2015-10-22

INTRALSTELINIS BALTYM TRANSPORTAS

Baltym atrinkimas
Susintetintas baltymas turi speciali aminorgi sek
vadinama - riavimo signalu, kuri apsprendia baltymo
paskirties tiksl ir kontroliuoja jo judjim.
Naudojami dvejopi riavimo signalai:
itisin aminorgi seka
signalins aminorgtys gali bti nutolusios viena nuo kitos ir
specifinis baltymo susilankstymas suformuoja signalin plotel
baltymo paviriuje.
Baltymai skirti branduoliui, mitochondrijoms,
peroksisomoms ar endoplazminiam tinklui, turi skirtingus
riavimo signalus.
Neturintys riavimo signalo, baltymai ustringa citozolyje ir
po kiek laiko, degraduojami
Baltym atrinkimas
Mediagos patenka branduoli ar j palieka tik pro
branduolio poros kompleks (BPK)
BPK sudaro trys koncentriniai iedai: citoplazminis iedas,
vidurinis stipin iedas, branduolinis iedas.
i citoplazmins puss matomas iedas i 8 subvient ir ilgomis
skaidulomis
i nukleoplazmos puss krepio pavidalo darinys.
Kiekvienos poros viduryje susidaro vandeningas kanalas, pro
kur nedidels, vandenyje tirpios molekuls gali laisvai ir
neselektyviai judti tarp branduolio ir citozolio.
Didesns molekuls (RNR, baltymai) ir makromolekuli
kompleksai, negali laisvai praeiti pro poras, jei neturi
atitinkamo praleidiamojo signalo.
Baltym patekimas branduol (I)
Baltymo patekimui branduol reikalingi pagalbiniai citozolyje
esantys baltymai karioferinai, arba branduolio importo
receptoriai
Bna dviej tip pernaos receptori:
importinai pernea makromolekules i citoplazmos branduol, o
eksportinai i branduolio citoplazm.
Baltymas aktyviai transportuojamas, naudojant GTP
hidrolizs energij.
Branduolio poros komplekso centre esantys baltyminiai
iedai veikia kaip prisitaikanti diafragma:
ji atsidaro tiek, kad praeit baltyminis kompleksas.

Mediag eksportas i branduolio

2015-10-22

I branduolio daniausiai neamos vairios RNR: iRNR, rRNR,

tRNR, kurios gaminamos branduolyje, o veikia citoplazmoje.
RNR daniausiai neamos per branduolio poros kompleks
kartu su baltymais ribonukleoproteinais.
Eksportas i branduolio kontroliuojamas panaiu bdu:
jis irgi reikalauja specialaus praleidiamojo signalo
jungiasi su ribonuleoproteinais
naudojama GTP energija
Baltym patekimas mitochondrijas
Mitochondrijoms skirtas baltymas turi turti signalin sek
mitochondrij baltymai yra sintetinami laisvosiose ribosomose

mitochondrijas baltymai perneami nesulankstyti.

aperonai atpasta reikiam baltym ir orientuoja prie
membranoje esani receptori.
Prisijungus prie receptoriaus baltymas jungiams prie
transmembranini baltym translokazi
Iorinje membranoje TOM (angl. Translocase of the Outer
Membrane)
Vidinje membranoje TIM (angl. Translocase of the Inner
Membrane).

