Funkcionisanje biolokih

sistema
Dr Suzana Dimitrijevi-Brankovi, docent
Tel. 3303-788
E-mail: suzana@tmf.bg.ac.yu
Konsultacije: utorkom 11-13

Literatura:

Luiz Carlos Junqueira, Jos Carneiro, Osnovi

histologije: tekst i atlas (prevod sa engleskog jezika
jedanaestog izdanja knjige), Data status, Novi Sad,
2005
Elektronska verzija predavanja

Referentna literatura:

Robert B. Raffa, Scott M. Rawls, Elena Portyansky

Beyzarov, Netters Illustrated Pharmacology, Icon
Learning systems LLC, New Yersy, 2005
Vladimir panti, Biologija elije, Univerzitet u
beogradu, 1997

1. Opta fiziologija

2. Osnovi fiziologije oveka

Struktura elije, elijske membrane kao selektivno permeabilne barijere,

transporti preko i kroz membrane, membranski potencijali i jonska
ravnotea
2.1.Fiziologija digestivnog sistema (digestija i resorpcija)
2.2. Fiziologija krvi (plazma, hematopoeza, eritrociti, leukociti, limfociti,
hemostaza, koagulacija krvi) i kardiovaskularnog sistema (fiziologija
cirkulacije, lokalna, humoralna i nervna regulacija cirkulacije)
2.3. Imunost (prirodna i steena imunost, pasivna i aktivna imunost,
nespecifini i specifini imunoloki mehanizmi)
2.4. Detoksikacija (fiziologija urinarnog i respirativnog sistema)
2.5. Fiziologija koe (struktura koe, fizioloke funkcije koe, koa kao
barijera)
2.6. Fiziologija endokrinog sistema (opte osobine hormona, vaniji
hormoni)

3. Epidemiologija (3 asa)

Nain provere znanja:

Nain formiranja ocene:

Testovi
Seminarski radovi
Zavrni pismeni ispit
Ocena testova
Seminarski rad
Zavrni ispit

10 %
20 %
50 %

Konana ocena e biti formirana prema

formuli :

CENA=T(3) x 0,1 + SR(1) x 0,2 + ZI x 0,5

ivi i neivi sistemi se sastoje iz istih atoma.

Izmeu te dve forme sistema uoavaju se jasne razlike:

NEORGANSKA SUPSTANCA - sluajna raspodela materije i energije

IVI SISTEM - materija i energija se odraavaju na viem stepenu

sreenosti ("strukture" i "funkcije") koja je rezultat prisustva odreenih
mehanizama ("genetikog programa" i "metabolizma")

IVOT - procesi transformacije energije u organizaciju

elija i biomolekuli

Na osnovu organizacije elijskih struktura, sve ive elije se mogu podeliti u dve grupe: prokariotske i eukariotske
elije. Prokariotski tip elija se sree samo kod bakterija, dok svi ostali ivi organizmi poseduju eukariotski tip
elija. Prokariotske elije
elije su generalno mnogo manje i mnogo jednostavnije od eukariotskih elija
elija.. Prokariotske
elije su strukturno jednostavnije upravo zbog svoje manje veliine. to je manja elija to je vei odnos povrine
prema zapremini (povrine elije u poredjenju sa njenom zapreminom). Na primer:
primer:

okrugla elija veliine 2 mikrometra (m

(m)) u pre
preniku ima odnos povr
povrine prema zapremini,
zapremini, oko 3:1,
okrugla elija prenika 20 m ima odnos povrine prema zapremini oko 0,3:1.

elija i biomolekuli

Velika vrednost povrine prema zapremini, koja se javlja kod malih prokariotskih elija, znai da nutrijenti mogu
lako i brzo da dostignu bilo koji deo unutra
unutranjosti elije.

Medjutim, kod veih eukariotskih elija, ograniena povrina u poredjenju sa njihovom zapreminom, znai da
nutrijenti ne mogu da brzo difunduju do svih unutranjih delova elije. Zbog toga eukariotske elije zahtevaju
razliite specijalizovane unutranje organele za obavljanje njenog metabolizma, obezbedjenje energije i
transport hemikalija kroz eliju. Svaki tip elija, medjutim, mora da izvodi iste ivotne procese.

elija i biomolekuli

Hemijski sastav elija

Svaka elija ima specifian hemijski sastav koji obuhvata organske
materije i neorganske materije. Njihov medjusobni odnos i koliine
se razlikuju u zavisnosti od vrste organizma, vrste elija, elijskog
ciklusa, stadijuma razvia kao i uticaja spoljanjih faktora

Organske materije

proteini belanevine
ugljeni hidrati eeri
lipidi - masti
nukleinske kiseline

Neorganske materije
voda
neorganske soli

NEORGANSKE MATERIJE
Voda

Jednostavan molekul vode poseduje brojna interesantna svojstva

koja su neophodna za ivot, kako na elijskom nivou tako i sa
aspekta makrosveta.
Voda je polarni molekul, sa minimalnim naelektrisanjem koje
omoguava da voda poseduje svojstvo formiranja vodoninih veza.
Vana bioloka svojstva vode su sledea:

Voda je univerzalni rastvara i omoguava hemijske reakcije izmeu

polarnih molekula i jona (hidrofilnih molekula) koji se rastvaraju u vodi.
Nepolarni i nejonizovani molekuli su hidrofobni i ne rastvaraju se u vodi.
Molekuli vode su kohezivni (spajaju se) i vezuju se meusobno pomou
vodonikovih veza. Kada se nau u kontatku sa drugim polarnim
povrinama, ovo privlaenje se naziva adhezija. To dovodi do stvaranja
efekta povrinske tenzije i kapilarnosti, to su bitne pojave u biolokim
sistemima (na primer, ovo svojstvo omoguava razvoj biolokih
transportnih sistema).

