Dinosaure

Els dinosaures (Dinosauria) foren els animals vertebrats

dominants dels ecosistemes terrestres durant ms de 160
milions d'anys, des del perode Trisic superior (fa aproximadament 230 milions d'anys) ns a la darreria del
perode Cretaci (fa aproximadament 65 milions d'anys),
quan la major part desaparegu a l'extinci del CretaciTerciari. Actualment, hi ha unes 10.000 espcies vivents
de dinosaures, conegudes com a ocells.

habitualment coberts pels mitjans de comunicaci.

El terme dinosaure fou encunyat originalment el 1842

per Sir Richard Owen i prov dels mots grecs
(deinos) terrible, poders, imponent i (sauros) llangardaix. A vegades susa el terme de manera informal per descriure altres rptils prehistrics, com
ara el pelicosaure Dimetrodon, els pterosaures alats, i els
ictiosaures, plesiosaures i mosasaures aqutics, tot i que
El descobriment el 1860 de l'arquepterix fou el primer cap d'aquests grups no eren dinosaures.
a suggerir una relaci estreta entre els dinosaures i els
ocells; a part de la presncia d'empremtes fossilitzades
de plomes, l'arquepterix era molt similar al petit dino- 1 Morfologia
saure carnvor contemporani Compsognathus. Les investigacions dutes a terme des de la dcada del 1970 indiquen que els dinosaures terpodes sn els avantpassats
ms versemblants dels ocells; de fet, la majoria de cientcs veuen els ocells com a nics dinosaures supervivents
i alguns ns i tot creuen que els dinosaures i els ocells
haurien de ser agrupats en una nica classe biolgica.[2]
Els crocodilis sn els altres parents propers dels dinosaures supervivents, i ambds grups sn membres del clade
dels arcosaures, un grup de rptils que aparegu per primer cop al Permi molt tard i que esdevingu dominant
a mitjans del Trisic.
A la primera meitat del segle XX, tant els cientcs com
el pblic en general consideraven els dinosaures com a
animals de sang freda, lents i ximples. Tanmateix, des de
la dcada del 1970, la majoria de la investigaci sobre dinosaures ha donat suport a la visi que arma que eren
animals actius amb metabolismes elevats, i sovint amb
adaptacions per poder interaccionar socialment. Aquest
canvi de punt de vista fou molt inut per la prova que els
ocells descendeixen dels dinosaures terpodes.

Esquelet d'estegosaure al Museu Field de Chicago

Els dinosaures (a part dels ocells) poden ser descrits com

a rptils arcosaures terrestres amb les potes mantingudes erectes sota el cos, que existiren des del Trisic superior (apareixent per primer cop a l'estatge faunstic
Carni) ns al Cretaci superior (extingint-se a nals del
Maastrichti).[4] Molts animals prehistrics sn popularment considerats dinosaures, com ara els ictiosaures, mosasaures, plesiosaures, pterosaures o Dimetrodon, per no
se'ls classica cientcament com a tals. Els rptils marins
com els ictiosaures, mosasaures i plesiosaures no eren ni
terrestres ni arcosaures; els pterosaures eren arcosaures
per no terrestres i Dimetrodon era un animal del Permi
ms proper als mamfers.[5] Els dinosaures foren els vertebrats terrestres dominants del Mesozoic, especialment
el Jurssic i el Cretaci. Els altres grups d'animals quedaren
limitats en mida i en nnxols; els mamfers, per exemple,
rarament sobrepassaven la mida d'un gat, i eren generalment carnvors de la mida de rosegadors que caaven preses petites.[6] Una excepci notable s Repenomamus giganticus, un triconodont que pesava entre dotze i catorze
quilograms i que se sap que es menjava petits dinosaures
com ara cries de psitacosaure.[7]

Els dinosaures no sempre van viure en climes clids com

sha cregut tradicionalment. A partir del segle XXI es van
trobar fssils de dinosaures del principi del Cretaci (entre
125 i 110 milions d'anys enrere) al nord de la Xina que
demostren que tamb vivien sota hiverns molt freds; aix
explicaria la presncia d'una mena de plomes (estructures
lamentoses de diversos tipus) en certs tipus de dinosaures d'aquella zona i poca.[3]
Des que es reconegueren els primers fssils de dinosaure a principi del segle XIX, els esquelets de dinosaure
muntats han esdevingut importants atraccions a museus
d'arreu del mn. Els dinosaures han esdevingut part de
la cultura global i romanen populars entre els nens i els
adults. Han aparegut en llibres i pellcules molt vistes
(notablement Parc Jurssic), i els nous descobriments sn

1 MORFOLOGIA

Els dinosaures eren un grup d'animals extremament variat; segons un estudi del 2006, ns a present shan identicat amb certesa ms de 500 gneres de dinosaures, i
el nombre total de gneres preservats en el registre fssil
ha estat estimat en aproximadament 1.850, gaireb tres
quarts dels quals encara han de ser descoberts.[8] Un estudi anterior estim que existiren aproximadament 3.400
gneres de dinosaures, incloent-n'hi molts que no haurien
quedat preservats al registre fssil.[9] Alguns eren herbvors i altres eren carnvors. Alguns dinosaures eren bpedes, altres quadrpedes, i altres, com l'ammosaure o
Iguanodon, podien caminar indistintament a dues o a quatre potes. Molts tenien una armadura ssia, o modicacions cranials com ara banyes i crestes. Tot i que se'ls coneix per la gran mida, en realitat la majoria de dinosaures
eren de mida humana o ms petits. Se n'han trobat restes a
tots els continents de la Terra, incloent-hi l'Antrtida.[10]
No es coneixen dinosaures mesozoics que hagin viscut en
hbitats marins o aeris, tot i que s possible que alguns
terpodes emplomallats poguessin volar.

1.1

Trets distintius

Tot i que els descobriments recents han fet que sigui ms

difcil presentar una llista dels trets distintius dels dinosaures amb consens universal, gaireb tots els dinosaures
descoberts ns ara comparteixen certes modicacions de
l'esquelet ancestral dels arcosaures. Tot i que alguns grups
posteriors de dinosaures presentaven versions encara ms
modicades d'aquests trets, sn considerats tpics de tots
els dinosaures; els dinosaures ms primitius els tenien i
els passaren a tots els seus descendents. Aquestes caracterstiques comunes d'un grup taxonmic reben el nom de
sinapomores.

comunes en altres grups d'arcosaures, o no estaven presents en tots els dinosaures primerencs, aquestes caracterstiques no sn considerades sinapomores. Per exemple, sent rptils dipsids, els dinosaures tenien dos parells
de fosses temporals (obertures cranials darrere els ulls),
i com a membres del grup de dipsids dels arcosaures,
tenien obertures addicionals al musell i maxillar inferior.[12] A ms, actualment se sap que algunes caracterstiques, antigament considerades sinapomores, en realitat aparegueren abans dels dinosaures, o eren absents
en els dinosaures ms primitius i evolucionaren independentment en diferents grups de dinosaures. Aquests trets
inclouen un omplat allargat; un sacre compost de tres o
ms vrtebres fusionades (altres arcosaures tamb en tenen tres, per l'herrerasaure en tenia nicament dues);[11]
i un acetbul amb un forat al centre de la seva superfcie
interior (que queda tancat en alguns dinosaures com ara
Saturnalia).[13] Una altra dicultat a l'hora de determinar
caracterstiques distintives dels dinosaures s que els dinosaures primitius i altres arcosaures del Trisic superior
sovint sn poc coneguts i sassemblen en moltes maneres;
a vegades shan identicat errniament aquests animals
en la literatura cientca.[14]

Sprawling
Erect

(dinosaurs, mammals)

Pillar-erect
(rauisuchaians)

Articulacions del maluc i postures de les potes posteriors.

Les sinapomores dels dinosaures inclouen una cresta

allargada a l'hmer, per acomodar l'ancoratge dels msculs deltopectorals; una base a la part posterior de l'ili; una
tbia amb una vora inferior ampla i una brida que apunta
cap endarrere i cap enfora i una projecci ascendent de Els dinosaures es movien erectes de manera similar a la
l'astrgal, un dels ossos del turmell, que l'encaixa amb la majoria de mamfers moderns, per diferent a la matbia.[11]
joria d'altres rptils, que tenen les potes plegades a cada banda.[15] La seva postura es devia al desenvolupament d'un recs enfocat vers el lateral a la pelvis (normalment una ranura oberta), i el corresponent cap del
fmur enfocat vers l'interior.[16] La seva postura erecta
permetia als dinosaures respirar amb facilitat mentre es
movien, permetent nivells de resistncia i d'activitat fsiques que superaven els dels rptils amb potes plegades.[17] Les potes erectes probablement tamb contriburen a l'evoluci de dinosaures de grans dimensions reduint
l'estrs de exi a les potes.[18] Alguns arcosaures no dinosaurians, com ara els rauisucs, tamb tenien membres
Edmontonia fou un dinosaure cuirassat del grup dels erectes, per ho aconseguien per mitj d'una conguraanquilosaures.
ci de pilar erecte de l'articulaci del maluc, en qu en
lloc de tenir una projecci del fmur que sinseria en una
Molts dinosaures compartien una varietat d'altres carac- ranura del maluc, l'os ili estava girat per formar una base
terstiques esqueletals. Tanmateix, com que tamb eren superjacent.[18]

Taxonomia

tural, els ocells sn dinosaures, i, per tant, els dinosaures no estan extints. Els ocells sn classicats per la maEl txon Dinosauria fou descrit formalment el 1842 pel joria de paleontlegs com a membres del subgrup dels
sn terpodes,
paleontleg angls Richard Owen, que l'utilitz per de- maniraptors, que sn celurosaures, que
[24]
que
sn
saurisquis,
que
sn
dinosaures.
nominar la distinta tribu o subordre dels rptils saurians, que aleshores estaven sent reconeguts a Anglater- Des del punt de vista cladstic, els ocells sn dinosaures,
ra i arreu del mn.[19] El terme prov dels mots grecs per en la parla vulgar, el terme dinosaure no els inclou.
(deinos) terrible, poders, imponent i A ms, referir-se als ocells que no sn dinosaures com
(sauros) llangardaix o rptil.[20] Tot i que el nom ta- a dinosaures no aviaris s maldestre. Per qestions de
xonmic ha estat sovint interpretat com una referncia a claredat, aquest article utilitza dinosaure com a sinnim
les dents, urpes i altres caracterstiques temibles dels di- de dinosaure no aviari. El terme dinosaure no aviari
nosaures, Owen simplement volia evocar la seva mida i ser utilitzat per emfatitzar el que sigui necessari. Tamb
majestuositat.[21]
s tcnicament correcte referir-se als dinosaures com un
grup distint en el sistema de classicaci linneana, ms
antic, que accepta txons paraltics que excloguin alguns
descendents d'un avantpassat com.

3 Histria natural
3.1 Orgens i primera fase d'evoluci

Esquelet de triceratop al Museu Americ d'Histria Natural de

Nova York.

En la taxonomia logentica, els dinosaures sn denits

generalment com a tots els descendents de l'avantpassat
com ms recent de Triceratops i els ocells moderns.[22]
Tamb sha suggerit que Dinosauria sigui denit com
tots els descendents de l'avantpassat com ms recent del megalosaure i d'Iguanodon, que foren dos
dels tres gneres citats per Richard Owen quan descrigu els dinosaures.[23] Ambdues denicions resulten
en el reconeixement com a dinosaures del mateix conjunt d'animals, incloent-hi els terpodes (majoritriament carnvors bpedes), sauropodomorfs (majoritriament grans quadrpedes herbvors), estegosaures (herbvors quadrpedes amb plaques), ceratops (quadrpedes herbvors amb banyes i crestes), i ornitpodes (herbvors bpedes o quadrpedes, incloent-hi els hadrosaures).
Aquestes denicions estan escrites per correspondres
amb els conceptes cientcs de dinosaures anteriors a l's
modern de la lognia. Aquesta continutat de signicat
intenta evitar la confusi quant al que vol dir el terme dinosaure.
Hi ha un consens gaireb universal entre els paleontlegs que els ocells sn descendents de dinosaures terpodes. Utilitzant l'estricta denici cladstica que exigeix
que tots els descendents d'un mateix avantpassat com
siguin inclosos en un grup per tal que aquest sigui na-

Eoraptor, un gnere de dinosaure primitiu.

Durant molt de temps, molts cientcs pensaren que els

dinosaures eren poliltics, amb mltiples grups de dinosaures no relacionats que havien evolucionat en resposta a pressions similars,[25][26][27] per actualment se
sap que els dinosaures formen un nic grup.[28][11]
Els dinosaures divergiren dels seus avantpassats arcosaures fa aproximadament 230 milions d'anys, vers el Trisic
mitj-superior, aproximadament vint milions d'anys desprs que l'extinci permiana hagus exterminat al voltant
del 95% de totes les formes de vida de la Terra.[29][30] La
dataci radiomtrica de la formaci rocosa que contenia
els fssils del dinosaure primerenc Eoraptor demostra la
seva presncia en el registre fssil en aquell temps. Els paleontlegs creuen que Eoraptor s similar a l'avantpassat
com de tots els dinosaures;[31] si aix s cert, les seves caracterstiques suggereixen que els primers dinosaures eren petits depredadors bpedes.[32] El descobriment d'ornitodirs primitius semblants a dinosaures com
ara Marasuchus o Lagerpeton en estrats del Trisic mitj de l'Argentina dna suport a aquesta visi: anlisis de

