A gazdasgi llatok lettana az anatmia alapjaival

Ez a knyv az Oktatsi Minisztrium tmogatsval, a Felsoktatsi Plyzatok

Irodja
ltal lebonyoltott felsoktatsi tanknyv-tmogatsi program keretben jelent
meg.
A Fldmvelsgyi s Vidkfejlesztsi Minisztrium Intzmnykzi
Tanknyvkiadsi
Szakrt Bizottsgnak jvhagysval kszlt.
Az egyetemek s fiskolk agrrtudomnyi karain javasolt tanknyv.
A gazdasgi llatok lettana
az anatmia alapjaival

Szerkesztette
dr. Husvth Ferenc

Harmadik kiads

Irta
dr. Brdos Lszl
dr. Husvth Ferenc
dr. Mzes Mikls

dr. Oppel Klra

dr. Pusztai Attila
dr. Stonyi Lszl
Szab Csaba
dr. Szab Ills
Szegleti Csaba
dr. Szovtay Gyrgy
dr. Tornyos Gbor
dr. Tth Bla Lajos t
dr. Wolfn dr. Tski Erzsbet
dr. Zomborszkyn dr. Kovcs Melinda

Rajzolta
dr. Brdos Lszl
Br Krisztina
Duduk Judit
Karchesz Krisztina
Szabadosn Fbin Gizella

Az eredeti kziratot lektorlta

dr. Fehr Gyrgy
dr. Krsai Ferenc

 dr. Husvth Ferenc, 2000

ISBN 963 286 233 3

Mezgazda Kiad
1165 Budapest, Koronafrt u. 44.
Felels kiad: dr. Lelkes Lajos
Felels szerkeszt: Wenszky gnes
Mszaki vezet: Gerlci Judit
Mszaki szerkeszt: Berkes Tams
Megjelent: 58,3 (A/5) v terjedelemben, 314 brval
A bort Kiss Istvn sorozatterve alapjn
Hudetz Jzsef felvtelnek felhasznlsval kszlt

MGK 712 058/05

Elsz

Az 1994-ben megjelent A hzillatok lettana s anatmija" cm knyvnk kt

kiadst rt meg. Az a fejlds, amely az agrrmrnki szakokon oktatsra kerl
alapoz
ismeretek tern az utbbi vekben megfigyelhet volt, azt eredmnyezte, hogy a
kt kiads pldnyszmai hamar elfogytak. A szerzi grda remli, hogy ehhez a
fejldshez
a knyvk is hozzjrult.
Ez az egyetemi tanknyv az 1994-ben megjelent munkra pl, amelyet az is
altmaszt, hogy a szerzi kzssg meghatroz professzorai, hasonl szemlyi
sszettelben az elz kiadshoz, az agrrkarokon oktatsra kerl llatlettani
diszciplnk mvelinek kiemelked szemlyeibl addtak. Az elz kiadsokhoz viszonytva a
most
megjelen knyvnket mind tartalmi, mind formai vonatkozsokban igyekeztnk
a kor
kihvsaibl s lehetsgeibl ereden fejleszteni.
A szerzi kzssg teljesen j formban adta kzre az idegrendszer, az
rzkszervek,
az izommkds s a krnyezethez val alkalmazkods lettani s anatmiai
ismereteit. A tbbi fejezetekben is jelents vltoztatsokat vgeztnk, felhasznlva a
tudomny
legjabb eredmnyeit s a komputeres technika ltal nyjtott lehetsgeinket. Ez
utbbi s rajzol mvszeink ldozatos munkjnak eredmnyeknt a knyv
braanyaga is
jelentsen gazdagodott. jszer ksrletnek szmt a knyvnk vgn, az
anatmiai rszek knnyebb megrtse rdekben sszelltott kpgyjtemny", amelyet
egyrszt az

llati testrszek termszetszerbb bemutatsa, msrszt azok jobb szemlltetse

rdekben adtunk kzz. ? kpek kzl az els hat a Pannon Agrrtudomnyi Egyetem
llattenysztsi Karnak Diagnosztikai Intzetben kszlt MR, illetve CT technikval.
Hls ksznettel tartozunk az intzet szakgrdjnak azrt, hogy a felvteleket
rendelkezsnkre bocsjtottk.
A knyv tdolgozsa sorn az eredeti vezrelvnket, miszerint a gazdasgi
llatok
termelsvel kapcsolatos lettani folyamatokat lltottuk a kzppontba, mg
szigorbban kvettk. Ennek eredmnyeknt az llati eredet termkellltssal
sszefgg
letmkdsek s szablyoz kapcsolatok adjk a tanknyv legjelentsebb
rszt. Az
anatmiai rszek csak alapokat kvnnak nyjtani az elzek pontosabb s
knnyebb
megrtse rdekben.
Jelen knyvnkkel emlkezni szeretnnk azon tantmestereinkre, akik a knyv
meghatroz szerzi szmra az llatlettan s anatmia tudomnya tern
felbecslhetetlen
rtk alapokat nyjtottak. Hlsak vagyunk ezrt Dr. Fehr Gyrgy, Dr. Juhsz
Balzs,
Dr. Kemny Armand, Dr. Pethes Gyrgy, Dr. Potsubay Jnos, Dr. Szp Ivn s Dr.
Tth
B. Lajos professzor uraknak, akik szakmai tudsuk mellett kitn embersgkkel
is pldakpeinknek szmtanak.
A knyv szakmai sznvonalhoz nagymrtkben hozzjrult Dr. Fehr Gygy s
Dr.
Krsai Ferenc kitn lektori tevkenysge, amelyet az eredeti kzirat javtsa
sorn v-

geztek.
A szveg, a tblzatok, s az brk szerkesztsben, rajzolsban s javtsban
val
kzremkdskrt Barlai Bla, Br Krisztina, Ertsey Csaba, Garamszegi Beta,
Karchesz Krisztina, Magyar Lszl, Miglyn Lakner Hajnalka, Pintr Ilona s
Szabadosn
Fbin Gizella munkatrsainknak mondunk hls ksznetet.
1. A szervezet fogalma, anatmiai
alapfogalmak, letjelensgek

A klnbz szvetek trsulsbl jnnek ltre a szervek. A szervek az llati test

meghatrozott alakkal s mkdssel br, a szomszdsguktl tbb-kevsb
elhatroldott
anatmiai s lettani egysgei, amelyek kezdetben indifferens l anyagbl
differencilds rvn fejldnek ki. A trsult szvetek mkdsi egysget alkotnak.
A biolgiai organizci magasabb fokn az letfolyamatok nemcsak egy-egy
szerv-

hez kapcsoldnak, hanem szervcsoportokhoz, amelyeknek egyes tagjai

rszfolyamator
kat teljestenek, s ezek integrldnak egysges letjelensgg. gy jnnek ltre
az egyes
szervrendszerek, amelyeket kzs funkcit szolgl szervek kpeznek. Azokat a
szervrendszereket, amelyeknek szerkezete, mkdse s fejldse azonos,
rendszernek (systema), amelyeknek pedig eltr a szerkezete, de kzs funkcit szolglnak,
kszlknek (appartus) nevezzk.
gy pl. csontvzrendszerrl (systema sceleti) s emsztkszlkrl (appartus
digestorius) beszlnk.
A szervek rendszerei s kszlkei egyttesen a szervezetet vagy organizmust
alkotjk,
amely a krnyezettl elklnl, osztatlan szerkezeti s mkdsbeii egysget
kpez. Az
llati szervezetet alkot rendszereket s kszlkeket az 1.1. tblzat foglalja
ssze.

1.1. Az anatmia fogalma, felosztsa

A morfolginak azt a rszt, amely az p, egszsges, kifejldtt llatok csupn rzkszerveink segtsgvel tanulmnyozhat - alaki s szerkezeti felptsi
viszonyait

trgyalja, anatminak (bonctan) nevezzk. A tantrgy megnevezsre az

anatmia kifejezs a helyes, mert az anatmia legtbb vizsglati mdszert kifejezi
(feldarabolni,
felmetszeni grg igkbl szrmazik).
Az anatmia vizsgl mdszereinek alapjn teht makroszkpos, tovbb
mikroszkpos (fny-, elektronmikroszkp) anatmirl kell megemlkezni. Ez utbbira az a
jellemz, hogy ismeretanyagt rzkszerveink teljestkpessgt megnvel
eszkzkkel
s mszerekkel gyjti.

1.1.1. Az anatmia rszei

A biolgia kt nagy gnak megfelelen nvny- s llatanatmit

klnbztetnk meg.
Az llatanatmia egyik fontos rszt kpezi a hzillatok anatmija, amely a
hzillatfajok, kztk a gazdasgi llatok testnek anatmiai felptst kln-kln
trgyalja: a l, a szarvasmarha, a juh, a serts, a madr stb. anatmija keretben.
A hzillatok szervezeti felptsnek fbb megismersn kvl az e knyvben
trgyaland anatmiai tananyagnak f clja az, hogy alapokat szolgljon az egyes
szervek
mkdsnek, lettannak trgyalshoz, lehetv tegye annak elsajttst.

1.1.2. Az anatmia irnyzatai

A rendszeres vagy ler anatmia (anat. descriptiva) a test klnbz rszeit

rendszerbe kapcsolva rja le. Az sszehasonlt anatmia (anat. comparativa) a
klnbz llatfajok azonos testrszei kztti morfolgiai vagy mkdsbeli hasonlsgot
vagy eltrst trgyalja. A tjanatmia (anat. topografica) az p szervezet szerveit
helyezdsk, szomszdsguk, trbelisgk szerint a test egyes tjkainak
megfelelen
ismerteti.
Az alkalmazott vagy gyakorlati anatmia (anat. practica) az anatmiai ismereteket gyakorlati nzpontbl gyjti s trja elnk. Ebbe a krbe tartozik az
llattenysztk ignyeit kiszolgl llattenysztsi anatmia (anat. zootechnica) is.
Az llattenysztsi anatmia a szksges lettani s biokmiai ismeretekkel
egytt
foglalja ssze a szervezet felptst s mkdst.
1.1.3. Anatmiai nmenklatra

Az anatmia az llati test egyes rszeinek megjellsre megfelel neveket

hasznl. A
nevek gyjtemnyt az anatmiai nmenklatra tartalmazza. ? neveket fknt
latin,
rszben grg mesterszavak" (terminus technicus) alkotjk, amelyeket
idkznknt
nemzetkzi anatmiai kongresszusok hagynak jv. Az els anatmiai
szgyjtemny a
baseli kongresszuson (1885) kszlt, amely alapjn Baden-Badenban (1899)
megalkottk az els llatorvosi anatmiai nomenklatrt. A ksbbiekben az ebben tallt
hibk

kikszblse cljbl a jnai nomenklatrt (1935) hoztk ltre. Jelenleg az

llatorvos
Anatmusok Vilgszvetsgnek 1968-ban elfogadott nomenklatrja (Nomina
Anatomica Veterinaria; NAV), illetve annak 1983-ban a Nomina Histologica"-val
bvtett, 1993-ban a Nomina Embryologica Veterinaria^-val tovbb fejlesztett s
javtott
kiadsa tartalmazza a nemzetkzileg elfogadott szakszavakat.

1.1.4. Skok s irnyok a hzillatok testn,

a Henle-fle irnyjellsek

Az anatmiai ismeretek alkalmazsa cljbl, a tr viszonyainak jellse

rdekben az llat
testn hrom f skot lehet felfektetni. ? skokhoz viszonytva -Henle1 javaslatra
- egyezmnyesen elfogadott irnyszavakat hasznlunk (1.1. bra). Kpzeletben az llati
testen, annak testhelyzettl fggetlenl 3 skot klnbztetnk meg: kzpskot (plnum
medianum), vzszintes skot (plnum horisontale) s harnt skot (plnum
transversarium).
A medinsk vagy kzpsk a test kzpvonaln s hosszanti tengelyn
helyezdik, s
a testet kt sszeill flre (n. antimerekre) osztja: jobb (dexter) s bal (sinister)
flre.
A horizontlis sk vagy vzszintes sk a testen tetszs szerinti magassgban
vehet fel,
s a testet hti - dorsalis - s hasi - ventralis - rszre tagolja.
A transzverzlis vagy harnt sk az elbbi 2 skra merleges s a testet ells
- cranialis - s htuls - caudalis - flre osztja.

A medinskkal prhuzamosan ktoldalt felvett skok a sagittalis skok. A sagittalis

sktl a medinsk fel, a medinskhoz kzelebb es rsz medialis, a tvolabb
es laterlis helyezds. A fejen a szj fel es a rostralis, orlis (szji) vagy apicalis,
az
ezzel ellenttesen helyezd az aboralis vagy nuchalis vagy antiapicalis rsz. A
fejen
a kzpskhoz kzelebb helyezdnek a nasalis, tvolabb a temporalis rszek, a
horizontlis sk flttiek a maxillaris, az az alattiak pedig a mandibularis terletek.
A vgtagokon a trzshz kzelebb esk a proximalis, tvolabbra esk a distalis
rszek; a lbt felett a cranialis, alatta a dorsalis rszek mutatnak elre, a htuls
fellet
a lbt felett caudalis, alatta az ells vgtagokon a palmaris, a htuls
vgtagokon pedig a plantaris fellet tallhat.
A test belsejben fekv szervet mly (profundus), a test fellethez kzelt a
felletes (superficialis) elnevezssel illetjk; az reges szervekben regen bell a bels
(internus), az regen kvl a kls (externus) helyezdst klnbztetjk meg.

/./. bra. Skok s irnyok a hzillatok testn (Henle-fle irnyszavak)

A helyezds irnya lehet: nyl (sagittalis), hosszanti (longitudinlis), kzppont
krli (circularis), harnt (transversalis s. stransversus), egyenes (rectus), ferde
(obliquus), kzpponti (centralis), a kzpponttl tvolabb irnyul (periferikus)
s
alapi (basalis).
A szerv helyezdse lehet: jobb oldali (dexter), bal oldali (sinister), lehet ells

(anterior), htuls (posterior), fels (superior), als (inferior), kzps (medius),

kzbees (intermedius). Mindezeket a kifejezseket egymssal kombinlva, illetve
sszekapcsolva is hasznljuk: pl. cranioventrolateralis, dorsomedialis stb.

1.1.5. A test tjkai (regiones corporis)

A hzillatok testnek hrom f rsze van: a fej (caput), a trzs (truncus) s a

vgtagok (membra s. extermitates).
A trzshz ell a nyak (collum), htul pedig a farok (cauda) kapcsoldik. Ezek
mindegyikn testrszeket, azokon tjkokat, a tjkokon esetleg altjkokat
klnbztetnk meg. Az egyes tjkok pontosabb elhatrolsa bizonyos testrszek
tallkozsi helyn nem mindig pontos, mert egyesek helyzetknl fogva a tallkoz testrszek
egyikhez vagy msikhoz egyarnt sorolhatk.

1.1.5.1. A fej tjkai

A fej tjkait (1.2. bra) a nyak tjktl az llkapocs szglete s a tarki kztt
lefektetett kpzeletbeli sk vlasztja el. ? hatrt azonban a fej s a nyak tmenetnek
tjkai l-

latfajonknt klnbz mrtkben megvltoztatjk. A fej tjkai kt csoportra, az

agykoponya tjkaira (regiones cranii), s az arc tjkaira (regiones faciei) oszthatk. A
kt csoport hatrt a bels szemzugokat sszekt egyenes s az attl ered vzszintes
sk jelzi.
Az agykoponya tjkai: az emltett sszekt vonal felett helyezdik a homloktjk (reg. frontalis), fltte pedig a fejteti tjk (reg. parietalis); innen a homlokra
es
hossz szrk a lovon az stkt (cirrhus capitis), a szaravasmarhn pedig a
homlokkoszort adjk. A fejtet mgtt van a nyakszirt tjka (reg. occipitalis), amely a
lovon a fej lt (linea nuchalis superior) alkotja. Szarvasmarhn e helyen a
homlokcsont
torus frontalis-t kpez, amelybl ktoldalt a szarvak (cornua) indulnak ki. A
fejteti tjkkal szomszdos a halntk tjka (reg. temporalis), mgtte a fl tjka (reg.
auricularis), az eltt a halntkrok (fossa temporalis), a vakszem mlyed be.
Utbbi
alatt tallhat a szemgdrk tjka (reg. orbitlis), amelyet fell a szembolti tjk
(reg. supraorbitalis), alul pedig a szemgdr alatti tjk (reg. infraorbitalis)
hatrol.
Az arc tjkai hrom, egyms alatti sorban tallhatk.
a) Fell az orr tjkn (reg. nasalis) ell tallhat az orrhegy (apex nasi), az
orrnylsok tjka (reg. nasis), az orrcimpk (alae nasi); ez a fels ajakkal a lovon
orrajaki tjkot (reg. nasolabialis) kpez. Az orr hegyt szarvasmarhn szutyaknak vagy
fnyszjnak (plnum nasolabiale), a sertsen orrkorongnak (rostrum), a juhon s a
hsevkn pedig orrtkrnek (plnum nasale) nevezzk. Az orrajaki tjk mgtt az orrht
tjka

(reg. dorsalis nasi), annak kt oldaln az orr oldals tjka (reg. laterlis nasi)
tallhat.
b)Kzpen ell talljuk a szjtjkot (reg. oralisj, a fels s az als ajakkal (labiurn superior et inferior), amelyek a szjrst (rima oris) hatroljk s egymssal a
szjzugban (angidus oris) tallkoznak. A szjzug mgtt tallhat a pofa tjka (reg.
buccalis), amelyen az llcsonti tjk (reg. maxiaris) s az llkapcsi tjk (reg.
mandibularis) klnl el. A pofa fels hatra az arclc (crista facialis), ennek htrbb es
rszn
az llkapocszlet tjka (reg. articuli temporomandibularis), alatta pedig a
rgizom
tjka (reg. masseterica) van.
c)Alul az ll tjkn, az als ajak tallhat, alatta van az llcscs tjka (reg.
mentalis), amelyen kecskn szakll (brba) van. A kt llkapocs-csont kztt
helyezdik a
torokjrat tjka (reg. intermandibularis), e mgtt pedig a nyelvcsont alatti tjk
(reg. subhyoidea).
A fej s a nyak tmeneti hatrn talljuk dorsalisan a tarktjkot (reg. nuchalis),
ktoldalt a fltmirigy tjkt (reg. parotidea), ettl medialisan s mlyen, ell s
fent helyezdik a garat tjka (reg. phaiyngea) s mgtte alul a gge tjka (reg.
laiyngea).

1.1.5.2. A trzs tjkai

A fejet a trzshz kapcsol, ktoldalt laptott nyak (collum) fels szle a fels
nyaki
(marg colli dorsalis), amelyet lovon srnylnek, szarvasmarhn jromlnek
neveznk. Rajta a lovon srny Q'uba) fekszik. Als szle az als nyaki vagy toroki
(marg colli ventralis), amely szarvasmarhn ventralisan a lebernyeget (palear)
alkotja.
Anyk oldals tjkn (reg. colli laterlis), a fej nyakkarizom s a szegyfejizom
kztt,
torkolati barzda (sulcus jugularis) hzdik, amely a mellkas bejrata eltt rokk
(fossa jugularis) szlesedik.
A trzsnek hrom f rszt, a mellkast, a hasat s a medenct klnbztetjk
meg.
a)
A mellkas (thorax) oldalt laptott, csonka kphoz hasonl, csontos falt a
htcsigolyk, a bordk s a szegycsont kpezik. Fels rsze a ht (dorsum), ebbl
kiemelkedik a
mar tjka (reg. interscapularis), amely htul az gykkal (reg. lumbalis) olvad
ssze.
A mellkas oldals rszt a bordatjk (reg. costalis) adja. Ennek ells
harmadban
tallhat a vlltjk (reg. axillaris), amely htrafel tmegy a lapockatjkba
(reg.
scapularis). A bal oldalon a knykbb mgtt kereshet fel a szv tjka (reg.
cardiaca). A mellkas bejratt ventralisan a szgy tjka (reg. praesternalis) hatrolja.
A
mellkast ventralisan a szegycsont tjka (reg. sternalis) zrja.
b)
A hason (abdomen) hrom ftjk klnl el, mgpedig az elhasi (reg.
epigastrica), a kzphasi (reg. mesogastrica) s uthasi tjk (reg. hypogastrica).
Az elhasi tjk a bordavtl (arcus costalis) az utols bordn keresztl fektetett
fg-

gleges skig terjed. A bordav alatti rszen ktoldalt a jobb s bal borda alatti
tjk
(reg. hypochondria dextra et sinistra), mg alul a kzpvonalban a laptos porc
tjka
(reg. xyphoidea) tallhat.
A kzphasi tjk az utols borda fggleges skjtl a kls cspszgleten t
fektetett fggleges skig terjed. Fels, dorsalis rsze az gyktjk (reg. lumbalis),
ktoldalt a has oldals tjka (reg. abdominales laterales), rajta az gyktjk
szomszdsgban a horpasz vagy hgdr (fossa paralumbalis) van. Ventralisan a
kldktjk
(reg. umbilicalis) lthat a kldkkel (umbilicus).
Az uthasi tjk a cspszgleten t fektetett harntsktl a medence bejratig
terjed. Kt oldala a lgyktjk (reg. inguinalis dextra et sinistra), amelyet a
haskorci red (plica genus) szeglyez. A kzpvonalban a fantjk (reg. pubis) figyelhet
meg,
amelyen a hmnem llatokon a tasak (reg. praeputialis) s a herezacsk tjka
(reg.
scroti) van. A nnemeken itt a tej mirigy- (reg. mammaria inguinalis), tehnben
a tgy
tjka (reg. uberis) helyezdik.
c) A medence tjkn (reg. pelvis) fell elklnl a kereszttjk (reg. sacralis),
amelyhez ktoldalt a far tjka (reg. glutaea), ell a cspszglet tjka (reg.
tuberis
coxae), htul pedig az lgum tjka (reg. tuberis ischiadici) csatlakozik. Htul
van a
vgblnyls tjka (reg. analis), amely alatt a nnemeken a pra (vulva), a
hmnemeken pedig a hmvessz (penis) lthat. A gt tjka (reg. perinealis) a
medence h-

tuls falt alkotja; azon van a vgblnyls s a nemi szervek tjka.

A farok (cauda) a trzs htuls nylvnya, amely a fartbl indul ki a farok
tvvel
(radix caudae), majd a farokrpt (corpus caudaej kpezve a farok hegyben
(apex caudae) vgzdik.

1.1.5.3. A vgtagok tjkai

Az ells s a htuls vgtagokon kapcsolvet s szabad vgtagot

klnbztetnk
meg. A szabad vgtag a kar-, illetve a combtjkkal kezddik: a kz" (plma) s
a
talp" (plnta) a carpustl, illetve a tarsustl szmthat.
Az ells vgtag tjkai kzl fell van a lapocka tjka (reg. scapularis), majd a
vll tjka (reg. axillaris) s a kar tjka (reg. brachialis). Ez alatt tallhat a
knykzlet tjka (reg. cubitalis), mgtte a knykbb (tuber olecrani) emelkedik ki.
Kzte s a szvtjk kztt van az llat hnalja (fossa axillaris).
A szabad vgtag oszlopszer szakasza az alkar (reg. antebrachialis). Az
alkartjkon
lovon szarugesztenye lthat. Az alkar alatt az ells lbt (kzt) tjka (reg.
carpi)
van, mely alatt a lbkzp tjka (reg. metacarpica) kvetkezik. Ez alatt tallhat
az
ujjak tjka (reg. digiti), amelyen a csdzlet tjkt (reg. metacarpophalangea),
az
els ujjperc (csd) tjkt (reg. phalangis proximalis s. compedis), a prta tjkt
(reg. phalangis mediae s. coronalis) s a patazlet tjkt (reg. interphalangea
secunda), valamint a harmadik ujjperc tjkt (reg. phalangis tertiae) klnbztetjk
meg.

Az utbbi lovon a pata, a pros ujjakon a cslk, a hsevkn pedig a karom

tjka.
A htuls vgtag tjkai: a cspzlet tjka (reg. articulationis coxae), a comb
tjka (reg. femoris), a trd tjka (reg. genus), a trdkalcs tjka (reg. patellaris),
a
trdhajls tjka (reg. poplitea), a szr tjka (reg. cruris), amely utbbinak als
vgn van a kls s a bels boka (malleolus laterlis et medialis). A szr alatt van
a htuls lbt vagy csnk (reg. trsi) plantarisan a sarokgumval (reg. calcanea),
majd a
lbkzp tjka (reg. metatarsi) s vgl az ujjak tjkai, amelyek megegyeznek
az
ells vgtagon lertakkal.
1.2. Az ltalnos letjelensg sejtszint alapjai,
az anyagcsere (metabolizmus)

A fajon belli nagyfok alaktani s mkdsbeli hasonlsgok ellenre minden

szervezet sajt, egyedi jellemzkkel rendelkezik. Az egyedek letnek mintegy
hajtereje a
ltfenntartst clz mkdsek (letjelensgek) sszerendezett
megnyilvnulsa.
Amennyiben az egyed ltfenntartsi szksgletei kielgt mrtkben
biztostottak, s
egyb - gyakorta faj specifikus - tnyezk is adottak szmra, a szervezet
alkalmass
vlik a szaporods (reprodukci) folyamataira is.
Egy fajra jellemz sszes struktra kialaktsra s funkci vgrehajtsra val
kpessg (totipotencia) termszetesen csak a megtermkenytett petesejt (zigota)
sajtja. Az

egyedfejlds sorn tapasztalhat differencildsi szakaszok egyben bizonyos

kpessgek
elvesztst jelentik. A barzdlds eredmnyekppen kialakul csralemezek
(kls-, bels- s kzps csralemez; ecto-, endo- s mesoderma) mg tbbfle, tovbbi
differencildsra alkalmasak (multipotencia). A csralemezekben fejld szervtelepeken is
tbbfle
szvet ltrehozsra van lehetsg (pluripotencia), de a szvetek specializldott
sejtjei ltalban mr csak nmaguk fenntartsra, esetleg reproduklsra kpesek
(unipotencia).
Az egyre magasabb szervezettsgi fokok az let egyre sszetettebb
megnyilvnulsi
forminak knlnak lehetsget. Elfordul viszont, hogy az alacsonyabb
szervezettsgi
szinten mg tapasztalhat letjelensg egy magasabb organizcis szinten a
specializlds ldozatv" vlik.* A szervezet nem minden szvetben, szervben ilyen
szlssgesen nagyfok a specializlds.
A vltozatos, s mint az elzekbl kitnt, ltalban szervekre, szervrendszerekre
specifikus letjelensgek kzl egyet, az anyagcsert lehet ltalnosnak",
alapvetnek" minsteni. Ez ui. ms-ms megnyilvnulsi formban a sejtektl a
szervezet egszig, az egyedi let kezdettl a hallig folyik.

1.2.1. A membrnnal hatrolt terletek szerepe

a sejtanyagcserben

1.2.1.1. Sejthrtya

Az llati sejtek ketts foszfolipid rtegbe gyazott, klnbz sszettel,

valamint
szerkezet (proteinek, glikoproteinek) s funkcij (integrns szerkezeti,
receptor, prust alkot stb.) fehrjeelemeket tartalmaz, membrnnal hatrolt, 10-20 ???
tmrj
kpletek. A fehrjk jelents rsze egyben a membrnon t vgbemen
folyamatokat katalizl enzim is. Ez a plasztikus, n. folykony mozaikmembrn a krnyezettl
val elhatrolds s egyben kapcsolattarts lnyeges struktrja.
1.2.1.2. Sejtek kztti kapcsolatok

A szvetekbe rendezdtt sejtek kztti kapcsolat klnbz

membrnstruktrkkal valsul meg. Ezek a hmszvetekben a legkifejezettebbek.
Elhatrol kapcsolatok. Ha a szomszdos sejtfelletek kztt korong alak mukopoliszacharid ragaszt anyag van, az szilrd, de rugalmas kapcsolatot, a
dezmoszomt
kpezi. Az rintkez sejtek citoplazmjbl a dezmoszmba sugrz rugalmas
fehrjeszl (tonofibrillum) kteg hzdik.
A legszorosabb sejt-sejt kapcsolat fehrjehidakkal, mintegy zrlcknt (zonula
occludens) valsul meg. Ilyenkor a sejt kztti (intercellularis) rsekbe mg folyadk
sem juthat.
Rskapcsolat (gap junction). A sejteket itt is fehrjk kapcsoljk egymshoz, de a
proteinnyalbok kztt ionok s kisebb molekulk szmra tjrhat csatorna
marad,
ami anyagkicserldst tesz lehetv a kt sejt kztt.

1.2.1.3. Sejtplazma - sejtszervek - sejtmag

A sejten belli llomny a citcplazma hromfzis diszperz rendszere. A

krisztalloidok
vizes oldata egyben a kolloid nagysgrend (1-500 nm) fehrjk oldszere, s
ebben
mg nagyobb rszecskk vannak diszperglva. Ez utbbiak az ugyancsak
membrnokkal elhatrolt, klnbz funkcij rcskk, vakuolk (lizoszma, szekrcis
vakuolum, phagosoma stb.), a membrnkettzetekbl alkotott sejtszervek (Golgikszlk,
endoplazmatikus hlzat, mitochondriumok), s specilis funkcij nem oldott
proteinek (riboszma, mikrofamentumok, mikrotubulusok).
Az adott sejttpusra jellemz nagysg s helyezds, sok prust visel
membrnnal krlvett, a sejt mkdst irnyt sejtmag (nucleus) plazmjban van a
bzissorrendjvel a
genetikai kdot meghatroz DNS-kszlet, a kromatinllomny s az RNS-t is
tartalmaz
magvacska (nucleolus).

1.2.2. A sejt anyagcserje

A sejt letfenntartshoz szksges anyagok kicserldse a membrnokon t

trtnhet.
Ez a kicserlds, az anyagcsere lehet sejtek kztti (intercellularis), azaz a
sejten k-

vl {extracellularis; EC) lejtszd, illetve a citoplazma s az organellumok kztt

sejten belli (intracellularis; IC). Az anyagcserben rszt vev vegyletek rvn a
folyamat nemcsak anyag-, de egyben energia-, illetve informciramlst is jelent.

1.2.2.1. Membrnfolvamatok

Membrnrszek mozgsval jr folyamatok

Endocytosis. A membrnon keresztl trtn anyagfelvtel azon mdja az

endocytosis,
amikor egy szilrd rszecskt krllel a sejthrtya, majd az lefzdve,
membrnburokkal
krlvve a citoplazmba jut. A folyamat msik kzismert neve bekebelezs
(fagocitzis).
Amikor nem szilrd, hanem folykony fzis anyag jut ilyen mdon az IC trbe, az
a pinocytosis.
Exocytosis. Az endocytosis ellentte, vagyis egy sejten belli rszecskt
krlvev
membrn a sejthrtyval sszeolvad (fzi), aminek kvetkeztben az anyag a
sejten kvlre juthat.
Bizonyos sejtek endoplazmatikus retikulumban termelt fehrji a Golgi-kszlkben lezajl kmiai mdostsok (pl.: nem fehrje rszek - sznhidrt vagy lipid kapcsolsa) s membrnnal trtn beburkols utn juthatnak ki a sejtbl. Ez a
folyamat ami a pinocytosis fordtottjnak tekinthet - az elvlaszts (szekrci).

Membrnon keresztl trtn anyagmozgs

A kisebb molekulk a sejtmembrnon kzvetlenl is tjuthatnak. Ez az IC tr s

az EC
tr kztti anyagtranszport is tbbfle mdon valsulhat meg.
Passzv transzport. A folyamat lnyegben diffzi. Az illet anyag a nagyobb
koncentrcij helyrl addig ramlik a membrnon t az eredetileg kisebb
koncentrcij
helyre, amg a koncentrciklnbsgek ki nem egyenltdnek. Az anyagramls
ilyenkor koncentrci gradiens irnyba trtnik, energiabefektetst nem ignyel.
Lipidoldhat kis molekulkra s egyes ionokra jellemz ez a folyamat.
Facilitlt diffzi. A passzv transzport klnleges esete az, amikor egyes molekulk, ionok megktsre specializldott membrnfehrjk (transzport vagy
karrier fehrjk) is rszt vesznek a folyamatban. Ez a fehrje fajlagosan megkti s a
sejten belli trbe juttatja az adott molekult. A folyamatot jellemz tnyezk: a fajlagossg
(specifits), a ktkpessg (affinits) s a telthetsg (szaturci) miatt az ilyen
membrnfehrje szinte helyhez kttt enzimhez hasonlthat. A transzportlt
anyagban
talakuls, s kzben energiafelhasznls azonban nem trtnik.
Ozmzis. A vz szmra szinte minden membrn szabadon tjrhat. A vz szabad
diffzija miatt a membrnnal elhatrolt egysgek (compartimentum) eltr
mennyisg anyagai kztt koncentrcikiegyenltds indul meg. A folyamat az ozmzis,
aminek eredmnye, hogy az eredetileg nagyobb tmnysg helyen a kiegyenltds
(equi-

librium) elrsekor a krnyezetnl magasabb nyoms (ozmotikus nyoms) alakul

ki. Ez
a nyoms tartja fenn a sejthrtya feszlst (turgor).
Ep viszonyok kztt a fehrjk plazmamembrnon val tjutasa csak pinocytosissal, illetve szekrcival valsulhat meg. Ezek a specifikus trtnsek csak
adott
sejttpusban jtszdnak le (pl.: vesetubulosok sejtjei, mirigysejtek). A
citoplazmban
lv fehrjekoncentrci nagyobb, mint a sejt kztti trben. Az egyenltlen
fehrjemegoszts ltal elidzett vzdiffzi az ozmzis specilis esete. Az gy kialakul
nyoms - utalva a fehrjeoldat kolloid nagysgrendjre - kolloidozmzisos vagy
oncoticus nyoms.
Donnn egyensly. Az oldott anyagok lettani koncentrcii esetn a
nyomsrtk a
sejtek s a sejt kztti llomny kztt folyamatosan kiegyenltdik (dinamikus
egyensly). Ezen llapot az izotnia [isotonia (gr.-lat.) iso = azonos, tnus = nyugalmi
feszltsg]. Amennyiben az oldott anyagok koncentrcija jelentsen lecskken
(hipotonia) vagy megnvekszik (hipertnia), az megfelel irny vzramlst okoz, ami a
sejtek turgornak, majd alakjnak vltozsval is jr.
A szervezet lettani pH-rtkn negatv tlts, nem diffundl fehrjk s a
meghatrozott mrtkben diffundl szervetlen ionok a membrnok kt oldaln
jellegzetes megoszlsban tallhatk. Az IC trben nagyobb a fehrje-, az EC trben az
anorganikus ion
(krisztalloid)-koncentrci. A megoszlst lerjrl Donnn fle egyenslynak
nevezik.

Az ioneloszts a Nerst-egyenlettel jellemezhet:

ahol R: gzlland; T: hmrsklet; n: az adott ion tltse (pl.: ? esetben ? = 1;

Mg
esetben ? = 2); F: Faraday-lland; C: ionkoncentrci a membrn kt oldaln.

A kifejezett ? rtk, az egyenltlen ionmegoszls eredmnyekppen kialakul

elektromos feszltsgklnbsggel (elektromos potencilgrdiens) egyenl.
Aktv transzport. A molekulk egy rsze a fennll koncentrci, illetve
elektromos
potencilgrdienssel ellenttes irnyban is vndorolhat. Ez csak
energiafelhasznls
rn valsulhat meg. A transzportl membrnprotein (ill. annak egy alegysge)
itt egyben hidrolz enzimknt is mkdve - a kzegben lv ATP-bl foszft
lehastsval
energit szabadt fel, amit azutn az adott molekula membrnon trtn
temelsre
hasznl fel. Az aktv transzport gy a specifits, az affinits s a szaturci mellett
az
energiafggssel s gtolhatsggal is jellemezhet. Aktv transzport trtnik
tbb tpanyag (glkz, aminosavak) blbl trtn felszvdsa, illetve a
vesetubulusaiban lejtszd visszaszvdsa esetben.
Az aktv transzport specilis esetei az n. ionpumpa mechanizmusok. Ezekben az
adott ionra rzkeny (szenzitv) ATP-z a fajlagos membrnprotein, ami egyben
az iontranszportot is vgzi. A Na+- s K+-pumpa az IC trre jellemz K+, illetve az EC
trre

jellemz Na+ tlslyt tartja fenn. Ez az elektromos potencilgrdiens az irritabilis

szvetek (ideg, izom, mirigyhm), valamint a felszvdst s kivlasztst vgz
szvetek
mkdsnek alapjul szolgl. Az izomszvetben (klnsen a szvizomban) a
K/Napumpa mellett igen nagyjelentsg a ktrtk kationok (Ca*4" s Mg^) aktv
transzportja. A protonpumpa a vesetubulusok s a gyomornylkahrtya fedsejtjeinek
aktv
H+-ion szekrcijt mkdteti*.

1.2.2.2. A bels krnyezet llandsga

A szervezet az anyagcsere-folyamatok rvn, sokszor energiabefektets rn

sajt bels
krnyezetnek llandsgt tartja fenn. Ez az llandsg, ppen az anyagcsere
jellegbl addan a folyamatos vltozsok, azaz dinamikus egyensly kzepette
valsul meg.
A dinamizmus mg akkor is felttelezend, ha egy folyamat trtnseinek
pillanatnyi
(statikus) llapott, az abban szerepl morfolgiai elemeket vizsgljuk.
A bels krnyezet dinamikus llandsgt az lettan homeosztzisnak
[homeostasis
(gr.-lat.), homeo = azonos, status = llapot] nevezi, aminek jl meghatrozhat
tnyezi vannak. Ezek fenntartsa alapvet a zavartalan letfunkcik rdekben.
Homeosztatikus tnyezk:

Izotnia (isotonia), ami a szervezet egszben, a klnbz elhatrolt terekre

jellemz azonos ozmotikus llapotban nyilvnul meg.
Izoionia (isoionia), a jellemz ionsszettel kifejezse.
Izohidria (isohydria), a H+-ion koncentrci ltal a test szveteiben kialaktott pHrtk llandsgt jelenti.
Izovolmia (isovolemia), a szervezet egymstl elhatrolt klnbz
folyadktereiben (pl. sejten belli, sejten kvli, ereken belli stb.) tapasztalhat
folyadkeloszls, de
egyben az sszfolyadk-mennyisg azonossgnak kifejezje is.
Izotermia (isothermia), az lland testhmrsklet llatok jellemzje, aminek
fenntartsa az anyagcsere intenzits egyik alapvet tnyezje.
A szervezet klnbz letjelensgei mind az anyagcserefolyamatok rvn
nyilvnulnak meg. Az anyagcsere - azaz a kompartimentumok kztti klnbz
mrtk
anyag-, energia- s informciramls - eredmnyekppen kisebb-nagyobb
mrtkben
megvltoznak a homeosztatikus tnyezk lettani alaprtkei.
Az p szervezet ezeket a vltozsokat rzkeli, s a megfelel tpus s mrtk
anyagcserefolyamatok rvn az eredeti llapotot visszalltja.*
A szervezet egszben megnyilvnul, a mkdseket sszehangol
folyamatrendszer a szablyozs (regulci), aminek strukturlis alapjt az erre specializldott
kszlkek adjk.
2. A szervezet szablyozrendszerei

Az letjelensgeket, az l szervezet szerveinek, sejtjeinek mkdst, lettani

integritst az idegrendszer s az endokrin rendszer szablyozza. A kt szablyoz
mechanizmus egymssal morfolgiai s funkcionlis kapcsolatot, neuroendokrin
rendszert
alkot. Feladatuk a szervezet homeosztzisnak fenntartsa, a nvekeds,
szaporods folyamatainak szablyozsa, valamint a krnyezethez val alkalmazkods
biztostsa.

2.1. Az idegi szablyozs

A hzillatok jellemz tulajdonsga, hogy a klnbz kls, bels ingerekre

meghatrozott mdon reaglnak. Amikor az llatot inger ri, talaktja azt (ingerlet
keletkezse),
tovbbtja, trolja, koordinlja, integrlja, majd kialaktja az ingerre jellemz
reakcit.
Az idegi mkds elemi folyamata a reflex, ennek anatmiai egysge a reflexv.
Rszei: a receptor (rzidegvgzds), az afferens szr (rz neuron), a reflex
kzpont,
az efferens szr (mozgat vagy szekrcis neuron) s az effektor idegvgzds. A
legegyszerbb reflexvben kt idegsejtet egy szinapszis kt ssze (monoszinaptikus
reflex). Gyakoribb, hogy a reflexv afferens s efferens szrt tbb kapcsol neuron
kti
ssze (poliszinaptikus reflex).
Anatmiai felosztsban kzponti (agyvel, gerincvel) s krnyki (agy- s
gerincvelidegek, idegdcok, idegvgzdsek, intramurlis idegrendszer) idegrendszerrl
beszlnk.
Funkcionlisan a mozgs szablyozsrt felels szomatikus, s a homeosztzis
fenntartst szablyoz autonm (v. vegetatv) idegrendszert klntnk el. A
szomatikus reflexek efferens mozgat rostjai a vzizomzathoz (harntcskos
izomszvethez)
trnek. A vegetatv efferentci a szervezet simaizomzatt, a szvizomzatot s a
mirigyeket ltja el mozgat ill. szekrcis rostokkal.
Az idegrendszerhez tartoz, specilis rzmkdst ellt szervek az
rzkszervek.

2.1.1. Az idegrendszer szveti felptse

Az idegrendszer (systema nervorum) idegszvetbl pl fel, melynek anatmiai,

mkdsi, trofikus s pathologiai egysge az idegsejt, a neuron.
A neuronokat tbbflekppen lehet osztlyozni: A nylvnyok szma szerint 3
neurontpust lehet megklnbztetni: A pseudounipolaris neuronnak egyetlen
neuritje ereds utn rvidesen ? alakban kettgazik, a bipolrisnak kt neuritje, a
multipolarisnak
egy neuritje s szmos dendritje van (2. 1. bra).
Az ingerletvezets irnya szerint megklnbztethetk: rz vagy centripetlis
neuronok, valamint mozgat (motoros vagy centrifuglis) neuronok, tovbb
kzbeiktatott (kapcsol) vagy intercalaris neuronok.
A sejttest elhelyezdse szerint vannak: centrlis neuronok s perifris
neuronok.
A hasonl mkds idegsejttestek trsulsbl jnnek ltre a kzponti idegrendszerben az idegmagvak (nuclei) s a perifrin az idegdcok (ganglii).
A neuritek (idegrostok) trsulsa tjn a kzponti idegrendszerben plya
(tractus),
a perifrin ideg (nervus) alakul ki. A plyk lehetnek felszll (rz), leszll
(mozgat), valamint kapcsol vagy trst (asszocicis) plyk.
Az idegek lefutsukban idegtrzseket (truncus) kpeznek. Ha ezekbl egyes gak
elvlnak s ms idegtrzsekben csatlakoznak, akkor idegfonat (plexus) keletkezik.
Az idegekben a neuriteket ktszvet, az endoneurium veszi krl. Sok szz rostot
tmrebb

szerkezet ktszvet, a perineurium tartja ssze ktegekbe, vgl a ktegeket

az
epineurium veszi krl.
Az idegrendszer specifikus tmaszt szvete a gliaszvet. A gliasejtek nem
vesznek
rszt az idegi folyamatokban, de vd (barrier), tmaszt, tpll szerepk van.
Sejttpusai: astrocytk, oligodendro- s microgliasejtek.

A kzponti idegrendszernek az a rsze, amelyben az idegsejttestek, a velhvely

nlkli szrke idegrostok s a plazms gliasejtek vannak tlslyban, a
szrkellomny,
amelyben pedig a velhvelyes fehr rostok s a rostos gliasejtek dominlnak, az
a fehrllomny.

2.1.1.1. Az idegszvet anyagcserje

Az agy- s gerincvel zavartalan mkdshez nlklzhetetlen a megfelel 02, a

tpllanyag ellts, valamint egyes vitaminok (A, E, tiamin, piridoxin, riboflavin,
niacin,
pantotnsav) s svnyi anyagok (Ca, Co, Zn, Cu) megfelel mennyisge. Az
agyvel
ezeket az anyagokat a vrbl veszi fel, kisebb mrtk az agy-gerincveli
folyadkbl
szrmaz tpanyag ellts.
Az idegszvet az idegi folyamatok energiaszksglett glkzbl fedezi, annak
oxidatv lebontsa (elgetse) sorn.* Az idegszvet nagy 02 ignyt a
szrkellomny j

vrelltsa, sr kapillrishlzata biztostja. Ugyancsak ez biztostja a glkzzal

val
elltst, tekintve, hogy az idegsejtekben nincsen glikognraktrozs.
A vrkerings zavarbl add brmilyen zavar (pl. thrombosis) a kialakul 02
hiny
kvetkeztben az agy szvet elhalst okozza. Az vr G szintjnek 1 mmol/L al
cskkense hypoglicaemias coma kialakulst eredmnyezi.
Az agyszvet a glkznak csak egy rszt hasznlja fel kzvetlenl a citromsav
ciklusban, a G jelents rszbl aminosav kpzdik (GLU, ASP), amelybl fehrje
szintetizldik, vagy eloxidldik, hozzjrulva az energiaigny fedezshez. hez
szervezetben az agyszvet ketonanyagok (elssorban ?-hidroxi-vajsav) elgetsbl
energia
szksgletnek kb. 1/5-t kpes fedezni.
Az idegszvet lipidanyagcserjre jellemz, hogy szemben a szervezet tbbi
zsrraktrval nem neutrlis zsr halmozdik fel, hanem a membrnok s a
myelinhvely alkotsban rszt vev foszfo- (lecitin, kefalin, szfingomyelin) s glikolipidek
(cerebrozidk).
A fehrje-anyagcsere sorn kpzdnek a velhvely lipoproteinjei s az
idegsejtekben tallhat foszfoproteid.

2.1.2. A kzponti idegrendszer felptse

A kzponti idegrendszernek kt rsze van: az agyvel s a gerincvel. Mindkett

cson-

tos regben (az agykoponyban illetve a gerinccsatornban) vdetten

helyezkedik el, a
csontos vzhoz agy-, gerincvelburkok (meninges) fzik.

2.1.2.1. Az agy- s gerincvelburkok

Az agyvelt a koponyaregben, a gerincvelt a gerinccsatornban hrtys zskok

alakjban a kemny s a lgy agy- s gerincvelburok veszi krl.
A kemny agy- s gerincvelburok (dara mater encephali et spinalis, pachymeninx) az agyvel s a gerincvel krl legkvl tallhat, erekben szegny,
ers
plyaszer, rostos hrtya (2.2. bra). A kemny agyvelburok a koponyacsontok
csonthrtyjval (endocranium) szorosan sszentt, helyenknt azonban
kettzetek
formjban a koponyaregbe emelkedik: a sarlnylvny (falx cerebri), mely a
kt
agyvelflteke; a hrtys kisagystor (tentorium cerebelli membranaceum), mely
a
kis- s nagyagyvel kz nyomul be; valamint az n. diaphragma sellae, mely a
hypophysis rkt fedi be, magba foglalva az agyfggelket. A kettzetekben
vns
blket tallunk, amelyek az agyvel vnival llnak sszekttetsben. A
gerincvel
kemny burka nem ntt ssze a csigolyk csonthrtyjval, kzttk epiduralis
reg
tallhat.
A lgy agy- s gerincvelburok (leptomeninx encephali et medullae spinalis) kt
v-

kony ktszvetes hrtybl ll. A kls, a pkhlburok (arachnoidea) igen

vkony, r
nlkli hrtya, az agy- s gerincvel barzdit csupn thidalja, mg a bels, lgy
burok
(pia mater) ezekbe, valamint az agy- s gerincvel llomnyba beterjed. Kzte
s a
pkhlburok kztt a subarachnoidealis reg (cavum subarachnoideale)
tallhat, melyet endothel sejtek blelnek s liquor tlt ki.
2.1.2.2. Az agyvel s a gerincvel regei

Az I. s a II. agyvelkamra a kt agyvelflteke regt kpezi. Ezek egymssal s

a III. agyvelkamrval, a kzti agyvel regvel, a Monro-fle lyukon t kzlekednek. AIII.
agyvelkamra a Sylvius-fle zsilipen (a kzps agyvel rege) t folytatdik a IV.
agyvelkamrban, a htuls agyvel regben, amely a gerincvel kzponti csatornjba
megy t.
A IV. agykamra kt oldalt a Luschka-fle lyukon t a subarachnoidealis reggel
kzlekedik (2.3. bra).

2.3. bra. Az agyvel regrendszere (vzlatosan)

-Kovcs (1967)
I. kzpponti csatorna (canalis centralis), 2. negyedik
agyvelkamra 3. Sylvius-fle zsilip, 4. harmadik agyvelkamra, 5. Monro-fle lyuk, 6. oldals agyvelkamrk,
a - gerincvel, b - vgs agyvel, c - utagyvel,
d - kzps agyvel, e - kzti agyvel, / - elagyvel,
g - szaglhagyma.

Agy- s gerincveli folyadk (liquor cerebrospinalis)

Az agy- s a gerincvelt folyadk, agy- s gerincveli folyadk (liquor
cerebrospinalis)
veszi krl s a belsejben lv regrendszerben (agykamrk, kzponti csatorna)
is
liquor kering. A liquor az agykamrk meghatrozott terletein elhelyezked
rfonatokbl (plexus chorioideus) szrmazik, a felletket bort ependyma sejtek aktv
filtrcis s szekrcis tevkenysgnek ksznheten. A kamrbl a liquor a Luschkafle
lyukakon t a subarachnoidealis regbe, majd az arachnoidea felletn lv
Pacchionifle szemcsken t ramlik vissza a vrbe. Az ramlst a liquor nagyobb
hidrosztatikai
nyomsa s a vns vr nagyobb ozmzisos koncentrcija tartja fenn. A liquor
trfogatnak vltozsra azrt van szksg, mert az agy- s gerincvel trfogata nem
vltozhat,
s a vrtrfogat csak a liquortrfogat rovsra nvekedhet meg (Monro-Kellie elv).
A
liquorelvezets zavara vzfejsget" (hydrocephalus) eredmnyez, aminek
kvetkezmnye az agyvel sszenyomdsa.
A liquor vztiszta, fehrjben s sejtekben szegny folyadk. Tl a mechanikai vdelmet biztost szerepn (az agy- s a gerincvel a liquorban lebeg"), rszt
vesz az
idegszvet anyagforgalmban.
Tbb mint egy vszzados az a megfigyels, hogy a vrkeringsbe fecskendezett
festkanyag nem jelenik meg az agy- s gerincvel llomnyban (Ehrlich, 1885).
Magya-

rzatul a vr-agy gt (barrier) elmlet fellltsa szolglt, amely szerint a vrbl

szelektv permeabilitssal jutnak ki anyagok. A kapillrisok endothel sejtjei kztt lv
zrlc csak kis molekulj anyagok s ionok szmra tjrhat. Hasonl barrier
mkdik a
vr-liquor s a liquor-agy kztt (2.4. bra). Funkcijuk az idegszvet lland
sszettel krnyezetnek biztostsa, vdelem kmiai anyagokkal, fertzsekkel
szemben.

2.1.2.3. A gerincvel felptse

A gerincvel a kzponti idegrendszer gerinccsatornban helyezked, fehr szn,

dorsoventralisan laptott, bilaterlisn szimmetrikus orsszer kplete. Htuls rsze
az
gykcsigolyk tjkn elkeskenyedik (conus medullaris) s az 1. vagy 2.
keresztcsigolya tjn vgzdik.
A gerincoszlop egyes szakaszainak megfelelen nyaki (cervicalis), hti
(thoracalis)
gyki (lumbalis) s kereszttji (sacralis) szakaszokra osztjuk, ez utbbi
kpszeren
elvkonyodik (conus medullaris) s idegszvetet nem tartalmaz filum terminaleban
vgzdik.
Minden csigolyakzti lyukon a gerincvelbe dorsalisan rzrostok ktege lp be,
ventralisan mozgat rostok ktege lp ki (Bell-Magendie-f. szably). Ennek
megfelel-

en dorsalis rz s ventralis mozgat gykeret klntnk el. Az rzgykren

bipolris
idegsejtekbl ll ors alak dc (ganglion spinale) helyezkedik el. A gerincvel a
csigolyknak megfelelen szelvnyezett, ez szerkezetben ugyan nem mutatkozik
meg, de
a szelvnyek (szegmentumok) funkcionlis egysgnek tekinthetk.
A gerincveln dorsalisan egy hosszanti barzda (sulcus medianus), ventralisan
egy
hasadk (fissura mediana) hzdik.
A gerincvel kzepn az ependyma sejtekkel blelt kzpponti csatorna (canalis
centralis) halad, melyben gerincvel folyadk (liquor) kering. Cranialisan a IV.
agykamrban folytatdik, caudalisan vakon vgzdik.
A gerincvelt kvl fehr-, bell szrkellomny alkotja (2.5.bra). A szrkellomny (substancia grisea) ?-alak, dorsalis szarvai keskenyebbek s hegyesebbek,
a
ventralisak rvidebbek s vaskosabbak. A ht-, gyki s kereszttaji szakaszokon
oldals szarvakat is tallunk, a nyaki s hti szakaszon a dorsalis s ventralis szarvak
kztt
a kt llomny keveredik s hlzatos llomnyt (formatio reticularis) alkot. A
szrkellomny idegsejtekbl, gliasejtekbl s vrerekbl ll. Nagyobb tmegt a
dendritek s
neuritok szvevnye adja, amelyben a klnbz alak s nagysg idegsejtek
mkdsk szerint magokat alkotva csoportosulnak. Aszerint, hogy az idegsejtek
neuritja elhagyja-e a gerincvelt, gykr- s belssejteket klntnk el. A gykrsejtek
neuritja
kilp a kzponti idegrendszerbl s a krnyki idegrendszerhez tartoz gerincvel
idegek alkotsban vesz rszt. Ide tartoznak a dorsalis szarvban lv rz v.
somatosen-

soros, a ventralis szarvban lv mozgat vagy somatomotoros s az oldals

szarvban elhelyezked vegetatv sejtek. A bels sejtek kzl a kapcsol- vagy kzti sejtek
(interneuronok) neuritja a szrkellomnyban marad. Ezek kztt vannak
amelyek a klnbz gerincvelszelvnyeket kapcsoljk ssze (asszocicis neuronok) s
vannak
amelyek az azonos szelvny kt oldala kztt ltestenek kapcsolatot
(comissuralis neuronok). A ktegsejtek neuritja a fehrllomnyban haladva a felszll plyk
alkotsban vesz rszt.
A fehrllomny (substancia alba) kpenyszeren vezi a szrkellomnyt,
amelynek oszlopai a fehrllomnyt hrom f ktegre (funiculus dorsalis, laterlis s
ventralis) tagoljk. Vrrhlzata gyengbb, llomnyt fleg velhvelyes, kisebb
szmban velhvely nlkli idegrostok s gliasejtek alkotjk. Az azonos funkcit vgz
idegrostok plykat alkotnak, rszben a szomszdos gerincvel szelvnyek, rszben
pedig a
gerincvel s az agyvel kztt.

A gerincvel plyi
Felszll (ascendl) rz plyk:
1.A dorsalis rzplykban (Goll-Burdach plyk) az idegrostok tkapcsols nlkl
a
vgsagyvel Goll s Burdach magjaihoz jutnak, onnan rszben a thalamus-ba,
majd
a nagyagykreghez, rszben pedig a kisagyvelbe trnek. A kt plya a test s a
vgtagok helyzetrl, a mozgs sszerendezettsgnek rzkelsrl ad informcit.
A

kisagykregbe tr rostok a nem tudatosul, mg az agykregbe tr rostok a

tudatosul izom-, zlet- s nyomsrzsrt felelsek. Ez utbbiak faladata a pontosabb
felismers, a finomabb rzkels.
2.A laterlis kisagyveli rzplyk (Flechsig- s Gowers-ktegek) a
kisagyvelhz
szlltanak informcit az izmok, izletek llapotrl. Szerepe van a testhelyzet
belltsban, s az izomtnus szablyozsban.
3.A laterlis agytrzsi plyk rostjai tkeresztezds s az agytrzs klnbz
terletein trtn tkapcsolds utn a thalamus-ba, majd az agykregbejutnak. Az
elemi
nyoms-, tapints-, fjdalom- s hrzet tovbbtsrt, koordinlsrt
felelsek.

Leszll (descendl) mozgat plyk:

1.A piramisplya a nagyagykreg piramis sejtjeibl indul ki, a rostok nagy rsze a
nyltvelben tkeresztezdik s a gerincvel mozgat szarvban vgzdik. Az
tkeresztezds kvetkeztben a bal testfl motoros beidegzse jobb agykrgi
szablyozs alatt ll. A piramisplyk a finomabb, tanult mozgsformk kialaktsrt
felelsek.
2.Az extrapiramidlis plyk az agykreg alatti terletekrl (kzps agyvel,
nyltagyvel, kisagyvel) erednek s tbbszrs tkapcsolds utn a gerincvel
motoros
szarvban vgzdnek. Hzi emlsllatokban lnyegesen fejlettebbek, mint a
piramis-

plyk. Feladatuk a nem tudatosult, automatikus mozgsformk (izomtnus,

testtartsi reflexek, vdekez-menekl reflexek) kialaktsa, koordinlsa.
3. Az autonm (vegetatv) plyk az agy veli (hypothalamus, hd, nyltagyvel)
vegetatv kzpontokat kapcsoljk ssze a gerincvel oldals szarvban lv vegetatv
magvakkal, ritkn alkotnak zrt kteget.

2.1.2.4. Az agyvel felptse

Az agyvelt egyed- s trzsfejlds alapjn a kvetkez rszekre oszthatjuk

(Richter-f.
feloszts):
htuls agyvel (rhombencephalon):
(myelencephalon)

vgs agyvel

utagyvel (metencephalon);

kzps agyvel (mesencephalon)

ells agyvel (prosencephalon):

kztiagyvel (diencephalon)

elagyvel (telencephalon)

Anatmiai s funkcionlis felosztsban az agyvel fbb rszei (I. kp): a nagyagy

vel (cerebrum), a kisagyvel (cerebellum) s az ket ventralisan sszekt kteg
alak
agytrzs (truncus encephali). Az agytrzs a nyltagyvelt, a Variol-hidat, a
kzps- s
a kztiagyvelt foglalja magba.
A vgs agyvel 3 rszbl ll. Alapjt a nyltvel, oldalait a kisagyvel htuls
karjai, tetejt a htuls velvitorla adja. rege a IV. agykamra. A nyltvelbl ered a

XII-VI. agyvelidegpar.
A nyltagyvel (medulla oblongata, bulbus spinalis") ventralis felletn hzd
rok Qissura mediana) kt oldaln futnak a mozgat, ventralis piramisplyk, s
ezek az
rok mlyn keresztezdnek egymssal.
Akisagyvel htuls karjait (pedunculi cerebellares caudales) kt ascendl, rz
plya,
a Goll- s a Burdach-ktegek s azok magvai alkotjk, amelyek a kisagyvelbe
lpnek.
A htuls velvitorla (velum medullare caudale) egyrteg hmlemezbl ll
hrtya,
amely szorosan sszentt a negyedik agyvelkamra rlemezvel.
Az utagyvel (metencephalon) alapjt a Varol-hd, oldalt a kt hdkar, tetejt az
ells velvitorla adja. rege a IV. agykamra, a hromosztat ideg (V.) ered
belle. Fejldstanilag az utagyvel rsze a kisagyvel.
A Varol-hd (pons Varoli) ersen kiemelked, harnt irny kteg, mely nagyrszt
fehrllomnybl ll.
Ktoldalt elkeskenyed szrai mint hdkarok (vagy kzps kisagykocsnyok) a
kisagyvel kt fltekjt ktik ssze.
Tetetjt az ells velvitorla (vellum medullare rostrale) adja, amely a Varol-hidat
s
a kisagyvel ells karjait kapcsolja ssze.
A kisagyvel (cerebellum) laptott gmb alak agyvelrszlet, melyet karok a
htuls s a kzps agyvelhz kapcsolnak. Kt fltekje vagy oldals lebenye
(hemisphaera cerebelli) kztt a grblt, herny alak freg (vermis cerebelli)
helyezdik.
Szrkellomnya jellegzetes, levl alak, fehrllomnya a fa gaihoz hasonl
elrende-

zdsben nyomul a levelek kz (emiatt Winslow a let fjnak, arbor vitae-nek

nevezte a kisagyat).
A kisagykreg (cortex cerebelli) 3 szveti rtegbl pl fel (2.6. bra), a fehrllomnyban asszocicis s projekcis plyk haladnak.
A kzps agyvel (mesencephalon) alapjt az agykocsnyok (crura pedunculi
cerebri), a Varol-hd eltt elhelyezked kt vaskos kteg (melyben a
piramisplyk haladnak), valamint a sisak (tegmentum mes encephali) adja. rege a Sylvius-fle
zsilip. A
IV. es a III. agyvelideg eredsi helye.
Az agykocsnyban hzdnak az agykregbl a gerincvelbe (tr. corticospinalis), a
hdba (tr. corticopontinii) s a nyltvelbe tart leszll plyk (tr.
corticobulbaris).
A kzps agyvel tetlemeze (tectum mesencephali) egy ngyszgletes
lemezszer
rsz, amelyen az ikertelepek (colliculi rostrales et caudales) vannak; a ngy
dombszer kiemelkedsbl az ells kett a ltplyk, a htuls kett a hallplyk
tkapcsolsi helyei.
A sisakban tallhat a vrsmag (nucleus ruber), valamint a tetlemez alatt van
a feketemag (substantia nigra).
Az ells agyvel (prosencephalon) a kzti agyvelbl s az elagyvelbl ll.
A kzti agyvel (diencephalon) alapjt a hypothalamus, oldalt a thalamus,
tetejt
az rlemez (thela chorioidea ventriculi tertii) adja. rege a III. agykamra.
A hypothalamus rszei:
az emltest (corpus mamillare), az agykocsnyok kztti htuls kiemelkeds;
a szrke gum (tuber cinereum), az emltest eltt elhelyezd lapos gum, melyhez az agyalapi mirigy nyele (infundibulum) kapcsoldik;
a ltideg-keresztezds (chiasma opticum), ahol a ltideg rostjai emls llatok-

ban rszben, madarakban teljes mrtkben keresztezdnek egymssal, majd

ltktegknt (tractus opticus) a lttelephez futnak. Felette kt nagy idegmag, a
nucleus supraopticus (neurohormonja az ADH) s a nucl paraventricularis (neurohormonja az oxitocin) lelhet fel. (A neuroszekrecit vgz mezkkel az endokrin rendszer lettanrl szl fejezet foglalkozik.)
A hypothalamus tbbi rsze diffz szerkezet, ezrt nem magokra, hanem
mezkre
osztjk (ells, kzps, htuls mezk). A htulshoz tartozik az emltest is,
amely
funkcionlisan a limbicus rendszer rsze.
A hypothalamus alatt a koponya alapjn, az n. trknyeregben elhelyezd
agyalapi mirigy (hypophysis) bels elvlaszts mirigy.
A thalamus legnagyobb rszt a lttelep (thalamus opticus) alkotja. A lttelep
kt
oldaln, nylvnyszeren helyezdik a kls s bels trdestest (corpus
geniculatum
laterale et mediale). A lttelep kt oldali sszenvse tjn alakul ki a lgy
eresztk
(commissura mdia), mely a III. agy velkamrt gyr alakv formlja.
A lttelepben tallhatk a ltideg magvai. A kls trdestestben az agykregbe
tart ltplya, a bels trdestestben a hallplya kapcsoldik t. A thalamus
magvai
hrom csoportba sorolhatk. A specifikus magvak a szaglson kvli sszes rzkszerv utols tkapcsol llomsai az rz kreg fel. A nem specifikus magvakat
reticularis magvaknak is nevezik, mert a gerincveli s az agytrzsi hlzatos
llomnnyal llnak kapcsolatban. Az asszocicis magvak afferens ingerletei ms
thalamusmagvakbl rkeznek, efferens ingerleteiket a nagyagykreg asszocicis
mezire kldik.

Az rlemez alapjt a velcskok (stria medullares) kpezik. A velcsk vgn

helyezdik a kls s bels szrkemag (nucleus habenularis med. et lat.), a limbicus
rendszer
rsze. Az ebbl ered nyl (habenula) a tobozmirigy (glandula pinealis)
lbacskjban
(pedunculus) folytatdik. A tobozmirigy bels elvlaszts mirigy, mkdst
lsd az
endokrin rendszerrl szl fejezetben.
Az elagyvel alapjt a szaglagyvel, tetejt s kt oldalt a kt agyvelflteke
kpezi.
A szaglagyvel (rhinencephalon) ells vgn lev szaglhagymba (bulbus
olfactorius) lpnek be a szaglideg rostjai (fila olfactoria), ahol tkapcsoldnak, majd a
szaglkregbe (szaglmez, trigonum olfactorium) vezetik t az ingerletet.
A limbicus rendszer (lobus limbicus), a szaglagyvel rsze, amely a szaglagykregbl, egyes kreg alatti magokbl s plykbl tevdik ssze (2.7. bra).
Morfolgiailag s fejldstanilag kt f rszre oszthat:
a fejldstanilag sibb rszt a hippocampalis kr alkotja (a szaglgumval, a krte alak lebennyel s a mandulamaghoz kzeli kregrsszel), krgi rsze 3
rteg,
az amygdalaris kr (mandulamag, gyrus cinguli, septummagvak, rostralis s a
dorsomedialis thalamusmagvak) kregllomnya 6 rtegbl pl fel.
A rendszer afferens ingerleteket kap a szaglplytl s a tractus
spinothalamicus
tjn a gerincvel, a hlzati llomny, a thalamus s a hypothalamus fell. F
efferens
plyja a Papez-gyr, amely a limbicus rendszer rszeit egymssal s a
hypothalamuszszal gyrszern kti ssze, s az agykreghez is kisugrzik.
Az agykpeny (pallium cerebri) a kt agyvelfltekbl (hemisphaera cerebri) ll,

melyeket a hosszanti hasadk vlaszt el egymstl, s a harnt irny hasadk

klnt el
a kisagyveltl. A fltekk fellett a szrkellomny adja, melyet agykregnek
(cortex
cerebri) neveznk, bell pedig a fehrllomny (medulla cerebri) van.

2.7. bra. A limbicus rendszer - Fehr (1991) nyomn

to - szaglmez (trigonum olfactorium), bo - szagllebeny (bulbus olfactorius), h hippocampus (Ammon-szarv),
gh - a hippocampus tekervnye (gyrus hippocampi), gd - a fogazott tekervny
(gyrus dentatus), m - mandulamag
{corpus amygdaloideum, a krte alak lebeny laterlis falban), sm - seprm
magvak, f-a svny alapjt kpez
boltozat (fornix), nv - a thalamus ventralis magja, nr - a thalamus rostralis magja,
nl - a thalamus laterlis magja,
cc - krgestest (corpus callosum), gs - gyrus supracallosus, nm - a hypothalamus
emlstestjnek magja, gc - vtekervny (gyrus cinguli), mh - nucleus habenularis thalami medialis

2.8. bra. Az agykreg rszei - McGrath (1960) nyomn

? - nyakszirti lebeny, ? - fali lebeny, F - homloklebeny, ? - halntki lebeny, Sz szagllebeny, C - kisagyvel
Mindkt agyflteke alapjn helyet foglal az oldals agyvelkamrba
bedomborod
cskolt test (corpus striatum), amelyben a fehr- s a szrkellomny tbb
rtegben vltakozva helyezdik el. Benne a farkalt mag (nucleus caudatus) s a lencsemag
(nucl.
lentiformis) kt rsze, a pallidum s a putamen, amelyeket funkcionlisan a
bazlis ganglionokhoz sorolnak (lsd az extrapiramidlis rendszer mkdst). A fltekk
alapjn

a cskolt testtl caudalisan domborodik be mindkt kamra regbe az Ammonszarv

2.10. bra. Az agykreg szveti felptse - Gzsai (1981)

alapjn
/. str. moleculare, 2. str. gramdosum externum, 3. str. pyramidale
extemum, 4. str. granulosum internum, 5. str. gangliosum (pyramidale
internum), 6. str. multiforme.
(hippocampus), a limbicus rendszer rsze. Az Ammon-szarvbl mutathatk ki
sejtzrvnyok szvettani vizsglattal, ha az llat a veszettsg vrusval fertztt.
Az agyvelfltekket kt, harntirny rostokbl ll agyvelrszlet, a krgestest
(corpus callosum) s az ells eresztk (commissura rostralis) kapcsolja
egymshoz.
? fehr llomny az axonokat tartalmazza, amely rszeknt:
a projekcis (kivetl) rostok a kregmezket az agytrzs (rvid plyk) illetve a
gerincvel magjaival (hossz plyk) ktik ssze, ide tartoznak a lt-" s a
hallkisugrzs" rostjai is;
az asszocicis (trstsos) rostok az agyfltekn belli kregterleteket,
a fltekk kztti pratlan sszekttetsekben halad commissuralis (sszekt)
rostok pedig a kt agyflteke azonos funkcij rszeit kapcsoljk ssze.

A kvl helyezked szrkellomny, az agykreg, tbb millird neuron sejttestjeit

tartalmazza. A kregllomny felletn anatmiailag a homloklebeny (lobus
frontalis), a
fali lebeny (lobus parietalis), a halntklebeny (lobus temporalis) s a nyakszirti
lebeny
(lobus occipitalis) klnthet el (2.8. bra).
Felletn barzdk (sulci) s hasadkok (fissura) tekervnyeket (gyri) hatrolnak
el
egymstl. Ezek alakja s szma llatfajokra jellemz. Az agykreg azonos
szerkezet
s mkds terletei a krgi mezk (2.9. bra):
- a motoros v. mozgat mez (area motorica) az egyes izomcsoportok motoros
centrumait tartalmazza, jellegzetes sejtjei a nagy piramis sejtek (Betz-fle ris
sejtek), amelyek neuritjai a sejt alapjn kilpve a piramis plyt alkotjk;

12

2.12. bra. Az agyvel alapi fellete lban - Fehr (1980) nyomn

/. az agy velfltekk kztti hasadk (fissura longitudinlis cerebri), 2.
szaglnyl (pedunculus olfactorius),
3. medialis szaglkteg (tractus olfactorius medialis), 4. laterlis szaglkteg
(tractus olfactorius laterlis),
5. ltideg-keresztezds (chiasma nemi optici), 6. szrke gum (tuber
cinereum), 7. hypophysis-nyl (infundibulum),
8. emltest (corpus marnillare), 9. agykocsnyok kztti rok (fossa intercmralis),
10. agykocsny (crus cerebri),

11. nyltagyvel (medulla oblongata s. bulbus spinalis), 12. szaglhagyma

(bulbus olfactorius), 13. kzps szaglkteg (tractus olfactorius intermedius), 14. szaglmez (trigonum olfactorium),
15. ells tlyuggatott lemez (substantia perforata rostralis), 16. ltkteg (tractus opticus), 17. krteidom lebeny
(lobus piriformis), 18. harnt
irny kteg (tractus cruralis transversus), 19. az agykocsny sisakja
(tegmentum mesencephali), 20. Varol-hd
(pons Varoli), 21. hdkar (crus pontocerebellare) mindkt oldalon, 22. trapztest
(corpus trapezoideum), 23. az arcideg motoros magvnak gumja (tuberculum faciale ventrale), 24. oldals
piramisplya (tractus pyramidalis),
25. htuls agyvel rfonata, 26. kisagyvel (cerebellum), 27. ventralis hasadk
(fissura mediana ventralis), I. szaglideg (n. olfactorius), II. ltideg (n. opticus), III. szemmozgat ideg (n.
oculomotorius), IV. sodorideg (n. trochlearis),
V. hromosztat ideg (n. trigeminus), VI. a szem tvoztat idege (n. abducens),
VII. arcideg (n.facialis), VIII. hallideg (n. vestibulocochlearis), IX. nyelv-garatideg (n. glossopharyngeus), X.
bolygideg (n. vagus), XI. jrulkos
ideg (n. accessorius), XII. nyelv alatti ideg (n. hypoglossus)
az rzmezk (area sensoriae), amelyek az un. somatosensoros rzmkds
kzpontjai (helyzet, mozgsrzs, tapints, fjdalom s hmrsklet rzkels)
az egyes rzkszervek agykrgi kzpontjai: a ltmez (area optica) a nyakszirti
lebenyben, a hallmez (area acustica) a halntki lebenyben s a szaglmez
(area olfactoria) a szaglagykregben.
az agykreg el nem klnthet asszocicis mezinek neuronjai a feltteles reflexek s a tanuls szolglatban llnak.
Az agykreg egyms alatt elhelyezked hat sejtrtegbl ll (2.10. bra), amelyek
funkcionlis oszlopokat kpeznek.
A l agyvelejnek kzpski s alapi kpt a 2.11. s 2.12. brk mutatjk.

2.1.3. A krnyki idegrendszer felptse

A krnyki idegrendszer az agy- s gerincvelidegekbl, a vegetatv idegrendszer

dcaibl, valamint az n. intramurlis idegrendszerbl ll.

2.1.3.1. Az agyvelidegek

Az agyvelidegek (nervi craniales) az agyvelbl ktoldalt, prosan lpnek ki

(2.13. bra). Tizenkt agyvelidegprt klnbztetnk meg, melyeket ellrl htrafel a
nevkn
kvl mg rmai szmokkal is megjellnek. Az els kett (I. s II.) tisztn
rzkszei-vi
ideg, a szagls, illetve lts szolglatban ll. Ezek - fejldstanilag - kihelyezett
agyvelrszletnek tekinthetk. Tisztn rzkszervi a VIII. agyideg is. Mozgatrostokat
tartalmaz a III. s a VI. ideg, rz- s mozgatrostokat a IV, V, VII., IX-XII. ideg.
Szimpatikus rostokat hordoz a IV, V, XII., paraszimpatikus rostokat a III., VVII., IX. s X.
ideg
I.
A szaglideg (nervus olfactorius) velshvely nlkli rostjai a fels
orrjratban, a
szaglnylkahrtyban (regio olfactoria) helyezd idegsejtekbl (szaglsejtek)
indul-

nak ki, s a rostalemez lyukain tjutnak a koponyaregbe az agyvel

szaglhagymjhoz. Tisztn rzideg.
II.
A ltideg (nervus opticus) a szemgoly ideghrtyjbl kiindul rostok
ktege,
mely hrmas hvelyben foglaltan, a ltlyukon t a koponyaregbe jut. Rostjai a
ltkeresztezdsben (chiasma opticum) rszben keresztezdnek, majd a
ltktegben
(tractus opticus) haladnak. Folytatsukat lsd a szem ismertetsekor. Tisztn
rzideg.
III.
s

A szemmozgat ideg (nervus oculomotorius) a kzps agyvelbl indul ki,

a szemgdrben (a kls egyenes szemizom, a fels ferde szemizom s a

szemgoly
htravon izmnak kivtelvel) a legtbb szemmozgat izmot, valamint a
szemhj emelizmt idegzik be.
Mozgatideg, de paraszimpatikus rostokat is tartalmaz a pupillaszkt izom,
valamint a szem alkalmazkodst vgz sugrizom mkdtetsre; e rostok a
szemgolyn
kvl egy paraszimpatikus idegdcban (ganglion ciliare) kapcsoldnak t.
IV.
a

A sodorideg (nervus trochlearis) a kzps agyvelbl dorsalisan lp ki, s

szemgdrben a fels ferde szemizmot idegzi be mozgatrostokkal. (Erz- s

szimpatikus rostokat is tartalmaz).

2.13. bra. A kutya agyvelidegeinek eredse s eloszlsa - Kirk (1980) nyomn

I. szaglideg, II. ltideg, III. szemmozgat ideg, IV. sodorideg, V. hromosztat
ideg, a - szemideg, b - llcsonti

ideg, c - llkapcsi ideg, VI. a szem tvoztat idege, VII. arcideg, VIII. a hallideg
(nervus vestibulocochlearis),
csigaideg (pars cochlearis), torncideg (pars vestibularis), IX. nyelv-garatideg, X.
bolygideg, XI. jrulkos ideg,
XII. nyelv alatti ideg
V.
A hromosztag ideg (nervus trigeminus) az utagyvelbl ered, a Varolhd mellett lp ki az agyvelbl kt egyms mellett halad gykrrel. Kevert ideg. Hrom
ga van:
a szemideg rzrostjai a szemgolyt s a szomszd brterleteket idegzik be, paraszimpatikus rostjai a knnymirigyet ltjk el, szimpatikus rostokat ad a
sugrtest
rszre;
az llcsonti ideg csupn rzrostokat tartalmaz, az orr-aj aki tjk, az orrreg, a
szjpadls s a fels fogsor fell vezetnek el;
az llkapcsi ideg rzrostjai az ll tjka, az als fogsor, a nyelv, a pofa
nylkahrtyja fell hzdnak, mozgatrostjai fleg a rgizmokat idegzik be, szimpatikus
s paraszimpatikus rostjai a nyelv alatti nylmirigyhez trnek.
VI.
A szem tvoztat idege (nervus abducens) a nyltagyvelbl ered, fknt
mozgatrostokbl ll (sertsben, kutyban rz is). A szemgdrbe lpve gakat ad a
kls
egyenes szemizom s a szemgoly htravon izma szmra.
VII.
Az arcideg (nervus facialis) rz- s paraszimpatikus ideg. A
nyltagyvelbl
kt gykrrel lp ki, s a sziklacsonton thaladva a fultmirigy al r. Innen elre
tart,
az llkapocs gnak htuls szln t a kls rgizomra jut el, ahol vggaira
oszlik.
Erzrostjai az arcizmokbl, zlelrostjai a nyelvbl indulnak ki.
Agai mozgatrostokkal ltjk el a fl, a pofa, az als szemhj, az ajkak izmait s
az

llkapocs tvoztat izmnak egy rszt. Az egyik oldali arcideg bnulsa esetn
az arcizmok az p ideg fel hzdnak el.
Paraszimpatikus rostjai a knnymirigyet, a fultmirigy kivtelvel a
nylmirigyeket
idegzik be, s mint vasodilatatorok a fej szmos erhez is eljutnak, de vannak
vasoconstrictor szimpatikus rostjai is.
VIII. A hall-egyenslyoz ideg (nervus vestibulocochlearis) a halls s az
egyenslyozs fajlagos idege, kizrlag rzideg (lsd az rzkszervek fejezett).
IX.A nyelv-garat ideg (nervus glossopharyngeus) a nyltagyvel als felletn
indul
ki, a koponyaregbl a rongyos lyukon t lp ki, majd a nyelvcsont vgn
hzdik. Againak rzrostjai a nyelv alapjbl s a garatbl, zlelrostjai az zlelbimbkbl
indulnak
ki, mozgatrostjai pedig a garatfz izmokba trnek. Paraszimpatikus rostjai mint
vasodilatatorok a vrereket s mint szekrcis rostok a nylkahrtya mirigyeit
ltjk el.
X.A bolygideg (nervus vagus) rz-, mozgat- s paraszimpatikus rostokat egyarnt tartalmaz. Az utbbiak a mellkasi s hasi szerveket ltjk el. A
nyltagyvelbl
ered, a rongyos lyukon t hagyja el a koponyareget. A kzs fejr osztdsnl
a szimpatikus hatrkteghez trsulva, mint n. vagosympathicus, a torkolati barzdban
a mellkas bejrathoz tr. Innen nllan halad a mellregben, majd a hasregben,
ahol a gyomor kisgrbletn vggaira oszlik.

Nyaki szakasza a ggtl rzrostokat, az zlelpapillktl zlelrostokat vezet el,

s mozgatrostokkal ltja el a garat s a gge izmait.

Mellkasi szakasza a lgcs mentn halad. Belle gazik le a visszatr ggeideg

(n.
recurrens), amely elszr a szvbe ad le paraszimpatikus gakat, majd a nyaki
szakaszba visszatrve rzrostokat szllt a garatbl, a nyelcsbl, a lgcsbl, a
tdbl, a nagy erek baroreceptoraibl. Mozgatrostokkal ltja el a gge harntcskos izmait. A nyelcs harntcskos izmait mr paraszimpatikus rostokkal ltja el.
A hasi szakaszban paraszimpatikus gak trnek az elgyomorhoz s a
gyomorhoz,
az egsz blcshz (a leszll rmese s a vgbl kivtelvel), a
hasnylmirigyhez
s a mjhoz, a veskhez, a lphez s a mellkveshez. Ekzben legtbb ga a
hasi
szimpatikus ganglionokhoz tr, majd a szimpatikus gakkal egytt alkotott
fonatok
alakjban jut el a hasri szervekhez.
XI.
A jrulkos ideg (nervus accessorius) kt gykrrel a nyltagyvelbl s a
gerincvelbl ered, a nyakizmokba bocst mozgat gakat, de izomrz rostokat is
tartalmaz.
XII.
A nyelv alatti ideg (nervus hypoglossus) a nyltagyvelbl ered, a
nyelvizomzat mozgatja, de rz s szimpatikus vasoconstrictor rostokat is tartalmaz.

2.1.3.2. A gerincvelidegek

A gerincvelidegek (nn. spinales) prosan erednek a gerincvel kt oldaln, egy

fels

rz s egy als mozgat gykrrel (2.14. bra). A gykerek a kemny

gerincvelburkon mg kln-kln lpnek t, majd a gerincvel-csatorna epiduralis regben
egyeslnek, s a csigolya kztti lyukon t - mint kevert idegek - haladnak tovbb.
Egyeslsk eltt a dorsalis gykren gerincveli rz dc (ganglion spinale) helyezdik.
A rvid trzs, miutn kilpett a csigolyk kztti lyukon, a kvetkez gakra
oszlik:
a fels g (ramus dorsalis) kevert rostjai a gerincoszlop nyjt izmaihoz s a brhz trnek;
az als g (ramus ventralis) fleg a trzs ventralis izmaihoz, a vgtagok izmaihoz
s a trzs brhez bocst kevert rostokat; a klnbz gerincvelidegek ventralis
gai egymssal idegfonatokat alkotnak;
a visszatr g (ramus meningeus) a csigolyk kztti lyukon val kilps utn
mindjrt visszatr a gerincvel burkaiban halad erekhez, ahov rz s
vegetatv
rostokat bocst.
A gerincvel hti s gyki szakaszban az n. fehr sszekt g (ramus
communicans albus) a gerincvel intermediolateralis szimpatikus magvtl a szimpatikus
hatrktegekhez fut. Nehezen vlaszthatk el ettl a legtbb llatfajban az n. szrke
sszekt g, amelyben a szimpatikus hatrktegbl ered rostok haladnak a fehr g
mentn a gerincvelideg gaihoz.
A gerincvel nyaki szakaszn agyvelidegek (III., VII., IX., X.) szlltanak
paraszimpatikus rostokat, a kereszttji szakaszn ilyen rostok a gerincvelidegben
haladnak (lsd
ksbb).

A gerincvelidegek teht mozgat-, rz- s vegetatv (szimpatikus vagy

paraszimpatikus) rostokat egyarnt tartalmaz, kevert idegek.
A gerincvel szakaszai szerint nyaki, hti, gyki, kereszttjki s farokidegeket
klnbztetnk meg. Ezek szma a csigolyk szmval egyezik meg a hti, az
gyki s a
kereszttjkon.
A nyaki gerincvelidegek (nn. cervicales) szma nyolc pr; dorsalis gaik a nyak
nyjtizmait, ventralis gaik a hajltizmait s az ells vgtag nyakon ered
izmait ltjk el.
Az 5., 6. s 7. nyaki gerincvelideg ventralis agnak egyeslsbl jn ltre a
rekeszideg (n. phrenicus), amely a rekesz kzepn gazdik szt. A 6., 7. s 8. nyaki
gerincvelideg, valamint az 1. s 2. hti gerincvelideg ventralis ga alkotja a karfonatot
(plexus
brachialis).
A karfonatbl gazdnak le az ells vgtag idegei, kzlk a legfontosabbak:
az orsideg (n. radilis), amely a knykzlethez s az alatta lev nyjtizmokhoz mozgatrostokat, az ells vgtag brbe rzrostokat bocst, valamint
a singideg vagy knykideg (n. ulnaris), amelyet a hajltizmok mozgatrostjai s
a lbvg brnek rz idegrostjai alkotnak, vgl
a kzpideg (n. medianus), amely a knykideggel egytt a hajltizmokhoz tr, s
rzrostjai a knyk-, a lbt- s az ujj zleteket valamint a kapcsold inakat s
szalagokat idegzik be.
A hti gerincvelidegek (nn. thoracales) ventralis gai, az els kett kivtelvel,
mint bordakzi idegek (nn. intercostales) a bordk htuls szle mentn haladnak
a
mellkas falban.
Az gyki s keresztcsonti gerincvelidegek (nn. lumbales et sacrales) ventralis

gai a kvetkez fonatokat hozzk ltre:

Az gyki fonat (plexus lumbalis), amelybl ered idegek a hasfal s a comb
brt s
izmait ltjk el:
ells ondideg (n. genitofemoralis) hmnemekben az ondzsinrhoz tr, nnemekben a tejmirigyben gazdik szt,
a csp-alhasi ideg (n. iliohypogastricus) rostjai a hasizmokat s a hasfal brt ltjk el,
a csp-lgyki ideg (n. ilioinguinalis) rszt vesz a tejmirigy beidegzsben,
a combideg (n. femoralis) az gyki fonat legersebb ga, a ngyfej combizmot
s a combkzelt izmot ltja el,
a comb oldals bridege (n. cutaneus femoris laterlis),
a bortott ideg (n. obturatorius) a bortott lyukon t a combkzelt izmokhoz
halad.
A keresztfonatbl (plexus sacralis) ered albbi idegek gai a htuls vgtag
izmait,
brt, a medencei zsigereket, a gt tjkt s ennek krnykt ltjk el:
az ells farideg (n. glutaeus cranialis),
a htuls farideg (n. glutaeus caudalis),
a comb htuls bridege (n. cutaneus femoris caudalis),
az lideg (n. ischiadicus),
a szemremideg (n. pudendus),
a htuls vgblideg (n. rectalis caudalis).
A test legersebb idege az lideg, amely a htuls vgtag comb alatti rszt
egyedl
ltja el, gai a spideg (n. tibialis) s a szrkapcsi ideg (n. fibularis).
Az (llatfajonknt vltoz) gerincvelidegbl szrmaz szemremideg (n.
pudendus) a przszervek harntcskos izmait, valamint a hgyhlyag s a
vgbl kls harntcskos zrizmt ltja el mozgatrostokkal.

A conus medullaris-bl ered 5-6 pr farki gerincvelideg (nn. coccygei) farokcsigolyk kztt kilpve a farok brben s izmaiban vgzdik.

2.1.4. Alapvet idegrendszeri folyamatok

Az l sejt alapvet tulajdonsga, hogy kls vagy bels krnyezete vltozsaira

anyagcserjnek megvltoztatsval reagl: ingerlkeny. A krnyezeti hats az inger,
az ltala a sejtben kivltott vlaszreakci az ingerlet. Ingerknt brmilyen kmiai-,
mechanikai-, ozmotikus- vagy elektromos stb. hats szerepelhet, az ingerleti folyamat (a
vlasz) jellegt azonban az ingerelt sejt (szvet) tulajdonsga szabja meg: az inger
termszettl fggetlenl a mirigysejt szekrcival, az izomrost sszehzdssal, az
idegrost
ingerletvezetssel stb. vlaszol. Ha az inger elg ers ahhoz, hogy ingerleti
folyamatot hozzon ltre s az ingerlet nem szortkozik az ingerls helyre, hanem
tovaterjed,
ingerletvezetsrl beszlnk.
A trzsfejlds legalacsonyabb szintjein az ingerfelvtel, ingerletvezets s
vlaszads kpessgvel az egsz szervezet rendelkezik.
A fejlds sorn azonban egyre hatrozottabban krvonalazdtak az emltett
sajtsgokat klnsen nagy mrtkben mutat, ebbe az irnyba specilisan
differencildott
ideg- s izomsejtek, melyeket ingerlkeny sejteknek (szveteknek) szoks
nevezni.

2.1.4.1. Az ingerleti folyamat keletkezse

Az ingerlkenysg s az ingerletvezets a sejtmembrn szerkezetnek sajtos

megvltoztatsval kapcsolatos jelensgek. Mint ismeretes, a membrn ketts
lipidrtege az ionok szmra nem tjrhat, ezrt transzportjuk carrier membrnfehrjk
kzremkdsvel, energia befektetst ignyl aktv transzport rvn s/vagy specifikus
ioncsatornkon diffzival trtnik. A folyamatosan nyitott ioncsatornk mellett
zsilipelhet,,5 teht idszakosan nyl illetve zrd csatornk is lteznek, mkdsk a
membrn kt
oldala kztti mindenkori ioneloszlsbl ered koncentrciviszonyokon s
elektromos
tulajdonsgokon alapul.
A membrnok egy-egy ionnal szembeni tjrhatsga vltoz, a sejt aktvan
kpes
befolysolni azt s a permeabilits szablyozottsga az egyik lehetsg arra,
hogy a sejt
- homeosztzisnak biztostsa mellett - a vltoz krnyezeti hatsokhoz
(ingerekhez)
is igazodni, azokra megfelel vlaszokat adni kpes legyen.
A sejtmembrn kt oldaln az egyes ionok megoszlsa nem azonos, az ebbl
szrmaz jelensgek kialaktsban szmos egy- s ktrtk, mobilis szervetlen ion
vesz rszt,
alapveten azonban a Na+, K+ s Cl~ ionok a meghatrozak. A membrn K+
perme-

abilitsa (emlsidegsejtben) a Cl~-hoz viszonytva legalbb egy, mg a Na+hoz kpest

kt nagysgrenddel is nagyobb. Az ionok membrnon keresztl zajl mozgst s
annak
mrtkt dnten a tltsviszonyokbl ered feszltsgklnbsg s az eltr
koncentrcik ltal kialaktott kmiai koncentrcigrdiens egytt, mint elektrokmiai potencil szabja meg.
Kls beavatkozs (inger) hinyban a Na+ - K+ ionpumpa K+-ot halmoz fel a
membrn bels felsznn (intracellulris tr, IC) s Na+-ot a kls felsznn
(extracellulris tr,
EC). A membrn K+-csatorni ugyanakkor lehetv teszik az IC trben
akkumullt K+
EC trbe irnyul, koncentrcigrdiensnek megfelel passzv diffzijt. A K+kiramls miatt a membrn bels felszne elektronegatvv vlik a klshz
viszonytva,
a membrn polarizlt lesz. Ha a feszltsgklnbsg elri azt az rtket, amelyen
kiegyenlti az ellenttes irny K+-koncentrci-grdienst, a K+ ki- s beramls
egyenslyba jut, a polarizci stabilizldik. Az ezt elidz feszltsgklnbsget a
sejt
nyugalmi potenciljnak, a membrn kt oldalra vonatkoztatva
membrnpotencilnak nevezzk, rtke sejttpustl (s fajtl) fggen - 50 s - 100 mV kztt
vltozik.
Ha a sejtbe elektrddal negatv tltseket vezetnk, vagy ms ingerekkel az iontranszport megvltoztatsn keresztl tovbb fokozzuk a negativitst a kls
felsznhez
kpest, a sejt nyugalmi potencilja n: hiperpolarizci alakul ki. Ugyanakkor a
sejtbe
vezetett pozitv tltsek, vagy bizonyos ms, a negativitst cskkent hatsok
kvetkez-

tben a nyugalmi potencil cskken (hipopolarizci), vagy tmenetileg meg is

sznhet: depolarizci jn ltre. Az ingerlkeny szvetek sejtjeiben a membrn
(nyugalmi)
potencil cskkensvel -20 s -50 mV kztt alakul ki a sejttpusra jellemz
kritikus
feszltsgklnbsg, a kszbpotencil, amikor is az adott potencilrtkre
rzkeny
csatornafehrjk konformcivltozsa miatt az addig zrt Na+-csatornk
hirtelen megnylnak s tjrhatv teszik a membrnt a Na+-ionok szmra (bizonyos
membrnokban ms pozitv tlts ionokra specifikus ioncsatornk is aktivldnak, pl.
szvizomsejtek, egyes simaizomsejtek s szinapszisok Ca2+-csatorni). Az EC trben
felhalmozott
Na+-ionok intenzv bezdulsa depolarizcit eredmnyez, a sejt belsejnek
pozitivitst okozza (az EC tr elektronegatvv vlik az IC trhez kpest). A membrn kt
oldala kzt gyorsan kialakul, tmeneti pozitv feszltsgklnbsg az akcis
potencil,
amely cscspontjn elrheti a +40 mV-ot is (cscspotencil).
Az akcis potencil a membrnon gyorsan terjed, mivel a potencilklnbsgvltozs sorra nyitja a Na+-csatornkat. Ugyanakkor a kialakult jelents depolarizci
az elzleg megnylt Na+-csatornkra inaktivl hats, ezrt a cscspotencil
viszonylag rvid ideig jellemz. Ha a membrn cscspotencil hatsra nyl K+-csatornkat is
tartalmaz, gy idtartama mg jobban lervidl*.
Az akcis potencil lezajlst grafikusan szemlltet bra (2.15. bra) grbjnek
fel-

szll ga meredeken emelked, oka a Na+-ionok hirtelen beramlsa. Leszll

ga elnyjtottabb, ezalatt a sejt s krnyezete kzti eredeti llapot helyrelltsa, a
repolarizci zajlik, amely a Na+-csatornk inaktivldsa s zrdsa mellett a K+csatornk megnylsval s K+-ion kiramlssal jellemezhet. A repolarizci vgn a K+csatornk lass zrdsa miatt K+-ion mg kijuthat, ez a membrn eredeti polarizltsgnak
visszalltst kiss lasst, enyhe depolarizcit okozhat: uthiperpolarizci jelenkezik.
Az akcis potencil tartama alatt (mivel a Na+-csatornk inaktvlt llapotbl
kzvetlenl nem nyithatk) a membrn (a sejt) nem ingerelhet: abszolt refrakter
fzisban
van. Az uthiperpolarizci alatt azonban mr relatv refrakter llapot jellemzi,
mivel
az eredetinl ersebb ingerrel jabb akcis potencil vlthat ki.
Az akcis potencil amplitdja az inger erssgtl fggetlen, vagyis: ha az
inger
elg ers volt ahhoz, hogy a depolarizci mrtke az adott sejtre jellemz
kritikus potencilrtket, a kszbpotencilt elrje, gy kialakul a mindig lland
amplitdj akcis potencil. Ez a minden vagy semmi" trvnye. (Megjegyzend azonban,
hogy a
trvnyszersg nem mindenkorra rvnyes, csak azt fejezi ki, hogy az ingerleti
folyamat intenzitsa adott idpontban az inger erssgtl fggetlen (maximlis), de
jelentsen fgg a sejt egyb krlmnyeitl (ms maximumok).
Az inger erssge teht adott esetben nem az amplitd nvekedsben, hanem
az
azonos amplitdj akcis potencilok frekvencijban, srsgben nyilvnul
meg.

Gyenge inger lassan kialakul majd eltn enyhe depolarizcit, passzv vlaszt"
okozhat, ennl ersebb, de ugyancsak kszb alatti inger esetn marknsabb, de
akcis
potencilt el nem r n. helyi potencil" alakulhat ki. Mindkett elektrotnusos
potencilvltozs, amely nem terjed tovbb, hanem fokozatosan megsznik,
lecseng".
Szmos idegsejtnek van kls ingertl fggetlen, spontn, akcis potencilt
generl
kpessge (ritmuskelt vagy pacemaker aktivits). Ez esetben a
membrnpotencil
idkznknt a kritikus depolarizcis szint al esik, mire tovaterjed akcis
potencil
jn ltre.
Az idegsejt- membrn eredeti polaritst helyrellt aktv transzport
mechanizmus
s az azt kvet depolarizci ismtldse a sejt anyagcserjnek ritmikus
vltozsaival
sszhangban zajlik.

Szummci, ingerbelopdzs, kronaxia

A szvetek ingerlkenysgnek jellemzsre kzenfekvnek tnik a kszbigererssg,
mivel ez az a potencilrtk, amely ppen kpes ingerleti folyamatot ltrehozni.
Nyilvnval, hogy minl fokozottabb egy sejt ingerlkenysge, annl alacsonyabb a
kszbpotencil (az ingerkszb), vagyis annl kisebb ingererssg szksges az akcis
potencil kialaktshoz.
Egy adott inger esetben a sejt ingerleti folyamatnak ltrejttt azonban nem
csak

az inger ltal kialakthat potencil vltozs mrtke hatrozhatja meg, hanem

az is,
hogy mindez mennyi id alatt jn ltre. Ha ugyanaz a potencil idben elhzd,
lassan
kialakul, akkor a kszbnl nagyobb erssggel sem lehet akcis potencilt
elidzni,
mert a lassan depolarizld membrnban a Na+-csatornk nylst ugyanis
azok zrdsa kveti s a Na+-ionok beramlsa nem ri el a kvnt mrtket. Ezt a
jelensget ingerbelopdzsnak nevezzk.
Ugyanakkor egymagukban hatstalan kszb alatti ingereket ugyanazon a
helyen, bizonyos idkzkben ismtelve vagy a sejt klnbz helyein szimultn
alkalmazva akcis potencil vlthat ki. A jelensg az idbeli - illetve trbeli szummci.
Az elzkbl kvetkezik, hogy az ingerlkeny szvetek mkdkpessgt,
fiziolgiai llapott csak az ingerkszb ltal nem lehet megfelel pontossggal
jellemezni,
ezrt a klinikai gyakorlatban az ingerls idtartama s az inger erssge kzti
sszefggsbl levezethet egzaktabb rtk (kronaxia) hasznlatt vezettk be.
Megllaptsa a
reobzisbl indul ki: ez az a legkisebb ingererssg, amely hossz ideig tart
behats
esetn akcis potencilt idz el. Az ingerls idejt rvidtve azt tapasztaljuk,
hogy egyre ersebb ingert kell alkalmazni az akcis potencil kivltshoz. Azt az
idtartamot,
amely a reobzisnl ktszer ersebb inger alkalmazsakor szksges az akcis
potencil kivltshoz, hasznos idnek vagy kronaxinak nevezzk, mrtkegysge
msec, az
adott ingerlkeny szvetre jellemz s fiziolgis krlmnyek kztt lland.

2.1.4.2. Ingerletvezets

Az akcis potencil keletkezsvel s terjedsvel kapcsolatos, fentiekben

ismertetett sejtmembrn-vltozsokbl kvetkezik, hogy az akcis potencil - mint az ingerletet
ksr
elektromos jelensg - nem felttlenl korltozdik az adott sejtre, hanem
tovbbthat.
A szervezetben lehetsg van a szomszdos sejtek kztti kzvetlen, sejttlsejtig
trtn ingerletvezetsre (pl. szvizom) ugyangy, mint a nagy tvolsgokat
thidal
idegrostok ltal, specializlt formban zajl ingerletvezetsre.
Az ingerlet tovaterjedsnek felttele, hogy a kialakult akcis potencil
depolarizlja a szomszdos membrnterleteket. Mivel a depolarizci csak szabad
membrnon jhet ltre, az ingerlet msknt terjed a csupasz" velhvely nlkli illetve a
szigetelt,
velhvelyes rostokban.
A velhvely nlkli idegrostban az akcis potencil (depolarizcis hullm)
membrnpontrl membrnpontra terjed (folyamatos vezets), a helyi ramok a
membrn egyre tvolabbi szakaszait depolarizljk. A terjeds sebessge a rost vastagsgtl
fgg:
minl nagyobb az tmr, annl gyorsabb a vezets.
Velhvelyes idegrostokban csak a Ranvier-fle befzdsek terletn vannak
sza-

bad membrnpontok (2.16. bra), gy a kztk lv szakaszok (noduszok) valdi

elektromos vezetknt mkdnek. Ez azt jelenti, hogy a depolarizcis ram nmi
csillapodssal ugyan, de gyakorlatilag vesztesg nlkl terjed az axon citoplazmjban
(az
axonmembrn alig tartalmaz Na+-csatornkat). Elrve a Ranvier-befzdst, a
szabad
membrn nagyszm Na+-csatornjt robbansszeren nyitja s kivlt egy jabb
akcis
potencilt, melynek nagysga azonos az elzvel.

2.16. bra. Szaltatrikus vezets - Rudas s Freny (1995) alapjn

Az ingerletnek a befizdsrl befzdsre trtn, ugrsszer" terjedst

szaltatrikus ingerletvezetsnek nevezzk. Ez lnyegesen gyorsabb, mint a velhvely
nlkli
rostok vezetse. Sebessge annl nagyobb, minl vastagabb a rost s nagyobb a
Ranvierbefzdsek kzti tvolsg.

2.1.4.3. Ingerlettads

Az ingerlet tvitele ms (ideg-, izom-, mirigy-) sejtekre szinapszisokban trtnik.

Az
elektromos szinapszisnak gerincesekben csak egyes terleteken (pl. szv, a
kzponti
idegrendszer bizonyos helyei) van jelentsge, ahol a potencilklnbsg tviv
anyag

nlkli, kzvetlen, ksleltets nlkli tadsa kifejezetten szksges a szerv

specilis
mkdshez. Az elektromos szinapszisban a pre- s posztszinaptikus membrn
kztt
mindssze 2-5 nm-es rs tallhat, az rintkez sejtek un. gap-junction
kapcsolatai szabad ion- s impulzustadst tesznek lehetv. Az elektromos ellenlls rendkvl
alacsony, szelephats nincs, az ingerlet mindkt irnyban terjedhet.
A kmiai szinapszisban a szinaptikus rs nagysga 20-30 nm, nagy az elektromos
ellenlls, szelephats rvnyesl (vagyis tovbbts az axonrl csak a kvetkez
sejtre lehetsges, visszafel nem), s az ingerlet tadshoz tviv, transzmitter vagy
meditor anyag szksges. A transzmitterek a preszinaptikus vezikulumokban
tallhatk.
Az egyes szinapszisok tvvanyagai s ezzel sszefggsben vezikulumaik
klnbzk
lehetnek. A nagy, kerek, egyenletes denzits hlyagocskkban acetilkolin a
meditor
(kolinerg vezikulumok), a kis, kerek vezikulumokban noradrenalin, szerotonin
vagy
dopamin (adrenerg vezikulumok). Lapos, plcikaszerek a ?-aminovajsav (GABA)
s a
glutamin tartalmak, mg a legnagyobb tmrj, kerek, de csak kzpen denz
vezikulumok transzmitterei a neuroaktv peptidek, pl. endorfinok (peptiderg
vezikulumok).
A kmiai szinapszisban az ingerlet tvitele a kvetkezkppen zajlik (2.17.
bra): a
preszinaptikus membrnhoz rve az akcis potencil aktivlja a membrn Ca2+csatornit, ezltal az idegvgfcskban gyorsan emelkedik a Ca2+-koncentrci, amely
adott

rtken a transzmittert tartalmaz hlyagocskknak a preszinaptikus membrn

vezikulumkt receptoraihoz val kapcsoldst idzi el. A ktds
kvetkezmnyeknt a
vezikulum felnylik s az tviv anyag exocitzissal a szinaptikus rsbe rl, majd
a
posztszinaptikus membrn specilis, transzmitterkt receptoraihoz (transzmembrnfehrje v. transzmitterfgg ioncsatorna) diffundl.
Ez a ktds jel a sejt szmra, potencilvltozsban megnyilvnul vlasza
tvivanyagtl fggen alapveten ktfle lehet.
Az n. serkent meditorok (pl. acetilkolin, noradrenalin, dopamin stb.) a
posztszinaptikus membrnon a Na+-csatornk hirtelen megnyitsval az elzkben mr
ismertetett mdon depolarizcit idznek el s a keletkez akcis potencil
idegsejtek esetn vgigfut a sejt egsz felletn (serkent szinapszis). Ideg-izom szinapszisban
a depolarizcis hullm a sejt Ca2+-trol membrnrendszernek (szarkoplazms
retikulum)
ioncsatornit is megnyitja s a citoplazma megemelkedett Ca-koncentrcija
lehetv
teszi az izomfehrjk konformcivltozsn keresztl a kontrakci ltrejttt.
Mirigysejtben pedig szekrcit indukl a depolarizci.
Ms, n. gtl meditorok ugyanakkor a posztszinaptikus membrn nyugalmi potenciljt tovbb fokozva hiperpolarizcit vltanak ki, ily mdon
megakadlyozzk
jabb akcis potencil kialakulst. Ilyen, gtl szinapszisokban hat
transzmitterek
pl. a GABA s a glutamin.
A szinaptikus vezikulumokban egysgnyi tvivanyag molekula van (pl. egy ideg-

izom szinapszisban egy vezikulum kb. 20 ezer acetilkolin molekult tartalmaz). A

transzmitter kvantumokban (103104 molekula) val felszabadtst a befut akcis
potencil teszi lehetv, a kvantumok s a depolarizci mrtke kztt arnyossg ll
fenn
s alapveten ennek megfelelen alakul a posztszinaptikus membrn
potencilvltozsa is: a transzmitter mennyisgvel arnyos a depolarizci (vagy a
hiperpolarizci)
mrtke.
A transzmittereket az ingerlettadst kveten hatstalantani" kell, a
transzmitterreceptor kapcsolat megsznse egyttal a kvetkez ingerlet tvitelnek is
felttele. A
transzmitterek enzimatikus (pl. acetilkolin-szterz) bontsval a receptor jabb
transzmitter fogadsra vlik alkalmass.
Egyes szinapszisokban a szinaptikus rsbe jutott transzmitter molekulk feleslege
visszakerl a szinaptikus vgbunkba, ahol a preszinaptikus membrn
vezikulumkt
receptorait gtoljk tovbbi meditoranyagok kijuttatsban (ilyen feed-back
mechanizmus mkdik pl. a katekolamin-szinapszisban).
A transzmitterek vezikulumokbl val felszabadulsnak, a transzmitterkt
receptorhoz val kapcsoldsuknak, lebontsuknak fiziolgis rendjt szmos hats
mdosthatja. Az acetilkolin vezikulumokbl val kirlst gtolja pl. a kokain, a
noradrenalint a rezerpin nev alkaloid. Kompetitv gtls rvn foglalhatja el az acetilkolin
posztszinaptikus receptorhelyeit pl. a nadragulya atropin nev alkaloidja, vagy az
adrenalint

az anyarozs alkaloidok.
Vannak meditorhatst utnz anyagok, pl. az acetilkolin legismertebb
mimetikuma
a nikotin, s vgl a meditor lebontst is gtoljk bizonyos anyagok, pl. az
acetilkolinszterz blokkolsn keresztl hat foszforsav tartalm rovarirt szerek.
Az ingerlettvitel befolysolsa teht tbb ponton lehetsges s a felsoroltakon
tl
mg szmos anyag, de fleg szintetikus szrmazkaik alkalmasak arra, hogy a
klinikai
gyakorlatban az tviv folyamatok gygyszeres ton val mdostsra
hasznljk (pl.
helyi rzstelentsre a kokain alap Lidocain).
A szinapszisok bonyolult kapcsolatrendszert alaktanak ki az idegrendszerben.
Egy
neuron sok idegsejtnek adhat t informcit (divergencia-elv), mivel az axon
gra (kollaterlisokra) bomlik s ezek mindegyike a teljes ingerletet tovbb vezeti. Az
ingerlet
ily mdon sokszorostdik, egy idben sok helyre vezethet. A kollaterlisok s a
neuronok szmbl addik, hogy ugyanakkor tlagosan minden neuron tbb ms
neurontl
kap kollaterlisokat (konvergencia-elv), melyeken serkent s/vagy gtl
impulzusok
rkeznek, majd egyetlen sszinformciv alakulva meghatrozzk az idegsejt
aktivlt
llapott.
Az emltett kapcsolsi alapelvek s mdok rendszere az, amely az egyes
neuronok
klnll" teljestmnyt rendkvl bonyolult mkdsekk emeli.

2.1.5. A gerincvel mkdse

A gerincvel mkdsnek f terletei:

1.reflexmkds: a trzs s a vgtagok mozgst szablyoz szomatikus s
bizonyos
vegetatv mkdsek reflex kzpontja,
2.rz mkds
3.integrcis mkds: fel- s leszll plyi rvn sszekttetst ltest a
gerincvel egyes szelvnyei, valamint a gerincvel, az agytrzs s az agykreg kztt.

2.1.5.1. Gerincveli reflexek

Gerincveli szomatikus reflexek
A gerincveli szomatikus reflexek afferens gt a spinalis ganglion bipolris
idegsejtjeinek perifris nylvnyai adjk, amelyekrl az ingerlet a centralis nylvnyon
keresztl a gerincvel dorsalis szarvba tr. Onnan tkapcsoldik a ventralis szarv
motoros
neuronjaira, ahonnan az efferens mozgat rostok a vzizomzathoz trnek.
A legegyszerbb reflexmkds, amelyben az efferentci ugyanarra az izomcsoportra hat, amelybl az afferentci kiindult, a proprioceptv (vagy sajt) reflex.
Ennek
formi: a.) myotatikus reflex, b.) inverz myotatikus reflex s az c.) izomnyjtssal
kivltott flexor reflex.
a) Egy izom passzv feszlsre (nyjtsra) aktv sszehzdssal (kontrakci)
vlaszol. A myotatikus reflexek dinamikus formi az nreflexek, amelyeket az izom
inra

mrt tssel lehet kivltani. Legismertebb a trdkalcs (vagy patella-n) reflex: ha

az
enyhn nyjtott ngyfej combizom inra tnk, az izom kontrakcival vlaszol,
a lbszr elrelendl (2.18. bra). A reflex receptora az izomors anulospinalis
idegvgzdse, amely rzkeli az orsban lv un. intrafusalis izomrost megnylsi
(feszlst)
mrtkt s a megnyls sebessgt. (Az izomors msik receptor tpusa az un.
csizomreceptor.) A vzizomrost passzv megnylsakor megfeszl az izomors, a
kt receptor ingerletbe hozza a gerincveli rz idegrostokat. A gerincvel azonos
szelvnybl kiindul mozgat rostok a ngyfej combizom munkaizomzatt
sszehzdsra
ingerlik, az izom megrvidl. Ilyen monoszinaptikus nreflexek mg: a csnk- s
ells
lbt-reflexek. Jl ismert szelvnyes lokalizcijuk s knny alkalmazhatsguk
miatt
diagnosztikai jelentsgek.
A myotatikus (nyjtsi) reflexek nem mindig dinamikus jellegek. Tnusos myotatikus reflexmkdsnek ksznhet a test slyt egyenslyoz antigravitcis
mechanizmus is. ? reflexek fleg a fldrl felemelkedett testtartssal rendelkez
llnyekbenjellemz, ahol a gravitcis er lekzdsre jelents ert kell kifejteni.
b)A sajt reflexek msik csoportjba tartoznak az inverz (fordtott) myotatikus v.
megnylsi reflexek. A kinyjtott vgtagzlet erszakos behajltsa esetn az
izom aktv feszlssel ellenll. Egy bizonyos er felett a nyjtizom hirtelen elernyedse
miatt
az zlet behajlik (bicskareakci), vdi az izmot a tlzott feszlstl, az
izomrostok sza-

kadstl.
c)A hajlt (flexor) reflexek a hajlt vagy nyjt izmok enyhe megnyjtsakor
egyarnt jelentkezik, a vlasz hajltsban nyilvnul meg.

A proprioceptv reflexek kzs sajtossga, hogy krlrtak, azaz csak egy adott
izom
vlaszol, egy adott reflexrt egy pontosan meghatrozott szelvny felels
(szegmentlis
organizci), az antagonista izmok kontrakcija gtolt (reciprok beidegzs) .
A gerincveli szomatikus reflexek msik csoportjba az exteroceptv (idegen)
reflexek tartoznak. A reflex exteroceptorbl indul ki, a brben lv tapintsi, h- s
fjdalomrz receptorok ingerlete vltja ki a vdekez, elhrt jelleg
izomsszehzdst.
Ide tartoznak: a) hajltsi (flexor) reflexek, b) keresztezett (ellenoldali) reflexek s
c)
altmasztsi reakci (extensor-lks; flexor).
a) A hajltsi vagy brreflexek elhrt, vdekez jelleg izommozgsban nyilvnulnak meg. Az afferens ingerlet tbb gerincvel-szelvnyen t jut el a mozgat
neuronokhoz. A hajltizmok sszehzdsakor a nyjtizmok egyidejleg gtl
impulzusokat kapnak. Nhny fontos brreflex: a tgyreflex (a tgy htuls felnek
megmarkolsakor a htuls vgtagok megrogynak), gtreflex (a gttjk brnek
megkarcolsakor
a farokt leereszkedik, a vgbl zrizma sszehzdik, a gerincoszlop
meghajlik),
herebork-reflex (rintsre a herezacsk sszerncosodik a brizmok
sszehzdsnak

kvetkeztben), marreflex (a martjk brnek megkarcolsakor a brizmok

sszehzdnak).
b)A keresztezett reflexek esetben a brreceptorok ers ingerlse (pl. fjdalmas
szrs) az ingerelt oldalon hajltsi, az ellenkez oldalon nyjtsi reflexet hoz ltre.
Az ingerlet ugyancsak tbb szinapszison ttevdve ri el a mozgat neuronokat. A
reflex a
menekls alkalmval a test altmasztst szolglja az ellenkez oldali vgtag
nyjtsa ltal.
c)Az altmasztsi reakci esetn a talp nyomsra a vgtag kinylik. A reflex az
lls s a lps fontos eleme.
Az exteroceptv reflexek poliszinaptikus, tbb szegmentumra kiterjed reflexek,
szszetettebb, trben s idben vltozatosabb vlaszt eredmnyeznek mint a
proprioceptv
reflexek.

Gerincveli vegetatv reflexek

A gerincveli vegetatv reflexvek afferens rz rostjai a zsigerekbl rkeznek, a
htigyki s kereszttji szakaszon lpnek be a dorsalis szarvba. Az ingerlet
tkapcsol
neuronokon kerl t az oldals szerv magvaiban tallhat szimpatikus (htgyki szakasz) ill. paraszimpatikus (kereszttji szakasz) neuronokra. Az efferens rostok a
ventralis szarvon lpnek ki s egyszeres tkapcsolds utn jutnak el a simaizom-,
szvizomsejtekhez, mirigyekhez. Gerincveli vegetatv reflexek pl. vizelet- s
blsrrts,

erekci, ejakulci reflexe. A gerincvel vegetatv mkdst rszletesen az

autonm
(vegetatv) idegrendszer fejezetben trgyaljuk.

2.1.5.2. A gerincvel rz mkdse

A gerincvel szelvnyezettsgbl kvetkezen minden dorsalis rzgykr egy

meghatrozott, anatmiailag krlhatrolt brterletrl gyjti ssze az ingereket
(dermatmk, brbeidegzsi znk).
Bizonyos bels szervekbl kiindul afferens rz rostok s egy gerincvelideg ltal elltott brterletrl (dermatma) kiindul rz rostok idegsejtjei ugyanabban
a
spinalis ganglionban helyezkednek el. Az egytt halad idegrostok ingerletei
egymsra tterjedhetnek, gy a brt r fjdalmas ingerek kihatnak a bels szervek
mkdsre, s fordtva: egyes zsigerek megbetegedse a br bizonyos terletnek
tlrzkenysgt okozzk (fjdalomkisugrzs). Ezzel magyarzhat a
szarvasmarha recs gyomrnak hegyes trgy okozta tfrdsbl add martjki tlzott
brrzkenysg. Az egyes bels szervekhez tartoz brterleteket Head-fle znknak, a
jelensget viscero-cutan reakcinak nevezzk. Jelentsgk, hogy az egyes
brterletek tlrzkenysgbl a hozzjuk tartoz zsigeri szerv megbetegedsre
kvetkez-

tethetnk.
2.1.5.3. A gerincvel integrcis mkdse

A kzponti idegrendszer mkdsben megfigyelhet, hogy minl magasabb

szint
szervezeti felpts egy llny, mkdsnek irnytsban annl nagyobb
szerepet
kap az agykrgi szablyozs (progresszv encephalisatio). A kzponti
idegrendszer mkdsben az egyes terletek hierarchikus elrendezdse figyelhet meg,
melynek legalacsonyabb szintjt a gerincveli szablyozs adja. A gerincvel mkdse az
agytrzs
s az agykreg szablyozsa alatt ll. A fellvezrls serkent illetve gtl
hatsok rvn valsul meg. Ugyanazon mkdsek (pl. mozgs) egyre tkletesebb,
bonyolultabb,
sszehangoltabb formban valsulnak meg. Ennek felttele a magasabb szint
kzpontokkal val sszekttets, melyet a fel- s leszll plyk biztostanak.
Bizonyos mrtk integrci a gerincveln bell is megfigyelhet. Ez
megvalsulhat
egy (szegmentlis integrci) vagy tbb szelvnyre (interszegmentlis
integrci) kiterjeden.
Szegmentlis integrci eredmnye: a reciprok beidegzs (lsd a gerincveli
szomatikus
reflexek), az ingerek trbeli vagy idbeli sszegzdse (kszb alatti ingerek
szummcija),
a reflexantagonizmus (egyidejleg hat eltr aferentcik esetn az
efferentcit a reflex
biolgiai fontossga, az inger intenzitsa s az ingerhats idtartama hatrozza
meg).

Szelvnyek kztti integrci pl. a vakarzsi reflex, amely a br mechanikus

ingerlsre bekvetkez, tbb szelvnyre kiterjed elhrt reakci.
A spinalis llat. A gerincvel mkdst az n. spinalis llaton lehet
tanulmnyozni.
Ezen a gerincvelt az 5. nyakcsigolya magassgban vgjk t, hogy a lgzs
szablyozsban rszt vev rekeszideg psgben maradjon. Emiatt a felsbb, agyi
kzpontokba
nem jutnak el az afferens ingerletek, gy megsznik az rzkels. Megsznik a
kapcsolat a gerincvel, valamint az efferens agykrgi s kreg alatti plyk kztt is,
melyek a
mozgsokat elsegtik (facilitatio) vagy gtoljk. A facilitatio megsznse
kezdetben a
gerincveli szomatomotoros reflexek teljes hinyt okozza (spinalis shock"),
majd bizonyos id (hsevkben nhny ra) mlva a reflexek helyrellnak, st az
agykrgi gtl plyk kiesse miatt a hajlt, majd a nyjt reflexek tmege mr jelentktelen
ingerekre is bekvetkezik (tmegreflex).
Kivlthatk a spinalis llaton szelvnyek kztti, koordinlt reflexek, visszatrnek
a
vegetatv reflexek is. Nem trnek vissza a spinalis llatban a testtartsi- s
helyzetbelltsi reflexek, s nem tud a spinalis llat jrni sem, mert ezeket a mkdseket
mr a
felsbb, agyi kzpontok irnytjk.

2.1.6. Az agytrzs mkdse

Az agytrzsn a nyltagyveltl a hypothalamus-ig a hlzatos llomny

(formatio
reticularis) halad vgig, amely tkapcsol helye a felszll plyarendszernek. A
mkdst szablyoz informcik rszben a gerincveltl (felszll plyk) s az agy
egyb
terleteirl (krgi mezk, kisagy, limbikus rendszer) szrmaznak, rszben pedig
agyidegeken keresztl a test klnbz terleteirl.
A formatio reticularis funkcii a kvetkezkppen csoportosthatk: 1. vegetatv
szablyozs, 2. motoros szablyozs, 3. alvs-brenlt ciklus szablyozsa, 4.
rzmkds.
2.1.6.1.

Agytrzsi vegetatv szablyozs

Az agytrzsi vegetatv reflexkzpontok mkdsnek rszletes trgyalsra az

aktulis
fejezeteken bell kerl sor, itt csoportostva, felsorolsszeren emltjk ket:
Nyltveli s hdi kzpontok:
letfontossg reflexkzpontok: lgzkzpontok, cardio-vascularis kzpont;
tpllkozssal sszefgg reflexkzpontok: szops, rgs, nyels, bfgs, krdzs, nylelvlaszts;
vdekez reflexkzpontok: khgs, tsszents, knnyelvlaszts.
A hypothalamus-ban tallhat a testhmrsklet szablyozsnak, az hsg s
jllakottsg, valamint a szomjsgrzet kzpontja. A hypothalamus a hypophysis-sel
szerepet jtszik az nfenntarts s a fajfenntarts neuroendokrin folyamatainak
szablyozsban.
A formatio reticularis bonyolult zsigeri reflexkapcsolatok kialaktsrt is felels
(pl.

nyelsi reflex koordinlsa a lgzssel, ggemozgsokkal).

2.1.6.2.

Agytrzsi motoros szablyozs

Egszsges szervezetben a gerincveli reflexkzpontok magasabb (supraspinalis)

kzpontok szablyozsa alatt llnak. A testtarts szablyozsban elssorban az
agytrzs motoros kzpontjai vesznek rszt: vrsmag, vestibularis magok (Deitersfle
mag) s a formatio reticularis egyes rszei. Ezek a testtartst s az egyenslyt
(akaratlanul) fenntart tartsi s felegyenes edsi reflexek tkapcsoldsnak helyei.
Afferentcijuk a vestibularis appartusbl (lsd ksbb), a nyaki proprioceptorokbl, a
kisagybl s a motoros kregbl szrmazik. Leszll plyikon keresztl serkentik
(facilitljk) illetve gtoljk a gerincvel motoros mkdst, a myotatikus, a flexor s
extensor reflexeket.
A testtarts s a mozgs szablyozsval kapcsolatos reflexeket a 2.1.10.
fejezetben
ismertetjk.

2.1.6.3. Az agytrzs rz mkdse

A formatio reticularis-ba szomatikus s zsigeri afferentcik, valamint az

rzkszervekbl jv informcik (kivtel a szagls) futnak be.
A thalamus az un. elemi rzetek kialakulsnak helye. A perifrirl, valamint a
felszll rzplykon t rkez impulzusokat mdostja, tovbbtja az agykreg
rz mezibe. Specifikus magcsoportjaiban tkapcsoldnak az rz plyk (kivtel a
szaglplya), itt tallhat a lt- s hallplya tkapcsolst helye is. Nem specifikus
magcsoportjai (reticularis magvak) a formatio reticularissal llnak kapcsolatban. Afferens
reticularis plya rvn kapcsolatban ll a limbikus rendszerrel, gy valsul meg az rz
funkcinak bizonyos emcikkal trtn sszekapcsolsa, valamint komplex vegetatv
funkcik kialaktsa. Asszocicis magvaibl jv ingerletek a kreg un. asszocicis
mezibe trnek.
2.1.6.4. Az agytrzs szerepe az alvs-brenlt ciklus
szablyozsban

A felszll retikulris aktivcis rendszer (ARAS) az alvs s az brenlt ritmusos

vltakozst szablyozza. Az brenlt az ARAS s a limbicus rendszer lland
ingerleti
llapotnak (tnusos aktivitsnak) a kvetkezmnye.
A testfolyadkokban (vr, liquor) az brenlt alatt felhalmozd anyagok
(peptidek,
rvid sznlnc zsrsavak stb.) hatsra a hlzatos llomnynak a nyltvel
kzpvonalban fekv, n. raphe magvai altat hats transzmittert, szerotonint
vlasztanak el.

Az alvs ideje alatt ltalban paraszimpatikotnia uralkodik s n. szinkronizlt,

ritka
s nagy amplitdj (thta s delta) EEG hullmok mrhetk (SWS, slow wave
sleep,
lass hullm alvs).
Ezeket idnknt szapora s kis amplitdj (bta) hullmok szaktjk meg,
amelynek
idejn szimpatikotnia szlelhet (szapora pulzus, gyors s szablytalan lgzs),
a legtbb vzizom tnusa megsznik s a szemgolyk gyors rezgsszer mozgsokat
vgeznek (REM, rapid eye movement). A REM-fzist a hdban a raphe-magvak
kzelben tallhat magcsoport (locus coeruleus) hozza ltre, amelynek transzmittere a
noradrenalin (szimpatikus reflexek kivltja).

2.1.7. A nagyagyvel mkdse

A nagyagykreg szinte minden terlete reflexkzpontnak tekinthet. Erz,

mozgat s
asszocicis tevkenysge rvn feldolgozza az odarkez informcikat,
koordinlja
azokat s irnytja a szervezet letmkdseit. Az rz mkdsnek a krgi rz
mezk,
a motoros mkdsnek a krgi motoros mezk a legmagasabb szint,
legfinomabb irnyti. A limbikus rendszer afferens plyinak ksznheten sszekapcsolja a
vegeta-

tv funkcik s bizonyos rzelmi, viselkedsi funkcik szablyozsi folyamatait. A

magatartsi reakcik kzl az agresszivits, a szexulis s tpllkozsi viselkedsi
formk,
a flelemrzet kialakulsa kapcsoldnak ide. Mkdsben s plyarendszere
rvn
kapcsolatban ll a hypothalamus-sal is, gy befolysolja a szervezet hormonlis
szablyozst is.
A nagyagyvel rz, motoros s vegetatv szablyoz tevkenysgnek rszleteit
a
vonatkoz fejezetek trgyaljk (2.1.8., 2.1.10. s 2.1.11.).
Az agymkdsnek ksznhet az n- s fajfenntarts biztostsban szerepet
jtsz
feltteles reflexek kialakulsa, a magasabb rend idegmkds.

Magasabb rend idegmkds

Magasabb rend idegmkdsen az llat viselkedst kialakt komplex

idegrendszeri folyamatokat rtjk. Az agykreg mkdsnek ksznheten alakulnak ki az ns fajfenntarts biztostsban nlklzhetetlen feltteles reflexek, amelyek rvn az
llatok
kpesek egymshoz, valamint az llandan vltoz krnyezeti viszonyokhoz
alkalmazkodni. A magasabb rend idegmkds lettana Pavlov munkssga rvn vlt
ismertt.
Feltteles reflexet csak az olyan inger vlthat ki, amelyhez az llat elzleg
gymond
kondicionldott, azaz a reflex megszokshoz, tanulshoz, felttlen reflexekhez
kapcso-

ldva, ingerek trstshoz kttt.

A feltteles reflexek tanulmnyozsra Pavlov egy tpllkozsi reflexet, a
nylelvlasztst vlasztotta. Ha az llat szjba tpllk kerl, az felttlen (azaz
veleszletett)
reflex eredmnyeknt nylelvlasztst vlt ki. Ha a tpllkfelvtellel egytt egy
msik
ingert is alkalmazunk (pl. ltsi, hallsi inger) akkor a kt n. analiztor rendszer
egyszerre jn izgalomba. Tbbszri ismtls utn a kt rendszer mkdse kztt
kapcsolat alakul ki s a tpllkfelvtellel egy idben alkalmazott kls inger (feltteles
inger)
egy id utn tpllkfelvtel nlkl is kivltja a nylelvlaszts beindulst.
A feltteles reflexek idlegesek, lland ismtlst ignyelnek. Ha a kt ingert
sokig
nem egy idben alkalmazzk, a feltteles reflex kialszik (bels gtls). Ugyancsak
a reflex megsznshez vezet egy ismeretlen kls inger alkalmazsa, amely az
llatot megzavarja (kls gtls).
Ha az idegrendszert a klvilgbl mindig azonos idben s azonos sorrendben
rik a
klnbz ingerek, akkor az ingersorrend is rgzdik az agykreg sejtjeiben.
Ilyenkor
mindig az elz ingerre adott vlaszreakci vltja ki az jabb reflextevkenysget
(dinamikus sztereotpia).
Hzillatainkat, tartsuk sorn napszakonknt, rendszeresen ismtlden rik a
krnyezeti ingerek. gy pl. a tejel llat esetben a gondoz megltsa, a fejedny
csrgse, a fejsi id elrkezte feltteles ingerknt hatva kivltja a tejleads reflext.
Ugyan-

akkor a kvetkezetesen a fejessel sszefgg kellemetlen ingerek (az llat

megzavarsa, fjdalom stb.) gtl reflexek kialakulsa rvn tejvisszatartshoz vezethet.
Az llatok etetsi idejnek betartsa felttele az emsztkszlk optimlis
mkdsnek. A przssal sszefgg, egymsra pl reflexek sorozatnak megzavarsa
przskptelensghez vezethet. Szmos n. rossz szoks is feltteles reflexre vezethet
vissza.
A feltteles reflexek kialaktsban elsdleges szerepe van az rzkszerveknek,
amelyek a kls ingereket feldolgozzk. Ezek rendszert Pavlov elsdleges jelzrendszer"-nek nevezte el.

2.1.8. Az rzkels

Az rzmkds ltalnos feladata, hogy az llat kls s bels krnyezetrl

informcit nyjtson. A kls krnyezeti hatsokat felvev receptorok egymstl
elklntve
vagy egy-egy kszlkben csoportosulva helyezdnek el. Feladatuk a receptio, az
inger
felvtele, amelyben az inger hatsra akcis potencil jn ltre, ez az rz
idegeken a
kzpont fel halad (afferentatio). Az ingerlet a reflexkzpontba, valamint az
agykreg
megfelel rzkzpontjba jut, ahol rzklett vlik.
rzetek: a lts, a halls s egyenslyozs, a szagls, az zlels, valamint a
brrzkels (tapints, h- s fjdalomrzet).

Az ingerek klnbz energiaformban rik a szervezetet. A receptorokra

ltalnosan
jellemz, hogy a szmukra specifikus (adekvt) energit egysges jell, akcis
potencill alaktjk t, teht mint transzducerek (jeltalaktk) mkdnek. Tjkoztatjk
a
szervezetet az inger eredetrl, intenzitsrl, energiatpus r l.
Rendszerezhetjk ket:
inger eredete alapjn: exteroceptorok, amelyek a kls krnyezetbl ill.
interoceptorok, melyek a bels krnyezetbl veszik fel az ingert;
az inger energiatpusa szerint: mechanikai (hang, nyoms), termo- (h-), foto(fny-) s kemo- (kmiai anyag koncentrcivltozst rzkel) receptorok;
az ltaluk keltett rzet alapjn: tapints, hideg, meleg, fjdalom, fny, hang, z s
szagreceptorok.
Minden receptor tpus csak a r jellemz rzetet vltja ki, fggetlenl az inger
tpustl (Mller-fle specifikus rzetek trvnye). Pl. a csukott szemet megnyomva
fnyrzet keletkezik.
Az rzkels azon formit, amelyek nem a ltssal, a hallssal-egyenslyozssal,
az
zrzkelssel s a szaglssal kapcsolatosak, teht nem rzkszervekhez
ktttek, szomatoszenzoros rzkelsnek nevezzk.

2.1.8.1. Szomatoszenzoros mkds

Az emlskben hrom testrzs klnthet el: a mechanikai rzetek, a h- s a

fjdalomrzs. A szomatoszenzoros receptorok a test egsz felletn megtallhatk.
A mechanikai rzetek receptorai a brben elhelyezked ktszvetes tokkal
krlvett idegtestecskk. A rezgs rzkelsre a Pacini-fle receptorok, a nyoms
rzkelsre a Ruffini-tpus vgkszlk, a tapintsra pedig a Meissner-fle receptor s a
Merkel-fle tapinttest szolgl. Klnsen fontosak a szrreceptorok, melyek
mindhrom mechanikai ingerre nagyon rzkenyek.
A hrzs kzvettsben szabad rzidegvgzdsek, a meleg s a
hidegrzkel
thermoreceptorok vesznek rszt. 20 s 40 C kztt a receptorok gyorsan
adaptldnak.
A szlssges hmrskleteket ugyanakkor tartsan melegnek, ill. hidegnek
rezzk. A
45 C feletti hmrsklet rzkelsben hmrsklet-specifikus fjdalomrz
receptorok mkdst felttelezik.
Fjdalom rzetet a legklnbzbb (mechanikai, h, kmiai) tpus, kls, bels
ingerek vlthatnak ki. Az rzkels biolgiai szerepe nem elssorban az inger
kdolsa, hanem a szervezetet rt kros hats jelzse. Ezrt, br az rzet kellemetlen,
mgis hasznos, mivel lehetv teszi a kellemetlen inger elhrtst. A zsigerekbl, az
izmokbl vagy a brbl szrmaz fjdalom (visceralis vagy szomatikus fjdalom)
receptorai vkony velhvelyes, vagy velhvely nlkli szabad idegvgzdsek
(nociceptorok).
A szomatoszenzoros receptorok ingerlete agy- vagy gerincveli idegek rz
ideg-

rostjain keresztl rik el a kzponti idegrendszert, ahol poliszinaptikus reflexeket

hoznak ltre. A gerincvelbe kerl ingerlet a felszll plykon (lsd 2.1.2.3.
fejezet) keresztl az agytrzsi formatio reticularis-on (nyltagyvel, hd, kzpagy,
thalamus) keresztl az agykreg elsdleges, ill. msodlagos rz mezjhez tr. A rostok kzl
szmos a thalamus specifikus magvaiban vgzdik. Az innen ered rostok az
agykreg elsdleges rz mezjbe futva a test felptsnek megfelelen kisugroznak,
projicilnak. Az egyes testfelletekhez tartoz krgi terletek nagysga arnyos az adott
terlet
receptorainak szmval, ill. a receptv mezk mretvel (2.19. bra).
A msodlagos rz mez szerepe nem teljesen ismert, felttelezik, hogy a
fjdalomrzet kialaktsban van szerepe.
Az agykregben, emberben ktfle fjdalomrzet alakul ki: a lass s a gyors
fjdalom. A ksbb kialakul, elhzd, n. lass fajdalomra a paraszimpatikotnia
(vrnyoms cskkens, hnys, verejtkezs) jellemz, a fjdalom nehezen lokalizlhat.
A jl
lokalizlhat, gyors fjdalomrzet szimpatikotnival (vrnyoms emelkeds,
menekls, tmads) jr egytt. A ktfle fjdalomrzet receptorai s a plyi eltrek. A
receptorok depolarizcijnak kivltsban a krosodott sejtekbl kiszabadul kmiai
anyagoknak (hisztamin, bradikinin) is szerepk van.
A fjdalomrzet cskkentsben a kzponti idegrendszerben felszabadul opioid
peptidek-nek van szerepk.

A zsigerekbl ered fjdalom gyakran tvolabbi testrsz felletre sugrzik ki"

(lsd
Head-fle znk).

r
2.1.9. rzkszervek

A kls s bels ingereket az idegrendszer specializldott vgkszlke

(receptor, ill.
szenzor) kpes felvenni s ingerlett (genertor- v. receptorpotencil) alaktani,
amit
azutn egy idegplyn (afferens) a megfelel kzpontba juttat, ahol annak
feldolgozsa
megtrtnik. Innen a megfelel vlasz, szintn az idegelemeken (efferens) fut ki
a vgrehajt, vlaszad szervhez (effector). Egyes specilis krnyezeti hatsokbl
szrmaz
ingerek felvtelre az evolci sorn specilis, segtszervekkel is elltott
receptorok
alakultak ki. Ezeket a szerveket nevezik rzkszerveknek. Az rzkszervekben s
az
azokhoz kapcsold idegrendszeri elemekben lezajl folyamat az rzkels
(percepci).
Az rzkszervek tjn szerzett informcik az llatokban is megnyilvnul
magasabb
idegtevkenysgek fontos tnyezi. Ezrt fontos szerepk van a tarts s
takarmnyozs
sorn szksges feltteles reflexek, s az alkalmazkodsi folyamatok
kialaktsban.

2.1.9.1. A ltszerv s a lts

A lts szolglatban ll szervek: a szemgoly a kisegt szerveivel, valamint a

ltideg, a ltplya s a kzponti idegrendszer ltkzpontja. A szemgoly a
csontos szemgdrben (orbita), a szemhjak ltal vdetten helyezdik. Helyzetben az orbitt
kiprnz zsrszvet, ktszvetes elemek (plyk) s a szemmozgat izmok tartjk
meg. Ez
utbbiak, p viszonyok esetn, a kt szem sszehangolt mozgatst vgzik. A
kzel
gmb alak szemgoly falt hrom jl elklnl rteg alkotja. Ezek a rtegek a
szerv
ells rszn mdosulnak. A szerv belsejben elklnlt szervek s egy specilis
folyadk tallhat.
A szemben kialakul optikai kpet fotoizomerizcis folyamat alaktja t
ingerlett
s az gy jut el az agykregbe, ahol egy mr magasabb idegtevkenysgekkel
trtn
asszocici rvn, az egyed szmra informciv vlik. A klvilgbl szrmaz
sszes
informcik kzel felt a lts folyamata dolgozza fel.

A szem anatmiai felptse (2.20. bra A rsz)

A szemgoly rtegei

Kls hrtya (tunica fibrosa)

A szemgolyt egy kls kollagnrostos ktszvetbl ll rteg bortja. Htuls,

nagyobb kiterjeds rsze az n- vagy tlkhrtya (sclera). Ennek rostjai ers
rugalmas
rcshlzatba rendezettek, ezltal ellenllnak a szemgoly bels nyomsnak,
valamint
a szemizmok tapadsnl rvnyesl hzhatsnak. A sclera htuls rszn,
ahol a
szemideg s a szemgoly erei lpnek a szervbe, egy tlyuggatott terlet
tallhat. Az nhrtya szne fehr (l, krdzk s ember), az alatta lv rhrtya sznnek
ttnse miatt hsevkben s sertsben barns rnyalat. A szemgoly ells harmadban a
sclerbl kisugrz kollagn rostok vkonyabb s lemezes elrendezdsv vlnak.
A szvet nvekv vztartalma miatt itt teljesen tltsz lesz. Ez a kisebb sugar
gmbszeletet
alkot terlet a szaruhrtya (cornea). A sclerban is gyr az rhlzat, a
corneaban viszont mr nincsenek erek. Receptorokban vgzd finom ideghlzat a kls
hrtya
mindkt tagjn elfordul (v.: cornea reflex).

Kzps hrtya (tunica vasculosa)

A sclera bels felletre lazn fekszik a ds rhlzat rhrtya (chorioidea).
Ennek
ktszveti s pigmentsejteket tartalmaz rsze (tapetum nigrum) a szem
kpalkotsa1. nhrtya (sclera), 2. szaruhrtya (cornea), 3. rhrtya (chorioidea), 4. sugrtest
(corpus ciliare), 5. lencsefuggeszt
rostok (zomda ciliaris), 6. szivrvnyhrtya (irts). 7. ideghrtya (retina), 8.
szemlencse (iens cristallina), 9. ells

szemcsarnok (camera oculi anterior), 10. vegtest (corpus vitreum), 11. ltideg
(n. opicus), 12. fels egyenes szemizom, 13. a szem htravon izma, 14. als egyenes szemizom, 15. rodopszin, 16.
opszin, 17. izomerz, 18. alkohol
dehidrogenz, 19. a vrben lv retinol (A-vitamin), tRal. transz-retinal, tRol.
transz-retinol, cRol. cisz-retinol,
cRal. cisz-retinal,/?e. a retina pigmentrtege,/?, plcika, cs. csap, b. bipolris
idegsejt, g. ganglionsejt, h. horizontlis
idegsejt, a. amakrin sejt.

hoz szksges sttkamra hats kialaktsban fontos. A ltideg szemgolyba

lpsi
helye krl - ahol kristlyos purinszrmazkok tallhatk - az chorioidea
pigmentltsga s rhlzata gyengbb. A szem tkrzses vizsglatakor ez a terlet
jellegzetesen
csillog kpet eredmnyez. Ez a fnyl krpit (tapetum hicidum) felttelezheten - az
ide verd fny retina fel trtn tovbb vettsre szolgl.
A cornea s sclera tmenete alatt a kzps hrtya jellegzetes gyrszer
megvastagodsa a sugrtest (corpus ciliare). A sugrtestet bort hm specilis funkcija a
szem
bels folyadka, a csarnokvz termelse s egyben visszaszvsa is. A szerv f
tmegt
simaizombl ll sugrizom (m. ciliaris) alkotja. A sugrizom cirkulris s radilis
elemei kztt finom kollagn rostok tallhatk. Ezek a sugrtestbl kilpve a
szemlencse
tokjba trnek, gy alkotva annak fggeszt kszlkt (zonula ciliaris). Nyugalmi
lla-

potban a sugrizom a lencsefuggeszt rostokat feszesen tartja, ennek

kvetkeztben a
szemlencse lapos. A m.ciliaris sszehzdsakor a sugrtest megvastagszik, a
rostok ellazulnak, ekkor a lencse sajt rugalmassga miatt domborv vlik.
A sugrtest ells rszn egy ktszvetes alap, finoman izmolt krbefut
hmkettzet, a szivrvnyhrtya (iris) helyezdik. ? szerv - amely mkdsben egy
fnykpezgp fnyrekesznek felel meg - kzepn tallhat egy llatfajonknt eltr
alak
rs, a ltlyuk (pupilla). A szivrvnyhrtya alapllomnya sugrirnyban
rendezett.
Ktszvetes elemei kztt kt elklnlt simaizom, a krkrs lefuts
paraszimpatikus beidegzs pupillaszkt (m. sphincter pupill) s a sugrirnyba
rendezdtt,
szimpatikus idegek ltal elltott pupillatgt izom (m. dilatator pupill)
helyezdik.
Ezen izmok sszerendezett mkdse szablyozza a pupilla tgassgt, ezltal a
szembe jut fny mennyisgt. Alapllapotban a pupilla alakja kerek (ember, serts,
kutya),
harntovlis (l, krdzk), ill. hosszanti rs alak (hzimacska) lehet.

A bels hrtya (ideghrtya, retina)

Az rhrtyt, a sugrtestet s a szivrvnyhrtya lencse fel es rszt is retina
bortja.
Fnyrzkelsre alkalmas receptorokat viszont csak az rhrtyn fekv terlete
tartalmaz (pars optica retin), a tbbi terlet vak" (pars caeca retin). Az
ideghrtya tz

jl elklnl sejtrtegbl ll. Ebbl hrom az idegsejtek rtege, kztk tmaszt

elemek, a neuronok kztt pedig horizontlis s amakrin sejtek ltal kialaktott
(kmiai, ill.
elektromos) szinapszisok hlzata tallhat (2.20. bra ? rsz). A pigmentsejteket
tartalmaz kls rtegbe gyazdva helyezdnek a finoman strukturlt elsdleges
rzkhmsejtek, a fotoreceptorok, a rvidebb, vaskosabb csapok s a vkony megnylt
plcikk. A pars optica retin fotoreceptor sejtjeinek szma 120-150 milli, ezen
bell a
csapok szma 5-10%. Ez utbbiak az leslts helyn (fovea centralis)
tmrlnek. ?
terlet alakja a pupilla nyugalmi alakjhoz hasonl. A szemfenk egy pontjn,
ahol a n.
opticus rostjai elhagyjk a retint (papilla nervi optici) nincsenek receptorsejtek
(2.21.
bra). Ez az leslts helytl nasalisan es terlet a vakfolt*. Mindkt
fotoreceptor sejt-

2.21. bra. A csapok s plcikk srsge a retinn

Cs. csapok, P. plcikk, vf. vakfolt,^, az leslts helye (fovea centralis)

tpusra jellemz, hogy sejttestk pigmentrteggel rintkez kls tagjban finom,

a
bees fny irnyra merleges sejthrtya-kettzetekbl ll rendszer van. A
plcikkban
ezek sejthrtyn belli kis korongokk differencildtak. ? lemezrendszerekbe
gya-

zdva integrns membrnalkotknt retini tartalm fnyrzkeny

pigmentfehrjk
vannak. A plcikkban ez a rodopszin; a csapokban pedig a jodopszin, amely
ltalban
az alapsznekre (vrs-zld-kk), egyes madarakban s halakban az UV, ill. egyes
halakban az IR tartomnyra is rzkeny.

A szemgoly tartalma

Szemlencse (lens cristallina)

A sugrtestrl ered rostok ltal fggesztve, egy rugalmas tokon bell helyezd
egymsra borul lemezekbl ll az p viszonyok kztt vztiszta, ells feln
laposabb, htuls feln domborbb bikonvex alak szemlencse. A lemezek kztt finom rsek
vannak. Mivel a lencsnek sincs rhlzata, a csarnokvzbl szrmaz anyagok
diffzija
biztostja a szerv anyagcserjt.

Uvegtest (corpus vitreum)

A szervezet legnagyobb vztartalm (> 99%) szervt, az vegtestet egy igen
vkony hrtya tartja ssze. A kocsonys anyagban finom rostok tallhatk. A szem normlis
bels
nyomst fleg az vegtest turgora eredmnyezi, cskkense vagy fokozdsa
egyarnt
ltskrosodshoz vezet.
A madarak szemben a ltidegfrl az vegtestbe, a lencse irnyba fajonknt
elt-

r alak fs szerv (pecten) nylik be. A szerv mkdsrl tbb elkpzels

ismeretes.*

Csarnokvz (humor aqueus)

A corpus ciliare kapillris fonatai termelik az ells s htuls szemcsarnokot
kitlt
csarnokvizet. A vztiszta folyadk kis koncentrciban ugyan, de tartalmazza a
plazmafehrjk tbbsgt s sznhidrtot (glukz) is. Ezek a szem rellts nlkli
szerveinek
(szaruhrtya, lencse, vegtest s retina) anyag, energia elltshoz
nlklzhetetlenek.
A csarnokvz lass ramlst a folymatos szekrci, valamint az akkomodcit
vgrehajt ciliris izmok mozgsa kzben szkl s tgul scleralis csatorncskba,
onnan
a vnkba trtn elfolys tartja fenn.

A szem jrulkos- s mellkszervei

Szemhjak (palpebrae)
A szemgdr fels s als rszrl ered brkettzetek a szemhjak, amelyek
kls felsznt br, bels felsznt kthrtya bortja. Alapjuk ktszvetes, amelybe a
mozgatizmok rostjai sugroznak. Bels oldaln, a tmr ktszvetes alapban mdosult
faggymirigyek tallhatk, amelyek vladka szigetel rteget kpez a szemhj szabad
szln, megakadlyozva ezzel a knny kicsordulst. A szabad szl kifel es rszn
fajonknt eltr

hosszsg pillaszrk sora helyezdik. A bels szemzugban kis elklnlt,

ltalban pigmentlt s mirigyes kplet, a knnyhsocska, valamint egy porcos alapon
tlnyl kthrtyakettzet, a harmadik szemhj (pisloghrtya, membrana nictitans) is
tallhat.
Madarakban a szemhjak alakulsa eltr. ltalban az als szemhj a nagyobb.
A
harmadik szemhj gyakori gyors mozgssal keni szt a knnyet a szemgoly
felsznn.

Knnymirigy (glandula lacrimalis)

Az orbita kls rszn a szemgolyra fekszik a tubuloalveolaris knnymirigy.
Szekrtuma a szerzus jelleg knny. A szemhjak mozgsa ltal a knny egyenletesen
nedvesti be a szemgoly kls fellett. A felesleges knny a bels szemzug kzelben
lv
blben sszegylik s a knnycsontbl indul vezetken (ductus nasolacrimalis)
az
orrregbe jut, ahol segti a nylkahrtya nedvesen tartst. A knny
antibakterilis hats lyzozym tartalma miatt a szervezet termszetes (elsdleges, nem adaptv)
vdelmi vonalnak fontos tnyezje.

Szemizmok
A szemgoly szerveiben lv simaizmok (?n. ciliaris, m. sphincter et dilatator
pupill)
az akkomodciban jtszanak fontos szerepet. A szemgdr bels felletrl a
szemgo-

lyra tr ht harntcskos izom sszerendezett mozgsval a szem tengelyt

lltja be.
A szemgoly htravon izma egy kp palstjt formlja, amelynek cscsa a
ltideg koponya regbe lpsnl, alapi terlete pedig a szemgoly kzps
transzverzlis metszsi skjn van. Ezen kvl helyezdnek az egyenes szemizmok, amelyek a
szaruhrtya
s nhrtya tmenetnek kzelben, de az utbbin tapadnak meg. A kls, bels,
fels s
als egyenes szemizom sszehzdsa a nvad irnyba fordtja a szemgolyt. A
ferde
szem izmok kzl a fels ferde szem izom az orbita nasalis felletn ered, egy kis
porcon
tfordul, majd vgina a fels egyenes szemizom alatt tbjva a kls egyenes
izom tapadshoz kzel az nhrtyba olvad. Az als ferde szemizom az als egyenes
izom lefutst kveti, majd kifel fordulva a kls egyenes szemizom mellett tapad meg. A
szemizmokat a hrom agyidegpr (III. n. oculomotorius: als, fels s kls egyenes,
valamint az als ferde; IV. n. trochlearis: fels ferde; VI. n. abducens: kls egyenes)
ltja
el mozgat rostokkal. Ezek bnulsa jellemz kancsalsgot (strabismus)
eredmnyez.

A lts folyamata*

A szem optikai rendszere

A szem kpalkotsa a kamera elvn jn ltre. Az oldalirny stttst az
rhrtya s a

retina pigmentltsga eredmnyezi. A filmszer knnyrteg, a szaruhrtya, a

csarnokvz,
a lencse, majd az vegtest azok a trkzegek, amelyeken a fny thalad, mg a
retinhoz r. A fnytrkpessg (gyjttvolsg) a lencse grbletnek
vltoztatsval, a sugrtest izmainak mkdse rvn szablyozhat. A bejut fny mennyisgt, a
pupilla
tgassgnak belltsval, a szivrvnyhrtya izmai szablyozzk. A
pupillareflex
egytt rz (consensualis), mivel abban a szemben is rvnyesl, amelyikbe nem
jut be
nagyobb intenzits fny. A sugrtest s a szivrvnyhrtya izmainak mkdse
a lts
rdekben vgzett alkalmazkods (accomodatio). A tvoli trgyakrl rkez
fnysugarak fordtott lls, kicsinytett valdi kpet alaktanak ki az leslts helyn
(fovea
centralis). Ha az egy pontbl indul sugarak egy pontban egyeslnek, akkor a
lts
emmetrop. Ha ez valamilyen ok miatt (trkzegek hibja, szemgoly alakja stb.)
nem
gy van, s a retinn nem egy pontban egyeslnek a fnysugarak, a lts hibs.
Ha a
gyjtpont a retina eltt alakul ki, az a rvidlts (myopia); ha mgtte, az a
tvollts
(hypermetropia); ha a retinn, de nem egy pontban, hanem valamely skban
elmosdottan, az az astigmia. Az optikai lencsk gyjt(fkusz)tvolsga mterben
kifejezve (l/f)
a dioptria (D) rtket adja. A szemgoly mrete miatt a szemlencsk dioptria
rtke fajonknt ms s ms. A felsorolt ltsi hibkat - termszetesen csak emberben megfelel D-rtk lencsk alkalmazsval korriglni lehet.

A fnyrzkels folyamata (2.20. bra C rsz)

A retina pigment rtege s a receptorsejtek kztt intenzv anyagcsere-kapcsolat
van.
Ennek eredmnyekppen retinol (Rol) jut a csapok s plcikk citoplazmjba.
Ott retini (Ral) kpzdik, amit egy izomerz enzim 1 l-cisz-retinal-\ alakt, amely a
fotoreceptor sejtek kls tagjnak membrnfehrjiben lv opszin-tpus fehrje
prosztetikus
csoportja. Ez a holoprotein a ltbbor (rodopszin ill. iodopszin)*. A
fotonbecsapds
energijnak hatsra a cisz-Ral transz-formjv izomerizldik s levlik az
opszinrl. Ez a molekulris rezgs egy transzducin nev (G-fehrje analg) fehrjt
aktivl. A
folyamat egy enzim-kaszkd mechanizmus rvn a Na+-csatornk permeabilits
vltozst (Na+-csatorna zrt hiperpolarizci; Na+-csatorna nyitott -> depolarizci),
s
klnbz mrtk meditor (glutamt) kibocstst, gy akcis potencilt okoz.
Az akcis potencil (ingerlet) a fotoreceptor-sejtekhez csatlakoz ltidegben (n.
opticus,
II.) tovaterjed. A transz-Ral-i egy izomerz ismt cisz-formjv alaktja, gy a
ciklus
folytatdhat. A vzolt folyamat trtnsei a ktfle receptorsejtben kiss
eltrek.
A csapok nappali megvilgtsban mkdnek (fotpis lts; Xmax = 555 nm) s
sznmegklnbztetk. A csapokban szintn a 11-cisz-Ral a foton energijra
rzkeny komponens, de a fotopigment fehrje rsze legalbb hromfle lehet. Ezek vrs (?????
560 nm)

zld (kmax 530 nm); kk (????? 420 nm) rzkenysget mutatnak (trichromaticus
lts). gy
- hasonlan a mindennapjainkban hasznlt technikai eszkzkhz, pl.: sznes
kamerk,
szkennerek - az additv sznkevers elve alapjn jhet ltre a klnbz sznek
rzkelse**. Egyes madrfajokban s halakban az UV-, s IR-hullmhosszal trtn
megvilgtst kveten is mrni lehet a szembl indul akcis potencil sorozatot,
teht ltsuk tetra-, st pentachromaticus. A sznelnyelsi spektrumok tfedse az
rzkelsi folyamatban differencilt sznkeverst, de analzisbeli zavart is eredmnyezhet. A
csapok
opszin tpus fehrjinek genetikailag hibs kdolsa is elfordul (v.: vrs-zld
szntveszts rkletessge). A csapok ingerlete ktfle bipolris sejten oszlik meg
(divergencia). Az egyikre megvilgtskor jellemz az ingerlet, ez a be (on) sejt, a
msik a
fny megszntvel aktv [ki (qff) sejt]. A kt bipolris sejt sajt ganglionsejtjhez
csatlakozik, amelyeknek n. opicusba foglalt nylvnya kln-kln juttatja akcis
potencilsorozatait a kzpontokba. Mivel a csapokbl szrmaz ingerletet szllt sejtek
kapcsolatban a konvergencia kicsi, gy ez j trbeli felbontkpessget
eredmnyez.
A plcikk csak fnyrzkenyek, nincs sznmegklnbztet tulajdonsguk
(achromaticus), ezrt a stt/szrkleti (scotopis) ltsrt felelsek (kmax = 507 nm).
Elmletileg 1 foton is elg a folyamat beindtshoz. Tbb plcika ingerlete kzs
bipolris sejthez tr, konvergencijuk nagy, gy a trbeli felbonts gyenge. A plcikk s
csapok kzt-

ti rskapcsolat a kzvetlen elektromos tvitel lehetsgt adja, ami a szrkleti

ltsban
rvnyesl. Ilyenkor a plcika ingerlete is a ki/be neuronokon tjut a ganglionsej
tekbe.

A ltplya
A kt szembl kilp n. opticus (II. agyideg, a benne foglalt rostok szma 106) a
koponyaalapon, a hypophysis nyl eltti terletn sszetr, ahol egy specilis, flig
tkeresztezds (semidecussatio) trtnik. A temporlis rostok azonos oldalon maradnak
s azokhoz csatlakoznak ellenoldali nazlis trsaik. Az gy egyeslt tractus opticus-ok az
elsdleges ltkzpontba, a thalamus-ba. (annak kls trdes testje - corpus
geniculatum lateral) futnak. Onnan az informci a radiatio optica-nak nevezett plykon a
kregbejut
(2.22. bra). A ltplya klnbz terleteinek srlsei specilis lt
trkiesseket vagy
vaksgot eredmnyeznek. Az agykreg tarklebenyn (area striata) helyezd
(emberben Brodmann 77 jel) ltkzpontba jut informcikbl alakul ki a lts
rzete.
A lttr
A csontos orbita irnyulsa alapveten meghatrozza a benne helyezd szem
optikai
tengelynek irnyulst. A hzillatok kzl a l, a krdzk a nyl s a madarak
lttere alapveten oldalirny. Ltsuk fleg monocularis, s csak kismrtkben
fedi a kt
oldal egymst. Ezen llatok eltt kzvetlenl holttr van, majd tvolabb az tfed
terleten vlik binocularis-s a lts. Hsevkre (emberre) a binocularis lts a
jellemz. A

szemgolyk egymshoz viszonytott helyzete a hromdimenzis kpek s a

tvolsgbecsls kialaktsban is lnyeges (2.1. tblzat).

2.1.9.2. A halls szervei s mkdsk

A halls szerveit a kls, a kzps s a bels fl tartalmazza. Az itt helyezd

szervek
feladata a hangok felfogsa, a levegrezgs mechanikai kitrsekk, majd
folyadkhullmokk, a receptorsejtekben pedig a kinetikus energia idegimpulzuss alaktsa,
vgl
annak kzpontba juttatsa.

A halls szervei

A kls fl
A fajra, fajtra jellemz alak flkagylk (auricula) alapja rugalmas rostos porc,
amit
kvlrl a kltakar bre von be. A flkagyl bels, homor felletn jellegzetes
szrzet s faggymirigyek tallhatk. A br alatt a flkagylt a hang irnyba
elfordtani kpes izmok helyezdnek. A tlcsrszeren szkl kagyl a kls halljratba
(meatus
acusticus externus) vezet. Ez elbb egy porcos, majd csontos cs. A jratot blel
br-

ben szintn sok a faggymirigy. A sziklacsontban fut kls halljratot a

dobhrtya
(membrana tympani) zrja le.
Madarakban rvid s tgas a kls fljrat. Nylst finom tollak szeglyezik, s
rszben fedik.
A kzps fl
A kzps fl a sziklacsont dobri rszben helyezdik. A nylkahrtyval blelt
dobregben (cavum tympani) hrom hallsi csontocska, a dobhrtyhoz kapcsold
kalapcs (malleus), talpval a bels fl bejratn feszl membrnon helyezd
kengyel
(stapes), s a kettt szalagos-zletes kapcsolattal sszekt ll (incus)
tallhat. ?
csontok a dobhrtya rezgst emelkarokknt elmozdulva felerstik. A
membrnrezgs
a bels flet kitlt folyadkban hullmzst kelt. A hallsi csontok adott
hrtykkal
(dob-, ill. fenestra ovlisra feszl hrtya) kapcsold felletnek arnyt
figyelembe
vve az ersts mrtke kzel 20%. Tl nagy hanger esetn a III. (n.
trigeminus) s a
VII. (n. facialis) agyidegek ltal elltott kt kis harntcskolt izom (dobhrtya
fesztje
m. tensor tympani, s a kalapcs izma m. stapedius) kpes csillaptani a kros
mrtk
rezgst. A dobreget a garatreggel a flkrt jrata (tuba auditiva, Eustachii) kti
szsze, amelynek egypatsokban jellegzetes tgulata a lgzacsk. Nyelskor e
jraton t
egyenltdik ki a klvilg s a dobreg nyomsa.
Madarakban csak egy hallsi csontocska, az oszlop (columella) tovbbtja a
dobhr-

tya elmozdulst a bels fl fel. Kis harntcskolt izom ehhez a csontocskhoz is

kapcsoldik.

A bels fl (2.23. bra)

A sziklacsont rszt kpez pars petrosa regben a torncnak (vestibulum)
nevezett
bl kt jellegzetes folytatsa tallhat: a csiga s a flkrs vjratok. Ezekben
finom rostokkal kipnyvzva folyadkot (perilympha) tartalmaz hrtysfal
jratok
vannak.
A csiga (cochlea), az ereket s idegeket vezet reges tengelye (modiolus) krl,
fajonknt eltr szm (O: 1,25, E: 2,5; C: 3; B: 3,5; S: 4) kanyarulatot tesz.
Belsejben,
a cscsa fel haladva, egy keskenyed csontos alap lcre az alaphrtya (lamina
s. membrana basilaris) feszl, amely teljes hosszban a hallszerv receptorkszlkt, a
Cortifle szervet viseli. A tengelytl az alaphrtya fl 30-35-os szgben a membrana
vestibularis tr a tloldalra. Az gy kialakul tbb-kevsb hromszg
harntmetszet
kzps csigajratot (ductus cochlearis, s. scala mediana) az endolympha nev
folyadk tlti ki. A membrana vestibularis oldaln lv jrat a tornclpcs (scala
vestibuli), amely az ovlis ablakot (foramen ovale, s. fenestra vestibuli) elzr hrtytl
(erre
illeszkedik a kengyel) a csiga cscsig (helicotrema) tart. A benne lv folyadk
ott tfordul a lamina basilaris oldalra. Ez a perilymphs tr a dobri lpcs (scala
tympa-

ni) dobr fel tekint kerek ablaknl (foramen rotundum, s. fenestra cohleae)
szintn
egy rugalmas hrtyval zrul. A Corti-fle szerv, a lamina basilarison l
tmaszt (pillr) sejtek kt oldaln helyezd ecsetre emlkeztet felptse miatt,
szrsejteknek nevezett rzkhmsejtekbl, valamint az azok fl benyl hrtybl (membrana
tectoria,
Corti) ll.
Madarakban a csiga csak egy enyhn velt, a vgn jellegzetesen kiblsd
(lagena)
csvet alkot, amelynek vgn egy tisztzatlan funkcij porcos alapon l,
szrsejteket
tartalmaz szervecske, a papilla lagenae is tallhat. A vestibularis membrn
vaskos redket vet. Az alaphrtya (membrana basilaris) hossza tlagosan 3 mm, ez kb.
tizede,
mint az emlskben, de szlesebb s kb. tzszer tbb receptorsejtet visel a Cortifle
szervvel homolg vgkszlkben.
A hang rzkelse

A halls folyamatainak adekvt ingere a hang, ami nem ms, mint valamely gz,
folyadk, szilrd anyag hullmszeren srsd, majd ritkul tovaterjed rezgse. A
vltozs
(rezgs) frekvencijt Hertz-ben lehet megadni (frekvencia/sec = 1 Hz). A hang
szoksos magas s mly megjellse (nagy frekvencia = magas; kis frekvencia =
mly) gy
szmszeren is megadhat. A hanger a hangrezgs energijnak a felleten
trtn elnyelsvel, az intenzitssal (W/m2) jellemezhet. A gyakran hasznlt decibel (dB)
egy

referencia kszbingerszint (10-12 W/m2) energiartkhez viszonytott

logaritmlt
sszehasonlt rtk.
A kls halljratban vezetett hanghullmok frekvencijuknak megfelel rezgst
keltenek a dobhrtyn. Ennek elmozdulsai kitrtik a hallsi csontocskkat. A
kengyel talpa ugyanilyen frekvencival nyomja s hzza meg az ovlis ablakon feszl
hrtyt. A
perilympha hullmsorozata a scala vestibidi > helicotrema ? scala tympani
tvonalon
tovaterjedve a kerek ablakot zr membrnt is megrezegteti, mikzben kinetikus
energija tterjed az endolympht tartalmaz csigajratra is. Az alaplemez a csiga
alapjn feszesebb s merevebb, a cscsa fel kisebb ellenlls. A nagyobb energij s
frekvensebb (magas) hangok ezrt a csiga alapjhoz kzelebb, a kisebb frekvencij
(mlyebb) hangok a cscshoz kzelebb rezegtetik meg jobban az alaplemezt. Ennek
megemelkedse miatt a Corti-fle szerv tetlemezt rint szrsejtekben
receptorpotencil
jn ltre*. Ezt a csiga tengelyben lv ganglionsejtek nylvnyai vezetik el. A
centripetlis rostok (felvve a vestibularis kszlkbl szrmazkat is) n.
vestubulochlearis-s
(VIII. agyideg) egyeslnek, s a nyltvelbe jutnak. Ott rszben keresztezdnek,
majd a
thalamuson t az agykreg halntklebenyt terletre (emberben Brodmann 41.
s 42. jel mez) futnak. Az ember szmra hallhat hang tartomnya ltalban 20 Hz-20
kHz
kz esik. Az ez alatti infrahangokat (> 20 Hz) az elefntok s egyes madarak
kpesek

kelteni s rzkelni is. Az ultrahangokat (20 kHz-100 MHz) a ragadozk tbbsge

rzkeli (v.: kutyk idomtsa ultrahang spszra). Ultrahanggal trtn naviglsra
(hangkelts s felfogs, valamint a Doppler elven alapul feldolgozs) a denevrek s
egyes
madrfajok kpesek.

2.1.9.3. Az egyenslyozs kszlke s mkdse

A halls s egyenslyozs receptorainak helyezdse s afferentcija is

szomszdos, de
mind felptsk, mind mkdsk igen eltr egymstl.
A bels flben lv torncbl horizontlis, saggitalis s transversalis skban egyegy
flkrs csontos jrat indul ki. Ezeket a jratokat hrtys fal kpletek
(tmlcske, zskocska, azok sszekt csvei s az vjratok) blelik, amelyek egymssal
kzlekednek
s endolympht tartalmaznak. A tmlcskhez (utriculus) csatlakozik a hrom,
hrtys
vjrat (ductus semicircularis), amelyek egyik-egyik nylsnl jellegzetes
kiblsds
(ampulla) van. A tmlcskbl egy jrat a zskocskhoz (sacculus) vezet, amely a
hrtys csigval is sszefgg. Az utriculusba, a sacculusba s a hrom ampullba is
idegek
lpnek be. Az idegek a kt elbbi macula statica-nak, ill. az ampullkban a lcnek
(crista) nevezett receptor terleten vgzdnek. A macula tmasztsejtjei kztt
rzk-

hmsejtek lnek. Ezek nylvnyai (stereo- s kinociliumok) az egszet bort

kocsonys
rtegbe nylnak. A rteget mszkristlyok (statolith) vkony rtege fedi. Az
ampullban
egy ugyancsak kocsonys anyagbl ll cupula az, amelybe az rz szrk
belenylnak.

A testhelyzet rzkelse
A fej (test) valamely skban, ill. azok eredjben vgbemen mozgsa miatt, az
endolympha tehetetlensge folytn klnbz mrtkben elhajltja az ampullkban
lv
cupulkat. Ez a szrsejtekben ingerleti llapotot kelt. A maculkban a le. fel, ill.
az elre, htra irnyul mozgsok miatt vltozik a statolith rteg ltal okozott terhels,
ami ingerletet vlt ki a kocsonys rtegbe gyazott szrsejtekben.
Az rzksejtek ingerlett bipolris ganglionsejtek veszik fel s a n. vestibulocochlearis (VIII.) rszeknt elbb a nyltvelbe trnek. Innen a ktegek (tractus)
tbbfel vezetnek, gy a kisagyvel lebenybe, a szemmozgat idegek dcaihoz, a
gerincveli mozgatidegek magvaihoz s az agykreghez fut be a test egyenslyi
helyzetrl impulzus. Mindez egytt az lls- s mozgskoordincihoz, valamint a
szemmozgsok
belltshoz is ad informcit.
2.1.9.4.

A szagls

Az llatvilgban nemcsak a tpllk megszerzsben, de az egyedi s trsas

letben,
mint kommunikcis eszkznek egyarnt kitntetett szerepk van a szagoknak.
J szag-

ls macrosmoticus faj a serts, a kutya, s a vadon l krdzk. Ilyen tren

gyengbb
kpessgek a microsmoticus femlsk s a madarak. A fejlett szaglsak
nemegyszer
sajt maguk is alkalmazzk egyes feromonokat tartalmaz testvladkaikat
(vizelet
s/vagy specilis mirigy, pl.: infraorbitalis-, tarsalis-) terletjellsi, rangsor
kialaktsi
stb. cllal. A szagok felfogsra primer rzkhmot tartalmaz nylkahrtya
szolgl. Ez
az orrreg fels, szagl jratnak falt, s a fels orrkagyl fellett bort
nylkahrtyban tallhat (regio olfactoria). A terlet nagysga, ezltal a receptorsejtek
szma fajonknt eltr. Emberben 4-5 cm2-en 2 x 106, nmetjuhsz kutyban 150-170
cm2-es
terleten 2 x 108 szaglhmsejt csoportosul. Olfaktometris mrsekben,
ingerknt azonos szerves savat alkalmazva a kutya, az emberben kszbingert elr
koncentrci egy
milliomod rszre is reagl!
A tmaszt s nylkahrtya sejtek kztt lv primer szaglhm megnylt
sejtjeinek
szabad felsznn jellegzetes nylvny, a szaglszr" lg ki. Ezen, tovbbi
felletnagyobbt kpletek, a stereociliumok lnek. A felsznt a krnyk szaglmirigyeinek
nyalkja vonja be.
A szaginger kivltsnak felttele, hogy a levegben (gzban) terjed anyagnak
a
nylkban (vzben) olddnia kell. Ebbl a specilis nylkbl kimutathat egy
lipokalin-nak nevezett kis fehrje (az RBP szerkezeti analgja, lsd retinoidok) is,
amely az

apolros molekulk megktsrt, s az rzksejtek membrnjn felttelezhet

felszni
receptorokhoz juttatsrt felels. A szagos" molekulk kztt csak nmileg
ismerhet fel hasonl kmiai szerkezet.
A szjregbe kerlt anyagok szagnak rzkelsre alkalmas a Jacobson-fle
szerv
(organon vomeronasale). Ebbl a fels metszfogak mgtti szemlccsel
kezdd,
majd az ekecsont szjpadlsi rszvel prhuzamosan fut nhny centimter
hossz, folyadkot tartalmaz szervbl egy idegplya (n. terminlis) fut a bulbus
olfactoriusba.
A madarak fels orrkagyljnak nylkahrtyjban szintn tallhatk szaglhm
elemek. A madarak szaglst, fleg a hziastott fajokkal kapcsolatos ismereteink
alapjn,
ltalban lebecsljk. A ragadoz madarak s a nylt tengeren halsz fajok
lelemszerzsben, utbbiak esetben a klttelep azonostsban is fontos a szagls.
Az ingerleti llapotba jut szaglsejtek akcis potenciljai a sejtek axonjaiban amelyek a rostacsont lyukain haladnak t - a szaglhagymba (bulbus
olfactorius) jutnak. Ezek alkotjk az I. agyidegprt (n. olfactorius). Itt szinaptikus kapcsolat
alakul ki
a kztes tcsatol (gtl) sejtekkel s a koponyaalapi terlet si szaglmezjbe,
valamint a limbikus rendszerbe sugroz idegekkel.

2.1.9.5.

Az zrzs

Egyes tpllkok elnybe rszestse (preferatio), msok visszautastsa

(reiectio) alapveten azok sszetett, tbb rzkszervre is hat (organolepticus)
tulajdonsgainak alapjn trtnik. Ezek sorban a leginkbb meghatroz az zrzs.
Emlskben a nyelv egyes szemlcseinek (levl-, gomba alak s a krlrkolt)
nylkahrtyjban, kisebb szmban a lgy szj padlson s elszrtan a garat
nylkahrtyjban tallhatk az n. zlelbimbk (caliculi gustatori). Ezek felptse egy
gerezdekbl
ll gymlcsre emlkeztet. A kls tmaszt sejtek kzrefogjk a centrlis
pruson kinyl mikrobolyhokat (zlel szrket) visel receptorsejteket. A kplet aljn alapi
sejtek vannak, amelyekbl differencildnak az elbbi sejtek. A receptorsejtek kb.
10 naponta megjulnak. Ennek teme, gy az zlelbimbk szma is, az letkor
elrehaladtval cskken.
Azok az anyagok, amelyek a nylban olddni kpesek, ingerknt hatnak az
zlelbimbk zlel szreire. A kialakul receptorpotencilt hrom agyideg (VII. n. facialis,
IX.
n. glossopharingeus, X. n. vagus) afferens rostjai szlltjk a nyltvelbe. Innen a
limbikus rendszerbe, a hypothalamusba s a thalamusba futnak. A thalamusbl az
agykregbe jut informcik vlnak tudatoss.
F
A ngy alapz receptorterlete az ember nyelvn jl krlhatrolhat. deset
rz-

kel a nyelv hegye, ssat a nyelv els harmadnak szle, kesert a nyelv gykere
s a
szjpadls, a savanyt a nyelv htuls szle. Ezen alapzek kzl a savany a ^koncentrci fggvnye, ss zt a jl disszocil svnyi sk okoznak, az des s
keser
z adekvt ingere kevsb ismert. Kzel azonos kmiai szerkezet vegyletek ze
lehet eltr, illetve klnbz kmiai struktrk is kzel azonos zrzst kelthetnek.
A
specilis zek feltehet, hogy az elbbiek klnbz arny keveredsvel
keletkeznek. A rszben szubjektv magatartsvizsglatok mellett elektrofiziolgiai
mrsekkel is kimutathat, hogy milyen anyagokkal vlthat ki a receptorok izgalma (2.2.
tblzat).

2.2. tblzat Izrz receptorok izgalma - Ruckebusch s mtsai (1991) alapjn

Ember
Serts
Juh
Kutya
Macska
Tyk
Galamb
Desztillltvz
+
+


+
+
+
+
Ecetsav (0,1 mol)
+
+
+
+
+
+
+
NaCl (0,5 mol)
+
+
+
+
+
+
+
Cukor (0,05 mol)
+
+


Kinin (0,02 mol)
+
+
+
+
+
+

A madarak nyelvben csak a gykren tallhatk zlelbimbk. Vannak viszont az

egysges szj-garatreg (orophaiynx) boltozatn s oldaln, st a csr fels
kvjnak
hegyhez kzel is. Kacsban kb. 500 az sszes zlelbimb szma. Br ez
nagysgrenddel kevesebb, mint az emlskben (H: 10 000, Nyl: 17 000), gy tnik ez is
elgsges,
hiszen elektrofiziolgiai s magatarts vizsglatokkal bizonytottk, hogy a ss s
savany z ers, mg az des csak gyenge ingertjelent a madarak tbbsgben. Egyes
zek
preferencijban a fajok kztt nagyok a klnbsgek, gy felttelezhet, hogy a
tpllkfelvtelben az zrzsnek madarakban is szerepe van.
2.1.10. A mozgs s a testtarts szablyozsa
(A szomatikus idegrendszer mkdse)

A gerincvel, az agytrzs, a kisagyvel s az agyvelfltekk sszehangolt,

egymsra
pl mkdsnek eredmnye az llat testtartsa s helyzetvltoztat
mozgsa.

A szervezet a kls krnyezeti ingerekre ltalban clirnyos mozgsformval

vlaszol. Funkcionlis szempontbl eltr feladat a testtarts biztostsa, azaz a test
egyenslyi llapotnak s trbeli helyzetnek kontrolllsa.
A testtarts eredmnyeknt:
a)Az llat elri s fenntartja jellemz testhelyzett a nehzsgi erk ellenben. A
vgtagizmok tnusnak fenntartst dnten a gerincveli myotatikus reflexek
biztostjk.
b)Kibillent er hatsra helyzett visszajuttatja az eredeti llapotba, azaz
visszanyeri statikus helyzett. ? szablyozsban az agykreg s a kreg alatt elhelyezked
kzpontok egyarnt rszt vesznek.
c)Az llat megrzi a testrszek egymshoz viszonytott helyzett (pozicionlis
testtarts). F szablyoz terlete a kisagyvel, valamint a finomabb mozgsok
esetben az
agykreg (a piramisplykon keresztl).
A testtartsi reflexek fbb tpusai: a statikus reflexek, a felegyenesedsi reflexek,
a
sztatokinetikus reflexek s a rhelyezst, tovalpsi reflexek.
A clirnyos mozgsok szablyozsa legmagasabb szinten a testtarts
szablyozsval szoros egyttmkdsben az agykrgi motoros mezk ltal trtnik.
A primer motoros mezbe hrom irnybl futnak be informcik: a perifrirl, az
agykreg ms terleteirl s a kreg alatti terletekrl (thalamus, kisagy). Itt is
megtallhat az egyes testtjak reprezentcija, amelyek nagysga az adott terlet
mozgsnak fontossgval, finomsgval arnyos (2.24. bra). A primer mozgat mez
felada-

ta a mozgs finomtsa, a kls krnyezeti ingerekhez val igaztsa. A szekunder

mozgat mez szerepe nem tisztzott.
A motoros kregbl kt f efferens plyrendszer tr az agytrzsi s gerincveli
mozgat magvakhoz: a piramis- s az extrapiramidalis plyarendszer.
A piramisplya rostjai fknt a primer (kisebb rszt a szekunder) mozgat
mezbl
erednek. A rostok egy rsze direkt (monoszinaptikus) kapcsolatban ll a
gerincveli motoros neuronokkal, vagy interneuronokon keresztl gtoljk ill. serkentik azokat. A
nyltagy-gerincvel hatrban a rostok 70-90%-a keresztezdik s az ellenoldali
gerincvel ktegben, mint tractus laterlis halad tovbb. Ennek kvetkeztben az
egyik
flteke az ellenoldali testfl mozgst szablyozza. A keresztezetlen rostok a
ventralis
ktegben helyezdnek.
A piramisplya rendszer szerepe az izomtnus szablyozsa, a kifinomult, az j,
megtanulsra vr mozgsformk kialaktsa, a mozgssal kapcsolatos rzetek
koordinlsa.
Extrapiramidalis plyarendszer nven foglaljuk ssze a piramisplyn kvli rostok rendszert. Eredsk sztszrt, a primer kreg alatti magokbl, a thala?nusb\, a
formatio reticidaris-b\ indulnak ki. Lefutsukra a tbbszri tkapcsols jellemz,
ezek
helyei: a kreg alatti basalis ganglionok (striatum s pallidum), s a formatio
reticularis
magvai (thalamus magvai, vrsmag, fekete mag, hdi s nyltveli magok).
A plyarendszer feladata a durvbb, tudattalan (tanulst nem ignyl, vagy mr
betanult, automatikus), tmad, vdekez mozgsformk irnytsa, a testhelyzet
fenntart-

sban szerepl izmok tnusnak szablyozsa. Szablyozza a nagyobb

izomtmegekhez
kttt mozgsokat, gy pl. a vll- s cspizlet elmozdulsa, a trzs elfordtsa.
Ugyancsak e szablyozs al tartoznak a msodlagos nemi jelleggel sszefgg,
valamint az
rzelmi llapotot ksr mozgsok.
A kt plyarendszer funkcionlis egysget alkot a kisagy mozgst szablyoz
mkdsvel.
A kisagy funkcionlis szempontbl hrom f terletre oszthat:
a vermis a vestibularis magvakkal s gerincvelvel afferens s efferens
kapcsolatban ll, gy az extrapiramidalis rendszer tjn kpes korriglni az izomtnus
eloszlst a testben s segti az n. pozicionlis testtartst,
a pars intermedia a perifrival s a nagyagykreggel afferens s efferens
kapcsolatban ll, gy befolysolni kpes az agytrzsi s a nagyagykrgi mozgat kzpontokat, s a mozgsokat menet kzben" sszerendezni;
a pars laterlis fleg a nagyagykreg asszocicis mezirl kap afferens ingerleteket, mg efferenseket a sensomotoros kregbe kld, s gy gyors automatizlt
mozgsokat kpes ltrehozni.
A normlis testtarts fenntartst szablyoz reflexek kialakulsban jelents
szerepe van az egyenslyozs rzkszervnek, a bels flben elhelyezked
vestibularis
apparatus-nak (rszletesen lsd a 2.1.9. fejezetben). Az innen ered n.
vestibularis a
nyltagyvel Deiters-fle magvban vgzdik. Innen tkapcsols utn az
ingerlet eljut
a gerincvel motoros sejtjeihez, a thalamus-ba s a kisagyba. Ez utbbi
mechanizmus az

egyensly megtartsnak s a mozgsok szablyozsnak ntudatlan,

automatikus mechanizmusban elsrend fontossg.
2.1.11. Az autonm idegrendszer

Az autonm, vagy vegetatv idegrendszer felels a szervek mkdsnek

szablyozsrt, a szervezet bels krnyezeti llandsgnak (homeosztzisnak)
fenntartsrt. Beidegzsi terletei: a szervek simaizomzata, a szvizom s a mirigyek. Ez a
mkds
akaratunktl tbbnyire fggetlen, erre utal az autonm elnevezs.
Az autonm idegrendszer morfolgiailag s funkcionlisan a thoracolumbalis
szimpatikus, a craniosacralis paraszimpatikus s az intramurlis idegrendszerre
tagolhat.
A szimpatikus idegi hats lnyege a szervezet ertartalkainak egy adott cl
irnyban trtn tcsoportostsa. A paraszimpatikus hats ezzel szemben n.
konzervl hats, az energia raktrozsban, a nyugalmi llapotban van szerepe. A legtbb
szerv ketts beidegzs, s a ktfle idegi hats a szervben ltalban antagonista (pl.
szv), ritkbban szinergista (pl. nylmirigy) hatst fejt ki.

Az autonm idegrendszer szervezdse

Autonm afferentc s reflexkzpontok

A vegetatv reflexek a szervezet klnbz terletein elhelyezked
interoceptorokbl

(mechano-, baro-, chemo-, thermo-, osmoreceporok stb.) indulnak ki. Az n.

visceralis
afferens rostok gerincveli, vagy agyidegeken (111., VII., IX., X.) keresztl jutnak
az
agy- illetve a gerincvelben lv vegetatv reflexkzpontokba. Ezek (a mr
megismert
szablyozmechanizmusokhoz hasonlan) hierarchikus szervezdsek. A
paraszimpatikus kzponti magokat a agytrzsben (nucl. oculomotorius, nucl. salivatorius
stb.), valamint a gerincvel kereszttji szelvnyeiben talljuk. A szimpatikus kzpontok a
hti s
az els nhny gyki gerincvel szelvnyben helyezdnek. A gerincveli s az
agytrzsi (nyltvel, hd) vegetatv reflexeket a hypothalamus, a limbikus rendszer s az
agykreg fellvezrli, integrlja.
Az autonm efferentci a szomatikus beidegzstl eltren a perifrin egyszer
tkapcsoldik (2.25. bra), az tkapcsols helye valamely vegetatv idegdc
(ganglion).
Az tkapcsolsoknak ksznheten az autonm hats diffzabb, mint a
szomatikus.

A szimpatikus idegrendszer efferentcija

A szimpatikus idegrendszer tkapcsols eltti n. preganglionaris rostjai a
gerincvel
hti (thoracalis) s els nhny gyki (lumbalis) szelvnybl szrmaznak. Az
axonok
a ventralis gykren lpnek ki, majd a paravertebralisan elhelyezked
szimpatikus hatrktegben (truncus sympathicus) tkapcsoldnak. Az egyes dcok kztt
interneuronok

tartanak kapcsolatot, ez adja a szimpatikus hats diffzabb, ltalnosabb jellegt.

A preganglionaris rostok ms csoportjai a hatrktegben nem kapcsoldnak t,
hanem azon thaladva mint zsigeri idegek (nervi splanchnici) a nagy zsigeri ereken
vagy
azok kzelben helyezd praevertebralis, a zsigerek kapujban fekv visceralis,
vagy
a zsigerek falban lv intramurlis ganglionok valamelyikben kapcsoldnak t
a postganglionaris rostokra.
A praevertebralis ganglionokbl ered postganglionaris rostok fonatokat (plexus
caroticus,
pl. pulmonalis, pl. cardiacus stb.) alkotnak s nagy zsigeri artriatrzsek, majd
gaik mentn
a zsigerekhez (a tdhz, a szvhez, az emszt, a kivlaszt s az
ivarszervekhez) trnek.
A paraszimpatikus idegrendszer efferentcija
A paraszimpatikus idegrendszer preganglionaris rostjai rszben az agytrzsben
erednek,
s a III., VII., IX. s X. agyidegekben haladnak, rszben pedig a gerincvel
kereszttji
(sacralis) szelvnyibl szrmaznak. Az tkapcsols az eredstl tvolabbi
ganglionokban trtnik, ez az oka a paraszimpatikus hats krlrtabb jellegnek.
A paraszimpatikus idegrendszer f idege a n. vagus (X.), amely a nyaki erekkel
halad caudalisan, majd a mell- s a hasri szerveket fonatszeren elgazdva
paraszimpatikus rostokkal ltja el.

Vegetatv ideg\'gzdsek
A posztganglionris axonok az egyes simaizomsejtek vagy sejtcsoportok krl
fonato-

kat (plexus-ok) kpeznek. A mirigyekhez fut axonok a propria-ban alkotnak

fonatokat
s innen lpnek be az egyes idegrostok a mirigyhmsejtekhez.

Az intramurlis idegrendszer
Az intramurlis idegrendszer az emszt, a hgy- s ivarszervek falban a
nylkahrtya
alatt (plexus submucosus), valamint a krkrs s hosszanti izomrteg kztt
(plexus
myentericus) tallhat ganglionokbl s idegfonatokbl ll. ? helyi"
idegrendszemek

2.26. bra. Az autonm idegrendszer (krnyki szimpatikus s paraszimpatikus

idegrendszer) Jenkins (1978) nyomn
A folytonos vastag vonalak a praeganglionaris paraszimpatikus neuronokat, a
folytonos vkony vonalak a praeganglionaris szimpatikus neuronokat, a szaggatott vonalak mindegyikk
postganglionaris neuronjait jellik.
EW - Edinger-Westphal-fle mag (n. III.), RS - ells facialis mag (n. VII.), CS htuls facialis mag (n. VII.),
DENX - a n. X. fels magja, C1 - 1. nyaki gerincvelszelvny, ?1 - 1. hti
gerincvelszelvny, L1 - 1. gyki
gerincvelszelvny, S1 - 1. keresztcsonti gerincvelszelvny, Co1 - 1. farki
gerincvelszelvny, V - vagosymphathicus trzs, NP- medenceideg, III. a III. agyvelidegpr, VII. a VII.
agyvelidegpr, IX. a IX. agyvelidegpr, X. a X. agyvelidegpr, /. a zsigeri ganglion, 2. az ells blfodri ganglion, 3.
htuls blfodr ganglion,
4. ful ganglion, 5. llcsonti ganglion, 6. szjpadlsi ganglion, 7. sugrtesti
ganglion, ? - nyak, F - ells vgtag,

? - trzs, ? - htuls vgtag, G - gt, D - rekeszizom, ? - fult alatti nylmirigy, ? ll alatti nylmirigy, S - nyelv
alatti nylmirigy, ? - nylkamirigyek

ksznheten e szervek nagyobb automcival rendelkeznek, a kzponti

idegrendszer
szimpatikus s paraszimpatikus idegek rvn ezt a fggetlen alapmkdst (pl.
az emsztcsben a perisztaltikt) mdostjk.
Az autonm idegrendszer kzponti s krnyki rszeit a 2.26. bra szemllteti.

Neurotranszmitterek az autonm idegrendszerben

Acetilkolin
Acetilkolin az ingerlettviv anyag a vegetatv idegrendszer ganglionjaiban (a
pre- s
postganglionaris idegrostok kztt), a mellkvese velllomnyban s a
paraszimpatikus posztganglionris idegvgzdsekben (kolinerg idegvgzdsek). A vzizmok
ereit tgt szimpatikus rostok s a verejtkmirigyeket ellt rostok ugyancsak kolinerg
tpusak.
Az acetilkolin az idegsejtben szintetizldik, hatsa gyors s rvid, tekintve, hogy
a
szinaptikus rsben a kolinszterz enzim elbontja.
Noradrenalin
? szimpatikus idegrendszer postganglionaris rostjai adrenerg tpusak,
transzmitterk a

noradrenalin (korbban: szimpatin). Az idegsejtekben fenilalaninbl, illetve

tirozinbl
kpzdik, dopaminon keresztl. A szinaptikus rsbe diffundlt noradrenalin egy
rszt
az idegsejtek jbl felveszik, ms rsze egyb szervekben inaktivldik.
A szervek szimpatikus idegi hatsra bekvetkez reakcija eltr lehet. Erre az
n. receptorhipotzis ad magyarzatot, amely szerint a sejtek felletn eltr mennyisg
s szerkezet katekolamin receptor tallhat. A receptorokat az egyes kmiai anyagokra
adott vlaszkszsgk alapjn, farmakolgiai mdszerekkel klntettk el ab ?2, ?? s ?2
receptorokra. Mind az a, mind a ? receptorok kifejthetnek gtl s serkent hatst. Az a!
receptorok
ltalban rsszehzdst, vrnyoms emelkedst s simaizom sszehzdst
vltanak ki.
A ?! receptorok fokozzk a szvmkdst, mg a ?2 rtgt, vrnyoms cskkent
hats.
A noradrenalin elssorban ax recepcit idz el, mg a ?2 receptorokra szinte alig
hat.
A szimpatikus idegrendszer hatsa nem vlaszthat el a mellkvese
velllomnynak katekolamin termelstl (sympathoadrenalis rendszer). A mellkvesbl
szrmaz adrenalin elssorban a ?, mg a noradrenalin az ? receptorokat izgatja. A
mellkvese mkdsnek rszletes ismertetsre az endokrin szablyozssal foglalkoz
fejezetben trnk ki.
A kolinerg- s az adrenerg beidegzs hatsnak nhny pldjt a 2.3.
tblzatban
foglaltuk ssze.

Egyb transzmitter anyagok

Kolinerg szinapszisokban az acetilkolin mellett gyakran szabadul fel VIP
(vasoactiv
intestinalis peptid) s ms neuropeptid is.
Szmos posztganglionris szimpatikus idegrostban tallunk noradrenalin mellett
Yneuropeptidet vagy ATP-t.
Klnsen az emsztcs mkdsnek szablyozsban tallhatk nagy
szmban
n. nonadrenerg nonkolinerg idegvgzdsek, amelyek transzmitter anyagai
klnbz
peptidek, (szekretin, bombesin, CCK, szomatosztatin stb.) illetve nem peptid
anyagok
(dopamin, aminosavak, GABA stb.).

Az autonm idegrendszer lettani hatsai

A vegetatv szablyozs tnusos s reflexes mkdsben nyilvnul meg.

A vegetatv tnus lland szinten tartja az effektor szervek mkdst (pl.
vasoconstrictor tnus). Innen kt irnyban vltozhat meg a szerv mkdse, fokozdhat
vagy
cskkenhet. A tnus fokozza a szervek vlaszkszsgt (gyorsabban reagl a
szerv), s
belltja a szervek rzkenysgt.
A vegetatv tnus megsznse jelentsen megvltoztathatja a szerv mkdst.
Pl. az
erekhez fut szimpatikus idegek tvgsa utn vasoditatatio alakul ki az adott
rszakaszon. A denervcit kveten fokozdik a beidegzstl megfosztott szerv
rzkenysge

a megfelel neurotranszmitter anyag irnt.

A vegetatv szablyozs msik fontos eleme a reflexes mkds. Az egyes
szervek mkdsnek reflexes szablyozst a tanknyv megfelel fejezetei rszletesen
trgyaljk.

A szimpatikus idegrendszer szerepe

A szimpatikus idegi hats (sympathicotonia) a szervezetben energia
felszabadulssal s
felhasznlssal egytt jr folyamatokat indt be (ergotrop hats). A szervek
reakcijt
a sejtek felsznn lv receptorok tpusa szabja meg. A mellvese
velllomnynak n.
kromaffin sejtjei a praeganglionris rostokbl felszabadul acetilkolin hatsra
adrenalint, noradrenalint vlasztanak el. Ezek mennyisge ugyancsak befolysolja a
szerveknek a szimpatikotniban kialakult vlaszt.
Az llati szervezet az t rt erteljes, kellemetlen ingerekre az n. Cannon-fle
vszrekcival reagl. Veszlyhelyzetben a pupilla kitgul, a szem tvolra
alkalmazkodik;
a szrzet felborzoldik, a zsigeri erek s a br alatti ktszvetek erei szklnek,
a vrnyoms n, a vzizmok s a szv koszorerei kitgulnak; a szvversszm
szaporodik, a
hrgk kitgulnak; a lp sszehzdsa miatt n a vrsvrtestek szma; nincs
blsrs vizeletrts, erekci. Az adrenalin metabolikus hatsnak ksznheten a
mjban n
a glikogenolzis, emelkedik a vrcukorszint, a mjban zsrbonts indul meg.
Mindez a
Szervezetet nagy erkifejtsre teszi alkalmass, ugyanakkor a pillanatnyilag nem
fontos

letfolyamatok (gyomor-, blmkds) httrbe szorulnak.

A szervezetben megfigyelhet vltozsokat jellegzetes viselkedsi formk ksrik,
az
ingerek az llat meneklst vagy tmadst vltjk ki (fight orflight", azaz
kzdsi
vagy meneklsi" reakci).
A szimpatikus hats nemcsak diffz vlaszreakcit hozhat ltre. A hszablyozs
mechanizmusban pl. n a brben traml vr mennyisge, fokozdik a
verejtkezs, a
tbbi, szimpatikus efferentcival ugyancsak rendelkez egyb szervek
mkdsnek
fokozdsa nlkl.

A paraszimpatikus idegrendszer szerepe

A paraszimpatikus idegrendszer izgalma (parasympathicotonia) a szervezet
megterhelsnek cskkentst (pl. a szvritmus ritkulsval), tovbb a szervezet vdelmt
(pl. a pupillaszklettel), a salakanyagok kirtst (pl. blsr- s vizeletrtssel) s az
energiaptlst
szolglja (n a gyomor- s blmotilits, fokozdik az emsztcs szekrcis
mkdse).
(A nemi reflexek kzl az erekci paraszimpatikus, mg az ejakulci szimpatikus
hatsra jn ltre.)
A paraszimpatikotnia krlrt jelleg.
Az autonm idegrendszer a szomatikus idegrendszerrel val kapcsolata rvn
irnytja a klnbz n. komplex autonm reflexeket (vrnyoms szablyozsa,
vdekez
reflexek, testhmrsklet szablyozsa stb.), valamint rszt vesz
magatartsformk ki-

alaktsban is.
Az endokrin rendszerrel val szoros kapcsolata alapjn egysges neuroendokrin
rendszerrl beszlnk.

2.2. A hormonlis szablyozs

Az endokrin szablyozrendszer kmiai anyagokon, az n. hormonokon keresztl

fejti
ki hatst (kmiai szablyozs).*
Bels elvlaszts - endokrin - mkdst sok szerv fejt ki. Vannak honnonok,
amelyek bels elvlaszts mirigyekben (pajzsmirigy, mellkvese stb.) termeldnek
(galandulris hormonok). Vannak, amelyek egyb szervekben (mj, vese,
csecsemmirigy) vagy bizonyos sejtcsoportokban (az emsztcs GI hormonjai, a
Langerhans-szigetek), vagy tmeneti kpletekben (tsz, srgatest, placenta) termeldnek,
ezek az n.
aglandulris hormonok (pl. gasztrin, eritropoetin, szekretin, prosztaglandinok). Az
idegsejtek hormontermelst, amikor az idegsejt ltal termelt kmiai anyag a
vr-, illetve szvetnedv-keringsbe kerl, neuroszekrcinak nevezzk (pl. hypothalamus
kiss nagysejtes magcsoportjainak hormontermelse).
A hormonok szerepet jtszanak a homeosztzis fenntartsban, az adaptcis
folyamatokban, a nvekeds s szaporods folyamatban, valamint az anyagcsere
folyama-

tok szablyozsban. Az emltett folyamatokban tbb hormon egyttes hatsval

szmolhatunk, ugyanakkor egy hormon tbbfle hatst is kifejt a szervezetben.

2.2.1. A hormonlis szablyozs ltalnos jellemzse

2.2.1.1. A hormon fogalma

A hormon megfogalmazst Starling (1905) hasznlta elszr. A klasszikus

definci
Karlson (1982) nevhez fzdik, br azta is vltozik, jrartkeldik.
Hormonnak olyan hatanyagot neveznk, amely a sejtanyagcsere termke,
kijutva a
sejtbl a szveti nedvkerings (parakrin hats), illetve a vrkerings tjn
(endokrin
hats) eljut a clsejtekhez, melyek anyag- s energiaforgalmban az
enzimmkds
megvltoztatsa tjn serkent vagy gtl hatst okoz. Ritkbban a sejt
visszahat az t
termeltet sejtre (autocrin hats). Az llatvilg szmos fajban azonos vagy
hasonl
szerkezet anyagokrl van sz, amelyek ltalban igen kis mennyisgben (??-6,
10"12
mol/L koncentrciban) is hatkonyak. Hrviv, primer messenger molekula, ami
nmaga nem vesz rszt az ltala elidzett reakciban, energit nem szolgltat, t
nem alakul.

2.2.1.2. A hormonok osztlyozsa

A hormonokat tbb szempontbl is lehet csoportostani. Termeldsi helyk

szerint beszlhetnk glandulris, azaz bels elvlaszts mirigyben termeld s
aglandulris
vagy szveti hormonokrl. Hatsuk szerint vannak s- s vzhztartst
szablyoz, vrcukorszint-szablyoz, tejtermelsre hat stb. hormonok. Az osztlyozst
legclszerbb
a hormon kmiai szerkezete alapjn megtenni, hiszen az alapveten megszabja a
hormon termeldsnek, szlltsnak, hatsnak mdjt s helyt.
Kmiai sszettel alapjn a hormonok tbbsge kt csoport valamelyikbe
tartozik:
fehrjk, fehrje-sszetevk, illetve lipoidok (szteroidok, ejkoznoidok).
Az els csoportba tartoznak az aminosav-szrmazkok (adrenalin, tiroxin,
hisztamin
stb.), az oligopeptidek (pl. hypothalamus releasing hormonjai, ADH), a
polipeptidek (pl.
ACTH) s a glikoproteinek (pl. FSH).
A szternvzas hormonok szintzisnek kiindulsi vegylete a koleszterin, ide
tartoznak a mellkvesekreg s a nemi mirigyek hormonjai, valamint a dihidroxikolekalciferol (1,25 (OH) D3-vitamin) is.
2.2.1.3. A hormonhats vizsglatnak lehetsgei
a)A vizsglt hormon szervezetbe juttatsa valamilyen mkdsi vagy morfolgiai
vltozshoz vezet. A megfigyelt letjelensg sokfle lehet, pl. a nvekeds, a
vrcukorszint
alakulsa, a nemi mkds stb. A hormon tladagolsnak tlmkds, azaz
hiper-

funkci a kvetkezmnye.
b)A hormont termel bels elvlaszts mirigy eltvoltsa vagy a hormon
hatsnak
ms mdon, pl. drogokkal val felfggesztse hipofunkci-i okoz, ami
hinytnetekben
nyilvnul meg.
A hinytnetek a mirigy visszaltetsvel vagy a hormon bevitelvel kivdhetk,
illetve felfuggeszthetk.
c)Jellegzetes tneteket okoz esetenknt a mirigy kzponti idegrendszerrel val
kapcsolatnak megszntetse (pl. hypophysisnyl tmetszse).
d)A hormonkoncentrci meghatrozsa a vrben s a testnedvekben. Mivel igen
kis
koncentrciban lehetnek jelen, s mivel alig klnbznek ms, biolgiailag aktv
molekulktl, a direkt kmiai meghatrozsok nem vezetnek eredmnyre. F, st
korbban
egyetlen mdszer az n. biolgiai titrls volt: az adott biolgiai hats elrshez
szksges hormonmennyisget 1 nemzetkzi egysgnek (NE) neveztk el. gy pl. az
inzulinszintet a vrcukorszint cskkense vagy a nemi hormonok mennyisgt a
kakastarjprba alapjn hatroztk meg.
A mdszert meglehetsen sok pontatlansg jellemezte ppen a biolgiai
folyamatok
vltozkonysga, egymsra hatsa kvetkeztben.
w
Uj korszakot jelentett a kvantitatv meghatrozs tern a radioimmunoassay (RIA)
mdszer, amely a peptidek s a fehrjk antign tulajdonsgn alapul. A vizsglt
peptid
vagy fehrjehormonnal szemben (szteroid hormonokat elzleg fehrjhez ktik)
az arra

alkalmas llatfajban (pl. nyl) hormont kt fehrjt, antitestet termelnek. A

radioaktvan
jelzett hormont sszehozzk az ellene termelt antitesttel. Ha egy rendszerben
egy ismert
mennyisg, jelzett hormon mellett a vizsglni kvnt mintbl ismeretlen
mennyisg,
jelzs nlkli hormon is van, akkor az antitest a ktfle hormonhoz mennyisgk
arnyban ktdik meg. Az emiatt meg nem kttt, jelzett hormon szabad mennyisge
utal a
nem jelzett, vizsglt hormon mennyisgre, mely t az antitestek felletrl
leszortotta.
Ugyancsak antign-ellenagyag kapcsolaton alapul analitikai mdszer az ELISA
(enzyme-linked immunosorbent assay), amelyben a hormon-ellenanyag
komplexhez enzimmel jelzett jabb ellenanyagot adva, majd a szabad enzimaktivitst mrve
hatrozhatjuk meg adott hormon koncentrcijt.
Az itt nem rszletezett immunohisztiokmiai, immunfluoreszcencis mdszerek a
hormonok sejten belli kimutatsra alkalmasak.

2.2.1.4. Hormonszintzis s -szekrci

A fehrje- s peptidhormonok a sejtek ribosomalis endoplazmatikus

retikulumban termeldnek. A riboszmkon alakul ki a hormonra jellemz aminosavszekvencia, az
egyb szerkezeti sajtossgok, pl. diszulfid-hidak kialakulsa,
sznhidrtkomponens beplse, az endoplazms hlzatban s a Golgi-appartusban jnnek ltre. A
hormont -

ms fehrje-, illetve peptidszekrtumokhoz hasonlan - a lizoszmk troljk.

Aktivl, rttet jelre exocytosissal jut ki a sejtbl. A hormon termelse teht
folyamatos, rtse szakaszos. Ez jellemz a fehrjhez kttten trolt pajzsmirigyhormonokra
is.
A szteroidok szintzise koleszterinbl indul ki, amely mint prekurzor anyag
megtallhat a sejtekben. A szintzis helye a sima endoplazmatikus retikulum s a
mitokondrium. Zsroldkony, viszonylag kis molekulj anyagokrl lvn sz, a
sejtmembrnon
knnyen tjutnak, nem troldnak, rtsk folyamatos, gy szintjk a termeltets
tjn
szablyozdik.
Neuroszekrci sorn idegi hatsra az idegsejt termel hormont, mely az axonon
eljut a vgfcskig s ott troldik. A sejt szinaptikus vgbunkja tbjik az
idegszvet
felsznt lezr gliatalpak (vr-agy barrier) kztt, s tartalmt a kapillrisba
juttatja. A
gerinctelen llatok szervezetben a neuroszekrci a szablyozs f formja,
felteheten a bels el vlaszts mirigyek mkdsnek filogenetikailag legsibb formja.
Az a jel, mely az adott hormon szintzist vagy rtst kivltja, sokfle lehet s
nem
minden esetben ismert. Lehet egy msik hormon (pl. hypothalamus-hipofzis
rendszer), lehet valamely anyagcseretermk (pl. glkz) vrbeli koncentrcijnak
megemelkedse (inzulin) vagy lehet a kzponti idegrendszer kzvetlen hatsa is (pl. andrenalin,
noradrenalin).
A fiziolgisnak tekinthet hormonszinteket nszablyoz, feed-back jelleg
mecha-

nizmus teszi lehetv. Az esetek tbbsgben ez negatv irny, azaz a

hormonszint
emelkedse vagy az ltala ltrejtt vltozs eredmnye cskkenti a tovbbi
hormonszekrcit, de van plda pozitv feed-back hatsra is, pl. az sztrognszint s a
luteotrop hormon hatsnak sszefggse.
Ezekre a szablyozsi mdokra a hormonhatsok rszletes trgyalsakor
visszatrnk.

2.2.1.5. Hormontranszport

ltalnossgban elmondhat, hogy a fehrje-, a peptidhormonok, a

katekolaminok s a
prosztaglandinok szabadon mg a szteroidok s egyb kisebb molekulj
hormonok
(amink) albuminhoz vagy globulinhoz ktve szlltdnak. Ez esetben egyensly
van a
hormon szabad s kttt formja kztt.
Vannak specilis hormonkt s -szllt fehrjk. Ilyenek: TBG (tyroxine-bindingglobulin), CBG vagy transcortin (cortisol-binding-globulin), SBG (sexualsteroidbinding-globulin).
A hormont kt fehrje egyrszt depknt szolgl, ahonnan szksg szerint
nagyobb
mennyisg hormon szabadthat fel gyorsan, msrszt vdi a hormont a
lebomlstl. Tudni kell azonban, hogy csak a szabad hormon aktv, csak gy tud a receptorhoz
ktdni.

