Odgovori na ispitna pitanja iz

anatomsko-morfolokog dela (Uporedna

morfologija i sistematika biljaka )
Literatura: Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom

Ana Sari

Dijana Cvijeti

UPOREDNA MORFOLOGIJA I SISTEMATIKA BILJAKA

Prvi deo

CITOLOGIJA

MORFOLOGIJA BILJAKA

1. Graa biljne elije

2. elijski zid
3. Sekundarne promene elijskog zida
4. Plastidi
5. Hloroplasti
6. Produkti ivotne delatnosti elije
7. Vakuole i elijski sok

24. Klica monokotila i dikotila

25. Grananje, forma i tipovi stabla
26. Izdanak, pupoljci, oiljci
27. Metamorfoze izdanka
28. Koren, korenov sistem
29. Metamorfoze korena
30. Kategorije listova, delovi lista, nervatura
lista
31. Metamorfoze lista

HISTOLOGIJA
RAZMNOAVANJE BILJAKA
8. Tvorna tkiva (meristemi)
9. Pokorina tkiva
10. Mehanika tkiva
11. Tkiva za apsorpciju
12. Provodna tkiva
13. Tkiva za fotosintezu
14. Tkiva za magacioniranje
15. Tkiva za provetravanje
16. lezdane elije i lezdana tkiva

ANATOMSKA GRAA VEGETATIVNIH ORGANA

17. Primarna i sekundarna graa korena
18. Primarna graa stabla Magnoliopsida
19. Primarna graa stabla Liliopsida
20. Sekundarna graa stabla Magnoliopsida
21. Sekundarna graa stabla Pinopsida
22. Graa lista Magnoliopsida
23. Graa lista Pinopsida

32. Vegetativno razmnoavanje, kalemljenje

33. Cvet skrivenosemenica
34. aica, krunica
35. Pranici, polenova zrna
36. Oplodni listii, semeni zameci i placentacija
37. Cvasti
38. Opraivanje (polinacija)
39. Oploenje
40. Seme
41. Monantokarpni plodovi
42. aura
43. Oraica
44. Kotunica
45. Bobica
46. Zbirni plodovi
47. Poliantokarpni plodovi
48. Rasejavanje semena i plodova

CITOLOGIJA
1. Graa biljne elije
Biljna elija sastoji se od protoplasta-ivog dela elije (plazmamembrana, citoplazma, organele) i
elijskog zida koji je produkt protoplasta. Za razliku od ivotinjske elije, biljnu eliju pored elijskog zida
odlikuje i prisustvo specifinih organela plastida i vakuola. Dok je elija mlada postoji vie manjih
vakuola. Njenim rastom one se spajaju u jednu veliku, centralno postavljenu vakuolo koja gura
citoplazmu sa jedrom ka periferiji elije (citoplazmatske niti mogu proimati vakuolu). Tonoplast je
troslojan, vri je od plazmaleme ali je isto kao i ona semipermeabilan.
Ostale organele: endoplazmatini retikulum, ribozomi, mitohondrije, diktiozomi, plastidi
(proplastidi, hloroplasti, hromoplasti,leukoplasti, etioplasti, elajoplasti), lizozomi, sferozomi,
peroksizomi, glikozomi.

Biljna elija menja svoj oblik zbog specijalizovane uloge koju dobija u odreenom tkivu.
Razlikujemo dva osnovna tipa elija: parenhimske i prozenkimske elije. Parenhimskih elija imaju
priblino jednaku duinu, irinu i visinu (oblik poliedra: loptaste, elipsoidne, prizmatine), dok je za
prozenhimske elije karakteristina znatno vea duina od irine i visine i na vrhu su zailjene(cilindrine,

vretenaste-likina vlakna). Veliina takoe veoma varira. U proseku veliina parenhimskih elija kree se
od 10-100 m, ali postoje i relativno krupne elije kao to su traheidi, likina vlakna i mlene elije.
2. elijski zid
elijski zid je produkt aktivnosti protoplasta, daje oblik, vrstinu eliji, titi je i regulie
intercelularni transport. On je holopermeabilan potpuno propustljiv za vodu sa solima jer u njegovom
sastavu preovlauju ugljeni hidrati. Kod ivih elija uvek je proet vodom i do izvesnog stepena
nabubreo. Sastoji se iz tri komponente: Srednje lamela, primarnog zida i sekundarnog zida. Sredinja
lamela je izgraena uglavnom od pektinskih supstanci i odrava tkivo kao jedinstvenu celinu.Primarni zid
karakteristian je za mlade elije i izgraen je uglavnom od hemiceluloze i celuloze. Diferenciranjem
dolazi do sekundarnih promena zida pri emu nastaje sekundarni zid. Najveim delom je izgraen od
celuloze, i u njemu razlikujemo tri osnovna sloja, kod nekih elija i vie (dlaka pamuka 25 lamela).
Celuloza (C6H10O5) anhidrovana glukoza, otporna na hidrolizu i visoku temperaturu, neki
organizmi mogu da je razlau
Hemiceluloza razliiti monomeri: glukoza, ksiloza, manoza, galaktoza, ramnoza,
arabinoza; granati lanci, manji br. eernih jedinica, manje otporna prema hem. supstancama
Pektin od derivata galaktoze i galakturonske kiseline, odrava elijske zidove spojenim,
sposobnost stvaranja gelova; u krtolama, sonim plodovina (naroito citrusnim)
elijski zid se obrazuje pri deobi formiranjem fragmoplasta u ekvatorijalnoj ravni tokom telofaze.
Mehurasta telaca privrena za niti vretena se spajaju dopremanjem novih Goldijevih vezikula
formirajui elijsku plou. Kada elijska ploa dostigne longitudalni zid majke elije od njega nastaje
sredinja lamela koja se spaja sa sredinjom lamelom majke elije. Kada su se tako odvojile svaka elija
za sebe sintetie primarni zid sa unutranje strane. Otvori u elijskoj ploi postaju plazmodezme koje
povezuju citoplazme susednih elija.
elijski zid se sastoji iz osnovne mase bogate vodom matrix (pektin i nekoliko hemiceluloza) i
celuloznih mikrofibrila (celulozni makromolekulimicelamicelijarne vrpceelementarni fibril
mikrofibril). U primarnom zidu mikrofibrili su rasporeeni bez reda u gust splet ostavljajui iroke
prostore za prolaz plazmodezmi, dek se u sekundarnom one udruuju u deblje snopove, postavljaju se u
paralelne nizove i gusto zbijene to ostavlja znatno manje prostore izmeu njih.
Celulozni fibrili u zidu formiraju trodimenzionalnu mreu i u takama dodira vrsto se vezuju sa
bonim valencama celuloznih lanaca (ksiloglukan, arabinogalaktan, ramnogalakturonanom). Pod
dejstvom auksina elijski zid (veze) omekava i dolazi do istezanja pod uticajem turgora i umetanja fibrila
(micela) celuloze. Ovaj nain rasta zove se intususcepcija. Pri rastu biljne elije razlikujemo rastenje
plazme i izduivanje. Rastenje plazme vezano je za deobu elije pri emu se volumen neznatno uveava,
a kod izduivanja (rastenja elijskog zida primarnog) volumen se uveava usled primanja vode
obrazovanja vakuole, dok se protoplazma malo uvea.
Po zavrenom rastu elija ulazi u fazu diferencijacije gde dolazi do debljanja zida. To
podrazumeva stvaranje naslaga sa unutranje strane zida centripetalno ili centrifugalno (apozicija).
Moe biti ravnomerno (sklerenhim) i neravnomerno (sklerenhim). Mestimina zadebljanja sreu se npr.

kod traheja, traheida i dr. Ona pomau odupiranje pritisku okolnih ivih elija i prema tipu zadebljanja
postoje:prstenaste, spiralne, stepeniaste ili mraaste traheje.
Cistoliti sadre celulozu i pektinske supstance, drta je bogata silicijumom a telo karbonatom.
Najei su u epidermisu listova, razliitog su oblika i u njih se mogu smestiti znatne koliine rezervnih
materija.kad se iz cistolita utroi kalcijum-karbonat on se lignifikuje. Ima ih kod kopriva, duda, listovima
fikusa i dr.
Plazmodezme reguliu simplastiki intercelularni transport izmeu dve elije, kroz njih prolaze
dezmotubule poreklom od ER i nisu toliko este u sekundarnom zidu. Dve zadebljale elije komuniciraju
preko jamica, koje nastaju na mestima na kojima se u primarnom zidu nalazio najvei broj
plazmodezmskih vrpci sa jedne strane otvaraju se u eliju a sa druge su ograniene primarnim zidom i
srednjom lamelom. Mogu biti pojedinane ako su okrenute ka intercelularu ili mogu da se granaju u jako
zadebljalim zidovima. Razlikujemo proste, opanene i dvojno opanene (opanene jamice postavljene
jedna naspram druge). Opanene jamice sreiu se kod etinara u mrtvim provodnim elementima
provodinicima vode. Graa: porus otvor jamice, torus deo zadebljao na raun celuloznih fibrila,
zatvara komoru i margo nezadebljali deo oko torusa. Pod pritiskom sadraja susedne elije torus moe
da se pomeri i zatvori jamicu. To se deava kad u traheid ue vazduk ili kada je on okrenut ka ivoj eliji.
Do reverzibilnog zatvaranja dolazi se u sluaju mrnjenja sadrzaja susednih traheida.
Perforacije se mogu nai u poprenim zidovima mladih traheja ili u pregradnim zidovima sitastih
elija.
3. Sekundarne promene elijskog zida
Kada elija dostigne svoju punu veliinu i oblik ona u mnogim tkivima uz formiranje sekundarnog
elijskog zida moe da podlegne velikim promenama (ireverzibilnim) kao to su:
lignifikacija (odrvenjavanje) - lignin jeotporan na pritisak i daje mehaniku stabilnost tkivima,
hidrofoban je, poveava otpornost zida. est proces kod golosemenica i skrivenosemenica. Drveni deo
etinara oko 30% lignina, liara 18-27%. Odrvenjavaju elementi za provoenje vode (traheje, traheidi),
drvena vlakna i dr. Ovi elementi su dugotrajni, ali njihov protoplast dugo izumire. Delignifikacija moe
biti prirodan (retko, kamene elije u plodu dunje), patoloki (ligninolitiki enzimi nekih gljiva bele
trulei) ili vetaki proces.
suberinifikacija (oplutnjavanje) stvaranje specijalnog tipa sekundarnog zida naizmenino
taloenje lamele suberina i voska. elije dugo ostaju u ivotu dok se proces oplutnjavanja ne zavri,
odnosno dok se pore, koje se nalaze na mestima gde su bile plazmodezme, ne zatvore suberinom.
Suberin kao i kutin su visoko polimerni estri, meu najotpornijim organskim supstancama i odlikuju se
hidrofobnou to subernifikovane elije ini nepropusnim za vodu i vazduh. elije sa oplutnjalim
zidovima se nalaze na povrini organa titei biljku od suenja i velikog kolebanja temperature, ali mogu
se nalaziti i u tkivima dublje u organima biljke.
kutinizacija spoljanji zidovi elija povrinskih tkiva, stvaranje kutikule na povrinskim zidovima
epidermisa listova i stabla. Kutin je manje elastian od celuloze, gotovo nepropustan za vodu i gasove.
Jae je razvijena kod biljaka u suvom i toplom klimatu: fikus, limun...

gelifikacija (osluznjavanje) obrazovanje sluzavih supstanci i smole. Ugljeni hidrati nerastvorni

u etru i alkoholu, u vodi bubre (neke smole se rastvaraju). Pri suenju osluznjavele supstance postaju
vrste. Moe biti patoloki proces gumozis izazvan dejstvom raznih patogena, insekata, oteenja
hladnoom kod vinje, ljive, breskve i dr. Kao prirodan proces moe biti veoma koristan kao kod:
epidermisa semenjae lana (lepi se za zemljite), seme imele (viscin), krtola orhideje i u semenu rogaa
kao hranjive supstance. Tako nastaju i perforacije u pregradnim zidovima traheja.
mineralizacija mineralne supstance koje se taloe u unutranjosti elijskih zidova, na njihovoj
povrini, na trihomima i drugim izratajima elijskog zida. Mogu biti amorfne ili u kristalnom stanju.
Najee su silicijum i soli kalcijuma. Silicijum ima zatitnu ulogu, nekim biljkama poboljava rast, kod
bresta, bunova i mnogih zeljastih biljaka. Kalcijum je regulator rasta i razvoja. Kalcijum-karbonat
vodene stome, hidatode viih biljaka, kalcijum-pektat u srednjoj lameli, kalcijum-oksalat Welwitschia
mirabilis, Nymphaea alba lisne drke, kalcijum sa silicijumom u cistolitima...
4. Plastidi
hromoplast
proplastid

hloroplast
amiloplast

leukoplast

elajoplast
proteinoplast

Plastidi su odvojeni od citoplazme sopstvenom membranom, u embrionalnim elijama nalaze se

u obliku proplastida. inazivaju se jo i hromatofori zato to najee imaju pigmente u sebi. Kod
modrozelenih algi pigmenti se nalaze u hromatoplazmi, kod drugih tipova algi hromatofori mogu biti u
obliku ploe, spiralne trake, mree, zvezdasti, dok su kod najsloenijih algi i viih biljaka soivastog oblika
i javljaju se u veem broju. Po prisustvu/odsustvu pigmenata razlikuju se: leukoplasti (bezbojni),
hloroplasti i hromoplasti (uti, narandasti, crveni). Oni su srodni i pod odreenim uslovima mogu
prelaziti jedni u druge.
Inicijalni plastid, proplastid ima granularnu stromu guu od citoplazme, obavijen je dvojnom
membranom i teko se razlikuje od mitohondrija. Razvijaju se izrataji paralelno postavljeni duoj osi
organele tilakoidi uronjeni u proteinski matriks stromu. Kod hloroplasta razvija se sloen, razgranat i
kontinuiran unutarmembranski sistem tilakoida strome, ijim uslonjavanjem nastaju grupe kraih
tilakoida grana.
Hromoplasti sadre pigmente ali nisu fotosintetski aktivni. Uglavnom nastaju od hloroplasta pa
im je oblik soivast mada mogu nastati i od leukoplastia. Pored karotena i ksantofila sadre i druge
karotenoide. Prelaskom hloroplasta u hromoplaste lamelarna graa strome nestaje i obrazuju se
osmofilne globule ili vretenasta tela i kristali. moe doi i do potpune razgradnje strome pri emu ostaje
samo omota plastida sa pigmentima. Sadrzaj hromoplasta sadri lipida (hloroplasti ) i RNK. U njima
moe doi da kristalizacije belanevina ili karotena. Pri kristalizaciji karotena hromatofori mogu da

promene oblik: Vretenast u plodu pargle, tapiast ili romboian u korenu argarepe. U njima se moe
obrazovati skrob (koren argarepe) i masne kapi. Slue za privlaenje opraivaa i ivotinja koje pomau
rasejavanje.
Leukoplasti su sline grae kao i hloroplasti, imaju lamelarnu grau i fotosintetski su neaktivni.
Nalaze se u bledoutim listovima i podzemnim organima. Kada se izloe svetlosti prelaze u hloroplaste.
Loptastog su oblika, a mogu biti i izdueni ako sadre skrobna zrna ili iskristalisane belanevine. Oni u
kojima se nakuplja skrob nazivaju se amiloplasti (organi za magacioniranje, krtole, koreni, endosperm). U
odsustvu svetlosti u klicama nastaju etioplasti. Unutranja graa u obliku mreice prolamelarno telo.
Kod algi i mahovina nastaju deobom ve postojeih plastida, dok kod paprati i viih biljaka mogu
nastati deobom binarnom konstrikcijom ili razviem iz proplastida. Proplastidi nastaju pupljenjem ili
evaginacijom od postojeih elijskih organela ili od samih plastida. Sposobne su za samoreprodukciju jer
pored nukleinskih kiselina (plastom) sadre i ribozome.
Endosimbiotska teorija: ostali nesvareni u heterotrofnim organizmima. Dokazi:
1. Spoljanja i unutranja membrana razliite po sastavu
2. Tipine komponente membrane fosfolipid kariolipin
3. Ribozomi slini ribozomima prokariota
4. Uee baza DNK slino kao kod prokariota
5. Hloroplasti
Hloroplasti su fotosintetski aktivni plastidi (hloroplasti, feoplasti, rodoplasti), najee su
soivastog oblika i njihov broj se razlikuje u zavisnosti od tipa elije u kojima se nalazi. Najbrojniji su u
palisadnom tkivu elija listova.
Najvei dao hloroplasta ine proteini, uglavnom enzimi, zatom lipidi, pigmenti i neznatne
koliine RNK i DNK. Njihova DNK (plastidna DNK) gua je od jedrove i replikuje se pomou posebne
plastidne RNK polimeraze. Ribozomi su tipa 70S i osetljivi su na antibiotike. Plastidi se prenose iz
generacije u generaciju u obliku proplastida samo preko enskih polnih elija (plastidno nasleivanje
mutacije hloroplasta).
U njegovoj grai se razlikuju dvojna lipoproteinska membrana i sloeni sistem fotosintetskih
membrana uronjen u stromu. Invaginacije unutranje membrane grade lameme, a odvojeni tilakoidi
grane. Na tilakoidima se nalaze ovalna telaca kvantozomi ispunjeni hlorofilom, koji jednim delom zalaze
u unutranjost tilakoida a drugim delom u stromu hloroplasta.
Na membrana tilakoida smeteni su fotosintetski elementi kao i elementi znaajni za transport
elektrona. Na strani membrane okrenutoj ka stromi nalaze se sitne sferine partikule, a na strani
okrenutoj ka intratilakoidnom prostoru (lokulusu) nalaze se krupnije ovalne partikule. Na tilakoidima
strome preovlauju sferine partikule, dok su u regionu granuma sferine partikule brojne sa spoljanje
a ovalne partikule sa unutranje strane. Pigmenti se na fotosisntetskim membranama nalaze u
kompleksu sa proteinima. Po hemijskoj aktivnosti i sadraju pigmenata razlikuju se dva fotosistema.
Fotosistem I sadri preteno hlorofil a i -karoten i karakteristian je za sferine partikule, a fotosistem II
karakteristian za ovalne partikule ima jednake koliine hlorofila a i b, ksantofile i vie proteina.
U hloroplastima viih biljaka nalaze se pigmenti hlorofil a i b, karoteni (narandastocrveni) i
ksantofili (ukasti). Hlorofil a i b nalaze se u odnosi 3:1 (od 2:1 do 5:1 u zavisnosti od izloenosti

svetlou). Na zamraenim stanitima ovaj odnos je najmanji. Karoteni i ksantofili nalaze se u neto
manjim koliinama i tite hlorofil od fotooksidacije, nisu fotosintetski aktivni. Fikobilini su prisutni kod
nekih primitivnijih algi, a kod algi se sreu i hlorofili c, d i e.
Hlorofil je sloeni estar, u kome je centralno postavljeni magnezijum preko azota povezan za 4
pirolova jezgra. Sadri glavni deo koji apsorbuje svetlost i dugaak inertni rep koji doprinosi odranju
molekula hlorofila u odreenom pravcu. Hlkorofil a je plaviastozelene, a hlorofil b ukastozelene boje i
razlikuju se tako to je kod hlorofila b u jednom pirolovom lancu metil grupa zamenjena aldehidnom
grupom.
Sinteza hlorofila obavlja se u prisustvu svetlosti od inicijalnog hlorofila protohlorofila. Za
obrazovanje hlorofila potrebni su magnezijum iz zemljita, gvoe kao katalizator (hloroza nedostatak
gvoa), osvetljenje (difuzna svetlost najpogodnija) i pogodna temperatura 20-30C. Na visokim i niskim
temperaturama hlorofil se ne obrazuje, a biljke koje se razvijaju u mraku imaju poremeaj koji se zove
etiolman (etiolarne biljke).
U zavisnosti od intenziteta osvetljenja hloroplasti mogu da menjaju svoj poloaj. Pri difuznoj
svetlosti hloroplasti su okrenuti svojim irom stranom ka izvoru svetlosti i nalaze se uz zidove paralelne
porini organa, pri jaem osvetljenju oni okreu svoju uu stranu i zadravaju se uz bone zidove elija i
pri veoma jakoj svetlosti hloroplasti se nakupljaju na gomilice oko jedra, titei jedni druge. Tokom noi
nalaze se uz bone strane i unutranje zidove elija. Ova premetanja vri citoplazma, a na njih mogu da
utiu i temperatura, povrede, CO2, eer, organske kiseline i dr.
6. Produkti ivotne delatnosti elije
1.
2.
3.
4.

fizioloki aktivne supstance

rezervne supstance
elijski sok i
elijski zid

Fizioloki aktivne supstance su znaajne za obavljanje velikog broja metabolikih procesa. To su:
enzimi (katalizatori fotosinteze, drugih sinteza, disanja, hidrolize), vitamini, fitohormoni (auksini,
giberelini, citokinini i dr.), fitoncidi (u elijama viih biljaka) i antibiotici (u elijama jednostavnijih biljaka).
Rezervne supstance nalaze se u citoplazmi ili u njenim organelama i to su: ugljeni hidrati,
belanevine, masti, etarska ulja i vrste supstance (kristali).
Ugljeni hidrati su najzastupljenije organske supstance u biljnoj eliji. Od monosaharida
zastupljeni su glukoza (groani eer) i fruktoza (voni), a od disaharida saharoza (trani) i maltoza. Oni
su rastvoreni u elijskom soku i daju ukus plodovima. Ugljeni hidrati kao to su skrob i celuloza
predstavljaju strukturne polisaharide.
Skrob se obrazuje u obliku sitnih zrna u unutranjosti plastida, obino u amiloplastima. Sastoji se
iz amiloze i amilopektina (odnos moe biti i obrnut), koji nastaju polimerizacijom anhidrida glukoze.
U sebi moe imati i jo neke ugljene hidrate. Pod dejstvom enzima i visoke temperature prelazi u druge
eere. Skrobno zrno pored ugljenih hidrata sadri manje koliine fosfora, a negde su naeni i K, Na,
Ca,Si i S. Pri zagrevanju daju masu tirak.
Razlikuju se 4 tipa skroba:

asimilacioni se obrazuje u procesu fotosinteze, pre transporta prelazi u eer. Moe se

pretvoriti i u rezervni i u transportni eer.
tranzitorni formira sitna zrna u obliku ploda maline. Tokom transporta eer moe vie
puta prelaziti u transportni skrob.
rezervni se nalazi u velikim koliinama u leukoplastima, nagomilava se u semenima,
korenovima, podzemnim i nadzemnim (dvogodinjim i trogodinjim)izdancima.
tedni u korenskoj kapi, skrobnoj sari, mlenom soku. Postojan je, ne podlee hidrolizi
ak ni pri gladovanju.

