3.2.4.

SPECIJALNA ULA SENZORIKI SISTEM

Sl. 3.2- 3. Slika presjek gradje one jabuice

FIZIOLOGIJA VIZUELNOG SISTEMA,

Intenzitet svjetlosti koja ulazi u onu jabuicu

SLUHA I RAVNOTEE

regulie promjenjiva veliina otvora duice,

zjenica, (2-5 mm), koja ima funkciju blende.

Prof. dr Sinia Risti

Skupljanje i irenje zjenice se odvija refleksno,

bez uticaja volje. Na svjetlu se zjenice suavaju,
FIZIOLOGIJA VIZUELNOG SISTEMA

a u tami se iri, to regulie intenzitet svjetlosti

Organ ula vida je oko. Oko su pridrueni

koji ulazi u oko. Takodje na irinu zjenice utiu i

dijelovi nervnog sistema koji uestvuju u prenosu

emocije (u strahu su velike oi).

i obradi vidnih informacija: vidni put, centri za

Unutranjost one jabuice oblae mrenjaa,

refleksne vidne aktivnosti i vidni dijelovi kore

koja sadri receptore osjetljive na svjetlost

velikog mozga, tkz vidna kora. Oko i pridrueni

(fotoreceptore), unjie i tapie, kao i prva dva

dijelovi

neurona vidnog puta: bipolarne elije i ganglijske

nervnog

sistema

sainjavaju

vidni

sistem.

elije. Aksoni ganglijskih elija formiraju vidni

Oko je graeno iz one jabuice i pomonih

nerv kojim se vidna informacija prosleuje

organa. Ona jabuica je smjetena u udubljenju

prema vidnoj kori i refleksnim centrima.

kostiju lica, onoj duplji (orbita). Ona jabuica

Na mrenjai se nalazi specijalizovano podruje,

je nepravilna kugla iji se zidovi sastoje iz tri

mjesto najjasnijeg vida, uta mrlja. Unutranjost

ovojnice: vanjske (vezivne), srednje (vaskularne)

oka

i unutranje (nervne mrenjae). Unutar one

zahvaljujui

jabuice nalaze se prozirni dijelovi oka (optiki

mrenjae koji spreava refleksiju svetla unutar

ili dioptriki aparat oka) ija je zadaa da

oka, a ispunjavaju ga ona vodica, ono soivo i

proputaju i prelamaju svjetlosne zrake na

staklasto

njihovom putu prema mrenjai.

elastino, bikonveksno tijelo, smjeteno iza

je

izgraena

poput

postojanju

tijelo.

mrane

komore

pigmentnog

Ono

soivo

sloja

je prozirno,

zjenice, a ispred staklastog tijela. Staklasto tijelo

je prozirna i ispunjava najvei dio unutranjosti
one jabuice.
Vidne informacije se iz mrenjae prenose u
razliita podruja mozga preko vidnog puta koji
se projektuje na razliitim nivoima centralnog
nervnog sistema:
-

prema

vidnoj

kori

gdje

se

vri

registrovanje I analiza vidne informacije

na svjesnom nivou
1

prema

modanom

stablu

gdje

su

Optiki traktus, 5. Lateralno koljenasto tijelo, 6.

smjeteni centri za vidne refleksne

Vegetativna

aktivnosti (npr: refleks zjenica i refleks

modano stablo, 7. Optika raskrsnica - nazalna

akomodacije itd) te centri koji kontroliu

vlakna iz oba koja koja ukrtaju na suprotnu

pokrete one jabuice

stranu,

prema hipotalamusu, to omoguava

stabla/kimene modine, 9. Gornje krvice, 10.

uticaj promjene ritma svjetlost/tama na

Optika

razliite bioloke funkcije (tkz bioloki

koljenasto tijelo i vidnu koru

8.

vlakna

koja

povezuju

Vegetativna

radijacija

jedra
povezuje

oko

modanog
lateralno

ritmovi).
Vlakna vidnog puta zavravaju najveim dijelom
u potiljanom dijelu kore velikog mozga gdje se

Uloge ula vida:

nalazi vie podruja vidne kore. Vidna kora je

1. Vidni sistem pretvara svjetlost koja se

kao i itav vidni sistem retinotopski organi-

reflektuju u oko sa predmeta u vidnom polju

zovana, pri tome svaki njen neuron prima

nosei sliku vanjskog svijeta u informacije

informacije

podruja

koje moe prepoznati nervni sistem (receptorski

mrenjae, a to omoguava prenos informacija

potencijal fotoreceptora) nakon ega se stvara

po principu "taka po taku". Razliita podruja

svjesni osjeaj vida, a odvijaju se i refleksne

vidne kore su povezana sa drugim podrujima

aktivnosti potaknute vidnim stimulusima (npr

modane kore, posebno sa optim asocijativnim

okretanje glave od izvora intenzivne svjetlosti).

podrujima (Wernikeovo i prefrontalno podruje)

Jaina svjetlosti je psihiki ekvivalent intenziteta

to je znaajno za postizanje senzorne integracije.

