveane koncentracije malata,
koji disocijacijom daje protone. Protoni se putem
H+ATPaze izluuju iz elije zatvaraice u
apoplast, a K+ joni ulaze kroz jonske kanale.
Usled akumulacije K+jona , sniava se osmotski
potencijal, pa se stome otvaraju.

Dekarboksilacija malata u toku dana - Ako su

ujutru stome jo neko vreme otvorene, CO2 se
prima iz vazduha i moe se koristiti za
proizvodnju malata ili za karboksilaciju Ru1,5BP
u Kalvinovom ciklusu. Stome se postepeno
zatvaraju i poinje dekarboksilacija malata i
drugih organskih kiselina i nastaju CO2 i PEP.
CO2 ne moe da izae iz lista, jer su stome
zatvorene, pa se koristi u hloroplastima za
reduktivni ciklus. Ovako se obezbedi i do 1% CO2
i u najveoj meri se spreava fotorespiracija.
Regulaciju CAM metabolizma vri enzim PEPkarboksilaza.
Produktivnost sukulenata - Za 1 molekul CO2
sukulente troe 5,5 do 6,5 ATP (u reduktivnom
ciklusu koriste 3 ATP, 1-2 ATP koriste za
regeneraciju PEP, za akumulaciju malata u
vakuoli koriste jo 1 ATP i 0,5 ATP za sintezu
polisaharida). Tipine CAM biljke odlikuju se
vrlo sporim rastenjem jer je fotosintetika
produkcija mala (kaktusi rastu 8cm za 50 godina).
Meutim, meu CAM biljkama postoje i one kod
kojih produkcija nije niska. Najpoznatije takve
biljke su ananas, Agave i Opuntia. One u
intercelularima imaju veliku koncentraciju CO2,
nisku fotorespiraciju i ekonominu potronju
vode, to obezbeuje visoku produktivnost.
25. Oksidativni pentozni ciklus u hloroplastu.
Reduktivni pentozni ciklus u tamnoj fazi
fotosinteze pokree svetlosna E konvertovana u
hemijsku; sve dok traje sinteza ATP i NADPH u
membranskom sistemu, redukcija CO2 je
dominantan proces u stromi hloroplasta. Ali kad
se svetlost ugasi prestaje sinteza ATP i NADPH i
u hloroplastu poinje niz reverznih reakcija,
oznaenih kao oksidativni pentozni ciklus.
Oksidativni ciklus poinje kad F-6-P izae iz
reduktivnog puta. Enzim glukoza-6-fosfatna
izomeraza katalizuje prevoenje fruktoze u G-6-P
(glukoza-6-fosfat), a ona se zatim oksiduje u 6fosfoglukolat uz redukciju NADPH. Sledea
reakcija je oksidativna dekarboksilacija 6fosfoglukolata, pri kojoj se dobijaju Ru-5-P, CO2
i redukovani NADPH. Ru-5-P se ukljuuje u
reakcije koje postoje i u reduktivnom ciklusu,
samo u obrnutom smeru, a od nje nastaju 2
pentoze: Xu-5-P (ksiluloza-5-fosfat) i R-5-P
(ribuloza-5-fosfat).

