A m eredeti cme: The Extended Phenotype - The Gene as the Unit of Selection Fordtotta ifj.

Vitray Tams A fordtst az eredetivel egybevetette Gervai Judit A bort- s ktsterv Nagy Lszl munkja ISBN 963 282 235 8 First published in the United States by W. H. FREEMAN AND COMPANY NEW YORK, New York and Oxford Copyright(c) 1982 Richard Dawkins All rights reserved Elszr az Egyeslt llamokban jelent meg, a W. H. FREEMAN AND COMPANY, NEW YORK, New York s Oxford kiadsban Copyright(c) 1982 Richard Dawkins Minden jog fenntartva (c)ifj. Vitray Tams, 1989. Hungarian translation Elsz 1. A Necker-kocka s a bivalyok 2. Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus 3. A tkleteseds korltai Az ideltoldsbl add korltok Trtneti korltok A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk 4. Fegyverkezsi verseny s manipulci 5. Az aktv csraplazma-repliktor 6. Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk? 7. nz darzs vagy nz stratgia? 8. Trvnysrtk s mdostk "Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert" Mdost gnek Nemhez kttt trvnysrtk nz ondsejtek Zldszakll- s hnalj gnek 9. nz DNS, ugrl gnek s egy lamarcki fenyegets Az nz DNS Egy lamarcki fenyegets A preformacionizmus nyomorsga 10. Halltusa t rohamban Els roham Msodik roham Harmadik roham Negyedik roham tdik roham 11. Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija 12. Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban 13. Hats a tvolbl 14. A szervezet jrafelfedezse Glosszrium Irodalom Mutat Elsz Az els fejezet lnyegben betlti azt a szerepet, ami rendszerint az elszra hrul, azaz kiderl belle, hogy a knyv mire vllalkozik s mire nem. E helytt teht rvid lehetek. Knyvem nem tanknyv, nem is bevezets valamely jl megalapozott tudomnyterletre. Szemlyes nzeteimet foglaltam ssze benne az let fejldsrl, pontosabban a termszetes szelekci logikjrl s arrl, hogy a termszetes szelekci az let hierarchijnak mely szintjn mkdik. Br trtnetesen etolgus vagyok, nagyon remlem, hogy az llatok viselkedsvel nem

fogok tlsgosan gyakran elhozakodni; szndkom szerint e knyv horizontja jval tgabb. Ezt a munkmat elssorban kutat kollgimnak, vagyis evolcibiolgusoknak, etolgusoknak, szociobiolgusoknak, kolgusok-nak, valamint az evolci tudomnya irnt rdekld filozfusoknak s blcsszeknek sznom - ide rtve termszetesen mindeme trgyak egyetemi hallgatit is. Ez a magyarzata annak, hogy a jelen knyv - mg ha bizonyos rtelemben az elz, Az nz gn cmmel megjelent munkm folytatsnak tekinthet is - felttelezi olvasjrl, hogy eligazodik az evolcibiolgiban s annak szhasznlatban. Egy szakknyv azonban a kvlllk, a nem szakmabeliek szmra is nyjthat lmnyt. A "civilek", akik e knyvet mg kziratos formban elolvastk, voltak olyan szvesek (vagy udvariasak), s tetszssel nyilatkoztak rla. Nagy megelgedsemre szolgl, ha hihetek nekik; mindenesetre csatoltam a knyvhz egy szakkifejezsekbl sszelltott fogalommagyarzatot, amely remlhetleg segtsget jelent majd. Trekedtem arra is, hogy a knyv stlusa a lehetsgekhez mrten lvezhet legyen, mg ha hangvtele esetleg srten is egyes szigor tudsemberek flt. Nagyon remlem persze, hogy nem gy lesz, mivel elssorban ezekkel a szigor tudsemberekkel szeretnm megrtetni magam. Semmikppen sem szndkozom viszont engesztel hangot megtni - nincs helye ilyesminek, ha gynk igazban komolyan hisznk -, mr most tl kell teht esnem mindenfajta mentegetdzsen. Az els nhny fejezet rszben vlasz azokra az elz knyvemmel kapcsolatos brlatokra, amelyek jelen knyvvel kapcsolatban is flmerlhetnek majd. Sajnlom, hogy szksg van erre, s sajnlom, ha idrl idre nmi ingerltsg lopakodik majd soraim kz; igyekszem mrgemet legalbb nmi humorba csomagolni. Felttlenl szksges, hogy a mltbeli flrertseket eloszlassam, s jvbeni megismtldsknek is megprbljam elejt venni, de nem szeretnm, ha srtdttnek ltszank. A flrertsek mindssze nhny rszkrdsre korltozdtak, br egyikk-msikuk meglehetsen zajos formban nyilatkozott meg. Hlval tartozom brlimnak, mivel arra ksztettek, hogy ismtelten tgondoljam, mi mdon lehetne a kritikus krdseket mg jobban megvilgtani. Bocsnatot kell krnem azon olvasimtl, akik esetleg hinyolnak az irodalomjegyzkbl egyes kzkedvelt s fontos mveket. Vannak, akiknek megadatott a kpessg, hogy tfogan s kimerten feldolgozzk egy-egy nagyobb tudomnyterlet irodalmt -jmagam azonban soha nem tudtam megrteni, hogyan csinljk. Tisztban vagyok vele, hogy az ltalam idzett pldk csak tredkt kpviselik mindannak, amit idzhettem volna, radsul nem egy esetben bartaim rsai nyomn, illetve az sztnzskre kaptak itt helyet. Ha mindez valamifle elfogultsgra vall, ezt vllalom; azt hiszem azonban, hogy ilyen rtelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk. Egy knyvre elkerlhetetlenl rnyomja blyegt a szerz pillanatnyi tevkenysge, s valszn, hogy ennek a tevkenysgnek a szerz legfrissebb cikkeiben is nyoma van. Sajt kzlemnyeimbl - amennyiben olyannyira frissek, hogy szvegk megvltoztatsa mesterklt lett volna - nem haboztam szinte szrl szra tvenni egyes bekezdseket. Ezek a rszletek a 4., 5., 6., s 14. fejezetben szerepelnek majd, szerves rszeknt a knyv mondanivaljnak: kihagysuk ppgy erszakttel lenne, mint az indokolatlan tfogalmazs. Az els fejezet nyit mondatban kijelentem: mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom, hogy prktora vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mgis van bennem nmi szgyenrzet. Wilson (385) joggal brlja a "prktorkods mdszert" a tudomnyos igazsg vizsglatban, gy az els fejezet egy rszt a magam mentsgnek szntam. Termszetesen eszem gban sincs azt kvnni, hogy a tudomny tvegye a jog gyakorlatt. A hivatsos gyvd minden tle telhett megtesz gye vdelmben, mg ha tudvn tudja is, hogy az igazsg nem az oldaln ll. n azonban mlysgesen hiszek az let ama szemlletmdjban, amely mellett e knyvben killok, s - legalbbis rszlegesen - mr nagyon rgta hiszek benne. Els kzlemnyemben (80) az adaptcikrl azt rtam, hogy "az llat gnjeinek fennmaradst" segtik el. E meggyzdsem miszerint ha az adaptcik "valaminek az rdekben valk", akkor ez a "valami" a

gn - elz knyvem kzponti ttele volt. Jelen knyvben tovbbmegyek ennl. Hogy nmileg dramatizljam a dolgot: ksrletet teszek arra, hogy az nz gnt kiszabadtsam az egyedi szervezetbl, amely eleddig fogalmi brtne volt. A gn szmra fenotpusos hatsai szolglnak eszkzl ahhoz, hogy tsegtse magt a kvetkez nemzedkbe. Ezek az eszkzk messze "tlterjedhetnek" azon a testen, amelyben maga a gn tartzkodik, st ms szervezetek idegrendszerbe is mlyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett killok, nem egy bizonyos tnylls, hanem egyfajta szemlletmd, elre vom az olvast: ne vrjon valamifle, a sz megszokott rtelmben vett "bizonytkokat". Azrt siettem kijelenteni, hogy knyvem vdbeszd, mert nem akarok csaldst okozni olvasimnak s elpocskolni idejket. Az rs szmomra a trsas let egyik formja, s hlval tartozom bartaimnak, akik - esetenknt anlkl, hogy tudatban lettek volna - vlemnykkel, rveikkel s erklcsi tmogatsukkal segtsgemre voltak. Nem ll mdomban mindannyiuknak nv szerint ksznetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemcsak a knyv egszt, annak tbbrendbeli kziratt illette rt s hasznos kritikval: volt az, aki tartotta bennem a lelket, s jralesztette a vllalkozsba vetett hitemet, amikor nbizalmamat vesztettem. Alan Grafen s Mark Ridley hivatalosan a tantvnyaim, a valsgban viszont a maguk klnbz mdjn tancsadim s szellemi vezetim az elmleti krdsek ingovnyban felbecslhetetlen mrtkben hatottak e knyvre. Az els kziratban nevk mg szinte minden oldalon felbukkant, s csak egyik lektorom megbocsthat zsrtldse knyszertett arra, hogy nekik szl ksznetnyilvntsomat az elszra korltozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette ssze bartsgunkat azzal a mly rokonszenvvel, amellyel legelszntabb kritikusaim irnt viseltetik. Ez klnleges helyzetet biztost szmra tancsadim kztt, fknt az els fejezetek kapcsn, amelyekben a brlatokra igyekszem vlaszt adni. Flek, hogy e fejezetek hangvtele mg most sem kedvre val, de ha sikerlt finomtanom rajta, az legnagyobbrszt neki ksznhet, amirt is nagy hlval tartozom. John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey s Rio Charnov megtiszteltek azzal, hogy az els kzirat egszvel kapcsolatban megtettk szrevteleiket, nagy segtsget nyjtva a kzirat vgs formjnak kialaktshoz. Mindenkor tancsaikat figyelembe vve jrtam el, mg ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Msok a sajt szkebb szakterletket rint fejezetek kidolgozst segtettk brlatukkal: Michael Hansell az llati eredet trgyakrl, Pauline Lawrence a parazitkrl, Egbert Leigh a rtermettsgrl szl fejezett; Anthony Haliam a pontozott egyensllyal, W. Ford Doolittle az nz DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai fejtegetsekkel kapcsolatban szolglt szrevtelekkel. A knyvet mr Oxfordban fejeztem be, de mg a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozz egyves kutati szabadsgom sorn, amelyrt az Oxfordi Egyetemnek s a New College-nak tartozom ksznettel. Hlval gondolok vissza szmos floridai bartomra, akik olyan lgkrt biztostottak szmomra, amelyben rm volt a munka. Kln hlval tartozom Jane Brockmann-nak, aki az elzetes kziratok brlatval is segtsgemre volt, s Donna Gillisnek, aki mg a gpels jelents rszt is magra vllalta. A trpusok lvilgrl sokat tanultam az alatt az egy hnap alatt, amelyet a knyv rsa kzben a Smithsonian Intzet vendgeknt Panamban tlthettem. Vgl ismtelten ksznetet mondok Michael Rodgersnek, aki korbban az Oxford University Press munkatrsa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman and Company knyvkiadnl dolgozik, s olyan "K- szelektlt" szerkeszt, aki valban hisz az ltala gondozott knyvekben, s azok fradhatatlan szszlja. 1 A Necker-kocka s a bivalyok Mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom: e knyvben prktorkodni fogok. Hitet teszek egy bizonyos szemlletmd s egyben egy bizonyos krdsfeltevsi md mellett, amelynek szellemben megvizsglhatjuk, hogy mirt viselkednek az llatok s a nvnyek gy, ahogy viselkednek. Amit hirdetek, nem j elmlet, nem bizonythat vagy cfolhat hipotzis, mg csak nem is modell, amelyet elbrlhatnnk az ltala megjsoltak mrlegre ttelvel. Amennyiben ezek

valamelyikrl lenne sz, megszvlelnm Wilson (385, 28. o.) szrevtelt, aki szerint a prktorkods alkalmatlan s eltlend mdszer. E knyvnek azonban egszen ms a trgya. Egy szemlletmd mellett llok ki, amelynek segtsgvel fellvizsglhatunk jl ismert tnyeket s gondolatokat, s jfajta krdseket tehetnk fel velk kapcsolatban. Az az olvas, aki egy lehengerl j elmletre szmt, csaldott "na s akkor mi van?" rzssel fogja majd letenni a knyvet. n senkit sem akarok meggyzni valamifle tnyszer llts igazrl. Inkbb egyfajta ltsmdot szeretnk az olvasval elfogadtatni; me, gy is szemllhetk a biolgia jelensgei. Ltezik egy kzismert optikai rzkcsalds, az gynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonkppen egy skbeli rajz, amelyet agyunk trbeli kpknt jelent meg. A kockt azonban ktflekppen kpzelhetjk el, s mindkt elhelyezkedsi md megfelel a papron lv rajznak. A rajzra rnzve kezdetben az egyik lehetsges elhelyezkedsben ltjuk a kockt, de nhny msodperc mlva a kp "tfordul" tudatunkban, s mris egy msik kocka van elttnk. A lnyeg az, hogy a ktfle kocka egyikrl sem mondhat, hogy az lenne a valdi, avagy a "helyes" kp; mindkett egyformn valdi. ppen gy az let szemllsnek ltalam hirdetett mdja, amelynek a kiterjesztett fenotpus nevet adtam, sem helynvalbb, mint a hagyomnyos szemlletmd. Az n szemlletem ms, s persze az a gyanm, hogy legalbbis bizonyos tekintetben kzelebb visz a valsg megrtshez. Azt azonban ktlem, hogy ezt az lltsomat brmifle ksrlettel igazolni lehetne. Tmim, amelyeket szmba venni kszlk - a koevolci, a "fegyverkezsi verseny", a gazdaszervezetek parazitik ltali s az lettelen termszet llnyek ltali manipulcija, a kltsgek minimalizlsnak s a haszon maximalizlsnak gazdasgi "stratgii" -, mind elg jl ismert s behatan tanulmnyozott jelensgek. Akkor mirt vrom az egybknt is elfoglalt olvastl, hogy vgigolvassa ezt a knyvet? Csbt a gondolat, hogy Stephen Gould (127) szellemes szavait klcsnvve - amelyekkel egy, az enymnl sokkal vaskosabb knyvnek bekszntjben folyamodik az olvashoz - egyszeren azt mondjam: krem, olvassa el a knyvet, s a vgn megltja, hogy mirt rte meg a fradsgot. Sajnos nekem kevesebb alapom van az nbizalomra. Mindssze annyit mondhatok, hogy mikzben egyszer biolgusknt az llatok viselkedst tanulmnyoztam, rjttem, hogy a "kiterjesztett fenotpus" cmkvel illetett ltsmd rvn egszen mskppen kezdtem szemllni az llatokat s viselkedsket, s azt hiszem, e ltsmd kzelebb vitt a megrtskhz. A kiterjesztett fenotpus nmagban teht nem egy ellenrizhet hipotzis, de alapveten megvltoztathatja az llatokkal s nvnyekkel kapcsolatban kialakult gondolkodsmdunkat, s ezltal olyan hipotziseknek lehet tptalaja, amelyekrl egybknt nem is lmodtunk volna. Lorenz (238) flfedezse, miszerint minden magatartsminta ugyangy kezelhet, mintha anatmiai rtelemben vett szerv lenne, a sz megszokott rtelmben nem volt flfedezs: nem tmasztottk al ksrleti eredmnyek. Lorenz mindssze jfajta mdon kzeltett olyan tnyekhez, amelyek akkoriban mr kzhelyszmba mentek; ltsmdja mgis a modern etolgia talpkve lett (346), s ma mr annyira magtl rtetdnek tetszik, hogy nehz beltni, mirt kellett egyltaln "flfedezni". Ugyanez trtnt D'Arcy Thompson knyvnek (345) hress vlt, "A transzformcik elmletrl..." cm fejezetvel, amelyet ma rendkvl jelents mknt tartunk szmon, jllehet egyetlen hipotzist sem tesz mrlegre vagy fejleszt tovbb. Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren igaz, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer transzformci. D'Arcy Thompson tulajdonkppen csak annyit tett, hogy ilyen matematikai transzformcikat mutatott be nhny konkrt esettel kapcsolatban; ezzel pedig a "na s?" felkiltst csalta ki mindazokbl, akik finnysan ragaszkodtak ahhoz, hogy a tudomny csakis hipotzisek igazolsa vagy cfolsa tjn haladhat elre. Ha elolvassuk D'Arcy Thompson munkjt, s megkrdezzk magunktl, mit tudtunk meg, amit eddig ne tudtunk volna, knnyen rvgjuk: ht, nem sokat. Kpzeletnk azonban megldul: jlag s jfajta szempontok szerint vesszk szemgyre az llatokat, s j szemszgbl gondolunk vgig elmleti problmkat - ez esetben az embriolginak s a trzsfejldsnek, valamint a kett viszonynak elmleti krdseit. Termszetesen nem vagyok annyira nhitt,

hogy jelen szerny munkmat egy nagy biolgus mestermvhez mrjem. A fenti pldt mindssze annak szemlltetsre hoztam fel, hogy mg akkor is elkpzelhet egy elmleti munkrl, hogy rdemes elolvasni, ha semmilyen ellenrizhet hipotzist sem fejleszt tovbb, pusztn szemlletmdunkat igyekszik megvltoztatni. Egy msik nagy biolgus, Fisher (108, IX. o.) mondta egyszer, hogy a tnyleges megrtshez a lehetsgest kell fontolra vennnk : "Az ivaros szaporodssal foglalkoz biolgusok kzl senkinek sem jutna eszbe kidolgozni egy hrom vagy annl tbb nemmel br faj szaporodsnak rszleteit. Pedig ezt kne tennik, ha meg akarnk rteni, hogy a valsgban mirt csak kt nem ltezik." Williams (379), Maynard Smith (256) s msok is arra intenek, hogy a fldi lvilg egyik legegyetemesebb jellegzetessge, az ivaros szaporods fltt nem szabad minden tovbbi nlkl napirendre trnnk. A ktnemsg valjban igen meglep, ha az ivartalan szaporods elmleti lehetsgvel vetjk ssze. Ez utbbit pedig nem nehz elkpzelnnk, mivel egyes llatoknl s nvnyeknl a valsgban is ltezik. De vannak-e olyan esetek, amikor kpzeletnknek nem ll rendelkezsre ilyen kapaszkod? Vannak-e az letnek fontos sajtossgai, amelyek fltt elsiklunk, mivel nincs elegend kpzelernk ahhoz, hogy ms lehetsgekre is gondoljunk; olyan alternatvkra, amelyek - mint a Fisher ltal emltett hrom nem - egy msik lehetsges vilgban megvalsulhattak volna? A kvetkezkben megprblom bebizonytani, hogy e krdsekre a vlasz: igen, vannak ilyen esetek. Amikor eljtszunk egy kpzeletbeli vilggal, hogy jobban megrthessk a valdi vilgot, a gondolatksrlet mdszert alkalmazzuk. Ezt a mdszert egybknt a filozfusok hasznljk elszeretettel. A Tudat filozfija cm esszgyjtemnyben (122) pldul tbb szerz is ler olyan kpzeletbeli sebszeti beavatkozsokat, amelyek sorn az egyik szemly agya egy msik szemly testbe kerl t, s ezt a gondolatksrletet hasznljk fel a "szemlyi identits" fogalmnak tisztzsra. A filozfusok gondolatksrletei olykor tisztn kpzeletbeliek s merben valszntlenek; annak a clnak azonban, amelyre megalkoti sznjk ket, tkletesen megfelelnek. Ms esetekben viszont tbb-kevsb sszefggsbe hozhatk a vals vilg tnyeivel, pldul a "hastott agy"- (split-brain-) ksrletek eredmnyeivel. Nzznk most egy msik gondolatksrletet, mgpedig az evolcibiolgia trgykrbl. Mg egyetemista koromban elszeretettel rogattam a gerinchrosok eredetrl s a trzsfejlds egyb homlyos krdseirl. Egyik tanrom egybknt teljesen jogosan - igyekezett megingatni az ilyenfajta spekulcikba vetett hitemben, mondvn, hogy akr rovarokbl is kialakulhatnnak emlsk; mindssze a megfelel sorrendben fellp szelekcis nyomsok egymsutnjra volna szksg. lltst akkor, mint nyilvnval kptelensget, elengedtem a flem mellett - azt hiszem, a legtbb zoolgus gy tett volna a helyemben -, s termszetesen ma sem hiszek abban, hogy valaha is elllhatna a szelekcis nyomsok megfelel egymsutnja. Persze tanrom sem hitt ebben. Egy gondolatksrlet segtsgvel azonban belthatjuk, hogy maga az elv szinte megdnthetetlen mdon bebizonythat. Mindssze annyit kell kimutatnunk, hogy lehetsges az apr talakulsoknak egy olyan sorozata, amely egy rovartl, mondjuk a szarvasbogrtl elvezet egy emlsig, mondjuk a szarvasig. Ezen azt rtem, hogy a szarvasbogrtl indulva sszellthat egy olyan, hipotetikus llatokbl ll sorozat, amelynek minden tagja annyira hasonlt a sorozat t megelz tagjhoz, mintha csak a testvre volna, s amelynek vgn mgis a szarvas ll. A bizonyts igen egyszer: csak annyit kell elfogadnunk, hogy mint minden llnynek, a szarvasbogrnak s a szarvasnak - akrmilyen rgen lett lgyen is - volt valaha egy kzs sk. Mg ha mskppen nem is juthatunk el a szarvasbogrtl a szarvasig, egy utat biztosan tallhatunk, mgpedig gy, hogy egyszeren vgigkvetjk a szarvasbogr seit visszafel, az emltett kzs sig, majd megfordulunk, s elrehaladva vgigmegynk a szarvas sein egszen a szarvasig. Kimutattuk teht, hogy a szarvasbogr s a szarvas kztt kijellhet egy

fokozatos tmenetekbl ll t, s ebbl kvetkezik, hogy tallhat ilyen t brmely kt ma l llat kztt. Elvben kiagyalhatjuk a szelekcis nyomsoknak egy olyan sorozatt, amely egy bizonyos szrmazsi sort vgighajt ezen utak valamelyikn. Ez a rpke gondolatksrlet adta a btorsgot, hogy D'Arcy Thompson transzformciival kapcsolatban fentebb azt rjam: "Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren igaz, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer transzformci." E knyvben mg nagyon sokszor folyamodom majd gondolatksrletekhez. Erre azrt figyelmeztetem mr j elre az olvast, mert a tudomny mvelit nha zavarja, hogy az ilyenfajta gondolatmenetek hjn vannak a valszersgnek. A gondolatksrleteknek azonban nem kell valsgheknek lennik; pusztn arra valk, hogy tisztba tegyk a valsgrl alkotott gondolatainkat. A fldi let egyik jellegzetessge, amelyet, br taln nem volna szabad, ppoly knnyedn tudomsul vesznk, mint az ivaros szaporods jelensgt, hogy az l anyag klnll, szervezeteknek nevezett csomagokban leledzik. A klnfle letmkdsek magyarzatval elfoglalt biolgusok ltalban abbl indulnak ki, hogy a trgyals megfelel egysge az egyedi szervezet. Neknk, biolgusoknak a "konfliktus" sz mindig egyedek kztti konfliktust jelent, amelyben minden egyed igyekszik sajt "rtermettsgt" maximalizlni. Tudomst vesznk ugyan a kisebb egysgekrl, pldul a sejtekrl s a gnekrl, valamint a nagyobbakrl, pldul a populcikrl, trsulsokrl s koszisztmkrl is, de az egyedi szervezet, mint a mkds elklnlt egysge, ersen fogva tartja a zoolgusok gondolkodst - klnsen azokt, akik az llati viselkeds adaptv jelentsgvel foglalkoznak. Egyik f clom e knyvvel, hogy megingassam ezt a felfogst. Szeretnm, ha az egyedi szervezet elveszten hangslyozott jelentsgt, s nem lenne tbb az letmkdsek trgyalsnak kzponti fontossg egysge. De legalbbis tudatostani szeretnm, mennyire meggondolatlanul tesszk, hogy az lvilgot klnll egyedi szervezetek sszessgeknt fogjuk fel. llspontom a kvetkezkben foglalhat ssze. Tkletesen helynval, ha azt mondjuk, hogy az alkalmazkods "valaminek az rdekben" val, s ezt a bizonyos "valamit" leghelyesebb nem az egyedi szervezettel azonostani. Ez a "valami" egy kisebb egysg, amit n aktv csraplazma-repliktornak nevezek. A repliktorok legfontosabb megtestesti a "gnek", illetve a genetikai anyag kis darabjai. A repliktorok termszetesen nem kzvetlenl, hanem fenotpusos hatsaik szerint szelektldnak. Bizonyos tekintetben ugyan rdemes a fenotpusos hatsokat olykppen felfogni, mintha elklnlt "hordozkba", egyedi szervezetekbe lennnek becsomagolva, a valsgban azonban ez nincs szksgszeren gy. A repliktorok kiterjesztett fenotpusos hatsokkal rendelkeznek, a kiterjesztett fenotpusba pedig a klvilg egszre gyakorolt hatsaik sszessge ppgy belertend, mint azok a hatsok, amelyeket az ppen hordozjukknt mkd egyedi testekre gyakorolnak. A Necker-kockval kapcsolatos hasonlatra visszatrve: szeretnm elrni, hogy mindannyiunk agyban "tforduljon" a kp, mgpedig a kvetkezkppen. Ami az lvilgban elszr a szemnkbe tlik, az a klcsnhat egyedi szervezetek sokasga. Tudjuk, hogy a szervezetek kisebb egysgekbl plnek fel, s azt is tudjuk, hogy ugyanakkor rszt kpezik nagyobb, sszetett egysgeknek; mi azonban a szervezetre mint egszre szegezzk tekintetnket. Azutn a kp hirtelen tfordul: az egyedek mg mindig ott vannak, nem mozdulnak el, de mintha ttetszv vlnnak. Pillantsunk keresztlhatol rajtuk: ltjuk a bennk msold DNS-szakaszokat, s ltjuk a tgabb klvilgot is, amelyben, mint valami arnban, manipulcis kpessgkkel flfegyverkezve e genetikai fragmentumok lovagi tornjukat vvjk. A gnek manipulljk a vilgot, s olyan alakra formljk, amely replikcijuknak a leginkbb megfelel. gy alakult, hogy az l anyagot ltalban nagy, soksejt, ltalunk szervezeteknek nevezett csomagokk formltk, de mindez mskppen is trtnhetett volna. A lnyeg az, hogy a replikld molekulk a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik rvn biztostjk fennmaradsukat. Az pedig mr csak mellkes krlmny, hogy ezek a fenotpusos hatsok trtnetesen az egyedi szervezeteknek nevezett egysgekbe vannak becsomagolva.

Az l szervezetet mint jelensget manapsg nem gy mltatjuk figyelemre, ahogy kellene. Szoksunkk vlt, hogy brmilyen ltalnos biolgiai jelensggel kapcsolatban gy krdezznk: "Mi ennek a jelentsge a fennmarads szempontjbl?" Ahelyett, hogy ezt krdeznnk: "Mi a jelentsge a fennmarads szempontjbl az let l szervezeteknek nevezett, klnll egysgekbe val becsomagolsnak?" Az l szervezetet mint az let megjelensi mdjnak eleve adott jellegzetessgt vesszk tudomsul. Mint mr az elbb megjegyeztem, amikor egyb dolgoknak a tllsi rtkre krdeznk r, automatikusan az egyedi szervezetet tesszk vizsglatunk trgyv: "Milyen mdon szolglja ez meg ez a magatartsminta az adott egyed rdekeit? Milyen mdon szolglja ez meg ez a morfolgiai struktra az adott egyed rdekeit?" A modern etolgia egyfajta "kzponti elvv" vlt (11), hogy a szervezetek viselkedskkel sajt sszestett (inkluzv) rtermettsgk (155, 156) nvelst, nem pedig valami vagy valaki msnak az rdekeit szolgljk. Azt nem krdezzk meg, hogy a bal hts lb viselkedse mikppen szolglja a bal hts lb rdekeit. St manapsg a legtbben azt sem krdezzk meg, hogy mikppen szolglja az llnyek valamely csoportjnak viselkedse vagy egy koszisztma szerkezete a csoport, illetve az koszisztma egsznek rdekeit. A csoportokat s koszisztmkat szemben ll, de legalbbis egymssal nehezen megfr egyedek sokasgaknt fogjuk fel, a lbakat, vesket s sejteket pedig az egyedi szervezet "egyttmkd" rszeiknt tartjuk szmon. Nem arrl van sz, hogy felttel nlkl ellene vagyok az egyedi szervezet irnti figyelemnek; pusztn r szeretnk mutatni arra, hogy az egyedi szervezetet tlsgosan magtl rtetdnek fogadjuk el. Taln nem kellene ennyire magtl rtetdnek vennnk, s gy kellene gondolkodnunk rla, mint ami nmagban is magyarzatra szorul ahogy az ivaros szaporodssal kapcsolatban is belttuk, hogy nmagban is magyarzatra szorul. Ezen a ponton azonban nmi kitrt kell tennem, amit a biolgia trtnetnek egyik ide kvnkoz furcsasga tesz szksgess. Az elz bekezdsben trgyalt kzkelet ortodox felfogs, azaz a sajt szaporodsi sikerket maximalizl egyedi szervezetek kzponti dogmja - az "nz egyed" paradigmja - vgs soron Darwintl szrmazik, s mra egyeduralkodv vlt. Az ember azt gondoln, hogy ez a paradigma mr megtette a magt, s lassan megrik a vltozsra, vagy ha nem, ht elg szilrd alapokon nyugszik ahhoz, hogy ne rendljn meg az olyan szurkldsoktl, amilyenek majd ebben a knyvben is rik. Br arra ritkn rzett valaki is ksztetst, hogy egyednl kisebb egysgeket sajt rdekkben munklkod kpzdmnyekknt fogjon fel, az egyednl nagyobb egysgekkel - s ez az a biolgiatrtneti furcsasg, amelyre utaltam - sajnos nem ez a helyzet. Darwin egyedkzpont szemlletmdja az idk sorn meglep mrtkben httrbe szorult, s helyet adott egyfajta parttalan s kevss tudatostott csoportszelekcionizmusnak; ezt a jelensget avatott szerzk, tbbek kztt Williams (379) s Ghiselin (116) elemeztk. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: "...a biolgia szinte teljes egszben fejvesztve rohan abba az irnyba, amerre maga Darwin csak tapogatzva indult el, ha elindult egyltaln". Csak az elmlt nhny vben, amikor Hamilton nzetei kzkeletv vltak, sikerlt ezt a fejvesztett rohanst vgre megfkezni (84). Kemny kzdelem volt; minduntalan ki voltunk tve az utvdharcukat jezsuitkhoz mlt agyafrtsggal folytat neo-csoportszelekcionistk tmadsainak. m vgl sikerlt visszafoglalnunk a darwini llsokat, megvdennk azt a felfogst, amelyre n az "nz szervezet" cmkt akasztottam, s amelyet modern formjban az sszestett rtermettsg elve ural. s mgis, ezt a nehezen kiharcolt llst e knyvben ltszlag feladom majd; feladom ppen akkor, amikor mr majdnem biztonsgban tudhatnnk. s mindezt mirt? A vibrl Necker-kockrt, a kiterjesztett fenotpusnak elkeresztelt metafizikai agyrmrt? Nem, egyltaln nem szndkozom lemondani az elrt sikerekrl. Az nz szervezet paradigmja sszehasonlthatatlanul tbbet r, mint az, amelyet Hamilton (164) a "faj rdekt szolgl alkalmazkods kimlflben lv paradigmjnak" nevezett. Aki brmifle kapcsolatba hozza a "kiterjesztett fenotpust" a csoportszint alkalmazkodssal, tkletesen flrerti, hogy mirl is van itt sz. Az nz szervezet s az nz gn, a maga kiterjesztett fenotpusval, ugyanazon Necker-

kocka ktfle nzett testesti meg. Ha az olvas nem a megfelel kpet nzi, nem fogja trezni annak az elmleti nzetvltsnak a lnyegt, amelyet elmozdtani kvnok. Knyvem azoknak szl, akik a "csoportrdek" szemlletmdjnak brminem formjval szemben mr elfogadtk a manapsg divatos "nz szervezet" szemlletmdot az let vizsglatban. Nem lltom, hogy az "nz szervezet" szemlletmd felttlenl hibs, de vlemnyem szerint - ha ersen akarok fogalmazni - rossz oldalrl fogja meg a dolgokat. Egyszer vletlenl fltanja voltam, amint egy hrneves cambridge-i etolgus (a viselkeds egyedfejldsrl vitzva) a kvetkezket mondta egy nem kevsb hrneves osztrk etolgusnak: "Tudod, igazbl egyetrtnk. Csak ppen te rosszul mondod." Kedves "egyedszelekcionistk"! Mi igazbl egyetrtnk legalbbis a csoportszelekcionistkkal szemben. Csak ppen ti rosszul ltjtok! Bonner (31) gy r az egysejtekrl: "...vajon mi hasznt veszik e szervezetek a sejtmagban lv gnjeiknek? Hogyan hvta letre e gneket a szelekci?" J pldja ez a lnyegretr krdsfeltevsnek; vlemnyem szerint az lettel kapcsolatban minden krdsnket valahogy gy kellene fltennnk. De ha magunkv tesszk e knyv szellemt, Bonner krdseit a fejk tetejre kell lltanunk. Nem azt kell megkrdeznnk, hogy a szervezetek mi hasznt veszik gnjeiknek, hanem azt, hogy a gnek mirt csoportosultak sejtmagokban s szervezetekben! Fenti mve nyit soraiban Bonner gy fogalmaz: "Eladsaimban semmi jat vagy eredetit nem grhetek. m ersen hiszek abban, hogy ha a megszokott dolgokat a visszjukrl szemlljk, a jl ismert tnyek mlyebb jelentsgre tesznek szert. Olyan ez, mintha egy absztrakt festmnyt fejjel lefel fordtannk; nem lltom, hogy a kp jelentse hirtelen megvilgosodik, de taln felfigyelnk egyes rejtett rszletekre." Amikor rbukkantam Bonner fenti szavaira, a Neckerkockrl szl eszmefuttatsomat mr paprra vetettem; mindenesetre rmmel nyugtztam, hogy egy ily neves szerz osztja a nzeteimet. Az n Necker-kockmmal ugyanaz a baj, ami Bonner absztrakt festmnyvel: mindkett analgia, vagyis rvnek termszetnl fogva tlsgosan btortalan s szerny. A Necker-kocka mint analgia e knyvhz fztt remnyeim minimumt fejezi ki. Meglehetsen biztos vagyok abban, hogy ha az letet gy fogjuk fel, mint a genetikai repliktorok kiterjesztett fenotpusaik segtsgvel val fennmaradst, legalbb olyan jl jrunk, mint ha a rtermettsgk maximalizlsval foglalkoz nz egyedekbl indulnnk ki. Az let e ktfle megkzeltsmdja tulajdonkppen sok esetben egyenrtk. Mint majd ki fogom mutatni, a "rtermettsget" mr eleve oly mdon definiljuk, hogy a "rtermettsgt maximalizl egyed" kifejezs egyenrtk a "fennmaradsukat maximalizl genetikai repliktorok" megfogalmazssal. gy vlem teht, hogy minden biolgusnak legalbbis prbt kellene tennie mindkt szemlletmddal; azutn eldnthetik, melyik a rokonszenvesebb szmukra - de mint mondtam, ez csak remnyeim minimuma. Elemezni fogok olyan jelensgeket is, amelyek - mint pldul a "meiotikus sodrds" - vilgosan krvonalazhatk a kocka msodik lehetsges kpe alapjn, de semmi rtelmk sincs, ha lelki szemeinket csakis a kocka els lehetsges kpre, az nz egyedre szegezzk. Hogy remnyeim minimuma utn legvadabb lmaimmal is elhozakodjak: arrl brndozom, hogy a kiterjesztett fenotpus tana j utakat nyit a biolgia szmos terletn, az llati kommunikci, az llati eredet trgyak, a parazitizmus s szimbizis, a kzssgek kolgija - vagyis tulajdonkppen minden szervezeten belli s szervezetek kztti klcsnhats - vizsglatban. Mint j gyvdhez illik, n is mindent megteszek majd gyem vdelmben; gyemet pedig inkbb legvadabb lmaim, semmint minimlis elvrsaim fogjk kpviselni. Ha mersz lmaim vgl valra vlnak, taln az albbi, a Necker-kocknl rtartibb hasonlatomrt sem vetnek rm kvet. Colin Turnbull (357) egy pigmeus bartjt, Kengt letben elszr kivitte az erdbl; felmsztak egy hegy tetejre, s letekintettek az alant elterl sksgra. Kenge szrevett nhny bivalyt; ".. .lustn legelsztek tbb mrflddel tvolabb, odalent a mlysgben. Rm nzett, s azt krdezte: Milyen rovarok azok odalent? Elszr nem is rtettem, mire gondol. Aztn rjttem, hogy az erdben a lts annyira korltozott, hogy a mretek felbecslshez nincs nagy szksg a tvolsg automatikus figyelembevtelre. A sksgon Kenge els zben nzett el a szmra

jdonsgot jelent szavanna fltt sok-sok mrfld messzesgbe, s egyetlen fa sem adhatott szmra tmpontot az sszehasonltshoz... Amikor kzltem vele, hogy a rovarok igazbl bivalyok, nevetsben trt ki, s azt mondta, butasgokat beszlek..." Knyvem teht gy, ahogy van, vdbeszd bizonyos tanok mellett. De rosszul vdelmeznm gyemet, ha szkeptikus brimat rgvest vgs kvetkeztetseimmel ostromolnm. Necker-kockm msodik kpe alighanem csak a knyv vge fel fog teljes lessgben kirajzoldni. Az els nhny fejezet elkszti a talajt, megprblja cskkenteni a flrertsek veszlyt, tbbfle megkzeltsben boncolgatja a Necker-kocka els kpt, s rmutat az okokra, amelyek kvetkeztben az nz egyed paradigmja, ha tnylegesen nem is hibs, knnyen nehzsgekhez vezethet. Az els fejezetek nem egy rszlete visszatekints, st vdekezs. Egyik korbbi munkm (83) visszhangjbl tlve gy gondolom, hogy a jelen munka szksgtelen aggodalmat fog breszteni: aggodalmat amiatt, hogy kt npszertlen "izmust" hirdetek benne - a "genetikai determinizmust" s az "adaptacionizmust". Bevallom, nagyon idegestenek azok a knyvek, amelyek olvassakor oldalrl oldalra azt kell mormolnom magamban: "na igen, de..." - amikor a szerz jtszva elejt vehette volna agglyaimnak, ha egy krltekint magyarzattal kezdi. Knyvem 2. s 3. fejezetben igyekszem ezeknek a "na igen, de" eseteknek legalbbis a kt legfbb forrst kiiktatni. A 4. fejezet megnyitja az nz egyed elleni per trgyalst, s els alkalommal utal a Necker-kocka msodik kpre. Az 5. fejezet ltja el a "repliktornak" mint a termszetes szelekci alapvet egysgnek a vdelmt. A 6. fejezet visszatr az egyedi szervezethez, s bebizonytja, hogy sem az, sem ms lehetsges egysg nem tesz eleget a valdi repliktorral szemben tmasztott kvetelmnyeknek, a genetikai anyag kis darabjait kivve. Ki fog derlni, hogy az egyedi szervezetet valjban a repliktorok "hordozjnak" kell tekintennk. A 7. fejezet kalandozs a kutats mdszertanban. A 8. fejezet bizonyos hinyossgokat r fel az "nz szervezet" felfogsnak, a 9. fejezet pedig tovbbhalad ezen az ton. A 10. fejezet az "sszestett rtermettsggel" kapcsolatos klnfle megkzeltsi mdokat veszi szmba, s arra a kvetkeztetsre jut, hogy ezek csak sszezavarjk az embert, s alighanem szksgtelenek. A 11., 12. s 13. fejezet kpezi a knyv tulajdonkppeni magvt: fokozatosan kibontjk a kiterjesztett fenotpus elmlett, azaz a Necker-kocka msodik kpt. Vgl a 14. fejezetben megjul kvncsisggal trnk vissza az egyedi szervezethez, s fltesszk a krdst, hogy az egyed vgs fokon mirt is olyan szembetl szintje az let hierarchijnak. 2 Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus Mg hossz idvel a hbor utn is rendletlenl tartottk magukat olyan hiedelmek, hogy Adolf Hitler letben van, s Dl-Amerikban vagy Dniban l valahol. Meglepen sokan - olyanok is, akik pedig nemigen lelkesedtek rte csak vonakodva fogadtk el, hogy Hitler halott (351). Az els vilghbor alatt szles krben elterjedt egy hresztels, amely szerint szzezer orosz katona szllt partra Skciban "mg hval a csizmjn" - valsznleg a h mint kp szinte kzzelfoghat valsga miatt (340). Mai korunkban pedig mr visszaksznnek a brlnek egymilli font sszeg villanyszmlkat kldzget szmtgpekrl (105) vagy a potyaseglyezettekrl szl trtnetek, akiknek kt luxusautjuk parkol llami tmogatssal ptett hzuk eltt. Vannak teht olyan lhrek vagy fligazsgok, amelyek ers ksztetst bresztenek bennnk, hogy higgynk bennk s terjesszk ket, mg akkor is, ha szmunkra kellemetlenek st fonk mdon, rszben taln ppen azrt, mert szmunkra kellemetlenek. A szmtgpekrl s elektronikus chipekrl jval tbb az effajta szbeszd, mint azt vals fontossguk indokoln, alighanem azrt, mert a szmtstechnika a

sz szoros rtelmben dermeszt iramban fejldik. Van egy idsebb ismersm, aki biztos forrsbl rteslt rla, hogy a chipek minden emberi tevkenysget el fognak orozni tlnk, "a traktorvezetstl egszen az asszonyok megtermkenytsig". Mint majd ltni fogjuk, a gnek mg kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulpontjai. Hova vezetne, ha a gnek mtoszt s a szmtgpek mtoszt, e kt hatalmas ert egybeolvasztannk? Az az rzsem, hogy elz knyvem egyik-msik olvasjban - szndkom ellenre kialaktottam egy ilyenfajta szerencstlen szintzist, ami aztn komikus flrertseket okozott. Br e flrertsek szerencsre nem voltak gyakoriak, e knyvben igyekszem elejket venni; jelen fejezetnek tbbek kztt ppen ez a clja. Kzszemlre fogom tenni a genetikai determinizmus mtoszt, s magyarzatot fogok adni arra, hogy mirt nem tudjuk nlklzni az olyan kifejezsmdot, amely szerencstlen esetben sszetveszthet a genetikai determinizmussal. Wilson Az emberi termszetrl (386) cm knyvnek egyik brlja, Rose (304) rta: ".. .br nem merszkedik addig, mint Richard Dawkins {Az nz gnben), aki szerint az ivari kromoszmk gnjei hzassgszdelgk, Wilson lltja, hogy a frfiak genetikai okbl a tbbnejsgre, a nk pedig a partner llandstsra hajlanak. (Hlgyeim, ne vdoljk teht frjurukat; nem sajt hibjukbl lpnek flre, pusztn genetikai programjuknak engedelmeskednek.) A genetikai determinizmus elbb-utbb mindig besurran a hts ajtn." A brl teht vilgosan utal arra, hogy az ltala kritizlt szerzk hisznek az olyan gnek ltezsben, amelyek a frfiakat egyik ntl a msikig hajszoljk, s abban, hogy a frfiak emiatt nem vdolhatk hzastrsi htlensggel. Az olvasban pedig az a benyoms tmad, hogy nevezett szerzk az "rkltt-szerzett" (nature or nurture) vita lharcosai, mi tbb, az trkls mindenhatsgnak megrgztt, frfisovinizmussal titatott hvei. Az igazsg viszont az, hogy knyvem "hzassgszdelg hmekrl" szl passzusa nem is az embert vette clba. Valamilyen, kzelebbrl meg nem hatrozott llathoz kttt egyszer matematikai modell volt csupn (s mit sem szmt, hogy trtnetesen egy madrral kapcsolatban gondoltam vgig). Maga a modell nem is kifejezetten a gnekre vonatkozott (1. albb), s mg ha rjuk vonatkozott volna is, azok nem nemhez kttt, hanem ivarilag korltozott gnek lettek volna! A "stratgik" egyfajta modelljrl volt sz, mgpedig a Maynard Smith-i (253) rtelemben. A "hzassgszdelgs" stratgija sem mint a hmek tnyleges magatartsformja, hanem mint a "hsg" stratgija mellett ltez msik elmleti lehetsg szerepelt. Ezzel a valjban igen egyszer modellel azokat a krlmnyeket igyekeztem szemlltetni, amelyek kztt a termszetes szelekci egyrszt a hzassgszdelgst, msrszt a hsget elnyben rszestheti. Nem tteleztem fl, hogy a hmek krben a hzassgszdelgs gyakoribb lenne, mint a hsg. St, vgeredmnyben arra a kvetkeztetsre jutottam, hogy a hmek ebben a tekintetben kevert populcit alkotnak, amelyben a hsg nmileg gyakoribb (83, de 1. 316). Rose megjegyzsei teht nem egyetlen flrertsbl, hanem flrertsek sszetett rendszerbl tpllkoznak. Mr-mr a flrerts irnti moh vgy nyilvnul meg bennk; ugyanazt a blyeget viselik, mint az orosz katonk havas csizmi, vagy a frfiak szerept s a traktorosok munkjt elbitorl apr fekete chipek. Egy mlyen gykerez mtosz, a nagy hatalm gnmtosz lt testet bennk. A gnmtosz jelenik meg Rose trfs kzbevetsben is, mrmint hogy a flrelpsekrt a hlgyeknek nem szabad frjket hibztatniuk. Nem ms ez, mint a "genetikai determinizmus" mtosza. Nyilvnval, hogy Rose a determinizmust tisztn filozfiailag, a visszafordthatatlansg s elkerlhetetlensg rtelmben fogja fel. Flttelezi, hogy ha jelen van X tulajdonsg "gnje", X elkerlhetetlenl jelentkezni fog. A "genetikai determinizmus" egy msik ellenfelnek, Gouldnak (130, 238.0.) a szavait idzve: "Ha be vagyunk programozva arra, hogy azok legynk, amik vagyunk, akkor tulajdonsgaink elkerlhetetlenek, legjobb esetben is csak irnythatk; megvltoztatni sem az akarat, sem a tanuls vagy a kultra nem kpes ket." A determinisztikus felfogs ltjogosultsgn s tle fggetlenl az egyn cselekedeteivel kapcsolatos morlis felelssgn vszzadok ta vitatkoznak a

filozfusok s a teolgusok, s nem ktsges, hogy a vita mg sok vszzadon t eltart majd. gy vlem, Rose s Gould egyarnt deterministk abban az rtelemben, hogy minden cselekedetnk mg fizikai, materilis htteret kpzelnek. Ebben egyet is rtnk. St, alighanem mindhrman egyetrtnk abban is, hogy a gyakorlatban az emberi idegrendszer rendkvli sszetettsge okn a determinltsgot nyugodtan figyelmen kvl hagyhatjuk, s olyb vehetjk, hogy az ember szabad akarattal rendelkezik. Az idegsejtek alapveten valsznsgi jelleg fizikai folyamatokat ersthetnek fl. Pusztn azt szeretnm hangslyozni, hogy brmilyen elveket valljunk is a determinizmus krdsben, a "genetikai" sz kzbevetse mit sem vltoztat a dolgon. Ha valaki szvvelllekkel determinista, nyilvn gy gondolja, hogy minden cselekedett eleve adott fizikai krlmnyek hatrozzk meg, ugyanakkor azt is elfogadja - vagy ppen nem fogadja el -, hogy felelss tehet szexulis htlensgrt. Akrmit is hisz azonban, mit szmt, hogy e fizikai krlmnyek egy rsze genetikai? Mitl lennnek a genetikai meghatroz tnyezk kivdhetetlenebbek vagy mltnylandbbak, mint a "krnyezetiek"? Az a hiedelem, amely szerint a gnek a krnyezeti okokhoz kpest valamikppen szuperdeterminisztikus hatsak, rendkvli llhatatossggal tartja magt, s komoly szorongsoknak lehet tptalaja. Mindennek azonban csak homlyosan voltam tudatban, egszen addig, amg az Amerikai Tudomnyfejlesztsi Trsasg (American Association for the Advancement of Science) egy 1978-ban tartott vitaestjn e problmt egy krds szmomra kzzelfoghat s szvszort kzelsgbe nem hozta. Egy fiatal n megkrdezte az eladt, egy neves "szociobiolgust", hogy vajon kimutathatk-e az emberi llekben genetikailag meghatrozott nemi klnbsgek. Annyira megdbbentett a krdst ksr rzelmek hfoka, hogy alig hallottam az elad vlaszt. A krdezn ltszott, hogy mlyen megrzza a kapott vlasz, majdnem srva is fakadt. Egy pillanatig tkletes rtetlensg vett rajtam ert, de aztn eszembe jutott a magyarzat. Valami vagy valaki - bizonyra nem az emltett neves szociobiolgus - azt a tves gondolatot ltette el az ifj hlgy fejben, hogy a genetikai determinizmus rk vgzetet jelent. Komolyan hitt teht abban, hogy ha krdsre igenl vlaszt kap s az helytll, ni mivolta rkre a ni elfoglaltsgokra tli; lett a gyerekszobhoz s a mosogathoz lncolva kell lelnie. m ha - tbbsgnkkel ellenttben - a sz valdi, klvini rtelmben fogta volna fl a determinizmust, akkor teljesen mindegy lehetett volna szmra, hogy a kivlt tnyezk genetikaiak-e vagy "krnyezetiek". Egyltaln mit jelent az, hogy valami valamit determinl? A filozfusok alighanem jogosan - igen komolyan veszik az ok s okozat krdst; a gyakorl biolgus szmra azonban az ok-okozat egy meglehetsen egyszer statisztikai viszony. A gyakorlatban sosem tudjuk bizonytani, hogy egy bizonyos O megfigyelt esemny egy bizonyos E eredmnyre vezet, mg ha ez nagy valsznsggel llthat is. A biolgusok ezrt statisztikai ton llaptjk meg, hogy az E osztlyba tartoz esemnyek megbzhat mdon kvetik-e az O osztlyba tartoz esemnyeket. Ehhez nagyszm esemnyprra van szksgk, amelyek tagjai az esemnyek kt megnevezett osztlybl valk; egyetlen eset sosem elgsges. Mg ha megfigyelsnk szerint az E esemnyek megbzhat mdon, viszonylag lland idklnbsggel kvetik is az O esemnyeket, mindebbl csupn munkahipotziskppen lehet arra kvetkeztetni, hogy az E esemnyeket az O esemnyek okozzk. A hipotzis csak akkor tekinthet - a statisztikai mdszer korltai kztt - bizonytottnak, ha az E esemnyek akkor is megbzhat mdon kvetik az O esemnyeket, ha az O esemnyeket egy ksrletez szemly idzi el. Nem szksgszer, hogy egy O esemnyt minden esetben egy E esemny kvessen, mint ahogy az sem szksgszer, hogy minden E esemnyt egy O esemnynek kell megelznie. (Ki ne tallkozott volna olyan rvelssel, hogy pldul "a dohnyzs nem okoz tdrkot, mivel ismertem valakit, aki nem dohnyzott, s mgis tdrkban halt meg, ugyanakkor egy ers dohnyost is ismertem, aki mg kilencvenves korban is makkegszsges volt".) A statisztikai mdszerek abban segtenek, hogy egy meghatrozott valsznsgi rtkkel jellemzett szinten megllapthassuk, vajon a kapott eredmnyek valban ok-okozati kapcsolatra utalnak-e.