Veliina skrobnih zrna razliita je ak i kod jedne vrste, ak i u jednom plodu. Relativno krupna
zrna nalaze se kod krompirea i kane (50-100 m), a relativno sitna kod plodova trava, kukuruza, pirina
(5-18m). Najkrupnije skrobno zrno nadeno je kod parazitske biljke Lathraea squamarica, 275m duine
i dijametra 160m. Mlada zrna su sitnija i okruglastog oblika, a kod krupnijih oblik je veoma je razliit:
elipsoidanm soivast, prizmatian, oblik bedrene kosti (mleike). Po grai mogu biti prosta, sloena i
polusloena. Prosta su pojedinana u stromi plastida ili se granaju kao u endospermu kukuruza. Sloeno
zrno nastaje isisavanjem delova strome koja se nalazi u pukotinama izmeu dva zbliena zrna i njihovim
priljubljivanjem. Ako se posle toga rado opte strome nastavi, oko njih se formiraju novi slojevi skroba
pri emu nastaje polusloeno zrno. Sloeno zrno moe da se sastoji od 2-3 prosta (krompir) ili od vie
hiljada (Spinacia glabra 30 000). Kod zrelih krupnih zrna izraena je slojevitost koja moe biti
koncentrina (u centru plastida) i ekscentrina (blie povrini). Uoljiv je centar formiranja, najstariji deo
zrna i slojevi ako je koliina vode u njima razliita (ista koliina vode neuoljivi slojevi). Apozicija
proces slaganja novih slojeva na povrinu rastueg zrna. Skrobna zrna imaju grau sferokristala sa sitnim
radijalnim igliastim kristalima trihitima. Izgled skrobnih vrsta karakteristian je za vrstu.
Proteini se nalaze u amorfnom ili kristalnom obliku (kristali bubre u vodi) u jedru, citoplazmi i
plastidima. Verovatno se formiraju u jedru taloenjem iz sadraja vakuola, rastvaraju se pri deobi. Mogu
biti prizmatini, kockasti, ploasti, igliasti, heksagonalni (Polypodium) ili vretenasti.
Mogu se javljati i u obliku aleuronskih zrna koja se naee obrazuju usemenu. Tokom
sazrevanja seme gubi vodu i belanevine iz vakuola se kristaliu. Pri rastenju klice odvija se obrnuti
proces. Aleuronski sloj spoljanji sloj endosperma ploda penice. Aleuronska zrna sadre kristale
aklcijum-oksalata u obliku druza igliastig ili ploastih tvorevina.
Masti se nalaze u citoplazmi u obliku kapljica ili u razbijenom obliku u plastidima i mlenom
soku. One su najkalorinije rezervne supstance i u velikim koliinama se nalaze u semenima i sporama.
Nalaze se u itkom stanju ili u vrstom stanju kod biljaka u tropima. Male koliine masti nalaze se u
seminima trava a velike kod predstavnika familija: Brassicaceae, Asteracaea, Papaveraceae,
Juglandaceae (orah 65%) i dr.
Etarska ulja su fizika smea raznih organskih jedinjenja i karakterie ih jak miris i laka
isparljivost. Nastaju u citoplazmi a izluuju se u specijalnim elijama ili intercelularima. Najmanje ih ima
u stablu(etinari) i korenu(odoljen), rizomu (perunika), neto vie u listovima (lober, eukaliptus, bor),
semenu kao i u kruninim listiima (rua, ljubiica). tite biljku od biljojeda, prekomernog zraenja,
privlae opraivae, a nale su primenu u medicinskoj, farmaceutskoj i kozmetikoj industriji.
Od vrstih supstanci najzastupljeniji je kalcijum-oksalat, ali postoje i kristali neorganske prirode.
Mogu biti pojedinani (bunika, crni, beli luk), u grupama po nekoliko (rafidi igliasti kristali:krtola), kao
druze (srastanjem vie kristala: kora hrasta) ili u oblikukristalnog peska (listovi duvana, velebije). elije u

kojima su one prisutne obino se razlikuju od drugih po svojoj veliini ili obojenosti. Nastaju u citoplazmi
a kasnije se mogu obrazovati i u vakuolama. Prisustvo kalcijum-oksalata moe biti dijagnostiki karakter
pri determinaciji.
7. Vakuole i elijski sok
Vakuole se formiraju u aktivno uee diktiozoma i ER. Njih ispunjava elijski sok koji predstavlja
rezervne supstance ili krajnje produkte metabolizma rastvorene u vodi. Mogu sadrati i otrovne
supstance ime tite biljku od biljojeda i litike enzime funkcioniui kao sekundarni lizozomi. Zauzima
50-80% volumena elije. Odrava osmotski pritisak (turgor).
Glikozidi su jedinjenja nekih eera sa alkoholima, aldehidima, fenoolima ili drugim organskim
supstancama. Uglavnom su otrovni ali se mnogi koriste u medicini: cvet urevka, list naprstka, rizom
gorocveta. Pod dejstvom enzima razlau se na sastavne delove. Amigdalin iz semena badema razlae se
na glukozu, benzaldehid i vrlo otrovnu cijanovodoninu kiselinu.
Saponini su posebn grupa glikozida iji rastvori jako pene. Vrlo su zastupljene kod pustinjskih
biljaka kao to je Yucca, ima ih i u graku i soji.
Tanini su slini glikozidima i tite biljku od biljojeda, parazita i uestvuju u regulaciji rasta. Ima ih
u kori hrasta Quercus pubescens, listovima aja Camelia sinensis (20%), kori eukaliptusa (35%) i ak 70 %
u cecidijama hrasta. Nezreli plodovi sadre tanin (opor ukus) koji se tokom sazrevanja modifikuje.
Alkaloidi nastaju kao krajnji produkti razmene supstanci, nalaze se rastvoreni u vodi u obliku
soli. Imaju jako fizioloko dejstvo. Odsustvuju kad algi i mahovina, od golosemenica poseduju ih samo
tisa (taksol) i efedra. Mogu biti u svim ili samo u odreenim delovima biljaka. Atropin (Atropa
belladonna) iri zenice, pilokarpin ih suava. Strihnin (seme Strychinos nux vomica), kinin (kora Cinchona
officinalis), morfin (Papaver somniferum), kokain (Erythroxylum coca), hiosciamin (Hyoscyamus niger),
nikotin (Nicotina tabacum), piperin (Piper nigrum). Evidentan je njihov ekoloki znaaj ali je mogue da
se koriste i pri sintezi belanevina.
Terpenoid kanabinoid (Cannabis sp.)
Organske kiseline:
- oksalna: Rumex acetoso, Oxalis acetosella, kupus, krompir spana, jagoda. U veim
koliinama opasna.
- jabuna: jabuka, malina, imirika, listovi duvana. U obliku malata ukljuena u Krebsov
ciklus.
- Vinska: plodovi i listovi groa, duda, patlidana, ananasa.
- Limunska: citrusi. Intermedijer u Krebsovom ciklusu.
- ilkibarna: jagoda. Intermedijer Krebsovog ciklusa.
- Salicilna: malina. Biljni hormon, odbrana od insekata.
- aminokiseline: slobodne ili u proteinima, asparaginska najea.
Ekoloka uloga pigmenata jako je znaajna za biljku. Antocijanini su pignemti crvene (kisela),
ljubiaste (slabo bazna) i plave boje (bazna sredina). Nekada mogu dati i crnu boju. Njihovo nastajanje
stimuliu niske temperature. Nalaze se uglavnom u kruninim listiima, ali ih ima i u soku pomorande,
citoplazmi nekih lukova, listovima crvenog kupusa, elijama plodova groa i dr. Antohlor je uti pigment

preteno u kruninim listiima, ali ga ima i u plodovima limuna i pomorande. U prisustvu kiseline boji se
crveno, tamnouto ili pak zeleno. Antofein je tamnomrki pigment nektarije, oko plodnika.
U elijskom soku takoe ima i pektinskih supstanci (plod jabuke, limuna, dunje), kao i
rastvorenih mineralnih soli (nitrati, fosfati, hloridi).
elijski sok stvara osmotski pritisak, deluje na citoplazmu, potiskuje je i rastee elijski zid. Takvo
stanje napregnutosti zida oznaava se kao turgor. Osmotski pritisak naroito je visok kod biljaka sunih i
zaslanjenih stanita. Ako je elija u rastvoru vee koncentracije od koncentracije elijskog soka onda ona
gubi vodu i smanjuje se.
HISTOLOGIJA
8. Tvorna tkiva (meristemi)
Biljke su organizmi otvorenog tipa, to znai da rastu tokom celog ivota sa prekidima u zimskim
periodima. Od zigota intenzivnim deljenjem nastaje embrion ili klica koja je u potpunosti sastavljena od
meristemskih elija. Ve pri prvim deobama uoava se apikalni i bazalni pol (pol izdanka i korena). Pri
deobi elije se diferenciraju i dobijajusvoju funkciju u trajniom tkivim, dok mali broj elija zadrava
sposobnost deobe i gradi tvorna tkiva. Takve elije su najee parenhimske, tankih celuloznih zidova,
guste citoplazme sa krupnim jedrom i organelama, uglavnom imaju leukoplaste i sitne vakuole. Tesno su
spojene tako da izmeu njih nema intercelulara.
vegetaciona kupa
izdanka
primarni
(prameristemi)

vegetaciona kupa
korena
rezidualni
(kambijum)
felogen

meristemska tkiva

po poreklu
sekundarni
(izvedeni)
vegetativna

meristemoidi

reproduktivna

apikalni (vrni)

felogen lenticele
interfascikularni
kambijum
dopunski

boni (lateralni)
po poloaju

interkalarni
(umetnuti)
dopunski

Iz primarnih meristema nastaju primarana, a iz sekundarnih sekundarna trajna tkiva.

Primarni meristemi su poreklom od tkiva embriona i zadravaju se uglavnom u vegetacionim
kupama stabla i korena gde su zatieni (listovi pupoljka i korenska kapa). Ovakve meristeme nazivamo

apikalnim ali postoje i rezidualni zaostali meristemi koji se nalaze u trajnim tkivima (fascikularni
kambijum).
Na vrhu vegetacione kupe izdanka nalazi se inicijalna elija, jedna kod mahovina, paprati
(trostrana piramida) i rastavia (tetraedar) ili vie njih kod golosemenica i skrivenosemenica (isto vai i za
koren). Inicijalne elije se dele antiklinom pod pravim uglom ili periklinom deobom paralelno povrini
meristema. Poprenim deobama inicijalnih elija prema donjoj strani izdvajaju se tzv. segmenti ili
segmentalne elije koje neko vreme zadravaju meristemski karakter, ali se posle vie poprenih i
uzdunih deoba diferenciraju u trajna tkiva.
Moemo razlikovati niz zona koje prelaze jedna u drugu. Na vrhu nalazi se inicijalna
(embrionalna) zona koju ine elije prameristema protomeristema. Na njega se nadovezuje
determinacijska zona ili zona organogeneze, koja prelazi u zonu diferenciranja(histogeneze), nakon koje
se nalazi zona sekundarnog debljanja. Razlikuje se i vie slojeva prameristema koji se razliito oznaavaju
u zavisnosti od autora.
Po histogenoj teoriji (Hanstein) razlikuju se:
- dermatogen na samoj povrini kupe, jedan sloj izodijametrinih elija od kog nastaje primarno
pokorino tkivo epidermis
- periblem vie koncentrinih slojeva izodijametrinih elija oko pleroma, od njega nastaju tkiva
kore stabla i
- plerom izduene elije u sredini vegetacione kupe, tkiva centralnog cilindra stabla
svaka od ovih zona ima inicijalnu eliju u vrnom delu. Kod nekih bilaka periblem i plerom imaju
zajedniku inicijalnu eliju , a to moe biti sluaj i sa dermatogenom i periblemom.
Po tunika-korpusnoj teoriji (Schmidt) kupa je izgraena od omotaa tunike i centralnog tela
korpusa. Tunika nastaje antiklinim deobama, kod Liliopsida je jednoslojna, a kod Magnoliopsida obino
dvoslojna mada moe biti i vieslojna. Korpus je po pravilu vieslojan, nastaje prvo periklinik a kasnije
deobama u svim pravcima.
Na izvesnoj udaljenosti od vegetacione kupe primarni meristem se diferencira na protoderm,
osnovni meristem i prokambijum (desmogen). Protoderm je spoljanji sloj tesno zbijenih elija od kojih
nastaje epidermis, osnovni meristem ine krupne elije od kojih nastaje parenhim, a prokambijum gradi
prsten ili vrpce od izguenih elija od kog nastaju provodna ili mehanika tkiva. Prokambijum se potpuno
diferencira u trajna tkiva kod Liliopsida, dok se kod Magnoliopsida i Pinopsida zadrava u snopiima u
vidu fascikularnog kambijuma.
Na vrhu vegetacione kupe korena nalazi se korenova kapa calyptra. Izgraena od trajnih tkiva
koja titi meristemske elije pri probijanju kroz zemlju i njene elije se stalno odvajaju i dodaju. U
vegetacionoj kupi korena razlikuju se dermatogen, periblem i plerom.
U primarne meristeme spada i kambijum koji moe biti u obliku kontinuiranog prstena ili
isprekidan u snopiima fascikularni kambijum. Kambijum je dipleurino tkivo i njegovim deobama
nastaju vaskularna tkiva floem i ksilem. Ima ga u svim delovima biljke osim u vegetacionim kupama.
Sekundarni meristemi nastaju dediferenciranjem parenhimskih elija trajnih tkiva koje dobijaju
sposobnost deobe. Njih ine felogen (plutin kambijum), felogen lenticele, interfascikularni kambijum i
dopunski meristemi.

Felogen je dipleurino tkivo koje deobama odvaja ka periferiji elije plute (phellem) i prema
centru elije feloderma. Felogen lenticele deobama daje parenhimske elije za ispunjavanje sa dosta
intercelulara. Interfascikularni kambijum nastaje od parenhimskih elija primarnih srnih zraka. Kod
Magnoliopsida spaja se sa fascikularnim kambijumom formirajui kontinuirani kambijalni prsten ijim
deobama nastaju sekundarna floemska i ksilemska tkiva. Postoje 4 tipa formiranja kambijalnog prstena
tokom sekundarnog debljanja: dva osnovna tipa Tilia i Aristolochia i dva prelazna Ricinus i Helianthus tip.
Dopunski meristemi su kalus i regeneracioni meristem. Kalus nastaje deobom parenhima pri
povredama. elije oplutnjavaju ime obrazuju zatitnu plutu koja pokriva rane. Regeneracioni meristem
nastaje dediferencijacijom trajnih tkiva i od njega mogu nastati delovi organa, organi ili itava biljka.
Meristemoidi su male grupe elija ili pojedinane elije koje su zadrale ili naknadno dobile
sposobnost deobe. Od njih nastaju stome, korenske dlake, zaeci listova i dr.
Apikalni meristemi nalaze se na vrhovima izdanka i korena. Zbog prisustva calyptrae neki
naunici smatraju da vegetaciona kupa kape pripada interkalarnim meristemima. Lateralni se nalaze u
organima paralelno sa njihovom povrinom i to su kambijum i felogen (kambijalni prsten k korenu
iskljuivo je sekundarnog porekla!). Interkalarni meristemi nalaze se u donjem, sredinjem ili vrnom
delu internodija. Omoguavaju rast biljaka kod kojih je apikalni meristem izdiferenciran u trajna tkiva
(Equisetum, Poaceae). Njegovim radom se ispravljaju mnoge polegle biljke. Dopunski meristemi (kalus)
nastaje pri povredama (hiperplazija), zatvara ranu spreavajui suenje tkiva i prodor patogena. Kalus se
stvara i prilikom kalemljenja.
Reprocuktivni (cvetni) meristemi formiraju se na vrhovima izdanka u vidu cvetne kupe (floralni
apeks). Po grai slina je vegetacionoj kupi.
9. Pokorina tkiva
Pokorina tkiva se nalaze na povrini nadzemnih organa koji su u kontaktu sa spoljanjom
sredinom i imaju zatitnu ulogu. Podzemni organi su u specifinim uslovima i nima je zatita manje
potrebna. Kod vodenih biljaka slabije su razvijena zbog specifinih uslova sredine.
pokorina
tkiva

epidermis
(primarno)

pluta
(sekundarno)

mrtva kora
(sekundarno)

Epidermis se nalazi na svim vegetativnim i reproduktivnim delovima biljke i nastaje

diferenciranjem protoderma. Nejee je jednoslojan ali moe biti i vieslojan. Sastoji se od ivih elija
talasastih zidova (vrsta veza, naroito kad biljaka vlanih stanita), bez intercelulara. Najee su
etvorougaonog oblika sa nepravilnim zadebljanjima (spoljanji zid najdeblji). Imaju tanak sloj
citoplazme uz elijski zid, krupnu vakuolu koja je bezbojna ili sa pigmentima, leukoplaste, ree
hloroplaste.

Neke elije epidermisa zadravaju sposobnost deobe (antikline). Epidermis se deobama iri i
prati poveanje povrine organa to se naziva dilatacijom epidermisa. Kod limuna imele, jedne vrste
javora, pri sekundarnom debljanju, u plodovima koji brzo rastu lubenica i jabuke, kod nekih kaktusa.
Na povrini epidermisa nalazi se kutikula(kutin) u vidu membrane razliito razvijene. Time se
poveava njihova mehanika vrstina i smanjuje se odavanje vode. Na listovima Nicotina tabacum je vrlo
tanka dok deblji sloj karakteristian za biljke sunih stanita (kserofite Yucca). Sloj kutikule deblji je na
licu nego na naliju. Kutikula moe biti skulpturirana: Syringa, Solanum, Taxsus. esto se pojavljuje vosak
koji proima kutikulu ili obrazuje votene prevlake preko nje (plodovi groa i ljiva). Sklerefikovan
epidermis poveava vrstinu (Juncus).
U nekim elijama epidermisa mogu se nagomilavati CaCO3 i SiO2 (Equisetaceae, Poaceae,
Cyperaceae), a u nekim se mogu formirati cistoliti (litocisti kod Ficus-a, Cannabis sativa).
Dlake (trichomae) su izrataji epidermisa koji nastaju iskljuivo od epidermalnih meristemoida.
Oblik dlaka veoma je raznolik (proste, razgranate, jednoelijske, vieelijske) i moe biti sistemacki
karakter. dlake mogu biti: nelezdane, nelezdane i lezdane, ili samo lezdane (glandularne trihome).
Dlake u vidu malih izrataja nazivaju se papile i prisutne su na kruninim listiima (somotast
izgled Viola tricolor) i igovima tuka (prihvatanje i zadravanje polena). Jae, izduene i razgranate dlake
pokrivaju listove i stablo i vazduk koji se zadrava izmeu njih odlian je temperaturni izolator (Espeletia
sp. Andi). Mehanike dlake su krae, vre i iljate. Mogu biti u obliku kukica kod puzavica (Humulus
lupulus), za apsorpciju vode na korenu, zlezdane, kao rezervoari vode (Rochea falcata,
Mesembryanthemum crystallinum), arne sa glavicom na vrhu (Urtica dioica).
Emergence su izrataji sline funkcije kao i dlake, ali u njihovom obrazovanju pored epidermisa
uestvuje i parenhim, a nekad i provodna tkiva. Emergence mogu biti u visu trnova (Rosa canina, Rubus
caesius) ili pokrivene lezdanim epitelom (Drosera sp.).
Pluta kao sekundarno trajno tkivo nastaje od felogena koji nastaje od parenhimskih elija kore ili
od elija epidermisa kao to je sluaj kod kaktusa. Moe biti monopleurian kada stvara samo plutu ili
dipleurian koji pri deobi stvara plutu i felodem (elije koje prelaze u trajne elije sekundarnog tkiva,
fizioloki bliske fotosintetskom parenhimu). elije plute su bez intercelulara, mogu biti tanke meka
pluta i zadebljale tvrda pluta. Sloj od povrine biljnog organa zakljuno sa felodermom oznaava se kao
periderm. Pluta se nalazi u organima za magacioniranje (Solanum tuberosum), pldovima (Pyrus sp.),
lisnim oiljcima, hrastu plutnjaku (Quercus suber). Ona smanjuje transpiraciju, titi od mehanikih
povreda, mikroorganizama, prekomernog zagrevanja, naglih temperaturnih promena, ivotinja (suva,
ilava, nesvarljiva i nehranjiva).
Mrtva kora tokom vremena zamenjuje plutu. U njen sastav sem plute ulaze i druga tkiva:
parenhim kore, felogen, kolenhim. Faktori sredine utiu na razliitu debljinu, boju i strukturu kore. Boja
je najee mrka zbog prisustva tanina (daje otpornost prema truljenju). Debljina zavisi od svetlosti,
kvaliteta stanita, od same biljke, nije ista nasvim mestima. Drvee izloeno direktnim sunevim zracima
i vetru imae odebljalu i ispucalu koru. Usled sekundarnog debljanja dolazi do pucanja i odbacivanja
mrtve kore u obliku prstenova (Prunus avium), vlakana (Juniperus sp.) ili ljuspi (Acer sp.). Odvajanje
mrtve kore odvija se posredstvom posebnog tkiva feloida koji mogu biti debelozidni (aktinvi) ili
tankozidni (pasivni). Debelozidni su lignifikovan i otporni na istezanje pa se raskidanje vri u plutinim
elijama, dok se tankozidni feloidi lako raskidaju ime se odvajaju vei ili manji komadi kore.

Mrtva kora titi biljku od gubljenja vode, naglih temperaturnih promena, preteranog zraenja,
poara, mikroorganizama i biljojeda. Zasluna je za dugovenost odreenih drvea (Sequoia gigantea).
10. Mehanika tkiva
Biljke imaju vrstinu kojom se odupiru faktorima spoljanje sredine i doprinose odranju stalnog
oblika tela i normalnom funkcionisanja. vrstina potie od turgora parenhimskih elija i napona tkiva, ali
oni zavise od koliine vode dostupne biljci i zato dolazi do stvaranja skeleta biljke koji je potpuno
nezavisan od turgora i napona. Taj skelet ine mehanika tkiva. Njih karakteriu delimino ili potpuno
lignifikovani zidovi tako da protoplast moe da bude iv (kolenhim) ili izumro, odlikuje ih velika
elastinost i vrstina.

kolenhimska
sklerenhimska vlakna
(likina i drvena)

mehanika tkiva
sklerenhimska

sklerenhimske elije
(sklereidi)

Kolenhim se kao primarno tkivo obrazuje u mladim biljnim delovima koji jo uvek rastu. elije su
savitljive i mogu se istezati. To su prozenhimske ive elije bogate vodom, imaju slojevite zidove gde se
pravilno smenjuju slojevi celuloze i pektina, a ponekad mogu imati i hloroplaste (sporedna funkcija
fotosinteza). U stablu se nalazi subepidermalno, najee u obliku snopia, ree zatvorenog prstena.
este je u stablu Magnoliopsida (velika elastinost). Po tipu zadebljanja razlikujemo vie tipova. Uglasti
(angularni) kolenhim ima zadebljanja na uglovima, na mestima dodira susednih elija. Kod ploastog
(lamelarnog) kolenhima zadebljali su tangencijalni zidovi, manje je rasprostranjen od uglastog. Rastresiti
(lakularni) kolenhim je redak i kod njega su zadebljali delovi zidova okrenuti prema intercelularima.
Sklerenhim je najrasprostranjenije mehaniko tkivo, ine ga mrtve elije kad su potpuno
defirencirane. Deobama kambijuma ka kori nastaju segmenti koji se diferenciraju u likina vlakna, a ka
drvetu oni od kojih nastaju drvena vlakna.
Likina vlakna su prozenhimske vretenaste elije, zailjene na oba kraja (1-2mm, rafije ak do
55cm). Dok su ive, elije aktivno rastu na oba kraja, ne ostavljajui intercelulare izmeu sebe, posle
nekog vremena protoplast odumire i one postaju mrtve elije ispunjene vazduhom. Zidovi likinih vlakana
jako su zadebljali, najee lignifikovani ali mogu biti i celulozni. Prema tome razlikujemo primarna
(celulozna) i sekundarna (lignifikovana) likina vlakna. Primarna su veoma elastina, velike tekstilne
vrednosti (Cyperus papyrus, Raphia ruffia), nalaze se u listovima mnogih Liliopsida i kserofita i tite
listove od kidanja vertom. Sekundarna likina vlakna su esta u stablima kod kojih je prisutno sekundarno
debljanje.
Likina vlakna se nalaze u vegetativnim organima viih biljaka kao trake, snopii, sare i potkovice i
imaju velikku vrstinu i elastinost. U listovima (Poa sp. , Cannabis sativa, Agavaceae Yucca
elephantipes, Musa textilis), u stablu(Linum usitatissium, Cannabis sativa, Corchorus olitorius, Zea mays,
Helianzhus annuus), u plodovima(Cocos nucifera, Gossypium hirsutum).