27. Glikoliza.
Pripremna faza Skrob se nalazi u
hloroplastima i amiloplastima i tu se razlae.
Amilozu i amilopektin razlau enzimi i
amilaze i R enzim. Krajnji produkt ovuh
hidroliza je disaharid maltoza koja se uz pomo
maltaze razlae na 2 molekula glukoze. Glukoza
se pomou ATP i heksokinaze fosforilie u G-6-P
koji prelazi u F-6-P. U hloroplastima, u razlaganju
skroba dominira skrobna fosforilaza koja vezuje
neorganski fosfat i nastaje G-1-P, a on prelazi u
glukozu-6-fosfat. G-6-P pomou fosfoglukozne
izomeraze prelazi u F-6-P. Sledei korak je jo
jedna fosforilacija F-6-P i nastaje dva puta
fosforilovana fruktoza-1,6-bifosfat.
Saharoza se nalazi u vakuolama, iz kojih izlazi u
citoplazmu. Ona se, takoe, razlae se na 2
naina:
1. invertazom nastaju glukoza i fruktoza.
Glukoza u citoplazmi, uz ATP i heksokinaze
daje G-6-P, koja uz izomerazu prelazi u F-6-P
2. saharoznom sintazom, uz UTP (uridin
trifosfat) nastaje fruktoza i UDPG (uridin
difosfoglukoza), a dalje nastaje PPi
(pirofosfat). Jedna P grupa se prenosi na
glukozu, a druga slui za regeneraciju UTP.
Time se dobijaju G-1-P, pa preko G-6-P
nastaje F-6-P. Jo jednom fosforilacijom
nastaje F-1,6-BP.
GLIKOLIZA je proces razlaganja i oksidacije
eera od F-1,6-BP do piruvata. F-1,6-BP se pod
dejstvom
aldolaze
razlae
na
3-GAP
(gliceraldehid trifosfat) i DHAP (dihidroksiaceton
fosfat). U daljim reakcijama se troi samo 3-GAP.
Glikoliza se zavrava obrazovanjem pirogroane
kiseline.
Bilans glikolize moe se prikazati sledeom
jednainom:
glukoza + 2ADP + 2Pi + 2NAD 2 piruvata + 2
ATP + 2 NADH
Energija iz oksidacije 3-GAP sauvana je u
redukcionom ekvivalentu - NADH i fosfatnim
vezama ATP. Poto je nastanak ATP vezan
direktno sa oksidacijom supstrata, ovaj proces se
zove supstratna fosforilacija. Na 1 mol glukoze
nastaju 4 mola ATP, ali se 2 troe u fosforilaciji
fruktoze. Iako je i kod biljaka glikoliza osnovni
kataboliki proces, koji se odvija u anaerobnim
uslovima, ovde se vie koristi za dobijanje
intermedijarnih jedinjenja koja se koriste u sintezi
drugih jedinjenja (F, G, piruvat, 3PGA). Glikoliza
se esto obavlja i u suprotnom smeru, pri emu
nastaju eeri glukoneogeneza.

Glikoliza se obavlja u citosolu, kada je supstrat

saharoza i u hloroplastima i amiloplastima u
mraku, kada je supstrat skrob. Kodiraju ih geni.
Mogu se odvajati istovremeno, u istom ili
suprotnom smeru. Meuprodukti se razmenjuju
preko translokatora na membranama plastida.
28. Fermentacija.
Pirogroana kiselina koja je nastala u glikolizi,
moe biti dalje koriena na dva naina, to zavisi
od spoljanjih uslova:
1. Ukoliko je sredina anaerobna dolazi do
fermentacije (vrenja)
2. Ukoliko ima kiseonika, pirograna kiselina
se dalje oksiduje u procesu koji se zove ciklus
trikarbonskih kiselina (TCA ciklus)
U anaerobnim uslovima, NADH koji je nastao u
glikolizi se ponovo oksiduje na 2 naina, u
procesima koji su oznaeni kao:
- alkoholno - piruvat se dekarboksilie i daje
CO2 i acetaldehid, koji se redukuje u
etilalkohol (etanol).
- mleno vrenje - piruvat se redukuje pomou
mlene dehidrogenaze i nastaje mlena
kiselina
Vrenja daju jo manji energetski prinos nego
glikoliza, jer se NADH utroi u redukciji 2 mola
ATP. Vrenja su karakteristina za neke
mikroorganizme, a vie biljake samo u izuzetnim
sluajevima obavljaju vrenje, jer ne mogu dugo da
ive u anaerobnim uslovima. Izuzeci su:
- semena, koja u prvoj fazi klijanja fermentiu
glukozu (O2 ne prolazi kroz semenjau ili jo
nemaju enzime aerobnog disanja)
- krtole u srednjim delovima do kojoh O2 slabo
difunduje
- koren u anaerobnim uslovima (suvina voda u
zemljitu), pirina u ranoj fazi
Sposobnost viih biljaka da se povremeno
adaptiraju na anaerobne uslove treba smatrati
samo kao nain preivljavanja, a ne za osobinu
koja biljci omoguava normalno razvie.

