Cllula

Una cllula (del llat cellula, diminutiu de cella, "petita cambra") s la unitat morfolgica i funcional de tot sser viu. De fet, la cllula s l'element de menor mida que es pot considerar vivent. D'aquesta manera, es poden classificar els organismes vivents segons el nombre de cllules que posseeixin: si noms en tenen una, sn unicellulars (com per exemple els protozous o els bacteris, organismes microscpics); si en tenen ms, sn pluricellulars. En aquests ltims, el nombre de cllules s variable: va d'alguns centenars, com en alguns nematodes, a centenars de bilions (1014), com en el cas de l'sser hum. Les cllules solen tenir una mida de 10 m i una massa d'1 ng, tot i que n'hi ha de molt ms grans. La teoria cellular, proposada el 1839 per Matthias Jakob Schleiden i Theodor Schwann, postula que tots els organismes es componen de cllules, i que totes les cllules deriven d'altres precedents. Aix, doncs, totes les funcions vitals provenen de la maquinria cellular i de la interacci entre cllules adjacents; a ms, la conservaci de la informaci gentica, base de l'herncia a l'ADN que vol dir cid desiobonucleic permet transmetre-la de generaci en generaci. L'aparici del primer organisme vivent a la Terra se sol associar al naixement de la primera cllula. Tot i que existeixen moltes hiptesis sobre com pass, generalment es diu que el procs s'inici grcies a la transformaci de molcules inorgniques en orgniques en unes condicions ambientals adients; desprs d'aix, aquestes biomolcules s'associaren, creant entitats complexes capaces d'autoreplicar-se. Existeixen proves fssils de possibles estructures cellulars en roques datades d'entre fa 4.000 i 3.500 milions d'anys. Les proves de la presncia de vida basades en desviacions de proporcions isotpiques sn anteriors, com s'ha observat en material delcintur supracortical d'Isua, de fa 3.850 milions d'anys. Existeixen dos grans tipus de cllula: les procariotes (que inclouen les cllules dels arqueobacteris i els eubacteris), i les eucariotes(dividides tradicionalment en animals i vegetals, tot i que tamb inclouen els fongs i protists, que tamb tenen cllules amb propietats caracterstiques). Histria i teoria cellular La histria de la biologia cellular ha estat lligada al progrs tecnolgic que en permets l'estudi. Aix doncs, les primeres observacions de la seva morfologia comenaren amb la popularitzaci del microscopis rudimentaris de lents compostes al segle XVII, foren suplementades amb diverses tcniques histolgiques per microscpia ptica als segles XIX i XX, i assoleix un nivell de resoluci superior mitjanant els estudis de microscpia electrnica, de fluorescencia, i confocal, entre altres, ja al segle XX. El desenvolupament d'eines moleculars basades en la manipulaci d'cids nucleics i enzims permeteren una anlisi ms exhaustiva al llarg del segle XX. Descobriment Les primeres aproximacions a l'estudi de la cllula tingueren lloc al segle XVII; desprs de l'aparici a finals del segle XVI dels primers microscopis. Aquests instruments permeteren efectuar nombroses observacions que, en a penes dos-cents anys, portaren a un coneixement morfolgic relativament acceptable. Aquesta s una breu cronologia d'aquests descobriments:

 1665: Robert Hooke public els resultats de les seves observacions sobre teixits vegetals, com el suro, realitzades amb un microscopi de cinquanta augments construt per ell mateix. Aquest investigador fou el primer que, en veure en aquests teixits unitats que es repetien de manera similar a les celles dels nius d'abella, les denomin com elements de repetici, "cllules". Tanmateix, Hooke noms pogu observar cllules mortes, de manera que no pogu descriure les estructures del seu interior. Dcada del 1670: Leeuwenhoek observ diverses cllules eucariotes (com ara protozous i espermatozous) i procariotes (bacteris). 1745: Needham descrigu la presncia d'animlculs o infusoris; es tractava d'organismes unicellulars. Dcada del 1830: Schwann estudi la cllula animal; juntament amb Schleiden, postul que les cllules sn les unitats elementals que constitueixen les plantes i els animals, i que sn la base fonamental del procs vital. 1831: Brown descrigu el nucli cellular. 1839: Purkyn observ el citoplasma cellular. 1850: Virchow postul que totes las cllules provenen d'altres cllules. 1857: Klliker identific els mitocondris. 1860: Pasteur realitz mltiples estudis sobre el metabolisme de llevats i sobre l'aspsia. 1880: Weismann descobr que les cllules actuals comparteixen una semblana estructural i molecular amb cllules de temps remots. 