NEORGANSKE MATERIJE
Voda

Temperaturne promene u vodenoj sredini u prirodi su

ograniene. To je zbog toga to voda ima specifinu toplotu,
meru koliine toplote koja je potrebna za podizanje temperature
jedinine mase, zbog vodonikovih veza. To znai da se voda
zagreva mnogo sporije nego mnoge druge tenosti i due
zadrava toplotu. Na taj nain voda titi organizme od rapidnih
promena temperatura, kako unutranjih tako i spoljanjih; toplota
osloboena iz metabolikih reakcija bi skuvala eliju ukoliko ne
bi bila prisutna voda koja apsorbuje tu toplotu.

NEORGANSKE MATERIJE
Voda

Voda se protivi promeni stanja jer ima visoku temperaturu isparavanja

na primer, ona zahteva relativno veliku koliinu energije da bi se
konvertovala iz tene u gasovitu fazu. Zbog toga isparavanje vode sa
povrina izaziva znaajno hlaenje; mnogi vii organizmi se oslobaaju
vika toplote znojenjem.
voda je najgua na 4oC, iznad take mrnjena na 0oC. To je zbog toga
to vodonikove veze formiraju relativno otvorene reetke prilikom
hlaenja ispod 4oC. Zbog toga je led svetliji od tene vode i voda se
zamrzava od gornje povrine ka dole. Ledeni sloj na povrini zatim
deluje kao izolator koji spreava dalje zamrzavanje dubljih slojeva. Ovo
svojstvo je od vitalnog znaaja za ivot akvatinih organizama tokom
hladnih perioda.

NEORGANSKE MATERIJE
Voda

Voda ima tendenciju da se jonizuje pri emu se stvaraju

vodonikovi joni (H+) i hidroksilni joni (OH-). Koncentracija
vodonikovih jona utie na pH sredine gde je viak H jona
karakteristian za kisele sredine, a manja koncentracija H jona
za bazne sredine. ista voda ima pH 7, pri molarnoj
koncentraciji vodonikovih jona od 10-7 mola po litri, a pH je
-log [H+]. Promena pH za jednu jedinicu predstavlja desetostruku
promenu koncentracije vodonikovih jona.

NEORGANSKE MATERIJE
Voda

Voda sainjava glavni deo svake ive elije i ini 50-98% od ukupne teine
elije. Najee se nalazi u vidu slobodne vode koja predstavlja rastvara
ili slui kao transportno sredstvo. Manji deo vode predstavlja tzv. vezana
voda, koja ulazi sastav odreenih molekula i uestvuje u izgradnji dela
elijskih struktura i metabolika voda koja je aktivna u raznim
metabolikim procesima

slobodna voda
vezana voda
metabolika voda

NEORGANSKE MATERIJE
Voda

Sadraj vode u eliji se menja u zavisnosti od starosti organizma

(embrionalne elije imaju vei sadraj vode), stepena evolucije (nii
organizmi poseduju vei sadraj vode), a i unutar istog organizma sadraj
vode varira. Tena tkiva kao krv i limfa sadre vie vode, a kotano tkivo i
dentin zuba najmanje. Dokazano je da je najei sadraj vode u eliji od
65-85%. Meduza sadri oko 98% vode, aba oko 80%, a 60-70% teine
oveka otpada na vodu.

Zahvaljujui vodi elija odrava odreenu unutranju strukturu, a voda

takodje obezbedjuje stalni osmotski pritisak

NEORGANSKE MATERIJE
Mineralne materije

Od svih prirodnih elemenata, 25 su esencijalni za ivot. Samo etiri od njih:

ugljenk, kiseonik, vodonik i azot ine 96% ive materije, dok fosfor, sumpor,
kalcijum, kalijum i jo nekoliko drugih uestvuju sa ostalih 4% u teini
organizama.
U telu oveka je najvie zastupljen kiseonik, manje ugljenik, pa vodonik i azot
dok su ostali elementi znatno manje prisutni (Tab. 4).
U tragovima, odnosno, u koncentraciji manjoj od 0,01% se mogu nai brom,
hrom, kobalt, bakar, fluor, jod, gvodje, mangan, molibden, selen, silicijum,
kalaj, vanadijum i cink.
Mineralne materije se nalaze u eliji u vidu jona, neorganskih i organskih soli.
Uloga mineralnih elemenata je u ispoljavanju bioloke aktivnosti organskih
jedinjenja, regulisanju pH vrednosti, odravanu osmotskog pritiska elije,
obezbedjenju hidratacije koloida protoplazme i drugo.

Proteini

Molekuli sainjeni od dugih nizova ponovljenih jedinica, koje se

nazivaju aminokiseline i koje sadre:
ugljenik,

vodonik,

kiseonik i

azot.
Kada se povezuju u duge nizove one stvaraju spirale. Umotana
spirala stvara nepravilno oblikovane grupe.

Proteini

najbrojniji biomolekuli i obino ine 50% suve mase.

izgradjeni od dugih nizova aminokiselina (monomera),

koji se na sloen nain grupiu.

krajnji oblik proteina je veoma specifian. Ukoliko nije

pravilno namotan, nije funkcionalan.

nekoliko hiljada razliitih tipova proteina se nalazi u

svakoj eliji to ini milione proteinskih molekula .

da bi se shvatio ivot elije, mora se razumeti ta razliiti

proteini rade, kako oni rade.