Ha teht igaz lenne, hogy mondjuk az Y-kromoszma meglte oksgi kapcsolatban ll a zenei tehetsggel, avagy a ktgets szenvedlyvel, mi kvetkezne ebbl? Az kvetkezne, hogy az a megfigyel, aki ismeri a megfigyelt szemly nemt, statisztikailag pontosabban meg tudja jsolni annak zenei tehetsgt egy adott populciban s egy adott krnyezetben, mint az a megfigyel, aki nem ismeri. A hangsly ez esetben a "statisztikailag" szn van, s a pontossg kedvrt tegyk mg hozz, hogy "ha az egyb krlmnyek mind megegyeznek". A megfigyel olyan informciknak is birtokban lehet - pldul a megfigyelt szemly iskolzottsgval vagy neveltetsvel kapcsolatban -, amelyek a nemre alaptott jslatnak trtkelsre vagy ppen visszavonsra ksztethetik. Ha pldul a nk statisztikailag jobban szeretnek ktgetni, mint a frfiak, ebbl mg nem kvetkezik, hogy minden n szeret ktni, st mg az sem, hogy a tbbsgk szeret. A statisztikai tny ugyanis abba a felfogsba is tkletesen beilleszthet, hogy a nk azrt szeretnek ktgetni, mert a trsadalom gy neveli ket, hogy szeressenek. Ha a trsadalom minden pnisz nlkli gyermeket rendszeres ktgetsre s babzsra nevel, a pnisszel rendelkez gyermekeket pedig a puskkkal s jtk katonkkal val jtszadozsra szoktatja, a lnyok s a fik hajlamaiban ennek folytn kialakul klnbsgek szigoran vve mind genetikailag meghatrozott klnbsgnek tekinthetk! E klnbsgeket ugyanis a trsadalmi szoksokon keresztl a pnisz meglte vagy hinya hatrozza meg, amit viszont (legalbbis normlis krnyezetben, s eltekintve a plasztikai sebszettl meg a hormonkezelstl) az ivari kromoszmk determinlnak. Eszerint vrhat, hogy ha ksrleti clbl fik egy csoportjt babzsra, lnyok egy csoportjt puskval val jtszadozsra neveljk, akkor a megszokott preferencik a visszjukra fordulnak. E ksrletet mr csak azrt is rdemes lenne elvgezni, mert az is elfordulhat, hogy a lnyok mgis a babkat, a fik pedig mgis a puskkat rszestik elnyben. Ha ez gy van, mindebbl megtudhatnnk valamit a genetikai klnbsgek ellenll kpessgrl egy adott krnyezeti manipulcival szemben. m minden genetikai oknak valamilyen tpus krnyezettel sszefggsben kell megnyilvnulnia. Attl, hogy egy genetikailag meghatrozott nemi klnbsg nemi eltletekkel teli oktatsi rendszer tjn rezteti hatst, mg genetikai jelleg marad. Ha e klnbsg ms kzegen keresztl rvnyesl, az oktats befolystl mentesen, semmivel sem lesz inkbb vagy kevsb genetikai jelleg, mint az elz esetben; ktsgtelenl tallhatnnk azonban valamilyen egyb krnyezeti manipulcit, amely valban megvltoztatn ezt a genetikai klnbsget. Az emberi pszichikum tulajdonsgai szinte annyi dimenziban vltoznak, ahnyat csak a pszicholgusok vizsglni kpesek. Br a gyakorlatban nehz lenne vghezvinni (199), elvben ezt a vltozatossgot sztvlaszthatjuk a felttelezett oksgi tnyezk - pldul az letkor, a testmagassg, a tanulssal tlttt vek szma, a sokflekppen osztlyozhat vgzettsgi szint, a testvrek szma s szletsi sorrendje, az anya szemnek szne, az apa lpatkolsban val jrtassga - szerint, s termszetesen az ivari kromoszmk szerint is. E tnyezk klcsnhatsait prosval s tbbket egyidejleg figyelembe vve is vizsglhatjuk. Szempontunkbl a lnyeg az, hogy a vltozatossg, amelynek magyarzatt kutatjuk, nagyon sok oksgi tnyezvel hozhat sszefggsbe, amelyek sszetett klcsnhatsban llnak egymssal. Nyilvnval, hogy a megfigyelt populcikban mutatkoz fenotpusos vltozatossg egyik igen fontos tnyezje a genetikai vltozatossg, a gnek hatsait azonban egyb oksgi tnyezk elfedhetik, mdosthatjk, felersthetik, st akr a visszjukra is fordthatjk. A gnek egyarnt mdosthatjk ms gnek hatsait s a krnyezeti hatsokat. A krnyezeti tnyezk pedig - legyenek br bels vagy kls tnyezk - egyarnt mdosthatjk a gnek hatsait s ms krnyezeti tnyezk hatst. gy tnik, mindenki kszsggel elfogadja, hogy az ember fejldst rint "krnyezeti" hatsok mdosthatk. Ha egy gyereknek rossz a matematikatanra, magtl rtetdik, hogy lemaradsa beptolhat, feltve hogy a kvetkez vben klnlegesen j oktatsban rszesl. m ha a jelek arra utalnak, hogy a gyermek matematikai hinyossgai genetikai eredetek lehetnek, ktsgbeess lesz rr a szlkn: ha a hiba a gnekben van, akkor minden "elre meg van rva", nincs mit

tenni, nem is rdemes veszdni a gyermek matematikai kpzsvel. Ez azonban gbekilt butasg! A genetikai s krnyezeti okok elvileg nem klnbznek egymstl; mindkt hats lehet olyan, hogy nehz, de olyan is, hogy knny visszafordtani. Bizonyos hatsokat ltalban nehz visszafordtani, de ha megtalljuk a mdjt, a dolog knnyv vlik. A lnyeg mindenesetre a kvetkez: semmifle ltalnosthat okunk nincs arra, hogy a genetikai hatsokat nehezebben lekzdhetknek higgyk, mint a krnyezetieket. Vajon mivel szolgltak r a gnek arra, hogy ilyen baljslat, knyrtelen szerepben tntessk fel ket? Mirt nem csinlunk ugyanilyen mumust mondjuk az vodai kpzsbl vagy a hitoktatsbl? Mirt hisszk, hogy a gnek kikerlhetetlenebb hatst gyakorolnak rnk, mint a televzi vagy a knyvek? "Hlgyeim, ne vdoljk frjket, amirt megcsalja nket; nem az hibja, csak a pornogrfirodalom lobbantotta lngra." lltlag a jezsuitk krkedtek gy: "Add nekem a fiadat lete els ht esztendejre, s frfit kapsz vissza" valami igazsg biztosan lehetett ebben. A neveltets s egyb kulturlis tnyezk bizonyos krlmnyek kztt ppoly megvltoztathatatlan s visszafordthatatlan hatsak lehetnek, mint a kzfelfogs szerint a gnek vagy a "csillagok llsa". Hogy a gnek vgzetszer mumusokk lettek, vlemnyem szerint rszben abbl a kzismert tnybl fakad, hogy a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek. Szzadunkig nagyon sokan azt hittk, hogy az egyn lete sorn szerzett tapasztalatok s az t rt egyb behatsok valamikppen bevsdnek az rktanyagba, s ily mdon tovbbaddnak a gyermekeinek. A modern biolgia egyik nagy vvmnya, hogy ezt az elkpzelst ma mr senki sem vallja, s helyt tvette Weismann csraplazma-folytonossgi tana, illetve annak molekulris szint megfelelje, a "kzponti dogma". Ha tadjuk magunkat Weismann ortodox felfogsnak s az abban foglaltaknak, a gnek valban valamifle vgzetszer s knyrtelen szerepben tnnek fel. Nemzedkrl nemzedkre masroznak, haland testek sornak alakjt s viselkedst befolysoljk, s a ritka, nem specifikus mutagn hatsoktl eltekintve e haland testek krnyezete s tapasztalatai soha nincsenek rjuk hatssal. A bennem lv gnek ngy nagyszlmtl szrmaznak; bellk szleimbe, majd onnan egyenesen belm kerltek, s ekzben mindabbl, amit szleim elrtek, megszereztek, megtanultak vagy tapasztaltak, semmi sem hatott a gnekre. Taln tnyleg van mindebben valami vgzetszersg. m brmennyire feltartztathatatlanul haladnak is a gnek nemzedkrl nemzedkre, ama fenotpusos hatsok, amelyeket az ket hordoz egyms utni testekre gyakorolnak, nagyon is feltartztathatk. Ha mondjuk egy G gnre nzve homozigta vagyok, a mutcitl eltekintve semmi sem akadlyozhat meg abban, hogy ezt a G gnt minden gyermekemnek tovbbadjam. Mindssze ennyi a dologban a vgzetszersg. m az, hogy bennem vagy gyermekeimben rvnyre jutnak-e a G gn fenotpusos hatsai, nagymrtkben fgg neveltetsnktl, trendnktl, tanulmnyainktl s a bennnk lv egyb gnektl is. A gneknek a klvilgra gyakorolt ktfle hatsa - nmaguk msolatainak ellltsa s a fenotpus befolysolsa - kzl az els nem mdosthat, eltekintve a mutci ritka eshetsgtl; a msodik annl inkbb. gy vlem, hogy a genetikai determinizmus mtoszrt, legalbbis rszben, az evolci s az egyedfejlds sszezavarsa tehet felelss. Van azonban egy msik mtosz is, amely bonyoltja a dolgot, s amelyre e fejezet bevezetsben mr utaltam. A szmtgpmtosz majdnem olyan mlyen gykerezik tudatunkban, mint a gnek mtosza. Lm, mindkt rszletben, amelyet korbban idztem, elbukkan a "programozs" sz. Rose szarkasztikus feloldozssal szolgl a flrelp frfiak szmra: hiszen k genetikailag programozottak. Gould pedig azt mondja, hogy ha mr be vagyunk programozva arra, hogy mik legynk, tulajdonsgaink kikerlhetetlenek. Tny, hogy a programozottsggal rendszerint nagyfok megktttsget, a cselekvsi szabadsg tkletes ellenttt szoktuk kifejezni. A szmtgpek s a robotok mereven mkd, az utastsokat - a legrtelmetlenebbeket is - bet szerint vgrehajt szerkezetekknt lnek a kztudatban. Mi ms lenne a magyarzata a milli fontokra rg szmlknak, amelyeket mindannyiunk bartjnak a bartjnak az unokatestvrnek az ismersei llandan kapnak? Annak idejn, amikor elz knyvemet (83) rtam, tkletesen megfeledkeztem a mindenhat szmtgp mtoszrl, ahogy a mindenhat gn

mtoszrl is, klnben vatosabb lettem volna annl, semhogy "gigantikus, zrmbl robotok biztonsgos belsejben" nyzsg gnekrl rjak, magunkrl pedig imigyen merjek szlni: "Tllgpek vagyunk - programjaikat vakon kvet robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy megrizzk a gneknek nevezett nz molekulkat." Ezeket a soraimat ksbb mint az elvakult genetikai determinizmus szp pldit gyzedelmeskedve idztk msod-, st harmadlagos forrsokbl (pl. 275). Nem hibztatom magam azrt, hogy a robotika nyelvt alkalmaztam: habozs nlkl jra megtennm. m most mr tudom, hogy bvebb magyarzatra van szksg. Miutn vagy tizenhrom ve tantom, tudatban vagyok annak, hogy a termszetes szelekci "nz gn-tllgp" szemllet megkzeltse a flrertsek nem kis kockzatt rejti magban. Az intelligens, sajt fennmaradsnak legelnysebb mdjt kiszmt gn (161) ltvnyos s rzkletes megszemlyests. Hatsa alatt azonban knnyen elragadtathatjuk magunkat, hipotetikus gneket "stratgijuk" kitervelsben kognitv blcsessggel s elreltssal felruhzva. A rokonszelekcival kapcsolatos tizenkt flrertsbl (85) legalbb hrom kzvetlenl ennek az alapvet tvedsnek tulajdonthat. Nem biolgusok jra meg jra igyekeznek nekem bebizonytani a csoportszelekci egy formjnak ltt, mgpedig oly mdon, hogy a gneket vgeredmnyben valamifle elreltsi kpessggel ruhzzk fl: "Egy gn hossz tv rdeke megkvnja a faj tarts fennmaradst; nem kellene-e teht olyan adaptcikat feltteleznnk, amelyek megvjk a fajt a kihalstl, akr az egyedek szaporodsi sikernek rvid tv cskkense rn is?" ppen az ilyenfajta tvedseket igyekeztem elkerlni azzal, hogy klcsnvettem az automatika s robotika nyelvt, s a "vakon" szval ltem a genetikai programozottsggal kapcsolatban. Termszetesen a gnek vakok, nem pedig azok az llatok, amelyeket programoznak. Az idegrendszer, csakgy mint az ember ksztette szmtgp, elegenden sszetett lehet ahhoz, hogy intelligencirl s elreltsrl tegyen bizonysgot. Symons (338,41. o.) vilgos jelt adja a szmtgpmtosz hatsnak: "Szeretnk rmutatni, hogy Dawkins robot, vakon s hasonl szavaiban burkoltan benne foglalt kvetkeztetse, miszerint az evolcis elmlet sszhangban van a determinizmussal, tkletesen alaptalan... A robot tudattalan, automata szerkezet. Lehetsges, hogy egyes llatok valban robotoknak tekinthetk (errl nincs mdunk meggyzdni), Dawkins azonban nem egyes llatokrl beszl, hanem minden llatrl, st jelen esetben kifejezetten az emberrl. Mrmost Stebbinget szabadon idzve mondhatjuk, hogy a robot a 'gondolkod lny' ellentte, vagy hasznlhatjuk a 'robot' szt tvitt rtelemben, annak jelzsre, hogy valaki ltszlag mechanikusan cselekszik. Nincs azonban a htkznapi szhasznlatban a 'robot' sznak olyan jelentse, hogy rtelme lenne kijelenteni: minden llny robot." Annak a rszletnek, amelyet Symons Stebbingtl idz szabadon, eredetileg az az sszer kvetkeztets a magva, hogy X hasznavehetetlen sz, ha nincsenek olyan dolgok, amelyek nem X-ek. Ha minden robot, akkor a "robot" sz gyakorlatilag semmit sem jelent. A robot sz azonban tbbfle asszocicit kelthet, s n ezek kzl nem a rgztettsgre gondoltam. A robot programozott szerkezet, a programozsnak pedig egyik igen fontos tulajdonsga, hogy a viselkeds ltrejttt megelzi, s attl teljesen fggetlen. A szmtgpet arra a viselkedsre programozzk, hogy ngyzetgykt vonjon vagy hogy sakkozzon. m a sakkoz szmtgp s az azt beprogramoz szemly viszonya nem kzenfekv, s szmos flrertsre adhat okot. Elkpzelhet lenne, hogy a programoz llandan figyeli a jtk alakulst, s lpsrl lpsre utastsokat ad a szmtgpnek. A valsgban viszont a programozs mr a jtk megkezdse eltt befejezdik. A programoz megksrli elre kiszmtani az eshetsgeket, s igen sszetett feltteles utastsokat tpll a gpbe, mert ha a jtk mr megkezddtt, tbb nem szlhat bele a gp mkdsbe. Egyetlen utastst sem adhat a gpnek a jtk folyamn, hiszen ha ezt tenn, akkor nem programoz volna, hanem idomr, s kizrnk a versenybl. Az imnt emltett, Symons ltal brlt munkmban gyakran folyamodtam a sakkoz szmtgp analgijhoz, arra utalva, hogy a gnek nem kzvetlenl irnytjk a viselkedst, azaz nem a viselkeds ltrejttbe avatkoznak bele. Pusztn abban az rtelemben befolysoljk a viselkedst, hogy a gpezetet mg mkdsnek megkezdse eltt beprogramozzk. A robot sznak ezt a jelentstartalmt, nem pedig a llektelen merevsggel kapcsolatos rtelmt

igyekeztem kidombortani. Ami a llektelen merevsget mint asszocicit illeti, az csakis azokban az idkben lett volna jogos, amikor az automatizls tetfokt mg a tengeri hajk motorjban dolgoz hajtkarok s btykstengelyek jelentettk, s Kipling paprra vetette a McAndrew himnuszt. m akkor mg 1893-at rtak, s a gzgpek ltk virgkorukat. Mi mr az elektronika aranykorban lnk. Ha a gpekrl eddig a merev rgztettsg jutott az esznkbe - elfogadom, hogy gy volt -, legfbb ideje, hogy egyszer s mindenkorra elfeledjk ezt. A mai szmtgpprogramok mr a nemzetkzi mesterek szintjn sakkoznak (222), rendkvl sszetett nyelvtani formulkban trsalognak s rvelnek (387), elegnsan s jszeren bizonytanak matematikai tteleket (182), zent komponlnak s betegsgeket diagnosztizlnak. Annak pedig semmi jele, hogy e tren a fejlds lassulni fog (105). A magasabb szint programozs tudomnya, ismertebb nevn a mestersges intelligencia kutatsa hatalmas lendlettel s bizakodssal tr elre (29). Akik kzelebbrl ismerik e tudomnyterletet, szinte mind le mernk fogadni, hogy a sakkprogramok tz ven bell megverik a vilg legjobb nagymestereit. A robot, amelyet a mai kztudat mg a gyengeelmjek darabossgval s merevsgvel mozg vasemberknt tart szmon, egy napon a rugalmassg s a gyors szjrs jelkpv lesz majd. Tny, hogy szban forg munkmban annak idejn nmileg elvetettem a sulykot. Kevssel megrsa eltt ugyanis egy, a mestersges intelligencia programozsnak addigi eredmnyeivel foglalkoz konferencin vettem rszt, amely felnyitotta szememet s felvillanyozta elmmet. rtatlan lelkesedsemben azutn tkletesen megfeledkeztem arrl, hogy a kztudatban a robotok tovbbra is konok iditkknt lnek. Mentegetznm kell azrt is, hogy - igaz, tudtomon kvl - Az nz gp nmet nyelv kiadsnak cmlapjn egy olyan jtk baba dszeleg, amelyet a gn szbl kiindul zsinrok rngatnak, a francia kiads cmlapjn pedig egy apr kemnykalapos frfi lthat, akinek htbl bels ramszerkezetnek felhzkulcsa ll ki. Mindkt cmlaprl diakpet is ksztettem, minthogy tkletes illusztrcii annak, amit knyvemben nem akartam mondani. Symonsnak teht azt vlaszolom, hogy joggal brlta azt, amit mondandmnak vlt; csakhogy mondandm nem az volt, amit brlt (299). Ktsgtelen, hogy a flrertseknek rszben n vagyok az oka, m most mindenkit csak arra biztathatok, hogy tegye flre a htkznapi szhasznlatbl ered eltleteit, s vegyen a kezbe nhnyat a robotikval s a szmtgpi intelligencival kapcsolatos legfrissebb mvek kzl (pl. 29, 105, 182). A filozfusok persze megint csak felhozhatjk ellenem, hogy az intelligens viselkedsre mestersgesen beprogramozott szmtgpek vgs fokon mgiscsak determinltak; m ha ennyire filozofikusan nzzk a dolgot, nagyon sok rvnk az emberi intelligencira is vonatkoztathat (356). Mert mi ms lenne az agy krdezhetik a filozfusok -, mint egyfajta szmtgp, s mi ms az oktats, mint a programozs egy formja? Nagyon nehz az emberi aggyal, az rzelmekkel, az rzsekkel s ltszlagosan szabad akarattal kapcsolatban a termszetfltti bevonst elkerlni. Az egyedli lehetsg, hogy az agyat - bizonyos rtelemben - egy programozott kibernetikai gp megfeleljnek tekintjk. A csillagsz Sir Fred Hoyle (186, 24-26. 0.) fejtegetsben rendkvl szemlletesen jelenik meg mindaz, ahogy vlemnyem szerint egy evolucionistnak az idegrendszerrl gondolkodnia kell: "Visszatekintve (az evolcira), rendkvl mly benyomst gyakorol rm az a md, ahogy a kmia fokozatosan tadta helyt az elektroniknak. Nem kvetnk el hibt, ha a legels llnyeket egyrtelmen kmiai jellegeknek tekintjk. Br a nvnyek esetben is lnyeges szerephez jutnak az elektrokmiai folyamatok, a nvnyvilgban sehol nem mkdik az adatfeldolgozs tekintetben szervezett elektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az nll mozgsra kpes llnyek megjelensvel vlnak egyre fontosabb... A kezdetleges llatokban mkd els elektronikus rendszerek alapjban vve vezrlrendszerek voltak, mkdsk logikjban a szonrhoz vagy a radarhoz hasonltottak. Ahogy az llatok mind fejlettebb vltak, elektronikus rendszereik mr nem pusztn a vezrls szerept lttk el, hanem tpllkuk fel is irnytottk ket...

A folyamat azoknak a tvvezrls raktknak a fejldshez hasonlthat, amelyek feladata egy msik rakta elfogsa s megsemmistse. Modern vilgunkban a tmads s a vdekezs mdszerei egyre inkbb kifinomulnak; ugyanez kvetkezett be az llatok esetben is. A finomodssal egytt pedig egyre jobb elektronikai rendszerek vltak szksgess. Ami teht a termszetben vgbement, nagyon emlkeztet a modern katonai eszkzk elektronikjnak fejldshez... Kijzant a gondolat, hogy az serdben foggal-krmmel kiharcolt fennmaradshoz nem volt szksg a mi intellektulis kpessgeinkre, sem arra a kvncsisgra, amelytl sztnzve fltettk a krdst, hogy milyen a Vilgegyetem szerkezete - mint ahogy arra a kpessgre sem, hogy t tudjunk lni egy Beethovenszimfnit... Ennek fnyben az a visszatr krds, hogy gondolkodnak-e a szmtgpek, enyhn szlva nevetsgesnek tnik. Szmtgpeken jelen esetben termszetesen azokat a szerkezeteket rtem, amelyeket mi magunk ksztnk szervetlen anyagokbl. Mgis mit gondolnak azok, akik e krdst flteszik: k ugyan micsodk? k is szmtgpek, csak sokkal sszetettebb szmtgpek, mint azok, amiket eddig sikerlt ellltanunk. Ne felejtsk el, hogy szmtgpiparunk pusztn kt vagy hrom vtizedes mltra tekinthet vissza, mi magunk viszont egy sok szzmilli ve zajl fejldsi folyamat termkei vagyunk." Lehetnek persze, akik nem rtenek egyet a fenti meggondolsokkal; de azt hiszem, a flvethet alternatvk kivtel nlkl a valls trgykrbe tartoznak. Brmi legyen azonban ennek a vitnak a vgs kimenetele, a gnekhez s a fejezet f mondanivaljhoz visszatrve: a determinizmus kontra szabad akarat vita kimenetelt semmilyen tekintetben nem befolysolja, hogy a gneket, avagy a krnyezeti hatsokat tekintjk-e oksgi tnyezknek. De - bocsnat a kifejezsrt - nem zrg a haraszt, ha nem fjja a szl. A funkcionlis etolgival s a "szociobiolgival" foglalkozk mgiscsak mondhattak valamit, amivel rszolgltak, hogy egy kalap al kerljenek a genetikai determinizmus hveivel. Amennyiben pedig csak flrertsrl van sz, e flrertsnek nyilvn van valami magyarzata, mivel a flrertsek nem ok nlkl terjednek - mg ha olyan hatalom ll is a httrben, mint a gnmtosz s a szmtgpmtosz ldatlan szvetsge. Ami engem illet, azt hiszem, tudom a flrerts okt. Ez az ok igencsak rdekes: megrdemli, hogy e fejezet htralv rszt kifejtsnek szenteljem, ugyanis egy egszen ms dolog, nevezetesen a termszetes szelekci trgyalsmdjbl fakad. A gnszelekcionizmust, amely az evolci egy lehetsges megkzeltsi mdja, egyesek sszekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfejlds folyamatnak egyfajta rtelmezse. n s a magamfajtk llandan "ennek" meg "annak" a gnjrl beszlnk; mintha rgeszmnkk vltak volna a gnek s a "genetikailag programozott" viselkeds. Most mr csak ssze kell kapcsolni mindezt a gnek klvinista rtelemben vett determinisztikus voltval s a kezket-lbukat hajigl, felhzhat bbuk "programozott" viselkedsvel mint kzkelet mitoszokkal - s nincs min csodlkoznunk, ha a genetikai determinizmus vdjval talljuk magunkat szemben. Mirt beszlnk akkor mi, a funkcionlis etolgia mveli oly sokat a gnekrl? Azrt, mert elssorban a termszetes szelekci rdekel minket, ami pedig nem ms, mint a gnek klnbz mrtk fennmaradsa. s ha vakmeren megvizsgljuk annak lehetsgt, hogy egy adott magatartsminta a termszetes szelekci tjn jtt ltre, akkor abbl kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvnulsa, illetve az arra val kpessg mgtt genetikai vltozatossg rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy brmely adott magatartsminta htterben szksgszeren genetikai vltozatossg mutathat ki; m ha egy magatartsmintt darwini alkalmazkodsknt fogunk fel, a mltban felttlenl lennie kellett mgtte genetikai vltozatossgnak. Termszetesen fennll a lehetsg, hogy az adott magatartsminta nem tekinthet darwini alkalmazkodsnak - ez esetben az elbbi gondolatmenet rvnyt veszti. Kzbevetleg meg kell magyarznom, mirt hasznlom a "darwini alkalmazkods" kifejezst a "termszetes szelekci ltal ltrehozott alkalmazkods" szinonimjaknt. Gould, valamint Lewontin (230) nemrg rmutatott Darwin nzeteinek "pluralisztikus" voltra. Tny, hogy Darwin - klnskppen lete

alkonyn, azon kritikk hatsra, amelyekrl ma mr tudjuk, hogy tvesek voltak - bizonyos engedmnyeket tett a "pluralizmus" irnyban: azt vallotta, hogy az evolcinak nem a termszetes szelekci az egyetlen lnyeges mozgatereje. Mint azt a trtnsz R. M. Young (396) ironikusan megjegyzi: "...knyve hatodik kiadsnak mr ezt a cmet kellett volna adni: A fajok eredete termszetes szelekci s mindenfle ms dolgok tjn." Val igaz teht, hogy a "darwini evolcit" helytelen a "termszetes szelekci tjn vgbemen evolci" szinonimjaknt hasznlni. A darwini alkalmazkodssal kapcsolatban azonban egszen ms a helyzet. Az alkalmazkods nem jhet ltre vletlenszer genetikai sodrds vagy ms relis, ltalunk ismert evolcis hajter rvn - csakis a termszetes szelekci tjn. Darwin pluralizmusa tmenetileg megengedte egy msik hajter ltt is, amely elvben alkalmazkodst hozhat ltre; ez a hajter azonban nem Darwin, hanem Lamarck nevvel forrt ssze elvlaszthatatlanul. A "darwini alkalmazkods" rtelemszeren nem vonatkozhat msra, mint a termszetes szelekci tjn kialakul alkalmazkodsra; n is ebben az rtelemben hasznlom majd. A ltszatvitkat feloldand, e knyvben tbb alkalommal (pl. a 3. s a 6. fejezetben) is klnbsget fogok tenni az ltalnos rtelemben vett evolci s az adaptv evolci fogalma kztt. A neutrlis mutcik rgzlse pldul evolcis esemnyknt foghat fel, de nem tekinthet adaptv evolcinak. Amennyiben a gnhelyettestdst vizsgl molekulrgenetikus, avagy a fejlds f irnyvonalaival foglalkoz paleontolgus vitba szll az alkalmazkodst kutat kolgussal, igen valszn, hogy csak azrt teszi, mert az evolcinak mindegyikk ms-ms vonatkozst hangslyozza. "Hogy az emberben gnjei vannak a megalkuvsnak, idegengylletnek s agresszivitsnak, csak az elmlet rdekben kell felttelezni; ltezskre egyetlen bizonytkunk sincs." Lewontin (230) eme Wilsont illet kritikja jogos ugyan, de nem tlsgosan elmarasztal. Eltekintve az esetleges szerencstlen politikai kvetkezmnyektl, nem tallok semmi kivetnivalt abban, ha az idegengylletnek vagy egyb tulajdonsgoknak - kell krltekintssel persze megvizsgljuk az esetleges darwini rtelemben vett adaptv rtkt. Valaminek az adaptv rtkt pedig mg kell krltekintssel sem tudjuk megvizsglni anlkl, hogy e valami mgtt genetikai vltozatossgot ne tteleznnk fl. Lehetsges persze, hogy az idegengyllet htterben nem hzdik genetikai vltozatossg, s maga az idegengyllet nem is darwini alkalmazkods. m ha az idegengylletnek nem tulajdontunk genetikai alapot, mg a lehetsgt sem tehetjk mrlegre annak, hogy darwini alkalmazkodsrl van sz. Maga Lewontin (230) ppoly jl tudja ezt, mint mindenki ms: "Ahhoz, hogy egy tulajdonsg a termszetes szelekci tjn kifejldhessen, mindenkppen szksges, hogy e tulajdonsgra nzve a populciban genetikai vltozatossg legyen jelen." Az "X tulajdonsgra nzve a populcin bell genetikai vltozatossg legyen jelen" kvetelmny pedig pontosan egyenrtk azzal, amit tmren "az X tulajdonsg gnjnek" mondunk. Mivel az idegengyllet mint tulajdonsg vitkra adhat okot, vegynk most szemgyre egy olyan magatartsmintt, amelyet brki gond nlkl darwini alkalmazkodsknt fogadhat el. A hangyalesk lyuks magatartsa ktsgkvl a ragadoz letmdhoz val alkalmazkods egyik pldja. A hangyalesk recsszrny rovarok (Neuroptera). Lrvik, amelyek letmdjrl nevket kaptk, kls megjelenskben s viselkedskben leginkbb rbl jtt apr szrnyetegekhez hasonltanak. Jelszavuk: "lj s vrj!"; tlcsrt snak a lgy homokba, s csapdba ejtik a hangykat s egyb apr, ppen arra msz rovarokat. A tlcsr szinte tkletes kp alakban mlyl, s a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szabadulhat belle. A hangyalesnek nincs ms dolga, mint lapulni a tlcsr fenekn homokkal betemetve, s horrorfilmekbe ill llkapcsval lecsapni mindenre, ami a tlcsrbe beleesik. A tlcsr kissa igen sszetett viselkeds; idt s energit ignyel, s az alkalmazkods defincijban foglalt legszigorbb kvetelmnyeknek is eleget tesz (74, 379). Ezek szerint teht a termszetes szelekci rvn kellett ltrejnnie. De hogyan? Az itt levonand tanulsg szempontjbl a folyamat rszletei nem lnyegesek. Taln ltezett egy olyan si hangyales, amely mg nem sott tlcsrt, hanem a homok felszne alatt llt lesben prdra vrva - ma is vannak olyan fajok, amelyek egyedei ilyen mdon vadsznak. Ksbb a sekly gdr

kissa mint magatartsminta a szelekci rvn elnybe kerlhetett, mivel a gdr nmikppen mr akadlyozta a zskmnyt a meneklsben. Szmos nemzedk sorn a magatarts fokozatosan vltozhatott, s a sekly gdr mind mlyebb s szlesebb lett. Ez rszint tovbb neheztette a zskmny meneklst, m elssorban a vadszterlet kiterjedst nvelte. A lyuks magatarts tovbbi vltozsai sorn a lyuk meredeken emelked fal kpp vlt, krltte knnyen beoml homokrteggel, gy az elfogott llatok mr egyltaln nem meneklhettek belle. Semmit sem tallok az elz bekezdsben, ami flrertsre vagy vitra adhatna okot. Az okoskods kifogstalan, s br kzvetlenl nem vizsglhat evolcitrtneti esemnyekre vonatkozik, elgg hihetnek tetszik. Az egyik ok, aminek kvetkeztben minden bizonnyal gyann fell ll, hogy semmifle gnrl nem tesz emltst. Vlemnyem szerint azonban sem a fenti, sem ms evolcitrtneti okoskods nem lehet igaz, ha nem tteleznk fel genetikai vltozatossgot a vizsglt viselkeds evolcis tjnak minden lpsben. A hangyales s viselkedse csak egyike a sok ezer pldnak, amelyek kzl vlogathattam. Ha nincs olyan genetikai vltozatossg, amelyen a termszetes szelekci munklkodhat, evolcis vltozs nem jhet ltre. Ebbl pedig kvetkezik, hogy ahol darwini alkalmazkodssal van dolgunk, ott felttlenl jelen kellett lennie genetikai vltozatossgnak is a vizsglt jelleg htterben. A hangyalesk s viselkedst genetikai szempontbl mg senki nem tette vizsglat trgyv (J. Lucas szemlyes kzlse). Erre nincs is szksg, ha mindssze abban akarunk biztosak lenni, hogy az adott magatartsmintban valaha genetikai vltozatossg rvnyeslt. Elegend, ha meg vagyunk gyzdve arrl, hogy az adott magatartsminta darwini alkalmazkods. (Ha valaki nincs meggyzdve arrl, hogy az s viselkeds ilyen, vegyen olyan pldt, amellyel kapcsolatban nincsenek fenntartsai.) Az elbb valaha volt genetikai vltozatossgrl beszltem, mgpedig azrt, mert ha ma vgeznnk el a hangyales valamely magatartsmintjnak genetikai elemzst, igen valszn, hogy nem tallnnk mgtte genetikai vltozatossgot. ltalnos igazsg, hogy ha valamely tulajdonsgra igen ers szelekci hat, a szelekci hatsa alatt ll genetikai vltozatossg a tulajdonsg evolcija sorn vgl is elenyszik. Ez az a jl ismert "paradoxon" (br, ha jl meggondoljuk, valjban itt nincs sz klnsebb paradoxonrl), amely szerint az ers szelekci hatsa alatt ll tulajdonsgoknak kicsi az rklhetsgk (heritabilitsuk) (107); "...a termszetes szelekci tjn halad evolci puszttja azt a genetikai vltozatossgot, amelybl tpllkozik" (230). A funkcionlis megkzeltst vlaszt hipotzisek gyakran olyan fenotpusos tulajdonsgokra vonatkoznak, amelyek - mint pldul a szemek meglte - egy populcin bell ltalnosak, kvetkezskppen ma mr minden genetikai vltozatossgot nlklznek. Ha egy adaptv jelleg evolcis kialakulsval kapcsolatban elmleti megfontolsokat tesznk vagy modelleket lltunk fel, szksgkppen arrl az idrl beszlnk, amikor a populciban mg elegend genetikai vltozatossg volt jelen. Az ilyenfajta megkzeltsek - kimondva vagy kimondatlanul - abbl indulnak ki, hogy a felttelezett adaptcirt a gnek "felelsek". Egyesek taln nem rtenek velem egyet abban, hogy "az X tulajdonsg vltozatossgnak genetikai httere" kifejezs egyenrtk az "X gnje" vagy "X gnjei" kifejezssel. m a genetika gyakorlatban ez a megkzeltsi md ltalnos, s ha jl belegondolunk, szinte kikerlhetetlen. Eltekintve a molekulris szinttl, amely szinten a gn kzvetlenl egy fehrjelnc kdjaknt szerepel, a genetikusok sosem a fenotpus egysgeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizrlag a klnbsgek rdeklik ket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemsznrt felels gnrl beszl, nem arra a cisztronra gondol, amelyik a piros festkanyag molekuljnak szintzishez szksges enzimet kdolja. Ebben a kifejezsben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populciiban a szemszn tekintetben vltozatossg mutatkozik, s - minden egyb krlmny azonossga esetn - annak az ecetmuslicnak, amelyik a fent nevezett gnnel rendelkezik, nagyobb valsznsggel piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gn. Mindssze ennyi rtend a "piros szemsznrt felels gn"

kifejezsen. Br morfolgiai, nem pedig viselkedsi pldt hoztam fel, a viselkedssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedsrt "felels" gn azokrt a morfolgiai s lettani llapotokrt "felels", amelyek vgl elvezetnek az adott viselkeds ltrejtthez. Itt kell megemltenem, hogy pusztn knyelmi okokbl alkalmazunk egylokuszos modelleket az egyszer populcigenetikai elemzs sorn ppgy, mint az alkalmazkodst trgyal hipotzisekben. Ez a legkevsb sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett s a tbblokuszos modellekkel szemben foglalunk llst. ltalban a gnkzpont modell mellett s a nem gnkzpont, pldul a "faj rdekt" hangslyoz modellekkel szembehelyezkedve tesszk le voksunkat. Mr afell is elg nehz az embereket meggyzni, hogy egyltaln genetikai fogalmakban gondolkodjanak, s ne - mondjuk - a faj rdekt nzzk. Semmi rtelme sincs teht a dolgokat tovbb bonyoltani azzal, hogy rgvest tbblokuszos, sszetett modellekkel prblkozunk. Amit Lloyd (235) OGAMmodelleknek (one gene analysis model, azaz egygnanalzis-modell) nevez, az persze nem a pontossg netovbbja. Termszetes, hogy vgl szembe kell nznnk az sszetett, tbblokuszos viszonyokkal, de az OGAM rendkvli elnykkel rendelkezik az alkalmazkodssal kapcsolatos olyan meggondolsokkal szemben, amelyekben a gneket tkletesen figyelmen kvl hagyjk. E helytt pedig pusztn erre igyekeztem rmutatni. Elfordul, hogy rettenetesen szeretnnk bebizonytani: a valamely bennnket rdekl adaptv jellegrt "felels" gnek valban lteznek. Ezt a kihvst amennyiben itt valdi kihvsrl lehet beszlni - a neodarwinista "modern szintzisre" s a populcigenetika egszre kell thrtanunk. Egy genetikai szemllet funkcionlis hipotzis az rintett gnekrl semmi hatrozottat nem llt. Mindssze egy olyan felttelezst mond ki nyltan, amely kimondatlanul is szervesen beplt a modern szintzis elmletbe. Egyes kutatk valban ilyen elvrssal lpnek fl a neodarwinista modern szintzis egszvel szemben, s kijelentik, hogy k nem neodarwinistk. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworth-szel s msokkal folytatott, nyomtatsban is megjelent vitjban kijelenti, hogy "...a neodarwinizmus inkoherens... a neodarwinizmus semmit nem ad a keznkbe annak lershoz, hogy a genotpusokbl mikppen jnnek ltre a fenotpusok. Ebben a tekintetben teht a neodarwinista elmlet nem kielgt." Goodwinnak persze tkletesen igaza van abban, hogy az egyedfejlds borzasztan bonyolult dolog, s arrl, hogy a fenotpusok mikppen jnnek ltre, alig tudunk valamit. m hogy a fenotpusok valban ltrejnnek, s hogy vltozatossgukban a gnek valban jelents szerepet jtszanak, az megmsthatatlan tny - s mindssze erre a tnyre van szksgnk ahhoz, hogy a neodarwinizmust koherenss tegyk. Ezzel az ervel Goodwin akr azt is kijelenthette volna, hogy mieltt Hodgkin s Huxley lertk az idegi impulzusok kialakulsnak trvnyszersgeit, semmi jogcmnk nem volt annak felttelezsre, hogy a viselkedst idegi impulzusok szablyozzk. Termszetes, hogy meg szeretnnk tudni, mikppen jnnek ltre a fenotpusok, s az embriolgusok mindent meg is tesznek ennek kidertsre; mi, tbbiek azonban a genetika ismert trvnyszersgeire tmaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistknak, s nyugodtan tekinthetjk az embrionlis fejldst fekete doboznak. Nem ll rendelkezsnkre ms olyan elmlet, amely akr csak megkzelten is koherensnek lenne nevezhet. A genetikusokat mindig a fenotpusos klnbsgek rdeklik; nem szabad teht megijednnk attl, hogy a gneknek olykor rendkvl sszetett fenotpusos hatsokat tulajdontsunk, s olyan fenotpusos hatsokat, amelyek csak igen bonyolult egyedfejldsi viszonyok kztt mutatkoznak meg. John Maynard Smith professzorral nemrgiben rszt vettnk egy egyetemi hallgatk krben megrendezett nyilvnos vitn, ahol vitapartnernk a "szociobiolgia" kt elsznt kritikusa volt. A vita sorn tbbek kztt azt igyekeztnk bebizonytani, hogy semmi rendkvlit nem lltunk, ha egy "X-rt felels" gnrl beszlnk - mg akkor sem, ha a szban forg X trtnetesen egy sszetett tanult viselkeds. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus pldt, a "cipfz megktsnek kpessgrt felels gnt". A genetikai determinizmus ily szemrmetlen megnyilatkozsra azutn elszabadult a pokol! A leveg megsrsdtt, hiszen ez

a plda igazolni ltszott a hallgatsg legslyosabb gyanit. A professzor nyugodt s trelmes magyarzata arrl, hogy mennyire htkznapi llts, ha mondjuk a cipfz megktsnek kpessge mgtt egy gnt tteleznk fel, szkepticizmustl tfttt kiltozsba veszett. A dolgot megmagyarzand, hadd hozakodjak most el n is egy pldval, amely - br mg vadabbnak fog tnni -rtatlan gondolatksrlet csupn (90). Az olvass rendkvl sszetett kpessg, m ez az sszetettsg nmagban nem lehet ok arra, hogy ne ttelezhessnk fel egy olvassrt felels gnt. E gn ltezsnek bizonytshoz mindssze arra van szksg, hogy talljunk egy olvasni nem tudsrt felels gnt, mondjuk egy olyan gnt, amely egyfajta diszlexival jr agyi elvltozst okoz. Egy ilyen tpus diszlexiban szenved beteg minden szempontbl normlis s intelligens lehet, pusztn olvasni nem tud. Egyetlen genetikus sem lenne klnsebben meglepve, ha kiderlne, hogy az effajta diszlexia a mendeli szablyok szerint rkldik; az illet gn persze csak abban az esetben fejthetn ki hatst, ha a hordoz szemly normlis nevelsben s oktatsban rszesl. A trtnelem eltti idkben egy ilyen gn semmilyen szrevehet hatst nem fejthetett volna ki, vagy hatsa legalbbis mskpp jelentkezett volna - a barlanglak genetikusok mondjuk az "llatok nyomainak olvassra val kptelensg" gnjnek kereszteltk volna el. A mi trsadalmunkban azonban ezt a gnt joggal nevezhetnnk a diszlexirt "felels" gnnek, lvn legszembetlbb hatsa a diszlexia. Egy olyan gn, amely teljes vaksgot okoz, szintn lehetetlenn teszi az olvasst, de nem volna sok rtelme, hogy ezt a gnt is az olvasni nem tuds gnjnek tekintsk, ugyanis a legnyilvnvalbb, illetve legslyosabb hatsa nem abban ll, hogy lehetetlenn teszi az olvasst. De trjnk vissza a specilis diszlexirt felels gnnkhz. A genetikai szhasznlat egyszer konvenciibl kvetkezik, hogy a szban forg gnnel azonos lokuszon elhelyezked vad tpus gnvltozatot, teht azt a gnt, amelyet a populci legtbb tagja ktszeres mennyisgben hordoz, teljes joggal nevezhetjk az olvassrt "felels" gnnek. Aki pedig nem rt egyet mindezzel, az nem rthet egyet azzal sem, hogy Mendel borsnvnyeivel kapcsolatban a szrhosszsgrt felels gnrl beszlnk - az rvels logikja a kt esetben ugyanaz. Mindkt esetben a klnbsg a lnyeges, s ez a klnbsg mindkt esetben csak meghatrozott krnyezetben jelentkezik. Az a tny, hogy valamilyen egyszer, egyetlen gnben jelentkez klnbzsgnek olyan sszetett hatsai lehetnek, mint hogy valaki tud-e olvasni vagy sem, avagy mennyire gyes cipfzje megktsben, lnyegben egyszeren magyarzhat: brmennyire sszetett is a vilg egy adott llapota, annak a klnbsgnek a htterben, amely a vilg ezen llapota s egy msik lehetsges llapota kztt mutatkozik, valami egszen szimpla dolog is llhat. A hangyalesk pldjn egy ltalnos igazsgot igyekeztem bizonytani. A bizonytshoz brmilyen ms, valdi vagy kpletes darwini alkalmazkodst is felhozhattam volna pldaknt. De hogy mg meggyzbb legyek, egy msik pldt is bemutatok. Tinbergen s munkatrsai (350) tanulmnyoztk a dankasirly (Larus ridibundus) egyik jellegzetes magatartsmintjnak, a tojshj eltvoltsnak adaptv jelentsgt. Rviddel azutn, hogy a fika kikel, a szl a kirlt tojst csrbe veszi, s eltvoltja a fszek kzelbl. Tinbergenk e magatartsmintnak a fennmaradsban jtszott szerepvel kapcsolatban szmos hipotzist tettek vizsglat trgyv. Tbbek kztt flvetettk, hogy az res tojshjban rtalmas baktriumok szaporodhatnak el, vagy a hj les pereme megsrtheti a fikkat. m az a hipotzis, amelyre vgl is bizonytkokat talltak, a kvetkez volt: az res tojshjak rulkod jelknt a fszekhez csbtjk a varjakat s a fikkkal vagy a tojsokkal tpllkoz egyb ragadozkat. A kutatk egy elms ksrletet eszeltek ki e feltevs bizonytsra. Mestersges fszkeket raktak ki rszben res tojshjakkal, rszben anlkl, majd kimutattk, hogy az res tojshjakat tartalmaz fszkekbl a varjak gyakrabban rabolnak tojsokat, mint azokbl, amelyekben res hjak nincsenek. Ebbl arra kvetkeztettek, hogy a felntt sirlyok esetben a termszetes szelekci a tojshj-eltvolt viselkedst rszestette elnyben, s azok a felntt egyedek, amelyek repertorjbl e magatartsminta hinyzik, kevesebb fikt tudnak flnevelni.

Csakgy, mint a hangyalesk lyuks viselkedst, a dankasirlyok tojshjeltvolt viselkedst sem tanulmnyozta mg senki genetikai szempontbl. Nincs kzvetlen bizonytkunk arra, hogy az adott viselkedsben mutatkoz eltrsek tnylegesen rkldnek. m annak felttelezse, hogy e viselkeds valban rkldik vagy legalbbis valamikor rkldtt, alapvet fontossg Tinbergen hipotzisben. Ez a hipotzis a maga gnmentes megfogalmazsban nemigen vitathat. Mgis - ahogy az sszes tbbi hipotzis is, amelyeket Tinbergen vgl elvetett -, alapjban vve azon a feltevsen nyugszik, hogy valamikor lteznik kellett olyan sirlyoknak, amelyek rkltt hajlamaik miatt ltalban eltvoltottk az res tojshjakat, s olyan sirlyoknak is, amelyek ugyancsak rkletesen nem vagy csak kis valsznsggel tettk meg ugyanezt. Valaha lteznik kellett teht olyan gneknek, amelyek a tojshjak eltvoltst kdoltk. Itt azonban fl kell hvnom a figyelmet valamire. Tegyk fel, hogy elvgeztk a ma l dankasirlyok tojshj-eltvolt viselkedsnek genetikai vizsglatt. A magatarts-genetikusnak lete legboldogabb pillanata lenne, ha sikerlne egy olyan egyszer mendeli mutcit tallnia, amely alapveten megvltoztatja, esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartsmintt. A fenti rvels rtelmben egy ilyen mutns gnt joggal nevezhetnnk a "tojshj-eltvolts hinyrt felels gnnek", s defincink rtelmben e gn vad tpus allljt tekinthetnnk a tojshj-eltvolts gnjnek. s most jn a figyelmeztets. Mindebbl a legkevsb sem kvetkezik, hogy a szban forg "tojshjeltvoltsi" lokusz egyike lenne azoknak, amelyek allljai kzl a magatartsminta evolcija sorn a termszetes szelekci vlogatott. ppen ellenkezleg, a tojshj-eltvoltst s ms sszetett magatartsmintkat a szelekci minden bizonnyal nagyon sok lokuszra ptette fl, amelyek mindegyike a tbbi lokusszal klcsnhatsban jrul hozz valamikppen az adott magatartsminta ltrejtthez. Knny beltni, hogy ha a viselkeds sszetett genetikai rendszere mr kialakult, egyetlen fontos pontjn bekvetkez mutci is elegend lenne a teljes rendszer sszeomlshoz. A genetikusok szksgkppen a jelen lv genetikai vltozatossgbl kovcsolnak tkt, s abbl indulnak ki, hogy a termszetes szelekcinak hasonl genetikai vltozatossgra volt szksge az evolcis vltozs ltrehozshoz. Semmi okuk sincs azonban azt felttelezni, hogy a valamely adaptv jelleg jelenleg tapasztalt vltozatossgt hordoz lokuszok pontosan ugyanazok, mint amelyekre a szelekci valaha, az illet jelleg kialakulsa sorn hatott. Nzzk most meg a legismertebb pldjt annak, amikor egy sszetett viselkedst egyetlen gn szablyoz: Rothenbuhler (305) higinikus mheinek esett. Ezt a pldt azrt hozom fel, mert kitnen szemllteti, hogy mr egyetlen gnben jelentkez klnbsg is milyen sszetett viselkedsi vltozsokat eredmnyezhet. A Brown-trzs mheinl megfigyelhet higinikus viselkedsben a teljes neuromuszkulris rendszer rszt vesz; az a tny viszont, hogy a Brown-trzs mheinl jelentkezik ez a viselkeds, a Van Scoy-fle mheknl pedig nem, Rothenbuhler modellje szerint gy magyarzhat, hogy a viselkedsbeli eltrst mindssze kt lokuszban mutatkoz klnbsg idzi el. Az egyik lokusz azrt felels, hogy a mhek leemeljk a fedt arrl a lpsejtrl, amelyben beteg lrva van; a msik lokusz pedig azrt, hogy a fed leemelse utn eltvoltsk a beteg lrvt a sejtbl. Ennek rtelmben elkpzelhet, hogy valaha hatott a termszetes szelekci a fedleemel s a lrvaeltvolt magatarts kialakulsra, vagyis a kt szban forg gnvltozatnak kedvezett allljaikkal szemben. Amire itt ki akarok lyukadni, az az, hogy e szelekcis folyamatok - br valban vgbemehettek - evolcis szempontbl valsznleg nem klnsebben rdekesek. Knnyen elfordulhat ugyanis, hogy a jelenlegi fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnnek semmi kze sincs ahhoz a valaha volt szelekcis folyamathoz, amely maguknak a szban forg magatartsmintknak az evolcis kialakulst vezrelte. Rothenbuhler esetenknt a Van Scoy-mheknl is megfigyelte a higinikus viselkedst, csak ppen nluk ritkbban jelentkezik, mint a Brown-mheknl. Valszn teht, hogy mind a Brown-mheknek, mind a Van Scoy-mheknek higinikus seik voltak, s mindkt trzs egyedeinek idegrendszerben adva van a

fedleemelsi s lrvaeltvoltsi viselkeds szerkezeti httere. A klnbsg pusztn annyi, hogy a Van Scoy-mheknek olyan gnjeik is vannak, amelyek meggtoljk, hogy e szerkezet mkdsbe lpjen. Ha visszamehetnnk a rgi idkbe, alighanem rbukkannnk a mai mneknek egy olyan sre, amely mr higinikus volt, sei kzl viszont mg egy sem volt az. Lteznie kellett teht egy olyan evolcis folyamatnak, amely a semmibl ltrehozta a fedleemelsi s a lrvaeltvoltsi viselkedst; ez az evolcis folyamat pedig szmos olyan gn szelekcijt foglalta magban, amelyek ma mind a Brown-, mind a Van Scoymhekben jelen vannak. Ennlfogva jogos ugyan a Brown-mhek fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnjeirl beszlni, de csak azrt nevezhetjk gy e gneket, mert trtnetesen olyan allljaik is vannak, amelyek hatsa ppen e viselkedsek meggtlsa. Ezek az alllok lehetnek pldul roncsol hatsak: elvgnak bizonyos kulcsfontossg idegi sszekttetseket. Eszembe jutnak Gregory (144) szemlletes szavai arrl, hogy mennyire kockzatos a klnbz agyterletek kiirtsval kapcsolatos ksrletekbl kvetkeztetseket levonni: "...ha egy rdikszlk egymstl tvol es ellenllsai kzl brmelyiket eltvoltjuk, a rdi begerjed. Ebbl azonban nem kvetkezik, hogy a gerjeds kzvetlenl ezekkel az ellenllsokkal fgg ssze: a kt dolog kztt az oksgi kapcsolat pusztn kzvetett. Nem mondhatjuk, hogy az ellenllsok feladata normlis esetben a gerjeds megakadlyozsa; mgis, a neurofiziolgusok analg esetekben 'gtl rgikat' feltteleznek..." A fenti gondolatsor vatossgra int ugyan, de arra nem indthat, hogy a termszetes szelekci genetikai elmlett gy, ahogy van, elvessk. Mit sem szmt, hogy a mai genetikusoknak mr nincs mdjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmnyozsra, amelyekre hatva a szelekci a mltban ltrehozta a vizsglt adaptv jellegeket. Persze elg baj, hogy a genetikusok knytelenek elnyben rszesteni a knyelmesen hozzfrhet lokuszokat az evolcis szempontbl fontos lokuszok rovsra. m az sszetett s szmunkra rdekes jellegek evolcija sem trtnt msknt, mint hogy bizonyos gnvltozatok helybe allljaik lptek. Ez a meggondols bizonyos fokig egy manapsg divatos vita eldntshez is hozzsegthet, kell megvilgtsba helyezve annak kzponti krdst. Napjainkban igen heves vita dl akrl, hogy az ember szellemi kpessgeiben van-e szmottev genetikai vltozatossg. Vannak-e olyanok, akik genetikai okok folytn okosabbak, mint msok? Persze az is joggal vitathat, hogy mit kell egyltaln "okossgon" rtennk. gy vlem azonban, hogy brmit is rtsnk rajta, a kvetkez lltsok ktsgbevonhatatlanok. (1) Valamikori eldeink kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. (2) Ebbl kvetkezik, hogy abban a szrmazsi sorban, amely hozznk vezetett, seink egyre okosabbak lettek. (3) Ez az rtelmi fejlds evolci tjn jtt ltre, amelyet alighanem a termszetes szelekci hajtott elre. (4) Akr a szelekci vitte elre, akr nem, a fenotpus evolcis megvltozsnak htterben - legalbbis rszben - genetikai okok lltak: bizonyos alllok helybe ms alllok lptek, s ezltal a nemzedkek egymsutnjban az rtelmi kpessgek egyre fejldtek. (5) Defincink szerint teht, legalbbis a mltban, az emberi populcin bell jelents mrtk genetikai vltozatossg hzdott az rtelmi kpessgek mgtt. Egyesek genetikai okokbl okosabbak voltak kortrsaiknl, msok pedig genetikai okok folytn viszonylag butk lehettek. Br ez utbbi mondat nmi ideolgiai megbotrnkozst kelthet, vgeredmnyben sem az t llts, sem logikai sszefggsk nem vitathat. Ezek az lltsok rvnyesek az agy mretre ppgy, mint az sz brminem viselkedsi paramterre, amire egyltaln gondolni mernk. St, mg akkor sem vesztenek rvnykbl, ha az emberi intelligencit leegyszerstjk, s egydimenzis, skalris mennyisgknt fogjuk fel. Az a tny, hogy az intelligencia nem jellemezhet egyetlen szmrtkkel, mint tny igen fontos, de a mi szempontunkbl nem lnyeges. Ugyangy nem lnyeges az sem, hogy a gyakorlatban az intelligencia nehezen mrhet. Az elz bekezds vgkvetkeztetse kikerlhetetlen, de csak akkor, ha evolucionistk vagyunk, s egyetrtnk azzal

az lltssal, hogy seink - brmilyen szempontbl nzzk is - valaha kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. m mg ebbl sem kvetkezik, hogy a mai emberi populciban mg mindig volna genetikai vltozatossg az rtelmi kpessgek mgtt. Knnyen lehet, hogy a szelekci mr teljesen kimertette e valaha volt genetikai vltozatossgot. Persze az is elfordulhat, hogy nem mertette ki; gondolatksrletem annyit mindenesetre bizonyt, hogy az ember rtelmi kpessgeivel kapcsolatos, nagyon is elkpzelhet genetikai vltozatossg gondolatt nem tl sszer dogmatikus s hisztrikus ellenkezssel fogadni. Ami pedig szemlyes vlemnyemet illeti, ha van is ilyen jelleg genetikai vltozatossg a mai emberi populciban, ostoba s gonosz dolog volna ebbl brmifle politikai tkt kovcsolni. Egy darwini rtelemben vett adaptv jelleg ltbl teht egyben azon gnek ltre is kvetkeztethetnk, amelyek az illet jelleget valaha ltrehoztk. Errl azonban nem mindig beszlnk vilgosan. Egy magatartsminta termszetes szelekcijval kapcsolatban mindig ktfle megkzeltsi md kzl vlaszthatunk. Egyfell mondhatjuk, hogy azok az egyedek, amelyeknl az adott magatartsminta gyakoribb, valamilyen szempontbl "rtermettebbek", mint azok, amelyeknl ez a viselkeds ritkbban jelentkezik. Manapsg ez a divatosabb szhasznlat, ide rtve az "nz egyed" s a "szociobiolgia kzponti elve" paradigmkat is. A msik, az elbbivel egyenrtk trgyalsi md, amikor egyenesen kijelentjk, hogy az adott magatartsminta htterben ll gnek nagyobb valsznsggel maradnak fenn, mint allljaik. A darwini alkalmazkods mgtt gneket felttelezni mindig megengedhet, s - ami a jelen knyvnek is egyik legfontosabb mondandja - nemegyszer kifejezett elnykkel is jr. Gyakran tallkozom azzal az ellenvetssel, hogy a funkcionlis etolgia nyelve, ok nlkl, "mindent genetizl". Az effajta brlatok tkletes rtetlensget rulnak el a darwini szelekci lnyegt illeten. Hadd szemlltessem ezt az rtetlensget egy jabb trtnettel. Nemrgiben alkalmam nylt meghallgatni egy antropolgus kollgm eladst, aki a bizonyos embercsoportoknl elfordul klns hzassgi rendszert, a tbbfrjsget (poliandria) a rokonszelekcis elmlet alapjn igyekezett magyarzni. A rokonszelekci elmletre tmaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket, amelyek alapjn megjsolhat, hogy milyen krlmnyek szksgesek a tbbfrjsg kialakulshoz. Az egyik ilyen modell, amely a tasmniai tykkal kapcsolatos (265), kimondja, hogy a tbbfrjsg valsznbb, ha a populciban tbb a hm, a prok tagjai pedig egyms kzeli rokonai. A fent emltett antropolgus azt prblta bebizonytani, hogy az ltala vizsglt, tbbfrjsgben l trzseknl ppen ez a helyzet, mikzben a monogmiban vagy tbbnejsgben l trzseknl msfajta viszonyok uralkodnak. Br tudsa lebilincsel volt, igyekeztem antropolgus kollgm figyelmt felhvni fltevse bizonyos hinyossgaira. Rmutattam, hogy a rokonszelekci elmlete alapjban vve genetikai elmlet, s hogy a helyi viszonyokhoz val rokonszelekcis alkalmazkods csak gy mehet vgbe, ha a nemzedkek egymsutnjban bizonyos alllok helybe ms alllok lpnek. Fltettem azt a krdst, hogy a szban forg, tbbfrjsgben l trzsek vajon elg sokig -elegend szm nemzedken t - ltek-e sajtos krlmnyeik kztt ahhoz, hogy bennk a szksges genetikai trendezds ltrejhessen; st, van-e brmilyen okunk annak flttelezsre, hogy az ember hzassgi rendszerei genetikai szablyozs alatt llnak. Az elad, a szeminriumon rszt vev tbb antropolgus kollgjtl tmogatva kijelentette, hogy e krds megvitatshoz semmi szksg a gnek elrngatsra. Mint mondta, nem gnekrl, hanem trsas magatartsmintkrl beszl. Nem egy kollgja pedig kifejezetten feszengett a "gn" sz hallatn. Prbltam meggyzni az eladt, hogy ppen volt az, aki a gneket "elrngatta", anlkl hogy magt a szt kiejtette volna a szjn. s pontosan ez az, amit e helytt is hangslyozni akarok. Nem beszlhetnk a rokonszelekcirl vagy a darwini szelekci brmely ms formjrl anlkl, hogy a gneket el ne rngatnnk. Pusztn azzal, hogy a rokonszelekcirl mint a trzsi hzassgi rendszerek kztt mutatkoz klnbsgek egyik lehetsges magyarzatrl elmlkedett, antropolgusom - ha kimondatlanul is - elrngatta a gneket fejtegetseiben.