HISTRIA NATURAL

fssils descoberts suggereixen que aquests animals eren del Cretaci superior han estat estudiades molt intensaen efecte petits depredadors bpedes.
ment. En canvi, segons ells, els dinosaures noms expeQuan aparegueren els dinosaures, els hbitats terrestres rimentaren dues diversicacions signicatives al Cretaestaven ocupats per diversos tipus d'arcosaures basals ci superior, les radiacions inicials dels euhadrosaures i
i terpsids, com ara etosaures, cinodonts, dicinodonts, els ceratops. Al Cretaci mitj, les plantes angiospermes
ornitosquids, rauisucs i rincosaures. La majoria amb or esdevingueren un element clau dels ecosistemes
d'aquests animals sextingiren durant el Trisic, en un terrestres, que anteriorment havien estat dominats per
gimnospermes com ara conferes. Els coprlits o excredels dos esdeveniments segents:
ments fossilitzats dels dinosaures indiquen que, mentre que alguns d'ells menjaven angiospermes, la majo el primer, aproximadament al lmit entre els ria de dinosaures herbvors salimentaven principalment
estatges faunstics Carni i Nori (fa 215 mi- de gimnospermes. Mentrestant, els insectes i mamfers
lions d'anys), sextingiren els dicinodonts i una herbvors es diversicaren rpidament per aprotar el
varietat d'arcosauromorfs basals, incloent-hi els nou tipus d'aliment vegetal, alhora que els llangardaixos,
prolacertiformes i els rincosaures;
serps, crocodilis i ocells tamb es diversicaven. Lloyd et
al. suggereixen que el fracs dels dinosaures a l'hora de
el segon esdeveniment fou l'extinci massiva del diversicar-se mentre els ecosistemes canviaven els conTrisic-Jurssic (fa uns 200 milions d'anys), que sig- demn a l'extinci.[33]
nic la de la majoria d'altres grups d'arcosaures
primitius, com ara els etosaures, ornitosquids,
tosaures i rauisucs.
3.3 Classicaci
Aquestes desaparicions deixaren una fauna terrestre
composta de crocodilomorfs, dinosaures, mamfers,
pterosaures i tortugues.[11]
Els dinosaures (incloent-hi les aus) sn arcosaures, com
Els primers llinatges de dinosaures primitius es diversi- els crocodilis moderns. Els cranis dipsids dels arcosaucaren durant els estatges faunstics del Trisic Carni res tenen dos forats, denominats fosses temporals, situi Nori, probablement ocupant els nnxols de grups que ades on sancoren els msculs mandibulars, i una fossa
sextingien. Tradicionalment, es pensava que els dinosau- anteorbital addicional davant dels ulls. La majoria de rpres havien substitut altres animals terrestres del Tri- tils, incloent-hi les aus, sn dipsids; els mamfers, amb
sic imposant-se al nal d'un llarg perode de competici. una nica fossa temporal, reben el nom de sinpsids i les
Actualment, aix sembla inversemblant per una srie de tortugues, sense fossa temporal, sn anpsids. Anatmiraons. Els dinosaures no presenten un patr d'augment cament, els arcosaures presenten moltes altres caractersconstant en diversitat ni en nombre, com seria d'esperar tiques dels arcosaures, incloent-hi dents que creixen de
si haguessin substitut per mitj de la competici altres ranures en lloc de ser extensions directes dels ossos magrups; en canvi, eren molt rars durant el Carni, repre- xillars. Dins del grup dels arcosaures, els dinosaures es
sentant nicament un 1-2% dels animals presents en la distingeixen sobretot per la seva anadura. Les potes dels
fauna. En el Nori, en canvi, desprs de l'extinci de di- dinosaures salcen directament sota el cos, mentre que les
versos altres grups, esdevingueren una part signicativa dels llangardaixos i cocodrils es pleguen cap als costats.
de la fauna, representant-ne un 50-90% dels individus. A
ms, actualment se sap que el que havia estat considerat
una adaptaci clau dels dinosaures, la seva postura erecta,
tamb estava present en diversos grups de la mateixa poca que no tingueren xit, com etosaures, ornitosquids,
rauisucs, i alguns grups de crocodilmorfs. Finalment, el
Trisic superior fou una poca de gran inestabilitat en la
vida a la Terra, amb canvis en la vida vegetal, la vida marina i el clima.[11]

3.2

Baixa diversicaci durant el Cretaci

Anlisis estadstiques basades en dades brutes suggereixen que els dinosaures es diversicaren al Cretaci superior; s a dir, que n'augment el nombre d'espcies. Tanmateix, al juliol de 2008, Graeme T. Lloyd et al. argumentaren que aquesta diversicaci aparent era una
illusi causada per un biaix de mostres, car les roques

Collectivament, els dinosaures sn habitualment considerats un superordre o un clade sense rang. Se'ls subdivideix en dos ordres, els saurisquis i els ornitisquis,
segons l'estructura de la pelvis. Els saurisquis inclouen els txons que comparteixen un avantpassat com ms recent amb els ocells que amb els ornitisquis, mentre que els ornitisquis inclouen tots els txons que comparteixen un avantpassat com ms recent amb Triceratops que amb els saurisquis. Els saurisquis (maluc de sargantana, del grec sauros ()
sargantana i ischion () articulaci del maluc)
retingueren l'estructura pelviana dels seus avantpassats,
amb un pubis apuntant cranialment (vers el crani) o cap
endavant.[16] Aquesta forma bsica fou modicada en alguns grups (l'herrerasaure,[34] els terezinosaurodes,[35]
els dromeosurids,[36] i els ocells[24] ) rotant el pubis
cap enrere en certa mesura. Els saurisquis inclouen els
terpodes (bpedes i en gran part carnvors, tret dels
ocells) i els sauropodomorfs (herbvors quadrpedes de

3.3

Classicaci

coll llarg).
En canvi, els ornitisquis (maluc d'ocell, del grec ornitheios () d'ocell i ischion () articulaci
del maluc) tenien una pelvis que sassemblava supercialment a la dels ocells: el pubis estava orientat caudalment, s a dir, cap enrere. A diferncia dels ocells, el pubis dels ornitisquis tamb solia tenir un procs addicional
orientat cap endavant; els ornitisquis incloen una varietat d'herbvors. Tanmateix, i malgrat el nom dels grups,
cal recordar que els ocells evolucionaren de dinosaures
saurisquis, s a dir, amb maluc de llangardaix.
Estructura pelviana dels saurisquis (costat esquerre)
Pelvis de tiranosaure (estructura pelviana de saurisqui - costat esquerre)
Estructura pelviana dels ornitisquis (costat esquerre).
Pelvis d'edmontosaure (estructura
d'ornitisqui - costat esquerre)

pelviana

Aquesta s una classicaci simplicada de les famlies

de dinosaures.

Struthiomimus, un dinosaure terpode semblant als estruos.

Dinosauria
Saurischia (terpodes i saurpodes)
Herrerasauria (predadors bpedes primitius)
Theropoda (tots bpedes; la
majoria eren carnvors)
Coelophysoidea
(Coelophysis i parents propers)

Ceratosauria
(Ceratosaurus
i
abelisurids - aquests
ltims foren importants
depredadors
durant el Cretaci superior als continents
meridionals)
Spinosauroidea (cossos llargs, braos
curts, alguns d'ells
amb cranis crocodilians i veles ssies
a l'esquena)
Carnosauria
(Allosaurus i parents
propers, com ara
Carcharodontosaurus)
Coelurosauria (diversos, amb una varietat
de mida i de nnxols)

Tyrannosauroidea
(gran varietat
de mida, sovint
amb
potes
davanteres
redudes)

Ornithomimosauria
(imitadors
d'estruos",
sense
dents,
carnvors
i
herbvors)

Therizinosauroidea
(herbvors bpedes
amb
braos llargs i
un cap petit)

Oviraptorosauria
(sense dents;
de dieta i estil
de vida incerts)

Dromaeosauridae
(com els raptors de Parc
Jurssic)
Troodontidae
(similars
als
dromeosurids,
per amb una
sonomia ms
lleugera,
i

3
possiblement
omnvors)
Aves (els nics
dinosaures
vivents)

HISTRIA NATURAL

Titanosauria
(diversos;
pesants,
amb malucs
amples; especialment
comuns als
continents
meridionals
durant
el
Cretaci
superior)

Brachiosaurus s un exemple de dinosaure saurpode.

Sauropodomorpha (herbvors
quadrpedes amb cap petit i
coll i cua llargs, amb cossos
semblants al dels elefants)
"Prosauropoda" (parents primitius dels
saurpodes; de mida
petita a mida bastant
gran; algun d'ells possiblement omnvors;
bpedes i quadrpedes)
Sauropoda
(molt
grans, habitualment
de ms de 15 metres
de llarg])
Diplodocoidea
(crani i cua
allargats; dents
tpicament
estretes
i
semblants
a
llapissos)
Macronaria
(crani en forma
de caixa; dents
en forma de
cullera o de
llapis)

Brachiosauridae
(colls molt
llargs; potes
anteriors
ms curtes
que
les
posteriors)

Diversos dinosaures ornitpodes i un heterodontosurid. Extrem

esquerre: Camptosaurus, esquerra: Iguanodon, centre rerefone: Shantungosaurus, primer pla al centre: Dryosaurus, dreta:
Corythosaurus, extrem dret (petit): Heterodontosaurus, extrem
dret (gran) Tenontosaurus.

Ornithischia (diversos herbvors quadrpedes i bpedes)

Heterodontosauridae (herbvors i omnvors de mida
aproximada d'un metre amb dents canines prominents)
Thyreophora (dinosaures blindats, majoritriament quadrpedes)
Ankylosauria (blindats amb escuts;
alguns tenien cues
semblants a maces)
Stegosauria (blindats
amb punxes i plaques)
Ornithopoda (diversos, des
d'un metre de mida ns a 12
metres; animals que podien
moures de manera bpeda o
quadrpeda, amb un mtode
masticatori que aprotava la
exibilitat del crani i el gran
nombre de dents)
Hadrosauridae (dinosaures de bec
d'nec)

3.4

Evoluci i paleobiogeograa

Pachycephalosauria
(caps
d'os, bpedes amb una cpula
ssia al cap)
Ceratopsia (dinosaures amb
banyes i crestes, tot i que la
majoria de formes primitives
noms tenien inicis d'aquestes
caracterstiques)

3.4

Evoluci i paleobiogeograa

L'evoluci dels dinosaures desprs del Trisic segueix

els canvis en la vegetaci i en la situaci dels continents. Al Trisic superior i Jurssic inferior, els continents estaven units en una nica massa terrestre anomenada Pangea, i hi havia una fauna global de dinosaures composta principalment de carnvors celosodeus i herbvors
prosaurpodes.[37] Les plantes gimnospermes (particularment les conferes), una font d'aliment potencial, radiaren a nals del Trisic. Els prosaurpodes no tenien mecanismes sosticats per processar l'aliment a la boca, de
manera que devien utilitzar altres mitjans de fragmentar
el menjar en un punt posterior del sistema digestiu.[38]
L'homogenetat general de les faunes de dinosaures continu durant el Jurssic mitj i superior, on la majoria
d'indrets tenien depredadors consistents en ceratosaures,
espinosaurodeus i carnosaures, i herbvors consistents
en ornitisquis estegosaurians i grans saurpodes. En sn
exemples la formaci de Morrison de Nord-amrica i
els estrats de Tendaguru de Tanznia. Els dinosaures xinesos presentaven algunes diferncies, amb terpodes
sinraptrids especialitzats i saurpodes de coll llarg inusuals com ara el mamentxisaure.[37] Els anquilosaures i els
ornitpodes tamb esdevingueren ms comuns, per els
prosaurpodes sextingiren. Els confers i els pteridotins
eren les plantes ms comunes. Els saurpodes, igual que
els prosaurpodes, no processaven l'aliment a la boca,
per els ornitisquis comenaren a desenvolupar diversos mtodes de processar el menjar a la boca, incloenthi potencials rgans semblants a galtes per mantenir
l'aliment al menjar, i mocions de la mandbula per moldre
l'aliment.[38] Un altre esdeveniment evolutiu de gran importncia del Jurssic fou l'aparici dels ocells autntics,
descendents de celurosaures maniraptors.[24]
A principis del Cretaci, amb la fragmentaci de Pangea, els dinosaures comenaren a diferir signicativament
d'una massa terrestre a l'altra. La primera part d'aquest
perode vei l'expansi dels anquilosaures, iguanodonts i
braquiosurids a Europa, Nord-amrica i el nord d'frica.
Ms endavant, a frica, aquests dinosaures foren complementats o substituts per grans terpodes espinosurids
i carcarodontosurids, i per saurpodes rebaquisurids i
titanosaures, que tamb vivien a Sud-amrica. A sia,
celurosaures maniraptors com ara els dromeosurids,
troodntids i oviraptorosaures esdevingueren els ter-

Una illustraci de divuit espcies de ceratops basals a escala.

podes ms comuns, i els anquilosurids i ceratops primitius com el psitacosaure esdevingueren herbvors importants. Mentrestant, Austrlia albergava una fauna
d'anquilosaures basals, hipsilofodonts i iguanodonts.[37]
Sembla que els estegosaures sextingiren en algun moment a nals del Cretaci inferior o principis del Cretaci
superior. Un canvi signicatiu del Cretaci inferior, que
seria amplicat al Cretaci superior, fou l'evoluci de
plantes amb or. Al mateix temps, diversos grups de dinosaures herbvors desenvoluparen maneres ms sosticades de processar l'aliment a la boca. Els ceratops desenvoluparen un mtode de tallar amb les dents apilades les
unes sobre les altres en bateries, i els iguanodonts renaren un mtode de moldre el menjar amb bateries de dents,
portat a l'extrem en els hadrosurids.[38] Alguns saurpodes tamb desenvoluparen bateries de dents, exemplicades clarament pel rebaquisurid Nigersaurus.[39]
Al Cretaci superior hi havia tres faunes de dinosaures generals. Als continents septentrionals de Nordamrica i Eursia els terpodes ms importants eren
els tiranosurids i diversos tipus de terpodes maniraptors ms petits, amb un conjunt herbvor predominantment ornitisqui amb hadrosurids, ceratopsis, anquilosrids i paquicefalosaures. Als continents meridionals que formaven el supercontinent en procs de fragmentaci Gondwana, els abelisurids eren els terpodes
ms comuns, i els saurpodes titanosaurians els herbvors
ms habituals. Finalment, a Europa, els dromeosurids,
iguanodonts rabdodntids, anquilosaures nodosurids, i

PALEOBIOLOGIA

saurpodes titanosaurians eren prevalents.[37] Les plantes amb or estaven tenint una gran radiaci,[38] amb
l'aparici de les primeres pocies a nals del Cretaci.[40]
Els hadrosurids amb dents moledores i els ceratops amb
dents talladores es diversicaren molt a Nord-amrica
i Eursia. Els terpodes tamb passaven una radiaci
com a herbvors o omnvors, esdevenint comuns els
terizinosaures i ornitomimosaures.[38]

tat, per podria ser que l'avantatge ms important fos en

la dieta. Els animals grans tenen una digesti ms ecient que la dels petits, car l'aliment roman ms temps en
el seu aparell digestiu. Aix tamb els permet sobreviure amb aliments de valor nutritiu inferior que els animals
ms petits. Les restes de saurpodes se solen trobar en
formacions rocoses interpretades com a seques o estacionalment seques, i la capacitat de menjar grans quantitats
de vegetaci poc nutritiva hauria representat un avantatge
L'extinci del Cretaci-Terciari, que tingu lloc fa aproxi[45]
madament 65 milions d'anys a nals del perode Creta- en aquests ambients.
ci, caus l'extinci de tots els dinosaures tret dels ocells. Tanmateix, la majoria de dinosaures eren molt ms peAlguns altres grups de dipsids, com ara els crocodilis, tits que els grans saurpodes. Els indicis actuals suggellangardaixos, serps, esfenodonts i coristoders, tamb so- reixen que la mida mitjana dels dinosaures vari durant
brevisqueren a aquesta extinci (tot i que aquests ltims els perodes Trisic, Jurssic inferior, Jurssic superior i
sextingirien a principis del Mioc).[41]
Cretaci.[31] Els dinosaures terpodes, quan se'ls classica
segons el pes estimat en categories basades en l'ordre de
magnitud, sovint cauen en la categoria de 100 a 1.000 kg,
mentre que els depredadors carnvors recents es troben
4 Paleobiologia
en la categoria de 10 a 100 kg.[46] La moda de les masses corporals dels dinosaures s d'entre una i deu tones
El coneixement sobre els dinosaures prov d'una varietat mtriques.[47] Aix contrasta marcadament amb la mide registres fssils i no fssils, incloent-hi ossos fossilit- da dels mamfers del Cenozoic, que el Museu Nacional
zats, fems fossilitzats, petges, gastrlits, plomes, impres- d'Histria Natural estima entre dos i cinc quilograms.[48]
sions de pell, rgans interns, i teixits tous.[42][43] Molts
camps de la cincia contribueixen al coneixement sobre els dinosaures, incloent-hi la fsica (especialment la 4.1.1 Extrems de mida
biomecnica), la qumica, la biologia, i les cincies de la
Terra (de les quals la paleontologia s una subdisciplina). Noms un percentatge minscul dels animals arriba a
Dos temes de particular inters i estudi han estat la mida fossilitzar-se, i la majoria d'ells romanen enterrats. Pocs
i el comportament. dels dinosaures
dels exemplars que es descobreixen sn esquelets com-

4.1

Mida

plets, i les impressions de pell i altres teixits tous sn rares. Reconstruir un esquelet complet comparant-ne la mida i la morfologia dels ossos a les d'espcies similars ms
ben conegudes s un art inexacte, i la reconstrucci dels
msculs i altres rgans de l'animal en vida s, en el millor
dels casos, un joc de suposicions. Com a resultat d'aix,
els cientcs probablement no estaran mai segurs de quins
foren els dinosaures ms grans i ms petits.

