FIKSACIJA CO2 KOD SUKULENTNIH BILJAKA

-u suvim i vrlo toplim predjelima biljke sa sukulentnim organima ine posebnu

ekoloku grupu, sa posebnim morfolokim i anatomskim osobinama
- u fiziolokom pogledu dobro su prilagoene uslovima sredine, jer su razvile
sposobnost da ogranie transpiraciju, a da ipak vre fotosintezu
-karaterie ih poseban nain koncentrisanja CO2 u hloroplastima, koji
obavljaju reduktivni pentozni ciklusslino C-4 biljkama
-kod C-4 biljaka fiksacija CO2 iz vazduha i njegova redukcija su odvojeni
prostorno u razliitim elijama
-kod sukulenata ova dva procesa su odvojena vremenski---fiksacija CO2 se
obavlja nou, a korienje u fotosintezi danju, u istoj eliji

-sukulentne biljke pripadaju taksonomski razliitim grupama (oko 10000 angiospermi,

naroito familije Crassulaceae i Cactaceae gdje su svi predstavnici sukulente biljke;
familije Liliaceae, nekoliko hiljada orhideja i mnoge agave)
- poto je poseban nain fiksacije CO2 u vezi sa metabolizmom jabune kiseline, a
prvo je prouen kod Crassulaceae, ovaj fizioloki proces je nazvan CAM-metabolizam
tj. CAM-biljke (Crassulacean acid metabolism)

Morfoloke i ekofizioloke osobine CAM-biljaka

-stabla i listovi su metamorfozirani u zadebljale, krupne organe, sa relativno malom
povrinom u odnosu na zapreminu
-listovi su esto redukovani ili pretvoreni u bodlje
- elije ovih organa su krupne, sadre hloroplaste i velike vakuole sa rezervama vode
-epiderm ovih organa nosi razliite zatitne tvorevine, koje sprjeavaju transpiraciju
preko kutikule; kontrolu transpiracije i razmjene drugih gasova obavljaju i stome koje su
danju najveim dijelom zatvorene a nou otvorene
- ali sve CAM biljke nisu tipine sukulente. Zato postoje i drugi kritetijumi po kojima se
biljke svrstavaju u CAM-grupe ---dnevna fluktuacija jabune kiseline
-jabuna kiselina se akumulira nou u vakuolama, a razgrauje se danju
- razlike pH elijskog soka izmeu dana i noi iznosi i do dvije jedinice, pri
emu je noni pH oko 3,5-----sa tim u vezi su reciprone fluktuacije skroba i dr.
ugljenih hidrata, ija koliina opada kad jabuna kiselina raste i obratno
- CAM biljke se odlikuju visokom aktivnou enzima PEP karboksilaze i
dekarboksilaze

Metabolizam CO2

Fiksacija CO2 u toku noi

- stome su danju zatvorene jer bi gubitak vode mogao biti vei od
usvajanja korjenom
-zato se stome otvaraju nou, transpiracija je smanjenja ali je i
usvajanje CO2 ogranieno samo na taj period

- CO2 ulazi iz intercelulara u elije hlorenhima

(asimilaciono tkivo) i u citoplazmi se kao HCO3- vezuje za
PEP pomou enzima PEP karboksilaze
-nastaje oksalsiretna kiselina koja se odmah redukuje
pomou NAD-dehidrogenaze i daje jabunu kiselinu
(malat)
-kao kod C-4 biljaka samo je malatna dehidrogenaza
vezana za citosolni NAD koenzim
-PEP vodi porijeklo od skroba, ili drugih ugljenih hidrata,
koji se razlau glikolitikim putem do PEP
- jabuna kiselina tokom noi ulazi u vakuolu (aktivan
transport; ATPaza na tonoplastu pumpa protone u
vakuolu, a malat ulazi kao posljedica elektrohemijskog
gradijenta protona)
- danju koliina malata u vakuoli iznosi 10-20 mola g-1, a
u toku noi dostie vrijednost od 200 mola g-1

Metabolizam CO2

Dekarboksilacija malata u toku dana

- akumulacija malata traje tokom cijele noi, ali se
brzina, pri kraju tog perioda smanjuje
- dok temperatura ne poraste stome su otvoreneza
to vrijeme se prima CO2 iz vazduha i koristi kako za
karboksilaciju PEP i proizvodnju malata tako i za
karboboksilaciju Ru 1,5-BP
- postepeno se stome zatvaraju i korirnje
spoljanjeg CO2 se manjuje
- poinje dekarboksilacija malata,
koji izlazi iz vakuole citoplazmu (enzim NAD-jabuni
enzim - malatna dekarboksilaza)
- ima miljenja da se sva tri vida dekarboksilacije
malata kod C-4 biljaka javljaju kod raznih CAM
biljaka--- u svakom sluaju CO2 ne moe da izae iz
lista, jer su stome zatvorene pa se koristi u
hloroplastima za reduktivni ciklus