svjetla reflektovanog sa posmatranog predmeta iz

iz

tano

odreenog

vanjske sredine, dok je boja svjetlosti psihiki

ekvivalent talasne duine tog svjetla
2. Na ritminoj izmjeni svjetlosti i tame zasnivaju se dnevni (cirkadijalni) ritmovi. U tom
pogledu posebno znaajnu ulogu ima jedro
hipotalamusa smjeteno iznad optike raskrsnice
(suprahijazmatino jedro - bioloki asovnik)
koje prima brojna ulazna vlakna iz mrenjae.
Ovo jedro alje brojne izlazne veze ka jedrima
endokrinog dijela hipotalamusa i hipofizi kao i
drugim modanim podrujima, iju funkciju
kontroliu. Medju bioloke ritmove spada ciklus
budnost/spavanja.
Sl. 3.2.-4. Shema optikog sistema: 1, ona
jabuica, 2. Optiki nerv, 3. Optika raskrsnica

Uloga

vidnog

sistema

stvaranju

slike

pojedinosti iz vanjskog svijeta obuhvata;

- sljepoona vlakna iz oiju se ne ukrtaju, 4.

2

1. prolazak i prelamanje svjetosnih zraka kroz

normalnog oka, pri gledanju slova i brojeva,

dioptriki aparat oka do mrenjae,

minimum separabile iznosi 1 minut, a ukoliko

2. pretvaranje svjetlosne energije u promjenu

se gledaju takasti izvori svjetlosti i kod

potencijala membrane fotoreceptora i neurona

optimalne osvijetljenosti, moe biti samo 26

mrenjae (tkz proces fototransdukcije).

sekundi. Minimum separabile omoguava da bi

3. stvaranje i prenoenje nervnih impulsa

se dvije take uoile odvojeno, da zraci

neuronima vidnog puta do razliitih podruja

svjetlosti koji dolaze od njih na mrenjau

vidnog sistema gdje se vri njihova obrada

podrae dva fotoreceptora tako da izmeu njih

ostane jedan nepodraen.

Fiziologija dioptrikog aparata oka prolazak

Oko je prilagoeno za gledanje udaljenih

i prelamanje svjetlosti kroz prozirne strukture

predmeta na rastojanjima preko 6 m (daleki

oka

predmeti), a ukoliko se posmatraju predmeti

Dioptrini aparat oka sainjavaju prozirne str-

koji su od oka udaljeni manje od 6 m (bliski

ukture unutar onih jabuica kroz koje prolaze i

predmeti)

prelamaju se svjetlosni zraci na putu do

akomodacije. Dioptrijska jaina soivo je mala,

mrenjae: ronjaa, soivo i staklasto tijelo.

ali je soivo jedini dio dioptrikog aparata oka

Prelamanje svjetlosti kroz strukture dioptrikog

koji

aparata oka posljedica je njihove zakrivljenosti i

zakrivljenosti a time i jainu prelamanja kod

indeksa prelamanja svjetlosti. Najvei stepen

gledanja

prelamanja svjetlosnih zraka ima ronjaa, a

akomodaciju nalazi se u srednjem mozgu, ali

najvee je prelamanja ne granici ronjae i

osim njega, u ovom procesu znaajnu ulogu ima i

vazduha.

kora

Jasno uoavamo predmet ija slika je fokusirana

akomodacije su fotoreceptori, a podraaj za

na mrenjau. Slika na mrenjai je realna, otra,

njegovu aktivaciju je nejasna slika na mrenjai.

smanjena i obrnuta u odnosu na realni predmet, a

Efektor ovog refleksa je cilijarni mii, koji

ipak je mozak doivljava kao sliku predmeta u

preko cilijarnih niti kontrolie napetost soiva

prirodnoj veliini i poloaju (Oima gledamo, a

(kontrakcija cilijarnog miia oputa soivo pa se

mozgom vidimo).

ono izboi i povea mu se prelomna mo)

mora

moe

po

se

potrebi

bliskih

velikog

da

ukljui

mjenjati

predmeta.

mozga.

refleks

stepen

Centar

Receptor

za

refleksa

Sposobnost oka da dvije veoma bliske take

vidi

odvojeno

predstavlja

otrinu

vida.

Najmanja udaljenost izmeu takvih taaka

mijenja se sa promjenom njihove udaljenosti od
oka, pa se ona izraava kao minimum
separabile, ugao koji zraci povueni od tih
posmatranih taaka zaklapaju u optikom
sreditu oka (17 mm ispred mrenjae). Kod
3

Miopija je posljedica jake statike refrakcije

Sl. 3.2.-5. U sluaju greaka refrakcije
koristimo korektivna soiva: kod miopije
(kratkovidosti) paralelni zraci se sijeku ispred
retine, te se za korekciju koriste konkavna
soiva,

dok

se

kod

hipermetropije

(dalekovidosti) paralelni zraci se sijeku iza

retine, tako da se korekcija vri konveksnim
soivima.

oka

(refrakcija

akomodacija)

kada

ili

nije

ukljuena

poveanog

sagitalnog

dijametra bulbusa. Posljedica miopije je da se

paralelne svjetlosne zrake koje se u oko
reflektuju iz predmeta u beskonanosti sijeku
ispred mrenjae. Miopno oko ne moe
akomodacijom stvoriti jasnu sliku na retini, ve
pri

tome

dodatno

pogorava

miopiju.

