ISTORIJSKA BIOGEOGRAFIJA LEDENA DOBA

Skala geolokog vremena

Ovde
O
d emo

se pozabaviti
b
malim
l delom
d l
zabeleenih
b l h geolokih
l k h d
deavanja

epohe
h
Pleistocena i Holocena (tj kasni Neogen), to ukljuuje poslednja 2 miliona godina
Zemljine istorije. Dok su Zemljine tektonske ploe bile relativno stabilne tokom
ovog kratkog perioda, globalna i regionalna klima su pretrpele mnoge prevrate,
to je za uzvrat imalo duboke uticaje na veinu ivih bia.

Kretanje kopnenih masa

Zemlja je postala hladnija tokom kasnog Tercijera i Kvartara. Hlaenje Zemlje

tokom kasnog Kenozoika i poetak glacijacije imali su krajnje korene u tektonici
ploa.. Tokom
p
m Tercijera,
j
, velike kopnene
pn n m
mase kao to su
u severni
n deo severne
n
Amerike, Evrope i Azije su postale koncentrisane oko severnog polarnog regiona.
Za to vreme, Antarktik se pomerio na svoju poziciju na Junom polu.
Pozicioniranje kopna u polarnim regionima je izazvalo kontinentalne uslove sa
hladnim zimama.
zimama

Pleistocen - Ledeno doba

Tektonski pokreti ploa i povezana orogeneza u kasnom Kenozoiku pomau u

objanjavanju zato se Zemlja ohladila i formirale se ledene kape u oblastima
kao to su Grenland, kanadski Arktik i Antarktik.

Kopno takoe obezbeuje osnovu za taloenje leda.

leda Dodatno,
Dodatno
kopnene mase spreavaju transport toplote okeanima ka severu.
Antarktik je ostao vezan ili jako blizu june Amerike izmeu 60 i 10
miliona godina unazad, a topla okeanska struja koja se kretala du
i t obale
istone
b l june
j Amerike
A
ik donela
d
l je
j ttoplotu
l t junom
j
polarnom
l
regionu.

Zato se Pleistocena glacijacija dogodila?

Pomeranje i udaljavanje kontinentalnih

masa
dovodi hladne vodene mase iz Pacifika
u
Atlantik i zustavljaju tokove toplih
morskih
struja kroz Atlantik

Gleeri su doveli do drastinih promena u dominantnim vetrovima i okeanskim

strujama, to je zauzvrat dovelo do promena u regionalnoj klimi. Za vreme
perioda Viskonsin, vazduna struja Severne Amerike je bila podeljena i
preusmerena oko gleera, pa je uspostavljena anticiklonska (u pravcu
kazaljke na satu) ema cirkulacije iznad ledenog pokrivaa Laurentije. Kao
rezultat svega toga, dok se srednja globalna temperatura okeana smanjila za
samo 2 do 3 oC,
C temperatura povrine vode u Severnom Atlantiku se smanjila
za ak 10 oC.

J
Jean
L i Agassiz
Louis
A
i
The Discourse of Neuch
Neuchtel

Zakljuio
j
jje da su g
gleeri tokom duih
vremenskih perioda visoko dinamini
da stalno rastu na veim visinama i da
klize niz padine ime dovode do erozije
tla i imaju jak uticaj na vegetaciju u
niim predelima.
Kombinovanjem ovih i slinih
obzervacija, Agassiz je kasnije razvio
prvu sveobuhvatnu teoriju glacijacije
koja je obuhvatala prvobitno shvatanje
da su, poput alpskih gleera, gleeri koji
sainjavaju zemljine polarne kape
takoe visoko dinamini.
Tokom ranijeg perioda koji je on nazvao
Ledeno doba gleeri su se pruali ak do
subarktikih
b k k h i umernih
h geografskih
f kh
irina severne hemisfere, vrei jak
uticaj na irenje biljnih i ivotinjskih
zajednica.

Mladi naunik, njegovo putovanje i kontroverzno otkrie

Louis Agassiz: The Discourse of Neuch
Neuchtel

Kako je glacijalni led napredovao na poetku glacijacije, erodirao je naslage ostale od

prethodnog napredovanja leda. Kako se glacijalni led povlai, otopljena voda takoe
erodira
d
zemlju
l ili
l je pokriva
k
jezernim ili
l potonim

nanosima. Kao
K rezultat,
l
napredovanje
d
i
kasnije povlaenje gleera unitava i pokriva dokaze prethodnih glacijacija.