Regulacija CAM-metabolizma
- najvaniji enzim u CAM-metabolizmu je PEP-karboksilaza
- vrlo je specifian kod CAM-biljaka i omoguava regulaciju aktivnosti u ciklusu dan/no
- postoje dva oblika jedan oblik je danju inhibiran niskom koncentracijom malata
- oblik koji je aktivan nou osjetljiv je prema malatu
- za jedan CO2 i CAM-biljke u reduktivnom ciklusu troe 2NADPH i 3ATP, treba im 1-2
ATP za regeneraciju PEP (slino C-4 biljkama) i oko 0,5 ATP za sintezu polisaharida koji
su izvor za PEP tokom noi

SEKUNDARNI PROIZVODI FOTOSINTEZE

-hromatografska analiza obiljeenih jedinjenja je pokazala da se CO2 za vrlo kratko vrijeme
ugrauje i u jedinjenja koja nisu dio Kalvinovog ciklusa---to ukazuje na postojanje alternativnih
puteva za neke intermedijente ciklusa, koji predstavljaju poetni materijal za sintetu sekundarnih
jedinjenja---tako se radioaktivni ugljenik vrlo brzo ugrauje u razne ugljene hidrate, masne
kiseline i lipide, pigmente hloroplasta, neke organske kiseline, aminokiseline i proteine

Sinteza skroba u hloroplastima

-primarni skrob koji se izgrauje u

hloroplastima nastaje od F-6-P koja je
napustila reduktivni ciklus
- pomou heksoza-fosfatne izomeraze F-6P prelazi u G-6-P
- fosfoglukomutaza prevodi G-6-P u G-1-P
- G-1-P se vezuje za ATP, a enzim ADPglukozna pirofosforilaza proizvodi ADPglukozu koja slui za izgradnju skroba
(pirofosfat PPi koji nastaje se hidrolizuje
dejstvom pirofosfataze na dva fosfata 2Pi)

- sintezu skroba obavljaju dva enzima:

-glukozidna transferaza-gradi 1-4 glukozidne veze-nerazgranata amiloza
-Q-enzim gradi 1-6 glukozidne veze---razgranat amilopektin
- kada se fotosinteza uspori i kad nestane u mraku, skrob se obrnutim putem razlae
do G-1-P (a u mraku se skrob razlae amilazom pa u citoplazmu izlazi glukoza)

Sinteza saharoze u citosolu

- u novije vrijeme je dokazano da se

sinteza saharoze obavlja iskljuivo u
citoplazmi mezofilnih elija a ne u
hloroplastu
- trioza-fosfat koja izae u citosol uvijek
je preko izomeraze u ravnotei sa
izomerom
-dvije trioze se kondezuju (aldoza) u F
1,6 BP
- F 1,6 BP gubi Pi i dobija se F-6-P ovo
je prvi stupanj u sintezi saharoze
-F-6-P se prevodi u G-6-P a ova u G-1-P
- G-1-P se vezuje za uridin trifosfat
(UTP) i daje uridindifosfoglukozu
(UDPG) i PPi
- UDPG se vee sa F-6-P i dobija se
saharoza-fosfat i UDP (saharozafosfatna sintetaza)
-hidroliza fosfatne grupe (saharozafoafatna fosfataza) i dobija se
saharoza

- PPi se dejstvom pirofosfataze radlae

na dva Pi---od F1,6 BP do saharoze, 4 Pi
grupe se odvajaju od supstrata to podie
nivo Pi u citoplazmi ---translokator
trioza-fosfata TPT na jedan izneseni
trioza-fosfat unosi u hloroplast jedan Pi---da ovo nije povezano hloroplasti bi ubrzo
ostali bez Pi i fotosinteza bi bila
obustavljena

