FIZIOLOGIJA STRESA I

OBRAMBENI MEHANIZMI BILJAKA

Prof. dr. sc. Branka Pevalek-Kozlina
Doc. dr. sc. eljka Vidakovi-Cifrek

bpevalek@zg.biol.pmf.hr
zcifrek@zg.biol.pmf.hr

Nuni imbenici za normalan rast i razvoj biljaka

Svjetlost

Temperatura

Voda
Hranidbeni
elementi

Ovisnost glavnih fiziolokih znaajki biljke npr.

rasta, preivljavanja i prinosa o okolinim imbenicima.

potencijalni stresni imbenik

-izvan granica optimalnih
vrijednosti

stres

Granica izmeu stresnih i nestresnih uvjeta razliita za pojedine vrste

-moe se pomicati uslijed prilagodbe

graak (Pisum sativum)

temperaturni optimum pri 20 C

soja (Glycine max)

temp. optimum pri 30 C

BILJKE

ZAGADENJE ATMOSFERE
I TLA

SVJETLOSNO I
UV ZRACENJE

sesilni organizmi
sloeniji odgovor
na stres

MEHANICKA
OTECENJA

BIOGENI
STRES

VISOKE
TEMPERATURE

POVECANA
SLANOST

NISKE
TEMPERATURE
MANJAK VODE U TLU

MANJAK MINERALNIH
SOLI U TLU
SLABO
PROZRACIVANJE TLA

BILJKE U STRESNIM UVJETIMA

Uzroci stresa 1. Klimatski uvjeti u okoliu
2. Raspoloivost hranjivih tvari
pustinja

tundra

stjenovita podloga

arktika podruja

kine ume

biljke u kulturi
-utjecaj stresa na prinos u
poljoprivrednoj proizvodnji

Buchanan, B., Gruissem, W., Jones,

R. L. (2002): Biochemistry and
Molecular Biology of Plants.

Fiziologija stresa u biljaka

-osnovni pojmovi
Stresni uvjeti
-viestruko nepovoljni, ne nuno
letalni uvjeti, prisutni stalno ili
povremeno (poplava, povieni
salinitet, oneienje tla i
atmosfere)

Stresni imbenik
-podraaj koji uzrokuje stres
(npr. nedostatak kisika u
rizosferi, osmotska vrijednost,
prisutnost iona Na+ u tlu, svjetlost)

Stres
-reakcija u biljnoj stanici (npr. oksidacijski stres kao posljedica
djelovanja gotovo svih stresnih imbenika)

Stres u biljaka
- abiotiki stres
manjak vode i sua, niske temperature (hlaenje i smrzavanje),
visoke temperature (toplotni stres i toplotni ok), povieni salinitet
u tlu, nedostatak kisika u rizosferi, svjetlosni i UV stres,
oneienja okolia (teki metali, plinovi u atmosferi i ksenobiotici)

- biogeni (biotiki) stres

konkurentski odnosi meu biljkama, odgovor biljaka na napad
herbivora i patogenih organizama

STRESNI UVJETI I IMBENICI

ABIOTIKI

Fizikalni

Kemijski

BIOGENI

Radijacija
-nedostatak
svjetlosti
-suviak svjetlosti
-UV-zraenje
-ionizacijsko
zraenje

Voda
-nedostatak vode
(suho tlo i atmosfera)
-poplave
(nedostatak kisika,
promjena redoksstanja u tlu)

Biljke
-guste populacije
(konkurencija)
-alelopatija
-parazitizam

Temperatura

Plinovi
-nedostatak kisika
-vulkanski plinovi
-tetni plinovi (npr.
SO2, O3)

Mikroorganizmi
-virusi
-bakterije
-gljivice

-poviena
temperatura
-hladnoa
-smrzavanje

Mehaniki uinci
-vjetar
-snjeni pokrov
-ledeni sloj
-pomicanje tla
(potresi, klizanje
tla, zasipavanje)
-sabijanje tla
-vatra
-elektromagnetska
polja