Proteini
Proteini mogu biti:
strukturni kolagen i elastin ine okosnicu u animalnom vezivnom tkivu
(tetive, ligamenti). Keratin je protein koji se nalazi u kosi, rogovima, cevi
pera i u drugim dijelovima koe ivotinja
skladini proteini skladitenje amino kiselina. Ovalbumin je protein
belanca, koji slui kao izvor aminokiselina pomou kojih se razvija embrio.
Kazein je protein mleka i glavni je izvor amino kiselina za tek roene sisare.
Biljke skladite proteine u semenu.
enzimi -3-D stereospecifini katalizatori koji ubrzavaju eljene rakcije za
oko 1010 puta u odnosu na iste reakcije bez enzima. Olakavanje kemijskih
reakcija. Enzimi reguliu hemiju elija selektivnim ubrzavanjem hemijskih
reakcija
transportni hemoglobin je protein koji sadri gvoe i nalazi se u krvi,
prenosi kiseonik od plua do drugih delova tela. Drugi proteini vre prenos
molekula preko elijske membrane

Proteini
Proteini mogu biti:
hormoni hemijski signali. Vre koordinaciju telesnih aktivnosti. Neki
hormoni se sastoje samo od jedne aminokiseline. Drugi su peptidi ili
polipeptidi, kao to je insulin. Insulin je hormon koga lui pankreas,
uestvuje u regulaciji koncentracije ecera u krvi
kontrakcioni pokretanje; Aktin i miozin odgovorni za pokretanje miia.
Kontraktilni proteini odgovorni su za pomeranja cilija i flagela koji pokreu
mnoge elije
odbrambeni imunoglobulini su komponente imunog sistema koji pomau
organizmu u borbi protiv stranih supstanci
proteini ukljueni u zgruavanje krvi proteini kao to su fibrin i trombin
su ukljueni u kaskadne mehanizme zgruavanja krvi.

Aminokiseline

Aminokiseline su organski molekuli koji ine osnovne konstituente

proteina. One su povezane peptidnim vezama (-CO-NH-) i formiraju
polipeptide. Postoji oko 20 razliitih aminokiselina koje su ukljuene u
funkcionisanje ljudskog tela. Njihovo nedovoljno konzumiranje dovodi
do razliitih simptoma deficita (kao to je na primer pothranjenost). Od
ovih aminokiselina, neke su esencijalne a neke neesencijalne.
Pored toga to ine gradivni materijal proteina, aminokiseline takodje
deluju kao
Prekursori za neurotransmitere, na primer, Tyr, Trp, su prekursori
za epinefrin, dopamin, serotonin.
Aminokiseline slue kao perkursori mnogim metabolikim
intermedijerima.
One imaju vanu ulogu u transportu redukujuih ekvivalenata kroz
mitohondrijalne membrane, na primer, Maltat-Aspartat prenosnik .

Struktura aminokiselina

Aminokiseline su organske kiseline

koje sadre jednu amino grupu

amino grupa
+
H 3N

Samo 20 L-aminokiselina se koristi

za produkciju proteina.

O
CH

alfa ugljenik

Retki izuzeci su bakterijski membranski

proteini koji sadre nekoliko Daminokiselina, modifikovane
aminokiseline pre svega lizin
(hidroksi lizin) i prolin (hidroksi prolin) i
povremeno inkorporisanu retku
aminokiselinu selenocistein

karboksilna grupa

R1
C
O-

Bone grupe (oznaene sa R) su delovi

kojima se aminokiseline razlikuju jedne od
drugih.

U rastvoru, priroda bonog R lanca

aminokiselina diktira strukturni-funkcionalni
odnos peptida i proteina. Hidrofobne
aminokiseline e se generalno nai u
unutranjosti proteina zatiene od
direktnog kontakta sa vodom. Nasuprot
tome, hidrofilne aminokiseline se generalno
nalaze na spoljanjem delu proteina kao i u
aktivnom centru enzimski aktivnih proteina.
Bone R-grupe aminokiselina su one koje
omoguavaju deavanje enzimskih
reakcija.

Struktura aminokiselina
amino grupa
+
H 3N

karboksilna grupa

R1
O
CH

alfa ugljenik

C
O-

Struktura aminokiselina

Aminokiseline su monomerne ili gradivne jedinice proteina koje su

medjusobno spojene peptidnom vezom.
Aminokiseline se ugradjuju u proteine procesom translacije
korienjem genetikog koda.
Aminokiseline mogu postojati kao cviterjoni supstance koje
sadre jednaki broj pozitivnih i negativnih naelektrisanja zbog
sadraja karboksilne i amino grupe koje su negativnog i pozitivnog
naelektrisanja, respektivno. Ukupno naelektrisanje cviter jona u
obliku aminokiseline je nula.
amino grupa
+
H 3N

karboksilna grupa

R1
O
CH

alfa ugljenik

C
O-

Aminokiselina

Uloga u funkcionisanju

Esencijalne aminokiseline (moraju se uneti hranom jer ih telo ne sintetie)

Histidin

Oslobadja histamin, regulie antitela. Suprimira upalne procese. Odlian je helator,

poboljava digestiju.

Izoleucin

Vaan je rast i oporavak miia.

Leucin

Vaan je rast i oporavak miia.