Hipermetropija je posljedica slabe statike

Razlikujemo sferna i cilindrina soiva. Sferna

refrakcije oka, ili kraeg sagitalnog promjera

soiva predstavljaju odsjeak kugle i imaju

bulbusa. Posljedica hipermetropije je da se

jednaku prelomnu mo u svim dijametrima.

paralelne svjetlosne zrake koje se u oko

Cilindrina

odsjeak

reflektuju iz predmeta u beskonanosti sijeku

cilindra, i njihova prelomna mo se razlikuje u

iza mrenjae. Hipermetropno oko moe ipak

razliitim dijametrima. Sferna i cilindrina

akomodacijom stvoriti jasnu sliku na retini.

Cilindrina sabirna i rasipna soiva se koriste za

soiva

predstavljaju

soiva mogu biti sabirna (konveksna) i rasipna

(konkavna). Prelomna mo soiva se izraava u
dioptrijama, to je reciprona vrijednost ine
daljine soiva izraena u metrima. Prelomna

korekciju astigmatizma. To je pojava nejednake

zakrivljenosti soiva ili ronjae oka u jednoj
od dvije optike ravni. Kako akomodacija

mo
sabirnog
soiva
izraava
se

dioptrijama sa pozitivnim predznakom,

mijenja stepen zakrivljenosti soiva u obe

rasipnih soiva sa negativnim predznakom.

optike ravni podjednako, ona ne moe

Sferna sabirna soiva se koriste za korekciju

popraviti

dalekovidnosti (hipermetropija), dok se sferna

cilindrinim

rasipna

osovine

soiva

koriste

za

korekciju

astigmatizam.
soivima

zakrivljenosti

Bez

korekcije

odredjene
(tj

jaine

ugla),

kod

kratkovidnosti (miopija). Korekcija miopije i

astigmatizma jedan dio slike ostaje stalno jasan,

hipermetropije sfernim soivima omoguava da

dok je drugi zamuen.

lik predmeta pada na utu mrlju, pri emu se

stvara jasna slika posmatranog predmeta.

Sl.
3.2-6.
Konstrukcija
lika
na
retini. n nodalna (vorna) taka.
4

Isprekidane linije
prikazuju zrake
svjetlosti koje se rasipaju iz take A
i prelamaju na ronjai te se sabiraju
na retini u taki a.

zadueni specijalizovani neuroni vidnog sistema,

posebno vidne kore. Zbog toga u organizaciji
vidnog sistema razlikujemo postojanje dva
odvojena komunikacijska sistema: P sistem i M
sistem koja uestvuju u razliitim funkcijama

Funkcije mrenjae
Fotoreceptori mrenjae pretvoraju svetlosne
zrake razliitih talasnih duina u receptorski
potencijal. Mrenjaa ovjeka sadri dvije vrste
fotoreceptora: unjie i tapie, koji imaju slinu
strukturu ali razliite funkcije. Fotoreceptori su
ispunjeni naslaganim membranskim ploicama u
kojima se nalaze molekule vidnog pigmenta koji
mogu apsorbovati fotone, pri emu se njihova
energije

pretvara

receptorski

potencijal

fotoreceptora. Tri tipa unjii se razlikuju po

strukturi proteina, opsina koga sadre to
uzrokuje njihovu razliitu osjetljivost na svjetlost
odredjenih

talasnih

duina

(spektralna

osjetljivost) i to omoguava vidjenje boja

(kolorni vid). tapii ne posjeduju spektralnu
osjetljivost, pa su zadueni za ahromatski vid
(crno-tama/bijelo-svjetlost

skala

sivog).

Neproteinska komponenta vidnog pigmenta, 11osvjetljavanja

stepenasto

smanjenje

fotoreceptora

provodljivost

membrane za jona natrijuma,

hiperpolarizacije,
intenzitetu

koja

upadnog

je
svjetla

potencijal).

Osvjetljavanje

posljedina

hiperpolarizacija

je

njihove

tj nastanak
proporcionalna
(receptorski

mrenjae

sistema.

registrovanje

brzog

sistem

kretanja

omoguava
gledanje

uslovima niskog intenziteta osvjetljenja (sumrak

- podraaji s niskim kontrastom), kada nije
mogue registrovanje boja (ahromatski vid). P
sistem omoguava prepoznavanje boja, oblika,
finih pojedinosti i sporog kretanja posmatranog
predmeta. unjii alju informacije preko P
sistema, dok se tapii projektuju dominantno na
M system. Na taj nain tapii omoguavaju vid
pri slabom intenzitetu osvetljenju (sumrak), dok
su unjii aktivni samo pri dovoljnom intenzitetu
svetlosti (dan). M I P put nisu potpuno odvojeni,
a veza medju njima se uspostavlja unutar vidne
kore, na vie mjesta.
elije vidnog sistema generalno reaguje na
kontraste, tj. razlike u stepenu osvijetljenosti
razliitih dijelova vidnog prizora a ne reaguju na
apsolutni intenzitet njihovog osvjetljavanja. U

cis retinala je identina u svih fotoreceptora.

