~ osszinzaiodas

Mint a multtal foglalkozo tudomanyok mindegyike, az osnovenytan is az egykori eletre vonatkozo ismereteit a multat reszben tiikrozo "foTnisokb61", dokumentumokb61 meriti. E dokumentumok az osmaradvanyok (fosszlliak ), Ahhoz, hogy az egykori noveny dokumentumkent fennmaradjon, fosszilizdlodjon, belso es kiilso tenyezok szerencses osszetalalkozasara van szukseg, mely a novenyt a pusztulastol reszben vagy egeszen megvedi. E nelkul a nove ny, mint a bioenergetikai ciklus lancszeme, nyom nelkiil alakul at szervetlen anyagga.

A belso tenyezdk szempontjabol a novenyek fennmaradasi eselye kedvezotlenebb, mint az allatoke. Mig a legmagasabb rendfi allatok, a gerincesek is rendelkeznek fennmaradasra alkalmas szilard vazzal, addig a szervetlen anyagbol epitett vaz a novenyek vilagaban csak a moszatok koreben fordul elo. Az alapanyag kooa vagy mesz lehet. A kovasao alkotja a Diatomeak panceljat. Kovatokkal az ostorosok koreben is talalkozunk, sot Si02-tartalmu a zsurlok es pazsitflifelek borszovete is, ez azonban osnovenytani szempontbol jelentektelen, A meszoaz kulonosen a tengeri algak koreben fordul elo. A vorosalgaknal a mesz a melyebben fekvo sejtekben rakodik Ie, mig a kiilsc5, asszimilalast vegzd sejtek meszmentesek, A zoldalgak kiilso sejtfala nyalkaszeru anyagga oldodik fel, es ebben a nyalkaban csapodik ki a mesz, A mesz kalcit vagy aragonit lehet, de a vorosalgak eseteben - kulonosen a melegebb tengerekben - a sejtek melyebb retegeiben magneziumkarbonat is kivalhat.

A magasabb rendti novenyek egyes reszei ~ igy a spora- es pollenszemcsek kOlS6 retege (exine) - nagyon ellenallok, es a fennmaradasra alkalmasak. Altalaban sokb61 sok, kevesbol keyes fosszilizalodik. A noveny spora-, illetve pollentermelesenek hatekonysaga szerint novekedhetnek tehat a fennmaradas eselyei,

. A fennrnaradast elosegitd kii/so tenyezok korebc51 a betemetodes a legjelentdsebb, ami megvedi a novenyt a biologiai, kemiai es fizikai pusztito tenyezoktol. A betemeto anyag tobbnyire nem tengeri eredetii, ritkabban vizbe hull ott tufa (tufit). Mine} finomabb szemcsejfi az uledek, annal nagyobb a lehetoseg a fennmaradasra. A legszebb novenymaradvanyok sotet, finom szemfi agyagpalakbol keriilnek elo, altalaban koszentelepek kisereteben. Kozvetlenul a koszentelep feletti retegek nagyobb szamban tartalmazzak a novenymaradvanyokat, mint a telepek kozt vagy a telep alatt levo retegek. Magyarorszagon a jura es harmadidcszaki koszenbanyak hanyojarol gazdag florak gyiijthetok. Konglomeratum, agyagpala vagy homokkdlencsek szinten tartalmazhatnak novenymaradvanyokat. Finom szemfi tufas homok is alkalmas a fennmaradas biztositasara, foleg ha a tufaszoras erdos teriileten tortent.

15

Kivetelesen a vulkani lava is meg6rizheti a noveny alakjat. FRIEDRICH (1968) az izlandi harmadid6szaki bazalttakaroban fiigg6leges helyzetfi, henger alaku uregeket figyelt meg. Ezek egykor betemetett fatorzsek nyomai. A lava alatti egykori talaj szintjeben, az iireg folytatasaban a gyokerreszt is megtalaltak,

Kevesebb 6snoveny talalhato a tomott homokkovekben, melyekben a novenymaradvanyok rendszerint szetszortan fordulnak e16. A konkrectot; tobbnyire csak toredekes peldanyokat tartalmaznak. Akad azonban novenymaradvany a karbonatos k6zetekben is akar tengeriek, akar szarazfoldiek,

A jo lelohelyek lencseszenien kiekelodok, ami a betemetodest megel6z6 osszehordast bizonyitja. Mig az allatvilag egy resze elethelyen agyazodik be (korallok, uledekbe furodo inbenthosz puhatestiiek, Bryozoak], addig a novenyek elethelyen tcrteno (autochton) beagyazodasa ritka. RAKOSI (1960) a dorogi k6szenmedenceben (Mogyorosbanya) eredeti, fuggoleges helyzetii SequoioxyIon torzs- es gyokermaradvanyt figyelt

meg. A telep es a koztes szurke agyagba agyazott torzs egesmelege, fiit6erteke, hamutartalma, nedvessege, egheto ken-,

hidrogen- es tisztaszentartalma egyezo volt, ami a szerz6 szerint egyidejii keletkezesre utal (I. abra), Ketsegklvul autochton medon keletkeztek Dorsetben (Del-Anglia, felso-jura) az arapalyovbe siillyedt erdok fatorzseit gyiiriiszeriien korulfogo kekeszold- es vorosrnoszatgyuruk, melyek meszkopenyeinek elrendezodesebol az egykori

5. fak egymastol valo tavolsaga is megitelheto (PUGH, 1968, 2. dbra).

A novenyek legnagyobb reszenel a beagyazodast hosszabb-rovidebb szallitas el6zi meg. A sporak, pollenek es a magvak eseteben, kulonosen ha azok legzacskosak, vagy ropitokeszulekuk van, a legi szallitas is jelentos lehet. A torzsek es a levelek szallltasa e mellett vizi kozeg segitsegevel tortenhet, ami az iiledekgyiijt6ig sodorja a novenyt, Eszak-Amerikaban (Wyoming) kovulr erd6ket ismeriink, melye-

1.

2. 3.

1. 2.

0,55 koszen

0,10 edesvtzt meszklJ
0,35 koszen
1,52 szurke agyag
1m koszen 3. 4.

5.

J. dbra. Autochton m6don beagyazodott es elszenesedett fatorzs a dorogi eocen barnakc5szen-medenceben. RAKOSI (1960) nyornan

16

2. libra. Autochton m6don beagyazott fatorzsekre tapadt meszmoszatgyuruk a dorseti felso-juraban. PUGH (1968) nyornan

ket a miocen eleji vulkani hamu temetett be. A tonkok itt soha sem talalhatok fiigg6- leges helyzetben, hanem vizszintesen fekszenek, hasonloan a mai folyotorkolatokban felhalmozott uszadekfak elrendezodesehez. Neha a szallitas ellenere a torzs fiigg6- leges helyzetet megorizheti. A Csendes-ocean korallszigeteinek palmait a hurrikanok elsodorhatjak az atolltol, es a kovekkel terhelt gyokerfi palma nagy melysegben fuggoleges helyzetben siillyed a tengerfenekre. Ilyenkor a kornyezet arulja el ~ noveny elethelyetol idegen (allochton) beagyazodasat. A novenyeknek lencseszeru elofordulasa altalaban allochton beagyazodasra uta!.

A fosszilizalodas egyben atalakulas,

A betemetett noveny az uledekben fizikai es kemiai valtozast szenved. A novenyre halmozodo uledek sulya alatt a noveny osszenyomodik, Az osszenyomodas a porusterek csokkenesevel es a viz kevesbe osszenyomott reszek fele vandorlasaval kapcsolatos. A finom iszap agyagpalava torteno atalakulasakor az eredeti illedek terf~gata l/a-ara csokken, a novenymaradvany 95%-os osszenyomodast szenvedhet. Eloszor a noveny vekony fahi sejtjei lapulnak ossze, azutan a kemenyebb es vastagabb faluak, Mivel a nyomas egyiranyu, a noveny alakja vizszintes iranyban nem val tozik. Ha a nyomas allando, a novenybol vegul fekete hartya marad meg: ha a noveny henger vagy gornb alaku volt, kozepen kisse vastagabb marad. Az agya~palaba es agyagba zart, a beagyazo k6zetnel sotetebb szlnii levelmaradvanyok tehat nem le-

2 Osnov6nytan - 42185

17

:(0)101

I I I

I I I t

1 1 1

I I I

I I I

II I'

I I I

I I I

: I I

I I I

I I I

I I I

I I

I

I 1 I I I 1 I I I I I I I I I I I

I I I

1'1 I

~I

3. libra. Az elszenesedett fatorzseknek kulonbozo foku osszenyomodas kovetkezteben beallo, ut6- lagos alakvaltozasa. ARNOLD (1947) nyoman

:::

nyomatok, hanem az eredeti level maradvanyai, Gyakran - kulonosen a zsurlok eseteben - a noveny bels6 ureget idegen anyag toltheti ki. E kozponti uledekanyag kevesbe lapul ossze, mint az 6t korulvevo noveny. Az osszenyomodas utan az eredeti novenyt az osszelapltott henger ket oldalan keskeny szenes say jelzi (3. abra),

A fizikai atalakulast kemiai valtozasok kiserik. Egyes szerves anyagok az osszenyomodaskor eltavoznak a sejtbol, es gaz vagy humuszanyag forrnajaban kilepve sotetre szinezhetik a beagyazo k6zetet. A visszamaradt szerves anyag a Iassu, leveg6- t61 elzart bomlas eredmenyekent szenidesi folyamaton megy at: eloszor az 0-, azutan a ~-tartalom rohamos csokkenesevel, Az oxigencsokkenes onoxidacios jellegii, H20 es CO2 veszteseggel jar. Az eredetileg H es 0 altal lekotott C-atomok fokozatosan egymashoz kotodnek, ez a szerves anyag mennyisegenek jelentos csokkenesehez vezet.

A felhalmozott novenyi tormelek egy resze szervetlen anyaggal (pI. kalcium- es m~gnezium-karbonattal, vas-szulfiddal stb.) itatodhat at, es ez megakadalyozza a teljes elszenesedest. A koszenosszletben igy gomb alaku kepzodmenyek (coal! balls) keletkeznek, melyekben a novenyek gyakran kitiin6 megtartasban maradnak meg.

18

A "k6szengombok" elofordulasa altalaban egyes telepekhez vagy kifejlodesi teriiletekhez kotott. A szerves anyag teljes pusztulasa eseten a noveny alakjat a lenyomat orizheti meg. Ilyenkor az iiledek megszilardulasa meg a noveny megsemmisiilese elott bekovetkezett. Ha a beagyazo k6zet nagyon finom szemcsejfi (pI. edesvizi meszko), a lenyomat olyan tokeletes lehet, hogy a borszovet sejtjeinek alakja is megmarad. Levellenyornatok eseten az also es fels6lenyomat terrneszetesen kulonbozo, El6fordul hogy az also es felso lenyomatot 6rz6 reteglap mas-mas rmizeumba keriilt, megnehe~ zitve a noveny teljes felismereset, A lenyomatok szine a beagyazo kozetevel azonos.

Ugyancsak a szerves anyag pusztulasa vezet a kobel kepzodesehez. A oalodi k6belek a noveny eredeti iiregeit kitolt6 szervetlen anyagok, melyek megszilardulva az iiregr6l negativ kepet adnak. Tobbnyire a torzsek bels6 iiregeit 6rzik meg, es bar a szerves anyagrol nem nyujtanak felvilagositast, a noveny alakjanak megallapitasara felhasznalhatok. Ugyanez vonatkozik az alkobelekre (=ontveny, cast), melyek a novenyi anyag betemetodest koveto pusztulasa utan a novenyi resz helyet toltik ki. Az alkobel a noveny alakjarol kozvetlen kepet ad. A meszmoszatok eseteben gyakori, hogy a moszat kozponti tengelysejtjet korulvevo hengerszenl meszkopeny konnyeb, ben oldodik, mint a beagyazo es a tengelysejt helyet kitolto k6zet. Ilyenkor a moszat kiils6 felepiteset lenyomat, a bels6 felepiteset alkobel forrnajaban vizsgalhatjuk,

Lenyomat es kobel a CaC03 kicsapodasavalcecergezes utjan is letrejohet. A Parizsi-medence eocen edesvizi meszkoveben - mely egykori hevforrasok uledeke _ gyakoriak a novenylenyomatok. MUNIER CHALMAS vizsgalata szerint a noveny helyen keletkezett iiregek gipsszel kitolthetok. A bekergezo meszanyagot sosavval eltavolitva a gipsz "aIk6bel" forrnajaban kitiin6 megtartasu virag- es termesmaradvanyokra enged kovetkeztetni,

A betemetodes kulonos modja a borostyankbben valo megmaradas. Maga a borostyanko egykori feny6k es zarvaterrnok gyantajabol keletkezett. Hazankbol kulonosen a felso-kreta ajkait ismert, 6snovenytani szempontbol azonban a Baltitenger part jan az eocen/oligocen hataron keletkezett borostyankovek a legjelentdsebbek. A borostyankobe zart moha-, fenyo- es zarvatermoleletek a feliilet minden reszet meg6rzik, a szerves anyagbol azonban a borostyankoben szinte semmi sem maradt. A borostyankobe zart leletek nemcsak a feny6tiik legreseit oriztek meg. hanem a zarvatermok viragait is egeszen 28 mm atmeroig (teafelek, fahejfak stb.).

Az elszenesedes mellett a szerves anyagu noveny fennmaradasanak masik lehetdsege a kovesedes, amikor a novenyben Si02, CaC03 vagy FeS rakodik Ie.

A kovesedes leggyakoribb modja a koodsodds. A kovasodas folyamata nagyon ?sszetett. A kovaanyag tobbnyire vulkani miikodes eredmenye: a gejzirek mellett ma IS megfigyelheto a meg eredeti helyzetben allo vagy a patakban fekvo torzsek kovasodasa. A kovas oldatok ugyanugy iktatodhatnak be az elo novenybe, mint a tapI~lekoldatok, esetenkent a sejtfalban rakodnak Ie, es az iiregeket iiresen hagyjak, Atitatodas helyett ilyenkor inkabb felszioodasrot beszelhetilnk. A szerves anyag altalaban a kovasodas soran nem pusztul el teljesen, hanem - mivel a humusz- es szentartalmu szerves osszetevo eros szinezo - a sejtfalakat sotetre szinezi.

19

Fluorsavas kezelessel es kollodiumos filmlevonattal a lignin es celluloze valtozatlan jelenlete tobbnyire kimutathato, Az elszlnezodes miatt a kovasodott maradvanyok szoveti felepitese jobban vizsgalhato, mint az eredetileg szintelen, festesi eljaras ala nem vetett elo novenynel,

Ha a szerves anyag az oxidacio soran teljesen megsemmisiilt, a noveny kovasavra valo molekularis atcserelodese tokeletes lehet, de a belso szerkezet eltfinik. A kovasodas mennyisegileg is jelentos lehet. A Yellowstone parkban az Ametiszt-hegyseg E-i oldalan 600 m vastagsagban feltart harmadidoszaki vulkani tufasorozat lathato, mely kovult erdok ismetlddo sorat tartalmazza. Az erdoket a vulkani hamu pusztitotta es temette el. Egyes torzsek helyben maradtak, masok egymasra borultak. A betemetett erdo folott idovel ujabb erdo fejlddott, mely ugyanilyen katasztrofa aldozata lett. A viszonyok tobb ezer eves valtakozasa vegiil is 27 egymasra kovetkezo erdot eredmenyezett. A kovasodott torzsek a mallasi hatasnak jobban ellenallnak,

mint a vulkani hamu es breccia. A foldtortenet dinamizmusara a meredek hegyoldalbol kiallo, hatalmas, kvarc vagy ametiszt anyagu torzsek emlekeztetnek (4. dbra),

Kovasodott erdo ismeretes a chi lei miocenhOI is, a megkovesedett erdotalajbol fuggolegesen allo torzsekkel, melyek belso szerkezete sajnos a kovasodas elott jelentos mertekben szetroncsolodott.

Magyarorszagon a kovasodas kerdesevel kiilonosen V ADASZ (1963, 1964) foglalkozott. Hazankban foleg szarazfoldi, kivetelesen partkozeli vagy sekelytengeri kepzodmenyekbol a perm, also- es kozepso-jura, kreta, eocen, oligocen, miocen es pliocen retegbol ismeriink kovasodott novenymaradvanyokat, A kovasodott maradvanyok egy resze autochton, mas resze kozel egyidejiien allochton. Nagyon gyakran a kovasodott rnaradvany masodlagos helyen talalhato. A kovasodas vizi kozegben kolloid kovasavas oldatok hatasara ment vegbe, de a folyamat teljes reszletessegeben nem tisztazott. fgy Nagybatonybol olyan also helveti fatorzsmaradvany keriilt eld, ami eloszor vulkani milkodes hatasara elszenesedett, azutan a sejtek elmeszesedtek, es a kovasav csak a megmaradt uregeket toltotte ki. Helyenkent a kovasav visszaoldasa es ujrakristalyosodasa is kimutathato.

4. dbra. Kovasodott erdok egyrnasurania az eszak-amerikai Ametiszthegysegben, SEWARD (1966) nyornan

20

, .. ."~,-.

A kovasodas vulkani miikodestol fiiggetleniil is bekovetkezhet. Madagaszkarban laterit kilugozodasakor az esoviztol kimosott kovasav atitatja a novenyek - tiinderrozsak - gyokereit, Magyarorszagon KOML6ssy a Bakony hegyseg bauxitjaban figyelt meg kovasodott gyokermaradvanyokat.

A kovasodott torzsek a mallassal szemben nagyon ellenallok, es ezert tobbszorosen athalmozodhatnak. Kiilonosen vonatkozik ez azokra az esetekre, amikor a kovasodas csak a faanyagot erinti, a beagyazo kozetet pedig nem. fgy gyiijthetok miocen kavicsokbol is permi novenymaradvanyok. A masodlagos lelohely a spora- es pollenanyag ertekelesenel is figyelembe veendo, Ukrajna eredetileg prekambriumi koninak tekintett kristalyos palaibol devon es karbon sporaanyag keriil elfi, Az eUenorzo vizsgalatok szerint azonban a sporak csak a toresekkel atjart teriileten dusulnak fel

,

a toresmentes teruleteken ezzel szemben hianyzanak, Ez ketsegtelenne teszi a fiatalabb sporaanyag bemosott voltat (SZTEPANOV, 1958). Magyarorszagon KEoVES, ENDREDI es SZALAY (1966) felso-pliocen kepzodmenyekben nagy szamban talalt perm, Iegfelso-kreta es legalso-eocen spora- es pollenanyagot, ami a kornyezd lepusztulasi teruletrol keriilt az uledekgyujtobe.

Qsszegezve a fosszilizalodas felteteleit, a novenyek fennmaradasanak harem tipusa van:

1. Az anyag es az alak egyarant megmarad. E ritka esetbe tartoznak azok a geiseltali eocen novenymaradvanyok, melyek eredeti klorofillanyagukat is megoriztek. Bizonyos szempontbol a szenesedett levelmaradvanyok is ebbe a tipusba tartoznak. 2. Csak az alak fosszilizalodik: ide sorolhato a lenyomat es a kobel, tovabba a kovasodott vagy borostyankobe zart novenymaradvanyok nagy resze is.

3 .. Csak az anyag marad meg. Ebbe a csoportba a novenyi eredetfi 6gheto kozetek tartoznak (elsosorban a koszen),

Az idotenyezo a fosszilizalodast sokkal kisebb mertekben befolyasolja, mint a tobbi foldtani feltetel. Az idosebb kozetekbol neha jobb megtartasu anyag kenil elo, mint a fiatalabb kepzodmenyekbol.

A szarazfoldon a betemetodes lehetosege kisebb, mint a tengerekben. Ezert a szarazfoldi novenyek nagy resze a betemetodes elott nyom nelkiil elpusztul. A fosszilis novenyanyag sokkal ritkabb, mint az osallattani anyag, es a mult novenyvilagar61 sokkal hezagosabb felvilagositast nyujt, Ezt az elterest a foldtani ertekelesnel figyelembe keIl venniink.

21

Preparalas

A kicsiny es kemeny kozetbe zart osn6venyek (bakteriumok, kek-, zold- es vorosmoszatok) oekonycsiszolatban vizsgalhatok. Eloszor vagogeppel a kozetbol vekony (3-5 mm) szeletet vagunk Ie, azutan ennek egyik oldalat egyre finomabb karborundum porral fenyesre csiszoljuk. A csiszolt oldalt kanadabalzsammal a targylernezre ragasztva a csiszolast a tuloldalon folytatjuk, majd a csiszolatot fedolemezzel fedjuk be. Felragasztaskor a legholyagok elkerulese gyakorlatot igenyel, Egyes zoldmoszatokrol feliiletcsiszolat es sorozatcsiszolat elkeszitese szukseges: az utobbi esetben a csiszolas minden allomasat celszerii rajzzal vagy fenykeppel rogziteni. Sorozatvagas eseteben, amit "Laiton" fonallal erhetunk el, a csiszolas minden allapota megmarad (CUIF, 1968).

A torzsszerkezet megismeresehez a kovasodott es szenesedett torzsek eseteben egyarant haromiranyu csiszolat szukseges. A harantcsiszolathoz 30Il, a sugar- es erintocsiszclathoz 20ll vekonysagu csiszolatra van szukseg. Egyes torzsek olajimmerzioban rae so fenyben feliileti csiszolatokban is vizsgalhatok, Szintelen torzsszerkezet eseten polarizacios mikroszkop hasznalhato, A szenesedett torzsmaradvanyo kat, ha elszenesedesiik meg nem nagyfoku, fa-mikrotommal szeljiik el a kivant iranyban, A metszet elkeszitesehez borotva is hasznalhato, ez azonban erdes feliiletet eredmenyez, ami zavarja a tovabbi vizsgalatot, A levego eltavolltasara a metszetet metilalkoholba helyezzuk. Kemenyebb anyag eseten a metszes elott a torzsmaradvanyt alkoholos fenol- vagy glicerines fenololdatba helyezzuk, es egy naptol egy hetig az uvegdugoval lezart iivegben allni hagyjuk.

Mikrotom metszetek kittino megtartasu leveir{J1 is keszithetok, ahol a ket epidermiszreteg kozott a .rnesophyllum", azaz a level edenynyalabokat is tartalmazo alapszovete is megmaradt, A levelet eloszor 40%-os fluorsavas furdobe helyezzuk, hogy az agyag- es kovamaradvanyok eltavozzanak. Azutan a levelet vizben lemossuk, alkohollal es xylollal paraffinba agyazzuk, es mikrotommal 10-20 mikron vekonysagu szeleteket keszitiink belole.

Amennyiben a maradvany morzsalekony, a csiszolas elott a megkovesedett noveny szilardsagat lakkfilmoldattal biztositjuk. A csiszolaskor a sejturegekbe csiszolopor keriilhet. Ultrahang-generator segitsegevel azonban a huzamosabb ideig vizbe meritett csiszolat a szennyezddestol megtisztithato (FAIRON-DEMARET, 1970.).

A 1aza uledekbe zart nagyobb novenymaradvanyok preparalasat mechanikai uton kezdjiik e1, kiilonbozo meretu aceltfik, vesok es kalapacsok segitsegevel. A novenytartalmu kozetdarabot kicsiny, ftireszporral telt zsakra helyezziik, es harem-

26

......

szog keresztmetszetii, dornboru oldalu veso segitsegevel a beagyazo anyagot lepcso_ zetesen 1efejtjiik. Amikor a novenymaradvanyt par mm-re megkozelitettiik, hason16 keresztmetszetii, de sik oldalfeliiletii tiivel tavolitjuk el a novenyrnaradvanyra tapadt idegen anyagot, vigyazva arra, hogy a tiivel meg ne sertsuk a maradvanyr, A legaprobb idegen szemcsektol finom, kor keresztmetszetii tiivel tisztitjuk meg az anyagot. Kulonosen ebben a szakaszban a preparalast ajanlatos kis nagyitasu mikroszk6p alatt vegezni, A novenymaradvany gyakran nem a reteglapon fekszik, hanem behatol a retegbe, Eloallhat tehat az az eset, amikor a noveny tovabbprepanilasahoz a mar kiszabaditott resz elpusztulasa szukseges, Ilyenkor a tobbszori fenykepezes a tovabbi ertekeld munkat megkonnyiti. - Elosegiti a preparalast, ha a kozetet nehany csepp etilalkoholos oldattal itatjuk at (oldataranya a vizhez 1 :2).

A nagyobb torzs- vagy levelfeliiletek kiszabaditasara ujabban sikerrel alkalmazzak a razovesot (vibrotool) es a razoecsetet,

A levelek preparalasa messzemenoen fugg a szeniiles fokatol. MADLER (1952) a megtartas alapjan a leveleket hat csoportba osztotta es A, B, C ... betiikkel jelolte az egyes tipusokat:

A) Kittino megtartasu "mumifikalt" levelek. A mesophyllum, az olaj- es gyantamirigyek, a mirigyszorok, sot alkalomszeriien chlorofilltestecskek is megmaradtak. Altalaban a kemeny levelii flora maradvanyai talalhatok igy meg, melynek levelei agyagos kozetbol kiiszapolhat6k.

B) Az epidermiszt borit6 kutikula a szorkepletekkel es a zarosejtekkel megmaradt, de a mesophyllum mar alig letezik. A lagy levelfi novenyek maradnak igy meg, ahol legtobbszor a level nagy resze kiszabadithato.

C) A retegnyomastol a mesophyllum szetroncsolodott es a kutikula csak kis

darabokban szabadithato ki a kozetbol. Keresztmetszetben a level fen yes, korhadt.

D) Csak a kutikula maradt meg, tobbnyire a levelnek csak a felso reszen:

E) A levelanyag teljesen megsemmisiilt, es csak a lenyomata talalhato meg.

F) A level elkovasodott es vekonycsiszolatban vizsgalhato.

A, B, C es D csoportba tartozo levelekrol mikroszkopiai vizsgalatra jilmlevonatot keszithetunk (lakkfilm, pellicula modszer), Lakkent kollodiumot, acetonos vagy arnilacetatos cellulozacetilt, vagy mas szintelen mesterseges gyantalakkot hasznalhatunk. Mielott a novenyt belakkoznank, ajanlatos a kozetet teljesen kiszaritani, majd a lakk oldoszerevel a legholyagok elkerulese vegett a porozus kozet feliiletet atitatni, Ezt kovetoen a novenymaradvanyra sem tul vastagon, sem tul vekonyan lakkot 6ntiink. Miutan a novenyre a lakk raragadt, a felesleges kozetet aztatassal, margak eseteben sosavas, palak eseteben fluorsavas kezelessel tavolitjuk el. A modszer laza iiledekek eseteben is alkalmazhato: kovafold eseten a lakk egyszerfien lehuzhato, A kiszabaditott novenymaradvanyt folyovizben puha ecsettel tisztitjuk tovabb. Lenyomatokrol (E megtartas) lakkfilm szinten keszithetd az epidermisz feliileti felepitesenek vizsgalata vegett. Az elmeszesedett vagy eldolomitosodott novenymaradvanyok (torzs, viragok, termesek) lakkfilm m6dszerrel ugy vizsgalhatok, hogy eloszdr a maradvanyt a !dvant iranyban lecsiszoljuk, azutan 60--80%-os han-

27

gyasavoldattal a csiszolat felszinet lemaratjuk, es rniutan a felszint binokularis mikroszkoppal ellenoriztuk, a hartyaval a feliiletet bevonjuk. - A hartyalevonat ket iiveglap koze szoritva, mikroszkoppal kozvetlenul vizsgalhato.

A levelpreparalas masik modja, a maceralas, kulonosen az A es B megtartasu novenyeknel alkalmazhat6. Kaliumklorat es saletromsav (I: 3-1: 20) felhasznalasaval porcelan cseszeben a novenymaradvanyt addig tartjuk, mig fekete szine barnava valtozik. Azutan desztillalt vizzel a maradvanyt mindaddig mossuk, mig a humuszanyagok a vizet mar nem szinezik el. A maceralassal tehat elpusztul a vizsgalat szamara zavaro szerves anyag, sot, ha a maceralast hosszabb ideig folytatjuk, maga a kutikula is. A maceralas utan megmarado vilagosbarna-sargasfeher kutikula alkoholos oldatokkal szinezheto. A kutikulat puha ecsettel halasszuk ki a vizbel, vagy pedig a targylemezt a vizbe martva helyezziik ra a kutikulareteget. Miutan itatospapirral a kutikularol minden vizet eltavolitottunk, ferro glycerincseppel a targylemezre rogzitjiik, majd mikroszkop alatt (25-30 szoros nagyitas) a kutikulat ket, nem nil hegyes preparalotti segitsegevel szetteritjtik es fedclemezzel lefedjiik. Mint minden preparalas eseteben, itt is ervenyes az a szabaly, hogy eloszor a rossz megtartasu anyagon erdemes az eljarast gyakorolni es azutan terni ra a jo megtartasu anyag preparalasara.

A mikroszkopikus kicsinysegii, laza kozetbe agyazott novenymaradvanyokat - kiilonosen a Chara oogoniumokat - iszapolassal szabadithatjuk ki a bezaro kozetbol. Literenkent 10-20 ml H202 hozzatetelevel az iszapolas meggyorsithato. Az iszapolasi maradekot 0,25-1,5 mm kozti Iyukmeretii szitaval kiszitaljuk, es az oogoniumokat 50-szeres nagyitas mellett, raeso fenyben, sztereomikroszkoppal vizsgaljuk,

A coccolithok kiszabaditasa vegett az uledeket ajanlatos durvahomok nagysagura torni, es literenkent legfeljebb 2 g szoda felhasznalasaval 1-2 oran at desztillalt vizben forralni. A szuszpenziot felkeverjiik, es nehany masodperc utan, amikor a durva tormelek mar leiilepedett, a felszinerol mintat veszunk. A folyadekot targylemezre helyezve lang felett lassan melegitjiik, majd feddlemezzel leszoritjuk. A coccolith rnindket oldala vizsgalhato, ha a preparatumot nem targyuvegen, hanem fedolemezen keszitjiik. A vizsgalatot tobb mint 4oo-szoros nagyitassal vegezzuk.

A kovaalga-mintat, laza kozet eseten, 1 1 vizbe helyezziik, es a kozet atazasa utan a pohar forgatasaval a szuszpendalt anyagot felkeverjiik, 0,5-1 percig varunk, amig az anyag leiilepedik, majd 1/2 literes edenybe ontve a maradek szuszpenziot, I napig allni hagyjuk. Azutan a vizet eltavolitva a leiilepedett anyag kiil6nb6zo retegeibol mintat vesziink, mivel a kiil6nb6zo pancelok leiilepedesi sebessege kiil6nb6zo. Amennyiben a diatomak az illedekben ritkan talalhatok, a szuszpenziot diisitanunk kell. Ajanlatos felonteni a szuszpenziot kadmiumos folyadekkal ugy, hogy a folyadek siiriisege 2,40-2,49 g/cm3 legyen. A nehez folyadekban a k6nnyii kovavazak fennmaradnak. Az asvanyszemcsek az iiveg aljara siillyednek. Mivel egyeb szerves reszecske is fennmarad, ezeket eros savakkal tavolitjuk el. A kovaalgak tovabbi dusitasflt centrifugaban vegezziik. Mivel a kanadabalzsam toresmutatoja (1,58)

28

kozel all a kovasavehoz (1,43), a kovaalgak targylemezre rogzitesehez 1,8-1,9 toresmutatoju szintetikus gyantat kell hasznalnunk,

A sporak es pollenek kozetbol t6rteno kiszabaditasara szarnos modszert dolgoztak ki. A tovabbiakban egy ZSIZSCSENK6toi (1968) leirt rnodszert ismertetiink. Itt a mintabol eloszor sosavval a karbonattartalmat tavolitjuk el, ezutan a kozetet 10%os kalilugos old at ban 5-10 percig forraljuk. Ezutan a lugot lernosassal koz6mbositjiik. A sp6ra- es pollenanyagot ezt kovetoen centrifugalassal dusitjuk, A centrifuga mintatartojat 1j3-aig toltjiik fel, es 5 percen at 1800-2000 fordulatszamjperc sebesseggel elkulonitjuk a vizet az uledekanyagtol, A vizet leontjuk, es sziiropapir felhasznalasaval eltavolitjuk, majd az uledeket kadmiumos nehez folyadekkal (sCitiisege = 2,25-2,30 gjcm3) 3: I aranyban feltoltjuk, 10 perces 2000 fordulatszamos centrifugalas utan az asvanyszemcsek lehullanak, es a spora-, pollenanyag a folyadek felso reszeben lebegve marad. Ezt a felso reszt desztillalt vizes poharba ontjiik, 12- 16 craig allni hagyjuk, majd centrifugalassal teljesen megszabaditjuk a nehez folyadektol, A leiilepedett anyagot felkavarjuk, es a szuszpenzio egy cseppjet atargylemezre helyezziik, feddlemezzel lefedjuk. A sporak es pollenek szamlalasahoz 500- . szoros nagyitasu, a finomabb szerkezet tanulmanyozasahoz lOOO-szeres nagyftasu immerzios mikroszkop sziikseges.

A terhatasu (Steroscan) elektronmikroszkop alkalmazasa kulonosen a sporakes a pollenek vizsgalata teriileten iger kiemelkedo eredmenyeket (HIBBERT, 1967, MUIR, 1970). Az atsugarzason alapulo elektronmikroszk6p csak nagyon vekony metszetek tanulrnanyozasara alkalmas (vastagsag 200 A alatt). Bar a nagyitas merteke sokszorosa az optikai mikroszkopenak, az ilyen vekonysagu metszetek elkeszitesenel az eredeti vazszerkezet konnyen eltorzulhat. A Steroscan mikroszk6p eseteben ugyan az elektronok nem hatolnak at a vizsgalando anyagon, hanem csak bombazzak a felszlnet, megis a kiemelkedo es bernelyedo feluletek a kiil6nb6zo visszaverddes eredmenyekent a kepen terhatast keltenek. A nagyitas konnyen es folyamatosan, szeles hatarok kozt valtoztathato (I: 20 es I: 100 000 ertek kozott). Ez a paleobotanika teruleten azzal a felbecsiilhetetlen eredrnennyel jar, hogy a spora- es pollenmaradvanyokrol a nagy nagyltasu szerkezeti kepen kiviil ugyanolyan nagyitott kepet is nyerhetiink, mint amilyet a megszokott fenyrnikroszkop nyujt. A keszulek nagy melysegelessege az erosen diszitett formak tanulmanyozasat is lehetove teszi.

Tovabbi eszkoze a sp6ra- es pollenkutatasnak a fluoreszcens vizsgalat. Mivel a spektrumsavban a novekvo foldtorteneti korral a fluoreszcens szin a kekeszoldtdl a narancsvoros fele tol6dik el, minden spora- es pollentipusnak a korara jellemzo fluoreszcens szine van. A szinelteresek alapjan a spora-, pollenanyag idegen elemei elkulonithetdk, azaz a masodlagos Ielohely is kimutathat6 (GIJZEL, 1967).

29

Irodalom

BALDINE BEKE M.: A magyarorszagi Nannoconusok. (Protozoa, Inc. Sedis.) - Geol.

Hung. Ser. Palaeont. 30. Budapest, 1965.

F AIR ON-DE MARET, M.: Ultrasonics A Means of Cleaning Porous Embedded Petrifaction. - Rev. Palaeobot. Palynol. 10, Amsterdam, 1970.

GIJZEL, P.: Palynology and Fluorescence Microscopy. - Rev. Paleo bot. 2, Amsterdam, 1967.

HAJOS M.: Matraalja miocen uledekenek diatomai, - Geol. Hung. Ser. Paleont, 37, Budapest, 1968.

HIBBERT, F. A.: The Use of Scanning Electron Microscop in the Study of Carboniferous Miospores. - The new Phytologist, 66. Oxford, 1967.

HUARD, J.: Mise au point d'une methode permettant l'etude de feuilles fossiles du Neogene. - Bull. Mus. Nat. Hist. Paris, 2 ser. 37, Paris, 1966.

KREMP, G. O. W.: Morphologic Encyclopedia of Palynology. - Univ. Arisona Press, 1965. KUMMEL, B.~RAUP, D.: Handbook of Paleontological Techniques. - San FranciscoLondon, 1965.

MADLER, K.: Palaobotanik. (In Bentz, A.: Lehrbuch der angewandten Geologie.) - Stuttgart, 1961.

MUIR, M. D.: Scanning Electron Microscopy in Palynology. - Rev. Palaeobot. Palynol. 10, Amsterdam, 1970.

Paleopalynologia I-III. Leningrad, 1966.

ZSIZSCSENKO, B. P.: (Koolajtertlletek retegtani beosztasanak mikropaleontologiai modszerei.) - Moszkva, 1968.

30

Hatarozas

A mar kipreparalt novenymaradvany hatarozasanal ket szempont figyelemre melt6: 1. Az osallattani anyag tobbsegevel ellentetben a fosszilis novenyanyag nem az egesz novenyt, hanem esak kis reszet kepviseli, Ennek reszben az az oka, hogy a teljes noveny fennmaradasanak (torzs, gyoker, level, virag stb.) keves a val6szinGsege. reszben maganak a novenynek eletmodjabol fakad. Egyes, hosszabb idon at elo novenyek elet- es fajfenntartassal kapesolatos szerveiket, mint pI. a leveliiket es a pollent sokszorosan hozzak letre, ami ugyanazon noveny eseteben is az egyes reszek kiilonbozO idejti es kulonbozo helyii betemetodesehez vezethet,

2. A noveny sokkal "nyitottabb" szervezettipus, mint az allat, Az egyes szervek kozti torvenyszeni kapesolat (korreldcio ) sokkal kisebb, a kiilonbozo novenyek egyes szervei kozt le~o alakhasonlosag (konvergencia) sokkal nagyobb, mint az allatvilagban,

A teves hatarozas elkerulese celjabol fokozottabb rnertekben kell elni a belsO felepites, az anatomia tanulmanyozasanak lehetosegevel. A lenyomatoktol eltekintve a novenymaradvanyok nagy resze tobbe-kevesbe modosult formaban ugyan, de eredeti szovetet is megorzi, A laboratoriumi munka ezert kulonosen lenyeges,

A magasabb rendii novenyek (harasztok, nyitva- es zarvaterrnok) teste gyokerre es hajtasra tagolodik. A hajtast szarra es levelre osztjuk. A szar lehet lagy es fas, osnovenytani szempontbol az utobbi jelentos, A torzs a fatermetii novenyek vastag, elfasodo hajtastengelye, mely szdllitoszooetbot (faresz, hancsresz), osztodoszovetb61 (kambium), alapszdoetbtil (bel, elsodleges kereg) es bOrszovetbO/ (hejkereg) all. A hejkereg az elsodleges kerget fogja korul, az elsodleges kereg a kozponti hengert (sztele), A tagabb ertelemben vett torzsben egy (monosztele, amerisztele) vagy tobb (polisztele, merisztele ) kozponti henger huzodhat.

A legegyszeriibb esetben a kozponti fareszt hancsresz fogja koriil (protosztele}, A faresz (xi/em) a viz es a benne old ott asvanyi anyagok szallitasat es raktarozasat, a hancs (fioem) az elkeszitett szerves anyag szallitasat es raktarozasat vegzi. E mellett mindket resznek a szilarditasban is szerepe van. Magat a szallitast a rostedenyek (tracheidak ) es csoedenyek (tracheak ) vegzik, A tracheiddk a szallitas iranyaban megnyult plazma nelkiili sejtek, melyek mindket vegukon kihegyesednek. A tracheidak fala spiralisan, gyiiriisen, vermesen, Iepcsozetesen stb. vastagodhat meg. A tracheak a tracheidak harantvalaszfalainak felszivodasaval keletkeznek. A taplalek raktarozasat a vekony falu fa- es hancsparenchima sejtek latjak el. A parenchimatikus belsugarak a raktarozason kiviil a harantiranyu szallltast is biztosltjak. A szilardltas-

31

ban a vastag falu elhalt, azaz protoplazma nelkiili szklerenchima sejtek vesznek reszt. A sejtek kozott gyantajaratok helyezkedhetnek el. A szallitoszovet az osztodosz6vetbol alakul ki (prokambium), A prokambiumbol kozvetlenul kialakult faelemek protoxilemek, a hancselemek pedig protofloemek.

A protoxilem tracheidai altalaban sziik atmerojiiek, vastagodasuk gyiiriis vagy spiralis. A metaxilemek tracheidai tagabbak es vagy Iepcsosek, vagy godorkesek. A protoxilemet gyakran nehez elhatarolni a metaxilemtol, mivel a gyiiriis vastagodas lepcsosse, a lepcsos pedig godorkesse valhat,

A legeloszor letrejott faelemek vagy a szallitoszovet kulsd reszen helyezkednek el (exarch szallitonyalab), vagy a kozponti henger kozepen (centrarch), vagy a metaxilemen beliil, de nem a sztele kozpontjaban (endarch), vagy pedig a metaxilem tracheidain kiviil es beliil (mesarch ), A mesareh elsodleges fareszben a protoxilem gyiiriiszerii, es a metaxilem elemei a kozpont es a perem iranyaban alakulnak ki.

A szifonosztele eseteben a szar kozepen tapanyagokat vagy elhalt allapotbau levegot tartalmazo bel huzodik. Az aktinosztele faresze keresztmetszetben esillag alaku, a hancs a esillag agai kozott helyezkedik el. A protosztele, szifonosztele es aktinosztele a harasztok koreben fordul elo,

Az elsiidleges nooekedes lenyegeben hossziranyu. Az osztodo sejtek a gyoker es a szar csucsain helyezkednek el. Az elsodleges szovet k6zvetleniil a csiicsi resz mogott befejezette, "erette" valik, A keriilet tovabbnovelesenek nines lehetosege. A mai harasztokat az elsodleges novekedes jellemzi, oseiknel azonban a masodlagos vastagodas is jelentos volt.

A mdsodlagos vastagodds a kambium mukodese utjan megy vegbe, A kambium a prokambium tovabbi osztodasabol keletkezik. A kambium befele fa-, kifele hancssejteket hoz letre, Mivel az osztodo szovet az edenynyalabot kifejlodes utan is tovabb epiti, a szallltonyalab nyilt. Amennyiben a fa- es hancsresz a nyalabon beliil egymassal szemben egyoldalasan helyezkedik el, a szallitonyalabot kollaterdlistizs: nevezziik. A kollateralis nyilt edenynyalabok altalaban a kozponti hengerben korben rendezodnek, es ekkor eusz!cWrol beszeliink, A nyitvaterrnok es a ketszikiiek torzse altalaban eusztele tipusu.

A kambium mfikodese folyamatos vagy szakaszos. A szakaszos mtikodes eredmenye az evgyuru. A tavaszi, nagy vizigenyfi periodusban a kambium tagas iiregii (vi lagos szinii) szallitosejteket hoz letre (korai pdszta), A noveny vlzigenye kesobb cs6kken, es szflkebb belvilagu (sotetebb szinti), inkabb szilardito jellegii sejtek keletkeznek (kesoi pdszta), Egy ev korai es kesoi pasztaja elesen elhatarolhato (evgyuriihatar} a kovetkezo ev korai es kesoi pasztajatol.

A kollateralis zdrt edenynyalaboknal a fa- es hancsresz kozt kambium nines, a faresz egyik oldalaval kozvetlenul erintkezik a hancsresszel, A fareszek es a hancsreszek szortan, szabalytalanul helyezkednek el: az ilyen kozponti hengert ataktosztelenek nevezziik. Az ataktosztele szerkezet az egyszikiieket jellemzi. A kambium hianya miatt az egyszikfleknel a masodlagos megvastagodas alarendelt, vagy teljesen hianyzik.

32

5. libra. Erdeifenyd (Pinus silvestris) torzsenek harantiranyu metszete. GUTIENBERG (1952) nyornan

b9lsugcir

kesoi paszta

poszfa

6. libra. Erdeifenyd (Pinus silrestris ) torzsenek sugariranyu metszete. GUTIENBERG (1952) nyoman

3 Osnilvenytan - 42185

33

A palmaknal a torzs vastagitasaban az ujonnan keletkezett levelek vastag kopenye jatszik szerepet.

A torzs bel so felepitesenek megismeresehez a harorniranyu csiszolat szukseges. 1. Hardntcsiszolatban az edenynyalabok elrendezodese lathato: az esetleges evgyfirtlk, a korai es kesoi pasztak, a parenchima es szklerenchima sejtek, valamint a gyantajaratok es belsugarak (vo, 5. libra).

2. Sugaras csiszolatban a tracheidak vagy tracheak felepitettsege, megvastagodasi m6dja es a belsugarsejtek felepitese vizsgalhato (vo. 6. libra).

3. Erintf]i csiszolatban a belsugarak magassaga es szelessege, valamint a vizszintes gyantajaratok sajatsaga lathato (vo, 7. libra).

A torzsszerkezet mikroszk6pos vizsgalatan tulmenoen a mikromorfol6giai adatok ertekelesehez a szamitogepek is felhasznalhatok. Erdekes peldajat adta ennek MASTROGIUSEPPE et al (1970) a mai es fosszilis nyitvatermok (Ginkgo bi/oba es a miocen G. beckii) sokvaltozos osszehasonlitasaval. Mindket csoportban a tracheidak Hz jelleget vettek alapul (az idosebb es fiatalabb tracheidak atmeroje erintoi metszetben, a belsugarak sejtszama, sunisege stb.). Az egyszerii mikroszk6pos vizsgalat a ket torzsszerkezet kozott nem mutatott lenyeges kulonbsegeket, A .Jepcsos megkulonbozteto elemzes" szerint azonban az elo es a fosszilis Ginkgo belyegei ket elkulonult csoportot alkotnak kulonosen a tracheidak erintoi atmeroje tekinteteben. Ez a vizsgalat a ket csoport faji onallosagat hangsulyozta.

A pusztan alaki belyegek rogzitesen tulmeno szovettani vizsgalat a levelek eseteben is lenyeges. A nyitvatermok egyes osztalyai a kutikula kis foszlanyai

alapjan is szetkulonithetok.

A levelek kozul az asszimilalast vegzo lomblevelek maradnak rank, sziklevelek es allevelek csaknem soha. A levelnek a tobbnyire egy sejtsoros bOrszo-

....

_~ vetet borito kutin anyagu kuti-

VIJ(~PJI.._·6> kuldja a legellenallobb. A szarazi sagtiiro novenyeknel a kutikula kiilonosen vas tag. A gazcseret biztosito es a legzest szabalyozo gazcserenyilasok (sztoma) tobbnyire a levelfonakon helyezkednek el, a vizi novenyek felszinen szetterulo levelein azonban feliil. A szt6ma ket, tobbnyire vese alaku zlirosejtbOl es a kozos legresb{j/ all. A zarosejtek az epidermisszel egy szintben vannak, kiemelkednek vagy bemelyednek.

II I

I I

I"

I

j I I

!

I

I I

u I

I'

II

I I

I II

~

I I

I I I I I

I I I

I

I

I

I I I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I I

I

I

II

II

II

II

II

I I II

7. libra. Erdeifenyo (Pinus silvestris) torzsenek erintdi metszete. GUTTENBERG (1952) nyoman

34

A zarosejteket melleksejtek ovezik. A zarosejtek es melleksejtek alakja es elrendezodese csaladra, nemzetsegre sot fajra jellemzd lehet.

A termesek es magok meghatarozasa a gyakori konvergencia miatt nehez feladat. A szovettani vizsgalat mellett pI. a terrnes felnyilasi m6dja, a szel utjan terjedo termeseknel pedig a repitoszarnyak alakja nyujthat felvilagositast. A tobozok biztosabban hatarozhat6k.