Lizin

Suprimira herpes virus. Uestvuje u distribuciji kalcijuma

Metionin

Sadri sumpor. titi od zagadjenja; dobar je helator tekih metala. Usporava starenje
elija.

Fenilalanin

Deluje kao neurotransmiter prekursor adrenalina, stvara upozoravajui odgovor na

stres, deluje kao ubaliva bolova.

Treonin

Jaa imuni sistem. Podie nivo glicina.

Triptofan

Umiruje anksioznost preko formiranja serotonina. Potpomae spavanje i olakava

migrenu.

Tirozin

Smanjuje anksioznost i stres. Potpomae energetski i oseaj dobrog zdravlja. Pojaava

izdrljivost.

Valin

Vaan je rast i oporavak miia.

Arginin

Imunostimulator, zaleuje rane, stimulie produkciju hormona rasta, poveava broj

spermatozoida.

Aminokiselina

Uloga u funkcionisanju

Neesencijalne aminokiseline (mogu se proizvesti u telu)

Alanin

Izvor energije. Vana za efikasan metabolizam.

Karnitin

Sastoji se od metionina i lizina. Pomae u prevenciji oboljenja srca. Poveava energiju.

Cistein

Izvrstan helator. Usporava stvaranje bora na koi. titi telo od oteenja od alkohola.

Glutamin

Stimulie mozak, poboljava bistrinu i raspoloenje. Stimulie nivo hormona rasta.

Metabolizuje eere i masti.

Glutaminska
kiselina

Pomae povienju nivoa eera u krvi.

Glicin

Vaan u proteinu kolagenu. Pomae telu da se oslobodi od otpadaka. Redukuje elju

za eerom.

Prolin

Vaan u proteinu kolagenu.

Ornitin

Pomae jaanju imunog sistema, pomae rast miia.

Serin

Ima ulogu u zdravlju mozga.

ta su peptidi i polipeptidi?

Aminokiseline se ne akumuliraju u eliji ve

se odmah vezuju u specifine skupove uz
pomo peptidnih veza.

R2

R1
+
H 3N

O
CH

H N
+

+
O-

Peptidna veza kojom se povezuju

aminokiseline je jedna od najjaih i
najizdrljivijih kovalentnih veza. U laboratoriji
se peptidna veza moe raskinuti ili
hidrolizovati kombinacijom toplote i kiseline.
U telu, ovaj proces se obavlja u elucu,
putem digestije, gde uz pomo kiseline i
enzima dolazi do raskidanja peptidne veze
proteina iz hrane.

Dve spojene aminokiseline ine dipeptid; tri

aminokiseline, tripeptid, mnogo
aminokiselina ine polipeptid.

Ponekad se mea termin polipeptid sa

terminom protein.

CH

COO

H
H 2O

R1
+
H 3N

R2
O

CH

N
H

CH

COO

ta su peptidi i polipeptidi?

Termin polipeptid se odnosi na

strukturu pojedinanog lanca. Svaki
polipeptid ima jednu slobodnu amino
grupu (naziva se N-teminalni deo) i
jednu slobodnu karboksilnu grupu (Cterminalni deo).

Termin protein se odnosi na

celokupnu funkcionalnu skupinu koja
se stvara kada se jedan ili vie
polipeptida sklapaju u funkcionalnu
jedinicu. Neki proteini se sastoje od
jednog peptidnog lanca ali veina
proteina sadri viestruke polipeptidne
lance i esto neke od neorganskih
jona, kao to su cink, gvoe,
magnezijum i slino.

Nivoi organizacije proteina

Kvaternarna struktura proteina

kovalentne veze:

peptidne veze koje se grade izmedu aminokiselina u

proteinu
R1

+
H33N

CH

R2

O
C

CH

COO -

disulfidne veze koje se nalaze izmedju dva cisteinska

ostatka u proteinu.

Nivoi organizacije proteina

Kvaternarna struktura proteina

nekovalentne veze:

vodonine veze koje se formiraju izmedju

azota i karbonilnog kiseonika u peptidnoj vezi
hidrofobne veze koje se nalaze izmedju
hidrofobnih aminokiselina
elektrostatine (jonske) veze koje se nalaze
izmedju suprotno naelektrisanih aminokiselina
Van der Wals-ove sile, koje se formiraju
elektrostatikim interakcijama

Treba napomenuti da u kvaternarnoj strukturi

proteina monomerne jedinice su povezane
nekovalentnim vezama.

U biolokim sistemima reverzibilne molekulske interakcije

omoguene su postojanjem nekovalentnih veza i interakcija
JONSKA VEZA - uspostavlja se izmedu suprotno naelektrisanih
grupa; elektrostatike je prirode
VODONIKOVA VEZA - uspostavlja se izmeu atoma donora (atom na
koji je vodik jae povezan) i atoma primaoca (akceptora) vodonika
- vodonikova veza se moe smatrati intermedijerom u prenosu protona s
kiseline na bazu. Akceptorski atom nosi delimini (parcijalni) negativni
naboj koji privlaci vodonikov atom.
- elektrostatine je prirode, ali slabija od jonske veze
- za jainu vodonikove veze vana je usmerenost grupa
- vodonikova veza je najjaa ako su atomi kolinearni
donor vodonika

akceptor vodonika

donor vodonika

akceptor vodonika

Voda se takmii za stvaranje vodonikovih veza i time oslabljuju

vodonikove veze izmeu drugih molekula

U nepolarnoj sredini

U vodenom rastvoru

Van der Waalsove veze (interakcije) su nespecifine privlane

sile meu atomima do kojih dolazi usled asimetrine raspodele
elektronskog naboja oko atoma (momentalni dipoli)
- slabije su i manje specifine od jonske i vodonikove veze
- Van der Waalsova veza je nespecifina, ali do specifinog
vezanja dolazi prilikom istovremenog stvaranja velikog broja veza
(na pr. izmeu enzima i supstrata) pri emu su jednako vana i
privlaenja i odbijanja atoma