29. Krebsov ciklus.

Ciklus trikarbonskih kiselina = TCA ciklus =
ciklus limunske kiseline = Krebsov ciklus
Kod svih ivih bia drugi stupanj disanja, ciklus
trikarbonskih kiselina odvija se u matriksu
mitohondrija, a kod biljaka i u mikrotelima. U
ovom ciklusu dolazi do oksidativne degradacije
ugljenikovih lanaca.
Jedinjenje koje ulazi u ciklus je acetil-CoA, tako
da su i drugi procesi u kojima on postaje povezani
sa TCA
Od piruvata do acetil-CoA - Piruvat iz
citoplazme, koji je krajnji produkt glikolize,
pomou translokatora ulazi u mitohondrije. Tu
preko niza reakcija, od piruvata nastaje acetilCoA, uz pomo piruvatne dehidrogenaze.
Kofaktori su tiamin-pirofosfat, lipoina kiselina i
koenzim A.
TCA Acetil-CoA acetat se kondenzuje sa
oksalsiretnom kiselinom, pomou limunske
sintaze, a CoA se oslobaa. Proizvod
kondenzacije je limunska kiselina (ime!). Pod
dejstvom akonitaze, limunska kiselina gubi vodu
i prelazi u cis-akonitinsku kiselinu, koja uz
ponovno dodavanje vode prelazi u izolimunsku.
Izolimunska dehidrogenaza, iji je koenzim
NAD, oksiduje izolimunksu kiselinu u oksaloilibarnu kiselinu, koja odmah gubi CO2 i daje ketoglutarnu
kiselinu.
-ketoglutarna
dehodrogenaza ireverzibilno obavlja oksidativnu
dekarboksilaciju -ketogluterata. U ovoj reakciji
uestvuju i tiamin pirofosfat, lipoina kiselina i
CoA. Reakcija je sledea: od -ketogluterata se
oduzima CO2, a ostatak od 4 ugljenika se oksiduje
pomou lipoine kiseline i vezivanjem za CoA
daje sukcinil-CoA. Pomou sukcinatne tiokinaze
ova estarska veza se razlae i dobija se ilibarna
kiselina (sukcinat) i CoA, a osloboena E se
koristi za dobijanje 1 molekula ATP. ilibarna
kiselina se oksiduje u fumarnu, uz pomo enzima
ilibarna dehidrogenaza, iji je koenzim flavin
adenin dinukleotid (FAD). Primanjem vode,
pomou fumaraze, fumarna kiselina prelazi u
jabunu (malat). Jabuna dehidrogenaza, sa
koenzimom NAD, oksiduje jabunu kiselinu u
oksalosiretnu i na taj nain se ponovo regenerie
poetno jedinjenje ciklusa.
Bilans TCA moe se predstaviti na sledei
nain:
U toku TCA ciklusa 3 C ulaze u ciklus kao
pirogroana kiselina, a 3CO2 izlaze. Bilans TCA
ciklusa moe se predstaviti sledeom jednainom:
2 piruvata + 8 NAD + 2FAD + 2 ADP + 2
Pi6CO2 + 8 NADH + 2 FADH + 2 ATP