Tulajdonkppen kr, hogy ezt nem kimondva tette, mert akkor flmrhette volna, milyen risi problmk merlnek fel rokonszelekcis hipotzisnek mltbeli vonatkozsaival kapcsolatban. Vagy a szban forg, tbbfrjsgben l trzseknek kellett hossz vszzadokon t rszleges genetikai elszigeteltsgben, sajtos krlmnyek kztt lnik, vagy a termszetes szelekcinak kellett elsegtenie olyan gnek ltalnos elterjedst, amelyek valamifle sszetett "feltteles stratgit" programoznak be. Paradox mdon, ezen a szeminriumon n kpviseltem a legkevsb "genetikai determinista" elveket a viselkedssel kapcsolatosan. m azzal, hogy ragaszkodtam a rokonszelekcis elmlet genetikai termszetnek kimondshoz, alighanem a "tipikus genetikai determinista" sznben tntem fl, akinek a gn a rgeszmje. A trtnet jl szemllteti e fejezet f mondanivaljt: ha szembe mernk nzni a darwini szelekci alapveten genetikai termszetvel, knnyen az az igaztalan vd rhet bennnket, hogy az rkldst tlhangslyoz mdon kzeltnk az egyedfejlds folyamathoz. A biolgusok kztt is gyakorta felbukkan az effajta eltlet a gnek nylt emltsvel kapcsolatban, amennyiben valamilyen egyedszint mellbeszlssel is meg lehet oldani a dolgot. Az a kijelents, hogy "az X viselkeds gnjei elnybe kerlnek az X viselkeds hinynak gnjeivel szemben", nmileg naiv s tudomnytalan mellkzt kapott. Ugyan mifle bizonytkunk van az ilyen gnek ltre? Hogy merszel valaki gneket elrngatni pusztn azrt, hogy elmlett knyelmesen kifejthesse? Sokkal elfogadhatbban hangzik, ha azt mondjuk: "Azok az egyedek, amelyeknl az X viselkeds megnyilvnul, rtermettebbek, mint azok, amelyeknl nem." Mg ha egy ilyenfajta llts nincs is bizonytva, valsznleg mindenki elfogadja mint megengedhet spekulcit. Jelentsben azonban a ktfle megfogalmazs tkletesen egyenrtk. A msodik semmi olyat nem fejez ki, amit az els ne fejezne ki mg vilgosabban. m aki szreveszi a kt megfogalmazs egyenrtksgt, s kntrfalazs nlkl mer beszlni valamely adaptv jelleg gnjeirl, a "genetikai determinizmus" vdjt zdtja sajt fejre. Nagyon remlem, hogy sikerlt bebizonytanom: ez az igaztalan vd egy egyszer flrertsbl tpllkozik. A "gnszelekcionizmust" - a termszetes szelekci egyik sszer s ltalnosthat trgyalsmdjt - egyesek sszekeverik a "genetikai determinizmussal" - az egyedfejlds egyik szlssges rtelmezsvel. Aki vilgosan tltja az adaptv jellegek ltrejttnek rszleteit, kimondva vagy kimondatlanul, de szinte biztosan a gnekkel hozza sszefggsbe azokat, mg ha hipotetikus gnekkel is. Mint azt e knyvben ki fogom mutatni, nagyon sok rv szl amellett, hogy a darwini funkcionlis megkzelts genetikai httert ne csupn implicit alakban trgyaljuk, hanem igenis tegyk explicitt. Mdunk nylhat ezltal bizonyos gyakori tvedsek elkerlsre (235). Pesze ha ebben a szellemben cseleksznk, esetleg azt a tkletesen tves benyomst kelthetjk, hogy a gnektl s a mai zsurnalisztikai kztudatban hozzjuk kapcsold mitikus kpzetektl rabul ejtett megszllottak vagyunk. Semmi sem ll azonban tvolabb, vagy legalbbis semminek sem szabad tvolabb llnia tlnk, mint annak a determinizmusnak, amely az egyedfejldst merev, egy vgnyon halad folyamatknt fogja fel. A szociobiolgusok szemlyes meggyzdsk szerint persze vagy genetikai deterministk, vagy nem, mint ahogy lehetnek rasztafarinusok, shakerek vagy marxistk. De ennek semmi kze sincs ahhoz a tnyhez, hogy a termszetes szelekcirl szlva a "viselkeds gnjeirl" beszlnek. E fejezet jobbra azon a feltevsen alapul, hogy a biolgus kvncsi lehet a magatartsmintk darwini rtelemben vett "funkcijra". Ezzel nem azt akarom mondani, hogy minden magatartsminta szksgkppen rendelkezik darwini rtelemben vett funkcival. Lehetsges, hogy szelekcis szempontbl egy nagy hnyaduk kzmbs vagy ppen htrnyos azon egyedek szempontjbl, amelyekben megnyilvnul, s gy nincs klnsebb rtelme annak, hogy a termszetes szelekci termknek tekintsk. Ha gy ll a dolog, e magatartsmintkra nem vonatkoztathatk a jelen fejezetben elsorolt rvek. Tkletesen megengedhet azonban azt mondani: "Engem az alkalmazkods rdekel. Nem gondolom, hogy mindenfajta viselkeds szksgkppen adaptv is egyben, de azokat a magatartsmintkat szeretnm tanulmnyozni, amelyek annak tekinthetk." Hiszen azrt, mert mondjuk a gerinceseket, nem pedig a gerincteleneket tesszk vizsglat trgyv, mg nem felttlenl hisszk azt, hogy minden llat gerinces. Ha rdekldsi terletnk az adaptv viselkeds, nem beszlhetnk vizsglatunk

trgynak darwini evolcijrl anlkl, hogy ne kpzelnnk mg genetikai htteret. Ha pedig "X genetikai httere" helyett knyelmi okokbl "X gnjt" emlegetjk, csak a populcigenetika tbb mint fl vszzados, jl bevlt gyakorlatt kvetjk. Az mr egszen ms krds, hogy mekkora a magatartsmintk ama hnyada, amelyet adaptvnak tekinthetnk; erre a krdsre a kvetkez fejezetben keresek vlaszt. 3 A tkleteseds korltai Igy vagy gy, ez a knyv jrszt a funkcik darwini szellemben fogant magyarzatnak logikjval foglalkozik. Keser tapasztalataim mutatjk, hogy a funkcionlis magyarzatokban rdekelt biolgust gyakran rik vdak, s nemegyszer olyan tlfttt hangnemben, amely igencsak riaszt a tudomnyos, nem pedig ideolgiai vitkhoz szokott elme szmra (277). E vdak szerint az ilyen biolgus gy hiszi, hogy minden llat tkletes - vagyis "adaptacionista" nzeteket vall (136, 228, 229). Lewontin (230) defincija szerint az adaptacionizmus "az evolci olyanfajta megkzeltse, amely minden klnsebb bizonytkot nlklzve azt lltja, hogy a szervezetek morfolgijnak, fiziolgijnak s viselkedsnek minden vetlete a felmerl problmk adaptv s optimlis megoldsa". E fejezet els kziratban mg paprra vetettem ktelyeimet a tekintetben, hogy - a sz fenti, vgletes defincija rtelmben brki is valdi adaptacionistnak lenne nevezhet. A minap azonban rbukkantam az albbi sorokra, amelyek paradox mdon ppen magtl Lewontintl (223) szrmaznak: "Az egyetlen, amiben vlemnyem szerint a biolgiai evolci minden hve egyetrt, az, hogy gyakorlatilag nincs tkletesebb dolog, mint egy sajt krnyezetben mkd l szervezet." A jelek szerint Lewontin azta megjrta a maga damaszkuszi tjt, gy nem lenne szp tlem, ha t vlasztanm az adaptacionizmus szszljnak; az elmlt nhny vben, Goulddal egyetemben, az adaptacionizmus legelktelezettebb s legelszntabb kritikusaknt lpett fel. Az adaptacionizmus igehirdetjeknt teht A. J. Caint (47) idzem meg, aki mindmig h maradt Az llatok tkletessge cm szellemes s elegns munkjban foglalt nzeteihez. Mint taxonmus, Cain (46) hevesen tmadja a taxonmiai jegyekknt termszetknl fogva nem megbzhat "funkcionlis" jellegek s az e tekintetben megbzhat "si" jegyek hagyomnyos dichotmijt. Cain slyos rveket hoz fel amellett, hogy az si, "alapszabsbeli" jellegek, pldul a ngylbak tsugar vgtagja vagy a ktltek fejldsnek vzben zajl szakasza azrt maradtak fenn, mert funkcionlis jelentsggel brnak, nem pedig azrt - mint azt sokan vlik -, mert olyan fejldstrtneti maradvnyok, amelyektl lehetetlen szabadulni. Ha kt csoport kzl "az egyik valamilyen tekintetben primitvebb szabs a msiknl, primitv jellege minden bizonnyal valamilyen kevsb specializlt letmdhoz val sikeres alkalmazkods, nem pusztn a tkletlensg megnyilvnulsa" (57. o.). Cain ugyanerre a kvetkeztetsre jut az gynevezett trivilis jellegekkel kapcsolatban is, s brlja Darwint, aki szerinte tl knnyen - s, br az els pillantsra meglepnek tnhet, Richard Owen hatsra elfogadja a funkcinlklisg eszmjt: "Nincs senki, aki az oroszlnklykk cskjairl vagy a fiatal feketerig pttyeirl felttelezhetn, hogy brmi hasznra volna az llatnak...", mondja Darwin, ami mg az adaptacionizmus mai legszlssgesebb brli szmra is mersz kijelentsnek tnhet. Az id a jelek szerint az adaptacionistkat igazolja, abban az rtelemben legalbbis, hogy bizonyos esetek kapcsn jra meg jra killjk a gnyoldsok prbjt. Cain nnepelt - Shepparddal s kvetikkel kzs - munkjt, amely a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) hznak svozottsgban mutatkoz polimorfizmust fenntart szelekcis nyomssal foglalkozik, rszben az a magabiztos kijelents provoklta, mely szerint "nyilvnval, hogy a csiga szmra teljesen mindegy, egy vagy kt svot visel-e a hzn" (48. o.). m egy "trivilis" jelleg taln legfigyelemremltbb funkcionlis magyarzatt Mantonnak a Polyxenus ikerszelvnyessel kapcsolatos munkjban tallhatjuk. Manton kimutatta, hogy a Polyxenus egy korbban "dsztsknt" lert jellege (s mi lehetne egy dsztsnl haszontalanabb?) a sz szoros rtelmben az llat letnek tengelye

(51. o.). Az adaptacionizmus mint munkahipotzis, st szinte mint hitvalls vitathatatlanul sok nagyszer felfedezst inspirlt. Von Frisch (113), von Hess tekintlyvel s maradisgval harcba szllva, ellenrz ksrletei rvn kimutatta, hogy a halak s a mhek kpesek a sznltsra. E ksrleteibe egybknt tbbek kztt azrt kezdett, mert nem volt hajland elhinni, hogy a virgok szne minden clszersget nlklz, legfeljebb az emberi szem gynyrkdtetst szolglja. Von Frisch eredmnyei persze nem bizonytjk az adaptacionistk igaznak ltalnos rvnyt. Minden egyes krds vizsglathoz annak rdeme szerint, elfogulatlanul kell hozzkezdennk. Wenner (368) nagy szolglatot tett azzal, hogy megkrdjelezte von Frischnek a mhek tncnyelvvel kapcsolatos hipotzist, az krdstl indttatva adta kzre J. L. Gould (126) von Frisch elmletnek brilins bizonytst. Ha Wenner adaptacionistbb lett volna, Gould taln sosem vgezte volna el vizsglatait de Wennerrel sem fordult volna el, hogy ekkort tvedjen. Akrmelyik adaptacionista - elismerve, hogy Wenner joggal brlta von Frisch eredeti ksrleti felllsnak hinyossgait - Lindauerhez (232) hasonlan rgtn azt az alapvet krdst tette volna fel, hogy egyltaln mi okuk van a mheknek a tncra. Wenner sosem tagadta, hogy a mhek tncolnak, mint ahogy azt sem, hogy tncuk - amint azt von Frisch lltotta - tartalmazza a tpllk irnyra s tvolsgra vonatkoz sszes informcit. Mindssze abban nem hitt, hogy a tbbi mh fel is hasznlja a tncbl szrmaz informcikat. Egy adaptacionistnak sosem telt volna rme a fenti elkpzelsben, amelynek rtelmben egy llat ennyire idrabl, de fknt ennyire sszetett s statisztikailag valszntlen tevkenysgbe kezd - s mindezt a semmirt. Az elmlet azonban mindig ktl fegyver. Ma mr rlk, hogy Gould elvgezte perdnt ksrleteit; az pedig csak rm vet rossz fnyt, hogy mg abban a valszntlen esetben is, ha elg lelemnyesnek bizonyultam volna hasonl ksrletek kifundlsra, ahhoz tlsgosan adaptacionista lettem volna, hogy trdjek az egsszel. Egyszeren tudtam (81), hogy Wennernek nem lehet igaza! Az adaptacionista gondolkodsmd - amennyiben nem vak meggyzdst jelent - az lettan terletn is szmos vizsglatra rdemes hipotzisnek adott tpot. Barlow (14) felismerte annak rendkvli funkcionlis jelentsgt, hogy az rzkels rendszerei cskkentik a berkez jelek redundancijt. E felismerse Barlow-t szmos rzkels-lettani tny megrtshez s egysges megkzeltshez segtette hozz. Barlow funkcionlis megkzeltshez hasonl mdon rhat le a mozgatrendszer, st a szervezds hierarchikus rendszerei ltalban (84, 148). Az adaptacionista felfogs nem tud mit mondani az lettani folyamatok mechanizmusairl; ezekrl csak lettani ksrletek tjn szerezhetnk ismereteket. Mrtktart adaptacionista okfejtssel azonban eldnthet, hogy melyik a leggretesebb, az elsknt megvizsgland a szmos lehetsges lettani hipotzis kzl. Igyekeztem rvilgtani, hogy az adaptacionizmusnak ppgy lehetnek rdemei, mint hibi. E fejezet elsdleges clja azonban a tkleteseds korltainak szmbavtele s osztlyozsa - mindazon fontos okok elsorolsa, amelyek kvetkeztben az alkalmazkods tanulmnyozsba csak kell krltekintssel szabad belekezdennk. Mieltt a tkleteseds hat korltjt sorban megneveznm, hrom msik korltrl kell rviden szlnom, amelyeket - ellenttben msokkal jmagam nem tallok klnsebben meggyznek. Nzzk elsknt a biokmiai genetika mveli krben manapsg oly vitatott "neutrlis mutcikat", amelyek jra meg jra felbukkannak az adaptacionizmust r kritikkban, jllehet szerintem a kt dolognak semmi kze sincs egymshoz. Ha lteznek is biokmiai szempontbl neutrlisnak mondhat mutcik, ez csak annyit jelent, hogy az e mutcik ltal a polipeptidlnc szerkezetben okozott vltozsok nincsenek hatssal az adott fehrje enzimatikus aktivitsra. A neutrlis mutcik teht nem vltoztatjk meg az embrionlis fejlds menett, vagyis egyltaln nem rendelkeznek fenotpusos hatsokkal - legalbbis az egsz szervezetre vonatkoztatott rtelemben nem. A neutralizmussal kapcsolatos biokmiai vitk azt az rdekes s lnyeges krdst jrjk krl, hogy vajon minden gnhelyettestdsnek vannak-e fenotpusos hatsai. Az adaptacionizmus vits

krdse azonban egszen ms. Vajon, ha adva van egy elegenden ers fenotpusos hats, amelyet mr szleltnk, s krdseket is fel tudunk tenni vele kapcsolatban, van-e okunk flttelezni, hogy e hats a termszetes szelekci termke? A biokmikusok "neutrlis mutcii" tbb mint neutrlisak. Mi, a makroszkopikus morfolgival, fiziolgival s viselkedssel foglalkozk egyltaln nem is tekintjk mutciknak ket. Maynard Smith (255) e szellemben rta a kvetkezket: "Jmagam az 'evolci mrtknek' az adaptv vltozs mrtkt tekintem. Ebben az rtelemben pedig egy neutrlis alll helyettestdse nem evolcis mozzanat..." Ha a szervezet egszvel foglalkoz biolgus bizonyos fenotpusok kztt genetikailag meghatrozott eltrseket tapasztal, rgtn tudja, hogy nem lehet sz neutrlis mutcikrl abban az rtelemben, ahogy a neutralits fogalmt a biokmiai genetika mveli hasznljk vitik sorn. Az ilyen esetekben persze beszlhetnk neutralitsrl, csak ppen a sz egy korbbi vitban hasznlatos rtelmben (110, 391). Attl, hogy egy genetikai klnbsg fenotpusos szinten is megnyilvnul, mg lehet neutrlis jelleg. m a matematikai elemzsek, pldul Fisher (109) s Haldane (149) szmtsai megmutattk, hogy az ember szubjektv tlete igencsak megbzhatatlannak bizonyulhat egyes "nyilvnvalan trivilis" biolgiai jellegekkel kapcsolatban. Haldane pldnak okrt bebizonytotta, hogy egy tipikus populcit flttelezve, mr 1 : 1000 krli, teht igen kicsi szelekcis nyoms is elegend ahhoz, hogy egy eredetileg ritka mutci nhny ezer nemzedk alatt - a geolgiai idsklt tekintve teht igen gyorsan - vglegesen rgzljn. gy tnik, hogy a fentebb emltett vita sorn Wrightot flrertettk (1. albb). Wright (392) nmi zavarral konstatlta, hogy a nem adaptv jellegek genetikai sodrds tjn trtn evolcija a "Sewall Wright-effektus" nevet viseli. Mint rja, nemcsak azrt volt zavarban, mert "msok mr korbban is kifejtettk ugyanezt az elkpzelst, hanem azrt is, mert ezt a nzetet n kezdettl (1929tl) fogva elleneztem, hangslyozva, hogy a vletlenszer sodrds nmagban elkerlhetetlenl leromlshoz s kihalshoz vezet. A ltszlag nem adaptv taxonmiai klnbsgeket pedig a pleiotrpinak, illetve bizonyos esetekben pusztn annak tulajdontottam, hogy nem ismerjk fel az adott jelleg adaptv jelentsgt." Wright valban kimutatta, hogy a sodrds s a szelekci finom elegye mikppen eredmnyezhet magasabb fok alkalmazkodst, mint a szelekci egymagban (39-40. o.). A tkleteseds egy msik felttelezett korltja az allometrival (191) kapcsolatos. Lewontin (230) rja: "A szarvasok hmjeinl az agancs mrete nem a testmrettel arnyosan, hanem annl gyorsabb temben nvekszik... gy a nagyobb test szarvashmeknek testkhz kpest arnytalanul nagy az agancsuk. A nagy test szarvasok klnsen nagy agancsnak teht szksgtelen brmifle alkalmazkodssal kapcsolatos szerepet tulajdontanunk." Lewontinnak ebben igaza van, n azonban hadd fogalmazzak mskppen. Az megfogalmazsa ugyanis azt a benyomst keltheti, hogy az allometrikus konstans rktl fogva adott, lland rtk. m ami az egyik idskln lland, egy msik idskln vltoz is lehet. Az allometrikus konstans az embrionlis fejlds egyik paramtere, s mint minden ilyen paramterben, ebben a konstansban is mutatkozhat genetikai vltozatossg - kvetkezskppen meg is vltozhat az evolci sorn (63). Lewontin felfogsa tulajdonkppen analg a kvetkez gondolatmenettel: kzismert tny, hogy minden femlsnek van foga, ennlfogva a fogak ltnek a femlsk esetben nem kell semmifle adaptiv szerepet tulajdontanunk. m amit Lewontin valjban mondani szndkozott, az alighanem a kvetkez. A szarvasoknl egy olyan egyedfejldsi mechanizmus alakult ki, amelyben az agancsok nvekedse a testmrethez viszonytva allometrikus, s egy bizonyos allometrikus konstanssal jellemezhet. Nagyon valszn, hogy a fejlds eme allometrikus rendszere olyan szelekcis nyomsok hatsra alakult ki, amelyeknek semmi kzk sincs az agancs trsas funkciihoz. Elkpzelhet, hogy ez az allometrikus rendszer jl sszefrt a megelz egyedfejldsi folyamatokkal, mbr ennek mdjt nem rthetjk meg mindaddig, amg jobban meg nem ismerjk az embriolgiai folyamatok biokmiai s sejtbiolgiai rszleteit. Lehet, hogy a nagy test szarvasok klnlegesen nagymret agancsbl fakad etolgiai kvetkezmnyek szelekcis hatssal brnak, de ezt a szelekcis nyomst

fontossgban valsznleg messze fellmljk azok az egyb szelekcis nyomsok, amelyek a rejtett embriolgiai rszletekkel kapcsolatosak. Williams (379, 16. o.) egy olyan elmleti fejtegetshez hvta segtsgl az allometrit, amely az ember megnvekedett agymrethez vezet szelekcis nyomsokkal foglalkozik. E munkjban flvetette, hogy ebben a folyamatban a szelekci elsdleges clpontja a korai, elemi szint gyermekkori tanthatsg volt. "A szelekci a verblis kpessgek lehet legkorbban val megszerzse irnyban hatott, s a nagyagy fejldsre gyakorolt allometrikus hatsa rvn olyan populcikat hozhatott ltre, amelyekben esetenknt akr egy Leonardo rtelmi szintjn ll egyed is felbukkanhatott." Williams azonban az allometria jelensgben nem az adaptv magyarzatok elleni fegyvert ltta. Az embernek az az rzse tmad, hogy sajt, a nagyagyi hipertrfival kapcsolatos elmlete irnt joggal volt kevsb lojlis, mint a mve befejezseknt, egy sznoki krdsben megfogalmazott alapelv irnt: "Vajon nem sszer-e a flttelezs, hogy az emberi tudat megismerst nagymrtkben elrelendten, ha tudnnk, mi clt szolgl a tudat maga?" Amit az allometrival kapcsolatban elmondtam, rvnyes a pleiotrpira is, arra a jelensgre, amikor egyetlen gn egynl tbb fenotipusos hatssal rendelkezik. A pleiotrpia - amely mr a Wrighttl vett idzetben is felbukkant - a harmadik a tkleteseds flttelezett korltai kzl, amelyekkel szeretnk leszmolni, mieltt sajt listmra sort kertenk. Nmi zavart kelthet, hogy abban a vitban, amellyel e helytt foglalkozom - ha ugyan lehet itt vitrl beszlni -, a pleiotrpit mindkt tbor felhasznlhatja fegyverknt. Fisher (109) okoskodsa szerint igencsak valszntlen, hogy egy gn fenotipusos hatsai kztt akr csak egyetlen neutrlis hats is elforduljon; mg sokkalta valszntlenebb teht, hogy egy gn sszes pleiotrop hatsa neutrlis legyen. Lewontin (230) viszont kifejtette, hogy "a jellegekben mutatkoz vltozsok kzl nagyon sok a pleiotrop gnmkds, nem pedig a jellegre kzvetlenl hat szelekci eredmnye. A rovarok Malpighi-csveinek srga sznre nmagban nem hathat termszetes szelekci, mivel ezt a sznt soha nem ltja msik llat. A csvek szne valsznleg a vrs szempigment metabolizmusbl fakad pleiotrop kvetkezmny, amely viszont mr adaptv jelentsg lehet." E ktfle megkzelts kztt tulajdonkppen nincs valdi ellentt. Fisher egy genetikai mutcira, Lewontin pedig egy fenotipusos jellegre gyakorolt szelektv hatsrl beszl; ebben az esetben teht pontosan ugyanarrl a klnbsgttelrl van sz, amellyel jmagam ltem a neutralits biokmiai genetikai rtelmezsvel kapcsolatban. Amit Lewontin mond a pleiotrpirl, sszefggsbe hozhat egy msik dologgal, amit hol a termszet "varratvonalainak", hol az evolci "fenotipusos egysgeinek" nevez. Ezek meghatrozsa - mint ksbb ltni fogjuk problematikus. Bizonyos esetekben egy gn ketts hatsa elvileg sztvlaszthatatlan; a kt hats ugyanazon dolog kt klnbz oldala, ahogy a Mount Everestnek is ktfle neve hasznlatos aszerint, hogy ppen melyik oldalrl nzzk. Amit a biokmikus oxignszllt molekulaknt tart szmon, azt az etolgus akr vrs sznanyagnak is tekintheti. A pleiotrpinak van azonban egy rdekesebb formja is, amikor egy mutci kt fenotipusos hatsa tkletesen elklnthet. Egy gnvltozat (allljaival szembeni) fenotipusos hatsa nem pusztn az illet gnre jellemz tulajdonsg, hanem attl is fgg, hogy a hats milyen embriolgiai krnyezetben jelentkezik. Ennlfogva egy mutci fenotipusos hatst egyb mutcik nagyon sokflekppen befolysolhatjk; ezen a jelensgen nyugszik tbb alapvet elmlet, kztk Fisher (108) elmlete a dominancia evolcijrl, Medawar s Williams (267, 378) az regedsrl, valamint Hamilton (157) az Y-kromoszma inert jellegt illeten. Szempontunkbl mindebben az az rdekes, hogy ha egy mutci kt hatsa kzl az egyik elnys, a msik htrnyos, a szelekci minden tovbbi nlkl elnyben rszesthet olyan mdost gneket, amelyek elklntik egymstl a kt hatst, avagy a htrnyos hatst gyengtik, az elnyst viszont felerstik. Lewontin a gnmkdst, ahogy az allometrit is, tlsgosan statikus mdon fogja fel, s a pleiotrpit mint a gn tulajdonsgt kezeli - ahelyett, hogy a gn s annak (megvltoztathat) embriolgiai krnyezete kztti klcsnhatsnak tekinten.

Ezzel elrkeztem odig, hogy kifejtsem a naiv adaptacionizmussal kapcsolatos kritikmat, vagyis hozzlssak a tkleteseds korltairl sszelltott listm tteles ismertetshez. Ez a lista sokban hasonlt Lewontin s Cain, Maynard Smith (258), Oster s Wilson (281), Williams (379), Curio (74) s msok listihoz. Mindezek kztt tulajdonkppen sokkal nagyobb az tfeds, mint az a mostanban megjelent brlatok polemizl hangneme alapjn vrhat volna. Nem szndkozom konkrt esetekkel foglalkozni, kivve, ha pldkra lesz szksgem. Mint arra Cain s Lewontin is rmutatott, semmi klnsebb haszon nem szrmazik abbl, ha vltig azon tprengnk, mifle elnyeik szrmazhatnak bizonyos llatoknak bizonyos furcsa megnyilvnulsaikbl. Szempontunkbl jelen esetben az a jval alapvetbb krds br fontossggal, hogy a termszetes szelekci elmlete milyen flttelezsekre jogost fel. Az n listmon a tkleteseds els korltja teljesen kzenfekv, az alkalmazkodssal foglalkoz szerzk legtbbje emltst tesz rla. Az ideltoldsbl add korltok Azok az llatok, amelyek ma krlvesznek bennnket, mr szinte bizonyosan "elavultak", vagyis olyan gnek irnytsa alatt fejldtek ki, amelyek mg egy korbbi idszakban, ms krnyezeti viszonyok kztt szelektldtak. E hats jellemzsre Maynard Smith (255) egy egzakt mennyisget is definil "eltoldsi teher" nven. Ezzel sszefggsben Nelsont idzi (258), aki kimutatta, hogy a szulk - br rendszerint egyetlen tojst tojnak -, ha mg egy tojst csempsznk aljuk, kt fikt is kpesek kiklteni s flnevelni. Ez a jelensg bizony furcsn kilg Lack optimlis fszekalj mrettel kapcsolatos elmletbl; Lack (213) maga nem is habozott az "ideltolds" sncai mg hzdni. gy rvelt egybknt teljesen elfogadhat mdon -, hogy a szulk egyetlen tojsnyi fszekalja egy olyan idszakban alakult ki, amikor a mostaninl kevesebb tpllk llt rendelkezskre; azta pedig mg nem telt el elegend id ahhoz, hogy a mai, megvltozott viszonyokhoz idomuljanak. Egy hipotzis ilyenfajta, post hoc megmentse knnyen magra vonhatja a megcfolhatatlansg vdjt; n azonban az ilyen vdakat destruktvaknak, majdhogynem nihilistknak vlem. Vgl is nem a parlamentben vagy a brsgon vagyunk, hogy a darwinizmus vdelmezinek igyekeznik kellene felrlni ellenfeleik ellenllst. A darwinizmus kisszm valdi ellenzjnek kivtelvel - akik aligha olvassk el ezt a knyvet - mindannyian ugyanazon az oldalon llunk; s darwinistk lvn, alapjban vve egyetrtnk abban, hogyan is kezeljk az let szervezettsgt s komplexitst magyarz egyetlen mkdkpes elmletet. Mindannyian meg akarjuk tudni, hogy a szulk mirt raknak egyetlen tojst, noha kettt is rakhatnnak; ezt a jelensget teht semmi rtelme tmadsi felletknt rtkelni. Lehet, hogy Lack post hoc mdon jrt el, amikor segtsgl hvta az "ideltolds" elmlett, m ezt felttlenl elfogadhat s ksrletileg is ellenrizhet mdon tette. Ktsgtelen persze, hogy ms lehetsges magyarzatok is vannak, amelyek nmi szerencsvel szintn ellenrizhetk ksrletek tjn. Tkletesen igaza van Maynard Smithnek abban, hogy fl kell adnunk a "defetista" (349) s ellenrizhetetlen, "a termszetes szelekci mr megint eltolta a dolgot" magyarzatot mint vgs menedket - ha msrt nem, a minl egyszerbb kutatsi stratgia rdekben. Lewontin (229) lnyegben ugyanezt fejti ki: "Bizonyos rtelemben teht a biolgusoknak a legszlssgesebb adaptacionista elveket kell kvetnik, mivel az egyb lehetsgek - br sok esetben vitathatatlanul jl hasznlhatk - egyes esetekben teljesen ellenrizhetetlenek." De trjnk vissza maghoz az ideltoldsi effektushoz. Mivel a mai ember szmos llat s nvny termszetes krnyezett drasztikusan megvltoztatta, s tette ezt a szoksos evolcis mrtkkel mrve szinte elhanyagolhatan rvid id alatt, alighanem szmthatunk arra, hogy gyakran tallkozunk anakronisztikus alkalmazkodsi formkkal. A sn sszegmblydse mint a ragadozk elleni vdekezs eszkze sznalmasan keveset r az autk "tmadsaival" szemben. Hozz nem rtk gyakran rjk fel neknk a mai ember viselkedsnek ltszlag maladaptv, az alkalmazkods hinyossgra vall vonsait - pldul az rkbefogadst vagy a fogamzsgtlst -, s kihvan vgjk oda: "Na ezt

magyarzztok meg az nz gnekkel, ha tudjtok!" Lewontin, Gould s msok joggal lltjk, hogy ha az ember elg tallkony, e jelensgek magyarzatra elvarzsolhat a kalapjbl valami jl hangz "szociobiolgiai" okfejtst. Velk s Cainnel egyetemben gy gondolom azonban, hogy az emltett kihv kritikk ilyetn megvlaszolsa mltatlan feladat, s nemegyszer hatrozottan kros lehet. Az rkbefogads s a fogamzsgtls - csakgy, mint az olvass, a matematika, avagy a stressz okozta betegsgek - egy olyan llatfajjal kapcsolatos jelensgek, amely teljesen ms krnyezetben l, mint amelyben gnjei eredetileg kivlogatdtak. Egy mestersges vilgban val viselkeds adaptv jelentsgre nincs mirt rkrdezni; s br a buta krds buta vlaszt rdemel, blcsebb, ha egyltaln nem vlaszolunk, csupn megmagyarzzuk, mirt nem. rdemes itt egy olyan analgit felhoznom, amelyet R. D. Alexandertl hallottam. A lepkknl megfigyelhet, hogy belereplnek a gyertyalngba, s ennek semmi kze sincs sszestett rtermettsgkhz. A gyertya eltti idkben egy apr fnyforrs a sttben kt dolgot jelenthetett: vagy egy optikailag pontszer gitestet, vagy egy barlangbl vagy egyb zrt trbl kivezet nylst. Az utbbi lehetsg pedig rgtn magyarzatot ad a fnyforrs megkzeltsnek tllsi rtkre. Az elbbi lehetsgnek szintn van jelentsge a fennmarads szempontjbl, de csak kzvetettebb rtelemben (112). Sok rovar irnytnek hasznlja az gitesteket. Mivel gyakorlatilag vgtelen messzesgben vannak, optikailag pontszerek, s a bellk kiindul fnysugarak prhuzamosak. Az a rovar teht, amelyik llandan e sugarakkal mondjuk 30-os szget bezr irnyban repl, biztos lehet abban, hogy egyenes vonalban halad. m a nem pontszer fnyforrsbl kiindul sugarak nem prhuzamosak, s a fenti elv szerint viselked rovar (ha tja hegyesszget zr be a fnysugarakkal) csavarvonalban replve mindinkbb megkzelti a fnyforrst, avagy (ha tja tompaszget zr be a fnysugarakkal) csavarvonalban tvolodik a fnyforrstl, illetve (ha tja pontosan derkszget zr be a fnysugarakkal) krplyra tr a fnyforrs krl. A gyertyalngba zuhan rovarok kamikazereplse teht nmagban nem br adaptv jelentsggel; az elbb vzolt felttelezs rtelmben egy clszer viselkeds, nevezetesen a vgtelen tvolsgnak "tekintett" fnyforrs alapjn trtn navigci mellktermke. Valaha ez a mdszer mg biztonsgos volt a rovarok szmra, ma viszont mr nem az, s knnyen lehet, hogy a szelekci jelen pillanatban is dolgozik e viselkeds mdostsn. (Lehet, de nem biztos. A szksges vltoztatsok kltsge esetleg arnytalanul nagy a vrhat elnykhz kpest. Elkpzelhet, hogy azok a lepkk, amelyek megfizetik a gyertyagitest klnbsgttel kpessgnek rt, vgs soron mgis kevsb lesznek majd sikeresek, mint azok a trsaik, amelyek nem lnek e kltsges megklnbztetssel, inkbb elfogadjk a kamikazerepls csekly kockzatt errl bvebben a kvetkez fejezetben.) s ezzel egy olyan krdshez rkeztnk, amely nehezebben ragadhat meg, mint maga az ideltoldsi hipotzis. Ez a krds - amelyrl egybknt mr tettem emltst - abban ll, hogy az llatok mely tulajdonsgait tekintsk a magyarzni kvnt egysgeknek. Lewontin (230) szavaival: "Melyek az evolci dinamikjnak termszetes varratvonalai ? Hogyan helyezhet el a fenotpus az evolci egszben? Melyek az evolci fenotpusos egysgei?" A gyertyalnggal kapcsolatos paradoxon mindssze a lepkk viselkedsnek jellemzsre vlasztott megkzeltsi mdbl fakadt. gy tettk fel a krdst: "Mirt replnek bele a lepkk a gyertyalngba?" - s kifogtunk magunkon. Ha a szban forg viselkedst mskppen kzeltettk volna meg, s inkbb azt krdeztk volna: "Mirt zr be a lepkk replsi tvonala mindig meghatrozott szget a fnysugarakkal (s replnek a lepkk emiatt csavarvonalban a fnyforrs fel, ha a fnysugarak trtnetesen nem prhuzamosak)?" - akkor kevsb jttnk volna zavarba. Nzznk most meg egy komolyabb pldt, a frfiak homoszexualitst. Az a jelensg, hogy a frfiak egy el nem hanyagolhat kisebbsge nem az ellenkez nemmel, hanem sajt nemnek tagjaival ltest szexulis kapcsolatot, kemny dinak tnik mindenfajta egyszer darwini megkzelts szmra. Egy magnton terjesztett, homoszexulisoknak rt pamflet - amelynek egy pldnyt a szerz elzkenyen megkldte nekem - nmileg sznokias cmben gy foglalja ssze a problmt: Mirt vannak "homokosok" ? Mirt nem tntette el a "homokosokat" az evolci mr sok milli vvel ezeltt? A pamflet szerzje szerint ennek a

krdsnek akkora a jelentsge, hogy az let darwini felfogst mint olyant, komolyan veszlyezteti. Trivers (354), Wilson (385, 386) s klnskppen Weinrich (366) szmos vltozatt megvizsglta annak az eshetsgnek, hogy a homoszexulis egyedek a trtnelem egy korbbi idszakban gyakorlatilag a mhek steril dolgozihoz hasonl szerepet tltttek be: vagyis a rokonokrl val gondoskods rdekben lemondtak a szaporodsrl. n szemly szerint nem tallom klnsebben sszernek ezt a magyarzatot (302), legalbbis nem inkbb, mint a "besurran hm"-elmletet. Ez utbbi szerint a homoszexualits egyfajta "alternatv hm taktika" a nstnyekkel val prosods rdekben. Egy olyan trsadalomban, amelyben a dominns hmek hremet tartanak, egy dominns hm inkbb megtr egy homoszexulisknt szmon tartott hmet, mint egy nyltan heteroszexulisat. Ily mdon teht egy msklnben alrendelt hm hozzjuthat a szmra tilalmas nstnyekhez. A "besurran hm"-hipotzist nem mint hitelt rdeml magyarzatot hoztam fel; pusztn azt igyekeztem szemlltetni ltala, hogy milyen knnyen kiagyalhatk s ugyanakkor milyen kevss meggyzek az effajta magyarzatok. [Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai fogst alkalmazta a Drosophila ltszlagos homoszexualitsnak magyarzatban.] n azonban valami egszen msra s sokkal fontosabbra akarok itt kilyukadni: jra csak arra, hogy mikppen nyljunk ahhoz a fenotpusos jelleghez, amelyet magyarzni kvnunk. A homoszexualits nyilvnvalan csak akkor jelenthet gondot a darwinistk szmra, ha a homoszexulis s heteroszexulis egyedek kztti klnbsgnek genetikai sszetevje is van. Br az erre utal bizonytkok nem tl meggyzek (366), gondolatmenetnk vgigvitele rdekben most mgis tegyk fel, hogy a jelensgnek van genetikai httere. Akkor viszont flmerl a krds: vgeredmnyben mit jelent az, hogy a klnbsgnek van genetikai sszetevje illetve, kznapi nyelven szlva, hogy a homoszexualitsnak van (egy vagy tbb) gnje? Nem is annyira a genetikbl, mint inkbb a logikbl kvetkezik az az alapvet igazsg, hogy egy gn fenotpusos "hatsnak" mint koncepcinak csak akkor van rtelme, ha ezt a hatst pontosan meghatrozott krnyezeti tnyezkkel sszefggsben vizsgljuk - a krnyezetbe jelen esetben a genom sszes tbbi gnjt is belertve. Ami egy adott X krnyezetben A gnje, lehet, hogy Y krnyezetben B gnjnek bizonyul. Semmi rtelme teht egy adott gn abszolt, a krnyezettl fggetlen fenotpusos hatsrl beszlni. Mg ha volnnak is olyan gnek, amelyek jelen krnyezetnkben homoszexulis fenotpust eredmnyeznek, ez nem jelenti azt, hogy egy msfajta krnyezetben mondjuk pleisztocn kori seink krnyezetben - ugyanezt a fenotpusos hatst hoztk volna ltre. Ami mai krnyezetnkben a homoszexualits gnje, a pleisztocn idszakban valami egszen ms dolog gnje is lehetett. Ebben az esetben teht az "ideltoldsi effektus" egy specilis formjnak a lehetsgvel kell szmolnunk. Elkpzelhet, hogy az a fenotpus, amelyet magyarzni igyeksznk, egy korbbi krnyezetben mg csak nem is ltezett, jllehet a gnje mr megvolt. A szoksos rtelemben vett ideltoldsi effektus, amellyel korbban foglalkoztunk, a megvltozott szelekcis nyomsokban megnyilvnul krnyezeti vltozsokbl ered. Ezt most azzal a finomtssal egsztettk ki, hogy a krnyezeti vltozsok a magyarzni kvnt fenotpusos jellegnek a termszett is megvltoztathatjk. Trtneti korltok A sugrhajtm azrt vltotta fel a propellert, mert a legtbb tekintetben jobb volt annl. Az els sugrhajtm tervezi mg teljesen tiszta rajzlappal kezdtk. m kpzeljk el, mire jutottak volna, ha arra knyszerlnek, hogy els sugrhajtmvket egy mr meglv propelleres motorbl egyszerre csak egy alkatrszt megvltoztatva, anyrl anyra, csavarrl csavarra, szegecsrl szegecsre fejlesszk ki. Az sszelltott sugrhajtm bizony furcsa masinria lett volna. Nehz elkpzelni, hogy egy effajta "evolcis technikval" megtervezett replgp kpes lenne felszllni. m hogy biolgiai analginkat megvonhassuk, be kell vezetnnk mg egy korltot. Nevezetesen, hogy nemcsak a vgtermknek kell tudnia replni, de az sszes hozz vezet termknek is; emellett fejlettsgben minden kztes termknek tl kell haladnia eldjt. Ebbl

a nzpontbl szemllve nemcsak az nem vrhat el az llatoktl, hogy tkletesek legyenek, de mg az is csoda, hogy egyltaln mkdnek. Az llatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould (130)]-fle jellegei mr nem tlhetk meg olyan egyrtelmen, mint azt az elz bekezds alapjn gondolhatnnk. E jellegek egyik jl ismert pldja - amelyre J. D. Currey professzor hvta fel a figyelmemet - a visszatr ggeideg (n. laryngeus recurrens). Az emlsk - klnsen a zsirf - esetben az agy s a ggef kztti legrvidebb t semmikppen sem az aorta hti oldala mentn vezet; a visszatr ggeideg mgis ezt az utat kveti. Valszn, hogy valaha, az emlsk tvoli seiben a szban forg ideg kiindulstl a clszervig mg valban az aorta hti oldala mentn vezetett a legrvidebb t. A nyak megnylsval ez az t kerltt vlt; az ideg azonban ennek dacra tovbbra is az aorta hti oldala mentn haladt, s fokozatosan megnylt, minthogy a megnyls egyes lpsei nem ignyeltek tl nagy befektetst. Egy alapvet mutci ugyan mg megvltoztathatta volna az ideg plyjt, de csak a korai embrionlis folyamatok fejtetre lltsa rn. Ha egy ltnoki kpessg isteni tervez a devonban megsejtette volna a zsirf eljvetelt, taln mskppen vlasztotta volna meg az ideg tjt kialakt embrionlis folyamatokat. A termszetes szelekci azonban nem rendelkezik ltnoki kpessgekkel. Mint azt Sydney Brenner megjegyezte, a termszetes szelekcitl nem vrhatjuk el, hogy csak azrt rszestsen elnyben egy elnytelen mutcit a kambriumban, mert az "a krtakorban majd mg jl jhet". A flszegsz halak, pldul a nyelvhal klsejt mintha Picasso tltte volna ki: testk furcsn floldalas, mindkt szemk a fej ugyanazon oldalra kerlt; meghkkenten szemlltetik a tkleteseds trtneti korltjt. Fejldstrtnetk oly mlyen bevsdtt anatmiai felptskbe, hogy pldjukkal taln mg a vallsos fundamentalistknak is a torkukra forraszthatnnk a szt. Lnyegben ugyanez mondhat el egy msik furcsa jelensgrl is, nevezetesen, hogy a gerincesek szembe a retina mintegy fordtva pl be. A fnyrzkeny "fotocella"-sejtek ugyanis a retina bels oldaln helyezkednek el, gy a fnynek keresztl kell hatolnia a retina huzalozsn - s ekzben elkerlhetetlenl veszt intenzitsbl -, mieltt elrn ezeket a sejteket. Alighanem ssze lehetne lltani a mutciknak egy hossz sorozatt, amely vgl olyan szem kialakulst eredmnyezn, amelyben a retina - ahogy a lbasfejeknl is - a "megfelel irnyba" nz, s gy vgeredmnyben nmileg jobb hatsfokkal mkdik. Egy ilyen vltozs azonban felbortan az embrionlis folyamatokat, s emiatt a kzbees mdosulatok a termszetes szelekciban ersen htrnyos helyzetbe kerlnnek a rivlis, hevenyszett vltozattal szemben amely egszen jl elltja feladatt. Jl mondta Pittendrigh (289), hogy az adaptv szervezds "hevenyszett munka szedett-vedett dolgokbl, amik a lehetsg bekszntekor ppen kznl vannak. Az adott szervezds ltjogosultsga pedig nem elzetesen, hanem csak utlag, a termszetes szelekci rvn igazoldhat be." (Az "sszeeszkblssal" kapcsolatban 1. mg Jacob munkjt: 192.) Sewall Wright (390) "adaptv felletknt" emlegetett metaforja ugyanezt a felfogst tkrzi: a szelekci a loklis optimumokat llandan elnyben rszestve tereli az evolcit a vgeredmnyben tkletesebb, globlisabb optimumok fel. Wrightnl nagy - s mint rja (392), nmikpp flrertett hangslyt nyer a genetikai sodrds, amely lehetv teszi a szrmazsi sorok szmra, hogy kibjva a loklis optimumok szortsbl, egyre jobban megkzeltsk azt, ami az ember szemben "az" optimlis megoldsnak tnik. Ez a felfogs rdekes kontrasztot alkot Lewontin (230) vlemnyvel, aki a sodrdst "az alkalmazkods egy alternatvjnak" nevezi. m ppen gy, mint a pleiotrpia esetben, valjban itt sincs sz ellentmondsrl. Lewontinnak igaza van abban, hogy "a vals populcik vges volta vletlenszer gngyakorisg-vltozsokhoz vezet, gy a szaporods szempontjbl kevsb sikeres genetikai kombincik bizonyos valsznsggel rgzlhetnek a populcikban". Msfell azonban az is tny, hogy amennyiben a loklis optimumok hatrt szabnak a tkletessg elrsnek, annyiban a sodrds e hatr tlpst segtheti (216). Furcsa mdon teht a termszetes szelekci gyenglse elmletileg nvelheti annak valsznsgt, hogy egy szrmazsi sor vgl eljut az optimumhoz. Miutn nem

rendelkezik elreltssal, a termszetes szelekci nmagban - legalbbis bizonyos rtelemben - a tkleteseds ellen hat: a Wright-fle adaptv felleten a fenotpusokat a kisebb dombok tetejn tartja. A vlgyeken val tkels s a magasabb cscsokra val felkapaszkods akkor vlik lehetsgess, amikor az ers szelekcit bizonyos idszakokban gyengbb szelekci s a sodrds vltja fel. Ha teht az "adaptacionizmusrl" mindenkppen vitt akarunk nyitni, mindkt tbor mindkt oldalon felsorakozhat. rzsem szerint valahol itt van annak a tnyleges ellentmondsnak a kulcsa, amelyet ebben a trtneti korltokkal foglalkoz rszben boncolgattam. A sugrhajtm analgija azt sugallja, hogy az llatokat rgtnzsekbl sszefrcelt, sznni val szrnyszlttekknt kell felfognunk, amelyek telistele vannak rg elavult, groteszk flmegoldsokkal. Hogyan egyeztessk ssze ezt az egybknt sszer felfogst a vadsz geprd flelmetes nagyszersgvel, a sarls fecske aerodinamikai szpsgvel, vagy a levlbogarak vgletekig kifinomult lczsi kpessgvel? s mg ezeknl a pldknl is mlyebb benyomst gyakorolhat rnk az a nagyfok sszhang, amely ugyanazon problmk klnbz, konvergens megoldsai kztt mutatkozik, pldul az ausztrliai, dlamerikai s vilgi emlsk krben. Ahogy Cain (46) rja: "...ez idig Darwin s msok nyomn azt hittk, hogy nincs olyan tkletes konvergencia, amely megtveszthet bennnket", majd olyan eseteket sorol fel, amikor a legjobb taxonmusok is lpre mentek. Mind tbb s tbb mintaszeren monofiletikus eredetnek hitt llatcsoporttal kapcsolatban merl fel a polifiletikus szrmazs gyanja. m a pldk s ellenpldk sorolsval pusztn a tnyeket kerlgetjk. Amire szksg van, az a konstruktv kutatmunka, amely felderti a loklis s globlis optimumok viszonyt, mgpedig az evolcival sszefggsben. Hogy megrthessk a termszetes szelekci mkdst, tanulmnyoznunk kell a "kibvkat a specializci all", hogy Hardy (170) szavaival ljek. Hardy egybknt a neotnia jelensgt trgyalja mint a specializci alli egyik kibvt; n viszont Wrightot kvetve - e tekintetben a sodrds szerept fogom hangslyozni. E kibvk egyik, szmunkra alighanem tanulsgokkal szolgl esete a pillangk Mller-fle mimikrije. Turner (358) hvta fel a figyelmet arra, hogy "a trpusi Amerika eserdeiben l hosszszrny lepkk (Danaisz-lepkk, tarkalepkk, fehrlepkk, medvelepkk) hatfle, egymstl jl elklnthet riasztmintzatot viselnek, s - br e fajok mindegyike egyetlen, meghatrozott 'mimikricsoportba' tartozik - maguk a 'csoportok' az amerikai trpusok majdnem minden lhelyn egytt fordulnak el, ugyanakkor nem keverednek egymssal... Ha kt mintzat kztt a klnbsg mr tlsgosan nagy ahhoz, hogy egyetlen mutci thidalhassa, a konvergencia ltrejtte gyakorlatilag lehetetlenn vlik, s az egyes mimikricsoportok korltlan szmban lhetnek egyms mellett." A Mller-fle mimikri egyike azon ritka eseteknek, ahol mr kzel llunk egy "trtneti korlt" teljes genetikai htternek megismershez, ugyanakkor lehetsget nyjthat arra is, hogy tanulmnyozzuk a "vlgyek tszelsnek" genetikai rszleteit. Ez esetben a vlgy tszelse abban llna, hogy az egyik lepketpus kivlik sajt mimikricsoportjbl, s vgl egy msik mimikricsoport "vonzskrben" esik "csapdba". Br idevg magyarzatba Turner nem vonja bele a sodrds jelensgt, elgondolkodtat az a megjegyzse, mely szerint "a vltozkony csnglepke (Zygaena ephialtes) Dl-Eurpban a fehrpettyes lcsnglepkhez (Amata phegea) hasonult, noha eredetileg a csnglepkk, nvnyi tetvek stb. Mller-fle mimikricsoportjba tartozott, s az A. phegea elterjedsi terletn kvl, szak-Eurpban mg ma is oda tartozik..." Lewontin (229) egy ennl ltalnosabb elmleti szinten gy fogalmaz: "A genetikai sszettelnek, mg ha a termszetes szelekci erssge vltozatlan is, sokszor tbbfle alternatv, stabil egyenslyi llapota lehetsges. Hogy a genetikai sszettel terben az adott populci ezek kzl melyik adaptv cscsot ri el, teljes egszben a szelekcis folyamat megindulsakor vgbemen vletlenszer esemnyektl fgg... Egy plda: az indiai orrszarvnak egy tlke van, az afrikai orrszarvnak viszont kett. A tlk a ragadozk elleni vdekezshez val alkalmazkods jegye; az viszont nem igaz, hogy az indiai viszonyok kztt egy tlkre, az afrikai viszonyok kztt pedig kt tlkre