Translokazs bna vidins ir iorins mitochondrijos membranos

slyio vietoje
TOM ir TIM baltymai isidsto tiksliai vienas prieais kit

Baltym transportavimui per mitochondrij membran

naudojama ATP energija
Baltym patekimas chloroplastus
Baltym transportas chloroplast strom vyksta panaiai
Translokacijai reikalingi pagalbiniai baltymai-aperonai ir
naudojama ATP hidrolizs energija.
Baltymai i citozolio tilakoidus transportuojami dviejomis
pakopomis:
pirmiausia chloroplasto signalins sekos dka jie pereina dvigub
membran kontakto vietose ir patenka strom, o paskui
transportuojami tilakoido membran ar jo vid.
Kai stromoje signalo peptidaz nukerpa pirmj sek,
pradeda funkcijonuoti tilakoidin signalin seka, kuri
inicijuoja baltymo transport per/ tilakoido membran.
Baltym patekimas peroksisomas
Peroksisom baltymus sintezuoja laisvosios
citoplazmos ribosomos.
Baltymai turi savitas peroksisomas nukreipianias
sekas
Peroksisom baltymai pro membran neami jau
sulankstyti
Baltym naai peroksisomas reikalingi baltymai,
vadinami peroksinais (Pex) ir ATP hidrolizs energija
Baltym patekimas endoplazmin tinkl

2015-10-22

Endoplazminis tinklas yra jimo vieta baltymams, skirtiems

tiek sau paiam, tiek ir kitiems organoidams.
endoplazmin tinkl perduodamos dvi baltym rys:
1. vandenyje tirps baltymai, kurie perduodami per
endoplazminio tinklo membran ir atpalaiduojami jo spindyje
baltymai skirti bet kurio kito organoido vidui, arba sekrecijai lstels
paviri

2. transmembraniniai baltymai, kurie dalinai translokuojami per

endoplazminio tinklo membran ir pasilieka joje siterp
baltymai skirti endoplazminio tinklo, ar kito organoido plazminei
membranai.

Visi ie baltymai pradioje turi endoplazminio tinklo

signalin sek.
Baltymo pravedimui naudojama GTP hidrolizs energija.
Baltym patekimas endoplazmin tinkl (I)
Sintezuojamo baltymo endoplazminio tinklo signalin seka
nukreipia baltym endoplazmin tinkl:
1. signalins sekos atpainimo dalel (SRP), kuri yra citozolyje
susijungia su baltymo signaline seka, kai tik ji ieina i ribosomos
2. signalo atpainimo dalel kartu su sintezuojamo baltymo ribosoma
prisitvirtina prie signalo atpainimo dalels receptoriaus (SRPR)
siterpusio endoplazminio tinklo membran
3. Ribosoma usodinama ant artimiausio baltyminio kanalo
translokatoriaus.
5. Ribosomos-iRNR-signalo atpainimo dalels kompleksui susijungus
su endoplazminio tinklo membrana, signalin seka atidaro
translokacin kanal, o signalo atpainimo dalel atsilaisvina
6. Signalin seka pasilieka prisitvirtinusi prie kanalo, o baltymas
pradeda lsti pro kanal, kaip didel kilpa
7. Signalo peptidaz nukerpa signalin sek, kuri suardoma iki amino
rgi.
8. Pasibaigus baltymo sintezei, visas baltymas atsipalaiduoja
endoplazminio tinklo spind ir gauna erdvin struktr.
Baltym patekimas endoplazminio tinklo membran (I)

Jei transmembraninis baltymas turi vien membran

veriant segment, amino-terminalin signalin seka prastu
bdu inicijuoja translokacij:
1. translokacijos procesas stabdomas toliau esania papildoma
hidrofobine aminorgi signaline seka, vadinama stopperdavimo seka.
2. i seka tvirtina baltym lipidiniame bisluoksnyje.
3. tolimesn baltymo sintez vyksta iorinje endoplazminio tinklo
dalyje
4. nukirpus pirmj signalin sek, baltymo amino galas patenka
endoplazminio tinklo spind.
Baltymas tampa orientuotu transmembraniniu baltymu su

