ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ

Προσαρμογή
ΑΜΠΕΛΟΥ
Αμπελοκαλλιέργειας στις
συνθήκες της Κύπρου,
ωρίμανση σταφυλιού και
βελτιστοποίηση οίνων.
Λεμεσός, 3-4 Φεβρουαρίου 2011

Στέφανος Κουνδουράς
Εργαστήριο Αμπελουργίας
Γεωπονική Σχολή
Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο
 ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗΣ
1. Φωτοσύνθεση

2. Παράγοντες που επηρεάζουν τη

φωτοσύνθεση – διαπνοή

3. Μεταφορά και χρησιμοποίηση των προϊόντων

της φωτοσύνθεσης
- αναπνοή
- αύξηση βλαστού και ρίζας
- ωρίμανση βλαστού και ρίζας
- αύξηση και ωρίμανση ράγας
ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ
 Σύνοψη Φωτοσύνθεσης

νερό Οξυγόνο
6CO2 + 6H2O + Ηλ.ενέργ C6H12 O6 + 6O2
Διοξείδιο εια
Γλυκόζη
του
άνθρακα
 Φωτοσύνθεση
• Διεργασία κατά την οποία τα φυτά
μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια σε σάκχαρα
• Απαιτεί ηλιακή ακτινοβολία, νερό και CO2

• Εξίσωση:

6 CO2 + 6 H20  C6H12O6 + 6 O2

• Συμβαίνει στα κύτταρα των φύλλων, σε μικρά

οργανίδια που λέγονται χλωροπλάστες.
• Η φωτοσύνθεση πραγματοποιείται στην πάνω επιφάνεια του φύλλου, στο
δρυφρακτοειδές παρέγχυμα (στους χλωροπλάστες).
• Η ανταλλαγή CO2 και O2 συμβαίνει στην κάτω επιφάνεια του φύλλου, από
τα στομάτια.

φωτοσύνθεση

ανταλλαγή αερίων

αναπνοή φωτοσύνθεση

στομάτια
 Χλωροπλάστες
• Οι χλωροπλάστες
περιέχουν μία
θυλακοειδή
μεμβράνη.

• Τα παχύτερα
σημεία της
λέγονται
θυλακοειδή.

• Τα θυλακοειδή
περιβάλονται από
ένα υγρό, το
στρώμα.
 Χρωστικές
• Η Χλωροφύλλη A είναι η πιο σημαντική για τη
φωτοσύνθεση.
• Άλλες χρωστικές (αποτελούν την αντέννα):
– Χλωροφύλλη B
– Καροτενειδή (κόκκινο / πορτοκαλί)
– Ξανθοφύλλες (κίτρινο / καφέ)
• Βρίσκονται στις μεμβράνες των
χλωροπλαστών και αποτελούν τα
φωτοσυστήματα.
• Υπάρχουν δύο φωτοσυστήματα (Ρ680 και
Ρ700)
Απορρόφηση χρωστικών
2 φωτοσυστήματα
 Χημική διαδικασία της φωτοσύνθεσης

• Γίνεται σε 2 φάσεις.
– Φωτεινές αντιδράσεις
– Σκοτεινές αντιδράσεις (κύκλος του Calvin)

• Κατά τη φωτεινή φάση, η ηλιακή ενέργεια

δεσμεύεται από τη χλωροφύλλη.

• Κατά τη σκοτεινή φάση, η «παγιδευμένη»

ενέργεια του ήλιου μετατρέπεται σε σάκχαρα
 Φωτεινές αντιδράσεις
Συμβαίνουν στα θυλακοειδή (2 φωτοσυστήματα).
– Απαιτείται φως και νερό.
– Γίνεται «διάσπαση» του νερού με την ενέργεια του
φωτός (φωτόλυση)
– 12 H2O + Energy  6 O2 + 24 H+ + 24e-
– Επίσης δημιουργούνται «ενεργειακά μόρια» όπου
αποθηκεύεται η ενέργεια (ATP και NADPH)
– Ο2 παράγεται ως παραπροϊόν.
 Σκοτεινές αντιδράσεις
• Ανεξάρτητες του φωτός (γίνονται οποιαδήποτε ώρα
της ημέρας).
• Συμβαίνουν στο στρώμα
– Το CO2 του αέρα δεσμεύεται και «ενσωματώνεται» σε
οργανικά μόρια, καταλήγοντας τελικά στην παραγωγή
γλυκόζης
– Τα ATP και NADPH (που παρήχθησαν κατά τη
φωτεινή φάση) παρέχουν την απαραίτητη ενέργεια.
– Από τη γλυκόζη, θα συντεθούν όλα τα οργανικά μόρια
του φυτού (υδατάνθρακες, πρωτεΐνες, λιπίδια κλπ.)
ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΗΣ

Στρώμα
Σκοτεινές αντιδράσεις

Θυλακοειδή
Φωτεινές αντιδράσεις
 Φωτεινές αντιδράσεις
Θυλακοειδή

PSII PSI

Δέσμευση ηλιακής ενέργειας και Φωτόλυση του νερού στο

φωτοσύστημα ΙΙ
Τα e- περνάνε στη θυλακοειδή μεμβράνη
 Η ενέργεια από την κίνηση των e-
επιτρέπει την προώθηση των Η+
στο χώρο των θυλακοειδών
(αντλία πρωτονίων)

PSII PSI

Δημιουργία διαβάθμισης πρωτονίων Η+ που θα

χρησιμοποιηθεί στη σύνθεση ATP
PSII PSI

Το φωτοσύστημα Ι δεσμεύει την ηλιακή

ενέργεια και η φερρεδοξίνη δεσμεύει τα e-
Τα Η+ επαναφέρονται στο στρώμα, συνθέτοντας
ΑΤΡ (ένζυμο ΑΤΡ συνθετάση)
Μη κυκλική φωσφορυλίωση

PSII PSI
PSII PSI

Τα e- παρέχουν την ενέργεια για την αναγωγή του

NADP+ και το παραγόμενο NADPH (μαζί με το ΑΤΡ)
μεταφέρεται στις σκοτεινές αντιδράσεις
Κύκλος του Calvin
 αέρας

στομάτιο

Δέσμευση CO2
Η RuBP καρβοξυλιώνεται με CO2
(ένζυμο rubisco) και δίνει μία ένωση με
6 άτομα C που αμέσως διασπάται σε 2
μόρια 3-Ρ γλυκερικό
Αναγωγή του 3-Ρ γλυκερικό

Τα 2 μόρια 3-Ρ γλυκερικού ανάγονται με ενέργεια που

δίνει το ATP και αναγωγικό μέσο το NADPH (από τις
φωτεινές αντιδράσεις).
Το ΝΑDP+ επιστρέφει στις φωτεινές αντιδράσεις
 Η περισσότερη ποσότητα
της Ρ τριόζης
χρησιμοποιείται για να
αναγεννήσει τη RuBP.

Ορισμένη ποσότητα της Ρ τριόζης

ενώνονται μεταξύ τους για να
συνθέσουν Ρ-γλυκόζη.
Σύνοψη φωτοσύνθεσης
ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ
ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗ
ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ
– ΔΙΑΠΝΟΗ
Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση: CO2

plateau

Η περίσσεια CO2
καταναλώνεται.

Αύξηση της [CO2] αυξάνει τη

φωτοσύνθεση
Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση:
ένταση ηλιακής ακτινοβολίας (PAR 400-700 nm)

plateau

Σε PAR > 1000

mmol/m2/s

Αύξηση της ηλ.ακτινοβολίας αυξάνει τη

φωτοσύνθεση (μεγαλύτερη ενέργεια)

Ένταση ακτινοβολίας
Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση:
θερμοκρασία
Άριστη θερμοκρασία:
25 οC

Αύξηση της
Above the
θερμοκρασίας
optimum
μειώνει
temp., τη
δραστηριότητα
enzymes are
Αύξηση της των ενζύμωνand
denatured
θερμοκρασίας
αυξάνει τη rate drops
δραστηριότητα steeply.
Which enzymes
are used in
των ενζύμων
respiration?

θερμοκρασία
Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση: νερό
Βροχόπτωση
(& άρδευση)
ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ

Διαπνοή από τη
φυλλική επιφάνεια

= ΕΞΑΤΜΙΣΟΔΙΑΠΝΟΗ
(θερμοκρασία αέρα)
Εξάτμιση
Απορροή από το έδαφος και
από τη βλάστηση

Στράγγιση
ΠΟΣΟΤΗΤΑ ΔΝ
Απορρόφηση (έδαφος, ρίζα)
ΕΔΑΦΟΣ
• Το νερό που χάνεται κατά τη διαπνοή, δεν
αναπληρώνεται (ή μερικώς) από το
έδαφος