Hidrofobne interakcije nastaju povezivanje hidrofobnih grupa,

odnosno molekula u vodenoj sredini kako bi dodirna povrina sa
vodenom sredinom bila to manja
- molekuli vode se meusobno povezuju vodonikovim vezama i tako
stvaraju uredenu strukturu
- ureenost strukture vode u okolini hidrofobnih molekula je vea,
odnosno entropija je smanjena
- povezivanje hidrofobnih grupa (hidrofobne interakcije) je povoljno i
zasniva se na porastu entropije sistema zbog poveanog broja
slobodnih molekula vode

JONSKE VEZE
- poboni ogranak lizina
- poboni ogranak arginina
- poboni ogranak histidina
- terminalna amino grupa
- poboni ogranak asparaginske kiseline
- poboni ogranak glutaminske kiseline
- terminalna karboksilna grupa
pozitivno naelektrisane u protoniranom obliku
negativno naelektrisane u disociranom boliku

VODONIKOVE VEZE
- iskljuivo donori vodonika: - poboni ogranak triptofana i arginina
- donori i akceptori vodonika: - poboni ogranak asparagina,
glutamina, serina, treonina, peptidna grupa
- donori ili akceptori vodonika zavisno od pH : - poboni ogranak
lizina, asparaginske kiseline, glutaminske
kiseline, histidina, tirozina, terminalna
amino grupa i karboksilna grupa

Nivoi organizacije proteina

Primarna struktura proteina
Sekundarna struktura proteina
Tercijarna struktura proteina
Kvaternarna struktura proteina

Nivoi organizacije proteina

Primarna struktura proteina

Ona se definie kao linearna
sekvenca aminokiselina koja
formira kostur proteina. Oblik
proteina je odredjen njegovom
primarnom strukturom
(sekvencom aminokiselina).
Sekvenca aminokiselina u
proteinu je odredjena
sekvencom nukleotida u genu
(DNK molekulu) koji je kodira.

Primarna struktura proteina

ukljuuje sve kovalentne veze
unutar proteina.

Nivoi organizacije proteina

Sekundarna struktura proteina

Prostorno uredjenje proteina koje nastaje

upletanjem polipeptidnih lanaca se oznaava
kao sekundarna struktura proteina. Predstavlja
prostorni odnos aminokiselinskih ostataka koji
su u linearnom sledu meusobno blizu.
Razlikujemo dvije strukture koje su
stabilizovane vodonikovim vezama izmedu NHi CO- grupa u okosnici lanca: a-heliks i beta
strukturu.

Alfa heliks je spiralno uvijeni

lanac gde su aminokiseline iz
jednog lanca bono
medjusobno povezane
vodoninim mostovima
izmedju slobodnih
karboksilnih i amino-ostataka
i na taj nain formiraju spiralu

Beta struktura se ogleda u

tome to su polipeptidni
lanci bono vezani
vodoninim vezama koje
povezuju slobodne
karboksilne grupe jednog
lanca sa amino grupom
drugog lanca.

Nivoi organizacije proteina

Tercijarna struktura proteina

Kada se proteini uviju u 3D

konformaciju to se oznaava
kao tercijarna struktura
proteina.

Polipeptidi nastavljaju da se
umotavaju nakon formiranja
sekundarne strukture i tee da
formiraju tercijarnu strukturu
koja postie svoju nativnu
konformaciju i postaje aktivan
protein (kao rezultat formiranja
aktivnih mesta).

Nivoi organizacije proteina

Tercijarna struktura proteina je prostorni odnos aminokiselinskih ostataka
medusobno vrlo udaljenih u linearnom nizu. Stabilizovana je velikim
brojem razliitih nekovalentnih veza odnosno interakcija izmeu
odgovarajucih grupa u bonim lancima aminokiselinskih ostataka i to:
elektrostatskim (jonskim), vodonikovim i van der Waalsovim vezama i
hidrofobnim interakcijama

1. vodonikove veze; 2. disulfidna veza; 3. jonska veza; 4. hidrofobne interakcije

Kvaternarna struktura proteina

Neki proteini su sainjeni od vie polipeptidnih lanaca koji se

oznaavaju kao podjedinice.
Prostorno uredjenje ovih podjedinica se oznaava kao
kvaternarna struktura proteina.
Nekoliko razliitih tipova veza odravaju oblik proteina.
Podjedinice su meusobno povezane nekovalentnim vezama izmeu

bonih lanaca njihovih aminokiselinskih ostataka. U nekim sluajevima

podjedinice su povezane i disulfidnim vezama.

Ugljeni hidrati

Ugljeni hidrati nisu lako razumljivi jer:

Ne postoji genetiki kod za sintezu

ugljenih hidrata.

Hemijska sinteza ugljenih hidrata je

takodje teka.

Strukture ugljenih hidrata je teko

razlikovati.
Ugljeni hidrati se generalno ne vezuju
lako za druge molekule.

ta su saharidi?

Saharidi su drugo ime za ugljene hidrate.

Jednostavni saharidi su monosaharidi.
Glukoza je primer monosaharida.