Katatastrofizam ledenog doba: od poplava do zaleivanja

Razvie ogromnih ledenih ploa mora da je dovelo do potpunog

unitenja svih organskih vrsta na Zemljinoj povrini.
povrini Tlo Evrope,
Evrope
prethodno prekriveno tropskom vegetacijom i nastanjeno krdima
velikih slonova, i gigantskim mesoderima, postaje iznenada
zatrpano ogromnim koliinama leda koji prekriva ravnice, jezera,
mora i platoe.
l t
S
Smrtna
t tii
tiina jje zavladala...
l d l (Louis
(L i Agassiz)
A
i )

Milankovi kroz Udaljene svetove i vremena

Srpski matematiar i vizionar (18791958)

Sainio je link izmedju orbitalne
teorije i faza zagrevanja i hladjenja
Zemlje
Saradjivao je sa geografima i
astrofiziarima

Klimatski prevrati Pleistocena bili su uzrokovani

promenama u zemljinoj orbiti to je uticalo na
koliinu solarne radijacije koja je dolazila do
biosfere. Tri karakteristike zemljine orbite oko
Sunca se menjaju tokom vremena, a svaka od njih
ima karakteristinu periodinost. Ove promene se
nazivaju Milankovievi ciklusi.
1. Zemljina orbita nije savreno kruna, ve varira u
eliptinosti ili ekscentrinosti sa periodom od
100.000 godina.
2. Kao drugo, nagib Zemlje na njenoj osi, njen ugao
nagiba varira od 22.1o do 24.5o sa periodom od
41.000 godina.
3. Zemljina orijentacija ili precesija eta, sa osom
Severnog pola koja se pomera od jedne severne
zvezde (zvezda Polaris u sazveu Malog
medveda) do druge (Vega iz sazvea Lire) sa
periodinou od otprilike 22.000 godina.
Zajedniki
j
uticaji
u
j ovih ciklinih p
promena
m
u orbiti
Zemlje uzrokuju znatne fluktuacije u koliini i
sezonskoj promeni solarne energije koja dolazi do
Zemlje a koja se na kraju spaja na sloen nain
kako bi dovela do g
glacijalnih
j
m
meuglacijalnih
g
j
ciklusa i klimatskih prevrata Pleistocena.

Milankovievi ciklusi
Aksijalni tilt varira od 24.5 do 22.1 u periodu priblino 41.000 godina
Aksijalni tilt utie na
distribuciju solarne
radijacije du zemljine
povrine.
Kada tilt opada polarni
regioni primaju manje
suneve svetlosti.
Kada je u porastu polarni
regioni
i i primaju
i j vie
i
sunevog svetla
Hipotetiki pozicioniran tilt na 0 Polovi primaju minimalnu radijaciju
Tilt u sadanjem trenutku od 23.5 Polovi primaju umerenu radijaciju
Hipotetiki pozicioniran tilt na 60 Polovi primaju maksimum radijacije

Glacijacije interglacijacije
Glacijacije-interglacijacije
Jasno je da je Zemlja prola kroz brojne glacijalne meuglacijalne cikluse za
vreme Pleistocena. Gleeri su predstavljali neverovatno masivne naslage leda. Oni
j
2 do 3 kilometra, a njihova
j
masa jje bila toliko velika da jje
su esto bili debljine
deformisala litosferu koja se nalazila ispod za 200 do 300 metara.
U svojoj maksimalnoj irini, ove naslage leda su pokrivale i do jedne treine celokupne
kopnene povrine zemlje. Na vrhuncu najskorijeg glacijalnog perioda, naslage leda
m f
su se p
pruale od Arktika jjuno i time
m p
prekrivale vei deo
na severnojj hemisferi
Severne Amerike i Centralne Azije do otprilke 45o N geografske irine.

irenje leda, porast na Grendlandu i Antarktiku

Preko 80 % glacijalnog leda Pleistocena nalazilo se u severnoj hemisferi. Na
junoj hemisferi, glacijacija je bila ograniena na visoke predele na udaljenim
junim geografskim irinama kao to su centralna ploa Tasmanije i novozelandski
Alpi. Venac Anda je bio prekriven ledom, ali najvei ledeni prekriva se nalazio u
ileu i Argentini. Glavno kopno Australije nije bilo prekriveno ledom izuzev
Viktorije, a u Africi glacijacija nije postojala, osim u najudaljenijem
severozapadnom delu planina Atlas, kao i najviim planinama istone Afrike.