lenne szksg. Bizonyos fokig eltr egyedfejldsi rendszerkbl kvetkezen a kt orrszarvfaj ugyanazokra a szelekcis erkre nmileg klnbz mdon vlaszolt." Mindez alapjban vve igaz, de nem rt megjegyezni, hogy Lewontin ez esetben egy nem trivilis s r nem is jellemz "adaptacionista" hibt kvetett el az orrszarvak tlkvel kapcsolatban. Ha ugyanis a tlk valban a ragadozk elleni alkalmazkodst szolgln, tnyleg nehezen volna elkpzelhet, hogy az zsiai ragadozk ellen egy tlk, az afrikai ragadozk ellen viszont kt tlk nyjt hathatsabb vdelmet. m ha - s ez ltszik valsznbbnek - az orrszarv tlke a fajon belli kzdelem s megflemlts eszkze, akkor knnyen elfordulhat, hogy egy egytlk orrszarv htrnyos helyzetbe kerlne az egyik kontinensen, egy kttlk pedig a msikon. Ha a dolog lnyege a megflemlts (illetve a szexulis csbts, mint azt valaha Fisher tantotta), a tbbsggel val puszta azonosuls - brmilyen legyen is a tbbsg - hatrozott elnyket jelenthet. A fenyeget magatarts egyes rszletei s az ezekkel kapcsolatos szervek tetszlegesek lehetnek; de jaj annak a mutns egyednek, amely eltr a bevett szoksoktl (263)! A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai Brmilyen ers legyen is a potencilis szelekcis nyoms, semmifle evolcis vltozst nem tud ltrehozni, ha nincs genetikai vltozatossg, amelyre hatst kifejtheti. Vegyk Lewontin (230) pldjt : "Br nagyon valszn, hogy egyes gerinceseknek a mells s a hts vgtagjuk mell jl jnne mg egy szrny is, egyetlen gerinces sem fejlesztette ki ezt a harmadik pr vgtagot, alighanem azrt, mert az ehhez szksges genetikai vltozatossg soha nem llt rendelkezsre." A dologra azonban ms sszer magyarzatot is tallhatunk. Lehetsges, hogy a sertsnek pusztn azrt nincs szrnya, mert a szelekci soha nem kedvezett a sertsszrny kialakulsnak. Nagyon is vatosnak kell lennnk, mieltt a jzan sz szavt kvet, emberkzpont gondolatmenetnk vgn kijelentjk, hogy minden llat bizonyosan j hasznt venn egy pr szrnynak mg akkor is, ha nem venn ignybe tlsgosan gyakran -, s hogy e szerint egy adott szrmazsi sorban a szrnyak hinyt a megfelel mutcik hinynak kell tulajdontanunk. A nstny hangyk pldul, amennyiben kirlynknt nevelkednek, tudnak szrnyat nveszteni; ha viszont dolgozknt nevelkednek, nem hasznljk fel eme kpessgket. Ami mg furcsbb, a kirlyn szmos hangyafajban csak egyszer hasznlja szrnyt, mgpedig a nszrepls alkalmval, azutn meglehetsen drasztikus mdon megszabadul tle: tbl leharapja vagy letri, felkszlve elkvetkezend, letfogytig tart fld alatti letmdjra. Nyilvnval teht, hogy a szrny birtoklsnak ugyangy megvan az ra, mint ahogy megvannak az elnyei is. Charles Darwin kivteles lesltsnak egyik kes bizonytka az ceni szigeteken l rovarok szrnyatlansgval s a szrny birtoklsnak kltsgeivel foglalkoz fejtegetse. E fejtegets szmunkra lnyeges mondanivalja: a szrnyas rovarokat az a veszly fenyegeti, hogy a szl a nylt tenger fl sodorja ket. Darwin (77, 177. o.) ebben ltta az okt annak, hogy a szigeten l rovarok kzl soknak visszafejldtt a szrnya. m azt is hozztette, hogy e rovarok nmelyike nemhogy szrnyatlan lenne, de klnlegesen nagy szrnyakat visel. "Mindez tkletesen sszeegyeztethet a termszetes szelekci mkdsvel. Ha ugyanis egy rovarfaj kpviselje els alkalommal rkezik a szigetre, a termszetes szelekci aszerint fog a szrny nvekedse, illetve visszafejldse irnyba hatni, hogy melyik esetben marad fenn tbb egyed: ha sikerrel megkzdenek a szllel, vagy ha ezt meg sem ksrelve ritkn vagy egyltaln nem kapnak szrnyra. Helyzetk hasonl a partkzelben hajtrst szenvedett tengerszekhez : a j szknak az lenne a j, ha mg jobban tudnnak szni, a rossz szknak pedig az, ha egyltaln nem tudnnak, s a roncsokba kapaszkodnnak." Keresve sem tallhatnnk ennl elegnsabb evolcis okfejtst, br mr szinte hallom a krus vltst: "Bizonythatatlan! Tautologikus! Lgbl kapott!" De trjnk vissza eredeti problmnkhoz, vagyis hogy lehetne-e valaha is szrnya

a sertsnek. Lewontinnak vitathatatlanul igaza van abban, hogy az alkalmazkods irnt rdekld biolgus nem mehet el ama krds mellett, hogy az adott esetben rendelkezsre ll-e mutcis vltozatossg. Tny, hogy sokan, Maynard Smith-szel (257) egyetrtsben - br az s Lewontin fellmlhatatlan genetikai tudst nlklzve - hajlamosak vagyunk azt hinni, hogy "a megfelel tpus genetikai vltozatossg ltalban adott". Maynard Smith ezt arra alapozza, hogy "a mestersges szelekci, nhny ritka kivteltl eltekintve, eddig mg mindig hatkonynak bizonyult, brmely szervezetrl, illetve szelektlt jellegrl lett lgyen is sz". Az egyik legismertebb eset, amelyben az optimalitsi elmlet ltal megkvnt genetikai vltozatossg a jelek szerint - ahogy azt Maynard Smith (258) is elismeri - hinyzik, Fishernek (108) a nemek arnyval kapcsolatos elmlete. A marhatenysztk a magas tejhozamra, magas hshozamra, nagy testmretre, kis testmretre, szarvatlansgra, klnbz betegsgekkel szembeni ellenll kpessgre, st a viadalra sznt bikk esetben akr a vadsgra is minden klnsebb gond nlkl tudnak szelektlni. A tejipar szempontjbl nyilvn risi eredmny volna, ha a tenysztst gy lehetne irnytani, hogy tbb sz szlessen, mint bikaborj. m az erre irnyul ksrletek rendre csdt mondanak, valsznleg azrt, mert nincs meg a szksges genetikai vltozatossg. Lehet, hogy csak sajt biolgiai intucim tveszt meg, de n ezt a tnyt igencsak meglepnek, st aggasztnak tallom. Szeretnm hinni, hogy kivteles esetrl van sz; ettl fggetlenl Lewontinnak felttlenl igaza van abban, hogy a rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltaira nagyobb figyelmet kell fordtanunk. E szemszgbl igen fontosnak ltszik a jellegek szles krrl kiderteni, hogy vajon ellenllnak, avagy engedelmeskednek-e a mestersges szelekcinak. Kzbevetleg rdemes flemltennk nhny egyszer meggondolst. Egyrszt: annak ugyan van rtelme, hogy a rendelkezsre ll mutcik hinyval magyarzzuk, mirt nem jelentkeznek az llatoknl bizonyos, ltalunk hasznosnak vlt adaptcik; az rvels megfordtst azonban sokkal nehezebb alkalmazni. Tulajdonkppen flttelezhetjk, hogy a sertsnek jobb lenne, ha volna szrnya, s csak azrt nincs neki, mert seiben soha nem lptek fl az ehhez szksges mutcik. De ha egy llat valamely sszetett szervvel vagy sszetett s idignyes magatartsmintjval van dolgunk, minden okunk megvan a felttelezsre, hogy annak ltrejttben a termszetes szelekcinak kellett kzremkdnie. Az olyan magatartsmintk, mint a mhek mr emltett tnca, a madarak "hangyafrdje", a botsskk himbldz mozgsa vagy a sirlyok tojshj-eltvolt viselkedse, mind hatrozottan id- s energiaignyesek, amellett meglehetsen sszetettek. Messze a legsszerbb munkahipotzis, hogy e magatartsmintk darwini rtelemben vett szelekcis elnnyel rendelkeznek. Egyes esetekben mr e szelekcis elny termszetre is fny derlt (347). A msodik sszer meggondols abban ll, hogy a rendelkezsre ll mutcik hinynak hipotzise rgtn veszt erejbl, ha a vizsglt fajjal rokon egyb fajnl vagy ugyanazon faj esetben, de msfajta viszonyok kztt megjelenik a szksges vltozatossg. A ksbbiekben bemutatok majd egy esetet, amelyben az sdarazsak kz tartoz mezei hernyl (Ammophila campestris) egy ismert kpessge tette vilgoss, hogy ugyanezen kpessggel egy vele rokon kapardarzsfaj, a Sphex ichneumoneus nem rendelkezik. Ez az rvelsi md, tovbb finomtva, brmely faj esetben alkalmazhat. Maynard Smith (256) egyik tanulmnyt pldul a kvetkez sznoki krdssel fejezi be [1. mg (75)]: Mirt nem vlasztanak el tejet a hm emlsk? Ne menjnk most bele annak rszleteibe, hogy Maynard Smith szerint mirt kellene a hmeknek tejet elvlasztaniuk; lehet, hogy tved, modelljt rosszul ptette fel, s krdsre valjban annyi a vlasz: azrt, mert a hmeknek nem fizetdne ki a tejelvlaszts. Ami szempontunkbl lnyeges, az az, hogy vajon ez a krds klnbzik-e a "mirt nincs a sertsnek szrnya?" krdstl. Tudjuk, hogy a hm emlskben is megvannak a tejelvlasztshoz szksges gnek, mivel a nstnyek sszes gnje a hm eldkben is jelen volt, s a hm utdokba is taddhat majd. s valban, a genetikailag hm llatok hormonkezelssel laktl nstnyekk vltoztathatk. Ez alssa ama okfejts rvnyt, hogy a hm emlsk pusztn azrt nem vlasztanak el tejet, mert ez "nem jutott eszkbe" - rtve ezen a megfelel mutcikat. (Fogadni merek, hogy ki tudnk nemesteni egy spontn mdon laktl hm vltozatot, ha mindig azokat az egyedeket szaportanm tovbb egyms kztt,

amelyek a leginkbb rzkenyek a hormon - fokozatosan cskkentett mennyisgre, vagyis ha a Baldwin-Waddington-effektust alkalmaznm a gyakorlatban.) Vgl, a harmadik kzenfekv meggondols rtelmben egy mr meglv vltozatossg egyszer, mennyisgi nvekedse valsznbb, mint az, hogy egy gykeresen j, minsgi vltozs jelentkezzk. Egy szrnykezdemnnyel rendelkez sertst felttelezni sszertlen dolog, m egy olyan mutns sertst, amelynek a farka a ltez sertseknl kunkoribb, egyltaln nem az. Ezt a gondolatot egybknt ms helytt mr bvebben kifejtettem (89). Akrhogy is legyen, sokkal finomabb megkzeltsre van szksgnk annak a krdsnek a tisztzshoz, hogy a klnbz fok mutabilitsnak milyen evolcis kvetkezmnyei lehetnek. Nem elg egyszeren - "minden vagy semmi" alapon annyit krdezni, hogy rendelkezsre ll-e, avagy nem ll rendelkezsre olyan genetikai vltozatossg, amelyre az adott szelekcis nyoms hatssal lehet. Lewontinnak (230) igaza van, amikor gy r: "Nemcsak arrl van sz, hogy a rendelkezsre ll genetikai vltozatossg behatrolja a minsgi adaptv evolci lehetsgt, hanem arrl is, hogy a klnbz jellegek evolcijnak egymshoz viszonytott sebessge arnyos az egyes jellegek mgtti genetikai vltozatossg mrtkvel." Vlemnyem szerint ez a tny, az elzekben trgyalt trtneti korltok tnyvel egybevetve, egy igen lnyeges gondolatmenetnek szolglhat kiindulpontjul. E gondolatmenet bejrshoz vizsgljuk meg az albbi, kiss furcsa pldt. A madarak szrnyt tollak, a denevrekt pedig brred alkotja. Vajon mi az oka annak, hogy a kt llatcsoport szrnya nem ugyanolyan mdon pl fel, brmelyik legyen is a "megfelelbb" md? A meggyzdses adaptacionista vlasza az lenne, hogy a madarak szempontjbl nyilvn a toll, a denevrek szempontjbl viszont a brred a megfelel. A szlssges antiadaptacionista viszont azt vlaszoln, hogy - br a toll alighanem a madarak s a denevrek szmra egyarnt megfelelbb lenne a brrednl - a denevreket sosem rte az a szerencse, hogy a szksges mutcik ltrejjjenek bennk. E kt llspont kztt azonban van tmenet is, amely szmomra mindkt szlssgnl meggyzbbnek tnik. Fogadjunk el annyit az adaptacionisttl, hogy a denevrek seiben - ha elegend id llt volna rendelkezskre - valsznleg ltrejtt volna a tollak kialakulshoz vezet mutcik sorozata. A kulcskifejezs ez esetben az "elegend id". Nem hzunk ezzel les hatrvonalat a lehetetlen s lehetsges mutcis vltozatok kz; pusztn azt a tagadhatatlan tnyt nyilvntjuk ki, hogy egyes mutcik mennyisgi rtelemben valsznbbek, mint msok. Esetnkben ez annyit jelent, hogy az si emlsk kztt egyarnt kialakulhattak tollkezdemnnyel, illetve brredkezdemnnyel rendelkez mutnsok, de mire a tollkezdemnnyel rendelkezk (amelyeknl a tollkezdemnynek alkalmasint egy pikkelyszer tmeneti llapoton is keresztl kellett mennie) kialakultak volna, a brred tpus szrny mr rgta ltezett, s meglehetsen j hatsfokkal mkdtt. A fentiek lnyege szorosan sszefgg az adaptv felsznnel kapcsolatban mondottakkal. Ott azzal a szelekcival foglalkoztunk, amely meggtolja, hogy a szrmazsi vonalak kimeneklhessenek a loklis optimum szortsbl. Jelen esetben viszont egy olyan szrmazsi vonallal van dolgunk, amely az evolci kt alternatv tja kzl vlaszthatott: felttelezsnk rtelmben az egyik t a tollas szrnyhoz, a msik pedig a brred tpus szrnyhoz vezetett. Lehet, hogy a tollas szrny nemcsak globlis optimum, hanem egyben a legkzelebbi loklis optimum is. Ms szval, knnyen elkpzelhet, hogy a szban forg szrmazsi vonal ppen a Sewall Wright-fle adaptv felszn "tollazottsgi" cscshoz vezet kaptat lbnl l. Knnyedn megmszhatn ezt a kaptatt, csak a szksges mutciknak kellene rendelkezsre llniuk. Furcsa parabolnk rtelmben elkpzelhet ugyan, hogy e mutcik ltrejttek, de - s ez itt a lnyeg - mr tl ksn. A brred-mutcik megelztk ket, s a szrmazsi sor idkzben tl magasra jutott a brred adaptv cscsa fel vezet kaptatn ahhoz, hogy visszafordulhasson. Ahogy a foly is a legkisebb ellenlls irnyban, zegzugos ton - nem pedig lgvonalban - fut a tenger fel, a szrmazsi sorok evolcijt is az adott pillanatban rendelkezsre ll vltozatossgbl vlogat szelekci hatsai szabjk meg. Ha valamely szrmazsi

sor evolcija mr elindult egy bizonyos irnyban, ez nmagban is kizrhatja a tbbi, korbban mg fennll lehetsget, elvgva a globlis optimum fel vezet utat. Nzetem szerint teht a vltozatossgnak nem kell abszolt mrtkban hinyoznia ahhoz, hogy a tkletesedst jelentsen korltozhassa. Pusztn mennyisgi fkezerknt is drmai, minsgi hatsai lehetnek. A lnyeget tekintve teht egyetrtek Goulddal s Calloway-vel (134), akik Vermeijnek (359) a morfolgiai vltozkonysg matematikjval kapcsolatos, gondolatbreszt munkjt idzve kimondjk: "Egyes morfolgiai jellegek sokflekppen mdosulhatnak, st talakulhatnak, mikzben ms jellegeknl ez lehetetlen." n azonban enyhtenm ezt a "lehetetlent": szerintem itt nem abszolt gtrl, hanem pusztn mennyisgi korltrl van sz. Jl kvethet bevezetsben, amelyet a McFarland-fle iskola etolgiai optimalitsi elmletrl rt, McCleery (244) emltst tesz H. A. Simonnak a "megfelelssel" mint az optimalizls alternatvjval kapcsolatos elkpzelsrl. Mg az optimalizl rendszerek valaminek a maximalizlsra trekednek, Simon megfelel rendszerei berik a legszksgesebbel, esetnkben annyival, amennyi az letben maradshoz ppen elegend. McCleery megelgszik azzal, hogy felrja: az effajta "megfelelsi" elmletek nem sok ksrletes munkhoz szolgltattak alapot. n azonban gy gondolom, az evolci elmlete feljogost bennnket arra, hogy a priori mg szigorbbak legynk. Az llnyek nem pusztn aszerint szelektldnak, hogy nmagukban mennyire letkpesek; letben maradsukat ms llnyekkel val folytonos versenyben kell kivvniuk. A "megfelels" elmletvel az a baj, hogy a verseny elemt tkletesen figyelmen kvl hagyja, holott az mindenfajta llny szmra alapvet. Gore Vidal szavait klcsnzve: "Nem elg, ha neknk sikerl. Az is kell, hogy msnak ne sikerljn." Msrszt viszont az "optimalizls" is elg szerencstlen kifejezs, mivel olyasvalami elrst sugallja, amit egy mrnk ltalnos rtelemben a lehet legjobb tervnek nevezne. Az optimalizls elve nem vesz tudomst a tkleteseds azon korltairl, amelyek e fejezet trgyt kpezik. A "jobbts" (meliorls) sz tbb szempontbl is kifejezbbnek tnik, mivel sszer kzputat jelent az optimalizls s a megfelels kztt. Mg az optimus sz "legjobbat" jelent, a melior csak "jobbat". Mindaz, amit ez idig ttekintettnk a trtneti korltokkal kapcsolatban - Wright adaptv felszntl a lehet legkisebb ellenlls irnyban kanyarg folyig -, azzal a tnnyel ll sszefggsben, hogy a termszetes szelekci a lehetsges alternatvk kzl mindig a jobbat vlasztja ki. A termszet nem rendelkezik elreltssal, hogy a mutcikbl olyan sorozatot lltson ssze, amely - br ideiglenesen jrhat htrnyokkal - a szrmazsi sort a vgs tkletessg vgnyra lltja. Ha egy mutci csak kismrtkben is elnys, a szelekci semmi esetre sem fogja elvetni a ksbbiekben esetleg megjelen, mg elnysebb mutciktl vrhat haszon kedvrt. A termszetes szelekci - ahogy a foly is - vakon, szakaszrl szakaszra vjja medrt, mindig a lehet legkisebb ellenlls irnyba fordulva. A partjain sorakoz fajok tvolrl sem tkletesek, a puszta fennmaradsnl azonban tbbre kpesek. Vltozsok trtneti egymsutnjnak termkei; legfeljebb csak a jobbat kpviselik az adott idben ppen elfordul alternatvk kzl. Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok "Ha a lehetsgesnek nem volnnak korltai, a legtkletesebb fenotpus rkk lne, teljesen vdve lenne a ragadozktl, vgtelen szm tojst rakna s gy tovbb." (258) "Ha egy mrnk szabad kezet kapna, meg tudn ugyan tervezni a madarak szmra idelis szrnyat, de rgtn tudni akarn, hogy melyek a munkjban figyelembe veend korltoz tnyezk. Csak tollat s csontot hasznlhat-e, avagy tervezheti a vzat titntvzetbl is? Mennyit fordthat a szrnyakra, s a rendelkezsre ll keretbl mennyit ldozhat mondjuk a tojsok kpzsre?" (92) A gyakorlatban a mrnknek ltalban a minimlis teherbrs specifikciit adjk meg, pldul hogy "a hdnak tztonns terhelst kell kibrnia", vagy hogy "a replgp szrnynak csak akkor szabad eltrnie, ha a fellp nyomer elri az elkpzelhet legersebb turbulencia sorn kialakul erk hromszorost - most pedig tessk megpteni, de olyan olcsn, amilyen

olcsn csak lehet". A legjobb terv mindig az, amely megfelel a specifikciban foglaltaknak ("kielgti" azokat), s emellett a legkisebb rfordtst ignyli. Brmely terv, amely "jobban" sikerl, mint amit a specifikci kikttt, nagy valsznsggel visszautastsra tall, mivel a kiktseket olcsbban is lehetett volna teljesteni. Maga a specifikci tulajdonkppen nknyes utasts. Nem szentrs, hogy a biztonsgi hatrt a vrhat legnagyobb terhels hromszorosnl hzzuk meg; a katonai replgpeknl - a polgri gpekhez kpest - nagyobb kockzatot megenged, alacsonyabb biztonsgi hatrokat szabnak. A mrnkknek adott optimalizcis utastsok teht vgs fokon az utasbiztonsg, a sebessg, a knyelem, a lgkr szennyezse s egyb tnyezk anyagi szempontbl val megtlst tkrzik. Az mr nzpont krdse s gyakran vitkra is okot ad, hogy e tnyezk kzl melyik milyen sllyal essen latba. Az llatok s a nvnyek evolcis megtervezsben sem klnbz nzetekrl, sem vitkrl nem lehet sz - vitatkozni csakis mi, az evolcis sznjtk nzi szoktunk. Valamilyen mdon azonban a termszetes szelekcinak is ki kell nyilvntania nzeteit, sszemrve pldul a predci kockzatt az hezs kockzatval, avagy egy tovbbi nstnnyel val prosods elnyeivel. Egy madr azokat az erforrsait, amelyeket mellizmai kifejlesztsre fordtott, tojskpzsre is fordthatta volna. A megnvekedett agy lehetv teszi a viselkeds finomabb sszehangolst a krnyezet egyes tnyezivel, legyenek azok mltbeliek vagy jelenlegiek. A fejmret nvekedsnek azonban ra is van, hiszen a test ells vge ezltal megnagyobbodik, ami viszont - az aerodinamikai stabilits rdekben - hosszabb farok kifejlesztst teszi szksgess, ami viszont... A szrnyas levltetvek kevsb termkenyek, mint szrnyatlan trsaik (J. S. Kennedy szemlyes kzlse). Hogy minden evolcis alkalmazkodsnak ra van - ami az elvesztett lehetsgekben mretik -, ppolyan alapigazsg, mint az a rgi szlsmonds, hogy "semmit sem adnak ingyen". A biolgiai valutatvlts, a szrnyizmok, az neklsre sznt id, a predtor ellen rsgben tlttt id stb. kltsgeinek valamely kzs valutra, pldul a "gondegyenrtkesre" val tszmtsa alighanem meglehetsen sszetett feladat. Egy mrnk cskkentheti a matematikai nehzsgeket azzal, hogy a teherbrsnak egy nknyesen megvlasztott kszbt veszi figyelembe, a biolgus azonban nem engedheti meg magnak ezt a fnyzst. Csak megbecsls illetheti azt a maroknyi biolgust, akik igyekeznek megbirkzni e problma rszleteivel (pl. 245, 281). Msrszt viszont, br a matematika nagyszer dolog, egyltaln nincs szksg r ahhoz, hogy kimondjuk: brmilyen biolgiai optimalizcis elmlet, amely nem vesz tudomst a felmerl kltsgekrl s kompromisszumokrl, eleve kudarcra van tlve. Minden kritikt megrdemel az az adaptacionista, aki az llat testnek vagy viselkedsnek csak egyik aspektust szemlli, mondjuk csak a szrnyak aerodinamikai tulajdonsgait veszi figyelembe, s megfeledkezik arrl, hogy az llat testnek "belgazdasga" valahol msutt meg fogja rezni a szrnyak teljestkpessgnek kltsgeit. El kell ismernnk, hogy sokan vagyunk olyanok, akik - ha nem tagadjuk is fontossgukat - nem beszlnk, st nemritkn meg is feledkeznk a kltsgekrl a biolgiai funkcik trgyalsa sorn. Taln egynmely brlatnak, amivel munknk sorn szembetalljuk magunkat, ez lehet a magyarzata. Korbban mr idztem Pittendrigh megjegyzst az adaptv szervezds hevenyszett voltrl. Azt sem szabad azonban elfelejtennk, hogy ezt az adaptv szervezdst kompromisszumok szvik t (349). Elvileg rdekes lenne flttelezni, hogy egy llat bizonyos korltok kztt valaminek az optimalizlsra trekszik, s ebbl kiindulva meghatrozni, hogy mik is ezek a korltok. Leszktett vltozata lenne ez annak a megkzeltsnek, amit McFarland s munkatrsai "fordtott optimalizlsnak" neveznek (pl. 244). A kvetkezkben nhny olyan konkrt ksrleti eredmnyt tekintek t, amelyekhez trtnetesen nekem is kzm van. A Brockmann ltal tanulmnyozott Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl kimutattuk (92), hogy rendelkezik egy olyan viselkedsformval, amelyet naiv konmiai szemllettel rgvest a "maladaptv" jelzvel illethetnnk. A faj

egyedei ugyanis ltszlag a "Concorde-csapda" foglyai: aszerint tlik meg kszletket, hogy eladdig mennyit fordtottak r, nem pedig aszerint, hogy a jvben mennyi hasznuk szrmazhat belle. Nagyon vzlatosan a kvetkezkrl van sz. A nstny kapardarazsak fullnkjukkal megbntott szcskket cipelnek fszkkbe, amelyek a lrvk szmra szolglnak majd tpllkul (1. 7. fejezet). Elfordul, hogy kt nstny ugyanabba a fszekbe hord tpllkot; ilyenkor mindig harcra kerl sor. A harc addig tart, mg a kt nstny valamelyike -amelyet ez esetben vesztesnek nevezhetnk - otthagyja a fszket, annak tulajdonjogt, egyben az ltala sszehordott szcskket is a gyztesnek engedve t. Megfigyelseink sorn egy fszek "tnyleges rtknek" a benne lv szcskk szmt, "elzetes befektetsnek" pedig minden nstny egyed esetben a fszekbe ltala hordott szcskk szmt tekintettk. Eredmnyeink szerint a nstnyek mindig sajt befektetskkel arnyos ideig harcolnak egymssal, nem befolysolja ket a vita trgyt kpez fszek "tnyleges rtke". Ez a vezrelv az ember llektanban is jl ismert. Mi is azokrt a javakrt szoktunk igazn llhatatosan kzdeni, amelyek megszerzsre mr sokat ldoztunk. Az elbb emltett "Concorde-csapda" onnan kapta nevt, hogy abban az idben, amikor a jvbeni kiltsok jzan gazdasgi mrlegelst kveten abbamaradt a Concorde replgp fejlesztse, a flbehagyott program befejezst kvetelk egyik rve gy hangzott: "Mr eddig is nagyon sokat kltttnk erre a vllalkozsra; most mr nem visszakozhatunk." E tveszme egy msik pldja azok egyik kedvenc jelmondata, akik mindenkor a hbork folytatsa mellett kardoskodnak: "Nem lesz majd hiba, hogy annyi hs katonnk elpusztult." Mikor dr. Brockmann-nal felismertk a darazsak viselkedsnek eme vonst, meg kell vallanom, nmileg zavarba jttem, mgpedig alighanem azrt, mert n magam is (83, 93) sok energit fektettem abba, hogy meggyzzem kollgimat: a Concorde-csapda, jllehet llektanilag rthet, mgiscsak csapda! De aztn elkezdtk rszletesebben megvizsglni, hogy a kltsgek milyen korltoz tnyezt jelenthetnek. Lehetsges-e, hogy ami maladaptv viselkedsnek tnik, az valjban bizonyos korltok kztt a lehetsges optimumnak tekinthet? Adott volt teht a krds: van-e olyan korlt, amely mellett a darazsak Concordemagatartsa a lehet legclravezetbb viselkedsi md? A krds tulajdonkppen bonyolultabb volt ennl, mivel az egyszer optimalitsi elvet Maynard Smith (253) "evolcisan stabil stratgiival" (ESS-koncepci, 1. 7. fejezet) kellett felcserlnnk. Ettl mg azonban az optimalits elvnek megfordtsa hasznlhat megkzeltsi md lehet. Ha sikerl kimutatnunk, hogy egy llati viselkeds valamilyen optimalizl rendszer X korltok kztti mkdsnek eredmnye, e megkzeltsi md rvn esetleg arrl is megtudhatunk valamit, hogy miben llnak azok a korltok, amelyek kztt az llatoknak lteznik kell. A darazsak esetben gy ltszott, hogy a szban forg korlt rzkelsi kpessgkkel fgg ssze. Tegyk fel, hogy a darazsak valamely ok folytn nem kpesek a fszkkben lv megbntott szcskk szmnak a meghatrozsra, ugyanakkor a vadszat sorn kifejtett erfesztseiket valamilyen mdon le tudjk mrni. Ekkor a kt szemben ll darzs birtokban lv informcik kztt egyfajta aszimmetria alakul ki. Mindkett "tudja", hogy a fszek legalbb b szm szcskt tartalmaz, ahol b az maga ltal fogott szcskk szmt jelli. Mindkett arra is "szmthat", hogy a fszekben lv szcskk szma valjban nagyobb b-nl, azt azonban egyikk sem tudja, hogy mennyivel. Grafen (139) kimutatta, hogy ebben a helyzetben a vrhat ESS megkzeltleg megegyezik a Bishop s Cannings (27) ltal mr kiszmtott, ltaluk "ltalnos anyaghbornak" nevezett stratgival. Tekintsnk most el a matematikai rszletektl; szempontunkbl az a lnyeg, hogy a kiterjesztett anyaghbormodell igencsak emlkeztet a darazsak Concorde-viselkedsre. Ha azt az ltalnos krdst igyekeztnk volna megvlaszolni, hogy az llatok optimalizlnak-e, a fenti meggondols kapcsn knnyen a post hoc okoskods vdja rhetett volna bennnket. Egy hipotzis rszleteinek post hoc mdostsval ugyanis vgl mindig el lehet jutni egy olyan vltozathoz, amely megfelel a megfigyelt tnyeknek. Az a vlasz, amelyet Maynard Smith (258) adott az effajta

ellenvetsekre, a mi esetnkben is a lnyegre tapint: "... egy modell vizsglata sorn nem azzal az ltalnos krdssel foglalkozunk, hogy a termszet optimalizl-e. Specifikus hipotziseket tesznk vizsglat trgyv, amelyek a korltokkal, az optimalizcis kritriumokkal s az rkldssel kapcsolatosak." Jelen esetben abbl az ltalnos feltevsbl indultunk ki, hogy a termszet bizonyos korltok kztt optimalizl, s megvizsgltunk bizonyos modelleket azzal kapcsolatban, hogy miben is llhatnak ezek a korltok. A darazsak esetben felttelezett korltra - nevezetesen, hogy rzkelrendszerk kptelen a fszek tartalmnak megtlsre - ugyanazon darzspopulcival kapcsolatos ms, fggetlen bizonytkunk is van (38, 39). Nincs okunk azonban arra, hogy ezt rk idkre szl, visszavonhatatlan korltnak tekintsk. A darazsakban minden bizonnyal kialakulhatna a fszektartalom felmrsnek kpessge, de csak bizonyos kltsgek rn. Egy, a Sphexszel rokon kapardarzsfajrl, a mezei hernylrl (Ammophila campestris) mr rgta ismert, hogy fszke tartalmt mindennap felmri (10). A Sphex nstnye egyszerre csak egy fszket lt el tpllkkal, amelybe ezutn egyetlen pett helyez, majd a fszket talajjal tlti fel, s a lrvt tpllkval egytt sorsra hagyja. Az Ammophila viszont egyszerre tbb fszekbe is hord tpllkot; a nstnynek kt vagy hrom nvekv lrvrl is gondoskodnia kell, amelyek mind kln fszekben laknak. Minthogy a koruk klnbz, tpllkignyk is eltr. A nstny minden reggel elvgzi szoksos "inspekcis krtjt", s felmri az egyes fszkek tartalmt. Ksrleteiben Baerends megvltoztatta a fszek tartalmt, s kimutatta, hogy a nstny egsz nap aszerint szllt, hogy reggeli krtjn mit tallt az egyes fszkekben. A fszkek tartalma a nap ms szakaszban mr nincs befolyssal a viselkedsre, noha egsz nap hordja a tpllkot. gy tnik teht, hogy e faj nstnyei takarkoskodnak helyzetfelmr kpessgkkel, s reggeli inspekcijuk utn - mint valami energiaignyes berendezst - kikapcsoljk. Br az analgia furcsnak tnhet, mindez bizonyosan arra utal, hogy a "helyzetfelmrnek" igen magas az zemeltetsi kltsge, mg akkor is, ha (G. P. Baerends szemlyes kzlse szerint) e kltsgen valjban csak az ignybe vett id rtend. Mivel a Sphex ichneumoneusnak nem kell egyszerre tbb fszket s klnbz tpllkigny lrvkat elltnia, valsznleg kevsb van szksge a fszek felmrsnek kpessgre, mint az Ammophilnak. Azzal, hogy mg ksrletet sem tesz a fszekbe hordott tpllk mennyisgnek felmrsre, nemcsak azt az zemeltetsi kltsget takartja meg, amellyel az Ammophila is csnjn bnik; azokat a beruhzsi kltsgeket is megsprolja, amelyek a szksges idegi s rzkelsi elemek ltrehozsnl jelentkeznnek. A fszektartalom felmrsnek kpessge ugyan jelenthetne szmra nmi elnyt, de csak azokban a viszonylag ritka esetekben, amikor egy fszek tpllkkal val elltsa sorn vetlytrsa akad. Knnyen elkpzelhet teht, hogy a kltsgek ilyenformn meghaladnk a bevtelt, gy a Sphex esetben a szelekci nem rszestette elnyben a helyzetfelmr kpessget. Vlemnyem szerint ez a hipotzis konstruktvabb s rdekesebb is, mint az alternatv hipotzis, amely szerint a szksges mutcis vltozatossg soha nem jtt ltre. Termszetesen nem zrhatjuk ki az utbbi feltevst sem; n azonban csak vgs esetben folyamodnk hozz. Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon E knyv egyik f tmja annak meghatrozsa, hogy a termszetes szelekci mely szinten fejti ki hatst. Ha a csoport szintjn hat, egszen msfajta adaptcikra szmthatunk, mint ha az egyed szintjn mkdik. Ebbl pedig egyenesen kvetkezik, hogy olyan tulajdonsgokat, amiket a csoportszelekcionista joggal vl tkletlensgeknek, az egyedszelekcionista adaptcikknt tarthat szmon. Ez a legfbb okom arra, hogy mltnytalannak higgyem Gould s Lewontin (136) vlemnyt, akik egyenlsgjelet tesznek a modern adaptacionizmus s a Haldane ltal (Voltaire utn) panglossianizmusnak nevezett naiv perfekcionizmus kz. A tkleteseds klnfle korltai okn nmi megszortssal ugyan, de az adaptacionista vltig hiszi, hogy a szervezet minden zben "optimlis adaptv vlasz a kihvsokra", illetve hogy "az adott krnyezetben gyakorlatilag lehetetlen jobban megfelelni a kvetelmnyeknek". m ugyanez az adaptacionista igencsak agglyoskod lehet abban a krdsben, hogy mit is szabad "optimlison"

s "jobbon" rtennk. Az adaptacionista - valjban panglossinus - szellemben fogant magyarzatoknak igen sok fajtja ltezik; ilyen pldul a csoportszelekcionista okfejtsek legtbbje, amelyeket a modern adaptacionistk mindenestl elvetnek. A panglossinus szmra elegend magyarzat valaminek a ltezsre, ha kimutatjuk, hogy a szban forg valami "elnys" (hogy kinek vagy minek a szempontjbl, az gyakran ki sem derl). A neodarwini adaptacionista viszont ragaszkodik hozz, hogy megismerje annak a szelekcis folyamatnak a termszett, amely a felttelezett adaptci kialakulshoz vezetett. Ragaszkodik teht annak pontos megjellshez, hogy a termszetes szelekci felttelezheten mely szinten mkdtt. A panglossinus eltndik a nemek 1 : 1 arnyn, majd azt mondja: ez gy van rendjn, hiszen gy vsz krba a legkevesebb a populci erforrsaibl. A neodarwini adaptacionista viszont rszleteiben is vgiggondolja azoknak a gneknek a sorst, amelyek a szlkre hatva belltjk az utdok nemnek arnyt; ennek alapjn azutn kiszmtja a populci evolcisan stabil llapott (108). A panglossinust teljesen sszezavarja, hogy a nemek arnya a tbbnejsgben l fajoknl is 1 : 1; a hmek csekly kisebbsge hremet tart, a tbbiek pedig csoportba verdve agglegnyletet lnek, s fellik a populci lelmiszerkszleteinek csaknem felt, jllehet a populci szaporodshoz semmivel sem jrulnak hozz. A neodarwini adaptacionista azonban nem jn zavarba; br a tbbnejsg rendszere rendkvli htrnyokat jelenthet a populcira nzve, azokat a gneket tekintve, amelyek a szban forg jellegrt felelsek, nincs megfelelbb mutns. Nzetem szerint a neodarwini adaptacionizmus egyltaln nem valami tfog hit abban, hogy minden gy a legjobb, ahogy van. Az adaptcis magyarzatok tbbsgt, amelyeket a panglossinus magtl rtetdknek tall, a neodarwini adaptacionista visszautastja. Nhny vvel ezeltt kollgmhoz egy vgzs egyetemi hallgat folyamodott, aki az alkalmazkodssal kvnt volna foglalkozni. Ez a hallgat vallsos fundamentalista nevelst kapott, s nem hitt az evolciban. Az alkalmazkodsban hitt ugyan, de gy vlte, hogy az is Isten mve, s elnyre szolgl a... s itt van a kutya elsva! Az ember azt gondolhatn, tkletesen mindegy, mit hitt a hallgat - hogy az alkalmazkods a termszetes szelekci vagy Isten mve-e. A lnyeg az, hogy az alkalmazkods "elnys", akr a termszetes szelekci, akr Isten tette azz; mirt ne tudn ht egy fundamentalista nzeteket vall hallgat is hasznoss tenni magt annak fldertsben, hogy miben llnak ezek az elnyk? Szerintem azonban ez az rvels nem helytll, mivel ami az let hierarchijnak egyik entitsa szempontjbl elnysnek mutatkozik, az egy msik entits szmra htrnyos lehet, a teremts tana pedig nem ad alapot arra, hogy az egyik entitst elnyben rszestsk egy msikkal szemben. Fundamentalista dikunk alaposan elcsodlkozhatott azon, hogy Isten milyen csodlatos adaptcikkal ltta el a ragadozkat a zskmnyszerzs rdekben, s ugyanakkor, msik kezvel milyen csodlatos adaptv jellegeket osztogatott a ragadozk kijtszsa rdekben. Netn Isten rmt leln a kzdsportokban?! Visszatrve mondandm lnyeghez: az alkalmazkods, ha Isten tervei szerint ment volna vgbe, vagy az egyed javt (fennmaradst vagy - ami nem ugyanaz - sszestett rtermettsgt) vagy az adott faj, illetve egy msik faj, pldul az emberisg rdekeit (amit azt a vallsos fundamentalistk ltalban gondoljk), esetleg "a termszet egyenslyt", vagy valami ms, kifrkszhetetlen, csak ltala ismert clt szolglt volna. m ezek a lehetsgek klcsnsen s teljes mrtkben kizrjk egymst. Igenis szmit, hogy az alkalmazkods kinek vagy minek a szempontjbl elnys. Az olyan jelensgek, mint a hremet tart emlsk esetben megfigyelt nemi arny, bizonyos hipotzisekkel knnyen megmagyarzhatk, msokkal viszont egyltaln nem. Az adaptacionista, aki a termszetes szelekci genetikai elmletnek elfogadhat rtelmezsbl indul ki, a lehetsges funkcionlis hipotziseknek - amelyeket a panglossinus ksz elfogadni - csak egy nagyon korltozott hnyadra adja ldst. E knyv egyik leglnyegesebb mondandja, hogy a szelekci mkdst tbb okbl is a gnek, illetve rvid genetikai szakaszok, nem pedig az egyed vagy a csoport, illetve ms nagyobb egysg szintjn clszer elkpzelni. Ezt a meglehetsen bonyolult krdskrt az elkvetkezend fejezetekben igyekszem majd

krljrni. Most elegend annyit elrebocstanom, hogy a gn szintjn rvnyesl szelekci az egyed szintjn ltszlagos hinyossgokat eredmnyezhet. A "meiotikus sodrdst" s a vele rokon jelensgeket a 8. fejezetben veszem majd szmba; e helytt csak a heterozigta-flny klasszikus pldjra trek ki. Amennyiben egy gn heterozigta llapotban van jelen, elnys hatsa folytn pozitv szelekci hathat r, mg akkor is, ha homozigta formban kros hatsai vannak. Ennek kvetkeztben a populci egyedeinek elre megjsolhat hnyadban hibk lpnek fel. A jelensg oka lnyegben a kvetkez. Az ivarosan szaporod egyedek populciiban minden egyed genomja a populci gnjeinek tbb-kevsb vletlenszer keverke. A gnek fenotpusos hatsaik szerint szelektldnak allljaikkal szemben, amely fenotpusos hatsok az ket hordoz egyedi testekben - a populci egszben - s a nemzedkek hossz sorn keresztl tlagoldnak. Valamely gn hatsai ltalban azoktl az egyb gnektl fggenek, amelyekkel az t hordoz testen osztozik; ennek csak specilis esete a heterozigta-flny. Az, hogy bizonyos arnyban hibs testek is ltrejnnek, szinte elkerlhetetlen velejrja a j gnek irnyba hat szelekcinak : a "j" a gneknek olyan testek statisztikai mintjban tlagold hatsait minsti, amelyekben azok a tbbi gnnel keverednek. Mindezt persze akkor tekinthetjk elkerlhetetlennek, ha adottnak vesszk a mendeli "fggetlen kombinlds" elvt. Williams (381), miutn nagy csaldsra nem sikerlt bizonytkot tallnia a nemek arnynak adaptv eltoldsra, az albbi les elmj kijelentst teszi: "A nem csak egyike az utd azon tulajdonsgainak, amelyek befolysolsa a szl szempontjbl adaptv jelentsggel brhat. Azokban az emberpopulcikban pldul, amelyekben gyakori a sarlsejtes vrszegnysg, egy heterozigta n szmra elnyt jelent, ha a sajt 'A' petit csakis 'a' ondsejtekkel termkenytteti meg, s viszont - avagy minden homozigta magzatt elvetli. Amennyiben teht egy msik heterozigtval prosodik, alveti magt a Mendelfle szerencsejtknak, mg akkor is, ha ez gyermekeinek felben a rtermettsg jelents cskkenst eredmnyezi... Az evolci legalapvetbb krdseire csak akkor tudunk vlaszt adni, ha felttelezzk, hogy minden gn minden ms gnnel harcban ll, legyenek br ezek a ms gnek ugyanazon sejt ms lokuszain. Vgeredmnyben teht a termszetes szelekci elmletnek az nz repliktorokon, gneken s ms olyan egysgeken kell alapulnia, amelyek klnbz vltozatai eltr mrtk szaporodsra kpesek." gy legyen! A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk Brmilyen jl alkalmazkodjk is egy llat a krnyezeti felttelekhez, mindenkppen csak egyfajta statisztikai tlaghoz alkalmazkodik. ltalban lehetetlen az sszes vrhat eshetsget szmba venni, gy minden llatnl gyakran megfigyelhetk "hibk", spedig olyan hibk, amelyek knnyen vgzetesnek bizonyulhatnak. Itt most nem ugyanarrl van sz, mint a korbban emltett ideltoldsi problma esetben. Az ideltoldsi effektus azrt lp fel, mert a krnyezet statisztikus jellegei nem llandk: a jelenlegi tlagos krlmnyek klnbznek azoktl, amelyek kztt a ma l llatok sei ltek. A kvetkezkben azonban egy, az ideltoldsnl is trvnyszerbb jelensgrl lesz sz. Elkpzelhet, hogy egy mai llat pontosan ugyanolyan tlagos krnyezetben l, mint se lt valaha, de az esemnyek egymsutnja mindkettejk esetben nap mint nap vltozik, s tl sszetett ahhoz, hogy pontosan meg lehessen jsolni. A krdses hibk klnsen a viselkeds szintjn jelentkeznek. Az llatok statikusabb, pldul anatmiai jegyei nyilvnvalan a krlmnyek hossz tv tlaghoz alkalmazkodtak. Az llat vagy nagy, vagy kicsi; mrett nem tudja percrl percre vltoztatni, mg akkor sem, ha szksge volna r. A viselkeds, a gyors izommozgs viszont az llat adaptcis repertorjnak azon rszt kpezi, amely gyors vlaszt tesz lehetv. Az llat egyik pillanatban itt van, a msikban ott, egyszer fenn a fn, mskor meg a fld alatt; msodpercek alatt kpes alkalmazkodni a krnyezet esemnyeihez. A lehetsges krnyezeti esemnyek

szma - ha minden rszletket kln-kln vesszk szmtsba - megkzelti a sakkjtk lehetsges llsainak szmt, vagyis lnyegben vgtelennek tekinthet. A sakkoz szmtgpek (s a sakkoz emberek) megtanuljk az llsokat kezelhet szm osztlyba sorolni. Az adaptacionista abban remnykedhet, hogy az llatok szintn olyan viselkedsi mdokra vannak beprogramozva, amelyek a krnyezeti esemnyek mg kezelhet szm osztlynak felelnek meg. A valdi esemnyek persze csak tbb-kevsb illenek bele ezekbe az osztlyokba, gy az llatok szksgkppen elkvetnek hibkat. Egy mai, fn l llat a fn lak sk hossz sortl szrmazik. A fk pedig, amelyeken a termszetes szelekci sei kztt vlogatott, alapjban vve nem klnbztek a mai fktl. Minden ltalnos viselkedsi szably, amely e hajdani fkkal kapcsolatban igaz volt - pldul hogy "soha ne mssz tlsgosan vkony gra" -, ma ugyangy rvnyes. De rszleteiben az egyik fa felttlenl klnbzik a msiktl. A levelek nmileg mskpp nnek rajtuk, az gak teherbrsa az tmrbl csak hozzvetlegesen jsolhat meg s gy tovbb. Brmennyire is ers legyen bennnk az adaptacionista hit, csak azt vrhatjuk el az llatoktl, hogy statisztikai rtelemben optimalizljanak, s sohasem azt, hogy minden rszletet elre lssanak. Belttuk teht, hogy a krnyezet statisztikailag rendkvl sszetett, s emiatt nehezen kiszmthat. Nem vettk azonban szmtsba, hogy az llatok szempontjbl krnyezetk ellensges is lehet. A fagak persze nem szndkosan, mer rosszindulatbl trnek le a rjuk akaszkod majmok slya alatt. m egy "fagrl" az is kiderlhet, hogy valjban lczott riskgy, a majom utols tvedse teht - legalbbis bizonyos rtelemben - nem vletlen, hanem szndkos "tvers" kvetkezmnye. A majom krnyezetnek bizonyos tnyezi lettelenek vagy legalbbis a majom lte szempontjbl indifferensek, s a majom ltal elkvetett hibk e tnyezk statisztikus jellegnek, kiszmthatatlansgnak tudhatk be. m a majom krnyezethez olyan llnyek is hozztartoznak, amelyek gy alkalmazkodtak, hogy a majom hibibl kovcsoljanak elnyket. A majom krnyezetnek e tnyezi teht joggal tekinthetk ellensgesnek. Az ellensges krnyezeti tnyezk maguk is nehezen kiszmthatk, ugyanazon okbl, amirt az indifferens tnyezk; emellett azonban tovbbi veszlyeket is rejtenek magukban, vagyis tovbbi lehetsgeket arra, hogy az ldozat "hibkat" kvessen el. Az a hiba, amit a vrsbegy kvet el a fszkbe csempszett kakukkfika tpllsval, bizonyos rtelemben a hibs alkalmazkodsbl fakad. Ez a baklvs azonban nem valamilyen egyedi, elre nem kiszmthat jelensg kvetkezmnye, amely a krnyezet statisztikus tnyezivel fgg ssze. Ezt a hibt a vrsbegyek jra meg jra, nemzedkrl nemzedkre, st egyedi letk folyamn is tbbszr elkvetik. Az effajta pldk elgondolkodtatk: mi lehet az oka annak, hogy azok az llnyek, amelyeket a termszet folytonosan sajt rdekk ellen manipull, evolcis idben mrve jra meg jra behdolnak? Mirt nem akadlyozza meg a szelekci, hogy a vrsbegy llandan bedljn a kakukk trkkjnek? Ez a krds csak egy a sok kzl, amelyek hitem szerint egyszer a biolgia egy j diszciplnjt, a manipulci, a fegyverkezsi verseny s a kiterjesztett fenotpus tudomnyt hvjk majd letre. A manipulci s a fegyverkezsi verseny kpezi a kvetkez - bizonyos mrtkig a jelen fejezet befejez rsznek kibvtseknt felfoghat - fejezet trgyt. 4 Fegyverkezsi verseny s manipulci Knyvem egyik clja, hogy megkrdjelezze a "kzponti elvnek", vagyis annak a felfogsnak a hasznossgt, amelynek rtelmben az egyedi szervezetek viselkedskkel sajt sszestett rtermettsgket, illetve a bennk foglalt gnek msolatainak fennmaradst igyekeznek maximalizlni. Az elz fejezet vgn mr jeleztem a kzponti elv kikezdsnek egyik lehetsges tjt: a szervezetek nemegyszer llhatatosabban tevkenykednek ms llnyek rdekben, mint a sajtjukban, ami annyit jelent, hogy az llnyek "manipullhatk". Az a tny, hogy egyes llatok rendszeresen arra ksztetnek ms llatokat, hogy

azok sajt rdekeik ellenben cselekedjenek, termszetesen mr rgta ismert. Nyilvnval, hogy ez trtnik, valahnyszor a horgszhal megfogja ldozatt, vagy a kakukkfika tpllkot kap a nevelszlktl. E kt pldt ebben a fejezetben mg felhasznlom majd, de kt olyan tnyt is hangslyozni fogok, amelyekrl nem mindig trtnik emlts. Egyrszt: termszetes dolog azt vrni, hogy mg ha a manipull fl ideiglenesen fell is kerekedik, csak evolcis id krdse, hogy a manipullt szervezet szrmazsi sora ellenalkalmazkodssal rukkoljon el. Ms szval, hajlamosak vagyunk gy hinni, hogy a manipulci csakis a tkleteseds "ideltoldsi" korltja kvetkeztben rvnyeslhet. E fejezetben azonban be fogom bizonytani, hogy ppen ellenkezleg: vannak olyan esetek, amikor a manipull fl minden bizonnyal jra meg jra, az evolcis idk vgtelensgig fell fog kerekedni. Ezt a jelensget a ksbbiekben a hangzatos "fegyverkezsi verseny" nv alatt trgyalom majd. A msik nven nevezend tny pedig az, hogy az elmlt vtizedben a fajon belli manipulciknak, klnsen a msik egyed kihasznlsra irnyul, csaldon belli manipulciknak a legtbben nem szenteltnk kell figyelmet. Ez a hanyagsg vlemnyem szerint a csoportszelekcionista felfogs cskevnynek tudhat be, amely mg mindig gyakran ott bujkl a biolgusok elmjnek rejtett zugaiban - annak ellenre, hogy a csoportszelekcinak, legalbbis a felsznen, mr nincs ltjogosultsga. Azt hiszem, a szocilis viszonyokkal kapcsolatos gondolkodsmdban kisebbfajta forradalomnak lehetnk tani. A homlyos elnykkel szolgl klcsns egyttmkds "finomkod" eszmit (235) az elsznt, knyrtelen, megalkuvson alapul, klcsns kihasznlst felttelez eszmk vltottk fel (2, 116, 155, 158, 159, 353, 354, 379). Ezt a forradalmat a kztudat a "szociobiolgival" hozza kapcsolatba, habr a kapcsolat nmikpp paradox. Mint azt mr korbban kifejtettem, Wilson (385) hres, a szociobiolgirl rt knyve tbb szempontbl is a forradalom eltti szemlletben fogant; nem az j szintzis knyve, hanem a rgi, a j szndkot hangoztat felfogs vgs s legtfogbb szintzise (1. pl. Wilson knyvnek 5. fejezett). A megvltozott szemlletmdot jl pldzza egy nemrgiben megjelent munka, Lloydnak (235) a rovarok nemi letben elfordul "aljas trkkkrl" szl szrakoztat ttekintse: "A szelekci a hmeknl a sietsget rszesti elnyben, a nstnyeknl viszont a szemrmes tartzkods irnyban hat - versengs alakul teht ki a nemek kztt. A hmek arra szelektldhatnak, hogy figyelmen kvl hagyjk a nstnyek prvlasztsra tett ksrleteit, a nstnyek pedig arra, hogy rvnyestsk vlasztsi jogukat, s ne hagyjk magukat flrevezetni, vlasztsukat meghistani. Ha a hmek afrodizikumaikkal leigzzk s elkbtjk nstnyeiket (cikkben Lloyd kzl is erre utal bizonytkokat), akkor a nstnyek evolcis idben mrve elbb-utbb megtalljk ezek ellenszert. A kopulci utn a nstny manipullhatja az ondt: raktrozhatja, egyik regbl a msikba helyezheti, felhasznlhatja, megeheti vagy feloldhatja - attl fggen, hogy mit tapasztal a tovbbiakban a hmek rszrl. A nstnyek az ond befogadsval s trolsval bebiztosthatjk magukat, ha pedig mr megvolt a przs, akr vlogathatnak is... A nstnyek teht kpesek az ond manipulcijra (plda erre az ivarmeghatrozs a hrtysszrnyaknl); szaporodsi szervrendszerk gyakran zskocskkat, billentyket, csvecskket tartalmaz, amelyek mind e manipulcival sszefggsben alakulhattak ki. Mg az is lehetsges, hogy az ondkompetci megfigyelt pldi valjban az ond manipulcijnak megnyilvnulsai... Tekintve, hogy a nstnyek, ilyen vagy olyan mrtkben, kpesek az ejakultum manipulcija rvn keresztlhzni a hmek szmtsait, nem lehetetlen, hogy a hmekben ltrejnnek majd olyan kis nyitk, ollcskk, emelk s fecskendk, amelyek arra a helyre juttathatjk be az ondt, amelyet a nstny az elsdlegesen felhasznland ond trolsra szn. E sokfle kis bigybl valsgos nemi arzenl llhat ssze!" Az ilyenfajta, rzelgstl mentes, "szemet szemrt, fogat fogrt" szemlletmd nhny ve mg meglehetsen nehezkre esett a biolgusoknak, de hl' istennek, azta a tanknyvekben is uralkodv vlt (pl. 1).