Diagrama a escala comparant els dinosaures ms grans coneguts

en quatre ordres amb un hum.

Tot i que els indicis no sn complets, queda clar que els

dinosaures, com a grup, eren grans. Fins i tot per ser dinosaures, els saurpodes eren enormes. Durant gran part
de l'era dels dinosaures, els saurpodes ms petits eren
ms grans que qualsevol altra cosa amb qu compartien
l'hbitat, i els ms grans eren un ordre de magnitud ms
grans que qualsevol altre animal que hi hagi hagut a la
Terra des d'aleshores. Mamfers prehistrics gegants com
ara el paracerateri o el mamut colomb haurien semblat
petits al costat dels enormes saurpodes, i noms un grapat d'animals aqutics moderns sacosten a la seva mida o
la sobrepassen l'exemple ms notable s la balena blava, que arriba ns a un pes de 173 tones i una longitud
de 30 metres.[44] S'han proposat diversos avantatges de
la gran mida dels saurpodes, incloent-hi protecci contra els depredadors, reducci de l's d'energia, i longevi-

Comparaci d'un braquiosaure i un hum

El dinosaure ms alt i ms pesant conegut a partir

d'esquelets bons s el braquiosaure (tamb conegut com
a Giraatitan). Se'n descobriren les restes a Tanznia entre el 1907 i el 1912. Els ossos de mltiples exemplars de
dimensions similars foren incorporats en l'esquelet actualment muntat i exposat al Museu Humboldt de Berln;[49]
aquest esquelet mesura 12 metres d'alt i 22,5 de llar-

4.2

Comportament

gada, i pertanyia a un animal que pesava entre trenta

i seixanta tones. El dinosaure complet ms llarg s un
Diplodocus, de 27 metres de llarg que fou descobert a
Wyoming (Estats Units) i que fou exposat al Carnegie
Natural History Museum de Pittsburgh el 1907.

El 1978 es descobr un conjunt de nius de Maiasaura.

Comparaci d'un Eoraptor amb un hum.

Hi hagu dinosaures ms grans, per el coneixement sobre ells es basa nicament en un petit nombre de fssils
fragmentaris. La majoria dels exemplars d'herbvors ms
grans foren descoberts a la dcada del 1970 o ms tard, i
inclouen el massiu argentinosaure, que podria haver pesat
entre 80 i 100 tones; alguns dels ms llargs, Diplodocus
hallorum (antigament Seismosaurus) de 33,5 metres de
llarg, i el supersaure, de 33 metres de llarg;[50] i el ms alt,
Sauroposeidon, que amb els seus 18 metres d'alada podria haver arribat a la nestra d'un cinqu pis. El ms llarg
de tots podria haver estat Amphicoelias fragillimus, conegut nicament a partir d'un arc neural vertebral parcial
actualment perdut, descrit el 1878. Extrapolant a partir
de la illustraci d'aquest os, l'animal podria haver mesurat 58 metres de llarg i haver pesat ms de 120 tones,[45]
sent ms pesant que qualsevol altre dinosaure conegut,
exceptuant potser el poc conegut Bruhathkayosaurus, que
podria haver pesat entre 175 i 220 tones. El dinosaure carnvor ms gran conegut fou l'espinosaure, que assolia mides d'entre 16 i 18 metres i un pes de 8.150
kg.[51] Altres carnvors grans inclouen el giganotosaure,
el mapusaure, el tiranosaure i el carcarodontosaure.

ecolgics similars. Per tant, el saber actual sobre el comportament dels dinosaures es basa en l'especulaci, i probablement continuar sent controvertit en el futur previsible. Tanmateix, existeix un consens general que alguns
comportaments que sn habituals entre els cocodrils i els
ocells, els parents dels dinosaures ms propers encara vivents, tamb eren habituals entre els dinosaures.

El primer indici potencial d'un comportament gregari

fou el descobriment l'any 1878 de trenta-un Iguanodon
que es pens que havien mort junts a Bernissart, Blgica,
desprs de caure en una dolina profunda i inundada, on
shavien ofegat.[52] Altres restes de morts en massa han
estat descobertes des d'aleshores. Aquestes troballes, juntament amb moltes pistes de petges, suggereixen que el
comportament gregari era habitual en moltes espcies
de dinosaure. Pistes de petges de centenars o potser milers d'herbvors indiquen que els hadrosurids es podrien
haver mogut en grans ramats, com el bis americ o la
gasela saltadora. Les pistes de petges dels saurpodes revelen que aquests animals viatjaven en grups composts
de diverses espcies diferents, com a mnim a Oxford,
Anglaterra,[53] tot i que no hi ha proves d'estructures de
ramat especques.[54] Els dinosaures podrien haver-se
agrupat en ramats per defensar-se, per migrar, o per protegir les cries. La interpretaci dels dinosaures com a animals gregaris tamb sha ests als terpodes carnvors,
descrivint-los com a caadors en grup que treballaven
junts per abatre preses grans.[55][56] Tanmateix, aquest estil de vida no s habitual entre els parents moderns dels
Deixant de banda els ocells moderns, els dinosaures ms
dinosaures (cocodrils i altres rptils, juntament amb els
petits coneguts tenien la mida aproximada d'un corb o
ocells l'aligot de Harris n's una excepci ben docud'una gallina. Els terpodes Microraptor i Parvicursos
mentada), i les proves tafonmiques que semblen indicar
mesuraven ambds menys de 60 cm de llarg.
un comportament de caa en grup entre terpodes com
ara Deinonychus o l'allosaure tamb es poden interpretar com al resultat de disputes fatals entre animals que
4.2 Comportament
menjaven, com sobserva en molts depredadors dipsids
[57]
Les interpretacions del comportament dels dinosaures es moderns.
basen generalment en la postura dels fssils i en l'hbitat, El descobriment de Jack Horner el 1978 d'una sen simulacions per ordinador de la seva biomecnica, i en rie de nius de Maiasaura (bona mare dinosaure) a
comparacions amb animals actuals que visquin en nnxols Montana revel que els ornitpodes continuaven cuidant

10

PALEOBIOLOGIA

que no se sap gaire sobre l'aparellament dels dinosaures

o el seu territorialisme. Ferides de mossegades al cap
suggereixen que, com a mnim, els terpodes tenien
confrontacions agressives actives.[64] La naturalesa de la
comunicaci dels dinosaures tamb roman enigmtica,
i s un mbit actiu d'investigaci. Per exemple, estudis
recents suggereixen que les crestes buides dels lambeosaurins podrien haver funcionat com a cambres de
ressonncia, utilitzades per emetre una gran varietat de
vocalitzacions.[65][66]

Ou fossilitzat de l'oviraptrid Citipati. Museu Americ d'Histria

Natural.

de les cries durant un perode de temps llarg desprs

del naixement.[58] Tamb hi ha proves que altres dinosaures del Cretaci, com els saurpodes titanosaures de la
Patagnia (descoberts el 1997) tamb aniuaven en grans
grups.[59] L'oviraptrid mongol Citipati fou descobert el
1993 en una posici similar a la de les gallines quan coven, cosa que podria signicar que estava cobert d'una
capa allant de plomes que mantenia la calor dels ous.[60]
Altres descobriments tamb apunten a qu els pares cuidaven de les cries. Per exemple, shan trobat les restes
fssils d'un grup de psitacosaures, consistent en un adult i
trenta-quatre cries; en aquest cas, el gran nombre de cries es pot deure a un costum de fer nius comuns.[61] A
ms, es descobr un embri de dinosaure (pertanyent al
prosaurpode Massospondylus) sense dents, indicant que
era necessari un cert grau de cura per part dels pares per
alimentar els dinosaures joves.[62] Les pistes de petges
tamb han conrmat aquest comportament entre ornitpodes de l'illa de Skye, al nord-oest d'Esccia.[63] S'han
trobat nius i ous de la majoria de grups principals de dinosaures, i sembla probable que els dinosaures es comuniquessin amb les cries, de manera similar als cocodrils i
ocells actuals.

Un dels fssils de dinosaure ms valuosos per l'estudi del

comportament d'aquests animals fou descobert al desert
de Gobi el 1971. Consistia en un Velociraptor que atacava un Protoceratops,[67] oferint proves que, en efecte,
els dinosaures satacaven els uns als altres.[68] Una altra
prova que els dinosaures atacaven altres dinosaures vius
s la cua parcialment curada d'un edmontosaure, un dinosaure hadrosurid; la cua est danyada d'una manera
tal que mostra que l'animal fou mossegat per un tiranosaure per sobrevisqu.[68] El canibalisme entre algunes
espcies de dinosaure fou conrmat per marques de dents
descobertes a Madagascar el 2003, associades al terpode
Majungasaurus.[69]
Basant-se en proves fssils actuals de dinosaures com ara
Oryctodromeus, sembla que algunes espcies herbvores
tenien un estil de vida parcialment subterrani,[70] i algunes espcies semblants als ocells podrien haver estat arbries, particularment dromeosurids primitius com ara
Microraptor[71] i els enigmtics escansorioptergids.[72]
Tanmateix, sembla que molts dinosaures tenien un mode de locomoci terrestre. Una bona comprensi de com
els dinosaures es movien a terra s clau per fer models del
seu comportament; la cincia de la biomecnica, en particular, ha ofert indicis claus en aquest mbit. Per exemple,
estudis de la fora exercida pels msculs i per la gravetat sobre l'estructura esqueletal dels dinosaures han servit per investigar com de rpid podien crrer,[73] si els
diplodcids podien crear explosions sniques espetegant
la cua de manera semblant a un fuet,[74] i si els saurpodes
podien otar.[75]

4.3 Fisiologia

Des de la dcada del 1960 hi ha hagut un intens debat sobre la regulaci de la temperatura en els dinosaures. Originalment, els cientcs no es posaven gens d'acord sobre
Representaci artstica de dos centrosaures, uns dinosaures si els dinosaures eren capaos de regular la seva temperatura. Ms recentment, l'homeotrmia ha esdevingut la
ceratpsids herbvors del Cretaci superior de Nord-amrica.
visi que gaudeix del major consens i el debat sha conLes crestes d'alguns dinosaures, com ara els centrat en els mecanismes termoreguladors.
marginocfals, terpodes i lambeosaurins, podrien Desprs del descobriment dels dinosaures, al principi els
haver estat massa febles per ser utilitzades com una paleontlegs sostingueren que es tractava de criatures
forma de defensa activa, de manera que probablement se ectoterms; "llangardaixos terribles, com diu el seu nom.
les utilitzava per al festeig o per espantar els rivals, tot i Aquesta suposada ectotrmia implicava que els dinosau-

4.3

Fisiologia

Crani i columna vertebral superior de Tyrannosaurus rex. Palais

de la Dcouverte, Pars.

11
nosaures inclouen el descobriment de dinosaures polars a
Austrlia i l'Antrtida (on haurien experimentat un fred i
fosc hivern de sis mesos), el descobriment de dinosaures
les plomes dels quals haurien pogut funcionar com un allament termoregulador, i anlisis d'estructures dels vasos
sanguinis tpiques d'animals endoterms dins els ossos de
dinosaure. Les estructures esqueletals suggereixen que els
terpodes i altres dinosaures tenien estils de vida actius
ms aviat tpics d'un sistema cardiovascular endotrmic,
mentre que els saurpodes presentaven menys caracterstiques endotrmiques. s, sens dubte, possible que alguns
dinosaures fossin endotrmics i altres no. Encara continua
el debat cientc sobre certs aspectes d'aquest tema.[76]
El debat es complica pel fet que l'endotrmia pot aparixer basada en ms d'un mecanisme. La majoria d'estudis
sobre l'endotrmia dels dinosaures tendeixen a compararlos als ocells o mamfers mitjans, que gasten energies per
elevar la temperatura corporal per sobre de l'ambiental.
Els ocells i mamfers petits tamb tenen un allament
que redueix la prdua de temperatura, com ara greix, pl
o plomes. Tanmateix, els mamfers grans, com ara els
elefants, tenen un problema diferent a causa de la seva
relaci rea de superfcie-volum relativament baixa (principi d'Haldane). Aquesta relaci compara el volum d'un
animal amb l'rea de la seva pell; a mesura que un animal
augmenta de mida, la seva rea de superfcie augmenta
ms lentament que el seu volum. Arribat un cert punt,
la quantitat de calor irradiada a travs de la pell cau per
sota de la quantitat de calor produda dins del cos, obligant els animals a utilitzar mtodes alternatius per evitar
la hipertrmia. En el cas dels elefants, els adults tenen poc
pl, tenen grans orelles amb les quals incrementen la seva
rea de superfcie, i tamb tenen adaptacions en el comportament (com ara l's de la trompa per ruixar-se amb
aigua o el costum de banyar-se en el fang). Aquests comportaments augmenten la refrigeraci per evaporaci.