Glacijacije-interglacijacije

Najmanje 4-5 ledenih doba tokom geoloke istrije Zemlje

Glavna ledena doba desila su se u Pleistocenu, Permu, Karbonu,

Ordovicijumu i
kasnom i ranom Proterozoiku

Smene ledenih doba

Mnoge ekspedicije pokuale su da identifikuju geoloke dokaze

k ji svedoe
koji
d o smenii glacijacije.
l ij ij
Severna Amerika: (Chamberlin & Leverett) 4 glacijala, nose
naziv po dravama gde su tragovi glacijacije otkriveni.
Evropa: (Penck & Brckner) 4 rene terase dale su kompletan
dokaz: dubina erozije i debljina jezerskih sedimenata svedoi
o duini intervala glacijacija-interglacijacija

Istorija klimata Pleistocena

Glacijacije-interglacijacije

irenje
j ip
povlaenje
j ledenog
g pokrivaa
p
Glacijalni periodi su se smenjivali sa meuglacijalnim periodima, kada je klima
postajala toplija a naslage leda se povlaile. Kao to to moemo videti iz skorijeg
paleontolokog zapisa,
zapisa ovi dogaaji su imali znaajan uticaj kako na kopnena tako i
na vodena iva bia, ukljuujui i one koji su se nalazili daleko od gleera.

Temperaturna dinamika Holocena - Malo ledeno doba u srednjem veku

Hypsitherm
yp
all

Glacijalni uslovi su preovladavali tokom skoro itavog Pleistocena

Pleistocena, sa isporekidanim
meuglacijacijama koje obuhvataju manje od 10 % ove epohe.
Mlai Drijas (pre 12.800 do 11.600 godina) bio je period obeleen znatno brzim padom
na niske temperature koji je praen podjednako naglim zagrevanjem do trenutne
interglacijacije a sve se ovo deavalo za samo 1.200
1 200 godina
godina.
Globalne temperature od pre otprilike 8.000 do 4.000 godina period koji se zove
hipsitermalni
Nakon relativno toplog srednjeg veka (izmeu 1100. i 1400. godine nove ere),
temperature su brzo pale,
pale a vei deo sveta je iskusio malo
malo ledeno doba
doba , a najskorije
se desilo izmeu 1650. i 1850. godine nove ere

Albedo i variranje temperature

Albedo, sneg i led vs. vegetacije

Na tranzicije izmeu glacijalnih i meuglacijalnih perioda uticali su i neki
znaajni povratni efekti. Na primer, za vreme poetnih stupnjeva glacijacije
povrine leda i snega koje su se stvarale su poveavale refleksiju (albedo) na
sve veim povrinama Zemlje. Ovaj fenomen je smanjio efektivno solarno
zagrevanje
j planete
l
t i jjo poveao
stope
t
hl
hlaenja
j d
dovodei
d i d
do jjo b
bre

glacijacije.

Promene nivoa mora i kopneni mostovi

Tokom Pleistocena su postojale drastine fluktuacije u nivou mora, kako na

globalnom tako i na regionalnom nivou.
globalnom,
nivou Eustatike promene predstavljaju
globalne fluktuacije u nivou mora, to predstavlja rezultat zaleivanja ili
otopljavanja velikih masa morskog leda, na taj nain smanjujui odnosno
poveavajui globalnu zapreminu vode u tenom stanju. Eustatike i izostatike
promene su tokom Pleistocena jako uticale na rasprostranjenost i raznovrsnost
ivih bia

Eustatike p
promene
Nivo Svetskog mora je opao za oko 100 m, to je omoguilo ekstenziju
primorskih ravnica na stotine kilometara u pravcu mora

Ekstenzija priobalnih ravnica i povlaenje nivoa mora uzrokuje spajanje

neekadanjih ostrva u kopnene celine i formiranje kopnenih mostova izmedju
kontinenata koji dobijaju ulogu koridora

BERINGIJA
Glacijacija tokom pleistocena dovela je do pada nivoa mora za sto metara, pa ak i
do 160 metara ispod njegovog trenutnog nivoa. Kao rezultat toga, mnogi kopneni
regioni i pripadajua iva bia sada izolovana okeanskim barijerama su za vreme
glacijalnih
l ij l ih vrhunaca
h
bila
bil povezana. (A) Beringija
B i ij jje povezivala
i l Severnu
S
Ameriku
A
ik i
Aziju.

kopnena ostrva nestaju, a formiraju se interkontinentalni mostovi

Pleistoceni most koji je povezivao Aziju preko Malezije i nove Kaledonije
sa Australijom

Mnoga ostrva Indonezije su bila povezana za kopno Azije, odnosno Australije. Volasova
linija, koja obeleava podelu izmeu ivih bia jugoistone Azije i Australije poklapa se sa
podelom izmeu ovih glacijalnih kopnenih masa.