• Κλείσιμο στοματίων: το κλείσιμο των

στοματίων είναι η αμεσότερη απόκριση της
αμπέλου στην υδατική καταπόνηση και η
κυριότερη (σχεδόν αποκλειστική) αιτία
επιβράδυνσης της φωτοσύνθεσης
Η διαπνοή
cuticle
ελέγχεται από τη
δραστηριότητα
των στοματίων

Τα στομάτια
«συμβιβάζουν» vascular tissue
φωτοσύνθεση
και διαπνοή

διαπνοή φωτοσύνθεση

stomata
Μεσημβρινή μείωση της G, stomatal
conductance
φωτοσύνθεσης
∆ W,
Τα στομάτια κλείνουν όταν το LAVPD
κόστος των υδατικών
απωλειών γίνει μεγαλύτερο
από το όφελος της
αφομοίωσης CO2
Tr, Transpiration

Συνεπώς, ο έλεγχος της

Ψ,
υδατικής κατάστασης Water
potential
προέχει για το φυτό
έναντι της αφομοίωσης
CO2 NP, CO2 assimilation
 Στομάτια

• Στομάτια: 8.000 and 60.000/cm2

• Περισσότερα στα φύλλα που είναι
εκτεθειμένα
• 1-3% της επιφάνειας των φύλλων
καλύπτεται από στομάτια
• Στο αμπέλι, μόνο στην κάτω επιφάνεια
του φύλλου
2 καταφρακτικά κύτταρα και στοματικός πόρος
 Στοματική λειτουργία
• Παλιότερα πιστευόταν ότι τα στομάτια έκλειναν
όταν τα καταφρακτικά κύτταρα έχαναν τη σπαργή
τους (σε περίπτωση υδατικής καταπόνησης).
• Σήμερα γνωρίζουμε ότι το αμπσισικό οξύ (ABA)
καθορίζει το άνοιγμα: όταν αυξάνεται, τα στομάτια
κλείνουν και το αντίστροφο
• Το άνοιγμα των στοματίων οφείλεται σε ενεργό
μεταφορά στα καταφρακτικά κύτταρα K+, το οποίο
δημιουργεί την ωσμωτική πίεση για την είσοδο
νερού στα καταφρακτικά κύτταρα.
Η ταχύτητα της διαπνοής εξαρτάται από:
• Άνοιγμα στοματίων
• Φωτισμός (στομάτια φωτοευαίσθητα)
• Υγρασία εδάφους
• Διαφορά Ψ μεταξύ φύλλου και ατμόσφαιρας
(συνδέεται με το έλλειμμα κορεσμού της ατμόσφαιρας
VPD ή έλλειμμα πίεσης των υδρατμών el-ea) που
εξαρτάται κυρίως από της υγρασία και τη
θερμοκρασία.
• Άνεμος – μειώνει την αντίσταση του οριακού
στρώματος (απομακρύνει τον υγρό αέρα γύρω από
το φύλλο)

Π.χ:
• 100% RH = 0.00 Ψ Κινητήρια
• Ακόρεστος αέρας = εκατοντάδες bars δύναμη
• Το φύλλο σπάνια πέφτει κάτω από -20 bars
 Έλλειμμα κορεσμού του αέρα
Relative Humidity
Temp °C 100% 80% 50% 20% 10%
----------------------- kPa -----------------------
30 4.24 3.40 2.12 0.85 0.42

20 2.34 1.87 1.17 0.47 0.23

10 1.23 0.98 0.61 0.24 0.12

Επίδραση ταχύτητας
ανέμου στη διαπνοή
 Γιατί τα φυτά διαπνέουν?

1. Αναγκαστικά για να διατηρείται η

φωτοσύνθεση
2. Μείωση θερμοκρασίας φύλλου λόγω της
μεγάλης λανθάνουσας θερμότητας του νερού
Θερμοκρασία

Φύλλα εκτεθειμένα στο φως, απορροφούν το 80% της

προσπίπτουσας ενέργειας η οποία χρησιμοποιείται:

Μέρος της ενέργειας μετατρέπεται σε θερμότητα,

αυξάνοντας τη θερμοκρασία του φύλλου
(ρόλος διαπνοής στη μείωσή της).
Μέρος της ενέργειας χρησιμοποιείται στη
διεργασία εξάτμισης του νερού στο μεσόφυλλο
(διαπνοή)
Μικρό μέρος χρησιμοποιείται στη φωτοσύνθεση
Ημερήσια μεταβολή της διαπνοής και της
θερμοκρασίας του φύλλου Η διαπνοή είναι καθοριστικός
παράγοντας στο θερμικό ισοζύγιο
του φύλλου: η διαπνοή τείνει να
μειώσει της θερμοκρασία του
φύλλου (λανθάνουσα θερμότητα
εξάτμισης του νερού)