Fosforilacijom na supstratu nastaju 2 mola ATP

na 1 mol glukoze, kao i redukovani koenzimi 8
NADH i 2 FADH. Svi ugljenici glukoze
oksidovani su u CO2.
Veza TCA ciklusa sa drugim procesima - TCA je
pre svega povezan sa glikolizom, inei deo
glavnog oksidativnog procesa u eliji i slue za
proizvodnju intermedijarnih jedinjenja, koji su
poetni supstrati u drugim biosintetikim
putevima.
30. oksidacija masnih kiselina.
Da bi mogle biti oksidovane, masne kiseline se
aktiviraju vezivanjem za CoA. Energija potie od
ATP, koji se razlae na AMP i 2Pi. Enzim je acilCoA-sintetaza. Acil masne kiseline, koje se na
taj nain dobijaju, oksiduju se pomou acildehidrogenaze, iji je koenzim FAD. Ovaj enzim
postoji i kod ivotinja, ali on kod biljaka prenosi
O2 i obrazuje H2O2. Pod dejstvom katalaze,
peroksid se razlae na vodu i kiseonik.
Oksidacijom pomou FAD-dehidrogenaze nastaje
nezasieni
acil-CoA
masne
kiseline.
Hidratacijom ove kiseline uz pomo enzima
enoilhidrataze, nastaje hidroksiacil-CoA masne
kiseline. Dehidrogenaza, uz koenzim NAD,
oksiduje ovo jedinjenje, zatim tiolaza uz uee
jo jednog molekula CoA raskida lanac masne
kiseline i dobija se acetil-CoA i acil masne
kiseline. Ovaj proces se ponavlja sve dok se ne
degraduje lanac masne kiseline, ali svaki put je
poetno jedinjenj krae za 2 C atoma.
Ukupan bilans procesa ine fragmenti od dva
ugljenika vezani za CoA, iji broj zavisi od duine
lanca masne kiseline, zatim po jedan redukovani
NAD na svaki fragment acetil-CoA. Potom,
acetil-CoA ulazi u TCA.

31. Biosinteza masnih kiselina.

Sinteza masnih kiselina kod biljaka se obavlja
iskljuivo u plastidima hloroplastima,
etioplastima, leukoplastima i hromoplastima.
Samo ove organele sadre esencijalan protein protein-acilni prenosilac (ACP) u stromi, iji je
aktivni faktor derivat vitamina pantotenske
kiseline. On katalizuje sve stupnjeve u sintezi
masnih kiselina. Biosinteza masnih kiselina je na
svetlosti nekoliko puta vea, poto su potrebni
ATP i NADPH. Poetno jedinjenje za sintezu
masnih kiselina je acetil CoA koji u
mitohondrijama
nastaje
oksidativnom
dekarboksilacijom
piruvata.
Membrana
mitohondrije nije propustljiva za acetil-CoA, pa se
od njega oslobaa acetat i ulazi u hloroplaste, gde
se ponovo sintetie acetil-CoA uz ATP. Osim toga
i u hloroplastu nastaje pirvat od 3-PGA, a od
piruvata acetil-CoA.
Prvi korak u sintezi masnih kiselina je vezivanje
CO2 za acetil-CoA pri emu nastaje malonil-CoA.
Malonilni ostatak se prenosi sa CoA na ACP, koji
ostaje vezan za sva intermedijarna jedinjenja, sve
do kraja sinteze masnih kiselina. Malonilni ostatak
se dekarboksilie i kondezuje sa jo jednim acetilCoA i dobija se fragment od 4C atoma 3ketobutiril-ACP. Sledi njegova redukcija i
dehidratacija, pa ponovna redukcija i nastaje
butiril-ACP. On je osnovni fragment u sintezi
masnih kiselina. Na ovaj fragment se dodaju novi
molekuli acetil-CoA i sa svakim korakom lanac se
produava za 2C. Prekid rastenja lanca obavlja
enzim tioesteraza, najee pri 16 C atoma
palmatinska kiselina. Ona moze da se produi za
jos jednu jedinicu i nastaje stearinska kiselina (18
C atoma), a ona moe da pree u oleinsku kiselinu
(18C + 1 nezasiena veza). Ove tri kiseline su
prve tri masne kiseline u biosintezi koje se
izgrauju u plastidima Za ugradnju svakog
acetilnog ostatka potrebna je energija 1ATP i
redukcija pomou 2NADPH, a pri tome se
oslobaa 1 CO2. Svi enzimi u procesu biosinteze
deluju koordinisano, kao celina.