Dananji izgled

Pleistocen

Promene u nivou mora su pomerile puteve irenja du regiona bez glacijacije, daleko od
ledenih prekrivaa i dugo nakon povlaenja gleera. Tokom glacijalnih maksimuma su
nekada kontinuirani ekosistemi severnih regiona
g
esto bili izolovani du iroko razbacanih
paria kopna koja nisu bila pod gleerima, dok su se ostala dugo izolovana iva bia
pomeala preko ranije potopljenih kopnenih mostova. Iako su ovi kopneni mostovi
obezbeivali puteve irenja za kopnena iva bia, oni su stvarali prepreku za morski ivot.
g
j
ciklusi su stvorili velike naizmenine talase razmene i izolacije
j
Dakle,, glacijalni
(geografskog razdvajanja) kopnenih i vodenih ivih bia.

IZOSTATIKE PROMENE
Za vreme ranog Holocena (pre otprilike 12.000
12 000 do 10
10.000
000 godina)
godina), dolina reke
Sent Lorens i velika jezera Severne Amerike bila su preplavljena morskim
vodama iz Atlantika.

Ovaj prolaz slane vode obezbedio je put za irenje priobalne flore Atlantske
obale (Ammophila brevigulata, Cakile edentula i Euphorbia polygonifolia; vrste
koje se nalaze u barama, kao to su Xyris caroliniana ili vodene makrofite kao to
j Ultricularia
je
Ult i l i purpurea).
) N
Naknadno
k d obnavljanje
b
lj j zemljine
lji k
kore za oko
k 275 metara
t
osuilo je ovaj prolaz i pretvorilo ga u slatkovodnu reku Sent Lorens

ta se desilo u Pleistocenu?

Maksimum Pleistocenih glacijacija

desio
se u Wisconzinu pre 18000 godina
2 3 milje debeo led je uzrokovao
2-3
deformaciju
geoloke podloge
Severna Kanada je porasla za oko
300 metara
tokom poslednje glacijacije

Juno od gleera je dolo do nakupljanja

vlage i skretanja tokova,
kao i formiranja Velikih pluvijalnih jezera
Velika pliuvijalna jezera koja su formirana u
Pleistocenu su
kasnije nestala a formirane su zaslanjene
ravnice ili pustinje:
jezero Bonneville
jezero Labontan
jezero Manly (Dolina Smrti)

Biogeografske reakcije na glacijaciju

1. Kao odgovor na klimatske promene u Pleistocenu, geografske smene su bile jo

sloenije za pojedinane vrste. Umesto da reaguju kao izolovane jedinice na promene
klime, biomi i zajednice su se esto raspadali, a mnoge, ako ne i vei deo, vrsta je
reagovao na individualan nain. Na smene u rasprostranjenju vrsta su uticali i spoljanji
i unutranji faktori. Spoljanji faktori su obuhvatali klimu, zemljite, preovlaujue
vetrove, okeanske struje i topografske karakteristike.
2. Ne samo da su razdvojene i rearanirane vrste u okviru zajednica, ve zajednice i
biomi moda nikad nisu dostigli ekvilibrijum sa svojim pleistocenskim podnebljem.
Ustvari,, biljne
j zajednice
j
Holocena su esto doivljene
j
kao efemeran skup
p vrsta koje
j
su se meusobno iznova rastavljale i sastavljale kako se klima menjala.