Mineralne tvari
-nedostatak
-suviak
-salinitet
-teki metali
-previsok ili
prenizak stupanj
kiselosti tla
-oneienje
-kemikalije u
poljoprivredi

Predatori
-prodiranje
-gaenje

Antropogeni
uinak

Odgovor biljaka na okolini stres

Znaajke stresa Biljne znaajke

Jaina

OKOLINI
STRES

Rezultat

Organ ili
tkivo

Trajanje

Broj
izlaganja

Odgovor

Razvojni
stadij

Kombinacija
stresova

Genotip

Otpornost

PREIVLJAVANJE I
RAST

Osjetljivost

SMRT

Otpornost (rezistencija)
-sposobnost prevladavanja
nepovoljnih okolinih uvjeta
-izbjegavanje
-tolerancija

Prilagodba (adaptacija)
-genetiki determinirana razina
otpornosti steena selekcijom
kroz mnogo generacija
Aklimatizacija
-prilagodba organizma promijenjenim
okolinim uvjetima
-poveanje stupnja tolerancije prilikom
izlaganja blagom stresu

Buchanan, B., Gruissem,

W., Jones, R. L. (2002):
Biochemistry and
Molecular Biology of
Plants.

Indukcija stresnog odgovora na staninoj razini

Sve biljke imaju sposobnost

- zamjeivanja (percepcije) stresnih imbenika
- prijenosa signala i
- odgovora na stres

Buchanan, B., Gruissem,

W., Jones, R. L. (2002):
Biochemistry and
Molecular Biology of
Plants.

FAZE REAKCIJE NA STRES

4
5

6
7

3
22

1. Faza alarma
2. Trajna oteenja
i uginue
3. Faza oporavka
i otpornosti

4. Ovrsnue
5. Prilagodba
6. Iscrpljivanje
7. Obnavljanje

Eustres granica
tolerancije nije prijeena
Distres pojava oteenja
u biljci

Larcher, W. (1995). Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag, Berlin.

Primjer: djelomino lignificirane vrste sunih podruja (npr. kaktusi,

baobab) - smanjuju ulaganje energije za strukturnu potporu redukcijom
koliine lignificiranog tkiva i preraspodjelom potpornih elemenata u
perifernim dijelovima biljke.

kaktusi

baobab
Adansonia digitata

SLOENOST TOLERANCIJE STRESA

Ekspresija gena ukljuena u procese koji dovode do

tolerancije stresa

1) Jesu li regulatorni elementi specifini za pojedini stres

2) Je li svaki od njih specifian za svaku pojedinu biljku
otpornu na stres?
3) Hoe li promjene biljaka sa svrhom poveanja tolerancije
stresa morati uzeti u obzir mnotvo promjena u prijenosu
signala, aktivaciji gena i modifikaciji proteina?

Viestruka otpornost - Cross-resistance

-otpornost na jedan stres inducirana aklimatizacijom na drugi
stres (mehanizam otpornosti na nekoliko stresnih imbenika dijeli
mnogo zajednikih svojstava)

Manjak vode u tlu

Povieni salinitet
Mraz

dehidracija stanica

mraz tolerancija smrzavanja i sue

povieni salinitet otpornost na hladnou, toplinu i isuivanje

STRESNI ODGOVOR
Specifini odgovor - ovisi o vrsti stresnih imbenika i o ciljevima u
biljci (biljnoj stanici) na koje djeluju
Nespecifini odgovor javlja se neovisno o vrsti stresnog imbenika
1. Promjenu enzimske aktivnosti (npr. enzima peroksidaze)
2. Biosintezu poliamina
3. De novo sintezu i akumulaciju antioksidansa (askorbinska
kiselina, tokoferol)
4. Sintezu stresnih metabolita i kompatibilnih osmolita
(prolin, glicin-betain, polioli)
5. Sintezu sekundarnih biljnih produkata, npr. antocijana,
polifenola
6. Pojavu stresnih hormona (ABA, etilen, jasmonska kiselina)
7. Promjenu svojstava membrane (promjenu stope prijenosa preko
membrane)
8. Promjene metabolizma (pojaana stopa disanja, promjena stope
fotosinteze)