Posljedica

vidnog

fotoreceptora

smanjuje luenje neurotransmitera (glutamate) u

njihovoj sinapsi sa bipolarnom elijom.
Vidni prizor moe se razlaniti na nekoliko
komponenti: linije, boje, tekstura, sjene, pokreti
itd, iza njihovo registrovanje i interpretaciju su

stvaranju graninog kontrasta kojim nastaje

kontura predmeta, vanu ulogu ima mehanizam
lateralne inhibicije, pri kome podraene elije
vidnog sistema alju bone inhibitorne signale na
elije u neposrednoj okolini, onemoguavajui ih
da sa preko njih u isto vrijeme prenesu podraaje.
Ovaj proces omoguavaju inhibitorni neuronski
krugovi u mrenjai, u kojima kljunu ulogu
imaju

njihovi

interneuroni:

horizontalne

amakrine elije. Lateralna inhibicija omoguava

izotravanje slike u vidnom sistemu, tj. poveava
kontrast izmeu dva susjedna dijela vidnog
prizora.
5

u primarnoj vidnoj kori: kolumne okularne

Vidna kora

dominacije,

orjentacione

kolumne,

kolorne

Vidnu koru moemo funkcionalno podijeliti u

kolumne (blobs).

dva dijela :

uta mrlja se projektuje u podruju okcipitalnog

1. podruje 17 - strijatna podruje ili

pola, oko koga se u vidu koncentrinih krugova

primarno vidna kora u kojoj se

projektuju periferni dijelovi mrenjae. Velika

projektuju

i vri

kortikalna projekcija ute mrlje, koje je relativno

njihova elementarna analiza (otuda i

malo podruje mrenjae, omoguava joj da bude

naziv projekciona vidna kora)

mjesto najjasnijeg vida, dok periferna, prostrana

vidne

informacije

2. podruja 18 i 19 ili ekstrastrijatna

podruja mrenjae imaju relativno malu kortik-

(asocijativna) podruja vidne kore:

alnu projekciju i manju otrinu vida.

smjetena oko podruja 17, i u njoj se

Vidne informacije iz oba oka dolaze odvojeno u

vri kompleksnija obrada vidne infor-

podruje 17, u ijim kolumnama se spajaju.

macije.

Osnovna uloga podruja 17 je iscrtavanje

Tok informacija kroz vidnu koru je organizovan

linija I granica posmatranih objekata

hijerarhijski, pa se pojedini dijelovi vidne kore

te

aktiviu u tano odredjenom nizu I nivou.

pomjeranja. Odstranjenje podruja 17 uzrokuje

Gotovo sve vidne informacije iz mrenjae

gubitak svesnog vida (potpuno sljepilo), a ostaju

projektuju se u primarnu vidnu koru, najvee

ouvane vidne refleksne radnje (odbrambene)

podruju vidne kore, potom u sekundarnu koru

koje su integrisane na nivou srednjeg mozga.

(podruje 18 i 19), a potom u multimodalni

Veza izmeu strijatnog i ekstrastrijatnog korteksa

asocijativni korteks.

ostvaruje se preko dva puta paralelne obrade

Neuroni vidne kore se dijele na simpleks ili

informacija: dorzalnog puta, koji je usmjeren

jednostavne te sloene neurone i neurone najvee

prema tjemenoj kori gdje su smjetene prostorne

sloenosti kompleks i hiperkompleks. Idui od

mape pa se naziva put gdje i ventralnog puta

primarnog ka multimodalnom asocijativnom

koji je usmjeren prema sljepoonoj kori gdje su

korteksu tj od simpleks preko kompleks i

smjetene podruja za imenovanje i odreivanje

hiperkompleks neurona poveava se receptivno

znaaja

podruje neurona i postaju sve kompleksniji

Asocijativna podruja vidne kore samostalno

stimulusi na koje oni odgovaraju. Informacije iz

nita

vie simpleks elije odlaze u kompleks eliju,

dok informacije iz vise kompleks elija odlaze do
hiperkompleks elija (princip konvergencije).
Osnovnu

strukturno-funkcionalnu

jedinicu

modane kore ine vertikalno organizovane

grupe neuroni u kolumne ili stubove. Opisan je
vei broj funkcionalno specijalizovanih kolumni

uoavanje

objekta
ne

predmeta
primarne

njegovog

pa

se

vide ,

naziva
ali

registrovanom
vidne

kore

relativnog

put

ta.

mogu

obrisu

na

nivou

dodati

boju, sjaj,

hrapavost i otrine vrei detaljniju analizu slike i

njeno memorisanje
Asocijativna multimodalna kora je u bliskoj
funkcionalnoj vezi sa vidnom korom,i ono
integrie informacije iz vidnog, slunog i opteg
6

osjetnog sistema, omoguavajui odredjivanje

U retini ovjeka razlikujemo tri vrste unjia,

vremenskih i prostornih koordinata posmatranog

svaki sa razliitom strukturom proteina koji

predmeta, kao i analizu prostorne slike tijela koja

gradi vidni pigment fotopsin. Razlikujemo

se uklapa sa slikom posmatranog predmeta, za

unjie koji sadre eritrolab (74% svih unjia)

ta je posebno odgovorna desna hemisfera.

i oni generiu receptorski potecijal kada su

Asocijativna multimodalna kora uestvuje i u

podraeni

prepoznavanju i imenovanju uoenog objekta.