Es creu que els dinosaures grans haurien hagut

d'enfrontar-se a problemes similars; la seva mida
corporal indica que perdien temperatura relativament
lentament respecte a l'aire que els envoltava, de manera
que podrien haver estat homeoterms inercials, animals
Eubrontes, una petja de dinosaure de la formaci de Moena- que romanen ms clids que el seu ambient purament
ve (Jurssic inferior) al St. George Dinosaur Discovery Site de grcies a la seva enorme mida, i no grcies a adaptacions
Johnson Farm, al sud-oest de Utah.
especials com les de les aus o els mamfers. Tanmateix,
ns a present aquesta teoria no ha ofert una explicaci
res eren organismes relativament lents i inerts, de manera vlida en relaci a les nombroses espcies de dinosaure
similar als rptils moderns, que necessiten fonts externes de la mida d'un gos o d'una cabra, o les cries de les
de calor per regular la temperatura corporal. L'ectotrmia espcies ms grans.
dels dinosaures fou una visi prevalent ns que Robert T. Escanejades per mitj de tomograa computada de la caBakker, un dels primers proponents de l'endotrmia dels vitat torcica d'un dinosaure (realitzades el 2000) desdinosaures, public un document inuent sobre aquest te- cobriren el que semblava les restes d'un cor de quama el 1968.
tre cambres, similar al dels ocells i mamfers actuals.[77]
Les proves modernes indiquen que els dinosaures prospe- Aquesta idea s controvertida dins de la comunitat ciestat criticada com a cincia anatmica
raren en climes freds, i que com a mnim algunes espcies entca, havent
[78]
o
simplement
una illusi.[79] La qesti de
defectuosa
de dinosaure regulaven la temperatura corporal per mitj de processos biolgics interns (potser amb l'ajut de la com es relaciona aquest descobriment amb el ritme meseva gran mida). Algunes proves d'endotrmia en els di- tablic i l'anatomia interna dels dinosaures pot ser discu-

12

5 PLOMES I L'ORIGEN DELS OCELLS

tible, tanmateix, poc importa la identitat de l'objecte: tant

els crocodilis moderns com els ocells, els parents vivents
ms propers dels dinosaures, tenen cors amb quatre cambres (tot i que els dels crocodilis estan modicats), de manera que els dinosaures probablement tamb en tenien.[80]

4.4

Teixits tous i ADN

guinis i les cllules.[81] Els investigadors descobriren que

el que havia estat anteriorment identicat com a cllules
sangunies a causa de la presncia de ferro eren en realitat
framboides, esferes minerals microscpiques portadores
de ferro. Trobaren esferes similars en una varietat d'altres
fssils de diversos perodes, incloent-hi un ammonit. En
l'ammonit, trobaren les esferes en un lloc en qu el ferro
que contenen no podria haver tingut cap relaci amb la
presncia de sang.[82]
S'ha anunciat en dues ocasions diferents l'extraci amb
xit d'ADN antic de fssils de dinosaure, per desprs
d'una inspecci posterior i una avaluaci d'experts, cap
d'aquestes extraccions no ha pogut ser conrmada.[83]
Tanmateix, sha inferit un pptid visual funcional d'un
dinosaure teric per mitj de l's de mtodes analtics
de reconstrucci logentica en seqncies d'espcies
properes modernes com ara rptils o ocells.[84] A ms,
shan detectat diverses suposades protenes en fssils de
dinosaure,[85] incloent-hi l'hemoglobina.[86]

Fssil de Scipionyx samniticus amb impressions de teixit, al

Museo Civico di Storia Naturale de Mil (Itlia).

Un altre dels millors exemples d'impressions de teixit tou

en un dinosaure fssil fou descobert a Petraroia (Itlia). El
descobriment fou anunciat el 1998, i descrivia un exemplar d'un celurosaure petit i molt jove, Scipionyx samniticus. El fssil incloa parts dels intestins, el clon, el fetge,
els msculs, i la trquea d'aquest dinosaure immadur.[42]
A l'edici del mar del 2005 de la revista Science, la paleontloga Mary Higby Schweitzer i el seu equip anunciaren el descobriment de material exible similar als teixits
tous dins de l'os de la cama d'un tiranosaure, amb una
edat de 68 milions d'anys i provinent de la formaci de
Hell Creek de Montana. Desprs de descobrir-lo, l'equip
rehidrat el teixit.[43]
Desprs de tractar l'os fossilitzat durant diverses setmanes per eliminar el contingut mineral de la cavitat
fossilitzada de la medulla ssia (un procs anomenat
desmineralitzaci), Schweitzer trob proves d'estructures
intactes com ara vasos sanguinis, matriu ssia, i teixits
connectius (bres ssies). Una examinaci sota el microscopi revel que el suposat teixit tou de dinosaure havia conservat estructures nes (microestructures) ns i
tot al nivell cellular. La naturalesa i composici exactes
d'aquest material i les implicacions del descobriment de
Schweitzer encara no estan clares; encara sest estudiant
i interpretant aquest material.[43]
Una investigaci ms recent, publicada a PloS One (30
de juliol del 2008), ha posat en dubte les armacions que
el material descobert s teixit tou de tiranosaure. Thomas
Kaye, de la Universitat de Washington, i els seus coautors
argumenten que el que realment omplia l'os de tiranosaure era simplement un biolm viscs creat per bacteris que
ompliren els buits anteriorment ocupats pels vasos san-

Encara que es pogus reconstruir l'ADN dels dinosaures, seria excessivament difcil clonar i criar dinosaures
amb la tecnologia actual, car no existeixen espcies sucientment properes com per utilitzar-ne els zigots, ni un
ambient adient per al desenvolupament embrionari.

5 Plomes i l'origen dels ocells

La possibilitat que els dinosaures fossin els avantpassats

dels ocells fou suggerida per primer cop el 1868 per
Thomas Henry Huxley.[87] Desprs del treball de Gerhard
Heilmann a principis del segle XX, la teoria dels ocells
com a descendents dels dinosaures fou abandonada en
favor d'avantpassats tecodonts, sent-ne la prova clau la
suposada manca de clavcula dels dinosaures.[88] Tanmateix, com ho demostraren descobriments posteriors, les
clavcules (o una nica frcula fusionada, derivada de dues clavcules separades) no estaven realment absents;[24]
ja se n'havia trobat el 1924 en Oviraptor, per havien estat identicades errniament com a episternes.[89] A la
dcada del 1970, John Ostrom recuper la teoria dels dinosaures com a avantpassats de les aus,[90] que guany
impuls durant les dcades segents amb l'adveniment de
l'anlisi cladstica,[91] i un gran augment dels descobriments de petits terpodes i ocells primitius.[12] Han estat
d'especial rellevncia els fssils de la formaci de Yixian,
on shan trobat mltiples terpodes i ocells primitius, sovint amb plomes d'algun tipus.[24] Els ocells comparteixen
ms d'un centenar de trets anatmics distints amb els dinosaures terpodes, actualment considerats generalment
els seus parents prehistrics ms propers.[92]
El grup ms proper a ells s el dels celurosaures
maniraptors.[24] Una minoria de cientcs, notablement
Alan Feduccia i Larry Martin, han suggerit altres camins
evolutius, incloent-hi versions revisades de la proposta de

5.2

Esquelet

13

Heilmann dels arcosaures basals,[93] o que els terpodes continent insular durant el Cretaci. Tot i que noms shan
maniraptors eren els avantpassats dels ocells, per que no trobat plomes en alguns indrets, s possible que els dinoeren dinosaures, sin convergents amb ells.[94]
saures no aviaris de la resta del mn tamb en tinguessin.
La manca de proves fssils extenses de dinosaures no aviaris emplomallats es pot deure al fet que caracterstiques
delicades com ara la pell i les plomes no solen quedar
5.1 Plomes
conservades pel procs de fossilitzaci, de manera que estan absents del registre fssil. Fins a present, es coneixen
protoplomes (estructures primes semblants a laments)
de dinosaures a la base dels celurosaures; compsogntids
com Sinosauropteryx o tiranosaurodeus com Dilong,[96]
per plomes completes noms es coneixen en el subgrup
de celurosaures dels maniraptors, que inclou els oviraptorosaures, troodntids, dromeosurids, i ocells.[24][97] La
descripci dels dinosaures emplomallats no ha mancat de
controvrsia; els crtics ms importants han estat possiblement Alan Feduccia i Theagarten Lingham-Soliar, que
han suggerit que les protoplomes sn el resultat de la descomposici de la bra collaginosa que es trobava a sota del sistema integumentari dels dinosaures,[98][99][100] i
que els maniraptors amb plomes completes no eren realment dinosaures, sin convergents amb ells.[94] [99] Tanmateix, les seves visions no han estat acceptades en gran
part per altres investigadors, ns al punt que sha posat
en dubte la naturalesa cientca de les armacions de
Feduccia.[101]

5.2 Esquelet
Com que les plomes sn associades sovint amb els ocells,
els dinosaures emplomallats sn titllats sovint descrits
com l'anella perduda entre els ocells i els dinosaures.
Tanmateix, les mltiples caracterstiques esqueletals que
comparteixen els dos grups tamb sn un indici important
El clebre exemplar berlins de l'ocell Archaeopteryx lithograp- pels paleontlegs. Les rees de l'esquelet amb semblances
importants sn el coll, el pubis, el canell (carp semilunar),
hica.
el bra i la cintura escapular, la frcula i la quilla. La comparaci
dels esquelets de dinosaure i dels ocells per mitj
L'arquepterix, el primer bon exemple de dinosaure emde
l'anlisi
cladstica refora la teoria de la relaci entre
plomallat, fou descobert el 1860. L'exemplar original
ambds
grups.
fou trobat als llims de Solnhofen al sud d'Alemanya, un
jaciment rar i amb fssils en un estat de conservaci gaireb perfecte. L'arquepterix s un fssil de transici,
5.3 Teixits tous
amb caracterstiques clarament intermdies entre les dels
rptils moderns i els ocells. Descobert noms dos anys Els grans dinosaures carnvors posseen un complex sisdesprs de la inuent obra de Darwin L'origen de les es- tema de sacs d'aire semblants als que tenen els ocells
pcies, aquesta troballa intensic el debat naixent entre moderns, segons una investigaci dirigida per Patrick
els proponents de la biologia evolutiva i el creacionisme. O'Connor de la Universitat d'Ohio. s probable que
Aquest ocell primitiu sassembla tant als dinosaures que, els pulmons dels dinosaures terpodes carnvors bpedes
sense una impressi clara de plomes a les roques que amb potes similars a les dels ocells) bombegessin aire en
l'envoltaven, com a mnim un exemplar fou confs amb sacs buits del seu esquelet, com passa en els ocells. "El
Compsognathus.[95]
que en el passat es considerava formalment un tret nic
Des de la dcada del 1990, sha descobert una srie de
dinosaures emplomallats addicionals, oferint una prova
encara ms clara de l'estreta relaci existent entre els dinosaures i els ocells actuals. La majoria d'aquests exemplars foren extrets del jaciment de la formaci de Yixian, Liaoning (al nord-est de la Xina), que era part d'un

dels ocells estava present en certa forma en els avantpassats dels ocells", digu O'Connor.[102] En un article cientc publicat a la revista en xarxa Public Library of Science ONE, els cientfcs descrigueren Aerosteon riocoloradensis, l'esquelet del qual ha proporcionat les proves ms
clares ns ara d'un dinosaure amb un sistema de respira-

14

6 EXTINCI

ci similar al dels ocells. Una tomograa computada pos ha estat estudiat intensament des de la dcada del 1970;
de manifest la presncia de sacs d'aire dins la cavitat cor- actualment, existeixen diverses teories relacionades amb
poral de l'esquelet d'Aerosteon.[103][104]
el suport dels paleontlegs. Tot i que el consens geneUna altra prova que els ocells i els dinosaures tenen una ral s que un impacte meteric fou la causa principal
relaci propera s l's de pedres al pedrer. Els animals de l'extinci dels dinosaures, alguns cientcs citen altres
sempassaven pedres per fer ms fcil la digesti i per possibles causes, o donen suport a la idea que una comdescompondre l'aliment i les bres dures un cop entraven binaci de diversos factors fou responsable de la sobtada
en l'estmac. Quan se les troba en associaci amb fssils, desaparici dels dinosaures del registre fssil.
aquestes pedres reben el nom de gastrlits.[105]

Al punt lgid del Mesozoic, no hi havia casquets polars,

i el nivell del mar era entre 100 i 250 metres ms alt que
en l'actualitat. La temperatura del planeta tamb era molt
5.4 Biologia reproductiva
ms uniforme, amb una diferncia de noms 25 C entre
les temperatures polars i les equatorials. De mitjana, les
El descobriment de certs trets en un esquelet de temperatures atmosfriques tamb eren molt ms clides;
tiranosaure ofer recentment ms proves que els dino- els pols, per exemple, eren 50 C ms clids que avui en
saures i les aus evolucionaren a partir d'un avantpassat dia.[109][110]
com i, per primer cop, permet als paleontlegs determinar el sexe d'un dinosaure. Quan ponen ous, les aus La composici atmosfrica durant el Mesozoic tamb era
femelles desenvolupen un tipus especial d'os als mem- molt diferent. Els nivells de dixid de carboni eren ns a
bres entre el dur os exterior i la medulla Aquest os me- dotze vegades superiors als de l'actualitat, i l'oxigen redullar, que s ric en calci, serveix per fer closques d'ou. presentava entre el 32-25% de l'atmosfera, en comparaLa presncia de teixits ossis derivats de l'endosti a les ca- ci amb el 21% d'avui dia. Tanmateix, a nals del Crevitats medullars interiors de parts de la pota posterior taci, l'ambient estava canviant dramticament. Es redu
de l'exemplar de tiranosaure sugger que Tyrannosaurus l'activitat volcnica, provocant una tendncia de refredarex utilitzava estratgies reproductives similars, i reve- ment a mesura que els nivells de dixid de carboni atmosl que l'exemplar era femella.[106] Investigacions poste- fric queien. Els nivells d'oxigen a l'atmosfera tamb coriors han trobat os medullar en el terpode Allosaurus i menaren a uctuar i acabaren caient considerablement.
l'ornitpode Tenontosaurus. Com que el llinatge de dino- Alguns cientcs creuen que el canvi climtic, juntament
saures que inclou l'allosaure i el tiranosaure diverg del amb els nivells ms baixos d'oxigen, podria haver provollinatge que inclou el tenontosaure molt aviat en l'evoluci cat directament la desaparici de moltes espcies. Si els
dels dinosaures, aix suggereix que els dinosaures com a dinosaures tenien sistemes respiratoris similars als tpics
grup produen teixit medullar. S'ha trobat os medullar dels ocells moderns, podria haver estat particularment dien exemplars de mida subadulta, cosa que suggereix que fcil per ells adaptar-se a un rendiment respiratori inferiquantitat d'oxigen que neels dinosaures assolien la maduresa sexual bastant aviat or, tenint en compte l'enorme
[10]
cessitaven
els
seus
cossos.
[107]
per animals tan grans.