Biogeografske reakcije na glacijaciju

Biogeografske dinamike ivih bia Pleistocena bile su pokrenute trima
fundamentalnim promenama u njihovim okolinama:

Promene u lokaciji,
P
l k iji irini
i i i i konfiguraciji
k fi
iji njihovih
jih ih primarnih
i
ih stanita
i
Promene u prirodi klimatskih i vegetacijskih zona
Nastajanje i razdvajanje puteva irenja vrsta

Reakcije ivih bia koja su se adaptirala na relativno stabilnu i umerenu

klimu takoe mogu da se podele na tri tipa:

Neke vrste su bile sposobne da prate svoja optimalna stanita dok su se ona
pomerala po geografskoj irini ili nadmorskoj visini
Druge vrste su ostale tamo gde su i bile i prilagodile se promenjenoj lokalnoj
sredini
Ostale vrste su podvrgnute smanjenju rasprostranjenja i eventualnom
iezavanju ili istrebljenju

P li l k Metode
Palinoloke:
M t d
Mladji
sediment

stariji
sediment
sedi
ment

Uzorci sedimenta za polenske analize

Uzorci sedimenta za

14C

datiranje

Izgled polenovih zrna razliitih biljnih vrsta

Paleobotaniari su se rkovodili ouvanim ostacima polena koji su vadili iu mulja
jezera ili naslaga tresetita. Polenova zrna naroito od drvenastih vrsta, i
njihova zastupljenost u uzorku omoguuju da se odredi dominacija nekog tipa
vegetacije u odredjenoj vremenskoj fazi

Vegetacija tundre, prva zona vegetacije periferno od lednika

Rekonstrukcija vegetacije
tundre
Za vreme maksimuma u periodu Wiskonsin (pre oko 18.000 godina), borealne
ume i tundre su prodirale duboko u unutranjost kontinenta du doline reke
Misisipi kao i du Apalakih planina. Slina irenja borealnih uma i bioma koji
inae ive na veim nadmorskim visinama su se javila du Stenovitih planina
zapadnog dela Severne Amerike, Karpata, Urala i planine Altaj u Evroaziji, Velikih
razvodnih planina Australije kao i Anda u Junoj Americi.

Dryas octopetala
Tokom g
glacijalnih
j
maksimuma su nekada kontinuirani ekosistemi severnih regiona
g
esto bili
izolovani du iroko razbacanih paria kopna koja nisu bila pod gleerima, dok su se
ostala dugo izolovana iva bia pomeala preko ranije potopljenih kopnenih mostova. Dakle,
glacijalni ciklusi su stvorili velike naizmenine talase razmene i izolacije (geografskog
razdvajanja)
j j ) kopnenih
p
i vodenih ivih bia
Ne samo da su razdvojene i rearanirane vrste u okviru zajednica, ve zajednice i biomi
moda nikad nisu dostigli ekvilibrijum sa svojim pleistocenskim podnebljem. ivotinje, a
posebno biljke, su bile zatoene daleko u pozadini klimatskih zona koje su se smenjivale
bar za red veliine bre.
bre Ustvari,
Ustvari biljne zajednice Holocena su esto doivljene kao
efemeran skup vrsta koje su se meusobno iznova rastavljale i sastavljale kako se klima
menjala.

11.000
11
000 godina unazad faza Mladjeg Drijasa
Dolazi do ponovnog ali kratkotrajnog zahladjenja, povratka gleera i
vegetacije tundre,
to je dokazano dominacijom polena vrste Dryas octopetala u slojevima
t
treseta
t iiz tte f
faze

Rekonstrukcija faune Mammalia koja je nastanjivala stepe Aljaske i Beringije

poetkom kasnog
p
g Drijasa
j
(p
(pre 12.000 godina)
g
)

Vei deo istoka Severne Amerike je imao u kasnom Pleistocenu izgled

ovakvog borealnog pejzaa. Najrasprostranjenija drvenasta vrsta u to
vreme je bila bela smra Picea glauca

Picea glauca

Individualni odogovori na klimatske promene vrsta potie uglavnom iz njihovih

znaajnih razlika u sposobnosti da odgovore na ove spoljanje faktore.
Fizioloka tolerancija, ponaanje, ivotne strategije, unutranji nivoi rasta i
sposobnosti disperzije primetno variraju meu vrstama, ak i onih koje
nastanjuju istu zajednicu. Analize polena i drugi paleontoloki zapisi
d k
dokumentuju
t j znaajne
j iinterspecijske
t s
ijsk varijacije
ij ij meu
vrstama
st
drvea
d
u nivou
i
migracije.