odgovara crvenoj boji, unjie koji sadre

svjetlou

talasne

duine

koja

cianolab (16% svih unjia) oni se aktiviu

Kolorni vid

kada na njih djeluje svetlost talasne duine koja

Ljudski vidni sistem moe razlikovati veliki

odgovara plavoj boji, i unjie koji sadre

broj nijansi boja. Osjeaj boje nastaje kada se

hlorolab (10% svih unjia) oni se aktiviu

svjetlosni

duina

kada na njih djeluje svjetlost talasne duine koja

reflektuju od posmatranog objekta, a zatim

odgovara zelenoj boji (slika. 3.2.-4). osnovna

aktiviu

karakteristika

zraci

razliitih

mehanizam

talasnih

fototransdukcije

na

tri

razliita

opsina

unjia

odgovarajuim unjiima, stvarajui njihov

(eritrolab, hlorolab i cianolab) je da oni u

receptorski

svjetlosti

razliitoj mjeri najbolje apsorbuju svjetlost

talasne duine oko 400 nm stvara osjeaj

odreenih talasnih duina. U sva tri tipa unjia

ljubiaste boje, 450 nm plave boje, 500 nm

prostetiku grupu predstavlja retinal. Svjetlost

plavozelene boje, 550 nm zelenoute boje, 600

talasnih duina razliitih od onih na koje su

nm narandaste boje, a oko 700 nm crvene boje.

maksimalno osjetljivi pojedini unjii, odnosno

unjii su koncentrisani na utu mrlju. Prenos

njihovi opsini stimulisu, u razliitom stepenu,

signala koji poinje od unjia odlikuje se

dva ili sva tri tipa unjia to se interpretira kao

malim stepenom konvergencije (prenosi se u

razliite boje, npr. osjet narandaste boje nastaje

odnosu 1:1 izmeu fotoreceptora-bipolarnih

istovremenom

elija-ganglijskih elija), to ima za posljedicu

(99%) i zelenih unjia (42%). Kada su sve tri

njihovu manju osjetljivost odnosno veliki prag

vrste unjia podjednako aktivisane nastaje

podrljivosti, ali visoku otrinu (otuda uta

osjet bijele boje. Crno nije boja, ve odsustvo

mrlja predstavlja mjesto najjasnijeg vida i ne

svjetlosti

moemo razlikovati boje u sumraku). Vlakna

apsorbuju svjetlost, odnosno ne daju refleksiju).

koja polaze od unjia zauzimaju iz tog razloga

Sposobnost razlikovanja tri osnovne boje naziva

veliki dio vidnog puta i projektuju se na velike

se trihromazija. Da bismo uoili boje, intenzitet

dijelove kortikalnih vidnih podruja.

Nastanak kolornog vida se objanjava pomou

svjetlosti mora biti iznad praga koji podrauje

dvije teorije trihromatske teorije i teorije

aktivacije od unjia ne uestvuju u generisanju

oponentnih (antagonistikih) boja, koje jedna

kolornog vida.
Analiza kolorne informacije nastavlja se na

potencijal.

Refleksija

drugu ne iskljuuju, ve se nadopunjuju.

aktivacijom

(predmeti

crne

crvenih

boje

unjia

potpuno

unjie, budui da tapii koji imaju nii prag

nivou neurona retine tzv. kolornih oponentnih

7

bipolarnih elija, ganglijskih elija i neurona

usmerena naa panja ne napusti utu mrlju,

lateralnog koljenastog tijela, kao i na nivou

djeluje na principu "povratne sprege": kad slika

vidne kore (kolorne mrlje blobs) u areji 17, a

posmatranog predmeta ima tendenciju da napusti

dovrava u asocijativnim podrujima vidne

utu mrlju ovaj je mehanizam vraa nazad.

kore. dejstvo svjetlosti jedne talasne dui

Veina onih pokreta su konjugovani, tj oba oka

aktivie odreene elije retine i lateralnog

se kreu sinhrono u istom smjeru.

koljenastog tijela, dok ih dejstvo svjetlosti

Poloaj i brzina kretanja one jabuice odredjeni

talasne duine oponentne boje inhibie (kolor

su aktivnou odredjenih neurona modanog

oponentni neuroni). Parovi oponentnih boja su

stable i modanih nerava koji kontroliu funkcije

crvena-zelena, plava-uta, bijelo-crno itd. Kada

miia koji pokreu onu jabuicu.

su oponentne boje rasporeene tako da jedna

predstavlja

pozadinu

lika,

druga

boju

Binokularni vid:

posmatranog lika, postie se maksimalni kolorni

Vidno polje je dio prostora u kojem se jasno vide

kontrast posmatranog vidnog prizora.

predmeti jednim okom (monokularno) ili sa oba

oka (binokularno), dok gledamo ravno naprijed
bez pokretanja glave i oiju. Osim centralne
vidne otrine, postoji i periferni vid koji slui
prvenstveno za orijentaciju u prostoru.
Posmatranjem predmeta sa oba oka iz raznih
uglova (binokularni vid), nastaju dvije razliite
slike, od koje mozak formira jednu, tkz
stereoskopsku ili binokularnu sliku. Iako veina
neurona vidne kore stimuliu informacije iz oba

Sl. 3.2.-7. Spektralna osjetljivost unjia

oka, ipak pojedine preferiraju desno, dok druge

preferiraju

lijevo

oko,

ovi

neuroni

su

Sistem za pokretanje oiju i usmjeravanje

organizovane u kolumne okularne dominacije.