2.2.1.6. Hormonrecepci

A hormonhats els lpse az adott hormonnak a specifikus kthelyekhez,

receptorokhoz val kapcsoldsa. A receptor a sejtmembrn felletn vagy a citoplazmban
lv olyan specilis struktra, amely felismeri s megkti a hormont. A hormonreceptor
kapcsolds beindtja az adott hormonra jellemz reakcisorozatot. Egy clsejten
vagy
clsejtben akr tbb tzezer receptor is megtallhat. A szabad receptorok szma
rszben megszabja az adott sejtnek az adott hormonnal szembeni rzkenysgt. A
receptorok telthetk, mikor is a tovbbi hormonmolekulk nem lesznek hatsosak. (Pl.
az
ivarzs tnetei csak egy bizonyos hatrig - a receptorok teltdsig - fokozhatok
sztrognnel.) Vannak hormonok, amelyek elhvjk ms hormon receptorait,
vannak,
amelyek leptik azokat. Azonos vagy kzel azonos trszerkezet vegyletek
megtveszthetik a receptorokat, ktdskkel vagy hasonl hatst indtanak be, mint
azt az
adott hormon tette volna (mimetikumok), vagy gtoljk az adott hormon hatst
(kompetitv antagonizmus).

2.2.1.7. Hatsmechanizmus

A peptid-, a fehrjehormonok s a katekolaminok specifikus kthelyei a

sejtmembrn felletn tallhatk. Ezek a hormonok az adenilciklz-aktivcis
mechanizmuson
keresztl fejtik ki hatsukat (2.27. bra). A hormonreceptor-ktds aktivlja a
sejtmembrn bels felsznn elhelyezked adenilciklz enzimet, amelynek hatsra a
citoplazmban ATP-bl cAMP keletkezik. A cAMP mint msodik hrviv (secunder
messenger) proteinkinz enzimeket aktivl, amelyek ms enzimek foszforilcijnak
beindtsval megvltoztatjk az adott enzimek aktivitst.
Nhny plda az emltett hatsmechanizmusra: az adrenalin ?-recepcit okoz
hatsa, a glukagon hatsra vgbemen glkogenolzis, az adenohypophysis nhny
hormonjnak (ACTH, TSH, LH, FSH). valamint a vazopresszin s a mellkpajzsmirigy
hormonjnak hatsa.
Vannak hormonok, amelyek a membrnreceptorhoz kapcsoldva a
foszfodiszterz
enzim aktivlst idzik el, amely a cAMP bontsa tjn cskkenti a sejtben a
msodlagos messenger, a cAMP mennyisgt. Szmos hormon a sejtmembrn felletn
lv
receptorhoz ktdve nem a cAMP kzvettsvel hat, hanem megemeli az
intracellulris
Ca-ion koncentrcit, amely ismt az enzimek aktivitst vltoztatja meg. Ujabb
vizsglatok felhvtk a figyelmet egyb anyagok msodik hrviv szerepre is (cGMP,
inozitoltrifoszft, diacilglicerin).
A zsroldkony szteroid hormonok knnyen tjutnak a sejtmembrnon s a
citoszol-

ban lv receptorokhoz ktdnek (2.28. bra).

A hormonreceptor-komplex a sejtmaghrtyn t bediffundl a sejtmagba, ahol a
DNS-rl a represszor gn levlasztsval specifikus mRNS-kpzst indt be,
amelynek
eredmnye j fehrje, azaz j enzimkpzds lesz. A hormon hatsa teht a
fehrjehormonokkal szemben nem az enzimaktivits, hanem az enzim mennyisgnek
megvltoztatsa lesz. Ez az oka annak, hogy a szteroidhormonok hatsa viszonylag
lassabban
rvnyesl. Az emltett mdon hatnak pl. az aldoszteron, a dihidroxikolekalciferol, a
glkokortikoidok. A pajzsmirigyhormonok (T3, T4) hatsnak elve ugyanez, de
receptoruk nem a citoplazmban, hanem a sejtmagban van.
A hormonok megvltoztathatjk a clsejtek anyagcserjt a sejtmembrn
teresztkpessgnek mdostsa rvn. gy nveli meg pl. az inzulin a sejtek glkz,
vagy az
STH a sejtek aminosav elltst.
A hormonhatsok egyb rszleteire az egyes hormonok trgyalsnl mg
visszatrnk.
2.2.1.8. A hormonok inaktivlsa

A hormonok hatsa az emltett tnyezkn, azaz a termelds, a szllts, a

recepci mdjn tl az inaktivlds, elbomls sebessgtl is fgg. A hormonmolekula
lebontsa megtrtnhet abban a sejtben is, ahol a hormon a hatst kifejtette, de a legtbb
esetben a kivlasztst a mj s a vese vgzi el. A hormonok n. felezsi ideje, vagyis az az
idtartam,
mg az aktv hormonkoncentrci a felre cskken, vltoz. Leggyorsabban a
kateko-

laminok bomlanak le, felezsi idejk 1-2 perc, mg a tiroxin 5-9 napig is aktv
marad.
A mjban s a vesben inaktivlt hormonok a blsrral, illetve a vizelettel
tvoznak el
a szervezetbl. A szteroidhormonoknl enterohepatikus kerings figyelhet meg,
a mjban glkuronsavval konjugldnak, az epvel kivlasztdnak, majd a szternvz
a blcsatornban levlik a glkuronsavrl, felszvdik s ismt a mjba kerl. Az
epvel kivlasztott pajzsmirigy hormonok (T3 s T4) egy rsze szintn visszaszvdik a
cspblben.

2.2.2. Az endokrin szervek s mkdsk

2.2.2.1. A hypothalamus s a hipofzis

A hypothalamo-hipofzis rendszer a neuroendokrin szablyozs kzponti

jelentsg
szerve, megteremti az idegi hatsra kialakul hormonlis vlaszads lehetsgt,
tbb
ms endokrin szervhez is kzvetti a kzponti idegrendszer hatst.

Anatmiai ttekints

Az agyfggelk (hypophysis) az agyvel alapjn, a ltkeresztezds mgtt

helyezke-

dik el. Csszer nyl vagy tlcsr (infiindibulum) tjn fgg ssze a kzti agy
velvel. Az
kcsont testnek bels felletn lv n. trknyeregben (sella turcica) fekszik, a
kemny agyvelburok ltal krlfoglaltan.
Az agyfggelk kt klnbz fejlds s felpts rszbl ll: a hm eredet
adenohypophysisbl s az idegszvet eredet neurohypophysisbl. amelyeket szoks
ells s htuls lebenyknt is emlegetni. A kt lebeny kztt a hipofzis rsszer
rege
(cavum hypophysis) tallhat.
Az adenohypophysis tovbbi anatmiai rszekre bonthat: a pars infimdibularism,
mely krlfogja a hipofzisnyelet, a pars distalis-??. amely a tulajdonkppeni
ells lebeny s a pars intermedia-ra., amely a kzps lebenynek felel meg. A
neurohypophysisnek is van egy infundibularis s egy distalis rsze.
Az ells lebeny mirigyhmsejtjei a citoplazma szemcsinek festdse alapjn
acidofil (alfa), bazofil (bta) s kromofb (gamma) sejtek lehetnek. A
mirigyhmsejtek kztt tg kapillrisok, sinusoidok helyezdnek. A nagyobb artrik mellett nagy
szmban
tallhatk tg, vkony fal vnk, amelyek a hypothalamusbl szlltjk a vrt az
adenohypophysis sinusoidjaiba. A hypothalamus teht portlis kerings tjn tart
kapcsolatot az adenohypophysissel, kztk idegi kapcsolat nincsen (2.29. bra).
A kzps lebeny (pars intermedia) szerkezetileg az ells lebenyhez hasonl.
A htuls lebeny szerkezete idegszvetre emlkeztet. Felptsben a neuroglia,
velhvely nlkli idegrostok, ktszvetbe gyazott vrerek vesznek rszt.
Idegsejteket

itt nem tallunk.

Az infundibulum f tmegt a prhuzamos nyalbokba rendezd velhvely nlkli idegrostok s a gliasejtek kpezik, melyek kztt vrerek is helyezdnek. Az
idegrostok a hypothalamus magjaiban lv idegsejtek axonjai, ezek egyttesen a
tractus
hypothalamo-hypophyseos-t alkotjk. Az emltett magvak neuroszekrcis
tevkenysgek, szekrtumuk az idegplyn jut el a neurohypophysisbe, itt raktrozdik s
a szksgletnek megfelelen felszabadulva kerl be a vrramba.

A hypothalamohypophysealis rendszer mkdse

A hypothalamusban termeld hypophyseotrop anyagok. A hypothalamus n. kissejtes (parvocellulris) llomnyban olyan neurohormonok keletkeznek,
amelyek a
portlis keringssel eljutnak az adenohypophysisbe (230/a bra), s az ott foly
hormontermelst serkentik (liberinek) vagy gtoljk (sztatinok).
Kmiailag valamennyi oligo- vagy polipeptid, kivve a a prolaktin termeldst
gtl PIF, amelyrl jabb vizsglatok kidertettk, hogy azonos a kzponti
idegrendszerben
gtl neurotranszmitterknt megismert dopaminnal. Elvlasztsukat a kzponti
idegrendszerbl jv idegi hatsok, bizonyos perifris jelek vagy az
adenohypophysis indtja meg. A hormonok elnevezst s neveik rvidtst a 2.4. tblzat
tartalmazza.

2.30. bra. A hypothalamus neuroszekrcis sejtjeinek kapcsolata az a)

adenohypophysissel
s a b) neurohypophysissel - Guillemin s Burgus (1972) nyomn
1. hypothalamikus neuroszekrcis sejt, 2. portlis vrr, 3. adenohypophysis, 4.
a hypothalamus neuroszekrcis
sejtjnek axonja, 5. neurohypophysis

Az adenohypophysis hormonjai

Az adenohypophysisben fehrje, illetve glikoproteid hormonok termeldnek.

Tbbsgk valamely msik bels elvlasztsa mirigyre fejti ki hatst, ezrt az
elnevezsk
trop (tropea (gr.) = irnyban) hormonok.

Nvekedsi hormon (szomatotrop hormon, szomatotropin, STH, growth hormon,

GH). A nvekedsi hormon egyetlen hossz polipeptidlncbl ll, 191 aminosav
pti
fel. Fajspecifikus, br a klnbz llatfajok STH-inak vannak azonos aminosav
szekvencij szakaszai.

lettani hatsai
a)
Az STH felels a genetikailag meghatrozott testnagysg, a rszarnyos
testalkat kialakulsrt. Serkenti a csontok s a klnbz lgy rszek (izom, ktszvet,
zsigerek)
fejldst. A nvekedsre (csont-, agancs- s porcfejldsre) gyakorolt hatst
kzvetetten, a szomatomedinek tjn vltja ki.

Az STH hormon nlklzhetetlen felttele az egszsges nvekedsnek, melyhez

azonban ms tnyezk harmonikus egyenslya is szksges: megfelel
mennyisg s
minsg tpllk, egyb hormonok (tiroxin, inzulin, nemi hormonok) s
nvekedsi
faktorok (EGF, TGF stb.) optimlis szintje.
b)
Az STH befolysolja mindhrom tpllanyag intermedier anyagcserjt. A
fehrjeanyagcserre pt, anabolikus hats. Fokozza az aminosavak belpst a
sejtbe, serkenti a fehrjeszintzist, gtolja az intracellurlis fehrjebontst.
A sznhidrt-anyagcserben gtolja a mjban, az izomban s a zsrszvetben a
sejtek
glkzfelvtelt s felhasznlst (diabetogn, inzulinellenes hats). Vdi a
sejtek glikogntartalkt. A sznhidrt-felhasznls gtlsa tjn hyperglykaemit okoz.
Mg a
nvekeds szempontjbl az STH s az inzulin szinergista mdon
fehrjeanabolikus hats, addig a sznhidrt-anyagforgalomban az emltett antagonizmusuk
figyelhet meg.
A lipidanyagcsert az STH a lebonts irnyba tolja el. Fokozdik a trigliceridek
mobilizlsa s a zsrsavgets. Ennek eredmnyeknt kros esetben a mjban
fokozdik a
ketonanyagok termeldse.

A szomatomedin(ek) szerepe
A szomatomedinek a mjban s esetleg ms szervekben is termeld polipeptid
szveti
hormoncsoport. Legismertebb a humn szomatomedin C, melyet inzulinszer
nveke-

dsi faktorknt (insulin-like growth factor, IGF) tartanak szmon, ppen az

inzulinnal
rokon kmiai szerkezete s hatsa alapjn. Az utbbi vekben szmos j,
klnbz
funkcij szomatomedint izolltak.
Az IGF serkenti az epifzisporc sejtjeinek osztdst, a kondroitin-szulft kialakulst (szulfcis faktor"), azaz a porc elcsontosodst, a csont hosszanti
nvekedst. Az
egyb szveti rszek kzl jelents a ktszvet nvekedse, amely a zsigerek
(fleg a
vese) tmegnek gyarapodshoz, a br nvekedshez vezet.

Az STH termeldsnek szablyozsa

A hypothalamus kissejtes magvaiban termeld szomatoliberin (GRF) serkenti, a
szomatosztatin (GIH) pedig gtolja az adenohypophysis STH-leadst.
A szomatosztatin gtolja a TSH, az ACTH s a prolaktin kiramlst is. A
hypothalamuson kvl megtallhat a kzponti idegrendszer ms terletein, a gyomorblcsatorna nylkahrtyinak endokrin sejtjeiben s a hasnylmirigy D-sejtjeiben is. A
hypothalamusban ot-adrenerg hats serkenti, mg ?-adrenerg hats gtolja a kiramlst.
Ugy tnik, hogy a szomatosztatin mint helyi hormon fejti ki hatst, ugyanis nagyon
rvid a
felezsi ideje s a vrplazmbl nem lehet kimutatni. Egyb hatst a
hasnylmirigy
hormonjainl ismertetjk.
Krlettani vonatkozsok
Az STH-tltermels gyermekkorban risnvshez (gigantizmus) vezet, felntt
korban

az akrlis testrszek (fl, orr, llkapocs) tlnvekedse, az acromegalia krkpe

ll el.
Hinynak gyermekkorban trpenvs lesz a kvetkezmnye.

Adrenokortikotrop hormon (kortikotropin, ACTH). Az adrenokortikotrop hormon

egy
39 aminosavbl ll peptid. Szerkezete jl ismert, szintetikusan is ellltottk,
ksztmnye gygyszerknt is hasznlhat.

lettani hatsa
a)
Az ACTH a mellkvesekreg n. kteges (zona fasciculata) s az n.
hlzatos (zona
reticularis) llomnyra hatva a glkokortikoidok (kortizol, kortikoszteron)
termelst
serkenti. Hatst a sejtek koleszterintartalmnak cskkense, mg a vrben az
emltett hormonok szintjnek emelkedse jelzi. Az aldoszteronra gyakorolt hatsa csak
kismrtk s
kzvetett, mivel az aldoszteron szintzisnek tja a kortikoszteronon keresztl
vezet.
Az ACTH-felszabaduls a szervezetet r stresszhatsra fokozdik, ez az
adaptcis
mechanizmus megindtja (lsd ksbb).
b)
Az ACTH n. extraadrenlis hatsn az anyagcserre gyakorolt befolyst
rtjk. A
zsranyagforgalomban lipoltikus hats: mozgstja a zsrraktrbl a zsrsavakat,
ezltal
megemeli a vr szabadzsrsav- (free fatty acids, FFA) tartalmt. Emeli a
vrcukorszintet.

Szablyozsa
Az ACTH elvlasztst a hypothalamusban termeld kortikoliberin (CFR)
serkenti. Az
ACTH s a CRF szintjben is jelents napszaki ingadozs figyelhet meg.
Az ACTH-hatsra fokozd glkokortikoidtermels nyugalmi llapotban a
hypothalamusra s a hipofzisre is egyarnt negatv feed back hatssal van, azaz
korltozza az
ACTH kiramlst. Terhel inger hatsra, stresszllapotban azonban az ACTH s
hatsra a glkokortikoidtermels a tbbszrsre is megn s tartsan magas
szinten maradhat.

Krlettani vonatkozsok
Az ACTH-tltermels a mellkvesekreg hormontermelsnek fokozdsval jr.
A kialakul krkpet Cushing-krnak nevezzk, melynek htterben a fokozott
kortizolszekrci ll.

Tireotrop hormon (tireotropin, TSH)

A TSH a pajzsmirigy hormontermelst szablyoz glikoprotein hormon.

r
lettani hatsa
a)A TSH a tiroxin (T4) s a trijdtironin (T3) hormonok termeldsnek szmos
lpst

szablyozza. gy pl. fokozza a pajzsmirigy jdfelvtelt, a T3 s a T4 szintzise

sorn
azok levlst a tireoglobulinrl.
b)Pajzsmirigyen kvli hatsaknt befolysolja a ktszvet anyagcserjt
(elssorban
a szemgdrben). Ennek hatsaknt tlzott szekrcija szemkidlledst okoz
(exophthalmus).
c) A zsranyagforgalomban lipoltikus hats, fokozza a zsrmobilizcit, emeli a
vr
FFA-tartalmt.

Szablyozsa
A TSH a hypothalamusban termeld tireoliberin (TRH) szablyozsa alatt ll.
Szintjben enyhe napszaki s szezonlis ritmus figyelhet meg. AT3, T4 hormonok
megemelkedett szintje gtlan hat a TRH s a TSH kiramlsra (negatv feed back).

Krlettani vonatkozsok
A TSH hinya a pajzsmirigy mkdsi elgtelensghez, s az ezzel egyttjr
krkpek kialakulshoz vezet.

Gonadotrop hormonok. A gonadotrop hormonok hatsukat az ivarmirigyekre,

gondokra fejtik ki. Ide tartozik a folliculusstimull hormon, FSH s a luteinizl hormon, LH. Mindkt hormon kmiai szerkezett tekintve glikoprotein.

lettani hats
Az FSH a nivar llatokban serkenti a petefszekben a tszrst, az ivarsejtek
fejldst, az oogenezist, az LH-val egytt az ivari hormonok termeldst.
Hmivar llatokban segti a herben a kanyarulatos csatorncskk kiplst,
valamint az itt foly ivarsejtkpzst, a spermiogenezist.
Az LH a nivar llatokban szksges a petefszek hormontermelsnek
(sztrogn,
progeszteron) beindtshoz, az ivari hormonok szintjnek szablyozshoz.
Ovulci
utn, melynek kzvetlen elidzje, hat a srgatest kifejldsre.
A hmivar llatban befolysolja a spermiogenezist, valamint a here
hormontermelst, fokozza a Leydig-fle interszticilis sejtek honnonszekrcijt. Innen kapta
eredetileg az ICSH, azaz az interszticilis sejteket stimull hormon elnevezst.

Szablyozsa
A gonadotrop hormonok mennyisge sszefgg a korral. Az ivarrettsg
elrsvel fokozdik, reg korban cskken a termeldsk; a nivar llatokban az ivari ciklus
alatt
is vltoz hormonszint mrhet. Ez a vltozs a gonadotrop hormonokra hat GnRH,
valamint a szexulszteroidok szintjben is megmutatkozik. Errl rszleteiben a
szaporodslettani fejezetben lesz sz.
A hypothalamusban termeld gonadoliberin (Gn-RH) mindkt gonadotrop
hormon
szekrcijra serkenten hat.

A szexulszteroidok ltalban gtlan hatnak a Gn-RH s a gonadotrop hormonok

elvlasztsra, kivtel az sztrogn, mely serkenti az LH-kiramlst.
Hm- s nivar llatokban is megfigyeltk, hogy az ivarsejtkpzds gtl
hatssal
van az FSH-termelsre. A gtl hatst kzvett faktort inhibinnek neveztk el,
melynek
termeldsi helye a herben a Sertoli-sejtek, a petefszekben pedig a granulosa
sejtek.

Prolaktin (PRL). Fehrjehormon, melyet a tejmirigy fejldsre gyakorolt hatsa

alapjn mammotrop hormonnak is neveznek. Az STH-hoz nagyban hasonl kmiai
szerkezet, egyetlen, 198 aminosavbl ll polipeptidlncbl ll.
r
lettani hatsa
Szmos ms hormonnal (sztrogn, glkokortikoidok, inzulin, tiroxin, STH) egytt
a
tejmirigy kifejldshez (mammotrop hats), a tejtermels megindtshoz
(laktogenetikus hats) s fenntartshoz (galaktopoetikus hats) szksges.
A Gn-RH szekrci gtlsa rvn cskkenti a petefszek mkdst s
hormontermelst, ezltal a laktci ideje alatt tmeneti aciklit okoz.
Rgcslkban luteotrop hats, serkenti a srgatest progreszterontermelst,
ezrt
ezekben az llatfajokban a PRL-t a gonadotrop hormonok kz soroljk.
Galambokban
serkenti a begytej elvlasztst.

Szablyozsa

A PRL elssorban a hypothalamusban termeld prolaktosztatin (PIF), azaz a

dopamin
gtl hats szablyozsa alatt ll. A folyamatos gtls all 3-4 rnknt
szabadulnak fel
a PRL termel sejtek.
A hypothalamusban termeld TRH serkenti a PRL kiramlst, felteheten ez a
hormon azonos a prolaktoliberinknt (PRF) lert serkent hats anyaggal.
Az ivarzssal sszefggsben megfigyelhet magas sztrogn szint a dopamin kiramls gtlsa rvn szintn fokozza a PRL termeldst.

A melanocitastimull hormon (MSH, intermedin). Az MSH vagy intermedin a

hipofzis kzps lebenyben termeld fehrjehormon, melyrl megllaptottk,
hogy a- s
?-formban fordul el.

lettani hatsa
a)lettani hatst hidegvrekben fedeztk fel, ahol az MSH hatsra a brben a
pigmentsejtek (melanocitk) ltal termelt melaninszemcsk sztszrdnak a
sejtben, gy a
br elsttedik. Ez segti sznvltoztats tjn a krnyezethez val
alkalmazkodst. Az
MSH-nak emlsllatokban hasonl hatst nem ismerjk.
b)Felttelezsek szerint az MSH segti a magzati nvekeds, fejlds folyamatt,
stimullja a magzati mellkvesekreg kortizolszintzist.
c)A zsranyagforgalomban lipolitikus hats.
d)Fokozza a faggymirigyek mkdst s a feromontermelst.

Szablyozsa
A hypothalamusban termeld melanoliberin (MRF) serkent, a melanosztatin
(MIF)
gtl hatssal van az adenohypophysis MSH termelsre.

Lipotrop faktor vagy hormon (lipotropin, LPH). Elszr szarvasmarha hipofzisbl

sikerlt izollni egy olyan hormont, amely a zsranyagforgalomra hat. Polipeptid
hormon, melynek termeldsi helye szintn a kzps lebeny.
Az LPH lettani hatsa nem teljesen ismert, lipolitikus, azaz emeli a vr FFA-tartalmt. Hatsa azonban alrendelt az ACTH, a glukagon s az adrenalin
zsranyagforgalomra kifejtett hatshoz kpest.
A bta-LPH bomlsa sorn endorfinok keletkeznek (ezek szereprl ksbb lesz
sz).
A neurohypophysis hormonjai

A hipofzis htuls lebenye, a neurohypophysis hormont nem termel, csupn

trolja a
hypothalamus n. nagysejtes (magnocellulris) magcsoportjaiban termeld
hormonokat.
A hypothalamus nucleus supraopticus-a. (NSO) adiuretint, a nucleus
paraventricularis (NPV) oxitocint vlaszt el. A neuroszekrtum az idegsejtek axonjn jut le a
neurohypophysisbe, ahol az idegvgzdsekben fehrjhez (neurofzin I. s II.) ktdve
raktrozdik. Az idegsejteket r inger hatsra kialakul akcis potencil szabadtja
fel a
hormont, amely a sejtbl exocytosis-sal jut ki s a vrramba rl (2.30/b bra).
A kt peptidhormon szerkezete nagyon hasonl, mindssze kt aminosavban
kln-

bznek egymstl. Madarakban a vazopresszin helyett arginin-vazotocin

termeldik.

Antidiuretikus hormon (adiuretin, vazopresszin, ADH)

lettani hatsa
Az ADH-nak a vizelet koncentrltsgnak szablyozsn keresztl szerepe van a
szervezet vzhztartsnak fenntartsban.*
A szablyozrendszer a kvetkez neurohumorlis reflexven keresztl valsul
meg:
a NSO-ban lv ozmoreceptorok rzkelik a vrplazma koncentrcijnak
emelkedst,
amely pl. vzvesztesgkor, sok s fogyasztsa esetn llhat el. Ez az ingere a
neurohypophysisben trolt hormon rtsnek. Az ADH hatst a vesenephron distalis
tubulusaira fejti ki, s ezen, a vz szmra egybknt nem permebilis szakaszon
fokozza a vz
visszaszvst. A hats eredmnye: csekly mennyisg, hipertnis vizelet.
Az ADH-elvlaszts reagl a vrtrfogat vltozsaira is, melyet a nagy vnk s a
jobb pitvar falban lv vrnyoms-rzkel receptorok jeleznek. A
vrnyomscskkens ADH-szekrcit vlt ki.
Klcsnhats figyelhet meg az ADH-szekrci s a RAAS (renin-angiotenzinaldoszteron rendszer) mkdse kztt. Errl rszletesen a vesemkds
szablyozsnl olvashatnak.
Az ADH az agyban mint neurotranszmitter fokozza a CRF kiramlst, valamint
szerepet jtszik a tanuls-emlkezs folyamatban.

Szablyozs
Az ADH-kivlaszts a fent vzolt idegi hatsok szablyozsa alatt ll (2.31. bra).
Megfigyelsek szerint bizonyos anyagok, gy a bradikinin, a prosztaglandinok, a
dopamin
ADH-szekrcit vltanak ki, mg az ?-adrenerg hats gtolja a kiramlst. Lz,
fjdalom, stresszorok szintn emelkedst vltanak ki.

Krlettani vonatkozsok
Az ADH-szekrci cskkense fokozott vizeletrtssel (polyuria) jr krkpben
nyilvnul meg, melyet a szervezet fokozottabb vzivssal (polydipsia) igyekszik
kompenzlni, ez a betegsg a diabetes insipidus.
Oxitocin
lettani hatsa
Az oxitocin az lettani hatst nivar llatokban kt irnyban fejti ki:
a) Mhre gyakorolt hatsa: erteljesen fokozza a mh izomzatnak
sszehzdst az
ivari ciklus tszfzisban, valamint az elles kitolsi szakaszban. Az sztrogn
rzkenny teszi a mh simaizomsejtjeit az oxitocin irnt, kipti az oxitocinkt
receptorokat. A hormon felszabadtsa a NPV-bl idegi impulzus hatsra trtnik meg.
Termszetes ingere a przs s az elles. A hvely s a mh falban lv feszlst rz
receptorok ingerlete vltja ki a neurohumorlis reflexet. Szoptats idszakban a
szops s

a tgy- illetve a csecsbimb ingerlse is kivltja az oxitocinkiramlst, melynek a

mhsszehzds fokozdsa rvn szerepe van a gyorsabb involciban.
Az ivari ciklus srgatestfzisban uralkod magas progeszteronszint megemeli a
mhben a simaizomsejtek membrnjnak nyugalmi potenciljt, ezltal
rzketlenn teszi azokat az oxitocin hatsval szemben. Ez jelenti a progeszteron n.
antimyometrlis
hatst, amely a vemhes mh vdelmnek egyik tnyezje.
Az oxitocin vagy szintetikus analg vegylete felhasznlhat gygyszati clbl,
elles sorn a gyenge mhkontrakcik erstsre.
b) Tejmirigyre gyakorolt hatsa: a szops, illetve a fejs sorn a tgy- illetve a
csecsbimb mechanoreceptorait r inger kivltja az oxitocinnak a neurohypophysisbl
trtn
rtst. A hormon a tejmirigy alveolusait krlvev n. kosrsejtekre
(myoepithel sejtek) hat, amelyek a citoplazmjukban lv kontraktilis fehrjknek ksznheten
szszehzdnak, ezltal a tejet az alveolusjratokba rtik.

Szablyozsa
Az oxitocin kiramlsa a fent vzolt neurohumorlis reflexveken keresztl
szablyozdik (2.32. bra).

2.2.2.2. A tobozmirigy

A tobozmirigy (epifizis, glandula pinealis) a harmadik agyvelkamrn helyezd,

miri-

gyes szerv. A kztiagyvel htuls vgn tallhat, ferdn caudodorsalisan

irnyulva az
ikertelepek dombjai kz fekszik be. A kztiagyvelvel kt nyl tjn fgg ssze,
melyeken keresztl a parenchymasejtek kztt eloszl velhvelyes s velhvely
nlkli
idegrostok, tovbb vrerek trnek a mirigy llomnyba.
A mirigyet ktszveti tok foglalja be, amely sszefgg a lgy agyvelburokkal. A
tokbl rds svnyek mennek a mirigy llomnyba, s ott kis kamrcskkat
kpeznek.
A parenchyma gliasejtekbl s specifikus mirigyhmsejtekbl ll.
Hormonja a melatonin, amely szerotoninbl keletkez acetil-metoxitriptamin.

lettani hatsa
A halak brben lv pigment sszetmrlst okozza, ami a br sznnek
vilgosodshoz vezet. Ez, az MSH-val ellenttes hats magasabb rend llnyekben nem
mutathat ki.
Az llatok tbbsgnl, a ltfenntartshoz val alkalmazkods eredmnyeknt az
letfolyamatokban bizonyos szezonalits figyelhet meg. A szaporodsbiolgiai
folyamatok, az tvgy, a kztakar llapotnak stb. vszakonknti vltozsa
neurohormonlis
szablyozs alatt trtnik, melynek pontos mechanizmusa nem ismert, biztos
azonban,
hogy a melatoninnak kzponti szerep tulajdonthat benne.
A tobozmirigy melatonintermelse a fotoperidussal vltozik, azaz mint neuroendokrin transzducer a fnyhatst hormonlis jell alaktja t. Nappal, azaz
vilgosban
cskken, mg az jszakai stt rkban emelked hormonszint mrhet. A
nyrbl az

sz fel haladva a hosszabbod jszakk fokozzk a melatonintermelst. A

melatonin elssorban a hypothalamus kissejtes terletn hat, az ott termeld liberinek
kiramlst
szablyozza.
Hatsa a gonadotrop hormonokra kzvetett, sem pro-, sem antigonadotropnak
nem
mondhat. A szaporodsi ritmusra hat gy, hogy a szaporodsi idszak a
ltfenntarts s
az utdnevels szempontjbl is a megfelel vszakra essen. Juhoknl melatonin
hatsra beindul az ivari ciklus (rvid fotoperidus), ugyanakkor lovakban (hossz
fotoperidus) az emelked melatonin termels gtolja az ivarrst, az ivari mkdst.
A szaporodsukban szezonalitst mutat hzillatainknl gazdasgi szempontbl
indokolt lehet ennek a szablyozsnak a megvltoztatsa. Juhokban,
gmszarvasban melatoninkezels alkalmval ivarzs vlthat ki a szaporodsi szezonon kvli
idszakban is.

Szablyozsa
A fny cskken intenzitsa fokozza, nvekv intenzitsa viszont cskkenti a
melatonintermelst. A tobozmirigynek nincsen kzvetlen kapcsolata a kzponti
idegrendszerrel, szimpatikus postganglionaris rostok trnek llomnyba a fels nyaki
ganglionbl.
Ez utbbi kapcsolatban ll a szervezet biolgiai rja"-knt szmon tartott
suprachiasmaticus maggal (SCN). A fnyviszonyokhoz val alkalmazkods receptorai a
szem

ideghrtyjban, a retinban tallhatk, ahonnan a tractus retinohypothalamicus

tr a
kztiagyvelbe.

2.2.2.3. A pajzsmirigy

A pajzsmirigy (glandula thyreoidea) pratlan szerv, amely a gghez kzel, a

lgcs 2.
s 3. porcos gyrjn, lateroventralisan foglal helyet. A ggecshz laza
ktszvet fzi. Kt oldals szimmetrikus lebenybl s az ezeket ventralisan sszekt,
keskeny kzps rszbl ll.
A pajzsmirigy alakja, nagysga s slya llatfajok szerint klnbz. A slya
ezenfell mg a kor, a nem, a klimatikus viszonyok s az vszakok szerint is vltozik.
A pajzsmirigy barnsvrs v. hsvrs szn, fellete sima, marhban s
sertsben
azonban lebenyezett. A mirigyet ktszveti tok veszi krl, amelybl a szerv
llomnyba svnyek trnek, s azt lebenykzett teszik. A lehenykkbe kb- vagy
hengerhmsejtekkel, thyreocytkkal blelt klnbz nagysg follikulusokat,
acinusokat
tallunk. Kzttk a ktszvetben tg vrr- s nyirokrkapillrisok helyezdnek.
Az acinusok regt kolloid tlti ki (2.33. bra). Ha a pajzsmirigy aktv, mkd llapotban van, azaz szekrcis s abszorpcis fzisban, akkor az acinusok rege
kicsi, folyadktartalma kevs, a falt alkot hm magas, hengerhm tpus, az acinus
rege tg,

2.35. bra. A pajzsmirigyhormonok szintzise s elvlasztsaEmslie-Smith s mtsai (1988) nyomn

1-2. a tireoglobulin szintzise (riboszomlis endoplazms hlzat, Golgi-kszlk),
3. transzport, 4. exocytosis,
5. kolloid a follikulus regben (a tirozin jdozsa), 6. pinocytosis, 7.
mikrobolyhok, 8. zrlc, 9. lizoszma,
10. a lizoszma s a vesiculum kapcsoldsa, 11. a tireoglobulin bontsa, 12. a
T3, T4 kivlasztsa

Perifris hormonmetabolizmus
A pajzsmirigy 90%-ban inaktv T4-et vlaszt el, amely a T3 prohormonjaknt
foghat fel.
Vannak szvetek, amelyek 5'-dejodinz enzim segtsgvel a T4-bl T3-t lltanak
el. A mjban s a vesben keletkez T3 egy rsze ismt a keringsbe kerl s eljut ms
clszervekhez.
Az ilyen n. hormonexportl szervekbl szrmazik a vrben kering T3 kb. 80%a.
Jellemz a hormonokra a hossz felezsi id (1-7 nap). A szvetekben a hormon
inaktivlsnak mdja a dejodci (5-dejodinz hatsra rT3 keletkezik), a
felszabadul jdot a szervezet jra felhasznlja. A dejodlt hormonmolekulk a vizelettel,
vagy
konjuglt formban az epvel rlnek.

Hatsmechanizmus
A T3 az intranuclearis receptorokhoz kapcsoldva serkenti a DNS transzkripcijt,
a
mRNS szintzist. A szteroid hormonokkal ellenttben a citoplazmban kialakul
T3-

receptor komplex nem tud tjutni a sejtmagmembrnon, gy csak mint hormon

rezervor van jelentsge.

lettani hatsa
A pajzsmirigyhormonoknak nincs kitntetett clszerve, a szervezet csaknem
minden
szvetre hatnak.
a)A nvekedsre s az egyes szervrendszerek fejldsre gyakorolt hats. A
pajzsmirigyhormonok megfelel szintzise nlklzhetetlen a genetikailag meghatrozott
testnagysg elrshez. Hat a csontfejldsre, a csontosodsi magvak kialakulsra,
az
epifzisporc zrdsra. Szksges az idegrendszer fejldshez, az idegrostok
krli
myelinhvely kialakulshoz.
b)Az alapanyagcsert fokoz, n. kalorign hats. Ez a pajzsmirigyhormonok
legismertebb hatsa, melyet diagnosztikai clbl fel lehet hasznlni, az
alapanyagcsere rtkbl kvetkeztethetnk a pajzsmirigymkds intenzitsra.
A T3 s a T4 elssorban a szv- s vzizomban, a mjban, a vesben s a brben
fokozza
a sejtek oxignfogyasztst s alapanyagcserjt. Ez kt tnyezre vezethet
vissza: nveli
a mitochondriumok szmt s fokozza az oxidatv foszforilci enzimjeinek
aktivitst.
Hatsa a tbbi kalorign anyaghoz, gy az adrenalinhoz kpest a
hordozfehrjhez
val ktds miatt lassabban indul be, viszont tartsan, a hormonnak a vrbl
val eltnse utn is rvnyesl.

c)Anyagcserre gyakorolt hats. A pajzsmirigyhormonok fokozzk a sznhidrtok

lebontst, a glkzfelhasznlst, a glkoneogenezist, emelik a vrcukorszintet. A
zsranyagcserben fokozzk a zsrmobilizcit, valamint a sznhidrtbl val
zsrsavszintzist. Ezek eredmnyeknt emelik a vr FFA-tartalmt. Fokozzk a mj
koleszterinszintzist s gy az epe koleszterintartalmt. A fehrje-anyagcserre ersen
anabolikus hatsak, a szervezet N-egyenslyt pozitv irnyban toljk el.
d)Szerepe a hszablyozsban kzvetett, az oxidatv anyagcsere fokozsval
megteremti a hideghez val alkalmazkods felttelt.
e)Enyhe szimpatikotnis (?-adrenerg) hats. A szveti anyagcsere fokozott
oxignignye, valamint a metabolitok fokozottabb mrtk keletkezse a vrkerings
alkalmazkodst teszi szksgess, mely vazodilatatiban, szksg esetn a perctrfogat
emelkedsben nyilvnul meg. A T3 s a T4 hatnak a szvizom ingerlkenysgre s a
szvmkds frekvencijra. Fokozzk az adrenalin hasonl irny hatst.
f)Egyb hatsok: a vkonybl felszvkpessgre, a hasnylmirigy
enzimtermelsre, a
vzterek elosztsra, a tejelvlasztsra, a szaporodsi folyamatokra gyakorolt
hats.
g)Madarakban a pajzsmirigyhormonok - az ismertetett hatsokon tl befolysoljk a
szaporodsbiolgiai folyamatok szezonalitst. Hatsukra fokozdik a
prolaktinkiramls, felelsek a fotorefrakter llapot kialakulsrt (lsd Madarak szaporodsa c.
fejezet). A tiroxin befolysolja a vedls folyamatt is, szksges a tollak normlis
szerkeze-

tnek s sznezdsnek kialakulshoz is.

Szablyozsa
A T3 s T4 szint a hipofzis TSH hormonja ltal szablyozott. A hypothalamusban
termeld TRH serkenti, a szomatosztatin gtolja a TSH kiramlst. A T3 s T4
vrbeli
koncentrcija negatv feed-back tjn visszahat a hypothalamus-hipofzis
mkdsre.
A hypothalamuson keresztl, a kzponti idegrendszert r hatsok (pl.
hmrskletvltozs, stressz) mdostjk a pajzsmirigy hormontermelst.

Krlettani vonatkozsok
A pajzsmirigy mkdsnek cskkense kt okbl llhat el: elsdlegesen
jdhiny miatt vagy msodlagosan, n. tireosztatikus (golyva kelt) anyagok jelenlte miatt.
Ez
utbbiak olyan anyagok, amelyek gtoljk a hormon termelst vagy leadst. A
vr
cskkent T3, T4 szintje fokozott TSH termelst indukl, aminek eredmnye a
pajzsmirigy ktszvetes llomnynak megszaporodsa, ennek helyi tnete a strma.
Ugyanakkor a hormonhatsban hinytnetek jelentkeznek. Ilyen hatsak a
kposztban lv
tioureaszrmazkok vagy a rosszul ksztett szilzsok tiociant tartalma. Ezek az
anyagok gtoljk a jd beplst a hormonmolekulba. A hinytnetek az albbi
tnetegyttesekhez vezetnek: golyva, kretnizmus, mixdma, szrkpzdsi zavarok.

A pajzsmirigy tlzott mkdsnek kvetkezmnye: tlfokozott alapanyagcsere

eredmnyeknt lesovnyods, fokozott ingerlkenysg, szapora szvmkds.
Emberben, esetleg kutyban ezekhez a tnetekhez a szem mgtti ktszvet
megszaporodsa miatt szemkidlleds is trsul, ez a Basedow-kr

A kalcitonin

A kalcitonin a pajzsmirigy parafollikulris C-sejtjeiben termeld peptidhormon.

Madarakban kln szervben, az n. ultimobronchialis mirigyben kpzdik, amely
a
mellkpajzsmiriggyel egytt a mellkas bejratban helyezdik. llomnyban a
bels
elvlaszts funkcij sejtek ktegeket, fszkeket alkotnak.

lettani hatsa
A kalcitonin cskkenti a vr kalciumszintjt azltal, hogy gtolja az osteoblast
sejtekbl
a Ca-kiolddst, a csontosods folyamatban a mineralizci irnyban hat,
ugyanakkor
fokozza a vesben a kalcium- s a foszftrtst. Hatsa a hypercalcaemia
megelzsben jelents. A parathormonnal, mint antagonista hats hormonnal egytt
kpes a vr
Ca-szintjt az lettani hatrok kztt tartani.

Szablvozsa

A kalcitonin kiramlsnak egyik ingere a vr Ca-szintjnek megemelkedse.

Msik ingere a tpllk magasabb Ca-tartalma, mely fokozza nhny GI hormon (gasztrin,
CCK, szekretin) szekrcijt. Ezek szintn serkenten hatnak a kalcitonin termelsre.
Felteheten ez
a mechanizmus a kalciumban tlsgosan ds takarmny hatstl vdi meg a
szervezetet.
2.2.2.4. A mellkpajzsmirigy

A mellkpajzsmirigyek (glandula parathyreoidea) a pajzsmirigy kzvetlen

szomszdsgban, szmos llatfajban a pajzsmirigy llomnyba begyazva tallhat bors
vagy
lencse nagysg mirigyek. A mellkpajzsmirigyet vkony ktszveti tok veszi
krl,
amely finom svnyeket bocst a mirigy llomnyba. A ktszveti svnyek
kztt
sokszglet, bazofil festds mirigyhmsejtek vannak, amelyek oszlopokat vagy
fszekszer csoportokat alkotnak. A sejtek srn, szorosan egyms mellett
helyezdnek.
A hmsejtek tmtt elrendezdse annyira jellemz a mellkpajzsmirigyekre,
hogy azokat hmtestecskknek is nevezzk. Kztk sok vrr, tg kapillris van. A
mellkpajzsmirigy sejtjei szintetizljk a 84 aminosavbl ll parathormont (PTH).

lettani hatsa
A PTH a vr Ca-koncentrcijnak cskkense esetn fokozza a csontokbl
trtn Camobilizlst s mrskli a vesn t trtn Ca-rtst.
Kzvetetten, a dihidroxi-kolekalciferol kpzst serkent hatsnl fogva fokozza a

blbl a Ca felszvdst. A vesben ugyanis PTH hatsra 25(OH)D3-vitaminbl

hormonhats l,25(OH)D3 (dihidroxi-kolekalciferol) keletkezik, amely fokozza a
blhmsejtekben a Ca felszvdshoz szksges fehrje (CaBP) szintzist.
Mindezek a vr Ca-szintjnek emelkedse irnyban hatnak. Hatst a csont- s
vesehmsejtekre a cAMP rendszeren keresztl fejti ki. Az osteoclast s osteoblast
sejtekben fokozza a lizoszomlis enzimek aktivitst, azok exocytosisa utn pedig a
csontszvet lebontst.
A vese tubulusaiban gtolja a sejtek foszftreabszorpcijt, azaz fokozza annak
rtst, serkenti viszont a Ca-reabszorpcit, gy annak mennyisge a vizeletben
cskken.
A calcitonin, a parathormon s a dihidroxi-kolekalciferol a hrom f hormonlis tnyez a Ca-anyagforgalom szablyozsban. Hatsukat sszefoglalan a 2.36.
bra illusztrlja.

Szablyozsa
A mellkpajzsmirigy mkdst a vrplazma ionizlt Ca-koncentrcijnak
cskkense
szablyozza feed-back mechanizmus tjn.

Krlettani vonatkozsok
Fokozott hormonszekrci a csontszvet felritkulshoz, mechanikus
szilrdsgnak
cskkenshez vezet. Hinyban viszont a vr Ca-szintjnek cskkense miatt
tetnis
grcsk lpnek fel.

2.2.2.5. A mellkvese

A mellkvese (glandula suprarenalis) a vesk ells vgn helyezd szerv,

melyet a
vese zsrtokja fz ssze a veskkel.
A mellkvese llatfajonknt, de ezen bell egyedenknt is az letkor, a nem, a
tplltsgi, vemhessgi llapot, alkat szerint klnbz nagysg s alak lehet.
A mellkvese llomnya fejldstani, morfolgiai s funkcionlis szempontbl kt
klnbz rszbl ll, a mesodermalis eredet kregllomnybl s az
ectodermalis

2.37. bra. A mellkvese szveti szerkezete, vzlatosan

/. ktszvetes tok, 2. mellkvesekreg, 3. zona glomerulosa, 4. zona
fasciculata, 5. zona reticularis, 6. mellkvesevel
A glkokortikoidok

A f glkokortikoid emberben, kutyban s sertsben a kortizol, patknyban a

kortikoszteron, krdzkben kzel egyforma mennyisgben s aktivitsban tallhat
meg a
kt hormon.
A vrben rszben szabadon, rszben pedig fehrjhez kttten szlltdnak.
Specilis
szlltfehrjjk a transcortin (CBG). A hormonok msik rsze albuminhoz
ktdik.

r
lettani hatsa
a)
Anyagcserehats. A glkokortikoid elnevezs utal arra, hogy az ide tartoz
hormonok
f hatsukat a sznhidrt-anyagcserre fejtik ki. A kortizol a glkoneogenezis
kulcshormonja, azaz segti az aminosavaknak s ms glkogenetikus anyagoknak (tejsav,
propionsav, glicerin) glkzz, majd glikognn val tplst. A glkogenezis
enzimjeinek
serkentse mellett gtolja a glkolzis folyamatt, serkenti viszont a proteolzist.
Ez utbbi eredmnyeknt a fehrje-anyagcserben katabolikus folyamatok kerlnek
eltrbe. A
fokozott fehrjebonts kvetkeztben felszabadul aminosavak a mjban dez-,
illetve
transzaminldnak, gy ez a glkoneogenezis f helye. A glkz fokozott
termeldsnek s cskkent mrtk felhasznlsnak kvetkezmnye a vrcukorszint
emelkedse.
A kortizol a zsranyagcserre is katabolikus hats, segti a zsrmobilizcit, a
vrben
megemeli az FFA-koncentrcit. Ez a hats elsegti, hogy hezskor vagy
stresszllapotban a sejtek energiaszksgletket a zsrsavakbl, nem pedig a glkzbl
fedezzk.
A fokozott zsrmobilizci s glkoneogenezis egytt a ketonanyagok
szintzisnek
ersdst okozhatja.
b)Az immunrendszerre gyakorolt hats. A glkokortikoidok a fehrjeszintzis
gtlsa
rvn cskkentik a limfoid szvetekben a sejtosztdst s a sejtek
differencildst.
Cskken a vrben a lymphocytk s az eozinofil granulocytk szma, valamint a
limfo-

kinek s a monokinek termeldse, amely hosszabb tvon a szervezet

ellenllkpessgnek cskkenshez vezet. Ez ll a glkokortikoidok n. immunszupresszv
hatsnak htterben. (Megn ugyanakkor a vrben a vrsvrsejtek, a neutofil
granulocytk
s a vrlemezkk szma.)
c)A vzforgalomra kifejtett hats. A glkokortikoidok fokozzk a vesn keresztl a
vzkivlasztst, hatsukra emelkedik a glomerulris filtrcis rta (GFR), ami
fokozottabb
Na-rtshez vezet.
d)A vrkeringsre gyakorolt hats nem tisztzott. Az adrenalin rszkt hatsa
glkokortikoidok hinyban nem rvnyesl kell mrtkben. A hats htterben
felteheten az ll,
hogy a kortizol serkenti a mellkvesevelben az adrenalin szintzist. (A
mellkvese jellegzetes vrkeringse kvetkeztben a kreg- s a velllomny egyms utn
kapcsolt.)
e)Egyb hatsok. Nvelik a gyomor- s blnedvszekrcit. A magzati fejlds
alatt serkentik a td alveolusok bels felletn lv, felleti feszltsget cskkent
foszfolipid
hrtya kialakulst.

A glkokortikoidok farmakolgiai hatsa

A glkokortikoidok, a sejtszaporodst gtl lettani hatsuknl fogva
felhasznlhatk
terpis clra is. A farmakolgiai hats lettanilag is rvnyesl, kifejezettebb
tehet
azonban a hormon szintetikus szrmazkainak nagyobb adagban val
alkalmazsval.

eredet, szimpatikus elemekbl fejld velllomnybl. A kt llomny

egymstl
fggetlenl fejldik, csak ksbb egyeslnek egysges szervv oly mdon, hogy
a kregllomny tokszeren krlzrja a velllomnyt (2.37. bra). A mellkvest
kvl
ktszveti tok veszi krl, amely svnyt bocst a szerv belsejbe, majd a
kreg-vel
hatrn n. medullris tokot kpez. A tok alatt halad erekbl sugrirnyban
indulnak ki
a kreg sinusoidjai, amelyek a vel kapillrisaiban, majd vniban folytatdnak.
A kregllomnyban a sejtek elrendezdse alapjn hrom znt klntnk el: a
tok
alatt az v alak znt (zona arcuata) (krdzkben zona glomerulosa), a
kregllomny kzepben a kteges znt (zona fasciculata), a velllomnnyal
szomszdos
rszben pedig a hlzatos znt (zona reticularis).
A velllomnyban n. kromaffinsejtek tallhatk ktegeket alkotva vagy csoportokba rendezdve, kzttk jl fejlett sinusoidok, valamint a nervus splanchnicus
szimpatikus idegrostjai hzdnak.

A mellkvesekreg

A mellkvesekreg letfontossg szerv. A hrom szveti rtegben eltr

hats hormonok termeldnek: a glkokortikoidok, a mineralokortikoidok s a
szexulszteroidok.
Ezek szternvzas hormonok, amelyek szintzise koleszterinbl indul ki, az egyes
sejtrtegek hormontermelse a sejtek enzimgarnitrjnak fggvnyben alakul (2.38.
bra).

a)Gyuiladscsiilapt hats. A glkokortikoidok cskkentik a szervezet vdekez

jelleg gyulladsos reakciit. Ilyen reakci az rtgulat, a sejtszaporods, a kapillris
permeabiiits fokozds stb. Stabilizlja a lizoszmlis membrnt, ezltal
megakadlyozza
a proteolitikus s egyb enzimek, valamint a hisztamin kilpst.
b)A kortizol hatsos antialiergis szer. A sejtes s a humorlis immunvlasz
gyengtse
rvn megakadlyozza a transzplantlt szervek, szvetek kilkdst. A
hisztamin felszabaduls gtlsval fokozza ezt az antialiergis hatst.
c)A glkokortikoidok gtoljk a ktszveti sejtek (fibroblasztok) szaporodst s
aktivitst is. Ez a sebgygyulsban zavarhoz vezethet, viszont visszaszortja a
hegszvet
kpzdst.

Szablyozsa
A glkokortikoidok termeldst az adenohypophysis ACTH-hormonja
szablyozza. Az
a napszaki ingadozs, amely nyugalmi llapotban az ACTH szintben
megfigyelhet, kihat a glkokortikoidok mennyisgre is. A nappal aktv llatokban a maximlis
kortizolszintet a kora dleltti rkban lehet mrni.
Az ACTH a koleszterin pregnenoion talakulst katalizlja a cAMP, mint msodlagos messenger rendszeren keresztl. A szteroidszintzishez szksges NADPH-t
a
mellkvesekregben a glkz direkt oxidcija szolgltatja. Az ACTH-szekrcit a
hypothalamus neurohormonja, a CRH szablyozza. A szervezetet r megterhel,
nem

specifikus ingerek aktivljk a hypothalamus-hipofzis-meilkvesekreg tengelyt.

Ez
fokozott CRH-, ACTH- s glkokortikoid szekrciban nyilvnul meg (lsd ksbb).

A mineralokortikoidok

A mellkvesekreg s- s vzhztartst szablyoz hormonjai az aldoszteron s a

dezoxikortikoszteron (DOC), melyek kzl az elvlasztott mennyisg s a hats
szempontjbl is az aldoszteron a fontosabb. A kreg kls rtegnek, a z.
glomerulosa, illetve a z. arcuata sejtjei termelik. A vrplazmban kb. 30-40%-ban fehrjhez
kttten szlltdik. A tbbi szteroidhormonhoz hasonlan receptorai a citoszolban
vannak,
hatst sejtszinten a fehrjeszintzisre fejti ki, egy specifikus fehrje, felteheten
az
ATP-z termeldst indtja meg. Eredmnye a Na-K-pumpa aktivitsnak fokozdsa lesz.

lettani hatsa
Az aldoszteron lettani hatsa a szervezet Na-ion-koncentrcijnak megtartsa,
gy az
extracellulris tr ozmotikus koncentrcijnak kvnt rtkben tartsa. Ezzel
egytt
szerepe van a vzhztarts s a K-ion-koncentrci szablyozsban is.
Az emltett hatsok elsdlegesen a vesben rvnyeslnek, ahol is az
aldoszteron fokozza a Na-reabszorpcit s a K-szekrcit.

Az aldoszteron Na-ot megtart hatsa ms Na-ot kivlaszt terleteken is

megnyilvnul. A verejtkmirigyekben hatsra Na-reabszorpci trtnik, amelynek
eredmnyeknt hipotnis verejtk lesz. A nylmirigyben hasonl folyamatot indukl, a
blben
segti a Na-felszvdst. Az aldoszteron ltal kivltott Na-reabszorpci
megvltoztatja
az ozmotikus viszonyokat, melyet a vz passzv ramlsa igyekszik
kiegyenslyozni.
Emellett a vrplazma enyhe hiperozmzisa ADH szekrcit vlt ki a
neurohypophysisben, ez fokozza a vzvisszaszvst a vesetubulusokban.

Szablyozsa
Az aldoszteron szekrcija egy, a kzponti szablyoz mechanizmusoktl
fggetlen
szablyozrendszer, a renin-angiotenzin-aldoszteron rendszer (RAAS)
mkdstl
fgg (rszletesebben lsd a 14.2.5. fejezetben).
Br az ACTH-nak nincs kzvetlen szablyoz hatsa az aldoszteron szekrcira,
minimlis szintjre szksg van a zona glomerulosa sejtjeinek normlis
mkdshez, a
zavartalan szteroidszintzishez. Felttelezsek szerint a Na-hiny hat a
hipofzisben bizonyos faktorok (prolaktin, szerotonin, ?-lipotropin) termeldsre, melyek
szintn fokozzk az aldoszteron elvlasztst.

A szexulszteroidok

A zona reticularisban a nemi mkdsre hat szteroidhormonok, andrognek s

sztrognek termeldnek. Mennyisgk s lettani jelentsgk messze elmarad a
gondokban termeld ivari szteroidoktl. Termeldsket az ACTH szablyozza
(szemben
a gondokkal, amelyek szteroidtermelst a gonadotrop hormonok vezrlik).

A mellkvesekreg mkdsnek krlettani vonatkozsai

A mellkvesekreg mkdsnek cskkense az Addison-kr nven ismert
tnetegyttest okozza, spontn elfordulsa igen ritka.

A mellkvesevel

A mellkvesevel (MVV) hormonjai a katekolaminok, az adrenalin (epinephrin) s

a
noradrenalin (norepinephrin). Szintzisk fenilalaninbl, tirozinbl indul ki, a 2.39.
brn lthat reakcisor eredmnyeknt keletkezik a noradrenalin, majd a
noradrenalinbl az adrenalin. A dopamin noradrenalin talakuls a hormontrol
vezikulumokban
megy vgbe. A noradrenalin adrenalin talakulshoz szksges N-metiltranszferz enzim csak a mellkvesevelben tallhat meg, gy adrenalin mshol a
szervezetben nem
keletkezik.
A katekolaminok a mirigyet beidegz preganglionlis idegvgzdsekben
felszaba-

dul acetilkolin hatsra exocytosissal szabadulnak fel s kerlnek be a

vrramba.
A katekolaminok hatsa megegyezik a szimpatikus idegingerlet hatsval, gy
az n.
szimpatomimetikus anyagok csoportjba tartoznak. Hatsukat a sejtfelszni
receptorokhoz ktdve fejtik ki. Igen sokfle s egymssal sokszor ellenttes hatsuk a
ktfle
adrenerg receptor ltezsvei magyarzhat (lsd az Autonm idegrendszer
fejezetet).
Fiziolgis krlmnyek kztt az adrenalin elssorban a bta (?), mg a
noradrenalin az alfa (a) receptorokat izgatja. Nagyobb adagban, ers szimpatikotniban,
pl.
Cannon-fle vszreakci alkalmval azonban elssorban az adrenalin ?-recepcit
okoz hatsval kell szmolni.
(Az emberi MVV sejtjeiben bizonytott az endorfinok, az enkefalinok s a
szomatosztatin jelenlte is.)

2.39. bra. A katekolaminok szintzisnek lpsei (vzlatosan)

lettani hatsuk
a)A vrkeringsre gyakorolt hats. Az ?-receptor-izgalom hatsra vazoconstrictio
lp
fel, emelkedik a perifris ellenlls, n a vrnyoms. A ?-receptor-izgalom
fokozza a
szvmkdst, a szv-sszehzdsok szmt s erejt, a koronrikban s a
vzizom

ereiben rtgulatot okoz.

b)Simaizmokra gyakorolt hats. A blmozgsokat az a- s a ?-receptorok
ingerlete
egyarnt gtolja, ?-receptor ingerlete viszont serkenti a zrizmok kontrakcijt.
Az
adrenalin a lp simaizomzatra sszehz hats, ezzel elsegti a
vrsvrsejtek nagyobb mennyisgnek a vrramba juttatst. A ?-recepci eredmnye tovbb
a ciliaris
izmok elernyedse, a hgyhlyag htravon izmnak gtlsa, a hrgizmok
elernyedse miatt hrgtgulat. Az ?-recepci hatsa ezzel szemben pupillatgulat, a
hgyhlyag
zrizmnak sszehzdsa.
c)Lgzsre gyakorolt hats. A katekolaminok a lgzkzpontra hatva fokozzk a
lgzs
frekvencijt s mlysgt.
d)Anyagcserre gyakorolt hats. A katekolaminok anyagcserehatsa az
albbiakban
foglalhat ssze: hyperglykaemia, kalorign hats, lipolzis, emelked tejsav s
Na-ion
koncentrci a vrben. A vrcukorszint emelkedsnek htterben fokozott
glikognbonts ll a mjban. A glikogenoizis fokozdsa az izomban is megfigyelhet,
ennek
eredmnye a tejsav mennyisgnek megemelkedse. A tejsav a mjban a
glkoneogenezis folyamatval visszaalakulhat glkzz, ezt a glkokortikoidok hatsa segti,
tmogatva ily mdon a katekolaminok hyperglikaemit kivlt hatst.
A kalorignhats htterben a fokozott izommkds sorn felszabadul
tejsavnak a
mjban trtn eloxidlsa ll.

A ?-adrenerg hats serkenti, mg az ?-adrenerg hats gtolja az inzulin s a

glukagon
szekrcijt. A szveti lipzt aktivlva zsrmobilizcit okoz, ezltal emelkedik a
vr
FFA-tartalma. A perifris szvetek fokozott zsrsav-oxidcija hozzjrul a
kalorignhatshoz.
e)
Az adrenalin s noradrenalin a kzponti idegrendszerre gyakorolt direkt
hatsa rvn
fokozott brenlti s figyel, vdekez magatarts alakul ki.
Szablyozsa
A mellkvesevel mkdst a nervus splanchnicus, mint praeganglionaris
neuron szablyozza. A neuron kolinerg vgzdsben felszabadul acetilkolin serkenti a
mellkvesevel kromaffin sejtjeinek szekrcijt.
Ha brmilyen megterhels ri a szervezetet, az azonnal kivltja a katekolaminok
fokozott elvlasztst. A vlaszreakcik sszessge a szervezetet kszenlti
llapotba hozza, felkszti a vdekezst a kellemetlen hats lekzdsre. Az emelked
vrnyoms, a
fokozd lgzs s szvmkds, a lp sszehzdsa, a sznhidrt- s
zsrkszletek
mobilizlsa, mind a meneklst elkszt hatsok. A szimpatikus idegrendszer
s a
mellkvesevel mkdse egymstl elvlaszthatatlan, hiszen szimpatikus
ingerlet hatsra megindul a katekolaminok szekrcija is, melyek megerstik a
szimpatikus idegrendszer hatst, ezrt beszlnk sympathoadrenalis rendszerrl. Cannon szerint
ez a
rendszer adja szervezetnk vszreakcijnak (n. meneklsi v. kzdsi reakci)
le-

hetsgt.
(Hormonok kztti klcsnhats eredmnyeknt vltozhat egyes szervek katekolaminokkal szembeni rzkenysge. A T3 nveli a szvizomzat ?-receptorainak
szmt.
A glkokortikoidok hinya ugyancsak nveli a ?-recepcit, nem befolysolja
azonban
az ?-receptorok mennyisgt.)

A mellkvese mkdse s az adaptci

A magasabb rend l szervezet az t r kros ingerekkel szemben, a hats

mrtktl
s hatsidejtl fggen a Cannon-fle vszreakcival vagy az ltalnos
adaptcis
szindrmval (AAS) igyekszik homeosztzisnak llandsgt fenntartani.
Az, hogy a mellkvesnek szerepe van a szervezetet r kellemetlen ingerek
elhrtsban, mr rgta ismert. Cannon a XX. sz. elejn lerta az akut stressz s az
adrenalin (akkor mg szimpatin), valamint a szimpatikus idegrendszer aktivldsnak
sszefggst.
A szervezetnek ez a vdekez reakcija a felfedezje alapjn a Cannon fle
vszreakci kzdsi vagy meneklsi reakci elnevezst kapta. Az adrenalin
szekrcijnak fokozdsa a szimpatikus idegrendszer aktivldsnak kvetkezmnye. Hatsra
a szervezeten bell olyan vltozsok mennek vgbe, melyek lehetv teszik a hirtelen
jelentkez; nem vrt, kellemetlen hatsok elhrtst vagy a meneklst:
energiatartalkok
mozgstsa (emelked vrcukor- s vr FFA-szint), a lp sszehzdik, a
szvmkds

s a lgzs fokozdik, javul a szervezet oxignelltsa, emelkedik a vrnyoms

stb.
A szervezetnek ez a fajta reakcija tartsan nem maradhat fenn, nagyon gyorsan
a
szervezet kimerlshez vezetne. Tarts ideig hat vagy ismtlden jelentkez
streszszorokkal szemben a szervezet a Selye-fle ltalnos adaptcis szindrmval
(AAS)
reagl.
Selye (1936) megfogalmazsa szerint a tartsan fennll s a szervezet
homeosztzisnak megvltoztatsra irnyul, nem specifikus ingerhatsokkai (stresszorok)
szemben a szervezet egy specifikus mechanizmussal (stressz) vlaszol, melynek
htterben a
hypothalamus - hipofzis - mellkvesekreg tengely aktivldsa ll.
Az adaptcis mechanizmusnak hrom fzist klntette el: az alarm-reakci
(vagy
a sokk s ellensokk szakasza), amelyet az ACTH s kvetkezmnyesen a kortizolszekrci fokozdsa jellemez, az n. ellenlls szakasza, melyben a tartsan
magas
ACTH s kortizolszint a jellemz, majd a kortizol ellenll kpessget gyengt
hatsa
miatt fellp a harmadik szakasz, az n. kimerls szakasza, amely a hipofzis, a
mellkvesekreg, a nyirok- s vrkpzrendszer regresszija, az energiatartalkok
kimerlse miatt az llat elhullshoz vezethet.
A stresszhats teht szmos adaptv hormon termelst indtja be. Elszr a
katekolaminok szekrcija fokozdik, amelyek ingerlik a hypothalamus-hipofzis ?adrenerg
receptorait s CRF, valamint ACTH-kiramlst vltanak ki. Az eredmny tartsan
ma-

gas glkokortikoid-szint lesz, amely serkenti a mellkvesevelben a noradrenalinadrenalin talakulst, a hipofzisben pedig az ACTH-szekrcit.
Az emltett hormonok termeldsnek folyamatban bonyolult, egymssal
sszefgg szablyozrendszerek rvnyeslnek (2.40. bra). A CRF, az ADH s a VIP
(vasoactiv intestinal peptid) szintn serkenti, mg a szomatosztatin gtolja az ACTH
kiramlst.
A kortizolnak az ltalnos ellenll kpessget gyengt hatst mr ismertettk.
Ennek a htterben olyan tnyezk llnak, mint a lymphocytk szmnak
cskkense, differencildsuk gtlsa, az intercellulris meditorok (limfokinek)
termeldsnek
cskkense. Tartsan magas kortizol szint ezrt n. msodlagos
megbetegedsek, fertzsek kialakulst segti (polifaktorilis s/vagy adaptcis betegsgek).
A klasszikus Selye-fle rtelmezst teht, mely szerint a szervezet adaptcis
hormonja a kortizol, fokozza a szervezet ellenll kpessgt, jra kell rtkelni. A
glkokortikoidok nem a stresszorral szemben vdik a szervezetet, hanem ppen a
stresszor ltal kivltott vdekez reakcik tlzott mrtktl, a szervezet tlreaglstl.
Az llattarts fontos feladata, hogy elkerlje a kros adaptcit s kihasznlja a
hasznosakat. A termels szempontjbl a szervezet egsznek a krnyezet egszre
adott reakcijt kell figyelembe venni.
2.2.2.6. A hasnylmirigy

Tbb mint szz ve (1869-ben) Langerhans rta le a hasnylmirigyben azokat a

sejtcso-

portokat, amelyek a kls elvlaszts mirigyek kzti ktszvetben tallhatk s

amelyeket felfedezjk utn Langerhans-szigeteknek neveznk.

2.41. bra. A Langerhans-szigetek A, ? s D sejtjeinek elhelyezkedse Orci ( 1984) nyomn

A mirigy llomnynak kb. 1-2%-t kitev, nagyjbl 200 mikron tmrj

sejtcsoportok A (alfa), ? (bta), D (delta) s F tpus sejtekbl plnek fel (2.41. bra).
Az A
sejtek termelik a glukagont, a ? sejtek az inzulint, a D sejtek a szomatosztatint, az
F
sejtek pedig az n. pancreaticus polipeptidet. A szigetek krl b kapillrishlzat
tallhat.

Az inzulin

Az inzulin hinyban fellp krkpet, a cukorbetegsget mr az korban is

ismertk. A
XIX. sz. vgn Mering s Minkowski ksrletei igazoltk, hogy a krkp sszefgg
a
hasnylmirigy rendellenes mkdsvel. Az inzulin felttelezett hatsa
beigazoldott,
mikor Bantingnek s Bestnek (1929) sikerlt inzulinkivonatot ellltani
pancreasbl.
Az inzulin kt peptidlncbl (A s ? lnc) ll molekula (2.42. bra), melyeket kt

diszulfid-hd kapcsol ssze. A molekula szerkezetnek felismerse Sanger (1955)

nevhez fzdik.
Az inzulin az n. proinzulin formban termeldik a Langerhans-szigetek ?
sejtjeiben.
Molekuljban az A s ? lncot egy C-peptid kapcsolja ssze, amely aktivlds
sorn
peptidz hatsra levlik. Ezutn az aktv hormon a citoplazmban membrnnal
krlvett granulumok formjban troldik, rttet jelre reverz pinocytosissal jut ki a
sejtbl.
A vrplazmban rszben szabadon, rszben kttt formban szlltdik. Az egyes
fajok
kztt van nmi eltrs az aminosav-szekvenciban, de biolgiai hatsa nem
fajspecifikus.

2.42. bra. A proinzulin s az inzulin szerkezete (vzlatosan)

Az inzulin a sejtmembrnban lv glikoprotein receptorokhoz ktdik, aktivlja a

proteinkinz rendszert, amelyek eredmnyeknt kialakul az inzulinnak a
nvekedsre s
az anyagcserre gyakorolt pozitv hatsa. Befolysolja ugyanakkor a
sejtmembrn permeabilitst, gy fokozza bizonyos anyagok (ionok, aminosavak) elssorban a
glkz IC
trbe trtn aktv transzportjt.

lettani hatsa
Az inzulin hatsa a szervezetben ltalnos, szinte minden szvetben jelentkezik.

a)Sznhidrt-anyagcserre kifejtett hats. Az inzulin fokozza a sejtmembrn

glkzpermeabilitst, fknt az izomzatban s a zsrszvetben (glkzfelvtel
szempontjbl inzulinfgg szvetek). Fokozza a glkz-(G)-felhasznlssal (glkz oxidcija,
glikognpts), cskkenti viszont a G termelssel (glikogenolzis, glkoneogenezis) jr
folyamatokat, cskkenti a vrcukor szintet. A tpllkfelvtelt kveten a blbl
felszvdott G
nagy rsze a mjban glikogn formjban troldik, majd az interdigesztv
fzisban mobilizldik, biztostva ezzel a G-fugg szvetek (agy, vrsvrsejt stb.) lland G
elltst.
b)Zsranyagcserre kifejtett hats. A glkznak a sejtekbe val knnyebb
belpse kihat a zsrok anyagforgalmra is. A zsrsejtben segti a szabad zsrsavak
reszterifiklst.
Ugyanakkor az inzulin, mivel a sejtekben cskkenti a cAMP mennyisgt, gtolja
a
cAMP-rzkeny lipz aktivitst, gy a lipolzist. A mjban fokozza a glkzbl
(krdzkben az ecetsavbl) trtn zsrsavszintzist.
c)N-anyagcserre kifejtett hats. Inzulin hatsra n a sejtek aminosavfelvtele.
Ettl
fggetlen mechanizmussal serkenti a fehrjeszintzist, gtolja a fehrjebontst.
Ebbl
addik a nvekedsben betlttt szerepe. Az inzulin anyagcserre gyakorolt
hatst sszefoglalan a 2.43. bra szemllteti.
d)Egyb hatsa. Az inzulin fokozza a K-ion belpst a sejtbe, ezzel nveli a
sejtek nyugalmi potenciljt.

A glukagon

Aglukagon szintn ismert aminosavszekvencij, mestersgesen is elllthat

polipeptid hormon. A Langerhans-szigetek A sejtjei termelik, br elfordul a szervezetben
ms
helyen is (blglukagon). Szlltsa a vrben szabadon trtnik. Glukagon
receptorokat a
mj sejtek, a zsrsejtek s a Langerhans sejtek felletn mutattak ki. A mjban az
inzulin
antagonistjaknt hat.
lettani hatsa
a)
Anyagcsere szablyozs. Alapvet hatsa a vrcukorszint emelse. A
mjban fokozza a glikogenoizist s a glkoneogenezist. Ez utbbi szolglatban fokozza a mj
sejtek
aminosav-permeabilitst, s az aminosavaknak glkzz trtn tplst.
A zsranyagforgalomban is mobilizl hats, fokozza a iipolzist.
b)
Egyb hatsok. A glukagon serkenti az epeelvlasztst, gtolja a
gyomorban a gasztrinszekrcit, cskkenti a Ca-szintet s hatsa van az inzulinszekrci
szablyozsra.

A szomatosztatin

A szomatosztatin a Langerhans-szigetek D sejtjeiben termeldik, de kimutathat

a kzponti idegrendszerben, a gyomor-blcsatornban is. Mint hypothalamushormon
gtolja az
STH kiramlst. Mint pancreashormon szmos ms hormon mennyisgt
szablyozza.

A D sejtekbl a 14 aminosavbl ll hormon exocytosissal lp ki. A vrramba

kerlve eljut a gyomor-blcsatornba, s ltalnos gtl hormonknt hat: gtolja a
gasztrin, a
szekretin, a CCK hormonok, valamint a hasnyl s a gyomornedv elvlasztst, a
motilitst (valdi endokrin szekrci). Ezzel tulajdonkppen kslelteti a
tpanyagoknak a
felszvdst, a vrbe jutsuk sebessgt.
A hatsnak msik irnya az A s ? sejtek mkdse, ahov a D sejtekbl kilpve
az
interszticiumban tdiffundlva jut el (parakrin szekrci). Ezen a mdon
szablyozza az
inzulin s a glukagon termeldsnek mrtkt.

A pancreaticus polipeptid

A pancreaticus polipeptid hatsa nem teljesen ismert: fokozza a gyomor- s

blnedvtermelst, jllakottsg rzetet vlt ki. Termeldst a gastrointestinalis (GI)
hormonok
tbbsge fokozza.

Az inzulin, a glukagon s a szomatosztatin szekrcijnak

szablyozsa

A szablyozsban a Langerhans-sziget funkcionlis egysget kpez. Ebben

elsdleges
inger a vr tpanyag-koncentrcijnak, elssorban a vrcukorszintnek a
vltozsa.

Az inzulin szekrcijt szinte azonnal kivltja a vrcukorszint emelkedse.

Aminosavak (klnsen az arginin, a lizin s az izoleucin), ill zsrsavak (propionsav,
vajsav, valerinsav) szintn kivlthatjk a ? sejtek inzulintermelst. A gyomorblcsatornban
termeld hormonok: a gasztrin, a szekretin, a CCK ersen serkentik az
inzulintermelst. A szimpatikus idegi hatsnak s az adrenalinnak gtl, mg a
paraszimpatikus hatsnak serkent hatsa van.
A glukagon elvlasztst a vrcukorszint cskkentse vltja ki. Az aminosavak
szintn serkenten hatnak, de a glukagon hatsra az aminosavak nem plnek be a
fehrjbe, hanem glkoneogenezisre fordtdnak.
A szomatosztatin szekrcijt rszben a vr tpanyag-koncentrcija, rszben
pedig
az A s ? sejtek hormonszekrcija szablyozza.
A glukagon fokozza, a szomatosztatin pedig gtolja az inzulintermelst. A
glukagonszekrcit mind az inzulin, mind a szomatosztatin mrskli. Mindazok a tnyezk,
amelyek inzulinszekrcit vltanak ki, a szomatosztatin szekrcijt is fokozzk. A
szomatosztatin pedig vlaszknt cskkenti az inzulin s a glukagon mennyisgt,
megvdi a
szervezetet mindkt hormon tlzott mrtk termeldstl, azaz finomtja a
szablyozs mechanizmusait.
A Langerhans-szigetek hormonjai, egyb ms, a pancreason kvl termeld
hormonokkal egytt ily mdon szablyozzk a tpanyagoknak a vrbe, a vrbl pedig a
rakt-

rakba val jutsnak, raktrozsnak vagy felhasznlsnak mrtkt.

Mkdsk eredmnye az lland s optimlis tpanyag-, elssorban glkzellts.
A Langerhans sziget s nhny GI hormon klcsnhatst a 2.44. bra
szemllteti.

2.44. bra. A Langerhans-szigetek hormontermelst szablyoz helyi hatsok

A folyamatos vonal serkentst, a szaggatott gtlst jell.

Krlettani vonatkozsok
Az inzulin abszolt vagy relatv elgtelensgnek kvetkezmnye a
cukorbetegsg (diabetes mellitus), slyosabb esetben bellhat az n. diabteszes kma.* A
hasnylmirigy
hormonjainak jelentsge llatfajonknt klnbz. A hsevk klnsen
rzkenyek az
inzulinhinyra, mg a krdzk vekig is zavartalanul tvszelik azt. Ez utbbinak
oka
valsznleg a krdzk jellegzetes, az ill zsrsavakra pl intermedier
anyagforgalmban rejlik. Ezt ltszik altmasztani az is, hogy az inzulinszekrcit
krdzkben nem
a magasabb vrcukorszint, hanem a magasabb illzsrsav-koncentrci vltja ki.
Madarakban az inzulin szerepe msodlagos a vrcukorszint szablyozsban. Az
emlskhz
kpest eleve magasabb vrcukorszint ellenrzsben a glkokortikoidok a
fszerep.

2.2.2.7. A csecsemmirigy

A csecsemmirigy (magzatmirigy, thymus) elssorban az ellenll kpessg, az

immunits szolglatban ll nyirokszerv. Csak fiatal llatokban fejlett szerv, ez id alatt
gtolja
a nemi mkdst, majd idsebb korban, a nemi rs sorn hanyatl talakulson
megy t.
Szmos olyan peptid anyagot sikerlt azonban kinyerni belle, melyeket
thymushormonknt tartanak szmon. Ilyenek a timozin, a timostimulin, timopoietin, a THF
(thymus
humoralis faktor) s az LSH (lymphocyta stimull hormon). Szerepk van a
lymphocytk differencildsban, a sejtes s humorlis immunvlasz fokozsban.
Az STH s a TSH (kzvetetten, T3-n keresztl) a csecsemmirigy nvekedst,
mg
a kortizol s a nemi hormonok annak regresszijt vltjk ki.

2.2.3. Aglandulris vagy szveti hormonok

A gyomor s a blcs hormonjai

A gyomor s a blcs nylkahrtyjnak bizonyos terletein endokrin funkcit

vgz
sejtek csoportjai tallhatk (a sejteket gyakran a termelt hormon nevre utal
betkkel

jellik). A sejtek az alaphrtyhoz kapcsoldnak, mely alatt a hormonok

elszlltst sr kapillrishlzat vgzi.
Az itt termeld peptidhormonokat sszefoglal nven gastrointestinalis (GI) hormonoknak nevezzk. Rszben endokrin, rszben pedig parakrin ton hatnak a
gyomor,
a bl, a hasnylmirigy s az epehlyag mkdsre (rszletesen lsd az
Emsztkszlk mkdse fejezetben). A hormontermel sejtek idegrendszer eredetek, ezrt
van az,
hogy az itt termeld hormonok nagy rszt mint ingerlettviv anyag
megtalljuk a
kzponti idegrendszerben is (bl-agy peptidek).
Aminosav szekvencijuk s biolgiai hatsuk alapjn hrom csoportba tartoznak:
a)
szekretin csoport (szekretin, VIP, glukagon, GIP), b) gasztrin csoport (gasztrin,
CCKPZ), c) egyb (bombesin, motilin, szomatosztatin, neurotensin stb.).
Az egyes hormonok termeldsnek helyt, hatst a 2.5. tblzat foglalja ssze.

Ejkoznoidok

A prosztaglandinokat 1934-ben Euler izollta elszr emberi ondfolyadkbl.

Akkor
azt hittk, hogy a prosztata szintetizlja, innen kaptk nevket.
Tbbszrsen teltetlen zsrsavakbl szrmaznak. Kiindul vegyletk az
arachidonsav, amelybl a prosztaglandinokon kvl a tromboxnok, a leukotrinek s a
lipoxinok is keletkeznek.
Hatsukat endokrin, parakrin vagy autokrin (nmagukat termel sejtre
visszahatva)

fejtik ki.
A prosztaglandinok szinte mindenhol hatnak a szervezetben, hatsuk sokszor
ppen
ellenttes is lehet. ltalban ott, ahol a cAMP mennyisgt emelik, ott
serkenten, ahol
viszont cskkentik, ott gtlan hatnak. A nagyobb vegyletcsoporton bell a f
osztlyokat A-tl F-ig jelljk: az indexszm a kettsktsek szmt jelli, az a,
illetve ? pedig a szubsztituensek helyzetre utal (pl. PgF2a).
A PGE csoport tagjai ltalban rtgtk, simaizomban elernyedst (mh, sphincterek) vagy sszehzdst (bl) okoznak. A PGE2 hatssal van a hypothalamushypophysis rendszer, valamint a szimpatikus idegrendszer mkdsre. Szerepe van a
fjdalom rzet fokozsban.
A mhben termeld PGF2a luteolitikus hats s simaizom-motilitst fokoz.
Terpis clbl is felhasznlhat, elssorban a nemi mkdsre gyakorolt hatsrt. A
szintetikus prosztaglandinnak is van srgatestold hatsa, gy felhasznlhat az
ivarzs
szinkronizlsban.

Eritropoetin

Az eritropoetin egy glikoprotein hormon, amely a vrscsontvelben az RNS- s a

hemoglobinszintzis serkentse rvn fokozza a vrsvrtestek kpzdst. A
vesben termeldik prohormonja, amit az eritropogenim enzim aktivl, ha a vese vrben
hypox-

ia (anmia, vrvesztesg, zavar a gzcserben) lp fel.

Kininek

A kininek (bradikinin) erteljes rtgt hats polipeptidek. Klnsen az agy, a

vesk, a koszorerek s a br vrramlst serkentik. Fokozzk a kapillrisok
permeabilitst, a leukoeytk vndorlst, ezrt szerepk van a gyulladsos folyamatok s
a fjdalomrzet kialakulsban. Serkentik a hisztamin felszabadulst is.

Opioid peptidek

A szervezetben termeldnek olyan peptidhormonok, amelyek az idegrendszer n.

opit
receptoraihoz ktdnek, gy a morfinhoz hasonl fjdalomcsillapt hatst
kpesek kifejteni. Ilyenek az enkefalinok s az endorfinok. Az agyvelben s a hypophysisben
termeldnek (a ?-endorfinok a ?-LPH bomlsakor keletkeznek). Hatsukat a
kzponti
s az enterlis idegrendszerre fejtik ki, neurotranszmitterek, vagy
neuromodultorok.

Szerotonin

A szerotonin neurotranszmitter is, szveti hormon is; ez utbbit a blnylkahrtya

n.

enterokromaffinn sejtjei termelik. A triptofn dekarboxilezse tjn keletkezik.

lettani hatsa sokrt: rsszehz, fokozza a szvmkdst, bronchusszkletet
okoz, fokozza a blperisztaltikt. Az rfal srlsekor felszabadul szerotonin helyi
rszkletet okoz.

Hisztamin

A szervezetben szinte mindenhol megtallhat a hisztidin dekarboxilezse sorn

keletkez hisztamin. A sejtekben, gy a granulocytkban ltalban fehrjhez kttten,
granulumok formjban troldik, ahonnan klnbz mechanikus, h, toxikus,
allergis
ingerek hatsra szabadul fel. Kapillris-permeabilitst fokoz hatsval a
gyulladst
kelt anyagok kz tartozik.

* * *

A szervezetben szmos ms terleten (immunrendszer, keringsi rendszer,

szaporodszervek stb.) termeldnek egyb hormonok, amelyek ismertetsre jelen
fejezetben nem
kerlt sor. Ezekre az egyes szervek, szervrendszerek mkdsnek, a mkdst
szablyoz mechanizmusok rszletes trgyalsnl trnk ki.
Szinte felbecslhetetlen azoknak az n. endogn peptideknek a szma, amelyek

rszt vesznek a sejtek egyms kztti kommunikcijban. Az endogn

szablyoz peptidek ltalnos filogenetikai jelentsgt bizonytja az, hogy az llatvilgban
szinte minden llnyben megtallhatk s a legklnbzbb biolgiai informcik
kzvettsre
alkalmasak.
3. A kztakar

A kztakar a receptorok mellett mg ms szenteket is magban foglal kzs,

kls vdburok, amely a termszetes testnylsokon a bels takart ad nylkahrtyval
rintkezik. ? kls burkon bell a csontozat s a vzizomzat, majd ezeken bell a nagy
test-

regek tallhatk.
A kztakar rszei: a br, a br alatti ktszvet s a brfuggelkek.

3.1. A br

A test tmegnek kb. 3-4%-t adja. Klnbz vastagsg: legvastagabb a htgyki

tjkon, ahol feszes, legvkonyabb a hajlatokban, itt knnyen rncolhat.
Vastagsga
fgg a kortl, nemtl, klimatikus, faji, fajttl fgg s konstitucionlis
tnyezktl is.
Vastag bre van a szarvasmarhnak, a sertsnek s a lnak. Vkony, finom a juh,
a kecske, a hsevk s a hzinyl bre. Kvl tallhat a hmrteg, alatta az irharteg
van.
A hmrteg (felhm, epidermis) a br felletes felszni rsze, ectodermalis
eredet,
elszarusodott, tbbrteg laphmbl ll. Rtegei: a csrz rteg (stratum basale
s. germinativum), a tsksrteg (stratum spinosum), szemcss rteg (stratum
granulosum), a
fnyl rteg (stratum lucidum), a szarurteg (stratum corneum), s az elhalt
rteg (stratum mortificatum).
Az irha (corium); a br mesodermalis rsze, amelyben sok az r s az ideg. Ds
kapillrishlzata tpllja a felette lv hmrteg sejtjeit is. Kollagn s elasztikus
kt-

szveti rostokbl ll, amelyek vastagsga adja meg a br vastagsgt. A

hmrteggel az
irha szemlcss rtege {stratum papillare) hatros; jellegzetes rajzolata miatt
nevezik a
briparban barka oldalnak". A br alatti ktszvet fel a recs rteg (stratum
reticulare) tekint. A briparban hsoldalnak" nevezik, mert rajta brizomdarabkk
maradnak
lenyzs utn.
Az irhban lv szrborzol izmok (mm. arrectorespilonon) simaizomsejtjei sszehzdsukkal a faggymirigyek vladkt a szrtszkbe nyomjk, mikzben a
szrket kiegyenestik (ldbr"). Az irhban mirigyek, tapinttestecskk s festkes
ktszveti sejtek is vannak; az utbbiak pigmentszemcsiket a hm tsks
rtegbe tovbbtjk.
A br alatti ktszvet (subcutis) kollagn s rugalmas rostokat bsgesen
tartalmaz laza ktszvetbl ll. A zsrsejtek elszaporodsa kvetkeztben helyenknt
zsrszvett vlik; egyes helyeken zsrprnv (panniculus adiposus; szalonna, toka
stb.) nvekedik. Ahol a br a csontvz kill rszein siklik t, ott a synovialis tmlket
(bursae
synoviales subcutaneae), msutt a felletes izomplykat s a brizmokat
foglalja magba. Benne tallhatk a verejtkmirigyek is.

3.2. A br fggelkei

A brfggelkekhez hmeredet szervek tartoznak: a szrk, illetve a tollak, a

szarukpletek, a br mirigyei s a brmdosulatok.

3.2.1. A szrk (pili)

A br betremkedseiben, az n. szrtszkben (folliculus pili) ferdn lnek,

sszessgkben a szrzetet vagy a bundt adjk. Az epidermis fltt hszigetel
zrrteget kpezhetnek. A kevsb vdett testrszeken srbb, tmttebb a szrzet. A
vedlsek folyamn idszakosan kihullanak, majd jra kinnek. Tpusaik a kvetkezk:
A fedszrk (capilli s. pili tectorii) a test egsz fellett bortjk; egyes
testtjakon
sajtos szrforgk, tarajok, csigk jnnek ltre, gy azonostsra is
felhasznlhatk; vannak kzttk velllomnyt tartalmaz merev szrk, ilyenek a nutria
koronaszrei (kb.
150 ??? vastagsgak), a felszrk (hzinylon 30 ???, juhon 30-150 ???
tmrjek)
s vannak velllomny nlkli piheszrk (pehelyszlak, gyapjszlak, kb.
15 ???? vastagsgak; 3.1. bra). A gyapjban velllomny nem tallhat, a serts
szrben viszont a velllomny dominl.
A tapintszrk (pili tactiles) hosszabbak, merevek, magnyosak, a termszetes
test-

nylsok (ajak, orr, szem) krl tallhatk; ide tartoznak a vrrel telt blket
tartalmaz
szinuszszrk.
A pillaszrk (cilia) a szemhjak kls peremn kill merev, kiss hajlott szrk;
e
csoportba tartoznak mg a klnlegesen hossz, vedlskor nem hull szrk: az
stk
(cirrhus capitis); a srny (juba)\ a farokszrk (cirrhus caudae); a bokaszrk
(cirrhus
metacarpei et metatarsei); a szakll (brba) stb.
A szr felptse. A betremked br alkotja a szrtszt, amelynek aljn
tallhat a
szrszemlcs (papilla pili), amelynek sejtjei osztds rvn a szrszlat hozzk
ltre. A
szr hrom f rsze: a szr gykere (radixpili) a szrtszben helyezdik, als,
gmbszeren duzzadt vge a szr hagymja (bulbus pili), valamint a szr nyele
(scapus pili)
a brbl kiemelked, hosszabb rsz, vgl a szr hegye (apex pili).
A szr harntmetszetn legkvl tallhat a hzfedlcserp-szeren helyezked,
mag
nlkli sejtekbl ll kutikula (cuticula pili), alatta az ors alak sejtekbl felpl
kregllomny (cortexpili), legbell a kr alak sejtekbl ll velllomny (medulla
pili)
tallhat. A kregllomny pigmentje hatrozza meg a szr sznt.

3.2.2. A tollak (pennae)

A madarak testt szrzet helyett tollazat bortja. A toll vszakonknti cserje, a

vedls
hypothalamus -TSH->T4 hatsra kvetkezik be. (Lsd az endokrinolgiai
fejezetet.) A
toll kihullik kotls eltt vagy utna is, amely prolaktinhats kvetkezmnye.
A tollak lehetnek:
fedtollak, a test krvonalt adjk meg; kzlk klns jelentsgek az
eveztollak (irnytollak), a farok kormnyztollai s egyes madarak bbita-, illetve
gallrtollai;
a pehelytollak hajlkony szr, laza zszlj tollak, a kzttk lv
pufferleveg
hszigetel hats;
a fonalas tollak szrszerek, zmk a fejen fordul el.
A toll felptse (3.2. bra). A betremked br a tolltszt (folliculus penn)
alkotja Ennek aljn tallhat irhaszemlcs a tollszemlcs (papilla pennae), amelyen a
gykrhmhvely sejtjei osztdsukkal ltrehozzk a tollat. Az utbbi f rszei:
a szr vagy tengely (scapus), amelynek als vge, a csve (calamus) a
tolltszben
foglal helyet, folytatsa a gerinc (rachis);
a zszl (vexillum) a szr kt oldaln ered gakbl (rami), s az utbbiakon szimmetrikusan ered sugarakbl ll (radii).
A tollat kvl egy elszarusodott laphmbl ll kregllomny (cortex) bortja, a
szron bell a lgtartalm hmsejtekbl ll, fehr velllomny (medulla) tallhat,
amely
a zszlban hinyzik.

3.2.3. Szarukpletek

(szarukpzdmnyek, szaruszervek)

Helykn a br egyes rszei (hm, irha) feladatuknak megfelelen talakultak.

Ide tartoznak a krmkpletek, a szarvak, a talp- s ujjprnk, a l szarugesztenyi s
szarusarkantyi.
A krmkpletek (organa digitalia) a harmadik ujjperc kztakarjnak kpzdmnyei. Itt a br s a br alatti ktszvet talakulsa az ersebb mechanikai
ignybevtel, a vgtagok hasznlathoz val alkalmazkods kvetkezmnye (vdelem,
rzkdtats cskkentse, tmadfegyver stb.). Krmkplet lovon a pata, krdzkn,
sertseken a cslk (ungula), hsevkn, madarakon a karom (unguicula).
A l patja a szarutokba foglalt harmadik ujjperc, amely ell magasabb, htul
alacsonyabb, csonkakp alak (3.3. bra), rajta a prta, a fal, a talp, a nyr s a
sarokvnkos
klnthet el.
A fal rszei: a hegyfal, oldalfalak, sarokfal s a saroktmasztk. A talpi s fali
fellet
egymssal a hordozszlben tallkozik. Proximlisan helyezdik a prta, amelyet
a keskeny, szalagszer, lgyan rugalmas szaruszegly keretez, ez htrafel a kt
sarokvnkosba megy t.
A talp ells rszn tallhat a talp teste, amelybl htrafel halad a kt szra.
Kztrk helyezdik el a nyr, elre irnyul a nyr hegye, amelybl htrafel a
nyrszrak indulnak ki. A nyrszrak kztt a kzps nyrbarzda, a nyrszrak s a
saroktmasztk

kztt az oldals nyrbarzdk hzdnak. A nyrszrak harntmetszete W alak,

rugalmas szaruja a kt saroktmaszt kztt a testsly ellenben rugknt hat. A talpi
fellet
a fali fellettel a fehr vonalban egyesl.
A szarufalon megklnbztethet kvl a fnymzrteg (str. externum), a kzps
vastag oszlopos rteg (str. mdium) s a bels lemezes rteg (str. internum).

3.3. bra. A l ells lbvgnek sagittalis metszslapja (A) s a pata irhja (B) Kovcs (1955) nyomn
/. csdcsont (os phalangis primae), 2. prtacsont (os phalangis secundae), 3.
patacsont (os phalangis tertiae),
4. nyrcsont (os sesamoideum phalangis tertiae), 5. a prta br alatti
ktszvete, 6. a nyr s a sarokvnkos ktszvete
(pulvinus subcutaneous), 7. a szegly irhja, 7a. a prta irhja, 8. a talp s a nyr
irhja, 9. szarufal (paries ungulae),
10. szarutalp (solea ungulae), 11. szarunyr (f'urca ungulae), 12. kzs ujjnyjt
izom ina, 13. a mly ujjhajlt ina,
14. a fal irhja, irhalemezek, 15. a szrrel fedett br

3.4. bra. A szarvasmarha szarvnak hosszanti metszete - Dyce s mtsai (1991)

nyomn
/ a homlokbl htuls rsze a pneumatikus regekkel, 2. a homlokcsont
szarvnylvnya, 2a. a 2. rteg kinagytott
terlete, 3. csonthrtya s irha, az epidermis el nem szarusodott rtege, 4.
szarucsvecskk, ezek kpezik a szarv
hegye fel irnyulva a tmr szarullomnyt, 5. szarucsvecske, 6.
irhaszemlcsk, 7. szr

1. szarugesztenye az ells lbttl proximalisan, s

a htuls lbt zleten distalisan, 2. szarusarkantyk,
3. sarokvnkosok, 4. szarunyr
A szarutok alatt van a pata irhja, melyet a subcutis kapcsol a patacsonthoz. A
subcutis csak a szegly, a prta s nagyobb mrtkben megvastagodva a nyr s a
sarokvnkosok alatt tallhat, mint sejtes nyr" s sejtes sarokvnkos". A fali fellet s a
talp
alatt az irha kzvetlenl a patacsont csonthrtyjba megy t.
A cslk alakja felben metszett patra emlkeztet, a szarutokon a
saroktmasztk s
a nyr hinyoznak. A karom szarutokja oldalt laptott, vben hajl lemez, melyet
distalisan a vkony szarutalp egszt ki.
A szarv (cornu) a homlokcsont szarvnylvnyt tokszeren krlfogja. Bell
reges, kvl a szarv testn a helyi anabolikus folyamatok cskkensbl ered
befzdseket, szarvgyrket klntenek el, amelyekbl az ellesek szmra lehet kvetkeztetni (3.4.
bra).
A talp- s az ujj prnk a krmkpletek szomszdsgban fordulnak el (3.5.
bra).
A szarugesztenyk a l lbkzepn lthatk, a szarusarkanty a l csdszrei kztt tallhat (3.6. bra).

3.2.4. A br mirigyei (glandulae cutis)

A termelt vladkuk alapjn lehetnek (3.7. bra):

faggymirigyek (glandulae sebaceae), amelyek kencsszer vladka a faggy
(sebum); egyik tpusuk a szrtszmirigyek, amelyek a szrtszbe nylnak, a
msik
a szabad faggymirigyek, amelyek a prusokon nylnak; brmirigyek mg a
verejtkmirigyek (glandulae sudoriferae), amelyek kzl a prusokon nylnak a
kolinerg beidegzds ekrin mirigyek (hg vladkot termelnek), viszont a szrt-

3.7. bra. A szr, a hozztartoz faggy- s verejtkmirigyek fejldse,

sematikusan Dyce s mtsai (1991) nyomn
A - ectodermalis szrcsra csapszer besarjadzsa a mesenchymba, ? - a
szrcsra differencildsa s a mirigykezdemnyek megjelense, C - szrtsz a hozztartoz kpletekkel, 1. primitv
szrtsz, 2. szrszemlcs (papilla
pili), 3. verejtkmirigy-kezdemny, 4. faggymirigy-kezdemny, 5. szrhagyma
(bulbus pili), 6. szrtsz (J'olliculus
pili), 7. a szr gykere (radix pili), 8. szrborzol izom (m. arrector pili), 9.
faggymirigyek (glandulae sebaceae),
10. verejtkmirigy (glandula sudorijera). 11. vrerek, 12. szrnyl (scapus pili),
13. a szr hegye (apexpili), I. hm
(epidermis), 11. irha (corium), III. a br alatti ktszvet (subcutis)
3.8. abra. A juh knnygdre (sinus infraorbitalis) Dyce s mtsai (1991 ) nyomn
A nyl a szemgdri mirigyet mutatja

3.9. bra. A kutya jobb oldali vgblzacskja

- Dyce s mtsai (1991) nyomn
1. vgblnyls, 2. vgblzacsk, 3. a vgblzacsk
kijrata s szajadka

szkbe nylnak az adrenerg beidegzds apokrin mirigyek (sr vladkukban a

fajra jellemz szaganyagok tallhatk);

- mdosult verejtkmirigy a tejmirigy (glandula lactifera), amely a bimbn nylik,

rszletesen a szaporods szervei s lettana cm fejezetben kerl szba.
Ezenkvl mg egyb mirigyek is tallhatk a brben (pl. bzmirigyek): egyes
brterleteken klnleges faggy- s verejtkmirigyek csoportosulnak, amelyek
vladkval az
llatok megjellik territriumukat. Ilyenek a kecske szarvtvi mirigyei, a juh
szemgdri
mirigyei, a kutya vgblzacskmirigyei (3.8. s 3.9. brk). A vgbl krli
mirigyek vladka a l s a krdzk blsarnak is jellegzetes szagot klcsnz. A juh
lbujjai kztti krmcs faggy- s verejtkmirigyeinek vladka a talajon rgzti a
szaganyagokat. Ismeretesek mg juhon a lgyktasak mirigyei, hmeken a tasakmirigyek; utbbiak
kzl
klnsen bzs vladkot termelnek a sertskanban a tasakzsk mirigyei
(kanszag).

3.2.5. A brmdosulatok

A brmdosulatok (brmodifikcik) zmmel a termszetes testnylsok

krnykn mdosult szveti szerkezet brbl llnak. Ilyenek az orr-ajaki tjk (regio
nasolabialis)
lban; a szutyak (piamim nasolabiale) marhban; az orrtkr (plnum nasale) a
kiskrdzkben s hsevkben; az orrkorong (rostrum) a sertsben. Mdosult
brterletek tallhatk az ajkakon, a szemhjakon, a vgblnylson, a prn s a penisen is.

A madarak taraja s toroklebenyei brkettzetek.

3.3. A kztakar funkcii

A kztakar sokfle lettani feladatot teljest, amelyeket a kvetkezk szerint

lehet csoportostani.
rzkels. A br mechanoreceptorokat s fjdalomrz receptorokat, valamint
hidegs melegrz receptorokat tartalmaz.
Fizikai hszablyozs. A hszablyozs a szrzet, a tollazat s a br alatti
ktszvet
hszigetelse, a brerek tgassgnak vltoztatsa, valamint a br prolgsa
tjn trtnik (lsd a hszablyozs fejezett). A szrzet, a tollazat s a madarak taraja a
msodlagos ivarjelleg hordozja. A br, a szrzet, pl. a gyapj, a toll s a prm fontos
ipari nyersanyagok is.
A br mint kivlaszt szerv. A faggymirigyek lipideket, a verejtkmirigyek vzben
oldott skat s a faji szagot kialakt illzsrsavakat vlasztanak ki. Mindkt
vladkkal
feromonok is rlnek.
A tejmirigy mdosult verejtkmirigy, a tejelvlaszts s az ivadktplls szerve.
A br felszv fellet. A vzben s a zsrban oldhat anyagok a brn t is
felszvdhatnak (D-vitamin, gygyszerek, mrgez anyagok stb.).
A br vdberendezsei:
mechanikai vdelmet jelent a br elszarusodott hmrtege, amely a talajjal
rintkez lb vgeken a krmkpletek szarutokjv alakult t, hasonl felpts a
szarv

is, amely a tmads eszkze;

fiziko-kmiai vdelemre szolgl a faggymirigyek vladka, a br n. lipidkpenye, amely gtolja a br prolgst s tlzott vzfelvtelt, valamint a
krokozk elszaporodst;
fertzs ellen vd a verejtk, a br n. savkpenye, amelynek kmhatst az illzsrsavak adjk; ez nem kedvez a krokozk elszaporodsnak;
az ibolyntli sugarak ellen vdenek a br irhartegben lv pigmentsejtek.
4. A mozgs szervei

A mozgs szervei passzv s aktv szervekbl llnak. A mozgs passzv szervei a

csontok s azok sszekttetsei, aktv szervei az izmok. Mindketthz jrulkos
szervek is

tartoznak. A csontok s az izmok azonos szerkezet szervek, s mint ilyenek,

rendszert
alkotnak.
A csontrendszer tanulmnyozsval a csonttan (osteologia), az
sszekttetsekkel a
szalagtan (syndesmologia), valamint az zlettan (arthrologia) foglalkozik.
Az izomrendszert a miolgia trgyalja, amely tgabb rtelemben az llati testben
tallhat valamennyi izomelem s szerv felptst trgyalja. Ennek ellenre
valahnyszor
az izmokrl, mint aktv mozgatszervekrl szlunk, mindig csak az akaratlagos
mkds, harntcskolt izmokra gondolunk, amelyek a csontokat mozgatjk.

4.1. A mozgs passzv szervei

4.1.1. A csontokrl ltalban

A csontok srgsfehr (fiatalkorban vrses, idsebb korban barns szn),

kemny s
rugalmas rszei a szilrd bels vznak. Tmegk a testtmeg 1/10-e, amibl kb.
50% a
vgtagok csontozatra esik.
A csontok a szervezet szilrd bels vzt adjk s egyben a mozgsnak passzv
szervei (emelkarok az izmok szmra). regeket alkotnak, s ekzben vdik az
regeik kzt

helyet foglal bels s lgy szerveket, megszabjk a test alakjt s nagysgt,

rszt vesznek a vr szmos alkotelemnek a kpzsben. Rezervorknt szolglva
jelents szerepet jtszanak az svnyi anyagok, fknt a Ca- s a P-anyagcserjben.

4.1.1.1. A csontok architektrja

A csontok metszslapjn kls kregllomny (substantia compacta) s bels

vagy szi\ csos llomny (substantia spongiosa) klnthet el egymstl (4.1. bra). A
kls
kompakt- vagy kregllomny azonban szmos finom csatornt (Havers s
Volkmanncsatorna) rejt magban az itt fut tpllerek szmra.
A szivacsos llomny vkony gerendcskk (trabeculae), lemezecskk (lamell)
s
csvecskk (tubuli) rendszerbl ll. A csont llomnyban a mindenkori
ignybevtel-

4.1. bra. A csontszvet szerkezete - Fehr

(1980) nyomn
/. kregllomny (substantia compacta), 2. alaplemezek (lamina fundamentales), 3. a csont tpllere
(vas nutritium), 4. csonthrtya (periosteum), 5. csontegysg, 6. Sharpey-fle rostok. 7. szivacsos llomny
(substantia spongiosa), 8. regecskk a szivacsos llomnyban (cellulae medullaresj. 9. Havers-csatornk
s ereik, 10. Volkmann-csatornk s ereik

nek megfelel csontgerendzat-rendszer jn ltre. Minl egyszerbb s minl

kevesebb

irnybl hat er a csontra, annl egyszerbb a szivacsos llomny szerkezete.

Minl sokoldalbb az er hatsa a csonton (pl. vgtagok csontjai), annl bonyolultabb s
nehezebben analizlhat a gerendezetrendszer.
Ugyanaz a csont tbbflekppen s tbb irnyban van ignybe vve, ezrt
tbbfle
csontgerendezet-rendszer tallhat benne. A csontgerendk irnyulsa a
csontokra hat
kls erk irnyrl, a csontgerendezet vastagsga pedig a csontokra hat kls
erk
nagysgrl tjkoztat. Az erk irnynak vltozkonysga a csontgerendezet
rendszereinek szmt s a gerendezet srsgt nveli.

4.1.1.2. A csontok osztlyozsa

A csontokat klnfle nzpontok szerint osztlyozhatjuk. Alakjuk szerint lapos,

rvid s hossz csontokat; fejldsk szerint primer vagy ktszveti eredet s
szekunder vagy porcosn elkpzett csontokat; helyezdsk szerint skelet- vagy
vzcsontokat s vztl fggetlen, n. szabadcsontokat; szerkezetk szerint tmr,
szivacsos s
reges csontokat, a test rszei szerint a fej, a trzs s a vgtagok csontjait;
lettani rendeltetsk szerint idegi vagy neuralis s zsigeri vagy visceralis csontokat
klnbztetnk meg.

A lapos csontok (ossa plana) nagy felleteket biztostanak az izmok szmra,

ezenkvl a knyesebb szervek vdelme cljbl reget kpeznek. Szerkezetket
tekintve
kls s bels lemezbl, valamint a kzttk lv finom, szivacsos csontblbl
(diploe)
llnak. A diploe hzagrendszere a vrkpz appartushoz tartoz vrs
csontvelnek ad
helyet.
Lapos csontokat tallunk a fej csontjai kztt, a mellkas falban, az ells s
htuls
vgtag kapcsolvben.
A rvid csontok (ossa brevia) mindig ott fordulnak el a szervezetben, ahol
nagyobb
szilrdsgra vagy apr kitrsekre van szksg (gerincoszlop, kz- s lbt stb.).
tmrik nagyjbl egyformk, kompakt llomnyuk csekly, szivacsos llomnyuk
viszont
jelents.
A hossz csontok (ossa longa) ltalban ott vannak inkbb jelen, ahol a trt lel
mozgs rdekben nagy emelkarokra van szksg. Hosszsgi mretk nagy,
oszlop
vagy abroncs alakak. A hossz csontok egy rsze hengeres, s velreget
(cavum
medullare) zrnak magukba, ezrt velscsontoknak is nevezik ket. A
velscsontokon
ppgy, mint az oldalt laptott, reg nlkli csontokon, kt vgdarabot,
extremitas
proximalis et distalis s a kztk lv fdarabot vagy testet (corpus)
klnbztetnk
meg. A velscsont regben a srga, szivacsos llomny csontvgeikben pedig
vrkpz vrs csontvel (medulla ossium flava etrubra) foglal helyet. A hossz
csontok

testn kisebb-nagyobb lyukak (foramen nutritium) vannak, amelyeken t rszben

tpllerek, rszben a csonthrtybl finom ktszveti rostok hatolhatnak be a
csontba (Sharpey-rostok).

4.1.1.3. A csontok fizikai s kmiai sajtossgai

A csontok legfontosabb fizikai tulajdonsgai a szilrdsg s a rugalmassg. Ezek

mindegyike a csontok struktrjval s kmiai sszettelvel fgg ssze.
Kmiailag a csontok 1/3 rszben szerves, 2/3 rszben szervetlen anyagokbl
llnak.
A szerves anyagok sszessgt ltalban csontenyvnek (ossein) nevezzk. Ezt
zmmel
kollagn ktszveti rostok s csontsejtek adjk. A szervetlen anyagok
egyttest csontfldnek hvjk. A ktszveti rostok kz lerakdott szervetlen anyagok
legnagyobb rsze hidroxil-apatit. Emellett fluortartalm vegyleteket, magnzium- s ntriumkarbontokat, citrtokat is tallunk a csontban. sszettelk rvn a csontok fontos
szerepet
jtszanak a szervezet kalcium- s foszforanyagcserjben.
A csontok rugalmassgt szerves anyagai, szilrdsgt szervetlen anyagai adjk.
A
komponensek mennyisge s arnya az let klnbz szakaszaiban nem
lland. Fiatalkorban a szerves, ids korban pedig a szervetlen anyag a tbb, emiatt a
csontok rugalmassga s szilrdsga a korral vltozik.

A csontok szilrdsga (vagy erssge) alatt a csontoknak azt az ellenllst rtik,

amelyet a nyomssal vagy hzssal szemben kpes kifejteni. A terhelsi
ksrletek eredmnyei azt mutatjk, hogy az 1 mm3 trfogat csontkocka 19 kg nyomert s
10,5 kgnyi hzert kpes elviselni. Ez gyakorlatilag azt jelenti, hogy a csontnak a
szilrdsga
kb. akkora, mint a srgarz, de mg azt is, hogy a nyomernek inkbb, a
hzernek
ugyanakkor kevsb tud ellenllni.
A csontok rugalmassga, ellenllsa a nyom-hzervel kb. akkora, mint az
lom,
vagy ktszer akkora, mint a f.
4.1.1.4. A csontok fejldse (osteogenesis)
s a csontosods (ossificatio)

A csont az embrionlis ktszvetbl ktfle mdon, mgpedig direkt s indirekt

ton
fejldik.
A direkt fejldst ms nven desmalis csontfejldsnek nevezik. A ktszvetben
lv csontkpz, n. osteoblast sejtek alapllomnyt fejlesztenek, amelyben
kalciumsk
rakdnak le. Az gy keletkezett ktszvetes eredet csontok fleg a felleteken
kpzdnek, ezrt azokat ktszveti vagy fedcsontoknak nevezzk.
Az indirekt vagy chondralis csontosods esetben a csontot a fejldse helyn
porc
elzi meg, teht a ktszvetbl elbb porc fejldik, s ennek helyn csak ksbb
lesz
csont, a porc felletn tmrlt sejtek kztti osteoblast sejtek aktv mkdse
kvetkeztben.

Mindkt esetben a csontkpz sejtek egytt maradnak, s csontosodsi

magvakat,
puncta ossificationes, hoznak ltre, amelyek vagy a ktszvet, vagy a
porcszvet helyn termelik a csontot.
Az indirekt csontosods kt ton indulhat meg: a porc belsejben (enchondralis
ossificatio) vagy a porc felletn (perichondralis ossificatio). Ez utbbi inkbb a rvid
csontokban figyelhet meg. A hossz csontokban a kett vltakozhat egymssal.
jszlttben a csontvz nagyrszt mg porcbl ll. A csontfejlds csak a
ksbbiekben, az ivarrettsg elrse utn r vget.
A vgtagokon a csontok teste (diaphysis) csontosodik el elszr, a csontvgek
(epiphysis) e tren sokat ksnek. A kzttk lv keskeny porccsk zegzugos
alakulsa
anyagforgalmi s ennek folytn nvekedsi zavarra utal. Ennek, az n. epiphysis
porcnak a csont hosszanti nvekedsben jut szerep.
A csontkpz sejtek nemcsak a csontban, hanem a csonthrtya mly rtegeiben
is
megtallhatk. Srls (rgs, tds) esetn a csontszvet ptlsa vagy a
defektus
helyrelltsa ezek segtsgvel trtnik. A megzavart vagy megsrlt
csontszvetek
elbb csontbont (osteoclast) sejtek kzremkdsvel felszvdnak, hogy helyet
adhassanak az jonnan termelt csontszvetnek.

4.1.1.5. A csontvz (skeletum)

Az egymssal sszefgg csontok, porcok, szalagok s zletek adottsgaikban a

termszetes csontvzat (skeletum natr ale) alkotjk.
A csontvz tagolt rszeinek sszessge azonban nem leli fel maradktalanul a
test
sszes csontjt. Vannak az llati szervezetnek a csontvztl fggetlen aprbb, de
nem
ppen jelentsg nlkli, n. szabad csontjai is, amelyek lgyszervekbe vannak
begyazva. Ilyenek pl. a marha szvben tallhat csontok, a felntt marha szutyaks a
serts ormnycsontja, a hsevk peniscsontja, a madarak szemben lv
scleralis gyr.
A csontvz csontjai (vzcsontok) pros s pratlan csontok lehetnek. Az egyes
hzillatfajok vzcsontjainak szma (sszes/ebbl pratlan lban: 197/57; marhban:
197/55; sertsben: 271/61; kutyban: 256/56; tykban: 162/45).

4.2. bra. A l csontvza (sceletum equi)

Sch - arckoponya (splanchnocranium), TV-agykoponya (neurocranium), ?llkapocs (mandibula), C.l.-X. nyakcsigolya (atlas), Th.l - 1. htcsigolya (vertebra thoracalis prima), Lum - X.
gykcsigolya (vertebra lumbalis
prma), Sac - keresztcsont (os sacrum), Cau. - 1. farokcsigolya (vertebra caudalis
prima), Cos. - bordk (costae),
1. szemgdr (orbita), 2. lapocka (scapula), 3. lapockaporc (cartilago scapulae),
4. lapocka tvise (spina scapulae),
5. karcsont (humerus), 6. a karcsont kls nagyobb gumja (tuberculum mjus),
7. deltadudor (tuberositas deltoidea),
8. knykcsont (ulna), 9. a knykcsont fels vgdarabja (extremitas proximalis),
a knyknylvny (olecranon),

10. orscsont (radius), 11. ells lbt (kzt) carpus csontjai (ossa carpi), 11'. a
lbt ncsontja (os carpi accessorium),
12. ells lbkzp csontjai (ossa metacarpalia), 13. egyentcsontok (ossa
sesamoidea proximalia), 14. az ells
vgtag ujjnak csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx mdia, phalanx
distalis), 15. szegycsont (sternum),
15'. laptos porc (cartilago xiphoidea), 16. medencecsont (os coxae), 17. kls
cspszglet (tuber coxae), 17'. bels
cspszglet (tuber sacrale), 18. lgum (tuber ischiadicum), 19. combcsont (os
femoris), 20. nagy forgat
(trochanter major), 21. kis forgat (trochanter minor), 22. harmadik forgat
(trochanter tertius), 23. trdkalcs
(patella), 24. spcsont (tibia), 25. szrkapocs (fibula), 26. htuls lbt csontjai
(ossa tarsalia), 26'. sarokcsont
(calcaneus), 27. htuls lbkzp csontjai (ossa metatarsalia), 28. htuls vgtag
ujjnak csontjai (ossa digiti:
phalanx proximalis, phalanx mdia, phalanx distalis)

4.1.1.6. A csontok jrulkos szervei

A csontok jrulkos szervei azok, amelyek nem csontszvetbl llnak, de

csaknem valamennyi csonton megtallhatak. Ilyen a csonthrtya, a porc s a csontvel (4.3.
bra).
A csonthrtya (periosteum) a csont kls fellett bortja, az zleti felleteken hinyzik. Amennyiben egyes csontok bels fellett is bortja (az regekben), akkor
endosteum a neve. A csonthrtya a friss csontrl lepreparlhat s idegen helyre
tltethe-

4.3. abra. Felnyitott csves csont (vzlatrajz) Potsubay-Szp (1968) nyomn

I. zleti porc, rszben felpreparlva (cartilago articularis), 2. kregllomny (substantia compacta), 3. szivacsos llomny (substantia
spongiosa), 4. velreg (cavum medullare), 5. csonthrtya, rszben fel-

preparlva (periosteum), 6. a csonthrtya tpllere, 7. a csont tpllere

(vasa nutritia)

t. Itt s eredeti helyn is csontot termel, st a keletkezett hinyt is ptolja.

Megerltet munkban, amikor a csontra tapad inak ronglsa llandan rvnyesl,
csontkinvseket, exostosist okoz, ami az osteoblast sejtek fokozott aktv tevkenysge
(funkcionlis hipertrfia).
A csonthrtynak kls vagy felletes, bels vagy mly rtegt klnbztetjk
meg.
A csonthrtya kls rtege (stratum fibrovasculosum) erekben s idegekben,
valamint
ktszveti rostokban gazdag. A ktszveti rostok a szomszdos izmok, inak s
szalagok rostllomnybl trnek ide. A ktszvet finom szlai a Sharpey-fle rostok
alakjban a csont felletn nyl, igen apr prusain t a csont llomnyba is
behatolnak.
A csonthrtya mly rtegt (stratum fibroelasticum), amelyet kambiumrtegnek
is hvunk, a sejtek gazdagsga jellemzi, klnsen a fiatal szervezetben. ? sejtek
csontkpz, osteoblast, tulajdonsguknl fogva appozicionlisan, rrakdssal nvelik a
csont
kregllomnyt.
A csonthrtynak fleg a csontkpzsben s a csontok tpllsban van
jelentsge.
A porc (cartilago) a csont kiegszt rsze. Fleg felletesen, a csontvgeken
vagy
szleken foglal helyet, de a csves csontok vgdarabja s teste kztt begyazva
(epi-

physis porc) is megtallhat a fiatal, teljes fejlettsget mg el nem rt csontban.

Tbb
helyen a porc a csontok kztt foglal helyet, s az zletnek is jrulkos
alkotrsze.
Szveti szerkezet alapjn vegporcrl (hialinporc) s rostos porcrl beszlhetnk. Az zleti felleteket bort porc s a bordaporc hialinporcbl ll, mg a
csigolyk s egyb csontok kztt rostos porcot is tallunk. Ezek bettknt
viselkednek,
egyenetlensget hidalnak t vagy a rzkdtats cskkentshez jrulnak hozz.
A
foetalis (magzatkori) porc csak tmeneti porc, a csontok elfutrnak szerept
jtssza.
A permanens porc a ksbbiekben nem alakul t, csak kros krlmnyek kztt
csontosodik el.
A porcot kvlrl - az zleti porcoktl eltekintve - porchrtya (perichondrium)
vonja be, amelynek feladata a csonthrtyhoz hasonl.
A csontvel (medulla ossium) vagy a csvescsont velregben, vagy azok
csontvgeiben, illetve a lapos s rvid csontok szivacsos csontbelben tallhat. Ktfle
csontvelt klnbztetnk meg: vrs csontvelt s srga csontvelt.
A vrs csontvel (medulla ossium rubra) a magzatkori csontokban, valamint a
kifejlett llat lapos, rvid csontjaiban s hossz csontjainak a vgeiben tallhat
meg. A
vrs csontvel magzatkorban s kifejlett korban egyarnt vrs vrsejteket
termel.
A srga csontvel (medulla ossium flava) a hossz csontok velregt tlti ki. A
srga csontvel alapllomnya hlzatos ktszvet, melyben sok zsr halmozdott
fel. A

srga csontvel a csont tmegnek cskkentsre, valamint a csont ereinek s

idegeinek
begyazsra szolgl. A srga csontvel kros krlmnyek kztt talakulhat
vrs
csontvelv. Ilyenkor ez is vrs vrsejteket produkl. Idsebb korban vagy
nagyfok
lesovnyods esetn kocsonyaszer szvett alakul t.

4.1.1.7. A csontok domborulati viszonyai

A csontok felletn egyms kzti sszekttetseik megteremtsre, izmok, inak,

szalagok eredsre s tapadsra, valamint erek, idegek befogadsra vagy
thatolsra sajtos kiemelkedseket, bemlyedseket tallunk, amelyek sszessgkben a
csontok reliefjt s sculpturjt adjk meg.
A csontokon lev kiemelkedsek v. nylvnyok (processus) ktflk lehetnek:
simk
vagy egyenetlenek. A sima nylvnyok ltalban zleti porccal fedettek
(processus
articularis) s valamely ismert geometriai testre (gmb, henger) vagy egyb
ismert dologra (fog, fl, gallr) emlkeztetnek. Az egyenetlen nylvnyok rdes felletek
s
csonthrtyval takartak, izom-, n- vagy szalagnylvnyok formjban fordulnak
el.
A csontok felletn lv bemlyedsek (zleti vpa, acetabulum; gdr vagy
gdrcske,/ovea s.foveola; rok, fossa; barzda, sulcus) ugyancsak simk s rdesek
le-

hetnek.
A csontok felleti fiziolgis folytonossghinyai kz soroljuk mg a
tplalolyukakat, amelyek tlcsrszer, kerek nylsok az erek szmra, a hasadkokat
(fissura) s a
hzagokat (hiatus), valamint az egsz vkony, csaknem virtulis rseket is. Ezek
a csontok belsejbe, tmtt llomnyba vagy az regbe vezetnek.

4.1.2. A csontok sszekttetsei

A csontok sszekttetsei (juncturae ossium) anatmiai s funkcionlis

szempontbl
csoportosthatk.
Anatmiai alapon folytonos (szakadatlan) csontsszekttetsek (synarthrosis) s
megszaktott csontsszekttetsek (diarthrosis) klnthetk el.
Funkcionlis alapon, vagyis a csontok egyms kzti kitrsnek lehetsge
szerint
mozdulatlan s mozgkony csontsszekttetsekrl beszlnk. Mind a
folyamatos, mind
a megszaktott csontsszekttetsek lehetnek mozdulatlanok vagy
mozgkonyak.
4.1.2.1.

Folytonos s mozdulatlan csontsszekttetsek

Varrat (sutura): egyenetlen, de egymsba ill, lapos csontszlek kapcsoldnak

(pl. a fej
csontjai) s a kztk lev szk rsben ktszvet, az n. varratszvet tallhat,
amely
ksbb elcsontosodik. Tpusai a kvetkezk:

a)frszvarrat (sutura serrata): a zegzugos csontszlek klnbz nagysg, frszfoghoz hasonl nylvnyai egymsba kapcsoldnak (a koponyacsontok
kztti legtbb varrat ilyen);
b)fogvarrat (sutura dentata): a csont csipki derkszgben llnak a csont szlre;
c)levlvarrat (sutura foliata): a csontszlekre merlegesen ll levlszer nylvnyok megfelel mlyedsekbe illeszkednek (pl. a homlok- s az orrcsontok
kztt);
d)pikkely varrat (sutura squamosa): a csontok lapos szlei cserp- vagy zsindelyszern egymsra fekszenek (pl. a fal- s halntkcsontok kztt);
e)zsindelyvarrat (schindylesis): az egyik csontszl les szle a msik csont
rsbe,
barzdjba illeszkedik az egyes zsindelyek sszefggshez hasonlan (pl.
ekecsont).
Alvarrat (sutura spuris s. harmnia) olyan mozdulatlan csontsszekttets,
amelyben sima vagy csak kevsb rdes csontszlek vagy felletek illeszkednek
egyms mell. Ilyen varratot tallunk pl. az orrcsontok kztt.
Bekelds (gomphosis) esetn a hasb-, kp- vagy okszeren alakult csont gy
fekszik bele a msik csont mlyedsbe, mint a csap a csapgyba (pl. a fogak gy
illeszkednek a fogmederbe).
Csontos sszekttets (synostosis) rendszerint a csontok kztt lev ktszvet
vagy porc elcsontosodsval jn ltre (pl. a keresztcsontnl, a medence
csontjainl).

4.1.2.2.

Folytonos s mozgkony csontsszekttetsek

Szalagos sszekttets: a csontokat rostos ktszvetbl ll szalag fzi ssze.

Ilyen
sszekttets van az ors- s a knykcsont kztt, hsevkben.
Porcos sszekttets: vkony porcrteg fzi ssze a csontokat (bordaporc-bordacsonti sszekttets).
Izmos sszekttets: az ells vgtag s a trzs kztt tallhat olyan llatokban,
amelyekben a vllv nem teljes (vagyis hinyzik a kulcscsont s a
hollcsrcsont). Ez
az sszekttets szabadabb kitrst enged meg, s enyhti a trzs rzkdsait.

4.1.2.3.

Megszaktott csontsszekttetsek (zletek)

Az zletek a csontok kztt mozgkony sszekttetseket hoznak ltre. A valdi

zletnek t lnyeges komponense van (4.4. bra). Ezek a kvetkezk:
Kett vagy tbb csont, amelyek tbbnyire egymsba ill, esetleg valamilyen
szablyos geometriai alakra emlkeztet zleti fellettel rendelkeznek.
Izleti porc (cartilago articularis), amely hialinporc s a csontok zleti fellett
vonja be.

4.4. bra. Az zlet felptse (vzlatos rajz)

- Potsubay-Szp (1968) nyomn
1. zleti fej (caput articulare), 2. zleti rok (fovea
articularis), 3. zleti porc (cartilago articularis),
4. zleti tok (capsula articularis) rostos rtege
(stratum jlbrosum), 5. synovialis rtege (stratum
synoviale), 6. redk (recessus articulares s. synoviales), 7. zleti reg (cavum articulare)

r
Izleti tok (capsula articularis), amely az zesl csontok csonthrtyjrl ered,
krlzrja az zleti reget. Kt rtegt klnbztetjk meg: kls rtege (stratum
fibrosum) rostos ktszvetbl ll, a csonthrtya kzvetlen folytatsa; bels rtege,
az n.
synovialis rteg (stratum synoviale) sok vr- s nyirokeret, valamint ideget,
idegreceptort tartalmaz.
Az zleti reg (cavum articulare) szk rs a csontvgek kztt, amelyeket zleti
nedv tlt ki.
Az zleti nedv (synovia) tiszta, nyls, skos, kiss srgs, tojsfehrjeszer
folyadk, amely cskkenti az zesl csontvgek kztti srldst.
Amennyiben a lnyeges zleti komponensek kzl valamelyik hinyzik, akkor
lzletrl (symphysis) beszlnk (pl. medencei, csigolyi lzlet).
Az zletnek lehetnek n. jrulkos alkotrszei is, amelyek nem mindegyik
zletben vannak meg. Ilyenek pl. a szalagok, rostok, porcbettek stb.
Az zletek csoportostsa az zleteket alkot csontok szma, a kitrs
terjedelme s
a mozgstengelyek szma szerint trtnhet.
Az zletet alkot csontok mennyisge szerint: az zlet egyszer (articulatio simplex), ha csak kt csont zesl egymssal, sszetett (articulatio composita), ha
ennek alkotsban kettnl tbb csont vesz rszt. Ha nagy kitrseket tesz lehetv,
szabad zletekrl beszlnk, a merev zlet ugyanakkor a mozgst ersen korltozza.
A mozgs tengelynek szma szerint lehet: egytengely zlet, ezekben a
mozgs

csak egy tengely krl, egy irnyban lehetsges. Ennek tpusai: a csuklzlet
(ginglymus\ pl. a knykzlet), a csavarzlet (art. cochlearis; pl. csnkzletben a
talocruralis zlet) s a forgzlet (art. trochoidea\ pl. az els s msodik nyakcsigolya
kztti zlet).
Kttengely zletben kt tengely krl jhet ltre mozgs. Ide tartozik a tojs- v.
btykzlet {art. condylaris\ pl. a nyakszirtcsont s az els nyakcsigolya zlete)
vagy
a nyeregzlet {art. sellaris; pl. a msodik s harmadik ujjperc zlete). A
tbbtengely
zletben minden irny mozgs lehetsges. Ilyen a gmbzlet, dizlet {art.
sphaeroidea; tbbek kztt a kapcsolv s a szabadvgtag els csontjnak
proximalis
vge kztt) vagy a feszes vagy merevzlet (amphiarthrosis), amelyben az
elmozduls
nagyon kismrtk, de tbbirny (pl. a keresztcspcsonti zlet).

4.1.2.4. Mozgsnemek az zletekben

A csontok kzpllsa a nyugalmi helyzet. Ha ebbl kitrnek, akkor az zleti tok

falnak receptorai ingereket vesznek fel s tovbbtanak az idegkzpontokba, s gy
az zlet llsrl az idegkzpont mindig tjkoztatst nyer. A kitrsnek (excursio)
skja, szge s tengelye van. A tengely mindig merleges a kitrs skjra. Ha a csontok
kitrs-

vel az excursis szg cskken, akkor hajltsrl (flexi), ha az excursis szg

nvekszik, akkor nyjtsrl (extenzi) beszlnk. Megklnbztetnk mg kzeltst
(addukci), tvoltst (abdukci) s forgst (rotci), amely utbbiban a mozgs a csont
hossztengelye krl trtnik. Az utbbi lehet befel fordts vagy borts (pronci) s
kifel
fordts vagy hanyints (supinci).

4.1.3. Rszletes csonttan

A csontvzat alkot csontokat tjanatmiai szempontbl a fej, a trzs s a

vgtagok
csontjaira csoportostjuk.

4.1.3.1. A fej csontjai

A fej csontjai (ossa capitalis) egyrszt az agyvel regt, msrszt az orr- s

szjreget
zriak magukba. Ennlfogva az agykoponya csontjaira (ossa neurocranii) s az
arckoponya csontjaira (ossa splanchnocranii) oszthatk (4.5., 4.6. s 4.7. brk). A
csontok egymssal korn elcsontosod varratok tjn fggnek ssze, kivve az llkapcsot,
amelyet
zlet, s a nyelvcsontot, amelyet porcos-szalagos sszekttets fz ssze a fej
csontjaival.

Az agykoponya

Az agykoponya ngy pratlan (nyakszirt-, k-, rosta-, fal kztti-) s hrom pros
(homlok-, fal-, halntk-) csontbl ll.
A nyakszirtcsont (os occipitale) a koponya alapjn tallhat hrom csont kzl a
leghtuls (4.8. bra), a gerincoszlop els csigolyjval, az atlasszal zesl. A
lambdavarrat tjn a fal- s falkztti csonttal, a pikkelyvarrat tjn a
halntkcsonttal kapcsoldik, az kcsonttal pedig porc tjn fgg ssze.
Fejldstanilag rajta alapi, oldals s pikkelyi rszt klnbztetnk meg, amelyek
mindegyike a gerinccsatornval kzleked reglyuk kialaktsban vesz rszt.
Alapi s
oldals rszei a l s a serts esetben a rongyoslyukat hatroljk. Alapi rszn
vagy testn pros izomgum (tuberculum musculare) tallhat, amely klnsen a
krdzkben
fejlett. Bels fellete a nyltagyvel s a Varol-hd lenyomatt rzi. Oldals
rszein a
btyknylvnyok lthatk, amelyek az atlasz ells rkaiba illeszkednek s az
atlantooccipitalis zlet alkotshoz jrulnak hozz. Tlk laterlisn a btykrok
mlyed, amelynek mlyn a koponyaregbe vezet lyukakat ltjuk. Oldalt
mindezektl a
hossz lapos s hegyes torkolati nylvnyt talljuk. A nyakszirtcsont pikkelyi
rsze az
reglyuk s a fejtet kztt helyezdik, st a kls nyakszirti dudor eltt mg a
koponyatetre is hajlik.
Az kcsont (os sphenoidale) a koponya bzisn keldik a tbbi koponyacsont
kz

s az arccsontokkal is tallkozik. A koponya alapjrl ktoldalt felhzdik s

rszben a
halntkrok, rszben a szemgdr falnak kialaktsban vesz rszt. Lefel
irnyul
nylvnyai a rpcsontokhoz trnek. Alakjt a repl bogrhoz lehet hasonltani,
miutn kt pr szrnya (egyik a szemgdri, msik a halntki szrny), teste s elre,
illetve
lefel irnyul rpnylvnyai vannak {4.9. bra).
Testnek bels felletn van a trk nyereg {sella turcica), amelybe az
agyfggelk, hipofzis, fekszik bele. Az kcsont a koponyaalapi rongyoslyuk szeglyezshez is
hozzjrul.
A rostacsont (os ethmoidale) az kcsont eltt, a koponya s az orrreg hatrn
fekszik. Van koponyareg fel tekint harnt- vagy rostalemeze, kzpponti fekvs
fggleges lemeze, valamint kvlrl az ezeket thidal s bezr kls lemeze.
Ezek kzt
paprvkonysg felsodrott csontlemezek, a rostalemezek, hzagrendszereiben
pedig
n. rostajratok vannak. Mindezek bonyolult szerkezete miatt rostatmkelegnek
(labyrinthus ethmoidalis) nevezik (4.10. bra).
A fal kztti csont (os interparietale) dorsalis helyezds s a kzpvonalban a
falcsontok kz keldtt be. Pros fejlds, de kifejlett korban a csontok
egymssal szszennek a nylvarratban s ezrt pratlan csontnak minsthet.
Bels felletrl a kzpvonalban a csontos sarlnylvny, ebbl ktoldalt
ugyancsak
lemezszern a stornylvny ereszkedik le. Elbbi a nagyagy vel kt fltekje,
utbbi
a nagyagyvel s a kisagyvel kz nyomul, s ezeket segti helyzetkben
rgzteni.

4.7. bra. A serts fejnek csontos vza (oldals nzet) - Popesko (1960) nyomn
1. nyakszirtcsont (os occipitale), la. a nyakszirtcsont btyke (condylus occipitalis),
lb. fels tarkovonal (linea
nuchalis superior), lc. torkolati nylvny (processus jugularis), 2. a szjpadcsont
rpnylvnya (processus pteiygoideus
ossis palatini), 3. falcsont (os parietale), 4. homlokcsont (os frontale), 4a. a
homlokcsont jromnylvnya {processus
zygomaticus ossis frontalis), 5. halntkcsont (os frontalis), 5a. a halntkcsont
jromnylvnya {processus zygomaticus ossis temporalis), 5b. a halntkcsont taraja (crista temporalis), 5c. a
halntkcsont pikkelye (squama
temporalis), 5d. a sziklacsont dobri rszlete (pars tympanica), 5e. a kls
halljrat nylsa (prus acusticus externus
osseus), 6. llcsont (maxilla), 6a. szemgdr alatti lyuk (foramen infraorbitale),
6b. arclc (crista facialis), 6c. tuber
maxillare, 7. orrcsont (os nasale), 8. all kztti csont (os incisivum), 9. knnycsont
(os lacrimale), 10. jromcsont
(os zygomaticum), 10a. a jromcsont halntknylvnya (processus temporalis
ossis zygomaticus), 11. szemfog
vagy agyarfog (dens caninus), 12. rlfogak (dentes morales), 13. metszfogak
(dentes incisivi)

4.8. bra. A l (A), a szarvasmarha (B) s a serts (C) koponyja (tarki fellet)
1. reglyuk (foramen magmim), 2. a nyakszirtcsont alapi rsze (basioccipitale), 3.
a nyakszirtcsont btyke (condylus
occipitalis), 4. rongyoslyuk (foramen lacerum), 5. btykrok (fossa condyloidea),
6. torkolati nylvny (processus
jugularis), 7. a nyakszirtcsont pikkelynek (squama occipitalis) tarki rsze (pars
nuchalis), 8. a nyakszirtcsont

pikkelynek fali rsze (pars parietalis), 9. fels tarkovonal (linea nuchalis

superior), 10. fal kztti csont (os interparietale), 11. homlokcsont (os frontale), 11a. szarvnylvny (processus
cornualis), 12. falcsont (os parietale)

4.9. bra. A l kcsontja - Fehr (1980) nyomn

A - dorsalis fellet 1. az kcsont teste (corpus ossis sphenoidalis), 2. az agyalapi
mirigy rka (fossa hypophysialis),
3. idegvlyk (sulcus nn. ophtalmici et maxillaris), 4. crista sphenoidalis, 5. a
ltideg rka (sulcus chiasmatis),
6. a rostacsont csre (rostrum sphenoidale), 7. szemgdri szrny (ala orbitlis), 8.
halntki szrny (ala temporalis),
9. a bels fejartria barzdja (incisura carotica); ? - laterlis fellet 1. az kcsont
teste (corpus ossis sphenoidalis),
2. rpnylvny (processus pterygoideus), 3. halntki szrny (ala temporalis), 4.
szemgdri szrny (ala orbitlis),
5. nagy szrnylyuk (foramen alare aborale), 6. kis szrnylyuk (foramen alare
parvum), 7. ltlyuk (foramen
opticum), 8. szemgdri hasadk (fissura orbitlis)

4.10. bra. A l rostacsontja (a csont caudalis jobb negyede s a lamina tectoria

bal fele rszber
eltvoltva) - Fehr (1980) nyomn
1. tetlemez (lamina tectoria), 2. lyukacsos oldallemez (lamina orbitlis s.
papyracea), 3. ventralis alaplemez (lamina
basalis), 4. rostalemez (lamina cribrosa), 5. fggleges lemez (lamina
perpendicularis), 6. velt kakastaraj (crista
galli), 7. rostasejtek (ethmoturbinalia), 8. rostajratok (meatus ethmoidales), 9.
nagyobb ethmoturbinalk (endo
turbinalik), 10. kisebb ethmoturbinalk (ectoturbinalik), 11. kcsont (os
sphenoidale)

4.11. bra. A l koponyja (oldals nzet) - Popesko (1960) nyomn

(A jromv s a homlokcsont jromnylvnynak nagy rsze eltvoltva)
1. nyakszirtcsont (os occipitale), 2. a nyakszirtcsont btyke (condylus occipitalis),
3. torkolati nylvny (processus
jugularis), 4. fels tarkvonal (linea nuchalis superior), 5. kls nyakszirti dudor
(protuberantia ocipitalis externa),
6. a nyakszirtcsont pikkelye (squama occipitalis), 7. a nyakszirtcsont alapi rsze
(basioccipitale), 8. sszekttets a
nyakszirtcsont s az kcsont kztt (synchondrosis sphenooccipitalis), 9. kcsont
(os sphenoidale), 10. az kcsont
teste (corpus ossis sphenoidis), 11. halntki szrny (ala temporalis), 12.
szemgdri szrnya (ala orbitlis), 13. rpnylvny (processus pterygoides), 14. az kcsont taraja (crista pterygoidea), 15.
rostacsonti lyuk (foramen
ethmoideum), 16. ltlyuk (foramen opticum), 17. nagy szrnylyuk (foramen
alare aborale), 18. kis szrnylyuk
(foramen alare parvum), 19. falcsont (os parietale), 20. halntkjrat (meatus
temporalis) nylsa, 21. kls nylirny taraj (crista sagittalis externa), 22. homlokcsont (os frontale), 23. a
homlokcsont jromnylvnya (processus
zygomaticus ossis frontlis), 24. szemgdri taraj (crista orbitlis posterior), 25. a
halntkcsont pikkelye (squama
temporalis), 26. a halntkcsont pikkelynek htuls nylvnya (processus
posterior squamae temporalis),
27. zleti nylvny (processus retroarticularis), 28. halntki taraj (crista
temporaris), 29. a sziklacsont csecsrsze
(pars mastoidea), 30. a kls halljrat nylsa (prus acusticus externus), 31.
izomi nylvny (processus muscularis),
32. nyelvcsonti nylvny (processus styloideus), 33. llcsonti lyuk (foramen
maxillare), 34. htuls szjpadi lyuk
(foramen palatinum caudale), 35. kszjpadi lyuk (foramen sphenopalatinum),
36. jromcsont (os zygomaticum),
37. llcsont (maxilla), 38. knnycsont (os lacrimale), 39. szjpadcsont
(ospalatinum)

A homlokcsontok (os frontale) viszonylag nagy terjedelm csontok, a koponya-,

az
orr- s a szemgdr kialaktshoz jrulnak hozz. Orr-homloki, szemgdri s
halntkroki rszk van. Szarvasmarhban a tarkig hzdnak htra, a fej lt s a
szarvnylvnyokat adjk. Orr-homloki rszkbl oldalt a jromnylvny indul, amely lban a
halntkcsont hasonnev nylvnyval, krdzkben a jromcsont
homloknylvnyval lp
sszekttetsbe, mikzben a szembolt s a jromv kpzsben vesz rszt.
Lemezei kzt
terjedelmes reg, a homlokbl ltesl, amely a szarvakba is belenylik.
A falcsontok (os parietale) lapos, ngyszgletes, bels felsznkn vjt, kvl
dombor csontok, amelyek a koponyatet java rszt alkotjk. Aboralis szlk a
nyakszirtcsonttal a mr jelzett lambdavarratban, laterlis szlk a halntkcsonttal a
pikkelyvarratban, s vgl medialis szlk egymssal a nylvarratban tallkozik.
Kls felletk dombor, dudorszeren kiemelkedik; bels felletkn az agyvel
tekervnyeinek lenyomatait ltni.
A halntkcsontok (os temporale) a koponyareg oldals falt alkotjk, ezenkvl
rszt vesznek az llkapcsi zlet kialaktsban, s magukba zrjk a halls s
egyenslyozs rzkszervt (4.11. bra). A halntkcsontokon fejldstanilag is jl
elklnlt
kt rsz klnbztethet meg: a pikkelyi rsz s a sziklacsont.
A halntkcsont pikkelye (pars squamosa) nagyjbl ngyszgletes,
csszeszeren

vjt lemez. Belle oldalt, majd elre fordul n. jromnylvnya indul a jromv
alkotshoz. ? nylvny tvben zleti rok van az llkapocs btyknek felvtelre,
eltte
pedig ugyanerre a clra harnt irny zleti gum.
A sziklacsont (os petrosum) ngyszglet piramis alak csont, a nyakszirtcsont s
a
pikkely kz bekelve a rongyoslyukat szeglyezi. Rajta kt rszt lehet
elklnteni:
bels sziklarsze (pars petrosa) caudomedialisan, dobri rsze (pars tympanica)
oroventralisan helyezdik el. A sziklai rszben tallhat a bels fl (labyrinthus)
s a
bels halljrat. A pars petrosa jellegzetes rsze a fknt szivacsos llomnybl
ll
csecsnylvny (processus mastoideus). A dobri rszben a dobreg (hallsi
csontocskkkal) s az innen indul csontos kls halljrat helyezkedik el. Ez alatt van a
nyelvcsonti nylvny.

Az arckoponya

Az arckoponya kilenc pros (ll-, ll kztti, orr-, orrkagyl-, jrom-, knny-,

szjpadls-, rp-, llkapocs-) s kt pratlan (eke-, nyelv-) csontot foglal magban.
Az llcsont (maxilla) nagyrszt az arc, illetve az orr s a szjpad csontos vzt
szolgltatja. Centrlis fekvsnl fogva a fels orrkagylk kivtelvel csaknem
mindegyik
arccsonttal rintkezik. Teste s hromfle nylvnya; fogmedri, szjpadlsi s
jromnylvnya van. Az llcsont teste kzponti helyet foglal el a nylvnyok kzt. Kls
fe-

lletn lban az arclc (crista facialis), valamint a szemgdr alatti lyuk tallhat.
Bels felletn az als orrkagyl lce, valamint a csontos knnycsatorna rka van.
Szarvasmarhban az arclc helyn pofagum (tuber faciale) alakult ki. Kls s bels
lemeze
az llcsonti blt (sinus maxillaris, Highmori) zrja kzbe. A fogmedri nylvny a
zpfogak szmra kell szmban fogmedret (alveolus) tart fenn. A szjpadi
nylvny
az elbbi tvbl a kzpvonal fel vzszintesen tr ki, s ellenoldali trsval
egyeslve
a kemny szjpad zmt alkotja, orri bels felletn a Jacobson-szerv barzdja
fejldtt ki. A jromnylvny htranylik a jromcsont halntknylvnyhoz s vele
a jromv (arcus zygomaticus) alkotsban vesz rszt.
Az ll kztti csont (os incisivum) az llcsont eltt foglal helyet. Teste, tovbb orri, szjpadi s fognylvnya van. A test hrom fellete kzl a kls vagy ajaki
dombor, a bels vagy nyelvi homor, mg a medialis egyenetlen. Ez utbbi ellenoldali
trsval tallkozik ssze gy, hogy kzttk lyuk marad vissza az orr-szjpadi jrat
befogadsra. Orri nylvnya a testbl htra s az orrcsontok fel hzdik, amelyekkel
a mly
ll-orrcsonti bemetszst alkotja. Szjpadi nylvnya lemezes, a kemnyszjpad
ells
harmadt szolgltatja, azonban gy, hogy kzte, a test s az llcsont hasonl
nev nylvnya kzt a Stenon-fle vezetk rszre hasadk marad fenn. Fognylvnya a
krdzk kivtelvel metszfogaknak ad helyet.
Az orrcsont (os nasale) az orr htnak ad csontos alapot. Hosszra nylt, htul
sz-

lesebb, lapos csontpr. A homlok-, a knny- s llcsontokkal van

szomszdsgban. Bels felletn taraj hzdik a fels orrkagyl megtapadsra. Kzpvonali,
ellenkez oldali trsval rintkez szlk sima s harmniban egyesl. Ez alatt az orrsvny
befogadsra lc emelkedik ki. Aboralis szle a homlokcsontokkal leveles varratot
alkot,
apicalis szle nylvnyban vagy nylvnyokban vgzdik. Ells vge eltt
szarvasmarhban nha egy hromszglet csont, os praenasale, sertsben piramis alak
csont,
os rostri, klnl el. Szarvasmarhn az orrcsontok s a knnycsontok kzt
rendszerint
kutacska (fontanella) marad nyitva.
Az orrkagylk (conchae nasales) pros, paprvkonysg, felsodrott, trkeny
csontlemezek, amelyek az orrregek laterlis falrl emelkednek be mindkt
orrregbe.
A hzillatokban ltalban 2-2 orrkagyl, emberben s hzinylban pedig 3
orrkagyl
fejldtt ki. A fels orrkagyl az orrcsontbl, az als, nagyobb pedig az llcsontbl
indul. Kztk s az alapot ad csontok kzt a fels, illetve az als; a kt orrkagyl
kzt a
kzps, s vgl mindezek s az orrsvny kzt a kzs orrjrat alakul ki.
A jromcsont (os zygomaticum) sszekti az agykoponyt az arckoponyval,
mikzben a szemgdr s ajromv kialaktsban is rszt vesz. Ellenkez oldali
prjval az
arc szlessgt vagy harntprofljt hatrozza meg. Teste, homloknylvnya s
halntknylvnya van. Arci felletn az arclc emelkedik ki, testben pneumatikus
reg tallhat.

A knnycsont (os lacrimale) az orr-, a jrom-, a homlok- s az llcsontok kzt foglal helyet a bels szemszglet szomszdsgban. A szemgdr s az arc csontos
vznak kialaktsban vesz rszt. Hrom felletk arci, szemgdri s bels vagy orri
felletk kzl a kt kls a szemgdri szlt alkotja. Szemgdri felletkn a
knnytlcsr,
orri felletkn a knnycsatorna egy rsze tallhat meg. A szemgdri fellet
szarvasmarhban a terjedelmes, hlyagszer bulla lacrimalist adja.
A szjpadcsont (os palatinum) az llcsont szjpad nylvnynak htuls szlt
foglalja be. Kt lemeze kzl a vzszintes (horizontlis) a hortyogok szlt alkotja, a
fggleges pedig a knny- s homlokcsont fel irnyul.
A rpcsont (os pterygoideum) a koponyaalapon helyet foglal trkeny, lemezes
csont. Emberben hinyzik. Hzillatainkban hosszra nylva a szjpadcsontot az
kcsont rpnylvnyval kti ssze. A szjpadcsont fggelknek tekintik. Ells
vgk a
hortyogok irnyba horogszer nylvnyt, hamulust bocst ki.
Az llkapocs (mandibula) az eddig ismertetett fejcsontoktl eltren zsigervekbl
szrmaz kt csontot egyest magban (4.12. bra). Erre utal mkdse is,
ugyanis a rgs szolglatban ll. Az llkapocs prosan fejld csont, annak ellenre, hogy
porcos
sszekttetse elcsontosodsa folytn lban s sertsben hamar sszen, s egy
csontnak tnik. zlet tjn a halntkcsonttal kapcsoldik ssze. Alakja a szn talpra
emlkeztet. A mandibulnak az a rsze, amely a fogakat tartalmazza, a test. Ezen
metszfogi s zpfogi rszt klntnk el, melyeket a csont keskenyed rsze, a nyak
vlaszt el

egymstl. Kls s bels fellete alveolaris s szabad szlben tallkozik ssze, a

nyaknl tallhat a foghjas szl. A szabad szlen rvgnyt tallunk, az itt fut r
kitapinthat s lban a pulzus megszmllsra, illetve ellenrzsre ad alkalmat. Az
llkapocs
testbl merlegesen indul az llkapocs ga, amelynek fels rsze kt
nylvnyban r
vget. A kt nylvnyt incisura klnti el egymstl. Az ells izomi nylvny, a
holl csrre emlkeztet. A htuls alacsonyabb, btyknylvny, zleti fellettel
van bortva s az llkapcsi zlet alkotsban vesz rszt. A mandibula testnek s
gnak kls felletn llcscsi lyuk (foramen mentale), bels felletn llkapcsi lyuk
(foramen
mandibulae) lthat, amelyek az llkapcsi csatornba, a fogakhoz s a csonthoz
ereket,
idegeket vezetnek.
Az ekecsont (vomer) pratlan csont, a rostacsont fggleges lemeznek
folytatsban
az orrreg fenekn a kzpvonalban helyezdik el. Ktoldalt sszetallkoz
csontlemeze vjt szondra emlkeztet, amelyekkel az orrsvnyporcot fogadja be. A
svnyporccal s a rostacsont fggleges lemezvel zsindelyvarratban tallkozik.
A nyelvcsont (os hyoideum) az arc msik pratlan csontja (4.13. bra). Az
llkapocs
gai kzt porcos sszekttets tjn, a halntkcsonthoz, illetve a sziklacsont
hengeres
nyelvcsonti nylvnyhoz van felfggesztve. A nyelv, a garat, a gge rajta fgg.
A tulajdonkppeni nyelvcsontbl s ennek fggesztberendezsbl ll. A nyelvcsont
teste

ventralisan s harntul helyezdik. Ells szlbl a nyelvbe nyelvi nylvnya

(processus lingualis) indul, ktoldali zleti vgre pedig a ggeszarvak kapcsoldnak,
amelyek a gge pajzsporct rik. A test, a nyelvi nylvny s a ggeszarvak
egyttesen a
nyelvcsont villjt vagy sarkantyjt adjk. A test kt vgbl dorsalisan is
indulnak
nylvnyok, ezek a nyelvcsont kis gai vagy szarvai, amelyek vgben az apr
kzps szarvak csatlakoznak. A szarvak egy ideig porcosak maradnak, ksbb
azonban szszeolvadnak a nyelvcsont hossz gaival. A nyelvcsont hossz gainak vgn
porc van,
amelyek rvn a halntkcsont nyelvcsonti nylvnyhoz kapcsoldnak.

A fej fontosabb regei

A fej csontjai a koponya-, az orr- s a szjreg vzt alkotjk, ezekhez trsulnak

az orrreg mellkblei.
A koponyareg (cavum cranii) a nagy s a kis agyvelnek megfelelen egy
nagyobb
s egy kisebb rszre tagoldik. A koponyareget bort koponyatet lemezei
kztt talljuk - a fajok szerint klnbz terjedelm - homlokblt (sinus frontlis).
Az orrreg (cavum nasi) a koponya egsz arci rszt kitlti. Az orrnylsoktl a
rostacsontig terjed, regt az orrsvny kt egyenl rszre (cavum nasi dextrum et
sinistrum) osztja. Az orrreg jratok rvn a lgzgarattal, az orr mellkblvel s a
szjreggel kzlekedik.

Az orrreg mellkblei (sinus paranasales) a lemezes csontok kt lemeze kztt

tallhatak, nylkahrtyval blelt levegtartalm regek. Ide tartoznak az
allcsonti, a
szjpadcsonti, az kcsonti blk, az orrkagylk ble s a krdzkben klnsen
nagy, tbb rekesz knnycsonti bl.

4.1.3.2. A trzs csontjai

A trzs csontjai kzl az idegi csvet krlvev csontok (neuralis csontok) a

gerincoszlop
csontjai, mg a zsigeri csvet krlvev csontok (visceralis csontok) a mellkas
csontjai.
A gerincoszlop csontjai

A gerincoszlop (columna vertebralis) a trzs szilrd, de mgis mozgkony

tengelye,
amely mint egy hd feszl ki az ells s htuls vgtagok, mint pillrek kztt. A
gerinchr helyn fejldik s a gerincvelt foglalja magba. Nyaki, hti s gyki
grbletet mutat. Hatrozott szelvnyezettsget tntet fel, amennyiben a kzpskban
egyms
utn kvetkez, pratlan, azonos alapterv szerint felplt csontokbl, a
csigolykbl
(vertebrae) ll. Nyak-, ht-, gyk-, kereszt- s farokcsigolykat klnbztetnk
meg,
amelyek szma llatfajonknt jellemz.
A csigolyk hrom f alkotrsze a teste (corpus vertebrae), az ve (arcus
vertebrae)

s a nylvnyai (processus vertebrales).

A csigolyk testn ell a dombor zleti fej (caput vertebrae) emelkedik ki, htul
a
homor csigolyarok (fossa vertebrae) mlyed be. A testbl a csigolyav (arcus
vertebrae) ered s boltozatszeren emelkedik fel. A test s az v a csigolyalyukat
(foramen
vertebrale) fogja krl. A csigolyalyukak sszessge adja a gerinccsatornt
(canalis
vertebralis), amelyben a gerincvel foglal helyet. Az ven ell s htul, kzel a
gykrhez, egy-egy bemetszs, incisura vertebralis cranialis et caudalis tallhat. A
szomszdos csigolyk egyms fel tekint bemetszsei a csigolya kztti lyukat (foramen
intervertebrale) hozzk ltre. Ezen keresztl hagyjk el az idegek a
gerinccsatornt
(4.14. bra).
A csigolya nylvnyainak szma ht. Ezek kzl ngy zleti nylvny a szomszdos csigolykkal val zeslsre, hrom izomi nylvny az izmok tapadsra
szolgl.
Az ven ell s htul kt-kt zleti nylvny (processus articulares craniales et
caudales) emelkedik fel. Az izomi nylvnyok kzl ktoldalt irnyulnak a
harntnylvnyok (processus transversus), a csigolyav tetejrl a tvisnylvnyok (processus
spinosus) indulnak ki.
A csigolyk egyes rszleteinek fejlettsge a gerincoszlop klnbz rszein ms
s
ms, ezrt, ha hasonltanak is egymsra, mgis eltr alakak.
A nyakcsigolyk szma valamennyi emls hzillatban ht. Az els, a msodik s
a
hetedik morfolgiailag eltr a tbbitl.

4.14. bra. A csigolyk alaptpusai (vzlatosan)

/. a csigolya teste (corpus vertebrae), 2. a csigolya feje (caput
vertebrae), 3. a harntnylvny (processus transversus), 4. ells
bemetszs a csigolyaven (incisura vertebralis cranialis), 5. ells
zleti nylvnyok (processus articulares craniales), 6. htuls
zleti nylvnyok (processus articulares caudales), 7. tvisnylvny (processus spinalis), 8. gerinclyuk (foramen vertebrae),
9. htuls bemetszs (incisura vertebralis caudalis)
/. az atlas als ve (arcus ventralis), 2. fels v (arcus dorsalis), a fels v gumja
(tuberculum dorsale), 3. az atlas
szrnya (ala atlantis), 4. harntlyuk (foramen transversarium), 5. szrnylyuk
(foramen alare), 6. csigolya kztti lyuk
(foramen intervertebrale), 7. htuls zleti fellet (facies articularis caudalis)

4.16. bra. A szarvasmarha (A) s serts (B) msodik nyakcsigolyjg

(axis s. epistwpheus; laterlis nzet)
/. a csigolya teste (corpus vertebrae), 2. fognylvny (dens epistrophei), 3. a
csigolyatest htuls vajt vege (fossa
caudalis), 4. tvisnylvny (processus spinalis), 5. htuls zleti nylvnyok
(processus articulares caudales),
6. ells zleti nylvnyok (processus articulares craniales), 7. csigolya kztti
lyuk (foramen intervertebrale),
8. harntnylvny (processus transversus), 9. harntlyuk (foramen
transversarium)

A fejgym (atlas) az els nyakcsigolya {4.15. bra), amely ell a

nyakszirtcsonttal
kttengely btykzletet alkot. Teste hinyzik. Az als s fels v igen tg
csigolyalyukat zr krl. A kt v egyeslve az atlas oldals rszt adja, amely ktoldalt a
szrnyba megy t.
A msodik csigolya a fej forgat (axis s. epistwpheus), amely nevt onnan kapta,
hogy az eltte lv atlasszal egytengely forgzletet alkot. Ells vgn, a fej
helyn,
fognylvnyt tallunk, amely fejldstanilag az atlas testnek felel meg.
Cranialisan
zleti nylvnyai hinyoznak. A harntnylvnyok gyengn fejlettek, a
csigolyalyuk
szk (4.16. bra).

4.17. bra. A l tdik htcsigolyja (laterlis fellet)

/. a tvisnylvny gumja (tuberositas spinalis), 2. tvisnylvny
(processus spinalis), 3. csigolyav (arcus vertebrae), 4. harntnylvny (processus transversus), 5. a harntnylvny bordi
zleti feje (fovea costalis transversalis), 6. zleti nylvny
(processus articularis), 7. ells bordi zleti rok (fovea costalis
cranialis), 8. a csigolya feje (caput vertebrae), 9. htuls bordi
zleti rok (fovea costalis caudalis)

A 3-6. csigolyk teste htrafel rvidl. A dombor fejen s a mly csigolyarkon

kvl jellemz a kis tvisnylvny. Az oldals nylvnyok terjedelmesek, a
csigolyabemetszsek tg csigolya kztti lyukakat hatrolnak krl.
A hetedik nyakcsigolya (vertebra prominens) teste a legrvidebb, tvisnylvnya
ma-

gas, harntylvnya osztatlan, a harntlyuk hinyzik, testnek htuls szln az

ells bordapr fejnek felvtelre apr bordi zleti rok (fovea costalis caudalis) jelenik
meg.
A htcsigolyk szma a bordaprok szmval megegyez: lban 18, krdzkben
s
hsevkben 13, sertsben 14-17, hzinylban 12. Rvid, zmk test csontok.
Feji vgk lapos, a csigolyarkuk sekly (4.17. bra).
Legjellemzbb a htcsigolykra, hogy tvisnylvnyuk (klnsen a 2-8.) ersen
fejlett.
A csigolyatest oldaln ell s htul 2-2 apr bordi zleti rok (fovea costalis cranialis et caudalis) tallhat a bordk fejecskjnek felvtelre. A
harntnylvnyokon
lv zleti fellet a bordagum felvtelre szolgl.
Az gykcsigolyk szma lban 6 (5), krdzkben 6, sertsben, hsevkben s
hzinylban 7. Ezekre a csigolykra a hossz, lapos oldals nylvnyok jellemzek,
amelyek a bordi nylvnyoknak felelnek meg (4.18. bra).
A lban a kt utols gykcsigolya harntnylvnya vaskos, szlein zleti fellet
alakult ki. Ezek rvn az 5. s 6. gykcsigolya egymssal, a 6. pedig a
keresztcsont
szrnyaival zesl.

4.18. bra. A l gykcsigolyja (cranialis

fellet) - Potsubay-Szp (1968) nyomn

1. a csigolya teste (corpus vertebrae), 2. a csigolya
feje (caput vertebrae), 3. gerinclyuk (foramen
vertebrae), 4. ells zleti nylvnyok (processus
articulares craniales), 5. tvisnylvny (processus
spinalis), 6. harntnylvny (processus transversus)
A keresztcsigolyk minden llatfajban mr korn egysges keresztcsontt (os
sacrum) nnek ssze, lban 4-5, marhban, sertsben s juhflkben 34,
hsevkben
3 csigolybl. Az sszentt csigolyatestek hatrt alul harntvonalak jelzik, a
keresztcsigolyk vei a serts kivtelvel sszenttek s egysges keresztcsatornt
(canalis
sacralis) zrnak krl. A keresztcsatorna csigolya kztti lyukaiba alul tgabb
(foramina sacralia ventralia), fell szkebb lyukak (foramina sacralia dorsalia) vezetnek
be.
Az oldals nylvnyok is sszenttek. Az els kt keresztcsigolya egymssal
sszentt
harntnylvnyai ersen fejlettek, s a keresztcsont szrnyait adjk. A szrnyak
fels felletn fl alak zleti fellet szolgl a cspcsont szrnyaival val zeslsre.
Szarvasmarhban a keresztcsontot alkot csigolyk tvisnylvnyai teljesen sszenttek
s a
keresztcsonti tarjt (crista sacralis mediana) alkotjk (4.19. bra).
A farokcsigolyk szma llatfajok s llatfajtk szerint vltoz (3-24). Testk
mindkt vge dombor, rluk az egyes csigolyarszek (nylvnyok, csigolyav)
fokozatosan
eltnnek, s htrafel mr csak hengeres csontokat tallunk.

A csigolyk sszekttetsei

A csigolykat zletek, valamint hossz vagy kzs, illetve rvid vagy sajt
szalagok
kapcsoljk ssze.
A csigolyk kztti zletek (symphysis intervertebralis) egyrszt lzletek, amelyek a szomszdos csigolyk feje s rka kztt alakul ki gy, hogy e felleteket
bort
hialinporc rostos porcba megy t. Ez utbbi durva ktszveti rostokbl ll kls
rostos gyrbl (anulus fibrosus) s kzpen lev lgyabb, fiatal korban inkbb
fehr, ksbb srgs rnyalat kocsonys magbl (nucleus pulposus) ll, amely a
gerinchr maradvnya. A kocsonys mag a gerincoszlop mozgsa kzben keletkez nyomst
prnaknt minden irnyban elosztja, a rostos porc pedig, mint rugalmas tkz
tovbbtja a r
hirtelen hat nyomst.
A csigolyk zleti nylvnyai ugyanakkor valdi zletekkel, egytengely sznzletekkel kapcsoldnak egymshoz. Az elmozduls a nyakon nagyobb fok, mint a
hts gykcsigolykon.
A hossz vagy kzs szalagok szmos csigolyt sszefz, hossz, tmtt,
rugalmas
ktszveti ktegek. Kztk hrmat szoks megklnbztetni.
A tarkszalag (ligamentum nuchae) ers, srga, rugalmas szalag (4.20. bra).
Klnsen fejlett a nvnyevkben. Kt rsze van, a grgeteg s a lemezes rszlet.
Grgeteg rszlete a tarktl kezdve a 3. csigolya tvisnylvnyhoz tr; onnan,
mint
tvis fltti szalag, ligamentum supraspinale hzdik htrafel.

A dorsalis hosszanti szalag (ligamentum longitudinale dorsale) a

gerinccsatornban
a csigolyatestek dorsalis felletn vonul vgig az axis fognylvnytl egszen a
keresztcsontig, s sszekttetsbe lp a csigolyk kztti rostos porcokkal. A
ventralis
hosszanti szalag (ligamentum longitudinale ventrale) a 8-9. htcsigolya testnek
ventralis felletn ered, innen hzdik htrafel, sszektve a ht-, gyk- s
keresztcsigolykat, mikzben megtapad a csigolyk kztti rostos porcokon. A nyak- s az
els htcsigolykon hinyzik; izom helyettesti.
A rvid szalagok a szomszdos csigolykat kapcsoljk ssze egymssal. Ide
soroljuk az
v kztti szalagokat, a tvis kztti szalagokat s a harntnylvnyok kztti
szalagokat.

A mellkas csontjai

A mellkas dorsalis falt a gerincoszlop, oldals falnak szilrd vzt a bordk,

ventralis
falt pedig a szegycsont adja. A bordk (costae) vben hajlott, hossz, pros
csontok.
Szmuk lban 18, krdzkben 13, sertsben 14-17, emberben s hzinylban
12 pr.
Kt rszk van. Fels rsze a bordacsont, als rsze a bordaporc.
A bordacsont (os costale) gerincoszlopi vgn a bordafejecske (caput costae)
tallhat, amely a megfelel szm csigolya htuls bordazleti rkba illeszkedik. A
fe-

1. a borda gerincoszlopi vgdarabja (extremitas vertebralis),

2. a borda zleti fejecskje (caput costae), 3. az zleti
fejecske zleti fellete (facies articularis capitis costae),
4. a borda nyaka (collum costae), 5. a borda gumja (tuberculum costae), 6. a borda gumjnak zleti fellete (facies
articularis tuberculi costae), 7. a bordaszglet (angulus
costae), 8. a borda teste (corpus costae), 9. a borda szegycsonti vge (extremitas sternalis)

jecske mgtt klnsen az els bordkon jl elklnl a borda nyaka (collum

costae),
e mgtt a bordagum (tuberculum costae) emelkedik ki. A bordagum zleti
porccal

bevont rsze az azonos szm htcsigolya harntnylvnyval zesl. Az utols

bordkon a bordafejecske s a bordagum gyakorlatilag sszeolvadt. Ez a borda
elmozdulsnak lehetsgt nveli. A bordagumtl distalisan a borda tengelye megtrik,
ez a
bordaszglet (angulus costae), amely egyttal a gerincoszlopnyjt izmok
laterlis szlt is jelzi (4.21. bra).
A borda fdarabja vagy teste (corpus costae) lre s hossztengelyre grblt
csont.
A szarvasmarhban, birkban, a kecskben a borda teste lefel szlesedik,
sertsben lefel keskenyedik, hsevkben hengeres.
A bordaporc (cartilago costalis) hengeres, velt, hialinporcbl ll. A szegycsonti,
sternalis, n. valdi bordk porca kzvetlenl kapcsoldik a sternumhoz, az
asternalis
vagy lbordk viszont egymshoz fekszik, s a bordavet (arcus costalis) alkotva
kzvetve rik el a szegycsontot.

A szegycsont (sternum) lapos, hossz csont (4.22. bra), amely ventralisan adja a
mellkas csontos vzt. A l szegycsontja oldalirnyban, a serts s krdzk
dorsoventralisan laptott, a hsevk hengeres. Hrom rsze kzl a praesternum a
szegycsont
markolatt adja. A mesosternum alkotja a szegycsont testt (corpus sterni),
amely szelvnyekbl, sternebrkbl ll, ezek hatrt harntvonalak jelzik, amelyek vgn
kisebb
rkok, bemetszsek vannak a bordaporcok felvtelre. A xiphosternumot a
laptosporci
nylvny (processus xiphoideus) alkotja, amely mr nem a mellkas, hanem az
elhas, az
epigastrium alapjt adja.

A bordk s a szegycsont csuklzlettel kapcsoldnak egymshoz, amelyben a

valdi borda porca kzvetlenl zesl a szegycsonttal. A bordaporc sternalis dombor
vge
a szegycsont oldals szlein lv mlyedsbe illeszkedik be. Szoros zleti tok
foglalja
be az zleti vgeket. A kitrs arnylag kisfok.
A szegycsont egyes rszei, a sternebrk, porcos sszekttetsben llnak
egymssal,
ami idsebb korban elcsontosodik.

4.1.3.3. A vgtagok csontjai

Az ells s htuls vgtagon kt f rszt klnbztetnk meg, a kapcsolvet s

a szabad vgtagot. A vgtagok a test altmasztsara, mozgatsra,
helyvltoztatsra szolglnak. Az ells vgtag kapcsolve a vllv, amelynek csontjai: a lapocka, a
hollcsrcsont s a kulcscsont (az utbbi kett csak a madarakban fejldtt ki
teljesen). A htuls vgtag kapcsolve a medencev, amely szintn hrom csontbl ll: a
cspcsontbl, a fancsontbl s az lcsontbl. Az ells vgtagot laza, izmos s szalagos
sszekttets, a htulst pedig merev, zletes sszekttets fzi a trzshz.

Az ells vgtag csontjai

A lapocka
A lapocka (scapula) laposcsont; kt fellete, hrom szle s hrom szglete van
(4.23.
bra). A mellkas falhoz a 2-8. bordra fekszik, hosszanti tengelye a
fgglegessel oldalrl kb. 40-os, ellrl (a sagittalis skkal) 8-12-os szget zr be. Fels szlhez
(marg dorsalis) a pats llatokban a rzkdtats cskkentsre szolgl flhold
alak
lapockaporc (cartilago scapulae) csatlakozik. A lapocka ells szle (marg
cranialis)
a dorsalis szllel az ells szgletet (angulus cranialis), a htuls szle (marg
caudalis
s. thoracalis) pedig a dorsalis szllel a htuls szgletet (angulus caudalis)
alkotja.
A htuls szl ajakszeren megvastagodott s izmok tapadsra szolgl. Az
ells s
htuls szlek distalisan kiss nyakaltan sszetrnek, ez a lapocka nyaka (collum
scapulae) s az zleti szgletben (angulus ventralis s. glenoidalis) tallkoznak,
amelynek kiss lapos zleti rka {cavitas articulus) a karcsont fejvel zesl.
Az zleti szglet felett tallhat a cranialis szl folytatsban a lapocka gumja
(tuberculum supraglenoidale s. tuber scapulae), amelynek medialis felletn az
apr hollcsrnylvny (processus coracoideus), a hollcsrcsont maradvnya ismerhet
fel.
A lapocka laterlis felletn (facies laterlis) vgighzd csontlc a lapocka tvise (spina scapulae) egy tvis eltti rkot (fossa supraspinata) s egy tvis
mgtti rkot (fossa infraspinata) klnt el. A lapocka tvise a lban, a sertsben distalisan
fokozatosan cskken, a krdzkben, a hsevkben s a nylban ezzel szemben
fokozatosan
emelkedik s hirtelen cskken, ez a vllcscs (acromion).

A lapocka bels fellete (facies costalis s. medialis) a tvisnek megfelelen vjt

s
az izmok tapadsra szolgl.
A karcsont

A karcsont (humerus) izmok kz gyazott tengelye caudoventralisan irnyul, a

fgglegessel oldalrl 30-65-os, ellrl 8-12-os szget zr be. Az anatmiai
rtelemben
vett szabad vgtag a karcsonttal kezddik. Jl tagolt csves csont, amelynek
fels vgdarabjt, testt s als vgdarabjt klnbztetjk meg (4.24. bra).
A fels vgdarab (extremitas proximalis) htuls felletn a lapocka zleti
rkval
zesl feje (caput humeri) van, amelyet az alig elklnl keskeny nyak (collum
humeri) szeglyez. A karcsont feje eltti kiemelkedsek a karcsont gumi,
amelyek kzl craniolateralisan a nagyobb gum (tuberculum mjus), medialisan a kisebb
gum
(tuberculum minus) tallhat. A kt gum kztt lban a kzps gum
(tuberculum
intermedium) klnl el; a tbbi hzillatban ez a gum hinyzik. A gumk
kztti barzdkban (sulci intertuberculares) a ktfej karizom ina sklik t.
A nagyobb izomgum laterlis felletrl lesen kiemelked lc (crista tuberculi
majoris) hzdik a karcsont testre, amelyen a deltadudor (tuberositas deltoidea)
klnl el. Ez a hasonl nev izom tapadsi helye. A kisebb izomgumrl kiindul
lcen
a teresdudor (tuberositas teres major) emelkedik ki a nagy grgetegizom
tapadsra. A
karcsont teste (corpus humeri) spirlisan csavarod, fellrl lefel halad rkot
(sulcus m. brachialis) kpez, amelyben a karizom fekszik az orsideggel.

A distalis vgdarabon (extremitas distalis) az alkarral val zeslsre henger

(trochlea humeri) tallhat. A henger mgtt caudolateralisan a kisebb kls btyk
(epicondylus laterlis), caudomedialisan a nagyobb bels btyk (epicondylus medialis)
emelkedik ki. A kt btyk kztt mly rok (fossa olecrani) tallhat, ide illeszkedik
be a
knykcsont kampnylvnya. A hzinylban, a kutyban, esetleg a sertsben is
ezen a
helyen lyuk (foramen supratrochleare) lelhet fel.
A vllzletet (articulatio humeri) a lapocka zleti rka s a numerus feje alkotja.
A
lapocka s a karcsont tengelyei egymssal kb. 90-125 fokos szget kpeznek. A
csontvgeket nagyon tg zleti tok foglalja be, amelyen kitremkedsek, recessusok
vannak.
A vllzlet ugyan gmbzlet, ennek ellenre a hzi emlsllatokban
csuklzletknt
mkdik, csak hajlts s nyjts lehetsges e helyen, mert az oldalirny
kitrseket a
ktoldalon lv izmok gtoljk. Emberben szabadabb a mozgsa.

Az alkar csontjai

A fggleges helyezds alkar csontos vzt kt csont, az orscsont s a

singcsont
vagy knykcsont alkotja (4.25. bra). Az alkar csontjai lban s
szarvasmarhban
mozdulatlanul sszenttek, sertsben ers szalagok feszesen fzik ket
egymshoz, hsevkben viszont a kt csont forgzletet kpez egymssal.

Az orscsont (radius) proximalis vgdarabjn a feje (caput radii) van, amelynek

zleti fellete a karcsont zleti hengernek h lenyomata. A vgdarab medialis s
laterlis
oldaln szalagdudorok, caudalisan pedig a knykcsont felvtelre szolgl
zleti fellet (circumferentia articularis) tallhat. Dorsalisan ersebben fejlett, szles
alap rdes dudor (tuberositas radii) emelkedik ki, rajta a ktfej karizom tapad meg. Az
orscsont teste (corpus radii) hosszban kiss grbl, elrefel domborodik. Caudalis
felletn tallhat rdes rsz plyk tapadsra, valamint a knykcsont felvtelre
szolgl.
A distalis vgdarabon lv zleti hengeren zleti fellet (facies articularis
carpea)
van, amely a lbtcsontokkal zesl. Az zlet hajltst s nyjtst tesz lehetv.
A dorsalis felletn tallhat hrom izombarzdn (fossa tendinea) a lbt s az ujj
nyjtizmainak inai haladnak t.
A sing- vagy knykcsont (ulna) teljesen csak a hsevkben s a sertsben
fejldik
ki. A hsevkben az orscsonthoz zlettel kapcsoldik, mikzben distalisan
keresztezi
azt. A sertsben ers szalagok fzik ssze az orscsonttal; a krdzkben
sszecsontosodik, de kztk ketts rs (spatium interosseum) marad vissza. A legnagyobb
redukci
a lovon figyelhet meg, ahol csupn a fels rsze s a teste fejldik ki, a distalis
vgdarabja viszont beolvad az orscsont testbe.
A knykcsont proximalis vgdarabja ersen tln a radius feje fltt, ez a
knyk-

nylvny (olecranon); a rajta lev knykbb (tuber olecrani) a hromfej

karizom
tapadsra szolgl. Horogszer kampnylvnya (processus anconaeus) a radius
distalis vgn tallhat rokba (fossa olecrani) illeszkedik. A knykcsont distalis
vgdarabja a krdzkben s a hsevkben nylvny formjban (processus styloideus
ulnae)
tlterjed a radius distalis vgdarabjn s a lbtzlet alkotsban vesz rszt.
A knykzletet (articulatio cubiti) a karcsont trochleja, az orscsont zleti rka
s a singcsont proximalis vgdarabja alkotja, amelyek kb. 150 fokos szgben
tallkoznak. sszetett zlet (csuklzlet). Az zleti tok szk.

Az ells lbt (kzt) csontjai

Az emls hzillatokban eredetileg a lbt, a lbkzp s az ujjak csontjai

tsugarak
voltak, mind az ells, mind a htuls vgtagon. A trzsfejlds sorn jelents
redukci
ment vgbe. Ez legnagyobb fok a lflkben volt, ahol csak a harmadik sugr
fejldtt
ki teljes mrtkben. A talponjrk t ujjbl az ujj njrkban (hsevkben) mr
csak
ngy, az ujjhegyen jrk kzl a sertsben ngy, a krdzkben kett, a lban
csupn
egy ujj lett alkalmas a jrsra (4.26. bra).
A hzillatok lbtcsontjai kezdetben hrom, majd sszenvs rvn kt sorban
helyezdtek el, amelyek kzl egyik a proximalis, a msik a distalis csontsor. A
proximalis
csontsorban eredetileg ngy csont (os carpi radiale, intermedium, ulnare,
accessorium),

a distalis sorban pedig t csont (os carpale primum, secundum, tertium, quartum
et quintum) fejldtt ki. Hzillatainkban ezek kzl nmely sszentt, illetve hinyzik.
Az ells lbtzlet (articulatio carpi) sszetett zlet (tbb zlet alkotja), egyforma mrtk hajltst s nyjtst enged meg; oldalkitrst ers oldals szalagjai
akadlyozzk meg. Az zletet hossz vagy kzs s rvid szalagok rgztik.

Az ells lbkzp (kzkzp) csontjai

Lovon legersebben a harmadik lbkzpcsont fejldtt ki, ehhez csatlakoznak az

ujjcsontok. A l harmadik lbkzpcsontjnak kt oldaln a cskevnyesen fejlett
msodik
s a negyedik lbkzpcsont, a kapocscsontok tallhatk.
A lban a harmadik lbkzpcsont (os metacarpale tertium) proximalis vgdarabjn csaknem sk zleti fellet van. Ell izomdudor emelkedik ki. A test
keresztmetszete harnt-tojsdad. Distalis vgdarabjn szablyos hromnegyed henger
tallhat, ezen
zleti fellet van, amelyet egy sagittalis taraj kt rszre oszt. Az zleti fellet
rvn a
lbkzpcsont a csd s egyentcsontokkal zesl. A kapocscsontok fels
vgdarabja
zleti fellettel rendelkez fejecske. Testk tollszrvastagsg, a harmadik
lbkzpcsont proximalis vgdarabjhoz laterlisn s medialisan kapcsoldnak.
Krdzkben
hrom lbkzpcsont tallhat, a 3. s a 4. sszenttek egymssal (f
lbkzpcsont),
ersen fejlettek, a laterlis oldalon apr, az tdik lbkzpcsontnak megfelel
kapocs-

csont tallhat. Sertsben ngy, a hsevkben t lbkzpcsont alakult ki.

Az ells lbkzp csontjai fels vgkn a lbtcsontokkal merev zletet kpeznek, ettl eltekintve az egyes metacarpalis csontok kztti sszekttetst merev
csont
kztti szalagok biztostjk (ezek lovon elcsontosodnak).

Az ujjak csontjai

Lban hrom ujjperccsont s hrom ncsont adja az ujj csontos vzt.

A csdcsont (os compendale) az 1. ujjperc csontja. Rvid csves csont, amelynek
szintn hrom rszt, alapjt, testt s fejt klnbztetjk meg. Alapjn zleti
fellet van,
a palmaris felletn tallhatk az egyentcsontok (ossa sesamoidea proximalia).
Teste dorsalisan dombor, palmarisan lapos. A fej nyeregszer zleti hengert alkot.
A prtacsont (os coronale) a 2. ujjperc csontja. Nagyjbl kocka alak, dorsopalmarisan laptott, gyakran apr velreget is foglal magba. Alapja a csdcsont
trochlejnak h lenyomata, amelyen ell a prtacsonti nylvny, htul a prtatmla
emelkedik
ki. A test rvid s zmk. Feje hengert alkot, kzepn sekly barzda lthat.

4.27. bra. A l patacsontjnak laterlis

fellete (A), dorsalis fellete (B), valamint
a nyrcsont (C)
/. zleti fellet (facies articularis), 2. fali fellet
(facies parietalis), 3. foramina nutritia, 4. nyrcsont (os sesamoideum distale), 5. prtaszl (marg
coronalis), 6. hordoz szl (marg solearis),
7.a patacsont kapja (processus extensorius),
8.a patacsont ga, 8a. angulus palmaris proximalis, 8b. angulus palmaris distalis, 9. processus
palmaris
A 3. ujjperc csontja a lban a sztterl, ellaposod, szivacsos szerkezet
patacsont
(os ungulare). Krdzkben, sertsben cslkcsont, hsevkben karomcsont. A
patacsontnak hrom fellete, hrom szle s hrom szglete van.
A proximalis zleti fellet (facies articularis) flhold alak, porccal bevont, vjt, a
prtacsont zleti hengernek felvtelre szolgl. Az elretekint, flkrben
dombor
fali felletn (facies parietalis) szmos apr nyls tallhat; a talpi fellete
(facies
solearis) homor s rdes. A felleteket hrom szl hatrolja, a prtaszl (marg
coronalis) az zleti s a fali fellet hatrn; a htuls vagy zleti szl (marg dorsalis
s.
articularis) az zleti s talpi fellet tallkozsnl; valamint a szabad vagy
hordoz
szl (marg solearis) a fali s a talpi fellet hatrn.
A patacsont hrom nylvnya kzl a prtaszl kzepn emelkedik ki a patacsont
k-

pja (processus extensorius); a hrom fellet tallkozsnl pedig a htrafel

elkeskenyed patacsont kt ga (processus palmaris medialis et laterlis) tallhat,
amelyekhez a pataporcok illeszkednek. A patacsont zleti fellett a volarisan helyezd
nyrcsont (os sesamoideum distale) egszti ki.
A pataporcok (cartilago ungulae) a vgtagok rzkdtatsnak cskkentsre szolglnak, rostos porcbl llnak. A patacsont gaihoz kapcsoldnak, felfel a
szarutokon
is tlnylva a prtacsont kzepig rnek; a szomszdos csontokhoz szmos
szalag rgzti ket.
A krdzkben a 3. s 4. ujj fejldtt ki, ennek megfelelen kt csd, kt prtas
kt cslkcsont van. A fattyujjak cskevnyesek s csak kt apr ujjperccsontbl
llnak. Rendszerint a 2. s a 3. ujjperccsontok lelhetk fel. A csdzletek htuls
felletn kt-kt (sszesen ngy) ncsont vagy egynt csont tallhat. A cslkcsont
zleti
fellett pedig egy-egy nyrcsont egszti ki. A cslkcsontok hosszban felezett
patacsonthoz hasonlak.
A sertsnek ngy ujja van, amelyek kzl a 3. s a 4. a fujj, a 2. s az 5. pedig
fattyujjak. A csdzlet volaris felletn minden egyes ujjon kt-kt egynt
csont,
a 3. ujjzletben pedig egy-egy nyrcsont tallhat. A cslkcsontok hasonlak a
krdzkhez.
Az ujjak zletei

Az ujj csontok hrom zletet, a csd-, a prta- s a patazletet alkotjk.

A csdzlet (articulatio metacarpophalangea) sszetett zlet. Funkcijt

tekintve
nyeregzlet, benne ugyanis a hajltson s a nyjtson kvl ersen behajltott
helyzetben oldalkitrs is lehetsges. Kialaktsban a lbkzpcsont zleti hengere s
az els
ujjperc zleti rka vesz rszt az egynt csontokkal egytt, amely utbbiak
porcba
gyazottak s a hajlt felleten felfggesztve tmlt kpeznek. A csontvgeket
zleti
tok fogja ssze. A lbvg tengelye itt tlnyjtsban (hyperextensio) ll a
fgglegeshez
kpest, ami a jrs rugalmassgt segti el. Az zletet medialis s laterlis
szalagok
erstik. Az egyentcsontokat kln szalagcsoport kapcsolja a lbkzp-, a csds a
prtacsonthoz. A prosujj pats llatokban az ujjak tlsgos szjjeltrst a
keresztezd fels s als ujj kztti szalagok akadlyozzk meg.
A prtazlet (articulatio interphalangea proximalis) nyeregzlet, amelyben a hajltson s nyjtson kvl hajltott helyzetben bizonyos fok oldalkitrs is
lehetsges.
Alkotsban a csdcsont distalis zleti hengere s a prtacsont proximalis
vgdarabja
vesz rszt. Az zletet feszes zleti tok fogja krl, amit laterlis szalagokon kvl
palmaris szalagok is erstenek.
A patazlet (articulatio interphalangea distalis) alkotsban a prtacsont zleti
hengere, a patacsont zleti fellete s a nyrcsont vesz rszt. Nyeregzlet, azaz
hajltott
helyzetben kisfok oldalkitrs is lehetsges benne. Az zesl csontokat az
zleti tokon
kvl a patazlet oldals szalagjai s a nyrcsont fggeszt szalagjai kapcsoljk
egybe.

A htuls vgtag csontjai

A htuls vgtagok a trzzsel szorosabban fggenek ssze, mint az ellsk, mert

kapcsolvk, a medencecsont a keresztcsonttal merev zletet kpez.

A medencecsont

A medencecsont (os coxae) a szervezet legnagyobb csontja. A kt szimmetrikus,

egymssal a medencei lzlet (symphysispelvis) tjn sszefgg csontfel a
medencevet
alkotja. Mindegyik medencecsont 3-3 lapos csontbl ll (4.28. bra). Ezek kzl
craniodorsalisan helyezdik el a cspcsont, cranioventralisan a fancsont,
caudoventralisan
tallhat az lcsont. A hrom csont az zleti vpban fiatal korban porcosn
fgg
ssze egymssal.
A porc ksbb elcsontosodik, s gy bellk egysges medencecsont lesz. A
fancsont
s az lcsont gai ovlis alak nylst zrnak kzre, ez a dugott vagy bortott
lyuk
(foramen obturatum), amelyet ktszvetes lemez hidal t. A medencecsont a
gerincoszloppal kb. 150-170-os szget zr be.
A cspcsont (os ilium) fels rsze a cspcsont szrnya (ala ossis ilium), az zleti

vphoz tr hengeres rsze pedig az oszlopa (corpus ossis ilium).

A szrny kls fellete (facies glutaea) homor, bels fellete (facies
sacropelvina)
dombor. Az utbbin zleti porccal bevont, fl alak zleti fellet (facies
auricularis)
zesl a keresztcsont szrnyval. Innen indul ki a testen is vgighzd s a
fancsont fsjbe tmen cspfancsonti taraj (crista iliopectinea). Ennek kzepe tjn - a
kutya
kivtelvel - a psoasdudor (tuberculum psoadicum) klnl el. A cspfancsonti
taraj a
medence bejratt jelzi.
A kt fellet, az ells, a kls s a bels szlben tallkozik. A szrny ells szle
a
csptaraj (crista iliaca). A kls szl velt, a bels szl a cspcsont testn az
ersen
vjt nagyobb lcsonti bevgs (incisura ischiadica major) formjban kvethet,
amelynek az zleti vpa felett lv kiemelked rsze az ltvis (spina
ischiadica). Ez
a krdzkben s a sertsben klnsen fejlett. A szlek szgletekben
tallkoznak. Az
ells s az oldals szl a kls cspszgletben (tuber coxae), az ells s a
bels szl
a bels cspszgletben (tuber sacrale) tallkozik. A kls cspszglet a br alatt
jl
kitapinthat; a bels cspszglet a lban a farbb alapjt alkotja.
A cspcsonthoz a fan- vagy szemremcsont (os pubis) csatlakozik, amely a
medence feneknek ells rszt kpezi. Testt s kt gt klnbztetjk meg. A teste
(corpus ossis pubis) az izleti vpa kpzshez jrul hozz, a belle kiindul harntg
(ramus acetabularis) pedig a dugott lyuk ells szlt adja, majd medialisan
derkszg-

1. kls cspszglet (tuber coxae), 2. bels cspszglet (tuber sacrale), 3. a

cspcsont szrnya (ala ossis ilii),
4. a cspcsont oszlopa (corpus ossis ilii); 5. cspfancsonti taraj (crista
iliopectinea), 6. psoasdudor (tuberculum
psoadicum), 7. csptaraj (crista iliaca), 8. nagyobb lcsonti bevgs (incisura
ischiadica major), 9. a fancsont
zleti vphoz tr ga (ramus acetabularis), 10. a fancsonti sszekttetst ad
ga (ramus symphyseos), 11. dugott
lyuk (foramen obturatum), 12. fancsonti fs (pecten ossis pubis), 13. lgum
(tuber ischiadicum), 14. lcsonti
v (arcus ischiadicus), 15. kisebb lcsonti bevgs (incisura ischiadica minor),
16. az lcsontnak az zleti vphoz
tr ga (ramus acetabularis), 17. az lcsont sszekttetst ad ga (ramus
symphyseos), 18. zleti vpa (acetabulum),
19. medencei sszekttets (symphysis pelvis)

ben megtrve a fancsonti sszekttetst ad gba (ramus symphyseos) megy t.

A vpi g ells duzzadt szle a fancsont fsje (pecten ossis pubis).
Az lcsont (os ischii) a medence htuls, als rszt adja. A teste (corpus ossis
ischii) az zleti vpban tallkozik az elz kt csonttal; gai, a ramus
acetabularis s
a ramus symphyseos, a dugott lyukat szeglyezik. A medialisan tallhat ramus
symphyseos ellenoldali trsval a symphysisben egyesl. Htuls szlk az lcsonti
vet
(arcus ischiadicus) alkotja. A ramus acetabularis oldals szle vjt s a kisebbik
lcsonti bevgst (incisura ischiadica minor) adja. A test htrafel lemezszern
kiszlesedik s rajta a jl fejlett lgum (tuber ischiadicum) klnl el.

A kt medencecsont ventralisan porcos lzletben (symphysis pelvis) tallkozik,

dorsalisan pedig a keresztcsonttal keresztcspcsonti zletet (articulatio sacroiliaca)
alkot. Ez az utbbi merev zlet, amelyben gaskodskor s a szls sorn jhet
ltre kisebb fok elmozduls. A medencecsontot ezenkvl a gerincoszlophoz ers
szalagok is
fzik (4.29. bra). Ezek kzl jelentsebbek a fels vagy rvid keresztcsonti
szalagok
(ligamenta sacroiliaca dorsalia breve), az oldals vagy hossz keresztcspcsonti
szalagok (ligamenta sacroiliaca intermedia longum), a szrnyszalagok (ligamenta
sacroiliaca ventralia) s a keresztlcsonti vagy szles medenceszalag (ligamentum
sacrotuberale latum). A szles medenceszalag a medence oldalfalt adja s az izmok
eredsre
is szolgl. A szls eltt ellazul, a far bespped, ami a kzelg elles egyik jele.
A medence egszben. A medence csontos vzt, a medencevet a
medencecsontokon kvl a keresztcsont, az els farokcsigolyk, a szles medenceszalagok s
az izmok adjk. Bejratt az n. hatrvonal, linea terminlis (a has- s medencereg
kztt)
adja, amely fell a keresztcsont promontoriumn kezddik, a cspfancsonti
tarajon t a
fanfsig terjed. Kijrata jval szkebb, fell a 3. s 4. farokcsigolya s az
lgumk,
oldalt a szles medenceszalagok htuls szle, alul az lcsonti v hatroljk.
A l medencerege a medence kijrata fel fokozatosan keskenyedik, mert a kt
cspcsont, az ltvis s az lcsontok ga htrafel sszetr. Minthogy azonban a
me-

dencereg alapja szles, csaknem vzszintes, s az ltvis is alacsony, a

medencereg
a kijrata fel nem szkl lnyegesen. A kanca medencerege teht szlszeti
szempontbl kedvezen alakult.
Krdzkben a ktoldali cspcsont csaknem prhuzamos egymssal, azonban a
magas ltvis a szlst nehezti. A szls szempontjbl klnsen kedveztlen a
szarvasmarha medencefeneknek vjt, bls alakulsa, ugyanis az lcsont lemeze
htrafel
ersen felemelkedik.
A serts medencerege egyenletesen tg, a medencereg feneke htrafel lejt.
A medencn nemi klnbsgek is megllapthatak. A nnem egyedek
medencje
blsebb, a medence be- s kijrata tgasabb, a csontkiemelkedsek szlei,
tarajai lekerektettek, simbbak, laposabbak. Az ivartalantott hmek medencje az
ivartalants idejtl fggen kisebb vagy nagyobb hasonlsgot mutat a ni medenchez.
A medencereg kedvez vagy kedveztlen alakulsrl a medence csontos vzn
felvett mretek tjkoztatnak (4.30. bra). Az tmri rszben a bejratban vagy
kijratban, rszben a medence kzepn vehetk fel. Ezeknek szlszeti szempontbl
van jelentsgk, amennyiben ismeretk a szlt tgassgrl tjkoztat.

A medence bejratnak harnttmri:

dorsalis tmr, a keresztcsont szrnyainak kt vge kztti egyenes,
kzps tmr, a psoasdudorok kztti egyenes,
ventralis tmr, a fancsonti fsk kztti egyenes.

A medence kzps rsznek harnttmrje:

a kt ltvis kztt hzd tvolsg.
A medence kijratnak harnttmrje:
az lgumk medialis vgei kztti tvolsg.
A medence magassgi tmri:
nyltmr, a promontorium s a medencei lzlet ells vge kztt mrt
tvolsg,
A mozgs szervei
kanca tehn

4.31. bra. A kanca s a tehn medencjnek medialis metszete (vzlatosan) Potsubay-Szp (1968) nyomn
1. nyltmr (conjugata vem), 2. a medence ells fggleges mrete (diameter
verticalis), 3. a medence bejratnak
ferde tmrje (conjugata diagonalis), 4. a medence kijratnak magassgi
mrete, 5. a medence tengelye (axis pelvis)
fggleges tmr, a medencei lzlet ells vgtl emelt (fanfs) fggleges
vonal, amely a keresztcsontig hzdik,
ferde tmr, a keresztcsont promontoriuma s a medencei lzlet htuls vgpontja kztti egyenes.
A medence tengelye (axis pelvis) a magassgi tmrk felezpontjait sszekt
velt
vonal, amely a szlt tengelynek tekinthet (4.31.bra).

A combcsont

A combcsont (os femoris) a csontos vz kiemelked mret csontja, amely a

medencecsontokkal zeslve a cspzlet kpzshez jrul hozz. Tagoltsga
llatfajonknt elt-

r, amely sszefggsben van az izmok eltr mkdsvel, s a slyvisels

vltoz viszonyaival (4.32. bra). Hossztengelye cranioventralisan irnyul.
Proximalis vgdarabjn - medialisan - van a combcsont feje (caput ossis femoris),
amelyet llatfajonknt ersebben vagy gyengbben fejlett nyak (collum ossis
femoris)
klnt el a testtl. Ez gyakran trsek helye. A combcsont fejn tallhat mly,
hromszglet zleti porchiny (fovea capitis), a grgetegszalag tapadsi helye, amely
a
combcsont fejt az zleti vphoz rgzti. A fejtl laterlisn tallhat az izmok
tapadsra szolgl nagy forgat (trochanter major), amelyet lban egy bevgs kt
rszre
oszt, a tbbi llatfajban viszont egysges.
A fej alatt medialisan a kis forgat (trochanter minor), a kls oldalon pedig a
nagy
forgat alatt a harmadik forgat (trochanter tertius) tallhat. A combcsont teste
(corpus femoris) oszlopszer. Distalis harmadban a lban mly, a krdzkben
seklyebb izomrok (fossa supracondylaris) figyelhet meg, amelyben a felletes
ujjhajlt izom ered.
A combcsont distalis vgdarabjn, ell porccal bevont zleti henger (trochlea
ossis
femoris) tallhat, amely a trdkalccsal zesl: kzepn hzd rok (sulcus
trochlearis) kt hengernylvnyt vlaszt el egymstl.
Az zleti felleten rok (fovea articularis) van, amely proximalisan a
hengernylvnyok fltti sekly rokban (fossa trochlearis) vgzdik. Az als vgdarabon,
htul kt

4.32. bra. A szarvasmarha bal

combcsontja - Fehr (1980) nyomn
/. combcsont feje (caput ossis femoris),
2. nagy forgat (trochanter major), 3. kis

forgat (trochanter minor), 4. a combcsont

teste (corpus ossis femoris), 5. tplllyuk
(foramen nutritium), 6. laterlis btyk
(condylus laterlis), 7. medialis btyk
(condylus medialis), 8. btykk kztti rok
(fossa intercondylaris), 9. hengernylvny
(trochlea ossis femoris), 10. a combcsont
nyaka (collum ossis femoris)

jl fejlett, medialis nagyobb s laterlis kisebb btyk emelkedik ki. Dombor

zleti
felletk a spcsont btykeivel zesl.
A cspzlet (articulatio coxae) szabad zlet, gmbzlet, ennek ellenre a nagy
tmeg izmok miatt benne csupn hajlts s nyjts lehetsges. Az zleti tok tg,
legersebb szalagja a korbban mr emltett grgetegszalag (ligamentum capitis ossis
femoris).

A trdkalcs

A trdkalcs (patella) ngyoldal glhoz hasonl alak csont, az egyenes

combizom
vginainak ncsontja. A combcsont zleti hengern siklik fel s al, mind a
combcsonthoz, mind a spcsonthoz szalagok rgztik. Alapja, cscsa, kt fellete s kt
szglete
van. Ells fellete (facies cranialis s. cutanea) dombor s rdes, a br alatt
helyez-

dik; zleti felletn (facies articularis) egy hosszanti, tompa kiemelkeds

medialis nagyobb s laterlis kisebb felletet vlaszt el egymstl.

A szr csontjai

A szrat az alkarhoz hasonlan kt csont, a spcsont s a szrkapocs alkotja

(4.33. bra). A spcsont, mint a szr csontos vznak elsrend eleme ers, a test slyt
viseli; a
szrkapocs, mint msodrend elem, gyenge csont, izom eredsre szolgl, ezen
fell a
I. btykk kztti kiemelkeds (eminentia
intercondylaris), la. tuberculum intercondylare mediale, lb. tuberculum intercondylare laterale, 2. a spcsont dorsalis,
rdes dudora (tuberositas tibiaej, 3. a spcsont laterlis btyke (condylus laterlis),
4.szrkapocscsont (fibula), 4a. a szrkapocs
maradvnya (processus fibularis tibiae),
5.spcsonti tarj (crista tibiae), 6. a spcsont
teste (corpus tibiae), 7. sulcus malleolaris,
7a. incisura malleolaris, 8. kls boka
(malleolus laterlis), 9. csiga (cochlea tibiae),
10. bokacsont (os malleolaris)

lbtzlet alkotshoz is hozzjrulhat. A hsevkben s a sertsben a kt csont

egyen-

l hossz. Krdzkben a szrkapocs teste hanyatl talakulson ment t, a

proximalis
vgdarabja kifejldtt s a spcsonttal sszentt, distalisan viszont nll csont
alakjban, os malleolare, a laterlis boka csontos alapjt kpezi.
A spcsont (tibia) nagyjbl hromszgletes, harntmetszet, hossz, csves
csont,
amelynek proximalis vgdarabja a combcsont distalis vgdarabjval a
trdzletet alkotja. A proximalis vgdarab zleti porccal bevont felletn kt lapos btyk
(condylus
medialis et laterlis) van. A kt btyk bels pereme cscsszeren kiemelkedve,
a btykk kztti kiemelkedst (eminentia intercondylaris) alkotja. A btykk eltt kp
alak les dudor, a spcsont rdes dudora (tuberositas tibiae) emelkedik ki, amely
lefel a
spcsont testre (corpus tibiae) les spcsonti tarajba (crista tibiae) megy t.
Distalis
vgdarabja ketts csavarszer csigban (cochlea tibiae) vgzdik, amelynek
medialis
oldaln a bels boka (malleolus medialis), a laterlison pedig a kls boka
(malleolus
laterlis) tallhat.
A szrkapocs (fibula) hzillatainkban klnflekppen fejldtt. Lban
elhegyesed, lapos csont, teste distalisan tvisszeren elvkonyodik, distalis vge ltszlag
eltnt,
valjban azonban a tibia distalis vgbe olvadt be. Szarvasmarhban csak a
proximalis
vge tallhat meg nylvny (processus fibularis) formjban egybeolvadtan a
spcsonttal, a testt szalag helyettesti, distalis vgdarabja pedig a klnll
bokacsont (os
malleolaris) formjban lelhet fel.

A trdzlet (articulatio genus) alkotsban a combcsont distalis vgdarabja, a

spcsont proximalis vgdarabja s a trdkalcscsont vesz rszt (4.34. bra). A
trdzletet
kt zlet alkotja.
a) A combspcsont vagy trdhajls-zletet (articulatio femorotibialis) a combcsont distalis dombor btykei s a spcsont proximalis vgdarabjnak majdnem
sk
btykei alkotjk. A kt zleti fellet ssze nem ill, ezrt kzjk flhold, vagy C
alak rostos porcok (meniscus medialis et laterialis) keldnek be. A porcokat apr,
ers
szalagok fzik a comb- s a spcsonthoz. A csontvgeket tg zleti tok, valamint
oldals szalagok (lig. collaterale mediale et laterale) s keresztez szalagok (ligg.
cruciata
genus) fzik egymshoz. Kttengely zlet, amelyben hajlts, nyjts s
behajltott
helyzetben kis fok oldalmozgs is lehetsges.

4.34. bra. A lo jobb terdizlete (laterlis nzet) Potsubay-Szp (1968) nyomn

1. combcsont (os femoris), 2. trdkalcs (patella), 3. flhold alak rostos
porcok (C; meniscus tibialis et fibularis), 4. spcsont (tibia) 5. a trdhajls
zletnek (articulatio femorotibialis) medialis oldals szalagja, 6. a trdkalcs egyenes szalagjai (ligg. rectum patellae laterale), 6a. intermedium,
6b. mediale

b) A trdkalcszletet (articulatio femoropatellaris) a combcsont

hengernylvnya
s a trdkalcs alkotja. Az zlet mozgsa kzben a patella mozdulatlan, a
combcsont
distalis vge fel- s lesiklik az zleti felleten, n. sznmozgst vgez. Az zleti
tok tg,
terjedelmes. A trdkalcsot egyenes szalagok (lig. patellae mediale, intermedium
et laterale) s a trdkalcs harntszalagjai (lig. femoropatellare mediale et laterale)
erstik.
A trdkalcs kzps szalagja a ngy fej combizom innak felel meg. A
trdkalcs
szerepe igen fontos, rgztse rvn a l lls kzben sem frad el. A
trdkalcszlet
sznzlet.
A spcsont s a szrkapocs sszekttetse (articulatio tibiofibularis) merev zlet.

A htuls lbt csontjai

A lbt (tarsus) csontjai hrom sorban helyezdnek el (4.35. bra). A fels sorban
kt
nagyobb csont van. Kzlk a bels a csigacsont (os trsi tibiale; talus), amely
zleti
csigja a spcsonttal, htuls fellete ugyanakkor a sarokcsonttal zesl. A kls
csontot
a sarokcsont (os trsi fibulare; calcaneus) alkotja, amelynek nylvnya, a
hatalmas sarokgum (tuber calcanei) az Achilles-n tapadsi helye. A kzps csontsorban
egyet-

4.35. bra. A szarvasmarha csnkcsontjai (dorsolateralis

fellet) - Ellenberg s Baum (1974) nyomn
1. spcsont (tibia), la. medialis boka (malleolus medialis), lb. bokacsont
(os malleolare), 2. csigacsont (os trsi tibiale, Tt talus), 2a. a csigacsont
proximalis s 2b. distalis zleti hengere (trochlea tali proximalis et
distalis), 3. sarokcsont (os trsi fibulare, Tj, calcaneus), 3a. sarokgum
(tuber calcanei), 4. a kzpponti lbtcsonttal sszentt negyedik lbtcsont (os centrotarsale, Tc + T4), 5. egysges msodik s harmadik lbtcsont (os tarsale secundum et tertium, T2 + Tj), 6. lbkzpcsont (os
metatarsale tertium et quartum, Mt3 + Mt4), 7. msodik lbkzpcsont
(os metatarsale secundum, Mt^

len csont, a kzpponti lbtcsont (os trsi centrale) tallhat. Az alsban

eredetileg
t csontocska (os tarsale primum, secundum, tertium, quartum et quintum)
alakult ki,
amelyek az egyes llatfajokban egymssal vagy ms lbtcsontokkal - llatfajtl
fggen - sszenhetnek.
A htuls lbtzletet vagy csnkzletet (articulatio trsi) a szr, a lbt s a
lbkzp csontjai alkotjk, teht sszetett zlet. Proximodistalisan haladva ngy
zlet klnbztethet meg benne.
a)A csigazlet (articulatio tarsocruralis) csavarzlet, amelyet a spcsont s a csigacsont csigi, valamint a szrkapocs distalis vgdarabja alkot. Ebben az
zletben a legnagyobb a kitrs.
b)A proximalis csontsorok kztti zlet (articulatio talocalcaneocentralis et arti-

culatio calcaneoquartalis) a csigacsont, a sarokcsont, a kzpponti csont s a

negyedik
lbtcsont jrul hozz. Lban a csontok tallkoz, majdnem sk zleti fellete
merev
zletet ad.
c)A distalis csontsorok kztti zlet (articulatio centrodistalis) merev zlet,
amelyben a kzpponti lbtcsont a distalis csontsor csontjaival zesl, kivve a
negyedik lbtcsontot.
d)A tarsometatarsalis zletben (articulatio tarsometatarseae) a distalis csontsor
csontjai, valamint a lbkzpcsont skzleti felletei merev zletben tallkoznak.
A lbtzletet hossz vagy kzs s rvid szalagok kapcsoljk ssze.