A novenyek legkisebb szerveinek, a sporanak es a pollennek meghatarozasaval es ertekelesevel a palynologia foglalkozik. A spora a viragtalan novenyek egysejtii szaporito szerve, mely sporangiumban keletkezik. A sporangiumok level en (sporofillum) fejlodnek, melyek gyakran fuzerben (sporofillumfilzer) csoportosulnak. A sporak redukci6s 8. libra. Ketoldali reszaranyos es sugarasan osztodassal tetradokban negyesevel jonnek reszaranyos sp6ra. ZSIZSCSENKO (15168) letre (meiospora). A meiosporak kis me- nyoman

retiiek (mikrospora) vagy nagy meretiiek-' .\i..; (makrospora vagy megaspora) lehetnek. A mikrosporak, melyek esetenkent a 10- 20 mikron nagysagot nem lepik luI, nagyobb szamuk miatt jelentosebbek, mint a makrosporak, melyek neha a 200 mikront is elerik, A sporak sejtfala haremretegii lehet. A belso (intine) ritkan marad meg. Az ezt kiviilrdl burkol6exine kutinszerii anyagaval j6l fosszilizalodik, A sporak exineje egyszerii, a pollenek exineje altalaban kulsd (ectexine, sexine) es belso (endexine, nexine) retegre kulonithetd el. Az exine feliilete sima vagy diszitett lehet. Ateso fenyben az exine vastagsaga es diszitese j61 lathato, es elkulonitheto a sp6ra esetleges belso szerkezetetdl.: Egyes sporak exinejet kiviilrril a sporangium belso falabol keletkezett bevonat (perisporium) burkolja, ez az exine korvonalan (kontur) kiviil, atesd fenyben, sima vagy diszitett szegelykent jelentkezik. A negy sp6ra altalaban tetraeder alakban helyezkedik el (sugarasan), vagy gerezdszenien (ketoldali reszaranyosan). A sp6ra belsd csucsat (proximdlis polus) es az ezzel atellenes kiilso pontot {disztdlis polus} osszekoto tengelyt polaris tengelynek nevezziik. A sp6ra szelesseget az erre meroleges eknatorialis tengelyen merjiik, A tetraeder tipusu sp6ra tetraeder- vagy gombszeni, keresztmetszetben haromszog alaku vagy kerek. A ketoldali reszaranyos sp6ra babszem alaku, keresztmetszetben ovalis (8. libra).

A sporak illeszkedesi helyet jelzf csiranyilds fontos belyeg. A tetraeder tipusu sporak csiranyilasa haromsugaru, a ketoldali reszaranyos sporake egysugani. Egyes sporakon a csiranyilas hianyzik, illetve az ut6lagos deformalodas soran megsemmisiil (9. libra). A csiranyilasok reseinek nyitottsaga vagy zartsaga, a resek hosszusaga es

keto/dali reszaranyos sugaras

proxima/is polus

egyentltoi tenge/y

3·

35

szegelyezettsege csoportonkent jellemzo. A spora terfogatat a disztalis vegen az exine elvekonyodott resze (harmomegat) szabalyozza. Kiszaradaskor ennek osszezsugorodasa a spora korvonalanak megvaltozasahoz vezet. A spora szine szinten jellemzo lehet, bar a szin a preparalasi eljarastol is fiigg.

A magvas novenyek mikrosporait pollennek (="viragporszem") nevezziik. A nyitnatermbk pollenje gornb vagy tojasdad alaku, kiveve a szabalytalan alaku legzacskos polleneket. A tobbnyire felgomb alaku legzacskok (2-6) az osszenoves helyevel atellenesen, tehat disztalisan vagy a pollentest old alan helyezkednek el. Ugyancsak disztalisan a pollenek nagy reszen bardzda huzodik, A barazda tobbnyire keskeny es megnyult, neha ellipszis vagy haromszog alaku, Egyes polleneken barazda helyett szamos repedest talalunk. Az osszenoves feloli (proximalis) reszben az exine megvastagodhat, ami eltero rajzolatu korongot hoz letre. Oldalnezetben a korong tarejszerli. Ritkan a pollen feluleten apro nyildsok vannak. Maga a pollen feliilete sirna vagy diszitett lehet. Mivel az exine tobb retegfi, az egyes retegek megvastagodasa szerint a pollen kulonbozo reszei (legzacsko, korong) mas-mas szerkezetet mutatnak (10. libra).

A zarvatermok pollenjei a legalakgazdagabbak. A pollenek itt osszenotten maradhatnak. A pollen alakja gomb vagy lapitott gombszeni: a nagysag es meretarany megallapitasahoz a pollent ugyamigy tajoljuk, mint a sporakat vagy a nyitvatermok pollenjet. Az exine feluletet kiemelkedesek (csomok, tuskek stb.) es bemelyedesek (godrok stb.) diszithetik. A rovarbeporzasu novenyek pollenje diszitett, a szelbeporzasiiake inkabb sirna. A pollenen tobbnyire hosszanti iranyban barazdak huzodnak. A barazdak a pollen terfogatat szabalyozzak. A barazdak szama, alakja, elrendezodese, pereme stb. jellemzo. Ugyanigy fontosak az exine feluleten levo likacsok, melyek gyakran a barazdakban helyezkednek el (J I. libra).

A sporak es a pollenek hatarozasanal tekintetbe veendo a korrozio lehetosege.

A korrozio belso es kiilsd tenyezok eredmenye: a belso tenyezoket a spora es pollen exinetartalma es belso fizikai es kemiai tulajdonsaga szabja meg. A kiilso tenyezok

exine

keto/dali reszaranyos sp6ra

sugaras

9. libra. Ketoldali reszaranyos es sugarasan reszaranyos spora csiranyilasa. ZSIZSCSENKO (1968) nyoman

36

I

\

. 1

tarqj

bardzda

10. libra. Nyitvatermo pollenjenek vazlatos rajza. ZSIZSCSENKO (1968) nyornan

11. libra. Zarvatermo (Fagus) pollcnje. ZSIZSCSENKO (1968) nyoman

bakteriumok hatasara, oxidaciora, mechanikus es hoigenybevetelre vezethetok vissza (HAVINGA, 1967). Az alsobb rendii novenyek sporai es a nyitvatermok pollenjei ellenallobbak, mint a zarvatermok viragporszeme.

A hatarozas elvi szempontjainak ismertetese utan csak a leggyakoribb novenymaradvanyok fObb belyegeinek megfigyelesere hivhattuk fel a figyelmet. Az egyes csoportok elkulonltd belyegeit az adott keretek kozott a rendszertani resz targyalja. Az asnovenytani anyag hatarozasaval kapcsolatosan rna is idoszeni TuZSON (1911) figyelmeztetese: "A fosszilis novenyreszletek meghatarozasaban ketsegtelenul, rendesen igen nagy hezagokat kell megkozellto kovetkeztetesekkel kitolteni, es a legtobb szerzo leirasaban sokat elhallgat, amit meg kellett volna mondania, es tobbet mood, mint amit botanikai alapon az illeto novenyreszral megallapitani lehet."

Irodalom

HARASZlY A.-HoRTOBAGYI T.-KIss I.-SUBA J.: Novenytan I. - Budapest, 1968. HAVING A, A. J.: Palynology .and Pollen Preservation. - Rev. Paleobot. 2. Amsterdam. 1967.

MASTROGlUSEPPE, J. D. - CRIDLAND, A. A. - BOGYo, T. P.: Multivarite comparison of Fossil and Recent Ginkgo Wood. - Lethaia, 3. Oslo, 1970.

ZSIZSCSENKO, B. P.: (Koolajterilletek retegtani beosztasanak mikropaleonto16giai m6dszerei.) - Moszkva, 1968 .

37

Rendszerezes

A rendszerezes feladata kifejezni azt a rendet, ami az egyedek tomegeben megtalaI'hato, nem pedig az egyedi formak tomegenek rendezese. Az egy-egy, rendszerint konnyen felismerheto, de tetszolegesen kivalasztott jellegre epitett mestersegea rendszerrel szemben, ami megkonnylti ugyan a hatarozast, de eltiinteti a term6szetes. osszeftlggeseket, a korszerii rendszer kovetelmenye a termeszetben meglev6 tenyleges rokoni kapcsolatok tukroztetese, A termeszetes rendszer alapja tehat a kozos. leszarmazas. Ennek megfeleloen egy csoportba csak a kozos ostol szarmazo (monofiletikus) formak keriilhetnek. A termeszetes rendszerben szorosabban rokon alakoknak kozelebb, a tavoli rokonsagban levoknek tavolabb keIl keriilni egymast61. A rendszertani egysegek kozti tavolsag az egyes csoportok szetkiiloniilesebOl, a torzsfejlodes menetebol ad6dik. A termeszetes rendszer egysegei nem alland6, valtozatlan csoportokra epulnek, A mai rendszerben, melynek valosagot megkozeHt6- kialakitasahoz huzamosabb ido szukseges, az egysegek elveszitik statikus jellegiiket. Az esetleg attekinthetobb mesterseges rendszer helyebe tehat a statikus es dinamikus vonasokat egyesitd es sokkal osszetettebb rendszer lep, A termeszetes rendszer ki6pf .. tese a botanika es az osnovenytan kozos feladata, amelyet vegervenyesen meg nem valosithattak meg. A botanika a mai novenyek rokonsagi kapcsolatait tiszt&zza, a paleobotanika, az idfidimenzio bevonasaval, a Ieszarmazasi kapcsolatokat, a n6- venycsoportok szetkulonulesi mozzanatait tarja fel,

Az osmaradvanyanyag hianyossagat figyelembe veve a termeszetes rendszer a torzsfejlodes menetet csak megkozelitoen tiikrozi. A szilard vazzal rendelkez6 csoportok (pI. Dasycladales) vagy a fatermetiiek fennmaradasi eselyei kedvez6bbek, mint a kicsiny, lagy szaru novenyeke. A jobban fosszilizalodo csoportok torzsfejlOdeseroI, ennek megfeleloen rendszerezeserol is sokkal biztosabb ismeretek nyerhetdk, mint a kivetelesen fennmarad6 csoportok (pI. mohak, pazsitfuvek) eseteben,

A rendszer alapveto egysege a faj. Afaj (species) azokat a kozos ostol szarmaz6· . egysegeket foglalja ossze, melyek kozos belyegeikkel a tobbi rokon fajtol elkiiloniilnek. A fajon beliil a pusztan mennyisegi belyegelterest mutate formakat, a min6s6- gileg is eIter6 valtozatokat (oarietasok ) es az oroklod6, elkiiloniilt foldrajzi elterjedesii alfajokat (subspecies) kiilonithetjiik el. Az alfajokb61 a torzsfejl6des soran fajok keletkezhetnek. A rokon fajokat nemzetsegekbe (Genus), a nemzetsegeket csaladokba (Familia), a csaladokat rendekbe (Ordo), a rendeket osztalyokba (Classis), az osztalyokat torzsekbe (Phylum) soroljuk. - A csaladon beliil nemzetsegcsoportok (Tribus), a nemzetsegen beliil fajcsoportok (Sectio) kiilonithet6k el,

41

A kulonbozo rendszertani egysegeket kulonbozo szovegzodessel jeloljuk:

Torzs (Phylum) Altorzs (Subphylum) Osztaly (Classis)

-phyta

-phytinae

-opsida

-phyceae (csak a moszatoknal)

-mycetes (csak a gombaknal)

-idae

-ales

-aceae

-oideae

-eae

-inae

Alosztaly (Subclassis) Rend (Ordo)

Csalad (Familia) Alcsalad (Subfamilia) Tribus (Tribus) Altribus (Subtribus)

A rendszerezes technikajat a nevezektan (nomenclatura) szabalyai konnyitik me . A fajok latin nevvel, ket szoval torten6 megjeloleset LINNE Species Plantarum c. mii!e 1753-ban vezette be. Ett6l az id6tol kezdve minden noveny neve ket szobol, a nemzetsegnevbel es fajnevbol all (binominalis nomencl~t~ra). Az ossze~ faj,?al ~~gasabb rendszertani egyseg never, igy a nemzetseg nevet IS, nagy kezdobetuvel irjuk. A fajneveket altalaban kis kezd6betiivel irjuk, kiveve a szemelyrol elnevezett fajokat vagy azokat a fajokat, melyek neve eredetileg nemzetsegnev volt .. A nov~~~tanb~n a nemzetseg- es a fajnev mindig kiilonboz6 kell hogy legyen. A fajon beluh egysegek (alfaj, valtozat, forma) nevet a fajnev utan kis kezdobetfivel irjuk. A fajnev utan annak a szerz6nek a roviditett neve kovetkezik, aki a fajt eloszor ervenyesen leirta. Amenynyiben a noveny rendszertani helye kesobb megvaltozott, a ~~lyesb~est V~gZ~ s~emely neve az eredeti szerzo nevet koveti. Ilyenkor az eredeti szerzo nevet zarojel koze helyezziik. . ,

A nevezektan prioritds elvere epul. Az ugyanarra a csoportra (taxon) vonatkozo kiilonbozo nevek koziil a legkorabban kozzetett nev az ervenyes, A mai novenyek legtobbjenel a prioritas LINNE munkajanak megjelenesetol, azaz 1753-t6l ervenyes, Az ennel korabban leirt novenynev rendszertani szempontbol ervenytelen, Az 6snovenytanban a prioritas 1820-ig megy vissza. Ebben az evben jelent meg ugy~nis SCHLOTHEIM .Petrefaktenkunde" cimfi munkaja, mely az osnovenyeket mar a binomialis nomenclatura alapjan irta le.

Az osnovenyek rendszerezeset megneheziti az a teny, hogy a novenyek torzsfejlodesen mentek at. A kihalt csoportok rendszerbe illesztese kulonosen sok bizonytalansaggal jar. Tovabbi nehezseget jelent az a teny, hogy a noveny egyes szervei meg a noveny eleteben elkulonulnek egymastol, ezen fe1iil a fosszilizalodasnal at is alakulhatnak. Jollehet a novenytan es az osnovenytan celkitiizese egyezd: a torzsfejl?des egyszeri folyamat vegervenyesen fejezni ki, gyakorlatilag a rrnilt dokumentumama~ felhasznalasanal az osnovenytan kenytelen mesterseges kategoriakat hasznalni.

. A mesterseges keretek szuksegesseget BRONGNIART ismerte fel, es azota az osno-

42

venytani rendszer nelkulozhetetlen eszkoze, A mesterseges kategoriak szervekre (szervnemzetseg) vagy egyes leletekre (formanemzetseg) vonatkozhatnak.

A szertmemzetsegbe az azonos felepitesfi szervek tartoznak. A torzsmaradvanyok -xylon, a levelmaradvanyok -phyllum, a termesmaradvanyok -carpon vegzodest nyernek. Ugyanannak a novenynek kulonbozo szervei (gyoker, szar, level, pollen stb.) termeszetesen kulonbozo szervnemzetsegbe keriilnek. fgy a kihalt pikkelyfa torzset Lepidodendron, levelet Lepidophyllum, sporofillumfuzeret Lepidostrobus, sp6- rajat Triletes, fold alatti szarreszet Stigmaria nemzetsegnevekkel jeloljiik.

A szervnemzetsegek ismereteink pillanatnyi allasat tukrozik, A szervnemzetsegek egy resze a prioritas elv hasznalataval kiiktathato. A szervnemzetsegek kikiiszobolese azonban nagy gondot igenyel, Mar a noveny eleteben, kulonosen pedig a fosszilizalodas soran kiilonbozo novenyek reszei konnyen egymas melle keriilhetnek. .Mai novenyek magkezdemenyeben gyakran figyeltek meg idegen pollent. A tenyleges osszetartozas bizonyitasa elmelyult botanikai es szedimentologiai ismeretet feltetelez,

A formanemzetseg gytijtofogalom. Tobbnyire rossz megtartasu leletre epiil, es esetleg a nemzetsegnel sokkal nagyobb kategoriat olel fel. Mar a pecsetfa eseteben a Stigmaria nev nemcsak a pecsetfara, hanem a pikkelyfara is vonatkoztathato. A pecsetfa es a pikkelyfa fold alatti szarresze ugyanis egyezo felepitesfi. A Dicotylophylfum formanemzetsegnev kifejezi, hogy a levelmaradvany a ketszikfiekhez tartozik.

A spora- es pollenmaradvanyok mesterseges rendszerbe iktatasa ma is kerdeses, A szovjet szerzok NAUMOVA nyoman ezeknel is a termeszetes rendszer megval6sitasara torekednek. A spora es az anyanoveny kozotti osszefugges tisztazasa utan a spora is anyanoveny never kapja. Amennyiben az anyanoveny ismeretlen, atmenetileg keoes formanemzetsegbe tomorltik az osmaradvanyanyagot, a nevgyartasb61 ad6d6 attekinthetetlenseg kikiiszobolese vegett. Ezzel szemben POTONIE a spora es a pollen alakjara epitett mesterseges rendszert javasolt, mindaddig, amig az anyanovenynyel valo kapcsolat ketsegtelenne nem valik. A sporak es a pollenek alakelteresei megkonnyitik ugyan az alaknemzetsegek szamanak noveleset, ez azonban a genusok nagy szamaval es az azonos rendszertani egysegek kulonbozd elnevezesevel (szinonimia) csaknem val sagos helyzetet teremtett a sporak es a pollenek rendszerezeseben.

S06 (1967) a mult es jelen novenyvilagat 14 torzsbe osztotta. Az attekintes megkonnyitese celjabol azonban indokolt a rokon torzseket magasabb egysegekbe foglalni. Ezert a nem edenyes novenyeket a tagabb ertelemben vett Thallophyta subregnumba soroljuk, az edenyes novenyeket pedig a Cormophyta subregnumba.

Irodalom

HORTOBAGYI T.-KISS I.-PAL M.-P6cs T.-SIMON T.: Novenytan, II. Budapest, 1968. International Code of Botanical Nomenclature. - Utrecht, 1956.

So6 R.: Fejlodestorteneti novenyrendszertan. - Budapest, 1965 .

"La classification dans les sciences" - Gembloux, 1963. (Duculot edit.)

43

A novenyvilag (Regnum Plantarum) rendszerenek vazlata

SUBREGNUM

PHYLUM

CLASSIS

Schizophyta { Schizomycophyta
Cyanophyta
-< I 'Euglenophyta
f-< J Pyrrophyta
><
:r:: Chrysophyta
Q.,
3 Chlorophyta
....l Phycophyta 1 Phaeophyta
-<
:r:: Rhodophyta
f-<
Mycophyta
Lichenes Bryophyta Pteridophyta

Gymnospermatophyta

Angiospermatophyta

Psilopsida Lycopsida Sphenopsida Pteropsida

Pteridospermopsida Cycadopsida Bennettitopsida Gnetopsida Cordaitopsida Ginkgopsida Coniferopsida

Dicotyledonopsida Monocotyledonopsida

-; ~ :.'~"":':.

Thallophyta

A novenyvilag szallitoszovettel nem rendelkezo, alacsonyabb rendil novenyeit a tagabb ertelemben vett Thallophyta subregnumba soroljuk. A ThallophytAhoz az alabbi csoportok tartoznak:

I. Schizophyta (hasado novenyek),

II. Phycophyta (moszatok), III. Mycophyta (gombak), IV. Lichenes (zuzmok).

A negy csoportbol 6snovenytani szempontbol a moszatok a legjelent6sebbek.

l. Schizophyta

A Schizophyta csoport a korabban sejtmagnelkulinek tekintett [Akaryobtonta}: novenyeket foglalja ossze. Mivel a novenyvilag leg6sibb es legegyszerflbb kepvise16i tartoznak e csoportba, egyesek a Schizophytat Protophyta nevvel jelolik, ide szimitva a virusokat is. A Schizophytan beli.il ket, egyrnassal szoros kapcsolatban a116 torzs

. kulonitheto el:

1. Schizomycophyta (bakteriumok),

2. Cyanophyta (kekmoszatok).

1. Schizomycophyta

A bakteriumok a legkisebb (1 rnikron k6riili atmer6jii) es legegyszeriibb sejtes felepitesfi e161enyek. Gomb, egyenes vagy csavarodott palcika alakuak, esetleg ostorszerfl fuggelekkel, Belso felepitesuk egyszerfibb, mint a tobbi novenye, kevesbe feltun6 sejtmaggal. Az e16 bakteriumok meghatarozasa a meret, alak es az ostorok jellege mellett kulonosen a tenyeszet (kultara) taptalajban (szubsztrdtum} val6 viselkedesers epiil. A maiakat tiz rendre osztjuk.

A bakteriumok a vegetativ sejt· egyszerfi osztodasaval, ivartalan szaporit6sejtekkel (sporakkal), illetve ket sejt egyesillesevel {lconjugdcio} szaporodnak. Nagy reszilk mozdulatlan, azostorosok mozg6k. Tobbsegiik heterotrof m6don szerves anyaggal taplalkozik, kis resze autotr6/ tipWkozUt folytat. Az autotr6f bakt6riumok vagy

4S

kemiai anyagot hasznalnak fel taplalekul (kemoszintezis), vagy pedig a napenergiat (jotoszintezis) .

A heterotrof bakteriumoknak a szerves anyag korforgasaban nelkulozhetetlen szerepe van, mivel a szerves anyag lebontasaval a magasabb rendii noveny szamara biztositjak a fotoszintezishez szukseges asvanyi anyagot. A foldtani szempontbol elsosorban figyelemre rnelto tengeri k6rnyezetben a heterotrof bakteriumok reszint a planktoni szervezetektol legsiiriibben lakott vizreteg alatt, mintegy 50 m vizmelysegben, reszint a tengerfeneken a leggyakoribbak. (Egy gramm tengeri iszap tobb szaz millio bakteriumot tartalmaz, ami szaraz sulyban 0,3-2 mg eloanyagnak felel meg.) A bakteriumok a tengerfeneken hartyaszerfi bevonatot alkotnak, kiilonosen a finom szemii uledekeken. E bakteriumok az iszapfalo vagy a vizet besztiro szervezetek taplalekaul szolgalnak. A bakteriumok mennyisegenek evszakos ingadozasa a novenyes allatvilag populacios stinisegenek egyenesaranyu valtozasaban tukrozodik.

A bakteriumok kozetkepzo szerepe a meszko es az iiledekes vas-, manganercek stb, keletkezeseben kiemelkedo. A oasbakteriumok tobbnyire a levegctol elzart kozegben a vasvegyiiletekbOl vashidroxidot valasztanak Ie. A melytengerekben vagy a tenger alatti hegyeken felhalmozodo mangan-oxid-gumok es -kergek keletkezeseben a bakteriumok jatsszak a foszerepet. A szulfidercek oxidaciojaban kemautotrof kenbakteriumok vesznek reszt. Bakteriumos kezeles mellett ugyanis a szulfidercek oxidacioja meggyorsul (SZOLNOKI, BOGNAR, 1965). A folyamat gazdasagi szempontbol is jelentos, kentelenitesi eljarasok es szegeny ercek dusitasa teriileten egyarant. A szenules kezdeti szakaszan a mikroorganizmusok tevekenysege kulonosen fontos, es bakteriumok a koszenben is kimutathatok (SZOLNOKI, 1964).

A bakteriumok a Fold legosibb ismert szervezetei. Del-Afrikaban a transvaali Tree-sorozatbol 0,5 mikron kicsinysegfi palca alaku bakteriumokat irtak Ie, melyek kora tobb mint 3 milliard eyre becsulheto (3,1 X 109 = also prekambrium). Ezek az else prekambriumi vasercek bakteriumok hatasara keletkeztek. A devontol kezdve magasabb rendii novenyek (korpafiivek, pafranyok) szovetebol is kimutattak a bakteriumokat, A devon formak alakja semmiben sem ter el a maiaketol, Mivel azonban

12. dbra. Bakteriumnyomok korhadt es elkovasodorr miocen fatorzs sejtjeiben, TUZSON (1911) nyornan

46

a bakteriumok rendszerezese elsosorban fiziologiai jellegekre epul, a fosszilis alakok meghatarozasa es ertekelese csaknem lehetetlen. Kerdeses az is, vajon a bakteriumok meg a noveny eleteben kerultek-e a szovetbe vagy a szervezet pusztulasa utan? A patogen bakteriumok kimutatasa tehat oSlenytani anyag alapjan nem lehetseges (TAsNADI KUBACSKA, 1960). Kenbakteriumokat a permtol ismeriink. Az eocenbot, Geiseltal teruleterol, beka borszovetebol kituno megtartasu bakteriumleletek keriiltek elo. Az osnovenytani anyag a bakteriumok t6rzsfejlodesmeneterol megsem nyujthat reszletesehb felvilagositast. A taplalkozasmod elterese alapjan egyesek a bakteriumokat kiilonbozo leszarmazasi agak utjan letrejott polifiletikus csoportnak tekintik. Az auto-, es heterotrof taplalkozasi mod ketsegkiviil mar a prekambriumban kialakult.

Magyarorszagon TUZSON (1911) miocen kavicsbol szarmazo kovasodott fatorzs belsugarsejtjeibol (Pet, Veszprem m.) Irt Ie elsonek bakteriumokat, feltetelezve, hogy ezek a mar vizbe keriilt noveny korhadasa soran epultek annak szovetebe (12. abra),

Irodalom

MOORE, R. C. et al.: Developments, Trends, and Outlooks in Paleontology. - Joum. of

Paleont. 42, Tulsa, 1968.

PERES, J. M.: La vie dans l'Ocean. - Paris, 1966.

SZOLNOKI J.: A koszen mikrobiologiai oxidacioja, - F61dt. Kozl, 94. Budapest, 1964. SZOLNOKI J.-BOGNAR L.: Bakteriurnok szerepe a szulfidercek oxidaciojaban. - Feldt,

K6zl. 95. Budapest, 1965.

TASNADI KUBACSKA A.: Az osallatok pathologiaja, - Budapest, 1960.

TUZSON J.: A balatoni fosszilis fak monografiaja. - A Balaton Tud. Tanulm. Eredm. 1.

Fligg. 4. Budapest, 1911.

2. Cyanophyta

A kekmoszatok a legegyszeriibb felepitesti moszatok. Neviiket kekeszold szintestecskeikrol kaptak, mellyel autotrof taplalkozast folytatnak ugyan, megis felepitesuk es eletmodjuk sok szempontbol meg a bakteriumokehoz hasonlit.

A kekmoszatok sejtmerete 2-6 mikron kozott valtozik, egyesek azonban bakterium kicsinysegfiek. A jol elkulonult sejtmag itt is hianyzik, a protoplazma azonban ket reszbol all: kromatoplazmabol es centroplazmabol, A szintelen centroplazma nyitott sejtmagnak tekintheto, A sejtek g6mb vagy bot alakuak, a megnyiilt sejtek vege

47

kihegyesedik vagy behajolhat. Kis reszuk maganyos, tobbseguk a sejtfalbol kiagazo nyalkaba agyazva sejtcsaladot vagy fonaltelepet alkol.

Ketteoszt6dassal (hasadas), esetleg sporakkal szaporodnak. Az osztodas elott a sejt ketszeresere no, majd gyiiriiszeriien befiiz6dik. A kekmoszatok mozdulatlanok, esak keyes fajuk kepes ritmikus mozgasra,

A kekmoszatok formagazdag (mintegy 2000 faj), vilagszerte elterjedt novenyek.

Az elterjedes a rendkiviili alkalmazkodokepesseg kovetkezmenye, Tengerben, tavakban, barlangokban, talajban, sziklakon ugyanugy megtalalhatok, mint a hevforrasokban vagy a csonthoval boritott sarkvideki teriileteken.

Foldtani szempontbol azok a kekmoszatcsoportok lenyegesek, melyek a Ca-tartalmu vegyiiletekbol, igy a tenger vagy hevforras vizeb61 a Ca-iont lehasitjak. A mesz kivalaszrasa a sejtfalban, illetve annak a kocsonyas burkaban tortenhet, Egyesek kozvetve a nagyon finom szemii tormelek osszegyiijtesevel es megkotesevel segitik el6 a meszkokepzodest. Egyes mai kek-

~ moszatok az edesvizi meszko, cseppko stb. kivalasztasaban, valamint ha alarendelten is, a vasoxid-hidrat lerakodasaban ~

vesznek reszt. - .. ,~- ,--

-.< , ~ .....

A legosibb, feltehetoen kekmoszatokra utalo, szerves nyomok (kemiai fosszilia) az also-prekarnbriumbol ismeretesek (Del-Afrika, Tree-sorozat, 3,1 X 109 ev). A kozepsoprekambriumi tiizk6b61 (Kanada, Gunflint sorozat, 1,9X 109 ev) mar valtozatosabb moszatmaradvanyok kerultek e16. Kozep-Ausztralia felso-prekambriumi retegeibol (Bitter Spring sorozat, 1000 millie ev) kitiin6 megtartasu kekrnoszatleletek szarrnaznak, melyeken a sejtosztodas is megfigyelheto (SCHOPF, 1968. vo. 13. abra). E formak kozul egyesek alakja a maiakeval egyezik. A kekrnoszatok egy resze 13. dbra, Felso-prekarnb- tehat - legalabbis alaki felepiteseben - egymilliard ev ota riumi kekmoszat a sejt- semmit sem valtozott, - Tovabbi, a sejtszerkezetet is megosztodas nyomaivaI (K6-

zep-Ausztralia), SCHOPF 6rz6 kekmoszatmaradvanyokat a kozepso-kambriumbol

(1968) nyornan (E-Amerika: Burgess-hago), a kozepso-devonbol (Skocia:

Rhynia) stb. irtak le.

A fonalas, sejtes felepitest tukrozo leleteknel foldtani szempontbol fontosabbak azok az uledekek, amelyek kekmoszatok kozremiikodesevel keletkeztek. Az uledekes kozettan stroma to lit nevvel jelolte azokat a lemezes felepitesfi uledekes kozeteket, melyek keletkezesi modjn bizonytalan. A stromatolitok egy resze szervetlen eredetii, nagy resze azonban kek- es zoldmoszatok mfikodesenek eredmenye. Az egysejtti es fonalas moszatok az uledeken hartyaszerii reteget hoznak letre, mikozben osszekapcsoljak a szerves tormeleket, agyag es iszapszemcseket stb. Maga a hartya elpusztul ugyan, a mfikodesenek eredrnenye, az organoszediment struktura azonban megmarad. A stromatolit tehat nem fosszilis szervezet. A finom szemcsekbol allo lemezes

-48

felUleti dram ctnl s

Dledekmozqds gjOraj lab

iiledekstrukfUra

) 15- 20 < 15- 20

:> 60 - 80 < 60 - 80

hu/lamfodor

alga.sz(Jnyeg

algaddm

1- 11

8 - 60

alga - biscuit

1 -11

8 - 60

vastag a/gaszonyeg

I ,~ .f:) c::

-QJ

alga - biscuit

alqadom

algaszonyeg

hulldmfodros homok

~-.z::; - ~= .-.-i

~ -- ... - -- --~-- .....

, - ,,- - - - ~-- ---

r "/,._ "_~,,..,.. __ "

~r_ _:: __ ""',..-_ _. CI"Q ........

,__. ". ........ - -- ....... =::. .", ,.", ".. _' -' ::::- - ..... ". - -. ...

~ ". -- =-= == = -. ". .". ...... -=- = ~ ... -- - - _. - - ...

14. dbra. Az aramlas erossege es a stromatolit alakja kozti osszefugges. GEBELEIN (1969) nyoman

szerkezet nehany cm-tol tobb m vastagsagu lehet. Gyakran kozbetelepul az uledekbe, vagy elter6 telepulesfi lehet (14. dbra), Foldtani iddmercevel merve a stromatolit keletkezese rendkiviil gyors folyamat, GEBELEIN szerint a Bahama pad arapaly6v alatti reszen egy nap alatt 1 mm vas tag stromatolitlemez kepzodik, A lemez ket reszbol all: a vastagabb (0,9 mm) resz uledekanyagban, a vekonyabb (0,1 mm) resz moszatban gazdag. A moszat nappali es ejszakai eletciklusa tehat a lemezben tiikrozodik. Fosszilizalodasnal terrneszetesen esak az uledekanyagban gazdag lemezresz marad meg.

Ma a stromatolitok alakjat a tenger fizikai feltetelei befolyasoljak. Valamennyi stromatolit sekelytengeri. Az arapalyov feletti szupralitoralis ovben kiszaradasos

4 Osnov6nytan - 42185

49

15. libra. Felgomb alaku stromatolit kereg az arapalyov vedettebb reszebol, LOGAN et al. (1964) nyornan

16. abra, Felfele novekvo, oszlopos stromatolit szerkezet az er6sebb hullamveres oveben. LOGAN et al. (1964) nyoman

folyamatok miatt gyakran dolomitos kicsapodas folyik, forgacsszeni vagy felcserepesedett lemezekkel (MONTY, 1967). Az arapalyov (litoralis ov) vedettebb res zen sekely iszapos kornyezetben oldalt osszekapcsolodo felgombokbol allo gumos kereg valik ki (I5. abra), A felgombszerti kiemelkedesek siiriin vagy ritkan helyezkedhetnek el. Az arapalyov hullamzasnak kitett szakaszan elkiil6niilt, felfele novekvo felgomb- es oszlopszerii kiemelkedesek keletkeznek (16. abra), Az arapalyov also szakaszan az eros hullamzas es a tengeraramlasok hatasara elkiiloniilt stromatolit gombok jonnek letre korkoros vagy felgombszeni hejakbol osszetett szerkezettel (LOGAN stb. 1964, 17. abra), A kekrnoszatok mukodesere utalo stromatolitok az

17. libra. Hullamzas es ararnlas hatasara keletkezett stromatolit gombok. LOGAN et al. (1964) nyoman

50

also-prekambriurnban jelennek meg, es a felso-prekambriumnak a leglenyegesebb zatonyepito szerkezetei. A stromatolitok nagy foldrajzi elterjedese az egeszen sekelytengeri kornyezetnek a mainal sokkal nagyobb kiterjedesere utal. Az oszlopos elagazo forrnak a prekambriumban szamos szerkezeti valtozason mentek at, amiben - a kornyezetvaltozas mellett - a moszatosszetevokben vegbernenr fejlodes is szerepet jatszhat, A foldtortenet tovabbi szakaszan a stromatolitok jelentosege mas zatonyepito szervezetek elterjedese miatt egyre inkabb hatterbe szorult.

Magyarorszagon 6sszefiiggo stromatolit padot a Villanyi-hegysegbol ismeriink.

A mindossze 35 em vastagsagu pad kora kozepso-jura (kallooi), A moszatok eloszor az osszekevert, feldolgozott tormeleket kergeztek be. Azutan a teljes elsekelyesedes idoszaka kovetkezett be elenk vizmozgassal, Ekkor nagy kiterjedesu, egyseges stromatolit szonyeg alakul ki, gumos felszinnel. Vegul a vizmozgas legy6ngiilt, es a stromatolit ismet bekergezeseket formalt. Erdekessege a padnak, hogy a bekergezett testek legtobbje Ammonites. A kereg gyakran a haz toredeket vonja be (RADW ANSKY -SZULCZEWSKI, 1966, 18. dbra). Egyes kekmoszatoknak a csovei is megmaradnak. Ezek koze tartozik az oSlenytani szempontbol is fontos Girvane/la. A kor alaku keresztmetszetii, 6-81l atmerojii csovek hajladozok, egymasra borulok, ritkan elagazok es harantlernezekkel tagoltak. A harantlernezek a megtartasi allapotoktol fuggoen nem mindig lathatok. A csovek laza halmazat finomszemcses, t6bbe-keveshe lemezes anyag fogja korul, ami valoszinfi az eredeti nyalkas burokbol keletkezett.

A Girvanella tengeri uledekekben az also kambriumtol a kreta idoszakig elt.

A magyarorszagi (Szabadbattyan) also-karbon meszkoben is megtalalhato.

18. libra. Stromatolit kereggel bevont kozepsd-jura (kallovi) Ammonitestoredek a ViIIanyi-hegysegbOl

51

Irodalom

GEBELEIN, C. D.: Distribution, Morphology, and Acretion Rate of Recent Subtidal Algal Stromatolites, Bermuda. - Journ. Sediment. Petrol. 39, Menasha, 1969.

LOGAN, B. W.-REZAK, R.-GINSBURG, R. N.: Classification and Environmental Significance of Algal Stromatolit. - Journ. Geol. 72, Chicago, 1964.

MONTY, L. V.: Distribution and Structure of Recent Stromatolitic Algal Mats Eastern Andros Island, Bahamas. - Ann, Soc. Geol. Belgique, 90 Liege, 1967.

RADW ANSKY, A.-SZULCZEWSKI, M.: Jurassic Stromatolites of the Villany Mountains. - Ann. Sci. Univ. Eotvos, Sect. Geol. 9. Budapest, 1966.

SCHOPF, J. W.: Microflora of the Britter Spring Formation, Late Precambrien, Central Australia. - Journ. Paleont. 42, Tulsa, 1968.

II. Phycophyta

A moszatok egy- vagy t6bbsejtii, autotrof taplalkozast folytato teleptestii novenyek. Az asszimilalast vegzo szintestek (kromatofordk ) szine es osszetetele, valamint a szaporodas m6dja szerint osztalyozzuk oketo A novenyvilag 14 torzsebdl 7 a moszatokat oleli feI.

A novenytani szempontbol rendkivul jelentos csoport osn6venytani szempontbol alarendeltebb. A teleptestnek altalaban tobb mint 90%-a viz, ezert csak egeszen kivetelesen fosszilizalodik pI. tfizkoben, A szintestek es a szaporodasi mod ismeretenek hianya miatt a leletek meghatarozasa tobbnyire bizonytalan. Sok, korabban leirt moszatrol a kesobbi vizsgalat a lelet szervetlen eredetet vagy az eletnyomokhoz valo tartozasat (feregjarat stb.) mutatta ki. Kivetelt alkotnak azok a moszatok, melyek mesz- vagy kovavazat valasztanak eI. Ezeknek, valamint a ttizkfibe zart j6 megtartasu leleteknek a jelentosege a preparalasi modok es a vizsgalati eszkozok t6keletesedesevel parhuzamosan fokozodik, egyreszt mikroszkopikus kicsinyseguk miatt, ami a furomagbol kikeriilt anyag ertekeleset konnyiti meg, masreszt a kozetalkot6 gyakorisaguk kovetkezteben.

A Cyanophytakusc eltekintve a Phycophytakhoz az alabbi torzsek tartoznak:

1. Euglenophyta (ostorosmoszatok),

2. Pyrrophyta (barazdas moszatok),

3. Chrysophyta (sargasmoszatok),

4. Chlorphyta (zoldmoszatok),

5. Phaeophyta (barnamoszatok),

6. Rhodophyta (vorosmoszatok).

Oslenytani szempontbol e torzsek koziil a Chrysophyta, Chlorophyta es a Rhodophyta a legjelentosebb.

52

1. Euglenophyta

Az egysejtii, zold szintestii ostorosmoszatok rna edesvizekben es tengerekben elnek, Fosszilisan a pliocentol ismertek.

2. Pyrrophyta

Voroses vagy sargasbarna, nagyreszt egysejtii szervezetek, ket ostorraI. Csupasz, majd celluloze sejtfahi alakok, melyek torzsfejlodesi szempontbol azert jelentosek, mert az allatvilag gyokerei (Protozoa) val6szinii ide nyulnak vissza. Oslenytani szempontbol a rna mintegy 1100 fajjal kepviselt torzsbol egyetlen osztaly lenyeges: a pancelos ostorosok (Dinophyceae) osztalya,

19. libra. Jura idoszaki (Gonyaulax) es kreta idoszaki (Stephodinium) pancelos ostorosok. DEFLANDRE nyornan

A pancelos ostorosok mai kepviseloinek szerves (celluloze) pancelja van. A pancel csucsi, alapi es ovi lemezekbol all, melyek nem forrnak ossze, sot az ivaros szaporodaskor felnyilnak, biztositva a plazma kiaramlasat. A mozgast a harant- es hosszanti barazdaban elhelyezkedo egy-egy ostor vegzi, Taplalkozasuk autotrof es heterotr6f.

A pancelos ostorosok nagy resze tengerben, kis resze edesvizben lebego eletmodot folytat. A tengerekben a vilagito fajok torneges elterjedese derengo fenyt okoz. Tobbnyire kozmopolitak.

A fosszilis alakok formagazdagsagahoz viszonyitva a rna elok alarendeltek : az ismert nemzetsegek 3/4 resze fosszilis. A fosszilis formak gyakran reszaranytalan

53

tojasdad alakuak, befuzodesekkel vagy a lebegest biztosito gyiiriiszerii fuggelekkel, tiiskekkel stb. (19. abra.), Egyes fajoknak meszes vagy kovas tokjuk van, vagy belso kovavaza fejlodik. A lemezek gyakran tuskezettek.

Az elsd pancelos ostorok a devon ban jelentek meg. Gyakrabban talalhatok a mezozoikumban kulonosen a juraban es a kretaban. A rna elo nemzetsegek alaki feiepitese sok esetben a mezozoikumig, sot a devonig visszamenoen nem valtozott (pI. fecskemoszat).

Magyarorszagon az elsd fosszilis pancelos ostorosokat G6CZAN (1962) a Bakony hegyseg kreta idoszaki kepzodmenyeibol irta le (20. abra),

Egyesek a pancelos ostorosok koze soroljak a Hystrichosphaeridae csoportot, melyet masok sporanak, evezolabu rakok larvajanak stb. tekintettek. A Hystrichosphaeridak 100 mikronnal kisebb, tojasdad alaku, szerves vazzal rendelkeznek, amelyeket tarejszeni kiemelkedesek rekeszekre osztanak. Gyakran egyenlitoi ov alakul ki a tokon. A vaz sima vagy tuskezett. A tuskek alakja es merete nagyon valtozatos lehet. Egyes tuskek elagazok, es altal aban iiresek. A tuskeket gyakran harantlecek kotik ossze, melyre kulso hartya feszulhet, reszben vagy egeszen beburkolva a tokot. A tok egy fedolemez nyitasaval nyithato, ami valosziniien a szaporodas szolgalataban all.

A Hystrichosphaeridaek elso kepviseloit a paleozoikumbol irtak Ie. A csoport meg ismerestortenete jo fenyt vet a mikroplanktonkutatas gyors fejlodesere:

1938 szilurbol,

1949 also-kambriumbol, 1954 mai tengerekbol, 1955 harmadidoszakbol, 1960 devonbol stb. ismert.

20. libra. Hystrichosphaeridium a Bakony hegyseg kreta idoszaki (apt i) retegeibol, G6CZAN (1961) nyoman

A fosszilis fajok egy resze jo szintjelzo.

Hazai elso leirasuk G6CZAN erdeme. A Balaton-felvideki es Mecsek hegyseg peremi reszebol elokerult szilur kovapala retegek Hystrichosphaerida-tartalmat ORAVECZ (1964) ismerte fel, es a kiilonbozo fajok alapjan foldtani szempontbol nagyon jelentos retegazonositast vegzett.

54

1

(

,

j

I

3. Chrysophyta

t

A sargasrnoszatokhoz nagyreszt egysejtii moszatok tartoznak, melyeknek fejlettebb formai koloniakat vagy fonalakat alkotnak. A mozgas egy-ket, ritkan tobb ostor segitsegevel tortenhet. Az ostorok altalaban egyenlotlen hosszuak. A sargasmoszatokat harem osztalyra tagoljuk:

A) sargaszold moszatok (Xanthophyceae),

B) sargamoszatok (Chrysophyceae},

C) kovamoszatok (Diatomeae vagy Bacillariophyceae),

Oslenytani szempontbol a harem osztalybol csak azok a csoportok jelentosek, melyek belso tokjaban (cysta] vagy a sejteket koriilvevo nyalkaburokban, vagy a cellul6ze, illetve pektincelluloze anyagu sejtfalban mesz vagy kovaanyag rakodik le,

A) A sargaszold moszatok (Xanthophyceae ) nem fosszilizalodnak.

B) A sargamoszatok egy rendje (Chrysomonadales) a fosszilis anyagban is jelentos. A Chrysomonadales rendbe edesvizi es tengeri szervezetek tartoznak, melyeknel a belso tok fala neha elkovasodik (Chrysomonideae alrend: a kretatol maig), vagy a kiilso nyalkaburokban mesz-, esetleg kovavazelemek kepzodnek (Coccolithineae alrend).

21. libra. Syracosphaera es Coccolithus teljes vaza. KAMPTNER (1941) nyoman

55

A Coccolithinedk kicsiny - nehany mikrontol 100 mikronig terjedo meretu - ket, ritkabban 1, 3, 4 ostorral ellatott sargaalgak, melyeket meszlemezek (coccolith) burkolnak. Az ostorok egyforma hosszuak. A meszlemezek korong, henger, bot, csillag, sokszog stb. alakuak: egyesek atlyuggatottak, vagy kullokkel tagoltak. A meszlemezek a sejtben keletkeznek, es innet tolodnak ki a nyalkaburokba vagy annak feliiletere. "Vedleskor" a noveny ledobja magarol a lemezeket. A lemezek vagy ~lkiil6niilnek, vagy szorosan osszeernek, vagy aprobb mesztestekkel egymashoz izesiilnek (21. abra), Egyeseknel a nyalkaburok is elmeszesedik, es a coccolithok szilard burkon iilnek. Az ostorok kilepesi helyet gyakran kis tuskekkel ellatott lemezek 6vezik. Az elektronmikroszkopos vizsgalatok szerint a coccolithok romboederes kalcitkristalyokbOl epiilnek fel. A kalcitkristalyok alakja es kapcsolodasi lehetosege nagyon valtozatos: ennek megfeleloen a coccolithok felepitese is valtozo, es a szerkezete fajonkent jellemzo.

A Coccolithineak nagy resze tengeri. A partkozeli fajoknal a mozgekony planktoni eletmod es a mozdulatlan, fenekhez rogzitett eletrnod valtja egymast, A nyiltvizi pelagikus alakoknal is megfigyelheto az ostorokkal t6rteno mozgasallapot es a mozdulatlan .xystaallapot" valtakozasa, Ugyanazon egyed a cystastadiumban mas coccolithokat kepez, mint az ostoros allapotban, Egyesek partkozeli es nyilttengeri eletciklusban elnek.

A Coccolithineak a meleg tengerek felso oveben (- 30 m-ig) nagyon gyakoriak.

Feldusulasukban a magas homerseklet, a viz tisztasaga es atvilagitottsaga, valamint a foszfor- es nitrogentartalom jatszik szerepet.

A tropusi teriileteken a - 30 m melysegben, a mersekelt ovi tengerreszekben -10- -12 m melysegben a legelterjedtebbek. Altalaban az egyenlitoi viztomegben kevesebb peldany talalhato, mint az ehhez del es eszak fele csatlakozo tengerreszekben, A Csendes-ocean egyenlitoi reszen literenkent 32000 peldannyal szemben az Antarktisz fele haladva literenkent 360 OOO-re no az egyedszamuk. Egyes fajok szerencses korulrnenyek kozott helyileg feldusulhatnak : egy liter vizben 1 000 000 Coccolithinea is elhet. A kisebb peldanyszam ellenere a tropusi vizek fajokban sokkal gazdagabbak, mint a mersekelt oviek. Egyes fajok minden ocean ban megtalalhatok, masok csak a meleg vagy mersekelt ovi tengerekre korlatozodnak,

A Coccolithineae alrendbe 1500 faj tartozik. Ebb61 200 rna is el,

A fosszilis alakok rendszerezeset megneheziti az a korulmeny, hogy a lemezek a novenyek elpusztulasaval szetesnek, sot amennyiben a lemez szelvenyezett, maga a lemez is szethull. Mivel ugyanazon egyed elete soran kiilonbozo alaku lemezeket hozhat letre, es a lemezek a sejt kulonbozo reszein kulonbozo alakuak, a lemezre vagy lemezreszre epitett osnovenytani rendszer mesterseges.

Egyesek az alrendet a devonig, sot a kambriumig kovetik vissza, - az also-juratol vitathatatlan az elofordulasuk. Az also-jura formak kocka alaku lemezkekbol osszetett felgombszeniek, melyeknek alakja az eszkimok hokunyhojara emlekeztet. Ezt gombszerii formak kovetik ket vagy negy lyukkal, majd kerekszerfiek, belso kiiU6kkel vagy csillagszerii alakokkal. Mig a jura/kreta hataron a lemezek alakjaban nines

56

i I

il

j,

)1

\

I

lenyeges valtozas, a felso-kretaban mar megjelennek azok a tipusok, melyek a harmadidoszakban is gyakoriak. Egyes evolucios sorokban a lemezek a kiillok kozotti terek kitoltodesevel tomorre valnak, es maga a korong is egyre tobb gyiiriibol tevodik ossze. Egyes gyorsan fejlodo csoportok mellett tobb csoport valtozattan marad (22. abra).

Feltuno, hogy a rna elo fajok visszafele csak a pleisztocenig kovethetok. A Coccolithineak foldtani jelentosege torneges elofordulasukbol adodik.