pogleda:

Nastanak jedinstvene slike pri binokularnom vidu

Da bi se predmet jasno vidio, njegova slika treba

zadatak je vidne kore I podruja modane kore

da pada na mjesto najotrijeg vida na mrenjai

koja

(uta mrlja). Kako sa glava, oi i posmatrani

Binokularni vid omoguava stvaranje specifinog

predmet uglavnom u pokretu, razvijen je sistem

osjeta trodimenzionalne slike predmeta u mozgu

za pokretanje oiju i usmjeravanje pokreta koji

tkz reljefni ili plastino vid i osjeaj prostorne

ima za cilj da namjesti sliku posmatranog pred-

dubine posmatranog predmeta.

kontroliu

pokrete

one

jabuice.

meta na utu mrlju (voljna fiksacija) I tako

namjetenu sliku u tom poloaju stalno odrava

Reakcije oka na prisustvo svjetlosti razliite

(stabilizacija ili nevoljna fiksacija). Mehanizam

jaine

koji blokira da slika predmeta na koji je

8

Prilagoavanje

oka

na

prisustvo

svjetlosti

isprekidani svetlosni bljesci koji se brzo javljaju

razliitog intenziteta, odvija se adaptacijom oka i

u nizu, stapaju se pri emu moe da nastaje

promjenom irine zjenice.

neprekinuti svetlosni utisak. Frekvenca treperenja

Veliina zjenice je promjenjiva i moe refleksno

svetlosti pri kojoj se dobiva fenomen neprekinute

(bez uea volje) da regulie koliinu svjetlosti

svetlosti naziva se kriticna frekvencija fuzije

koja ulazi u oko. arenica ima ulogu diafragme

svetlosti, i ona raste sa porastom intenziteta

(blende) koja regulie veliinu zjenice koja iznosi

osvetljenja pa do stapanja treperaste svetlosti

2 - 5 mm, a regulisana je funkcijom dva miia:

prije dolazi pri slabom nivou osvjetljenju. Npr pri

sfinktera (skupljaa) zjenice koji kontrakcijom

projekciji filmova slike se smenjuju frekvencom

suava zjenicu i inervisan je parasimpatikim

24/sek, i tada vidimo kontinuiranu scenu, kretnje,

vlaknima i dilatatorom (iritelj) zjenice koji je

a ne pojedinane slike. Medjutim, dejstvo

kontrakcijom iri, a inervisan je simpatikim

pojedinanih svjetlosnih nadraaja u obliku

vlaknima. Normalno su zjenice okrugle, srednje i

bljeskova

obostrano jednake irine, pri osvjetljenju se

subjektivne utiske i zamor.

moe

da

izazove

neprijatne

suavaju (mioza), a u tami ire (midrijaza). U

stanjima

kojima

preovladava

aktivnost

SLUNI SISTEM

simpatikusa kao to je strah, bol itd zjenica je

Sluh je osjetni modalitet koji omoguava

iroka.

registrovanje i interpretaciju zvuka, i znaajan je

Adaptacija oka predstavlja slabu ali brzu

za normalan razvoj govora te uspostavljanje

sposobnost prilagodjavanja oka na svjetlost

komunikacije sa okolinom. Zvuk predstavlja

razliitog intenziteta (slabu ili jaku osvjetljenost),

longitudinalno mehaniko vibriranje estica neke

i posljedica je privremene promjene koliine

materijalne sredine (dakle, ne iri se kroz

vidnog pigmenta u fotoreceptorima mrenjae.

vakuum),

Adaptacija oka objanjava zato nas zabljesne

zgunjavanja i razrjeenja iri kroz prostor, od

svjetlost nakon izlaska iz tamne prostorije u

izvora zvuka (npr. ice nekog instrumenta, glasne

intenzivno osvjetljenu prostoriju (izlazak iz

ice govornika). Osnovne karakteristike zvuka

tunela), i zato nam treba vrijeme da bi smo

su: frekvencija, intenzitet ili amplituda i boja ili

mogli jasno gledati nakon prelaska iz intenzivno

ton. Zdravo ljudsko uho moe da registruje

osvjetljene u tamnu prostoriju (ulazak u tunel).

zvukove ije su frekvencije 20 - 20 000 Hz.

Ova se osetljivost automatski podeava sa

Registrovanje i interpretacija zvukova odvija se

intenzitetom svetla koji podrauje mrenjau to

funkcijom

omoguava da ona reaguje samo na svetlost, a ne

sainjavaju sluni dijelovi uha, sluni put, te

i tamu.

sluna podruja mozga.

koje

se

slunog

kao

podruja

sistema.Sluni

njenog

sistem

Uho je gradjeno iz vanjskog, srednjeg i

Treperasta svetlost i fuzija slike:

unutranjeg uha. Vanjsko uho grade una skoljka

Podraenje fotoreceptora mrenjae traje due od

i vanjski sluni kanal (cjevasta struktura koja

djelovanja svetlosne drai na njih. Kratkotrajni

provodi zvune talase iz vanjske sredine do

9

bubne membrane, koja razdvaja vanjsko od

kotanog labirinta izmedju polukrunih kanalia i

srednjeg

ispunjeno

punice nalazi se otvor u koji je uglavljena baza

vazduhom i u njemu se nalaze slune koice

uzengije, i njenim pomjeranjem se kretanje

(eki, nakovanj i uzengiju), te sluna cijev koja

slunih koica, uzrokovane dejstvom zvunog

ga spaja sa drijelom. eki je vezan za bubnu

talasa, prenose na tenost u unutranjem uhu.