Drvena vlakna (libriform) nalaze se u drvenom delu stabla, i znatno su krae od likinih vlakana
(1,5-2mm). Prozenhimske elije, zailjene na oba kraja, lignifikovanih zidova. Postoje i prelazni oblici u
sekundarnom drvetu slini parenhimskim elijama ive (mlado stablo Hedera Helix). Oni koji su
prilagoeni provoenju vode sa mineralnim materijama sadre opanene jamice.
Sklereidi (kamene elije) su parenhimske elijezidovi su veoma zadebljali, ravnomerno
lignifikovani, u njima se uoava slojevitost i granati kanali jamica. Mrtve su i ispunjene vazduhom ili ree
vodom. Odlikuju se velikom tvrdoom. Mogu da grade kompaktna tkiva ili se javljaju pojedinano kao
idioblasti. Postoji vie vrsta sklereida. Brahisklereidi su najzastupljeniji, izodijametrinog su oblika
grupisani u vee ili manje grupice. Nastaju od parenhimskih elija i nalaze se u kori drvenastih biljaka
(jela, bor, hrast,grab) kao i u plodovima (dunja, kruka), kotunucama (vinja, ljiva, orah), oplodnici
(leska) itd. Makrosklereidi su izdueni, cilindrinog oblika; nalaze se u kori kininovog drveta, oplodnici
konoplje, semenjai pasulja. Osteosklereidi su oblika dugih kostiju sisara, asterosklereidi zvezdastog
oblika.
Zastupljenost mehanikih tkiva zavisi od toga da li je organ izloen savijanju (blie periferiji),
istezanju (ka centru) ili pritisku (na periferiji).rasporeuju se tako da se sa to manje uloenog materijala
dobije vea vrstina.
11. Tkiva za apsorpciju
Tkiva za apsorpciju se nalaze na periferiji organa i elije koje ih grade su tankozidne
parenhimske bez kutikule na povrini. One su ive, manje vie izduene to poveava apsorpcionu
povrinu i lue kiseline i enzime koji poveavaju rastvorljivost apsorbovanih supstanci. Prema supstratu
koji se apsorbuje razlikuju se:
1. tkiva za apsorpciju vode i mineralnih supstanci
2. tkiva za apsorpciju vode i mineralnih jedinjenja
Asorpciono tkivo za upijanje vode sa mineralnim supstancama nalaze se na povrini korenovog
sistema kod viih biljaka i oznaava se kao rizodermis ili epiblem (epidermis korena). Pored epiblema
postoje i: ligule, dlake za apsorpciju, rizoidi, hidropode i velamen radicum.
Epiblem je jednoslojan, nastao je diferencijacijom povrinskom primarnog meristema
protoderma, stome odsustvuju. elije us izduene u pravcu rasta korena i izluuju kiseline i enzime koji
razlau supstrat radi lakeg unoenja. Od nekih epiblermskih elija (trihoblasta) mogu nastati korenove
dlake.
Korenove dlake nastaju od trihoblasta koje se razlikuju od ostalih epiblemskih elija
(atrihoblasta) po guoj citoplazmi i poliploidnim jedrima. Njima se znaajno poveava apsorpciona
poveina, a istovremeno slue i za privrivanje biljke. Njihovi zidovi sadre hemicelulozu i pektin i
gelifikuju se u kontaktu sa vodom. Oblik, duina (0,1-8mm), debljina (zavisi od vrste), broj (od stepena
vlanosti i od biljne vrste), duina ivota (14-20 dana) i funkcionisanje korenovih dlaka su razliiti. Oblik
zavisi od uslova sredine; u vlanom vazduhu ili vodi su cilindrine i negranate, a u zemljitu spljotene i
ranjevite.
Rizoidi su prisutni kod organizama koji nemaju koren (mahovine, paprati) i preuzimaju njegovu
funkciju. Ligule su smetene u pazusima sporofila kod preica (Selaginellales) i upijaju atmosfersku vodu.

Neke epifite imaju specifine ljuspaste dlake koje imaju sposobnost upijanja vode (Vriesea splendens).
Na epidermisu listova submerznih vodenih biljaka esto se nalaze lezdane elije (hidropote) koje imaju
ulogu u apsorpciji i izluivanju vode.
Velamen radicum se razvija na vazdunim korenovima epifita monokotila (Orchidaceae
Dendrobium nobile, Araceae) umesto jednoslojnog rizodermisa. To je specilano vieslojno sunerasto
tkivo na povrini korena adaptirano za upijanje vode iz okolnog vazduha. Takoe uva vodu i kao zona
titi biljku od gubljenja vode.
Poluparazitska biljka Viscum album formira dugake, valjkaste korenove koji urastaju u koru
domaina, a od njih polaze haustorije koje dopiru do ksilemskih provodnih elemenata domaina odakle
uzimaju vodu.
Tkiva za apsorpciju vode i organskih supstanci nalaze se kod parazitskih cvetnica i insektivornih
biljaka. Vilina kosica (Cuscuta europaea) formira adventivne korenove haustorije koji urastaju u stablo
domaina upijajui organske supstance. Kod Rafflesia-e su zbog parazitskog naina ivota svi vegetativni
organi zakrljali i konasto telo se nalazi u unutranjosti domaina. Na povrini domaina razvijaju se
samo cvetovi prenika do 1m (najvei cvet). Drosera rotundifolia ima posebne dlake (tentakule) kojima
upija aminokiseline enzimima razloenih proteina zarobljenih insekata. Dionaea muscipula je takoe
insektivorna biljka.
12. Provodna tkiva
Provodna tkiva su najsloenija tkiva biljaka i imaju ih vaskularne biljke (sudovnjae: paprati,
semenice). Sastoje se od ivih i neivih elemenata, od pojedinanih elija i elijskih fuzija. Provodni
elementi su izdueni u pravcu kretanja supstanci, koso postavljeni (uveana difuziona povrina)
snabdeveni jamicama ili perforacijama. Najvaniji elementi ili uopte nemaju protoplast ili sadre
denaturisanu citoplazmu koja je potpuno propustljiva. Tkivo za provoene je dobro razvijeno kod
kserofita, a vie ili manje redukovano kod hidrofita.
Tkiva koja provode vodu sa mineralnim materijama oznaavaju se kao hadrom ili ksilem, a tkiva
za provoenje organskih materija leptom ili floem. Histoloki elementi ovih tkiva su:
- sitaste cevi
- sitaste elije
- elije pratilice
- kambiform elije
- traheje
- traheidi
- provodni parenhim

traheje
hadrom
(vazalni deo)

traheidi

drvena vlakna

provodni
parenhim

ksilem

sitaste cevi

provodni
snopi

elije pratilice
leptom
(kribralni deo)
floem

kambiform
elije

likina vlakna
provodni
parenhim

Sitaste cevi transportuju organske supstance od lista do mesta njihove upotrebe pri emu im
pomau elije pratilice. Sitaste cevi su dugi nizovi ivih prozenhimskih elija povezanih preko sitastih
ploa pregradni zidovi sa vie sitnijih ili manje krupnijih perforacija. Pojedine elije su izduene i
predstavljaju lanke sitastih cevi. Dok su mladi oni sadre citoplazmu koja se kod starijih elija denaturie
(gube se jedro, leukoplasti). Zidovi sitastih cevi su tanki, celulozni i elastini. Popreni zidovi mogu biti
postavljeni horizontalno pri emu se na njima nalazi jedna sitasta ploa ili koso sa vie sitastih ploa. U
porama se nalazi floemski protein koga stvaraju elije pratilice i on zatvara pore pri oteenju. Kod
paprati i golosemenica pore su uzane tako da funkcioniu kao elije i onda se govori o sitastim elijama.
Najdue sitaste cevi nalaze se kod lijana. Sitaste cevi su obino aktivne tokom jedne vegetacione
periode. Posle toga one se pokrivaju polisaharidom kalozom koja zatvara perforacije na sitastoj ploi,
prekidajui komunikaciju sa drugim lancima. One su iskljuene iz funkcije, spljotavaju se i na kraju
ieznu. Mogue je da se kataloza stvorena na kraju jedne vegetacione periode razgradi poetkom druge
pri emu sitasta cev zadrava svoju funkciju (veoma retko).
elije pratilice postaju iz iste elije kao i sitaste cevi (vie deoba), i zato se kod skrivenosemenica
uz sitastu cev nalazi 2-4 elije pratilice. One su meusobno povezane plazmodezmama i jamicama.
Sitnije su od sitastih cevi, sadre krupno jedro i gustu citoplazmu. Pored osnovne provodne funkcije
pretpostavlja se da se znaajne i za sitaste cevi zbog njihove oslabljene funkcije usled gubitka jedra.
Golosemenice i paprati nemaju elije pratilice ve se uz njihove sitaste elije nalaze albuminozne elije
bogate proteinima.
Provodni parenhim ine izduene ive elije tankih zidova. Hadromski parenkim ima elije
lignifikovanih zidova. Provodni parenhim moe da sadri hloroplaste i vri fotosintezu kao sporednu
funkciju. U periodu mirovanja magacioniranje hrane postajenjihova glavna funkcija.
Traheje su elijske fuzije postale od nizova izduenih elija, pri emu se pregradni zidovi
rastvaraju. Nazivaju se sudovi (kapilarne cevi). Nastale su od ivih elija koje su po dostizanju konanih
dimenzija grade lignifikovane sekundarne elijske zidove. Kada je sekundarni zid potpuno izgraen ili

nekad ak i pre toga poinje resorpcija poprenih zidova i razgradnja jedra i citoplazme. Tokom rastenja
na radijalnim zidovima traheja obrazuju se lokalna ligninska zadebljanja koja im daju vrstinu. Prema tipu
zadebljanja razlikujemo: prstenaste, spiralne, mreaste, lestviaste i jamiave traheje. Prstenasta i
spiralna se javljaju u mladim organima koji jo rastu i omoguuju izduivanje trahera paralelno sa
rastom. Veliina traheja veoma je razliita; irina i duina lanova i cevi variraju, ak i u istoj biljci
(najdue kod lijana).
Traheje slue za provoenje vode sa neorganskim supstancama, a preko zime kao rezervoari
hranjivih supstanci. Nefunkcionalne traheje ispunjene su vazduhom ili tilom. Tile nastaju urastenjem
susednih parenhimskih elija u lumen traheje obrazujui izrataje koji kasnije prelaze u mehurove. One
smanjuju permeabilnost drveta (beli hrast dosta tila), a do njihovog obrazovanja dolazi usled starenja
ili povreda.
Traheidi su cevaste prozenhimske elije sa koso postavljenim zavrnim zidovima. Komuniciraju
preko prostih i opanenih jamica. Tanji su i izdueniji od traheja. Kod paprati i golosemenica samo oni
ine ksilem. Mrtve su i mogu ima zadebljanja u obliku prstena spirala mree, ili je zid potpuno zadebljao
ostavljajui nezadebljala mesta u vidu jamica. Kod submeroznih biljaka se na mestima provodnih
elemenata obrazuju intercelulari. Vaskularni traheidi su slini uim trahejama, krai su i sa zatvorenim
krajevima; uestvuju u provoenju vode sa mineralima. Vazicentrini traheidi se nalaze oko traheja,
tanjih su zidova sa mnogobrojnim jamicama i uestvuju u provoenju vode sa mineralima.
Provodni elementi se grupiu u trakaste tvorevine ili vrpce provodne snopie. U njima je
objedinjena funkcija sprovoenja neorganskih i organskih materija (u suprotnim smerovima), ali se ree
mogu javiti i prosti: samo hadromski snopii za neorganske, odnosno leptomski za provoenje organskih
supstanci. Provodnim snopiima se u veini sluajeva pridruuju mehanika tkiva i takvi snopii se
nazivaju fibrovazalni snopii. Leptomu se pridruuju likina vlakna gradei floem, a hadromu drvena
vlakna gradei ksilem. U veini sluajeva provodni snopii su okrueni sarom koja moe biti parenhimska
ili mehanika. Ona usmerava provoenje materija i prua mehaniku zatitu.
Snopii postaju deobom i diferenciranjem prokambijuma. Obrazovanje pojedinih elemenata
snopia (floema i ksilema) se ne vri istovremeno. Zato moemo da razlikujemo prvobitno obrazovane
elemente protoksilem primane ksilema i protofloem primane floema. Protoksilem sine elementi
uskog lumena, oni se zbog brzog rasta rastvara i raskida obrazujui intercelular. Metaksilem se formira
kasnije i njega ine traheje i traheidi lestviastih, mreastih i jamiavih zadebljanja. Protofloem ine sitne
sitaste cevi koje se pod pritiskom okolnih elija deformiu i umiru. Njihovi ostaci se zadravaju na
periferiji u vidu floemskih ili kribralnih primana. Metafloem se obrazuje pri zavrenom rastu organa u
duinu.
Provodni snopi moe biti zatvoren ukoli se pri njegovom formiranju sve elije prokambijuma
izdiferenciraju. Ako izmeu floema i ksilema zaostane sloj meristemskih elija koje se konstantno dele
dajui elemente floema i ksilema, takav snopi je otvoren. Taj sloj se naziva fascikularni kambijum i
poto potie od prokambijuma, on je primarno meristemsko tkivo.
Prema rasporedu floema i ksilema provodni snopii mogu biti:
1. koncentrini zatvorenog su tipa, jedan deo potpuno okruuje drugi
a. hadrocentrini (amfikribralni) hadrom u centru, u rizomu paprati
b. leptocentrini (amfivazalni) kod Liliopsida

2. kolateralni floem i ksilem na istom radijusu (floem ka periferiji, ksilem ka centru stabla; ksilem
ka licu, floem ka naliju lista), bono se dodiruju. esti u stablima i listovima Magnoliophyta:
zatvoreni kod Liliopsida, otvoreni kod Magnolopsida. Kod biljaka koje imaju uveanje potrebe za
transportom organskih materija javlja se bikolateralni snopi (Cucurbitaceae, Solanaceae), gde
se kambijum nalazi izmeu ksilema i spoljanjeg floema, nekad i unutranjeg floema.
3. prelazni izmeu koncentrinog i kolateralnog, hadrom delimino obavija leptom, u rizomu
urevka
4. radijalni ksilemske i floemske ploe naizmenino rasporeene po radijusu, izmeu njih se
nalazi provodni parenhim. U korenu se nalazi jedan radijalni snopi. Prema broju ksilemskih
ploa moe biti monarhni, di-, tri-, terta- i poliarhni (Liliopsida). Okruen je slojem parenhimskih
elija periciklom u kome se zainju boni korenovi i sekundarni meristemi.
13. Tkiva za fotosintezu
Fotosinteza je jedinstven proces u prirodi i najvaniji za odranje zivota na Zemlji. To je fizioloki
proces sastavljen iz niza sloenih reakcija u kome se od vode i ugljen dioksida uz pomo hlorofila i
suneve svetlosti stvaraju ugljeni hidrati (gluoza, skrob), a oslobaa se i kiseonik.
Fotosinteza se obavlja u ivim elijama tankih i celuloznih zidova, sa krupnom vakuolom, jedrom
i plastidima koij su rasporeeni uz bone (radijalne) zidove. Izmeu elija ima intercelulara koji
omoguavaju jau razmenu gasova. Fotosintetsko tkivo se naziva zeleni parenhim ili hlorenhim. Zauzima
subepidermalni poloaj najee listova, ali moe biti i u stablu zeljastih biljaka, nekim plodovima,
semenima i vazdunim korenovima orhideja. Kod submerznih biljaka i biljaka senke (skirofite) epidermis
sadri hloroplaste i obavlja fotosintezu. Stome su vane jer se kroz njih vri razmena gasova, a u
neposrednoj blizini hlorenhima se nalaze i provodni snopii koji transportuju supstance za fotosintezu
kao i fotosintate. Hlorenhim je diferenciran na palisadno isunerasto tkivo.
Palisadno tkivo sastavljeno je od parenhimskih elija ija je duina 10-12 puta vea od irine
ime se poveava povrina zidova. Hloroplasti su rasporeeni uz radijalne zidove okrenute ka
intercelularima to doprinosi lakoj apsorpciji CO2 i boljem iskoriavanju svetlosti. Izbegavaju zidove
preko kojih se vri transport supstanci. Na njihov poloaj utie: intenzitet svetlosti, temperatura,
povrede, hemijske drai i dr.
Sunerasto tkivo je okrenuto ka naliju lista, ine ga elije nepravilnog oblika sa krupnim
intercelularima koji su spojeni u jednu celinu. ima hloroplaste ali u manjim koliinama i vri razmenu
gasova, transpiraciju, fotosintezu i transport fotosintata.
Principi grae fotosintetskih tkiva su princip uveane povrine i princip odvoenja supstanci to
je mogue kraim putem. Da bi fotosinteza mogla da se nastavi sledeeg dana sve to je sintetisano u
jednom danu se prevodi u eer (glukozu). On se preko sunerastog tkiva dovodi do floema preko kojeg
se raznosi u sve delove biljke a viak ide u tkiva za magacioniranje (koren, rizom, krtola, plod, seme).
Jasno diferenciran hlorenhim karakteristika je Magnoliopsida, dok se kod mnogih Liliopsida,
nekih Magnoliopsida i nekih Pinopsida ne razlikuju palisadno i sunerasto tkivo. U listovima nekih trava
(Poa) i etinara (Pinus) hlorenhim je naboran ime je povrina elija znaajno uveana. elije naboranog
kolenhima ispunjavaju celu unutranjost lista.

Kod drvenastih biljaka u zavisnosti od osvetljenja razlikuju se listovi sunca (2-3 slojeva na licu, 1
na naliju) i listovi senke (1 sloj palisadnih elija ka licu).
Fotosintezu mogu vriti i stabla tamo gde je lie redukovano (Spartium junceum), kod biljaka
sunih i zaslanjenih stanita (Retama raetam, Salicornia).
14. Tkiva za magacioniranje
Tokom procesa fotosinteze i drugih oblika sinteze sva organska jedinjenja koja se ne potroe
odmah skladite se u obliku razervi u elijama tkiva za magacioniranje. Deponovanje i troenje rezervi se
vri tokom cele vegetacione periode. Tkiva za magacioniranje nalaze se u raznim biljnim delovima:
krtolama, rizomima, korenovima...
primarna
po poreklu
sekundarna
tkiva za
magacioniranje

hidrenhim
u zavisnosti od
supstance

organske
supstance
aerenhim

Primarna tkiva: za magacioniranje vode u listovima (Peperomia sp.), sa rezervama organskih

jedinjenja u kotiledonu (Fabaceae: Phaseolus vulgaris) i endospermu (Poaceae: Triticum vulgare) i druga.
Sekundarna: rezervoari organskih materija u repastom korenu (Daucus carota), korenovima i
stablima mnogih drvenastih biljaka i dr.
Hidrenhim ine parenkimske elije tankih zidova, bez hloroplasta. Ako je tkivo ispunjeno vodom
listovi su voluminozniji i obrnuto. Dobro je razvijen u stablima sukulentnih biljaka (Cactaceae, neke
Euphorbiaceae) i biljaka zaslanjenih stanjta (Salicornia sp.), u listovima sukulentnih biljaka (Agava,
Aloe, Sempervisum) i nekih epifita, u krtolama mnogih Orchidaceae i Rubiaceae kao i u krtoli krompira
(80%). Voda mora da se uva i u traheidama koji se pune vodom iz provodnog sistema (listovi Euphorbia,
Capparis). Ovi traheidi su krupni sa mreastim ili spiralno-mreastim zadebljanjima.
Organska jedinjenja se uvaju u sri, primarnoj kori stabla i krena, rizomima, korenovim i
stablovim krtolama, lukovicama, plodovima i semenima. uvaju se u unutranjosti same elije (tanki
zidovi, sitnje jamice). Od supstanci uvaju se eeri, skrobna zrna (Musa sp.), proteini (rastvoreni,
iskristalisani i aleuronska zrna), aminokiseline, masti (Olea europaea) i dr. Mogu biti potpuno rastvoreni
(koren i hipokotil eerne repe, listii crnog luka), delom rastvoreni a delom u vrstom stanju (krtola
krompira, rizom urevka) ili potuno u vrstom stanju (kotiledoni graka, soiva, pasulja, endosperm
penice).
Od supstanci koje se uvaju u elijama i u elijskom zidu (jako zadebljali zidovi sa mnogobrojnim
jamicama) najee su masti i aleuronska zrna, a u zidu hemiceluloza, pektinske supstance i sluzne
supstance (endosperm Coffea arabica i Phoenix dactylifera).

Aerenhim je parenhimsko tkivo za magacioniranje vazduha. Puno je krupnih intercelulara i javlja

se u biljnim organima koji se razvijaju bez dovoljno kiseonika (biljke mangrove vegetacije, Juncus effesus,
Scirpus i Cyperus papyrus stabljika, Nymphaea).

15. Tkiva za provetravanje

Tkiva za provetravanje predstavljena su meusono povezanim intercelularima u jedan sistem. U
vezi je sa spoljanjom sredinom preko posebnih otvora pneumatoda u pokorinom tkivu. U primarnim
tkiviima to su stome a u sekundarnim lenticele.
Stome su intercelulari u epidermisu oivieni dvema specijalizovanim elijama epidermisa
stomine elije (elije zatvaraice). Nalaze se na listovima i mladim stablima. Imaju ulogu u razmeni
gasova kao i u transpiraciji.
Stomin aparat je graen od stome, stominih elija i pomonih elija (nisu obavezne) i ispod njega
se nalazi stomina duplja. Stomine elije su ive, ispunjene hloroplastom i po zelenoj boji se razlikuju od
elija epidermisa. One imaju neravnomerno zadebljale zidove: ventralni su deblji, a dorzalni tanji. Stome
se mogu otvarati i zatvarati zbog promene turgora (unutranjeg pritiska) u elijama zatvaraicama.
Poveanje i smanjenje turgora zavisi od odnosa skroba i eera u njima. Ako skrob prelazi u eer turgor
se poveava i stoma se otvara. Obrnutim procesom dolazi do zatvaranja stome. Na otvaranje stoma
neposredno ili posredno utiu i drugi faktori: vlanost vazduha, temperatura, svetlost, vetar i dr.
Prelaskom skroba u eer poveava se koncentracija elijskog soka u stominim elijama, uveava se
njihova usisna snaga, upijaju vodu iz pomonih elija, turgor se poveava i deluje na zidove tako da se
oni rasteu. Tanji zidovi se vie isteu i povlae za sobom deblje pri emu se stomin otvor poveava
stoma se otvara.
Stome nastaju nejednakim deobama epidermskih meristemoida. Od manje elije deobom
nastaju stomine elije koje se razmiu dajui otvor, a druga elija daje pomone elije ili elije
epidermisa.
Brojnost stoma zavisi od vrste i uslova spoljanje sredine. Moe biti 300-800 stoma po mm2, ali
areal pora zauzima 1-2% povrine lista. Stome se mogu nalaziti samo na licu lista epistomatini listovi
(lokvanji, Lemna), samo na naliju hipostomatini listovi (Quercus robur, Acer platanoides) ili i na licu i
na naliju amfistomatini listovi (Pastinaca sativa). Submerzni listovi su astomatini. U odnosu na nivo
epidermisa mogu biti u visini elija epidermisa (Zebrina pendula), iznad nivoa epidermisa kod biljaka u
vlanim klimatima (Cucurbita pepo) ili mogu biti uvuene u mezofil lista to ih titi od gubljenja vode
(Nerium oleander, Ficus elastica, Agave). Du dugih listova stome mogu da se nau u kanalima (Yucca)
to je adaptacija na sune uslove stanita. Clivia kutikularni rogolike izboine kao zatita od
isparavanja.
U zavisnosti od oblika stominik elija, naina zadebljanja kao i naina otvaranja i zatvaranja
razlikujemo nekoliko tipova stoma:
1. Galanthus tip (Liliopsida i Magnoliopsida) pasuljast oblik, tanki dorzalni zidovi, ventralni
deblji, zadebljanja u vidu rogolikih izrataja, razdvojene prednja i zadnja stomina komora