Ma a felszin kozeleben elo n6venyek lehullott vazelemeibol halmozodik fel a coccolithos iszap, ami 1000-5000 m tengerrnelyseg kozott keletkezik. 5000 m melyseg alatt a CaC03 felhalmozodasat a szendioxid-tartalmu felszallo tengerviz oldo hatasa akadalyozza meg. A mai melytengeri globigerinas iszap 15%-a coeeolithokbol allhat, Hasonlo uledekeket a foldtorteneti rmiltbol is ismerunk. Az lrokreta (felso-kreta) finomszemcses retegeit 50-75%-ban eoecolithok alkotjak, A Szovjetuni6 es a Molukki-szigetek harmadidoszaki kepzodmenyeiben szinten kozetalkotok,

Magyarorszagon a kreta- es harmadidoszaki margak Coccolith-anyagat BALDINE es BONA vizsgalta, Ugyancsak BALDINEnak koszonheto a kreta idoszaki Nannoconusok feldolgozasa, melyeket ujabban szinten a Coccolithineak koze sorolnak. A Nannoeonusok 5-30 mikron kicsinysegfi, tobozszerii, csigavonalban elrendezett, ek alaku kalcitkristalyokbol osszetett forrnak, melyekben mindket vegen nyitott eso huzodik, A toboz es a cso alakja rendszertani belyeg. A Nannoeonusok a medi-

22. libra. Coccolith-tipusok. BLACK (1965) nyornan

57

j __

terran also-kretaban Kozep-Amerikatol Eszak-Afrikaig, es az alpi-karpati teriiietekig szeles elterjedesben nyornozharok, es a tomott, feher .biancone" meszkoben kozetalkot6k. A Nannoeonusok torzsfejlodesi tempoja a mediterran teriileten egeszen azonos lehetett: az egyes fajokra epitett kubai biozonak Magyarorszagon is alkalmazhatoknak bizonyultak.

Irodalom

BALDINE BEKE M.: Magyarorszagi miocen Coccolithoridak retegtani jelentosege. - Foldt, Koz1. 90, Budapest, 1960.

BALDINE BEKE M.: Coccolithophorida-vizsgalatok a meeseki miocenben. - Magy. All.

Feldt. lnt. Evi je1. 1961-ro1. Budapest, 1964.

BALDINE BEKE M.: Also-kreta kepzodmenyeink Coeeolithophorida faunaja, - Magy, All. Foldt. lnt. Evi je1. 1962-ro1. Budapest, 1964.

BALDINE BEKE M.: A magyarorszagi Nannoconusok (Protozoa, lne. Sedis). - Geo1.

Hung. Ser. Palaeont. 30, Budapest, 1965.

BLACK, M.: Coeeolithen. - Endeavour 24, 1965.

BONA J.: Coccolithophorida-vizsgalatok a mecseki neogen retegekben, - Foldt. Kozl, 94, Budapest, 1964.

GOCZAN F.: Mikroplankton a bakonyi kretabol. - Magy, AIl. Feldt. lnt. Evi je1. 1959- rol. Budapest, 1961.

ORAVECZ J.: Hazai CoceoIithophorida-vizsgaJatokr61. - Feldt, Kozl. 89. Budapest, 1959.

C) Diatomeae (Diatomaceae), a kovamoszatok egysejtii, ostortalan kovavazu moszatok. A sejtet pektin anyagu sejthartya burkolja, melyet kovasavtartalmu paneel ved, A pancel merete nehany mikrontn] tobb szaz mikronig terjedhet. A pancel (frustula) ket, dobozszeriien osszetett reszbol (theca) all. A nagyobb az epitheca, a kisebb a hypotheca. Mindegyik reszen a tete- (epioaloa), alapi (hypo va/va) es oldali (pleura) tajek kiilonitheto el. A thecak alapja sugaras vagy ketoldali reszaranyos, A sugarasak also es felso resze kor alaku, a ketoldali reszaranyosoke ovalis, csonakvagy tiiszerii. A ket tipus kozt atmenetek vannak. A pancel szerkezete nagyon bonyolult. A pancelt befele vagy kifele nyilo iiregek tagoljak. A felszinen nagyon apro likaesok helyezkednek eI, melyek keskeny savok vagy bordak menten rendezodhetnek. Az iiregek es likaesok elrendezodese a szimmetriaviszonyokat koveti. A ketoIdali reszaranyosokon a pancel szimmetriatengelyeben likacsokbol osszetett nyilas

58

(raphe) huzodik. A nyilas vagy mind a ket teknon, vagy esak az egyiken talalhato meg (23. dbra),

A mai es a fosszilis alakok rendszerezese a pancel alakjara, a raphe letere vagy hianyara, illetve az iiregek es a likacsmezok elrendezodesere epiil, bar a diszitest a kiilso korulmenyek is befolyasoljak.

a

b

23. dbra. a) Centrales (Coscinodiscus) es b) Pennales (Navicula) rendbe tartoz6 kovamoszatok. HAJ6s (1968) nyornan

A kovamoszatok osztalyaba ket rend tartozik.

I. Centrales rend: sugaras szimmetrikus, kerek dobozra emlekezteto alakok, raphe nelkul, sugaras diszitessel.

2. Pennales rend: ketoldali reszaranyos, megnyult alakok rapheval,

A kovamoszatok reszint sejtosztodassal, reszint ivaros uton szaporodnak, Az ivartalan szaporodaskor eldszor a sejt megno , az epitheea eltavolodik a hypothecatol, A sejtmag osztodasa utan a ket pancelfel elvalik egymastol, es mindegyik felben uj pancelresz keletkezik. Az eredeti pancel nagyobb, mint az uj resz: azaz az anyasejt hypothecaja is epithekava valik, Az egyes sejteknel tehat altalaban a ket pancelresz kiilonb6zo idos: a hypo theca a fiataIabb. A kovamoszatok rnerete az ivartalan szapo-

59

rodas soran· igy egyre csokken: a meret tehat a rendszerezesben alarendelt szerepet jatszik. A noveny eredeti meretet a sejtben novekvo, majd innet pancel nelkiil kilepo spora (auxospora) segitsegevel hozza ismet letre. A jelenkori kovamoszatok koreben a ket auxospora keletkezese kozt 2-4 ev telik el, ami tobb mint ezer pancelosztodast es ketharmadnyi termetcsokkenest jelent. Az ivaros szaporodas vagy egyforma ivarsejtek (lzogameta) utjan megy vegbe, vagy a kisebb himivarsejtek uszva erik el a mozdulatlan nci ivarsejtet (oogamia).

A kovamoszatok hasitek nelkiili forrnai mozdulatlanok. A raphen kiaramlo plazma segitsegevel a Pennales rendbe tartozok hernyotalpas kocsik modjara mozgasra kepesek.

A kovamoszatok osztalyaba osszesen mintegy 200 nemzetseg tartozik: ezekbol 120 rna is el. A fajok szama 6000-re becsulheto, A viszonylag kis nernzetsegszam ellenere a rna elok nagyon elterjedtek, ami valtozatos eletmodjuk es nagy ellenallokepessegiik kovetkezmenye.

A kovamoszatok maganosak vagy koloniakban elnek, A koloniak bokorszeriien szetagazok, szalagszeriiek vagy szabalytalanul szetterulok.

A tengerben, edesvizekben es a szarazfoldon egyarant megtalalhatok. Mivel egyes sejtek a kiszaradast honapokig karosodas nelkul elviselik, a legelterjedtebb moszatok. A sugarasan szimmetrikusak mindnyajan tengeriek, a ketoldali reszaranyosaknak azonban csak egy resze tengeri. A tengerben a szerves anyag korforgasaban jelentos szerepet jatszanak. A felszin kozeleben lebegnek vagy a tengerfeneken rnasznak, vagy lerogzitetten elnek. A feneken elok csaknem kivetel nelkiil a Pennales rendbe tartoznak. A magasabb rendii szervezetek taplalkozasaban jelentosek: a tengeri halakka1 taplalkozo madarak iiledekebol keletkezett guano nagyon nagy mennyisegben tartalmaz kovamoszatpancelokat, A foldrajzi elterjedes szempontjabol bipolarisak: az antarktikus tengerekben es a Csendes-ocean eszaki teruleten kiilonosen gyakoriak. Mivel sok faj fenyigenye kicsiny, sot a melytengeriek heterotrof taplalkozast is folytatnak, a sark koriili tengereken kiviil a melytengerekben is megtalalhatok, A hideg viz itt vedi a vazepiteshez sziikseges agyagos kolloidokat. A tengerfenekre lehullott vazak tomegebol 4000-6000 m melysegben a' jellegzetes melytengeri diatomas iszap keletkezik. A feldusulas masik - ugyancsak az oldott kovasavtartalommal kapcsolatos - modja a vulkani teriileteken adodhat, akar vulkani tormelekszoras, akar a hevforrasok hatasara, A tengerekben - de a tavakban is - nyugodt uledekkepzodesi viszonyok mellett rovid ido alatt a kovavazak nagy tomege halmozodhat fel. Egy-egy kikotoben evente tobb szaz rna, kenocsszerfi, fin om iszap kepzodik. Az iszapbol lemezes, kovasavtartalmu uledekes kozet, diatomit keletkezhet.

A kovamoszatok elso biztos kepviseloi az also-jurabol ismertek. Az iddsebb kep- -) zodmenyekbol gytijtott, maiakka1 egyezo felepltesfi fajok utolagos bemosodassal keriilhettek a retegekbe, Mas megiteles ala esnek a paleozoikumbol leirt, maiaktol eltero formak. VOLOGDlN (1962) a kambriumbol kovasodott hartyaval ellatott, a mai kovamoszatoknal nagyobb es szabalytalanabb alaku szervezeteket irt Ie. Kovamoszatokhoz tartozasuk mellett sz61hat a tobbi moszatcsoport hosszu torzsfejlodesi

60

multja is. Mivel a kovapancelok konnyen feloldodnak, az alkalikus vizek, va1amint az osszenyomodast eloidezo foldtani folyamatok megsemmisithetik maradvanyaikat. A kovamoszatok nagy ritkasaga a paleozoos uledekekben utolagos tenyezokbOl is adodhat, ami megakadalyozza torzsfejlodesi osszefuggesek felismereset.

A kovamoszatok a felso kretaban gyakoribba valnak, igazi viragkorukat azonban a harmadidoszak soran elik, Torzsfejlodes szempontjabol a Centrales rend az osibb, a Pennales a fiatalabb.

Foldtani szempontbol a kovamoszatok mint kozetalkotok jelentdsek, A feher, konnyfi morzsalekony diatomit 70-90%-ban tartalmazhat kovapancelokat. A diatomitosszletek vastagsaga meghaladhatja a 100 O1-t is (New Jersey, Eszak-Amerika). Eszak-Afrikaban, Sziciliaban, a Szovjetunio es az Egyesiilt Allamok teruleten szamos - fOleg harmadidoszaki -diatomitlelohelyet ismeriink. E finomszemcses diatomitok gyakran kitfinf levelmaradvanyokat tartalmaznak. Berlin egy resze olyan diatomitra epult, ami a moszatok klorofillanyagat megorizte. Algeriaban es Tuniszban a kovapancelok gumok forrnajaban foszfatos uledekekben talalhatok. A mai felhalmozodasi viszonyokat figyelembe veve, a diatomitok kepzorlCse nem igenyel hosszabb foldtorteneti idol.

A kovamoszatok korjelzo jelentoseget a mult szazadban magyar orvos: PANTOCSEK ismerte fel. Mivel a rna elo fajok aranya a multban visszafele haladva fokozatosan csokken, a kihalt es a rna elo fajok %-os osszehasonlitasabol a diatomit viszonylagos kora megallapithato. Korjelzesre eloszor a tengeri forma kat hasznaltak fel, . feltetelezve, hogy a kis foldrajzielterjedesfi, valtozobb kornyezeti viszonyok mellett keletkezett tavi forrnak kevesbe alkalmasak a retegazonositasra. Ujabban agerinces faunak felhasznalasaval sikerult egy-egy tavi diatomit keletkezesi idejet pontosabban rogziteni, A kulonbozo koru tavi uledekek osszehasonlltasa utjan sok edesvizi faj idobeli elterjedese rnegallapitast nyert, igazolva a torzsfejlodes tenyet a tavi formak eseteben is. A sotartalorn valtozasara a kovamoszatok erzekenyek, igy az egykori eletter tengeri vagy edesvizi jellege a kovamoszatok alapjan megallapithato, A Centrales rend tengeri. A Pennales reszben edesvizi.

Gyakorlati szernpontbol a diatomit sziv6anyagnak (dinamit-keszites), csiszol6pornak, hd- es hangszigetelfinek hasznalhato, Emelett ipari szfiresre, tomitesre, uveges teglakeszitesre alkalmas. Egyes diatomitokban sok a szerves anyag, igy liszttel keverve kenyer helyett fogyaszthatok. Nagy ehinseg idejen - Europaban a 30 eves haboruban - taplalekul szolgalt.

Magyarorszagon a matraalji miocen diatomitok monografikus feldolgozasa Hxrosnak (1968) koszonheto. A legvastagabb diatomit Szurdokpiispoki teruleten talalhato, Az also, edesvizi es csokkentsosvizi, levellenyomatokat is tartalmazo osszlet 38-45 m vastagsagu. Erre 23 m vastag riolittufa kovetkezik, majd 50--65 m vastag tengeri diatomit tengeri faunaval es a partkozelre utal6 levelmaradvanyokkalA diatomit itt is, akarcsak Eszak-Amerika vagy Franciaorszag (Massif Central) teriileten, vulkani m(ikodessel kapcsolatos. A kovamoszatok kornyezeterzekenyseget, valamint a kemiai es asvanyi osszetetelet es a kiserofaunajat figyelembe veve a vilag-

61

viszonylatban is tekintelyes vastagsagu kovamoszat-tartalmu osszlet fontos felvilagositast nyujtott a terulet c5sf6ldrajzi fejlc5deserc5l, az edesvizi-tengeri uledekek valtakozasarol,

Irodalom

HAJ6s M.: Matraalja miocen uledekeinek diatomai, - Geol. Hung. Ser. Palaeont. 37, Budapest, 1968.

4. Chlorophyta

A zoldmoszatok egy- vagy soksejtii novenyek, jeIlegzetes tiszta klorofillz61d szinnel. Ma mintegy 2000 fajuk el, tengerekben, edesvizekben es a szarazfoldon is. A torzs negy osztalyra tagolhat6:

A) Chlorophyceae (sziikebb ertelemben vett z6Idmoszatok),

B) Conjugatophyceae (jarommoszatok),

C) Charophyceae (csillarkafelek),

D) Receptaculitaceae (receptaculitesfelek),

A negy osztalybol a jarommoszatok B} c5sn6venytani jelentosege teljesen alarendeIt, ezert a tovabbiakban nem targyaljuk.

A) Chlorophyceae

A sziikebb ertelemben vett zoldmoszatok sejtje ugyanolyan szinanyagoka t tartalmaz, mint a legfejlettebb viragos novenyeke, az asszimilacios terrnek es a sejtfal anyaga szinten egyezc5, amibc51 az osztaly torzsfejlddesi jelentosegere kovetkeztethetiink. Valoszintileg a zoldmoszatok voltak a fejlettebb novenyek c5sei A z6ldmoszatok a prekambriumban jelentek meg (24. abra), Ma fOleg edesvl ziek.

62

Osn6venytani szernpontbol mindossze harem rendjiik jelentc5s:

a) Chlorococcales,

b) Dasycladales,

c) Caulerpales,

A Dasycladales rend foldtani szerepe hazai szempontb61 is kiemelkedc5.

0+

24. libra. Prekambriumi zoldmoszat seitosztodasanak kiilonbozd fazisai vekonycsiszolatok alapjan. SCHOPF (1968) nyornan

a) Chlorococcales

Onfenntart6 (vegetativ) alakban mozdulatlan, rendesen egymagvu sejtek, melyek altalaban ivartalanul szaporodnak. A rend elsc5 kepviseloi a kozepse-prekambriumban jelentek meg.

A mai edesvizekben is gyakori a Botryococcus nemzetseg, A Botryococcus kol6niaalkot6, a sejtek a koloniaban sugarasan helyezkednekel. A sejtek tolcser alaku tokban iilnek, es kocsonyas burok fedi c5ket. A Botryococcus kolonia tobb szaz sejtb61 all. Az el6k mindig a kiils6 peremen, az elhalt sejtek a kol6nia belso reszen helyezkednek el. A telepek egy resze szabadon lebegc5 eletmodot folytat (25. dbra), A Botryococcus nemzetseg nagyon kitarto: a szilurtol maig el, A 'BotryococcUs gyorsan szaporodo moszat: a szerves anyagban gazdag iszapban hatalmas t6megben halmozodhat fel, nagy katranytartalmu kc5szenet (szapropelit ) hozva letre. A skociai .boghead" koszennek keletkezeseben a Botryococcusok d6nt6 jelentosegfiek. A karbonban es a permben ktilonosen gyakoriak, es megtalalhatok a magyarorszagi als6-jura es eocen koszenteruleten is (Mecsek, Dorog).