2015-10-22

amino galu lipidinio bisluoksnio endoplazminio tinklo

spindio pusje ir karboksiliniu galu citozolinje pusje.
Baltym patekimas endoplazminio tinklo membran (II)
Sudtinguose daug kart membran verianiuose
baltymuose, sijungia dar tolimesns start- ir stop-sekos.
Signalins sekos veikia pakaitomis:
1. vidin signalin seka start seka pradeda translokacij, kuri
tsiasi, kol pasiekiama stop-seka.
2. sekanti start-seka vl pradeda translokacij, o po kurio laiko stopseka j sustabdo
terpimo bd nustato paties baltymo struktra
tai slygoja asimetrin endoplazminio tinklo membran
Baltym modifikavimas endoplazminiame tinkle
Dauguma baltym, po sintezs patek endoplazmin tinkl,
ia dar chemikai modifikuojami:
1. Disulfidini tilteli (jungi) formavimas.
jungtys stabilizuoja baltym ir daro j atsparesniu pH pokyiams
bei degraduojani ferment veikimui lstels iorje.
2. Prolilizomeracija.
fermentai katalizuoja tam tikras baltym struktr lemianias
reakcijas (CIS ar TRANS padtis).
3. Oligomerizacija.
oligomerizacijos reakcijose sekreciniai ir membraniniai baltymai
surenkami i subvienet.
4. Glikolizacija.
baltymai kovalentikai sujungiami su angliavandeniai
Oligosachrid funkcijos
Oligosacharidai, susijung su baltymais atlieka vairias
funkcijas:
1. apsaugo baltymus nuo degradacijos;
2. ulaiko juos endoplazminiame tinkle, kol gyja taisykling
pavidal;
3. tarnauja kaip transporto signalas, patenkant baltymams
atitinkamas transportines psleles;
4. lstels paviriuje suformuoja glikokaliks.
Baltym glikolizacija endoplazminiame tinkle
Glikoliz katalizuoja glikolizacijos fermentai, kurie yra
endoplazminiame tinkle, bet neaptinkami citozolyje.
Lygiajame endoplazminiame tinkle suformuoti oligosacharidai,
laikomi prijungti prie endoplazminio tinklo membranos lipido,
vadinamu dolicholiu ir perduodami endoplazminio tinklo
baltymams
Oligosacharidai prijungiami prie onins NH 2 grups daniausiai
asparagino aminorgtyje.
Prijungim katalizuoja membranoje esantis fermentas
oligosacharido proteino transferaz
Oligosacharidas sujungiamas su asparaginu vienu fermentiniu

2015-10-22

ingsniu, kai tik i aminorgtis ieina i translokatoriaus vykstant

baltymo sintezei.
Baltym modifikavimas Goldi komplekse
Goldio komplekso funkcijos:
1. Goldio kompleksas yra iskiriam (sekrecijos) lstels keli
sankrya, kurioje valdomas tolesnis mediag eismas.
2. ET pagamint baltym saugojimas, brandinimas, cheminis j
modifikavimas (glikozilinimas, fosforilinimas, sulfonilinimas, dalin
proteoliz) ir paruoimas tolesnei pernaai.
svarbios lsteli atpainimo ir adhezijos vyksmams
i ET atkeliav paprasti baltymai GK virsta sudtingais lipoproteidais,
glikoproteidais, peptidoglikanais.

Vezikulinis transportas
Transportas i endoplazminio tinklo Goldi aparat, ir i
Goldi aparato kitus endomembranins sistemos
kompartmentus bei ekstralstelin erdv, vyksta nuolat
atsipumpuruojant ir susijungiant transportinms pslelmsvezikuloms
Atsipumpuruodama transportin pslel savo citozoliniame
paviriuje turi ypating baltymin apvalkal ir vadinama
apgaubta pslele:
suformuoja atsipumpuruojanios pslels membranos form,
padeda surinkti bei sulaikyti transportavimui skirtas molekules.