Ugljeni hidrati

Glukoza
je
eer
sa
est
ugljenikovih atoma koja predstavlja
lak izvor energije (preko ATP-a)
putem glikolize. Glukoza se nalazi u
obliku polimera u biljkama (skrob) i
ivotinjama (glikogen). Biljke takodje
imaju celulozu, koja ne predstavlja
skladite glukoze ve obezbedjuje
strukturni integritet elija.
Glukoza se moe nai u D i L obliku
(smatra se da je D oblik bioloki
dominantan). Moe se nai kao
ravan lanac i u prstenastoj strukturi
koja se sastoji od 5 (furanoza) ili 6
(piranoza) lanog prstena.

Termini monosaharidi,
oligosaharidi ili polisaharidi
oznaavaju jedinjenja koja se
sastoje od jednog saharida,
nekoliko saharida medjusobno
povezanih ili mnogo saharida
medjusobno povezanih,
respektivno.

Termin ugljeni hidrati potie od

injenice da mnogi od njih
imaju formulu koja se moe
pojednostaviti na (CH2O)n.

Nomenklatura monosaharida

Monosaharidi su
najjednostavniji eeri sa
formulom (CH2O)n. Najmanje
molekule imaju monosaharidi
sa n = 3.
Monosaharidi se mogu
kategorizovati prema vrednosti
n na sledei nain:
n

Kategorija

trioze

tetroze

pentoze

heksoze

heptoze

oktoze

Monosaharidi se mogu nai

kao aldehidi ili ketoni i nazivaju
se aldoze i ketoze. Na primer,
slika pokazuje strukture
gliceraldehida koji je aldotrioza, i dihidroksiacetona koji
je keto-trioza.

Nomenklatura monosaharida 9

Gliceraldehid i dihidroksiaceton imaju isti atomski sastav

ali se razlikuju prema poziciji vodonika i dvostrukoj vezi .
Pored toga, oni se mogu konvertovati jedan u drugi,
preko enediolnog intermedijera (slika 8.4). Kada su
strukture molekula u ovakvom odnosu, ti molekuli se
nazivaju tautomeri.

Nomenklatura monosaharida

Trodimenziono uredjenje atoma

oko atoma ugljenika je takvo da
ako je etiri razliitih grupa vezano
za njega, oni mogu biti uredjeni na
dva razliita naina. Takav ugljenik
se oznaava kao hiralni ili
asimetrini. Dva molekula sa
razliitim trodimenzionim
uredjenjem se odnose jedan
prema drugom kao lik i odraz u
ogledalu i ove dva oblika se
nazivaju stereoizomeri.

Na primer, D-gliceraldehid i Lgliceraldehid (slika 8.5) su jedan

prema drugom kao lik i odraz u
ogledalu (stereoizomer) i ne mogu
se postavit jedan iznad drugog.
Takvi molekuli se nazivaju
enantiomeri. Oznaavanje sa D-
ili L- je prema staroj nomenklaturi
koja se i danas esto upotrebljava
u biohemiji. Ovakvo oznaavanje
opisuje da li jedinjenje rotira ravan
polarizovane svetlosti desno (D) ili
levo (L ).

ta su polisaharidi?

Polisaharidi su polimeri eera i

derivata eera, dugih lanaca. Ovi
eerni polimeri su dobijeni
enzimskom katalizom adicije
(dodavanja) monomernih jedinica.
Polisaharidi se mogu razlikovati po
svom sastavu, tipu veze izmedju
monomera i po broju taaka
granjanja (tabele 2.4). Uobiajeni
polisaharidi, njihove monomerne
jedinice i veze/take granjanja, su
prikazani u tabeli 8.1

Naziv

monomerne
jedinice

veze

glikogen

D-glukoza

1- >taaka granjanja

celuloza

D-glukoza

1 - >4

hitin

N-acetil
D-glukozamin

1 - >4

amilopektin

D-glukoza

1- >taaka granjanja

ta su polisaharidi?

Tipovi polisaharida

Homopolimeri (imaju ponovljenu istu monomernu jedinicu): skrob,

glikogen i celuloza su svi polimeri glukoze
Heteropolimeri (imaju ponovljene dve ili vie razliitih monomernih
jedinica): hijalurinska kiselina, hondroitin, heparin

Skrob

Skrob je najraireniji polimer biljnog sveta koji se nagomilava u

biljnim organima (krtola, seme i drugo) u obliku skrobnih zrnaca.
Monomerna jedinica skroba je glukoza koja se nalazi u obliku -Dglukopiranoze. Enzimskom razgradnjom skroba nastaje disaharid
maltoza (pod dejstvom -amilaze) i dekstrin (pod dejstvom
-amilaze). Kompleksni polimer skroba je izgradjen
iz jednog linearnog polisaharida amiloze i
razgranatog polisaharida amilopektina.

Tipovi polisaharida

Amiloza je linearni polisaharid koji se sastoji od veeg broja

glukoznih jedinica (300-1000) medjusobno povezanih alfa(1,4)
glukozidnim vezama. Amiloza se lako rastvara u vodi i daje slabo
viskozne rastvore. Sa rastvorom joda daje kompleks intenzivno
plave boje. Pod dejstvom enzima amilaza, linearni lanac amiloze se
veim delom razlae na maltozu a javljaju se i dekstrini, kao
polimerni eeri sa manjim brojem glukoznih jedinica.