membranu, a dio uzengije prolazi kroz otvor na

Punica je spiralno savijena oko osovine,

kotanom

modiolusa, kroz koji prolaze vlakna slunog

uha).

zidu

Srednje

koji

uho

razdvaja

je

srednje

od

unutrasnjeg uha, dok se nakovanj nalazi izmedju

ekia i uzengije. Unutranje uho je gradjeno iz
kotanog labirinta, upljine u piramidi sljepoone

ivca.
Sl. 3.2-8. Shematski
analizatorom sluha

prikaz

uha

sa

kosti, unutar koga se nalazi membranski labirint

koji sadri receptorske elije sluha i ravnotee.
Membranski labirint sainjavaju: najvie prema
naprijed - membranska punica (sadri Kortijev
organ, u kome je smjeten receptor ula sluha),
iza koga se nalazi vestibularni aparat (dvije
membranske vreice: jajolika (sakulus) i kuglasta
(utrikulus) i membranski polukruni kanalii organ ula dinamike i statike ravnotee. U zidu

Vremenski obrasci promjene parametara zvuka

(boje,

amplitude,

frekvencije)

omoguavaju

prepoznavanje melodije ili govora od strane

slunog sistema koji pri tome razlae sloene
zvukove
spektralnu

na

jednostavne

analizu)

vibracije

stvora

(vrei

bioelektrine

potencijale. Ovi potencijali se slunim putem

prenose do slunih podruja kore u kojoj se

10

stvara svjesni osjeaj registrovanog zvuka, ili do

informacija prenosi na kohlearna jedra modanog

subkortikalnih slunih podruja (npr. donje

stabla, odakle polazi sluni put.

kvrice srednjeg mozga) koja su zaduena za

Sluni put sainjavaju neuroni koji uestvuju u

refleksne, automatske radnje kao odgovor na

prenoenju i obradi slunih

slune stimuluse.

kohlearnih jedara modanog stabla do slunih

Vanjsko

unutranje

zvukoprovodni

dio

uho

U njegov sastav ulazi nekoliko struktura: gornje

unutranjeg uha ini njegov zvukoprijemni dio.

maslinasto jedro modanog stabla, donje kvrice

Zvuk se do receptorskih elija Kortijevog organa

srednjeg mozga, medijalno koljenasto tijelo

moe prenositi zrano i kotano, I kotana

medjumozga, kao i veze koje postoje izmedju

vodljivost zvuka predstavlja razlog to sebe

njih. Projekcija aksona/vlakana slunog puta u

ujemo drugaije, od naina na koji nas uju

medijalnom koljenastom tijelu i slunoj kori

drugi ljudi ili kada glas reprodukujemo sa nekog

formirana je spiralno, slino punici, i naziva se

audio medija.

tonotopska organizacija (tonotopske mape). Na

Zvuk prolazi kroz vanjski sluni kanal i prenosi

ovaj nain, prenos informacija u slunom sistemu

se do bubne opne uzrokujui njeno titranje, a to

se odvija po principu taka po taka, to je

se prenosi na medjusobno vezane slune koice.

karakteristino i za druge osjetne sisteme. Tako,

Titranje slunih koica, koje funkcioniu kao

za svaku frekvencu u opsegu ujnosti uha,

sistem poluga sa pojaivakom ulogom u

postoje

prenosu

do

maksimalno vibriraju, pa se ova lokalizacija

unutranjeg uha. U unutranjem uhu pri tome

precizno prenosi do slunih podruja modane

nastaju vibracije njene tenosti, koja pokretanjem

kore, gdje se vri interpretacija.

Kortijevog organa podrauju njegove receptorske

Sluna podruja modane kore smjetena su u

elije. Kortijev organ je smjeten u sreditu

sljepoonom renju

membranske punice i kada dodje do pokretanja

asocijativna. Ova su podruja organizovana u

njene tenosti, pokrenu se i elije koje je grade.

vei broj tonotopskih mapa. Sluna kora prima

Pomjeranje slunih elija, koje na jednoj strani

informacije iz medijalnog koljenastog tijela, pri

sadre

plou

tome informacije odlaze prvo u primarnu a

(tektorijalna membrana), deformie ih (savija), pa

potom u asocijativna podrucja mozdane kore.

se mjenja protok jona kroz membranu ovih elija

Pretpostavlja se da su primarna i asocijativna

i stvara se njihov receptorski potencijal. Osjetne

sluna kora hijerarhijski organizovani, te da se

elije Kortijevog organa dakle djeluju kao

neuroni primarne kore aktiviu na jednostavnije

pretvarai zvuka u receptorski potencijale kao

zvune podraaje, a asocijativnih podruja na

jezik nervnog sistema. Slune elije na strani

podraaje sloenijeg tipa. Treba napomenuti da je

nasuprot dlaicama, dolaze u kontaktu sa

projekcija slunog puta u slunu koru obostrana,

zavrecima slunog nerva, i preko njega se

ali dominantno kontralateralna. Istraivanja su

dlaice

dok

vibracija,

uronjenu

sluni

podruja kore ili slunih subkortikalnih struktura.