Pumpuravimosi procesui pasibaigus, is apvalkalas

prarandamas ir pslel gali laisvai sveikauti su savo
paskirties kompartmento membrana.
Transportini psleli formavimasis
Atsipumpuruojanioje membranoje kiekviena pslel
prasideda kaip klatrinu-apgaubta duba, kuri palaipsniui gilja.
dub apgaubia naujos klatrino molekuls ir citozolio pusje
suformuoja apgaubt membranin pslel
Nedidelis GTP-suriantis baltymas dinaminas suformuoja
uveriant ied aplink susidariusios pslels kaklel.
Dinaminas hidrolizuoja GTP, iedas veriasi ir pslel atsiskiria
nuo membranos.
Neamos molekuls turi specifin transporto signal, kur
atpasta ir su jais susijungia atitinkami membraninia baltymai
transporto receptoriai.
Adaptinai surenka transporto receptorius susijungdami su jais.
Transportini psleli formavimasis (I)
Atsipumpuruojanioje membranoje kiekviena pslel
prasideda kaip klatrinu-apgaubta duba, kuri palaipsniui
gilja.
dub apgaubia naujos klatrino molekuls ir citozolio pusje
suformuoja apgaubt membranin pslel
Nedidelis GTP-suriantis baltymas dinaminas suformuoja
uveriant ied aplink susidariusios pslels kaklel:

2015-10-22

dinaminas hidrolizuoja GTP, iedas veriasi ir pslel atsiskiria nuo

membranos.
Transportini psleli formavimasis (II)
Tokiu bdu atrinktos ir suritos su savo specifiniais
receptoriais neamos molekuls susikaupia naujai
suformuotos klatrinu apgaubtos pslels viduje
neamos molekuls turi specifin transporto signal, kur
atpasta ir su jais susijungia atitinkami membraniniai baltymai
transporto receptoriai
adaptinai surenka transporto receptorius susijungdami su jais
Susiformavus ir atsiskyrus pslelei, apdangalo klatrinai ir
adaptinai pasialina ir tiktai membrana apgaubta pslel
susilieja su savo paskirties organoido membrana.
Transportini psleli atpainimas
Visos transportins pslels savo membranoje turi
molekulinius markerius, identifikuojanius pslels kilm ir
neam turin.
Psleles identifikuoja v-sneirai, kuriuos atpasta jiems
komplementars t-sneirai tikslinio organoido membranos
citozolinje pusje.
Kai transportin pslel atpastama ir prisitvirtina prie
tikslins membranos.
Membran susiliejimui turi bti specifinis signalas.
Susiliejus membranoms, transportins pslels turinys
patenka paskirties viet.
Reguliuojamas baltym kelias
Reguliuojamu keliu einantys baltymai turi specialias
pavirines savybes, skatinanias juos kauptis alia vienas
kito, todl sekretorinse pslelse pasiekiama labai didel
sekretuojam baltym
Tokiu bdu sekretorin pslel, gavus atitinkam signal, gali
greitai atpalaiduoti didel hormono kiek.
Polins lstels turi atskirus sekretorinius kelius,
nukreipianius psleles su skirtingais turiniais
Apikaliniam ir bazolateraliniam paviriams skirti baltymai turi
skirtingus riavimo signalus bei v-sneirus, nukreipianius
juos atitinkamas plazmins membranos vietas tiesiogiai
transcitozes budu
ENDOCITOZS KELIAI
Endocitoz Lstels membrana linksta
ir apgaubia mediagas sudarydama
vezikul
Fagocitoz dideli, kiet daleli pasimimas
endocitozs bdu
Pinocitoz vezikuls sudaromos su skystu ar

2015-10-22

labai ma daleli turiniu.

Receptoriais medijuojama endocitoz
specifin pinocitozs forma naudojanti receptorinius baltymus ir vezikuls dangal.
Endocitoz
Bet kokia ekstralstelin mediaga, paimta receptorins
pinocitozs procese, greitai perduodama endosomoms
Endosomos funkcionuoja kaip pagrindin atrenkamoji stotis
endocitoziniame kelyje.
Dl rgios ankstyvj endosom vidaus terps, nuo
vezikuli atsipalaiduoja membraniniai receptoriai
membraninmis pslelmis grinami atgal t pat
membranos domen.
Vliau endocituota molekul patenka arti branduolio
esani vlyvj endosom.
Galiausiai substratas i vlyvj endosom patenka
lizosomas degradacijai.