1931: Ruska constru el primer microscopi electrnic de transmissi a la Universitat Lliure de Berln. Quatre anys ms tard obtingu unaresoluci dues vegades superior a la del microscopi ptic. 1981: Margulis public la seva hiptesi sobre l'endosimbiosi serial, que explica l'origen de la cllula eucariota. Teoria cellular Article principal: Teoria cellular El concepte de cllula com a unitat anatmica i funcional dels organismes sorg entre els anys 1830 i 1880, tot i que fou al segle XVII quanRobert Hooke en descrigu per primer cop l'existncia, en observar en una preparaci vegetal la presncia d'una estructura organitzada que derivava de l'arquitectura de les parets cellulars vegetals. El 1830 ja es disposava de microscopis amb una ptica ms avanada, cosa que permet a investigador com Theodor Schwann i Mattias Schleiden definir els postulats de la teoria cellular, que, entre altres coses, afirma: Que la cllula s una unitat morfolgica de tot sser viu; s a dir, que en els ssers vius tot est format per cllules o pels seus productes de secreci. Aquest primer postulat seria completat per Rudolf Virchow, amb l'afirmaci Omnis cellula ex cellula, que indica que tota cllula deriva d'una cllula precedent (biognesi). En altres paraules, aquest postulat representa el rebuig de la teoria de generaci espontnia o ex novo, que hipotetitzava la possibilitat que es geners vida a partir d'elements inanimats. Un tercer postulat de la teoria cellular indica que les funcions vitals dels organismes tenen lloc o b dins de les cllules, o en el seu entorn immediat, i que sn controlades per substncies que elles secreten. Cada cllula s un sistema oberta que intercanvia materia i energia amb el seu ambient. En una cllula tenen lloc totes les funcions vitals, de manera que una d'elles s suficient per formar un

sser viu (que ser un organisme unicellular). Aix doncs, la cllula s la unitat fisiolgica de la vida. Finalment, el quart postulat de la teoria cellular expressa que cada cllula cont tota la informaci hereditria necessria pel control del seu propi cicle i el desenvolupament i funcionament d'un organisme de la seva espcie, aix com per la transmissi d'aquesta informaci a la segent generaci cellular. Definici Es pot definir la cllula com la unitat morfolgica i funcional de tot sser viu. De fet, la cllula s l'element ms petit que es pot considerar viu. Com a tal, t una membrana defosfolpids amb permeabilitat selectiva que mant un medi intern altament ordenat i diferenciat del medi extern en la seva composici, que es troba sota un control homeosttic, que consisteix en biomolcules i alguns metalls i electrlits. L'estructura s'automant de manera activa mitjanant el metabolisme, assegurant-se la coordinaci de tots els elements cellulars i la seva perpetuaci per replicaci a travs d'un genoma codificat per cids nucleics. La part de la biologia que s'ocupa de les cllules s la citologia. Estudi de les cllules Els bilegs utilitzen diversos instruments per estudiar les cllules. Obtenen informaci de les seves formes, mides i components, que els serveix per comprendre tamb les funcions que hi tenen lloc. Des de les primeres observacions de cllules, fa ms de tres segles, fins l'poca actual, les tcniques i els aparells s'han anat perfeccionant, originant un nou camp de la biologia: la microscpia. Tenint en compte la petitesa de la gran majoria de les cllules, l's del microscopi s d'enorme valor en la investigaci biolgica. En l'actualitat, els bilegs utilitzen dos tipus bsics de microscopi: els ptics i els electrnics. Caracterstiques Les cllules, com a sistemes termodinmics complexos, tenen una srie d'elements estructurals i funcionals comuns que en possibiliten la supervivncia; tanmateix, els diferents tipus de cllula presenten modificacions d'aquestes caracterstiques comunes que en permeten l'especialitzaci funcional i, aix doncs, un guany en complexitat. D'aquesta manera, les cllules romanen altament organitzades a expenses d'incrementar l'entropia del seu entorn, un dels requisits de la vida. Caracterstiques estructurals Individualitat: Totes les cllules estan envoltades per un embolcall (que pot ser una bicapa lipdica nua, en les cllules animals; una paret de polisacrid, en fongs i en vegetals; una membrana externa i altres elements que defineixen una paret complexa, en eubacterisgramnegatius; una paret de peptidoglic, en eubacteris grampositius; o una paret de composici variada, en els arqueobacteris) que les separa i comunica amb l'exterior, que controla els moviments cellulars i que mant el potencial elctric de la cllula. Contenen un medi intern aqus, el citosol, que forma gran part del volum cellular i en el qual estan immersos els orgnuls cellulars. Posseeixen material gentic en forma d'ADN, el material hereditari dels gens, que cont les instruccions pel funcionament cellular, aix com ARN, per tal que l'ADN s'expressi. Tenen enzims i altres protenes, que sostenen, juntament amb altres biomolcules, un metabolisme actiu.