2. Gramineae tip (Poaceae, Cyperaceae) pravougaone sa zaobljenim tankozidnim

krajevima, srednji deo zatvaraica jako zadebljalih zidova
3. Mnium tip (neke mahovine i paprati) pasiljast oblik, gornji i dorzalni zidovi zadebljali
4. Helleborus tip (Helleborus) pasuljast oblik, trbuni i ventralni zidovi tanki, gornji i donji
jako zadebljali
Lenticele su soivaste kvrice (pukotine) u pluti preko kojih se vri razmena gasova izmeu
unutranjih tkiva i spoljanje sredine. Poloaj i oblik lenticela je karakteristian. One mogu biti
postavljene uzduno (Sambucus) ili popreno na izdanku (Prunus, Betula).
Lenticele su ispunjene rastresitim tkivom, veoma bogatim intercelularima. Tangencijalnim
deobama elija primarnog parenhima kore (koje se nalaze ispod stome) nastaje sekundarni meristem
felogen lenticele. Prema periferiji stvara tkivo za ispunjavanje: loptaste, bezbojne elije sa
intercelularima koje vre pritisak na epidermis. On se izdie u vidu kvrica i puca ime se lenticela otvara.
Da ove elije ne bi ispale felogen sa vremena na vreme formira membranu od zbijenih oplutnjalih elija
(sa uskim intercelularima) kao prekriva preko rastresitih elija tkiva za ispunjavanje. Stalni rad felogena
dovodi do prskanja i ponovnog formiranja ove membrane. Tokom zime lenticela se zatvara
nepropustivom membranom (oplutnjale elije bez intercelulara) i vazduh u njoj je titi od mrnjenja. U
prolee ona puca pod pritiskom novostvorenih tkiva za ispunjavanje. Felogen lenticele se bono naslanja
direktno na felogen plute i endogeno odvaja sekundarno trajno tkivo feloderm.
Lenticele otpadaju zajedno sa izumrlim delovima kore i tada se u novonastalom peridermu
obrazuju otvori pneumatode koje se po grai razlikuju od lenticela. One predstavljaju tzv. upljikavo
tkivo koje je sa jedne strane u vezi sa srnim zracima, a sa druge strane sa pukotinama kore.
Drvenaste biljke koje ne obrazuju lenticele (Clematis vitalba, Vitis vinifera, Lonicera, Rubus)
aeraciju vre preko srnih zraka koji dospevaju do periferije i mrtvu koru odbaciju svake godine u vidu
prstena lili dr. Kod bora (Pinus nigra) se lenticele formiraju samo u donjem delu stabla.
Lenticele se osim na stablu javljaju na drugim organima (krtola krompira?).
16. lezdane elije i zlezdana tkiva
Produkte izlucuju iz protoplasta kroz elijske zidove ili u posebne intercelulare ili na povrinu
biljnog tela. lezdane elije su ive, sline parenhimskim, ali sa dosta citoplazme. U zavisnosti od toga
gde se nalaze razlikujemo spoljanje lezde na periferiji i unutranje lezde u unutranjosti organa.
vodu
nektar
lezdana tkiva
(izluuju)

sokove varenja
etarska ulja
smolu

sluz

Osim isputanja vodene pare, biljka moe da odaje vodu i u obliku sitnih kapi preko tvorevina na
listu hidatoda. Gutacija (odavanje vode u tenom stanju) je najintenzivnija kada su povoljni uslovi za
usvajanje vode korenom,a kada je istovremeno oteana transpiracija ranji jutarnji asovi. Hidatode se
nalaze na vrhovima ili zupcima listova ili na zavrnim elementima za provoenje vode i mogu biti:
epidermske, trihomske, i epitemske.
Epidermske i trihomske hidatode predstavljaju metamorfozirane epitelske elije i trihome.
Epiblemske hidatode su direktno naslonejne na tkiva zaprovoenje vode, obino se nalaze na lisnim
vrhovima i na zupcima du obodalista. Oko njenog otvora nalaze se dve mrtve, tankozidne elije
(vodene stome). Ispod vodene stome nalazi se prostrani intercelular ispunjen vodim na koji se naslanja
deo izmenjenog mezofila epitem. Epitem predstavlja tkivo za izluivanje vode, bogato intercelularima i
u njemu se zavravaju krajni ogranci traheida. funkcija epitemskih hidatoda pojaana je kod biljaka
vlanih tropskih uma (Colocasia nymphaepholia). Kod Saxifraga izluena voda sadri kalcijum
bikarbonat.
Nektarije lue nektar u malim koliinama (ugljeni hidrati: saharoza, glukoza, fruktoza; amino
kiseline, proteini, organske kiseline itd.) sagraene su iz metamorfoziranih epitelskih elija ili mezofila.
Nektarije u cvetnom regionu su floralne (na cvetnoj loi, osnova tuka ili pranikog konca), a van cveta
ekstrafloralne nektarije (na lisnim drkama, izmeu lisnih nerava, ponekad na stablu). Nekad su krupne i
vidljive golim okom, obojene ili se nalazezavuene u unutranjost svetnih organa (cvetne mamuze).
Primarna uloga im je regulisanje koliine eera a sekundarna primamljivanje opraivaa. im se obavi
opraivanje nektar prestaje da se lui.
Kod insektivornih biljaka zlezdane elije su metamorfozirane trihome. Lue sokove koji sadre
protolitike enzime sline pepsinu i tripsinu. Dionaea muscipula ima tri vrste lezda: one koje
primamljuju insekte (na marginama listova), koje se pokreu pod dejstvom plena i koje lue digestivne
enzime (na gornjoj povrini lista). elije aleuronskog slojaendosperma trava lue dijastazu koja skrob
pretvara u eer koji koristi klica.
lezdane mrlje
spoljanje lezde
(kone lezde)
tkiva za izluivanje
etarskih ulja, smola
i sluzi

lezdane dlake
lezdane kvrice
lezdane upljine

unutranje lezde
lezdani kanali

lezdane mrlje su najprostije, to su metamorfozirane elije epidermisa (krunini listii urevka,

pojedinane elije sa uljima u kori Cinnamomum, listu kamfora).
lezdane dlake (glandularne trihome) se sastoje od bazalne elije, drke i jednoelijske ili
vieelijske glavice koja ima fuknciju luenja. Ovo su glaviaste (kapitalne) trihome tipine za mukatle
(Pelargonium zonale) i Primula sinensis. Etarsko ulje se lui izmeu spoljanjeg zida i kutikule i oslobaa

se pucanjem. Ono ima zatitnu ulogu (tite od suvine transpiracije, pregrevanja odnosno hlaenja) i
privlai opraivae.
lezdane ljuspe (peltatne titaste trihome) imaju krau drku i zajedniku kutikulu.
Karakteristine su za Lamiaceae: Mentha, Thymus, Salvia, Origanum, a ima ij i kd Asteraceae.
lezdane kvrice nemaju drku i sastavljene su iz mnogo elija (Aesculus hippocastanum
pupoljak).
Postoje lezdane upljine (sferine) i kanali (izdueni) koji su prekriveni lezdanim epitelom. On
moe biti jednoslojan (Hypericum perforatum) ili vieslojan (Hedera helix, Phylodendron). Sekretorne
upljine mogu nastati lizogeno (Citrus limonum list, Citrus aurantifolia perikarp) i izogeno (Pinus
sekretorni kanal, kod plodova citrusa, Apiaceae i mnogih drugih familija).
Kod predstavnika fam. Pinaceae javljaju se smoni kanali obloeni lezdanim epitelom koji lue
smolu. elije imaju zrnastu citoplazmu, krupna jedra, zadebljale spoljanje i tanke unutranje zidove.
Zatiene su slojem mehanike sare. Zavravaju se slepo i dolaze u dodir sa vazduhom prilikom povreda.
Sluzi su polisaharidi i imaju ulogu u disperziji i privrivanju semena, za uvanje vode
(sukulente), za hvatanje plana (karnivorne), kao zatita od predatora. Uobiajene su kod kaktusa
(diktiozomi stvaraju sluz).
ANATOMSKA GRAA VEGETATIVNIH ORGANA
17. Primarna i sekundarna graa korena
Mladi korenovi izgraeni su od primarnih tkiva. Na poprenom preseku u zoni korenovih dlaka
razlikuju se epiblem, promarna kora i centralni cilindar.
Epiblem ili rizodermis je epidermis koena. Zajedno sa korenovim dlakama (trihoblaste izrataji
epiblemskih elija) vri apsorpciju vode zbog ega se razlikuje od epidermisa lista ili stabla. Spoljanji
zidovi su tanki, nisu prekriveni kutikulom i na njima se nalaze stome.
Primarna kora je vieslojna i zauzima znatni deo korena. Prvi slojini egzodermis; relativno
krupne vrsto spojene elije. Kad epiblem izumre egzodermis oplutnjava i preuzima funkciju epidermisa.
Kod nekih je vieslojan (2-20 slojeva, Canna, Phoenix), a negde se u njemu obrazuju tzv. sekundarne
dlake.
Ispod egzodermisa nalazi se parenhim primarne kore koje ine ive elije za magacioniranje
organskih supstanic. Kod vazdunih korenova imaju hloroplaste i mogu da vre fotosintezu. Izmeu ovih
elija nalaze se izogeni intercelulari, posebno dobro razvijeni kod vodenih biljaka i biljaka movarnih i
zablaenjih stanita. Prisutne su sekretorne elije i sklerenhim.
Poslednji sloj primarne koer je endodermis. vrsto spojene elije, ini omota koji jasno odvaja
primarnu koru i centralni cilindar. Mlade elije imaju celulozne zidove koji kasnije odrvenjavaju i
oplutnjavaju i elija umire. Na unutranjij i bonim stranama zidovi su debeli dok su na spoljanjoj
relativno tanki elija ima oblik slova U (Kasparijeve trake). Zbog toga to su ove elije nepropusne za
vodu i gasove javljaju se elije propusnice koje se nalaze naspram ksilemskih ploa.

Centralni cilindar zapoinje periciklom ili perikambijumom. Najee je jednoslojan, ali moe da
bude dvo- i vieslojan. ine ga ive elije koje se dele i u njemu se zainju boni korenovi, vaskularni i
plutin kambijum i sekundarno pokorino tkivo.
U centralnom cilindru nalaze se provodni elementi grupisani u jedan radijalni snopi. broj
floemskih i ksilemskih ploa je razliit kod razliitih biljaka (monarhan, di-, tri, tetra-, poliarhan), vei je
kod Liliopsida nego kod Magnoliopsida. Na periferiji ksilemske ploe su ue (protoksilem), a prema
centru se ire (metaksilem). U centru one se mogu spojiti, moe se nalaziti jedna krupna traheja,
parenhim sa zadebljalim zidovima ili sklerenhim.
Inicijalni lateralni korenovi poinju iza zone korenovih dlaka. Inicijale se stvaraju endogeno od
pericikla, a zameci mehaniki ili enzimski probijaju koru matinog korena. Rasporeeni u nizovima uzdu
glavnog korena.
Kretanje vode kroz koren. Korenova dlaka upija vodu (osmoza), voda prelazi u elije kore niz
gradijent koncentracije.. Kroz elije propusnice voda dolazi do ksilema. Ovako graen endodermis
usmerava protok vode i onemoguava odlazak rastvorenih supstanci iz snopia. Simplast citoplazme
elija, apoplast elijski zidovi i intercelulari
Vebe: Iris germanica L.
-

epiblem,egzodermis, parenhim primarne kore, endodermis, elija propusnica, pericikl,

protoksilem, metaksilem, provodni parengim, floem
radijalni poliarhni provodni snopi: ksilemske i floemske ploe naizmenino rasporeene
po radijusima, provodni parenhim izmeu njih

SEKUNDARNA GRAA.
Kod veine Magnoliopsida i Pinopsida koren sekundarno deblja pomou sekundarnog
kambijuma. Parenhimske elije sa unutranje strane floema se tangencijalno dele dajui kambijum u
obliku floemskih ploa. To isto rade i elije pericikla iznad ksilema. Te ploe se spajaju kambijumom koji
je nastao radijalnim deobama parenhimskih elija. Tako nastao kambijalni prsten na poprenom
preseku ima oblik zvezde ili talasaste linije.
Kambijum ka periferiji odvaja sekundarnu koru, a prema centru sekundarno drvo i to na
poetku uglavnom ispod floemskih ploa tako da kambijalni prsten na poprenom preseku dobija ovalni
izgled. Debljanjem koren njegova graa sve vie postaje slinija grai stabla.
Godinji prirataj korena ne odvija se istovremeno kad i stabla. Godovi su uzani sa slabo
izraenim granicama, jesenje drvo je slabije razvijeno.
Sekundarno drvo bogato je parenhimom u kojima se preko zime skladiti skrob. Traheje i
traheidi su mnogobrojni i dolazi do obrazovanja tila posle mehanikih povreda, mrnjenja ili neke
infekcije. Ima malo libriforma. Slinu grau pokazuju delovi stabla koji su pod zemljom.
Pod pritiskom novih tkiva parenhim primarne kore se istee u tangencijalnom pravcu i pre nego
to doe do njegovog raskidanja obrazuje se sekundarno pokorino tkivo periderm. Periderm postaje
graom felogena koji u korenu nastaje endogeno u centralnom cilindru, dediferencijacijom elija
pericikla. Felogen prema periferiji obrazuje vieslojnu plutu koja spreava dovod materija do primarne

kore i ona izumire i odbacuje se. Zidovi periderma su ojaani slojevima suberina i lignina, smanjuju
propustljivost i poveavaju otpornost na mikroorganizme i okolne uslove zemljita.
18. Primarna graa stabla Magnoliopsida
Stabla sa primarnom graom sagraena su samo iz primarnih tkiva i kod Magnoliopsida se
javljaju u prvim stadijumima njihovog razvitka.
Na povrini mladog stabla nalazi se epidermis. elije su izduene u pravcu rasta stabla sa
zadebljalim spoljanjim zidovima i prekrivene su kutikulom. U epidermisu ima stoma, nekad i kutikula.
Ispod epidermisa se nalazi se primarna kora koja se sastoji od parenhimskih elija koje sadre
hloroplaste ili su bezbojne u dubljim slojevima. Parenhim kore ina funkciju fotosinteze i magacioniranja.
U primarnoj kori nadzemnih stabala uvek se nalaze mehanika tkiva kolenhim i sklerenhim koja imaju
subepidermalni poloaj i ine stablo otpornijem prema savijanju. Nalaze se u obliku izolovanih snopova
koji grade ispupenja ili rebra na stablu (Lamiaceae, Apiaceae), a ree mogu da grade i jednostavan
prsten. U veini sluajeva fotosintetska i mehanika tkiva se naizmenino smenjuju. Poslednji sloj
primarne kore je skrobna sara koja odvaja primarnu koru od centralnog cilindra. Nije izraena kod
veine drvenastih biljaka.
Centralni deo stabla ini centralni cilindar koji zapoinje omotaem periciklom. Moe biti
jednoslojan, a ako je vieslojan izgraen je samo od parenhimskih ili od parenhimskih i mehanikih elija
i to likinih vlakana. Likina vlakna mogu biti u obliku kontinuiranog prstena ili u obliku vrpci koje su
postavljene prema provodnim snopiima.
U centralnom cilindru se nalaze provodna tkiva i na osnovu njihovog rasporeda stabla dele na tip
stabla bez provodnih snopia i tip stabla sa provodnim snopiima. Kod prvog tipa prokambijum oblika
zatvorenog prstena obrazuje dva prstena: spoljanji ui prsten floema i unutranji iri prsten ksilema;
javlja se kod etinara, drvenastih i nekih zeljastih dikotila. Stabla drugog tipa sadre kolateralne otvorene
provodne snopie (fascikularni kambijum), a Solanaceae sadre bikolateralni snopi. Rasporeeni su u
jednom krugu,mogu biti razliite veliine (na jednom preseku) a njihov broj zavisi od vrste. Izmeu
snopia pruaju se primarni srni zraci (parenhimske elije izduene u radijalnom pravcu).
U centru stabla nalazi se sr (medulla) koju mogu da ispunjavaju krupne parenkimske elije ili
srna tj. centralna upljina.
**Pogleati grau provodnih snopia
Vebe: Cucurbita pepo L.
-

epidermis, uglasti kolenhim, parenhim primarne kore, skrobna sara, pericikl (sklerenhim,
parenhim centralnog cilindra)
rebrasta ispupenja, provodni snopii u dva kruga po 5, snopii unutranjeg kruga krupniji,
centralna reksigena upljina
bikolaterni snopi: spoljanji floem, kribralne primane, sitaste cevi, elije pratilice, floemski
parenhim, kambijum, traheje, traheidi, ksilemski parenhim, vazalne primane, unutranji floem
(neto sitniji elementi)

Aristolochia sipho L'heirt

epidermis, uglasti kolenhim, parenhim primarne kore, skrobna sara, pericikl (sklerenhimski i
parenhimski prsten), 12 provodnih snopia nejednake veliine, primarni srni zraci, medulla
kolateralni otvoreni provodni snopi: floem, fascikularni kambijum, ksilem

19. Primarna graa stabla Liliopsida

Stabla sa primarnom graom sagraena su samo iz primarnih tkiva i kod Liliopsida odravaju se
tokom celog ivota.
Na povrini stabla se nalazi epidermis a ispod njega zona primarne kore i zona centralnog
cilindra koje nisu jasno razdvojene kod veine Liliopsida (nema skrobne sare). Primarnu koru grade
parenhimske elije sa hloroplastom i sklerenhim u vidu grupa.
Provodni snopii su mnogobrojni, razbacani po unutranjosti stabla (bez naroitog reda ), svugde
sem na uzanoj zoni na periferiji. Nastaju od prokambijalnih vrpci, zatvoreni su, najee kolateralni, ali
mogu biti i koncentrini i to leptocentrini (u podzemnim izdancima).
Kolateralni snopii su postavljeni tako da je floem ka periferiji a ksilem ka centru. Sa spoljanje i
unutranje stvare snopia (prema floemu i ksilemu) nalaze se mehanike elije zadebljalih zidova koje
obrazuju sare provodnih snopia. esto su bono spojene i obrazuju zatvoren prsten koji titi snopie od
mehanikih povreda.
**Pogleati grau provodnih snopia

Vebe: Zea mays L.

-

epidermis, hipodermis (sklerenhim), parenhim primarne kore, provodni snopii, parenhim

centralnog cilindra
snopi: mehanika (sklerenhimska) sara, kribralne primane, sitaste cevi, elije pratilice, traheje,
traheidi, ksilemski parenhim, vazalne primane, reksigeni intercelular

20. Sekundarna graa stabla Magnoliopsida

Preduslov za sekundarno debljanje je stvaranje kontinuiranog kambijalnog prstena i ono se
deava po zavrenom primarnom debljanju. Postoji 4 osnovna tipa sekundarnog debljanja (nastanka
kambijalnog prstena), dva osnovna (Tilia, Aristolochia) i dva prelazna tipa (Ricinus, Helianthus):
- Tilia tip za stabla bez provodnih snopia (Quercus). Od protokambijuma nastaju floem,
kambijum i ksilem (od periferije ka centru), koji su u obliku kontinuiranog prstena. Ovaj
kambijum je primarni meristem ali kasnije se obrazuje sekundarni meristem koji stvara
sekundarni floem i ksilem.
- Aristolochia tip za stabla sa provodnim snopiima, neke dikotile, drvenaste lijane
(Clematis vitalba). Prokambijum u vidu vrpci od kog nastaje kolateralni provodna snopi
sa fascikularnim kambijumom. U zoni srnih zrakova kasnije se obrazuje sekundarni
meristem (interfascikularni kambijum) izmeu dva provodna snopia. Ova dva
kambijuma se spajaju u kontinuiran kambijalni prsten.

Ricinus tip kambijum nastaje po Aristolochia tipu, a onda se ka centru odvaja ksilem a
ka periferiji floem (Tilia)
Helianthus tip kambijalni prsten nastaje po Aristolochia tipu. Radom
interfascikularnog kambijuma nastaju manji mausnopii izmeu va postojeih
snopia.

Vaskularni kambijum je lateralni meristem koji se razvija u obliku uzdunih traka ili kao cilindar.
Fascikularni kambijum je primarni, a interfascikularni je sekundarnog porekla. Postoji dva tipa elija:
fuziformne inicijale (izduene, nastaju uzduno orijentisani elementi sekundarnog floema i ksilema) i
inicijale zrakova (izodijametrine, nastaju horizontalni srni zraci). Inicijale deobom daju dve elije od
kojih jedna ostaje kao kambijalna, a druga se diferencira u elemente sekundarne kore ili drveta. Poto
odvaja elije i prema periferiji i prema centru on predstavlja bifacijalno dipleurino tkivo. Majka elija
floema se deli na dve, a majka elija ksilema na etiri elije pa je drvo razvijenije od kore (+odvajanje
elija ka centru je ee). Poprenim deobama erki elija (ne moraju odmah da se diferenciraju) nastaju
parenkim sekundarnog drveta, kore, drveni i korini zraci.
provodna tkiva
mehanika tkiva
tk. za magacioniranje
sekundarno drvo
tk. za luenje i izluivanje
drveni zraci
godovi
sekundarno stablo
Magnoliopsida

fascikularni
kambijum
interfascikularni
provodna tkiva
mehanika tkiva
sekundarna kora

tk. za magacioniranje
tk. za luenje i izluivanje
godinji prirataj

Sekundarno drvo ini glavnu masu stabla i podrazumeva sva tkiva koja kambijum odvaja ka
centru stabla. Elementi su manje vie lignifikovani. Horizontalni sisuem ine srni zraci, a vertikalni
traheje, traheidi, vlakna i parenhim. Ono daje vrstinu stablu, ima funkciju u provoenju supstanci od
korena ka listovima i u magacioniranju.

Provodna tkiva se sastoje od traheja i traheida, ali postoje i biljke samo sa trahejama u drvetu
(Fraxinus, Platanus) ili samo sa traheidima (Drimus). Jamiave traheje su najee, a ree su prstenaste i
mreaste. U jamiavim jamice su opanene, ili ako se granie sa drugom trahejom dvojno opanene.
Traheidi sem provoenja vode sudovni traheidi (iri) imaju i mehaniku funkciju vlaknasti traheidi
(ui lumen, zadebljali zidovi).
Mehanika tkiva ine drvena vlakna libriformi. To su uske i dugake elije lignifikovanih zidova
i imaju pukotinaste jamice. Kada su potpuno formirane mrtve su i ispunjene vazduhom.
Tkiva za magacioniranje ine elije drvenog parenhima, koje su pored parenhima drvenih
zrakova jedine ive elije sekundarnog drveta. U njima se uvaju rezerve skroba (leukoplasti) i masti.
Prema poloaju on moe biti paratrahealni ako se nalazi oko samih traheja i apotrahealni (...difuzni,
terminalni, metatrahealni).
Drveni zraci su radijalni nizovi parenhimskih elija koji se nalaze izmeu elemenata ksilema. U
sekundarnom drvetu se slepo zavravaju, a u kori se nastavljaju na korine zrake. Mogu biti: jednoslojni
(uniserijalni) i vieslojni (multiserijalni); primarni ako se pruaju do sri primarne kore ili sekundarni ako
se slepo zavravaju u sekundarnoj kori sa jedne i u sekundarnom drvetu sa druge strane (kasnije nastali);
homogeni (iste elije) i heterogeni (elije radijalno izduene u sredini zraka, upravne na gornjem i
donjem delu zraka). elije komuniciraju preko jamica. Rezerve koje se uvaju u elijama drvenog
parenhima prelaze u elije zraka kako bi se transportovale od drvata do kore i obrnuto. Provetravanje se
vri preko uzanih intercelulara koji su u vezi sa lenticelama stabla.
Tkiva za luenje i izluivanje u sekundarnom drvetu. Kod Fabales, vinove loze i dr. Parenhimske
elije sa kristalima kalcijum-oksalata. Kod Caricaceae (Carica papaya) mlene cevi povezane sa elijama
parenhima.
Kambijum radi periodino. Celokupna masa sekundarnog drveta koja se stvori tokom jedne
vegetacione sezone predstavlja godinji prirataj ili god. Razlikuju se samo kod biljaka koje ive u
oblastima u kojima se klimatski uslovi tokom godine menjaju. U jednom godu razlikuju se proleno i
jesenje drvo. Proleno je ire i svetlije i njegova osnovna funkcija je provoenje (brojne traheje), dok je
jesenje drvo ue i tamnije i njegova osnovna uloga je potpora i magacioniranje (dominiraju drvena
vlakna i parenhim).
Ujednoj vegetacionoj sezoni moe doi do udvajanja godova ili stvaranje godova moe potpuno
da izostane (oslabljena ishrana). Godovi se udvajaju ako se desi da lie u rano prolee opadne (mraz,
najezda insekata) i se posle formiraju novi listovi a sa njima i novi lani god. irina goda zavisi od biljke,
uslova sredine i stepena uzrasta (mlado drvo iri godovi). Kod velikog broja drvea mlada i starija
drvena masa se razlikuju po boji i vrstini. Mlada drvena masa (bakulja, bijel, albumum) slui za aktivan
transport, a starija je tamnija (jedrac, duramen) provodni elementi su ispunjeni tilama, u parenhimskim
elijama se nakupljaju tanini i one izumiru.
Sekundarna kora ili lika predstavlja sva tkiva koja kambijum odvaja ka periferiji stabla (vertikalni
i horizontalni sistem). Slui prvenstveno za provoenje organskih materija.
Provodna tkiva ine sitaste cevi sa vie sitastih ploa i elije pratilice ueg lumena sa gustom
citoplazmom. Traju obino jednu vegetacionu periodu posle ega se sitaste ple prekrivaju kalozom i
pod uticajem drugih elija one se spljotavaju, deformiu i resorbuju.