5.5

Proves sobre el comportament

6.1 Impacte meteric

Un fssil de troodntid recentment descobert demostra

que alguns dinosaures dormien com alguns ocells moderns, amb el cap amagat sota el bra.[108] Aquest com- La teoria de la collisi amb un asteroide, que fou popuportament, que podria haver contribut a mantenir calent laritzada el 1980 per Walter Alvarez i els seus collegues,
relaciona l'extinci de nals del perode Cretaci amb un
el cap, tamb s tpic dels ocells moderns.
impacte amb un blid fa aproximadament 65,5 milions
d'anys. Alvarez i altres suggeriren que un augment sobtat dels nivells d'iridi, registrat arreu del mn en els es6 Extinci
trats rocosos d'aquest perode, era una prova directa de
l'impacte.[111] La majoria dels indicis suggereixen actualment que un blid d'entre cinc i quinze quilmetres de
dimetre impact amb la Terra a prop de la pennsula
Els dinosaures no aviaris sextingiren sobtadament fa de Yucatn, creant el crter de Chicxulub, de 170 km
aproximadament seixanta-cinc milions d'anys. Tamb de dimetre, i desencadenant l'extinci massiva.[112] Els
sextingiren molts altres grups d'animals, incloent-hi els cientcs no saben amb certesa si els dinosaures estaven
ammonits (molluscs semblants als nutils), mosasaures, prosperant o en declivi abans de l'impacte. Alguns cienplesiosaures, pterosaures, tortugues herbvores, cocodrils, tcs suggereixen que el meteorit caus una baixada de la
la majoria d'ocells, i molts grups de mamfers.[10] Aques- temperatura atmosfrica llarga i no natural, mentre que
ta extinci massiva rep el nom d'extinci del Cretaci- d'altres, en canvi, armen que hauria provocat una ona
Terciari. La naturalesa de l'esdeveniment que la caus de calor fora de l'habitual.

6.2

Trappes del Dcan

15
asteroide, el resultat nal d'aquest bombardeig de cometes hauria estat una caiguda sobtada de les temperatures
globals, seguida d'un prolongat perode fred.[114]

6.2 Trappes del Dcan

Abans de 2000, els arguments que les Trappes del Dcan causaren l'extinci estaven sovint relacionats amb la
teoria que l'extinci fou gradual, car es pensava que les
trappes comenaren fa uns seixanta-vuit milions d'anys i
en duraren uns dos milions. Tanmateix, hi ha proves que
dos teros de les Trappes del Dcan foren creades en un
mili d'anys fa aproximadament 65,5 milions d'anys, de
manera que aquestes erupcions haurien provocat una extinci bastant rpida, possiblement en un perode de milers d'anys, per igualment un perode ms llarg que el que
caldria esperar-se d'un nic impacte meteric.[115][116]
El crter de Chicxulub a la punta de la pennsula de Yucatn;
el blid que form aquest crter podria haver provocat l'extinci
dels dinosaures.

Tot i que el registre fssil per si sol no permet inferir la

rapidesa de l'extinci, alguns models suggereixen que fou
extremament rpida. El consens entre els cientcs que
donen suport a aquesta teoria s que l'impacte provoc
extincions tant directament (per la calor de l'impacte meteric) com indirectament (per un refredament global a
causa del fet que la matria ejectada del crter d'impacte
reectia la radiaci trmica del Sol).
Al setembre del 2007, investigadors estatunidencs encapalats per William Bottke del Southwest Research Institute de Boulder, i cientcs txecs utilitzaren simulacions per ordinador per identicar la font ms probable
de l'impacte de Chicxulub. Calcularen que hi havia un
90% de probabilitats que un asteroide gegant anomenat
Baptistina, d'un dimetre aproximat de 160 km, i que orbita en el cintur d'asteroides entre Mart i Jpiter, rebs
l'impacte d'un asteroide sense nom ms petit, d'uns 55
km de dimetre, fa 160 milions d'anys. L'impacte esberl Baptistina, creant un grup que encara existeix actualment com a famlia Baptistina. Els clculs indiquen que
alguns dels fragments foren enviats directament en rbites que es creuaven amb la de la Terra, un dels quals fou
el meteorit de deu quilmetres de dimetre que impact
amb la pennsula del Yucatn fa 65 milions d'anys, creant
el crter de Chicxulub.[113]

Les Trappes del Dcan podrien haver causat l'extinci a

travs de diversos mecanismes, incloent-hi l'alliberament
de pols i d'aerosols sulfrics a l'aire, que podrien haver blocat la llum solar, reduint la capacitat fotosinttica
de les plantes. A ms, el vulcanisme de les Trappes del
Dcan podria haver provocat emissions de dixid de
carboni que haurien augmentat l'efecte hivernacle una
vegada la pols i els aerosols haguessin desaparegut de
l'atmosfera.[116] Abans de l'extinci massiva dels dinosaures, l'alliberament de gasos volcnics durant la formaci
de les Trappes del Dcan contribu a un escalfament global aparentment massiu. Algunes dades indiquen un augment mitj de la temperatura d'aproximadament 8 C en
l'ltim mig mili d'anys abans de l'impacte [a Chicxulub].[115][116]
En els anys en qu la teoria de les Trappes del Dcan estava relacionada amb una extinci ms lenta, Luis Alvarez
(que mor el 1988), responia que els paleontlegs estaven
sent enganyats per les poques dades de qu disposaven.
Tot i que la seva armaci no fou ben rebuda al principi,
estudis de camp intensius posteriors dels estrats fossilfers reforaren el seu argument. Finalment, la majoria de
paleontlegs comenaren a acceptar la idea que les extincions en massa de nals del Cretaci es degueren principalment, o com a mnim en part, a un impacte massiu
de la Terra contra un blid. Tanmateix, ns i tot Walter
Alvarez ha adms que hi hagu altres grans canvis a la
Terra ns i tot abans de l'impacte, com ara un descens
del nivell del mar i grans erupcions volcniques que crearen les Trappes del Dcan a l'ndia, i que aquests canvis
podrien haver contribut a les extincions.[117]

Tot i ser similar a la teoria de l'impacte d'Alvarez (que

implicava un nic asteroide o cometa), aquesta teoria suggereix que els passos de l'estrella companya del Sol, N- 6.3 Manca d'adaptaci a les condicions
mesi, a travs del nvol d'Oort desencadenarien pluges de
canviants
cometes.[114] Un o diversos d'aquests objectes collidiren
posteriorment amb la Terra aproximadament al mateix Al Cretaci mitj, les plantes amb or esdevingueren una
temps, causant l'extinci global. Com en el cas d'un nic part important dels ecosistemes terrestres, que anterior-

16

HISTRIA DEL DESCOBRIMENT

ment havien estat dominats per gimnospermes com ara

les conferes.[118] Els coprlits (fems fossilitzats) de dinosaure indiquen que, mentre que alguns menjaven angiospermes, la majoria de dinosaures herbvors salimentaven
principalment de gimnospermes. Anlisis estadstiques
de Lloyd et al arribaren a la conclusi que, a diferncia
del que deien estudis anteriors, els dinosaures no es diversicaren gaire al Cretaci superior. Lloyd et al suggeriren
que el fracs dels dinosaures a l'hora d'adaptar-se a ecosistemes canviants els condemn a l'extinci.[33]

6.4

Possibles supervivents al Paleoc

A vegades es troben restes de dinosaures no aviaris per sobre el lmit K-T. El 2002, els paleontlegs Zielinski i Budahn informaren del descobriment d'un nic fssil d'un os
de la cama d'un hadrosaure a la conca del San Juan (Nou
Mxic), i el descrigueren com una prova de dinosaures del
Paleoc. La formaci en qu es descobr l'os fou datada
de principis de l'poca del Paleoc, fa aproximadament
64,5 milions d'anys. Si l'os no fou redipositat en aquell
estrat per l'acci de l'erosi, seria una prova que algunes poblacions de dinosaures podrien haver sobreviscut
com a mnim mig mili d'anys dins l'era Cenozoica.[119]
Altres proves inclouen el descobriment de restes de dinosaures a la formaci de Hell Creek ns a 1,3 metres
per sobre (equivalents a 40.000 anys desprs) del lmit
K-T. Han arribat descobriments similars d'altres llocs del
mn, incloent-hi la Xina.[120] Tanmateix, molts cientcs
refusen que hi hagus hagut dinosaures al Paleoc, argumentant que aquests ossos foren resituats, s a dir, que
l'erosi els tragu de la seva ubicaci inicial i quedaren
enterrats de nou en sediments molt posteriors,[121][122] o
pensen que, encara que fos certa, la presncia d'un grapat
de dinosaures al Paleoc inferior no canviaria gaire cosa
a efectes prctics.[121]

Histria del descobriment

Fa millennis que es coneixen els fssils de dinosaures,

tot i que la seva autntica naturalesa no era reconeguda.
Els xinesos, que anomenen els dinosaures konglong ( ,
o drac terrible), els consideraven ossos de drac i els documentaren com a tals. Per exemple, Hua Yang Guo Zhi,
un llibre escrit per Zhang Qu durant la Dinastia Jin Occidental, documentava el descobriment d'ossos de drac a
Wucheng, a la provncia de Sichuan.[123] Els poblatans del
centre de la Xina han excavat ossos de dinosaures des de
fa dcades, pensant que pertanyien a dracs, per fer-ne medecines tradicionals.[124] A Europa, generalment es creia
que els fssils de dinosaures eren les restes de gegants i
altres criatures que moriren al diluvi universal.

William Buckland

Norton, Anglaterra. Aquest fragment ossi fou identicat

correctament com l'extrem inferior del fmur d'un animal
ms gran que qualsevol sser vivent en temps moderns. El
segon gnere de dinosaure a ser identicat, Iguanodon,
fou descobert el 1822 per Mary Ann Mantell, l'esposa
del geleg angls Gideon Mantell. Gideon Mantell reconegu les semblances entre els seus fssils i els ossos de
les iguanes modernes. Dos anys ms tard, el Reverend
William Buckland, catedrtic de geologia a la Universitat
d'Oxford, desenterr ms ossos fossilitzats de megalosaure i esdevingu la primera persona a descriure dinosaures
en una revista cientca.[125]
Aquests grans llangardaixos fssils es convertiren rpidament en un tema de gran inters pels cientcs europeus
i estatunidencs i el 1842 el paleontleg angls Richard
Owen encuny el terme dinosaure. Descobr que les restes que shavien trobat ns aleshores, Iguanodon, Megalosaurus i Hylaeosaurus, comparteixen una srie de caracterstiques distintives, de manera que decid agrupar-los
en un grup taxonmic propi. Amb el suport del Prncep
Albert de Saxnia-Coburg Gotha, marit de la Reina Victria, Owen establ el Natural History Museum a South
Kensington, Londres, per exhibir-hi la collecci nacional de fssils de dinosaures i altres articles de biologia i
geologia.

El 1858 es descobr el primer dinosaure americ, en pous

de marga al petit poble de Haddoneld (Nova Jersey)
(tot i que se n'havien trobat fssils abans, no se n'havia
reconegut la naturalesa). La criatura fou denominada
El megalosaure fou el primer dinosaure a ser descrit for- Hadrosaurus foulkii. Es tractava d'un descobriment exmalment, el 1677, quan se'n recuper una part d'un os tremament important: l'hadrosaure era un dels primers
d'una pedrera de calcria a Cornualla, a prop de Chipping esquelets de dinosaure gaireb complets que es trobaven

7.1

Renaixena dels dinosaures

i era clarament una criatura bpeda (el primer havia estat

descobert el 1834 a Maidstone, Anglaterra). Era un descobriment revolucionari car, ns aleshores, la majoria de
cientcs pensaven que els dinosaures caminaven a quatre potes, com altres rptils. Els descobriments de Foulke
desencadenaren una onada de dinosauremania als Estats
Units.

Othniel Charles Marsh, fotograa del segle XIX.

17
la gran rivalitat entre Edward Drinker Cope i Othniel
Charles Marsh, que competien per ser els primers a
descobrir nous dinosaures en el que reb el nom de
Guerra dels Ossos. La rivalitat comen probablement
quan Marsh remarc pblicament que la reconstrucci de
Cope d'un esquelet d'elasmosaure tenia un defecte: Cope havia posat inadvertidament el cap del plesiosaure al
lloc que hauria d'haver estat l'extrem caudal de l'animal.
Aquest combat entre els dos cientcs dur ms de trenta
anys, arribant a la seva el 1897 quan Cope mor desprs
de gastar-se tots els diners que tenia en la caa de dinosaures. Marsh guany" la guerra principalment perqu
estava ms ben nanat grcies a una relaci amb el US
Geological Survey. Desafortunadament, molts exemplars
valuosos de dinosaures foren danyats o destruts a causa dels mtodes bastos dels dos paleontlegs; per exemple, els seus excavadors utilitzaven sovint dinamita per
desenterrar ossos (un mtode que els paleontlegs moderns trobarien atro). Malgrat els seus mtodes bastos,
les contribucions de Cope i Marsh a la paleontologia foren enormes; Marsh descobr 86 espcies noves de dinosaure i Cope en trob 56, fent un total de 142 espcies noves. La collecci de Cope es troba actualment al Museu
Americ d'Histria Natural de Nova York, mentre que la
de Marsh est exposada al Peabody Museum of Natural
History de la Universitat Yale.[126]
Des del 1897, la cerca de fssils de dinosaures sha ests a tots els continents, incloent-hi l'Antrtida. El primer dinosaure antrtic que fou descobert, l'anquilosurids
Antarctopelta oliveroi, fou trobat a l'illa de Ross el 1986,
tot i que no fou ns al 1994 que una espcie antrtica, el
terpode Cryolophosaurus ellioti, fou descrit i anomenat
formalment en una revista cientca.
Els llocs d'especial investigaci dels dinosaures en
l'actualitat inclouen el sud de Sud-amrica (particularment l'Argentina) i la Xina. La Xina en particular ha donat molts exemplars excepcionals de dinosaures emplomallats a causa de la geologia nica dels seus estrats fossilfers, aix com un antic clima rid especialment favorable a la fossilitzaci.