A htuls lbkzp s az ujjak csontjai

A htuls lbkzp csontos vza az ells vgtaghoz hasonlan 5 sugar, ebben

azonban mg fokozottabb mrtk a redukci, mint az ells vgtagon. A metatarsus
csontjai hosszabbak, karcsbbak s ersebbek is, mint a metacarpus csontjai.
Az ujjak csontjai s zletei a htuls vgtagon nagyjbl megegyeznek az ells
vgtagval. Lnyeges azonban a klnbsg a l patacsontjainl. Amg az ells
patacsontok a slyviselsben jobban rdekeltek, ezrt terltebbek, hordozszlk
szablyos
flkr alak, addig a htuls patacsontok fali fellete meredekebb, talpi fellete
vjtabb,
hordozszle ovlis vagy szv alak, plantarisan szlesebb.

4.1.4. A hzimadarak csontvzrendszere

A madarak csontvzrendszernek elvi felptse, tagoldsa az emlskre

emlkeztet
(4.36. bra), gy e fejezet f clja az emlsktl val eltrsek ismertetse.

4.1.4.1. A trzs csontjai

A trzs csontjaihoz itt is a csigolyk, a bordk s a madarakban mellcsontnak

nevezett
szegycsont tartozik.
A csigolyk. A gerincoszlop csontjainak szma tbb, mint az emlskben.
sszehasonltsul a 4.1. tblzat adatai szolglnak az elfordul szlsrtkek
feltntetsvel.*

4.1. tblzat. A madr s az emls csigolyinak szma

Csigolyatpus
NyakHtAgykKeresztFarokMadr

12-18
7-9
14-16
7-8

(sszeforrt)

Emls
7
12-19
5-7
3-5
3-21

Az els nyakcsigolya (atlas, Cl) ells zleti felszne a madarakra jellemz, egy
nyakszirti btyk lenyomataknt alakult. A htcsigolyk szma kevesebb. Kzlk
a
Th2-tl a Th5-ig a htcsigolyk egysges csontt (notarium) olvadtak ssze. Az
gykkeresztcsigolyk szintn sszecsontosodtak. Az gy kialakul egysges csonton
(synsacrum, os lumbosacrale) az eredeti csigolyahatrok mr fel sem ismerhetk. A
synsacrum a cspcsonttal is sszecsontosodik. A kereszttjktl caudalisan nhny
szaba-

don ll farokcsigolya kvetkezik, majd az utols farokcsigolyk

sszecsontosodsbl
a rvid farokcskcsont (os pygostyl) alakult ki.
A madarak bordinak jellegzetessge a testbl caudalisan kinyl
kampnylvny
(processus uncinatus), valamint az, hogy nemcsak az utols, de az els
bordaprok is
lengbordk (costae asternales). A sternalis bordkat az emlsk bordaporcaival
analg csont (os sternocostale) kapcsolja a mellcsonthoz.
A mellcsont (sternum) a madarak egyik legjellegzetesebb csontja. A teste
(corpus)
ventralis felletn a fajok tbbsgben a mdin skban ers taraj (crista sterni)
tallha-

4.36. bra. A tyk csontos vza - Fehr (1980) nyomn

1. szemgdr (orbita), 2. knnycsont (os lacrimale), 3'. praemaxilla, 4. llkapocs
(mandibula), 5. jromcsont (os
jugale), 6. dobreg (cavum tympani), 7. nyakcsigolyk (vertebrae cervicales), 8.
lapocka (scapula), 9. hollcsrcsont (os coracoideum), 10. villacsont (furcula), 11. a mellcsont mellkasi
nylvnya (processus thoracicus sterni),
12. mellcsonti tarj (crista sterni), 13. mellcsont (sternum), 14. a mellcsont hasi
nylvnya (processus abdominalis
sterni), 15. htcsigolyk (vertebrae thoracicae), 16. a hatodik borda (costa VI.),
17. cspcsont (os ilium), 18. foramen
ischiadicum, 19. farokcskcsont (pygostyl), 20. farokcsigolyk (vertebrae
caudales), 21. lcsont (os ischii),
22. dugott lyuk (foramen obturatum), 23. fancsont (os pubis), 24. combcsont
(femur), 25. szrkapocs (fibula),
26. spcsont (tibia), 27. sszentt lbkzpcsontok (os tarsometatarsale), 28. a
msodik ujj csontjai (ossa digiti II.),

29. a harmadik ujj csontjai (ossa digiti III), 30. a negyedik ujj csontjai (ossa digiti
IV.), 31. az els ujj csontjai (ossa
digiti I.), 32. karcsont (humerus), 33. orscsont (radius), 34. singcsont (ulna), 35.
ells lbt vagy szrnytcsontok
(ossa carpi), 36. sszentt szrnykzpcsontok (ossa metacarpi), 37. a harmadik
ujj csontja (os digiti III), 38. a msodik
ujj csontja (os digiti II), 39. az els ujj csontja (os digiti I)
t, amin a tmeges szrnymozgat izmok erednek. A cranialis rszn lv les
tvis
(spina manubrii) kt oldaln a hollcsrcsonttal kpzett zlet ovlis, homor
felszn
rkai (sulcus articularis coracoidei) helyezdnek. ? terlet fl, fajonknt vltoz
mret, kisebb-nagyobb nylvny (processus sternocoracoidei) hzdik. A sternum
oldalhoz zeslnek a bordk az os sternocostale rvn. Caudoventralis irnyban kt
nylvny (processus thoracicus et abdominalis) tallhat. Mindkettnek a vge
kiszlesed
csontlemezt kpez.

4.1.4.2. A vgtagcsontok

A madarakban a mells vgtag a replst szolgl szrnny alakult. A htuls

vgtagprok
a test altmasztshoz, kt lbon val jrshoz, vzimadarakon szshoz
mdosultak.
A mells vgtag (szrny). A karcsont fejt befogad zleti fellet kialaktsban tengelyvel a tr hrom dimenzija fel irnyulva - a fggesztv hrom csontja
vesz
rszt. A csontok vllzleti tallkozsnl egy n tbjsra alkalmas rs (foramen
triosseum) marad.

A fggesztv csontjai kzl a villacsont (furcula) a kulcscsonttal analg,

ellenoldali trsval a mdin skban sszeolvad, jellegzetes sarkanty" alak csont. A
lapocka
(scapula) a gerincoszloppal prhuzamosan a bordk fels harmadra fekv, kiss
vben
hajl, vkony csontlemez.
A hollcsrcsont (os coracoideum) a fggesztv legersebb csontja. Kt vgn a
karcsonttal, illetve a mellcsonttal kialaktott kapcsolathoz megfelel zleti
fellete van.
A szrny csontjai kzl a karcsont (humerus) ers csves csont. A testen a
harntovlis fejhez kzel, a kulcscsonti lgzsk blnek behatolsa szmra tg nyls
(foramen pneumaticum) tallhat. Az alkarcsontok kzl a kiss vben hajl
knykcsont
(ulna) erteljesebb, vaskosabb, mint a vkony orscsont (radius). A
szrnytcsontok alkotsban csak a fels csontsor kt nll csontja (Cr s Cu) vesz rszt. A distalis
csontok a szrnykzpcsontba olvadtak. A szrnykzpcsontok a carpalis csontokkal
s egymssal is sszenttek, emiatt egysges, de tg csont kztti rst visel, os
carpometacarpale alakult ki. A madarak szrnyn csak hrom cskevnyes ujj csontjai
fejldtek
ki. Az I. s III. egy, a II. kt ujjpercbl ll.
A htuls vgtag. A htuls vgtag fuggesztvt a madarakban is a
medencecsont
adja. A medenct alkot mindhrom csont rszt vesz a cspzleti vpa
(acetabulum)
kialaktsban, de a fan- s az lcsont ventralisan nem alkot symphysist, ami
miatt a
madaraknak nyitott a medencje. A cspcsont (os ilium) a synsacrummal is
sszefor-

rott medencecsont. Dorsolateralisan irnyul jellegzetes bemlyedsben az ers

combizmok erednek. Az lcsont (os ischii) szles, lapos, tg nylst (foramen
ischiadicum)
visel csontlemez. Ventralis hatrn bortott lyukat (foramen obturatum) s egy
hoszszanti, szk nylst kialaktva a fancsont (os pubis) vkony csontlcknt hzdik.
A lb csontjainak alkotsban rszt vev combcsont (femur) ers, tagolt
csvescsont.
Az emlskben megismert fbb kpletek mind megtallhatk rajta. A distalis
vgdarab a
trdzlet alkotsban vesz rszt. Az zlet mkdsben madarakban is jelents
szerepe
van a patellnak. A madarak spcsontjnak distalis vgbe olvad proximalis
lbtcsontok miatt a kialakul legersebb szrcsont az os tibiotarsale. A laterlis
btyknek oldalhoz zesl lapos fejecskjvel a tszern elvkonyod test szrkapocscsont
(fibula).
A tarsus distalis csontjainak s a metatarsus II-IV. csontjainak sszeolvadsval
alakult ki a lbt-lbkzpcsont (os tarsometatarsale). Fels vgdarabjban van a
csdzleti fellet, valamint kt csonttaraj (hypotarsus), amelyek az itt lefut inakat
hatroljk el. A tykflk s a pulyka kakasaiban a csdcsont als harmadban a
sarkanty
csontos alapjt ad erteljes csontnylvny kpzdik. A htuls lbkzpcsont
distalis
vge a II-IV. ujjaknak megfelel, hrom egymstl elklnl zleti hengert
(trochlea)
alkot. A vgdarab kzelben a medialis oldalhoz csatlakozik az nll Mt I. csont
(futcsont), ami az I. ujjat viseli.

A madarak tbbsgnek ngy ujja van. A futcsonthoz zesl s htrafel

tekint I.
ujjban kett, az elre s befel irnyul II. ujjban hrom, a kzps (III.) ujjban
ngy, s
az elre s kifel irnyul IV. ujjban t ujjperc van. Az utols ujjpercek
karomcsontt
(os unguiculare) alakultak.

4.1.4.3. A koponya

A koponya csontjaira jellemz, hogy varratai hamar elcsontosodnak, gy fleg az

agykoponyi rsze egysges benyomst kelt. Az emlskoponyt felpt csontokkal
analg
csontok, sok esetben jelentsen mdosult formban, de lnyegben hasonl
funkcit tltenek be (4.37. bra).
Az agykoponya csontjai kzl a nyakszirtcsont (os occipitale) jellegzetessge,
hogy
csak egy btykkel (condylus occipitalis) csatlakozik az els nyakcsigolyhoz. Ez
a
csont, valamint a falcsont (osparietale), a halls s egyenslyozs
szervrendszert magban foglal halntkcsont (os temporale), a homlokcsont (os frontale) s az
ersen
tagolt kcsont (os sphenoidale) alkotja a koponyareg falt. A madarakban nincs
elklnlt falkztti csont. A csontokon lv nylsokon erek s idegek lpnek t. Az
agykoponya csontjaiba beterjednek az orr mellkblei.
Az orr- s az egysges szj garatreget magban foglal arckoponyt alkot
csontok

jelentsen mdosultak. A fajra jellemz csr fels kvjnak csontos vzt az ll

kztti csont (praemaxilla) kpezi, amit az orrcsont (os nasale) kapcsol az
agykoponyhoz.
Az als csrkvt az llkapocs (mandibula) adja. Az arckoponya oldals rszt
alkot
csontok gy: az llcsont (maxilla), jromcsont (os jugale), valamint a szjpad
alapjt
ad ekecsont (vomer), szjpadcsont (os palatinum) vkony, megnylt
csontocskk. A
temporalisan irnyul rpcsonthoz (os pterygoideum) a madarakra jellemz
ngyszg
csont (os quadratum) zesl, amihez mind a mandibula, mind a jromcsont
zletesen
kapcsoldik. Ez a tbbszrs zlet a csr igen nagy mrtk nyitst teszi
lehetv.
A ktoldali szemgdrt vkony, tlyuggatott csontlemez (septum interorbitale)
vlasztja el. A csontos orbita ells s oldals szlhez szalagosn kapcsoldik a
knnycsont (os lacrimale). A nyelvcsont (os hyoideum) testhez kapcsold
fggesztkszlk hosszant a nyakszirti tjkra nylik.

4.2. A mozgs aktv szervei

4.2.1. Izomrendszer (systema musculorum)

4.2.1.1. Az izomrendszer felosztsa

A mozgs aktv szerveit az izmok adjk. Az izmok sszessge rendszert alkot. Az

izomrendszer (systema musculorum) tgabb rtelemben a test valamennyi
izomszvett magba foglalja, vagyis a sima-, a szv- s a harntcskos izomszvetet.
Simaizomszvetbl llnak a vegetatv izmok, vagyis a zsigeri izmok (musculi viscerales) s az erek falban lv izmok (musculi vasorum), amelyeket a
zsigerekkel, s az
erekkel kapcsolatban trgyalunk.
A szvizomszvet a szv falnak felptsben vesz rszt. A szv s a vegetatv
izmok
mkdse a vegetatv idegrendszerhez kapcsoldik.
A harntcskolt izomszvet a szkebb rtelemben vett izomrendszer, vagyis az
animlis idegrendszer ltal kzvetlenl irnytott szervek felptsben vesz rszt.
Ezek lehetnek: az egyes zsigerek harntcskolt izmai (gy a nyelv s a garat izmai, a
nyelcs
fels rsznek izmai, valamint a vgbl, a hvely s a hgyhlyag harntcskolt
zrizmai), tovbb a brizmok s a vzizmok.
A brizmok a br alatti izomplyk kztt a felletes plya lemezei kztt
helyezdnek, de a brre tapadva rncoljk azt az egyes testfelleteken. Fleg lovak
vdekeznek
a brfellet egyes rszeinek hirtelen sszerndtsval a kls lskdk (legyek,
bogarak stb.) ellen. A hzimadarakban a tollazat szttertse ezeknek a tolltsz
izmoknak a
feladata. A brizomzat ersebben fejlett a lapockn s a karon (m. cutaneus
omobrachialis), a mellkason s a hason (m. cutaneus maximum), amely a haskorc
vzt is

adja, tovbb a nyakon (m. cutaneus colli). A krdzk fejn tallhat a homlok
s az
orr brizma (m. cutaneus frontalis s m. cut. nasi). Az arcjtkban (mimika)
ezeken kvl az arcizmok is rszt vesznek (lsd a fej izomzatt).

4.2.1.2. A vzizmok (musculi sceleti) ltalnos

tulajdonsgai

A vzizomzat alkotja a test izomllomnynak a f tmegt. nll szervekbl,

az izmokbl ll. Az izom aktv rsze az izomhas, amely izomrostok halmazbl tevdik
szsze. Az izomrost (myofibra) onnan kapta a nevt, hogy tbb cm hosszra nylt,
finom,
hengeres kpzdmny. Az izomrostot hvely, a sarcolemma izoltorknt veszi
krl. A
sarcolemma alatt az izomrost magvai vannak begyazva (sokmagv rissejt). A
sarcolemmn belli alapllomnyban (myoplasma s. sarcoplasma) az izomsejt
sszehzd elemei, az izomrostocskk (myofibrillumok) rendezdnek el egyms mellett,
amelyek mg finomabb izomszlakbl (myofamentumokbl) llnak. A
myofilamentumok
klnfle kls s bels ingerekre, hossztengelyk irnyban val
sszehzdsra kpesek. Mikroszkppal vizsglva a myofibrillumokban ktfle fnytrs kzeg
vltakozik egymssal. A kzegek egyike a fnyt csak egyszer tri meg (izotrop), ezrt
vilgos,

a msik ellenben ktszer (anizotrop), ezrt stt (4.38. bra).

Az izomrostokat finom ktszvet veszi krl, amelyben erek s idegek trnek az
izomsejthez. Tbb izomrost ktszveti egybekapcsolsbl finom izomkteg
ltesl.
Az izomktegek kzti laza ktszvet az
izmot krlfog ktszveti burokkal ll
kapcsolatban.
A nagyobb szm izom vagy izomcsoport kzs takarjt plynak (fascia) nevezzk, kzlk a fontosabb izomplyk: a
fej felletes plyja (fascia capitis superficialis)', a fej mlyplyja (f cap. profunda);
a trzs felletes plyja (f trunci superficialis); a trzs mlyplyja (f t. profunda),
amely a htgyki plybl (fascia thoracolumbalis) s a srga hasplybl (tunica
flava abdominis) ll; az ells vgtag felletes izomplyja (f superficialis membri
thoracici), s az ells vgtag mlyplyja
(f profunda membri thoracici); a htuls
vgtag felletes plyja (f superficialis
membri pelvini) s a htuls vgtag mlyplyja (f profunda membri pelvini).
Egyes vzizmok ktszveti szerven
(szemgoly, dobhrtya, ggeporcok, izomplya, zleti tok, szalag stb.) tapadhatnak.
A vzizmok ltalban csontokhoz kapcsoldnak, minden esetben rvidebb-hoszszabb kollagn rostos ktszvetbl ll n

(tendo) kzbeiktatsval (4.39. bra). Az

inak az izomnak passzv rszei. Kiss laptott hengeres ktegek vagy lemezek (aponeurosis) alakjban plnek be vagy jrulnak az izmokhoz. thidal (transzmisszi)
szerepet tltenek be az izmok s a csont kztt. Idegelemek viszonylag kis mennyisgben csatlakoznak hozzjuk, emiatt kevss,
csak megerltetsk alkalmval fjdalmasak. Ertvitelre kpesek, gy a korai kifradstl mentestik az izmot s cskkentik a
rzkdst. L, szarvasmarha vgtagjn csaknem a mteres hosszsgot is elrheti. nban bvelked (statikus), nban szegny
(dinamikus) s vegyes (statodinamikus) izmokat lehet megklnbztetni.
Az izmok segt szervei az nhvelyek,
a nylkatmlk s az ncsontocskk.
Az nhvelyek (vagin tendines) a kteges inakat csszer zskok alakjban fog-

1. csvescsont, 2. Sharpey-fle rostok, 3. n, 4. nba

tmen izomrostok, 5. izomrost, 6. perimysium internum, 7. izomhas, 8. az endomysium rostjai, 9. epimysium
(rcsrostokkal), 10. r, ideg
jk krl, amelyeket az izleti nedvhez hasonl folyadk tlt ki. Fleg olyan
helyeken
tallhatk, ahol az n exponlt testrszeken, hajltsnak vagy nyjtsnak
ersebben kitett csontvgeken siklik t, s gy mechanikai srldsnak vagy vongldsnak
ersebben van kitve. Az nhvely az izleti tokhoz hasonlan kls rostos s bels
synovialis rtegbl ll, az nra az thajl vkony kls rteg borul r, mikzben a
synovival
telt zrt cs prnaknt mkdik. Az thajlsi rseken az nhoz ktszveti
rostokkal
erek trnek.

A nylkatmlk (bursae) lapos, inkbb kerekded zskocskk, fleg a kiugr csontszleken tallhatk, ahol felettk inak, nlemezek vagy izmok siklanak t. A br
s az n
(izom, csont) kztt fekszenek a br alatti nylkatmlk (bursae synoviales
subcutaneae). Lehetnek llandk s szerzettek (reaktvok).
Az ncsontocskk (ossa tendinea) vagy egyentcsontok (ossa sesamoidea)
rendszerint inakba vannak gyazva, ott, ahol az irnyvltozats miatt az n nagyobb
nyomsnak,
illetve teherviselsnek van kitve, vagy ahol az zleti fellet megnagyobbtsra
s egyben esetleg az n tapadsra van szksg.
Minden izomrosthoz hajszlr s idegrost tartozik. Az ereket s az idegeket az
intermuscularis ktszvet viszi az izom szvetbe. Az izom sszes tartozkaival,
ereivel,
idegeivel, ktszveti rszvel adja a kznapi rtelemben vett hst.
Emls llatainknak a mintegy 200-300 pros s pratlan izma a trzsn szegmentlisan fejldik az sszelvnyek izomlemezeibl. Minden egyes izomszelvnyhez
(myomer) a hozz tartoz idegszelvnybl megfelel idegelem is jrul, s ezt a
kapcsolatot az izom az idegrendszer kzponti szelvnyeivel akkor is megtartja, amikor a
fejlds folyamn az izmok a testrszek fokozatos kialakulsakor eredeti fejldsi
helyeikhez kpest tvolabb kerlnek. Az egy gerincvelszelvnyhez tartoz izmokat
homolgnak minstjk. Az izom s a hozz tartoz gerincvelszelvny kzti kapcsolat
nem kizrlagos, mert ugyanattl a gerincvelszegmenttl mg ms szervek is kapnak
megfelel idegeket, gy rthet ezek klcsnhatsa (lsd az ideglettant).
Az izom alakja szerint lehet: hengeres, szalagszer vagy legyezszeren kiterlt;

szles vagy keskeny, egy- vagy kthas, illetve sokbahasadt, egy-, kt-, hrom-,
illetve
ngyfej; orss, gyr, fs, krte, delta, rombusz, trapz alak, ngyszgletes,
karcs
vagy tmrdek, frsz, szj, nyelv alak, rvid s hossz.
Helyezds szerint felletes s mly, illetve rejtett fekvs izmokrl
beszlhetnk.
Az izom kezdeti, feji vge ltalban fix helyzetben van mkds kzben (ez az
izom
eredse, orig), mg a vgs farki vge ugyanekkor eredeti helyzetbl kimozdul
(ez az
izom tapadsa, insertio), a kzbls rsz az izomhas (venter).
Mkds szerint az izom nyugalmi helyzetbl kitrthet csontot vagy csontokat,
gy, hogy a tallkoz csontok kzt a kitrsi szg (excursio) cskken; ekkor
hajlt,
ha n a szg, nyjt vagy feszt izomrl beszlnk. Amennyiben a ktoldali
testrszek
nyugalmi helyzetkbl, izommkds hatsra gy trnek ki, hogy a test
kzpskjhoz, illetve egymshoz is kzelednek, akkor kzelt, ellenkez esetben tvolt
izmokrl van sz. A csontokat nyugalmi helyzetkbl hossztengelyk krl a
kzpsk
fel, vagy ellenkez irnyban is kitrthetik az izmok; ilyenkor a tengely krli
mozgst (rotci) a kzpsk fel a borint, ellenttes irnyban a hanyint izmok
vgzik.
A testrszeket nyugalmi helyzetkbl a vzszint fl az emel, a vzszint al a
levon
izmok mozdtjk el. Ha az izmok egy idben tbb irnyban is kitrnek, a sok
kitrs
kzl az egyiket fmkdsnek, a tbbit mellkmkdsnek nevezzk. Az
ellenttes
mkdsi izomcsoportok antagonistk, az azonos mkdst tmogat
izomcsoportok

szinergistk.
A vzizmok eredsk s tapadsuk, tovbb a forgspontjuk helyzete szerint az
egykar emelnek felelnek meg, amikor az izom tapadsa a forgspont s a teher
kz esik.
A ktkar emelhz hasonlak, ha a forgspont esik az er s a teher kz.
A csontvzizmokat testtjak szerint a fej, a trzs s a vgtagok izmaira osztjuk
fel, s
ezeken bell topogrfiai alapon, rszben mkdsk szerint csoportostjuk a hzi
emlsk vzizmait a kvetkez fejezetekben. A hzi madarak vzizomzatrl az azt
kvet
fejezetben lesz sz.

4.2.1.3. A fej izmai (musculi capitis)

A fej izmait az arc izmaira s a rgizmokra osztjuk.

Az arc izmai (mm. faciei) brizmokbl fejldtek, br csonton erednek, a
termszetes
testnylsok falait mozgatjk. Ide tartoznak: az ajkak s a pofk izmai (mm.
labiorum et

4.41. bra. A serts fejizmai - Fehr (1980) nyomn

I.
a szj krizma (m. orbicularis oris), 2. a fels ajak s az orrszrny emelje
(m. levator nasolabialis), 3. szjzg
emel (m. caninus), 4. a fels ajak levonizma (m. depressor labi maxillaris), 5.
jromizom (m. zygomaticusy
6. a fels ajak sajt emelje (m. levator labii maxillaris), 7. a fels szemhj kls
emelje (m. levator anguli ocu

med.), 8. a szemhj krizma (m. orbicularis oculi), 9. a kls szemzg

htravonja (m. retractor anguli oculi lat.y
10. flmozgatk (m. frontoscutularis et interscutularis), 10a. m. scutuloauricularis
et m. zygomaticoauricular
II.
fej-nyak-karizom (m. brachiocephalicus), 12. fult-pajzsporci izom (m.
parotidoauricularis), 13. szegy-fejizor
(m. sternocephalicus), 14. kls rgizom (m. masseter), 15. szegycsontnyelvcsonti izom (m. sternohyoideusy
16. llcscsi izom (m. mentalis), 17. a szjszglet levonizma (m. depressor
anguli oris), 18. pofaizom (m. buccinator
19. az als ajak levonja (m. depressor labii mandibularis), 20. a pofa emelizma
(m. maiaris), 21. fltmirig
(glandula parotis)

buccales), a pofaizom (m. buccalis) az orr izmai (mm. nasales), a szemhjak

izmai (mm.
palpebrarum) s a flkagyl izmai (mm. auriculae).
A rgizmok (mm. manductores) az llkapcsot kzeltik vagy tvoltjk a fels
fogsorhoz. Ezt a csoportot a kls rgizom (m. masseter), a bels rgizom vagy
rpizom
(m. pterygoideus), az llkapocs tvoztatja (m. depressor mandibulae) s a
halntki
izom (m. temporalis) alkotja. (4.40. s 41. brk.)

4.2.1.4. A trzs izmai (mm. trunci)

A trzs izmai kz a gerincoszlop, a mellkas s a has izmai tartoznak.

A gerincoszlop izmai (mm. columnae vertebralis) nyjtk s hajltok lehetnek. A
gerincoszlop nyjti sokkal ersebben fejldtek ki, mint a hajlti. Az elbbiek,
vagyis a

A mellkas izmai (mm. thoracis): a mellkasfal izmai s a rekeszizom tartoznak a

csoportba. A mellkast tgtjk s szktik, ezltal a be- s killegzst vgzik.
A mellkasfal izmai ezenfell szilrdabb teszik a trzset. A csigolykon,
nagyobbrszt
azonban a bordkon, a bordaporcokon, a szegycsonton, a mlyplya rszleteiben
erednek, illetve tapadnak.
A belgzizmok rostjai ltalban craniodorsalisan irnyulnak, gy a bordkat elre
s
kifel hzzk. Ide tartozik a fels frszizom ells rsze (m. serratus dorsalis
cranialis), amelynek rostjai a bordk ells rszn tapadnak, a kls bordakzi izmok
(mm. intercostales externi), a mellkas egyenes izma (m. rectus thoracis), a
bordaemel izmok (mm. levatores costarum).
A kilgzizmok rostjai caudodorsalisan irnyulnak, gy a bordkat htra s befel
vonjk, ezek: a fels frszizom htuls rsze (m. serratus dorsalis caudalis),
melynek
rostjai a bordk htuls szln tapadnak, a bels bordakzi izmok (mm.
intercostales
interni) s a harntszegyizom (m. transversus thoracis, 4.42. bra).
A rekeszizom (m. phrenicus) a mellregbe bedomborod, ferde helyezds,
lemezszer, tbb-kevsb szv alak vlasztfal a mell- s a hasreg kztt. Az izmok
szo-

ksos felptstl abban klnbzik, hogy perifrisn helyezd

izomkoszorbl
(corona muscularis) s kzps nlemezbl (centrum tendineum) ll. Az aorta, a
nyelcs s a htuls resvna nylsai tallhatk a rekeszen (diaphragma). A
rekesznek t
rtege van, htrafel haladva: a mellhrtya, a bels mellkasplya, a rekeszizom,
a harnt-

hasplya s a hashrtya. Belgzskor a rekeszizom megfeszl, kilgzskor

elernyed
(4.44. bra).
A has izmai (mm. abdominis) a hasfal oldals s als rsznek izmosktszvetes
vzt adjk. A hasfal izmai szles, lapos nlemezben folytatdnak, amelyek nagy
sly viselsre alkalmasak, emellett tgulkonyak, s sszehzdsra is kpesek;
nyomst, a
hasprst gyakoroljk a hasi szervekre, ilyenkor az llat ppost". A has izmainak
nlemezei a kzpvonalban ktszvetes cskban, a fehrvonalban nnek ssze,
amelyen az
utols borda skjban a kldkt talljuk.
A hasizmokat kvlrl a rugalmas rostokban bvelked, srga hasplya takarja,
amely sszentt a kls ferde hasizom nlemezvel. Bellrl a harnthasplya
fedi a
has izmait.
Ngy pros hasizom van: a kls s a bels ferde, az egyenes s a
harnthasizom
(4.43. s 4.45. brk).
A kt kls ferde hasizom (m. obliquus externus abdominis) nlemeze az uthas
t-

jkn a medencei s a hasi nra vlik szt, kzttk egy kvlrl htrafel s
befel irnyul keskeny rs, a kls lgykgyr (anulus inguinalis superficialis) marad
vissza.
A kls lgykgyr hmnemekben tgabb, nnemekben szkebb s a
lgykcsatorna (canalis inguinalis) kls nylst adja, amelyen t a hmnemeken,
valamint a
nstny kutyn a hashrtya s a harnthasplya kitremkedik. A lgykcsatorna
tulajdonkppen a kls s a bels ferde hasizom (m. obliquus internus abdominis) kztti
rs s
az a bels lgykgyrvel (anulus inguinalis profundus) a hasregbe nylik (4.46.
bra).

4.46. bra. A l kls lgykgyrje Potsubay-Szp (1968) nyomn

I. kls ferde hasizom (m. obliquus extemus) hasi
nlemeze, la. az elz medencei nlemeze, 2. a hasfal
brizma (m. cutaneus maximus), 2a. az elbbinek a
haskorc vzt alkot szakasza, 3. kls lgykgyr
(anulus inguinalis superficialis), 4. ondzsinr
(funiculus spermaticus), 5. vgblnyls (anus)

A kt egyenes hasizom (m. rectus abdominis) a fehrvonal kt oldaln helyezd

lapos, ers izom, amelyet az n. rectushvely vd. Ennek kls rszt a kls ferde
hasizom s a bels ferde hasizom nlemezei egyttesen alkotjk, bels rszt a
harnt hasizom (m. transversus abdominis) nlemeze adja.

4.2.1.5. Az ells vgtag izmai

Az ells vgtagnak trzzsel kzs s sajt izmai vannak.

Az ells vgtag kapcsolvnek vagy trzzsel kzs izmai (mm. cinguli membri
thoracici) nagyok, lemez alakak, a nyakrl, a htrl s a mellkasrl a lapockra s a
karra hzdnak (4.47., 4.48. brk s VII. kp). A vll tjka fel sugrzatosan
sszetrnek;
az sszetr izmok centrumt a lapocka forgsterlete kpezi. A trzset a kt
ells vgtag kztt zlet nlkl fggesztik fel, s szerepk van a trzs, az ells vgtag s
a nyak
mozgatsban is, ezrt tmegesebbek, mint a htuls kapcsolv izmai. A
lapocka mozgati kzl dorsalisan tallhatk: a csuklysizom (m. trapezius), a csll alak
izom
(m. rhomboideus) s a szles htizom (m. latissimus dorsi), ventralisan az als
vagy
nagy frszizom (m. serratus ventralis).
Ventralisan tallhatk a vgtag htravoni, amelyek legfontosabb kpviseli a
szegyizmok. Kt csoportjuk a felletes s a mly szegyizom (m. pectoralis superficialis
et
profundus), valamint a vgtagot elrevon hatalmas fejbiccent izom (m.
sternocleidomastoideus), amelynek kt f rsze a fej-nyak-karizom (m. brachiocephalicus) s
a
szegy-fejizom (m. sternocephalicus), kzttk hzdik a brn t lovon jl lthat
torkolati barzda, amelyben a torkolati vna halad. Itt lehet nagy llatokbl
legegyszerbben vrt venni.

Az ells vgtag sajt izmai kz a vllzlet, a knykzlet, az ells lbtzlet

s az ujj zletek izmai tartoznak.
Az ells vgtag sajt izmai a vgtagot s zleteit mozgatjk, ezenfell a
testtmeg
viselshez szksges rgztett helyzetben azt megtartjk. Jellemz rjuk, hogy
az izmok hasa a vgtag proximalis, az izmok ina a vgtag distalis rszn tallhat.

4.47. bra. A szarvasmarha felletes izmai (a brizmok eltvoltva) - Popesko

(1960) nyomn
I. a fels ajak s az orrszrny emelje (m. levator nasolabialis), 2. a pofa emelje,
ill. az als szemhj levonja (m.
maiaris), 3. kls rgizom (m. masseter), 4. a fl levon izma (m. auricularis
ventralis), 5a. a csuklysizom nyaki
rszlete (m. trapezius cervicis), 5b. a csuklysizom mellkasi rszlete (m. trapezius
thoracis), 6. fej-nyak-karizom
(m. brachiocephalicus), 6a. m. cleidooccipitalis, 6b. m. cleidomastoideus, 7. m.
omotransversarius, 8. a szegy-fejizom
llkapcson tapad rszlete (m. sternomandibularis), 9. deltaizom (m. deltoideus),
10. szles htizom (m. latissimus
dorsi), 11. a hromfej karizom (m. triceps brachii) hossz feje (caput longum),
12. a hromfej karizom (m. triceps
brachii) kls feje (caput laterale), 13. karizom (m. brachialis), 14. orsi
kztnyjt izom (m. extensor carpi radilis),
15. kzs ujjnyjt izom (m. extensor digitorum communis), 16. a negyedik ujj
sajt nyjtja (m. extensor digiti IV.
proprius), 17. sing-oldali kztnyjt izom (m. extensor carpi ulnaris), 18. fels
frszizom (m. serratus dorsalis),
19. bels ferde hasizom (m. obliquus abdominis internus), 20. kls bordakzi
izmok (mm. intercostales externi),
21. kls ferde hasizom (m. obliquus abdominis externus), 22. felletes farizom
(m. glutaeus superficialis), 23. kzps

farizom (m. glutaeus medius), 24. a combplya fesztje (m. tensorfasciae latae),
25. kls tmrdekizom (m. vastus
laterlis), 26. a ktfej combizom (m. biceps femoris) cranialis szra, 27. a ktfej
combizom (m. biceps femoris)
caudalis szra, 28. flig inas izom (m. semitendinosus), 29. hossz lbujjnyjt
izom (m. extensor digitorum pedis
longus), 30. hossz szrkapcsi izom (m. fibularis longus)

4.48. bra. A l nyakizmai - Popesko (1960) nyomn

/. fej-nyak-karizom (m. brachiocephalicus), 2. szegy-fej izom (m.
stemomandibularis), 3. a csuklysizom (m.
trapezius) nyaki rszlete, 4. a csuklysizom mellkasi rszlete, 5. szj izom (m.
splenius), 6. az als furszizom (m.
serratus ventralis) nyaki rszlete, 7. a mly szegyizom (m. pectoralis profundus)
lapocka eltti rsze, 8. tvis eltti
izom (m. supraspinatus), 9. deltaizom (m. deltoideus), 10. szegycsont-nyelvcsonti
izom (m. sternohyoideus), 11. szles
htizom (m. latissimus dorsi), 12. a hromfej karizom (m. triceps brachii) hossz
feje, 13. a hromfej karizom
(m. triceps brachii) oldals, kls feje, 14. a felletes szegyizom (m. pectoralis
superficialis) kulcscsontti rszlete
(pars clavicularis), 15. karizom (m. brachialis), 16. ? felletes szegyizom alkari
rszlete (pars antebrachialis), 17. orsi
lbtnyjt (m. extensor carpi radilis), 18. kzs ujjnyjt izom (m. extensor
digitorum communis), 19. oldals
ujjnyjt izom (m. extensor digitorum laterlis), 20. a csll alak izom (m.
rhomboideus) nyaki rszlete, 21. torkolati
vna (v. jugularis), 22. kls rgizom (m. masseter)
Kt vagy tbb zletet thidal izmokat is tallunk itt, amelyeknek az els zletre
gyakorolt hatsa a fmkds, s a tbbi zletre gyakorolt hatsa
mellkmkds.
A vllzlet izmai. A vllzletben - klnsen lovon - egyirny a mozgs, az ol-

dalirny mozgsnak csekly a lehetsge. Ennek megfelelen egyes izmai

inasan tszvdtek, s gy a vllzlet oldals szalagjait is kpesek helyettesteni. A
vllzlet izmai a lapockt teljesen bebortjk, ott erednek s legnagyobb rszt a karcsont
proximalis
vgn tapadnak meg.
A vllzlet nyjtja a lapocka laterlis oldaln a tvis eltti izom (m. supraspinatus), s a medialis oldaln a hollcsrkarizom (m. coracobrachialis).
4.50. abra. A l lapocka- s karizmai, laterlis fellet, mly rteg - Fehr (1980) nyomn
1. nagy grgetegizom (m. teres major), 2. kis grgetegizom
(m. teres minor), 3. karizom (m. brachialis). 4. ktfej karizom (m. biceps brachii), 5. nszer, rostos kteg (lacertus
fibrosus), 6. kampizom (m. anconaeus), a - lapocka (scapula),
b-a. karcsont fels vgdarabja (extremitasproximalis humeri),
c - knykbb (tuber olecrani)

4.51. abra. A lo lapocka- es karizmai, medialis

fellet - Fehr (1980) nyomn
1. lapocka alatti izom (m. subscapularis), 2. tvis
eltti izom (m. supraspinatus), 3. nagy grgetegizom
(m. teres major), 4. hromfej karizom (m. triceps
brachii), 4a. hossz feje (caput longum), 4b. bels feje
(caput mediale), 5. hollcsr-karizom (m. coracobrachialis), 6. karizom (m. brachialis), 7. ktfej karizom (m. biceps brachii), 8. karizom (m. brachialis)
tapadsa, 9. singoldali lbthajlt izom (m. jlexor
carpi ulnaris), 10. orsi lbthajlt izom (m. flexor
carpi radilis), 11. orsi lbtnyjt izom (m. extensor
carpi radilis), 11a. nszer kteg (lacertus jibrosus),
a - lapockaporc (cartilago scapulae), b - knykbb
(tuber olecrani)
A vllzlet hajlti kzl a lapocka laterlis oldaln van a deltaizom (m.
deltoideus),
a kis grgeteg izom (m. teres minor) s a tvis mgtti izom (m. infraspinatus); a
la-

pocka medialis oldaln helyezdik a nagy grgeteg izom (m. teres major), a
lapocka
alatti izom (m subscapularis) s az zleti tok izma (m. articularis humeri) (4.49.,
50.,
51., 52. brk).
A knykzlet izmai. A knykzlet izmai fleg a kartjkon elhelyezked ers
izmok, teljesen befoglaljk a karcsontot. A lapockn vagy a karcsonton erednek s
az alkar csontjainak proximalis vgn tapadnak meg. A knykzlet nyjtsn s
hajltsn
kvl a knykzlet s a vllzlet rgztst is vgzik. Ezt az teszi lehetv, hogy
az
egyes izmokat, klnsen a lovon, az n bsgesen tszvi.
A knykzlet nyjtja a hromfej karizom (m. triceps brachii), a kampizom
(m.
anconaeus) s az alkarplya feszt izma (m. tensor fasciae antebrachii). Az
ells
vgtag legersebb s legnagyobb izma a hromfej karizom. A lapocka, a
karcsont s

4.53. bra. A l ells bal vgtagjnak, izmai,

medialis fellet - Fehr (1980) nyomn
1.

orsi lbthajlt (m.flexor carpi radilis) kivgva,

2.

felletes ujjhajlt izom (m. flexor digitorum

superficialis), 3. mly ujjhajlt izom (m. flexor digitorum profundus), 3a. singcsonti feje (caput ulnare),
3b. karcsonti feje (caput humerale), 3c. orscsonti
feje (caput radiale), 4. orsi lbthajlt izom (m.
flexor carpi radilis) tapadsa, 5. a hvelyk hossz
tvolt izma (m. abductor digiti I. longus), 6. kzps
csontkztti izom (m. interosseus medius), 7. a kzs

ujjhajlt izom (m. extensor digitorum communis)

ina, 8. erst nkteg (tractus appositus), 9. jrulkos
szalag (ligamentum accessorium), 10. a mly ujjhajlt izom (m. flexor digitorum profundus) ina,
11.a felletes ujjhajltnak a mly ujjhajlt int
gyrszern krlfoglal rszlete (manica flexoria),
12.a felletes ujjhajlt izom (m. flexor digitorum
superficialis) ina, a - a karcsont als vgdarabja
(extremitas distalis humeri), b - orscsont (radius),
c - lbkzpcsont (os metacarpale tertium Mc3),
d patacsont (os ungulare)

a knykbb kztti hromszglet teret teljesen kitlti. A knykzlet nyjtja,

rgztje s hossz feje rvn a vllzletet is kpes hajltani, gy az altmaszts
megszilrdtsban fontos szerepe van.
? knykzlet haj Utja a ktfej karizom (m. biceps brachii) s a karizom (m.
brachialis). A ktfej karizom a vllzletet nyjtja, a knykzletet hajltja.
Az orsi kztnyjt izommal klnsen ers nszer kteg (lacertus fibrosus) kti
ssze lovon, amelynek segtsgvel az ells lbtzletet s a vllzletet is
rgzti.
Az ells lbtzlet izmai. A lbtzlet izmai az alkar csontjai krl cranialisan
s
caudalisan helyezdnek el. Craniomedialisan az orscsont nagy rszt izmok nem
bortjk, ez a csont brfellete (plnum cutaneum). Craniolateralisan a nyjtk,
caudalisan

4.54. bra. A l ells bal vgtagjnak izmai, dorsalis s laterlis fellet - Fehr
(1980) nyomn
1. ktfej karizom (m. biceps brachii), 2. nszer rostos kteg (lacertus fibrosus),
3. orsi lbtnyjt izom (m.
extensor carpi radilis), 4. kzs ujjnyjt izom (m. extensor digitorum
communis), 5. oldals ujjnyjt izom (m.
extensor digitorum laterlis), 6. a hvelyk hossz tvolt izma (m. abductor digiti
I. longus), 7. a lbt dorsalis
felletes szalagja (retinaculum extensorum), 8. a Phillips-fle izom, a IV. ujj
nyjtja (m.extensor digiti quarti) ina,
9. a mly ujjhajlt izom (m. flexor digitorum profundus) singcsonti feje (caput
ulnare), 10. singoldali lbtnyjt
izom (m. extensor carpi ulnaris), 11. Thiernesse-fle izom, a II. ujj nyjtja (m.
extensor digiti secundi), 12. singoldali
lbthajlt izom (m. flexor carpi ulnaris), 13. a jrulkos lbtcsont s a
lbkzpcsont kztti szalag (ligamentum
accessoriometacarpale), 14. kiegszt szalag (ligamentum accessorium), 15. a
mly ujjhajlt izom (m. flexor
digitorum profundus) ina, 16. gyrszalag (ligamentum anulare)

4.55. bra. A serts ells bal vgtagjnak izmai, dorsalis

fellet - Fehr (1980) nyomn
1. ktfej karizom (m. biceps brachii), 2. a fej-nyak-karizom htuls
rszlete (m. cleidobrachialis), 3. karizom (m. brachialis), 4. orsi
lbtnyjt izom (m. extensor carpi radilis), 5. grgetegborint
izom (m. pronator teres), 6. orsi lbthajlt izom (m. flexor carpi

radilis), 7. kzs ujjnyjt izom (m. extensor digitorum communis),

7a. medialis izomhasa (venter medialis), 7b. kzps izomhasa (venter intermedium), 7c. laterlis izomhasa (venter laterlis), 8. oldals
ujjnyjt izom (m. extensor digitorum laterlis), 8a. negyedik ujj
nyjtja (m. extensor digiti quarti proprius), 8b. az tdik ujj nyjtja (m. extensor digiti quinti proprius), 9. a hvelyk hossz tvolt
izma (m. abductor digiti I. longus), 10. a msodik ujj nyjtja (m.
extensor digiti secundiproprius), 11. a lbt dorsalis, felletes szalagja
(retinaculum extensorum)
pedig a hajltok tallhatk. Hossz, karcs, orsszer izmok, az izomhasuk
proximalisan helyezdik, az inak pedig distalisan hzdnak. A knykzlet fltt, a
karcsonton
erednek s ers inaikkal rszben a lbtcsontokon, nagyobbrszt azonban a
lbkzpcsontokon tapadnak meg. Az ells lbt- s ujjzletek izmait a 4.53., 54. , 55.
s 56.
brk szemlltetik.
Az ells lbtzlet nyjtja az orsi kztnyjt izom (m. extensor carpi
radilis)
s a singoldali kztnyjt izom (m. extensor carpi ulnaris). Az utbbi csak a
hsevkn maradt nyjtizom, a lbvg nagymrv redukcija miatt lban, krdzkben
s
sertsben mr hajltknt mkdik.
Az ells lbtzlet hajltja az orsi kzthajlt (m. flexor carpi radilis) s a
singoldali kzthajlt (m. flexor carpi ulnaris).
Az ujjzletek izmai. Hzillatokban a tbbsugar lbvg csontjai, zletei s izmai
redukldtak. Cskkent a kzelts s tvolts, s inkbb csak a hajlts s nyjts
lehetsge maradt meg, st az tovbb is fejldtt. Mg a hsevkn maradt meg
tbb-ke-

vsb a kpessg tbbirny mozgs vgzsre. Inak, szalagok, erst

nktegek alakultak ki, amelyek alkalmass tettk a vgtagot a teherviselsre. Hossz s rvid
ujjizmok ismeretesek.
Hossz ujjizmok. Izomhasuk az alkar tjkra dorsolateralisan hzdott fel, inuk
az
ujjak csontjaihoz tr.

4.56. bra. A l (A), szarvasmarha (B) s a serts (C) ells bal vgtagjnak
izmai,
dorsolateralis fellet - Kovcs (1965) nyomn
/. orsi kztnyjt izom (m. extensor carpi radilis), 2. a hvelyk hossz tvolt
izma (m. abductor digiti I.
longus), 3. kzs ujjnyjt izom (m. extensor digitorum communis), 3a. a
harmadik ujj sajt nyjtja (m. extensor
digiti tertii proprius), 3b. a Phillips-fle izom, a IV. ujj nyjtja (m. extensor digiti
quarti) ina, 4. oldals ujjnyjt
izom (m. extensor digitorum laterlis), 4a. a negyedik ujj sajt nyjtizma (m.
extensor digiti quarti proprius),
4b. az tdik ujj sajt nyjtizma (m. extensor digiti quinti proprius), 5. singoldali
kztnyjt izom (m. extensor
carpi ulnaris), 6. mly ujjhajlt izom (m. flexor digitorum profundus), 6a. a mly
ujjhajlt izom ina, 6b. a mly
ujjhajlt izom singcsonti feje (caput ulnare), 7. felletes ujjhajlt izom (m. flexor
digitorum superficialis), 8. a hromfej karizom (m. triceps brachii) hossz feje (caput longum)
A hossz ujjnyjtk a karcsonton, rszben az alkar csontjain erednek s az ujjak
szmtl fggen tbb-kevesebb nszrral az ujjak csontjain tapadnak meg. Ide
tartozik a
kzs ujj nyjt izom (m. extensor digitorum communis) s az oldals ujj nyjt
izom

(m. extensor digitorum laterlis).

A hossz ujj hajlt izmok az alkaron palmarisan (htul) helyezdnek, a lbt
hajlt
izmai fogjk krl. Tbb izomhassal eredve a lbt palmaris felletn thaladnak
s nszraikkal az ujjak msodik, illetve harmadik ujjperccsontjn tapadnak meg.
Lovon s
szarvasmarhn a testtmeg viselsben fontos szerepk van. Ide tartozik a
felletes ujjhajlt vagy lovon prtahajlt (m. flexor digitorum superficialis) s a mly
ujjhajlt
vagy lovon patahajlt izom (m. flexor digitorum profundus).
Rvid ujjizmok. Ezek a hajltizmok a lbkzp s az ujjak tjkn palmarisan helyezdnek. Legfejlettebbek a hsevkn. Krdzkn, lovon csak cskevnyei
tallhatk meg. Legfontosabbak kzlk a csontkztti izmok (mm. interossei). A
lbkzpcsontokon erednek s az els ujjperc hajlti (csdhajltk). A lovon s a
krdzkn
egyedl a kzps csont kztti izom (m. interosseus medius), valamint lovon az
izomhas nlkli patahajlt n fejldtt ki.

4.2.1.6. A htuls vgtag izmai

A htuls vgtagon a kapcsolv s a vgtag sajt izmait klnbztetjk meg.

A htuls vgtag kapcsolvnek izmai. A kapcsolv izmainak szma a htuls
vgtagon kevesebb, mint az ellsn. Gyengbbek is, mert kisebb a statikai
jelentsgk,

minthogy a kapcsolvet a trzzsel a szoros s feszes kereszt-cspcsonti zlet

kti szsze, s kisebb a helyvltoztats lehetsge is. Ebbe a csoportba az gykizmokat
soroljuk, amelyek a gerincoszlopon erednek s a medencecsonton vagy a
combcsonton tapadnak. Statikai feladatuk az, hogy a medence szalagjaival egytt a fajra
jellemz helyzetben rgztsk a medenct.
Dinamikai funkcijuk a gerincoszlop hajltsval a medence meredekebbre
lltsa
(vizels, rts, fedezs, elles stb.), valamint kzremkds a vgtag
elrevitelben. Az
gykizmok kz tartozik a kishorpasz izom (m. psoas minor), valamint a
csphorpasz
izom (m. iliopsoas) kt rsze: a nagyhorpasz izom (m. psoas major) s a
cspizom (m.
iliacus), tovbb a ngyszg gykizom (m. quadratus lumborum; 4.57. bra).
A htuls vgtag sajt izmai. Ezek az izmok sokkal ersebbek s bonyolultabb felptsek, mint az ells vgtag izmai, minthogy nagy ert fejtenek ki a trzs
elremozdtsban. Az izomhasak az ells vgtaghoz hasonlan proximalisan tallhatk,
distalisan jrszt az inak foglalnak helyet.
A medence tjkn a legtmegesebbek, itt helyezdnek el a hatalmas farizmok,
a
combcsontot szinte teljesen befoglaljk. A szron mr cskken az izmok
terjedelme s
szma is, vgl a csnktl distalisan, mr csak inakat tallunk. A sajt izmok a
cspzlet, a trdzlet, a htuls lbt- vagy csnkzlet s az ujjzlet izmainak
csoportjba
sorolhatk.
A cspzlet izmai. Terjedelmes izmok, legfontosabb szerepk a trzs elremozd-

tsa, a vgtag sszes zleteinek a kzremkdsvel, ugyanis az izmok

tvolabbi tapadsa miatt a cspzlet nyjtsakor a trd- s a csnkzletet is nyjtjk. ?
csoportba so4.57. abra. A szarvasmarha
gykizmai, ventralis fellet Fehr (1980) nyomn
/. ventralis hosszanti nszalag (ligamentum
longitudinlis ventrale), 2. kis horpaszizom (m.
psoas minor), 3. nagy horpaszizom (m. psoas
major), 4. cspizom (m. iliacus), 4a. laterlis
rsze (pars laterlis), 4b. medialis rsze (pars
medialis), 5. ngyszg gykizom (m. quadratus lumborum), 5a. pars iliocostalis, 5b. pars
iliotransversalis, 6. harntnylvnyok kztti
izmok (mm. intertransversrii lumborum),
A - bordk (costae), ? - medencecsont (os
coxae), C - combcsont (os femoris)

4.58. bra. A serts medence-

s combizmai, medialis fellet, felletes

rteg - Fehr (1980) nyomn
1. a farok hossz oldalvonja (m. coccygeus
laterlis), 2. a vgblnyls emelje (m. retractor
ani), 3. a kis horpaszizom (m. psoas minor) ina,
4. nagy horpaszizom (m. psoas major), 5. cspizom (m. iliacus), 6. cspplya (fascia iliaca),
7.kls bortizom (m. obturatorius externus),
8.fsizom (m. pectneus), 9. flig hrtys izom
(m. semimembranosus), 10. egyenes combizom
(m. rectus femoris), 11. karcsizom (m. gracilis),

12.bels tmrdekizom (m. vastus medialis),

13.szabizom (m. sartorius), 14. flig inas izom
(m. semitendinosus), 15. a lbszr ikerizma (m.
gastrocnemius), 16. mly lbujjnyjt izom (m.
flexor digitorum pedis profundus)
4.59. abra. A serts medences combizmai, medialis fellet, mly rteg Fehr (1980) nyomn
1. a farok hossz oldalvonja (m. coccygeus
laterlis), 2. a vgblnyls emelje (m. retractor
ani), 3. kls bortizom (m. obturatorius externus),
4. a kis horpaszizom (m. psoas minor) ina, 5. nagy
horpaszizom (m. psoas major), 6. cspizom (m.
iliacus), 7. combkzelt izom (m. adductor brevis),
8.

a combplya fesztje (m. tensorfasciae latae),

9.combkzelt izom (m. adductor magnus),

10.egyenes combizom (m. rectus femoris), 11. flig

hrtys izom (m. semimembranosus), 12. fsizom (m. pectineus), 13. bels tmrdekizom (m.
vastus medialis), 14. flig inas izom (m. semitendinosus), 15. a lbszr ikerizma (m. gastrocnemius)

4.60. bra. A serts medences combizmai, laterlis fellet, felletes

rteg - Fehr (1980) nyomn
1. kls cspszglet (tuber coxae), 2. felletes
farizom (m. glutaeus superficialis), 3. kzps
farizom (m. glutaeus medius), 4. combplya
(fascia latae), 5. farok hossz oldalvonja (m.
coccygeus laterlis), 6. flig hrtys izom (m.
semimembranosus), 7. flig inas izom (m. semitendinosus), 8. ktfej combizom (m. biceps
femoris)

rolhatk a fels s a htuls farizmok, a combkzelt s a mly cspzleti

izmok
(4.58.-4.62. bra).
A fels farizmok a cspzlet hajlti, ide tartozik a felletes farizom (m. glutaeus
superficialis), a kzps farizom (m. glutaeus medius), a krte idom izom (m.
piriformis), a mly farizom (m. glutaeus profundus), s ide soroljuk a szles
combplya fesztjt (m. tensor fasciae latae) is, minthogy hajltja a cspzletet.
A htuls farizmok, vagyis a comb ktfej izma (m. biceps femoris), a flig inas
izom
(m. semitendinosus) s a flig hrtys izom (m. semimembranosus)', nagy
terjedelm izmok, a comb htuls rszn, a fels farizmok mgtt, egyms mellett lateromedialisan
sorakozva tallhatk, a keresztcsontrl s az lcsontrl erednek. A trd fel
sztterlnek, szjjeltrnek egymstl s krlfogjk a spcsont trdaljai rszt. Kt ered
fejk
van: a keresztcsontrl s az els farokcsigolykrl kiindul csigolyafej s az
lcsontrl
ered medencei fej. A cspzleten kvl a trd- s a csnkzletet is mkdtetik.
A combkzelt izmok, vagyis a szabizom (m. sartorius), a karcsizom (m. gracilis), a fsizom (m. pectineus) s a combkzelt izom (m. adductor) a comb
medialis
felletn, a medence s a combcsontok kztt helyezdnek. A csp- s a
trdzlet mkdsvel kzeltik egymshoz a htuls vgtagokat. A kzttk lv hasadk,
amelyben a htuls vgtag nagy rtrzsei haladnak, a combcsatorna: ellrl a
szabizom, h-

tulrl a karcsizom s a fsizom hatrolja, alapjt pedig a csphorpaszizom s a

bels tmrdekizom adja. A bels lgykgyr mgtt helyezd nylst a bels
combplya zrja le; itt alakulhat ki a combsrv.
A mly cspzleti izmok (a kls bortizom kivtelvel) gyengn fejlett, apr izmok, amelyeket a tbbi cspzleti izom teljesen befed. Kzlk kifel vonja a
vgtagot a bels bortizom (m. obturatorius internus) s a kls bortizom (m.
obturatorius
externus), kifel forgatjk a combot az ikerizmok (mm. gemelli) s a ngyszg
combizom (m. quadratus femoris).
A trdzlet izmai. A cspzlet izmai a trdzletet is nyjtjk, illetve hajltjk,
ezrt
a trdzlet kzvetlen nyjtja csupn a ngyfej combizom. A trdzlet
kzvetlen hajltja a trdalji izom (m. popliteus), amely viszont gyengn fejlett, minthogy a
hajltst elssorban a htuls farizmok vgzik. A ngyfej combizom (m. quadriceps
femoris),
ugyanis hatalmasan fejlett, a vgtag elrevitelben meghatroz a szerepe, a
comb cranialis felletn helyezdik el. Fejei az egyenes combizom (m. rectus femoris), a
kls tmrdekizom (m. vastus laterlis), a kzps tmrdekizom (m. vastus
intermedius) s
a bels tmrdekizom (m. vastus medialis). A ngyfej combizom a trdkalcsot
a
combcsont fossa supratrochlearisba hzza, gy rgzti a trdzletet s az egsz
vgtagot.
A htuls lbtzlet izmai. Ezek az izmok az ujjak izmaival egytt a szr csontjai
krl helyezdnek el, csupn a spcsont medialis fellett hagyjk szabadon: itt
tallha-

t a spcsont izommentes fellete (plnum cutaneum tibiae). A lbtzlet izmai

nyjtk s hajltok, de a carpus hasonl izmaival szemben a hajltok dorsalisan, a
nyjtk
plantarisan helyezdnek el (4.65., 66. bra).
A htuls lbtzlet nyjtja a hromfej lbikraizom (m. triceps surae), amelynek egyik rsze a gzlizom (m. soleus), a msik rsze a lbszr ikerizma (m.
gastrocnemius), amelynek medialis s laterlis feje a combcsont btykei felett ered,
majd
distalisan a sarokgumn megtapadva, a gzlizom inval egytt az Achilles-n
alkotsban vesz rszt.
A htuls lbtzlet hajlti, vagyis az ells spizom (m. tibialis cranialis) s a
szrkapcsi izmok (mm. peronaei). Lovon csak a teljesen inas harmadik szrkapcsi
izom (m. fibularis tertius) fejldtt ki, amely az Achilles-nnal egytt egy nplyarendszert alkot, ez az n. frszkonstrukcit eredmnyezi (mkdst lsd a 217.
oldalon).

4.63. bra. A l medence- s combizmai, laterlis fellet, felletes rteg Kovcs (1965) nyomn
1. a combplya fesztje (m. tensorfasciae latae), la. szles combplya (fascia
lata femoris), 2. felletes farizom (m.
glutaeus superficialis), 3. ktfej combizom (m. biceps femoris), 3.a. ktfej
combizom trdkalcscsonti, spcsonti
s sarokcsonti ga, 4. flig inas izom (m. semitendinosus), 5. hossz lbujjnyjt
izom (m. extensor digitorum pedis
longus), 6. oldals lbujjnyjt izom (m. extensor digitorum pedis laterlis), 7. az
1. lbujj hossz hajltja s a htuls
spizom (m. flexor digiti primi longus et m. tibialis caudalis), 8. a lbszr ikerizma
(m. gastrocnemius), 9. ells

spizom (m. tibialis cranialis), 10. hossz lbujjhajlt izom (m. flexor digitorum
pedis longus), 11. fels frszizom
(m. serratus dorsalis), 12. kls ferde hasizom (m. obliquus externus abdominis),
12.a. a kls ferde hasizom hasi
nlemeze, 13. haskorci red (plica genus) brizma, 14. a farok oldaltvon izma
(m. coccygeus), 15. a farok rvid s
hossz emelje (m. sacrococcygeus medialis et dorsolateralis), 16. a farok hossz
levon izma (m. sacrocaudalis
ventralis laterlis)

4.64. bra. A l medence- s combizmai, laterlis fellet, a m. gluteus medius

skjban Fehr (1980) nyomn
1. kzps farizom (m. glutaeus medius), 2. nagy horpaszizom (m. psoas major),
3. cspizom (m. iliacus), 4. jrulkos
farizom (m. glutaeus accessorius), 5. krte idom izom (m. piriformis), 6.
ngyszg combizom (m. quadratus
femoris), 7. flig inas izom (m. semitendinosus), 8. combkzelt izom (m.
adductor), 9. flig hrtys izom (m. semimembranosus), 10. nszalag a keresztcsont s az lgum kztt (ligamentum
sacrotuberale latum), 11. egyenes
combizom (m. rectus femoris), 12. kls tmrdekizom (m. vastus laterlis), 13. a
lbszr ikerizma (m. gastrocnemius),
14. gzlizom (m. soleus), 15. oldals lbujjnyjt izom (m. extensor digitorum
pedis laterlis), 16. az eltvoltott
ktfej combizom (m. biceps femoris) ells, n. csigolyafejnek tapadsa, 17.
hossz lbujjnyjt izom (m. extensor
digitorum pedis longus), 18. trdkalcs (patella)

A htuls vgtag ujj zleteinek izmai. A htuls lbvgek redukcija nagyobb fo-

k, mint az ellsk, de itt is hossz s rvid ujjizmokat klnbztetnk meg.

A hossz ujjizmok izomhasa a szron, inuk a lbtvn, a lbkzpen s az
ujjperceken helyezdik.
A hossz ujjnyjtk, vagyis a hossz lbujjnyjt izom (m. extensor digitorum
longus) s az oldals lbujjnyjt izom (m. extensor digitorum laterlis) a szr
dorsolateralis oldaln hzdnak. A hossz ujjhajltk, vagyis a felletes ujjhajlt izom
(prtahajlt, m. flexor digitorum superficialis) s a mly ujjhajlt izom (patahajlt,
m.
flexor digitorum profundus) a htuls, plantris felleten tallhatk.
A rvid ujjizmok kzl a hzillatokon csak egy nyjtizom, a rvid ujjnyjt (m.
extensor digitorum brevis) fejldtt ki; a lbkzpcsontra fekszik r. A rvid
ujjhajltk
ersen redukldtak, hsevkn van nagyobb feladatuk. Kzlk lovon s
krdzkn
a legjelentsebbek a csontkztti izmok (mm. interossei), amelyek a htuls
vgtagon
hosszabbak, mint az ellsn.

4.65. bra. A l (A), a szarvasmarha (B) s a serts (C) htuls bal vgtagjnak
izmai,
dorsolateralis fellet - Kovcs (1965) nyomn
I. ells spizom (m. tibialis cranialis) s la. vgina, 2. harmadik szrkapcsi izom
(m. peronaeus tertius) s 2a. vgina
3. hossz szrkapcsi izom (m. peronaeus longus), 4. flig inas izom (m.
semitendinosus), 5. a lbszr ikerizma (m.
gastrocnemius), 5a. Achilles-in (tendo calcaneus), 6. gzlizom (m. soleus), 7.
hossz lbujjnyjt izom (m. extensor
digitorum pedis longus), 7a. az izom mly medialis hasnak ina (szarvasmarha s
serts), 7b. az izom felletes,

laterlis hasnak az ina (szarvasmarha s serts), 7c. az izom kzps hasnak

az ina (serts), 7d. ina (l) 8. rvid
ujjnyjt izom (m. extensor digitorum pedis brevis), 9. az I. lbujj hossz nyjtja
(m. extensor digiti primi longus,
serts), 10. oldals ujjnyjt izom (m. extensor digitorum pedis laterlis), a
marhban: a IV. ujj nyjtja (m. extensor
digiti quarti proprius), a sertsben: a IV. s V. ujj nyjtja (m. extensor digiti quarti
et quinti proprius), 11., 11a. felletes ujjhajlt izom (m. flexor digitorum pedis superficialis) s ina, 12. az I. lbujj
hossz hajltja (m. flexor digiti
primi longus), 12a. a mly ujjhajlt izom (m. flexor digitorum pedis profundus)
ina, 13., 13a. a kzps csont kztti
izom (m. interosseus medius) s erst nktege (tractus oppositus)

4.66. bra. A l htuls bal vgtagjnak izmai,

laterlis fellet - Fehr (1980) nyomn
1. ligamentum femoropatellare laterale, 2. a lbszr
ikerizma, laterlis fej (caput laterale m. gastrocnemii),
2a. gzlizom (m. soleus), 3. ligamentum patellae laterale, 4. hossz lbujjnyjt izom (m. extensor digitorum pedis longus), 5. oldals lbujjnyjt izom (m.
extensor digitorum pedis laterlis), 6., 7., 8. a lbt
dorsalis szalagjai (retinaculum extensorum proximale
et mdium et distale), 9. mly lbujjhajlt izom (m.
flexor digitorum pedis profundus), 10. Achilles-n
(tendo calcaneus), 11. csontsisak (galea calcanea),
12.rvid lbujjnyjt izom (m. extensor pedis brevis),
13.a felletes lbujjhajlt izom (m. flexor digitorum
pedis superficialis) ina, 14. a mly lbujj hajlt izom
(m. flexor digitorum pedis profundus) ina, 15. a hossz
lbujj nyjt izom (m. extensor digitorum pedis longus)
16. kzps csont kztti izom (m. interosseus medius)

4.2.2 Az izommkds lettani alapjai

Az izmok tbb jelents funkcival rendelkeznek az llati szervezetben. A

vzizmok,
amelyek a test tmegnek hozzvetlegesen 50 szzalkt alkotjk, elsdleges
feladata
a mozgs s a testtarts biztostsa. Emellett aminosavakat szolgltatnak a
mjban foly
glkoneogenezis szmra. A vzizmok munkavgzse sorn fokozdik a szvizom
teljestmnye s vltozik a simaizmok aktivitsa. A szvizomzat jl koordinlt ritmust
kvetve cskkenti a szvkamrk trfogatt, ezzel keringsben tartja a vrt az
rrendszerben. A
csves szervek falban lv simaizmok sszehzdsra knyszertik a zsigereket
(pl.: az
emsztkszlkben vagy a keringsi rendszer ereiben), illetve fenntartjk a
szerv alakjt, mreteit az ket r terhels ellenre. Ezekhez a vltozsokhoz a lgzsben
rsztvev izmok intenzv munkja trsul annak rdekben, hogy a mkd izomrostok
szmra oxignt juttassanak a szervezetbe, s hogy a keletkez szndioxidot
eltvoltsk.
Az llati szervezetben elfordul specifikus kontraktilis szveteket tekintve e
fejezetben csak a vzizmok s a simaizmok mkdsvel foglalkozunk. A szvizom
lettani sajtossgait a 7. fejezet trgyalja.

4.2.2.1. A vzizmok mkdse

A vzizmok mkdsi sajtossgait tekintve meghatroz azon tulajdonsguk

miszerint
gyorsan kpesek a nyugalmi (relaxcis) llapotbl aktv fzisba kerlni. A
vzizmok
mkdse sorn vgbemen folyamatok kronologikus sorrendben a kvetkez
fbb lpseket foglaljk magukba: 1. az izmot beidegz motoros neuron fell egy
depolarizcis jel kolinergis transzmisszija (ingerlettvitel) az izomrost fel, 2. az elz
eredmnyeknt az izomrostra tterjed akcis potencil (ingerlet) keresztlfut a
plazmamembrn felletn s az izomsejt belsejbe jut, 3. Ca++ ionok felszabadulsa az
intracellularis tr rezervjeibl, 4. adenozin-trifoszfatz (ATP-z) kzvettse a fehrje
myofilamentumok (aktin, miozin) kontrakcijhoz.
A vzizmok bels szerkezetnek megismerse elengedhetetlen a kontrakcis
mechanizmus knnyebb s pontos tanulmnyozsa rdekben.

A vzizmok osztlyozsa

A harntcskolt izmok eltr kontraktilis tulajdonsgokkal rendelkez

izomrostokbl
plnek fel. A gerincvel szrkellomnynak ventralis szarvbl szrmaz
ugyanazon

neuron (motoros egysg) ltal inervlt izomrostok egyfle tpust alkotnak. Az

izomrostok osztlyozsa azok fbb lettani, biokmiai s hisztokmiai tulajdonsgai,
valamint
szne alapjn trtnik.
Az elzek alapjn hromfle izomrostot lehet elklnteni, ezek a kvetkezk: I,
HA s IIB. Az I tpus izomrostok a lass (tnustart) vagy stt (vrs)
izomrostok.
Ezekben alacsony az ATP-z aktivitsa, gazdagon tartalmaznak
mitokondriumokat,
sszehzdkpessgk kicsi, de jelents oxidatv kapacitssal rendelkeznek s
nem
fradkonyak. AIIA csoportba tartoz izomrostok a gyorsan sszehzd vagy
fehr
izomrostok mind oxidatv, mind glikolitikus aktivitssal rendelkeznek, ATP-z
aktivitsuk s a mitokondriumok srsge bennk kzepes, fradtsgtr kpessgk
j. A
IIB (ugr) tpus izomrostok ugyancsak fehr sznek. Gyorsan, rngs szeren
hzdnak ssze, de hamar fradnak. Bennk az ATP-z aktivitsa nagy, de kevs a
mitokondrium. Fknt glikolitikus metabolizmusra kpesek (energiaforrsukat
elssorban anaerob folyamatokbl szerzik). A hromfle izomrost mechanogramjt a
4.67.
bra szemllteti.
A legtbb vzizom az I (vrs) s a II (fehr) tpus izomrostokat egyarnt
tartalmazza. A kt rosttpus szzalkos megoszlsa ugyanakkor izmonknt, st egy izmon
bell is
jelentsen vltozhat. A kt izomrostflesg arnya meghatrozza az adott izom
mkdsi sajtossgait s sznt. Az I tpus izomrostok fknt azokban az izmokban
dominl-

nak, amelyeknek a testtarts biztostsban s a lass, folyamatos s kitart

mozgs ltrehozsban van szerepk (pl. kzps tmrdekizom, rekeszizom, rgizmok
stb.).
Ezek az izmok sttebb sznek (vrs izmok). A gyorsan sszehzd un. sprint
izmok
4.67. bra. Macska m. gastrochnemiusbl szrmaz hromfle izomrosttpus (I,
IIA s II B)
mechanogramja - Ruckebush s mtsai (1991) nyomn
Az ingerlst 5 msodpercenknt 40 Hz erssg ramtsekbl all sorozattal
vgeztek. Ennek eredmnyeknt a
II ? tpus izmok erteljesebben hzdtak ssze, mint a II A vagy I tpusba
tartozk. A frads a II ? izomrostok
esetben kevesebb mint egy percen bell, a II A tpusuakban mg ennl is
gyorsabban kvetkezett be. Az I tpus
izomrostok esetben frads gyakorlatilag nem kvetkezett be.
(pl. flig inas, flig hrtys izmok) ugyanakkor tbb II tpus izomrostot
tartalmaznak.
Sznk vilgos (fehr izmok).
A hromfle izomrost tpus arnya s terleti megoszlsa az llati szervezeten
bell
fajonknt, fajtnknt illetve genotpusonknt is vltozik. AII tpus (fehr)
izomrostok
arnya a versenyz quarter hors esetben 93 szzalk, 84 szzalk az angol
telivrben,
s csak 64 szzalk ms lfajtkban.
A vzizmok akarattl fgg mkdsek, mivel a szervezet tudatos tevkenysge
ltal aktivldnak. Nhny izom, pl. a lgzizmok, mkdst a kontrakci s a
relaxci
akarattl fggetlen, ciklikus ritmusa jellemzi. Ehhez hasonlan a test ms
terletn is
vannak olyan reflexes mozgsok, amelyek kezdemnyezse akarattl fggetlen.

Az izomsejt felptse

A vzizmok jelents mrtkben meghosszabbodott sejtek ktegeibl plnek fel.

Egyegy izomsejt tmrje kb. 80 ???, hossza akr a 30 cm-t is elrheti. Ezeket a
sejteket
izomrostoknak (myofibrillum) nevezzk. Fnymikroszkp alatt a sejtek vltakoz
fnytrs, izotrop (vilgos) s anizotrop (stt) harntcskokkal br ktegeket s a
szleken (perifrisn) elhelyezked korong alak magvakat mutatnak. Nagyobb
nagyts
(elektronmikroszkp) alatt valamennyi izomsejtben, vagy izomrostban
tkletesen szervezett struktra fedezhet fel. Ezek a szubcellulris membrnok, miofibrillumok
s
tubulusok alkotjk a kontraktilis egysg alapjait, a sarcomereket (4. 68. bra).

4.68. bra. Az izomrost trbeli

szerkezete - Thews, Mutschler,
Vaupel (1982) nyomn
I - izotrpcsk, A - anizotropcsk, 1. alaplemez, 2 sarcolemma, 3. a sarcolemma
betremkedse az I- s ?-csk hatrn,
4.a sarcoplasmaticus reticulum harnt csrendszere, T-rendszer, az elz folytatsa,
5.a sarcoplasmaticus reticulum hosszanti
csrendszere, L-rendszer, minden egyes
miofibrillumot krlvesz, 6. terminlis
ciszternk, a hosszanti csvek harnt
sszekttetsei, az I- s ?-cskok hatrn,

7.a myofbrillumok keresztmetszetn a

pontszer aktin- s miozinfllamentumok,
8.mitokondriumok
MyofibriHumok s myoflamentumok
Az izomsejteket krlvev sarcolemma alatt csak citoplazma klnti el az
izomrostokat. Ez utbbiak kisebb, kb. 1 ??? tmrj ugyancsak rostos szerkezet
myofbril-

lumokat tartalmaznak. Ezek a myofibrillumok, amelyek az izom hossztengelyvel

prhuzamosan helyezdnek el, tovbb bomlanak vastag s vkony
myoflamentumokra. A
vastag myoflamentumok kb. 10-14 nm tmrvel rendelkeznek s 1,6 ???
hosszak,
mg a vkonyak 7 nm szlessgek s 1,0 ??? hosszak. A hosszanti irnyban
elhelyezked vastag s vkony myoflamentumok eredmnyezik az izom
harntcskoltsgt, mivel a srbb ktegek" (ersebben fnytr anizotrop; A ktegek) s a kevsb
sr
ktegek" (kevsb fnytr izotrop; I ktegek) rendszeresen, egymst kvet
sorrendben helyezkednek el. Az A ktegek vastag (nehz), az I ktegek ugyanakkor
vkony
(knny) myoflamentumokat tartalmaznak. Az utbbiak mindkt oldalon egy-egy
vastagabb keresztlchez csatlakoznak, amelyet Z-csknak neveznk (4.69. bra).
A sarcomer az izom alapvet mkdsi egysge, amely a kt egymst kvet Zcsk
kztti terletet foglalja magba. Ez egy kb. 2,6 ??? nagysg egysg, amely egy
A kteget s az A kteg mellett elhelyezked, kt flhosszsg I kteget tartalmaz.
Az izom
sszehzdsa alkalmval a sarcomer megrvidl, ugyanakkor
meghosszabbodik, ha az
izom megnylik.

Az zomsszehzds molekulris alapja

A sarcomer szintjn a kontrakci, illetve a miofibrillumok megrvidlse, az aktin

bi-

zonyos miofbrillumainak knyszertett elcsszst jelenti az ll helyzetben

marad
miozin felett. Ennek megfelelen az aktint s a miozint az izom kt motoros
(mozgat) fehrjeegysgnek tartjuk. Az izomrostok fehrjellomnyt fknt (kb. 75
szzalkban) a kt emltett motoros fehrje alkotja, a fennmarad kisebb rszt (kb. 25
szzalkot) a szablyoz (regultoros) fehrjk (tropomiozin, troponin s enzimfehrjk)
teszik ki.

Az izomsszehzds motoros s regultoros fehrji

A mioflamentumok fehrji s polipeptidjei komplex vegyletek. A miozin a
fehrjk
azon csoportjt kpviseli amelyek a sarcomerek A ktegeinek vastag
mioflamentumaiban tallhatk. Az aktin egy msik fehrjekomplex rendszert kpez, amely a
sarcomerek / ktegeiben van jelen.
A miozin az egyik legnagyobb molekulasllyal (kb. 450 000 dalton) rendelkez, az
I, IIA s IIB tpus izomrostoknak megfelelen bizonyos mrtkig specializldott
fehrjekomplex. A lass (kitart) mkds izmokban ngy, a gyors (sprint)
tpus izmokban hat polipeptid egysget tartalmaz. Valamennyi miozin molekula
rendelkezik kt
nehz lnccal. Ezek kzl az egyik egy hossz, fonlszer hidrofb rsz, a msik
egy
globulris hidrofil fej. A fonlszer lncok egymssal spirlszeren csavarodva
n. alfa
helix elrendezst alkotnak. Durva megkzeltsben, valamennyi alegysg
globulris (fe-

ji) rsze horogknt nylik ki a fonalalak rszekbl s mintegy kereszthd, rgzti

a vastag mioflamentum egysgeket a globulris aktin egysgekhez (4.69. bra).
Az aktin egy monomer jelleg globulris fehrje (G-aktin), kb. 6 nm tmrj
(42 000 dalton molekulasly) s a vkonyabb (knny) mioflamentumok
uralkod fe4.69. bra. A sarcomer szerkezete - Fehr (1984); Scheunert, Trautmann (1987)
nyomn
1.?-zna, amely csak miozinfilamenrumokbl ll, ltalban vilgosabb rsz, a
kzepn stt vonallal (M-membrn);
2.?-csk, amely miozin- s aktin-filamenrumokbl ll, A - anizotrop (stt) rsz, 3.
I-csk csak aktinfilamentumokbl
ll, I - izotrp (vilgos) rsz; 4. miozinfilamenrumok (HMM + LMM ktegek), 5.
aktin-filamenrumok, ? - a sarcomer
hatrn alfa-aktininbl ll Z-csk, M-a ?-zna kzepn stt vonal, a
miozinfilamentumok rgztsre szolgl
M-membrn, HMM - miozin fejecske nyakkal, LMM - miozinlnc, ? - globularis
aktin molekula, a spirlis
lncon (LMM)
hrjetpusa. Egy molekula G-aktin egy Ca++-t s egy molekula ATP-t vagy ADP-t
kpes
megktni. Neutrlis sk (pl. KC1) s ATP energia jelenltben a G-aktin egysgek
egy
hossz fonlszer, ellipszoid polimerbe kapcsoldnak. Ez utbbi egy msik
hasonl
egysghez kapcsoldva ugyancsak egy fonlszer polimert (F-aktin) pt fel. Egy
Faktin kb. 350 G-aktin egysgbl ll alfa-helix lncot alkot s 37 nm-enknt
ismtldve hossz aktin-fonalat hoz ltre. Az aktin komplexben elfordul ms fehrjk a
tropomiozin s troponin, amelyeket az izomsszehzds regultoros
(szablyoz) fehrjinek tartunk. Az aktin ms fehrjkkel (dezmin, vimentin) a Z-cskokban is
megta-

llhat, ahol a vkony miofilamentumok rgztsre szolgl s elhatrolja a

szomszdos
sarcomereket.
A motoros fehrjk (aktin s miozin) csak az izomsszehzds pillanatban
vannak
kapcsolatban egymssal. Pihen fzisban, amikor az ATP s a Mg++ ellts
megfelel,
az n. regultoros fehrjk, a troponin s a tropomiozin megakadlyozzk az
aktin s a
miozin kapcsoldst, gy termszetes mdon gtoljk az izmok sszehzdst.
Ha valamilyen abnormlis eset kvetkeztben cskken az ATP mennyisge, permanens
aktomiozin komplex jn ltre. Ilyenkor izommerevsg lp fel. A hall utni
merevsg
(hullamerevsg) pldul az ATP hiny eredmnye.
A troponin a harntcskolt izom legfontosabb regultoros fehrjje. Ez egy 70 000
dalton molekulasly globulris fehrje, amely hrom alegysgbl
(kalciumktrsz, C;
inhibitorikus rsz, I; s tropomiozinhoz ktd rsz, T) pl fel. A tropomiozin
plcika
alak, kt klnll heliklis polipeptid lncbl pl fel, melynek mindegyike kb.
35 000 dalton molekulasly. Valamennyi vkony miofilamentumon kb. 50
tropomiozin
molekula kapcsoldik az F-aktin polimerhez (4.70. bra).
A harntcskolt izom motoros tevkenysge

A harntcskolt izom mkdst (motoros tevkenysgt) ngy fzisra lehet

felosztani.
Ezek a kvetkezk: aktivci, regulci, kontrakci s relaxci.

Aktivci

Egy motoros neuron (az izmot mkdtet ideg) ingerlse egy axon ltal vezetett
idegi
impulzust, vagy mskppen fogalmazva akcis potencilt eredmnyez. Ez az
impulzus
elrkezik a neuron s az izomrost kapcsoldsi pontjhoz (neuromuscularis
junctio).
Azt a helyet, ahol a neurilemma a sarcolemmval tallkozik, motoros
vglemeznek nevezzk. A vglemezben ekkor acetilkolin szabadul fel a szinaptikus rs fel s
aktivlja
a sarcolemmt, amely akcis potencil formjban vgigfut a T-tubulusokon
(4.68. bra) keresztl a sarcoplasmaticus reticulumig, ahol kalcium ionokat szabadt fel. A
Ca++
ionok belpnek a myofibrillumokat krlvev folyadktrbe ahol aktivljk
(megindtjk) a motoros folyamatot, az aktomiozin kontrakcit-gerjeszt kapcsoldst.
Mennl kevesebb izomrostot aktivl egy neuron, annl finomabban koordinlt
mozgsra, mennl tbbet annl durvbb (kevsbb koordinlt) mozgsra kpes egy
izom. A
kls szemizmok esetben egy neuron pl. 3-6 izomrostot, a vgtag izmai
esetben pedig
nhny ezer izomrostot lt el. A szmarnytl fggetlenl a neuront s a hozz
kapcsold izomrostokat egytesen motoros egysgnek nevezzk, mivel a benne lev
sszes
izomrost azonos tpus s egy idegi impulzus hatsra, azonos idben
(szimultn) aktivldik.

Regulci (szablyozs)

A regultoros (szablyoz) fehrjk, a troponin s a tropomiozin, a

myofilamentumban
vgbemen motoros folyamat megindtsban s lelltsban jtszanak dnt
szerepet.
Egy pihen llat esetben a sarcoplasmban a Ca++ ionok koncentrcija
nagyon kicsi
s nincs kalcium ktds a troponin-C-hez. A troponin-T s a tropomiozin egyeslt
llapotban van, s az inhibitorikus rsz (troponin-I) megakadlyozza a miozin
ktdst
az aktinkomplexhez azltal, hogy gtolja az ATP-z tevkenysgt tropomiozin
jelenltben. Az akcis potencil hatsra a beraml Ca++ ionok teltik a troponin-C
kalciumkt helyeit. Ez a kb. szzszoros Ca++ ion lks gyors vltozsokat indt el a
myofilamentumokban, amelyek ma mg kevsb tisztzottak. Amikor a troponin-C-hez
kalcium ion ktdik, a troponin-I ltal kifejtett gtl hats idlegesen megsznik s
aktivldik a miozin ATP-z enzime. A troponin-C-Ca++ komplexek mdostjk a
troponin-T
s tropomiozin komplex ktdst az aktin myofilamentumokhoz s szabadd
teszik az
aktv helyeket az F-aktin felletn. Ugy tnik, hogy a troponin-tropomiozin
mechanizmus egy alloszterikus szablyoz egysgknt viselkedik. Amikor az aktin felletn
lv
aktv helyek szabadd vlnak, azonnal kts jn ltre a miozin fejek s az aktin
kztt.
Ezzel kereszthidak" kpzdnek a vastag (miozin) s a vkony (aktin)
myoflamentumok kztt.

Kontrakci (megrvidls)
Az izmok sszehzdsa sorn a kmiai energia mechanikai energiv trtn
talakulsnak mechanizmusa jelenti azt a folyamatot, amely legnehezebben
magyarzhat a
sarcomerek megrvidlst eredmnyez molekulris folyamatok kztt. A
rejtly
egyik rsze abbl fakad, hogy rendkvl nehz azokat a gyors vltozsokat
vizulisan
elkpzelni, amelyek a miozinfejek molekulris szerkezetben bekvetkeznek,
amiutn
azok az aktinhoz ktdnek, illetve nehz nyomon kvetni a ltrejv kereszthidak
szerkezetben bell vltozsokat, amelyek mozgst eredmnyeznek. A krds
msik rsze
ahhoz a folyamathoz kapcsoldik, miszerint a knny miozin alegysg ATP-z
hatsra aktivldik. A keletkezett termkek, ADP, anorganikus foszfor (Pi) ugyanakkor
gtl
hatst fejtenek ki az elz folyamatra.
A megrvidlsi folyamat leglnyegesebb alkotjaknt olyan molekulris
egysgeket
tartunk, amelyek gyorsan mozgsthatk annak rdekben, hogy a kmiai
energia effektv fizikai mozgss vltozzon. Ezen egysgek valjban nem msok mint a
miozinfejek, amelyek elmozdulnak annak rdekben, hogy kereszthidakat hozzanak ltre
az
aktin fel. Miutn ltrehozzk a kereszthidakat elfordulnak, s ezzel a vkony
myofilamentumot a vastag myofilamentum mentn elhzzk. A miozin molekulkat
proteolitikus enzimek, tripszin s papin (Papja latex-b\ izollt fehrjebont enzim)
segts-

gvel kt kapcsold (az aktinnal ktdst ltrehoz) rszre lehet bontani. A

kapcsold rszek egyike, amelyik tripszin rzkeny, ott helyezkedik el ahol a hossz lnc
(knyny meromiozin, LMM) helikoid fonala illeszkedik a neki megfelel rvid lnccal
(ne-

PLC

feji rsz

4.71. bra. Miozinmolekula - Ruckebush s mtsai (1991) nyomn

A miozinmolekula kt, egyms krl csavarod, fonl alak lncbl (alfa-helix) ll,
amely egy plcikaalak fehrjt
alkot s az ? vonalbl ered. Valamennyi hossz lnc egy globulris struktrban
vgzdik, amelyet fejnek hvunk.
A miozin hat polipeptidlncot tartalmaz: kt hosszabbat a helicoid rszen s ngy
rvidebbet (kettt-kettt mindkt
globulris struktrban), az un. alkalikus (ALC) s a foszft (PLC) knny
lncokat. Tripszinnel valamennyi helicoid
lncot kt rszre, egy knny meromiozin (LMM) s egy nehz meromiozin (HMM)
lncra lehet osztani. A papin
ugyanakkor a HMM-et egy ATP-z tartalm (Sj) s egy ktegszer (S2)
szegmentumra vlasztja szt

hz meromiozin, HMM). A msik kapcsold rsz, amelyik papin szenzitv, nem

ms
mint a HMM. Ezt kt alegysgre, a HMM Sj s a HMM S2 szegmentumokra lehet
bontani. (4.71. s 4.72. brk). A megrvidls szempontjbl kiemelked
jelentsget tu-

lajdontunk a HMM S! rsznek, amely ATP-z aktivitssal rendelkezik s mind

aktin-

4.73. bra. A myofilamentumok elcsszsa az izomsszehzds sorn Ruckebush (1991) nyomn

1. Pihen fzis: a vkony myoflamentum (aktin-tropomiozin-troponin komplex)
elklnl a vastag myofilamentumtl (miozintl), 2. a vkony s a vastag myoflamentum sszekapcsoldsa
(asszocici) miutn a HMM S2 rsz
kilkdik a miozinktegbl, 3. Kontrakci: a globulris fej (HMM Sj) elfordulsnak
hatsra a vkony myoflamentum elcsszik a vastag myoflamentum felett (a sarcomer megrvidl), 4. az
aktin s a miozin myofilamentumok
sztvlnak (disszocici), a vkony myoflamentum visszatr eredeti, pihen
pozcijba, a - vkony-, b - vastag
myoflamentum
hoz, mind miozinhoz kpes ktdni. Ez a rsz a fejnek felel meg. A feszes helikoid
jelleg HMM S2 rsz forgpnt"-knt viselkedik (csukls sszekttets, hing) a
LMM
s a HMM S x rszek kztt.
Amikor stimulci rkezik, az LMM lncnak bizonyos mrtkben meg kell nylnia
mieltt a HMM Sj rszek ltrehozzk a kereszthidakat az aktin s a miozin kztt.
A fejek az aktin rszecskkhez ktdnek majd elfordulnak, hogy a vkony aktin
myofilamentumokat a vastag miozin filamentum mentn elhzzk. Becslsek szerint egy
miozinfej maximlis elmozdulsa azonban nem tbb mint 10 nm. Mivel a sarcomerek
aktulis megrvidlse kb. 0,75 ??? (750 nm) egy ismtld, ktd s elszakad,
folyamatsorozatnak kell ltrejnni, amely eredmnyeknt a klnbz kereszthidak
szekvenci-

lis jelleggel folytatjk a megrvidlst eredmnyez hatst (4.73. bra). Az

asszocicis-disszociacis ciklus bizonyos tpusnak asszinkron (idben eltr) mdon kell
trtnni, annak rdekben, hogy megakadlyozza a myofilamentumok
visszacsszst a
hidak trendezdse pillanatban, vagy hogy az izom pihen fzisban
megakadlyozza a myofilamentumok elcsszst. A kontrakci sorn ltrejv megrvidls s
a feszltsg mrtke felttelezheten arnyos a kpzdtt kereszthidak szmval. Az
aktv
llapotban lev kereszthidak folyamatos mkdst kereszthdciklusnak
nevezzk,
amely eredmnyeknt a Z-cskok a sarcomerek kzppontja fel mozdulnak el,
gy az
izomrostok megrvidlnek (4.73. bra).
A miozin reakciba lp az Mg-ATP-vel, hogy a keletkez ADP-vel s a szervetlen
foszfttal (Pi) egy reaktv komplexet hozzon ltre. Ez a pihen forma ", amikor az
aktin
kthelyei blokkolt llapotban vannak. Ionos kalciummal trtn aktivls
hatsra a
miozinfejek (HMM Sj szegmentumok) lassan az F-aktin lnc blokkolatlan (szabad)
rszei fel mozognak, majd ktdnek. Az ATP-z szimultn (egyidej) aktivlsval
energiakts szabadul fel, amely azt eredmnyezi, hogy a kereszthidak
megvltoztatjk konformcis szgket s a myofilamentumokat arra knyszertik, hogy elcssszanak
egymson (4.74. bra).
Az ATP reszintzise nagyon gyorsan vgbemegy s az aktomiozin komplexhez
ktdik. Ez azt eredmnyezi, hogy a kereszthidak elszakadnak s szabad aktin,
valamint

miozin-ATP jn ltre. Ezt a smt meglehetsen nehz magyarzni, mivel az ATP

s az
ATP-z befolysa alatt a ciklus klnbz szakaszaiban eltr metabolikus
vltozsok
jnnek ltre a kereszthidakban. ATP jelenltben az aktomiozinbl ideiglenesen
egy
nagy energiatartalm aktin-miozin-ATP komplex kpzdik. Ezt kveten a
kontrakci
akkor kvetkezik be, amikor az ATP-z hidrolizlja az ATP-ktst. Ezutn a miozin
elvlik az aktintl s ADP-t valamint Pi-t kt meg. Ezt kveten a ciklus kssz vlik
arra, hogy megismtldjk.

Relaxci (ellazuls)
Akalciumszenzitv fehrjk (troponin-C, amely befolysolja a troponin-I, troponin-T
s
a tropomiozin egysgeket) regulcis hatsa visszall amikor a myofbrillumok
Ca++
szintje cskken. Ez akkor kvetkezik be, amiutn az ingerlet vgighalad az
izomroston
s az ATP-z fgg kalcium pumpa visszaknyszerti a Ca++-ionokat a
sarcoplasmaticus
reticulum ciszterniba. Egy molekula ATP hidrolzise szksges minden egyes
Ca++-ionpr visszajuttatshoz a sarcoplasmaticus reticulum membrnjn keresztl.
Mivel a Ca++-ionok koncentrcija mlyen a kszbrtk al cskken, a
troponin-C
ktsbl felszabadulnak a Ca++-ionok. Ez azt eredmnyezi, hogy a troponin-I
visszaktdik az aktinhoz, s visszahzza a tropomiozint a G-aktin monomerek mentn.
Eb-

ben az llapotban a tovbbi kereszthd kts akadlyozott, gy a sarcomer ellazul

s
visszanyeri eredeti, nyugalmi hosszsgt.

Az izommkds energiafolyamatai

Pihen fzisban a vzizmok hasznostjk a szervezet ltal felvett 02 kb. 50%-t.

Ez az
arny 90%-ig is nvekedhet aktv izommunka esetben. A vzizom metabolikus
folyamatai elssorban az ATP gyors energiaszolgltatsra specializldtak. St mi tbb,
a vzizmok alkalmazkodtak az idnknt jelents mrtkben vltoz
munkaintenzitshoz is.
Alkalmanknt, rvid idszakokban, kiemelkeden intenzv munkt vgeznek (pl.
rvidtvfuts), mskor a munkavgzs hosszabb idperidusokra terjed (pl.
hossztvfuts).
A vzizmok, az aktivits mrtktl (a munka nehzsgtl) fggen szabad
zsrsavakat, ketontesteket vagy glkzt hasznlhatnak fel energiaforrsknt (4.75.
bra). A pihen izomban a zsrraktrakbl szrmaz szabadzsrsavak s a mjbl szrmaz
ketontestek az izommunka legfbb energiaforrsai. Ezen forrsok a citrtkr aerob
folyamatain keresztl, oxidatv foszforilcival biztostjk az izommunkhoz szksges
ATP
utnptlst. A mrskelt izommunka esetben a zsrsavak s a ketontestek
mellett a
vrglkz is belp az energiaszolgltatk kz. A glkz ilyenkor foszforilldik,
majd

a glikolzisben piruvtt bomlik, amely acetil-CoA-v alakul s a citrtkrn

keresztl
oxidldik. A maximlis aktivitssal mkd izmokban (nehz fizikai munka
esetn) az
ATP irnti igny olyan nagy, hogy a vrkerings nem tud elegend 02-t
szolgltatni ahhoz, hogy az energiaforrsknt szolgl vegyletekbl csak aerob ton kpzdjn
ATP.
Ilyen felttelek kztt az izomban raktrozott glikogn fermentcival (anaerob
ton)
laktatta bomlik mikzben glkzmolekulnknt kt molekula ATP keletkezik. A tej
savas fermentci gy gyors, extra ATP energival egszti ki az aerob oxidci
eredmnyeknt, a citrtkrben keletkez ATP-energit. A vrglkz s az izomlikogn
gyors,
muscularis energiaforrsknt trtn felhasznlst jelents mrtkben fokozza
az adrenalin. Ez a hormon serkenti a glikogn lebontst a mjban, amely
eredmnyeknt fokozdik a vrglkz utnptlsa, msrszt fokozza az izomban is a glikogn
lebontst.
A vzizmok nem rendelkeznek glkz-6-foszfatz aktivitssal gy nem kpzdhet
szabad glkz, amely kikerlve az izmokbl esetleg ms szvetek energiaforrst
biztosthatn. Ennek megfelelen az izomglikogn feladata kizrlagosan az izom
energiaforrsnak biztostsa a glikolitikus folyamatokon keresztl.
Az intenzv izommunkt kveten a fokozottabb lgzs a tdben mg egy ideig
tovbb folytatdik (oxignadssgi llapot). A felvett 02 jelents rsze ilyenkor az
oxidatv foszforilci sorn kpzd ATP szintzishez nyjt energit a mjban. Ez az
ATP

a lakttbl foly glkoneogenezishez hasznldik fel, mely laktat a vrkerings

kzvettsvel kerl az izmokbl a mjba. Az gy kpzd glkz visszakerl az
izmokba s
feltlti annak glikognkszlett (Cori-fle kr; lsd 10.4. bra).
A vzizmok jelents mennyisg kreatinfoszftot (KrP) tartalmaznak, amely
nagyon
gyorsan jrakpezi az ATP-t ADP-bl egy un. kreatinkinz reakcin keresztl.
kreatinkinz
KrP + ADP

? ATP + Kr

Ez a reakci az aktv kontrakci s a glikolzis idszakban elssorban az ATP

szintzis fel irnyul. A restitci (helyrellts) idszakban ugyanakkor KrP
kpzds folyik az ATP felhasznlsval.
A mkd izmok oxignelltsnak tkletesebb biztostshoz a harntcskolt
izomzatban egy hemoglobinhoz hasonl vegylet, a mioglobin is hozzjrul. Ez a
vastartalm monomer azonban csak egy 02-molekula ktsre kpes s ezt csak
rendkvl alacsony oxign parcilis nyoms esetn adja le. gy a harntcskolt izmokban
bizonyos
mennyisg oxign raktrozst teszi lehetv. Jelentsge a tarts
kontrakciban lev
vzizmokban van, ahol a vrerek sszenyomdsa miatt szksg van a
mioglobinhoz
kttt 02-raktr mobilizlsra is.

Az izommkds makroszkpos vizsglata

Izometrikus s izotnis kontrakci

Ha egy izomrostot sszehzdsra ksztetnk, az ltalban megrvidl. Ha

ksrletes
krlmnyek kztt az izom mindkt vgt rgztjk, megfelel er alkalmazsa
esetn,
az izom sszehzdsa elmarad. Ezt a jelensget, amikor az izom feszltsge
ugyan nvekszik, de az izomrostok megrvidlni nem kpesek izometris kontrakcinak
nevezzk. Ha egy izom viszont megrvidl, mikzben lland terhels mellett
munkt vgez, izotnis kontrakcirl beszlnk. A gyakorlatban ezen elbbi, elmleti
formk
kzl egyik sem ltezik, mivel a hosszsg s a terhels llandan vltozik. Az
emltett
terminusok (izometris s izotnis kontrakci) mgis nagyon hasznosak az
izommkds (izommunka, az izom sszehzdsnak erssge, stb.) laboratriumi
krlmnyek
kztt trtn tanulmnyozsa esetn.
Ha az izomrostot egyetlen ramtssel ingereljk, rvid ideig (nhny
millisecundumon keresztl) az izom mg nem hzdik ssze. Ezt az idszakot lappangsi
idszaknak (latentia peridus) nevezzk. A lappangsi id eltelte utn az izom gyorsan
sszehzdik (contractio), az sszehzds elr egy cscsrtket, majd fokozatosan
ellazul
(relaxatio). Ezt az elzekben felvzolt ciklust egyszer rngsnak nevezzk,
mivel
egyetlen inger alkalmazst kveten jtt ltre. Ha az egyszer rngs elz
ciklust az
izom mechanikai mkdsnek vizsglatra alkalmas kimogrf segtsgvel
regisztrljuk, az izommkds mechanogramjt kapjuk (4.76. bra).

Izomsszehzds ingersorozatok alkalmazst kveten

Ha az izomrostokat kt egymst kvet ingerrel ksztetjk sszehzdsra,
mgpedig
gy, hogy a msodik ingert ppen abban a pillanatban adjuk, amikor az els
ingertl
az izom mg bizonyos mrtk sszehzdsban van, akkor a msodik inger is
teljes
sszehzdsra vezet. A msodik ingertl keletkez sszehzds mrtke
azonban
meghaladja az els inger utnit, ezt a jelensget az sszehzdsok
szuperpozcijnak nevezzk. Egy tovbbi harmadik ingerrel a szuperpozcit fokozhatjuk, s gy
tovbb, mindaddig amg az izom el nem ri a megrvidlsnek hatrt. Ha az
egyes ingereket olyan gyorsan adjuk, hogy minden jabb inger akkor hat, amikor az elz
ingertl a keletkezett sszehzds a maximumon van, akkor az izom mindaddig
sszehzdott llapotban marad, amg az ingerek meg nem sznnek. Az izomnak ezt
az
sszehzdsi llapott tetanusznak nevezzk. Amennyiben a tetanuszt kivlt
ingereket elg gyorsan adjuk, akkor az sszehzds grbjn sszefgg vonalat
kapunk
(teljes, vagy komplett tetanusz). Ha viszont az ingerek olyan temben hatnak,
ami
megengedi az izmoknak, hogy minden inger utn, bizonyos mrtkig
elernyedjenek,
gy a tetanuszos grbe fogazott (nem teljes, rszleges, vagy inkomplett
tetanusz;
4.77. bra).
A srtetlen szervezet vzizmainak mkdse sorn a motoros idegrostokrl
minden

esetben akcis potencilsorozatot tudunk levezetni, vagyis a mechanogramhoz

tartoz
elektrogram olyan, mint a tetnis rngs esetben. A tetnis sszehzds a
srtetlen
szervezet koordinlt mozgsaihoz kpest igen durva mozgsflesgnek ltszik. A
korbbiakban emltettk, hogy a harntcskolt izmokban egy-egy idegrost
meghatrozott szm izomrosttal van kapcsolatban (motoros egysget kpez). Rendkvl nagy a
klnbsg a vlasz tekintetben, aszerint, hogy egyidben, gyszlvn az sszes
motoros egysget
hozzuk-e mkdsbe, vagy pedig az egyes egysgek felvltva mkdnek. A ksrletes tetanuszban az elbbi esettel tallkozunk, hiszen az ingereket egy idben
(szinkron
mdon) adagoljuk. A srtetlen szervezetben a motoros idegrostokon az
impulzussorozatok az izomhoz aszinkron mdon futnak. gy egy adott izmon bell az egyes
motoros
egysgek mkdse egy adott pillanatban klnflekppen alakul. A motoros
egysgek
egy rsze maximlis kontrakciban van, ugyanakkor msok teljes nyugalomban
illetve
az inkomplett tetanusz valamelyik formjban lehetnek. A koordinlt, clszer
erkifejtssel vgzett izommunka az elzek szerint valsulhat meg.

Az izomsszehzds erssge, izommunka

Ha az izmokat az ingerls eltt tlnyjtjuk, nem kvetkezik be azok
sszehzdsa. A
maximlis erkifejtshez olyan izomhosszsgra van szksg, amikor a miozin
vastag
miofilamentumain lv valamennyi kereszthd kapcsolatba kerlhet a vkony
miofilamentumon lev aktv kthelyekkel. Az izotnis mdon sszehzd izmok
maxim-

lis munkateljestmnye az izomrostok optimlis hosszsgban trtn

megrvidlse
esetn kvetkezhet be. Az izom tovbbi rvidlse a munkateljestmny
cskkenst
eredmnyezi. Az idegysgenknt vgzett munka mennyisge
(munkateljestmny) a
munkajellegnek megfelelen is vltozik. Ez abbl fakad, hogy a szervezetben
ktfle
izom tallhat, amelyekben az izomrostok mkds szerinti megoszlsa eltr. A
kontrakci illetve a reagls sebessge alapjn az izomrostokat gyors (twitch) vagy
lass
(tnusos) izomrostokra lehet felosztani. A gyors izomrostok az ingerkszb feletti
ingerekre gyors sszehzdssal reaglnak, mkdskben a mindent- vagy semmit
elv rvnyesl. Elssorban a dinamikus izmokban tallhatak. A tnusos izomrostok
lass s
fokozatos kontrakcit mutatnak, fknt a testhelyzetet biztost statikus jelleg
izmokat alkotjk.
Az izommkds munkasikern a munkavgzs sorn felszabadult sszenergia
mennyisgt rtjk, a tnyleges munkra fordtott energia szzalkban
kifejezve. Ezen
elvek alapjn szmtva az izommunka sikere 20-25%-ot r el.

A harntcskolt izmok tnusa

A harntcskolt izmok, mg a pihensi fzisban is rszleges kontrakci
llapotban vannak. Ezt az llapotot izomtnusnak nevezzk. A normlis izomtnus biztostja a
megszokott testhelyzet fenntartst, a csontok egyes rszeinek egymshoz val
viszonyt,

vagyis az izletek normlis szgeilst. A vzizmok a tnus rvn mintegy

lland kszenlti llapotban vannak. Az izomfibrillumok az izomtnus fenntartsban
felvltva
vesznek rszt. Ez a szervezet rszrl viszonylag kevs energit kvn, gy az
izomzat
nem frad ki. A vzizmok tnusnak fenntartst az idegrendszer (gerincveli
reflexek)
szablyozza. Ennek megfelelen, ha egy vzizom esetben az idegi inervcit
megszntetjk (pl. az izmot ellt ideget tvgjuk), az izomtnus megsznik.
Az izomtnus erssge a test s a vgtagok pillanatnyi helyzettl fggen
jelents
mrtkben vltozhat. Amikor a vzizmok tnusa ers, az izmokban lejtszd
metabolikus folyamatok is intenzvek. Ebben az esetben az energia jelents rsze h
formjban szabadul fel. Ennek megfelelen az izomtnus fokozsa a hideg krnyezethez
val
alkalmazkods fontos eszkze. Gyengbb izomtnus alkalmval, az elzekkel
szemben, a metabolikus folyamatok lassabbak, gy kevesebb h szabadul fel. A
szervezet gy
a meleg krnyezethez alkalmazkodik.
Az izomfrads
Amennyiben az izmokat ismtelt ingerlsekkel hozzuk mkdsbe azt
tapasztalhatjuk,
hogy az els ingerlksre bekvetkez sszehzdsok eleinte fokozatosan
nagyobbodnak s csak bizonyos szm sszehzds utn kvetkezik be azok rvidlse,
azaz a
frads (4.78. bra). Az izommkds kezdeti fokozdst szoks
lpcsjelensgnek"
nevezni. Ugy ltszik, hogy az izomzatot kezdetben az ingerek fokozott
ingerlkenysgi

llapotba hozzk, s csak a lpcsjelensg lezajlsa utn kvetkezik be a

maximlis
megrvidls s ellazuls fokozatos cskkense. Izomfradtsgnak azt az
llapotot nevezzk, amikor az izom azonos intenzits ingerrel szemben cskkent
ingerlkenysget
mutat.

4.78. bra. Ismtelt ingerlsekkel frasztott izom rngsi grbi

Az els hrom kontrakci alatt a rngsi grbe magassga n (lpcsjelensg).
Ezt kveten a grbk magassgi
cskken (frads). St. = az ingerek alkalmazsnak idpontja

A harntcskolt izom mkdsvel kapcsolatos biofizikai jelensgek

Elektromiogrfa
Az izmok mkdst ksr bioelektromos potencil-vltozsokat a test felletre
helyezett, vagy az izomba szrt telektrdk segtsgvel rzkelni lehet. Az
rzkelt jelek elektromos vezetkeken, vagy rdi-transzmitter rendszeren keresztl egy
erstbe
vezethetk s regisztrlhatk. Azokat a specilis berendezseket, amelyek
segtsgvel
az izmok mkdst ksr elektromos jelensgeket detektlni tudjuk,
elektromiogrfnak nevezzk. A berendezs ltal regisztrlt jeleket elektromiogramnak (EMG)
hvjuk. A berendezs segtsgvel nyerhet informcik klinikai szempontbl s az
alapkutats szmra nagyon hasznosak lehetnek.

Htermels
Az izmok sszehzdsa (mkdse) sorn h keletkezik. Ez segti a test
hmrskletnek fenntartst hideg krnyezetben. Az alapanyagcsere sorn mrhet
metabolikus
h kb. 20 szzalka szrmazik az izmokbl. Ez az arny jelents mrtkben
fokozdik
az izommunka esetn.
Az ingerls pillanatban megindul az izom htermelse s gyorsan fokozdik a
rngs kezdeti szakaszban, ezt nevezzk aktivcis hnek. A kezdeti gyors
emelkedst
kisfok cskkens, majd jabb emelkeds kveti, amelynek maximuma az
izotnis
kontrakcira, vagy a relaxci kezdetre esik; ez a megrvidlsi h. Az
aktivcis s
a megrvidlsi h egytt kpezi a kezdeti (initialis) hmennyisget, amely a
rngs
idejn ktcscs grbe formjban jelentkezik. A rngs lezajlsa utn egy ideig
az
izomban mg nagyobb a htermels mint nyugalmi llapotban. Ez a megksett
htermels. Az aktivcis h az ingerls utn a Ca++-ionok felszabadulsnak
idszakra s
a membrn akcis potenciljnak kezdetre esik. A megrvidlsi h a kontrakci
sorn
lezajl biokmiai folyamatokbl, fknt az ATP hidrolzisbl addik. A megksett
htermels a Ca++-ionok sarcoplasmaticus reticulumba trtn visszapumplsa,
valamint
a kvetkez ciklushoz szksges nagy energiatartalm ktsek (ATP)
visszalltsa ide-

jre esik.

Az ertermels

Az ertermels cljbl tartott llatok kzl a legnagyobb a sportlovak s a

kocsilovak
jelentsge. Ertermelsk clja a minl nagyobb munkavgzs (W), amely a
toler
(N) s a megrvidls (m) szorzata. Izometris feszls alkalmval nem mrhet
a megrvidls, csupn a kifejtett er, pl. rugs ergomterrel vagy mlhsllaton a
rrakott teher tmegvel.
Az egysgnyi keresztmetszet izom ltal kifejtett er (F = N/cm2) arnyos a
megrvidlsben rsztvev izomrostok szmval. Ezek sszessgnek keresztmetszete
adja az
izom n. lettani tmrjt, amely nagyobb, mint az izom tnyleges
harnttmrje (az
n. anatmiai tmr). A rostok szma az izmok n. tollazottsgtl fgg,
amelynek kvetkeztben az izomban ferdn fut nlemezekhez tbb izomrost kpes tapadni,
mint az
izom kt vgrl kiindul inakhoz (4.79. bra). Termszetesen a nagy testtmeg
lovaknak az sszes izomrostja is tbb, ezrt nagy teher lass mozgatsra hidegvr
fajtj
kocsilovakat hasznlnak.
A sportlovaknak csak a sajt testtmegket kell gyorsan mozgatni, ezrt erre a
clra
kisebb testtmeg, melegvr fajtk alkalmasak.
A teljestmny

Nm
sJ
, akkor optimlis, ha a sebessg
m
v;
V

sJ

a maximlis rtk 1/3-t

ri el. Az elmozduls sebessge, a gyorsasg a lpshossztl s a
lpsgyakorisgtl
fgg. Leggyorsabban a kis test llatok mozognak, ezrt legnagyobb a
teljestmnyk
s az 02-fogyasztsuk az anyagcsere-testtmegre vonatkoztatva.

4.2.2.2. Az emlsllat testnek statikja

Funkcionlis anatmiai rtelemben a statika az llati test mkdsnek azon

rendszere, ami
ltal a mozgs passzv s aktv szerveinek filogenetikailag kialakult, sszehangolt
mkdsvel, minimlis energiafelhasznlssal valsulhat meg a test egyenslyi
llapotban tartsa.
A statikai feladatokat lban passzv: inakbl, szalagokbl ll statikus kszlkek,
krdzkben, sertsben s hsevkben fradkony izmok ltjk el.
Hzillataink statikus felptse bizonyos alapvet szerkezetben azonos, mgis
igen
eltr egymstl. Fejlett statikai rendszerk rvn a lflk (l, szamr s szvr)
klnleges tulajdonsgokkal rendelkez, teherhordsra, igavonsra, alkalmas
llatok. Az

egypatsok sajt slyukat s a tbblet terhet is nagyobbrszt passzvan viselik. A

statikai mechanizmusok bemutatsra didaktikai szempontbl gy a l a
legalkalmasabb.
A test tagolsnak megfelelen a trzs s a vgtagok statikai rendszere
elklnthet
egymstl.

A trzs statikai rendszere

A trzs egy ktpillres (vgtagok) ktkonzolos (fej s farok) hdhoz hasonlthat

(4.80.
bra). A gerincoszlopbl ll vet, dorsalisan a csigolyk rvid s hossz szalagjai,
ventralisan a csigolyatesteket thidal szalagok, valamint a borda-szegycsonti
zletek szalagjai s a hasizmok rostlefutsbl szrmaz statikai rendszer kpezi. A
nvnyevk
nehz koponyjt a rugalmas tarkszalag pnyvzza ki. Az llati test slypontja a
laptosporc tjka felett a trzs als s kzps harmada kztti hatron van. A fej
mozgatsval a slypont helye is vltozik. Az llat mindaddig egyenslyban kpes
tartani a testt ameddig a slypontjbl a talajra bocstott merleges az altmasztsi
pontok, azaz
a lbvgek, kz esik.
A vgtagok statikja

Az llat tmegt nemcsak a csontvz, de legalbb annyira az izomzata is

hordozza. A
vgtagcsontok nem egyenes oszlopknt helyezkednek, hanem egymssal
szgeket zr-

nak be. All helyzetben a csontok megfelel rgztst az zletek fltt

elhelyezked
izomzat enyhe sszehzdsval, tnusval segti. Lovakban az izmok ilyen
feladatnak
megknnytsre kialakult segdszerkezeteket tallhatunk. Az zletek kzl
nmelyek,
mint pl. a knyk- s a csnkzlet, csapd zletknt mkdnek. Az zlet kt
oldaln
a csontokat sszekt szalagok megfeszlnek, ha az zlet az llat testtmege
miatt nyugalmi helyzetbl kimozdul. Az ilyen felpts zletek, teht (bizonyos hatrig)
minden olyan vltozsnak ellenllnak, amelyek a nyugalmi helyzethez kpest
elmozdulst
jelentenek. A terhels egy hnyadt teht viselni kpesek, amit egybknt csak
izomsszehzdssal lehetne kiegyenlteni.

A mells vgtag statikai rendszere

Mivel a test slypontja az ells vgtaghoz kzelebb esik, ezek a testtmeg
nagyobb rszt viselik. Ennek a vgtagprnak a htuls vgtagoknl nagyobb a statikai
szerepe.
A trzset a kt als frszizom (m. serratus ventralis) hevederszeren a
lapockhoz
ersti, a kt vgtag kztt felfggeszti. Az izom medialis fellett bort
izomplya nlemezz alakult t. Ezltal kpes passzv hordozhevederknt mkdni. A trzs
tmege
a vllzletet igyekszik behajltani. A hajlts hatsra az zlet eltt halad
ktfej karizom (m. biceps bachii) megfeszl, mikzben ers inval ellennyomst gyakorol a
vll-

zletre. Ezltal az zletet rgzti.

Amikor a hromfej karizom (m. triceps brachii) a lapocka s a knyknylvny
kzt a knykzletet nyugalmi llapotban rgzti, a vllzlet s a mells
lbtzlet is
automatikusan rgzl. A m. biceps brachii izomhasban lv nlemez
folytatsaknt kilp kteg (lacertus fibrosus) az orsi lbtnyjt izomba (m. extensor carpi
radilis)
olvad. A test minl inkbb a mells vgtagokra fggesztett passzv hevederbe
nehezedik, annl ersebben feszl a ktfej karizom, s annl ersebben rgzti a mells
lbtzletet a lacertus fibrosus rvn a lbt (carpus) dorsalis felletn fut n. A
vgtagok terhelse az ujjzleteket tlnyjtan, amit azonban a palmarisan helyezd
inakbl
ll hrmas heveder mkdse akadlyoz meg. Ennek lnyege mind az ells,
mind a
htuls lbakon azonos: a hajlt izmok inaiba kln-kln nszalag fut a lbt-, ill.
a
lbkzpcsontok hts rszbl. Ily mdon biztostjk az ujjperczletek
rgztst, mivel ezek a szalagok a tehervisels alkalmval kiiktatjk a flttk elhelyezked
izomhasakat, ezltal maguk az izmok nem vesznek rszt a statikus mkdsben.

A htuls vgtag statikai rendszere

A cspzletet csupn egy ers szalag (lig. teres), az zleti tok s a tmeges
farizmok
tnusa rgzti helyzetben. Ms statikus szalagrendszere nincs.

4.81. bra. A l htuls vgtagjnak statikai kszlke

(frszszerkezethez hasonltva) - Potsubay s Szp
(1968) nyomn
1. ngyfej combizom (m. quadriceps femoris), 2. a trdkalcs
egyenes szalagjai, 3. a felletes ujjhajlt izom (m. flexor digi-

torum pedis supf.) inas szakasza (tendo plantaris), 3' a felletes

ujjhajlt izom ina, 4. harmadik szrkapcsi izom (m. peronaeus
tertius), 5. a mly ujjhajlt izom (m. flexor digitorum prof.)
ina, 6. kzps csontkztti izom (m. interosseus medius),
a - trdkalcs (patella), b - a combcsont (os femoris) distalis
vegdarabja, c - spcsont (tibia), d - htuls lbt (tarsus)

A htuls vgtag statikus mkdsben legnagyobb szerepe az n. patellamechaniz/wwsnak van. A pihen llat az egyik htuls vgtag trdzlett a ngyfej
combizom
(m. quadriceps femoris) megfesztsvel tlnyjtja. A felfel mozdul patella
ilyenkor
kiss befel fordulva a combcsont fossa supratrochlearis-aba igazodik. Ekkor a
trdkalcs szalagjai hurokszeren beleakadnak a combcsont medialis trochlea-jmak
btykbe.
Ezek a szalagok a vgtag megterhelsekor megfeszlnek, s kzpllsban
rgztik a
trdzletet. A trdzlet rgztse egyben a csnkzlet rgztst is jelenti, mert
a kt
zlet csak egytt kpes elmozdulni. Az egyttmkdst az n. frsz-konstrukci
eredmnyezi (4.81 bra). Ennek az a lnyege, hogy a trd- s a csnkzlet kztt a
hajlt
felleten fut harmadik szrkapcsi izom (m. peronaeus tertius; csak nlemezekbl
ll
izom ezrt szinonim megnevezse tendo femorotarseus), s a nyjt felleten
hzd
inak (tendo calcaneus communis - ennek rsze az Achilles-??)
knyszerkapcsolatot alaktanak ki. Az egyik zlet nyjtsa, ill. hajltsa a msik zletben is hasonljelleg
moz-

gst eredmnyez.

4.2.2.3. Az emlsllat testnek dinamikja

Ebben a fejezetben elssorban a l testmozgsval foglalkozunk, mert a tbbi

fajban az
ertermelsnek kisebb a jelentsge.
A test s egyes rszeinek mozgsa helyzetvltoztats vagy helyvltoztats lehet.
Mindkt esetben megvltoznak a csontok ltal nyugalmi helyzetben bezrt
szgek.
Az emlsllat egyes testrszei helyzett mdosthatja (a fej, a farok mozgatsa,
kirgs
stb.) vagy egsz teste helyzett vltoztathatja meg (pl. fellls, felugrs, hgs,
lels,
lefekvs, hempergs). A l lefekvskor sszekuporods utn eldl, felllskor
elszr
ells lbait nyjtja ki. A szarvasmarha lefekvskor ells lbtvre ereszkedik,
majd
eldl, felllskor elszr htuls lbait nyjtja ki.
A hsevk s a serts lefekvskor mind a ngy behajltott vgtagjra
egyenletesen engedi r a trzst. Felkelsk a lhoz hasonl.
Az egyes lbak helyvltoztatsa, a lps kt szakaszra bonthat: lebegsre s
testtmegviselsre. A lebegs a felemels (zletek hajltsa), majd az elrelendts
(nyjts) mozzanatbl ll. A testtmegvisels ngy mozzanata: a talajra lps, a testtmegtvtel (tlps, a csdzletben tlnyls), az altmaszts (tlps a
patazletben, vagyis testtmegvisels), s a testtmegeltols.
Lps kzben a pata szerkezeti mozgsa (patamechanizmus) is lejtszdik. A
csd-

zletben val tlpskor a testsly hatsra a patacsont htuls rsze lesllyed.

Az irha
hz hatsra a pata legszls pontjait sszekt harntvonal (indifferens vonal)
eltt a
pata szkl, mgtte tgul, a talp ellaposodik, a nyr a talajra r, a nyrszrak
szjjeltrnek, s ez mg n a talaj ellennyomsra. A patazletben val tlpskor a pata
ells
fele tgul, a htuls fele szkl. A patamechanizmus, a patban lv rugalmas
br alatti ktszvet (a sejtes sarokvnkosok, a sejtes nyr), a rugalmas szarutok, a
pataporc, a
rugalmas zleti porcok, az zletek 180-nl kisebb szgelse (s ha a l nem
fradt,
akkor a lapockaizmok is) enyhtik a talaj ellennyomsra bekvetkez rzkdst.
A l
terhvel egytt ugyanis annl nagyobb mozgsi energit ad t a talajnak, minl
nagyobb
a tmeg (m; kg) s a mozgs sebessge (v; m/s). Ez vgtban 1000 J-nl is tbb
lehet.
A mozgsi energia puha talajon fleg alakvltozsi munkv alakul t, rugalmas
talajon
lassan, rugalmatlan talajon gyorsan hat vissza az ellennyoms legnagyobb
hnyada a
lbvgre, majd a trzsre. Hasonl a prosujjak (krdzk, serts) cslkeinek a
cslkmechanizmusa is, s a lbvg rugzst segti mg a cslk kzti hastk
tgulsa a talaj ellennyomsnak hatsra. A hsevk lbvgeinek rugzst az ujjprnk s
az ujjak
szjjeltrse szolglja.
Az egsz test helyvltoztatsa minden llatfajban irnyulhat elre (lps,
poroszkls, gets, vgta, ugrs, kszs jrsmdjban), oldalt (az elz jrsmdokban)
s ht-

ra (lpsben). A lps s a vgta veleszletett, a tbbi tanult jrsmd. Lpsben

a lbak
sorrendje: 1. a bal htuls (BH), 2. a bal ells (BE), 3. a jobb htuls (JH), 4. a
jobb
ells (JE). Poroszklskor az azonos oldali lbak lpnek egytt. getsben a
diagonlis lbak mozognak egytt. A l s a kutya szsa vzben vgzett gets.
Vgtban a l
az egyik htuls lbval rgja elre a trzst, s aszerint, hogy melyik diagonlis
ells
lbbal hagyja el utoljra a talajt, jobb vagy bal vgtrl van sz. Csapott far
esetn a htuls lbak tolereje nem vzszintes, hanem rszben felfel rvnyesl, gy ez az
ugr
lban kedvez testalakuls. Mind a hrom jrsmdnak klnfle vltozatai
ismeretesek, s mind a hromban betanthatok az oldaljr s vlfajai s a forduls is. Az
utbbi
tengelye lehet a testtmegkzppont, az egyik ells lb vagy az egyik htuls
lb. A
htrls fordtott sorrend lps.
Az iskolamozgsok a felsoroltak vltozatai s kombincii (lsd a lovaglstani
szakknyveket).
4.2.3. A hzimadarak vzizomzata

A hzimadarak vzizmai (4.82. bra) kztti ktszvet kevs, az izomplyk

hrtyaszerek. A lbizmok hossz, vkony inai korn elcsontosodnak.
Brizmaik fejlettebbek, mint az emlsk. sszehzdsuk alkalmval a tollak
sztterlnek. Klnsen a szrnyak eveztolla s a farok kormnyztollai
mozgatsban
van jelents szerepk.

A fej izmai kzl jl fejlettek a ngyszg csont emeli s htravoni, a

nyelvcsont
s a nyelv fggesztkszlknek az izmai s a szemhjak, valamint a szemgoly
izmai.
A fejet nyjtja s oldalt fordtja az ells ferde fejizom (m. obliquus capitis
cranialis).
A fej gym-nyakszirti zletet nyjtja a fels egyenes fejizom (m. rectus capitis
dorsalis), oldalt fordtja a htuls ferde fejizom (m. rectus capitis caudalis) s hajltja
az als egyenes fejizom (m. rectus capitis ventralis), amely laterlis s medialis
rszbl ll.
A gerincoszlop izmai kzl ersen fejlettek a nyakizmok. A nyakat nyjt fbb izmok: a fltvises izom (m. semispinalis), a nagy komplex izom (m. complexus
major),
a tvisizom (m. spinalis) s a sokbahasadt izom. Jelentsek mg a nyakcsigolyk
forgat izmai (mm. rotatores), valamint a hossz nyakhajlt izom (m. longus colli). A
ht-,
az gyk- s a keresztcsigolyk sszecsontosodsa miatt a kzttk lv
epaxonalis s
hypaxonalis izmok cskevnyesek, de jl fejlettek a farokcsigolykat s gy a
faroktollakat is mozgat izmok.
A mellkas izmai kzl a belgzs f izmai a kls bordakzti izmok (mm. intercostales externi), a kilgzs a bels bordakzi izmok (mm. intercostales interni).
A rekesz (diaphragma) cskevnyes, ezrt a mell- s a hasreg nem klnl el
egymstl.
A hasizmok vkonyak, a hasprst mkdtetve a kilgzst segtik: a kls ferde
hasizom (m. obliquus externus abdominis), a bels ferde hasizom (m. obliquus
internus
abdominis), az egyenes hasizom (m. rectus abdominis) s a harnthasizom (m.
trans-

versus abdominis). Az utbbi a medencereget ventralisan zrja el (4.83. bra).

A szrny izmai (4.84. bra) a kvetkez csoportba sorolhatk:
A trzzsel kzs szrnyizmok hrom csoportja a mellcsonton, a mellcsont tarajn,
a
hollcsrcsonton, illetve a villacsonton vagy a lapockn ered. Mindegyikk ina a
karcsonton vgzdik. Ezek az izmok egymssal egyttmkdve vesznek rszt a
szrny
mozgatsban, vagyis a vllzlet nyjtsban s hajltsban. Kzlk a
legnagyobb
tmeg a felletes szegyizom (m. pectoralis superficialis), amely a szrny
levonja, s
a mly szegyizom (m. pectoralis profundus), amely a szrny emelje.
A knykzlet s a szrnytzlet egyidejleg nyjthat s hajlthat.
A szrnytzletet nyjtja az orsi, illetve a singoldali kztnyjt (m. extensor
carpi
radilis et ulnaris), s hajltja az orsi, illetve a singoldali kzthajlt izom (m.
flexor
carpi radilis et ulnaris). Az ujjzleteket klnfle kis izmok nyjtjk, hajltjk, kivagy
befel fordtjk.
Jelentsek a replhrtyknak nevezett brkettzetek fesztizmai (mm. tensores
patagii). Az egyik replhrtya a mellkas oldalfaltl a kar medialis felletig, a
msik
a kar laterlis fellettl az alkar medialis felletig r.
A lb izmai, vagyis a comb s a szr izmai fejlettek (4.85. bra).
A comb htuls krvonalt a ktfej combizom (m. biceps femoris), a flig inas
izom
(m. semitendinosus) s a flig hrtys izom (m. semimembranosus) adja. Ezek a
csp-

4.82. bra. A tyk izmai - Fehr ( 1980) nyomn

1. als-bels egyenes fejizom (m. rectus capitis ventromedialis), 2. lgcs

(trachea), 3. torkolati vna (v. jugularis),
4. nyelcs (oesophagus), 5. mellcsont-pajzsporci izom (m. sternothyreoideus), 6.
hossz nyakizom (m. longus colli),
7. magzatmirigy (thymus), 8. a nyak fltvises izma (m. semispinalis cervicis), 9.
begy (ingluvies), 10. a replhrtya
hossz fesztje (m. tensor patagii longus), 11. felletes mellizom (m. pectoralis
superficialis), 12. az els ujj nyjtja
(m. ext. pollicis), 13. a msodik ujj tvoltja (m. abductor indicis), 14. fels s
als csont kztti izmok (m.
interosseus dorsalis et palmaris), 15. felletes szegyizom (m. pectoralis
superficialis), 16. kls ferde hasizom (m.
obliq. abd. ext.), 17. s 20. lbszrizom (m. gastrocnemius), 18. tfr s tfrt
hajlt (m.flex. perforatus etperforans),
19. hossz szrkapcsi izom (m. fibularis longus), 21. hossz ujjnyjt (m. ext. dig.
longus), 22. ells spizom (m.
tibialis cranialis), 23., 25. als-oldals egyenes fejizom (m. rectus capitis
ventrolateralis), 24. nagy sszetett izom
(m. complexus major), 26. a nyak kthas izma (m. biventer cervicis), 27. a
leghosszabb nyakizom (m. longissimus
cervicis), 28. csuklys izom (m. trapezius), 29. deltaizom (m. deltoideus), 30.
szles htizom (m. latissimus dorsi),
31. a mellkas als frszizma (m. serratus ventralis thoracis), 32. ktfej
combizom (m. biceps femoris), 33. farokemel izom (m. levator caudae), 34. faroktmirigy (gl. uropygii), 35. oldals
farokizom (m. coccygeus), 36. vgblzr izom (m. sphincter ani), 37. vgblemel izom (m. levator ani), 38.
farokizom (m. coccygeus), 39. bels ferde
hasizom (m. obliquus abdom. internus), 40. a szles izomplya fesztje (m.
tensor fasciae latae), 41. flig hrtys
izom (m. semimembranosus), 42. szabizom (m. sartorius), 43. kls ferde
hasizom (m. obliquus abdom. ext.),
44. flig inas izom (m. semitendinosus), 45. tfrt hajltizom (m. flex.
perforatus), 46. rvid szrkapcsi izom (m.
fibularis brevis)

zletet nyjtjk s a trdzletet hajltjk, gy a lbat htravonjk. A comb bels

felletn tallhat szles, lapos combizmok a cspzletet hajltjk s a trdzletet
nyjtjk,
gy a lbat elrelendtik. Kzttk statikailag fontos a combcsonton ered un.
kerl
izom (m. ambiens), amelynek ina a trdzletet megkerli, majd az izomkzti
ktszvet tjn tmegy a csnkot hajlt hossz szrkapcsi izom (m. fibularis longus) s
a 2.
s 3. ujjzlet hajlt izmai (m. flexor perforans et perforatus digiti secundi et
tertii) inaiba. A trdzlet behajlsakor a m. ambiens passzv mdon megfeszl, vele
egytt a
csnk s az ujjzletek is behajtanak, gy a tyk izomer kifejtse nlkl kpes
kapaszkodni az gba. Erre a kacsa a m. ambiens hinya miatt nem kpes.
A szr krvonalt a csnk- s az ujjzletek tbbi nyjt, illetve hajlt izma adja.
A madr mozgsa

Az egyes testrszek helyzete vltozik meg a fej mozgatsakor (evs, ivs,

galamb fikk etetse, tollszkods stb. alkalmval), a fej vgtaggal val megvakarsakor
s kaparskor (a testsly thelyezse utn a msik lbat felemeli, elrelendti s a talajra
visszateszi). ? mozgsok a madr viselkedsnek jellemz elemeit kpezik.
Az egsz test helyzete vltozik meg lelskor s felllskor. Ha az lrdra
leszllt
madr a vgtagjaira helyezi testtmegt, akkor annak nyomsra a trd zletei
behajInak. Ekkor a m. ambiens ina kzvettsvel behajlanak az ujjzletek is.
Az egyes lbak helyvltoztatsa. Lps alkalmval a madr gy emeli fel a
vgtag-

jt, hogy a trdzlet kinylik, s a tbbi lbzlet behajlik.

A cspzlet - szerkezete folytn - csupn hajltst s nyjtst tesz lehetv. A
trdzlet szge 88, hajltskor a spcsont htra s kifel mozdul el. Ez kistest toj
tpusokrajellemz. A mozgs az ujj zletekben a legnagyobb fok (akr 180 is
lehet). A 2.
1. felletes farizom (m. glutaeus superjicialis), 2. ikerizmok (mm. gemelli), 3. a
bels dugottlyuki izmok ina (tendo
mm. obturatorium internorum), 4. kls cspcombcsonti izom (m. iliofemoralis
externus), 5. ktfej combizom (m.
biceps femoris), 6. kls bort izom (m. obturator externus), 7. ngyszg
combizom (m. quadratus femoralis s.
m. ischiofemoralis), 8. flig inas izom (m. semitendinosus), 9. flig hrtys izom
(m. semimembranosus), 10. oldals
lbszr-ikerizom (m. gastrocnemius laterlis), 11. bels lbszr-ikerizom (m.
gastrocnemius medialis), 12. kzps
farizom (m. glutaeus medius), 13. cspizom (m. iliacus), 14. mly farizom (m.
glutaeus profundus), 15. a szles
izomplya feszt izma (m. tensor fasciae latae), 16. szabizom (m. sartorius), 17.
kerl" izom (m. ambiens),
18. bels tmrdekizom (m. vastus internus), 19. kzps tmrdekizom (m.
vastus medialis), 20. bels cspcombcsonti izom (m. iliofemoralis medialis)

s 4. ujj els ujjperczleteiben a vgtag tengelytl szmtott 35-os, oldalirny

mozgs is ltrejhet. Egyes ujjperczletek hyperextensija 45 is lehet. Ez lehetv
teszi a
talaj egyenetlensgeihez val tkletes alkalmazkodst. Az ujjprnk (zsrprnk)
fejlettek, a futs rugalmassgt segtik el.
A lbtzlet a trdzlettel szinkron mozog, szge 88-97,5.

A tykflk testnek helyvltoztatsa a kvetkez jrsmdokban lehetsges:

lps,
futs (gyors lps), szs (vzimadarak evezmozgsa: szhrtys lbaikkal
htrafel
kanalaznak, a knny testek nem kpesek lebukni), ugrs (szkdcsels, pl.
galamb lpse egyszerre kt lbbal), kszs (fn l madr szkdcselse csrrel s
farokkal megtmaszkodva).
A levegben val mozgs, a repls a kvetkez mozzanatokbl ll: a szrnyak
felemelse az zletek behajltsval, majd a szrnyak csapkodsa kiterjesztsk
kzben
cranioventralis irnyban, gy a szrnyak als fellett pozitv nyoms, fels
fellett negatv nyoms (szvs) ri, vgl leszllskor a szrnycsapkodsok mrskelhetik
a zuhanst. Evez replskor a szrnyak gyorsan mozognak flfel s lassan lefel
(1:3 idtartam-arnyban), a faroktollak az oldalirny kormnyzst szolgljk. A ludak
csapkod replsekor fordtott az idarny. Siklrepls (lebegs, vitorlzs) alkalmval
a felszll lgram (termik) vagy a levegvel teli lgzskok miatt a knny test alatt
sszesrsd leveg felhajtereje rvnyesl a nehzsgi ervel szemben. A galamb
replsi sebessge szlcsendben 16-17 m/s = 60 km/h is lehet. A kacsk a vizet
replve tudjk elhagyni, mert vzhatlan szrnyaik a vztl nem nehezlnek el.

4.2.4. A simaizom

A simaizom alkotja a csves s reges szervek csaknem sszes izmait. A

simaizom rostjai ors alakak s mikroszkpos vizsglattal benne keresztcskokat nem
fedezhetnk
fel. Az izomrostok centrumhoz kzel ovlis sejtmag tallhat, sarcolemma nem
figyelhet meg. Az izomrostokat hatrozott intercellularis terek klntik el egymstl.
A simaizomban nem tallhat meg a Z-csk, s az annak megfelel
fehrjegarnitra.
Azok funkciit (az aktinszlak rgztst) a myolemmn tallhat rudacskk
ltjk el.
Ezekhez kapcsoldnak a harntcskolt izomban tallhatnl jval hosszabb,
vkonyabb
filamentumak. Az aktinszlak kztt nincs szablyos elrendezs miozin. A nagy
ktegeket alkot miozinegysgek vletlenszeren oszlanak el a szablytalanul lefut
aktinfilamentumok kztt. Ez az elrendezs a simaizmoknak jelents
megrvidlkpessget
klcsnz. A simaizomban nem tallhat troponin. A kalciumot a kalmodulin nev
fehrje kti meg, s a kalcium-kalmodulin komplex hozza ltre kzvetett mdon az
sszehzdst. Az aktinszlakat specilis fehrje, a fiiamin, egysges diagonlis
hlszerkezett fogja ssze a simaizomsejtben.
A simaizom rendkvli mrtkben kpes vltoztatni a hosszsgt. Amikor
pldul a
vemhessg alkalmval a mh megnagyobbodik, a simaizom rostok hosszsga
kb. tzszeresre nvekszik, mikzben az tmrje csaknem ugyanilyen arnyban
ugyancsak
megn. Ezen vltozsokbl addan a trfogata csaknem ezerszeresre megn.

Ahol a szervezetben sok simaizom tallhat, hozzjuk kzel, csaknem minden

esetben idegsejtekbl ll fonatok (plexusok), vagy velhvely nlkli idegrostok
trsulnak
hozz. Legismertebb plda erre az emsztkszlk simaizomrteghez trsul
Auerbach- s Meissner-fonatok. Ezek a plexusok helyi komplex
reflexmechanizmusknt viselkednek s szablyozzk az emsztcs mozgsait. Szmos simaizom ketts
beidegzssel rendelkezik. Az egyik ideg stimulcija kontrakcit, a msik viszont
ellazulst
eredmnyez (pl. a bl izomzata esetben).
A simaizmok tnust ltszlag az izom bels (sajt) tulajdonsgnak foghatjuk
fel.
Ha egy harntcskolt izom esetben tvgjuk a motoros neuront az izomtnus
megsznik, a simaizomhoz fut ideg tvgsakor az izom tnusa megmarad.

Az izollt simaizom sszehzdsa

Amg az izollt harntcskolt izom sszehzdsa nagyon gyors (ltenciaszakasz:
nhny msec; kontrakcis id: kevesebb mint 0,1 sec), addig az izollt simaizom
sszehzdsa nagyon lass (ltenciaszakasz: 0,4 sec; kontrakcis id: akr 4 sec is
lehet). A simaizom ezen sajtossga nagyon jl demonstrlhat, ha pl. a vkonybl vagy a
mh
izomzatbl egy cskot, elzetesen gazdagon oxigenlt, tpoldatba helyeznk. 37
C-on
az izom lass s ritmikus sszehzdst valamint elernyedst figyelhetjk
meg. Ha a

hmrskletet 40 C-ra emeljk, a kontrakci teme fokozdik; ha 30 C-ra

cskkentjk, a kontrakci teme lassul. A hmrskletvltozs kontrakcira gyakorolt
hatsval
szemben a hidegebb krnyezet fokozza, a hmrsklet emelkedse ugyanakkor
cskkenti a simaizom nyugalmi llapotban mrt tnust.
A simaizom, hasonlan a harntcskolt izmokhoz kmiai, mechanikai s
elektromos
stimulusokkal egyarnt ingerelhet. A mechanikai stimulcit illeten a nyjts
egy
rendkvl hatkony ingerls, amely azonnali kontrakcit eredmnyez. Ez utbbi
akkor is
megfigyelhet, ha valamennyi ideget tvgunk. Ennek ellenre a nyjts
hatsra kivltott sszehzds a simaizom esetben is reflexes (idegi) folyamat, a
reflexkzpont viszont nem mshol, mint az izomban elhelyezked idegi fonatokban (plexusokban)
van.

A simaizmok osztlyozsa
A simaizmok funkcionlis szempontbl kt csoportra oszthatk.Az egyik
csoportba a
spontn sszehzdsra kpes, n. visceralis (unitrius) simaizmokat soroljuk. Az
idetartoz izmok esetben tbb izomsejt egyesl egy olyan egysgg, amelyben
lnyegben egyszerre hzdnak ssze, illetve ernyednek el a sejtek. Az sszehzdst
kivlt
jel ebben a csoportban elssorban hormonlis faktor, s csak kis szerepe van a
kzponti idegrendszeren keresztli inervcinak. A legtbb simaizom (bels szervek, kis
erek
stb. izmai) ebbe a csoportba tartozik.

A msik csoportba azokat a simaizmokat soroljuk, amelyek nem hzdnak ssze

spontn. Ezek a tbb egysges simaizmok. sszehzdsukat elssorban idegi
hatsok
hozzk ltre. Az egyes izomsejtek kln-kln hzdnak ssze. Az utbbi
csoportba tartoznak a nagyerek falban lev simaizmok, a pupilla szktizma, a pisloghrtya
s a
sugrizom (m. ciliaris).
5. A zsigerek s a savs testregek

5.1. A zsigerekrl ltalban

A zsigerek (viscera) zmmel a nagy testregekben helyezd, az anyagcsere, a

gzcsere, a vizeletkivlaszts, a fajfenntarts szolglatban ll, eltr szerkezet
szervek,
amelyek rrendszere a klvilggal kzvetlen vagy kzvetett sszekttetsben ll.
A zsigerek a kvetkez szervrendszereket alkotjk:
1.Emsztkszlk (appartus digestorius).

2.Lgzkszlk (appartus respiratorius).

A kett egytt fejldik, ezrt a kettt egyttesen appartus gastropulmonalisnak
nevezzk.
3.Hgyszervek (organa urinaria).
4.Nemi szervek (organa genitalia masculina s. feminina).
Az utbbiak szintn szoros sszefggsben llnak, kzs fejldsek s kzsek
a kivezet utaik, s ezrt ltalban sszetartoznak veszik ket: appartus
urogenitalis.
? kszlkekben ltalban ktfle zsigeri tallunk, az n. cs alak szerveket,
tractus s. tubus (lumenk a dominns) s a tmtt vagy tmr parenchyms
szerveket, mirigyeket, amelyeknek sejtjei tmegesebben halmozdnak fel (sejtdominancia).
A cs alak vagy canalis zsigerek falt bellrl kifel hrom rteg alkotja:
A nylkahrtya (tunica mucosa), amely a csvek kls termszetes nylsain a
brbe megy t. Ngy rtegt klnbztetjk meg:
a)

a hmrteg, epithelialum mucosae,

b)
a nylkahrtya sajt ktszveti rtege, lamina propria mucosae
(mirigyeket tartalmaz),
a nylkahrtya sajt izomrtege, lamina muscularis mucosae (sima
izomszvetbl ll)
nylkahrtya alatti ktszvet, tela submucosa.
Az izomrteg (tunica serosa) tbbnyire sima izomszvetbl ll. Az izomrostok bels krkrs s kls hosszanti elhelyezdsek. A krkrs izomrteg helyenknt
zrizmot (sphincter) alkot.
A savs hrtya (tunica serosa) a testregbeli szervek falt bortja, s a szervek
fellett sikamlss teszi. Laza ktszvetbl ll tela subserosa fzi az izomrteghez.
Azokat

a zsigereket, amelyek nem a nagy testregekben foglalnak helyet, nem vonja be

savs
hrtya, hanem ktszvet (tunica adventitia) takarja, s fzi a szomszdos
szervekhez.
A tmr vagy parenchyms zsigerek (organa parenchymatosa) a mirigyek
(glandulae), melyeknek f tmegt sejtds szvet, a parenchyma adja, amely a mirigy
mkd
llomnyt alkotja. Ezt ktszvetbl ll gerendzat (stroma) tartja ssze, amely
a
szervet kvl bevon rostos burokbl (capsula fibrosa s. tunica albuginea) nyomul
be
s jrja t azt. Az erek, kivezetcsvek be- s kilpsi helye a kldk, (hilus) vagy
kapu
(porta). (A mirigyek osztlyozst, csoportostst lsd a szvettani
tartomnyokban.)
5.2. A nagy testregek

A zsigerek legnagyobbrszt a nagy testregekben foglalnak helyet. Ezek az

albbiak:
1.a mellreg, cavum thoracis,
2.a hasreg, cavum abdominis,
3.a medencereg, cavum pelvis.

5.2.1. A mellkas

A mellkas csontos falt dorsalisan a htcsigolyk, ktoldalt a bordk, ventralisan

a
szegycsont teste alkotja. Falnak kialaktsban rszt vesznek az izmok (ht-,
bordak-

zi izmok, ells vgtag trzzsel kzs izmai, rekeszizom stb.) Kvl a br, a br
alatti
ktszvet, a felletes s mly plyk, bell a bels mellkasplya tallhat.
Alakja szablytalan csonkakphoz hasonlt, melynek csonka hegye elre tekint, ferde alapja
htul van.
A mellkas bejrata (apertra thoracis cranialis) a nyak fell, kijrata (apertra
thoracis caudalis) a has fel irnyul. A mellkas bejratt az els htcsigolya, az
els
bordapr, valamint a szegycsont markolata adja. Kijratt az utols htcsigolya,
az
utols bordapr, a bordavek s a szegycsont testnek caudalis vge szeglyezi
s a rekesz zrja le.
A mellkason hromfle tmr, a hosszanti, a harnt s a fggleges tmr
klnbztethet meg. Hosszanti tmrje dorsalisan a leghosszabb, ventralisan a
legrvidebb.
Harnt tmrje a szegycsont caudalis vge fel nvekszik; ezutn cskken a
rekesz ferdesge miatt, fggleges tmrje viszont htrafel ltalban n. A mellkasnak a
mar fltt felvett vmrete a bels szervek fejlettsgvel arnyos.

5.2.2. A hasreg

A szervezet legnagyobb testrege. Alakja hordhoz hasonlt, fala tgulkony,

mivel csak

dorsalisan, az gykon van csontos vza. Falnak rtegeit kvlrl befel a br, a
br
alatti ktszvet, a felletes s a mly plyk, izmok s a harnt hasplya
alkotja. Bejratt ell a rekesz zrja le, kijrata caudalisan a medencereg fel nyitott s
azzal
kzlekedik (linea terminlis). Hosszanti tmrje dorsalisan a legrvidebb,
ventralisan
a leghosszabb, harntmrete az utols bordaporcok kztt, fggleges tmrje
pedig a
3. gykcsigolya alatt a legnagyobb.
A hasreg rszei:
az elhas, epigastrium,
a kzphas, mesogastrium,
az uthas, hypogastrium.
A hasreg falnak nylsai a lgykgyrket s a kldkt alkotjk.
5.2.3. A medencereg

A medencereg (cavum pelvis) fala krs-krl csontos alkotrszeket tartalmaz

(csontos alagt). Dorsalisan a keresztcsont s az els farokcsigolyk, ktoldalt a
medencecsont, a szles medenceszalag s izmok, ventralisan a medencecsont s
ugyancsak izmok hatroljk.
Cranialisan elhelyezd bejrata nyitott (linea terminlis), s a hasreggel
kzlekedik, kijrata zrt, a gt (perineum) hatrolja.

5.3. Savs nagy testregek

A nagy testregek belsejt savs hrtya (tunica serosa) bortja. A nagy

testregeken bell
savs hrtytl klnhatrolva savs testregeket (cava serosum)
klnbztetnk meg.
Ezek:
a savs mellreg vagy pleura reg, amelynek blse a mellhrtya (pleura),
a savs szvburokreg, amelynek blse a pericardium serosum,
a savs has- s medencereg, blse a hashrtya (peritonaeum),
a savs medencereg, blse a hashrtya (peritonaeum).
A savs hrtynak a testregekben hrom lemeze van (5.1. bra):
1.fali lemez, lamina serosa parietalis,
2.zsigeri lemez, lamina serosa visceralis,
3.savshrtya-kettzetek, lamina serosa intermedia (duplicatura serosae).
A savs hrtya kettzetek a fali s zsigeri lemezeket ktik egymshoz, ereket,
idegeket, esetleg kivezetcsveket foglalnak magukba.
Utbbiak gy fejldnek, hogy az egyes szervek nvekedsk alkalmval maguk
eltt
toljk a savs hrtyt, mintegy belennek a savs testregbe. Ily mdon a nagy
testregekben lev szervek tulajdonkppen nem a savs regekben, hanem azon kvl
foglalnak helyet. Kzttk nagyon szk, lumen nlkli" rs marad, amely csupn
kevs savt foglal magba.

5.3.1. A mellhrtya (pleura)

Fali lemeze (pleura parietalis) a gerinc vonalban nem megy t az ellenkez

oldalra,
hanem jobbrl is, balrl is a mdin skban a gerincoszloprl a szegycsontra tr
s gy
kt zrt zskot (jobb s bal pleurazskot) alkot a td jobb s bal karja szmra.
? kt
zsknak (cavum pleurae dextrum et sinistrum) a kzpskban egyms fel nz
lemeze
a gtorlemez (pleura mediastinalis).

5.2. bra. Kzps, cardialis gtorkz (vzlatosan)

/. bels mellkasplya (fascia endothoracica), 2. a mellhrtya fali lemeze (pleura
parietalis), 3. a mellhartya zsigeri
lemeze (pleura visceralis), 4. gtorlemez (pleura mediastinalis), 5. a mellhrtya
rege (cavum pleurae), 6. pratlan
vna (v. azygos), 7. mellvezetk (ductus thoracicus), 8. fr (aorta), 9. nyelcs
(oesophagus), 10. gtorkzi savs
reg (cavum mediastini serosum), 11. a td gykere (radix pulmonis), 12. a
szvburok rege (cavum pericardii),
13.2l szvburok (pericardium) fali lemeze (lamina parietalis), 13a. zsigeri lemez
(lamina visceralis, epicardium),
14.szv (cor), 15. rekeszideg (n. phrenicus), 16. bal tdszrny (ala pulmonis
sinistra), 17. jobb tdszrny (ala
pulmonis dextra), a - htcsigolya (vertebra thoracica), b - borda (costa), c bordaporc (cartilago costalis),
d szegycsont (sternum)
A kt utbbi lemez kztt foglal helyet a gtorkz (mediastinum), amelyben
pratlan szervek helyezdnek.
A gtr a szvhez viszonytva hrom rszre bonthat: a szv eltti gtorra, a szvet
magba foglal gtorra (5.2. bra) s a szv mgtti gtorra.

A szervek a mellkasban fejldsk kzben maguk eltt toljk vgleges helyk

elrsig a mellhrtyazsk velk rintkez falt, s gy a mellhrtya savs regt
fokozatosan
virtulis rss szktik ssze, melyben kevs folyadk (liquor pleurae) marad
vissza. A
maguk eltt tolt mellhrtyt egyben magukra is ltik, s gy a mellhrtya fali
lemezbl
a szervet bort zsigeri lemez (pleura visceralis) lesz.
A szervek a mellregben az elzek szerint extrapleuralisan helyezdnek el.
Az ells gtorban a nagy rtrzsek, a nyelcs, a ggecs, esetleg a thymus
egy rsze tallhat.
A kzps gtorban a mellvezetk, a v. azygos, az aorta, a tdartria, a
nyelcs, a
ggecs s a szv foglal helyet.
A htuls gtorban az aorta, a v. azygos s a v. hemiazygos, a mellvezetk s a
nyelcs helyezdik el.
A td fejlettsgnek teljes elrse utn sem tlti ki a pleura regt, a rekesz
tvnl
egy kiss nagyobb virtulis rs (recessus lumbocostodiaphragmaticus) marad
vissza. ?
tr mly belgzskor helyet ad a megnagyobbod rekeszi lebenynek.
A kt mellhrtyazskbl a jobb oldali a nagyobb (a jrulkos tdlebeny miatt), a
bal
oldali pleurazsk a szv trhdtsa folytn kisebb. Egybknt a kt zsk zrt,
egymssal nem kzlekedik, kivve a l s a hsev llatok esetben. Ezekben a fajokban
a ktoldali pleurazskok kztt kapcsolat van. Emiatt nem keletkezik ezekben a
fajokban
egyoldali lgmell (pneumothorax).
5.3.2. A hashrtya (peritoneum)

A hashrtya a hasreg s rszben a medencereg blst ad savs hrtya,

amely a savs has- s medencereget (cavum peritonaei) zrja krl (5.3. bra). Fali s
zsigeri
lemeze kztt hromfle kettzet (duplicatum) jhet ltre, gy a blfodor, a
cseplesz s
a savs szalagok.
A blfodor (mesenterium) a kzpvonalban ereszkedik le s a beleket rgzti a gerincoszlophoz, lemezei kztt erek s idegek trnek a blhez. Ells s htuls
blfodri
gykeret klnbztetnk meg, amelyeket az epsbl klnt el.
A cseplesz (omentum) zsrral tsztt savshrtya-kettzet (5.4. bra). Kt
rszlete van:
a) A nagy cseplesz (omentum mjus) a gyomor fejldse s tengelye krli 180os
torzija kzben alakul ki a rekesz, a lp s a hasnylmirigy kztti
hashrtyakettzet nvekedse rvn. Lemezei kztt terjedelmes, rsszer reget, a csepleszzskot
(bursa
omentalis) zrja magba. Ez az reg a szabad hasreggel a gerincoszlop alatt, a
mj
farkalt lebenye, a vercer, a htuls res vna s a hasi aorta kztt
megtallhat ovlis nylson, a Winslow-lyukon vagy csepleszlyukon keresztl kapcsolatot tart
fenn. A
nylson keresztl blkacsok zrdhatnak ki, gy srv jhet ltre.
b) A kis cseplesz (omentum minus) a gyomor kis grblete s a mj, illetve az
epsbl kztt tallhat hashrtyakettzet. rege a cseplesz tornct alkotja, amelyet
a Winslow-lyuk a csepleszzskkal kt ssze.
A cseplesz a belek fellett ktnymdra takarja be, hozzjrul a hasri szervek
l-

land hmrskletnek biztostshoz, gazdag hajszlerekben is, s dep

szerepn kvl
a hasri folyadk felszvdsra, illetve mennyisgnek szablyozsra is
szolgl.
3. Savs redk s szalagok (plicae et ligamenta serosae), mint
hashrtyakettzetek
hasri szervek kztt alakulnak ki. Ezek helyzetnek biztostsa, fixlsa a
feladatuk.

5.3.3. A savs medencereg

A savs medencereget csak rszben bleli hashrtya, ez a rsz a pars

intraperitonealis. A medenceregnek krlbell a felig hatol a hashrtya, s ott
visszafordulva
2-3 vakzskot kpez a zsigerek kztt.
Ezek a kvetkezk:
1.A keresztcsont s a nemi szervek kztt, excavatio rectogenitalis.
2.A nemi szervek s a hgyhlyag kztt, excavatio vesicogenitalis.
3.A hgyhlyag s a medence ventralis rsze kztt, excavatio pubovesicalis.
A pars retroperitonealis a medencereg hashrtyamentes rsze, amelyben a
szerveket ktszvet, adventitia rgzti.
A savs medence fertzdse klnsen szarvasmarhban gyakori, fknt az
ellesnl
bekvetkez srlsek miatt.
A medencereg savs szalagjai kettzetekben vagy redkben trnek a falrl a
zsigeri szervekhez. Ezek kzl a kvetkezk a legnagyobb jelentsgek:

1.

Douglas-red (plica urogenitalis, Douglasi). A hgy- s nemi szervek kzs

savshrtya-kettzete. Kt rszre oszthat: a nemi szerveket a plica genitalis

rgzti, a
hgyhlyagot pedig a plica urinalis. Nnemekben a plica genitalis nagy,
terjedelmes
red, amely ktoldalrl tr a nemi csatornhoz.
Rszei: - a petefszek fodra, mesovarium,
a petevezet fodra, mesosalpinx,
a szles mhszalag, mesometrium.
Hmekben kevsb fejlett, az ondvezett rgzti (plica ductus defferentis).
2.
A hgyhlyag oldals szalagjai, ligg. vesicae laterale, amelyek a Douglasredbl
ventralisan erednek.
3.

A hgyhlyag kzps szalagjai, ligg. vesicae medianum.

Vannak vgl hashrtyval nem fedett szervek is a hasregben, ilyenek a vesk a

legtbb hzillatfajban, kivtel a krdzk bal s a hsevk mindkt vesje, ezek
ugyanis
belgnak a hasregbe. Hashrtyamentesek a lban a rmese s a pancreas
egyes rszei.

5.3.4. A szvburok rege (cavum pericardii)

A szv a szvburokban, a kzps gtorkzben foglal helyet. A szvburok tbb

lemezbl
ll zsk, amely a szv mellkasba rsvel alakul ki. Vzt a bels mellkasplya
ktszveti rostjai szolgltatjk, amelyek vgl a szv nagy ereinek adventitijban
folyta-

tdnak. Ez a ktszvetes vz (lamina fibrosaknt), mind a kt oldalra savs

lemezt
vesz fel. A bels savs lemez a szvburok blst ad savshrtya (pericardium
serosum), amely a szv bzisrl, az epicardium folytatsaknt hajlik t, s krlzrja
a szvburok savs regt. Ebben kolloidban gazdag folyadk (liguor pericardii)
tallhat. A
lamina fibrosa kls fellett bort savshrtya a mellhrtya gtorlemeze
(pleura pericardiaca).
6. A szervezet folyadkterei s a vr

6.1. A szervezet folyadkterei

Az emlsk szervezetnek legnagyobb mennyisg sszetevje a vz. A

szrazanyag
csupn a testtmeg fennmarad rsze. A szervezet vztartalma a flogenezis s
az ontogenezis sorn egyre cskken. Mg az sibb vzben l szervezetekben (pl.
medza) el-

rheti a 95-98%-ot is, a ktltekben kb. 80%, addig a hzi emlsllatok testnek
6065%-t alkotja. Hasonl a vltozs az egyedfejlds sorn. Az emlsembri 90%os vztartalm, a szlets utn a testtmeg 80%-t teszi ki a vz, s a kifejlett korra ri
el a fajra jellemz rtket.
A test szveteiben, szerveiben sem oszlik el egyenletesen ez a vzmennyisg. A
mj,
az agy, az izomzat, a br 60-70%-ot, a csont 45%-ot, a zsrszvet 10-20%-ot
tartalmaz.
A megoszlst az adott szerv szveti sszettele jelentsen befolysolja. A
nagyobb zsrtartalm szervekben kevesebb a vz. Ez az oka annak is, hogy a tbb zsrszvetet
tartalmaz nivar egyedek testnek vztartalma alacsonyabb, mint a hmek.
A vz alapvet fontossg komponens, mivel a sejtek letfolyamatai, mint
enzimek ltal
irnytott biokmiai reakcik (nhny kivteltl eltekintve) ebben a vizes fzisban
zajlanak.

6.1.1. A szervezet vzforgalma

A kls vzforgalom a szervezet s a kls krnyezet kztt lezajl vzcsere. A

takarmnnyal s az ivvzzel naponta felvett vzmennyisg, valamint az anyagcsere
folyamatai sorn keletkez n. oxidcis vz egyttesen jelenti a szervezet szmra a
vzbevitelt. A vzleads mdjai: a vizelettel s a blsrral trtn rls, a lgutak
hmjrl s

a brrl trtn prolgs, a verejtkezs, illetve laktci idejn a tejjel trtn

kivlaszts. sszehangolt lettani mechanizmusok eredmnyezik azt, hogy a napi
vzveszts s
bevitel egyenslyban legyen.
A bels vzforgalom a soksejt szervezetekben alakult ki. Mivel az ilyen
llatokban a
sejtek tbbsge nem rintkezik a klvilggal, a szervezeten belli sejtek a
szvetkzi folyadkkal (nyirok) kerlnek kzvetlen kapcsolatba. Ebbl a sejten kvli
(extracellularis, EC) folyadktrbl veszik fel a szmukra nlklzhetetlen anyagokat s
mkdsk vgtermkeit ide adjk le. A sejteket frdet" szvetkzi folyadk a
vrerekben s
nyirokerekben raml (intravasalis) folyadkokkal egytt a bels krnyezetet*
alkotjk,
a - emsztcs, b - br, c - vese, d - td

de a kerings sorn a kls krnyezettel is kapcsolatot ltestenek (6.1. bra). A

szervezet teljes vzkszletnek, valamint az egymstl elhatrolt klnbz vztereinek
egyenslya a homeosztzis fontos elemeit kpezik (lsd 1.2.2.2. fejezet).
6.1.2. A folyadkterek

A bels krnyezet homeosztzist fenntart folyamatok a szervezet n.

folyadkterei
kztt zajlanak. Az optimlis nagysg vztr: a normovolmia (normovolaemia).
Az
adott vztr beszklse: hypovolmia, megnvekedse: hypervolmia.
A szervezet vztartalma a klnbz vzterek (n. rekeszek) kztt nem
egyenletesen

oszlik el. Az sszvz legnagyobb, kb. 2/3 rsze a sejteken bell (IC) tallhat. A
sejten
kvli EC-tr hrom rszre tagoldik: kzlk a szvetkzi (intercellularis v.
interstitialis) s a vrereken belli (intravasalis) folyadkrl mr megemlkeztnk. A
harmadik, egyben legkisebb a transcellularis (TC), vagy epithelilis tr. Ez abban
klnbzik
az EC tr msik kt rsztl, hogy itt a folyadk jellegzetes hmmal blelt
regekben,
csvekben van. A TC-tr rsze a vesetubulusokban s a vizeletelvezet
rendszerben lv folyadk, az agy-gerincveli folyadk (liquor cerebrospinalis), az rzkszervek
specilis folyadkai (a szem csarnokvize, a belsfl folyadka), az zleti nedv
(synovia), a
savs hrtyk folyadka, az emsztcsbe rl mirigyvladkok (nyl, epe,
hasnyl,
blnedv). Krdzkben az elgyomrok tartalma miatt ez utbbi tbbszrse a TCtr
tbbi sszetevjnek.
A 6.1. tblzat az emls folyadktereinek megoszlsra vonatkoz tlagos
rtkeket
tartalmazza. Faj, fajta, ivari, illetve letkorbeli klnbsgek a testtmeg %-ra
vonatkoztatva 5-10%-os eltrseket is okozhatnak.

6.1. tblzat. A kifejlett emls szervezet vzterei

Vztr
Testtmeg %

sszvz %
Intracellulris
40
66
Extracellulris
20
34
- interstitialis
- 13
-24
vrplazma
-5
-7
transzcellulris
-2
-3
sszesen (%)
60
100

Az egyes folyadktereket elhatrol vlaszfal szerkezete a lehetsges funkci

miatt
alapvet fontossg. Az intravazlis s intersticilis tereket elhatrol
vrrkapillrisok
fala dializl membrn, mg az intersticilis- s az IC-teret elvlaszt sejthrtya
ozmotikus membrn. Mindkett szabadon tjrhat a vz s egyes kis molekulj
szerves

anyagok (glkz, karbamid) szmra. Ugyanakkor a nagyobb molekulj szerves

anyagok vndorlsa gtolt, gy pl.: a fehrjk dnt tbbsge a vrren bell maradva
az ionok Donnan-egyensly (lsd 1.2.2.1.) szerinti megoszlst eredmnyezi. Az
ozmotikus
membrn ionvndorlst nem tesz lehetv. Rajta keresztl a vz (amelynek
ramlsa
mindhrom rekesz kztt szabad) a nagyobb ionkoncentrcij hely fel ramlik,
mg
az ozmzisos nyomsbeli klnbsg ki nem egyenltdik.
A szervezetbe bejutott anyagok eloszlst az egyes rekeszek kztti tjrhatsg
szabja meg. Ez egyttal megadja az adott folyadktr nagysg meghatrozsi
lehetsgt is. A mdszerek az n. hgtsi elven alapulnak. Ismert mennyisgben a
szervezetbe
juttatjk a jelz (indiktor) anyagot, majd szablyos idkznknt mintt vesznek
s
meghatrozzk a visszamrhet koncentrcit. A koncentrci idarnyosan
cskken,
ezrt - a szmtott fggvnynek a beads pillanatra vonatkoz extrapolcijval
- az
illet folyadktr meghatrozhat.
Az sszvztartalom in vivo meghatrozsra olyan anyagot juttatnak a
szervezetbe,
amely az egsz testben egyenletesen oszlik meg. Ilyen a hidrognizotpokat
tartalmaz
vz, pl.: az n. nehzvz (D20), vagy a trciummal jellt vz (3HOH). Az EC-tr
meghatrozsra pl.: inulin vagy a kapillrisfalon szabadon tjut, de a sejtmembrnon
thatolni nem kpes izotppal jellt soldat alkalmas. ? kt tr nagysgnak szmtani
klnbsge megadja a teljes IC-tr nagysgt.

Az EC-tr vrrplyn belli rsze (a vrplazma vztartalma) 131I-dal jellt

albuminnal vagy valamilyen nem mrgez, fehrjhez ktd festkkel (pl. Evans-kk)
hatrozhat meg, amely anyagok a vns (i.v.) befecskendezst kveten a
vrkeringsben maradnak. Az ismert koncentrcij anyag hgulsnak mrtke megegyezik az
sszplazmavz s a bevitt anyag trfogatnak arnyval.
A vrsejtek trfogatt direkt mrssel, szintn izotphgtsi mdszerrel
hatrozhatjuk meg, vagy indirekt mdon, a hematokrit rtk (Ht) meghatrozsval.* A
vrplazma
s a vrsejtek trfogatnak sszege megadja a kering vr sszes trfogatt, ami
tlagosan a testtmeg kb. 6-8%-a (1/121/13-ad rsze), azaz 60-80 ml/testtmeg kg.

6.2. A vr

ltalnos jellemzse. A vr folykony halmazllapot ktszvet. Sejt kztti

llomnya a vrplazma, amelyben sejtes (alakos) elemek - vrsvrsejtek,
fehrvrsejtek, vrlemezkk - vannak szuszpendlva. Az artris vr a vrfestkhez laza ktssel
kapcsold oxign miatt halvnyvrs szn, mg a vns vr nagyobb szn-dioxidtartalma
miatt sttvrs. Ha a vrsvrsejtek pek, a vr vkony rtegben is fed festk
jelleg.

A teljes vr srsge 1060 g/L; pH-ja gyengn lgos (7,4), amit a vr puffer
rendszerei
tartanak fenn. Az intravazlis teret jelent vr mennyisge klnbz lettani
krlmnyek kztt (letkor, testhelyzet, izommunka, klimatikus viszonyok, vemhessg)
ingadozhat. Kros llapotok (vrveszts, szomjazs, hasmens, hnys, vrkeringsi
s kivlasztsi zavarok) hypo-, illetve hypervolmit okozhatnak.
A vr folykony s sejtes llomnynak arnyt tkrz hematokrit is vltozhat.
A vr
srbb vlsa a hemokoncentrci, amit a plazmatr cskkense, illetve a
fokozott vrsejtkpzs egyarnt elidzhet. A vr hgulsa a hemodilci, ami a plazmavztr
kitgulsa s a vrszegnysg (anmia) kvetkeztben egyarnt ltrejhet.
A keringsben lv vren kvl (2/3-ad rsz), a szervezet teljes vrtartalmnak
msik
rsze (1/3-ad rsz) nyugv llapotban a lp, mj, td s egyb szervek pl.: a br
kapillrisainak vrraktraiban tallhat, ahonnan fokozott igny esetn jut a
keringsbe.
lettani szerepe. A vr a keringsi rendszerben eljut a szervezet sejtjeihez. A
sejtek
szmra szksges anyagokat - tp- s struktraanyagokat, vrgzokat,
szablyoz molekulkat (hormonok, vitaminok) -, illetve a keletkezett vgtermkeket megkti,
szlltja, leadja, eleget tve transzport funkcijnak. Az egyes sszeteviben
bekvetkez vltozsokat a szervezet adott tnyezre specializldott rsze rzkeli, majd
korriglja. Ily
mdon a szablyoz rendszerek mkdsvel megvalsul a vr legfontosabb
funkcija,

a szervezet egszben a homeosztzis (ionegyensly s pH-llandsg,

hszablyozs)
tnyezinek fenntartsa.
A szervezet szmra vdekez funkciknt rtkelhet az, hogy az rfal
mechanikai
srlsekor a vralvads kpes meggtolni a slyos folyadkvesztesget. A
szervezet
fajlagos immunolgiai mechanizmusokkal trtn, szmra idegen anyagok elleni
vdekezse a vr sejtjeinek s a specifikus plazmafehrjinek a mkdstl fgg.

6.2.1. A vrplazma

Az alvadsban gtolt teljes vr 5-10 perces centrifuglsval vagy tbb rs

leptssel
az alul helyezd piros szn sejtes elemek s a fltte lv, szalmasrga
vrplazma fzisai egymstl elklnlnek. A hematokrit-meghatrozssal megllaptott arny
szerint: a vrplazma a teljes vr kb. 55-65%-a.

6.2.1.1. A vrplazma fizikai tulajdonsgai

A vrplazma a fajra jellemz, illetve a tpllkozstl fgg normlis

festktartalma miatt halvny- vagy intenzv srga szn*, ttetsz folyadk, tlagos srsge: 1030
g/L.

Fagyspontcskkense alapjn a vrplazma 1/3 mlos oldatnak felel meg. Az

ozmolalits 90%-t a plazma Na+-ion tartalma, s az egyenrtk anionok adjk. Ezrt
pl. a
plazma fokozott Na+-ion tartalma egyben fokozott ozmolalitst (hyperozmzis)
jelent.
Az elektrolitokon kvl mg egyb ozmotikusn aktv anyagok is vannak a
vrplazmban, mint a vrfehrjk s ms szerves komponensek.
r
lettani szempontbl fontos megemlteni a plazma kolloidozmzisos (oncoticus)
nyomst. Az oncoticus nyomst a plazmafehrjk, azon bell a legnagyobb
mennyisgben lv albumin (lsd a 6.2. tblzatban) tartjk fenn. Az oncoticus nyoms (68% fehrje, azon bell 50%-os albumintartalom esetn) tlagosan 3,3 kPa (25 Hgmm).
Ez az
intersticiumbl a kapillrisba trtn vzvisszaszvst idz el. Az ellenttes
tendenci-

j hidrosztatikus (vr)nyomssal egytt a kapillris artris s vns gn a

megfelel
irny szrs (ftrci), illetve visszaszvs (reabszorpci) kialaktst
eredmnyezi
(6.2. bra).
Megjegyzend, hogy a kapillris membrn egyes, elssorban kismolekulj
fehrjk
szmra tjrhat, gy az interstitiumban is mrhet egy 0,7 kPa (5 Hgmm) krli
oncoticus nyoms, s a valdi vzvisszaszv ert e kett klnbsge, az n.
effektv kolloidozmzisos nyoms szolgltatja.

6.2.1.2. A vr kmhatsa

A vr kmhatsnak (pH) kialaktst s fenntartst pufferek vgzik. Ezek tbb

komponensbl ll rendszert alkotnak. A vr pufferei pH-kiegyenlt hatsukat a
kmibl
ismert mechanizmussal rik el, aminek kvetkeztben egy alapvet
homeosztatikus tnyez, az isohydria valsul meg. A hats lnyegt a kvetkez egyenlet rja le:

ahol: ? a disszocicis lland; [H+] a hidrognion-koncentrci; [A~] az

anionkoncentrci; [HA] a nem disszocilt s koncentrcija.
A vrplazma anorganikus sszetevi kzl a hidrognkarbont (HCO3) s
hidrognfoszft (HP042_), valamint fehrjk azok az anionok, amelyek klnbz
mrtkben kpesek protont (H+) megktni. Mivel egy oldat pH-ja a szabad H+-ionok
koncentrcijval arnyos, az pedig a puffer rendszer sszetevinek a koncentrcijtl fgg,
a ? ismeretben a pH a Henderson-Hasselbach egyenlettel kifejezhet:

A vrben a sznsav: hidrognkarbont (H2C03: HCO3) arny 1:20, a pK = 6,1 a

(primer) dihidrogn-foszft s (secunder) hidrogn-foszft (H2PO4 : HP042~) arny
1:4, a
pK = 6,8. Ezeket az adatokat a Henderson-Hasselbach egyenletbe helyettestve a
kisz-

mtott pH-rtk 7,4 lesz. Ettl a savasods irnyba val eltrs az acidzis, a
lgosods
az alkalzis. Az acidzist a szervezetben a savak felszaporodsa vagy a nagyfok
bzisvesztesg egyarnt elidzheti. Az alkalzis oka bzisszaporulat vagy tlzott
savrts
lehet. A vr sznsavtartalmnak nvekedse az n. respircis acidzist,
cskkense a
respircis alkalzist idzi el. Az n. metabolikus acidzis, illetve alkalzis pedig
a
hidrogn-karbont cskkensvel, illetve emelkedsvel jellemezhet. A
szervezet a tdn keresztl a C02-leads, illetve a vese H+ s foszftrtse rvn a
pufferrendszerek
sszettelnek mdostsval stabilizlhatja isohydrijt. Ha a szablyoz
mechanizmusok rvn a sznsav s hidrogn-karbont mennyisgek vltoznak ugyan, de az
arnyok
vltozatlanok, akkor a vr pH-ja lettani rtk (pH 7,4) s kompenzlt az
acidzis vagy
az alkalzis. Amennyiben a pufferrendszerben eltoldnak az arnyok, a vr pH is
vltozik, a folyamat dekompenzltt vlik.
6.2.1.3. A vrplazma kmiai sszettele

6.2.1.3.1. Szervetlen anyagai

A vrplazma 90-92%-a vz, a szrazanyag a fennmarad 8-10% . Az utbbi kis, de

letfontossg rszt - emlsben a vrplazma 0,9%, madrban 0,65%-t kitev elektrolitok adjk. Legnagyobb arnyban, mint a legfbb extracellulris kation, a Na+
(130-150
mmol/L) s anion prja, a CL (95-110 mmol/L) fordul el.

Ennl jval kevesebb a K+ (3-5 mmol/L), a Ca2+ (1,25 mmol/L) [sszCa: 2,5
mmol/L
(emls) s 5,0 mmol/L (tojmadr)] s a Mg2+ (0,6-1,2 mmol/L), illetve az
anionok kzl a HCO3 s a HP042"-ion mennyisge. Mg kisebb arnyban, nyomokban"
fordul
el a tbbi ion (Fe, Cu, Co, Zn, I, Se, Mn, Mo).
Az elektrolitok esetben abszolt mennyisgknl fontosabb az arnyuk. A
vrplazma ioneloszlst az elektroneutralits jellemzi, azaz a pozitv tlts ionok s a
negatv
tlts ionok (ide tartoznak a fehrje anionok is) tltssszegei egyenlek.

6.2.1.3.2. A vrplazma szerves anyagai

Nitrogntartalm sszetevk
Mennyisgkben a fehrjk a vrplazma szrazanyag-tartalmnak szinte teljes
menynyisgt adjk, hiszen a teljes vrplazmra vonatkoztatott 6-8% tartalom azt
jelenti,
hogy a 90-92%-os vztartalmat tekintve csak 1,5-2%-ot tesz ki a tbbi
komponens, gymint sk, lipidek, sznhidrtok, enzimek, hormonok, vitaminok. A plazma
sszfehrjekoncentrcija nagy, emlskben 60-80 g/L, madarakban ennek fele.
A vrplazma fehrji kmiai tulajdonsgaik (molekulatmegk s elektromos
tltsviszonyaik szerint) egymstl jelentsen eltrnek. Ezek alapjn megfelel
szeparcis
technikkkal elklnthetk, gy az sszfehrje-tartalom frakcikra bonthat.
A szeparci klasszikus mdszere a fehrjk hidrtburknak eltvoltsn alapul
ss alkoholfrakcionls. Az emltett vzelvon anyagokat a vrplazmhoz adva
fltelts-

nl a vzben rosszul oldd globulinok, teljes teltskor a vzben oldhat albumin

veszti el vzburkt, gy kicsapdik (precipitci).
A fldi nehzsgi gyorsulst sokszorosan meghalad erteret (g > 50 000)
ltrehoz
ultracentrifuglssal a molekulatmeg s tmr alapjn mr tbb s oldatban
marad
frakci klnthet el. Klnbz kromatogrfis eljrsokkal szintn a fehrjk
molekulatmege (glszrses-), elektromos tltse (ioncserl-), fajlagos ktdse
(affinitskromatogrfia), esetleg tbb tulajdonsg kombincija alapjn vlasztjk
frakcikra a
plazma fehrjit.
A legelterjedtebb mdszerek - a tltsklnbsg alapjn szeparl - elektroforzis
s
azt a fajlagos ellenanyagok alkalmazsval mg rzkenyebb tev
immunelektroforzis, ami egyidejleg elgti ki a pontossg s a gyakorlatiassg ignyt. A
szeparlst kveten a frakcik minsgi s mennyisgi analzise is elvgezhet. A 6.3.
bra
egy elektroforetogramot mutat be.
Egyes fehrjefrakcik (pl.: albumin, transzferrin) mennyisgi s/vagy minsgi
jellemzi s kedvez vagy ppen kerlend tulajdonsgok (pl. termelsi
paramterek)
rklsmenetben megnyilvnul kapcsoltsg miatt a plazmafehrjk vizsglata
az l-

6.3. bra. Szrumfehrje elektroforezis

alul: elektroforetogram, fell: denzitogram,
TTR: transztiretin (prealbumin); Alb. albumin;
??, cc2, ? s ? globulin frakcik; + and oldal;
- katd oldal

lattenysztsi szelekcis vizsglatok rszv vlt. A fbb plazmafehrjk

csoportostst a 6.2. tblzat mutatja be. (A hzillatfajok kztt kisebb-nagyobb eltrsek
mutatkoznak.)
A leggyorsabban az albumin vndorol, molekulatmege is viszonylag a legkisebb
(Mt: 65-69 kD), ugyanakkor negatv tltse a legnagyobb. Az albumin csak
aminosavakbl ll fehrje, s nem tartalmaz ms kmiai sszetevt. A leghomognebb
plazmafehrje frakci. Az albumin a mjban termeldik, a szervezet szmra endogn
fehrjeforrs. Mennyisge fajtl, illetve fiziolgis llapotoktl fggen 40-55 g/L, azaz a
plazmafehrjk tmegnek kzel a felt (45-50%) teszi ki. Mivel e mennyisg
mellett

molekulatmege kicsi, ezrt a molekulk szma egysgnyi folyadkban relatve

nagy.
gy a plazma kolloidozmzisos nyomsnak fenntartsrt kb. 80%-ban felels.
Relatve nagy felletnek ksznheten szabad zsrsavak (free fatty acid, FFA),
epefestk,
egyes ionok, pl. Ca2+, vitaminok, hormonok megktsre s szlltsra kpes.
A globulin csak a kiszskor mutatkozik a plazma sszfehrje-tartalom msik
felt
kitev egysges frakcinak. Egyszer elektroforzises elvlaszts alapjn mr
alfii), alfa2- (a2), bta- (?) s gamma- (?) globulinokra bonthat. A frakcik
molekulatmege az emltett sorrendben n, ugyanakkor negatv tltsk cskken.
Elssorban gyulladssal jr kros llapotokban nem specifikus, gyors
reakciknt a
globulinok mennyisge megnvekszik. A fajra jellemz albumin:globulin arny a
globulin javra eltoldik. Ilyenkor a vrsvrsejtek fellethez asszocil, s
negativitsuk
miatt egymsra taszt hatst kifejt albuminmolekulk a sejtek felletrl egyre
inkbb
leszorulnak. A vltozs okozta jelensg in vitro n. vrsvrsejt-sllydesknt
tanulmnyozhat. Ha alvadsban gtolt vrt fggleges helyzet mm beoszts
pipettban lepedni hagyunk, a sejtek a gravitcis er s a folyadk felhajtereje kztti ered
mrtkben lefel sllyednek. A globulinszint relatv emelkedse miatt a
vrsvrsejtek szszecsapdnak, sllyedsi sebessgk megn. A vrsvrsejtek fellethez
asszocil fehrjk arnyaiban, tltserssgkben s -srsgkben jellegzetes faji eltrsek
van-

nak. Ez okozza azt, hogy az egszsges lovaknak 60-70 mm/h, mg a

szarvasmarhknak csak 0-2 mm/h a vrsejtsllyedse. Kros esetekben az alaprtkeknl
nagyobb az
lepedsi sebessg.
A kros folyamatok egy rszben a szervezet a specifikus immunrendszert
mozgstja. Ilyen esetekben a nyirokszervekben lv plazmasejtek ltal termelt, s
klnbz
alcsoportokba tartoz gamma globulin-frakci tagjai (immunglobulinok)
szaporodnak
meg a vrben.
Az egyb (a- s ?-) globulinokat a mj szintetizlja, s azok fkppen
transzportfeladatokat ltnak el. Legtbbjkre jellemz, hogy sszetett fehrjk, azaz
aminosavak
mellett egyb komponensekbl is llnak. A sznhidrtot tartalmaz
glkoproteinek tbbnyire az alfa-frakciban, a lipid sszetevj lipoproteinek az alfa- s btafrakciban is
tallhatk. A lipoproteinek annak megfelelen, hogy a fehrje- (apoprotein) s a
lipidrsz arnya miatt milyen a srsgk, tovbbi alfrakcikra bonthatk. A nagy
srsg lipoproteinben (high density lipoprotein, HDL) a legnagyobb a
fehrjesszetev
arnya a lipidrszhez kpest. A kis srsgben (low density lipoprotein, LDL) a
relatv
lipidtartalom n, s vannak mg ennl is nagyobb lipidtartalm (yery low density
lipoprotein, VLDL) frakcik is. A lipoproteinek a metabolizmusuk sorn egymsba
talakulhatnak.
Az alfaj-globulinok kzl az antitripszin s antikimotripszin proteinz inhibitorok.
Transzportfehrjk a transzkortin, ami a szteroidhormonokat; a tiroxinkt
globulin,

ami a pajzsmirigy T4 hormonjt; a retinolkt fehrje (retinol-binding protein,

RBP)
a retinol (A-vitamin) szlltst vgzi. A frakci lipoproteinje, a HDL, amely lipideket
transzportl a mjba, gy a koleszterin rfalakba trtn lerakdst gtolja,
vdfaktor".
Az alfa2-globulinok kzl a rztartalm cruloplazmin enzimaktivits. A fmet
aktv centrumban tartalmazza, gy ez nem szllt funkci. A haptoglobin szabad
hemoglobint transzportl.
A bta-globulinok jellemz kpviselje a transzferrin, ami a Fe3+-iont szlltja.
Lipoproteinje az LDL, ami lipoidszllt, s a koleszterin perifrin trtn
lerakdst
fokozza.
A fibrinogn a vrplazma elektroforzisekor a bta- s a gammaglobulinok
frakcija
kztt detektlhat. A mj szintetizlja. Molekulatmege nagy (300 kD), s br
mennyisge relatve kicsi (2-6 g/L), a vralvads mechanizmusban betlttt szerepe
igen fontos funkci.
A vrplazma fehrji llandan tplnek, s ezrt a vrplazmban mrhet
szintjk
az lland kpzs s bomls dinamikus egyenslynak eredmnye. Az tpls
sebessge (n. felezsi ideje) alapveten az adott frakci jellegtl fgg. A nagyobb
testtmeg, mrskeltebb anyagcserj llatokban ez viszonylag lassabban megy vgbe,
mint a
kis test, nagy testfellet, lnkebb anyagcserj llatokban.

N-tartalm nem fehrje sszetevk

A plazma fehrjinek kicsapsa utn a plazmavzben marad kis mennyisg (0,3
g/L)
- a laboratriumi diagnzis szempontjbl jelents - frakci neve maradk
nitrogn
(MN). A vrplazma nem fehrje termszet, N-tartalm vegyleteinek kb. 60%-a
karbamid. Tovbb aminosavak, kreatinin, kreatin, hgysav s nukleotidok tartoznak
ide.
Monogasztrikus llatokban a megnvekedett plazmaszintjk a szervezet fokozott
fehrjebontsra vagy a vese cskkent kivlaszt mkdsre utal. Krdzkben a
plazma
karbamidszintje a takarmnyozs tjn trtn energiaelltottsg fggvnye.
Energiahiny esetn az elgyomrokbl felszvd tbbletammnia a mjban alakul
karbamidd,
gy megemelkedik a vr, majd a tej karbamidkoncentrcija.
Lipidek
A zsr s metabolitjai a tpllkozs utn, valamint erteljesebb zsranyagcsere
(tpls,
mobilizci) idejn tallhatk a vrben nagyobb arnyban. A felszvdsbl
szrmaz
zsrcseppecskk s az azokkal kapcsold fehrjesszetevk kis gmbcskket
(kilomikron) formlnak. Az ilyeneket tartalmaz vr mr szemmel lthatan zavaros,
zsros
(lipaemia). A kilomikronok a szervezet lipoprotein-metabolizmusba
kapcsoldnak. A
vrplazma sszlipoid szintje: 2-5 g/L, ezen bell az sszkoleszterin: 1-2 g/L. Ez
utbbi szabad - s szterifiklt koleszterinbl ll, aminek arnya szintn a lipoprotein s
gy a zsrok metabolizmusnak tkrzje.

Sznhidrtok
A sejtek szmra a glkz az elsdleges sznhidrtforrs, amit az anyag- s
energiaforgalom is hasznost. A vrplazma sznhidrt-sszetevje szintn glkz, amit
vrcukornak neveznk. Az aktulis, mg inkbb a szablyozsi mechanizmust (lsd
Endokrinolgia) terhel behatst (pl. cukorfelszvds) kveten mrt vrcukorszintbl a
szervezet sznhidrt-anyagcserjnek kiegyenslyozottsgra vagy ppen labilitsra
lehet kvetkeztetni. lettani vrcukorrtk: krdzkben 3^1 mmol/L, egyb
emlskben: 56 mmol/L, madarakban: 8-10 mmol/L.
A sznhidrt-anyagcsere kztes termkeinek (tejsav; ketonanyagok) mennyisge
pihenskor, illetve fiziolgis krlmnyek kztt alacsony.

6.2.2. Vralvads

A vralvads a szervezet vdekez reakcii kz tartozik. Ilyenkor az rfal kls

sebeslst kveten, enzimek ltal katalizlt bonyolult mechanizmusok tjn, egy
tmitdug", az alvadk (thrombus) a nylst elzrja. Ezzel megakadlyozza, hogy a
szervezetet vrvesztesg rje. Ez a folyamat azonban kros is lehet, ha az r belsejben
jtsz-

dik le (thrombosis). Ilyenkor a kpzdtt vrrg az r lument szkti, el is

zrhatja. A
thrombus leszakadva (embolus) a vrplykon tovajutva a vrellts
szempontjbl fontos kis ereket vgleg elzrhatja (embolia).
A vrkeringsben kismrtk alvadsi folyamat llandan lejtszdik, ez az
lettani
ltens vralvads, amit gyors alvadsi faktor talakulsok s kismrtk
fibrinkialakuls
jelez. p viszonyok esetben a ltens vralvads nem vezet thrombus
kialakulshoz,
mivel a koagulcis s antikoagulcis faktorok (lsd ksbb) egyenslyban
vannak.
A vralvads mechanizmusa in vitro is lejtszdik. Alvadsgtl nlkli kmcsbe
vett vr, llatfajtl s kls krnyezeti hmrsklettl fggen 5-15 perc alatt
megalvad. (Madarak esetben az alvads igen gyors, 1-3 perc alatt lezajlik.) Ilyenkor az
alvadk (piros szn, rugalmas kocsonys anyag, ami a vr sejtes elemeit fibrinvzba
fogja
ssze) szalmasrga vrsavt prsel ki magbl. A vrsav (szrum) abban
klnbzik a
vrplazmtl, hogy fibrinognt s egyb alvadsi faktorokat nem tartalmaz.
A vralvads szakaszokra tagoldik. F fzisban a vrplazma oldott llapotban
lv
fehrje frakcija, a fibrinogn (I. vralvadsi faktor) oldhatatlan fibrin formjban
kivlik. ? reakcit a trombin katalizlja. A trombin a mjban K-vitamin jelenltben
szintetizld protrombinbl (II. faktor) kialakul fehrje.
6.3. tblzat. A vralvadsi faktorok
I.

Fibrinogn

II.

Protrombin

III.Tromboplasztin (trombokinz, szveti faktor)

IV.Ca2+
V.

Proakcelerin (akcelertorglobulin, labilis faktor)

VI.

(az aktivlt V. faktor, nem nll tnyez)

VII.

Prokonvertin (autoprotrombin-I, stabilis faktor)

VIII

Antihaemophylis faktor (AHF; antihaemophylis-globulin AHG)

IX.Christmas-faktor (haemophylia B-faktor)

X.Stuart-Prower-aktox
XI.

Plazma tromboplasztin antecedens (haemophylia C-faktor)

XII.

Hageman-dtkiox (kontakt-faktor)

XIII.

Fibrin-stabilizl faktor (FSF, Laki-Lrnd-aktox, L-L; fibrinz)

A vralvads klasszikus lersa mr tartalmazta a vralvads lnyegt ad elbbi

reakcikat, illetve az azokat katalizl tovbbi kt tnyezt, a tromboplasztint
(trombokinz, szveti faktor, III. faktor) s az ionizlt kalciumot (Ca2+, IV. faktor). A
vralvads mechanizmusnak pontosabb megismersekor tovbbi nlklzhetetlen
tnyezket is felismertek, s ekkor lttk el a faktorokat az egysges rmai szm
jellssel
(6.3. tblzat). A korbban felttelezett, de valjban nem azonosthat VI.
faktorral

6.4. bra. A vralvads vzlata - Krsai (1982) nyomn mdostva

A - elfzis, ? - ffzis, C - utfzis; tcf: thrombocyta faktorok; * trombin katalzis;
a rmai szmok melletti a"
index az aktivlt faktort jelli (rszletes magyarzat a szvegben)

egytt e tizenkt tnyez vesz rszt a vralvads mechanizmusban, a 6.4.

brn lthat mdon.
A vralvads elfzisra vonatkozik a legtbb j ismeret. Eszerint sebzskor
egyidejleg kt ton indul el az alvadsi folyamat. Egyik a bels (intrinsic) t, ami a
vrplazmbl indul ki. A vrrfal srlsekor a XII. faktor aktivldik, ezzel megindulnak
a
bels t lpsei. A kls (extrinsic) t kvlrl, a srlt szvetekbl indul el a III.
faktor
felszabadulsval. (Ms elmlet a III. faktort nem egyetlen anyagknt fogja fel,
hanem
az elfzis lpseinek sszessgeknt.)
Mindkt t egymshoz lncszeren kapcsold enzimes reakcik
egymsutnisgt
jelenti, ahol az elz reakci vgtermke katalizlja a kvetkez reakcit. Ezek az
nerst, biokmiai sokszoroz mechanizmusok, ms nven kaszkd (vzessszer)
reakcik.
A kls s bels t lpsei a X. faktornl sszekapcsoldnak. A IV. faktorknt szmon tartott Ca2+-ionnak a vralvads tbb enzimreakcijra katalizl hatsa
van.
A ffzist utfzis kveti. Ez biztostja egyrszt az alvadsi folyamat megllst,
msrszt a gygyulskor az alvadk felolddst. A ffzisban kpzd
fbrinmonomer
elszr polimerizldik, majd a XIII. faktor ltal stabilizlt fibrinn vlik. Az
utfzisban a fibrinszlak ltal sszefogott vrs szn alvadk sszehzdik, majd a
plazminogn-plazmin rendszer enzimjei azt feloldjk (fibrinolzis).
A vrlemezkk a vralvads egsze sorn fontos szerepet jtszanak. Kezdve
azzal,

hogy a sebzs helyn sszecsapdnak (aggregc) mr a vralvads

mechanizmusnak
beindulsa eltt. Az azokbl kialakul fehr thrombus egy kis nylst
msodpercek alatt
kpes betmni. A thrombocyta sztessekor egy rsszehz hats, valamint
tbb alvadsi faktor is felszabadul, aminek rvn nemcsak alvads (koagulci), de helyi
vrkeringsi vltozs (haemostasis) is kialakul. Ezen sszetett mechanizmus miatt a
sebzst kvet vrzsi id (2-3 perc) jval rvidebb az alvadsi idnl.

6.2.2.1. A vralvads gtlsa

A vralvads gtlsra klnbz vrvizsglatok elvgzshez, vagy a

trombzisveszly cskkentse rdekben lehet szksg. Vrvtelkor alvadsgtls trtnhet
fizikai
mdon, pl. a kmcs falt paraffinnal simv tesszk a thrombocyta aggregc
meggtlsra vagy az enzimeket htssel inaktivljuk.
Amennyiben megfelel koncentrciban Na- vagy K-oxaltot vagy citrtot vagy
EDTA-t (n. iongtlk) adunk a vrhez, akkor ezek az ionizlt kalciumot vonjk el
a
rendszerbl.
A gyakorlatban leginkbb hasznlt heparin fleg a protrombin-trombin
talakulst,
de az elfzis tbb ms enzimatikus lpst is gtolja.
In vivo vralvadsgtls kvetkezik be dikumarol hatsra, ami a K-vitamin hats

antagonistja. A K-vitamin viszont tbb alvadsi faktor mjbeli szintzisben

kofermentknt hat (lsd 12.1.5.). Egyes alvadsi faktorok (6.3. tblzat) kpzdsnek
hinyossga slyos vrzkenysggel (haemophilia) jr rkletes betegsgek
okozja
lehet.
6.2.3. A vr alakos elemei

A soksejt llatok szervezetben a tp- s salakanyagokat, az oxignt s a szndioxidot

a testnedvek szlltjk. Az evolci sorn ezek a folyadkok az egyre
differenciltabb
funkcikat egyre jobb hatsfokkal kpesek vgezni. Mkdsk jelents rszt a
testnedvekben lv, abban egyrszt passzvan kering, ms esetekben aktvan
vndorl sejtes elemek vgzik. A trzsfejlds elrehaladtval a testnedvekben megjelentek
a specializldott alakos elemek: a vrs- s fehrvrsejtek, valamint a vrlemezkk.
A gerinces llatokban a vr valamennyi alakos eleme a vrs csontvelbl
szrmazik, magzati letben a lp s a mj is rszt vesz a vrsejtek termelsben
(extramedullaris haematopoesis).
A vrs csontvel aktv, sejtkpz (cytogen) szvet, ennek megfelelen rendkvl
ds
az rhlzata. Valamennyi vrsejtalak fejldse a pluripotens ssejtek
osztdsval kezddik. Az ismtelt osztds sorn olyan unipotens sejtek kpzdnek, amelyek
mr csak
egy-egy specifikus regultor irnt rzkenyek. A regultor anyagok stimulusai
szab-

lyozzk az egyes sejttpusok termeldst. A citogn szvet 75%-a a

fehrvrsejteket
termel (myeloid) ssejt, csak a fennmarad 25% vesz rszt a vrsvrsejtek
kpzsben. A keringsben mgis tbb, mint tszzszor tbb vrsvrsejt van. Ez azzal
magyarzhat, hogy a fehrvrsejtek letideje egyrszt rvidebb, msrszt a
fehrvrsejt-populci jelents rsze nem is a vrkeringsben, hanem a nyirokszervekben s a
szvetek kztti (interstitialis) trben tartzkodik. A hziemlskre jellemz vrsejt
alakok
elfordulst s tlagrtkeiket a 6.4. s 6.5. tblzatok mutatjk be.

6.2.3.1. A vrsvrsejt

A vrsvrsejt (eiythrocyta) oxign szlltsra specializldott, fellnzetben

lapos korong, harntmetszetben bikonkv, piskta alak sejt. Az rett sejtek mrete
llatfajoktl
fggen eltr. Emlskben a 2 ??? vastagsg s 7,5 ??? tmrj emberi
vrsvrsejtek tlagosnak tekinthetk. A sejt szrazanyagtartalmnak nagyobb hnyadt
(kb. 70%)
a sejt, s ezltal a vr vrs sznt ad fehrje, a hemoglobin (Hb) teszi ki. A
vrsvrsejtek szma 1 L vrben 1012 (tera, T), azaz 1 mm3 ^L)-ben millis
nagysgrend.

6.2.3.1.1. A hemoglobin

A hemoglobin molekula (Hb) felptse minden fajban hasonl. A Hb sznes,

sszetett
fehrje (kromoproteid). Aglobin fehrjk rszben aminosav szmbeli, rszben
sszettelbeli klnbsgei miatt a Hb molekulatmegben fajok kztti eltrsek (szls
rtkek 64-68 kD) addnak. A kifejlett korra jellemz HbA (adult-Wb) globinjt alkot
ngy (a2 s ?2) alegysg mindegyikhez egy, a centrumban Fe2+-t tartalmaz
protoporfirinvz, a hem kapcsoldik. A vas kt f- s kt mellkvegyrtkvel a
protoporfirinvz pirrol gyrinek N-atomjhoz ktdik, msik kt mellkvegyrtke a
globinhoz
kapcsoldik. A globin alegysgek nhny aminosavnak cserje, az
oxignszllts zavarhoz, akr a vrsvrsejt alakjt is megvltoztat krosodshoz vezethet, ami
emberben a vrszegnysg egyik slyos krkpe (sarlsejtes anmia) lehet.
Az egyes llatfajok Hb-molekuli kztt nemcsak fehrjeszerkezeti klnbsgek,
hanem az oxign megktsben funkcionlis eltrsek is tapasztalhatk. Az
lnk
anyagcserj llatok hemoglobinja az oxignt mr viszonylag magasabb parcilis
nyomson (p02, lsd Lgzs) leadja. Ezzel szemben a magas hegyvidken honos
fajokban jellegzetesen csak relatve kis p02 mellett trtnik ugyanez. Ilyen
esetekben
a Hb s az oxign kztt nagyobb az affinits, amit adaptcis tnyezknt
foghatunk fel.
Hasonlkppen rtelmezhet a mhen belli letre jellemz magzatkori
vrfestk, a

HbF (hemoglobin fetalis) a2 lncok tulajdonsga. Ezek mintegy parazitaknt"

hasznostjk az anyai oxignelltst. A magzati vr azonos p02-n, a HbA-nl tbb
oxignt
kpes megktni, ennlfogva az oxign a mhlepny rtegein knnyebben
tdiffundlhat a magzati vrbe. A HbF a 2a-lnc (a2) mellett 2y-lncbl (?2) ll. A krdzk
jszltteiben igen nagy (40-100%) a vrs vrsejtek HbF-tartalma, ami legksbb
egyves korra 1%-ra cskken.

6.2.3.1.2. A vrsvrsejtek oxignszlltsa

A Hb a tdben oxignnel teltdik. Egy liter vr kb. 170 mL oxignt tud megktni
s
szlltani. (1 molekula Hb 4 hem rsze l-l 02 molekula megktsre kpes). A
perifris szvetekben - azok oxign felhasznlstl fggen kialakul parcilis
oxignnyoms (p02; 8. fejezet 8.2. tblzat) nagysgnak megfelelen - 02-t ad le. A
Hb oxign
ktse laza kapcsolat, nem valdi oxidci, tallbb az oxigenci
(oxihemoglobin,
Hb02) megnevezs. Ha 02 ktdik a hemhez, akkor az a vegyrtkt megrz
Fe2+ s
az egyik globinrsz kz lp be reverzibilis mdon (oxigenci), gy knnyebben
le is
adhat. Az oxign kts a Hb moleklban elekronszerkezeti s alloszterikus
vltozsokat idz el (lsd Biokmia). Az elbbi a Fe2+ atomon, az utbbi a globin
alegysgek-

ben kvetkezik be. Az oxignt elszr megkt hemhez tartoz globin eredeti (T)
konformcija megvltozik (R-llapot). Ez a szomszdos globinokban lpsrl-lpsre
tovaterjed s elsegti az oxign ktdst elsegt vltozst.*
Ha a Hb kzponti vas atomja valban Fe3+ (ferri) vass oxidldik, a molekula az
oxign leadsra alkalmatlann vlik. Ez a hemiglobin, vagy met-Hb (HbO), ami
pl.
nitrit vagy klort mrgezskor fordulhat el. Ilyenkor a vr oxignds s a
szvetek
mgis oxignhinyban szenvednek (methaemoglobinaemia).
Ugyancsak kros hemoglobinszrmazk a karboxihemoglobin (HbCO), amely a
szn-monoxiddal trtn reakci termke. Ilyenkor a vr oxignszllt
kapacitsa
azltal cskken, hogy a sznmonoxid-molekula kt-hromszzszor nagyobb affinitssal ktdik a hemoglobinhoz, gy az oxignmolekula vgl is kiszorul a kthelyekrl.
A karbamino-Hb (HbC02) (lsd: C02-transzport) a negyedik, s ismt fiziolgis
Hb szrmazk.)

6.2.3.1.3. A szn-dioxid szlltsa

A szvetekbl felszabadul szn-dioxid a vrsvrsejtekbe diffundl, ahol a
karboanAWrz-aktivits rvn igen gyorsan sznsavv (H2C03) alakul. A sznsav
hidrogn(H+) s hidrokarbont (HCO^) ionokra disszocil. ? folyamattal egy idben a
hemoglobin leadja oxignjt, a reduklt Hb (anion) a kpzdtt H+-t megktve gyenge
savv vlik. A HCO^ a vrsvrsejtbl a plazmba diffundl, helykbe a plazmbl Crionok

jutnak t a sejtmembrnon, teht az ionegyensly nem vltozik. A plazma HCO3

Na+mal ktdve jut a tdbe. Ez a folyamat egyben a karbont-hidrokarbont
(molris arnyuk 1:20) pufferral a vrplazma standard pH-jnak (pH = 7,4) is meghatrozja.
A tdben ezzel ellenttes irny a folyamat (6.6 bra).

6.6. bra. A szn-dioxid-szllts vzlata - Blint (1981) nyomn kiegsztve

lass, nem enzimatikus reakci; gyors, a karboanhidrz ltal katalizlt reakci

A vrben szlltott szn-dioxid legnagyobb rsze a plazmban hidrokarbont

ionok
(HCO3) formjban van jelen. Testi nyugalomban ez 40 ml/L C02-nak felel meg,
erteljes izommkdst kveten ennek kt-hromszorosa. A C02 kisebb rsze a
plazmavzben
oldottan, illetve a plazmafehrjhez (karbaminoproteint) s a Hb-hez kttten
(karbamino-Hb) szlltdik.

6.2.3.1.4. A vrsvrsejt-kpzds

A vrscsontvelben osztds s differencilds tjn kb. 8-10 nap alatt megy

vgbe
a vrsvrsejt-kpzds. Az erythrocytk ssejtjeibl (erythwblast) fokozott
tem osztds utn macroblast, majd kisebb tmrj normoblast fejldik (6.7. bra). A
normoblastok citoplazmjban fokozatosan megindul a hemoglobinkpzs. A
sejtmag a fej-

lds vgs szakaszban sztesik*, aminek eredmnyekppen alakul ki a

bikonkv besppeds a sejteken. Ezt a jellegzetes alakjt a sejten belli vzrendszer
(cytoskeleton)
- az integrns membrnproteinek (pl.: ioncsatornk) sejten belli vghez n.
horgonyfehrjkkel kapcsold rugalmas hlzatot alkot fehrjeszlak (aktin, spektrin) feszt ereje adja. (Egy rett vrsvrsejt bels fellete a feszt fehrjeszlak miatt
egy hlnccal felszerelt gumiabroncshoz hasonlatos).
A sejtek szaporodsi s rsi folyamatt a szvetek oxignhinya (hypoxia)
serkenti.
Hinyos oxignelltottsg esetn klnsen a vese glomerulusok mesangium
sejtjeiben
egy olyan enzim termeldse fokozdik, ami a plazmafehrjk egyik frakcijbl
vrsvrsejt-rlel eritropoetin nev fehrjt hast le. Tartsan alacsony nyoms
helyen
(pl. magas hegyek) l gerincesekben a nagyobb mennyisgben keletkez
eritropoetin a
csontvel eritroblast ssejtjeinek differencildst serkenti, kvetkezskppen
emelkedik a keringsben lv erythrocytk szma is. Termszetesen az akklimatizci
legalbb
egy vrsvrsejt-rsi idszakot ignyel.
A vrkpzsben fontos szerepk van egyes vitaminoknak (cianokobalamin, ?12;
flsav, B10; piridoxin, B6), tovbb nlklzhetetlenek a vas, (amely a ?-globulin
frakciban tallhat transferrinhez ktdik), a rz s a kobalt is. A vrsvrsejtkpzs
folyamatt a pajzsmirigy-, a here-, a mellkvesekreg-, valamint a nvekedsi hormon
serkenti,

mg a petefszek hormonjai mrsklik. Ezrt a nstnyekben a hmeknl

alacsonyabb a
vrsvrsejtszm.

A vrsvrsejtek letideje
Gazdasgi llatok vrsvrsejtjei kb. 2-3 hnapig vannak a keringsben. Az
idsebb
sejt fokozatosan kigmblydik, ami a membrn citoszkeletonjnak elregedst
jelzi. Emiatt a sejten a mechanikai srlsek is gyakoribbak. Az ilyen vrs
vrsejtek a
lp szinuszaiban halmozdnak fel. Az elregedett sejteket a fagocitzisra kpes
fehrvrsejt-szrmazkokbl ll reticulo-endothelilis szisztma (RES) (msnven
RHS
vagy MPS, lsd 6.2.3.2.2. s az immunolgiai rsz) szri ki a keringsbl. A
keringsben bekvetkez vrsvrsejt sztessekor kiszabadul Hb-t a haptoglobin
megkti
s a RES-be szlltja, gy a vesn t nem kvetkezik be jelents vasveszts. A
sejttrmelket a szveti makrofgsejtek bekebelezik. A felhasad porfirinvzbl
keletkezik
a biliverdin s a bilirubin, amit a mj az epvel vlaszt ki. Ennek szrmazkai
adjk a
vizelet s a blsr sznt is. A bontstermkek nem vesznek rszt j hem
kpzsben,
az alapelemeibl pl fel. A globinrsz a szervezet fehrje-anyagcserjben
katabolizldik, a vas viszont az erythropoesis sorn rszt vesz az jabb Hb-molekula
kpzsben.