Ezek az "aljas trkkk" az esetek egy rszben kzvetlen cselekvst jelentenek, az egyik egyed izmainak a msik egyed teste ellen irnyul mkdst. A jelen fejezet trgyt kpez manipulcik kzvettettebbek s finomabb klcsnhatssal jrnak. Az egyik egyed arra kszteti a msik egyed vgrehajt szerveit, hogy azok tulajdonosuk rdekei ellenben, a manipull egyed rdekben mkdjenek. Alexander (2) az elsk kztt hangslyozta e manipulcik jelentsgt. A trsadalomalkot rovarok dolgozinak viselkedsi evolcijban kimutatta a kirlyn dominns szerept, majd ebbl ltalnostva eljutott a "szli manipulci" tfog elmlethez (1. mg 116). Alexander az albbi kvetkeztetsre jutott: a szlk oly mrtkben uralkodnak utdaik fltt, hogy az utdok arra knyszerlhetnek, hogy szleik genetikai rtermettsgnek szempontja szerint tevkenykedjenek, mg akkor is, ha ez htrnyosan rinti sajt rtermettsgket. West-Eberhard (370), Alexandert kvetve, a szli manipulcit azon hrom ltalnos md egyiknek tekinti, amelyek rvn az egyed "altruizmusa" kialakul; a msik kt md a rokonszelekci s a reciprok altruizmus. Ridley s jmagam (302) hasonl nzetet vallunk, de nem pusztn a szlt manipulcirl. rveink a kvetkezk. A biolgus abban az esetben mond egy viselkedst altruistnak, ha az ms egyedek szmra elnykkel, az altruista szmra viszont htrnyokkal jr. Felmerl azonban a krds, hogy mi is rtend ez esetben az "elny" s "htrny" szavakon. Ha az elnyt s a htrnyt az egyed fennmaradsnak szempontjbl definiljuk, az altruizmus meglehetsen ltalnos rtelmet nyer, s a szli gondoskodst is magban foglalja. Ha a definci az egyed szaporodsi sikert veszi figyelembe, a szli gondoskods ugyan nem fog az altruizmus jelensgkrbe tartozni, az egyb rokonokra irnyul nzetlen megnyilvnulsok viszont igen. Vgl, ha az elnyt s a htrnyt az egyed sszestett rtermettsge alapjn rtelmezzk, sem a szli gondoskods, sem a genetikailag rokon egyedekrl val gondoskods nem szmt altruizmusnak - st az elmlet naiv formja azt sugallja, hogy altruizmus mint olyan nem is ltezik. Br nmagban mind a hrom felfogs jogos lehet, ha mr egyltaln beszlnnk kell altruizmusrl, n szemly szerint az els megkzeltst rszestem elnyben - amely szerint a szli gondoskods is altruista viselkeds. E helytt azonban azt akarom hangslyozni, hogy brmelyik felfogst tegyk is magunkv, a fogalom mindenkppen vonatkoztathat lesz arra az esetre, amikor egy "altruista" egyedet a haszonlvez arra ksztet - manipull -, hogy az valamilyen rtelemben adomnyozzon szmra valamit. A hrom felfogs brmelyiknek szksgszer kvetkezmnye pldul, hogy a kakukkfika tpllst a mostohaszl rszrl altruista cselekedetnek kell minstennk. Elfordulhat persze, hogy egy jfajta defincira volna szksgnk - de ez mr ms lapra tartozik. Mindenesetre Krebs s jmagam (95), a fentiekbl fakad logikus vgkvetkeztetsknt, minden llati kommunikcit a jelfogadnak a jelkld ltali manipulcijaknt fogunk fel. A manipulci kulcsszerepet jtszik az lettel kapcsolatos azon szemlletmdban, amelyet jelen knyvben hirdetek. Furcsa mdon mgis egyike voltam azoknak, akik annak idejn brltk Alexander szli manipulcival kapcsolatos felfogst (83, 145-148. o.; 28,209,286,332), e brlatokat viszont msok brltk (76, 192, 320). Maga Alexander (3, 38-39. o.) elfogadta a kritikt. Itt azonban szksg van nmi magyarzatra. Sem n, sem Alexander ms brli nem vontk ktsgbe, hogy a szelekci azoknak a szlknek kedvez, akik sikeresen manipulljk utdaikat, szemben azokkal a szlkkel, akiknek ez nem sikerlt. Azt sem krdjeleztk meg, hogy a szlk igen gyakran "megnyerik a fegyverkezsi versenyt" utdaikkal szemben. Mindssze azzal a gondolattal szlltunk vitba, hogy a szlk eleve elnyben vannak utdaikkal szemben, pusztn azrt, mert az utdok maguk is leend szlk. Ezzel az ervel ppgy igaz lehetne a fordtottja is, mivel minden szl utd is volt valaha. Alexander azzal rvelt, hogy az utdok kztt esetleg felbukkan nzs, a szleik rdekei ellenben val cselekvs nem terjedhet el, mivel ha az utdok felnnek, a sajt utdaikba trktett, most mr nmaguk ellen irnyul nzs cskkenten sajt szaporodsi sikerket. Mindez Alexander abbli meggyzdsbl fakad, hogy "az egsz szlutd klcsnhats azrt alakult ki, mert az egyik fl szmra elnys - ez a fl pedig a szl. Egyetlen szervezetben sem jhet ltre a szli magatarts, illetve a szli gondoskods, csak ha ezzel a szl nvelheti sajt szaporodsi

sikert." (2, 340. o.) Alexander teht ragaszkodott az nz egyed paradigmjhoz, s tartotta magt a kzponti elvhez is, amelynek rtelmben az llatok viselkedsnek vgs clja sajt sszestett rtermettsgk nvelse. Mindezek alapjn pedig kizrta annak lehetsgt, hogy az utdok szleik rdeke ellenben cselekedhetnek. m amit jmagam megszvlelendnek tartok Alexander szemlletmdjban, az az, hogy kzponti szerepet tulajdont magnak a manipulcinak, s ennyiben, vlemnyem szerint, megsrti a kzponti elvet. gy vlem, minden llat ers befolyssal br ms llatokra, s nemegyszer az a legclravezetbb kiindulpont, hogy cselekedetei nem sajt maga, hanem a msik egyed rtermettsgnek nvelsre irnyulnak. Nemsokra vglegesen szaktok majd e knyvben az sszestett rtermettsg koncepcijval, s a manipulci trvnyszersgeit a kiterjesztett fenotpus fogalomkrbe helyezem t. E fejezet htralv rszben azonban - knyelmi okokbl - a manipulcit tovbbra is az egyedi szervezet szintjn fogom trgyalni. Az albbiakban knytelen vagyok bizonyos mrtkig megismtelni mindazt, amit az llatok jeladst mint egyfajta manipulcit trgyal munknkban J. R. Krebsszel (95) mr lertunk. Elre kell bocstanom, hogy ezt a munknkat Hinde (179) komoly kritikval illette. Brlatnak egy rszre, amely a cikk itt trgyaland vonatkozsait nem rintette, Caryl (50) - akit Hinde szintn brlt - mr vlaszt adott. Hinde szerint igazsgtalan mdon idztnk Tinbergentl (348) s msoktl - akiket jobb elnevezs hjn klasszikus etolgusoknak neveztnk ki csoportszelekcionistnak belltott kijelentseket. Fejet kell hajtanom e kritika eltt; br a "faj rdekrl" szl rszlet, amelyet Tinbergentl idztnk, sz szerinti idzet volt, elismerem, hogy nem mondhat jellemznek Tinbergen akkori gondolkodsmdjra (1. pl. 349). Taln mltnyosabb lett volna, ha egy korbbrl szrmaz idzetet vlasztunk (346): "...a hormonok s az idegrendszer mkdshez nem pusztn a jelek kibocstsa szksges; a reagl szerveknek specifikus vlaszadsi kpessggel kell rendelkeznik. Hasonlkppen, a kioldrendszerhez ppgy hozztartozik a meghatrozott kiold jelekre val specifikus vlaszads kpessge a reagl egyed rszrl, mint a jeladsra val specifikus hajlandsg a kezdemnyez rszrl. A kioldrendszerek az egyedeket egyed feletti hierarchiba szervezik, s gy a termszetes szelekci szmra magasabb egysgeket hoznak ltre." Br a leplezetlen csoportszelekcionizmust Tinbergen s legtbb tantvnya a hatvanas vek elejn mr hatrozottan tmadta, n mgis gy vlem, hogy akkoriban szinte mindannyian azzal a krvonalazatlan rzssel gondolkodtunk az llatok jeladsrl, hogy az "klcsns elnyket" szolgl; ha maguk a jelek nem is a "faj rdekben" valk (mint a Tinbergentl idzett, nem tipikus rszlet sugallja), "a jelet kibocst s a jelet felfog egyednek egyarnt javra vlnak". A ritualizlt jeleket pedig a klcsns evolci termkeinek vltk: az egyik oldalon egyre n a jelads erssge, a msik oldalon pedig - ezzel egyidejleg - a jelekre val rzkenysg. A mai felfogs szerint azonban a jelet felfog egyed rzkenysgnek nvekedsvel nem szksgszeren jr egytt a jel erssgnek nvekedse. St, a szembetn vagy harsny jeladssal jr kltsgek miatt ppen a cskkense valsznbb. Ezt akr "Sir Adrian Boult-elvnek" is nevezhetnnk a kvetkez anekdota nyomn. Egy alkalommal, prba kzben Sir Adrian a brcssokhoz fordult, s tbb hangert krt tlk. "De Sir Adrian - ellenkezett az els brcss -, n azt mutatta a plcjval, hogy halkabban! -Elvem az - vlaszolta a mester -, hogy ha n kevesebb hangert krek, maguk hangosabban jtsszanak!" Az llatok jeladsa azokban az esetekben, amikor valban mindkt fl javt szolglja, knnyen amolyan "sszeeskvk suttogsv" fajulhat, s br a jelads e formja alighanem gyakori, a hasznlt jelek nem elg feltnek ahhoz, hogy szrevegyk ket. Ha viszont a jelek erssge a nemzedkek egymsutnjban egyre n, ez arra utal, hogy a jelet felfog egyedek oldaln mindinkbb n a jellel szembeni ellenlls (379). Mint mr emltettem, az llatoknak nem kell szksgkppen ttlenl trnik a manipulcit - kialakulhat az evolcis "fegyverkezsi verseny". A fegyverkezsi verseny volt egy msik, Krebsszel kzsen rt munknk (96) trgya. Persze nem mi voltunk az elsk, akik az e fejezetben foglalt kvetkeztetsekre jutottak; az egyszersg kedvrt mgis csak kt emltett munknkbl fogok idzni, s - dr.

Krebs engedlyvel - a folyamatossg rdekben sem idzjeleket, sem bibliogrfiai utalsokat nem hasznlok majd. Az llatoknak gyakran kell az ket krlvev trgyakat manipullniuk. A galambok gallyakat hordanak fszkkbe. A tintahal felkavarja a tengerfenk homokjt, hogy lthatv tegye leend zskmnyt. A hdok fkat dntenek ki, s gtat ptenek; manipulcijuk kvetkeztben a hdvr krl tbb kilomteres krzetben megvltozik a tj arculata. Ha a manipullni kvnt objektum lettelen vagy legalbbis nll mozgsra kptelen, az llat azt csak nyers ervel mozdthatja el. A galacsinhajt bogr a trgyagalacsint csak testnek erejvel tolhatja elre. m az is megesik, hogy az llatnak egy olyan "trgy" mozgatsa ll rdekben, amely trtnetesen maga is l llat. Az ilyen trgynak sajt izmai s vgtagjai vannak, amelyek idegrendszere s rzkszervei irnytsval mkdnek. Br tovbbra is lehetsges a "trgy" nyers ervel val elmozdtsa, a kvnt cl bizonyos finomabb mdszerek alkalmazsval gyakran sokkal gazdasgosabban is elrhet. A trgy bels irnyt rendszerbe - az rzkszervei, idegrendszere s izmai ltal alkotott lncba - ugyanis be lehet hatolni, s talaktsokat lehet benne eszkzlni. A hm tcsk fizikai rtelemben nem cipeli vgig a nstnyt a lyukhoz vezet ton; csak l s ciripel, mg a nstny sajt jszntbl oda nem megy hozz. A hmtl a kommunikci sokkal kevesebb energit kvn, mintha a nstnyt ernek erejvel prbln a lyukhoz vonszolni. Rgtn felmerl azonban egy krds. Mirt kell a nstnynek engedelmeskednie? Ura sajt izmainak s vgtagjainak; mi msrt menne teht el a hmhez, ha nem azrt, mert genetikai rdekei gy kvnjk? Biztos-e az, hogy a "manipulci" kifejezs pusztn akkor hasznlhat, ha az ldozat ellenszegl ? A hm tcsk pusztn egy olyan tnyrl informlja a nstnyt, amely annak igen hasznos lehet: me, itt ll kszenltben fajnak egy hm tagja. Miutn a hm tjra bocstja ezt az zenetet, nem bzza-e vgeredmnyben a nstnyre a vlasztst: odamegy-e hozz, avagy sem - ahogyan a kedve vagy a termszetes szelekci diktlja? Nagyon szp s nagyon j, ha a hm s a nstny rdekei ppen egybeesnek; de vizsgljuk csak meg kzelebbrl az elbbi bekezdsben flvetett gondolatot! Ugyan mi jogost fel bennnket annak flttelezsre, hogy a nstny "ura sajt izmainak s vgtagjainak"? Hiszen ezzel pp azt a krdst kerljk meg, amire vlaszt akarunk kapni! Manipulcis hipotzisnk rtelmben ppen azt ttelezzk fel, hogy a nstny nem ura sajt izmainak s vgtagjainak, a hm viszont igen. Pldm termszetesen visszjra is fordthat, mondvn, hogy a nstny manipullja a hmet. m amire most ki akarok lyukadni, az nincs is szoros kapcsolatban a szexulis magatartssal. Akr nvnyekkel kapcsolatos pldt is felhozhattam volna: a nvnyeknek nincs sajt izomzatuk, gy vgrehajt szervknt a rovarok izomzatt hasznljk fel virgporuk elszlltsra, az izmok zemanyagul pedig nektrjuk szolgl (176). A lnyeg az, hogy az egyik szervezet vgtagjait egy msik szervezet a sajt genetikai rtermettsge rdekben manipullhatja. Ezt az lltst csak akkor tudom majd igazn meggyzv tenni, amikor e knyv egy ksbbi fejezetben bevezetem a kiterjesztett fenotpus fogalmt. Jelen fejezetben azonban mg meg kell elgednnk az nz egyed paradigmjval, brmily ersen kikezdtk mr. Lehet, hogy a hm s a nstny tcsk pldja nem volt igazn szerencss vlaszts, miutn - ahogy azt korbban emltettem - sokan mg csak most kezdnk hozzszokni a nemek viszonynak egyfajta harcknt val felfogshoz. Sokunknak mg szoktatnia kell magt ahhoz a tnyhez, hogy "a szelekci a kt nem kztt szembenllst is eredmnyezhet. Gyakori eset a kt nem kztti tallkozsok sorn, hogy a hm szmra a prosods, a nstny szmra viszont annak elkerlse elnys." (285, 1. mg 371) Minderre a ksbbiekben mg visszatrek; most azonban hadd szolgljak a manipulcival kapcsolatban egy kemnyebb pldval is. Ha van a termszetben knyrtelen harc, a ragadoz s zskmnya kztt dl harc felttlenl annak tekinthet. A ragadoz szmra sokfle md knlkozik arra, hogy elkapja zskmnyt. ldzbe veheti, s ha utolri, lerntja a fldre. De lhet egy helyben is, rejtzkdve vagy csapdt lltva ldozatnak. St gy is tehet, ahogy a horgszhal s a "femme fatale" nstny Photuris (szentjnosbogr) (234, 236), olyan mdon manipullva az ldozat

idegrendszert, hogy az maga vlasztja vgzett. A horgszhal a tenger fenekn lapul; teste teljesen beleolvad krnyezetbe, csak hossz "cspja" mered fel, vgn a "csalival" - egy, a halakat tvgygerjeszt falatra, pldul valamilyen fregre emlkeztet, mozgkony hmszvetdarabbal. A csali felkelti a horgszhal zskmnyul szolgl apr halak kvncsisgt, mivel sajt tpllkukra hasonlt. Miutn megkzeltik csalijt, a horgszhal addig gyeskedik, amg a kis halakat szja kzelbe csalogatja, majd llkapcsait sztnytva, a beraml vzzel egytt beszippantja ket. Ahelyett teht, hogy ers trzs- s farokizomzata segtsgvel aktvan kvetn zskmnyt, a horgszhal pusztn a cspjt mozgat apr, gazdasgosan mkdtethet izmokat veszi ignybe, hogy leend ldozata ltrendszert s azon keresztl idegrendszert ingerelje. Vgeredmnyben a horgszhal a zskmnyllatnak az izmait hasznlja fel a kettejk kztti tvolsg thidalsra. Krebs s jmagam ennek rtelmben az llati "kommunikcit" gy fogtuk fel, mint egyfajta eszkzt, amelynek rvn az egyik llat kihasznlhatja egy msik llat izomerejt - ami pedig lnyegben kimerti a manipulci tnyllst. Itt is felmerl azonban a korbban mr megfogalmazott krds. Mirt veti magt al az ldozat a manipulcinak? Mi az oka, hogy a horgszhal zskmnya a sz szoros rtelmben a hall torkba rohan? Az, hogy az ldozat gy "hiszi", hogy a tpllkt rohan elfogyasztani. Preczebben szlva, seiben a termszetes szelekci annak az elvnek kedvezett, amelynek rtelmben az apr, tekergz trgyakat mindig rdemes megkzelteni, mivel az apr, tekergz trgyak ltalban frgek. m egy ilyen trgy nem mindig freg, hanem nha a horgszhal csalija; valszn teht, hogy a zskmnyllatok kztt az elvigyzatossg, illetve a megklnbztetsi kpessg irnyban is hat szelekci. Tekintve, hogy igen jl utnozza a frgeket, a horgszhal csalija a szelekci sorn valsznleg egyre tkletesedett; ezzel egyidejleg azonban a zskmnyllatok megklnbztetsi kpessge is fejldtt. Mgis mindig van olyan kis hal, amelyik bedl a trkknek, gy a horgszhal megl, s manipulcis stratgija is fennmarad. Amikor egy szrmazsi sorban az alkalmazkods egyre tkletesedik, mgpedig egy ellensges szrmazsi sor ellenadaptciira adott evolcis vlaszknt, joggal beszlhetnk fegyverkezsi versenyrl. Pontosan tudnunk kell azonban, hogy melyik az a kt ellenfl, amely versenyben ll egymssal. Az ellenfelek sohasem egyedek, hanem szrmazsi sorok. Akik tmadnak s vdekeznek, lnek vagy nem hagyjk magukat meglni, azok persze mindig egyedek; a fegyverkezsi verseny azonban evolcis idskln folyik, az evolciban pedig nem egyedek vesznek rszt. Az evolci valdi rsztvevi a szrmazsi vonalak, amelyek a ms szrmazsi vonalak fokozatos fejldse ltal tmasztott szelekcis nyomsok hatsra folytonosan fejldnek. Ha egy szrmazsi sor gy alkalmazkodik, hogy egy msik szrmazsi sor viselkedst manipullja, az utbbi szrmazsi sor ellenalkalmazkodssal fog vlaszolni. Nyilvnvalan fontos tudnunk, hogy milyen ltalnos trvnyszersgek dntik el, melyik szrmazsi sor kerl ki vgl gyztesen a versenybl, avagy melyik az, amelyik eleve elnnyel indul. ppen ilyenfajta, eleve adott elnyt tulajdontott Alexander a szlknek utdaikkal szemben. Eltekintve f elmleti rveitl - amelyek, mint lttuk, jelenleg nem elfogadottak -, Alexander (2) a szlk utdaikkal szembeni elnyre tbb sszer, gyakorlati pldt is felhoz: "...a szl nagyobb s ersebb, mint utdai, gy helyzetnl fogva jobban rvnyestheti akaratt". Ebben tkletesen igaza van, de nem szabad megfeledkeznnk az elbbi bekezdsben foglalt tanulsgrl: a fegyverkezsi verseny mindig evolcis idskln folyik. Egyetlen nemzedken bell valban igaz, hogy a szl izmai ersebbek az utdok izmainl, s az gyakorolja a hatalmat, aki a szli izomzatot irnytja. Jelen esetben azonban az eldntend krds az, hogy ki irnytja a szl izmait? Mint Trivers (354) rja: "Az utdok nem teperhetik le az anyjukat, hogy az szoptassa meg ket, teht vrhatan llektani, nem pedig fizikai hadviselssel rvnyestik akaratukat." Krebs s jmagam gy rveltnk, hogy az llatok jelzseiben, hasonlan a kzttnk, emberek kztt hasznlatos reklmhoz, egyfajta llektani hadvisels

testesl meg. A reklm nem azrt van, hogy informljon vagy flreinformljon; arra val, hogy meggyzzn. A reklmszakemberek a llektan, az emberi remnyek, flelmek s bels motivl tnyezk ismeretben olyan hirdetseket tlenek ki, amelyek hatsosan manipullhatjk az emberi viselkedst. Packard (282) knyve, amelyben feltrja a kereskedelmi hirdetsek mlyllektani mdszereit, az etolgus szmra is izgalmas olvasmny. Packard idzi egy ruhz gazdasgi igazgatjt, aki szerint: "Az emberek szeretik az ruk tmegnek ltvnyt. Ha egy konzervbl csak hrom vagy ngy ll a polcon, utna sem nylnak." Knlkoz analgia e helytt a drghelyen udvarl madarak ltvnya, noha a kt jelensg lettanilag alighanem klnbz. Rejtett kamerval figyelve az ruhzakban vsrl hziasszonyok pislogsnak ritmust, kidertettk, hogy a sznes csomagols ruk tmegnek ltvnya egyes esetekben enyhe hipnotikus transzot vlt ki. K. Nelson egy konferencin a kvetkez cmmel tartott eladst: "Zene-e a madarak neke? Vagy netn nyelv volna? Szval, egyltaln micsoda?" Lehet, hogy a madarak neke inkbb egyfajta hipnotikus rhatshoz vagy kbtszerhatshoz hasonlthat. A csalogny dala John Keatset lomszer zsibbadtsgba ringatta, "...mint kinek torkt bs brk tel, / vagy tompa kj piumpatak". (Tth rpd fordtsa.) Mirt ne lehetne a csalogny neknek mg erteljesebb hatsa egy msik csalogny idegrendszerre? Ha pedig az idegrendszert valban rhetik kbtszerhats ingerek az rzkszervek tjn, nagy a valsznsge, hogy a termszetes szelekci mr rgen kiaknzta az ebben rejl lehetsgeket, s elteremtette a ltsra, szaglsra s hallsra hat "kbtszereket". Ha egy neurofiziolgust arra krnnk, hogy manipullja egy bonyolult idegrendszerrel rendelkez llat viselkedst, valsznleg elektrdkat vezetne az agy rzkeny terleteire, majd elektromosan ingereln az llatot, esetleg pontszeren kiirtan az idegsejteket. Az llatok viszont az esetek tbbsgben nem tudnak kzvetlenl hozzfrni ms llatok agyhoz; vannak persze kivtelek is, pldul az gynevezett agyfreg, amelyrl a 12. fejezetben esik majd sz. A szemen s a fln keresztl azonban szintn be lehet hatolni az idegrendszerbe, s bizonyos fny- vagy hangmintzatok rvn - megfelel mdon alkalmazva ket ugyanolyan hatsok rhetk el, mint elektromos ingerekkel. Grey Walter (145) szemlletes kpet ad az emberi EEG-ritmus frekvencijra hangolt fnyfelvillans-sorozatok erteljes hatsrl; mint rja, egy esetben a ksrleti szemly "ellenllhatatlan knyszert rzett arra, hogy fojtogatni kezdje a mellette lt". Ha azt krdezn tlnk valaki, mondjuk egy tudomnyos-fantasztikus film zeneszerzje, hogy vlemnynk szerint milyen lenne egy "fln t szedhet kbtszer", vajon mi jutna esznkbe? Egy afrikai dob monoton ritmusra vagy a pirreg tcsk (Oecanthus) ksrteties nekre - amelyrl gy tartjk, hogy ha a holdvilgnak hangja volna, ppen gy szlna (21) - vagy a csalogny dalra gondolnnk? Szerintem mindhrom szba jhetne, st gy vlem, hogy mindhrom esetben ugyanarrl van sz: az egyik idegrendszer manipullja a msik idegrendszert, mghozz olyan ton, amely elvben nem klnbzik a neurofiziolgus elektrds manipulciitl. Persze az, hogy egy llat ltal kibocstott hangok az emberi idegrendszerre is erteljes hatst gyakorolnak, valsznleg a vletlen mve. Hipotzisem mindssze ennyi: a szelekci eredmnyeknt az llatok hangjeleikkel manipullni tudnak egyes idegrendszereket - nem felttlenl az embert. A disznbka (Rana grylia) horkantsa ppolyan hatssal lehet egy msik disznbkra, mint a csalogny volt Keatsre vagy a pacsirta Shelleyre. Pusztn azrt vlasztottam a csalognyt pldaknt, mert neke az ember idegrendszerben mly rzelmeket vlthat ki, mg a disznbka horkantsai legtbbnket csak nevetsre ingerelnek. Nzznk most egy msik nnepelt nekest, a kanrit, mgpedig annak okn, hogy szaporodsi viselkedsnek lettani httert trtnetesen elg jl ismerjk (180). Ha egy fiziolgus przsra akarna ksztetni egy kanritojt, vagyis azt akarn, hogy a petefszke megnvekedjk, s az llat fszekptsbe s egyb, a szaporodssal kapcsolatos magatartsmintk vgrehajtsba kezdjen, tbbfle ton is prblkozhatna. Gonadotrop vagy sztrogn hormonokat fecskendezhetne az llatba; mestersges fny alkalmazsval meghosszabbthatn szmra a

nappalokat, vagy - s szempontunkbl ez az t a legrdekesebb - lejtszhatn neki magnszalagrl a hm kanri nekt. Vilgos, hogy e clbl csakis a kanri neke jhet szba; a hm trpepapagj neke nem felelne meg, jllehet a trpepapagj-tojra hasonl hatssal van, mint a hm kanri neke a kanritojra. Nzzk most meg, hogy mit tehet a hm kanri, ha szaporodsra ksz llapotba akarja hozni a tojt. Nincs fecskendje, hogy hormonokat juttasson bel; lmpja sincs a mestersges megvilgtshoz. Az egyetlen, amit tehet, hogy nekel. Az nekbe foglalt egyedi hangmintzat a toj fln keresztl eljut annak agyba, idegi impulzusokra fordtdik le, s lnok mdon befrkzik a hipofzisbe. A hmnek nem kell gonadotropinokat gyrtania s befecskendeznie; a toj hipofzisvel vgezteti el a szintzist. Idegi impulzusokkal serkenti a toj hipofzist; az impulzusok nem sajtjai abban az rtelemben, hogy a nstny idegsejtjeiben jnnek ltre. Egy ms rtelemben azonban ezek mgis a hm impulzusai, hiszen az finoman sszerendezett hangjai ksztetik a toj idegsejtjeit arra, hogy hatst gyakoroljanak annak hipofzisre. Mg a fiziolgus gonadotropinokat fecskendezne a toj mellizmba, vagy elektromos ramot vezetne az agyba, a hm kanri az nekvel tlti meg a toj flt. A hats ugyanaz. Schleidt (314) a jeleket fogad egyed letmkdseire val ilyenfajta "pezsdt" rhatsnak tovbbi eseteit trgyalja. "lnok mdon befrkzik a hipofzisbe" - rtam az elbb, amit egyes olvasim alighanem tlzsnak vlnek. A dolog nyilvnvalan magyarzatra szorul. Amennyiben abbl a kzenfekv megllaptsbl indulunk ki, hogy a toj ebbl az gyletbl ugyanannyi hasznot hz, mint a hm, az "lnok" s "manipulci" szavak nem lehetnek helynvalk. Ha beszlhetnk egyltaln lnok manipulcirl, az csakis a hmnek a toj ltali manipulcija lehet. Taln a nstny, mieltt szaporodsra ksz llapotba kerlne, "megkvnja" a hmektl, hogy teljes erejket latba vetve nekeljenek, mert ezltal tudja kivlasztani a legersebbiket. gy vlem, valami hasonl magyarzata lehet a nagymacskk rendkvl gyakori przsnak is (100). Schaller 55 rn keresztl kvetett egy hm oroszlnt, amely ezalatt 157 alkalommal prosodott, kt przsa kztt teht tlagosan 21 perc telt el (312). Ismert tny, hogy a macskaflk esetben az ovulcit a przs indtja meg; sszernek tnik teht a kvetkeztets, hogy a hm oroszlnok elkpeszt przsi hajlandsga egy fkevesztett fegyverkezsi verseny vgtermke, amelyben a nstnyek mind tbb przst kvntak meg, mieltt ovulltak volna, a hmek pedig a vgletekig felfokozott szexulis llkpessgre szelektldtak. A hm oroszlnok eme kpessge eszerint ugyanolyan szerepet tlt be, mint a pva farka. E hipotzis egyik vltozata jl egyezik Bertram (23) elkpzelsvel, amely szerint a nstnyek azrt rtkeltk le magt a przst, hogy ritktsk a hmek kztti, bomlasztlag hat belvillongsokat. De olvassuk tovbb, mit r Trivers (354) azokrl a llektani manipulcis taktikkrl, amelyeket az utdok alkalmazhatnak szleikkel szemben: "Miutn az utd gyakran jobban tisztban van valdi ignyeivel, mint szlei, a szelekci a szlknl szksgszeren elnyben rszesti az utdoktl rkez jelekre irnyul figyelmet; ezen az ton ugyanis a szl felmrheti utdai llapott... De ha mr ltrejtt egy ilyen klcsnhats, az utdok vissza is lhetnek vele. Nemcsak akkor visthatnak, ha igazn hesek, hanem akkor is, ha tbb tpllkot akarnak kicsikarni, mint amennyire a szl a szelekci ltal 'hitelestve van'... Ezutn persze a szelekci nvelni fogja a szlk diszkrimincis kpessgt, hogy megklnbztethessk a jelek ktfle hasznlatt, mire az utdok mg gyesebb mimikrivel s megtvesztsi akcikkal llhatnak el." Megint csak eljutottunk teht a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos alapkrdsnkhz. Tehetnk-e brmifle ltalnos rvny megllaptst arra nzve, hogy a fegyverkezsi versenyben a "gyzelemre" melyik fl eslyesebb? Elszr is, mit jelent egyltaln az, hogy az egyik vagy a msik fl "gyz"? Netn azt, hogy a "vesztes" vgl kihal? Esetenknt ez is megtrtnhet. Lloyd s Dybas (237) a ciklusos kabckkal kapcsolatban flvetettek egy bizarr tletet.

(Simon [322] rt errl a kzelmltban szrakoztat ttekintst.) A ciklusos kabck hrom faja a Magicicada nemzetsgbe tartozik. Mindhrmuknak ktfle vltozata ismeretes: a 17 ves s a 13 ves forma. Az egyedek 17 (illetve 13) vet tltenek nimfaknt a fld alatt, nhny hetes szaporodsi idszakuk pedig a felsznen telik el, vgl elpusztulnak. letciklusuk sszes eleme minden egyes elterjedsi terletkn szinkronizltan zajlik, gy minden 17. (illetve 13.) vben "kabcajrs" van. Mindennek felteheten az a jelentsge, hogy a rajzs veiben a kabck lekrzik lehetsges predtoraikat, illetve lskdiket, a kzbees vekben viszont kiheztetik ket. Az az egyed teht, amelyik szinkronban marad a tbbiekkel, kevesebbet kockztat, mint az, amelyik kilp a sorbl, s a szoksosnl mondjuk egy vvel korbban bukkan a felsznre. De mg ha el is ismerjk a szinkronizci elnyeit, felmerl a krds: mirt nem rendezkednek be a kabck a 17 (illetve 13) vesnl rvidebb letciklusra, cskkentve ezltal a szaporodsi idszakok kztti knyszersznetek hosszt? Lloyd s Dybas felttelezik, hogy a kabck elhzd letciklusa egy mra mr kihalt predtorukkal (vagy lskdjkkel) futott evolcis verseny vgeredmnye. "Valszn, hogy e felttelezett lskd letciklusa megkzelten szinkronba kerlt a ciklusos kabck snek letciklusval, m a kabck lassanknt lerztk versenytrsukat, s szegny specializlt pra vgl kipusztult." (322) Lloyd s Dybas mg ennl is tovbb mennek, s azt a tnyt, hogy a kabck letciklusnak hossza prmszm (17, illetve 13 v), igen tletesen azzal magyarzzk, hogy msklnben egy rvidebb letciklus predtor minden msodik vagy harmadik ciklusban szinkronba kerlne a kabck letciklusval! Valjban a fegyverkezsi verseny "vesztese" nincs szksgszeren kihalsra tlve, mint azt a kabck felttelezett lskdjnek pldja alapjn vrnnk. A "gyztes" olykor annyira ritka faj, hogy a "vesztes" faj egyedei szempontjbl szinte elhanyagolhat kockzatot kpvisel. A gyztes teht csak abban az rtelemben arat gyzelmet, hogy a vesztes nem tud hathatsan szembeszllni annak vele szemben kialaktott adaptciival. Ez elnyt jelent a gyztes szrmazsi sor egyedei szmra, de a vesztes szrmazsi sor egyedei szmra sem felttlenl jelent slyos htrnyt, hiszen az utbbiak egyidejleg ms szrmazsi sorokkal is versenyben llhatnak, s velk szemben bven krptolhatjk magukat. Ez a "ritka ellenfl'-effektus fontos pldja annak, hogy a fegyverkezsi versenyben a kt szemben ll flre hat szelekcis nyomsok aszimmetrikus mdon is jelentkezhetnek. Br nem szolgltunk formlis modellel, Krebs s jmagam kvalitatv vizsglatot vgeztnk egy ilyen jelleg aszimmetria esetben, amelyet egy Aesopus-mese nyomn "let-ebd"-alapelvnek neveztnk el. A mese, amelyet M. Slatkin ajnlott figyelmnkbe, a kvetkez tanulsggal vgzdik: "A nyl gyorsabb, mint a rka, hiszen az letrt, a rka viszont csak az ebdjrt fut." A dolog lnyege abban ll, hogy a fegyverkezsi versenyben elszenvedett kudarc nem egyformn hsba vg a kt fl szmra. Azok a mutcik, amelyek lasstjk a rkt a futsban, tovbb fennmaradhatnak a rkk gnllomnyban, mint a nyulakban azok, amelyek nluk okoznak hasonl sebessgcskkenst. A rka mg szaporodhat attl, hogy egyszer a nyl volt a gyorsabb; m mg egyetlen nylnak sem sikerlt szaporodnia azutn, hogy a rka gyorsabbnak bizonyult. A rka teht sokkal inkbb megteheti, hogy megvonja erforrsait a gyors futsra val alkalmazkodstl, s msfajta adaptcikba fekteti be. Ezrt gy tnik, hogy a futsi sebessg tekintetben a nyl "nyerte meg" a fegyverkezsi versenyt. Valjban a szelekcis nyoms erssgben jelentkez aszimmetrirl van sz. Az aszimmetria taln legegyszerbb esete a "ritka ellenfl"-effektus, amelyrl az elbbiekben tettem emltst. Itt arrl van sz, hogy a fegyverkezsi verseny egyik rsztvevje elg ritka ahhoz, hogy hatsa a msik fl egyedeire gyakorlatilag elhanyagolhat legyen. Ennek szemlltetshez megint csak a horgszhalat hvom segtsgl, amely azt is jl pldzza, hogy nem szksgszeren kell a prdnak (a "nylnak") "lehagynia" predtort (a "rkt"). Tegyk fel, hogy a horgszhalak igen ritkk, gy brmennyire is kellemetlen az ldozat szmra, ha egy horgszhal elkapja, ennek kockzata valamely vletlenszeren kivlasztott egyed szempontjbl nem klnsebben nagy. Tudjuk, hogy minden alkalmazkodsrt fizetni kell. Hogy egy hal klnbsget tudjon tenni

a horgszhal csalija s egy valdi freg kztt, igen kifinomult ltrendszerre van szksge. Ennek az appartusnak a ltrehozsa olyan erforrsokat ignyel, amelyeket pldul a gondoknl is fl lehetne hasznlni (1. 3. fejezet). Az appartus hasznlata pedig idt vesz el, amit pldul udvarlssal, a territrium vdelmvel vagy ppensggel a tpllk elkapsval is el lehetne tlteni, amennyiben a freg valban fregnek bizonyul. Vgeredmnyben teht az a hal, amely nagyon krltekint a fregszer dolgok megkzeltsben, cskkenti ugyan annak kockzatt, hogy a horgszhal szjban vgzi, m egyttal nveli annak kockzatt, hogy hen marad. Olyan - egybknt tkletesen valdi - frgeket is elkerl, amelyek esetleg a horgszhalak csalijai lehetnek. Knnyen elfordulhat, hogy egyes prdallatokat a kltsgek s nyeresgek egyenlege vgeredmnyben teljes nemtrdmsgre csbt. Azok az egyedek, amelyek mindig megprbljk megenni az apr, tekergz dolgokat, s ftylnek a kvetkezmnyekre, nagy tlagban jobban jrhatnak, mint azok, amelyek kifizetik a valdi freg s a horgszhal csalija kztti klnbsgttel kpessgnek az rt. William James (idzi 331) 1910-ben lnyegben ugyanerre mutatott r: "Sokkal tbb a kukac, mint amennyit horogra tznek; a Termszet teht azt mondja halgyermekeinek: kockztassatok, s harapjatok r minden kukacra." Vegyk most szemgyre mindezt a horgszhal szemszgbl is. Neki szintn ldoznia kell erforrsaibl arra az appartusra, amellyel a fegyverkezsi versenyben tl akar jrni ellenfele eszn. A csalija kialaktshoz ignybe vett erforrsokat is befektethetn gondjaiba; a zskmnyra vrva, trelmesen s mozdulatlanul eltlttt idt eltlthetn aktvan, prvlasztssal is. De a horgszhal szmra a j csali ltkrds. Az a horgszhal, amelyik nincs jl felkszlve a leend zskmny becsapsra, hezni fog; az a prdahal viszont, amelyik nincs jl felkszlve a becsapats elkerlsre, csak ritkn vgzi a horgszhal szjban, s ezt a kockzatot meghaladhatja az a nyeresg, amelyhez akkor jut, ha nem fejleszti ki s nem hasznlja a megklnbztetshez szksges appartust. E pldnkban a horgszhal egyszeren abbl az okbl nyeri meg a fegyverkezsi versenyt prdjval szemben, hogy - lvn elg ritka - gyakorlatilag elhanyagolhat fenyegetst jelent a msik fl akrmelyik egyedre nzve. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a szelekci elnyben fogja rszesteni azokat a predtorokat, amelyek igyekeznek ritkv vlni, illetve csekly veszlyt jelenteni prdjuk szempontjbl! A horgszhal populcijn bell a szelekci mindenkppen azoknak az egyedeknek kedvez, amelyek a leggyesebbek a horgszatban, s a leginkbb hozzjrulnak fajuk egyedszmnak nvelshez. Ennek ellenre elfordulhat, hogy a horgszhal szrmazsi sora tovbbra is "gyztes pozciban" marad a prdjval vvott fegyverkezsi versenyben, pusztn mert valamilyen egyb okbl, minden erfesztsk ellenre, a horgszhalak vltozatlanul ritkk maradnak. Mindamellett ms okok folytn is valsznsthetnk bizonyos gyakorisgfgg hatsokat (327). Ha pldul a fegyverkezsi verseny egyik oldaln - mondjuk a horgszhaln - cskken az egyedszm, a fegyverkezsi verseny msik rsztvevje szempontjbl egyre inkbb cskken a horgszhal ltal kpviselt veszly. gy szelekcija sorn a msik fl tcsoportosthatja a horgszhal elleni adaptcikba fektetett erforrsait, pldul a gondokhoz, s gy esetleg eljuthat a fentebb emltett teljes nemtrdmsg llapotba. Ez persze alaposan megknnyti a horgszhalak lett, s egyedszmuk nvekedni kezd. Egyidejleg n a horgszhalveszly is, s a prdahalak szelekcija mdosul: az erforrsok visszatplldnak a horgszhal elleni adaptcikba. Mint az ilyesfajta rvelseknl ltalban, ebben az esetben sem kell oszcillcit feltteleznnk. Ellenkezleg, a szban forg fegyverkezsi verseny evolcisan stabil nyugvpontra fog jutni, amely persze csak addig marad stabil, amg a vonatkoz kltsgek s nyeresgek krnyezeti hatsra meg nem vltoznak. Nyilvnval, hogy nem tudjuk megjsolni egy adott fegyverkezsi verseny kimenetelt mindaddig, amg sokkal tbbet meg nem tudunk a felmerl kltsgekrl s nyeresgekrl. Jelen clunk szempontjbl azonban ez mit sem szmt. Mindssze annyit kell megengednnk, hogy a fegyverkezsi versenyben az egyik fl egyedeinek alkalmasint tbb lehet a vesztenivaljuk, mint a msik fl

egyedeinek. A nyl az lett vesztheti el; a rka csak az ebdjt. A fogyatkos horgszhal elpusztul; fogyatkos prdja viszont csak egszen kis kockzatot vllal, s a kltsgek megtakartsval vgeredmnyben jobban jrhat "fogyatkossg nlkli" trsainl. Mindssze az ilyenfajta aszimmetrik ltt kell elfogadnunk ahhoz, hogy megvlaszolhassuk a manipulcival kapcsolatban felmerlt krdst. Megegyeztnk abban, hogy ha egy szervezet kpes egy msik szervezet idegrendszernek a manipullsra s izomerejnek a kihasznlsra, a szelekci e manipulcit elnyben fogja rszesteni. Annl az szrevtelnl viszont elakadtunk, miszerint a szelekci a manipulcival val szembeszeglst is djazza. Szmthatunk-e ezek utn valban hatkony manipulcira a termszetben? Az "let-ebd"-alapelv s egyb hasonl elvek, pldul a "ritka ellenfl"-effektus alapjn megvlaszolhatjuk ezt a krdst. Amennyiben a manipull egyedet rzkenyebben rinti a manipulcis ksrlet kudarca, mint leend ldozatt az eredmnyes manipulci, akkor az adott manipulcinak van jvje. Tallkozhatunk teht a termszetben olyan llatokkal, amelyek ms llatok gnjeinek malmra hajtjk a vizet. Ennek alighanem egyik legkzenfekvbb pldja a fszekparazitizmus. Egy ndiposzta-szl hatalmas gyjtterletrl valsgos tpllkradatot indt fszke szk torkba. Brmely llny igen jl meglhet abbl, hogy kifejleszti a szksges adaptcikat, s a fszek szjban feltartztatja ezt az lelemznt pontosan ez az, amit a kakukk s egyb fszekparazitk tesznek. m a ndiposzta sem npkonyha vagy telautomata; rzkszervekkel, izmokkal s aggyal br, nll, sszetett szerkezet. A fszekparazitnak teht nem elg testi mivoltban befurakodni a fszek szjba; az rzkszervek kapuit felhasznlva gazdaszervezete idegrendszert is hatalmba kell kertenie. A kakukk kulcsingereket alkalmaz, hogy beindtsa s a maga hasznra fordtsa a gazdaszervezet szli gondoskodsi mechanizmusait. A fszekparazita letmd elnyei tkletesen nyilvnvalk; ma mr meglepnek tnhet, hogy Hamilton s Orians 1965-ben - a normlis tpllkozsi viselkeds "degeneratv leplst" hangoztat elmletekkel szemben - mg vdelmezni knyszerltek azt az lltst, miszerint a szelekci elnyben rszesti a fszekparazitizmust. Hamilton s Orians ezen tlmenen a fszekparazitizmus valszn evolcis eredett s az evolcijt megelz s ksr adaptcikat is kielgt mdon trgyaltk. Az egyik ilyen adaptci a tojsmimikri, amelynek a kakukkok egyes "klnjaiban" megfigyelhet tkletessge arra utal, hogy a mostohaszlk elvben rgus szemmel figyelnek, s kpesek a betolakodk felismersre. gy viszont mg rejtlyesebb a mostohaszlk ltszlag oly egygy viselkedse a kakukkfikval szemben. Hamilton s Orians (166) igen szemlletesen lltjk elnk a problmt : "A fiatal barnafej gulyajr madr s az eurpai kakukk, ha elri vgleges testnagysgt, risknt magasodik mostohaszlei fl. Knny elkpzelni a groteszk ltvnyt, amikor az apr kerti poszta (latin nevt a szerzk helytelenl adtk meg) azon igyekszik, hogy elrje a ttog parazita csrt. Mi lehet az oka, hogy a kerti poszta kptelen gy alkalmazkodni, hogy kiszrje s mg apr fika korban sorsra hagyja a betolakodt - hiszen nem lehet nem szrevenni a klnbsget az idegen madr s sajt fiki kztt!" Ha a szl eltrpl az ltala tpllt fikhoz kpest, mg az avatatlan szemll szmra is nyilvnval, hogy a szoksos szli szerepbe valami komoly hiba csszott. s mgis, a tojsmimikri lte azt mutatja, hogy a gazdaszervezet elvben kpes a finom klnbsgek felismersre, amennyiben vizsla szemmel figyeli az rul jeleket. Hogyan magyarzhatjuk teht ezt az ellentmondst (1. mg 397)? A homly eloszlatsban segtsgnkre lehet az a tny, hogy a tojsok, illetve a fikk kzti klnbsgttel irnyba hat szelekcis nyomsok kzl szksgkppen az elbbi a nagyobb. Ez egyszeren abbl fakad, hogy elbb van a tojs, mint a fika. A kakukktojs kiszrsvel egy teljes jvbeni szaporodsi ciklust, ezzel szemben a majdnem felcseperedett kakukk kiszrsvel csupn nhny napot lehet megsprolni, azt is csak akkor, amikor esetleg mr nincs is id egy jabb szaporodsi ciklusra. Az eurpai kakukk (Cuculus canorus) esetben

a rejtly egy msik kulcsa (214), hogy a fszektulajdonos fikit a kakukkfika ltalban kidobja a fszekbl, s gy a betolakodt nincs kivel sszehasonltani. A "szupernormlis inger" jelensgt sokan s sokfle formban vetettk fl a fentiekkel kapcsolatban. Lack (214, 88. o.) pldul felhvja a figyelmet arra, hogy "a kakukkfika risira ttott csrvel s hangos kveteldzsvel ppen azokat az ingereket testesti meg eltlzott formban, amelyek az nekesmadarak esetben a szlnl etetsi viselkedst vltanak ki. Ez a stratgia igen jl mkdik; szmos megfigyels tansga szerint felntt nekesmadarak olyan, mr teljesen kifejlett fiatal C. canorus egyedeket is tpllnak, amelyeket valamilyen ms gazdafaj nevelt fl. Ez pedig - amint az ember udvarlsi szoksaiban az ajakrzs - egy szuperinger sikeres alkalmazsnak kes bizonytka." Wickler (375) hasonl kvetkeztetsre jut; Heinrothot idzi, aki szerint a mostohaszlk ezeknek az ingereknek a "rabjai", a kakukkfika pedig "bns szenvedlyk eszkze". m ez a felfogs ilyen formban nagyon is tmadhat, hiszen rgvest felvet egy legalbb olyan slyos problmt, mint amilyenre megoldst knl: mirt nem akadlyozza meg a szelekci, hogy a gazdaszervezet "rabjv vljon" a "szupernormlis ingereknek" ?. E ponton termszetszerleg jra elvehetjk a fegyverkezsi verseny koncepcijt. Ha valaki npusztt mdon viselkedik, pldul folyamatosan mrgezi magt, viselkedst legalbb ktfle mdon magyarzhatjuk. Elkpzelhet, hogy amit iszik, annyira hasonlt valamilyen tpll folyadkra, hogy embernk nincs is tudatban a veszlynek. Ez az eset megfeleltethet annak, amikor a kakukktojs-mimikri csapja be a nevelszlt. A msik lehetsg, hogy az illet kptelen uralkodni magn, mivel a mreg valamilyen kzvetlen ton lefegyverzi az idegrendszert. Ez trtnik pldul a heroinistval, aki tudja ugyan, hogy a kbtszer megli, mgsem tud szabadulni tle, mivel az hatalmba kertette idegrendszert. Fentebb meggyzdtnk rla, hogy a kakukkfika kittott csrt szupernormlis - rzs tpus - ingerknt foghatjuk fel, s hogy a mostohaszlk gyakorlatilag rabjv vlnak ennek az ingernek. Vajon lehetsges-e, hogy a mostohaszlk ppen gy nem tudnak ellenllni a kakukkfika szupernormlis manipulatv hatalmnak, ahogy a kbtszeres sem tud ellenllni egy "utazsnak", vagy egy agymosson keresztlment rab sem kpes szembeszeglni a brtnr parancsaival, holott minden oka megvolna r? Elkpzelhet, hogy a kakukk alkalmazkodsi stratgija tojs llapotban a mimikri tjn val megtveszts, ksbb, fika llapotban viszont a befogad llat idegrendszernek tnyleges manipullsa. Megfelel mdszerrel brmilyen idegrendszer befolysolhat. A gazdaszervezet idegrendszernek brmely adaptv evolcis mdosulsa, amely a kakukkfika manipulciinak kivdsre szolgl, ki van tve a kakukkfika ellenadaptciinak. A kakukkra hat szelekci minden apr rst igyekszik meglelni a gazdaszervezet idegrendszernek jonnan kifejlesztett pncljn. Lehet, hogy a befogad madarak nagyon jk a llektani manipulcival val szembeszeglsben, de a kakukk taln mg tbbre jut a manipulciban. Mindssze annyit kell beltnunk, hogy valami hasonl ok folytn, mint amit az "let-ebd"alapelv - s a "ritka ellensg"-effektus esetben feltteleztnk, a kakukk nyerte meg a fegyverkezsi versenyt. A fszekben l kakukknak manipullni kell nevelszleit, msklnben bizonyosan elpusztul; a nevelszlnek viszont - br a manipulcival val szembeszeglsbl nmi elnye szrmazik - akkor is j kiltsai vannak a jvbeni szaporodsra, ha a szban forg kakukkal trtnetesen prul jr. Emellett lehetsges, hogy a kakukknpessg elegenden ritka ahhoz, hogy a befogad fajok egyedei szempontjbl kicsi legyen a kakukklds veszlye. A kakukkegyed "kockzata" viszont szz szzalk, fggetlenl attl, mennyire gyakori vagy ritka az adott fegyverkezsi verseny kt rsztvevje. A kakukk olyan sk sortl szrmazik, amelyek mindegyike sikerrel csapott be valamilyen gazdaszervezetet; a gazdaszervezet ellenben olyanoktl, amelyeknek taln nem is akadt dolguk kakukkal, vagy ha igen, sikerrel szaporodtak a kakukkfika kireplse utn. A fegyverkezsi verseny koncepcija teht kifoltozza a szupernormlis ingerekkel kapcsolatos klasszikus rtelmezst, amennyiben funkcionlis magyarzatot ad a befogad mal-adaptv viselkedsre, ahelyett hogy e viselkedst az idegrendszer valamifle

rthetetlen fogyatkossgnak tekinten. Felvetdhet azonban, hogy a kakukk stratgija nem merti ki teljesen a manipulci kritriumait. A kakukk ugyanis csak a befogad szervezet normlis szli viselkedst irnytja maga fel; sz sincs arrl, hogy a befogad viselkedsi repertorjba valamilyen j magatartsmintt ptene be. Egyesek taln a kbtszerrel, a hipnotizlssal s az agy elektromos ingerlsvel kapcsolatos analgiimat is meggyzbbnek talljk majd, ha egy ezekhez hasonl, szlssges pldval szolglok a manipulcit illeten is. Ilyen szlssges eset egy msik fszekparazita, a barnafej gulyajr (Molothrus ater) tolltisztogatst kivlt viselkedse (306). Az a jelensg, hogy a faj egyik egyede megtisztogatja a msik egyed tollazatt, nem ritka a madarak krben. Az sem klnsebben meglep teht, hogy a gulyajr sikerrel vesz r ms madarakat tollazatnak tisztogatsra. Itt szintn arrl van sz, hogy a gulyajr egy rendszerint a fajtrsakra irnyul viselkedsformt trt ms vgnyra. Ami viszont valban meglep, az az, hogy a gulyajr olyan fajok egyedeit is r tudja venni tollazata megtisztogatsra, amelyeknl ez a viselkeds fajon bell soha nem figyelhet meg. A kbtszerrel vont analgim klnskppen rvnyes a rovarvilg "kakukkjaira". Ezek a rovarok vegyi anyagok kzvettsvel olyanfajta viselkedsre knyszertik befogadikat, amely azok sszestett rtermettsgt drasztikusan cskkenti. Tbb olyan hangyafajt is ismernk, amelyeknek nincsenek sajt dolgozik. E fajok kirlyni betrnek ms fajok bolyaiba, elteszik lb all az ottani kirlynt, s a boly dolgozit sajt utdaik nevelsre knyszertik. A msik kirlyn elmozdtsnak tbbfle mdja is lehet. Egyes fajok, pldul a tall nevet visel Bothriomyrmex regicidus s B. decapitans parazita kirlyni felmsznak a boly kirlynjnek a htra, s - mint azt Wilson (384,363. o.) oly szvet gynyrkdteten lefesti - "megkezdik azt az egyedli tevkenysget, amelyre specializldtak: szp lassan levlasztjk ldozatuk fejt". A Monomorium santschii hangyafaj finomabb eszkzkkel r clt. A befogad boly dolgozinak is vannak fegyvereik ers izmokkal, az izmoknak parancsol idegekkel; mirt terheln meg a parazita kirlyn sajt rgit, ha azokat az idegrendszereket is befolysolhatja, amelyek a boly dolgozinak sok-sok rgjt irnytjk? Pontosan nem tudjuk, hogyan csinlja, de tny, hogy megteszi: a boly dolgozi meglik sajt kirlynjket, s befogadjk a trnbitorlt. Valszn, hogy a parazita kirlyn valamilyen vegyi anyagot vlaszt ki, amelyet ez esetben akr feromonnak is nevezhetnk - br taln kzelebb jrunk a valsghoz, ha egyfajta rendkvl hatsos kbtszerknt fogjuk fel. Ezen a nzeten van Wilson (384, 413. o.) is, aki a "szimfilikus" anyagokrl szlva a kvetkezket rja: "...ezek nem egyszeren tpll anyagok, mg csak nem is a boly lakinak termszetes feromonjai. Tbb szerz a szimfilikus anyagok narkotizl hatsrl beszl." Wilson a "megrszegts" kifejezst is hasznlja, s megemlt egy megfigyelst, amely szerint a hangyadolgozk egy ilyen anyag befolysa alatt idlegesen elvesztettk irnyrzkket, s csak bizonytalanul tudtak megllni a lbukon. Akik mg sosem szenvedtek el agymosst, s soha nem vltak semmilyen kbtszer rabjv, aligha rtik meg ama embertrsaikat, akik mr keresztlmentek ilyesmin. Ugyanebbl a kvlllsbl fakad rtetlensgnk a tekintetben, hogy mi kszteti a befogad madarat a hozz kpest nevetsgesen tlmretezett kakukkfika tpllsra, avagy a hangyadolgozkat arra, hogy nknt s dalolva meggyilkoljk az egyetlen lnyt a vilgon, amely genetikai sikerk szempontjbl ltfontossg. Az ilyenfajta szubjektv megkzelts azonban flrevezet, mg ha csak az emberisg viszonylag korltozott farmakolgiai tudst nzzk is. Ha a termszetes szelekci mkdik a httrben, ugyan ki merne akr csak tippelni is, mi lehetsges s mi nem az idegi mkdsek befolysolsban? Ne vrjuk az llatoktl, hogy viselkedskkel minduntalan sajt rtermettsgk maximalizlsn fradoznak; a fegyverkezsi verseny vesztesei olykor nagyon furcsn viselkedhetnek. Hogy elvesztik irnyrzkket s bizonytalanul llnak a lbukon, az mg alighanem csak a kezdet.