63

25. dbra, Botryococcus ket sejtbol allo conobiumanak vazlatos rajza. EMBERGER (1968) nyornan

~~~~--s~fmag \':,jj~~-!-....,;;jj[.._- o/ajcsepp

b) Dasyclada/es

A moszatok osnovenytani szempontbol legjobban ismert rendje. Egysejtii, soksejtmagu formak, melyeknek kozponti tengelysejtjuk es ebbol kiindulo fuggelekeik vannak. A tengelysejtet "gyoker"-sejt (rhizoid) rogziti az aIjzathoz. A fuggelekek sejtfallal hatarolodnak el a tengelysejttol, A fuggelekek az asszimilalast vegzik, egyszeriiek vagy elagazok, gyakran nyalabokban allok.

A szaporodas ostoros garnetakkal tortenik, A szaporitosejtek a torzsfejlodes soran eloszor a tengelysejtekben keletkeznek, azutan a fuggelekekbe helyezodnek at, majd elkulonult sporangiumban foglalnak helyet. A novekedes soran a killsd sejtfal felnyalkasodik, es meszes kopenyt hoz letre. A kopeny korulveszi a tengelysejtet, es reszben vagy egeszen beburkolhatja a filggelekeket is.

A Dasycladales rendbe 70 kihalt es 10 rna elo nemzetseg tartozik. A ma elo nemzetsegekbol negy a fosszilis anyagban ismeretlen.

A maiak mind tengeriek, es a sekelytengerben fenekhez nott eletrnodot folytatnak.

A leggyakrabban az arapalyov also resze es a -5:_6 m vizIllelyseg kozott elnek, es a -10 m melyseg alatt rohamosan megfogyatkoznak. Tiszta es erosen atvilagitott tengerekben azonban szorvanyosan --30 m melysegben is megtalalhatok. Mas tengeri szervezethez hasonloan a legkedvezobb (optimalis) ov jii/ott alarendelten szinten elofordulnak, igy pI. az iddszakosan szarazra kenilo Mangrove-gyokereken is. A sotartalorn valtozasara kevesbe erzekenyek : a tengerpart menti oblok vedett zugaiban es a lagunakban szivesen Iaknak. A tropusi es a szubtropusj tengerek~en a leggyakoribbak, ezek peremen, igy a Foldkozi-tengerben meg megtalalhatok.

Fosszilisan csak a I11_~szk6peny marad _ meg.: ez ~iCS~:YL iires _ henger,_ viszonylag

64

vas tag falaban a li!ggelekeket jelzo csatornakkal es azok nyilasaval, valamint a sporatarto iiregekkel. Mivel a noveny az egyeni fejlodes s()rallkiil6nb6zo allapotokon megy at, es az elmeszesedes meglehetosen keson kovetkezik be, csak a felnott noveny fosszilizalodik. A rendszerezest tehat nemcsak a szaporodasi mod ismeretenek hianya, hanem ugyanazon meszkopeny kulonbozo ertekelesi lehetosege is megneheziti. Az elpll~ztulas utan az elmeszesedes t()v~"b fo)rtatodhat. Gyakran a fosszilizalodas elott a reszekbol osszetett kopeny szetesik, A meszkopenyre epitett rendszer tehat sok esetben mesterseges, A vizsgalatot megkonnyitheti, ha a beagyazo kozet elter a meszkopeny anyagatol: ilyenkor haromiranyu (harant-, sugariranyu es erintoi) csiszolattal a belso szerkezet terbeli elrendezodese feltarhato. A rendszerezesnel a henger alakja, kapcsolodasi modja, belsd felepitese es merete az iranyado, A belso iiregek (sporangium) helyzete kulonosen fontos.

A Dasycladales rend az ordoviciumban jelent meg.

Egyike a Iegosibb alakoknak a Rhabdoporella. A tengelysejt befUzodes es eiagazas nelkiili, a fuggelekek rovidek, szortan lepnek ki a tengelysejtbOl, es kiilso vegiikon gyakran bunk6szeriien megvastagszanak. A Rhabdoporella a szilurban gyakori (26. libra).

A devonbol a rend kepviseloi nem ismeretesek, ami bizonyara a fosszilizalodasi korulmenyekkel magyarazhato. Az also-karbonban mar olyan alakok jelennek meg, melyek fuggelekei orvokbe rendezodnek. A szaporitosejtek eddig a tengelysejtben keletkeztek, a karbon formaknal mar a fuggelekekben,

A permben kulonosen a Mizzia nemzetseg gyakori. A tengelysejt idonkenti beffizodese lazan kapcsolodo szelvenyeket hoz letre, amelyek a noveny elpusztulasa utan szetesnek. A szelvenyek gomb vagy tojasdad alakuak, beliil horde alaku kozponti iireggel. A kozponti uregbol egyszeni, elagazas nelkiili fuggelekek lepnek ki, szabalyos, vizszintesen valtakozo sorokban. A fiiggelekek kiils<> resze kiszelesulve osszeer, es hatszogletfi elemekbol osszetett diszitest alkot. A fuggelekek kozei elmeszesedtek. Az ep allapotban gyongysorszerfi Mizzia szelvenyei a gyakori M. oelebilana faj eseteben mintegy 2 mm atmerojfiek (27. es 28. libra). A Mizzia velebitana Eszak-Amerika, Eszak-Afrika, Europa, Kozel-Kelet, Szumatra es Japan permi kepzodmenyeibol ismert, gyakran kozetalkoto mennyisegben. Magyarorszagon a Biikk hegyseg felso-perrni meszkoretegeiben helyenkent tomegesen fordul elo.

"A permi kepzodmenyek masik jeUegzetes, vilagszerte elterjedt faja a Vermiporella nipponica. Magar a Vermiporella nemzetseget eloszor az ordoviciumi kepzddmenyekbol Irtak Ie. A nemzetseg osi jellegii. AUr csak a Rhabdoporella eseteben, a mesz-

26. dbra. Rhabdoporella (szilur) tengelysejtje, fiiggelekei es a meszkopeny, PIA (1927) nyornan

S Osnllv6nytan _ 4218'

65

27. abra. Mizzia telabitana (perm) rekonstrukci6ja. PIA (1927) nyoman

28. dbra. Mizzia relebitanas meszko vekonycsiszolata

kopeny itt is henger alaku, es a fuggelekek meg nem rendezodnek orvokbe. A Rhabdoporellaval ellentetben azonban a tengelysejtnek rnegfelelo kozponti ureg sokkal tagasabb es szetagazva hajladozo, tekervenyes vagy bokros alakot olt. Feltiin6, hogy a permi alakok szilardan az aljzatra nottek, kagylora, esetleg masik moszat meszvazara vagy a mar megszilardult mesziszapra, Mivel a mult es jelen osszes ismert Dasycladales nemzetsege a tengelysejtbol kiindulo rhizoiddal rogzitodik, a permi Vermiporellak ranovesi modja lenyeges elteresnek tiinik; ez pedig nemcsak az ordoviciumi es a permi fajok kozos nemzetsegebe tartozasat tette kerdesesse, hanem a ranott formaknak a Dasycladales rendbe sorolasat is (PRATURLON, 1963). A ranoyes helyen a tengelysejt tirege lapos, kupolaszerii, a meszkopeny tomott, porustalan. A tovabbi novekedes soran a tengelysejt gyakran es szabalytalanul befuzodik es szetagazik. A fuggelekek altalaban ferden, ritkabban merolegesen csatlakoznak a tengelysejthez, es elhelyezkedesiikben gyakran bizonyos rendezettseg lathato. A sporangiumok nyoma nem maradt meg. A permi Vermiporella fajokat a tengelysejt es meszfal vastagsaga, a porusok es a poruskozok atrneroje, azaz a porusok siirii-

66

29. abra. Vermiporella nipponica keresztmetszete (37 x). PRATURLON (1963) nyoman

30. dbra. Dimorf Dip/opora a kozepso-triaszb61. PIA (1927) nyoman

s-

67

sege stb. alapjan kulonithetjiik el. A Vermiporella nipponica Japan, KozeI-Kelet, Tunisz, Italia, Jugoszlavia es Magyarorszag (Biikk hegyseg) kozepso- es felso-perrni kepz6dmenyeire .jellernzo (29. libra).

A triaszban a rend viragkorat eri el. Az Alpok, Karpatok es a Dinaridak teruleten kiilonosen a Diplopora nemzetseg gyakori. A tengelysejt bot vagy bunko alaku, a fiiggelekek kis, 3-6, esetleg tobb elembol allo nyalabokba tomorulnek. Az orvosen allo nyalabok kifele fokozatosan eIkeskenyiilnek. A sporangiumok a tengelysejt peremen vagy magukban a megrovidult fuggelekekben iilnek (30. libra). A meszkopeny gyakran elkovasodik, ilyenkor sosavval mara tva a vaz jol vizsgalhato,

A Diplopora annulata eseteben a meszkopeny 1-3 mm atmerojii gyiiriikre tago-

lodik (31. libra). A Diploporak a kozepso-triasz zatonylagunainak jellemzo lakoi voltak az alpi kifejlodesi teriileteken, igy Magyarorszagon is (budai diploporas dolo mit, aggteleki wettersteini meszko).

Ugyanesak triasz id6szaki a Gyroporella nemzetseg. A tengelysejt itt hengerszerfi, a fuggelekek vizszintes valtakozo sorokban rendezodtek, rovidek es kiilso vegukon bunkoszerfien kiszelesiiltek. Az elmeszesedes fokozodasaval a fuggelekeket egyseges meszkopeny boritja be (32. libra).

A juraban a fuggelekek orvos elrendezodese uralkodova valt. A felsojuraban jelenik meg es a kreta idoszakban eri viragkorat a Munieria nemzetseg. A fuggelekek itt szabalyosan, egymastol nagyobb tavolsagra, a tengelysejtre merolegesen helyezkednek el. A fuggelekeket burkolo meszkopeny a tengelysejtnel osszeolvadva osszefuggo, gyiiriikbOI osszetett hengert formal. A M. baconica Spanyolorszagtol a Kozep-Keletig nagyon gyakori faj, kiilonosen a kozepso-kreta iiledekekben. Magyarorszagon a Bakony hegyseg apti margaiban kozetalkoto (33. libra).

A kreta id6szakban jelennek meg es maig elnek az Acicularia nemzetseg fajai. A tengelysejt nyelszerfi, es nem

31. dbra. Dip/opora phanerospora rekonstrukci6ja. PIA (1927) nyoman

68

marad fenn. A terrno orv ernyoszerii korongbol all, melyet sugar alakban elrendezett tiik (spiculum) alkotnak. A korong anyaga kezdetben mezgaszerii, ebben usznak a sporak, A sporak ere seve I a mezga elmeszesedik: a korong a fosszilizalodaskor legtobbszor szetesik, es a tiiket borito meszburok korrozioja folytan a gomb alaku sporangiumok ismet felnyilnak. A tiik keresztmetszetben kor vagy tojasdad alakuak. A kifele fokozodva szelesulo, a sporangium ok miatt likacsos felszinii tiiket koztes lemezek kapcsoljak ossze. A tiik tobbnyire 2-3 mm hosszuak (34. libra). Az Aciculariak rna a Foldkozi-tenger sziklas aljzatan nehany em melysegben elnek. Magyarorszagon reszletes leirasuk BODA (1959) erdeme, A felso miocen meszkovekben (Varpalota, szarmata) a tiik, esetenkent a korongok is, nagyon gyakoriak.

Az Aciculariahoz hasonloan rna is el a Cymopolia nemzetseg, Ennel a tengelysejt szakaszosan valaszt el meszkopenyt: az egyes szelvenyek a noveny elpusztulasakor szetesnek. Szelvenyei hordo alakuak, vastag faluak, Vizszintes sorokban rendezett fuggelekei kisse felfele iranyulnak, es fokozatosan kiszelesulnek. A fuggelekek, mielott elernek a kiilso falat, 4-6 reszre valnak. A sporangiumok az elsodleges fuggelekek vegen a meszkopenyben helyezkednek el (35. libra). A noveny esak a legfelso szelvenyben el: az also szelvenyek likaesain mar nem lep ki asszirnilalo fonal. A Kanari-szigetek Cyrnopoliait vizsgalva ismerte fel MUNIER CHALMAS a fosszilis alakok zoldmoszatokhoz tartozasat. Korabban a meszkopenyeket koralloknak, mohaallatoknak vagy Foraminiferaknak tekintettek. A mai Cymopoliak a korallzatonyok felso reszen elnek. A cserhati felso miocenbol BODA jelzi elofordulasukat,

e) Caulerpales

Hatalmas mereteket elero, egysejtfi tengeri zoldmoszat, sokszor gyoker-, szar- es Ievelszerii reszekkel, Egyesek korong, horde vagy sziv alaku, 10 mm hoszszusagot is elerd meszizeket formalnak, A villasan szetagazo Izekbol osszetett meszkepzodmeny a no-

32. dbra, Gyroporella a felsdtriaszbol, DIENER (1925) nyoman

33. dbra. Munieria baconica (kreta), PIA (1927) nyornan

69

35. libra. Cymopolia sp. HARVEY es KOTZING nyoman

34. libra. Sziklara tapadt Acicularia es keresztrnetszete, KOCHANSKY-DEVIDE (1971) nyoman

veny elhalta utan szetesik, es jelentos szerepet tolt be a korallzatonyok felepiteseben.

A Caulerpales rend mai kepviseloi kozill a Halimeda nemzetseg a legjelentosebb, Ktllonosen a korallzatonyok kiilso, homloki reszen gyakori, valamint a vorosmoszatok oven belul elhelyezkedo korallovben ; azon a reszen, amely nincsen kiteve a hullamveres kozvetlen hatasanak, hanem ahova inkabb csak a megtort hullam tajteka jut. A csendes vizii lagunakban szinten megtalalhatok. fzszerii vazelemeik

70

36. libra. Ooulitesek a bakonyi eocenbdl. KRIVANNE {1967) nyornan

kulonosen a zatony lejtojen halmozodnak fel, majd inner tengeraramok utjan szetteritodnek a zatonyok kozti medencereszekben, Az ausztraliai nagy korallzatonyok videken, a kontinentalis kuszob ocean fele nezo peremi teriiletein az uledekek tobb mint 65%-a Halimeda vazelernekbol all. Magaban a zatonyban a Halimedak filedekkepzo szerepe alarendeltebb (10-30%): a helyben fosszilizalodo szervezetek vazai (vorosmoszatok, korallok) az uledekeknek nagyobb (20----40%) szazalekat adjak, (MAXWELL, 1968). A Bermuda-szigeteken a Halimedakss-aranya a csendes-oceani zatonyokehoz hasonlo : STORR (1964) szerint 8-21 %.

Az elkulonult meszizek a mult iiledekeiben is megtalalhatok: az elsd kepviseldi az ordoviciumban jelentek meg. A harmadidoszakban kiilonosen az Ooulites neven leirt izek gyakoriak : kicsiny, bot, hordo vagy tojas alaku, vastag falu burok egy vagy ket nyilassal es sok apro likacskaval. A burok beliil tires. Magyarorszagon Ovuliteseket KRIV ANNE (I957) a bakonyi eocen kepzodmenyeibol ismertetett (36. abra),

Ujabban a Caulerpales rendbe soroljak a korabban kekmoszatnak tekintett Ortonella nemzetseget, Az Ortonella azonos atmerojii keskeny csovei szabalyosan villasan ketteagazok, es laza fonadekot alkotnak. A Girvanelkitol a szabalyos elagazas es a harantlemezek hianya kuloniti el. Az Ortonella a sekelytengeri karbon idoszaki meszovekben gyakori.

Irodalom

BODA J.: A rnagyarorszagi szarmata emelet es gerinctelen faunaja. - Magy. All. Feldt.

Int. Evkonyve, 47. Budapest, 1959.

ELLIOT, G. F.: Permian to Palaeocene Calcareous Alga (Dasycladaceae) of the Middle East. - Bull. British. Mus. Nat. Hist. Geol. Suppl. 4. London, 1968.

HEItAK, M.-KoCHANSKY, V.: Bukk hegysegi ujpaleozoos meszalgak. - Geol. Hung. Ser.

Palaeont. 28, Budapest, 1963.

KAMPTNER, E.: Uber das System und die Stammesgeschichte der Dasycladaceen. (Siphonea verticillatae). - Ann. Nat. Hist. Mus. Wien 62. 1958.

71

KRIV ANNE HUTTER E.: Zoldalgak a magyarorszagi alsoeocen retegekbol. - Foldt. Kozl, 87. Budapest, 1957.

KRIV ANNE HUTTER E.: Szenhidrogentermelo planktonalgak a dorogi paleogenbol. - Foldt, KOz!. 93, Budapest, 1963.

MAXWELL, W. G. H.: Atlas of the Great Barrier Reef. - Amsterdam, Elsevier ed. 1968. PRATURLON, A.: Dasc1adaceae from Upper Permian of the Dolomites. - Geol, Romana, Roma, II, 1963.

STORR, J. F.: Ecology and Oceanography of the Coral Reef Tract Abaco Island, Bahamas. _ Geol, Soc. Amer. Spec. Papers. 79. New York, 1964.

C) Charophyceae

A csillarkafelek alaki felepitesukben a legfejlettebb, sokban a szaras novenyekre emlekezteto soksejtii zoldmoszatok. Egyesek (EMBERGER, 1968) onallo torzsnek tekintik a csillarkakat (Charophyta). A soksejtii, csucsi novekedesii noveny gyoker-, szar- es levelszerti reszekbol all. A rhizoid sejtekkel az aljzathoz rogzitett fotengely belul iires, kiviil bordazott henger, mely hosszu csomokozti (internodium) es rovid csomo- (nodium) sejtekbol tevodik ossze, A sejtek gyakran kisse megcsavartak. Az orvosen elhelyezkedo fuggelekek a csomosejtekbol lepnek ki, es ismet orvosen tovabbagaznak. A fuggelekek a mohak leveleire, a szabalyos orvos elrendezodes a zsurlokra emlekeztet. A rhizoid is sokkal fejlettebb, mint a moszatoknal altalaban.

A csillarkafelek ivaros es vegetativ szaporodasi modja kulonosen fejlett. A him- es noivarszervek az orvoknel talalhatok. A zold ndi szervet a ma eloknel 6t csoszeru kiipenysejt csavarmenetszerfien burkolja be. A kopenysejtek a csucsi reszen ot kiemelkedo koronasejtet alkotnak. A himivarsejtek a csucsi reszen at jutnak a petesejthez. A megterrnekenyules utan a kopenysejtek kiilso fala elpusztul, a belso fal azonban megvastagszik es elmeszesedik ("Chara termes't-i-zygota), A tengelysejtek celluloz sejtfalaba szinten rakodhat Ie meszanyag (37. libra).

A csillarkafelek laza aljzaton, foleg edesvizekben elnek. Kiilonosen gyakoriak a tiszta vizii patakokban es tavakban, elsosorban a forrasok kozeleben. Kivetelesen elofordulnak a csokkentsosvizi, sot a tengeri kornyezetben is.

Ma egy csalad het nemzetsege es mintegy 300 faja tartozik ide. Jollehet egyesek kozuluk vilagszerte elterjedtek, megis a maiak szereny toredeket kepviselik a multban eloknek, es igy reliktum csoportnak tekinthetok.

A fosszilis anyag Hz csaladra es 53 nemzetsegre tagolhato. Az osnovenytani anyagban alarendelten az elmeszesedett tengelyek (Charaxis gyfijtdnemzetseg), sokkal gyakrabban az oosporangiumok maradnak meg. A himivarszerv nem fosszilizalodik. Az oosporangiumok gomb vagy tojas alakuak. Meretilk altalaban 1/2- 5 mm kozott valtozik. Feliiletiiket a kopenysejtek kiemelkedfi varratvonala disziti. A rna eloknel a kopenysejtek az 6ramutat6 jarasa iranyaban csavarodnak, az osi

72

alakok kozt ellentetes iranyban csavarodo es fuggoleges iranyu kopenysejtek is gyakoriak. A kihalt alakoknal a kopenysejtek szama otnel tobb lehet. A varratok kozti teriilet sima vagy szemolcsokkel diszitett lehet. E diszites rendszertani jelentosege alarendelt, mivel ugyanazon fajnal az oosporangium diszitese valtozhat. Az oosporangium csucsi reszen levo koronasejtek csak ritkan fosszilizalodnak. A koronasejtekkel ellentetes iranyban rogzitest szolgalo alapsejtek talalhatok (38. libra).

Az oosporangiumra epitett rendszer mesterseges. A mai Chara oosporangiumhoz hasonlo fosszilis alakokat a Gyrogonites nemzetsegbe helyezziik. Az oosporangiumok rendszerezese kulso es belso belyegek alapjan tortenhet,

Kiilso belyegek :

1. az oosporangium alakja es merete,

2. az oldalnezetben lathato kanyarulatok szama,

3. a varrat es az egyenlitoi (=viz-

szintes) sik altal bezart szog,

4. a kanyarulatok felszine,

5. a CS1ICS alakja,

6. a hosszusag es szelesseg aranya,

7. a hosszusag aranya a csucstol a legnagyobb szelessegig terjedo tavolsaghoz.

37. abra. Mai Chara him- es n6i ivarszervei. ANDREWS (1961) nyornan

Belso, belyegek:

I. a falszerkezet,

2. az alapsejtek elrendezodese,

3. a falvastagsag,

4. az esetenkent megmarad6 belso hartya felepitese,

5. a belso iireg merete es alakja.

A csillarkafelek az als6-devonban jelentek meg. A Iegosibb alakok kopenysejtjei az oramutato jarasaval ellentetes iranyban csavarodnak, vagy fiiggolegesek. Ezek az

73

also-karbonban kihalnak. A devon ban jelennek meg, es a karbonban valnak gyakoriva az oramutato jarasaval megegyezo iranyhan csavart kopenysejtfi oosporangiumok. Ezek torzsfejlodese a kopenysejtek szamanak csokkenesevel jellemezhetd,

Foldtani szempontbol a csillarkafelej; mint kozetalkotok jelentosek, bar felhalmozodasuk sohasem olyan nagymeretii, mint a kovamoszatoke vagy a Dasycladales rendbe tartozo alakoke,

8

6

9

38. libra. Chara oosporangiumok. ZSIZSCSENKO (1968) nyornan (I. Psilochara undulata; - 2. Groresichara distorta; - 3. Microchara histrix; - 4. Sycidium melo; - 5. Nodosoclacator nodosus; - .6. Atopochara trirolis; - 7. Anomalochara sp.; - 8. Clavator reidii; - 9. Chovanella masloci )

74

A fosszilis anyag okologiai ertekeleset megneheziti a kihalt alakok nagy szama, a maiak valtozatos eletmodja, kiilonosen pedig az ures vagy szerves anyaggal kitoltott oosporangiumok konnyiisege. A folyovizek konnyen szallithattak az oosporangiumokat idegen kornyezetbe. A devon maradvanyok egy resze nyilttengeri fauna val jellemzett uledekbol keriilt elo. Ezert korabban az osi csillarkafeleket tengeri szervezetnek tekintettek, Az allochton beagyazodas Iehetosege azonban itt sem kizart. A fosszilis anyag nagy resze csokkentsos- vagy edesvizi uledekbol keriilt elo - gyakran tomegesen (felso-jura purbeck faciese: ENy-Europa).

Egyes oosporangiumok korjelzesre is felhasznalhatok: a nagyon ellenallo, kis meretii es gyakori osmaradvany kedvezo anyag a mikropalentologiai vizsgalatok szamara, Nehany fajuk rovid eletii, ugyanakkor nagy foldrajzi elterjedesfi volt, es egy-egy emeletet Eurazsia egesz teruleten jellernez,

Magyarorszagon a Chara-maradvanyokat monografikus forrnaban RASKY dolgozta fel (1945). Neve es erderne csaladnevvel keriilt megorokitesre (Raskyellaceae),

Irodalom

RASKY K.: Fossile Charophyten-Fruchte aus Ungarn. - Magy. Nemz. Muz, Evkonyve, 2.

Budapest, 1945.

D) Receptaculitaceae

)

RIETSCHEL (1969) feltetelesen a Chlorophyceaek koze soroIta a Receptaculites-ieseeet, Ezeket korabban az 6sallattan koreben targyaltak vagy a szivacsok (Porifera) kozott, vagy mint bizonytalan rendszertani helyii gerinctelen csoportot. A Receptaculites kicsiny, 2-300 mm atrnerojf gomb, korte vagy henger alaku, meszlemezekbol felepitett forma. A hatszogletes vagy rombusz alaku lemezek szorosan egymashoz illeszkedok, es mozaikszeriien boritjak be a Receptaculites kiilso feliiletet (39. dbra). Befele, a kozponti ureg fele a lemezek sugariranyii, a lemezek feliiletere meroleges hengerekben folytat6dnak (meroma) , melyek feliil karszerii nyulvanyokat visel-

39. libra. Receptaculites felulete, RIETSCHEL (1969) nyoman

75

nek, alul pedig labszerfien kiszelesulnek (40. libra). A kozponti iireg a Dasycladales rend tengelysejtjenek, a meromak a fuggelekeknek felelnek meg (RIETSCHEL, 1969). Az elmeszesedes es a szaporodas modja azonban eltero volt. A Dasycladales rendnel a meszkivalas a fuggelekek kozott megy vegbe, a Receptaculitesnel maga a sejt meszesedik el.

A Receptaculites sekelytengeri kornyezetben az ordoviciumtol a permig elt. 40. libra. Receptaculites merornak. RIETSCHEL (1969) nyornan Meszes es agyagos iiledekben

egyarant megtalalhato. A zatonykifejlodesekben kulonosen gyakori. Viragkora a devonban volt.

A Receptaculites a sekelytengeri devon meszkovek kormegallapltasara jol felhasznalhato.

Irodalom

RIETSCHEL, S.: Die Receptaculiten. - Senckenberg. Lethea 50, Frankfurt a. M., 1969.

5. Phaeophyta

A barnamoszatok kizarolag soksejtii, karotinszeni szintestii novenyek, Egyesek gyoker-, szar- es levelszerti reszekre tagolodnak, masokon rostacsoszeru tapanyagvezeto sejteket talalunk. Tulnyomoreszt tengeriek. A tengerben vagy a sziklakhoz tapadnak, vagy uszoholyaguk segitsegevel masodlagosan sodrodnak (Sargassum), Kozuluk keriilnek ki a rna elo legnagyobb termetfi (330 m felett) novenyek.

Ma a barnamoszatoknak 1500 faja el.

Mivel a barnamoszatoknak sejtjeibe nem rakodik Ie mesz, ezert altalaban nem fosszilizalodnak, 'A korabban ide sorolt harmadiddszaki maradvanyok legtobbjerfil

76

kideriilt szervetlen eredetiik, illetve az "eletnyomokhoz" valo tartozasuk. Egyetlen lenyeges kivetelt a Prototaxites kepez.

A Prototaxites-felek a felso-szilurtol a felso-devonig elO hatalmas m6retu, elagaz6 tengelyii novenyek. A tengely atmeroje az I m-t is meghaladja. A tengely ritkabb, tagasabb csovek es siiriibb, szfikebb csovek halmazabol all. A cs6veknek nines harantfala. A csovek elrendezodese gyfiriiszerti, ami a lombhullat6 fak 6vgyUrfiire emlekeztet, A tengely feliilete sima, bordazott vagy csomos kutikulaval burkolt, Valoszinti a tengelyhez tartoznak a szeles (30 em), lapos, legyezoszeru lebenyek, melyek levelekre emlekeztetnek, Egyes csovekben sporakat talaltak.

A Prototaxitest eloszor a fenyekhoz soroltak, a tr acheidak hianya azonban kizarta ezt a lehetoseget. A tengely belso felepitese es alakja sokkal inkabb azokra a rna Tfizfold es a Deli-sarkvidek kozeleben elo, 3-5 m magas "tenger alatti fakra" emlekeztet, melyeknek elagazo, combvastagsagu tenge!ye, valamint palmalevelhez hasonlo lebenyei vannak, es melyek a partra sodrodva rna is ellenallobbak, mint a tobbi moszat. Ezeknel a barnamoszatoknal is megflgyelheto a bel so csovek gyurfis felepitese. A felepites es a nagy meret alapjan indokolt tehat a Prototaxites-feleket a barnamoszatok korebe helyezni, bar a kutikula a moszatoknal hianyzik. Lehetseges, hogy a kutikula az arapalyovhoz alkalmazkodas eredmenye volt: a Prototaxitesek idonkent szarazra keriilo teruleten elhettek, anelkul, hogy a szarazfoldi nov6- nyek osei lennenek, A Prototaxitesek tehat nem alkotnak atmenetet a moszatok Cs a magasabb rendfi szarazfoldi novenyek kozott.

6. Rhodophyta

A vorosmoszatok a Phycophyta legfejlettebb torzset alkotjak. Tulnyom6r6szt tobbsejtuek, ostor nelkiili sporakkal es gametakkal,

Ma 4000 fajuk el. Legnagyobb reszuk tengeri, mindossze 50 fajuk edesvizi, A m6szvazat epitck mind tengeriek. Sok koztiik a melegtengeri, bar egyes, m6szvazat elvalaszto fajaik egeszen a Spitzbergakig felhatolnak. A tengerben nemelyik az arapalyov felsd reszeben 61, es az idoszakos kiszaradast is e!viseli. Egyesek a tiszta, mozgatott vizet kedvelik, masok kevesbe megvilagitott, hfivosebb vizekben elnek 30-60 m melyseg kozott. A Foldkozi-tengerben 120 m, a Voros-tengerben 40-60 m melysegben is megtalalhatok, ott tehat, ahol a zatonyepitd korallok mar nem elhetnek. A kulonbozo melysegnek es vizmozgasnak megfelelden az egyes fajok alakja valtozo. A napolyi obolben a Iegerosebben mozgatott vizben (10-25 m) gyepszerfi, bekergezeseket formalo alakokat talalunk, A csendesebb es melyebb vizben (45-75 m) bokorszeriien szetagazo formak elnek. A ketto kozott az atmeaeti teriileten gumoszerti alakok tenyesznek (41. libra).

Novekedesuk, foldtani szemmel nezve, gyors. Egy okori amforara nott vorosmoszat NESTEROFF (1965) szerint 2000 ev alatt 50 cm-t vastagodott (evi 0,25mm).

77

A fosszilis anyagban a vorosmoszatok rneszet elvalaszto alakjai jelentosek. Ezek valamennyien szilard aljzaton elnek. Testiik tobb sejtretegbol all. Az asszimilalast csak a kulsd sejtek vegzik, a belso reteg a tapanyagok raktarozasara szolgal, legbelul elhaIt sejtretegek talalhatok, A kalcit vagy aragonit az elhalt sejtek falaba rakodik le, megorizve a sejtek szerkezetet, A sejtfalak altalaban likacsosak, es ez biztositja a plazmakapcsolatot. Vekonycsiszolatban a sejtfalak gyakran racsszerfiek. A sejtek gyakran ket csoportra oszlanak. Az aljzattal parhuzamos also resz a hypothallus, a kiilso a perithallus. A kiilso resz tobbnyire vastagabb, mint a belso. Az elagazo formak kiilso resze gyakran elcsokevenyesedik, Az ivartalan szaporodas sporakkal tortenik ; a sporangiumok a sejtek kozt vagy elszortan (sorus), vagy elesen elhatarolt uregekben (conceptaculum ) talalhatok.

A fosszilis anyag rendszerezesenel az iranyado jedese a Foldkozi-tengerben. NESTE- szempontok a kovetkezok :

ROFF (1965) nyoman, (1. zoldrnosza-

I. a sejtek merete es alakja,

2. a hypo- es perithallium szerkezete,

3. a conceptaculum lete vagy hianya,

Az elso vorosmoszatok a kambriumban jelentek

meg. Egyike a legosibb nemzetsegeknek a Solenoporaceae csaladba tartozo Solenopora. A gumo alaku, csak ritkan elagazo, de gyakran ibolyaszinii mesztest viszonylag nagy mereta (100 mikron), megnyult sejtekbOl all. A sejtek keresztmetszete kor alaku vagy sokszogletes. A sejtek tobbnyire fuggoleges es sugaras csoportokba rendezettek, nem ritka azonban a harantfalak kulonbozo magassagban valo elhelyezkedese sem. A perithallus tehat nem kulonul el elesen a hypothallustol, Egyeseknel a sejtek gytirfiszerfi elrendezodese a meszkivalaszto tevekenyseg evszakos valtakozasara utalhat. A conceptaculumok csak nagyon ritkan mutathatok ki. A Solenopora a kambriumtol a miocenig elt. Jura idoszaki viragkora idejen helyenkent kozetalkoto, de mindvegig keves fajt (osszesen 15) foglal magaba,

Magyarorszagon a triasz idoszaki kepzodmenyekben (wettersteini meszko, dachsteini meszko) Solenoporak gyakoriak.

A Corallinaceae csalad tagjai a Solenoporaceae csaladnal fiatalabbak (karbontol maig), A mesztest gyakran elagazo, bokorszerii. A sejtek kisebbek es rovidebbek (20 mikron) j61 elkiiloniilt hypo- es perithallusszal. A sporanguimok j61 vizsgalhatok, A csaladbol harem nemzetseg kulonosen jelentos: Archaealithothamnium, Lithothamnium _ es Lithophyllum.

41. libra. Vorosmoszatok mai elter-

tok; - 2. mohaallatokbol, moszatokb61, szivacsokb61 es korallokbol

kepzddott "biol6giai hartya"; -

3. vorosmoszatok)

78

Az Archaeolithothamnium hypothallusa mar elkiil6niilt a perithallust6l. A vekonyabb hypothallus sejtjei felkorokben sugarasan rendezettek, mig a vastagabb perithallus sejtjei vizszintes sorokban allnak. A sporangiumok sz6rtak, a perithallusban helyezkednek el, es mindig jol lathatok.

Az Archaeolithothamnium elso kepviseloi a felso-jurabol ismeretesek. Egyesek felso-karbon forrnakat is ide szamitanak, ezeknek a rendszertani helye azonban bizonytalan. Az Archeolithothamniumnak a felso-kretaban es az eocenben volt a viragkora. Akkor ezek voltak a legfontosabb vorosmoszatok. A miocentol a nemzetseg megfogyatkozik, es ez a hanyatlas maig tart. A tobb mint 100 fajbol rna mindossze 15 el. Valamennyi melegtengeri, es 12-60 m melysegben el,

A Lithothamniumok hypothallusanak sejtsorai Iegyezoszenien szetterulok, es fokozatosan mennek at a fuggoleges sorokba rendezett perithaIIusba. A sporangiumcsoportok conceptaculumban ulnek (42. libra).

A Lithothamnium a felso-juratol maig el.

Fosszilisan 220, rna mindossze 130 faja ismert. A fosszilis alakok kozul a legtobb faj a miocenben (75) talalhato. Az eocenbol 59, a pliocenbol 22 fajuk keriilt eld. Az eocenben meg kizarolag a meleg tengerekben eltek. A miocentol kezdve azonban fokozatosan nyomuItak elore, a hidegebb tengerek fele,

A Lithothamnium 100 m melysegbe is lehuzodhat, altalaban azonban 10-40 m kozott el, A vorosmoszatok kozott rna a Lithothamnium a leginkabh alkalmazkodokepes nemzetseg, Ezzel magyarazhato nagy foldrajzi elterjedese, es a kiil6nb6z6 okologiai termohelyeken valo megjelenese is. Elterjedeseben a feny mellett az aljzat minosegenek, a sotartalomnak, a vizmozgasnak, a viz tisztasaganak es hornersekletenek van szerepe. A bekergezest formalo tipusok a sziklas aljzatot kedvelik, de egyesek szabadon fekszenek a tengerfeneken, ahol kulonosen a fergek vagy mas szervezetek tevekenysegetol jobban megkototr homokos aljzatot vonjak be. Egyesek, rovidebb ideig, csokkent sosvizi kornyezetben is tovabb elhetnek. A vizmozgas letfelteteluk: a stagnalo vizekben teljesen hianyzanak. Igaz viszont, hogy a hullamveresnek leginkabb kitett 'tertileteken csak a gumos bekergezd tipusok fordulnak elo. A keskeny-elagazo, bokorszerii formak ellen ben a viszonylag kevesbe mozgatott, melyebb vizet kedvelik, ahol a hullamveres hatasa alarendeltebh, a viz mozgasa azonban biztositva

a

b

42. libra. Lithophyllum (a) es Lithothamnium (b) hypothallusa es perithal/usa. CONTI (1950) nyoman

79

van. A homerseklet mennyisege szerint egyesek hidegebb, masok melegebb hOmersekleten fordulnak eld.

A Lithophyl/um va16sziniileg a Lithothamniumtol szarmazott. A hypothallus itt koncentrikus sugaras sorokban, a perithallus vizszintes sejtsorokban rendezett. A conceptaculumok a Lithothamniumeval egyezok.

A Lithophyllum a kozepse-kretatol maig el.

A Lithothamniumok es Lithophyllumok a mai korallzatonyok felepiteseben jelentosek. Kulonosen a zatony homlokfala mogott alkotnak tomott, kovezetszerfi sancot, mely a Csendes-oceani korallszigetek legmagasabb resze. Itt az uledek 40%at is alkothatjak (MAXWELL, 1968). Alarendelten a zatony homlokfalaban is megtalalhatok, ahol mint cementalok biztositjak a hullamveresnek kitett reszek ellena1l6sagat. A korrallzatonyok kozott fekvo medencekben toredekeik alarendeltebb szerepet toltenek be (10%), a tavolabbi teriileteken az uledekben aranyuk nem eri el az 5 %-ot sem. A Bahama pad felepiteseben a Lithothamnium-felek az uledek 8- 14%-at alkotjak (STORR, 1964). Magyarorszagon a vorosmoszatok nagyon gyakoriak. A felso-kretaban, eocenben, kulonosen a miocenben helyenkent kozetalkotc mennyisegben fordulnak elo. Monografikus feldolgozasuk azonban mind ez ideig nem tortent meg.

.Irodalom

JOHNSON, J. H.: The Algal Genus Lithothamnium and Its Fossil Representatives. - Quart.

Colorado School. Min. 57, Golden Col. 1962.

JOHNSON, J. H.: The Algal Genus Archaeolithothamnium and Its Fossil Representatives. - Journ. Paleont. 37. Tulsa, 1963.

KRIV ANNE HUITER E.: Zaronyeplto vorosalgak (Corallinaceak) az Eger kornyeki oligocenbcl, - Feldt. Kozl. 91. Budapest, 1961.

MASTRORILLI, V. I.: Nuovo contributo allo studio delle Coralinacee dell' Oligocene Ligure Piemontese: I reperti della Tavoletta Ponzone. - Atti 1st. Geol. Univ. Genova. 5, Borgo S. Dalmazo, 1968.

NESTER OFF, W.: Recherches sur les sediments marins actuels de la region d' Antibes. - Ann.

Inst. Oceanogr. N. S. 43, Paris, 1965.

;gO

Ill. Mycophyta

A gomba~ ~ moszatokhoz k6zel~1l6, de szintestek nelkuli novenyek, melyek heterotrof taplalkozast folytatnak. Eldskoddk (parazitdk ) vagy korhadekbont6k (szaprofitdk ), A bakteriumokhoz hasonloan a szerves anyag korforgasaban jelentosek.

Ma mintegy 70000 fajuk ismert.

A gornbak vilagszen« elterjedtek, elsosorban a szarazfoldon, alarendelten a tengerekben is.

~ legegysz~r~bb nyalkagombakat ujabban 6na1l6 torzsnek tekintik (Myxophyta).

Mivel a bakteriumoktol es a kekmoszatoktol pusztan a jol lathato sejtmag kiilonfti el oket, ezert a nyalkagombak a kekmoszatok es az ostorosmoszatok koze helyezhet6k. A nyalkagombaknak sejtfaluk meg nines, A sejtmagok habos plazmacsom6ban illnek. A felso-eocen borostyankobol mar biztos leletiik ismert.

A valodi gombak (Mycophyta) tenyeszteste sejtfalas gombafonalakb61(hypha) all.

A gombafonalak egyszerfiek vagy elagazok, A fonalak gyakran fonalszovedeket (mycelium) alkotnak. A myceliumok tomldszerfiek, valaszfalakkal vagy valaszfal nelkul. A gornbak altalaban ivartalanul vagy a mycelium feldarabolasaval, vagy a. myceliumbol sporangiumok kepzodesevel szaporodnak.

Az osn6venytani anyag alapjan a gombaknak mindossze harem osztalya mutat-

hato ki:

1. Phycomycetes (moszatgombak),

2. Ascomycetes (tomlosgombak),

3. Basidiomycetes (bazidiumos gombak).

A moszatgombak (Phycomycetes) egysejtii, egy- vagy soksejtmagu, zoldmoszatokra emlekezteto tomlotestfi gombak. A peronoszpora es a fejespenesz is ide tartozik.

A tomlosgombak (Ascomycetes) soksejtil, kitinfahi, fOleg szarazfoldi gombak (pI. ecsetpenesz = Penicillum; lisztharmat). Szaporltosejtjeik nyolcasaval toml6kben keletkeznek.

A bazidiumos gombak (Basidiomycetes) a gombak legfejlettebb osztalyat alkotjak, A szaporodas a g6mb vagy bunko alaku fonalvegekrol (basidium) negyesevel lefflzodott 'bazidiosp6rakkal megy vegbe. Mind szarazfoldiek. A kalaposgombak, rozsdagornbak es uszoggombak a bazidiumos gombakhoz tartoznak.

A gombafonalak nagyon kevesse ellenallok. A kiil6nb6zo gombacsoportok sp6rai tobbe-kevesbe hasonlitanak egymasra. Osn6venytani szempontbol tehat a gombak ugyanolyan jelentektelenek, mint a kiil6nbOzo feregtorzsek az osallattanban. A gombak jelentosege a Fold rmiltjaban tagadhatatlan: mint biologiai pusztit6 tenyezo, a gomba egyik akadalyozoja a novenyek fennmaradasanak, Nehany szerencses lelet a gombak hosszu torteneti multjara is fenyt vet. E leletek azonban altalaban nem engedik meg a pontosabb hatarozast, es igy a fosszilis anyag nem elegseges ahhoz,

6 O.n6~n - 4218'

81

hogy az osnovenytan a gombak szarmazasanak nehez kerdeseben erdemileg allast foglalhasson.

A legosibb, prekambriumi gombafonalleletek nehezen kulonithetdk el a kekmoszatok maradvanyaitol. A kozepso-devontol mar szarazfoldi gornbamaradvanyok ismertek. A rhyniai oslap (Skocia) teriileten a kittino megtartasu osharasztanyagban, igy pl. az Asteroxylon oscserje rhizomajaban, gombafonalakat figyeltek meg. A gombak mindig a homokosabb retegekben talalhatok, ahol a nagyobb O-tartalom miatt a korhadas felgyorsul. A maradvanyok valoszintileg a moszatgombakhoz tartoznak. A moszatgombak a karbon novenyekben gyakoribba valnak, A tomlosgombak szinten a karbontol talalhatok meg, es kulonosen a leveleken okoznak porsenesszeni duzzanatokat. Egyes eocen leleteiket (Geise1tal) a mai tropusi novenyek levelfonakjan elosk6do gombakkal sikeriilt azonositani. A bazidiumos gombak bizonytalan leletei a karbontol, biztos kepviseloik a felso-juratol ismertek. Gyakran maradnak meg fonalaik a fosszilis fak torzseben. Gombak okozta elvaltozas a fosszilis sporakon is lathato.

A tengerben elo gombak egy resze az allatok szilard vazaban parazita eletmodot folytat. A kagylok, Ammonitesek, Belemnitesek, Trilobittik vazaba halpikkelyekbe vagy a gerincesek csontjaba hatolo gombak elagazo jaratokat formalnak (43. abra), A jaratok kis atmerojukkel kulonboznek a maroszivacsok uregeitol, A biztos belyeg, aminek alapjan az okozo moszat vagy go mba termeszete elkulonitheto lenne, a fosszilis anyag eseteben hianyzik, Ezert ezeket a leleteket is mesterseges nemzetsegekbe soroljak. A [Ur6- es marogombak nemcsak a vazak torekenyseget idezik ele, hanem a kioldott meszanyagot is visszavezetik a viz korforgasaba, Jarataik a paleozoikumt6l ismeretesek.

43. libra. Ammonites hazfalaban eldsk6d6 gomba (Mycelites conchifragus ) jaratai, SCHINDEWOLF (1962) nyornan

IV. Lichenes

A zuzm6k a fonalas moszat es a fonalas gomba egyuttelesebol (altalaban kekvagy zoldmoszat-l-tomlosgomba) ad6d6, minosegileg magasabb rendii szervezetek. Nagyon ellenallok. Mintegy 20 000 fajuk el. Egyesek a leghidegebb teri.ileteket is meghoditottak. Az Antarktiszon pl. 2000 fajuk ismert.

A zuzmok feltehetoen ugyanolyan idosek mint a moszatok es a gombak. Fosszilis fennmaradasuk eselye nagyon csekely, Az eocentol ismertek, Magyarorszagon egy fajukat az oligoncenbol RASKY irta Ie.

82

Cormophyta

A novenyvilag masik subregnumaba a hajtassal (cormus, teloma) rendelkezo novenyek (Cormophyta, Cormobionta, Telomophyta) tartoznak. A hajtas klorofilltartalrmi, vegetativ rendszer, gyakran gyokerrel es viraggal. A Thalophytaval (Thallobionta) szemben tehat a Cormophyta osszetett szovettel rendelkezik. Egyszerfi szovet azonban fejlett barna- es vorosmoszatoknal is elofordul, A Cormophyta petesejtje a noi ivarszervben (archegonium) termekenyul meg, es valik zygotao«. A Cormophyta tehat Archegoniata. A megtermekenyitett petesejt, a zygota kezdetleges differencialodasu, soksejtii novenykezdemeny, amibol kiil6nb6zo novenyszovetek fejlodhernek. A zygotabol fejlodik ki a csira (embryo), azaz a fiatal ivartalan nemzedek (sporophyton). A Cormophyta tehat Embryophyta.

A Cormophyta subregnumba az alabbi torzsek tartoznak:

I. Bryophyta (mohak),

II. Pteridophyta (harasztok),

III. Gymnospermatophyta (nyitvatermok),

IV. Chlamydospermatophyta (burkoltmagvuak), V. Angiospermatophyta (zarvatermok).

A mohak t6rzsetol eltekintve valamennyi torzs osn6venytani szempontbol nagyon jelentos.

1. Bryophyta

,

A mohak a Iegegyszenibb, a zoldmoszatokhoz kozelallo kiesiny szaras novenyek.

Nagysaguk nehany mm-tol 10-20 em-ig, kivetelesen 1/2 m-ig terjed. Egy reszuk meg telepszerii. Gy6keriik nines, a te1epet vagy szarat a gyokerszorok (rhizoid) r6gzitik az aljzathoz. A szar kezdetleges, a szoveti elkulonulesnek, a vizszallito rendszernek legfeljebb csak a nyomaival. A level meg tobbnyire egysejtretegfi, valodi celluloz sejtfal es kutikula nelkul, A moszatokkal szemben fejlodest jelent az archegonium lete: a petesejt sohasem szabadul ki a vizbe, es mindig 1510 sejtektol vedett. Ketszakaszos egyedfejlodesuk torzsfejlodesi szempontb6l szinten jelentos lepesnek tekintheto. A mohak egyedfejlodeseben az ivarsejteket (antheridium es archegonium) termelo ivaros szakasz (gametophyton) a fejlettebb. A sporat termelo, ivartalan szakaszt (sporophyton) kepviseio sporatarto (sporogonium) - a vizcseppel torteno

83

44. libra. A lombosmohak fejlddesmenete. H ORTOBAG YI et al. (1968) nyoman

_,~

~-~

~ andudium

h~ .

ore eqontum

megtermekenyules utan - az asszimilalast vegz6 gametophytonon marad es abbol taplalkozik (44. dbra), A mohak ivaros szakaszanak szara es levele tehat nem azonos (homolog}, hanem csak hasonlo (analog) a fejlettebb szaras novenyek ivartalan szakaszaval, - Az ivaros szaporodas mellett a vegetativ szaporodas is jelent6s. A konnyen szarado es konnyen morzsolodo moha minden kis toredekebol uj noveny fej16dhet. A kiszaradast a mohak sokaig elviselik. Mivel a sejtet a viz konnyen atjarja, nedvesseghez jutva szarazsulyuk 15-szorosere duzzadhatnak. Egyeseknek tehat mint vizraktarozoknak a lapok "ut6elet"-eben fontos szerepiik van.

Ma mintegy 20 000 mohafaj ismert, amelyek az egesz Folden elterjedtek. Neha csokkentsosvizi es edesvizi kornyezetben is megtalalhatok, de a tengerben soha. A csapadekos klimat kedvelik, a tr6pusi magashegysegeket es a mersekelt ovi oceani eghajlatot. A helyi klimatikus adottsagokra altalaban erzekenyek.

A mai rendszerek a mohak torzset 5-10 osztalyra tagoljak. Egyesek az osztalyokat onallo torzseknek tekintik. Osnovenytani szempontbol talan indokolt megc5rizni a I. Hepaticae (majmohak),

2. Musci (lombosmohak)

altorzset, bar ezek torzsfejlodestani egysegeknek nem tekinthetc5k.

A kicsiny, torekeny, nem ellenallo sejtfahi mohak csak kiveteles korulmenyek mellett maradnak meg. A rna szinten kis terrnetii harasztoknak a FOld multjaban hatalrnas asei voltak. A mohak a multban is kis termetiiek Iehettek, es a novenyvilag fejlddeseben vaI6sziniileg mindvegig szereny szerepet toltottek be.

Az alaki felepites es a fossziliza16dasi feltetelek ismereteben ertheto, hogy a mohak-

84

'''''''i~'

nak tulajdonitott leletek egy resze vagy a kor, vagy a rendszertani hovatartozas esetleg mindkettd szempontjabol vitathat6. Kulonosen vonatkozik ez a "legosibb': leletekre. GREGUSS (1959) a lengyelorszagi vandorkovekbol irt Ie nagyon egyszenl ~elepitesii mohakat {Musciphyton, Hepaticaephyton). E tengeri eredetii graptolithas meszkd a Balti teriiletrc5l a negyedidc5szaki eljegesedes soran keriilt mai masodlagos lelohelyere. A meszko kora ordoviciumi. A "mohak" a kozet vasas k6rgerol szarmaznak, es esetleg negyedidc5szaki sasgyokerek elroncsolt es a meszkotormel6kre tapadt maradvanyai, Arnennyiben a lelet a kozettel egykoni, a legc5sibb ismert moha. Ezutan csak a devonbol ismerunk mohamaradvanyokat (Hepaticites). A devon ban jelennek meg a majmohak, a karbonban a lombosmohak. A triasztol a mohaleletek gyakoribbak, a harmadidc5szakt61 a maiakkal egyezo alakokat ismeriink. Az europai pleisztocenbol tobb mint 300 mohafajt irtak Ie.

1. Hepaticae

Lapos, telepszerii, ketoldali reszaranyos mohak, er nelkuli levelekkel. Elso kepviselojiik a felsc5-devonban megjeleno Hepaticites, kitarto (perzisztens) forma: a devontol a kretaig leletekkel igazolt, a pleisztocenbol szinten elokerult es el rna is. Ketsegkivul a leghosszabb elettartamu, 350 millie eves, szaras noveny. A Hepaticitesnek a karbon koszenosszletben tobb faja isrnert. Kitiinc5 megtartasu majmobilk talalhatok a felso-eocen/also-oligocen borostyankoben.

2. Musci

Sugarasan reszaranyos, szaras es leveles mohak, a leveleken gyakran gerinccel.

A karbonban mar fejlett alakjaik eltek. Egyes, rna kizarolag a lombosmohakon 616 bogarak fosszilis elofordulasabol kozvetve szinten a mohak nagy foldtort6neti multjara kovetkeztethetunk.

A lombosmohak elkiiloniilt osztalyat alkotjak a tozegmohak. Kuznyeck (Angara masszivum, Szovjetuni6) permi retegeibol kitiinc5 megtartasu mohamaradvanyok

,

keriiltek ele, Koztuk a mai tozegmoha (Sphagnum) c5sei is. A Sphagnum level-

szerkezete a nagy, viztiszta, buborekalaku sejtekkel es a zold elosejtek valtakozasaval, a spiralis sejtfalvastagodassal egyedulallo a novenyvilagban. A tozegmohak permi osenel a levelszerkezet a maival egyezett, de a level erezett volt, mig a mai er nelkuli. A tozegmohak felviragzasa a pleisztocen eljegesedessel kovetkezett be: e viragkort azonban nagyon hosszu, .Jappango" szakasz elozte meg.

Minden hezagossaguk ellenere az eddig isrnert mohamaradvanyok a mohak torzsfejlodesere nezve ket feivilagositast nyujtottak:

I: Az isrnert mohak a maiakhoz hasonl6 vagy azokkal egyezo, j6I elktllonillt csoportokat kepviselnek: a mohak elktilontilesi szakasza tehat a devon elotti idore teheto.

85

2. A mohak koreben a fosszilis anyag inkabb a perzisztenciat, mintsem a torzsfejlodes iramat hangsulyozza.

Magyarorszagon az Alf6ld eljegesedes utani tozegeibol (Kiskunfelegyhaza, Szabolcs) mohak nagy mennyisegben gyiijthet6k. BOROS (1965) szerint e mohak valtozekonysaga az utolso 20000 evben semmit sem modosult, es teljesen egyezik a rna Eszak-Europaban gyakori faj valtozekonysagaval. Ez az adat, valamint az a teny, hogy a gazdag pleisztocen mohaanyag a mai fajokba beillesztheto, alatamasztja a mohak perzisztenciajarol mondottakat.

Irodalom

BOROS A.-VAJDA L.: A mohak torzsfejlodestani kerdesei, - Os!. Vitak, 5, Budapest, 1965.

JOVET-AsT, S.: Bryophyta. (in: Boureau, E.: Traite de Paleobotanique, II.) - Paris, 1967. KOZLOWSKI, R.-GREGUSS P.: Discovery of Ordovician Land Plants. - Acta Palaeont.

Polon. 4, Warszava, 1959.

II. Pteridophyta

A harasztok a mohaknal fejlettebb, valodi szallitonyalabos szaras novenyek.

A tracheidakbol allo szallitonyalab elfasodhat. A Iegosibb alakoktol eitekintve a harasztoknak gyokeruk es kiilonbozd fejlettsegfi leveleik vannak. A leveleket kuti-

45. libra. A korpafiivek fejlodesmenete. HORTOBAGYI et al. (1968) nyoman

86

kula fedi. A sporak vagy egyenl6 alakuak es ertektiek (izospora), vagy egyenlok, de kii16nb6zeS ertektiek (homoiospora), vagy kulonbozd nagysaguaj; es kiilonbozo ertekfiek (heterospora). A sporakbol kifejlodeS elotelep (gametophyton) ereSsen redukalt : a sporofiton szakasz viszont fejlett szaras noveny (45. libra). Fosszilisan csaknem kizarolag a sprofiton szakasz rnarad meg.

Ma a harasztoknak mintegy 11 000 fajuk 61, foleg tropusi teriileteken. A harasztokat (r= edenyes viragtalanokat) negy osztalyra tagoljuk:

1. Psilopsida (osbarasztok),

2. Lycopsida (korpafuvek),

3. Sphenopsida (zsurlok),

4. Pteropsida (pafranyok).

Valamennyi osztaly osnovenytani szempontbol jelent os.

1. Psilopsida