dio

zvunih

uha,

predstavljaju

podraaja od

prenosi

krovnu

se

dijelovi

Kortijevog

organa

koji

i dijele se na primarno i

pokazala da postoje odredjene razlike u nainu na

11

koji zvune informacije interpretiraju/analiziraju

desna i lijeva hemisfera mozga. Takodje,

Sl. 3.2.-9. Slune koice ispunjavaju srednje

istraivanja

uho i povezuju bubnu opnu sa unutranjim

pokazuju

da

se

projekcija

interpretacija muzike I govora odvija u razliitim

uhom koga grade 1 punica, 2 polukruni

kolumnama slune kore.

kanalii, 3. Utrikulus, 4 sakulus.

Modana kora alje povratne (tzv. nishodne ili

descendentne) informacije prema Kortijevom
organu, podeavajui njegovu osjetljivost na
zvukove od posebnog znaaja na koje treba da
usmjerimo panju (npr pla djeteta u snu, glas u
bunom amoru, instrument u orkestru).
to je vei intenzitet zvuka koji dolazi u uho,
vea je frekvencija kojom neuroni slunog ivca
stvaraju nervne impulsa, to se prenosi do slunih
podruja kore koja ih prepoznaju kao zvukove
veeg intenziteta.
Zbog obostrane projekcije slunog puta na slunu
koru,

mozak

moe

uporedjujui

razlike

intenziteta i vremena pristizanja zvukova koji

podrauju desno I lijevo uho (ifrirano preko
frekvence nervnog impulsa) odrediti lokalizaciju
izvora zvuka u prostoru. Zvuni podraaj koji
dolazi s jedne strane, prvo pristie u uho
okrenuto prema toj strani, a s odreenim
kanjenjem i u suprotno uho. Vrijeme kanjenja
odreeno je udaljenou izmedju oba uha
(promjerom glave), brzinom zvuka i poloajem
izvora zvuka. Kada je izvor zvuka jednako
udaljen od oba uha, zvuni talasi istovremeno
dospjevaju u oba uha, i ne dolazi do njihovog
kanjenja. Glavnu ulogu u lokalizovanju izvora
zvuka ima gornje maslinasto jedro modanog
stabla.

12

i funkcije kao utrikularna

mrlja. U jajoliku vreicu
se otvaraju polukruni
vodovi (prednji, boni i i
zadnji),

smjeteni

razliitim ali medjusobno

okomitim ravninama. Oni
sadre

proirenja

kojima

se

nalazi

ampularni
okruen

greben
elijama

koje

su

dlaicama

uklopljene u elatinozni
krov, a koji predstavljaju
njihov receptorski organ.
Receptorske
vestibularnog

elije
aparata

podrauju se kretanjem
tenosti u njima, usljed
pomjeranja

glave.

Pri

tome, polukruni kanalii

registruju

dinamiku-

angularnu

akceleraciju

(ugaono ubrzanje glave u

Sl. 3.2.-10. Sluni put
Vestibularni sistem:
ulo ravnotee (vestibularni sistem) smjeteno je
u unutranjem uhu, i sastoji se iz sakulusa,
utrikulusa i polukrunih kanalica. Neposredno
iza punice nalazi se jajolika vreica, (utriculus)
na iji zid dospjevaju vlakna vestibularnog ivca,
i tu grade utrikularnu mrlju, koja sadri
receptorske elije sa dlaicama koje su uronjene
u otolitsku membranu. U kuglastoj vreici
(sakulus) se nalazi sakularna mrlja, sline gradje

bilo kojoj od tri meusobno okomito postavljene

ravni), a ne registruju stalnu brzinu kretanja
tijela, dok sakulus i utrikulus registruju stalnu
brzinu tj apsolutni poloaj glave u prostoru u
odnosu na silu zemljine tee - statika ravnotea,
i ubrzanje glave samo u jednoj ravni - dinamikalinearna ravnotea.
Vestibularni put grade neuroni i neuronski
krugovi koji usklauju statiku i dinamiku
ravnoteu i rad miia, te njihove aferentne i
eferentne veze znaajne za odravanje ravnotee
i osjeaj poloaja u prostoru. Informacije iz
vestibularnog aparata prenose se do vestibularnih
13

jedara modanog stabala, a zatim do malog

mozga, kimene modine, i modanog stabla, a
uestvuju u: odravanju ravnotee i stava tijela i
usklaivanju pokreta glave s pokretima trupa I
oiju. Znaaj povezanosti vestibularnog sistema
sa sistemom za kontrolu pokreta oiju je da
omogui

odravanje

trajne

otre

slike

posmatranog predmeta na obe mrenjae, pa dok

se

glava

Vestibularne

pomjera

oi

miruju

informacije

obrnuto.

uestvuju

kontinuiranoj inervaciji antigravitacionih miia:

ekstenzora nogu i fleksora ruku, i znaajne su za
refleksno odravanje stava tijela.
Vestibularni

sistem

ima

brojne

veze

sa

modanom korom, posebno senzomotornom i

parijetatalnom heteromodalnom asocijativnom
korom koja je zaduena za vremensko-prostorno
usklaivanje/planiranje pokreta.

14