Caracterstiques funcionals Les cllules vives sn un complex sistema bioqumic. Les caracterstiques que permeten distingir les cllules dels sistemes qumics no vivents sn: Nutrici: les cllules agafen substncies de l'ambient, les transformen en altres substncies, alliberen energia i eliminen productes de refs mitjanant el metabolisme. Creixement i multiplicaci: Les cllules sn capaces de dirigir la seva prpia sntesi. A conseqncia dels processos nutricionals, una cllula creix i es divideix, formant dues cllules, idntiques a la cllula original, mitjanant la divisi cellular. Diferenciaci: Moltes cllules poden sofrir canvis de forma o funci en un procs anomenat diferenciaci cellular. Quan una cllula es diferencia, s'hi formen substncies o estructures que anteriorment no hi eren, i altres que s que hi eren deixen de formar-se. La diferenciaci forma sovint part del cicle cellular, en qu les cllules formen estructures especialitzades relacionades amb la reproducci, la dispersi o la supervivncia. Senyalitzaci: Les cllules responen a estmuls qumics i fsics tant del medi extern com del seu interior i, en el cas de les cllules mbils, cap a determinats estmuls ambientals o en direcci oposada mitjanant un procs anomenat sntesi. A ms, sovint les cllules poden interactuar o comunicar-se amb altres cllules, generalment per mitj de senyals o missatgers qumics, com ara hormones,neurotransmissors, factors de creixement, etc. En els ssers pluricellulars hi ha complicats processos de comunicaci cellular itransducci de senyals. Evoluci: A diferncia de les estructures inanimades, els organismes unicellulars i pluricellulars evolucionen. Aix significa que hi ha canvis hereditaris (que tenen lloc a baixa freqncia en totes les cllules de manera regular) que poden influir en l'adaptaci global de la cllula o de l'organisme superior de manera positiva o negativa. El resultat de l'evoluci s la selecci d'aquells organismes ms ben adaptats a viure en un medi particular. Les propietats cellulars no tenen per qu ser constants al llarg del desenvolupament d'un organisme; evidentment, el patr d'expressi dels gens varia en resposta a estmuls externs, a ms de factors endgens. Un aspecte important s la pluripotencialitat, caracterstica d'algunes cllules que els permet dirigir el seu desenvolupament vers una varietat de possibles tipus de cllula. En els metazous, la gentica subjacent a la determinaci del dest d'una cllula consisteix en l'expressi de determinats factors de transcripci especfics del llinatge cellular al qual pertanyer, aix com a modificacions epigentiques. A ms, la introducci d'un altre tipus de factors de transcripci mitjanant enginyeria gentica en cllules somtiques s suficient per induir aquesta pluripotencialitat, de manera que aquest s un dels seus fonaments moleculars. Mida, forma i funci La mida i la forma de les cllules depn dels seus elements ms perifrics (per exemple, la paret, si n'hi ha) i de la seva carcassa interna (s a dir, el citosquelet). A ms, la competncia per l'espai tissular provoca una morfologia caracterstica; per exemple, les cllules vegetals,polidriques in vivo, tendeixen a ser esfriques in vitro. Fins i tot poden existir parmetres qumics senzills, com els gradients de concentraci d'una sal, que determinin l'aparici d'una forma complexa. Quant a la mida, la majoria de les cllules sn microscpiques, s a dir, no sn observables a simple vista. Tot i ser molt petites (un millmetre cbic de sang pot contenir

uns cinc milions de cllules), la mida de les cllules s extremament variable. La cllula ms petita observada, en condicions normals, s la de Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, situada a prop del lmit teric de 0,17 m. Existeixen bacteris d'1 o 2 m de longitud. Les cllules humanes sn molt variables: hematies de 7 micres, hepatcits de 20 micres, espermatozous de 53 m, vuls de 150 m i, fins i tot, algunes neurones de fins a un metre. En les cllules vegetals, els grans de pollen poden arribar a mesurar entre 200 i 300 m, i alguns ous d'ocells poden arribar a mesurar entre 1 (guatlla) i 13 cm (estru) de dimetre. Per la viabilitat de la cllula i el seu funcionament correcte, sempre cal tenir en compte la relaci superfcie-volum. Pot augmentar considerablement el volum de la cllula sense que augmenti la superfcie d'intercanvi de la membrana, cosa que dificultaria el nivell i la regulaci dels intercanvis de substncies vitals per la cllula. A travs d'un mecanisme d'osmosi, la cllula pot fer crixer el seu volum exponencialment. Aquest fet es dna quan el medi extern s hipertnic en comparaci amb el medi intern de la cllula, i si la diferencia s molt gran, la cllula pot anar creixent fins morir per una turgncia excessiva. Tanmateix, aquest fet no es produeix en les cllules vegetals grcies a les paret cellular que en limiten la mida. Quant a la forma, les cllules presenten una gran variabilitat i, fins i tot, algunes no tenen una forma ben definida o permanent. Poden ser: fusiformes (en forma de fus), estelades, prismtiques, aplanades, ellptiques, globoses o arrodonides, etc. Algunes tenen una paret rgida i altres no, cosa que els permet deformar la membrana i emetre prolongacions citoplasmtiques (pseudopodis) per desplaar-se o aconseguir aliment. Hi ha cllules lliures que no presenten aquestes estructures de desplaament per que tenen cilis o flagels, que sn estructures derivades d'un orgnul cellular (el centrosoma) que doten aquestes cllules de moviment. Aix doncs, existeixen mltiples tipus de cllula, relacionats amb la funci que duen a terme; per exemple: Cllules contrctils que solen ser allargades, com ara les fibres musculars. Cllules amb fines prolongacions, com les neurones, que transmeten els impulsos nerviosos. Cllules amb microvellositats o amb plecs, com les de l'intest, per ampliar la superfcie de contacte i d'intercanvi de substncies. Cllules cbiques, prismtiques o aplanades, com les epitelials, que cobreixen superfcies com les lloses d'un paviment. Cllules procariotes Article principal: Cllula procariota Les cllules procariotes sn petites i menys complexes que les eucariotes. Contenen ribosomes per manquen de sistemes d'endomembranes (s a dir, orgnuls delimitats permembranes biolgiques, com ara el nucli cellular). Per aix, el seu material gentic es troba dispers pel citosol. Tanmateix, hi ha excepcions: alguns eubacteris fotosinttics tenen sistemes endomembranosos. Tamb dins del flum dels planctomicets existeixen organismes com ara Pirellula que envolten el seu material gentic amb una membrana intracitoplasmtica, o com ara Gemmata obscuriglobus, que l'envolten amb una doble membrana. Aquesta ltima tamb t altres compartiments de membrana interns, possiblement connectats amb la membrana externa del nucleoide i amb la membrana nuclear, que no t peptidoglic. En general, es podria dir que els procariotes manquen de citosquelet. Tanmateix, s'ha observat que alguns eubacteris, com ara Bacillus subtilis, tenen protenes com ara MreB i mbl que actuen de manera similar a l'actina i sn importants en la morfologia

cellular. Fusinita van den Ent, a Nature, va ms enll, afirmant que els citosquelets d'actina i tubulina tenen un origen procaritic. Els procariotes formen un grup de gran diversitat, i tenen un metabolisme extraordinriament complex, en alguns casos exclusiu de certs txons, com alguns grups de bacteris, cosa que influeix en la seva versatilitat ecolgica. Els procariotes es classifiquen, segons Carl Woese, en arqueobacteris i eubacteris. Arqueobacteris Article principal: Arqueobacteri Els arqueobacteris tenen un dimetre cellular comprs entre 0,1 i 15 m, tot i que les formes filamentoses poden ser ms grans per agregaci de cllules. Presenten mltiples formes diferents; fins i tot se n'ha descrit de quadrades i planes. Alguns arqueobacteris tenenflagels i sn mbils. Els arqueobacteris, igual que els eubacteris, manquen de membranes internes que delimitin els orgnuls. Com tots els organismes, presentenribosomes, per a diferncia dels que es troben en els eubacteris, que sn sensibles a certs agents antimicrobians, els dels arqueobacteris, ms propers als eucariotes, no ho sn. La membrana cellular t una estructura similar a la de la resta de cllules, per la seva composici qumica s nica, amb enllaos de tipus ter als lpids. Gaireb tots els arqueobacteris tenen una paret cellular (alguns Thermoplasma en sn l'excepci) de composici caracterstica; per exemple, no contenen peptidoglic (murena), propi dels eubacteris. Tanmateix, se'ls pot classificar per mitj de la tinci de Gram, de vital importncia en la taxonomia dels eubacteris; en els arqueobacteris, que tenen una estructura de paret ben diferent de l'eubacteriana, aquesta tinci es pot aplicar per manca de valor taxonmica. L'ordre dels metanobacterials t una capa de pseudomurena, que fa que aquests arqueobacteris donin un resultat positiu a la tinci de Gram. Com en gaireb tots els procariotes, les cllules dels arqueobacteris manquen de nucli, i presenten un nic cromosoma circular. Existeixen elements extracromosmics, com ara plasmidis. El seu genoma s petit, d'entre dos i quatre milions de parells de bases. Tamb s caracterstica la presncia d'ARN polimerases de constituci complexa i un gran nombre de nucletids modificats als cids ribonucleics ribosmics. D'altra banda, el seu ADN s'empaqueta en forma de nucleosomes, com en els eucariotes, grcies a protenes semblants a leshistones, i alguns gens tenen introns. Poden reproduir-se per fissi binria o mltiple, fragmentaci o gemmaci. Eubacteris Els eubacteris sn organismes relativament senzills, de mida molt reduda, d'a penes unes micres en la majoria de casos. Com altres procariotes, manquen d'un nucli delimitat per una membrana, tot i que presenten un nucleoide, una estructura elemental que cont una gran molcula habitualment circular d'ADN.[ Manquen de nucli cellular i d'altres orgnuls delimitats per membranes biolgiques. Al citoplasma s'hi poden observar plasmidis, petites molcules circulars d'ADN que coexisteixen amb el nucleoide i que contenen gens; sn utilitzades sovint pels eubacteris en la parasexualitat (reproducci sexual eubacteriana). El citoplasma tamb cont ribosomes i diversos tipus de granuls. En alguns casos, hi pot haver estructures compostes de membranes, habitualment relacionades amb la fotosntesi. Posseeixen una membrana cellular composta de lpids, en forma de bicapa i sobre la qual es troba una coberta en qu existeix un polisacridcomplex denominat peptidoglic;