Az 6sharasztok (oscserjek, Psilophytinae) fOleg devon idoszaki, gyoker es val6di level nelkuli, izosporas novenyek, egyszerfi kozponti sztelevel.

Az asszimilalast vegzd szar tobbnyire villasan szetagazik. Felulete sima, tuskezett vagy helyenkent kiduzzado, esetleg az asszimilalasban jelentektelen, apr6, er nelkiili, levelszerfi kepzodmenyekkel (mikrofillum), A szarban a masodlagos megvastagodas hianyzik. A sporangium Ievelhez nem kapcsolodik, Altalaban a sur csucsan foglal helyet vagy esetleg oldalso helyzetben. A sporangium belseS felepitese valtozatos.

Az osharasztok kozos vonasa a tobbi harasztnal egyszeriibb felepltes, amiThallophyta eSsok kozeli kapcsolatara uta!. Az osharasztok a moszatokbol fejlc5dtek ki, es koztes helyzetet foglalnak el a moszatok es a mai harasztok kozott. FeltiInc5, hogy nem a legfejlettebb moszatokkal, hanem a zoldmoszatokkal mutatnak rokonsagot. Val6szinii, hogy a szaporodasi mod szempontjabol legfejlettebb barna- es vorosmoszatok nilsagosan specializaltak voltak ahhoz, semhogy egy uj torzsfejlodesi ag kiindulopontjat kepezhettek volna.

A tovabbi rendszerezes kiindulopontja a szar elagazasi m6dja es feliilete, valamint

a sporangium helyzete es szerkezete.

Biztosan mind6ssze 23 nemzetseguk ismert. Az osharasztok mocsarlakok voltak.

Eiso biztos kepviseloik az also-devonbol ismeretesek. Mivel bizonytalan maradvanyok mar a kambriumto! e1c5keriiltek, es az also- es kozepso-devonban pedig nagyon gyakoriak, kialakulasuk feltehetoen mar a devon elotti idoszakban vegbement. A felso-devonban kihaltak. Rendszertani kapcsolatuk a mai Psilotummal - melyrol kozvetve neviiket kaptak - tisztazatlan.

Az osharasztok a harasztok, nyitva- es zarvatermok kozos osei.

A Rhynia - melyrc51 a Rhyniales rend a nevet kapta - a legegyszeriibb ismert szarazfoldi noveny, melyet egyesek, eppen fejletlensege miatt, alganak tekintettek.

87

A esoportokban novekvo kiesiny osharaszt gyoker es level nelkilli, A fold feletti szar 20 em magas, 1-6 mm atmerovel (46. abra).

A fold alatt vizszintesen kuszo szarnak (rhizoma) also resze egysejtii gyokerszoroket viselt, mely a talajban levo viz es asvanyi anyagok felvetelet vegezte, A rhizomabol felemelkedo henger alaku, felfele fokozatosan elkeskenyulo szar egyszerii vagy villasan szetagazott, Alarendelten jarulekos oldalagak is lehetnek. Egyes agak kihegyesedok, masok megnyult, a szarnal kisse szelesebb sporangiumot viseltek. A szar sima; kiesiny, felgombszerti kiemelkedesek csak helyenkent talalhatok rajta. A szarat kutikuJa burkolta. Az epidermiszen kis szamban egyszerii legresek voltak.

A szar protosztele tipusu: a gyengen fejJett fatest a szar tengelyeben talalhato, es gyiiriiszeriien megvastagodo tracheidakbol allt, A kis bel vilagu protoxylem esetenkent elkulonithet6 a tag belvilagu metaxylemt61. A fate stet hengerpalastkent banes fogta korul. Kifele vastag kereg kovetkezett. A jarulekos oldalagak szallitokotege fiiggetlen a szar szallitokotegetol.

A sporangium teljes szelessegeben a szar csucsan iilt. Oszlop (columella) a sporangium also reszebe nem nyomult be. A sporangium fala tobb sejtretegfi volt. A kerek, tetradokban esoportosult sprorak a tagas sporangium ureget teljesen kitoltottek. A sporak fala erosen kutinos volt. A Rhynia homosporas noveny volt.

A Rhynia kitiino megtartasa ellenere kulonbozokeppen ertekelheto. Mivel a gametophyton hianyzik, egyesek a rhizomat tekintettek gametophyton szakasznak, hasonloan a mohakhoz, amelynek a gametophytonja evrol eyre uj sporophyton szakaszt hozhat letre. PANT (1962) szerint a Rhynia kis termetii faja (R. gwynneoaughani) a tobbi Rhynia, igy az ismert nagyobb termetii R. major gametophytonja. A jarulekos hajtasok es a szar kiemelkedesei a gametophytonon kepzodo sporophyton kezdeti szakaszat kepviselnek. Az epidermisz legreseinek egy resze

46. libra. Rhynia major hajtasa es sporangiuma. KIDSTON es LANG (1921) nyoman

88

felnyilt arehegoniumot jelentene. Ujabban LEMOIGNE (1968) a szar keregszoveteben lev6 duzzanatokat tekintette arehegoniumnak (47. libra). Az arehegoniumok nem nyelen ii16k, mint a mohaknal, hanem ugyanugy a gametophyton testebe zartak, mint a mai harasztoknal, A jarulekos old alagak vegetativ szaporito szerveknek tekinthet6k, ami az elkulonult szallitoszovetet is magyarazza. A Rhynia felepitese sokkal inkabb a mai Psilotumeval rokon, mint a mohakeval,

A mai Psilotum kiesiny, palmakon el6skodo tropusi noveny, Leveltelen. Gametophytonja tobb em hosszu elagazo kepzodmeny edenynyalabokkal, Amennyiben a Rhynia gametophyton, ugy a mai Psilotum gametophytonjahoz all kozel.

A Rhynianak mindossze ket, egymastol foleg meretben eltero faja (szakasza?) ismert. Kizarolag a skociai als6-(?) devonbol, lapi kornyezetbol keriilt elo. A szallitoszovet keresztmetszete es az asszimilacios feliilet aranya rna szelsoseges sivatagi klimara utalna. Bizonyara a vizhaztartas szabalyozasa meg tokeletlen volt. A Rhyniak ketsegkiviil mocsari novenyek: valoszinfileg az else tozegkepzok voltak.

A Rhynia egyszerii felepitese nem masodlagos, levezetett belyeg, Jgaz ugyan, bogy az eddigi leletek esak egy kovasavas hevforrasra utalo, sajatos elethelyrdl szarmaznak; a mai vizi novenyek kozott az alkalmazkodas messzemeno redukciokat eredmenyezett. A Rhyniaval egyiitt azonban mas, fejlettebb formak is eltek (Asteroxylon) az "alkalmazkodas" nyoma nelkiil. Emellett a Rhyniahoz hasonlo, egyszerli felepitesli 6sharasztok mas teriiletr61 is ismeretesek. A Rhynia alaki szempontbol egyszerflsegevel kiindulopontja az osszetettebb formaknak. Ez azonban nem jelenti azt, hogy torzsfejlodes szempontjabol valamennyi fejlettebb noveny konkret ose lenne.

A Horneophyton esupasz, villasan elagazo hajtasai Rhyniaszeriiek, a sporangiumba azonban hosszura nyult, medd6 sejtekbol allo, oszlopszerii kepzodmeny nyomuJt be, ami a tozegmohakra emlekezteto belyeg.

A Zosterophyllum a Rhyniahoz hasonloan kiesiny, bokorszerii osharaszt volt.

A rhizomabol kiindulo szara teljesen sima, es vagy villasan ketteagazo, vagy K, illetve H alakban szetvalo. A csucsi resz kalaszszerti sporangiumfuzert viselt, rovid nyelen iilo vese alaku sporangiumokkal. A "kalasz" hossza az 5 em-t is elerhette. Kutikula es legresek esak a szar felso reszen voltak. A szar kozponti reszeben hUzodo szallitokoteg nagyon keskeny es gyiiriiszerii, ritkan spiralisan rnegvastagodo tracheidakbol allt, A sporangiumok teljes hosszukban, vagy a tengelytol tavoli reszukon, vastag szegelyek kozott hasadtak fel (48. libra).

A Zosterophyllum vizi noveny volt, es reszben a viz ala meriil6 szaraval hinarszerii tarsulast alkotott.

fiE) ~

· .

· '

· ,

• I

· .

47. libra. A Rhynia gwynne-vaJlghanl feltetelezett archegoniuma.LEMOlONE (1968) nyoman

89

48. libra. A Zosterophyllum rekonstrukci6ja es a szar elagazasi m6dja. WALTON (1964) nyornan

49. libra. A Psilophyton elsd rekonstrukci6ja DAWSON (1859) nyornan es a sporangiumos hajtas reszlete

A Zosterophyllum kulonosen az also-devonban gyakori, bar els6 kepviseloi mar a szilur vegen megjelentek. Skocia, Nemetorszag, a Spitzbergak, Sziberia, Kina es Ausztralia teruleterol ismert.

A Psilophyton viszonylag fejlettebb forma volt, a szaron apro tiiskeszerii mirigyszorokkel, A noveny egy meter magassagot is elerhetett. Szaranak vastagsaga 3- 6 mm. A szar tobbszorosen villasan szetagazo es a csucsa visszakunkorodo volt. A gombolyti sporangiumok a szar oldalan rovid nyelen ultek. A vekony kutikulaval -boritott szaron legresek voltak. A szetszortan, szabalytalanul elhelyezkedo tuskek egyenesek, rovidek, soksejtiiek voltak, legres nelkiil. A protosztele tracheidai spiralisan, gyiiriiszeriien vagy halozatosan vastagodtak meg (49. abra).

90

A Psilophyton nemzetsegbe mindossze het faj tartozik. A viragkora az also-devonban volt, bar egyes fajok a felso-devonba is atmentek. A Psilophyton vilagszerte elterjedt (E-Amerika, Norvegia, Spitzbergak, Nemetorszag, Csehszlovakia, Szovjetuni6). Csoportokban el6 mocsarnoveny vagy folyopart ok mellett tenyeszo lehetett. Kanadai leleteinek iranyitottsaga az elarasztott teriileten vegbement vizmozgasra uta!'

Psilophyton volt a legels6 ismert 6sharaszt. Kanadai maradvanyok alapjan DAWSON 1859-ben Irta Ie a csoportot, lenyegeben helyesen ertekelve azt. A leletek rossz megtartasa is hozzajarult azonban ahhoz, hogy a Psilophytonok rendszertani jelentoseget, DAWSON utan tobb mint fel evszazadon at, nem ismertek fel.

Az Asteroxylon egyike a legfejlettebb osharasztoknak. A noveny egy meter magas lehetett, egy em szeles szarral, Nevet a keresztmetszetben esillag alaku fatesterol kapta (50. abra),

A esupasz rhizomabol felemelked6 szar siirii, apro, Ievelszerfi pikkelyeket viselt. Az egyenes, feliil elkeskenyiil6 szarbol villas an elagazo oldalagak indultak ki. A torzset es az oldalagakat borito pikkelyek a 1/2 em nagysagot is elertek. - A rhizoma fiziologiailag gyokerszerti volt: gyokerszorok nem voltak rajta. A rhizoma belso felepitese sokkal fejlettebb volt, mint a szare, A szarban a fatest nem hengerszerii volt, hanem karejosan kitiiremkedett. A metaxylem a fat est kozpontjat, a protoxylem a karejok csucsat alkotta. A tracheidak megvastagodasa gyiiriiszerii volt. A karejok kiilsd szeleral edenynyalabok leptek ki a pikkelyek iranyaba anelkul, hogy elertek volna azokat. A hancstest kitoltotte a karejok kozotti teret, es korulvette a fatestet. A vastag, tobbretegti keregben gyakoriak a gombafonalak es a gombasporak. A torzzsel 6sszefiigga sporangium mind ez ideig nem ismert. Felteheto azonban, hogy a vekony agakon a pikkelyekkel egyiitt eiafordul6 sporangiumok az Asteroxylonhoz tartoznak.

Az Asteroxylon egyetlen raja a Rhyniava] egyiitt a skociai also- (?) devonbol keriilt ela. A Ievelszerfl pikkelyek es az aktinoszteles torzsszerkezet mar fejlettebb belyeg.

50. libra. Asteroxylon hajtasa es torzsszerkezete, KIOSTON es LANG (1921) nyornan

91

2. Lycopsida

A korpafiifelek (Lycophyta, Lycopodinae) kis levelti harasztok, melyeknel a levelbe benyomulo szallitokoteg nem hal ad vegig a levelen, es a sporangium kis levelekhez tarsul (sporofillum). A szar altalaban villasan elagazo, - A jelenkoriak kicsinyek es lagy szaruak. Egyesek a levelek honaljaban nyelvszerii fuggeleket (ligula) viselnek, aminek a csapadek felszivasaban van szerepe. A ligulasok heterosporasok (Ligulatae), ezzel szemben a ligulatlanok (Eligulatae) izosporasok.

A korpafiifeleknek rna mindossze ot nemzetsege ismert, ezek azonban vilagszerte elterjedtek. A maiak szereny maradvanyai a paleozoikumban elfasodott torzzsel jelIemzett osztalynak, A fosszilis anyagot mintegy 150 nemzetsegre tagolhatjuk. Mivel a ligula lete vagy hianya maradvanyokon ritkan lathato, e belyeg rendszertani jelentosege a fosszilis anyagon alarendelt.

A korpafufeleket hat rendbe soroljuk:

a) Drepanophycales,

b) Pro tolepidodendra les,

c) Lepidodendrales,

d) Isoetales,

e) Lycopodiales,

f) Selaginellales.

Az els6 harem - rna mar kihalt - rend tobbnyire fatermetii, az utolso harem rend fiiszerii alakokat foglal magaba.

A Lycopsida osztaly a szilurban jelent meg. A devon ban lassan bontakozott ki.

A kirobbano karbon idoszaki viragkort hirtelen hanyatlas kovette, ami maig tart. Az els6 kepviseloik sok hasonlosagot mutatnak feltetelezett 6siikkel, az 6sharasztokkal.

Az 6snovenytani anyag tanusaga szerint a felso-szilur idoszaki els6 korpafufelek ligulatlanok es lagy szaniak voltak. Mivel a ligula kialakulasara nezve semmifele 6snovenytani ad at ninesen, lehetseges, hogy a ligulasok a ligulatlan korpafufelekt61 szarmaztak, vagy esetleg kozvetlenul az 6sharasztoktol kivalva parhuzamos agon fejl6dtek tovabb, A ligulasok a felso-devontol maig elnek (Isoetales, Selaginellales), A korpaftifelek torzsfejlodese a szaporodas teren az izosporas allapottol a heterosporason at, az ovulumos alla pot fele vezetett. Anatomiai szempontbol a protosztelebel fokozatosan szifonosztele alakult ki. A fejletlensegre es a fejlettsegre utalo belyegek azonban az egyes esoportokban feltiin6 modon keveredhettek.

a) Drepanophyca/es

. Siiriin novo, villasan elagazo noveny volt, egyszerii levelekkel, a levelek kozt sporangiumokkal. Mindossze ket nemzetsege ismert.

A Baragwanathia villasan elagazo szarmaradvany, A szar 1-6,5 cm vastag volt,

92

es teljesen levelek burkoltak. A levelek tiiszeriiek voltak: I mm szelesek, de 4 em hosszuak. Minden level ben egy er futott. A levelek es a sporangiumok spiralisan rendez6dtek el. A sztele esiIlag alaku volt, gyiirfiszeriien megvastagodo tracheidakkal (51. abra),

A Baragwanathia az also-szilurban jelent meg. Nemesak az els6 ismert korpafii, hanem egyben az els6 ismert haraszt is. A hosszu, erezett level es a level kozt lev6 sporangium korpafiivekre utalo belyeg, a szar aktinosz'tele felepitese azon ban az 6sharasztokra emlekeztet (Asteroxylon ), A nemzetseg utolso kepviseloi az also-devonban eltek.

A Drepanophycus kuszo rhizomabol felemelked6 noveny volt, 2-5 em vastag szarral es 1-2 em hosszu tiiskeszerfi levelekkel, melyek szabalytalan spiralis men ten rendez6dtek el. A term6 hajtason ovalis sporangiumok voltak (52. dbra),

A Drepanophyeus devon id6szaki; kulonosen az also-devonban vilagszerte elterjedt (Skocia, Norvegia, Franeiaorszag, Nemetorszag, Portugalia, Ural, Sziberia, Kina, Ausztralia, Kanada, Argentina ?).

b) Protolepidodendrales

A rendet egyszerii, ket- vagy haremfele agazo, spiralisan vagy orvosen allo, erezett levelek jellemzik, levelparnaszeriien kiszelesulo also resszel, A sporofiIIum a leveles hajtashoz hasonlit. A rendbe negy nemzetseg tartozik.

A Protolepidodendron kicsiny, villasan elagazo szaru noveny volt. A szar atme-

51. dbra. Baragwanathia longifolia. LANG es COOKSON (1935) nyoman

52. dbra Drepanophycus termc5- es meddehajtasa. KRAUSEL es WEILAND (1930) nyoman

93

53. dbra. A Protolepidodendron szarfelulete, hajtasa es sporangiuma. KRAUSEL es WEILAND (1930) nyoman

roje mindossze 15 mm. A spiralisan rendezett levelek ketteagaztak, az orso alaku levelbazisok teljesen befedtek a torzset. A lehuIIott levelek sebhelye (Ieoelripacs ) hianyzotr, A sporofillumfuzer a szar felso reszen alakult ki. A protosztele keresztmetszetben haromszog vagy kor alaku volt (53. dbra),

A Protolepidodendron also- es kozepso-devon koru.

c) Lepidodendrales

A korpafufelek legjelentosebb rendje. A fatermetii noveny torzse tobbszorosen villasan elagazott, vagy elagazas nelkuli volt. A fold alatti szar mindig villasan agazott szet, es valodi gyokereket viselt. A fatest es a kereg masodlagosan vastagodott. Mivel a novekedes korlatolt volt, a fiatal noveny torzsszerkezete egy agban sem ismetlodott meg, hanem a torzs es level merete, alakja es belso felepitese ugyanazon noveny kulonbozo reszen, a novekedesnek megfeleloen kiilonbozott, A levelek siiriik, kicsinyek, landzsa alakuak voltak, egyetlen, gyakran ket nyalabba osztott errel. A levelek leoelpdrndn iiltek. A levelparna es a lehullott level sebhelye (Ieoelripacs ) a level lehullasa utan az alatta fekvd kereg tovabbi vastagodasa ellenere is megmaradt.

94

A levelparnak es a ripacsok alakja es elrendezodese font os rendszertani belyeg. A levelparnan a ligula altalaban megfigyelheto. A sporangiumok tobozszerii fuzerekben iiltek. Valamennyi heterosporas volt. - A Lepidodenrales rend be 8 csalad tartozik.

A rend a felso-devontol a triaszig elt: a karbon idoszaki koszenek 4/ s-e Lepidodendron-felekbol kepzodott,

54. dbra. A Lepidodendron rekonstrukci6ja. EGGERT (1961) nyoman

95

A Lepidodendron felnott allapothan Iegalabb 30 m magas noveny volt, 60em-toI 2m vastag t6rzzsel, sokszorosan villasan elagazo koronaval, spi-

ralisan rendezett levelparnakkal, es az agesuesokon tobozokkal (54. dbra), A romboid alaku levelparna hossztengelye parhuzamos volt a torzs tenge-

Iyevel. A ligula k6zvetIeniil a levelripaes felett lepett ki.

A fold alatti szarresz (Stigmaria) k6zvetleniil a foldbe jutva negyfele agazott. Mivel mindegyik ag esaknem azonnal kettevalt, reszaranyosan nyolc vizszintesen szetteriil6 f6ag alakult ki. A fOagakbol ferden a talaj fele halado rnellekagaj, valtak ki; ugyanesak kettesevel, Az agakon spiralisan, keskeny (I em atmer6jii) gy6kerek iiltek. A gy6- kerek id6s korban levaltak az agrol, kor alaku sebhelyet (stigma) hagyvamaguk utan, Az endareh els6dleges faval es vastag bellel jellemzett f6ld alatti szar felepitese t6rzsszerii, a korong alaku Stigmaria lenyegeben egyenertekii a fak koronajaval. Rogzitd szereper tekintve viszont a magasabb rendii novenyek gy6kerere emlekeztet. A gy6kereken a

gy6kersz6r6k hianyoztsj; (55. dbra ),

A torzs szerkezete ugyanazon ncvenyen beliil is sokat valtozott. Altalaban a torzs

k6zpontjaban bel huzodon, ami valoszinu a viztarolasban jatszott szerepet. Ezt exarch els6dleges fatest, majd lepes6zetesen megvastagodo masodlagos fatest vette korul. Ezutan vekony kambium es hanesk6peny, majd nagyon vastag, tobb retegii kereg k6vetkezett. Mig a mai zarvaterm6k fa- es hanesteste esaknem egeszen kitolti a t6rzset, a Lepidodendron t6rzsenek 3/4 reszet kereg alkotta. A masodlagos fatest Viszonylag a torzs also, megvastagodott reszen a legvastagabb. A bel esak a torzs magasabb reszeben alakult ki. A sztele a korona alatt volt a legvastagabb, az oldalagakban viszonr fokozatosan elvekonyodott es a bel hianyzott. Az agak csticsa fele k6zeledve a protosztele felepitese olyan egyszerii, hogy valosziniitlen azt feltetelezni, hogy ez a sztele kepes lett volna szifonoszteleve valni. Az agaknak _ es ez a levelekre is vonatkozik - kisebb volt a n6vekedesi kepessegiik, mint a torzsnek, A Lepidodendron kOrlAtozott novekedese ebbdl adodik.

sebhely

I

55. libra. A Stigmaria alakja es belsc5 felepitese. STEWART (1947) nvoman

96

a

ligule

••• 01 edenykofeg - - - parichnos joraf

d

56. libra. A Lepidodendron lehullott levelenek sebhelye (a), a leveles p61dany lenyomata (b), es a levelparna felepitesl: oldal- es elolnezetben (c), valamint a level keresztmetszete (d). BOUREAU (1967) nyornan

A level (Lepidophylloides vagy Lepidophyllum) edenyk6tege az els6dleges fatestb~l indult ki. A levelparnan az edenyk6teg folott kis melyedesben a ligula, a levelripacson es a levelripacs alatt ket-ket, gazcseret megk6nnyit6, parichnos jarat nytlasa lathato. A levelripacs vizszintesen fekv6 rombusz alaku, A novekedss soran a levelek a t6rzsr6llehullottak. Kesobb a torzs also reszerol a levelparnak is leestek. A vastag keregben a jaratok es a levelparna alakja kiil6nb6zo medon orzod6tt meg. A koptatottsag kiil6nb6z6 fokanak megfeleloen Igy ugyanazt a novenyt ~~nlbban 28 fajnevve] lattak el. Amennyiben a level a levelparnan maradva fosszilizalodott a ripaes es a ligula nem lathato, az 6sszenyomodas miatt azonban "alleveIr;pa~" keletkezik. A feltehetoen orohold levelek a korona agait stinln fedtek; Az agak vegen a level csak egy-ket em hosszii volt, nemelykor azonban I m hosszu level is eldkerult. A landzsa alaku level keresztmetszete rombusz alaku volt; alul ket melyedesbe sullyedt legzonyflassorral, k6zepen, a level tengelyeben egyetlen edenynyalabbal, amit rovid tracheidakbn] allo, lranszfuzios szovet vett k6riil (56. dbraj.

7 Osnovenytan - 42185

97

57. libra. Lepidostrobus kiviilr61, a medd61evelek sebhelyeivel, valamint a toboz hosszmetszete. EMBERGER (1968) es FELIX (1954) nyoman

98

Az 1-7 em atrnerot es 50 em hossziisagot is eler6 toboz (Lepidostrobus ) egyes, elkeskenyedo agak csucsan tilt, A toboz tengelye a leveles ag tengelyenek kozvetlen folytatasa volt. A tengelyen a sporofillumok spiralisan vagy orvosen iiltek, Kifele a sporofillum altalaban felhajlott es megvastagodott. Egyes sporofillumokon ligula lathato. A megnyult sporangiumok a sporofillum felso feluleten iiltek. Egyes tobozokban esak mikro- vagy megasporat tartalmazo sporangiumok voltak, masokban alul a tobozban megasporangiumok, feliil mikrosporangiumok helyezkedtek el (57. dbra),

A Lepidodendron-fajok rendszerezese a megtartasi mod elterese miatt nehez feladat. Az elszenesedett vagy lenyomat formajaban megmaradt maradvanyok legkevesebb 28 fajhoz tartoznak. Az elkovesedett (gyakran dolomitosodott) leleteken a Ievelparnak tobbnyire hi anyzanak. Ezeket kiilon egysegeknek tekintve, tovabbi 17 faj kulonltheto el.

A Lepidodendron mocsarnoveny volt. A gyokerszorok hianya vizi kornyezetre utal. A levelfelepites azonban sajatos szarazsagturo berendezesre emlekeztet, ami rna a feny6kre jellemz6. Onmagaban az eletmod rekonstrualasat nemesak a kihalas tenye neheziti meg, han em a torzs belso felepitese is. Ehhez hasonlot rna esak a fiinemii novenyek korebol ismeriink.

A Lepidodendronok elso, bizonytalan kepviselci a felso-devonban jelentek meg. Viragkoruk a karbonban volt. Utolso kepviseloik a perm-

58. abra. A Lepidocarpon megasporangiurna. BOCHENSKI (1936) nyoman (I. a toboz tengelyenek kiils6 fala; - 2. sporofiIlum;- 3. megasporangiurn; - 4. megaspora)

59. libra. A perm id6szaki Sigillaria es a Sigiiiariostrobus rekonstrukci6ja. BOCHENS KI (1939) nyoman

ben eltek. - Europa, Azsia es Eszak-Amerika teruleten talalhatok : a D-i Gondwana-foldre soha nem hatoltak Ie.

Foldtani szempontbol elsosorban azert jelentosek, mert a koszenkepzodes fO idoszakanak, a karbonnak a leggyakoribb novenyei voltak.

99

~G
G~G -
~ -
~G -
-
G~G -
~
~
~
--
~G~ - --
~
- -
-
G~G - ....::
-
~ -
",-,0 G ~ -
-::::
G~-
~G'aa£r, - -
..:::: -
- 4

- •
~
--
-::-
•
~ 60. libra. Sigillaria torzsfelulete a levelparnak es a levelripacsok helyzetevel, BRONGNIART nyoman

A Lepidocarpon olyan toboznemzetseg, melynek megasporangiumaban csak egy megaspora fejlodott. A vastag exineje arra utal, hogy az eredeti negyes sporabol az egyik a redukcio so ran magaba foglalja a masik harmat, A sporofillum ket oldalso szarnya koruloleli a sporangiumot, es esak egy kis nyilast hagy a csucsi reszen (=mikropyle, csirakapu). Lehetseges, hogy a megtermekenyules a mar lehullott tobozon, a "mikropylen" at torrent. A Lepidoearpon felepitese a nyitvatermok ovulumara emlekeztet : a megasporofiIlum burka a magkezdemeny burkara (integumentum), a megasporangium a magkezderneny testere (nucellus), a megaspora (archegonium) az embriozsdkra hasonIit. Ez az analogia megkonnyiti a mag kialakulasanak elkepzeleset anelkul, hogy a Lepidoearpont a magvas novenyek osenek tekinthetnenk (58. dbra),

A Lepidoearpon szamos faja kizarolag a karbon idoszakra korlatozodott,

A Sigillaria (pecsetfa) egyenes, el nem agazo, vagy esetIeg egy-ketszer villasan elagazo, szetagazo korona nelkuli fa volt, fiiggoleges nyalabokba rendezett orvos Ievelparnakkal, a torzs felso reszen pedig sfirii levelekkel (59. abra),

A fold alatti szar teljesen egyezett a Lepidodendroneval: a kozos nemzetsegnev hasznalata (Stigmaria) oslenytanilag indokolt.

A torzs a 30 m-t is meghaladhatta, es alul egy meter atmeroju is lehetett. Egyesek torzse alul gumoszerfien megvastagodott. A torzson a levelparnak hatszogletfiek vagy korte alakuak voltak. A levelripacs kozepen az edenynyalabok kivezeto nyilasa, ketoldalt a pariehnos nyilasok lathatok. Felettiik a ligula nyoma. Az also pariehnos jaratok mindig hianyzanak. A Ievelparnak peremei gyakran osszeclvadtak, es bordaszerti fuggoleges kiemelkedeseket eredmenyeztek (60. abra}, A torzsben az elsodleges

100

1m

6 J. libra. Sigillaria torzsszerkezete a novekedes kulonbozo allapotaban, LEMOIGNE (1961) nyoman. (1. bel; - 2. els6dleges fatest; - 3. masodlagos fatest; - 4. kereg)

62. libra. A triasz id6szaki Pleuromeia rekonstrukci6ja. MAGDEFRAU (1968) nyoman

fat est - kulonosen a torzs felsf reszen - tobbe-kevesbe elkiilonult reszek halmazara bomlott (61. abra).

Kemeny, bot alaku levelei az 1 m hosszusagot es 1 em vastagsagot is elerhettek.

A torzsrol idovel a levelek lehullottak, a torzs csucsan azonban suru csomot formaltak. A Sigillaria valoszinuleg hamarabb elveszitette a leveleit, mint a Lepidodendron. A levelek keresztmetszete hatszogletfl vagy ovalis volt. A level tengelyeben egy vagy ket, szorosan egymas mellett a116 er huzodott.

A sporangiumok fiizerszerii, lecsungo Sigillariostrobust alkottak. A sporofillum-

101

l.'"

fUzer a torzs felsd reszerol a levelkoteg alatt vagy a levelkoteg also reszebOl indult ki. Szemben a Lepidodendronnal, ahol a sporangiumok a leveles agak csucsan voltak, a Sigillarianal a sporofillumfuzer kulon nyelen iilt. A mikro- es makrosporangiumok altalaban kiil6n fuzert alkottak. A Sigillarianak mintegy 18 faja ismert.

A Sigillaria hosszu, elagazas nelkuli torzse es a keyes asszimilalast biztosito, keskeny levelei nem felelnek meg egy mai, hasonlo meretii fa fenyigenyenek. Eletmodjuk esetleg kulonleges kiilso feltetelekkel magyarazhato (fenytartam vagy a legkor 6sszetetelenek maitol eltero volta). A torzsrol kiindulo sporofillum tropusi jelleg (kaulij/oria, pI. kakaofa),

A Sigillariak az also-karbonban meg nagyon ritkak voltak. A felsd-karbonban gyakoriak es a perm ben kihaltak.

A Pleuromeia ketmeteres, elagazas nelkuli noveny volt, felso reszen levelekkel es a szar csucsan sporofillumfuzerrel (62. dbra),

A fold alatti szarresz horgonyszeni, negy tiil6k alakban felhajlo resszel, A fiiggelekekhez sugarasan stirfl gyokerek kapcsolodtak, A levalt gyokerek nyoma sebhelyszenl. A torzs alul kiszelesedett, es elszortan levelripacsok boritottak. A Ievelripaesok ajakszerfiek voltak, felettuk kis ligula. A ripaesokon levd nyilasok vagy a pariehnos jaratok es az edenynyalabok helyet jelzik, vagy esetleg esak az elagazo edenynyalabet. A torzsben egyetlen kozponti edenynyalab huzodott, a masodlagos megvastagodas nyoma nelkiil. A kereg tobb retegu volt, es megvastagodott: az also levelripacsok nagyobbak voItak, mint a torzs felso reszen levok. A vastag, landzsa alaku levelek hosszusaga elerte a 10 em-t. A tobozszerfi sporofillumfuzer a torzs csucsan a torzs folytatasaban helyezkedett el. A lekerekitett sporofillumok spiralisan, sflrtin egymas mellett helyezkedtek el, felso reszukon gombolyii sporangiummal. Egy sporofillumon, azaz egy-egy novenyen vagy esak mikro-, vagy esak makrosporangiumok voltak.

A Pleuromeia a Sigillariatol esak mereteben, tovabba a Stigmaria es a tobozszam redukciojaval kiilonbozott. A horgonyszerfi fold alatti szarresz a Stigmariaval homolog, a gyokerek felepitese is egyezo. Ketsegtelen, hogy a Pleuromeia a Sigillariafelek utoda volt.

Az alul megvastagodo torzs es a vastag level vizraktarozas celjait szolgalhatta, es a pozsgas (szukkulens) novenyek jellemzoje. A Sigillaria es a Pleuromeia kozti elteres a szarazabb, sivatagi klimahoz valo alkalmazkodas eredmenye lehetett.

Egyes, a Pleuromeiakhoz kozelallo formak mar a permben megjelentek. A Pleuromeia harem faja tri;isz idoszaki, es kiil6n6sen az also-triasz sos moesaraiban (Nemetorszag: tarka homokko ; Szovjetunio) alkotott jellegzetes novenytarsulast,

d) Isoetales

Nagyon rovid torzstl, nagy levelii korpafiivek, a rneddo levelektol alig kiilonbOzo sporofillummal.

A Sigillaria- es Pleuromeia-felektdl szarmazo rend a kretatol maig ismert.

102

A rend Iegidosebh ismert kepviseloje a Nathorstiana. A mintegy 10 em hosszu szaron 5 em hosszu tfiszerii levelek iiltek. A fold alatti szarresz negy karejbol osszetett, a gyokerek lehullva sebhelyet hagytak a karejokon, A sporofillum es a sporangium ismeretlen (63. abra),

Kis termetevel es sokkal csokevenyesebb, de meg mindig Stigmaria-szerii szaraval a Nathorstiana atmenet a Pleuromeia es a mai Isoetes-felek kozott,

A Nathorstiana az also-kretabol ismert.

Feltehetoen dfinenoveny lehetett.

A Stylites 30 em-es meretevel a Nathorstianahoz hasonlit. Ritka noveny; ket fajat az Andokbol 1959-ben irtak Ie. A fold alatti szar hagymaszerfi, es felfele ketszeresen villasan szetagazo. A gumobol gyokerek es ftiszerfi levelek lepnek ki. A fold alatti szarresz az osi fatermetii korpafii kiesinyitett masa,

Az Isoetes (durdafii) gumoszerfi szara 63. dbra. A kreta iddszaki Nathorstiana rekonfelul Ievelrozsat, alul villasan elagazo gyo- strukci6ja. MAGDEFRAU (1968) nyoman kereket visel. A nehany em nagysagu no-

veny szara masodlagosan megvastagodo, A meddolevelektol korulvett sporofillumok mikro- es megasporangiumokat hordoznak. Az Isoetes heterosporas. A sporangiumok a sporofillum tovenel, a belso oldalon, godorszeni melyedesekben iilnek (64. dbra),

Az Isoetes nemzetseghez 130 faj tartozik, a mersekelt ovben vizben vagy a fold alatt elnek.

A Stylites es az Isoetes a karbontol maig tarto - redukcioval jellemzett - fejlodesi sor utolso allomasa,

e) Lycopodiales

A korpafiivek kicsiny, fiinemii novenyek, masodlagos megvastagodas nelkul,

kiesiny, egy errel ellatott levelekkel. Ligula nines, a korpafiivek izosporasok.

Ma 130 fajuk sr.

A korpafiivek az egesz Fdldon elterjedtek, tobbseguk azonban tropusi.

A rend elso kepviseloje a rna is elo Lycopodium (Lycopodites) a felso-devontol maig el, egyike a legkitart6bb novenytipusnak,

103

64. libra. A jelenkori Stylites es Izoetes teljes peldanyai, RAUH es FALK (1959) nyoman

f) Selaginellales

A csipkeharasztok kicsiny, ligulas novenyek, apr6 landzsa alaku vagy ovalis levelekkel. A szar elagazo, a sporofillum alig ter el a meddoleveltol. Heterosporasok, Ma mintegy 600 fajuk el, kulonosen a nedves-tr6pusi erdosegekben,

A Selaginella (Selaginellttes) a karbont6l maig el, anelkiil, hogy jelentosebb fejlodesrol tanuskodnek.

3. Sphenopsida

A zsurl6k (Calamophyta, Arthrophyta, Equisetinae ) altalaban izelt szaru harasztok, kis, orookben csoportosul6 levelekkel. A sporofillum elter a meddolevelektol, a sporangium altalaban a tengely fele hatrafordul (anatrop). A zsurl6k izo-, homoiovagy heterosporasok. A szar monopodidlis elagazasu, azaz tovabb novekvo tenyeszocsucs alatt keletkeznek a gyengebb oldalagak.

A mai zsurl6k lagy szaruak, egyetlen nemzetseggel (Equisetum ). A korpafiivekhez nagy on hasonl6 multu zsurlok osei nagyobbreszt fas novenyek voltak. A fosszilis anyag rnintegy 90 nemzetsege ot rendbe sorolhat6:

a) Hyeniales,

b) Pseudoborniales,

104

c) Sphenophyllales,

d) Equisetales,

e) Noeggerathiales.

A zsurl6k ot rendje kozul osn6venytani szempontb6l a Sphenophyllales es az Equisetales a legjelentosebb, Negy rendjuk lenyegeben a paleozoikumra korlatozodott. Ma mar csak az Equisetales rend el.

Az elso, osharasztokhoz kozel a1I6 zsurl6k a devonban jelentek meg. Viragkorukat a karbonban eltek, de a perm ben es a triaszban meg gyakoriak. A juratol erosen hatterbe szorultak.

Az osi zsurlok izosporasok, a fejlettek heterosporasok voltak. A heterosporas alakok csak a karbon ban jelentek meg. A heterospora sohasem volt annyira altalanos, mint a korpafiifeleknel, amelyeknel a heterosporas allapot mar a devonban kimutathato. A heterosporas allapot a zsurloknal nagyon sajatos lehet, ugyanabban megasporangiumban mikro- es makrosporaval, ami osi hermafroditizmusnak tekintheto, Az ovulum allapotot, ahol a megasporangium mar csak egy megasporat tartalmazott, mindossze egy alak, a Calamocarpon erte el. A szaporitoszerv fejlettsege szempontjabol a zsurlok a korpafiivekhez viszonyitva "kesesben vannak". Ugyanakkor anatomiai felepitesilk (eusztele, fejlett masodlagosfatest ) fejlettebb, mint a korpafuveke, Az orvos elagazas is fejlettebb belyeg, mint a villas elagazas. Jollehet a korpafiivek is az osharasztokt6l szarmazhattak, anatomiai belyegeikkel elkulonulnek azoktol,

a) Hyeniales

A meddolevelek villasan szetagazok, alarendelten orvosek voltak. A termoreszben a sporangium a szar fele iranyult. A szar villasan elagazott (Hyenia) vagy inkabb monopodialis volt (Cala-

65. libra. A Hyenia elegans rekonstrukci6ja a meddo- es termdhajtasvegekkel, KRAUSEL es WEILAND (1926) nyoman

105

l1lophyton) , izeltseg nelkiil (Hyenia), vagy izekre tagoltan (Calamophyton), A Hyenia kiesiny, 15-20 em magas, noveny volt, amelynek kozvetlenul a vizszintes rhizornabol felemelked6 szara egyszerii maradt, vagy villasan szetagazott. A levelek 1-2 em hosszusaguak es 1 mm szelesek voltak, ritkan orvos elrendezodessel. A levelek a csucs kozeleben egyszer vagy ketszer villasan ketteagaztak, A leveler kovette az elagazast, A tojasdad sporangiumok, kettesevel vagy harmasaval csoportosulva a villasan szetagazo sporangiumtartorol visszahajoltak (65. dbra ),

A Hyenia kis meretevel, villas elagazasaval es apro leveleivel a fejlett 6sharasztokra emlekeztet. Az also-devon ban jelent meg, a kozepso-devonbol tobb helyrol ismert.

b) Pseudoborniales

A rendbe egyetlen nemzetseg a Pseudobornia tartozik. A 15-20 m magas noveny faterrnetf volt, izekre tagolt szarral. A torzs es az agak beli.il feltehetoen iiresek voltak. A levelek negyesevel eredtek a torzstol, es minden level ketszeresen ketteagazva, vegiil negy, tollszerti levelkeben vegzodott. A laza sporofillumfuzer elerte a 32 em

hosszusagot, A Pseudobornia a felsodevonban az E-i teriileteken (Medveszigetek, Sziberia, Alaszka) vizparti, nadasszerfi vegetaciot alkotott (66. dbra),

66. libra. Pseudobornia ursina. NATHORST (1902) nyoman

106

c) Sphenophyllales

A rend tagjai a fiinemii zsurlofelekre emlekeztetnek, A keves kiilso borda a szarcsomokon iranyvaltoztatas nelkiil haladt at. A levelek orvosek voltak, egy orvben altalaban hat vagy tobb levellel. A szar kozponti belet nem tartalmazott. A sporofillumfuzer (strobilus) tomottebb volt, valtozatosan osszetett orvokkel.

A rend a felso-devontol a triaszig elt, Viragkorat a kozepso-karbonban elte.

A Sphenophyllum szara vekony es hajlekony, de beliil tomott volt. Atmer6je az 1,5 cm-t sohasem lepte tul, Neha a szar az egyik csomonal monopodialisan elagazott. Nemely szar tuskezett volt, vagy jarulekos gyokereket viselt (67. dbra),

67. libra. Sphenophyllum Ievelszarnytipusok, BOUREAU (1964) nyornan. Balr61 a Sphenophyllostachys rekonstrukci6ja. REMY (1955) nyoman; jobbra lent a Sphenophyllum torzsenek keresztmetszete. ZEILLER (1888) nyoman

Az orvosen allo levelek helye csomonkent valtozatlan maradt, az egyes orvok tehat egymas felett helyezkedtek el. A levelek szama egy orvben altalaban a 3 tobbszorose volt (6, esetleg 9, 18, 30). A levelek tobbnyire ek alakuak voltak: az alapi reszen keskenyek es a tengelyt61 tavolodva kiszelesulok. A level oldala egyenes, domboni vagy homoru lehetett, a kiilso resz, egyenes vagy gorbe. A kiilso reszen ~egyes vagy tompa fogak voltak, esetleg mely karejok vagy a levellemeznek fonalszerfi felbomlasa.

A levelek kulonbozo alakusaga (heterophyllia) gyakran megfigyelheto. Ugyanazon a szaron az also orvokben osztott, a felso orvokben tagolatlan levelek helyezkedtek el. Neha azonban az osztottsag forditva, a felso reszen mutatkozott. A torzsfejlddesben kesobb megjeleno formak levelei altalaban nagyobbak voltak, mint az oseike, bar egyes fajok leveleinek merete ugyanabban az 6rvben valtozo volt.

107

Bels6 felepiteset tekintve a gyoker felepitese a szarra emlekeztetett. A szar protosztele tipusu volt. Az elsodleges fatest keresztmetszete haromszogletu. A masodlagos fatest reszint a haromszogek csucsabol sugariranyban terult szet, reszint kitoltotte a haromszog oldalai kozt levo terseget. A fate stet a hancs gyiiriiszeriien ovezte. A kereg fejlett volt. A szar novekedese egyes mai fenyofelek (Libocedrus ) fiatalkori novekedesmodjaval egyezik.

A levelek szamat a haromszogletu fatest hatarozta meg. A levelbe egy vagy ket er futott be, es tobbszorosen villasan szetagazott. Az erek a kiils6 reszen altalaban fogban vegzodtek. Az osztott levelii formaknal a levelbe esak egy er lepett,

A level alakja es erezete font os rendszertani belyeg.

Mig a szar es a level felepitese szempontjabol a Sphenophyllum meglehetosen egyseges, a sporofillumfiizere (Sphenophyllostachys) nagyon valtozo. A sporofillumfuzer altalaban az agcsucsokon vagy az oldalagak kozott helyezkedett el. Hosszusaga a 10 cm-t, vastagsaga a 2,5 cm-t is elerhette. A sporofillumfuzer tobozszerii volt: a tengely korul orvosen allo meddo- es termolevelekkel, A terrnolevelek altalaban eltero alakuak voltak. A termolevelek also resze murvalevel, a felso resze sporangiumhordozo volt. A kicsiny, nyelen iilo sporangiumok vagy maganosan, vagy esoportokban helyezkedtek el. A sporangium fala ket sejtretegti volt. A sima izosporak a sporangium ban nagy szamban talalhatok,

A Sphenophyllum nemzetsegbe levelmaradvanyok alapjan 57, torzsmaradvanyok alapjan 7, sporofillumfuzer alapjan 31 fajt sorolunk.

A nemzetseg foldrajzi elterjedese nagyon nagy: Europa, Donyee-medence Kisazsia

• r ' ,

Eszak-Azsia, India, Kina, Szumatra, Korea, Ausztralia, Eszak-Afrika, Eszak-

Amerika, Patagonia.

A Sphenophyllum eletmodjanak kerdese mindmaig vitatott. Egyesek lianszerii felfuto novenyek lehettek. Erre utal a szar karcsusaga, a masodlagos megvastagodas (mintegy a huzo igenybevetel lekuzdesere) es a tuskezettseg, A jarulekos gyokerek talajon kuszo eletmodrol tanuskodnak. A level kulonbozo me rete a mai kuszonovenyeken szinten elofordul, az egyenlotlen megvilagitas hatasakent. A nagy es kulonbozo levelekbol eloszor vizi eletmodra kovetkeztettek: eszerint az osztott levelek a viz alatti szarreszhez tartoznanak, Az alamerulo eletmod ellen szol azonban a szar felepitese es az a koriilmeny, hogy a heterophyllia neha forditott. A hasitott levelek felso helyzete nem all osszhangban azzal a feltevessel sem, amely levelek osz.tottsagat a fiatal novenyen, a biogenetikai alaptorveny alapjan, osi belyegnek tekintette. A korhadeklako (szaprofita) eletmod lehetosege sem kizart. Valoszinii, hogy a Sphenophyta valtozatos csoportja kiilonbozo eletmodhoz alkalmazkodott

ami a leletek kiilonbozd alakjaban is tiikrozodik. '

. A Sphenophyllum nemzetseg foldtani jelentoseget nagy foldrajzi es az egyes fajok viszonylag sziik idobeli elterjedese adja meg. A karbon -permi mocsarerdok Sphenophyllumai a szarazfoldi kifejlodesii teriileteken kitiino szintjelzok.

108

d) Equisetales

A rendet orvokben allo, egyszerii vagy villasan szetagazo levelek jellemzik, melyek alapja gyakran levelhuvelybe olvad ossze. A sporofillumfuzer termekeny orvei koze meddo orvok iktatodhatnak. A sporofillum gyakran pajzs alaku, es tobb anatrop sporangiumot hord. A szar kozpontjaban bel vagy - ennek felszivodasaval - tagas iireg huzodik.

A rendbe 9 csalad tartozik.

Az Equisetales a felso-devontol maig el6 esoport, felso-karbon viragkorral,

A Calamites a legismertebb 6si zsurlotipus, A vastag, rhizomabol felemelked6 torzs a 2~30 m magassagot is elerhette. A levelek levelhuvelyt nem formaltak, es vagy esillag alaku orvokben (Annularia), vagy siiriin egyrnas mellett (Asterophyllites) alltak. A sporofillumfuzerben meddo es termo orvok helyezkedtek e1, a meddo alul, a termo feliil, A torzs kozepso ureget kitoltd k6bel nagyon gyakori, es jellegzetesen rovatkolt, Calamites nevvel eredetileg e kobeleket jeloltek.

A Calamites vas tag, fold alatt kuszo rhizomajan a gyokerek siiriin es szortan helyezkedtek el. A gyokerek nyoma nagy es kor alaku. Az izelt rhizomabol maganos vagy karos gyertyatarto-szeriien szetagazo szarak eme1kedtek fel. A szar kiviil sima volt, a csomok szintje felett vagy alatt kilepo oldalagorvok nagy kor alaku, ovalis vagy negyszogletes sebhelyeivel (68. dbra), Neha egy-egy oldalag szabalytalanul hajtott ki a szar csomokozti reszebol. A szaron a leggyokerek is el5fordulhattak. A szinten izelt oldalagak a kilepes helyen keskenyebbek voltak, de gyorsan megvastagodtak. A levelek a csomok szintjeben leptek ki. Sebhelyeik kor alakuak vagy negyszogletesek voltak . A hosszu, keskeny, landzsa alaku levelek hosszusaga elerhette a 10 cm-t (69. dbra). Meretiik azonban a szaron elfoglalt helyzetiiktol is fiiggott. A levelmaradvanyok nem mindig hozhat6k

z&ttmt·

68. dbra, Calamites torzsrekonstrukci6ja. BOUREAU (1964) nyoman. Feliil a kozponti iireg es az ezt gyiiriiszeriien ovezd fatest, alul a kereg, az orvosen elhelyezkedo oldalagak nyomaival es a levelorvokkel

109

69. libra. Annularia levelorvok, ABBOT (1958) nyornan

70. libra. A Calamostachys rekonstrukcioja felul- es oldalnezetben. ZIMMERMANN (1959) nyornan

kapesolatba a torzsmaradvanyokkal, ezert resziikre a gytijtdnemzetsegek felallitasa indokolt volt. A leggyakoribb az Annularia levelnemzetseg. Itt az orvben valamennyi level egyforma hosszu, de a levelek szama (5 es 20 kozott) es hosszusaga .Jajonkent" valtozott. A levelek kisse meghajlottak. - A sporofillumfuzer (Calamostachys) meddo- es termolevelorvokbcl osszetett (70. libra). A termolevelek a meddo orvok kozott, az orvoktol egyenlo tavolsagra talalhatok. A sporangiumok a kiszelesuld nyelen visszahajl6 helyzetben iiltek. Tobbnyire homosporasok voltak, neha azonban ugyanabban az orvben, sot ugyanazon a sporatarton a mikro- es megasporangiumok egyiitt talalhatok.

A szar anat6miai felepiteset kittinoen ismerjiik (71. libra). A rhizomahoz hasonloan a szarban is kozponti bel huzodott, ami azonban esak a fiatal hajtasreszen maradt meg, idos korban felszivodott, A kozponti iireg a rhizoma es a gyoker oxigenellatasaban jut szerephez. Az elsodleges edenynyalabok ekszertien benyomultak a bel be. A kozponti iireget utolagosan kitolto kobelen a fat est ekei hosszanti barazdakent mutatkoznak. E barazdak a rhizomahoz kozel eso reszen a legsiiriibbek, szamuk altalaban 40 korul valtozott. Mivel a csomoknal az elsodleges fatest edenynyalabjai villa alakban kettevaItak, es az uj edenynyalab a ket szomszedos villa agtalalkozasabol eredt, a Calamiteseknel a barazdak iranya fel barazdakozzel, cso-

110

monkent valtozott. Az elsodleges fatest kozpontjaban .karinalis" jarat keletkezett. A rnasodlagos fatest vastag, es az elsodleges fatesthez hasonloan sugariranyban szetkulonult. A vastag kereg esak ritkan fosszilizalodott, - A levelekben egyetlen, fa- es hancstestbol allo edenynyalab talalhato,

A Calamites kobelek 61 fajba, a torzsek 34, az Annularia nevvel jelzett levelek 35 (valoszinfi nem mind Calamites) es a Calamostachyskent jelzett sporofillumfuzerek 27 fajba foglalhatok,

A Calamites Europa es Amerika teruleten gyakori volt. Eszak-Azsia mersekelt ovi klimajahoz tartozo teriileteken azonban hianyzott, - Minden bizonnyal tropusi vagy szubtropusi mocsarlakok voltak, erre utal nagy meretuk, a keskeny, tobozszerii sporofillumfuzeruk es a leggyokerek gyakorisaga is.

A Calamites a felso-karbonban gyakori, de az also-permben is megtalalhato, Az Equisetites a mai zsurlo kozvetlen ose. A perm ben jelent meg, es kulonosen a triaszban es a juraban gyakori. Kozismert faja az Equisetites arenaceus. A 6 m magassagot is elero noveny torzse 15 em vastag volt. A rhizomabol kilepd szar alul, a talajszintnel gyertyatart6szeriien tobbszorosen szetagazott, a felso reszen azonban agakat nem viselt. A torzs kiviil sima vagy finoman rovatkolt, bel iiI, a kozponti bel helyen, erosen barazdalt volt. A csomokbol 120-130, egy-egy eret viselo level lepett ki. A sprofillumfuzer a szar oldalan fejlodott, es meddoleveleket nem tarta1mazott. A sporangiumok a hatszogletes, pajzs alaku sporofillumok alatt helyezkedtek el (72. libra).

Az Equisetites arenaeeus Magyarorszagon a meeseki also-liasz koszenosszletbol is elokerult.

Az Equisetum, a zsurlok egyetlen rna is elo nernzetsege, kiesiny, fiiszerii noveny, nagyon elagazo es melyen a foldbe nyulo rhizomaval, melybOl a meddo- es termohajtasok felemelkednek. A levelek fejletlenek, az asszimilalast elsosorban a szar vegzi, A termohajtas csucsan levo sporofillumfuzeren a meddolevelek hianyzanak. A sporofillumok pajzs alakuak, es befele hajoltan 5-10, tomloszerf sporangiumot viselnek. Altalaban homoiosporasok. A szarban a kozponti iireget egykorben alI6 kollateralis zart edenynyalabok veszik karol.

2

3

71. libra. Calamites-fele (Arthropitys sp.) torzsszerkezetenek keresztmetszete. BOUREAU (1964) nyoman, (1. bel; _ 2. elsodleges fatest; - 3. karinalis jarat; - 4. masodlagos fatest)

72. libra. Az Equisetites arenaceus sporangiumai. FRENTZEN (1934) nyoman

111

112

e) N oeggerathiales

Feltehetcen a zsurlok rokonsagaba tartozik az elszigetelt rendszertani helyzetii Noeggerathiales rend, melyet egyesek (ZIMMERMANN, 1959, BOUREAU, 1964) 6na116 torzsnek (Noeggerathiophyta) tekintenek.

A esoport a Noeggerathia nemzetseggel jellemezheto. Vekony, hajlekony agmaradvanyok tartoznak ide, melyek hosszusaga 40 em-t is elerhetett. A tengelyen egy sikban ket sor level he1yezkedett el. A levelek atellenesen, valtakozva ferden illeszkedtek a tengelyhez. Egy-egy level 3-4 em hosszu volt. A levelek a tengelytol tavolodva kiszelesedtek. Felkor vagy szeles landzsa alakuak voltak, csipkezett peremmel. A levelerek egyforma erosek voltak, es ketszer vagy haromszor ketteagazva, peremi fogacskakban vegz6dtek (73. dbra),