Hadd mutassak r jbl, micsoda tklyre viszi a Monomorium santschii kirlynje az idegrendszeri befolysolst. A termketlen hangyadolgoz szempontjbl anyja, a boly kirlynje egyfajta genetikai aranybnya. Az pedig, hogy a dolgozk meggyilkoljk sajt anyjukat, genetikai szempontbl a legnagyobb rltsg. Ht akkor mirt teszik? Sajnlom, de most sincs ms vlasztsom, mint hogy a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos eszmefuttatsaimhoz folyamodjak. Egy megfelelen felkszlt farmakolgus brmilyen idegrendszert kpes manipullni. Nyugodtan felttelezhetjk teht, hogy az M. santschiira hat termszetes szelekci igyekszik meglelni a boly dolgozinak idegrendszeri vdvonalaiban mutatkoz rseket, s e rsekbe mint zrakba "farmakolgiai kulcsokat" illeszteni. A befogad fajra hat szelekci hamarosan betmi ezeket a "kulcslyukakat", a parazitra hat szelekci viszont tovbbfejleszti a kbtszert : tombol a fegyverkezsi verseny. Ha az M. santschii elg ritka faj, knnyen lehet, hogy "gyzni" fog, mg ha a kirlyngyilkossg vgzetes kvetkezmnyekkel jr is azon kolnira nzve, amely alveti magt a parazitnak, ugyanis a boly szemszgbl az M. santschii akcijnak kockzata csekly. Minden egyes M. santschii kirlyn olyan sk sortl szrmazik, amelyek sikerrel manipulltk a befogad boly dolgozit. A befogad boly dolgozi viszont olyan sktl erednek, amelyek kolniit az M. santschii kirlynk messze elkerltk. Az M. santschii kirlynkkel szembeni flfegyverkezsk kltsge teht knnyen tllphette az ebbl szrmaz esetleges hasznot. Mindezek alapjn gy vlem, hogy a befogad faj alighanem elveszti a fegyverkezsi versenyt. A parazita hangyk ms fajai a fentiektl eltr mdszereket alkalmaznak. Ahelyett, hogy peterak kirlynket kldennek ms fajok bolyaiba, hogy ott a befogad boly munkaerejt kihasznljk, magt a munkaert szlltjk sajt bolyukba. Ezek az gynevezett rabszolgatart hangyk. Az ilyen fajoknak vannak ugyan sajt dolgozik, de ezek energijuk egy rszt, st bizonyos esetekben minden energijukat rabszolgaszerz vllalkozsokba fektetik. Feldljk ms fajok bolyait, s elraboljk a lrvkat s a bbokat. A rabszolgatart bolyban kikel dolgozk azutn teszik a dolgukat, elesget gyjtenek s gondozzk a lrvkat; nincsenek "tudatban" rabszolga mivoltuknak. A rabszolgatart letmd haszna alighanem abban ll, hogy a munkaer lrvakorban val tpllsnak kltsgei ez ton javarszt megtakarthatk. A szban forg kltsgeket ugyanis mg az a kolnia llta, amelybl a rabszolgkat bb llapotban elhurcoltk. Szempontunkbl azrt rdekes a rabszolgatart hangyk viselkedse, mert a fegyverkezsi verseny egy szokatlan aszimmetrijt figyelhetjk meg rajta. A rabszolgatart s a rabszolga faj kztt ugyanis minden bizonnyal kialakult a fegyverkezsi verseny, a rabszolgaszerz akciknak kitett fajoknl vrhatan kialakultak a vdekezst szolgl adaptcik - pldul a katonk rgi megnagyobbodtak, hogy elkergethessk a betolakodkat. De vajon nem lenne-e kzenfekvbb ellenakci egyszeren megtagadni a munkt a rabszolgatart bolyban, vagy tpllsuk helyett meglni a rabszolgatartk lrvit? Brmily kzenfekvnek ltszanak ezek az ellenakcik, evolcis kialakulsuk risi akadlyokba tkzik. Nzzk meg pldul a "sztrjkot" mint ellenadaptcit! Ehhez a rabszolgknak valamilyen mdon fel kellene ismernik, hogy idegen bolyban keltek ki - ez azonban elvben mg nem jelenthet akadlyt. A problma ott kezddik, ha megprbljuk lpsrl lpsre vgiggondolni, mikppen addhatna tovbb ez az alkalmazkods. Miutn a dolgozk nem szaporodnak, az adaptv tulajdonsgokat brmely llamalkot rovarfaj esetben csakis a dolgozk szaporodsra kpes rokonai rkthetik t. Ez ltalban nem jelent lekzdhetetlen akadlyt, mivel a dolgozk kzvetlenl segtik sajt szaporodkpes rokonaikat, teht a dolgozk kedvez tulajdonsgait kialakt gnek a szaporodkpes egyedekben kzvetlenl segthetik sajt msolataikat. m nzzk meg, mi trtnne egy olyan mutns gnnel, amely sztrjkolsra kszteti a rabszolgkat. A sztrjk hathatsan akadlyozhatja a rabszolgatart boly letfolyamatait, st knnyen elfordulhat, hogy magt a bolyt pusztulsba sodorja. De mi a haszon mindebbl? Az adott terleten eggyel cskken a rabszolgatart bolyok szma, ami nemcsak a lzad rabszolgk bolynak, de az sszes lehetsges krnykbeli clpontnak javra vlhat; azoknak a bolyoknak is, amelyekben a sztrjktl val tartzkods gnjei

uralkodnak. Ugyanez a problma merl fel a "bosszll" viselkeds tovbbadsval kapcsolatban is (158, 205). A dolgozkat sztrjkra hajlamost gnek elterjesztsnek egyetlen kzenfekv mdja a szelektv - csakis a sztrjkolk sajt, htrahagyott bolynak rdekt szolgl - sztrjk lehet. Ez abban az esetben vlhat valra, ha a rabszolgatart hangyk jra meg jra ugyanazokat a bolyokat raboljk ki. Ellenkez esetben viszont arra a megllaptsra kell jutnunk, hogy a rabszolgatarts elleni adaptcik csakis a rabszolgknak sznt bbok elrablsa eltt rvnyeslhetnek. Amikor a rabszolgk megrkeznek a rabszolgatartk bolyba, gyakorlatilag kiesnek a fegyverkezsi versenybl, mivel tbb nem befolysolhatjk szaporodsra kpes rokonaik sorst. A rabszolgatartk manipulciival szemben - legyenek azok fizikai vagy kmiai hatsok, feromonok vagy hatkony kbtszerek - a rabszolgknak nem ll mdjukban ellenadaptcikat kifejleszteni. A puszta tny, hogy a rabszolgknak evolcis rtelemben nincs lehetsgk ellenakcikat foganatostani, mg annak valsznsgt is cskkenti, hogy a rabszolgatartk ltal kifejlesztett manipulcis mdszerek klnsebben kifinomultak legyenek. Minthogy a rabszolgk nem tudnak visszatni, a rabszolgatartk nem knyszerlnek kltsges erforrsok bevetsre, bonyolult adaptcik kifejlesztsre; cljuknak az egyszer s olcs adaptcik is megfelelnek. A rabszolgatart hangyk pldja, br meglehetsen specilis, klnskppen rdekes esete teht annak, hogy a fegyverkezsi verseny egyik rsztvevje leteszi a fegyvert. rdemes sszevetni a fentieket a hibrid kecskebka (Rana esculenta) esetvel (372). Ez a kznsges eurpai bka - a francia ttermek specialitsa - a sz kznsges rtelmben nem tekinthet fajnak; egyedei ugyanis kt msik faj, a tavi bka (R. ridibunda) s a R. lessonae klnfle hibridjei. Az R. esculentnak kt klnbz diploid s kt klnbz triploid formja ismeretes. A kvetkezkben az egyszersg kedvrt csak az egyik diploid formt trgyalom, de gondolatmenetem az sszes vltozatra rvnyes. Az R. esculenta klnfle formi ugyanott lnek, ahol az R. lessonae. Diploid kariotpusuk a lessonae s a ridibunda egy-egy teljes kromoszmaszerelvnybl ll ssze. Meiziskor a lessonae kromoszmi sztesnek, s a kpzd ivarsejtek kizrlag a ridibunda kromoszmit tartalmazzk. Minthogy a kecskebkk lessonae egyedekkel prosodnak, a kvetkez nemzedkben visszall a hibrid genotpus. A Rana esculenta eme vltozatban teht a ridibunda-gnek csraplazma-repliktorok, a lessonae gnjei pedig "zskutca"-gnek. A zskutca-repliktorok is kifejthetnek fenotpusos hatsokat, st a termszetes szelekci is hathat rjuk; termszetes szelekcijuk kvetkezmnyei azonban az evolciban nem jtszanak szerepet (1. 5. fejezet). Az egyszersg kedvrt az albbi bekezdsben az R. esculentt H-val (hibrid), az R. ridibundt Cs-vel (csraplazma), az R. lessonaet pedig Zs-vel (zskutca) fogom rvidteni. (Ne feledkezznk meg azonban arrl, hogy a Zs gnek csak a H bkkban zskutca-repliktorok; a Zs bkkban teljes rtk csraplazma-repliktorokknt szerepelnek.) Vegyk most szemgyre a Zs gnkszlet egy olyan gnjt, amelynek a Zs szervezetekre gyakorolt hatsa abban ll, hogy megakadlyozza a H szervezettel val prosodsukat. A termszetes szelekci e gneket elnyben fogja rszesteni a H-t elfogad allljaikkal szemben, mivel az utbbiak, ha H testbe kerlnek, meiziskor nem addnak tovbb. A Cs gnek viszont meiziskor tovbbaddnak, s a szelekci vlasztsa rjuk fog esni, amennyiben gy hatnak a H testekre, hogy azok legyzik a Zs egyedek vonakodst s prosodnak velk. Ily mdon fegyverkezsi verseny indul meg a H testekre hat Cs gnek s a Zs testekre hat Zs gnek kztt. E ktfle gnkszlet a megfelel szervezetekben egyarnt csraplazma-repliktor. De mi a helyzet a H testekbe kerlt Zs gnekkel ? A Zs gnek ppoly jelents fenotpusos hatst gyakorolnak a H fenotpusra, mint a Cs gnek, mivel ppen a felt teszik ki a H gnllomnynak. Naiv mdon azt gondolhatnnk, hogy a Zs gnek a H testekben, amelyeken a Cs gnekkel osztoznak, folytatjk fegyverkezsi versenyket a Cs gnek ellen. m a H testekben a Zs gnek ugyanabban a helyzetben vannak, mint a hangyarabszolgk a rabszolgatartk kztt. A H testben rvnyesl adaptciik kzl egyetlenegy sem kerlhet t a kvetkez nemzedkbe, mivel a H egyedekben kpzd ivarsejtek - fggetlenl

attl, hogy a Zs gnek mennyiben befolysoljk a H test fenotpust s ezltal fennmaradst - szigoran Cs genotpusak lesznek. Mint lttuk, a hangyk szelektldhatnak arra, hogy sajt bolyukbl ne hagyjk rabszolgnak elhurcolni a bbjaikat; de arra mr nem szelektldhatnak, hogy elhurcolsuk utn fellzadjanak rabszolgatartik ellen. ppen gy a Zs gnek is szelektldhatnak a Zs testek olyanfajta befolysolsra, hogy azok elejt vegyk a H genomba val bekerlsknek, m ha mgis bekerlnek egy H genomba, ezzel kicssznak a szelekci hatsa all, jllehet vltozatlanul kifejtik fenotpusos hatsaikat. Azrt vesztik teht el a fegyverkezsi versenyt, mert zskutcagnek. Ugyanez a helyzet a Poeciliopsis monacha-occidentalis nev hibrid "halfaj" esetben (257). Azt, hogy a rabszolgk nem kpesek ellenadaptcik kifejlesztsre, Trivers s Hare (355) vetette fl a hrtysszrnyak (Hymenoptera) llamalkot fajainl a nemek arnyban jelentkez fegyverkezsi versennyel kapcsolatban. Minthogy a fegyverkezsi versennyel foglalkoz jabb munkk kzl az emltett kt szerz mve az egyik legismertebb, gondolatmenett rdemes kzelebbrl megvizsglnunk. Fisher (108) s Hamilton (161) elkpzelseire tmaszkodva Trivers s Hare kifejtik, hogy azoknl a hangyafajoknl, amelyeknl minden bolyban egyetlen szaporod kirlyn van, nem jsolhat meg kzvetlenl a nemek evolcisan stabil arnya. Ha a szaporodkpes utdok (fiatal kirlynk s hmek) nemnek eldntst a kirlyn "eljognak" tekintjk, akkor a szaporodkpes hm s nstny egyedekbe val gazdasgi befektets stabil arnya 1 : 1. Ha viszont abbl indulunk ki, hogy az utdokra sznt befektetsek elosztsnak joga a pett nem rak dolgozk, a befektets stabil arnya 3 : 1 lesz a nstnyek javra, aminek oka vgs fokon a haplodiploid genetikai felpts. A kirlyn s a dolgozk kztt teht potencilis ellentt feszl. Trivers s Hare, ttekintve a rendelkezskre ll - bevallottan hinyos - adatokat, gy talltk, hogy nagy tlagban a 3 : 1 arny teljesl; ebbl pedig arra kvetkeztettek, hogy a dolgozk nyertek a kirlynvel szemben. Okosan tettk, hogy megksreltk a vals adatokat felhasznlni egy sokak ltal ellenrizhetetlennek vlt hipotzis vizsglatban. m ahogy sok ms ttr prblkozs esetben, gy itt is knny volt hibkat tallni. Alexander s Sherman (6) kifogsoltk azt a mdot, ahogy Trivers s Hare az adatokat kezeltk; emellett egy alternatv magyarzatot is flvetettek a hangyknl gyakran megfigyelhet, a nstnyek javra eltoldott nemi arnnyal kapcsolatban. Magyarzatuk (a "loklis prosodsi verseny"), csakgy mint Trivers s Hare hipotzise, eredetileg Hamiltonnl (157) bukkan fel a nemek rendhagy arnynak eseteit trgyal munkjban. E vitnak megvolt az a jtkony hatsa, hogy tovbbi vizsglatokra sztnztt. A fegyverkezsi versennyel s a manipulcival kapcsolatban klnsen nagy jelentsg Charnov (58) munkja, amely a rovarllamok eredetvel foglalkozik, s az "let-ebd"-alapelvek egy potencilisan nagy jelentsg vltozatt vezeti be. Charnov rvelse a diploid s haplodiploid szervezetekre egyarnt rvnyes; nzzk meg elsknt a diploid szervezetek esett. Vegynk egy tojt, amelynek idsebb fiki mg nem repltek ki a fszekbl, amikor az j fszekalj kikel. Amikor eljn az id, hogy elhagyjk a fszket s maguk is szaporodjanak, mg mindig dnthetnek gy, hogy inkbb a szlkkel maradnak, s fiatalabb testvreik gondozsban segdkeznek. A flcseperedett utdoknak genetikai szempontbl teljesen mindegy, hogy sajt utdaikat, avagy fiatalabb testvreiket nevelik-e (155, 156). Ttelezzk fel azonban, hogy az anya valamikpp manipullni tudja idsebb utdait, befolysolni azok dntst. Vajon mit "szeretne jobban": ha utdai elhagynk a fszket, s sajt csaldot alaptannak, vagy ha a fszekben maradnnak, s fiatalabb testvreik gondozsban segdkeznnek? Vilgos, hogy ez utbbit szeretn jobban, hiszen szmra az unokk csak flannyira rtkesek, mint sajt utdai. (Az rvels ebben a formban nem teljes. Ha az anya egsz lete folyamn minden utdjt arra manipulln, hogy az jabb, szintn dajkasorsra sznt fikinak gondozsban segdkezzenek, csravonala szp lassan elenyszne. Fel kell teht tteleznnk, hogy genetikailag egyenrtk utdai kzl az anya egyeseket szaporodsra, msokat pedig utdgondozsra manipull.) Ebben az esetben a szelekci elnyben fogja rszesteni a szl ilyenfajta manipulatv trekvseit. A manipulci javra dolgoz szelekcirl szlva ktelessgszeren meg szoktunk emlkezni az ellenszelekcirl is, amely a manipulci ldozatait

szembeszeglsre kszteti. Charnov rvelsben ppen az a gynyr, hogy az adott esetben egyltaln nem jn ltre ellenszelekci. Ennek a "fegyverkezsi versenynek" tulajdonkppen csak egyetlen rsztvevje van. A manipullt utdok szmara, mint emltettem, teljesen mindegy, hogy fiatalabb testvreiket vagy sajt utdaikat gondozzk-e (feltve, hogy minden egyb krlmny azonos). Ennlfogva mg ha felttelezhetnk is ellenmanipulcit az utdok rszrl, azt - legalbbis a Charnov ltal felvzolt egyszer pldban - eleve httrbe szortja a szli manipulci, me teht egy jabb aszimmetria, amelyet fel kell vennnk a szli elnyk Alexander-fle (2) listjra - jmagam ltalnossgban meggyzbbnek tallom, mint a szban forg lista brmely ms pldjt. Els pillantsra gy tnhet, hogy Charnov rvelse nem alkalmazhat haplodiploid llatokra, ami nagy kr volna, hiszen az llamalkot rovarok tlnyom tbbsge haplodiploid. A ltszat azonban csal. Maga Charnov mutatta ki, hogy abban a specilis esetben, ha a populciban a nemek arnya 1:1, mg a haplopdiploid fajokrl is elmondhat, hogy a nstnyeknek teljesen mindegy, kit gondoznak: testvreiket-e (a rokonsgi fok: r = 3/4 s 1/4 tlaga), avagy sajt utdaikat (r = 1/2). Craig (68) s Grafen (139) viszont egymstl fggetlenl kimutattk, hogy Charnovnak mg a kiegyenslyozott ivararnyt sem kellett volna kiktnie: a potencilis dolgoz szmra brmilyen ivararny mellett egyre megy, hogy testvreit vagy utdait gondozza-e. Tegyk fel, hogy a populciban a nstnyek szma nagyobb, mondjuk a Trivers s Hare ltal jelzett 3 : 1 arny teljesl. Minthogy a dolgoz kzelebbi rokonsgban ll nnem testvrvel, mint hmnem testvrvel, illetve brmilyen nem (nem ltez) utdjval, arra gondolhatnnk, hogy az adott esetben - a nstnyek tlslya mellett - testvreit fogja "elnyben rszesteni" sajt utdaival szemben. Mirt is ne, hiszen testvreinek szemlyben legnagyobbrszt szmra rtkes nvreket (s csak kevs viszonylag rtktelen fitestvrt) vlaszt. Ez az okfejts azonban figyelmen kvl hagyja azt a tnyt, hogy a hmek - csekly szmuk folytn - a populci szempontjbl viszonylag nagy reproduktv rtkkel brnak. Lehet, hogy a fitestvrek nem a legkzelebbi rokonai a dolgozknak, de ha a hmek ltalban vve ritkk a populciban, e fitestvrek nagy valsznsggel sok utdot fognak nemzeni. Matematikai ton sikerlt igazolni, hogy Charnov kvetkeztetsei talnosabb rvnyek, mint azt maga hitte. Elmletileg egy adott nstny szmra - mind a diploid, mind a haplodiploid fajok esetben s brmilyen ivararny mellett teljesen mindegy, utdait gondozza-e vagy fiatalabb testvreit. De az mr egyltaln nem mindegy neki, hogy utdai a gyermekeiket vagy a testvreiket gondozzk-e; az szempontjbl elnysebb, ha utdai testvreiket (a utdait), nem pedig utdaikat (az unokit) gondozzk. Ha egyltaln fltehet ebben az esetben a krds, hogy ki kit manipull, a vlasz gy hangzik: valsznbb, hogy a szl manipullja utdait, mint hogy az utdok manipulljk szleiket. gy tnhet, hogy az llamalkot Hymenoptera-fajok ivararnyt illeten Charnov, Craig s Grafen kvetkeztetsei alapveten ellentmondanak Trivers s Hare kvetkeztetseinek. Az az llts, miszerint a nstny hrtysszrny szmra a nemek brmilyen arnya mellett kzmbs, hogy testvreit vagy utdait gondozzae, egyenrtknek ltszik azzal a kijelentssel, hogy a nstny szmra kzmbs, milyen a bolyban a nemek arnya. Nem ez a helyzet. Vltozatlanul igaz, hogy ha a szaporodkpes hm s nstny egyedekbe val befektets elosztsrl a dolgozk dntenek, a nemek gy kialakul, evolcisan stabil arnya nem felttlenl lesz azonos azzal az evolcisan stabil arnnyal, amely akkor llna be, ha a befektetseket a kirlyn hatrozn meg. Ebben az rtelemben teht a dolgoz szmra egyltaln nem kzmbs, hogy milyen a nemek arnya; knnyen lehet, hogy nagyon is "igyekszik" eltrteni azt a kirlyn ltal belltani "prblt" rtktl. Kiterjesztve Trivers s Hare a kirlyn s a dolgozk kztt a nemek arnyt illeten fellp konfliktus termszetrl szl elemzst, mg kzelebb juthatunk a manipulci krdsnek tisztzshoz (pl. 281). Az albbi eszmefuttats Grafen (139) munkjn alapul. Anlkl, hogy kvetkeztetseinek elbe vgnk, szeretnk mindjrt leszgezni egy elvet, amely kimondva az elemzsben, kimondatlanul pedig mr Trivers s Hare munkjban is benne

foglaltatik. Arrl van sz, hogy a krds nem az: ltrejtt-e a nemek "legjobb" arnya. ppen ellenkezleg, munkahipotzisknt fogadjuk el, hogy a termszetes szelekci hatsra - bizonyos knyszerfelttelek mellett - ltrejtt a nemek egy adott arnya, majd azt a krdst tesszk fel, hogy mik ezek a bizonyos knyszerfelttelek (1. 3. fejezet). Jelen esetben Trivers s Hare nyomn elfogadjuk, hogy a nemek evolcisan stabil arnya alapveten attl fgg, hogy a fegyverkezsi verseny rsztvevi kzl melyik fl kezben van a tnyleges hatalom, csak ppen a hatalom felosztsnak tbb esett fogjuk megklnbztetni, mint k tettk. Trivers s Hare csak kt, alternatv esetet vizsgltak: egyrszt azt, amikor minden hatalom a kirlyn kezben van, msrszt azt, amikor minden hatalom a dolgozk. Ezek mellett azonban sok egyb vltozat is elkpzelhet, amelyek mind ms s ms evolcisan stabil ivararnyt valsznstenek. Trivers s Hare is rintik ezen esetek nmelyikt, pldul azt, amikor a dolgozk maguk is rakhatnak hmnem petket. Grafen, ahogy Bulmer s Taylor (elkszletben) is, a megosztott hatalom kvetkez esett jrja krl: a kirlyn sajt knye-kedve szerint vlaszthatja meg a maga rakta petk nemt, a dolgozk viszont teljhatalmat lveznek a lrvk tpllsa tern. Ily mdon a dolgozk megszabhatjk, hogy a gondjaikra bzott nnem petk kzl hnybl fejldjk kirlyn, hnybl dolgoz. Hatalmukban ll az egyik vagy a msik nem fiatal egyedeit hen veszejteni, de csak azok kzl a petk kzl vlogathatnak, amelyeket a kirlyn rendelkezskre bocstott. A kirlyn megteheti pldul, hogy az egyik vagy a msik nem petk rakst besznteti. De a mr lerakott petk ki vannak szolgltatva a dolgozk knynekkedvnek. A kirlyn (jtkelmleti rtelemben vve) megjtszhatja mondjuk azt a stratgit, hogy egy adott vben kizrlag hmnem petket rak. A dolgozk vrhatan vonakodva persze - egyb lehetsg hjn felnevelik "ccseiket". Ezzel a praktikval a kirlyn elbe tud vgni bizonyos dolgozstratgiknak - pldul a "nvrek preferencilis tpllsnak" -, egyszeren azrt, mert "osztott". Mindazonltal a dolgozk kezben is sok adu lehet. Grafen a jtkelmlet segtsgvel kimutatta, hogy a dolgozk meghatrozott stratgiira a kirlyn csak bizonyos evolcisan stabil stratgikkal vlaszolhat, s megfordtva, a kirlyn meghatrozott stratgiira a dolgozk is csak bizonyos evolcisan stabil stratgikkal vlaszolhatnak. Mrmost flmerl az az rdekes krds, hogy melyek a dolgozk s a kirlyn stratgiinak evolcisan stabil kombincii? A jelek szerint, adott paramterek mellett, nem kevesebb mint hrom evolcisan stabil llapot lehetsges. E helytt nem rszletezem Grafen meghkkent kvetkeztetseit. Amit mondand vagyok, az az, hogy a modellpopulci evolcisan stabil llapota attl fgg, milyen felttelezsekkel lnk a hatalmat illeten. Trivers s Hare a kt vgletet lltottk szembe egymssal (a dolgozk abszolt hatalma kontra a kirlyn abszolt hatalma). Grafen a megosztott hatalom egy felttelezett esett vizsglta (a peteraks a kirlyn hatskre, a lrvk tpllsa viszont a dolgozk). Ahogy mr korbban is jeleztem, szmos ms kiindulpont is lehetsges. A nemek evolcisan stabil arnyval kapcsolatban mindegyik feltevsbl ms kvetkeztetsre jutunk, s e kvetkeztetsek ellenrzse bizonytkkal szolglhat arra, hogy a bolyban ki is a valdi hatalom. Vizsglatainkat sszpontosthatjuk pldul arra a pillanatra, amikor a kirlyn "eldnti", megtermkenytsen-e egy bizonyos pett vagy sem. Mivel az esemny a kirlyn testn bell jtszdik le, sszer a felttelezs, hogy a krds vgeredmnyben aszerint dl el, mi vlik a kirlyn gnjeinek a javra. De brmilyen sszer, pontosan abbl a fajtbl val, amelyet a kiterjesztett fenotpus tannak rtelmben megkrdjelezni kszlk. Egyelre elgedjnk meg annyival, hogy a dolgozk - feromonnal vagy mskpp -sajt genetikai rdekeik szerint manipullhatjk a kirlyn idegrendszert s viselkedst. s br a lrvk tpllsban csak a dolgozk idegrendszere s izmai jtszanak kzvetlen szerepet, nincs okunk azt gondolni, hogy a dolgozk vgtagjait csakis a dolgozk gnjeinek rdeke mozgatja. Jl ismert tny, hogy a kirlynk sr feromonfelhket rasztanak a dolgozk fel; knnyen elkpzelhet teht, hogy nagymrtkben manipulljk a viselkedsket. A lnyeg mindenkppen az, hogy a hatalom birtoklsval kapcsolatos mindenfajta felttelezsnk ellenrizhet jslatokra vezet a nemek arnyval kapcsolatban. Trivers s Hare nagy rdeme

ppen ennek a tnynek a felismerse, nem pedig azok a konkrt modellek, amelyek jslatait trtnetesen vizsglat al vettk. Egyes Hymenoptera-fajok esetben mg az is elkpzelhet, hogy a hmek a hatalom birtokosai. Brockmann (37) behatan tanulmnyozott egy fazekasdarzsfajt, a Trypoxylon politumot. E faj egyedei a valdi, llamalkot darazsakhoz viszonytva "magnyosak" ugyan, de nincsenek mindig egyedl. Mint a kapardarazsak (Sphecidae) ltalban, e faj nstnyei is sajt fszket ptenek (k pl. srbl), a fszekbe megbntott zskmnyt (pkokat) hurcolnak, s arra egyetlen pett raknak. Ezutn lezrjk a fszket, s a ciklus kezddik ellrl. Sok hrtysszrnyfaj nstnynek egsz letn t ki kell jnnie abbl a hmivarsejt-kszletbl, amelyet letnek korai idszakban, egyetlen rvid megtermkenytsi peridus alatt sszegyjttt. A T. politum nstnyei ezzel szemben kifejlett korukban is rendszeresen przanak. A hmek rendszeresen ltogatjk a nstnyek fszkeit, s egyetlen alkalmat sem mulasztanak el, hogy a nstnnyel - valahnyszor visszatr a fszkhez - prosodjanak. A hm rkig is lhet a fszekben ttlenl, flteheten tvol tartva az lskdket ppgy, mint a vetlytrs hmeket. A hm T. politum teht - ellenttben a legtbb Hymenoptera-hmmel - jelen van a tett sznhelyn. Mirt ne tudn ugyangy befolysolni a nemek arnyt, ahogyan azt a hangyk dolgozi teszik? Melyek lehetnek a kvetkezmnyek, amennyiben a hmek rvnyesthetik hatalmukat? Mivel a hm minden gnjt tadja sajt nstny utdainak, prjnak hm utdaiba viszont egyet sem ad t, azok a gnjei kerlnek elnybe, amelyek hatsra "lnyait" elnyben rszesti "fiaival" szemben. Ha a hmeknek korltlan hatalmuk volna, vagyis egymaguk hatrozhatnk meg a nemek arnyt prjuk utdai kztt, furcsa helyzet alakulna ki. Az els nemzedkben nem volna hmnem utd, emiatt a nstnyek megtermkenytetlen petket raknnak, amelyekbl viszont csupa hm utd kelne ki. A darzspopulci ers oszcillciba kezdene, s idvel kihalna (157). m ha a hmek hatalma csak rszleges, a kvetkezmnyek nem ennyire drasztikusak, s a kialakul helyzet a szoksos diploid genetikai rendszereknl megfigyelhet "X-kromoszma-vezrlsre" fog hasonltani (1. 8. fejezet). Mindenesetre, ha egy hm hrtysszrny abba a helyzetbe kerl, hogy befolysolhatja a nemek arnyt prja utdai kztt, vrhatan a nstny utdoknak fog kedvezni. Ennek rdekben igyekezhet befolysolni prja dntst a tekintetben, hogy engedjen-e ki ondsejteket az ondtartjbl vagy sem. Br nem vilgos, hogy a hm hogyan rheti el ezt, annyit tudunk, hogy a mhkirlynknek tovbb tart egy nnem pete leraksa, mint egy hmnem pet - taln ppen a megtermkenyts idignye miatt. rdekes dolog lenne a mhkirlynt petzs kzben ksrleti ton megzavarni, s megvizsglni, hogy e ksleltets nveli-e annak valsznsgt, hogy az ppen lerakott pete nnem lesz. Kimutathat-e vajon a T. politum hmjeinl egy ilyenfajta manipulci ksrlete; prblkoznak-e pldul a peteraks idtartamnak meghosszabbtsval? Brockmann e darazsaknl lert egy furcsa magatartsmintt, amelyet "megragadsnak" (holding) nevezett el. E viselkedsi elem a prosodsokkal vltakozva jelentkezik, mgpedig az utols percekben, mieltt a nstny lerakn petjt. Amg a nstny tpllkot hord a fszekbe, csak rvid prosodsokra jut ideje. A befejez aktust, a peterakst s a fszek lezrst viszont egy prosodsi "roham" vezeti be, amely hossz perceken t tart. Elsknt a nstny megy be fejjel elre az orgonasp alak fszekbe, s fejt a fszek fels vgben felhalmozott, megbntott pkok csomjba frja. Potroha a kijrat fel nz; a hm ebben a testhelyzetben prosodik vele. Ezutn a nstny fejjel a kijrat fel fordul, s potroha cscsval vgigtapogatja a pkokat, mintha peterakshoz kszldne. Fejt ekzben a hm "megragadja", mintegy fl percen t kt mells lba kztt tartja, s cspjainl fogva kifel hzza, el a pkoktl. Ezutn a nstny megfordul, s jabb prosods kvetkezik; majd visszafordul, s potrohval jra vgigtapogatja a pkokat. A hm ekzben megint csak megragadja a fejt, s lefel hzza. Mindez mg vagy fl tucatszor megismtldik, mg vgl, egy klnsen hosszan tart megragadsi aktust kveten a nstny lerakja petjt. Ha a pete mr kint van, neme vglegesen eldlt. Az elbbiekben megvizsgltuk azt az elmleti lehetsget, hogy a hangyk dolgozi a hangyakirlynt idegrendszere

manipullsa tjn arra ksztetik, hogy a megtermkenytssel kapcsolatos dntst a dolgozk genetikai rdekei szerint mdostsa. Brockmann felttelezi, hogy a T. politum hmjei hasonl stratgit kvetnek; a fej megragadsban s kifel hzsban ezek a manipulcis trekvsek ltennek alakot. Hiszen elkpzelhet, hogy amikor a hm megragadja a nstny cspjait, s igyekszik t a pkoktl - amelyeket ppen vgigtapogat potrohval - odbb ciblni, valjban a peterakst igyekszik elodzni, s megnvelni annak valsznsgt, hogy a pete a petevezetben megtermkenyl. E feltevs tbbek kztt azon ll vagy bukik, hogy amikor a hm fogva tartja a nstny fejt, a pete a nstny testnek melyik pontjn helyezkedik el. Az is lehet, hogy a hm - mint W. D. Hamilton lltja igazbl zsarolja a nstnyt: azzal fenyegeti, hogy leharapja a fejt, ha nem halasztja el a peterakst addig, amg a kvetkez prosods is vgbement. A hmnek az volna a haszna az ismtelt prosodsokbl, hogy gyakorlatilag elrasztja hmivarsejtjeivel a nstny ivarjratait, s ezltal nveli annak valsznsgt, hogy a pete tallkozik egy hmivarsejttel - mg akkor is, ha a nstny egyetlen hmivarsejtet sem engedett ki ondtartjbl. Ezek persze mindssze felttelezsek, amelyek a tovbbi vizsglatokban lehetnek segtsgnkre; Brockmann, Grafennel s msokkal egyetemben ezeknek a felttelezseknek szegdtt a nyomba. A jelek szerint arra a hipotzisre nzve, amely szerint a hm tnylegesen befolysolja a nemek arnyt, eddig nem sikerlt bizonytkokat tallniuk. E fejezetet arra szntam, hogy megkezdjem az aknamunkt, s megingassam az olvas bizalmt az nz szervezet kzponti tanttelben, amely azt mondja ki, hogy az egyedek sajt sszestett rtermettsgk nvelst, sajt gnjeik msolatainak rdekeit tartjk szem eltt. Fentebb kimutattam, hogy az egyedek nemegyszer kemnyen s elszntan munklkodnak valamely ms egyed gnjei rdekben, sajt gnjeik krra. Ez pedig sokszor nem pusztn tmeneti elrugaszkods a kzponti elvtl; nem apr manipulcis kzjtk, amelyrt az ldozat szrmazsi sorban mkd ellenszelekci rvidesen elgttelt vesz majd. Utaltam r, hogy az alapvet aszimmetrik, pldul az "let-ebd"-alapelv s a "ritka ellenfl"-effektus szmos fegyverkezsi versenyt olyan stabil llapotba juttathatnak, amelyben az egyik fl llandan a msik fl hasznra s sajt krra dolgozik: llhatatosan, energikusan s feleltlenl ssa al sajt genetikai rdekeit. Ha egy faj egyedeinl azt tapasztaljuk, hogy kitartan kvetnek egy bizonyos viselkedsi formt, rgtn azon kezdnk tanakodni, ugyan mifle mdon szolglja a krdses viselkeds az illet egyed sszestett rtermettsgt. Mi haszna lehet pldul egy madrnak abbl, ha engedi, hogy hangyk futkrozzanak a tollazatn? Netn hangykat alkalmazna lskdinek eltvoltsra? E fejezet vgkvetkeztetse, hogy a krdst inkbb gy kell feltennnk: egyltaln kinek az sszestett rtermettsgt szolglja ez a viselkeds? A viselkedsformhoz ragaszkod llatt-e, avagy a sznfalak mgtt meghzd valamilyen manipultort? Br a "hangyafrd" esetben sszernek ltszik a madr rdekeltsgre gondolnunk, taln arra az eshetsgre is vethetnnk egy lapos pillantst, hogy valjban a hangyk javt szolgl alkalmazkodsrl van sz! 5 Az aktv csraplazma-repliktor 1957-ben Benzer (22) kifejtette, hogy a "gn" mint egysges fogalom nem tarthat tovbb. A gn fogalmt hrom msik fogalommal helyettestette: a mutcis megvltozs legkisebb egysgt mutonnak, a rekombinci legkisebb egysgt rekonnak nevezte el; cisztronon - noha defincija kzvetlenl csak a mikroorganizmusokra volt igaz - lnyegben az egy polipeptidlnc szintzisrt felels genetikai egysget rtette. Jmagam (86), egy negyedik egysget is definiltam: az "optimont", a termszetes szelekci egysgt. Tlem fggetlenl E. Mayr (szemlyes kzlse szerint) ugyanilyen rtelemben vezette be a "szelektont". Az optimon (illetve szelekton) az a "valami", amire akkor utalunk, amikor azt mondjuk: az alkalmazkods valaminek az rdekt szolglja. A krds mr most az, hogy mi is ez a valami: mi is igazbl az optimon?

A biolgia irodalmban idrl idre fellngol a vita, hogy mit kell a "szelekci egysgnek" tekintennk (4, 85, 220, 224, 379, 392, 394). Ugyanezt a krdst a filozfia irodalma is gyakran feszegeti (188, 189, valamint Wimsatt, elkszletben). Els pillantsra ez a vita meglehetsen haszontalan teolgiai szcsplsnek tnhet - st, Hull szerint a krds hatrozottan "metafizikai" (br mg ha gy volna is, vlemnyem szerint ez mit sem vonna le a fontossgbl). Meg kell teht indokolnom, hogy mirt izgat engem ez a krds, mirt szmt egyltaln, hogy mit tekintnk a szelekci egysgnek. Tbb okra is hivatkozhatnk, de itt csak egyre fogok. Tkletesen egyetrtek Williamsszel (379), Curival (74) s msokkal abban, hogy igenis szksg van az alkalmazkods megalapozott elmletnek - a teleonminak, hogy Pittendrigh (289) szavval ljek - a kidolgozsra. A teleonmia elsdleges elmleti problmja, hogy vgeredmnyben milyen entitsra mondhatjuk: az alkalmazkods annak rdekeit szolglja. Vajon az egyed, a csoport vagy faj, amelynek az illet egyed is tagja, avagy az egyedi szervezeten bell valamilyen kisebb egysg lvezi az alkalmazkods elnyeit? Mint mr a 3. fejezetben is hangslyoztam, ez a krds kzponti jelentsg. Egszen mskpp nznek ki a csoport szempontjbl elnys adaptcik, mint azok, amelyekkel az egyed jr jl. Els pillantsra igazat adhatnnk Gouldnak (128), aki a dolog lnyegt az albbiakban ltja: "A darwini gondolat egyik kzponti eleme, hogy a szelekci egysge maga az egyed... A szelekci egysgei teht az egyedek; a 'ltrt foly kzdelemben' is az egyedek vesznek rszt... Az utbbi tizent vben fentrl s lentrl egyarnt sok tmads rte az egyedet mint a darwini elvek fkuszpontjt. Fentrl akkor, amikor tizent vvel ezeltt W. C. Wynne-Edwards skt biolgus azzal a nzetvel borzolta fel az ortodox darwinistk kedlyt, hogy a szelekci egysgei nem az egyedek, hanem az egyedek csoportjai. Alulrl pedig a kzelmltban, amikor Richard Dawkins angol biolgus az n kedlyemet borzolta fel, kijelentvn, hogy a szelekci egysgei maguk a gnek, s az egyedek pusztn a gnek ideiglenes trhzai." Gould, nzett kifejtve, utal az let hierarchikus szervezdsre. gy tekinti magt, mint aki egy ltra valamelyik kzbls fokn ll; fltte csoportszelekcionistk, alatta pedig gnszelekcionistk kapaszkodnak. n azonban ebben a fejezetben s az ezt kvetben be fogom bizonytani, hogy az effajta szemlletmd tves. Termszetesen ltezik a biolgiai szervezdsben szintek kztti hierarchia (1.6. fejezet), de ezt a tnyt Gould helytelenl veszi szmba. A csoportszelekcionizmus s az egyedszelekcionizmus hagyomnyos vitjban egszen msrl van sz, mint az egyedszelekcionizmus s a gnszelekcionizmus ltszlagos vitjban. Helytelen volna teht e hrom kategrit egy egydimenzis ltrn elkpzelni, amelyen a "fnt" s a "lent" szavaknak tranzitv jelents tulajdonthat. Ki fogom mutatni, hogy a csoports egyedszelekcionizmus kztt tnybeli vita folyik az ltalam "hordozszelekcinak" nevezett jelensg krl. A "lentrl" rkez tmads viszont azzal kapcsolatos, hogy mit is kell rtennk a termszetes szelekci egysgn. Az elkvetkezend kt fejezet mondandjt megellegezve: a termszetes szelekci jellemzsnek kt tja lehetsges. Mindkt t jrhat; pusztn arrl van sz, hogy ms-ms oldalrl kzeltik meg ugyanazt a folyamatot. Az evolci az alternatv repliktorok eltr mrtk fennmaradsnak kls s lthat megtesteslse (85). A gnek repliktorok; az egyedi szervezeteket s az egyedek csoportjait viszont helyesebb, ha nem repliktoroknak tekintjk, hanem olyan hordozknak, amelyekben a repliktorok utaznak. A repliktorok szelekcija az a folyamat, amelynek sorn bizonyos repliktorok ms repliktorok rovsra fennmaradnak. A hordozk szelekcija viszont az a folyamat, amelynek sorn bizonyos hordozk nagyobb sikerrel biztostjk repliktoraik fennmaradst, mint ms hordozk. A csoportszelekci s az egyedszelekci kztt a hordozk kt tpusa kztti vlasztsban van nzeteltrs. A gnszelekci s az egyed- (vagy csoport-) szelekci kztti vita viszont arra megy ki, hogy ha a szelekci egysgrl beszlnk, melyiket rtsk rajta: a hordozt-e, avagy a repliktort. Lnyegben ugyanezt vallja a filozfus D. L. Hull (188, 189), de nmi ttovzs utn gy dntttem, hogy kitartok a magam szhasznlata mellett, s nem veszem t az "interaktor" s "evolvor" megnevezseit.

Repliktorknt definilok a Vilgegyetemben mindent, amirl msolatok kszlnek - pldul egy DNS-molekult vagy egy paprlapot, amely fnymsolatoknak szolgl mintul. A repliktorok ktfle mdon osztlyozhatk: lehetnek "aktvak" s "passzvak", illetve "csravonal-repliktorok" s "zskutca-repliktorok". Aktiv repliktor minden olyan repliktor, amely termszetnl fogva bizonyos fokig kpes befolysolni lemsoldsnak valsznsgt. A DNS-molekula pldul - fehrjeszintzis tjn - fenotpusos hatsokat fejt ki, amelyek befolysolhatjk, hogy kszl-e rla msolat vagy sem; pontosan ez a termszetes szelekci lnyege. A passzv repliktor viszont olyan repliktor, amely termszetnl fogva nem kpes befolysolni lemsolsnak valsznsgt. Els pillantsra a fnymsolatokat is ide sorolhatnnk, m valjban egy fnymsolat termszetnl fogva kpes befolysolni, lemsoljk-e vagy sem, teht aktv repliktornak tekinthet. Az ember bizonyos paprokat lemsol, msokat meg nem, attl fggen, hogy mi van rajtuk; a msolatoknak pedig megint csak nagyobb az eslyk, hogy jabb msolatok kszlnek rluk. A soha t nem rd DNS-szakaszok viszont tkletes pldi a passzv repliktoroknak (de 1. a 9. fejezetet). A csravonal-repliktor (ez aktv s passzv egyarnt lehet) olyan repliktor, amely potencilisan sl szolglhat a belle szrmaz repliktorok vgtelenl hossz sornak. Egy ivarsejtben lv gn pldul csravonal-repliktor, miknt az a gn is, amely az ivarsejtek valamelyik kzvetlen mitotikus ssejtjben foglal helyet. Szintn csiravonal-repliktorok az Amoeba proteus gnjei, vagy az Orgel (277) kmcsveiben szkl RNS-molekulk. A zskutca-repliktor (ez szintn lehet aktv vagy passzv) olyan repliktor, amelyrl csak vges szm alkalommal kszlhet msolat, teht csak korltozott hosszsg szrmazsi sornak szolglhat kiindulpontjul. Testnk DNS-molekulinak tlnyom tbbsge ilyen zskutca-repliktor. Nhny tucat mitotikus replikci taln megadatik nekik, de semmikppen sem lehetnek egy vgelthatatlan szrmazsi sor seiv. Nem tekinthet azonban zskutca-repliktornak egy olyan egyed csravonalnak valamelyik DNS-molekulja, amely trtnetesen fiatalon elpusztul vagy nem hoz ltre utdokat. Az ilyen csravonalak utlag vgesnek bizonyulnak. Nmileg metaforikusan gy fogalmazhatunk, hogy elbuknak a halhatatlansg tjn klnbz mrtk "elbuksuk" pedig maga a termszetes szelekci. Akr azz vlik a gyakorlatban, akr nem, potencilisan minden csravonal-repliktor halhatatlan: a halhatatlansgra "plyzik", jllehet az letben az elbuks veszlye fenyegeti. Az llamalkot rovarok tkletesen termketlen dolgozinak DNS-molekuli viszont mind valdi zskutca-repliktorok; mg csak nem is plyznak a korltlan replikcira. A dolgozknak nincs csravonaluk, m ez nem valamilyen balesetbl, hanem a rovarllam termszetbl fakad. Vannak persze furcsa tmeneti esetek is, pldul azok a "termketlen" dolgozk, amelyeknek megvan a mdjuk a termkenny vlsra, amennyiben a kirlyn elpusztul. Ilyen tmeneti eset a Streptocarpus levele is, amely nem szaportszerv, de ha levgjuk s dugvnyozzuk, szaportszervknt is mkdhet. De ez mr majdnem teolgia; ne foglalkozzunk azzal, hogy pontosan hny angyal tncolhat egy gombost fejn. Mint mr emltettem, az aktv/passzv megklnbztets eltr a csravonal/zskutca megklnbztetstl. Mind a ngy lehetsges kombinci elkpzelhet, de ezek kzl klns figyelmet rdemel az aktv csravonalrepliktor, minthogy - vlemnyem szerint - ppen azzal az egysggel, azzal a bizonyos "optimonnal" azonos, amelynek rdekeit az adaptcik szolgljk. Az aktv csiravonal-repliktorok azrt lnyeges egysgek, mert akrhol forduljanak is el a Vilgegyetemben, valsznleg termszetes szelekcit, kvetkezskppen evolcit indtanak el. Ha valahol jelen vannak repliktorok s radsul aktvak, bizonyos fenotpusos hatsokkal rendelkez vltozataik szaporodsukkal kiszortjk msfajta fenotpusos hatsokkal rendelkez vetlytrsaikat. s ha egyben csiravonal-repliktorok is, akkor a relatv gyakorisgukban bekvetkez vltozsoknak hossz tv, evolcis hatsaik lehetnek. A vilgot egyre inkbb azok a csiravonal-repliktorok npestik be, amelyek aktv fenotpusos hatsaik rvn sikerrel biztostjk nnn replikcijukat. A megfelel fenotpusos hatsok az adaptcik. A krdsre, hogy kinek a fennmaradst biztostjk ezek

az adaptcik, a vlasz nem az, hogy a csoportt, mg csak az sem, hogy az egyedt; a vlasz az, hogy magt az rintett repliktort. Korbban mr szmba vettem (85) a sikeres repliktor ismrveit: "Tartssg, Termkenysg, Pontossg." Hull (189) vilgosan kifejti a lnyeget: "A replktoroknak nem kell rkk lteznik. Elg, ha addig lteznek, amg tovbbi repliktorokat hoznak ltre [termkenysg], amelyek lnyegben pontosan rklik szerkezetket [pontossg]. A tartssg teht a leszrmazottakban hven megrztt szerkezetet jelenti. Bizonyos dolgok, br szerkezetileg hasonlk, nem msolatai egymsnak, mivel szrmazsukat tekintve nem rokonok. Az arany atomjai pldul, jllehet szerkezetileg egyformk, nem tekinthetk egyms msolatainak, mivel az aranyatomokbl nem jnnek ltre jabb aranyatomok. Vagy nzznk egy nagyobb molekult, amely negyedleges, harmadlagos s msodlagos ktseinek felszakadsval egyre kisebb molekulkra esik szt. Br e kisebb molekulk joggal tekinthetk az eredeti molekula leszrmazottainak, nem mondhatjuk, hogy annak msolatai, mivel szerkezetileg nem azonosak vele." Joggal mondhatjuk, hogy a repliktor mindenbl "hasznot hz", ami a belle szrmaz ("csravonal-") msolatok szmt nveli. Amilyen mrtkben az aktv csiravonal-repliktorok hasznot hznak azon test fennmaradsbl, amelyben lakoznak, olyan mrtkben szmthatunk a test fennmaradst szolgl adaptcikra. Az adaptcik kztt nagyon sok ilyen van. Amilyen mrtkben az aktv csiravonal-repliktorok hasznt ltjk ms testek fennmaradsnak, olyan mrtkben szmthatunk az altruizmus, a szli gondoskods stb. megjelensre. Amilyen mrtkben az aktv csravonal-repliktorok hasznot hznak azon csoport fennmaradsbl, amelynek egyedeiben lakoznak, olyan mrtkben vrhatjuk az imnt megnevezett kt jelensgen kvl s tl a csoport fennmaradst szolgl adaptcik megjelenst is. m vgs fokon ezen adaptcik mindegyike a repliktorok eltr mrtk fennmaradsn alapul; brmely alkalmazkods vgs haszonlvezje az aktv csravonal-repliktor, vagyis az optimon. Nem szabad azonban megfeledkeznnk a "csravonal" kittelrl az optimon specifikcijban. Hull aranyatom-analgijnak ppen ez a magva. Krebs (207) s jmagam (87) korbban brltuk Barasht (11), aki flvetette, hogy az llamalkot rovarok termketlen dolgozi azrt gondoskodnak ms dolgozkrl, mert vannak kzs gnjeik. Nem csmcsognk jra e tvedsen, ha a kzelmltban nem ismtldtt volna meg nyomtatsban kt alkalommal is (12, 203). Helyesebb, ha azt mondjuk, hogy a dolgozk azoknak a reproduktv testvreiknek viselik gondjt, amelyek e gondoskods gnjeinek csravonal-msolatait hordozzk magukban. Ha teht egy dolgoz gondjt viseli egy msik dolgoznak, nem azrt teszi, mert az rokona neki, hanem azrt, mert vrhatan az a dolgoz is ugyanazon reproduktv egyedek javra tevkenykedik (amelyeknek mindketten egyformn rokonaik). A dolgozk gnjei ugyan lehetnek aktvak, de nem csravonal-, hanem zskutca-repliktorok. Egyetlen msolsi folyamat sem tkletes. A repliktor defincijban nem is ktttk ki, hogy msolatainak tkleteseknek kell lennik. A koncepci lnyeghez tartozik, hogy amennyiben msolsi hiba, azaz "mutci" lp fel, az az elkvetkezend msolatokba is tkerl - jfajta repliktort hv letre, amely mindaddig szabadon "tenyszik", amg egy jabb mutci nem jelentkezik. Ha egy paprlapot fnymsolunk, elfordulhat, hogy a msolaton olyan hiba jelenik meg, ami az eredetin mg nem volt rajta. Ha a msolatot jra lemsoljuk, a hiba az jabb msolatra is tkerl (amelyn ettl fggetlenl is kialakulhat msolsi hiba). A lnyeg az, hogy a repliktorok sorban fellp msolsi hibk halmozdnak. A "gn" szt korbban ugyanabban az rtelemben hasznltam, mint ahogy mostantl kezdve a "genetikai repliktor" kifejezst fogom; mindkettvel a genetikai anyag olyan darabjt jellm, amelynek - lvn egyetlen kritriuma, hogy a szelekci egysgeknt mkdjk - nincsenek les hatrvonalai. Ezt azonban nem mindenki helyesli. Gunther Stent (337), a jeles molekulrbiolgus rja: "A huszadik szzad biolgijnak egyik legnagyobb vvmnya, hogy megalkotta a mendeli rkldsi faktor, a gn flrerthetetlen s egyrtelm meghatrozst: ...a

genetikai anyag azon egysge... amely egy meghatrozott fehrje aminosavsorrendjnek kdjt hordozza." Stent a fentiektl vezrelve kemnyen tmadott engem amiatt, hogy Williams (379) gnfelfogsbl kiindulva a gnt gy definiltam: "valami, ami megtlhet gyakorisggal szegregldik s rekombinldik". Stent szerint ezzel "gbekilt terminolgiai bnt" kvettem el. Ez a ma mr igencsak megviselt szakkifejezs irnti flt anyai gondoskods nem ltalnos jelensg a molekulrbiolgusok krben. A legnagyobbak egyike (69) nemrgiben azt rta, hogy "az nz gn elmlett a DNS mindenfajta darabjra ki kell terjeszteni". Mint ennek a fejezetnek a bevezet soraiban mr lttuk, egy msik elsrang molekulrbiolgus, Seymour Benzer (22) is felismerte a hagyomnyos gnfelfogs hinyossgait, habr inkbb a gn sz bizonyos hagyomnyos molekulris biolgiai hasznlatmdjt vette clba, s viszonylag szerny jtsknt csak az emltett hrom hasznos kifejezst - a mutont, a rekont s a cisztront - vezette be, amelyekhez hozzvehetjk negyedikknt az optimont. Benzer tudatban volt annak, hogy a hrom javasolt egysg mindegyike megfelel a gn bizonyos rtelmezsnek. Stent ugyan nknyesen emelte a cisztront oly magas rangra, de el kell ismernem, hogy sok kvetre tallt. A nhai W. T. Keeton (198) kiegyenslyozottabb nzeteket vallott: "Furcsnak tnhet, hogy a genetikusok klnfle clokra a gn ms s ms definciit hvjk segtsgl. m az igazsg az, hogy tudsunk jelenlegi szintjn az egyik sszefggsben az egyik definci, a msik sszefggsben meg a msik hasznlhat jobban. A merev terminolgia csak htrltatja ismereteink megfogalmazst s a kutatsi clpontok kitzst." Lewontin (225) is joggal lltja, hogy "a fggetlen kombinlds mendeli trvnynek csak a kromoszmk engedelmeskednek, s csak a nukleotidbzisokra igaz, hogy oszthatatlanok. A kodonok s a gnek (cisztronok) e kett kz esnek, azaz a meizis sorn nem alkotnak oszthatatlan egysget, ugyanakkor nem is vlnak szt teljesen." De nehogy eltvedjnk a terminolgia tvesztjben! A szavak jelentse fontos dolog, de ahhoz nem elg fontos, hogy igazolja az esetenknt belle tpllkoz ellensgeskedst. Nem indokolja pldul Stent emltett megjegyzst sem (aminthogy azt a szenvedlyes brlatt sem, amelyben azzal vdolt, hogy a modern divatramlatoknak engedelmeskedve definiltam jra, nem szubjektv rtelemben, az "nzs" s "altruizmus" szavakat [90]). Minden olyan esetben, ahol brmifle ktsg is felmerlhet, rmmel helyettestem a "gn" szt a "genetikai repliktor" kifejezssel. Az gbekilt terminolgiai bn vdjn tl Stent egy sokkal fontosabb szrevtelt is tett, nevezetesen azt, hogy az ltalam javasolt egysg nem annyira egyrtelmen krlhatrolt fogalom, mint a cisztron. Valjban gy kellett volna fogalmaznom, hogy "amilyennek a cisztron valaha ltszott". A (I)X174 vrusban flfedezett "begyazott" cisztronok, tovbb az "intronok" kztt elhelyezked "exonok" ugyanis nmileg megzavarhattk mindazokat, akik szeretik ddelgetett egysgket mereven rtelmezni. Crick (69) jl rzkelteti az j felfogs jelentsgt: "Az elmlt kt vben kisebbfajta forradalom jtszdott le a molekulris genetikban. Amikor 1976 szeptemberben Kaliforniba rkeztem, sejtelmem sem volt - s ktlem, hogy brki msnak lett volna - arrl, hogy egy gn tbb darabra vghat." Crick lnyegbevg megjegyzst tesz a "gn" szval kapcsolatban is. "Ebben az rsomban a gn szt szndkosan hasznltam meglehetsen pongyola rtelemben; ez id szerint ugyanis korai lenne pontos defincit adnunk rla." A szelekci ltalam felttelezett egysge, akr gnnek (83), akr repliktornak (85) nevezzk, soha nem plyzott az egysges definci babrjaira. Azon clok szempontjbl ugyanis, amelyeket szem eltt tartva megalkottam defincimat, az egysgessg nem lnyeges felttel, br kszsggel beltom, hogy ms tekintetben fontos lehet. A repliktort teht szndkkal definilom ltalnos rtelemben, mg azt sem ktve ki, hogy DNS-bl legyen. Hajlok arra a nzetre, hogy az emberi kultra jfajta kzeget jelent, amelyben jfajta repliktorok szelekcija zajlik. A kvetkez fejezetben rviden sz lesz errl is, aminthogy azokrl a nzetekrl is esik majd sz, amelyek szerint a fajok gnllomnya egy nagylptk, "makroevolcis" irnyokat megszab szelekcis folyamatban ugyancsak