depenent de la seva estructura i, per consegent, la seva reacci a la tinci de Gram, es classifiquen els eubacteris en grampositius i gramnegatius. L'espai comprs entre la membrana cellular i la paret cellular (o la membrana exterior, si existeix) es denomina espai periplasmtic. Alguns eubacteris tenen una cpsula. Altres sn capaces de generar endspores (estadis latents capaos de resistir a condicions extremes) en algun moment del seu cicle vital. Entre les formacions exteriors prpies de la cllula eubacteriana destaquen els flagels (d'estructura completament diferent a la dels flagels eucariotes) i els pili (estructures d'adherncia i relacionats amb la parasexualitat). La majoria dels eubacteris disposen d'un nic cromosoma circular i solen posseir elements gentics addicionals, amb diferents tipus de plasmidis. La seva reproducci, binria i molt eficient en el temps, permet la rpida expansi de les poblacions, generant un gran nombre de cllules que sn prcticament clons, s a dir, idntiques entre si. Cllules eucariotes Article principal: Cllula eucariota Les cllules eucariotes sn l'exponent de la complexitat cellular actual. Presenten una estructura bsica relativament estable caracteritzada per la presncia de diferents tipus d'orgnuls intracitoplasmtics especialitzats, entre els quals destaca el nucli, que alberga el material gentic. Especialment en els organismes pluricellulars, les cellules poden assolir un alt grau d'especialitzaci. Aquesta especialitzaci o diferenciaci s tal que, en alguns casos, compromet la viabilitat del tipus cellular allat. Aix, per exemple, la supervivncia de les neurones depn de les cllules glials. D'altra banda, l'estructura de la cllula varia segons la situaci taxonmica de l'sser viu; aix doncs, les cllules vegetals difereixen de les animals, aix com de les dels fongs. Per exemple, les cllules animals manquen de paret cellular, sn molt variables, no tenen plastidi, poden tenir vacols per no sn molt grans, i presenten centrols (que sn agregats de microtbuls cilndrics que contribueixen a la formaci dels cilis i els flagels i faciliten la divisi cellular). Les cllules dels vegetals, en canvi, presenten una paret cellular (en comptes d'una matriu extracellular) composta principalment de cellulosa, disposen de plastidis com ara cloroplasts (orgnuls capaos de dur a terme la fotosntesi), cromoplasts (orgnuls que acumulen pigments) o leucoplasts (orgnuls que acumulen el mid fabricat en la fotosntesi), tenen vacols de gran mida que acumulen substncies de reserva o de refs produdes per la cllula, i finalment tamb tenen plasmodesmes, que sn connexions citoplasmtiques que permeten la circulaci directa de les substncies del citoplasma d'una cllula a l'altra, amb continutat de les membranes plasmtiques. Compartiments Les cllules sn entitats dinmiques, amb un metabolisme intern de gran activitat l'estructura del qual s un flux entre rutes anastomosades. Un fenomen observat en tots els tipus de cllula s la compartimentalitzaci, que consisteix en una heterogenetat que dna peu a ambients ms o menys definits (envoltats o no de membranes biolgiques) en els quals existeix un microambient que aglutina els elements implicats en una ruta biolgica. Aquesta compartimentalitzac assoleix el seu mxim exponent en les cllules eucariotes, que estan formades per diferents estructures i orgnuls que duen a terme funcions especfiques, cosa que suposa un mtode d'especialitzaci en l'espai i en el temps. Tanmateix, cllules ms senzilles, com les dels procariotes, ja presenten especialitzacions similars.

Membrana plasmtica Article principal: Membrana plasmtica La composici de la membrana plasmtica varia entre cllules depenent de la seva funci o del teixit en qu es trobi, per t elements comuns. Es compon d'una capa doble defosfolpids, de protenes unides amb un enlla no covalent a aquesta bicapa, i de glcids units amb un enlla covalent a lpids o protenes. En general, les molcules ms nombroses sn les dels lpids; tanmateix, les protenes, a causa de la seva massa molecular superior, representen aproximadament el 50% de la massa de la membrana. Un model que explica el funcionament de la membrana plasmtica s el model de mosaic fluid de Singer i Nicolson (1972), que desenvolupa un concepte d'unitat termodinmica basat en les interaccions hidrfobes entre molcules i un altre tipus d'enllaos no covalents. Aquesta estructura de membrana sost un complex mecanisme de transport, que permet un fluid intercanvi de massa i energia entre l'ambient intracellular i l'exterior. A ms, la possibilitat de transport i interacci entre molcules adjacents o d'una cllula amb el seu entorn els permet comunicar-se qumicament, s a dir, permet la senyalitzaci cellular. Els neurotransmissors, les hormones, i elsmediadors qumics locals afecten cllules concretes, modificant-ne el patr d'expressi gnica mitjanant mecanismes de transducci de senyals. A sobre la bicapa lipidica, independentment de la presncia o no d'una paret cellular, existeix una matriu que pot variar, de poc conspcua, com en els epitelis, a molt extensa, com en el teixit conjuntiu. Aquesta matriu, denominada