A szaporitoszerv a tengely csucsi reszen helyezkedett el. A tobozszerii sporofillumfuzerben a sporofillumok a levelekhez hasonloan, ket sorban valtakozva kapcsolodtak a tengelyhez, es egymasra borulva teljesen eltakartak azt. A sporofillumok felso reszukon sporangiumokat vise1tek. Ugyanabban a sporofillumfuzerben a makro- es mikrosporarigiumok egyi.itt talalhatok, A mikrosporak szama sokkal nagyobb volt, mint a makrosporake.

A Noeggerathia het faja a karbontol a triaszig elt, A Noeggerathia-feleket egyesek bizonyos korpaftifelek (Selaginella), illetve a pafranyok es a nyitvatermok (Archaeopteris, Ginkgo) rokonanak tekintettek. A leve1ek valoban emlekeztetnek a pafranyok levelszarnyacskaira, Az ujabb tobozleletek felepitese azonban annyira zsurlo jellegii, hogy a Sphenopsida (Sphenophyllales ) rokonsag val6sziniibbnek tiinik, meg akkor is, ha a szar Izeltsege es az orvos levelallas meg vagy esetleg mar hianyzik.

73. abra. Noeggerathia leveles hajtasa, a csucsi reszen sporofillumfuzerrel. HALLE (1954) nyornan

4. Pteropsida

'---

A pafranyok (Filicinae, Pterophyta) nagy levelii harasztok. Lagy szaruak vagy fatermetiiek. A sporangiumok a sporofillum fonakan vagy a szelen, ritkan a hajtas csucsan helyezkednek el. Izo- vagy heterosporasok.

A pafranyoknak mintegy 10 000 faja el.

A pafranyok elso, kozepso-devonban megjelen6 kepviseloi a korpafii- es zsur16- . felekhez hasonloan kozel allnak az osharasztokhoz. A korpafflfelek szort aIlasu es a zsurlok orvos allasu kisleveleivel szemben azonban a pafranyok agrendszerb51 kialakult osszetett nagylevellel (makrofillum) rendelkeznek. A tovabbi elteres a torzsfejlodes meneteben mutatkozik. A korpafii- es zsurlofelek a karbon id5szaki viragkoruk ota hanyatIanak, ezzel szemben a pafranyok fokozatos felviragzasa maig tart. Kihalt esoportok itt is talalhatok, a rna el6k legtobbje azonban messzi multba visszakovetheto,

A pafrany teste harem reszbol (gyoker, tengely, nagylevel) 6sszetett. A rna e15knel ez a harem szerv .jol elki.i16ni.ilt egyrnastol, az 6seiknel azonban sokkal kevesbe, A gyoker ritkan marad meg. A leggyakrabban a nagylevel fosszilizalodlk; A nagylevelek altalaban spiralisan illeszkednek a tengelyhez. A nagylevelek agrendszemek felelnek meg (74. abra), melyekben az 6si villas elagazas fokozatosan sztinik meg, 6s az egyes levelreszek fokozatosan osszeolvadnak (75.tib:ra). Amennyiben ezeken a szaporitoszerv nem vizsgalhato, a maradvany meghatarozasa nehezsegekbe utkozik, annal is inkabb, mert a fejlettebb magvaspafranyok levelehasonlo lehet. A lev6J.alak tehat ki.i16nb6z6 t6rzsekben (Pteridophyta, Gymnospermatophyta) megismet- 16dhet.

BRONGNIART ota a kiilonbozd Ieveltipusokat gytijtonemzetsegekbe soroltak, E nemzetsegek adott esetben kulonosen mestersegesek, es a korszerii 5sn6v6nytan

74. libra. A pafranyok nagylevelenek levezetese a viIJasan elagazo agrendszerbol, EMBERGER (1968) nyornan

8 Osnilv6nytan - 42185

113

d

e

75. libra. A pafranyok agrendszerenek, majd levelszarnyainak osszeolvadasa a torzsfejlodes soran. EMBERGER (1968) nyornan

76. libra. Egyszer, ketszer es harornszor szarnyasan osszetett pafranynagylevel es egy levelszarnyacska. ARNOLD (1947) nyoman

egyre inkabb kikuszobolesukre torekszik, A korabbi foldtani es osnovenytani irodalomban valo tajekozodas miatt a legfontosabb tipusok ismertetese megis indokolt.

A nagy level merete es alakja nagyon valtozatos, Gyakran szeles es egyszer, ketszer vagy haromszor szarnyasan tagolt (76. dbra), A level fOtengelyehez (rachis) else- es masodrendfi szarnyak (pinnae) kapcsolodhatnak, melyek apro levelszarnyacskakat (pinnulae) viselhetnek. A szarnyacskak vagy szeles alappal iilnek az alapon (Pecopteris), vagy alul osszeolvadnak a szomszedos szarnyacskakkal (Alethopteris), vagy rovid nyelen iilnek. A nyeles levelszarnyacskak vagy nyelv alakuak

114

(Neuropteris}, vagy karejosan tagoltak (Sphenopteris). A nyeles levelszarnyacskak gyakran lehullanak, es onalloan fosszilizalodnak. A szarnyacskak legyezoszerii (foer nines) vagy tollszerii (foerbol kiagazo oldalerek) vagy halozatos erezetiiek. A Pecopteris, Alethopteris, Neuropteris es Sphenopteris Ievelszarnyacskajanaj- erezete to11- szerti. A Lonchopteris levelalakja az Alethopterisre, a f:inopterise a Neuropterisre ernlekeztet: azonban mindketto erezete egyszerii, halozatos (77. abra). A Callipteris levelalakja az Alethopterisre es a Sphenopterisre emlekeztet, de a tollszerii erezet ketszeresen osszetett: a levelgerincrol kiindulo elsorendfi erek kozott kisebb koztes erek huzodnak.

A legyezoszerti erezet a Iegosibb: a kozepso-devonto] az also-karbonig uralkodo, A tollszerii erezet az also-karbonban jelenik meg es a felso-karbonban gyakori. Az egyszerii halozatos erezet a felso-karbontol, az osszetett halozatos erezet a felsdtriasztol ismert. A mai pafranyok koreben valamennyi erezettipus megtalalhato,

A pafranyokat az egyes belyegek fejletlen vagy fejlett volta alapjan rendszerezik.

EMBERGER nyoman a belyegek fejlettsegi foka a kovetkezo,

Linopferis

Sphaenopferis

Alethopteris

Neuropieris

Pecopteris

8·

77. libra. Pafrany leveJszamyacska-tipusok. ARNOLD (1947) nyornan

115

OSI BELYEG

FEJLETTEBB BEL YEG

Tobb tengelyii szimmetria. Sugaras felepites. Kozponti protosztele,

Egytengelyii szimmetria. Hat-hasi felepites.

Mezarch, majd exarch protosztele,

majd szifonosztele, vegiil polysztele.

Nem villasan elagazo nagy level. Halozatos erezet.

Csoportokba tomoriilo (szorusz ), majd osszenott sporangium (szinangium).

A sporangiumon a gyiirii fejlett.

Vi!lasan elagazo nagy level. Legyezoszerii es tollszerii erezet. Maganos sporangium.

A sporangiumon a gyiirii hianyzik vagy

fejletlen.

A sporangiumok egyidejiien nyilnak fel. Keves sporangiumb61 osszetett szorusz, Sok sporas sporangium.

Spera negyesevel.

Massziv gametophyton.

Soksejtii antheridium.

A sporangiumok felnyilasa lepcsoszeni. Sok sporangiumb61 osszetett szorusz, Keves sporas sporangium.

Ketoldali reszaranyos spora. Lemezszerii gametophyton.

Keves sejtii antheridium.

A pafranyok negy alosztalyra tagolhatok:

A) Primofilices,

B) Eusporangiatae,

C) Leptosporangiatae,

D) Hydropterides.

A mai es a fosszilis anyagban egyarant a Leptosporongiatae alosztaly a legfontosabb. A pafranyok - kiilon vilag, melyrol az adott keretek kozott csak nagyon vazlatos attekintest nyujthatunk.

A) Primofilices

A Primofilices alosztalyba az osi, sok szempontbol bizonytalan rendszertani helyzetii pafranyfelek csoportosithatok. A szarny nagyobbreszt meg villas elagazasu, es a leve1ek viszonylag kicsinyek. A sporangiumok altalaban a level vegen helyezkednek el. Izo-, ritkan heterosporasok. Egyeseknel meg a levelszarnyak ku-

,lonbozo sikban helyezkednek el. Valamennyien paleozoosak voltak.

A Primofilices alosztaly egyik korai tipusa a Clado~,{_lon (78. libra). A vekony, 4cm atmerojii szar szabalytalanul vagy villasan elagazott, es szort allasu, villasan szetagazo apro leveleket viselt, melyek ujjszeriien szetagaztak, es a vegukon ellapultak. A termohajtason a sporangiumok a legyezo alakban szetagazo, lapos levelszarnyacskak csucsan ultek. A Cladoxylon izosporas volt.

116

.'t_.

A szara polyszteles volt, hosszu, keskeny, szalagszerti, keresztmetszetben V alaku edenynyalabokkal, A tracheidak fala lepcsozetes, halozatos vagy ritkan udvarosgodorkes volt. Az egyes sztelek masodlagos megvastagodasuak voltak. Hasonlo torzsszerkezet a mai pafranyok koreben ismeretlen.

A Cladoxylon nemzetsegbe mintegy 10 faj tartozik.

A Cladoxylon lepcsozetes tracheidai a harasztokera, a masodlagos megvastagodas a nyitvatermokere emlekeztet. Ezert szarmaradvanyait egyesek a magvaspafranyoj; rokonsagaba soroljak, A szar es a level osszetartozasa is vitathato. A kis levelek ugyanis a zsurlok oseire (Calamophyton, Hyenia) emlekeztetnek.

78. dbra. A Cladoxylon hajtasrekonstrukci6ja, a termoes meddolevelek es a torzs keresztmetszete. KRAUSEL es WEILAND (1926) nyoman

.dr:Cin

A Phlebopteris mai rokonai tropusi teriileteken (Borneo, Kis-Szunda-szigetek) kis reliktum areaban elnek. A csoport kulonosen a mezozoikumban nagyon jelentos volt. Magyarorszagon a Mecsek hegyseg also-jura koszenes osszletebol is szamos maradvanya ismert (83. dbra).

A Thqumatopteris a Phelbopterishez allt kozel, de a levelszarnyacskak hosszabbak voltak es keskenyebbek, eros foerrel es halozatos oldalerrel. Lehetseges, hogy a levelszarnyak nem legyezoszerfien teriiltek szet, hanem tolcserszertien osszetartok voltak (84. abra),

A felso-triaszra es also-jurara korlatozodo Thaumatopteris a mecseki koszenosszletben szinten nagyon gyakori.

A mecseki koszenosszlet tovabbi jellegzetes pafranyfelesege a Clathropteris. Ennek nagylevele legyezoszeruen szetagazott, Az egyes szarnyreszek alapi resze osszenott egymassal, A szabad szarnyreszek erosen fogazottak voltak. A szarnyak foereihOI eros oldalerek agaztak ki, melyek a fogakban vegzodtek. A masodrendti oldalerek szinten erosek, es merolegesek az elsorendfi oldalerekre. Az old alerektol bezart negyzetbenaz erezet halozatos volt.

Ugyancsak osi csoport a kiralyharasztok (Osmundales) rendje. Az 1-2 m magas noveny szarnyalt levelein a sporangiumok altalaban csak a legfelso levelszeleteken talalhatok. A sporangiumok nem alkotnak szoruszokat. Fatyol nines, a gyiirii fejletlen. A sok szempontbol meg az Eusporangiatekra utalo csoport a permben jelent meg es maig el. A harmadidoszaki Osmundites, a mai Osmunda megfeleloje, hazai kepzodmenyekben is megtalalhato (0. lignitum, O. legtinyii) (85. abra).

85. abra. Osmund a /eganyii a budaujlaki also-oligocenbol. ANDREANSZKY (1954) nyoman

D) Hydropterides

A vizipafranyokhoz lagy szaru vizi- es mocsari pafranyok tartoznak. A sporangium fala soksejtretegii, gyiirii nelkul. A vizipafranyok heterosporasok.

A vizipafranyoknak rna mintegy 100 faja ismert.

A vizipafranyoj; az eocentol ismeretesek. Valoszinti a Leptosporangiatae alosztaly kiilonbozo csoportjaibol alakultak ki, es a vizi eletmodhoz alkalmazkodtak. Egyes kepviseloik (Salvinia) a hazai harmadidoszaki kepzodmenyekben is megtalalhatok.

".;iW

Irodalom

ANDREANSZKY G.: Nehany pafrany hazank harmadkorabol. - Index Horti Bot. Buda-

pest, VII, 1949.

ANDREANSZKY G.: Ujabb harmadidoszaki pafranyok. Feldt. Kozl, 82, Budapest, 1952. ANDREANSZKY G.: Mangrovepafrany a hazai oligocenbol. - Bot. Kozl, 45, Budapest, 1953. AXELROD, D. I.: Evolution of the PsiIophyte Paleoflora, - Evolution, 13, Lancaster, 1959. BOUREAU, E.: Sphenophyta (In: Traite de paleobotanique) III. - Paris, 1964.

CHALONER, W. G.: Lycophyta (In: Boureau, E.: Traite de paleobotanique) II. - Paris, 1967. HOEG, O. A.: Psilophyta (in Boureau, E.: Traite de paleobotanique) II. - Paris, 1967. LEMOIGNE, Y.: Observations d'archegones portes par des axes du type Rhynia gwynnevau-

ghanii Kidston et Lang. - Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, Ser. D. Paris, 1968, 1655-1657.

NAGY I. Z.: Mecseki liaszkori novenyrnaradvanyok. - Magy. Au. Foldt. Int. Evkonyve. 45, Budapest, 1956.

III. Gymnospermatophyta

A nyitvatermok (Gymnospermatophyta, Gymnospermae) az elsc5 viragos (Anthophyta), ilIetve magvas (Spermatophyta) novenyek, A virag atalakultsporofillumokbol allo, korlatolt novekedesii torpehajtas, egyszerii formajaban porzo- es termdlevelekkel. A· termolevelen (makrosporofillum) fejlodo magkezdemeny (ovulum) a harasztok makrosporangiumabol vezetheto Ie. A megkezdemenyt kiviilrol egysejtr6- tegii burok (integumentum ) vedi, amelya csucsi reszen kis nyilast (rnikropyle] visel. Az integumentum alatt a nucellus, ez alatt az embriozsak foglal helyet. A mikropy16n at torteno megtermekenyules utan az embriozsak embriova, az integumentum magfalla, a magkezdemeny magga valik.

A nyitvatermoknel a magkezdemenyek a szabadon allo termolevelen vedelem nelkiil ulnek. A szabalyos viragtakaro hianyzik, a virag tobbnyire egyivani. Az eusztele tipusu torzs tracheidcikb61 all.

A nyitvatermoknek rna mindossze 600 faja el, mennyisegileg azonban rna is jelentos szerepet jatszanak a Fold novenytakarojaban.

A nyitvatermok a felso-devontol ismertek. Va16sziniileg a harasztok kiilonbozo

osi tipusait61 szarmaztak. A nyitvatermok minden bizonnyal polifiletikusak.

A nyitvatermoket az alabbi osztalyokra tagolhatjuk:

I. Pteridospermopsida (magvaspafranyok),

2. Cycadopsida (cikaszok),

3. Bennettitopsida (bennettitesek),

4. Cordaitopsida (c5sfak),

5. Ginkgopsida (pMranyfenyofelek),

6. Coniferopsida (fenydk).

Osnovenytani szempontb61 valamennyi osztaly jelentos,

125

1. Pteridospermopsida

A magvaspafranyok (Pteridospermae, Pteridospermatophyta) olyan primitiv magvas n6venyek voltak, melyek vegetativ testenek anatomiai belyegei meg a harasztokra emlekeztettek. E fatermetti, cserjeszerfi vagy kuszo eletmodot folytato novenyek szara villasan szetagazott. A levelek pafranyszenien szarnyaltak voltak, de a kutikulajuk vastagabb es ellenallobb volt, mint a pafranyoke, A termolevelek tobozt nem alkottak. A "magvak" a m6dosulatlan vagy modosult termolevelen keletkeztek. A torzs masodlagos megvastagodasu volt, altalaban mezareh elsodleges es godorkezett tracheidaju masodlagos fatesttel. Az annulus nelkiili sporangiumok gyakran 6sszen6tt falu szinangiumba esoportosultak.

Faszerkezet, levelalak, him virag es a mag tekinteteben a magvaspafranyok sok hasonlosagot mutatnak a zarvatermokkel.

A magvaspafranyok levele epiderrniszvizsgalattal elkulonitheto a pafranyok leveletol. Sajnos az ilyen jellegii vizsgalatokra a karbon idoszaki maradvanyok nagy resze alkalmatlan. Ezert itt is indokolt a pafranyoknal targyalt szervnemzetsegek (Sphenopteris, Alethopteris stb.) hasznalata. Figyelembe kell azonban venni, hogy a mag ismeretenek hianyaban egyes jelenkori cikaszokat is pafranyoknak veltek, A magvaspafranyok "mag" -ja is a cikaszok magjara emlekeztet. A magvaspafranyok, cikaszok, 6sfak es pafranyfenyok kozos vonasa, hogy az ovulumbol megtermekenyiiles utan nyugalmi allapot nelkiil kozvetleniil fejlodik ki a noveny. Ezert ezek az osztalyok Praephanerogamok neven elkiilonithetok a valodi magvu fejlettebb nyitva- es zarvatermoktol (Phanerogamok). Mivel a megtermekenyitett ovulum fiziologiailag fiiggetlen az anyanovenytol, a Praephanerogamok az allatvilagban a tojasrako gerincesekkel hasonlithatok ossze, mig a Phanerogam ok az elevenszulokkel. A Phanerogamoknal ugyanis az ovulumbol kifej16d6 embriot az anyanoveny taplalja, A Praephanerogamoknal a megtermekenyules utan az ovulum kivulrol nem valtozik, a Phanerogamoknal igen. - A masodlagos megvastagodas, kulonosen pedig a tracheidak falanak godorkezettsege nyitvatermo belyeg, Az elsodleges fatest felepitesz a pafranyokera emlekeztet, A magvaspafranyok tehat alaki felepitesukben atrnenetet alkotnak a pafranyok es a cikaszfelek kozott.

A magvaspafranyok vagy a heterosporas pafranyokbol, vagy kozvetlenul az 6sharasztokbol fejlOdtek ki. A nyitvatermok egyetlen kihalt osztalyakent a devontol a kretaig eltek. Viragkoruk a karbon ban volt.

A magvaspafranyok osztalya harem rendre tagolhato:

a) Pteridospermales,

b) Glossopteridales, e) Caytoniales.

Osnovenytani szempontbol kulonosen az elsa ket rend jelentos.

126

a) Pteridospermales

Fatermetfi 6si alakok voltak, nagy, szarnyasan osztott levelekkel. A levelek fiatal korban pasztorbotszenien bekunkorodtak.

A Pteridospermales rend a devontol a kretaig elt, Viragkora a karbonban volt.

Leggyakoribb, es egyben a legjobban ismert nemzetsege a Lyginopteris.

A Lyginopteris (Lyginodendron) vekony torzsti magvaspafrany volt, spiralisan elrendezett, nagyon szetagazo levelekkel, jarulekos gyokerekkel es csucsi sporangiummal.

A torzs vekonysaga 2 mm-40 mm kozott valtozott, Az otszorosen (!) szarnyalt

level tengelye eloszor villasan szetagazott. A levelszarnyacskak Sphenopteris tipusuak voltak. A megasporangium (Lagenostoma lomaxi) 1/2 em hosszu, szeles tojasdad alaku volt, nagy reszet a mai mogyorohoz hasonloan "cupula" boritotta, amibolf a "mag" ereskor kiesett. A valoszinfileg harang alakban rendezett mikrosporangiumok alapjukkal osszenott szinangiumot alkottak. A pollenjiik a pafranyok sporajara emlekeztet (86. libra).

Az abszorbealo gyokerszoroket nem viselo gyoker belso felepitese a pafranyokera, elagazasi modja a nyitvatermokere hasonlitott. A torzs eusztele tipusu, A torzs kozpontjaban vastag bel huzodott, Korulotte gyfirfiszertien 5-9 esoportra kiiloniilt e1 a mezareh elsodleges fatest, amelynel a protoxylem kifele helyezkedett el. A masodlagos fatest kifele szelesulo nyalabokba rendezodott, es godorkezett fahi

86. dbra . A Lyginopteris cupulaval burkolt ovulumja (balr61), mikrosporofilluma (kozepen) es a "mag" keresztmetszete (jobbr61). OLIVER (1905) nvoman

127

tracheidakbol allt. A masodlagos fatestet kambium es hancs ovezte. A belso kereg parenehimatikus volt, a kiilso kereg azonban jellegzetes, sugarasan kiszelesulo szklerenehimatikus szallitoszovetet tartalmazott, mely erinto iranyu metszetben halozatos szerkezetet mutatott. E szerkezet alapjan a szenesedett Lyginopterismaradvanyok is felismerhetok (87. libra). A mega sporangium ovulumjat integumentum burkolta. A pollenkamraban palaek alaku kepzodmeny helyezkedett el. Maga a pollenkamra nemegyszer pollent is tar,talmazott, embriot azonban sohasem talaltak. A megasporangium ortotrop volt: a esirakapu atellenes a koldokzsinorral (funiculus).

A Lyginopteris leveleit meg BROGNIART irta le. Ezt kovetoen a gyoker, torzs, kereg, level, ovulum, kupula, mikrosporangium es spora killen neven keriilt az irodalomba. E szervnemzetsegek felsorolasa jol szemlelteti a toredekes anyagra epitett rendszer nehezsegeit:

es be/50 kereg

.87. libra. A Lyginopteris torzsenek keresztmetszete es a kereg erintd iranyu metszete. EMBERGER (1968) nyoman

Torzsmaradvany Lyginopteris oldham ina Lyginodendron Dadoxylon oldhamium

Kereg Dictyoxylon oldhamium

Gyoker Kaloxylon hookeri

Level Sphenopteris hoeninghausi Sphenopteris bdumleri Edraxylon

Levelszarnyacska . . . . . . . . . . . . . . . . .. Rachiopteris aspera

Noivarszerv Calymmatotheca haeninghausi

Ovulum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. Conostoma

Lagenostoma lomax;

Cupula .

Diplotheca Calymmatotheca

Telangium

Himivarszerv

......................

128

Kozel 150 evi kutatomunka eredmenyekent sikerult a szervnemzetsegaj termeszetes osszetartozasat bizonyitani. Tudornanytorteneti szempontbol ez jelentos eredmeny.

A "mag" es "pafranylevel" osszetartozasat, azaz a magvaspafranyoj- letet eloszor a Lyginopterissel igazoltak. Azt a tenyt azonban, hogy a karbon idoszaki pafranylevelek nagy resze a szaporitoszerv hianyaban kulon esoportot kepvisel, STUR mar 1885-ben felismerte.

A Lyginopteris mocsari kornyezetben mint lian noveny elt. Tobb fajaval kizarolag a karbon idoszakbol ismeretes.

A Medullosa fatermetii magaspafrany volt polyszteles t6rzsszerkezettel. A torzs magassaga a 8 m-t is elerhette, 1/2 m-es atmerovel. A torzs alul jarulekos gy6kereket, felul a torzson marado levelalapokat viselt. Ugyanazon nemzetsegen beliil is a levelszarnyacskak sokfele tipusba (Alethopteris, Neuropteris, Linopteris stb.) tartoztak. A megasporangium a Lyginopteris megasporangiumahoz hasonlitott,de a cupula hianyzott, es a "mag" a 12 em hosszusagot is elerhette. A megasporangium vagy az ag csucsan, vagy a levelek kozott helyezkedett el. A mikrosporangiumok harang alakban osszenott szinangiumot alkottak (88. libra).

A torzsben tobb elkulonult sztele volt. Valamennyi sztele kozpontjaban az elsodleges, majd e korul a masodlagos fatest, kambium es hancs foglalt helyet. A szteleket a levelek alapi resze vette korul,

88. libra. A Medullosa torzsszerkezete, valamint a szinangium es az ovulum rekonstrukci6ja. STEW ART es DELEVORYAS (1956) nyornan

peridermakereg leve/bOzis

9 OsniSvenytan - 42185

129

A Medullosak masodlagosan megvastagodo polyszteleje a mai novenyvilagban ismeretlen. A multban bizonyos mertekig hasonlo volt a Cladoxylon torzsfelepitese. A Medullosa tobbi anatomiai belyege azonban inkabb a ei_kaszok.era emlekeztet, melyeknek a Medullosak oseik lehettek. A Medullosa nemzetsegbe mmtegy 45 faj tartozott.

A nemzetseg a kozepso-karbonban jelent meg, es az also-perm vegen halt ki.

b) Glossopteridales

Egyszerii levelii magvaspafranyok rendje. Az ide tartozo alakok feltehetoen lombhullatok voltak.

A leveIek a rovid szaron vagy rovid rhizoman (Vertebraria) csomokban vagy

reszben orvosen iiltek. Nyelv alakuak voltak, alapi reszuk elkeskenyiilt, csucsuk lekerekitett volt. Egyesek levelen kozepso er huzodott. Az erezet mindig halozatos

volt.

A viragok valoszinfi himnosek ; a pollen ket legzacskos volt.

A Glossopteridales rend foleg a deli felgombrol Del-Arnerika, Del-Afrika, EloIndia, Ausztralia, Antarktisz, azaz a Gondwana-masszivum teriileterol ismert. Hidegebb klimahoz alkalmazkodott novenycsoport, mely a karbontol a triasz vegeig elt, es a rola elnevezett, szegenyes "Glossopteris florat" alkotta.

A Glossopteris a rend legelterjedtebb nemzetsege. Levele a 10-20, sot 30 em hosszusagot is elerhette, A level en kozepso er huzodott, a halozatos erezet megnyult, keskeny, sokszogleni elemekbol allt.

89. libra. A Glossopteris levele, GOTHAN (1921) nyornan, A hajtas rekonstrukcioja, SEWARD (1933) nyoman, A szaporit6szervek rekonstrukci6ja, PLUMSTEAD (1952) nyoman

130

A szaporitoszervet 1952-ben del-afrikai leletek alapjan ismertek meg. A level also reszen, a kozepso erbol rovid nyel emelkedett fel, mely ket sima vagy hullamos szelti, legyezoszerfi erezetii, kipuposodo levelet hordott. A ket level kesobb "cupula"-t alkotva osszezarult, Az egyik level mint megasporofillum a belso oldalan szamos kis magkezdemenyt tartalmazott, A magvak kesobb leperegtek a levelrol. A masik levelrol landzsa alaku mikrosporofillumok nottek (89. abra),

A rhizoma (Vertebraria) masodlagos fates ten a tracheidak fala godorkezett volt. A Glossopteris himnos viraga, a cupulaja, a halozatos erezetii levele es a pollenje a zarvatermokere ernlekeztet. A valoszlntibb azonban, hogy a torzsfejlodestani szempontbol fejlettebb belyegek nem kozvetlen leszarmazasi kapesolatra utalnak, hanem pusztan a hiivosebb klimahoz valo alkalmazkodas eredmenyenek tekinthetok.

A nemzetseg ter- es idobeli elterjedese a rend elterjedesevel azonos.

A Gigantopteris nagyon nagy levelii magvaspafrany volt. A kozepso er nelkiili level hosszusaga az 1 m-t, szelessege az 20 cm-t is elerhette,

A Gigantopteris delkelet-azsiai perm idoszaki kepzodmenyekre jellemzd, de a triasz idoszakban A.zsia Ny-i teriileteire is atterjedt. Egy-egy faja Eszak-Amerika es Torokorszag teruleterol is elokerult.

c) Caytoniales

A rend a nevado nemzetseggel (Caytonia) jellemezheto. A Caytonia levele (Sagenopteris ) a legyezopalmahoz hasonloan tenyeresen osszetett 3-6, altalaban azonban 4, landzsa alaku Ievelresszel, A levelreszek 2-6 em hosszuak lehettek egyetlen kozponti errel es laza, halozatos erekkel.

A termolevel, azaz a tulajdonkeppeni Caytonia szovettani felepitese ujabb vizsgalatok alapian jol ismert. A termoresz tengelye lapos, mintegy 4 em hosszu kepzddmeny, amelyen a levelszarnyacskak ket sorban ii1tek. Maga a level sima volt, sem murva-, sem pikkelyleveleket nem viselt. Minden levelszarnyacska lemeze pasztorbotszeriien visszahajlott, es csaknem teljesen zart gombot alkotott. Ezek a kicsiny, 2-7 mm atmerojii gombok valoszimileg husos, bogyoszerfi kepzodmenyek voltak. Az eredeti levelresz es a visszahajlo lemez erintkezesenel sebhely (stigma) keletkezett. A levelszarnyacska bel so oldalan, a lemeztol korulzart iiregben ket sorban 6-30 rnagkezderneny iilt. A magkezdernenyek ortotrop medon illeszkedtek a termolevelhez. Laposak es ovalisak voltak, 1,5 es 1 mm atmerovel . A magtest (nucellus) kutinos volt, a magburok egyretegfi, A pollenkamrakban talalt Cay tonia-pollen alapjan igazolhato, hogy a megtermekenyules idopontjaban a "maghaz" nyitott volt.

A porzolevel elagazott, es az agcsucsokon hossztengelyiik men ten negyesevel szinangiumban osszenott, megnyult, negytengelyti portokokat viselt. A pollennek kettos legzsakja volt (90. abra).

Az else del-angliai (Cayton-obOl, Yorkshire) Caytonia-leletek leiroja, THOMAS a termolevelet osi zarvatermd maradvanyanaj; tekintette, ahol a termolevel mar

9·

131

90. dbaa, A Caytonia mikrosporofilluma, megasporofilluma es a medd61evele ( Sagenopteris). THOM AS (1925) nyoman

zart maghazza alakult. Az ujabb vizsgalatok ezt a feltevest nem erositettek meg. A nucellus eros kutinossaga ugyan zarvatermo belyeg, es a Sagenopteris is a ketszikiiek levelere emlekeztet, megis a Caytonia eseteben a megtermekenyules kozvetleniil, a "maghaz" bezarodasa elott ment vegbe. Maga a termolevel pafranynagylevelnek tekintheto, melyeken a levelszarnyacskak csucsi resze becsavarodott, es ezaltal a magkezdemenyeknek nagyobb, a zarvatermokehez hasonlo vedettseget biztositott. Az oldalt felhasado portokok osszenott helyzete, sugaras szimmetriaja es a pollen fenyokre emlekezteto legzacskos felepitese egyertelmfien nyitvatermo belyeg.

A Cay toni ales rend legtobb sajatossaga magvaspafranyok rokonsagara utal. A magvedelem tekinteteben azonban a Caytonia tulhaladta a korabbi magvaspafranyokat, es megkozelitette a zarvatermo allapotot.

A Caytonia kozmopolita noveny lehetett: Europa, Gronland, Kelet-Azsia, Ausztralia, Eszak- es Del-Amerika teruleterol ismert. A triasztol a kreta vegeig elt,

A Sagenopteris levelmaradvanyok Magyarorszagon a mecseki also-jura koszenosszletbdl keriiltek e16.

2. Cycadopsida

Egyenes - csak nagyon ritkan villasan elagazo - torzsii nyitvaterm6k. Palmakra vagy a pafranyokra emlekezteto torzsuket a lehullott levelek sebhelyei boritjak. A fiatal korban 6sszekunkorodott levelek a torzs csucsan szelesen szetterulnek. A levelek erezete egyszerii, sohasem halozatos. A viragok tobozszeniek, es a torzs csucsan helyezkednek el. A viragzas utan a torzs tovabb no, es idonkent meddo-

132

level helyett termolevelcsoportot fejleszt. A viragok egyivaruak es ketlakiak. A hl virag jel,lemz6je, hogy a spiralisan elhelyezkedett lapos porzolevelsj fonakjan 1: pollenzsakok (2-6) szoruszokban ii1nek .

.. A ~ikaszo~ torzsszerkezete. sO.k tek~,ntetben a pafranyok es a magvaspafranyok torzsere emlekeztet. A kereg Itt IS feItun6en vastag, maga a torzs azonban endarch eusztele tipusu, A kozponti bel nagyon fejlett. A belet es a kerget nyalkajaratok jarjak at, ezek alakja es nagysaga GREGUSS (1968) szerint jellemzo belyeg, A kozponti

91. libra. A mai cikasz torzsenek belsd felepltese, GREGUSS (1968) nyornan: 1. bel; -2. nyalkajaratok ; - 3. meszkivalaszto sejtek ; - 4. elsodleges belsugarak ; - 5. faresz ; - 6. kambium; - 7. hancsresz ; - 8. kereg ; - 9. periderma; - 10. levelcsonk; - 11. levelsebhely; - 12. belnyalab; - 13. levelnyomkoteg; - 14. a belt61 a levelhez vezet6 nyalab; - 15. transzfuzios sejtek; - 16. araukaroid tipusu tracheidak; - 17. Jc~pcs6zctesen megvastagod6 tracheidak ; - 18. tobbsoros belsugarak

133

belet alta hi ban egy- vagy tobbretegii fa- es hancskopeny veszi korul. A torzs keresztmetszetben tehat szalagos szerkezetii, bar az evgyiiriik csak kivetelesen fordulnak e16. A kambiumok mtikodesenek eredmenyekent a torzs peremi reszen kis szallitonyalabok alakulhatnak ki, belso banes- es kiilso faresszel. Egyes esetekben a polysztele is el6fordul. A protoxylem tracheidai altalaban spiralisak vagy lepcsozetes vastagodasuk van, mig a metaxylem tracheidai godorkezettek. A mai cikaszokon megfigyelhet6 gyiiriis, spiralis vagy lepcsozetes megvastagodas hasonllt a palrnak torzsfelepitesere. Ezzel szemben az udvaros godorkek az 6si feny6k torzsszerkezetere emlekeztetnek. Az udvaros godorkek szorosan egymas mellett helyezkednek el, es valtakozva szorulnak egymashoz (araukaroid godorkezettseg ). Az elektronmikroszkopos vizsgalatok szerint azonban a godorkek finom szerkezete elter a fenyoketol, es ugyanigy hianyzik a fenyok "modern tipusu" godorkezettsege is, amikor a godorkek lazan helyezkednek el, es a fuggoleges sorban nem valtakozva, hanem egymas

92. libra. A Palaeocycas rekonstrukci6ja. FLORIN (1933) nyornan.

134

93. libra. A Nilssonia szarnyasan osztott levele. ARNOLD (1947) nyoman

(

mellett talalhatok, Bar a eikaszoknal a tracheak hianyzanak, egyeseknel megfigyel_ het6 a tracheidak vegenek likacsossa valasa, es az oldalfalakon is talalhat6k perforaciok. A belsugarak sejtfalai simak es vekonyak. A belsugarak magassaga es szelessege nagyon valtozo lehet. Az 1-2 sejtsoros belsugarak kozott 5-15 sejtsoros belsugarak is lehetnek, ami ugyanesak jellemzo a cikaszokra (91. abra),

A cikaszok pollenjenek jellemz6 belyege a disztalis reszen huzodo barazda.

A cikaszoknak rna mindossze 9 nemzetseguk es mintegy 90 fajuk el. Del-Afrika Del-Azsia, Ausztralia, Kozep- es Del-Arnerika tropusi es szubtropusi teruleteire korlatozodnak. Tobbnyire kis termetiiek, bar egyes indiai Cyeas-fajok torzsatmer6je az egy metert is eleri, magassaguk pedig a 20 m-t is meghaladja. A magvaspafranyoktol szarmazo Cycas-felek a felso-triaszban (permben?) jeientek meg. Viragkoruk a jura ban volt. A kreta idoszaktol kezdve hanyatlanak.

Sok, korabban a Cycas-felekhez sorolt maradvanyrol az anatomiai vizsgalatok alapjan beigazolodott, hogy mas novenyosztalyba (pafrany, magvaspafrany, Bennettites stb.) tartozik.

Az egyik leg6sibb Cyeadopsida, a Palaeocycas mar sok vonasaban a mai Cyeasra ernlekeztet. A Palaeoeyeas torzse oszlopszerii volt, a torzs csucsan 1 m-t is elero egyszerii, osztatlan, landzsa alaku levelekkel. A palmakhoz hasonlo alaku noveny tobb meter magassagot ert el. A torzs folytatasaban, a meddolevelek kozott es folott lev6 term6levelek tobozt alkottak. Valamennyi termolevel a csucsi reszen kiszelesult, majd lekerekedett. AIs6 reszen a termolevel atellenesen ket-ket magkezdemenyt viselt (92. abra),

A Palaeoeyeas egyetlen faja Svedorszag felso-triasz (raeti emelet) retegeibol ismert, Nagy, osztatlan leveleit a korabbi irodalom Taeniopteris neven irta le, Ujabban e leveltipust gyfijtonemzetsegkent ertekelik, meiy kulonbozo esoportokban pI. a magvaspafranyoknal is ismetlodhet, Magyarorszagon Taeniopteris-Ieveiek a meeseki also-jurabol ismertek.

A Nilssonia kihalt cikasz, Levelei a 60 em hosszusagot es a 10 em szelesseget is elerhettek, Az eros levelgerincrol ketoldalt szelvenyszerfien lemezek leptek ki, amelyek merete a novekedesnek megfeleloen valtozott, A level erezete egyszerii volt, a gerinere mer6leges oldalerekkel (93. dbra ),

A jura id6szakban gyakori Nilssonia levelei a meeseki also-jurabol is elokerultek.

3. Bennettitopsida

A bennettitesek (Bennettitopsida, Bennettitinae) ki.ils6 alak es belso felepltes szernpontjabol nagyon valtozaros novenyek voltak a cikaszokeval azonos formaju, de eltero epidermiszii levelekkel, es egylaki, egyeseknel himnos viragokkal. A levelek epidermiszen a sejtek [ala hullamos volt, es a legresek osszetettebbek voltak, a cikaszokenal, Pollenjere, a Cyeadopsida po llenjehez hasonloan, disztalis barazda jellemzo.

135

A bennettitesek rendkiviil alakgazdag osztalyt alkottak: fajaik szamat 30 000- 40 OOO-re beesiilik.

A magvaspafranyok korebol szarmaztak. Szoros rokonsagban alltak a cikaszfeh~kkel, de ezeknel fejlettebbek voltak, level- es viragalkotas szempontjabol egyarant. A bennettitesek mar valodi magvas novenyek voltak.

Idobeli elterjedesuk szinten a cikaszokra emlekeztet, bar korabban jelentek meg, es a cikaszokkal ellentetben meg a mezozoikumban kihaltak. Elso kepviseloik a permo-karbonban tiintek fel (India), es a felso-triasztol az also-kretaig vilagszerte nagyon gyakoriak voltak. Az also-kreta viragkor utan azonban a eenomant61 kezdve mar nem ismertek.

A Bennettitopsida osztaly leggyakoribb nemzetsege a Cycadeoidea (Bennettites).

A Cyeadeoidea me rete nehany ern-tel tobb meterig valtozott. A torzs legtobbszor hordo- vagy gumoszerfi volt. A torzs feliilete vagy sima volt, vagy az allandoan a szaron marado levelnyelek maradvanyai boritottak, A levelek a torzson es az agcsuesokon spiralisan vagy csomokban iiltek, A levelek merete nagyon valtozatos volt, egyeseknel a 3 m hosszusagot is elerte, A szarnyasan osztott level rachiszabol 20- 100 keskeny levelresz valt ki mindket oldalon. A level a pafranyokehoz es a cikaszokehoz hasonloan fiatalkorban osszekunkorodott. Egyeseknek a levelei a zarvatermokehez hasonloan tagolatlanok voltak. A leveleket alakjuk szerint tobb gyfijtonernzetsegbe soroltak. A Pterophyllum neven leirt maradvanyok nagy resze ide tartozik, de biztos meghatarozasuk az epidermisz vizsgalatat feltetelezi.

A viragok a torzsrol, a levelek kozt vagy a levelek honaljaban nottek. Nagysaguk a 10 cm-t is elerhette. Valoszimi, hogy szinesek voltak, A torzsre nett viragokat alul stirii, spiralisan rendezett, szoros lepellevelek vedtek. A virag kup alaku tengelyen a magkezdemenyek spiralisan rendezodtek. Az ovulum kiesiny volt, ritkan lepte tul az 1 em-to Az ovulumnak egy integumentuma volt. A nueellus osszenott az integumentummal. A pollenkamra fejlett volt. Egy-egy viragban 600 ovulum is lehetett. Az ovulumok koze megnyult, csucsukon kiszelesedo pikkelyek iktat6dtak, melyek a mag eresekor szilard pancelt formaltak. Ezeken a esirakapuk porusokkent mutatkoztak. A magkezdemenyeket spiralisan 18-20 "porz6szal" vette korul. Egy porzoszal hossza 10 cm-re terjedt. A porzoszal rnindket oldalan legalabb 20 "portok"tarto fonal helyezkedett el, mel yen a portokok szinangiumban iiltek. A pollennek kibocsatasa utan a porzoszalak leestek. A Cyeadeoidea viraga himnos volt. A mag ket sziklevellel csirazott. A megtermekenyites modja azonban ismeretlen, es maganak a viragnak az ertekelese sem teljesen egyertelmii (94. dbra),

A torzs endareh protoxylemmel es fejlett bellel jellemezheto. Az elsodleges fatest tracheidai spiralisan, a masodlagos fatestei Iepcsozetesen vastagodtak meg. A levelbe egyetlen edenynyalab hatolt, a raehiszba erkezes elott azonban ketteagazott. - Az endareh kollateralis edenynyalabok a feilett nyitvatermoket jellemzik, bar azok tracheidainak fala altalaban godorkezett, Az edenynyalaboknak a levelbe eres elotti kettevalasa is a cikaszoktol elterf belyeg. Az egytegumentumu ovulum is a fejlett nyitvatermokre utal, a himivarszerv azonban a pafranyokera emlekeztet,

136

t

,.

:1

94. libra. Fent: a Cycadeoidea himnds viraga. WIELAND (1916) nyornan, Lent a noveny rekonstrukci6ja. HIRMER in MAGDEFRAU (1968) nyoman

137

A Cycadeoideak valosziniileg meleg eghajlathoz alkalmazkodott, szarazsagturo novenyek voltak. Mivel a viragok a mar felnott torzson nagy szamban talalhatok, felteheto, hogy a noveny eleteben csak egyszer viragzott, es a viragzas utan - a mai Agavehoz hasonloan - elpusztult. Az also-kreta alakok kozt a szflznemzes lehetosege is felmeriilt, ami, mint degeneracies jelleg, a kihalas egyik oka lehetett.

A mezozoikumban kulonosen kovasodott torzseik gyakoriak, melyeknek sajatos szepsege a tortenelem elotti ember figyelmet is megragadta. A Cycadeoidea etrusca torzset 4000 ev elotti etruszk sirkamraban talaltak meg. A vazakhoz es az aldozati targyakhoz hasonl6an ez a maradvany is kultikus celokat szolgalhatott, A fajnev az osnovenytan else, ismeretlen gyiijtojenek "nevel" orzi. Torzsmaradvanyok Europan kiviil a Szovjetun6, India es Eszak-Amerika teruleterol is elokerultek. A deldakotai also-kretabol olyan kovasodott maradvanyok talalhatok, melyeken meg a viragok is megmaradtak. 95. dbra. A Williamsonia rekonstrukci6ja. Sajnos a gyfljtdk kivancsisaga hozza nem SAHNI (1932) nyoman ertessel parosult, es ez a paratlan megtartasu

anyagban potolhatatlan vesztesegeket okozott.

Magyarorszagon Pterophyllum-Ieveleket a mecseki also-jura koszenosszletbdl irtak Ie.

A Williamsonia torzse keskenyebb volt, es gyakran elagazott, A viragok vagy meg egyivaniak voltak, vagy a porzos resz a termoresz folott helyezkedett el. Az ovulumot neha cupula fedte be. A cikaszokhoz hasonloan a nyeles viragok gyakran a torzs csucsan helyezkedtek el (95. dbra), A felso-triasztol az also-kretaig elt,

4. Cordaitopsida

A nyitvatermo osfak (Cordaitinae, Cordaitales) a nyitvatermok legosibb osztalyat kepviselik, fatermettel, szabalytalanul elagazo koronaval, godorkezett tracheidakkal es altalaban tobozszerii terrnos viragzatokkal, Kozvetlenul az osharasztoktol szarmazhatak.

A kozepso-devontol a permig eltek.

138

A Cordaitopsidaj, korebe sorolhato az Archaeopteris nemzetssg, melynek torzsszerkezete a Cordaites-felek torzsszerkezetevel azonos, a szaporitoszervek fejlettsege azonban meg csak a pafranyfokot erte el, az ovulum ugyanis hianyzik ( Progymnospermae).

Az Archaeopteris torzse a fenyokere emlekeztet, Levelei a torzsrol spiralisan eredtek. Minden level ketszeresen szarnyasan osztott volt. A leveleknek eros rachis a volt, melyrol csaknem atellenesen a levelszarnyak leptek ki. A levelszarny ket oldalan 1-5 em hosszu, altalaban ek alaku levelszarnyacskak helyezkedtek el. Egyes szarnyak reszben vagy egeszen termolevelle valhattak, Egyeseknel a termolevelek spiralisan iiltek, es alapjukon ket sorban sporangiumokat hordtak. A gyfirfltlen sporangiumok egyenertekfiek voltak a meddo szarnyacskakkal. Egyetlen fajtol eltekintve valamennyi homosporas lehetett.

A torzsben az elsodleges fatest mesarch volt, egyesek azonban csillag alaku exarch szifonosztelevel rendelkeztek. Minden le-

velszarnyacskaba egy er futott be, mely villasan szetagazott (96. dbra),

Az Archaeopteris kulonbozd fejlettsegu belyegeivel osszekoto kapocs a pafranyok (magvaspafranyok) es a Cordaitesfelek kozott, Korabban a nemzetseget pafranynak tekintettek.

Az Archaeopteris az Egyesiilt Allamok, Kanada, Anglia es a Szovjetunio teriileterol ismert. A felso-devonra jellemzo ("Archaeopteris flora"). es az also-karbonban kihalt.

A Cordaitesek 30-40 m magas, fenyokre emlekeztetfi fak voltak, szelesen szetterlilo gyokerekkel, szabaIytalanul elagazo koronaval, az agak csucsan csoportosan iilo, landzsa alaku levelekkel es a levelek honaljaban kalaszhoz hasonlo porzos es

96. dbra. Az Archaeopteris rekonstrukci6ja. BECK (1962) nyornan. Fent a torzs es a korona, lent a meddd- es termoleveles hajtas

termos fuzerekkel.

139

A nagyon valtozatos alaku es felepitesii levelek (Cordaiphyllum) perzisztensek voltak, spiralis sorban rendezodtek, es a riigyeken kiirtszeriien beesavarodtak. Hosszilsaguk 2 em-tel I m-ig valtozott. Szelessegiik a 20 em-t is elerhette. Alakjuk vagy a landzsara, vagy a pazsitfufelek levelere emlekeztetett. Diszitesiik, es ugyanigy erezetiik is, parhuzamos volt. A virag (Cordaianthus) nem a leveltengelyen, han em a levelek kozott helyezkedett el. A vas tag tengelyen levo, csupasz ivarszerveket kiesiny, spiralisan rendezett murvalevelek vedtek, A murvalevelek hosszusaga a 2 cm-t is elerhette. A termos virag kalasza 30 em is lehetett, valtozo kalaszkakkal, melyen az ovulumok a meddolevelek helyet foglaltak el. A nyeles ovulumok morfol6giai ertelemben nem viragnak, hanem egyszerfi sporofillumnak tekinthetdk. Az ovulumok kiesinyek (5X 6 mm), ortotropok, egyintegumentumuak voltak, fejlett esirakapuval. A porzos viragok a murvalevelek kozott vagy esetleg azok csucsan r6videbb-hosszabb nyelen iilo portokcsoportokbol alltak, A megnyult portokok 2-6-osaval helyezkedtek eI, gyiiriit nem viseltek. A him kalasz egyszeni viragtakaroju aciklikus viragnak felelt meg. A pollenszemek ovalisak voltak egy legzsakkal, A Cordaites-felek voltak az elso szelbeporzasu fak, A megtermekenyiiles esetleg mozgo spermatozoidok utjan tortenhetett, a magvaspafranyokhoz hasonloan. A sziv alaku, szegelyes, lapos magvak gyakran fosszilizal6dtak (97. dbra ),

A Cordaites gyokereben bel nem huzodott. A gyokerben gyakran figyelheto meg a gombak nyoma. A torzs es az agak kozepso resze terjedelmes belet tartalmazott.

97. dbra, A Cordaites hajtasa, porz6s es termos viraga, magja, valamint gyokere, GRANO'EuRY (1877), FLORIN (1950) es DELEVORYAS (1953) nyornan

140

Mivel a belet nagy, vizszintesen elhelyezkedo, korong alaku iiregek szakaszokra tagoltak, a kobel henger alaku fala gyfirtiszerfl kiernelkedeseket viseIt. A hulhimos fahi kobelet Artisitinak nevezik. Az elsodleges fatest endareh volt, spiralis megvastagodasu tracheidakkal, Az elsodleges fatest metaxylemje fokozatosan ment at a godorkes fahi tracheidakkal jellemzett masodlagos fatestbe, a spiralis, ha16zatos majd godorkes tracheidak szeles kotegevel. A masodlagos fatest tracheidain a godor~ kek siirfin egyrnas mellett valtakozva helyezkedtek el, es a godorkek hatszogletessj voltak. A rnasodlagos fatestben kivetelesen (India: Gondwana-masszivum) evgyiiriik is megfigyelhetok. A masodlagos fatestet kambium es hancs vette korul, Kiilon gyantajaratok a torzsben nem voltak. - A levelbe kettos er lepett. A levelek finoman erezettek voltak, gyakran ket erosebb er kozt egy vagy tobb keskenyebb errel, ami rendszertani szempontbol is ertekelheto belyeg, A level fonakjan legresek lathatok,

A Cordaitesek korongszerfi gyokere a rnangrovefakera emlekeztet, A torzsszerkezete a primitiv fenyokere (Araucaria) utal. A bel tagolodasa egyszerii zarvatermoknel is megtalalhato (diofelek, kutyatejfelek),

A Cordaitesek a karbon idoszaki mocsarerdok peremi teriiletein szarazabh eghajlat alatt elhettek. Viragkoruk a karbonban volt, ekkor levelmaradvanyaik nagyon gyakoriak. Utolso kepviseloik a permben eltek.

A Cordaitesek torzsfejlodesi szempontbol jelentosek, mert a pafranyfenyok es a fenyok osei lehettek.

A Cordaitopsida es a Ginkgopsida osztaly kozott atmeneti helyet tolt be a Vojnouskyales rend. Ebbe a rendbe egyetlen nemzetseg egyetlen faja tartozik, a Vojnovskya paradoxa, melynek Ievelei es agtoredekei az Angara-masszivum also-penni kepzodmenyebol kerultek elo. A Vojnovskya fa vagy cserje volt, valtakozo, legyez6 alaku levelekkeI, melyek alakja es villasan szetagazo erezete a Ginkgo levelere ernlekeztet, A szaporltoszervek rovid es vas tag agak csucsan kis csokrokban tomariiltek, A esokrokban a megasporofillumok es a mikrosporofillumok egyiitt talal.;. hatok, A megasporofillumok mintegy 1 em hosszuak, csipkes szeltiek. A mikrosporofillumok korulveszik a megasporofillumokat. Spiralisan rendezettek, es negy sporangiumuk van. A szaporltoszervek felepitese a Cordaianthussal mutat rokonsagot, bar a himnos jelleg a Bennettites rokonsag lehetoseget is felveti. A Vojnovskyat NEUBURG 1955-ben irta Ie. Varhato, hogy a tovabbi kelet-azsiai leletek nemcsak a Szovjetunio es Kina egykori novenyvilagat helyezik uj megvilagitasba, hanem segltseget nyiijtanak a nyitvatermok szarmazasi kapesolatainak tisztazasaban is.

5. Ginkgopsida

A pafranyfenyok (Ginkgo, helyesen irva Ginkyo, kinai nyelven = ezustbarack fatermetii novenyek, legyezd alaku, villas erezetfi levelekkel, egyszerfl, nyelen iil6 magkezdemenyekkel es barkaszerii porzos viragokkal. A ketlaki porzos es a termos viragok a levelcsokrok alatt, a levelek bonaliaban iilnek. A megtermekenyules,

141

98. libra. A Ginkgo bi/oba levelei es termese, ANDREWS (1961) nyoman

mozgo spermatozoidok utjan, a mar lehullott magkezdemenyen megy vegbe, ami praephanerogarn jelleg. Az apr6 barack nagysagu magnak kiviil husos, bel iiI csontos burka van (98. abra),

A pafranyfenyok pollenje inkabb a cikasz- es bennettites-fe]ekevel, mintsem a fenyokevel egyezik. A pollent ez esetben is a disztalis barazda jellemzi.

A rna egyetlen fajjal kepviselt osztaly a Cordites-felekt6l szarmazott, A Ginkgopsida (Ginkgoinae, Ginkyopsida) osztaly a permben jelent meg, bar a pafranyfenyokere emlekeztet6 levelek korabban is elofordultak (Archaeopteris). Viragkoruk a juraban es az also-kretaban volt. Foleg a levelmaradvanyaik gyakoriak. Torzsmaradvanyaik a fenyofeleketol nehezen kiilonithetok eI, es valoszinti, hogy a korabban Cupressinoxylon vagy Dadoxylon neven leirt fatorzsek egy resze a Ginkgopsida osztalyba (Baieroxylon) tartozott.

A jelenkori G. biloba torzse endarch, a tracheidak godorkezettsege a Pinales rend tracheidainak godorkezettsegere emlekeztet. A torzsben gyantaiaratok vannak.

Az 6si nemzetsegek kozul a Baiera hosszu nyehi, egy sikban fekv6 levele melyen szeldelt volt. Az osi fajainal az egyes Jevelszeletek keskenyek voltak, a mezozoos

142

alakoknal ujjszeruen kiszelesultek. A Baiera a triasztol - esetleg a perrntol - a felso-kretaig elt.

Magyarorszagon a Baiera levelei a mecseki also-jura koszenes osszletben nagyon gyakoriak. NAGY I. Z. (1956) szerint a mecseki floraban a fenyofelekkel egyiitj a Baierak uralkodok lehettek. GREGUSS (1967) a mecseki permbol torzsmaradvanyokat is leirt - Baierakhoz sorolva a leleteket.