repliktornak tekinthet. E fejezet tovbbi rsze azonban csakis a genetikai fragmentumokat rinti, a "repliktor" szt pedig kizrlag a "genetikai repliktor" kifejezs rvidtseknt fogom hasznlni. Elvben a kromoszma brmely darabjt a repliktori cm vromnyosnak tekinthetjk, a termszetes szelekcit pedig nyugodtan felfoghatjuk bizonyos repliktorok allljaikhoz viszonytott eltr mrtk fennmaradsaknt. Az alll sz manapsg a cisztronnal sszefggsben hasznlatos, de nem okozhat gondot s e fejezet szellemnek is jobban megfelel -, ha rvnyessgt a kromoszma brmely darabjra kiterjesztjk. Ha egy t cisztron hosszsg kromoszmadarabot tekintnk, ennek az t cisztronnak az az t alternatv cisztron az alllja, amely a populci minden homolg kromoszmjnak homolg lokuszain megtallhat. Egy nknyesen kivlasztott huszonhat kodonbl ll szekvencia alllja pedig a tbbi huszonhat kodon hosszsg homolg szakasz. A kromoszma brmely kt pontja kztti, nknyesen kivlasztott DNS-darabrl elmondhat, hogy versenyben ll az adott kromoszmargi homolg DNS-darabjaival. Ebbl kvetkezik a homozigtasg s a heterozigtasg fogalmnak ltalnostsa is. Kivlasztjuk a kromoszma egy nknyes hosszsg darabjt mint repliktort, s megvizsgljuk ugyanannak a diploid egyednek a homolg kromoszmjt. Ha a kt kromoszma a vlasztott repliktor teljes hosszban megegyezik, a vizsglt egyed a repliktorra nzve homozigta - egybknt pedig heterozigta. Amikor azt rtam, hogy "a kromoszma egy nknyes hosszsg darabjt", az nknyessget a sz szoros rtelmben gondoltam. Knnyen lehet, hogy a kivlasztott huszonhat kodon tlp kt cisztron kztti hatrt; ennek ellenre megfelelhet a repliktor defincijnak, vannak allljai, s egy diploid genotpus homolg kromoszmjnak megfelel szakaszt figyelembe vve homozigtnak vagy ppen heterozigtnak tekinthet. Ez esetben teht vlasztott kromoszmaszakaszunk felttelezheten repliktor. De a felttelezett repliktort csak akkor avathatjuk valdi repliktorr, ha akr minimlis mrtkben is, de megfelel a tartssg-termkenysg-pontossg hrmas kvetelmnynek (br a hrom kvnalom kztt lehetsgesek bizonyos kompromisszumok). Egyb krlmnyek azonossga esetn a hosszabb repliktorjelltek kevsb tartsak-temkenyekpontosak, mint rvidebb trsaik, mivel a rekombincis esemnyek sorn knnyebben feldaraboldhatnak. Milyen hossz, illetve milyen rvid teht a kromoszma azon rsze, amelyet mg clszer repliktornak tekintennk? Ez attl fgg, hogy mit vlaszolunk egy msik krdsre: "clszer, de milyen szempontbl?" A darwinistkat azrt foglalkoztatja a repliktor krdse, mert a repliktor gyakorlatilag halhatatlan, vagy legalbbis msolatai alakjban igen hossz let. A sikeres repliktor msolataiban sokig l, nemzedkekben szmolva hossz idn t fennmarad, s sikerrel terjeszti sajt msolatait. A sikertelen repliktor viszont, br elvben lehetne hossz let, nem tud fennmaradni - mondjuk azrt, mert az t magukban foglal egymst kvet testek szexulis vonzerejt cskkenti. A "sikeres" s "sikertelen" kifejezst a kormoszma brmely nknyesen kivlasztott szakaszra vonatkoztathatjuk. Valamely szakasz sikere allljaihoz viszonytva mrend; ha pedig a vlasztott repliktorlokuszra nzve a populciban heterozigcia uralkodik, a termszetes szelekci hatsra a repliktor-alllvltozatok populcis gyakorisga meg fog vltozni. m ha a kromoszma nknyesen kivlasztott szakasza nagyon hossz, e formjban mg elmletileg sincs eslye a hossz letre, mivel a crossing-over hatsra akrmelyik nemzedkben nagy valsznsggel feldaraboldik fggetlenl attl, hogy az t magban foglal test fennmaradst s szaporodst elnysen befolysolja-e. Ha elmegynk a vgletekig, s repliktorunknak magt a kromoszmt vlasztjuk, a "sikeres" s "sikertelen" kromoszma kztti klnbsgttelnek mr semmi jelentsge nincs, mivel a kromoszmk - akr sikeresek, akr sikertelenek -a kvetkez nemzedkbe val tkerlsk eltt, a crossing-over hatsra, szinte bizonyosan feldaraboldnak: "pontossguk" teht a nullval egyenl. Mindez mskppen is megfogalmazhat. A kromoszma egy nknyesen kivlasztott darabjval, vagyis egy szba jhet repliktorral kapcsolatban beszlhetnk bizonyos vrhat, nemzedkekben mrt flletidrl. Ezt a flletidt kt tnyez befolysolja. Elszr is azok a repliktorok, amelyek fenotpusos

hatsaik rvn sikeresek sajt terjesztskben, hossz flletidvel rendelkeznek. Azok a repliktorok pedig, amelyek flletideje hosszabb, mint allljaik, uralkodv vlnak a populciban - ez a termszetes szelekci jl ismert folyamata. De mg ha el is tekintnk a szelekcis nyomstl, a repliktorok flletidejrl pusztn hosszsguk alapjn is mondhatunk valamit. Ha a repliktornak vlasztott kromoszmadarab hossz, flletideje rvidebb lesz, mint a nla rvidebb repliktorok, mivel nagyobb valsznsggel daraboldik fel a crossing-over hatsra. A kromoszma nagyon hossz szakasza pedig mr egyltaln nem jogosult a repliktori cmre. Mindebbl szksgszeren kvetkezik, hogy egy kromoszma valamely hosszabb szakasznak - mg ha fenotpusos hatsait tekintve sikeres is - a populciban nem lesz jelen sok msolata. Nem szmtva az Y-kromoszmt, s a crossing-over gyakorisgt tekintetbe vve, nem tnik valsznnek, hogy mondjuk az n kromoszmim kzl akr egyetlenegy is tkletesen megegyezzk egy embertrsam valamelyik kromoszmjval. Bizonyra sok kisebb kromoszmarszletem van, amely msokval azonos, s ha elegenden rvid kromoszmarszletet veszek, igen valszn, hogy ugyanez a rszlet sokakban megtallhat. ltalban vve nem tl szerencss teht kromoszmk kztti szelekcirl beszlni, hiszen valszn, hogy minden kromoszma egyedi darab. A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek sorn az egyes repliktorok populcis gyakorisga allljaikhoz kpest megvltozik. Ha a vizsglt repliktor olyan hossz, hogy valsznleg egyben egyedi is, nem mondhatjuk rla, hogy vltozik a "gyakorisga". nknyesen vlasztott kromoszmarszletnknek elegenden rvidnek kell lennie ahhoz, hogy legalbbis elmletileg - sok nemzedken keresztl vltozatlanul fennmaradjon, mieltt a crossing-over felszabdaln. Elg rvidnek kell lennie teht ahhoz, hogy legyen "gyakorisga", amelyet a termszetes szelekci megvltoztathat. De vajon lehet-e tlsgosan rvid is? Erre a krdsre ksbb mg visszatrek, de elbb ms irnybl kzeltek hozz. Nem ksrlem meg annak eldntst, hogy pontosan milyen hossznak kell lennie egy kromoszmarszletnek ahhoz, hogy mint repliktor mg elfogadhat legyen. Erre nincs szigor s egyrtelm szably, de nincs is r szksg. Minden attl fgg, hogy milyen mrtk a vizsglt szelekcis nyoms. Nem abszolt merev definci utn kutatunk teht, hanem valamifle elmosd defincit keresnk, mint amilyen a "nagy" vagy "reg" mint tulajdonsg defincija. Ha a vizsglt szelekcis nyoms nagyon nagy - ami azt jelenti, hogy az egyik repliktor sokkal nagyobb valsznsggel segti hozz birtokosait a fennmaradshoz s a szaporodshoz, mint allljai -, a szban forg repliktort, mg ha nagyon hossz is, rdemes olyan egysgnek tekintennk, amelyre a termszetes szelekci hatst gyakorol. Msfell viszont, ha a felttelezett repliktor s az allljai ltal nyjtott fennmaradsi eslyek kztt szinte elhanyagolhat a klnbsg, a szban forg repliktornak nagyon rvidnek kell lenni ahhoz, hogy a szelekcis rtk klnbzsge rvnyeslhessen. Ez a meggondols hzdik Williams (379, 25. o.) defincijnak htterben is: "Az evolci elmletben gnknt definilhatunk minden olyan rkletes informcit, amelyet a szelekci az endogn vltozsok temnl tbbszr, esetleg sokszorta gyorsabban karol fel vagy szort vissza." A kapcsoltsgi egyensly hinynak lehetsge (61) egyltaln nem cskkenti az elmondottak rvnyt; pusztn nveli a genom azon darabjnak a mrett, amelyet mg rdemes repliktorknt kezelnnk. Br aligha valszn, de ttelezzk fel, hogy a kapcsoltsgi egyensly hinya olyan mrtk, hogy a populciban "csak nhny gamtatpus van jelen" (226, 312. o.); ekkor a tnyleges repliktor a DNS nagyon nagy darabja lesz. Amit Lewontin (226) /c-nek, "karakterisztikus tvolsgnak" nevez ("az a tvolsg, amelyen bell a kapcsoltsg tnyleges"), pusztn "tredke a kromoszma teljes hossznak; a gnek csak kzeli szomszdaikkal nincsenek kapcsoltsgi egyenslyban, a kromoszmn tvolabb elhelyezked minden ms gnnel alapjban vve szabadon kombinldhatnak. A karakterisztikus tvolsg teht bizonyos rtelemben az evolci alapegysge, mivel e tvolsgon bell a gnek szorosan sszetartoznak. Ebbl azonban nem kvetkezik, hogy a genom olyan klnll darabokra esik szt, amelyek hossza ppen az /c-vel egyenl. Arrl van sz, hogy minden egyes lokusz egy ilyen sszetartoz gncsoport kzppontja, s a hozz kzel es gnekkel kapcsoltan

vesz rszt az evolciban." Slatkin (326) hasonlkppen rvel: "Nyilvnval, hogy amikor egy populciban tartsan fennmarad a kapcsoltsgi egyensly hinya, a magasabb rend klcsnhatsok lpnek eltrbe, s a kromoszma egyetlen egysgknt viselkedhet. Aszerint, hogy ez milyen mrtkben igaz egy rendszerre, lesz a gn vagy a kromoszma a szelekci alapegysge, pontosabban aszerint mondhatjuk a genom ilyen vagy olyan rszeirl, hogy sszhangban mkdnek." Templeton s munkatrsai (342) pedig a kvetkezkppen nyilatkoznak: "...A szelekci alapegysge rszben a szelekci intenzitsnak fggvnye: minl ersebb a szelekci, annl inkbb egyetlen egysgknt viselkedik az egsz genom." Jmagam is ennek rgyn emltettem meg egy korbbi munkmban (83, 48. o.), hogy rsa kzben az albbi jtkos cmmel kacrkodtam: "A kiss nz nagy kromoszmadarab s az nzbb kis kromoszmadarab." Gyakran szegeztk mr nekem, hogy a repliktorszelekcionizmus elmletre vgzetes csapst mr a cisztronon belli crossing-over jelensge. Ha a kromoszma olyan lenne, mint egy gyngysor - szl az rvels -, amelyben a crossing-over mindig a gyngyszemek kztt daraboln fl a lncot s sohasem a gyngyszemeken bell, akkor a populciban valban egsz szm cisztront tartalmaz klnll repliktorokat definilhatnnk. m minthogy crossing-over brhol bekvetkezhet (365), nemcsak a gyngyszemek kztt, semmi remnynk klnll egysgek definilsra. A fenti brlat albecsli a repliktorelv rugalmassgt, amellyel ppen az a clkitzs ruhzza fel, amelynek rtelmben ltrejtt. Mint kifejtettem, nem klnll egysgeket keresnk, hanem olyan meghatrozatlan hosszsg kromoszmadarabokat, amelyekbl az idk sorn tbb vagy kevesebb lesz, mint a velk egyenl hosszsg alternatv kromoszmadarabokbl. Mi tbb, ahogy Mark Ridley felhvta r a figyelmemet, a cisztronon belli crossing-overek tbbsgnek hatsa egyltaln nem klnbztethet meg a cisztronok kztt bekvetkez crossing-overek hatstl. Nyilvnval, hogy ha a vizsglt cisztron trtnetesen homozigta, s gy meiziskor kt azonos alll ll prba, genetikai anyaguknak teljesen egyforma szakaszai cserldnek ki - mintha crossing-over nem is ment volna vgbe. Ha a vizsglt cisztron heterozigta, s az alllok egyetlen nukleotidprban trnek el, akkor a heterozigta nukleotid-helytl "szakra" bekvetkez cisztronon belli crossing-overek megklnbztethetetlenek azoktl, amelyek a cisztron szaki hatrn tl trtnnek. Ugyangy a heterozigta nukleotidtl "dlre" bekvetkez, cisztronon belli crossing-overt sem lehet megklnbztetni attl, amelyik a cisztron dli hatrn tl jelentkezik. A cisztronon belli crossing-over csak akkor azonosthat, ha az alllok kt ponton is klnbznek, s a crossing-over e kt pont kztt jn ltre. A tanulsg teht az, hogy klnsebben nem szmt, hol jn ltre a crossing-over a cisztron hatraihoz viszonytva. Lnyeges viszont, hogy a heterozigta nukleotidokhoz kpest hol kvetkezik be a crossing-over. Ha pldul hat szomszdos cisztronra nzve a teljes populci homozigta, brhol jjjn is ltre crossing-over a hat cisztronon bell, hatsa teljesen azonos lesz egy olyan crossing-overvel, amely a hat cisztron valamelyik vgnl jelentkezik. A termszetes szelekci csak azokon a nukleotidlokuszokon hozhat ltre gyakorisgvltozst, amelyek a populciban heterozigta formban vannak jelen. Az olyan kzbees nukleotidszakaszokra, amelyek a populci minden egyedben azonosak, nem hathat a termszetes szelekci, mivel nincs mibl vlogatnia. A termszetes szelekci figyelme teht, a heterozigta nukleotidokra sszpontosul. Az evolcis jelentsg fenotipusos vltozsokrt az egyes nukleotidok szintjn bekvetkez vltozsok felelsek, jllehet ahhoz, hogy valamilyen fenotpus ltrejjjn egyltaln, a genom vltozatlanul marad rsze is szksges. Reductio ad absurdum volna ez? Esetleg rni kellene egy knyvet Az nz nukleotid cmmel? Azt jelenten mindez, hogy mondjuk az adenin s a citozin irgalmatlan harcban llnak a 30 004-es szm hely birtoklsrt? Ez enyhn szlva nem tl szerencss fogalmazs. St tkletesen flrevezet is lehet, ha azt sugallja a diknak, hogy az egyik lokusz adeninje - valamilyen rtelemben - szvetkezik a tbbi lokusz ade-ninjeivel, s ilyenformn ltrejn

az adeninek csapata. Ha brmifle rtelemben is igaz, hogy a purinok s a pirimidinek harcolnak egymssal a heterozigta lokuszokrt, e harc minden lokuszon elszigetelten, a tbbi lokuszrt vvott kzdelemtl teljesen fggetlenl zajlik. A molekulrbiolgusnak - sajt cljai szempontjbl (Chargaff, idzi 196) - rdemes sszeszmolnia a genom adeninjeit s citozinjait; a termszetes szelekci kutatja flslegesen gytrn ezzel magt. Ha az adeninek s citozinok egyltaln versenytrsak, minden lokuszrt klnkln versenyeznek; egyetlen bzis sem befolysolhatja ms lokuszokon a vele azonos bzisok sorst (1. mg 8. fejezet). Ennl rdekesebb okunk is van arra, hogy elvessk az "nz nukleotid" elmlett, nagyobb replikcis egysget keressnk magunknak. Szemgyre vesznk egy adaptv tulajdonsgot, s gy akarjuk kezdeni: "Ez arra val, hogy..." E fejezetben ezt a mondatot szeretnm a legmegfelelbb mdon kiegszteni. Sokan elismerik, hogy slyos tvedsek forrsa az a kritiktlan felttelezs, miszerint az adaptv jellegek a faj rdekeit szolgljk. Szvbl remlem, hogy e knyvben sikerl bebizonytanom: noha kisebb mrtkben, de az a felttelezs is elmleti problmk forrsa lehet, hogy az adaptcik az egyedi szervezet rdekben valk. Javaslatom a kvetkez: mivel az alkalmazkodsrl fel kell tteleznnk, hogy valaminek az rdekt szolglja, leghelyesebb, ha ezt a valamit az aktv csravonal-repliktorral vesszk azonosnak. s br szigoran vve nem kvetnk el hibt, ha azt lltjuk, hogy az alkalmazkods a nukleotid - az evolcis vltozsokban szerepl fenotipusos klnbsgekrt felels legkisebb repliktor - rdekeit szolglja, ezzel a kijelentssel nem sokra megynk. Folyamodjunk a hatalom metaforjhoz! Aktv repliktornak nevezzk a genomnak azt a darabjt, amelynek fenotipusos hatalma van krnyezete fltt, s ezltal n vagy cskken az allljaihoz viszonytott gyakorisga. Tagadhatatlan, hogy ilyen rtelemben akr egyetlen nukleotid is gyakorolhat hatalmat; tekintve azonban, hogy a nukleotidnak ehhez egy nagyobb egysg rszv kell vlnia, sokkal jobban jrunk, ha ezt a nagyobb egysget tekintjk a hatalom birtokosnak, amely hatalma rvn megvltoztatja msolatainak gyakorisgt. Felvetdhet, hogy ezen az alapon akr a genom egszt is a hatalom birtokosaknt kezelhetnnk. Ez azonban, legalbbis az ivarosan szaporod szervezetek genomjai esetben, nem lehetsges. Az ivaros szaporodsban rszt vev genom azrt nem alkalmas repliktorjellt, mert a meizis sorn a genom nagy valsznsggel feldaraboldik. Egyetlen nukleotidot nem fenyeget ez a veszly - ahogy azt korbban mr belttuk -, ott viszont ms problmval kerlnk szembe. Egyetlen nukleotidnak ugyanis nem lehet fenotipusos hatsa, csak ha az t krlvev ms nukleotidokkal egytt vesszk szmtsba. Tkletesen rtelmetlen lenne mondjuk az adenin fenotipusos hatsrl beszlni; annak azonban van rtelme, ha egy adott cisztron adott pontjn a citozint helyettest adenin fenotipusos hatsrl beszlnk. A nukleotiddal ellenttben a cisztron mr elegenden nagy ahhoz, hogy hatrozott fenotipusos hatst fejthessen ki, mghozz viszonylag - nem teljesen fggetlenl attl, hogy a kromoszma mely pontjn helyezkedik el (de attl fggen, hogy az adott genomban rajta kvl milyen gnek vannak jelen). Abban, hogy egy cisztron milyen fenotipusos hatst fejt ki allljaival szemben, nem dnt jelentsg, hogy a tbbi cisztron kztt hol helyezkedik el. A nukleotid fenotipusos hatsa szempontjbl viszont a szekvencilis helyzet perdnt jelentsg. Bateson (18) ktkedve tekint a "repliktorszelekcira": "Az elnys jelleg ms jellegekkel sszefggsben nyeri el rtelmt, m a genetikai repliktorokrl abszolt s atomisztikus rtelemben szoks beszlni. A problma akkor jelentkezik, ha feltesszk a krdst: mi tulajdonkppen Dawkins repliktora? Ilyen vlaszt kaphatunk: 'A genetikai anyag azon darabja, amely az elnys s htrnyos jellegek kztti klnbsget eredmnyezi.' Erre persze kijelenthetjk, hogy a repliktort valamivel sszefggsben kell definilnunk. A vlasz teht gy mdosul: 'A repliktor mindazon gnek sszessge, amelyek a tll jelleg kifejezdshez szksgesek.' Ezzel a vlasszal viszont egy knyelmetlenl bonyolult szemlletmdot vesznk a nyakunkba. Brmelyik vlaszt tesszk is magunkv, kiderl, milyen flrevezet a repliktorokat az evolci

atomjainak tekinteni." Tkletesen megrtem Batesont, ha visszautastja alternatv vlaszai kzl azt, amelyet knyelmetlenl bonyolultnak tl. Els vlasza viszont pontosan kifejezi llspontomat; ezzel kapcsolatban teht nem osztom Bateson aggodalmait. n a genetikai repliktort allljain keresztl definilom - s ez semmikppen sem gyenge pontja elkpzelsemnek. De ha mgis, akkor olyan gyengesg, amely a populcigenetika egszt sjtja. Alapvet igazsg - ha nem is vagyunk mindig tudatban -, hogy valahnyszor egy genetikus valamilyen fenotpusos jelleg "gnjt" tanulmnyozza, mindig kt alll kztti klnbsget vesz figyelembe. Errl mg sokszor lesz sz e knyvben. Bizonytsul hadd mutassam be, milyen knny a gnrl mint a szelekci fogalmi egysgrl beszlni, s kzben hallgatlagosan elismerni, hogy a gnt csakis allljain keresztl definilhatjuk. Tudjuk, hogy a Biston betularia nev, feketn pettyezett lepke stt sznanyagrt felels fgn gyakorisga az iparvidkeken megnvekedett, mivel olyan fenotpusokat hvott letre, amelyek ezeken a terleteken elnysnek bizonyultak (202). Ugyanakkor tudatban kell lennnk annak is, hogy a szban forg gn csak egy a tbb ezer kzl, amelyek a lepke stt sznezettsgnek kialakulshoz szksgesek. Egy lepke szrnyai nem sznezdhetnek sttre addig, amg ki nem alakulnak, mrpedig nem alakulhatnak ki addig, amg gnek szzai s a hasonlkppen fontos krnyezeti tnyezk ezrei mkdsbe nem lpnek. De szempontunkbl mindez nem lnyeges. A carbonaria s a typica fenotipusok kztti klnbsg mg akkor is gykerezhet egyetlen lokuszbeli eltrsben, ha maguk a fenotipusok egyb gnek ezreinek kzremkdsvel jhetnek csak ltre. Ugyanez az eltrs szolgl alapjul a termszetes szelekcinak is. A genetikus s a termszetes szelekci egyarnt a klnbsgekkel trdik! Brmilyen sszetett legyen is azon jellegek genetikai httere, amelyek egy faj minden egyedben kzsek, a termszetes szelekci csakis a klnbsgekkel foglalkozik. Az evolcis vltozs nem egyb, mint korltozott szm helyettestds meghatrozhat lokuszokon. A kvetkez fejezetben tovbbi nehzsgekkel fogok szembenzni. Most azonban egy kis kitrt teszek, amely segthet az evolci repliktorkzpont felfogsnak szemlltetsben. E szemlletmd egyik vonz vetlete az idbeli visszatekints. A jelenleg gyakori repliktorok a mltban ltezett repliktorok sokasgnak viszonylag sikeres kpviseli. Ha kivlasztok egy repliktort sajt testemben, idben visszafel haladva elmletileg vgigkvethetem az tjt egyenes gi seim vonaln. Ezeket az sket, s azt a krnyezetet, amelyet a szban forg repliktor szmra nyjtottak, a repliktor "eltrtnetnek" tekinthetjk. Egy faj autoszomlis genetikai fragmentumainak eltrtnete - statisztikai rtelemben - hasonl. E trtnetben a fajra jellemz testek sokasga szerepel. Krlbell 50 szzalkuk hm, 50 szzalkuk pedig nstny test volt, amelyek vltozatos kort rtek meg, de a reproduktv kort mindenkppen. A ma ltez gnek az ket magukban foglal testek statisztikus egyttesben s a megfelel statisztikus "genetikai krnyezetben" sikerrel maradtak fenn. Mint ltni fogjuk, a "koadaptlt genomokat" olyan szelekci alaktja ki, amely a gneknek a tbbi, hasonl mdon szelektlt gn trsasgban val fennmaradst biztost jellegeket rszesti elnyben. A 13. fejezetben ki fogom mutatni, hogy ez a szemlletmd sokkal inkbb megvilgthatja a koadaptci lnyegt, mint az a msik, amely szerint "a szelekci valdi egysge a koadaptlt genom". Taln mg kt olyan gnje sincs egy szervezetnek, amelyek eltrtnete teljesen azonos lenne, br kt kapcsolt gn trtnete mr igencsak hasonlthat egymshoz, st - a mutciktl eltekintve - egy Y-kromoszma minden gnje nemzedkek hossz sorn t egytt "utazhat" ugyanazokban a testekben. m egy adott gn pontos eltrtnete nem is annyira izgalmas, mint azok az ltalnostsok, amelyeket az sszes ma ltez gn eltrtnetvel kapcsolatban tehetnk. seim pldul, akrmilyen sokflk voltak is, mindenkppen megegyeztek abban, hogy megrtk a reproduktv kort, vonzdtak a msik nemhez s termkenyek voltak. Ugyanezt az ltalnostst nem tehetem meg olyan testek trtneti sorozatval kapcsolatban, amelyek nem lettek seimm. A ma ltez gnek eltrtnetben szerepl testek a valaha lt sszes test nem vletlenszer alcsoportjt kpezik.

A ma ltez gnek alapjn kvetkeztethetnk e gnek mltbeli krnyezetnek a termszetre. Krnyezeten rtend egyrszt a gnek ltal benpestett test mint bels krnyezet, msrszt a kls krnyezet: sivatag, erd, tengerpart, ragadozk, lskdk, fajtrsak stb. Az effajta visszakvetkeztets persze nem azrt lehetsges, mert a mindenkori krnyezet rajtahagyta a gneken a maga lenyomatt - ilyesmit lltani szntiszta lamarckizmus lenne (1. 9. fejezet) -, hanem azrt, mert a ma ltez gnek egy kivlogatdott egyttes tagjai, s azon tulajdonsgaik, amelyeknek fennmaradsukat ksznhetik, utalnak azokra a krnyezeti viszonyokra is, amelyek kzepette fennmaradtak. Korbban gy fogalmaztam, hogy egy gn trtnete krlbell 50 szzalkban hm testekhez, 50 szzalkban pedig nstny testekhez ktdik. Magtl rtetdik, hogy ez az llts a nemi kromoszmk gnjeire nem rvnyes. Emlsknl felttelezve, hogy az Y-kromoszmn nem kvetkezik be crossing-over - az Ykromoszma gnjeinek trtnetben csakis hm testek szerepelnek, az X-kromoszma gnjei pedig idejk ktharmadt nstny testekben, egyharmadt hm testekben tltik. A madarak esetben az Y-kromoszma gnjeinek trtnete nstny testekre korltozdik. De bizonyos esetekben, pldul a kakukknl (Cuculus canorus) mg messzebb mehetnk. A kakukktojk "klnokba" sorolhatk; a klnbz klnok tagjai klnbz gazdallatok fszkben lskdnek (214). Valszn, hogy minden nstny kakukkfika megtanulja mostohaszleinek s azok fszknek jellegzetessgeit, s kifejlett tojknt ugyanazon faj parazitja lesz. gy tnik viszont, hogy a hm kakukkok prvlasztskor nem tesznek klnbsget az egyes tojklnok kztt, s gy a klnok kztti gnramls kzvettiknt szerepelnek. A toj gnjei kzl teht az autoszmkon s az X-kromoszmn elhelyezked gnek valsznleg a kakukkpopulci minden klnjban megfordultak mr, mindazon mostohaszlfajok "gondoztk" mr ket, amelyeken az adott populci lskdik. Az Y-kromoszma viszont - a kromoszmk kztt egyedliknt - nemzedkek hossz sorn t egyetlen klnhoz s annak gazdafajhoz ktdik. Azon gnek egy rsze, amelyek mondjuk egy vrsbegy fszkben tallhatk nevezetesen a vrsbegy gnjei s a kakukk Y-kromoszmjn lv gnek (de ne feledkezznk meg a vrsbegy bolhjnak gnjeirl sem) -, szmos nemzedk ta vrsbegyek fszkeiben foglal helyet. Egy msik rszk - a kakukk autoszmin s X-kromoszmjn lev gnek - trtnete sorn tbbfle fszekkel tallkozott. A gnek elsknt megnevezett rsznek trtnete persze csak rszben, a vrsbegyfszkek hossz sort tekintve nevezhet kzsnek. Trtnetk ms aspektusait vizsglva a kakukk Y-kromoszms gnjei tbb hasonlsgot mutatnak egyb kakukkgnekkel, mint a vrsbegygnekkel. Mgis, a fszekben hat bizonyos szelekcis nyomsok szempontjbl a kakukk Y-kromoszms gnjei jobban hasonltanak a vrsbegygnekhez, mint a kakukk autoszms gnjeihez. Nyilvnval teht, hogy a kakukk Y-kromoszminak evolcija ezt a specilis trtnetet tkrzi, mg ms kakukkgnek egyttes evolcija egy tbbrt trtnetet tkrz: me egy kezdd, genomon belli kromoszmaszint "specici". Ez az alapja annak az ltalnosan elfogadott nzetnek, miszerint a gazdafaj tojsainak fajspecifikus utnzsrt felels gneket a kakukkban az Ykromoszmnak kell hordoznia, mg a parazita letmdhoz val ltalnos alkalmazkods gnjeit brmely ms kromoszma hordozhatja. Nem vagyok bizonyos benne, hogy brmilyen jelentsge is lenne, de az idbeli visszatekints tansga szerint az X-kromoszmnak szintn sajtos trtnete van. A toj autoszms gnjei ppen akkora valsznsggel szrmazhatnak az aptl, mint az anytl; az utbbi esetben a szban forg gn egyms utn kt nemzedken keresztl ugyanazzal a gazdafajjal tallkozik. A toj X-kromoszmjn lv brmely gn viszont felttlenl az aptl szrmazik, gy nem valszn, hogy egyms utn kt nemzedken keresztl ugyanazzal a gazdafajjal tallkozna. Ha egy statisztikai "iterciprbval" megvizsgljuk azon mostohaszlfajok sorozatt, amelyekkel egy autoszmn lv gn tallkozik, enyhe effektust tallunk; nagyobbat, mint egy X-kromoszmn lv gn esetben, s sokkal kisebbet, mint az Y-kromoszma valamely gnje esetben. Egy invertldott kromoszmarszlet, akrmilyen llatban jjjn is ltre, hasonlthat az Y-kromoszmhoz abban a tekintetben, hogy nem kpes crossingoverre. Egy ilyen "inverzis szupergn" brmely darabjnak a trtnetben

folyamatosan szerepet jtszanak a szupergn egyb darabjai s azok fenotpusos hatsai. E szupergn valamelyik gnje, mondjuk az lhely megvlasztsrt felels gn - amelynek hatsra az egyedek pldul szraz mikroklmj terleteket rszestenek elnyben - az egsz szupergn egyms utni nemzedkeinek ugyanazt a krnyezetet biztostja. A szupergn egy adott gnje gy ugyanazon okbl tallkozik llandan szraz krnyezettel, amirt egy kakukk Ykromoszmja llandan rti pityerek fszkeiben tallja magt. Mindez az adott lokuszra nzve lland szelekcis nyomst jelent a szraz krnyezethez alkalmazkodott alllok javra, miknt a kakukktojk pityerklnjnak Ykromoszmin a rti pityer tojsnak utnzsrt felels gnek kerlnek eltrbe. A szban forg inverzis szupergn teht nemzedkek sorn keresztl szraz lhelyen fordul el, mikzben a genom tbbi rsze vletlenszeren oszlik el az adott faj szmra rendelkezsre ll mindenfajta lhelyen. Ennlfogva a kromoszma invertldott szakasznak szmos lokusza alkalmazkodhat a szraz ghajlathoz, s megint csak egyfajta genomon belli specici indulhat meg. gy gondolom, az effajta visszapillants a genetikai repliktorok "eltrtnetre" igen hasznos lehet. A csravonal-repliktorok teht olyan egysgek, amelyek vagy fennmaradnak vagy sem, s ez a klnbsg kpezi a termszetes szelekci alapjt. Az aktv repliktorok bizonyos hatst gyakorolnak a vilgra, amely befolysolja fennmaradsi eslyeiket. Az adaptv tulajdonsgokban a sikeres aktv csravonalrepliktoroknak a vilgra gyakorolt hatsai ltenek alakot. A DNS-szakaszok csravonal-repliktoroknak minslnek. Az ivaros szaporods eseteiben nem szabad tl hossz DNS-szakaszokat figyelembe vennnk, klnben repliktorunk elveszti az nmegkettzs kpessgt. A repliktor DNS-szakaszok azonban tl rvidek sem lehetnek, ha elvrjuk tlk, hogy aktvak is legyenek. Ha ltezne ivaros szaporods crossing-over nlkl, minden kromoszma repliktor lenne, s azt kellene mondanunk, hogy az adaptcik a kromoszmk rdekeit szolgljk. Ha pedig nem volnnak nemek, ugyanezen okbl az aszexulis szervezetek teljes genomjt egyetlen repliktorknt kezelhetnnk. Maga a szervezet azonban semmikppen sem tekinthet repliktornak; ennek kt teljesen klnbz oka is van, amelyeket nem szabad sszekevernnk. Az els ok a jelen fejezetben kifejtett rvekbl kvetkezik, s csak az ivaros szaporods s meizis krlmnyei kztt ll fenn: a meizis s az ivarsejtek egyeslse gondoskodik arrl, hogy mg genomunk se lehessen repliktor, s ezltal mi magunk se legynk repliktorok. A msodik ok egyarnt fennll ivartalan s ivaros szaporods esetben. Kifejtsre a kvetkez fejezetben kerl sor, amelyben tovbb vizsglom, mik is valjban az egyedi szervezetek s a szervezetek csoportjai, ha egyszer nem repliktorok. 6 Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk? Annak bizonytsban, hogy az ivaros ton szaporod szervezetek nem tekinthetk repliktoroknak, oly mrtkben tmaszkodtam a meizis feldarabol hatsra, hogy csbtnak tnhet a gondolat: ez a hats az egyedli ok. Ha gy llnnk, az ivartalan ton szaporod szervezeteket valdi repliktoroknak tekinthetnnk, s minden esetben, amikor ivartalan szaporodssal van dolgunk, joggal mondhatnnk, hogy az adaptcik a "szervezetek rdekeit szolgljk". m a meizis feldarabol hatsa nem az egyedli oka annak, hogy a szervezeteket nem tekinthetjk valdi repliktoroknak. Van egy ennl alapvetbb ok is, amely mind az ivartalan, mind az ivaros ton szaporod szervezetek esetben rvnyes. Ha egy szervezetet - legyen br ivartalan ton szaporod szervezet, pldul egy nstny botsska - repliktornak tekintnk, vgeredmnyben thgjuk a szerzett tulajdonsgok rklhetetlensgt kimond "kzponti dogmt". A botsska annyiban hasonlt a repliktorokhoz, hogy sszellthat egy olyan botsskasorozat lny, lnyunoka, lnyddunoka stb. -, amelynek minden tagja a sorozat t megelz tagjnak pontos msa. Tegyk fel azonban, hogy a sorozatban valahol torzuls lp fel, mondjuk a sor egyik tagja elveszti az egyik lbt. Ez a szerencstlenl jrt botsskt egsz letn t vgigksri, de a sor kvetkez

tagjnak mr nem addik t; a botsskban jelentkez hibk teht, ha a gneket nem rintik, nem llandsulnak. Most vegynk egy az elbbivel prhuzamos sorozatot, amely a botsskalny genomjbl, a lnyunoka genomjbl, a lnyddunoka genomjbl stb. ll. Ha ebben a sorozatban jelentkezik valahol torzuls, az a sorozat sszes kvetkez tagjnak tovbbaddik, s valamennyikben meg is jelenik, mivel a gnektl a test fel minden nemzedkben egyrtelm oksgi nyilak mutatnak. A testtl a gnek fel viszont semmifle oksgi nyl nem mutat: a botsska fenotpusnak egyetlen rszlete, st teste mint egsz sem tekinthet repliktornak. Bocsnatot krek, ha tlmagyarzom a dolgot; tartok azonban attl, hogy korbban nem rveltem elg vilgosan, s ez vezetett a Batesonnal val szksgtelen vlemnyklnbsghez; most veszem a fradsgot, s tisztzom ezt a flrertst. Bateson (17) kifejtette, hogy az egyedfejldshez a genetikai tnyezk szksgesek ugyan, de nem elgsgesek. Egy gn "beprogramozhatja" a viselkeds bizonyos elemt, "m e tekintetben nem a gn az egyedli meghatroz tnyez". Bateson gy folytatja: "Dawkins mindezt elfogadja, de azutn bizonytalansgot rul el az ltala hasznlt megkzeltsi mddal kapcsolatban, ugyanis rgvest s visszamenleg kitntetett szerepet biztost a gnnek mint programoznak. Vegynk egy olyan esetet, amikor a krnyezeti hmrsklet dnt szerepet jtszik egy bizonyos fenotpus kifejldsben. Ha a hmrsklet csak nhny fokkal is megvltozik, a tllgpet legyzi valamelyik trsa. Vajon nem azt jelenti-e ez, hogy a szban forg hmrsklet ppgy szksges, mint a szban forg gn? A megfelel hmrsklet szintn kell ahhoz, hogy az adott fenotpus megnyilvnulhasson; a hmrsklet szintn stabil nemzedkrl nemzedkre (bizonyos hatrok kztt); st, t is addhat a kvetkez nemzedknek, ha a tllgp fszket pt utdai szmra. Dawkins teleologikus stlusval lve azt mondhatnnk, hogy a madr a fszek eszkze ahhoz, hogy egy msik fszket ksztsen." Annak idejn vlaszoltam (85) ugyan Batesonnak, de tlsgosan szkszavan, s csak a madarak fszkrl tett megjegyzsvel kapcsolatban: "A fszek nem tekinthet valdi repliktornak, mivel egy (nem genetikai) mutci, amely a fszek konstrukcijban jelentkezik, mondjuk az egybknt szoksos fszl helyett egy fenyt vletlen beplse, nem addik t az elkvetkezend fszeknemzedkeknek. Ugyanezen okbl a hrviv (messenger) RNS s a fehrjemolekulk sem tekinthetk repliktornak." Bateson azt a mondst forgatta ki, miszerint "a madr a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz", a "gnt" "fszekre" cserlve. Az ltala vont prhuzam azonban nem rvnyes: a gntl a madr fel valban mutat oksgi nyil, az ellenkez irnyban azonban nem. Elfordulhat, hogy egy megvltozott gn knnyebben tovbbaddik, mint vltozatlanul maradt alllja; egy megvltozott fszekkel azonban ez nem trtnhet meg, kivve persze, ha megvltozsa egy megvltozott gnnek tudhat be. Ez utbbi esetben a gn, nem pedig a fszek lesz az, ami tovbbaddik. A fszek - ppgy, mint a madr - a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz. Bateson aggdik amiatt, hogy "kitntetett szerepet" tulajdontok a viselkeds genetikai tnyezinek. Attl tart, hogy ha a gnt fogjuk fel olyan egysgknt, amelynek rdekben a szervezetek munklkodnak - nem pedig megfordtva -, a fejlds genetikai tnyezi tlzott jelentsget nyernek a krnyezeti tnyezkkel szemben. Nekem erre az a vlaszom, hogy amennyiben az egyedfejldsrl beszlnk, a nem genetikai tnyezk joggal kapnak ugyanakkora hangslyt, mint a genetikaiak. m ha a szelekci egysgeirl van sz, egszen msra, a repliktorok tulajdonsgaira kell sszpontostanunk figyelmnket. A genetikai tnyezk egyetlen okbl rdemelnek kitntetett figyelmet a nem genetikai tnyezkkel szemben: a genetikai tnyezk replikljk nmagukat, a nem genetikai tnyezk azonban nem. Fogadjuk el, hogy a fejld madrnak otthont ad fszek hmrsklete egyarnt lnyeges a madr kzvetlen fennmaradsa s fejldse szempontjbl, ennlfogva kihat annak hossz tv, felnttkori sikereire is. A gnek termkeinek az egyedfejlds biokmiai mozgatrugira gyakorolt kzvetlen hatsa valban nagyon hasonlthat a hmrskleti vltozsok hatsaihoz (361). A gnekben kdolt

enzimeket akr gy is felfoghatjuk, mint apr Bunsen-gket, amelyek a kulcsfontossg pontokon hevtik az embrionlis trtnsek biokmiai hlzatt, s az egyes biokmiai reakcik sebessgnek szelektv ellenrzsvel irnytjk a fejldsi folyamatokat. Az embriolgusnak tkletesen igaza van, ha nem tesz alapvet klnbsget genetikai s krnyezeti oksgi tnyezk kztt, s nmagban mindkettt szksges, de nem elgsges felttelknt fogja fel. Bateson az embriolgus nzpontjbl nyilatkozott, s erre egyetlen etolgusnak sincs annyi jogcme, mint ppen neki. n azonban nem embriolgival, nem az egyedfejlds lehetsges meghatroz tnyezivel foglalkoztam. Evolcis tvlatban fennmarad repliktorokrl beszltem, s Bateson minden bizonnyal egyetrt velem abban, hogy sem a fszek, sem a benne uralkod hmrsklet, sem a madr, amely a fszket ptette, nem tekinthet repliktornak. Hogy mennyire nem, knnyszerrel belthatjuk, ha egyet kzlk ksrleti ton megvltoztatunk. A vltozs slyos kihatssal lehet az llatra, fejldsre s fennmaradsi eslyeire, de a kvetkez nemzedknek nem addik t. m ha a csravonal valamelyik gnjben trtnik vltozs (mutci), az mr taddhat a kvetkez nemzedknek, vagyis replikldhat, akr befolysolja a madr fejldst s fennmaradst, akr nem. Mint annyi ms esetben, a ltszlagos vlemnyklnbsg itt is klcsns flrertsekbl fakad. n azt hittem, Bateson a Halhatatlan Repliktornak kijr tiszteletet tagadja meg, Bateson pedig azt hitte, n tagadom meg az egyedfejlds sorn klcsnhat komplex oksgi tnyezk Nagy sszefggsnek kijr tiszteletet. Vgl is mindketten jogosan hangslyoztunk kln lapra tartoz, az egyedfejlds, illetve a termszetes szelekci vizsglatval kapcsolatos meggondolsokat. A szervezet teht nem repliktor; kezdetleges, pontatlanul msold repliktornak sem tekinthet (szemben Lewontin vlemnyvel [224, 1. mg 91]). Jobb teht, ha nem azt mondjuk, hogy az adaptcik a szervezet rdekt szolgljk. De mi a helyzet a nagyobb egysgekkel: az egyedek csoportjaival, a fajokkal, a fajok trsulsaival stb.? Ezek nmelyikre nyilvnvalan rvnyes, hogy a bels "feldarabolds" lehetetlenn teszi a pontos "lemsoldst". Ebben az esetben a feldarabol tnyez nem a meiotikus rekombinci, hanem az egyedek be- s kivndorlsa. Ahogy mr korbban is kifejtettem, a csoportok olyanok, mint az gen sz felhk vagy a sivatagban kavarg homokviharok: ideiglenes tmrlsek csupn. Evolcis mrtkkel mrve nem elgg llandak. A populcik ugyan elg hossz ideig fennmaradhatnak, de llandan keverednek ms populcikkal, s ezltal elvesztik identitsukat. Ki vannak tve bels evolcis vltozsoknak is. A populci nem elgg elklnlt egysg ahhoz, hogy a termszetes szelekci egysge lehessen; nem elg stabil s nem elg egysges ahhoz, hogy egy msik populcival szemben "kivlogatdhasson". m ahogy a "fragmentlds" rve a szervezeteknek is csak egy rszre - az ivarosan szaporodkra - llt, a csoportoknak is csak egy bizonyos rszre vonatkoztathat: azon csoportokra, amelyek egyms kztt szaporodhatnak. A szaporods tekintetben elszigetelt fajokra azonban nem vonatkozik. Vizsgljuk most meg, hogy a fajok - mikzben j fajok alakulnak ki bellk elegenden koherens egysgekknt viselkednek-e ahhoz, hogy szmot tarthassanak a repliktori cmre. Vigyzat, ez a feltevs nem azonos Ghiselin (117) sszer kijelentsvel, miszerint a fajok tulajdonkppen "egyedek" (1. mg 187). Ghiselin szemszgbl a szervezetek szintn "egyedek", s remlem, azt mr meggyzen sikerlt bizonytanom, hogy az egyedek nem repliktorok. Akkor ht a fajok, pontosabban fogalmazva a szaporods tekintetben elszigetelt gnllomnyok megfelelnnek a repliktor defincijnak? Ne feledjk: a halhatatlansg ehhez nem elg. Egy szrmazsi sor, pldul a prgekarak hossz id ta vltozatlan Lingula nemzetsgnek szl-utd sorozata is vg nlkli, mghozz ugyanabban az rtelemben s ugyanolyan mrtkben, mint a gnek valamely sorozata. De nem is kell felttlenl a Lingult, egy "l kvletet" pldnak vlasztanunk; bizonyos rtelemben mg egy gyors evolcij szrmazsi sor is nll egysgnek tekinthet, amely a geolgiai idskla brmely adott pontjn vagy mg ltezik, vagy mr kihalt. Mrmost bizonyos szrmazsi sorok nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, s gy a

kihalssal kapcsolatban megllapthatunk bizonyos statisztikai trvnyszersgeket. Pldul azok a szrmazsi sorok, amelyek nstnyei ivartalan ton szaporodnak, rendre kisebb vagy nagyobb valsznsggel halnak ki, mint azok, amelyek nstnyei ragaszkodnak a szexhez (257, 380). Haliam (152) flvetette, hogy az ammoniteszek s kagylk azon szrmazsi sorai, amelyekben a testmret gyorsan nvekedett, nagyobb valsznsggel haltak ki, mint a lassabban fejld szrmazsi sorok. Leigh (220) igen rdekes kvetkeztetseket von le a szrmazsi sorok eltr kihalsi valsznsgvel s ennek a szelekci alsbb szintjein betlttt szerepvel kapcsolatban: "...azok a fajok kerlnek elnybe, amelyek esetben a populcikon bell hat szelekci irnya jobban megfelel az adott faj rdekeinek." A szelekci "...azokat a fajokat rszesti elnyben, amelyek genetikai rendszere - brmely okbl - olyann alakult, hogy az egyes gnek szelekcis elnye a rtermettsghez val hozzjrulsukkal prosul". Hull (188, 189) rendkvl vilgosan ltja a szrmazsi sor logikai helyt s klnbzsgt a repliktortl s az interaktortl (amit n "hordoznak" hvok). A szrmazsi sorok eltr valsznsg kihalsa - br alapjban vve ez is a szelekci egy formja - nmagban nem hozhat ltre elremutat evolcis vltozst. A szrmazsi sorok lehetnek ugyan "tllk", de ez mg nem teszi ket repliktorokk. A homokszemek tllk; a kemny, kvarcbl vagy gymntbl val szemek hosszabb ideig maradnak fenn, mint a lgyabb mszszemcsk. De mg soha senkinek nem jutott eszbe, hogy a homokszemek kztt kemnysgi szelekci hatna, amely evolcis fejlds alapja lehet. Ennek vgs fokon az az oka, hogy a homokszemek nem szaporodnak; az egyedi homokszemek ugyan hossz ideig fennmaradhatnak, de nem sokasodnak, nem ksztenek magukrl msolatokat. Vajon a fajok vagy a szervezetek egyb csoportjai sokasodnak-e? Ksztenek-e magukrl msolatokat? Alexander s Borgia (4) lltjk, hogy igen, s hogy emiatt a fajok valdi repliktorok: "A fajokbl j fajok alakulnak ki, vagyis a fajok sokasodnak." A legjobb rv amellett, hogy a fajokat - vagy inkbb gnllomnyukat - sokasod repliktoroknak tekintsk, a "fajszelekci" elmletbl, illetve a "pontozott egyensly" vele sszefgg slnytani koncepcijbl (103, 129, 132, 133, 135, 221, 333, 334) vezethet le. Ennek az elmletrendszernek a megbeszlsre mindenkppen szaktok nmi idt, mivel a "fajszelekcinak" igen sok kze van fejezetnk trgyhoz. Emellett azrt is szeretnk kitrni r, mert Eldredge s Gould elkpzelsei vlemnyem szerint rendkvli jelentsggel brnak a biolgia egsze szempontjbl; ugyanakkkor arra is szeretnk rmutatni, hogy nem szabad ezeket az elkpzelseket mennybe menesztennk, forradalmibbaknak feltntetnnk, mint amennyire valban azok. Gould s Eldredge (135, 117. o.) - br ms okbl maguk is tudatban vannak ennek a veszlynek. Flelmem abbl a nvekv befolysbl tpllkozik, amellyel a darwinizmus laikus, mde ber kritikusai rendelkeznek, legyenek br vallsos fundamentalistk, avagy Shaw-Koestler-Lamarck-hvk. Ezek az antidarwinistk a tudomnytl teljesen idegen okokbl mindenre rvetik magukat, ami szmukra, tudsuk hinyossgai folytn, a darwinizmussal ellenttben llnak tnik. Az jsgrk pedig tlsgosan gyakran szegdnek cinkosaiv a darwinizmus ellen egyes laikus krkben folytatott hadjratnak. Az egyik legkevsb komolytalannak mondhat angol napilap, a The Guardian 1978. november 21-i szmban fhelyen tlalta az Eldredge-Guld-elmlet egy jsgr mdra tfazonrozott, pp hogy csak felismerhet vltozatt, mint annak bizonytkt, hogy valami nincs rendjn a darwinizmus krl. Ahogy az vrhat is volt, a cikket az jsg levlrovatban nagy rmmel dvzltk, radsul a levelek nmelyike nyugtalantan befolysos forrsokbl szrmazott. Az olvaskznsgben gy joggal tmadhatott gyan, hogy manapsg mr maguk a "tudsok" is ktsgek kztt hnydnak a darwinizmust illeten. Mint dr. Gould meslte, a The Guardian mg azzal sem tisztelte meg, hogy vlaszolt volna tiltakoz levelre. Egy msik lap, a The Sunday Times 1981. mrcius 8-i szma "jabb fejlemnyek, amelyek Darwin ellen szlnak" cmmel egy jval hosszabb, szenzcihajhsz cikket tett kzz, melynek szerzje az Eldredge-Gould-elmlet s a darwinizmus egyb vltozatai kztt mutatkoz klnbsgeket lovagolta meg. A BBC tvtrsasg szintn sznre lpett, mgpedig kt, egymssal rivalizl msorszerkesztsg ltal ksztett adssal. A "Bajok az evolci krl" s a "Darwin tvedett volna?" cm msor alig klnbztt

msban, mint hogy az egyikhez Eldredge-et, a msikhoz pedig Gouldot hvtk meg szakrtnek. Az utbbi odig ment, hogy elsott nhny teremtshvt, akik megtettk a maguk szrevteleit az Eldredge-Gould-elmlettel kapcsolatban. Mindez nem is meglep, hiszen a darwinistk soraiban mutatkoz, tvesen rtelmezett szthzs igazi rmnnep lehetett e fundamentalistk szmra. Az jsgri felletessg a tuds folyiratok gyakorlatban sem ismeretlen. A Science egy nemrgiben tartott, a makroevolci krdseivel foglalkoz konferencirl a kvetkez drmai cm alatt adott hrt (1980. 210, 883-887. o.): "Tmadsok kereszttzben az evolcielmlet"; a nem kevsb kritiktlan alcm pedig imigyen hangzott: "Egy trtnelmi jelentsg chicagi konferencin kikezdtk a Modern Szintzis ngy vtizedes egyeduralmt" (ennek brlata: 115). A folyirat Maynard Smithnek az emltett konferencin elhangzott szavait is idzi: "Csak a dolgok megrtst akadlyozza, aki intellektulis szembenllst gyant ott, ahol sz sincs ilyesmirl." (L. mg 261.) Az albbiakban igyekszem tisztzni e sok hh httert, nevezetesen, hogy - az egyik ominzus alcmet idzve - "Mit mondott s mit nem mondott Eldredge s Gould?" A pontozott (vagy szaggatott) egyensly elmlete azt lltja, hogy az evolci nem folyamatos, finom vltozsok "mltsgteljesen kibontakoz" sorozata, hanem hirtelen, lksszeren, hossz egyenslyi llapotokat (sztzisokat) megmegszaktva halad elre. Ha valamely kihalt szrmazsi sorban nem talljuk evolcis vltozs nyomait, nem kell rgtn kimondanunk, hogy "nincs elegend adatunk"; a dolgot egyfajta szablyszersgknt kell felfognunk, amely tkletesen megjsolhat, ha a modern szintzist s klnskppen a benne foglalt allopatrikus specici elvt komolyan vesszk (103, 94. o.): "Az alloptria elvbl kvetkezen az jabb fosszilis fajok nem ugyanarrl a helyrl szrmaznak, ahol seik ltek. Rendkvl kicsi a valsznsge annak, hogy egy szrmazsi sor fokozatos megvltozst egy sziklaoszlop fggleges rtegeiben nyomon tudjuk kvetni." A hagyomnyos rtelemben vett termszetes szelekci - az n felfogsom szerint a genetikai repliktorok szelekcija - ltal irnytott mikroevolci termszetesen folyamatosan zajlik, de jrszt a rvid, kritikus idszakokban bekvetkez, robbansszer vltozsokra, az gynevezett specicis esemnyekre sszpontosul. E mikroevolcis robbansok rendszerint tlsgosan gyorsan befejezdnek, semhogy a paleontolgusok nyomon kvethetnk ket. Amit lthatunk, az egy adott szrmazsi sor llapota az j faj megjelense eltt s azt kveten. Ebbl kvetkezik, hogy a fosszilis fajok kztt ttong "rsek" lttn nincs mirt feszengennk, ahogy a darwinistk teszik nemegyszer; ppen hogy szmtanunk kell e rsekre. Az idevg paleontolgiai bizonytkok fltt lehet vitatkozni (121,135,153); nem rzem magam feljogostva arra, hogy rtkelskbe bocstkozzam. Nem a paleontolgia fell kzeltve a krdskrhz - igazban az Eldredge-Gouldelmlettel kapcsolatos sajnlatos tudatlansgom miatt -, valamikor mg kielgten sszeegyeztethetnek hittem a vltozsoknak ellenll, m esetenknt a genetikai forradalmaknak magukat megad, "pufferolt" gnllomnyok WrightMayr-fle elvt kedvenc elmleteim egyikvel, Maynard Smith (253) "evolcisan stabil stratgiival" (83, 93. o.): "A gnllomny gnek evolcisan stabil sorozatv alakul, vagyis olyan gnllomnyok jnnek ltre, amelyekbe egyetlen j gn sem frkzhet be. Az jonnan felbukkan gneket - akr mutci, akr trendezds, akr bevndorls tjn jelennek meg - a termszetes szelekci gyorsan kiebrudalja, s az evolcisan stabil llomny helyrell. Esetenknt... kialakulhat egy tmeneti, instabil llapot, amely j evolcisan stabil gnllomnyba torkollik... Egy populci tbb alternatv stabil llapottal is rendelkezhet, s idnknt tcsszhat egyik ilyen llapotbl a msikba. Az evolci elrehaladsa nem annyira lland flfel kapaszkods, mint inkbb az egyik stabil plattl a msikig vezet elklnlt lpsek sorozata." Ugyancsak nagy hatst tett rm Eldredge s Gould (135) oly sokszor hangoztatott nzete az idsklkrl: "Mi msnak tekinthetnnk egy lland fejldsi

folyamatot, amely egymilli v alatt 10%-os elrehaladst hoz ltre, mint rtelmetlen absztrakcinak? Hogyan is tarthatna fenn ez a mi folyton vltoz vilgunk ennyire kicsiny szelekcis nyomsokat ilyen hossz ideig zavartalanul?" Tovbb (132): "...ha egyltaln rbukkanunk valamifle fokozatossgra a fosszilis maradvnyokban, ez olyan rletesen csekly genercinknti vltozst jelent, hogy komolyan fontolra kell vennnk : a termszetes szelekci hagyomnyos, a pillanatnyi adaptv elnyket ltrehoz formja szempontjbl ezek a vltozsok lthatatlanok." Azt hiszem, hasznos lesz, ha keresnk egy analgit magunknak. Vegynk egy parafa dugt, amely az Atlanti-cen egyik partjtl sodrdik a msik fel. Ha a dug mindenfajta kitr vagy visszasodrds nlkl kitartan halad elre, mozgsnak hajterejt a Golf-ramlsban vagy a passztszelekben kell keresnnk. sszer ez a magyarzat akkor, ha az id, amelyre a dugnak az cen tszelshez szksge van, a megfelel nagysgrendbe esik - mondjuk nhny ht vagy nhny hnap. De ha a dug egymilli v alatt kel t az cenon, nem elgedhetnk meg az ramlsokkal vagy szelekkel kapcsolatos magyarzattal. Az ramlsok s a szelek egyszeren nem lehetnek ilyen lassak, vagy ha mgis, hatsuknak olyan gyengnek kell lennie, hogy a dugt jobbra ms erk fogjk hnyni-vetni, s pp annyit halad majd htrafel, mint elre. Ha mgis azt tallnnk, hogy a dug mg ilyen hallatlanul kicsiny sebessgnl is llandan tartja irnyt, egszen msfajta magyarzat utn kellene nznnk: olyan magyarzat utn, amely a megfigyelt jelensg idskljval is sszhangba hozhat. Itt egy furcsa fintorval tallkozunk a trtnelemnek, amelynl rdemes egy kiss elidzni. Az egyik rv, amelyet valaha Darwinnal szembeszegeztek, gy szlt, hogy olyan mrtk evolcira, amilyet felttelez, az id semmikppen sem lehetett elegend. Alig tnt hihetnek, hogy a szelekcis nyomsok elg ersek voltak az evolcis vltozsok mindegyiknek ltrehozshoz, mgpedig ennyire rvid - akkor mg rvidnek hitt - id alatt. Eldredge s Gould imnti rvelse majdhogynem szges ellentte ennek: nehz elkpzelni, hogy egy szelekcis nyoms elegenden gyenge legyen ilyen lass, egyirny evolci ennyire hossz ideig val fenntartshoz! E trtnelmi kettssgbl alighanem egyfajta figyelmeztetst kell kiolvasnunk: mindkt rvels "nehz elkpzelni'' kezdet okfejtsre pl, s ppen ez az, amitl Darwin mindig oly blcsen vott bennnket. Br Eldredge s Gould fejtegetsei az idsklrl elg sszernek tnnek szmomra, nluk kevsb vagyok meggyzdve azok igazsgtartalmrl, mivel tisztban vagyok kpzeletem korltaival. Vgl is a gradualistnak nem kell szksgszeren feltteleznie, hogy hossz idszakokon keresztl unidirekcionlis (egyirny) evolci zajlott. Parafadug-hasonlatomhoz visszatrve: mi van akkor, ha a szl valban olyan gyenge, hogy egymilli vbe is beletelhet, mg a dug tszeli az Atlanti-cent? Val igaz, hogy a hullmzs s a helyi ramlsok a dugt majdnem annyit sodorhatjk visszafel, mint amennyit elre; de ha mindezt szmtsba vesszk, a dug mozgsnak irnyt statisztikailag akkor is a gyenge, de szntelenl lengedez szell fogja meghatrozni. Abban sem vagyok biztos, hogy Eldredge s Gould elegend figyelmet szentelt azoknak az eshetsgeknek, amelyeket a "fegyverkezsi verseny" (4. fejezet) von maga utn. Az ltaluk tmadott gradualista elmletet gy jellemzik (103): "A gradulis (fokozatos) egyirny vltozs felttelezett mechanizmusa az ortoszelekci, amely az ltalnos felfogs szerint lland idomuls a fizikai krnyezet egy vagy tbb tnyezjnek egyirny vltozshoz." Ha a fizikai krnyezet szelei s ramlsai geolgiai idskln mrve is llandan ugyanabban az irnyban hatnnak, tnyleg valsznnek tnhetne, hogy az llatok szrmazsi vonalai oly gyorsan elrik evolcis cenjuk tls partjt, hogy a paleontolgusok nem tudjk nyomon kvetni tkelsk tvonalt. De cserljk csak ki a "fizikai" szt a "biolgiai" szra, s a dolgok mindjrt mskppen alakulnak! Ha egy szrmazsi sor minden kis alkalmazkodsi lpse egy msik szrmazsi sor - mondjuk a predtor - ellenalkalmazkodst vonja maga utn, a lass, direkcionlis ortoszelekci mindjrt meggyzbb idenak tetszik.