Mehanika tkiva ine likina vlakna i sklereidi. Likina vlakna su zadebljalih lignifikovanih zidova sa
malo jamica i kraa su od primarnih likinih vlakana. Sklereidi nastaju sklerifikacijom parenhimskih elija.
U sekundarnoj kori se mogu nalaziti samo likina vlakna (Tilia), samo sklereidi (Fagus) ili i jedni i drugi
(Quercus, Corylus avellana, Acer campestre).
Tkiva za magacioniranje su parenhimske elije kore izduene u pravcu stabla koje nastaju
poprenim deobama kambijuma. Sadre skrob, ugljene hidrate, lipide, azotna jedinjenja.
Korini zraci su radijalni nastavci drvenih zrakova, iri su od njih, iste visine. Mogu biti homogeni i
heterogeni (isti raspored elija kao i kod korinih zraka).
Tkiva za luenje i izluivanje. Parenhimske elije sa kristallima kalcijum-oksalata, taninima,
glukozidima i alkaloidima (sve krajnji produkti metabolizma). Kod nekih se mogu nai i mlene cevi.
Godinji prirataj sekundarne kore manji je od godinjeg prirataja sekundarnog drveta
(sekundarna kora manjerazvijena). Moe se razlikovati meka kora sa provodnim elementima i tvrda kora
sa sklereidima i likinim vlaknima. Kod nekih biljaka one imaju izglad traka koje se tangencijalno ptavilno
smenjuju. Ne razlikuju se godovi.
Vebe: Aristolochia sipho L'Herit
-

periderm (pluta, felogen, feloderm), primarna kora (uglasti kolenhim), ostaci sklerenhimskog
prstena, primarni floem, sekundarni floem, zraci kore, kambijalni prsten (fascikularni i
interfascikularni kambiuijum), zraci drveta, primarni ksilem, god (proleno i jesenje drvo),
primarni ksilem, sr, srni zraci

Tilia tomentosa Moench.

-

ostaci epidermisa, periderm (pluta, felogen, feloderm), primarna kora (kolenhim, parenhim
primarne kore, skrobna sara), sekundarna kora (sekundarni floem, likina vlakna, korini zraci,
kristalne druze), kambijalni prsten (duziformni inicijali i inicijali zrakova), sekundarno drvo
(sekundarni ksilem, libriform, god, proleno, jesenje drvo, drveni zraci), primarno drvo, sr
primarni zraci drveta dopiru do sri i sekundarni koji ne dopiru; primarni zraci kore dopiru do
primarne kore i sekundarni koji ne dopiru; uniserijalni i multiserijalni drveni zraci

21. Sekundarna graa stabla Pinopsida

Sekundarno debljanje se vri isto kao i kod Magnoliopsida: elije kambijuma odvajaju
sekundarnu koru ka periferiji i sekundarno drvo ka centru stabla.
Na povrini stabla nalazi se periderm ili mrtva kora, a u centru sr.
Sekundarno drvo je jednostavnije nego kod Magnoliopsida, grade ga samo traheidi i drveni
parenhim. Traheje i drvena vlakna odsustuju. Posebna mehanika tkiva ne postoje.
Traheidi nastaju uzdunim deobama kambijalnih elije, rasporeeni pravilno u radijalnim
nizovima. Opanene jamice se nalaze uglavnom na radijalnim zidovima. Traheidi prolenog drveta vre
provodnu funkciju (irok lumen, tanki zidovi), a jesenje drvo ima mehaniku ulogu (ui lumen, deblji
zidovi). Godovi se jasno razlikuju.
Drveni parenhim predstavljen je nizovima izmeu traheida, neki etinari ih ne poseduju (Taxus
baccata). Kod nekih se nalazi oko smonih kanala (Pinus, Picea i Larix). Smoni hodnici su izogeni

intercelulari koji proimu celo drvo i povezani su u mreu smonih kanala. Pri povredi ovih biljaka iz
smonih kanala istie smola.
Izmeu radijalnih nizova traheja nalaze se drveni zraci. ine ih radijalno izduene elije oko kojih
se nalaze intercelulari koji slue za razmenu gasova (u vezi sa intercelularima kore). Slue i za provoenje
u radijalnom pravcu. Mogu biti jednoslojni i vieslojni.
Izgraeni su od dve vrste elija: ivih elija bogatih skrobnim zrnima, malo lignifikovanih zidova
sa prostim jamicama i od mrtvih elija sa vie lignifikovanim zidovima i sitnim opanenim jamicama
traheidalne elije. ivim elijama se provode asimilati od listova do ivih elija kore u kojima se skladite,
a mrtvim se provodi voda u suprotnom smeru.
Sekundarnu koru ine sitaste elije, mehanika tkiva i likin parenhim. Kod etinara se nikad ne
obrazuju elije pratilice, a negde ne kostoje ni mehanika tkiva. Sitaste elije se nalaze u radijalnim
nizovima uz kambijalnu zonu. Van te zone one su iskljuene iz funkcije i deformiu se, a elije likinog
parenhima se tu zaokrugljuju i dobro se vide. U elijama likiniog parenhima mogu da se nalaze skrobna
zrna ili kristali kalcijum-oksalata. Prisutni su i smoni kanali.
Korini zraci se nastavljaju na srne zrake. Heterogene su grae: sredinji deo ine elije bogate
skrobnim zrnima (radijalno izduene), a na gornjem i donjem kraju zraka su elije sa proteinima
albuminozne elije (upravne na radijalne).
22. Graa lista Magnoliopsida
List je po pravilu izgraen od primarnih tkiva: epidermis, hlorenhim, provodno i mehaniko
tkivo. To je organ najpodloniji strukturnim promenama zbog adaptacija na sredinske faktore.
Liska kod Magnoliopsida je dorzoventralne grae i razlikuju se lice (adaksijalna strana) i nalije
lista (abaksijalna strana).
Epidermis se nalazi i na licu i na naliju, najee je jednoslojan, vieslojan je kod kserofita gde
prvi sloj vri funkciju tipinog epidernisa a ostali predstavljaju rezervoare vode. Spoljanji zidovi su
ispupeni i zadebljali u njima se nalaze kutikularni slojevi, a na samoj povrini kutikula. Kod biljaka toplih
i sunih stanita bolje razvojena. Boni zidovi su talasasti i to vie na licu nego na naliju. elije
epidermisa su ive i pored zatitne uloge mogu da vre i fotosintezu ako sadre hloroplaste.
U zavisnosti od toga gde se nalaze stome listovi mogu da budu hipostomatini, amfistomatini i
epistomatini (flotantne biljke). Nalaze se izmeu lisnih nerava i najvie ih ima u sredinjem delu liske.
Pored stoma u epidermisu se mogu nai i trihome i hidatode (vodene stome).
Mrzofil se nalazi izmeu epidermisa lica i nalija. Grade ga fotosintetiko, provodno i mehaniko
tkivo. Hlorenhim je najee diferenciran na palisadno i sunerasto tkivo.
Palisadno tkivo moe biti od jednog ili nekoliko slojeva. elije su izduene i postavljene upravno
na gornju povrinu liske, imeu njih se nalaze manji ili vei intercelulari. Ovo je tkivo najbogatije
hloroplastima koji se nalaze uz zidove koji ograniavaju intercelulare. Ako je vieslojno elije prvog sloja
su najdue i sa najvie hloroplasta.
elije sunerastog tkiva su nepravilnog oblika sa krupnim intercelularima. Imaju manje
hloroplasta. Intercelulari su povezani sa stomama nalija lista to je znaajno za razmenu gasova i
transpiraciju.

Razvoj ovih tkiva zavisi od uslova sredine. Svetlost i suni uslovi utiu na povean razvoj
palisadnog tkiva, a tama i velika vlaga na razvoj sunerastog tkiva. Razlikuju se listovi senke i listovi
sunca.
Provodni snopii se u listu nalaze u lisnim nervima. Broj i raspored snopia je razliit kod
razliitih biljaka, u debljim nervima ima ih nekoliko. Kolateralni su i po pravilu zatvoreni. Samo u glavnom
nervu nekih Magnoliopsida mogu da budu otvoreni ali njihov kambijum slabo funkcionie. U snopiu
ksilem je okrenut ka licu a floem ka naliju lista. Pri grananju nerava provodni snopii se redukuju tako
to se prvo redukuju mehaniki elementi pa onda floemski deo tako da u krajnjim ograncima ostaju
samo traheide. Kod biljaka sa bikolateralnim snopiima (krupniji nervi) prvo se redukuje jedan floem,
zatim mehanike elije i drugi floem. Najfiniji ogranci nerava opkoljeni su parenhimskom sarom (jedan
sloj tesno zbijenih elija, izduenih u pravcu pruanje nerva).
Mehaniki elementi nalaze se uz provodne snopie i to u obliku vrpci (uz floem i ksilem) ili oko
celoih snopia kao mehanika sara. Mogu biti i pojedinani sklereidi (Thea, Hackea). Najvie
mehanikih elemenata ima po obodu listova i na dnu useka (ako ih nemaju cepaju se pod uticajem
vetra). Najee mehaniko tkovo je sklerenhim, ali se javlja i kolenhim, a u izuzetnim sluajevima i
sklereidi koasti listovi).
Lisna drka: epidermis, parenhim sa malo hloroplasta, sklerenhim i /ili kolenhim kako mehaniko
tkivo i provodni snopii koji su kolateralni (floem sa donje strane), bikolateralni ili hadrocentrian.
Vebe: Fagus silvatica L.
-

kutikula, epidermis lica, palisadno tkivo, elije sabiraica, kristalne druze, kolateralni zatvoren
provodni snopi, parenhimska ili mehanika sara, sunerasto tkivo, epidermis nalika, stoma
listovi senke skiomorfni i listovi sunca - heliomorfni

23. Graa lista Pinopsida

Veina listova etinara su kseromorfni (zimzeleni). Kod nekih je sline grae kao kod monokotila
(Abies, Taxus), kod drugih je specifian. Tisa i jela imaju ire listove i diferenciran mezofil na palisadno i
sunerasto tkivo. Na povrini je dobro razvijena kutikula a u centru se nalazi centralni nerv sa dva
kolateralna provodna snopia okruen endodermisom (sloj tesno spojenih elija).
Pinus i Cedrus imaju igliaste listove sa neto drugaijom graom. Na poprenom preseku mogu
da imaju oblik polukruga, kruga ili trougla.
Kod Pinus silvestris morfoloki gornja strana je ravna a donja ispupena. Epidermis je
jednoslojan sa jako zadebljalim i lignifikovanim zidovima, uskog lumena (kanali jamica). Kutikula je
dobro razvijena. Stome se nalaze i na licu i na naliju. Stome su uvuene i ispunjene zrncima voska koji
sniava transpiraciju i spreava zatvaranje stoma rosom.
Ispod epidermisa nalazi se hipoderm sa elijama zadebljalih sklerifikovanih zidova. Asimilacioni
parenhim ine elije naboranih celuloznih zidova to poveava povrinu za rasporeivanje hloroplasta
(naborani hlorenhim). U asimilacionom parenhimu nalaze se smoni kanali okrueni lezdanim elijama
oko kojih se nalaze likina vlakna.

U sredini se nalazi jedan nerv u iji sastav ulaze jedan ili dva kolateralna provodna snopia. U
poetku su otvoreni, kambijum prestaje sa sa stvaranjem sekundarnih elemenata krajem prve godine.
Ksilem se sastoji samo iz traheida i okrenut je ka gornjoj, a floem samo iz sitastih elija i okrenut je ka
donjoj strani lista. Kroz floem i ksilem pruaju se parenhimske elije sa skrobom, a u floemu ima i
albuminoznih elija.
Sredinji deo lista odvojen je od asimilacionog parenhima endodermisom. elije su izduene u
tangencijalnom pravcu, vrsto meusobno spojene, bezbojne i ispunjene skrobnim zrnima. Izmeu
endoderma i samih snopia nalazi se transfuziono tkivo koje se sastoji od mrtvih traheidnih elija
(opanene jamice, prenos vode od ksilema do asimilacionog parenhima) i zivih elija sa skrobom
(prenos vode sa organskim supstancama iz asimilacionog tkiva u floem). Bono uz floem nalaze se elije
sa proteinima pomou kojih se vri transport organskih supstanci iz hlorenhima u floem snopia.
Vebe: Pinus silvestris L.
-

kutikula, epidermis lica, stoma, hipodermis (najvie u uglovima), naborani hlorenhim,

smoni kanal (lumen smonog kanala, lezdana elije, likina vlakna), provodno cilindar
(endodermis, transfuziono tkivo, ksilem, floem), epidermis nalija
fizioloka sua smrznuta voda u zemljitu
stome u ljebovima (paralelni nizovi), kutinizirani zidovi elija pomonica

Morfoloki deo

24. Klica monokotila i dikotila

Klica ili embryo je zaetak biljnog organizma iz kog se razvijaju osnovni organi. Organi koji
ne nastaju iz odgovarajueg dela klice nazivaju se adventivni. Od pravih organa se razlikuju po
poreklu, ree anatomski ili morfoloki. U veini sluajeva na klici su uoljivi zaeci vegetativnih
organa: pupolji, stabaoce, korenak i klicini listii (kotiledoni). Kod golosemenica se javlja vie
kotiledona (2-15), dok se skrivenosemenice dele po broju kotiledona na monokotile i dikotile.
Klica dikotila se sastoji od nekoliko delova, na samom vrhu se nalazi pupolji (plumula)
koga ine vegetaciona kupa izdanka sa lisnim primordijama, dok se ispod nalaze listii klicinog
pupoljia. Ispod njega se nalazi deo oznaen kao nodus (vor) za koji su privreni klicini listii.
Oni su krupni i slue kao rezervoar hranljivih materija. Stabaoce se satoji iz natkotilnog dela
(epicotylus) koji se nalazi iznad kotiledona i podkotilnog dela (hypocotilus). Hipokotil prelazi u
korenak (radicula), a na granici korenka i hipokotila nalazi se suenje - korenov vrat.
Klica monokotila je specijalizovane grae jer nalee na posebno tkivo koje se zove
endosperm. Pupolji se razlikuje od onog kod dikotila po tome to se sastoji od vegetacione kupe
i nekoliko listia. On je obavijen zatitnim omotaem koleoptilom ( coleoptilis) koji nastaje iz dela
kotiledona. Vei deo kotiledona je diferenciran u titi (scutellum) i slui za upijanje hranljivih
materija iz endosperma. Deo koji ih spaja srastao je sa delom skraenog stabaoca i daje mezokotil
(mesocotylus) , na njega se nadovezuje korenak sa zatitnim omotaem koleorizom (coleorrhiza).
Iz mezokotila se formiraju i brojni adventivni korenovi.

25. Grananje, forma i tipovi stabla

Grananje je karakteristina pojava kod izdanka i korena biljaka, kao i nekih unutranjih
delova poput provodnih snopia. Grananjem se uveava povrina na kojoj se moe smestiti lie.
Dva osnovna tipa grananja su:
dihotomo grananje, vrh se uvek deli na dva i karakteristina je za neke mahovine , preice i
palme, ali se uglavnom javlja kod algi npr. Dictyota dichotoma.
monopodijalno grananje, glavna osovina stalno raste i vodi vrhom dok se sa strana
formiraju boni pupoljci slabije jaine. Ovaj tip grananja je karakteristian za alge, mahovine,
rastavie, etinare, neke drvenaste skrivenosemenice i neke zeljaste biljke.
Iz ova dva tipa izvedena su sledea grananja:
- simpodijalno grananje, moe se razviti iz monopodijalnog ili dihotomog grananja a
sastoji se u tome to rast stalno preuzima nova osovina.
Simpodijum na bazi monopodijuma se javlja kod biljaka roda Zelkowa, kod njih se temeni i
nekoliko bonih sasuuje a rast izdanaka preuzima jedna od bonih osovina. Sree se kod veine
biljaka naeg klimata. Tako liari formiraju izuzetno velike kronje.
Simpodijum na bazi dihotomije je redak i karakteristian je za neke preice npr.
Selaginella. Osovina jedne dihotomije se u ranom razviu snanije razvija od druge ime preuzme
rast potiskujui drugog lana. To se deava na svim mestima ravanja.
Prividna dihotomija nastaje zato to kod monopodijuma vrh prestaje da raste zbog
izmrzavanja ili temenog cveta/cvasti a iz naspramnih bonih pupoljaka dobijamo dve jednake grane
(Syringa vulgaris, Aesculus hippocastanum i Viscum album).
Evolucija - osnovni oblik grananja je dihotomija sa dvema jednakim granama (izotomija),
karakteristian za Rhyniophyta, preice i alge, iz njega je izvedena anizotomija koja se sree kod
izumrlog roda Horneophyton. Zatim se javlja dihopodijalno grananje esto oznaeno kao
simpodijalno, zbog nadviavanja u rastu jedne grane, bilo je svojstveno devonskom rodu
Asteroxylon a danas ga moemo nai kod Equisetophyta i Polypodiophyta. Iz njega se izvodi
monopodijalno grananje karakteristino za Pinopsida i kao najnaprednije javlja se simpodijalno
grananje, koje se javlja kod Magnoliophyta i zasniva se na pravilnom nadviavanju temenog i

Morfoloki deo

bonog pupoljka.
Forma stabla je jako raznolika u biljnom svetu iako je najee cilindrino stablo. Kod
Cyperaceae je trostrano, kod Lamiaceae je etvorostrano, Cactaceae imaju mnogougaono Opuntia
npr. ima spljoteno. Zeljaste biljke plodonose pa zatim propadaju i mogu biti monokarpne plodonose jednom ili polikarpne koje cvetaju i donose plod vie godina. Monokarpne se dalje
mogu podeliti na monocikline-jednogodinje (Stellaria media i Chamaeplium officinale),
dicikline-dvogodinje (npr. Brassicaceae) i policikline-viegodinje (Agave americana i
Furcraea longaeva). Policikline polikarpne imaju podzemne izdanke i nazivaju se perene, mogu
biti drvenaste koje se s obzirom na habitus dele na: drvee, bunove i polubunove. Kod drvea se
razlikuju tri tipa: tip palmi, tip liara i tip etinara. Palme se ne granaju i ne poseduju sekundarno
debljanje, mogu biti monokarpne. Drvee liara i etinara se granju imaju sekundarno debljanje i
polikarpne su. bunovi nemaju jasno izdvojeno stablo jer grananje poinje od zemlje, tu spadaju:
Rosa canina, Rubus caesius, Syringa vulgaris, Berberis vulgaris, Lonicera caprifolium i dr.
Polubunovi imaju nadzemne delove koji im odumru a prezime samo podzemni iz kojih na prolee
izbijaju izdanci. Oni su samo u donjem delu odrveneli i pokriveni peridermom. Tu spadaju: Salvia
officinalis, bour, pelin itd. Lijane-povijue, njih odlikuje manjak mehanikih elemenata u stablu te
se oslanjaju na druge povrine. Stablo uglavnom ostane zeljasto ali kod nekih i odrveni, pripadaju
rodovima: Lonicera, Clematis, Vitis, Hedera, Humulus (evropske) i zeljaste: Galium, Convolvulus,
Pisum, Vicia i Citrullus. Calamus rotang, Azija, dostie duinu do 300m a stablo ne prelazi debljinu
2-3cm.

26. Izdanak, pupoljci, oiljci

Izdanak je stablo s listovima, mada je preciznije rei da je negranato stablo sa listovima i
pupoljcima, razvijeno iz pupoljaka u toku jedne vegetacione periode. Neogranieno raste
zahvaljujui apikalnom meristemu, iza njega je zona izduivanja nekoliko cm- dm. Izdanci mogu
biti fotofilni, aerofilni, geofilni (podzemni) i hidrofilni. Mesto gde se razvija list ili grupa listova je
vor, nodus a ratojanje izmeu dva nodusa, lanak tj. internodium. lanak je izuzetno kratak kad
biljka ima lisnu rozetu ali se razvija jedan veoma dug koji nosi cvast. Kako idemo ka vrhu biljke
lanci krai. Svaki list sa stablom zaklapa pazuni ugao.
Kratki i dugi izdanci - kratki su oni ogranienog rasta, dok su dugi neogranienog, neretko
kratki prelaze u duge. Po pravilu kratki se ne mogu granati i ive izvestan broj godina, esto nose
cvetove (Prunus avium, Prunus cerasus i Malus domestica), kod gloga (Crataegus oxyacantha) i
trnjine (Prunus spinosa) prelaze u trnove. Ima biljaka koje zbacuju kratke izdanke (Quercus npr.).
Dobar primer kratkih i dugih izdanaka - Ginko biloba, Larix europea i Fagus silvatica.
Pupoljak (gemma) je zaetak izdanka, ine ga vegetaciona kupa, lisne primordije i koasti
listii koji tite vegetacionu kupu. Na vrhu temeni sa strana boni pupoljci (pazuni). Ako ih je vie
mogu biti kolaterlano rasporeeni - jedan pored drugog ili serijalno - jedan ispod drugog.
Kolateralni kod Liliopsida, a kod Magnoliopsida Prunus domestica, Prunus carica i divlji badem.
Serijalni kod mnogih Magnoliopsida npr. Robinia pseudoacacia, Juglans regia i Lonicera
caprifolium. Kod Gleditschia triacanthos jedan od serijalnih pupoljaka postaje u trn dok drugi
izrasta u izdanak. Biljke hladne zone razvijaju zimske, mirujue pupoljke koji se u prolee
razvijaju u izdanke. Listovi tite vegetacionu kupu. Goli pupoljci su esti u naem klimatu.
Uspavani pupoljci ili okca neprestano lagano rastu da ih kora ne bi pokrila u toku debljanja - mogu
biti stari do 100 godina. Na nekim biljkama tropskih predela oni se mogu razviti u kaulifloriju kod
kakaovca (Theobroma cacao) i judinog drveta (Cercis siliquastrum) i kod nekih vrsta roda Erica.
Sekundarni/adventivni pupoljci se razvijaju na niim delovima stabla endogeno a na viim
egzogeno. Kod stabla se razvijaju iz kambijuma ili pericikla. Mogu se obrazovati na panjevima.
Listovi iz ovih izdanaka mogu odstupati od listova te vrste, mnogo bre rastu verovatno zbog
blizine korenovog sistema.

Morfoloki deo

Cvetni pupoljci - kod nekih ne postoji razlika izmeu vegetativnih i cvetnih dok kod drugih
cvetni mogu biti vei i zaobljeniji, najee se razvijaju na kratkim izdancima pa su uvueni u
unutranjost krune a listovi stoje na periferiji zbog boljeg osvetljenja. Obrazuju se jedne godine a
sazrevaju sledee. Spoljanji faktori utiu na cvetne pupoljke!
Meoviti nose jedno vreme izdanak s listovima pa se kasnije razvija cvast, javlja se kod
Aesculus hippocastanum.
Lisni oiljak- nastaje pri zbacivanju lia kod listopadnih vrsta. Vide se tragovi prekinutih
provodnih snopia. Listovi koji tite terminalnu kupu opadaju u rano prolee i ostavljaju oiljke
terminalnog pupoljka koji neto drugaije izgledaju, znatno su iri tanije. Na osnovu prstena
pupoljaka odnosno oiljaka moe se zakljuiti koilko je star izdanak.

27. Metamorfoze izdanka

Rizom - (rhizoma) je podzemni izdanak neogranienog rasta. Moe biti vertikalan i
horizontalan. Grananje moe biti monopodijalno i simpodijalno. Na vorovima rizoma u nivou
redukovanih listova obrazuju se pupoljci koji daju izdanke i adventivne korenove. Simpodijalni
rizomi rastu jedno vreme pod zemljom pa izbijaju kao fotofilni izdanci.
Stolone - (stolo) puzei oragni koji mogu biti podzemni ili nadzemni. Izuzetno dugaki
lanci kod podzemnih sa ljuspastim listovima.
Krtola - (tuber ) izdanci jako skraenih internodija, slue za magacioniranje. Mogu nastati
od razliitih delova stabla, od natkotila ili hipokotila. Kod krompira se formiraju od vrnih
internodija podzemnih stolona, kod topinabmura nastaju od donjeg dela stabla. Na krtoli se
internodijumi lako raspoznaju kao prostori ogranieni dvema linijama.
Lukovica - (bulbus) su este kod monokotila, i to su u stvari listovi ili osnove listova koje
magacioniraju rezervne supstance. Na osnovu spoljanjeg izgleda mogu se podeliti na tunikatne i
crepaste. Tunikatne imaju koaste listove koji tite unutranje sone a kod crepastih soni listovi se
prepokrivaju slino crepu. Lukovica belog luka je sloena. Krtolaste lukovice koje imaju izgled
krtole ali imaju sone listove koji podseaju na tunikatne u stvari su blie krtolama. Lukovice mogu
biti i nadzemne, nalaze se u pazuhu listova i predstavljaju metamorfozirane asimilacione pupoljke.
Tamne su i slue za razmnoavanje - rasplodni pupoljci. Nekad se cvetni pupoljci preobraavaju u
cvetne bulbile i one dok se nalaze u cvasti razvijaju stabaoce sa listovima a kada padnu na zemlju
odmah se ukorenjuju.
Trn - (spina) uglavnom trn nastane od kratkog izdanka, kod glediije se javlja granat trn.
Kod trnjine i gledievine se ispod trna vide lisni oiljci, a na trnu ima lisnih oiljaka i pupoljaka koji
se opet nalaze na izdanku. Biljke sa izdancima metamorfoziranim u trnove karakteristine su za
topla i suva stanita jer ih tite od biljojeda.
Raljika - (cirrhus) razvija se iz pazuha lista moe biti granata i negranta i biljka time
nadomeuje nedostatak mehanikih elemenata koji bi je drali uspravno. Neki od izdanaka rast
zavravaju donoenjem raljike a jedan boni pupoljak nastavlja pravac osovine. To su konasti
organi osetljivi na dra dodira, ona poinje da se uvija i skrauje pa se biljka privlai uz podlogu.
Vremenom odrvenjavaju i gube elastinost. Reaguju na nadraaje tek kad dostignu treinu svoje
duine.
Raljike sa pijavkama na vrhu se granaju, a granice imaju lezdaste jastuie koje lue
sluz. Kad odrveni ne moe se odvojiti od podloge bez kidanja. Nekad lie na trnove kojima se kae
za druge biljke kao kod Uncaria glabra.
Stablove sukulente - za magacioniranje, listovi metamorfozirali u trnove, stablo vri
fotosintezu, loptasta uveavaju zapreminu, dok rebrasta povrinu. Ako su spljoteni i neogranieno
rastu nazivaju se kladodija, primer Opuntia vulgaris.
Filokladije - su izdanci sa listolikom formom, spljote se boni izdanci i vre fotosintezu.
Grublje su i vre od listova i karakteristine su za rod Ruscus. One imaju redukovano ljuspasto

Morfoloki deo

lie u ijem pazuhu nastaju pupoljci iz kojih se razvijaju filokladije. One imaju ortotropan poloaj
dok listovi imaju plagiotropan. Na gornjoj strani filokladije se razvijaju listovi u ijem je pazuhu
cvet.
Filokladije su ogranienog rasta i nikada ne opadaju kao lie. Pored ovih metamorfoza
javlja se i stablo koje vri fotosintezu, evo nekoliko domaih rodova: Equisetum, Ephedra, Scirpus i
Juncus.