Απουσία υδατικής καταπόνησης,

η θερμοκρασία του φύλλου τείνει
να εξισωθεί με αυτήν του αέρα (π.χ.
νύχτα)

Σε συνθήκες υδατικής
καταπόνησης (ιδιαίτερα της
μεσημβρινές ώρες) τα στομάτια
κλείνουν και το φύλλο
υπερθερμαίνεται (λόγω μειωμένης
διαπνοής) - αξιοποίηση
 Γιατί τα φυτά διαπνέουν?

1. Αναγκαστικά για να διατηρείται η

φωτοσύνθεση
2. Μείωση θερμοκρασίας φύλλου λόγω της
μεγάλης λανθάνουσας θερμότητας του νερού
3. Απαραίτητο για την πρόσληψη νερού και
ανόργανων στοιχείων.
• Η διαπνοή παρέχει τη
δύναμη για τη
μετακίνηση του νερού
από το έδαφος στην
ατμόσφαιρα σε ένα
υδατικό ΣΥΝΕΧΕΣ
• > 90% του νερού που
προσλαμβάνεται από
τις ρίζες χάνεται στην
ατμόσφαιρα
Τυπική διαβάθμιση του Ψ στο ΥΣΕΦΑ
(bars)
ΑΠΟ ΤΟ ΕΔΑΦΟΣ ΠΡΟΣ ΤΙΣ ΡΙΖΕΣ:

παθητικά (δηλ ωσμωτικά μέσω ημιπερατών

μεμβρανών) λόγω της διαφοράς στο Ψ μεταξύ
εδάφους και ρίζας επειδή ο κυτταρικός χυμός
είναι πλουσιότερος σε διαλυτά συστατικά σε
σχέση με το εδαφικό διάλυμα

το νερό μεταφέρει και τα ανόργανα θρεπτικά

στοιχεία του εδάφους
 Μεταφορά ανόργανων στοιχείων
ΕΠΙΦΑΝΕΙΕΣ ΤΩΝ
ΚΟΛΛΟΕΙΔΩΝ ΤΗΣ ΑΡΓΙΛΟΥ:
τεμαχίδια πολύ μικρής διαμέτρου
(<1μ : 10-5 – 10-7 nm) σε διασπορά
εντός του νερού του εδάφους

ΑΡΝΗΤΙΚΑ ΦΟΡΤΙΣΜΕΝΕΣ
(Συγκρατούν κατιόντα: Ca++ , Κ+,
Να+, Mg++ , Fe+++ , Mn++ , Al+++ )
Συγκράτηση μορίων νερού
από τα σωματίδια του
Στις επιφάνειες των τεμαχιδίων της
εδάφους αργίλου τα ιόντα συγκρατούνται
ηλεκτροστατικά και εναλλάσονται με
αυτά του εδαφικού διαλύματος
(προσρόφηση).
Η επαφή της στερεάς φάσης με τις
στοιβάδες του νερού έχει ως
αποτέλεσμα τον εμπλουτισμό του
εδαφικού νερού με ιόντα.

Ο εμπλουτισμός του εδαφικού

διαλύματος με ανόργανα στοιχεία
είναι καλύτερος όταν το νερό του
εδάφους στραγγίσει
(<υδατοχωρητικότητα).
Τα ριζίδια αναπτύσσονται στους
κενούς χώρους του εδάφους
(ανάμεσα από τα στερεά σωματίδια,
απαιτεί μακροπόρους).

Τα ριζικά τριχίδια μεγιστοποιούν

την επιφάνεια επαφής εδάφους-ρίζας
ενώ αποτρέπουν τη δημιουργία
θυλάκων αέρα κατά την
απορρόφηση του νερού.