glicoclix, rica en lquid tissular,glucoprotenes, proteoglicans i fibres, tamb interv en la generaci d'estructures i funcions emergents, derivades de les interaccions entre cllules. Estructura i expressi gnica Les cllules eucariotes tenen el seu material gentic en (generalment) un nic nucli cellular, delimitat per un embolcall que consisteix en dues bicapes lipdiques travessades per nombrosos porus nuclears i en continutat amb el reticle endoplasmtic. Al seu interior es troba el material gentic, l'ADN, observable, en les cllules en interfase, com a cromatina de distribuci heterognia. A aquesta cromatina s'associen mltiples protenes, entre les quals destaquen les histones i l'ARN, un altre cid nucleic. Aquest material gentic es troba immers en una activitat contnua de regulaci de l'expressi gnica; les ARN polimerases transcriuen ARN missatger contnuament, que, exportat al citosol, s tradut a protena segons les necessitats fisiolgiques. A ms, depenent del moment delcicle cellular, aquest ADN pot entrar en replicaci com a pas previ a la mitosi. Tanmateix, les cllules eucariotes tenen material gentic extranuclear; concretament, en mitocondris i plastidis, si n'hi ha; aquests orgnuls conserven una independncia gentica parcial del genoma nuclear. Orgnuls i estructures cellulars Dins del citosol, s a dir, la matriu aquosa que alberga els orgnuls i altres estructures cellulars, es troben immersos mltiples tipus de maquinria de metabolisme cellular: orgnuls, inclusions, elements del citosquelet, enzims, etc. De fet, aquests ltims representen el 20% dels enzims totals de la cllula. Ribosoma: Els ribosomes, visibles al microscopi electrnic com a partcules esfriques,sn complexos supramoleculars encarregats d'assemblar protenes a

partir de la informaci gentica que els arriba de l'ADN transcrita en forma d'ARN missatger. Elaborats al nucli, duen a terme la seva funci de sntesi de protenes al citoplasma. Estan formats per ARN ribosmici diversos tipus de protenes. Estructuralment, tenen dues subunitats. En les cllules, aquests orgnuls apareixen en diferents estats de dissociaci. Quan estan complets, poden estar allats o formant grups (polisomes). Tamb poden estar associats al reticle endoplasmtic rugs a l'embolcall nuclear. Reticle endoplasmtic: El reticle endoplasmtic s un orgnul vesicular interconnectat que forma cisternes, tubs aplanats i sculs que es comuniquen entre ells. Interv en funcions relacionades amb la sntesi proteica, la glicosilaci de protenes, el metabolisme de lpids i alguns esteroides, la desintoxicaci, i eltrnsit de vescules. En cllules especialitzades, com ara les miofibrilles o cllules musculars, es diferencia en el reticle sarcoplasmtic, un orgnul necessari per produir la contracci muscular. Aparell de Golgi: L'aparell de Golgi s un orgnul format per apilaments de sculs denominats dictiosomes, tot i que aquests, com a entitat dinmica que sn, poden ser considerats estructures puntuals fruit de la coalescncia de vescules. Rep les vescules delreticle endoplasmtic rugs que han de continuar sent processades. Entre les funcions de l'aparell de Golgi hi ha la glicosilaci deprotenes, selecci, destinaci, glicosilaci de lpids i la sntesi de polisacrids de la matriu extracelluar. Posseeix tres compartiments; un de proximal al reticle endoplasmtic, denominat "compartiment cis", on es produeix la fosforilaci de les mannoses dels enzims que s'han de dirigir al lisosoma; el "compartiment intermedi", amb abundants manosidases i N-acetil-glucosamina transferases i el "compartiment o xarxa trans", el ms distal, on es transfereixen residus de galactosa i cid silic, i del qual emergeixen les vescules amb les diferents destinacions cellulars. Lisosoma: Els lisosomes sn orgnuls que alberguen mltiples enzims hidroltics. De morfologia molt variable, no se n'ha demostrat l'existncia en cllules vegetals. Una caracterstica que agrupa tots els lisosomes s la possessi d'hidrolases cides: proteases,nucleases, glucosidases, lisozims, arilsulfatases, lipases, fosfolip ases i fosfatases. Procedeix de la fusi de vescules provinents de l'aparell de Golgi, que, al seu torn, es fusionen en un tipus d'orgnul denominat endosoma primerenc, que, en acidificar-se i guanyar enzims hidroltics, es converteix en el lisosoma funcional. Les seves funcions van de la degradaci de macromolcules endgenes o provinents de la fagocitosi a la intervenci en processos d'apoptosi. Vacol vegetal: Els vacols vegetals, nombrosos i petits en cllules meristemtiques, i escassos i grans en cllules diferenciades, sn uns orgnuls exclusius dels representants del mn vegetal. Immersos en el citosol, estan delimitats pel tonoplast, una membrana lipdica. Les seves funcions sn: facilitar l'intercanvi amb el mn exterior, mantenir la turgncia cellular, la digesti cellular i l'acumulaci de substncies de reserva i subproductes del metabolisme. Inclusi citoplasmtica: Les inclusions sn acumulacions, mai delimitades per membrana, de substncies de diversos tipus, tant en cllules vegetals com en animals. Generalment es tracta de substncies de reserva que es conserven com a dipsit metablic: mid,glicogen, triglicrids, protenes, etc., tot i que tamb n'existeixen de pigments.