7.1 Renaixena dels dinosaures

El camp de la investigaci dels dinosaures ha gaudit d'un
augment de l'activitat que comen a la dcada del 1970
i encara continua. Aix fou desencadenat, en part, pel
descobriment de John Ostrom de Deinonychus, un predador actiu que podria haver estat de sang calenta, en
contrast amb la idea, aleshores prevalent, dels dinosaures com a animals lents de sang calenta. La paleontologia
dels vertebrats esdevingu un camp de la cincia global.
Els paleontlegs han fet grans descobriments de dinosaure en regions anteriorment ignorades, incloent-hi l'ndia,
Sud-amrica, Madagascar, l'Antrtida, i particularment
Edward Drinker Cope, fotograa del segle XIX.
a la Xina (els dinosaures emplomallats sorprenentment
ben conservats de la Xina han consolidat encara ms la
Aquesta obsessi pels dinosaures quedava illustrada per relaci entre els dinosaures i els seus suposats descen-

18

9 CONCEPCIONS RELIGIOSES

dents vivents, els ocells moderns). L'extensa aplicaci de

la cladstica, que analitza rigorosament les relacions entre
els organismes biolgics, sha revelat extremament til a
l'hora de classicar els dinosaures. Les anlisis cladstiques, juntament amb altres tcniques modernes, ajuden a
compensar el fet que el registre fssil s sovint incomplet
i fragmentari.

guns exemples prominents de la llarga tradici dels dinosaures en la cci. Autors de no-cci, incloent-hi alguns
paleontlegs prominents, tamb han intentat treure prot de la popularitat dels dinosaures, especialment entre
els infants, per educar els lectors sobre els dinosaures en
particular i la cincia en general. Els dinosaures sn omnipresents en la publicitat, i moltes companyies intenten
utilitzar els dinosaures per vendre els seus propis productes o per titllar els seus rivals com a lents o obsolets.[130]

Els dinosaures tamb han aparegut en els dibuixos animats, especialment desprs de la dinosauromania provocada per la pellcula de George Lucas i Steven Spielberg
A la recerca de la vall encantada. La pellcula, que segueix les aventures d'un grup de joves dinosaures per arribar a la Gran Vall, tingu tant d'xit que al setembre
de 2008, vint anys desprs de l'original, ja n'havien sortit
dotze seqeles. Altres programes infantils sobre dinosaures foren Denver, l'ltim dinosaure, o Barney i amics. Els
dinosaures tamb han aparegut a Power Rangers i, evidentment, a Els Picapedra. Finalment, cal remarcar que
la reducci dels costs associats als efectes especials ha
perms la creaci de documentals televisius sobre els dinosaures, com ara Caminant entre dinosaures o When Dinosaurs Roamed America, que reprodueixen l'aspecte dels
dinosaures amb una delitat sense precedents.

Aspectes culturals

Un megalosaure al Crystal Palace Park de Londres

Des del punt de vista dels humans, els dinosaures eren criatures d'aparena fantstica i sovint d'una mida enorme.
Aix, doncs, han atret la imaginaci del pblic i han esdevingut una part duradora de la cultura humana. Noms
tres dcades desprs de les primeres descripcions cientques de restes de dinosaures, serigiren unes clebres escultures de dinosaures al Crystal Palace Park de Londres.
Aquestes cultures agradaren tant al pblic que se'n vengueren rpliques de mida inferior, un dels primers exemples de marxandatge de productes derivats. Des de la del
Crystal Palace, shan fet exhibicions de dinosaures a parcs
i museus d'arreu del mn, responent a l'inters pblic i
reforant-lo.[127] La popularitat dels dinosaures tamb ha
tingut un efecte recproc sobre el coneixement dels dinosaures des de fa temps. La competici entre els museus
per l'atenci del pblic port directament a la Guerra dels
Ossos lliurada entre Marsh i Cope, cadascun intentant
tornar amb restes fssils ms espectaculars que l'altre, i la
contribuci resultant al coneixement dels dinosaures fou
enorme.[128]
Els dinosaures ocupen un lloc important a la cultura moderna. La paraula dinosaure es fa servir coloquialment
per referir-se a quelcom de molt vell o molt gran. L'inters
del pblic pels dinosaures port a la seva entrada inevitable a la cultura popular. Comenant amb una menci
de passada del megalosaure al primer pargraf de Bleak
House de Charles Dickens el 1852,[129] els dinosaures han
aparegut en una gran varietat d'obres de cci. El llibre
d'Arthur Conan Doyle El mn perdut, la pellcula icnica
del 1933 King Kong, la pellcula de 1954 Godzilla i les seves mltiples seqeles, el best-seller de 1990 Parc Jurssic
i la seva versi en pellcula, que fou durant un curt temps
la pellcula ms taquillera de la histria, sn noms al-

9 Concepcions religioses
Diversos grups religiosos tenen punts de vista sobre els
dinosaures que difereixen dels que tenen la immensa majoria de cientcs, generalment a causa dels conictes
amb les histries de la Creaci dels seus escrits sagrats.
Tanmateix, la majoria de la comunitat cientca refusa
aquestes interpretacions dels dinosaures inspirades per la
religi.[131][132]
Com que s un terme modern derivat del grec, la Bblia
no utilitza el mot dinosaure, per el mot hebreu tanniyn /tannin/ ha estat interpretat com una referncia als
dinosaures per alguns cristians.[133] En les traduccions al
catal, tanniyn es pot traduir com a monstre mar" o serpent, per se sol traduir com a drac. Aquestes criatures
sn mencionades gaireb trenta vegades a l'Antic Testament, i es diu que viuen tant a la terra com a l'aigua. En un
altre moment, la Bblia descriu una criatura enorme anomenada behemot (Job 40:15-24), que serva la cua tesa,
com un cedre"; el behemot s descrit com "primera entre
les obres de Du" i impossible de capturar (v. 24). Alguns
estudiosos de la Bblia identiquen el behemot com un
elefant, un hipoptam o un toro, per com que aquests
animals tenen cues molt primes, no se les pot comparar a
la mida d'un cedre; els creacionistes identiquen sovint el
behemot amb els dinosaures saurpodes. Altres creacionistes es refereixen al behemot com a braquiosaure, car la
Bblia diu a Job que "s l'obra mestra de Du", armant
que s l'animal ms gran que Du cre.[133] Tanmateix,
alguns estudiosos creuen que la referncia al cedre es re-

19
fereix en realitat a les seves fulles en forma d'agulla, que [9] Russell, Dale A.. China and the lost worlds of the dinosaurian era. Historical Biology, 10, 1995, pg. 312.
sassemblen al pl punxegut present a la cua dels elefants,
rinoceronts i hipoptams d'avui en dia.[134] Altres crtics
armen que el mot cua s un eufemisme pel penis de [10] MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT,
Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Chaml'animal, i que sha d'entendre com una descripci de la
bers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeery, C, Kaminski, MA,
[135][136]
seva virilitat.
Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen,
E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E &
El leviatan s una altra criatura mencionada a l'Antic TesYoung, JR. The CretaceousTertiary biotic transition.
tament; la seva descripci li atribueix una varietat de caJournal of the Geological Society, 154, 2, 1997, pg. 265
racterstiques de dinosaure, de drac, i de serp marina. Al292. DOI: 10.1144/gsjgs.154.2.0265.
guns estudiosos identiquen el leviatan de Job 41 amb
el cocodril del Nil, o assenyalen que t set caps i que s [11] Benton, Michael J. Origin and relationships of Dinosaupurament mitolgic. Com en el cas del behemot, els creria. A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmlska,
acionistes han intentat en algunes ocasions relacionar el
Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed.. Berkeley: Unileviatan amb els dinosaures.[137]
versity of California Press, 2004, p. 7-19. ISBN 0-52024209-2.

10

Vegeu tamb

Llista de dinosaures
Paleontologia de dinosaures
Vida prehistrica
Dinosaures de Coll de Narg

11

Referncies

[1] Vegeu el text.

[2] Bakker, R. T., Galton, P., 1974. Dinosaur monophyly
and a new class of vertebrates. Nature 248:168-172.
[3] R. Amiot, X. Wang, Z. Zhou, X. Wang, E. Buetaut,
C. Lecuyer, Z. Ding, F. Fluteau, T. Hibino, N. Kusuhashi, J. Mo, V. Suteethorn, Y. Wang, X. Xu, F.
Zhang. Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011; DOI:
10.1073/pnas.1011369108
[4] Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jeerson,
North Carolina: McFarland & Co, 1997, p. 40. ISBN 089950-917-7.
[5] Lambert, David; and the Diagram Group. The Dinosaur
Data Book. Nova York: Avon Books, 1990, p. 288. ISBN
978-0-380-75896-8.
[6] Morales, Michael. Nondinosaurian vertebrates of the
Mesozoic. A: Farlow, James O.; Brett-Surman, Michael K. (editors). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 1997, p. 607-624. ISBN 0-25333349-0.
[7] Hu Yaoming. Large Mesozoic mammals fed on dinosaurs. Nature, 433, 2005, pg. 149152. DOI:
10.1038/nature03102.
[8] Wang, S.C., and Dodson, P.. Estimating the Diversity
of Dinosaurs. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA, 103, 37, 2006, pg. 1360113605. DOI:
10.1073/pnas.0606028103. PMID: 16954187.

[12] Holtz, Jr., T.R.. Classication and evolution of the dinosaur groups. In: Paul, G.S. (ed.). The Scientic American
Book of Dinosaurs.. St. Martins Press, 2000, p. 140168.
ISBN 0-312-26226-4.
[13] Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., and Benton, M.J..
A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. Comptes Rendus de
l'Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des
plantes, 329, 1999, pg. 511517.
[14] Nesbitt, Sterling J.. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. Journal of
Systematic Palaeontology, 5, 2, 2007, pg. 209243. DOI:
10.1017/S1477201907002040.
[15] Aix no es descobr abans del 1909: Dr. Holland and the
Sprawling Sauropods. Els arguments i la majoria de les
imatges tamb foren presentats a Desmond, A.. Hot Blooded Dinosaurs. DoubleDay, 1976. ISBN 0385270631.
[16] Benton, M.J.. Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers, 2004, p. xii-452. ISBN 0-632-05614-2.
[17] Cowen, Richard. Dinosaurs. A: History of Life. 4a ed..
Blackwell Publishing, p. 151-175. ISBN 1405117567.
[18] Kubo, T.. Evolution of hindlimb posture in archosaurs: limb stresses in extinct vertebrates. Palaeontology, 50, 6, 2007, pg. 15191529. DOI: 10.1111/j.14754983.2007.00723.x.
[19] Owen, R. (1842). Report on British Fossil Reptiles. Part
II. Report of the British Association for the Advancement
of Science, Plymouth, England.
[20] Liddell-Scott-Jones Lexicon of Classical Greek. [Consulta: 5- 8-2008].
[21] Farlow, J.O.; Brett-Surman, M.K.. Preface. A: Farlow,
J.O., and Brett-Surman, M.K. (editors). The Complete Dinosaur.. Indiana University Press, 1997, p. ix-xi. ISBN 0253-33349-0.
[22] Irmis, Randall B.. A reappraisal of the phylogeny of early
dinosaurs. The Palaeontological Association Newsletter,
65, 2007, pg. 9294 [Consulta: 22 novembre 2007].

20

11

REFERNCIES

[23] Olshevsky, G. (2000). An annotated checklist of dinosaur species by continent. Mesozoic Meanderings, 3: 1
157

[39] Sereno, P.C.. Structural extremes in a Cretaceous dinosaur. PLoS ONE, 2, 11, 2007, pg. e1230. DOI:
10.1371/journal.pone.0001230.

[24] Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D.B.,

Dodson, P., i Osmlska, H. (editors). The Dinosauria (2a
edici). University of California Press: Berkeley, 210
231. ISBN 0-520-24209-2.

[40] Prasad, V.. Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers. Science, 310, 5751, 2005,
pg. 11701180. DOI: 10.1126/science.1118806. PMID:
16293759.

[25] Seeley, H.G.. On the classication of the fossil animals

commonly named Dinosauria. Proc R Soc London. Royal
Society, 43, 1887, pg. 165171.

[41] Archibald, J. David; and Fastovsky, David E.. Dinosaur

Extinction. A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter
i Osmlska, Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed..
Berkeley: University of California Press, 2004, p. 672
684. ISBN 0-520-24209-2.

[26] Romer, A. S.. Osteology of the Reptiles. University of Chicago, 1956.

[27] Ostrom, J.H.. American Association for the Advancement
of Science. Thomas, R.D.K. and Olson, E.C. [Boulder,
CO], 1980, pg. 82105.
[28] Bakker, R. T., and Galton, P.. Dinosaur monophyly and
a new class of vertebrates. Nature, 248, 1974, pg. 168
172. DOI: 10.1038/248168a0.
[29] Kump LR, Pavlov A & Arthur MA. Massive release of
hydrogen sulde to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia. Geology, 33, 5, 2005,
pg. 397400. DOI: 10.1130/G21295.1.
[30] Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG. Assessing the
record and causes of Late Triassic extinctions. EarthScience Reviews, 65, 1-2, 2004, pg. 103139. DOI:
10.1016/S0012-8252(03)00082-5.
[31] Sereno PC. The evolution of dinosaurs.
Science, 284, 5423, 1999, pg. 21372147. DOI:
10.1126/science.284.5423.2137. PMID: 10381873.
[32] Sereno, P.C.. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. Nature, 361,
1993, pg. 6466. DOI: 10.1038/361064a0.
[33] Lloyd, G.T., Davis, K.E., Pisani, D., et al. Dinosaurs
and the Cretaceous Terrestrial Revolution. Proceedings of the Royal Society: Biology, 22 juliol 2008.
DOI: 10.1098/rspb.2008.0715 [Consulta: 28 juliol 2008].
L'URL enllaa a tot el contingut, i s totalment lliure.

[42] Dal Sasso, C.; Signore, M. Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. Nature, 292,
6674, 1998, pg. 383387. DOI: 10.1038/32884.
[43] Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. and Horner, J.R..
Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science, 307, 5717, 2005, pg. 19521955.
DOI: 10.1126/science.1108397. PMID: 15790853.
[44] Assessment and Update Status Report on the Blue Whale
Balaenoptera musculus. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada, 2002. [Consulta: 5 desembre 2007].
[45] Carpenter, Kenneth. Biggest of the big: a critical reevaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus. A: Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (editors).
Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison
Formation (pdf). Albuquerque: New Mexico Museum of
Natural History and Science, 2006, p. 131-138 (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36).
[46] Farlow, James A. On the rareness of big, erce animals:
speculations about the body sizes, population densities,
and geographic ranges of predatory mammals and large, carnivorous dinosaurs. A: Dodson, Peter; and Gingerich, Philip. Functional Morphology and Evolution, 1993,
p. 167-199 (American Journal of Science, Special Volume 293-A).