Τα ριζικά τριχίδια εκκρίνουν

επιπλέον Η+ στο εδαφικό διάλυμα
προκειμένου να καταστήσουν
διαθέσιμα τα προσροφημένα στα
κολλοειδή κατιόντα (με αποτέλεσμα
τη σταδιακή οξίνιση του εδάφους).
Απορρόφηση νερού και θρεπτικών από τη ρίζα (2 οδοί)
Casparian strip
Endodermal cell
αποπλαστικά

συμπλαστικά 4 5

Casparian strip
Plasma
membrane (

1 Αποπλαστική οδός
2
3 5 Ξύλο
4

Συμπλαστική Ριζικό
οδός τριχίδιο

Επιδερμίδα φλοιός Κεντρικός κύλινδρος

Ενδοδερίδα
• Μετά το πέρασμα της ενδοδερμίδας, το νερό
μπορεί να κινηθεί με δύο τρόπους

– Ωσμωτικά διαμέσου μεμβρανών (από κύτταρο σε κύτταρο

δηλ. συμπλαστικά) → οποιαδήποτε κατεύθυνση αλλά για
μικρές αποστάσεις
– Με μαζική ροή (λόγω αρνητικής πίεσης που δημιουργεί
η διαπνοή) διαμέσου των αγγείων του ξύλου (άδεια
νεκρά κύτταρα δηλ. μέρος του αποπλάστη) → μόνο
ανοδικά για μεγάλες αποστάσεις
ξυλώδη Αγγεία
βοθρία
τραχεΐδες
Κίνηση ανοδικού ρεύματος στο ξύλο

Xylem sap
Outside air Ψ = –100.0 MPa
Mesophyll cells
Stoma
Leaf Ψ (air spaces)= –7.0
MPa Water molecule
Transpiration
Atmosphere
Leaf Ψ (cell walls)= –1.0 MPa

Water potential gradient

Xylem
cells
Cell wall

Adhesion

Trunk xylem Ψ = – 0.8 MPa Cohesion, by hydrogen

Cohesion bonding
and adhesion
in the xylem
Water molecule

Root xylem Ψ = – 0.6 MPa Root hair

Soil Ψ = – 0.3 MPa Soil particle

Water uptake Water
from soil
Λειτουργία διαπνευστικού ρεύματος

• Μία αρνητική πίεση (τάση) δημιουργείται στην επιφάνεια των κυττάρων του μεσόφυλλου όταν το νερό
εξατμίζεται διαμέσου των στοματίων κατά τη διαπνοή.
• Αυτή η αρνητική πίεση «τραβάει» τα συνδεδεμένα μόρια - αλυσίδες νερού μέσα στο ξύλο, οι οποίες
εκτείνονται από το φύλλο και διαμέσου του μίσχου και των βλαστών μέχρι το άκρο της ρίζας.
• Τα μόρια του νερού συγκρατούνται μεταξύ τους με δεσμούς υδρογόνου (δυνάμεις ΣΥΝΟΧΗΣ)
• Οι αλυσίδες νερού δεν διασπώνται επειδή κάθε μόριο νερού έλκεται από τα τοιχώματα των αγγείων του
ξύλου μέσω υδρόφιλων δεσμών με την κυτταρίνη των κυτταρικών τους τοιχωμάτων (ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ
ΠΡΟΣΚΟΛΛΗΣΗΣ)
• Μαζί με το νερό, μεταφέρονται και τα ανόργανα στοιχεία (Ανοδικό Ρεύμα)
Μηχανισμός μεταφοράς ανόργανων στοιχείων

Αντίθετα με το νερό που μπορεί να εισέρχεται στα κύτταρα,

για να εισέλθουν τα ανόργανα στοιχεία πρέπει να περάσουν
από την κυτταρική μεμβράνη
απαιτούνται εξειδικευμένες πρωτεΐνες:

Παθητική μεταφορά
Πρωτεΐνες-μεταφορείς
Πρωτεΐνες-κανάλια

Ενεργητική μεταφορά
Πρωτεΐνες-αντλίες Η+ (ΑΤΡάσες).
 Μακροστοιχεία
• Άζωτο – νουκλεικά οξέα, πρωτείνες, συνένζυμα
• Φώσφορος - νουκλεικά οξέα, φωσφολιπίδια, συνένζυμα, ATP
• Κάλιο – υδατικό ισοζύγιο, στοματικές κινήσεις, σύνθεση
πρωτεϊνών
• Ασβέστιο – δομή κυτταρικών τοιχωμάτων και μεμβρανών
• Μαγνήσιο - χλωροφύλλη, ενεργοποιητής ενζύμων
• Θείο - πρωτείνες, συνένζυμα
Ιχνοστοιχεία (κυρίως καταλύτες)
• Cl (ionic balancing)
• Fe - cytochromes
• B
• Mn
• Zn
• Cu
• Mo