Regulacija sinteze skroba i saharoze

1. sinteza ATP i redukcija NADP u membranskom sistemu hloroplasta
2. ugraivanje CO2 u eere u reduktivno pentoznom ciklusu
3. sinteza skroba u stromi hloroplasta
4. transport trioza iz hloroplasta u citosol fotosintetike elije
5. sinteza saharoze u citosolu
6. transport saharoze iz elije lista u floem i dalje u druhe organe biljke
- kljuna ulogaodnos neorganskog fosfata (Pi) prema triozama DHAP i GAP ili
prema 3-PGA
- ujutro kada se biljka osvijetli ----izgrauju se ATP i NADPH
- ugrauje se CO2 u 3-PGA i redukcijom nastaje znatna koliina trioza (GAP i DHAP)
-poto citosol obino sadri Pi, preostao iz prethodnog perioda sinteze saharoze,
ukljuuje se trioza-fosfatni translokator TPT, koji razmjenjuje trioze i Pi izmeu
hloroplasta i citosola
- u stromi hloroplasta ostaje niska koncentracija 3-PGA i trioza, a pojavljuje se
reletivno velika koliina Pi

-odnos 3-PGA/Pi utie na aktivnost glavnog enzima koji regulie sintezu skroba ADPglukozna pirofosforilaza ---aktivirana je 3-PGA, a inhibirana Pi
- znai, u ranom dnevnom periodu, kada je kolinik 3-PGA/Pi nizak, ADPglukozidna pirofosforilaza ima slabu aktivnost i skrob se ne izgrauje; tada
trioze izlaze u citosol i slue za sintezu saharoze
- iz vie razloga tokom dana moe doi do usporavanja procesa sinteze saharoze--razlog moe biti i to se usporava floemski transport iz elija lista, jer su organipotroai zasieni:
- tada se u hloroplastu akumulira 3-PGA jer se ne udaljavaju trioze,
translokator nije aktivan i smanjuje se koliina Pi
- ovo stimulie aktivnost ADP-glukozidne pirofosforilaze i intezivira se
sinteza skroba
- sinteza skroba je u antagonizmu sa sintezom saharoze

- jo jedan faktor obezbjeuje da se skrob izgrauje samo na svjetlosti kada je 3-PGA

obilna:
F-6-P je poetni supstrat za sintezu skroba, djelimino se koristi za
odravanje reduktivnog ciklusa, ali je znaajan dio upuen na izgradnju skroba preko
G-6-F
F-6-P nastaje defosforilacijom F 1.6-BF enzim fruktoza-1,6-bisfosfataza
koja je aktivna samo na svjetlosti (pod uticajem tiorediksin/ferodoksin sistema)
-znai, na svjetlosti se pojaava dejstvo ove fosfataze i stvaranje F-6-P, a u mraku ovaj
prekursor nedostaje
- na kraju dana i u toku noi prestaje sinteza 3-PGA, pa sinteza skroba nije
stimulisana, a izlaz trioza-fosfata se nastavlja
- Pi koji se akumulira u hloroplastu sada se koristi za razlaganje skroba (enzim skrobna
fosforilaza)
- sinteza skroba je vana jer se na taj nain akumuliraju ugljeni hidrati koji se trenutno
ne koriste---kada bi se oni nakupljali kao eeri to bi u velikoj mjeri poremetilo osmotske
odnose u fotosintetikoj eliji

- trioze koji su izale mogu da idu u glikolizu ili za sintezu saharoze

-da bi dolo do sinteze saharoze potrebno je da F 1,6-BP defosforilacijom pree u F-6P
- i ovdje je kljuni enzim fruktoza-1,6-bisfosfataza ali je drugaije regulisana njegova
aktivnost u odnosu na hloroplast
-ovaj enzim je pod kontrolom posebnog molekula
fruktoze-2,6-bisfosfata (F 2,6-BP)
-ovaj molekul se od pravog razlikuje samo po tome, to
nosi fosfatnu grupu na C-2, umjesto na C-1 atomu
-F 2,6- BP je znaajan inhibitor fosfataze i sprjeava
defosforilaciju F 1,6-BP a time i dalji proces u sintezi
saharoze
- nastaje od F-6-P, pomou enzima fruktoza-6-fosfatne2-kinaze a razgrauje je fruktoza-2,6-bisfosfataza (od
odnosa kinaze i fosfataze zavisi i koliina F 2,6-BP)

POKAZATELJI FOTOSINTEZE
1. Intenzitet (brzina) fotosinteze koliina usvojenog CO2 na jedinicu lisne
povrine u jedinici vremena
CO2 mg/dm2 h
- ili koliina izdvojenog O2 po jedinici povrine za odreeno vrijeme
2. Fotosintetika efikasnost odnos izmeu akumulirane i apsorbovane
energije------izraava se u dulima (J) po molekulu usvojenog CO2 ili izdvojenog O2
3. Produktivnost fotosinteze koliina stvorene organske materije po jedinici lisne
povrine i za odreeno vrijeme
g/m2 dan
- moe biti izraena i kao bioloki prinos ili kao poljoprivredni prinos
- bioloki prinos- ukupno stvaranje organske materije za sve biljne organe
- poljoprivredni prinos stvorenu organsku materiju u organima, radi ega se
dotina biljna vrsta i gaji