A Baieriit61 szarmazo Ginkgo az also-juraban jelent meg (Szovjetunio), es a kozeps6- juraban elterjedt. A fajkepzodes f6 idoszaka a Baierdk eltunesevel parhuzamosan, a kreta idoszakra jutott. A kulonbozo alaku levelmaradvanyokbol itelve ekkor a Ginkg6nak szamos faja elt. Az also-kretaban jelentek meg azok a leveltipusok, melyeknek alakja es felepitese szoros rokonsagot mutat a mai Ginkg6kkal. A harmadidoszak elejen a Ginkg6-fajok szama rohamosan csokkent, es csak egyetlen fajuk - a Ginkgo biloba - tart ott ki mind a mai napig (vo, TRALAU, 1968) (99. abra),

A Ginkgo levelei szinten hosszu nyelen iil6k, a szelvenyek azonban osszeolvadok.

A levelek alakja a fosszilis es rna el6 alakoknal egyarant nagyon valtozekony. Altalaban a level felkor vagy lekerekitett haromszog alaku, a pafranyokra emlekeztetd, villasan elagazo, surii erezettel.

A mai pafranyfenyo levelei fiatal korban meg ujjszeriien szeldeltek. A szaporit6- szervekkel mar rendelkezo fanak levelei a hosszu hajtason a levellemez kozepso es felso reszen tobbe-kevesbe melyen behasitottak, ketkarejosak ("bi/oba"). A rovid

g,~p(!.

~,1

99. libra. A Ginkgopsida osztaly elterjedese a multban (fogazott vonallal elhatarolt terulet) es jelenleg (pontozva a mai kulturterulet, feketitve a Ginkgo bi/oba terrneszetes elofordulasa). JOLEAUD (1939) nyoman

143

3

100. libra. A Cinko egyseges Ievellemezenek kialakuhisa az egyedi feilodes (balra) es a tOrzsfejlodes (jobbra) soran. M:':GDEFRAU (1968) nyoman

6. Coniferopsida

hajtason viszont, ahonnan a porzos es termss viragok erednek, a level ket kareja teljesen osszeolvad. A Ginkgo egyedi fejlodese tehat nagy vonasokban megismetli az osztaly torzsfejlodesenek fo vonasait (100. abra ),

A harmadidoszakban a Ginkgo-maradvanyok vilagszerte, igy Magyarorszagon is megtalalhatok, Hazankban az utolso kepviseloik a felso-pannonbol ismeretesek (PALFALVY, 1965). Ma a Ginkgo mersekelt ovi klirnan, nagyon szfik elterjedesi teriileten (Nyugat-Kina, Csekiang tartomany) oshonos. A Ginkgo biloba "elo koviilet", melynek fennmaradasa kulonosen a kinai templomkertekben - ellentetben sok allat es noveny kipusztitasaval - reszben az embernek koszonhetd.

A figyelmet nemcsak kulonos leveleivel, hanem kulonos novekedesi rnodjaval is magara hivhatta. A Ginkgo az elsd 20-30 evben keveset no, kesdbh azonban az agak egy evszakban fel metert is nohetnek. A lombhullas utan tobb mint egy honapig az agon marado narancssarga magkezdemenyek szepsege szinten hozzajarulhatott a Cordaitesek utolso rokonanak fennrnaradasahoz.

A fenyok (Coniferae, Coniferophyta ) monopodialisan elagazo torzsfi nyitvaterm6k parhuzamos erezetfi, tu-, pikkely-, kivetelesen lomblevelekkel. Egyivaruak. A porzolevelek viragtakaro nelkuli viragot, a termopikkelyek tobozviragzatot alkotnak. A toboz elfasodo tengelyen spiralisan elrendezett termo- es meddo- (fedo-) pikkelyekbol epul fel. A meddopikkely gyakran beolvad a termdpikkelyhe, A terrnopikkelyek, melyek redukalt termos viragnak tekinthetok egy, ket vagy tobb mag-

144

kezdemenyt viselnek. A megtermekenyules nem rnozgo spermatozoid utjan t6rtenik, A pollenek legzacskosak.

A feny6k torzse eusztele tipusii. A kozponti bel kevesbe, a masodlagosan megvas_ tagod6 faresz nagyon fejlett. A torzset tulnyomoreszt egyforma tracheidak epitik feI. Ezek keresztmetszete harantcsiszolatban szogletes vagy lekerekitett. A tracheidak altalaban udvaros godorkekkel vastagodnak, neha spiralisan. A tracheidaj, es a masodlago, belsugarsejtek talalkozasi teruleten, az un, "keresztmezoben" a g6d6rkek egyszeriiek, altalaban udvartalanok. A belsugarak altalaban keskenyek, csak egy ("egysoros"), ket ("ketsoros"), legfeljebb harem sejtvastagsaguak; magassaguk azonban 1-40 kozott valtozhat, sot kivetelesen annal tobb is lehet. A belsugarsejtek vagy mind egyformak es vizszintes iranyban megnvulrak (homogenek ), vagy

101. libra. A mai lucfenyd torzsenek belsd felepitese. GREGUSS (1968) nyoman: 1. epidermisz; _ 2. periderrna; - 3. hancs ; - 4. kambium; - 5. fiiggoleges gyantajarat; _ 6. vizszintes gyantajarat; -_ 7. korai paszta ; - 8. kesei paszta; - 9. bel; -10. belszklerenehima; -11. elsd fatest; -12. belsugar; - 13. vas tag falu belsugarsejt; - 14. a belsugart hatarolo sejt ; _ 15. vastag falu sejtek

10 OsnovenYlan - 42185

145

nagysaguk es alakjuk kulonbozo, es nemcsak vizszintesen, han em fuggoleges iranyban megnyultak is vannak kozottuk (heterogenek ), A belsugarsejteken kiviil haranttracheidak is lehetnek. A tracheidak kozott parenchimarostok huzodhatnak. A parenchimasejtekbe olaj es gyanta halmozodhat fel. A gyantajaratok a masodlagos fatestben, kiilonosen pedig a keregben es a levelekben gyakoriak (101. abra),

A fenyoknek rna 55 nemzetsege es 580 faja el. Egyedszam es fajszam szempontjabol tehat jelenleg a legjelentosebb nyitvatermo osztaly. Foleg a mersekelt ovi kliman es a tropusi magashegysegekben gyakoriak, Eurazsia es Eszak-Amerika tenileten a borealis fenyoerdok (tajga) zonajaban uralkodok,

A fenyok a Cordites-felektol szarmaztak. A Corditesek level- es masodlagos fatestfelepitese az osi fenyokevel egyezo. A toboz is a Cordaianthustol vezetheto Ie. A fenyok a kozepso-karbonban jelentek meg, viragkorukat a felso-juraban es az also-kretaban eltek. Lehanyatlasuk a felso-kretatol a zarvatermok eloretoresevel kapcsolatos, bar egyes teriileteken vezeto szerepiiket sikenilt megorizniok,

A fenyoket het rendbe soroljuk:

a) Lebachiales (osi fenyok),

b) Araucariales (araukariafelek),

c) Pinales (fenyok),

d) Taxodiales (mocsarciprusfelek),

e) Cupressales (ciprusfelek),

f) Podocarpales (podokarpuszfelek),

g) Taxales (tiszafafelek).

Osn6venytani szempontbol valamennyi rend jelentos: a level-, torzs- es polenmaradvanyok mellett a tobozmaradvanyok is gyakoriak.

a) Lebachiales

Osi, Cordaitesekre emlekezteto fenyok, laza tobozzal. A karbontol a kretaig eltek. A Lebachia kicsiny fa volt, suru tiilevelekkel, melyek a torzson es az elsorendfi oldalagakon csucsukon ketteagaztak, a tobbi agakon teljesek voltak. A termos es a porzos tobozok altalaban kiilon agakon iiltek, neha azonban ugyanazon az agon is. A tobozok megnyult orso alakuak voltak, a termosok felemelkedok, a porzosok lecsilngok. A termos tobozban a pikkely alaku, csucsan villasan elagazo murvalevel honaljaban, a rovid tengelyen, spiralisan rendezett meddolevelek kozott vagy folott helyezkedett el az ovulum. Az ovulum lapos, levelszerti, orthotrop vagy visszafordult (anatrop) helyzetii volt. A porzos tobozban a spiralisan elhelyezkedo mikrosporofillumok also oldalan a ket mikrosporangium talalhato (102. libra).

A Lebachia pollenje a Cordaitesek pollenjere ernlekeztet, lekerekitett ovalis ke-

resztmetszetii, lapos polussal, finoman szemcsezett exinevel es egy legzsakkal, .

A Lebachiales rendbe tartoz6 alakok torzsszerkezete a Cordaitesek es a mal primitiv fenyok t6rzsszerkezetehez hasonlit. A kozponti bel jelentos volt, es a Cor-

146

daiteshez hasonloan szakaszokra tagolodotr. Az elsodleges fatest a Cordaitesszel ellentetben fejletlenebb volt. A rna sodlagos fatest godorkezettsege a Cordaitesszel es az Araucariales rendbe tartozo fenyok tracheidainak godorkezettsegevel egyezett. Faparenchima sejtek vagy nem alakultak ki, vagy csak szorvanyosan talalhatok, Gyantajaratok nem voltak.

A Lebachia kizarolag az eszaki felgombon, a felso-karbontol az alsopermig elt. Tobozfelepitesevel a Lebachia igazolta azt a feltevest, mely a fenyok tobozait nem viragnak, han em csoportos viragzatnak tekintette, ahol minden terrnopikkely meg redukalt torpehajtas,

Egyesek a Lebachiales rendbe soroljak az Ullmanniai es a Voltzidt. Az Ullmannia siirti es spiralisan elhelyezkedo ttilevelei vagy rovidek es nyelvszerflek, vagy megnyultak es landzsa alakuak voltak. A levellemez kisse ellapitott volt, egyetlen foerrel es szamos hosszanti, parhuzamos savval. A termos tobozok lazan, tetocserepszenien osszetett pikkelyekbol epiiltek fel. A tobozban a murvalevel arszerfien kihegyesedett, es honaljaban nagy, kor vagy legyezo alaku termopikkelyt viselt, egyetlen ovulummal. A porzos tobozban a sporofillumoknak legalabb 8 pollenzsakja volt. A pollenek ket legzacskosak. A toboz es a pollen alapjan nines kizarva annak a lehetosege, hogy az Ullmannia nemzetseg a Podocarpales rend egyik osi tipusa volt.

Az Ullmannia egyike Kozep-Europa leggyakoribb felso-permi fenyoinek. A felsl>permi rezpalaban (Mansfeld, Frankenberg) a rovid levelii maradvanyai kulonosen nagy szamban keriiltek elo. Ezeket a helyi banyaszok "rozskalasznak" nevezik. Magyarorszagon az Ullmannites torzsmaradvanyai a Balaton-felvideki es mecseki

102. libra. A Lebachia tobozanak felepitese, FLORIN (1938) nyoman

10·

147

felso-permi homokkoosszletbol keriiltek elo. A Meesek hegysegi levelrnaradvanyokat HEER U. Geinitzi neven irta Ie,

A Voltzia rendszertani helye szinten bizonytalan. A Voltzia levelei altalaban kiilonb6zo alakuak voltak, az agak felso reszen a levelek 2-5 em hosszusagra megnyultak, es ellapultak, mig az agak also reszen a levelek r6videk, sarlo alakuak es negyszogletes keresztmetszetiiek. A r6vid nyelii tobozok ovalisak voltak. A termos tobozban a lazan, tetocserepszerfien egymasra borulo murvalevelek landzsa alakuak voltak, h6naljukban tobb meddopikkellyel, A meddopikkelyek toboztengely fele eso resze osszenott egymassal es az anatrop ovulumokkal.

A Voltzia a felso-permben es az also-triaszban gyakori. Egyes kepviseloi DelAmerika es India teruleten a Glossopteris floraban is megtalalhatok. Magyarorszagon a Voltzia ket fajat a Meesek hegyseg teruleterol (Kovagoszclos, Boda) HEER 1 877-ben irta Ie. A V. hungarica fajt a tobozpikkelyek alapjan allitotta fel, de ugyanebbe a fajba sorolta azokat az agmaradvanyokat is, me1yeken a tobbe-kevesbe egyforma levelek ket sorban helyezkednek e1. A V. Biickhiana a V. hungaricate: kisebb leveleivel es keskenyebb tobozpikkelyeivel ter el.

b) Araucariales

Az araukariafelek tfi-, pikkely- vagy szeles borszerf levelei spiralisan rendezettek.

A tobozban minden terrnolevelen esak egy magkezdemeny van. A termopikkely also resze ligulara emlekezteto fogszerf kinovest visel.

A pollen nagymeretfi, gombolyded, a disztalis resztol eltekintve erosen szerncsezett.

Az Arauearia torzseben az evgyfiriihatarok elmosodok, A bel viszonylag fejlett.

A tracheidak keresztmetszete kor alaku. A tracheidak falan az udvaros godorkek szogletesek, es ket vagy harem sorban, mindig valtakozva es szorosan egymashoz preselodve helyezkednek el (araukaroid godorkezettseg). A godorkek udvara lepszeriien hatszogletes. A belsugarak magassaga 1-20 sejt kozott valtozik. A keresztmezoben szetszortan 2-16 apro godorke lehet, t6bbnyire szinten lepszerii elrendezodesben. A torzsben spiralis megvastagodasu tracheidak esak kivetelesen fordulnak eld, A faparenehima sejtek fala megvastagodhat es gyantat tartalmazhat. A gyantajaratok hianyzanak.

®®

103. abra. A tracheida falanak araucaroid es modern godorkezettsege, GOTHAN es WEILAND (1964) nyornan

148

, t

Az araukaroid godorkezettseg kulonbozo osi nyitvatermo esoportoknal egyarant megtalalhato, es a devontol a felso triaszig a nyitvaterrnok uralkod6 torzsszerkezettipusanak mondhat6. A paleozoos maradvanyokat altalaban a Dadoxylon, a mezozoosokat az Araucarioxylon gyiijtonemzetsegbe szokas sorolni, ami azonban nem jelent pontosabb rendszertani besorolast. A felso-juraban jelennek meg azok a torzstipusok, amelyeken megfigyelheto az araukaroid tracheidak fokozatos atalakulasa "modern" tipusu godorkezettsege (103. abra),

Az Araueariales rendnek rna mindossze ket nemzetsege (Araucaria, Agathis) a, elkiiloniilt elterjedesi teriileten. (Del-Amerika, illetve Ausztralia, Uj-Guinea es UjKaled6nia).

Az araukariak levele es torzsszerkezete osi Cordaites-belyegeket oriz. Ennek ellenere az araukariafeleket egyesek a Pinales rendbol vezetik le.

Az Araucariales rend a triasztol maig el, A mezozoikumban az eszaki es deli felgombon egyarant elterjedt, de a harmadidoszak soran mai, deli felgombi teriiletere huzodott vissza. Viragkora a juraban es a kretaban volt.

A tii-, pikkely- vagy szeles, haromszogletu levelekkel jellemzett Araucaria a triaszban jelent meg: Kelet-Gronland, Kozep-Azsia, India es Eszak-Amerlka teriileten elterjedve.

A fosszilis torzsmaradvanyok k6ziillegismertebbek az arizonai kovult erdd 30 m-t is meghalado torzsei (Araucarioxylon arizonicum), melyek a triasz idoszaki kepzodmenyekbol 380 km2 teriileten gyiijthetok. Az egykori moesarakba sodort t6rzsek elkovasodtak es vasoxiddal szinezodtek. Kesobb a teriilet kiemelkedett, es a lepusztulas kiszabaditotta a torzseket, amelyekbol rna is szamos a jelenlegi felszin alatt hever, feltaratlanul. Az araukariafelek torzsmaradvanyai (Araucarioxylon, Agathoxylon) a hazai fiatal paleozoos es mezozoos kepzodmenyekben viszonylag gyakoriak. Feldolgozasuk GREGUSS (1967) erdeme, A fobb lelohelyek koronkent esoportositva a kovetkezok:

1. perm (Balatonszepezd, Cserkut, Liter, Hetvehely, Manfa, Pecs-Mecsekfalu};

2. also-jura (Pees, also-Iiasz; Komlo, also-liasz: Villany, kozepso-liasz; Urkut, felso-liasz) ;

3. kreta (Szentgal, Siimeg, Tata).

A kovasodott torzsek gyakran athalmozodtak, es fiatalabb (kreta-miocen) kepzodmenyekbol is gyiijthetok.

Az araukariafelek toboza szeteso. A pikkelyek altalaban elkulonulten fosszilizalodnak. A patag6niai harmadidoszaki koviilt erdok erdekessege, hogy a vulkani rmikodes hatasara az elkovasodott fak tobozai epen maradtak meg.

A tobozpikkelyleletek alapjan ketsegtelen, hogy az Araucariales rend egyik kihalt nemzetsege (Doliostrobus) Europaban egeszen a kozepso-oligocenig elt, A Doliostrobus egyszerfi, vekony szarnyatlan tobozpikkelye egy vagy ket, gyakran egyenlotIen szarnyu magot visel. A Doliostrobus tobozpikkelye az obudai .kiscelli anyag" also-oligocen retegeibol is elokeriilt (Araucaria hungarica, RASKY, 1943). Maga a nemzetseg eloszor az Ormeny SZSZK felso-kreta (cenoman) kepzodmenyeiben jelent

!

,

I

149

meg. Eszak-Amerikaba mar a felso-kretaban atterjedt, mig Europaban kulonosen az eocen es als6-0ligocen retegekben fordul eld.

c) Pinales

A fenyok (Abietales) til alaku levelei szortak (festisek), vagy esoportosan iilnek a rovid hajtasokon. A meddolevelek honaljaban a termopikkelyeknek ket magkezdemenyuk van.

A pollen nagymeretti es valtozatos alaku, legzacskokkal vagy legzacskok nelkul, esetleg sapkaszerfi duzzanattal.

A torzs keresztmetszetebsn az evgyfirfihatarok mindig felttlnok. A trachetdak keresztmetszete mindig szogletes, A hosszanti tracheidak udvaros godorkei kor alakuak es egymas Mellett allok ("modern" tipusu, "opponalt" godorkezettseg). A belsugarak homogenek vagy heterogenek lehetnek. A belsugarsejtek erintoi falanak pereme altalaban fogazott, ritkan gyongysorszerii, kivetelesen sima. A keresztmezoben 1-6 valtozo korvonahi (lekerekitett, tojasdad, harornszogleru vagy negyszogletu) porus van (pinoid tipus). A belsugarak magassaga 1-45 sejt. A belsugarak egy sejtsor szelesek. Faparenehima van vagy nines. A gyantajaratok altalaban jellemzoek, egyeseknel hianyzanak, A gyantajaratot beleld sejtek fala vekony vagy vastag.

A fenyok esaknem mindig nagyrneretflek, egyesek 100 m magassagor is elerhetnek.

A Coniferopsidds: ma legjelentdsebb rendje a Pinales, az eszaki felgornbre szoritkozik. Tobbseguk Eurazsia es Eszak-Amerika eszaki teruleten erdoalkoto, de nehany faja az egyenlitot is megkozeltti (Szumatra, Kozep-Amerika).

A rend else, bizonytalan kepviseloi a triasz idoszakban jelentek meg, felviragzasuk azonban a foldtorteneti ujkor fiatalabb szakaszara teheto.

A Pinus a leggyakoribb fenyonemzetseg: levelei ket-, harem- vagy otnls csomokban iilnek. A csomok keresztmetszetben kor alakuak. A tobozok kup alakuak, a csucsi reszen megvastagod6 termfipikkellyel,

A Pinus pollenmerete 70-90 Jl kozott valtozik. A pollen test kozel gombolyil vagy megnyult tojasdad, ket fejlett legzacskoval. A legzacskok gombolytiek, felgomb alakuak, vagy tobb mint felgomb alakuak. Ez ut6bbi esetben a legzacsko eikeskenyiilo reszeve! illeszkedik a pollentesthez. A legzacskok elhelyezkedese es merete faionkent valtozo. A barazda keskeny. A korong vekony, es finom halozatos diszitese van. Az intine osszetett.

A Pinus elsd kepviseloi a juraban jelentek meg. Magyarorszagon a fiatal harmadiddszak es a negyediddszak kepzodmenyeibol a Pinus torzs-, tii- es pollenmaradvanyai gyakoriak. A torzsmaradvanyok k6ziillegismertebb az ipolytarnoci (Nograd m.) kovasodotr fatorzs, melyet KUBINYI 1837-ben fedezett fel. A XIX. szazadban a torzsmaradvany meg 46 m hosszu volt 1,2 m atmerovei. A hazankban paratlan Ieletet a tobb mint egy evszazados "gyiijtoszenvedely" jelentosen megesonkitotta. A Pinus tarnoczensis ma termeszetvedelem alatt all. A fenyo val6szinii 6ttiis lehetett. Ugyan-

150

csak 6ttiis a eirbolyafenyo (P. cembra), mely ma magashegysegi, az utols6 eljege. sedes (wiirm) ideien azonban az Alfoldon is gyakori volt. A haromt6s feny6k kozii a Pinus tuzsoni 25 em hosszu ttii az also- es kozepso-oligocenbol ismertek (Obuda Eger: Kiseged). Europaban ma haromtfis fajok nem elnek, A kett6s fajok kozul : torpefenyo (P. mugo) a pleisztocenben az erdeifenyo (P. si!vestris) a holocenber jatszott fontos szerepet.

A jegenyefenyo (Abies) tiii laposak es fesfisek. A tobozok eresekor szethullanak A fenyok kozott az Abies pollenjei a legnagyobbak. Meretuk a 90-110 mikror kozott valtozik. A pollen test gornbolyfi vagy tojasdad, ket fejlett legzacsk6val melyek altalaban tobb mint felgomb alakuak, A korong nagyon vastag, es sejtes iireges szerkezetii.

A torzset a gyantajaratok hianya jellemzi.

A jegenyefenyo-felek mintegy 60 faja ma az Egyenlltdtdl eszakra Eurazsia e!

Eszak-Amerika teruleten egyarant elterjedt. Fosszilis elofordulasi helyei mind Ii mal elterjedesi teruleten beliil vannak. Ellentetben szamos fenyoesoporttal, az Abies areaja keveset valtozott, Fosszilisan tiilevelei es pollenjei a gyakoribbak, a toboz.

maradvanyok erthetoen ritkak, .

A vorosfenyok (Larix) osszel lehullo, finom, szort levelei esak ritkan fosszilizalodnak. A pollenjein a legzacskok hianyzanak. A vorosfenyo hidegkedvelo hegyvid6ki

vagy szubarktikus forma, mely a miocentol ismert. .

Magyarorszagon a vorosfenyo a wiirm eljegesedes idejen szinten az A.lfOldon alkotott erdosegeket.

A Tsuga Eszak-Amerikaban es Kelet-Azsiaban el, a Himalajatol Japanig, Pollenje nagy, gombolyfi, legzacskotlan, kulonosen vastag es durva szemcses koron~al. A Tsuga Europaban az eocentol egeszen a pliocen vegeig elt, Jellegzetes polIenJe a hazai pliocen kori retegekbol is elOkeriilt. Feltfinf viszont, hogy mai elterjed~i

teriileteinek egyiken, Eszak-Amerikaban esak az oligocentol ismert. ..

A Picea (lucfenyofelek) mintegy 50 faja az eszaki felgomb mersekelt 6s hideg

eghajlatu teriiletein el, Eurazsiaban es Eszak-Amerikaban egyarant, _

A lucfenyo tfilevelei szortan helyezkednek el. A tflk maganosak, keresztmetszetuk rombusz alaku, A tobozok felfele iranyulnak, majd beerve leesiingenek, es a lehullas utan nem esne k szet.

Pollenjiik nagyon egyforma. Meretiik 74-103 mikron kozott valtozik. A pollen ket legzacskoja szeles es enyhen kidomborodo. A korong altalaban vekony, haI6zatos

diszitesii, es gyakran egeszen a legzacskokig nyulik, .

A Pieea nemzetsegbe sorolt elsd, bizonytalan maradvanyok a kreta idoszaki kepzodmenyekb61 keriiltek elo. Az oligocentcl Europaban biztosan kimut~that6k. Az eur6pai hegyvideki teriileteken nagyon elterjedt lucfenyo az osnovenytam anyag tanubizonysaga szerint esak a pliocenben jelent meg. . .

A fenyopollenek kiilonosen a pleisztocen es a holocen klimanviszonyok megallapltasaban jatszanak fontos szerepet.

151

d) Taxodiales

A mocsarciprusfelek szort vagy fesfis levelei tii vagy pikkely alakuak. A tobozban a termo- es meddopikkely csucsa kezdetben szetkulonult, kesobb osszeno. A magkezdemenyek szama 2-9 kozott valtozik. Pollenje kicsiny, gombolyfi, Iegzacskotlan, A pollen a disztalis reszen felgomb alaku vagy megnyult duzzanatot vise1. Az exine szemcsezettsegi foka valtozo, az intine vastag. Az uledekbe kerult pollen konnyen roncsolodik. Ilyenkor az exine levalhat az intinerol, es az intine osszezsugorodhat. Ezert a harmad- es negyedidoszaki kepzodmenyekben sokkal kevesebb Taxodiales pollent talalunk, mint ahogyan ezt - tenyleges elterjedesiik alapjan - varni lehetne.

A torzs keresztmetszeteben az evgyunihatarok altalaban szembetunoek. A tracheidak keresztmetszete szogletes. A tracheidak falan az udvaros godorkek egy-ot sorban helyezkednek el, elszortan vagy egymas mellett. Egyes fajoknal (Sequoia sempervirens) haranttracheidak is vannak. A belsugar-parenchima sejtek vizszintes fala sima, illetve siiriibben vagy ritkabban godorkezett, Az erintoi fal tobbnyire sima, ritkan ket pontszerii megvastagodasa van. A faparenchima sejtek vizszintes fala gy6ngysorszeriien vagy fogazottan megvastagodott. A keresztmezoben 1-5, esetleg 6 szeles-elliptikus porus van. A nyilasok koriili porusgytiru keskeny. A nyilas ket vegpontja eleri a porusgyfirfi kiilso peremet, ket helyen megszakitva a gyiiriit (taxodioid tipus), A belsugarak magassaga 1-60 sejt. Gyakran 1-10 sejtmagassagban ketsoros, kiil6nben egysoros. A gyantajaratok hianyzanak.

A mocsarciprusfelek altalaban nagy termetiiek: a szarazfoldek legnagyobb "elOlenyei" ide tartoznak.

Ma legfeljebb 10 nemzetseguk ismert.

A maiak mind a Csendes-ocean keleti partvideken elnek, kiveve nehany fajt, mely a Mexikoi-obol kornyeken gyakori.

A Taxodiales a felso-juratol maig elo rend, mely Eurazsia es Eszak-Amerika teriileten a harmadidoszakban rendkiviil elterjedt.

A Sequoia a ma elok k6ziil a legosibb forma. Levelei reszint rovidek, pikkelyszeriiek (S. giganteum), reszint keskeny, landzsa alakuak (S. sempervirens) (104. abra), Tobozai viszonylag kicsinyek, a tobozpikkelyek csucsa megvastagodott, rombusz alaku. A Sequoianak ma ket faja el: A S. giganteum (mammutfenyb, S. wellingtonia), tobb mint 100 m magas, 8 m atmerot meghalado torzsevel a legnagyobb szarazfoldi noveny. Kalifornia magasabb hegyvidekein, 2000 m tsz. feletti magassagban a Y 0- semite volgyben el, A masik faj, a S. semperoirens (vorosfa) Kalifornia partvidekein mintegy 200 m magassagban erdoalkoto. A semperoirens viszonylag kisebb termetii (6~95 m), kisebb tobozzal es nagy sarjadokepesseggel: a torzsbol kiindulo sarjhajtas elerheti a 6 m atmerot is.

A Sequoia a felso-kretaban jelent meg, es a harmadidoszak soran Europa es Eszak-Amerlka terilleten nagyon gyakori volt. A pliocen vegen Eurcpabol kipusztult. AS. giganteumnak a fosszilis anyagban a S. couttsiae, a S. sempervirensnek a S.langsdorfii a megfeleloje, mindenesetre a maitol eltero lapi eletmoddal. T6rzsmaradvanyai

152

I

(I

,1,

I

I I

jl

"

A Taxodium - azaz a mocsarciprus=-levelei a Sequoia langsdorffi (S. sempervirens) leveleire emlekeztetnek. A festisen allo tiilevelii hajtasok azonban osszel lehullanak. A toboz gombolyfi, kozel negyzet alaku tobozpikkelyekkel. A torzs alul altalaban kiszelesulo, beliil iires legzogyokerekkel.

A mocsarciprusnak ma harem faja el a Mexikoi-obol (Virginia, Florida) kornye ken, kiegyenlitett klimaju teriileteken.

A Taxodium else kepviseloi az eocenben jelentek meg. Eurazsia es Eszak-Amerika teruleten a harmadidoszak soran nagyon elterjedtek, egeszen a pliocenig.

Magyarorszagon kulonosen a miocenben gyakoriak (T. distichum miocenicum):

Torzsuk tomegesen felhalmozodva a fiatalabb barnakoszen-kepzodesben jelentos szerepet jatszott (Rozsaszentmarton),

A Glyptostrobus pikkelylevelii, vagy egeszen rovid tiileveleket visel. Az agai siimn elagazok. A tobozok nagyon kicsinyek (2 cm-ig), gombolytiek, vonalkazott szegelyii tobozpikkelyekkel. A Glyptostrobus kisebb, mint 'a Taxodium.

Ma egyetlen faja Del-Kinaban foly6partokon el,

A Glyptostrobus a kretaban jelent meg, es a harmadidoszak soran Eur6paban egeszen a sarki teriiletekig elterjedt. A G. europaeus kii16n6sen gyakori faj. Maradvanyaibol itelve a G. europaeus nem annyira cserjeszerii, mint inkabb fatermetii lehetett. Torzsmaradvanyai Borsod-Abauj-Zemplen megyebol (Fony), level- es tobozmaradvanyai a felsotirkanyi miocenbo) keriiltek ell> nagyobb szamban.

a Taxodiumt61 nehezen kUl6nithetok el, amire neviik is utal (Taxodioxylon sequoianum = Sequioxylon).

Magyarorszagon a Sequoia level-, tobozes torzsmaradvanyai kulonosen az oligocen es miocen kepzodmenyekben gyakoriak. A Sequoiak a harmadidoszaki barnakoszen-kepzddesben is jelentos szerepet jatszottak. SARKANY (1943) a varpalotai barnakoszenben mutatta ki tomeges eldfordulasukat, GREGUSS (1967) szamos lelohelyrol ismertette a reszben kovasodott, reszben szenesedett torzseket.

104. libra. A Sequoia sternbergii tiileveles hajrasa a csillaghegyi (Budapest) also-oligocenbdl. ANDREANSZKY (1954) nyoman

153

A Metasequoia erdekessege, hogy jollehet fosszilisan a felso-kretatol ismert EszakAmerika es Kelet-Azsia teruleten egyarant, egyetlen elo fajat 1945-ben Del-Kina teriileten fedeztek fel. Ez a nemzetseg Europabol mind ez ideig nem keriilt elo.

e) Cupressales

A ciprusfelek atellenes pikkelylevelii, ritkan orvos tiilevelii orokzold cserjek vagy fak. A kiesiny toboz pikkelyei a levelallast kovetve szinten atellenesek vagy orvosek, A tobozban a termolevel osszeno a meddolevellel, es 3-11 kozott valtozo szamu magkezdemenyt visel. A Cupressales rendbe tartozo alakok pollenje gombolyfi, kisse szemcses exinevel, A kulonbozo nemzetsegek pollenjei elsosorban meretukben kiilonboznek egymastol.

Torzsszerkezetuk a mocsarciprusfelek torzsszerkezetere emlekeztet. Az evgyiirflhatar elmosodo vagy eles, A tracheidak keresztmetszete szogletes. A tracheidak falan az udvaros godorkek esaknem mindig egysorosak: nagyon ritkan ketsorosak, es egymas mellett allok. Spiralis megvastagodasu tracheidak ninesenek, merolegesen tracheidak egyes fajoknal ritkan elcfordulnak. A belsugar-parenchima sejtek fala nagyon valtozatos. Egyeseknel vekony es sima, masoknal a meroleges falak godorkezettek, mig az erintovel parhuzamos falak pontozottak vagy gyongysorszeriiek, vagy esetleg fogazottak. A keresztmezoben altalaban 1-3, ritkan 4-5 udvaros godorke van, keskeny, ferde vagy fuggoleges hossztengelyii nyilassal (cupressoid tip us). A belsugarsejtek magassaga 1 es 30 sejtsor kozott valtozik. A faparenehima sejtek gyakoriak, es gyakran gyantat tartalmaznak. Gyantajaratok azonban hianyzanak,

Ma 22 nemzetsegiik el, reszint az eszaki felgombon, reszint Ausztraliaban es a kornyezo szigetvilagban, A ciprusfelek szort allasu, tiilevelii os6ktol szarrnaztak: a fiatal csiranoveny meg orzi 6si orokseget, A Cupressales rend a felso-juratol maig kovetheto. Az egyik fosszilis ciprusfeleseg, a .Libocedrus" salicornioides a magyarorszagi oligocenben gyakori.

f) Podocarpales

A podokarpusfelek bokorszerii vagy fatermetii novenyek tii, pikkely vagy nagyobb ovalis, illetve landzsa alaku levelekkel es husos burku magokkal. Toboz nem kepzodik, a termolevelen esak egy magkezdemeny van. A Podoearpales rendbe tartoz6 nemzetsegek pollenje nagyon valtozatos alaku, A harem legzacskos pollenek gyakoriak. A legzacskok a hasi oldalon helyezkednek el, elkulonultek vagy osszendttek. A legzacskok also, peremi reszen szalag vagy barazda van. Egyeseknek esak ket legzaesk6juk van, masoknak legzacskoja nines, es a pollen gombolyfi.

A torzs keresztrnetszeten az evgytirflhatarok elmos6d6k vagy hianyzanak. A tracheidak keresztmetszete szogletes; neha lekerekitett. A tracheidak falan az udvaros godorkek 1-3 sorosak, es egymas mellett allok. Ritkan a godorkek udvarai erintkeznek egymassal. A spiralis megvastagodas hianyzik. A ke-

154

~

r~sztmezoben egy-ket nagy vagy ritkabban ket-harom kisebb kor alaku vagy elliptikus godorke lathato, tagas, ferden vagy merolegesen a1l6 p6rusokkal (podocarpoid tlpus), A haranttracheidak hianyzanak, A belsugarak homogenek, a belsugarsejtek fala altalaban sima. A belsugarak 1-60 sejt magassaguak. Altalaban egysorosak, helyenkent egy-ket sejtrnagassagban ketsorosak, A faparenehima sejtek fejlettsege kulonbozo mertekfi lehet. A gyantajaratok hianyzanak,

A podokarpusfeleknek rna mintegy 150 faja el a tropusi ovben es a deli felgomb mersekelt ovi teriiletein. A Podocarpales rend torzsmaradvanyai a juratol, Ievelmaradvanyai a kretatol ismertek. A lomblevelii Podocarpus a rend leggyakoribb nemzetsege, mely az egyenlitotol eszakra is megtalalhato. Torzsmaradvanyait (Podocarpoxy[on) GREGUSS (1967) a Dunantuli-kozephegyseg (Zire, Ajka, Tata) also-kreta kepzodmenyeibol irta Ie.

g) Taxales

A tiszafafelek sz6rt allasu, tiilevelii fenyofelek, a levelek honaljaban levo termos virag a pikkelylevelekkel boritott hajtas csucsan egyetlen magkezdemenyt visel.· A magnak husos kopenye van. Tobozuk nines, a porzos viragok kis gomolyt alkotnak. Pollenjuk gombolyu, az exine finoman diszitett. Oldalnezetben a pollenen ket fiilszerii kituremkedes latszik. Mivel a pollen konnyen roncsolodik, a fosszilis anyagban ritkan fordul elo.

A torzs keresztmetszeten az evgyfirtik elmosodok, vagy jobban elhataroltak.

A tracheidak keresztmetszete lekerekitett vagy szogletes, A hossztracheidak meg-. vastagodasa mindig spiralis. A keresztmezoben tobbnyire 1-3, ritkan 4-6 kerek vagy ferde es elliptikus podoearpoid vagy eupressoid godorke van. Haranttracheidak nincsenek. A belsugarak magassaga 1-28 sejt. Altalaban egysorosak, egyes sejtmagassagban ketsorosak is lehetnek. A belsugar-parenchima sejtek erintoi fala mindig sima, ezzel szemben a meroleges fal nemesak sima, hanem megvastagodott es godorkezett is lehet. Gyantajaratok ninesenek, viszont a faparenchirna gyantat tartalmazhat.

A Taxales rendbe mindossze 5 nemzetseg tartozik. A mersekelt egovi kiegyenlftett klimat kedvelik.

A tiszafak husos magja bizonyos fokig hasonlit a pafranyfenyok magjahoz.

Ezert a ket esoportot korabban rokonnak es a Taxales rendet a fenyok primitiv csoportjanak tekintettek. A rend elsf kepviseloi a felso-triaszban jelentek meg, a Fold novenyvilagaban azonban jelentdsebb szerepet sohasem jatszottak.

A tiszafa (Taxus) .a k6zepso-jurat61 maig el.

ISS

IV. Chlamydospermatophyta

A burkoltmagvuak (Chlamidospermatophyta, Gnetopsida) kicsiny csoportjanal a nyitva- es zarvaterrnobelyegek sajatos keveredese figyelheto meg. Cserjek vagy lianok tartoznak ide, esetleg nagyon alacsony, tolcserszertien kiszelesedo torzzsel, A rna sodlagos fatestben a nyitvatermokre utalo tracheidak mellett alarendelten mar tracheak is elOfordulnak, ami fejlettebb, zarvatermokre utalo belyeg. A Ievelek atellenesek, szelesek. szalag- vagy pikkelyszeriiek. A levelek szama nagyon lecsokkenhet, a Weltwitschianak mindossze ket Ievele van, mely a 3 m hosszusagot is elerheti, Egy- vagy ketlakiak. A viragok tobozszerii fuzert alkothatnak, ami a fenyok tobozara emlekeztet.

A burkoltmagvuak torzsebe rna mindossze harem nemzetseg tartozik: Weltwitschia, Gnetum es Ephedra. Mindegyik nemzetseg kulon rendet kepvisel, Egyesek az Ephedrat onallo osztalykent a nyitvatermokhoz soroljak (Ephedropsida). Mindenesetre a Weltwitschia es a Gnetum viragalkotasa inkabb a Bennettitopsida, az Ephedra viragalkotasa inkabb a Cordaitopsida -Coniferopsida rokonsagra uta1.

A burkoltrnagvuak pollenjen barazda nines. A pollenre a nagyszamu, hosszanti iranyu repedesek a jellemzok.

Az elso, Ephedrdra es Wetwitschidra emlekezteto pollenek a Szovjetuni6 felsopermi kepzodmenyeibol keriiltek elo. Biztos Ephedra-pollenek azonban csak Irak, Nigeria es Venezuela felso-kreta kepzodmenyeibol ismeretesek. Valoszinfi tehat, hogy a burkoltmagvuak koran elkulonultek a nyitvatermoktol, anelkul, hogy jelentos torzzse valtak volna. A harem csoport mai onallosaga is emellett szol,

A torzsfejlodes szempontjabol a Chlamydospermopsida a nyitvatermok szerencsesen megorzodott kiserletenek foghato fel, kiserletnek, mely - kisse antropomorf medon fogalmazva - a zarvatermo fejlettsegi fok eleresere iranyult,

lrodalom

CARLUCCIO, L. M.-HuEBER, F. M.-BANKs, H. P.: Archaeopteris macilenta, Anatomy and Morphology of its Front. - Amer. Journ. Bot. 53, Baltimore, 1966.

DOBRUSKINA, r. A.: (A Gigantopteridak elofordulasa az USZSZR teriileten) - Dokl.

Akad. Nauk. SZSZSZR, 171, Moscou, 1966.

GREGUSS P.: Fossil Gymnosperm Woods in Hungary from the Permian to the Pliocene. -

Akad. Kiad., Budapest, 1967. ,.

NAGY r. Z.: Mecseki liaszkori novenyrnaradvanyok. - Magy. All. Feldt. Int. Evkonyve, 45, Budapest, 1956.

PALFALVY L: Ginkgo-Blattrest aus dem Oberpannon von Petofibanya. - Magy. All. Feldt.

Int. Evi je1.1963. Budapest, 1965.

RAsKY K.: A Budapest k6rnyeki kiscelli agyag oligocen floraja. - Foldt, Kozl. 73, Budapest, 1943.

SARKANY S.: A varpalotai Iignit novenyszovettan; vizsgalata. - Foldt. Kozl, 73, Budapest, 1943.

TRALAU, H.: Evolutionary Trends in the Genus Ginkgo L. - Lethaea, I, Oslo, 1968.

156

v. Angiospermatophyta

A zarvatermok (Angiospermae; Magnoliophyta) a novenyvilag legfejlettebb torzset alkotjak, A termolevel zart maghazza alakul, ami a magkezdemenyt es a megtermekenyules utan az embriot vedi. A megtermekenyites kettds: az egyik spermasejt a petesejtet, a masik az embriozsak vegetativ kozponti sejtjet termekenyiti meg. Altalaban jellemzo a kettos viragtakaro (csesze es pdrta), a valtozatos level forma es a halozatos vagy parhuzamos levelerezet.

A zarvatermoknek rna mintegy 210000 faja el. Rendszerezesuk a szaporit6szervre, a virag es a termes sajatossagaira epul, A vegetativ reszek (szar es level) rendszertani jelentosege alarendelt.

A zarvatermok rna a legvaltozatosabb teriileteken vilagszerte elterjedtek. Gyakorisagukat fejlettseguk magyarazza: a bonyolult magvedelem, a gyorsabb vizszAll1tast biztosito trachea es a gyakori fiiszerii termet messzemeno alkalmazkodasi lehetdsegeket biztositott.

levelcsucs

foer

leve/szll/

---palha

/evll/a/ap

105. bra. A level alaki bClyegei

157

106. libra. Egyszeru es szarnyasan osszetett leveltipusok

A zarvatermok elsd bizonytalan kepviseloi a triaszban jelentek meg. Uralkodova a felso-kretaban valtak.

A leszarmazasi kapcsolataik meg tisztazatlanok. Egyesek a torzsnek a viragalkotasban, az embriozsak es a kettos megtermekenyitesben megnyilvanulo egyseget hangsulyozva, a zarvatermoket kozos ostol (magvaspafranyok) szarmaztatjak Ie. A monophyletikus leszarmazas felteveseivel ellentetben szamolni kell azzal a lehetoseggel is, hogy a zarvaterrnok kozos belyegei a kulonbozo agakon egymastol fuggetlentil alakultak ki, ennek megfeleloen az osok kulonbozo nyitvatermo osztalyokban (magvaspafrany, cikasz, Bennettites, sot fenyofelek) kereshetok. Az utobbi felfogas szerint a zarvatermok polyphyletikusak (MEEUSE, 1967, MAGDEFRAU, 1967).

A zarvatermok korebdl kihalt, azaz csak fosszilis csaladot kimutatni mind ez ideig nem sikeriilt. A fosszilis anyag a mai csaladokba, sot nemzetsegekbe alaki belyegeivel besorolhato. Ez latszolag megkonnyiti a fosszilis anyag rendszerezeset, valojaban azonban a jelenkoriak nemzetseg- es fajnevenek hasznalata nem jelenti azt, hogy a maradvanyok rendszertani erteke a maiakkal azonos.

A mult zarvatermoinek elsosorban levele es a pollenje, alarendelten a torzse es ritkan terrnese marad meg (105. abra). Viragleletek egeszen kivetelesek. A tobbnyire

107. libra. Szarnyasan es tenyeresen karejos leveltipusok (I. szarnyasan karejos ; - 2. tenyeresen karejos ; - 3. haromkarejos ; - 4. kilenckarejos)

158

elszigetelten elokeriilo levelmaradvanyok nagy resze meg a kituno megtartas mellett is meghatarozhatatlan lehet. A hasonlo alaku es hasonlo erezetii levelek ugyanis kulonbozo csaladokban fordulnak elo, mig ugyanabban a csaladban vagy nemzet, segben a levelalak nagyon valtozhat. E mellett, egy fajon beliil is, a level alakjat szarnos belso (valtozekonysag, egyedi fejlodes) es kiilso (megvilagitas) tenyezo befo, lyasolhatja. A fosszilizalodas soran a level alakja szinten megvaltozhat,

A fenti szempontok figyelembevetelevel a level kulsoleges meghatarozasanallenyeges belyeg a leoeltipus (egyszerii, tenyeresen vagy szarnyasan osszetett), a levetallas (szort, orvos, atellenes, keresztben atellenes), a letelalak (kor, tojasdad, landzsas, szalas, SZ}V, vese, rombusz, haromszog stb.), a lecelcsucs (hegyes, tompa, kicsipett, szuros stb.) a Ieoeluall (hegyes, lekerekitett, szives stb.), A levellemez tagolatlan vagy tagolt (karejos, hasadt, osztott, szeldelt) volta, valarnint a levellemez szele (ep, ftireszes, fogas, csipkes) nyujt bizonyos tajekoztatast (vo, 105-110.abrak).

A levelerezet, kulonosen az epidermisz, valamint a levelalak vaJtozekonysaganak a vizsgalata csokkentheti a meghatarozasnal a hibalehetosegek szamat.

A meghatarozas pontossagat novelhetik az egykori flora osszetetelere es a foldrajzi elterjedesre vonatkozo vizsgalatok, esetleg az egyes novenycsoportokra jellemzo parazitak elofordulasa stb.

A harasztokhoz hasonloan, a zarvatermok kulonbozo levelalakja is az osi tengelyrendszerbol vezetheto Ie, a lemezreszek fokozatos osszeolvadasaval (111. abra), Szerencsesebb a helyzet a termesmaradvanyok eseteben, kiilonosen ha a termesnek sajatos repitokeszuleke van (pI. juhar). Az osszefuggo leletek (termes es level) meghatarozasa mindig konnyebb feladat, mint egy-egy level azonositasa.

159

108. libra. Levelalaptipusok

A torzsmaradvanyok altalaban ritkabbak, mint a levelmaradvanyok, A gyantajaratok hianya miatt a torzsek kevesbe ellenallok, mint a fenyoke, es igy az egykori lapokbol keletkezett koszenes osszletben a zarvatermok - a fenyokkel ellentetben - alaktalan barnakoszen formajaban maradnak meg.

A lagy szaru vagy sajatos eletmodhoz (pI. fan lako) alkalmazkodott formak fennmaradasi eselye termeszetesen egeszen alarendelt.

109. libra. A levellernez tagoltsaganak tipusa

A zarvatermok torzsebe ket osztaly tartozik:

1. Dicotyledonopsida (ketszikuek),

2. Monocotyledonopsida (egyszikiiek).

Mivel a fas novenyek a ketszikiiek kozt gyakoribbak, a Dicotyledonopsida osztaly osnovenytani szempontbol is gazdagabb az egyszikiiek osztalyanal.

110. libra. Levelszeltipusok

160

Ill. libra. A tenyeresen erezett level kialakulasa osszeolvadas lit jan. EMBERGER (1968) nyornan

1. Dicotyledonopsida

A ketszikfiek (Dicotyledoneae, Magnoliatae) embrioja csaknem kivetel nelkul ket sziklevellel taplalkozik. A fogyokerrendszer, az erosen elagazo torzs, a valtozatos alaku, altalaban levelnyellel rendelkez6 level es a halozatos erezet jellemzo, A virag altalaban otkoros, kettos viragtakaroval,

A torzs eusztele tipusu, kollateralis nyilt edenynyalabokkal, A fiatal fatest tengelyeben a bel laza szovete vekony falu sejtekbol all. Az elsodleges fatest benyomulhat a belbe. A fatest az evgyfiniknek megfeleloen koncentrikus korokben rendezett vagy egyenletesen elszort tracheakbol epill feI. A tracheak vastagodasa godorkes, spiralis stb. lehet, A tracheak vegein a sejtfalak felszivodasabol eloallott perforaciok kor alakuak, ovalisak vagy Ietraszeniek. A fareszt egy- vagy tobbsoros belsugarak harantolhatjak. Egyes ketszikfieknel (Quercus, Fagus) ugyanabban a torzsben egyvagy tobbsoros belsugarak is elofordulhatnak. A vekony falu, godorkes parenchimasejtek vagy a tracheakkal, vagy a belsugarakkal parhuzamosak. A belsugarakban vekony vagy vastag falu olajsejtek huzodhatnak, melyek egyes csoportoknal (baberfelek, olajfafelek) jelentos alaki belyegnek tekinthet6k. A farostok etrendezedese szinten kulonbozd lehet. A ketszikiiek torzsfelepitese tehat nagyon valtozatos, megis - valamennyi belyeg figyelembeveteleva] - az egyes genusok a torzs finom szerkezete alapjan is felismerhetek (vo. GREGUSS, 1968. 112. abra).

Az elso ketszikfiek kerdeses rnaradvanyai a triasztol ismertek.

11 Osnov6nytan - 42185

161

A Furcula granulifera levelmaradvany, A keskeny, 7-15 em hosszu, 6-8 mm szeles level a ffizfara emlekeztet: landzsa alaku, egyszerii vagy ketteagazo, kihegyesedo csuccsal, A fOerbol parhuzamos oldalerek indulnak ki, melyek a level szele k6zeleben ketteagaznak. A legresek felepitese ketszikfi jellegii.

A Furcula leveler Gronland felso-triasz retegeibcl irtak Ie. A leveleket eloszor a kakofelek korebe soroltak, de nines kizarva annak a lehetosege, hogy a level a magvaspafranyokhoz (Gigantopteris) tartozik.

A felso-triaszbol primitiv ketszikfiekre utalo fatorzsmaradvanyok is ismertek. India es Uj-Kaled6nia legfelso-triasz es legalso-jura kepzodmenyeibol olyan fatorzsmaradvanyok keriiltek elo, amelyek meg tracheidasok ugyan, azonban a traehei-

112. abra, A mai harsfa torzsenek bels6 felepitese, GREGUSS (1968) nyoman: 1. kutikula; - 2. epidermisz; - 3. kereg ; - 4. bels6 kereg; - 5. hancsfonalak ; - 6. hancsparenchima sejtek; - 7. kiserdsejtek ; - 8. rostacsovek; - 9. tracheidak ; -10. edenynyalabok ; - 11. faparenchima sejtek ; - 12. rosttracheidak; - 13. kambium; - 14. belsugar ; - 15. a belsugarat hatarolo sejt ; - 16. evgyiirfihatar ; - 17. bel

162

•

dak falan a lepesozetes megvastagodas fokozatosan godorkesse valik. Ezeket az evgytirfis fakat a Homoxylon gydjtonemzetsegbe soroljak (H. rajmaha/ense. H. neocaledonicum), A Homoxylon torzsek a mai legprimitivebb zarvatermok (Magno/ia/es) torzsszerkezetere emlekeztetnek, melyeknel a tracheak meg hianyzanak. Feltflnd, hogy a fosszilis leletek ugyanarr61 a teruletrol keriiItek elo, ahol rna ezek az osi zarvatermok elnek. Nines kizarva viszont annak a lehetosege sem, hogy a Homoxylon-maradvanyok nem a fejletlen zarvatermokhoz, hanem a specializalt Bennettitesfelekhez tartoznak.

Az elso biztosabb ketszikfi levelmaradvany az eur6pai legalso-jurabol szarmazik, 1955-ben Bamberg videkerol (Sassendorf) egyetlen ketszikii level keriilt elo, amelynek sorsa tudomanytorteneti szempontbol is elgondolkoztat6. A level mindossze 47 mm hosszu, reszaranytalan, eros nyelii, nagyon szeles foerrel es keyes, valtakozo oldalerrel. A foertol es az oldalerektol bezart szog erteke nagyon valtozo. Azoldalerek a levelperem kozeleben visszahajolnak, es a peremmel parhuzamosan futnak. A level ep szehi, az elsorendti oldalerek kozott kisse beoblosodo.

KUHN a levelet uj genusba sorolta, es a fajt gyiijtojerol (BENKERT) nevezte el.

A Sassendorfites benkertit azonban gyiijtoje - sajnalatos m6don - nem kozgyiijtemenyben helyezte el, han em magaval hordozta, es utaztaban elvesztette. Ezzel nemcsak a reszletesebb szovettani vizsgalatok lehetosege sziint meg, hanem maganak a leletnek a hitelessege is kerdesesse valt, Pontosabb anyagvizsgalat hijan a gyiijtes m6dja sem tisztazodott. Amennyiben a lelet a 3 m vastagsagban feltart Psiloceras tartalmu a~moniteszes palabol szarmazott, legalso-hettangi kora vitathatatlan. A gyiijt6 azonban nem vezetett jegyzokonyvet gyfijteserol, es igy nines kizarva annak a lehetosege sem, hogy a lelet a hanyorol keriil eld.

Azok a pollenleletek, melyeket Nemetorszag, Anglia es Skandinavia jura idoszaki kepzodmenyeibol irtak Ie, mindenesetre amellett szolnak, hogy ez idoszakban, ha meg szorvanyosan es alarendelt mennyisegben is, a ketszikfiek mar szelesebb teriileten elterjedtek.

Gazdagabb ketszikii anyagot azonban esak a kreta idoszaki kepzodmenyek szolgaltatnak. A kozepso-, illetve felso-kretaban a mai 47 rendbol 30 jelenlete fosszilis anyag alapjan igazolt! A kreta idoszakbol (foleg kozepso- es felso-kreta) kimutatott rendek, illetve nemzetsegek a kovetkezok:

110

163

MAGNOLIALES DIPSACALES
Magnolia Viburnum
M enispermites MALVALES
Sassafras Tilia
Laurus
Cinnamomum EUPHORBIALES
Persea LIGUSTRALES
RANUNCULALES Fraxinus
Ranunculaecarpus GENTIANALES
Dewalquea Nerium
NYMPHAEALES ERICALES
Nelumbites Andromeda
Nymphaeites PROTEALES
Nelumbium CARYOPHYLLALES
Brasenia Pisonia
PIPERALES EBENALES
HAMAMELIDALES Ebenoxylon
Liquidambar
Platanus Diospyros
Ettingshausia Royena
Credneria Sapotacites
POL YGONALES
ROSALES URTICALES
Aenigmophyllum Ficophyllum
FABALES Ficoxylon
Dalbergia Artocarpus
MYRTALES FAGALES
Myrtophyllum Fagus
Dryophyllum
TEREBINTHALES Quercophyllum
CELASTRALES JUGLANDALES
RHAMNALES
Rhamnus Juglans
Vitis MYRICALES
Paliurus Myrica
Ampelopsis Comptonia
Zizyphus SALICALES
CORNALES Salix
UMBELLALES Populus
Aralia CASUARINALES
164 A. kiilonbozo rendek szoros roko.ns~ga, es a fOldtani. szempontb61 kozel egyidejli megjelenese megneheziti a filogenettkal kapcsolatok felismereset.