A vrsvrsejtek ozmotikus rezisztencija

A vrs vrsejtek a krnyezet ozmotikus vltozsaira alakjuk megvltoztatsval
reaglnak. A jelensg in vitro jl tanulmnyozhat (ozmomter funkci"). Ha az
extracellulris testfolyadkra jellemz, izotnis koncentrcinl (ami 150 mmol/L, azaz
0,9%os NaCl oldatnak felel meg) tmnyebb, hypertniss vlik a krnyezet, akkor
a sejtek az ozmotikus vzveszts miatt sszezsugorodnak, kontrjuk szablytalan,
csillagszer lesz. A krnyezet hgtsa, hypotniss vlsa miatt a folyadkberamlst a
sejtek lapos korong alakjuk rvn egy hatrig kompenzljk, kigmblydnek, azaz
ozmotikus
hatsra rezisztensek (6.4. tblzat).
Az egszsges szervezet vrsvrsejtjei tlagosan 0,48%-os NaCl oldatnl hgabb
oldatban (teht a vzben is) mr maradand srlst szenvednek: a sejtmembrn
felszakad, a vrfestk kiolddik a sejtekbl (hemolzis). In vivo hemolzist toxikus
hatsok (pl.: idlt rzmrgezs, szaponin, egyes baktriumtoxinok, kgymrgek), vrlskdk (pl: Babesia sp.) s immunolgiai alap sszefrhetetlensgek (lsd a
6.2.4.2.1. fejezetet) okozhatnak. A vrsvrsejtek membrnkrosodsa miatt a
plazmbajut hemoglobin a szvetek p02 szintjn is kti az oxignt, gy lettani
szerepre alkalmatlann vlik.

6.2.3.2. Fehrvrsejtek

A festetlen vrkenetben a Hb-tartalmuk miatt rzsavrs szn vrsvrsejtek

tmegben elvtve tbb-kevesebb szntelen fehr" sejtalak (leukocyta) is lthat. A
vrkenetek mikroszkpos vizsglathoz legelterjedtebb Pappenheim-fle festsi eljrssal
jl elklnthetek ezek a sejttpusok. A sejteket a festket kt kpessgk alapjn
kimutathat morfolgiai jellemzik szerint neveztk el. Alapvet klnbsg az, hogy
egyes tpusaik plazmjban a festkeket megkt tbb-kevesebb rg, szemcse
(granulum) lthat, mg a msik tpusban ez nem szlelhet. Az elbbieket granulocytknak, az
utbbiakat lymphoidsejteknek vagy agranulocytknak nevezik. (Lsd IX. kp.)

6.2.3.2.1 Granulocytk

Lban, hsevkben s az emberben a legnagyobb arnyban (60-65%) elfordul

fehrvrsejttpus. A sejtek tmrje 10-15 ???, teht kzel ktszer akkork, mint a
vrsvrsejtek. Plazmaszemcsik az sszetett festkoldatbl eltr mrtkben ktik meg
a komponenseket, gy ms-ms sznben tnnek el. Mivel ez az affinits a granulumok
ssze-

Neutrophil granulocyta
A neutrophil granulocytk knnyen felismerhetk jellegzetes szablytalan alak
sejtmagjukrl, amely rendszerint hrom lebenybl ll. Ezrt sokfle mag alak"
(poly-

morphonuclear leukocytes, PMN) sejtekknt is emltik az 5-10 x 109/L (5-10

ezer ??enknt) szmban elfordul sejteket. A citoplazma-granulumok nem ktik meg
sem a
savany, sem a bzikus festkeket, ezrt semleges (neutrlis), halvny
ibolyasznek. A
PMN-sejtek szrmazsi helye a vrs csontvel, ahonnan kb. kt htig tart rsi
folyamat utn lpnek a vrplyba. Ott mindssze nhny rig tallhatak, mivel
amboid
mozgssal elhagyhatjk a hajszlereket, s a szvetkzi trbe vndorolnak.
Kijuthatnak
a nylkahrtyk felletre vagy a gyulladsos gcokba is. Vndorlkpessgket
(migrci) a krosodott szvetekbl, illetve az idegen anyagokbl szrmaz kmiai
ingerek
serkentik (kemotaxis). Mikrofgnak is nevezik ezeket a sejteket, mivel
fagocitlnak. Ezalatt az enzimtrol granulumok folyamatosan eltnnek a citoplazmbl.
Jellegzetes enzimjeik: lizozim, neutrlis proteinz (elasztz), savany hidrolz, ?-glkuronidz.
A bekebelezett anyagok feloldst ezek az enzimek, valamint a peroxidkpzs sorn
kialakul H202 vgzi.

Eosinophil granulocyta
Magjuk excentrikusan helyezdik s rendszerint kt lebenybl ll. A citoplazma
granulumai nagyok, az eozin megktse miatt ltvnyosan piros sznek. A
granulumok jellegzetes enzimjei: savany foszfatz, peroxidz, hisztaminz, peptidzok s
nukleotidzok. Az eosinophil sejteknek csak mrskelt fagocita aktivitsuk van. A sejtek
szma a

kering vrben az sszes fehrvrsejtnek mindssze 2-4%-t teszi ki. Szmuk

parazits
fertzsek esetn, valamint allergis reakcikban nvekszik.

Basophil granulocyta
Ennek a granulocytnak a citoplazmjban lv durva szemcsk a bzikus
termszet
festkeket ktik meg, ezrt kk sznben tnnek fel. Sejtmagjuk szegmentltsga
nem
mindig kifejezett, rendszerint meg sem figyelhet a sttkkre festd
granulumok takarsa miatt. A granulumok heparint s hisztamint tartalmaznak. Az elbbi
hatkony
vralvadsgtl, az utbbi az rfalak simaizomelemeinek sszehzdst
serkenti. Az
emltett anyagok a granulumok membrnjnak lzise rvn juthatnak ki a sejtbl.
A
basophil sejtek a fehrvrsejtek 1/2-1%-t teszik ki, mindssze 40-50 tallhat
1 ??
vrben. A szvetek kz jut basophil sejtek - ilyenkor hzsejt a megnevezsk nem
fagocitlnak, szerepk bizonyos allergis reakcikban van.

6.2.3.2.2. Lymphoid sejtek (Agramdocytak)

Ezeknek a sejteknek a magja kerek vagy bab alak, citoplazmjukban szemcsk

nem
mutathatk ki.

Monocytk

Az sszes fehrvrsejt kztt 1-3%-ban monocytk tallhatk. 20 ???-es

mretkkel a
legnagyobb fehrvrsejtek. Bab alak sejtmagjuk a sejttest felt kitlti. A kering
monocytk felezsi ideje 8-10 ra, ami folyamatos, intenzv sejtutnptlst felttelez.
A monocytk a vrkeringsbl kijutva a szvetek kztti falsejtknt akr nhny
hnapig is
tovbb mkdnek. Mretkre, funkcijukra s mkdsi helykre utal a makrofg
(macrophag), illetve histiocyta megnevezs*. Vannak bizonyos szvetekben
megllapod, specifikus, fix makrofgok. Ilyenek pl.: a mj Kupffer-fle sejtjei, a ktszveti
histiocytk, a lp splenocyti, tdbeli alveolris sejtek stb. Ezek szintn mind a
vrkeringsbl szrmaznak, de megtelepedve a szvetekben gyors metamorfzison
esnek t,
aminek eredmnyekppen elnyerik jellegzetes helyi karakterket. A makrofgok
sokirny szerepet tltenek be az immunreakcik mechanizmusban.

Lymphocytk
A kering fehrvrsejtek jelents mennyisge (30-40%) lymphocyta azon
fajokban,
ahol a granulocytk vannak tbbsgben. A sejtek citoplazmja enyhn basophil
festds, a sejt legnagyobb rszt a kerek mag foglalja el. Krdzkben s
sertsben
nem a neutrophil sejtek, hanem ez a sejttpus fordul el 50-60%-os arnyban
(6.5.
tblzat). A tbbi alakos elemhez hasonlan a vrs csontvelbl szrmaznak. Innen a keringsbejutva elkerlnek a test valamennyi szervbe. A lymphocytk
fejl-

dsben a thymus s a vrs csontvel (s madarakban a cloaca falban lv

nyirokszerv, a bursa cloacalis Fabricii) a meghatroz. Ezek a szervek kpestik a lymphocytkat sajtos immunolgiai funkcij ? (thymus eredet) - s ? (bursa
eredet) - sejtekk.
A vrben tallhat n. kis lymphocytk 6-10 ???, a nagy lymphocytk 10-20 ???
tmrjek. Ezek mindegyike lehet T- s B-sejt egyarnt. A mretbeli eltrs a
sejtek rsi, differenciltsgi llapotval kapcsolatos. A klasszikus mikroszkpos
vizsglatok nem
alkalmasak a ? s ? sejttpusok elklntsre. A lymphocytk nem fagocitlnak,
mkdsket a specifikus immunvlasz rszeknt ismertetjk.

6.2.3.2.3. A fehrvrsejtek kpzdse

A fehrvrsejtek a vrs csontvel ssejtjeinek szrmazkai. A magzati korban a

csontvel ssejtjei szrdnak. Egy rszk a korbban csak endokrin mirigynek tartott
csecsemmirigybe (thymus) jut. A thymus bizonytott funkcija a kregllomnyban
lezajl
lymphocytaosztds s -rs. Ennek a folyamatnak az eredmnyeknt alakulnak
ki a Tlymphocytk, amelyek az antignek sejtszint kzmbstsben (lsd mg:
cellulris
immunits) vesznek rszt. Az ssejtek msik rsze a madarak cloacjban lv
Fabricius-fle tmlbe - emlskben csontvelblkbe - vndorls utn rik Blymphocy-

tv. Ezen sejtek a humorlis immunitsrt felelsek. Ezutn mind a T-, mind a Bsejtek
a perifris nyirokszervekbe (nyirokcsomk) jutva tovbb osztdva,
differencildva
rszt vesznek a szervezet immunfolyamataiban.
A fehrvrsejtek szaporodst a szervezet klnbz szveteibl (csontvel, mj
sejtek, fibroblastok, a fejld idegelemek stb.) szrmaz ssejt-faktornak (Stem Cell
Factor, SCF) nevezett glikoprotein (molekulatmeg: 30 kD) serkenti. A
differencildsukat s rsket tovbbi tnyezk, az interleukinek (IL) befolysoljk (6.7. bra).
A fehrvrsejtek letideje
A keringsben a granulocytk s lymphocytk tlagos lettartama csak nhny
nap. Az
utbbiak egyes tpusai viszont a nyirokszvetben veket is lhetnek. Ezek az n.
immunolgiai memria" sejtjei.

6.2.3.3. A vrlemezkk

A vrlemezke (thrombocyta) a vr legkisebb alakos eleme, tmrje 2-4 ???. A

thrombocitk 10U/L nagysgrendben fordulnak el (tlagosan 1,5-3 x 10n/L). A vrs
csontvelbl szrmaznak, az ottani rissejtek (megakaryocyta) citoplazmjnak
tredkei,
ezrt sejtmagjuk nincs. A thrombocytk flletideje kb. 4 nap. Kpzdsk
temt a

megakaryocytkra hat serkent faktor, a trombopoetin (thrombopoietic

stimulatingfactor, TSF) szablyozza.
A vrlemezkk kis mretk ellenre jl strukturlt testecskk. A lemezkk
membrnja kzelben gyr alakban elhelyezked mikrotubulus rendszer tallhat, amely
sszehzdsra kpes (aktin s miozin) elemeket is tartalmaz. Jl elhatrolt
granulumai ktflk: az egyik tpus az aktivlt vrlemezkkben ismerhet fel, amelyek
szerotonin,
ADP s ms nem protein karakter anyagokat tartalmaznak. A msik tpus
llandan
megfigyelhet, klnfle proteineket tartalmaz. Az utbbiak kztt olyan
nvekedsi
faktorokat is lertak, amelyek a sebgygyulst serkentik (platelet-derived growth
factor,
PDGF). A nem aktivlt, kering vrlemezke membrnjt szmos behzds
(invaginatio) jellemzi.
Klnbz anyagok (pl.: vralvadsi faktorok, endothel srlsekor kiszabadul
ADP, kollagn rostok) jelenltben a vrlemezkk aktivldnak. Rugalmas
membrnjuk
llbaival letapadnak (adhesio), majd rcsozatot formlnak a srlseknl. A
megrepedt
thrombocytk szemcsibl s vesiculumaibl kiszabadul anyagok tovbbi vrlemezkk sszecsapdst (aggregcio) idzik el, s n. fehr thrombus alakul
ki. A
kiszabadul, rgebben trombokinznak nevezett anyagok egyttese az egymst
kvet
s elidz vralvadsi kaszkdfolyamat beindti (kaszkd = lpcss vzess). A
kialakul vralvadk (thrombus) zsugorodst egy kontraktilis thrombocytafehrje, a
trom-

bosztenin sszehzdsa okozza. A thrombocyta-folyamatokat a Ca2+ ionok

serkentik.

6.2.3.4. A madarak vrsejtjei

Madarakban alapveten ugyanazok a sejttpusok tallhatk meg a vrben, mint

az emlskben. Nhny esetben azonban a sejteknl, fleg alaktani, de funkcionlis
klnbsgek is vannak.

Vrsvrsejtek
A madarakban a vrs vrsejtek ovlis alak magvas sejtalakok. A sejtek
hosszanti mrete ktszerese, rvidebb tmrje kzel azonos az emls erythrocytval. A mag
centrlis helyezds, hossztengelye a sejt hossztengelybe esik, terlete az egsz
sejt 2030%-t teszi ki. A magon kvl egyb sejtorganellumok (mitokondriumok,
riboszmk,
endoplazmatikus retikulum, Golgi-kszlk) is vannak a sejtben. Ezek csak
elektonmikroszkopikus vizsglatkor tnnek el, mivel a Hb fnymikroszkpos
vizsglatkor elfedi azokat. A madr-vrsvrsejtben a Hb kt vltozata, HbI s HbII
tallhat. Az
utbbi nagyobb fehrjnek eltr aminosav-sszettele miatt savany a
karaktere. A v-

rs vrsejtszm madrban is faj, letkor, ivar, a krnyezet tlagos oxigntartalma

(v.:
hypoxia) s az egszsggyi llapot fggvnye (6.6. tblzat).
Az erythrocytk a csontvel vrrbleiben fejldnek, majd onnan jutnak a
keringsbe. A kels alatt a szikzacskban is folyik erythropoesis. A vrsvrsejtek
lettartama
csak egy hnap, ez a gyors megjulsi rta is tkrzi a madarakra ltalban
jellemz intenzvebb anyagcsert (v.: az emlsknl nagyobb testhmrsklet,
vrcukorszint, fajlagos testfellet, intenzvebb gzcsere stb.).

Feh rv r sejtek
A fehrvrsejtek a csontvel extravascularis (mesenchymalis) llomnyban
fejldnek,
majd onnan az rett sejtek a vrrblkbe s a keringsbe jutnak. A jellemz
sejtszmokrl s arnyaikrl a 6.6. tblzat tjkoztat.

Granulocytk
Heterophil sejtek. Pseudoeosinophiloknak is nevezik ezeket a sejtalakokat. Az
rett sejtek 2-3 befzdssel tagolt magvak. A sejtplazmt szinte teljesen kitltik a
vaskos, vgkn elvkonyod plcika alak, csillogan pirosra festd granulumok.
Mozgkony
fagocitasejtek, az emlsk mikrofgjainak felelnek meg.
Eosinophil sejtek. Ezen sejtek nvad, matt pirosra festd granulumai
vltozatos, de

inkbb gmblyded alakak. A rgk szma jval kevesebb mint a heterophil

sejtben. A
sejtmag kevsb tagolt. Funkcijuk felteheten az emlsknl lertakkal
megegyez.
Basophil sejtek. Az elz granulocytktl a fak citoplazmban vltozatos alak
s
nagysg, basophilan (kkre) festd granulumok klnbztetik meg ezt a sejtet.
Az
emls basophil sejtekkel ellenttben ezek intenzven vndorl, a gyulladsos
folyamatokban aktvan rszt vev sejtek.
Lymphoid elemek
Lymphocytk. A madarak fehrvrsejtjeinek tbbsgt adjk. Kis s nagy
lymphocytk
itt is elklnthetk. A nagy sejt bab alak magja a basophilan festd sejttest
felt elfoglalja. Az rettebb kis sejtben a kromatinds mag krl csak vkony
plazmaszegly
lthat.
Monocytk. Madrban is a legnagyobb vrsejtek. A nagy lymphocyttl nehezen
klnthetk el. Tmpontot ad a finoman szemcszett citoplazma kkesszrke tnusa
s a
nagyobb sejttmr. A mag teltsge a sejt letkorval vltoz, a fiatalabbak
kerekdedovlisak, az rettebbek vkonyabb, hajlott bot formt mutatnak.

Thrombocytk
A madarakban a thrombocytk fejldse a vrsvrsejtekkel prhuzamosan
folyik. Az
rett sejtalakok gy nem a megakaryocyta tredkei, hanem hasonlatosak a
vrsvrsej-

tekhez. Ez a sejt kerekdedebb ellipszis alak, centrlisn helyezd kerek magja

nagyobb, mint a vrsvrsejt. A citoplazmban finom rajzolat, n. habos szerkezet,
s
gyakorta egy vagy tbb acidofil (hisztokmiailag szerotoninnak azonosthat)
zrvny
lthat. A madr thrombocytk szerepe a vralvadsban, kis trobokinz
aktivitsuk miatt ktsges. Egyes megfigyelsek szerint viszont fagocitzisra kpesek.

6.2.3.5. A vrsejtek vizsglata

A vr egy cseppjt trgylemezen egy sejtsor vastagsg kenetknt szlesztve,

ott fixlva, majd megfelel differencil festsi eljrst alkalmazva a sejtek alaktani
blyegei
megfigyelhetk. Az ilyen minsgi (kvalitatv) vrkp vizsglatval a
fehrvrsejtek
egymshoz viszonytott %-os arnyt lehet kifejezni.
Az abszolt sejtszmok a mennyisgi (kvantitatv) vrkp meghatrozsval
llapthatk meg. Hagyomnyos mdszer az, amikor a vrbl kiss hypertnis soldattal
hgtst
ksztenek, amibl ngyzethls gravrozs trgylemezre cseppentenek.
Mikroszkppal
vizsglva a fedlemezzel lefedett ksztmnyt, a hlzaton a sejtek
megszmolhatok. A
hgtsi faktor, a ngyzethl mretei s a fedlemez kztti tvolsgok
ismeretben a
sejtszm kiszmthat. A vrs vrsejtek szmolsnl egyszer hgtst
vgeznek, mg a

fehrvrsejtszmllskor a vrs vrsejteket hemolizl oldatot kell alkalmazni.

Korszerbb eljrsok az elektronikus rszecskeszmll mszerekkel vgzett
mrsek. Ezek vagy sttltteres mikroszkpok, amelyek tfolys kvettiban
tszvjk a
hgtott sejtszuszpenzit, s a sejtek okozta felvillansokat
fotoelektronsokszoroz regisztrlja, vagy olyan vezetkpessget mr mszerek (konduktomter),
amelyekben
egy kapillrisfurattal elltott kvettba illesztett kt elektrda kztti - a
sejtszmokkal
arnyos - vezetkpessg mrhet.
Kapillris vegcsben kmletesen centrifuglva az alvadsban gtolt vrt, az
eltr
mretk s srsgk miatt a vrsejtek egyms feletti rtegekbe rendezdnek. A
centrifugacs lzersugaras letapogatst vgz mszerrel a rtegek magassgbl a
sejtszmok
s egyben a hematokrit is kiszmthat.
Legkorszerbb techniknak az ramlsos sejtmrs (flow cytometry) technika
szmt.
Ezzel a mdszerrel az adott sejttpuson belli alpopulcik is kimutathatk.
6.2.3.6. A vrsejtek mennyisgi vltozsa

A szervezet fizikai megterhelse megvltoztathatja a vr jellemz paramtereit.

A rendszeres, fokozott izommunka tlagosan 10%-kal megemeli a vrsvrsejtek
mennyisgt. Emellett a plazma trfogata is kifejezett nvekedst mutat, gy
vgeredmnyben a
vr hgabb" lesz (a hematokritrtk cskken). A vltozs kedvez a vr
oxignszllt
kapacitsra, a kisebb viszkozits vr jobban elltja az erteljesen dolgoz
izmokat. Az

izommunka hatsra mozgstott plazminogn serkenti a fibrinolzist, a kisebb

viszkozits vrben pedig eleve kisebb a trombzis kialakulsnak lehetsge.
Oxignhiny ltal induklt eritropoetin hatsra, vagy vszreakciban (adrenalinaemia) a vrraktrak (lp, br alatti ktszvet) mozgstsa miatt a
vrsvrsejtszm
a kering vrben megn. Vrvesztesget kveten, idlt mrgezsekben s
sorvaszt
betegsgekben vagy a vrkpzshez szksges faktorok (Fe, Cu, B12, folsav)
hinya esetn viszont szmuk cskkense a vrszegnysg (anmia) klnbz tpusait
okozza.
A vrben a fehrvrsejtszm cskkenst leukopeninak, emelkedst
leukocytosisnak nevezik. Mindkett a szervezet egszsgi llapotnak jelzje. A
fehrvrsejteket
kpz s/vagy rlel szvetek kros mrtk burjnzst ksr
sejtszmemelkeds a
fehrvrsg", megnevezse a leukmia. llatokban is jl ismert a
nyirokszervek tumorjval egyttes leukocytosis (leukosis).

6.2.4. Vrcsoportok

A vrsvrsejtek felletn genetikailag meghatrozott (rkld), nagy szerkezeti

vltozatossg (polimorfizmus) s antigenits anyagok, n. agglutinogn-ek
tallhatk.
Az emsztkszlk megkerlsvel (parenterlisan) szervezetbe jut, idegen
agglutinogneket felletkn hordoz vrsvrsejtek, ellenanyagok (agglutinin-ek,
fajazo-

nossg esetn izoagglutinin-ek) termeldst vltjk ki (vrsvrsejtimmunizci). A

kpzdtt agglutininek a termeldsket kivlt vrsvrsejtekkel nemcsak a
szervezetben (in vivo), de azon kvl is, pl. trgylemezen (in vitro) reaglnak. Ez lehetv
teszi
az agglutinognek (vrcsoportantignek) azonostst, az illet egyed
vrcsoportjnak
megllaptst.
Szmos vrcsoportantign (faktor) ismert, s ezek bizonyos ismrvek alapjn
vrcsoportrendszerekbe sorolhatk. Egyes vrcsoport-rendszerekben, vrsvrsejtimmunizci nlkl is jelen vannak az idegen vrcsoport-antignre specifikus ellenanyagok.
Ezek
az n. termszetes ellenanyagok.
Az elbb vzolt alapismeretek hjn sok hallos kimenet baleset trtnt
vrtmlesztsek alkalmval. A vrtmleszts (transzfzi) eltt meg kell hatrozni a vrt
ad (donor) s a vrt kap (recipiens) vrcsoportjt, hiszen a recipiens csak olyan
vrsvrsejteket kaphat, amelyek felletn nincs a sajt agglutininjei ltal megtmadhat
antign.
sszefrhetetlensg (inkompatibilits) esetn az tmlesztett vrs vrsejtek a
recipiens
agglutininjei vei reaglnak, sszecsapdnak (agglutinci), majd felolddnak
(hemolzis). Akiszabadul hemoglobin a mjba jut s ott az epefestkforgalomba lp.
Mennyisgtl fggen tnetmentes bilirubin koncentrci emelkedst, slyos
srgasgot
(icterus), esetenknt hallt is okozhat.
A transzfzis balesetek elkerlsn tl a vrcsoportvizsglatok nagy
jelentsgek

a szrmazs/utd-ellenrzsben, akr igazsggyi esetekben is. Egy adott krds

eldntsekor a vrcsoport rklsmenetnek ismeretben a rokonsgbl biztosan
kizrhat
egynek/egyedek llapthatk meg. A vrcsoportvizsglatok alkalmasak fajok s
fajtk
evolcis rokonsgi szintjnek feldertsre is. A vrcsoportantignekkel
genetikai kapcsoltsgban lv tulajdonsgokra trtn szelekcinak az llattenysztsben
nagy jelentsget tulajdontanak.

6.2.4.1. Az ABO-rendszer

Az ABO vrcsoportrendszer az emberre jellemz, de - a biolgiai alapismereteken

tl szinte modellszer elvi egyszersge, ttekinthetsge indokolja az llatlettan
keretein
bell is az ismerett*. Ez a vrcsoportrendszer kt, A s ? betvel szimbolizlt,
glkoprotein termszet, egymstl csupn a cukorrszben klnbz agglutinognre
pl. Az
embereket annak alapjn, hogy vrsvrsejtjeik felletn melyik tallhat meg,
ngy f
vrcsoportba lehet sorolni: A, B, AB, s 0. Az A tpus egynekben lv
glkoziltranszferz enzim acetil-galaktzamint kapcsol a vrsvrsejt membrnjn lv
fehrjre, mg
a ? tpus egynekben egy msik enzim galaktzt pt be. Az AB tpus
egyneknl mindkt enzim aktv, mg a 0 vrcsoportakni sem az A, sem a ? agglutinogn nem
pl fel.
Nhny egynnek - az A-tl kiss eltr - A] tpus antignje van, gy az A vrcso-

port tulajdonkppen kt csoportbl ll: az Aj csoportba azok tartoznak, akiknek

mind A,
mind Ab az A2 csoportba pedig akiknek csak A agglutinognje van. Az ABO
vrcsoportrendszert teht hat csoport alkotja: A1? A2, B, A]B, A2B s 0.
Az A- s B-antignek a szervezet egyb szveteiben (pl. nyl-, hasnylmirigy,
vese,
mj, td) s szekrtumaiban (nyl, gyomornedv stb.) is megtallhatk.
Az A vrcsoport egynek vrplazmjban jelen van az anti-B (rgebben ?), a ?
tpus egynekben az anti-A (rgebben a), a 0 tpusakban pedig mindkt (anti-A s
anti-B)
agglutinin. Az AB csoportba tartozk plazmjban sem anti-A, sem anti-B
agglutinin
nincs, hiszen a szervezet sajt vrcsoportanyagai ellen rendesen nem termel
ellenanyagot.
Vrtmleszts esetn az A vrcsoport egyn kaphat A vagy 0 tpus vrt,
hiszen
ezek egyike sem tartalmaz vrs vrsejtjei felletn ? agglutinognt. Egy ?
vrcsoport szemly kaphat vrt B-tl s 0-tl. Az AB vrcsoport egynek univerzlis
kapnak
szmtanak, hiszen elmletileg kaphatnak mind a ngy vrcsoporttl, de csak ABnek
adhatnak, mg a 0-s univerzlis ad, hiszen adhat mindenkinek, de csak sajt
tpustl
kaphat. A 0-s vr plazmjban tallhat anti-A s anti-B agglutinin gyakorlatilag
nem
jelent veszlyt a recipiens vrs vrsejtjeire, hiszen a donor plazmja a
transzfzi sorn
bsgesen flhgul.
Ujabban terjed az n. autolog transzfzi mdszere. A betegtl egy elre vrhat
mtt eltt vrt gyjtenek s azt konzervljk. Hromhetes idszak alatt vaskezelst al-

kalmazva - mintegy 1000-1500 ml vr gyjthet. Szksg esetn gy az illet

sajt vrt juttathatjk vissza. A mdszer npszersgnek" oka az, hogy elkerlhet a
vrksztmnyekkel terjeszthet, ismert (pl. HIV, HB) vagy akr a mg nem azonostott
krokozkkal val fertzds. A mdszer alkalmazsval termszetesen a
transzfzis balesetek rizikja is elkerlhet.

Az AB-antignek rklsmenete
Az A], A2 s ? agglutinognek rklsmenetben a kodominancia rvnyesl. gy
alakihat ki az AB vrcsoport. A 0-s tulajdonsg recesszv. Ha valaki pldul a ?
csoportba tartozik, gy rklhetett ? agglutinognt mindkt szltl, gy
homozigta ?
(BB). Amennyiben az egyik szl 0-s vrcsoport, akkor heterozigta ? (BO).

6.2.4.2. Az Rh-rendszer

Az ABO vrcsoportrendszer mellett emberben az Rh-rendszernek van a

legnagyobb jelentsge. Ez a vrcsoport a nevt a ksrleti llatnak hasznlt rhesus vagy bunder
majomtl
(Rhesus mulattus rhesus) kapta, mert a majom vrs vrsejtjei vei immunizlt
nylban
olyan agglutinin termeldik, amely az emberek 85%-nak vrsvrsejt]eit is
agglutinl-

ja. Ennek a tbb agglutinognbl ll rendszernek legnagyobb antigenits tagja

a D-faktor. Az Rh-pozitivits ennek a dominnsan rkld D-faktor jelenltre utal. Az
Rh-negatv egynek szervezete, akiknek vrs vrsejtjei nem hordozzk ezt az
antignt, anti-D
agglutinint termel, ha a keringskbe pl. transzfzis hiba esetn Rh-pozitv
vrsvrsejtek jutnak. Ez az agglutinin eredetileg nincs az Rh-negatv szemlyek
plazmjban. Egy
kvetkez, Rh-pozitv vrs vrsejteket tartalmaz vr transzfzija az Rhnegatv recipiensben citotoxikus allergis reakcit (lsd ksbb) okoz s az letbe is kerlhet.

Az jszlttek hemolitikus betegsge

Az Rh-pozitivits dominns tulajdonsg. Rh-pozitv aptl Rh-negatv anyban
knynyen foganhat Rh-pozitv magzat. Az ilyen terhessg sorn a placentn tjut,
illetve a
szls kzben az anyai keringsbe jut magzati, Rh-pozitv vrs vrsejtek az
anyban
anti-D agglutinin termeldst idzhetik el. Egy kvetkez Rh-pozitv magzatot
eredmnyez terhessg esetn az anyai vrplazmban megtallhat anti-D agglutinin
a placentn tjutva a magzat sajt vrsvrsejtjeinek sztesst s gy a magzat
mhen belli (intrauterin) krosodst okozhatja (erythroblastosis fetalis). Ezt elkerlend,
Rh-negatv anya Rh-pozitv apa esetn, mr az els terhessgnl is a szlst kveten
az anyai
keringsbe nagy mennyisg anti-D ellenanyagot juttatnak (lsd passzv
immunizls),

ami megakadlyozza az anyai szervezet Rh-pozitv sejtekkel trtn

rzkenyttst.

6.2.4.3. A gazdasgi llatok vrcsoportjai

A hzillatok vrcsoportrendszereinek legtbbje az emberi Rh-rendszerrel analg

annyiban, hogy a vrplazma nem tartalmazza a vrsvrsejtekrl hinyz antignekkel
szembeni preformlt agglutinineket. Emiatt llatokban az els vrtmleszts
ltalban veszlytelenl vgrehajthat, st macsknak kutyavr is transzfundlhat.
A gazdasgi llatok vrcsoportjainak ismerete az llatnemests nzpontjbl
fontos. Az immungenetikai vizsglatok az utdellenrzsben s clzott
tenyszkivlasztsban jtszhatnak szerepet. A vrcsoportoknak ilyenkor gazdasgi jelentsgk
van, hiszen az ezeket a faktorokat kdol gnek kapcsoltsgi csoportot (linkage group)
alkotva egytt rkldnek kedvez vagy ppen kedveztlen tulajdonsgokkal. gy a
biolgiai
alapokat jl ismer tenyszt a hagyomnyos eljrsoknl jval gyorsabb s
hatkonyabb elrehaladst rhet el egy llomnyban.
A szarvasmarhk eddig megismert 13 vrcsoportrendszere kzl a ? rendszer a
legsszetettebb, mintegy 50 vrcsoportfaktora ismert, a J rendszer antignje pedig
rokonsgot mutat az ember, a serts s a juh A-, illetve a kecske R-antignjvel.

A lovak vrcsoportrendszerei kzl a legtbb faktort tartalmaz A s D rendszer a

legjelentsebb. A csikk jszlttkori srgasgnak htterben a kanca s a
magzata kztt lv - az emberi Rh-inkompatibilitshoz hasonl - vrcsoportklnbsg ll.
Br az
ellenanyagok a kanca tbbrteg placentjn t nem jutnak a magzatba, de az
jszltt
csik a fcstejjel veszi fel azokat.
A serts jelenleg ismert 15 vrcsoportja kzl az E, az L s az ? alrendszerek a
legsszetettebbek. A ? vrcsoport gazdasgi jelentsgt az adja, hogy kdol
gnjei
egytt rkldnek a serts stresszrzkenysgt, s gy a nemkvnatos
hsminsget
jelz n. Hal (halotn)* lokusszal. A lovak esetben emltett Rhinkompatibilitshoz hasonlan az n. Su-faktor okozta jelensg sertsben is elfordul.
A juh eddig megismert 7, a kecske 6 vrcsoportrendszerbl a ? a
szarvasmarhhoz
hasonl komplexitst mutat.
A tykfajban azonostott 14 vrcsoportrendszerbl a ? az egyik fontos tnyezje a
szveti sszefrhetsgi (hisztokompatibilitas) komplexnek. Ms faktorok pedig
betegsgek irnti fogkonysggal, ill. rezisztencival mutatnak kapcsoltsgot.

6.3. Immunolgiai alapok

A szervezetet llandan rik a klvilgbl krost hatsok is. Ezek ellen a

vdelmet a
kztakar s a nylkahrtyk, valamint az azokon lejtszd folyamatok ltjk el.
Ilyen
vd hatsa van az p brfelsznnek, az azon l baktriumflrnak, ill. azok
anyagcseretermkeinek, a verejtk- s faggymirigyek ltal kialaktott s- s savkpeny"nek,
egyes szekrtumok (knny, orrnylka, nyl) lysozym tartalmnak. Szintn vd
hats a
lgti s blhmok nyalkja, a gyomor savi pH-ja, az emsztcs termszetes
baktrium-flrja, s a csills hmok mkdse is. sszessgben mindez a szervezet
elsdleges vdelmi vonalt jelenti.
Ha az elsdleges vdelem srlse alkalmval a krost tnyez, ami lehet
krokoz
(baktrium, vrus, gomba, parazita), vagy testidegen anyag bejut a szervezetbe,
akkor az
immunrendszer elemei aktivldnak. ? rendszernekjellemz tulajdonsgai
alapjn, kt
f rsze van. Az egyik rsz, a filogenetikailag sibb, az n. termszetes vagy
veleszletett, de nem specifikus; a msik (filogenetikailag fiatalabb) az n. szerzett vagy
adaptv,
s taln a legjellemzbb tulajdonsga alapjn, specifikusnak nevezett
immunrendszer.
Mindkettben kzs az, hogy mkdsk sorn vagy sejtek ltali, azaz cellulris,
vagy
a sejtek jl jellemezhet fehrje tpus szekrtuma ltal vgrehajtott, azaz
humorlis vlaszt ad a szervezet. Az immunrendszer kt rsze egymssal sszehangoltan
mkdik.

6.3.1. Az immunolgiai folyamatok tnyezi

Az alapvet immunbiolgiai folyamatok alapjainak megismersekor az azokban

szerepl legfbb tnyezket kell ttekinteni. Ezek az antignek, ellenanyagok, az
immunrendszer mkdst ellt szervek s szvetek, valamint sejtek.

6.3.1.1. Antignek

Az immunvlaszt kivlt anyagokat antigneknek, vagy immunogneknek

nevezzk.
Az antign kt f jellegzetessge, hogy a szervezetet specifikus ellenanyagok
kpzsre kszteti (immunogenits) s a kpzdtt ellenanyagokkal in vivo s in vitro
reagl (reaktivits). Az ilyen komplett antignek ltalban (molekulatmeg > 4-5 kD)
egyszer
vagy sszetett fehrjk, de lehetnek poliszacharidok is. Az ellenanyagok, ill. az
immunkompetens sejtek az antignmolekula csak egy bizonyos rszt, az
antigndeterminnst (epitop) kpesek flismerni s ahhoz kapcsoldni. Egy molekuln lv
antigndeterminnsok szma adja az antign ktkpessgt (vegyrtk", valencia). Az
antigndeterminnst hordoz, de kis molekula mretnl fogva az immunrendszert
stimu-

llni nem kpes, csak reaktv, de nem immunogn antigneket haptneknek

nevezzk.
A haptn egy nagyobb molekulhoz kapcsoldva immunognn vlhat.
Az antignek ltalban a gazdaszervezettel nem azonos fajbl szrmaznak, teht
heterolg antign (pl.: a vrusok, baktriumok, parazitk, vagy ms llatok szervei,
sejtjei, illetve makromolekuli). Az izoantignek azonos fajbl szrmaznak, de
szerkezetk
csak az illet egyedre (vagy azok csoportjra) jellemz. Ilyenek pl.: a
vrsvrtestek felletn tallhat n. vrcsoportantignek.
A gerincesek szinte minden sejtjnek felletn vannak nagy vltozatossgot
(polimorfizmust) mutat antignek. Az ezeket kdol gnek sszessge az
antignfelismers (sajt vagy idegen), a felfogott informci tovbbtsa, az immunvlasz s az
antignelpusztts, a sejtek kztti klcsnhats legfbb szablyozja. A gneknek ez a
csoportja
a f-szvetsszefrhetsgi gnkomplex (Major Histocompatibility Complex,
MHC),
ltal kdolt, ami alapjn a sejtfelsznen az n. hisztokompatibilitsi antignek kt
tpusa (MHC-I, s MHC-II) fejezdik ki.
A szervezet azon sajt anyagai (makromolekuli), amelyek a keringstl, s gy
az
immunrendszertl elzrtan lteznek, az immunappartus szmra idegenek.
Teht egy
esetleges tallkozs" alkalmval idegen", azaz autoantignek lehetnek. Ilyen
tulajdonsgak a szemlencse, az agyszvet s az ondsejtek egyes fehrji. Kros
krlmnyek kztt ms sajt anyagok is autoantignn vlhatnak, s ez n.
autoimmunbeteg-

sg kialakulshoz vezethet.
6.3.1.2. Ellenanyagok

Az immunolgiai folyamatokrt felels (immunkompetens) sejtek ltal termelt

ellenanyagok, amelyek a kpzdsket kivlt antignekkel reaglni kpesek, a
szrum
gammaglobulin frakcijba sorolhat fehrjk (immunglobulinok).
Molekulaszerkezetkre jellemz egy Y alak, kt nehz s kt knny
fehrjelncbl
ll alegysg (6.8. bra). A lncokat grg betvel jellik. A knnylncnak kt
tpusa
van (? s ?). A nehzlncok t tpusa (?, ?, ?, ?, ?) alapjn emlskben t
immunglobulin (lg) osztlyt klnbztetnk meg (IgA, IgD, IgE, IgG, s IgM 6.7. tblzat). A
molekuln bell a fehrjelncokat diszulfdhidak kapcsoljk ssze. A nehzlncok
egy
szakasza, az ? alak molekula elgazdsnl, csuklszeren mozgkony (hinge
regio),
ami lehetv teszi a molekula kt karjnak" sztnylst, s klnbz alakzatok
formlst.
A molekula karjait (N-terminlis rsz, Fab: Fragment Antign Binding) a knnys
nehzlncok egytt alkotjk. Mindegyiken tallhat egy vltoz (varibilis, V)
aminosav sorrend antignkt rgi, egy mrskelten vltoz kapcsol s egy lland
(konstans, C) aminosav szekvencij rsz. Az Ig-gnekben trtn
trendezdsek eredmnyekppen alakulhat ki az antignkthelyek (VL s VH N-terminalis) igen
nagyfok vltozatossga (hypervariabilis rgik). A molekula C terminlis konstans
rszt (Fc:

Fraction Crystallisable) csak a kt nehzlnc adja. Ezt a rszt a specifikus

receptorral
(FcR) br sejtek (fagocitk, NK-sejtek) kpesek megktni, ami ltal aktivldnak,
teht bekvetkezik a fagocitzis, vagy a sejtoldds (effektor funkci; lsd ksbb).
A madarak immunglobulinjnak Fc-rszrl hinyoznak a ktdsre alkalmas helyek. Ez immundiagnosztikai prbknl elny lehet emlsbl szrmaz mintk
esetn.
Csukl rgija sincs a madr Ig-nek, teht mindig Y-alak marad, ezrt is,
valamint mivel a tojssrgja (yolk [ang.]) is sokat tartalmaz belle, a madarakban az IgY a
szoksos jells.
Az IgG, IgD, IgE, IgY s a plazmban lv IgA egy (monomer), a szekrtumokban
(pl. nyl, knny, tej, blnedv stb.) tallhat n. szekretoros IgA kt (dimer), az
IgM pedig t (pentamer) egysgbl ll.
Az immunglobulinok legnagyobb mennyisge az IgG-osztlyba tartozik. A vrben,
nyirokban s a blcsatornban fordulnak el. Szerepk a baktriumok s vrusok
elleni
vdekezsben van a fagocitzis segtsvel, a toxinok semlegestsvel s a
komplement
rendszer kaszkd folyamatnak beindtsval.
Antignbehatols esetn elsknt termeld immunglobulinok az IgM-osztlyba
tartoznak. A vrben, nyirokban s a B-lymphocytk felletn tallhatk. Ebbe a
csoportba
tartoznak az elsdleges vrcsoport-ellenanyagok (agglutininek) is.
Az IgA molekulknak mono s dimer formja ismert. A szekrtumokba
kivlasztd
dimer formj ellenanyag kt molekuljt egy J-fehrjelnc kapcsolja ssze s
egy szekrcis (Sc) vagy transzfer egysg egszti ki.

Az IgD megtallhat a vrben, a nyirokban s a B-sejtek felletn.

Az IgE-osztly globulinok kis plazmakoncentrcijuk ellenre rendkvl jelents
biolgiai hatsak. A basophil granulocytk s a szveti hzsejtek felletn lv
Fcreceptorokhoz ktdnek (cytophilek), s az n. allergis reakcikban vesznek
rszt.
Az IgY a madarak vrben s a tojssrgjban tallhat monomer.
6.3.1.3. Az immunrendszer szervei, szvetei

A szervezet immunvlaszra alkalmas sejtjei testszerte sztszrtan, a vrben, a

nyirokban
s jellegzetes eloszlsban tbb klnbz szervben tallhatk. A dinamikus
mozgsban
lev sejtek lland cserldse az egyes immunszervek sejtes sszettelnek
folyamatos vltozst eredmnyezik.
Funkcionlis szempontbl az immunrendszer szerveit kt csoportra osztjuk:
Elsdleges (kzponti): ezek a csontvel s a thymus (madarakban a bursa cloacalis Fabricii is);
Msodlagos (perifris): ide a lp, a nyirokcsomk, a blnylkahrtya (gut-associated lymphoid tissue, GALT), egyb nylkahrtyk (mucosa-associated
lymphoid
tissue, MALT), valamint a br specifikus lymphoid elemei tartoznak.

Csontvel
A haematopoetikus pluripotens ssejtekbl fejld lymphoid sejtalakok mg az
embrionlis let sorn a csontvelbe jutnak. Ott az immunglobulint termel gnjeik
trendezdse
folytn elktelezett B-lymphocytv differencildnak. Az emlskben a
vrsejtkpzds-

ben megismert szerepe mellett a csontvel teht bursa ekvivalens" szervknt is

mkdik.

Thymus
A thymusba jutott lymphocytk (thymocytk) a dajkasejtek s egyb epithelialis
sejtek
gas-bogas szvedkn vndorolnak a szerv velllomnyba. A sejtek rse
sorn fontos felszni markerek fejezdnek ki. Ezeket a glikoproteideket a differencildsi
csoportok szerint betvel s indexszmmal jellik (CD = cluster of differentation).

Nyirokcsomk
A nyirokcsom sinusaiban fagocitzisra kpes makrofgok tallhatk. Az itt lv
lymphocytk nagyobb rsze hossz lettartam T-sejt. A nyirokcsomk B-sejtjeinek
tbbsge a kreg perifris rsznek csrakzpontjaiban tallhat. A T-sejtekkel
ellenttben a
B-sejtek tbbsge ltalban nem vndorol. Amennyiben a szervezetet
antignhats ri,
ezek a csrakzpontok megnvekednek. Ennek egyik oka a keringsbl nagyobb
arny
lymphocyta belps. Msik pedig a sejtosztds fokozdsa. gy a fajlagos
vlaszadsra alkalmas sejtcsoportok (klnok) felszaporodnak.

Lp
A lp fehr pulpjban fleg T-lymphocytk tallhatk. A B-lymphocytk
csoportjai pe-

rifris follikulusokat alkotnak. A nyirokcsomkkal ellenttben a lpbe nem

lpnek be
nyirokerek, ennek a szervnek csak vrelltsa van.

Egyb limfoid szvetek

A blrendszerben tallhat limfoid szvetek a Peyer-plakkokbl s a
fregnylvnybl
llnak. Ezek mind T-, mind B-sejt fgg terleteket tartalmaznak. Sok lymphocyta
tallhat a vkonyblben is, mind a bolyhok lamina propria mucosa rtegben,
mind a
nylkahrtya specifikus M-sejtjei kztt. A nylkahrtyhoz kapcsold limfoid
szvet
blen kvl a lgzszervekben, a hgy- s nemi utakban tallhat.
6.3.1.4. Az immunrendszer sejtjei

Ez a fejezet a vrsejteknl ismertetett alaktani s funkcionlis jellemzkn kvl

azokat
a meghatroz tulajdonsgokat trgyalja, amelyek alapjn ezek a sejtek
szrmazsi s
sejttani klnbzsgeik ellenre az immunolgia nzpontjbl mgis
egyttmkdnek tekinthetk. A sejtek az egyms kztti hrtvitelt glikoproteid
szekrtumaikkal ltjk el. Ezek a cytokin-ok. A fehrvrsejtekbl szrmaz meditor az interleukin
(IL), a
lymphocyta eredet a limfokin.
A lymphocytk nyugalmi llapotban 8-10 ??? mretek s kzponti, kerek
sejtmagjuk van. Fnymikroszkposan a gyakoribb kis ~", homogn sejtplazmj, s a
ritkbb
nagy ~", enyhn szemcszett plazmj lymphocytkat lehet elklnteni. Az
elbbiek

tbbsgt a T- s B-sejtek, az utbbiakat az NK-sejtek adjk (6.9. bra).

A B-lymphocytk (B-sejtek) az immunrendszer humorlis vlaszadsrt felels
sejtjei*. Az antigneket felszni immunglobulin tpus (membrn-Ig, mg)
receptorral
(BCR) ismerik fel. ? receptorok rvn az egyes klnok azonosthatk. Ha egy Bsejt receptor az elsdleges nyirokszervben testazonos anyagot kt, az elpusztul. Ha a
szelek-

6.9. bra. A szervezet nemspecifikus vdelmi vonalnak sejtes reakcii

- Hopson s Wessells (1990) nyomn
1. felhm (epidermis), 2. irharteg (corium), 3. vrr-kapillris, 4. nyirokr, 5.
srls, 6. baktriumok, 7. granulocytk,
8. monocyta, 9. cytokin (IL) szekrci, 10. granulocita kivndorls a kapillrisbl
tldott sejtek a perifrin szmukra specifikus antignt ktnek meg, s a segt
T-sejtekbl (TH) is stimulust kapnak, aktivldnak. Tbbsgk ellenanyagot termel
endoplazmatikus retikulumban s Golgi-kszlkben gazdag, jellegzetesen
megnagyobbodott sejtmagv plazmasejtt differencildik. A plazmasejtre jellemz kp az
intenzv
fehrjeszintzis s szekrci jele. A B-sejtek kisebb hnyada memria sejtknt
(Bm) l
tovbb a nyirokszervekben. A memria sejtek az egyszer mr azonostott antign
behatsra gyors reakcit indtanak meg.

A T-lymphocytknak (T-sejtek) is van sejtfelszni receptoruk (TCR). Az

antigneket mr feldolgozott, peptid fragmentumknt ms sejtek ltal bemutatott
formjban, a
megfelel MHC marker molekulival egytt ismerik fel. Az antignnel val
tallkozs

sorn a T-sejt meghatrozott klnjaiban sejtosztdst s differencildst indt

meg. Ennek eredmnyeknt klnbz funkcikra alkalmas ms-ms CD-markereket
visel Tsejt szubpopulcik jnnek ltre.
A citotoxikus sejtek (Tc) csak az MHC-I molekulval egytt kpesek felismerni
az antignt. Az ilyen komplexet felletkn hordoz (pl.: vrusfertztt) clsejtekhez kapcsoldva specilis meditor anyagot (limfokin), n. limfotoxint (perforint)
szekretlnak, amely a clsejt olddst eredmnyezi.
A segt T-sejtek (TH) az antigneket az MHC-II markerrel egytt kpesek azonostani. Limfokin termelskkel a humorlis immunvlaszrt felels B-sejtek ellenanyagot termel plazmasejtt val transzformcijt, valamint a TC-sejtek
prolifercijt serkentik.
A szupresszor T-sejtek (Ts) az immunrendszer bels kontrolljt biztostjk a THsejtek mkdst szablyozva, az immunvlasz kell idben trtn
lelltsval.*
A T-tpus memriasejtek (TM) is hossz letek. Az antignnel ismt tallkozva
akr vekkel ksbb is jbli gyors sejtosztdssal vlaszolnak.

A lymphocytk egy rsznek nincs a T- vagy B-sejtekre jellemz sejtfelszni

receptora (nullsejtek). Ennek a termszetes lsejtnek (natural killer, NK) nevezett
lymphocytnak glikoproteid kt sejtfelszni kpletei vannak. Ezekkel szmos, a test
szmra idegen sejthez (pl.: daganatsejtek), valamint az IgG Fc-rszhez kpes
kapcsoldni. Ezt kveten az adott sejtet, azt is, amihez az IgG kapcsoldott, kpes
elpuszttani.
A monocyta citoplazmja hidrolitikus enzimekkel teli lizoszmkat tartalmaz. A
csontvelbl szrmaznak. A vrbe lp rett sejtek kpesek elhagyni az ereket,
tovbbi

vltozsokon mennek t, s ettl kezdve makrofg a nevk. A makrofg az egyik

olyan
sejttpus, amelyik az antignt a T-lymphocytnak bemutatja (antign prezentl
sejt,
APC), s mint ilyen, fontos szerepet jtszik az immunvlasz indukcijban.
Vgrehajt,
effektor sejtknt mkdnek, mikroorganizmusokat s daganatos sejteket
tmadnak meg,
tovbb idegen anyagokat tvoltanak el.
A granulocytk is elssorban effektor sejteknek tekinthetk, br jabban
igazoltk
citokin termelsket is. Hrom f tpusuk kzl a neutrofil granulocytk a
bekebelezett
baktriumokat az egyik oxidatv anyagcsere termkk a H202 rvn, valamint
proteolitikus enzimjeikkel puszttjk el. A krokozk lebontst szolgl lizoszomlis
enzimek s
kismret fehrjk sejtbl val kiszabadulsa gyulladskelt hats. Felletkn
immunglobulin- s komplementkt receptorok is tallhatk. Az eosinofil granulocytk
kpesek
megktni s fagocitlni a parazitk invzija ltal induklt IgE-vei kialaktott
antign-ellenanyag komplexeket. Az allergis reakcikban jelentkez gyulladsos tnetek
kialaktsban is szerepk van. A basofil granulocyta (szveti hzsejt) fleg IgE-t kt Fcreceptort hordoz, ami fleg az allergis rekcikban rvnyesl effektor funkcit
eredmnyez.

6.3.2. A szervezet veleszletett immunrendszere

A szervezet ezen vdekez eleme gyorsan felismeri, majd azonnali vlaszt ad a

testidegen anyagra, rszecskre vagy sejtre.

Sejtes reakcik
A termszetes immunrendszerben a sejtes mkdst fleg a fagocitzisra kpes
makros mikrofgok vgzik (6.9. bra). A kzismert, fleg a brben s nylkahrtykon
jellegzetes kpet mutat gyulladsos tnetek alkalmval a fagocita sejtek
mkdnek, az
azokbl kiszabadul biogn amink s meditorok okozzk az jabb fagocitk
odavndorlst, a kapillris erek tgulatt s a plazma-kiramlst, ami ozmotikus
vltozsokat,
dmt s az idegek izgalmt is elidzi (duzzanat, kivrsds, helyi
hmrsklet-emelkeds s fjdalom). Ha az rintett terletrl mgis tljut az idegen rszecske, azt
a keringsben lv monocytk, ill. a szvetek fix makrofgjai mg kiszrhetik. Ide
sorolhatk a termszetes lsejtek (NK) ltal vgrehajtott reakcik is.

Humorlis hatsok
A komplement rendszer tagjai a vrplazma - n. nem specifikus ellenanyagai
(fehrji) kz tartoznak. Aktivldsukat egy proteolitikus-kaszkd jellemzi. A
specifikus
immunglobulinokkal klcsnhatsban lejtszd folyamat eredmnyekppen az
adott
helyen, a kzvetlen citotoxikus reakci miatt, az idegen sejtek (pl. baktriumok)
lzise,

s az ilyenkor is jellemz fokozott kapillris permeabilits miatt a fagocitk

(makro- s
mikrofgok) invzija kvetkezik be. A komplement elemek s az imunglobulinok
is,
kapcsoldva az idegen rszhez (opszonizci), elsegtik a fagocitzist.
A vrusokkal fertztt sejtekbl (makrofgok, lymphocytk, testi sejtek) egy
fehrje,
az interferon ramlik ki. Ez kpes bejutni ms sejtekbe s ezltal azokban
meggtolja
a vrusok replikcijt, st nem egy esetben ms vrusok behatolst is.
Egyes szrumfehrjknek is szerepe van a humorlis termszetes vdelmi
funkcikban. A baktriumok szaporodshoz szksges a vas, ami viszont a
transzferrinhez kttt llapotban a korokozk szmra hozzfrhetetlen. A C-reaktv fehrje a
baktriumok falhoz tapadva az opszonizciban vesz rszt.

6.3.3. Az adaptv immunrendszer

Az adaptv immunrendszer felptse bonyolult, elemeinek pontosan

sszehangolt a
mkdse. Mindezek miatt a vlaszads ugyan lassabb, de mindenkor fajlagos
(specifikus), ezrt hatkony s idben tbbszr ismtelhet.
Az adaptv immunrendszer mkdsnek alapja a sajt s az idegen anyag
(antign)
egymstl val megklnbztetse. Egszsges felntt szervezet
immunrendszere sajt

anyagaival - amelyekkel a magzati letben az akkor differencild

immunappartus
sejtjei tallkoztak - nem lp reakciba. Ez a jelensg az immuntolerancia. Az igen
nagy
vltozatossgot mutat idegen anyagok egymstl val megklnbztetse a
fajlagossg
(specificits). Az immunrendszer az antign szerkezetnek mg kismrtk
megvltozst is felismeri s ellene specifikus ellenanyagot (antitestet) termel (humorlis
immunvlasz), illetve a krdses antignre specifikus sejteket mozgst (cellulris
immunvlasz).
A szervezet szmra igen hasznos tulajdonsga ennek a rendszernek az
emlkek" trolsa (memria). Ugyanazzal az antignnel val ismtelt tallkozs gyorsabb s
erteljesebb immunvlaszt eredmnyez, ami lehetv teszi a specifikus vdettsg
(immunits)
kialakulst.

6.3.3.1. Az adaptv immunvlasz

Az immunvlasz lettani folyamata hrom szakaszra oszthat.

A felismer (afferens) szakaszban az antign s az immunrendszer kapcsolatba
kerl
egymssal, megtrtnik a sajt vagy nem sajt felismerse az MHC molekulk
segtsegvel, majd a meglev lymphocytakszletbl kivlasztdik az antign
meghatroz elemeihez (epitop) ill specifikus vlaszra kpes sejtcsoport (klnszelekci).
A kzponti (aktivcis) szakaszban az antignre specifikus, ill. a nem specifikus
sejtek kztt hatkony egyttmkds alakul ki, szmuk osztds rvn megn,
majd az

aktivlt sejtekben jellegzetes sejtdifferencildsi folyamatok mennek vgbe.

A vgrehajt (efferens) szakaszban az idegennek felismert anyagot a
felszaporodott
specifikus sejtek, ill. termkeik az ellenanyagok, valamint a nem specifikus
immunolgiai elemek s mechanizmusok [komplement rendszer, fagocitk, termszetes
l (NK)sejtek stb.] semlegestik. Mg a sajtknt felismert elemekre a szervezet
immuntolerancival vagy aktv vdelemmel reagl. Az antignspecifikus s a nem
antignspecifikus
rendszer szorosan sszefgg, kztk jellegzetes szablyozsi rendszerek
biztostjk a
kapcsolatot (6.10. bra).

6.3.3.2. Az immunits formi

Termszetes aktv immunits
A TM s BM sejtek ltal az antignekrl a lnyeges informcikat az
immunrendszer
megrzi. Egy ismtelt tallkozs esetn a ltrejv gyorsabb s erteljesebb
immunvlasz lehetv teszi a betolakodk" elpuszttst, mieltt azok krt okoznnak. Ez
az aktv immunits lnyege. Az antign szervezetbejutsnak mdja szerint beszlnk
termszetes s mestersges immunitsrl.

Mestersges aktv immunizls

Az aktv immunits mestersges kivltst a megelz (preventv) olts szolglja.
Egy

egyed vagy egy llomny a fertzs(ek) miatt bekvetkez krosodst

cskkenteni,
vagy kiiktatni szndkoz eljrs, amelynek sorn a szervezet immunvlaszt
cltudatosan provokljuk ki. Az aktv immunizlshoz ritkbban egyszeri antignbejuttats is
elgsges, leggyakrabban ismtelt (emlkeztet") oltsok szksgesek a
megfelel
szint vdettsg kialaktshoz (6.11. bra).
Termszetes passzv immunits
A termszetes passzv immunits esetben az anyai szervezetbl ellenanyagok
kerlnek
t az utdba. Ezeknek az ellenanyagoknak a feladata az utd fertzssel
szembeni vdelme a mhen belli s a megszlets utni rvid idszakban, mg az egyed
sajt immunrendszere rett nem vlik. Az ellenanyagok tjutsa a magzati korban
azokon a
mhlepnytpusokon t lehetsges, amelyeknek csak nhny rtege van. Ilyen
placentja a rgcslknak s a femlsknek van. Hsevkben nyomokban trtnik
mhlepnyen keresztli (diapiacentaris) anya->utd ellenanyag-transzport. Sertsben,
krdzkben s lovakban viszont ilyen egyltaln nem fordulhat el. Ez utbbi
llatokban
az ellst kvet nhny napban az eltej (fcstej, colostrum) nagy titer
ellenanyag-tartalma, az ebben az idszakban szintn a tejbe szekretld protez inhibitor
tmogat
hatsa, az jszltt emsztnedveinek mg nem kielgt protez-aktivitsa,
valamint a
vkonybl nylkahrtyjnak mikrobolyhain lv kefeszegly zrds "
ksedelme mi-

att az anyai eredet ellenanyagok srtetlenl felszvdhatnak. Mindez viszont

fajonknt
vltoz, tlagosan a szletst kvet 24-48 ra idtartamban trtnhet meg. Az
gy kialakul vdettsget, akr diaplacentris, akr kolosztrlis eredet, anyai
(maternalis)
immunitsnak nevezik. A vdettsg az tkerl ellenanyag mennyisgtl, azaz
az jszltt vrben kialakul ti trtl fgg. Az gy ltrejv vdettsg ideje ltalban
6-8 ht.
A madarak esetben a tojk vrbl a specifikus IgY-molekulk nagy
koncentrciban jutnak a follikuluszokba, a majdani tojssrgjba. A kikel csibk gy n.
szikimmunitssal rendelkeznek.

Mestersges passzv immunits

Fertzsveszlynek kitett llatot vagy llomnyt n. hiperimmun savval kezelve
mestersges passzv immunitst lehet kialaktani. A hiperimmun sav az adott
antignre specifikus ellenanyagot (IgG) tartalmaz, ltalban (lehetleg) fajazonos szrum. A
paszszv immunits az IgG-molekula metabolikus megjulsi idejtl (metabolic
turnover),
valamint az alkalmazott dzistl fggen szintn csak nhny htig tart.

6.3.4. Az allergia

Az egybknt szoksos intenzits lettani mrtk immunfolyamat ms ervel

trtn,
kros mrtk (patolgis) megnyilvnulsa az allergia*. A kialakul
tnetegyttest kivlt antignt allergn-ek nevezik. Az immuntlrzkenysg a folyamat szinonim
megnevezse. Az allergis reakcinak tbb tpusa ismeretes.
Anafilaxis reakci, amikor az allergn a kering s/vagy szveti basophil sejteken lv IgE ellenanyaggal kerl kapcsolatba. A sejtek hisztamin- s leukotrin
tartalm granulumaikat pillanatok alatt kirtik. Ezek gyors vazoaktv folyamatokat
(vizenyk) okoznak. Ez trtnik pl. sznantha, gygyszerrzkenysg, rovarcsps,
egyes
asztms rohamok esetn.
Citotoxikus reakci. Az egyb sejtek felletn lv ellenanyagokhoz trtn
allergnktds a komplement rendszer robbansszer aktivizldst idzi el,
ami a
sejtek tmeges lzishez vezet. Ilyen az Rh-inkompatibilits miatt kialakul
erithroblastosis foetalis.
Komplex toxikus reakci. Az antigntlsly esetn a kialakul antign-ellenanyag komplexek, a kis erek falban thrombocyta aggregcit, vazoaktv
anyagok felszabadulst s a komplement rendszer aktivldst idzik el (pl.:
szrumbetegsg).
Ksei tpus allergia esetn a T-lymphocytk az antign-behatols kapujban lokalizljk az allergnt. Ott alakul ki a blasztos transzformci, ami helyi
gyulladsos tnetekben nyilvnul meg (brkits). Az elz hrom igen gyors reakcival
ellenttben
ennek kialakulshoz
br-

ra kell. A gmkros (TBC) fertzttsget kimutat

prbk reakcija, vagy egyes fmekre (Ni), vegyszerekre jelentkez br

tlrzkenysge ilyen folyamat.

6.3.5. Immunolgiai vizsglmdszerek

Amint az az eddigiekbl mr kitnhetett az adaptv immunreakcik egyik

legjellegzetesebb volta a specifits. Ez, valamint az ellenanyagok in vitro reaktivitsa az, ami
miatt
mind a kutat, mind a diagnosztikai laboratriumi mdszerek igen nagy szma
alkalmaz
immunolgiai mdszereket.
Ezen alapulnak a vrcsoport vizsglatoknl mr emltett utdellenrzsi tesztek.
Szmos fertz betegsg szrse is precipitcis vagy agglutincis prbk*
alkalmazsval trtnik. Az n. brprbkat tlrzkenysgi reakcik, ill. fertzsek
kimutatsra
lehet felhasznlni. A vr s egyb szvetek fehrjinek azonostst klnbz
immunelektroforetikus technikkkal lehet a legpontosabban elvgezni.
Az endokrinolgiai vizsglatokban nlklzhetetlenek azok az immunolgiai
reakcik, amelyekben a vizsglt hormon az antign (vagy haptn), amit a specifikus
ellenanyag megkt. A mrhetsget izotp (Radio Immuno Assay, RIA), enzim
(Enzyme
Linked Immuno s orbent Assay, ELISA), fluoreszkl anyag (Fluorescent Immuno
Assay

FIA) ellenanyaghoz ktsvel lehet elrni. Ilyen mdszerekkel vgzik a

terhessgi/vemhessgi gyorsteszteket is.
A szvettani technikkban specilis sejtcsoportok, st sejtalkotk is szelektven
kimutathatk kombinlt immunhisztokmiai mdszerekkel.
7. A keringsi rendszer szervei
s mkdsk

Az rtan (angiolgia) a szv s vrrrendszerrel (systema vasorum sanguinis), a

nyirokerek rendszervel (systema vasorum lymphaticum), valamint a szervezet
csaknem
valamennyi szervt tjr rugalmas fal, gazdagon elgaz csrendszerben
kering
vr, illetve raml nyirok sejtjeit kpz szervek (organa haemopoetica)
felptsvel
foglalkozik.

Az erek a szervek, a szvetek s a sejtek kztt az letfenntartshoz szksges

anyagokat, az anyagcsere termkeit s a salakanyagokat szlltjk. A szv mkdse
ltal
fenntartott vrkeringsben a klnbz anyagok ramlsa a szervezet egsznek
lehetsget ad a kls krnyezettel, s a bels krnyezetben az anyag-, energia- s
informcicserre, ezltal a bels krnyezet llandsgnak fenntartsra is. A test
valamennyi
szervt tszvik a vrerek. Kivtelt a hyalinporc, a szem szaruhrtyja, a
hmszvet s
a szv billentyi jelentenek, ahol csak lass szvetnedvramls van.

7.1. A vrrrendszer

A vrrrendszerhez a szv (cor) s a vrerek (vasa) tartoznak. A szv a

vrkerings rendszernek kzponti szerve. A szvbl csvekknt kiindul s az odatorkoll erek
nem az
azokban kering vr sszettele, hanem a kerings irnya szerint
csoportosthatk.

7.1.1. Az rrendszer tagoldsa

7.1.1.1. Az erek falnak felptse

Az rfalban hrom rteg klnbztethet meg. A kls rteg (tunica adventitia)

laza
ktszvet rugalmas rostokkal, ami az ereket a krnyez szvetekhez fzi. A
kzps
rteg (tunica mdia) izomsejtekbl s/vagy rugalmas rostokbl ll. A bels rteg
(tunica intima) vkony, rugalmas hrtya (lamina elastica interna), amit az rbelhrtya
hmja (endothel) bort. Az endothel megtallhat a teljes rrendszerben.
Az erek kls s kzps rtegben tpllerek (vasa vasorum) s idegek is
vannak.
A beidegzs hatsra az erek tmrje szkl (vasoconstrictio) vagy tgul
(vasodilatatio), ezltal a szervekhez kevesebb vagy tbb vr jut.
7.1.1.2. Az erek tpusai

Az artria (t-, ver-, osztr) (artria, rv.: a. tbbesszmban: aa.) olyan r,

amiben a
vr a szvtl centrifuglisan a perifria fel ramlik. Vgs szakaszaik
vgartrikat (arteriola) adnak. Az artrik fala vastag, harntmetszetk szablyos, kerek, hall
utn rendszerint resek. Az artrik kzps rtegben a simaizomzat s a rugalmas
rostok arnya
azok nagysga szerint vltozik. A szvhez kzeli terekben (aorta, a. pulmonalis)
a kzps rteget majdnem kizrlag tmtt, srga szn lemezeket kpez rugalmas
rostok
adjk. A kisebb artrik szerkezete a szvtl val tvolsguk szerint alakul. A
tvolabbi,

rendszerint kisebb tmrj erek kzps rtegben a simaizomelemek, a

szvhez kzelebbiekben viszont a rugalmas rostok vannak tbbsgben. Ennek megfelelen az
artrik
izomtpus (muscularis) vagy rugalmas tpus (elasticus) erek lehetnek (7.1.
bra).
A vna (viv-, vissz-, gyjtr) (vena, rv.: v., tsz.: vv.) olyan r, amiben a vr a
szv
fel, centripetlisan ramlik. A perifribl mint kis vnk (venula) indulnak el. A
vnk

7.1. bra. Egy tr (artria), egy visszr (vna), a vnabillenty s egy vitorls
billenty
felptsnek vzlata - Potsubay s Szp (1968), valamint Szentgothai (1968)
nyomn
A - artria, ? - vna, C - egy vnaszakasz hosszmetszete billentyvel, D-a szv
vitorls billentyje.
A nyl a vrramls irnyt jelzi, a - simaizombl s rugalmas rostokbl ll
kzps rteg (tunica medici),
b - endothel sejtekkel blelt bels hrtya (tunica intima), c - kls laza-rostos
ktszvet (adventitia), 1. rostos
gyr (anulus fibrosus), 2. a billenty vitorlja (cuspis), 3. nhrok (chordae
tendineae), 4. szemlcsizmok
(mm. papillares)
fala vkonyabb, mint az azonos helyen fut terek. Harntmetszetk
legtbbszr laptott, hall utn bennk rendszerint vr marad. A fal kzps rtege ktszveti
jelleg, mert az izomelemek, st, mg a rugalmas rostok is ritkbbak, mint a kollagn
rostok. Az rbelhrtya - fleg a vgtagok vniban - kettzeteket, zsebszer
kpzdmnyeket, vnabillentyket alkot, melyeknek szabad szle a szv fel irnyul, ezltal
a vr
visszafolyst gtoljk (7.1. bra).

A hajszlr- (capillaris) hlzat az arteriolkat s a venulkat a perifrin kti

ssze.
A hajszlrszakasz eltti s az azt kvet ereket (praecapillaris arteriola, illetve
postcapillaris venula) vben fut r a metarteriola (n. preferencilis rszakasz) kti
ssze
(7.2. bra). Ezen r szerkezete rszben hajszlr jelleg, a falban azonban
simaizomsejtekbl ll gyrk vannak. A valdi kapillrisokat a metarteriola vnek kt
pontjt
vagy a szomszdos veket sszekt endothel csvek hlzata alkotja. Ebben a
rend-

7.2. bra. A vgs hajszlrhlzat

felptsnek vzlata - Szentgothai (1968)
nyomn

/. velt lefuts preferencilis rszakasz (metarteriola), 2. valdi hajszlerek (capillaris), 3. simaizomsejtek, 4. tmasztsejt (pericyta), A - kis
tr (arteriola), ? - kis visszr (vemda), a nyilak
a vrramls irnyt jelzik

szerben a vrramls irnyt tbb tnyez is megszabhatja, pl. az arteriolk, a

venulk
s a preferencilis rszakasz izomsejtjeinek kontrakcis llapota, a krnyez
szvet
nyomsviszonyai (turgor). A szvetek kevsb intenzv mkdse esetn a
legtbb kapillrisba nem is jut vr, lumenket a metarteriolktl egy zrizom (sphincter)
elrekeszti. A hajszlerek vkony fal, vrsejt rmrj (10-15 ???) csvek. A
kapillrisok
fala is hrmas tagolds: a belhrtya endothel-sejtekbl ll, a kzps rteg
rcsrosthlzatos alaphrtya, a tmaszt kls rteg sejtjei (pericyta) fagocitzisra
kpesek.
A zegzugos hatr endothel-sejtek kztti kapcsolat, valamint az alaphrtya
szerkezete
szerint a hajszlr lehet megszaktott (stigmatizlt, pl. mjban, lpben), ablakos
(fenesztrlt, pl. blben, vesben) s sima fal (a legtbb szervben).

7.1.1.3. Az erek elgazdsa, lefutsa

A szvbl kiindulva az erek a fagakhoz hasonl elgazdsa (ramificatio) miatt a

vrrplya medre n, a vr ramlsa lassul, nyomsa cskken. A perifritl a szv
fel - a
nyomsviszonyok kivtelvel - mindez fordtva alakul.
Az terek ltalban vdett helyen, a szervek mlyben, az izomcsoportokat
elvlaszt plykban, tbbszr idegek ksretben haladnak. A nagyobb artris
trzsek lefutsukkal a lehet legrvidebb utat keresik, tbbnyire hegyesszgben osztdnak
kisebb
erekre. A hegyesszg osztdssal elgazd erek tvolabbi terletek fel
haladnak, a
derk- vagy tompaszgben elgazd erek tbbnyire kzelebbi szerveket ltnak
el.
A visszerek legtbbszr az artrikat ksrik, szmuk az osztereknl tbb, s
jelents rszk felletes lefuts. A vnk gyakorta hlzatot alkotnak.
A nagyobb vrerek lefutsuk kzben oldalgakat adnak azokhoz a szervekhez,
amelyek kzelben elhaladnak. Egyes szervekhez (pl. a fejhez, nyakhoz) kt helyrl is
jut
artris vr. Msutt (pl. mj, td) a ketts vrkerings a szerv tpllst (nutritv
vrellts), illetve mkdst (funkcionlis vrellts) szolglja. Ha egy frbl
kiindul
kisebb-nagyobb oldalg prhuzamosan halad a frrel, majd azzal ismt egyesl
(anastomosis), gy kisegt, prhuzamos (collateralis) vrkerings alakul ki. Klnsen
nagy
az anasztomzisok szma a kis vrerek, legfkpp a hajszlerek kztt. A
nagyobb rtrzsek kztti anasztomzis a vezetk (ductus, pl. ductus arteriosus Botalli,
ductus

venosus Aranti). Ha az artria hajszlerekre oszlik, majd ismt artriv egyesl,

a vrram lassbbodst eredmnyez csodarece (rete mirabile) jn ltre, pl. a
koponyaregben, vagy a vese glomerulusaiban. Hasonlan alakulnak a szervezetben sokkal
gyakoribb vns rfonatok (plexus venosus). Tbb helyen az arteriolk kzvetlenl a
venulkba mennek t, ezek az arterio-venosus anastomosisok, amelyek a vr
szervezetben
trtn egyenletes elosztsra alkalmasak.

7.2. A szv

A szv (cor) izmos, kp alak, reges szerv, ami a szvburokba foglalva a kzps
gtorkz als rszben, a 3-5. bordakz magassgban, 3/5 rszvel a
kzpsktl balra helyezdik. A szv alakja oldalrl sszenyomott kphoz hasonl, dorsalisan
talljuk
az alapjt (basis), ventralisan a cscst (apex). A szerv tengelynek sinistrocaudoventrolateralis irnyt a nagy rtrzsek s a szvburok szalagja lltja be. A szv
fellett barzdk tagoljk. A krbefut koszors barzda (sulcus coronarius) a szv
bzishoz
kzelebb halad. Belle ered a szv cscsa fel egy jobb oldali rvidebb s egy bal
oldali oldals, hosszabb barzda (sulcus intei^ventricularis\ VIII. kp).

7.2.1. A szv falnak rtegei

A szvburok (pericardium) alakja a szvhez hasonl. Kls rtege rostos

ktszvetbl
ll, amely a szvburok hegynl ers ktszveti szalagot kpez, ami a
szegycsonthoz,
sertsben s hsevkben a rekeszhez rgzti a szvburkot. A kls rteg
dorsalisan a
nagy rtrzsek kls ktszvetbe megy t. Ugyanitt a bels lemez visszahajlik
a szv
bzisra, s mint zsigeri lemez a szv falnak kls hrtyjt (epicardium) alkotja.
A
fali s zsigeri lemez kztt, a szvburok regben (cavum pericardii) kevs savs
folyadk (liguor pericardii) teszi az rintkez felleteket sikamlss.
A madarak s emlsk szve ngyreg (cor biatrium et biventriculare). A
koszors
barzda fltt van a jobb s bal pitvar (trium dextrum et sinistrum), alatta a
jobb s
bal kamra (ventriculus dexter et sinister). A pitvarokat s kamrkat izmos svny
(septum) klnti el egymstl. Az azonos oldali pitvar s kamra tg pitvar-kamrai
szjadkon t egymssal kzlekedik. A bal szvfl oxignben ds, artris vrt (cor
arteriosum), mg a jobb fl vns jelleg vrt (cor venosum) keringet.
A szv lnyegben mdosult rszakasznak felel meg. Fala a vrerekhez
hasonlan
hromrteg. Bels rtege a szvbelhrtya (endocardium), endothel-sejtekkel
fedett.

A szv billentyi endocardium kettzetek. Kzps rtege a szvizom

(myocardium).
A pitvarok s a kamrk izomzata elklnl egymstl. A pitvar- s kamraizmok a
koszors barzda skjban lv tmtt-rostos ktszveti svnyen (septum
atrioventriculare) erednek. A svnyben az artris szjadkoknak s a pitvar-kamrai
nylsoknak megfelelen ngy rostos gyr (anulus fibrosus) tallhat.* A
myocardium
egyes rszei a szv regeibe terjedve jellegzetes kpleteket alkotnak. A pitvarok
falban hlzatos izomktegek, a fsizmok (mm. pectinati), a szv kamriban pedig
hengeres hsgerendk (trabeculae carneae) lthatk. A kamrk bels felletn mg
szemlcsizmok (mm. papillares) is tallhatk. A bal kamra kt, a jobb kamra hrom
szemlcsizmtl a pitvar-kamrai szjadkokban lv vitorls (cuspidalis) billentyk
szabad szlhez nhrok (chordae tendineae) trnek (7.1. bra s VIII. kp). Az
esetek tbbsgben csak a jobb kamrban tallhat nhny harntizom (m.
transversus
cordis), amelyek a kamra tellenes falai kztt helyezdve az reg tlzott
kitgulst
gtoljk.
A szv kls rtege (epicardium) savs hrtya, a szvburok zsigeri lemeznek felel
meg, amely a myocardiummal szorosan, a barzdk mentn lazbban ntt ssze.

7.2.2. A szv regei

A szvpitvarok vkony fal, a koszors barzda fltt helyezd regek. A jobb

pitvar
(trium dextrum) elre, a bal pitvar (trium sinistrum) htrafel tekint. A
pitvarokat
egymstl izmos, a kamrktl pedig rostos svny klnti el. Mindkt pitvarban
balra
irnyul, velt kontr kiblsdsek, a szvflecskk (auricula cordis) vannak. A
jobb
pitvar blbe (Lowerfle zsk) kt nylssal az ells s a htuls resvna
torkollik. A
beszjadzsok kztt lv Lowerfle izomgum a vrt rvnylsmentesen tereli.
A jobb
pitvarba vezetnek a szv vni (vv. cordis). A jobb pitvarbl a jobb kamrba
vitorls billentyvel zrd szjadk (ostium atrioventriculare dextrum) vezet. A bal
pitvarba tht tdvna (vv. pulmonales) nylik. A pitvarbl a bal kamrba pitvar-kamrai
vagy artris szjadk (ostium atrioventriculare sinistrum) vezet.
A szvkamrk a pitvarok alatt, a koszors barzdtl a szv cscsig terjednek.
Mindkt kamra faln kt-kt nyls van. A jobb kamra (ventriculus dexter) nem
terjed
egszen a szv cscsig, fecskefeszekszeruen,? illeszkedik a kamrk kztti
svnyhez. Oldals faln egy, a svnyen lv kt szemlcsizmtl nhrok trnek a
rostos
gyrrl ered, s a jobb pitvar-kamrai szjadkot elzr hromhegy
billentyhz
(vlva tricuspidalis). Az nhrok a billentynek a pitvarba val tcsapdst
gtoljk
meg. A jobb kamra tetejn baloldalt ered a tdartria (a. pulmonalis), aminek
nylst az anulus fibrosusrl ered hrom flhold alak (zsebszer) billenty, (vlva
semi-

lunaris) zrja. A zsebszer billentyk velt szabad szlnek kzepn

megvastagods, az
Arantius-fle csomk* tapinthatk. A bal szvkamra (ventriculus sinister) fala
ktszer
olyan vastag, mint a jobb kamr, egymaga kpzi a szv cscst. Nylsai: a bal
pitvarkamrai szjadk az nhrokkal pnyvzott vitorls kthegy billentyvel (vlva
bicuspidalis), s az aorta nylsa hrom flhold alak billentyvel (vlva semilunaris).
Ezeken vaskosabbak az Arantius-csomk. A szvbillentyk mkdse a vrt a
pitvarokbl a kamrkba, majd onnan csak a nagy rtrzsekbe (tdartria, aorta)
irnytja. p
viszonyok esetn az terekbl vissza a kamrkba, illetve onnan a pitvarokba
sohasem
ramlik a vr.

7.2.3. A szvizomszvet felptse

A szv fala a nagy erekhez hasonlan hromrteg. Izomzata (myocardium)

krkrshosszanti-csavarodott (circularis-longitudinalis-spiralis) lefuts. A
harntcskolatot
mutat szvizomsejtek elgaz, hlzatos (syntitialis) rendszert alkotnak. A
sejtmagok
nem a sejthrtyhoz szorulva tallhatk, mint a harntcskos vzizomzatban,
hanem a
rostok tengelyben helyezdnek. Az egymst kvet sejtek zegzugos vonal
hatrai az
n. Eberth-fle vonalak, amelyek mentn a kialakul membrnkontaktusok
mechani-

kai s elektromos kapcsolatot is ltestenek a sejtek kztt. A szvizom

miofbrillumai
vkonyak, a plazmban igen sok a mitokondrium. A szarkomrenknt tagoldott
hlzatos tubulris (T) rendszer a pitvarokban viszonylag gyengn fejlett, a
kamrkban dsan elgaz.

7.2.4. A madrszv jellegzetessgei

A madarak szve testkhz viszonytva nagyobb (1-2%), mint az emlskben. A

szvizom sejtjei karcsbbak, tmrjk az azonos emlsizom 1/51/10-e. Az ezzel
jr relatve nagyobb fellet kedvezbb az anyagcsere s iontranszport nzpontjbl,
ami gy
kompenzlja az emlskre jellemz T-tubulusok hinyt.
Az emlskben megismert kt pitvar s kt kamra a madarakra is jellemz. A bal
szvfl fala vastagabb. A jobb pitvarba szjadz jobb oldali v. cava crainalis dext.,
valamint a v. cava caudalis egyttesen - a ktltek s hllk sinus venosus-ra
emlkeztet - blt alkot. Ennek a pitvarba torkollsnl kt finoman izmolt billenty van. A
bal
oldali ells resvna (v cava cranialis sin.) kln mlik a pitvarba. A flhold
alak
jobb pitvarkamrai szjadkot a kls falrl ered vkony izmos lemez zrja. A
jobb
kamrban nincsenek szemlcsizmok, gy az izombillenty szln nem tapadnak
nhrok.

A kamrkbl ered nagyerek (aorta, a. pulmonalis) szjadkban flhold alak, a

bal pitvarkamrai hatron hromhegy, a kamrai szemlcsizmokrl ered nhrokkal
kipnyvzott vitorls billenty tallhat. A kt tdvna a bal pitvarba rskor ltalban
egyesl.
A torkolatot a pitvar falbl odatr izomelemekkel erstett vnabillenty zrja.

7.3. A vrkrk

A vrram a szvbl indul ki s zrt plyban keringve visszakerl ismt a szvbe,

ilyen
mdon vrkr (circulus sanguinis) jn ltre. A hzi emlsk s madarak
szervezetben
kis s nagy vrkrt klnbztetnk meg.
A kis vrkr (circulus sanguinis minor) a tdartrival indul a szv jobb kamrjbl a tdbe, ahol hajszlerekre oszlik, s a tdvnk vezetik vissza a vrt a szv
bal
pitvarba.
A nagy vrkr (circulus sanguinis major) az aortval indul a szv bal kamrjbl.
Az
aortbl llatfajonknt vltoz szm r gazik el, amelyek a fejhez, a nyakhoz, a
trzshz s a vgtagokhoz trnek. A test minden rszben sztramlott vr kisebb,
majd nagyobb vnkba gylik ssze, vgl a test kt legnagyobb vnja, az ells s a
htuls

resvna szlltja azt vissza a szv jobb pitvarba.

7.3.1. A nagy vrkr fbb erei

7.3.1.1. Artrik

A bal kamrbl kilp aorta hrom f szakaszra tagolhat: 1. felszll aorta; 2.

aortav;
3. leszll aorta. (A szvegben szgletes zrjelben lv [szmok], ill. [betk] a
7.3.a-c.
brkon a megfelel rszakaszokat jellik.)
7. A felszll aorta (aorta ascendens) rvid, tgult kezdeti szakasza az aorta
hagymja (bulbus aortae), ahonnan a szv izomzatt ellt, az azonos nev
barzdkban fut koszors erek (a. coronaria sinistra et dextra) erednek.
2. Az aortavbl (arcus aortae) ered erek a fejet, a nyakat, a mells vgtagokat
s a
mellkas ells rszt ltjk el vrrel. Ezek az erek a trzsfejlds folyamn - a
mellkas
bejratnak szklse s a nyak megnylsa miatt - klnbz mrtkben
sszeolvadtak. Egypatsokban s krdzkben kzs trzs (truncus brachiocephalicus
communis),
sertsben s hsevkben kt (emberben hrom) rtrzs ered az aortav convex
oldaln.
A ferek a kvetkezk:
2a. A kt [a] kzs fejr (a. carotis communis dextra et sinistra), a torkolati
barzda
mlyn halad, majd az llkapocs magassgban a koponyaregbe lp, s ott az
agyala-

pon Willisius-fle rkrt ad, bels fejartrira (a. carotis interna), s kls
fejartrira (a. carotis externa) gazdik. Ez utbbi az arckoponyn az arcartrit
(a.facialis)
adja. Lovon az llkapocs testn fut rszakaszon a pulzus tapinthat.
2b. A [b] kulcscsont alatti artrikbl (a. subclavia dextra et sinistra) a fej fel kisegt [c] gerincr (a. vertebralis) s a [d] bels mellkasartria (a. thoracica
interna)

lpnek ki. Az utbbibl az [e] als bordakzi erek (aa. intercostales ventrales)
erednek. Az els bordkat megkerlve a mellkasbl a [f] hnalj i artria (a. axillaris)
lp ki,
ami a mells vgtagokat ltja el. Belle elszr a visszahajl [g] lapocka alatti
artria
(a. subscapularis) ered, majd a vgtagon distalisan fut a [h] karartria (a.
brachialis),
ami [i] kzpartriaknt (a. mediana) folytatdik. Ez a lbtig halad, vgl az [j]
ujjartrik (aa. digitales) gaira oszlik.
3. A leszll aortnak (aorta descendes) kt tovbbi hosszabb szakasza: mellkasi
aorta (aorta thoracica) [3a]; hasi aorta (aorta abdominalis) [3b]; s a vgga,
mint elvkonyod farki rsz (aorta caudalis) [3c] klnthet el.
3a. Az aorta thoracica fali gai a csigolykhoz, a gerincvelhz, a mellkas falhoz
s a rekeszizomhoz trnek. Innen a bels mellkasi artria megfelel gaival
anasztomozl [b] fels bordakzi artrik (aa. intercostales dorsales) s a [c] rekesz
artrii (aa. phrenicae) erednek. A pratlan zsigeri g az [d] a. bronchooesophagea
rvid lefuts utn a nyelcsvet ellt ramus oesophageus, ill. a td gykerhez tr
ramus

bronchalis gakra oszlik. Az utbbi a hrgfa mentn elgazdva a td

szvetnek tpll (nutritv) vrelltst adja.
3b. Az aorta abdominalis gai
Fali gai a csigolykhoz tr [a] gyki artrik (aa. lumbales). A zsigerekhez pratlan, illetve pros gak trnek*. A hasi zsigeri gak a kvetkez sorrendben
lpnek ki
az aortbl:
3b. [1] A hasi artria (a. coeliaca) rvid, ers, pratlan trzs, amely az epigastriumban tovbbi hrom gat ad, gymint: - a gyomor artrija (a. gastrica
sinistra); mj artria (a. hepatica)\ - lpartria (a. linealis).
3b. [2] Az ells blfodri artria (a. mesenterica cranialis) ers, rvid, pratlan
trzs, ami a blfodor lemezei kztt a belekhez tr s az epsbl kezdeti,
valamint a remesebi vgs szakasza s a vgbl kivtelvel a blcs egszt elltja.
3b. [3] A veseartrik (aa. renales) pros, rvid gak, az aortbl csaknem derkszgben vezetnek a vese kldkbe, ahonnan a szerv llomnyba lpnek.
3b. [4] A htuls blfodri artria (a. mesenterica caudalis) pratlan - az ells
blfodri artrinl gyengbb - g, ami a rmese vgs szakaszhoz tr.
3b. [5] A bels nemi szervek artrii (aa. testiculares s. ovaricae) pros gak. Nnemekben a szles mhszalag lemezei kztt a petefszekhez s a
mhszarvakhoz kldenek gakat. Hmekben hashrtyaredben haladva a lgykcsatornn t a
herkhez trnek. Az ondzsinrban fut szakaszukat a vnahlzat repknyfonatknt (plexus
pampiniformis) krlfonja.
3b. [6] A pros bels cspartria (a. iliaca interna) az utols gykcsigolyk tjn ered. Agai a far izmait, a farkat, a medencereg falt s zsigereit, a
tejmirigyet, a kls nemi szerveket ltjk el.

3b. [7] A kls cspartria (a. iliaca externa) ugyancsak pros s a htuls vgtagokat ltja el vrrel. Az r a combcsatornba tr, ahonnan mint [b] combartria
(a.
femoralis) jut a trdhajlatba. Itt mint [c] trdalji artria (a poplitea) halad, ami
rvid
lefuts utn ells s htuls [d] spartrikra (a. tibialis cranialis et caudalis)
oszlik,
aminek distalis gai a lb vrelltsrl gondoskodnak. Az a. femoralisbl lp ki a
truncus pudendoepigastricus, ennek egyik ga a kls [e] szemremartria (a.
pudenda
externa), ami a tejmirigy artrijt (a. uberis) adja.
3c. Az aorta vgs szakasza (aorta caudalis) az aorta abdominalis folytatsa. A
keresztcsont alatt mint a. sacralis mediana halad htrafel, az els farokcsigolya
alatt az
a. coccygeba megy t. Szarvasmarhban a farok ventralis felletn ezen az
ren tapinthat ki a pulzus.

7.3.1.2. A nagy vrkr fbb vni

(A szvegben szgletes zrjelben lv [betk] a 7.3.d. brn a megfelel

rszakaszokat jellik.)
1.A szv vni (vv. cordis) a szv hosszanti barzdibl szeddnek ssze, majd a
koszors barzdn t a szv jobb pitvarba vezetnek.
2.A jobb pitvarba ml [a] ells resvna (v. cava cranialis) fontosabb trzsei: a

kt [b] kulcscsont alatti vna (v. subclavia dextra et sinistra), az ells

vgtagokbl; a kt [c] torkolati vna (v. jugularis), a fejbl s nyakbl; - a [d] pratlan" vna
(v.
azygos dextra) a mellkasi aorta vggainak vnss vlt vrt gyjti ssze, mivel
a htuls resvna mellkasi szakasza nem vesz fel sem fali, sem zsigeri gakat*.

7.3.d. bra. A nagy vrkr vns rendszere

3. A [e] htuls resvna (v. cava caudalis) a test htuls rszbl, a hasi aorta
pros gainak rterletrl, a htuls vgtagokbl, valamint a medencbl szedi
ssze a
vrt. Ers trzse a hasregben elrefel tart, kezdetben az aorta mellett, a vesk
kztt
halad, majd jobbra s lefel a mj irnyba tr. A rekesz felletn a mjjal
sszen, mikzben felveszi a [] mjvnkat (vv. hepaticae). A rekeszen thaladva annak inas
kzprszvel is sszen, ami miatt a rekesz mozgsa kzben ezen a helyen nem
tr ki. A
mellregben sajt mellhrtyakettzetben fut a jobb pitvarhoz, amibe torkollik.
4. A [g] vercer (v. portae) rendszere a hasi aorta pratlan gainak vrt gyjti
szsze s a mjkapun t a szervet tpll mj artria (a. hepatica)
szomszdsgban a mjba lp. A nagy vrkr klnleges rsze ez a vns, n. portlis keringsi rendszer
(circulatio portalis). Az gakra, vgl kapillrisokra osztd vnk vre - a
mjlebenyke

bleiben - az artris vrrel keveredik (vns csodarece), majd a mj vni

elvezetik a
vrt a htuls resvnba. A mj funkcionlis relltst ad portlis kerings
teht a
blcs s a mj hajszlrhlzata kz iktatdik.

7.3.2. A kis vrkr erei

A kis vrkr fbb ereit a lgzssel foglalkoz fejezet 8.2. pontja ismerteti.

7.4. Magzati vrkerings (circulatio fetalis)

Az emlsllatok vrkeringse mr a magzati korban megindul, de a mhen belli

letben
a gzcsere kifejlett llatra jellemz mdozata termszetesen nem valsulhat
meg. A tpll- s salakanyagok, valamint a lgzsi gzok cserje a mhlepnyen (placenta)
t trtnik. A mhlepnnyel a magzat a kldkzsinrban fut kldkartrik s
kldkvnk
(aa. et vv. umbilicales) tjn tart szoros kapcsolatot. Az elhasznlt, szn-dioxidds vr a
kldkartrikon t a magzatbl a placentba kerl. A vr itt felfrissl" s a
kldkvnk visszaszlltjk a magzat testbe. Krdzkben s hsevkben az Arantiusfle veze-

tken t-a mj elkerlsvel - a vr egy rsze kzvetlenl a htuls resvnba

mlik.
A kldkvnk vre a vercer vns vrvel keveredve hagyja el a mjat. A
mjvnkat
felvev htuls resvna vre a jobb pitvarba kerl. A jobb pitvar faln, a kt
rsvna
nylsa kztti izomgum tuberculum intervenosum (Lower) - terel hatsra az
ells
resvna vre a jobb kamrba, a htuls resvna vre a pitvarok kztti
svnyen lv
nylson (foramen ovale) t a bal pitvarba, majd innen a bal kamrba jut. A
kamrkbl az
artris rtrzsekbe ramlik a vr: a bal kamrbl az aortn t a testbe, a jobb
kamrbl
pedig a tdartriba. Ez az r azonban csak kevs vrt szllt a kis vrkrbe,
mivel a belvellt vr nagy rsze egy - a nagy artrik kztt a magzati korban funkcionl anasztomzison (Botallo-fle vezetk) t az aortba ramlik. Az aortban lv kevert
vr gy a
tdartria vns vrvel is keveredik. Szletst kveten az artris s a vns
vr egymssal sehol sem keveredik, de a magzatban nagyrszt kevert vr ramlik. A
szletskor
megindul tdlgzssel a kis vrkr mkdse megkezddik. A Botallo-fle
vezetk elzrdik (maradvnya a nagy artrik kztti szalag, lig. arteriosum Botall). A kt
pitvar
kztti foramen ovale-t endocardium kettzet zrja, ami nhny ht alatt
hozzn a svnyhez. A nylsra egy tojsdad gdr (fossa ovlis) utal (7.4. bra).

7.5. A nyirokrrendszer

A nyirokrrendszer (systema lymphaticum) a vnarendszer kiegsztjnek

tekinthet,
minthogy benne a nyirok (lympha, s. chylus) a perifrirl a kzpont fel ramlik,
s az
vgl az ells resvnba jut. A nyirokrrendszer a nyirokerekbl (vasa
lymphatica)
s a nyirokszervekbl (organa lymphatica) ll.

7.5.1. A nyirokerek

A nyirokerek (vasa lymphatica) a szervek ktszveti llomnyban vakon

vgzd, sr hlzatot ad nyirokkapillrisokkal kezddnek, amelyek a nagyobb
nyirokerekbe
folytatdnak, majd nyiroktrzsekk egyeslnek, mikzben nyirokcsomkon
haladnak
t. A nyirokhajszlerek endothel csvecskk. A nyirokerek s a nyiroktrzsek
falnak
felptse a vrerekhez hasonlan hrmas szerkezet, faluk azonban
vkonyabb, tltsz, s mivel a nyirok szntelen, ezrt ezek az erek boncolsnl alig lthatk. A
nyirokerekben az intimakettzetek billentyket alkotnak, amik sokkal srbben
helyezdnek,
mint a vnkban. Nyirokerek a szervezetnek csak a ktszvetet is tartalmaz
szervei-

ben vannak, ahol a ktszvet hinyzik, ott nyirokr sincs.

A nyirokrrendszer kzpponti ere, a mellvezetk (ductus thoracicus) vkony fal
cs. Orsszer tgulattal (cysterna chyli) kezddik a vesk tjkn. ? tgulatba a
mell-,
a has-, a medencereg, valamint a htuls vgtag nyirokrtrzsei torkollnak.
Zsrfelszvds idejn a belek fell jv nyirokerek eltnnek, mert az ezekben raml
nyirok a
zsrszemcsktl zavaros, tejfehr - ezt nevezzk chylus-nak. Msutt a nyirok
szntelen
(lympha). A mellvezetk az aorta mellett halad elrefel s a 4-5. bordakz
tjkn billentyvel elltott, tlcsrszer tgulattal az ells resvnba szjadzik. A
beszjadzs
eltt a ggecs bal oldaln halad truncus trachealis-t veszi fel, ami a nyak bal
oldalrl s a bal ells vgtagbl gyjti ssze a nyirkot. A jobb oldali nyirokrtrzsbl
(ductus lymphaticus dexter) kzvetlenl az ells resvnba mlik a fej s a nyak
jobb oldalrl, valamint a jobb vgtagbl szrmaz nyirok.

7.5.2. A nyirokszervek

A nyirokszervek (organa lymphatica) hlzatos ktszveti vzba rendezdtt,

nagyszm lymphocytt tartalmaz lymphoreticularis szvetbl llnak. Mint szrk
mkdnek, a testben raml szvetnedvet, a nyirkot s a vrt megszrik
(baktriumoktl, ide-

gen anyagoktl stb.). Specilis funkcijukat az immunolgiai fejezetrsz

rszletezte. A
nyirokszervek kvetkez tpusai ismeretesek.

7.5.2.1. Diffz nyirokszvet

A legtbb szervben elfordul, krnyezettl nem hatroldik el lesen, csak

szvettani
technikkkal tntethet fel.

7.5.2.2. Nyiroktsz

A nyiroktsz (lymphonodulus) szintn mikroszkopikus mret, esetleg a

lthatsg hatrn van. A sertsben klnsen sok a nyiroktsz. Az emszt-, a lgz-, a
hgy- s a
nemi szervek falban a hm alatt egyrszt nllan, mint magnyos nyiroktszk
(lymphonoduli solitarii), msrszt halmazokban, csoportos nyiroktszkknt
(lymphonoduli aggregati) helyezdhetnek. A csoportos nyiroktszk klnleges alakjai a
mandulk (tonsillae), amelyek a garat- s ggenylkahrtyban, valamint a Peyer-fle
plakkok, amik a kzpbli szakaszon a savshrtya fell is lthatk*.

7.5.2.3. Nyirokcsom (lymphonodus)

A nyirokcsomk llatfajonknt jellemz helyen, a nyirokerek mentn tallhat,

szrkssrga, borstl dinyi nagysg tmtt szervek. A nyirokcsomkat kvlrl
ktszvetes tok bortja, a metszslapjukon nyiroktszket tartalmaz kreg- s
ktegszeren rendezdtt nyiroksejtekbl ll velllomny klnthet el. A ktszveti tok s a
kregllomny kztt endothellel blelt blk vannak, amik a nyirokcsom dombor
felsznn belp afferens nyirokerek folytatsai. A kilp, efferens nyirokerek, valamint
a bes kilp vrerek a nyirokcsom kldknl trik t a ktszveti tokot. Minden
nyirokcsomnak van egy n. gykrterlete, ahonnan a nyirkot sszegyjti, s
aminek ezltal krnyki (regionlis) nyirokszerve. A nyirokcsomk testtjak szerinti
elfordulsuk
alapjn csoportosthatk. Az ismertetett regionlis mkdsk miatt - egy adott
terlet
megbetegedsekor - krjelz szerepk lehet. A krdzkben - fleg a
gerincoszlop s
az aorta mentn - az n. vrs vagy vrnyirokcsomk (haemolymphonodi) is
tallhatk. Szerkezetk a lphez hasonl (mellklpek"), azonban nyirokereik
nincsenek, a
vrrrendszer rszei.

7.5.2.4. Lp

A lp (splen s. lien) szerkezete alapjn nagy nyirokcsomnak felel meg. Nem

letfontossg szerv, eltvoltsa esetn az llat letben marad, mkdst a
nyirokcsomk ptolhatjk. A bal borda alatti tjkon, a gyomor bal oldaln helyezd lapos,
megnylt szerv.
Savs szalagok, amiben erei futnak, a rekeszhez, a nagy cseplesz rszeknt a
gyomorhoz
s a bal veshez rgztik. Nagysga s lilsvrstl a szrkig terjed szne - a
benne trolt vr mennyisgtl fggen - tg hatrok kztt vltozhat. Lban kasza alak,
a legtbb hzi emlsben hosszant megnylt. Dorsalisan az alapja, ventralisan a hegye
klnl
el. Kls fellete (facies parietalis) dombor, a bels (facies visceralis) kiss
homor,
amin hosszanti barzdaknt a lpkldk (hilus lienis) hzdik. Itt van az erek kis belpsi helye. Kvlrl hashrtyval fedett, rugalmas rostokban s
simaizomsejtekben gazdag
ktszveti tok (capsula lienis) vonja be, ami a lp llomnyba belpve a
sokszorosan
elgazd gerendzatot, a lp vzt (stroma) alkotja. Ennek hzagaiban a lgy,
ppszer
blrendszert kpez vrs lppulpa van. A lp metszslapjn, a vrs
lppulpban sztszrtan gombostfejnyi nyiroktszk, a Malpighi-fle testecskk lthatk. Ezek
alkotjk a
nyiroksejtek tmrlsbl ll fehr lppulpt. A lpartria a lpgerendkban,
majd a
Malpighi-fle testecskkben gazdik szt, vgl a vrs lppulpa bleibejuttatja
a vrt.
Az blk nagy mennyisg vrt kpesek befogadni. Idegi behatsra, amikor a lp
tokjnak simaizmai sszehzdnak, az blk sszenyomdnak, s bellk a vr a
vnkba pr-

seldik. A lp e sajtos struktrjnl fogva raktrozni kpes a vrt (kutyban pl.:

a vrmennyisg 16-20%-t), amit a szervezet szksgletei szerint juttat vissza a
keringsbe.

7.6. A szvmkds s a vrkerings lettana

7.6.1. A szv mkdse

A szv mkdsnek egyes megnyilvnulsai - gymint az ismtld s

kitapinthat
sszehzdsok, valamint az azokat ksr hangjelensgek - minden bizonnyal az
emberisg egyik legrgebbi biolgiai megfigyelsei kz tartoznak. A mkds
legszembetnbb jellemzje a spontn s ritmikus sszehzds s elernyeds. Ezek
magyarzata a csak a szvre jellemz sajt, nll (autonm) ingerkpz s
ingerletvezet rendszer kialakulsa s annak mkdse.
7.6.1.1. A szv ingerkpz s ingerletvezet rendszere

A jobb pitvar falban, a szvbelhrtya alatt kt csom (nodus) tallhat,

amelyekre az
embrionlis szvizomszvet alaktani blyegei a jellemzek. Azaz a sejtek apr
magjt
sok glikognben ds citoplazma veszi krl, amibe perifrikusn csak kevs
miofibril-

lum gyazdott. A csomk szvetnek funkcionlis jellegzetessge a spontn s

ritmikusan ismtld depolarizci, majd repolarizci. Ez az egsz szvre jellemz
nll
s temes mkds (automatia s ritmicits) alapja.
Az egyik csom az ells resvna beszjadzsnl lv blben van. Ezrt a
neve
sinuscsom (nodus sinuatrialis, S-A, vagy Keith-Flack csom), ezen a terleten
vgzdnek a szvhez tr vegetatv idegek [n. cardiacus (szimpatikus hats) s n.
depressor (vagus X. g; teht paraszimpatikus hats)].
A pitvarok kztti svnyben a pitvar-kamrai hatr kzelben izmok kz gyazva
helyezdik a msik csom (nodus atrioventricularis, A-V, Aschoff-Tawara csom).
Ide
szintn trnek vegetatv idegek. Az A-V csombl ered rvid lefuts His-kteg
jut t
a kamrkba, tfrva a tmtt-rostos ktszvetbl ll, az izmok eredsl
szolgl,
egyben a pitvarok s kamrk izmait egymstl elszigetel svnyt. A kamrkat
elvlaszt izmos svnyben a kettvlt Tawara-szr halad a szvcscs irnyba. Vgl a
Purkinje-rostokra bomlott rendszer behlzza a kamrk izomzatt (7.5. bra A
rsze).
p viszonyok esetn az ingerkpzs a sinuscsomban trtnik (nomotop
ingerkpzs). Az A-V csom is kpes spontn depolarizldni, de a krnyez szvizomzat
szmra mint ingerhats ez csak kros esetekben rvnyeslhet (heterotop
ingerkpzs).

7.5. bra. A szv ingerkpz s ingerletvezet rendszere s az ingerleti

folyamatra jellemz akcis

potencilok - Blint (1981) nyomn

1. Keith-Flack-fle sinuscsom (nodus sinuatrialis), 2. Ashoff-Tawara-fle pitvarkamrai csom (nodus atrioventricularis), 3. His-fle kteg (fasciculus atrioventricularis), 4. Tawara-szrak (crus
dextrum et sinistrum) Az bra
jobb oldaln a sinuscsom s a kamraizomzat akcis potenciljai
A rendszer ktegg, szarr formldott tagjainak ingerkpz funkcija igen
renyhe,
azok fknt az ingerletvezetst szolgljk.
Az ingerkpz s ingerletvezet rendszer hierarchikus mkdse egyszer
ksrlettel bizonythat (Stannius-fle ligatrk -lektsek-: I., II., III., 7.6. bra).
Ktltekben
a sinuscsomnak megfelel kplet a szven kvl egyesl nagyvnk blben
van (sinus venosus). Ha a megfelelen elksztett ksrleti llatban a vns bl s a
szv kztt ers lektst alkalmazunk, akkor a szv azonnal lell, de a sinus venosus
tovbb pulzl. A szv percek elmltval s kisebb frekvencival kezd ismt mkdni, jelezve
az
A-V csom eddig ugyan fellvezrelt, de meglv ingerkpz tulajdonsgt. Ha a
pitvar-kamrai hatron vgznk erteljes lektst, a pitvarok mkdse nem vltozik,
de a
kamra lell (Stannius II.). Csak hossz id elteltvel kezd igen lassan mkdni a
kamra. A pitvar-kamrai aszinkronits miatt elll szvdisszocici" az ingerkpz s
ingerletvezet rendszer ktegbe, szrba tmrlt tagjainak csekly spontn
depolarizcis
kpessgt jelzi. A szv mr csak Purkinje-rostokat tartalmaz, levgott
cscsban spontn sszehzds nem fog bekvetkezni (Stannius III. - ligatura " tkp. sectura
azaz

metszs). Ingerhatsra viszont kontrakci kivlthat, ami bizonytja a szvizom

ingerelhetsgt s ingerletvezet kpessgt.
A specifikus ingerkpz s ingerletvezet elemekben az akcispotencil az
izomsejtekhez kpest sokkal gyorsabban terjed. Ez a tulajdonsg, valamint a rendszer
tagjainak
szven belli lefutsa a szvmkds vezrlsnek az alapja. Az ingerlet a szv
izomzatra szinte ellenlls nlkl juthat t, mivel az ingerletvezet rendszer elemei s
az
izomsejtek kztti kapcsolat n. rskapcsolat (gap junction).

7.6. bra. A szv vizsglata in situ ksrleti elrendezsben s a Stannius-fle

ligatrk
Lissk (1977) valamint Lullies s Trincker (1968) nyomn
A - In situ elrendezs: 1. a vizsglathoz felksztett altatott bka, 2. remel, 3.
kimogrf; ? - a szv in situ
helyezdse a bka mellkasban, C - cscsnl fogva megemelt szv a Stannius
ligatrk (I-I1-II1.) elvgzshez;
(rszletes magyarzat a szvegben)

idtartam, aminek kvetkeztben repolarizcis fzisa is megnyltabb. A

szvizomban
az sszehzds alatt, annak maximumn s az elernyeds kezdetn az akcis
potencil meredek depolarizcis, majd platt ad repolarizcis szakasza zajlik. Ilyenkor
a
szv ingerelhetetlen (refrakter), vagyis a harntcskolt izomtol eltren, tarts
sszehzdsi llapotba (tetanus) sem hozhat. Az elernyeds vgn mr a nyugalmi
potencil

szintjt kzelti meg a repolarizci, aminek kvetkeztben jra ingerelhetv

vlik a
szv (7.7. bra). Amennyiben ilyenkor ri inger a szvet, sszehzds kvetkezik
be.
Az inger lehet szv eredet, pl.: az A-V csombl szrmaz szokatlanul frekvens
heterotop inger, de lehet kls, mint pl.: ramts. A szokott ritmusnl hamarabb
bekvetkez sszehzds az extraszisztol (7.7. bra). Mivel a szv sajt sinuscsom
eredet
ingere az extraszisztol miatti refrakter stdiumban ri majd a munkaizomzatot,
ezrt
sznet (kompenzcis pauza) kvetkezik; gy visszatrhet a normlis sinusritmus.

7.6.1.3. Az EKG

A szvben - az egyb izmokhoz hasonlan - az ingerleti folyamatok biofizikai

alapjai
az akcis potencil vltozsok. Ezek a Na+ s Ca2+, illetve K+ ionoknak a
membrnon t
terjed ellenttes irny ramlsval elidzett depolarizcis s repolarizcis
folyamatok. A kialakul potencilvltozsok eredetk, idbeni megjelensk s az
izomszvetben val lefutsuk szerint vektorilisan sszegzdnek. Ha a test felsznre gy
helyeznek elektrdkat, hogy azok krbeveszik a szvet, majd az azokon mrhet
potencilklnbsgeket erstbe s onnan megfelel regisztrlegysgbe vezetik, a
szvmkds
elektromos trtnsei jellegzetes hullmegyttesknt tanulmnyozhatk. A
grbesorozat

oszcilloszkpon, s/vagy kirkszlken megjelenthet (7.8. bra). Az eljrs az

elektrokardiogrfa, a hullmsorozat az elektrokardiogram (mindkett rvidtse EKG).
Az EKG-grbn a pitvar ingerlett alacsony s szles ? hullm jelzi. A QRS-sel
jelzett komplexum a kamrai ingerletvezetst tkrzi. A T-vel jelzett vgs hullm
mr a
kamraizomzat repolarizcijval fgg ssze. Az egymst kvet hullmok kztti
tvolsgok az ingerletvezets sebessgrl, a hullmok amplitdja a polarizcis
llapotrl s annak jellegrl (+ a depolarizci; - a repolarizci), kt azonos tpus
hullm egy percen belli ismtldse a szvfrekvencirl tjkoztat. Az EKG teht
alapveten a szvbeli ingerkpzsrl s ingerletvezetsi folyamatrl ad tjkoztatst.
A
testfelszn klnbz helyein lv elektrdkrl elvezetett hullmok
sszevetsbl a
szvizom bizonyos anyagcsere-llapotra (pl. oxignelltottsg) s a szerv
topogrfiai
helyzetre is lehet kvetkeztetni.

7.6.2. A szvciklus

A szvciklus a pitvarok s a kamrk egymst kvet sszehzdsi (systole) s

elernyedst (diastole) szakasza. Az ingerletvezets idbeli lezajlsbl ered ras-os
eltrsek
ellenre, a jobb s bal szvfl azonos funkcij regei (pitvarok, illetve kamrk)
gyakorlatilag azonos idben vannak a szisztol, illetve a diasztol fzisban.

A kamrk sszehzdsnak kvetkeztben egy kamra- (ms nven pulzus-)

trfogatnyi vr a nagy erekbe kerl. Az erek falnak rezgse mint pulzushullm az rfalon
gyorsan tovaterjed, s a perifris artrikon a megfelel testrszen kitapinthat. A
kamrkbl kilvellt vr kinetikus energija az artris, a kapillris, majd a vns oldalon
t a
pitvarok fel keringteti a vrt. Az ramls fenntartsban jelents szerepe van az
rfalak
rugalmassgnak is.

7.6.2.1. Szisztol

A sinuscsom keltette ingerre elszr a pitvarok izomzata kerl kontrakcis

llapotba. Az emelked pitvari nyoms az ilyenkor nyitott pitvar-kamrai szjadk miatt
teljess teszi a kamra teltdst. A kamrt is elr ingerlet ezeket az regeket
hozza
kontrakciba. Ennek hatsra emelkedni kezd a kamrai nyoms, s amint annak
rtke meghaladja a pitvari nyomst, az AV-billentyk becsapdnak, zrjk a pitvarkamrai szjadkokat. Ekkor mg nem nylnak meg a nagy erek fel a szjadkok,
amiket
a kamrai diasztol kezdetn a flhold alak billentyk zrtak be, gy
megakadlyoztk a vr kamrba trtn visszaramlst. A kamrkban lv vr (mint minden
folyadk) sszenyomhatatlan. Ennek kvetkeztben a kamra-szisztol kezdetn az
izom-

rostok nem tudnak megrvidlni, fokozdik viszont feszltsgk, vagyis a

szvizom
kontrakcija izometris (7.9. bra C rsze). A feszls hatsra rohamosan n a
kamrk regben a nyoms. Amint a nyoms meghaladja az aorta kb. 16-20 kPa (120

150 Hgmm), illetve az a. pulmonalis 4,5-5,3 kPa (35-40 Hgmm) rtkt, kinylnak
a
flhold alak billentyk, s egy pulzustrfogatnyi vr kiramlik (ejekci). A kamra
izomrostjai ebben a szakaszban mr megrvidlnek, teht ilyenkor a kontrakci
izotns (7.9. bra D rsze).
7.6.2.2. Diasztol

Az ejekcit kveten a kamrai nyoms mrskldik. Amint a nyoms mr nem

haladja
meg a nagy erek nyomsrtkt, az artris szjadkok flhold alak billentyi
becsapdnak. Ez a szvciklus msodik szakasznak, a diasztolnak a kezdete.
Ilyenkor a pitvarok a vns beramls rvn folyamatosan teltdnek. Amikor az
elernyed kamrkban a nyoms kzel 0-ra esik, teht kisebb mint a pitvari
nyoms, kinylnak a vitorls billentyk. A diasztol szakaszban a szvizom rostjai ellazulnak
(relaxci; 7.9. bra A rsze). A sinuscsom ltal keltett jabb impulzus hatsra a
szvfal
izomrostjainak sorrendben ltrejv megfeszlsvel egy jabb szisztolval
folytatdik
a szvciklus.

?.6.3. Szvhangok

A szvciklus alatt a mellkas megfelel terleteire helyezett eszkzzel, a

fonendoszkppal [phono = hang, endo = bels, skopeo = vizsgl (gr.) szavakbl] vizsgldva
jellegzetes hangok (b-tup) szlelhetk. Az els hang mlyebb s elnyjtottabb. Ezt
az AVbillenty zrdsa, ami a kamrai sszehzds kezdeti szakaszra esik, a
kontrakci
izomhangja es a kiraml vr rvnylsi zreje egyttesen kpzi. A msodik hang
les,
csattan s a flhold alak billentyk becsapdstl ered. A szvhangok a
szjadk szklete vagy billentyelgtelensgek esetn jellegzetesen megvltoznak.
7.6.4. Szvfrekvencia

A percenknt tbbszr lezajl szvciklus a szvmkds frekvencija, ami a

szvtjki
hallgatdzssal vagy a test megfelel (fajonknt klnbz) tjkain, az artris
pulzus
kitapintsval megszmllhat. Nyugalmi llapotban a gazdasgi hzillatok
szvfrekvencija (pulzusszm) eltr (7.1. tblzat). Munkavgzskor, izgalomban a
pulzusszm a nyugalmi rtk 2-3 szorosa lehet.

7.1. tblzat. A szvfrekvencia (pulzusszm) szls s az artris vrnyoms

tlagos rtkei
hzillatokban a Concise Veterinary Dictionary (1988) alapjn

llatfaj
Sz vfrekvenci a/perc *
Vrnyoms

kPa
(Hgmm)
L
28-40
17,3/12,6
(130/95)
Szarvasmarha
36-60
18,7/12,6
(140/95)
Kiskrdzk
70-80
18,7/12
(140/90)
Serts
70-120
18,6/10,6
(140/80)
Kutya
70-120
16,0/9,3
(120/70)
Tyk
120-140
23,3/19,3

(175/145)
* A nagyobb rtkek a fiatal, illetve lnkebb vrmrsklet llatokra jellemzek

7.6.5. Perctrfogat

A bal kamra ltal 1 perc alatt az aortba juttatott vrmennyisg, az n.

perctrfogat, ami
a szv teljestmnynek egyik jellemzje. Ugyanez kifejezhet az egy
kamraszisztol ltal kilktt pulzustrfogat s a szvfrekvencia (pulzusszm) szorzataknt is. A
perctrfogat megmrsekor az n. Fick-fle elvet alkalmazzk. Ennek rtelmben a mr
megismert folyadktr-meghatrozsokkal ellenttben - jelzanyagot sem kell
alkalmazni,
hiszen a vr ltal szlltott oxign a termszetes indiktor, s koncentrcijnak
mrse
megfelel a clnak. Az artris s a vns vr oxigntartalmnak differencija
(AVD 02)
azt az oxignmennyisget jelenti, amit egy adott trfogategysgnyi vr a tdbl
elszllt. Az egyidejleg meghatrozott, idegysg alatt a tdn keresztl felvett
oxignmenynyisg s az AVD 02 hnyadosa fejezi ki a kis vrkrn traml vrmennyisget.
Ez a
jobb kamra perc trfogata, ami - egszsges szervezetben - megegyez a bal
kamra
perctrfogatval. Egysgnyi testfelsznre vonatkoztatott perctrfogat a szvindex,
ami
nyugalomban 3 L/min/m2. Ez az emlskben ltalnosan rvnyes rtk 2-3szorosra

nhet a szervezet fizikai ignybevtelekor. A szv teht egy perc alatt a szervezet
teljes
vrmennyisgt - fokozott munkval ennek tbbszrst - pumplja.

7.6.6. A szv alkalmazkodsa

A szervezetet vratlanul (pl.: menekls vagy tmads) vagy fokozatosan (pl.:

vehempts, edzs) olyan hatsok rhetik, amelyekben a fokozd metabolikus
ignyeket csak
a szv s a vrkerings sszehangolt mkdsvel kpes kielgteni. A szv
ktfle mA keringsi rendszer szervei s mkdsk
295

don lthatja el feladatt. Az egyik md a szvizomrost tulajdonsgra vezethet

vissza,
vagyis izom eredet (myogen), a msik idegrendszeri (neurogen) hatsokkal
magyarzhat alkalmazkods.

7.6.6.1. Miogn alkalmazkods

A szv sajt izom eredet alkalmazkodkpessgt olyan ksrleti elrendezsben

sikerlt
bizonytani, amelyben a ksrleti llat szvhez tr idegeit tmetszettk, nagy
vrkrt

vltoztathat ellenlls (nyoms) csrendszerbe vezettk, de kis vrkri

keringst
pen hagytk. Ebben a Starling-fle szv-td ksztmnyben a nagy vrkri
vns beramls, illetve a perifris artris nyoms tetszlegesen vltoztathat. A
fokozd vns beramlshoz, vagy az artris oldali vrnyoms-emelkedshez a szv nem
kpes
azonnal alkalmazkodni. Ezrt a szisztolk alatt egyre tbb vr marad vissza a
kamrkban, azaz maradk (residuum) kpzdik. Ez megnveli a kamra trfogatt. Megn
a
kamra izomzatnak a nyugalmi rosthosszsga, ami erteljesebb kontrakcit
eredmnyez. A szv gy nagyobb ervel pumplhatja t a vns oldalrl szrmaz
megnvekedett vrmennyisget. Az artris oldali nyomsfokozdskor hasonl folyamat
jtszdik
le. Azonos mrtkben megnveked szisztols s diasztols volumen miatt
vltozatlan
pulzustrfogatot a perifria nagyobb nyomst meghaladva lki ki a szv, s gy
tartja
fenn a vrkerings folyamatossgt, hogy a pulzusszm nem vltozik. A ksrleti
eredmnyek alapjn felismert szvtrvny" szerint teht: a szvizomrostok diasztols
megnylsa - bizonyos hatrok kztt - fokozza a szisztols kontrakci erejt.

7.6.6.2. Neurogn alkalmazkods

Az izom eredet alkalmazkodson kvl ismeretes olyan mechanizmus is, amely

idegi
ton szvfrekvencia- (pulzusszm-) vltozst okoz. A szvhez a vegetatv
idegrendszer
rostjai trnek. A szvet ellt idegek egyrszt a paraszimpatikus hats bolyg
ideg (n.
vagus, a X. agyideg), msrszt szimpatikus hats, a gerincvel fels mellkasi
dcaibl
ered rostok. A paraszimpatikus hats (parasympathicotonia) cskkenti a szvben
az ingerkpzst s -vezetst, s az sszehzdsok erejt. A szimpatikus hats
(sympathicotonia) ellenkez eljel, teht serkentleg hat (7.10. bra).
A paraszimpatikus hatsban az acetilkolin, a szimpatikotnusban a noradrenalin
az
ingerlettviv (kmiai mediator) anyag. Az ellenttes hatsok valjban
egyttmkdsre adnak lehetsget. A szv mkdse a vegetatv idegrendszer tnusnak, a
szimpatikus, illetve paraszimpatikus hatsok eredjnek jelzje.
A szv regeiben s a kzeli nagy erekben mrhet nyomsok sszefggnek
(7.11.
bra). Az aortav falban, s a kzs fejartria elgazdsnl nyomsra
rzkeny vgkszlkek (baroreceptorok) vannak. Innen az idegek a nyltvelbe vezetik a
vrnyoms emelkedsekor gyakoribb, cskkenskor ritkbb impulzusokat. A nyltveli
szvvrkeringst szablyoz kzpont (cardio-vascularis centrum, CVC) az els
esetben a n.
vagus, mg a msodik esetben a szimpatikus hats idegek tjn egy puffimechanizmussal" a szvfrekvencia, illetve a perifris vrnyoms ellenttes eljel
vltoztatsval normalizlja a viszonyokat (7.10. bra).

7.10. bra. A szvmkds s a vrkerings idegrendszeri szablyozsnak

vzlata
I. agykreg, 2. nyultagy, 3. szimpatikus hatrkteg, 4. sinus caroticus, 5. aortav,
6. sinuscsom a szvben, 7. perifris arteriola, CVC: cardiovascularis centrum. AIX. (n. glossopharyngeus) s X.
(n. vagus) agyideg a baroreceptorokbl a kzpontba fut rz (afferens) rostokat szlltja. A vgrehajt (efferens)
rostok: X. paraszimpatikus,
a szaggatott vonal a szimpatikus beidegzs (rszletes magyarzat a szvegben)

7.11. bra. Vrnyomsvltozsok a keringsi rendszer egyes szakaszaiban

- Lullies s Trincker (1968) nyomn
k - kapillrisok, ?? - nagy vnk, vcc - res vnk, jp - jobb pitvar, jk - jobb kamra,
ap - tdartria, vp - tdvnk, bp - bal pitvar, bk - bal kamra, na - nagy artrik, aa - arteriolk, R - a
rekeszizom szintje
Hisztokmiai vizsglatokkal a jobb pitvarfal izomsejtjeinek magjai krl
szemcszettsg (granulatio) mutathat ki. A degranullds a pitvar falnak fokozd
megnylsakor kvetkezik be. A pitvar tgulst a vrtrfogat megnvekedse, pl.: fokozott
Na+, ezltal vzretenci okozhatja. A granulumokbl kirl anyag polipeptid, ami a
vrtrfogatot, illetve a vrnyomst szablyoz renin-angiotenzin-aldoszteron rendszerben
(RAAS,
lsd kivlaszts), az angiotenzin-II egyes hatsait gtolja. Ezt a szvbl szrmaz
hormont - utalva eredetre, hatsra s jellegre - ANP-nek (Atrial Natriumuretic
Peptide)

neveztk el. A szv teht az ANP rvn is sajt mkdst optimalizlja. (V.:
vns beramls trfogata, szisztoltrfogat, nyomsrtkek kztti sszefggsek!)

7.7. A vrkerings hemodinamikja

A vrkerings feladata, hogy a hajszlerek terletn biztostsa a vr ramlst s

annak
hidrosztatikai nyomst olyan szinten tartsa, amely a vr s a szvetek kztti
anyagtvitelt (transzport) lehetv teszi.

7.7.1. Az raml vr sebessge

A folyadk ramlsval szembeni ellenlls tlnyoman az raml vr s az rfal

kztti srldsbl addik. Ennek kvetkeztben egy adott csben - hasonlkpp, mint
egy
folyban - lassbb az ramls a fali oldalon (partok mentn), mint a kzpen, a
tengelyramban. Minl kisebb a cs keresztmetszete, annl nagyobb az ebbl fakad
srlds,
gy az ramls sebessgnek mrskldse.

A vrkerings hemodinamikjnak megrtshez a vrkr hrom jellegzetes

szakasznak (artris, kapillris, vns) egyttes, ms nven sszkeresztmetszetnek
ssze-

7.12. bra. A vrnyoms az ramlsi sebessg

s az sszkeresztmetszet alakulsa az rszakaszokban Adm s Fehr (1990) nyomn
na - nagy artrik, ka - kis artrik, ao - prekapillans artenolak,
he - hajszlerek, ve - venulk, kv - kis vnk, ? ? - nagy vnk;
1. vrnyoms, 2. ramlsi sebessg, 3. sszkeresztmetszet

hasonltsa nyjt segtsget (7.2. tblzat). Az adott terleteken raml vrrel

szembeni, a srldsbl ered ellenlls alapveten erre vezethet vissza. A vrramls
sebessgt gy az rplya adott szakasznak ellenllsa hatrozza meg.
Az sszkeresztmetszet, s gy a srlds, vagyis az ellenlls az artrikban kicsi,
az
elgazdsok srsdsvel egytt fokrl fokra n s maximumt a kapillrisok
terletn ri el. Majd ezt kveten a hajszlerek fokozatos egyeslsvel cskken az
sszkeresztmetszet, a srlds s gy az sszellenlls is. A nagy vnkban, azok
tgabb keresztmetszete miatt, az ellenlls kisebb, mint a hozzjuk tartoz artrikban.
Mindebbl kvetkezik, hogy a vr ramlsi sebessge fordtottan arnyos az
ellenllssal. Ez a
vrkr terletn azt jelenti, hogy a vr ramlsa a kapillris terletn a
leglassbb. Az
aortban 25 cm/sec, a kapillrisokban pedig ennek kzel ezredrsze, kb. 0,03
cm/sec a

vrramls sebessge. Ez az egyik meghatroz tnyezje annak, hogy a vr s

a szvetek kztt az anyagok kicserldse kell mrtkben megtrtnhessen (7.12.
bra).
A kapillrisok utn a vns oldalon a nagyobb erekk trtn egyesls rvn
cskken
az sszkeresztmetszet, a srlds s gy az ramls ezen a terleten felgyorsul,
gy ugyanannyi vrmennyisg kerl vissza idegysg alatt a szvbe, mint amennyit az az
artris
oldalra kipumplt.

7.7.2. Az raml vr nyomsa

Az erekben uralkod folyadknyoms, az n. vrnyoms a csrendszerben lv

folyadk mennyisgn kvl alapveten a szv izomerejtl s az rfalak rugalmassgi
tnyezjtl szrmazik. A vrnyoms az a hajter, ami a vrt az rrendszeren
keresztl ramoltatja. Egyidejleg biztostja azt a (fltrcis) nyomst is, amely szintn
elengedhetetlen felttele a vr s a szvetek kztti anyagok kicserldsnek. A nagy
vrkrben a
kzpnagy artrikban (pl.: a. brachialis) a vrnyoms rtke 16/11 kPa (120/80
Hgmm).
A nagyobb rtk a bal kamra sszehzdsa idejn mrhet szisztols, a kisebb
a diasztols vrnyoms. A kis vrkri artris nyoms azonban ennl lnyegesen kisebb
(3,3 kPa;
25 Hgmm; 7.77. bra). Egyes hzillataink tlagos vrnyomsrtkeit a 7.7.
tblzat
tartalmazza.

A hajszlerekre osztds eltti artris terlet (precapillaris arteriolk)

sszkeresztmetszettl fgg az, hogy mekkora az idegysg alatt rajtuk thalad
vrmennyisg s ez
milyen mrtkben rinti a hajszlerekben uralkod vrnyomst. lettani
krlmnyek
kztt a hajszlr kezdeti szakaszn ugyanis 4-5 kPa (30-40 Hgmm) a
hidrosztatikai
nyoms. gy az erekbl a szvetek fel a vrplazma oldott anyagainak szrse
(ftrci)
megtrtnik. ? nyoms a hajszlrszakasz vgn a harmadra cskken, ami
viszont a szvetektl a hajszlerek fel trtn folyadkramlsnak (reszorpci) kedvez (6.2.
bra).
Az artris oldalon a vrnyoms akkora, hogy a szervezet maximlis
ignybevtele
esetn is az ehhez tartoz terlet prekapillris arteriolinak kitgulsa mellett is
biztostani kpes a ltfontossg szervek aktulis vr ignyt. A szervezetben a
vrnyoms
fenntartsa ltal a hajszlrterlet megfelel hemodinamikai viszonyainak
kialaktsval a szveti anyagcsere felttelei teremtdnek meg. A vrnyoms fenntartsa s
szablyozsa ezrt ltszksglet, azaz vegetatv funkci.

7.7.3. A vreiosztds szablyozsa

A mkd szervek vrelltsnak kielgtse az adott terleten lv

hajszlrhlzatok

megnylsa, s a kapillrisok kitgulsa rvn valsul meg. Ezzel a mkd

terlet kapillrisainak sszkeresztmetszete megn. Egyes anyagcseretermkek (szndioxid, tejsav stb.) helyi felhalmozdsa elsegti ezt. Ez alapvet szablyoz
mechanizmusknt
hat, s gyakorta egy szerven bell is a vltakoz intenzitssal mkd rszek
megfelel vreiosztdst eredmnyezi.
Az egsz szervezet, s ezen bell az egyes szervek egyms kztti vreiosztdsa
neurohumorlis szablyozs alatt ll. A mkd szvet fokozott oxign
felhasznlsnak
ksedelmes ptlsa oxignhinyt (oxigndeficit = hypoxia) okoz. A kitgul erek
ltal
befogadott vrmennyisg a vrnyoms vltozst (cskkenst) jelenti. Egyes
rszakaszokban - klnsen gazdagon az aortavben s a nyaki terek (a. carotis
communis) elgazsainl - vrnyomsvltozsra rzkeny receptorok vannak. Ezek ingerlett
a kzponti idegrendszerbe (agytrzs, nyltvel) vezet centripetlis rzidegek rostjai
szlltjk. A centrumbl a vlasz a vegetatv idegrendszer mozgat- (centrifuglis)
idegek rostjain jut a perifrira. A meghatrozott zsigeri terleteken a korriglsnak
megfelelen ez
rszkletet (vasoconstrictio) vagy rtgulatot (vasodilatatio) okoz (7.10. bra).
A szimpatikus idegrendszeri hats, s annak kmiai meditora (adrenalin)
vrnyomsemel, a paraszimpatikus hats (ez legtbbszr a X. agyideg; n. vagus
aktivits), illetve kmiai meditora (acetilkolin) pedig vrnyoms-cskkent. lettani
szerepk el-

ssorban a vrmegosztds szablyozsa, vagyis az adott idszakban

erteljesebben
mkd szvetek, szervek vrelltsnak biztostsa anlkl, hogy ez a
ltfontossg
szervek vrelltst veszlyeztetn.
Kzelebb visz a vreiosztds megrtshez, ha figyelembe vesszk azt, hogy az
adrenerg (szimpatikus) hats mindazon szervek fel ramoltatja a vrt, amely
egy vszhelyzet kivdst hivatott elsegteni. Ilyenkor az egsz szervezet fokozott
szimpatikotnusba kerl. Ez az n. vszreakci [Cannon-fle vsz- (alarm) reakci], ami
nemcsak
a szv- s vrkeringsre hat, de metabolikus hatsokkal is jr (lsd a
mellkvesevelfunkcinl rszletesen).
A kolinerg (paraszimpatikus) hats a tpllkozs, emszts, tpanyagtartalkols rdekben mkd szervek fel tereli a vrramls nagyobb hnyadt.
A szervek rtnust e ketts beidegzs harmonikus egyttmkdse adja. A
szervek
kztti tlagos vrmegoszlsrl a 7.3. tblzat adatai tjkoztatnak.
8. A lgzkszlk, a lgzs
s a gzcsere

A lgzkszlk (appartus respiratorius) kt jl elklnthet rszbl ll. A

leveg vezetsre szolgl csrendszerbl, ezek a lgutak, valamint a kls gzcsert
vgz tulajdonkppeni lgzszervbl, a tdbl.
A lgzkszlk alapvet funkcija az regben lv leveg rendszeres
kicserlsvel a lgcsere (ventilci) s a lgzhmmal bortott terminlis rszein
lebonyoltott
gzcsere (ez az n. kls lgzs). Egyes rszei rszt vesznek a szagls s a
hangkpzs
folyamataiban. A lgcsere a hszablyozsban, a gzcsere a bels krnyezet savbzis
egyenslynak fenntartsban is fontos.

8.1. A lgzkszlk felptse

8.1.1. A fels lgutak

Az orrnylsok (nares) - krnykk a fels ajkakkal egyttesen fajonknt

jellegzetesen
alakul (8.1. bra) - az orrregbe (cavum nasi) vezetnek. Az reg falnak egy
rszt az
arckoponya csontjai kpezik. Fajonknt eltr alak hyalinporcok vesznek mg
rszt a

felptsben; gy az orrsvnyporc (cartilago septi nasi) - aminek ells rsze

sertsben elcsontosodik (os rostri) - fels s als fali- (cartilago nasi laterlis, dorsalis et
ventralis), szrny- (cartilago alaris) bels s kls jrulkos porcok (cartilago
nasalis accessoria medialis et laterlis).
Az orrreget az orrkagylcsontok jratokra tagoljk (8.2. bra), amelyek az orrsvny fel es oldalon egymssal kzlekednek (kzs orr jrat).
A fels orrjrat (szagljrat) az orrcsont s a fels orrkagylcsont kztt hzdik.
A jratot blel nylkahrtya tbbrteg csills hengerhmja a rostacsonttal
szomszdos
terleten primer rzkhmsejtet tartalmaz szaglhmm (regio olfactoria)
alakul. Ide
lp ki az I. agyideg pr (n. olfactorius).
A kzps orr jrat (sinusjrat) a kt orrkagyl kztt helyezdik s a csontlemezeik kztt blt (sinus) tartalmaz koponyacsontok (lsd a rszletes
csonttanban)
nylkahrtyval blelt regrendszervel, azaz az orr mellkbleivel kzlekedik
(8.3.
bra).
Az als orr jrat (lgzjrat) a kemny szjpadls csontos alapja s az als
orrkagylcsont kztt hzd legtgasabb jrat. A bellegzett leveg a csills fellet
nylkahrtyval rintkezve felmelegszik, tisztul, prsabb vlik s a jrat htuls
kijratn a
hortyogkon (choanae) t a lgzgaratba (pharynx respiratorius), majd a ggbe
jut.

8.1.2. Az als lgutak

8.1.2.1. A gge

A ggben kezddik az als lgutak rendszere. Ells rsze a porcos vz gge

(larynx;
a 8.4. bra A rsze). zletekkel s szalagokkal kapcsold porcai kzl
pratlanok: a
ggefed (cartilago epiglottica), a pajzs- (cart. thyreoidea) s a gyrporc (cart.
cricoidea); pros a kannaporc (cart. arytaenoidea). A ggefed rostos porc, mg a
tbbi hyalinporc. A gge regben laterlisn kt harnt irny nylkahrtyared, a
tasak-

8.4. bra. A-A l ggje (oldalnzet), ? - A l ggjnek mdin metszslapja

- Fehr (1980) nyomn
1-4. nyelvcsont (os hyoideum): 1. a fggesztkszlk kzps ga
(stylohyoideum), 2. kis nyelvcsonti szarv
(ceratohyoideum), 3-4. a nyelvcsont teste (basihyoideum), 3. nyelvnylvny
(processus lingualis), 4. ggeszarv
(thyreohyoideum), 5. ggefed (epiglottis), 6. pajzsporc (cartilago thyreoidea), 7.
a pajzsporc ells szarva (cornu
rostrale), 8. pajzsporc-nyelvcsonti zlet (articulatio thyreohyoidea), 9. a
pajzsporc htuls szarva (cornu caudale),
10. a gyrporc ve (arcus cartaginis cricoideae), 11. a gyrporc lemeze
(lamina cartilaginis cricoideae), 12. a kannaporc szarvnylvnya (processus corniculatus), 13. a kannaporc izomnylvnya
(processus muscularis), 14. pajzsporc-nyelvcsonti hrtya (membrana thyreohyoidea), 15. gyr-pajzsporci szalag
(ligamentum cricothyreoideum),
16. gyrporc-ggecsporci szalag (ligamentum cricotracheale), 17. ggetornc
(vestibulum laryngis), 18. gger
(glottis), 19. a gge kijrata (infraglotticum), 20. tasakred (plica vestibularis),
21. hangred (plica vocalis)

red (plica vestibularis) s a kt hangred (plica vocalis) tallhat. Ezek, a gge

regt garat felli torncra (vestibulum laryngis), a redk kztti kzps ggerre
(glottis), valamint a lgcs fel es kijratra (cavum infraglotticum) tagoljk (8.4. bra
?
rsze). A redkben lefut izmok sszehzdsukkal az reg tgassgt, a
hangred feszessgt, ezltal magt a hangrs nylst hatrozzk meg. A tornc s a
kzps gget nylkahrtyja a garatra emlkeztet tbbrteg laphm, mg a kijrattl
kezdden
a lgutakra jellemz csills hengerhm tallhat. A gge nylkahrtyja mandula
(tonsilla) funkcij lymphoreticularis (RES) elemeket is tartalmaz. A ggt a kls
adventitijn kvl izmok is fzik a krnyez szervekhez (pl. a nyelv- s
szegycsonthoz). A ggt mozgat izmok a krnyez csontokrl erednek s az egsz szervet
emelik, illetve levonjk, ezltal a nyels mechanikjban vesznek rszt. A sajt kls
s bels izmai a porcokat elmozdtva a gge regt tgtjk (pl.: lgzskor), illetve
szktik
(pl.: hangkpzskor).

8.1.2.2. A lgcs

A lgutak tovbbi hossz szakasza a lgcs (trachea). A lgcs dorsalis irnyba

nz fajonknt jellemz formt mutat C alak hyalinporcok sorozatbl ll. Kvlrl laza

ktszvet (adventitia) bortja, ami a krnyez szervekhez fzi. Blel

nylkahrtyja tbbmagsoros csills hengerhm, sok nylkatermel kehelysejtet tartalmaz. A
C porcok gainl a nylkahrtya alatt (hsevkben az adventitiban) simaizomelemek
is tallhatk (8.5. bra). A lgcs a mellreg ells harmadban kettoszlik (bifurcatio
trache), majd hamarosan a tulajdonkppeni lgzszerv, a td (pulmo)
llomnyba hatol. A kettosztds eltt a krdzk s a serts lgcsvbl a td jobb oldali
cscslebenybe sajt hrg lp (bronchus trachei is).
8.1.3. A lgzszerv

8.1.3.1. A td tagoldsa

A td rugalmas-rostos ktszvetes svnyekkel tagolt, ezltal jellegzetesen

mrvnyozott" fellet, lgprna tapints, a vrtartalmtl fggen halvny- vagy
sttvrs szn szerv. A mellhrtya (pleura) zsigeri lemeze (pleura visceralis) bortja.
Alakja, mivel szinte teljesen kitlti a mellreget, hosszban elmetszett homor alap
kpot
forml.
A kt tdszrny (ala pulmonis) egyms fel tekint paramedian skban lv fellete (facies medialis) hatrolja a gtrt (mediastinum). Ezen a felleten van a
td
gykere (radixpulmonis), ahol a fhrgk s az erek hatolnak az llomnyba. A
kp
palstjt" a bordi fellet (facies costalis), homor alapjt a rekeszi fellet (facies
diaphragmatica) alkotja. A felletek a gerincoszlop fele tekint tompa szlben
(marg

obtusus), ventralisan s caudalisan les szlben (marg acutus) tallkoznak. A

tdszrnyakat a ventralis szlbl kiindul tbb bemetszs tagolja. Ezek osztjk ells
vagy cscs-, kzps s htuls vagy rekeszi lebenyre (lobus cranialis, ~ medius
et
~ caudalis) a szervet. A jobb oldali tdszrny jrulkos lebenye (lobus
accessorius)
a rekesz fel nz, s a v. cava caudalist fogja krl (8.6. bra). A bal
tdszrnyon a
kzps lebeny hinyzik. Helyn a szv benyomata ismerhet fel. A mellkasfal
mozgsa (lgzmozgsok) sorn legjobban a rekeszi, legkevsb a cscslebenyben
cserldik
a leveg.
A lebenyeket ktszvetes svnyek lebenykkre (lobulus) tagoljk (X. kp). Egyegy lebenyke tbb mikroszkopikus egysget, n. acinust tartalmaz. A hrgfa
(lsd k-

8.6. bra. A l, a szarvasmarha, a serts tdlebenyei s hrgfja vzlatosan

- Kovcs (1965) nyomn
/. cscslebeny (lobus cranialis s. apicalis), la. a cscslebeny ells rsze (pars
cranialis), lb. htuls rsze (pars
caudalis), 2. kzps vagy szvlebeny (lobus medius s. cardiacus), 3. htuls vagy
rekeszi lebeny (lobus caudalis
s. diaphragmaticus), 4. jrulkos lebeny (lobus accessorius), 5. jobb s bal
fhrg (bronchus principlis dexter et
sinister), 6. trachealis hrg (bronchus trachealis) legazsa
sbb) s az azt ksr erek elgazdsai tbb lebenykt kzs funkcionlis
kapcsolatba
vonnak. Ezen bronchovascularis egysg a szegmentum. A topogrfiailag glhoz
hasonlthat szegmentum sokszglet alapja a td felletn helyezdik, mg
cscsa a t-

d gykere fel tekint (8.7. bra ? rsze).

8.1.3.2. A hrgfa

A td llomnyban a lgcs kettosztdsval kialakul kt fhrg (bronchus

principlis) fakoronaszeren mind kisebb tmrj tovbbi gakra oszlik (arborisatio).
Ennek sorn a hrg (bronchus), majd a fokozatosan szkl lumen hrgcske
(bronchulus) hlzat falban egyre vkonyodik a vzat ad porc. A porc helyt a
szegmentum-hrgkben simaizom foglalja el, ami viszont a vgs hrgcskkben eltnik
s a
lgzhrgcskktl kezdden mr csak az alaphrtyt fed lgzhm alkotja a
lgvezetkek falt.
A hrgket blel csillangs nylkahrtya sejtsora is vkonyodik, kbhmm,
vgl
egyrteg laphmm, a lgzhmm alakul. Ez a vgs lgzhrgcskkben
(bronchuli respiratorii), az alveolusjratokban (ductuli alveolares), valamint a vakon
vgzd lgzhlyagocskkban (alveolus) kvetkezik be (8.7. bra A rsze).
8.2. A lgzkszlk keringsi rendszere

A td vrkeringst ketts rendszer alkotja. Ez a fknt az intersticiumot

(bronchialis

rendszer, ktszvet) ellt tpll (nutritv), s a mkdsre jellemz

(funkcionlis),
azaz a gzcsert szolgl keringsi rszekre tagolhat.

8.2.1. A td nutritv vrelltsa

A szvetek anyag- s energia-utnptlsukat a nagy vrkr a. bronchialis-bl

kapjk.
Ennek vggai kvetik a bronchusfa rendszert. Kapillrisai a td
tmasztszveti elemeit ltjk el. Az elfoly vns vr ellenttes irnyultsggal tr vissza a hrgket
ksrve, majd a pratlan vnba (v. azygos) torkollik. Ez a rendszer ltja el a tpll
(nutritv)
feladatot.

8.2.2. A td funkcionlis vrelltsa

A kls lgzsben a gzcsere a kis vrkri kerings kapillrisainak terletn

jtszdik
le. A szv jobb kamrjbl indul tdartria (a. pulmonalis) szn-dioxidban ds
vrt
szllt. A hrgfa mentn az erek elgazdnak. Az alveolris kapillrisok
ellenttes lefutssal nagyobb vnkk szeddnek ssze. A bal pitvarba 5-8 oxignben ds
vrt szllt tdvna (vv. pulmonales) torkollik.

8.2.3. A td nyirokkeringse

A td nyirokerei, egymssal kzleked, felletes s mly hlzatot alkotnak. A

td
szegmentlis tagoldst kveten a nyirokerek nyirokcsomkba torkollanak. A
legtbb
- a td megbetegedsekor jellegzetes elvltozsokat mutat, ezrt a
diagnosztika (pl.:
hsvizsglat) szempontjbl fontos - nyirokcsom a szerv gykernek terletn
van.

8.3.A lgcsere

A lgutakat a rendszeresen ismtld lgzmozgsok azrt kpesek

tszellztetni, mivel a rugalmas s tgulkony td a mellri nyoms-, valamint a mellhrtyn
rvnyesl felleti feszltsgi viszonyok miatt passzvan kveti a mellkas tgulst.

8.3.1. A lgzmozgsok

A ventilcit a mellkas falt mozgat s ezltal a mellreget tgt s szkt

izmok

munkja tartja fenn. A lgzmozgsok szma fajra, azon bell letkorra, illetve
testnagysgra jellemz (8.1. tblzat).
8.3.1.1.

Belgzs

A belgzs (inspiratio) legfontosabb izmai: a rekeszizom (m. phrenicus), valamint

a craniodorsalis rostlefuts mellkasi izmok (mm. intercostales ext; m. serratus dors.
cran.
s ms nem rszletezett izmok).

8.3.1.2.

Kilgzs

A kilgzs (exspiratio) alkalmval a sajt rugalmas-rostos ktszveti llomnya

miatt
sszehzdik a td. Ehhez jrul mg a belgzizmok elernyedse, valamint a
caudodorsalis lefuts mellkasi izmok (mm. intercostales int.; m. serratus dors. caud.
stb.)
sszehzdsa rvn szkl mellkas. Ez a prsels szortja ki a levegt a
tdbl.
Amennyiben az elbbi tnyezk nem elegendek a megfelel ventilcihoz, a
hasizmok
fokozott sszehzdsa, ami a hasri szerveket a rekeszkupolba nyomja, segti
a kilgzst. A hasprssel jr tartsan fennll erltetett kilgzs a lovak hasfaln
jellegzetes
behzdst az n. kehbarzdt okozza.

8.3.2. A td- s a mellregbeni nyomsviszonyok

a lgcsere alatt

8.3.2.1. A tdn belli (intrapulmonalis) nyoms

A mellkas ritmikus mozgsai a tdben s a kapcsold lgutakban, mint egy

fjtatban, nyomsvltozsokat hoznak ltre. A lgzkszlkben mrhet az intrapulmonaris nyoms. Lgzsi sznetben ennek rtke megegyez a krnyezet
lgnyomsval. Ehhez kpest (nem erltetett) belgzskor 0,3-0,4 kPa (2-3 Hgmm) a
cskkens
(szv hats). A norml kilgzs alkalmval ugyanekkora rtkkel haladja meg a
krnyezeti lgnyoms rtkt (pumpl hats). Az erltetett be-, illetve kilgzsek
alkalmval
az elbbi nyomsok 3-4-szerese is mrhet. Amikor akaratlagosan vagy
reflexesen lezrt ggefed mellett kvetkeznek be lgzmozgsok, a kialakul maximlis
pozitv
(pl.: a hasprs tmogatsa rtskor, ellskor, vagy a khgs, tsszents
bevezet fzisa), illetve negatv nyomsok (pl.: a felkrdzs, illetve a hnys bevezet
szakasza)
hozzjrulnak az emltett funkcik vghezvitelhez (8.8. bra).
/. lgzsi sznet, 2. belgzs, 3. kilgzs, A - tdbeni (intrapulmonalis)
nyoms, ? - a mellhrtya lemezei kztti
(intrapleuralis) nyoms, C - a be- s kilgzs alatti trfogatvltozs (a ventilci
trfogata)

8.3.2.2. A mellhrtya lemezei kztt lv

(intrapleuralis) nyoms

A mellhrtya fali s a tdt bort zsigeri lemeze kztti szk trben kevs savs
vladk van. Ez a lgzmozgsok alkalmval bekvetkez elmozdulsok srldst
cskkent kenanyaga. ? folyadkfilm rvn kialakul felleti feszltsg a mellhrtya
lemezei
kztt olyan sszetapadst" idz el ami nem gtolja, st elsegti az
egymson trtn elsiklsrt.
A mellhrtya lemezei kztti (intrapleuralis), ms nven mellregen belli
(intrathoracalis) trben is mrhet nyoms. Ennek rtke mindig alacsonyabb a
lgnyomsnl. Lgzsi sznetben 0,3-0,5 kPa (2-4 Hgmm), a belgzs vgn 0,8-1,0 kPa
(68 Hgmm) rtkkel kisebb az aktulis krnyezeti lgnyomsnl. Nem a
legszerencssebb szhasznlattal teht n. negatv nyoms" (tkp. vkuum) mrhet. Ez a
negatv
nyoms a szletskor alakul ki (lsd 8.9. fejezet). A nyoms- s az ezekkel
egyttjr
lgcsere trfogatvltozsokat szemllteti a 8.8. bra.

8.3.2.3. Lgmell

Ha a mellhrtya lemezei kz jut a lgkri leveg, az kiegyenlti a lgnyomshoz

viszonytott minimlis nyomsdeficitet. Ennek kvetkeztben a td sajt
rugalmassga mi-

att sszeesik (collapsus). Ilyenkor a lgzmozgsok ellenre sincs ventilci s

termszetesen gzcsere sem. Ez a lgmell (pneumothorax)*.

8.3.3.2. A lgzsi kapacitsok

Az a trfogat, amit egy maximlis belgzst kvet maximlis kilgzssel lehet

kifjni,
a vitikapacits (VC). Ez magban foglalja a respircis s mindkt rezerv
volument,
azaz: VC = VT + IRV + ERV.
Amennyiben a maradk leveg trfogatt is figyelembe vesszk, a teljes
tdkapacits, a totlis kapacits (TC) rtke is kifejezhet, azaz: TC = VC + RV.
A tdkapacitsok rtke termszetesen a testmretektl fggen fajonknt
eltr. A
fajon belli eltrseket a testmretek, az egyedi ignybevtelhez val
alkalmazkods, az
edzettsgi llapot magyarzhatja meg.

8.4. A gzcsere

Az eddig trgyalt folyamatok sorn a lgzkszlk regrendszernek levegvel

val
feltltst, majd az ugyaninnen trtn kirtsi mdozatokat ismertk meg.
Annak ellenre, hogy a lgzkszlk szervei mlyen a test belsejben
helyezdnek,

valjban a be- s a kilgzs trfogatvltozsai mg egyltaln nem tkrzik a

szervezetbe felvett, illetve az onnan eltvoltott lgzsi gzok sszettelben
bekvetkez vltozsokat.
Gzcsere alatt, a kls s bels krnyezet kztti gzkicserldsnek, a biolgiai
membrnokon keresztl lejtszd folyamatait kell rteni.

8.4.1. A holttr

A gzcserefolyamatokban az a leveghnyad vehet rszt, amelyik a belgzs

alkalmval
a lgzkszlk respircis hmmal bortott (lgzhrgcskk, alveolus jratok s
a lghlyagok) terletre jut. A lgzkszlk tbbi rsze (az orr-, a garat-, a gge-, a
lgcss a bronchusok rege) holttrnek tekinthet.

8.4.2. A gzcserben rszt vev gzok

A gzcsere diffzin alapul. A folyamat hajtereje az adott gznak, azonos

idben, a biolgiai membrn kt oldaln lv mennyisgekbl szrmaz parcilis
nyomsklnbsgtl fgg.
A szraz lgkri levegnek mint gzelegynek (= 100%) tlagos sszettele
kerektett r-

tkekben a kvetkez: nitrogn 78%, oxign 21%, szn-dioxid 0,03%. A

fennmarad rszt
a nemesgzok adjk. A nedvessgtartalom fggvnyben vzgz is tallhat a
levegben.
A termszetes s a mind tbb mestersges tnyez egyb gzkibocstsa (a
C02-n kvl
gznem knvegyletek, sznhidrognek, a nitrogn oxidjai stb.) miatt az elbbi
idelis"
leveg elfordulsa napjainkban mr szinte elkpzelhetetlen. Ezeknek a
szennyez gzoknak az llat/ember szervezett krost hatsval az llathiginiai stdium
foglalkozik.
Az llatok anyagcsere-folyamatainak szempontjbl a leveg-sszetevk kzl az
oxign (02), a szn-dioxid (C02), valamint a nylkahrtyk p llapotnak
megtartsban a vzgz rdemel figyelmet. A nitrogn (N2) gznak, br rszt vesz a
gzcserben,
ltalban indifferens a szerepe, mivel a szervezetbe gzknt bejut N2 nem vesz
rszt az
llatok nitrognforgalmban.

8.4.2.1. A gzcsert kialakt tnyezk

A gzcsere hatkonysgt alapveten a gzelegyet alkot komponensek

szzalkos szszettelbl add s szmthat n. parcilis nyomsok befolysoljk. Jelzsk a
gz
vegyjele el rt p", pl.: p02, parcilis oxignnyomst jelent. A parcilis
nyomsklnb-

8.2. tblzat. A lgzsi gzok parcilis nyomsai kPa (Hgmm)

Gz
o2
co2
N2
H20
le- ^
kls
21
(158)

(0)

80
(600)
0,8
(6)
ve> belgzett
20
(149)

(0)

76

(570)
6
(47)
go J
alveolaris
13,3
(100)
5,3

(40)
76
(570)
6
(47)

artria
12,7
(95)
5,3

(40)
76
(570)
6
(47)

szvetek
4

(30)
6,6

(50)
76
(570)
6
(47)

vna
5,3
(40)
6

(46)
76
(570)
6
(47)
le- ]
alveolaris
13,3
(100)
5,3

(40)
76
(570)

6
(47)
veg
>
kilgzett
15
(116)
4

(30)
76
(570)
6
(47)

sgek a biolgiai membrnon t trtn diffzi irnynak meghatrozi (8.2.

tblzat).
Ezen alapvet fizikai tnyezn kvl specifikus szerepe van mg a biolgiai
sajtossgoknak. Ilyenek pl.: a membrnpermeabilitsi tnyezk; a fajlagos
transzportmolekula
meglte vagy hinya; a transzportl kzeg (testfolyadk) ramlsi viszonyai.

8.4.2.2. Oxign

Hzillatainkban az oxign gzcserjben a vrs vrsejtekben lv Hb jtssza a

legfontosabb szerepet. A mechanizmus ismertetse a Vr fejezet 6.2.3.1.2. pontjban
megtrtnt.

8.4.2.3. Szn-dioxid

A szn-dioxid-gz szlltsban a vrsvrsejteknek szintn fontos szerep jut. A

Hb-tartalmuk, valamint sejtplazmjuk karboanhidrz aktivitsa rvn vesznek rszt e
lgzsi gz szlltsban (lsd a 6.2.3.1.3. fejezetet).
8.4.2.4. Nitrogn

A leveg kzel 80%-os N2-tartalma miatt ennek a gznak a legnagyobb a

parcilis nyomsa (pN2 kb. 80 kPa = 600 Hgmm). A nitrogn j diffzis tulajdonsgai miatt
csak
kis vesztesggel jut t az alveolaris s kapillris membrnokon keresztl a vrbe,
onnan
pedig a szvetekbe. Mind a vr, mind a szvetek pN2-je kb. 76 kPa = 570 Hgmm.
A nagy
parcilis nyoms ellenre is csak 1 tf%-ot kitev ez a gzmennyisg. Ez a gz
csak fizikailag oldott formban fordul el a vrben, mert a nitrognnek nincs specifikus
transzport mechanizmusa. Mivel az AVD N2 = 0, ez is azt bizonytja, hogy az llati
szvetek
nem hasznostjk a lgzsbl szrmaz N2-t.

Ezek a tnyezk magyarzzk, hogy a krnyezeti nyoms hirtelen megvltozsa

kzvetlenl befolysolhatja a vr oldott N2-tartalmt, ezzel akr slyos letveszlyes
llapotot idzve el.
A kls nyoms hirtelen emelkedse miatt megn a pN2 az alveolusokban, majd
a
vrben s a szvetekben is. Ha az N2 10 tf%-ot meghaladja a szvetekben, akkor
az
idegrendszerre bdtlag hat. gy alakul ki a hirtelen mlybe merl bvrokban
az n.
mlysgi mmor".
A kls nyoms hirtelen cskkense miatt a fizikailag oldott N2 kipezseg a
szervezet
folyadkaibl (vr, nyirok, liquor, szinvia), s a szvetekbl is. Ez slyos
gzemblit
s szveti (idegrendszeri) krosodsokat okozhat. Ez a jelensg a nem regulit
lgter
replvel trtn hirtelen emelkedskor kvetkezhet be, s ez az un.
keszonbetegsg"
magyarzata is.
Mindkt esetben fokozatosan szablyozott nyomsvltozsokkal, pl.
zsilipeltetssel
elzhet meg a baj.

8.4.3. Gzcsere a tdben (kls lgzs)

A td alveolusainak regt kitlt rezidulis leveg a ventilci rvn

folyamatosan t-

bltdik. Az alveolaris levegben lv gzok, valamint a lghlyagocskkat

behlz,
az a. pulmonalis vggaibl szrmaz, kapillrisok vrben lv gzok parcilis
nyomsai jelentsen klnbznek.
A parcilis nyomsklnbsg nagysga 02 esetben 8 kPa (= 60 Hgmm), s
vektora a vrbe irnyul. C02 esetben 0,8 kPa (= 6 Hgmm) a gradiens, s alveolaris
irny a vektor. Mindkt gz esetben ezek a tnyezk elegendek arra, hogy
fenntartsk
a tbb rtegen (vrsvrsejt-membrn, vrplazma, kapillris endothel membrn
s sejtplazma, alveolaris alaphrtya, respircis hm) thalad passzv diffzis
folyamatot.
A tbbszrs membrnrteg diffzit nehezt hatst egy, a felleti feszltsget
mrskl, n. surfactant tnyez (surface active agent) hatsosan cskkenti. Ennek
az
alveolusokat bellrl taptz" molekulris foszfolipid hrtynak a krosodsa
rontja
a gzok diffzijt s elsegti a plazmafolyadk kivlst (v.: td dma). A
dohnyfst pl.: nemcsak rkkelt (karcinogn) anyagokat tartalmaz, nemcsak az
alveolaris
pC02-t nveli, de bizonytottan cskkenti a surfactant termeldst is!
Emlskben a TC (liter) egyenes arnyban ll a testtmeggel (kg), mivel a td
mrete konstans rsze a testtmegnek. A td diffzis fellete egyenes arnyban
ll az llat nyugalmi (alap) oxignfogyasztsval is. A kistest emlskben a td bels
fellett nagyobb szm kisebb alveolus tagolja. Az tlagos diffzis fellet
patknyban 0,6;

nylban 8; emberben s sertsben 70; szarvasmarhban 300, (blnban 1000)

m2. Ezen
a felleten, a kisvrkr nyugalmi vrramlsi sebessgt figyelembe vve kb. 0,5
mp
alatt trtnik meg a gzcsere. Az alveolus membrn kt oldaln a pC02
klnbsg jval
kisebb, mint a p02 esetben. Ennek ellenre mindkt gz cserje azonos
sebessggel
folyhat, mivel a lgzsi gzok abszorpcis koefficienseinek arnya vizes kzegben
02:C02 = 1:20, ami megteremti a diffzi alatti eslyegyenlsget".
Az egy percre es nyugalmi alveolaris ventilci (VA) s a nyugalmi perctrfogat
(Q) arnya tkrzi, hogy idegysg alatt mekkora gz/folyadk volumen
rintkezik
egymssal a diffzis felleteken. Atdbeni gzcserefolyamatokat vzlatosan a
8.10.
bra szemllteti.

8.4.4. Gzcsere a szvetekben (bels lgzs)

A kapillrisok artris vre s a szvetek kztt szintn lejtszdnak azok a

diffzis folyamatok, amiket a kls lgzsnl megismertnk. A bels lgzs diffzis
fellete viszont kzel tzszerese az sszalveolris terletnek.
A ktirny gzkicserlds utn vlik a kapillris vre vns jellegv. A gzok
diffzija mellett, ugyanitt s egyidejleg, a tp-, illetve salakanyag kicserldse is
megtrtnik (v.: 7.7.2. fejezet s 6.2. bra).

A sejtek oxignignyt s szn-dioxid-leadst biztost diffzis gradiens a

szvetekben a kapillrisoktl tvolodva vltozik. N a diffzis t, valamint a szvet
oxign
felhasznlsa miatt cskken a p02 is. A mkdskhz fokozottan oxignt ignyl
szervezetekben, ill. szervekben tbb olyan mechanizmus ismerhet fel, ami a megnvekedett oxignigny kielgtst hivatott elsegteni. Ilyenek pl.:
a nagyobb 02 felhasznls emeli a C02 produkcit, ezltal az AVD 02, kvetkezmnyesen az 02 gradiens is n;
sszekt rszakaszok (kollaterlis hlzatok) megnyitsa;
eleve ds kapillris hlzat, ami cskkenti a diffzis utat, de nveli a diffzis felletet;
specilis 02 kt molekula (mioglobin) jelenlte;
Hb s/vagy vrs vrsejtszm-nvekeds (v. magashegyi adaptci).

8.4.4.1. Hypoxia

A szvetek heveny vagy idlt oxignadssga a hypoxia. Oka lehet a szervezet

hirtelen
vagy tarts megterhelse ltal elidzett egyszer oxigndeficit (v. izomlz); a
Hb nagyobb oxignaffinitsa (a vrsvrsejt DPG-tartalmnak cskkense miatt);
vrszegnysg (anaemia); a lgzsi gzok diffzijt gtl tnyez (vrpangs, dma);
vagy
a sejtoxidci gtlsa (pl.: CN~ mrgezs).

8.5. A lgzs szablyozsa

A be- s kilgzsek ritmikus egymsutnisgval a szervezet ltfenntart

(vegetatv)
funkcit valst meg. A nyugalmi lgzsi ritmus, az eupnoe nem ms, mint a
percenknti lgzsszm (8.1. tblzat). A fajra jellemz lgzsszm nvekedse a
hiperpnoe, ami
intenzv, mly, ill. polipnoe, ami viszont felletes s zihl lgzst jelent. A lgzs
hinya az apnoe. A kros ritmus (vltoz mlysg, neheztett) lgzseket
sszefoglalan dispnoenak nevezik.
A metabolikus ignyekhez a szervezet a lgzmozgsok vltoztatsval
alkalmazkodik. Azaz a ventilci ltal meghatrozott mrtkben lesz lehetsg a gzcsere
intenzitsnak vltozsra.
Az idegrendszeri kzpontok, amelyek irnytjk a lgzizmok mkdst,
klnbz mechanizmusok rvn visszajelzst kapnak az aktulis gzcserrl. Az
sszehangolt
egyttmkds ellenre a lgzsszablyozs - legalbb is didaktikailag feloszthat:
idegi s kmiai szablyozsra.

8.5.1. A lgzs idegi szablyozsa

r
llatksrletekben megllapthat volt, hogy az agytrzs klnbz helyein
vgzett tmetszsek - aminek kvetkeztben mindig csak a test fel es neuronok
(kzpontok) hatsa rvnyeslhet - hogyan befolysoljk a lgzs ritmust.

kzpont mkdsn alapul. A kzponti neuronok aktivitst a perifrilis

informcik
(n. vagus, pC02) mdostjk. Az aortav s carotisok elgazdsban lv
nyomst rzkel (baro-) receptorok izgalma gtolja, mg a vgtag mozgsakor az inak
mechanoreceptoraibl szrmaz afferentci serkenti a lgzkzpontot. A kzpontokbl
szrmaz
ingerlet a nyaki s hti szakaszon kilp gerincveli idegek neuronjaira tevdik
t. Ez
utbbiak a lgzizmok mozgat idegei (8.12. bra).
Az a kzismert tny, hogy a lgzs akaratlagosan, teht agykrgi hats ltal is
befolysolhat, nem mond ellent az eddigieknek. A kortiklis fellvezrls ui. fknt a
kmiai szablyozs miatt sem kpes hossz idre apnot vagy hiperpnot
fenntartani.

8.5.2. A lgzs kmiai szablyozsa

Az alveolaris pC02-koncentrci nvekedse hiperpnot vlt ki. A lgzsszm

mellett

n a respircis leveg volumene (VT) s a lgzsi perctrfogat is.

A fokozott ventilci ingere a vr pC02 emelkedse, ami specilis
kemoreceptorokat
ingerelve stimullja a belgzst irnyt neuronokat. A receptorterlet a nyltvel
felsznn gy helyezdik el, hogy az agyfolyadk (liquor cerebrospinalis) C02-tartalmt
kpes rzkelni. A vr-liquor gton ui. a C02 itt t tud jutni. A C02-nak a
folyadkban
sznsavv egyeslse, majd a disszocicija (H+ + HCO^) miatt kialakul pH-t
cskkent hatsa csak msodlagos.
A kzponti hatst csak a pC02 emelkedse okoz. A p02 s a pH cskkense a
kzs
fejartria elgazdsban s az aortav falban lv kemoreceptorok (glomas
caroticum et aorticum) izgalmval jr. Az ingerletet a n. glossopharyngeus (IX.)
s a
n. vagus (X.) agyidegek rostjai juttatjk a nyltvelbe (8.12. bra).

8.6. A lgzs szerepe a bels krnyezet

izohidrijnak (sav-bzis egyenslynak)
fenntartsban

A kmiai lgzsszablyozsban foglaltak is utalnak arra, hogy bizonyos

testfolyadkok
pC02-szintjnek a vltozsa lnyegi tnyez. A sejtek oxidcis folyamataiban
keletke-

z C02 a bels s a kls lgzs mr trgyalt diffzis folyamatait kveten

tvozhat a
szervezetbl. A vrben a C02-szllts legfbb mdozata, a vrsvrsejt
karboanhidrz
aktivitstl fggen, a plazma sznsav hidrokarbont pufferrendszere rvn
valsul
meg (lsd 6.2. L2. fejezet). Ennek a pufferrendszernek a pH-ja a HendersonHasselbach
egyenlet rtelmben:

ahol: pK = 6,1 (a hidrokarbont disszocicis egytthatja);

A puffer sszetevk arnya miatt a szmll = 20, a nevez = 1; log 20 = 1,3;
gy 6,1 + 1,3 = 7,4, ami a vr pH norml rtke.
Ez els megkzeltsben azt jelenti, hogy a sav-bzis hztarts egyenslyban
van.
A pH savi irny eltrse az acidzis, a lgos tartomny fel mozdulsa az
alkalzis.
A gzcsere s a ventilci a C02-szint szablyozsval kpes a sav-bzis
egyensly
fenntartshoz hozzjrulni.
A C02 lgzssel trtn kivlasztsnak cskkense respiratrikus acidzishoz,
mg
fokozott kivlasztsa respiratrikus alkalzishoz vezet pl.: tarts hiperpnoe
esetn. A
sav-bzis egyensly fenntartsban a vesemkds szerepe a 14.2.8. fejezetben
kerl bemutatsra.

8.7. A lgzs szerepe a hszablyozsban

A lgzkszlk nylkahrtyjnak egyik funkcija az, hogy a belgzett levegt

prval
teltse. A kilgzs alkalmval is vzgzzel teltett leveg tvozik a testbl. A
vznek nagy
a prolgshje (kb. 2,25 MJ/kg). A kilgzsek alkalmval gy a felmelegedett
szervezet
hteni kpes magt. Ez azon fajok hszablyozsnak fontos tnyezje, amelyek
a nagy
melegben verejtkezssel nem kpesek sajt hjktl megszabadulni. Ilyenek a
hsevk
s a madarak. Ezek az llatok szapora, de felletes lgzmozgssal (polipnoe) a
holttri leveg egy rszt a lihegssel cserlik (lsd 11. fejezet, 11.3. bra).
8.8. A lgzssel kapcsolatos vdekez reflexek

Az itt ismertetsre kerl vdekez (protektv) reflexek nemcsak a lgzkszlk,

de az
egsz szervezet vdelmt szolgljk. A reflexek receptorterletk szerint
lehetnek a fels lgutakbl s az als lgutakbl kiindulok.

8.8.1. A fels lgutakbl kiindul vdekez reflexek

Az orrnylkahrtya irritcija (por, ingerl hats gzok, hirtelen kiszrads vagy

vladkfelhalmozds) a legtbb fajban hirtelen kilgzst eredmnyez. Kutyban

(s
emberben) ilyenkor a kilgzs kezdetekor a ggebejrat zrt. Annak a fokozott
intrapulmonalis nyoms miatt bekvetkez hirtelen megnylsakor szinte robbansszer
az
exspirci, ami az irritl anyagot eltvoltja a fels lgutakbl. Ez a folyamat a
tszszents. Ms hzillatok prszklse csak erteljes - s kevsb hangos levegkifvs, mivel azokban nincs elzetesen ggezrds.
Vzben l emlskben (cetek, fkk, vidra, nutria stb.) ha az orrnylkahrtyt vz
ri, akkor az orrcimpkban lv szkt (sphincter) izmok reflexesen zrjk az
orrnylsokat s apnoe kvetkezik be.
A nyels alkalmval a ggefed zrdsa lnyegben szintn protektv
reflexfolyamat.

8.8.2. Az als lgutakbl kiindul vdekez reflexek

A gge s a lgcs mechano-, a bronchusok kemoreceptoramak izgalma szintn

erteljes - egyes fajokban robbansszer - kilgzst okoz. Ez a khgsnek nevezett
mechanizmus. A reflex plyja: irritci kilgzsi kzpont izgalma -> kilgz izmok
mkdse. Az eredmny a nagy erej kilgzs, hasonl, mint a tsszentskor. A
kilgzs kezdetekor a hangrs zrtsga miatt, a lovak khgse ersen csattan, egyb
hziemlskben a hangrs csak szkl, gy khgsk elnyjtottabb. A khgs ereje, s
tbb-

szri ismtldse alkalmas az izgat tnyezket (gz, por, idegen test,

megszaporodott
nylka) mg az als lgutakbl is sikeresen eltvoltani.

8.9. Az emlsk lgzkszlknek fejldse

Az egyedfejlds sorn az orrreg kialakulsa a szjreggel prhuzamosan

trtnik.
Mindkt reg kls csralemez (ectoderma) eredet. A lgzkszlk tovbbi
szakaszai
endodermlisak. A gge porcai s izmai a zsiger (kopolty) vek szrmazkai. A
fejbl
ventralis barzdja lefzdve kpzi a lgcsvet, distalis rsze a tdtmlt.
Intrauterin
letben a td szivacsos llomny s magzatvizet tartalmaz. Az els lgvtelkor
hirtelen kitgulva, a fellete tbbszrsre megn, egyidejleg a fala elvkonyodik.
gy kialakul a funkcionl alveolaris szerkezet. A negatv mellri nyoms kialakulst a
td
s a mellkasfal (ez utbbi esetben intenzvebb) nvekedse okozza.
8.10. A madarak lgzkszlknek s lgzsnek
sajtossgai

A gerincesek evolcijnak sok s fleg morfolgiai blyegekben megnyilvnul

diver-

gencija ellenre fknt funkcionlisan szmos konvergens jelensg figyelhet

meg. A
madarak lgzkszlke s lgzse mindkt tendencira szp pldkat ad.

8.10.1. A lgzkszlk tagoldsa

A madarak lgzkszlke tagoltsgban emlkeztet az emlskben mr

megismertekre (v.: als s fels lgutak). Lnyeges morfolgiai klnbsg viszont a kszlk
szinte minden elemben fellelhet. Az als lgutak kztt csak a madarakban
elfordul
szervek a lgzskok tallhatk meg.
Az anatmiai sajtossgok a mkds sorn is tbb jellegzetessget
eredmnyeznek.

8.10.1.1. Az orrnylsok s az orrreg

A madarak pros, fajra jellemz alak orrnylsai a fels csrkva htuls

harmadban
helyezdnek. A nylsok krnykt apr sertetollakkal bortott br (tykflk),
illetve
gyakorta sznes viaszhrtya (ld, kacsa) vagy fajtablyegknt is szolgl porcos
alapon
l brkettzet (galambok) szeglyezi. Az orrreget (cavum nasi) a median
skban az

orrsvnyporc (septum nasi) felezi. Ldban s kacsban ez rostralisan perforlt,

gy az
orrnylsok kzlekednek egymssal. A nylkahrtyval blelt orrreget egy vagy
kt
porcos alap orrkagyl tagolja. Ezek kr nyomulnak s az ll- illetve az
orrcsontba terjednek az orr mellkblei. Az orrreg kzps s utols harmadban a
szjpadlson t
rsszer hortyogval (choana) nylik az egysges szj garatregbe (oropharynx).

8.10.1.2. A ggk s a lgcs

A szjgaratreg htuls-als (caudoventralis) kijrata a fels ggbe (larynx)

vezet. Ez
a szerv a kifejlett korban elcsontosod gyrporcbl (cartilago cricoidea) s kt
kannaporcbl (cartilago arytaenoidea) ll. Ez utbbi porc szeglyezi s a rajta tapad
izmok mozgsval nyelskor szkti, lgvtelkor tgtja a ggebejratot (aditus
laryngis). A terletet elszarusodsra hajlamos nylkahrtya fedi, amit a propria
mucinzus
mirigyeinek kiemelked szemlcsei bortanak. A gge regt blel tbbrteg
laphm-,
csills hengerhm- s kehelysejteket is tartalmaz nylkahrtyv alakul a lgcs
fel
haladva.
A lgcs (trachea) lefutsa a nyakon a nyelcsvet kveti. A villacsont gai s az
els bordaprok kztt a testregbe lp, ahol a 2-3. htcsigolya magassgban kt
fhr-

gre oszlik. A lgcs vzt kerekded porcgyrk adjk, amit csills hengerhm
blel.
Kvl az adventitijban a mellcsontrl s a villacsontrl ered vkony izmok
futnak.
A trachebl kettvl fhrgk (bronchus principlis) eredetnl helyezdik a
hangad szervknt mkd als gge (syrinx). A bejratt ad utols lgcsporcok
elcsontosodnak s vkony fal rezonl hlyagot (bulla ossea syringis) formlnak. Az
ettl
distalis szakaszon a lgcs s/vagy a bronchus porcgyri kztt is nagyobbak a
rsek,
amit a kls-bels felleten vkony hrtya (membrana tympaniformis medialis et
laterlis) hidal t. A bifurkci tarja szintn elcsontosodik (septum syringis s.
pessulus),
amirl flhold alak nylkahrtya red (membrana semilunaris) terjed az als
gge
regbe (8.13. bra). A hrtya feszessgt izmok lltjk be. Az izmoltsg, illetve
azok
beidegzse klnsen az nekesmadarakban kifinomult. A kiraml leveg oly
mdon
rezegteti meg a hrtyt, mint ahogyan az az orgonaspokban trtnik, ezzel
szlaltatja
meg a hangad ggt.

8.10.1.3. A td

A kt szrnyra tagold td (pulmo) a htcsigolykhoz s a bordkhoz olyan

szorosan
fekszik, hogy rajta a csontok mly benyomatot adnak. A fhrgk az erek
ksretben a

cranialisan helyezd tdkldkn (hylus pulmonis) hatolnak a szervbe, ahol a

tovbbiakban mint elsdleges (primer-) vagy kzphrg (mesobronchus) futnak
caudalis
irnyba, majd kilpnek a hasi lgzskba. Az elsdleges hrg a td
llomnyban kzp- s oldalirnyban is a ht, illetve has fel is szmos msodlagos (secunder)
elgazdst ad {bronchus mediodorsalis et ~ ventralis, illetve bronchus laterodorsalis
et ~
ventralis), amik kztt prhuzamos elrendezds, sr, harmadlagos (tertier)
csrendszer, a parabronchusok tallhatk. A harmadlagos hrgk rvn brmely
msodlagos hrg sszekttetsben ll a msik hrommal. A parabronchusok faln
szmos, fajonknt eltr alak, izmokkal szablyozott tgassg kiblsds, a tornc
(trium)
van. Innen egymssal anasztomozl lgzkapillrisok (capillares ariae) nylnak.
Ezeknek a csvecskknek a falt egyrteg lgzhm alkotja. Kls felletkn
igen
ds a kapillris rfonat.

8.10.1.4. A lgzskok

Belgzskor a tgasabb primer s szekunder bronchusokban raml leveg a

lgzskok
(sacci pneumatici) regbejut (8.14. bra). A lgzskok ezen hrgk szrmazkai.
A
kulcscsonti pratlan lgzsk kivtelvel a nyaki ~, az ells s htuls mellkasi
~, valamint a hasi lgzsk pros szerv. A lgzskok faln szmos kiblsds van,
amelyek k-

zl egyesek a csontokba is benyomulnak, jelentsen cskkentve a csontok s

ezltal az
egsz test slyt. A cranialisan helyezd lgzskoknak a nyak s a mellkas
bejratnak
bre al tremked blei egyes fajok hmjeiben a przs (drgs) idszakban
felfvdnak. A htuls testfl lgzskjai egy-egy visszatr bronchusszal (bronchus
recurrens
s. saccobronchus) is csatlakoznak a tdhz.
A htuls testfl lgzskjaibl visszavezet bronchusok rendszere a
flogenetikailag
fiatalabb" madrfajokban a neopulmo-ban gazik el. Ezen terlet bronchusaiban
a bes kilgzs alkalmval ellenttes irny a leveg ramlsa. Az sibb, a td
nagyobb rszt ad, parabronchilis rendszer, ahol a lgramls a lgzs mindkt fzisban
egyirny, a paleopulmo.
A lgzskok fala vkony kb- vagy laphm, amit kvlrl helyezdsktl fggen
serosa vagy adventitia bort. Vrrhlzatuk gyr, gy a gzcserre nem alkalmas.
A bels szervek ltal termelt h leadsban, illetve a szervek htsben betlttt
szerepk rvn viszont a madarak hszablyozsnak is fontos tnyezi. Hmekben - a
madarakra
jellemz - egysges tesregben helyezd herkre gyakorolt hthats, az
emlsk ondzsinrjban lv repknyfonat funkcijval analg.

8-10.2. A madarak lgzkszlknek mkdse

A madr lgzkszlknek mkdse szintn a lgcserre s a gzcserre

tagolhat folyamatokbl ll. A morfolgiai klnbsgek fleg a ventillci folyamatban
okoznak,
az emlskben megismertekhez kpest ms mkdst.

8.10.2.1. A lgcsere

A madarakban a rekeszizom fejldse a korai embrionlis korban abbamarad. A

td
caudoventralis felletnl helyezd flhold alak nlemezben csupn kevs
izomrost
van. A lgcsert - valdi rekesz hjn - az egysges testreg falnak izmok ltali
tgtsa s szktse, s kismrtkben a tdre, mginkbb a lgzskokra gyakorolt
ritmikus
pumpl hatsa tartja fenn. Az izommunka nzpontjbl gy a belgzs s
kilgzs
egyarnt aktv fzis.
Belgzs alkalmval az elsdleges hrgk a levegt a test htuls (htuls
mellkasi
s hasi) lgzskjaiba vezetik, mikzben a. td msodlagos s parabronchusain
t feltltdnek az ells testrsz nyaki ~, kulcscsonti - s ells mellkasi lgzskjai is. A
cranialisdLn helyezd msodlagos hrgk szjadkban kialakul lgtorlds miatt
az elsdleges hrgkbl nem juthat kzvetlenl leveg az ells lgzskokba.
Kilgzs alkalmval a htuls lgzskokbl a leveg fleg a - primer hrgnl
mint-

egy 10-szer nagyobb sszkeresztmetszet - parabronchusokon t tvozik. Csak

kisebb
hnyad kerl az elsdleges bronchusba, mivel a cranialis lgzskokbl tvoz
leveg
okozta lgtorlds ezt nehezti. A td nagyobb rszt alkot paleopulmo
parabronchusaiban mind a be-, mind a kilgzs fzisban azonos irny a leveg ramlsa
(8.14. bra). A madarakban teht a kilgzs nemcsak a kilgzizmok munkja miatt, de a
gzcsere nzpontjbl is funkcionlisan aktv fzis.
8.10.2.2. A gzcsere

A gzcsere helye a vrrkapillrisokkal dsan tsztt lgkapillrisok felszne.

Ezen a
lgcsere mindkt fzisban intenzven tszellztetett terleten az ellenram
elvn, az
rintkez felletek kt oldaln lv gzok parcilis nyomsdifferenciinak
hajtereje
valstja meg a gzok diffzijt. (8.14. bra).
A madarak vrnek oxignszaturcis grbje lefutsban hasonl, de kiss
laposabb,
mint az emlskben, azaz azonos paramterek esetben (p02, pC02, pH, C) is
kisebb
madrban az aktulis rtk! A legnagyobb artris 02-teltettsg csak 90%-os.
Mind a
p02 s pC02 kisebb, mint emlskben. Ez utbbi tnyez miatt a vr vegyhatsa
pH 7,5.
Mindezek nem htrnyok, st elnyk, mivel gy a vrsvrsejt Hb-ja a
szvetekben
knnyebben adhatja le az 02-t.

8-10.3. A lgzs szablyozsa madarakban

A lgzsszablyozs alapvet mechanizmusai az emlskben megismertekkel

azonosak. C02-ra rzkeny receptorok nemcsak az erekben, de a tdben is vannak. A
HeringBreuer-veexnek n. vagus tmetszst kvet kimaradsa a mechanoreceptorok
ltt bizonytja.

8.3. tblzat. A lgzs sszehasonlt adatai hzimadarakban

Faj
Tyk
Ld
Kacsa
Galamb
Testtmeg (kg)
1,6-4
4,5-9
2-2,4
0,35
VT(L)
31-46
112
55-90
4-5
Lgzsszm/min

17-27
13
8-12
26

Az elsdleges lgzkzpont szintn a vagusdcot magban foglal nyltvelben

van.
A terlet szablyoz mkdst a felsbb agyi struktrk modifikljk.
A ki- s belgzsek, valamint a repls kzbeni szrnycsapsok fajra jellemzen
szszehangoltak. A hzimadarak lgzsszmrl s lgzsi trfogatrl a 8.3.
tblzat tjkoztat.
9. Az emsztszervek s az emszts

Az llatok szervezetk fenntartshoz, az anyagcserjkhz, a nvekedshez s

a termelshez szervetlen s szerves anyagokat ignyelnek. Ezeket az anyagokat a
tpllkozs
sorn takarmny formjban veszik fel. A takarmnyban lv tpanyagok zme
azonban olyan nagy molekulj vegylet, amelyeket a szervezet kzvetlenl nem
kpes
hasznostani. Ha ezek az sszetett vegyletek mgis bekerlnek az llatok
szervezetbe
(pl. fehrjk), ott idegen anyagknt, antignknt viselkedve ellenanyag-reakcit
vltanak ki, aminek kvetkeztben a szervezet enyhbb vagy slyosabb formban
krosodik.
Szksges teht, hogy a takarmnybl felvett sszetett vegyletek olyan kis
molekulj anyagokk essenek szt, amelyek felszvdhatnak, ezt kveten pedig
bekapcsoldhatnak az llatok kzbls anyagcserjnek normlis reakciiba. A takarmnybl
felvett
nagyobb tpanyag-molekulk bontst eredmnyez folyamat az emszts,
amely az llatok emsztcsvben megy vgbe.
A takarmny nagyobb egysgeinek bontsa fizikai, kmiai vagy mikrobiolgiai
ton trtnhet. A fizikai feltrs a takarmny durvbb rszeinek aprtst s az
egyes
tpanyagok oldst jelenti, szerepe fleg elkszt jelleg. A kmiai feltrs
sorn a
takarmny sszetett vegyletei az emsztcshz tartoz mirigyek ltal termelt
vla-

dkok enzimei, illetve a takarmnnyal bejutott enzimek segtsgvel kisebb

molekulkk esnek szt. Ha a tpanyagok bontsban szerepet jtsz enzimeket az
emsztcs klnbz szakaszaiban l mikroszervezetek termelik, mikrobiolgiai
feltrsrl
beszlnk. Ennek a folyamatnak elssorban olyan nvnyi eredet tpanyagok
(rostok) feltrsban van jelentsge, amelyek bontsra a magasabb rend llati
szervezet nem kpes. A tpllk felvtelt, feldolgozst, a szervezet szmra
szksges
anyagok felszvst, valamint a fel nem hasznlt anyagok kirtst az
emsztkszlk vgzi.

9.1. Az emsztkszlk (appartus digestorius)

Az emsztkszlk a szjnylssal kezdd s a vgblnylssal vgzd,

mirigyekkel
elltott hossz csbl ll, amelynek hrom rszt klnbztetjk meg: el-,
kzp- s
utbl. Ide soroljuk tovbb azokat a nagy jrulkos mirigyeket is, amelyek
kivezetcsvk segtsgvel juttatjk vladkukat az emsztcsbe. Ezek a hrom nagy
nylmirigy
(fultmirigy, ll alatti mirigy s nyelv alatti mirigy), a mj s a hasnylmirigy.
9.1.1. Az elbl

Az elbl az emsztcs ells szakasza, amely a szj nylstl a gyomor vgig

tart.
Az elbl ngy, morfolgiailag egymstl jl elklnl rszbl ll: a szjreg, a
garatreg, a nyelcs s a gyomor. A szj- s a garatreget, amelyek a fejben
foglalnak helyet, egysges nven fejblnek is nevezzk.

9.1.1.1. A szjreg (cavum oris)

A fejbl kezdeti, megnylt, htrafel szlesed rsze, amely a tpllk

felvtelre, felaprtsra, benylazsra s a falat kialaktsra szolgl. A l kivtelvel a
leveg vezetsre is szolglhat, benne helyezdnek az zlels szervei, ezrt a tpllk
rzkelst is
vgzi, de a sznhidrt kmiai emsztsben is szerepe van (nylamilzhats).
A szjreget rszben nylkahrtyval takart csontok, rszben lgy, tgulkony,
kvl
brrel, bell nylkahrtyval blelt izmos falak hatroljk (9.1. s 9.2. brk).

9.2. bra. A szjfenk, a nyelv s a garat bels fala szarvasmarhban - Fehr

(1980) nyomn
/. als ajak (labium mandibulare), 2a. s 2b. szjtornc (vestibulum oris), 3. a
nyelv hegye (apex linguae), 4. a nyelv
szle (marg linguae), 5. a nyelv hta (dorsum linguae), 6. nyelvhti dudor (torus
linguae), 7. s 7a. kp alak

szemlcsk (papillae conicae) az ajkakon s a nyelvhti dudoron, 8. lencse alak

szemlcsk (papillae lenticulares),
9. krlrkolt szemlcsk (papillae vallatae), 10. tpllkrok (fossa linguae), 11.
a nyelv gykere (radix linguae),
12. ells szjpadv (arcus palatoglossus), 13. lgy szjpad (palatum molle), 14.
kzps nyelv-ggefedporci
red (plica glossoepiglottica mediana), 15. ggefed-kannaporci red (plica
aiyepiglottica), 16. hangred (plica
vocalis), 17. ggefed (epiglottis), 18. hangrs (glottis), 19. htuls szjpadv
(arcus palatopharyngeus), 20. a garat
boltozata (fornix pharyngis), 21. kannaporc (cartilago arytaenoidea), 22. a
nyelcs tornca (vestibulum oesophagi),
23. szj padmandula (tonsilla palatina), 24. nyelvmandula (tonsilla lingualis), 25.
az llkapocs ga (ramus mandibulae)

Bejrata a szjrs (rima oris), amelyet az ajkak (labia) szeglyeznek, illetve

zrnak
el idlegesen.
Kijrata a garatszoros (isthmus faucium), amelyen t a garatba lehet jutni, s
amelyet az nyvitorla (palatum molle) rekeszt el szintn idlegesen. Dorsalis falt a
kemny
szjpad (palatum durum), oldals falait a pofk (buccae), ventralis falt a
szjfenk
(cavum sublinguale) a nyelvvel (lingua) egytt kpezi.
A szjreget a fogsorok ve kt rszre osztja. A kls, a fogsor krl patk alakban
grblt rsz a szjtornc (vestibulum oris). A fogakon bell van a tulajdonkppeni
szjreg (cavum oris proprium), amelynek nyelv feletti rszt (cavum oris
supralinguale)

s a nyelv alatti rszt (cavum oris sublinguale) lehet megklnbztetni. Ez

utbbin
ell van a nylmedence (pelvis slival is), amelynek mlyn tallhat az
hszemlcs
(caruncula sublingualis), ahol az ll alatti nylmirigy s a nyelv alatti nylmirigy
kivezetcsve nylik. A szjreg kt f rsze emls llatokban a fogsorok
zrdsakor
is kzlekedik egymssal a metsz- s zpfogak kztt lv foghjas szleken,
tovbb
az utols zpfog mgtti rsen.
Az ajkak mozgkony, izmos fal redk. A fels s az als ajak ktoldalt az els
zpfog tjn a szjzugban (angulus oris) tallkozik, az ott lv eresztk (comissura
labiorum) tjn fgg ssze. A l s a juh ajkai hosszak, szabadon mozgathatak,
ezek az llatok ajkaikkal szedik fel a takarmnyt, a szarvasmarha s a serts nyelvkkel, a
hsevk fogaikkal. Az ivs s szops szintn az ajkak segtsgvel trtnik. A fels
ajakon
a kzpvonalban ajakbarzda mlyed be, amely jl kifejezett a juhokban,
hsevkben,
de klnsen a hzinylban.
A szarvasmarha fels ajka az orr hegyvel a lapos, szles, barzdlt szutyakk
vagy
fnyszjj (plnum nasolabiale) alakult t, a sertsben orrkorong (plnum
rostrale),
hsevkben s juhban orrtkr (plnum nasale) tallhat e helyen.

1.

a nyelv hegye (apex linguae), 2. a nyelv

teste (corpus linguae), 3. a nyelv gykere

(radix linguae), 4. kzps nyelv-ggefedporci red (plica glossoepiglottica mediana),
5. ells szjpadv (arcus glossopalatinus), 6.
gdrcskk a redk kztt (valleculae glossoepiglotticae), 7. szjpadi mandula (tonsilla
palatina), 7a. a nyelv nyiroktszi (folliculi
linguales), 8. nyelvhti dudor (torus linguae),
8a. tpllkrok (fossa linguae), 9. gomba
alak szemlcsk (papillae fiingiformes),
10. krlrkolt szemlcsk (papillae vallatae),11.leveles szemlcsk (papillae
foliatae),
12. ggefed (epiglottis)
A kemny szjpad csontos vzn a nylkahrtya harntirnyban velt, pros
redket,
a szj padlpcsket (rugae palatinae) kpezi, ezek nyelskor a falat kiesst
akadlyozzk. Az ajkakrl s a pofkrl a fogmedri nylvnyokon a fogak nyakra hzd
nylkahrtya az nyhs vagy foghs (gingiva).
A szj fenekn izmok rekesztik el a torokjratot, rajta a nyelv foglal helyet,
amelyre
a nylkahrtya kettzet alakjban hzdik r, ez a nyelvfk (frenulum linguae).
A nyelv (lingua) mozgkony, izmos szerv (9.3. bra), melynek fleg a rgskor, zleteskor, falatkpzskor, nyelskor van szerepe. Izmai harntcskoltak s
vltozatos lefutsnak, a nyelvcsontrl, a ggrl stb. trnek hozz. A nyelv hrom rsze gykere,
teste, hegye - lesebb hatr nlkl megy t egymsba. Csak a nyelv hegye
mozgkony,
teste az llkapocshoz ntt, gykere a nyelvcsonton foglal helyet. A nyelv dorsalis
fel-

lete a nyelv hta, amelyen krdzkben ovlis alak nyelvhti dudor (torus
linguae)
emelkedik ki. A nyelv htnak fellett bevon mirigyds nylkahrtyn
szemlcsk tallhatk. Ngyfle szemlcs van (9.4. bra): legnagyobb szmban fonl alak
szemlcsk (papillae fiformes) fordulnak el, amelyek elszarusodott nylvnyok s
mechanikai hatst fejtenek ki. Az elszrtan tallhat gomba alak szemlcsk (papillae
fungiformes) ppen gy, mint a nyelv gykern lv krlrkolt s leveles szemlcsk
(papillae vallatae et foliatae) felletn, illetleg mlyedseiben zlelbimbk
(gemmae
gustatoriae) foglalnak helyet (9.5. bra). A nyelv gykern szmos apr rs van,
amelyek nyiroktszkbe vezetnek (nyelvmandula).
A nyelvhton lv nylkahrtya teht ktfle tpus: a nyelv hegyn, testn,
gykernek ells rszn szemlcss (pars papiliaris), a nyelvgykr nagyobb rsze
tszs
(pars folliculajis); a tszk egyttesen adjk a nyelv manduljt (tonsilla
lingualis). A
kt rsz hatrt barzda (sulcus terminlis) jelzi, ez azonban csak emberben
kifejezett.
Szarvasmarhban a nyelvhti dudor mgtt rok (fossa linguae) tallhat, amely
gyakori sugrgomba-fertzs helye, tokiszsrls utn.
A nyelv gykere fltt s az nyvitorla szabad szle kztt helyezdik a
garatszoros,
amelyen t a szjreg a garatreggel kzlekedik. Az nyvitorla ells-als
felletre a
szj nylkahrtyja, htuls-fels felletre az orrreg nylkahrtyja hzdik r,
amelyben izmok s mirigyek foglalnak helyet. A l ny vitorlja hossz s ferdn
lefel,

a gge fel irnyul, a leveg ramlsa nem kpes felemelni, ezrt a l szjon t
nem llegzik.

9.5. bra. Az zlelkehely szerkezeti smja - Potsubay-Szp

(1968) nyomn
7. zlelprus, 2. tmasztsejt, 3. rzsejt, 4. idegvgzds

A szjreget a benne lv szervekkel egytt - a fogak kivtelvel - tbbrteg

laphmmal bortott nylkahrtya bleli. A hm elszarusodsa llatfajonknt vltoz,
a tpllk minsgvel fgg ssze (legjelentsebb a krdzkben), de az elszarusods
klnbz fok, a szjreg egyes terleteinek megfelelen is (kifejezettebb a
szjpadon, a
nyelvhton s a pofkon, mint a szjfenken).
A fogak (dens s. dentes). A fogak a szervezet legkemnyebb rszei. Csonthoz
hasonl
szervek, de szerkezetkben, mkdskben eltrnek azoktl. Funkcijukban
fogszervek,
a zskmny megragadsra, sztaprtsra s vdekezs vagy tmads sorn
fegyverl szolglnak, de a hangkpzsben (foghangok) is szerepk van. Az llcsont, ll kztti
csont s
az llkapocs alveolusaiban helyezdnek. Hzi emlskben elbb tej fogak dentes decidui
(decidore = leesni), majd lland vagy ptlfogak - dentes permanentes jelennek meg.
A fogak felptse (9.6. bra). A gykr (radix dentis) az alveolusba csapszeren
bekeldik. Ez ids korban rvidl, illetve a fog az alveolusbl kitoldik. Vannak egy
s
tbb gyker fogak. Az alveolusbl kill rsz a korona (corona dentis). A kett
hat-

rn a nyak (collum dentis) tallhat, amelyet a szj nylkahrtyja, az ny von be.

A fog belsejben van a fog rege (cavum dentis), ebben a fogbl (pulpa dentis). A
fogbl laza ktszvet, amelyben erek, idegek futnak. A fogreg felfel vakon
vgzdik, lefel a gykr csatornjban (canalis radicis dentis) folytatdik, amely egy
lyukon (foramen apicis dentis) t a gykr hegyn nylik. A gykrcsatorna egyes
fogakon
tg marad, az ilyen fog llandan n. A fogak szjregbe nyl rsze a korona
(corona
dentis), amelynek t fellett klnbztetjk meg. Ezek: a rglap, facies
occlusialis,
az ajkak fel tekint fellet, facies labilis, a pofk fel tekint fellet, facies
buccalis,
a tulajdonkppeni szjreg fel tekint fellet, facies lingualis s a szomszdos
fogak
rintkez fellete, facies contactus.
Mg az alacsonyabb rendekben szarufogak, hzi emlskben dentinfogak
vannak. A
dentinllomny ktszvetes eredet, a fog f tmegt alkotja. A koronn hm
eredet
zomnc, a gykren ktszvet eredet cement bortja a dentint. A
dentinllomny
(dentinum) srgsfehr, fnyl, odontoblast sejtekbl fejldik. Prhuzamos,
mikroszkopikus mret dentincsatorncskk (canaliculi dentales) frjk t. A
zomncllomny
(enamelum) kkesfehr szn, porcelnszeren fnyl, a fog legkemnyebb
rsze. A zomnc a fog koronjt svegszeren vonja be, de redk alakjban a dentinbe is
benyomulhat, a rglapon pedig lcszeren kiemelkedik. A cementllomny
(cementum) a l
fogait teljesen, a kutya s a serts fogait, a krdzk metszfogait csupn a
gykren

vonja be. Zomncreds fogakon a redk kzti mlyedseket is rszben kitlti. A

hrom
fogllomny kzl egyedl ebben vannak vrerek.
A fog gykert a fogmeder csonthrtyja, a gykrhrtya (peridontium) foglalja
be,
amely erekben, idegekben gazdag s a fogat rgzti.
A fog fejldse. Fejldsket tekintve a fogak a nylkahrtya elmeszesedett
szemlcsei, amelyek az ektodermbl, valamint az embrionlis ktszvetbl
keletkeznek. A
dentinllomny mezodermalis eredet embrionlis ktszvetbl, a
zomncllomny hm
eredet ektodermbl, a cementllomny a ktszvet elcsontosodsa tjn jn
ltre.
A fogak az llcsonti s az llkapcsi nylvny hmjn kialakult fogbarzdval
indulnak fejldsnek, amelybl a fogsor vnek megfelelen a hm foglc alakjban
besarjadzik az embrionlis ktszvetbe, s az sszes fogak alapjt szolgltatja.
A foglc sima, egysges felletn elbb fogbimbk, majd ezekbl a harang alak
zomncszervek fejldnek, amelybe a krnyez ktszvet fogszemlcs alakjban
mindinkbb benyomul. A fogszemlcs s az ezt svegszeren bort zomncszerv
egytt alkotja a fogcsrt, amelyet ksbb tmrlt ktszvet, erekben, rostokban gazdag
sejtkpeny, fogtml formjban vesz krl.
A zomncszerv, illetve a fogcsra tovbbi nvekedsvel a foglcrl lefzdik, s
ksbb jl felismerhet rszekre tagoldik: a vaskosabb, szjrs fel tekint rsze a
fog k-

9.6. bra. A l metszfoga - Fehr (1980) nyomn

/. az ajkak fel tekint fellet (facies labilis), 2. a szjreg fel
tekint fellet (facies lingualis), 3. rglap (facies occlusialis),
4. zomncllomny (enamelum), 5. dentin (dentimim), 6. cementllomny (cementum), 7. zomncbetremkeds, 8. a fog rege
(cavum dentis), 9. gykrcsatorna (canalis radicis dentis), 10. a csatorna nylsa a gykr cscsn (foramen apicis dentis), 11. kupa
sbbi koronjnak, az ll s az llkapocscsont kezdemnyei fel tekint, karcsbb
rsze
pedig a fog ksbbi gykernek felel meg.
Az egyes fogak (tejfogak) mr vagy a szlets eltt jelen vannak, vagy pedig
azutn
hasadnak.
A fogak tpusai. Alacsonyabb rend gerincesekben, ahol a fogak funkcija csak a
tpllk megtartsa, a fogak egyformk (homoiodont fogazat). Hzi emlskben
tbbfle fog van (heterodont fogazat). A heterodont fogazatban a kvetkez
fogtpusok fordulnak el:
1. Metszfogak, dentes incisivi (I)
A tpllk megfogsra, leharapsra, rszben feldarabolsra szolglnak. Az ll
kztti csontok, illetve az llkapocs pars incisivjnak alveolusaiban helyezdnek.
Szmuk:
lban, sertsben, hsevkben: 12
krdzkben: 8
hzinylban: 6
Elhelyezkedsk, nevk s szmozsuk:
A medinsktl indulva lban, sertsben s hsevkben mindegyik oldalon 3-3
metszfog van. Szmozsuk: Ib I2, I3.

1.

- fogfog,

12

- kzpfog,

13

- szegletfog.

Krdzkben az llcsonti fogven (fels fogsor) nincsenek metszfogak, az

llkapcsi
fogven (als fogsor) pedig 4-4 tallhat: Ib fogfog, I2 bels kzpfog, I3 kls
kzpfog,
I4 szegletfog. Nylban az als s fels fogsorban, a medinsktl bal s jobb
oldalt, egyegy metszfog tallhat. A fels metszfogak felett azonban mg egy-egy
kiegszt metszfog fejldik ki (duplicent fogazat). A nylban gy a metszfogak hrom sort
alkotnak.
A metszfogak kard alakban grbltek, egy gykerek. A l csikmetszfogai
nyakaltak, az lland metszfogakon nyak nincs. A rglapokon a zomncllomny a
fogba betremkedik s 6-12 mm mly, n. kupt alkot, amelynek regt
cementllomny
tlti ki. Ez a kpzdmny adja a rgfelleten a kupt, lekopsakor pedig a
kupanyomot. A fogak vente kb. 2 mm-t kopnak, a kupanyom az vek sorn eltnik,
lekopik, helyette a magnyom jelenik meg, amely tulajdonkppen a fog regnek az
eltnse. A rgfellet s a metszfogak nagysga gy a kor meghatrozsra ad lehetsget.
A krdzk metszfogai lapt alakak. Sertsben vzszintesen irnyulnak, a fels
fogfogak a
legnagyobbak. A szegletfogak kicsinyek, esetleg hinyozhatnak. Hzinylban a
labilis
felleten a zomnc vastagabb, ezrt ferdn, k alakban, vsszeren kopnak.
2.

Szem- vagy ebfog, agyarfog, dens caninus (C)

Krdzkben, hzinylban, kancban hinyzik. A foghjas szlen tallhat, mind-

egyik oldalon alul is, fell is l-l. Koronja htrafel velt, kp alak, rgfellete
nincs,
csak hegye. Gykere - klnsen a fels fogsorban - hossz. Sertsben az als
fogven
lvk hosszra nnek (16 cm), gykrcsatornjuk tg, nyitott, ezrt llandan
nnek.
Rgcslkban klnsen knnyen tlnhetnek.
3.

Zpfogak vagy rlfogak, dentes molares

Az llcsontok s az llkapocs alveolusaiban helyezdnek. Kt tpust

klnbztetjk
meg. Az ells zpfogak (dentes praemolares, P) vltdnak. Szmozsuk ellrl
htra-

9.7. bra. A 6 ves szarvasmarha marad fogai (a fogmeder megnyitva)

Potsubay-Szp (1968) nyomn

fel: P3, P2, P1. A htuls vagy valdi zpfogak (dentes molares, M) nem
vltdnak,
mint maradfogak hasadnak ki. Szmozsuk ellrl htra: M1? M2, M3 (9.7.
bra). Az
elzpfogak eltt farkasfog (dens lupinus, L) is kifejldhet, amely nem vltdik.
Ez sertsben s hsevkben gyakoribb, lban esetenknt a fels fogsorban
jelentkezhet.
Az el- s utzpfogak alakja a tpllkozsi tpusoknak megfelelen alakult:
lovakban a zpfogak rgfelletn zomncredk emelkednek ki (zomncreds,
lophodont fogazat). Krdzkben a zpfogak fellete hasonl a lovakhoz, de a zomncredk
flhold
alakban grbltek (seledonont fogazat). Sertsben a rgfelletn hromszg
vagy

ngyszg alakban helyezdve tompa szl gumk tallhatk (zz, bunodont

fogazat).
Kutykban a zpfogakon kpszer gumkat, tarajokat tallunk (tp, secodont
fogazat).
A fels s az als fogsor parabolaszer ve a bunodont s secodont fogazaton
fgglegesen mozog (csak kzelts s tvolts trtnik). A lophodont fogazaton az
als v
mindig kisebb s szkebb, a fels ven bell esik, fggleges mozgsa mellett
harntirny rlmozgsa is van. Itt az als zpfogaknak a medialis, a felsknek pedig a
laterlis szle magasabb (olls fogkops).
Az egyes llatfajok fogainak rendezdst s szmt olyan fogkpletekben lehet
legjobban szemlltetni, amelyekben a trtvonal fltt a fels, az alatt pedig az als
fogsor
fogainak jeleit tntetjk fel (9.1. tblzat).