Rekonstrukcija vegetacije Evrope u doba maksimalne glacijacije (18.000 godina

unazad)
Zone vegetacije u Evropi za
vreme glacijalnog
l
l
vrhunca
h
Wrm (pre 18000 godina).
Glavni tipovi vegetacije su
bili pomereni juno od
njihove trenutne lokacije za
10-20o geografske irine.
Planinski
Pl
i ki vencii koji
k ji su
najverovatnije blokirali
promene zajednica biljaka i
ivotinja
j p
po g
geografskoj
g
j
irini su ovde prikazani
Neki biomi, kao to su borealne ume Evroazije su nestali. Evroazijsko borealno
d
drvee
jje raslo
l k
kao male
l populacije
l ij u lokalizovanim
l k li
i podrujima
d ji
povoljnih
lj ih
stanita. ume mediteranskog bioma u Evropi su postale ograniene na male
fragmente u zatienim lokacijama. Biom listopadnih uma u Evropi je takoe
ogranien
ogran
n na male
ma fragmente.
fragm nt . U formacijama
formac jama drugih
rug h vegetacija
g tac ja su se
s desile
s
znaajne promene u relativnoj dominaciji biljnih vrsta.

Potencijalna vegetacija
Evrope
- moderno doba

Uticaj glacijalnog klimata na biome: panija

Norveka
panija

Norveka

Raspored glavnih vegetacijskih zona u sveta u Pleistocenu

Klimatske
K mats prom
promene
n po
povezane
zan sa g
glacijalnim
ac ja n m ma
maksimumom
s mumom su uzro
uzrokovale
o a opt
opte irenje
r nj
stepa, savana i drugih otvorenih kopnenih ekosistema na raun zatvorenih ekosistema,
naroito tropskih kinih uma.
Biomi su se se pomerili za 10 do 20o po geografskoj irini izmeu glacijalnih i
g
j
p
perioda..
interglacijalnih
Do toga je dolo zato to su klimatski pojasevi Zemlje, tada kao i sada, stvorili zonske
ablone vegetacije.

Evolutivni odgovori i pleistocenski refugijumi

Evolutivna divergencija je tesno povezana
sa biogeografskom dinamikom i proistiuim
meanjem ili izolacijom banke gena. Dajui iznova
smenu i fragmentaciju rasprostranjenja vrsta
tokom Pleistocena, glacijani ciklusi su moda imali
duboke evolutivne efekte.
Regioni koji su bili u okviru nekadanjih
glacijalnih refugijuma jo uvek poseduju vei
diverzitet od nekadanjih

gleerskih

regiona.

Razmatrani refugijumi:

neotropski umski refugijumi

nunataki (nunataks)
evropski refugijumi i
Beringija

 Potvrda
hipotetikih
refugijuma
su
mali,
izolovani depovi arkto alpijske
vegetacije
posebno bogate vrstama,
ukljuujui
retke
i
endemine forme.
forme Primer
su dva navodna nunataka u
Norvekoj, koji sadre
zanimljive
disjunkcije.
L
Laponski
ki rododendron
d d d
se
pojavljuje na Grenlandu,
Arktikim
i
Alpskim
regionima
g
Novog
g Sveta i
Azije, ali samo na dva
podruja u Evropi.
Laponski rododendron (Rhododendron lapponicum)

Evropski refugijumi

genetski
diverzitet
mnogih evropskih vrsta,
ukljuujui
genetiki
odvojene geografske rase
sisara,
vodozemaca,
skakavaca i drvea, desio se
kada su gleeri koji su se
irili na jug izolovali njihove
potomake populacije na tri
poluostrva june Evrope
Iberijsko,
Apeninsko
i
B lk k poluostrvo
Balkansko
l

Beringija
Beringov zemljouz irok 100 km
sluio je kao vaan refugijum i koridor
irenja za mnoge Holarktike vrste
tokom
viskonsinskog
glacijalnog
maksimuma, to je i potvrdilo nekoliko
linija dokaza:

- analiza polena je pokazala da je

mezijska
tundra
bila
iroko
rasprostranjena u severnim i centralnim
delovima zemljouza
- postoje dokazi prisustva listopadnih
drvenastih dikotila i aria
- iskopani su sisarski fosili iz kasnog
Pleistocena (od pre 40.000 godina) u
unutranjosti Aljaske - vunasti mamut,
vunasti nosorog, karibu, mousno
govee, planinska ovca, stepska
antilopa, irvas, konj i kamila

primeri potvrde tj divergencije meu

populacijama ukljuuju severne i june rie
vukove, arktike rovice i arktike i kolumbijske
mrmote, kao i velike sisare losa (Alces alces gigas) i
beringijansku Dalovu ovcu