[34] Paul, G.S.. Predatory Dinosaurs of the World. Nova York:

Simon and Schuster, 1988, p. 248-250.

[47] Peczkis, J. (1994). Implications of body-mass estimates

for dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 14(4):
520-33

[35] Clark, J.M., Maryanska, T., & Barsbold, R. (2004). Therizinosauroidea, a The Dinosauria, 2nd ed. 151164.

[48] Anatomy and evolution. National Museum of Natural

History. [Consulta: 21 novembre 2007].

[36] Norell, M.A., & Makovicky, P.J. (2004). Dromaeosauridae, a The Dinosauria, 2nd ed. 196-210.

[49] Colbert, E.H. (1968). Men and Dinosaurs: The Search

in Field and Laboratory. E. P. Dutton & Company:New
York, vii + 283 pg. ISBN 0-14-021288-4.

[37] Holtz, Thomas R., Jr.; Chapman, Ralph E.; & Lamanna, Matthew C.. Mesozoic biogeography of Dinosauria.
A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter i Osmlska,
Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed.. Berkeley: University of California Press, 2004, p. 627-642. ISBN 0520-24209-2.
[38] Fastovsky, David E.; & Smith, Joshua B.. Dinosaur paleoecology. A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter
i Osmlska, Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed..
Berkeley: University of California Press, 2004, p. 614626. ISBN 0-520-24209-2.

[50] Lovelace, David M.. Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison
Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arquivos do Museu Nacional, 65, 4, 2007,
pg. 527544.
[51] dal Sasso, C., Maganuco, S., Buetaut, E., and Mendez,
M.A. (2006). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and
anities. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4):888
896.

21

[52] Yans J, Dejax J, Pons D, Dupuis C & Taquet P. Implications palontologiques et godynamiques de la datation palynologique des sdiments facis wealdien de Bernissart (bassin de Mons, Belgique) (en francs). Comptes Rendus Palevol, 4, 1-2, 2005, pg. 135150. DOI:
10.1016/j.crpv.2004.12.003.

[66] Diegert, Carl F.. A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen. Journal of
Vertebrate Paleontology, 18, 3, Suppl., 1998, pg. 38A.

[53] Day, J.J.. Sauropod trackways, evolution, and

behavior. Science, 296, 2002, pg. 1659. DOI:
10.1126/science.1070167. PMID: 12040187.

[68] Carpenter, K.. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs. Gaia, 15, 1998, pg. 135144 [Consulta:
5 desembre 2007].

[54] Wright, Joanna L. Steps in understanding sauropod biology. A: Curry Rogers, Kristina A.; Wilson, Jerey
A.. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley:
University of California Press, 2005, p. 252-284. ISBN
0-520-24623-3.

[69] Rogers, Raymond R.. Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus. Nature, 422, 6931,
2007, pg. 515518. DOI: 10.1038/nature01532.

[67] The Fighting Dinosaurs. American Museum of Natural

History. [Consulta: 5 desembre 2007].

[55] Lessem, Don; and Glut, Donald F.. Allosaurus. A: The

Dinosaur Societys Dinosaur Encyclopedia. Random House, 1993, p. 1920. ISBN 0-679-41770-2.

[70] Varricchio DJ, Martin, AJ and Katsura, Y. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning
dinosaur. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 1616, 2007, pg. 13611368. DOI:
10.1098/rspb.2006.0443.

[56] Maxwell, W. D.. Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations.

Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 4, 1995, pg. 707
712.(resum)

[71] Chatterjee, S.. Biplane wing planform and ight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui (pdf).
Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 5,
2007, pg. 15761580. DOI: 10.1073/pnas.0609975104.

[57] Roach, Brian T.. A reevaluation of cooperative

pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs.
Bulletin of the Peabody Museum of Natural History,
48, 1, 2007, pg. 103138. DOI: 10.3374/0079032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.

[72] Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; and Wang, X.. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal
habits. Naturwissenschaften, 89, 9, 2002, pg. 394398.
DOI: 10.1007 /s00114-002-0353-8.

[58] Horner, J.R.. Nest of juveniles provides evidence of

family-structure among dinosaurs. Nature, 282, 5736,
1979, pg. 296298. DOI: 10.1038/282296a0.
[59] Chiappe, Luis M.; Jackson, Frankie; Coria, Rodolfo A.;
& Dingus, Lowell. Nesting titanosaurs from Auca Mahuevo and adjacent sites. A: Curry Rogers, Kristina A.;
Wilson, Jerey A.. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press, 2005, p.
285-302. ISBN 0-520-24623-3.
[60] Oviraptor nesting Oviraptor nests or Protoceratops?
[61] Meng Qingjin; Liu Jinyuan; Varricchio, David J.; Huang,
Timothy; and Gao Chunling. Parental care in an ornithischian dinosaur. Nature, 431, 2004, pg. 145146.
DOI: 10.1038/431145a.
[62] Reisz RR, Scott, D Sues, H-D, Evans, DC & Raath,
MA. Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur
and their evolutionary signicance. Science, 309, 2005,
pg. 761764. DOI: 10.1126/science.1114942. PMID:
16051793.

[73] Alexander RM. Dinosaur biomechanics. Proceedings of

the Royal Society of Biological Sciences, 273, 1596, 2006,
pg. 18491855. DOI: 10.1098/rspb.2006.3532.
[74] Goriely A & McMillen T. Shape of a cracking whip.
Physical Review Letters, 88, 24, 2002, pg. 244301. DOI:
10.1103/PhysRevLett.88.244301.
[75] Henderson, D.M.. Eects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a oating crocodilian: A computational analysis. Canadian Journal of Zoology, 81, 8,
2003, pg. 13461357. DOI: 10.1139/z03-122.
[76] Parsons, K.M. (2001). Drawing Out Leviathan. Indiana
University Press. 2248. ISBN 0-253-33937-5.
[77] Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R.
E., Hammer, M. & Kuzmitz, A. A.. Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an
ornithischian dinosaur. Science, 288, 5465, 2000, pg.
503505. DOI: 10.1126/science.288.5465.503. PMID:
10775107.

[63] Dinosaur family tracks Les petges indiquen instint maternal desprs de deixar el niu.

[78] Hillenius, W. J. & Ruben, J. A.. The evolution of endothermy in terrestrial vertebrates: Who? when? why?.
Physiological and Biochemical Zoology, 77, 6, 2004, pg.
10191042. DOI: 10.1086/425185.

[64] Tanke, Darren H.. Head-biting behavior in theropod

dinosaurs: paleopathological evidence (pdf). Gaia, 15,
1998, pg. 167184. ISSN: 0871-5424.

[79] Rowe T, McBride EF, & Sereno PC. Dinosaur with a

Heart of Stone. Science, 291, 5505, 2001, pg. 783. DOI:
10.1126/science.291.5505.783a. PMID: 11157158.

[65] Hopson, James A. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. Paleobiology, 1, 1, 1975,
pg. 2143.

[80] Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004).

Physiology of nonavian dinosaurs. The Dinosauria, 2nd.
643659.

22

[81] MKaye, TG. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as

Bacterial Biolms.. PLoS ONE, 3, 7, Juliol 2008, pg.
e2808. doi:10.1371/journal.pone.0002808 [Consulta: 29
juliol 2008].
[82] New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive Newswise, Consultat el 29 de juliol del
2008.
[83] Wang, H., Yan, Z. and Jin, D.. Reanalysis of published
DNA sequence amplied from Cretaceous dinosaur egg
fossil. Molecular Biology and Evolution, 14, 1997, pg.
589591 [Consulta: 5 desembre 2007].
[84] Chang BS, Jnsson K, Kazmi MA, Donoghue MJ, Sakmar TP. Recreating a Functional Ancestral Archosaur
Visual Pigment. Molecular Biology and Evolution, 19, 9,
2002, pg. 14831489. PMID: 12200476 [Consulta: 0512<2007].

11

REFERNCIES

[96] Xu X.; Norell, M.A.; Kuang X.; Wang X.; Zhao Q.; and
Jia C.. Basal tyrannosauroids from China and evidence
for protofeathers in tyrannosauroids. Nature, 431, 7009,
2004, pg. 680684. DOI: 10.1038/nature02855. PMID:
15470426.
[97] Ghlich, U.B.. A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago. Nature, 440, 2006,
pg. 329332. DOI: 10.1038/nature04579.
[98] Lingham-Soliar, T.. The dinosaurian origin of feathers: perspectives from dolphin (Cetacea) collagen bers. Naturwissenschaften, 12, 2003, pg. 563567.
DOI: 10.1007/s00114-003-0483-7. PMID: 14676953.
[99] Feduccia, A.. Do feathered dinosaurs exist? Testing the
hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology, 266, 2, 2005, pg. 125166.
DOI: 10.1002/jmor.10382. PMID: 16217748.

[85] Embery G, Milner AC, Waddington RJ, Hall RC, Lan- [100] Lingham-Soliar, T.. A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers in the Early Cretaceous thegley MS, Milan AM. Identication of proteinaceous
ropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen
material in the bone of the dinosaur Iguanodon. Conbres. Proceedings of the Biological Sciences, 274,
nect Tissue Res, 44, Suppl 1, 2003, pg. 416. DOI:
1620, 2007, pg. 18239. DOI: 10.1098/rspb.2007.0352.
10.1080/713713598. PMID: 12952172.
PMID: 17521978.
[86] Schweitzer MH, Marshall M, Carron K, Bohle DS, Busse SC, Arnold EV, Barnard D, Horner JR, Starkey JR. [101] Prum, Richard O.. Are Current Critiques Of
The Theropod Origin Of Birds Science? ReHeme compounds in dinosaur trabecular bone. Proc
buttal To Feduccia 2002. The Auk, 120, 2,
Natl Acad Sci U S A., 94, 12, 1997, pg. 62916. DOI:
Abril 2003, pg. 55061. DOI: 10.1642/000410.1073/pnas.94.12.6291. PMID: 9177210.
8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2.
[87] Huxley, Thomas H.. On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles. Annals of [102] O'Connor PM & Claessens LPAM. Basic avian pulmonary design and ow-through ventilation in non-avian thethe Magazine of Natural History, 4, 2, 1868, pg. 6675.
ropod dinosaurs. Nature, 436, 2005, pg. 253256. DOI:
[88] Heilmann, Gerhard. The Origin of Birds. London: Wit10.1038/nature03716.
herby, 1926, p. 208pp.
[103] Sereno, P.C.. Evidence for Avian Intrathoracic Air
Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina.
[89] Osborn, Henry Faireld. Three new Theropoda, ProtocePLoS ONE, 3, 9, September 2008, pg. e3303. DOI:
ratops zone, central Mongolia (pdf). American Museum
10.1371/journal.pone.0003303 [Consulta: 27 octubre
Novitates, 144, 1924, pg. 112.
2008].
[90] Ostrom, John H.. The ancestry of birds. Nature, 242,
[104] Meat-Eating Dinosaur from Argentina Had Bird-Like
5393, 1973, pg. 136. DOI: 10.1038/242136a0.
Breathing System Newswise, consultat el 29 setembre
[91] Gauthier, Jacques. Saurischian monophyly and the ori2008.
gin of birds. A: Padian, Kevin. (ed.). The Origin of Birds
and the Evolution of Flight, 1986, p. 1-55 (Memoirs of the [105] Wings O. A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classication
California Academy of Sciences, 8).
(Scholar search ). Palaeontologica Polonica, 52, 1, 2007, pg.
[92] Mayr, G., Pohl, B. and Peters, D.S.. A Well-Preserved
116 [Consulta: 24 novembre 2007].
Archaeopteryx Specimen with Theropod Features.
Science, 310, 5753, 2005, pg. 14831486. DOI: [106] Schweitzer, M.H.. Gender-specic reproductive tissue
in ratites and Tyrannosaurus rex. Science, 308, 2005,
10.1126/science.1120331. PMID: 16322455.
pg. 14561460. DOI: 10.1126/science.1112158. PMID:
[93] Martin, Larry D. A basal archosaurian origin for birds.
15933198.
Acta Zoologica Sinica, 50, 6, 2006, pg. 977990.
[107] Lee, Andrew H.. Sexual maturity in growing dinosaurs
[94] Feduccia, A.. Birds are dinosaurs: simple
does not t reptilian growth models. Proceedings of the
answer to a complex problem. The Auk, 119,
National Academy of Sciences, 105, 2, 2008, pg. 582
2002, pg. 11871201. DOI: 10.1642/0004587. DOI: 10.1073/pnas.0708903105. PMID: 18195356.
8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2.
[108] Xu, X. and Norell, M.A.. A new troodontid dinosaur
[95] Wellnhofer, P. Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx.
from China with avian-like sleeping posture. Nature,
Archaeopteryx, 6, 1988, pg. 130.
431, 2004, pg. 838841. DOI: 10.1038/nature02898.