9.1.1.2. A nylmirigyek
Hrom pr nagy nylmirigy van, melyeket helyezdsk alapjn neveznk el.
Ezek a
fultmirigy, az ll alatti nylmirigy s a nyelv alatti nylmirigy.
A fultmirigy (gl. parotis) az llkapocs gnak htuls szle s az atlasz szrnya
kztt, a fl tve alatt helyezdik el. Serosus mirigy. Kivezet csve a Stenon-fle
vezetk (ductus parotideus), amely apr szemlcsn (papilla parotidea) a szj
torncba nylik a dorsalis 3. zpfog magassgban.
Az ll alatti nylmirigy (gl. mandibularis) az atlasz s a nyelvcsont teste kztt
he-

lyezdik. Seromucinosus mirigy. Kivezetcsve a Warthon-fle vezetk (ductus

mandibularis), amely a szj fenken lv hszemlcsn nylik.
A nyelv alatti nylmirigy (gl. sublingualis) a szjfenken lv nylkahrtya redjben helyezd hosszks, elkeskenyed, seromucinosus mirigy. A l kivtelvel
megklnbztetnk kis s nagy nyelv alatti nylmirigyet. A kisebbek kzvetlenl a
szjregbe nylnak. A nagy nylmirigyeknek tbb kivezetcsvk van, amelyek a
Bartholinifle vezetkben (ductus sublingualis major) egyeslve az hszemlcsn nylnak.

9.1.1.3. A garat (pharynx)

A garat az orr s a szjreg mgtt helyezdik, a lg- s emsztutak kzs

csarnoka,
amelyben ez utbbiak egymst keresztezik.
Nylkahrtyval blelt, nmileg a haj krtjhez hasonl, tlcsrszeren
szkl,
izmos fal cs (9.9. bra). Boltozata a koponya alapja s az els nyakcsigolyk
alatt
van. Rszben errl, rszben a nyelvcsontrl erednek a garatfz izmok, amelyek
sszehzdsukkal nyelskor a falatot tovbbjuttatjk. Ezeken kvl hosszanti izmok is
tallhatk a garat falban, amelyek a garat tgtsakor mkdnek kzre. A garat
nylkahrtyja az orr- s a szjregbl folytatdik, nylkamirigyet s
nyiroktszhalmazokat
(mandulk) foglal magba.

A garatnak sszesen ht nylsa van, ebbl ngy pros, hrom pratlan.

Pros nylsok:
a hortyogok (choanae), melyek dorsalisan az orrregbl a garatba nylnak,
az Eustach-fle flkrt (ostium phaiyngeum tubae auditivae), nylsai a dobregbl vezetnek ide.

9.9. bra. A garat (vzlatos rajz)

- Fehr (1980) nyomn
1. nyelv (lingua), 2. szjreg (cavum
oris), 3. lgy szjpad (velum palatimim), 4. ells szjpadv (arcus palatoglossus), 5. garatszoros (isthmus
faucium), 6. lgzgarat, 7. nyelgarat,
8. hortyogok (choanae), 9. nyelcs
(oesophagus), 10. gge (laryiix), 11. flkrt (tuba auditiva), 12. htuls szjpadv (arcus palatopharyngeus)
Pratlan nylsok:
a garatszoros (isthmus faucium) a szjregbl a garatregbe vezet,
a gge bejrata (aditus latyngis) a garat alapjrl a gge regbe vezet,
a nyelcs bejrata (aditus oesophagi) a garatbl tlcsrszeren (vestibulum) a
nyelcsbe torkollik. Kt oldaln dorsalisan vakzsk, recessus phaiyngeus van, itt

akadhat meg a falat (csont, szlka stb.).

Az ny vitorla szlrl a nylkahrtya red alakjban egyfell elre a nyelv
gykerhez (plica glossopalatina), msfell htra, a garat als falhoz tr (plica
palatophaiyngea). Ezek garatvek alakjban a garatszoros oldals falt hatroljk.
Az ells s htuls garatvek kztt nyirokcsomhalmazt, a
szjpadlsmandulkat talljuk, amelyek a flkrt nylsai kztt helyezd garatmandulkkal, valamint a
nyelv
gykernek tszs rszn lev nyelvmandulkkal, a Waldeyer-fle limfs
torokgyrt
alkotjk.

9.1.2. Az emsztcs (canalis alimentarius)

9.1.2.1. A nyelcs (oesophagus)

A nyelcs (brzsing) a garat folytatsban a gyomorig terjed, izmos fal, cs

alak
szerv. Hrom grblete van, amelyek a fej mozgatsval kiegyenesthetk. A
testtjak
szerint a nyelcsnek hrom szakaszt klnbztetjk meg:
A nyaki szakasza a garat htuls faln a nyelcs nylsval veszi kezdett. A
hoszsz nyakizom s a ggecs bal oldalra tr, s a bal torkolati barzda mlyn
halad a
mellkas fel. ? helyen a falat tovbbhaladsa megtekintssel figyelhet. A
mellkas bejratban ismt a ggecs fl kerl.
A mellkasi szakasza a mellregben a ggecs fltt a gtorban halad, majd a
reke-

szen t a hasregbe lp.

A hasi szakasza rvid a mj fels tompa szln t a gyomorba torkollik.
A nyelcs fala, mint a csves zsigerek ltalban, a kvetkez rtegekbl ll:
nylkahrtya, izomrteg, a nyaki szakaszon adventitia, a mellkasi s hasi szakaszn
savs
hrtya. A nylkahrtya kutn jelleg, tbbrteg laphmmal fedett. Szne l
llapotban
halvny rzsaszn, hosszanti redket alkot, amelyek tgulst biztostjk. A
nyelcs
rege ezrt keresztmetszetben csillag alak. Az izomrteg krdzkben,
hsevkben vgig harntcskolt izomrostokbl ll. Sertsben s egypatsokban, kevssel a
gyomor fel es vge eltt simaizomsejtek alkotjk. Az izomrostok egymst keresztez,
spirlis
lefuts ktegekben helyezdnek el. Az emsztcs egyes szakaszainak
szerkezeti vzlatt a XI. kp szemllteti

9.1.2.2. A gyomor (ventriculus)

A gyomor az emsztcsnek zskszern tgult szakasza, amely a rekesz s a

mj mgtt, a hasregben helyezdik el (9.10. bra). Beleszjadzik a nyelcs s belle
folytatdik az epsbl, gy kt nylsa van. Az ells a gyomorszj vagy gyomorkapu
(cardia) a nyelcs nylsa, a msik a gyomorvg (pylorus), amely az epsblbe
vezet.

9.10. bra. A l gyomra s epsbele megnyitva, a krnyez szervekkel - Fehr

(1980) nyomn
1. a gyomor vakzskja (saccus caecus ventriculi), 2. gyomorszj (cardia), 3.
gyomorvg (pylorus), 4. gyomorfenk
(fundus ventriculi), 5. pyloruszsk (antrum pylori), 5a. a pylorus zrizma
(sphincterpylori), 5b. a pylorus csatornja
(canalis pyloricus), 6. nagygrblet (curvatura major), 7. a gyomor nyelcs
tpus nylkahrtyval bortott rsze
(pars oesophagea), 8. a gyomor blcs tpus nylkahrtyval bortott rsze
(pars intestinalis), 9. csipks szl
(marg plicatus), 10. az epsbl tgulata (ampulla duodeni), 11. az epsbl
ells grblete (flexura duodeni cranialis),
12. az epsbl leszll szakasza (pars descendes duodeni), 13. Vater-fle bl
(diverticulum Vateri), 13a. a Santorinivezetk beszjadzsa az epsblbe (papilla duodeni minor), A - mj (hepar), ? lp (lien), C- lpartria s lpvna
(a. et v. lienalis), D-a gyomor bal artrija (a. gastrica sinistra), ?-a nyelcs
artrija (a. oesophageus), F- vercer (v. portae), G - hasnylmirigy (pancreas)

A kettt sszekt szlek: a vjt kis grblet (curvatura minor) s a dombor

nagy
grblet (curvatura major). A cardia s a pylorus kztt van a gyomor teste
(corpus
ventriculi), annak a nagy grblet felli rsze a gyomor fenekt (fundus
ventriculi) alkotja. A cardival szomszdos rsze a pars cardiaca, a pylorusszal szomszdos a
pars
pylorica. A pylorust az epsbltl zrizom, a sphincter pylori vlasztja el.

A gyomor alakja, valamint a gyomor nylkahrtyjnak szerkezete llatfajok

szerint
klnbzik egymstl (9.2. tblzat s 9.11. bra). Eszerint egyreg s
tbbreg, illetve egyszer s sszetett gyomrot klnbztetnk meg.
Az egyreg gyomornak ltalban egysges az rege, a tbbreg gyomron
viszont
tbb tgulatot, blsdst tallunk. Az egyszer gyomor falt teljes egszben
egyrte-

9.11. bra. A kutya (a), a szarvasmarha (b), a l (c) s a serts (d) gyomra
(vzlatosan)

g hengerhmmal fedett, mirigytartalm nylkahrtya (pars glandularis) bleli.

Az szszetett gyomornak csak egyik rszt bleli ilyen nylkahrtya, msik rszt a
nyelcshez hasonl szerkezet nylkahrtya bortja (pars proventriculus s.
oesophagea).
A l gyomra egyreg, sszetett gyomor, arnylag kicsi, kapacitsa tlagosan 18
liter. Grblt zskhoz hasonl. Ennek kvetkeztben a cardia s a pylorus kzel
esik egymshoz, a kis grblet rvid, a nagy grblet terjedelmes s hossz.
A l gyomrban a nyelcs hegyes szgben szjadzik be. ? helyen jl fejlett
zrizmot (m. sphincter cardiae) tallunk. A cardia s a pylorus kztt, a kis grbleten
harnt irny barzda mlyed be, kvlrl is jelezve a ktfle nylkahrtyarszlet
hatrt.
Ezt a barzdt csipks szlnek (marg plicatus) nevezzk. A gyomor a carditl
balra,

felfel ersen kiblsdik s vakzskot (saccus caecus) alkot. Lban a gyomor, a

bal
borda alatti tjkon helyezkedik el, a mjjal, a rekesszel, a belekkel szomszdos,
de az
als hasfalat nem ri el.
A krdzk gyomra (9.72., 9.13. brk s V, VI, XV., XVI. kpek) tbbreg, sszetett gyomor, melynek ngy rsze van: a bend, a recs, a szzrt s az
oltgyomor. Az
els hrom elgyomor, az olt pedig valdi gyomor. A nyelcs tpus mirigy
nlkli
nylkahrtyja az oltgyomor bejratig hzdik, innentl a nylkahrtya
mirigyes. A
felntt szarvasmarha gyomrnak befogadkpessge kb. 200-250 liter, ebbl
80% a
bendre esik.
A bend (rumn) a kifejlett krdzk legnagyobb elgyomra, oldalt laptott,
hatalmas
ketts zsk, amely a hasreg bal oldalt csaknem teljesen kitlti, a rekesztl a
medence
bejratig terjed. Hosszanti barzdk a bendt fels s als zskra osztjk,
harnt irny
barzdk pedig mindkt bendvgen vakzskot alaktanak ki. A fels bendzsk
elejn
tallhat a bendtornc (trium ruminis), ide tlcsrszeren nylik a nyelcs. A
nyelcs a bendben, valamint a recsben az n. nyelcsvly alakjban
folytatdik tovbb, egszen a recs-szzrt nylsig. A bend bels felletn a kls
barzdknak
megfelelen oszlopok emelkednek be az izomrteg tmrlsnek megfelelen.
A nylkahrtyn nagyszm, kb. 1 cm-nyi hosszsg szemlcsket tallunk.
A recs gyomor (reticulum) a bendnl sokkal kisebb, azzal funkcionlisan is
egys-

get alkot, gmb alak elgyomor. A bend eltt, a rekesz homoriatban,

kzvetlenl
a kzpskban foglal helyet, a laptos porc tjkn a ventralis hasfallal rintkezik.
A recs hatros a rekesszel s a mjjal.
A recs s a szvburok kztti tvolsg igen kicsi, 2-4 cm, a kett kztt a rekesz
helyezdik, ezrt a recs faln s a rekeszen tfrd hegyes, idegen trgyak
knnyen
megsrtik a szvburkot. A recsbe a bend fell a tg bend-recs nyls, a
recsbl a
szzrt fel a recs-szzrt nyls vezet. Nylkahrtyjn a mhek ltal
ksztett lpsejtekhez hasonl, hatszglet kiemelkedseket tallunk.
1. nagy levl, 2. kzpnagy levl, 3. kicsiny levl, 4. legkisebb
levl, 5. a szzrt csatornja (canalis omasi), 6. a szzrt
rka (sulcus omasi)

A szzrt vagy leveles (omasum) oldalt kiss laptott elgyomor. A bendtl

jobbra helyezdik. A szzrt belsejben klnbz magassg, velt szl, el nem
simthat, apr szemlcskkel bortott nylkahrtyaredk, a szzrt levelei emelkednek
be
(9.14. bra), felletk rspolyhoz hasonl.
Az oltgyomor (abomasum) hosszan megnylt, krte alak, valdi mirigyes
gyomor,
amely a pylorusbl az epsblbe folytatdik. A ventralis bendzsk jobb oldaln
s az
elhas ventralis faln foglal helyet. Bal oldali fellete a bendvel, a jobb oldali
pedig a
hasfallal szomszdos.
Krdzkben a nyelcs nylstl a recsen, a szzrtn, az oltn t a pylorusig
helyen-

knt csatornaszeren alakult rok, a gyomorvly (sulcus ventriculi) vezet az

epsblbe.
Ennek els kt szakasza, a nyelcsvly s a recsvly (sulcus
ruminoreticularis et sulcus reticuli) kzs funkcionlis egysget alkot, amely lehetv teszi, hogy a
nyelcsvlyn
t a folykony tpanyag a szzrt csatornjn (sulcus omasi) keresztl az oltba
jusson.
A serts sszetett gyomra kevsb grblt, gy a cardia s a pylorus tvolabb
esnek
rr
egymstl. rtartalma tlagosan 7-8 liter. A gyomor vakzskja (diverticulum
ventriculi)
a bal oldalon dorsalisan helyezdik, magzati korban nagyobb s jobban elklnl,
rajta
kpszer kiblsds tallhat. A pylorus tjkon a krkrs izomrteg ers, de
nem
teljes, hanem patk alak zrizmot kpez, amely vele szemben a pylorus
regbe emelked gomba alak, nyeles izomduzzanattal (torus pylori) egszl ki, a kett
egytt a
pylorus zrrendszert kpezi.
A hsevk gyomra viszonylag nagy, befogadkpessge megkzelti vagy tllpi
a
belekt. A gyomor teste nagyon tgulkony. Telt llapotban elri az als hasfalat,
a nyelcs tlcsrszeren szjadzik a cardiba.

A gyomor fala s mirigyei

A gyomor falt ugyancsak hrom rteg, a nylkahrtya (tunica mucosa) az

izomrteg
(tunica muscularis) s a savhrtya (tunica serosa) alkotja.

A nylkahrtya szerkezete szerint elklnthet kt rsze kzl a pars

oesophagea
enyhn redztt, mirigy nlkli, fehr, fnyl, alacsony papillkat kpez. Hmja
tbbrteg elszarusod laphm. A pars intestinalis vrs rnyalat, brsonyos
tapintat, hlszer redket, kzttk mezket (areae gastricae) kpez. A mezkben
thegyes, tlcsr alak mlyedsek, gyomorgdrcskk (foveolae gastricae) vannak. Ide
vezetnek
a gyomor mirigyeinek nylsai. A nylkahrtya hmja egyrteg hengerhm.
Mucinszer anyagot termel, amely a hm fellett bevonja.
A pars intestinalison, a nylkahrtya sajt ktszveti rtegben a gyomor
mirigyei
helyezdnek, amelyek hromflk lehetnek (9.15. bra):
1.
Cardiamirigyek: a cardia hatrn vagy kzelben tallhatk.
Mirigyhmsejtjei
mucint termelnek.
2.

Fundusmirigyek: a gyomor testn s a nagy grblet mentn tallhatk.

Csszer vgkamrikban ktfle sejtet tallunk, a fsejteket, melyek

emsztenzimeket (pepszinogn, zselatinz, rennin, gasztrikus lipz) szekretlnak, s a
fedsejteket, amelyek a ssavat termelik.
3.
Pylorusmirigyek: a gyomor vgnek tjkn tallhatk, mucint, valamint
nmi
pepszinognt termelnek. A pylorus nylkahrtya rgijban ugyanakkor olyan
sejtek is
tallhatk, melyek gastrint szekretlnak.
Az emszts kztti idszakokban, amikor a gyomor res, a gyomor mirigyei nem
vgeznek szekrcis tevkenysget. A nylkahrtya felszni epithel sejtjei
ugyanakkor
egy oldhatatlan glszer anyagot, a nylkt (mucint) s egy viszonylag lland
ssze-

ttel, alkalikus jelleg folyadkot szekretlnak. Az oldhatatlan nylka a gyomor

nylkahrtyjnak teljes fellett bebortja. A nylkaanygnak kb. 20%-t
dipalmitolaj-foszfatidil kolin (DPFK) alkotja. Ez a vegylet egy olyan felleti feszltsget cskkent
(surfactant) anyag, amely megegyezik a td felletn tallhat hasonl kmiai
szerkezet anyaggal, s elsegti a nylka tapadst a nylkahrtya felsznhez. Az
oldhatatlan
nylkafrakci a nylkahrtya felletn vltoz, 100-400 ??? vastagsg rteget
alkot s
magba szvja az elzekben emltett alkalikus folyadkot. Ez utbbi folyadk
felttelezheten a plazma ultrafiltrtuma, amely ntriumban, klrban,
hidrognkarbontban s
kliumban gazdag, de nagyon kicsi benne a hidrognion-koncentrci s fehrjt
nem
tartalmaz. A nylkarteg, az alkalikus folyadkkal egytt, a gyomor fala szmra
egy nagyon fontos vdelmi rendszert alkot a gyomornedv aktv komponensei (ssav,
fehrjebont enzimek) ellen.
A nylkahrtya sajt izomrtege sima izomsejtekbl ll vkony kteg.
Izomsejtjei
benyomulnak a nylkahrtya felletes rtegbe is. Ez az izomrteg a mirigyek
vladknak kirtsre szolgl. A nylkahrtya alatti ktszvetben vr- s
nyirokereket, nyiroktszket, szimpatikus s paraszimpatikus idegrostokbl ll idegfonatokat
(plexus
submucosus Meissneri) tallunk.
A gyomor izomzata hrom rteg, kls hosszanti, kzps krkrs s bels,
ferde
lefuts sima izomrtegbl ll. Az izomrtegek kztti ktszvetben a vrereken
kvl

a plexus myentericus Auerbachi rostjai s dcsejtjei tallhatk, melyek az

izomrteg
mkdst szablyozzk.

9.1.2.3. Blcs (intestinum)

A gyomor mgtt kvetkezik a blcs, az emsztkszlk leghosszabb rsze

(9.16. bra s XIV. kp). A nvnyevk blcsve - testtmegkhz kpest - sokkal
hosszabb,
mint a hsevk.
Tgassga szerint az ember blcsvt vkony- s vastagblre osztjk fel.
Bizonyos
hzillatokban azonban a blcs egyes rszleteinek tgassga nem mutat feltn
klnbsget, ezrt fejldstani s tj anatmiai alapon kzpbelet - mely a
vkonyblnek
felel meg - s utbelet - mely a vastagblnek felel meg - szoks az sszehasonlt
anatmiban megklnbztetni. A gazdasgi llatok esetben hasznlt anatmiai
nomenklatra az elzek ellenre gyakrabban hasznlja a vkony- s vastagbl
jellseket.
Mindkt blszakasz ismt hrom rszre tagoldik.
A vkonybl (intestinum tenue) a leghosszabb blrszlet, harnttmrje
nagyjbl
egyenl.
Hrom rsze van: az epsbl, az hbl s a cspbl.
Az epsbl nyombl, patkbl (duodenum) a gyomor pylorusa mgtt kvetkezik,

arnylag rvid blrszlet. Hrom grbletet r le, majd a bal vese tjkn az
hblben
folytatdik. A mjhoz, a jobb veshez, a vakblhez s a rmeshez szalagok
ktik. Grbletei a hasnylmirigyet foglaljk krl. A hasnylmirigy s a mj kivezet
csvei az
epsbl els harmadba nylnak. A beszjadzs helyn kt kis kiemelkeds
(papilla duodeni major et minor) lthat. Lban a kt vezetk kzsen nylik az epsbl
kiblsd
rszn, a Vater-fle blbe.
Az hbl (jejunum) a kzpbl leghosszabb rsze, a hasreg bal oldaln
helyezdik
el, s itt szmos kacsot alkot. A lban s a hsevkben a blkacsok hossz
blfodron
fggnek. Az hbl a hall utn tbbnyire res, innen a neve.
A cspbl (ileum) arnylag rvid, nyelcs tapintat blszakasz, amely kacsokat
nem alkot. A cspbl vgs szakasza jobbra fordul, dorsalisan felfel tr s a
kls cspszglet kzelben az utblben folytatdik.
A vkonybl nylkahrtyjnak egsz felletn sr, vkony, fonalszer
blbolyhok
(vilii intestinales) emelkednek ki, s nvelik meg a felszvsi felletet. A
blbolyhok kb.
0,5-1,5 mm hossz, ujjszer nylvnyok, felletket hengerhm bortja, bennk
vrr,
nyirokr, simaizomsejtek s ideghlzat tallhat (9.17. bra).
A blbolyhok kztt nylnak a kesztyujjszer Lieberkhn-fle mirigyek, amelyek
proteo- s amilolitikus enzimeket, valamint antibakterilis anyagokat termelnek.
Mlyebben, a submucosban vannak, a Brunner-fle mirigyek. Ezek csak a
vkonybl
kezdeti szakaszn, az epsbl falban tallhatk s a pylorusmirigyekhez hasonl
vla-

dkot termelnek. Az egsz blen vgig - a nylkahrtya hengerhmsejtjei kztt egysejt mirigyeket, kehelysejteket tallni, amelyek mucint termelnek. A kzpbl
submucosjban magnyosan vagy csoportosan nyiroktszk (Peyer-plakkok) fordulnak
el.

9.16. bra. A juhok blcsve (vzlatosan, sszehasonlt anatmiai nzpontbl,

a blcsvet
tpll erekkel) - Kovcs (1965) nyomn
/. epsbl (duodenum), 2. hbl (jejunum), 3. cspbl (ileum), 3a. a cspblnek
az utblbe vezet nylsa (ostium
ileocaecocolicum), 4. vakbl (caecum), 5. rmese (colon), 5a. harntremese
(colon transversum), 5b. lehg rmese
(colon descendens), 6. vgbl (rectum), a - ells blfodri artria (a. mesenterica
cranialis), b - htuls blfodri artria
(a. mesenterica caudalis), c htuls vgblartria (a. rectalis caudalis). d az
epsbelet a rmesvel sszekt
szalag (ligamentum duodenocolicum), e-a cspbelet a vakbllel sszekt szalag
(ligamentum iliocaecale),/- blfodri nyirokcsomk (lymhonodi mesenterici)
A vastagbl (intestinum crassum) felptst tekintve nagyobb vltozatossgot
mutat
llatfajok szerint, mint a vkonybl (9.18. s 9.19. brk).
Rszei: a vakbl, a remesebi s a vgbl.
A vakbl (caecum) a vastagbl kezdetn bekelt vakzsk. Kezdeti szakasza - a
serts kivtelvel - a jobb cspnl van. A l terjedelmes, kpszeren elhegyesed
vakbeAz emsztszervek s az emszts

lnek kt vak vge van, kezdete ugyanis dorsalisan kiblsdik.

Befogadkpessge kb.
30 liter. A krdzk vakbele keskenyebb, hengeres, vak vge legmblydtt. A
serts
vakbele tgabb, a bal oldalon helyezdik. A hsevk vakbele apr, a hzinyl
ellenben
hatalmasan fejlett, hosszabb, mint a nyl trzse, csavarodott s az emberhez
hasonlan
fregnylvnya (appendix vermiformis) van.
A remesebi (colon) az utbl leghosszabb szakasza, amely caudalisan nyl,
nagy U
alak kacsot kpez. Az U szrainak megfelelen hrom szakasza van: felhg
rmese
(colon ascendens), harnt rmese (colon transversum) s leszll rmese (colon
descendes). Ez a blszakasz a vgblbe megy t. A l remesje terjedelmes,
ketts Uszer hurkot alkot, amelynek szrai kt fekvetben foglalnak helyet (jobb als
fekvet, als harnt fekvet, bal als fekvet, medencei grblet, bal fels fekvet, fels harnt
fekvet
s jobb fels fekvet). Ajobb oldali fekvetei a vakbllel egytt fixltak, mg a bal
fekvetei
labilisak, emiatt e helyen a blcsavarods veszlye fennll. A szk rmese a
vkonyblhez hasonl tmrj. A krdzk remesje spirlisan felcsavarodott korong, a
serts
mhkas alak. A hsevk a legegyszerbb, egy elre irnyul U alakot kpez.
A vgbl (rectum) a rmese folytatsban a keresztcsont alatt halad a
vgblnyls
fel. A nyls eltt palack alak tgulat, ampulla recti tallhat. A vgblnyls klnsen a lban - kpszeren eldomborodik, sphincter zrja el.
A vastagbl izomzatnak kls, hosszanti rtege a l vakbeln s remesjnek
kezde-

tn ngy, majd hrom, a szk rmesn pedig kt cskba, galandba tmrl,

melyek kztt kiblsd gurdlysorok lthatk. Az blket befel hzd, flhold alak
redk
vlasztjk el, utbbiak a bl fellett jelentsen nvelik. A vgblen, de a
krdzk s a
serts kutya

9.18. bra: A vastagbl sertsben s kutyban - Kovcs (1965) nyomn

/. cspbl (ileum), 2. vakbl (caecum), 3. felhg rmese (colon ascendens), 4.

harnt rmese (colon transversum),
5. leszll rmese (colon descendens), 6. a rmese centripetlis tekervnyei (gyri
centripetales), 7. a rmese centrifuglis
tekervnyei (gyri centrifugales), 8. a rmese distalis kacsa (ansa distalis coli), 9.
vgbl (rectum)

1. cspbl (ileum), 2. vakbl (caecum),

2a. a vakbl feje (caput caeci), 2b. a vakbl
teste (corpus caeci), 2c. a vakbl cscsa
(apex caeci), 2d. a vakbl-remese nylsa
(ostium caecocolicum), 3. rmese (colon);
tg rmese (colon crassum); jobb als
fekvet (colon ventrale dextrum), 3a. als
harntfekvet (jlexura diaphragmatica ventralis), 3b. bal als fekvet (colon ventrale
sinistrum), 3c. medencei grblet (jlexura
pelvina), 3d. bal fels fekvet (colon dorsale
sinistrum), 3e. fels harntfekvet (jlexura
diaphragmatica dorsalis), 3f. jobb fels
fekvet (colon dorsale dextrum), 3g. szk
rmese (colon tenue)

hsevk egsz vastagbeln sincsenek galandok s gurdlyok, ellenben a serts

vakbeln

hrom, remesjn kett galand s gurdlysor tnik el. A krkrs izomrteg a

cspbl
benylsn s a vgbl nylsn zrizmokat kpez. A vastagbl nylkahrtyja
rncos,
blbolyhok nincsenek rajta, ellenben mucint szekretl kehely sej tekt,
Lieberkhn mirigyeket s magnyos nyiroktszket tallunk benne.
A vgblnylsban a nylkahrtya brbe megy t, amelyben sok faggy- s
verejtkmirigy van. A blizomzat simaizma alkotja a bels zrizmot (m. sphincter ani
internus), amely kzvetlenl a br alatt helyezdik.

9.1.3. A vkonybl jrulkos mirigyei

9.1.3.1. A mj (hepar)

A mj a rekesz homorulatban, kiss jobb oldalon, harntul helyezdik.

Barnavrs szn, parenchyms, ktszvetben szegny, trkeny, lapos, lebenyes szerv (9.20.
bra).
Kvlrl ktszvetes tok, a Glisson-tok (capsula fibrosa perivascularis) bortja,
amely
a mjkapuban a legvastagabb. Innen az erekkel egytt sugrszeren sztterjedve
belp
a mjba, s annak vzt adja. Kt fellete van: elrefel tekint a rekeszi fellet,
amely
sszentt a htuls res vnval, caudalisan helyezd zsigeri felletn pedig a
mj ka-

pu tallhat. A mjkapun lpnek be a mj erei, a nyirokerek s az idegek, e

helyen lp
ki a mjbl a mj vezetk.
A kt fellet szlekben tallkozik. Dorsalis szle a tompa szl (marg obtusus),
ezen
van a nyelcs benyomata (impressio oesophagea). A laterlis s ventralis szlei
lesek
(marg acutus). A ventralis szln saggitalis irny bemetszsek lebenyeket
klntenek
el. A kt bemetszs kzl a jobb oldali az epehlyag rka (fossa vesicae felleae),
a bal
oldaliban pedig a magzatkorbeli kldkvna halad. ? kt bemetszs kztt
talljuk a kzps lebenyt (lobus intermedius), amelynek mjkapu alatti rszt ngyszg
lebenynek (lobus quadratus), mjkapu feletti rszt pedig farkalt (Spiegel) lebenynek
(lobus
caudatus) nevezzk. A kzps lebenyhez kpest mg bal s jobb lebenyt (lobus
sinis-

9.20. bra. A kutya A, a serts B, a szarvasmarha C s a l D mjnak zsigeri

fellete
- Nickel s mtsai (1960) nyomn
7. bal lebeny (lobus sinister), la. bal lebeny laterlis rszlete (lobus sinister
laterlis), lb. bal lebeny medialis rszlete
(lobus sinister medialis), 2. jobb lebeny (lobus dexter), 2a. jobb lebeny laterlis
rszlete (lobus dexter laterlis),
2b. jobb lebeny medialis rszlete {lobus dexter medialis), 3. kzps lebeny
(lobus intermedia), 3a. ngyszg alak
lebeny (lobus quadratus), 3b. farkalt lebeny (lobus caudatus), 4. epehlyag
(vesica fellea), 5. mjartria (artria
hepetica), 6. mjkapugyjtr v. vercer (vena portae), 7. epevezetk (ductus
choledochus). 8. hlyagvezetk (ductus

cysticus), 9. mjvezetk (ductus hepaticus), 10. Hering-fle csatorna (ductus

bilifen), 11. htuls res vna (vena
cava caudalis), 12. a nyelcs s benyomata (oesophagus et impressio
oesophagica)
ter et lobus dexter) klnbztetnk meg. A hzi emlsllatok mjnak ventralis,
les
szln rendszerint kettnl tbb bemetszs tallhat, amelyek ezen az alapon a
mjon
bal laterlis s medialis lebenyt (lobus sinister laterlis et medialis), valamint
jobb
laterlis s medialis lebenyt (lobus dexter laterlis et medialis) klntenek el. A
krdzk mja ngy lebeny, a l mjn t lebenyt klnbztetnk meg, a serts s a
hsevk mjnak pedig hat lebenye van.
A mjat a rekeszkupolban egyfell a htuls resvna, msfell a rekeszrl
ered savs szalag, a hromszr koszorszalag (lig. triangulare) rgzti. A zsigeri
fellett
ugyancsak szalagok kapcsoljk a gyomorhoz, az epsblhez s a jobb veshez.
A mj szerkezeti egysge a lebenyke (lobulus; XII. kp). A parenchymt alkot
lebenykk szablytalan sokszgletek, melyeket ktszveti svnyek
vlasztanak el
egymstl. A mj lebenykzettsge a sertsben a legfeltnbb, ahol a lebenykk
rajzolata a mj felletn is jl eltnik, 11,5 mm nagysg mezk alakjban.
A szvettani metszetekben a lebenyke kzepn lthat a vena centralis, amely
krl
a mj sejtek sugrzatos elrendezds, egymssal hlzatszern sszefgg
sorokat,
oszlopokat kpeznek. A mjnak ketts vrelltsa van: funkcionlis ere a
vercer (vena
portae), tpllere a mjartria (artria hepatica). A v. portae a gyomorbl, a
belekbl

s a lpbl gyjti ssze a vrt, a mjkapun lp be (mjkapugyjtr), s mind

kisebb s
kisebb gakra oszlik el. Legkisebb gai (vv. interlobulares) a mj lebenykket
hlzzk
krl. Ezekbl erednek a lebenykk belsejbe tr, tg sinusoidok, amelyek a
mjsejtoszlopok kztt hlzatot kpeznek, s a lebenyke kzepn a v. centralisba
torkollanak.
Ez utbbival kezddik a mj elvezetvninak rendszere, amelyek vgl is a
mjvnkat (vv. hepaticae) adjk. A mjvnk a htuls res vnba csatlakoznak,
amely kzvetlenl a mj rekeszi felletn halad t. A lebenykk sinusoidjai teht a vercer
s a
mj vnk rendszere kztt ltestenek sszekttetst. A mj artria ugyancsak a
mj kapun
lp be a szervbe s a mj interstitiumt ltja el. Vgs gai (aa. interlobulares) a
vercer gaihoz hasonlan a lebenykkhez futnak, s az oxignds vrt a sinusoidokba
juttatjk.
A mj lebenykket nem tekintjk a mj teljes funkcionlis egysgnek, mert a
hatszglet lebenyke nem mindegyik oldaln vagy szgletn tallhat a lebenykket
ellt
trisz (a. interlobularis, v. interlobularis s eper). Egy lebenyke krl csupn 2-4
db
trisz van. A mai ismereteink szerint a mj funkcionlis egysgt az acinus
kpezi,
amely hrom egymshoz fekv lebenykerszletbl ll, ez alkot egy portlis
egysget
(9.21. bra). Az acinus kzppontjt a lebenyke perifrijn helyezd v. portae
s a.
hepatica gak beszjadzsai jelentik, teht azok a pontok, ahonnan a vrramls
a v. centralis fel irnyul, a szls hatrt pedig a v. hepatica gai kpezik. Az acinusban
a sej-

tek oxignelltsa a perifria fel cskken. Ennek megfelelen

megklnbztetnk
oxignds, kzepes oxigntartalm s oxignszegny acinusznt.
A mjsejtek (9.22. bra) kzvetlenl nekifekszenek a sinusoidok falnak, s gy az
raml vrrel igen kzeli kapcsolatba kerlnek. A sinusoidok, e sajtos tg
kapillrisok
falt rcshlzatbl ll alaphrtya veszi krl, amelyre kvl pericytk simulnak.
Blst sajtos endothel, az n. reticuloendothel vagy retothel alkotja, amelyen a
lumen fell nagy nylvnyos sejtek, a Kupffer-fle csillagsejtek helyezdnek. A retothel
sejtek
a RES-hez tartoznak.
A mjsejtek fellete s a sinusoidok endothelje kztti rsszer reg a Disse-fle
tr.
A mj nyirokrhlzata a Disse-fle trrel veszi kezdett.
9.21. bra. A mjacinus sematikus vzlata - Krsai (1982) nyomn
/. a ?. portae gai, 2. az a. hepatica gai, 3. kzpponti vna (v. centrale), 4.
mjsejtoszlopok: I. oxignds,
II. kzepes oxigntartalm, III. oxignszegny acinus zna

9.22. bra. A mj sejt szerkezete Elias-Scherik (1978) szerint

/. sejtmag, 2. maghrtya, 3. nucleolus,
4. mitochondrium, 5. Golgi-kszlk,
6. endoplasmaticus reticulum, 7. desmosoma. 8. lacunaris mikroboholy,
9. epekapillris, 10. peribiliris testecske,
11. glikogn
A mjsejtek egyik fontos tevkenysge az epetermels. Az epe a majsejtek kztt
lev epekapillrisokba kerl. Az epekapillrisok tulajdonkppen intercellularis
szekrtumkapillrisok, amelyek gy alakulnak ki, hogy a mjsejtek egyms fel tekint
felletn kis barzdk mlyednek be. Az epekapillrisok lebenykkben lev hlzata,
amelyekben az ramls a sinusoidokval ellenttes irny, a lebenykk kztti
epejratokba (ductuli biliferi) folytatdnak.
Az epejratok epeutakk, az epeutak mjvezetkk szeddnek ssze. A kthrom

mjvezetk a mjkapuban kzs vezetkk (ductus hepaticus communis) egyesl

s elhagyja a mjat.
Az epehlyag (vesica felied) a mj zsigeri felletn helyezdik, krte alak zsk.
A
mj ltal folyamatosan elvlasztott epe felhalmozsra szolgl. Kivezetcsve az
epehlyag-vezetk (ductus cysticus), ez egyesl a mj kivezetcsvvel, a
mjvezetkkel
s a kett egytt az epevezetben (ductus choledochus) folytatdik, s vgl a
duodenumba nylik. Az epevezet benylsnl a bl falban zrizom, az Oddi-fle
sphincter tallhat.
A lnak nincs epehlyag) a, a mj vezetk a mjkaputl kzvetlenl az epsblbe
vezet.

9.1.3.2. A hasnylmirigy (pancreas)

A hasnylmirigy a nylmirigyhez hasonl, lebenyks klsej szerv (9.23. bra). A

gyor
mor mgtt, a gerincoszlop alatt s az epsbl fltt helyezdik. llatfajonknt
vltoz
alak. Teste s kt lebenye van. Jobb lebenye az epsbl mentn helyezdik. A
jobb le1. epevezet (ductus choledochus), 2. Wirsung-fle vezetk (ductus pancreaticus
major), 3. Santorini-fle vezetk
(ductus pancreaticus minor), A pylorus, ? - epsbl (duodenum)

benyen a lban s a sertsben megklnbztetik a pancreas fejt. Bal lebenye a

gyomor
hossztengelynek irnyban, a nagygrblet mentn, harntul helyezdik. A bal
lebenyt
a hasnylmirigy farknak nevezik. A test dorsalis szln a vercer halad t.
A hasnylmirigy mirigyhmsejtjeinek vladka a Wirsung-fle vezetken (ductus
pancreaticus major) jut az epsblbe. Ez a vezetk a kt lebeny tallkozsnl
lp ki a
mirigybl, a lban, a juhban s a kutyban az epevezethz trsul, macskban
kln torkollik az epsblbe. Egyik-msik llatfajban (szarvasmarha, serts) a Santorinifle vezetk (ductus pancreaticus minor) vezeti a mirigy vladkot az epsblbe (9.24.
bra).
A hasnylmirigy sszetett tubuloalveolaris mirigy. Felptse a fult alatti nylmirigyhez hasonlt. llomnyban funkcionlis szempontbl ktfle mirigyet
klnbztetnk meg, amelyek alaktanilag s szerkezetkben is elklnlnek egymstl.
Legnagyobb rszt a nylmirigyekhez hasonl felpts, kls elvlaszts, hasnylat
termel mirigyvgkamrk alkotjk. Ezek kz gyazott szigetekbl ll, a hasnylmirigy
terjedelmben kisebb, de nem kevsb fontos bels elvlaszts rsze. Utbbiak a
Langerhans-fle szigetek.

9.2. A tpllkozsi viszonyok, az emsztcs szerkezete

s az emszts kztti sszefggs

Az emls hzillatok emsztcsve akr morfolgiai, akr funkcionlis

szempontbl jelentsebb eltrseket mutat, mint ms szervek esetben ez tapasztalhat. Ezek a
jelents
klnbsgek elssorban az eltr tpllkozsi viszonyokkal fggnek ssze.

9.3. tblzat. Az egyes hzillatfajok blszakaszainak hosszsga (Argenzio,

1984)

llatfaj
Az emsztcs
Relatv
Abszolt
A blcs hossza a test-

rszei
hossz (%)
hossz (m)
hosszsg arnyban
L
vkonybl
75
22,5
1 : 12

vakbl
4
1,0

rmese
21
6,5

sszesen:
100
30,0

Szarvasmarha
vkonybl
81
46,0
1 : 20

vakbl
2
0,9

rmese
17
10,2

sszesen:
100
57,1

Juh, kecske
vkonybl
80
26,2
1 : 27

vakbl
1
0,4

rmese
19
6,2

sszesen:
100
32,8

Serts
vkonybl

78
18,3
1 : 14

vakbl
1
0,4

rmese
21
6,2

sszesen:
100
24,9

Kutya
vkonybl
85
4,1
1:6

vakbl
2
0,1

rmese
13
0,6

sszesen:
100
4,8

A hzi emlsllatokat a tpllkozs mdja szerint hsevkre, nvnyevkre,

illetve
mindenevkre csoportostjuk. Az emszts klnbzsgt tekintve kt
alaptpusnak a
hsevket s a nvnyevket tekinthetjk, mg a mindenevket a kt elz tpus
kombincijaknt foghatjuk fel.
Az egyszer gyomr hsevk alkalomszeren, naponta egyszer-ktszer, ltalban
nagy energiatartalm tpllkot fogyasztanak, a tpllkfelvtelek kztt
hosszabb idszakok telnek el. Ennek megfelelen az emsztcshz kapcsold legtbb
mirigy is
idszakosan mkdik, az emsztkszlk egyszer, a bl pedig viszonylag rvid.
Ha a
hsevket (macska, kutya) a nekik megfelel termszetes tpllkkal etetjk,
szinte teljes egszben a vkonybl emsztfolyamatai szolgltatjk az letfolyamatokhoz
szksges tpanyagokat. A vastagblnek a tpllkok lebontsban s
felszvdsban jelen-

tktelen szerepe van.

Az llati eredetekkel szemben a nvnyi tpllkok azonos tmegben kisebb
energiatartalommal rendelkeznek. gy, ha a nvnyev llatok energiaszksgletket
biztostani akarjk, nagyobb mennyisg tpllkot kell elfogyasztaniok, mint a
hsevknek.
Egy termszetes krlmnyek kztt (legeln) tartott krdz pldul naponta 8
rt
tpllkozik, emellett mg csaknem ugyanennyi idt tlt krdzssel. Ez a
tpllkozsi
md gy lnyegben egytt jr az emszttraktus mirigyeinek folyamatos
szekrcijval
s az emsztkszlk izomzatnak lland mkdsvel.
A nvnyi eredet takarmnyok energiatartalmnak jelents rszt alkotjk olyan
sszetett vegyletek (rosttpus anyagok), amelyek bontsra a magasabb rend
llati
szervezet enzimrendszere nem alkalmas. Az emlsk emsztcsvben l
mikroszervezetek ugyanakkor rendelkeznek ezekkel, gy a nvnyi rostok az elgyomrokban,
valamint a vastagblben a mikrobs enzimek segtsgvel olyan kis molekulj
anyagokk
alakulhatnak, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrsknt hasznostani tud.
Minthogy
ez a mikrobs bonts (fermentci) hosszabb idt vesz ignybe, a nvnyev
llatok
emsztkszlkben olyan tgas szakaszok tallhatk, ahol az elfogyasztott
takarmnybl ll tartalom hosszabb idt tlthet. Krdzk esetben ez a szakasz az
elgyomrokra
(bend, recs), valamint a vastagblre, lban pedig a vakblre s a rmesre
korltozdik. Ennek eredmnyeknt a krdzk hatalmas elgyomorral rendelkeznek,
lban vi-

szont a vakbl s a rmese befogadkpessge jelentsebb (9.3. s 9.4.

tblzatok).
Nvnyevkben a tpllk megemsztsnek s felszvdsnak biztostka mg
a
hossz blcs is. A juh s a kecske emsztcsvnek jelents kapacitsa s
hosszsga
fontos tnyezje annak, hogy ezek a fajok, a gyengbb minsg takarmnyokon
is
meglnek.
Az emsztkszlk szerkezett s mkdst tekintve a serts mint mindenev,
a
nvnyevk s a hsevk kztt helyezkedik el. Ennek megfelelen jl
alkalmazkodik
akr a nvnyi, akr az llati eredet takarmnyok emsztshez.

9.3. Az emszts

9.3.1. A tpllkfelvtel szablyozsban

szerepet jtsz folyamatok

Az emszts folyamata a tpllkfelvtellel kezddik. A faj, illetve az egyed

szmra
legmegfelelbb mennyisg s minsg takarmnyok elfogyasztst szigor
lettani
folyamatok szablyozzk. Ezek az hsg, az tvgy s a jllakottsg rzete.

9.3.1.1. Az hsg, tvgy s jllakottsg rzete

Az llatok takarmnyfelvtelt az hsgrzet elzi meg, amely az egyedet a

tpllk
megszerzsre sztnzi. Az hsgrzet keletkezsnek helyi (loklis) s ltalnos
komponenseit szoks megklnbztetni. Az res gyomor erteljes sszehzdsokat
vgez,
ezeket az n. hsgkontrakcikat tartjuk az hsgrzet kialakulsa helyi
komponensnek. Az hsgrzet akkor is kialakul, ha az llatbl a gyomrot mtti ton
eltvoltjuk.
Ez azt bizonytja, hogy keletkezsben nemcsak a gyomor ressge jtszik
szerepet.
Nincs hsgrzete ugyanakkor az llatnak, ha slyos beteg, jllehet mr
hosszabb ideje
nem fogyasztott takarmnyt s ezrt gyomra res.
Az hez llatok anyagcserjben olyan vltozsok jnnek ltre, amelyek a vr
bizonyos anyagainak mennyisgi vltozsval jrnak egytt. A tpllkfelvtelre
sztnz
rzet kialakulsa elssorban a vr alacsony glkztartalmval, valamint szabad
aminosav- s egyes lipidfrakciinak megvltozsval hozhat sszefggsbe. Az
hsgrzet
az llat vilgrahozott sajtossga, idszakosan jelentkez knz rzs, amely az
llatot
takarmnyfelvtelre kszteti, a ltsi, szaglsi s zlelsi ingerekkel nem ll
szoros kapcsolatban. Az hsgrzet elssorban az llat energiaignynek kielgtsre
szolgl.
Ezek a sajtossgai klnbztetik meg az tvgy rzstl, amely az egyedi let
sorn

szerzett tulajdonsgnak foghat fel s szorosan sszefgg az rzkelssel

kapcsolatos
(lts, zlels, szagls) emlkkpekkel. Az tvgy az hsggel szemben nem
idszakosan jelentkezik s a szervezet ignyeinek kielgtse rdekben az llat szmra
egy bizonyos fok minsgi vlogatst tesz lehetv.
A hzillatok takarmny vlogatsban az rzkszervek teht igen fontos
szerepet jtszanak. Kztudoms azonban, hogy az egyes llatfajok klnbz
rzkszerveinek jelentsge a vlogatsban eltr. A serts, a l fleg szagl- s zlelszerveivel, a
baromfi ugyanakkor elssorban a lts segtsgvel vlogat. Valamennyi llatfaj
esetben az
sztnnek jelents szerepe van a takarmnyvlogatsban. Ez eredmnyezi azt,
hogy hiny esetn a hinyt fedez takarmnyflbl fogyaszt.
A jllakottsg rzse ugyancsak sszetett folyamat eredmnyeknt jelentkezik.
Kialakulsban elssorban olyan helyi tnyezk jtszanak szerepet, mint az
emsztcs,
elssorban a gyomor takarmnyfelvtelt kvet teltsge, a felvett takarmnynak
az
emsztkszlkre gyakorolt mechanikai vagy kmiai hatsa. A jllakottsgrzet
kialakulsban ugyanakkor szerepet jtszanak az anyagcserben bekvetkez azon
vltozsok is, amelyek a takarmnyfelvtelt kveten jnnek ltre. Elssorban a
sznhidrt- s
a lipidanyagcserben bekvetkez vltozsok hozhatk azzal sszefggsbe.
A jllakottsg rzse az llatot a takarmnyfelvtel beszntetsre kszteti.
Brmilyen lettani mechanizmuson keresztl jn ltre, kialakulst vgs soron a
megszokott

takarmnyadag elfogyasztsa eredmnyezi. Legtbb hzillatfaj esetben

nemcsak az
elfogyasztott takarmnyadag mennyisge, hanem annak tpanyagkoncentrltsga, elssorban energiatartalma is meghatroz tnyez. Ennek eredmnyeknt a kisebb
energiatartalm takarmnyokbl az llatok igyekeznek tbbet fogyasztani, mint a
koncentrltabb, nagyobb energiatartalmbl. Ezrt az llat a takarmny
energiatartalmnak klnbzsge esetn is a szmra szksges, viszonylag egyenletes
energiaelltsban rszesl. A tlsgosan gyakori s gyors vltozsokat ez a regulcis mechanizmus
azonban nem mindig kpes kvetni. A takarmnyvltst kveten rvidebb-hosszabb
idre
van szksg ahhoz, hogy a megszokott energiamennyisg felvtele rdekben a
takarmnyfogyaszts megvltozzon. Ennek megfelelen, hogy elkerljk a
takarmnyvltsbl ered zavarokat (luxusfogyaszts, energiahiny), a szoktatsnak,
fokozatossgnak
dnt jelentsge lehet.

9.3.1.2. Az hezs

A szervezet tpllanyagokbl lland utnptlsra szorul. Ha az utnptls nem

megfelel, az llapotot hezsnek nevezzk. Az hez llat elbb hasznostja
raktrkszleteit, majd, st gyakran ezzel egy idben cskkenti a termelst. hezsen
ltalban a

mennyisgileg elgtelen takarmnyfelvtelt rtik. Ebbe a fogalomkrbe tartozik

azonban valamely esszencilis tpllkozsi sszetev rszleges hinya is.
Teljes hezsnek (tpllanyag-megvonsnak) a klnben egszsges llat csak
rendkvli krlmnyek kztt van kitve. Szmos szervi vagy ltalnos betegsg
velejrja viszont, hogy az llat rvidebb-hosszabb ideig semmifle takarmnyt nem
vesz
maghoz. A relatv hezs sorn az llat ltal felvett tpllanyag mennyisge
kevesebb
annl, mint amennyi az optimlis szksgletnek megfelel. Ez bekvetkezhet a
szksgletnl kisebb mennyisg takarmny felvtele, energiaszegny takarmnyon val
hoszszabb idej tarts miatt, vagy pedig azrt, mert az llatok tvgytalansggal
jr, rendszerint idlt megbetegeds kvetkeztben csak keveset esznek.
Az hezs ltalnos kvetkezmnyei kzl leghamarabban a termels
visszaesse jelentkezik. Feltn az izomer romlsa. Ez nemcsak a lovak hzerejnek
gyenglsben mutatkozik meg, hanem abban is, hogy a hzillatok nem szvesen
mozognak, sokat fekszenek, fradkonyak.
Klnsen fiatal, fejld llatoknl tnik fel, hogy az llatok fejldse hamar
visszamarad, st, le is ll. Ez kzenfekven az j sejtek ptshez szksges
tpllanyagok
- elssorban a teljes rtk aminosavkszlet - hinya miatt alakul gy. A fiatal kor
tpllkozsi zavarainak kvetkezmnyeit, a fejldsben val lemaradst az llat
ksbb,
mg optimlis takarmnyozsi krlmnyek kztt sem tudja teljesen kiheverni.

Mr csekly tpllanyag-elltsi zavarban cskken a tejhozam, klnsen akkor,

ha
a fehrjeellts sem tkletes. Slyosabb takarmnyozsi hinyossg esetn,
vagy klnsen akkor, ha teljesen megsznik a takarmnyfelvtel, a tehenek tejhozama 23 nap
alatt az eredeti rtk 30-50%-ra is visszaeshet.
A rosszul takarmnyozott, hinybetegsgben szenved llatok knnyebben
betegszenek meg krokozkkal val fertzds kvetkeztben, st, szmos fertz
megbetegeds csak az ellenll kpessgben gyenglt szervezetben tud kialakulni.
hezskor fokozottabb mrtkben jelentkeznek a szaporodsi zavarok. Cskken a
hm llatok spermiumkpzse, nstnyekben n. csendes ivarzs figyelhet meg,
slyosabb takarmnyozsi zavar esetn pedig kimarad a nemi ciklus.
Az hsg s a jllakottsg rzett kelt vltozsokat a hypothalamusban lev
kzpontok koordinljk. Ismert, hogy a hypothalamusban a tpllkfelvtel szablyozsa
szempontjbl kt kzpont, a tpllkfelvteli s a jllakottsgi kzpont van. Mtti
ksrletek bebizonytottk, hogy az elz roncsolsa a tpllkfelvtel korltozst
vagy teljes beszntetst (aphagia), az utbbi pedig tlzott felvtelt (hiperfgia)
eredmnyezi.
Az hsg- s a jllakottsgrzet kivltsban szerepet jtsz ltalnos tnyezk a
vrplazma egyes komponenseinek (glkz, szabad aminosav, lipidfrakcik)
koncentrcivltozsn keresztl gyakorolnak hatst az emltett kzpontokra. A
takarmnyfelvtelt
szablyoz kzpontok ugyanakkor szoros kapcsolatban llnak ms, elssorban az
zle-

lsi, a nylelvlasztsi s a hkzponttal is. Ennek eredmnyeknt az olyan kls

tnyezk, mint a takarmny ze, vagy a krnyezeti hmrsklet, jelents hatst
gyakorolnak
a felvett takarmny mennyisgre. Ezeket a tnyezket a gyakorlati
szakembernek felttlenl szmtsba kell vennie az egyes llatfajok s hasznostsi tpusok
takarmnyadagjnak sszelltsakor.

Az hezs hatsa az anyagcserre

hezskor a szervezet sznhidrttartalkai 2-3 nap alatt kis rtkre cskkennek,

amelyek azutn hosszabb ideig, az hezs vgs stdiumig lnyegben egy szinten
maradnak. A 2-3. nap utn a zsrtartalkok felhasznlsa lp eltrbe, s kevs
fehrjvel
egytt a zsr fedezi az hhall kszbig az energiaignyt. Minimumra cskken
ugyanakkor a N-rts s alacsony szinten marad egszen a hall eltti 1-2 napig.
Az hezs kezdetn az ACTH s a glkokortikoidok fokozott termeldse emeli a
glkoneogenezist (glkozszintzist), ami a sznhidrttartalkok gyors
felhasznldsval
jr. Mivel ezutn a sejtanyagcsere energit ignyl reakciinak fenntartsa
elssorban a
zsrok oxidcijval lehetsges, erteljes a zsrmobilizci. A fokozott zsrbonts
kvetkezmnye a ketonanyagok felszaporodsa a vrben (hezsi ketosis). A vr pH-ja
acidzisos irnyba toldik el, amit egyrszt a ketonanyagok felszaporodsa, msrszt
nagy meny-

nyisg foszftvegylet kpzdse s emiatt sok foszftkts felszabadulsa idz

el.
A krdzk szervezetben az hezs folyamn sok vonatkozsban az elzektl
eltr helyzet alakul ki, az anyagforgalmi elvltozsok hamarabb kvetkeznek be s
slyosabb formt lthetnek. Viszonylag rvid ideig tart (2-3 nap) hezs krdzkben
mr
slyos emsztsi s anyagforgalmi zavart idz el (lsd 10. fejezet).

9.3.1.3. A szomjsgrzs

A takarmnyfelvtelhez hasonlan az llatok vzfelvtelt is bonyolult lettani

folyamatok szablyozzk. Ha a szervezet akr takarmny, akr ivvz formjban nem jut
elegend vzhez, vagy ha jelentsebb mennyisg folyadkot veszt (hasmens,
hnys,
vrveszts), szomjsgrzet alakul ki, amely az llatot vzfelvtelre sztnzi. A
szomjaz llat szj- s garatregnek nylkahrtyja a cskkent nylelvlaszts
kvetkeztben kiszrad, amelyet a szomjsgrzs helyi (loklis) tnyezjnek tartunk. A
folyadkhinyos szervezetben ugyanakkor olyan ltalnos jelleg vltozsok is
ltrejnnek,
amelyek hozzjrulnak a szomjsgrzet kialakulshoz. A folyadkdeficit
kvetkeztben a szervezet vzterei beszklnek", nvekszik a testfolyadkok ozmzisos
koncentrcija, melynek kvetkeztben a szvetekben olyan kolloidkmiai vltozsok
jnnek

ltre, amelyek az egsz anyagcsert befolysoljk.

9.3.1.4. Az zlels s a szagls szerepe a hzillatok

takarmnyfelvtelben, emsztsben

A takarmny fel vtel sorn az zlels a legtbb hzillat esetben szerepet

jtszik. Az
egyes hzillatfajok takarmnyvlogatsban betlttt szerept tekintve
ugyanakkor az
zrzkels jelents klnbsgeket mutat. A legtbb llatfaj az zlels
segtsgvel ismeri el az egyes anyagokat a tpllkozsra felhasznlhat szubsztanciaknt. Az
zlelsen
alapul vlogats fontos szerepet jtszik az egyes llatfajok lettani ignyeinek
kielgtsben, emellett az egsz emsztkszlk mkdsre jelents hatssal van. Az
zingerek
szablyoz szerepet tltenek be az emsztappartus motorikjban: mg a
gyomor szszehzdsait fokozzk, a belekt cskkentik. A nylelvlaszts, a gyomornedvs a pancreasnedv-elvlaszts intenzitsa ugyancsak szoros kapcsolatot mutat az
zrzkelssel.
Ksrletesen igazoltk, hogy az llatok ugyanazokat az alapzeket - des,
savany,
keser s ss - rzkelik, mint az ember. Az llatok zrzkelst nagyon nehz
egzakt
mdon vizsglni, s mert minden egyes llatfaj zrzkelse sajtos s a fajra
jellemz.
Helyesebb, ha az llatok esetben a ngy alapz helyett kedvelt s kevsb
kedvelt zeket klntnk el.

Legtbb llatfaj elnyben rszesti az des s savanyks zeket. A borjak s a

sertsek pldul kedvelik a cukoroldatokat, noha a klnbz kmiai szerkezet
cukrok ebbl a szempontbl nem azonos hatsfokak. Az llatfajok zme ugyanakkor
visszautastja a keser zt, a kecske viszont ezt is jl elviseli.
A takarmnyfelvtel kritikus idszakaiban (vlaszts, tcsoportosts stb.)
bizonyos
kedvelt zanyagok elnys hatst gyakorolhatnak a takarmnyfogyasztsra. A
malacok
szilrd takarmnyra val szoktatsa, vagy a takarmnyvlts knnyebben
megoldhat
bizonyos termszetes vagy mestersges zestanyagok (sovnytej, prkltrpa,
tejcukor
stb.) alkalmazsval.
A hzillatok szaglsnak szerepe a takarmny felkeressben s vlogatsban
kisebb jelentsg, mint a vadon l llatok esetben. A hziasts sorn
jelentsen cskkent a szaglszervek rzkenysge a takarmnyok, illetve a toxikus anyagok
kivlogatsnak kszsgre. Bizonyos kedvelt illatanyagok fokozhatjk a gazdasgi
llatok takarmnyfelvtelt, az undort kelt illatanyagok ugyanakkor az llatok
takarmnyfelvtelnek beszntetst okozhatjk. A takarmnyfelvtel fokozsa rdekben
javasolt kedvez illatanyagok (nizs, grgszna) alkalmazsnak gyakorlati elnyeit mg
nem sikerlt egyrtelmen bizonytani.

9.3.2. Az emsztkszlk mkdse

9.3.2.1. Az enzimek szerepe az emsztsben

A takarmny felvtelt kveten az emsztszervekben megkezddik a

tpanyagok
bontsa, amelyek ltalban olyan komplex molekulk formjban vannak a
termszetes
tpllkokban, hogy a bl nylkahrtyjn t val felszvdsra kptelenek. Az
emszts sorn teht olyan kisebb molekulk keletkeznek a takarmnybl felvett
tpanyagokbl, amelyek a blcsatornbl felszvdva bekerlhetnek az llat szervezetbe.
Az emsztkszlk kezdeti szakaszn (szjreg, egyes fajokban a gyomor)
elssorban mechanikai feltrs folyik, amely elkszti a lenyelt takarmnyt a tovbbi
enzimes
vagy mikrobiolgiai feltrshoz. Az emsztcshz csatlakoz vagy annak
falban lev
mirigyek vladkai, mindamellett, hogy a nylkahrtya vdelmt s
sikamlssgt biztostjk, olyan enzimeket tartalmaznak, amelyek bontjk a klnbz
tpanyagokat.
Bennk tallhatk meg azok a savas, illetve lgos kmhats anyagok is,
amelyek optimlis pH-feltteleket biztostanak az enzimek szmra.
Az emsztsben rszt vev enzimek funkcija a lebontsra vr tpanyagok
kmiai
szerkezethez igazodik. A hrom f tpanyagflnek megfelelen
megklnbztetnk
fehrjebont (protez), sznhidrtbont (karbohidrz) s zsrbont (lipz) enzimeket. A fehrjebont enzimek kztt, annak alapjn tesznk klnbsget, hogy
teljes fe-

hrjemolekulkra hatnak-e (pepszin, tripszin), vagy a fehrjk klnbz

molekulatmeg bomlstermkeit bontjk-e tovbb (poli-, tri-, dipeptidzok, karboxi- s
aminopeptidzok stb.). A fehrjeemszts vgtermkei az aminosavak. A
sznhidrtemszt
enzimek kztt megklnbztetnk poliszaharidzokat (amilz, cellulz,
hemicellulz)
s oligoszaharidzokat (szacharz, maltz, laktz). A sznhidrtemszts
vgtermkei
az egyszer cukrok. Cellulzt s hemicellulzt eddig csak az emsztcsatorna
klnbz szakaszaiban l szimbionta baktriumokban mutattak ki. A zsremszt
enzimek
a lipzok, amelyek a zsrokat zsrsavakra s alkoholra bontjk. A nuklezok a
nukleinsavat, a nukleotidzok s nukleozidzok a nukleotidokat, illetve nukleozidokat
hastjk. Az emszts vgtermkei itt nukleozidok, purin- s pirimidinbzisok,
foszforsav s
pentzok.
Az emsztenzimek kmiai specifitsuk hatrain bell minden fajban jellegzetes
tulajdonsgak, amelyek tkrzik az ket termel szervezet fiziolgiai
sajtossgait.

9.3.2.2. A gyomor s a bl mikroszervezetei

A tpllkozs sorn az llatok szervezete klnbz mikroszervezetekkel kerl

kapcso-

latba. Az emsztcsben megteleped mikroorganizmusokat kt csoportba

oszthatjuk. A
szimbiontk a vltoz krlmnyek ellenre is meglehetsen lland szmban
vannak
jelen az emsztcsben. A msik csoportba szmos, egyb olyan baktriumfaj
tartozik,
amelyek szma s eloszlsa meglehetsen vltoz.
A hzillatok emsztcsve kzvetlenl a szlets utn gyakorlatilag mentes a
mikroorganizmusoktl, ksbb, a szopsi idszakban azonban jelents szm
mikroszervezet telepszik meg benne, mikor is dominns szerepe a legtbb hzillatfajban a
Lactobacillusoknak van. A szilrd takarmnyok fogyasztsnak megkezdst
kveten jelents vltozsok jnnek ltre a mikro flrban. A vltozsok irnyt az etetett
takarmny sszettele s a tartsi, takarmnyozsi krlmnyek jelentsen
befolysoljk. A
mikroflra mennyisgi s minsgi viszonyai az emsztcs egyes rszletei
szerint is
vltoznak. A gyomortl haladva a vastagbl fel, monogastricus llatokban, az
egysgnyi emsztcs-tartalomban kimutathat mikrobaszm ltalban nveked
tendencit
mutat.
A klnbz emsztcsszakaszok mikroflrja llatfajonknt jelents eltrseket
mutat. Mg a hsevk emsztcsve egszsges krlmnyek kztt csak
kisszm
mikroszervezetet tartalmaz, a sertsben jelentsebb mikrobapopulci csak az
ileumtl
mutathat ki (9.5. tblzat), a lban s a borjban az egsz vkonyblszakasz
mikrobval npestett.

A vlasztst kveten, amikor a gyomornedv-szekrci legtbb llatfajban mr

megkzelti a felnttre jellemz sajtossgokat, hez llapotban a
monogastricus gyomor
csak lO1-lO2/gramm mennyisgben tartalmaz baktriumokat. A mikroflra
elssorban a
savtr szervezetekre, gy a Clostridium-, a Streptococcus-, a Lactobacillus
fajokra, az
E. co/z'-ra, nhny gombra s fakultatv anaerob baktriumra korltozdik. Ettl
eltren a krdzk elgyomraiban kedvez felttelek alakultak ki a mikroszervezetek
szmra. Ennek megfelelen az elgyomrok tartalmban 109-1010/gramm mikroba
tallhat.
A krdzk elgyomrait benpest mikroorganizmusoknak dnt jelentsgk
van a
gazdaszervezet ltal felvett takarmny szervesanyag-tartalmnak emsztsben
(lsd a
ksbbiekben).
A vkonybl kezdeti szakasza res llapotban grammonknt kb. ??1102, fknt
Gram-pozitv baktriumfajt (Streptococcus, Clostridium, Lactobacillus,
Staphylococcus
stb.), distalis szakasza ugyanakkor 103-104, fknt Gram-negatv
baktriumfajokat (coliformok, enterococcusok) tartalmaz. A vkonyblben l baktrium nagy rsze
tranzitrius, csak tmeneti jelleggel tartzkodik a vkonyblben, jelentsgk a
tpanyagok
emsztsben kicsi. A gazdallat szmra kedveztlen krlmnyek kztt a
patogn fajok szaporodhatnak el, amelyek a gazdaszervezetben betegsget okozhatnak
(gyomor s
blgyullads stb.).
A nvnyevk vastagbelnek mikro flrja egy meglehetsen komplex
koszisztmt alkot, s a krdzk bendjhez tbb vonatkozsban hasonl cellulzbont

rendszert" kpez. A vakbl s a rmese mikrobapopulcijt 1010-10n/g

mennyisgben, tbb mint 400 faj alkotja. Kzttk a Bacteroides- s a ?ifidobacterium-fajok
dominlnak, amelyeket az Eubacterium- s az Enterobacter-fajok, valamint a
Grampozitv coccusok s a Lactobacillus-fajok kvetnek. A vastagblben foly
mikrobs
cellulzbonts klnsen azoknl a fajoknl jelents, amelyekben az emsztcs
gyomorrszletben jelentsebb mikrobapopulci nem tud kialakulni a
gyomornedv
alacsony pH-rtke miatt (l, nyl, serts stb.), gy a cellulzbonts a vastagblre
korltozdik.
A gyomor-blmikroorganizmusok tevkenysge szles kr. A normlis blflra
hozztartozik a szervezet vdekezrendszerhez. A blcs mikroszervezetei egy
vdgtat
alkotnak a bl nylkahrtyjnak felletn, ezltal kizrjk a patogn
baktriumok bejutst a blsejtekbe. Msrszt olyan krlmnyeket teremtenek, amelyek
megakadlyozzk a krokozk elszaporodst (kompetitv gtls). Az elpusztult vagy az l
mikroszervezetek antignknt viselkedve stimulljk a nylkahrtya plazmasejtjeiben
s az
enterocitkban trtn ellenanyag (IgA)-szintzist. Az egszsges blflrval
rendelkez malacok blfellete, a sterilen neveltekkel szemben nagyobb. Ezt a
felletnvekedst
a baktriumok ltal termelt anyagcseretermkek nylkahrtyra gyakorolt hatsa
eredmnyezi.
Takarmnyozs-lettani szempontbl kiemelked fontossg az, hogy a
nvnyev

gazdasgi llatok emsztcsvben l szimbiontk enzimrendszereik

segtsgvel
olyan tpanyagokat is kpesek bontani, amelyek emsztsre a gazdaszervezet
nem termel enzimeket (nvnyi rostanyagok). Ilyen krlmnyek kztt az emsztcs
egyes
rszeiben megtelepedett mikroorganizmusok az egyes, kisebb nutritv rtk,
nvnyi
r
eredet sszetevket a gazdallat szmra hasznosthat anyagokk
konvertljk. lettevkenysgk sorn szmos olyan kismolekulj, biolgiailag aktv anyagot
(vitaminok, nvekedsi faktorok) is termelnek, amelyek a gazdallat normlis
anyagcsere-folyamataihoz elengedhetetlenek.
9.3.2.3. Az emsztcs neurohormonlis szablyozsa

Az emsztcs idegi szablyozsa az autonm idegrendszer helyi (intrinsic,

localis) s
kls (extrinsic) rszeibl szrmazik. Azokat az idegrostokat, amelyek a blcs
neuronjaibl erednek s a bl falban be is fejezdnek, intrinsic idegfonatoknak
(plexus) nevezzk. Ezek a rostok a helyi reflexvek rz s mozgat jelleg transzmisszijra
kpesek. Egy kmiai vagy mechanikai ingereket rzkel receptorbl, egy
synapsisbl s
a simaizmokhoz vagy hmsejtekhez vezet efferens idegrostbl llnak. A helyi
reflexveken kvl az intrinsic idegi plexusok a kzponti idegrendszerrel is kapcsolatban
vannak a vagus- s a gerincvel sacralis rostjain, valamint egyb zsigeri
(splanchnicus) ide-

geken keresztl. Ez az n. extrinsic idegkapcsolat mdosthatja az intrinsic

plexusok
szablyoz tevkenysgt (9.25. bra).
A vagus s a sacralis idegek az autonm idegrendszer paraszimpatikus rszt
kpviselik. A szban forg idegek afferens rostjai a bl mechano- s kemoreceptoraibl
szlltanak informcikat a kzponti idegrendszer fel. Az efferens rostok az
emsztcs helyi plexusainak paraszimpatikus rostjaihoz kapcsoldnak. A szablyozsban rszt
vev idegek acetilkolint szekretlnak, serkentik az emsztkszlk szekretoros s
motoros tevkenysgt. A szimpatikus idegek a gerincvel ventralis gykerbl
szrmaznak,
a postganglionaris rostjai adrenergek. Az idegvgzdseik noradrenalint
szekretlnak s
gtoljk az emsztappartus szekretoros, illetve motoros tevkenysgt.
A gyomor- s blcsvet egyttesen a szervezet legnagyobb endokrin
egysgeknt
tartjuk szmon. A hormontermel sejtek a gyomor s a bl falnak szinte teljes
hosszban, s a hasnylmirigy szveteiben diffzn elosztva tallhatak. Ezek a sejtek
megfelel stimulusra peptidhormonokat s aminokat termelnek. Ma mr ismert, hogy
az
endokrin sejteken kvl a blben lev idegvgzdsek is kpesek bizonyos
peptideket
termelni, amelyeknek fontos szerepe van az emsztkszlk mkdsnek
szablyozsban.
A bl falban szekretlt peptidhormonok hatsmechanizmusa ktflekppen
rvnyeslhet. Az egyik szerint: a szekrcit kveten a hormonok bekerlnek a
vrramba,

amelyen keresztl egy tvolabbi clszervhez szlltdnak s ott annak mkdst

befolysoljk; ez egy valdi endokrin funkci. A msik szerint: a hormonok,
felszabadulsukat kveten, kzvetlenl a szekretoros sejt szomszdsgban fejtik ki
hatsukat. Ezt
a hatsmdot paracrin funkcinak szoks nevezni.
Az emsztszervek falban szekretlt hormonok lettani szerept az emszts
ksbbiekben trgyalsra kerl folyamataihoz kapcsolva trgyaljuk.

9.3.2.4. Emsztst elkszt folyamatok a szj regben

A szjreg az emsztcs kezdete, a takarmnyfelvtel helye. A szjregben

foglalnak
helyet a fogak, amelyek a tpllk harapst s aprtst szolgljk. A nyelv a
takarmny
nyllal val sszekeverst, a falat kialaktst s tovbbtst segti, felsznn
zlelreceptorok vannak. A szjregbe nylnak a nylmirigyek kivezetcsvei, amelyeken
keresztl a szjreg egyetlen emsztnedve, a nyl, a szjregbe rl. A szjreg
bels felsznt bort nylkahrtyban sok h-, mechanikai s kemoreceptor van, ezek az
emsztcs mkdsvel kapcsolatos reflexek kivltsban jelents szereppel brnak.

A nylelvlaszts

A nyl egyik legfontosabb funkcija valamennyi emls hzillat esetben a rgs

s a
nyels segtse, krdzkben az elgyomor-emsztshez nlklzhetetlen.
Nvnyev
llatokban, klnsen krdzkben sok nyl termeldik, gy egy szarvasmarha
tlagos
krlmnyek kztt naponta 100-200 liter, mg egy kifejlett serts 15 liter nylat
termel
naponta.
A nyl a megrgott tpllkot nedvesti, rszecskinek sszetapadsa rvn
lehetv
teszi a nyelv s a pofaizomzat szmra a falat formlst, megknnyti a
nyelcsben
val haladst. Feloldja a tpllkot, ami megknnyti az zlelbimbk ingerlst,
fokozza az tvgyat, mikzben izotniss teszi a tpllkot a vrplazmval,
megvdi a
szj nylkahrtyjt a kiszradstl. A serts s a baromfi nyla amilz enzimet
tartalmaz, amely megkezdi a takarmny kemnyttartalmnak bontst. Ez a
folyamat azonban nem annyira a szjban trtnik, mivel itt csak rvid ideig tartzkodik a felvett
takarmny, hanem inkbb a gyomorban, ahol az enzim j ideig folytathatja a
mkdst a
gyomortartalom kevsb savas rtegeiben.
Krdzkben a nylnak az elzek mellett egy ms, nagyon fontos funkcija is
van.
Az elgyomrokban foly mikrobs fermentci szempontjbl a nyl kt okbl
meghatroz. Egyrszt, a nyl biztostja az elgyomrok folyadktartalmnak jelents
rszt,
mivel ott szekretoros mirigyek nincsenek. A mikrobs fermentcihoz a nagy
nedvessg-

tartalom teremt kedvez krlmnyeket, az a flfolykony bendtartalomban

megy vgbe (lsd ksbb). Msrszt, a mikrobs fermentci eredmnyeknt nagy
mennyisg
szerves sav keletkezik, gy a normlis bend-pH megrzse rdekben ezeket a
savakat
kzmbsteni kell. A krdzk nyla gazdag hidrokarbont- s
foszftpufferekben, ennek kvetkeztben jelents kzmbst (puffer) kapacitssal rendelkezik.
A nyl szntelen, viszkzus, gyengn opalizl folyadk. A szjban a klnbz
nylmirigyek vladka keveredik, ezt nevezzk kevert nylnak. Srsge 1002-1010
g/L,
pH-rtke monogastricus emlskben 7,3-7,5, krdzkben 8,2-8,4 krl
ingadozik. A
naponta szekretlt nyl mennyisge s minsge jelents faji klnbsgeket
mutat, de
azt a takarmny fizikai tulajdonsgai, valamint vztartalma is jelentsen
befolysolja.
A nyl vztartalma 990-995 g/L kztt vltozik. Szrazanyagnak nagy rszt
szerves anyagok, fleg fehrjk alkotjk. A fehrjealkotk kzl ki kell emelni a
mucint. Ez
utbbi sszetett vegylet, fknt glikoproteidekbl, alfa-globulinbl s albuminbl
ll.
F funkcija a falatkpzs s a nyelutak sikamlss ttele.
Klnsen az ll alatti s a nyelv alatti nylmirigyek tartalmaznak sok mucint. Az
egyb N-tartalm anyagok kzl a krdzk nylban jelents mennyisg
karbamid is
kivlasztdik.
A nyl kationjai kzl a Na, a ? s a Ca tallhat meg legnagyobb mennyisgben,
amelyek fknt klorid, hidrognkarbont s foszftsk formjban fordulnak el.
A nyl

ionsszettele nagymrtkben fgg a fajtl, de a legnagyobb klnbsg a

krdz s
nem krdz llatok kztt addik (9.26. bra). A nem krdz llatok ll alatti s
fultmirigyei az alapszekreci sorn a vrplazmhoz viszonytva hipotnis nylat
termelnek. Ahogy a szekrci fokozdik, nvekszik a nyl Na-, Cl- s HC03koncentrcija
olyannyira, hogy a maximlis szekrci esetben megkzelti az izotnis
rtkeket. Ezzel ellenttben a krdzk nyla brmilyen mennyisg szekrci esetben
izotnis. A
szekrci vltozsa ugyanakkor ellenttes irny vltozst eredmnyez a foszft
s a
hidrognkarbont koncentrcijban. Ennek megfelelen a krdzk nyla
brmilyen
mrtk szekrci esetben is jelents pufferkapacitssal rendelkezik. A
takarmnyfelvtel idejben azonban a hidrognkarbont pufferrendszer dominl.
A nylmirigyek sejtjei a nyl alkotrsznek szintzishez szksges anyagokat a
vrplazmbl veszik fel. A szekretoros tevkenysg folytn jelents mennyisg
folyadk,
benne elektrolit lp ki az erekbl a nylmirigyek interstitilis terbe, amelyet a
sejtek felvesznek s kivlasztanak. Ezt a folyadkot elsdleges nylnak nevezzk. A nyl
szekrcija energiaignyes, aktv folyamat. A kivezet csrendszeren keresztl
haladva a
nyl sszettele megvltozhat. A Na+ s a Cl" jelents mrtkben reszorbeldik
(visszaszvdik), a K+ s a HCO3 ugyanakkor kivlasztdik a nyl fel (9.27. bra). Az
intenzv nylelvlasztsi szakaszban ez a vgleges nyl, amelynek sszettele
megkzelti az

elsdleges nylt, mivel a gyors rls kvetkeztben csak kevs id ll

rendelkezsre,
a kivezet csatornkban vgbemen reszorpcis s szekrcis folyamatokhoz. A
nyl
elektrolitkoncentrcijnak szablyozsban az aldoszteron jelents szerepet
jtszik.

A nylelvlaszts idegi szablyozsa

Valamennyi nylmirigy a paraszimpatikus s a szimpatikus idegrendszer fell

egyarnt
kap beidegzst. A paraszimpatikus rostok szablyoz tevkenysgt az acetilkolin
mdiaija. Stimulcis hatsukra bsges mennyisg, mucinban szegny nyl
(higtnyl)
keletkezik. A szimpatikus rendszerbl szrmaz adrenerg (adrenalint szekretl)
idegek,
amelyek rszkt (vasoconstrictoros) rostokat is szlltanak a nylmirigyek fel,
csekly mennyisg, mucinban gazdag nyl (bevon nyl) termelst eredmnyezik.
A nylmirigyek kivlaszt tevkenysgt az idegrendszer reflexes ton
szablyozza.
A reflexv receptorai a szj s a garat nylkahrtyjban, valamint az olfactorius
terleteken tallhatk, amelyek a rgs sorn keletkez mechanikai s kmiai
(zanyagok) ingereit veszik fel. Az afferens impulzusokat a hromosztat, illetve a nyelv-garat
ideg viszi a nyltveli kzpontba, ahol minsgknek megfelelen paraszimpatikus vagy
szimpatikus efferens idegekre tevdnek t.
A nylelvlaszts ltrejhet feltteles ingerek hatsra is. A takarmny
megltsa, il-

lata, a gondoz megjelense, az etetednyek csrgse stb. a nylelvlaszts

megindulst idzheti el.
A nyelcs, krdzkben az elgyomrok mechanikai s kmiai ingerlse, a
hnys,
ugyancsak ers nylelvlasztssal jrnak.

A takarmny rgsa s a nyels

A takarmny leharapst az llkapocs ritmikus harap- s rlmozgsaibl

sszetevd
rgs kveti. Ennek sorn a tpllk felaprzdik s a nyllal sszekeveredve
falatt
formldik. A rgs izommechanizmusa reflexes jelleg, a rgizmok koordinlt
mkdse a rgmozgsok nagy vltozatossgt eredmnyezi. A rgsra fordtott id
nagymrtkben fgg a takarmny fizikai formjtl. Mg a serts a lisztfinomsg
takarmnyt csak nhny rgmozgssal inkbb csak elkeveri a nyllal, addig a
szemestakarmnybl ll falatot alaposabban megrgja. Ez utbbihoz mintegy 30
rgmozgsra van
szksge. Rgs kzben a takarmny egy kisebb hnyada a rszben nyitott
szjon t kihullik s gyakorta veszendbe megy.
Nvnyevkben a rgs folyamata a takarmnyfelvtel sorn vagy krdzs
kzben
jtszdik, f clja a takarmny mechanikai aprtsa, amely a fels s als
zpfogak nyitsval s zrsval trtnik. Lban s krdzkben aprtskor az llkapocs
laterlis ir-

ny mozgsa dominl, az llkapcsi zlet mozgkonysga ugyanakkor az elre s

a htrafel irnyul mozgst is lehetv teszi. A tpllk megragadsban s
leharapsban
a metszfogak jtszanak kiemelked szerepet, mely folyamatban, klnsen a
nvnyevkben a nyelvnek is jelents szerepe van. Krdzkben a fels metszfogakat
az elz folyamatban egy ersen elszarusodott rglap helyettesti.
Legtbb emls esetben a rgs egy idpontban csak az egyik oldalon trtnik
gy,
hogy a bal s a jobb oldali fogsorok hasznlatt az llat idnknt vltoztatja. Ez
all a
rgcslk kivtelt kpeznek, mivel fogaikat elssorban elre s htrafel
mozgatjk.
Egy felntt l termszetes tartsi krlmnyek kztt, ha a takarmnyt szlas
alkotja, 10-12 rt fordt a takarmny felvtelre s megrgsra. Ha a napi
takarmnyadagot rlt abrakkeverk alkotja, az elz folyamat 1 rnl hosszabb idt sem vesz
ignybe. A serts takarmnyfogyasztsi sajtossga jelentsen eltr az
elzekben vzolt s a nvnyevkre jellemz sajtossgoktl. Istllzott krlmnyek kztt
egyegy takarmnyadag elfogyasztsra 10-15 percet fordt, amelyet naponta 2-3
alkalommal ismtel meg.
A falat kialaktst kveten monogastricus llatokban az a nyelcsvn
keresztl a
gyomorba, krdzkben a bendbe, madarakban a begybe jut. Ez a folyamat a
nyels,
amely els, akaratlagos szakaszban az ajkak zrulnak, a pofaizmok s a
dugattyszeren htrahzd nyelv a falatot a garatregbe juttatja. A garat falnak
mechanikai in-

gerlse megindtja a nyels reflexes fzist, amely sorn egyrszt lezrul a gge
bejrata, msrszt a falat a nyelcs perisztaltikus mozgsa kvetkeztben a gyomorba
jut. A
gge elzrst a ggefed zrdsa mellett az teszi tkletess, hogy a
ggeizmok szszehzdsa kvetkeztben az egsz gge felemelkedik a nyelv gykere al. Ez
mg
olyan llatfajokban is megakadlyozza a falat rszeinek bejutst a ggbe,
amelyekben
a ggefed kisebb tmrj, mint a gge nylsa. A felemelked gge a falatot a
garat
htuls faln fell nyl s ebben a fzisban tlcsrszeren kitgult nyelcsbe
lki.
A garat ingerlse ltal kivltott, a nyelcsvn vgigfut els perisztaltikus
hullm
megnyitja a gyomor cardijnak zrizmt, ami nyitva marad mindaddig, mg az
utols
falat ltal kivltott hullmok azt elhagyjk.
A nyelcsvn a nyels reflexes fzisnak kialakulsa nlkl is ltrejhet
perisztaltikus hullm (msodlagos hullm), ha a nyelcs brmilyen szakaszon kitgul. Ha
pldul a nyelcsben megreked a falat, a tguls ismtld perisztaltikus hullmokat
indt
el, amely a megrekedt falatot megksrli a gyomorba juttatni. A tguls hatsra
keletkezett ingerlet s ezzel a kivltott perisztaltikus hullmok erssge s
idtartama a kitguls mrtkvel arnyos.
A vizet, a folykony s flfolykony tpanyagokat lnyegben ugyangy nyeli le
az
llat, mint a szilrdakat. A garat falt megrintve a folyadkok is kivltjk a
nyelsi reflexet.

A szilrd s folykony takarmnyok nyelst a gravitci, a fej tartsnak

megfelelen elsegtheti vagy gtolhatja.
A nyels reflexkzpontja a nyltvelben van. A reflexv afferens gt a garat nylkahrtyjban lev, nyomsrzkeny receptorokbl kiindul idegek (IX. s X.
agyidegprok rzgai) alkotjk. Az efferens gat ugyanezen idegek mozgatrostjai
adjk, melyek a garat sajt s trzzsel kzs izmait idegzik be.
9.3.2.5. A monogastricus llatok gyomrnak szerepe
az emsztsben

A gyomor sokoldal feladatot teljest: (1) trolja az elfogyasztott takarmnyt s

szakaszoss teszi annak mozgst a vkonybl fel; (2) sajt vagy ms forrsbl
szrmaz enzimei segtsgvel megkezdi a tpanyagok emsztst; (3) cskkenti a veszlyt
annak,
hogy mrgez vagy krost anyagok jussanak a vkonyblbe; (4) a gyomorfal
termeli
a gasztrin nev hormont s a vrs vrsejtek termelshez szksges n.
intrinsic faktort; (5) a vz s egyes kismolekulj anyagok (alkohol, gygyszerek stb.) mr a
gyomor
nylkahrtyjrl felszvdnak. Elzek all bizonyos kivtelt kpez a l gyomra,
amelynek a pylorusa fiziolgis krlmnyek kztt nyitott, a gyomortartalom
folyamatosan tvozik a duodenumba, a gyomorban foly enzimatikus emszts pedig
alrendelt.

Az egyreg gyomor mkdse

A gyomor mozgsai. A gyomor-blcs (gastrointestinalis tractus) falban lv

simaizmok spontn (miogn) aktivitssal rendelkeznek. Az sszehzdsukhoz
szksges
ingereket sajt maguk gerjesztik, az elektromos impulzusokat vezetik, gy az
egyik
rostrl a msikra adva szlltjk az ingerletet. Ezt a miogen aktivitst
mdosthatja,
de soha nem kezdemnyezi az autonm idegrendszer. Ez all kivtelt kpez a
krdzk
elgyomra s a madarak zzgyomra, amelyeket elssorban kls beidegzs
aktivl. A
gyomor simaizmainak sszehzdst azok a ganglionok is szablyozzk,
amelyek a
gyomorfalban tallhatak (Auerbach-plexusok). Az egyes gyomorszakaszoknak
sajt
szablyoz centrumuk van, melyek egymstl fggetlen sszehzdsokat
tesznek lehetv.
A relatv nyugalmi szakaszban lev res gyomor egszen gyenge
sszehzdsokat
vgez, rajta percenknt 4-5 lass hullm halad vgig. Ezt idnknt szuperponlt
(az elz sszehzdsok maximumn jelentkez) cscshullmok szaktjk meg
(tnusvaricik). Ez utbbiak egynmelyike kls idegi hatsokra felersdhet, ezek az
hsgkontrakcik.
A telt gyomor mkdsre az lnk perisztaltika jellemz. A perisztaltikus
hullmok
a gyomor testn kezddnek. Percenknt 3-4 hullm indul el s egyre fokozd
ervel
s sebessggel a pylorusig haladnak. Nmelykor rendkvl ers befzdsek
jelentkez-

hetnek, kivlt a pylorus regben, ahol szinte elklntik a gyomor egyes rszeit
egymstl. A perisztaltikus hullmok elssorban a gyomortartalom gyomorfalhoz
kzelebb
es rszeit tovbbtjk. gy lehetv teszik, hogy jabb s jabb anyag
rintkezzen a
gyomorfenk emsztnedvet termel rgijval, ami fokozza az emszts
hatkonysgt. Erteljesebb kevers csak a pylorus regben van.
A gyomor rlst - kivve a lt - a pylorus rege s az epsbl kezdeti
szakasza
kztt fennll nyomsklnbsg szablyozza. Amint a perisztaltikus hullm a
pylorus
regn keresztlhalad, a zrizom ellazul s a gyomortartalom (chymus) az
epsblbe
rl. A nyitott pylorus a kzpbl egyidej antiperisztaltikus mozgsakor lehetv
teszi
a duodenum tartalmnak visszakerlst is a gyomorba. A gyomor kirlst
hsevkben s sertsben idegi s kmiai tnyezk szablyozzk, amelyek ltalban a
duodenumbl indulnak ki, illetve annak tartalmhoz ktdnek. A gyomorbl rkez
chymus a
duodenum falra nyomst gyakorol, amely reflexesen gtolja a
gyomormozgsokat s
ezen keresztl a gyomor rlst (enterogasztrikus reflex). Ha a tguls igen
ers, a gtls olyan mrtk is lehet, amely hosszabb idn keresztl sznetelteti a gyomorsszehzdsokat, megakadlyozva ezzel a gyomor kirlst. Az idegi tnyezk
mellett, a
gyomor rlsnek szablyozsban, a hormonlis hatsoknak is jelents
szerepe van.
Elssorban savas s nagy zsrtartalm, koncentrlt chymusrls hatsra a
duodenum

nylkahrtyjban fokozdik a kolecisztokinin (CCK), illetve a szekretin nev

hormonok szekrcija, amelyek a gyomorperisztaltika cskkentsn keresztl gtoljk a
gyomortartalom rlst az epsbl fel.
A hnys. A hnys a szervezet rendkvl fontos vdekez mechanizmusa,
melynek
kvetkeztben a gyomor tartalma a szjon keresztl visszakerl a klvilgra.
Kros krlmnyek kztt a gyomortartalomhoz vkonyblnedv is keveredhet. A hnyst
emberben izzadssal, nylzssal, szapora szvverssel jr rosszullt, hnyinger
(nausea) elzi meg. Esetenknt hasonl kutyban is megfigyelhet. Nhny felletes
lgzmozgs
utn, hirtelen, zrt ggefed mellett, mly belgzst vgez az llat. Ennek
hatsra jelentsen cskken a mellkasi nyoms, s a cardia zrizmnak megnylst
kveten a
gyomortartalom a nyelcsbe kerl. A gyomortartalom kirlst gyors kilgzs
kapcsn a hasizmok s a rekesz rngsszer sszehzdsa fokozza.
A hnys reflexes folyamat, melynek kzpontja a nyltvelben van. A hnys kzpontja gyszlvn a szervezet minden rszbl kaphat informcikat. A garat, a
gyomornylkahrtya mechanikai vagy kmiai ingerlsn kvl, hnyst vlthatnak ki
az
egyenslyi zavarok, a vesk megbetegedsei, a zsigerek izgalmai, traumk stb.
Egyes
gygyszerek a kzpontot kzvetlenl ingerelve vltjk ki a hnys reflext.
Az eltr llatfajok hnysi kszsge klnbz. A hsevk s a serts knnyen
hnynak, a l nem tud hnyni. Krdzkben hnysrl nem beszlhetnk. Az
oltgyo-

mor-tartalomnak az elgyomorba val visszaramlsa okoz hasonl

kvetkezmnyeket,
mint a serts s a kutya hnysa.

A gyomornedv sszettele s funkcija

A gyomorban megkezddik az elfogyasztott takarmny kmiai feltrsa, ebben a

folyamatban a gyomormirigyek ltal termelt gyomornedvnek van jelentsge.
Tiszta gyomornedv n. pavlovi kisgyomor ksztsvel nyerhet. Pavlov mtti
ton a kutya gyomrbl, a vrkerings s a beidegzs viszonylagos srtetlensge
mellett egy kisebb reget (kisgyomor) klntett el s ezt a klvilggal sipollyal
kttte
ssze (9.28. bra). A tiszta gyomornedv gyjtse mellett a kisgyomorbl az
eredeti
gyomorban vgbemen folyamatokra is kvetkeztethetnk. A tiszta gyomornedv
szntelen, vztiszta, ersen savas folyadk. Fajslya 1,002 s 1,006 g/L, pH-rtke
0,9-1,5
kztt vltozik. Mennyisge az llatfajtl, a takarmny mennyisgtl s
minsgtl
fggen vltozik, felntt lban 10-30, sertsben 8-15, kutyban 0,5-3 liter kztt
ingadozik naponta.
A gyomornedvben legnagyobb mennyisgben vz van (95,0%), szrazanyagtartalmt szerves s szervetlen anyagok alkotjk. A szerves anyagok kzl a
takarmnyfehrjk bontst vgz enzimek brnak kiemelked jelentsggel. Kzlk felntt
llatokban a ppszn a legfontosabb, amely inaktv elalak, pepszinogn formjban
a fun-

9.28. bra. Pavlov-fle kisgyomor s lland

sipoly - Potsubay-Szp (1968) nyomn
1. gyomorszj (cardia), 2. gyomorvg (pylorus), 3. nylkahrtya, 4. izomrteg, 5. savs hrtya, a - eredeti gyomor,
b - kisgyomor, c - hasfal, J-a sipolyt zr berendezs

dusmirigyek fsejtjeiben termeldik. Ez utbbi a szekrcit kveten a

fundusmirigyek
fsejtjeiben granulumok formjban troldik, majd a kivlasztst kveten a
gyomor
lumenben kb. 5 pH-rtken aktivldik ssav jelenltben. A ppszn
hatsoptimuma
1,8 s 3,5 pH-rtkek kztt van. A fehrjk polipeptidlnct a tirozin vagy fenilalanin
aminocsoportjnl hastja. Hatsra rvidebb lnc peptidek keletkeznek, mivel
mindig
bels peptidktseket hast (endopeptidz). Aktivitsuk eredmnyeknt
aminosavak
nem szabadulnak fel.
A krdzk fiatal egyedeinek gyomornedvben egy olyan enzim is elfordul,
amely
a tejfehrje emsztsnek megindtsban jtszik szerepet. Ez a rennin
(oltfermen-

tum), amely 5-6 pH-optimummal rendelkezik s a tej kazeinjt parakazeinn

alaktja,
mikzben az koagull (a tej megalvad). A pepszin azonban maga is kpes
koagullni a
tejet, gy azon llatok jszlttjeiben, amelyek gyomornedvben renninaktivitst
nem
lehet kimutatni, a pepszin kezdemnyezi a tej kazeinjnek emsztst is.
A gyomornedv szerves anyagai kz sorolhat a B12-vitamin felszvdsa szempontjbl lnyeges n. intrinszik faktor is. Ez a vegylet egy mucoproteid. A
gyomornylkahrtya ugyanazon sejtjei szekretljk, mint amelyek a ssavat, vele szoros
sszefggsben.
A szervetlen alkotk kzl a ssav rendelkezik legnagyobb jelentsggel, amely a
gyomornedvnek rendkvl alacsony pH-rtket biztost. A fundusmirigyek
fedsejtjei
hozzvetlegesen 150 mM koncentrciban szekretljk, amely kb. 3-4 milliszor
nagyobb H+, s Cl"-koncentrcit jelent a gyomornedvben, mint a vrplazmban. A
ssavszekrci aktv sejtmunka eredmnye, s jelents mennyisg energit ignyel.
Egy liter gyomornedv ssavtartalmnak elvlasztsa kb. 6,5 kJ energit kvetel.
Kutyban s sertsben a gyomornedv ssavja antiszeptikus hatsa
kvetkeztben elpuszttja a takarmnnyal bekerl mikroszervezetek, gy a patogn
mikroorganizmusok
vegetatv alakjainak jelents rszt, illetleg fiziolgis krlmnyek kztt szinte
sterilizlja a gyomortartalmat. Mint ilyen, a gyomor ssavtartalma fontos szerepet
jtszik
a szervezet ltalnos vdekezsi rendszerben. A sprk zme ugyanakkor
ellenll ennek a hatsnak.

A gyomor cardia- s pylorusmirigyei elssorban olyan mucinban gazdag nylkt

termelnek, amelyek bebortva a nylkahrtya fellett, fontos vdelmi rendszert
alkotnak a gyomorfal szmra a ssav s a fehrjebont enzimekkel szemben
(gastricus
mucosa barrier).

A gyomornedv-elvlaszts szablyozsa

A gyomornedv-elvlaszts idegi s hormonlis szablyozs tjn igen finoman

illeszkedik a takarmnyfelvtel s -feldolgozs egymst kvet szakaszaihoz. Aszerint,
hogy
a szablyozst megindt stimulusok az emsztcs mely szakaszbl indulnak
ki, a
gyomornedv-elvlaszts hrom fzist, cephalicus, gastricus s intestinalis, lehet
megklnbztetni. A cephalicus fzist legclszerbben a Pavlov ltal kidolgozott
ltszlagos etetsi" ksrlettel tanulmnyozhatjuk (9.29. bra). Ha a kutya nyelcsvt a
nyaki
szakaszon mttileg tvgjuk, a tpllk nem kerl a gyomorba. Mivel ilyen
krlmnyek kztt a tpllk nem ri el a gyomor nylkahrtyjt, a nedvelvlasztst
kizrlag
a szjreg fell rkez felttlen reflexingerek hatrozzk meg. Mr a szjban lv
falat
hatsra teht megindul a gyomor mirigyeiben a legfontosabb gyomornedvsszetevk,
a ppszn s a ssav szekrcija. A gyomornedv-elvlaszts ezen szakaszt
cephalicus,
(feji) vagy reflexes (idegi) szakasznak nevezzk.

Pavlov ksrletei azt is bizonytjk, hogy az emltett felttlennek minsl reflexre

a
tpllkozs sorn kialakult kpzetek alapjn feltteles reflexek is kialakulhatnak.
Ennek
megfelelen mr a takarmny megltsa, annak illata, a gondoz kzeledse, az
etetednyek zaja stb. egyarnt gyomornedv-elvlasztst indthat meg. A
gyomornedv-elvlaszts ezen els szakaszban olyan reflexek vesznek rszt, amelyek efferens
plyit a
n. vagus alkotja. Az emltett kolinergis ideg stimulusai egyrszt kzvetlenl
fokozzk
a fundusmirigyek szekrcijt, msrszt serkentik a nylkahrtya
gasztrintermelst s
a fundusmirigyek rzkenysgt a gasztrinnal szemben.
A gyomornedv-elvlaszts gasztrikus fzist a gyomorba jut takarmny gyomornylkahrtyra gyakorolt mechanikai s kmiai ingerei tartjk fenn. Ezen ingerek
hatsra a n. vagus egyrszt kzvetlenl serkenti a fundusmirigyek szekrcijt,
msrszt a
pylorusmirigyek egy 17 aminosavbl ll peptidhormon, a gasztrin szekrcijt
serkentik. Ez a hormon a vagus ltal termelt acetilkolinnal szinergens hats, gy azzal
egyttesen fokozzk a nylkahrtyban a vrkeringst s a fundusmirigyek
szekrcijt.
A gyomornedv-elvlaszts intestinalis (enteralis) fzisa akkor kezddik, amikor
chymus kerl az epsblbe. Annak hatsra az epsbl nylkahrtyjban egy vagy
tbb
hormon termeldik, amelyek stimulljk a gasztrikus szekrcit. Ezek kzl egyik
felttelezheten az intestinalis gasztrin.
A gyomor szekretoros tevkenysgre, az elz folyamatokkal ellenttben,
szmos

tnyez gtl hatst fejt ki. Ezek kzl legfontosabb maga a gyomortartalom
savassga.
Amikor a gyomortartalom pH-rtke 2 al cskken, a gasztrintermels
serkentst elsegt valamennyi folyamat gtls al kerl. Mindezen kvl minden olyan
tnyez,
amely gtolja a gyomor rlst (zsrok, hipertnis oldatok stb.) akadlyozzk a
gyomor szekrcis tevkenysgt is. Ez a gtls egyrszt idegi ton, msrszt
hormonlisn
(szekretin, CCK) rvnyesl.

A serts gyomoremsztsnek sajtossgai

A serts egyreg sszetett gyomrban lev nylkahrtya 30-40%-t a

cardiamirigyek
tjka alkotja. Az itt lev mirigyek viszonylag kis mennyisg, 7,7-7,9 pH-j,
mucinban gazdag nedvet vlasztanak el, amely enzimeket nem tartalmaz. A
fundusmirigyek
vladka igen ers acidits (pH 1,2-2,0) nedv, a pepszinen kvl kitinzt is
tartalmaz.
A pepszin pepszinogn-A s pepszinogn-D formjban termeldik. Ezen
elenzimek
ssav hatsra pepszin-A, illetve pepszin-D aktv enzimformv alakulnak. A
kpzdtt pepszinmolekulk autokatalikus ton segtik el a pepszinogn tovbbi
aktivldst. A ktfle pepszinforma emszttevkenysge kztt elssorban a pHoptimum tekintetben van klnbsg. Mg az A forma 2,0-2,2, addig a D 3,5-3,9 kztti pH
opti-

mummal rendelkezik. A pylorusmirigyek vladka nylks jelleg, ugyancsak

tartalmaz
pepszint.
A serts gyomornedv-elvlasztsa eddigi ismereteink szerint nem tr el
lnyegesen a
kutytl. A nyugalmi szakaszra jellemz, kismrtk alapszekrci a
takarmnyfelvtel hatsra ugrsszeren megn. Ebben a folyamatban ugyanaz a hrom
tnyez (cephalicus, gastrikus, intestinalis) vesz rszt, amelyeket az elzekben mr
ismertettnk.
w
lettani viszonyok kztt a serts gyomra sohasem rl ki teljesen. A
nagygrblet
mentn mindig marad vissza bizonyos mennyisg gyomortartalom. A lenyelt
els falatok erre rtegezdnek, majd a kvetkezk hagymahj szeren illeszkednek az
elzkhz.
Az utols falatok a nyelcs beszjadzsnak kzelben helyezkednek el. A
felvett s az
elzek szerint rtegzdtt takarmny a fokozd gyomormozgsok
kvetkeztben
mindjobban rintkezsbe kerl azokkal a tjkokkal, amelyek a gyomornedvet
termelik,
gy egyre jobban elkeveredik a gyomornedvvel. A kevereds a serts gyomrban
azonban csak lass s rszleges. Ennek kvetkeztben, klnsen ha a gyomor
teltebb, a takarmny rtegezettsge a takarmnyfelvtel befejezst kveten mg hosszabb
ideig
megmaradhat. Az eltr rtegek pH-rtke jelentsen klnbzhet egymstl.
Mivel az
eltr tpanyagok bontst katalizl enzimek klnbz pH-optimummal
rendelkez-

nek, a klnbz rtk rgikban ms s ms jelleg emszts folyik. A

gyomornedv
az elvlaszts temnek megfelelen a gyomor fundusa fell csak lassan terjed
felfel,
a gyomortartalom fels rszei fel. gy a nagygrblet szomszdsgban lev
tartalom,
amely az elz takarmnyozsbl visszamaradt, flfolykony konzisztencij
anyagot
is tartalmaz, s hogy a gyomornedv ezzel az anyaggal tallkozik legelszr,
ersen savas, 2,0-4,0 pH-rtk. Ebben a rszben kizrlag fehrjeemszts folyik
(proteolitikus zna). ? fltt egy kevsb savas (pH 5-6) rtk rteg hzdik, ahol a
fehrjeemszts mellett sznhidrtbonts is folyik (amiloproteolitikus szakasz). A
legfels
semleges, illetve lgos kmhats (7,0-7,5) rszek mr csak a
sznhidrtemsztsre adnak lehetsget (amilolitikus szakasz). Mivel a serts gyomornedvben
sznhidrtemszt enzimek nincsenek, felmerl a krds, hogy honnan szrmaznak azok az
enzimek, amelyek a sznhidrtbontst katalizljk? Ezt a funkcit egyfell a serts
nylban
lev amilz, mely a nyels sorn a gyomorba kerl, msfell a takarmny
nvnyi sejtjeibl kiszabadult, illetve a klnbz mikroorganizmusok ltal termelt
sznhidrtbont enzimek vgzik. A takarmnyfelvteltl eltelt id elrehaladsval, amikor a
gyomornedv mr teljesen thatja a tartalmat, a gyomorban mindentt savi pH uralkodik.
Ebben
az llapotban mr az egsz gyomortartalom proteolitikus hats alatt van,
minthogy a savi kzeg az amilolitikus folyamatokat lelltja.

Az egy hnaposnl fiatalabb sertsek gyomrban a ssavszekrci hinyos,

amely
kvetkeztben a gyomornedv ssavtartalma csekly (achlorhydria). Emiatt a
gyomornedv kmhatsnak kialaktsban ms tnyezk jtszanak szerepet. A fiatal
malac gyomornedv pH-jnak kialaktsban fontos szerepet jtszik a szops ltal felvett tej.
A szlets utni els rkban a gyomortartalom pH-rtke nem sokkal marad el a
kolosztrumtl: pH 7,2-7,3 krl van. Ezt kveten a gyomorban megteleped
baktriumok (Lactobacillus-dk) tejsavtermelsnek hatsra 3,5-5,0 kztti pH-rtkre
ll
be, s nagyjbl ezen is marad az let els heteiben. Ebben az idben a
tejcukorbl fermentlt tejsav vesz rszt a gyomornedv aciditsnak kialaktsban. Tekintettel
arra,
hogy a tejsav jval gyengbb sav, mint a ssav, az utbbi vdgt szerept csak
rszben
tudja betlteni a krnyezetbl felvett coliform baktriumokkal szemben.
A ssavhiny ugyanakkor nem okoz gondot a szopsmalac fehrjeemsztsben.
Mivel a pepszintermels ebben a korban mg igen fogyatkos, gy az enzim
aktivlsra
nincs szksg. A gyomor nylkahrtyjnak pepszinaktivitsa 3-4 hetes korig
nem r el
jelents szintet. A laktci idszakban a gyomorba kerl kazein alvasztsa s
emsztsnek megkezdse a malacok gyomrban is bsgesen termeld rennin
hatsra
megy vgbe, az enzim pH optimuma 4,0 krl van, s ezt az aciditst a
baktriumok ltal termelt tejsav biztostani tudja.
9.3.2.6. Emszts a krdzgyomorban

Valamennyi nvnyev llatfajban az emsztkszlkben egy olyan tgasabb

szakasz
tallhat, ahol az elfogyasztott takarmny hosszabb idt tlthet. Ez lehetsget
ad a
mikrobs fermentcira, amely sorn a takarmnyok azon rszei is emsztdnek,
amelyek bontsra a gazdaszervezet nem kpes enzimet termelni (nvnyi rostok).
Az egyreg gyomr llatokban (pl. l) ez a fermentci az utblben megy vgbe.
Krdzkben viszont olyan elgyomrok fejldtek ki, ahol a mikrobs fermentci szmra
nagyon kedvezek a felttelek.
A krdzk elgyomraiban (bend, recs, szzrt) nem termeldik
emsztnedv, e
gyomorrszletek nylkahrtyjt tbbrteg, elszarusod laphm bortja. Az itt
l baktriumok s protozoonok ugyanakkor intenzv, fermentatv jelleg emsztst
vgeznek,
amely megelzi a negyedik gyomorrszletben, az oltgyomorban, illetve a
vkonyblben foly enzimes emsztst.
A krdzk az elzetesen megrgott s lenyelt takarmnyt ismtelten fel tudjk
juttatni a szj regbe (felkrdzik) az alaposabb aprts (rgs) rdekben. Az
emlsk kztt kt olyan alrend van, amely rendelkezik ezzel a sajtossggal: 1. Ruminantia,
amely magba foglalja tbbek kztt haznk nhny jelents gazdasgi llatfajt
is
(szarvasmarha, juh, kecske). 2. Tylopoda, amely fknt sivatagi, illetve flsivatagi
krlmnyek kztt tartott fajokat (teve, lma stb.) gyjt magba. Ezen utbbi fajok
gyom-

ra hasonlt a krdzkhez, azzal a klnbsggel, hogy hinyzik a levelesgyomor

(omasum), a cardia tjkn ugyanakkor olyan mirigyek tallhatk, amelyek vizet
kpesek kivlasztani a gyomor lumenbe.
A krdzk elgyomrban foly mikrobs fermentci f termkei a rvid
sznlnc
zsrsavak, vagy illsavak, amelyek a felntt krdz energiaforrsnak dnt
hnyadt
kpviselik. Az emsztcs egyes szakaszainak (bend, recs, levelesgyomor,
vakbl, remesebi) illzsrsav-koncentrcija szoros sszefggsben van ezen szakaszok
fermentcis aktivitsval.

A krdzgyomor fejldse

Az jszltt krdzkben az oltgyomor kpezi a gyomor legnagyobb egysgt. A

tejtplls idszakban a krdzk gyomra egyreg gyomorknt viselkedik. A tej
emsztse kizrlag az oltgyomorbari folyik. Ahogy a fiatal krdz fejldik, szilrd
takarmnyokat kezd fogyasztani, annak felvett mennyisge fokozatosan nvekszik. Ezzel
prhuzamosan megindul az elgyomrok fejldse, amelyek arnya marhban kb. 6-12
hnapos korban ri el a felntt llatra jellemz rtket. A brny s a borj egyarnt
letnek
hozzvetlegesen 2. hetben kezd rdekldst mutatni a szilrd takarmnyok
irnt.
Ahogy a szilrd takarmnyok fogyasztsa nvekszik, gy n a bend s a recs
befoga-

dkpessge is (9.6. tblzat).

Az elgyomrok fejldst egyrszt az elfogyasztott takarmnyok mechanikai
hatsa, msrszt a fermentci sorn keletkezett illzsrsavak stimulljk. Ha a fiatal
krdzt csak tejjel vagy tejptl tpszerrel takarmny zzk, az elgyomrok
kapacitsa,
azok mozgsa, a bend nylkahrtyjnak papilli nem fejldnek ki.

A nyelcs lettani szerepe

A felntt krdzkben a megivott folyadk csaknem teljes egszben a bendbe,

illetve
a recsbe kerl, s a bend vztartalmtl fggen gyorsabban vagy lassabban, de
innen
halad tovbb az olt fel. A szops llatokban ugyanakkor a folyadkfelvtel
alkalmval a nyelcsvly tbb-kevsb zrt csv alakul, s a folyadkot (tej, vz)
kzvetlenl az oltgyomorba juttatja. A nyelcsvly zrdsa reflexes folyamat,
amelyet a
szj-, illetve a garatregben lev receptorok a szops, illetve a tej ivs, s nem a
vzfelvtel alkalmval indtanak meg. A reflex afferens gt a nyelv-garat ideg,
efferens gt
a vagus ideg hasi rostjai adjk, kzpontja a gerincvelben van. A folyadk szjba
kerlstl a nyelcsvly zrdsig id telik el (kb. 2-5 sec reflexkss). Ezrt a
reflex csak gy mkdik tkletesen, ha az llat a folyadkot kortyokban issza,
illetve szopik. Ha az ivs tl moh, a reflex nem vagy csak kevsb zrja a nyelcsvlyt,
s a tej

egy rsze a bendbe jut. Ez kros az llat szmra, mert a tej a bendben
mikrobs bomlsnak indul, amely kros hatst gyakorol az emsztszervekre.
A kifejlett llatok nyelcsvly reflexe lettani viszonyok kztt nem mkdik s
mestersgesen megbzhatan csak vazopresszin elzetes befecskendezsvel
vlthat
ki. Ezrt krdzknek csak a bendmkdsre kzvetlenl hat gygyszerek
adhatk a
szjon t.

A mikrobs fermentci felttelei az elgyomrokban

A krdzk tbbreg gyomrt alkot bend-recs egysg legfontosabb feladata

az,
hogy optimlis feltteleket teremtsen a mikrobs fermentcihoz. A tpllkozs
sorn a
gazdallat idkznknt takarmnyt vesz fel, amely a fermentcihoz szerves
anyagot
biztost. A bend s a recs olyan ,,fermenttort,, kpez, amelybe a legel
llatban a nap
24 rjbl kb. 8 rn t folyamatosan kerl takarmny. Ezen a takarmnyon a
bendben l mikroorganizmusok fermentatv tevkenysge mlyrehat vltozst idz
el. A
mikroorganizmusok tevkenysge sorn keletkezett vgtermkek ugyanakkor
rszben
felszvdnak, rszben tovbbhaladnak az olt fel s gy hagyjk el az
elgyomrokat. A
kt ellenttesen hat folyamat viszonylagos egyenslya a krdzk
elgyomraiban egy
jval llandbb szervesanyagtmeget jelent, mint ahogy az a monogastricus
llatok

gyomrban van. Erre utal az a tny is, hogy sokkal hosszabb (5-6 nap)
takarmnymegvonsra van szksg ahhoz, hogy a krdzk gyomra kirljn, noha pl. kutya
esetben
a kt takarmnyfelvtel kztt a gyomor teljesen kirl. A teljesen jllakott
felntt juh
bendtartalma tlagosan 4-6 kg, a kifejlett szarvasmarh 30-60 kg, 80-85%
vztartalm, flfolykony konzisztencij anyag. Hmrsklete vltoz, jelentsen
eltrhet a
test hmrsklettl. Hideg tmegtakarmny, hideg ivvz fogyasztsa utn
idlegesen
cskken, majd mivel a mikrobs folyamatok dnten htermel folyamatok, 1-2
C-kal
magasabb is lehet a gazdallat maghmrskletnl, amely a mikrobk
szaporodshoz
ugyancsak kitn krlmny.
A mikrobs fermentcit jelentsen befolysolja a bendtartalom pH-ja, amely
felntt szarvasmarhban, tlagos krlmnyek kztt 6,0-7,0 krl ingadozik. A pH
jelentsebb cskkense vagy emelkedse gtolja a fermentcit, krosan hat a
mikrobapopulci letfeltteleire s rontja az elgyomormotorika mkdst.
A bendben foly fermentci eredmnyeknt legnagyobb mennyisgben a
savas
karakter anyagok (rvid sznlnc zsrsavak, tejsav) keletkeznek. Hatsukra a
mikrobs fermentci a bendtartalom savasodsval jrna. Hogy ez mgsem
kvetkezik be,
fknt hrom tnyeznek ksznhet: 1. A keletkezett rvid sznlnc zsrsavak
mr a
bendbl nagyon gyorsan felszvdnak. Minl savasabb a pH, ez a felszvds
annl

intenzvebb (lsd ksbb). 2. A krdzk lgos kmhats (8,2-8,4 pH) s

viszonylag
nagy mennyisgben termeld nyla a lenyels utn jelents bikarbontokbl s
foszftokbl ll pufferrendszert klcsnz a bendfolyadknak, amely kapacitsa a
savakkal szemben sokkal nagyobb, mint a bzikus anyagok ellenben. 3. A fehrjk
s
nem fehrjetermszet nitrogn, (NPN) anyagok fermentcijnak kvetkeztben
ammnia keletkezik, amely bzikus termszet, gy lgos irnyban tolja el a bend
kmhatst.
A bendfolyadk pH-rtke nagymrtkben fgg az elfogyasztott takarmnyok
minsgtl. Ha a takarmny sok knnyen emszthet sznhidrtot tartalmaz, a
kmhats savas irnyba toldik el. N-tartalm anyagokban gazdag takarmny felvtele utn a
nagyobb mennyisgben termeld ammnia a rvid sznlnc zsrsavak savanyt
hatst
ellenslyozza. Kros krlmnyek kztt az NPN-anyagok s a rothadsi
folyamatok
lgoss vltoztathatjk a bendtartalmat.

Az eigyomrok flrja s faunja

Az eigyomrok mikroorganizmus-populcija baktriumok s protozoonok szmos

fajbl tevdik ssze.
A bendben l baktriumok legnagyobb mennyisge coccus vagy rvid plcika
alak, anaerob vagy fakultatv anaerob szervezetek. tmrjk 0,4-1,0 ?, hosszuk
pe-

dig 1-3 ? kztt vltozik. A krnyezetk vltozsra rzkenyek, oxign hatsra,

pH
s hmrsklet eltoldsra elpusztulnak. Szmuk tlagosan 109-1010/mL
bendtartalom. Ez a mennyisg nagymrtkben fgg a takarmny sszetteltl. Szmuk
emelkedik, ha az llatot gabonamagvakkal takarmnyozzuk, cskken, fknt sznval
val takarmnyozskor, s mg kevesebb, ha csak szalmt adunk vagy ha az llat legel.
sszefggs mutatkozik a baktriumok mennyisge s a bendben foly fermentci
intenzitsa kztt. Tbb rval a takarmny felvtele eltt szmuk tbb, mint
kzvetlenl a takarmny felvtele utn. Ilyenkor a felvett takarmny s az elvlasztott nyl az
elgyomrok tartalmt felhgtja. Ezt kveten azonban a fermentci ersdsvel
szmuk
nagymrtkben nvekszik.
Az elgyomrokban lev baktriumokat aszerint osztlyozzuk, hogy fknt milyen
szubsztrtot bontanak el. Ezek alapjn megklnbztetnk cellulz-, kemnyt-,
hemicellulz-bont, cukrokat fermentl mikroorganizmusokat stb. (9.7. tblzat).
A bendben l baktriumfajok rendkvl szoros szimbizisban lnek egymssal.
Egyes baktriumok pl. nem kpesek energiaforrsknt felhasznlni komplexebb,
nagyobb molekulkat csak akkor, ha azt ms fajok sztdaraboltk. Az egyik faj ltal
termelt fermentcis metabolit a msik faj szmra energiaforrst jelent. Ez az
egyttmkds, ha a takarmnyelltsban durva vltozsok nincsenek, viszonylag lland
sszettel fermentcis vgtermkeket jelent a gazdaszervezet szmra. Ha azonban
valami-

lyen drasztikus takarmny vlts kvetkeztben a mikroszervezetek kztti

megszokott
szimbionta kapcsolat megsznik, valamelyik faj uralkodv vlik, a mikrobs
fermentci kztes metabolitjai felszaporodhatnak. Ennek kvetkeztben a
gazdaszervezetet
slyos metabolikus zavarok rhetik. Az elz folyamat tipikus pldja a hirtelen
nagyadag gabonamagvak fogyasztst kveten jelentkez tejsav-acidzis.
Az elgyomrokban l protozoonok a cilitk rendjhez tartoznak, de kztk
kevs
flagelltt is tallunk. Szmuk 103-5xl05/mL kztt mozog. Jl takarmnyozott
krdzk elgyomraiban mennyisgk nagyobb, mint a rosszul
takarmnyozottakban.
A fehrjeds takarmny ltalban nveli szmukat, finomra rlt vagy granullt
abraktakarmnyokbl klnbz sznhidrtokat s fehrjket tudnak hasznostani,
illetve
elbontani. Alkalmasak a vzben oldd sznhidrtok mellett a cellulz s a
hemicellulz erjesztsre is. Nitrognforrsul a baktriumok fehrjit hasznljk fel.
A protozoonok teljesen kipusztulnak, ha a bend pH-ja savas irnyban jelentsen
eltr. Ha a bendtartalom protozoonmentess vlik (defaunls), a gazdallat
letfolyamataiban jelentsebb vltozs nem jn ltre. gy azok nem annyira letfontosak,
mint a
bendbaktriumok. A normlis mikrobapopulcij llatok ugyanakkor
gyorsabban fejldnek.
A baktriumok s a protozoonok kztt ugyanis szimbionta kapcsolat figyelhet
meg,
tevkenysgk sok vonatkozsban kedvezen egszti ki egymst.

Az jszltt krdzk emsztszerveiben mikroorganizmusok nincsenek. A mikroszervezetek megtelepedse fertzs" tjn trtnik. Mivel a felntt krdzkben
l
mikroorganizmusok a gyomor, illetve a blcs emsztnedvei hatsra
elpusztulnak
(nincs sprs tll alakjuk), ezrt a blsrral letkpes mikroorganizmus nem
rl. A
terjedsre egyetlen lehetsg a krdzs, amelynek sorn a bsges
nylelvlaszts ksretben mikroorganizmusok kerlnek a klvilgra. A felnttekbl szrmaz
baktriumokat, protozoonokat a fiatal krdzk a leveg, az ivvz, a takarmny vagy
egyb
eszkzk kzvettsvel veszik fel.

A szerves anyagok fermentcija az elgyomrokban

A krdzk ltal felvett takarmnyok szervesanyag-tartalmt a

mikroorganizmusok ltal termelt fajlagos enzimek bontjk.
Ezt a folyamatot, megklnbztetve a gazdaszervezet sajt enzimei ltal vgzett
bontstl, az emsztstl, fermentcinak hvjuk. A takarmny szerves anyagai a
mikrobk lettevkenysghez energit s egyb anyagokat nyjtanak, mikzben azok
rvid
sznlnc zsrsavakat (SCFA = short chain fatty acids), vagy msknt nevezve ill
zsrsavakat (VFA = volatile fatty acids) termelnek, msrszt sajt
protoplazmatmegket gyaraptjk. Az ill zsrsavak a bendbl felszvdnak s a krdzk
energiaszksgletnek 60-80%-t szolgltatjk.

A mikrobs protoplazmatmeg, amely fehrjket, sznhidrtokat, zsrokat stb.

tartalmaz, az olt- s a vkonybl fel haladva, ott a gazdaszervezet enzimjei
segtsgvel emsztdik, az emszts kis molekulj termkei a kzpblben
szvdnak
fel (9.30. bra). A fermentci sorn hasznosul energiahnyadnak kb. 60-80%-a
rtkesl ill zsrsavak formjban, 20-40%-a pedig a mikrobs
protoplazmatmegen keresztl. Minl gyorsabb a mikrobk szaporodsa, a fermentlt szerves
anyagok
energiakszletnek annl nagyobb hnyada kerl a mikrobk testbe. Minl
lassabb
a szaporodsuk, annl kisebb mrv a bepls s viszonylag sok ill zsrsav szabadul fel.
A takarmnyok szervesanyag-tartalmnak bizonyos hnyada (20-35%) kikerli az
elgyomrokban foly mikrobs emsztst s bontatlanul kerl az oltgyomorba,
illetve
a vkonyblbe. Ez utbbit bypass"-nak nevezzk.
A sznhidrtok fermentcija

Az egyes sznhidrtok olddsa s fermentcis sebessge kztt szoros

sszefggs
van. A knnyen oldd, egyszer sznhidrtok viszonylag gyorsan, ugyanakkor a
nehezen oldd, sszetettebb sznhidrtok lassabban fermentldnak.
A knnyen fermentld sszetevk kz tartoznak az egyszer cukrok s a
kemnyt. Ezek az anyagok a krdzk elgyomraiban szinte teljes egszben
fennentldnak. A
mikrobk szmra gyors energiaforrst jelentenek. Takarmnyozsuk utn
gyorsan s
nagymrtkben nvekszik a bend ill zsrsav-tartalma. Az gy keletkezett ill
zsrsavak

nagy rsze felszvdik a bend nylkahrtyjn keresztl s bekapcsoldik a

gazdaszervezet anyagcserjbe. Ms rszk a mikroorganizmusokba pl; ammnival
kombinldva
aminosavakat, fehrjket alkot, illetve baktrium-poliszacharidokk
szintetizldnak.
A knnyen leboml sznhidrtok egyoldal s nagy mennyisgben val
takarmnyozsa kedveztlen kvetkezmnyekkel is jrhat. A szerves savak oly mrtkben
halmozdhatnak fel a bendben, hogy annak jelentsen cskken a pH-ja. Ennek mind az
elgyomrok
motorikjra, mind pedig a fermentcis folyamatokra kros hatsa van
(bendacidzis).
A lassabban fermentld) sznhidrtok kz a cellulz s a hemicellulz
tartozik.
Ezek az anyagok a nvnyi eredet takarmnyok rostkomponenseinek
legfontosabb vegyleteit kpezik. Hosszabb ideig tartzkodnak a bendben, ott kizrlag a
szimbionta
mikroorganizmusok hatsra bomlanak le. Ezekben a poliszacharidokban ugyanis
az alkotegysgek ?-1,4 glikozidktssel kapcsoldnak egymshoz, melyeket a
gazdaszervezet a-poliszacharidzai (?-amilz) nem kpesek hastani. A bendben l
mikroszervezetek kzl azonban tbb is termel olyan enzimet, a cellulzt, amely kpes
bontani a
?-1,4 glikozidktseket ennek sorn a jelzett poliszacharidmolekulkbl
monoszacharidegysgek hasadnak le. A cellulzfermentci sorn a mikroorganizmusok
rtapadnak
a takarmnyrsz felletre, az ltaluk termelt cellulz ugyanakkor a
mikroszervezeten
kvl, extracellulrisan fejti ki hatst. A lehasad monoszacharid ezt kveten
vagy a

cellulzfermentcit vgz, vagy ms szimbionta szervezetek testbe kerl s a

tovbbi fermentci intracellulrisan trtnik.
A lignin gyakorlatilag emszthetetlen rostalkot elem, bontsra kpes
mikroszervezetek a krdzk elgyomraiban nincsenek. Mint sejtfalalkot, a nvnyi sejteket
krlvve ugyanakkor a lignin nem teszi lehetv a sejt belsejben lev tpanyagok
bontst
sem (cage effect), gy rontja a fermentci hatkonysgt.
A sznhidrtok mikrobs bontsnak vzlatos biokmiai folyamatait a 9.31. bra
szemllteti.
ltalban a szubsztrt jellege (a takarmny sszettele) hatrozza meg azt, hogy
a
fermentci milyen biokmiai ton halad. Ha a kiindul szubsztrt rost jelleg
poliszacharid (cellulz, hemicellulz), az egyszer cukrok tovbbi fermentcija
elssorban piruvton keresztl acettig folyik. Kemnyt esetben ugyanakkor laktatn vagy
szukcinton keresztl propiontig folyik a fermentci. Ilyen krlmnyek kztt teht
a takarmny sszettele nagymrtkben befolysolja a mikrobs fermentci sorn
keletkezett ill zsrsavak arnyt.
Rostban ds takarmnyok etetst kveten elssorban acett, kemnytben
ds (abrakban gazdag) takannnyok etetst kveten ugyanakkor a propiont s a
butirt szintzis kerl eltrbe (9.8. tblzat).

9.8. tblzat. Eltr mdon takarmnyozott nvendkjuhok bendfolyadknak

ill zsrsav

koncentrcii (mmol/L) a takarmnyfelvtelt kvet 1 ra mlva - Husvth (1992)

Ill zsrsav
Ad libitum abrak
Ad libitum abrak + 0,5 kg
szna/nap
Ad libitum szna
Ecetsav (C2)
61,3
72,6
68,4
Propionsav(C3)
52,5
37,5
20,1
Izo-vajsav (iC4)
2,7
1,7
1,5
Vajsav (C4)
10,2
6,5
4,6
Izo-valerinsav(iC5)
2,4
2,1
2,0
Valerinsav (C5)

2,3
2,4
2,1
sszes ill zsrsav
131,4
122,9
98,7
C2.Cy.C4 arny
49,5:42,3:8,2
62,3:32,2:5,5
73,0:21,4:3,9

A mikrobs fermentci alatt olyan, elssorban gz halmazllapot vgtermkek

(H2, CH4) is keletkeznek, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrsknt nem
kpes
hasznostani. Ennek kvetkeztben a mikrobs fermentci hatkonysga kisebb,
mint
a blcsben foly enzimes emszts. A krdzk elgyomraiban foly
fennentci
azonban olyan anyagokbl is kpes energit termelni a gazdaszervezet szmra,
amelyekbl sajt enzimrendszern keresztl nem rszeslhetne.

Az N-tartalm anyagok lebomlsa s felplse a krdzk

elgyomraiban

A takarmny fehrjetartalmnak jelents rsze az elgyomrokban elbomlik. Ezt a

bontst a mikroszervezetek protez enzimei kezdik meg, amelyek a
fehrjemolekulkat a
peptidktsek mentn hastjk s kisebb peptidegysgek, majd aminosavak
keletkeznek.
A fennentci azonban itt nem ll meg. A mikroszervezetek az aminosavakat
dezaminljk, aminek hatsra a bendben ammnia szabadul fel. A N-mentes sznlnc
jelents rsze tovbb fermentldik s ennek kvetkeztben ugyanolyan ill zsrsavak
keletkeznek, mint a sznhidrtok fermentcija sorn.
Ezen termkek mellett a fehrjekatabolizmus sorn izovajsav, izovalerinsav s
metil-vajsav, egyes aroms aminosavakbl hidroxi-fenilecetsav, fenilecetsav,
fenilpropionsav, benzoesav s indolecetsav is keletkezhet. A takarmnyfehrjk s egyb Ntartalm
vegyletek bendbeli metabolizmusnak vzlatt szemllteti a 9.32. bra.
A takarmny fehrjit illeten klnbsget tesznk knnyen s nehezen hidrolizld komponensek kztt. Az elbbiek nagyobb mennyisgben val felvtelt
gyors
s jelents ammniafelszabaduls kveti. Klnsen sok ammnia keletkezik
akkor, ha
a takarmnybl hinyoznak a knnyen fermentld sznhidrtok. A nehezen
hidrolizld takarmny fehrjk nem vltanak ki jelents ammniakoncentrcinvekedst a
bendfolyadkban. Ezek lebontsa egyrszt lassan megy vgbe, msrszt fleg
ezekbl
kerlnek ki az elgyomor-fermentcin tljut (bypass) s csak az oltban, illetve
a
kzpblben emsztd fehrjk.

A bendben ammnira bomlanak a nem fehrjetermszet nitrognvegyletek

(NPN), mint a szabad aminosavak, a purin- s a piridiminvegyletek, valamint a
karbamid s egyb ms, egyszer nitrognvegyletek. Ezek kzl klnleges
jelentsge van
a karbamidnak, amely a szervezetbl llandan ramlik a bendbe s exogn
ton, a takarmnybl is hozzjuthat az llat. Az urez aktivits a bendben szorosan
baktriumsejtekhez kttt. A bendtartalombl centrifuglssal elklntett
bendfolyadknak, a takarmnymaradvnyoknak, vagy a protozoonoknak csak minimlis
urezaktivitsuk van.
A bendben az aminosavak dekarboxilezssel is bomolhatnak. Ez utbbi folyamat
kizrlag ersen savas pH-rtken (pH 3,0-5,5), megy vgbe, mikor is szn-dioxid
fejldse kzben primer amink keletkeznek. Ezeket a vegyleteket biogn
aminoknak
nevezzk.
A katabolikus folyamatok mellett a bendben jelents fehrjeszintzis folyik. Ez a
folyamat a mikrobk lettevkenysghez fzdik. Szmos bendbaktrium
rendelkezik olyan enzimekkel, amelyek a legklnbzbb aminosavak szintzisre teszik
kpess azokat. N-forrsknt ezek a mikroszervezetek csaknem kizrlag az ammnit
hasznljk fel az aminosav-szintzishez. Nhny baktrium ugyanakkor
aminosavakat, vagy
az aminosavak bontsbl szrmaz, elgaz sznlnc, illetve ms zsrsavakat
ignyel
a fehrjeszintzishez. A protozoonok viszont a baktriumsejteket hasznljk fel
fehrjeszintzisk f nitrognforrsaknt.

A glutamt dehidrogenz s a glutamin szintetz kt olyan enzim, amely

kulcsszerepet tlt be a baktriumok ammniumfixlsban. Mivel a kt enzim kzl a
glutamin
szintetz nagyobb affinitssal rendelkezik az ammnia irnt, gy alacsonyabb
ammniakoncentrci esetben ennek az enzimnek felteheten jelentsebb szerepe van.
Az ammniabepls hatkonysga nagymrtkben fgg a rendelkezsre ll
fermentlhat sznhidrtok mennyisgtl. Ezek az aminosavak bioszintzise sorn
egyrszt a sznlncot szolgltatjk, msrszt energiaforrst jelentenek; a
fehrjeszintzis
kzismerten nagy energiaignnyel br.
A fehrjeszintzis felttele tovbb a szervetlen anyagokkal val megfelel
ellts.
Ezek kzl kiemelked jelentsge van a knnek. A kn a szulftokbl
felszabadulva
gyorsan a baktriumfehrje kntartalm aminosavaiba pl.
A mikrobk fehrjeszintzishez szksges ammnia nem felttlenl kell, hogy a
takarmnyfehrjk bontsbl szrmazzon. Ha olyan NPN anyagokat etetnk a
krdzkkel, mint a karbamid, amelyek a bendben ammniv bomlanak, a
fehrjeszintzis
ppolyan hatkonysggal vgbemehet, mintha az ammnia fehrjbl
szrmazott volna.
Kiemelked figyelmet kell fordtani ilyen esetben arra, hogy a bendben az
ammniafelszabaduls ne legyen tlsgosan intenzv. A bendfolyadk tlzott
ammniakoncentrcija esetn az ammnia felszvdsa olyan jelents lehet a bendbl, amely
meghaladja a mj karbamidszintetizl kpessgt. Ennek eredmnyeknt az ammnia
kijut a

szisztms keringsbe s mrgezi az llatot.

Az elgyomrokban keletkez mikrobk az oltgyomor alacsony pH-rtkn
elpusztulnak. A baktriumok s a protozoonok folyamatos, nagy tmegben val
pusztulst
kveten a mikroorganizmusok protoplazmjt, amely nagyobbrszt fehrjkbl
ll, a
vkonybl enzimrendszere emszti. A mikrobafehrje biolgiailag rtkes (9.9.
tblzat), a vkonyblben jl emsztdik s hasznosul. Ennek eredmnyeknt a
krdz llatok a takarmnyok aminosavkszletnek kiegyenltettsgre korntsem olyan
rzkenyek, mint a monogastricus llatok.

A lipidek hidrolzise az elgyomrokban

A takarmny trigliceridjeit a bend-mikroorganizmusok glicerinre s zsrsavakra

hidrolizljk. Mivel a glicerin a bendfolyadkban jl olddik, azt a mikroszervezetek
tovbb fermentljak, amely eredmnyeknt elssorban propionsav kpzdik. A
hidrolzisbl szrmaz zsrsavak ugyanakkor a mikrobk szmra nem kpeznek
jelents
energiaforrst, gy azok a tovbbiakban csak kisebb vltozson mennek
keresztl. A teltetlen zsrsavak hidrogenldnak, amely sorn transz- s pozicionlis izomerek
is
keletkezhetnek. ? folyamat sorn a takarmnybl szrmaz fontosabb 18 Catomos,
tbbszrsen teltetlen zsrsavak (linol, linolnsav) elssorban olaj-, illetve
sztearin-

savv alakulnak.
A baktriumok azonban nemcsak bontjk, hanem szintetizljk is a lipideket.
Protoplazmjukban jelents mennyisg hossz, egyenes sznlnc, pros s pratlan
Catomszm, tovbb elgaz sznlnc zsrsavakat kpeznek, s ezeket sajt
foszfolipidjeikbe ptik be.
Az elz folyamatoknak megfelelen a krdzk testben elssorban teltett
zsrsavak s az olaj sav dominlnak. Ugyanakkor megtallhatk a pratlan
sznatomszm s
az elgaz sznlnc zsrsavak, de a teltetlen zsrsavak transz izomerjei is.

A bend gzfzisa

A krdzk elgyomraiban vgbemen, fermentci sorn keletkez klnbz

gzok
kisebb srsgknl fogva a bendfolyadk felsznre trnek s a dorsalis
bendzskban gylnek ssze. Innen eructatioval (bfgs) kerlnek a klvilgra. A
termeld gzok mennyisgt s sszettelt a mikrobs fermentci intenzitsa s jellege
hatrozza
meg. Ennek megfelelen a takarmnyfelvteltl eltelt id s a takarmny
sszettele
dnt tnyezk. Kzvetlenl a takarmnyozst kveten, egy felntt
szarvasmarha bendjben 30 perc alatt kb. 20 L, ngy ra mlva csak 5-10 L gz termeldik. Az
tlagosan takarmnyozott szarvasmarha gzfzisnak 30-40%-t metn, 40-60%-t
C02 s
nhny szzalkban H2, illetve egyb gzok alkotjk.

Az elgyomormozgsok

Az elgyomrok sszerendezett mozgsa az ott foly emszts alapvet felttele.

A mozgsok hatsra az elgyomrokban a takarmny keveredik a mikroorganizmusok
ltal erjesztett tartalommal s a lenyelt nyllal. A mozgsok elsegtik a bendfolyadk
kmiai s fizikai tulajdonsgainak viszonylagos llandsgt. Ezzel, a vltoz
takarmnyozsi krlmnyek ellenre is, meglehetsen egyenletes krlmnyeket teremt a
fermentcit vgz baktriumok s protozoonok szmra.
A klnbz elgyomrok mozgsa jl sszehangolt. A recs kt fzisban hzdik
ssze. Az els fzisban felre kisebbedik, azt tmeneti ellazuls kveti, majd
msodszor
az elbbinl sokkal ersebb sszehzds kvetkezik be. A ktfzisos recs
sszehzdst a krdzst folytat llatokban egy harmadik is kveti, amely mozgs mr a
krdzssel fgg ssze. A kt-, illetve hromfzisos recs kontrakcik szma
szarvasmarhban a takarmnyfelvtel idszakban rnknt 79-100, a pihenfzisban 47-80,
krdzs alatt 55-76 (Freer s mtsai, 1982).
A bend-sszehzdsok a dorsalis bendzsk sszehzdsval kezddnek, a
recs sszehzdsnak msodik fzisval egy idben. Az ells bendoszlopok
megrvidlnek, szinte lefzik a bendtorncot, majd caudalis irnyban perisztaltikus
hullm
fut vgig a dorsalis bendzskokon. Ezt kveten az ells bendoszlopok
ismtelt sz-

szehzdsa utn a ventralis bendzskon fut vgig a perisztaltikus hullm. A

bend
ezen elbbi mozgssorozatt elsdleges vagy htrafel halad, illetve A
hullmnak nevezik. ? fzist kveten elbb a fels, majd az als bendzskon is n.
msodlagos, ?
hullmokat figyelhetnk meg, amelyek a bend caudalis vakzskjaibl indulnak ki
s
haladnak elre. Ezek a msodlagos hullmok azonban nem a recs
sszehzdsaihoz
csatlakoznak, hanem a krdzs folyamatval fggnek ssze. Egy pihenfzisban
lev
felntt szarvasmarhban 5 perc alatt 6-8 elsdleges s msodlagos
sszehzdsbl ll mozgssorozatot figyeltek meg (Swenson 1984).
A szzrt mozgsai sorn az egsz szerv sszehzdik, majd elernyed, ezltal a
szzrt levelei drzslik a kzttk lv gyomortartalmat.
Az oltgyomor ugyancsak erteljes sszehzdsokra kpes. Motilitsa
megegyezik
az egyreg gyomorval.
Az elgyomormozgsok idegi szablyozs alatt llnak. A mozgsokat koordinl
reflexkzpontok a nyltvelben helyezdnek el, a szablyozs a n. vaguson, illetve
szimpatikus rostokon keresztl trtnik, az elbbiek serkent, az utbbiak gtl
hatsak.

A krdzs

A krdz llatok lettani sajtossga, hogy a takarmnyfelvtel kzben

felletesen meg-

rgott s lenyelt takarmnyokat a bendbl visszajuttatjk a szjregbe

(regurgitatio),
majd alapos megrgst kveten ismtelten lenyelik. A krdzsnek rendszerint
hrom
fzist lehet elklnteni: a felkrdzs, az jranylazs s a rgs, valamint a
nyels.
A bendtartalom nyelcsbe val visszajutst a mellregben, illetve a bendben
megvltozott nyomsviszonyok teszik lehetv. A felkrdzs eltt vgzett mly
belgzsi
kveten a mellkasban cskken a nyoms, amely szvhatst gyakorol a
nyelcsre. Ezzel csaknem egy idben, felttelezheten az elrefel halad msodlagos
bendmozgsok
hatsra a cardiatjkon megnvekszik a nyoms. A nyelcs zrizmnak
ellazulst kveten a nyomsklnbsg eredmnyeknt a cardia kzelben lev
bendtartalom egy rsze a nyelcsbe kerl, amelyen vgigfut antiperisztaltika azt a
szjregbejuttatja.
A krdzs reflexes folyamat. A reflex receptorait, amelyek a bend s a recs
falban vannak, felttelezheten mechanikai ingerek, valszn, hogy a bend-recs
nyls
idnknti tgulsa hozza ingerletbe. A krdzs nyltveli kzpontjban
ttevd ingerlet, mint reflexvlasz az efferens gakon keresztl jut a krdzsben rszt
vev
effektor szervekhez, az egyes izmokhoz s a nylmirigyekhez. A krdzsi
reflexkzpont ms szervek mkdsszablyz mechanizmusaival, gy a lgzs, nyels stb.
idegi
kzpontjaival sszhangban mkdik.
A szarvasmarhban gy is ki lehet vltani a krdzst, hogy bendfisztuln
keresztl

a recsgyomor, a bend-recs nyls vagy a bend cardia bels felletn fizikai

ingereket alkalmazunk. Felteheten ezzel magyarzhat, hogy a krdzsre fordtott
idt a takarmny fizikai llapota befolysolja. A termszetes krlmnyek kztt, legeln
tartott
krdz kb. 8 rt fordt krdzsre. A kizrlag rlt, koncentrlt abrakkeverk
takarmnyozsa sorn (ksrleti krlmnyek kztt) ez az id 2-3 rra rvidl.

Az oltgyomor mkdse

Az oltgyomor funkcii szorosan kapcsoldnak az elgyomrokhoz s az

egyreg
gyomr llatok gyomormkdstl szmos tekintetben eltrnek. Krdzkben
az
egyetlen olyan gyomorrszlet, amely emsztnedvet termel. Az oltgyomor
fundusmirigyei ltal termelt vzszer folyadk sszettelben hasonlt a monogastricus
llatok
gyomornedvhez: kt f komponenst a ssav s a pepszinogn kpezi. A
szopsborjak oltgyomornedve rennint is tartalmaz. Ez az enzim koagullja (kicsapja) a tej
kazeinjt. A tejalvadkbl keletkezett sav gyorsan az epsblbe jut, az alvadk az
oltban
tovbb idzik s a ppszn hatsra peptidekk hasad.
Az oltgyomornedv pH-rtke ad libitum takarmny zott juhban 1,05-1,32 kztt
vltozik (Ruckebusch s mtsai, 1991). Egy jszaknyi takarmnymegvonst
kveten, a
takarmny megltsa a gyomornedv ssav-koncentrcijt kb. tszrsre
nveli. Ez

utbbi arra enged kvetkeztetni, hogy az oltgyomor nedvelvlasztsnak

szablyozsban a reflexes folyamatok ugyancsak szerepet jtszanak. Az oltgyomor
mkdsnekjellegzetessgei azonban elssorban abbl addnak, hogy fiziolgis
krlmnyek
kztt a levelesbl llandan ramlik t a gyomortartalom az oltba. Egyrszt a
befoly
neutrlis levelestartalom, msrszt a savany oltgyomor-tartalom bekerlse az
epsblbe folyamatos serkent hatst gyakorol a gyomornedv szekrcijra.
Az oltba bejut mikroorganizmusok a ssav hatsra elpusztulnak, majd
megkezddik emsztsk. A juh oltgyomrba naponta kb. 10 L folyadk kerl be az
eigyomrok
fell. A levelesbl minden bend-sszehzdskor nhny mL folyadk prseldik
az
oltba. Emellett szablytalan idkzkben finomra rlt, nvnyi rszekbl ll s
viszonylag szilrd takarmnyrszeket tartalmaz anyag is tkerl.
Szarvasmarhban kb.
30 L, juhban kb. 5-6 L gyomornedv termeldik naponta. Az oltgyomor pH-jnak
nagyobb eltrse a vltoz kmhats elgyomortartalom beramlsnak
kvetkezmnye.
Az oltgyomor-tartalom kmhatsa ltalban pH 2-4 kztt van, ritkbban pH
1,5-5,5
hatrrtkek is elfordulnak.
Az elgyomrok s az olt rlse

A bend, illetve a recs tartalma csak akkor jut a szzrtbe, ha azt a rgs s az
elgyomrok mechanikai tevkenysge kellkppen felaprzta, msfell ha
nedvessgtartal-

ma elri a kvnt rtket. A bend teltettsgnek ingere ugyancsak hozzjrul a

bendtartalom tovbbtshoz. A vzolt felttelekbl kvetkezik, hogy a knnyen
emszthet,
rostban szegny takarmnyok gyorsan, akr felkrdzs nlkl is tjuthatnak a
szzrtbe, a durva, ersen rostos vagy szraz takarmnyok viszont hosszabb ideig
tartzkodnak
a bend-recs egysgben. A szzrtbl, ahol ugyancsak erteljes mechanikai
feltrs
folyik, csak az egszen finom rszekbl ll ppes tartalom kerlhet t az oltba.
Az oltgyomor tartalma szakaszosan, 30-40 mL-es adagokban rl a duodenum
fel.
A duodenumba rnknt thalad olttartalom mennyisge felntt birkban
tlagosan kb.
400 mL, melynek pH-rtke 3,0 krl van. Az tramls temt a duodenumba
kerl
gyomortartalom mennyisge s sszettele reflexes, illetve hormonlis ton
szablyozza.

9.3.2.7. Emsztsi folyamatok a vkonyblben

A vkonyblben az emsztst azok a mirigyek segtik el, amelyek egyrszt az

emsztcs vn kvl helyezkednek el (mj, hasnylmirigy) s a ki vezetcsvkn
keresztl a
blcsbe rtik vladkukat, msrszt a bl nylkahrtyjban tallhatak. A
mirigyek
ltal termelt vladkok (emsztnedvek) alapveten hrom f funkcit tltenek
be az
emsztsben:

1.Az emsztenzimeik segtsgvel bontjk a tpanyag-molekulkat.

2.Optimlis kmiai (pH) s fizikai feltteleket biztostanak az emsztenzimek tevkenysghez. Az egyes hzi llatfaj ok emsztcs-szakaszainak pH-rtkeit a
9.10. tblzat mutatja.
3.Olyan anyagokat tartalmaznak (nylkaanyagok), amelyek biztostjk a bl bels
felletnek vdelmt.

9.10. tblzat. A gyomor s bltraktus pH-rtkei - Kemny (1974)

llatfaj
Gyomor
Epsbl
hbl
Cspbl
Vakbl*
Remesebi
L
4,45
7,13
7,47
7,54
6,50
7,09
Szarvasmarha
3,95**
7,49
8,55

7,94
6,41

Serts
3,46*
6,63
7,44

6,24

Kutya
3,68
5,91
6,27
6,36
6,57
6,84
* Forte, 1989
** oltgyomor

A vkonyblben foly emszts teht elssorban olyan folyamat, mikor is a takarmnybl szrmaz tpanyagokat a szervezet mirigyei ltal termelt enzimek
hastjk s
alaktjk olyan egyszerbb molekulkk, amelyek a blbl felszvdhatnak. A
blben
foly emszts a takarmny kmiai feltrsnak" legfontosabb helye. A bl
emszt tevkenysgt, a bltartalom tovbbtst a belek mozgsai segtik el.
A bl motorikja

A blmozgsok egyik jellemz tpusa az n. szegmentl mozgs. Ennek sorn a

vkonyblben 5-10 cm tvolsgonknt a krkrs izomzat sszehzdik, ami a
belet szakaszokra (szegmentumokra) osztja. Rvid id utn az sszehzdott rszek
elernyednek, s most az elbb elernyedt llapotban lev szegmentumok izomzata hzdik
ssze.
Ily mdon egy jabb szegmentlis tagoltsg keletkezik. A szegmentl mozgsok
nem
tovbbtjk a bltartalmat, csupn annak sszekeveredst segtik el, gy
kever mozgsoknak nevezzk azokat. A szegmentl mozgs miogn eredet, vagyis a
simaizomzat spontn ingerkpz tulajdonsgnak kvetkezmnye. Ez a mozgs akkor is
ltrejn,
ha a blfal idegfonatait (Auerbach-fle plexusok) valamilyen mdon (nikotin,
kokain)
elzetesen bntjuk. A szegmentl mozgsok temnek kialaktsban jelents
szerepe
van annak az izomcsoportnak, amely az epevezetk beszjadzshoz kzel, a
duodenum
kezdeti szakaszn tallhat (pacemaker, temvezrl kzpont). Ha kiirtjuk ezt az
izomcsoportot, a kontrakcik ritmusa cskken. A szegmentl mozgsok szma az
hezs
alatt cskken, az llat tpllkozsa sorn viszont n.
A bl mozgsnak msik tpusa a perisztaltikus mozgs, amelyet a bl helyi
(intrinsic) reflexei irnytanak. Ha a bl egy pontjn tartzkod chymus a bl falt
megfeszti, a tle cranialis irnyban lev blrszlet krkrs izomzata sszehzdik, a
caudalisan

lev pedig elernyed. Ennek kvetkeztben a bltartalom az ellazult rszek fel,

caudalis
irnyban tovbbtdik. A perisztaltikus mozgs tovbbtja a bltartalmat a
duodenumtl
az utbl fel, gy ezt a mozgst tovbbt mozgsnak is szoks nevezni. Ebben a
folyamatban mind a blfal krkrs, mind hosszanti izomzata rszt vesz. Terjedsi
sebessge 2-25 cm/perc. Keletkezsi gyakorisga a bl teltsgtl fggen
meglehetsen vltoz, tlagosan 14-20 percenknt figyelhet meg. Ha egy adott blszakaszt
kimetszenek, majd fordtva varrjk vissza, perisztaltikja cranialisan, teht ellenkez
irnyban
halad. A duodenumon azonban esetenknt fiziolgiai krlmnyek kztt is
kialakulhat
ilyen cranialis irny, n. antiperisztaltikus mozgs.
A perisztaltikus hullmok frekvencijt a bl teltsge jelentsen befolysolja. A
bltartalomtl feszl blen a mozgs ritmusa lnk, mg res blen perisztaltika
alig van.
Ennek megfelelen az elfogyasztott takarmny mennyisge s minsge (fleg
ballaszttartalma) jelents hatst gyakorol a blmozgsokra. Br a perisztaltikus
mozgsokat
alapveten a bl helyi reflexei szablyozzk, modull (mdost) jelleggel a
kls idegek is rszt vesznek a szablyozsban.
Az n. vagus rostjainak ingerlse vagy acetilkolin adagolsa a perisztaltikus
mozgst
erteljesen serkenti, a bl tnust fokozza. A szimpatikus idegek ingerlse vagy
adrenalin injekcija ugyanakkor a perisztaltikus mozgsok csillaptsa mellett a blfalat
ernyeszti.

A hasnylmirigy szerepe az emsztsben

A hasnylmirigy kls elvlaszts funkcija az egyik legfontosabb emsztnedv,

a hasnyl (pancreasnedv) termelse, amely a Wirsung-, illetve a Santorini-fle
vezetken keresztl az epsbl kezdeti szakaszba mlik. Pancreas-nedvet ksrleti llatokban
a duodenum felvgsval s a Wirsung-fle vezetk kanlzsvel nyerhetnk.
Krnikus ksrletekben a pancreas kivezetcsvt kivarrjk a has brre s a kifoly nedvet
felfogjk.
A tisztn nyert hasnyl szntelen, szagtalan, kiss nyls, lgos kmhats (pH
7,1-8,4) folyadk. Jellemzje a magas titrlhat alkalinits" (10 mL
pancreasnedv
5,5-12 mL n/10 ssavat fogyaszt), amely elssorban nagy NaHC03-tartalmnak
ksznhet. Ez utbbi segtsgvel a pancreasnedv dnt szerepet jtszik a
gyomorbl
rl savas kmhats chymus, lban pedig a vakblben s a rmesben
keletkez ill
zsrsavak semlegestsben. A hasnyl mennyisge s sszettele llatfajonknt
s a mirigyet szablyoz ingerek termszete szerint meglehetsen vltoz. tlagos
takarmnyozsi krlmnyek kztt, 100 kg ltmegre szmtva lban 10-12 L,
szarvasmarhban 3-5 L, birkban 0,5-1 L pancreasnedv termeldik naponta (Swenson,
1984). Ozmotikus koncentrcija a vrplazmval azonos. Krlbell 1% anorganikus
anyagot s
1-2% fehrjt tartalmaz, amelynek nagy rsze enzim.

A szervetlen anyagok kzl a kation sszettele csaknem azonos a

vrplazmval.
Az anion sszettele a szekrci intenzitsval sajtosan vltozik. A nvekv
elvlaszts esetn HC03-tartalma csaknem hromszorosra n, Cl-koncentrcija viszont
ugyanilyen arnyban cskken. Az elzek kvetkeztben a kt anion sszege
viszonylag lland, kb. 150 mmol/L.
A hasnyl enzimei kztt sznhidrt-, fehrje- s zsrbont enzimek egyarnt
tallhatk. Sznhidrtbont enzime az ?-amilz, amely az a-1,4 glikozidktssel
kapcsold poliszacharidokat (kemnyt, glikogn) dextrinen keresztl maltzig bontja.
Az enzim pH-optimuma 6,8-6,9.
A fehrjebont enzimek kztt endo- s exopeptidazok egyarnt tallhatk. Az
endopeptidzokon bell a tripszin (pH-optimum 7,8-8,8), a kimotripszin (pHoptimum
7,0-9,0), s az elasztz (pH-optimum 8,8) fordul el a klnbz
hzillatfajokban. A
tripszin a gyomorban megkezdett fehrjeemszts termkeit (polipeptideket)
vagy azt
kikerl intakt fehrjket bontja, mikzben peptidek keletkeznek. A kimotripszin
az elz enzimtl csak csekly mrtkben klnbzik, fehrjeemszt hatsa mellett a
tejet is
megalvasztja. Az endopeptidzok ltal katalizlt fehrjeemszts termkeinek
tovbbi
bontst az exopeptidazok csoportjba tartoz karboxipeptidz vgzi. Ez az
enzim a
peptidekrl a C-terminlis aminosavakat hastja le. A hasnyl fehrjebont
enzimei
inaktv formban (tripszinogn, kimotripszinogn, prokarboxi-peptidz)
termeldnek. A

tripszin aktivldsa csak a duodenumba irnyul szekrcija utn trtnik meg.

Ebben
rszt vesz a bl nylkahrtyjban szekretlt enzim, az enterokinz, msrszt
autokatalitikusan maga a tripszin is. A kimotripszinogn s a prokarboxi-peptidz a
tripszin hatsra vlik aktv fermentumm. Br a tripszinogn spontn talakulsa
tripszinn gyorsan bekvetkezik normlis krlmnyek kztt, tripszininhibitor jelenltben ez a
folyamat ersen gtolt.
A zsrbont enzimek kztt a hasnyllipz a bl legfontosabb enzime, amelynek
pHoptimuma 7,6-8,2 kztt van. Jellemz sajtossga, hogy a trigliceridek 1. s 3.
helyzetben lev szterktseit bontja, aminek kvetkeztben monogliceridek s
zsrsavak
keletkeznek. A tripszinnel ellenttben a lipz s az amilz a hasnylmirigyben
aktv enzimek formjban szekretldnak.
A hasnylmirigy elvlaszt tevkenysgt idegi, valamint hormonlis tnyezk
szablyozzk.
Mr a szjba jut takarmny ingere a hasnylmirigy fokozott szekrcijt vltja
ki. A
nyaki vagus tmetszst kveten ez a hats nem rzkelhet, st az elvlaszts
cskkense figyelhet meg. Mindebbl az a kvetkeztets vonhat le, hogy a
hasnylmirigy
reflexes szablyozsban a n. vagus jelents szerepet jtszik. Egyes szerzk
szerint a n.
splanchnicus is rendelkezik a hasnylmirigyet beidegz szekretoros rostokkal.
Kizrlagosan idegi hatsokra a hasnylmirigy ltalban nagyobb enzim- s
hidrognkarbont-

koncentrcij hasnylat vlaszt el.

Lnyegesen nagyobb jelentsg a pancreasnedv elvlasztsnak
szablyozsban a
hormonlis mechanizmus. Bayliss s Starling mutattk ki, hogy ha a duodenumba
savas gyomortartalom kerl, annak falban egy 27 aminosavbl ll peptidhormon,
a
szekretin szabadul fel, amely rvid idn bell lnk hasnylkivlasztst indt meg.
A
szekretin elssorban a vz s az anorganikus sk elvlasztst serkenti, az
elzek szerint szekretlt nedv emsztaktivitsa ugyanakkor csekly. Jval ksbb fedeztk
fel,
hogy a duodenum nylkahrtyjbl a savas gyomortartalom hatsra egy msik
hormon, a pankreozimin is a vrbe kerl. Ez a hormon 33 aminosavbl ll
peptidegysg,
mely C-terminlisnak 5 aminosava azonosnak bizonyult a gasztrinval. A
pankreozimin elssorban a hasnylmirigy enzimelvlasztst fokozza, de serkenti az
epehlyag
sszehzdsait is (kolecisztokinetikus hats), ezrt kolecisztokinin-pankreozimin
(CCK-PZ)* komplexnek nevezik.
A hasnyl sszettele messzemenen alkalmazkodik az elfogyasztott takarmny
jelleghez. Magas fehrjetartalm dita esetn a tripszin aktivitsa, sok
sznhidrtot tartalmaz takarmny etetse esetn az amilz aktivitsa nvekszik. Sok zsr
fogyasztsa
ugyanakkor a lipz mennyisgt nem nveli.

Az epe s szerepe az emsztsben

Az epe a vkonybl msik legfontosabb emsztnedve, a mjban termeldik,

ahonnan
vagy kzvetlenl, vagy ha epehlyag is van, bizonyos trolst kveten, az
epevezetn
keresztljut a duodenumba. Az epe rszben szekrtumnak foghat fel, mivel tbb
olyan
anyagot tartalmaz, amelyek az emsztsben lnyeges szerepet jtszanak,
msrszt
exkrtumnak is tekinthet, amelyen keresztl a szervezet bizonyos
bomlstermkei
(epefestkek) a klvilgra jutnak.
Az epe sszettele jelentsen fgg szrmazsi helytl. A mjvezetken keresztl
nyert epe, mj epe, szrazanyag-tartalma csupn 2,5-4,0%, az epehlyagbl
gyjttt n.
hlyagepe ugyanakkor 16-17% szrazanyagot tartalmaz. A tetemes klnbsg
oka az,
hogy az epehlyagban jelents mennyisg vz szvdik vissza, ugyanakkor
szerzus
folyadk vlasztdik ki, amely a szrazanyag-tartalmat nveli. Mivel a vzzel
egytt klnbz ionok (Cl~, HCO3) is visszaszvdhatnak, a ktfle ion pH-rtke is
klnbzik
egymstl (mjepe: pH 7,5-8,5; hlyagepe: pH 7,0-8,0).
Az epe szrazanyaga szervetlen s szerves vegyleteket egyarnt tartalmaz. A
szervetlen sszetevk nagy rszt Na-, K-, Ca-, Mg- s Fe-kloridok,
hidrognkarbontok,
foszftok s szulftok alkotjk. Szerves sszetevik kzl legjelentsebbek az
epesavas
sok, az epefestkek, a koleszterin s a foszfolipidek.
Az epesavak kzl a kolsav s a keno-dezoxikolsav a legnagyobb mennyisgben
jelenlevk, amelyek az epben glikokollal s taurinnal kpzett konjugtumaik
formjban van-

nak jelen, s alkliskkal epesavas skat kpeznek. Az epesavaknak az

emsztsben tbbirny fontos szerepk van. A felleti feszltsget cskkent hatsuk rvn a
vzoldhatatlan zsrokat a vkonyblben emulgeljk, hatsukra azokbl apr zsrgolycskk
keletkeznek, felletk gy megnagyobbodik s ez kedvezbb feltteleket teremt a
lipz zsrbont tevkenysghez. A zsremszts termkeinek felszvdsa szempontjbl
fontos micella kialaktsban ugyancsak jelents szerepet tltenek be az epesavas sk. A
vzben
oldhatatlan zsrsavakkal, monogliceridekkel, de a koleszterinnel s a zsrban
oldd vitaminokkal is 3000-4000 molekulatmeg, gynevezett kolinsavakat kpeznek,
amelyek
mr vzben oldhatk. A felszvds kolinsavak formjban trtnik. A blbe kerlt
epesavas sk a vkonybl distalis szakaszn 90-95%-ban felszvdnak s a portalis
vnn keresztl visszakerlnek a mjba. Az epesavak ezen forgalmt a mj s a
blcsatorna kztt
enterohepaticus krfolyamatnak nevezzk. A mjba visszakerlt epesavak ers
epeszekrcit serkent hatssal rendelkeznek s hozzjrulnak az epetermels
normlis szintjhez. Ha az enterohepaticus krforgalom gtolt, a mj epetermelse jelentsen
cskken.
Az epe sznt az epefestkek, a srga bilirubin s a zld biliverdin adjk. A kett
mennyisge, illetve arnya az egyes hzillatfajokban eltr, ennek megfelelen
epjk
szne is klnbzik. A hsevk epje srgsbarna, a serts barnssrga, a l
barnszld, a krdzk zld szn. Az epefestkek a hemoglobin porfirin vznak
bomlster-

mkeijelentsgk az emsztsben nincs, egyb biolgiai hatsukrl sem tudunk.

Epefestkek a szervezetben mindenhol termeldnek, ahol hemoglobinbomls folyik
(a mj,
a lp s a csontvel RES sejtjeiben). Keletkezsi helykrl a vrplazmba
kerlnek,
ahonnan a mjsejtek felveszik s glkuronsavval konjuglva az epbe
kivlasztjk. Az
elzek szerint a vrplazma normlis krlmnyek kztt is tartalmaz bizonyos
menynyisg epefestket. A vrplazma epefestk szintje egszsges viszonyok kztt
lland s jellemz az adott fajra (szarvasmarha 3,2; juh 3,9; serts 2,5; kutya
4,3 ?????/L;
Krsai, 1982). A mjsejtek krosodsa vagy az epeutak elzrdsa folytn
azonban nagyobb mennyisgben kerlnek a vrkeringsbe, a br alatti ktszvetben
kivlasztdnak s annak srga sznt klcsnznek (srgasg).
Az epvel a blbe kerl epefestkek a mikroorganizmusok hatsra
urobilinognn,
majd szterkobilinognn alakulnak, mely utbbi a leveg jelenltben, oxidatv
hatsra
olyan vegyleteket kpez, amelyek a blsr jellegzetes sznt adjk. A blben
kpzdtt
urobilinogn s szterkobilinogn egy rsze a blbl visszaszvdik s ismtelten
kivlasztdik a mjban, gy egy rsze ugyancsak enterohepaticus krfolyamatban
vesz rszt.
Az epeelvlaszts szablyozsban a mr emltett epesavas skon kvl
elssorban
honnonlis tnyezk vesznek rszt. A gasztrin, a szekretin s az inzulin fokozzk
a
mj epeelvlasztst. Az epeelvlaszts fokozdsa esetn megvltozik annak
sszet-

tele is: n a bikarbont- s cskken kloridtartalma.

Az epehlyag idnknti sszehzdsval rti tartalmt az epsblbe. Az
sszehzdsok kivltsa reflexes, illetve hormonlis hatsokra trtnik. Az idegi
hatsokra
trtn sszehzds felttlen s feltteles reflexek eredmnyeknt is
bekvetkezhet. Az
entero-hormonok kzl a CCK rendelkezik kolagog (epertst serkent) hatssal.
Ha
az epsblbe ersen savas vagy sok zsrt tartalmaz chymus mlik, a bl
nylkahrtyjban fokozdik e hormon szekrcija. A vrramon keresztl eljutva az
epehlyagig, a
CCK serkenti a hlyag falt alkot simaizmok motorikjt, melynek
eredmnyeknt fokozdik az eperls a duodenum fel.
A blnedv s szerepe az emsztsben

A vkonybl nylkahrtyjban lev mirigyek termelik a blnedvet. Noha benne

szmos enzimet sikerlt kimutatni, legtbben gy vlik, hogy ezek tbbsgt a
blhmsejtek termelik, az egyes tpanyagok felszvdsa kzben. A bl lumenbe
tbbnyire a levl hmsejtek tjn jutnak, nem pedig szekrcival. A blnedv jelents rsze
azonban
a blcsatorna nylkahrtyjban tallhat ktfle mirigy, a Brunner- s a
Lieberkhnfle mirigyek termke. A Brunner-fle mirigyek kizrlag az epsblben
tallhatk,
enzimmentes, mucinban gazdag, ersen viszkzus vladkuk elssorban a
kzpbl
ells szakasznak nylkahrtyjt vdi az odakerl savas kmhats
gyomortarta-

lomtl. A blbolyhok kztt szrtan elhelyezked, egyszer csves mirigyek, a

Lieberkhn-cryptk bizonyos sejtjei (Paneth-sejtek) ugyanakkor proteo- s amilotikus
enzimeket is termelnek. Mivel a ktfle mirigy az emsztcs klnbz rszein
eltr
arnyban tallhat meg, a vkonybl klnbz rszeibl vett blnedvmintk is
eltr
tulajdonsgak lehetnek. Tiszta blnedvet az llatokbl Thiry-Vella-fle sipoly
segtsgvel gyjthetnk. Ezt oly mdon ksztik, hogy egy vkonyblszakaszt, a
mesenterilis idegi s rsszekttetsek megrzsvel, kimetszenek, kt vgt a
hasfalba kivarrjk, a kt szabad blvget .pedig egyestik. A kevert blnedv halvnysrga,
szlkpz, lgos (pH 7,5-8,5) folyadk. Szrazanyag-tartalma 1,5-1,6%, amelybl 1%
az
anorganikus sk (elssorban Na-, K- s Ca-kloridok s hidrognkarbontok), a
tbbit a
mucin s az enzimfehrjk teszik ki. A bmedv enzimeit elssorban a fehrje- s
a
sznhidrtemszts vgs lpseit katalizl enzimek alkotjk. A protezok kzl
az
aminopeptidzok s a dipeptidzok a legjelentsebbek, amelyek a kisebb
peptidekbl felszvdsra alkalmas aminosavakat hastanak le. A sznhidrtbont
enzimek dnten diszacharidzok, maltz, szacharz s laktz, amelyek a diszacharidokbl
ugyancsak felszvdsra kpes monoszacharidokat lltanak el. A blnedv
zsrbont
lipzt is tartalmaz. Ennek aktivitsa azonban a hasnylmirigy eredet lipzhoz
viszonytva csekly.

A blnedvtermelst ugyancsak idegi s hormonlis tnyezk szablyozzk. A

szekrci serkentsnek legfontosabb ingere a vkonyblbe jut chymus mechanikai s
kmiai hatsa. Ezen tnyezk helyi reflexeken vagy a n. vaguson keresztl fokozzk a
blnedv
szekrcijt. A bl nylkahrtyjban ugyanakkor egy hormon, az enterokrinin
termeldse figyelhet meg, amely serkenti a blben lev mirigyek elvlaszt
tevkenysgt.

9.3.2.8. A vastagbl szerepe az emsztsben

Az emszts s a felszvds legutols szakasza a vastagblben megy vgbe.

Ezen szakasz terjedelmessge s az emsztsben betlttt szerepe jelents
klnbsgeket mutat
az eltr tpllkozsi tpus llatokban. A hsevkben hossza s
befogadkpessge viszonylag csekly, az emsztsben betlttt szerepe is kicsi. A nvnyev
monogastricus
llatokban (l, nyl) s a mindenev sertsben is, e blszakasz ugyanakkor
jelents szerepet tlt be az emsztsben.
Avastagbl nylkahrtyja is folytat szekretoros tevkenysget. Az itt termeld
vastagblnedv lgos kmhats, vizet, szervetlen skat s mucint tartalmaz. A
szekrcit
elssorban a nylkahrtya hmjban lv nagyszm kehelysejt vgzi. F
funkcija a
nylkahrtya vdelme, valamint a bltartalom, illetve a blsr sikamlss ttele.

A vkonybl vztartalma (85-93%) jval nagyobb, mint a blsr (60-75%). A

tartalom besrsdse a vastagblben vgbemen jelents vzfelszvdsra utal.
Emellett
elektrolitok, elssorban Na+, K+, illetve Cl~ ionok is felszvdnak ebben a
blszakaszban.
A vastagblben kitn krlmnyek mutatkoznak a mikroszervezetek
lettevkenysghez, gy ds baktriumflra alakul ki e blszakaszban. A takarmny azon
szerves
anyagai, amelyek nem emsztdnek, illetve nem szvdnak fel a vastagbl eltti
emsztcs-szakaszon, itt hasonl mikrobs fermentcival bomlanak, mint a krdzk
elgyomraiban. Ennek a folyamatnak elssorban azoknl a nvnyev vagy
mindenev llatoknl van jelentsge, ahol a tpanyagok nagy rsze nvnyi eredet
takarmnyokbl szrmazik s a gyomorban nincs lehetsg a mikrobs fermentcira (l,
nyl, serts). Ezekben a fajokban a nvnyi rostok (cellulz, hemicellulz) emsztsre
csak a
vastagblben van lehetsg. Krdzkben a cellulzemszts 10-30%-a, fggen
a takarmnyjellegtl, ugyancsak a vastagblben folyik. A vastagblben foly
fennentci
legfbb helye a vakbl. A fennentci eredmnyeknt ugyancsak ill zsrsavak
kpzdnek, amelyek a blfalon keresztl felszvdva az llatoknak energiaforrst
jelentenek.
Avastagbl N-forgalma ugyancsak jelentsen ktdik a mikrobs fermentcihoz.
A
vakblben s a rmesben jelents mennyisg NH3 szabadul fel a fennentci
sorn,
amelynek forrsa vagy a karbamid, amely a vastagbl faln keresztl a
vrkeringsbl

vlasztdik ki a bl lumenbe, vagy a fehrjk s aminosavak baktriumos

bontsa. Az
NH3 egy rsze a vastagblben is felhasznldhat a mikrobk ltal vgzett
fehrjeszintzisre. Az gy szintetizlt fehrje azonban nem hasznosul, mint ahogy azt
krdzkben
lttuk, hiszen a vastagbelet enzimes emszts nem kveti. A vastagbl mikrobs
fermentcija sorn vitaminok, elssorban a B-vitamincsoport tagjai s a K-vitamin
szintetizldnak. A vastagbl faln ezek a vitaminok azonban nem szvdnak fel,
hasznosulsuk csak koprofgival trtnhet.
A baktriumos fehrjebonts sorn az aminosavakrl karboxilgyk s azzal a
gyrs
aminosavak esetn oldallncok hasadhatnak le, amely eredmnyeknt amink
(putrescin, kadaverin, indol s szkatol) kpzdnek. Ezek egy rsze felszvdik s a
mjban detoxikldik, msik rszk a blsrban rl.

A bisr kpzdse s rlse

A blmozgasok hatsra a bltartalom a vgbl fel mozog. Aborlis irnyban

haladva
a vastagbl tartalma egyre srbb lesz s kialakul a bisr (faeces).
A takarmny thaladsi sebessge az emsztcs vn elssorban az llatfajtl (a
bl
hossztl) s a takannny minsgtl fgg. tlagos takannnyozsi
krlmnyek kztt a sertsben pl. a takarmnyfelvtelt kveten az els takannnymaradkok
10-24
ra mlva rlnek a blsrban, a teljes kirlsk 48-90 rt vesz ignybe
(Szab, 1984).

A blsr a takannny meg nem emsztett s fel nem szvdott anyagain kvl
emsztnedveket, sejttrmelkeket, baktriumokat s azok anyagcseretermkeit,
valamint a
vrbl a bl lumenbe kivlasztott anyagcseretermkeket tartalmaz. Mennyisge
s szszettele egy-egy llatfajon bell a takarmnyozs mdjtl fgg. Sok nvnyi
rostot
tartalmaz takarmny etetst kveten a blsr tmegesebb, koplal llatok
blsara
ugyanakkor csak levlt hmsejtekbl, blnedvbl s baktriumokbl ll. A blsr
konzisztencija adott fajon bell fgg a perisztaltika sebessgtl, minl gyorsabb a
takarmny thaladsa a blcsatornn, annl hgabb a blsr.
Az egszsges szarvasmarha 1-3 rnknt kirtett napi blsrmennyisge 10-30
kg
kztt vltozhat, melynek tlagos vztartalma 80-85%. A juh s a kecske naponta
1-3
kg, 56-75% vztartalm, a serts 0,5-3,0 kg, 55-75% vztartalm blsarat rt. A
l 2-3
rnknt rtett blsarnak napi mennyisge 15-23 kg kztt vltozik, amelynek
nedvessgtartalma 70-80% krl ingadozik.
A vgblben sszegylt blsr reflexes ton rl a klvilgra (defaecatio). A
blsrrts megindulshoz az adaequt inger a blfalban lev receptorokra hat
nyoms. A
nyomsfokozds kritikus rtkt, amely a folyamat megindulst kivltja, egyegy erteljes vastagbl-perisztaltika hozza ltre. A reflexkzpont a gerincvel gyki s
kereszttj ki szelvnyeiben tallhat. Blsrrtskor a vgbl hosszanti s
krkrs

izomzatnak sszehzdsa a tartalmat az ellazult zrizomzaton keresztl a

klvilgra
juttatja. A folyamatban a hasprs is szerepet jtszik. Egyes llatfajokban (kutya,
macska) a kls harntcskolt izomzatbl ll sphincter segtsgvel agykrgi
befolysok a
blsrrts akaratlagos kontrolljt teszik lehetv.

9.4. A madr emsztkszlke

9.4.1. Elbl

Szj- s garatreg

A madr szjregnek anatmiai felptse az emlskhez viszonytva

egyszerbb s
egyes szervek, mint pldul az ajkak, az ny, a pofk, valamint a fogak
hinyoznak.
A szjnylst csr (rostrum) hatrolja, amelyen als s fels kvt klnbztetnk
meg. A tykflk s a galamb csre kemny, kacsban s ldban lgy
szaruhvely, viaszhrtya (ceroma) bortja. A madarak nyelve izomban szegny, fellett
klnsen
tykflkben ersen elszarusodott laphm bortja. A tykflkben s a galamb
nyelvn
a nyelvtest s a nyelvgykr hatrt a garat fel irnyul hegyes papillk, a
nyelvpapillk (papillae linguales) harnt irny sora jelzi.

Ldban s kacsban a nyelv szln tskeszer, azok kztt pedig fonal alak
papillkat tallhatunk, amelyek a csr egymsba ill szarulemezeivel szrberendezst
kpeznek. A madr nyelvn zlelbimbk nincsenek. Ezzel szemben a szj
garatregben
egyenknt vagy kisebb csoportokban szmos zlelbimb van, amelyek
szerkezete az
emlskhez hasonl.
A madarak szj- s garatrege nem klnl el egymstl, mint az emlskben,
hanem
egysges szjgaratreget alkot (9.33. bra). Anyimirigyek annak
nylkahrtyjban
szrtan elhelyezked, elgaz vagy sszetett csves mirigyek. Felptskre
jellemz,
hogy egyszer csvekbl llnak, amelyek kzs regbe nylnak, ahonnan egy
vagy kt
kivezetjrat indul ki a szjreg fel. A nylmirigyek legtbb madrfaj esetben
mucinzus vladkot termelnek.

9.33. bra. A hzityk szj-garatregnek feneke

1. a csr als kvja (rostrum mandibulare), 2. nyelv
(lingua). 3. nyelvpapillk (papillae linguales). 4. kzps
llkapcsi nylmirigyek (gll. mandibulares externae el
internae), 5. a nyelv nylmirigyeinek (gll. linguales
caudales) nylsai, 6. ggebemenet (aditus laryngis),
7. fels gge (kuynx cranialis). 8. garatpapillk (papillae
pharyngeae), 9. nyelcs (oesophagus)

A nyelcs

A szj garatregbl kiindul nyelcs a villacsont eltt a tykban s a pulykban

egy
(jobb oldali), galambban kett, oldalra kiterjed s alatta helyezd hrmas
tgulatot alkot begybe (ingluvies) megy t. Kacsban s ldban a nyelcs ors alak
tgulatot
(lbegyet") kpez csupn. A begy dorsalis fala a begy rege fel tekint rkot,
n.
begyvlyt alkot. A nyelcs nylkahrtyjt tbbrteg laphm bortja,
amelynek ktszvetes rszben, egyms mellett hosszanti sorokba rendezdtt, zskszer
nyelcsi
mirigyek vannak.
A begy falban kevs a mirigy. A kikels utni idben mindkt galambszl
begyben a vrb nylkahrtya begytejet" termel. Ez nem ms, mint a zsrosan
elfajult s ellkdtt morzsalkony masszt kpez hm. A begytartalommal egytt a fikk
tpllsra szolgl.
A gyomor

A hzimadarak gyomra kt, anatmiailag s funkcionlisan is jl elklnl

rszbl, mirigyes s izmos gyomorbl ll (9.34. bra).
A mirigyes gyomor (proventriculus s. ventriculus glandularis) ors alak, tykban
kb. 4 cm hossz szerv. A nyelcsbl les hatr nlkl folytatdik, annak mintegy
orsszer tgulata. Az izmos gyomortl befzds (isthmus ventriculi) vlasztja el. A
testreg
bal als negyedben, a mj kt lebenye kztt helyezdik. Fala hrom rtegbl:
nylkahrtybl, izomrtegbl s savs hrtybl ll. A nylkahrtya fellett
makroszkpos

mret, kp alak szemlcsk bortjk, amelyek cscsn a mirigyes gyomor

mirigyeinek

9.34. abra. A hazityuk mirigyes es izmos

gyomra felnyitva - Kovcs (1965) nyomn
/. mirigyes gyomor (ventriculus glandularis),
2. a gyomor nylkahrtya-mirigyeinek szemlcsei
(papillae ventriculares), 3. zona intermedia, 4. izmos gyomor (ventriculus imiscularis), 5. az izmos gyomor nylkahrtyja s a fellett bort
keratinoidrteg, 6. gyomorvg (pylorus) nylsa

9.35. bra. A mirigyes gyomor nylkahrtyjnak szerkezete, a nylkahrtya

mirigyei
(vzlatos rajz) - Bell s Freeman (1971) nyomn
I. a nylkahrtya hmrtege (lamina epithelialis mucosae), 2. felletes
propriamirigyek (gll. ventriculares superficiales), 3. a nylkahrtya mly mirigyei (gll. ventriculares profundus), 3a. a
mirigyek vgkamrja, 3b. ssavat s
pepszint szekretl (oxyntico-peptikus) sejtek, 3c. harmadlagos (tercier)
csatorna, 3d. msodlagos (secunder)
csatorna, 3c. elsdleges (primer) csatorna, 4. a nylkahrtya szemlcseinek
rege, 5. a nylkahrtya sajt izomrtege
(muscularis mucosae), 6. a mirigyes gyomor izomrtege (tunica muscularis)
kivezetnylsai tallhatk. A nylkahrtya fellett a mirigykivezet nylsok
krl koncentrikusan rendezd egyrteg hengerhm bortja, amely beterjed a
nylkahrtya ktszvetes rtegbe s ott mucint szekretl felletes propriamirigyeket kpez. A
nylkahrtya mly mirigyei csves vgkamrkat tartalmaz, szmos kerek lebenykbl
plnek
fel. Vgkamribl harmadlagos, msodlagos, majd elsdleges csatornk vezetnek
a gyomor regbe. A mirigyvgkamrk hmja pepszinognt s ssavat termel (9.35.
bra).
Az izmos (zz-) gyomor (ventriculus muscularis) vastag, izmos fal szerv. A mirigyes gyomor mgtt, a testreg bal felben, ells rszvel a mj lebenyei
kztt helyezdik el, caudalis s jobb oldali fellett blkacsok bortjk. Az izmos gyomor kt,
jobb
s bal oldali fellett nlemezzel bortott, oldals izmok alkotjk.
Az oldals felletek fels s als, gyrszer szlekben tallkoznak egymssal,
ame-

lyek ells, kis s htuls nagy grbletn, rokkal hatrolva, egy-egy vakzsk
(saccus
cranialis et caudalis) domborodik el. A cranialis vakzskba torkollik a mirigyes
gyomor, ettl jobbra kacsban s ldban gyomorszer kiblsds (pars pylorica),
tykflkben tlcsrszer pylorus tallhat, amely az epsblbe torkollik. A zzgyomor
fala
hromrteg, kvl savs hrtya bortja, kzps izomrtege nagyon vastag,
bell nylkahrtya bleli. A nylkahrtyt mikrobolyhokkal fedett, egyrteg hengerhm
bortja.
Rajta vastag, kemny, szaruszer keratinoid rteg van, amely a nylkahrtya
mirigyeinek besrsdtt vladkbl, levlt hmsejtekbl s a felvett tpllk
beszradt anyagbl (fehrje-sznhidrt-komplex) kpzdik. A mechanikai hatsokkal s a savas
gyomortartalommal szemben vdelmet nyjt a mlyebb rtegeknek. Az izmos
gyomor klnbz nagysg kavicsokat s egyb szilrd trmelkanyagokat tartalmaz,
ezek a takannny feldolgozsban jtszanak szerepet.

9.4.2. A vkonybl

A madarak vkonybeln ugyanolyan szakaszok klnbztethetk meg, mint az

emlskn (9.36. bra); s az egyes szakaszok szveti felptse is hasonl.
Az epsbl (duodenum) az izmos gyomor ells vakzskjbl indul ki. Minden
hzi-

madrfajbanjellegzetes U alak kacsot (ansa duodenalis) kpez. A kacs

egymssal prhuzamosan fut egyenes szrai, lehg s felhg szrai a hasnylmirigy
lebenyeit fogjk krl. A kt szrat egymshoz s a pancreas lebenyekhez szalagok
kapcsoljk. Az
epsbl felhg szrn, a mjhoz kzeli szakaszon kis bibl (diverticulum
duodeni)
tallhat. Ide szjaznak a fajra jellemz mdon az epe- s pancreasvezetkek.
Az hbl (jejunum) madrban is a blcs leghosszabb szakasza. Az hblkacsok
(ansa jejunalis) zsrral dsan tsztt, hossz blfodron, mesojejunum, a testreg
jobb,
caudalis felben foglalnak helyet. Tykban az hbl 10-11 nagyobb s 10 kisebb,
kacsban s ldban 6-8 hosszanti prhuzamos blkacsbl ll, amelyek 3/4 krvben
rendezdnek. A gyomor, a lp, a jobb mjlebeny, valamint nnemekben a tojsraks
idszakban a petefszek s a petevezet szomszdosak vele. Az hbl faln, a
cspblhez kzel, gyakran kis vakzsk, a Meckel-fle diverticulum fedezhet fel, amely az
embrionlis szikbljrat maradvnya.
A cspbl (ileum) megkzeltleg egyenes blszakasz. A kloka alatt ered,
tykban,
ldban s kacsban a vakbelet ktoldalrl hatrolja, kzttk szalagok (ligg.
ileocae-

calia) tallhatk, amelyek a cspbelet a ktoldalt helyezd pros vakblhez

fzik.
Hossza tykban, kacsban s ldban kb. a vakbelek hossznak felel meg,
galambban ennl jval hosszabb. A hzimadarak blcsszakaszainak hosszt a 9.11. tblzat
mutatja.

A vkonybl falt nylkahrtya, izomrteg s savs hrtya alkotja. A

nylkahrtya
bolyhokat kpez, amelyek alakja s nagysga madrfajonknt kiss klnbzik. A
nylkahrtya hmjt mikrobolyhokkal fedett hengerhm alkotja. A hmsejtek kztt
kehelysejtek vannak. A nylkahrtya ktszvete sejtds, tmr szerkezet, benne
Lieberkhn-fle mirigyek tallhatk, amelyek a bolyhok tvnl nylnak. Duodenalis
(Brunner-fle) mirigyek a hzimadarakban nincsenek.
Az izomrteg bels, vastagabb krkrs s kls, vkonyabb hosszanti rtegbl
ll.
A rtegek kztt vkony ktszvet van, amelyben ganglionok tallhatk. A
cspbl s
a remesevgbl hatrn a krkrs izomrteg zrizmot (m. sphincter ilei) kpez.

9.4.3. A vastagbl

A madarak vastagbele a pros vakblbl (caecum) s a remesevgblbl

(colorectum)
ll. Ez utbbi egy rvid blszakasz, amelyet kifejezett zrizom (m. sphincter
cloacae)
hatrol el az emsztcs vgs szakasztl, a kloktl.
A pros vakbelek, a cspbl s a remesebi hatrn nylnak, nylsukat gyr
alak,
csp-vakbli nylkahrtyared szkti. A nylst kvet alapja s az orsszeren
tgult
teste a cspbelet kzrefogva elre irnyul, majd vgs, vak vge az izmos
gyomor jobb

oldaln caudalis irnyban visszahajlik. A cspblhez a mr emltett szalagok

rgztik.
A remesevgbl, a csp-vakbli nylstl ered, rvid, egyenes blszakasz.
tmrje a kzpbllel majdnem azonos, rvid blfodor rgzti a dorsalis hasfalhoz,
amelyben
a vercer (v. portae) gai, valamint a htuls blfodri artria (a. mesenterica
caudalis) s gai futnak. A vastagbl fala a vkonyblhez hasonl szerkezet.

A kloka

A kloka (cloaca) a blcs vgs, rvid s tgas szakasza (9.37. bra). regt kt
red
hrom rszre, coprodeum, urodeum s proctodcum tagolja. A coprodeumba nylik
a
remesevgbl; nylsba krkrs zrizom, m. sphinchter cloacae emelkedik. A
bl-

9.37. bra. A kloka felptse (vzlatos rajz) Bell s Freeman (1971) nyomn
/. rmese (colon), 2. coprodeum, 3. urodeum, 4. proctodeum,
5. hgyvezetk (urter), 6. s 6a. zrizom (sphincter)
csatornbl ide tovbbtott blsr felvtelre s tmeneti trolsra szolgl. Az
urodeum
a kloka kzps szakasza, amelybe a kt hgyvezet, valamint hmekben
ktoldalt a
kt ondvezet torkollik. A tojkban a petevezet a hgyvezettl balra
ugyancsak a
klokba nylik.
A proctodeum a kloka vgs szakasza, amely hmnem vzimadarakban az
emlsk
pniszhez hasonl szervet foglal magba. Zrizommal, m. sphincter cloacae,
rendelkez nylsa a klvilggal ll sszekttetsben.
A kloka dorsalis felletn helyezdik a Fabricius-fle tml. Ez lymphoepitheloid
szvetbl felpl, krte alak kplet. A thymussal prhuzamosan kezdetben
nvekedik, majd 3-4 hnapos kortl elsorvad.

9.4.4. A vkonybl jrulkos mirigyei

A mj

A madarak testtmeghez viszonytott, szembetnen nagy (fajtl fggen az

ltmeg
1,5-4,1%-a), barnsvrs (a hzottak srga) mja kzvetlenl a szv mgtt, a
zzgyomor, a nemi mirigyek s a vkonybl eltt helyezdik. Nagyobb rsze a
testreg bordk ltal krlzrt rszben van, kisebb rsze rfekszik a mellcsontra. Fali
fellete
(facies parietalis) dombor s a testreg falnak alakjt veszi fel, zsigeri
felletvel
(facies visceralis) a mirigyes gyomorral, az epsbl cranialis vgvel, a lppel s
az epehlyaggal rintkezik.
A madarak mja a nagyobb jobb oldali s a valamivel kisebb bal oldali lebenyre
oszlik. A kt lebenyt a mdin skban, egy seklyebb ells, s egy mlyebb, htuls
bemetszs, incisura cranialis et caudalis klnti el, amelyek kztt a parenchyma
ugyanakkor hdszeren sszekttetst (pars interlobaris) alkot (9.38. bra).
Ezen a hdon, mindkt lebeny fel folytatdva rok (incisura lobaris) hzdik,
amely
az emlsk mjkapujnak felel meg. Itt lpnek be a mjba a mjartrik s a
vercer (v. portae) gai, s itt lpnek ki az epevezetkek. A mjkaputl caudalis
irnyban,
mindkt flebenybl egy-egy kisebb nylvny, processus intermedius* indul ki.
Tykban a bal oldali lebenyen egy bemetszs, egy bal kls (pars caudodorsalis) s
egy bal
bels lebenyt (pars caudoventralis) klnt el. A htuls resvna tfrja a jobb
oldali

mjlebeny cranialis rszt.

Az epehlyag (vesica fellea) ampullaszer, a mj jobb lebenynek zsigeri
felletn
lev rokban fekszik. A galambnak nincs epehlyagja. Az epe elvezetrendszere
eltr a
hzi emlsktl. Tykban, kacsban s ldban a jobb lebeny nagyobb rszbl
kt vezetk viszi az ept az epehlyagba. Az epehlyagbl kiindul vezetk (ductus
cysticoentericus) a pancreas-vezetkektl distalisan az epsbl felhg szakaszba
nylik. A
jobb lebeny kisebb rszbl, valamint a bal lebenybl az ept kzs vezetk
(ductus
hepatoentericus) kzvetlenl szlltja a duodenumba.
A mjat kvlrl a savs hrtya zsigeri lemeze bortja, amely szorosan sszefgg
az
alatta helyezd, nagyon vkony, ktszvetes tokkal. Ez utbbi csak a mjkapu
tjkn vastag. Belle radilis ktegek, rostok trnek a mj llomnyba, a vrerek
s az
epeutak mentn. A mj finom vzt rcshlzat alkotja. A mj mkdsi egysge
az emlskhez hasonl sugrszer, de ketts sorokban rendezd mjsejtoszlopokbl,
gerendkbl ll lebenyke. A lebenykk sokszgletek, szablytalanul helyezdnek el
egyms mellett, kztk nincs les hatr. A mjsejtekben sok glikogn s zsrcsepp
van. A
sejtek nagysgt s szerkezett a tpllkozsi viszonyok befolysoljk.
A mjba tr vercer vggai krlveszik a sejtsorokat. Ezekbl indulnak ki
sugrszeren a sejtsorok kztti sinusoidok, amelyek a v. centrlisban egyeslnek. Ez
utbbiak vrt sszegyjt lebenyke alatti vnk (vv. sublobulares) a htuls res
vnba

nyl mjvnkban (vv. hepaticae) egyeslnek. A sinusoidok falban Kuppfer-fle

csillagsejtek is vannak.
Az epekapillrisok a mjsejtek sarkn tallhatk, falukat 3-6 mjsejt egyttesen
kpezi; szerkezetk az emlshez hasonl.

A hasnylmirigy

A hasnylmirigy az epsbl fodrban, a bl kt szra mentn elhelyezd,

vkony, hoszsz, lebenyes mirigy (9.39. bra). A duodenum kt szrhoz tykflkben
szalagok fzik. Tmege tykban 2-3,5 g, pulykban 7-10 g, kacsban 5-6 g, ldban 10-25 g.
Szrks rzsaszn, vilgossrga vagy barnsvrs szn szerv. Hrom, bal oldali
dorsalis,
jobb oldali ventralis s szabad szemmel alig lthat, zsrszvetbe gyazott
iplebenye
van. A hasnylmirigynek tykban s galambban ltalban hrom, kacsban,
ldban s

/. izmos gyomor (ventriculus muscularis), 2. az epsbl lehg

szra (duodenum descendens), 3. az epsbl felhg szra
(duodenum ascendens), 4. a hasnylmirigy jobb lebenye (lobus
pancreatis dexter), 5. a hasnylmirigy bal lebenye (lobus
pancreatis sinister), 6. a jobb lebeny kivezetcsvei (ductuli
pancreatici dextri), 7. a bal lebeny kivezetcsve (ductus
pancreatis sinister), 8. mj (hepar). 9. epevezetkek (ductus

hepatoentericus et cysticoentericus), 10. diverticulum duodeni

pulykban legtbb esetben kt kivezet csve van, amelyek az epsbl felhg

szakaszba a mjvezetk s az epevezet mellett nylnak.
A mirigyet kvl savs hrtya bortja, alatta vkony ktszveti tok van, amely
sublobularis svnyeket kpez. A mirigy parenchymja exokrin mirigyekbl s
nagyszm
endokrin n. Langerhans-szigetbl ll. Az exokrin mirigyszvet egysges,
kompakt
lebenykkre tagolt, fagszeren elgaz, tubuloalveolaris mirigy. A
mirigyvgkamrkat
egyrteg kbhm bleli.

9.5. A madr emsztse

9.5.1. A takarmny s a vz felvtele

Mivel a madarak zrzkelse kezdetleges, a takarmny felismersben s

vlogatsban a hzimadarak esetben elssorban annak fizikai tulajdonsgai s szne
jtszik
dnt szerepet. A tykflk szvesen fogyasztjk a zzalkos takarmnyt s
elnyben rszestik a vilgos, fnyl szneket. A nedvszv, lisztes konzisztencij
fogyasztstl

ugyanakkor tartzkodnak. A takarmny felvtelben jelents szerepet jtszik a

megszoks". Ha a hziszrnyasokat pldul korbban dercs takarmnyokkal etettk,
majd szemes, illetve granullt formra trnek t, egy-kt nap tmeneti idre van szksg
ahhoz,
hogy azokat takarmnyknt ismerje el.
A szraz magvakkal tpllkoz madarak szjban mucinban ds nyl kpzdik,
amely a takarmny lenyelst megknnyti. A klnbz madrfajok nylban az
amilzaktivits, ha egyltaln van, csekly. Az is inkbb a begyben fejti ki hatst.
Egy kifejlett tykban naponta kb. 20-30 mL nyl termeldik tlagos takarmnyozsi
viszonyok kztt. Vzi madarakban a nylszekrcis tevkenysg gyenge.
A szilrd takarmnyok nyelse a madarakban is aktv, illetve passzv fzisra
klnthet, amelyek jellege az illet madrfaj szjregnek felptstl fgg. Tykflk
esetben az aktv fzisban, miutn a csr kvi segtsgvel a takarmny a szjba
jut, a
nyelv mozgsa a falatot htrafel tovbbtja. Ezt kveten a fej elre s felfel
lendl,
miltal megvltozik a ggef s a nyelcs helyzete, a gge a nyelv gykere al
hzdik, s gy a takarmny nem juthat a lgcsbe. A garat izmainak sszehzdsa az
elz
folyamatot kveten a falatot a nyelcs kezdeti szakaszba prseli. A passzv
fzisban
a falatot a nyelcs-perisztaltika vagy kzvetlenl a mirigyes gyomorba, vagy
csupn a
begyig juttatja.
A madarak ivsban a gravitci ltalban nagyobb szerepet jtszik, mint
emlsben.

A tyk pldul gy iszik, hogy csrt vzbe mrtja, majd fejt felemelve, a vizet a
szjgaratregen keresztl a nyelcsbe, majd a gyomorba csorgatja.

9.5.2. A begy szerepe az emsztsben

Az elfogyasztott takannny els rsze thalad a begyen s telti a gyomrokat. A

tovbbi
takarmny a begyben raktrozdik s a gyomrok rlst kveten halad tovbb.
A
begyben trolt takarmny a lenyelt nyllal s az ivvzzel keveredve felpuhul s a
tovbbi emszts szmra hozzfrhetbb vlik.
A begy nylkahrtyjban olyan mirigyek nincsenek, amelyek emsztenzimeket
termelnek. Ezrt a begyben csak olyan kmiai feltrs folyik, amelyet az esetleges
nylamilz, a takarmny nvnyi eredet sejtjeiben lev enzimek vagy a
mikroorganizmusok enzimrendszere katalizl. gy a takarmnyban lv kemnyt egy rsze
egyszer
cukrokk, majd a mikrobs fermentci sorn ill zsrsavakra, illetve alkoholra
bomolhat. Ezek a termkek a begybl felszvdhatnak s hozzjrulnak a szervezet
energiaelltshoz, azonban szerepk kzel sem olyan fontos, mint a krdzkben.

9.5.3. Emszts a mirigyes s a zzgyomorban

A madarak gyomra ketts funkcit teljest. Ezek kzl az egyik hasonl az

emlsgyomorhoz, miszerint olyan emsztnedvet termel, amely enzimaktivitsa rvn
jelents
szerepet jtszik a takarmnyok kmiai feltrsban. A gyomor msik szerepe, a
takarmny fizikai feltrsa (aprts) azrt kiemelked jelentsg a madarakban, mert
a fogak hinyban a szjregben rgs nincs.
A mirigyes gyomor nylkahrtyjban lev mirigyek felntt tykban 5-30 mL
emsztnedvet vlasztanak el rnknt. Az egyes fajok tpllkozsi szoksbl
(lland kapirgls) addan, s hogy a begybl a takarmny folyamatosan rl, a
mirigyes
gyomorba gyakorlatilag lland szekrci folyik, amely a kevsb aktv
idszakokban
(stt peridus) kisebb, a tpllkozst kveten ugyanakkor intenzvebb. A
madarak mirigyes gyomrban termeld emsztnedv sszettelt tekintve hasonlt az
emls gyomornedvhez, ssavkoncentrcija s proteolitikus aktivitsa ugyanakkor annl
nagyobb. Az intenzv szekrcis idszakokban a madrban a gyomornedv ssavkoncentrcija elri a 145 mmol/L rtket, ezrt a gyomornedv ersen savas karakter
(pH
0,5-2,5). A gyomornedv proteolitikus aktivitsa pepszintartalmnak ksznhet,
amely
enzim inaktv formban termeldik a mirigyes gyomor nylkahrtyjban lev
mlyebb

mirigyek sejtjeiben; ezek a sejtek egyttal a ssavat is elvlasztjk. Az emlstl

eltren a madarakban a ssav s a ppszn szekrcijt ugyanazok a sejtek vgzik. A
gyomornedv szekrcijt madrban a hisztamin jelentsen fokozza; egyben annak
ssavkoncentrcijt s pepszinaktivitst is nveli. A begy fiziolgis mret
kitgulsa
ugyancsak nveli, a duodenum kitgulsa ugyanakkor cskkenti a mirigyes
gyomor
nedvelvlasztst.
A mirigyes gyomor csak kis befogadkpessg, gy benne a takarmny csak
rvid
ideig tartzkodik. Az emsztcs ezen rsznek f funkcija csak az, hogy
ppszn s
ssav keveredjen a gyomortartalomhoz. Maga a feltrs a zzgyomorban
trtnik, ahol
hosszabb idt tlt a gyomortartalom. Ezen szakasz erteljes sszehzdsai
kvetkeztben aprtja a durvbb takarmnyrszeket, keveri a gyomortartalmat s a ppszn
proteolitikus aktivitsa is itt rvnyesl. A zzgyomorban trtn aprtst kisebb
kavicsvagy gritdarabok is elsegtik. A gyomortartalom tartzkodsa a zzgyomorban
jelentsen fgg az elfogyasztott takarmny fizikai llapottl. A finomra rlt
takarmny
szinte percek alatt thalad a zzgyomron s a duodenumba kerl, a kemny
magvak
ugyanakkor tbb rt is eltlthetnek ebben a rszben.
A mirigyes s zzgyomor sszehzdsai a kt gyomor funkcionlis egysgt
kvetve meglehetsen jl sszehangolt. A gyomor mozgsai a begy s a vkonybl
moz-

gsaival ugyancsak szoros sszefggst mutat. Az emltett emsztcsatornaszakasz

mozgsait az elzekbl kiindulva gastrointestinalis ciklusnak nevezzk. A
mirigyes
gyomor kb. percenknt, ritmikus sszehzdsokat vgez. Az, hogy milyen
temben rkezik a takarmny ebbe a gyomorrszletbe, elssorban a begy motoros
aktivitsnak
fggvnye. Ez utbbit viszont az izmos gyomor mkdse szablyozza. Az izmos
gyomor (zz) sszehzdsa kt szakaszban trtnik. Elbb caudo-ventralis
vakzskja hzdik ssze, amely tartalmnak egy rszt az epsbl fel tovbbtja. Ezt kveti a
zz
ersebb, laterlis izmainak sszehzdsa, amely rli a takarmnyt s
tartalmnak eg
rszt visszajuttatja a mirigyes gyomorba. Ezt az utbbi sszehzdsa kveti,
amelynek hatsra tartalma ismt a zzba kerl. Azzal, hogy a gyomormozgsok
kvetkeztben az izmos gyomor tartalmnak egy rsze visszaramlik a mirigyes
gyomorba, lehetsg nylik arra, hogy a gyomortartalomhoz jabb gyomornedv keveredjen. Ez
a folyamat a gyomor proteolitikus aktivitst jelentsen fokozza.

9.5.4. Emszts a madr vkonybelben

A savas kmhats chymus a zzgyomorbl az epsblbe kerl. Minthogy a

hasnyl-

mirigy kivezet csatorni s az epevezetkek az epsbl distalis vgnl

torkollnak a vkonyblbe, a mirigyek vladkainak pufferol hatsa a gyomorhoz viszonytva
tvolabb
rvnyesl, mint emlskben. Emiatt a duodenum kmhatsa gyakran 3,0-4,0
pH-rtk
krl ingadozik, amely azt eredmnyezi, hogy a gyomorban megindult pepszines
proteolzis ebben a szakaszban tovbb folyik. Ez a savas kmhats ugyancsak kedvez a
szekrtin s a CCK felszabadulsnak a duodenum nylkahrtyjbl, amirt
fokozdik a
hasnylmirigy szekrcija. A pancreasnedv s a blnedv pufferol hatsra a
bltartalom
pH-rtke az hbl kezdeti szakaszn ri el azt a tartomnyt (pH 6-8), amely a
hasnyl
enzimei szmra optimlis.
A vkonybl kmiai emsztst madarakban is a hasnyl, az epe s a blnedv
segtik
el. A naponta elvlasztott hasnyl mennyisge tykflkben tlagosan 8-10
mL/testtmeg kg kztt vltozik. A szekrcit az emlskhez hasonlan hormonlis s
reflexes tnyezk szablyozzk. A madr epsbelnek nylkahrtyjbl ugyancsak
sikerlt
izollni a szekretint, s bizonytkok vannak arra is, hogy a CCK a
takarmnyfelvtelt
kveten madarakban is fokozza a hasnyl enzimaktivitst (Ivanov s Gotev,
1962). A
hasnylmirigy szekretoros tevkenysgnek reflexes szablyozsban ugyancsak
a n.
vagus jtssza a dnt szerepet.
A baromfibl gyjttt pancreasnedv vilgos, enyhn viszkzus, lgos kmhats
fo-

lyadk. A puffervegyletek (elssorban a HC03) viszonylag nagy koncentrcija

kvetkeztben fontos szerepet tlt be a gyomorbl rl, savas kmhats chymus
kzmbstsben. Az enzimek kztt, ugyangy mint az emlskben, fehrje,
sznhidrt s
zsrbontk fordulnak el. A fehrjebontk kztt a tripszin, a kimotripszin, a
karboxipeptidzok, az A s a ? elasztz, valamint a ribonuklez s a dezoxiribonuklez
fordulnak el. Az elz enzimek mkdse 5,7 s 8,5 pH kztt folyik, maximlis
aktivitsukhoz 7,0 pH szksges. Sznhidrtbont enzime az ?-amilz, zsrbont a
lipz;
mindkett neutrlis krli pH-rtken a legaktvabb.
A madarak mjban az epetermels folyamatos, tykflk felntt egyedeiben
1,0-1,5
mL/ra krl van. A szekrci mrtkt madrban is elssorban az epesavak
mennyisge hatrozza meg. A szekretin, a gasztrin s a CCK ugyancsak szerepet jtszanak
az epetermels s az epehlyag sszehzdsainak szablyozsban.
A madarak epjben igen nagyszm epesavas s fordul el, amelyek fknt
taurokolsavval, allo-kolsavval vagy ms savakkal konjuglt formban tallhatk.
Jelentsgk az emlskhez hasonlan elssorban a zsrok emulgelsban, s a
zsremszts
termkeinek felszvdsban van. Az epefestkek kzl a madrban mind a
bilirubin,
mind a biliverdin elfordulnak. Ha a mj- s az epevezetket lektjk, csak a
bilirubin
halmozdik fel a vrplazmban. Ez arra enged kvetkeztetni, hogy a madarakban
a
biliverdin extrahepatikusan kpzdik.