Posljedice promijena metabolizma u stresnim uvjetima:

-smanjena proizvodnja suhe tvari
-poremeaji rasta, pad fertilnosti, prerana senescencija
-opadanje koliine raspoloive energije u stanici (zbog
naruenog metabolizma) ili poveanje potronje energije
za potrebe popravka stanice

ISTRAIVANJE MEHANIZAMA
ODGOVORA NA STRESNE UVJETE
Modelne biljke
Uronjak (Arabidopsis thaliana),
por. Brasicaceae
-istraivanja u podruju biljne
genetike i molekularne biologije

Craterostigma plantagineum (Hochst.),

por. Scrophulariaceae

Mesembryanthemum crystallinum
-halofit
-prirodno obitava u Namibijskoj pustinji
-adaptirana na rast u sunim uvjetima, uz visoke koncentracije natrija
u tlu i niske temperature

-razvoj jasno izraena izmjena razvojnih faza:

razvoj klijanaca
juvenilna i adultna faza
cvjetanje
formiranje sjemena
svaka faza pokazuje izrazita morfoloka, fizioloka i
biokemijska svojstva

-na rast i izmjenu faza utjeu vanjski imbenici:

svjetlost, temperatura, CO2 i svi oblici stresa koji ograniavaju
opskrbu vodom

Klijanac s jednim parom primarnih listova.

Klijanac je u usporedbi s odraslom biljkom manje
uspjean u prevladavanju stresnih uvjeta nema
mogunosti indukcije CAM. U sunim uvjetima
se u kotiledonima inducira biosinteza kompatibilnih
osmotski aktivnih tvari.
Biljka u juvenilnoj fazi stara tri tjedna. Vidljiva su tri
para primarnih listova. Juvenilna biljka poput klijanca
ne moe u potpunosti prevladati stresne uvjete (nema
indukcije CAM, a kompatibilni osmoliti su inducibilni).

Prijelaz iz juvenilne u adultnu fazu. Pojavljuje se

mogunost indukcije CAM. Pojavljuju se
sekundarni listovi i postrani izbojci.

Odrasla biljka, stara 8 tjedana, dva tjedna u

stresnim uvjetima. Primarni listovi su postigli
maksimalnu veliinu i prisutno je puno postranih
izbojaka. Sekundarni listovi se morfoloki
razlikuju od primarnih.

Odrasla biljka izloena stresnim uvjetima 5

tjedana. Primanje NaCl u biljku omoguuje
postojanje turgorskog gradijenta uzdu osi biljke.

Biljka stara 12 tjedana, izloena stresu 5 tjedana.

Veliina biljke ovisi o vremenu kad je nastupio
stres i ionskom sastavu medija. Biljke rastu u
prisutnosti 4 mM KCl.

Cvjetni izdanak biljke stare 12 tjedana.

Poetak cvatnje je ubrzan stresom, najvie
solnim stresom.

Faza formiranja sjemenki

Epidermalne mjehuraste stanice na povrini

listova ispunjene NaCl (snimljene SEM-om).

LITERATURA
Pevalek-Kozlina, B. (2003): Fiziologija bilja. Profil International,
Zagreb.
Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2002): Biochemistry and
Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Biologists.
Taiz, L., Zeiger, E. (2002): Plant Physiology. Sinauer Associates,
Inc., Sunderland, Massachusetts. (www.plantphys.net)
Brunold, Ch., Regsegger, A., Brndle, R. (1996): Stress bei
Pflanzen. Verlag Paul Haupt, Bern.
Larcher, W. (1995): Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag,
Berlin