Conversi energtica El metabolisme cellular es basa en la transformaci d'unes substncies qumiques, denominades metablits, en altres; aquestes reaccions qumiques sn catalitzades per enzims. Tot i que gran part del metabolisme t lloc al citosol, com la gluclisi, existeixen processos especfics d'orgnuls. Mitocondri: Els mitocondris sn els orgnuls encarregats de l'obtenci d'energia a travs de la respiraci cellular i el seu nombre, mida i forma sn variables. Intervenen en el cicle de Krebs, la fosforilaci oxidativa i la cadena de transport d'electrons de la respiraci. Presenten una doble membrana, interna i externa, que deixen entre elles un espai intermembrans; la membrana interna, plegada en crestes vers l'interior de la matriu mitocondrial, t una gran superfcie. Al seu interior hi ha generalment una nica molcula d'ADN, el genoma mitocondrial, generalment circular, a ms de ribosomes ms semblants als eubacterians que als eucariotes. Segons la teoria endosimbitica, s'assumeix que el primer protomitocondri era un tipus de proteobacteri. Cloroplast: Els cloroplasts sn els orgnuls cellulars que en els organismes eucariotes fotosinttics s'encarreguen de la fotosntesi, sn polimorfs i de color verd a causa de la pigmentaci que dna la clorofilla. Estan limitats per un embolcall format per dues membranes concntriques i contenen vescules, els tilacoides, on es troben organitzats els pigments i la resta de molcules implicades en la conversi d'energia lumnica en energia qumica. A ms d'aquesta funci, els plastidis intervenen en el metabolisme intermedi, produint energia i poder reductor, sintetitzant bases priques i bases pirimidniques, algunsaminocids i tots els cids grasos. A ms, al seu interior s habitual l'acumulaci de substncies de reserva, com ara el mid. Es considera que tenen analogies amb els cianobacteris. Peroxisoma: Els peroxisomes sn orgnuls molt comuns en forma de vescules que contenen abundants enzims de tipus oxidasa i catalasa; sn tan abundants que s habitual que cristallitzin al seu interior. Aquests enzims tenen funcions de desintoxicaci cellular. Altres funcions dels peroxisomes sn: les oxidacions flavniques generals, el catabolisme de les purines, la beta oxidaci dels cids grasos, el cicle del glioxilat, el metabolisme de l'cid gliclic i la desintoxicaci en general. Es formen a partir de vescules provinents del reticle endoplasmtic. Citosquelet Article principal: Citosquelet Les cllules possexen un esquelet que els permet mantenir la forma i l'estructura, per, encara ms important, aquest esquelet s un sistema dinmica que interactua amb la resta de components cellulars, generant un alt grau d'ordre intern. Aquest esquelet est format per una srie de protenes que s'agrupen produint estructures filamentoses que, mitjanant altres protenes, interactuen entre elles, creant una espcie de reticle. Aquest esquelet rep el nom de citosquelet, i els seus elements principals sn: els microtbuls, els microfilaments i els filaments intermedis. Microfilaments: Els microfilaments o filaments d'actina estan formats per una protena globular, l'actina, que pot polimeritzar, creant estructures filliformes. Aquesta actina s'expressa en totes les cllules del cos, especialment en les musculars, car est implicada en la contracci muscular per interacci amb la miosina. A ms, t punts d'uni a trifosfat d'adenosina, cosa que dota els seus filaments de polaritat. Pot trobar-se en forma lliure o polimeritzar-se en microfilaments, que sn essencials en funcions cellulars tan importants com la mobilitat i la contracci de la cllula durant la divisi cellular.

 Microtbuls: Els microtbuls sn estructures tubulars de 25 nm de dimetre exterior i uns 12 nm de dimetre interior, amb longituds que van d'uns pocs nanmetres a micrmetres, que tenen el seu origen als centres organitzadors de microtbuls i que s'estenen al llarg de tot elcitoplasma. Es troben en les cllules eucariotes i estan formats per la polimeritzaci d'un dmer de dues protenes globulars, l'alfa i la betatubulina. Les tubulines tenen la capacitat d'unir trifosfat de guanos. Els microtbuls intervenen en diversos processos cellulars que impliquen un desplaament de vescules de secreci, moviment d'orgnuls, transport intracellular de substncies, aix com en la divisi cellular (mitosi i meiosi), i que, juntament amb els microfilaments i els filaments intermedis, formen el citosquelet. A ms, constitueixen l'estructura interna dels cilis i els flagels. Filaments intermedis: Els filaments intermedis sn components del citosquelet. Formats per agrupacions de protenes fibroses, el seu nom deriva del seu dimetre, de 10 nm, inferior al dels microtbuls, de 24 nm, per superior al dels microfilaments, de 7 nm. Sn omnipresents en les cllules animals, i no existeixen ni en les plantes ni en els fongs. Formen un grup heterogeni, classificat en cinc famlies: les ceratines, encllules epitelials; els neurofilaments, en neurones; els gliofilaments, en cllules glials; la desmina en mscul llis i mscul estriat i lavimentina, en cllules derivades del mesnquima. Centrols: Els centrols sn un parell d'estructures que formen part del citosquelet de les cllules animals. Semblants a cilindres buits, estan rodejats d'un material proteic dens anomenat material pericentriolar; tots ells formen el centrosoma o centre organitzador de microtbuls, que permet la polimeritzaci de microtbuls de dmers de tubulina que formen part del citoesquelet. Els centrols estan disposats de manera perpendicular. Les seves funcions sn participar en la mitosi, durant la qual generen el fus acromtic, i en la citocinesi,aix com, es postula, intervenir en la nucleaci de microtbuls. Cilis i flagels: Es tracta d'especialitzacions de la superfcie cellular amb motilitat; amb una estructura basada en agrupacions de microtbuls, es diferencien en la major longitud i menor nombre dels flagels, i en la major variabilitat de l'estructura molecular d'aquests ltims. Cicle vital El cicle cellular s el procs ordenat i repetitiu en el temps i en el qual una cllula mare creix i esdivideix en dues cllules filles. Les cllules que no s'estan dividint es troben en una fase coneguda com a G0, parallela al cicle. La regulaci del cicle s essencial pel correcte funcionament de les cllules sanes i est clarament estructurat en fases: L'estat de no divisi o interfase. La cllula realitza les seves funcions especfiques i, si est destinada a progressar a la divisi cellular, comena a efectuar la duplicaci del seu ADN. L'estat de divisi, anomenat fase M, situaci que inclou la mitosi i la citocinesi. En algunes cllules no es produeix la citocinesi, i el resultat de la divisi s una massa cellular plurinucleada denominada plasmodi. A diferncia del que passa en la mitosi, en qu es mant la dotaci gentica, existeix una variant de la divisi cellular, prpia de les cllules de la lnia germinal, denominada meiosi. En ella, es redueix la dotaci gentica diploide, comuna a totes les cllules somtiques de l'organisme, a una haploide, s a dir, amb una nica cpia del genoma. D'aquesta manera, la fusi, mitjanant la fecundaci, de dos gmeteshaploides provinents de dos parentals diferents dna com a resultat un zigot, un nou individu diploide, equivalent en dotaci gentica als seus pares.