Az epsblben Brunner-fle mirigyek nincsenek, az itt szekretldott blnedv a

Lieberkhn-fle mirigyekbl szrmazik. A tiszta duodenumnedv halvnysrga
szn,
enyhn mucinosus folyadk, benne amilz, klnfle protezok s invertz
enzimek
mutathatk ki. Hasonl enzimek fordulnak el az epsbl nylkahrtyakivonatban.
gy tnik azonban, hogy a duodenum ltal szekretlt blnedvben eredetileg csak
amilz
tallhat, a msik kt enzim felttelezheten a gyomornedvbl vagy a hasnylbl
szrmazik, illetve a nylkahrtya sejtjeinek sztesst kveten szabadul fel. Az
hbl szvetkivonataiban ugyancsak jelents szm protez, lipz s diszacharidz
mutathat
ki. Ezen enzimek intracellulrisan, elssorban az hbl s a cspbl
hmsejtjeiben vannak s a sejtek levlst s sztesst kveten kerlnek a bl lumenbe. Az
enzimek
mkdse hasonl az emlskhez, azzal a klnbsggel, hogy a madrban a
diszacharidzok kzl a laktz hinyzik.
9.5.5. A vastagbl szerepe az emsztsben

A madarak pros vakbelben emszt enzimek nem termeldnek, a kzel

neutrlis kmhats (pH 6,7-6,9) ugyanakkor mikrobs fermentcit tesz lehetv. A
fermentcihoz
azok a tpanyagok szolglnak szubsztrtknt, amelyek a gyomor s a
vkonyblemsztst, illetve a felszvdst elkerlik. A folyamat sorn lehetsg van a nvnyi
rostok fermentlsra is. A vakblben foly mikrobs feltrs eredmnyeknt ill zsrsavak
ke-

letkeznek, amelyek a felszvdsukat kveten bekapcsoldhatnak a

gazdaszervezet
energiafolyamataiba. A vakblemsztsnek ugyanakkor a szervezet
energiaelltsa szempontjbl csak kis jelentsge van, amelyet az is bizonyt, hogy a vakblkirtst
madarakban klnsebb zavarok nem ksrik. A vakblben foly mikrobs tevkenysg
bizonyos vitaminok szintzist is lehetv teszi, amelyeket a gazdallat azonban csak
koprofgia tjn rtkesthet.
A rmese tovbbthatja a kzpbl tartalmt a klokba, illetve a vakblbe,
perisztaltikus mozgsai segtsgvel. ? szakasznak a vz s a klnbz elektrolitok
felszvdsban van jelentsge.

9.5.6. A takarmny thaladsa az emsztcsvn;

a blsr

A madr emsztcsve viszonylag rvid az emlskhez viszonytva, gy a

takarmny
gyorsan thalad rajta. Egyszeri etetssel felvett dercs konzisztencij
takarmny nvendk baromfiban kb. 4, felntt tojtykban kb. 8 ra alatt kerl t az
emsztcsvn
(Kaupp s Ivey, 1923). Az egszben elfogyasztott kemny magvak ugyanakkor az
elzeknl hosszabb idt tltenek az emsztcsben.
Madrban a blsr keveredik a vizelettel s egyttesen alkotja az rlket. Ez
utb-

bi megjelense jelentsen vltozhat, de azon bell a blsr egy kr alak, barna

massza,
amelyet fellrl a fehr vizelet sapkaszeren bevon. A vakblbl szrmaz rlk
ugyanakkor sttbarna, nyls, kencsszer anyag. tlagos krlmnyek kztt egy
felntt tojtyk rlknek napi mennyisge 100-150 g krl vltozik.
10. A tpllanyagok felszvdsa
s kzti anyagcserje

A takarmnnyal felvett tpllanyagok nagy rsze az emszts sorn olyan

vegyletekre
bomlik, amelyek az emsztcs valamelyik szakaszban kpesek felszvdni s
bejutni az
llat anyagcserjbe. A felszvds az a folyamat, amely sorn a takarmny
tpanyagaibl
az emsztskor keletkezett termkek - a vitaminokkal, svnyi anyagokkal s
vzzel egytt
- az emsztcs lumenbl a nylkahrtyn keresztl a vr- vagy a
nyirokkeringsbe jut-

nak. A felszvdott tpanyagok ezt kveten az llat klnbz szveteibe

kerlnek, ahol
rszt vesznek a lebont- s a felpt folyamatokban vagy raktrozdnak. ?
folyamatok
sszessge az llati szervezet kzti (intermedier) anyagcserjt adja. A kzti
anyagcsere
folyamatait rszleteiben a biokmia trgyalja. ? helyen csupn arrl adunk
ttekintst,
hogy a biokmiai folyamatok hogyan alapozzk meg a szervezet fiziolgiai
mkdst.

10.1. A felszvds helye s a felszvdott molekulk

elszlltsnak tjai

A tpanyagok felszvdsa az emsztcs klnbz szakaszaiban eltr

mrtk. Nem
szvdnak fel takarmnybl szrmaz tpanyagok a szjregbl s a nyelcsbl;
csak
nhny gygyszer kpes a szj nylkahrtyjn keresztl is felszvdni.
Fiziolgis krlmnyek kztt az egyreg gyomorbl ugyancsak jelentktelen a felszvds.
Br a
vz felszvdhat a gyomor klnbz rszeibl, ktsges, hogy szokvnyos
krlmnyek kztt a vz olyan hossz idt tltene a gyomorban, amely lehetsget adna
innen

a szervezet vzszksgletnek rdemleges biztostsra. A szervetlen sk nem

szvdnak
fel a gyomorbl jelentsebb mennyisgben, csak az etilalkohol s bizonyos
gygyszerek tj utasrl van ismeretnk. Szmos olyan prus van ugyan a gyomor
nylkahrtyjban, amely a vz vagy a vzben oldott anyagok tramlst teszik lehetv;
ezen anyagok abszorpcijnak nett egyenlege azonban jelentktelen.
A krdzk elgyomraibl viszont szmottev mennyisg tpanyag szvdik fel
s
jut a szervezet kzti anyagcserjbe. A bendbl kerl a szervezetbe a mikrobs
fermentci termkeinek jelents rsze is.
A monogastricus hzillatokban s a madarakban a vkonybl kpezi a
felszvds
f helyt. A vitaminok, az svnyi anyagok s az emszts vgtermkei
nagyrszt a vkonybl ells felbl, a B12-vitamin, az epesavak s a vz ugyanakkor inkbb a
htuls szakaszbl szvdnak fel.
A hsevkben s az emberben a rmese kezdeti szakasznak kivtelvel - ahol
jelents mennyisg vz s elektrolit szvdik fel - a vastagbl kisebb szerepet jtszik
az abszorpciban. Ezzel ellenttben a nvnyevk vastagbele jl alkalmazkodott a
felszvdshoz, klnsen a poliszacharidok fermentcijbl szrmaz rvid sznlnc
zsrsavak (ill zsrsavak) hasznosulshoz. A bakterilis fehrje ugyanakkor e
szakaszban
nem rtkesl, mivel az felszvdsra alkalmas aminosavakra e szakaszban mr
nem
bomlik le. A vastagblben trtn abszorpcinak, klnsen a monogastricus
nvny-

evkben, gy pl. a lban s a nylban van kiemelked jelentsge, mivel a

mikrobs fermentci f helyt ez a szakasz alkotja.
A vkonyblben foly felszvdst a blbolyhok segtik el (szerkezeti
felptsket
lsd a 9.1.2.3. fejezetben). A blbolyhokat bort epithelsejtek (10.1. bra) lumen
fel
nz cscst sejtenknt kb. 1700-2000 mikroboholy szeglyezi, ami a felletet
35-40szeresre nveli. Ezek a mikrobolyhok egy olyan bnirt (hatrt, gtat) alkotnak,
amelyen a felszvd anyagoknak keresztl kell haladni ahhoz, hogy bekerljenek az
epithelsejtbe.
Az epithelsejt bllumen fel tekint cscsa egy bolyhos szerkezet
mukopoliszacharid (glycocalix) rteget kpez, amely fehrjket kpes abszorbelni. A
hasnylmirigy enzimei ugyancsak ktdhetnek ehhez a fellethez, ahol kzvetlenl a felszvdst
megelzen kifejthetik tpanyagbont tevkenysgket. Az epithelsejt lumen fel
tekint
cscshoz egy viszonylag zavartalan (kevsb kevered), 100-400 ???
vastagsg vzrteg is kapcsoldik. Az oldott anyagoknak ezen a vzrtegen diffzival kell
keresztljutni ahhoz, hogy felszvdjanak. A mikrobolyhokon bell diszacharidzok,
alkalikus
foszfatz, adenozin trifoszfatz s felteheten ms hidrolzok tallhatk. A
membrnmtrix lipoid jelleg anyagokat s barrier fehrjket is tartalmaz, amelyek
jelents szerepetjtszanak a transzportfolyamatokban.
A blbolyhok a felszvdsi folyamatok kzben ritmikus (pumpl)
sszehzdso-

kat s ingamozgst vgeznek, amelyek fggetlenek a szomszdos blboholy

mkds-

10.1. bra. Blhmsejt (kukoricaolaj-felszvds kzben]

/. mikroboholyszegly, 2. membrnnal krlvett lipidcseppek,
3. mitokondriumok, 4. Golgi-kszlk, 5. sejtmag, 6. intercellularis
tr, 7. nyirokr
tl. A pumpl mozgsok alatt gyorsan megrvidlnek, majd sokkal lassabban
meghosszabbodnak, amely elsegti a centrlis nyirokcsatorna tartalmnak
tovahaladst.
Az emsztcsben felszvd anyagok kt ton, vagy a nyirok-, vagy a
vrkeringsen keresztl kerlhetnek (transzponldhatnak) a szervezet ms egysgeibe. A
vkonybl vr- s nyirokkeringse igen fejlett amely elfelttele ezen szakasz
felszvdsban
betlttt fontos szerepnek. A nylkahrtya nyirokkapillrisai, belertve a
blboholy
nyirokereit is, a submucosa nagyobb nyirokereibe torkollnak, amely erek a
ksbbiekben a blfodri nyirokcsomk gazdag nyirokerein keresztl a fnyirokr kezdeti,
tgult
szakaszba (cysterna chyli) mlenek. Ez utbbi r a mell vezetken keresztl, a
blcsbl felszvdott tpanyagokat a szv eltt, az ells resvnn keresztl a vns
keringsbe juttatja. A blcsatornbl trtn felszvdst kveten, a
nyirokkeringsen keresztl transzportldnak, fknt & fehrjk (elssorban az immunglobulinok az
let els 24 rjban), valamint a lipoproteinek, elssorban a kilomikronok, amelyek a
zsremszts termkeinek (monogliceridek, hossz sznlnc zsrsavak,
lizofoszfolipidek,

koleszterin s ms zsroldhat anyagok) felszvdst kveten kpzdnek a

blepithelsejtekben.
A bl nylkahrtyjban lv kapillrisok, belertve a blbolyhokt is, nagyobb
vnkat alkotva a blfodri vnn keresztl a v. portba mlenek. Ez utbbi r a
felszvdott
anyagokat a mjba juttatja, ahol a portalis vr keveredik a mjartrin keresztl
ide szlltott artris vrrel. A mjbl a mjvna vezeti el az artris s a portahs vrt,
amely a
htuls resvnba torkollik. A blben trtn felszvdst kveten az
elzekben vzolt vns ton fknt a vz, a szervetlen sk, a rvid sznlnc (ill) zsrsavak s
a glicerin transzportldnak. A gyors vrkerings (kb. 600-szor gyorsabb, mint a
nyirokkerings) ezen vzoldhat, kis molekulj vegyletek hatkony felszvdst teszi
lehetv.

10.2. A felszvds mechanizmusa

Az emszts termkei a bl lumenbl ktfle mdon szvdhatnak fel:

transcellularisan (a blepithelsejten thaladva) vagy intercellularisan (az elz sejtek kztti
llomny rsein keresztl). A mucosasejtek membrnjai lipoid termszetknl fogva
akad-

lyozzk a vz s az abban oldott anyagok transcellularis ramlst. Az

intercellularis
transzport gy elssorban a vz s a vzoldhat anyagok sejt kztti szk
hzagokban trtn ramlst foglalja magba. A transcellularis transzport esetben a
felszvd molekula tjut az epithelsejten, mikzben kt alkalommal keresztllp a sejthrtyn.
Bizonyos anyagok thaladsnak (transzfernek) mechanizmusa a blepithelsejt
kefeszeglyt bort (a bl lumen felli) sejthrtyn, illetve a sejt alapjn vagy laterlis
felletn
elhelyezked sejthrtyn keresztl klnbzhet egymstl. A transcellularis
transzport
mechanizmusa passzv diffzi, konvekci (ramls), karrierek ltal mdiit vagy
facilitlt diffzi, aktv transzport s cserediffzi lehet. A felszvd anyagok
intercellularis transzportjnak f mechanizmusa ugyanakkor a passzv diffzi s a
konvekci.
A sejthrtyn keresztl trtn passzv diffzi energiaforrst az illet oldat
elektrokmiai gradiense alkotja. Ha a gradiens zr, az oldott anyagok felszvdsa
diffzival
vagy konvekcival nem mehet vgbe. Az ionizlt llapotban lv anyagok a
sejthrtya
nem lipoid jelleg rszein s a sejt kztti rseken keresztljuthatnak a
keringsbe. Elzekbl kifolylag a diffzi mrtkt a kvetkez tnyezk befolysoljk: (1) az
anyagok oldhatsga az extracellularis folyadkban s a sejthrtyban, (2) a bl
lumenben
lev anyagok ionizlt s nem ionizlt formjnak arnya, (3) a szban forg
oldott
anyag koncentrcigrdiense.

A konvekci segtsgvel trtn felszvds alatt azt az anyagramlst rtjk,

amely
az ozmzisos klnbsgeken alapul vzmozgs hatsra jn ltre. Ilyenkor a vz
a benne oldott anyagokat tjuttatja a sejt kztti hzagokon vagy a sejthrtyn.
ltalban a
nagyobb ionok mozgsa ilyen krlmnyek kztt lassbb, mint a kisebb mret
nem
ionos llapot anyagok. Azok az oldott anyagok, amelyeknek mretei
meghaladjk azt
a mretet, hogy egyszer diffzira alkalmasak legyenek, vagy nem elgg lipidoldkonyak ahhoz, hogy nem ionos jelleg passzv diffzival kerljenek t a
sejthrtyn, karrier mechanizmus segtsgvel szvdnak fel. A transzfer ebben az
esetben is
csak gy jhet ltre, ha elektrokmiai vagy koncentrcigrdiens ltezik a
sejthrtya kt
oldala kztt. A karrier vagy transzport fehrjk csak nagy oldatkoncentrci
esetben
teltdnek (kthetik meg a felszvdsra kml anyagokat). Brmely olyan
hasonl
szerkezet anyag jelenlte, amely ktdhet a karrierfehrjhez, kompetitv gtl
hatst
fejt ki az illet anyag felszvdsra.
A koncentrcigrdiens ellenben trtn felszvdst aktv transzportnak
nevezzk.
Ez teszi lehetv azoknak az anyagoknak a hatkony felszvdst, amelyeknek
koncentrcija a bl lumenben nagyon kicsi. Az aktv transzporthoz mindig prosul
egy
nagy energiatartalm foszftkts lehasadsa, amely elegend energit nyjt
ahhoz,
hogy az illet anyag a koncentrcigrdiens ellenben is bejusson a sejtbe. A
legtbb
esetben az energiaszolgltat vegylet az ATP.

A legutols fbb felszvdsi mechanizmus, amelyet e fejezetben trgyalunk, a

cserediffzi. Ezen folyamat alkalmval egy elektrokmiai gradiens ellenben mozg
ion
transzportjval, mint prosul ion, egy elektrokmiai gradiens mentn halad ion
mozgsa jr egytt. A gyomor-blcs szakaszban jl ismert folyamat pldul a Na+
s a ??,
valamint a Cl~ s a HCO^ kicserldse.

10.3. Felszvds a krdzk elgyomraibl

A bend nylkahrtyjnak hmrtege - br a fels pr sejtsora elszarusodik vrerekben gazdag (10.2. bra) s hzagok tallhatk a sejtek kztt. Ezek a
jellemvonsok lehetsget adnak arra, hogy tpanyagok s ms vegyletek szles sklja
transzportldjon a bendbl a vrbe, vagy a vr fell a bendbe. A hrom elgyomorban az
emszthet szerves anyagnak mintegy 60-70%-a tnik el (szvdik fel). Izotpos
ksrletekben
igazoltk, hogy a takarmny emszthet energiatartalmnak 62%-a alakul rvid
sznlnc (ill) zsrsavakk (Swenson, 1984). Ezeknek az ill zsrsavaknak legnagyobb
rsze a bendbl szvdik fel.
A rvid sznlnc (SCFA) vagy ill zsrsavak (VFA) felszvdsa. Az SCFA

(VFA) koncentrcija a bendfolyadkban tg hatrrtkek kztt vltozik. Az

sszes
ill zsrsav mennyisge tlagos krlmnyek kztt 60-120 mmol/L rtkeket tesz
ki.
Felszvdsuk fknt disszocilatlan savas formban trtnik. Ennek megfelelen
a
bendfolyadk pH-rtknek cskkensvel a VFA felszvdsa fokozdik. Ez a
mechanizmus jelentsen hozzjrul ahhoz, hogy a bend kmhatsa az ill zsrsavak
intenzv
produkcija esetn sem toldik el extrm mrtkben savas irnyba. A
bendfolyadk s
a portalis vr ill zsrsavainak molris arnya eltr egymstl (10.1. tblzat). Ez
csak
gy lehetsges, hogy az eltr ill zsrsavak felszvdsuk kzben, a bend
nylkahrtyjban klnbz mrtkben metabolizldnak. A metabolizci mrtknek
sorrendje a kvetkez: vajsav-propionsav-ecetsav.
A bendfolyadk VFA-tartalmnak felszvdsa szn-dioxid kivlasztsval jr
egytt (fknt bikarbont formjban). Ennek eredmnyeknt a bendfolyadk
szn-dioxid-koncentrcija meghaladja a vrplazma szn-dioxid-koncentrcijt.
A tejsav felszvdsa. A tejsav koncentrcija a bendben normlis krlmnyek
kztt kicsi. A knnyen hidrolizld sznhidrtokat tartalmaz takarmnyok, fleg
viaszvagy tejes rsben lv gabonamagvak vagy ms takarmnyflk, mint a
cukorrpa, rpaszelet, melasz egyszerre nagy adagban val etetse a bendfolyadk tej
savtartalmnak jelents nvekedst eredmnyezi. A tejsav bendbeni koncentrcijnak
nvekedse azzal jrhat, hogy tejsav kerlhet a nagy vrkr vrbe is. Ezt az llapotot
tejsava-

cidzisnak (lactacidaemia) nevezzk. A portalis vr tej savtartalmnak forrsa

fleg a
bendfolyadkbl felszvd, kisebb mrtkben az epithelsejtek propionsavmetabolizmusnak kvetkezmnyeknt keletkez tejsav lehet. A tejsav mind neutrlis,
mind savas
oldatokbl felszvdhat, de a felszvds sebessge azonos koncentrci
esetben csak
mintegy tizede a VFA felszvdsi sebessgnek. Ugyangy, mint azt a VFA
esetben is
lttuk, a tejsav felszvdsa savas krlmnyek kztt intenzvebb, mint a
neutrlis bendfolyadkbl.
Az ammnia felszvdsa. A bend ammniakoncentrcija nagymrtkben fgg
az
elfogyasztott takarmny mennyisgtl s minsgtl, tlagosan 1-60 mmol/L
rtkek
kztt vltozik. Az ammnia sokkal gyorsabban felszvdik a bendbl, mint az
ammniumion. A karbamid, amely krdzk mestersges nitrognforrsaknt
hasznlatos, a
bendben gyorsan hidrolizldik ammnira s szn-dioxidra. Ammniamrgezs
jhet
ltre tlzott mennyisg karbamid etetst kveten, aminek kvetkeztben az
ammnia mennyisge a bendfolyadkban jelentsen n s az innen a portalis vrbe,
slyos
esetben pedig a nagy vrkrbe jut. A mrgezst vgs soron az agyvel
mkdsnek a
krosodsa okozza. Juhokkal vgzett ammniamrgezsi ksrletek azt mutatjk,
hogy
a mrgezs jelei csak akkor mutatkoznak, ha a bendfolyadk pH-rtke 7,3 fl
emelkedik. A bend nagy ammnia-koncentrcijt a krdzk viszonylag jl
tolerljk, fel-

tve, ha a pH 7,0 alatt marad.

10.4. A sznhidrtok felszvdsa

s anyagcserje

A sznhidrtok szent, hidrognt s oxignt tartalmaz vegyletek, melyeken

bell az
elemek relatv mennyisge azonos a szn (C) s a vz (H20) 1:1 arnyval. Ez a
sokfle vegyletbl ll csoport az llati szervezetben elssorban a cukrokat s azok
szrmazkait foglalja magba. A kzti anyagcsereben ezek kzl a glkz kiemelked
fontossg, de fontos szerepe van a fruktznak, a galaktznak, a ribznak s a
dezoxiribznak,
a glicerinnek s a glicerinaldehidnek, a szedoheptulznak, valamint az eritrznak
is.
Lipidekkel kombinldva a sznhidrtok glikolipideket, fehrjkkel pedig glikoproteideket alkotnak. A polimerizlt sznhidrtok ugyancsak jelentsek az llati
szervezet
szempontjbl. Kzlk az alfa 1,4-ktssel polimerizld glkzszrmazk, a
glikogn a sznhidrt-raktrozsban jtszik szerepet. A heteropolimerek, mint a
glkzaminogliknok a ktszvet alapvegyleteit kpezik.
A hzillatok takarmnyai ugyancsak sok sznhidrtot tartalmaznak, amelyek
kmiai
szerkezete igen vltozatos. A polimerek kzl a kemnyt, a cellulz, a
hemicellulz, apek-

tinek s a lignin, a diszacharidok kzl pedig a maltz, a szacharz s a laktz

jelentsek.

10.4.1. A sznhidrtok felszvdsa

A sznhidrtokat az erre alkalmas enzimek a bl regben, tovbb a vkonybl

mucosa
sejtjeinek kls felletn vgs fokon monoszacharidokka bontjk. A blcs
mikroorganizmusai viszont a sznhidrtokat elssorban rvid sznlnc zsrsavakk
fermentljk.
A maltz, a szacharz s a laktz jl olddnak ugyan, de ebben a formban,
kivve, ha
nagy mennyisgben fogyasztjk az llatok, nem kerlnek a szvetekhez. Ennek
oka az,
hogy ezeket a diszacharidokat a mikrobolyhok szeglyben lev diszacharidzok
felszvdsuk kzben monoszacharidokk bontjk. Az intakt diszacharidok felszvdsa
a nylkahrtya krosodsra utal. Ha brmely okbl - gy esetleges felszvdsukat
vagy parenteralis adagolsukat kveten - mgis diszacharidok jutnak a vrbe,
tbbsgket a vese a vizelettel vltozatlan formban kivlasztja, gy azok nem kerlnek az
anyagcserbe.
A vkonyblbl a klnbz monoszacharidok eltr mrtkben szvdnak fel.
Legtbb llatfajban a galaktz gyorsabban szvdik fel, mint a glkz, utbbinl
viszont a
fruktz felszvdsa sokkal lassbb. A mannz, xilz s arabinz felszvdsa igen
cse-

kly mrtk. A glkz s az egyb monoszacharidok felszvdsnak mrtke

meglehetsen lland s viszonylag fggetlen a felvett mennyisgtl. A mennyisgi
vltozsok fleg a felszvdsra fordtott idt, nem pedig mrtkt befolysoljk. Ezen
ltalnos jellegzetessg mellett azonban az is megllapthat, hogy a szorbz, mannz
s
xilz esetben a blbeli koncentrci - taln azrt, mert koncentrcijuk
nvekedsvel
egyszer diffzijuk fokozdik - is hatssal van a felszvds mrtkre.
A glkz felszvdsa a csirke vkonybelbl, egysgnyi testtmegre szmolva,
mintegy ktszerese a patknynak s a sertsnek, ngyszerese viszont a
kutynak. A
glkzfelszvds aktv transzport segtsgvel energiafelhasznlssal trtnik.
Korbban az volt a vlemny, hogy a glkz a vkonybl falban foszforilldik, majd
mieltt a vrbejut defoszforilldik, s ehhez szksges az energia. A mai
ismereteink szerint a monoszacharidok a koncentrcigrdiens ellenben olyan karrieranyagok
segtsgvel kerlnek a sejthrtyn t, amelyek a cukrokkal egytt a Na+-t egyidejleg
szlltjk. Az energia tulajdonkppen a Na+ visszaszlltshoz szksges. Maga a
foszforilci, valamint a cukrok talakulsi folyamatai mr magban a vkonybl
nylkahrtyjnak sejtjeiben, lnyegben a felszvdst kveten zajlanak le.

10.4.2. A sznhidrt-anyagcsere

A felszvdott monoszacharidok nagy rsze a felszvdsukat kveten a bl

nylkahrtyjban glkzz konvertldnak, majd az a portalis keringsen keresztl a
mjba jut,
ahol annak jelents rszbl glikogn kpzdik. A tbbi, az ltalnos kerings
kzvettsvel az egyb szvetekbe, fleg az izomba jut, ahol egy rszk ugyancsak
glikogn
formjban raktrozdik, ms rszk a szvetmkdshez hasznldik fel.
A vrglkz

A vr s ms szveti folyadkok karakterisztikus sznhidrtja a glkz.

Esetenknt kis
mennyisg galaktz s fruktz is megjelenhet a szveti folyadkokban, mieltt
azokat
a bl nylkahrtyja vagy a mj glkzz konvertlja.
A szervezet sejtjei a vrbl glkzt vesznek fel, azt energiaforrsul hasznljk,
illetve adenozin trifoszftot (ATP) lltanak el. A klnbz szvetek fggse a vrbe
cirkull glkztl azonban eltr. A vrsvr sejtek s az agyvel kritikus
mrtkben fggenek a vrglkztl. Az agy ugyanakkor bizonyos krlmnyek kztt, mint
amilyenek az hez llatokban megfigyelhetk, ketonanyagot is kpes oxidlni ATPnyers
cljbl. Ms szvetek, mint a vzizmok, jelents mennyisg energit tudnak
nyerni
ketonanyagokbl s zsrsavakbl, ezrt kevsb fggenek a vrglkztl.
A vrglkz alakulsa nagymrtkben meghatrozza az interstitialis folyadkok
glkzszintjt, amely ugyanakkor dnten befolysolja az intracellularis
glkztranszpor-

tot. Az egyes hzillatfajok vrnek glkzkoncentrcija posztabszorptv

krlmnyek
kztt is jelentsen eltr egymstl (10.2. tblzat). A vr glkztartalma adott
llatfajon bell is bizonyos vltozatossgot mutat. A vltozs mrtke elssorban a
takarmnyfelvtel ta eltelt idtl, annak sznhidrttartalmtl s a glkzraktrak
llapottl fgg.

10.2. tblzat. Nhny llatfaj vrnek

glkzkoncentrcija (mmol/L) - Swenson (1984)

llatfaj
Vrglkz
L
3,3-6,0
Szarvasmarha
2,2-4,4
borj
4,4-6,6
Birka
2,2-4,4
brny
4,4-6,6
Kecske
2,2-U
gida
4,4-6,6
Serts

4,4-6,6
Kutya
3,8-6,6
Tyk
7,2-14,8

A felntt krdzk vrben a glkzkoncentrci lnyegesen alacsonyabb, mint a

nem krdz fajokban. Az jszltt krdz vrben ugyanakkor a glkz hasonl
szinten van, mint a monogastricus hzillatokban. Ezek az rtkek azonban az let
els pr
hetben gyorsan, majd, azt kveten flves korig lassan cskkennek, mikor is
elrik a
felntt krdzre jellemzket.
A vr glkzkoncentrcijnak stabilitst jl szablyozott mechanizmus tartja
fenn
(10.3. bra) amelyben f szerepet jtszik a mj s nhny hormon, mint az
inzulin, a glukagon, az adrenalin s a glkokortikoidok (e hormonok hatst rszletesebben lsd
a 2.2. fejezetben )

A glkz szerepe az anyagforgalomban

A szervezetbe kerlt glkz, akar a blcsbl szvdott fel, akr a

glkoneogenezis tjn keletkezett, a sejtekben katabolitikus folyamatokon megy keresztl, hogy
energit,
illetve klnbz metabolitokat lltson el a vegyletek szintzishez. A
glkzmeta-

bolizmus els fzisa a glikolzis vagy Embden-Meyerhof-fle fermentci. Ezen

folyamatban anaerob viszonyok kztt a glkz lakttra bomlik, mikzben 1 mol
glkzbl
nett 2 mol ATP keletkezik. Aerob viszonyok kztt, a reduklt NADPH+ H+
oxidatv
foszforilcin keresztl oxidldhat, mikzben 3 mol ATP s piruvt keletkezhet. A
piruvt ezt kveten belp a trikarboxilsav (TCA) ciklusba (Krebs-Szentgyrgyiciklus) s szn-dioxidra, illetve vzre oxidldik, mialatt 15 mol ATP jn ltre.

Ers fizikai munka esetn az izomsejtekben a laktat gyorsabban termeldik, mint

ahogy
az a mitokondriumokban piruvton keresztl hasznosul. A feleslegesen keletkez
laktat
bediffundl a vrrkapillrisokba s a mjba jut, ahol a glkoneogenezis egyik
alapvegyleteknt szolgl. Ezen utbbi folyamatok sszessgt Cori-krnek nevezzk (10.4.
bra).

10.3. tblzat. Nhny metabolit, mint ATP-forrs relatv

hatkonysga - Ruckebusch s mtsai (1991)

Metabolitok
mol ATP
per mol
szubsztrt
mol ATP
per 100 g
szubsztrt

KJ h
per mol ATP
Acett
10
16,7
87,5
Butirt
25
28,4
87,5
Glkz
38
21,2
74,1
Gl utam t
23
15,6
98,8
Palmitt
408
50,6
77,9
Propiont
17
22,9
90,4

A glkzmetabolizmus msik tja a pentz-foszft-ciklus. Ez utbbi a NADPH ellltsa szempontjbl fontos: a NADPH a zsrszvetben, a tejmirigyben s a
mjban foly zsrszintzis lnyeges kellke.
Az eltr tpanyagok s metabolitok hatkonysga, mint energiaforrs, az ATP
szintzisben jelentsen klnbzik (10.3. tblzat).

A sznhidrtok raktrozsa, glikogenezis

A glkz ismtld egysg az llati kemnyt"', mskppen nevezve a glikogn

szintzise sorn, amely a sznhidrtok f raktrozsi formja a szervezetben. A
glkzbl
trtn glikognkpzst glikogenezisnek, mg az azzal ellenttes folyamatot
glikogenolzisnek nevezzk. A galaktzzal egytt ugyanakkor a glkz egy diszacharidot, a
laktzt vagy tejcukrot alkotja, amely a laktl tej mirigy termke.
A glikogn mennyisge nvekedhet, ha a glkzfelvtel fokozdik, ugyanakkor
cskkenhet, ha a glikogenolitikus folyamatok kerlnek eltrbe. A glikognraktrozs
kt
legfontosabb szerve a mj s a vzizomzat. A glikogn koncentrcija a mjban
nagyobb, mint az izomban, ennek ellenre a vzizomban jval tbb glikogn
raktrozdik,
mivel ssztmege is jelentsen nagyobb.
A glikogn a sejtek citoszomiban van jelen granulumok formjban, amelyek
tmrje 100-400 kztti.

A raktrozott glikogn egyrszt a vr glkzszintjnek szablyozsban jtszik

szerepet, msrszt glkzraktrt kpez az izommkdshez. A mjban foly
glikognraktrozs szablyozsban elssorban az inzulin, a glkagon s az adrenalin vesz
rszt.
Mg az inzulin a glikogenezist serkenti, s ezen keresztl cskkenti a vr
glkzkoncentrcijt (hypoglykaemis hats), addig a glkagon s az adrenalin a
glikogenolzist tmogatja, s gy nveli a vr glkzszintjt (hyperglykaemis hats).

A glkoneogenezis s annak jelentsge az anyagcserben

Mivel a glkz kzponti szerepet jtszik az llatok energiametabolizmusban, a

szervezetben klnbz mechanizmusok mkdnek annak rdekben, hogy az
extracellularis
folyadkban a glkz koncentrcija megfelel hatrrtkek kztt maradjon. A
tlzottan magas vrglkzszint kvetkeztben a vizeletben glkz rl (glycosuria),
amely jelensg tbbnyire a cukorbetegsg (diabetes mellitus) ksrje. Ez a betegsg a
hzillatok kzl kutykban gyakori, de ms hzillatokban is elfordul. Azokat az
enzimatikus
folyamatokat, amelyek sorn a szervezetben nem glkz termszet anyagokbl
glkz
szintetizldik, glkoneogenezisnek nevezzk. Krdzk esetben ennek
jelentsgt
mg az is kiemeli, hogy a vkonybelkbl jelentsebb mennyisg glkz nem
szv-

dik fel, mivel az elgyomrokban a sznhidrtokbl ill zsrsavak kpzdnek a

mikrobilis fermentci sorn.
Kiindul forrsknt hromfle vegyletcsoport ll rendelkezsre a glkoneogenezishez: a sznhidrtok s metabolitjaik, a glkogenetikus aminosavak s a
pratlan sznatomszm zsrsavak. Valamennyi llatfaj felhasznlhatja a glkzszintzishez
azokat a
sznhidrtflket, amelyek a glkzanyagcsere sorn kzti metabolitknt
szerepelnek.
Ezek kzl a laktat, a piruvt s az oxlacett a legnagyobb jelentsgek. A
glkogenetikus aminosavak oxidatv dezaminlst kveten keletkez alfa-ketosavak
ugyancsak bekapcsoldhatnak a sznhidrt-anyagcserbe s bellk is glkz
szintetizldhat. Fleg az alanin s a glutamt szerept lehet ebben a folyamatban kiemelni.
A glkoneogenetikus anyagok harmadik csoportjt a pratlan sznatomszm
zsrsavak kpezik, amelyek az anyagcserben pratlan sznatomszm acetil KoA
derivtumokk alakulhatnak. Ezen anyagok kzl legnagyobb jelentsggel a
propiontot kell
kiemelni (10.5. bra), amely a krdzkben fontos glkoneogenetikus forrsnak
szmt.

A glkzmetabolizmus jellegzetessgei krdzkben

A krdzk elgyomraiban a felvett takarmny sznhidrtjainak fermentcija

tlhalad
a glkzon, s rvid sznlnc ill zsrsavak (SCFA/VFA) keletkeznek. Nhny
takar-

mnyalkotbl, amely ellenll a mikrobs fermentcinak, mint pldul a

kukorica egy
rsze, bizonyos mennyisg glkz hasznosulhat. A krdzk glkzszksgletk
nagy
rszt teht a glkoneogenezisen keresztl elgtik ki. A glkogenezis fbb
prekurzorait
krdzkben, ahogy azt az elzekben lttuk, a takarmnyok fermentcijbl
szrmaz propiont, illetve a szervezet anyagcsere-folyamataiban keletkez
glkogenetikus
termkek, gy a laktat, a glicerin s az aminosavak dezaminlsa sorn kpzd
alfa-ketosavak alkotjk.
Mivel a krdzk energiaelltsa elssorban ill zsrsavakbl, nem pedig
glkzbl
szrmazik, a krdzk anyagcsere-folyamatai nagyon jl alkalmazkodtak az
acett s a
bta-hidroxibutirt oxidcijhoz az energiatermel, illetve azok felhasznlsval
a felpt vagy raktroz folyamatokban, tovbb a propiontbl s az
aminosavakbl trtn
glkoneogenezishez (10.6. bra). Az ilyen jelleg glkzkpzs intenzitsa
nvekszik a
takarmnyozst kveten, miutn az emszts vgtermkei felszvdtak az
emsztcsbl. A vrplazma inzulinkoncentrcija ugyancsak nvekszik a takarmnyfelvtel
utn, s
a cscsot ltalban az etetst kvet 4 ra mlva ri el (10.7. bra). Szops
borjakban s
brnyokban ez a vltozs sokkal ciklikusabb, a monogastricus llatokhoz ll
kzelebb.
A felntt krdzkben elssorban a mj s nmileg a vese alkalmazkodott a
glkoneogenezishez. Ha a glkoneogenezis gtolt, a vr glkzszintje cskken, amely
gyak-

ran egytt jr a ketonanyagok (acetecetsav, bta-hidroxivajsav, aceton)

felszaporodsval (hypoglykaemis ketosis).
A ketonanyagoknak kt f forrsa van krdzkben. Egyrszt az ill zsrsavak
felszvdsa kzben a bend epithelsejtjeiben a butirtbl bta-hidroxivajsav kpzdik,
msrszt a mjsejtekben lv mitokondriumok metabolikus termkeiknt jnnek
ltre
(10.8. bra).
A mj nem tudja tovbb metabolizlni (oxidlni) a ketonanyagokat, miutn a KoA
levlt. Ms szvetek - mint pldul az agy, a vz-, a szvizomzat - az acetecetsavat
kpesek
visszaalaktani acetil-KoA-v, gy a ketonanyagokat felhasznlhatjk
energiaforrsknt.
A mjban vgbemen folyamatok jellege nagymrtkben fgg a zsrsavak btaoxidcijbl szrmaz acetil-KoA, valamint a piruvt karboxilcijbl szrmaz
oxlacett produkcijnak az arnytl (az acetil-KoAoxlacetthoz kapcsoldva
lp be
a citrt ciklusba).
Ha kevesebb sznhidrt ll a szervezetben rendelkezsre, vagy a sznhidrtok
metabolizmusa gtolt, a ketonanyagok kpzdse (ketogenezis) meghaladja az
extrahepaticus szvetek ketonfelhasznlst. Ezt a kros llapotot ketozisnak vagy
acetonaeminak
nevezzk. Az acetecetsav s a bta-hidroxivajsav felszaporodsa metabolikus
acidzist:
ketonurit s ketolactit okoz.
Az hezs vagy a diabetes ketosishoz vezetnek, mivel a metabolikus
folyamatokhoz
hinyzik a glkz, ugyanakkor fokozdik a trigliceridek mobilizcija. A
krdzkben

egyarnt gyakori jelensg lehet a ketosis, juhban elssorban a vemhessg,

szarvasmarhban pedig a laktci cscsn. Az anyajuhoknak fleg kt vagy tbb magzat
esetben,
a vemhessg utols szakaszban nagy a glkzignyk. A glkoneogenetikus
folyamatok sokszor nem kpesek fedezni a szksgletet, ilyenkor slyos hypoglykaemia
fejldhet ki, amely egytt jr a vrplazma szabad zsrsav (FFA) koncentrcijnak
nvekedsvel s a ketonaemival. Az hezs vagy a rossz takarmnyozsi krlmnyek
nvelik

10.7. bra. Nvendkbrnyok bendfolyadknak sszes illzsrsav (TVFA),

valamint
a vrplazma immunoreaktv inzulin (1RI) koncentrciinak alakulsa a
takarmnyfelvteltl eltelt
klnbz idszakokban - Husvth s Glfi (1990)
A hypoglykaemia megvltoztatja a pancreas, a hypothalamus, az
adenohypophysis s a mellekvese vel, valamint
kregllomnynak hormontermelst, amelyek az izomfehrjkre s a
zsrraktrokra fejtik ki hatsukat.
AA = aminosavak, Ac = acett, Bu = butirt, FA = zsrsav, FFA = szabadzsrsav,
MeMal-KoA = metilmalonil-KoA,
Pr = propiont

a ketosis kialakulsnak kockzatt, mivel azok a mjban foly glkoneogenezis

cskkenst, illetve hypoglykaemis krzist eredmnyeznek.
A nagy mennyisg tejet termel tehenekben elfordul laktcis ketosis" hypoglykaemival az FFA, az acett s a ketonanyagok mennyisgnek
nvekedsvel pro-

sul a vrplazmban. A primer ketosis metabolikus eredet, ltalban a laktci

els hat
hete alatt fordul el, amikor a tejtermels metabolikus ignye (elssorban
energia s glkz) s annak teljeslse kztt jelents s tarts egyenltlensg ll fenn. A
msodlagos
ketosis minden olyan betegsggel egytt jrhat, amely a szervezetben
energiahinyt okoz.
A krdzk anyagcserjnek endokrin szablyozst a 10.9. bra foglalja ssze.
Hypoglykaemia esetn az inzulinszekrci cskken, a glkagon ugyanakkor n, a
hypothalamus felhvsra" az adrenalin szekrcija fokozdik. Ezen hormonlis
vltozsok
hatsra a mjban nvekszik a glikogenolzis, valamint fokozdik a zsrszvetek
fell a
zsrsavak s a glicerin mobilizcija. A vzizomzatban nvekszik a fehrjk
lebontsa,
gy tbb aminosav szabadul fel s ll rendelkezsre a glkoneogenezishez. Ezen
vltozsokat a kezdeti, rvid tv vltozsokknt figyelhetjk meg.
Ha a hypoglykaemia perzisztens, hosszabb ideig tart, az adenohypophysisben
fokozdik az ACTH s a GH (STH) szekrcija. Az ACTH hatsra nvekszik a
mellkvesekregben a glkokortikoidok termelse. Ezek a hormonok serkentik a
fehrjekatabolizmust a szvetekben, amely tbb aminosavat termel a glkoneogenezis
szmra. A
glkokortikoidok ugyanakkor cskkentik a tejtermelst s gtoljk a
glkzfelhasznlst
a szvetekben. A megnvekedett STH-szekrci eredmnyeknt fokozdik a
zsrszvetekben a lipolzis, nvekszik a metabolikus folyamatokhoz rendelkezsre ll
glicerin s

a szabad zsrsavak mennyisge.

10.5. A zsrok felszvdsa s anyagcserje

A szervezetben lv zsrok (lipidek) kmiai sszettele igen vltozatos; kzs

sajtossguk, hogy vzben kevsb vagy egyltaln nem; apolros szerves
oldszerekben
ugyanakkor jl olddnak. A lipidek tbbirny s fontos szerepet tltenek be az
llati
szervezetben. Knnyen mobilizlhat formban energit raktroznak, fontos
strukturlis alkoti a sejtmembrnoknak, elsegtik a zsrban oldd mikrotpanyagok s
egyb
biolgiailag aktv anyagok (pl. vitaminok) felszvdst s metabolizmus t,
prekurzort
biztostanak a szternvzas vegyletek szintzishez s egyb strukturlis
egysgeket
adnak tovbbi anyagok felptshez. A szervezetben elfordul lipidek nagy
rszt
zsrsavak (FA) szterei alkotjk. A zsrsavak a sznatomok kovalens kapcsoldsa
sorn
jnnek ltre ketts kts nlkl (teltett zsrsavak) vagy ketts ktssel (teltetlen
zsrsavak). Legtbb zsrsav 0-6 teltetlen ktssel rendelkezik. A palmitinsav (Cl6:0) a
legnagyobb mrtkben jelen lv teltett zsrsav a zsrszvetben, mg az olaj sav (Cl
8:1) a

leggyakrabban elfordul, egyetlen teltetlen ktssel br zsrsav. Az llati

szervezet a
terminlis sznatomtl szmtott 9. sznatomon (?-9-es pozciban) kpes
teltetlen ktseket ltrehozni.
Az esszencilis zsrsavak kz a tbbszrsen teltetlen zsrsavak tartoznak,
amelyek
legjelentsebb kpviseli a linolsav (Cl8:2, n-6), a linolnsav (Cl8:3, n-3) az
arachidonsav (C20:4, n-6), az ejkozapentnsav (C20:5, n-3) a dokozapentnsav (C22:5,
n-3)
s a dokozahexnsav (C22:6, n-3). Ezeknek a vegyleteknek az esszencialitsa
abbl
ered, hogy a metil terminlis sznatomtl szmtva sem a 3., sem a 6. pozciban
lv
ketts ktseket az llati szervezet nem kpes ltrehozni. A tbbszrsen
teltetlen zsrsavak lnyeges komponenst alkotjk a sejtmembrnoknak s prekurzorai
bizonyos hormonhats anyagoknak, a prosztaglandinoknak, a leukotrineknek s a
lipoxinoknak.
A zsrsavak nagy rsze szterek formjban fordul el a szervezetben,
amelyekben a
terminlis karboxilcsoport egy alkohol hidroxilcsoportjval szterktst alkot. A
trigliceridek (TG) az llati zsrok s a nvnyi olajok tipikus alkoti, amelyekben a
glicerin hrom zsrsavval alkot sztert. Ha a glicerin kt hidroxilcsoportjhoz
zsrsavak, a
harmadikhoz pedig foszft kapcsoldik, s ez az utbbi jabb szerves gykket
kthet
meg, foszfolipid (PL) jn ltre. A koleszterin ugyancsak egy fontos rszt alkotja a
lipideknek; a szternvzas vegyletek (hormonok, epesavak) szintzisnek kiindul
vegy-

lete. A zsrszvetekbl mobilizlt zsrsavak a vrplazmban szabad llapotban

(FFA)
vannak s albuminhoz kttten szlltdnak.
10.5.1. A zsremszts termkeinek felszvdsa
a vkonyblben

Ahogy azt a korbbiakban lttuk (9.3.2.7. fejezet), a zsremszts termkeit a

monogliceridek s a zsrsavak alkotjk. Ezek a termkek az eps- s az hblben a
konjuglt epesavakkal micellkat kpeznek (10.10. bra). A takarmnybl szrmaz zsrok
nagy rsze ebben a formban kerl a vkonybl epithelsejtjeibe.

A micellban lv monogliceridek s a zsrsavak a jejunumbl szvdnak fel, mg

az
epesavas sk tovbb haladnak az ileum fel, s tovbb segtik a zsremsztsi
folyamatokat. Az epesavas sk vgl a terminlis ileumbl felszvdnak, majd a portalis
keringsen keresztl visszajutnak a mjba, kivlasztdnak az epbe s ezzel
visszakerlnek
ismtelten a vkonyblbe (enterohepaticus krfolyamat).
A blepithelsejt belsejben a takarmnybl felszvdott zsrok apr membrnok
ltal
krlzrt cseppecskk formjban vannak jelen (10.1. bra), amelyek a lipideket
az
endoplazmatikus reticulumon keresztl a sejt mucosus cscsa fell a serosus
vge fel
szlltjk. A felszvdst kveten a hossz sznlnc zsrsavak KoAtiolszterekk ala-

kulnak, amelyek a monoglicerideket trigliceridekk acilljk (triglicerid

reszintzis).
A trigliceridek fehrjkkel, foszfolipidekkel s koleszterinszterekkel
komikronokat
hoznak ltre. Ezek a tlnyom tbbsgben triglicerideket tartalmaz rszecskk
a nyirokerekbe kerlnek, majd a mellvezetken jutnak az ltalnos vrkeringsbe.
A tz vagy annl kevesebb sznatomszm zsrsavak a bl epithelsejtjeiben nem
alakulnak KoA-tiolszterekk, st a rvid sznlnc zsrsavakat tartalmaz
monogliceridek gyorsan hidrolizlnak glicerinre s szabad zsrsavakra. A rvid sznlnc
zsrsavak csak kis mennyisgben kerlnek be a takarmnybl a blcsbe. A
felszvdst kveten nem reszterifikldnak, hanem szabad formban jutnak a portalis
keringsbe,
ahol albuminhoz kttten a mjba szlltdnak.
A koleszterin csak szabad formban szvdik fel, a koleszterinsztereknek teht
elbb
hidrolizldniuk kell. Erre a pancreas- s a blhm-hidrolzok egyarnt
alkalmasak. Az
epe fokozza a koleszterinfelszvdst. A koleszterin a mikrobolyhokon lv
membrnok
endogn lipoproteinjeinek koleszterinjt kiszortva lp be a sejtbe, s tbbnyire
annak
mikroszmihoz csatlakozik. Mieltt a koleszterin az epithelsejtbl a kilomikron
rszeknt a nyirokvezetkekbe kerl, tbbsgben ismt szterifikldik.
Meg kell emlteni azt, hogy a trigliceridek a blcsbl partikulris fonnban (kis
cseppek formjban) is bekerlhetnek a szervezetbe. Ha a blcsben a
zsremulzi 1
mikron tmr alatti egysgeket hoz ltre, ezeket a blhmsejtekpinocytosissal
kpesek

felvenni. A zsrfelszvds ezen primitv formjnak a jelentsge azonban

csekly.
A krdzk vkonybelben vgbemen zsrfelszvds klnbzik a
monogastricus
llatoktl. ? fajokban ugyanis a felszvd zsrok nagy rsze VLDL (nagyon
alacsony
srsg lipoprotein) formjban kerl a nyirokkeringsbe, s gy szlltdik a
test szvetei fel.

10.5.2. A trigliceridek transzportja s hasznosulsa

A monogastricus llatokban a felszvdott trigliceridek nagy rsze kilomikronknt

jut a
vrkeringsbe. Ezek gmb alak, 180-270 nm mret egysgek, amelyek elg
nagyok
ahhoz, hogy szrjk a fnyt, gy zavaross teszik a vrplazmt a felszvds
intenzv
szakaszban. A vrben ezek a bl eredet vagy primer rszecskk kapcsolatba
kerlhetnek ms plazma lipoproteinekkel, s valamivel kisebb, msodlagos rszecskket
alkothatnak. Ez utbbi magba foglalja a takarmny- s az endogn eredet
triglicerideket,
de fbb komponensei hasonl megoszlsak, mint a bleredetek (8%
koleszterin, 6%
foszfolipid, 86% triglicerid s kevesebb, mint 1% fehrje; 10.11. bra). Mindkt
tpus
f szlltegysge a triglicerideknek s a koleszterinnek. Ezeket a rszecskket,
amelyeket a tovbbiakban kzsen kilomikronnak emltnk, a mj vagy a perifris
szvetek

veszik fel. Az, hogy a mj, az izom vagy a zsrszvet milyen arnyban szri ki a
vrbl
ezeket a rszecskket, elssorban a tplltsgi llapottl fgg. llatksrletekben
bizonytottk, hogy energiaegyensly esetn a kilomikronok 20-40%-t veszi fel a
mj.
A mjban a kapillrisok falt alkot endothelsejtek kztt viszonylag nagy
hzagok
tallhatk (ablakos kapillrisok), ennek eredmnyeknt az olyan nagy rszecskk,
mint
a kilomikronok is kzvetlenl kapcsolatba kerlhetnek a parenchymasejtek
felletvel.
Itt a kilomikron trigliceridjei glicerinre s zsrsavakra hidrolizlnak, s ilyen
fonnban
bejutnak a sejtekbe. A zsrsavak bekerlnek a mjsejt szabad zsrsav (FFA)
pooljba
(kszletbe) s ott keverednek azokkal a zsrsavakkal, amelyek in sitit
sznhidrtokbl
szintetizldnak vagy a zsrszvetekbl, mint FFA mobilizldnak s szlltdnak
a
mjba (10.12. bra).
A zsrsavak ezt kveten oxidldhatnak energianyers cljbl vagy
szterifikldhatnak s koleszterinsztereket (CE),foszfolipideket (PL) vagy triglicerideket (TG)
hoznak ltre, amelyek lipoproteint alkotva elhagyjk a mjat. Ez utbbi lipoprotein
viszonylag nagymret (30-80 nm), nagyon kis srsg (VLDL; very-low-density lipoprotein), trigliceridben gazdag rszecske, a takarmnybl szrmaz s az endogn
ton
szintetizlt trigliceridek kzs szlltegysge a zsrszvet, illetve az izmok fel.
Energiaegyensly esetn a mjat megkerl kilomikronok vagy a mjban
keletkezett
VLDL-ek a zsrraktrakba kerlnek. Ha az energiafelvtel a szksgletet nem
fedezi,

TG - trigliceridek, FA - zsrsavak, PL - foszfolipidek, 1 - elsdleges, 2 msodlagos LDL - kis srsg

lipoprotein

a vz- s a szvizomzat lesz a f felhasznl. A lipidek felhasznlsnak helyt

vgs soron az dnti el, hogy a kilomikron vagy a VLDL-alkotk milyen arnyban tudnak
tjutni a zsrszvet vagy az izomszvet kapillrisainak faln. Ezekben a szvetekben
ugyanis ms llapotok vannak, mint a mjban, ahol a kapillris szerkezete lehetsget
ad arra, hogy a makromolekulk egszen a sejthrtyig jussanak.
Nincs bizonytk arra, hogy a kilomikronok vagy a VLDL-ek kzvetlenl
tlphetnnek a zsrszvet vagy az izomszvet kapillrisainak faln. Ezrt egy kiegszt
mechanizmusra van szksg ahhoz, hogy a trigliceridek bekerlhessenek az
extrahepaticus
szvetekbe.
A kilomikron s a VLDL trigliceridjeinek gyors transzfer felttelezheten egy lipoproteinlipz ltal katalizlt mechanizmust foglal magba (10.13. bra). Ez utbbi
enzim a zsrszvetben, valamint az izomszvetben termeldik s a triglicerideket a
kapillrisok fellethez kzel glicerinre s zsrsavakra hidrolizlja. Ennek
eredmnyeknt a rszecskenagysg jelentsen cskken s meggyorsul a lipoproteinek tjutasa a
kapillrosokon keresztl a sejtek fellethez, ahol a hidrolzis befejezdik. Ezt
kveten a
zsrsavak bekerlnek a sejtekbe. A zsrsejtekben ismt szterifikldnak, majd
triglice-

ridek formjban raktrozdnak. Az izomsejtekben ugyanakkor oxidldnak

energianyers cljbl. A lipoproteinlipz aktivitsnak mrtke az izom-, illetve a
zsrszvetben a tplltsgi llapottl, illetve a takarmny sszetteltl fgg s
meghatrozza azt,
hogy a lipoproteinek ltal szlltott trigliceridek a szervezet ignye szerint melyik
szFFA - szabad zsrsav, VLDL - nagyon kis srsg lipoprotein, TG - triglicerid, ECF
- extracellularis folyadk

vetben hasznldjanak fel. Energiaegyensly esetn, amikor a lipoproteinekben

szlltott zsrsavakra energiaforrsknt nincs szksg, mert pl. az izomszvet az
energit glkzbl vagy ms glkogenetikus termkbl nyeri, a lipoproteinlipz a
zsrszvetben aktv: az aktivitst az inzulin stimullja. ? hormon koncentrcija a takarmnyozst
kveten a fehrjk s a sznhidrtok felszvdsa utn n a vrplazmban. Ilyen
krlmnyek kztt fokozdik az exogn vagy az endogn ton szintetizlt trigliceridek
zsrsavainak bejutsa s raktrozsa a zsrszvetben. hezs alkalmval viszont
cskken a
lipoproteinlipz aktivitsa a zsrszvetben, ugyanakkor fokozdik az
izomszvetben,
amely ilyen esetben nagymrtkben fgg energianyers cljbl a lipidektl.

10.5.3. Zsrszintzis (lipogenezis) 2l llati

szervezetben

A zsrsavak szintzise kt ltalnos rendszerben, a citoplazmban s a

mitokondriumokban megy vgbe. A citoplazmatikus rendszer palmitinsavat (Cl6:0) pt fel,
amikor a kiindul vegylet acetil-KoA. A szintzis sorn, amelyhez NADP+, ATP, C02, s Mn+
+jelenltre van szksg, az acetil-KoA, malonil-KoA-v alakul. A szintzis ezen tja a
mjban, a veskben, a zsrszvetben, a tej mirigyben, a tdben s az agyban aktv.
A msik
ton, a mitokondrilis rendszerben a zsrsavak kt sznatomos
meghosszabbodsa megy
vgbe, acetil-KoA felhasznlsval. A szintzis rendszerint a citoplazmatikus
rendszerben szintetizldott 16 sznatomos palmitinsavbl indul ki, s ATP
felhasznlsval 18,
20, 22, illetve 24 sznatomos teltett zsrsavakat hoz ltre. Teltetlen kts
zsrsavak a
mjban ugyancsak kpzdhetnek a megfelel sznatomszm teltett
zsrsavakbl.
A zsrsavak szterifikcija adekvt mennyisg alfa-glicerinfoszftot igenyel. Ez
utbbi szintzishez kiindul vegyletknt a glikolzisbl szrmaz dihidroxiacetonfoszft szolgl. Mivel a zsrsejtekben alig mutathat ki glicerinkinaz-akvs (ez
utbbi enzim a glicerinbl trtn alfa-glicerinfoszft szintzist katalizlja), e sejtek
triglicerid (TG)-szintzise ersen fgg a glikolzistl. A zsrszvet a TG
ellltshoz a
vrben kilomikronok s lipoproteinek formjban cirkull, valamint a
zsrsejtekben
szintetizlt zsrsavakat egyarnt kpes felhasznlni. gy a blcsbl felszvd s
a mj-

ban szintetizldott zsrok befolysoljk a zsrszvetben raktrozott zsrok

zsrsav-szszettelt. A zsrsejtek nem kpesek a mjhoz hasonl lipoprotein-szintzisre,
azok a
TG-t a sejt belsejben zsrcseppek formjban troljk.
A lipidek egy jelents vegylete a koleszterin, amely a mjban vagy ms
szvetekben
de novo szintetizldik, illetve a blcsben a takannnybl szvdik fel. A sejtek
plazmjban a koleszterin hossz sznlnc (16-nl ltalban tbb C-atomot tartalmaz)
zsrsavval szterifikldik. A folyamatot a lecitin-koleszterin aciltranszferz katalizlja. A
koleszterinszterek a perifris szvetek fel az LDL (kis srsg lipoprotein)
egysgeken
keresztl szlltdnak. Ott a koleszterin belphet a sejtek plazmamembrnjaiba. A
HDL
(nagy srsg lipoproteinek) ugyanakkor a koleszterint a szvetek fell a mjba
szlltjk, ahol az felhasznldik az epesavas sk szintzisre es kivlasztdik az
epben.
Az utbbi idben a koleszterin-metabolizmussal kapcsolatos kutatsok a humnegszsggyi vizsglatok fkuszba kerltek. Ennek aktualitsa elssorban az
arterioszklerzis (relmeszeseds) fokozottabb elfordulsnak tulajdonthat. A
koleszterin
vrplazmaszintjnek nvekedse okozza, hogy az vagy annak zsrsavszterei
deponldnak az artrik falnak endotheliumn. Ennek hatsra cskken a vrerek
rugalmassga,
amely kedveztlenl befolysolja a vrnyomst; s nveli a szvinfarktus
veszlyt.

10.5.4. A szabad zsrsavak (FFA) mobilizcija

Az adiposus szvetekben trolt trigliceridek mobilizcija akkor kerl eltrbe, ha

a
sznhidrtellts nem fedezi a szervezet energiaignyt. Ilyenkor a raktrozott
trigliceridek szabad zsrsavakra s glicerinre bomlanak le (lipolzis), majd a
szabad zsrsavak kiramlanak a keringsbe s felhasznlsi helykre szlltdnak. Ez utbbi
folyamatot lipid-, illetve zsrsavmobilizcinak nevezzk. Azok a vszhelyzetek,
amelyek
aktivljk a sympathoadrenalis rendszert, ugyancsak lipolzishez vezetnek. A
lipolzis,
illetve az FFA adiposa szvetbl trtn kiszabadulsnak kulcst egy n.
hormonszenzitv lipz adja. A zsrsejtek egy bels lipzrendszerrel rendelkeznek, amelynek
kt alkotja van. Az els lipz - amely a lipolzis temt, sebessgt is meghatrozza a TGekbl zsrsavat (FA) hast le, mikzben diglicerid (DG) kpzdik. Az enzimet a
ciklikus
AMP (cAMP) aktivlja, amely klnbz hormonok hatsra ATP-bl kpzdik. A
msodik lipz a DG-t bontja, mikzben glicerin s FFA keletkezik. A szabad zsrsavak
a
vrplazma albumin frakcijval komlexet kpeznek s szlltdnak a mj, illetve
ms
szervek fel.
A katecholaminok (adrenalin, noradrenalin) fokozzk a cAMP-kpzdst, gy aktivljk a lipolzist (10.14. bra), a glukagon, az ACTH s az STH hormonok az
elzk-

hz hasonl hatsak. Ezzel szemben az inzulin cskkenti a cAMP kpzdst s

ezzel
gtolja a lipolzist; inzulin hinyban jelentsen fokozdik az FFA mobilizcija a
zsrraktrakbl.
Ha a sznhidrtellts megfelel ahhoz, hogy a szervezet energiaignyt
kielgtse, a
trigliceridek energiaforrsknt trtn hasznosulsa httrbe szorul.
A sznhidrt-hasznosuls a zsrokkal szemben teht elnyben rszesl; ezt a
jelensget a sznhidrtok zsrkml hatsnak nevezzk. A zsrszvetben a TG-ek s az
FFA
egyenslyban (equilibrum) vannak. Ha a glicerinszterek kpzshez szksges
alfaglicerinfoszft tlslyba kerl, az equilibrum a TG szintzis fel toldik el, gy
csak kevs FFA ll energiaforrsknt rendelkezsre. Sznhidrttlslyban a zsrsavak
kpzdse sokkal intenzvebb, mint azok lebomlsa, mivel a sznhidrtokbl fokozott
mennyisg acetil-KoA kpzdik, amely zsrsavakk konvertldik. Sznhidrthiny
esetn viszont a TG s a FFA kztt fennll equilibrum az FFA-kpzs fel toldik el. Ez a
TGek mobilizcijhoz vezet az adiposasejtekbl, s nvekszik az FFA
energiaforrsknt
trtn felhasznlsa a hinyz sznhidrtok helyett.
A szne s funkcija alapjn ktfle zsrszvetet szoks megklnbztetni. A fehr
zsrszvet sejtjei kevs citoplazmt s mitokondriumot tartalmaznak. A barna
zsrszvet sejtjei citoplazmban s mitokondriumokban gazdagok, ezrt a szvet barna
sznt
vesz fel. A barna zsrszvet ltfontossg az jszlttekben s a hiberncis
kpessg-

gel br llatokban, ugyanis gy mkdik, mint egy vdelmet nyjt termogn

(hfejleszt) rendszer az jszlttek ltfontossg szervei krl, illetve egy
hgenercis
rendszert alkot a hibernlt llapotban lv llatokban. A hidegstressz aktivlja a
rendszert, amely fokozza a lipolzist. A barna zsrszvet sejtjeiben lev specilis
mitokondriumok egy termogenin nevezet fehrjt tartalmaznak, amely rzkeli a
lipolzisbl
fakad FFA felszaporodst s beindtja, illetve serkenti az oxidatv folyamatokat.
Ez utbbi hatsaknt fokozdik a htermels a szervezetben. A malacban s a
madarak
kicsinyeiben barna zsrszvet nincs, ez egyik oka lehet annak, hogy ezen llatok a
szletst, vagy a kelst kveten nehezen viselik a hideg krnyezetet.

10.5.5. A mjelzsrosods

A mj parenchyma sejtjeiben a fiziolgist meghalad zsrfelhalmozds gyakori

kvetkezmnye lehet klnbz llapotoknak s betegsgeknek. A mjelzsrosods
(majlipidosis) akkor fordul el, ha a mjsejteken bell a trigliceridek akkumulcija
meghaladja azok metabolikus lebontst s lipoproteinek formjban trtn
kiszabadulsukat a
szervbl. Annak ellenre, hogy a mjelzsrosods patogenezishez szmos faktor
jrulhat hozz, a mjsejtekben felszaporod lipidek dnt hnyadt a trigliceridek
kpezik.

Az anyagforgalmi eredet mjelzsrosods a gyakorlatban a nagy

energiaszksglet esetn fordul el, gy tehenekben a laktci cscsn, juhokban pedig a vemhessg
utols
harmadban, amikor fokozdik a zsrmobilizci a zsrszvetekbl a mjba. Tejel
tehenek slyos energiahinynak leggyakoribb oka, hogy a szrazon lls utn
elhzott llatok takarmnyfelvtele az elles utn korltozott, vagy azok tvgyt ms
betegsgek
rontjk, illetve takarmnyozsi hibk llnak fenn. Egybknt minden llat
hezsnek
kvetkeztben mjelzsrosods jhet ltre.
Mjelzsrosodst az llatokban hepatotoxikus anyagok adagolsval vagy
knyszertett tltpllssal is ki lehet vltani. Tbbek kzt mjelzsrosodst okoznak a
szntetraklorid, a foszfor, az etilnszulfonsav s a puromicin. A lipotrop anyagok hinya
(kolin-, metioninhiny) ugyancsak a mj tlzott elzsrosodst okozzk. Lipotropok
hinyban a mjbl trtn zsrelszllts jrmveinek" a lipoproteineknek szintzise
gtolt.
A hzott libamj ellltsakor alkalmazott knyszeretetses technolgia (tms)
a sznhidrtok tladagolsa folytn ugyancsak mjelzsrosodst idz el. A hzott
libamj gy
teht egy sznhidrt-tladagolssal kivltott mjelzsrosods eredmnye.
10.6. A N-tartalm anyagok felszvdsa
s anyagcserje

A szervezetben megtallhat N-tartalm anyagok kt legfontosabb csoportjt a

fehrjk,

valamint a nukleotidok s ezek anyagcsere-szrmazkai kpezik.

A fehrjk a szervezetben a legnagyobb mennyisgben elfordul szerves
vegyletek, a test zsrmentes szrazanyag-tartalmnak kzel 75%-t alkotjk. A
vzfehrjk, a
kontraktilis fehrjk, a hemo- s a mioglobin, a nukleoproteinek, az enzimek,
valamint
a kmiai szablyozsban rsztvev peptidek s fehrjk csak egynhnyat
jelentenek a
szervezetben megtallhat fehrjk szles skljn bell. A fehrje
metabolizmusnak
fontossgt mg az is kiemeli, hogy az lelmiszertermel llatok esetben a
termkelllts nagy rsze a fehrj edepozcihoz ktdik.
A fehrjket kmiailag aminosavak (AA) peptidktssel kapcsold lncolata
alkotja.
A kapcsolds sorn a 2-3 AA-bl ll kisebb peptidektl, a tbb ezer AA-at
magba
foglal, 18 000-tl 10 millis molekulatmeg, hatalmas fehrjkig terjed
molekulk jhetnek ltre. Az llati szervezetben megtallhat fehrjket mindssze 20 fle
aminosav
pti fel. Az AA-k szekvencija a klnbz llatfajok s trzsek valamennyi adott
fehrjemolekuljban egyedi jelleg. Ezt a szekvencit a nukleinsavban lev
nukleotidok sorrendisge hatrozza meg, illetve a kromoszmk, amelyek felelsek azok
szintzisrt.

10.6.1 Az aminosavak anyagcserje

10.6.1.1. Az aminosavak felszvdsa

A vkonyblben trtn fehrjeemsztskor oligo-, tri- s dipeptidek keletkeznek,

amelyeket a blhm felletn lv kefeszegly glycocalixnak enzimjei, az oligo-, a
tri- s
a dipeptidzok aminosavakra bontanak le.
Az aminosavak felszvdsnak helye az hbl distalis s a cspbl proximalis
szakasza. A felszvs a mucosasejt apicalis membrnjn t aktv transzporttal trtnik,
azaz
energit s karrieranyagot ignyel. A karrier ez esetben azonos a ntriumval,
ezrt az aminosavak felszvdsa Na-fiigg. Az egyes aminosavak kmiai termszetk alapjn
nem
egyforma sebessggel szvdnak fel, ms-ms aminosavtranszport-rendszert
lehet elklnteni a neutrlis (hisztidin), a bzikus (arginin, lizin) s a savas (glutaminsav,
aszparaginsav) aminosavak, a prolin s hidroxi-prolin esetben. Az aszparaginsav s a
glutaminsav a mucosasejtekben transzaminldhatnak. Az L-lls aminosavak 2-6-szor
gyorsabban szvdnak fel, mint a D-konfigurcijak, mivel azok transzportja passzv
diffzi. A
karrierekrt foly versengs miatt a hasonl szerkezet aminosavak gtolhatjk
egyms
transzportjt. Kompetci folyik pl. az arginin s a lizin, vagy a leucin s az
izoleucin kztt. Ugyancsak az azonos karrier miatt a glkz is akadlya lehet az aminosav
felszvdsnak, ezrt intenzv glkzfelszvs alatt sznetel az aminosavak transzportja.
A fehrjk lebomlsi termkei kzl di- s tripeptidek is fel tudnak szvdni. Ezek

felszvdsa gyorsabb mint az aminosavak, majd IC peptidzok hatsra

aminosavakra bomlanak.
Az aminosavak facilitlt diffzival jutnak t a mucosasejt basalis membrnjn,
majd
bekerlnek a vrbe, ahol a vr szabadaminosav-tartalmnak egy rszt adjk.
Natv formban trtn fehrje/elszvs csak a szlets utni nhny rban (2448 ra) lehetsges, amelynek jelentsge krdzkben, lban s sertsben a
kolosztrummal felvett immunglobulinok felszvsa, a passzv immunits megteremtsnek
mdja.
A blhmsejtek ekkor mg nyitottak", azaz pinocytosisra kpesek. Az ily mdon
felvett s sejtmembrnnal krlvett fehrje reverz pinocytosissal hagyja el a sejtet
a basalis
membrnon keresztl s a nyirokkeringsbe kerl. A blhmsejtek zrdsuk"
(closure) utn elvesztik fehrjefelszv kpessgket.
A felszvdott aminosavak tbbsge a portalis keringsen keresztl a mjba jut,
ahol
sorsuk a kvetkezkppen alakulhat: fehrje keletkezik bellk vagy lebomlanak,
azaz
dezaminldnak, transzaminldnak vagy dekarboxilezdnek. Az aminocsoportjt
vesztett N-mentes sznlnc bekapcsoldhat a sznhidrt- vagy a
zsranyagforgalomba,
vagy energianyersre fordtdhat. Szmos, a szervezet szmra nlklzhetetlen
N-tartalm anyag (hormonok, ingerlettviv anyagok, kreatinin stb.) szintzise is
aminosavakbl indul ki.

10.16. bra. A fehrje s az aminosavak metabolizmusa

Az aminosavak anyagforgalmnak vgtermke emlskben a karbamid,

madarakban
a hgysav. Mindkt vegylet a vizelettel rl a szervezetbl. A vizelettel
ammniumion
s fleg kros krlmnyek kzt szabad aminosav is tvozhat.
A fehrje s az aminosavak metabolizmusnak tjait a 10.16. bra szemllteti.

10.6.1.2. Az aminosavak lebontsa

Az aminosavak transzaminlsa

A transzaminls folyamatban az aminosavrl levlik az aminocsoportja, egy aketosavra tkerl s egy msik aminosavat, valamint ketosavat kpez. A folyamat
reverzibilis, transzaminzok katalizljk, amelyek koenzimje a B6-vitamin szrmazka. A
legismertebb kt transzaminz: az aszparaginsav-transzaminz (AST, GOT) s az
alanintranszaminz {ALT, GPT). Mindkt enzim a glutaminsav transzaminlsban vesz
rszt,
az egyik reakciban az oxlecetsavra kerl t az aminocsoport s aszparaginsav
keletkezik, a msikban a piroszlsavra, s alanin lesz az j aminosav. A lizin, a
treonin, a
prolin s a hidroxiprolin nem transzaminldnak. Legtbbszr az ?-keto-glutrsav
vesz
rszt a folyamatban, amelybl glutaminsav keletkezik.
A folyamat jelentsge ketts: a citoplazmban a glutaminsavban sszegyjttt
ami-

nocsoportok brmikor felhasznlhatk, msrszt a szervezet ily mdon

ketosavakbl
aminosavakat tud ellltani.
Klnsen lnk transzaminls folyik a mjban, az agyszvetben, a vesben, a
harntcskolt izomszvetben s a szvizomban. A transzaminzok egy rsze a
citoplazmban, msik rsze a mitokondriumokban tallhat.

Az aminosavak oxidatv dezaminlsa

Az aminosavak oxidatv dezaminlst az L-aminosav-oxidzok katalizljk.

Egyedl a
glutaminsavnak, amely az aminosavak talakulsi folyamataiban kulcsvegylet,
van sajt lebont enzimje, az L-glutaminsav-dehidrogenz. Mivel a magasabb rend
llatokban dnten L-aminosavakat tallunk, a mjsejtek peroxiszmjban kimutathat
Daminosav-oxidzok szerepe nem teljesen tisztzott. Felteheten szerepk van
abban,
hogy lebontjk a baktriumok vagy a nvnyek sejtfalbl felszabadul Daminosavakat. Az oxidatv dezaminls egyszerstett reakciegyenlete:

aminosav + 1/2 02

?-ketosav + NH4

A N-mentes sznlnc sorsa. A dezaminls vagy transzaminls sorn keletkez

aketosav tbb ton is bekapcsoldhat akr a sznhidrt-, akr a
zsranyagforgalomba
(10.17. bra).

A citrtkrbe belp aminosavak oxidldhatnak, vagy pedig bekapcsoldva a

glkoneogenezis folyamatba sznhidrtot kpeznek. Az aminosavak tbbsge glkogenetikus, azaz rszt tud venni a cukorjrakpzsben. Ezzel szemben a leucinbl
keletkez acetil-KoA a ketonanyagkpzs kiindul vegylete, acetecetsav keletkezik
belle.
Ezrt a leucint ketogenetikus aminosavnak nevezzk. Az izoleucin, a fenilalanin, a
lizin,
a tirozin s a triptofn viszont keto- s glkogenetikus aminosavak. Azok,
amelyek metabolizlsa acetil-KoA kpzdshez vezet, azaz ketogenetikusak, a
zsrsavszintzishez
is alapul szolglhatnak.
Ha a szervezet energiaelltsa megfelel, teht energiaszksglett
sznhidrtokbl
s zsrokbl fedezni tudja, az aminosavak lebontsa cskken. Energiadeficitben
azonban
az aminosavak felhasznldnak a glkoneogenezis folyamatban, a fiziolgis
vrcukorszint fenntartsa rdekben.
Az ammnia mregtelentse. Az oxidatv dezaminls sorn ersen toxikus
ammnia szabadul fel. Mregtelentse a mjban vgbemen karbamidciklusnak (urea-,
ornitin- Krebs-Henseleit-ciklus) ksznhet, amelynek sorn szn-dioxidbl,
ammnibl, valamint az aszparaginsav aminocsoportjbl ATP felhasznlsval karbamid
keletkezik. A karbamidnak a szervezetben elfordul koncentrcijban biolgiai
hatsa nincsen, feleslege p vesemkds esetn a vizelettel eltvozik.
A karbamidciklus krfolyamatt vzlatosan a 10.18. bra szemllteti. A reakci
szszestett egyenlete:

2 NH3 + C02 + 3ATP + 2H20 -> karbamid + 2ADP + AMP + 4 Pan

A madarak s a hllk mjbl hinyzik a folyamat utols lpst katalizl

arginz,
ezrt nem tudnak karbamidot szintetizlni, a N-tartalm anyagok bomlsnak
vgtermke a hgysav.
Emltettk, hogy a transzaminls sorn legtbbszr glutaminsav keletkezik,
amely
jabb ammnit felvve glutaminn alakul. Az ammnia teht a glutaminhoz
ktve
transzportldik a vesbe, ahol glutaminz hatsra leadja az ammnit, amely
ammniumionknt rl a vizelettel. A N-rtsnek ez teht egy msik lehetsge,
amelynek sorn acidzisos llapotban ?-ionok is kzmbsthetdnek.

Az aminosavak dekarboxilezse

A dekarboxilz enzimek ltal katalizlt folyamat sorn az aminosavakbl szndioxid

kilpse mellett primer amin keletkezik. A folyamat nem elssorban az
aminosavak lebontsa szempontjbl jelents, hanem bizonyos lettanilag fontos vegyletek
keletkezsnek mdja. gy keletkezik a hisztamin, a szerotonin, amelyek szveti
hormonok
vagy a neurotranszmitter gamma-aminovajsav. Toxikus hatsak a vastagblben
keletkez kadaverin s a putreszcin.
A dekarboxilezs leginkbb a mjban, az agyban s a vesben megy vgbe.

10.6.1.3. Az aminosavak szintzise

Vannak aminosavak, amelyeket a szervezet a megfelel prekurzorokbl, pl. aketosavakbl el tud lltani. Ezek a nlklzhet vagy nem esszencilis aminosavak.
Azokat
azonban, amelyeket nem tud szintetizlni, pl. mert elgaz C-lncak vagy
aromsak, a
takarmnnyal kell az llatnak felvennie; ezek a nlklzhetetlen vagy esszencilis
aminosavak.
Az aminosavaknak az emltett besorolsa nem ltalnosthat, a faj, a fajta, a kor,
a
biolgiai llapot stb. okozhatnak eltrseket. A leggyakoribb esszencilis
aminosavak:
az arginin, a hisztidin, az izoleucin, a leucin, a lizin, a metionin, a fenil-alanin, a
treonin,
a triptafn s a valin. Baromfiban a hgysavszintzis megnveli a glicin irnti
ignyt
(lsd ksbb), a szervezet nem tudja kell mennyisgben ellltani, gy szmra
ez is
esszencilis. Krdzk szmra elvileg nincsen esszencilis aminosav, hiszen az
elgyomruk mikrofirja valamennyi aminosavat szintetizlni kpes s ezek aztn a
vkonyblemszts sorn rtkeslnek. Mgis, megnvekedett igny - pl. magas
tejtermels - esetn bizonyos aminosavak, gy a metionin bevitele takarmnnyal vagy
premixekkel indokoltt vlhat.

10.6.1.4. A fehrjeszintzis

A szervezet fehrjetartalmnak egy rsze lland lebontsban s jraplsben

van, s
ezek a folyamatok egszsges llatban dinamikus egyenslyt mutatnak. A
sznhidrtokhoz vagy zsrokhoz hasonlthat fehrje- vagy aminosav-raktrozs nem folyik a
szervezetben. Az n. labilis fehrjetartalkot, amely a testfehrje-kszlet 3-4%-nak
felel
meg, a mj, a vese, az izom, valamint a plazmafehrjk kpezik. Ennl
lnyegesen nagyobb, kb. 20% az a testfehrje-mennyisg, amely a szvetek, szervek
letfolyamatainak fenntartshoz felhasznlhat. A szveti fehrjebonts a lizoszomlis
protezok mkdsnek eredmnye. Az aminosavak anyagcserje igen gyors, raktrozsukrl
vgkpp nem beszlhetnk, a feleslegben lv aminosavak tplnek vagy
energiatermelsre fordtdnak. Ezrt a fehrjeszintzis zavartalan lefolyshoz az sszes
szksges aminosavnak kell mennyisgben s egy idben jelen kell lennie. A szksglethez
kpest
legkisebb mennyisgben jelen lev aminosav a limitl aminosav, amely
megszabja az
sszes aminosav beplsnek mrtkt.
Az aminosavakat a vr szlltja a fehrjeszintzis helyre. A plazma
szabadaminosav-tartalmnak csak egy rsze takarmnyeredet, a tbbi a szveti
proteolzisbl szrmazik.

A fehrjeszintzis tbb lpsbl ll folyamat, amelyet a sejtmagban lv DNS

irnyt. A szintzis els lpse a sejtmagban megy vgbe, majd rszben az
endoplazms
hlzat lemezrendszerben, rszben pedig a szabadon elhelyezd riboszmkon
folytatdik.
1.
A fehrjeszintzis az aminosavak aktivlsval indul meg. Ennek sorn az
egyes
aminosavak az aminoacil-tRNS-szintetz, mint aktivl enzim hatsra aktivlt
formban a tRNS-hez kapcsoldnak. Minden aminosavnak sajt aktivl enzimje van,
az aktivls a karboxil-csoportnl megy vgbe. A reakci sszestett egyenlete:

aminosav + ATP + tRNS = aminoacil-tRNS + AMP + 2 Pan

2.
a

Az aminoacil-tRNS-molekulk a riboszmkhoz diffundlnak, ahol megindul

transzlci s a polipeptidlnc kialakulsa, amely hrom szakaszban zajlik le: a) a

peptidlnc kezdse, inicici, b) a lnc meghosszabbtsa, elongci s c)
befejezse, terminci.
a)A riboszmk felletn olyan kthelyek tallhatk, amelyekhez a mRNS, az
aminoacil-tRNS s a nvekv polipeptidlnc is kapcsoldni tud. A lnc felptse
mindig az N-terminlis vgen kezddik, s az els aminosav mindig a metionin. A
mRNS
vgn tallhat kodonhoz, amely a metionint kdol bzishrmas,
hozzkapcsoldik a
tRNS antikodonja. Ehhez a lpshez indt faktorok s energia szksges; ez
utbbit 1
mol GTP fedezi.

b)A fehrjeszintzis poliriboszomlis folyamat, azaz tbb riboszmn folyik egy

idben a transzlci. A lnc msodik aminosavt hoz tRNS egy elongcis faktorral,
valamint GTP-vel komplexet kpez, mialatt antikodonjval kapcsoldik a mRNS
kodonjhoz is. A kt aminosav kzti peptidkts kialaktshoz peptidil-transzferz
szksges.
A keletkezett dipeptid egy transzlcis faktor, valamint ismt 1 mol GTP
bontsbl
szrmaz energia hatsra thelyezdik, elregrdl a mRNS-en. A tovbbi
aminosavak
az elbb lert mdon kapcsoldnak egyms utn a lnchoz.
c) A lnc felptse akkor szakad meg, ha a folyamat a mRNS-en a befejezst
kdol bzishrmashoz r. A lncot egy fehrjefelszabadt faktor levlasztja a
riboszmrl, majd a tRNS-rl s megindul a fehrje msod-, harmad- s negyedleges
szerkezetnek, valamint a klnbz, lncon belli mdosulsok (pl. diszulfidhidak, foszforilacio) kialakulsa.

10.6.1.5. Egyb esszencilis N-tartalm vegyletek kpzse

aminosavakbl

Szmos olyan, biolgiailag fontos N-tartalm vegylet van, amelyek

ellltshoz valamelyik aminosavra van szksg. A glicin szksges a purinbzisok s a
porfirinek kpzshez. A glicin, az arginin s a metionin rszt vesznek a kreatin ellltsban.
A

tirozin jdozsval keletkezik a T3- s T4-hormon. A metionin szmos biokmiai

folyamatban, gy pl. a kolin s a karnitin szintzisben nlklzhetetlen, mint
metildonor. De
ide tartoznak a mr emltett primer amink is. Az aminosavakbl szrmaz
biolgiailag
aktv anyagok nhny pldjt a 10.4. tblzat tartalmazza.

10.4. tblzat. Aminosavakbl szrmaz biolgiailag aktv anyagok

Aminosav
Szrmazka
Tulajdonsga, felhasznlsa
Arginin
spermin, spermidin
mikrobilis nvekedsi faktor
Cisztein
ciszteamin
KoA-szintzis
Glutaminsav
gamma-amino vaj sav
neurotranszmitter
Glicin
porfirinek
szmos felhasznls
Hisztidin
hisztamin
szveti hormon
Tirozin

katekolaminok
hormonok, neurotranszmitter

?3,?4
hormonok

melanin
pigment
Triptofn
szerotonin
szveti hormon

nikotinsav
NAD, ? ADP, vitamin
Valin
pantotnsav
vitamin, KoA

10.6.1.6. A fehrje-anyagcsere hormonlis szablyozsa

Az let kezdeti szakaszn, a nvekeds s a fejlds ideje alatt a szervezet Nmrlege

pozitv, azaz a fehrjebepls dominl. Kifejlett llatban viszonylagos Negyensly ll
fenn, amely idszakban a vehempts, a tejtermels vagy az egyb llati termk
(tojs,
gyapj stb.) ellltshoz szksges N-bepls. Az regedssel, a szervezet
lepls-

vel a N-mrleg negatv irnyba toldik el.

A szervezetben foly fehrjebeplsi s -lebontsi folyamatokat hormonok
szablyozzk. Az inzulin, a nvekedsi hormon, valamint az andrognek anabolikus
hatsak, fokozzk az aminosavak beplst. Az utbbiak hatsa leginkbb a
vzizomzatra
korltozdik. A tiroxin megfelel sznhidrt- s zsrellts mellett ugyancsak
anabolikus, fokozza a fehrjeszintzist. hez llatban azonban a tiroxin
fehrjemobilizl
hats. Katabolitikus hatsak a glkokortikoidok, amelyek fokozzk az
extrahepatikus
szvetekben trtn fehrjebontst. A hormonok hatsukat rszben az
aminosavak
r
transzportjra fejtik ki. gy az inzulin s az STH cskkentik a plazma
szabadaminosavtartalmt, fokozzk az aminosavaknak a membrnon t trtn transzportjt. A
glukagon
szintn fokozza az aminosavak transzportjt, hatsa mgsem anabolikus, mert az
aminosavaknak cukorr val tplst serkenti.

10.6.2. A nukleotidok anyagcserje

10.6.2.1.

A nukleotidok felszvdsa

A takarmnnyal a blcsbe jut nukleinsavakat a hasnylban s a blnedvben

lv

ribonuklez s dezoxiribonuklez bontja nukleotidokra, s ezek a vegyletek

passzv
transzporttal szvdnak fel. A nukleotidokbl a szvetek (mj, vese stb.)
nukleotidza levlasztja a foszfort, nukleozidz hatsra pedig purin- s pirimidinbzisok, ribz,
illetve
dezoxiribz keletkezik. Bizonyos nukleozidzaktivits a blnedvben is
kimutathat, a
blcsben felszabadul bzisok Na-fgg aktv transzporttal szvdnak fel.
A bzisok vagy jabb nukleotidszintzisre fordtdnak, vagy lebomlanak s a
vizelettel kirlnek.

10.6.2.2.

A nukleotidok bioszintzise

A nukleinsavakat az llati s az emberi szervezet el tudja lltani, ezrt nem

esszencilisak. A bioszintzis a ribzbl, illetve dezoxiribzbl indul ki, ehhez
kapcsoldnak a
vz felptsben rszt vev alkotrszek s alaktjk ki a gyrt. A
pirimidinbzis bioszintzise karbamoil-foszftbl indul ki, amely az ornitin ciklusbl szrmazik. A
reakci lpseit a 10.19. bra mutatja. A ribznak s a foszftnak, mint foszforibozilpirofoszftnak (PRPP), a bekapcsoldsa sorn uridin-monofoszft (UMP), majd uridintrifoszft (UTP) keletkezik.
Az UMP metilezsbl szrmazik a timidin-monofoszft (TMP), az UTP-bl pedig a
citridin-trifoszft (CTP). A purinbzisok szintzisnek kiindul anyaga a PRPP,
amely a

nukleotidszintzis kzponti intermedier vegylete. A bioszintzis els purinvzas

vegylete az inozinsav. Ebbl keletkezhet inozitmonofoszft (IMP), adenozinmonofoszft
(AMP) vagy guanozin-monofoszft (GMP).
Mindkt esetben meglehetsen energiaignyes folyamatrl lvn sz, a szervezet
ritkbban szintetizlja ezeket de novo, hanem a nukleinsavak lebontsakor
keletkez termkeket, a guanint, a hipoxantint, az adenint stb. menti meg, hasznlja fel. A de
novo
szintzishez aminosavak, glicin, aszparaginsav s glutaminsav szksgesek.
Ismeretes, hogy a madarak mjban arginz hinyban nem kpzdik karbamid.
Az
aminosavak dezaminlsa sorn keletkez ammnit a glutaminsav veszi fel. A
glutamin a purinvz szintzisnek folyamatban felhasznldik. A purinszintzis teht
egyben az ammnia mregtelentst is szolglja. A bzisok lebontsa sorn
hgysav keletkezik, amely a vizelettel rl. Mivel a purinbzisok szintzishez glicin szksges,
madarak esetben a nukleinsav-szintzis s az NH3 detoxiklsa kvetkeztben
megn a
glicin irnti igny.

10.6.2.3. A nukleotidok lebontsa

A nukleotidokat a mjban a nukleotidzok bontjk, foszforsav s nukleozid

keletkezik.

A nukleozid tovbbi bontsakor ribz, illetve dezoxiribz, valamint purin s

pirimidin
jn ltre. A pirimidinvz felnylik, a gyrbl kilp NH3 ammniumion vagy
karbamid
formjban rl a vizelettel, mg a nylt sznlnc belp a citrtkrbe.
A purinbzisok katabolizmusnak lpsei: guaninbl xantin, adeninbl hipoxantin,
majd mindkettbl hgysav keletkezik, amely emberben, emberszabs
majmokban,
dalmt fajta kutykban s madarakban rl a vizelettel. A tbbi emlsllatban a
hgysav purinvzban felnylik a pirimidingyr s urikz hatsra allantoin
keletkezik; ez
a vegylet a nukleotid-anyagcsere vgtermke, s szintn rl a vizelettel.
Madarakban
teht arginz s urikz hinyban a fehrje- s nukleotid-anyagcsere vgtermke
kzs,
ez a hgysav. Ha a madarakban a hgysav mennyisge meghaladja az lettani
hatrrtket, egy rsze kicsapdhat a szervezetben s kszvny alakul ki vagy a
veskben az
urt eltmheti a hgyutakat.
A nukleotidok lebontsnak tjt a 10.20. bra szemllteti.

10.7. A mj szerepe az anyagcserben

A mj jelents szerepet jtszik a hrom f tpanyag, a sznhidrtok, a zsrok s a

fehr-

jk anyagcserjben. Az aminosavak s a klnbz eredet ketosavak kztti

transzamincio, a zsrsavak szaturcija s deszaturcija, valamint a fehrjk s a
karbamid
szintzise csak nhny azon fbb folyamatok kzl, amelyek a mjban mennek
vgbe.
Mint a hipofzis ltal termelt nvekedsi hormon egyik clszerve a mj
szomatomedineket (IGF; inzulinszer nvekedsi faktorok) termel. Ez utbbiak olyan
peptidhormonok, amelyek a nvekedshez szksgesek.

10.7.1. A sznhidrtok metabolizmusa

A sznhidrt-metabolizmusban a mj szerepe, hogy glucostaticus rendszerknt

szolgljon s biztostsa azt, hogy a glkz a klnbz szvetek szmra adekvt
mdon lljon rendelkezsre. A mj enzimgarnitrja hozzjrul a szervezet
glkzelltshoz azltal, hogy: (1) brmilyen hexzt, gy a fruktzt vagy a galaktzt, amely
felszvdik a
blcsbl, glkzz konvertlja (glkogenezis), (2) bizonyos nem sznhidrt
jelleg
metabolitokat (pl. propiont, laktat, glkogenetikus aminosavak) glkzz
transzforml
(glkoneogenezis), (3) glkzt llt el a raktrozott glikognbl (glikogenolzis),
hogy
kielgtse a rvid tv glkzignyeket, (4) glikogn formjban trolja a
feleslegben
rendelkezsre ll glkzt (glikogenezis), amelyet gyorsan kpes mobilizlni.

A krdzkben eltr metabolikus utakra van szksg, mivel a takarmnybl

szrmaz hexzokat az eigyomrok mikro flrja s faunja felhasznlja a fermentci
sorn,
gy csak elenysz mennyisg hexz szvdik fel a vkonyblbl. A felntt
krdzkben, ahol a vr glkzszintje a monogastricus fajokhoz s a szops brnyokhoz,
borjakhoz viszonytva fiziolgis krlmnyek kzt alacsony, a mjban jelents
glkoneogenezis folyik. Ehhez prekurzorknt elssorban egy hrom sznatomos, rvid
sznlnc zsrsav, a propionsav szolgl. A glkz nagy tbbsge a propiontbl a
metilmalonilKoA rendszeren keresztl szintetizldik. Szmos glkzkml folyamat
tapasztalhat
egyben a krdzk klnbz szveteiben, amikor is a lipogenezis acettbl,
btahidroxibutirtbl s lakttbl trtnik, nem glkzbl. Az energiametabolizmuson
bell
a sznhidrt- s a lipidanyagcsere folyamatainak sszekapcsolsa ugyanakkor a
krdzk anyagcserjben a legkritikusabb pontot alkotja.
A megfelel mennyisg glkzforrs az agyszvetek szmra krdzkben is
kiemelked priorits. Az agy viszonylag kis mrete (pl. csak 110 g felntt juhban,
viszonytva
az 1400 g tmeg emberi agyhoz) kvetkeztben azonban annak glkzignye is
kisebb.
A glkz irnti igny legnagyobb a vemhessg vgn s a tejtermels
cscsidszakban.
Izotpos ksrletekben igazoltk, hogy egy btejel tehn napi glkzignye 1800
g krl
alakul, amelynek 70-90%-a fordtdik a tejtermelsre. Megllaptst nyert mg,
hogy egy

tlagos anyajuh napi glkzignye 100 g krli, amely a vemhessg utols

szakaszban
180 g-ra nvekedhet. Ha a mjban foly glkzszintzis tl kicsi, cskken a vr
glkzszintje, s az llat vrben nvekszik a ketonanyagok koncentrcija (lsd 10.4.
fejezet).

10.7.2. A lipidmetabolizmus

A mj a zsranyagcsere kzponti szerve. Az egszsges mj tekintlyes

mennyisg zsrt
kpes metabolizlni. A lipidanyagcsere nhny funkcija azonban ms szervekre,
szvetekre is korltozdhat, gy a hossz sznlnc zsrsavak az adiposus szvetek
sejtjeiben, mg a tejzsr alkotsban szerepet jtsz rvidebb sznlnc zsrsavak a
tejmirigyben kpzdnek. A nem krdz hzillatokban a zsrsavszintzis f helye a mj,
ez a
funkci azonban krdzk mjban cseklyebb. Ennek oka az, hogy kevesebb
glkz
ll rendelkezsre krdzkben, gy e fajok zsranyagcserje elssorban a
laktattl, a
bendben felszvdott acetttl s butirttol fgg.
A mj a triglicerideket zsrsavakra s glicerinre bontja. Ezt kveten a btaoxidci
sorn a zsrsavmolekulkrl kt sznatomos acetilgykk hasadnak le s acetilKoA
kpzdik. Ezek a vegyletek egymssal kombinldva vzoldhat acetecetsavat
hozhat-

nak ltre, amelyen keresztl a mjban kpzdtt szubsztrtok a perifris

szvetek fel
szlltdhatnak.
A fehrje- s a zsranyagcsere kztt hidat kpez a mj azon szerepe, amelyet a
lipoproteinek szintzisben tlt be. Ezek a fehrjk kapcsoljk ssze az egyes
lipidflket s szlltjk azokat a szervezet klnbz rszeibe. A mjban foly
aminosavdezaminls sznlncot biztost a zsrsavszintzishez, a glkogenetikus
aminosavak
ugyanakkor glicerinforrsknt szolglhatnak a trigliceridek kpzshez.
A vrben lv szabad zsrsavakat (FFA) s a glicerint a krdzk mja
felhasznlhatja VLDL (nagyon kis srsg lipoprotein) ellltsra. A folyamat nagy
jelentsggel
br a vemhessg utols harmadban s a laktci korai szakaszban, amikor a
tejmirigy
s a magzat ignye - a fokozott energiafelhasznls s a szintzises folyamatok
lnklse kvetkeztben - jelentsen megn a VLDL irnt. Ha a tehnben vagy az
anyajuhban hinyos az ellts glkzbl vagy egyb glicerin prekurzorbl, a mj a FFA-t
oxidlja s belle ketonanyagokat kpez. Ez a folyamat hozzjrul a ketosis
kifejldshez,
amely betegsg gyakori a btejel tehenek laktcijnak cscsn, vagy az
ikervemhes
anyajuhokban a vemhessg utols szakaszban.
A mjban szintetizldnak azok a tbbszrsen teltetlen zsrsavak (az angol nv
polyunsaturated fatty acids - kezdbetibl szrmaz rvidts: PUFA) is, amelyek
fontos szerepet tltenek be a szervezet szmos letfolyamatban (10.21. bra). A
bor-

jak s a brnyok ezekbl a zsrsavakbl csak csekly kszlettel rendelkeznek; a

PUFA
ennek ellenre fontos szerepet tlt be a krnyezethez val alkalmazkodsban. Az
alacsony olvadspont PUFA szlssgesen hideg krlmnyek kztt is vdelmet
nyjt
fagyhall ellen (10.5.4. fejezet). A tbbszrsen teltetlen zsrsavak tovbbi
esszencilis anyagok produkcijhoz is szksgesek, az arachidonsav (C20:4) pldul
kiindul
vegylet az n. eikoznoid hormonok (prosztaglandinok s leukotrinek)
szintzisben.
A koleszterin egy rsze takarmny eredet s a blcsbl szvdik fel, ms rsze
pedig a mjban kpzdik. Koleszterinbl keletkeznek a mjban az epesavak,
amelyek aminosavakkal (taurin s glicin) konjugldnak, majd kivlasztdnak az epbe. A
visszamarad rsz lipoproteineken keresztl a szvetek fel szlltdik, ahol szubsztrtknt
szolgl a szternvzas hormonok szintzishez s a csves szervek, fknt a vrerek
bels
struktrjnak bevonshoz.
A sejtmembrnok s az organellumok alkotsban lnyeges szerepet betlt
foszfolipidek ugyancsak a mjban szintetizldnak. Innen azok a lipoproteineken
keresztl
szlltdnak a szervezet ms rszeibe.
A mj fontos szerepet tlt be az egyes zsroldhat vitaminok (A, D, ? s K) anyagcserjben is. Benne jelents mennyisg A-vitamin troldik. Transzformlja az
inaktv D3-vitamint a sokkal aktvabb kalcidiolra, amely teljes aktivitst a veskben
nyer,
ahol kalcitrioll alakul. Elsegti tovbb az E-vitamin felszvdst a
takarmnybl.

A mj jelents szerepet tlt be a vralvadsban. Fibrinognt, valamint a

takarmnybl felszvdott, vagy a mikroorganizmusok ltal szintetizlt K-vitamin
segtsgvel
protrombint s ms olyan faktorokat llt el, amelyek rszt vesznek a vralvads
kaszkd rendszerben.

10.7.3. A N-tartalm vegyletek metabolizmusa

A mj alapvet funkcija a fehrjemetabolizmuson bell az, hogy szablyozza a

fehrjk felptst s lebontst. A fehrjk, klnsen a plazmafehrjk szintzise a
mj
egyik fontos feladata. A vrplazma fehrjinek nagy rsze, kivve a gammaglobulinokat, amelyek a lymphocyta-rendszerben kpzdnek, a mjban szintetizldik.
A mj egyenslyban tartja a klnbz aminosavak mennyisgt s azok
egymshoz
val optimlis arnyt a szervezet aktulis ignyeinek megfelelen.
Transzaminci rvn ellltja az n. nem esszencilis aminosavakat. ? folyamatban elszr
ltrehozza a
ketosavakat, amelyeknek sznlnca megegyezik a szintetizlni kvnt
aminosavakval,
majd a keto-oxign helyre egy rendelkezsre ll aminosav aminogykt
transzaminlja. Klnbz reakcik segtsgvel a mj biztostja az esszencilis s a nem
esszencilis aminosavak megfelel arnyt a fehrjeszintzishez. Ha a mjfunkci
krosodik,

az elgaz sznlnc aminosavak (leucin, izoleucin, valin) mennyisge cskken,

mg az
aroms aminosavak (fenilalanin, tirozin) nvekszik. gy mjelgtelensg esetn
az elgaz sznlnc s a gyrs aminosavak arnya szkebb.
A N-tartalm anyagok katabolizmusa az emsztcsben s a test szveteiben
megy
vgbe. Ebben a folyamatban az agyvel szmra toxikus anyag, ammnia
kpzdik. A
szvetekben a glutaminsav - a glutaminszintetz katalzise mellett - fixlja az
ammnit, amely a vrkeringsen keresztl a veskbe vagy a mjba szlltdik. A mj
ammnia-metabolizmusban betlttt szerepe kutyaksrletekben nagyon jl
demonstrlhat.
Ha a kutya portalis vnjt a mj megkerlsvel kzvetlenl a htuls res
vnba juttatjuk (Eck-fisztula), a perifris vr ammniakoncentrcija olyan mrtkben
emelkedik, hogy agyveli tnetek (grcsk, bdulat) lpnek fel. Fknt a mj, de kisebb
mrtkben a vese is rendelkezik azzal az enzimgarnitrval, amelynek segtsgvel a
mrgez ammnibl biolgiailag kevss aktv karbamid kpzdik (Krebs-fle
karbamidciklus; lsd a 10.6.1.2. fejezetet).
A legtbb llatfajban a karbamid a fehrje-anyagcsernek egy olyan vgtermke,
amely kirl a vizelettel. A krdzkben ugyanakkor a karbamid egy rszt a
nylmirigyek kivlasztjk a vrbl, s az a lenyelt nyllal egytt visszakerl az
elgyomrokba
vagy a bendnylkahrtyn keresztl a karbamid egy rsze kivlasztdhat a
bend regbe. Az elgyomrokba visszakerlt karbamid N-forrsul szolglhat a mikrobs
fehr-

jeszintzishez. Az elgyomrok s a mj kztt ltrejv, az elzekben lert

ammnia-,
illetve karbamidforgalmat rumino-hepaticus krforgalomnak nevezzk, amely a
krdzk szmra egy gazdasgosabb N-forgalmat jelent.
11. A szervezet energiaforgalma
s hszablyozsa

A felszvdott tpanyagok, egyrszt a szervezet anyagainak kicserldsvel

annak folyamatos megjulst, msrszt a biolgiai oxidciban trtn elgetssel a
ltfenntartshoz szksges energit szolgltatjk. A szervezet, annak szervei s szvetei
is, az let
sorn az llandan vltoz kls krlmnyekhez igazodik. A bels krnyezet
dinamikusan vltoz, de mgis lland (homeosztatikus) megtartsa rdekben a
szerves anyagainak anyagcserje, s szervetlen anyagainak anyagforgalma is ennek
megfelelen ala-

kul. Az letmkds elengedhetetlen felttele a szerves anyagok biolgiai

oxidcijbl
szrmaz energia nyerse, felhasznlsa s/vagy raktrozsa. A ltfenntartshoz
szksges reakcikat a vegetatv s a kzponti idegrendszer, az anyagcserefolyamatokat fleg
az endokrin rendszer szervezi. Ezen szablyoz tnyezk klcsnhatsval
valsul meg
a szervezet neurohumorlis regulcija.

11.1. A szervezet energiaforgalmnak

jellemzse

Az anyagcsert ltalnosan jellemz anyag - energia- s informciramls a

szervezet
egszre vonatkozik s azon bell a szervek, szvetek s sejtek szintjn is
lerhat. Energetikai nzpontbl vizsglva a szervezet egszt, az anyag- s energia-bevitel
valamint
-leads mrhet, mrlege pedig szmthat. A beviteli oldalt a
takarmnykomponensek
s azok energiatartalma jelenti. Minden energit ignyl anyagcsere-folyamat
(ami az
llat szmra lehet lt- vagy fajfenntarts), szmunkra mint termels
realizldik, s a
kiadsi oldalra kerl. Amennyiben konkrt adatokkal* kifejezzk a bevitt
sszenergia
mennyisgt s a kiads mrtkt, megllapthat, hogy egyensly ll-e fenn,
illetve pozitv vagy netn negatv az egyed energiamrlege. Pozitv a mrleg, ha az
energiabevi-

tel nagyobb a kiadsnl, mint pl.: a fiatal s nvekv szervezetben, a hz

llatokban s
a vehempts alatt (anabolizmus > katabolizmus). Negatv energaimrleg
esetn tbb
energia tvozik a szervezetbl, mint amennyit az llat (a takarmnnyal) felvesz,
pl.: a
laktci kezdetekor a nagy tej tehenekben, krnikus betegsgek, egyes
endokrin krkpek alkalmval (katabolizmus > anabolizmus). Az anyagcsere-folymatok kt
oldala
ezek szerint nemcsak az endokrin rendszer ltal regulit anyagforgalomban (v.:
anabolikus, ill. katabolikus hormonhatsokra kialakul pozitv, ill. negatv N-mrleg), de
a
szervezet energiaforgalmban is megnyilvnul.

11.2. Az energiaforgalom mrsnek mdszerei

11.2.1. A tpanyagok energiatartalma

A tpanyagok sszes (brutt) energiatartalma (BE) s a hasznostsra nem

kerl, a szervezetbl kirl anyagok (blsr, vizelet, gzok) energiatartalmnak klnbsge
szmszerleg tjkoztat a szervezetben marad, ott felhasznld energiahnyadrl. A
mrs vgrehajtsa n. anyagcsere ketrecekben trtnik. Ezekben az llatok
takarmnyfogyasztst m-

rik, valamint szszegyjtik a blsarat s a vizeletet. A takarmny s az rtett

anyagok energiatartalmnak meghatrozsa szksges az egyenleg kiszmtshoz. A
takarmny sszes
energiatartalmbl (BE) kivonva a blsr energiatartalmt az n. emszthet
(digestios)
energia (DE) adhat meg. Ez utbbi rtket a gzok s a vizelet
energiatartalmval cskkentve az anyagcsere-folyamatokban hasznosthat (metabolizlhat) energit
(ME) kapjuk. Az anyagcsere-folyamatok sorn keletkez h is cskkenti a maradkot. A
tnyleges
(nett) energinak (NE) a htermelssel korriglt rtk felel meg. A nett energia
alapveten a ltfenntarts s a termels szksgleteit fedezi. A ltfenntart folyamatok
(metabolismus) energiaignyben (NEm) az idegrendszer - szv s keringsi rendszer - a
mj, a vese
s az izomzat sorrendisge jellemz. A termelsre (productio) fordthat NEhnyad (NEp),
az llati tennk jellege szerint (pl.: laktci stb.), kln-kln is kifejezhet (11.1.
bra).
A mdszer csak kellen hossz vizsgalat esetn megbzhat (v.: a tpanyagok
emsztkszlken val thaladsi idejvel). Faji sajtossgokat is figyelembe kell
venni, pl.:
a krdzkben, emsztsk sorn, jelents mennyisg s energiatartalm gz
termeldik; vagy a madarak vizelete, a cloaca anatmiai felptse miatt, egytt rl a
blsrral.
Ilyen mdszerrel, a takarmnyozs gyakorlata szempontjbl, az adott
takarmnyflesgre, llatfajra, hasznostsi tpusra s korcsoportra rvnyes adatok nyerhetk.

11.2.2. Direkt kalorimetria

A takarmny vagy annak sszetevje energiatartalmnak meghatrozsra

elterjedt
mdszer a bombakalorimretben val elgets. A kszlk oxignnel teltett zrt
ednybe helyezett vizsgland anyagot elektromos szikrval gyjtjk meg. A
robbansszer gs sorn termeldtt ht az edny fala, vagy az azt krlvev vzfrd
tveszi,
gy az megfelel rzkelvel lemrhetv s kalibrls utn kJ-ban (kcal-ban),
kifejezhetv vlik. A kalorimetrival meghatrozott energia rtkek sznhidrtok s
zsrok
esetben gyakorlatilag megegyeznek a szervezetben, a sejtoxidci sorn
fokozatosan
felszabadul rtkekkel. Kivtelt kpeznek a fehrjk, mivel azok
katabolizmusnak
nemcsak szndioxid s vz a vgtermke, hanem mg energit tartalmaz
karbamid
(egyes esetekben hgysav vagy aantoin) is (11.1. tblzat).

11.1. tblzat A tpanyagsszetevk energiatartalma s azok

teljes elgetshez felhasznlt oxignmennyisg viszonya

Tpanyagsszetev
Energiatartalom*

kJ/g
kcal/g
Sznhidrt
17,2
4,1
Zsr
38,9
9,3
Ecetsav
14,5
3,5
Prop ionsav
20,8
5,0
Vajsav
24,9
6,0
Fehrje1
18,0
4,35
Fehrje2
17,8
4,25
* 1 kcal-4,185 kJ.
A fehrje katabolizmus N-tartalm vgtermke a karbamid1,
ill. a hgysav2

A tpllk sszetevinek ismert energiatartalma miatt, azok egymssal

helyettesthetk. Ez az izodinmia trvnynek (Rubner) nevezett felismers a takarmnyozs
gyakorlatban kerlhet alkalmazsra. Termszetesen nem lehet eltekinteni az adott
faj
emsztslettani sajtossgaitl, valamint attl, hogy az izodinmia csak akkor
rvnyesl, ha az alapvet lettani folyamatok fehrjeignye biztostott.
A direkt kalorimetria az llat ltal termelt hmennyisg mrse, gy az
anyagcsere jellemzsre is hasznlhat mdszer. Az gy nyert eredmny kifejezi az llat
energiahz-

vizsglat ideje alatt milyen tpanyagkomponens oxidcija trtnt. PL, ha a

szervezetben sznhidrt gets trtnik, akkor a tipikus sznhidrt monomer, a glukz
teljes oxidcija esetn a kvetkez egyenlettel rhat le a kmiai folyamat:
QH,206 + 6 02 = 6 C02 + 6 H20; a szmtott RQ= 6/6, azaz 1,0.
Ilyenkor az energiafelszabaduls 2845 kJ (680 kcal). A felhasznlt
oxignmennyisg,
norml llapot gzzal szmolva, 6 ? 22,4 = 134,4 L oxignt jelent. Azaz 1 L
oxign felhasznlsa 20,1 kJ (5 kcal) h (energia) felszabadtssal egyenrtk, amennyiben az
RQ = 1.
Zsrok esetben a zsrsavak nagy hidrogn- s kis oxign-tartalma miatt tbb 02
kerl felhasznlsra. Egy glicero-tripalmitt neutrlis zsrmolekula sszegkplete
C5iH9806. ? triglicerid (TG) getsekor 51 C02 s 49 H20 molekula kpzdik. Az
oxi-

dland TG csak 3 02-t tartalmazott, gy teljes oxidcijakor 72,5 02

felhasznlsa
szksges. Teht az RQ = 51/72,5 azaz = 0,7, amely rtk ltalban jellemz a
zsrokra.
Fehrje-ptkvek, aminosavak, esetben az RQ 0,8 krli, mivel 1 g
elgetshez tlagosan 0,96 L 02 szksges, s ekkor 0,77 L C02 keletkezik. Az aminosavak
oxidatv
katabolizmusa N-tartalm vgtermket (pl.: karbamid) is eredmnyez, amelynek
energiatartalmt pontos mrsek alkalmval figyelembe kell venni. A pontos arnyok
kiszmtsa gy vgezhet el, hogy a mrs alatt rtett vizelet N-tartalmt 6,25-tel
szorozzuk*,
ami megadja az aktulisan eloxidlt fehrje mennyisgt. Ha ezen mennyisg
getsekor
kpzdtt C02, ill. felhasznlt 02 rtkeket levonjuk a mrt rtkekbl,
megkapjuk az n.
nem fehrje RQ-t. Mindezek ismeretben mr kiszmthat, hogy a vizsglat ideje
alatt
milyen arnyban gette a szervezet a sznhidrtot, a zsrt s a fehrjt (11.2.
tblzat).

11.2. tblzat. Energiaforgalmi mrs alapjn szmtott napi htermelsi

adatok* - Ruckebush s mtsai (1991) nyomn

Mrsi eredmnyek
(a)

Oxignfogyaszts (L)

(b)

Szndioxidtermels (L)

(c)

A gyjttt vizelet N-tartalma (g)

390
311

15
Fehrje eredet energia
(d)

Metabolizlt fehrje (g) (c x 6,25)

(e)

Ennek energiartke (kJ/kcal) (93,8 x 4,3) |A|

(f)

Felhasznlt oxign (L) (c x 0,96)

(g)

Termelt szndioxid (L) (c x 0,77)

93,8
1686,5/403
90
72
Sznhidrt s zsr eredet energia
(h)

Felhasznlt oxign (L) (a-f)

(i)

Termelt szndioxid (L) (b-g)

(j) Nem fehrje RQ

(k) Hekvivalens RQ 0,8 esetn (kJ/kcal)
(1) Ennek energiartke (kJ/kcal) (k x h) [B]
300
239
0,8
20,1 /4,8
6026,5/1440
Teljes h (energia) termels (kJ/kcal) |A + B]
7712,9 / 1843
* egy 75 kg -os borj adatai
Az RQ rtkek svjban az oxign felhasznlssal sszefgg
energiafelszabaduls
mrtke is vltozik (11.3. bra). Termszetesen az RQ rtk lehet 1,0-nl
nagyobb is. Ez
akkor fordul el, amikor az energiaszksgletet messze meghalad mrtk,
sznhidrt-

ban ds takarmnybl (nagy 02-tartalom) a szervezet zsrt (kis 02-tartalom) pt

be (pl.:
zsrsertsek hizlalsa, libk tmse).

11.3. Alapenergia-forgalom

Az alapanyagcsere (alapenergia-forgalom; metabolismus basalis, MB) a

kzmbs krnyezeti hmrskleten, teljes nyugalomban lv, energit mg az emsztsre
sem fordt, elernyedt izomzat szervezet energiafelhasznlsi szintje. Az alapanyagcsere
csak a
minimlis vegetatv letfolyamatok szksglett fedezi, mrtke az adott egyed
02 fogyasztsval s/vagy C02 termelsvel jellemezhet. Minden ezt meghalad
letmkds - ilyen mr maga a tpllkozs, valamint az ezt ksr emsztsi folyamatok
(secretio, motilitas, absorptio, passage stb.) energia ignye, vagy akr a kls (fknt a
hideg)
krnyezethez val alkalmazkods, az izommunka, a termels (tej, tojs, gyapj
stb.), kisebb-nagyobb mrtkben megnveli az anyagcsert, teht az energiaforgalmat
is. Az
energiaforgalmat szmos tnyez befolysolja, gy az llat testslya is. Az
sszehasonlthatsg rdekben ezrt vezettk be az n. metabolikus testtmeg (testsly)
fogalmt,

ami az adott testsly 0,75-ik hatvnya (kga75). Vizsglatok szerint 293 kJ (70
kcal)/kg0-75
az llati szervezet alapenergiaforgalmnak napi minimuma. A testtmeg s
testfellet
arnya, fleg a fiatal, s a kismret llatokban figyelembe veend tnyez. Az
ilyen llatok ui. testslyukhoz viszonytva nagyobb testfelletek, mint az azonos faj
felntt,
vagy a fajta jellgbl fakadan nagyobb egyedei. Ez az arny a hszablyozsi
folyamatok alkalmval fontos tnyez. A metabolikus testfellet szintn kifejezhet
egy mrseken alapul sszefggssel. Metabolikus testfellet (m2) = k ? kg0-66; ahol a
k rtk
egy fajra jellemz 0,08-0,12 kz es tnyez.

11.4. A hzillatok hszablyozsa

A szervezet mkdsnek intenzitst jelentsen befolysolja a krnyezet

hmrsklete. A kls krnyezeti tnyezk kzl a hmrsklet az, amelynek akr
szlssges vltozsaihoz is kpesek hzillataink letfolyamataik sorn anyagcserjkkel
alkalmazkodni. Az ehhez szksges szablyoz mechanizmusok ismerete az
llattenyszts/llattarts gyakorlatban nagyjelentsg.

Az llatvilgban ismeretesek olyan llatcsoportok, amelyek testhmrsklete a

kls
krnyezettl fggen vltozik. Ezek az llatvilg tbbsgt ad vltoz
testhmrsklet (poikiloterm) szervezetek. Msok testhmrsklete a krnyezet szlssges
hmrskleti ingadozsai ellenre is lland, ezek az lland testhmrsklet
(homoioterm)
szervezetek. A gerincesek trzsben a madarak (Aves) s az emlsk
(Mammalia) osztlyba sorolhat llatok tartoznak ez utbbi csoportba*
A homoioterm szervezetek hszablyozsa (thermoregulatio) - a krnyezeti
hmrsklet vltozsa ellenre - kpes az llatra jellemz testhmrskletet
fenntartani. A
homoiotermia teht a htermels s a hleads egyenslyban valsul meg. Az
anyagcsere-folyamatok szervezett, egymsba kapcsold biokmiai jelensgek. Ezek
csak akkor mehetnek vgbe, ha az illet reakci minden egyes tagja kell idben, kell
ideig van
jelen, ill. a kell idben eltvozik az adott terletrl (kompartimentumbl). A
reakcik
tbbsgt enzimek katalizljk, gy nyilvnval, hogy a folyamatok rendben csak
lland hmrskleten mehetnek vgbe. Ha a hmrsklet nem lenne lland a
trbeli s idbeni szervezs esetlegess, st akr lehetetlenn vlna. A hszablyozs
lnyege teht a
mkd szervek (s ezltal az egsz szervezet) hmrskletnek lland szinten
tartsa,
a vltoz anyagcsere llapotok s vltoz krnyezeti hmrsklet esetn is.

11.4.1. Az izotermia, a mag- s kpenyhmrsklet

A bels testhmrsklet llandsga (izotermia) a homeosztazisra jellemz

lnyeges lettani lland, ppgy mint pl.: az izotnia, az izohydria, az izoozmozis, vagy az
izovolemia.
Az izotermia llandsgnak egyik biztostka az raml vr s a szvetek kztti
folyamatos hkicserlds. A testben az intenzven mkd szvetekbe a
vreloszts rvn tbb vr jut, azaz ott n a szervfrakci. Az ilyen szervekbl elfoly vr
melegebb,
mg a nyugalomban lv szervekre ez nem jellemz. A br s a testfelsznhez
kzelebb
es szervek hmrsklete kisebb, mint a bels szervekben mrhet rtk.
Nyugalomban a hasi zsigerek, a szv s a td a szervezet htermelsnek 70%t adjk. A hideg elleni vdekezs sorn hasonl mrtkben, de mr a vzizomzat lesz
a dominns. Ezen klnbsgek alapjn beszlnk maghmrskletrl, ami a bels
szervek
hfoka, s kpenyhmrskletrl.

11.3. tblzat Egszsges llatok rektlis hmrsklete

llatfaj
Testhmrsklet (C)

tlag
Szls rtkek
L
37,8
37,5 -38,0
Szarvasmarha
38,5
38,0-40,0
Juh
39,3
38,8 -39,8
Kecske
39,5
38,5 -40,5
Serts
39,0
38,0-40,0
Kutya
38,5
37,5 - 39,0
Macska
38,8
38,0 - 39,5
Nyl
39,0
38,5 - 39,5
Hzityk
41,0

40,5 -42,5

Hzillataink bels hmrsklett gyakorlatilag a vgblben (per rectum) mrt

rtkkel fejezik ki. Az tlagos- s a szlsrtkeket a 11.3. tblzat tartalmazza. A
hszablyozs folyamatai alkalmval a szervezet hleadst elsegt mdozatokat
fizikai hszablyozsnak, mg a htermelsben megnyilvnul vltozst kmiai
termoregulcionak nevezzk.

11.4.2. A hleads s fajti

A sejtekben foly oxidci kvetkeztben lland a htermels. A feleslegtl a

szervezet megszabadul, gy vdekezik a tlsgos felmelegeds ellen. A hleadsnak
mdozatait a kvetkez ngy pont ismerteti.

11.4.2.1. Vezets (conductio)

A folyamat lnyege az llat teste s azzal kzvetlenl rintkez anyag kztti

hokicserlds. A nagyobb hmrsklet helyrl a kisebb fel ramlik a h.
Termszetesen

az ramls mrtkt az illet anyagok hvezetkpessge alapveten

meghatrozza. A
leveg rossz hvezet, st, inkbb mint hszigetel jn szmtsba, pl. a
szrzetben s
tollazatban lv pufferleveg vdi az llatokat a lehlstl. A prs levegben
lv vz
viszont nveli a vezetkpessget. Hasonl a folyamat a nedves, hideg
padozattal trtn rintkezs esetben is.
11.4.2.2. ramls (convectio)

Az ramlssal trtn hleads az elznl jelentsebb mrtk lehet. A test

felsznt
krlvev levegrteg (pufferleveg) felmelegszik. Akr az llat, akr a leveg
mozdul
el, ez a pufferleveg kisebb-nagyobb mrtkben kicserldik. A test felsznrl a
friss
leveg ismt ht von el. A hkicserlds mrtke a lgramls sebessgnek
ngyzetgykvel arnyos.

11.4.2.3. Sugrzs (radiatio)

Hsugrzs ltal jelents lehet a hvesztesg. Ebben az esetben a meleg

brfelletrl tvoz infravrs (? = 760 nm-tl 1000 ???-ig) sugarakat a krnyezet hidegebb
trgyai
veszik fel. A szraz leveg alig, a prs mr jelents mrtkben nyeli el az
infravrs
sugarak formjban tvoz energit.
Az elbbi hleadsi mdozatokban jelents szerepe van a vreloszls
szablyozs-

nak is. Amikor a brerek kitgulnak (vasodilatatio) a hledsra alkalmas fellet

megnagyobbodik.

11.4.2.4. Prolgs (perspiratio)

? jelensg alkalmval a testben felmelegedett vz elprolgsa rvn igen

eredmnyes
hleads jn ltre. Egy g vz elprolgsa mr 20 C-on is 2,4 kJ (0,58 kcal)
henergit
von el a szervezettl. A test felsznn, a br prusain mikroprolgs minden
llatfajban
elfordul. Ez a szinte rzkelhetetlen trtns a perspiratio insensibilis. A
jelentsebb
mrtk hleadst viszont a verejtkmirigyek fokozott szekrcija eredmnyezi.
A verejtkezs, az izzads (perspiratio sensibilis) rzkelhet prolgs. Az ember s a
l igen
erteljesen kpes felesleges hjtl ilyen mdon megszabadulni. A lovakon
kpzd tajtk a br verejtk- s rszben faggymirigyeinek vladka.
Hzillataink kztt a br verejtkmirigyeinek szmban nagy klnbsgek
vannak. A
verejtkezni csak kiss, vagy egyltaln nem kpes fajokban a prolgsi
hleads elssorban a lgutakon keresztl trtnik. A killegzett leveg gyakorlatilag 100%-ban
teltett vzprval. Ezek az llatok a holttri leveg szapora mozgatsval prologtatnak. Ez
a jelensg a lihegs. Az ilyenkor fokozd szerzus nylszekrci s a nylnak a mozg
nyelvrl trtn elprolgsa s lecsppense is jelents hleadst eredmnyez (11.4.
bra).

A krnyezet hrsklettl s a leveg pratartalmtl fggen az llat sszes

hleadsn bell az egyes hleadsi tpusok arnya vltozik. Szraz melegben a
prolgs arnya nvekszik, a tbbi viszont cskken. Nedves levegben viszont a sugrzs
arnya
lesz a nagyobb.
Ezek a hvezetsi formk az llattartsban az ember szmra, mint technolgiai
mdszerek vlnak alkalmazhatv. Pl.: a ventiltoros hts vagy a meleg leveg
befvsa egyarnt az ramlsos hvezets lehetsgt hasznlja ki. A padlfts a
vezets
elvn mkdik, napos llatok (baromfi, malac) optimlis komfort znja nfra
sugrzkkal teremthet meg (1.: ksbb).

11.4.3. A htermels

A szervezet nemcsak a felmelegeds, de a tlsgos lehls ellen is kpes

vdekezni. ?
mechanizmus bevezet szakaszban elszr a test hleadst cskkenti a
szervezet. Hideg krnyezetben sszehzdnak a br hajszlerei (vasoconstrictio), amelynek
kvetkeztben kevesebb vr jut a test kls fellethez kzel, vagyis a maghmrskletet
tvett
vr kevesebb ht adhat le. sszehzdnak a szr-, ill. tollborzol izmok, ez szrrel
vagy
tollal bortott llatok esetben a leghatsosabb eszkze a hvesztesg
cskkentsnek
(megn a pufferleveg mennyisge). A perspirci insenzibilis is a minimumra
cskken.

Ha a fajra jellemz testhmrsklet fenntartshoz mindez mg nem elegend,

akkor
a szervezet aktivlja az n. kmiai hszablyozs folyamatait. Ilyenkor a
szervezet
anyagcserje (energiaforgalma) jelentsen fokozdik. A neurohumorlis
szablyozs rvn a szervezetre a szimpatikotnus jellemz (sympato-adrenalis hats). Az
izmokban a
fbrillris rngsok (didergs) kvetkeztben n a htermels. A fokozd
adrenalin s
thyroidhormon leads eredmnyekppen mobilizldnak a tartalkok (glikogn
-> glukz; zsr -> FFA s glicerin), szinte valamennyi szvetben fokozdik a
sejtoxidci, valamint az azt ksr htermels.

11.5. A hszablyozs kzpontja

A hszablyozs egsz testet rint sszehangolt mechanizmusai, valamint

annak vegetatv letfunkciknt val megnyilvnulsa miatt vlhet volt, hogy kzpontja
szintn a
hypothalamusban (HT) van. A HT ells, a ltideg keresztezdse eltti
(praeopticus)
magcsoportot, mint ht-" (ami a meleggel szembeni vdelmet irnytja), mg a
htuls magcsoportokban a ,/tkzponf-ot (ami a hideggel szembeni vdekezst
szolglja)

sikerlt azonostani. Mindezt clzott (stereotaxicus) ingerlsekkel s/vagy

roncsolsokkal is bizonytani lehetett. Megllaptst nyert, hogy a termoregulciban
rsztvev sejtek a TRF szekrci szablyozsban is kzremkdnek. A hkzpont igen kzel
helyezdik a vegetatv idegrendszert irnyt magcsoportokhoz. A vegetatv
idegrendszer
egymssal antagonizl hatsai kzl a szimpatikotnia fokozza, mg a paraszimpatikotnia cskkenti az alapenergia forgalmat, amellyel - a homoiotermia
fenntartsa
rdekben - fti vagy hti a szervezetet.
A szablyoz mechanizmusok kivltsnak adekvt ingere a test mindenkori
bels
hmrsklete. A HT-n tfoly vr hmrsklett termoszttknt rzkelik az adott
magcsoport idegsejtjei. A vr hmrskletnek emelkedsekor az ells magcsoport
aktivldik, amelynek kvetkeztben a paraszimpatikotnus fokozdik (brerek
tgulsa, verejtkezs, lihegs, fokozd nylelvlaszts). A vrhmrsklet cskkense a
htuls
magcsoportot ingerli. Ilyenkor a szimpatikotnus fokozdik. Szr-, ill. tollborzols,
brerek sszehzdsa, didergs figyelhet meg. Nvekszik a pajzsmirigybl s
mellkvesevelbl (MVV) a hormonok (T4 ill. katecholaminok) kiramlsa, a perifris
szvetekben a T4->T3 talakuls. Midezek a glikogn s zsrraktrak mozgstst,
hyperglykaemit eredmnyeznek.
Kisebb mrtkben a testfelleten elhelyezked hmrskletet rzkel
vgkszlkekbl (thennoreceptor) is szrmaznak informcik, pl.: kutyban az orrtkr
htsekor

jelentsen fokozdik az llat htermelse. A vrhmrsklet elsdleges szerept

szintn
kutyban bizonytottk. Amikor a hti szelvnyben tmetszett gerincvelej llat
htuls
vgtagjait htttk az ells testfln szrborzolst s didergst lehetett
tapasztalni. Mivel az idegi afferentci a gerincvel roncsolsa miatt lehetetlen volt, a HT-ba
csak a hidegebb vr juttathatott informcit.

11.6. A kls hmrsklethez trtn

alkalmazkods

11.6.1. Kzmbs hzna

Annak ellenre, hogy a homoioterm szervezet a hszablyozsi mechanizmusai

rvn
kpes a test hmrsklett lland szinten tartani, a hosszan tart s
szlssges hatsok
kimerthetik brmely irny vdekezsnek a lehetsgeit.
Az a kls hmrskleti sv, amely adott faj szmra a legkedvezbb, teht a
szervezet sem ftsre, sem htsre nem kell, hogy energit fordtson, mivel a
krnyezetvel
hegyenslyban van, a hsemlegessgi vagy kzmbs hzna (termoneutralis
zna,
TNZ). Ebben a hmrskleti svban a pihen szervezetre az alapenergiaforgalom
jellemz. Ez a fajtl s korcsoporttl is fgg tartomny az llathiginiban, mint
techno-

lgiai paramter ismeretes, hiszen ilyenkor a takarmnybl szrmaz

metabolizlhat
energia (ME) nagyobb hnyada marad meg nett energiaknt (NE), amit azutn a
ltfenntarts mellett az llat a termelsre fordthat.

11.6.2. Kritikus hmrskletek

A termoneutralis zna (TNZ) als s fels pontjai egyarnt kritikus hmrskletet

jeleznek. Amennyiben az llat tartsan a TNZ-n kvl knyszerl lni, akkor lland
testhmrsklett csak homeosztatikus vegetatv hszablyozsi mechanizmusok
segtsgvel
tarthatja fenn. Ha a szlssges llapot nagyon hossz ideig ll fenn, az tlterheli
az llat szablyozrendszert s anyagcserjt, gy ez utbbi slyos zavara alakulhat
ki, ami
akr hallhoz is vezet. Az als kritikus hmrskletnl (???) kisebb tartomnyban
fokozdik az llat htermelse. A test hmrsklete gyakorlatilag nem vltozik. A
htermels maximumnak elrst kveten az llat kimerl, a testhmrsklet
drmaian zuhan
(hypothermia) s bekvetkezik a fagyhall. Paradox mdon a fels kritikus
hmrsklet
(FKH) is energiamozgstssal jr, de ezt ilyenkor a hleadsi mechanizmusok
mkdtetsre hasznlja a szervezet. A hleadsi lehetsgek kimerlse a
testhmrsklet

emelkedsvel jr (hyperthermia), amelynek vgletes mrtke a hguta (11.5.

bra). A
kritikus hmrskleti rtkek fajonknt vltoznak. A TNZ-t mindkt oldalrl trsi
svok
hatroljk, ezekben a svokban a szervezetet mg nem ri maradand
krosods.

11.7. A szlssges hmrskleti hatsokhoz trtn

alkalmazkods megnyilvnulsai

Lzas llapotban a testhmrsklet - legalbb 1 C-kal - a fajra jellemz rtk

(11.3.
tblzat) fl emelkedik. A lz viszont nem csupn magasabb testhmrsklettel,
azaz
hipertermival, hanem a szervezet megvltozott anyagcsere-llapotval is jr. Az
alapanyagcsere szintje ilyenkor 10-20%-kal is nagyobb lehet. Lz esetn ltalban
valamilyen bels (pl.: fehrvrsejtekbl szrmaz meditorok) s/vagy kls (pl.:
krokozkbl szrmaz lipopoliszacharidok) lzkelt (pyrogen) anyagok a HT kzpontot
ingerlik.
A hideg elleni vdekezsre fleg a rideg tartsban s a vadon l llatok
esetben tallhat jellemz plda. Kzismert ezekben az llatokban a tli idszakra kialakul
zsrdepk felraksa, a tbb pufferlevegt magban foglal tli bunda nvesztse.

A tarts hideghez s a tpllkhinyhoz val alkalmazkods specilis esete egyes

homoioterm llatokban a tli lom (hibematio)*. Ezeknek az llatoknak nemcsak a
testhmrsklete cskken le 5-7 C krli rtkre, de egyb vegetatv funkciik (pl.:
szvfrekvencia, lgzsszm) is minimalizldik, alapanyagcserjk ekkor az brenlti
llapot
1-5%-a. A tli lmot alv llatokban jellemz a nyak s a lapocka tjkon
felhalmozd
specilis lipidraktr, a barna zsrszvet. Ez a zsrszvet ezen kvl a mg fejletlen
termoregulcij jszlttekben is megtallhat. A zsrszvet jellemz szne az igen sok
s
nagymrt mitokondriumtl szrmazik. ? terleteken ds az r s szimpatikus
idegrostokkal val elltottsg. A barna zsrszvetre jellem, hogy noradrenalin hatsra,
egy kis
fehrje a termogenin (32 kD) szablyoz funkcija rvn, csak a terminlis
oxidci, s
sosem az oxidatv foszforilci irnyba tereldik a zsrbontsbl szrmaz acetilCoA
tja (sztkapcsol, uncoupling hats). Teht ez nem ATP-be trtn
energiatrolst, hanem htermelst eredmnyez! A barna zsrszvetnek nagy a karnitin tartalma is,
ami a
hossz sznlnc zsrsavak mitokondrilis membrnon t trtn szlltshoz
szksges.
A kedveztlen testtmeg/testfellet arnnyal s gyenge termoregulcival br
jszltteknek (malacok, nylfikk) jellegzetes magatartsi hszablyozsuk van.
Hideg ellen sszebjssal vdekeznek, ez pedig nemcsak egyms melegtst, hanem
egy kedvezbb, kisebb ssztestfellet" kialaktst is eredmnyezi.

Az sszebjs a meleg elleni vdekezs eredmnyes eszkze is lehet. A delel

juhok
lehorgasztott fejkkel egyms fel fordulnak. A meleg ellen ilyenkor szapora
lgzssel
is vdekez llatok rnykot vetnek egyms fejre, ezltal az orrreg fellett
nvel
orrkagylcsontokat (chonchae nasales) bevon nylkahrtya lehl. Az onnan
elvezet
vnk vre a koponyaalapon egy rfonattal (csodarece: rete mirabile) fonja krbe
az a.
carotis interna-i, gy azt az ellenram elve alapjn hti.
Szintn az ellenram elvn hti a vns plexus pampiniformis a hereborkban
fut artrik vrt. Ez a spermiogenezis szmra kedvez, a maghmrskletnl kisebb
hmrskletet eredmnyez.
A verejtkezni kptelen rgcslk s nyulak nagy melegben a lihegssel
egyttjr
fokozd nylelvlasztst arra is hasznljk, hogy nylukkal nedvestsk be
szrzetket.
Annak elprolgsa hti testket.
Ez utbbi mechanizmusok az egyes fajok alkalmazkodkpessgnek,
adaptcijnak megnyilvnulsa. Ennek a termels nzpontjbl fontos tnyeznek fajok
kztti s azon belli korcsoportonknti eltrseivel, technolgiai vonatkozsaival az
llathiginia foglalkozik rszletesen.
12. A vitaminok anyagcserje

Az anyagcsere-folyamatokban nlklzhetetlen szerepet jtsz, viszonylag kis

molekulatmeg, a szerves vegyletek klnbz tpusaiba tartoz biolgiai faktorokat
soroljk a
vitaminok kz. A vitaminhatsok lersra tbb trtneti feljegyzs*, majd
pontosabb
megfigyelsek illetve lersok szlettek. Ez utbbiakat ksrletekkel is igazoltk.
Elsknt
egy olyan biolgiai faktornak sikerlt meghatrozni a kmiai sszettelt, amiben
aminoN fordult el. Ez a tiamin, (Bj-vitamin) volt. Erre az aminocsoportra (-NH2),
valamint az
letfontossg szerepre utal a vitamin elnevezs. Az llati szervezet fiziolgiaikmiai folyamatainak feltrsa, a metabolizmus jellemzse sorn egyre tbb igen kis
mennyisgben
elfordul, de ennek ellenre hatkony anyagot sikerlt azonostani. Ezek fleg a
tpllkkal kerltek a szervezetbe. Br tbbsgk nem tartalmazott N-t, a vitaminok kz
soroltk

azokat. A klnbz sszettel s szerkezet vitaminokat az ABC betivel, az

adott vitaminon bell a kisebb szerkezeti eltrseket index-szmokkal jelltk. A vitaminok
biolgiai aktivitst nemzetkzileg standardizlt ksrletekben llaptottk meg, innen
ered a
nemzetkzi egysg [NE, 1U (ang.), 1E (nni.)], mint hatsos mennyisg,
kifejezsmd.
A vitaminok els lersakor az egyik jellemz tulajdonsgnak azt tartottk, hogy a
vitamin hats vegylet a tpllkkal jut be az llatok, ill. az ember szervezetbe.
Ezt a megllaptst tbb esetben mdostani kellett, mivel pl.: egyes esetekben nem maga a
vitamin, hanem annak elanyaga, a provitamin tallhat a tpllkban (lsd a retinoidok s
a ?-karotin
fejezetet), vagy az llati szervezet metabolizmusbl szrmaznak (lsd a D-, s a
C-vitaminnl). Hasonlan klnleges esetnek tekinthet az emsztcsben l szimbionta
mikroorganizmusok vitamin produkcija (lsd a B-csoport szmos vitaminjnl s a Kvitaminnl).

A vitaminok csoportostsa s nmenklatrja

A szervezet szinte minden anyagcsere-folyamatban hatsukban tetten rhet

vitaminok
csoportostsnak leggyakoribb formja az, amikor az illet vegylet zsrban
(zsroldszerben) trtn olddst veszik figyelembe. Ennek rtelmben zsrban- s
vzben oldd vitaminokrl beszlhetnk. Mivel ez a csoportosts nem utal a biolgia
hatsra,

ezrt az anyagcserben koenzimknt rsztvev vitaminokat enzimogn, a

kevsb ismert
hatsmechanizmus, de hinyuk, vagy tladagolsuk esetn specifikus tneteket
okozkat induktv vitaminok kz soroltk. Az intenzv kutatmunka rvn egyre tbb
vitamin hatsmechanizmusa vlt ismertt, br mg jcskn akadnak tisztzand
rszletek.
Brmennyire mesterklt az olddsi tulajdonsgok szerinti beoszts, a legtbb
tematikus ttekints - gy mi is - ezt a beosztst alkalmazza.
A klasszikus beoszts s megnevezs rtelmben a zsrban oldd vitaminok az
A(retinoid), D- (kalciferol), E- (tokoferol) s K- (menadion) vitaminhats
vegyletek. A
vzben oldd vitaminok a B-vitamin csoport tagjai: Bj (tiamin); B2 (riboflavin); B3
(PP-faktor, niacin); B5 (pantotnsav); B6 (piridoxin); B10 (folsav); B12
(kobalamin); Cvitamin (aszkorbinsav); ? (biotin); valamint a vitamin hats faktorok, gy a kolin,
az
inozit, a liponsav, a karnitin s az U-vitamin (kabagin).
A klasszikus betjellst egyre inkbb a kmiai szerkezetre s/vagy biolgiai
hatsra utal megnevezsek vltjk fel.
Vitaminelltottsg

Amennyiben a tpllkbl/takarmnybl hinyzik vagy kevs a szksges

vitamin,
vagy a vitamint elllt mechanizmus krosodik, hinyllapot alakul ki a
szervezetben.
Ennek enyhbb tnetekben megnyilvnul formja a hipovitaminzis. A
hipovitaminzis viszonylagos (relatv) krforma. Ez alatt az rtend, amikor az addig
elegend vi-

taminbevitel (vagy endogn szintzis) mr nem fedezi a szervezet

megnvekedett ignyt. A metabolikus igny fokozdst tbb tnyez esetleg egyttes
elfordulsa okozhatja (pl.: nvekeds, vemhessg, tejtermels, betegsgek, stresszorok). Ezek
figyelembevtele a megfelel tartsi s takarmnyozsi krlmnyek kialaktsnl
fontos. Az
abszolt hipovitaminzis a teljes vitaminhiny, azaz avitaminzis.
A vitaminhatst megakadlyoz tnyezket antivitaminokknt tartjk szmon.
Antivitamin hats oka lehet pl. egy hasonl kmiai szerkezet anyag, ami
kompetitv
gtlst idz el (gy hatnak a baktriumokra a szulfonamid alap gygyszerek),
vagy a
vitamint elbont enzim (pl. egyes nvnyek s baktriumok tiaminzi
tartalmaznak).
A tlzott vitaminbevitel a vzben oldd vitaminok esetben nem okoz gondot,
mivel
a felesleg a vizelettel kirl. A zsrban oldd vitaminok tladagolsa esetn,
mivel azok
a test lipidjeiben, a szervek kzl legjellemzbben a mjban el raktrozdnak,
enyhbbslyosabb tnetekben megnyilvnul, hipervitaminzis alakul ki. A ksrletes ton
elidzett hipo-, ill. hipervitaminzisok, az akkor kialakul tnetek, a megfigyelhet
anyagcsere-vltozsok rvn sikerlt tisztzni az egyes vitaminok
hatsmechanizmust.

12.1. Zsrban oldd vitaminok

A hagyomnyos beoszts rtelmben az A-, D-, E-, K-vitaminok sorolhatk ide.

Hasonl oldkonysgi tulajdonsgai, s nem utols sorban az A-vitaminnal val
funkcionlis
kapcsolata miatt a karotinoidok (fleg a ?-karotin) is ide sorolandk.
A hossz sznlnc (C18, C20) s egyben tbb (2, 3 s 4) ketts ktst
tartalmaz nlklzhetetlen (esszencilis) zsrsavakat (linol-, linin- s arachidonsav) rgebben
F-vitaminnak neveztk. Ezekrl bebizonyosodott, hogy a fontos szveti hormoncsald, a
prosztanoidok elanyagai, ezrt manapsg mr nem soroljk a vitaminok kz ezeket a
zsrsavakat.
A zsrban oldd vitaminok felszvdsa a hatsuk kifejtsnek az alapja. Az
abszorpcis folyamatok lnyege a zsroknl megismertekkel azonos. Teht a blcs
regben lejtszd (intraluminaris), a blhmsejt citoplazmjban vgbemen
(intracellulris) s a
nyirok- s vrkeringsben nyomon kvethet (intravasalis) folyamatokra
bonthat.

12.1.1. Az A-vitamin-hats vegyletek (retinoidok)

Retinoid megnevezssel a termszetben elfordul s az egyre nagyobb

szmban mestersgesen ellltott, a szervezetben tbb-kevesebb biolgiai hatssal br hasonl szerkezet
vegyleteket illetik. Egy

paprsrknyhoz hasonlthat 20 sznatombl ll molekula adja a

vegyletcsald tagjainak alapvzt.
A molekula feje ?-jonon-gyr, amihez konjuglt kettsktseket s metilcsoportokat tartalmaz, a vgn klnbz oxidcis fok C-atomot visel oldallnc kapcsoldik. Alkohol
csoport (-OH) esetben:
retinol (Rol), aldehid (-CHO) csoportnl retini (Ral), karboxil csoport esetben (COOH) retinsav
(Rac) a nv. Ezek a klnbsgek a biolgiai hatsban jelents eltrseket
eredmnyeznek. Az alapvegyletnek a retinol (Rol) tekinthet. Mennyisgt nemzetkzi egysgben (NE =
0,3 ?g retinol), ill
retinol ekvivalensben (RE = 1 ?g retinol) lehet megadni. A pontosan ismert
funkcinl a konkrt vegylet emltend. A hagyomnyos A-vitamin megjells ltalnossgban mint pl.: Avitaminhats, -hiny, toxikzis stb. hasznlatos.

12.1.1.1. A retinoidok metabolizmusa

Vitamin forrsok egyrszt az llati eredet tpllkok (leggazdagabb A-vitamin

forrs a
tej, tojs, mj) retinil-szterei (Ril) s maga a Rol, msrszt a nvnyek
provitamin aktivits karotinoidjai lehetnek. Az A-vitamin aktivits karotinoidok a
blhmsejtekben,
a mjban ill. a srgatestben (corpus luteum) alakulhatnak t retinoidd (12.1.
bra). A
folyamatot a thyroid hormonok stimulljk. Mint a lipidmetabolizmusra ltalban,
a kel-

l tbbszrsen teltetlen zsrsav (PUFA), s tokoferol (E-vitamin) elltottsg

szintn
szksges a folyamathoz. Az talakuls hatsfoka a ?-karotin bevitel
fggvnyben szles hatrok (2:1 - 6:1) kztt mozog. Bsges knlat esetn a hatsfok romlik.
A szervezet retinoid metabolizmusa a vitaminhats molekula felszvdsra,
raktrozsra s mobilizcijra, majd sejtszint hatsmechanizmusra, valamint a
vgs
metabolitok kirlsre tagolhat (12.2. bra).

Felszvds

A Rol, az epesavas sk hatsra kialakul, a specifikus hidrolzok ltal

rszlegesen ill. teljesen bontott zsr, zsrsav, koleszterin s ms lipid tartalm micella rszeknt,
passzv diffzival jut be a hmsejtekbe. Az intarcellulris folyamatban egy fajlagos
ktfehrje (cellular retinol-binding protein, CRBP) vesz rszt. Az ennek segtsgvel lezajl
reszterifikcis folyamat utn a nyirok kilomikron (CM) frakcijbl 70-90 %-ban fajra
jellemz
zsrsavval kapcsolt Ril-knt mutathat ki, akr maga az A-vitamin, akr ?-karotin
volt a
felszvds kiindul anyaga. Mivel a madarak blbolyhaiban nincsenek
nyirokkapillrisok, ezrt a felszvdott lipidek (gy a retinoidok is) kzvetlenl a portalis
keringsbe
jutnak. Ez a lipoprotein komplex a portomikron. A tpllk fehrjetartalmnak
cskkense a karotinbl trtn Rol bioszintzist s a Ril-szterz aktivitst egyarnt
rontja.

Raktrozs - mobilizci

A Ril-sztert a vrkeringsbl a mj felveszi s a lipoidok trolsra

specializldott
sejtjeiben, az n. lto-fle, vagy csillag sejtekben elraktrozza. A mjbeli retinoid
raktr
a bevitellel arnyosan n. A perifris szvetek ignynek megfelel mrtkben
a raktrozott Ril, Rol-l hidrolizl, ami egy fajlagos szllt fehrjvel (retinol-binding
protein, RBP) jut a vrkeringsbe. Ott a transztiretinnek nevezett (TTR) tiroxinkt
fehrjvel kapcsoldik. Ez a Rol-RBP-TTR-T4 egyttes teszi a lipoid karakter vitamint
vzoldhatv", s mretnl fogva, egyben megakadlyozza a glomerulris
filtrtumba kerlst is. Ez a jelensg az egyik magyarzata a tiroidhormon s retinoid
klcsnhatsnak. A mobilizciban megnyilvnul szablyozs rvn a vr Rol-szintje, a
szlssges hipo-, ill. hipervitaminzisos llapotok kivtelvel, viszonylag lland.

A retinoidok sejtszint hatsmechanizmusa

A mkdskben retinoid-fgg szvetek RBP-t felismer receptoruk rvn veszik

fel a
keringsbl a vitamint. A Rol-t a szvetekben egy ujabb CRBP veszi t s a
sejtmagba juttatja. A citoplazmban a Rol retinsavv (Rac) oxidldik, amit szintn ktfehrje
(cellular retinoic acid-binding protein, CRABP) juttat a magba. A sejtmagban
magreceptorok

(retinoic acid receptor, RAR) veszik t a ktfunkcit. Ez a komplexum a

megfelel
DNS-szakaszokat aktivlva fejti ki hatst. Egyes gnszakaszok csak az aktv-RAR
s
tiroid-receptor (T3R) egyttes, heterodimrknt val ktdse esetn vlnak
transzkripcira alkalmass, ami a tiroid-retinoid klcsnhats egy jabb, gnszint
magyarzatt adja (12.2. bra).

A retinoidok kirlse a szervezetbl

A sejtszint hatsok aktv metaboHtjnak a retinsav tekinthet. Ez a retinoid

hatsnak
kifejtst kveten gyorsan metabolizldik. Mikroszomlis oxidzok hatsra
oxidlt
retinsav keletkezik. Ezen polris metabolitok biolgiai (retinol ekvivalens) hatsa
minimlis. Glkoronsavval konjugldva az epbe ill. a vizeletbe (2:1) jutnak. Az
epbe kivlasztott retinil-glukoronidok kb. 20%-a visszaszvdik (enterohepatikus
krfolyamat).

12.1.1.2. A retinoidok szerepe az anyagcserben

A retinoidoknak rgta ismert a klnbz hmszvetekre kifejtett hatsa. Ez a

hagyomnyos hmvd A-vitamin" megjells oka. A retinoidhiny okozta elvltozsok
jel-

lege a hmszvet tpusa szerint eltr. Az egysejt mirigyeket (kehelysejtek)

tartalmaz
hmok (blnylkahrtya, kthrtya) elfajulnak s fertzds kvetkeztben
azokban
gyulladsos (hurut) alakul ki. Olyan hmokban, ahol nincsenek kehelysejtek (br-,
eigyomrok), ott kros- ill. fokozott elszarusods (parakeratosis, ill. hyperkeratosis) a
hinytnet. A kt elz hmtpus kztti tmenet pl.: a lgzkszlk s az hgyivarszervek csrendszernek hmja. Ezekben hurut s elszarusods is elfordulhat.
A kros elszarusodsi s/vagy nylkakpzdsi folyamatoknak biokmiai alapjt
az
adja, hogy mind a kt anyag mukopoliszaharid felpts. Ezeknek a
glikozaminogliknok-nak (GAG) is nevezett vegyleteknek az intracellulris szintzisben a
retinoidok a
regulatorai. Az llati szervezetben szinte mindentt elfordul GAG-ok (kollagn,
elastin, laminin, fibronektiri) a sejt-sejt kztti kapcsolatok kialaktsban,
nvekedsben, differencildsban, transzformciban vesznek rszt. Ez a szablyozs
rvnyesl
az egyedfejlds korai szakaszban a sejt- s szvetdifferencilds, valamint azt
kveten a nvekeds alatt is.
A retinoidok sejtdifferencildsban betlttt szerepe, valamint
molekulaszerkezetkbl kvetkez antioxidns tulajdonsgai miatt a tumorsejtek szaporodst
szintetikus
analgokkal sikeresen lehet gtolni.

A retinoidok szerepe a ltsban

A szem retinjban a Rol-t intercellulris ktfehrje (IRBP) juttatja a csapok s

plcikk citoplazmjba. Az ott kialakul 11-cisz-Ral a fnyrzkelsben szerepet
jtsz
fotoizomerizcis folyamat kulcs vegylete (lsd a 2.3. fejezet lts rszben).

12.1.1.3. Retinoid-hiny, -tbblet

Hipovitaminzis

A retinoidok proteohormon-termelsre kifejtett hatsa (12.2 bra) a nvekedsi

hormon
szekrcijban is rvnyesl, ami fiatal llatok A-vitamin hinya esetn trsulva a
csont
s ktszveti mtrixok hinyos termeldsvel a nvekedsben val
elmaradssal jr.
A szteroidhormonok metabolizmusa is retinoidfgg. A nem megfelel A-vitamin
elltottsg gy fokozhatja az llatok stresszrzkenysgt a hinyos
glkokortikoid metabolizmus miatt. Mindkt ivarban ronthatja a szaporodsbiolgiai llapotot a
krosodott szexulszteroid metabolizmus. Ez utbbihoz mind a csrahm, mind a nemi
utak
hmjnak elfajulsa is trsulhat.
A ltsban betlttt szerepe miatt jellemz tnet a szrkleti-, vagy farkasvaksg
(hemeralopia), amihez kt- s szaruhrtyaelfajuls trsulhat, amik egyttesen
vaksghoz vezethetnek.
A kialakul hmelfajulsok, gyullads, vagy kros elszarusods az emszt- s
lgz-

szervi megbetegedsek krokozi szmra fertzsi kapuknt szolglnak.

Retinoid hiny
esetn a megbetegedseket az immunrendszer vlaszkpessgnek gyenglse
slyosbtja.
Az anyallatok A-vitamin hinya esetn hinyos a magzati fejlds, a tojsok
cskkent vitamintartalma korai embri-befulladst, ill. kelsgyengesget okoz.
Hmekben is
romlik a szaportkpessg a csrahm krosodsa miatt.

Hipervitaminzis

A napi retinol ekvivalens 4000-5000 NE (1,2-1,6 RE)/ember, ill./takarmny kg. A

szervezet ignye fokozdik (kb. + 1000 NE) terhessg/vemhessg, laktci,
tojstermels
alkalmval. Az ignyt tbbszrsen meghalad tarts bevitel esetn
hipervitaminzis,
azaz A-vitamin toxikzis alakulhat ki. A biolgiai membrnokba pl retinoid (s
karotinoid) antioxidns hats rvn a membrnok stabilitst eredmnyezi. Ahipervitaminzis esetn a tlzott retinoid bevitel s membrnba pls viszont fleg a
lizoszomlis membrnokat krostja. A kiszabadul hidrolzok helyi sejtpusztulst,
mjkrosodst, szrhullst, brelfajulst s testszerte jelentkez fjdalmakat okoznak.
A terhes (vemhes) szervezet hipervitaminzisa magzati krosodst, torzkpzdst
idz el,
klnsen akkor, ha a toxikus hats a magzatot fejldse els harmadban ri.

12.1.1.4. A retinoid elltottsg

A szervezet retinoiddal val elltottsgi llapota nemcsak az A-vitamin-forrsok

kihasznlhatsgtl fgg. Lnyeges tnyez mg a megfelel protein (s energia),
elltottsg,
a mjszvet p llapota s a megfelel Zn-elltottsg. Ez utbbira a megfelel
trolkapacitsban, valamint a transzport protein komplex szintzishez s a nukleris
receptor
DNS-kt domainjnek kialaktsban van szksg.

12.1.2. Karotinoidok

A karotinoidok kz tartoz tbb mint 600 vegylet kzs vonsa az izoprn

egysgekbl ll sznlnc, aminek ltalban mindkt vgn 6 sznatomos jonon-gyr van. A gyr
s/vagy a lnc kettsktsei, szubsztituensei, ill. az oxign tartalomtl fggen a karotinoidok szne a
halvnysrgtl a sttvrsig terjedhet. A legalbb egy ?-jonon gyrt tartalmaz karotinoidok a
retinoidok termszetes
elanyagai, teht provitaminnak tekinthetk. Az oxignt tartalmazkat ?? ? tofi
lknak nevezik, provitamin aktivitsuk nincs, vagy csak elenysz (12.1. tblzat).
A fotoszintetizl nvnyi szvetek, termsek, mikroorganizmusok, egyes
zeltlbak, halak s madarak sznes tollruhjnak, valamint egyes llati szvetek jellegzetes termszetes
pigmentjei a karoti-

noidok. A de novo karotinoid szintetizl llnyek (mikroorganizmusok, algk,

gombk s nvnyek)
globlis produkcija a fldn 100 milli tonna/v (~3 t/sec)!!! A nvnyi
szvetekben a karotinoidok
kpzdse ngy f lpsben (alapvz kialakulsa -> dehidrls -> ciklizls ->
oxidci) megy vgbe.

12.1.2.1. Karotinoid-anyagcsere az llatok szervezetben

Az llatok karotinoid szintzisre nem kpesek. A tpllkkal a szervezetkbe

bejut
karotinoidok egy rszt azonban metabolizljk. Az llati szervezet retinoid
metabolizmusnak sajtossga, hogy a vitaminhats vegylete(ke)t nemcsak Rol, ill. Rilszterek, hanem a nvnyi karotinoidok formjban is felvehetik. Az, hogy az elbbi,
vagy az
utbbi, esetleg mindkt t jellemz-e, az a rendszertani kategriktl fggetlen,
az illet llatcsoport tpllkozsra utal besorolst fgyelembevve: a hsev
(carnivora), a
nvnyev (herbivora) s a mindenev (omnivora) tpllkozsmd llatokknt
klnbz. A takarmnnyal az llatok szervezetbe jut karotinoidok metabolizmust a
felszvds, a transzport s a trols, valamint az llati szervezet
anyagcserefolyamataiba
trtn kapcsolds jellemzi.

A karotinoidok felszvdsa

A vkonyblbl trtn karotinoid felszvds a zsrok abszorpcijnak a menett

kveti. A karotinoidok felszvdsban ill. a blhmsejtbeni trtnsekben faji
klnbsgek vannak, ami miatt fajlagos receptorok jelenltt ttelezik fel. A blhmsejt IC
terbe jutott ?-karotint a ?-karotin-l5,15 '-dioxigenz kt molekula Ral-l hastja. A
Ral-t
egy kevss szubsztrtspecifikus aldehid-reduktz Rol-l alaktja, ami
szterifikldva
jut a CM-frakciba. A centrlis hastst vgz dioxigenzon kvl egy ?-oxidcis
enzimrendszer is mkdik a blhmsejtek citoplazmjban, ami ?-???-karotinlokat
s
-karotinsav&k& is kpez (12.1. bra). Emiatt a karotinoidok A-vitamin aktivitsa
in vivo
mindig kisebb mint az vrhat lenne. A ?-karotin-retinoid transzformcis rta ?karotin
bevitel nvelsvel romlik, teht az eredeti molekula felszvdsa n.

A karotinoidok transzportja

Az ember s nhny ms faj (l, szarvasmarha, tykflk) vkonybl hmsejtjei a

karotinoidokat egyrszt metabolizljk, de 20-30 %-t vltozatlan formban,
kzvetlenl a
vrkeringsbe is juttatjk.
Madarakban a karotinoidok felszvdsa intenzv. Leghatkonyabban az oxikarotinoidok abszorbeldnak. A felszvdsbl add faji klnbsgek a vr karotinoid
szintjben is megnyilvnulnak. Elszr portomikron (PM), majd annak
metabolizl-

dsa utn a kis srsg lipoprotein (low density lipoprotein, LDL) frakciban
tallhatk. Emlskben ez utbbi az els transzportr. Madarakban s emberben is fleg
az
oxikarotinoidok a nagy srsg lipoproteinekben (high density lipoprotein, HDL)
tallhatk. Ms fajok, mint pl.: a serts, juh, hzinyl, patkny vrbl nem
mutathatk ki
a pigmentek, de karotin felszvdst kveten a blfodri nyirokerek Rilsztertartalma
n, ami a karotin A-vitaminn alakulst jelzi.

A karotinoidok trolsa

Akrcsak az abszorpciban a depozciban is fajra jellemz jelents klnbsgek

vannak.
A madarakban viszonylag jelents raktr alakul ki (br, toll, zsr, tojssrgja)
valamint
gyakori szerkezetbeli vltozsok trtnnek a karotinoid molekuln a
metabolizmus sorn.
A tollakban a hidroxi- s keto-karotinoproteinek a jellemzek. A karotinok (pl. ?karotin)
trolsa szabad formban trtnik a mjban s a zsrban. Axantojilok a brben
szterknt,
a mjban s a tojssrgjban szabad formban troldnak. A tojssrgja
jellemz srga
szint ad pigmentl anyagok fleg az oxi-karotinoidok kz tartoznak
(zeaxanthin s
hitein). A takarmny karotinoidjai kzl a legjelentsebb biolgiai hatssal br ?karotin
kevesebb, mint 5%-ban deponldik. Ennek az a magyarzata, hogy a ? -karotin
jelents

rszt mr a vkonybl retinoidd transzformlja. Emlskben az A-vitaminn

alakulst
leszmtva, a kmiai szerkezete nem vltozik a karotinoidoknak. A trols is csak
szerny
mrtk a zsrszvetben ill. a mjban. A sejtmembrnok karotinoid tartalma, sem
jelentktelen, gy az mintegy raktrnak is felfoghat. Ezek a karotinoidok a
sejtmembrnban
rvnyesl hatsok (pl.: antioxidns, fluidits stb.) kialaktsban mkdnek
kzre.

12.1.2.2. A karotinoidok biolgiai hatsai

A karotinok funkcija a szrmazsi helykn, a nvnyekben jl ismert: jrulkos

antenna pigmentek, fny-energia vezetk, a fotooxidcis oxign szabadgykk
befogi.
Az llatvilgban A-vitamin aktivits karotinoidok* kzl fkppen a ?-karotinnak
tbb sajt - a retinoid aktivitstl tbb-kevsb fggetlen - hatsa is bizonytst
nyert.
Ezeket a kvetkez fbb csoportokba oszthatjuk: 1. antioxidns-citoprotektv
hats, 2.
immunmodultor szerep, 3. a kommunikciban betlttt szerep.

Antioxidns-citoprotektv hats

Egyes karotinoidok (fleg az oxi-formk) protein komplexei befolysoljk a (sejt,

s

mitokondrium) membrnok permeabilitst, ezzel a folyadkegyensly, s a

kemorecepci tnyezi, az idegszvetben viszont mint lgzsi lnc oxigntartalkoli
funcionlnak.
A ?-karotin szerkezetbl kvetkezik, hogy elektronbefog tulajdonsga van. Azaz
a klnbz pro-oxidatv hatsokra (gyulladsos folyamatok, UV-sugrzs, oxidatv
stressz)
keletkez, pratlan elektronjai miatt igen reaktv szabad gykket kpes
neutralizlni.
(lsd E-vitaminnl is.)
Amennyiben a szervezet (sejtszinten) nem rendelkezik megfelel antioxidns
vdekez mechanizmussal, a szervezet szmra ltfontossg molekulk (fehrjk,
nukleinsavak, lipidek) roncsoldnak s ez elbb loklis, majd szisztms zavarokhoz is
vezethet. A szabad gykk a tbbszrsen teltetlen zsrsavak ketts ktseinek
peroxidcijt idzik el, ami az n. lipidperoxidcis folyamatok nvadja. Ezen kvl ms
olyan
biolgiailag aktv anyagok is krosodnak, amelyekben az emltett kmiai kts (C
= C)
gyakori. gy pl. az aminosavak, ezltal a fehrjk s az enzimek; a purinbzisok,
teht
az RNS s a DNS is krosodhatnak. A ?-karotin gy az oxidatv szvetkrost
hatsok
ellen mint sejtvd (cytoprotectiv) anyag, terpis felhasznlsra is kerl.

Immunmodultor szerep

llatksrletek s embereken vgzett vizsglatok is bizonytottk, hogy a ?karotin, de

egyb nem provitamin hats karotinoidok, adagolsa a B- s T-lymphocytk
fokozott
prolifercijban nyilvnult meg. ATC-, s az NK-sejtek s a makrofgok aktivitsa
fokozdik, mrskldik az UV- s ionizl sugrzs okozta immunszupresszv hats.
Az
elbbi immunmodulatv hatsok csak rszben tulajdonthatk a szervezet jobb ?karotin
elltottsga kvetkeztben kialakul javul retinoid potencilnak.

A karotinoidok szerepe a kommunikciban

A karotinoidok ltal kialaktott sznek fontos, informatikai (szemantikai) jelzsek

az lvilgban. rdekessg, hogy a sznek rzkelse is karotinoid szrmazk (retini)
fgg
folyamat! Az lvilgban a nvnyek s az llatok kztti interakciban a
karotinoidpigment lehet csaltek, ill. figyelmeztet vagy veszlyt jelz. Az llatvilgban a
karotinoid ltal kialaktott sznek fajok kztti s fajon belli viszonylatban szintn
fontos tnyezk. A szaporodsi idszakban szmos hal s madr hmben a nszruha
sznt karotinoidok okozzk. A karotinoid szne mint tpllkozsi kulcsinger hat egyes
madarakban.
Az llatvilgban is a lehetsges veszlyre figyelmeztetnek a srga, ill. vrs
sznezet
fajok (pl.: darazsak, szalamandrk).
A szn-mimikrit alkalmaz llatok a szervezetkben lv termszetes sznezkek,
a

karotinoidok, epefestkszrmazkok s endogn melanin segtsgvel keverik ki

a kvnt rnyalat sznt.
A legjabb felfedezsek szerint a sejtszint kommunikciban is jelents szerepe
van
a karotinoidoknak. A sejtek kztti rskapcsolat (gap junction) mkdsben
fontos fehrje (connexin) expresszijt a karotinoidok s szrmazkaik (Rac) serkentik.

12.1.2.3. A ?-karotinhiny

A korbban csak provitaminknt szmontartott ?-karotin sajt", fleg a tehenek

szaporodsbiolgiai folyamataiban rvnyesl hatsa tbb bizonytst nyert. Az Avitaminnal egybknt jl elltott, de karotin hinyos tehenek kztt megn a csendes
ivarzsok
szma. Ennek a htterben a petefszek renyhe mkdse ll. Az ilyen
llatokban elhzd az ovulci. A kialakul srgatest (corpus luteum) kevesebb progeszteront
termel.
A vemhessg alatt gyakoribb az embrielhals s a vetls. Az jszltt borjak
hajlamosabbak az emszt s lgzszervi megbetegedsekre, mivel anyjuk fcstejben
kevesebb az immunglobulin. A karotinhinyos llomnyokban megnylik a kt elles
kztti
id. Sikerlt kimutatni azt, hogy a tehn petefszekben nincs RBP-receptor, gy
a szerv
retinol felvtelre nem kpes. Viszont itt a legaktvabb a karotinz, teht a
retinoid

transzformci lehetsges, gy ezeket a sajt" ?-karotin hatsokat valjban

provitamin
funkciknt kell rtkelni.

12.1.2.4. Karotinforrsok - karotin elltottsg

Mivel a friss zldnvnyek bsges ?-karotin-forrsok a legeltetsi idszakban

nem fordul el karotinhiny. A ?-karotin felszvdsa s raktrozsa viszont csak kis
hatsfok,
ezrt az llatok gyakorlatilag folyamatos bevitelt ignyelnek. Tl vgre, kora
tavaszra
az egybknt gondosan betakartott, kezelt s trolt sznk s szilzsok karotin
tartalma
is jelentsen lecskken, ilyenkor - llomnyszinten - jelentkezhet a karotinhiny.
Egy
llomny elltottsgi szintjrl a klnbz termelsi csoportokba tartoz
egyedek vrplazma ?-karotin koncentrcijnak meghatrozsval lehet vlemnyt alkotni.
Az ember szmra a friss zldsgek, gymlcsk (pl. srgarpa, paraj, sttk,
citrusflk gymlcse), a tojs s tejtermkek elegend karotinoid, ezen bell ?karotin
forrsok.

12.1.3. A D-vitamin hats vegyletek (kalciferolok)

A D-provitaminok valdi szternvzas vegyletek. Ilyen a br 7-dehidrokoleszterinje s a nvnyi

eredet ergoszterin. Az aktv formkban a B-gyr az UV-sugarak hatsra
felnylik s a molekula elcsavarodik. Ilyen struktrjak a kolekalciferol (kalciol), a 25-hidroxi-kolekalciferol
(kalcidiol) s az
la,25-dihidroxi-kolekalciferol (kalcitriol). A vgs metabolit mr inaktv forma, a
24,25-dihidroxikolekalciferol. A D-vitamin nemzetkzi egysge az a mennyisg, ami ditval
angolkross (rachitis)
tett nvendk (50 g-os) patknyokat egy ht alatt meggygytja. Ez a kristlyos
kalciol 0,025 ?g-ja, azaz 1 ^ig = 40 NE. Ajnlott napi bevitele (RDA*) 200-400 NE.

12.1.3.1. Az aktv D-vitamin bioszintzise

Egyes szternvzas vegyletek B-gyrje a napfny ultraibolya sugrzsnak

hatsra
felnylik, aminek kvetkeztben a molekula alakja megvltozik. gy kpzdik a
szrad
nvnyekben az ergoszterinbl ergokalciferol, a br 7-dehidro-koleszterinjbl
kolekalciferol, azaz D2, ill. D3 vitamin. A szervezetben mind az exogn, mind az endogn
forma, azaz a kalciol tovbb metabolizldik.
A mj szvet endoplazmatikus retikulumban trtn hidroxilci eredmnye a
kalcidiol (25-hidroxi-kolecalciferol), ami a vrkeringssel a vesbe jut, ahol a
tubulusok

RDA (recommended daily allowance) ajnlott napi bevitel (WHO/FAO)

mitokondriumaiban tovbb hidroxilldva kalcitriol-X. (la,25-dihidroxi-kolekalciferol) alakul, ami a legaktvabb D-vitamin hats vegylet. A mikroszomlis
oxigenzokat
a mellkpajzsmirigy parathormonja (PTH) stimullja. A vese-, blhm-, porc- s
egyb
szvetekben kpzd 24-hidroxi-, ill. trihidroxi-formk inaktv metabolitok.

12.1.3.2. A D-vitamin szerepe az anyagcserben

Az aktv metabolit hatsmechanizmusa a szteroid hormonokhoz hasonlatos,

ezrt Dhormonknt is szoktk emlteni a kalcitriolt, ami a vrben egy a2-globulinfrakcij ktfehrjhez [Gc-globulin, jabb neve DBP (Vitamin D Minding-protein)]
kapcsoldva
kering. A blhmsejtben vgbemen jellemz trtnsek a kvetkezkben
foglalhatk
ssze. A vkonybl hmsejt citoplazmjban IC receptorhoz ktdik a kalcitriol,
ami
azutn azt a sejtmagba juttatja. A sejtmagban a fajlagos magreceptorral
kapcsold
kalcitriol megfelel DNS-szakaszhoz ktdve mRNS trdst indukl. A
citoplazmban ezek utn a D-vitamin hatsra specifikus fehrjk szintetizldnak. Egyikk a
kalciumkt-fehrje (calcium binding-protein, CaBP) a bllumen fel tekint
mikroboly-

hok membrnjban a bltartalom kalcium ionjait a Ca-vegyletek szmra, gy a

felszvdsra is kedveztlen lgos pH esetben is, az IC-trbe emeli. A msik
specifikus fehrje a hmsejt alapi hrtyjn kalciumra-rzkeny ???-??-knt mkdve a
vrkeringsbejuttatja a Ca-iont (12.3. bra).
Ezek a D-vitamin hatstl fgg specifikus fehrjk a vkonyblen kvl a
vesetubulusok, a placenta, a tejmirigy epithel s a tojtykok hjmirigy (uterus) sejtjeiben
is kpzdnek. Ezeken a helyeken szintn az igen intenzv Ca-transzport lebonyolti. Az
osteoblast eredet alkalikus foszfatz is kalcitrio/-fgg (v.: a csontkpz sejtek
mkdse). Az enzimaktivits hatsra felszaporod foszft a csont szerves mtrixnak
az apatit kikristlyosodst serkenti (mineralizci).
A CaBP szmos endokrin szerv (hipofzis, mellkpajzsmirigy, Langerhansszigetek)
sejtjeibl is kimutathat, ami viszont a Ca-ion szignl mechanizmus D-vitaminfggsgre utal. A kalcitriol szintzist a vrplazma Ca-szintje feed-back
mechanizmussal regullja. A cskken Ca-szint stimullja a PTH szekrcit, ami a vesetubulusokban
fokozza az la-hidroxilcit. A kalcitriol viszont a blbli reszorpci s a csontszvetbl
trtn mobilizci tjn emeli a vr Ca-szintjt, ezltal gtolja a tovbbi PTH
elvlasztst.

12.1.3.3. D-vitamin-hiny, -tbblet

Hinytnetei

Fiatal llatok jellegzetes D-vitamin hinya az angolkr (rachitis). A fejld csves

csontokban az epifzis porckorong a hinyos mineralizci miatt szlesebb, a
csontok
vge vastagabb lesz, a kzpdarab a terhels alatt meghajlik. Madarakban
jellegzetes tnet a mellcsont tarajnak elgrblse. Felntt llatokban a nem megfelel Dvitamin s
egyben kalcium-elltottsg miatt kialakul Ca-hinyt a csontbl trtn
mobilizci segtsgvel a szervezet rvid ideig kompenzlja. A csont szervetlen llomnya
cskken,
a szerves mtrix arnya relatve n, aminek kvetkeztben a csontlgyuls
(osteomalacia) alakul ki. A hinytnetek megelzhetk, ha a klnsen intenzv kalciumanyagforgalm fiatal llatok, vemhes- ill. tejel anyallatok s tojtykok takarmny tjn
trtn D-vitamin valamint kalcium- s foszfor-elltottsgra fokozott gondot
fordtanak.
lommrgezs krnikus formjban cskken a vr kalcitriol koncentrcija, s a
blbl
a Ca-felszvdsa, nvekszik viszont a szrum PTH-titere. A D-vitamin vesre s
csontszvetre kifejtett hatst a Pb viszont nem befolysolja.

Hipervitaminzis

A D-vitamin tladagols megzavarja a szervezet Ca-homeosztzist. A kialakul

hyper-

calcaemia kvetkeztben a porcok, inak, szalagok s zsigeri szervek is

elmeszesednek. A
szksges napi igny tbbszrsnek (5-1 Ox RDA) tarts bevitele az rfalak
elasztikus
llomnynak elmeszesedst s szvizomelfajulsokat, artris trombzisokat
okozhat.

12.1.4. Az E-vitamin (tokoferol)

Az E-vitamin elnevezs nyolc, kmiailag hasonl vegylet, a tokoferolok

gyjtneve. Biolgiai szempontbl az oc-tokoferol a legaktvabb. Nvnyi olajokban (napraforg, szja,
kukorica), zldsgekben,
(srgarpa, brokkoli) gymlcskben, llati eredet lelmiszerekben (tej, vaj,
tojs, mj) tallhat a
legtbb oc-tokoferol.
12.1.4.1. Az E-vitamin szerepe az anyagcserben

Az E-vitamin lettani ill. biokmiai hatsai a kvetkezkben foglalhatk ssze.

Antioxidns hatsa rvn vdi a sejtmembrnban illetve az extracellulris trben lv
tbbszrsen teltetlen zsrsavakat a kontrolllatlan (per)oxidativ krosodsoktl. Ezek
kzl a vrsvrsejtek fokozottan rzkenyek az oxidatv krosodsokra miutn
lland
oxign terhelsnek vannak kitve. E-vitamin hinyban hemolitikus anmia
alakul ki,
gazdasgi llataink kzl elssorban sertsben s baromfiban. A vrlemezkk
aggreg-

cija E-vitamin hinyban szintn fokozdik, ami thrombuskpzdshez vezet.

Ebben
az esetben a tokoferolok membrnstabilizl funkcija mellett a prosztanoidok
bioszintzist befolysol hatsa rvnyesl.
A tokoferoloknak a prosztanoidok, ezen bell a prosztaglandinok szintzisre
gyakorolt
hatsa az immunmechanizmusok befolysolsban is jelents. A
prosztaglandinok fokozott
szintzise ugyanis immunszuppresszv hats. A szintzis gtlsa teht az Evitamin hatsra fontos az infekcik elleni vdelemben. Ezt a hatst gyakorlatilag minden
gazdasgi llatfaj esetben lertk.

12.1.4.2. Az E-vitaminhiny tnetei

Az E-vitamin hinynak tnetei legjellemzbben azokban a szervekben

szlelhetk, amelyeknek p viszonyok esetn a legintenzvebb az oxign elltottsga. Ezen
szervekben
ugyanis az oxidatv stressz kialakulsnak nagyobb a valsznsge. A vrerek
stabilitst
az E-vitamin antioxidns hatsa rvn biztostja. Hinyban elssorban a
kapillris erek krosodsval kell szmolni. A tnetcsoportot exsudativ diathesis nven rtk le,
miutn az
erek fokozott permeabilitsa kvetkeztben dma alakul ki elssorban
baromfiban.
A kzponti idegrendszer szintn rzkeny a tokoferol elltottsgra, aminek oka
rszben a neuronok illetve a glia gyenge antioxidns vdelme, valamint membrnjaik
igen

nagy tbbszrsen teltetlen zsrsav (elssorban arachidonsav) tartalma, ami az

oxidatv
krosodsok irnti hajlamot fokozza. A krosodsok elssorban a kisagyat rintik,
hinytnetknt fkpp fiatal baromfiban encephalomalacia alakul ki.
Az izomszvet, intenzv oxidatv anyagcserje miatt szintn rzkeny a
tokoferolok hinyra, a membrnok krosodsa folytn izomelfajuls kvetkezik be. Ezzel
egyidejleg
a mioglobin is krosodik, aminek eredmnyekppen a brnyokban s borjakban
az n.
fehrizom betegsg alakul ki. A fehrizom betegsg illetve az izomdegenerci
kialakulsban az E-vitamin mellett a szeln hinya is kivlt tnyez lehet. A tneteket
ugyanis
az E-vitamin mellett szeln adagolsval, illetve a szeln beplst elsegt
kntartalm aminosavakkal (cisztin, metionin) is cskkenteni lehet. Az E-vitamin s a Seklcsnhats egyes tnetek esetben egyrtelm. A krokok kivdsben viszont
egymst nem
minden esetben ptolhatjk (lsd az svny ianyag-forgalom fejezet 13.2.
tblzata).
Az ivarszervek esetben hasonlkppen egytt jelentkezik az E-vitamin illetve a
szeln-hats. A hereatrfia, a petefszekmkds s a magzatfejlds nem
fertzses eredet zavarai, a membrnok mkdsvel fggenek ssze. Ezekben az esetekben
a
membrnok foszfolipidjeinek krosodsa - a tbbszrsen teltetlen zsrsavak
peroxidcija - mellett szmolni kell a membrnok fehrje llomnynak, elssorban a
receptor
molekulknak az oxidatv degenercijval is.
12.1.4.3. A biolgiai antioxidns vdelem

A biolgiai antioxidns vdelem a felsorolt krosodsok mellett ms oxidatv

hatsok
ellen is vdelmet biztost. Az E-vitamin lipofil jellege miatt ugyanis kzvetlen
fizikai
kapcsolatban van a membrnok foszfolipidjeivel, in situ vdve azokat az
oxidcitl. A
szeln hatsa oly mdon rvnyesl, hogy aktv centrumt kpezi a glutationperoxidz
enzimnek (GSH-Px), amely az oxign eredet gykk, a hidrogn-peroxid illetve a
lipid-hidroperoxidok redukcijt vgzi. Az enzim rszben membrnhoz ktve, ill. a
citoszolban van jelen, gy elsegti, ill. rszben helyettesti az E-vitamint az
antioxidns
vdelemben. Az E-vitamin mellett ms polin jelleg vegyletek, gy a
karotinoidok, s
a retinoidok is szerepet jtszanak a biolgiai antioxidns vdelemben, mivel
teltetlen
ketts ktseik oxidcija rvn cskkenthetik a membrn foszfolipidek oxidatv
terhelst. A vitaminhats anyagok kzl jelents mg a C-vitamin (aszkorbinsav),
illetve
az ubikinon* antioxidns hatsa is.
Az enzimek kzl a glutation-peroxidz mellett jelents mg az igen reaktv hidroxil-, illetve hidroperoxid-gykk eliminlsban, a mitokondriumban, illetve a
citoszolban jelenlv szuperoxid-dizmutz, valamint a katalz is. Ez utbbi a szuperoxiddizmutz katalizlta reakci eredmnyekppen ltrejv hidrogn-peroxid tovbbi
redukcijt a glutatio?i-peroxidzza\ egyttesen vgzi (12.4. bra).

12.1.5. K-vitamin

Egy naftokinon gyrhz csatlakoz izoprenoid jelleg oldallncok alapjn tbb Kvitamin hats vegylet klnbztethet meg. Ezek: 1. a nvnyi eredet fillokinon (Krvitamin) amit elszr a lucernbl vontak ki; 2. a baktriumok ltal szintetizlt s az llati szvetekbl is
kimutathat menakinon
(K2-vitamin); 3. a mestersgesen ellltott menadion (K3-vitamin) mr vzben is
olddik. Mindhrom
forma biolgiai aktivitst tekintve egyenrtk, br az olddsi kpessgkbl
fakad eltr felszvdsi viszonyaik (Kj:K2:K3 = 2:1:4) miatt a gyakorlatban elrhet lehet a
hatsfokuk.

12.1.5.1. A K-vitamin szerepe az anyagcserben

A termszetes K-vitamin formk zsroldkony tulajdonsgai miatt a felszvdsuk

a zsroknl megismert mdon trtnik. A reszorpcit kveten a vitamin a nyirok-,
majd a
vrkeringsben a /r/7o-(madarakban porto-)mikronokban ill. a VLDL
lipoproteinekben
tallhat. A mjban raktrozd vitamin helyileg egyes, a vralvadsi kaszkd
mechanizmusban szerepl faktorok (TI., VII., IX., s X.) poszttranszlcis karboxilcijt
vgz K-vitamin ciklusban (12.5. bra) a koenzim funkcijt tlti be.

A K-vitamin ciklus

Az alapjban vve tbbsgkben enzimaktivits alvadsi faktorok proteinlncnak Nterminlis szakaszaiban meghatrozott szekvencikban ismtldnek glutaminsav
(Glu)
egysgek. Ezek K-vitamin fgg karboxilcija rvn kialakul gamma-karboxiglutaminsav (Gla) kpess teszi a fehrjt a kalcium ion (Ca2+) ktsre. Ezltal a
molekulnak a srlt sejtmembrnhoz, fleg az p krlmnyek kztt a membrn bels
rszn
helyezd foszftidilszerinhez is nagyobb lesz az affinitsa. A karboxilcit egy
NADPtartalm reduktz ltal hidrokinonos formv alaktott K-vitamin hajtja vgre. A
Glaprotein kpzse sorn a K-vitamin epoxi formv alakul, amit specifikus epoxireduktz
alakt vissza naftokinonos szerkezetv (12.5. bra). A K-vitamin hats gtlsa a
molekult talakt enzimatikus lpseknl trtnik. Nvnyi eredet gtlszer a
dikumarol,
szintetikus a Warfarin, ill. szrmazkai.

12.1.5.2. A K-vitamin hinynak tnetei

Mivel a zldtakarmnyok bsges K-vitamin tartalmak nvnyevkben a

hinytnetek
ritkk. Vitamint szintetizl mg a szimbionta blflra is pl.: krdzkben s
baromfiban. Ezekben az llatokban K-vitamin hinyt a nem megfelelen megvlasztott
tpus

s/vagy adagols szjon t adott gygyszer (antibiotikum, szulfonamid)

kezelssel elidzett, blbaktrium-flra cskkents, vagy -kiirts is okozhat. A baktriumok
(pl.: E.
coli) vitamint szintetizl kapacitst jelzi, hogy br ezek a baktriumok a
vastagbl
szaprofiti, s ebbl a blszakaszbl mr rossz hatsfok a felszvds, a
baktriumflra gyrlse mgis K-vitamin hinytnetekkel jr. A zsrfelszvds zavarai mind a
takarmny, mind a blflra eredet K-vitamin hasznosulst rontja. A mj
parenchima krosodsa a vitamin hatsmechanizmust szintn gtolja.
Ugyancsak a mjban - a K-vitamin ciklus megfelel lpseit gtolva hat - a dikumarol s a Warfarin. A jellegzetes illat kumarin - szrmazk (o-kumarinsav-pglikozid)
egyes nvnyekben (pl. a somkr, Melilotus sp.) tallhat. Az egybknt rtkes
takarmnynvny helytelen szrtsa (beflleds, penszeseds) sorn a kumarinbl
dikumarol alakul ki. Az ilyen szna okozhatja az n. somkr-mrgezst". A Kvitamin-ciklus gtlsakor, a vralvadsi faktorok aktivitscskkense miatt, a vrzsi- s
vralvadsi id megn. Az llatokban kisebb mechanikai srlsek esetn is nagy
kiterjeds br
alatti vrzsek, a br alatti ktszvetben hullmz tapintat vrmlenyek
(haematoma),
esetleg a savs testregekbe trtn bels vrzsek alakulnak ki. Az ilyen
llatokban a
lthat nylkahrtyk s a kthrtya vrtelen, spadt, esetleg porcelnfehr.
A napos baromfiban is kialakulhatnak vrzses tnetek. Ez akkor fordul el, ha
pl.: a
ketreces tarts miatt a koprofgira* nincs az llatoknak lehetsge, vagy a
tojtp nem

tartalmazott elegend K-vitamint. Ilyenkor a keltetett tojsba sem juthatott

megfelel
mennyisgben vitamin.
A megfelel mdon kihelyezett, ill. csaltekbe kevert, a K-vitamin hatsmechanizmust gtl anyagok (pl. Warfarin) alkalmasak rgcslirt (rodenticid) szernek.
Mind
az letmdjuk (v.: szk helyeken val bujkls), mind trsas viselkedsk (v.:
rangsort kialakt verekedsek) miatt a vrzssel jr srlsek a patknyokban
gyakoriak.
Mivel a vrzkenysg csak napokkal a mreg felvtele utn jelentkezik, ez azzal
jr,
hogy a patknyok a szer felvtele s a megbetegeds kztti sszefggst nem
ismerik
fel, ahogy az ms gyorsan hat mrgek esetben gyakorta bekvetkezik.

12.2. A vzben oldd vitaminok

A vzben oldd vitaminok a szervezet vztereiben oszlanak meg. A folyadkok

gyorsabb tem cserldse folytn gyakorlatilag nem troldnak, ezrt ezekbl a
szervezet
lland utnptlsra szorul.
A vzben oldd vitaminok az anyagcsere-folyamatokat katalizl enzimek kofermentjei (enzimogn vitaminok). Az anaerob glikolzis vgtermke a piruvt,
aminek oxi-

datv dekarboxilezsben a tiamin s a niacin vesz rszt. A kpzdtt acettot a

pantotnsavat tartalmaz koenzim-A (CoA) aktivlja, akr az pts (anabolizmus),
akr a
bonts (katabolizmus) irnyba halad a tovbbi folyamat. gy a szintzis s a
bonts is
oxido-redukcis reakcik sorozata, ahol a hidrogntvitelt flavin s niacin
kofermentet
tartalmaz enzimek katalizljk. Ez megy vgbe a zsrsavak ?-oxidcijban,
valamint
a bioszintzisk sorn, amely utbbiban mg a karboxi-biotin is kzremkdik. Az
aminosavak amin-, illetve karboxil-csoportjainak tviteli reakciit piridoxal koenzim
tartalm enzim katalizlja. Az anyagcserben sznlnctredkek tvitelben zfolsav
s a
kobalamin vesz rszt (12.6. bra).
A sejtanyagcserhez megfelel redoxllapot fenntartsban pedig az
aszkorbinsav <-
dehidro-aszkorbinsav rendszer mkdik kzre.

12.2.1. Tiamin (Bj-vitamin, aneurin)

A ?]-vitamint metilnhddal sszekapcsolt pirimidin s tiazol gyr alkotja. Savas

kzegben stabil, lgos kmhatson knnyen elbomlik, hre rzkeny, oxidldva biolgiailag
hatstalan srga szn vegylett (tiokrm) alakul. Jelents mennyisgben tartalmazzk a vitamint a
cerelik, malomipari mellktermkek (gy pl. a koipa), extrahlt olajosmag-szarmazkok, az leszt- s
tejtermkek. A hs- s

csontlisztek nem dsak tiaminban. Az emsztcs mikroorganizmusai is

szintetizljak

12.2.1.1. A tiamin szerepe az anyagcserben

Foszforillt formja a tiaminpirofoszft (TPP) a kztes anyagcserben a

dekarboxilz s
a transzketolz enzimek prosztetikus csoportjaknt az ?-ketosavak (piruvt, aketoglutart) dekarboxilezsvel a sznhidrt anyagcsere kulcsenzimjnek rsze. A
vrsvrsejtek transzketolz aktivitsnak mrst a szervezet ? {-vitaminnal val
elltottsgnak
megtlsre is fel lehet hasznlni.
Tiamin hinyban a ketosavak nem tudnak a citrtkrbe kapcsoldva
eloxidldni, ez
nem csupn energia deficitet eredmnyez, hanem a ketosavak felhalmozdsa,
IC
acidzisra is vezet. Mindez magyarzza azt, hogy tiamin hinyban klnsen az
idegszvet krosodik, minthogy az a sznhidrtok oxidcijbl nyeri a mkdshez
szksges energit. A glutaminsav (Glu) s az aszparaginsav (Asp) metabolizmusa is
mrskldik az agyvelben.

12.2.1.2. A tiamin hinya

Klasszikus tiaminhiny betegsg az emberben a beri-beri. Ilyenkor a sznhidrtanyagcsere zavara az izom s idegszvetben a legkifejezettebb. A perifrs idegek
krosodsa (neuropathia) mozgs inkoordincit, vgtagzsibbadst, petyhdt s grcss
llapotok vltakozst idzi el (ez a szraz beri-beri"). A szvizom bntalmazottsga
miatt
vizeny alakulhat ki a szervezetben (nedves beri-beri"). Ids alkoholistkban a
rossz,
hinyos tpllkozs (malnutritio) s a felszvdsi zavar (malabsorptio) gyakorta
Br
vitamin-hinyt is okoz.
Krdzkben a tiaminhiny elhalsokat okoz az agyfltekkben (cerebrocorticalis
necrosis). Az ilyen llatokban fokozatosan slyosbod idegrendszeri tnetek tudatzavar, grcsk, bnulsok - szlelhetk s napokon bell elhullanak.
Sertsben a tiaminhiny gyakorlati krlmnyek kztt csak igen ritkn fordul
el.
Ilyenkor a malacok tvgytalanok, gyakoribb a hasmens. (Ez ms okbl sem
ritka a
malacok kztt!)
Tykflkben a hntolt gabonamagvakkal trtn egyoldal takarmnyozs
esetn
kialakul tiamin-avitaminzis idegyulladst (polineuritis) okoz. A perifris idegek
mkds zavarnak tnete a lg szrny s a gerincoszlop nyjt (epaxonalis)
izmainak
merevgrcse. Ilyenkor a gerincoszlop, annak klnsen a nyaki szakasza
grcssen htrahajlik (opistotonus) olyannyira, hogy a madr feje a htt ri.

Antivitamin hatsok

Hzbikk s pecsenyebrnyok kztt fleg ipari mellktermkekkel trtn

egyoldal takarmnyozs esetn fordul el a tiamin hinya. Ilyenkor a bendben nem
kpzdik
megfelel mennyisgben bakterilis eredet tiamin, st tiaminzX termel
Clostridiumok
s gombk szaporodnak el a bendtartalomban.
A tea s kv aromaanyagai kztt tiamin antagonista vegyletek is tallhatk.
Zsurl fajokban (Equisetum sp.) inaktv tiamin szrmazkok (oxi-, piti-, neopiri-tiamin)
fordul el. A zsurlt tartalmaz szna gy antivitamin hats, mivel ezek az inaktv
vegyletek kiszortjk a ?x-vitamint a kzti anyagcserben.
Nyers hallal takarmnyozott prmesllatokban kialakul ??-vitamin hinyt a
halhsban lv tiamint bont enzim (tiaminz) okozza. Ez a Chastek-paralisis-knt
ismert krforma a nevt arrl a farmrl kapta, ahol a betegsget elszr tapasztaltk.

12.2.2. Riboflavin (B2-vitamin, laktoflavin)

A B2-vitamin molekula vza egy izoalloxazingyr, amihez egy cukoralkohol, a

ribitol kapcsoldik.
Vzben jl olddik, napfnyre - fknt UV sugrzsra - lgos kzegben rzkeny.
Igen elterjedt a n-

vny- s llatvilgban, az emsztcs mikroorganizmusai is szintetizljk.

Gazdagon tartalmazzk a
zldnvnyek (pl. lucerna), a tej- s a savpor, az leszt. Gabonaflkben,
malomipari mellktermkekben s gums nvnyekben kevs B2-vitamin van.

12.2.2.1. A riboflavin szerepe az anyagcserben

Foszforillva a kzti anyagcsere oxidcis folyamataiban a hidrogn szlltsban

szerepl flavin enzimek prosztetikus csoportjnak az FMN s a FAD egyik
nukleotidjaknt
szmos dehidrogenz alkotrszeknt nlklzhetetlen, a legtbb
tpanyagsszetev
(sznhidrt, aminosav, zsr) kzti anyagcserjnek folyamataiban. gy rthet,
hogy mr
rszleges hinya cskkenti - elssorban az lnkebb anyagcserj - fiatal llatok
fejldst, nvekedst.
jszltt llatok szmra a tej bsges vitamin (laktoflavin) forrs. Az elvlaszts
utn az emsztcsben kialakul szimbionta flra termeli a vitamint. tmenet
nlkli
elvlaszts, a gyenge takarmnyozs esetn, vagy tmenetet nlklz
takarmnyvltst
kveten a B2-vitaminnal val ellts hinyval is szmolni lehet.
12.2.2.2. A riboflavin hinya

A gyorsan fejld sertsben s baromfiban, ritkbban szops (tejptlszerrel

tpllt)

borjakban, brnyokban vitaminhinyra utal ltalnos tneteket lehet szlelni,

mint pl.
tvgytalansg, nvekedsi zavarok, brgyullads (szr ill. tollhulls), gyomorblhurut
(hasmens), esetenknt ktttebb mozgsformk (bizonytalan jrs).
A vemhes kock elgtelen riboflavin elltsa az jszlttek gyenglt
letkpessgben nyilvnul meg. Hideg krnyezetben tartott sertsek B2-vitaminignye
fokozdik.
Ilyenkor ui. az intenzvebb sznhidrt s zsrbonts metabolikus trtnsi miatt
fokozdik a FAD-felhasznls.
Tojtykok tojstermelse cskken. A tojsok keltetse sorn - fknt a msodik
hten - nagyobb arny az embri elhals (befullads), a kikelt csibk
letkptelenek (kelsgyengesg). Ha a kikelt csibk a 2-4 hetes letkort meglik, a vgtag idegeik,
elbb
az lideg (n. ischiadicus), majd a karideg (n. brachialis) - madarakban ez a
szrnyizmok legfbb elltja - mielin hvelynek elfajulsa kvetkeztben megbnul.
Ennek
sorn a csirkk lbujjaikat ersen befel hajltva tartjk, a csnkjukra lnek
(grbelbujj betegsg). A jrszavarukon eleinte a szrnyaikra tmaszkodva igyekeznek
segteni,
mgnem a bnuls a szrnyak idegeire is kiterjed s a kis llatok tehetetlenl
vergdve,
lesovnyodva elpusztulnak.
Kiskacsra, kislibra is jellemz a mozgszavar, pulykapipken viszont - a pantotensav hinyhoz hasonlan - a fej brnek gyulladsos tnetei hvjk fel a
figyelmet
a riboflavin ellts hinyossgra.

12.2.3. Pantotnsav (B3-vitamin)

A pantotnsav, metil- s oxo-csoportokkal szubsztitult vajsavnak ?-alaninnal

kpzett peptidje. A pantotnsav s si a pantotentok optikailag aktv [D(+), ill. L(-)] vegyletek.
Biolgiai aktivitsa csak a
D-formnak van! Olajszer folyadk, savaknak ellenll, de lgok elbontjk,
kalciumsja kristlyos,
vzben oldd.
A nvny s llatvilgban szinte mindentt elfordul.* Lucerna, malomipari
termkek, leszt sokat, az ipa s a kukorica csak kisebb mennyisget tartalmaz. A hal s
hslisztekben szintn bsgesen
tallhat. Az emsztcs mikroorganizmusai is szintetizljk ezrt a tej, valamint
termszetesen a tejtermkek gazdag pantotnsav forrsok.

12.2.3.1. A pantotnsav szerepe az anyagcserben

Ciszteaminnal, tovbb foszforillva s adenozillal kapcsoltan a koenzim-A (CoA)

alkotrsze, amely az anyagcsere egyik leggyakoribb enzimreakcijt - az acetillsi
folyamatokat - katalizlja. A kztes anyagcsere kzponti metabolitja az acett csak
CoA se-

gtsgvel juthat mind a lebonts (energiafelszabadts) mind a felpts (pl.

zsrsav
szintzis) irnyba. Szerepe van az acettokbl kpzd szteroidok (pl.
mellkvesekreg s nemi hormonok) vznak szintzisben is.
Altalnos elterjedse ellenre az abrakfogyaszt s egyben a legintenzvebb
nvekedsi erly gazdasgi llatok (serts, baromfi) takarmnyba szksges a
pantotnsavdX
adagolni.

12.2.3.2. A pantotnsav hinya

Klnlegesen sszelltott ditval mestersgesen elidzett avitaminzisban a

testnylsok (szem-, szj-, orr- s ivarnylsok) bre krl szlelhet savs, prks
elvltozs.
A br anyagcsere zavarra utal a fiatal baromfi gyenge tollasodsa, a csr
szarujnak a
pikkelyesedse. Toj llomnyban cskken a tojstermels s a keltetsi
paramterek
romlanak. Gazdasgi llataink kzl pantotnsav hinyra a napos kacsk
bizonyultak
rzkenyeknek. A B-vitaminok hinyra jellemz ltalnos tnetek (fejlds-,
nvekeds-lemarads) mellett gyakori a kis llatok elhullsa is.
A kifejlett llatokban a kztakar szarukpleteinek (pl. szr, toll) elszntelenedse,
szlse fordul el B3-vitamin hinyakor.
Sertsben a szemhjak krnykn barna vladkozs, a htuls vgtagokon
pedig
sajtos mozgsforma a pards jrs" tapasztalhat a pantotnsav hiny
jellegzetes

tneteknt. Az emsztcs bntalmazottsgt a nylkahrtya bevrzsei s

kifeklyesedse, a mj zsros elfajulsa jelzi. Mindez tvgytalansgot, hasmenst,
testslyvesztst okoz.
A vitaminhiny miatt kialakul szteroidhormon szintzis zavar fokozza a
stresszrzkenysget (glikokortikoid hiny), ill. a fiatal llatokban a nemi rs, a genitlik
fejldse szintn kshet (szexul-szteroid hiny).

12.2.4. Niacin (B5-vitamin, nikotinsav s amidja)

B5-vitamin - ms nven niacin - hats vegyletek a piridingyr szubsztitult

vltozatai a nikotinsav (R = -COOH), ill. a nikotinsavamid (R = -CO - NH2) pedig ennek amidja. A kt
forma tulajdonsga, hatsuk egymssal megegyez. A niacin vzben olddik, fnyre, hre nem
rzkeny. A nvny
s llatvilgban egyarnt elfordul, az emsztcs mikroorganizmusai is
szintetizljk. Sokat tartalmaz a srleszt, az olajos magvak s azok extrahlt formja. A nvnyek kzl a
kukorica szerny
niacinforrs.

12.2.4.1. A niacin szerepe az anyagcserben

A sznhidrtok, az amin- s zsrsavak kzti anyagcserjben az

oxidcis/redukcis
(dehidrogenlas) folyamatokat katalizl enzim kofermentjnek (nikotinsavamidadenin-dinukleotid, NAD) rsze. A szintetizl folyamatokban a NAD-foszfttal
aktivlt
formja a NADP fordul el. A triptofn (Trp, indol-alanin) a niacin elanyagnak
tekinthet, minthogy e heterociklusos aminosav anyagcserje a mjban a niacin
kpzsre is
vezet. A szintzis hatsfoka nem a legkedvezbb; 50-60mg Trp-bl 1 mg niacin
szrmzhat. A kukorica fehrjje a zein, igen kevs triptofnt tartalmaz, emiatt
egyoldal tarts kukorica etetsnek niacin hiny a kvetkezmnye. Krdz llatokban az
elgyomrok mikroorganizmusainak niacin szintetizl tevkenysge ltalban fedezi az
tlagos anyagcsereszint vitamin szksglett. A nagy tejtermels tehenekben, a
laktci
cscsn azonban ez mr nem elegend. Erre utal az ellst kvet idszakban
adagolt
niacin kiegsztsnek a tej mennyisgre, s tej zsr-tartalomra gyakorolt kedvez
hatsa.

12.2.4.2. A niacin hinya

A kizrlagosan kukoricn tartott llatokon (serts, baromfi) a vitaminhinyra

utal ltalnos tnetek mellett, a niacin hinya jellegzetes elvltozsokban is
megnyilvnul.

Ezen llatokban ui. a niacin kihasznlsa a malomipari termkekbl igen

kedveztlen.
A durvbb, rdess vl br a napfnynek kitett felleteken ersebben
megbarnul (pellagra*). Ennl azonban jobban felhvja a figyelmet az ers s tarts hasmens,
melyet a
kzp- s utbl nylkahrtyjnak elhalsa idz el.
Madarakban az emsztcs krosodsa annak renyhe mkdsben nyilvnul
meg.
Hinyosabb lesz a tpllanyagoknak a feltrsa, rosszabb a kihasznlsa.
Ksedelmesebb az llatok tollasodsa, a trzs s a szrnyak als felletn kencss
brgyullads
(seborrhes dermatitis) szlelhet. Mindezek mellett jelents a csontkpzds
zavara.
Csirkkben a csnkzletet alkot csontvgek megvastagodnak, perzisszer
tnetek
jelentkeznek, a tollazat fejldse romlik. Tojllomnyokban cskken a tojsraks
intenzitsa.
Pulykban s vziszrnyasokban a csontkpzdsi zavar a tbbi csves csont
deformlsban is megnyilvnul olyannyira, hogy a csves csontok alakvltozsaival
is jr
bntalmak nem a D-vitamin, hanem gyakorta a niacin hinyra vezethetk
vissza.
Kutyban a pellagra tnete a nyelv stt livid, fekete elsznezdsvel jr (black
tongue).

12.2.5. B6-vitamin (piridoxin, adermin)

A B6-vitamin aktivits vegyletek egymsba talakul piridinszrmazkok. Ezek

a piridoxol vagy
piridoxin (R = -CH2OH), a piridoxl (R= -CHO, aldehid csoport), s a piridoxamin
(R = -CH2 NH2). Ezek a nvny- s llatvilgban is elterjedtek, az emsztcs
mikroogranizmusai is szintetizljk. Gazdasgi llatok szmra a gabonaflk, malomipari termkek, olajpogcsa
s leszt j B6-vitamin forrs.
12.2.5.1. A B6-vitamin szerepe az anyagcserben

Az intracellulris protein- ill. aminosav-anyagcsere kulcsfontossg tnyezje a

B6-vitamin. Foszfttal kapcsoltan mintpiridoxl-5 foszft (P-AL-P) koenzim, az
aminosavak
transzaminlst, valamint dekarboxilezst katalizl enzimek kofermentje. A
glikogn
felptsben s hastsban pedig a foszforilz prosztetikus csoportjaknt
szerepel, s
ugyancsak piridoxl fgg folyamat a porfirinvz bioszintzise is. A B6-vitamin
anyagcsere-trtnseinek a legjelentsebb helyszne a mj- s az izomszvet. Az llati
szervezetek letfolyamataiban klns jelentsge van annak, hogy a baktriumok
piridoxin
kofermentet tartalmaz enzimjei az amino-karbonsavakat dekarboxillva
aminokat is
kpeznek. Ezek egy rsznek mint pl.: a hisztidinbl (Hys) kpzd hisztaminnak,
a
triptofanbl (Trp) kpzd triptaminnak, a tirozinbl (Tyr) kpzd tiraminmk, igen
jelents biolgiai hatsa van. Ezek az n. biogn amink*. A kztianyagcserben
elfoglalt szerepe miatt a takarmny (lelem) protein s energiatartalmnak
nvekedsekor n

a szervezet B6-vitamin ignye is. Klnsen rvnyes ez a fiatal, nveked

szervezet,
vemhessg (terhessg), valamint antibiotikum ill. szulfonamid terpia esetben.

12.2.5.2. A B6-vitamin hinytnetei

Minthogy szinte minden tpllkban, takarmnyban elfordul, valamint az

emsztcs
mikroorganizmusai is szintetizljk, hinya csak egszen klnlegesen
sszelltott ditval idzhet el. Az gy takarmnyozott sldkn a vzoldhat vitaminok
hinyra
jellemz ltalnos tneteken (fejldsben, nvekedsben val elmarads, az
letkpessg cskkense) kvl, a htuls vgtagokra kiterjed mozgszavarok (grcss
izomrngsok) fordulnak el. A tnetek piridoxin adagolsra rvidesen megsznnek.
Hinya
esetn a kisebb mrtk porfirinvz szintzis miatt kissejtes s cskkent Hbtartalm
(microcyter hypochrom) anmia alakul ki. Az aminosav-anyagcsere zavara miatt
fokozdik az aminosavak s azok metabolitjainak, valamint a karbamidnak a
vizelettel trtn rtse. B6-vitamin hiny esetn az emberben mentlis zavarok
jelentkeznek, mivel
a ?-amino-vajsav (GABA), 5-OH-triptamin (szerotonin) neurotranszmitterek
kpzdse
cskken, valamint egy nem rl Trp-metabolit (3-OH-kinurenin) felhalmozdik az
idegszvetben.

12.2.6. Folsav (B10-vitamin)

Kmiailag hrom f alkotrsze van: 1. pterin gyr; 2. p-amino-benzoesav, 3.

glutaminsav. A legtbb
nvnyben a zld rszekben, fleg a levlzetben** megtallhat. Jelents folsav
forrs a szrtott leszt s a lucernaliszt. Egyes trpusi lelmiszer s takarmnynvnyek gumi (pl.:
tpika) viszont nem
tartalmazzk (v.: a hinybetegsgnek lersval). Klnsen gazdag az
lesztk s a sr folsav tartalma. llati eredet lelmiszerek kzl a mj tekinthet j folsav (Bi0) forrsnak.
A szimbionta mikroorganizmusok ezt a B-vitamint is kpesek ellltani. A felszvds helyrl a
vrramlssal a mjba
jut, ahol metabolizldik, troldik s a szksgletnek megfelelen mobilizldik.