4. Koeficijent efikasnosti fotosinteze odnos iste produktivnosti fotosinteze i

usvojenog CO2
5. Koeficijent poljoprivredne efikasnosti fotosinteze odnos koliine suve organske
materije u poljoprivrednom dijelu prinosa i koliine ukupne organske materije
6. Koeficijent energetske efikasnosti formiranja prinosa odnos koliine
usvojenog CO2 na jedinicu povrine usjeva i koliine energije suneve radijacija koja
je pala na njega
7. Kompenzaciona taka fotosinteze intenzitet fotosinteze koji je jednak intenzitetu
disanja. To znai da kompenzaciona taka predstavlja onaj intenzitet fotosinteze kada
je koliina CO2 primljenog za fotosintezu jednaka koliini CO2 izdvojenog u procesu
disanja u toku istog perioda vremena

FOTOTINTEZA I PRODUKTIVNOST U RAZLIITIM EKOLOKIM USLOVIMA

-u toku evolucije biljne vrste su se na razliite naine prilagodile klimatskim i drugim
uslovima sredine
-u odreenim regionima i stanitima odrale su se one vrste koje su mogle da
modifikuju svoje fizioloke procese, tako da na najbolji mogui nain odre nivo
fotosinteze nephodan za njihovo razvie i razmnoavanje
- prilagoenost se ogleda prije svega u sposobnosti da se u fotosintezi izgradi vie
organskih produkata, nego to se potroi u disanju i drugim aktivnostima

- poto biljke uzimaju CO2 kroz stome, preko kojih takoe gubi vodu, usklaenost
izmeu fotosinteze i transpiracije ima najvei znaaj
- prilagoenost mnogih biljaka na topla i suva stanita ogleda se u sposobnosti da
prime dovoljno CO2, a da se pri tome ne izgubi suvie vode

-znai, kada se razmatra dejstvo spoljanjih inilaca na fotosintezu, ne moe se od

toga odvojiti njihov efekat na disanje i transpiraciju
-osobine svake biljke su ograniene njenim genetikim okvirima, ali itav niz
individualnih svojstava moe da varira to omoguava optimizaciju fotosinteze
-razvojni stadijumi biljke, a naroito starost listova, utiu na efikasnost
fotosinteze
- mnoge biljke mijenjaju poloaj lista u toku dana i prate poloaj sunca, tako
da sunevi zraci uvijek padaju pod optimalnim uglom
-najvaniji spoljanji faktori koji utiu na fotosintezu su CO2, svjetlost, mineralne
soli i temperatura

- produktivnost u razliitim ekosistemima je razliita (u pustinjama i dr. suvim

predjelima ograniavajui faktor je najee nedostatak vode; na visokim planinama i
u arktikoj tundri to je niska temperatura i kratak vegetacioni period; u okeanima i
morima najei ograniavajui faktor u fornjim slojevima gdje su temperatura i
svjetlost povoljni je nedostatak nutrijenata)

- fotosinteza se obino mjeri po koliini proizvedenog kiseonika ili utroenog ugljendioksida u jedinici vremena
- disanje se moe mjereiti nezavisno od fotosinteze ako se biljka dri u mraku
- ali, ako se osvijetli poinje i fotosinteza i fotorespiracija
-na jakoj svjetlosti fotosinteza je dominantan proces
-intenzitet svjetlosti pri kome su ova dva procesa izjednaena kompenzacina
taka za svjetlost
- na kompenzacionoj taki biljke proizvode org. mat. onoliko koliko i troe---ive
krae vrijeme---ne rastu---propadaju
-fotosinteza i disanje mogu biti u ravnotei i preko koncentracije CO2
- kada se biljke dre u hermetiki zatvorenom prostoru, onda one u
fotosintezi troe CO2 koji stvaraju u disanju i fotorespiraciji---uspostavlja se ravnotea
tri procesa---koncentracija CO2 u ravnotei zove se kompenzaciona taka za CO2
-kod C-3 biljaka sa pojaanjem fotosinteze raste koliina O2, ime se pojaava
fotorespiracija, a time i koliina vraenog CO2 (ova koliina CO2 ne moe da bude
iscrpljena pa ove biljke imaju visoku komp. taku za CO2)
- kod C-4 koje nemaju fotorespiraciju zahvaljujui vrlo aktivnoj PEP-karboksilazi--vrlo niska komp. taka za CO2