32. Biosinteza triglicerida.

Odvija se u endoplazmatinom retikulumu, gde
dospevaju masne kiseline kada izau iz plastida.
Na tom mestu moe doi do daljeg produenja
lanaca, to se vri uz pomo enzima elongaze. Na
taj nain se grade prvo C20 i C22 kiseline koje se
nalaze u vosku, kutinu, suberinu. Masne kiseline
koje e ui u lipide se vezuju jedna po jedna
estarskom vezom za glicerol i nastaju trigliceridi.
Kad se u prostoru izmeu 2 lipidna sloja nakupi
vea
koliina
triglicerida
taj
deo
endoplazmatinog retikuluma se otkida i formira
se sferozom. U semenima se lipoidna tela
obavijaju oleozinom, to im daje stabilnost prema
dehidrataciji pri sazrevanju. Lipidi ne mogu
slobodno da prou kroz membrane. Smatra se da
postoje posebni proteini prenosioci lipida obavljaju transport izmeu organela i elija.
Obilni su i ine 4% rastvorljivih proteina u listu.
33. Glioksilatni ciklus.
Ovaj ciklus je modifikacija tj. skraena
verzijaTCA ciklusa. Odvija se u glioksizomima i
peroksizomoma. Acetil CoA se kondenzuje sa
oksalacetatom u limunsku kiselinu, a zatim
nastaje izolimunska kiselina. Ona se zatim
razlae na glioksilat i sukcinat. Glioksilat se
kondenzuje sa jo jednim acetil-CoA i daje malat.
Sukcinat prelazi u mitohondriju gde se oksiduje u
TCA ciklusu. U glioksilatnom ciklusu ni jedan
ugljenik se ne oksiduje do CO2, nego se ugljenici
tede i koriste za dalje procese.
34. Glukoneogeneza.
Glukoneogeneza je proces pretvaranja masti u
ugljene hidrate. Malat koji je nastao u
mitohondriji ili glioksizomu izlazi u citoplazmu ,
gde se oksiduje u oksaloacetat. Oksalacetat se
dekarboksilie i fosforilie i dobija se
fosfoenolpiruvat. Ovo jedinjenje ulazi u
glikolitiki proces, koji protie u suprotnom smeru
i zove se glukoneogeneza. Na kraju reverzne
glikolize dobijaju se fruktoza i glukoza, a od njih
saharoza. Na taj nain se rezervna ulja u
semenima pretvaraju u saharozu koja se
transportuje u mladu biljku.

35. Disanje neosetljivo prema cijanidu.

Posebna karakteristika elektron-transportnog lanca
biljnih mitohondrija sastoji se u neosetljivosti
prema cijanidu i drugim inhibitorima citohrom
oksidaze. Kada se biljke izloe dejstvu cijanida,
potronja O2 je u razliitoj meri spreena, ali
nikad potpuno. Proces u kome se troi O2 u
prisustvu cijanida zove se disanje rezistentno
prema cijanidu. Kod veine biljaka disanje je
smanjeno na 10-35% od optimalnog, a kod mladih
tkiva potpuno spreeno. Ali, postoje i biljke iji su
pojedini organi potpuno neosetljivi prema
cijanidu, ak on i stimulie potronju kiseonika
(Araceae (kozlaci) - Arum, Simplocarpus foetidus,
Sauromatum guttatum i dr., zatim muke cvasti
cikasa,
neke
vrste
Annonaceae,
Arostolochiaceae,...). Znaaj disanja neosetljivog
prema cijanidu za biljke nije jasan. Verovatno se
ovaj proces koristi za termogenezu, tj. za
proizvodnju toplote. Na vioj temperaturi iz klipa
isparavaju neka jedinjenja sa jakim mirisom, koja
privlae insekte i obezbeuju polinaciju.