28. Koren, korenov sistem

Koren (radix) je osovinski organ koji vrhom raste neogranieno pozitivno geotropno, nikada
ne nosi listove, nastao je prelaskom na kopno za vreme silura ili devona. Njihova funkcija je
uvrivanje za podlogu i upijanje vode sa rastvorenim solima. Zone korena su: 1. korenova kapa (
calyptra) koja ima zatitnu ulogu, 2. zona deobe koju ine meristemi, 3. zona izduivanja gde elije
rastu i diferenciraju se. Na povrini se nalaze dlaice koje imaju dodatnu ulogu u poveanju
apsorbcione povrine i one su efemerne. 4. zona podrazumeva deo koji ide do korenovog vrata i
nosi naziv zone provoenja, ovde je koren prekriven zatitnim pokorinim tkivom u kom se zainju
boni korenovi, negde dolazi i do sekundarnog debljanja. Koren nastaje iz korenka klice a ako je
drugog porekla obeleava se kao adventivni koren.
Korenov sistem se odnosi na skup svih korenova jedne biljke. Poto se boni korenovi
zainju u zoni pericikla, iznad ksilemskih ploa, to su oni na korenu rasporeeni u pravilnim
nizovima - ortostihama. Malo varijeteta ima jer su slini uslovi pod zemljom. Moe biti osovinski
ili iliast.
Dubinski korenovi sistemi dolaze do podzemnih voda. Povrinski tj. korenove ploe, dobre
protiv erozije pretpostavljam. Po razvoju mogu biti ekstenzivni - mala gustina korenova u velikoj
zapremini zemljita (osovinski) ili intenzivni - velika gustina korenova u maloj zapremini zemljita
(iliast).
Primarna graa korena - U zoni korenovih dlaka moemo razlikovati tri dela: epiblem,
primarnu koru i centralni cilindar. Epidermis korena se drugaije naziva rizodermis i on sa
dlakama apsorbuje vodu. elije epiblema su daleko tanje nego kod stabla shodno funkciji, nema
kutikule a ni stoma, a dlake su njegovi izrataji. Primarna kora zauzima vei deo nego u stablu, prvi
sloj je egzodermis ije su elije krupne i vrsto spojene. Kada epiblem odumre one oplutnjavaju te
dobije istu funkciju kao epidermis stabla i listova. Kod Canna i Phoenix on je vieslojan (do 20
slojeva). Nekad se obrazuju sekundarne korenove dlake, najnapredniji epidermis se javlja kod nekih
Liliopsida. Zatim ide parenhim primarne kore u ijim elijama se magacioniraju rezervne materije.
Izmeu parenhimskih elija nalaze se izogeni intercelulari, koji su naroito dobro razvijeni kod
vodenih biljaka i biljaka movarnih i zabarenih stanita. Poslednji sloj kore je endodermis, koji dok
je mlad ima elije koje su ive i od celuloze, kasnije oni odrvenjavaju i oplutnjavaju i one izumiru.
Mogu proi kroz tri stadijuma diferenciranja. Javljaju se Kasparijeva zadebljanja. Zato to su mrtvi
elementi tu se moraju nai elije propusnice koje e omoguavati protok materije i one se nalaze
naspram ksilemskih ploa. Centralni cilindar zapoinje periciklom ili prekambijumom, najee
jednoslojan. elije su ive i dele se te se tu javljaju boni korenovi, vaskularni kambijum i plutin
kambijum. U centru se nalazi radijalni snopi. Retko se moe nai samo jedan ksilem i jedan floem
i onda je to monarh, ako ima vie diarh, triarh...Liliopside imaju vie ovih elemenata od
Magnoliopsida. Ui delovi ksilemskih ploa predstavljaju protoksilem i sastoje se od prstenastih i
spiralnih traheida. iri delovi su metaksilem koji je izgraen od lestviastih, mreastih i jamiavih
traheja. Umesto ksilema u centralnom delu korena mogu se nalaziti parenhim sa zadebljalim
elijskim zidovima ili sklerenhim. Prelaz provodnog snopia korena u provodne snopie stabla
nastaje zahvaljujui neposrednoj vezi radijalnog provodnog snopia korena sa kolateralnim
provodnim snopiem stabla. Prelaz jedne vrste snopia u drugi vri se u veini sluajeva u
hipokotilu, tanije u prelaznoj zoni klicinog korena i klicinog stabaoceta.

Morfoloki deo

Biljke bez korenovog sistema su uglavnom vodene, parazitske, saprofitske ili neke epifitne.

29. Metamorfoze korena

Repa - moe u anatomskom pogledu imati sekundarnu i tercijarnu grau, tj. razlikuju se tri
tipa. Kod prvih dolazi do obrazovanja obilnog parenhima za magacioniranje u sekundarnom
ksilemu (Brassica rapa, Raphanus sativus). Drugi tip odlikuje razrastanje sekundarne kore
(floemskog dela) kod predstavnika familije Apiaceae - Daucus carota, Petroselinum sativum. Prvo
se nagomilavaju rezervne materije, u drugoj godini sudovi zadebljavaju, odrvenjavaju i dobro su
razvijena mehanika vlakna. Parenhim za magacioniranje nastaje na raun kambijalnih elija ali i
ksilemskog i floemskog parenhima. Trei tip ima sekundarni prirast zahvaljujui nekoliko
dopunskih kambijuma koji obrazuju dopunske provodne snopie i parenhim za magacioniranje Beta vulgaris. Koren je voluminozan i moe zahvatiti osovinski i bone. Ako se satoji iz jednog
dela onda je to repa, a ako iz tri morfoloki razliita onda oni vode poreklo: glava-natkotilni deo
stabla, vrat-hipokotil i telo repe-od osovinskog korena.
Vazduni korenovi - esto kod epifitnih Orchidaceae i Araceae tropa. Na povrini se nalazi
specijalno tkivo velamen radicum koji ima nekoliko slojeva ije elije brzo odumiru i zadravaju se
samo zidovi koji imaju pore. esta zadebljanja na zidovima. On upija vodene kapi slino suneru.
Kada su ispunjene vazduhom bele su i slue kao zatita od nonog hlaenja. Ispod se nalazi
egzodermis ije elije brzo gube protoplast, oplutnjavaju i ne proputaju vodu sa materijama. Tu se
mogu nai elije propusnice koje proputaju vodu do parenhima primarne kore. Poslednji sloj je
endodermis koji je tipine grae i u njemu su propusnice naspram ksilemskih ploa. Centralni
cilindar poinje periciklom koji je obino jednoslojan.
Vazduni korenovi za privrivanje i prihvatanje - brljen ima dva tipa korenova-jedan
za upijanje i za privrivanje. Ovi drugi ne mogu upijati vodu sa solima. Kod vanile imaju ulogu
raljike.
Korenske krtole - magacioniranje u bonim ili adventivnim korenovima. Krtole slue i za
razmnoavanje.
Korenovi za magacioniranje vode - kod kserofita se javlja zbog ouvanja vode (sukulentni
koren).
Kontraktilni korenovi - mogu da se kontrahuju i smanje duinu biljke 40-70%. Pokorino
tkivo je manje vie naborano zbog skraivanja unutranjih tkiva. Rizomi i lukovice mnogih biljaka
se zahvaljujui njima odravaju na odreenoj dubini.
Daskasti korenovi - dolazi do ove pojave usled nejednakog debljanja ime se postie
vrstoa i otpornost kod visokih stabala.
Korenovi za ventilaciju - slue da dopreme kiseonik, na njihovoj periferiji stvara se tanak
korin omota, koji se pri vrhu ljuti da bi kiseonik tuda proao do aerenhima. Tu ulogu moe
preuzeti i neki boni korenovi tako to odbace korenovu kapu te kroz nju putaju kiseonik (Areca
catechu). Ili imaju otvore u obliku lenticela.
Korenovi za fotosintezu - Trapa natans, razvijaju se iz potkotilnog dela stabla i imaju izgled
perastih listova sa uzanim konastim liskama, koje plivaju u vodi.
Metamorfoza korena u trn - to su negativno geotropni korenovi koji nastaju adventivnim
putem. Oni su upravljeni navie i nalaze se oko stabla kao zatitni omota.

30. Kategorije listova, delovi lista, nervatura lista

Kategorije listova - kotiledoni su prvi listovi koje razvija klica. Zatim idu prvoformirani
listovi tj. prelazni koje neke biljke formiraju odmah iznad kotiledona. Donje lie je ljuspasto i
nalazi se na podzemnim organima tipa rizomu. Gornjo lie, priperci tj. brakteje nalazi se kod
cvetova i cvasti. Postoje prelazi ka pravom liu. esto sedee. Kod Apiaceae je karakteristino jer

Morfoloki deo

se javlja kao involukrum ili kod prostih titia kao involucelum.Srednje ili fotosintetsko lie je
najbrojnije i ono vri FS takoe sadri hlorofil. Tipini list se sastoji iz lisne drke, lisne ploe
(liske) i lisne osnove. Zalisi, palistii ili stipule se razvijaju iz osnove lista po dva sa obe strane.
Veliina im varira. Kod rue i deteline srastaju sa drkom lista, kod drugih su slobodni ili srastaju
meusobno kao kod Ficus i Polygonum. Oni ine omota ili ohreu. Zalisci mogu biti obojeni,
neupadljivi ili vriti FS kao kod Lathyrus aphaca. Kod mnogih oni opadaju odmah posle razvijanja
pravih listova, kod bagrema metamorfoziraju u trnove. Karakteristini su za Magnoliopside:
Fabaceae, Rosaceae, Salicaceae... ali ima i onih bez. Rubiaceae imaju naspramne listove meutim
zalisci dostiu duinu pravih te ih meaju sa njima. Klasa Liliopsida po pravilu nema zalistaka ali
ima izuzetaka: Tammus, Potamogeton, Hydrocharis...
Lisna osnova razvija razliite tvorevine: ljuspe, redukovano lie, zaliske itd. ali je specijalno
modifikovana kod onih biljaka koje imaju lisnu saru ili rukavac. esta pojava kod familija Araceae,
Apiaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae. Kod trava se iznad svakog nodusa
nalazi meristemsko tkivo koje taj rukavac titi i doprinosi vrstoi stabla. On uva interkalarni
meristem od mehanikih povreda, praine i bakterija te spreava truljenje. Na mestu prelaza
rukavca u lisku nalazi se ligula - opnasti izrataj, moe i nedostajati. Bazalni deo liske obrazuje
aurikule - uice koje slue za odvoenje vode. Lisna drka ili petiolus je donji deo lista. Retkost
kod monokotila. Moe nedostajati i onda su listovi sedei. Grae je kao stablo samo je
dorzoventralne simetrije. Poseduje vrstinu i ima sposobnost aktivnog kretanja (torziona
sposobnost). Pri osnovi se razvijaju jastuii koji reguliu pokretanje tako da se liska stavi u to
povoljniji poloaj. Kod vodenog oraha (Trapa natans) i vodenog zumbula (Eichornia crassipes)
ona je ispunjena mehuriima i omoguava plutanje. Lisna ploa, liska ili lamina je najvaniji deo
lista jer obavlja FS i transpiraciju. Najee monosimetrine grae. Bifacijalni listovi imaju
adaksijalnu stranu tj. lice i abaksijalnu tj. nalije sinonim dorzoventralna. Monofacijalni ili
ekvifacijalni Pinus i Sedum npr. Unifacijalni listovi su nastali od bifacijalnih tako to se savio i lice
se nalo u unutranjosti (dokaz presek, provodni elementi). U celom listu snopii su okrenuti svojim
ksilemskim delom ka centru a floemskim ka periferiji. Unifacijalni listovi mogu biti valjkasti (crni
luk) ili pljosnati (perunika).
Nervatura lista - mrea provodnih snopia. Bolje se vide na naliju lista, moe biti
taksonomski karakter. Kserofite imaju najrazvijeniju nervaturu. etinari najee imaju jedan
uzduni nerv. Bolje je razvijena kod sloenih listova. Paralelna nervatura ima jak centralni nerv i
slabije lateralne koji se pruaju paralelno pratei obod linearno izduene liske. Nervi su povezani
bonim vezama anastomozama. Monokotile. Luna nervatura - srednji nerv dobro razvijen i luno
povijeni boni nervi koji prate obod lisne ploe (bokvica, urevak). Mreasta nervatura ispunjava sve meuprostore, kod paprati i dikotila i postoje dva podtipa: perasta i prstasta.
Mreasto - perasta nervatura ima glavni nerv pa se pod odreenim uglom odvajaju naspramno
rasporeeni jednaki boni nervi koji se dalje granaju (ljiva, orah, bukva, hrast, breskva, dud,
jabuka, kruka...). Mreasto - prstasta nervatura je ona kod koje sa baze lista polazi vie jednakih
nerava radijalno rasporeenih koji se dalje bono granaju (javor, vinova loza, slez, pamuk, mle,
itd...). Dihotoma nervatura ima vie tankih nerava koji se granaju na dva kraka i idu do vrha liske
(paprat - Adianthum capillus-veneris i Ginko biloba i neke primitivne skrivenosemenice iz
Ranunculaceae). Zvezdasta nervatura se javlja kod biljaka koje imaju privrenu lisnu drku na
sredini liske pa su nervi radijalno rasporeeni (Tropaeolum majus i Ricinus communis).

31. Metamorfoze lista

Obino se gubi hlorofil pri metamorfozi.
Metamorfoza lista u raljiku - konasti, osetljivi na dodir, nastaju zbog nedostatka
mehanikog tkiva. Vrlo este u familijama Fabaceae i Bignoniaceae. U najprostijem sluaju raljika
se obrazuje iz vrnog dela lista kao kod gajene vrste Gloriosa superba. Kod rodova Lathyrus, Vicia

Morfoloki deo

i Pisum nema sumnje da su nastali od listova, jer u poreenu sa perasto sloenim listovima srodnih
vrsta ili ak iste biljke jasno je uoljivo da su neki od listia preli u raljike. Potpuna metamorfoza
je kod Lathyrus aphaca. Kod nekih naih biljaka lisna drka je dugaka i funkcionie kao raljike,
kao kod pavita npr. Kod tetivike (Smilax) lisni zalisci su preobraeni u raljike.
Metamorfoza lista u trn moe biti potpuna kod imirike ili nepotpuna kad se samo
zavreci nerava preobrate u trn kao kod palamide (Cirsium arvense), strika ( Carduus), zelenike
(Ilex aquifolium)... Da su trnovi imirike metamorfoze tvrdimo na osnovu toga to se u njihovom
pazuhu nalaze pupoljci koji u prolee razvijaju izdanke.
Metamorfoza u cevice i kantice - kod tropske familije Asclepiadaceae. Dischidia obrazuje
listove u obliku urni i tu zalaze drugi korenovi koji tu trae hranu, tu se mogu nai i mravi. Da je u
pitanju metemorfoza vidi se po prelaznim oblicima i poloaju na izdanku.
Filodija - este kod biljaka sunih predela rod Acacia. Nekad se vidi i postepen prelaz lisne
drke u filodiju, mogu se zavriti trnovima.
Za magacioniranje - magacioniraju se hranljive supstance u parenhimu, lie podzemnih
izdanaka tj. lukovice.
Za magacioniranje vode - kod sunih i slanih stanita u listovima se magacionira voda lisne sukulente (Agave, Aloe, Sedum, Sempervivum, Suaeda...).
Za hvatanje ivotinja - to je kod insektivornih i karnivornih biljaka. To su mahom familije:
Droseraceae, Sarraceniaceae, Nepenthaceae, Saxifragaceae i Utriculariaceae. Prave enzime sline
peptinu. Po kom principu ih hvataju tako se i dele na one koje prilepljuju sitne ivotinje, one koje
aktivno hvataju pokretima lisnih delova i one koje obrazuju mekove ili kantice za njihovo
hvatanje. Prvoj grupi pripadaju Drosera, Pinguicula, Drosophyllum. Drosera rotundifolia ili naa
rosulja nama vrlo draga, jooooj! ima rozetu ljuspiastih listova. Razvija emergence, tentakle koje
hvataju insekte. Na vrhovima se nalaze lezde koje lepe muene insekte. List moe izvesti 3-4
hvatanja a onda umire (pam pam pam). Masnica (Pinguicula vulgaris) ima rozetu lia eliptinog
izgleda sa dve vrste lezda, jedne koje lue sluz a druge enzime i upijaju svarene materije. One koje
imaju zupce su druga grupa i tu su Dionaea muscipula (muholovka) i Aldrovanda vesiculosa. Trea
grupa formira kantice, urne i tu su Nepenthes, Darlingtonia, Cephlotus i Utricularia -flotantna sa
dve vrste listova: konasti za FS i mehurii za insekte. Mehur ima vrlo tanak zid koji na prednjem
delu ima otvor sa poklopcem koji se pokree ka unutranjosti mehura. Oko otvora se nalaze
senzitivne dlaice. Imaju dva tipa lezda, jedne vare a druge reguliu pranjenje mehura.

32. Vegetativno razmnoavanje, kalemljenje

Vegetativno razmnoavanje biljaka bazirano je na njihovoj sposobnosti regeneracije, koja je
vea kod biljaka koje su na niem stupnju organizacije (paprati i mahovine npr.) to se skriveno
semenica tie samo jednogodinje i dvogodinje se ne razmnoavaju vegetativno, dok perene
(viegodinje zeljaste) to rade kao i one drvenaste forme. Najprostiji sluaj vidimo kod soivice
(Lemna) kod koje se odvajaju delovi tela sa materinske biljke. Skrivenosemenice se vegetativno
razmnoavaju pomou: stolona, polonica, rizoma, krtola, lukovica, stablovih, korenskih i
lisnih reznica i dr...
Stolone - javljaju se kod jagode, paprati, nekih mahovina, trava i dr. Mogu se stvoriti itave
populacije tako, jagoda npr. stvori nekoliko desetina stolona (90-300 cm). Na svakom drugom voru
obrazuje se adventivni koren i fotofilni izdanak. Materinska biljka se ovde naziva klon jer su sve
novostvorene individue genetiki identine (spontane mutacije izuzetak). Nakon nekog vremena
stolone koje povezuju dve biljke trule, pa nastaje veliki broj slobodnih jedinki.
Rizomi - Mnoge perene razvijaju rizome za prezimljavanje, na ijim se vorovima razvijaju
adventivni korenovi i izdanci. Kada stari deo rizoma odumre, dobijamo novi centar za stvaranje
individua. To sreemo kod rogoza, ae, lokvanja, trave, perunike, urevka, kukureka, gospine
papuice... Rizomi jako brzo rastu te daju mnogo izdanaka, te se biljke teko vade iz zemljita.

Najmanji deo rizoma je sposoban da obrazuje korenove i fotofilne izdanke! Vidljivo kod
palamide, aptovine, poponca i dr.
Krtole - mogu biti korenske ili stablove po poreklu a po poloaju podzemne ili nadzemne.
Ledinjak i neki drugi ljutii ih koriste za prezimljavanje, te se iz svake krtole u prolee razvije novi
izdanak. Krtolama se razmnoavaju mnoge vrste kao to su topinambur, krompir, ledinjak,
georgina, orhideje i dr.
Lukovice - nadzemne lukovice (bulbili) tj. rasplodni pupoljci nastaju od pupoljaka, izdanaka
ili cvetova, pa se poto sazru, odvajaju od materinske biljke, padaju na zemlju i odmah klijaju. Kao i
krtole, dvogodinje su. Kod nekih biljaka nalaze se u pazuhu listova npr. Cardamine bulbifera i
Lilium bulbiferum, kao i u zoni cvasti kod nekih lukova. Hibernakule ili turioni su po grai slini
lukovicama ali su to u stvari zimski pupoljci vodenih biljaka. Nastaju na vrhu izdanka, ali zbog
velike koliine skroba koje magaconiraju padaju i za sobom mogu ali ne moraju povui celu biljku.
Takoe imaju intercelulare koji su ispunjeni vazduhom. Od naih sreemo to kod Potamogeton,
Myriophyllum, Utricularia, Hydrocharis, Hottonia, Hydrilla... Turioni koji se odvajaju od biljaka i
prezimljuju samostalno imaju ponekad organe za buenje i privrivanje u mulju, oni koji
prezimljuju s majkom odvajaju se tek na prolee, poto istruli tkivo drke. Ovo su bili naini
prirodnog vegetativnog razmnoavanja!
Ne postoji jasna granica izmeu prirodnog i vetakog razmnoavanja.
Polonice - grane materinske biljke se saviju do zemlje i pokriju njome tako da vrh izdanka
viri van (ovek, poplava...). Delovi koji su zatrpani zemljom posle odreenog vremena formiraju
adventivne korenove. Nakon oivljavanja zajednika grana se see. To se primenjuje kod ogrozda,
duda, leske, vinove loze, lijandera, azaleje, magnolije, dracene, fikusa, juke, nekih karanfila itd... To
je prirodno kod Forzicije.
Stablove reznice - Delovi stabla s pupoljkom, stave se u vodu ili pesak i puste adventivne
korenove iz pericikla ili floema i kambijuma. Rast korena zavisi od eera, hormona i vitamina. Ako
reznica ima list daleko bre napreduje (FS). Takoe na razvoj utiu i spoljanji faktori.
Korenske reznice - reznice trebaju da budu 5-15 cm, postavljaju se ukoso i formiraju
pupoljke (adventivne). Kod jabuke je ovo efikasnije nego stablovim reznicama. Koristi se kod
maline, kupine, jabuke, ljive, trenje, japanske dunje, jorgovana, urme, leske...
Lisne reznice - karakteristino za rodove: Begonia, Peperomia, Sedum, Echeveria, Lilium,
Kalanchoe... Vrlo retko se koristi i to kod malog broja biljaka jer je teko obrazovati korenove i i
pupoljke na listu. List se stavlja u vlaan pesak, odnosno lisna drka a liska se priljubi uz njega. Ako
je list sedei onda se donji deo liske stavlja u podlogu. Veina biljaka uvea povrinu liske i tako
ivi nekoliko godina i kod njih se ne formira stablo. Kod krompira su uspeno dobijeni korenovi na
listu, a sa korenova izdanci.
Kalemljenje (transplantacija) - je metod vetakog vegetativnog razmnoavanja. Pripaja se
odseeni deo izdanka - kalema, plemke (epibiont) na koren, bazu stabla ili grane druge biljke podloge (hipobiont). Kalem je grana sa nekoliko pupoljaka ili pupoljak sa malo kore oko (okce).
Mogu se kalemiti i nie talusne biljke. Naini kalemljenja su: ablaktiranje, kalemljenje na most,
kopuliranje, kalemljenje u procep, okuliranje...
Ablaktiranje ili kalemljenje na dodir se deava kada dve biljke rastu jedna neposredno
pored druge, pa im se kora na mestu dodira udalji i one polako srastaju. Kada doe do potpunog
srastanja nepoeljni deo se odseca.
Kopuliranje - kalem i podloga moraju biti iste debljine i moraju im se poklapati kambijalni
prstenovi. Zasecaju se ukoso, potpuno naleu i premazuju se kalemarskim voskom. esto se
zarezuju jeziasto ili s manjim urezom zbog vrstoe.
Kalemljenje na most se koristi kod biljaka oteenih velikom temperaturom ili koje su
nagrizle ivotinje. Suprotni krajevi grane se uvuju kao kalemi ispod kore na gornjoj i donjoj ivici
pojasa.
Kalemljenje u procep se koristi kada je podloga mnogo deblja od kalema. Podloga se raseca
na krajevima i kalem se ubacuje u zoni kambijuma. Postoji vie varijanti kalemljenja u procep.
Mora se voditi rauna o polarnosti da ne bi srasli morfoloki razliiti delovi kalema i podloge ili da

ne doe do srastanja uopte.