Altalaban a ketszikfiek rendszerezesenel a virag fejlettseget tekintik kiindu16- pontul, "osinek" ertekelve a virag ketivanisagat, a sugaras (aktinomorf) szimmetriat, a szabadszirmusagot, a viraglevelek spiralis elrendezodeset, a megnyult viragzati tengelyt, egy viragban tobb termo (apokarp) jelenletet, a felso allasu maghazat stb. A polyphyletikus leszarmazas lehetosegevel szamolva nem valoszlml, hogy ezek az osi belyegek yalaha is egy csoportban testesiiltek volna meg, es csoportonkent modosultak volna a torzsfejlodes folyaman, Amennyiben a zarvatermok kiilonbOzo osztalyokbol fejlodtek tovabb, egeszen kiilonbozd viragalkotast kaphattak oroksegbe.

Annak ellen ere, hogy rna viragzo osztalyrol van szo, a rendszerezes kerdese lenyegeben meg nyitott.

S06 (1965), illetve SIMON (1968) a ketszikuek osztalyat 47 rendre tagolja. TAKHTAJAN (1969) 74 rendet kulonit el.

A tankonyv ad ott keretei kozt a ketsziktiek valamennyi rendje nem targyalhato.

Az osnovenytani kezikonyvek altalaban a ketszikfiekkel kevesebbet foglalkoznak, hiszen rendszertani szempontbol a novenytan eredmenyeihez az osnovenytan nem sok ujat nyujthat, A magyarorszagi fosszilis florak java resze harmadidoszaki, melyekben a ketszikiiek uralkodok. A hazai szempontbol fontos rendek vazlatos ismertetese tehat indokolt:

a) Magnoliales (liliomfak),

b) Nymphaeales (tunderrozsak),

c) Hamamelidales (csodamogyorok),

d) Rosales (rozsafelek),

e) Fabales (hiivelyesek),

f) Terebinthales (fflszerszaguak),

g) Rhamnales (bengeviraguak),

h) Malvales (malyvafelek),

i) Ericales (erikafelek),

• j) Urticales (csalanfelek), k) Fagales (kupacsosok), I) Juglandales (diofak),

m) Myricales (viaszcserjek),

n) Salicales (fiizek).

ANDREANSZKY Osnovenytana a tobbi rendrdl is reszletesebb attekintest nylijt.

,

a) Magnoliales

A liliomfak nagy szines viragai ketivaruak, spiralis vagy ciklikus felepitessel, egyesek meg tracheidakkal (homoxylon' fa): a viragfelepites a Cycadeoidea viragfelepitesere emlekeztet.

165

A legprimitivebb mai ketszikfl csoportnak altalaban a Magnoliales rendet tekintik.

A rendbe azonban kulonbozo fejlettsegi fokot kepviselo nemzetsegek tartoznak. Kiilonosen osszetett a virag errendszere, ami nem mutat olyan szoros rokonsagot az ugyancsak spiralis viragfelepitesii boglarkafelekkel (Ranales), mint ahogyan azt korabban felteteleztek (MELVILLE, 1964).

A Magnolia szort allasu, nagy, esetenkent 50 cm-t is elero levele nyeles, ep szelii, tojasdad vagy elliptikus, csucsan kihegyesedo. Az oldalerek a level szelenek elerese elott a szomszedos oldalerhez hajolnak vissza (kamptodrom erezet).

Ma mintegy 75 faja Kelet-Azsia es Eszak-Amerika teruleten el, Lornbhullato vagy orokzold, A liliomfa egyike a legosibb ketszikfinek: levele mar az also-kretatol isrnert. Europaban kulonosen az eocenben gyakori. Neha tobozszeni csoporttermese is fosszilizalodott. A pleisztocen kezdeten tfint el Europabol,

Magyarorszagon Eger (Kiseged) also-oligocen retegeibol ANDREANSZKY (1966) tobb fajat irta Ie.

A Liriodendron (tulipanfa) levelei szort allasuak, altalaban szelesek, haromkarejosak, a kozepsd karej azonban befele ferden lemetszett. A level vall lekerekitett vagy szinten lemetszett.

A tulipanfa rna Eszak-Amerikaban es Kinaban el: mersekelt ovi lombhullato.

Europaban a pliesztocenig gyakori.

A Laurus (baberfa) levelei keskeny landzsa alakuak es ep szeliiek.

Ma mindossze ket fajuk el, reliktum novenykent, a mediterran teriileteke~. A ba-

113. libra. A Cinnamomum levele es borostyankoben megorzott viraga. HEER (1895) es CONWENTZ (1886) nyoman

166

berfelek a harmadidoszakban nagyon gyakoriak voltak, bar a levelek hasonlosaga miatt indokoltabb a gyiijtonemzetsegnev (Laurophyllum) hasznalata.

A Cinnamomum (fahejfa) a baberfa rokonsagaba tartozik, de a levele szelesebb, es az alapnal kiindulo harem eros ere van (113. abra),

A konnyen felismerheto harem foer nemcsak a Cinnamomum-feleknel fordul elo, hanem mas, a baberfelek rokonsagaba tartozo nemzetsegeknel is. Ilyen a Daphnogene levele is, amely altalaban keskenyebb, mint a fahejfa levele. Mivel a pontosabb elhatarolas epidermiszvizsgalatot igenyel, a harmadidoszaki retegekbol oly gyakran idezett fahejleveleknek (Cinnamomophyllum, "Cinnamomum") rendszertani helye sokszor bizonytalan. A homerseklet valtozasara erzekeny Cinnamomum Kozep-Europabol a miocen vegen kipusztult, Magyarorszagon azonban ANDREANSZKY szerint ege-

szen a pliocen vegeig elt (Rozsaszentmarton). A fahejfa tovabbeleseben a kedvezo mikroklima-feltetelek jatszhattak szerepet. A lombkoronaszint vedelmeben a cserjenovenyek a kedvezotlen kliman is bizonyos ideig fennmaradhattak.

A Cinnamomum viraga a borostyankobol kerult eld.

A Sassafras levele konnyebben felismerhetc: a level szinten ep szelfl, harem eros errel es tenyeresen harem karejos levellemezzel. A ket oldaler a karej csucsaig er, az oldalerezet kamptodrom (114. abra),

Ma egyetlen faja el Eszak-Amerika es Kelet-Azsia teruleten: a harmadidoszaki retegekben azonban levelei nagyon gyakoriak.

A baberfelek (Laurus, Cinnamomum, Sassafras stb.) a baberlevelfi erdok okologiai Jipusat kepviselik: kiegyenlitett, meleg eghajlatot igenyelnek, A felso-kretaban megjeleno es a harmadidoszak soran viragzo csalad nagy elterjedese e klima szelesebb kiterjedesere utaL

A baberfelek termese csonthejas es ezert fosszilizalodik. Az angliai londoni agyag florajaban (also-eocen) a baberfelek az uralkodok (40 faj) - elsosorban a magyak formajaban,

114. libra. A Sassafras levele az eszak-amerikai potomac fl6rab61. BERRY (1911) nyoman

167

c) Hamamelidales

b) Nymphaeales

A tunderrozsak altalaban spiralis viragfelepitesii vizinovenyek, amelyeknek apokarp termotaja van.

A Nelumbo nagy, hosszu nyelii, viz fole emelkedo pajzsszerii levele kor vagy tojasdad alaku. Az oldalerek sugariranyuak (115. abra),

A Nelumbo melegkedvelo tropusi es szubtropusi noveny. Levelmaradvanyai Europaban kulonosen az oligocenben es a miocenben gyakoriak. A N. hungarica erdelyi lelet (Deli-Karpatok),

115. abra. A Nelumbo hungarica levele. TUZSON (1913) nyoman

A "csodamogyor6"-felek fas vagy cserje novenyek, a Magnolidkra emlekezteto apokarp termotajjal, de leegyszenisodott viragtakaroval es ennek megfelel6en szelbeporzassal, Ma az eszaki felgomb mersekelt es szubtropusi oveben elnek,

A Liquidambar (ambrafa) szort allasu, hosszu nyelii, tenyeresen 3-7 hasabu levelei ftireszes szeliiek. A mai fajok levelalakja nagyon valtozatos. HANKE (1966) az eszak-amerikai L. styraciflua ket svajci peldanyanak kozel 700 levelet vizsgalta meg. A fiatal (9 eves) es id6sebb (35 eves) fanak levelei kozott az othasabosak voltak a leggyakoribbak (68,8%, illetve 57,4%). A levelek 30,4%-an, illetve 42,6%-an a kozepso hasab tovabb tagolodott ("protensa" forma). Kis szamban 3 hasabu level is akadt. A Liquidambar levele az evszaknak megfeleloen is valtozhat. A kora tavaszi hajtason a kozepso hasab kicsiny, a nyaron tovabbnott hajtason a levelek melyen karajosak, elkeskenyiil6 kozepsd hasab-

116 .<L I I bal. A haitas csucsan lev6 level gyakran

. aora. A Liquidambar europaea eve e. "

BRONGNIART nyoman ketszeresen hasabos.

168

117. dbra. Ugyanarr61 a far61 vett platanlevelek valtozekonysaga, POTONIE (1900) nyoman

Az ambrafanak negy faja el Eszak-Amerika, Kis-Azsia es Kina teruleten. Hatalmas mereteket eler6 lombhullato ; gyakran mocsaras teriileteken el,

Az ambrafa levelei a kozepso-kretat61 ismertek, kulonosen azonban a miocenben valt vilagszerte elterjedte. A Liquidambar europaea othasabos, kozvetlenul a levelvallnal otfele agazo erreljelIemzett levelei Bujak (Nograd m.; VARGA, 1955), Magyar-

169

egregy (Mecsek) teruleterol ismertek. Terrnesagazatok Madrol es Megyasz6r61 keriiltek eld.

Az Eucommia egyetlen faja Kinaban el.

Az Eucommia szarnyas termeset - amit eloszor pokgubonak tartottak - NyugatNemetorszagb61 a pliocen ; Magyarorszag teruleterol (Erdobenye, Fuzerradvany) a felso-miocen retegekbol irtak Ie.

A Platanus (platan) hosszu nyelii levelei szort allasuak, tenyeresen 3--4 vagy 7 karejosak, ep szeltiek vagy fogazottak. A karejok kihegyesedok. Az erezet tenyeres, a levelvallnal szetagazo erekkel (117. abra).

Ma mindossze 6-7 faja Del-Europa, Delnyugat-Azsia es Eszak-Amerika teriileten el, mersekelt ovi es szubtropikus teriileteken. A kretatol maig elo nemzetseg kulonosen a miocenben gyakori.

Hazankban a platan level- es torzsmaradvanyai egyarant megtalalhatok, A dunantuli miocen kavicsokban (Budafok) kovasodott fatorzs forrnajaban, valamint a felsotarkanyi felso-miocen retegekben levelmaradvanyok alakjaban fordulnak elo.

Mivel a miocen homerseklete a mersekelt ovinel magasabb volt, a lombhullato platanok a hegyvidekek folyovolgyeiben elhettek.

d) Rosales

A rozsaviraguak rendjebe fak, cserjek es fiinemii novenyek tartoznak. Az ottagu es otkorii virag eloszor a rozsafelek rendjeben jelenik meg. A termes nagyon valtozatos, A nagyon formagazdag rend csaknem minden elethelyen megtalalhato : sivatagokban es folyovizekben, a magashegysegek es a tundrak teruleten egyarant.

Az osnovenytani anyagban a rozsaviraguaknak inkabb csonthejas termese, mintsem nehezebben meghatarozhato levelmaradvanyai jelentosek. A szilva- es mandulafelek maradvanyai fiatal harmadidoszaki es negyedkori retegekbol ismertek.

A Dryas octopetala (magcsako) kicsiny, elliptikus, csipkezett szelii levelii tundranoveny, melynek levelmaradvanyai a pleisztocen eljegesedes idejen a belfoldi iestakarot ovezo tundrateriilet glacialis anyagaban uralkod6k. A .idryasfiora", melyben a magcsakot lombosmohak es torpe nyirfak kiserik, Anglia, Dania, Svedorszag es a Szovjetunio teruleterol ismert.

e) Fabales

A hiivelyesek (Leguminosales) fiinemii vagy fas novenyek, ottagu, negy- vagy otkorfl viraggal, egy termolevelbol kialakult hiivelytermessel, es tobbnyire szarnyasan osszetett levelekkel.

Ma mintegy 13 000 fajuk el, tropusi es szubtropusi teriileteken.

A fosszilis anyagban a huvelytermesrol (Leguminosites, Leguminocarpon) a rend jelenlete konnyen felismerheto, az osszetett level azonban a fosszilizalodasnal altalaban szetkulonill, ezert meghatarozasa nehezkesebb.

170

Az elso hiivelyesek Gronland felsc-kreta koni retegeibc51 keriiltek elc5. Az eocenben Eszak-Amerika teruleten kulonosen gyakoriak. Az Egyesiilt AUamok wilcox floraja 86 hiivelyes fajt tartalmazott. Az oligocen es miocen retegekbc51 ismert a Podogonium knorrii: egymagvu hiivelymaradvany, melynel szerencses esetben (Ohningen: miocen ; Erdobenye: felso-miocen) a hiively mellett a kihuUott mag is megtalalhato (118. dbra),

118. dbra. Podogonium knorrii termese az erddbenyei felsd-rniocenbc51. ANDREA.NSZKY (1954) nyornan

f) Terebinthales

A "jiiszerszaguak" altalaban fatermetiiek, tobbnyire ottagu, otkorii viraggal. Leggyakoribb nemzetseguk a juhar (Acer), melynek hosszu nyehi levelei keresztben atellenesek, egyszeriiek, tenyeresen karejosak vagy paratlanul szarnyasan osszetettek. A tevelek szele ep, fogazott vagy csipkezett,

A juharfelek altalaban lornbhullatok, egy fajuk orokzold. Az eszaki f61gomb mersekelt ovi teriiletein gyakoriak, egyesek azonban a tropusi teriiletekre is lehuzodtak. Az Acer nemzetseg a felso-kretaban

mar kirnutathato. Igazi felviragzasa azonban a miocenben kovetkezett be. A levelmaradvanyai mellett, melyeket a Liquidambar, kakao- es szolofelek leveleitol nem konnyfl elkiiloniteni, gyakran talalhatok a fosszilis anyagban pares szarnyas termesmaradvanyai is.

Az Acer .itrilobatum" (a fajnev ervenyessege vitathat6: vo. K VACEK, 1965) egyike a leggyakoribb europai oligocen-miocen levelmaradvanynak. A level alakja valtozo : haromkarejos, kihegyesedo vegii, kisse szives vallu, a level szele szabalytalanul fureszes. A levelepidermisz felepltese telje-

sen egyezik a mai voros juhar (Acer rub- 119. dbra, Acer trilobatum levele az ohnin-

rum) levelszerkezetevel (119. dbra). geni miocenbol. HEER (1859) nyoman

171

g) Rhamnales

Magyarorszagon a juharfelek a felso-oligocenben jelentek meg (Acer hungaricum, 120. libra, A. trilobatum: mindketto az egri Wind teglagyarbol), es kulonosen a miocenben gyakoriak.

A Terebinthales rend rokonsagaba tartoznak a kecskeragok (Celastrales rend), melyek kozul osnovenytani szempontbol egyediil a magyalfa (Ilex) emlitesre melto. Az orokzold magyal Europa mediterran es atlanti teriiletein el, Borszeni, tuskes fogakban vegzodo levelei a harmadidoszaki kepzodmenyekben is megtalalhatok. A borostyankobol viragai is elokerultek.

120. libra. Acer hungaricum levele az egri felso-oligocenbol. ANDREANSZKY (1954) nyoman

A bengeviraguak reszben kuszo szaru, reszben fas novenyek, szort allasu, esetleg keresztben atellenes, egyszerfi vagy osszetett levelekkel es negykoni viragokkal.

A bengeviraguak elsd levelmaradvanyait az alaszkai felso-kreta retegekbol irtak Ie. A levelek egy resze ovalis alaku, a fahejfahoz hasonloan harem eros errel es a Cinnamomumusi eltero csipkezett szellel.

A szolo (Vitis) levele szeles, gyakran tenyeresen erezett. Az else levelmaradvanyai a felso-kretatol, magja az eocentol ismert. Magyarorszagon szololevelek az egri Wind teglagyar felso-oligocen retegeibol keriiltek elo.

h) Malvales

A malyvafelek fak, cserjek, ritkan fiinemii novenyek, szabalyos ottagu es otkorii viraggal.

Amennyiben a Furcula granulifera a kakakofelek korebe tartozik, a legidosebb ketszikfi rend a M .aloales rendje.

A kakaofelek, igy a Sterculia viragai a torzsrol nonek (kaulifloria). A levelek

172

121. libra. Sterculia level fejlett csepegtet6csuccsal az egri also-oligocenbol. ANDREANSZKY (1954) nyornan

122. libra. A Buettneriophyllum tiliaefolium leveleinek vaItozt!konysaga. KNOBLOCH es KVACEK (1965) nyoman

173

nagyon valtozekonyak, gyakran karejosan osztottak, tenyeres erezettel. A levelkarejok csepegtetocsucsban vegzodnek (121. libra).

A kakaofelek a tropusi teriileteken nagyon elterjedtek. A csepegtetocsucs a csapadekos teriileten a felesleges esocseppek levezetesere szolgal.

Magyarorszagon csepegtetocsucsu Sterculia leveleket ANDREANSZKY a kisegedi (Eger) also-oligocenbol irt Ie. Ujabban a kakaofelekhez (Buettneria) soroljak a korabban fugenek tekintett "Ficus tiliaefolia't-t. A "harslevelii fiige" levelei nagyon valtozatos alakuak tojasdadtol szivalakuig, de mindig ep szehiek es altalaban nagyon aszimmetrikusak. A tenyeres erezet kozott a finomabb oldalerek tobbe-kevesbe parhuzamosak, es igy az elsorendfi oldalerek kozti terseget kozel tegla alaku reszekre bontjak (122. libra).

Kihalt novenyrol leven szo, a Buettneria tiliaefolia eletmodja vitatott: vizinovenynek, liannak is tekintettek, valoszlniibb azonban, hogy nedves, mocsaras kornyezetben elo cserjenovenyvolt. KNOBLOCH-KvACEK (1965) szerint Azsiaban az eocentol elt (Szahalin-szigetek), es a miocenben (tortonai) jelent meg Europaban."

Magyarorszagon a Buettneria tiliaefolia reszben a felso-miocen (Felsotarkany, Fuzerradvany), reszint a pliocen (Rozsaszentmarton) kepzodmenyekben gyakori,

A harsnak (Tilia) valtakozo allasu, hosszu nyelfl, egyszerii, tagolatlan levelei ftireszes szelfiek, es a legtobbszor aszimmetrikusak. Az erezetiik tenyeres.

A harsfa lombhullato, de a harsfelekhez szamos tropusi fa is tartozik. Kozep-Europaban a harsfelek biztos maradvanyai csak az also-pliocentol ismertek.

i) Ericales

A hangafelek rendjebe tobbnyire cserjek es torpecserjek tartoznak szort allasu, rendszerint orokzold ni-, pikkely- vagy lemezes levelekkel. A virag otkorfi, koronkent negy vagy 6t taggal, sugarasan vagy kisse ketoldali reszaranyosan. A szirmok t6bbnyire forrtak.

Ma tobb mint 1500 fajuk el, reszint htivos, nedves oceani kliman, reszint tropusi magashegysegeken.

Mint hidegkedvelo novenyek inkabb a pleisztocen kepzodmenyekben gyakoriak.

A hangarozsa (Rhododendron) levele az Alpok teruleten az idosebb eljegesedesek kozti interglacialisra jellemzo, A homerseklet-valtozasra nagyon erzekeny Rhododendron ponticum a pleisztocen kozepso szakaszaban (mindel/riss eljegesedes kozti szakasz) Innsbruck kozeleben is elt, A tovabbi eljegesedesek kipusztitottak errol a teruletrol, es rna feldarabolt, diszjunkt arean az Iber-felsziget nyugati reszen, valamint a Fekete-tenger deli es keleti reszen fordul csak elc5.

A hanga (Erica) fajai kulonosen a fokfoldi (del-afrikai) florabirodalomban jelentosek. A Foldkozi-tenger kornyekeig felhatolva a mediterran cserjesekben uralkodo szerepet tolthetnek be. Tii alaku Ieveliik nehezen hatarozhato meg. pollenjeik azonban a harmadidoszaki eur6pai barnakoszen-medencekbc51 biztosan kimutathatok,

174

j) Urticales

A csalanfelek rendje fUnemii vagy fatermetii, leegyszerfisodott viragu, egyivaru, egy- vagy ketlaki novenyeket foglal magaba szort, esetleg keresztben atellenes levelekkel. Fokent szelbeporzasuak.

A fiigefa (Ficus) levelei szortak, epek vagy tenyeresen 3-5 karejosak. Ma a fiigefa nemzetsegebe mintegy 2000 faj tartozik. A tropusi es szubtropusi teriileteken gyakoriak, egy fajuk a kelet-mediterran teriileteken talalhato. Level- es torzsmaradvanyai (Ficophyl/um, Ficoxylon) a kretatol ismertek. A fiigek szara es levele (kaucsukfiige = "Jikusz") tejnedveket tartalmaz. Kedvezo fosszilizalodasi feltetelek

123. dbra. A Zelkowa ungeri levele. KOVATS (1856) nyoman

mellett a tejjaratok barna fonalak alakjaban maradnak meg. A Geiseltali eocen szenmedence banyaszai ezt nevezik "majomszor"-nek.

A szil (Ulmus) rovid nyelii levelei ket sorban valtakozva allnak. A levelek egyszeriiek, tagolatlanok vagy kisse karejosak, tobbnyire ketszeresen ffireszelt szellel. A levelvall tobbe-kevesbe ferde. A termes szarnyas makk (Iependek ), A szilfel6k a kreta idoszaktol kezdve ismeretesek. A harmadidc5szak soran a level- es torzsmaradvanyok mellett termesmaradvanyok is elokerultek. Maga a szil az oligocentol biztosan kimutathato. Magyarorszagon tobb tipusat az egri Wind teglagyar fels6-oligocen retegeibol ANDREANSZKY (1966) irta Ie.

Az ostorfa (Celtis) levelei valtakozo allasuak, egyszeriiek, tagolatlanok, f1Ir6szes vagy ep szehiek, a levelvallnal harem errel es altalaban ritkabb elsc5rendii oldalerekkel. A kocsanyos termes csonthejas,

Az ostorfanak rna mintegy 75 faja el tropusi es szubtropusi teriileteken. Nagy resziik orokzold, egyes fajai lombhullatok, Level- es termesmaradvanyai nagyon gyakoriak, igy Magyarorszagon a CeItis-magvak a pleisztocenben helyenkent tomegesen fordulnak elo, barlangi uledekekben is.

A Zelkowa levelei kicsinyek, eIIiptikusak, egyszeriiek, durvan ffireszesek. Az els6- rendii oldalerek siiriibbek, mint az ostorfa leveleinel. A csonthejas termesek a levelek honaljaban ii1nek (123. libra);

A Zelkowa levelei Europa, Eszak-Azsia, Arktisz, Japan es Eszak-Amerika terlileten az oligocentol a pleisztocenig nagyon gyakoriak voItak. Kulonosen a Z. ungeri faj gyakori. Ma a nemzetseg Kaukazusban es Kinaban c5shonos.

A magyarorszagi Zelkowa-maradvanyokhoz levelek es csonthejas termesek egyarant tartoznak (Mecsek, Erdebenye).

1750

k) Fagales

A kupacsosok rendjebe altalaban egylaki fak tartoznak egyivani viragokkal, melyekben neha a masik ivarszerv csokevenyesen megtalalhato, A viragtakaro egynemii vagy hianyzik. A porz6s viragok barkak, a term os viragok csomokat, barkat vagy kis tobozokat alkotnak. A termes egymagvu makk, amely gyakran vedo- vagy repitokupaccsal van korulveve. A szort levelek egyszeniek, tagolatlanok vagy karejosak,

A szelbeporzasu kupacsosok az eszaki felgomb szubtropusi es mersekelt ovi teriileten a legfontosabb erdoalkotok, Tr6pusi teriileteken es a deli felgombon ritkabbak.

A fosszilis anyagban fokent a kupacsosok levelmaradvanyai, ritkabban termesei es t6rzsmaradvanyai ismertek.

A Fagalesek elso kepviseloit a felso-kreta retegekbol gytijtottek: a nyirfafelek (Betulaceae) es bukkfafelek (Fagaceae) leveleit egyarant.

A nyirfafelek csaladjaba rna mintegy 80 faj tartozik. A nyirfa (Betula) torzse gyakran feher vagy sargasfeher, A nyeles levelek altalaban tojasdadok vagy deltoid alakuak, egyszeresen vagy ketszeresen filreszes szellel.

A nylrfak lombhullatok, rna mintegy 40 fajuk el.

A Betulaceae csalad elso kepviseloi a nyirfak voltak. Gronland es az Egyesiilt .Allamok teruleten mar a felso-kretatol ismertek. Kozep-Europaban kulonosen a miocenben gyakoriak. Szamos zarvatermovel ellentetben a harmadidoszak soran az Eszaki-sark k6riili teriileteken is elterjedtek, es egyik fajuk, a torpenyir (Betula nana) , a hideg klimahoz alkalmazkodva a magcsakoval, a mohakkal es zuzmokkal egyiitt a pleisztocen eljegesedes es az ezt koveto idokben a tundrak "Dryas flora "janak fontos eleme volt.

Magyarorszagon a nyirfatorzsek kitfino megtartasu leletei a megyaszoi pliocen retegekbol ismertek. A kovasodas a torzsek es agak feher kerget eredeti szineben orizte meg.

Az eger (Alnus) nyeles, tagolatlan vagy kisse karejos, fogas vagy fureszes szelti leveleit sokszor nehez elkiil6niteni a nyirfa leveletol. A termes kicsiny, elfasodo toboz. Az eger lombhulIato ; kulonosen mocsaras, foly6parti teriileteken elterjedt. Az eger a nyirfaval egyidoben jelent meg (felso-kreta), es fejlodestortenete is hasonlo a nyirfaehoz azzal az elteressel, hogy nemcsak az eszaki felgombre korlatozodott az elterjedese, hanem a pliocenben Del-Amerikaba is atterjedt. Europaban level- es termesmaradvanyai kulonosen a fiatal harmadidoszaki retegekben gyakoriak.

124. dbra. A Dryo- A mogyoro (Cory/us) levelei tojasdadok, ketszeresen fiirephyllum leveleazeszak- szes szellel. A levellemez csucsa altalaban hirtelen roviden amerikai wilcox fl6ra-

b6I. BERRY (1916) kihegyesedett, a levelvall sziv alakban lekerekitett. A csonthe-

nyoman jas makktermest kupacs vedi,

176

A mogyor6 az eocenben es az oligocenben a sarkkori teriileteken tejedt el 6s miocenben foglalta el jelenlegi elterjedesi teruletet, Level-, termes, es pollenn:a d~ vanyai kiil6n6sen a fiatalabb kepzodmenyekben gyakoriak es utbaigazftAst nvui-

tanak az egykori klima megallapitasahoz. y ~

A gyertyan (Carpinus) levelei egyszeniek, tagolatlanok, ketszeresen fiireszes szellel, A levelek gyakran tojasdad alakuak, kihegyesedo csuccsal es lekerekftett vagy kisse szives vallal, Az elserendti oldalerek szarnyasak, egyenesek, szabalyosan parhuzamosak. A level valla, a szilfakera emlekezteto modon, kisse reszaranytalan lehet: - a szarnyas, altalaban mel yen haromkarejos, Ievelszerfi kupacs elOfordulasa a nemzetseget a levelnel biztosabban igazolja.

Magyarorszagon a gyertyan levelei a felso-oligocen (Eger, Wind teglagyar), miocen es pliocen kepzodmenyekben gyakoriak.

A bukkfafelek csaladjanak (Fagaceae) legosibb nemzetsege a Dryophyllum.

A Dryophyllum levelei hosszu, keskeny landzsa alakuak, altalaban fogacsolt szellel es szarnyas, parhuzamos oldalerekke1. Az oldalerek gyakran a level szelen ketteagaznak: az egyik er a fogban, a masik a level csucsa fele hajolva vegzodik el. A masodrangu oldalerek merolegesek az elsc5rendiiekre (124. abra),

A Dryophyllum a felso-kretaban es az eocenben gyakori levelmaradvany. Kihalasa val6sziniileg a miocenben kovetkezett be.

A torzsfejlodes szempontjabol a Dryophyllum fontos nemzetseg: valoszinflleg a biikk, a gesztenye es a tolgy a Dryophyllumtol szarmazott,

Magyarorszagon ANDREA.NSZKY az egri (Kiseged) also-oligocenbol Irt le Dryophyl-

lum levelmaradvanyt. .

A biikk (Fagus) nyeles levelii, tagolatlan levelei epek vagy hullamos szeliiek, neha finoman fogazottak. Az elsorendti oldalerek egyenesek, parhuzamosak 6s egeszen a level szeleig ernek. A kupacs a makkot az eresig teljesen beburkolja. '

A biikk lombhullat6: 10 faja az eszaki felgomb mersekelt ovi teriiletein elterjedt ..

A bukk leveleit a harmadidoszaki kepzodmenyekbol sokszor idezik, a maradvanyok idetartozasa azonban gyakran kerdeses. A miocenben es a pliocenben ket fajuk jelentosebb: Fagus grandifolia, mely rna Eszak-Amerika teruleten el, es a pliocen/pleisztocen hataron pusztult ki Europabol: valamint a Fagus silvatica, amely kisebb levelfi es Eurazsia teruleten oshonos (TRALAU, 1962).

A gesztenye (Castanea) levelei landzsa alakiiak, erosen fogazottak, suru, egyenes, eros parhuzamos elsorendfl oldalerekke1. A kupacs ostorszerii fuggelekeket visel. Gesztenyelevelek Magyarorszag oligocen es miocen kepzodmenyeibol is gyfijthetok.

A tolgy (Quercus) a Fagales rend oslenytani szempontbol is legfontosabb nemzetsege, A t61gy levelei nagyon valtozekonyak, hosszukasak, tojasdad vagy landzsa alakuak lehetnek, epek, ep szelflek, fogazottak vagy tuskeszerti csucsokat viselnek, es gyakran ktilonbozd mertekben karejosak. A termes g6mb6lyii vagy tojasdad makk, also reszen sima vagy pikkelyezett, esetleg ostorszerfi fuggelekkel ellatott, cseszeszerii kupaccsal.

A tolgyek mintegy 280 faja a mersekelt ovi, szubtropusi vagy tropusi teriileten

12 OsnOV1lnytan - 4:H 8S

177

125. dbra. A Qflercus Kubinyii Ievele. KoVATS (1856) nyoman

126. abra. A Quercus pontica miocenica Ievele a felsotarkanyi szarmatabol, ANDREANSZKY (1954) nyornan

gyakori. Jollehet level-, termes- es torzsmaradvanyai a felso-kreta kortol kezdve rendkiviil gyakoriak, a levelmaradvanyok pontosabb meghatarozasa a nagy valtozekonysag miatt bizonytalan. A Dryophyllum es a tolgy levele kozt a rokonsagot tiikr6zo hasonlosag kulonosen az oharmadkori maradvanyok ertekeleset - igy a a hazai oligocen levelek meghatarozasat - neheziti meg. Eme11ett a level rnerete es alakja kiilso tenyezoktol is fiigghet: a nagy levelek nedvesebb, a kis levelek szarazabb eghajlatra utalnak. Tolgylevelek a hazai miocenben nagyon gyakoriak. Meghatarozasuknal KOVACS (1962) a levelerezet fontossagat hangsulyozza. A Quercus Kubinyii levele landzsa alaku, a level a levelvallnal a legszelesebb es a csucs fele fokozatosan elkeskenyulo, A szarnyas oldalerek a level fogacskaiban vegzodnek. Kulonosen a felso-miocenben helyenkent tomegesen fellepo faj (125. libra). A Quercus pontica miocenica egyidos a Quercus Kubinyiivel, az erezete is hasonlo, de a level a csucs fele eso harmadan a legszelesebb. A mai mersekelt ovi teriiletekre jellemzo karejos leveltipus Del- es Kozep-Eur6pa teriileten, altalaban a pliocentol gyakoribb (126.

178

libra). - Kovasodott tolgy torzsmaradvany Budan a Martinovics-hegyi felsdeocen meszkobol ismert.

A Quercus multbani es jelenlegi elterjedese j6 peldaja az area valtozasnak es az ezzel kapcsolatos fajkepzodeseknek. A rnultban a tolgyek sokkal nagyobb teriileten eltek, mint jelenleg. A felso-kretaban Gronlandbol, Ausztraliabol es Uj-Zelandb61 keriiltek elo maradvanyaik, A pliocenben Braziliaban is eltek, Ma Eur6paban a harmadidoszaki alakokhoz legkozelebb a116 fajok orokzoldek, es a mediterran tenlletekre korlatozodnak (pI. Q. ilex). Ugyancsak Del-Europaban talalhat6k a mai kozep-europai fajokhoz vezeto fajok (Q. cerris, DK-Eur6pa; Q. conferta, Balkanfelsziget). Nyugat- es Eszak-Europaban a tolgyeknek ket faja gyakori; a Q. petraea es a Q. robur. A melegkedvelo Q. petraea a biikkel egyiitt inkabb a kiegyenlitett oceani klimaju teriileten el, A Q. petraeati gyakran megfigyelheto, hogy a torzson a megsargult levelek telen fent maradnak. Ez a faj a hidegebb eghajlathoz meg kevesbe alkalmazkodott. A Q. robur jobban elviseli a szelsoseges, hideg eghajlatot, Az oceani es a kontinentalis klimaju teriileten egyarant megtalalhato, es E fele messze Skandinaviaig felhatol. Valoszinfi, hogy a Q. robur a Q. petraelit61 szarmazott, A Q. robur egyeves hajtasan a levelek korvonala meg a Q. petraea levelenek korvonalaval egyezik, ami a biogenetikai alapszabaly (az egyedfejlodes rovid megismetlese a torzsfejlodesnek) alkalmazasaval kozos osre utaI. A kozep-europai fajok mar a miocentol kezdve megtalalhatok, es jelenlegi elterjedesi teriiletiiket az utolso eljegesedes utan foglaltak eI. Az area kiterjesztese a hidegebb eghajlatu teriiletek fele uj belyegek es uj fajok kialakulasat eredmenyezte (SCHMIDT, 1969).

I} Juglandales

A Fagales rendhez kozelallo egylaki, paratlanul szarnyasan osszetett, ep szelfi vagy ffireszes levelfi, barkaviragzatu diofak termese csonthejas vagy szarnyas mak- . kocska.

Altalaban az eszaki felgomb mersekelt ovi teriiletein, kulonosen Eszak-Amerika es Delkelet-Azsia teruleten lombhullatok, egy nemzetsegilk tropusi orokzold.

A Juglandales rend a kretatol ismert, Eu-

ropaban is a mainal sokkal gazdagabb es valtozatosabb level- es terrnesmaradvannyal.

A diofa (Juglans) levelei ep szeltiek vagy ftlreszesek, altalaban nagyok, es gyakran kisse aszimmetrikusak. A csucslevelke az oldallevelnel nagyobb vagy kisebb lehet. Az europai formak levele a felsd-kretatol a pliocenig a mai fajokhoz hasonl6 volt. Az Engelhardtia

szarnyas termese haromkarejos (127. libra). 127. abra. Az Engelhardtia szarnyas terAz Engelhardtia rna India, Del-Kina es a mese a rotti oligocenbol. WEILAND (1964) hatso-indiajsszigetvilag teriilet6n e16 orokzold nyoman

179

n6veny. Magyarorszagon terrnesei az also-oligocentol (Eger; Kiseged) a pliocenig (Rozsaszentmarton) megtalalhatok.

A Pterocarya, a szarnyas dio, nevet ketszarnyu termeserol kapta. A Pterocarya rna kizarolag Kaukazus es Perzsia videken el, level- es termesmaradvanyai azonban Europa es Eszak-Amerika harmadidc5szaki kepzodmenyeiben is gyakoriak. A Pterocaryat es a jelenleg Eszak-Amerika teriiletere korlatozodo csonthejas termesfi hikori diot (Carya) Europabol a pleisztocen eljegesedes else hullama szoritotta ki.

A Juglans-, a Carya- es a Pterocarya-t6rzsek belsc5 felepitese kiiI6nb6zc5. A hazai miocen es pliocen kepzodmenyekben mindharom diofeleseg elofordulasa torzsmaradvanyokkal igazolt.

180

m} Myricales

A vizicserjek fak vagy cserjenovenyek, a diofelekre emlekezteto, viragtakaro nelkiili viragokkal. Egy- vagy ketlakiak, Altalaban mocsarlakok.

A Myrica levele ovalis vagy keskeny landzsa alaku, ep vagy fogazott szellel, A foerbol az elsc5rendii oldalerek csaknem merc5legesen lepnek ki, egymastol szabalytalan tavolsagra, egyenl6tlenii1. Az oldalerek sokkal finomabbak, mint a fc5er, es a fogazott formaknal nem a levelfogban vegzodnek (128. libra).

A Myrica levelmaradvanyai Magyarorszagon az oligocentol kezdve gyakoriak. Torzsmaradvanya a salgotarjani barnakoszen-terulet miocenjebol ismert (MULLER-STOLL, 1962).

128. dbra. Myrica acutiloba levele az egri also-oligocenbol. ANDREANSZKY (1964) nyornan

n} Salicales

A fiizek rendjebe tartozo fa kat es cserjeket csokevenyes viragtakar6ju, egyszer6 barkas viragok jellemzik.

Mindossze ket nemzetseguk ismert, a nyar es a fiiz. Mindketto mersekelt ovi

,

reszint szelbeporzassal, reszint rovarbeporzassal,

Mindket nemzetseg mar az also-kretaban megjelent: amennyiben az elsc5 maradvanyok a tenyleges elso megjelenest tukroznek, a Salieales rendet a legc5sibb ketszikii rendek egyikenek tekinthetnenk. Mind a nyar, mind a fiiz a kretatol maig parhuzamosan, atmeneti alakok nelkiil fejlodott,

A nyarfa (Populus) szort allasu, egyszerii levelei tagolatlanok, hosszu, nyel6ek, tojasdad vagy szeles landzsa alakuak, vagy deltoid alakuak, illetve haromszogletesek. Szeluk ep, fogazott vagy csipkes, A level vall kozeleben az erezet csipkes, a csucs fele haladva szarnyas,

Ma a nyarfanak mintegy 40 faja el az eszaki felgombon, fokent folyopartokon vagy hegyvidekek lejtoin. Levelmaradvanyai kulonosen a felso-kretaban es a miocenben gyakoriak.

A fiizek (Salix) cserjek vagy torpecserjek. A leveleik szort allasuak, rovid nyel6ek vagy ulok, landzsa vagy tojasdad alakuak, ep, fogas, ffireszes vagy csipkes szellel. Ezeretiik szarnyas.

A fiizek lornbhullatok vagy orokzoldek, Ma mintegy 300 fajuk az eszaki felgomb hidegebb es mersekelt ovi teriiletein el,

Hazankban kulonosen a pliocen es a pleisztocen hataran gyakoriak, es helyenkent az egykori flora k6zeI60%-at alkotjak (HORVATH, 1963). A pleisztocenben kiilonosen a torpeftiz gyakori a gleeeserekhez kozel fekvc5 tundra teriileteken.

2. Monocotyledonopsida

Az egyszikiiek [Monocotyledoneae, Liliatae) embrioja egy sziklevellel taplalkozik.

Jellemzojiik a mellekgyoker-rendszer, a gyer elagazas, a szort allasu, ep, hosszukas, ep szelfi, parhuzamos erezetii level, es a gyakran levelhuvellye modosult levelalap. A virag altalabanharomtagu. A torzs ataktosztele tipusu, zart es szort edenynyalabokkal, melyek kambium hianyaban masodlagos megvastagodasra keptelenek. A botanikusok altalaban az egyszikiieket a ketsziktiektol levezetettnek tekintik. E feltevesnek osnovenytani bizonyiteka nines. Az elsc5 egyszikii maradvany idosebb, mint az elso ketszikii leletek.

A legelso ismert egyszikii a Sanmiguelia nagymeretii (40 X 25 em) levelmaradvany, legyezo alaku, [Oer nelkuli, eros, parhuzamos erezettel, es az erek kozt rancolt levellemezzpl. A level a mai fiatal, meg fel nem hasogatott levelii palmak levelere emlekeztet. DNy-Colorado kozepso-triasz retegeiben talaltak meg (129. libra).

181

Az also-kretaban az egyszikiiek tobb csaladja ismert. A felso-kretaban egyes rendek gyakoribba valnak. A kreta idoszaktol maig elo rendek a kovetkezok:

ALISMA TALES Alismacites Posidonia Cymodocea Thalassocharis Zostera

LILIALES Smilax

M .acclintockia

129. libra. Sanmiguelia levelmaradvany a colorad6i kozepso-triaszbol, BROWN (1956) nyoman

ZINGIBERALES POALES

Poicites Arundinites Stipidium

ARALES Cocoopsis Asterocaryopsis PANDANALES Sparganium Typha

A tekintelyes mult ellenere az egyszikiiek a harrnadidoszaki maradvanyok kozott sokkal jelentektelenebbek, mint a ketszikfiek. Fajszam tekinteteben a ketszikfiek rna is meghaladjak az egyszikiieket. E mellett az egyszikiiek leggazdagabb csoportja, az orchideak rendjebe (Orchidales) tartozo kosborfelek 22 000 fajt szamlalo csaladja elsdsorban fan lako (epifiton) novenyeket foglal magaba, melyek fennmaradasi eselye rendkiviil csekely, A fosszilizalodas eselyeit a lombhullato fak hianya szinten csokkenti, Az alacsony novesfi, fiinemii forrnak keskeny, szalagszerii leveleit a szel sokkal nehezebben szallithatja a betemetodest biztosito kornyezetbe, mint a lombos fak leveleit vagy szarnyas repitokeszulekkel ellatott termeseit, A pazsitfuvek nagy resze olyan teriileteken el (fiivespuszta, magashegyseg), ahol a fosszilizalodas lehetosege armigy is alarendelt, A vizi kornyezetben elo egyszikiiek (nad, sas stb.) fennmaradasi eselye nagyobb ugyan, a leletek meghatarozasat azonban a levelek egyformasaga neheziti, illetve akadalyozza meg.

HORTOBAGYI-PA.L (1968) az egyszikiieket 9 rendre tagolja. TAKHTAJAN (1969) a Liliatae osztalyon belul 20 rendet kiilonit el.

A tovabbiakban csak az oslenytani szempontbol legfontosabb rendeket tekintjiik

at:

a) Alismatales (vizililiomok),

b) Liliales (liliornviraguak),

c) Poales (pelyvasok),

d) Arales (torzsaviraguak)-

A negy rend k6ziil 6snovenytani szempontb61 az Arales a legjelentosebb.

182

a) Alismatales

A vizililiomok rendjebe gyakran fejlett, csaknem ciklikus vagy ciklikus vira ' novenyek tartoznak, spiralisan elrendezett termolevelekkel es t6bbmagvu (apokar~ termovel. A virag a liliomfak es a mocsaras elethelyhez alkalmazkodott boglarkafelek - azaz az osi ketszikfiek - viragara emlekeztet, A megporzas viz, szel vagy rovarok utjan tortenik.

A vizililiomok kizarolag vizi kornyezetben, mocsarakban, edesvizekben es tengerekben elnek.

A bekaszolo (Potamogeton) a hinarok koze tartozik. Viraga meg nem harom-, hanem negytagu. Az edesvizi, reszint a viz szinen uszo vagy a viz ala merillt bekaszolo leveleire mesz rakodhat, biztositva a fennmaradast, Magyarorszagon maradvanya pliocen retegekbol tobb helyrol (Pecel, Rozsaszentrnarton] elokerult.

A Potamogeton rokonsagaba tartoznak az egyetlen tengeri eletmodhoz alkalmazkodott szaras novenyek, a tengeriffifelek. Rovid szarukat gyokerek rogzitik az aljzathoz. A levelek gyakran csoportosan iilnek. A virag ketoldali reszaranyos felepftesii (zygomorph).

A tengerifiiveknek rna mintegy 30 faja el, foleg a tropusi, alarendelten a mersekelt ovi tengerekben. Az arapalyov alatti (infralitordlis) ovet kedvelik, altalaban -15 m melyseget, a j61 atvilagitott tengerekben (igy az Antillaknal) azonban -90 m-ig is lehatolnak.

A tengerifiivek (Zostera, Posidonia) a kretatol ismertek, fosszilis maradvanyaik azonban nagyon ritkak, Ma biologiai szempontbol tomeges elterjedesuk miatt jelentosek. Kozvetve az oslenytani vizsgalat szempontjabol is figyelemre meltok; a tengerfeneken vagy a fenek kozeleben elo szervezetek szamara a vedelem, tapl:ilkozas es szaporodas szempontjabol egyarant sajatos elethelyet jelentenek, es jelentettek feltehetoen a FOld multjaban is.

b) Liliales

A liliomviraguak harmas felepitesti, otkoros viragu, altalaban lagy szaru, hagymas, illetve gum6s novenyek, neha cserjek vagy fak.

Ma mintegy 3000 fajuk vilagszerte elterjedt.

A fosszilis anyagban a Smilax nemzetseg a legismertebb. A Smilax nyelen iilo levele sziv vagy szeles landzsa alaku. A levelen csak a kozepsd er jut el a csucsig, a level alakjanak megfeleloen a kozepso ertol eltavolodo, majd osszetarto erek a level szele fele korabban, a level kozepe fele kesobb eltiinnek. A Smilax meleg klimat igenyle, felfuto noveny. Levelei Eszak-Amerikaban a felso-kretatol, Magyarorszagon az oligocentol ismertek.

183

c) Poales

A pelyvasok (pazsitfuvek, Graminales) a liliomfelekhez allnak kozel, de a viragtakaro redukalodik, Osszetett fuzerviragzatuk kalasz vagy buga. A termes szemtermeso Szelbeporzasuak.

Ma mintegy 4000 fajuk el, Hatalmas teriileteket (szavanna, sztyepp, ret, alhavasi gyep stb.) nepesitenek be. Egyedszam szerint inkabb a hiiv6sebb mersekelt ovon, fajszam szerint inkabb a tropusi teriileteken gyakoriak. A kretatol kimutathatok, gyakran barnakoszen teriileteken. Pollenjiik nagy szazalekaranyabol szarazabb, szelsosegesebb, kontinentalis klimata kovetkeztethetunk. A vadpazsitoknal nagyobb pollenszemcsek megjelenese a kulturpazsitok megjeleneset, azaz a foldmfiveles kezdetet jelzi.

A pelyvasok epidermiszeben gyakran rakodnak le kicsiny (5-10 mikron) korong, pikkely, ftiresz stb. alaku kovaszemcsek, amelyek a szervetlen uton keletkezett kovatestektol konnyen elkulonithetdk. Ezeket a kovaszemcseket optilfitolitoknak nevezziik. A sztyepptalajok sokkal nagyobb szamban tartalmaznak opalfitolitokat, mint az erdei talajok. Egyes sztyeppfiivekben elofordulo opalfitolitok alakja szinten elter az erdei fiifelek opalfitolitjaitol. Mennyisegi es minosegi vizsgalatok alapjan tehat a fosszilis talajok keletkezesi korulmenyei tisztazhatok (PETERS, 1968). Az opalfitologia kulonosen a negyedkor kutatasaban eredmenyes, es hasznos segitseget nyujthat az osregeszetnek is.

d) Ara/es

A torzsaviraguak rendjeben a palmafelek csaladja a legfontosabb (Pa/mae, Palmales). A palmak el nem agazo torzsfi fak, melyek magassaga a 40-50 m-t is elerheti. A torzset a lehullott levelek csonkja fedi. A levelek a torzs csucsan csoportban allnak, altalaban nagyok, hosszusaguk a 20 m-t is elerheti. A levelek hosszu nyeliiek, szarnyasak, illetve rovid nyeliiek, tenyeresek (legyezopalrna), A nyitvatermok palmaszerii csoportjaival ellentetben a level fiatal korban nem bekunkorodo, es a lemeze osszehajtogatott. Az osszehajtott level vagy felu I (konduplikalt ), vagy alul (reduplikalt ) hasad fel Y, illetve A alaku levelszeleteket eredmenyezve. A sugarasan reszaranyos viragok egyszerii vagy osszetett, torzsaszerii fuzerekben allnak, A viragok himnosek vagy egyivaruak, A megporzas szel vagy rovarok utjan tortenik, A termes csonthejas, makk vagy bogyo,

GREGUSS (1968) jellemzese szerint a palmatorzseket (Palmoxylon), egyuttal az egyszikiiek torzset is az alapszovetben csaknem egyenletesen elosztott szamos zart vagy felig zart edenynyalab jellemzi. Az alapszovet sejtjei kulonbozo alakuak es elrendezodesiiek lehetnek. A szallitoszovet fateste tagas iiregii es lepcsoszertien megvastagodo, valamint sziik iiregii es gyiiriiszeriien vagy spiralisan megvastagodo tracheakbol all. A tracheak vegeinek erintkezesenel a sejtfalak felszivodasabol eldallitott perforacio rnindig hanintlemezekkel tagolt, letraszeru. A lepcsofokok szelessege es a perforacio alakja csoportonkent valtozhat. A szallttonyalabok kozott

184

szilardito rostnyalabok vagy egyszerii szilardito rostok helyezkednek e1. A rosttracheidakon gyakran lencse alaku vagy lekerekitett, vagy soksz6gletes elkovasodott szemcsek (sztegmata) talalhatok. Ezek alakja szinten csoportonkem valtozik, es igy hatarozasukhoz felhasznalhato belyeg (130. abra),

/

130. abra. A mai palma torzsenek belso felepitese GREGUSS (1968) nyoman.

Hardntiranyu metszetben: 1. epidermisz; - 2. a kereg parenchima sejtjei; - 3. sztegmatas szklerenchimafonalak.

Sugariranyu metszetben: 1-3., mint fent; - 4. bel; - 5. lepcsosen, gyiiriiszeriien es spiralisan megvastagod6 tracheak ; - P. perforacio; - 6-11. a belbol a levelek fele vezeto, kiilonbozo iranyu edenynyalabok,

Erintoirpyu metszetben: 1. epidermisz; - 2. keregparenchima; - 3. szklerenchimafonalak (Sc) es sztegmatak (St)

185

131. libra. A Jurdnyia hemiflabellata rekonstrukci6ja. TUZSON (1913) nyoman

186

A palmaknak rna 1200 faja el tropusi es szubtropusi teruleteken: a meleg, nedves (lian-, mangrovepalma) es a szelsosegesen szaraz videkeken (datolyapalma) egyarant.

A palmaknak a levele (Palmoxylon), torzse es termese gyakran marad meg. Felso-kreta palmamaradvanyok Europa, Szovjetunio, EszakAfrika, India, Gronland, Eszak-Amerika tertileterol egyarant ismeretesek. Europaban kulonosen az eocenben gyakoriak. Miocennel fiatalabb uledekekbol esak a mediterran teruletekrol keriiltek elo maradvanyaik.

A Jurdnyia hemiflabellata viszonylag osszefuggo palmalelet, A level hossza a 2 m-t is meghaladta, 4-6 em vas tag levelnyellel, A 60 em hosszu levelnyelii forma atmenet a szarnyas es a legyezo levelalak kozott. A lelet vizparti tertiletrol szarmazhatott: a J uranyia val egy retegbol mocsari csavarpalmafelek es pafranyok keriiltek elo. A vizparti ligetet vulkani hamu fedte be, am ely a levelmaradvanyok mellett a bogyotermes es a torzsaviragzat fennrnaradasat is biztositotta. A Jurdnyia hemiflabellata Erdely (Zsilvolgy) felso-kreta koru kepzodmenyebol szarmazik (131. dbra),

A Nipa szarnyas levelii, torzs nelkiili palma.

Erosen bordazott, kiviil rostos termese csoportokban iii (132. dbra), Ma egyetlen faja Delkelet-Azsia es a Malaji szigetvilag teruleten, foleg folyotorkolatok kozeleben, illetve tengerparti mocsarerdokben el (mangrove). Termese az eocenbol szarnos helyrol keriilt elo (Europa, Szovjetunio, Afrika, Borneo), kulonosen gyakori a Del-Angliai londoni agyagban. Magyarorszagon Nipa-termesek a dudari (Bakony h.) es a budai (Martinovics-hegy) eocenbol ismertek (PALFALVY, 1965).

Ugyanesak a palmakhoz tartozik a Martinovics-hegyrol korabban diokent ("Juglans eo caenica") leirt termes maradvanva (133. dbra.)

A Tuzsonia hungarica torzsaviragzat, szorosan egymas mellett Ulo, egyszerii viragtakaroju

132. libra. Nipa-termes feliil- es oldalnezetben a dudari (Bakony hegyseg) eocenbol. RAsKY (1948) nyoman

133. libra. Palmaterrnes ("Jugians eocaenica" Tuzson, 1913) a budapesti Martinovics-hegy eocenjebol

187

viragokkal, Az egri Wind teglagyar felsd-oligocen retegeibol keriilt leirasra, legyezopalma-levelekkel egyiitt, rnelyek lehetseges, hogy a viragzathoz tartoznak. A Tuzsonia pollenje a datolyapalma pollen jere emlekeztet. Az oligocennel fiatalabb kepzOdrnenyekbOl hazank teriileterol GR~GUSS (1969) irt Ie kovasodott palmamaradvanyokat.

Irodalom

ANDREANSZKY G.: Die Flora der sarmatischen Stufe in Ungaro. - Akad. Kiad6. Budapest, 1959.

ANDREANSZKY G.: On the Upper Oligocene Flora of Hungary. - Stud. BioI. Acad. Sci.

Hung. 5, Budapest, 1966.

ANDREANSZKY G.-KovAcs E.: A hazai fiatalabb harmadidoszaki ft6rak tagolodasa es okologiaja. - Magy. Au. Foldt. Int. Evkonyve, 44, Budapest, 1955.

GREGUSS P.: Tertiary Angiosperm Woods in Hungary. - Akad. Kiad6, Budapest, 1969. HORVATII E.: Die jungpliocane Pftanzenreste der Umgebung von S6tony in Westungarn.Savaria, 1, Szombathely, 1963.

KNOBLOCIt E.-KvACEK, Z.: Byttnerophyllum tiliaefolium (AI, Braun) Knobloch et Kvacek in der tertiaren Floren der Nordhalbkugel. - Sborn. Geol. Ved. Paleont. 5, Praha, 1965.

KOVACS E.: Untersuchungen an ungarlandischen Eichen des Tertiars. - Acta. Bot. Acad.

Hung. 8, Budapest, 1962.

MELVILLE, R.: Floral Anatomy in the Interpretation of the Magnoliales. - Int. Bot.

Congr. Edinburgh, 1964.

MOLLER-STOLL, W.-MADEL, E.: Ein Myricaceen-Holz aus dem ungarischen Tertiiir. - Senck. Leth. 43, Frankfurt a. M. 1962.

PALFALVY 1.: Nipa-maradvanyok a budai felsc-eocenbol, - Magy. An. FOldt.lnt. Evi jel. 1963. Budapest, 1965.

TAKHTAIAN, A.: Flowering Plants. - Washington, 1969.

TUZSON J.: Adatok Magyarorszag fosszilis ft6rajahoz. - Magy. kir. Foldt. Int. Evkonyve, 21, Budapest, 1913.

188.

, »s,

".~' .. :~. "

", .... '

,', .'

,~ .•. 'Y"':' .... ' " ~! ',

'.

.'