Tipovi polisaharida

Amilopektin je razgranati polisaharid slian glikogenu. Glukozne

jedinice u strukturi amilopektina povezane su alfa(1,4) vezama a na
mestima ravanja zastupljene su alfa (1,6) glukozidne veze. Ovaj tip
veza se javlja na svakih 20-25 glukoznih jedinica u ravnom lancu.
Udeo amilopektina u skrobu je procentualno vei od amiloze.
Enzimska razgradnja linearnih delova amilopektina se postie
amilazama a na mestama granjanja deluje enzim 1,6--glukozidaza.
Amilopektin se slabo rastvara u vodi. Zagrevanjem vodenih rastvora
amilopektina stvara se veoma viskozan sistem. Sa rastvorom joda,
amilopektin daje crveno-ljubiastu boju.

Tipovi polisaharida

Glikogen je polisaharid animalnog

porekla i predstavlja rezervni ugljeni
hidrat u jetri i miinim elijama. Ima
veliki biohemijski znaaj u metabolizmu
ive elije. Po svojim fiziko-hemijskim
svojstvima slian je amilopektinu, s tim
to je znatno razgranatiji od
amilopektina. U strukturi osnovnih
lanaca glikogena, glukozne jedinice su
povezane alfa (1,4) vezama dok su
boni lanci povezani alfa (1,6) vezam a.
Smatra se da je glikogen izgradjen od
2500-25000 glukoznih jedinica.
Rastvoren u vodi, glikogen gradi koloidni
rastvor koji sa rastvorom joda daje
obojeni kompleks mrko-crvene boje.

Tipovi polisaharida

Celuloza predstavlja osnovnu skeletnu supstancu elijskog zida biljnog sveta,

zajedno sa drugim polisaharidima kao to su lignin i hemiceluloze. To je linearni
polisaharid sa glukoznim jedinicama medjusobno povezanim beta (1,4) vezama. U
jednom celuloznom lancu nalazi se 40 do 50 glukozidnih (1,4--glukopiranoza). Vei
broj ovakvih lanaca izgradjuje celulozno vlakno koje se naziva mikrofibrila.
Mikrofibrile imaju mikrokristalnu strukturu koja se stvara usled povezivanja glukoznih
lanaca, preko vodoninih veza, u snopie odredjene orijentacije. Na pojedinim
delovima mikrofibrila javljaju se amorfne strukture u kojima su celulozna vlakna
rasporedjena bez nekog reda i pravila. Ovaj deo celuloznih vlakana doprinosi njihovoj
elastinosti. Enzimska razgradnja lignina se vri pomou enzima celulaza koga
produkuju neki mikroorganizmi.

Lipidi - masti

Bioloki molekuli koji su nerastvorni u vodenim rastvorima a

rastvorni u organskim rastvaraima, nazivaju se lipidi. Lipidi su
heterogena grupa molekula koji imaju razliite strukture I razliite
funkcije. Lipidi od fiziolokog znaaja za ljude imaju etiri osnovne
funkcije:

slue kao strukturne komponente biolokih membrana.

bezbedjuju energetske rezerve, uglavnom u obliku triacilglicerola.
lipidi I derivati lipida se nalaze u sastavu vitamina I hormona.
lipofilne une soli potpomau rastvaranje lipida.

Tipovi lipida
Masne kiseline
-Zasiene
-nezasiene
Kompleksni lipidi
lipoproteini
glikolipidi

Acilgliceroli
neutralni
fosfogliceroli
Neacilni gliceroli
sfingolipidi
steroidi
voskovi

Funkcije lipida:
U strukturi elijske membrane
- stvaraju barijeru oko elije
- kontroliu protok materijala

Skladitenje energije
- masti skladitene u adipoznom tkivu
Hormoni i vitamini
- hormoni komunikacija izmedju
elija
- vitamini pomau u regulaciji
biolokih procesa

Klasifikacija lipida
Membranski lipidi

Skladini lipidi
(neutralni)

Glikolipidi

Fosfolipidi

Triacilgliceridi

Glicerofosfolipidi

Masne kiseline

Glicerol
Glicerol

Masne kiseline

PO44

alkohol

Masne kiseline

PO44

alkohol

Sfingozin
Sfingozin

Masne kiseline

Sfingolipidi

Masne kiseline

Sfingozin
Sfingozin

Glicerol
Glicerol

Masne kiseline

Sfingolipidi

Masne kiseline
mono- ili
oligosaharidi

Klasifikacija lipida

Triacilgliceridi se sastoje od glicerola kao osnove za koju

su vezane (esterifikovane) 3 masne kiseline

Triacilgliceroli su skladini lipidi

Glicerol se esterifikuje sa 3 masne kiseline

biljna ulja uglavnom triacilgliceridni molekuli koji se

ekstrahuju iz biljnog semena (na pr. kikiriki ulje,
kukuruzno, palmino ulje)

sadre vei udeo nezasienih masnih kiselina od

animalnih triacilglicerida.