Okuliranje se najee koristi i to tako to se uzme pupoljak, mirujui, sa sredine jaih grana
sa delom kore ili jo bolje drveta (da se ne bi snopi zakinuo duboko) i prenosi se na podlogi koja je
useena u obliku slova T. Najuspenije je krajem leta. Prve godine okce samo srasta sa podlogom a
sledee godine poinje sa razviem. U voarstvu se koristi najee jer ne zahteva mnogo
materijala, manje oteuje biljke za razliku od drugih metoda, jednostavna i brza je.
Kod drvenastih biljaka srastanju doprinosi traumatino tkivo ili kalus. Za kalemljenje
neophodna je sistematska srodnost. Biljke mogu biti samo kalem ili samo podloga.
Himere su biljke nastale kalemljenjem ali poseduju dva razliita tkiva, odnosno sastoje se iz
tkiva i kalema i podloge.

33. Cvet skrivenosemenica

Cvet (flos, anthos) je kratak nerazgranat izdanak koji se nalazi na kraju osovine,
metamorfoziran je u vezi sa razmnoavanjem i ogranienog je rasta. Ne nalazi se na listovima.
Cvetni delovi su gusto rasporeeni zbog skraenih internodija. Osovina ili cvetna loa (torus,
receptaculum, thalamus) je rairena, spljotena ili konina (ljuti), izduena (Magnolia ili
Myosaurus) ili udubljena kao kod rue, vinje ili ljive... Cvetna drka (pedunculus, pedicel) se
nalazi ispod loe i poreklom je od lista u ijem je pazuhu nastao taj cvet (nisam sigurna za ovo,
mnogo me buni reenica u knjizi). Mnogi predstavnici familija Asteraceae, Fabaceae, Dipsacaceae,
Verbanaceae nemaju cvetnu lou te su njihovi cvetovi sedei. Cvet se nalazi u pazuhu lista
oznaenog kao priperak (bractea). Uglavnom su razvijeni kod svih, ali neki ih uopte nemaju
(abortiranje kod Brassicaceae). Kod monokotila se nalazi jo jedan listi a kod dikotila dva i
nazivaju se brakteole. Monokotile ih imaju na istoj strani kao brakteje a kod dikotila alterniraju sa
njima. Moe biti sistematski karakter. Cvetni omota (perianthum) sastavljen iz kruninih i
ainih listia je dvojan ili heterohlamidan a ukoliko ima jednake krunine i aine onda je
prost, homohlamidan, monohlamidan (perigon, perigonium). Ako su listii (tepalum) poprimili
oblik aice onda je to aicolik (cvekla, kopriva, kukurek, konoplja...) cvet a ukoliko su poprimili
oblik krunice krunicolik (lala, lukovi, zumbul, presliica, visibaba, afran...). Ako se javlja perijant
bez ainih/kruninih ve samo ima pranike i tukove naziva se go ili ahlamidan (jasen, Calla
palustris, iva, vrba, otrice...). Pranik (stamen) se satoji iz pranikog konca (filamentum) i
pranice (anthera). Tuak (pistillum) grade oplodni listii koji mogu srasti. Obino se razlikuju
plodnik (ovarium) koji ima semeni zametak, iznad njega je stubi (stylus) koji se zavrava igom
(stigma). Dvopolne cvetove imaju trenja, vinja, jabuka, mnoge trave, leptirnjae, krstaice... Kod
jednopolnih cvetova se esto javljaju elementi drugog pola i to nam govori da su jednopolni cvetovi
nastali od hermafroditnih. Jednodome (monecke) biljke imaju oba pola cvetova. To su kukuruz,
otrice, breza, leska, orah, jova, hrast, bukva, tikve, kokosova palma, vrba i dr. Dvodome (diecke)
imaju cvetove samo jednog pola, ree su i to su topola, iva, konoplja, hmelj, spana, kopriva, urma,
jasika i dr... esto se sree i da pored hermafroditnih biljke formiraju i muke i/ili enske cvetove i
takve biljke se nazivaju viedome ili poligame (javor, divlja jagoda - F. moschata, srenica). Ako se
na jednoj individui nalaze muki i hermafroditni cvetovi onda je to andromonecka biljka
(emerika, Astrantia). Ako su u pitanju enski cvetovi i hermafroditni onda su to ginomonecke
biljke (Parietaria officinalis). Cenomonecke su vrste kod kojih se javljaju muki, enski i
hermafroditni cvetovi (beli jasen - Fraxinus excelsior).

34. aica, krunica

aica (calyx) je spoljanji deo perijanta, skup ainih sepalnih listia (sepalum).
Uglavnom znatno manji od kruninih i zeleni. Najee sa irokom osnovom i celovitim rubom.
Mogu da vre FS. Ne srastaju potpuno, ako srastaju, ve donjim ili srednjim delom. Deo koji sraste

oznaava se kao cev aice (tubus calycis). Najei su oni sa aktinomorfnom simetrijom, zatim
zigomorfnom dok je asimetrinih neznatan broj. Oni imaju ulogu u zatiti ostalih cvetnih delova.
Kod Papaveraceae oni opadaju odmah po otvaranju cveta kod Asteraceae u cvastima su, te njih tite
listovi opte ae (involucrum), aini su abortirali ili su metamorfozirani u dlaice koje slue
posle za rasejavanje. Ona obino opada zajedno sa cvetom ali nekad se zadrava i dok je plod tu kao
kod kruke, jabuke, dunje, mumule, gloga i dr. Kod krunicolikih aica je intezivno obojena za
privlaenje opraivaa. Kod familije Polygalaceae dva aina listia koja stoje sa strane cveta
oznaena su kao krila (alae), lie na krunine te cvet podsea na onaj kod leptirnjaa. Ljoskavac
(Physalis alkekengi) ima aicu koja razrasta u oblik meka, upadljiva je i nalazi se oko ploda da bi
privukla opraivae. Kod kukureka aica je primila ulogu krunice jer je ova metamorfozirala u
nektarije. Trapa natas (vodeni orah) ima aicu koja odrvenjava s plodnikom, onda neki
predstavnici Rosaceae imaju dva kruga ainih listia (calyx duplex). Rua npr. ima perasto deljene
listie aice. to se tie anatomije jasno su uoljivi epidermis lica, epidermis nalija i mezofil.
Prisutna kutikula. Kolateralni zatvoreni provodni snopii, prosti.
Krunica (corolla) skup petalnih listia (petalum). Kada su srasli listovi simpetalna
(Sympetalae) a ako su slobodni horipetalna (Choripetalae). Slobodni imaju donji deo koji je suen
nokatac (unguis) i gornji-liska (lamina). Kod simpetalne razlikujemo donji deo cev (tubus corollae)
gornji levak, obod (limbus corollae) i drelo (phaux corollae). Kod narcisa dolazi do obrazovanja
lane odnosno sekundarne krunice (paracorolla). Kod predstavnika familija Borraginaceae i
Primulaceae u drelu krunice se obrazuju jeziasti izrataji koji zatvaraju ulaz insektima. Oblik
krunice u vezi sa srastanjem moe biti raznolik ali najee su cevasta, zvonasta, leptirasta, klinasta,
levkasta ili krunica u obliku toka. Lamiaceae i Scrophulariaceae imaju usnat cvet, donja usna slui
kao pista za insekte. Fabaceae imaju leptirast cvet jelte. Asteraceae imaju glavice (capitulum) gde se
nalaze samo jeziasti cvetovi (Taraxacum officinale) ili samo cevasti (Senecio vulgaris), a najee
oba (Bellis perennis, Leucanthemum vulgare). Cevasti su fertilni. Jeziasti se nalaze na obodu cvasti
i imaju 5 zubaca po emu znamo koliko kruninih listia ima, sterilni su. Kod trava dolazi do
redukcije ovog dela cveta jer se razmnoavaju pomou vetra te im je krunica samo smetnja. Cvetovi
su sakupljeni u klasie, koji pri osnovi imaju pleve (glumae). Kada su obe prisutne razlikujemo
donju plevu (gluma inferior) i gornju plevu (gluma superior). Sledea dva se nalaze na glavnoj osi
cveta: donji listi (lemma) i gornji listi (palea). Lema moe nositi dodatak , os (arista), koji moe
polaziti sa osnove, sredine ili vrha donje plevice. Ona moe biti kolenasto savijena kao kod ovasa
(Avena) ili perasta kod kovilja (Stipa), lako lomljiva ili vrsto spojena sa plevicom. Os je morfoloki
redukovana liska, dok je lema homologa rukavcu brakteje. Palea nastaje srastanjem spoljanjeg
perijanta. Pri osnovi plodnika su dva prozrana listia pleviice (lodiculae) koje bubre pri
sazrevanju polenovog praha i doprinose otvaranju cveta. Ako cvet nema krunine listie naziva se
apetalni. to se boje tie, antocijani daju plavu, crvenu ili ljubiastu, utu daje antohlor (georgina,
mak), ili karotenoidi. Bela boja je zbog deficita pigmenata i velikog broja intercelulara ispunjenih
vazduhom (totalna refleksija). Crna takoe ne postoji ve izgleda tako zbog velike i guste koliine
tamnoljubiastih/crvenih pigmenata. Spomenak (Myosotis versicolor) ima tokom razvoja razne boje
kruninih listia (bela, uta, crvenkasta i na kraju plava). Asclepidaceae imaju dlakave izrataje na
kruninim listiima te je veoma specifian, somotast sjaj nekih cvetova potie od papilastih izrataja
elija epidermisa. U specijalnim izratajima nekih krunica - ostruga (calcar) lui se med
(Ranunculaceae? zar ne bi trebalo da su Violaceae, no dobro). to se simetrije tie najrei je
asimetrian cvet - kana i odoljen. Zigomorfni su nastali poteno posle aktinomorfnih zbog
koevolucije i epigenetike sa insektima. Cvet ima simetriju kakvu imaju krunini listii, izuzetak je
npr. familija Solanaceae gde je krunica aktinomorfna ali je cvet monosimetrian zbog tako
postavljenog plodnika. Pelorija je pojava kada se na vrhu cvasti koja nosi zigomorfne cvetove
formira aktinomorfan cvet.

35. Pranici, polenova zrna

Skup svih pranika jednog cveta je andreceum. Pranici su nastali od mikrosporofila
golosemenica. Pranik u prvom stadijumu razvia predstavlja samo konveksnu kvricu (primordiju)
na kupi cvetnog izdanka. Kasnije obrazuje tapi iz kog se formira filament i antera. Antera je
sastavljena iz dve poluantere (thecae) izmeu kojih prolazi nastavak konca, koji doprinosi njihovom
povezivanju (conectiv). Svaka poluantera je uzdunom pregradom podeljena na polenove kesice
(loculi), homologe mikrosporangijama u koji se obrazuju polenova zrna (mikrospore). Tipina
antera ima 4 polenove kesice. Kod Orchidaceae spajaju se susedne lokule a kod familije sleza
pranici se granaju. Ima sluajeva da se dve polovine pranika spajaju i grade jedinstvenu upljinu.
To daje jednooku anteru, dok se kod drugih obrazuju pregrade unutar polenovih kesica te ih bude i
do 60. U duplim cvetovima dolazi do umnoavanja krunice na raun pranika. Insekti svojim
dejstvom mogu izazvati kod pranika da ozeleni i poprimi listolik oblik (dokaz za poreklo od lista).
Pranici su u cvetovima spiralno rasporeeni i u ciklusima, i kao delovi jednog ciklusa najee
imaju istu duinu. Lamiaceae imaju didinamiju, Brassicaceae tetradidinamiju (6 pranika, 4 duga
nastala deobom dva pranika i 2 nedeljena), Asteraceae imaju 5 pranika slepljenih samo anterama.
Ako postoji jedan krug pranika (Asteraceae, Borraginaceae, Solanaceae) onda se andreceum naziva
haplostemon. A ako ima dva kruga onda je diplostemon (Liliaceae, Ericaceae, Primulaceae...).
Kod uvarkue (Sempervivum tectorum) deava se da pranici prelaze u oplodne listie.
Istovremeno se u anterama razvijaju polenova zrna i semeni zameci, slina stvar je konstatovana
kod Primula japonica i Lilium tigrinum. Mogu srastati samo filamenti (Malvaceae) ili samo antere
(Asteraceae). Filamenti mogu srasti sa drugim delovima cveta, najee krunicom. Kod familije
orhideja srastaju sa tukom te otud ime Gynandrae. Kod njih se od 6 pranika razvija samo jedan ili
dva i sa tukom sainjavaju reproduktivni stub gynostemium. Mogu privlaiti insekte jer su
intenzivo obojeni, rodovi Melaleuca i Callistemon (Myrtaceae) imaju vrlo izduene konce
intenzivno obojene. Calothamnus blepharantherus (Australija) ima crvene konce koji su srasli u cev
i od velike su pomoi poto mu je cvet neugledan. Calycothix strigosa (takoe Australija) ima u
poetku uto a kasnije purpurno crveno obojene pranike. Kada ne formiraju polenova zrna
nazivaju se staminodije, mo biti jedan ili cela garnitura. Najprostije su konaste, ali ima i loptastih
i onih koji lie na krunicu (Canaceae i Zingiberaceae). Negde imaju lezdanu ulogu, lue slatki sok
te se smatraju nektarijama (kukurek, Trollius...) . Mogu biti rudimentirani kao zubii, ljuspice ili
grbice, mogu i zamenjivati krunine kao kod rodova Parnassia i Loasa. Da su homologe pranicima
znamo po mestu na kom se razvijaju.
Polenova zrna se formiraju u procesu mikrosporogeneze. Deava se mejozom. Postoje dva
omotaa spoljanji - exina i unutranji - intina. Egzina ima tri sloja i veoma vrsta: spoljanji segzina, srednji - negzina i unutranji endoegzina. Na njoj se nalaze pore (aperture) kroz koje intina
izlazi prilikom klijanja. Intina je dvoslojna obino, daleko nenija od egzine, sagraena iz celuloze i
pektina. Na mestima gde je pora egzine tu je zadebljanje intine. Egzina ima polimer sporopolein
koji titi od isuivanja i mehanikih oteenja. Sa formiranjem omotaa odvija se vakuolizacija i
deoba jedra u polenovom zrnu. Nastaju dve elije: generativna i vegetativna. Generativna se dalje
deli za razliku od vegetativne na dve spermatogene elije. Moe u polenovim kesicama a moe i
kasnije u procesu klijanja. U momentu naputanja polenovih kesica polenovo zrno moe da bude
dvo- ili trojedarno odnosno dvoelijsko ili troelijsko. Troelijska su karakteristina za Poaceae i
Asteraceae, a dvoelijska za Orchidaceae. Klijalo polenovo zrno homologo je mukom protalijumu
(mikrogametofit). Nakon formiranja polenovih zrna antere se otavraju spolja - ekstrorzno, unutra introrzno i polen se raznosi. Polen je kod orhideja sakupljen u grudvice polinije i tako se prenosi
insektima. Ostatak proitaj u knjizi za alergije, oblik itd. jer je u sutini priam ti priu.

36. Oplodni listii, semeni zameci i placentacija

Pod gineceumom podrazumevamo skup svih oplodnih listia (carpellum) u cvetu. Da su
poreklom od lista znamo zahvaljujui tome to su po izgledu dosta sline listovima (Fabaceae,
Caesalpinaceae), imaju istu grau kao asimilaciono lie (epidermis lica i nalija, mezofil i stome
na epidermisu), slian rast kao kod lia, dolazi do teratolokih pojava poput olistavanja karpela.
Srastanjem karpela nastaje tuak (pistillum). igovi su u najveem broju sluajeva visoko
specijalizovani za prihvatanje polena (dlake, papile, bradavice...). Lepljivi igovi se javljaju kod
familija Apiaceae, Brassicaceae, Ericaceae, Polygonaceae... Najee su ti igovi na konastom
stubiu i imaju diskolik oblik, i nalaze se kod biljaka koje se oprauju vetrom jer im polen padne
na ig najjai vetar ga ne moe odlepiti. Cephalaria alpina ima glatke igove pri otvaranju cveta, ali
im polen dospe na njega on lui velike koliine lepljivih materija i zrno poinje da klija.
Thunbergia ima karakteristine igove. Kod roda Sarraceina igovi se levkasto zavravaju, ivice
podseaju na lopate i one skidaju polen s insekata. Kod naih vrsta roda Viola ig je glaviast i ima
otvor sa poklopiem koji otvara i zatvara unutranjost iga. Kada insekt doleti i zarije rilicu
oboreni poklopac skida polen i on ide u otvor iga jer insekt prilikom izvlaenja rilice zatvara
poklopac. Kada se zatvara dolazi do ubacivanja ostale mase polena. Kod Sarracenia purpurea levak
(3.5 cm) ima 5 lobova po ivici na ijoj se unutranjoj strani nalazi zubi, samo oni mogu primati
polen te se oni smatraju pravim igovima. Tuak koji nema obrazovan stubi naziva se sedei.
Najtipiniji su kod roda Papaver gde se i kod zrelog ploda vide igovi u vidu radijalnih brazdi. ig
ima lezdani epidermis, razlikuju se elije i po tome koji izrataj nose. Imaju kutikulu i bogate su
citoplazmom. Stubi moe kod nekih imati stomin aparat, ispod je parenhim kroz koje ide provodni
snopi. Postoje oni sa kanalom i bez kanala. Kanal je mestimino ili potpuno prekriven stigmoidnim
tkivom, stubi koji nema kanal ima stigmoidno tkivo u obliku traka koje su graene od izduenih
elija. Nakon prihvatanja polena igovi prelaze u mrku boju i smeuravaju se, kod velebije (Atropa
belladonna) se to desi u roku od sat vremena a nasuprot njoj kod nekih to traje nedeljama.
Gineceum je monokarpan kod nr. Fabaceae i nastaje tako to jedan oplodni listi se zatvara tako da
lice lista bude zatvoreno unutra i da imamo dva nerva: onaj prirodni odnosno leni (sutura dorsalis)
imamo i trbuni koji nastaje srastanjem ivica karpele i on se oznaava kao sutura ventralis i moe
biti iri od lenog. Ako ima vie karpela onda je polikarpan ali se gineceum naziva apokarpan. Ako
ima dva ili vie sraslih karpela onda je sinkarpan ili cenokarpan. Monokarpan i apokarpan gineceum
u unutranjosti zatvaraju jedno okce ili upljinu pa se nazivaju jednooki (monomerni), meutim,
sinkarpan gineceum moe biti jednook, dvook i vieok (polimeran). Semeni zameci (ovulum)
poinje da se formira u vidu ispupenja na mladom gineceumu, mesto gde se zainje oznaava se
kao placenta. Intenzivno raste i deiferencira se. Vrni deo se razvija u nucelus a bazalni u drku
semenog zametka (funiculus). Pri osnovi se zainju integumenti koji se intenzivno dele. Obino se
razvijaju dva integumenta (simpetale i horipetale), moe samo jedan (simpetale) koji je verovatno
anstao redukcijom prethodnog. Retkost su tri integumenta (Evonymus). Mogu biti i goli,
Sandalaceae. Semeni zametak sa integumentom je hlamidan a bez ahlamidan (imela). Mesto gde
funikulus prelazi u semeni zametak tj. osnova semenog zametka naziva se halaza. Integument ne
srasta ve ima mikropilu-otvor za mikropilarni kanal kuda e proi polenova cev.
Raspored semenih zametaka (placentacija) - vana za sistematiku. Dva osnovna tipa:
zidna (parijetalna) - semeni zameci na zidu plodnika, onda dalje moe biti zidno-marginalna semeni zameci na ivicama karpela apokarpni i monokarpni plodnici i zidno-laminalna - semeni
zameci na liski, lamini. Centralna placentacija je drugi tip i moe biti: centralno-ugaona - semeni
zameci u uglovima u centru sraslih karpela i centralno-osovinska i tu su semeni zameci u centru
plodnika na osovini koja je nastala iz osnove plodnika.

37. Cvasti
Cvasti (inflorescentia) su kratki metamorfozirani izdanci sa cvetovima i dele se na dva
osnovna tipa: racemozne (monopodijalne, centripetalne) i cimozne (simpodijalne,
centrifugalne). Kada je centripetalno prvo se otvara bazalni cvet a poslednji terminalni. Racemozne
mogu biti proste i sloene, razlikuju se po tome to su kod proste cvasti cvetovi na glavnoj osovini a
kod sloenih su pojedinani cvetovi na osovinama n-tog reda. Racemozne cvasti su: grozd
(racemus), klas (spica), klip (spadix), resa (amentum), gronja (corymbus), tit (umbella) i
glavica (capitulum). Prve dve su osnovne ostalo su njihove modifikacije. Sloene mogu biti
homotipne ako su od istih prostih cvasti ili heterotipne. Sloene su: metlica (panicula), sloeni
klas (spica spiculifera), sloeni tit (umbella composita) i sloena gronja (titolika metlica).
Racemozne cvasti:

Cimozne cvasti za razliku od racemoznih imaju najstariji cvet u sredini (kada se cvast
projektuje na ravan). Tu sreemo plejohazijum, dihazijum i monohazijum.
Monohazijum: razvija se simpodijalno i razlikuju se 4 oblika: uvojak (slika, bostryx, cyma
uniparia helicoidea), krivudarka, lepeza i srp. Krivudarka (cincinus, cyma uniparia scorpioidea),
bone grane nastaju transverzalno u odnosu na matinu osu, ali prvo levo pa desno. Lepeza
(rhipidium) nove osovine nastaju uvek u medijalnoj ravni matine ose ali iza nje na lenoj strani.
Srp (drepanium) razvija nove osovine na medijalnoj ravni ali na prednjoj strani. Cvasti su bioloki
znaajne jer ubrzavaju proces opraivanja. Grupe cvetova su upadljivije nego cvetovi pojedinano
to privlai opraivae.