23

[109] Miller KG, Kominz MA, Browning JV, Wright JD, Moun10.1126/science.232.4750.629. PMID: 17781415 [Contain GS, Katz ME, Sugarman PJ, Cramer BS, Christiesulta: 18 maig 2007].
Blick N, Pekar SF. The Phanerozoic record of global
sea-level change. Science, 310, 5752, 2005, pg. 12938. [121] Fastovsky, David E.. Reply to comment on The Extinction of the dinosaurs in North America (pdf).
DOI: 10.1126/science.1116412. PMID: 16311326.
GSA Today, 15, 2005, pg. 11. DOI: 10.1130/1052[110] McArthura JM, Janssenb NMM, Rebouletc S, Lengd
5173(2005)015[11b:RTEOTD]2.0.CO;2.
MJ, Thirlwalle MF & van de Shootbruggef B. Palaeotemperatures, polar ice-volume, and isotope [122] Sullivan, RM. No Paleocene dinosaurs in the San Juan
Basin, New Mexico. Geological Society of America Absstratigraphy (Mg/Ca, 18O, 13C, 87Sr/86Sr): The
tracts with Programs, 35, 5, 2003, pg. 15 [Consulta: 2
Early Cretaceous (Berriasian, Valanginian, Haujuliol 2007].
terivian).
Palaeogeography,
Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 248, 3-4, 2007, pg. 391430. DOI:
[123] Dong Zhiming. Dinosaurian Faunas of China. China Oce10.1016/j.palaeo.2006.12.015.
an Press, Beijing, 1992. ISBN 3-540-52084-8.
[111] Alvarez, LW, Alvarez, W, Asaro, F, and Michel, HV.
Extraterrestrial cause for the CretaceousTertiary [124] Dinosaur bones 'used as medicine'. BBC News, 2007.
[Consulta: 6 juliol 2007].
extinction. Science, 208, 4448, 1980, pg. 1095
1108. DOI: 10.1126/science.208.4448.1095. PMID:
[125] Sarjeant, William A.S.. The earliest discoveries. A:
17783054.
Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (edi[112] Hildebrand, Alan R.; Peneld, Glen T.; Kring, David
tors). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana UniA.; Pilkington, Mark; Zanoguera, Antonio Camargo; Javersity Press, 1997, p. 3-11. ISBN 0-253-33349-0.
cobsen, Stein B.; Boynton, William V.. Chicxulub Crater; a possible Cretaceous/Tertiary boundary impact cra- [126] Holmes T. Fossil Feud: The Bone Wars of Cope and Marsh,
Pioneers in Dinosaur Science. Silver Burdett Press, 1996.
ter on the Yucatan Peninsula, Mexico. Geology, 19,
ISBN 978-0382391477.
9, Setembre 1991, pg. 867871. DOI: 10.1130/00917613(1991)019<0867:CCAPCT>2.3.CO;2.
[127] Torrens, H.S.. The dinosaurs and dinomania over 150
[113] P, Claeys. Solar System: Lethal billiards. Nature, 449,
years. Modern Geology, 18, 2, 1993, pg. 257286.
2007-09-05, pg. 3031. DOI: 10.1038/449030a.
[128] Breithaupt, Brent H.. First golden period in the USA. In:
[114] Koeberl, C & MacLeodKG. Geological Society of AmeriCurrie, Philip J. & Padian, Kevin (Eds.). The Encyclopedia
ca. Catastrophic Events and Mass Extinctions, 2002. ISBN
of Dinosaurs. University of California Press, 1997, p. 3470-8137-2356-6.
350. ISBN 978-0122268106.
[115] Hofman, C, Fraud, G & Courtillot, V. 40Ar/39Ar da- [129] "London. Michaelmas term lately over, and the Lord Chanting of mineral separates and whole rocks from the Wescellor sitting in Lincolns Inn Hall. Implacable November
tern Ghats lava pile: further constraints on duration and
weather. As much mud in the streets, as if the waters had
age of the Deccan traps. Earth and Planetary Scienbut newly retired from the face of the earth, and it would
ce Letters, 180, 2000, pg. 1327. DOI: 10.1016/S0012not be wonderful to meet a Megalosaurus, forty feet long or
821X(00)00159-X.
so, waddling like an elephantine lizard up Holborne Hill."
From page 1 of Dickens, Charles J.H. (1852). Bleak Hou[116] Duncan, RA & Pyle, DG. Rapid eruption of the Deccan
se. London: Bradbury & Evans.
ood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary. Nature, 333, 1988, pg. 841843. DOI: 10.1038/333841a0.
[117] Alvarez, W. T. rex and the Crater of Doom. Princeton University Press, 1997, p. 130146. ISBN 978-0691016306.

[130] Glut, DF, & Brett-Surman, MK. Dinosaurs and the media. In: Farlow, James O. & Brett-Surman, Michael K.
(Eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press,
1997, p. 675-697. ISBN 978-0253213136.

[118] Graeme T. Lloyd, Katie E. Davis, Davide Pisani, James E.

Tarver, Marcello Ruta, Manabu Sakamoto, David W.E. [131] Kitcher, Philip. Abusing Science: The Case Against CreatiHone, Rachel Jennings, Michael J. Benton. Dinosaurs
onism. MIT Press, 1983, p. 213. ISBN 978-0-262-61037and the Cretaceous Terrestrial Revolution (en angls).
7.
Proceedings of the Royal Society, vol. 275, n. 1650, no[132] Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker: Why the Evivembre 2008, p. 2483-2490.
dence of Evolution Reveals a Universe Without Design.
[119] Fassett, JE, Lucas, SG, Zielinski, RA, and Budahn, JR.
W.W. Norton, 1996, p. 400. ISBN 978-0393315707.
Compelling new evidence for Paleocene dinosaurs in the
Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico and [133] Dinosaurs and the Bible. Clarifying Christianity', 2005.
Colorado, USA. Catastrophic events and mass extincti[Consulta: 14 mar 2007].
ons, Lunar and Planetary Contribution, 1053, 2001, pg.
[134] Bright, Michael. Beasts of the Field: The Revealing Natural
4546 [Consulta: 18 maig 2007].
History of Animals in the Bible, 2006, p346. 1861058314.
[120] Sloan, R. E., Rigby, K,. Van Valen, L. M., Gabriel, Diane. Gradual dinosaur extinction and simulta- [135] Pennock, Robert T.. Tower of Babel: the evidence against
neous ungulate radiation in the Hell Creek Formatithe new creationism. Cambridge, Mass: MIT Press, 2000.
ISBN 0-262-66165-9.
on. Science, 232, 4750, 1986, pg. 629633. DOI:

24

12

[136] Index to Creationist Claims. [Consulta: 13 setembre

2007].
[137] Index to Creationist Claims. the TalkOrigins Archive.
[Consulta: 14 mar 2007].

12

Enllaos externs

Dinosaurpictures base de dades ms gran d'imatges

de dinosaures
Caminant entre dinosaures (en angls)

ENLLAOS EXTERNS

25

13
13.1

Text and image sources, contributors, and licenses

Text

Dinosaure Font: https://ca.wikipedia.org/wiki/Dinosaure?oldid=15895152 Collaboradors: Llull, Andre Engels, Robbot, Joanjoc, Aseques, Oersted, Barcelona, KekoDActyluS, Jordicollcosta, Quistnix, Palica, TirantLoBlanc-Bot, YurikBot, RobotQuistnix, Willtron, Victor
M. Vicente Selvas, Leptictidium, SMP, Paucabot, Manu bcn, Panotxa, Amadalvarez, TXiKiBoT, Escarbot, Bestiasonica, Yrbot~cawiki,
Loupeter, Thijs!bot, Edustus, KRLS, CommonsDelinker, Pau Colominas, lex, Guillem d'Occam, Peer, VolkovBot, Loquetudigas, Luna90,
Idioma-bot, Mbosch, TronaBot, YonaBot, SieBot, BotMultichill, Byrialbot, AlleborgoBot, IradiBot, El noi de la garriga, Estirabot, Davidpar, DragonBot, BOTarate, VriuBot, Joanarosa, Alexbot, Kintaro, MelancholieBot, WikiDreamer Bot, Jpgine, LinkFA-Bot, Jaumeortola,
Luckas-bot, Ssola, Judesba, AStarBot, Xamil, Nallimbot, EVA (bot), ArthurBot, RibotBOT, Excalibre, JoRobot, Almabot, SassoBot, Xqbot, Xavier Dengra, Rubinbot, Tryadelion, Joutbis, D'ohBot, TobeBot, BotReversor, MondalorBot, DixonDBot, KamikazeBot, CarlesMartin, SalviBot, Alph Bot, Townie, Jairus~cawiki, EmausBot, Josep Xicota, ZroBot, JackieBot, Tyrannomanel rex, Okerele, ChuispastonBot,
WikitanvirBot, Mjbmrbot, OrtoBot, CocuBot, Alvaro Vidal-Abarca, ESM, MerlIwBot, Pep tony, Vagobot, ArnauBot, HiW-Bot, Minsbot,
Dexbot, PereBot, Legobot, Langtoolbot, Llucia.manresa, EVA2.0 (bot), Gabriel cueto i Annim: 50

13.2

Images

Fitxer:1000HA.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0a/1000HA.png Llicncia: CC BY-SA 3.0 Collaboradors:

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Viquibola_1000.png Artista original: Iketsi, based on original by Peer
Fitxer:9119_-_Milano,_Museo_storia_naturale_-_Scipionyx_samniticus_-_Foto_Giovanni_Dall'Orto_22-Apr-2007.jpg Font:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/9119_-_Milano%2C_Museo_storia_naturale_-_Scipionyx_samniticus_-_Foto_
Giovanni_Dall%27Orto_22-Apr-2007.jpg Llicncia: Attribution Collaboradors: No machine-readable source provided. Own work
assumed (based on copyright claims). Artista original: No machine-readable author provided. G.dallorto assumed (based on copyright
claims).
Fitxer:Arbcom_ru_editing.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/Arbcom_ru_editing.svg Llicncia: Public
domain Collaboradors: Treball propi Artista original: User:VasilievVV
Fitxer:Brachiosaurus-brancai_jconway.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Brachiosaurus-brancai_
jconway.jpg Llicncia: CC-BY-SA-3.0 Collaboradors: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright
claims). Artista original: No machine-readable author provided. Dudo~commonswiki assumed (based on copyright claims).
Fitxer:Brachiosaurus_scale.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Brachiosaurus_scale.png Llicncia: CC
BY-SA 3.0 Collaboradors: Treball propi Artista original: Matt Martyniuk
Fitxer:Centrosaurus_dinosaur.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e8/Centrosaurus_dinosaur.png Llicncia:
Public domain Collaboradors: i did it myself using this images as reference:[1],[2], [3], [4] and [5] Artista original: LadyofHats
Fitxer:CeratopsiaI_BW.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/83/CeratopsiaI_BW.jpg Llicncia: CC BY 3.0
Collaboradors: Treball propi Artista original: Nobu Tamura
Fitxer:Chicxulub_radar_topography.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9c/Chicxulub_radar_topography.
jpg Llicncia: Public domain Collaboradors: http://photojournal.jpl.nasa.gov/catalog/PIA03379 Artista original: NASA/JPL-Caltech
Fitxer:Commons-logo.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Llicncia: Public domain
Collaboradors: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be
slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
Fitxer:Dino_eggP9240092.JPG Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/84/Dino_eggP9240092.JPG Llicncia: Attribution Collaboradors: Treball propi Artista original: Picture taken by deror avi on 24th September 2006.
Fitxer:Disambig_grey.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Disambig_grey.svg Llicncia: Public domain
Collaboradors: Treball propi Artista original: Bubs
Fitxer:Distintiu_de_qualitat.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9f/Distintiu_de_qualitat.png Llicncia:
CC-BY-SA-3.0 Collaboradors: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims). Artista original:
No machine-readable author provided. Martorell assumed (based on copyright claims).
Fitxer:Edcope.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Edcope.jpg Llicncia: Public domain Collaboradors:
Ocean of Kansas now shows a reduced version of this photo here; however, the copy here is a grayscale rendering of their sepia-toned
copy on their server at http://www.oceansofkansas.com/images2/edcope.jpg. Earliest known publication of this photo is page 11 of volume
55 of The Century Illustrated Monthly Magazine around 189798.[#cite_note-gutekunst-1 [1]] Artista original: Frederick Gutekunst
Fitxer:Edmontonia_dinosaur.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/92/Edmontonia_dinosaur.png Llicncia:
Public domain Collaboradors: the image i did myself based on the images found here: [1], [2],[3] and [4] Artista original: Mariana Ruiz
(aka:LadyofHats)
Fitxer:Eopraptor_sketch5.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/36/Eoraptor_sketch5.png Llicncia: CC-BYSA-3.0 Collaboradors: English Wikipedia (en:Image:Eopraptor sketch5.png) Artista original: ?
Fitxer:Eubrontes01.JPG Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/Eubrontes01.JPG Llicncia: Public domain
Collaboradors: Treball propi Artista original: Wilson44691
Fitxer:Field_dinos_2.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a9/Field_dinos_2.jpg Llicncia: CC-BY-SA-3.0
Collaboradors: Transfered from en.wikipedia Artista original: Original uploader was Killdevil at en.wikipedia Later version(s) were uploaded by Timefornothing, AzaToth at en.wikipedia.
Fitxer:Human-eoraptor_size_comparison(v2).png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/19/Human-eoraptor_
size_comparison%28v2%29.png Llicncia: CC BY-SA 2.5 Collaboradors: I did myself, the dinosaur is based on [1] Artista original:
Dropzink

26

13

TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

Fitxer:Largestdinosaursbysuborder_scale.png
Font:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1f/
Largestdinosaursbysuborder_scale.png Llicncia: CC BY-SA 3.0 Collaboradors: Treball propi Artista original: Matt Martyniuk
Fitxer:London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/
London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1.jpg Llicncia: CC BY 3.0 Collaboradors: First uploaded in english wikipedia as
en:London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1 Artista original: C. G. P. Grey
Fitxer:Maiasaurusnest.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/Maiasaurusnest.jpg Llicncia: CC-BY-SA-3.0
Collaboradors: ? Artista original: ?
Fitxer:Ornithopods_jconway.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/Ornithopods_jconway.jpg Llicncia:
CC-BY-SA-3.0 Collaboradors: ? Artista original: ?
Fitxer:OthnielCharlesMarsh.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/OthnielCharlesMarsh.jpg Llicncia: Public domain Collaboradors: taken from source Artista original: unknown
Fitxer:Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/
Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg Llicncia: CC-BY-SA-3.0 Collaboradors: Treball propi Artista original:
Copyright 2005 David Monniaux
Fitxer:SArchaeopteryxBerlin2.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/SArchaeopteryxBerlin2.jpg Llicncia:
Public domain Collaboradors: From Owen, Richard. On the Archeopteryx of von Meyer, with a decription of the Fossil Remains of a
Long-tailed species, from the Lithographic Stone of Solenhofen, in: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 153
(1863), pp. 33-47. Artista original: Owen, Richard
Fitxer:Sprawling_and_erect_hip_joints_-_horizontal.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9a/Sprawling_
and_erect_hip_joints_-_horizontal.svg Llicncia: CC BY-SA 4.0 Collaboradors: <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:
Sprawling_and_erect_hip_joints_-_horiz.png' class='image'><img alt='Sprawling and erect hip joints - horiz.png' src='https://upload.
wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d0/Sprawling_and_erect_hip_joints_-_horiz.png' width='492' height='218' data-le-width='492'
data-le-height='218' /></a> Artista original: Fred the Oyster
Fitxer:Stegosaurus_at_the_Field_Museum.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Stegosaurus_at_the_
Field_Museum.jpg Llicncia: CC-BY-SA-3.0 Collaboradors: Transfered from en.wikipedia Artista original: Original uploader was
Killdevil at en.wikipedia
Fitxer:Struthiomimus_altus_jconway.jpg
Font:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Struthiomimus_altus_
jconway.jpg Llicncia: CC-BY-SA-3.0 Collaboradors: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright
claims). Artista original: No machine-readable author provided. John.Conway~commonswiki assumed (based on copyright claims).
Fitxer:Triceratops_AMNH_01.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6b/Triceratops_AMNH_01.jpg Llicncia: CC BY-SA 2.0 Collaboradors: Triceratops at Museum of Natural History Artista original: Michael Gray from Wantagh NY, USA
Fitxer:Wikispecies-logo.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Llicncia: CC BY-SA
3.0 Collaboradors: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi Fitxer:William_Buckland_detail.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/William_Buckland_detail.png Llicncia: Public domain Collaboradors: ? Artista original: ?

13.3

Content license

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0