Drugi zemljouzi i biotika razmena

Sunda greben (koji je povezivao Maleziju i Indoneziju)

Arafura more i

Bas tesnac (koji su povezivali Novu Gvineju, Austaliju i

Tasmaniju)

most izmeu
i

Severne i June
J
Amerike (pre oko 3.5 miliona godina) je
bio pravac biotike razmene izmeu
Nearktika i Neotropa, nazvan Velika
Amerika Razmena

Glacijalni ciklusi i izumiranja

biljke - vei deo izumiranja biljaka se desio tokom poetnih
glacijanih ciklusa pre 5 i 0.7 miliona godina. Biljke su preivele
zahvaljujui sposobnosti irenja du svojih klimatskih zona ili
adaptacije
p j na nove zone. Tokom najskorijih
j
j gglacijalnih
j
ciklusa su se
biljne zajednice znatno smenjivale po geografskoj irini i
nadmorskoj visini, ali je relativno malo biljaka izumrlo.
invertebrate - masovna izumiranja marinskih invertebrata
tokom kasnogg Neogena
g
su takoe bila p
povezana sa gglacijanim
j
ciklusima. Veina se desila u Pliocenu, pre 3.2 i 3 miliona godina.
Dodatni impuls izumiranja se nastavio tokom ranog ali ne i tokom
srednjeg i kasnog Pleistocena.
kimenjaci
j - obrazac izumiranja
j terestrinih kimenjaka
j
tokom
Pleistocena je drukiji. Iz Severne Amerike je nestala veina velikih
biljojeda: mastodonti, mamuti, kamile, konji, tapiri, prizemni
lenjivci, roaci jelena, bizona i raljorogih antilopa. Nestali su i
mnogi
g krupni
p p
predatori ukljuujui
j j
hijene,
j , stranogg vuka ((Canis
dirus) i druge kanide, peinske medvede, sabljozube tigrove i
lavove. Velike ptice grabljivice i leinari su takoe izumrli tokom
ovog perioda, ukljuujui i severnoamerike teratorne za koje se
j da su bili najvee
j
letee p
ptice koje
j su ikada ivele.
veruje

Mammuthus primigenius - runasti mamut

Distribucija (Ex.): Evropa, severna Azija i vei deo severne Amerike tokom poslednjeg
velikog ledenog doba

Mastodon americanus

Distribucija: Primarno Severna i Juna Amerika

Smilodon populator i Smilodon spp. u drugim delovima sveta

Distribucija (Ex.): Juna Amerika, sa srodnim vrstama i severna Amerika tokom poslednjeg
velikog ledenog doba

Megantereon
M
g
srodnik iz iste ffamilije
m j D
Distribucija:
j
Evropa, Azija i Afrika iz istog vremenskog perioda

Bison priscus
Distribucija: Severno- i centralnoevropske
stepe. Migrirao preko Beringije u Severnu
A
Ameriku
ik i eventualno
l
evoluirao
l i
u Bison
Bi
bison. Vrsta iezla u kasnom Pleistocenu,
u Severnoj Americi zamenjena sa B. bison
i u Evropi sa B. bonasus.

Hipoteza prekomernog izlova

Pol Martin je predloio objanjenje za
kolaps
severnoamerike
megafaune.
Praistorijska ili Pleistocenska hipoteza
prekomernog izlova tvrdi da su ljudi bili
odgovorni
d
i za masovno istrebljenje
i
blj j velikih
likih
sisara biljojeda, a da su se karnivori i
leinari koji su od njih zavisili povukli posle
glacijacije Viskonsin. Model govori da je
populacija ljudskih lovaca ula u Severnu
Ameriku tokom kasnog Vikonsina prelazei
Beringiju iz Azije. ivotinje starosedeoci
nisu
i
nikad
ik d
bil
bile
i l
izloene
lj d ki
ljudskim
predatorima i zato nisu posedovale
odgovarajue odbrambeno i ponaanje
izbegavanja.
g
j Veina velikih sisara koji
j su
uspeli da opstanu su bili oni koji su se
proirili u Novi Svet iz Starog Sveta nakon
evolucije pleistocenskih ljudi, tako da su
verovatno ve bili adaptirani na ljudske
lovce.

Izumiranje
Izumir
nje megafaune
me f une i irenje
ljudske populacije