Klasifikacija lipida

Triacilgliceridi su vani molekuli za skladitenje energije

Triacilgliceridi su manje oksidovani od ugljenih hidrata i zbog toga,

oni oslobadjaju vie energije tokom degradacije

Ugljeni hidrati: 17.2 kJ/g.m (4.1 kcal/g.m)

Triacilgliceridi: 38.9 kJ/g.m (9.3 kcal/g.m)

Druga vana funkcija triacilglicerida je to slue kao izolacija koja

spreava gubitak toplote kod ivotinja

Glicerol
Glicerol

Masne kiseline

Masne kiseline

Masne kiseline

Klasifikacija lipida
Fosfolipidi su fosforilizovani lipidni molekuli

osnovna struktura fosfolipida je veoma slina optoj

strukturi triacilglicerida osim to je C-3 ( sn3) u glicerolu
esterifikovan sa fosfornom kiselinom. Gradivni materijal
fosfolipida je fosfatidna kiselina koja nastaje kada X
supstitucija u osnovnoj strukturi prikazanoj na slici je
vodonini atom. Supstitucija ukljuuje
etanolamin (fosfatidiletanolamin),
holin (fosfatidilholin, takodje nazvan lecitin),
serin (fosfatidilserin),

Masne kiseline

glicerol (fosfatidiglicerol),
myo-inozitol (fosfatidilinozitol, ovo jedinjenje moe
imati razliit broj inozitola alkohola koji su
fosforilizovani dajui polifosfatidilinozitole), I
fosfatidilglicerol (difosfatidilglicerol poznatiji kao
kardiolipin).

Glicerol
Glicerol

Masne kiseline

PO44

alkohol

Klasifikacija lipida

Sfingolipidi

Sfingolipidi se sastoje od skeleta sfingozina koji je dobijen od glicerola.

25 % svih lipida u ljudskom telu su sfingolipidi.
Sfingozin je N-acetilovan sa razliitim masnim kiselinama pri emu
nastaje porodica molekula oznaena kao ceramidi. Sfingolipidi
dominiraju u mijelinskom omotau nervnih vlakana.
Sfingomijelin je sfingolipid koji nastaje transferom fosfoholinskog
ostatka iz fosfatidilholina u ceramid pri emu je sfingomijelin jedinstveni
oblik fosfolipida.
Druga velika klasa sfingolipida (pored sfingomijelina) su
glikosfingolipidi natali susptitucijom ugljenih hidrata na sn1 ugljenik
glicerolnog kostura na ceramidu.

PO44

alkohol

Sfingozin
Sfingozin

Sfingozin
Sfingozin

Masne kiseline

Masne kiseline
mono- ili
oligosaharidi

NUKLEINSKE KISELINE

Nukleotidi su gradivne jedinice nukleinskih kiselina kao to su DNK I

RNK.

Komponente nukleotida su:

1. azotna baza

2. eer

3. fosfat
Azotne baze

Najee prisutne baze u nukletodima su:

1. Purini

2. Pirimidini

NUKLEINSKE KISELINE

Purini (adenin i guanin) se nalaze u nukleozidima I nukleotidima koje ine

nukleinske kiseline. U nukleinskoj kiselini, purini se sparuju sa specifinim
pirimidinskim bazama. Sparivanjem purinskih I pirimidinskih baza nastaju bazni
parovi u kojima se adenin sparuje sa timinom (u DNK) ili uracilom (u RNK).
Guanin se sparuje sa citozinom u obe nukleinske kiseline.

Pirimidini citozin I timin se nalaze u DNK, dok se citozin I uracil nalaze u RNK.

NUKLEINSKE KISELINE

Purini (adenin i guanin) se nalaze u nukleozidima I nukleotidima koje ine

nukleinske kiseline. U nukleinskoj kiselini, purini se sparuju sa specifinim
pirimidinskim bazama. Sparivanjem purinskih I pirimidinskih baza nastaju bazni
parovi u kojima se adenin sparuje sa timinom (u DNK) ili uracilom (u RNK).
Guanin se sparuje sa citozinom u obe nukleinske kiseline.

Pirimidini citozin I timin se nalaze u DNK, dok se citozin I uracil nalaze u RNK.

NUKLEINSKE KISELINE
Koja je razlika izmedju nukleotida i nukleozida
eer+azotna baza nukleozid
eer+azotna baza+fosfat nukleotid
U zavisnosti od tipa eera, razlikuju se ribonukleotidi i
dezoksiribonukleotidi. Dezoksiribonukleotidi (ili dezoksiribonukleozid fosfati)
mogu da sadre 1,2 ili 3 fosfatne grupe (vezane estarskom vezom). Na isti
nain nastaju i ribonukleotidi, odnosno, ribonukleozid fosfati.

Baza

eer

nukleozid

nukleotid sa nukleotid sa nukleotid sa

1 fosfatom
2 fosfata
3 fosfata

Adenin

riboza

adenozin

AMP

ADP

ATP

Guanin

riboza

guanozin

GMP

GDP

GTP

Citozin

riboza

citidin

CMP

CDP

CTP

Uracil

riboza

uridin

UMP

UDP

UTP

Timin

riboza

timidin

TMP

TDP

TTP

Adenin, Guanin, Citozin i Timin se takodje mogu kombinovati i sa dezoksiribozom i

tada nazivi nukleotida sadre prefiks dezoksi (dezoksi-citidin-monofosfat dCMP).

NUKLEINSKE KISELINE

Nukleinske kiseline su grupa jedinjenja koja centralnu ulogu u

prenoenju naslednih informacija i u ekspresiji tih informacija preko
sinteze proteina. Kod veine organizama, nukleinske kiseline se
javljaju u kombinaciji sa proteinima; ovi kompleksi se nazivaju
nukleoproteini.

Postoje dva tipa nukleinskih kiselina:

DNK (dezoksiribonukleinska kiselina) koja nosi i prenosi

nasledne informacije iz generacije u generaciju i
RNK (ribonukleinska kiselina) koja prenosi instrukcije kodirane
u naslednim informacijama do mesta za proizvodnju proteina