38. Opraivanje (polinacija)

Pod opraivanjem smatramo proces koji prethodi oploenju, konkretno mislei na
prenoenje polenovog zrna na ig tuka (skrivenosemenice) ili semeni zametak (golosemenice).
Moemo smatrati da postoji dva tipa opraivanja:
1. samoopraivanje ili autogamija i
2. unakrsno opraivanje ili alogamija
2.1. geitonogamija - opraivanje izmeu cvetova iste individue
2.2. ksenogamija - opraivanje izmeu svetova razliitih individua
Samoopraivanje je esta pojava u biljnom svetu, ak se moe deavati i stalno ukoliko ne
postoji mogunost za unakrsno opraivanje. Zapravo, to se moe desiti i kod hermafroditnih cvetova
ukoliko sazrevaju u isto vreme pranici i tuak. Ima nekoliko primera u familiji krstaica
(jednogodinje) gde po potrebi dolazi do samoopraivanja nakon cvetanja zahvaljujui tome to je
ig sedei i sazreva mnogo pre pranika (rodovi Thlaspi, Lepidium, Alliaria, Sisymbrium...). Kod
biljaka koje imaju visee cvetove, ukoliko ne doe do opraivanja, cvetovi se uzdiu i tako dovode
tuak u povoljan poloaj u odnosu na pranike (Pyrola). Kod Ranunculaceae i Caryophyllaceae,
stubi je znatno dui od pranika pa se savija i naslanja igove na antere. Argemone mexicana ima
krunine listie u obliku unia i sa gornje strane uva polen iz antera, naravno, ukoliko ne doe do
alogamije, listii se zatvaraju i nabacuju polen na igove. Mana autogamije je u tome to nema
genetike raznovrsnosti.
Unakrsno opraivanje je daleko ea pojava u prirodi od autogamije i genetiki je
povoljnije. Cvetovi imaju karakteristinu grau i izrazite ekoloke prilagoenosti. U zavisnosti da li
polen prenose ivotinje (zoofilija) ili vetar i voda (anemofilija i hidrofilija), unakrsno opraivanje
moe biti biotiko ili abiotiko. Da bi obezbedile alogamiju biljke imaju vie prilagoenosti kakve
su dvodomost, dihogamija (razliito vreme sazrevanja pranika i tuka), protandria (prvo sazrevaju
pranici) i protogonija (prvo sazreva tuak). Heterostilija je pojava razliitog odnosa visine
(poloaja) pranika i stubia tuka u razliitim cvetovima iste vrste, i takoe je od velike pomoi pri
unakrsnom opraivanju.
Opraivanje pomou vetra-anemofilija je neto rea u biljnom svetu i obuhvata oko 10%
cvetnica. Cvetovi takvih biljaka su neugledni sa rmaksimalno redukovanim perijantom ili krunicom,
da bi se opraivanje izvodilo to lake. Polenova zrna su sitna imaju "krilca" i razvijaju se u
ogromnim koliinama. Najmanji daak vetra pomae raznoenju polena. Tukovi anemofilnih vrsta
uglavnom imaju veoma duge i lepljive igove, velike povrine, da bi se to efikasnije opraili. Jo
jedna od prilagoenosti se ogleda u tome to umske vrste cvetaju pre listanja i tako izbegavaju
smetnje pri opraivanju. Vallisneria spiralis ima specifian nain anemofilije; kako je to vodena
biljka, dvopolna, ona enske cvetove gura na povrinu i na njima je jasno uoljiv trodelni ig,
muka biljka formira cvasti koje se otkidaju i kao unii plivaju noeni vetrom ka enskim
cvetovima, nakon zavrenog opraivanja drke enskih cvetova se uvijaju i vraaju u vodu gde se

razvijaju semena i plodovi. Kako poetino.

Opraivanje pomou insekata-entomofilija je najei vid opraivanja kod biljaka. Ovakve
biljke imaju izraenu protandriju i protogoniju. Polenova zrna su krupna, a egzina ima raznolike
kukice, izrataje ili je lepljiva. Cvetovi su jarko obojeni, a ponekad i brakteje, imaju karakteristian
miris i prilagoenost se ogleda jo u tome to e insekt kada uzima nektar morati da zalepi izvesnu
koliinu polena. Interesantno entomofilno opraivanje se javlja kod Salvia officinalis, tanije
prilagoenost ovom tipu opraivanja vidimo po: broju pranika (tipine Lamiaceae 4, ovde 1 - 2
poluantere), cvet je dvousnat i protandrian (ima gornji deo koji ga titi i donji kao pista za bumbara
u ovom sluaju), filamentum skraen i zadebljao, konektiv podeljen na dva dela i to donji-papuica
i gornji neto dui koji nosi poluanteru pride je konektiv zglobno spojen sa filamentumom, dva
takva pranika (dve poluantere zapravo daju 1 pranik). Bumbar ide po nektar koji se nalazi u
dubini cveta, gura papuicu koja obara anteru i ponu da ispadaju polenova zrna, sva srea tuak jo
nije sazreo te ih nee prihvatiti. Posle toga sazreva tuak i oprauje se polenom koji donosi drugi
bumbar. Takoe specifina opraivanja videti kod:
1. Ficus carica

2. Yucca sp.

3. Arum maculatum

4. Orchidaceae

5. Lilium martagon

Opraivanje pomou ptica-ornitofilija je karakteristina za Junu Ameriku, Afriku, Aziju i

Australiju, kao to je entomofilija za Evropu. Cvetovi ovih biljaka su jarko obojeni i to najee
upadljivo crveno ali mnogi od njih su bez mirisa. Pranici su takoe jarko obojeni i vire van cveta
da bi dohvatili glaveni ili grudni region ptice. Postoje i eksplozivni mehanizmi za izbacivanje
polena kod nekih cvetova. Kolibri obino siu nektar tako to lete u nivou cveta, tj. lete u mestu (ne
znam kako bi se bolje izrazila) i njima je potrebna ogromna koliina nektara (moraju da posete na
hiljade cvetova dnevno) da bi dobili energiju dovoljnu za stopu metabolizma koju imaju.
Opraivanje pomou pueva-malakofilija karakterie svega nekoliko vrsta tipa vodena
soivica i kopitnjak (Asarum europaeum). Polen se lepi za stopalo pua i puzei preko cvetova se
nanaosi na igove. Poznato je da ovakav nain opraivanja imaju neke biljke iz familije zvonia
(Phyteuma), to nije udno s obzirom da cvasti imaju tanjirast oblik a iz cvetova vire antere.
Aspidistra lucida ima cvetove koji izbijaju iz zemlje i otvaraju se neposredno iznad zemljita. ig je
u obliku ploice i ispunjava otvor perijanta. Nije utvreno da li je ovo jedini nain opraivanja ove
vrste.
Cvet Aspidistra je neprestano otvoren, nije naeno da iim privlai
mekuce, ali moe da rauna na kino vreme.

Opraivanje ljiljcima-hiropterofilija se javlja kod jedne podfamilije koja se hrani plodovima

a tu ima i redova koji se hrane nektarom i polenom. Mnogo su sitniji od svojih insektivornih
srodnika imaju masu od 25g, duge njuke i jezik sa dugim papilama na vrhu. Neke vrste lete slino
kolibrima. Ta podfamilija je valjda Macrogllosinae. Cvetovi koje oni oprauju su specifinog
mirisa jer lue diacetil te se oseaju na mieve samo je koncentracija jaa. Poloaj je prilagoen
tako da oni mogu da oprauju, takoe cvetovi su vrsti i izdravaju teret opraivaa.
Opraivanje putem vode-hidrofilija se odnosi na biljke koje su submerzne odnosno cele su
pod vodom. To su kod nas rodovi: Ceratopyhllum, Najas, Zostera, Posidonia, Zannichellia...
Polenova zrna ne poseduju egzinu jer se sigurno nee isuiti. Konasta su jer tako uveavaju
verovatnou da e nabasati na ig. Specifina teina polenovog zrna je ista kao ona od vode te oni
dugo plutaju. A kod biljaka gde su enski cvetovi nie od mukih, polenova zrna imaju veu
specifinu teinu od vode kao kod npr. Callitriche stagnalis. Protandrija, protogonija i dvodomost je
esta pa se alogamno oprauju. Ceratophyllum demersum je jednodoma biljka koja ima antere
ispunjene aerenhimom koje se otkidaju ali usput i pucaju tako da se polenova zrna ove biljke mogu
nai u svim slojevima gde je proao pranik. Specifina teina polena je ista kao kod vode pa mu
kretanje zavisi od vodenih struja. enskih cvetova je manje od mukih (cvast sa 12-16 pranika), i
imaju perijant od nekoliko listia koje tite jednook plodnik a unutar njega ortotropan semeni
zametak. Stubi je oko 4 puta dui od listia perijanta, zailjen a njegov donji deo je lepljiv i slui
kao ig. Kretanje stabla potpomae opraivanje.

39. Oploenje
Familije Orchidaceae i Scrophulariaceae imaju dvojedarno polenovo zrno dok neke druge
familije imaju deobu generativnog jedra te dobiju dve spermatine elije (trojedarno polenovo
zrno), takve su npr. Asteraceae, Poaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae i dr. Dakle, kad
polenovo zrno dospe na ig ono poinje da klija, tanije intina obrazuje cev koja prolazi kroz poru
egzine i nosi sa sobom sadraj intine. Ta cev raste i probija se sve do ovarijuma. Moe biti i
nekoliko stubia, zavisi koliko pora ima egzina, takoe igovi lue sokove koji pomau klijanju
polenovog zrna, stubi tanije njegov kanal bubri ili ako nema polenove cevi lue se enzimi za

razgradnju stubia. Brzina rasta polenove cevi zavisi od toga dal je izvrena autogamija, tad raste
duplo sporije nego nakon alogamije. Pravac rasta cevi je uslovljen supstancama koje lue stubi ili
ovarijum. Kada polenova cev prodire kroz mikropilu taj nain oploenja oznaavamo kao
porogamiju (Salix, Populus, Quercus, Fagus, Juglans...), ako prodire kroz integument onda je to
mezogamija kao kod rodova Cucurbita i Sibbaldia, ili kroz halazu - halazogamija kod rodova
Casuarina, Corylus, Carpinus, Caltis, Bryonia...Oba poslednja naina su zapravo aporogamija.
Bez obzira na nain prodiranja dolazi do rastvaranja membrane embrionove kesice.
Kad dospe u embrionovu kesicu polenova cev ide dalje dok ne probije u jednu od sinergida
ili izmeu nje i jajne elije i tu izbaci svoj sadraj. Bazalna vakuola sinergide gde se to odvilo bubri
i puca oslobaajui sadraj generativne elije. Nikad ne dolazi do direktnog pranjenja polenovog
sadraja u jajnu eliju. Onda imamo pojavu dvojnog oploenja to za posledicu ima diploidni zigot
i triploidni endosperm. Sinergide i antipode se posle razaraju. Ovakav tip oploenja je normalan tip
ali ima dosta biljaka koje odstupaju od ovog naina.
Koliko semenih zametaka ima toliko je polenovih cevi potrebno da ih oplode. Otud kod
lubenice, krastavca, dinje toliko semenih zametaka, jer biljka mora da obezbedi oploenje a ne uspe
svaka polenova cev da stigne do semenog zametka. Takoe broj polenovih zrna koje stigne na ig
ima uticaja, jer ako se donesu naknadno nee pustiti cev, daleko bilo, tako da je optimalno da bude
vea koliina polenovih zrna nego semenih zametaka.

40. Seme
Seme (semen, spermo) nastaje iz (oploenog) semenog zametka i anatomske celine koje ima
su semenjaa i jezgro. Semenjaa varira od vrste do vrste ali nastaje od integumenta ili
integumenata, a nekad i iz delova nucelusa. Jezgro ima embrion i hranljivo tkivo. Na povrini
semenjae je kutikula, ispod kutikule epidermis, hipoderm i hranljivi sloj. Fabaceae imaju jako
izduene elije epidermisa koje podseaju na palisadno tkivo listova pa je jelte dobio naziv
palisadni epidermis. Imaju zadebljale sve zidove osim unutranjih i to su zapravo mehanike elije makrosklereidi, od kojih potie vrstina semenjae. elije hipoderma imaju oblik pikota i dodiruju
se samo irim delom. Pri bubrenju semena se isteu i slue verovatno za aeraciju. Ispod je hranljivi
sloj ije su elije na poetku turgescentne s puno intercelulara, ali poto se materije troe okolne
elije ih deformiu. Ta tri sloja su kod Fabaceae nastali od spoljanjeg integumenta semenog
zametka. Ispod hranljivog sloja je sloj deformisanih elija poreklom od unutranjeg integumenta.
Kod lana (Linum) ili slaice (Sinapis) ispod epidermisa se nalaze dva sloja tankozidih elija
(epidermis i one poreklom od spoljanjeg integumenta) a ispod debele sklerenhimske
(metamorfozom unutranjeg integumenta), kod slaice se ispod epidermisa smenjuju mekolike
elije krupne i sitne (ovaj sloj i epidermis nastaju od spoljanjeg integumenta), sledea dva sloja
nose pigmente i poreklom su od unutranjeg integumenta.
Postoje semena koja imaju sonu semenjau kao npr. nar. Provodni sistem je redukovan i
nalazi se samo u tkivima od spoljanjeg integumenta i u rafi i vrlo su jednostavni.
Kada se seme odvoji o funikulusa ili placente, na tom mestu ostaje oiljak koji se naziva
pupak (hilum). Semeni av (raphe) predstavlja trag na mestu srastanja funikulusa i integumenta.
Arillus se obrazuje iz osnove ili drke semenog zametka i ivo je obojen, Taxus baccata. Kerunkula
je izrataj na semenu koji se formira od dela integumenta u oblasti mikropile ili pupka, koji sadre
masti i belanevine. To jedu mravi i tako ih rasejavaju npr. Euphorbia i Polygala.
Ako se u semenu nae vie embriona onda je to poliembrionija, a apomiksis je pojam koji
se odnosi na alternativne naine razvijanja embriona, tanije bez oploenja.

41. Monantokarpni plodovi

To su plodovi nastali od pojedinanog cveta, odnosno iz jednog plodnika. Postoje pucajui i
nepucajui gde se semena oslobaaju truljenjem perikarpa.

Zatvoreni pucajui plodovi su:

Meak (foliculus) - otvara se trbunim avom koji nastaje srastanjem ivice karpele i najee
je okrenut cvetnoj osovini, on je kod Ranunculaceae; Mahuna (legumen) - Fabaceae, veliina
tipske mahune zavisi od broja semenki na trbunom avu, postoje i spljotene, brojaniaste itd.
(videti praktikum). Meak i mahuna su plodovi nastali iz monokarpnog plodnika!

42. aura
aura (capsula) je takoe zatvoreni pucajui plod koji nastaje iz sinkarpnog plodnika
(veina 3 karpele), mogu biti jedno- , dvo- ili vieoke, zavisno od pregrada. Razlikuju se one sa
porama kakav je mak, one koje se otvaraju kapcima, odnosno pucaju po septama (capsula
septicida) koje predstavljaju granice izmeu karpela ili po lokulama (capsula loculicida) koje su
sredinji nerv karpela (duplo vie lokula nego karpela) i trei tip sa kapcima (capsula septifraga) bi
bio prelazni ova dva. Jo jedan tip aure je sa zupcima (capsula denticulata), este kod
Caryophyllaceae aktivno se zatvaraju/ otvaraju u zavisnosti od vlage, tu je plodnik od 5 karpela,
zupci mogu nastati po septama ili lokulama (isti princip). Poslednji tip aure je sa poklopcem
(pyxidium), deo aure se odvoji u vidu poklopca. Poseban oblik aure su ljuska (siliqua) i ljuica
(silicula) koje se nalaze kod pripadnika familije Brassicaceae. One imaju jednook plodnik sa dva
oplodna listia. Kad se obrazuje semeni zametak sa placenti izrasta pregrada koja naknadno deli
unutranjost plodnika na dva okca, ta pregrada se naziva tin ili replum. Ova aura puca po etiri
uzdune brazde, odvaja se na dva kapka i semenke ostaju na tinu. Ljuska je tri i vie puta dua od
svoje irine a ljuica je skoro iste duine i irine.

43. Oraica
Zatvoreni nepucajui plodovi nastaju od jednog ili vie oplodnih listia ali opadaju zatvoreni.
Mogu imati suv ili soan perikarp:
Suvi zatvoreni plodovi su oraice, iz jednog oplodnog listia monokarpne (nux monocarpa)
ili iz vie oplodnih listia (nux polycarpa). Apokarpne oraice (nux apocarpa) nastaju iz jednog
cveta od apokarpnog plodnika, dakle tu je veliki broj monokarpnih plodova koji zadravaju ig u
vidu kukice ili dlaica za rasejavanje. Sinkarpne oraice (nux syncarpa) mogu nastati iz dve
karpele (breza, brest, jasen) , grab ima oraicu iz dva oplodna listia ali koja se nalazi na priperku.
Oraice sa kupulom su kod hrasta, pitomog kestena i bukve.
Posebni oblici oraica su krupa (caryopsis) kod koje dolazi do srastanja semenjae sa
oplodnicom (to je perikarp), ahenija (achenium), jednosemena i jednooka oraica sa papusom
(redukovana aica). Cepajui plodovi (schisocarpium) su u sutini oraice iz dva ili vie oplodna
listia i nalaze se na istoj osnovi. Meutim kada sazru opadaju svaki zasebno i ostaje samo karpofor
tj. ta osnova. Apiaceae i javor imaju plodnik od dve karpele. Zdravac i iva trava imaju od 5, a
slezovi mnogo. Deljeni plodovi ili mericarpium su karakteristine za Lamiaceae i Borraginaceae,
njihov plodnik je iz dva oplodna listia, ali se formiraju etiri oraice, od po pola karpele oigledno.

44. Kotunica
Kotunica ili drupa je soni mesnati plod, egzokarp je koast, mezokarp ini soni deo a
endokrap je vrst i formira kotunicu (putamen) u ijoj je unutranjosti seme. Monokarpne
kotunice su kod podfamilije Prunoide. Moe biti izgraena od jedne karpele kao ova kod roda
Prunus i tad je drupa monocarpa, ili iz vie sraslih drupa syncarpa. Specijalna kotunica je kod
jabuke-pommum, takoe ga imaju glog, dunja, jabuka i kruka. Dobar deo ploda je nastao od
razrasle cvetne loe sa podcvetnim plodnikom od 5 karpela. Egzo i mezokarp su mesnati i spojeni
uz razraslu cvetnu lou ali neto vre konzistencije. Endokarp je pergamentne strukture i obrazuje
komorice (5) a u svakoj se nalaze dve semenke, kod dunje neto vie. Na suprotnoj strani drke
stoje zaostala aica i pranici. Plod oraha je takoe specijalna kotunica, samo to je endokarp ono

drveno to lomimo, egzo i mezokarp su onaj zeleni deo (grade ga i delovi izvan cveta-akcesorije) i
srasli su, a jedemo kotiledone.

45. Bobica
Takoe soni mesnat plod, bobica ili bacca ima soan perikarp koji moe biti tvri ili
odrveneo. Monokarpan ili sinkarpan. Tipina kod vinove loze i imirike ima endo i mezokarp koji
su soni a samo egyokarp ke koast tj. iole vri.
Izmenjene bobice su uglavnom citrusi, porodica Rutaceae, i taj oblik bobice je hesperidium.
Egzokarp (epidermis sa kutikulom) je vrst, hrapav i ima mnotvo lezda a mezokarp je (parenhim s
intercelularima) je beo i koast (albedo). Endokarp je flavedo i ima kesaste izrataje koji imaju
soan sadraj. Karpele zalaze u plod i dele ga na nekoliko komora (10 kod pomorande). U svakom
okcu ima po dva semena zametka od kojih jedan abortira a drugi donosi seme.
Kod Cucurbitaceae javljaju se tvrde bobice - pepo. Kora je od cvetne loe sa kojom srasta
sloj egzokarpa. Mesnati deo ploda vodi poreklo od endokarpa i mezokarpa.

46. Zbirni plodovi

Discocarpium nastaje iz apokarpnog plodnika, pojedinani plodii su povezani tkivom
cvetne loe ili plodnikovim zidom. Zbirne oraice (jagoda, cvetna loa je sona i deo cvetne drke
i ipak u ijoj se peharasto udubljenoj loi-hipancijum, nalazi vie oraica), cvetna loa koja
opkoljava plodnik ne srasta s njim - perigin cvet (u sluaju ipka). Zbirna kotunica - to su malina
i kupina a razlika meu njima je u tome to se kod maline plodii odvajaju grupno sa cvetne loe, a
kod kupine se s drke otkida i cvetna loa.

47. Poliantokarpni plodovi

Mogu biti plodovi cvasti, kao kod duda i smokve. Grade ih cele cvasti sa mnogobrojnim
manje-vie redukovanim cvetovima. Dudinja je od racemozne cvasti sa jednopolnim cvetovima,
enski cvetovi imaju 4 aina listia i dvokarpelni plodnik sa jednim semenim zametkom. Iz njega
nastaju oraice koju okruuju razrasli soni listii aice (krunice nema), plodii su tesno
priljubljeni. Smokva je u sutini ista pria samo to je sona osovina cvasti. Muki i enski cvetovi
mogu biti u istoj cvasti. Plodnik ima dve karpele, jednosemen je, opkoljen dvo do estolanom
aicom. Krunini listii su redukovani. Svaki plodnik izgrauje sinkarpnu oraicu utisnutu u zid
osovine.
Srasli plodovi nastaju srastanjem perikarpa nekoliko plodova, nekad se jave kod paradajza,
ljive itd. Kod Lonicera alpigena (pasje groe) srastaju dve bobice - bibacca. Ananas je plod iju
sr ini mesnata osovina cvasti, jestivi deo je od plodnika i razraslih bazalnih delova sedeih
cvetova, primetnih u obliku brazda na povrini zrelih plodia - bobica.

48. Rasejavanje semena i plodova

Ukoliko biljka vri rasejavanje aktivno onda je to samorasprostiranje ili autohorija a ukoliko
se vri posredstvom spoljanjih faktora je alohorija. Autohorija je znatno rea od alohorije. Kikiriki
je tipian primer jer se delovi cveta sa plodnikom zavlae pod zemlju aktivnim savijanjem drki
(geokarpija). Linaria cymbalaria posle oploenja savija cvetne drke i zavlai ih u pukotine stena

gde aure pucaju a semena su hrapava pa se kae za stene i kasnije klijaju. Kod divljeg krastavca
(Ecballium elaterium) semena se izbacuju posredstvom pritiska soka u plodu i naponom ivih tkiva
plodnika. Na svom gornjem kraju drka je kukasto savijena, iak u sutini s gomilom kukica i
zelen. Kada sazri seme se izbacuje ba na delu gde je bila drka. Drka je kao zatvara kod
ampanjca, eksplozivno izlee, a semena lete i do nekoliko metara od majke biljke. Imaju
specifine elije koje sadre glikozid elaterinid, zahvaljujui kome imaju ogroman osmotski pritisak
koji se prenosi na zid ploda. Kako on sazreva formira se tkivo za odvajanje koje kada propadne
omoguava da se i pri blagom dodiru mehanizam dovede u pokret. Pritisak u unutranjosti ploda
moe da iznosi i do 27 atmosfera. Unutar ploda divljeg krastavca ima oko 50 lepljivih semena koje
se lepe za krzna ivotinja. Kod Erodium (familija Geraniaceae) plod podsea na rodin kljun. Zreo
plod je izokarpijum koji se raspada na 5 delova koji su raporeeni oko produenja plodove drke
kao oko stuba. Donji deo izrataja se uvije kada se plodii odvoje i ostaje takav kad je suvo vreme.
im ovlai slobodni kraj drke se odvije i donji deo u kom je semenka zavlai se u zemlju. Oxalis
acetosella, Impatiens noli tangere, Hura crepitens, Ricinus communis su neke od vrsta koje imaju
eksplozivan mehanizam izbacivanja semena. Plodovi pri pucanju izazivaju prasak. Polygonum
virginicum ima balistike plodove i izbacuje ih tako to menja poloaj pri odreenom faktoru,
tanije izbacuje ih kad se vraa u prvobitan poloaj. Elymus crinitus, Secale fragile i Aegilops imaju
puzee plodove koji sa jedne strane razvijaju higroskopne dlake i menjaju poloaj po vlanosti i
uvek se kreu u jednom pravcu.
Alohorija je daleko ea pojava. Hidrohorija je bitna kod vodenih biljaka kod rodova
Carex, Alisma, Butomus, Sagittaria i Sparganium. Plodovi su suvi i imaju vazduast spoljanji
omota. Imaju vazduh u parenhimu ili se na semenu razvija kesasti arilus ispunjen vazduhom utriculus. Kod roda Nuphar kada plod sazri, karpela se cepa na dva sloja: spoljanji zelen i soan,
unutranji beo i ispunjen vazduhom. esta je kod tropskih biljaka. Mala specifina teina.
Zoohorija - kada ivotinje jedu plodove, pa izbacuju seme (endozoian nain) - Cornus
mas, Ligustrum vulgare, Malva crispa, Robinia pseudoacacia, Taxus, Arbutus...Biserak
(Symphoricarpus racemosus) zbacuje lie pre sazrevanja da bi plodovi bili to uoljiviji. Ako kae
usput onda je to epizoian nain rasporstiranja plodova, tu su rodovi Bryonia, Lycium i Solanum
koji pucaju pri dodiru pa se semena kae. Valerianella echinata i Specularia falcata se vrsto dre
te se kai cela biljica a ne samo plod ili seme. Setaria verticillata - postoje bodlje od involukruma
koje slue za raznoenje plodova. Salsola i Spinacia bukvalno bodu ivotinje u stopalo pa ove
moraju usput da ih skidaju. Babin zub tako raznose ovce.
Sinozoian je kada ivotinje sakupljaju semena za prezimljavanje, deo koji ne pojedu klija u
prolee, ako su u pitanju mravi onda je to mirmekohorija.
Anemohorija je raznoenje vetrom. Cachrys alpina obrazuje ovalne i lagane plodove.
Plantago cretica je ovalna i kotrlja se, slina tome je Eryngium campestre tj. kotrljan. Orhideja
Goodyera repens obrazuje seme koje je 0.000002-0.000001 g. Krilati izrataji. Asteraceae sa
papusom.