 La interfase consta de tres estadis clarament definits. Fase G1: s la primera fase del cicle cellular, en qu existeix creixement cellular amb sntesi de protenes i d'ARN. s el perode que transcorre entre la fi d'una mitosi i l'inici de la sntesi d'ADN. En aquest perode, la cllula duplica la seva mida i massa a causa de la contnua sntesi de tots els seus components, com a resultat de l'expressi dels gens que codifiquen les protenes responsables del seu fenotip particular. Fase S: s la segona fase del cicle, en qu es produeix la replicaci o sntesi de l'ADN. Com a resultat, cada cromosoma es duplica i queda format per dos cromtidesidntiques. Amb la duplicaci de l'ADN, el nucli cont el doble de protenes nuclears i d'ADN que al principi. Fase G2: s la segona fase de creixement del cicle cellular, en qu continua la sntesi de protenes i ARN. Al final d'aquest perode, s'observen al microscopi canvis en l'estructura cellular, que indiquen el principi de la divisi cellular. S'acaba quan els cromosomes comencen a condensar-se al principi de la mitosi. La fase M es la fase de la divisi cellular en qu una cllula progenitora es divideix en dues cllules filles idntiques entre si i a la mare. Aquesta fase inclou la mitosi, al seu torn dividida en profase, metafase, anafase i telofase i la citocinesi, que s'inicia ja en la telofase mittica. La incorrecta regulaci del cicle cellular pot provocar l'aparici de cllules precancergenes que, si no sn indudes al sucidi mitjanant l'apoptosi, poden causar l'aparici de cncer. Els errors que porten a aquesta desregulaci estan relacionats amb la gentica cellular; el ms habitual sn les alteracions en oncogens, gens supressors de tumors i gens de reparaci de l'ADN. [modifica]Origen Article principal: Origen de la vida L'aparici de la vida, i per consegent, de la cllula, s'inicia probablement grcies a la transformaci de molcules inorgniques en orgniques sota unes condicions ambientals adients, i posteriorment comen la interacci d'aquestes biomolcules, generant entitats de complexitat superior. L'experiment de Miller i Urey, realitzat el 1953, demostr que una mescla de composts orgnics senzills es pot transformar en alguns aminocids, glcids i lpids (tots ells components de la matria viva) sota unes condicions ambientals que simulaven les hipotticament presents en la Terra primerenca (vers l'e Arque). Es postula que aquests components orgnics s'agruparen generant estructures complexes, els coacervats d'Oparin, encara acellulars que, quan assoliren la capacitat d'autoorganitzar-se i perpetuar-se, formaren un tipus de cllula primitiva, el progenot de Carl Woese, precursor dels tipus actuals de cllula. Una vegada s'havia diversificat aquest grup cellular, creant les variants procariota, arqueobacteri i eubacteri, pogueren aparixer nous tipus de cllula, ms complexos, per endosimbiosi, s a dir, captaci permanent d'uns tipus cellulars dins d'altres sense que hi hagi una prdua total d'autonomia dels tipus capturats. D'aquesta manera, alguns autors descriuen un model en qu la primera cllula sorg amb la introducci d'un arqueobacteri dins un eubacteri, formant un primitiu nucli cellular. Tanmateix, la impossibilitat que un eubacteri pugui dur a terme una fagocitosi i, per tant, captar un altre tipus de cllula, obr la porta a una altra hiptesi, que suggereix que fou una cllula denominada croncit la que fagocit un eubacteri i un arqueobacteri, formant el primer organisme eucariota. D'aquesta manera, i

mitjanant una anlisi de seqncies a nivell genmic d'organismes model eucariotes, s'ha aconseguit descriure aquest croncit original com un organisme amb citosquelet i membrana plasmtica, cosa que pot explicar, si l'arqueobacteri fagocitat ho tenia a l'ADN, la separaci d'espai en els eucariotes actuals entre la transcripci (nuclear) i la traducci (citoplasmtica). Una dificultat addicional s el fet que no s'han trobat organismes eucariotes primitivament amitocondriats com ho exigeix la hiptesi de l'endosimbiosi. A ms, l'equip de Mara Rivera, de la Universitat de Califrnia, comparant genomes complets de tots els dominis de la vida, ha trobat proves que els eucariotes contenen dos genomes diferents, un ms similar als eubacteris i l'altre als arqueobacteris, mostrant en aquest ltim cas semblances amb els metangens, en particular en el cas de les histones. Aix port Bill Martin i Mikls Mller a plantejar la hiptesi que la cllula eucariota no hagus sorgit per endosimbiosi, sin per una fusi quimrica i acoplament metablic d'un metanogen i un proteobacteri simbionts a travs de l'hidrogen (hiptesi de l'hidrogen). Aquesta hiptesi atreu actualment posicions molt oposades, amb detractors com ara Christian de Duve.