12.2.6.1. A folsav szerepe az anyagcserben

Aktv alakja a tetrahidrofolsav koenzimknt az un. Cj-tredkek, a formil- (-CHO)

s
metilcsoportok (-CH3) tvitelben, elsegti a purin s a pirimidin gyrk
(nukleotid bzisok) tovbb a pirrol gyr (Hb porfirin vza) szintzist. Fleg ez utbbi
folymatban

a B12 vitaminnal egytt jelents a metabolikus szerepe. Mindez a

nukleoproteidek, a
gyorsan megjul blhm- s a vrsejtek kpzsben klnsen jelents.

12.2.6.1. A folsav hinya

Folsav hinyban cskken a vrkpzs; kevesebb lesz a kering vrben a

fehrvrsejtek
szma, a vrsvrsejtkpzs is mrskeltebb. Mindennek vrszegnysg
(anmia) a kvetkezmnye. A vrsvrsejtekben kevesebb a vrfestk, a sejtek tmri
azonban nagyobbak. Hipokrm makrociter anmia alakul ki (sertsben azonban normociter
marad
a jelleg). A B12-vitamin s folsav hiny elklntsben az is segt, hogy az utbbi
hinynak (emberben) a testsly cskkens is a tnete. A blhm lassabb
jrakpzdse, s
ezltal nem megfelel mkdse miatt, romlik a tpanyagok kihasznlsa. A
nvekeds
teme lassul, madarakon a tollasods elhzd s hinyos. A sznes toll fajok
tollazatban fehr cskok jelennek meg.
A csontkpzds zavara miatt a csves csontok rvidebbek lesznek. A tojsok
keltethetsge romlik, az embrik rviddel a kels eltt befulladnak vagy a tojsbl
val
kibjs sorn elpusztulnak. Ilyenkor a porcok sorvadsa s a csves csontok
deformldsa, megcsavarodsa szlelhet. Ez nem az igazi perzis, a krkp neve
embrion-

lis femur disztorzi. A folsavhinyos tojk tojsaibl kikelt pulykapipk nyakukat

jellegzetes tartsban elrenyjtjk, szrnyuk bnultan lg (paralysis cervicalis),
majd rvidesen elpusztulnak.
Sertsekben a jelentkez atipikus emsztsi zavarok mellett a szrzet kihullsa a
jellegzetes kp az egybknt ritka folsavhinyos esetekben. Fiatal llatoknak mg
nem
megfelel szinten termeli a blflrja a vitaminokat, gy ebben az idszakban
tancsos
ezt a vitamint is takarmnykiegsztkkel ptolni.
Mivel a folsav molekulnak kzps rsze egy gyakran hasznlt
kemoterapeutimnak
a szulfonamidoknak a szerkezethez nagyon hasonl (12.7. bra), ilyen
gygyszerek alkalmazst kveten szmolni lehet a kialakul folsav hinnyal.

12.2.7. Kobalamin (B12-vitamin, cianokobalamin)

A B12-vitamin egy, a porfirin vzra emlkeztet, sszetett gyrrendszernek a

kzepn kobalt iont tartalmaz, vrs szn vzben rosszul oldd vegylet. Hvel, oxignnel szemben
meglehetsen ellenll, az UV-sugarak azonban roncsoljk. Nvnyekben - ellenttben a B-vitamin
csoport tbbi tagjaival - nem fordul el! Egyes talajlak sugrgomba fajok (Actinomycetes sp.)
viszont kpesek az ellltsra. Az llati szervezet sem tudja szintetizlni, de a krdzk a bend
szimbionta mikroorganiz-

musainak tevkenysge rvn, mgis hozzjutnak. J B,2-forrs a hs s a

halliszt, amirt rgebben
animl protein /aktor (APF) volt az elnevezse. ltalban 10-15 ?g/takarmny kg
az llatok kobalamin szksglete.

12.2.7.1. A kobalamin szerepe az anyagcserben

A purin s a pirimidin bzisok szintzist elsegt enzimek mkdst serkenti,

de szemben a nvnyek leveleiben elfordul folsavvaX - a pirrol vegyletek
szintzisben
gy a vrfestk (hemoglobin) porfirin vznak szintzisben nincs klnsebb
szerepe.
Adenozillal kapcsolt formja kofaktora a metil-malonsavnak borostynksavv
trtn
trendezdst, valamint a metioninnak (Met) homociszteinbl val kpzdst
katalizl
enzimeknek.
Ahhoz hogy az llati szervezetben hatst kifejthesse, az emsztcsbl fel kell
szvdnia, amihez egy, - a gyomor s a bl nylkahrtyjban kpzd glikoproteinre
(50 kD), mintegy bels tnyezre (intrinszikfaktor) van szksg. Ez a kobalamint amit
rgebben extrinsic faktor-nak is neveztek - a blben megkti. Ez a komplex (a
bels s
a kls tnyezk egyttese) a cspblbl - specifikus receptorok rvn - szvdik
fel
s kerl a keringsbe. A mjban raktrozdik (ami a vzoldhat vitaminok
esetben

egyedlll!), s enterohepatikus krforgalma is van. Legjabb vizsglatok

szerint tbb
ktfehrje (binding protein, BP) is szerepet jtszik a B12-vitamin
felszvdsban. Ezeket a glikikoproteineket (60-80 kD) a nylmirigyek, a blhmsejtek s a
granulocitk is
termelik (12.8. bra)
Krdz llatok elgyomrainak mikroorganizmusai - a kobalthinyt kivve - jelents mennyisgben szintetizljk. (Gyomorhurutos, csktt malacok fejldst,
nvekedst kedvezen lehet befolysolni krdzk szrtott elgyomor-tartalmval).
Egyreg gyomr llatokban s madarakban a mikrobilis szintzis az utblben
tykokban fknt a ketts vakblben megy vgbe, ahonnan a kobalamin eltren a
tbbi B-vitamintl - nem szvdik fel. Ezek az llatok a koprofgia tjn kpesek
kobalamin szksgletk fedezsre.

12.2.7.2. A kobalamin hinya

Kobalamin hinya a vrkpzs zavarval jr vszes vrszegnysg (anaemia

perniciosa) okozja. A B12-vitamin felszvdst segt faktorok hinya a
vrszegnysg kialakulsnak leggyakoribb oka. Jellemzje a vrsejtek szmnak cskkense
mellett a
nagyobb trfogat vrsejtek relatve nagyobb hemoglobin tartalma. A vszes
vrsze-

gnysg teht makrociter hiperkrom anmia. Ez a krkp ltalban emberi

megbetegeds, a gazdasgi llatainkban nem szlelhet.
llatokban a kobalthinyos terleteken alakulhat ki a mikroelemhiny
szvdmnyekppen az elgtelen vitaminszint. Kock elgtelen ?12-vitamin elltst mind az
alomszm, mind a malacok szletsi testtmegnek cskkense jelzi. Az jszlttek
vitalitsa, fejldsk, nvekedsk teme lassbb.
Jellegben hasonl tendencia szlelhet ms emlskben, st baromfiban is. gy
pl. a
rcspadozat ketrecben tartott - teht a koprofgiban megakadlyozott - toj
llatok
kobalamin hinyt elsknt a tojsok rossz keltethetsge, ksbb a
tojstermels cskkense is jelzi. A keltets sorn befulladt embrik cskevnyesen fejldtek,
feltnen
kicsinyek, vgtagjaik rvidek.

12.2.8. Biotin (H-vitamin)

A biotin valerinsavval (C5 zsrsav) kapcsolt ketts heterociklusos gyrs

vegylet, egy ureid szrmazk. Erlyes oxidl szerek irnt rzkeny, avas zsrok jelenltben hatst
veszti. Igen elterjedt a nvnyekben s az llati eredet termkekben is. Elfordul szabad s fehrjkhez
kttt llapotban egyarnt. A takarmnyok ltalban elegend mennyisgben tartalmazzk. J biotin
forrs a szntott lesz-

t. A kukorica s a gabonk kevesebbet tartalmaznak. Ezt a vitamint is

szintetizljk az emsztcs
mikroorganizmusai.

12.2.8.1. A biotin szerepe az anyagcserben

Az n. biotin enzimek prostheticus csoportjaknt a szndioxid tmeneti

megktsvel
elsegti az acettbl kpzd hosszabb sznlncok szintzist (pl. acett malt,
propiont oxlacett), amelyek a kzti anyagcserben meghatroz szerepek. A
biotinnal katalizlt reakcik fontosak a sejtmembrnok lipid komponenseinek
kpzsben
csakgy, mint a br* mirigyeinek faggy termelsben. A biotin teht egyrszt az
egyes
sejteket elhatrol membrn, msrszt az egsz szervezetet krnyezettl
elhatrol
kztakar felptsben s mkdsben fontos.

12.9. bra. Az avidin-biotin rendszer

immundiagnosztikai alakalmazsnak vzlata

A: avidin, B: biotin, E: jelz enzim, S: szubsztrt,
T: sznes termk, EA: ellenanyag, AG: antign

A tojsfehrje (albumn) specifikus biotin antagonista frakcit tartalmaz. Ezt

az ????1 innk nevezett hrzkeny fehrjt egyes Streptococcus trzsek is termelik. A
tetramer
szerkezet avidin 4 molekula biotint kthet igen nagy affinitssal. A kapcsolat
specifitsa s affinitsa miatt immundiagnosztikai prbkban hasznosthat, az n.
avidinbiotin rendszerekben (12.9. bra).

12.2.8.2. A biotinhiny tnetei

A fehrjhez kttt biotint a baromfi, fleg a pulyka nehezebben hasznostja.

Ilyenkor a
takarmny biotintartalmnak csak kb. 1/3-mennyisge a valban kihasznlhat.
Malacokban is hasonl az arny.
Hinya akkor fordul el, ha a tpok avasodnak, ilyenkor a biotin antimetabolitjai
kpzdnek, amelyek a vitamin molekulkat a kialakul kompetitv antagonizmus
miatt kiszortjk a reakcikbl. Fknt serts s pulyka rzkeny a hinyra. Savsprks, kor-

ps felrakodsok utalnak a br anyagcsere-zavaraira. Malacokon ez a fejen, a

fltben
s a has oldaln szlelhet. A szarukpzds rendellenes, a cslkszaru
tredezett, emiatt nem ritka a sntasg. A gyomor-blcsatornban a gyulladsok hasmenst
okoznak.
Pulykban a lbujjak brn tallhat a fokozott elszarusods (hiperkevatinizci),
amelyhez gyakorta trsulnak csontkpzdsi zavarok. Ez a perosisnak nevezett
krforma olyan csontdeformcival jr, amelyben a csontok meszesedsi, trsi
szilrdsga
egybknt kielgt, de az Achilles-n a csnkrl gyakorta lecsszik. Ennek
kvetkezmnye a gacsos lls, a csnkon ls. Felntt pulykk mjnak s vesjnek
zsros elfajulsa is bekvetkezik (fatty liver and kidney syndrome, FLKS)
Csirkken a lbujjak talpi felletn fokozottabb az elszarusods. A hinytnet
slyossga attl fgg, hogy milyen az llatok tartzkodsi helyn a talaj mechanikai
tulajdonsga (nedves mlyalom vagy szraz ketreces tarts). A tenysztojsok
keltethetsgt
rontja a nem megfelel ?-vitamin elltottsg. A csontdeformcikat a nvendk
llatok
mg kinhetik, az idsebbekben kialakul vgtagtorzulsok mr maradandak. A
br
anyagcsere zavarbl ered bntalom a biotin hiny megszntetst kveten
hamarosan elmlik. Prmesllatok szrzete fakul, s hullik biotin hiny esetn.

12.2.9. Aszkorbinsav (C-vitamin)

A C-vitamin a glkz egyik oxidcis termknek laktonja, az aszkorbinsav. Savi

karakter, redukl hats, vzben oldd vegylet, amely oxidldva elveszti biolgiai hatst.
Nvnyekben s
llati termkekben is megtallhat, mikroorganizmusokban viszont nem fordul
el. Gazdasgi emlsk (fleg a mj szvetben) s madarak (fleg a vesjkben) anyagcserefolyamataik sorn szintetizljk a vitamint. Ugyanerre a halak nem kpesek.

12.2.9.1. Az aszkorbinsav szerepe az anyagcserben

Az anyagcsere-folyamatokban a C-vitamin az oxidl-redukl n. redox rendszer

tagja (aszkorbinsav

dehidro-aszkorbinsav).

Nagy mennyisgben tallhat meg a mellkvesekregben (MVK). Az ott kpzd

szteroid hormonok szintzishez szksges, s egyben azok biolgiai
hatkonysgnak
megrzje. Ezzel a szervezet termszetes ellenllkpessgt kzvetve
befolysolja.
Lnyeges szerepe van a prolin (Pro) s a lizin (Lys) aminosavak anyagcserjben,
ezltal a ktszvet kollagnjnek felptsben. Ezrt az aszkorbinsav
nlklzhetetlen a
vzszvetek (ktszvet, csont, dentin) sejtkztti llomnynak kpzshez s
mkdshez.
A szervezet egyik vdekez mechanizmushoz, a fagocitzishoz, a RES
aktivizls-

hoz, az ellenanyag kpzshez, a sejtmembrn-receptor fgg hormonok

hatsmechanizmushoz (a cAMP rendszer aktivizldshoz) szintn fontos a C-vitamin.
Gazdasgi llataink kpesek C-vitamint szintetizlni (szemben pl. az emberrel, s
egyb femlskkel, valamint a tengeri malaccal, ahol az aszkorbinsav
szintzishez
szksges enzim-rendszer nem minden tagja aktv; 12.10. bra).
Ha a genetikailag meghatrozott endogn szintzis mrtke nincs arnyban a
megnvekedett anyagcsere-szksglettel, az egybknt aszkorbinsavat ellltani
kpes llatokban is szmolni lehet C-vitamin hinnyal. Erre az utal, hogy a szervezetet
r jelents terhelskor (stressz) a vdekez mechanizmusok eredmnyessgt amiben a
mellkvesekreg hormonjainak jelents szerepe van - aszkorbinsav adagolssal
kedvezen lehet befolysolni. Ezen tnyezk miatt a krnyezeti hatsok vrhat
vltozsa (pl.: szllts, klimatikus vltozsok) esetn ajnlatos a takarmnyba is
aszkorbinsavat adagolni.
Felteheten a szervezetben mkd antioxidns s redox rendszer egyfajta
klcsnhatsnak a megnyilvnulsa az, hogy az azonos A-vitamin elltottsg esetn a
takarmnyukban C-vitamint is kap tojmadarak (frjek) tojsban szignifiknsan tbb
retinoid
troldik. Az antioxidns rendszer krosodsa esetn kialakul tnetek
megelzsben
s/vagy gygykezelsben a rendszer tagjai egymst kiegszteni, segteni, a
msikkal
takarkoskodni, ill. rszben vagy egszben azt helyettesteni is kpesek, (v.: Evitamin

s Se-klcsnhats.)

12.2.9.2. A C-vitamin hinya

Az aszkorbinsav szintzisre kptelen szervezetekben a C-vitaminhiny okozta

bntalom a skorbut. Ennek tnetei a nagyfok fradkonysg s vrzsek, klnsen a
fognyen, jszlttekben a kldkn. Gazdasgi llatokban azonban nem ez, hanem
a termszetes ellenllkpessg cskkense utal a megnvekedett ignyt nem fedez
szintzisre. Esetenknt a ksr tnetek a legkisebb ellenlls szvetek, szervek
bntalmazottsgban, a msodlagos szvdmnyek kialakulsban nyilvnulnak meg.
Tojtykok nem megfelel C-vitamin elltottsga esetn a tojshj vkonyodik. Ez fleg
a
hstressznek kitett llomnyokban fordul el. Halakban a lassabb nvekeds
mellett a
nylkahrtykon vrzsek (hemorrhagia) szlelhetk.
12.2.10. Vitamin hats faktorok

A szervezet intermedier metabolizmusban a lipoidok anyagcserjt tbb

egymstl merben eltr, de hatsa miatt a vitaminok kz sorolhat vegylet tmogatja.

12.2.10.1. Lipotrop faktorok

Kolin (B4)

A kolin kvaterner ammniumbzis, amelyet az llati szervezet is elllt. Ezrt ma

mr a kolint ritkn
soroljk a vitaminok kz. Metabolikus produkcija a ?12-vitamintl fgg.
Kolinban gazdag a legtbb
takarmny alapanyag. A szjadarbl a legkedvezbb (60-70%), egyb
gabonaflbl kisebb mrtk
a kihasznlhatsga. Sok van a takarmnylesztben s a hallisztben. A kukorica
keveset tartalmaz.

Szerepe az anyagcserben

Az intermedier metabolizmus folyamataiban a labilis metil-csoportjai miatt mint

metildonor fontos szerepl. Kolin szksges pl.: tbbek kztt a kreatin, s az
adrenalin kialakulshoz is. A zsrsavak metabolizmusban betlttt szerepe folytn a mj a
zsros
elfajulst (szteatozis) kpes kivdeni.
Metil-donor funkcija mellett mint ptk is jelents tnyez ms lettanilag
fontos
molekulk felptsben. Kolin egysget tartalmaznak pl.: az acetilkolin
(paraszimpatikus hats szinaptikus meditor); a lecitin (a zsrok transzcellulris
transzportjnak
rsztvevje); a szfingomielin (a myelinhvely gyakori lipoidja).

A kolinhiny tnetei

Sertsben a kolin hinya az egyoldalan kukoricra alapozott takarmnyozs

sorn (pl.
hizlals alatt) fordul el. A kukorica igen kevs kolint tartalmaz. Az lettani
(energia)
szksgletet meghalad mennyisgben etetve a takarmny kemnytje zsrr
alakulva
troldik. Kolin hinyban a zsrszvet eloszlsa a cskkent nvekedsi erly
llatokban egyenltlenn vlik, a mj zsrosan elfajul. A nemi hormonok hinyos mjbeli
metabolizmusa szaporodsbiolgiai zavarok elidzjv vlik (hepato-ovarialis
tnetegyttes), ami csendes ivarzsban, gyengbb fertilitsban s cskkent
tejelvlasztsban
mutatkozik.
Tykokban a csontkpzds perosisos jelleg zavara alakul ki. A csnkzletet
alkot csontvgek megduzzadnak, a csves csontok feltnen deformldnak, st
slyosabb
esetekben az Achilles-n a csnkrl lecsszik! A nvekedsben elmarad llatok
mjszvete zsrosan elfajul (zsrmj-szindrma). A tojsok fehrjetartalma cskken,
romlik a
tojstermels s a keltethetsg. Kifejlett krdzk bend mikroflrja elegend
kolint
llt el a gazdaszervezet szmra. A mg renyhe bendflrj borjak, ill.
brnyok
kolin hinya ltalnos gyengesget, tvgytalansgot okoz.
Inozit

Hatrtk ciklikus alkohol, a kolinhoz hasonlan lipotrop hats. Az llatok

szervezet-

ben az inozit a glkzbl kpzdik, emellett a blflra is szintetizlja.

Figyelemremlt, hogy az inozit lipotrop hatsa nem csupn a neutrlis zsrok, hanem a
koleszterinanyagcserjben is jelents.
A tykok egyik zsros mj elfajulsban, ill. a megelzsben kedvezbb hats,
mint
a kolin. Ez a madr lnkebb koleszterin metabolizmusval hozhat
sszefggsbe.

12.2.10.2. U-vitamin (ulcus-ellenes faktor, kabagin*)

A metionin metilszrmazka az S-metil-metionin, melyben a labilis metilcsoport

knen keresztl kapcsoldik az aminokarbonsavhoz. Vzben olddik, savany kzegben llandbb,
lgos kzegben elbomlik. Nvnyekben - fknt a kposztban - fordul el.
A transzmetilezsi reakcikban - a kolin s a metionin mellett - az egyik
legjelentsebb donor. A
metilcsoport nlkli sznlnca ezutn homociszteinn alakul, aminek tovbbi
szrmazka a taurin. Ez
utbbi kolsavval konjugltn az egyik epesav, a taurokolsav alkotja.

Az emsztcs - klnsen a gyomor s a kzpbl - nylkahrtyjnak hmsejt

jrakpzdsi teme igen gyors. A folyamat krosodsa esetn a gyomorsav
hatsra a
nylkval kevsb bevont felleteken a hmrteg krlirtn kimardhat. Kialakul
a fe-

kly (ulcus). Gyakorlati megfigyelsek igazoltk, hogy a hmrteg megjulsnak

elsegtsvel cskkenteni lehet a nyelcs beszjadzsnl kialakul feklyt (ulcus
oesophagealis). Ez az oesophagealis terlet sertsben elszarusod (nyelcs tpus)
hmmal
fedett. Az nemsztstl vd gyomomylka csak a tartalom keveredsvel jut
ide.
Amennyiben a hm jrakpzdsi teme lass, itt van a peptikus feklyek
kialakulsra leginkbb lehetsg. A gyomorfalba mlyen bemard fekly az ugyancsak itt
fut
ereket (a. coeliaca gai) elri. A kialakul artris vrzs elhullshoz is vezethet.

12.2.10.3. Karnitin (Bt-vitamin**)

A karnitin kmiailag lerhat kolin szrmazkknt, br a szervezetben a Lys s a

Met
aminosavakbl Fe2+ s aszkorbinsav jelenltben szintetizldik. A kpzds f
helye a
mj s a vese. A legnagyobb koncentrciban viszont az izmok (sza.: 0,1 %) s a
mellkhere tartalmazza. Ezekre a helyekre, valamint a tejbe is a vrrel jut el.
Elesztflk is
ellltjk a vegyletet, viszont a nvnyi eredet tpllk/takarmny szegny
karnitinban. A hossz sznlnc zsrsavak membrnon t trtn szlltsban vesz
rszt. gy
jutnak be a zsrsavak a mitokondrium bels terbe ahol a ?-oxidci sorn
megrvidl-

nek s a lehasad acetil-CoA a trikarboxil ciklusba lpve vagy az

energiafelszabadts,
vagy de novo szintzisek szubsztrtja lesz. Mivel az izomszvet legfbb
energiaszolgltatja a zsr, gy rthet, hogy az izmokban nagy a karnitin koncentrcija.
A barna zsrszvet szintn sor karnitint tartalmaz, amit htermelsi clzattal
mobilizlnak az llatok (lsd 11.7. fejezet).
Ujabb vizsglatok szerint a rvidsznlnc pratlan sznatomszm zsrsavak s
nhny gygyszer vgs metabolitjnak sejten belli (citoplazma mikroszma)
transzportjban is rszt vesz a karnitin. Protein (ezen bell Lys) hinyos llapotban a
karnitin
szintzise krosodik. Ennek kvetkeztben zsros mj elfajuls kvetkezik be.
Hiperthyreozis, diabtesz s izomdisztrfis krkpek, megerltet izommunka esetn n
a szervezet karnitin ignye. Emberben veleszletett karnitinszintzis zavart is lertak,
ami az
izomsejtekben nagy lipoidcseppek felhalmozdsval jrt.
13. A szervezet
svnyianyag-forgalma

Az svnyi anyagok - sszessgben a szvetek elizztsa utn marad hamu - a

testtmeg 3%-t, a zsrmentes szrazanyag 12%-t teszik ki. A maradk sszettelt
korszer mdszerekkel vizsglva legalbb 40 elemet lehet kimutatni. Az llati
szervezetben
g/kg mennyisgben elfordul elemek a makroelemek (Ca, Mg, Na, ?, P, S, Cl), a
mg/kg nagysgrendben megtallhatk a mikroelemek (I, Fe,Cu, Zn, Co, Se, Mo,
Ni,
Mn) mg az ennl is kisebb, ?g/kg mennyisgben kimutathatk az ultramikro-,
msnven nyomelemek (F, Cr, V, Si, Li, Sn, Pb, Cd, ?, Al, Br, Rb, Ti stb.).
A makroelemek kzl a szervezet szerves vegyleteibe pl sszetevk az
organogn elemek (pl.: Ca, Mg, P, S). A mikroelemek kzl azok, amelyeknek
hinya a
szervezet valamely mkdsnek zavarval jr, de az a hinyz elem ptlsval
megelzhet, a ltfontossg, ms nven nlklzhetetlen (esszencilis) elemek.
Vannak
olyan mikroelemek, amelyek a szervezet meghatrozott letfolyamatait
serkentik, pl. a
jd az anyagcsert, a vas s a rz a vrkpzst stb., ezek az n. stimulatv
mikroelemek.
Vannak, amelyek viszont mr kis koncentrciban is igen kedveztlenl hatnak az
alapvet letfolyamatokra, ezek a toxikus mikroelemek. Az llati szervezetben
elfordul
elemeket a 13.1. tblzat foglalja ssze.

13.1. tblzat. A szervezet svnyi anyagai (elfordulsuk/testsly kg)

Makroelemek
(g/kg)
Mikroelemek (mg/kg)
Nyom-(ultramikro) elemek
^g/kg)
Ca, Cl, K, Mg,
Na, P, S
Co, Zn, Cu, Fe, I,
Se *
Mn, Ni, Mo **
Al, B, Br, Cd, Cr, F, Li, Pb, Rb,
Si, Sn, Ti, V stb.
* Hinyuk elfordul a gyakorlatban
** Hinyuk a gyakorlatban ritka

Az letfolyamatok zavartalansghoz szksges bels krnyezet llandsgnak

fenntartsra szablyozmechanizmusok mkdnek. ? regulcik integrcija az
svnyi anyagok forgalmnak egyes szakaszaiban is megnyilvnul, mgpedig az
elemek felszvdsban (abszorpci), a perifris szvetek fel val szlltsban
(transzport), a
trolsban (depozci), a raktrozottnak a mozgstsban (mobilizci), majd a
kivlasztsban (szekrci).
Az extracellulris (EC) tr - gy a vrplazma - makroelemeinek lettani hatrrt-

kek kztti koncentrcijt az endokrin rendszer szablyozza. gy egy elem

plazmakoncentrcija az svnyianyag-forgalom csak bizonyos szakaszainak, a
transzport, illetve a mobilizci aktulis llapott, s nem a szervezet elltottsgi szintjt
tkrzi. A
nyomelemek forgalma ugyancsak homeosztatikus kontroll alatt van. Az
elltottsgrl
l llat esetben a fedszr, a gyapj, a hall utn pedig egyb szervek
elemzse ad
kielgt tjkoztatst.

13.1. A makroelemek anyagforgalma

13.1.1. Ntrium- s klium-anyagforgalom

A Na a sejten kvli (EC) tr, a ? pedig a sejten belli (IC) tr elektrolitja. ? sajtos
megoszls fenntartsa az egsz let folyamn energiafelhasznlst ignyel. Ez az
ionmegoszls az IC trben, a sejtanyagcsert katalizl enzimek szmra biztostja
az aktivitsukhoz szksges optimlis ionkrnyezetet, a sejteket krlvev EC trben
pedig az
ozmotikus nyoms fenntartja. A vrplazma Na- s K-szintjt a mellkvesekreg
egyik
szteroid hormonja, az aldoszteron szablyozza. Hatsa rvn a
vesecsatorncskkban legintenzvebben a distalis szakaszon - nveli a Na visszaszvdst, egyben
fokozva a

? kivlasztst. ? szablyzmechanizmus feltehetleg azrt alakult ki, mert a

tpllk
f tmegt - herbivorkban egszt - a nvnyek teszik ki, ezltal a jelents Kbevitel
mellett cseklyebb mennyisgben jutnak Na-hoz az llatok. Minthogy az
emsztcsbl
minden egyes monovalens kation jl felszvdik, kialakult egy olyan
mechanizmus,
amely a vrplazma emelked ionszintjt gyorsan regullja. A homeosztzis
fenntartsban az is kzrejtszik, hogy a felszvdst kveten megnveked
ionkoncentrci nveli az ozmzisos nyomst, ami szomjsgrzetet okoz. Vzivst kveten
helyrell a
bels tr ozmzisos nyomsa. A bels tr volumennek a megnvekedst a
bsges vizeletrtssel bekvetkez egyttes folyadk- s elektrolitveszts kszbli ki.
Minthogy az llati szervezet Na-szksglett a termszetes tpllkozs nem
mindig fedezi, a Na-anyagforgalom egyenslyban tartsa cljbl konyhas-(NaCl)
kiegsztsre
gyakorta szksg van. Konyhas-tladagols - a szksglet tbbszrsnek
elfogyasztsa, klnsen, ha a sertsek s a baromfi nem jutnak elegend ivvzhez mrgezst
okoz. A ? hinya nem fordul el, a tpllkozsbl ered tbbletet a vese
kivlasztja.

13.1.2. Kalcium- s foszfor-anyagforgalom

Gazdasgi llataink szmra a Ca- s a P-ellts, s ezeknek az elemeknek a

forgalma,
raktrozsa igen fontos. Ezen a terleten mutatkoz svnyianyag-forgalmi
hinyossg
szmos egszsgi zavar forrsa.
A szervezet sszkalciumnak 99%-a, foszfortartalmnak 80%-a a csontvzban
van,
aminek szilrdsgt adja, s ami anyagainak folyamatos cserldse folytn
egyben raktrul is szolgl. A kalcium-ionoknak (Ca2+) a vralvadsban, a membrnok
permeabilitsban, az izomingerlkenysgben, az idegimpulzusok tvitelben, egyes
enzimek aktivitsban, valamint a sejten belli informci tovbbtsban van szerepk. A ?
szerves ktsben a kzti anyagcsere szmos enzimreakcijnak nlklzhetetlen
eleme.
A tpllkkal az emsztcsbe kerl Ca csak mint Ca^+ kpes felszvdni. Ha a
Ca
szint a takarmnyban kellen nagy akkor a passzv diffzi akr 50%-os lehet,
ilyenkor
ui. paracellulrisan is tjuthat az ion. Minden olyan Ca-vegylet, amely vizes
kzegben
nem olddik, nem vagy kevss disszocil, a felszvdsra nem vagy csak
kevss alkalmas. A blhmsejtek membrnjn tjut Ca-ionok a membrn bels oldaln
anionokkal kapcsoldnak. Az llati szervezet Ca-ignyt azonban ez a lehetsg kevss
elgti ki. Ezt kiegszti a kalcitriol (la25-dihidroxi-kolekalciferol), ami a
blhmsejtekben
egy, a Ca megktsre nagy affinitssal br fajlagos fehrje (CaBP) szintzist
induklja, ami ltal megnvekszik a blhmsejteken tjut Ca-mennyisg (lsd Dvitamin-ha-

tsok). Idsebb llatokban cskken a Ca felszvds mrtke.

A blhmsejtekbl a vrplazmba jut Ca szabad ill. fehrjhez kttt formban
tallhat a vrkeringsben. A vrplazma Ca-tartalmnak kzel fele fehrjhez
kttt (az
albumin ebbl 80%-ot kt), a msik fele diffuzibilis hnyad, aminek kisebb rsze
(az
sszes Ca-nak 5-7%-a) szervessavak sinak ktsben (laktat-, citrt-) tallhat.
A biolgiailag hatkony ionizlt forma a plazma sszes Ca-tartalmnak 45-47%-a.
Mivel az
albumin anion karakter, a vrben a savak felhalmozdsa (acidzis) kiszortja a
Ca-ot
a fehrjektsbl. Ellenkez irny folyamat, az alkalzis, viszont tbb ionizlt Ca
megktsre vezet. Ez a vrplazma sszkalcium-mennyisgnek a vltozsa nlkl is
jelentsen befolysolja az idegizom-ingerlkenysget.
A vrplazma Ca-szint-emelkedse a pajzsmirigy kalcitonin (CT) elvlasztst
induklja, ami majd a csontokba val beptst serkenti. A vrplazma Ca-szintcskkense
pedig a mellkpajzsmirigy parathormon}a (PTH) rvn a csontokbl trtn Camobilizcival egyenlti ki a hinyt. Ez az endokrin kontroll lltja be s stabilizlja az
emlskben a vrplazma 2,5 mmol/L-es Ca-szintjt (13.1. bra).
A perifris szvetekben (pl. izom v. mirigy) a Ca-ionok a membrnok
kalciumcsatornin tjutnak be a citoplazmba, ahol a kalmodulin nev fehrjhez ktdnek.
Ebbl
a ktsbl meghatrozott impulzusok hatsra szabadul fel a Ca2+, ami mint
harmadlagos hrviv fontos tnyezje az adott sejtre, szvetre jellemz folyamatok
(kontrakci,

szekrci) mrtknek.
A perifris szvetek kztt a Ca-forgalom tekintetben kiemelt szerepe van a
csontszvetnek, mint Ca-raktrnak. ? szvetben hormonok (STH, T4, szexulszteroidok s
kalcitriol) hatsra olyan fehrje (oszteokalcin) kpzdik, amely a csont szerves
mtrixt alkotja s nagy az affinitsa a Ca tercier kalcium-foszft formban trtn
megktsre. A folyamatot a CT segti. A csontok gerendzatainak mtrixn a kalciums
hidroxiapatit kristlyrcsba rendezdve a csont kemnysgt, szilrdsgt adja.
A csontszvetbe val bepts s kiolds - a kalcifikci s a demineralizci dinamikus egyenslya egyfell a csontvz szilrdsgnak alapja, msfell a
folyamatos tpls kvetkeztben a csontozatnak a vltoz terhelshez igazod
alkalmazkodst is
magban rejti.
A szervezet P-mennyisgnek mintegy negyedt a lgyszvetek, ezek kzl is
nagyobb hnyadban az izom tartalmazza. Az emsztkszlkben feltrt P-nak csak
kb.
20-30%-a - fiatal llatokban tbb, idsebbekben kevesebb - szvdik fel. Az
abszorpci helye a vkonybl, krdzkben az oltgyomor is. A tpllk jelents Ptbbletekor
a blben oldhatatlan kalcium-foszft kpzdik, ami mindkt elem felszvdst
rontja.
Kvnatos ezrt, hogy a P-bevitel mindenkor az aktulis ignyt jelent
szksglethez
igazodjon s emellett a Ca-bevitellel is arnyban legyen.
A felszvdott ? a vrplazmban, mint szervetlen foszft, 1-2 mmol/L-nyi koncent-

rciban van jelen, s mint a foszft puffer-rendszert alkot tnyeznek, a

szervezet savbzis egyenslyi helyzetnek megtartsban van szerepe. A vrkeringssel a
szvetekhez jut foszfor a vzanyagok oldhatatlan foszftjait, a sejtek kzti
anyagcserjben pedig mint szerves foszftszterek, az n. pirofoszft ktsekben a szervezet
energiatrol vegyleteit (makroerg foszftok) kpezik.
Jelents a ? szerepe a csontok nvekedsben s szilrdsgban, az izomzat
gyarapodsban s mkdsben, valamint a reprodukcis folyamatok
zavartalansgban. A
csont s az izomszvet ignyt meghalad P-mennyisget a vesn keresztl a
foszft
tubularis reszorpcijnak gtlsval (v.: parathormon-hats) a blben pedig a
mirigyszekrci segtsgvel kivlasztja.
A szervezet Ca- s P-anyagforgalmnak mrlegt a bevitel s a kiads egyenlege
adja meg. Ez, mg ha optimlis esetben kiegyenltett is, a bevitelt jelent
felszvds, valamint a kiadst jelent rts, ill. kivlaszts ellenttes irny hatst
gyakorolnak a vrplazma Ca- s P-szintjre. A bels tr llandsgnak (homeosztzis) endokrin
szablyozsa - amely a szvetek, sejtek mkdsnek kedvez felttelt teremti meg jelents
ingadozsokat e tren sem enged meg. Egyszerstve gy mondhatjuk, ha tbb a
felvtel az EC-trbe, gy a tbblet a csontokba kerl - nem emltve itt azt a hnyadot,
ami
kivlasztsra jut -, ha viszont kevesebb a felvtel, akkor a hinyz rsz a
csontokbl

ptldik. Valjban a vrplazma s a csontok Ca- s P-tartalma egymssal

lland kicserldsi folyamatban van. gy a csontok Ca- s P-tartalma llandan tpl,
mikzben a vr llandan megjul. A vrplazma Ca-tartalmnak fele 0,5-1 ra alatt
kicserldik. Pozitv anyagforgalmi mrleg esetn a kicserldsi id rvidebb, s a
csontokba
val beplsi hnyad n, mg negatv mrleg sorn a kicserldsi id
hosszabb, s a
csont Ca- s P-tartalma cskken. Mindez gyakorta anlkl jtszdik le, hogy a
vrplazma Ca- s P-szintjben jelents vltozs lenne szlelhet.
A vzoltakbl kvetkezik, hogy a tartsan hinyos Ca- s P-ellts a csont
szerkezeti felptsnek s mkdsnek zavarval, csontrendszeri betegsgek (rachitis,
osteomalatia, v. D-vitamin-hiny) jr. Esetenknt, ha cskken a vr Ca-szintje
(hypocalcaemia), akkor az ideg-izom (neuromuscularis) ingerlettvitel intenzitsnak
nvekedse izomgrcsrohamokat (tetania) vlt ki.

13.1.2.1. A kalcium- s foszfor-anyagforgalom jellegzetessgei

Gazdasgi llatainkban klnsen kritikus egyes esetekben a Ca- s Panyagforgalom.

Ebben a tekintetben klns figyelmet rdemelnek: a) a fiatal, fejld
szervezetek; b) a
vemhes s a tejel llatok; valamint c) a tojmadarak.

a)
Fiatal, fejldsben lv llatok, ha nem kapjk meg a nvekedskhz
szksges
Ca-ot s P-t s emellett a D-vitamint (kalciferol) is nlklzik, sajtos
csontfejldsi zavar (angolkr, rachitis) alakul ki. Jellemz a folyamatra, hogy hinyos a csves
csontok
epifzis porcsejtjeinek elcsontosodsa, s a csontok hamutartalma - ami rendesen
a zsrmentes szrazanyag kb. felt teszi ki - harmadra cskken. Ilyenkor az llatok a
nvekedsben visszamaradnak, testrszeik fejldse arnytalan (nagy fejek), a
hinyosan
elmeszesedett csontok puhk, gyengk, a mechanikai hatsoknak jobban kitett
vgtagokon elgrblnek, az zleti vgeknl megvastagodnak.
A vrplazma Ca- s P-szintje tbbnyire a norml rtk (2,5 mmol/L) kzelben
van,
de elfordulhat - klnsen az erteljesebb nvekedsi erej malacokban -, hogy
a vr
Ca-szintjnek cskkense miatt tetnis grcskszsg alakul ki.
b)
A vemhes llatokkal ltalban kmletesebben bnnak s jobb elltsban is
rszeslnek. Amennyiben az ignyekhez mrten bsgesebb a Ca-elltsuk, gy ez
id alatt
felersdik a Ca-forgalmat szablyoz kalcitonin (CT) szekrci, ami a
felszvdott Canak a csontokba val beplst segti el, viszont ezzel egyidejleg a
parathormon
(PTH) szintzisre ksztets httrbe szorul (relatv hipofunkci).
Az ellst kveten - fknt a tbbszr ellett idsebb tehenekben - a vrplazmbl
tbb
Ca jut a fcstejbe (colostrum), mint amennyit a szervezet a cskkent
takarmnyfelvtel
miatt a felszvdsbl ptolhat, s a renyhe PTH-szekrcival a csontokbl
mobilizlhat.

A vrplazmban cskken a Ca-szint, ami grcsket okoz s relatve magasabb

vlik a Mg
szintje. Ez utbbi bdultsgi llapotot eredmnyez. Ilyenkor alakul ki az ellesi
bnuls.
Kiegsztsl nhny tjkoztat adat. Egy tejel tehn csontjainak sszes Catartalma kb. 6000 g, amelybl azonban csak 300 g a mobilizlhat mennyisg, kering
vre
sszesen 4 g (!), a fcstej pedig literenknt 2 g (!), a ksbb termelt tej ennl
valamivel
kevesebb (1,2 g/L) Ca-ot tartalmaz.
c)

? toj madarakban klnleges a Ca-anyagforgalom. A ni nemi hormonok

(sztrognek) hatsra madarakban is megn a Ca blbeli felszvdsa s annak a

csontokba trtn beplse. A tojtykok hossz csves csontjainak velrege klnskppen a combcsontban - ilyenkor csontkaloszkak"-ka\ szvdik t, amelyekben
a Ca
nem a krgi (corticalis) csontra jellemz tercier Ca-foszft, hanem Ca-karbont
ktsben pl be. Ennek az n. veli, medullaris csontnak gazdag a vrelltsa, ami
kedvez
krlmnyeket teremt mind a Ca beplshez, mind annak kiramlshoz,
mikzben a
folyamat nem befolysolja a krgi csont szilrdsgt.
Ennek jelentsgre itt is szolgljon tjkoztatsul nhny adat. Egy tyktojs
mszhja 2 g Ca-ot tartalmaz. A tojtyk vrben sszesen ennek csak 1/100-ad rsze
van. A
tojs a mszhjnak kpzdsi ideje alatt kb. 20 rt tartzkodik az uterusban.
Mg j
Ca-elltottsg esetn sem szvdik fel annyi Ca a tojmadr belbl, ami a
mszhj kpzshez elegend lenne. gy nyilvnval, hogy a tojtyk medullaris csontjba
beplt

Ca az a raktr, aminek mozgstsa a mszhj kalcitkristlyainak kpzsl

szolglhat.
A tyk vrplazmjnak 2,5 mmol/L-es Ca-szintje a tojsraks ideje alatt 2-3szorosra emelkedik, de ennek szerepe nem korltozdik csupn a
mszhjkpzdsre. Ilyenkor a mjban megn a vitellogenin nev sszetett fehrje kpzse. Ennek a karotinoid
tartalma miatt srga szn - foszfolipoproteinnek nagy a Ca-megkt kpessge.
Ilyenkor ez a fehrje frakci - amely a vrkeringssel a petefszek rleld tszihez
jutva,
azokba beplve a tojs szikanyagt (tojssrgja) kpzi - is hozzjrul ahhoz,
hogy a
nagy mennyisg Ca oldott llapotban legyen a vrplazmban.
Amennyiben a tojmadr folyamatos Ca-vesztesgt a bevitel nem ptolja, a
hyphothalamus-hipofzis-gond tengelyen keresztl rvnyesl neuroendokrin
szablyozs a tojsrakst mrskli, st be is szntetheti.
rdekes, hogy a tojtyk vrben jellemzen magas Ca-szint sem a kakasban,
sem az
emlsllatokban nem alakul ki. Emlsben infzival ilyen magasra emelt Ca-szint
esetn a szv, az ionegyensly (isoionia) felborulsa miatt szisztolban lell. A
tojtykokrajellemz medullaris csont kakasokban termszetesen nem alakul ki, de
sztrogn hormonokkal kezelt kappanokban az kifejleszthet.

13.1.3. Magnzium-anyagforgalom

A szervezet Mg-tartalmnak kb. 2/3-a a csontokban, a tbbi enzim

alkotrszeknt tallhat meg.
A magnzium felszvdsa igen rossz hatsfok (20%). Szlltsa a vrplazmban
rszben fehrjhez kttt, rszben szabad diffuzibilis, azaz ionizlt formban
tallhat.
Vrszintje alacsony, 0,8 mmol/L, raktrozhatsga igen csekly, kivlasztsa a
vesn
(kisebb rszben a vastagblen) keresztl trtnik. A vizelet Mg-tartalma s a
vrplazma
Mg-szintje kztt szoros az sszefggs. Gyakorlatilag ha van Mg a vizeletben,
nemigen lehet sz magnziumhinyrl.
A Mg a szervezetben a Ca-mal antagonista, gy pl. a Mg-tbblet a Ca-ot kiszortja
a
felszvdsbl, a csontokbl s ms szvetekbl. A vrplazma Mg-tbblete
tomptja az
llatok idegmkdst (lsd: ellesi bnuls), hinya viszont izgatottsgot okoz,
amelyet
grcss izom-sszerndulsok is ksrhetnek.
Gazdasgi llatainkban a Mg-hiny tbbnyire a kora tavaszi legeltets kezdetn
fordul el. A btejel tehenekben izgatottsgra utal tnetek, esetenknt tetnis
grcsrohmok mutatkoznak (legeltetsi tetnia). A zsenge, friss fflk csekly Mgtartalma
ugyanis nincs arnyban a vizelettel s a blsrral rtett Mg-vesztesggel. Emellett
az elgyomrok ammnium- s foszfttartalma a Mg jelents hnyadt vzben
oldhatatlan sv alaktja, amely gy a klnben is csekly mennyisg Mg felszvdst
lerontja.

13.1.4. Knanyagforgalom

A ktszvet, valamint a kztakar szarutartalm kpleteinek (krm, szarv,

gyapj,
toll, szr) kpzshez, azok rugalmassghoz szksges a ken. Nem hamualkot
elem,
hiszen izztskor oxidjai elillannak. Nhny enzimnek s proteohormonnak is
alkotja.
A szulftionok felszvdsa igen gyenge. Az emsztkszlk mikroorganizmusai
kpesek szervetlen kn jelenltben kntartalm szerves vegyleteket (pl.
aminosavak)
testkbe pteni. Az llati szervezet a knt a S-tartalm aminosavak (cisztein,
metionin)
felszvdsa tjn nyeri. A kn kivlasztsa szulftok formjban a vesn
keresztl trtnik. Nhny mikroelem (Se, Cu, Mo) a kn antagonistja, viszont a knbevitel is
rontja ezek hasznosulst.

13.2. Nlklzhetetlen nyomelemek - esszencilis

mikroelemek

Az llatok letfolyamataihoz szksges elemek egy rsze igen kis mennyisgben

- mondhatni csupn nyomokban" - fordul el a szervezetben (trace elements [ang.],
Spurenelemente [nm.]). Jellemzjk, hogy a tpllkkal vagy az ivvzzel jutnak a
szervezetbe,
pontosabban az emsztcsbe, ahonnan egyesek fehrjealap hordozfehrjk
(n. kaniveli) segtsgvel, mg msok kzvetlenl szvdnak fel. gy egyes
mikroelemeket az llat szksgletnek megfelelen vehet fel, a kelletnl tbb mikroelem bejutsa
ellen pedig
nmikpp vdekezni is kpes. Ha cskken a tpllkkal a mikroelem-bevitel, a
sok teltetlen karrier nagyobb mennyisg elem felvtelre alkalmas, mg ha a bevitel
meghaladja a
szlltfehrjk kapacitst, azok teltettsge szab hatrt a felszvdsnak.
Lnyegben
hasonl a helyzet a blfaltl a vrkeringssel a szvetekhez trtn szllts
sorn. Ezt a
folyamatot sok esetben szllt (transzport) fehrjk vgzik. Egyes aminosavak
(Gly, Cys,
His) keltkpz hatsuk rvn vehetnek rszt a fmionok felszvdsban. A
felszvdsi
sorrend Cu Zn Co -> Fe Mn -> Mg. A nagyobb stabilits fmionok hamarabb lpnek kapcsolatba az aminosavakkal, s kiszorthatjk a mr korbban
kapcsoldott, kevsb affinis fmionokat. Ez a fmionok kztti antagonizmusra is magyarzatot ad.
A karrierek nlkl kzvetlenl is felszvd mikroelemek vrplazmaszintje jobban
fgg a beviteltl. Ilyenkor az ismertetett homeosztatikus regulci hjn a
szablyozs a
kivlasztkszlk mkdsre hrul.
A vzolt mechanizmusok a bels krnyezetben az lettani hatrrtkek kztt,
vagyis

az letfolyamatokhoz szksges mennyisg szintjn regulljk a mikroelemek

koncentrcijt. Amennyiben a tpllkbl hinyoznak, illetve felszvdsuk, pl. az
egyms kztti antagonizmus miatt akadlyozott, vagy a szabadon felszvdk esetben a
szervezet szksgletnek tbbszrst is jval meghalad mennyisg jut a keringsbe,
anyagcserezavarok elidziv vlnak. Ez utbbiak ismerete vilgt r jelentsgkre.

13.2.1.

Vasanyagforgalom

Az llati szervezet vastartalma tlagosan kb. 80-90 mg/kg. Legnagyobb rsze

porfirinvzban, fehrjvel kapcsoltan tallhat (hemoglobin, mioglobin, citokrmok). A
takarmnyokban a vas fknt ferri (Fe3+) formjban fordul el. Ez a lgos kmhats
bltartalomban ferrov (Fe2+) redukldik. A blhmsejtekben kpzd fehrje
(apoferritin) a
vassal keltktsbe kerlve ferritinn alakul, ami tjuttatja a fmet a blhmon. A
karrierfehrje-teltds (szaturci) mindaddig gtolja a tovbbi vas felvtelt, s gy
a felszvdst, mg a vasat t nem veszi egy msik fehrje. Ez a szlltfehrje - a
transzferrin a mjban kpzdik. A vrkeringssel tovajutva a vasat a
vrscsontvelben fejld eritroblasztoknak adja t. A vrkpzs aktulis szksglett meghalad vas
a mj-

ban, a lpben, a csontvelben s a blfalban fehrjhez kttten

hemosziderinknt troldik. A raktrszervek egyttes vastartalma a szervezet sszvaskszletnek kb.
1/4-t is
kiteheti. Ez a pillanatnyi vaselltstl fggetlenl kpes a hemoglobin, mioglobin,
citokrmok jrakpzdst fedezni. Amennyiben az jrakpzdshez sem az
ellts,
sem a kszlet nem elegend, gy a hemoglobinkpzs cskken, anmia alakul ki.
Emiatt a szvetek oxignelltottsga romlik, kialakul a szveti hipoxia.
Gazdasgi llataink takarmnynak tlagos vastartalma kielgten fedezi
szksgletket. A gyorsan fejld jszltt s szops malacokban a vashiny
vrszegnysget
idz el (mikrociter hipokrom anmia), mert sem a vilgra hozott kszletk, sem
a vasban szegny kocatej nem fedezi ignyket. Az ilyen spadt (porcelnfehr)
malacok vitalitsa cskkent. Megfelel mdon vgzett vaskiegsztssel a hiny ptolhat.
Vashiny alakulhat ki tovbb a szervezet vrvesztse kvetkeztben is.

13.2.2.

Rzanyagforgalom

A szervezet rztartalma tlagosan kb. 0,5 mg/kg. Szmos enzim (pl. citokrmoxidz,
aminosav-oxidzok stb.) fmkomponense. A rzforgalom szorosan sszefgg a
vasforgalommal. A rz a vkonyblbl csak kb. 20%-os hatsfokkal szvdik fel. A
takarmny-

ban flslegben lv kalcium mrskli, a kn pedig jelentsen rontja

felszvdst. A rz
felszvdsban fajlagos rzmegkt fehrje vesz rszt, majd a felszvdst
kveten a
vrplazma albuminja szlltja a mjhoz s egyb szervekhez, ahol rztartalm
fehrjhez
kttten troldik. Ksbb a vrplazmban a cruloplazmin fehrjhez
kapcsoldva jelenik meg. A mjban trolt rztbblet kirlse az epn keresztl, majd a
blsrral trtnik. Figyelemre mlt, hogy a kivlaszts e mdjra a krdz llat klnskppen a
juh - kevsb kpes. Minthogy a vizelettel, tovbb a tejjel csak kevs rz tud a
szervezetbl kirlni, a krdzk mjnak - a tbbi llatfajhoz viszonytottan nagysgrendileg nagyobb a rztartalma. A juh nagyon rzkeny a rzmrgezsre. (A
mikroelemek kzl ez a leggyakoribb mrgezs.) Valsznleg ennek nem csupn a csekly
mrtk kivlaszts az oka, hanem a krdzk rzfelszvdsban a blhmgt" hinya is.
Erre az
utal, hogy az llatok mjban trolt rz a felvett rz mennyisgvel egyenes
arnyban n.
Mindebbl kvetkezik, hogy a krdzk nem csupn a rztbbletre, hanem annak
hinyra is fokozottan rzkenyek. A hiny esetn hemoglobinkpzsi zavarok
(anmia)
mellett jellemzek az idegrendszeri tnetek, az agyvel fehrllomnynak
elfajulsa,
ami a htuls vgtagok ertlensgvel jr imbolyg mozgsban (ataxia)
nyilvnul
meg. A ktszvet elasztikus rostjai rugalmassgukat vesztik. gy pl. a nagyerek
falban
kiblsdsek (aneurisma) kpzdnek, de hasonlkppen veszti rugalmassgt,
hull-

mos szerkezett a gyapj, ami ezltal megnylik s egyben pigmenthinyos lesz.

A pigmentkpzst elsegt tirozinz ugyanis Cu-tartalm enzim. Legfeltnbb
azonban egy
sajtos hasmens, amikor is a vgblbl szinte llandan csorog a hg rlk. A
tlzott
molibdnbevitel a Mo<->Cu antagonizmusa rvn ezt elidzheti.

13.2.3. Cinkanyagforgalom

A szervezetben kzel 70 enzim (pl. karboanhidrz, foszfatz, karboxi-peptidz,

glutamin-dehidrogenz stb.) alkotrsze a cink. Kiemelt a szerepe a teltetlen
zsrsavak anyagcserjben. A Zn nlklzhetetlen a keratin szintzisben, aminek zavartalan
felptse
s mkdse fknt a hmrtegben lnyeges. Ugyancsak nlklzhetetlen a
csont fejldshez s a szaporodsbiolgiai folyamatokhoz.
Felszvdsa meglehetsen rossz hatsfok, amit a nvnyekben
(gabonamagvakban)
lv fitin, a tpllk rz-, valamint kalciumfeleslege mg tovbb mrskel. A Zn
felszvdsa a rzhez hasonl mechanizmussal megy vgbe. A felszvdott Zn a mjba
kerl, s ott,
valamint a lpben, a hasnylmirigyben s a vesben raktrozdik. Nagy
koncentrciban
tallhat a szem r- s ideghrtyjban, a csontban, a hmkpletekben.
Kivlasztsa tlnyomrszt az epe s a blnedv tjn a blsrral trtnik. A vizelettel kisebb
mrtkben rl.

Gazdasgi llataink kzl a serts a legrzkenyebb a Zn-hinyra. Ennek

kvetkeztben a parakeratosisnak nevezett kros brhmburjnzs a combok bels
felletrl kiindulan az egsz testre kiterjed. Emellett csontosodsi, csontfejldsi zavarok is
kimutathatk. Cskken a nyirokszervek (magzatmirigy, lp) tmege, a keringsben
lv fehrvrsejtek szma, valamint a vrplazma gammaglobulinszintje.
Meszes talaj tjegysgeken a nagy tejtermels tehenekben is elfordul Znhiny. Az
ilyen terleteken termesztett tmegtakarmnyokban kevesebb a Zn. A tbblet
kalcium
egyben rontja a Zn felszvdst. A tejjel 3-5 mg/L Zn rl, gy a hinyllapot
klnsen a laktci sorn gyakori. Cskken az zlelhm rzkenysge, nyalakods,
perverz
tvgy alakul ki. A szutyakon, a fleken, a vgblnyls s a pra krnykn, a
faroktvn, a tgyn, a prtaszleken s a krmhastkban kitsek, prkk,
nedvedz gyulladsok s szrhulls lthat. Cskken a hm s a ni gondok mkdse, ami
mindkt
nemben reprodukcis zavarokhoz vezet. Bikban sorvad a here, cskken a
spermiogenesis s a przsi kedv, a libid. Tehnben cskken a tejtermels, romlik a
fogamzs.
Madarakban a Zn-hiny a tollasods s a csontkpzds zavarval jr. A
csnkzleti
csontvgek megduzzadnak. Romlik a tojsok keltethetsge.
A hiny okozta rtalmak Zn-kiegsztssel rendezhetk. A tlzott Zn-bevitel - tl
azon, hogy rontja a Ca s a ? felszvdst - mrgezst is okozhat.
13.2.4. Mangn-anyagforgalom

Tbb lnyeges reakcit katalizl enzim (arginz, foszfo-glkomutz, glkokinz,

pirofoszfatz stb.) alkotrsze a ??. A blbl keltkapcsolatban, rossz hatsfokkal
szvdik
fel. A Ca- s a P-felesleg esetenknt mg tovbb mrskli a felszvdst. A
blhmtl a
vrbeni szlltst egy globulintpus fehrje, a transzmanganin vgzi. Az llati
szervezetben a Mn forgalma teht homeosztatikus rendszer ltal szablyozott.
A szvetekben, gy pl. a mjban, a petefszekben, a hasnylmirigyben, valamint
a
porcokban a mangn a mukopoliszacharidok (MPS) kpzst segti el. Kiemelt
jelentsge van a porc llomnynak kialakulsban. Mangnhinyban elgtelen a
porckpzds, ennek kvetkeztben a vgtagok csves csontjai rvidebbek s
vastagabbak, st
deformltak.
A madarak rzkenyebbek a mangnhinyra, ami fknt a kukoricra alapozott
takarmnyozs sorn fordul el. A tojsok hj szilrdsga cskken, s trkenysgk
miatt
megn a fejld embrik elhalsa a keltets utols napjaiban. A fiatal csirkkben
a lbszrcsont rvid s megcsavarodott, aminek kvetkeztben az Achilles-n a
sarokgumrl lecsszik (perosis, mangnrachitis"). A vgtagok a csnkzlettl kifel
fordulnak,
a jrs neheztett.
Tehenekben - ritkbban kockban - a szexulis ciklus zavarai petefszek eredet
meddsgre utalnak, aminek htterben esetenknt a lgos, meszes talajon
termesztett
takarmnyok mangnhinya ll. Bikk s kanok heriben szvettanilag is
kimutathat

krosodsok alakulnak ki, gy az ondtermels is rendelleness vlik.

13.2.5. Szeln-anyagforgalom

Az llati szervezetben a Se a vz- s a szvizom, a td, a bl s a vrs vrsejtek

Sefgg (tartalm) glutationperoxidz (GSH-Px), valamint a a thyroidhormonok
metabolizmusban, Se-tartalm aminosav (Se-Cys) rszeknt fontos enzimek
alkotrsze. Ezek
rvn a sejtplazma, a sejtmembrn, valamint az E-vitamin leghatkonyabb
termszetes
antioxidnsa. Az llatok Se-ignye E-vitaminnal mrskelhet, br teljesen nem
helyettesthet. Ha a Se-ellts viszont megfelel, akkor az E-vitaminbl kevesebb is
elegend. A Se biolgiai szerepe egyfajta antioxidns hats, ami ltal a membrnt
alkot teltetlen zsrsavakat vdi (v. E-vitamin-hats, 13.2. tblzat).
A tpllk Se-tartalma a vkonyblbl felszvdik, majd a vrplazmban a
fehrjhez
kttten szlltdik. Hinya elssorban azokon a tjakon fordul el, ahol a talaj
Se-ben
szegny. Haznkban ez a hegyvidkekre jellemz. Krdzk elgyomrban, a
mikrobilis fermentci sorn, a Se egy hnyada kntartalm aminosavakkal
kapcsoldik. A
szelenocisztin, a szelenometionin nehezen oldd vegyletek, aminek
kvetkeztben a
krdzkben a Se-hiny gyakoribb. Ilyenkor a br alatt testszerte kapillris
vrzsek

jnnek ltre, a mj elfajul, vizeny alakul ki, a vz- s a szvizomzat elfajulsa

kvetkeztben az llatok legyenglnek.
Se-hinyban az izom- s a mjsejtek krosodsra utal a sejtekbl (IC)
vrplazmba
(EC) kijut transzaminzok aktivitsnvekedse. Az izom krosodsa a
brnyokban
bnulsra emlkeztet nagymrtk mozgszavarral jr. Ilyen betegsg a Sehinyos takarmnyon (tpon) tartott llatokban fordul el. Amennyiben a savas esk miatt
jelents mennyisg kn kerl a talajba s a nvnyekre, ez a mr vzolt
klcsnhats miatt
kvetkezmnyes Se-hinyt okozhat.
Csirkkben a szveti (mj, izom) krosodst jelents mennyisg br alatti s
hasri
vizeny ksri.
A hiny ptlsa gondos Se-adagolssal megoldhat. Tladagolsa azonban Semrgezst okozhat, ami hasmenssel, veseelfajulssal, mjzsugorodssal, vgl
elhullssal jr.

13.2.6. Jdanyagforgalom

A szervezet kis mennyisg jdtartalmnak tlnyom rsze a pajzsmirigy

acinusaiban
tallhat tireoglobulinhoz kttt. Innen a hormon szintzisben hasznldik fel. A
pajzsmirigy hormonjai (T3 s T4) az anyagcsere ltalnos serkenti, ezrt a jdellts
nlk-

lzhetetlen a metabolizmus endokrin szablyozshoz.

A tpllk, valamint az ivvz jdtartalma az emsztcsbl jodidd redukltan
igen
jl felszvdik. A Ca-felesleg, a Mg s a Fejelenlte fkezi a jd felszvdst. A
vrkeringsben a jd a vrplazma globulinjaihoz kttten szlltdik. A raktrozott
rszen
kvli feleslege, csakgy, mint a szveti anyagcsere dejodincijbl szrmaz
rsze,
rszben a vizelettel rl, rszben az emsztnedvekkel s az epvel vlasztdik
ki. Ez
utbbi nagyobb hnyada a blbl jra felszvdik, teht ebben az esetben
enterohepatikus cirkulci jtszdik le.
A jd hinyra a fiatal szervezetekben a nvekeds, idsebbekben az anyagcsere
lassbbodsa, az izomzat s az idegrendszer aktivitsnak cskkense, valamint
reprodukcis zavarok utalnak.
Hinya elfordul olyan tjakon, ahol a talaj, az ivvz, s gy a takarmny nem
tartalmaz elegend jdot. Elfordulhat olyan takarmnynvnyek (repce, kposzta)
etetsekor is, amelyek akadlyozzk a jd beplst a tirozinba. Golyvakelt hatsukra
utalan ezeket a nvnyeket goitrogneknek nevezik. Ilyen hatsa van egyes NPN
anyagoknak is (lsd: Fehrje-anyagcsere), mint pl. a tiokarbamid, tiouracil
Hinya esetn legclszerbb jdtartalm konyhast adagolni. A visszafogottabb
jdellts cskkenti az anyagcsere sebessgt, a kiss megemeltebb pedig
nveli azt.
Ezen hatsok gyakorlati kihasznlsrl is vannak tapasztalatok: az elbbi a
hizlals-

ban, az utbbi a tej- s tojstermelsben nyjt kedvezbb anyagcserehtteret. A

szksgletnl jval nagyobb mennyisg jdkiegsztst azonban a toxikzis veszlye
miatt kerlni kell.

13.2.7. Molibdn-anyagforgalom

Szikes, meszes talajon termesztett nvnyekben sok, savany talajban viszont

kevs a
takarmnynvnyek Mo-tartalma. A pillangsok gykern a Rhizobiumoknak a Nmegktshez Mo-ra van szksgk, ezrt a nvnytermesztsben elszeretettel
alkalmazzk a Mo-kiegsztst. Ezeken a helyeken termesztett pillangsok levele is kitnik
gazdag Mo-tartalmval.
A Mo az emsztcsbl gyorsan felszvdik, elbb a mjba, majd onnan a
vrkeringssel az egsz szervezetben eloszlik. Homeosztatikus kontrollja sem a
felszvdsnak,
sem a szlltsnak nincs. A szvetekben a xantinoxidz fmkomponenseknt a
purinok
(adenin, guanin) hgysavv val talakulsban vesz rszt. Alkotrsze mg ms
oxidz- s dehidrogenzoknak (aldehidoxidz, szulfitoxidz, NADH-dehidrogenz,
nitrt-reduktaz stb.) is.
Gazdasgi llataink kzl a krdzk nem annyira a hinyra, mint inkbb a
szksgletet (100 Lig/kg takarmny szrazanyag) meghalad tbbletre rzkenyek. A
tlzott be-

vitel miatt kialakul molibdenosis hatsra a tejtermels mrskldik, az llatok

lesovnyodnak, gyakori a hasmens. A molibdenosis mellett msodlagos rzhiny is
kimutathat (a Mo a Cu-val s a S-el antagonizl), de ezek irnt a lovak s a sertsek,
valamint
a madarak kevsb rzkenyek.

13.2.8. Kobalt-anyagforgalom

A Co ltfontossg mikroelem. A mikroorganizmusok ltal szintetizlt B12-vitamin

(kobalamin) fmkomponense. gy a kobalttal val ellts ennek a vitaminnak a
hatsban
rvnyesl. A kielgt elltottsghoz a takarmny szrazanyagnak 50 ?g/kg a
kvnatos Co szintje. Ennek az elemnek a felszvdst a Ca- s a P-felesleg is rontja.
Kobalthinyra krdzkn (fknt juhokon) tvgytalansg, a fejldsben,
nvekedsben val elmarads a jellemz. A gyapj borzolt, knnyen kihullik,
rugalmatlan,
rossz minsg. Ilyenkor a blsr a szokottnl szrazabb s fekete szn.
Slyosabb esetekben szv-, mj- s veseelfajuls is kialakul.
13.2.9. Fluor-anyagforgalom

A fluor a fogzomnc psgben szerepet jtsz esszencilis mikroelem, mivel a

zomnc
szilrdsgt ad hidroxiapatit kristlyrcsba pl be. Mind hinyban, mind
tlzott fel-

vtelt kveten (fluorosis) a fogzomncbl, de a csontokbl is a Ca knnyebben

kiolddik. A fogakon fogszuvasods (caries) gyakrabban fordul el, a csontokon
pedig csontkinvsek (exostosis) s csontdeformitsok jnnek ltre.

13.2.10. Egyb mikroelemek anyagforgalma

Az eddig ismertetetteken kvl az jabb vizsglatok mg tbb, az llatok

letfolyamatai
szmra fontos mikroelem szerept bizonytottk. Ilyenek pl. a nikkel, a krm, az
arzn,
az n, a szilcium s a titn. Ismereteink gazdagodsval a sor mg valszn,
hogy bvlni fog.
14. A kivlaszts

Hzillataink szervezetben zajl anyagcsere-folyamatok eredmnyeknt az

extracellulris trbl hrom ton rlnek nem hasznosthat anyagok a klvilgra:
a vesk,
a verejtkmirigyek s
az emlsk tejmirigye tjn.
A vastagbl is kpes - igaz kis mrtkben - K+- s Ca++-ot kivlasztani. Egyes elssorban tengeri - madarak nasalis mirigye (smirigy) nagy koncentrciban
(max.
1 mol/L) Na+-ot is kivlaszt (14.1. bra).

14.1. bra. A kacsa nasalis mirigynek szablyozsa - Holmes (1972) nyomn

Az emltett lettani rendszerek" szerepe alapveten fontos a szervezet bels

krnyezetnek (milieu interiur) fenntartsban. Tulajdonkppen a normlis szvetiszervi mkds, az anyagcsere-folyamatok rzkeny enzimes reakcii csak stabil endogn
egyensly esetn lehetsgesek. A bels krnyezet llandsga (homeosztzis) a test
vztartalinnak, ezen bell a plazmatrfogat, a pH, a sav-bzis egyensly, az ozmotikus
egyensly

megrzse mellett valsulhat meg (Bemard, 1947). A homeosztzis

fenntartsban jelents szerepet jtszanak a hgyszervek, amelyeken bell a vesk tevkenysge
meghatroz. Ez utbbiak kis tmegk (a testtmeg 0,3-1,3%-a) ellenre jelents kivlaszt
tevkenysget vgeznek. Mindkt vese eltvoltsa mr 3-4 napon bell hallhoz
vezethet.

14.1. A hgyszervek felptse

A hgyszervek (organa uropoetica) vlasztjk ki a vrbl a felesleges vizet,

bizonyos
szervetlen skat, valamint nitrogntartalm bomlstermkeket s azokat a
klvilgra
juttatva eltvoltjk a szervezetbl. Fejldstani s tjanatmiai szempontbl
szorosan
sszefggenek a nemi szervekkel (organa genitalia) s azzal kzsen a hgy- s
nemi
kszlket (appartus urogenitalis) alkotjk.
A hgyszerveknek funkcionlis nzpontbl kt rszt klnbztetjk meg: egyik
a
vizeletkivlaszt szerv, a vese (ren), a msik a kivlasztott vizelet gyjtsre,
illetve elvezetsre szolgl hgyvezet kszlk (canalis urinalis). Ennek rszei a
vesemedence, a hgyvezet, a hgyhlyag s a hgycs.

14.1.1. A vese

A vesk (renes) sertsben, juhban s kecskben bab, marhban hosszant ovlis,

lban szv
alak, barnsvrs szn, tmr tapintat, pros szervek. Ktoldalt az gyktjon
helyezdnek el. A jobb vese kiss elrbb hzdik. Krdzkben mindkt vese a jobb
oldalon
tallhat. A vesk a hashrtya regn kvl, a hashrtya fali lemezn foglalnak
helyet.
A vest ktszveti tok, (capsula fibrosa) vezi, ezt pedig laza zsrtok (capsula
adiposa) bortja, amely vdi s rgzti a vesket. A hashrtya csak a vesk ventralis
felletre hzdik r. A vese dorsalis fellete (facies dorsalis) az gykizmokkal
szomszdos,
ventralis fellete (facies ventralis) a zsigerek fel tekint. Medialis szln kpszer
behzds, a vesekldk (hilus renalis) lthat, amely a vesellomnyba vesebl
(sinus
renalis) alakjban nyomul be. A veseblben tallhat a vesemedence. A
szarvasmarha
vesjn nincs vesebl, helyette mint veserok (fossa renalis) mlyed a
parenchymba.
A vese harntmetszslapjn, kvlrl barnavrs, rds kregllomnyt, bellrl
halvnypiros, cskolatos velllomnyt klnthetnk el. A velllomny kreg
felli
rsze a sok eret tartalmaz, vrses szn hatrllomny.
Felptsk alapjn sszetett s egyszer vesket klnbztethetnk meg. Az
sszetett vesk vescskkbl (renculi) plnek fel. Minden vescske (renculus)
velpiramis-

bl s ezt svegszeren bort kreglebenybl ll. A velpiramis szitaszeren

lyuggatott, tompa cscsa a veseszemlcs (papilla renalis), amelyet hrtysfal
vesekehely
(calix renalis) vesz krl. A vesekelyhek a vizeletelvezet utakban folytatdnak.
A hzillatok vesje nhny ms llatfajval szemben egyszer vese, mert a
szomszdos renculusok egymssal sszenttek. Az sszenvs mrtke szerint az
egyszer vese hromfle lehet:

14.3. bra. A szarvasmarha jobb vesje (rszben feltrva)

- Nickel-Schummer-Seiferle (1974) nyomn
/. veselebenyek (lobi renales), 2. ktszvetes tok (capsula Jibrosa), 3.
kregllomny (cortex renis), 4. a vesepiramis alapja (basis pyramidis), 5. vesepapilla (papilla renalis), 6. vesekehely
(calix renalis), 7. vesekehely (calix
renalis) nyele, 8. cranialis vesejrat (ramus urter is cranialis), 9. caudalis
vesejrat (ramus ureteris caudalis),
10. vesebl (sinus renalis), 11. hgyvezet (urter)

14.4. bra. A szarvasmarha vesi s mellkvesi (ventralis nzet) - Kovcs (1965)

nyomn
/. jobb vese (ren dexter), 2. bal vese (ren sinister), 3. jobb mellkvese (glandula
suprarenalis dextra), 4. bal mellkvese (glandula suprarenalis sinistra) metszetben, 5. htuls resvna (vena cava
caudalis), 6. fr (aorta), 7. jobb
hgyvezet (urter dexter), 8. bal hgyvezet (urter sinister), 9. jobb
veseartria s vna (artria et vena renalis

dextra), 10. bal veseartria s vna (artria et vena renalis sinistra), 11. a jobb
mellkvese artrija (artria glandulae
suprarenalis dextra), 12. a bal mellkvese artrija s vnja (artria et vena
glandulae suprarenalis sinistra)
zk. Az afferens arteriola tgabb lumen, mint az efferens g. Ez a
glomeruluskapillrisokban a hidrosztatikai nyoms emelkedst eredmnyezi.
Az rplussal szemben tallhat a primer szrlet elvezetsre szolgl,
proximalis kanyarulatos csatorncska. A vesetestecsknek ezen rgija a vizeleti plus. A
proximalis
kanyarulatos csatorncska hajtszeren meghajolva a Henle-fle kacsba megy
t. Ezutn
kvetkezik a nephron utols szakasza, a distalis kanyarulatos hgycsatorncska.
1.vesetestecske, Malpighi-fle test (corpuscula
renis Malpighi), la. Bowman-tok (capsula
glomeruli), 1b. rgomolyag (glomerulus),
2.afferens arteriola (vas afferens), 3. efferens
arteriola (vas efferens), 4. proximalis kanyarulatos
csatorncska (tubulus renalis contortus proximalis), 5. Henle-kacs (ansa nephroni), 6. distalis
kanyarulatos csatorncska (tubulus renalis
contortus distalis), 7. sszekt cs (tubulus
conjunclivus), 8. gyjtcs (tubulus collectivus),
9. szemlcsvezetk (ductus papillaris)

A vesetestecske rplusnl tallhat, klnbz eredet endokrin mkds

sejtek
csoportja pti fel a juxtaglomerularis appartust (JGA). Ezt az afferens arteriola
m-

dosult simaizomsejtjei (juxtaglomerularis sejtek) s a distalis kanyarulatos

csatornk
rplus kzeli sejtjei macitla densa alkotjk.
A vesetestecskk a vese kregllomnyban helyezdnek el, szmuk egy
vesben
egymilli krl van. A distalis kanyarulatos hgycsatorncskk egyenes
gyjtcsatorncskban egyeslnek, amelyek a velllomnyba lpnek. Itt tbb egyenes
csatorncska vgl a szemlcsvezetkbe folyik ssze, ezek a veseszemlcsk cscsn
szitaszeren nylnak a vesemedencbe.
A vizelet koncentrlsban a velllomnyba hatol Henle-kaccsal prhuzamosan
halad
rhlzat (vasa recta-rendszer) jelents szerepet jtszik. Br madarakban ez
utbbi hinyzik,
vesik jellemzen nagy reabszorpcis kpessgt a Henle-kacsok s az elvezet
tubulus
rendszer - az lnk vzanyagcserj emlsknek tbbszrst kitev - hossza
okozza.

14.6. bra. A vesetestccske szerkezete

1.a Bowman-tok fali (parietalis) lemeze,
2.a Bowman-tok rege, 3. a Bowman-tok
zsigeri (visceralis) lemeze, 4. rplus, 5. efferens
arteriola (vas efferens), 6. afferens arteriola
(vas afferens), 7. a glomerulust alkot kapillrisok endothelje, 8. vizeleti plus, 9. juxtaglomerularis sejtek, 10. macula densa, 11. veseidegek

A vest a veseartria (a. renalis) ltja el vrrel. Ez a vese hilusn t lp a vesbe

s
ott nagyszm lebenygra (a. interlobaris) oszlik. Ezek az artrik a
velpiramisok bzisn v alakban meghajolva (a. subcorticalis) folytatdnak, rluk a
keregllomnyba
sugrirnyban halad artrik lpnek ki. Ez utbbiak gai, mint vasa afferentia, a

Malpighi-fle vesetestecskkben folytatdnak s abban az rgomoly kapillris

hlzatt
kpezik. Az rgomolybl ismt artrik, vasa efferentia vezetnek ki, majd ennek
kapillrisai mennek t a vnkba. A vnk az artrikat ksrve lpnek ki a vese
kldkn.

14.1.2. A vesemedence

A vesemedence (pelvis renalis) a veseblben helyet foglal, hrtys fal zsk,

amelybe a veseszemlcs vezetkei nylnak. Innen a hgyvezet vezeti el a vizeletet. A
tbbpapills vesn, amilyen a serts s a szarvasmarha vesje, a veseszemlcsket a
tlcsr
alak vesekelyhek (calices renales minores et majores) veszik krl, ezek a
veserokba (serts) vagy kzvetlenl a hgyvezetbe (szarvasmarha) szjadzanak.
A krdzk kzl a szarvasmarhnak nincs vesemedencje, a vesekelyheknek
kivezet csatorncski a tg s bls, kt f vesevezetkbe (ramus ureteris cranialis
et caudalis) egyeslnek, melyek a veserokban helyezdnek.
A hrtys fal vesemedence rncos nylkahrtyjt a hgyutakra jellemz hm,
az
urothelium bortja. A nylkahrtyban lovon sok mucinosus mirigy tallhat,
amelyeknek vladka a l vizelett nylss teszi. A vesemedence falban lev
simaizomrteg
kls krkrs s bels hosszanti rtegre klnthet. A vesemedence falt kvl
a vesebl falval sszefgg, laza, zsrtartalm ktszvet, az adventitia adja.

14.1.3.

A hgyvezet

A hgyvezet (urter) a vesemedencbl kiindul, pros, izmos fal,

nylkahrtyval blelt tgulkony cs. Hrom szakaszra oszthat. A hasi szakasz (pars abdominalis)
zsrszvetbe gyazottan a fels hasfal mentn halad, majd lefel fordulva, a
medence fele
tartva, mint medencei szakasz (pars pelvina) a medenceregbe lp. Itt a
hgyhlyag fundusn, kzel a nyakhoz, dorsalisan nylik a hgyhlyagba, mikzben egy darabig
a hlyag izomrtege s nylkahrtyja kztt halad, mint a hgyhlyag falban fut
szakasz
(pars intramurlis).

14.1.4.

A hgyhlyag

A hgyhlyag (vesica urinaria) kerek vagy krte alak, izmos fal, nagyon
tgulkony,
tmlszer szerv, amely a vizelet befogadsra, gyjtsre, majd kirtsre
szolgl. A
medencereg alapjn, a fancsont tjkn helyezdik el.
Kt oldals s egy ventralis savs szalag rgzti. Megklnbztetjk az ells
vgt
(apex vesicae), amelyen heg tallhat. Ez a hgyinda (urachus) maradvnya. A
hgyinda
a magzat hgyhlyagjt kti ssze a hgyhrtynak (allantois) nevezett
magzatburokkal

14.7. bra. Mn hgyhlyagja s hgycsvnek medencei szakasza

(megnyitott hgyhlyag s hgycs; ventralis fellet) - Kovcs (1965) nyomn

1-2. res hgyhlyag (vesica urinaria) rszben feltrva, 34. a hgycs
medencei szakasza (urethra pars pelvina)
feltrva, 5. hgyvezet (urter), 6. az ondvezet (ductus deferens) ampullaris
szakasza, 7. ondhlyag (vesica
seminalis), 8. dlmirigy (prostata), 9. Cowper-fle mirigy (glandula
bulbourethralis), 10. a hgyvezet nylsa
(ostium ureteris), 11. az ondvezet s az ondhlyag kzs nylsa (ostium
ejaculatorium), 12. a prostata kivezet
csveinek nylsai, 13. a Cowper-fle mirigy kivezet nylsai
s a magzat vizelett a hgyhrtya ltal krlzrt tmlbe vezeti. Az llat
vilgrajvetele
utn a hgyinda elzrul s hanyatl talakulson megy t. Az apex mgtt
helyezdik a hlyag teste (corpus vesicae), amelynek dorsalis rszt fundus vesicaenek hvjk. A
hlyag
teste caudalisan a hlyag nyakv (cervix vesicae) szkl, mely a hgycsbe
torkollik.
A hgyhlyag fala a hgyvezet falhoz hasonl felpts. Nylkahrtyjt
tmeneti hm (urothelium) bortja. A hgyhlyag simaizomzatt tbb, egymssal
sszefondott izomkteg pti fel. A bels izomrteg krkrs s ferde lefuts nyalbjai a
hgyhlyag zr izomzatt alkotjk a hlyag nyaknl.

14.1.5. A hgycs

A hgycs (urethra) a hgyhlyag nyaknl veszi kezdett. A hm llatokon

hossz cs,

kezdeti rszbe az ondvezetk s a jrulkos nemi mirigyek kivezet csvei

nylnak.

14.8. bra. A tehn hgyhlyagja s hgycsve (feltrva) - Nickel-SchummerSeiferle

(1974) nyomn
1. a hgyhlyag cscsa (apex vesicae), 2. a hgyhlyag teste (corpus vesicae), 3.
a hgyhlyag nyaka (cennx vesicae),
4. hgyvezet (urter), 4a. a hgyvezet nylsa a hgyhlyagban (ostium
ureteris), 5. a hgyhlyag hgycsbe vezet
nylsa (ostium urethrae internum), 6. a hgycs izma (m. urethralis), 7. a
hgyhlyag oldals szalagja (ligamentum
vesicae laterale), 8. a hgyinda maradvnya (chorda urachi), 9. a nylkahrtya
oszlopszer kiemelkedse (columna
ureterica), 10. Lieutaud-fle hromszg (trigonum vesicae Lieutaudi), 11. crista
urethralis, 12. nylkahrtyaredk
(plicae uretericae)
A hmnemek hgycsve teht a nemi szervekkel kzs kivezet csatorna,
canalis urogenitalis. A medenct elhagyva a hmvesszbe gyazdik be. (A hmek
hgycsvrl
bvebben lsd a hm nemi szerveknl.)
A nnemek hgycsve rvid lefuts utn a hvely s hvelytornc hatrn nylik
ventralisan, teht csak a vizelet elvezetsre szolgl csatorna, canalis urinalis. A
szjadk alatt szarvasmarhban s sertsben blsds, diverticulum suburethrale
tallhat.

14.2. A vizeletkivlaszts, a vesk

lettani szerepe

A vesk a szervezetben sokrt feladatot tltenek be. Mkdsk sorn vizeletet

vlasztanak ki, gy szablyozzk a szervezet folyadktereinek mennyisgt s
sszettelt. A
klnbz ionok kivlasztsn keresztl fontos szerepet jtszanak a szervezet
ozmolalitsnak, sav-bzis egyenslynak (pH-rtknek) szablyozsban. Lehetv
teszik
a szervezet szmra feleslegess vlt anyagcsere-termkek rtst, valamint
kivlaszt
tevkenysgkn keresztl fontos szerepet tltenek be a mregtelentsben.
Szablyozzk a vrnyomst, az elektrolitok rtst, a vr 02-szllt kpessgt s egyb
anyagcsert befolysol hormonok termelst.
A vesk felptse az egyes hzillatok esetben nmileg eltr egymstl,
azonban valamennyi hzi emlsnk vesinek kzs vonsa, hogy mkdsi egysge a
nephron.
Meglehetsen rgen ismert tny (Cushny, 1917), hogy a nephron
glomerulusaiban mikroszrs (ultrafiltrci), a tubularis rendszerben ugyanakkor vlogat
visszaszvs (reabszorpci) folyik.
A tovbbiakban tekintsk t az elzekben vzolt folyamatok jellegt s irnyt,
amelyek a kivlaszts mechanizmust megszabjk s vgs soron a szervezet
pillanatnyi sttusztjelz vizelet kialakulshoz vezetnek.

14.2.1. A vesetestecskk mkdse, primer

szrletkpzds

A vrplazma passzv tszrse, filtrcija, a glomerulusok endothel hmjnak

igen nagy
felletn keresztl trtnik a Bowman-tok regbe. A glomerulus-rendszer
hajszlr fellete szarvasmarhban 5,7, a lban 3,9, a sertsben 1,5 m2-t tesz ki.
A filtrci a glomerulus kapillrisai s a Bowman-tok kztti nyomsklnbsg
hatsra megy vgbe.
A vas afferensen t 13,3 kPa nyomssal rkez vr a glomerulus hlzat nagy
kiterjeds lumenben 10,7 kPa nyomsrtkre esik. Ezt tovbb cskkenti a plazma
kolloid
ozmotikus nyomsa (-3,3 kPa), gy a filtrcis nyoms rtke 7,4 kPa. A
hidrosztatikai
(vr-)nyoms rtkt azonban a Bowman-tok regbe hat intrarenlis
(intracapsularis)
nyoms rtke is cskkenti jelents szveti ellenllst ltrehozva a Bowman-tok
faln.
Ez mintegy 2 kPa rtket kpvisel. Mindezek utn jutunk el az effektv filtrcis
nyoms rtkhez, amely kb. 5,4 kPa. Ismeretnek jelentsge abban van, hogyha a
glomerulusban uralkod vrnyoms valamely ok miatt ezen rtk al sllyed, akkor
megsznik az ultraszrs a vesetestecskk kapillrisaiban.
Wearn s Richards (1926) klasszikus ksrletkben - mikromanipulcival nyertek

folyadkot a Bowman-tok regbl s annak kmiai analzist is elvgeztk.

Kiderlt,
hogy a glomerulus vizelet valban a vrplazma ultrafltrtuma (Cushny ttele),
teht
sszettele olyan, mint a plazmbl nyert mestersges ultrafiltrtum. Fehrjt
nem tartalmazott s az elektrolitok megoszlsa megfelelt a Donnan-szablynak. A filter
fenestrinak mrete igen kzel van a plazmafehrjk legkisebb molekulinak
nagysghoz. Ennek tudhat be, hogy a 68000 mol tmeg szrumalbumin, mr a
glomerulus
csekly krosodsakor tkerlhet a glomerulus szrletbe s gy a vizeletbe. A
dextrn
nev vrptl szerrel vgzett ksrletek arra utalnak, hogy a vesekapillrisok
fenestrinak abszolt tmrje 5 nm lehet.
A vesetestecskkben kivlasztott ultraszrlet naponknti mennyisge igen
jelents, hzitykban 6 L, kutykban 50 L, a kiskrdzkben 140 L, a szarvasmarhaflkben
1400 L
krl van. Az egyes glomerulusok filtrcija jelentsen eltr egymstl s azt
neurohormonlis hatsok mdosthatjk. A vzelltottsg, az vszaki hmrskletingadozs is befolysolja mkdsket. Alapveten azonban a vrkerings, az endokrin rendszer
s az p
mjfunkci kontrollja alatt llnak.
Ha sszevetjk a nagy volumen primer szrlet (ultrafiltrtum) mennyisgt a kivlasztott vizelet (szekunder szrlet) az elbbihez kpest szerny mennyisgvel,
arra
a kvetkeztetsre jutunk, hogy az ultrafiltrtum nagy rsze (98-99%-a)
visszaszvdik
a tubulusokban. Ezt tmasztja al a nephron csatorncskinak energiaignye is,
amelyek

b vrelltsa (400 mL/100 g vese) a szv perctrfogatnak 20-30%-t teszik ki. A

munka jelents rszt a tubularis reabszorpci (elssorban a Na+-) jelenti. Egy
juhban
pldul kb. 20 mol Na+ szvdik vissza a vrplazmba naponta.
Mieltt azonban megismerkednk a vesetubulusok rendkvli koncentrl
kpessgnek lnyegvel, nhny alapelvet szksges tisztzni.

14.2.2. A clearance-mdszer

Az p vese mkdsnek tanulmnyozshoz a clearance-(klirensz) mdszer

nyert
szles kr alkalmazst. ? mdszer segtsgvel a glomerulusok s a tubulusok
mkdse, a vese vrelltsa, valamint szerves s szervetlen anyagok rtse
tanulmnyozhat.
Az anyagokat aszerint osztlyozzuk, hogy a vese milyen mechanizmus rvn
vlasztja ki, illetve a tubularis reabszorpci szempontjbl miknt kezeli" a szban
forg iont,
molekult mint anyagot. A mennyisgi s minsgi viszonyok sszekapcsolst a
clearance fogalmnak bevezetse tette lehetv. Aclearance angolul megtisztulst
jelent. Jele C, feltntetve mellette az illet anyag nevt, amelyrl aktulisan sz van.
Alaprtelmezse a kivlasztsban (mivel ms szervek vonatkozsban is elterjedt
kifejezs lett)

az, hogy a vese a vrplazmt valamilyen anyagtl megtiszttja.

A clearance elvt Rehberg (1926) a kreatinin- s Van Slyke (1928) a
karbamidrts
alapjn vezette be. Megllaptsuk szerint a vizelettel percenknt rtett kreatinin
s karU = a vizelet 1 L-ben rl anyag koncentrcija (mmol/L);
? = ugyanezen anyag plazmabeli tmnysge (mmol/L);
V = 1 perc alatt termeldtt vizelet mennyisge (percdiuresis; ml/min).

A nyert adatokat a fenti kpletbe helyezve egy szmot fogunk kapni. A clearancertk azt a plazmamennyisget adja meg nL-ekben, amely az illet anyagbl
anynyit tartalmaz, mint amennyit a vese a vizelettel 1 perc alatt kivlaszt.
Pldul, ha valamely ? anyag clearance-e (Cx) 80 mL/min, azt jelenti, hogy
percenknt annyi ? anyag rl a vizeletbe, mint amennyi ? anyag 80 mL vrplazmban
van.
A definci azonban nem kezelhet sz szerint, mert a clearance virtulis plazmamennyisget jelent, hiszen nem biztos, hogy 80 mL plazma tisztul meg" teljesen
?
anyagtl. Cx: 80 rtket nyernk abban az esetben is, ha pldul 160 mL plazma
x-anyagnak 50%-a rl a vesk tjn.
Ha valamely anyag szmra a glomerulus szr szabadon tjrhat, s belle
semmi
sem reabszorbeldik a vesetubulusokban - ilyen pldul az inulin -, ennek az
anyagnak a clearance-rtke megadja a glomerulus flltrci mrtkt (GFR) is. Az
emberben a vesk ezek szerint rnknt kb. 7,5 L, naponta 180 L glomerularis (primer)
szrletet termelnek. Mivel az ember ltal naponta rtett vizelet mennyisge kb. 1,52,5 L,

a tubulusokban a glomerularis fltrtum 99%-a reabszorbeldik.

A mr emltett karbamid C-rtke (Ckarbamid) = 70. Ha ezt sszevetjk a teljes
mrtkben rl inulin mennyisgvel, a kett hnyadosa

ami azt jelenti, hogy a glomerulus szrletbe kivlasztd karbamid 55%-a

tnylegesen a vizeletbe, jelents hnyada, 45%-a pedig visszaszvsra kerl. Amennyiben
valamely anyag clearance-rtke nagyobb, mint az inulin (Cx/Cin > 1,00) arra
kvetkeztethetnk, hogy a vizsglt anyag glomerularis filtrcival s tubularis szekrcival
rl.
Ilyen pldul a hgysav, primatkban a kreatinin, valamint a penicillin.
Ha a vizsglt anyag clearance-e az inulin clearance-nl kisebb (Cx/Cin < 1,00),
ez azt
jelenti, hogy az illet anyag rszben (karbamid), vagy egszben (glkz)
visszaszvdik
(reabszorbeldik) a tubulus lumenbl a vrrbe.
Kln rdemes foglalkoznunk kt vegylettel, amelyek C-rtke jelentsen
meghaladja az inulint. Ez a PAH (paraaminohippursav) s a jdtartalm diodraszt. Ezen
vegyletek 700 s 750 kztti clearance-rtke arra utal, hogy ezeket a vese igen
gyorsan
exkretlja. Ha ksrleti krlmnyek kztt igen alacsony vrkoncentrcit
hozunk ltre, az traml vrt a vese teljesen megtiszttja". Az elfoly vns vrben a
koncentrci gyakorlatilag nulla.
14.2.3. A vesecsatorncskk (tubulusok)

mkdse

A glomerulusokban filtrlt nagy mennyisg folyadk egy sor nmileg klnbz

mkds tubuluson folyik keresztl, amelyek mkdst a kvetkezk jellemzik:
a filtrtumbl a szervezet szmra nlklzhetetlen kzti anyagcseretermkek s
elektrolitok szelektv reabszorpcija,
a klnbz anyagok kivlasztsa az interstitiumbl a csatorncskk regbe,
a vrplazma koncentrlsa, vagy hgtsa a szervezet pillanatnyi bels
helyzetnek
megfelelen a tubulusfolyadkon keresztl,
H+-koncentrci szablyozsa s HCO3-, valamint NH^-kpzs (sav-bzis puffer).

? folyamatokat az albbi biokmiai jelensgek ksrik:

diffzi s oldszer-szippants",
passzv szekrci,
aktv transzport.

Diffzi. A csatorncskk regben tallhat fehrjementes szrletre, a krnyez

vrerekben uralkod onkotikus nyoms kb. 3,3 kPa szvhatst gyakorol, ami a
vz, tubulus -> vrr irny passzv mozgst eredmnyezi.
01dszer-szippants". Az oldott anyagok egy rsze (pl. a karbamid 1/3-a) az ozmotikus gradiensnek megfelelen szvdik vissza a csatornkat krlvev erekbe.
Passzv szekrci. Alapja az elektrokmiai gradiens. Pldul a K+, amely proximalisan mr jrszt felszvdott a distalis csatornk sejtjeiben 120, mg a lumenben
csak

1 mmol/L koncentrcit mutat, ezrt a nagy elektrokmiai s koncentrci

gradiens miatt a tubulus sejtekbl a vizelet irnyba mozog. Ily mdon kiskrdzk esetben
napi
300-500, szarvasmarhban 8000 mmol kerl kivlasztsra.
Aktv transzport. Az elbbivel ellenttesen az alacsonyabb koncentrcij hely fell a magasabb koncentrci fel mozognak az ionok. Rendkvl energiaignyes
folyamat, megsznik 02 s ATP hinyban, illetve ers lehls esetn is.
Az aktv transzport egyik specilis folyamata az aktv reabszorpci, amely sorn
egy
anyag a tubulus lumenbl a hmsejtbe, onnan a sejt kztti llomnyba jut. ?
folyamatot specilis lipoprotein-polifoszft vegyletek - karrierek - vgzik. A glkz, vagy
a
Na+ reabszorpcija sorn az interstitiumba jutott glkz vagy Na+ ozmotikusn
vizet
szv el a sejtbl. Igen lnyeges, hogy a szerves molekulk, pl. aminosavak,
vitaminok
vagy a glkz aktv transzportja mindig a Na+-hoz trsul s ugyanekkor lp a
sejtbe a
Ca++ is. Ez utbbi jelenlte az aktv szekrcirt felels membrnhoz kttt
karrier rendszereket aktivlja.
Az aktv transzport ksrjelensge a hasonl molekulk kompetcija
(versengse).
A glkz pldul gtolja a xilz vagy a fruktz visszaszvst a vesecsatorncskk
lumenbl. Krdzk esetben hasonl okok miatt az acett blokkolja a glkz
felszvdst.
Az aminosavak kztt is megfigyeltek bizonyos kompetcit a lizin-arginin-ornitin,
valamint az aszparagin- s a glutaminsav kztt. A hisztidin s a diaminosavak
kztti
kompetcit is lertk.

Az aktv transzportfolyamatok azonban egy hatron tl nem fokozhatok. Az n.

tubularis transzfer maximumon (Tm) a percenknt a tubulusfalon tjutott
anyagok tmegt rtjk s terhelsi prbkkal hatrozzuk meg.

14.2.3.1. A tubulusok reabszorpcis folyamatai,

a vizeletkpzds

A glomerularis szrlettel tbb mint ktszz kmiai anyag jut a tubulus kezdeti
szakaszba. A Na+ esetben a filtrlt mennyisg 65-70%-a a proximalis tubulusban
szvdik vissza, 20-25%-a a Henle-kacsban, 5o-a a distalis tubulusokban, 4%-a a
gyjtcsatorncskkban (14.1. tblzat).

14.1. tblzat. ANa+ transzport mechanizmusa a nephron klnbz

szakaszaiban
- Rose (1989) nyomn

Tubulus-szakasz
A filtrtum
visszaszvott
hnyada, %
A luminalis Na+
belpsnek

f mechanizmusa
A transzportot szablyoz
f tnyezk
Proximalis
tubulus
60-70
Na+-H+ csere s a Na+
kotranszportja ms oldott
anyagokkal (glkz, foszft,
aminosavak, citrt, ms
szerves vegyletek)
angiotenzin II.,
noradrenalin, dopamin,
glomerularis filtrcis rta,
peritubularis
hemodinamika
Henle-kacs
20-25
Na+-K+-2C1_ kotranszport
ramlstl fgg nyomsi
natrzis
Distalis tubulus
5
Na+-Cl~ kotranszport
ramlstl fgg
Gyjtcsatonik
4
Na+-csatornk

aldoszteron, atrialis
natriuretikus peptid

Ezt a transzcellularis Na -visszaszvsi folyamatot a tubulusok rege fel

elhelyezked (luminalis) s a tubulus-sejtek alapi rszn tallhat (bazolateralis)
membrnok
karrierjei, illetve kis csatorncski segtik, mert az ionok kzvetlenl nem kpesek
thaladni a lipid kettsrtegen. ltalban valamennyi tubulus-szakaszon kt
alapvet folyamat zajlik: 1. a filtrlt Na+ a luminalis membrnon t belp a sejtbe, majd 2. a
bazolateralis membrnban lv Na+-K+ pumpa (Na+-K+-ATPz) kzvettsvel aktv
transzporttal elhagyja a sejtet (14.9. bra).
Az els folyamat sorn a Na+ eltvozik a sejtbl, ami az intracellularis Na+
koncentrcijt 20-30 mmol/L szinten tartja. A msodik: a K+ sejtbe pumplsa utn a
bazolateralis membrn K+-csatornin keresztl visszaszivrog a sejten kvli trbe, s a
K+-nak
ez az elvesztse teszi a sejt belsejt elektromosan negatvv.
Az alacsony intracellularis Na+-koncentrci s a sejtbeli negatv potencil e
kombincija nagyon kedvez gradienst teremt az egsz nephronban a Na+-nak a
luminalis
membrnon keresztli passzv sejtbe jutshoz. A Na+ bejutsnak
mechanizmusa azonban nagyon klnbzik az egyes nephronszakaszokon. Ezen fell ms anyagok,
pldaul glkz vagy H+ aktv reabszorpcija, vagy szekrcija is a Na+-transzporthoz
kt-

dik, ezek szlltst ugyanis a luminalis membrn olyan karrierjei vgzik,

amelyekhez
egyszerre kell kacsoldnia a Na+-nak s az illet oldott anyagnak (kotranszport).
sszessgben a filtrtum csaknem valamennyi oldott anyagnak
reabszorpcijhoz
s szekrcijhoz, valamint az aktv Na+-transzporthoz szksges energit
kzvetve a
Na+-K+-pumpa szolgltatja.

14.2.3.2. A proximalis tubulus mkdse

A proximalis tubulus a filtrlt Na+ kb. 65-70%-t visszaszvja. A reabszorpci

rszben
a Na+-H+ tjn trtnik (melynek sorn a filtrlt HCO^ kb. 90%-a
visszaszvdik), rszben glkzzal, foszfttal, aminosavakkal, citrttal s ms szerves oldott
anyagokkal val kzs transzport (kotranszport) rvn (14.10. bra). A NaHC03 s a vz
preferlt
visszaszvsa nyomn a proximalis tubulus kezdeti szakaszn a tubulris folyadk
dekoncentrcija magasabb lesz, mint a csatorncskk kriili kapillrisokban
mrhet Cl~koncentrci. Az gy kialakult gradiens lehetv teszi, hogy a proximalis Ci~reabszorpci kb. felerszben passzvan trtnjen a tubulus sejtek Cr-ionnal szemben
viszonylag
tereszt, de viszonylag szoros illeszkeds helyein. Rose (1989) szerint ez a Crramls elektromos s ozmotikus gradienst hoz ltre, aminek hatsra a Na+ s vz
kveti a

Cl~-t a sejten trtn tjutsban. A Na+-H+ kicserlds kzponti szerepet

jtszik a
NaHC03, a NaCl s a vz visszaszvsban. Az emltett kicserldst tmogat
membrnkarriert Na+-H+ antiporternek nevezik. Ez az egyik helye a proximalis
tubulusban
zajl transzport szablyozsnak (Bertorello, 1989).
Proximalisan szvdik vissza a karbamid egy rsze is, amit a vr karbamidkoncentrcija, valamint az rtett vizelet mennyisge limitl.
A glomerulus szrlet nem teljesen mentes a fehrjtl. Kis molekulatmeg
enzimek,
hormonok, albumin tjuthatnak a fenestrkon, de p viszonyok kztt a
proximalis kanyarulatos csatorncskkbl pinocytosis tjn visszajutnak a csatornt felpt
sejtekbe. A folyamat jl demonstrlhat olyan szomj ztatott juhon, amelyet hirtelen
nagy
mennyisg vzzel itatunk meg. Ilyenkor a vr felhgulsa kvetkeztben a
vrsvrsejtek egy rsze hemolizl s a vizeletben megjelen hemoglobin megfesti azt.
A vz, br a nephronok teljes hosszban szvdik vissza, mgis a proximalis reabszorpcija a legmagasabb, mintegy 75%-ra tehet.
A glkz szabadon filtrldik (Cgikz = 0) s teljes egszben reabszorbeldik
a
proximalis tubulusokban. Ez a folyamat aktv transzport eredmnye. Kisebb
mennyisg glkzrtst lertak krdzk esetben. Ez sszefggsben lehet azzal, hogy
a krdzk szmra a f energiaforrst az ill zsrsavak kpezik, s ezrt a glkz
reabszorpcija nem olyan hatkony, mint a monogasztrikus llatokban.
Az ill zsrsavak jelenlte negatvan befolysolja a glkz reabszorpcijt. Ezek a

krdzkben, mintegy tzszeres mennyisgben (0,7-1,2 mmol/L) vannak jelen.

Juhban
naponta mintegy 140 mmol filtrldik s szvdik vissza proximalisan.
14.2.3.3. Reabszorpci a Henle-kacsban

A legtbb filtrlt nem elektrolit a proximalis tubulusban szvdik vissza s az ezt

kvet szakaszokon fleg a Na+- s Cl+-reabszorpci, illetve H+- s K+-szekrci
folyik.
A Henle-kacs felszll gban a Na+ felvtelt elssorban a Na+-K+-2Cl~-karrier
vgzi, s kisebb rszben a Na+-H+ kicserlds rvn trtnik, amely egyben
HCO^reabszorpcit eredmnyez. Herbert (1987) szerint, br a K+ koncentrcija a
tubularis
folyadkban sokkal kisebb, mint a Na+- s a Cl~-, ezen ion a luminalis
membrn fcsatornin keresztli recirkulcija rvn vesz rszt a folyamatban. A
visszaszvdott
K+ visszaramlsa a csatorncskk regbe, azt elektromosan pozitvv teszi, a
csatornt krlfon vrrkapillrishoz kpest. Ez az elektromos gradiens fontos, mert
elsegti a kationok, pl. a Na+, Ca++ s Mg++ passzv reabszorpcijt a tubulus
sejtek
kztt.
? folyamat egyik hatsa, hogy a Ca++-reabszorpci passzvan ktdik a NaCl
reabszorpcijhoz a Henle-kacsban.
A Henle-kacs felszll gnak tovbbi jellegzetessge, hogy a vz szmra
viszonylag tjrhatatlan. Ennek kvetkeztben az e szakaszon zajl: Na+-reabszorpci a
tubularis folyadk Na+-koncentrcijnak fokozatos cskkenshez vezet, ami a
felszll g

vgre elrheti a 60-75 mmol/L-es abszolt minimumot. Vgeredmnyben a

Henlekacsban foly Na+-reabszorpci nagymrtkben fgg az tramlstl, hiszen ha
a proximalis csatornbl tbb folyadk rkezik, tbb Na+ szvdhat vissza anlkl, hogy
a koncentrci elrn a 60-75 mmol/L-es hatrrtket.
A NaCl vztl fggetlen reabszorpcija jelents szerepet jtszik a vizelet koncentrlsban, illetve hgtsban.

14.2.3.4. A distalis tubulus mkdse

A Na+ a nephron kvetkez szakaszba, a distalis tubulusba egy egyszer Na+Ci~-karrier kzvettsvel jut be (14.10. bra).
A Na+-transzport, akrcsak a Henle-kacsban, a distalis csatornban is
ramlsfgg,
amelynek a tubularis folyadkreabszorpci miatt a Na+-koncentrci cskkense
szab
hatrt. Brke s mtsai (1988) szerint gy tnik, hogy a parathormon s a
kalcitriol
(l,25-(OH)2-D3-vitamin) a distalis tubulusban szablyozza aktvan a Ca++, Na+tl fggetlen reabszorcijt, mivel a visszaszvott Ca++ a bazolaterialis membrnon
lv Ca++ATP-z rvn visszajut a keringsbe.

14.2.3.5. A gyjtcsatornk szerepe

lettani krlmnyek kztt a gyjtcsatorna a Na -kivlaszts szablyozsnak

f
helye. Az aldoszteron a nyitott Na+-csatornk szmnak nvelsvel fokozza a
kregben
s a velllomny belsejben a Na+ reabszorpcijt.
A kationos Na+ reabszorpcija a csatorna regt elektromosan negatvv teszi,
ezzel
elmozdtja a K+ passzv szekrcijt. A vizeletbeli K+ kivlasztsnak f tja a
kregllomny gyjtcsatorniban zajl ? -szekrci, mivel a filtrlt ? tbbsge
visszaszvdik a proximalis tubulusban s a Henle-kacsban.
A gyjtcsatorna sejtjei az antidiuretikus hormonra (ADU) is reaglnak, amely a
luminalis membrn vzcsatorninak megnyitsval fokozza ezeknek a normlisan
vz
szmra t nem jrhat szakaszoknak a vztereszt kpessgt.
Ez a folyamat teszi lehetv, hogy a vz a kedvez ozmotikus gradiens mentn
viszszaszvdjk s koncentrlt vizelet keletkezzk.

14.2.4. Neurohumoralis tnyezk hatsa a vese

mkdsre

14.2.4.1. Az ADH szerepe

A plazma Na+-koncentrcija s ozmolalitsa fiziolgisn szk hatrrtkek

kztt
vltozik, a vzfelvtel s a kivlaszts szablyozsa rvn.
A plazma Na+-koncentrcijnak s ozmolalitsnak vltozsait a hypothalamus
ozmoreceptorai rzkelik, amelyek befolysoljk mind a szomjsgrzst, mind
az
ADH kibocstst a hypothalamusbl.
Az ADH kzponti szerepet jtszik a vizelet koncentrlsban, mivel nveli a vz
szmra lettani krlmnyek kztt nem tjrhat kregben, illetve a vese
velllomnyban lv gyjtcsatornk vztereszt kpessgt. Az ADH hatsa kzvetve
sszefgg a
Henle-kacs felszll gban foly transzporttal, ahol a NaCl vz ksrete nlkl
szvdik vissza. Ennek a folyamatnak, az ellenramlsos mechanizmus f lpsnek
kt hatsa van: a tubularis folyadkot hgabb, a velllomny sejt kztti tereit
koncentrltabb teszi.
ADH hinyban kevs vz szvdik vissza a gyjtcsatornkba s hg vizelet rl.
ADH
jelenlte viszont elsegti a vz visszaszvdst a gyjtcsatornkba a tubularis
folyadk
s a koncentrltabb interstitium kztti kedvez ozmotikus gradiens irnyba. A
vzreabszorpci eredmnyeknt nvekszik a vizelet ozmolalitsa s cskken a trfogata.
Az ADH-nak a vizeletkivlaszts mrtknek befolysolsn tl kzponti szerepe
van az ozmoregulciban is, mivel kibocstst a plazma ozmolalitsa
kzvetlenl befolysolja, gy 275 mosm/kg-nl alacsonyabb plazmaozmolalits esetn, ami
rendsze-

rint 135-137 mmol L-nl kisebb Na+-koncentrcinak felel meg, lnyegben

nincs a kering vrben ADH. Amint azonban a plazma ozmolalitsa meghaladja ezt a
kszbrtket, az ADH kibocstsa fokozatosan nvekszik (Robertson, 1987).

14.2.4.2. Egyb hormonlis hatsok

A tiroxin fokozza a Na+-K+ ATP-z aktivlsa tjn az elektrolitok transzportjt.

Vz- s a Na+ reabszorpci fokozdsa figyelhet meg a progeszteron hatsra. A
parathormon (PTH) hatsra fokozdik a Ca++ reabszorpcija a tubulusokban,
ugyanakkor
fokozdik a foszftok rtse. A kalcitonin hatsa a PTH-val ellenttes.
A bikarbont reabszorpci figyelhet meg kortizol hatsra. ? mellkvesekreghormon tlmkdse esetn a vrtrfogat lgos irnyba trhet (alkalzis). A
mellkvesekreg ltal termelt msik hormon, az aldoszteron a proximalis csatornk Na+visszaszvst jelentsen emeli (14.11. bra).

14.2.4.3. A vese-hemodinamika idegi szablyozsa

A veshez fut idegek (plexus renalis) tmetszse utn a vese vrtramlsa

(perfusio)

nem fokozdik, vagyis nyugalmi krlmnyek kztt a veseidegek nem

kzvettenek rsszehz (vasoconstrictor) jelleg ingerletet. Szmos ms szervvel (izom, br)
szemben a veseereknek nincs vasoconstrictor tnusa.
Ha a veshez fut szimpatikus rostokat ingereljk, a veseerek ellenllsa
emelkedik
s a vese vrramlsa cskken. Ers szimpatikus ingerls hatsra a tubularis
reabszorpci cskken, a Na+- s vzrts fokozdik.

14.2.5. A vese endogn hormontermelse

A vesben renin, eritropoetin, depresszor anyag termeldik. A vese alaktja t a

T3-at
T4-, valamint itt pl t az l-OH-D3 vitamin l,25-(OH)2 D3-vitaminn (kalcitriol).

A renin-angiotenzin-aldoszteron rendszer

A vrnyoms ellenrzsrt felels sszes hormon kzl a legkiterjedtebben a

renint tanulmnyoztk. Ez utbbi biolgiailag valjban egy proteolitikus enzim, melyet a
vese juxtaglomerularis appartusa (JGA) felszll arteriolinak mdosult simaizomsejtjei
termelnek.

A keringsbe kerlve a renin egy, a mjban szintetizlt ct2-globulinra hat, aminek

eredmnyeknt angiotenzin I. szabadul fel. Az angiotenzin I. egy dekapeptid,

amelynek
jelenlegi ismereteink szerint nincs fiziolgiai hatsa. A tdkeringsen tjutva
azonban
egy membrnhoz kapcsolt aktv talakt enzim hatsra angiotenzin ??-v
alakul, mely
mr egy ers rsszehz (vasoconstrictor) s a vese Na+-reabszorpcijnak
egyik regulatora. Az angiotenzin II. emellett a mellkvesekreg aldoszterontermelsnek
elsdleges stimulusa, ezzel a Na+ s a vz reabszorpcijt segti el a vese
tubulusaiban. Ezt a
biokmiai folyamatot nevezik renin-angiotenzin-aldoszteron rendszernek (RAAS;
14.12. bra).
Az aldoszteron nveli a vrtrfogatot s emeli a perctrfogatot is. Ezek a hatsok
az
angiotenzin II. ltal kivltott vasoconstrictival egytt a vrnyoms emelkedst
okozzk.
A megemelkedett vrnyoms, a magasabb angiotenzin II. szint s a
megnvekedett folyadktrfogat jelzst ad a JG-sejteknek, amelyek erre felfggesztik a renin
elvlasztst.
Az angiotenzin II. emellett kzvetlenl hathat a kzponti idegrendszerre, hogy gy
is cskkentse az nll kivlasztdst.
A renin felszabadulsa egy nagyon bonyolult kontrollrendszer szablyozsa alatt
ll.
F irnytja a vesn traml vr nyomsa, a Na+-koncentrci s a ?-adrenerg
stimulci. Ezeknek az lettani rendszereknek az egyttes hatsa, hogy a
renintermelst az effektv vrtrfogattal fordtott arnyban szablyozzk.

Az eritropoetin

A nagy tengerszint feletti magassgokban, ahol az 02 parcilis nyomsa kisebb,

az emlsk vrs vrtestszma jval meghaladja a sk vidki terleteken l, azonos
faj egyedekt. Gyakorlatilag a szervezet tbb 02-megkt anyagot szintetizl. Az ilyen
terleteken l llatok vesjbl egy 50 000 mol tmeg glkoproteint sikerlt izollni,
amely
felels az erythrocytk szmnak nvekedsrt. Ez az anyag a vese JGA sejtjei
ltal
termelt eritropoetikus faktor (REF). Az REF plazma globulinnal val reakcija
rvn
erythrocyta stimull faktor, ESF keletkezst eredmnyezi. Megjegyzend, hogy
nemcsak a vese, hanem egyb szvetek is kpesek ESF termelsre.

Tiroxin-trijdtironin talakuls

A trijdtironin (T3) kisebb mennyisge kpzdik csak a pajzsmirigyben, nagyobb

rsze a
vesben, valamint a mjban tallhat 5,-dejodinz enzim hatsra kpzdik
tiroxinbl (T4).

Depresszor anyag

Ha ksrletesen magas vrnyomst induklunk, az llatok vesjbl

vrnyomscskkent (depresszor) anyagot lehet izollni. Egyes kutatk ezt a prosztaglandin E2-vel
azonostjk. A vese velllomnynak interstitialis sejtjei nagy mennyisgben
termelik a

PGE2-vel jellt aktv prosztaglandint. Loklis hats hormonnak tekinthet, mivel

a tdkeringsbe jutva elbomlik, hatst teht csak a termelsi helyn fejtheti ki. A
vesben
erlyes rfallazt (vasodilatator)- s gtolja a szimpatikus ingerlsre, illetve katecholaminok vagy angiotenzin II. bevitelre fellp vasoconstrictit.
Kalcitriol

A vesben az l-OH-D3-vitamin talakul l,25-(OH)2-D3-vitaminn, amit

hormonhats
anyagknt kalcitriinak neveznek. A distalis tubulusok Ca++ reabszorpcijt
szablyozza, a Na+-tl fggetlenl (lsd a korbbiakban).

14.2.6. A vizelet mennyisgt s sszettelt

befolysol tnyezk

A vizelet mennyisge s sszettele a vesk szksg szerint vltoz

tevkenysgbl
ered, nem olyan lland, mint a vr, illetve a plazm.
Mindezek mellett az egyes llatfajok kztt is lnyeges klnbsgek vannak,
amelyek azok jellemz anyagcserjvel magyarzhatk. Tovbbi klnbsg oka lehet
a fajta vagy akr az egyed anyagcserjnek eltrsei is.
Az egyedek vizeletben a normlis sszetevk mennyisgt, azok egymshoz
viszonytott arnyt az elfogyasztott vz mennyisge, az elfogyasztott takarmny
mennyis-

ge, valamint az anyagcsere-folyamatok pillanatnyi helyzete befolysolja. A

szarvasmarha napi 20-40 L, a l 4-8 L, a serts 2-4 L, a juh 0,5-2 L vizeletet rt.
A vizelet srsge a szops llatok esetben kisebb, mint az idsebbek. A
nvnyevk vizelete lgos, a hsevk savany, a mindenevk vizeletnek kmhatsa
pedig
az elfogyasztott tpllktl ggen vltozik.
A felntt llatok vizelete a plazmhoz kpest ersen hipertnis, a szopsok
esetleg hipotnis lehet, aminek oka a felvett folyadk mennyisgben keresend.
A vizelet szmos szerves s szervetlen sszetevt tartalmaz. A N-tartalm
szerves
sszetevk kzl a karbamid vlasztdik ki a legjelentsebb mennyisgben.
Lnyegesen kevesebb a hgysav koncentrcija a vizeletben. A nvnyevkben az
emltetteken
kvl jelents mennyisg hippursav is kpzdik; a hsevk vizeletben ennek a
vegyletnek napi mennyisge csak 0,2 g, a szarvasmarha vesi viszont 150 g-ot
vlasztanak ki. A nvnyev llatok ugyanis a takarmnnyal nagy mennyisgben vesznek
fel
benzolszrmazkokat, amelyek legnagyobb rszt a vesk benzoesavas glikoll,
azaz
hippursavv alaktjk. A hippursav kisebb mennyisgben egybknt kpzdik
egyes
aroms aminosavakbl a mjban is.
Az emltett sszetevk mellett kis mennyisgben tartalmaz a vizelet kreatinint,
amelynek mennyisge hezs esetn (ha a szervezetben a lebont folyamatok
kerlnek
eltrbe) ersen nvekedhet.
Elssorban krdzkben megjelenhetnek a vizeletben ketonanyagok
(aceton, ?-???-

vajsav, acetecetsav) is. Kros megszaporodsuk (ketonuria) a sznhidrt-, illetve

a zsrsavanyagcsere zavarra utal.
A nvnyevk vizeletben rl tovbbi szerves anyagok az oxlsav, a tejsav
(ers
izommunka utn), a citromsav s a glkuronsav. Kimutathatak alkoholok,
oxisavak,
hossz sznlnc zsrsavak is. Tartalmaz a vizelet feleslegben bevitt, vzben
oldd vitaminokat, valamint klnbz hormonokat is. A triptofntartalm fehrjk
rendellenes bontsaknt indikn is megjelenhet az exkrtumban.
A vizelet srgs sznt a benne lev festkanyagok adjk, amelyek kzl az
urokromok, az uroeritrin a fontosabbak.
Az organikus anyagokon kvl szmos szervetlen st tartalmaz a vizelet. Ezek
kzl
a kloridok, foszftok, szulftok a jelentsebbek. A nvnyev llatok vizeletbl
szmottev karbont, viszonylag kevesebb nitrt s szilikt izollhat. A kationok
kzl a
vizelet kliumot, ntriumot, kalciumot, magnziumot, valamint ammniumiont
tartalmaz nagyobb mennyisgben.
A lovak vizeletben mucin is megtallhat.

14.2.7. A vizelet kirtse

A vizeletkivlaszts folyamatos, a vizelet kirtse a hgyhlyagbl szakaszosan

trt-

nik. A vizelet a vesemedencbl a hgyhlyagba, a hgyvezet perisztaltikja

rvn jut.
Ezek a perisztaltikus hullmok 10-20 msodperces idkznknt kvetik
egymst. Ha
van az llatnak vesemedencje, ennek falra is rterjednek a n. splanchnicus s
a n.
hypogastricus idegrostjai ltal keltett ingerletek. A vizelet a hlyagban lland
nyoms
alatt van, ezt a hgyvezet perisztaltikja folyamatosan kzdi le. gy gylik
hosszabbrvidebb idn keresztl a vizelet. A simaizomzat fiziolgis adottsgai
kvetkeztben a
hlyagtartalom szaporodik anlkl, hogy a nyoms fokozdnk. A vizelsi inger
akkor
jelentkezik, amikor a nyoms egyszerre, hirtelen megemelkedik.
A beidegzst vgz szimpatikus rostok az 1. s 2. kereszttji szelvnybl
erednek, a
paraszimpatikus rostok lokalizcija a 2-4. kereszttji szelvnybl szrmazik.
A hlyagrtst a hlyagfal feszlse reflexesen vltja ki, amelyet baroreceptorok
(nyomsrzkel) ingerlete indt meg.
A vizeletrtsi reflex akaratlagosan szablyozhat, a magasabb kzpontok
egyfell
tmogat, msfell gtl jellegek s agykrgi szablyozs alatt llnak.

14.2.8. A vesk szerepe a sav-bzis egyensly

szablyozsban

A fiziolgis sav-bzis egyenslynak kzponti szerepe van az letfolyamatok

fenntartsban. Nincs mg egy paramtere az let fenntartsnak, amely oly csekly
eltrst en-

gedne meg, mint a testfolyadkok pH-ja, gy a sav-bzis egyensly akkor lehet az

optimlis 7,35-7,45 pH-hatrrtken bell, ha az lland H+- s C02-beramlssal
egyidejleg azonos mrtk H+- s C02-rts is vgbemegy.
A mrleg lehet pozitv, savfelesleg (acidzis) alakul ki, lehet negatv (alkalzis) s
llhat egyenslyi helyzetben, ha a savberamls s -kirts mennyisge
egyenl.
Az acidzis olyan kros llapot, amelyet savfelhalmozds vagy bzisveszts
jellemez. Az alkalzis lnyege pedig az, hogy a szervezet bzist halmoz fel vagy savat
veszt.
Mind az acidzis, mind pedig az alkalzis lehet anyagcsere eredet, metabolikus,
illetve az alveolaris ventilci (lgzs) abnormlis mkdse rvn kialakul,
respiratrikus. A kt rendszer egymssal szorosan sszefgg, bizonyos fokig kpesek
egyms
mkdst kompenzlni is.
A vesk az emltett komponensek rtsnek mdostsval, a savak s a bzisok
visszatartsra s fokozott rtsre egyarnt kpesek. Ez a renalis szablyozs
elnye a
pulmonalissal szemben, ugyanis ez utbbi csak savat (C02-t) tud eltvoltani a
szervezetbl (lsd a lgzsnl).
A glomerulus-filtrtum pH-ja a plazmval azonos; a savas, vagy lgos
kmhats
vizelet kialakulsa teht a vesetubulusokban trtnik (14.13. bra). A plazma
pufferrendszerei (a fehrjk kivtelvel) a vizeletben is megtallhatk (sznsavhidrognkarbontrendszer). Vannak pufferrendszerek, amelyek alacsony koncentrcijuk
rvn

a plazmban rdemleges pufferhatst nem fejtenek ki, de a vizeletben

koncentrldva
pufferhatsuk rvnyesl (foszftpuffer). A veskben (vizeletben) szerepet jtszik
az
ammniapuffer is, amely NHJ formjban kzmbsti a H+-felesleget. Az adott
vizelet-pH mellett az egyes puffersszetevk koncentrcijnak arnyai a HendersonHasselbach-egyenlet szerint a kvetkezkppen alakulnak:
pH - 6,1 + log(HC03-)/C02 = 5,8 + log(HPC>4)/H2POj) =
= 9,4 + log(NH3)/(NHj).

14.2.8.1. A bikarbont reabszorpci mechanizmusa

a ? -hoz ktve kerl. A tubulusok regbe szekretlt H+-okat a HCOj sznsav

formjban
kti meg, amely a tubulus lumenben, illetve az elvezet hgyutakban C02-ra s
H20-ra
bomlik. A C02 szabadon diffundl t a membrnokon, gy a tubulussejtbe, onnan
a vrbe
jut. A H+-szekrci rvn a tubulussejtben visszamarad HC03 a tubularis
vizeletbl felszvd Na+ ksr anionjaknt visszajut a vese interstitiumba, s innen a
vrplazmba (14.13.
bra fels vzlata).

14.2.8.2. Gyenge savak rtse

A savrts mennyisgi mrszma az n. titrlhat acidits; az a lgmennyisg,

ame-

lyet a vizelethez adnunk kell, hogy a pH-ja 7,4-re emelkedjen.

A kzti anyagcserben jelents mennyisgben kpzdnek foszftok, amelyek
szekunder
(Na2HP04) s primer (NaH2P04) foszft formban rlnek. A
glomemlusfiltrtumban 7,4
pH mellett a szekunder s a primer foszft arnya 4:1. Savas kmhats
vizeletben az arny
megvltozik a Henderson-Hasselbach-egyenlet rtelmben pH = 5,8 esetn a
szekunder/primer foszft arnya 1:10. A filtrlt szekunder foszftok zme a tubulusokban
primer foszftt alakul t, a szekunder foszft ksr kationjaknt filtrlt egyik Na+
reabszorbeldik s
helyt a H-Na ioncserben elvlasztott H+ foglalja el. A szekunder foszftanion
ennek a helyettestsi reakcinak eredmnyeknt H+-t von el az l rendszerbl (lsd 14.13.
bra kzps smjt).

14.2.8.3. Az NHj-puffer

A tubulussejtek intercellulris tereiben raml vrplazma egyes aminosavak,

elssorban
a glutamin dezaminlsa rvn ammnia (NH3) kpzdik. Az ammnia szabadon
diffundl a tubularis vizeletbe, ahol a H-Na-ioncsere rvn szekretlt H+-t
ammniumion
(NH4) kpzdse kzben megkti. Ez a kmiai reakci koncentrciklnbsget
eredmnyez a tubulussejt s a lumen kztt, ami tovbbi NH3-diffzinak kedvez. A
vizelet
savas pH-ja elfelttele, de nem kvetkezmnye az NH4-kpzdsnek. Lgos
kmhat-

s vizeletben nem ll rendelkezsre H+ az NH3-ktdshez, ami az NH3

diffzijt, illetve sejten belli kpzdst gtolja (14.13. bra als smja).

14.3. Egyb exkrtumok kivlasztsa

A teljessg rdekben rintjk azokat az egyb kivlasztsi funkcikat,

melyeknek a
normlis letfolyamatok tmogatsban van szerepk.

14.3.1. A verejtkkivlaszts

A hzillatok verejtkmirigyei apokrin jellegek. Jelents eltrseket tallunk a

testfelleten val eloszls tekintetben s igen meghatrozak a faji klnbsgek is. A
szarvasmarha, a l s a juh teljes testfelletn tud izzadni, aminek a
termoregulciban van
fontos szerepe. Tbb irodalmi adat szl amellett, hogy a kutya szrrel fedett
testfelletn is kpes verejtkezni.
A verejtk sszettelt s mennyisgt faji, egyedi tulajdonsgok, a krnyezet
komfortznja lnyegesen mdosthatja. Megemlthetk az idegi (stressz) hatsok is.

A mindenevk verejtke viszonylag hg s savany kmhats, a nvnyevk

srbb s alkalikus.

14.3.2. A faggykivlaszts

A faggykivlaszts alatt holokrin szekrcit rtnk. A mirigycsvecskk a

szrhagymk mentn nylnak, de elszrtan szabadon is elfordulnak. Vdik a brt a
kiszradstl s a baktriumok behatolstl. Kmiai sszettele: fknt alkoholok
sztereinek,
koleszterinnek, zsrsavaknak a keverke.

14.4. A hzimadarak kivlasztsnak sajtossgai

A baromfi kivlasztszervei felptskben, valamint mkdskben is nmileg

eltrnek az emls analg szerveitl.
A hzi szrnyasokban az egsz nitrogn-anyagforgalom vgtermke nem a
karbamid,
hanem a hgysav. Br testtmegkhz kpest jelents a kivlasztott vizelet
mennyisge (hzityk esetben 0,5-0,6 L; ld s kacsk 1-2 L-t vlasztanak ki),
vesetubulusaik

nagyfok srttevkenysgbl addan ez tlteltett hgysavoldat formjban

rl a
bltartalom mellett, a kloakn keresztl. Mivel a hgysav nem alakul t a
baromfiak
szervezetben urev, ezrt a fehrjetakarmnyt nmileg nagyobb vesztesggel
kpesek
hasznostani, mint az emls szervezetek.
A madarak s- s vzforgalma sok tekintetben eltr az emlsktl, benne sajtos
a
renalis szablyozs mkdse. A skivlaszts a vziszrnyasokban a jelents
sbevitel
miatt nem kielgt, ezrt ezekben a fajokban sajtos mkds nasalis mirigy
(smirigy) segtsgvel rendkvl hipertnis vladkot szekretlnak (14.1. bra).

14.4.1. A hzimadarak kivlaszt szerveinek felptse

A hgyszerveket (organa uropoetica) a pros vesk (renes) s a kloka

urodeumba
nyl hgyvezetk (ureteres) alkotjk. A vesemedence, a hgyhlyag s a
hgycs nem
fejldtt ki.

14.4.1.1. A vese

A vesk (renes) a gerincoszlop kt oldaln helyezked, hosszant megnylt

szervek. Szo-

rosan illeszkednek az os lumbosacrale rekeszeibe, amelynek benyomatai a szerv

dorsalis fellett tagoljk. A vesknek csak a lateroventralis fellete ll szabadon,
amelyet
a hasi lgzsk fala fed. Medialis szln jl lthat a fehr szn urter ga.
A szerv ventralis felletn hosszanti s harntirnyban artrik s vnk
haladnak,
kiss benyomulva a fellet al. Jellegzetessge a madarak vesinek portalis
keringse
(v. renalis afferens), amelyet a v. renalis advehens, a lebenykkbl kiindul v.
centralisok pedig az elvezet vnt a v. renalis revehenset ltjk el vrrel.
? vns vrt tartalmaz kapillrishlzat alapjn felttelezik, hogy a nitrognanyagcsere s a hgysavkivlaszts sszefgg egymssal.

14.14. bra. A madarak vesjnek felptse - Gzsai (1981) nyomn

/. a veselebenyke tubulusrendszere, //. - rhlzata, a lebenyke
harntmetszetben, rhlzattal, /. tok, 2. interlobularis ktszvet, 3. corticalis nephron, 4. medullaris nephron, 5.
vesetestecske, 6. proximalis tubulus, 7. intermedialis tubulus, 8. distalis tubulus, 9. intercalaris tubulus, 10. gyjtcsatorna
(tubulus collectivus), 11. velkteg,
12. szemlcsvezetk (ductus papillaris), 13. a hgyvezet ga (ramus ureteris),
14. v. interlobularis, 15. peritubularis
kapillris hlzat, 16. kzponti vna (v. centralis), 17. a. lobularis, 18. afferens
arteriola (vas afferens), 19. kapillris
hlzat (glomerulus), 20. efferens arteriola (vas efferens)

A vesk szerkezeti-mkdsi egysgei a veselebeny kk (lobuli renales), amelyek

nephronjainak szerkezete hasonl az emlskhez, br tubularis rendszerk

bonyolultabb annl. Mivel a nephrontubulusok keverednek az elvezet tubulusokkal, a
vesn kreg- s velllomny hatrozottan nem klnthet el egymstl, csupn annak
cscsi
rszn n. velkteget (14.14. bra) alkotnak.
Az alig szrevehet barzdk a vest 15-18 lebenyre tagoljk, amelyekbl kln
uretergak indulnak a kloka fel.
A vesetestecskk lnyegesen kisebbek mint az emlsk, felptsket tekintve
azonban hasonltanak egymshoz.
Tubularis rendszerk rendkvl hossz, amely intenzv reabszorpcis tevkenysget vgez.
14.4.1.2. A hgyvezet

A hgyvezet (urter) veskben fut szakasza 13-15 gbl szeddik ssze, amely
a
lebenykk cscsrl a szemlcsvezetkekbl indulnak ki. A fehr szn, 1-2 mm
vastagsg csvecski a gerincoszloppal prhuzamosan haladnak a kloka fel,
annak falt
tfrva az urodaeum dorsolateralis rszbe nylnak.
Nylkahrtyja tbbmagsoros hengerhm. Vastag proprijuk limfoid sejteket,
valamint
nyiroktszket tartalmaz. A hgyvezett zsrsejtekben gazdag adventitia veszi
krl.

14.4.2. A madarak vesemkdse

A baromfiflk nephronmkdse egyes szakaszai szerint vltozik. A primitvebb

vesetestecskk fiitrcit vgeznek. Pldul az inulin clearance 37 ml/perc/m2 rtke
lnyegesen alacsonyabb, mint az emlskben. A kanyarulatos hgycsatornk igen
erteljes
reabszorpcis tevkenysge viszont jval koncentrltabb vizelet kialakulshoz
vezet.
A madarak nitrogn-anyagforgalma s vesemkdse igen szoros kapcsolatban
ll a
madarakra oly jellemz hgysavkivlasztssal.
A hgysav purinbzisok lebontsakor keletkezik. Primatkban ez a nukleoproteidanyagforgalom vgtermke. Emls hzillatokban az urikz hatsra allantoinn
alakul, melybl urea lesz s ez vlasztdik ki a vizelettel (lsd korbban).
Madarakban ez
az energiafelszabadulssal jr hgysav-allantoin-urea talakuls nem megy
vgbe, hanem mintegy 21%-nyi hgysavtartalommal rl a vizeletbe.
A nitrogn-anyagforgalomnak ez a mdja a tojsrak madarak embrionlis
fejldsbl fakad szksgszersg (Krsai, 1982). A mhlepnyes llatok anyai vesje
ugyanis folyamatosan tvoltja el az embri fehrje-anyagforgalmi vgtermkeit. Erre a
zrt
tojsban fejld madrembri szmra nincs lehetsg s a kpzd urea
megln a
magzatot. Viszont a folyamatosan termeld hgysav a teltettsg elrse utn
kicsapdik s a hgysavkristlyok ozmotikusn is kzmbsek.
A hzimadarak vizelete enyhn savany (pH: 5,8-6,8). Az urterbl felfogott
vizelet
rendszerint hipotnis.
15. A szaporods szervei s lettana

A fajfenntarts nlklzhetetlen felttele az llatok p szaporodkpessge,

amelynek
htterben az ivarsejtek termelse, a przsra val kpessg, a termkenyls
ll. Mindezekhez a nemi szervek egszsges felptse s mkdse szksges.
Gazdasgi hzillatainkra a szexulis dimorfzmus jellemz, azaz a hm s a ni
nem egyedek kztt szemmel lthat klnbsg van.
Az llatok ivara genetikailag determinlt, az emls llatokban az X s az Y,
madarakban pedig a ? s a W ivari kromoszmk hatrozzk meg. A megtermkenyts
pillanatban, azaz a homolg kromoszmaszm ivarsejtek egyeslsvel eldl, hogy a
meg-

szletend egyed hm (XY, illetve madarakban ZZ) vagy ni (XX, madarakban

ZW) ivar lesz-e, azaz, hogy elsdleges nemi jellegknt here vagy petefszek fejldse
indul-e
meg. A nemi szervek korai embrionlis differencildsa a Wolff-, illetve a Mllerfle
csbl indul ki (15.1. bra). A hm nemi szervek kialakulshoz, a Mller-fle jrat
regresszijhoz a here tesztoszteron termelse szksges, ennek hinyban a ni
nemi szervek fejldse indul meg, azaz a ni nemi jelleg prioritst lvez.
A madarakban, az emlskkel szemben, az alap ivarjelleg hm. A nstnyek szexheterozigtk (ZW/ZZ) s a W kromoszma hatrozza meg a H-Y antignt, amelynek
kpzdse sztrognfugg. A ni ivarkszlk differencildshoz teht megfelel
sztrogntermels s ennek nyomn H-Y antignhats szksges.
Az ivari mkds a teljes testi fejlettsg elrse eltt, az ivarrettsggel
(puberts) indul meg. Htterben az egyre nvekv aktivitst mutat hypothalamus s
hipofzis fokozd hormontermelse ll. Hmivarban az ivarrettsg elrsvel megindul az
ondsejtek termelse, kialakul a przsi vgy, a hmivarra jellemz szexulis viselkedsi
fonnk
s az ivari reflexek. Nivar llatban beindul a petefszek mkdse s az ivari
ciklus.

75.7. tblzat. A hm s ni nemi kszlk szerveinek beosztsa

Hmivar
Nivar
I. Nemzszervek
Nemi mirigyek
Here (testis)
Petefszek (ovarium)
(organa
(glandulae

generationis)
sexuales)

vagy

bels nemi
Nemi csatorna
Mellkhere
Petevezet
szervek (partes
(canalis genitalis)
(epididymis)
(tuba uterina)
genitales internete)

Ondvezet
Mh (uterus)

(ductus deferens)

Jrulkos nemi
Ampullris mirigyek
Torncmirigyek

mirigyek
(gll. ampullares)
(gll. vestibulares)

(glandulae
Ondhlyagok

genitalis
(gll. vesiculares)

accessoriae)

Dlmirigy (prostata)

Cowper-mirigyek

(gll. bulbourethrales)

II. Kzsl-szervek

Hmvessz (penis)
Hvely (vagina)
(organa

Makk (glans penis)

Pra (vulva)
copulationis)

Vaszora / tasak / fityma

Csikl (clitoris)
vagy

(praeputium)

kls

nemi szervek

(partes genitales

externae)

A hm s a ni nemi szervek az elvi felpts tekintetben megegyeznek

egymssal
(15.1. tblzat). Mindkt nemben a bels nemi szervek leglnyegesebb rsze az
ivarsejteket termel nemi mirigy, a gond, amely az embrionlis vesken lv nemi
lcbl
fejldik ki. A bels nemi szervek msik rsze egy izmos fal csatornarendszer. A
hm
nemi csatorna a Wolff-, a ni pedig a Mller-fle cs szrmazka. Mg a hm nemi
csatorna vgig pros kpzdmny marad, addig a ni genitalis csatornnak a
htuls szakasza klnbz mrtkben egybeolvad.
A kls nemi szervek vagy kzsl szervek az n. ivargumbl indulnak
fejlds-

nek s a przs, az ivarsejtek egyestsnek szolglatban llnak.

15.1. A hm llatok nemi mkdse

A hm llatok nemi mkdsnek folyamatai: a hmivarsejtek kpzse, azoknak a

przs sorn a ni nemi utakba val bejuttatsa, a ni ivarsejt megtermkenytse.

15.1.1. A hm nemi szervek felptse

A hm ivarsejtek a herben termeldnek, a here pedig a herezacskban foglal

helyet. Az
ondsejteket a mellkhere trolja, rleli s az ondvezet vezeti el. Az utbbi a
hgycsbe nylik, amely ezltal a hgy- s a nemi szervek kzs csatornjv (canalis
urogenitalis) vlik. A here vladknak gyaraptshoz hozzjrul a jrulkos
mirigyek vladka, e mirigyek kivezet csvei szintn a hgycsbe nylnak.

A here

A here (testis) citogn, azaz sejtkpz s endokrin, azaz hormontermel szerv. A

herk
tbb-kevsb tojsdad vagy szilva alak, pros szervek, amelyek eredetileg a
hasregben,
a vesk mgtti hashrtyakettzetben foglalnak helyet, s csak ksbb
ereszkednek le a

herezacskba (descensus testiculonim). Ha a herk leereszkedse nem

kvetkezik be, rejtett herjsg (cryptorchidismus) ll el, az ilyen here mkdse zavart (kivtel a
nyl).
A here ells vghez a mellkhere feje, htuls vghez a mellkhere farki
rsze illeszkedik (15.2. bra).
1. rostos hrtya (tunica albuginea), 2. interlobularis
svny, 3. herelebenyke, 4. kanyarulatos herecsatorncska, 5. mediastinum testis s a rete testis,
6. kivezet csvek (ductuli ejferentes), 7. mellkherecs, 8. ondvezet

A hert ers, feszes, rostos tok (tunica albuginea testis) foglalja be, amelybl
ktszveti svnyek (septula testis) trnek a herbe (15.3. bra). A svnyek a here
belsejben (mediastinum testis) tmrlnek, sszessgkben a here interstitiumt
adjk. Az
intestitium hzagaiban foglal helyet a here lgy parenchymja. A svnyek a
parenchyma llomnyban kp alak lebenykket (lobuli testis) klntenek el,
amelyeknek bzisa a here fellete fel esik.
Ezekben kanyarulatos herecsatorncskk (tubuli seminiferi contorti) helyezdnek
el. A csatorncskkat csrahm (15.4. bra) bleli. Az alaphrtyn a Sertoli-fle
talpas
sejtek (dajkasejtek) lnek. Ezek centralis nylvnyai kztt a klnbz
stdiumban lv spermiogn sejteket talljuk. A kanyarulatos csatorncskk egyenes
herecsatorncskkban (tubuli seminiferi recti) folytatdnak, amelyek a mediastinumban
hlza-

tot (Haller-fle hererece, rete testis) alkotnak. Ebbl a here ells vgn 12-21
kivezet cs (ductuli efferentes testis) lp ki, amelyek egyttesen a mellkhere fejt
adjk. A
here interstitialis llomnyban a Leydig-fle sejteket talljuk, amelyek a
msodlagos
nemi jelleg kialaktsrt felels hm nemi hormonokat termelik.

A mellkhere

A mellkhere (epididymis) hrom rszbl ll. Fejt (caput epididymidis) a herbl

kilp kivezet csvek alkotjk. Ezek a kanyargs lefuts mellkherecsben
egyeslve a
mellkhere testt (corpus epididymidis) adjk. A mellkhere farki rszben
(cauda epididymidis) a kanyarulatok szma cskken. Ezutn a mellkherecs kampszeren
viszszahajolva kitgul, les hatr nlkl, vben felfel az ondvezetben folytatdik.

Az ondvezet

Az ondvezet (ductus deferens) vastag izomzat, szk cs, amely a mellkhere

farki
vgbl indul ki, a herezacskban halad, majd a lgykcsatornn t a hasregbe
tr. A
ktoldali ond vezet vgs szakasza ampullaszeren megvastagodik (pars
ampullris),
s az n. onddombon a hgycsbe nylik. Az ondvezetk ampullris
szakaszban ta-

llhatk a jrulkos nemi mirigyek kz tartoz ampullris mirigyek (sertsben

hinyoznak).
Az ondzsinr (funiculus spermaticus) a kzs hvelyhrtya nylszer
sszetrse, a
benne foglalt kpletekkel: az ondvezet, a here artrija s vnja ltal alkotott
repknyfonat (plexus pampiniformis), idegek s a bels hererz izom (m. cremaster
internus).

A jrulkos nemi mirigyek

Az ondsejtek a hgycsben a jrulkos nemi mirigyek vladkhoz csatlakoznak

s
kzsen az ondt vagy spermt adjk. Ngy nagy jrulkos nemi mirigy van, az
ondvezet ampullris mirigyei, a hgycs medencei rszhez csatlakoz
ondhlyagok, a
dlmirigy s a Cowper-fle mirigyek (15.5. bra).
A pros ondhlyag (glandula vesicularis) a hgyhlyag nyakn, az ondvezet
ampulljtl laterlisn tallhat. Lovon hlyagszer rege van, krdzkn s
sertsen tmr, lebenyezett mirigy, hsevkn hinyzik. Csves mirigyek, vladkuk a
sperma f
tmegt adja.
A dlmirigy (prostata) az ondhlyag mgtt a hgycs kezdetn helyezdik el.
Tubuloalveolaris mirigy, 18-25 kivezet csvecskje van, amelyek az onddomb
kt oldaln nylnak a hgycsbe.
A Cowper-mirigyek (glandulae bulbourethrales) a hgycs medencei szakasznak
vgn, ktoldalt elhelyezd tubularis mirigyek.

A hgycs

A hm llatok hgycsve (urethra) hossz, tgulkony cs, amely a medencben

a hgyhlyag nyakbl indul ki, a medence fenekn htrafel halad, majd az
lvgnyon kifordul, s a hmvesszbe gyazva a hmvessz vgn nylik a klvilgra (15.6.
bra). Lefutsa, illetve a hmvesszhz val viszonya alapjn a hgycsnek kett, lovon,
juhflken hrom rsze van: a medencei rsz (pars pelvina), ennek dorsalis faln
nylnak az
ond vezet s a jrulkos nemi mirigyek kivezet jratai, ezltal a hm
hgycsbl
canalis urogenitalis lesz, rege a Cowper-mirigyek tjkn szkl, s itt a hgycsszorost (isthmus urethrae) alkotja. Falt hosszanti rncokat alkot nylkahrtya
bleli,
amelyet a hgycs kezdetnl a hgyhlyag nyakbl szrmaz, simaizomelemekbl
ll zrizom (m. sphincter vesicae), majd ezutn a harntcskos izomrostokbl
ll, jl
fejlett hgycszrizom (m. urethralis) fog krl. Ez utbbi egyben a hlyag
akaratlagos zrizmt adja.
A hmvesszben helyezd szakasza (pars penis) a hmvessz ventralis
barzdjban
(sulcus urethralis) halad elrefel, mereved test (corpus cavernosum urethrae)
veszi krl.
A hgycsnylvny (processus urethralis) lovon s juhflken hengeres nylvny
alakjban tlterjed a penis hegyn.

A hmvessz

A hmvessz (penis) a hm llatok merevedsre kpes, erectilis kzsl szerve.

Az lvgnyrl ered kt szrral. Ezek sszetrve a penis gykert (radix penis)
alkotjk. Ezutn kvetkezik a penis teste (corpus penis), amelynek legnagyobb rszt a kt
mereved test adja, majd a hmvessz hegyben (apexpenis) vgzdik (15.7. bra).
A hengeres hmvessz ventralis felletn mly rok (sulcus urethralis) tallhat a
hgycs felvtelre. A hsevkben peniscsont (os penis) tallhat benne.
Krdzkben,
sertsben a hmvessz vkony, hossz, S-alak grbletet alkot, amely az erekci
alkalmval kiegyenesedik. A serts penisnek hegye dughzszeren csavarodott.

I. a vaszora bore (cutis praeput), 2. a vaszora fali

lemeze (lamina parietalis), 3. zsigeri lemeze (lamina
visceralis), 4. hmvessz (penis), 5. makk (glanspenis),
6. a hasfal bre (cutis parietis abdominis), 7. a hasfal
izomzata (musculi abdominis)

geres, karims, az ells vgn lv rokbl a hgycs nylvnya nylik ki, a

hmveszszre dorsalisan pedig a makk nylvnya (processus dorsalis glandis) terjed t. A
krdzk s a serts hmvesszjn csupn a makk maradvnya, a sisak (galea
glandis) van.
A praeputium a hmvessz szabad vgt bort, ketts fal red, amelyet lovon
vaszornak, sertsen, marhn tasaknak, hsevkn fitymnak neveznek, s
amelybl a

penis kzsls alkalmval (lnl vizelskor is) a praeputium szjadkn t

kinyomul.
Kvlrl br vonja be, amely a praeputium nylsn t benyomulva az n. fali
lemezbe
(lamina parietalis) megy t (15.9. bra). A fali lemez a tasak fenekn visszafordul,
sa
penisre rhzdva zsigeri vagy penis lemezt (lamina visceralis) alkot. Benne sok
fagygymirigy tallhat, ezek vladka a szrke szn, ers szag smegma praeputii,
amely
levlt hmsejteket s baktriumokat is tartalmaz. Sertsen a praeputium
szjadka mgtt a vakon vgzd kldkzacsk (diverticulum praeputiale) tallhat.

A herezacsk

A kls nemi szervek kz tartozik a herket magba foglal herezacsk

(scrotum),
amely lovakon s krdzkn a combok kztt a fancsonti tjkon, a tbbi hzi
emlsllaton htrbb, a vgblnyls alatt helyezdik el.
Bre sok faggy- s verejtkmirigyet tartalmaz, a kzpvonalban varrat (rhaphe
scroti)
lthat rajta. Alatta a hshrtya (tunica dartos), amely a brrel szorosan
sszefgg, kollagn s elasztikus ktszveti rostok mellett sok simaizom-kteget tartalmaz. A
kzpskban a herezacsk a kt felt elvlaszt svnybe (septum scroti) megy t.
Laza br
alatti ktszvet (scrotum subdartoicum) tallhat a hshrtya alatt. A
herezacsk felletes plyja a kls ferde hasizom plyjnak, a mly plyja pedig a bels
ferde has-

izom plyjnak kitremked rsze. A plyba gyazva helyezdik el a kls

hererz
izom (m. cremaster extemus), amely sszehzdsakor a herket emeli. A
herezacsk
regt savshrtya, a kzs hvelyhrtya (tunica vaginalis communis) bleli ki. A
herezacsk regben llatfajonknt klnbz mdon helyezdnek el a herk (15.10.
bra).

15.10. bra. A bika herje s herezacskja (transversalis metszslap)

1. a hasfal bre (cutis abdominis), 2. subcutis, 3. a has felletes plyja (fascia
abdominis superficialis), 4. srga
hasplya (tunica flava abdominis), 5. kls ferde hasizom (m. obliquus externus
abdominis), 6. bels ferde hasizom
(m. obliquus internus abdominis), 7. harnthasplya (fascia transversa
abdominis), 8. a hashrtya fali lemeze
(peritonaeum parietale), 9. egyenes hasizom (m. rectus abdominis), 10. fehr
vonal (linea alba), 11. a herezacsk
bre (cutis scroti), 12. hshrtya (tunica dartos), 13. a herezacsk svnye
(septum scroti), 14. a herezacsk
felletes plyja (fascia spermatica externa), 14a. fascia scroti superficialis, 14b.
fascia scroti profunda, 15. a herezacsk mly plyja (fascia cremasterica), 16. kzs hvelyhrtya (tunica
vaginalis communis), 17. here (testis),
18. herevnk (vv. testiculares), 19. a here lebenyki (lobuli testis), 20a. a
mellkhere feje (caput epididymidis),
20b. a mellkhere farka (cauda epididymidis), 21. mesorchium distale, 22.
mesorchium proximale, 23. ondzsinr
(funiculus spermaticus), 24. ondvezet (ductus deferens), 25. kls hererz
izom (m. cremaster externus),
26. repknyfonat (plexus pampiniformis), 27. hmvessz (penis)

15.1.2. A here hormontermelse

A here Leydig-sejtjeiben termeldnek a hm nemi hormonok, az andrognek.

Kmiailag szteroidok, f kpviseljk a tesztoszteron.
A tesztoszteron a hatst rszben helyileg fejti ki. Szerepe van a kanyarulatos
csatorncskk csrahmjnak differencildsban, tdiffundl azok faln s hat a
spermiogenezis folyamatra, elssorban a sejtek meiotikus osztdst serkenti. Ezt a
helyi hatst
a Sertoli-sejtek ltal termelt ABP (androgen binding protein) segti, amely a
tesztoszteront megktve stabilizlja a hormonkoncentrcit.
A tesztoszteron nagyobbrszt a vrramba kerl s specilis szlltfehrjhez
kttten
(SBG) jut el a clszervekhez. Altalnos hatsai: serkenti a hm nemi szervek, a
jrulkos
nemi mirigyek kifejldst, felels az ivarra jellemz szexulis viselkedsi formk,
a przsi kedv (libid) kialakulsrt, hat a feromonok termeldsre, azaz a
msodlagos nemi jellegek kialakulsra. Ide tartozik a tesztoszteron hatsra kialakul
erteljesebb testalkat, csontozat s izomzat, a br s a szr intenzvebb nvekedse, az agancs
fejldse,
az agresszivits stb. is. A fehrjeforgalomra anabolikus hats, nveli a Nretencit.
A nemi szervekben a clsejtek nem tesztoszteronra, hanem annak lnyegesen
aktvabb formjra, a dihidrotesztoszteronra rzkenyek. (A mellkvesekregben
termel-

d andrognek, az androsztendion s a dehidro-epiandrosztendion, biolgiailag

kevsb aktvak, ltalban a clszervekben alakulnak t tesztoszteronn.)
Fiatal korban herlt llatokban nem alakul ki a msodlagos nemi jelleg. Ha az
ivartalants ksbb trtnik a hmivarjelleg visszaszorul, de nem tnik el teljesen.
Br az andrognek termelse tlslyban van, a herben ni szexulszteroidok,
sztrognek termeldse is kimutathat. A tesztoszteron kb. 15%-a a Sertolisejtekben sztradioll alakul t. Az sztrognek szerepe a hmivarban nem teljesen tisztzott,
felteheten a hypothalamus-hipofzis-gond szablyoz rendszerben a feedback
mechanizmus
fenntartsban van jelentsgk. Ugyanez a jelensg fordtva is megfigyelhet,
ugyanis a petefszekben a tszhmsejtek termelnek tesztoszteront is, a
granulosasejtek pedig
a tesztoszteront alaktjk t sztrognn.
A Sertoli-sejtek termelnek mg egy glikoprotein faktort is, az inhibint (Sertoli cell
factor, SCF), amely a hypothalamus-hipofzis gtlsa rvn cskkenti a kiraml
FSH
mennyisgt.

15.1.3. A spermiogenezis

A spermiogenezis a hmivarsejtek, az ondsejtek keletkezsnek folyamata,

amely az
ivarrettsggel veszi kezdett, majd az regkorig folyamatosan naponta tbb
milli

spermium kpzdst teszi lehetv. Helye a here kanyarulatos csatorncskinak

csrahmja, amelyben a Sertoli-fle dajkasejteket s a spermiogn sejteket talljuk.
A spermiogenezis a spermatogniumokbl indul ki (15.11. bra). Ezek az
alaphrtyn
fekv, kbhmsejtekhez hasonl alak sejtek mitotikusan osztdnak (szaporodsi
fzis).
Az ivarrs kezdetvel az A-tpus spermatogoniumok az alaphrtyn maradnak,
mg
a B-tpusak a lumen fel indulnak. Egy nyugalmi idszak alatt mretkben
megnagyobbodnak (nvekedsi fzis), majd egy utols mitotikus osztdssal kialakulnak
bellk az
elsrend spermatocytk. Ezek a sejtek mg diploidok, azaz minden
kromoszmbl
kettt, egy apai s egy anyai eredett tartalmaznak. Az rsi fzisban az els
meiotikus
osztdssal (meizis I.) haploid kromoszmallomny, msodrend
spermatocytk
keletkeznek. A meizis msodik szakaszban (meizis II.) megtrtnik a
kromoszmk
kromatidjainak sztvlsa s kialakulnak a spermatidk. A meiotikus osztds
jelentsge a szaporodsban az, hogy a diploid sivarsejtbl genetikailag klnbz
haploid
sejtek keletkeznek, azaz biztostja a megtermkenyls utn az j egyednek a
fajra jellemz kromoszmaszmot. Az osztdsi folyamat magban rejti a genetikai
rekombinci, a variabilits lehetsgt, amely a biolgiai alkalmazkods, az evolci
alapja.
A spermatidk kerek sejtek, amelyekbl a spermiomorfogenezis folyamata alatt
alakulnak ki a jellegzetes felptst, alakot mutat spermiumok. A sejtmag
kromatinl-

lomnya sszetmrdik, kondenzldik, s a megtermkenytsig inaktv

marad. Kialakul az ondsejt farka, a mitochondrialis hvely, s az acrosoma. A citoplazma
menynyisge fokozatosan cskken s a spermium nyaki rszre korltozdik. A
citoplazmamaradvny egy rsze a nyaki rszen mint protoplazmacsepp marad vissza, amely
a mellkherben, az utrs sorn szvdik fel. Ha az ejakultumban olyan ondsejtek
tallhatk, amelyek nyakn a citoplazmacseppek megtallhatk, az az utrs
folyamatnak
esetleges zavarra utal. A differencildott, de mg nem rett, aktv mozgssal
nem rendelkez ondsejtek levlnak a Sertoli-sejtekrl s a csatorncska lumenbe
kerlnek,
ahonnan passzvan, a herelimfban sodrdva jutnak el a mellkherbe. Egy
elsrend
spermatocytbl ngy, genetikailag s funkcionlisan teljes rtk spermium
keletkezik.
Az az idtartam, amg egy spermatogoniumbl spermium lesz, llatfajonknt
vltoz
(pl. krdzknl 49 nap).
Mivel az azonos fejldsi stdiumban lv sejtek a csrahmban azonos rtegben
helyezdnek el, s mivel a fejlds folyamn haladnak a lumen fel, ezrt egy-egy
csrahmszakasz ondtermelse periodikus, azaz bizonyos idkzkben nagyobb
mennyisg differencildott spermium vlik le. Az egyes csrahmszakaszok mkdse
azonban
nem sszehangolt, ez a biztostka a here folyamatos ondsejttermelsnek.
A spermiogenezishez optimlis hmrsklet nhny fokkal (4-7 C) alacsonyabb,
mint

a testhmrsklet. Az alacsonyabb hmrskletet olyan tnyezk biztostjk,

mint: a here
descensusa a hereborkba, a herezacsk rncolhatsga s verejtkmirigyei, a
plexus pampiniformis erei kztti ellenram hkicserlds. A ktoldali rejtettherjsg a
spermiogenezis hinyval, termketlensggel jr egytt. Az ilyen llatokban cskken a
tesztoszteron-termels is, ltalban 10-50%-os, amely azrt elegend a libid
fenntartshoz.
Nemcsak a magas hmrsklet okozhat krt az ivarsejtkpzdsben. A
spermiogn
sejtek, a nagy osztdsi rtjuk miatt rendkvl rzkenyek brmilyen behatsra,
pl. sugrzsra, hinyos tpllanyag-elltsra, toxionokra, fertz betegsgekre.

A spermiumok morfolgija s letjelensgei

A spermium feji, nyaki s farki rszbl ll, sejthrtyval hatrolt sejt (15.12.
bra). A
fej legnagyobb rszt a genetikai llomnyt tartalmaz sejtmag tlti ki. Apicalis
vgben az acrosoma (vagy fejsapka) tallhat, amely enzimeket (hialuronidz,
akrozin, hidrolzok) tartalmaz sejthrtyakettzet. Membrnja bels felletn a
perforatrium helyezdik. A sejtmag s a nyaki rsz kztt hzdik a postnuclearis sapka. A fejet a
basalis lemez zrja le.

A nyak kapcsolja ssze a fejet a farokkal, benne helyezdik el a kt centriolum,

ezek

a mozgs kzponti szervecski. A farokban halad vgig a kt kzponti s az

azokat hvelyszeren krlvev kilenc krkrs tengelyfonl, amelyet egy spirlis rostos
hvely vesz krl. A kontraktilis tengelyfonalak aktv sszehzdsnak
kvetkezmnye
a spermiumok mozgsa. A rostokat kvlrl egy mitokondrilis hvely vezi,
amely a
mitokondriumok spirlis, lncszer elrendezdse. A farok f- s vgdarabjnak
hatrban vget r a spirlis rostos hvely, a vgdarabban csupn a kt kzponti
tengelyfonl
halad, kevs citoplazmval krlvve.
A spermiumok letjelensgei kzl kiemelkedik s egyben azok
termkenytkpessgnek egyik felttele a mozgs. Az elrehalad mozgs a ni nemi utakban
specilis
kmiai krnyezetben, mindig a folyadk ramlsval szemben (pozitv rheotaxis)
figyelhet meg. Az ondsejtek aggregcijt elektromos tltsk (fejen pozitv,
farki rszn negatv) akadlyozza meg.
A spermiumok a mozgsukhoz szksges energit a krnyezet 02-tartalmtl
fggen
aerob, illetve anaerob ton nyerik. F energiaforrsuk az ondfolyadk
fruktztartalma,
energiatrol vegyletk az ATP s a kreatinfoszft. Anyagcserjk
intenzitsnak meghatrozsra az n. fruktz-index (FI), vagy a metilnkk-redukcis prba szolgl.

A Sertoli-sejtek

A spermiogenezis folyamata szorosan kapcsoldik a Sertoli-sejtekhez. Ezek a

nagy, az
alaphrtyn fekv s a cscsukkal a lumenig r sejtek finom nylvnyokkal
veszik krl
a spermiogn sejteket. Specilis membrnkpzdmnyekkel reverzibilisen
magukhoz kapcsoljk a spermatocytkat s a spermatidkat. Plazminogn aktivtor anyagukkal
s transzpeptidz enzimjkkel szablyozzk a membrnok kztti kapcsoldst, segtik az
ondsejtek egyirny, a lumen fel val haladst. Tl ezen a tmaszt szerepen, tpll
s szablyoz funkcijukkal aktvan kzremkdnek az ivarsejtek termelsnek
folyamatban.
Felismerik s kiszrik a deformldott vagy elregedett ondsejteket. A spermiomorfogenezis folyamn felveszik a spermatidk azon sejtrszecskit, amelyek
nem
szksgesek az ondsejtnek. Ellltjk az ABP-t, az inhibint s tesztoszteronbl
sztrognt szintetizlnak.
Az embrionlis herben a Sertoli-sejtek egy szablyoz anyagot (Mllerian inhibiting substance, MIS) is termelnek, amely a hm nemi szervek kifejldshez s a
here
descensushoz szksges. Termelnek tovbb coeruloplasmint s acrosininhibitort is.
Barriert kpeznek a vr s a spermiumok kztt, ezzel rszben toxikus hatsokkal
szemben nyjtanak vdelmet, rszben pedig megakadlyozzk, hogy a szervezet
az ondsejtek ellen, amelyeket nem ismer sajtjnak, teht antignknt kezel,
ellenanyagot
termeljen. Hozzjrulnak a herevladk termelshez is.

15.1.4. A spermiumok utrse

A spermiumok a here turgornak ksznheten, a herelimfban szva, kb. 10 nap

alatt
eljutnak a mellkherbe, ahol vgbemegy utrsk s ahol inaktvan
troldnak. Majd
az ondvezetben a spermiumok elnyerik aktv mozgskpessgket. A folyamat
llatfajoktl fggen 1-2 hnapig tart. Az rst morfolgiai jelek ksrik: az acrosoma
mrete cskken (acrosomaredukci), a sejtmag teljes mrtkben kondenzldik,
eltnnek a
citoplazmacseppek. Az itt tartzkods alatt a spermiumok anabiotikus llapotban
vannak, mozdulatlanok, anyagcserjk minimlis s anaerob jelleg. Ennek az oka
tbbek
kztt az energianyersre felhasznlhat anyagok kisebb mennyisge, az
alacsonyabb
pH-rtk, az alacsonyabb 02-, viszont magasabb C02- s K-ion-koncentrci, a
nagyobb ozmotikus nyoms, a magas glicerin-foszforilkolin (GPC) tartalom.
A mellkhere farki vge fel haladva a herelimfa nagy rsze fokozatosan
felszvdik,
besrsdik. A farokban a mellkhere vladkval keveredve raktrozdik a
spermium
80%-a. Ejakulci hinyban az ondsejtek egy id utn elhalnak, s kirlnek a
vizelettel, esetleg felszvdnak.
Az utrs folyamatval mg nem fejezdik be a spermiumok vltozsa, ms
tulajdonsgait figyelhetjk meg az ejakultumba s a ni nemi utakba kerlt
spermiumoknak.

15.1.5. A jrulkos nemi mirigyek. Az ond

Ejakulci sorn a mellkherbl az ondsejtek az ondvezetbe jutnak, ott

keverednek
a jrulkos nemi mirigyek vladkval, az ondplazmval s kialakul az ond
(semen).
Az ondban, az ondplazmval val kevereds hatsra megindul a sejtek
mozgsa s
felgyorsul anyagcserjk. Az ond teht nemcsak hordozza, hgtja a
spermiumokat, hanem olyan anyagokat is tartalmaz, amelyek nlklzhetetlenek az ondsejtek
letben
maradshoz, letjelensgeikhez. Tpanyaga fknt fruktz, amely leginkbb az
ondhlyagbl szrmazik, de tartalmaz tejsavat, citromsavat, szorbitot, inozitot,
aminosavakat, zsrokat stb. is. Ugyancsak az ondhlyag termel ergotionint, amely
vdelmet nyjt
az oxidatv s a toxikus hatsokkal szemben. Hasonl szerepet tulajdontanak az
ond
aszkorbinsav-tartalmnak is.
Jelents az ondhlyag prosztaglandintermelse is, ennek szerepe przskor, a
nemi utak simaizomzatnak sszehzdsban van.
A prosztata vladka gazdag hidrolitikus enzimekben (foszfatz, glkuronidz,
proteolitikus enzimek, AST stb.), tartalmaz ezeken kvl svnyi anyagokat,
citromsavat is,
valamint spermium-antiagglutinint.
A Cowper-fle mirigy fleg muncinds vladkot termel. Vladka legnagyobb

mennyisgben sertsben termeldik, ahol is a przs vgn rl, ezltal

megakadlyozza az ond visszafolyst a hvelybe.
A jrulkos nemi mirigyek kifejldst, vladktermelst a tesztoszteron
szablyozza.
Az egy ejakulcival rtett ond mennyisge s annak srsge llatfajonknt
meglehetsen nagy eltrst mutat (15.2. tblzat). A krdzknl kevs sr, mg a
sertsnl sok s hg ond rl.

75.5. tblzat. A spenriium fontosabb rtkmr paramterei

Mennyisg (mL)
Spenriatokrit (%)
Szag
Metilnkk-redukci (min.)
Szn
Fruktztartalom (mg %)
llag
Katalzaktivits
pH-rtk
Ep spermiumok (%)
Tmegmozgs
Torz spermiumok(%)
Sejtmozgs

l/holt sejtek (%)

Srsg/mL

Mennyisge, szne, szaga, llaga szintn fajonknt vltozik, ezt az ond

minsgnek
vizsglatakor rtkeljk. A legfontosabb rtkmr tulajdonsgokat, amelyek
utalnak az
ondsejtek let- s termkenytkpessgre a 15.3. tblzatban foglaltuk ssze.
Az ondsejtek az ejakultummal a ni nemi utakba kerlve olyan vltozsokon
mennek keresztl (kapacitci s acrosomareakci), amelyek eredmnyeknt
tnylegesen
elnyerik termkenytkpessgket. A kt folyamat a msodperc trtrsze alatt
lezajlik,
teht idben s folyamatban szorosan sszefgg egymssal (lsd ksbb).

15.1.6. Az erekci s az ejakulci reflexe

A hm nemi mkds egyik lnyeges mozzanata a przs, amely idegi s

hormonlis impulzusok, felttlen s feltteles reflexek sszehangolt lncolatban valsul meg.
A przs felttele a przsi vgy (libid), amely az ivarrettsg elrsvel jelentkezik,
megfelel tesztoszteronszint eredmnyeknt. Ugyancsak az ivarrettsg elrst jelzi
a hm
nemi reflexek, az erekci s az ejakulci reflexnek megjelense.

Merevedskor (erekci) a hmvessz barlangos testben lv vrblk vrrel

teltdnek. A reflexet a hmvessz s a makk brben lv receptorok ingerlete vagy
rzkszervi hatsok (lts, halls, szagls stb.) vltjk ki. A reflex kzpontja a
gerincvel kereszttji szelvnyeiben (Si_3) tallhat, ahonnan paraszimpatikus efferentci
indul ki
s vasodilatatiot okoz a corpus cavernosumban. A helyi aktv bvrsget
passzv bvrsg kveti, mivel a kitgult erek elnyomjk a vkonyabb fal vnkat,
megakadlyozva ezzel a vns elfolyst. A musculocavernosusos hmvessz (l, kutya) kthromszorosra is kpes megnagyobbodni. A krdzk s a serts flbroelasticus
hmvesszje az
S-alak grblet kiegyenesedse rvn nyomul el a tasakbl, a m.
retractorpenis elernyedse miatt. A hgycs mereved testnek hasonl reakcija megakadlyozza,
hogy
a benne halad hgycs sszenyomdjon.
A kilvells (ejakulci) reflext ugyancsak a makk brben lv receptorok
ingerlete vltja ki. A hgycs mereved testben megn a nyoms, ezt ksri a nemi
utak
(mellkherecs, ondvezet, hgycs) s a jrulkos nemi mirigyek falban lv
simaizomzat erteljes, ritmikus kontrakcija. A reflex kzpontja a gerincvel htgyki
szakaszn (Tn-L2) tallhat, efferentcija szimpatikus. A hgyhlyag bels
zrizmnak zrdsa megakadlyozza, hogy vizelet jusson az ondba. Az ejakulci
vgn,
az artrik sszehzdsa miatt megsznik a mereveds. Az ejakulcit
szimpatikus

idegi hatsra kialakul ltalnos tnetek ksrik: emelkedik a lgvtelek szma,

n a
vrnyoms, izomremegs, izzads figyelhet meg.
Hzillataink ejakulcija lehet szinkron, egyfzis (krdzk) vagy aszinkron,
tbbfzisos (l, serts, kutya), amikor a jrulkos nemi mirigyek egyms utn
ntik vladkukat a hgycsbe. A krdzkre gyors przs, rvid ejakulci jellemz, mg
a sertsnl a przs 5-15 percig is eltarthat. A krdzk az ondt a hvelybe lvellik
(vaginlis tpus ejakulci), mg a tbbi hzillatunk n. mhbe ondz (uterinlis
tpus),
azaz az ond a nyakcsatornba kerl.
A przst ellazuls kveti, megsznik a nemi izgalom s a hmvessz
merevedse,
csillapodnak az ltalnos jelensgek. Hm llatokban rvidebb-hosszabb refrakter
llapot kvetkezik, azaz nem reaglnak szexulis ingerekre.
Klnbsget kell tenni a przsi (impotencia eveundi) s a termkenytsi (i.
generandi) kptelensg kztt. Az els esetben az ond termkeny, de valami
megakadlyozza a przst (betegsg, fjdalom stb.), mg a msodik esetben megtrtnik a
przs,
de az ondsejtek hibja miatt nincs termkenyls.
Az erekci reflexe megzavarhat, hirtelen hat vagy kellemetlen ingerek a
mereveds megsznshez vezetnek. Gtl, feltteles reflexek kiplse przsi
kptelensg
okozja lehet.

15.1.7. A hm nemi mkds hormonlis

szablyozsa

A here hormontermelse, valamint az itt foly spermiogenezis folyamata a

gonadotrop
hormonok (lsd 2.2. fejezet), az FSH s az LH (vagy ICSH) szablyozsa alatt ll.
A
hypothalamus kissejtes magcsoportjban termeld releasing hormon (Gn-RH) a
vrrammal a hipofzisbe eljutva serkenti az FSH s az LH kiramlst. Az FSH
hatsait
hmivarban a kvetkezkben lehet sszefoglalni: segti a kanyarulatos
csatorncskk
szveti differencildst, hat az itt foly spermiogenezisre, elssorban a
mitotikus osztdsok serkentse rvn, fokozza a Sertoli-sejtekben az ABP kpzdst,
valamint
ugyanitt a tesztoszteronbl trtn sztrognellltst.
Az LH az interstitialis Leydig-sejtekre hat, a cAMP mennyisgnek emelsvel fokozott tesztoszteron szekrcit indt meg. A tesztoszteron negatv feedback
hatssal gtolja a Gn-RH s az LH-kiramlst. A visszajelz mechanizmusban szerepe van az
inhibinnek, amely elssorban az FSH termelst gtolja. A hormonok
klcsnhatst a
15.13. bra szemllteti.

15.13. bra. A hm nemi mkds hormonlis

szablyozsa - Scheunert s Trautmann (1987)
nyomn
(Oe = sztrogn, ? = tesztoszteron, L = Leydig-sejt,
S = Sertoli-sejt, DHT = dihidroxi-tesztoszteron,
ABP = androgen binding protein)
Hm llatokban is termeldik prolaktin, ennek szerepe azonban nem tisztzott.
Ugyancsak nem ismert pontosan az oxitocin szerepe, valsznleg segti az
ejakulci
folyamatt a simaizom-kontrakci fokozsval.

15.2. A nivar llatok szaporodsi folyamatai

A nivar llatok nemi mkdsnek lnyege a ni ivarsejt (a petesejt)

termelse, megtermkenyls utn az j egyed zavartalan fejldsnek biztostsa, majd
vilgrahozatala. Ide tartozik, de nem szorosan vett nemi mkds a tejtermels, amely az
jszltt
tpllst szolglja.

15.2.1. A ni nemi szervek felptse

A nivar llatok szaporodsi folyamatainak szolglatban a ni nemi szervek

llnak. A
ni ivarsejt, a petesejt a petefszekben fejldik, nvekedik s rik, majd
tszrepedskor levlik, ezutn a petevezetbe jut el. Rendszerint itt termkenyl meg, innen
a mh1.petefszek (ovarium), a petefszektasakban (bursa
ovarii), la. bal oldali, lb. jobb oldali petefszek,
2.petevezet (tuba uterina), 3. a petevezet hasri
nylsa (ostium abdominale tubae), 4. mhszarv
(cornu uteri), 5. a mh teste (corpus uteri), 6. a mhnyak (cervix uteri), 7. tulajdonkppeni hvely (vagina),
8. hvelytornc (vestibulum vagin), 9. a hgycs
kls nylsa (ostium urethrae externum), 10. a praajkak fels eresztke (commissura labiorum dorsalis)
11. csikl (clitoris), 12. a csikl rka (fossa clitoridis),
13. a praajkak als eresztke (commissura labiorum
ventralis), 14. a kis torncmirigyek (glandulae
vestibulares minores)

be kerl. A mhhez csatlakoz kzsl szerv a hvely s a hvelytornc. A ni

nemi
szervek kls nylsa a praajkak ltal kzrefogott prars. A praajkak kztt
ventralisan a csikl helyezkedik el (15.14. bra).

A petefszek

A petefszek (ovarium) ivarsejtkpz s egyben bels elvlaszts szerv, amely

a hasregben az gyktjk alatt foglal helyet. Gmblyded vagy tojsdad, tmtt
tapints, pros
szerv. Alakja s nagysga llatfajok szerint klnbz, mindez sszefgg az
letkorral, a
petefszek tszinek a szmval s az rsvel. A petefszket helyzetben a
petefszek
fggeszt szalagja (ligamentem suspensorium ovarii), a. petefszek sajt
szalagja (lig.
ovariiproprium) s a petevezet fodra (mesosalpinx) rgzti. A petefszek sajt
szalagjval egytt a tasakot (bursa ovarica) alkotja, amely a petefszek egy rszt
bebortja.
A petefszket kvlrl savs hrtya, az ovulcis felletn csrahm bortja. Ezek
alatt a petefszek tokja (tunica albuginea) helyezdik, amely a szerv belsejbe
lpve
gerendzatot alkot, s a petefszek ktszvetes vzt adja. A petefszek
keresztmetszetn ktfle llomnyt klntnk el: a kls kregllomnyt (zona
parenchymatosa),
benne helyezdnek a petefszek funkcionlis kpletei s a bels velllomnyt
(zona
vasculosa), amely vrerekkel gazdagon elltott, tszket s srgatestet nem
tartalmaz.
A petesejtek a petefszek tsziben rnek meg, amelyek vdelmet nyjtanak a
petesejtnek s tplljk azokat. Egy tszben ltalban egy petesejt tallhat, de
tbbet ell
llatokban elfordul, hogy egy tsz 2-4 petesejtet is tartalmaz. rsi stdiumuk
alap-

jn a kvetkez tszket klnbztetjk meg (15.15. bra).

Elsdleges vagy primer tszk: petesejtbl s az azt krlvev egyrteg tszhmbl (stratum granulosum) llnak, a tszt alaphrtya hatrolja.
(Megszletskor a
borj kb. 150 000 primer tszvel rendelkezik, ezek, valamint a bennk fejld
petesejtek szma nem nvekszik.)
Msodlagos vagy szekunder tszk: a petesejtet a tszhmsejtek tbb rtegben
veszik krl, az alaphrtybl kialakul az veghrtya (membrana hyaloidea), s a
tsz
krl kialakul egy ktrteg ktszvetes tok (theca folliculi).
Harmadlagos vagy tercier tszk (Graaf-fle tszk): a petefszek felletrl kidomborodnak, hlyagszerek, jl kifejezett kt rteg tsztok (theca interna et
externa) veszi krl ket. Bennk sok sejtrteg tszhmot, tszreget (cavum
folliculi),
ebben tszfolyadkot (liquor folliculi) tallunk. A levlsra ksz, rett petesejt a
petedombon (cumulus oophorus) helyezdik el.
Ovulcikor az rett tsz fala a petefszek felletn megreped, amelyen t a
petesejt
a tszfolyadkkal egytt kisodrdik (15.16. bra), s az sszeesett, nyoms all
felszabadult tsz regt a tsz falnak hirtelen kitgult hajszlereibl kiml vr tlti
fel. A
vr megalvad, s az n. vrstest (corpus haemorrhagicum s. rubrum) kpzdik.
Ezutn a tsz a luteinsejtek szaporodsa rvn srgatestt (corpus luteum, CL)
alakul.
Ez a luteinizci folyamata, amely fiziolgiailag ktfle lehet: ha a petesejt
megtermkenyl, akkor vemhessgi vagy valdi srgatest (corpus luteum graviditatis),
ha pe-

dig termkenyls nem trtnik, akkor periodikus srgatest (corpus luteum

periodicum) fejldik ki. Kzttk anatmiai klnbsg nincs. A srgatest sejtjei ksbb
hanyatlan talakulnak, felszvdnak (luteolysis), s a ktszvet sarjadzsval fehr,
hegszer szvet (corpus albicans) marad vissza.
A primer tszknek csak egy kis rsze fejldik Graaf-tszv, a tbbi atretizldik
(corpus atreticum), ktszvettel tszvdik. Az atretizlds oka felteheten
elssorban mechanikai, a nagyobb tszk fejldsk sorn sszenyomjk a kisebbeket,
illetve
az azokat ellt ereket.

A petevezet

A petevezet (tuba uterina) szk lumen, kanyarg lefuts, izmos fal cs,
amely a petefszekbl kiszabadult petesejtet felveszi, s azt a mhbejuttatja, rszt vesz
tovbb a
spermatranszportban s itt trtnik a megtermkenyts.
Hasregi nylsa szles, s a petevezet tlcsrbe (infundibulum tubae uterinae)
vezet.
A nylkahrtya a tlcsr szln szablytalanul fodros, rojtos, ezek a krtrojtok
(fimbriae
tubae). A tlcsr utni kitgult szakasza a petevezet ampullja (ampulla tubae
uterinae),
majd a szklet (isthmus tubae uterinae) a mhbe szjadzik. A nylkahrtya alatt
az izomzat vastag, ezrt a petevezet kemny tapintani Kvlrl savs hrtya, a
petevezet fodra
(mesosalpinx) bortja.

A mh

A mh (uterus), a megtermkenytett petesejt, a nveked csra, tovbb az

ebbl fejld embri, vgl a magzat vdelmre s tpllsra szolgl, ezenkvl rszt vesz
a magzat klvilgba juttatsban.

lyozza pl. baktriumok bejutst. Ivarzskor segti a spermiumok feljutst, st

spermarezervort is kpezhet.
A mh nagyobb rsze a hasregben, kisebb rsze a medenceregben, a vgbl
s a
hgyhlyag kztt helyezdik el. Helyzetben szalagok, hashrtyakettzetek
tartjk
meg, gy a szles mhszalag, a mesometrium.
A mh falra hzd savshrtya a perimetrium, amely a mhnyak egy rsznek
kivtelvel csaknem az egsz mh kls fellett bebortja. A savshrtya alatt
van a simaizombl ll izomrteg, a myometrium. Kls, vkonyabb, hosszanti lefuts
s
bels krkrs, vastagabb izomrtegbl ll. Utbbi klnsen a mhnyakon
vastag, annak zrizmt adja. A nyakcsatorna falnak kzps rtegben zmmel kollagn
s
elasztikus rostoknak a simaizomrostokkal alkotott szvedkt talljuk. Ennek a
szveti
szerkezetnek ksznhet a nyakcsatorna nagyfok tgulkpessge (pl. ellskor).
A mh nylkahrtyja az endometrium, benne a mhszarvakban, s a
mhtestben
csves mirigyek, a mhnyakban pedig nagy szmban kehelysejtek tallhatk. A
kr-

dzk mhnek nylkahrtyjn szmos, egyenetlen fellet (szarvasmarhban

pogcshoz hasonl, juhban inkbb gomb alak) kiemelkeds (carunculae uteri) lthat.
Ezek
vemhessg idejn a kls magzatburokkal a mhlepnyt kpezik.

A hvely

A hvely cs alak kzsl szerv, przskor a hmvesszt fogadja magba,

hozzjrul
a szlt kialaktshoz. Specilis mikroflrja s az itt uralkod savas pH vdi a
nemi
utakat a krokozk elszaporodstl.
A mh mgtt, a vgbl alatt, a hgyhlyagon, a hgycsvn, a fan- s
lcsonton
foglal helyet. Kt rsze van, a mhnyak s a hgycs nylsa kztt van a
tulajdonkppeni hvely (vagina), ezutn caudalisan kvetkezik a valamivel szkebb
hvelytornc
(vestibulum vagin), amely mr canalis urogenitalis, mert benne a hgy- s
nemi utak
egyeslnek. A hvely a mhnyak fltt boltozatot (fornix vagin) kpez.
A tulajdonkppeni hvely nylkahrtyjt tbbrteg hm fedi. Az izomzat a
hvelynek ebben a rszben fleg simaizomelemekbl ll. A hvelytornc
nylkahrtyjt
tbbrteg cutan jelleg laphm fedi. A nylkahrtya hosszanti rncokat alkot.
Benne a
kis s a nagy torncmirigyek csoportja tallhat. Szerepk az, hogy nemi
izgalomban
benedvestik s skoss teszik a hvelytornc falt.
A nnemek hgycsve (urethra feminina) arnylag rvid, tgulkony cs, a
hgy-

hlyagbl a torncba vezet. Sertsben, szarvasmarhban s juhflkben a

torncra nylsa alatt ventralisan vakon vgzd kiblsds (diverticulum suburethrale)
tallhat.
A nylkahrtya alatt cavernosus jelleg vns rhlzat, simaizomrtegek,
ktoldalt harntcskolt izom (m. urethralis) bortja. Krnyezethez adventitia fzi.

A pra

A hvelytornc kls vgt a pra (vulva) veszi krl, kt duzzad, gyren

szrztt,
faggymirigyekben, idegvgzdsekben gazdag praajkak (labia pudenti vulvae)
alakjban. ? zsrds brredk vzt a harntcskolt izom adja. A praajkak dorsalisan
s ventralisan a fels s az als eresztkben (commissura labiorum dorsalis et ventralis)
tall-

15.18. bra. A tehn hgyszervei s nemi kszlke

7. jobb oldali vese s hgyvezet (ren et urter dexter), la. jobb oldali hgyvezet
(urter dexter), 2. bal oldali vese
s hgyvezet (ren et urter sinister), 3. a vese nyirokcsomja s a vesevna
(lymphonodus renalis et vena renalis),
4. hgyhlyag (vesica urinaria), 5. petefszek (ovarium), 6. mhszarv (cornu
uteri), 7. a petefszek fggeszt szalagja
(mesovarium), 8. a. uterina mdia, 9. hvely (vagina), 10. portio vaginalis
cervicis, 11. hvelytornc (vestibulum
vagin), 11a. nagy torncmirigy (glandula vestibularis major), 12. pra (vulva),
13. htuls jobb tgynegyed, 14. kls

szemremartria s vna (a. et v. pudendalis externa), 15. a tgy feletti

nyirokcsomk s nyirokerek (lymphonoduli
supramammarii et vasa lymphatica), 16. tgybimb (papilla mammae), 17. ells
jobb tgynegyed, 18. hasi aorta
(aorta abdominalis), 19. htuls res vna (v. cava caudalis), 20. vgbl (rectum),
21. a vgbl ampullja (ampulla
recti), 22. a vgbl fggesztszalagja (mesorectum), 23. combartria s - vna,
valamint a combideg (a., v. et n.
femoralis), 24. csphorpaszizom (m. iliopsoas), 25. a farok hossz oldalvonja
(m. coccygeus laterlis), 26. kls
vgblzr izom (m. sphincter ani externus), 27. vgblemel izom (m. levator
ani), 28. m. constrictor vestibuli,
29. m. constrictor vulvae, 30. karcsizom s nlemeze (m. gracilis et lamina
tendinea impar)

koznak egymssal s a prarst (rima pudendi) fogjk krl. Az als eresztk

tjn lv mlyedsben foglal helyet a hmvesszvel homolg csikl (clitoris). A csikl az
lcsonti vrl kt szrral ered, a testben egyesl s a hegyben vgzdik. Testben
kt mereved test tallhat.
A szarvasmarha hgy- s nemi szerveinek elhelyezdst a 15.18. bra
szemllteti.
15.2.2. A petefszek hormontermelse

A petefszekben termeldnek a ni szexulszteroidok, az sztrognek s a

progeszteron. A
szintzis koleszterinbl indul ki, a mr korbban megismert reakcilpsek
eredmnyeknt

keletkeznek az emltett hormonok. A termelds helye a petefszek funkcionlis

kpletei, a
tsz s a srgatest. Mindkt kplet sejtjeiben megtallhatk az sztrogn
szintzishez szksges enzimek, mgis sztrogn elssorban a tsz theca interna sejtjeiben, mg
a progeszteron a srgatest granulosa sejtjeiben keletkezik. Miutn az sztrogn
kialakulsa tesztoszteronon t vezet, szmolni kell a hm nemi hormon, a tesztoszteron
termeldsvel is.
A szteroidhormonokon kvl egyb hormonok (inhibin, relaxin, PGE, PGF2aifa) termelse is kimutathat.
Az sztrognek

Az sztrognek kz tartoz vegyletek kzl az sztron, az sztriol s az

sztradiol
a biolgiailag legaktvabb formk. A theca sejtekben termeldnek LH hatsra,
valamint
a granulosa sejtekben andrognekbl keletkeznek, FSH hatsra.
Hatsspektrumuk rendkvl szles: serkentik a genitalis traktus kifejldst,
kialaktjk a msodlagos ni nemi jelleget, gy a finomabb szrzet, csontozat s izomzat
kialakulst, stimulljk a tejmirigy kifejldst. Szerepk van a szexulis
viselkedsformk
kialaktsban. Hatsuk teht a tesztoszteronnal homolg. Felelsek ezeken kvl
az
ivari ciklus sorn a tszfzisban a nemi utakban ltrejv vltozsokrt,
kivltjk az
ivarzs jelensgt. A fehrje-anyagcserben anabolikus hatsak, befolysolja az
svnyianyag-forgalmat is (pl. foszforretenci).
sztrogneket termel mg a mellkvesekreg s a vemhes placenta a
vemhessg utol-

s szakaszban.
A gesztagnek

A szzadforduln vlt ismertt, hogy a srgatestnek szerepe van a vemhessg

fenntartsban. Amikor sikerlt a srgatestbl az els kivonatot nyerni (Alln s Corner,
1929),
azt a vemhessget vd hats alapjn progesztinnek neveztk el. LH hatsra
termeldik a granulosa-lutein sejtekben, de termeli vemhessg alatt a placenta s a
mellkvesekreg is. Kis mennyisgben kimutathat a preovulcis tsz folyadkban is.
Mg az sztrogneknek van a szervezet egszre vonatkoz ltalnos hatsa,
addig a
progeszteronnak a nemi szervekben s a tejmirigyben vannak receptorai.
Hatsa a srgatestfzis alatt rvnyesl s sok esetben ppen ellenttes az
sztrogn
hatsaival. Alkalmass teszi a mhet a csra befogadsra, lehetv teszi a
vehem kihordst. Mindez antimyometralis s antiovulacis hatsnak ksznhet.
A tejmirigy fejldst az sztrognnel szinergizmusban szablyozza, egyes
fajokban
szerepe van az anyai sztn kialakulsban.

Az andrognek

Elssorban a theca sejtek termelnek tesztoszteront s androsztendiont, LH s

FSH hatsra.
Szerepket elssorban abban ltjk, hogy a szintzis folyamatnak folytatsaknt
sztrognn alakulnak t. Felttelezett tovbbi hatsuk, hogy serkentik a preovulcis
tsz kialaku-

lst, mg ezzel egy idben gtoljk a korai harmadlagos tszk tovbbfejldst.

A relaxin

A relaxin egy 48 aminosavbl ll peptid hormon, amely vemhes llatok

petefszkben
s placentjban termeldik (homolgit mutat az inzulinszer nvekedsi
faktorokkal,
IGF-el).
Hatsa szteroidfgg, elssorban sztrogntlsly (pl. elles) mellett rvnyesl.
A
hialuronidz s ms ltikus enzim (pl. kollagenz) aktivlsval oldja a
ktszvetes
alapllomnyt, a ktszveti rostok vzfelvtelnek fokozsval szintn
hozzjrul a ktszvet fellazulshoz. Ennek ksznhet a tszrepeds s az elles sorn a
nyakcsatorna tgulsa, a mhfal s szalagjainak, valamint a medencei lzletnek a
fellazulsa.
Szmos ms, lipid- s fehrjetermszet hormont sikerlt az emltetteken kvl
kimutatni a petefszekbl. Hasonlan a hmivar llatokhoz, kimutathat az inhibin,
amely
negatv feedback hatssal szablyozza az FSH-szintet. A preovulcis tsz PGEt,
PGF2aift termel, amelyek hatnak a tsz megrepedsre. Kimutathat mg
bta-endorfn, plazminogn is.

15.2.3. Az oogenezis

Az oogenezis az a folyamat, amelynek sorn az sivarsejtbl

megtermkenylsre al-

kalmas, rett ni ivarsejt, petesejt (ovum) keletkezik.

A folyamat a spermiogenezishez hasonlan a szaporodsi fzissal indul meg
(15.11.
bra), amely alatt az oogoniumok nagyszm mitotikus osztdsa zajlik le. Ez
hzillatainkban a szletskorra befejezdik. Az utols mitotikus osztds befejezte
eltt egy
nyugalmi llapotban mretk jelentsen megnagyobbodik (nvekedsi fzis),
majd kialakulnak az llati szervezet legnagyobb sejtjei, az elsrend oocytk. A
nvekeds a
szikberakds kvetkezmnye. Emlsllataink petesejtje kevs szik
(oligolecythalis),
a szik fehrjbl, lipidekbl s sznhidrtbl ll. Ezeknek energiaszolgltat,
illetve
vzalkot szerepk van, megtermkenyls utn a barzdlds megindulsval
felhasznldnak.
Az ivarrettsg elrsvel megindul az elsdleges tsz msodlagoss val
fejldse,
benne pedig lezajlik az rsi fzis els osztdsa, a szmfelez osztds (meizis
I.).
Eredmnye a haploid msodrend oocyta.
A redukcis osztdsnl a citoplazma egyenltlenl oszlik meg, mindkt
szakaszban
(meizis I. s II.) egy-egy kisebb, letkptelen sejt vlik le a petesejtrl, ezek a
sarki testek
(polocytk). Egy elsrend oocytbl teht egy mretben ugyanakkora rett
petesejt keletkezik s (mivel a polocyta is osztdik) hrom polocyta, amelyek hamarosan
elpusztulnak.
A meizis II. nem fejezdik be a tszben, a folyamat megreked s csak a
megtermkenyls pillanatban alakul ki az ovum.

A petesejt a szervezet legnagyobb sejtje (120-170 ???). A sejthrtyn (oolemma)

mikrobolyhok tallhatk, amelyek jelentsen megnvelik a felszvfelletet.
Jellegzetes
citoplazmakpleteik a corticalis vesiculumok, amelyek termkenylskor
felnylnak s
tartalmuk hozzjrul a termkenylsi membrn kialakulshoz.
A nvekedsi s az rsi szakaszban megindul az elsdleges tsz nvekedse
s fejldse is. A harmadlagos tszben a msodrend oocytt jellegzetes kpletek, a
petesejt
burkai veszik krl (15.19. bra). A legbels granulosa sejtek glikoproteid
termszet

15.19. bra. A petesejt s burkai - Starck

alapjn Michel, (1983)
1. corona radiata, 2. zona pellucida, 3. a granulosasejt
nylvnyai, 4. az oolemma mikrobolyhai, 5. desmoso
malis kapcsolat az oolemma s a granulosasejt kztt,
6. corticalis vesicidum, 7. mitochondrium, 8. Golgikszlk, 9. maghrtya, 10. sejtmag, 11. sejtmagvacska

anyagot vlasztanak ki. Ezltal, br nylvnyaikkal kapcsoldnak a petesejt

membrnjhoz, eltvolodnak attl, s a kztk lv teret (spatium perivitellinum) kitlt
glikoproteidek kialaktjk a fnyl znt (zona pellucida). A kapcsold granulosa
sejtek pedig a kls burkot, a sugaras koszort (corona radiata) alkotjk. Ovulci alatt a
msodrend oocyta burkaival s a petedombrl leszakad nhny sejttel krlvve
kerl be
a petevezetbe.

15.2.4. Az ivari ciklus

Hm llatoktl eltren a nivar llatok nemi mkdse nem folyamatos, hanem

ciklikus (15.4. tblzat), azaz a petefszekben s a nemi utakban vgbemen
vltozsok, a
szablyoz hormonok szintjnek alakulsa llatfajonknt eltr idkznknt
(ciklus
hossza) ismtldnek.
Az ivari ciklus magban foglalja azokat a fizikai, hormonlis vltozsokat,
amelyek
a tszrshez, az ovulcihoz, a luteinizcihoz s a luteolysishez
kapcsoldnak.
A nemi mkds ciklikus jellegnek szemmel lthat jele az ivarzs (oestrus),
amely
jellegzetes morfolgiai s viselkedsbeli vltozsokkal jr egytt. Ekkor trtnik
meg a
petesejt levlsa, az ovulci, s ekkor (s csak ekkor!) jelentkezik a przsi
vgy, a przsra val hajlandsg.
Az ivari ciklus az ivarrettsg elrsvel veszi kezdett, s fajtl fggen tart az
regedsig (a klimaxig). Hzillataink tbbsge polyoestrusos, azaz egsz vben
egymst kvetik a ciklusok. Megtermkenyls esetn a vemhessg vgig sznetel.
Ugyancsak sznetel a szezonlisan ivari aktivitst mutat llatokban az inaktv idszakban (lsd
ksbb).
Az ivari ciklus, a lezajl folyamatok alapjn ngy szakaszra oszthat. A folyamat a
tszrssel veszi kezdett, amely az pp fennll srgatest olddsval egy
idben indul meg (prooestrus). Eredmnyeknt kialakul az rett Graaf-tsz, amely
megreped
(ovulci) s a petesejt a petevezetbe kerl. Az ovulcit jellegzetes tnetek
elzik

meg, ez az ivarzs (oestrus). Az ovullt tsz helyn megindul a CL fejldse

(metoestrus), virgzsa, majd hanyatlsa (dioestrus). A CL regresszijval egy idben
megindul az jabb tsz fejldse, s a folyamat kezddik ellrl.
Az elmondottak alapjn lthat, a petefszek hormontermelsben, attl
fggen,
hogy az ivari ciklus melyik szakaszban van, vagy az sztrogn, vagy a
progeszteron
szintzis dominl. Ezek fogjk meghatrozni a ni nemi szervekben vgbemen
vltozsokat, amelyek alapveten kt szakaszra oszthatk: a tszfzisra (prooestrus
s oestrus) s a srgatestfzisra (metoestrus s dioestrus).

A petefszek ciklusa

A petefszekben a tszrs idejn tbb harmadlagos tsz fejldik ki, amelyek

kzl
attl fggen, hogy egyet vagy tbbet ell llatrl van-e sz, egy vagy tbb jut el
az
ovulciig. N a tsz tmrje, felszaporodik benne a tszfolyadk, ennek
kvetkeztben n a bels nyomsa. A tsz sztrogntermelse fokozdik, elidzi a ni
nemi
utakban a tszfzisra jellemz elvltozsokat. A tszfzis ltalban 24 napig
tart s
az ovulcival vgzdik. Az ovulcit vagy tszrepedst a tsz falnak LH
hatsra
bekvetkez fellazulsa elzi meg. A theca- s a granulosa-sejtek kztti
kapcsolat fellazul, s a tsz fala a legvkonyabb ponton megreped. A fellazuls a petedomb
sejtjeit

is rinti s az utols fzisban a petesejt mr szabadon lebeg a tszfolyadkban,

amely
gy a felrepeds helyn kimossa azt a tszbl. Az ovulci ltalban az ivarzs
vgn
zajlik le, azaz a przs utn. Bizonyos llatfajokban (nyl, macska) a przs
ingere vltja ki az ovulcit, przs hinyban elmarad (provoklt ovulci).
A srgatestfzisban az ovullt tsz helyn kialakul a srgatest, megindul annak
progeszterontermelse.
A tovbbiakban rtrnk annak rszletezsre, milyen elvltozsok figyelhetk
meg
a ni nemi utakban tsz- s srgatestfzisban.
A petevezet ciklusa

A petevezetben sztrogn hatsra a nylkahrtya a vrerek kitgulsa s az

dmakpzds kvetkezteben megvastagszik, a tlcsr ezltal feszesebb,
merevebb vlik, rfekszik a petefszek ovulcis felletre. Fokozdik a petevezet
antiperisztaltikus mozgsa. Ovulci utn a petevezet csilli tovbbtjk a mh fel a
petesejtet. Srgatestfzisban a petevezet kontrakcii megsznnek, fala ellazul.

A mh ciklusa

Osztrognhatsra a mh nylkahrtyjban is megfigyelhet a megvastagods,

amely rszben a vrbsgre s az dmra, rszben viszont a mh csves
mirigyeinek
kiplsre (prolifercis fzis) vezethet vissza. A nylkahrtya hmja
tbbrteg-

v vlik. A sejtszaporulat a mh izomzatban is megfigyelhet, a simaizomsejtek

szmukban, mretkben is megnagyobbodnak. Egyre fokozd s a petevezet fel
irnyul mhkontrakcik jelentkeznek, amelyek az ivarzsra rik el maximumukat
(eriglt mh).
Progeszteron hatsra megindul a kiplt mirigyek vladktermelse (szekrcis
fzis) s a mhtejet (embryotroph) termelik. A mh simaizomzata elernyed, n az
izomsejtek nyugalmi potencil rtke, rzketlenn vlik az oxitocin irnt.

A mhnyak ciklusa

Az ivari ciklus alatt - az ivarzs idszakt kivve - zrt a nyakcsatorna, ezt az

izomzat
erteljesebb tnusa tartja fenn. Ivarzskor sztrogn hatsra nyitott vlik, fala
ellazul, a nyalkahrtya kehelysejtjei nagy mennyisg, savas kmhats,
mukopoliszacharidokban gazdag vladkot, ivarzsi nylkt termelnek.
Progeszteron hatsra a zrt nyakcsatornt sr, tapads nylka tapasztja be.

A hvely ciklusa

Az sztrogn proliferatv hatsa a hvely nylkahrtyjban is megmutatkozik,

megindul a hmszvet megvastagodsa (a hmsejtek mitotikusan osztdnak) s
keratinisati-

ja. Megn a sejtek glikogntartalma, aminek baktriumos erjedse kvetkeztben

tejsav
keletkezik, amely ersen savanytja a hvely pH-jt. Fokozdik a leukocytk
migrcija is, a hvelyvladkban levlt hmsejteket, fehrvrsejteket tallhatunk. Az
ovulci
utn, progeszteron hatsra megindul a hvely visszaalakulsa.

Az ivarzs

Az ivarzs az a nagyon jellegzetes kls s bels vltozsokban megnyilvnul

llapot,
amely jelzi a nivar llatok przsra val hajlandsgt s az ovulci
kzeledtt. A jelensgeket az egyre emelked sztrognszint tetzse vltja ki.
Bels vltozsok: a mh eriglt, sszehzott llapotban van, a mhszj s a
nyakcsatorna nyitott, a hvely s a mh nylkahrtyjban proliferci figyelhet meg.
Kls vltozsok: a praajkak duzzadtak s kipirultak (vrbsg s dma), a
prarsbl ivarzsi nylka rl.
Viselkedsbeli vltozsok: szexulis rdeklds lp fel a msik nem irnyban,
ezt
llatfajonknt eltr s igen vltozatos viselkedsbeli vltozsok jelzik. Majd
megjelenik a trsi reflex, amikor a nivar llat hajland a przsra.
Tbb lehetsg is adott az ivarzsi stdium pontos meghatrozsra: a hvely
pHjnak, a hmrteg llapotnak, az ivarzsi nylka arborizcijnak s elektromos
veze-

tkpessgnek mrse. Ezekre a lehetsgekre azrt van szksg, mert

gyakran (intenzv llattartsnl egyre gyakrabban) elfordul, hogy az ivarzsi tnetek
elmosdottak,
nem kifejezettek (csendes ivarzs). Ivarzsi tnetek jelentkezhetnek ovulci
nlkl is,
ilyenkor livarzsrl beszlnk.
Az ovulci az ivarzsi tnetek megjelense utn kvetkezik be, llatfajonknt
eltr idpontban (lsd 15.4. tblzat).

15.2.5. Az ivari ciklus hormonlis szablyozsa

A nivar llatok szaporodsbiolgiai folyamatainak htterben, a hmekhez

hasonlan,
a hypothalamus-hipofzis-gond tengely ll (15.20. bra). A hypothalamusban
termeld Gn-RH hat a hipofzis gonadotrop hormonjainak kiramlsra. Ez utbbiak
hatsa
a kvetkezkben foglalhat ssze.
Az FSH, a tszrst serkent hormon, hat a tsz falnak kiplsre, a sejtek
osztdsnak serkentse rvn. Hat a tszrs alatt az oogenezisre, az
oogoniumok mitotikus osztdsra. FSH szksges a tsz sztrogntermelsnek beindulshoz
is (prooestrus). A nvekv tszk felletn cskken az FSH recepci, n viszont az LHreceptorok szma. Az sztrogn pozitv feedback tjn egyre fokozd LH-kiramlst
vlt ki
a hipofzisbl, az ivarzssal (oestrus) sszefggsben mrhet magas
sztrognszint pe-

dig egy LH-cscsot eredmnyez (15.21. bra). Az LH hatsra fokozdik a theca

s a
granulosasejtekben a klnbz ltikus enzimek aktivitsa, a tsztok s a
granulosasejtek rtege fellazul. A tsz sejtjeiben prosztaglandinok is kpzdnek. A legtbb
llatfajban az LH-cscsot kveten 24-36 rn bell, az emltett hatsoknak
ksznheten megtrtnik az ovulci.
Provoklt ovulcij llatfajokban (teve, macska, nyl stb.) a przs ingere vlt ki
24-36 rn bell LH- s FSH-cscsot, amelyet kveten jabb 24-36 rn bell
(azaz
a przst kveten minimum 2 nappal) megtrtnik az ovulci.
Az ovullt tsz helyn kialakul srgatest granulosasejtjein kiplnek az LHreceptorok, s LH hatsra progeszteront termelnek (metoestrus). A srgatest
virgzsa
(dioestrus) alatt mrhet magas progeszteronszint negatv feedback hatssal van
a
hypothalamus-hipofzisre, ezltal gtolja a tszrsi folyamatot (antifolliculris,
antiovulcis hats), de cskkenti az LH kiramlsnak mrtkt is.
Az ovulcit kvet 14. nap krl - ha nem trtnik termkenyls vagy a zigta
nem rkezik le a mhbe - az res mh PGF2aifa-t termel, amely a helyi
vrkeringsen keresztl eljut a petefszekbe s megindtja a luteolysist.
A PGF2aifa gtolja a CL LH-receptorait, ezltal cskken a progeszterontermels.
rsszehz hatsval cskkenti a CL vrelltst. Oxitocinkiramlst is indukl.

A CL regresszijval egyidben a hypothalamus felszabadul a gtl hats all s

megn a Gn-RH-kiramls frekvencija. Ez az FSH termeldsnek fokozsval
meg-

indtja az jabb tszk Graaf-tszv fejldsnek folyamatt, azaz jelzi egy j

ciklus
kezdett.
Provoklt ovulci esetn a CL tartsan fennmaradhat akkor is, ha nem trtnik
termkenyls, ilyenkor a tartsan magas progeszteronszint az lvemhessg llapott
idzi el.

Tovbbi hormonok a szablyozsban

A PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotropin) vemhes kanca szrumbl

ellltott
gonadotrop hats hormon. A vemhes mh nylkahrtyjban termeldik, a
vemhessg
30-180. napja kztt. Elssorban tszrst serkent, azaz FSH-szer hatsa van.
Az
egyre gyakrabban alkalmazott biotechnolgiai eljrs, az embrimoss s
-tltets sorn a PMSG felhasznlhat az eljrst megelz szuperovulltatsban.
A terhes n vizeletbl mutathat ki a HCG (Humn Chorion Gonadotropin),
amely
szintn a terhes mh nylkahrtyjban termeldik, hatsa dnten LH-szer.
Felhasznlhat terpis clra, minden olyan esetben, amikor LH-szer hatst kvnunk
elrni
(pl. ovulci kivltsa, esetleg a srgatest fenntartsa rdekben).
A prosztaglandin F2aifa az res, teht nem vemhes mh falban termeldik, a
srgatestfzis vgn, az ovulcit kvet 14-17. nap krl. Elsdleges hatsa a
srgatest mkdsnek lelltsa, annak oldsa rvn (luteolysis). Simaizom-sszehz
hatsa a mh

s a petevezet izomzatra irnyul. Gyakran hasznljk a hormon ksztmnyeit

a ciklusszablyozsban (ivarzsszinkronizls, szuperovulltats).
A prolaktin a hatst elssorban a tejmirigy fejldsre s mkdsre fejti ki, az
ivari ciklusra inkbb antigonadotrop hats. Bizonyos llatfajokban (egr, juh)
azonban
luteotrop, azaz segti a CL kifejldst s fennmaradst.
A relaxin s az inhibin hatsrl a petefszek hormonjainak trgyalsa sorn
olvashatnak.
Ugyancsak szltunk mr az oxitocin simaizom-sszehz hatsrl (lsd 2.2. fejezet). Az sztrognek ltal rzkenny tett mh simaizomzata oxitocin hatsra
erteljesen sszehzdik (ivarzs, elles).
A felsorolt hormonokon kvl a kzponti idegrendszer idegi szablyoz hatsa is
rvnyesl az ivari ciklus folyamataiban. A hypothalamus-hipofzis rendszer
kapcsolatban
ll a vegetatv idegrendszerrel, a limbikus rendszerrel, az agykreggel s az
rzkszervekkel. A test klnbz pontjairl rkez ingereket a kztiagy koordinlja s a
hypothalamus kissejtes magvaiban neurotranszmitterek (dopamin, noradrenalin, btaendorfin) hatnak a Gn-RH kiramlsra. Kt terletet feltteleznek szexulis
kzpontknt: a Gn-RH-kiramls alaphullmairt felels kzpont a hypothalamus alapi
rszben medialisan, mg a nagyobb, lksszer hormoncscsokrt felels terletek a
praeopticus s a suprachiasmaticus magban tallhatk.
A legklnbzbb kls s bels krnyezeti tnyezk (takarmnyozs,
hmrsklet,
tartsi krlmnyek stb.) befolysolhatjk az idegrendszeren keresztl az ivari
mk-

dst. Jellegzetes, a krnyezettel sszefgg szablyoz mechanizmus alapjn

jelentkezik a szezonlisan ivarz llatok ivari ciklusa. Hzillataink kzl a juhra s a lra
jellemz a szezonalits, amely a fotperidussal s az azzal sszefggsben vltoz
melatonintennelssel fgg ssze (lsd 2.2. fejezet). A szezonon kvli idszakban a
petefszek csaknem teljesen inaktv, hormontermelse minimlisra cskken. A szezon
kezdetvel a hypothalamus-hipofzis-gond aktivldsval indul meg az ivari ciklus. A
szezonalits a hmivar llatok szaporodsi folyamataiban is felismerhet.

15.3. A przs, a megtermkenyts folyamata

15.3.1. A przs

Az llatok szaporodsi viselkedsi formi kztt eltrst tallunk a nemek kztt.

Az
ovulcit megelz ivarzsi tnetek tetzse jeleknt megjelenik a nivar
llatoknl a
trsi reflex, amikor hajlandak a przsra. A hmivar llat ezt prbaugrsokkal
ellenrzi, megtrtnik a hmvessz merevedse. A hm felugrik a nivar llat htra,
ells
vgtagjaival tkarolja a kls cspszglet eltti tjkon, majd keres mozgsokat
kveten a hmvesszt bevezeti a hvelybe. A przs vgn megtrtnik az
ejakulci, s

az ondsejtek bejutnak a ni nemi utakba.

A przst szocilis jelzsek egsz sora elzi meg, a nemi reflexek kialakulsban
nagy szerepk van a legklnbzbb rintsi, ltsi s szaglsi ingereknek. Az
ellenttes nem przsi vgynak felkeltst a feromonok is segtik. A nivar llatok
vizeletvel, illetve hvelyvladkval rl szaganyagok rzkelsekor a hmek
jellegzetes pofaalakulst, az n. Flehmen-jelensget mutatjk. A hmivari feromonok a
tesztoszteron,
mg a nivarak az sztrogn hatsra termeldnek. Ismert sszetev a
metilhidroxibenzot, a kapronsav, a dimetil-szulfd vagy pl. az androsztenon.

15.3.2. Spermiumtranszport

A spermiumok a hvelybe vagy a nyakcsatornba kerlve aktv mozgssal

elindulnak
a petevezet irnyban. Elrehalad mozgsukat az albbi tnyezk segtik:
a kedveztlen krnyezet (savas pH) a hvelyben, ahonnan elkerlni igyekeznek,
a ni nemi utak antiperisztaltikja, amely sztrogn hatsra s a przs
eredmnyeknt kiraml oxitocin hatsra fokozdik, ugyancsak ez irnyban hat az ond
prosztaglandintartalma is,
az ivarzsi nylka (mhnyaknyk) mukopoliszacharidjainak fonalas szerkezete
utat
kszt a spermiumoknak, amelyben a pozitv rheotaxis rvnyeslsvel
haladnak.

15.3.3. A spermiumok rsi talakulsa

a ni nemi utakban

A spermiumok tnyleges termkenytkpessgket csak a ni nemi utakban

nyerik el,
ahol is pontosan mg meg nem hatrozott talakulson, a kapacitcin mennek
keresztl. A kapacitci megindulshoz a ni nemi utakbl szrmaz impulzusokra
(albuminok, glkoproteinek, a corona radiata sejtjei) van szksg. Hatsukra fokozdik a
spermiumok mozgsa, az anyagcsere intenzvebb vlik, ezt jelzi a megnvekedett
oxignfogyaszts s egy emelkedett adenilciklz-aktivits. A sejten belli biokmiai
vltozsok mozgatrugja a felttelezsek szerint az ersen megnvekedett Ca-ionberamls.
Megvltozik a sejtmembrn felleti szerkezete is, bizonyos antign hats
glikoproteinek
levlnak, s ugyancsak a Ca-ionoknak ksznheten megvltozik a sejtmembrn
foszfolipid-sszettele. Ez a membrn feltredezshez vezet, megindul az
acrosoma-reakci.
Az acrosoma membrnjnak felnylsakor kiszabadulnak a benne lv enzimek
(akrozin, savany hidrolzok, hialuronidz stb.). Ekkor vlik a spermium alkalmass
a
megtermkenytsre, azaz a petesejt burkainak leoldsra, a fzira s a
penetrcira.
A kapacitcihoz kb. 6 rra van szksg, a spermiumok a ni nemi utakban 1-3
napig (szarvasmarhban 28-50 ra, juhban 30-48 ra, lban 144 ra) megrzik
termke-

nytkpessgket.

15.3.4. A termkenyls

A kapacitcin s az acrosoma-reakcin tesett ondsejtek feljutnak az

ovulcikor a petevezetbe kerlt msodrend oocythoz, amelyet a zona pellucida s a corona
radiata vez.
A petesejt perceken bell eljut az ampullba, mozgsban a nylkahrtya
hmrtegnek csilli segtik. Itt 12, max. 24 rig rzik meg termkenyl-kpessgket, majd
elregednek.
Az ampullban vgbemen termkenyls tbblpcss folyamat eredmnye. Az
acrosombl kiszabadul enzimek fellaztjk a corona radiata sejtjei kzti
kapcsolatot,
valamint a zona pellucida alapllomnyt s a spermium elri a petesejt
membrnjt. A
hm s a ni ivarsejt membrnjnak fzijval a petesejt membrnjban
vgbemen vltozsokat az acrosoma reakcihoz hasonlan a Ca-ionok beramlsra vezetik
vissza.
Amikor ugyanis a spermium megsrti a petesejt membrnjt, a membrn
depolarizldik. Ennek hatsra Ca-ionok ramlanak ki a sejtszervecskkbl, ezek pedig a
petesejt membrnja alatti corticalis vesiculumok membrnjt tjrhatv teszik
(corticalis
reakci). A spermium a nyaki rszen kapcsoldik a petesejthez, itt ramlik be a
maganyag, a genetikai llomny a petesejtbe, mg a farki rsz a zona pellucidban
marad.
A corticalis reakci utn a corticalis vesiculumokbl kiszabadul peroxidzok
hat-

sra a zona pellucida anyaga polimerizldik (zona-reakci), kialakul egy

tjrhatatlan
rteg a zigta krl (termkenylsi membrn), amely megakadlyozza a
polyspermit, azaz tovbbi spermiumok bejutst.
A megtermkenyts 6-24 rt vesz ignybe, ezalatt befejezdik az oocyta
meiotikus
osztdsa, a polocyta kivlsa, a maganyagok egyeslnek, kialakul a diploid
kromoszmallomny zigta.
Mindezek a folyamatok nagyon gyors egymsutnisgban trtnnek meg, s ha
brmilyen zavar tnyez lp fel, a legklnbzbb problmkat idzheti el (pl.
polyspermia, rendellenes kromoszmallomny kialakulsa).
A mestersges termkenyts s a termszetes proztats idpontjnak
megvlasztsakor is fontos tudnunk azt, hogy mikorra vrhat az ovulci. Tudjuk, hogy az
ondsejtek tovbb letkpesek, id szksges a kapacitcihoz, ugyanakkor a
petesejt rvidebb id alatt elveszti termkenylkpessgt. Ezrt kedvez az, ha kapacitlt
ondsejtek mr az ampullban vrjk az ovull petesejtet.
15.4. A vemhessg lettana

A megtermkenyls pillanatban kialakul zigtbl megindul az j egyed

fejldsnek kezdeti, mhen belli szakasza, amely hrom peridusra oszthat.
A blasztogenezis szakasza: a zigta osztdsa, a barzdlds,
az embriogenezis szakasza: a differencilds, az organogenezis folyamata,
a magzati fejlds szakasza.

A mhen belli let hossza llatfajonknt, bizonyos esetekben a magzat nemtl

fggen is vltoz (15.5. tblzat).

15.5. tblzat. Nhny adat hzillataink vemhessgre vonatkozan

A csra mhbe
jutsnak ideje
(nap)
Implantci
(nap)
Vemhessg
idtartama
(nap)
jszlttek
szma
Tehn
3-4
30-35
280
1(2)
Anyajuh
3-4
15-18
147
1-2(3)
Koca
3-4

14-20
115
8-12
Kanca
3-4
30-35
345
1(2)
Szuka
5-6
15
64
4-12

15.4.1. A blasztogenezis

A zigta megindul az ampullbl a mh fel s kzben elindul az osztdsa, a

barzdlds. Az els osztdssal kt blastomera keletkezik, majd a tovbbiakkal 4, 8, 16
s 32
sejtes alak jn ltre (15.22. bra). Az osztds a zona pellucidn bell megy
vgbe, a
csra mretben nem nvekedhet, gy egyre kisebb sejtek keletkeznek, mgnem
kialakul
a kerek, kvlrl enyhn lebenyezettnek ltsz szedercsra (mrula). A tovbbi
fejlds
s osztds alatt a bels sejtek eltvolodnak egymstl, reg (blastocoel)
keletkezik a

csra belsejben s kialakul a hlyagcsra (blastula vagy blastocysta). Pontosan

mg
nem definilt tnyezk (uterinlis protez?) hatsra megindul a zona pellucida
feltredezse, megindul a csra nvekedse. A kls s a bels sejtek osztdsnak
teme eltr lesz, a kls sejtsorok szinte krlnvik a centrlis sejteket. Ez utbbiakbl
alakul
ki az embricsom, mg a kls rtegbl a magzatburkok fejldse indul majd
meg. A
enudalodott (lemeztelenedit) kls sejtsor trofoblasztt alakul.
A csra a megtermkenytstl szmtva 3-4 (l: 5-7) napon bell lejut a mhbe. A
tpllka kezdetben a citoplazmban lv tartalk tpanyag, a szik, majd a mh
mirigyei
ltal termelt mhtej, amelynek anyagait a trofoblaszt sejtek veszik fel s alaktjk
t
(histiotroph tpllkozs). A mhtej pontos sszettele nem ismert, sejteket
(hmsejtek,
leukocytk, vrsvrsejtek), fehrjt, zsrokat, sznhidrtokat s svnyi
anyagokat tartalmaz. Ezeket rszben a mh mirigyeinek hmsejtjei maguk termelik, rszben
pedig a
vrbl szrik ki.
A trofoblaszt sejtek jelzseket adnak le a mh nylkahrtyja fel, hogy a
mhben csra tartzkodik. Ez a jel pontosan mg nem ismert, nevezik trofoblasztinnak,
jabban aktv interferont sikerlt azonostani, msok a trofoblasztsejtek sztrogn, sztradiol
ter-

melst tekintik jelnek. Ezek gtoljk a mh PGF2aifa termelsnek

megindulst, azaz

vdik a CL-t a luteolysistl. Ez a vemhessg fennmaradsnak felttele. A PG

termelse az ovulci utni 14-17. napon indul meg, erre az idre teht a csrnak el kell
jutnia
a mhbe.
Krlbell ez az az id, amikor a blastocysta nvekedse miatt a trofoblaszt
sejtek elrik a mh nylkahrtyjnak fellett s megindul a megtapads (implantci)
s/vagy begyazds (nidatio). Pats llatokban a megtapads felletes, mg
emberben
a csra enzimjeivel fellaztja a nylkahrtya felleti rtegeit s a mlyebb
rtegekhez
kapcsoldva befszkeli magt. A folyamat kisllatokban 1-2 htig, lban,
sertsben kb.
1 hnapig tart.
Vadon l llatokban (pl. z) figyelhet meg a ksleltetett implantci jelensge,
amely a krnyezeti viszonyokhoz val alkalmazkods jeleknt, az elles idpontjt
az optimlis vszakra tolja ki. Az sszel megtermkenylt petesejt a mhben nyugv
llapotban ttelel. A begyazds s a tovbbi fejlds tavasszal indul meg.

15.4.2. Az embriogenezis

A hlyagcsra a megnyls (elongci), a nvekeds idszakban egyik oldaln

betremkedik s kialakul belle a kvetkez fejldsi stdium, a blcsra (gastrula).
Ekkor
indul meg a sejtek s a szvetek differencildsa. Eddig az osztd sejtek
mindegyike

totipotens sejt, azaz belle a teljes egyed ltrehozhat. A differencilds

megindulsval a sejtek elktelezik magukat, totipotencijuk beszkl s pluri- vagy
unipotens sejtekk vlnak. A differencilds htterben az azonos genomhoz tartoz msms gnek
kifejezdsre jutsa ll.
A gastrulatio sorn az embricsomban kialakulnak a csralemezek is, a sejtek
bels
rtegbl az endoderma, a klsbl az ectoderma, a kett kztt pedig a
mesoderma,
valamint a belle differencild mesenchyma. Ezekbl indul meg a szveti
differencilds s a szervek kialakulsa (organogenesis). Az ectodermbl fejldik ki a
br s
az egsz idegrendszer, az endodermbl a blcsatorna s nhny zsigeri szerv, a
mesodennbl pedig a szervek nagyobb rsze. A szervek fejldsekor elszr
szervtelepek
alakulnak ki s ezeken bell a szervek fejldsvel prhuzamosan folyik a szveti
differencilds. A szarvasmarhaembriban pl. a 20. nap krl mr megtallhat a
szv, a
30. nap krl a vese. Az embri kezd az llati testhez hasonl formt lteni.
A csralemezek kialakulsval egy idben a kldktjkrl kifejldnek a sziktml
s
a magzatburkok. A sziktml kicsi, s kialakulsa utn regresszv talakulson
megy t,
hiszen emls llatokban a kevs szik miatt nincs jelentsge az embri
tpllsban. A
kialakul szikvrkerings azonban elkszti a magzati vrkeringst.
A magzatburkok kzl elsknt a magzating (amnion) fejldik ki, a fogamzs utni 13-16. nap krl.

Az amnion teljesen krlveszi a magzatot (15.23. bra), benne folyadk, a

magzatvz tallhat, ebben szik a magzat. A magzatvizet az amnionhm termeli,
kezdetben
vztiszta, majd a levlt hmsejtektl s a magzatszrtl zavaross vlik. Vdi a
magzat
testt a kiszradstl s a mechanikai hatsoktl. A magzat ekkor mr vgez
nyelmozgsokat s gy a magzatvz egy rszt lenyeli s megemszti. Az emszts
vgtermke a vastagblben sszesrsdtt magzatszurok (meconium). A magzatra
kvlrl
egy sr, kencss anyag tapad, ez a magzatmz (vernix caseosa).

15.24. bra. A kldkzsinr felptse

A msik magzatburok, a hgytml (allantois) szintn a kldktjkrl fejldik, de
nem nvi krl a magzatot, hanem egy tmlt alkot, amelyben a magzat vizelete
(lmagzatvz) gylik ssze.
A kls burok a savsburok, amely dsan erezett vlik, kls felletn pedig
bolyhok alakulnak ki, ez az irhahrtya (chorion). A chorion kisebb-nagyobb
terleteken
sszen az alatta hzd allantoissal (allantochorion).
A magzatburkok a kldkzsinr (funiculus umbilicalis) tjn fggnek ssze a magzattal. A kldkzsinr sszekapcsolja a magzatot a kialakul mhlepnnyel, s
ennek r-

vn az anyai szervezettel is. Egy csavart kplet (15.24. bra), amelyben az

embrionlis
ktszvetbe (Warthon fle kocsonya) gyazottan haladnak: a hgyinda
(urachus),
amely a magzati vizeletet szlltja a hgytmlbe, valamint a kldkartrik s a
kldkvnk (aa. et vv. umbilicales).
A kls magzatburok kialakulsval egy idben az anyai s magzati kapcsolds
a
legszorosabb vlik, s kialakul a mhlepny (placenta). Erre az idszakra
befejezdik
az organogenezis, kialakulnak a szervrendszerek, az embriban felismerhet az
llati
testnek szinte minden rszlete (15.25. bra). Ez a megtermkenytst kveten
lban s
szarvasmarhban a 30-35., sertsben pedig a 10-14. napra megy vgbe.

15.4.3. A magzati fejlds

A mhlepny kialakulsval megindul a mhen belli let leghosszabb szakasza.

A kls magzatburok bolyhai (magzati placenta) benyomulnak a mh
nylkahrtyjnak mlyedseibe, kriptiba (anyai placenta) s kialakul a foetomaternalis
kapcsolds, a placenta, amely sszekti egymssal az anyai s a magzati szervezetet.

15.4.3.1. A placenta szveti szerkezete. Placentatpusok

Attl fggen, hogy milyen szoros kapcsolat alakul ki az anyai s a magzati

placenta kztt, vagyis hogy a chorionbolyhok milyen mlyen nyomulnak be a mh
nylkahrtyjnak rtegeibe, a hzillataink placentja eltr szveti szerkezet.
Eredenden mind az anyai, mind pedig a magzati placenta hrom-hrom szveti
rtegbl pl fel (15.26. bra). Ha a chorionbolyhok a mh nylkahrtyjnak
hmrteghez kapcsoldnak, a leglazbb jelleg kapcsolds jn ltre, ez a hmhoz
kapcsold
(epitheliochorialis) placenta (l, szarvasmarha, serts).

15.26. bra. Az epitheliochorialis placenta szveti

szerkezete (vzlatosan)
1. anyai placenta, 2. magzati placenta, 3. mh nylkahrtyjnak
hmrtege, 4. ktszvet, 5. endothel, 6. chorionboholy hm
rtege, 7. ktszvet, 8. endothel, 9. rs a kt placenta kztt

Ha a bolyhok ttrve a nylkahrtya hmrtegn, az alatta lv ktszvetbe

benyomulnak, a ktszvethez kapcsold (syndesmochorialis) placenta alakul ki
(kiskrdzk). Lnyegesen szorosabb kapcsoldsi formt jelent az rbelhmhoz
(endotheliochorialis) kapcsold (hsevk) s a vrbemerl (haemochorialis) placenta
(femlsk). A haemoendothelialis placentnl a chorionbolyhok szveti szerkezete is
redukldik, az anyai s a magzati vrkeringst mindssze egy endothel sejtsor
vlasztja el
egymstl (patkny, tengerimalac).
A placenta szveti szerkezete, azaz hogy milyen szoros a kapcsolds,
meghatrozza
azt, hogy elles sorn a magzati placenta levlsa milyen mrtk srlst okoz a
mh
nylkahrtyjban. A laza kapcsolds nem okoz krosodst (nem hullhrtys,
adeciduata), mg a szorosabb kapcsolds jelentsebb vrzssel, szveti
roncsoldssal jr

(hullhrtya, deciduata).
Lban s sertsben a chorion bolyhai egyenletesen bortjk a placenta magzati
rszt
(pl. dijfusa), ms fajokban viszont a placenta egyes rszei simk maradnak.
Krdzkben
a bolyhok csoportosulnak s cotyledonnak nevezett kpleteket alkotnak. Velk
szemben
a mh nylkahrtyja is megvastagodik, ezeket carunculknak nevezzk. A
caruncula s
a cotyledon egyttesen a mhpogcst (placentoma) alkotja (pl. cotyledonaria).
Hsevkben a placenta bolyhos rsze vszeren veszi krl a magzatot (pl. zonaria),
emberben s
rgcslkban pedig egy korongszer, megvastagodott rszt tallunk (pl.
discoidalis). A
hzillatainkra jellemz placentatpusok jellemzit a 15.6. tblzatban foglaltuk
ssze.

15.4.3.2. A placenta mkdse

Br a placenta szerkezete s formja llatfajonknt jelents eltrseket mutat,

feladata
kzs: mechanikai vdelmet nyjt a magzatnak, anyagokat transzportl az anyai
s a
magzati vr kztt, bizonyos anyagokat szintetizl vagy talakt s barriert
kpez,
amellyel vdelmet nyjt a legklnflbb hatsokkal (vrusok, baktriumok,
toxinok)
szemben.
Az anyai s a magzati placenta vrelltsa egymstl elklnl, az anyai s a
magzati vr sosem keveredik egymssal, de kztk anyagtramls trtnik. A magzati
vrke-

rings a kldkzsinrban fut kldkartria s kldkvnk tjn tart kapcsolatot

a placentval. Az anyai placenta vrelltst a mhartria vgzi.
A placenta szveti szerkezete nagymrtkben meghatrozza annak transzport
folyamatait, azt, hogy milyen anyagok jutnak t a placentn.
A placentn, mint magzati tdn keresztl megy vgbe a gzcsere, a C02-nak s
az
02-nek diffzival trtn kicserldse. A magzati vrt a szv a kldkartrin
keresztl pumplja a placentba, ott a vr 02-t s tpanyagokat vesz fel, C02-t ad le,
majd a vrt
a kldkvnk szlltjk vissza a magzati keringsbe. Az elektrolitok egy rsze, a
hormonok, a vitaminok s a vz szintn diffzival jutnak t, mg az aminosavak, a
zsrsavak, a glkz, a fruktz s az svnyi anyagok tbbsgnek tjutshoz aktv
transzport szksges. A magzat a fejldshez szksges anyagok nagy rszt az anyai
szervezettl, az anyai vrkeringsbl vonja el (haemotroph tpllkozs), br az
epitheliochorialis tpus placenta esetben tovbbra is jelentsge van a histiotroph
tpllkozsnak.
Bizonyos anyagokkal szemben a magzat ersebb affinitst mutat az anyai
szervezethez kpest. gy pl. a magzati vrben az intenzv csontkpzs miatt 0,25-0,90
mmol/L-rel
magasabb a Ca s a ? szintje. Hasonl tendencit figyeltek meg az A-, az E- s
bizonyos
B-vitaminok esetben is. Lnyegesen nagyobb a magzati Hb affinitsa az oxign
irnyaban. Altalnossgban elmondhat, hogy a magzati szervezet, annak rendkvl
intenzv

fejldse, elnyben rszesl az anyval szemben, akr az anyai szervezet

rovsra is.
Miutn a hzi patsllataink placentjn nagy molekulj anyagok nem jutnak t,
a
magzat minimlis ellenanyagszinttel szletik meg. A passzv immunitst, az Ig-ok
tbbsgt a megszlets utn a fcstejjel veszi fel.
A placenta szintetizlni s trolni is kpes bizonyos anyagokat: fruktzt,
glikognt,
zsrt, vitaminokat.
Vgl a placenta barrier, meggtolja bizonyos baktriumok (pl. Brucella, Listeria,
Mycobacterium), vrusok s parazitk tjutast.

15.4.3.3. A placenta hormontermelse

A foetomaternlis egysg mint endokrin szerv is mkdik. A placenta kpes

tvenni
vagy kiegszteni a CL progreszteron termelst. A placenta msik szteroid
hormonja
az sztrogn, amely azonban csak az ellst megelzen kerl tlslyba. Vemhes
kanca
placentjnak hormonja a PMSG. (A terhes nk placentjban termeld HCG-rl
korbban szltunk.) A placentris laktogn (PL) komplexet krdzk placentjbl
sikerlt kimutatni, az elles eltti idszakig hat a tejmirigy nvekedsre.

15.4.4. A vemhessg hormonlis httere

A mh a vemhessg alatt olyan a magzat szmra, mint egy inkubtor. Optimlis

hmrskletet, nedvessgtartalmat, tpanyagokat biztost a magzat fejldshez,
letomptja a
klvilg ingereit, vdi a kros hatsoktl. Ezeket a kedvez krlmnyeket a
progeszteron teremti meg: zrt nyakcsatorna, rzketlen, petyhdt, elernyedt
mhizomzat, viszonylag inaktv petefszek.
A vemhessg fenntartshoz minden fajban progeszteron szksges. A
progeszteront
a kezdeti idszakban kizrlag a CL termeli. A ciklusos CL vemhessgi CL- val
alakulshoz az szksges, hogy a mh a kritikus 14-17. nap krli idre mr ne
legyen
res, a csra lejusson a mhbe, ne termeldjn PGF2aifa.
Az egyet ell llatokban egy, a tbbet ellkben tbb tsz ovull. Annyi srgatest
alakul ki, ahny tsz ovullt, s annyi marad fenn vemhessgi CL-knt, ahny csra
begyazdott.
Az llatok tbbsgben a vemhessg msodik feltl a CL hormontermelst
kiegszti a placenta. lettani krlmnyek kztt a CL fennmarad a vemhessg vgig
s
csak az ellst megelz hormonlis vltozsok indtjk meg olddst. Lban a
PMSG
hatsra folytatdik a petefszekben a tszrs, s az ovulci nlkl kialakul
jrulkos CL-k is hozzjrulnak a progeszteronszint fenntartshoz.
A magzati letben a hormonlis vltozsokat tekintve hrom kritikus idszak van:

- a termkenyls utni 14. nap krl, amikor eldl, megindul-e PGF2aifa

hatsra a
luteolysis,
a placenta kialakulsa s hormontermelsnek megindulsa,
az elles eltti hormonlis vltozsok.
A vemhessg alatti hormonlis hatsok befolyssal vannak az llati szervezet
egszre, az anyagcserre is. Fleg a vemhessg vgre n a vz, az svnyianyagok s
a klnbz tpllanyagoknak a visszatartsa.

15.4.5. Az elles

Az elles az az lettani folyamat, amelynek sorn a magzat, a magzatburokkal

egytt a
vilgra jn. Az anyai szervezetben megindul a nemi utak regenercija, valamint
a tejtermels, mg a megszletett egyed letnek egy minsgileg lnyegesen ms,
j szakasza kezddik el.
Az ellsre, az ezzel egytt jr fizikai, idegi s hormonlis vltozsokra val felkszls mr a vemhessg utols szakaszban megkezddik.

15.4.5.1. Hormonlis vltozsok a vemhessg vgs

szakaszban

A vemhessg utols negyedben az anyai szervezetben egyre emelked

sztrognszint
figyelhet meg. Mindazok a vltozsok, amelyek az anyai szervezetben az ellst
megelzen s alatt lezajlanak, sztrogn hatsra alakulnak ki. Az elles
megindtsnak s
az anyai sztrognszint emelkedsnek htterben a magzati hypothalamus
aktivldsa ll. Azaz, a magzattl szrmazik az els impulzus, a magzat akar
megszletni".
Pontosan nem ismert ingerek hatsra a magzati hypothalamusbl CRF kiramls
indul meg, ez aktivlja az adenohypophysist, ahonnan ACTH elvlaszts indul
meg
(15.27. bra). A magzati mellkvesekregben szintetizld kortizol hat a
magzatban,
mgpedig a tdalveolusok bels, blel foszfolipid rtegnek kialakulsra. Ez
segti
megszlets utn az els lgvtelnl az alveolusok teltdst. A glkokortikoidok
hatsra megindul nmi glkognraktr kiplse is.
A magzati kortikoszteroidszint-nvekeds eredmnyeknt emelkedik a placenta
sztrogntermelse, ezzel prhuzamosan cskken az anyai szervezetben a
progeszteronszint. Azaz, az eddig dominl progeszteron tlsly megsznik. Az emelked
sztrognszint pedig az albbi, az ellsre felkszt vltozsokat idzi el:
a nemi utakban vrbsg, dma lp fel, a hvelyben vladktermels indul
meg,
prosztaglandin-termelst indukl, amely megindtja a luteolysist, illetve fokozza
a nemi utak simaizomzatnak sszehzdst,
a mh simaizomsejtjei proliferatv hatsra megnagyobbodnak, szmuk megn, kiplnek a mh oxitocin-kt receptorai,
relaxintermelst indt meg, amely megkezdi a nemi utak ktszveti
llomnynak

(medencei lzlet, nyakcsatorna, mhszalagok) fellaztst, lazul a kapcsolat az

anyai s a magzati placenta kztt is,
gtolja a Prolaktin Inhibiting Factor-t (PIF), a kiraml prolaktin pedig megindtja a tejtermelst.
15.4.5.2. Az elles folyamata

Az elles folyamata ngy szakaszra oszthat.

a)
Az elkszts idszaka: Az elles kzeledtt jl lthat kls vltozsok
jelzik: a
pra megduzzad, kipirul, a medencei lgy szvetek fellazulsa miatt bespped a
fart, a
hvelybl kevs vladk rl, a tejmirigyek (tgy) megduzzadnak s kzvetlenl
elles
eltt megindul a tejtermels.
A hormonszintek vltozsnak ksznheten a lgy szlt rendkvl
tgulkonny
vlik. Az llat nyugtalanul viselkedik, cskken a testhmrsklete.
b)
A megnylsi idszak lnyege a lgy szltnak (a nyakcsatorna, a hvely
s a pra)
a megnylsa, azaz a nyakcsatorna s a mhszj kitgulsa, amit az n.
elkszt fjsok, mhkontrakcik ksrnek.
A tgtsban a magzatburkok segtenek, a magzat s burkai, a bennk lv
folyadkkal a kiss nyitott mhszjon t benyomulnak a nyakcsatornba s gy tgtjk
azt. Az
allantois (vzhlyag) halad ell. Ez megreped s az lmagzatvz kimossa s
nedvesen
tartja a szlutat. Az amnionban mr rezhet a magzat vgtagja (lbhlyag),
megrepedskor a nyls, skos valdi magzatvz rl.
c)
A kitolsi szakasz akkor indul meg, amikor a magzat beigazodik a
medencei szl-

tba. Feszt hatsra a mechanoreceptorok izgalmnak eredmnyeknt oxitocin

ramlik ki a neurohypophysisbl s megindulnak az ers mhsszehzdsok,
amelyet a hasprs segt.
A kitolsi szakasz idtartama llatfajonknt eltr hosszsg, kanca esetben
alig fl
ra, mg a kedveztlenebb medencealakuls krdzk esetn 2-6 rig is eltart,
amg
a magzat a vilgra jn.
d) Az elles utfzisban a mhkontrakcik enyhbben ugyan, de folytatdnak,
eredmnykknt pats llatokban a magzati placenta levlik a mh nylkahrtyjrl s
kanca
esetben 1/2, koca 1, tehn esetben pedig 2-8 ra mlva kirl. Rgcslban s
hsevben a magzat a burkokkal egytt szletik meg.
Az elles befejeztvel megindul a mh s a szlutak regenercis
visszaalakulsa, az
involci. Ebben az idszakban regresszv s progresszv folyamatok zajlanak egy
idben, amelyek kimenetele meghatrozza az jravemhesls idejt, sikeressgt.
A mh izomzata lepl, cskken a nylkahrtya vrelltsa, a levl hmsejtek,
szvetdarabok vladk (lochia) formjban kirlnek. A mh nylkahrtyjnak
tisztulsa,
regenerldsa utn zrul a nyakcsatorna, megsznik a nemi utak bvrsge,
dmja.
A fokozatosan aktivld hypothalamus-hipofzis-gond tengely mkdsekor j
tszrs indul meg a petefszekben s llatfajonknt eltr id elteltvel j ciklus
indul be.
Az ellstl az els ovulcival egytt jr ivarzsig eltelt id a puerperium
idszaka.

15.5. A tejmirigy

A tejmirigy (glandula lactifera, mamma, mastos) a legnagyobb brmirigy.

Mdosult
verejtkmirigy, amelynek vladka a tej (lac), elssorban az jszltt tpllsra
szolgl. Mivel a nivar llatok szaporodsi folyamataival szoros sszefggst mutat,
clszer a tejmirigy mkdst e fejezethez kapcsoltan trgyalni.

15.5.1. A tejmirigy felptse

A tejmirigyet krdzkben tgynek (uber), l, hsevk s a serts fajban emlnek

(mamma) nevezzk.
Az emlsllatok tej mirigyt vkony, rncolhat, finoman szrztt br (cutis
mammae) fedi. A br a bimbkon vastagabb, rncosabb s csupasz. A br alatti
ktszvet
(subcutis) laza szerkezet, benne zsr nem rakdik le. A tgyben viszont bven
van zsrszvet. A subcutis alatt a felletes plya (fascia superficialis mammae) tallhat,

amelyben nagyobb vnk s nyirokcsomk helyezdnek. n. interfascialis

ktszvet
vlasztja el a mly plytl (fascia profunda mammae), amely a trzs mly
plyjnak,
nvnyevkben a rugalmas rostokban gazdag, srga hasplynak idetr
rszlete.
A trzsrl a ktoldali tejmirigy (tgyfl) kz nyomulva, lban s krdzkben a
tejmirigy fggeszt szalagjt (lig. suspensorium mammae) adja (15.28. bra), amely
a
ktoldali mirigyfelet svnyknt (septum mammae) hatrolja el. A mly plyn
bell a
tej mirigy ktszveti tokja (capsula mammae) tallhat, amely az egyes
mirigytesteket
(tgynegyedeket) kln-kln befoglalja, elvlasztja egymstl. A tokbl a
parenchymba nyomul ktszveti svnyek kpezik a mirigy interstitiumt (stromjt),
amelyben erek s idegek futnak. Az interstitium apr lebenyeket (lobuli mammae)
klnt el
a tejmirigy llomnyban.
A tejmirigyek a trzs ventralis felletn tallhatk, az egyes fajokban eltr
szmban
s elhelyezdsben (15.29. bra). Helyezdsk szerint vannak lgyktji
(inguinalis),
hasi (abdominalis) s mellkasi (pectoralis) tejmirigyek.
A legfontosabb tejtermel llatfajunk, a szarvasmarha tgye a lgyktjon, a
combok
kztt az uthason, a mdin sk kt oldaln fejldtt ki, vagyis hasi-lgyktji
elhelyezds. A lgyktjon cranialisan a kldkhz, caudalisan a prhoz kzel tlti
ki a
teret. Mindkt oldalon 2-2 nll mirigytest, ennek megfelelen tgynegyed,
tovbb

jobb s bal oldali tgyfl tallhat, amelyet a klsleg jl lthat sulcus

intermammaricus vlaszt el. A htuls tgynegyedek fejlettebbek az ellsknl. A tejmirigy s
morfolgiai rszeinek fejlettsge konstitucionlis, tartsi, takarmnyozsi tnyezktl,
st,
mg fejsi technolgitl, tovbb a nemi ciklustl is fgg.
A kiskrdzkben s a lovon csak a lgyki tejmirigyek fejldtek ki. Ezek ltszlag
egysges (sszeolvadt) szervek, a tehn s a kanca tejmirigyben ugyanis
mindkt oldaIon kt-kt, egymstl fggetlen mirigytest tallhat. Az ellsk a hasi, a
htulsk a lgyki tgynegyedek. A hsevk s a serts tej mirigyei tbb nll mirigytestbl
llnak.
Erre utal a tejmirigy bimbin lv, a bimbcsatornba vezet nylsok eltr
szma is.
A tehn tejmirigye (tgy; 15.30. bra) ngy nll mirigytestbl, tgynegyedbl
ll; a
ngy tgynegyed ngy tgybimbjnak a vgn egy-egy bimbcsatorna nylik. A
kanca
tejmirigye (mamma) ugyan ngy mirigytestbl ll, azonban bilaterlisn kt
kzs
csecsbimbban lv, kt bimbcsatornba nylik.
A tbbi faj esetben, pl. a juhban, a kt tgybimbn egy-egy bimbcsatorna
helyezdik, a juhok tgye teht kt mirigytestbl ll. A koca csecsbimbin hrom, a
hsevkn
10-12, st ennl is tbb bimbcsatorna tallhat, amelyek mindegyike nll
mirigytestbl ered.

15.30. bra. A tehn bal tgy felnek

nylirny metszete - Kovcs (1965) nyomn
/. a tgy mirigyllomnya (parenchyma mammae),
2. tejutak (ductus lactiferi), 3. tejmedence vagy tejbl (sinus lactiferi s. receptaculum lactis), 4. a tejmedencnek (sinus lactis) a bimbban elhelyezd
rsze (pars papiliaris), 5. bimbcsatorna (ductus
papiliaris), 6. a tej mirigy bimbja, tgybimb (papilla
mammae)
A tejmirigyek kt f rszt klnbztetjk meg: a mirigy testt s a bimbkat. A
mirigytest ktszvetbe gyazott mirigyszvet, amely a tejmirigy parenchymjt
kpezi.
Ez a mkd llomny termeli a tejet. Atgy mirigyei csves-bogys
(tubuloalveolaris)
mirigyek. A mirigyvgkamrk falt az alaphrtyn (membrana basalis) egy
rtegben
helyezd apokrin tpus mirigyhmsejtek alkotjk (15.31. bra).

Az egyes mirigyvgkamrkat sr kapillrishlzattal tsztt ktszvet

(interalveolaris ktszvet) fzi egybe. A mirigy vgkamrkat a tej utakkal egytt
sszehzdsra
kpes, n. myoepithel sejtek (kosr-, basalis sejtek) is krlfonjk (15.32. bra). A
mirigy vgkamrktl finom csvecskk indulnak, amelyek nagyobb tejutakk
egyeslnek; ezek a tejmedencbe szjadzanak. A tejmedence rszben a mirigy testben
(pars
glandularis), rszben a bimbban (pars papillaris) helyezdik.
A kett hatrn szkletet kpez sugaras red formjban a Frstenberg-fle
vnagyr, amely megakadlyozza a tej spontn rlst.
A tejmirigy bimbja egyes fajokban hengeres, msokban laptott, bzisn
szlesebb,
hegyn tompa cscsban vgzdik. Hossza fajonknt vltoz. Bre vastagabb,
szrtelen
s rncosabb, mint a tejmirigy testn lv. A bimbban bimbcsatorna (ductus
papillaris) tallhat, amely a bimb hegyn nylik. Mint emltettk, szmuk a
mirigytestek
szmtl fgg, fajonknt vltoz. A bimbcsatorna falban a simaizomelemek
zrizomm rendezdtek.
A tgy erei s idegei

A tgy artrija, az a. pudendalis externa a lgykcsatornn t fut a tgyhz. Az

r kzben a hasfal s a tgy kztt kt gra (a. mammaria cranialis et caudalis) oszlik.
A vnk
prhuzamosan haladnak az artrikkal. A vns vr a tgybl hrom ton tvozik
(15.33.
bra); egyfell a kls szemremvna (v. pudenda externa), msfell a tej r (v.
subcu-

tanea abdominis) s kisebb mrtkben a bels szemremvna (v. pudenda

interna) szlltja el. A tejr a has aljn, a br alatt halad elre, majd a laptosporc s a 8.
borda kzti
magassgban lv hasfali nylson, mint tejtnyr vagy tejcssze hatol t a
hasfalon.
A tgybl tg nyirokerek vezetnek a tgy feletti nyirokcsomkba (Inn. inguinales
superficiales), amelyek a htuls negyedek alapjnl tallhatak. A felszni
nyirokerek,
a vnkhoz hasonlan, telt llapotban a br felletn jl lthatak.
A tgyet az gyki idegek ventralis gaibl add gyki fonat (plexus lumbalis)
els hrom idege, a cspalhasi ideg (n. iliohypogastricus), a cspigyki ideg (n.
ilioinguinalis) s a kls ondideg (n. genitofemoralis) idegzi be (15.34. bra).

15.34. bra. A tgy idegei (vzlatosan)

A - XII. s XIII. htcsigolya, ? - I-VI. gykcsigolya, 7. csp-alhasi ideg (n. iliohypogastricus),
2. csp-lgyki ideg (n. ilioinguinalis), 3. kls
ondideg (n. genitofemoralis), 4. bels lgykgyr (anulus inguinalis interna), 5. szemremideg
(n. pudendus) tgyhz tr ga (r. mammaricus),
6. tgy fltti nyirokcsom

A tgybimb igen ds rz idegvgzdsekben, amelyek nyoms-, hideg-, melegs

fjdalomrz receptorok.
A vegetatv idegrostok, mint szimpatikus praeganglionaris rostok, a gerincvel 13.
gyki szelvnybl ered rami communicantes albi-b\ szrmaznak. A
postganglionaris
szimpatikus szrke rostok (r. comm. griseus) az 1-3. gykcsigolya alatti
szimpatikus hatrkteg ganglionjaibl erednek, amelyek a tgyhz tr gyki
gerincvelidegekkel
egytt jutnak a tejmirigyhez. Rostjaik egy rsze az gyki idegektl elvlik
periarterialisan is, s fknt az a. pudenda externa mentn plexust kpezve jutnak a
mirigybe.

1552. A tejmirigy fejldse

A tejmirigy ectodermalis eredet szerv. Az embriban az let korai szakaszban

ktoldalt ventralis helyezdsben, paramedialis irnyban alakulnak ki a Schultze-fle
tejlcek
formjban.
A tej lcben a leend bimbk szmnak megfelel helyeken intenzven sarjadnak
a
sejtek. A folyamat sorn tejpontok, majd tej dombok jelennek meg.
Amennyiben a fajra jellemznl tbb tejdomb fejldik, hypermastia-x\
beszlnk, ha
csak szm fltti (inaktv) bimbk jelentkeznek, hyperthelia-\d\ llunk szemben.
Ha a
jellemz szmnl kevesebb fejldik, hypomastia-x[ van sz.
A tejmirigy mindkt nemben azonos fejldsi utat tesz meg a nemi rs
folyamn,
azonban a nemi hormonok hatsra csak a nivarakban fejldik ki tejtermelsre
alkalmas szervv.
Az ivarrettsg elrsig a tejmirigy nivar llatokban is fejletlen. Az jszltt
nivar llatokban az anyai hormonok hatsra, rvid idszakra, gyakran
tejszekrci indulhat meg. Az gy kpzdtt vladkot boszorkny tejnek (lac neonatorium)
nevezik.
Az ivarzssal kapcsolatos idegi-hormonlis tnyezk a tejmirigyek strukturlis
fejldst mozdtjk el. A tejmirigy szveti llomnya az ivari ciklus szakaszainak
megfelelen vltozsokon megy t. Az oestrus idejn az agykregbl s a
hypothalamusbl rkez ingerekre a hipofzis ells lebenyben termeld FSH megindtja a tsz
sztro-

gn hormonjainak kpzdst. A folyamat a tejmirigy stromjra,

regrendszerre fejleszt hats. A ciklus msodik szakaszban az LH termelse vlik dntv. A
srgatest
progeszteronjnak hatsa kvetkeztben a tejmirigy alveolaris rendszere
(parenchyma)
kezd erteljesen fejldni.
A vemhessg idejn a tejmirigyek szerkezeti fejldsben jabb szakasz indul.
Ilyenkor a corpus luteum progeszteron hormonja, valamint a placenta ltal termelt
szexulhormonok szekrcija erteljes s e hormonok hatsra alakul ki a tejmirigy
vgleges
struktrja. A tejmirigy a vemhessg idejn ri el teljesen kifejlett formjt s
fejldse
tulajdonkppen csak az elles utn a 4-7. napon, a fcstej (colostrum)
termelsnek a vgn fejezdik be. A tej mirigy strukturlis fejldst mammogenezisnek
nevezzk.

155.3 A tejmirigy mkdse

A tejelvlaszts (tejszekrci) kzvetlenl az elles utn indul meg, intenzven

viszont
csak az elles utn tapasztalhat. Ez a tejkpzds (laktogenezis) idszaka.
A tejtermelsi idszakban (laktci) a folyamatos tejberamlst, a tejprodukcit
fenntart tnyezt galactopoesis nven foglaljuk ssze. A tejmirigy alveolusainak
hmsejtjei bonyolult hormonlis s idegi folyamatok sszerendezettsge
kvetkezmnyeknt

kezdik meg a tejelvlasztst.

15.5.3.1. A tejelvlaszts szablyozsa

A tejtermels megindtsban s annak fenntartsban hormonlis hatsok

jtszanak
szerepet, s ebben tbb hormon vesz rszt; nem lehet a folyamatokat egyetlen
vagy egykt hormon mkdsre szkteni. A hormonok kztt van sajtos tejkpz
hormon",
a legtbb azonban a laktcin kvli egyb folyamatokban is rszt vesz.
Tehnben a mammogenezis sajtos hormonja a choriomammotrop hormon (PL =
placentris laktogn), a laktogenezis folyamatnak kulcshormonja a prolaktin
(PRL,
LtH = luteotrop, vagy LTH = laktotrop hormon), a galactopoesis pedig a (nem
sajtosan tejkpz) szomatotrop hormon (STH).
A choriomammotrop hormon a vemhessg msodik felben a chorionban
kpzdik;
hatsra fokozdik a tejmirigy-hmsejtek aminosav felvtele, a fehrjeszintzis.
A sejtek gy vlnak alkalmass az osztdsra. A tmeges osztds elidzje azonban
a mammogenezis idszakban az sztradiol, amelynek mennyisge egy-kt httel az
elles eltt
gyorsan megnvekszik, s ennek hatsra fokozdik a tejmirigy sejtjeinek
osztdsa.
A tejtermels megindulst s folyamatossgt a hipofzishormonok kzl
elssorban
a prolaktin biztostja. A hipofzis ells lebenyben termeld prolaktin hatkony
koncentrciban kerl a tejtermel llat vrbe, s nemcsak megindtja, hanem
folyamatosan fenn is tartja a tejelvlasztst. ? hormon hatsra a tejmirigy szekrcis
sejtjei meg-

kapjk azokat a szervez molekulkat, amelyek a kmiai szintzist lehetv

teszik.
A prolaktin kpzdsnek megindtsban sok tnyez vesz rszt. A vemhessg
idejn a vrplazmban kering nemi hormonok a hipofzis ells lebenynek
sejtjeiben gtoljk a prolaktin termeldst.
Elles eltt a magzati mellkvesekreg glkokortikoidjainak, ksbb az anya
szervezetben felszabadul PGF2 (prosztaglandin) hatsra az anya vrplazmjnak
progeszteronszintje cskken. A progeszteronszint rohamos cskkenst azonban
fknt az
okozza, hogy az elles utn tvozik a placenta s hogy inaktivldik a vemhessgi
srgatest. Progeszteron hinyban a hipofzis ells lebenynek sejtjei menteslnek a
gtls
all. ? hatsra indul meg a prolaktin kpzdse. A folyamatos tejtermelshez az
emltett
hormon optimlis v?lazma-koncentrcija is szksges. A megfelel endokrin
mkds rdekben fontos az sztrognek termeldsnek megindulsa az elles utn
s megfelel koncentrcijnak fenntartsa azt kveten a vrplazmban. A
folyamatokhoz
hozzjrul mind a pajzsmirigy, mind pedig a mellkvesekreg hormontermelse
is.
Az els szopassl ezutn jelentsen megvltozik a tejelvlaszts
szablyozsnak
mechanizmusa. Elssorban a tgybimb brnek rz idegvgzdsein t
ugyanis az
idegrendszer hatsa is rvnyesl a laktogenezis szablyozsban. Az inger
(szops,
tgymoss, fejs) hatsra prolaktin s ms hormonok ramlanak ki, s az ACTH,
a

TSH, valamint az STH, majd az utbbi kzvettsvel az inzulinszint is emelkedik.

Az
ACTH serkenti a kortizol szekrcijt, aminek kvetkeztben a
piruvtkarboxikinz aktivitsa n, s ez elsegti a glkoneogenezis fokozdst a szervezetben, ezltal
a tejcukorkpzdst is a tgyben. A TSH kiramls nvekedse kvetkeztben n a
tiroxinszint. Ez a hormon serkenti a tej szekrcihoz energit szolgltat folyamatokat.
Az STH
ugyanakkor a szomatomedineken (IGF) keresztl fokozza az inzulinszintet. Az
inzulinra felttlenl szksg van a laktogenezis fenntartsa rdekben. A tej
mirigytevkenysgre gyakorolt hatst tekintve ugyanakkor nehz olyan specilis szablyoz
tevkenysget tallni, amely az inzulin ltalnos anabolitikus szereptl eltrne. Tejel
tehenekben s kecskkben az inzulinkezels cskkentette a tejtermelst s a tejcukor
mennyisgt, ugyanakkor nvelte a tej fehrje- s zsrtartalmt. Az ismertetett hrom
clhormon,
a kortizol, a tiroxin s az inzulin egytt alkotja az n. laktogn komplexumot. A
laktogenezis idszakban megn a laktogn komplexum mennyisge s szerepe.
Galactopoesis-vl, azaz a folyamatos, hosszan tart tejszekrcirl csak akkor
beszlhetnk, ha a laktci nem sznik meg az utd elvlasztsa utn, hanem
hromszor-tszr annyi ideig is eltart, mint a fajra jellemz szoptatsi id. Az ilyen huzamos
tejszekrci termszetes felttele, hogy a tgy parenchymja idrl idre megjuljon.
Errl
monogasztrikusokban a prolaktin, krdzkben, fknt a szarvasmarhban s a
kecsk-

ben - ahol a prolaktin nem galactopoeticus hats - a prolaktinhoz nagyon

hasonl szerkezet szomatotrop hormon (STH) gondoskodik gy, hogy a rendszeres fejs
(szops
stb.) kvetkeztben megnvekszik a tgy parenchymjnak STH-felvteli
kapacitsa
(recepcija). A nvekedsi hormon jelzseire a fejst kvet 20-30 perc alatt
osztdsnak indul a mirigyhmsejtek egy rsze, azaz megfiatalodik" a tgy tejkpz
llomnya.
A gyakrabban fejt llatokban nagyobb mrtk e feljulsi hnyad. Az STH
szablyoz
tevkenysge tehnben s kecskben tovbb rvid tvon biztostja a
galactopoiesis
fenntartst, illetve fokozst anlkl, hogy a takarmnyfelvtel, illetve a szveti
raktrak kirlse arnyosan nvekedne (15.35. bra).
? kulcshormon mellett a galactopoesis idszakban a laktogn komplexumbl
gy
ltszik, hogy a tiroxinhats vlik fontoss a galactopoesis idejn s csakis ekkor
lehet a
tejtermelst szerves jdksztmny, pl. kazein-jodt etetsvel nvelni.
A tej a kt fejs kztti idszakban folyamatosan kpzdik. A tejmirigy
alveolusokban felgyleml tej hatsra megnvekszik az intraalveolaris nyoms, amely ha
elri az
alveolusokat krlvev erekben uralkod vrnyomst (5-6 kP), idlegesen lell a
tejelvlaszts. Fejeskor s szopskor kirl a tejmirigy rrendszere, cskken az
intraalveolaris nyoms, majd jra indul a tejelvlaszts. A tejmirigy alveolusokban teht
periodikusoss vlik a nyomsingadozs, ami ingerln hat a tgy parenchymjban
lv ideg-

vgzdsekre (interoceptorok). A tgy brben, klnsen a tgybimbkat bort

brben gazdagon helyezd idegvgzdsek (exteroceptorok) - mint rz
idegvgzdsek
- a taktilis ingerek hatsra ingerleti llapotba kerlnek, es ezek az ingerletek
a felszll (rz) plykon a kzponti idegrendszerbejutva fejtik ki hatsukat. Ilyen
tbbek
kztt a prolaktin, valamint az oxitocin termeldsre kifejtett hats. A tejmirigy
szekrcis mkdsnek szablyozshoz elssorban a vazomotoros beidegzs jrul
hozz,
miutn tisztn szekrcis rostokat nem mutattak ki a tejmirigyben.

15.5.3.2. A tejleads szablyozsa

A tejelvlaszts, vagyis a tej sszetev anyagainak a kpzdse (szekrci)

szigoran elklnl a tejbelvells, a tejleads s kirts mechanizmustl. Ez utbbi folyamat
(ejekci)
tovbbi neurohormonlis szablyozs fggvnye. A kt jelensg elklntse
fontos, mert a
tejmirigy trol, raktroz tpus szerv annak ellenre, hogy a tejelvlaszts
folyamatos.
Az ejekci mechanizmusnak hormonlis magyarzata szerint a fejsi s szopsi
ingerek olyan ingerleteket indtanak el, amelyek a hypothalamuson keresztl a
neurohypophysisbe kerlve megindtjk, majd fokozzk az oxitocin felszabadulst. Az
oxitocin

a tejmirigy myoepithel vagyis kosrsejtjeit sszehzdsra kszteti, aminek

hatsra a
tej bekerl a mirigy reg- s csatornarendszerbe. A kvetkez fzisban pedig a
tej kirtse kvetkezhet. A tej kirlshez a tgy ereinek vrbsge, a tgy
duzzadsa elengedhetetlen. A korbban emltett ingerekre, reflexsorozat eredmnyeknt 30 sec
alatt 45 kP-ra n a tejnyoms a tejmedencben. Az rtgulat bta-recepci, vagyis az
rfalban
lv simaizomsejtekben cAMP-kpzdst kivlt folyamat. Ezt az
idegvgzdsekben
kpzd acetilkolin, vagy a csekly mennyisg adrenalin hozza ltre. A fejs
kzben
gyenge szimpatikotnia jut rvnyre. Amennyiben azonban gtl inger
(kellemetlen hats) ri az llatot (ijedtsg, idegen fej, j gp, kutya ugatsa stb.), jelents
mennyisg
adrenalin szabadul fel, amelynek hatsra a tgy erei szklnek
(vasoconstrictio), a mirigy petyhdtt vlik, azt nem lehet kifejni. Ezt az llapotot nevezik
tejvisszatartsnak". A kivlt hats megsznse utn csak akkor indul meg jra az ejekci, ha
mg elegend mennyisg oxitocin van a vrben. Ha mr nincs (a fejs megkezdstl
szmtott 8-10 perc mlva), akkor csak az alveolaris nyoms fokozsval, azaz oxitocininjekcival lehet az ejekcit jra megindtani.

15.5.3.3. A tejszekrci

A tej sszetevi (15.7. s 15.8. tblzat) fknt a tejmirigy nll, aktv

mkdsnek
eredmnyeknt keletkeznek. A tej (lac feminium) szerves alkotrszeinek
tbbsge a tejmirigy alveolusainak hmjban szintetizldik. Ez a folyamat s a kpzdtt
anyagok tejj formlsa a tejelvlaszts (szekrci). Szkebb rtelmezs szerint a
tejkpzds a tej15.8. tblzat. A vrplazma- s a tehntej-sszettel (g/L) - Kolb (1965) nyomn

A vrplazma sszetevi
Mennyisg
A tehntej sszetevi
Mennyisg
Vz
910,00
Vz
870,00
Glkz
0,50
Laktz
49,00
Szrumalbumin
32,00
Laktalbumin
5,20
Szrumglobulin
44,00
Laktoglobulin

0,50
Aminosav (szabad)
0,03
Kazein
29,00
Neutrlis zsr
0,60
Neutrlis zsr
37,00
Foszfatidk
2,40
Foszfatidk
0,40
Kalcium
0,09
Kalcium
1,20
Magnzium
0,02
Magnzium
0,10
Foszfor
0,11
Foszfor
1,00
Ntrium
3,40
Ntrium

0,50
Klium
0,30
Klium
1,50
Klorid
3,50
Klorid
1,10

ben lev sszetevk szintzist jelenti, amely a sejtekben lejtszd biokmiai

folyamat,
a tejelvlaszts pedig a hmsejtek membrnjhoz ktd, jobbra biofizikai
esemny.
A hmsejtek szekrcis kpessge igen sokoldal, mert a tejkpzdskor a vrrel
odaszlltott anyagokbl sokfle vegyletet kell ellltaniuk. ? sokfle
tevkenysget
csak ez a tpus sejt vgzi; gy ltszik, hogy minden egyes alveolus hmsejt
kpes az
sszes tejalkot vegylet ellltsra.
A tejmirigy alveolusainak vrelltsa gazdag. A tej kpzdshez kiindul anyagok
a
vrplazmval kerlnek a mirigyhmsejtekbe. tlagos adat, hogy a tejmirigyen
egy liter tej
kpzdshez 150-500 liter vr ramlik t (Smith, 1969). A mirigyhm mkdse
szoros
sszefggsben van a vrnyomssal. A tej mirigyhmsejtek csak addig
mkdnek, amg a
vrnyoms az alveolusokat behlz kapillrisokban az alveolusokban lev tej
nyomst

tllpi. Ha az alveolaris nyoms elri a 5,3 kPa-t (40 Hgmm), a tejelvlaszts

megsznik,
mert ilyenkor az egybeesik a vrnyomssal. Amikor teht az alveolusok
megtelnek tejjel,
az intraalveolris nyoms megnvekszik, s a tejelvlaszts idlegesen sznetel.
A tejben fehrjk, zsrok, sznhidrtok, egyb szerves anyagok s svnyi
anyagok tallhatk. Ezeket az anyagokat vagy ezek prekurzorait szrik ki" a
mirigyhmsejtek a vrbl. A 75.5. tblzat szerint a tejben egy-egy alkotrszbl tbb tallhat, mint
amennyit
a vrplazmbl a tejmirigy kivlaszt. Ez arra az intenzv s nll szekrcira
utal, amely
a tejmirigy mkdsre jellemz. A krdst bonyoltja az, hogy a vrplazma a
tejkpzdshez az anyagokat nem lland, hanem elgg ingadoz, a takarmnyozs, az
emszts
s a felszvds folyamataitl fgg koncentrciban tartalmazza. A tej
sszettele pedig
adott fizolgiai hatrok kztt a fajra, a fajtra jellemz, vagyis viszonylag
lland.
Ahhoz, hogy a kiindul vegyletek a tej alkotrszeiv vljanak, a tejkpzds
sorn
a tejmirigy jelents mennyisg energit hasznl fel. Kolb (1965) szerint 20 kg tej
termelshez sszesen 146,3 MJ energia szksges. Az emltett mennyisg tej
szekrcija rdekben a szerz szerint a tgy 1200-1800 g ecetsavat, 500-800 g
propionsavat s
700-1000 g fehrjt vesz fel a vrkeringsbl.
A 20 kg tejmennyisggel ugyanakkor a naponta rl tejzsr, tejcukor s fehrje
mintegy 52-58 MJ energit kpvisel. Ennek megfelelen az letfenntart szksgleten
fell

minden 4% zsrtartalomra korriglt tej kg (FCM) megtermelshez kb. 3 MJ nett

energit ignyel a tehn szervezete.
A tej mirigyben felhasznlt energia krdzkben elssorban az elgyomrokban
foly
mikrobs fermentci sorn keletkez, rvid sznlnc zsrsavakbl
(illzsrsavakbl),
fknt ecetsavbl, propionsavbl s vaj savbl szrmazik, monogastricus
llatokban az
energiaforrs nagyrszt glukzbl addik. A cscsteljestmnybl vagy az
elgtelen takarmnyozsbl add energiadeficit esetn ugyanakkor a szervezet
zsrraktrban deponlt zsrsavak mobilizcija kerl eltrbe. Az energia tekintlyes hnyada a
mobilizlt zsrsavak oxidcijbl szrmazik. A btejel tehenek a laktci els
heteiben takarmnyukbl a tejtermelshez szksges energit felvenni nem tudjk, katabolikus
anyagforgalmi llapotba kerlnek, s az elles idpontjban megllaptott testtmegk
mintegy
20%-t veszthetik el (15.36. bra). Ez a cskkens a szervezet
energiaraktrainak (elssorban a zsrszvet) leplsnek s energia-mobilizcijnak a kvetkezmnye.
15.5.3.4. A tej sszetevi s kpzdsk

A tej meglehetsen bonyolult sszettel folyadk, minden olyan anyagot

tartalmaz,
amely az jszltt szmra szksges. A tej anyagait kmiai szerkezetk s
lettani funkcijuk alapjn t csoportba soroljuk. Ezek a kvetkezk: fehrjk s ms Ntartalm
anyagok, sznhidrtok, lipidek, svnyi anyagok, vitaminok s egyb biolgiai
anyagok.

15.9. tblzat. A tehntej fehrjefrakciinak mennyisege (g/kg sszfehrje)

- Csap (1999) nyomn

Fehrje frakci
Genetikai varinsok
Mennyisg a tejfehrjben

tlag
Szls rtk
ocs-kazein
A, B, C, D
434
350-630
?-kazein
A, ?
107
80-150
?-kazein
A,,A2, A3, B, Bz, (B12)
C, D, ?
242
190-350
?-kazein
Aj, A2, A3, ?

20
10-30
sszes kazein

803
760-860
Szrumalbumin

9
5-13
?-laktoglobulin
A, B, C, D, Dr
96
70-140
a-laktoglobulin
A, B, C
37
20-50
Globulinok
IgG, IgM, IgA
22
10^0
Protez pepton
4 frakci
33
20-60
sszes savfehrje

197
140-240

A laktl tejmirigyben a teljes elvezetrendszer impermeabilis (az anyagok

szmra
tjrhatatlan) s trolrendszerknt viselkedik. Az alveolusok szekretoros rszeit
kpez epithel sejtek ugyancsak impermeabilis egysgek. gy megakadlyozzk a
paracellulris (sejtek kztti) anyagramlst (transzfert) s az epithel sejteken keresztl
trtn
transcellularis anyagmozgst. Ennek eredmnyeknt a mirigyvgkamrk fel
kivlasztott s a tej vezetkekben trolt tej alkotrszei (belertve a vizet is) a szvetek,
vagy a
kerings fel visszaszvdni nem kpesek. A tej gy a benne lv fbb ionok (Na+,
K+,
Cl" stb.) koncentrciinak llandsga miatt a vrplazmval szemben
izoozmotikus llapotot tart fenn.

Fehrje s ms N-tartalm anyagok

A tehntej tlagos fehrjetartalma 3,4-3,5% krl alakul. A tejfehrjn bell

eltr frakcikat lehet megklnbztetni (15.9. tblzat), melyek kzl a kazein a tejfehrje
80,
mg a savfehrjk a tejfehrje 20 %-t teszik ki.
A kazein tovbbi ngy frakcira bonthat: ?-, ?-, ? s ?- kazeinre. A ? s a ?-kazein
aminosav szekvencijbl megllapthat, hogy a ?-kazein a ?-kazeinbl
szrmazik. Az

?-kazein tovbbi alosztlyokra bonthat, mint amilyenek az as0, az asl s az as2

kazein. Napjainkban egy jabb kazeinfrakcirl, nevezetesen a ?-kazeinrl is
beszmolnak.
Nagyszm kazeinmolekula a tejben egytt alkotja a kazein micellt, amelynek
tmrje 150-200 mikromter kztt van. Ez utbbi magba zrja a kalciumot, a
foszftot s
a citrtot is. A kazeinkomplex tlagos kalciumtartalma gy 2,9%, foszfortartalma
pedig
0,8%-ot kpez. A foszfortartalom a micella stabilizlsban jtszik szerepet.
A tej f savfehrje frakcija a szrum albumin, az ?-laktalbumin, a ?laktoglobulin
s az egyb globulinok. A protez pepton, amely a tbbi savfehrjvel
ellenttben savas
kmhatsra illetve hevtsre nem csapdik ki, szintn a savfehrje rszeknt
tekinthet.
A tejben lv fehrjk jelents rsze a tejmirigy vgkamrinak (alveolusainak)
epithel sejtjeiben szintetizldik, a vr ltal odaszlltott aminosavak
felhasznlsval. Az ?-, ?-, ?- s a ?-kazein, az ?-laktalbumin s a ?-laktoglobulin a tejmirigyek
szekretoros llomnyt alkot epithel sejtek endoplazmatikus reticulumban kpzdnek. Ezt kveten a kivlaszts (szekrci) rdekben az emltett tejfehrjk
a
Golgi-appartusba kerlnek, ahol a kazein foszforilldik s kalciumot kt meg a
micellakpzs rdekben. A Golgi-appartus a sejt apicalis (a mirigyvgkamra
fel
tekint) fellethez vndorol s annak fehrjetartalma a pinocitzissal ellenttes
folyamatot kvetve (revers pinocytosis vagy exocytosis) kivlasztdik a mirigy vgkamra rege fel.
A szrumalbumin s a globulinok tbbsge a tejmirigyen kvl, a szervezet ms
r-

szeiben kpzdik. A globulinok f alkoti az immunglobulinok, amelyek

koncentrcija a kolosztrumban sokkal nagyobb mint az anyatejben. A hsevkben s a
primatkban
a placenta szerkezete lehetsget ad arra, hogy az anya szervezetbl a
placentn keresztl ellenanyagok kerljenek a magzatba a vemhessg alatt. Mg ezen
llatfajok
kolosztruma is tartalmaz azonban fontos kiegszt" immunoglobulinokat (lg),
fknt
IgA-t valamint kisebb mennyisgben IgG-t s IgM-et, amelyeknek elssorban a
vrusos
megbetegedsek elleni vdekezsben van kiemelked jelentsgk. A
nvnyevkben
s a sertsben a placenta csak kismrtkben teszi lehetv az anyai
ellenanyagok transzfert a magzat fel. Ezek a fajok, letk els nhny hetben, nagymrtkben
fggenek
a kolosztrumban megjelen immunglobulinoktl a betegsgek elleni passzv
immunits
megszerzse rdekben. Kolosztrumuk klnsen gazdag IgG-ben, de tekintlyes
az
IgA s IgM mennyisge is. Az jszltt llatok blcsatornjban a proteoltikus
enzimek
aktivitsa kicsi s a kolosztrum tripszin inhibitorokat tartalmaz. Ennek
eredmnyeknt
az immunglobulinok eljutnak a cspblig, ahol pinocytosissal felszvdnak s az
jszltt llatoknak immunitst klcsnznek.
A fbb komponenseken kvl kisebb mennyisgben egyb, n. maradk fehrjk
is
vannak a tejben. Ezek tbbsgt azok a minimlis mennyisgben jelen lv
heterogn
fehrjk adjk, amelyek a fontosabb fehrjekomponensek szintzise kzben
kpzd-

nek. Az utbbiakon kvl egyb fehrjealkotk is vannak a tejben. Ezek kzl

enzimek
(xantinoxidz, laktoperoxidz, alkalikus foszfatz s ms foszfatzok, lipzok,
eszterzok, amilz, katalz stb), tripszin inhibitor faktorok, valamint lipoproteinek a
fontosabbak.
Az egyes tejfehrjk aminosav-garnitrja eltr. Az ?-, ?-, ?- s ?-kazein
aminosavsszettele valin-, leucin-, aszparaginsav-, tirozin- s prolintartalom
vonatkozsban klnbzik egymstl. Az egyes kazeinfrakcik aminosav-sszettele ugyan
klnbz, a
teljes kazeinfrakci aminosav-sszettele ugyanakkor meglehetsen lland.
Ezrt, tbbek kzt takarmnyozsi szempontbl, egysges anyagnak tekinthet.
Viszonylag jelents mennyisg foszfort s knt is tartalmaz. Elbbi a szerin s a treonin, utbbi a
metionin s a cisztin alkotrszeknt van jelen.
A tejben szmos nem fehrjetermszet, de N-tartalm anyag is van. Ilyenek a
karbamid, a kreatin s a kreatinin, a hgysav, az ammnia s az aminonitrognek.
Ezek
a tejben lv sszes ? mintegy 3,5-6,5%-t teszik ki. Kzlk egyesek kzvetlenl
a
vrbl filtrldnak t a tejbe, msok felttelezheten a tejmirigy metabolikus
termkei.

Sznhidrtok

A tej szinte kizrlagos sznhidrtja a tejcukor (laktz), amelyet a tejmirigy

szintetizl.

A szintzishez szksges glkz s a galaktz prekurzora a vrcukor. A

krdzkben a
propionsavbl - glkzon keresztl - szintn kpzdhet laktz. Normlis viszonyok
kztt laktz csak a tejmirigy szveteiben (s a tejben) van, de a laktci alatt kis
mennyisgben a vrben s a vizeletben is megjelenhet. Ha pldul a tgybl nem fejik ki
idejben a tejet, nyomsa a tgyben fokozdik s a laktz a vrplazmba is
tdiffundlhat.
A tgy funkcionlis eredet gyulladsos megbetegedse (tejlz") szintn olyan
feltteleket teremt, amelynek kvetkeztben a laktz a vrbe jut.
A laktzszintzishez szksges galaktz galaktolipidek, cerebrozidk s
galaktoproteinek formjban brhol megtallhat a szervezetben. Galaktzszintzis teht
nemcsak
a tej mirigyben, hanem egyb szvetekben is folyik. A laktz galaktzkomponense azonban felttelezheten kizrlag a tejmirigyben kpzdik, glukz-1-foszfton s
galaktz1-foszfton keresztl. A galaktz a tejmirigy epithel sejtjeiben kizrlag aktivlt,
n.
UDP-galaktz (uridindifoszft-galaktz) formjban tallhat. A laktz az UDPgalaktzbl s glkzbl keletkezik lakttszintetz hatsra, amelynek sorn szabadd
vlik
az UDP-molekula.
Lipidek

A vrplazma s a tej zsrtartalma kztt szembetn a mennyisgi klnbsg. A

tehntejben 20-szor, a kocatejben 40-szer annyi zsr tallhat pldul, mint a
vrplazmban.

Ezen tlmenen a tej zsr zsrsavsszettele is jelentsen eltr a szervezet egyb

zsrflitl (15.10. tblzat).
A tej lipidek tbbsgt a trigliceridek alkotjk. A tej kis mennyisgben foszfolipideket, koleszterint, zsroldhat vitaminokat, szabad zsrsavakat, monoglicerideket
s
szmos egyb lipidet vagy lipidszer anyagot is tartalmaz. A tejben a zsr apr, 34?
tmrj gmbcskket, globulumokat alkot, amelyek belsejt trigliceridek,
membrnszer kls rtegket ezeken kvl egyes foszfolipidek, koleszterin, A-vitamin,
fehrje
s egyb komponensek alkotjk. Valszn, hogy ez a bort rteg az alveolaris
sejtek
kls membrnjbl kpzdik, mikzben a zsrglobulumok thaladnak rajta s
kivlasztdnak a tejbe.
A nvnyevk, klnsen pedig a krdzk tejzsrjban viszonylag sok, 4-12
sznatomszm zsrsav van. Az egyb llatfajok teje ezzel szemben csak kevs vaj-,
kapril-,
kaproilsavat tartalmaz.
A tej rvid sznlnc zsrsavai az acettbl kpzdnek. Ez a szintzis a tej
mirigyben
trtnik. Radioaktv izotpokkal vgzett vizsglatok szerint a vr jelzett acettjai
beplnek a tejzsrba. A vajsav kt acettmolekula kondenzcijbl jn ltre. Ehhez a
folyamathoz a tejmirigy a vrbl bta-hidroxi-vaj savat is felvesz, teht a szintzishez
mind az
acett, mind a hidroxi-vajsavmolekulkat felhasznlja. A kaprilsav szintn az
acettbl
szintetizldik. A tejzsrokban lv laurin-, mirisztin- s palmitinsav egy rsze
valsz-

nleg ugyanolyan mechanizmus alapjn keletkezik az acettbl, mint a rvidebb

sznlnc zsrsavak. A vajsavtl a palmitinsavig terjeden teht a zsrsavak
elssorban az
acettbl s ?-hidroxi-vajsavbl a tejmirigyben szintetizldnak.
A palmitinsav msik rsze, tovbb a C-18 savak tbbsge nem a tejmirigyben,
hanem a szervezet ms szveteiben keletkeznek. (Az olaj sav mindazonltal a
sztearinsav
deszaturlsval a tejmirigyben is kpzdhet.)
A nem krdz llatfajok tejmirigye a glkzt hasznlja fel energiaforrsknt. A
lipogenezisben is fontos a glkz, ugyanis elssorban ez biztostja a 16 sznatomos,
vagy ennl rvidebb sznlnc zsrsavak szintzishez a kt sznatomos egysgeket.
Krdzkben
ezzel szemben a zsrszintzishez szksges kt sznatomos vegyleteket nem a
glkz, hanem az illzsrsavak, fknt az ecetsav szolgltatja. Ennek megfelelen a tej
zsrtartalma
szorosan sszefgg a bendben foly ecetsavszintzis intenzitsval. Az ecetsav
molris
arnynak cskkense a bendben gyakran a tej zsrtartalmnak cskkensvel
jr.
A tejmirigy szveteiben foly zsrszintzishez szksges glicerin a vrglkzbl
szrmazik, krdzkben ugyanakkor a propiont is f forrsknt szmt.

Az svnyi anyagok

A tej svnyi anyagai kzvetlenl a vrbl kerlnek t a tejbe. A klnbsg

legfeljebb
annyi, hogy a kivlaszts sorn ms kmiai kapcsolatot ltestenek. Az jszltt
llatok

svnyianyag-elltsa szempontjbl igen jelents a tejben lv Ca s ?

mennyisge s
arnya. Tpllkozs-lettani szempontbl azonban fontosak az egyb makro- s
mikroelemek is.
A kivlaszts mdjra vonatkozan tbb elkpzels van. Legelfogadhatbb az a
feltevs, miszerint az alveolusok membrnja szelektv kivlaszt tevkenysggel
rendelkezik.
A tejmirigyek alveolusaiba kivlasztott tej s vrplazma kztt, noha az svnyi
anyagok koncentrcija a tejben - az NaCl-ot kivve - lnyegesen nagyobb, mint
a plazmban, izoozmzis ll fenn. A tej leglnyegesebb svnyi anyagai kzl azonban
a Ca
mintegy 75%-ban nem ionizlt, hanem kazeinhez kttt formban, rszben mint
Cakazeint, rszben mint kolloidlis CaHP04 tallhat meg. Hasonl a helyzet a ?
esetben is, amelynek 54%-a vagy az elbb emltett CaHP04-ben, vagy mint
foszforproteid
van jelen a tejben. Az ilyen formban megkttt Ca s ? ozmzisos nyoms
szempontjbl inaktv. Ezrt lehetsges az, hogy a tej dsabb ugyan svnyi anyagokban,
mint a
plazma, ozmzisos nyomsa viszont kzel azonos.
A tehntejben a fontosabb svnyi anyagok a kalcium, a magnzium, a foszfor, a
ntrium, a klium, a kn s a klr. Ezeken kvl igen kis mennyisgben (0,02 mmol/L)
alumnium, br, brm, kobalt, rz, fluor, jd, vas, mangn, molibdn, szilcium,
ezst, stroncium s cink is kimutathat. Bizonyos svnyi sszetevk vonatkozsban az
egyes fajok teje kzt jelents klnbsgek vannak.

Ha a takarmnnyal vagy svnyianyag-kiegsztkkel az utbb emltett

elemekbl
nagyobb mennyisget juttatnak az llat szervezetbe - a vas s a rz kivtelvel
-, menynyisgk a tejben is megemelkedik. Klnsen vonatkozik ez a jdra, de
nvekeds
idzhet el a kobalt, a mangn s a molibdn tladagolsval is, ami arra utal,
hogy
ezek kzvetlenl vlasztdnak ki a tejben. A rz adagolsa nem nveli, hinya
viszont
cskkenti szintjt a tejben.
A kolosztrumtejben lnyegesen tbb nyomelem van, mint a laktci ksbbi
szakaszbl szrmaz tejben. A nyomelemek tbbsge organikus vegyletekhez
kapcsoldva
fordul el. A tej zsrban relatve tbb a nyomelem, mint a tej egyb rszeiben.

Vitaminok s egyb biolgiai aktv anyagok

A tejben szinte valamennyi ismert vitamin megtallhat. Mennyisgk s

arnyaik llatfajonknt, s rszben a takarmnytl fggen vltoznak. A krdzk bendmikroorganizmusai pldul a B-csoport valamennyi vitaminjt szintetizljk, szintjk
teht a
tejben kevsb fgg a takarmnytl. A K-vitamint nemcsak a bendben, hanem
ms llatfajok vak- s vastagbelben lv mikroorganizmusok is szintetizljk. Ezrt
mennyisge a tejben - amely egybknt is csekly - a monogastricusokban is kevsb
fgg a
takarmnytl. A tej D-vitamin szintjt, amely normlis viszonyok kzt alacsony,
csak az

llatnak adott, igen nagy orlis adagjval lehet nvelni. Az aszkorbinsav

mennyisgt a
tejben a takarmnnyal alig lehet befolysolni. Szmos llatfaj, gy a birka, a
kecske s a
serts, a rendelkezsre ll sszes karotinoidot A-vitaminn konvertlja, s emiatt
igen
kevs szekretldik a tejbe. A tehn tejben ezzel szemben jelents mennyisg
karotinoid rlhet, mbr a fajtaklnbsgek ebben a vonatkozsban is jelentsek. A
holstein
tehenek pl. igen hatsos karotinoidkonvertl kpessggel rendelkeznek, gy a
tejkben
viszonylag kevs karotinoid vlasztdik ki, ugyanakkor a jersey fajta ezirny
kpessge szernyebb.
Szmos gygyszerrl, vegyszerrl tudjuk, hogy gyorsan kivlasztdik a tejbe.
Jellegzetesen gyors pl. az ter s a kloroform kivlasztsa. A szervezet az
antibiotikumok egy
rszt - klnsen ha parenteralisan adjk - szintn excretlhatja a tejjel. Egyes,
a takarmnyokat alkalmanknt szennyez anyagok is bekerlhetnek a tejbe, gy zs szaghibkat okoznak. Bizonyos ill anyagok sokkal gyorsabban jelennek meg a tejben,
ha
belgzs tjn, a tdn keresztl, mintha a takarmnnyal kerlnek a szervezetbe.
Msok
a bendben keletkez gzokbl szvdnak fel s vlasztdnak ki.

15.6. A madarak szaporodsi folyamatai

15.6.1. A madarak hm nemi szerveinek felptse s mkdse

A madarak hm nemi szervei a pros herbl, mellkherbl s ondvezetbl

llnak.
Az emlskre jellemz ondzsinr, a jrulkos nemi mirigyek s a hmvessz a
madarakban nem alakultak ki. Przszervk (phallus) a klokval kapcsolatos,
fejldstanilag s morfolgiailag ms, mint az emlsk, gy az azonossg csak funkcionlis
rtelemben vethet fel. Felpts s helyezds tekintetben a madarak s az
emlsk hm
nemi szervei kztt egyb eltrsek is mutatkoznak (lsd a ksbbiekben).

15.6.1.1. A here felptse s mkdse

A madarak hm ivarmirigye a here, amely pros, bab vagy tojsdad alak,

srgsfehr szn cytogn s endokrin szerv. A herk a hasregben, a vesk cranialis lebenye
felett szimmetrikusan helyezdnek, a hasreg dorsalis falhoz rvid savs szalaggal
(mesorchium)
rgztdnek. A hasi lgzskok kzvetlen szomszdsga biztostja szmukra a
mkdskhz szksges optimlis hmrskletet. A bal oldali here valamivel nagyobb, mint
a jobb
oldali, amgy a herk mrete funkcionlis llapotuknak megfelelen vltoz. Az
ivarrett,
de tenyszidn kvli hmekben viszonylag kismretek, a przsi idszakban
viszont er-

sen megn a terjedelmk (kakasban przskor 35-60 mm hossz s 25-30 mm

szles), s
ells vgk elri a td htuls harmadnak als fellett. A mretingadozs a
hatrozott
szezonalits vadmadarakban mg kifejezettebb, mint a hzimadarakban.
A madrhert - csakgy, mint az emlskt - kvlrl savs hrtya bortja. Az
alatta
lv tmtt, kollagnrostos ktszvetes tokbl vaskos ktegek indulnak a szerv
belsejbe, de nem oszlanak svnyekre, ezrt a madrhere parenchymja nem
rendezdik lebenyekbe. A kisebb tmeg interstitialis llomny miatt a here llaga lgyabb, a
kanyarulatos herecsatorncskk rege nagyobb, mint az emlskben. Az igen intenzv
spermiogenezissel kapcsolatos tovbb az a lnyeges klnbsg, hogy a csrahm a
madarakban
vastagabb s a spermiogenezis idtartama jelentsen rvidebb (kakasban kb. 12
nap).

A madarak ondsejtje

A madarak ondsejtje az emlsktl a kvetkezkben tr el: a feji rsz henger

alak s
fajonknt eltr mrtkben kiss vben hajlott. A fejsapka s az acrosoma
vacuolum nem
hatroldik el egymstl, nincs postnuclearis (v. mag mgtti) sapka. A nyaki
terlet
nem klnl el hatrozottan, a centriolumok megtartjk nllsgukat.
A madrspermiumok ltalban kisebbek, mint az emls ondsejtek. Mreteik a
fajra jellemzek, a hzikakas spermiumnak hossza tlagban 100 ???, legnagyobb
tmrje 0,5 ???.

A here hormontermelse

A here f hormonjai a hm szexulszteroidok, az andrognek. Legfontosabb

kpviseljk a tesztoszteron. Feladata, az emls llatokhoz hasonlan a spermiogenezis
folyamatnak fenntartsa, valamint a msodlagos nemi jellegek kialaktsa. A here progeszteront s sztrogneket is termel. Adott fajok hmjeiben kotls s
fkanevels idejn szintjk jelentsen megemelkedik.
A here hormontermelse s a spermiogenezis a hypothalamus-hipofzis rendszer
szablyozsa alatt ll. Az egyes gonadotrop hormonok hatsa, a szablyozs
mechanizmusa
alapjaiban az emls llatokval megegyez, ezrt ennek rszletezsre nem
trnk ki.

15.6.1.2.

A mellkhere felptse s mkdse

A mellkhere a here dorsomedialis szln helyezd, csak tenyszidben

kifejezett szerv,
szne fehr. F tmegt a kanyargs lefuts mellkhere-csatorncskk kpezik.
Nylkahrtyjuk redztt, hmjuk a tbbmagsoros csills hengerhmsejtek mellett
kt msik,
csill nlkli sejttpust is tartalmaz. Ezek a sejtek termelik az ondplazma
komponense-

inek nagy rszt. A mellkhere-csatorncskk szkebb reg sszekt

csatornkon keresztl a mellkherecsbe torkollnak, amely az elz rsszel ellenttben
kanyargs lefuts s tg reg. A gyjt-elvezet rszekben szekrcis sejtek nem tallhatk,
f feladatuk az ond tovbbtsa, amelyet elssorban a mellkhere falnak
simaizomzata segt.
Az emlskkel ellenttben a madarak spermiuma igen rvid ideig tartzkodik a
mellkherben.

15.6.1.3.

Az ondvezet felptse s mkdse

Az ondvezet a mellkherecs kzvetlen folytatsa. Kanyargs lefuts, egyre

tgul
lumen, fehr szn szerv. Keresztezi a hgyvezett, majd a gerincoszloppal
prhuzamosan, a hgyvezetk laterlis oldaln halad, s jut el az urodeum dorsolateralis
falhoz, ahol kis szemlcsn (papilla ductus deferentis) t nylik a klokba. A
torkolat eltt
egyes fajokban ondhlyagnak nevezett ampullaszer tgulatot (receptaculum
ductus
deferentis) hoz ltre.
Az ond vezet nylkahrtyja hosszanti irnyban redztt, szmos szekrcis
sejtet
tartalmaz, amelyeknek termkeivel kiegszl s gy vglegess vlik az
ondplazma
sszettele. Az ondvezet terletn spermiumszelekci is zajlik, a hibs
ivarsejteket
magas lizoszmatartalm hmsejtek fagocitljk.

Az ond trolsa a madarakban elssorban az ondvezetben s - ha van - az

ondhlyagban trtnik. (Ez utbbi przsi idszakban nagymrtkben kitgul.)
A trolsi id az emlskre jellemz hosszabb, tbbnapos optimlis trolsi idvel
szemben igen rvid (ltalban 1-2 nap), elmltval a spermiumok
termkenytkpessge rohamosan cskken.
15.6.1.4. A przszerv s a przs. Az ond

A madarak przszervnek kt tpusa van: a fajok tbbsgben (pl. tykalkatak)

a
przszerv cskevnyes, illetve kevsb fejlett, kismret s przskor nem
emelkedik
ki feltnen a klokbl (phallus non protrudens), mg a madarak egyes
csoportjaiban
(pl. ldalkatak) a hmeknek fejlett, przskor jl kiemelked przszervk van
(phallus protrudens).
A phallus non protrudens a kloka harntcskolt zrizomzatn ventralisan
helyezd, hrmas tagozds szerv (15.37. bra). Kzps, nem mereved tagjt
ktoldalt pros mereved test vezi, amelyet nyirokreg vesz krl. A przszemlcs
mereved testt n. nyirokredk (phausdombok) kpezik, amelyek a nyirokreggel a
nyirokvezetken keresztl kapcsolatban vannak. Paraszimpatikus hatsra a pros mereved
testek
arterioli kitgulnak, bellk nagy mennyisg s nagy nyoms vr tdul a
kapillrisokba, majd plazmaszrlet kpzdik, amely feltlti a nyirokreget s a
przszemlcs nyirokredit. A beraml nyirok elfolyst az erekci ideje alatt az elvezet
nyirokerek z-

rizomzata megakadlyozza, ezrt a mereved testek megduzzadnak s V

alakban csatornt kpeznek.
Przskor a hm a kiss kitremked klokaszjadkt rszortja a nstny madr
szintn elrees klokaszjadkra, majd a kloka zrizomzatnak
sszehzdsval
kifordtott przszemlcsben a phalluscsatornn t megtrtnik az ond
kilvellse. Az
ond kzvetlenl a nivar madr hvelybe kerl, mivel przskor a hvely
tlcsrszeren megnyl distalis vge egszen a klokanylsig toldik, st ki is
tremkedhet.
Az ejakulci kevsb intenzv, mint az emlsk, mivel a madarakban az
ondvezet simaizomzata gyengbb. Az ejakultum mennyisge kevs, annak ellenre,
hogy a
merevedst elidz nyirokfolyadk egy rsze tszrdve az ondhoz keveredik
s azt
kzel ktszeresre hgtja. A nhny msodpercig tart przst kveten a
nyirokerek
zrizomzata ellazul, a phalluscsatorna sztterl s az uro-proctodeum hatrn
tapad
pros visszahz izom (m. retractor phalli) a kifordult klokaszjadkot lassan
eredeti
helyzetbe lltja vissza.
A phallus protrudens 5-10 cm hosszsg, rostos szerkezet szerv, nyugalomban
visszatrt kesztyujjhoz hasonlan a kloka bal oldaln lv tasakban helyezdik.
Alapja (basis phalli) rostos porclemez, hurok alak testnek (corpus phalli) az alaptl
kiindulva proximalis csszer rsze (pars cutanea), majd distalisan mirigyes rsze
(pars
glandularis) s visszahajl (gy a hurokformt meghatroz), az alaphoz tr
hegye

(pars extrema phalli) klnthet el. A cscsi rsz szalagos rgztse miatt a
phallus merevedskor spirlisan megcsavarodott alakot mutat. Az ondvezetk a phallus
alapja
mgtti rokba (fossa ejaculatoria) nylnak, amely a przszerv csavarulatait
kvet
nyitott ondbarzdban (sulcus ejaculatorius) folytatdik.
Az erekci e tpusban is a nyirokelfolys gtlsa rvn alakul ki. A duzzads
kvetkezmnyeknt a phallus megnagyobbodott alapja s testnek proximalis rsze
szemlcss nylkahrtyjval a felsznn fokozatosan kitrdik. Distalis, hegyvel
rgztett vge azonban nem tud teljesen kifordulni, gy nagyobb rsze a klokban marad s
mintegy tengelyt kpezi a hajltott, spirlis lefuts, erektlt szervnek. A sulcus
ejaculatorius szlei felemelkednek s egymshoz trve az ond vezetsre alkalmas
csatornt
hoznak ltre. A przs - br tovbb tart, mint az elz tpusban - itt is rvid,
mindssze
nhny msodperc.
Az ond mennyisge s sejtsrsge fajonknt vltoz. Termszetes ejakulci
sorn
az ondhlyagban trolt ondmennyisgnek kb. 2/3-a rl. Mestersges ond
vtel esetn az ejakultum mennyisge nvelhet, megkzelti a teljes trolt mennyisget.
Ez kakasban 0,3-0,8 mL (2-3,5 milli/mm3 sejtsrsggel), pulykban 0,3-0,5 mL (3-6
milli/mm3). Mestersges ondvtelkor azonban a mennyisgi s srsgrtkeket
jelentsen befolysolja, hogy az ondhoz sokkal tbb plazmaszrlet keveredik, mint a
termszetes ejakulci sorn.

15.6.2. A madarak ni nemi szerveinek felptse

s mkdse

A nivar madr ivarkszlke a petefszekbl s a petevezetbl ll.

Szervtelepeik (az
ivarred, illetleg a Mller-vezetk) eredetileg prosak, a madrfajok
tbbsgben
azonban csak a bal oldali petefszek s petevezet fejldik ki, mivel az
embrionlis fejlds 7. napjtl kezdden hormonlis hatsokra a jobb oldali
szervkezdemnyek hanyatlsnak indulnak s szrmazkaik nem alakulnak ki.
Az embrionlis here s petefszek egyarnt termeli az anti-Mller hormont,
amelynek
hatsra a petevezetkezdemny elsorvad. Ez a folyamat termszetszerleg a
hmek mindkt Mller-vezetkt rinti, a nivarakban viszont csak a jobb oldaliban zajlik le a
hanyatl talakuls. A jelensg htterben az ll, hogy a jobb oldali Mller-vezetk
sztrogn
receptorainak szma lnyegesen kevesebb, mint a bal oldali, gy megfelel
sztrogntermels esetn is csak ez utbbiban lehetsges a differencilds, a petevezet
kialakulsa.
15.6.2.1. A petefszek felptse s mkdse

A madr petefszke a hasregben a median sktl balra helyezdik. A mkd

szerv

alakja a ventralis felletrl kiemelked nagyszm, klnbz mret tsz

kvetkeztben szlfrthz hasonl. Dorsalisan fggesztszalaggal rgzl a
gerincoszlophoz,
ells vge a mellkvesig, htuls vge a vese kzps lebenyig r. Medialis
szle a
bal hasi lgzskkal, ventralis fellete a zzgyomorral szomszdos.
A petefszek fellett vkony ktszvetes tok (tunica albuginea) bortja, alatta
egyrteg csrahm kapcsoldik a laza rostos ktszvetbl ll, sok simaizomsejtet
tartalmaz stromhoz. A petefszek llomnyt a madarakban is kreg- s
velllomnyra
osztjuk, ez utbbiban a ds erezettsg s limfatikus blk miatt a stroma igen
laza szerkezet.
A tojsbl kikel madr petefszknek kregllomnyban tbb milli
mikroszkopikus mret primer tsz tallhat.

Az oogenezis s a tszrs

Az oogenezis mr az embrionlis letben megindul az sivarsejtek osztdsval

s az
embriogenezis vgre a meizis profzisnak diplotn szakaszig jut el.
Eredmnye az
elsdleges tszben lv primer oocyta. Kikels utn jabb elsdleges petesejtek
mr
nem kpzdnek. A posztembrionlis idszakban risi mennyisgknek csak
tredke
fog megrni s ovulldni, tbbsgk atretizl.
A primer oocytk osztdsukat csak a preovulcis stdiumban folytatjk, addig

azonban jelents nvekedsi folyamatokon mennek keresztl. A nvekeds els,

tbb
hnapig (esetleg vig) tart szakaszban a szikanyagok kzl a neutrlis zsrok
plnek be az ooplasmba. A msodik szakasz egy-kt hnapig tart, mialatt a
fehrjkben
gazdag, n. fehrszik felhalmozsa trtnik. A harmadik szakasz hossza mr
napokban
mrhet (pontosabban egy-kt ht), s a tszk rendkvl gyors nvekedse, a
karotinoidoktl srga szik beplse jellemzi.
Az oocytk nvekedsvel egytt vltozik a tszk nagysga, szerkezete s a
kregllomnyban elfoglalt helyzete is (15.38. bra).
Az talakulsokat eredmnyez folyamatok a posztembrionlis fejlds els,
praepubertas (vagyis az ivarrs, -rettsg eltti) idszakban mr a kikelst kvet
hten megindulnak. A ktszveti stroma megersdik, ktegek formjban benyomul a
kregllomnyba, miltal az lebenyezett s rdss vlik. Az oocytk lass
nvekedsvel prhuzamosan zajlik a primer tsz falnak talakulsa: az egyrteg granulosahmsejtsor
magasabb vlik s megjelennek a strombl differencild theca rteg elemei.
Ezzel
j tsztpus, a kregllomnybl mr kiss kidomborod, n. kis fehr tsz jn
ltre. A nvekeds teme a praepubertas utols hetben intenzvebb vlik, a theca
vastagodik, kt rtegre oszlik, erezettsge s simaizomelemeinek mennyisge n. A
granulosa-sejtek s az oocyta membrnja (oolemma) kztt kialakulnak azok a
specilis

membrnkapcsolatok (interdigitci s desmosoma), amelyek a stabil, nagy

felleten
val rintkezs biztostsval lehetv teszik a petesejt szmra szksges
anyagok
gyorsabb transzportjt. Ezzel megkezddhet a petenvekeds s rs msodik
szakasza,
a fehrszik-berakds.

15.38. bra. A madrpetefszek

vzlatos rajza - Pczely (1987)
nyomn
/. elsdleges tszk, 2. fehr tszk,
3. kis srga tszk, 4. F4, 5. F3, 6. F2,
7. Fi tszk, 8. calix, 9. tszsorvads

A fent vzolt folyamatok nem egynteten zajlanak le valamennyi fejld

tszben,
egyesekben megindul az intenzvebb nvekeds, a msodik szakasz, mg
msokban
nem. Ennlfogva bizonyos rangsor alakul ki a kis fehr tszk kztt, amely
nagysgukban fejezdik ki a legjobban: a legkisebbek (legfejletlenebbek) tmrje csak 0,51,0 mm, mg a legnagyobbak (legfejlettebbek) 4,5-5,0 mm (csirke).
A postembrionlis fejlds puberts vagy maturci (ivarrs) idszaknak
kezdetn
a fehr tszk nvekedse felgyorsul, ekkor hierarchijuknak megfelelen kis,
kzpnagy s nagy fehr tszket tallunk a petefszekben. Nhny nap mlva
megkezddik a legnagyobb fehr tszkben a karotinoidokat tartalmaz srga szik
beplse s
kialakul a kis srga tszk nemzedke. A tovbbiakban a fehr s a srga szik
berako-

dsa szablyosan vltakozva zajlik (szintzisk napszakos eltrse miatt) s az

ooplasmt a ktfle szik rteges elrendezdse jellemzi.
A maturcis peridusban a srga tszk ngy genercija figyelhet meg: kis
srga
tszk (F4), kzpnagy srga tszk (F3), nagy srga tszk (F2) s a flrepeds
eltt
ll vagy preovulcis tsz (Fj).
A srga tszket nyeles tszknek is szoktk nevezni, mivel a rohamosan
nvekv
kpletek egyre jobban kiemelkednek s eltvolodnak a petefszek llomnytl,
gy tpllsuk egy folyamatosan hosszabbod nylen keresztl valsul meg, amely a
tsz falt sszekti a petefszek velllomnyval. A srga tszk nyllel szemkzti
faln
cskszer (F4, F3), majd Y alak (F2, Fj), r nlkli elvkonyods (stigma folliculi)
jn
ltre. ? varrat mentn trtnik majd a tszrepeds.
A klnbz stdiumban lv srga tszk szma fordtottan arnyos
nagysgukkal,
az Fj tszbl azonban mindig csak egy figyelhet meg a petefszekben. A
tojsraks
megindulsval a srga tszk rsnek sebessgt az ovulci s a tojs
leraksa kzti id (vagyis a tojskpzds ideje) szabja meg, ez hzitykban 24,5 ra. Ennek
megfelelen teht naponta alakul ki egy jabb Fj tsz.
Az ovulci sorn a tsz fala a stigma mentn folreped, a petesejt kiszabadul. A
pete levlst - ellenttben az emlskvel - a tsz falban lv spirlis lefuts
erek
sszehzdsa miatt nem kveti vrzs. A tsz falt rugalmas rostjai is
zsugortjk,

rege sszeesik, jellegzetes alakja utn a kirlt tszt kehelynek (calix)

nevezzk.

A petesejt

A madarak petesejtje (a tojssrgja) valamennyi sejt kzl a legnagyobb.

Tmegnek
dnt rszt szikanyag teszi ki, teht poli- s telolecithalis jelleg. A
mikroszkpos
nagysgrend primer oocytbl fejld, 3,5 cm tmrj s 18-20 g-os ovullt
petesejt
(hzityk) mindennl jobban illusztrlja a szikfelhalmozs rendkvli
teljestmnyt.
A szikanyag 50% vizet, 33% lipidet s 16% fehrjt tartalmaz. A fennmarad
hnyadot karotinoidok, glkz, svnyi sk s egyb anyagok (vitaminok, enzimek)
teszik ki.
A szikfehrjk dnt rsze a mjban kpzdik, szintzisket sztrognek
serkentik
(lsd ksbb).
A fehrjefrakci legfontosabb kpviselje a foszfortartalm foszvitin
(foszfovitellin).
A vzoldkony fehrjket sszefoglalan livertinnek nevezik, valjban egyes
szrumfehrjknek felelnek meg, arnyuk azonban a tojssrgjban merben ms,
mint a vrben. A lipoproteinek legjellemzbb komponense a lipovitellin, amely csak
madrban
fordul el.
A foszfo- s lipoproteinek a vrben komplexek formjban szlltdnak, amelyhez
Ca-ionok is kapcsoldnak, majd a petefszekben a komplex felbomlik, a
szikanyagok

pinocytozissal bejutnak a petesejtbe, a Ca-ion pedig szabadd s

felhasznlhatv vlik
a tojskpzdshez (lsd ksbb).
A karotinoidok kzl a lutein, zeaxantin, karotin, a fehrjkhez, illetve lipoproteinekhez ktd svnyi sk ionjai kzl pedig a Na, K, Ca, Mg, Fe, Zn, S, ? s Cl
rdemel emltst.
Ahogy a szikanyagok membrnnal burkolt szemcsk formjban folyamatosan
feltltik az ooplasmt, a petesejt magja nhny mitochondrium s a gyengn fejlett
endoplazmatikus retikulum ksretben mindinkbb a sejthrtya kzelbe kerl, s a
petesejt
animlis plusn kialaktja a csrakorongot (discus germinativus). A krltte lv
citoplazma a rejtek (latebra), amely a csrakorong alatt beszkl, majd U alakban
jra kiszlesedik. A fehr- s srgaszik a latebra alakjt kvetve koncentrikusan
rtegezdik.
A petesejtet a tszben sajt sejthrtyjn, az oolemmn kvl burkok, a zona
pellucida s a corona radiata veszik krl. A harmadlagos burok a petevezetben
kpzdik s
megfelel a tojs fehrjjnek. Hangslyoznunk kell azonban, hogy a madarak
levlt petesejtjn - az emlskkel ellenttben - a msodlagos burok mr nem tallhat
meg, mivel az ovulci sorn valamennyi granulosasejt visszamarad a posztovulcis
tszben.
Kzvetlenl az ovulci eltt a meizis I. diplotn fzisban mindeddig vrakoz
petesejt magja tovbb osztdik kt haploid utdsejtmagra. Kzlk az egyik kevs
citoplazmval s a sejtkzponttal egytt polocytaknt kilkdik a petesejtbl, amely
ezltal

msodrend oocytv alakul. A meizis II., vagyis a szmtart osztds mr a

petevezetben fog lezajlani a termkenyls folyamata sorn.
A petefszek hormontermelse

A petefszek endokrin mkdse tbb vonatkozsban eltr az emlsktl. Az

ivarrett
madr petefszke a tszrs folyamn sztrogneket, progeszteront,
tesztoszteront s
prosztaglandinokat termel. Az egyes hormonok kpzdst, illetve annak
intenzitst illeten azonban a tszk sajtos megoszlst mutatnak. Az sztrgnek zme a
nagy fehr s kisebb srga tszkben termeldik, az andrognek a kis s kzpnagy
tszkre
a legjellemzbbek, a progeszteron s prosztaglandin szekrci pedig a nagy
nyeles tszkben a legerteljesebb.
Az ovulcit kveten a granulosasejtek a calixban rvid ideig szteroidszintzist
folytatnak. Ezrt a calix is szerepet jtszik a hormonlis folyamatokban, endokrin
mkdse azonban alapveten klnbzik az emls srgatesttl. lettartama is
igen rvid,
egy-kt nap utn sorvadsnak indul. Br az ltala elvlasztott progeszteron
mennyisg
csekly, a tojsraksi sorozat alatt naponta kpzdik egy j calix, ezrt
folyamatban tekintve hormontermelse nem elhanyagolhat. (jabb megfigyelsek szerint a
kehelyben
sztrognek is szintetizldnak.)

A petefszek mkdsnek hormonlis szablyozsa

A Gn-RH hatsra felszabadul gonadotropinok a petefszek mkdst egyrszt

a
morfogenetikus folyamatokra, msrszt a hormontermelsre gyakorolt serkent
hatsukkal befolysoljk.
A tszk hierarchikus fejldsben, hormonszekrcijuk jellegnek vltozsban
nemcsak az FSH s LH abszolt mennyisgei, hanem a tszk FSH- s LH- irnti
rzkenysge is dnt szerepet jtszik. A tszk nvekedsvel folyamatosan
cskken az
FSH-receptorok szma. Az sztrogn- s androgntermel tszk FSH-ra, mg a
progeszterontermelk LH-ra rzkenyek.
A maturcis idszakban a szexulszteroidok hatsa a hypothalamus-hipofzis
rendszerre pozitv visszacsatolssal rvnyesl. A mechanizmus sszefggsei a
petefszekben egyidejleg jelenlv klnbz fejlettsg tszk sokasga miatt
meglehetsen
bonyolultak, ezrt itt csak a srga tszkkel kapcsolatos vltozsokra trnk ki.
A srga tszk rse sorn az sztrogn kezdetben magas szintje folyamatosan
cskken, mikzben a progeszteron emelkedik s a Gn-RH-n keresztl fokozd LHszekrcit s -felszabadulst okoz, majd 2-3 rval az ovulci eltt a lksszeren
kiraml
hormon preovulcis LH-cscsot hoz ltre. Kialaktsban az sztrognek ugyan
nem
vesznek rszt kzvetlenl - hiszen elsdlegesen az Fj s F2 tszk
progeszterontermelse idzi el - az ovulci elksztsben mgis jelents szerepk van a
hypotha-

lamus s a hipofzis progeszteron receptorainak kiptse rvn.

Az ovulcit kzvetlenl megelz 1-2 rban mg tovbb emelkedik a
progeszteronszint, ezt azonban jabb LH-cscs mr nem kveti, megtrtnik az ovulci. A
progeszteron a proteolitikus enzimek aktivitsnak fokozsval, a prosztaglandin Ej
s F2alfa
a tszfal simaizmaira kifejtett sszehz hatsval, gy a tszn traml
vrmennyisg
cskkentsvel segti el a tszrepedst (majd azt kveten a vrzst is
megakadlyozza).
A posztovulcis tsz vagy kehely LH hatsra rvid ideig mg progeszteront
termel
s jelents a prosztaglandintartalma is. (Ez utbbiak szekrcijt - a pre- s
posztovulcis tszben egyarnt - nem az LH, hanem valsznleg adrenerg hatsok
befolysoljk.) A posztovulcis tszben kpzd prosztaglandinok szerepe az
ovipozcival
kapcsolatos (lsd ksbb).

15.6.2.2. A petevezet s a tojskpzds

A pete vezet (oviductus) a hasreg bal fels rszben, savs hrtyval

elklntett rekeszben (recessus genitalis) helyezd tgulkony, kacsokat alkot, csszer
szerv. A
gerincoszlophoz vr- s nyirokrben ds rvid savshrtya-kettzet, a petevezet
fodra
(ligamentum oviductus dorsale s. mesoviductus) rgzti, mg a petevezet
ventralis sza-

lagja (lig. oviductus ventrale) a szervet a hashrtyhoz s a hasizmokhoz

kapcsolja, valamint egymshoz fzi a kacsokat.
A petevezet naposcsirkben alig lthat, crnavastagsg kplet, a nvendk
jrcben mr 10-30 cm-es, de mg tagolatlan, majd tojsraks alatt 60-70 cm hossz,
tgulkony, hullmos lefuts csknt figyelhet meg, vastagsga a vkonyblhez
hasonl.
A petevezet fala a csszer szervek felptsnek megfelelen hrom rtegre
oszlik.
Nylkahrtyjra a kehely sejtekkel tarktott hengerhm a jellemz, amely csills
egyrteg, illetve tbbmagsoros vagy csill nlkli, tbbrteg hengerhm formjban
jelenik meg a petevezet klnbz szakaszaiban. A propriban szmos csves
mirigy tallhat, szekrcis tevkenysgk kpezi - a hmrteg vladktermelsvel
kiegszlve - a tojskpzds alapjt.
A petevezet simaizomrtege a proximalis vgen vkonyabb, hlzatos
szerkezet,
majd vastagodik s rteges elrendezdst alakt ki, perisztaltikja a tojs
tovbbjutst
segti el. A petevezet distalis vgn zrizomgyrt kpez (uterovaginalis
sphincter),
amely a tojs leraksnak aktv rsztvevje. A szervet kvlrl savshrtya
bortja.
A petevezetnek hat szakaszt klnbztetjk meg: 1. tlcsr (infundibulum), 2.
fehrjemirigy (magnum), 3. szklet (isthmus), 4. hjmirigy vagy mh (uterus), 5.
nyak (cervix), 6. hvely (vagina; 15.39. bra).

A tlcsr

A tlcsr proximalis szakasza szles, szabad vgn lv rojtjai ovulci idejn

rborulnak az F{ tszre s felfogjk a levlt petesejtet, amely az infundibulumon kb. 30
perc
alatt (hzityk) halad t, s ekzben termkenyl meg. A tlcsr distalis rsze
szkebb,
nylkahrtyjban kriptaszer bemlyedsek vannak, amelyek - br
megjelenskben
hasonltanak a tlcsr-fehrjemirigy tmenetben mr meglv valdi csves
mirigyekhez - nem szekretlnak, hanem ondsejteket trolnak. Az infundibulum mirigyek
s a
cervix receptaculum mirigyei (lsd ksbb) a tojskpzds miatt idejben
korltozott
megtermkenyls feltteleit a spermiumraktrozs rvn hivatottak
megteremteni. A
tlcsr hmrtegben a kehelysejtek s egyb mirigysejtek ltal termelt vladk
az thalad petesejtre egy rostos, hlzatos rteg formjban rakdik r, ez lesz a
jgzsinr
(chalaza) alapja.

A fehrjemirigy

A fehrjemirigy a petevezet leghosszabb szakasza, nylkahrtyja spirlis

lefuts,
magas redket vet. Tbbmagsoros csills hengerhmjnak szekrcis sejtjei s a
proprit szinte teljesen kitlt csves mirigyek termelik a tojs fehrjeburknak dnt
rszt.

A vladk kirlst a rajta thalad (ideje hzitykban kb. 3 ra), kialakulban

lv tojs mechanikai ingere vltja ki. A spirlis lefuts nylkahrtyaredk kzl a
nyomsnak leginkbb kitett terletekrl kerl szekrtum a lumenbe, amely a
magnumban lv
vladknak mintegy harmada. Ez azt jelenti, hogy a viszonylag lass
fehrjetermels ellenre mindig van kt-hrom tojs kpzdshez, megfelel fehrjeburokkal val
elltshoz elegend szekrtum.
A szablyosan kialakult, lerakott tojsban (15.40. bra) a tojsfehrje vagy
albumn
hrom rtege figyelhet meg, ezek azonban a magnumban mg nem klnlnek
el. A rtegezds kialakulshoz egyrszt szksges a petevezetn vgighalad tojs
folyamatos spirlis forgsa, msrszt a tojsfehrje egyes komponensei ms
szakaszokban termeldnek s/vagy plnek be, gy a tojsfehrje sszettele, koncentrcija s
szerkezete csak a tojskpzds befejeztvel vlik vglegess.
A tojsfehrje kb. 88,5% vizet, 10,5% fehrjt, 0,5% sznhidrtot, ugyanennyi
svnyi st s vitaminokat tartalmaz. Egy elenysz mennyisg enzim kivtelvel a
fehrjk sznhidrtlncokkal kapcsoldnak s glkoproteinek formjban vannak jelen.
Ezeknek tbb mint fele ovalbumin (fontos transzportanyag s az embri
struktrfehrjinek legfbb forrsa), a tbbi ovotranszferrin (vaskt kpessge rvn
baktericid
hats), ovomukoid (tripszingtl), a tovbbiak immunogn, biotinkt,
riboflavinkt vagy protezgtl hatsak. Az enzimfehrjk kzl kiemelend a lizozim,
nem-

csak baktericid hatsa miatt (ers glikozidz- s szterz-aktivits), hanem

azrt is,
mert polimerizldva nmagban is, illetve az ovomucin nev glkoproteinnel
kapcsoldva viszkzus fonalakat hoz ltre. ? trhls szerkezetek pedig a jgzsinr, a
hjhrtya alkotsban s a fehrjellomny stabilizlsban dnt jelentsgek.

A szklet

A szkletben 1-2 rt tartzkodik a fehrjvel burkolt tojssrgja, mikzben az

isthmus mirigyvladkbl kialakul a hjhrtya. A hjhrtya mukopoliszacharid
cementbe
gyazott fehrjefonalakbl, rostokbl ll. Kt rtege kzl a belsben a rostok
vkonyabbak s sr szvedket alkotnak (vd a baktriumok behatolsval szemben
is). A
kls rtegben durvbbak, vaskosabbak, hlzatuk viszont lazbb. A hjhrtya
megszabja a tojs vgleges alakjt, a rostok kztti prusokon keresztl azonban mg
tdiffundlhatnak bizonyos anyagok (pl. vz, hgan foly fehrjk), gy az alakot kivve
a tojs egyb jellemzi mg vltozni fognak.
Mint lttuk, a chalaza alapjul szolgl fonalak, rostok mr a tlcsrben s a
fehrjemirigyben megjelennek. A tovbbhalads folyamn a tojssrgja szikhrtyjra
rfekv fonalak mennyisgnek nvekedse s a spirlis forgs egy jellegzetesen
csavarodott
rostfonatot alakt ki, amely az isthmusban kpzd rostokkal sszesodrdva
ltrehozza

a hjhrtyhoz (a tojs les s tompa vgn) kapcsold jgzsinrt.

Keletkezsvel
egyidejleg az albumn hrom rtegbl (bels hg-, kzps sr- s kls
hgfehrje)
a tojssrgja krl kialakul a bels, hgan foly fehrjerteg, amely a
tovbbiakban lehetv teszi, hogy a jgzsinr a tojssrgjt - mint egy fgggyban - lebeg
helyzetben tartsa s elmozdulst is lehetv tegye gy, hogy a csrakorong a tojs
brmely
helyzetben felfel irnyuljon. Az isthmusmirigyek hgan foly
fehrjevladknak
nagy rsze pedig a hjhrtyn tdiffundlva kzvetlenl alatta sztterl s
ltrehozza a
kls hgfehrje-rteg alapjt.
A hjhrtya kls rtegben, a rostok keresztezdsi pontjaiban n. organikus
mamillris magvak kpzdnek. Ezek a mukopoliszacharid lerakdsok kiindulsi
gcknt szolglnak a tojs meszes, kemny hjnak ellltshoz, amely mr az
isthmus
vgn megkezddik.
A hjhrtya kt rtege a tojs lerakst kveten elvlik egymstl s a tojs
tompa
vgn kialakul a lgkamra.

A hj mirigy

A hjmirigyben (vagy mhben) zajl mszhj kpzds a tojs kialakulsnak

leghoszszadalmasabb folyamata (hzitykban 19-20 ra). Kt szakasza van, amelybl az
els,
lass meszesedsi fzisban (kb. 5 ra) a hjhrtya prusain vz, vzben oldott
fehrjk,

svnyi sk diffundlnak t a tojsfehrjbe, ezltal csaknem ktszeresre

duzzasztva
azt. Kzben az isthmusban megkezdett mamillarteg kiptse is befejezdik.
A msodik fzis az intenzv meszeseds (kb. 12-13 ra), amelyben a
mamillarteg
sugarasan rendezd kalcitkristlyaibl mszoszlopok nnek s ltrehozzk a
tojshj
palisad rtegt (15.41. bra). A felfel fokozatosan szlesed oszlopok kzeit
szerves
mtrix tlti ki. A hj felsznhez kzel az egyre gyorsabb tem meszeseds s a
cskken szervesanyag-lerakds kvetkeztben az oszlopok kztt szablytalan
csatornarendszer formldik, amely prusokkal nylik a felsznre, s a ksbbiekben a
tojs szellzst is elltja. A palisad rteg tetejn mg egy igen vkony, fggleges
kristlyos rteg tallhat. A tojshj felsznt cuticula bortja (anyaga a szerves mtrixhoz
hasonl),
sznt hemoglobin bomlstermkektl kapja. Feladata a tojs vdelme a
krokozkkal
s a nedvessggel szemben.
A mszhj szerves anyagait zmmel a hj mirigy nylkahrtyjnak hmsejtjei
termelik. A tojshj szervetlen anyagai kztt klnbz svnyi sk tallhatk, dnt
menynyisgt azonban a kalcium-karbont adja. A mszhjba pl Ca a vrplazmbl
szrmazik. A mh lumenbe irnyul transzportja ma mg nem tisztzott
egyrtelmen,
passzv s aktv transzportmechanizmusokra egyarnt vannak megfigyelsek. A
kalciumkarbont-kpzds msik komponenst, a hidrogn-karbont-iont a hjmirigy
hm-

sejtjei s csves mirigyei lltjk el az anyagcserjk sorn kpzd szndioxidbl

sznsavanhidrz segtsgvel. A hjmirigy regbe diffundl HC03-ionbl a Caionnal
val kapcsolds utn ?-ionok szabadulnak fel. A protonok egy rsze a
nylkahrtyn

15.41. bra. A tojshj szerkezeteParson s Leach alapjn Pczely (1987)

/. a hjhrtya bels rtege, 2. a hjhrtya kls

rtege, 3. a mamillamag, 4. a mamillarteg,
5. palisadrteg, 6. fggleges kristlyos rteg,
7. cuticula, 8. prus, 9. poruscsatorna

t kicserldik OH-ionokkal, ms rszk kapcsoldhat a fehrjeszekrcibl

felszabadul ammnival, illetve a vrramba diffundl. Mindezek nyomn a pH a
hjmirigy lumenben lgos, mg az elfoly vns vrben, illetve a keringsi rendszerben
savas irnyba toldik el. Ez a mszhjkpzds sorn jelentkez anyagcsere-acidzis oka,
amelynek kompenzlsa a lgzs fokozsval s savany vizelet rtsvel trtnik.
(Az utbbi a medullris csontokkal fgg ssze: leplskkor ugyanis foszftionok
keletkeznek,
amelyek ?-ionokkal kapcsoldhatnak s ebben a formban vlasztdnak ki.)

A nyak

A nyak a petevezet legrvidebb szakasza. Jl fejlett, krkrs izomrtege zrja

s ezltal vdi a petevezet elz szakaszait. Nylkahrtyjnak kehelysejtjei jelents
menynyisg mucint termelnek, amely segti a tojs tovbbjutst (a mucintermels a
hvelyben mg fokozdik). A propriban szmos - az infundibulumban lvkhz hasonl
-

spermiumraktroz egyszer csves mirigy tallhat (uterovaginalis mirigyek).

Tojskpzds idejn a petevezetben lefel halad tojs gyakorlatilag lehetetlenn
teszi a
przskor bekerlt ondsejtek feljutst a tlcsrbe, ezrt a spermiumraktroz
mirigyekbl a tojsrakst kvet fl-egyrban rlnek a spermiumok. Felfel
haladsukat
a petevezet ilyenkor antiperisztaltikus sszehzdsokkal segti. A receptaculum
mirigyek teht periodikus spermiumkibocstst tesznek lehetv, kpesek az
ondsejteket
hossz ideig (10-40 nap!) termkenytkpes llapotban tartani s nmi
spermiumszelekcit is vgeznek.
A hvely

A hvely a petevezet S-alakban hajlott, vgs szakasza. A klokba az uro- s

proctodeumot elvlaszt redn nylik. Legfontosabb feladata a tojslerakssal
kapcsolatos.
Ennek megfelelen fala rendkvl tgulkony, az S hajlat pedig alkalmass teszi
arra,
hogy az ovipozci sorn rugalmas fggesztszalagjai kzremkdsvel
kiegyenesedjk s a klokaszjadkba toldjk. A tojs teht a klokval tulajdonkppen nem
rintkezik, szennyezdsek csak a leraks utn kerlhetnek r.

15.6.2.3. A tojskpzds s a tojsleraks szablyozsa

A petevezet megfelel struktrjnak kialaktsban s jellemz mkdsnek a tojskpzs folyamatnak - szablyozsban a petefszek hormonjai jtsszk a dnt
szerepet.
Az sztrognek serkentik a mRNS- s fehrjeszintzist, fokozzk a nylkahrtya
hmrtegben s csves mirigyeiben a sejtek osztdst s differencildst,
valamint
kiptik s aktivljk a progeszteron receptorokat. A progeszteron gtolja a
nylkahrtya tlszaporodst, szksges a kehelysejtek kialakulshoz s nlklzhetetlen
a klnbz fehrjk szintzishez, br ltezik kifejezetten sztrognfgg szekrci
is (pl.
ovalbumin). A mkd petevezetben egyttes sztrogn-progeszteron hats
rvnyesl.
Az elz hormonok koncentrciinak a nemi ciklus sorn mutatkoz periodikus
vltozsai okozzk a petevezet (magmim s isthmus) fehrjeszekrcijnak szakaszos
jellegt.
A szexulszteroidok fontos komponensei a tojshj kpzdst szablyoz
hormonlis rendszernek is. A tojsraks ideje alatt a hjkpzds miatt rendkvli
mrtkben
megn a Ca-szksglet, ezrt a szervezet Ca-forgalma talakul. A Cametabolizmus thangolsa mr egy-kt httel a tojsraks eltt megkezddik, hogy a hjkpzs
megindulsval a folyamatos Ca-ellts meglegyen.
A szrum Ca-szintjnek nvelse alapveten hromfle mdon lehetsges: 1. a
Ca
blbl trtn flszvdsnak fokozsval, 2. a Ca-rts cskkentsvel, 3. a
medullris csontok Ca-tartalmnak mobilizlsval (15.42. bra).

A Ca flszvdst a vkonyblbl az aktv 1,25-dihidroxi-kolekalciferol serkenti a

specilis Ca-kt fehrje (CaBP) szintzisnek fokozsval. A calcitriol kzponti
jelentsg a szablyozrendszerben. Szinergisti az sztrognek, a tesztoszteron s
a parathormon. Ezek egyrszt kzvetlenl is hatnak a blcsre, msrszt a vesben
serkentik a
D3-vitamin talakulst.
A parathormon a vesetubulusokban nveli a Ca-visszaszvst, illetve fokozza a
foszft-clearance-t, tovbb aktivlja az osteoclast sejteket, amelyek a medullris
csontllomnyt bontjk, s Ca-ot juttatnak a vrbe.
A medullris csontok a tojsraks eltt alakulnak ki a szexulszteroidok s a
parathormon ltal megnvelt Ca-felszvds kvetkeztben.
A medullris csont elssorban a Ca-forgalom napi ingadozsnak kiegyenltst
szolglja. Napkzben a Ca-felvtel ltalban folyamatos, a Ca kzvetlenl a
hjmirigybe,
feleslege pedig a medullris csontba kerl. A medullris csontban lv Ca
mobilizlsra az jszakai rkban vagy akkor kerl sor, ha a Ca-felvtel mrtke a kvnt
szint alatt
van. Ez utbbi leggyakrabban a tpllk alacsony Ca-tartalmval fgg ssze. A
toj
ilyenkor a csontrendszer leptsvel igyekszik kompenzlni a Ca-hinyt,
mikzben
egyre vkonyabb hj tojsok kpzdnek, majd lell a tojstermels. A szrum
Ca-szint
kritikus rtk al sllyedse ugyanis gtolja a Gn-RH szekrcit, majd a
gonadotropinok
kiesse a szexulszteroidok olyan alacsony szintjt jelenti, amellyel nem
lehetsges mr

sem a medullris csont helyrelltsa, sem pedig jabb ovulci ltrejtte.

A tojs lerakst, az ovipozcit a hjmirigy (tojstart) erteljes izomzatnak
kontrakcija hozza ltre. Az izom-sszehzdst a neurohypophysisbl kiraml
argininvazotocin s a petefszek kpleteiben, valamint a mh falban is termeld
prosztaglandinok vltjk ki. Receptoraik sztrogn hatsra plnek ki a hjmirigy
izomzatn.

15.6.2.4. A tojsraksi sorozat s szablyozsa

A tojsraks sorozatokban trtnik, amelyeken bell az ovulcik kztti idt a

tojskpzds ideje hatrozza meg. Hzitykban a tojs kialakulsa 24,5 rt vesz
ignybe,
majd 30-60 perccel a leraks utn kvetkezik be az jabb ovulci. A sorozaton
bell
teht az ovipozci (s az ovulci) idpontja mindennap kb. egy-msfl rval
ksbbre toldik az elz naphoz kpest. A tojsraks idpontjai meghatrozott napszak
8-9
rs idtartamra esnek, amely a fajra jellemz, n. nyitott peridus
(hzitykban a
nappali idszak els fele). Az ovulci s az ovipozci idbeli sszefggsbl
kvetkezik, hogy a nyitott peridus kezdete egybeesik a sorozat els ovulcijval,
majd a petelevlsok a sorozat alatt naponta mind ksbbre toldnak, mgnem a nyitott
peridus

vgn az utols ovulcival a sorozat le is zrul. A kvetkez sorozat nhny

pihennap
kzbeiktatsa utn indulhat jra a nyitott peridus kezdetn.
A tojsraksi sorozat alatt a kvetkez hormonlis vltozsok figyelhetk meg: a
tszk LH-rzkenysge gyengl, a preovulcis LH-cscs nagysga folyamatosan
cskken s idben kzelebb kerl a petelevlshoz, valamint ezzel egytt visszaesnek
a
progeszteronmaximumok. A sorozat elrehaladtval teht fziseltoldsok
kvetkeznek
be az ovulcit meghatroz hormonszintmaximumok kztt. A fziseltoldsok
htterben valsznleg a napi fnytartam vltozsaira reagl ritmusszablyozk
llnak. A
madarakban tbb, meghatrozott szerkezethez (suprachiasmaticus mag,
tobozmirigy, retina) ktd, s a kls krnyezeti tnyezk (pl. fny, idjrsi tnyezk) ltal
szinkronizlt endogn ritmus mechanizmus mkdik. Ezek az ovulci-ovipozci
szablyozsban is rszt vesznek, a sorozat hosszt teht a ritmusszablyoz s a
fziseltoldsok ellen irnyul endokrin hatsok egyttesen hatrozzk meg. Ha a
fziseltolds elri a hatrrtket, a preovulcis LH-cscs s gy az ovulci is elmarad, majd a
pihennapok alatt a szablyozrendszer visszalltja a jellemz ritmust. A tojsraksi
sorozat szablyozsnak rszletei ma mg nem tisztzottak.

15.6.2.5. A kotls s szablyozsa

A kotls a tojs kikltst s az ivadkok flnevelst szolgl sszetett

folyamat. Jellegzetes lettani vltozsok s viselkedsmintzat ksrik, elssorban a nivar
madarakra jellemz.
A kltsre val felkszls sorn a madr kevesebbet mozog, tpllk- s
vzfelvtele cskken, rtse ritkul, napszakoss vlik. Alapanyagcserje fokozdik,
testhmrsklete akr 1,0-2,0 C-kal is emelkedhet. A mell s a has fels rszn kialakul a
kltfolt, amely mint megvastagodott, tollmentes, gazdagon erezett brfellet
biztostja a tojsoknak a j htadst.
A kotls szablyozsban a prolaktin ll a kzponti helyen. Az
adenohypophysisbl
a hypothalamusban termeld PRF s a VIP hatsra ramlik ki. Az ivarrs sorn
a prolaktin emelked szintje mgtt fotostimulci s szexulszteroid hats ll. Ez
utbbi a
kotls megindtsakor is rvnyesl, az sztrognek - szinergizmusban a
prolaktinnal kialaktjk a kltfoltot, a progeszteron pedig serkenti a prolaktinszekrcit. A
kotls elmlylse sorn a prolaktintermels tovbbi fokozdsban bonyolult idegi
hatsok is
rvnyeslnek. ? mechanizmusok olyan specilis ingerekre kapcsolnak be, mint
pl. a fszekalj ltvnya vagy a kotl madr s a tojsok kapcsolata.
A prolaktin egyes fajokban begytej- (a megvastagodott begyfal elzsrosodott,
lelk-

d hmelemei) termelst is kivlthat, mgpedig tojban s hmben egyarnt (pl.

galamb).
A kotls sorn a megvltozott alapanyagcsere s energia-hztarts htterben a
pajzsmirigyhormonok s a prolaktin szinergizmusa ll.

16. Anatmiai kpek gyjtemnye

I. kp. A kutya agy velejnek ferde metszeti kpe MR-felvtelen

/. gerincvel (medulla spinalis), 2. nyltagyvel (medulla oblongata), 3. Varol hd
(pons Varoli), 4. kisagyvel
(cerebellum), 5. kzps agyvel (mesencephalon), 6. ikertelepek (colliculi
rostrales et caudales), 7. lttelep
(thalamus), 8. agyfggelk (hypophysis), 9. cskolt test (corpus striatum), 10.
szaglhagyma (bulbus olfactorius),
11. a nagyagyvel homloklebenye (lob. frontalis), 12. a nagyagyvel fali lebenye
(lob. parietalis), 13. a nagyagyvel nyakszirti lebenye (lob. occipitalis), 14. boltozat (fomix), 15. gyrus
cinguli, 16. krgestest (corpus callosum),
17. jobb oldals agykamra (ventriculus lat. dext.)

* Az I. kp mgneses rezonancin alapul kpalkotssal (MRI), a II-VI. kpek pedig

fal komputertor
mogrffal (CT) kszltek a Pannon Agrrtudomnyi Egyetem llattenysztsi
Karnak Diagnosztikai
Intzetben.

II. kp. A serts mellkasnak harntmetszete a 3. htcsigolya magassgban

1. a 3. htcsigolya (vertebra thoracalis III.), 2. a 3. htcsigolya tvisnylvnya

(proc. spinalis vertebrae thoracalis
III), 3. a 3. borda (costa III.) teste, 4. a 2. borda (costa II), 5. a szegycsont
markolata (manubrium sterni), 6. lapocka
(scapula), 7. a karcsont distalis vgdarabja (extremitas distalis humeri), 8.
orscsont (radius), 9. knykcsont (ulna),
10. os carpi radiale, 11. os carpi intermedium 12. os carpi ulnare, 13. os carpi
accessorium, 14. a 2. lbkzpcsont
(os metacarpale secundum), 15. a 3. lbkzpcsont (os metacarpale tertium). 16.
a 4. lbkzpcsont (os
metacarpale quartum), 17. az 5. lbkzpcsont (os metacarpale quintum), 18.
sokbahasadt izom (m. multifidus),
19. tvisizom (m. spinalis), 20. hossz gerincizom (m. longissimus dorsi), 21.
bordaemel izom (m. levator costae),
22. csp-bordaizom (m. iliocostalis), 23. bordakzi izmok (mm. intercostales), 24.
mly szegyizom (m. pectoralis
profundus), 25. felletes szegyizom (m. pectoralis superficialis), 26. hromfej
karizom (m. triceps brachii),
27. tvis mgtti izom (m. infraspinatus), 28. hossz nyakizom (m. longus colli),
29. lgcs (trachea), 30. nyelcs (oesophagus), 31. bal cscslebeny (lob. apicalis sin.), 32. jobb cscslebeny
(lob. apicalis dexter), 33. csecsemmirigy (thymus), 34. bal kulcscsont alatti artria (a. subclavia sinistra), 35. a.
brachiocephalica, 36. ells resvna
(v. cava cranialis), 37. gerincvel (medulla spinalis)

III. kp. A serts mellkasnak harntmetszete a 6. htcsigolya magassgban

7. a 6. htcsigolya (vertebra thoracalis VI.), 2. az 5. htcsigolya tvisnylvnya
(processus spinalis vertebrae thoracalis V), 3. a 6. borda (costa VI), 4. az 5. borda (costa V), 5. a 4. borda (costa
IV), 6. a 3. borda-bordaporci zlet
(art. costochondralis III), 7. a szegycsont teste (corpus sterni), 8. knykbb
(tuber olecrani), 9. a 3. lbkzp-

csont (os metacarpale tertium), 10. a 4. lbkzpcsont (os metacarpale

quartum), 11. a 3. s 4. ujj csdcsontja
(phalanxproximalis III. et IV.), 12. a 2. s 5. ujj csdcsontja (phalanxprox. II. et V),
13. a 2. s 5. ujj prtacsontja
(phalanx mdia II. et V), 14. egyentcsontok (ossa sesamoidea proximalia), 15.
sokbahasadt izom (m. multifidus),
16. tvisizom (m. spinalis), 17. hossz gerincizom (m. longissimus dorsi), 18.
csp-bordaizom (m. iliocostalis),
19. csuklysizom (m. trapezius), 20. csll" alak izom (m. rhomboideus), 21.
szles htizom (m. latissimus dorsi),
22. hromfej karizom (m. triceps brachii), 23. bordakzi izmok (mm.
intercostales), 24. mly szegyizom (m. pectoralis
profundus). 25. harnt szegyizom (m. transversus thoracis), 26. bal cscslebeny
(lob. apicalis sin.), 27. a lgcs
kettgazsa (bifurcatio trache), 28. jobb szvlebeny (lob. cardiacus dext.), 29.
nyelcs (oesophagus), 30. szv
(cor), 31. aorta 32. jobb td artria (a. pulmonalis dext.), 33. gerincvel
(medulla spinalis)

IV. kp. A serts mellkasnak harntmetszete a 10. htcsigolya magassgban

1. a 10. htcsigolya (vertebra thoracalis X.), 2. a 10. htcsigolya csigolya ve
(arcus vertebrae thoracalis X),
3. a 10. borda (costa X.), 4. a 9. borda (costa IX.), 5. a 8. borda (costa VIII), 6. a 7.
borda-bordaporci sszekttets
(synchondrosis costochondralis VII), 7. laptos porc (cartil. xiphoidea), 8.
tvisizom (m. spinalis), 9. sokbahasadt
izom (m. multifidus), 10. hossz gerincizom (m. longissimus dorsi), 11.
bordaemel izom (m. levator costae), 12. cspbordaizom (m. iliocostalis), 13. bordakzi izmok (mm. intercostales), 14. szles
htizom (m. latissimus dorsi), 15. harnt
hasizom (m. transversus abdominis), 16. egyenes hasizom (m. rectus abdominis),
17. kls ferde hasizom (m.
obliquus externus abdominis), 18. bal rekeszi lebeny (lob. diaphragmaticus sin.),
19. jobb rekeszi lebeny (lob.

diaphragmaticus dext.), 20. nyelcs (oesophagus), 21.mj (hepar), 22. htuls

res vna (vena cava caudalis),
23. mellkasi aorta (aorta thoracica), 24. gerincvel (medulla spinalis)

V. kp. A szarvas trzsnek harntmetszete a 2. gykcsigolya magassgban

1. a 2. gykcsigolya (vertebra lumbalis II.), 2. sokbahasadt izom (m. multifidus),
3. hossz gerincizom (m. longissimus
dorsi), 4. nagy horpaszizom (m. psoas major), 5. kis horpaszizom (m. psoas
minor), 6. hasizmok (mm. abdominis),
7. a bend dorsalis zskja (saccus dors. ruminis), 8. a bend ventralis zskja
(saccus ventr. ruminis), 9. hbl
(jejunum), 10. vakbl (caecum), 11. a felszll rmese proximalis kacsa (ansa
prox. coli), 12. a felszll rmese
distalis kacsa (ansa dist. coli), 13. a felszll rmese spirlis kacsa (ansa spirlis
coli), 14. lehg rmese (colon
descendens), 15. bal vese (ren sin.), 16. jobb vese (ren dext.), 17. hasi aorta
(aorta abdominalis), 18. htuls res
vna (v. cava caudalis), 19. gerincvel (medulla spinalis)

VI. kp. A juh trzsnek harntmetszete a 4. gykcsigolya magassgban

/. a 4. gykcsigolya (vertebra lumbalis IV.), 2. sokbahasadt izom (m. multifidus),
3. hossz gerincizom (m.
longissimus dorsi), 4. nagy horpaszizom (m. psoas major), 5. kis horpaszizom (m.
psoas minor), 6. hasizmok (mm.
abdominis), 7. a bend dorsalis zskja (saccus dors. ruminis), 8. a bend ventralis
zskja (saccus ventr. ruminis),
9. hbl (jejunum) 10. vakbl (caecum), 11. a felszll rmese proximalis kacsa
(ansa prox. coli), 12. a felszll
rmese spirlis kacsa (ansa spirlis coli), 13. lehg rmese (colon descendens),
14. bal vese (ren sin.), 15. hasi
aorta (aorta abdominalis), 16. htuls res vna (vena cava caudalis), 17.
gerincvel (medulla spinalis)

VII. kp. A l felletes izmai Popesko (1960) nyomn

/. ebfogi izom (m. eaninus), 2. kls rgizom (m. masseter), 3. csll alak izom
(m. rhomboideus) nyaki rszlete.
4. szj izom (m. splenius), 5. csuklysizom (m. trapezius) nyaki rszlete, 5'. a
csuklysizom mellkasi rszlete, 6. als
frszizom (m. serratus ventralis). 6'. az als frszizom mellkasi rszlete, 7.
szles htizom (m. latissimus dorsi),
8. szegyfejizom (m. sternocephcdicus), 9., 10. fejnyakkarizom (m.
brachiocephalicus), [9. m. cleidomasoideus;
10. m. cleidotransversarius] 11. mly szegyizom (m. pectoralis profundus), 12.
tvis eltti izom (m. supraspinatus),
13. deltaizom (m. deltoideus), 14. a hromfej karizom (m. triceps brachii) hossz
feje (caput longum), 15. ? hromfej karizom oldals feje (caput laterale), 16. a karizom (m. brachialis), 17. orsi
lbtnyjt izom (m. extensor
carpi radilis). 18. kzs ujjnyjt izom (m. extensor digitorum communis). 19.
singoldali lbtnyjt izom (m.
extensor carpi ulnaris), 20. fels frszizom (m. serratus dorsalis), 21. bordakzi
izmok (mm. intercostal.es),
22. kls ferde hasizom (m. obi. abdominis extern.), 22'. a kls ferde hasizom
nlemeze 23. a mly szegyizom (m.
pectoralis prof.) karcsonti rszlete, 24. kzps farizom (m. gluteus medius), 25.
felletes farizom (m. ghiteus supf),
26. szles combplya fesztje (m. tensorfasciae latae), 27. flig inas izom (m.
semitendinosus), 28. ktfej combizom (m. biceps femoris), 29. haskorci red (plica praegenualis), 30. szles
combplya (fascia latae femoris),
31. hossz lbnyjt izom (m. ext. digitorum longus), 32. a lbszr ikerizmnak
(m. gastrocnemius) feje

VIII. kp. A szv s metszete a csatlakoz erekkel

A - bal oldali nzet (faeies sinister): a-a szv alapja (basis cordis), b-a szv cscsa
(apex cordis), c - a szv ells
szle (marg cranialis), d-a szv htuls szle (marg caudalis), 1. ftr (aorta),
2. tdartria (a.pulmonalis),
3. htuls res vna (v. cava caudalis), 4. ells resvna (v. cava cranialis), 5.
tdvnk (vv. pulmonales), 6. jobb
szvfulecske (auricula dextra), 7. bal szvfulecske (auricula sinistra), 8. bal oldali
hosszanti barzda (sulcus interventricularis sinister) a benne fut koszorserekkel, 9. subepicardialis zsr, 10.
Botallo-fle szalag flig. arteriosum);
B-a szv felmetszve: 11. bal pitvar (trium sinistrum), 12. jobb pitvar (trium
dextrum), 13. jobb kamra (ventriculus
dexter), 14. bal kamra (ventriculus sinister), 15. flhold alak billenty (vlva
semilunaris), 16. hromhegy
billenty (vlva tricuspidalis), 17. kthegy billenty (vlva bicuspidalis), 18.
szemlcsizmok (mm. papillares),
19. nhrok (chordae tendineae), 20. svny (septum)

IX. kp. Vrkenet (emls) - (Pappenheim-fle May-Grnvald-Giemsa fests)

Ne - neutrophil granulocyta, Eo - eozinophil granulocyta, Ba
granulocyta, Ly
lymphocyta,

basophil

Mo - monocyta, Th - thrombocyta

X. kp. A tdlebenyke (lobulus) szerkezete - Tortora s Grabowski (1993)

nyomn
/. ktszvetes svny, 2. a mellhrtya zsigeri lemeze, 3. vgs hrgcske
(bronchulus terminlis), 4. lgz
hrgcske (bronchulus respiratorus), 5. alveolusjrat (ductus alveolaris), 6. kzs
alveolaris tr (saccus alvelaris),
7. lgzhlyag (alveolus), 8. a tdartria vgga, 9. a tdvna vgga, 10.
nyirokr, 11. alveolaris hajszlrhlzat

XI. kp. Az emsztcs szakaszainak szerkezeti vzlata - Tortora s Grabowski

(1993) nyomn
I. nyelcs (oesophagus), II. gyomor (ventriculus), III. vkonybl (intestinum
tenue), IV. vastagbl (intestinum
crassum); a - savshrtya (tunica serosa), b - izomrteg (tunica muscularis), c ktszvet (tunica subserosa),
d - nylkahrtya (tunica mucosa), e - reg (lumen), f- fggeszt kszlk
(blfodor, mesnterium); 1. nylkahrtya
mirigy, 2. submucosa mirigy, 3. Meissner-fle idegfonat (plexus etganglia
submucosae), 4. nyiroktsz, 5. Auerbachfle idegfonat (plexus myentericus,), 6. jrulkos mirigy (nyl-, hasnyl. mj-)
vezetke, 7. blboholy (villus intestinalis).
8. a nylkahrtya hmrtege, 9. a nylkahrtya ktszvetes alapja, 10. a
nylkahrtya sajt izomrtege (muscularis
mucosae), 11. krkrs izomrteg, 12. hosszanti izomrteg

XII. kp. A mjlebenyke plasztikus vzlata - Nickel s mtsai (1960) nyomn

I. vercer (?. portae), 2. mjartria (a. hepatica), 3. mj vezetk (duct.
hepaticus), 4. v. interlobularis, 5. a. interlobularis, 6. epecsatorna (duct. biferus), 7. sinusoid hlzat, 8. epekapillrisok,
9. v. centrlis, 10. v. sublobularis,
11. mj vna (v. hepatica)

XIII. kp. Sima, tbbpapills vese felptse - Tortora s Grabowski (1993)

nyomn, mdostva
A-a vese metszslapja: /. a vese tokja (capsula fibrosa), 2. vesekldk (hilus
renalis), 3. vesebl (sinus renalis),
4. vesemedence (pelvis renalis), 5. kregllomny (cortex), 6. velllomny
(medulla), 7. vesekehely (calix renalis),
8. veseszemlcs (papilla renalis), 9. veseartria (a. renalis), 10. vesevna (v.
renalis), 11. lebeny artria s vna (a.
et v. interlobalis), 12. a hatrllomnyban fut artria s vna (a. et v.
subcorticalis), 13. hgyvezet (urter);
? - nephron: /. Malphighi-fle vesetestecske, 2. proximalis kanyarulatos csatorna,
3. Henle-fle kacs, 4. distalis
kanyarulatos csatorna; C - Malphighi-fle vesetestecske: 1. afferens arteriola (vas
afferens), 2. efferens arteriola
(vas efferens), 3. juxtaglomerulris sejtek, 4. a Bowman-tok rege, 5. a Bowmantok fala, 6. artris csodarece

(artria glomerularis), 7. vizelet plus

XIV. kp. A serts bels szervei (bal oldalrl) a rekesz eltvoltsa utn - Popesko
(1968) nyomn
/. els borda (costa I.), 2. bordaporc (cartilago costalisj, 3. tizennegyedik borda
(costa XIV.), 4. szegycsont (sternum),
5. magzatmirigy (thymus), 6. szv (cor), 7. a td bal cscslebenye (lob. cranialis
sinister), 8. a td szvlebenye
(lob. medius), 9. a td bal rekeszi lebenye (lob. caudalis sinister), 10.
cspbordaizom (m. iliocostalis), 11. gyomor
(ventriculus s. gaster), 12. a mj bal kls lebenye (lob. sin. laterlis), 13. a mj
bal bels lebenye (lobos sin. medialis),
14. bal vese (ren sin.), 15. hasnylmirigy (pancreas), 16. lp (lien). 17. vakbl
(caecum), 18., 19., 20. a rmese (colon)
spirlis kacsa, [18. centripetlis csavarulatok (gyri centripetales), 19. centrifuglis
csavarulatok (gyri centrifugales),
20. a rmese centralis kacsa (ansa centralis coli)] 21. hbl (jejunum), 22.
kzps farizom (m. gluteus medius), 23.
ngyfej combizom (m. quadriceps femoris), 24. kls cspszglet (tuber coxae),
25. a rekesz (diaphragma)
tapadsi vonala

XV kp. A tehn zsigereinek felletes rtge (baloldali nzet) - Popesko (1962)

nyomn
A nyilak a XVI. kp metszsi skjt jellik
/. nyelcs (oesophagus), 2. lgcs (trachea), 3. a td jobboldali cscslebenye
(lobus cranialis dexter), 4. baloldali
cscslebeny (lobus cranialis sinister), 5. kzps- vagy szvlebeny (lobus medius
s. cardiacus), 6. htuls-, vagy
rekeszi lebeny (lobus caudalis s. diaphragmaticus), 7. szv a szvburokban, 8. a
rekeszizom (m. phrenicus) izmos
koszorja, 9. lp (lien), 10. a bend fels zskja (saccus dorsalis ruminis), 11. a
bend als zskja (saccus ventralis

ruminis), 12. a bend htuls fels vakzskja (saccus caecus caudalis dorsalis
ruminis), 13. a bend htuls als
vakzskja (saccus caecus caudalis ventralis ruminis), 14. a bend baloldali
hosszanti barzdja (sulcus longitudinlis
sinister ruminis), 15. koszorsbarzda (sulcus coronarius), 16. oltgyomor
(abomasum), 17. hbl (jejunum), 18. hgyhlyag (vesica urinalis), 19. hvely (vagina), 20. vgbl (rectum)

XVI. kp. A tehn trzsnek harntmetszete (a htuls felleti nzet) - Popesko

(1962) nyomn
/. a XIII. htcsigolya (vertebra thoracisXIIL), 2. lp (lien), 3. aorta, 4. htuls
resvna (v. cava caudalis), 5. a bendtorncba (trium ruminis) szjadz nyelcs (oesophagus), 6. nyelcsvly
(sulcus oesophagi), 7. bendoszlop
(pila ruminis), 8. recsgyomor (reticulum), 9. bend-recs oszlop (pila
ruminoreticularis), 10. ells bendoszlop
(pila ruminis cranialis), 11. a bend htuls als vakzskja (saccus caecus
caudalis ventralis ruminis), 12. oltgyomor (abomasum), 13. mj (hepar), 14. hasnylmirigy (pancreas), 15. vercer
(v. portae), 16. rmese (colon),
17. epsbl (duodenum), 18. szzrt- vagy levelesgyomor (omasum), 19. hbl
(jejunum)
Felhasznlt s ajnlott irodalom

Adm Gy., Fehr O. (szerk.): lettan biolgusoknak I., II., Tanknyvkiad,

Budapest, 1990.
Blint R: Orvosi lettan I., II., Medicina Knyvkiad, Budapest, 1986.
Becze J. (szerk.): A hmivar llatok szaporodsbiolgija, Mezgazdasgi Kiad,
Budapest, 1983.
Becze J.: A nivar llatok szaporodsbiolgija, Mezgazdasgi Kiad, Budapest,
1981.
Bell, D. J. and ?. M. Freeman (eds.): Physiology and biochemistry of the domestic
fowl,
Academic Press, London, New York, 1971.
Blaxter, K.: Energy metabolism in animals and man, Cambridge University Press,
Cambridge, 1989.
Brydl, E. (szerk.): A szarvasmarha anyagforgalmi betegsgei s mrgezsei,
Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1987.
Carpenter, R. H. S.: Neurophysiology, Edward Arnold Ed., London, 1990.
Csaba Gy.: Orvosi biolgia, Medicina Knyvkiad, Budapest, 1983.
Darnell J., Lodish H., Baltimore D.: Molecular cell biology. Scientific American
Book,
New York, 1986.

Downer, J.: rzkels felsfokon (Super Sense) III., BBC Vide (VSH), V.I.P. Art
Kft.,
Budapest
Dyce, ?. M., Sack, W. O., Wensing, C. J. G.: Anatomie der Haustiere, Lehrbuch ur
Stdium und Praxis, F. Enke Verlag, Stuttgart, 1991.
Eckert, R.: Animl physiology, W. H. Freeman and Co., New York, 1983.
Ellenberg/Baum: Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere, Springer
Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1974.
ldi P: Biokmia, Akadmia Kiad, Budapest, 1980.
Emslie-Smith D., C. R. Paterson, T. Scratcherd, N. W. Rcad (eds.): Textbook of
physiology, Churchill Livingstone, Edinburgh, London, Melbourne, New York, 1988.
Fehr Gy.: A hzillatok funkcionlis anatmija I., II., III., Mezgazdasgi Kiad,
Budapest, 1980.
Fischer, ?.: A funkcionlis sejttan alapjai. Dialg Campus Kiad, Budapest-Pcs,
1997.
Fony ?.: Az orvosi lettan tanknyve, Medicina Knyvkiad Rt., Budapest, 1999.
Forte, J. G. (vol. ed.): Salivary, gastric, pancreatic and hepatobiliary secretion, in.
S. S.
Schultz, (sect. ed.) Sect 6: The gastrointestinal system, in ?. B. Rauner exec. ed.
Handbook of physiology, American Physiological Society, Bethesda, Maryland,
1989.
Gergely J., Erdei ?.: Immunbiolgia, Medicina Knyvkiad Rt., Budapest, 1998.
Getty, R. (ed.): Sissos and Grossman's, The anatomy of the domestic animals, W.
B.
Saunders Comp., Philadelphia, London, Toronto, 1975.
Gzsai E.: Hzillatok szvettana, Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1981.
Hrsing L.: lettan, krlettan, Medicina Knyvkiad, Budapest, 1979.
Herold I.: Takarmnyozs, Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1977.
Hopson, J. L., Wessells, N.K.: Essentials of Biology, McGraw-Hill Publ.Comp., New

York, 1990.
Horvth Z.: Bevezets az llatorvosi belgygyszatba, Mezgazdasgi Kiad,
Budapest,
1974.
Kakukk ?: A baromfi svnyianyag-forgalma s annak zavarai, OMGK, Budapest,
1966.
Karlson, P.: Patobiokmia, Medicina Knyvkiad, Budapest, 1990.
Krsai F. (szerk.): llatorvosi krlettan, Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1982.
Kemny ?.: lettan, Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1974.
King, ?. ?., J. McLelland: Birds their structure and function, Baillire Tindall Publ.,
London, 1984.
Klasing, K. C.: Comparative avian nutition, CAB International, Wallingford, 1998.
Kleiber, M.: Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier. P. Parey, Verlag,
Hamburg,
Berlin, 1967.
Kolb, E.: Lehrbuch der Physiologie der Haustiere, VEB G. Fischer Verlag, Jena,
1980.
Kovcs F.: llathiginia, Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1990.
Kovcs Gy.: Hzillatok anatmijnak atlasza, Mezgazdasgi Kiad, Budapest,
1965.
Kovcs Gy.-Fehr Gy.: Fejldstan, Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1973.
Leonhardt, H.: SH atlasz: Anatmia, Springer Hungarica Kiad Kft., Budapest,
1996.
Linder, M. C. (ed.): Nutritional biochemistry and metabolism, Elsevier, New York,
1991.
Lippold, ?., B. Cogdell: Physiology illustrated (International Student Edition) E.
Arnold
Publ., London, 1991.
Lissk K.: lettani gyakorlatok s bemutatsok, Medicina Knyvkiad, Budapest,
1977.
Michel, G.: Kompendium der Embryologie der Haustiere, G. Fischer Verlag,
Stuttgart,

1983.
Montheit, I. L., L. E. Mount (eds.): Heat loss from animals and man, Assesment
and
control, Proceedings of the Twentieth Easter School in Agricultural Science,
University of Nottingham, Butterworths, London, 1974.
Nickel, R., A. Schummer, E. Seiferle: Anatomy of domestic birds, P. Parey Verlag,
Berlin, Hamburg, 1977.
Nickel, R., A. Schummer, E. Seiferle: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, P.
Parey
Verlag, Berlin, Hamburg, 1975.
Nickel, R., A. Schummer, E. Seiferle: The anatomy of the domestic animals, P.
Parey
Verlag, Berlin, Hamburg, 1986.
Pczeli R: A madarak szaporodsbiolgija, Mezgazdasgi Kiad, Budapest,
1987.
Popesko R: Hzillatok tjanatmijnak atlasza IIIIII., Mezgazdasgi Kiad,
Budapest, 1960-1962-1968.
Potsubay, J. s Szp I.: Hzillatok anatmija s lettana, Mezgazdasgi Kiad,
Budapest, 1968.
Richterer, W., Werner, E.: Untersuchungsgange bei Haustieren und wichtige
physiologische Daten, Gustav Fischer, Jena, 1963.
Ruckebusch, Y, L. P. Phaneuf, R. Dunlop: Physiology of small and large animals, B.
C.
Decker, Inc., Philadelphia, Hamilton, 1991.
Rudas R, Freny V. L. (szerk.): Az llatorvosi lettan alapjai, Springer Hungarica
Kiad, Budapest, 1995.
Rudas R: llatorvosi lettan, Multimdia tananyag eladshoz, tanulshoz,
nteszthez,

Mezgazda Kiad, Budapest, 1999.

Scheunert, ?., A. Trautmann: Lehrbuch der Veterinar-Physiologie, P. Parey Verlag,
Berlin, Hamburg, 1987.
Schmidt-Nielsen K.: Animl physiology, adaptation and environment, Cambridge
Univ.
Press, Cambridge, 1990.
Schmidt-Nielsen K.: Animl physiology, Cambridge University Press., Cambridge,
1990.
Schwarze, E., L. Schrder: Kompendium der Geflgelanatomie, G. Fischer Verlag,
Stuttgart, 1985.
Silbernagl, S.-Despopoulos, ?.: SH atlasz: lettan, Springer Hungarica Kiad Kft.,
Budapest, 1994.
Simkiss, K.: Calcium in reproductive physiology, Chapman and Hall Ltd., London,
1977.
Sporn, ?. ?., A. B. Roberts, D. W. Goodman (eds.): The retinoids, Academic Press
Inc.,
New York, 1984.
Sturkie, P. D. (ed.): Avian physiology, Springer-Verlag, New York, Heidelberg,
Berlin,
1976.
Swenson, M. J. (ed.): Dukes' physiology of domestic animals, Comstock Publishing
Associates, Cornell University Press, Ithaca, London, 1984.
Szab I. (szerk.): Sertsegszsgtan, Mezgazdasgi Kiad, Budapest, 1984.
Tortora, G. J., Grabowski S.R.: Principles of anatomy and physiology, Harper
Collins,
New York, 1992.
Vandeveld, M., R. Frankhauser, unter Mitarb. von Lang, J.: Einfhrung in die
veterinrmedizinische Neurologie, P. Parey Verlag, Berlin, Hamburg, 1987.

Veszts Ferencn (szerk.): A Nobel-djasok kislexikona, Gondolat, Budapest, 1985.

Vogel, G., H. Angermann: SH atlasz-Biolgia, Springer Verlag, Budapest, Berlin,
1992.
Widdicombe, J., A. Davies: Respiratory physiology, Edward Arnold Publ., London,
1991.
Az anatmiai nomenklatrban hasznlt
rvidtsek jegyzke

Tbbesszm esetn az utols bet kettztt, pl.: aa. = artri (artrik); vagy
ligg. = ligamenta (szalagok).

a.
= artria
extern.
= externus
abd.
= abductor

f.
= fascia
abdom.
= abdominalis
fib.
= fibularis
abor.
= aboralis
flex.
= flexor
acc.
= accessorius
front.
= frontalis
add.
= adductor
gi.
= glandula
aff.
= afferens
ggi= ganglion
ant.
= anterior
inf.
= inferior
app.
= appartus

int.
= internus
art.
= articulatio
1.
= lumbalis
asc.
= ascendens
lat.
= laterlis
bas.
= basalis
Hg.
= ligamentum
brach.
= brachialis
In.
= lymphonodus
Ca
= os carpi acessorium
lob.
= lobus, lobulus
Ci
= os carpi intermedium
lymph.
= lymphaticus
Cr
= os carpi radiale

m.
= musculus
Cu
= os carpi ulnare
maj.
= major
can.
= canalis
Mc.
= metacarpus
carp.
= carpalis
med.
= medialis
cart.
= cartilago
Mt.
= metatarsus
caud.
= caudalis
min.
= minor
centr.
= centralis
n.
= nervus
cerv.
= cervicalis

nas.
= nasalis
CL
= corpus luteum
nuch.
= nuchalis
comm.
= communis
nucl.
= nucleus
cran.
= cranialis
obi.
= obliquus
dext.
= dexter
org.
= orgnum
dig.
= digitlis
palm.
= palmaris
dist.
= distalis
par.
= parietalis
dors.
= dorsalis

pect.
= pectoralis
duct.
= ductus
pl.
= placenta
ext.
= extensor
plex.
= plexus
post.
= posterior
T3
= os tarsale tertium
proc.
= processus
T4+5
= os tarsale quartum et quintum
prof.
= profundus
Th
= thorax
prox.
= proximalis
Tt
= os trsi tibiale
r.
= ramus

tars.
= trsai is
reg.
= regio
thor.
= thoracicus
rostr.
= rostralis
tib.
= tibialis
S.
= sacralis
tr.
= truncus
s.
= seu, sive (vagy)
tract.
= tractus
sin.
= sinister
transv.
= transversus
str.
= stratum
tub.
= tuber
sup.
= superior

tubc.
= tuberculum
supf.
= superficialis
uln.
= ulnaris
symp.
= sympathicus
V.
= vena
Tc
= os trsi centrale
ventr.
= ventralis
Tf
= calcaneus
visc.
= visceralis
T,
= os tarsale primum
vol.
= volaris

= os tarsale secundum

Trgymutat

acetilkolin 72,73,299
acidzis 318,358,493
adenilciklz 80
adrenalinv 72, 102, 209, 299
adrenokortikotrop hormon (ACTH) 86
104,358, 421,573, 582
aglandulris hormonok 111
agykreg 31
agykoponya 132
agytrzs
alvs-brenlti ciklus 51
rz mkds 51
motoros szablyozs 51
vegetatv szablyozs 51
agy- s gerincvel burkok 22
agyvel 28
agyvel s gerincvel regei 24
agy velidegek 35
akcis potencil 41
aktin 201,205
alapenergia-forgalom 450
aldoszteron 101
alfa-recepci 74, 102
alkalzis 318,493,521
alkar csontjai 151

orscsont 151
sing-(knyk) csont 151
allergia 282
alveolus 306
aminosavak
esszencilis 435
felszvdsa 431
lebontsa 432
-limitl 436
-

szintzise 435

anatmia
felosztsa 8
fogalma 8
-

irnyzatai 8

anatmiai nmenklatra 9
anmia 247,482,499
angolkr 470,495
antidiuretikus hormon (ADH) 89, 520
antignek 263
antigravitcis mechanizmus 47
antioxidns 466, 472
antiperisztaltikus mozgs 388
anyagcsere (metabolizmus) 15, 22, 357
-

lipid (zsr) 356,422,441

N-tartalm anyagok 431, 443

-sznhidrt 356,413,440
A-vitamin 460
aorta 280

aphnoe 315
arcideg 37
arckoponya 138
artria 275,280
Aschoff-Tawara csom 288
aszkorbinsav 472, 486
Auerbach-fonat 224,388
automtia 290
autonm idegrendszer 71

r
A

ll kztti csont 138

llcsont 138
llkapocs 139
ltalnos adaptcis szindrma (AAS) 104
svnyianyag-forgalom 491

begy 395,403
bels elvlaszts (endokrin) mirigyek
76, 82
bels krnyezet 235
bendgzok 384

blboholy 344,408
blnedv 392
blsr 393,406
bta-recepci 74, 80, 102
biogn amink 383
blasztogenezis 565
bolygideg (n.vagus) 37, 317, 362, 390
bordk 146
Bowman-tok 506, 509
br 114,485
fggelkei 115
-mirigyei 120
szarukpletek 117
szrk 115
tollak 116
? ? -vitamin (aneurin, tiamin) 458, 476
B2-vitamin (laktoflavin) 477
B3-vitamin (pantotnsav) 478
B4-vitamin (kolin) 488
B5-vitamin (niacin) 479
B6-vitamin (piridoxin) 480
B10-vitamin (folsav) 481
BI2-vitamin (kobalamin) 370, 407, 483
bypass 378

cAMP 80, 107

Cannon-fle vszreakci 76, 104
cellular retinol-binding protein (CRPB)
461
cinkanyagforgalom 499
clearance 513
combcsont 160
Cori-flekr 209,416
Corti-fle szerv 64
Cowper-fle mirigy 546
cukorbetegsg 110
C-vitamin 472,486

Cs

csarnokvz 59
csecsemmirigy 111
cseplesz 231
csigolyk 142
-gyk 144
-

farok 145

-ht 144
-kereszt 145
-

nyak 142

cspizlet 161
csontok
architektrja 123

fejldse, csontosods 126

-

fizikai s kmiai sajtossgai 125

-jrulkos szervei 127

-osztlyozsa 144
-

sszekttetsei 129

csontvz 126
csontvel 266

demineralizci 494
diabetes
- insipitus 89
-mellitus 110
diastol 293
dihidroxi-kolekalciferol 97
direkt kalorimetria 447
dispnoe 315
Disse-fle tr 349
D-vitamin 443,468,493,521

egyenslyozs 66
egyszer rngs 211

ejakulci 546
ekecsont 140
elektrokardiogrfia (EKG) 292
elektromiogrfia 213
elektrotnusos potencilvltozs 43
ellenanyagok 267
elles 573
ellesi bnuls 498
elbl 326
elgyomormozgsok 385
eigyomrok 339
embriogenezis 566
emszts 355
emsztcs 336, 354
blcs 343
gyomor 336, 339
mikroflra 360, 375
-nyelcs 336
emsztenzimek 359,389,392, 405
emsztkszlk 325
encephalomalacia 471
energiaforgalom 445
enterohepaticus krfolyamat 391, 423
enterokinz 389
enzyme-linked immunosorbent assay
(ELISA) 78
epe 390
epefestkek 391,404

epehlyag 351,400
epesavak 390, 405, 423
epevezet 351
erekci 546
eritropoetin 112, 523
ertermels 214
eructatio 384
esszencilis zsrsavak 422, 442
eupnoe 315
E-vitamin 470,487
exteroceptv reflex 48
extrapiramidalis plyarendszer 70

hezs 356
hsgrzet 355
hsgkontrakcik 3 69
kcsont 133
letjelensgek 15
rszklet/rtgulat 299
rzkels 53
rzkszervek 55
rz mezk 52
tvgy 356

Fabricius-fle tml 400

faggykivlaszts 528
fjdalomrzet 54
fal kztti csont 134
falcsont 138
fehr izomrostok 198
fehrjeszintzis 436
fej
-csontjai 132
-izmai 173
- tjkai 11
fej forgat (axis) 143
fejgym (atlas) 143
felszvds 407,409,412
feltteles reflex 52
fny rzkels 61
ferritin 498
flamin 224
fluor-anyagforgalom 503
fogak 330
fogkpletek 333
folsav 481
folyadkterek 236
formatio reticularis 54
foszfodiszterz 81
foszfor 492

fotorefrakter llapot 96
fundusmirigyek 3 42
flkrt 64
frsz-konstrukci 217
G
galactopoesis 583
garat 335, 394
gastrointestinalis ciklus 403
gasztrin 110, 111, 372, 391
gzcsere 311,313, 324
gerincvel 25
gerincvelidegek 3 8
gerincvelplyk 27
gerincveli reflexek 47, 49
gesztagnek 555
gge 303
ggefed 303
glikogenolzis 416
glikogn 401,413,454
glikolzis 415
Glisson-tok 347
glomerulus fdtrci 514
glukagon 108
glkogenetikus aminosavak 417
glkokortokoidok 100
glkz 107,209,413,475,518
gonadotrop hormonok
folliculusstimull hormon (FSH)

87, 547, 560

luteinizl hormon (LH, ICSH) 87,
547, 560
-

prolaktin (PRL) 87, 548, 573, 582

Graaf-fle tsz 550, 558

granulocitk 257, 268

GY

gyomor 337, 368, 395

gyomoremszts 368, 372, 374
gyomornedv 369, 371

haemodinamika 297
hajszlr 276
halntkcsont 138
halls szervei 63
-bels fl 64
kzps fl 64
kls fl 63
hall-egyenslyoz ideg 37
hangrzkels 65
harntcskolt izom 169, 198
aktivci 204

energiafolyamatai 208
kontrakci 204
motoros tevkenysge 204
regulci 204
-

relaxci 204

has
-

izmai 177

-tjkai 13
hashrtya 231
hasnyl 388,405
hasnylmirigy 106,351,388,401
hasprs 394
hasreg 227
hnys 369
hromosztat ideg 37
Henle-fle
-irnyjellsek 9, 10
-kacs 508,519
here 533,592
herezacsk 539
Hering-Breuer reflex 316
hipofzis (agyfuggelk)
adenohypophysis 82, 84, 573
infundibulum 83
-

neurohypophysis 82

hiperpnoe 315
His-kteg 288
hisztamin 113

hm nemi hormonok (andrognek) 102,

540, 555
hm nemi szervek 533, 592
hmvessz 537
holttr 311
homeosztzis 19, 445
homlokcsont 137
hormon 77, 363
hatsmechanizmus 80
inaktivls 82
recepci 79
szintzis s szekrci 78
transzport 79
hrgfa 306
hegyenrtk 450
hrzs 54
hstressz 456
hszablyozs 318, 451
htermels 454
Humn Chorion Gonadotropin (HCG)
562
hgycs 511, 536
hgyhlyag 510
hgyvezet 510, 536
hvely 553
?-vitamin (biotin) 484
hypoglykaemia 421
hypothalamohypophysealis rendszer 83

hypothalamus 82, 454, 520, 573

hypothalamus-hipofzis-mellkvesekreg
tengely 104
hypoxia 315

idegi szablyozs 20, 315, 362, 366

idegrendszer 20
idegrendszeri folyamatok 40
idegrost 21
idegszvet 20
ill zsrsavak (VFA) - rvid sznlnc
zsrsavak
immunrendszer 262, 467
indirekt kalorimetria 448
inger belopdzs 43
ingerlet tads 44
ingerleti folyamat 40
ingerletvezets 43
nhvely 171
interszegmentlis integrci 50
intramurlis idegrendszer 72
-

adaptv immunvlasz 270

veleszletett immunrendszer 269

inozit 489
intrinszik faktor 370, 483

inzulin 106, 391, 420

irha 114
ivarrettsg 532
ivari ciklus 557, 596
ivarzs 558
izmok htermelse 213
izodinmia 447
izomtmrk 214
izomteljestmny 215
izometris kontrakci 210
izomfrads 213
izommunka 212
izomplya 171
izomrost (myofibra) 170, 198, 200
izomrostocskk (myofibrillumok) 170,
201
izomszlak (myoflamentumok) 170,
201, 204
izomtnus 212
izotnis kontrakci 210
zletek 130
n 171
zrzs (zlels) 67, 358
J
jromcsont 39
jrulkos ideg 38
jrulkos nemi mirigyek 535, 545
jdanyagforgalom 501

jllakottsg 356
juxtaglomerularis appartus (JGA) 521
?
kalciferolok (kalcitriol) 468, 493, 521, 524
kalcifikci 494
kalcitonin 93,493,520
kalcium 492
kalciumkt fehrje (CaBP) 97, 409,
493, 605
kalmodulin 224,494
karcsont 150
karotinoidok 464
katekolaminok 102
klium 492
keresztcsont 145
ketontestek (ketonanyagok) 208, 414,
418, 420, 426
ketosis 358,419,442
knanyagforgalom 497
krdzs 385

ltideg 35

ltplya 62

kilomikron 409,423,461,473

leukotrinek 422

kininek 112 Leydig-fle sejtek 535,547

kisagy 70

lgcsere 307,323

kivlaszts 504,512,530 lgmell 309

kloka 399,529,594
kobalamin 483

lgutak 301,303

lgzsi trfogatok 310

kobalt-anyagforgalom 502
kolagog hats 391 lgzsk 322

lgzkszlk 301

kolecisztokinin-pankreomizin (CCK-PZ)
111,369,372,390,405

liberinek 83

koleszterin 99, 422, 424, 442

kolin 488

lp 226

limbicus rendszer 30, 52

limfoid-szvetek 266

kortikoszteroidok 99

limfokininek 105

kortikoszteron 100

lipid-(zsr) mobilizci 428

kortizol 100, 521 lipidek hidrolzise az elgyomrokban 384

kotls 607 lipogenezis 427
khgs 319

lipoproteinek 409,425,461,466,473

knnycsont 139

lipoproteinlipz 426

knnymirigy 60

lipotrop faktor (hormon) (LPH) 88

knykzlet 152 lipoxinok 422

krnyki idegrendszer 35 lymphocytk 258, 267
kzmbs hzna 454
kzponti idegrendszer 22 ?|
kreatinfoszft (KrP) 209
kritikus hmrsklet 454 madarak
kronaxia 43 - csontvzrendszer 165
Kupffer-fle csillagsejtek 349
kszbpotencil 42
K-vitamin 473

-izomrendszer 169

-vzizomzat 219

makroelemek 492

Malpighi-fle vesetestecske 531

L

mangn-anyagforgalom 500

magzatburok 567
laktogn komplexum 583

magzati fejlds 569

Langerhans-szigetek 106

magzati vrkerings 284

lapocka 148mj 347,400,414,421,440

lbkzp 153

mjelzsrosods 430

-ells 153 mjsejtek 349,401

-htuls 164
lbt 152

mjvezetk 351

mechanogram 210

-ells 152 medencetmrk 159

-htuls 163

medencecsont 156

lgykcsatorna 178
lts 56,60,463

medenceszalagok 158

medencereg 228,232

meditoranyag 45
Meissner-fle receptor 54
Meissner-fonat 224
melanocitastimull hormon (MSH) 88
melatonin 91
mellkhere 535,593
mellkpajzsmirigy 97
mellkvese 72,98,414,421
- kreg 99, 543
-vel 72, 102
mellhrtya 229,305,309
mellkas 13,227
mellvezetk 285,409
membrnfolyamatok 16, 81
membrnpotencil 41
Merkel-fle tapinttest 54
metabolizmus -> anyagcsere
mh 551,559
micella 423
mikrobs fermentci 375
mineralokortikoidok 101

miozin 201,205
mirigyes gyomor 395
molibdn-anyagforgalom 502
motoros egysg 204
motoros mez 52
Mller-fle jrat 531
myotaktikus rendszer 47

nagyagyvel 52
ntrium 492
nemi jelleg 531, 541
nephron 506,518,529
neurogn alkalmazkods 295
neuron 20
-motoros 198
niacin 479
noradrenalin 72, 74, 102
ni nemi hormonok (sztrognek) 102,
541, 544, 555, 561, 573, 582, 605
ni nemi szervek 548
nvekedsi hormon (STH, GH) 414,
421,494, 582
N-tartalm anyagok fermentcija az
elgyomrokban 3 81
nukleotidok anyagcserje 438

NY

nylelvlaszts 363
nylkatmlk 172
nylmirigyek 334
nyels 366
nyelcsvly 375
nyelv 329
nyelv alatti ideg 38
nyelv-garatideg 3 7
nyelvcsont 140
nyelvszemlcsk 329
nyirokcsom 266
nyirokr 285,307
nyomelemek 497
nyugalmi potencil 41
nyltvel 28, 299, 316, 366, 369

Oddi-fle sphincter 351

oltgyomor 341, 386
ond 545,594
ondsejt (spermium) 543, 592

ondvezet 535, 593

oogenezis 556
opioid peptidek 133
orrcsont 139
orrkagylk 139
osteokalcin 494
osteomalatia 495
ovulci 551, 558
oxitocin 90, 548

pacemaker aktivits 43
Pacini-fle receptor 54
pajzsmirigy 92, 414
pancreaticus polipeptid 109
pankreozimin 390
pantotnsav 478
parafollicularis v. C-sejtek 93
paraszimpatikus idegrendszer 71, 76, 363
parathormon (PTH) 97, 494, 520, 605
parcilis nyoms 312
patacsont 155
patella-mechanizmus 217
przs 563
przsi vgy (libid) 546

pepszin 369, 372

perisztaltikus mozgs 388
petefszek 549, 596
petesejt 556, 598
petevezet 551
piramis plya 70
piridoxin 480
placenta 569
polipnoe 315
portlis kerings 82, 529
Pregnant Mare Serum Gonadotropin
(PMSG) 562
primer szrletkpzds 512
progeszteron 555, 572, 582, 605
proprioceptv reflex 79
prosztaglandinok 112, 422, 523, 545,
556, 562, 572, 582
prosztata 545

radioimmunoassay (RIA) 87, 273

rgizmok 174
receptor 45, 55, 74, 80
refrakter llapot 42
rekeszizmok 176
relaxin 556

renin-angiotenzin-aldoszteron rendszer
(RAAS) 102, 521
rennin 370
respircis kvciens (RQ) 448
retinoidok 460
rzanyagforgalom 498
riboflavin 477
rostacsont 134
rpcsont 139
rvid sznlnc zsrsavak (SCFA) 378,
403,410, 420
Ruffini-tpus vgkszlk 54

Santorini-fle vezetk 352, 388

sarcomer 200
sav-bzis egyensly 318, 525
savs testregek 228
srgatest 550, 555, 558
sejthrtya 15
sejtszervek 16
Sertoli-sejtek 542, 544
simaizom 169, 224
sodorideg 35
spermiogenezis 541, 547
spinalis llat 50

statikus kszlkek 215

stressz 104, 466, 486
sympathoadrenalis rendszer 72, 104

SZ

szabad zsrsavak (FFA) 208,419, 422, 428

szagls 67, 358
szaglideg 35
szaltatrikus ingerletvezets 44
szjpadcsont 139
szjreg 326, 394
szr csontjai 161
-spcsont 161
-

szrkapocs 162

szegmentlis integrci 50
szegycsont 147
szekretin 110, 111, 369, 372, 390, 391
szeln-anyagforgalom 500
szemhj 59
szemgoly
rhrtya 56
ideghrtya (retina) 58
lt lyuk (pupilla) 57
sugrizom 57
sugrtest 57
szaruhrtya 56

szivrvny hrtya 57
tlkhrtya 56
szemizmok 60
szemlencse 59
szemmozgatideg 3 5
szem tvoztat idege 37
szerotonin 113
szervrendszerek 7
szexulszteroidok 101
sznhidrtok fermentcija az
elgyomrokban 379
sziklacsont 138
szimpatikus idegrendszer 71, 75, 363
szinapszis 44
szisztol 292
szv
-billenty 279
-burok 278,232
-ciklus 292
frekvencia 294
hangok 293
izomszvet 279
kamra 278
perctrfogat 294
pitvar 278
rostos gyr 278
szvizom 279
szomatikus reflex 47, 69

szomatomedinek 85, 582

szomatoszenzoros mkds 54
szomatosztatin 85, 109, 111
szomjsg 358
sztatinok 83
szteroid hormonok 81,99
szummci 43
szrkellomny 26

tapints 54
tarkszalag 146
tpanyagok energiatartalma 446
tejcukor 589
tejelvlaszts 582, 584
tej leads 584
tejmirigy 575
tej sszetevi 587
tejsav-acidzis 377
termkenyls 564
test tjkai 11
testhmrsklet 451
tetanusz 211
-

inkomplett 211

-komplett 211
trdzlet 163

trdkalcs 161
thalamus 30, 54
thymus 266
tiamin 476
tireotrop hormon (TSH) 86
tiroxin(T4) 93,494,523
tobozmirigy 91
tojshj 604
tojs leraks (ovipozci) 606
tojskpzds 600
tokoferol 470
torkolati barzda 13
tbbszrsen teltetlen zsrsavak (PUFA)
442
trzs
-csontjai 141
-

izmai 174

-tjkai 12
transzmitter anyag 45, 73
trijodtironin (T3) 93, 523
troponin 203
td 308,321
tdlebeny 305
tsszents 319

ultimobronchialis mirigyek 96
U-vitamin 489

lideg 40
resvnk 278, 283
vegtest 59
V

vakbl 346,392,399
vasanyagforgalom 498
vazopresszin 89
vllzlet 151
vegetatv idegvgzdsek 72
vemhessg 565
verejtk 527
vercer (vena portae) 349, 400, 409
vese 505,528
vestibularis appartus 70
vgtagok
-csontjai 148
-izmai 179
-tjkai 14
vr 237
alakos elemek 247

-alvads 244,474
alvads gtlsa 246
fehrvrsejtek 252
hemoglobin 247, 483, 498
kmhats 240
kmiai sszettel 241
kisvrkr 284
nagy vrkr 280
nyoms 398
oncoticus nyoms 238
oxignszllts 248
ozmotikus rezisztencia 251
-plazma 238
plazmafehrjk 239
-Rh-rendszer 261
Starling-hipotzis 239
szn-dioxid-szllts 248
vrcsoportok 259
-

vrlemezkk 256

vrsvrsejt 247, 250

vitaminok 458
avitaminzis 459
-elltottsg 459,476
hipervitaminzis 459, 463, 470
hipovitaminzis 459, 463
vzben oldd 475
-

zsrban oldd 459

vitellogenin 496

vna 375
vrcukor (glkz) 107, 209
vrrrendszer 274
vzforgalom 235
vrs izomrostok 198

Warfarin 474
Warthon-fle vezetk 335
Wirsung-fle vezetk 352, 388
Wolff-fle jrat 532

zigta 565
zomncreds fogazat 334
zzgyomor 397, 403

Zs

zsigerek 226
zsranyagcsere 422
zsrfelszvds 422
zsroldhat vitaminok 443

Tartalom

Elsz

1.

A szervezet fogalma, anatmiai alapfogalmak, letjelensgek

1.1.

Az anatmia fogalma, felosztsa (Szab Ills s Husvth Ferenc)

8

1.1.1.Az anatmia rszei

1.1.2.Az anatmia irnyzatai

1.1.3.Anatmiai nmenklatra

1.1.4.Skok s irnyok a hzillatok testn, a Henle-fle irnyjellsek ....

1.1.5.A test tjkai

11

1.1.5.1.A fej tjkai

11

1.1.5.2.A trzs tjkai

12

1.1.5.3.A vgtagok tjkai

14

1.2. Az ltalnos letjelensg sejtszint alapjai, az anyagcsere (Brdos

Lszl) ...
15
1.2.1. A membrnnal hatrolt terletek szerepe a sejtanyagcserben
1.2.1.1.Sejthrtya

15

1.2.1.2.Sejtek kztti kapcsolatok

16

1.2.1.3.Sejtplazma - sejtszervek - sejtmag

1.2.2. A sejt anyagcserje

16

1.2.2.1.Membrnfolyamatok

16

1.2.2.2.A bels krnyezet llandsga

2.

15

16

18

A szervezet szablyozrendszerei (Zomborszkyn Kovcs Melinda)

20

2.1. Az idegi szablyozs

20

2.1.1. Az idegrendszer szveti felptse (Szovtay Gyrgy)

2.1.1.1. Az idegszvet anyagcserje

20

22

2.1.2. A kzponti idegrendszer felptse (Szab Ills s Stonyi Lszl) ....

2.1.2.1.Az agy- s gerincvelburkok

22

22

2.1.2.2.Az agyvel s a gerincvel regei

2.1.2.3.A gerincvel felptse

25

2.1.2.4.Az agyvel felptse

28

24

2.1.3. A krnyki idegrendszer felptse (Szab Ills s Stonyi Lszl) ...

2.1.3.1.Az agy velidegek

35

2.1.3.2.A gerincvelidegek

38

2.1.4. Alapvet idegrendszeri folyamatok (Wolfn Tski Erzsbet)

35

40

2.1.4.1. Az ingerleti folyamat keletkezse

2.1.4.2.Ingerletvezets

43

2.1.4.3.Ingerlettads

44

2.1.5. A gerincvel mkdse

47

2.1.5.1.Gerincveli reflexek

47

2.1.5.2.A gerincvel rz mkdse

40

49

2.1.5.3.A gerincvel integrcis mkdse

2.1.6. Az agytrzs mkdse

50

50

2.1.6.1.Agytrzsi vegetatv szablyozs

51

2.1.6.2.Agytrzsi motoros szablyozs

51

2.1.6.3.Az agytrzs rz mkdse

51

2.1.6.4.Az agytrzs szerepe az alvs-brenlt ciklus szablyozsban ...

2.1.7.A nagyagyvel mkdse

2.1.8.Az rzkels

52

53

2.1.8.1. Szomatoszenzoros mkds

54

2.1.9. rzkszervek (Brdos Lszl)

55

2.1.9.1.A ltszerv s a lts

56

2.1.9.2.A halls szervei s mkdsk

63

2.1.9.3.Az egyenslyozs kszlke s mkdse

2.1.9.4.A szagls

67

2.1.9.5.Az zrzs

67

2.1.10.A mozgs s a testtarts szablyozsa

2.1.11.Az autonm idegrendszer
2.2. A hormonlis szablyozs

69

71
76

2.2.1. A hormonlis szablyozs ltalnos jellemzse

2.2.1.1.A hormon fogalma

66

77

77

52

2.2.1.2.A hormonok osztlyozsa

77

2.2.1.3.A hormonhats vizsglatnak lehetsgei

2.2.1.4.Hormonszintzis s-szekrci
2.2.1.5.Hormontranszport
2.2.1.6.Hormonrecepci

78
79

79

2.2.1.7.Hatsmechanizmus

80

2.2.1.8.A hormonok inaktivlsa

82

2.2.2. Az endokrin szervek s mkdsk

2.2.2.1.A hypothalamus s a hipofzis
2.2.2.2.A tobozmirigy

91

2.2.2.3.A pajzsmirigy

92

2.2.2.4.A mellkpajzsmirigy

82
82

97

2.2.2.5.A mellkvese

98

2.2.2.6.A hasnylmirigy

106

2.2.2.7.A csecsemmirigy

111

2.2.3. Aglandulris vagy szveti hormonok

3. A kztakar (Szab Ills)

3.1.Abr

78

111

114

114

3.2. A br fggelkei

115

3.2.1.A szrk

115

3.2.2.A tollak

116

3.2.3.Szarukpletek (szarukpzdmnyek, szaruszervek)

3.2.4.A br mirigyei

120

3.2.5.A brmdosulatok

121

3.3. Akztakar funkcii

122

117

4. A mozgs szervei (Szab Ills s Stonyi Lszl)

4.1.

A mozgs passzv szervei

123

123

4.1.1. A csontokrl ltalban

123

4.1.1.1.A csontok architektrja

123

4.1.1.2.A csontok osztlyozsa

124

4.1.1.3.A csontok fizikai s kmiai sajtossgai

125

4.1.1.4.A csontok fejldse s a csontosods

126

4.1.1.5.A csontvz

126

4.1.1.6.A csontok jrulkos szervei

127

4.1.1.7.A csontok domborulati viszonyai

4.1.2. A csontok sszekttetsei

129
129

4.1.2.1.Folytonos s mozdulatlan csontsszekttetsek

130

4.1.2.2.Folytonos s mozgkony csontsszekttetsek

130

4.1.2.3.Megszaktott csontsszekttetsek (zletek)

130

4.1.2.4.Mozgsnemek az zletekben
4.1.3. Rszletes csonttan

132
132

4.1.3.1.A fej csontjai

132

4.1.3.2.A trzs csontjai

141

4.1.3.3.A vgtagok csontjai

148

4.1.4. A hzimadarak csontvzrendszere (Brdos Lszl)

4.1.4.1.A trzs csontjai

165

4.1.4.2.A vgtagcsontok

167

4.1.4.3.A koponya
4.2.

168

A mozgs aktv szervei

169

4.2.1. Izomrendszer (Stonyi Lszl)

169

4.2.1.1.Az izomrendszer felosztsa

169

4.2.1.2.A vzizmok ltalnos tulajdonsgai

170

165

4.2.1.3.A fej izmai

173

4.2.1.4.A trzs izmai

174

4.2.1.5.Az ells vgtag izmai

179

4.2.1.6.A htuls vgtag izmai

189

4.2.2. Az izommkds lettani alapjai (Husvth Ferenc)

4.2.2.1.A vzizmok mkdse

197

198

4.2.2.2.Az emlsllat testnek statikja (Brdos Lszl)

215

4.2.2.3.Az emlsllat testnek dinamikja (Brdos Lszl)

217

4.2.3.A hzimadarak vzizomzata (Szovtay Gyrgy)

4.2.4.A simaizom (Husvth Ferenc)
5.

224

A zsigerek s a savs testregek (Szab Ills)

5.1.A zsigerekrl ltalban

5.2.A nagy testregek

226

226
227

5.2.1.A mellkas

227

5.2.2.A hasreg

227

5.2.3.A medencereg
5.3.

219

228

Savs nagy testregek

5.3.1.A mellhrtya

229

5.3.2.A hashrtya

231

228

5.3.3.A savs medencereg

5.3.4.A szvburok rege

232
232

6.

A szervezet folyadkterei s a vr (Brdos Lszl)

6.1.

A szervezet folyadkterei (Oppel Klra)

6.1.1.A szervezet vzforgalma

234

234
234

6.1.2.A folyadkterek
6.2.

236

A vr (Oppel Klra s Brdos Lszl)

6.2.1. A vrplazma

237

238

6.2.1.1.A vrplazma fizikai tulajdonsgai

6.2.1.2.A vr kmhatsa

238

240

6.2.1.3.A vrplazma kmiai sszettele

6.2.2. Vralvads

241

244

6.2.2.1. A vralvads gtlsa

246

6.2.3. A vr alakos elemei (Oppel Klra s Brdos Lszl)

6.2.3.1.A vrsvrsejt

247

6.2.3.2.Fehrvrsejtek

252

6.2.3.3.A vr lemezkk

256

6.23 A. A madarak vrsejtjei

256

6.2.3.5.A vrsejtek vizsglata

258

6.2.3.6.A vrsejtek mennyisgi vltozsa

247

259

6.2.4. Vrcsoportok (Pusztai Attila s Brdos Lszl)

6.2.4.1.Az ABO-rendszer

260

6.2.4.2.Az Rh-rendszer

261

6.2.4.3.A gazdasgi llatok vrcsoportjai

6.3.

259

261

Immunolgiai alapok (Szab Csaba, Brdos Lszl s Pusztai Attila) ....262

6.3.1. Az immunolgiai folyamatok tnyezi

6.3.1.1.Antignek
6.3.1.2.Ellenanyagok

263

263
264

6.3.1.3.Az immunrendszer szervei, szvetei

6.3.1.4.Az immunrendszer sejtjei

266
267

6.3.2.A szervezet veleszletett immunrendszere

6.3.3.Az adaptv immunrendszer

269

269

6.3.3.1.Az adaptv immunvlasz

270

6.3.3.2.Az immunits formi

271

6.3.4.Az allergia

272

6.3.5.Immunolgiai vizsglmdszerek

273

7. A keringsi rendszer szervei s mkdsk (Brdos Lszl)

7.1.

A vrrrendszer (Szab Ills)

7.1.1. Az rrendszer tagoldsa

274
274

7.1.1.1.Az erek falnak felptse

7.1.1.2.Az erek tpusai

274

275

7.1.1.3.Az erek elgazdsa, lefutsa

7.2.

A szv (Szab Ills)

277

7.2.1.A szv falnak rtegei

7.2.2.A szv regei

276

277

278

7.2.3.A szvizomszvet felptse (Brdos Lszl)

279

7.2.4.A madrszv jellegzetessgei (Brdos Lszl)

279

7.3.

A vrkrk

280

7.3.1. A nagy vrkr fbb erei

7.3.1.1.Artrik

280

280

7.3.1.2.A nagy vrkr fbb vni

7.3.2. A kis vrkr erei

283
284

7.4.Magzati vrkerings (Szab Ills)

284

7.5.A nyirokrrendszer (Szab Ills)

285

7.5.1.A nyirokerek
7.5.2.A nyirokszervek

285
286

274

7.5.2.1.Diffz nyirokszvet

286

7.5.2.2.Nyiroktsz

286

7.5.2.3.Nyirokcsom

286

7.5.2.4.Lp
7.6.

287

A szvmkds s a vrkerings lettana

7.6.1. A szv mkdse

287

287

7.6.1.1.A szv ingerkpz s ingerletvezet rendszere

7.6.1.2.A szv ingerleti folyamata
7.6.1.3.Az EKG

291

7.6.2. A szvciklus

292

7.6.2.1.Szisztol

292

7.6.2.2.Diasztol

293

7.6.3.Szvhangok

293

7.6.4.Szvfrekvencia
7.6.5.Perctrfogat

290

294
294

7.6.6.A szv alkalmazkodsa

294

7.6.6.1.Miogn alkalmazkods

295

7.6.6.2.Neurogn alkalmazkods
7.7.

288

295

A vrkerings hemodinamikja (Tth Bla Lajos)

7.7.1.Az raml vr sebessge

297

297

7.7.2.Az raml vr nyomsa

298

7.7.3.A vreiosztds szablyozsa

299

8. A lgzkszlk, a lgzs s a gzcsere (Brdos Lszl)

8.1.

A lgzkszlk felptse (Stonyi Lszl)

8.1.1.A fels lgutak

301

301

301

8.1.2.Az als lgutak

303

8.1.2.1.A gge

303

8.1.2.2.A lgcs

304

8.1.3. A lgzszerv

305

8.1.3.1.A td tagoldsa
8.1.3.2.A hrgfa
8.2.

305

306

A lgzkszlk keringsi rendszere (Stonyi Lszl)

8.2.1.A td nutritv vrelltsa

307

8.2.2.A td funkcionlis vrelltsa

307

8.2.3.A td nyirokkeringse
8.3.

A lgcsere

307

307

8.3.1. A lgzmozgsok

307

8.3.1.1.Belgzs

308

8.3.1.2.Kilgzs

308

8.3.2. A td- s a mellregbeni nyomsviszonyok a lgcsere alatt

8.3.2.1.A tdn belli nyoms

308

8.3.2.2.A mellhrtya lemezei kztt lv nyoms

8.3.2.3.Lgmell

309

309

8.3.3. A td lgcsere alatti trfogatvltozsai

8.3.3.1.A lgzsi trfogatok

310

8.3.3.2.A lgzsi kapacitsok

311

8.4.

A gzcsere

8.4.1.A holttr

310

311
311

8.4.2.A gzcserben rszt vev gzok

8.4.2.1.A gzcsert kialakt tnyezk

8.4.2.2.Oxign

307

312

311

312

308

8.4.2.3.Szn-dioxid

312

8.4.2.4.Nitrogn

313

8.4.3.Gzcsere a tdben (kls lgzs)

313

8.4.4.Gzcsere a szvetekben (bels lgzs)

314

8.4.4.1. Hypoxia
8.5.

315

A lgzs szablyozsa

315

8.5.1.A lgzs idegi szablyozsa

315

8.5.2.A lgzs kmiai szablyozsa

317

8.6.

A lgzs szerepe a bels krnyezet izohidrijnak

(sav-bzis egyenslynak) fenntartsban

318

8.7.A lgzs szerepe a hszablyozsban

318

8.8.A lgzssel kapcsolatos vdekez reflexek

319

8.8.1.A fels lgutakbl kiindul vdekez reflexek

319

8.8.2.Az als lgutakbl kiindul vdekez reflexek

319

8.9.

319

Az emlsk lgzkszlknek fejldse

8.10. A madarak lgzkszlknek s lgzsnek sajtossgai

8.10.1.

A lgzkszlk tagoldsa

8.10.1.1.Az orrnylsok s az orrreg

8.10.1.2.A ggk s a lgcs
8.10.1.3.A td
8.10.1.4.A lgzskok
8.10.2.

320
320

321
322

A madarak lgzkszlknek mkdse

8.10.2.1.A lgcsere

323

8.10.2.2.A gzcsere

324

8.10.3.

320

A lgzs szablyozsa madarakban

323

324

320

9. Az emsztszervek s az emszts (Husvth Ferenc)

9.1.

Az emsztkszlk (Szab Ills)

9.1.1. Az elbl

326

9.1.1.2.A nylmirigyek

334
335

9.1.2. Az emsztcs

336

9.1.2.1.A nyelcs

336

9.1.2.2.A gyomor

336

9.1.2.3.Blcs

343

9.1.3. A vkonybl jrulkos mirigyei

9.1.3.1.Amj

347

347

9.1.3.2.A hasnylmirigy
9.2.

325

326

9.1.1.1.A szjreg

9.1.1.3.A garat

325

351

A tpllkozsi viszonyok, az emsztcs szerkezete s az emszts

kztti sszefggs

353

9.3.

355

Az emszts

9.3.1. A tpllkfelvtel szablyozsban szerepet jtsz folyamatok

9.3.1.1.Az hsg, tvgy s jllakottsg rzete
9.3.1.2.Az hezs

355

355

356

9.3.1.3.A szomjsgrzs

358

9.3.1.4.Az zlels s a szagls szerepe a hzillatok

takarmny felvtelben, emsztsben
9.3.2. Az emsztkszlk mkdse

358
359

9.3.2.1.Az enzimek szerepe az emsztsben

359

9.3.2.2.A gyomor s a bl mikroszervezetei

360

9.3.2.3.Az emsztcs neurohormonlis szablyozsa

362

9.3.2.4.Emsztst elkszt folyamatok a szjregben

363

9.3.2.5.A monogastricus llatok gyomrnak szerepe az emsztsben ....

368

9.3.2.6.Emszts a krdzgyomorban

374

9.3.2.7.Emsztsi folyamatok a vkonyblben

387

9.3.2.8.A vastagbl szerepe az emsztsben

392

9.4.

A madr emsztkszlke

9.4.1.Elbl

394

394

9.4.2.A vkonybl

397

9.4.3.Avastagbl

399

9.4.4. A vkonybl jrulkos mirigyei

9.5. A madr emsztse

400

402

9.5.1.A takarmny s a vz felvtele

402

9.5.2.A begy szerepe az emsztsben

403

9.5.3.Emszts a mirigyes s a zzgyomorban

403

9.5.4.Emszts a madr vkonybelben

404

9.5.5.A vastagbl szerepe az emsztsben

406

9.5.6.A takarmny thaladsa az emsztcsvn; a blsr

10.

406

A tpllanyagok felszvdsa s kzti anyagcserje (Husvth Ferenc) . . .

407

10.1. A felszvds helye s a felszvdott molekulk

elszlltsnak tjai

407

10.2.A felszvds mechanizmusa

409

10.3.Felszvds a krdzk elgyomraibl

410

10.4.A sznhidrtok felszvdsa s anyagcserje

10.4.1.A sznhidrtok felszvdsa

10.4.2.A sznhidrt-anyagcsere

412

413
413

10.5. A zsrok felszvdsa s anyagcserje

422

10.5.1.A zsremszts termkeinek felszvdsa a vkonyblben

423

10.5.2.A trigliceridek transzportja s hasznosulsa

10.5.3.Zsrszintzis az llati szervezetben

424
427

10.5.4.A szabad zsrsavak (FFA) mobilizcija

10.5.5.A mjelzsrosods

428

430

10.6. A N-tartalm anyagok felszvdsa s anyagcserje

(Zomborszkyn Kovcs Melinda)
10.6.1.

431

Az aminosavak anyagcserje

431

10.6.1.1.Az aminosavak felszvdsa

431

10.6.1.2.Az aminosavak lebontsa

432

10.6.1.3.Az aminosavak szintzise

435

10.6.1.4.A fehrjeszintzis

436

10.6.1.5.Egyb esszencilis N-tartalm vegyletek kpzse

aminosavakbl

437

10.6.1.6.A fehrje-anyagcsere hormonlis szablyozsa

10.6.2.

A nukleotidok anyagcserje

438

10.6.2.1.A nukleotidok felszvdsa

438

10.6.2.2.A nukleotidok bioszintzise

438

10.6.2.3.A nukleotidok lebontsa

439

10.7. A mj szerepe az anyagcserben

10.7.1.A sznhidrtok metabolizmusa
10.7.2.A lipidmetabolizmus

440
440

441

10.7.3.A N-tartalm vegyletek metabolizmusa

11.

437

443

A szervezet energiaforgalma s hszablyozsa (Brdos Lszl)

11.1.A szervezet energiaforgalmnak jellemzse

445

11.2.Az energiaforgalom mrsnek mdszerei

446

11.2.1.A tpanyagok energiatartalma

446

445

11.2.2.Direkt kalorimetria

447

11.2.3.Indirekt kalorimetria

448

11.2.3.1. Lgzsi hnyados

448

11.3.Alapenergia-forgalom

450

11.4.A hzillatok hszablyozsa

451

11.4.1.Az izotermia, a mag- s kpenyhmrsklet

11.4.2.A hleads s fajti

11.4.2.1.Vezets

452

11.4.2.2.ramls

453

11.4.2.3.Sugrzs

453

11.4.2.4.Prolgs

453

11.4.3.

451

452

A htermels

454

11.5.A hszablyozs kzpontja

454

11.6.A kls hmrsklethez trtn alkalmazkods

11.6.1.Kzmbs hzna

455

455

11.6.2.Kritikus hmrskletek

455

11.7. A szlssges hmrskleti hatsokhoz trtn alkalmazkods

megnyilvnulsai

456

12. A vitaminok anyagcserje (Brdos Lszl)

12.1. Zsrban oldd vitaminok
12.1.1.

458

459

Az A-vitamin-hats vegyletek (retinoidok)

12.1.1.1.A retinoidok metabolizmusa

460

460

12.1.1.2.A retinoidok szerepe az anyagcserben

462

12.1.1.3.Retinoid-hiny, -tbblet

463

12.1.1.4.A retinoid elltottsg

464

12.1.2.

464

Karotinoidok

12.1.2.1.Karotinoid-anyagcsere az llatok szervezetben

12.1.2.2.A karotinoidok biolgiai hatsai
12.1.2.3.A ?-karotinhiny

466

467

12.1.2.4.Karotinforrsok-karotin elltottsg
12.1.3.

468

A D-vitamin hats vegyletek (kalciferolok)

12.1.3.1.Az aktv D-vitamin bioszintzise

12.1.3.3.D-vitamin-hiny,-tbblet

469

470

Az E-vitamin (tokoferol) (Mzes Mikls)

12.1.4.1.Az E-vitamin szerepe az anyagcserben

12.1.4.2.Az E-vitaminhiny tnetei

K-vitamin

471

472

473

12.1.5.1.A K-vitamin szerepe az anyagcserben

12.1.5.2.A K-vitamin hinynak tnetei

12.2.1. Tiamin (Bj-vitamin, aneurin)

475

476

12.2.1.1.A tiamin szerepe az anyagcserben

12.2.2.

473
474

12.2. A vzben oldd vitaminok (Tth Bla Lajos)

12.2.1.2.A tiamin hinya

470

471

12.1.4.3.A biolgiai antioxidns vdelem

12.1.5.

468

468

12.1.3.2.A D-vitamin szerepe az anyagcserben

12.1.4.

465

476

476

Riboflavin (B2-vitamin, laktoflavin)

477

12.2.2.1.A riboflavin szerepe az anyagcserben

477

12.2.2.2.A riboflavin hinya

12.2.3.

478

Pantotnsav (B3-vitamin)

478

12.2.3.1.A pantotnsav szerepe az anyagcserben

12.2.3.2.A pantotnsav hinya

479

478

12.2.4.

Niacin (B5-vitamin, nikotinsav s amidja)

12.2.4.1.A niacin szerepe az anyagcserben

12.2.4.2.A niacin hinya
12.2.5.

479

480

B6-vitamin (piridoxin, adermin)

480

12.2.5.1.A B6-vitamin szerepe az anyagcserben

12.2.5.2.A B6-vitamin hinytnetei

481

12.2.6.

481

Folsav (B10-vitamin)

12.2.6.1.A folsav szerepe az anyagcserben

12.2.6.2.A folsav hinya
12.2.7.

481

482

482

Kobalamin (B12-vitamin, cianokobalamin)

12.2.7.1.A kobalamin szerepe az anyagcserben

12.2.7.2.A kobalamin hinya

484

12.2.8.

484

Biotin (H-vitamin)

12.2.8.1.A biotin szerepe az anyagcserben

12.2.8.2.A biotinhiny tnetei
12.2.9.

479

483
483

485

485

Aszkorbinsav (C-vitamin)

486

12.2.9.1.Az aszkorbinsav szerepe az anyagcserben

12.2.9.2.A C-vitamin hinya
12.2.10.

487

Vitamin hats faktorok

12.2.10.1.Lipotrop faktorok

488
488

12.2.10.2.U-vitamin (ulcus-ellenes faktor, kabagin)

12.2.10.3.Karnitin (Bt-vitamin)

486

489

489

13. A szervezet svnyianyag-forgalma (Tth Bla Lajos)

13.1. A makroelemek anyagforgalma

491

492

13.1.1.Ntrium- s klium-anyagforgalom

492

13.1.2.Kalcium-s foszfor-anyagforgalom

492

13.1.2.1. A kalcium- s foszfor-anyagforgalom jellegzetessgei

495

13.1.3.Magnzium-anyagforgalom
13.1.4.Knanyagforgalom

496
497

13.2. Nlklzhetetlen nyomelemek - esszencilis mikroelemek

13.2.1.Vasanyagforgalom

498

13.2.2.Rzanyagforgalom

498

13.2.3.Cinkanyagforgalom

499

13.2.4.Mangn-anyagforgalom

500

13.2.5.Szeln-anyagforgalom

500

13.2.6.Jdanyagforgalom

501

13.2.7.Molibdn-anyagforgalom

502

13.2.8.Kobalt-anyagforgalom

502

13.2.9.Fluor-anyagforgalom

503

13.2.10.

14.

497

Egyb mikroelemek anyagforgalma

A kivlaszts (Szegleti Csaba)

503

504

14.1. A hgyszervek felptse (Szab Ills) 505

14.1.1.A vese

505

14.1.2.A vesemedence

509

14.1.3.A hgyvezet

510

14.1.4.A hgyhlyag

510

14.1.5.A hgycs

511

14.2. A vizeletkivlaszts, a vesk lettani szerepe

14.2.1.A vesetestecskk mkdse, primer szrletkpzds
14.2.2.A clearance-mdszer

512
512

513

14.2.3.A vesecsatorncskk (tubulusok) mkdse 515

14.2.3.1.A tubulusok reabszorpcis folyamatai, a vizeletkpzds

516

14.2.3.2.A proximalis tubulus mkdse

517

14.2.3.3.Reabszorpci a Henle-kacsban

519

14.2.3.4.A distalis tubulus mkdse

519

14.2.3.5.A gyj tcsatornk szerepe

519

14.2.4.

Neurohumoralis tnyezk hatsa a vese mkdsre

14.2.4.1.Az ADH szerepe

520

520

14.2.4.2.Egyb hormonlis hatsok

520

14.2.4.3.A vese-hemodinamika idegi szablyozsa

14.2.5.A vese endogn hormontermelse

521

521

14.2.6.A vizelet mennyisgt s sszettelt befolysol tnyezk

14.2.7.A vizelet kirtse

525

14.2.8.A vesk szerepe a sav-bzis egyensly szablyozsban

14.2.8.1.A bikarbont reabszorpci mechanizmusa

14.2.8.2.Gyenge savak rtse
14.2.8.3.Az NH-puffer

527

14.3.2.A faggykivlaszts

528

527

14.4. A hzimadarak kivlasztsnak sajtossgai

15.

528

A hzimadarak kivlaszt szerveinek felptse

528

528

14.4.1.2.A hgyvezet
14.4.2.

526

527

14.3.1.A verejtkkivlaszts

14.4.1.1.A vese

525

527

14.3. Egyb exkrtumok kivlasztsa

14.4.1.

524

530

A madarak vesemkdse

530

A szaporods szervei s lettana (Zomborszkyn Kovcs Melinda)

531

15.1. A hm llatok nemi mkdse

533

15.1.1.A hm nemi szervek felptse (Stonyi Lszl)

533

15.1.2.A here hormontermelse 540

15.1.3.A spermiogenezis

541

15.1.4.A spermiumok utrse

544

15.1.5.A jrulkos nemi mirigyek. Az ond

15.1.6.Az erekci s az ejakulci reflexe

545
.-

546

15.1.7.A hm nemi mkds hormonlis szablyozsa

15.2. A nivar llatok szaporodsi folyamatai

547
548

15.2.1.A ni nemi szervek felptse (Stonyi Lszl)

15.2.2.A petefszek hormontermelse
15.2.3.Az oogenezis

556

15.2.4.Az ivari ciklus

557

548

555

15.2.5.Az ivari ciklus hormonlis szablyozsa

560

15.3. A przs, a megtermkenyts folyamata

563

15.3.1.A przs

563

15.3.2.Spermiumtranszport

563

15.3.3.A spermiumok rsi talakulsa a ni nemi utakban

15.3.4.A termkenyls

563

564

15.4. A vemhessg lettana

565

15.4.1.A blasztogenezis

565

15.4.2.Az embriogenezis

566

15.4.3.A magzati fejlds

569

15.4.3.1.A placenta szveti szerkezete. Placentatpusok

15.4.3.2.A placenta mkdse
15.4.3.3.A placenta hormontermelse

571
572

569

15.4.4.A vemhessg hormonlis httere

15.4.5.Az elles

572

573

15.4.5.1.Hormonlis vltozsok a vemhessg vgs szakaszban

15.4.5.2.Az elles folyamata

574

15.5. A tejmirigy (Husvth Ferenc s Szab Ills)

15.5.1.A tejmirigy felptse

575

15.5.2.A tejmirigy fejldse

581

15.5.3.A tejmirigy mkdse

581

15.5.3.1.A tej elvlaszts szablyozsa

15.5.3.2.A tej leads szablyozsa
15.5.3.3.A tejszekrci

575

582
584

584

15.5.3.4.A tej sszetevi s kpzdsk

587

15.6. A madarak szaporodsi folyamatai (Wolfn Tski Erzsbet)

15.6.1.
592

592

15.6.1.2.A mellkhere felptse s mkdse

593

15.6.1.3.Az ondvezet felptse s mkdse

593

15.6.1.4.A przszerv s a przs. Az ond

594

A madarak ni nemi szerveinek felptse s mkdse

15.6.2.1.A petefszek felptse s mkdse

15.6.2.2.A petevezet s a tojskpzds

596
600

15.6.2.3.A tojskpzds s a tojsleraks szablyozsa

Tartalom

592

A madarak hm nemi szerveinek felptse s mkdse

15.6.1.1.A here felptse s mkdse

15.6.2.

573

605

653

15.6.2.4.A tojsraksi sorozat s szablyozsa

15.6.2.5.A kotls s szablyozsa

607

16. Az anatmiai kpek gyjtemnye

609

606

595

Felhasznlt s ajnlott irodalom

625

Az anatmiai nomenklatrban hasznlt rvidtsek jegyzke

Trgymutat

631

628