Ugyanez ll a fajon belli versengsre; elfordulhat, hogy mondjuk az optimlis testmret nmileg meghaladja a populciban ppen "divatos" mretet, brmilyen legyen is az ppen uralkod divat (324, 151. o.): "...a populci egszben lland tendenciaknt az tlagosnl nmileg nagyobb testmret fog elnybe kerlni. Az tlagosnl nmileg nagyobb test egyedek nagyon csekly, de hossz tvon s nagy populcikban dnt jelentsg elnyt lveznek a versenyben... Azok a populcik teht, amelyek rendesen ezen a mdon fejldnek, a testnagysg tekintetben mindig jl alkalmazkodottak, amennyiben az egyedi varicis tartomny mindig tartalmazza az optimumot is, ugyanakkor a centripetlis szelekciban jelentkez lland aszimmetria az tlag lass felfel toldst eredmnyezi." Ellenkez esetben (gondoljunk erre az eshetsgre is!), ha az evolcis vltozsok valban szaggatottak, lksszerek, ez taln nmagban megindokolhat a fegyverkezsi verseny koncepcija alapjn - feltve, hogy az adaptv elnyk megjelense s a msik oldal vlasza kztt bizonyos id telik el. De fogadjuk el felttelesen a pontozott egyensly elmlett az ismert jelensgek egy izgalmasan jszer szemlletmdjaknt, s nzzk meg Gould s Eldredge (135) egyenlsgnek, a "pontozott egyensly + Wright-elv = fajszelekci" kifejezsnek a msik oldalt! A Wright-elv (az elnevezs nem Wrighttl szrmazik) kimondja, hogy "a specicis esemnyek ltal ltrehozott morfolgiai sorozatok a kldon belli evolcis irnyokat tekintve alapveten vletlenszerek". Mg ha rokon szrmazsi sorok egy sorozatban pldul egy olyan ltalnos trend rvnyeslne is, amely a nagyobb testmret fel mutat, a Wright-elv rtelmben nem llapthat meg olyan szisztematikus tendencia, hogy az jonnan legaz fajok egyedeinek nagyobbaknak kellene lennik, mint a szlfajok voltak. Vilgosan kivehet itt a mutcik "vletlenszer jellegvel" val prhuzam, ez pedig kzvetlenl elvezet a fenti egyenlsg jobb oldalhoz. Amennyiben a f irnyvonalakat tekintve az jonnan ltrejv fajok vletlenszeren trnek el eldeiktl, maguk a f irnyvonalak eme jonnan ltrejtt fajok eltr mrtk kihalsa - Stanley (333) kifejezsvel lve a "fajszelekci" - kvetkeztben jnnek ltre. Gould (132) szerint "a Wright-elv mrlegelse a makroevolcis elmlet s a paleobiolgia egyik legfontosabb feladata. Tiszta formjban maga a fajszelekcis elmlet is ennek fggvnye. Vegynk egy olyan szrmazsi sort pldul a lovakt -, amelyben a Cope-trvnynek megfelelen a testnagysg egyre n. Amenyiben a Wright-elv igaz, s az jonnan kialakul lfajok egyedeinek testnagysga egyforma gyakorisggal kisebb, illetve nagyobb eldeiknl, akkor e tendencia mgtt a fajszelekci hatereje ll. Ha azonban az j fajok egyedei rendre nagyobbak, mint seik voltak, semmi szksgnk a fajszelekci bevonsra, mivel a vletlenszer kihals nmagban is ltrehozhatja az ltalunk tapasztalt tendencit." Gould itt egyidejleg trja ki mellt a tmadsoknak, s adja ellenfelei kezbe "Occam borotvjt"! (Tudomnyfilozfiai elv, amely kimondja, hogy a szemben ll elmletek kzl mindig a legegyszerbbhz kell folyamodnunk, illetve egy ismeretlen jelensg magyarzatban elszr mindig az ismert tnyezkbl kell kiindulnunk. - A ford.) Hiszen knnyedn hivatkozhatott volna arra, hogy mg ha a (mutcihoz hasonltott) fajkpzds irnytott volna is, a trendet a fajszelekci csak ersten (221). Williams (379, 99. o.) egyik rdekes gondolatmenetben - amelyet a pontozott egyensly elmletnek irodalmban eddig nem lttam idzni - azt az esetet vizsglja, amikor a fajszelekci gyengti, esetleg le is gyzi a fajon bell mutatkoz ltalnos evolcis irnyvonalat. is a lovakkal, pontosabban azzal a tnnyel rvel, hogy a korai fosszlik ltalban kisebb test lfajokrl rulkodnak, mint a ksbbi idkbl szrmazk: "E megfigyels alapjn sszernek ltszik a kvetkeztets, hogy - legalbbis az id nagy rszben s ltalban vve - az tlag fltti testnagysg elnyt jelentett az egyed szmra a szaporodsi versenyben a populci tbbi tagjval szemben. Igy a harmadkori lfaunt alkot populcik - az id nagy rszben s ltalban vve - felteheten a nagyobb testmret irnyban fejldtek. m az is elkpzelhet, hogy ennek ppen az ellenkezje igaz. Elfordulhat ugyanis, hogy a harmadkor brmely adott pillanatban a lpopulcik tbbsge a cskken testnagysg irnyban fejldtt. Hogy mgis magyarzatot adjunk a nvekv

testnagysg tnyre, pusztn azt a kiegszt felttelezst kell elfogadnunk, hogy a csoportszelekci ezt a tendencit rszestette elnyben. gy mg ha a populciknak csak egy tredkben rvnyeslt is a nvekv testnagysg irnyvonala, ez a tredk lehetett az, amelybl az egymilli vvel ksbbi populcik zme szrmazik." Vlemnyem szerint knnyen elkpzelhet, hogy a paleontolgusok ltal megfigyelt, a Cope-trvnynek megfelel bizonyos f makroevolcis irnyvonalak (azonban 1. 153) a fajszelekci hatsra jttek ltre, ha a Williamstl idzett bekezds rtelmben - amely vlemnyem szerint azonos Eldredge s Gould felfogsval - gondolkodunk fellk. gy vlem, mindhrman egyetrtennek velem abban, hogy itt egszen msrl van sz, mint amikor az egyedek nfelldozst, a faj rdekben trtn alkalmazkodst igazoljuk a csoportszelekci alapjn. Utbbi esetben ugyanis a csoportszelekcis modelleknek egy msik tpushoz kell folyamodnunk, ahol a csoport valban nem repliktorknt, hanem a repliktorok hordozjaknt szerepel. Ksbb a csoportszelekci e msik tpusrl is szt fogok ejteni; egyelre amellett igyekszem rvelni, hogy a fajszelekcinak az egyszer, f irnyvonalak kitzsben, illetve az sszetett adaptcik, pldul a szemek s az agy kialaktsban szerepet tulajdontani kt klnbz dolog. A f slnytani irnyvonalak - pldul a testmret abszolt vagy a test egyes rszeinek relatv nvekedse - lnyegesek s rdekesek, de mindenekfelett egyszerek. Elfogadva Eldredge s Gould nzett - miszerint a termszetes szelekci olyan tfog elmlet, amely tbb klnbz szinten is megfogalmazhat - bizonyos mennyisg evolcis vltozshoz a repliktorok szelektv elimincijnak bizonyos minimuma szksges. Fggetlenl attl, hogy a szelektven eliminld repliktorok gnek-e vagy fajok, az egyszer evolcis vltozsokhoz mindssze nhny repliktor helyettestdsre van szksg, egy sszetett alkalmazkods evolcija azonban nagyszm repliktor helyettestdst kvnja meg. Amennyiben a gnt tekintjk repliktornak, a helyettestdsi ciklus minimlis idtartama egyetlen, zigttl zigtig terjed nemzedk. Ez lehet nhny v, nhny hnap vagy annyi sem; mg a legnagyobb szervezetek esetben sem tbb nhnyszor tz vnl. Ha viszont a fajt tekintjk repliktornak, a helyettestdsi ciklus hossza a kt specicis esemny kztti idtartam, ami tbb ezer, tzezer, szzezer vagy akr tbb milli v is lehet. Brmely szakaszt tekintsk is a geolgiai idsklnak, a felttelezhet szelektv fajkihalsok szma sok nagysgrenddel kisebb a felttelezhet szelektv alllki-cserldsek szmnl. Lehetsges, hogy megint csak kpzeletem korltoz, de ha azt knnyen el is tudom kpzelni, hogy egy egyszer mretvltozsi trendet - mint amilyen a harmadkori lovak lbnak meghosszabbodsa - a fajszelekci vezrel, ily lass repliktorelimincirl kptelen vagyok elhinni, hogy adaptcik sorozatnak pldul a blnk vzi letmdhoz val alkalmazkodsnak - is alapjul szolglhat. Most persze az a vd rhet, hogy okfejtsemben nem jrok el becsletesen. Hiszen brmennyire sszetettek is a blnk szban forg adaptcii, mirt ne vezethetnnk le ket egyszer mretvltozsi trendekbl, testk klnfle rszeinek megvltozsval kapcsolatban klnbz nagysg s eljel allometrikus konstansokat llaptva meg. Ha meg tudjuk emszteni, hogy a lovak lbnak egydimenzis meghosszabbodsa a fajszelekcinak tudhat be, mirt vetnnk el ugyanilyen egyszer mretvltozsi irnyvonalak prhuzamosan fut s kln-kln a faj szelekci ltal vezrelt sorozatt? Ennek oka statisztikai jelleg. Tegyk fel, hogy van tz prhuzamos trendnk - ez a blnk vzhez val evolcis alkalmazkodst tekintve igencsak mrtktart feltevs. Ha a Wrightelv mind a tzre rvnyes, akkor egy adott specicis esemny kapcsn mind a tz vonatkozsban ugyanakkora a visszalps valsznsge, mint az elrelps. A tzrendbeli elrelps eslye egyketted a tizediken, azaz kevesebb, mint egy az ezerhez. Ha pedig hsz prhuzamos irnyvonalunk van, az esly, hogy egy specicis esemny egyidejleg mind a hsznak megfelel, kevesebb, mint egy a millihoz. Ktsgtelen, hogy a fajszelekci rvn vgbemehet bizonyos, az sszetett, tbbdimenzis alkalmazkods irnyba hat fejlds, mg ha a tz (vagy hsz) irnyvonal kzl nem is mindegyik rvnyesl egy szelekcis esemny sorn.

Vgtre nagyjbl ugyanezzel a kritikai megjegyzssel lhetnk az egyedi szervezetek szelektv pusztulsval kapcsolatban is: nagyon ritka az olyan egyed, amely az sszes vizsglt dimenziban optimlisnak mondhat. rvelsem vgn most visszatrek a ciklusok hosszban mutatkoz klnbsghez. Mennyisgi rtelemben is szmtsba kell vennnk, hogy a repliktorkihals ciklusideje a fajszelekci esetben sszemrhetetlenl hosszabb, mint a gnszelekci esetben. Gondolnunk kell az imnti kombinatorikai problmra is. Sem a szksges adatok, sem a kell matematikai tuds nincs birtokomban, hogy e mennyisgi elemzssel megbirkzhassak; de van bizonyos homlyos sejtsem afell, hogy egy megfelel nullhipotzis fellltsba milyen mdszerrel rdemes belekezdeni. A cmke, amivel ezt a problmt el szoktam ltni, a kvetkez: "Hov juthatott volna el D'Arcy Thompson, ha lett volna szmtgpe" - s mr lteznek a clnak megfelel programok is (295). Az az rzsem, hogy az sszetett adaptcikkal kapcsolatban a fajszelekci nem bizonyul majd ltalnosan kielgt magyarzatnak. A fajszelekcionistk szememre vethetik, hogy kombinatorikai fejtegetsemben ok nlkl vettem egymstl fggetlennek a blnk evolcijnak tz f irnyvonalt. Nyilvnval, hogy a figyelembe veend kombincik szma jelentsen cskken, ha az egyes fejldsi irnyvonalak kztti korrelcikat is tekintetbe vesszk! Felttlenl klnbsget kell azonban tennnk a korrelci kt forrsa kztt. Eszerint jrulkos s adaptv korrelcirl beszlhetnk. A jrulkos korrelci az embriolgiai folyamatok termszetbl fakad. Aligha elkpzelhet pldul, hogy a bal mells lb meghosszabbodsa fggetlen legyen a jobb mells lb meghosszabbodstl; brmely mutci, amely maga utn vonja az egyiket, alighanem maga utn fogja vonni a msikat is. Majdnem ugyanilyen nyilvnval a kapcsolat a mells s a hts lbak meghosszabbodsa kztt. Bizonyra sok hasonl, jllehet kevsb szembetn eset ltezik. Az adaptv korrelci viszont nem vezethet le kzvetlenl az embriolgiai folyamatok mechanikjbl. Egy szrmazsi sor, amely a szrazfldi letmdot vzi ltre cserli fel, vrhatan rknyszerl mozgsi s lgzsi szervrendszernek tformlsra - e kt szervrendszer kztt pedig nincs okunk brmifle kapcsolatot felttelezni. Hiszen mirt kellene a jrlbakat uszonyokra vltoztat s a td oxignmegkt kpessgt fokoz trendeknek korrelciban lennik? Persze lehehetsges, hogy kt ilyen koadaptcis fejldsi irnyvonal - az embriolgiai folyamatok jrulkos kvetkezmnyeknt korrelciban van, de e korrelci egyforma valsznsggel lehet pozitv s negatv. s me, visszajutottunk eredeti kombinatorikai okfejtsnkhz, habr vatosnak kell lennnk a vltozs egyes dimenziinak szmbavtelekor. A fajszelekcionista vgeredmnyben akr vissza is vonulhat, mondvn, hogy a vltozs rosszul koadaptlt kombinciit kigyomllja a szoksos, alacsonyabb szinten mkd termszetes szelekci, gy a specicis esemnyek szerepe pusztn annyi, hogy a mr kiprblt s bevlt kombincikat tbocsssk a fajszelekci rostjn. m az a "fajszelekcionista", aki ezt vallja, Gould felfogsa szerint mr egyltaln nem nevezhet fajszelekcionistnak! Hiszen elfogadta, hogy az rdemleges evolcis vltozsok az alllok, nem pedig a fajok kztti szelekcibl fakadnak, mg ha fenntartotta is, hogy a vltozs a sztzisokat felszabdal rvid szakaszokra korltozdik - htlen lett teht a Wright-elvhez. S ha most gy tnik, hogy a Wright-elv tl knny prda, ht pontosan erre gondoltam, amikor fentebb megjegyeztem, hogy Gould "kitrja mellt a tmadsoknak". Ismtelten meg kell azonban jegyeznem, hogy az elv elnevezsrt maga Wright nem felels. A fajszelekci elmlete, amely a pontozott egyensly elmletbl ntt ki, gretes elgondols, s jl magyarzhatja a makroevolcis mennyisgi vltozsok egy-egy dimenzijt. Nagyon meg lennk azonban lepve, ha hasznlhatnak bizonyulna a komplex, tbbdimenzis alkalmazkods szmomra izgalmas tpusnak a "Paley rjnak" vagy a "kirvan tkletes s kompliklt szerveknek" -, vagyis az olyan adaptciknak a magyarzatban, amelyek lte a jelek szerint legalbbis isteni hatalommal rendelkez irnytt felttelez. A repliktorszelekci, amennyiben a repliktorok alternatv alllok, bizonyosan rendelkezhet ezzel a hatalommal. m ha a repliktorok alternatv fajok, ktlem,

hogy szelekcijuk elegenden hatkony lenne, tekintve hogy tlsgosan lass. Eldredge s Cracraft (102, 269. o.), gy ltszik, ugyangy gondoljk: "A termszetes szelekci koncepcija (a rtermettsgben klnbsgek, illetve az egyedek populcin belli eltr mrtk szaporodsa) minden bizonnyal igazolhat populcin belli jelensg, s az adaptcik eredetvel, fennmaradsval s lehetsges mdosulsaival kapcsolatban a rendelkezsnkre ll legjobb magyarzat." Ha valban gy vlekednek a pontozott egyensly s a fajszelekci hvei, nem ltom be, mirt ez a nagy hh. A fajszelekci elmlett az egyszersg kedvrt gy trgyaltam, hogy a fajokat tekintettem repliktoroknak. A figyelmes olvas azonban szrevehette, hogy ez majdnem annyi, mintha egy ivartalanul szaporod szervezetet kezeltem volna repliktorknt. E fejezetben korbban mr belttuk, hogy a repliktor szerepvel csakis a genomot, mondjuk a botsska genomjt ruhzhatjuk fel; magt a botsskt nem. Ugyanezen okbl a fajszelekci modelljben sem maga a faj, hanem annak gnllomnya szerepel repliktorknt. Most persze csbtnak tnik a gondolat: ha ez a helyzet, ne habozzunk: vegyk gy, hogy a gn - nem pedig valamilyen nagyobb egysg - a repliktor, akr mg az Eldredge-Gould-modell esetben is. A helyzet azonban az, hogy ha Eldredge-nek s Gouldnak igaza van, s a gnllomny valban koadaptlt egysg, amely homeosztatikusan, pufferknt viselkedik a vltozsokkal szemben, ugyanilyen jogon a gnllomnyt is tekinthetnnk egyetlen repliktornak, pontosan gy, ahogy a botsska genomja esetben tettk. De a gnllomnyrl csak akkor mondhatjuk, hogy repliktor, ha a szaporods tekintetben elszigetelt - aminthogy a genomot is csak akkor minsthetjk repliktornak, ha reprodukcija ivartalan ton trtnik. S ha mindezek teljeslnek, a felttelezs mg mindig elg gyenge lbakon ll. E fejezet elejn mr belttuk, hogy a szervezet semmikppen sem lehet repliktor, genomja azonban igen, amennyiben a szaporods ivartalan. Az elbb pedig azt llaptottuk meg, hogy bizonyos esetben a szaporodsukat tekintve elszigetelt csoportok, pldul a fajok gnllomnya is repliktornak tekinthet. Felttelesen elfogadva ezt a kvetkeztetst, felvzolhatjuk az evolcit, amelyet e repliktorok szelekcija irnyt - m pp az imnt fejtettem ki, hogy az ilyenfajta szelekci aligha magyarzhatja a komplex adaptcik ltrejttt. Van-e teht az elz fejezetben megvizsglt kis genetikai fragmentumokon tl mg valami, ami joggal tarthat szmot a repliktor szerepre? Ms helytt mr rmutattam a repliktorok egy nem genetikai tpusra, amely csak az egymssal kommunikl, komplex agyak krnyezeti viszonyai kztt "terem meg". Ezt a repliktort "mm" nven emlegettem (83). Cloakkal (62) ellenttben, de ha jl rtem ket - Lumsdenhez s Wilsonhoz (242) hasonlan sajnos nem klnbztettem meg elg vilgosan a mmet mint repliktort s a mm "fenotpusos hatsait", a "mmtermkeket". A mmet az agy informcitartalmnak egysgnyi rszeknt (Cloak "i-kultrja") kell felfognunk. A mm hatrozott struktrval rendelkezik, amelynek fizikai mibenlte az informcitrols mdjtl fgg. Ha az agy az informcikat szinaptikus kapcsolatok bizonyos mintzatban rzi meg, a mm elvileg mikroszkp alatt is lthat, mgpedig a szinaptikus szerkezetek meghatrozott mintzata alakjban. Ha az agy "sztosztott" formban trolja az informcikat (290), a mmet nem lelhetjk meg mikroszkpos metszeten, de n ez esetben is amond vagyok, hogy a mmet az agyban fizikailag is jelen lev tnyezknt fogjuk fel. Ezen az alapon klnthetjk el a mmet fenotpusos hatsaitl, vagyis a klvilgra gyakorolt befolystl (Cloak "m-kultrja"). Egy mm fenotpusos hatsai megjelenhetnek szavak, zene, kpek, az ltzkds, arcjtk vagy kzmozdulatok, avagy ppen klnfle kszsgek alakjban - pldul abban, ahogy a cinkk felnyitjk a tejesveget, vagy ahogy a japn makkk megmossk a bzaszemeket. Mindezek az agy belsejben rejtz mmek kls, lthat (hallhat stb.) megnyilvnulsai, amelyek - miutn ms egyedek rzkszerveik tjn felfogjk ket - olyannyira beleivdhatnak befogadjuk agyba, hogy ott (nem felttlenl tkletes) msolatok alakulnak ki rluk. A mm msolata eztn mr maga is sztsugrozhatja fenotpusos hatsait, azzal az eredmnnyel, hogy megint ms agyakban jabb s jabb msolatok jnnek ltre.

Igazolskppen visszatrve repliktorunk archetpushoz, a DNS-hez: a DNS hatsai kt alaptpusba sorolhatk. Egyrszt msolatokat kszt nmagrl, kihasznlva a replikz enzimeket s a sejt egyb mechanizmusait. Msrszt megvannak a maga klvilgra gyakorolt hatsai, amelyek befolysoljk msolatainak fennmaradsi eslyeit. A DNS ktfle hatsa kzl az elbbi a mm azon hatsnak feleltethet meg, amikor az - kihasznlva az egyedek kztti kommunikcit s utnzst - msolatokat kszt nmagrl. Ha pedig az adott egyedek trsas viszonyai kztt az utnzs ltalnos jelensg, ez a sejtbeli DNS-msol enzimek bsghez hasonlthat. De mi a helyzet a DNS utbbi tpus, hagyomnyosan "fenotpusosnak" mondott hatsaival? Mikppen jrulhatnak hozz fenotpusos hatsai egy mm replikcis sikerhez, illetve sikertelensghez? A vlasz ugyanaz, mint a genetikai repliktor esetben: brmely hats, amit a mm az t magban foglal test viselkedsre gyakorol, befolysolhatja sajt fennmaradsi eslyeit. Annak a mmnek, amely az t magban foglal testeket arra kszteti, hogy fejjel menjenek a falnak, ugyanaz a sorsa, mint annak a gnnek, amely az t magban foglal testeket kldi fejjel a falnak: elbb-utbb el fog tnni a mmllomnybl. m ahogy a hordoz fennmaradsi eslyeinek nvelse csak az egyik dolog, amit sikere rdekben a genetikai repliktor megtehet, gy annak is sokfle egyb mdja lehet, hogy a mmek fenotpusos ton megkzdjenek fennmaradsukrt. Ha egy mm fenotpusos hatsa mondjuk valamilyen dallam, minl inkbb flbemsz, annl valsznbb, hogy lemsoldik. Ha egy tudomnyos elkpzels, akkor a tudsagyakban val sztterjedsnek eslyeit az befolysolja, hogy mennyire illeszkedik be a mr megalapozott eszmk trhzba. Ha politikai vagy vallsi nzet, fennmaradst nagyban elsegtheti, ha fenotpusos hatsainak egyike abban ll, hogy az t magukban foglal testeket vgletesen intolernss teszi az j s rendhagy nzetekkel szemben. A mmnek megvannak a maga lehetsgei a replikcira, s megvannak a maga fenotpusos hatsai is; nincs okunk teht felttelezni, hogy sikere genetikai htter. Biolgus kritikusaim kzl sokak szemben ez utbbi kittel az egsz mmteria leggyengbb pontja (3, 143, 331). Nem rtem azonban, hogy mi itt a gond; illetve rtem ugyan, de nem ltom be, hogy a mmek mint repliktorok esetben e gond slyosabb lenne, mint a gnek esetben. Szociobiolgus kollgim jra meg jra rm pirtanak; szerintk kpnyegforgat vagyok, mivel nem fogadom el, hogy egy mm sikernek vgs kritriuma mindenkppen a darwini "rtermettsghez" val hozzjrulsa. A dolgok veleje - lltjk -, hogy a "j mm" azrt terjed el, mert az agyak fogkonyak r, az agyak fogkonysgt pedig vgs fokon a (genetikai) termszetes szelekci hatrozza meg. Mr az a tny is, hogy az llatok egyltaln utnoznak ms llatokat, vgeredmnyben darwini rtelemben vett rtermettsgkkel sszefggsben magyarzhat. Genetikai rtelemben azonban nincs a darwini rtermettsgben semmi csodlatos. Nincs szably, amely kimondan, hogy ez volna az elssorban maximalizland alapmennyisg. Ha felbukkan egy msfajta entits, amely megfelel az aktv csravonal-repliktor defincijnak, eme jfajta repliktor olyan vltozatai, amelyek tesznek sajt fennmaradsukrt, egyre szmosabbak lesznek. Ha kvetkezetesek akarnnk lenni, akr be is vezethetnnk egy jfajta "egyedi rtermettsget", amelyet azon mrnnk le, hogy az adott egyed mennyire sikeres mmjei terjesztsben. Termszetesen igaz, hogy "a mmek vgs fokon a gnektl fggenek, a gnek viszont a mmektl fggetlenl is ltezhetnek s vltozhatnak" (43). De ez nem jelenti azt, hogy a mmek szelekcis sikernek vgs kritriuma a gnek fennmaradsa lenne. Nem jelenti azt, hogy azoknak a mmeknek jut osztlyrszl a siker, amelyek elnyben rszestik az ket magukban foglal egyedek gnjeit. Tny, hogy bizonyos esetekben ez trtnik: az a mm, amely az t magban foglal egyedet ngyilkossgba kergeti, nyilvnvalan slyos - br nem szksgszeren vgzetes - htrnyba kerl. Ahogy egy "ngyilkossgi" gn elterjed, nemegyszer kerl ton (j pldi ennek az llamalkot rovarok dolgozi, avagy a szli nfelldozs), gy terjedhet el egy "ngyilkossgi" mm is - pldul amikor egy drmai hats vrtansg msokat is arra sztnz, hogy hitkrt a hallt

vlasszk, ami viszont megint msokat ksztet ngyilkossgra s gy tovbb (360). Tny, hogy egy mm viszonylagos fennmaradsi sikerben kulcsfontossgak a szocilis s biolgiai viszonyok; ezeket a viszonyokat pedig bizonyosan befolysolja az adott populci genetikai sszettele. m a mm fennmaradsi sikert azok a mmek is befolysoljk, amelyek a mmllomnyban mris nagy szmban vannak jelen. Az evolcigenetikusok mr megllapodtak abban, hogy kt alll egymshoz viszonytott sikere fgghet attl, milyen gnek uraljk ms lokuszokon a gnllomnyt; a "koadaptlt genomok" evolcijval kapcsolatban ki is trtem erre. A gnllomny statisztikai szerkezete olyan krnyezetet hoz ltre, amely befolysolja brmely gn allljaihoz viszonytott sikert. Az egyik genetikai kzegben az egyik alll, a msikban viszont egy msik jrhat jl. Ha a gnllomnyt pldul olyan gnek uraljk, amelyek gazdikat szraz helyek felkutatsra sztnzik, a kialakul szelekcis nyomsok a vzvesztst gtl br gnjeinek fognak kedvezni. m ha a gnllomnyt trtnetesen a nedves krnyezet felkutatsra ksztet gnek uraljk, a jobban prologtat brt kialakt alllok vlnak elnyss. A dolog veleje nyilvnval: az egyik lokuszon hat szelekci nem fggetlen a tbbi lokuszon hat szelekcitl. Ha egy szrmazsi sor evolcija mr megindult egy bizonyos irnyban, szmos lokusz bekapcsoldik, s a fellp pozitv visszacsatolsok ebbe az irnyba fogjk elrehajtani az adott szrmazsi sort, a klvilgbl szrmaz nyomsok ellenben. A krnyezetnek teht, amely a lokuszokon az alllok kztt vlogat, fontos tnyezi azok a gnek, amelyek ms lokuszokon mr uraljk a gnllomnyt. Ugyangy, brmely mmre hat szelekciban fontos szerepet jtszanak azok az egyb mmek, amelyek mr tbbsgben vannak a mmllomnyban (385). Ha a trsadalmat mr uraljk a sztlinista vagy a fasiszta mmek, brmely j mm replikcis sikert befolysolja, hogy mennyire illeszkedhet be ebbe az adott kzegbe. A pozitv visszacsatolsok impulzusa a mm alap evolcit a gn alap evolci ltal elnyben rszestett irnyoktl teljesen fggetlen, st akr azokkal ellenttes irnyokba is elviheti. Egyetrtek Pulliammel s Dunforddal (293), akik szerint a kulturlis evolci "eredett s szablyszersgeit a genetikai evolcinak ksznheti, de megvan a sajt kln impulzusa". Termszetesen lnyeges klnbsgek is mutatkoznak a mm alap s a gn alap szelekcis folyamatok kztt (54, 55). A mmek nem sorban, lineris kromoszmkra felfzve helyezkednek el, st az is krdses, hogy elklnlt "lokuszokrt" versengenek-e vagy hogy vannak-e krlrhat "allljaik". Ugyangy, ahogy a gnek esetben, fenotpusos hatsokrl a mmek esetben is alighanem szigoran csak a klnbsgekre clozva beszlhetnk, mg akkor is, ha egyszeren arrl a klnbsgrl van sz, amely az illet mmet tartalmaz, illetve az illet mmet nem tartalmaz agy ltal ltrehozott viselkeds kztt mutatkozik. A msolsi folyamat a mmek esetben valsznleg sokkal kevsb precz, mint a gneknl; minden msolsi lpsben jelentkezhet bizonyos "mutcis" elem, ami mellesleg a jelen fejezetben korbban trgyalt "fajszelekcira" is igaz. A mmek elegyedhetnek is egymssal bizonyos mrtkig, ami a gnekkel - ebben az rtelemben - nem fordul el. Lehetsges, hogy az jonnan ltrejtt "mutcik" az evolcis irnyvonalaktl fggen "irnytottak", nem pedig vletlenszerek. A weismanni felfogs a mmekre vonatkoztatva kevsb merev, mint a gnek esetben: elkpzelhetk "lamarcki" oksgi nyilak is, amelyek a fenotpus fell a repliktor irnyba mutatnak. Mindeme klnbsgek elegendk lehetnek ahhoz, hogy minden prhuzam a genetikai termszetes szelekcival haszontalan, st hatrozottan flrevezet legyen. rzsem szerint az analgia f rtke nem is annyira abban rejlik, hogy tmpontot nyjthat az emberi kultra megrtshez, mint inkbb abban, hogy finomtja a genetikai termszetes szelekcival kapcsolatos felfogsunkat. Ez az sszes mentsgem arra, hogy egyltaln belevgtam ebbe a fejtegetsbe; nem ismerem annyira az emberi kultra irodalmt, hogy rdemben brmit hozztehetnk. Akrmi legyen is a mmek jogcme arra, hogy - abban az rtelemben, ahogy a gneket - ket is repliktoroknak tekintsk, e fejezet els rsze alapjn

mindenesetre bizonytva lthatjuk, hogy az egyedi szervezetek nem repliktorok. Termszetesen az egyedek is nagyon fontos mkdsi egysgek, gy most mr mindenkppen dlre kell jutnunk abban a krdsben, hogy pontosan mi is a szerepk. Mi teht a szervezet, ha nem repliktor? A vlasz: a repliktorok hordozja, egyfajta tmegkzlekedsi jrm. A hordozk olyan entitsok, amelyekben a repliktorok (gnek s mmek) utaznak, amelyeknek a tulajdonsgaira hatssal vannak a bennk foglalt repliktorok, s amelyek a repliktorok sztterjedsnek komplex eszkzeiknt is felfoghatk. De nem az egyedi szervezet az egyetlen olyan entits, amely ebben az rtelemben hordoznak tekinthet. Az entitsok kztt ltezik egyfajta hierarchia, s elmletileg a hordoz fogalma e hierarchia brmely szintjn alkalmazhat. A hierarchia ltalban vve fontos elv. A vegyszek azt valljk, hogy az anyagot vagy szzfle atom alkotja, amelyek elektronjaik tjn lpnek klcsnhatsba egymssal. Az atomok kztt nyjszellem uralkodik: csapatokba rendezdnek, risi egytteseket alkotnak, amelyeket sajtos trvnyszersgek irnytanak. gy anlkl, hogy ellentmondannk a kmia trvnyeinek, az atomokat knyelmi okokbl figyelmen kvl hagyhatjuk, amennyiben nagyobb anyaghalmazrl van sz. Ha egy aut mkdst magyarzzuk, mint magyarz tnyezkrl, tudomst sem vesznk az atomokrl s a Van der Waals-erkrl, inkbb a hengerekrl s a gyjtgyertykrl beszlnk. Ez az igazsg azonban nemcsak az atomok s hengerfejek szintjre rvnyes. A hierarchia az atomok szintje alatti elemi rszecskktl a molekulkon s kristlyokon keresztl egszen a makroszkopikus testekig terjed - segdeszkzk nlkl rzkszerveink csak ez utbbiak rzkelsre alkalmasak. A komplexits ltrjn az l anyag j fokokat kpvisel: a harmadlagos szerkezetet alkot makromolekulk, a sejten belli membrnok s szervecskk, a sejtek, a szvetek, a szervek, az egyedi szervezetek, a populcik, az letkzssgek s az koszisztmk ltrafokait. A nagyobb egysgekbe gyazott kisebb egysgek hasonl hierarchijt llthatjuk ssze az l szervezetek sszetett, mestersges termkeibl: flvezet kristlyok, tranzisztorok, integrlt ramkrk, szmtgpek s a tbbi, csak a "software" kapcsn trgyalhat egysg. Az egysgek minden szinten klcsnhatsban llnak egymssal, kvetve az adott szintnek megfelel trvnyszersgeket, amelyek nemigen vezethetk vissza az alacsonyabb szintek trvnyszersgeire. Mindezt elttem is sokan kifejtettk, gy a dolog mr kzhelyszmba megy. De az embernek idnknt meg kell ismtelnie egyes kzhelyeket, klnsen ha a hierarchia egy nmileg rendhagy tpusnak hangslyozsval knnyen azt a gyant keltheti, hogy "redukcionista" alapokon tmadja a hierarchia elvt magt. A redukcionizmus ma fbenjr bn; divatba jtt az "n holisztikusabb vagyok, mint te" hangsly melldngets. Ksz rmmel kvetem ezt a divatot, amennyiben az egyedi szervezeten belli mechanizmusokrl van sz; ennek szellemben hirdettem (84) a viselkeds "neurokonomikus" s "software" magyarzatt, szemben a hagyomnyos ideglettani rtelmezsekkel. Az egyedfejldssel kapcsolatban szintn az ezzel analg megkzeltsi md mellett vagyok. m vannak esetek, amikor a holisztikus prdikci knnyen a valdi gondolat ptszerv vlhat; gy hiszem, a szelekci egysgeivel kapcsolatos vita nem egy pldjt knlja ennek. Az let neoweismannista szemllete, amely mellett lndzst trk, a genetikai repliktorra helyezi a hangslyt. gy vlem, a funkcionlis, teleonmiai rvelsben a genetikai repliktor az atom szerept tlti be. Ha az adaptcik "valaminek az rdekt szolgljk", gy ez a valami az aktv csraplazmarepliktor: a DNS egy kis darabja, egyetlen "gn", a sz bizonyos rtelmezsei szerint. Termszetesen nem lltom, hogy a kis genetikai egysgek egymstl elszigetelten mkdnek - legalbbis nem elszigeteltebbek, mint a vegyszek szemben az atomok. Miknt az atomok, a gnek is szeretnek csapatba verdni: kromoszmkba rendezdnek, a kromoszmk csoportjai pedig becsomagoldnak a sejtmag hrtyjba, citoplazma veszi ket krl, s az egszet magba zrja a sejthrtya. ltalban a sejtek sem szigeteldnek el egymstl, hanem klnokat alkotva ltrehozzk azt az risi konglomertumot, amelyet szervezetnek neveznk. Visszajutottunk a mr megbeszlt hierarchihoz, s nem is kell tovbbmennnk. A gnek kztt funkcionlis szempontbl is nyjszellem uralkodik.

Fenotpusos hatst gyakorolnak a testekre, de nem gyzm elgg hangslyozni, hogy csakis egyttesen. Hogy redukcionista sznben tnhetek fl, annak az az oka, hogy a szelekci egysgeivel kapcsolatban ragaszkodom az atomisztikus szemllethez, azt a valamit rtve egysgen, ami fennmarad, illetve nem marad fenn. Ugyanakkor teljes szvvel a klcsnhatsokra szavazok, ha azoknak a fenotpusos eszkzknek a kialakulsrl van sz, amelyek rvn a szelekci egysgei fennmaradnak (85, 69. o.): "Termszetszerleg igaz, hogy egy gn fenotpusos hatsa a genom tbb ms vagy ppen sszes gnjvel val sszefggsbl kiragadva nem rtelmezhet. m brmilyen sszetett legyen is a szervezet, brmennyire egyetrtnk is abban, hogy a szervezet a mkds egyik egysge, mgis gy hiszem, flrevezet a szervezetet egyben a szelekci egyik egysgnek is tekintennk. Az embrionlis fejldsre gyakorolt hatsaikban a gnek klcsnhatsba lphetnek, st tetszleges mrtkben 'egybe is olvadhatnak'. Kln-kln plyznak viszont arra, hogy tkerljenek az elkvetkezend nemzedkekbe. Nem akarom n kisebbteni az egyed fenotpusnak evolcis jelentsgt; pusztn azt igyekszem kihmozni, hogy mi is a szerepe valjban: a repliktorok megrzsnek egyedl fontos eszkze, de nem ez az, ami megrzdik." A "hordoz" sz e knyvben azt jelenti, hogy "a repliktor megrzsnek egysges s koherens eszkze". Hordoz minden olyan egysg, amely elgg klnll ahhoz, hogy nevet adjunk neki, repliktorok egyttest hordozza, s kzremkdik ezen repliktorok megrzsben s elterjesztsben. Ismtlem azonban, hogy maga a hordoz nem repliktor. A repliktor sikere azon mrhet, hogy mennyire kpes msolatai alakjban fennmaradni; a hordoz sikere viszont azon, hogy mennyire kpes elterjeszteni a benne foglalt repliktorokat. A hordozk leginkbb magtl rtetd, alapvet tpusa az egyedi szervezet, m az let hierarchijban nem az egyed az egyetlen olyan szint, amelyre a fogalom vonatkoztathat. Mint lehetsges hordozk, az egyedek szintje alatt a kromoszmk s a sejtek, afltt pedig a csoportok s az letkzssgek jnnek szba. Minden szinten igaz, hogy ha egy hordoz elpusztul, a benne foglalt repliktorok is elpusztulnak. A termszetes szelekci ennlfogva - legalbbis bizonyos fokig - azokat a repliktorokat rszesti elnyben, amelyek hordozikat ellenll kpessggel ruhzzk fel. Elvben ez ugyangy ll az egyedek csoportjra, mint magukra az egyedi szervezetekre, mivel ha a csoport elpusztul, az ltala hordozott gnek is elpusztulnak. A hordozk fennmaradsa azonban csak egyik rsze a dolognak. Azok a repliktorok, amelyek a klnbz szint hordozk "szaporodsa" rdekben tevkenykednek, jobban rvnyeslhetnek, mint azok a versenytrsaik, amelyek pusztn a hordozk fennmaradsban mkdnek kzre. Az egyedek szaporodsa nem ignyel magyarzatot. A csoport szintjn trtn szaporods mr problematikusabb krds. Elvben akkor mondhatjuk, hogy egy csoport reproduklta nmagt, ha kikld egy "szaportsejtet", mondjuk fiatal egyedek egy csoportjt, amelyek elindulnak, s j csoportot hoznak ltre. A szelekci - az n szhasznlatomban a hordozszelekci - szintjeinek hierarchija Wilson knyvnek (385) a csoportszelekcival foglalkoz fejezetben is hangslyt kap (1. pl. az 5-1. brt). Korbban mr indokt adtam annak, hogy mirt osztozom a "csoportszelekcival" s ms, magasabb szinten mkd szelekcikkal kapcsolatos ltalnos szkepticizmusban. Az jabban megjelent munkk sem adtak okot vlemnyem megvltoztatsra. Szmunkra itt az a lnyeg, hogy vilgosan lssuk a ktfle fogalmi egysg, a repliktor s a hordoz kztti klnbsget. Fentebb mr szltam arrl, hogy Eldredge s Gould "fajszelekcis" elmletnek legjobb megkzeltsi mdja, ha a fajokrl mint repliktorokrl beszlnk. m a szoksosan "csoportszelekcisnak" nevezett modellek - igy a Wilson (386) ltal szmba vett modellek mindegyike s a Wade (362) ltal ismertetett modellek tbbsge is -, kimondatlanul ugyan, de a csoportokat hordozknak tekintik. A

bennk trgyalt szelekci vgeredmnye a gnek gyakorisgnak megvltozsa, pldul az "altruista gnek" elszaporodsa az "nz gnek" rovsra. A repliktorok teht mgiscsak a gnek, amelyek azutn a (hordozkra hat) szelekcis folyamat hatsra fennmaradnak (vagy nem maradnak fenn). Ami magt a csoportszelekcit illeti, eltletem azt mondatja velem, hogy tbb elmleti lesltst mozgatott meg, mint amennyit biolgiai fontossga igazolt volna. Egy vezet matematikai folyirat szerkesztje meslte, hogy folyamatosan znlenek hozz a zsenilisabbnl zsenilisabb munkk a kr ngyszgestsrl. Az a tny, hogy ez bizonytottan lehetetlen, a dilettns entellektelek bizonyos tpusra lthatan ellenllhatatlan kihvsknt hat. Hasonl hatst gyakorol a mkedvel feltallkra az rkmozg problematikja. A csoportszelekci krdse nem sokban hasonlt az elbbiekhez; soha senki nem bizonytotta be, hogy nem ltezhet, s nem is lehetne ezt bebizonytani. Remlem, bocsnatos bn, de n mgis gyantom, hogy a csoportszelekci kikezdhetetlen romantikja rszben abbl az ellentmondst nem tr szitokradatbl tpllkozik, amelyet ez a felfogs azta knytelen elszenvedni, amita Wynne-Edwards (394) - felbecslhetetlen szolglatot tve ezzel - elllt vele. Az anti-csoportszelekcionizmust, mita csak ltezik, ortodox szemlletknt knyvelik el, s ahogy Maynard Smith (254) megjegyzi: "Az mr a tudomny termszetbl kvetkezik, hogy ha egy llspontot ortodoxnak kiltanak ki, rgvest a kritika kereszttzbe kerl..." Mindez ktsgtelenl egszsges jelensg, de Maynard Smith ironikusan mg azt is hozzteszi: "Ebbl azonban nem kvetkezik, hogy ha egy llspont ortodox, szksgszeren tves is..." Megemltek nhnyat a csoportszelekcirl jabban megjelent kevsb szkkebl tanulmnyok kzl (34, 120, 362 - de 1. 139 -, 385). Nem fogok jra elmlyedni a csoportszelekci kontra egyedszelekci vitban, mgpedig azrt nem, mert e knyv f clja, hogy felhvja a figyelmet a hordozelmlet egsznek gyengesgre, fggetlenl attl, hogy az egyedi szervezetet vagy a csoportot tekintjk-e hordoznak. Mivel mg a legtntorthatatlanabb csoportszelekcionista is egyetrtene velem abban, hogy az egyedi szervezet sokkal koherensebb s fontosabb "szelekcis egysg", tmadsom clpontja nem a csoport, hanem az egyedi szervezet mint reprezentatv hordoz lesz. A csoporttal mint egysggel szembeni ellenrzsemet bizonytsa az a tny, hogy ezutn szt sem ejtek rla. Most gy tetszhet, mintha a hordoz fogalmt szndkkal alkottam volna meg gy, hogy knnyedn le lehessen sprni az asztalrl. Ez azonban korntsincs gy. A hordoz elnevezst azrt hasznlom, hogy hangslyt adjak egy olyan koncepcinak, amely alapvet jelentsg a termszetes szelekci uralkod, ortodox megkzeltse szempontjbl. Azt kevesen vitatjk, hogy bizonyos alapvet rtelemben a termszetes szelekci a gnek (vagy nagyobb genetikai repliktorok) eltr mrtk fennmaradsban lt alakot. m a gnek nem meztelenek; testekbe (vagy csoportokba stb.) csomagolva tevkenykednek. A szelekci vgs egysgnek a genetikai repliktort vve, a szelekci kzvetlen egysgnek ltalban valami nagyobbat, rendszerint az egyedi szervezetet szoks tekinteni. Knyvben Mayr (266) emiatt szentel egy egsz fejezetet annak, hogy bemutassa az egyedi szervezet genomjnak funkcionlis koherencijt; fejtegetseire rszletesen visszatrek majd a 13. fejezetben. Ford (111, 185. o.) megfellebezhetetlenl blyegzi meg azt a "tvedst", miszerint "a szelekci egysge a gn, nem pedig az egyed". Gould (128) gy r: "A szelekci egyltaln nem kpes a gneket szlelni s kzvetlenl vlogatni kzttk; a testeket kell hasznlnia kzvettkknt. A gn a DNS egy darabja, amely a sejt belsejben rejtezik. A szelekci viszont a testeket ltja; egyes testeket elnyben rszest, mivel ersebbek, jobb a szigetelsk, korbban rnek nemileg, vadabbak a kzdelemben vagy ppen szemrevalbbak... Amennyiben igaz volna, hogy a szelekci - az ersebb testet elnyben rszestve - a gnek kzl is kzvetlenl kivlogatja az erseket, igazat adhatnnk Dawkinsnak. Ha a testek gnjeik egyrtelm trkpei volnnak, a DNS egymssal verseng darabjai is sznt vallhatnnak, s a szelekci kzvetlenl vlogathatna kzlk. m a testek nem ilyen trkpek... A testek nem bonthatk fel kis darabokra, amelyek mindegyikt egyetlen gn hozta ltre. A test legtbb rsznek ltrehozsban gnek szzai vesznek rszt, amelyek mkdst a krnyezeti hatsok, a mhen belli s

szlets utni kls s bels tnyezk kaleidoszkpikus sokflesge irnytja." Mrmost ha Gould fenti meggondolsai valban ers rvek volnnak, ugyangy megingatnk a mendeli genetika egszt, mint a gnszelekcit. H. G. Cannon (49, 131. o.), a fanatikus lamarckista ppen ilyen rtelemben rvel: "Az l test nem valami elszigetelt dolog, s nem is rszek halmaza; nem megannyi veggoly egy dobozba zrva - amihez, mint mr emltettem, Darwin hasonltotta. A modern genetika tragdija, hogy vannak, akik mgis ilyennek kpzelik. A neomendelinus elmlet hvei a szervezetet nagyszm gn ltal ellenrztt nagyszm tulajdonsg sszessgeknt fogjk fel. Mondjanak brmit a polignekrl valsgtl elrugaszkodott elmletknek ez a lnyege." Alighanem a legtbben egyetrtenek velem abban, hogy ez nem megfelel rvels a mendeli genetika ellen, mint ahogy arra sem megfelel ellenrv, hogy a gnt a szelekci egysgnek tekintsk. Gould s Cannon egyarnt abba a hibba esik, hogy elfelejt klnbsget tenni a genetika s az embriolgia kztt. A mendelizmus az rklds atomisztikus elmlete, nem pedig az egyedfejlds. Cannon s Gould rvei jogosak az egyedfejlds atomisztikus felfogsval szemben s az egyttes hatsokkal szmol embriolgia mellett. n magam is teszek hasonl kijelentseket e knyvben (pl. a 9. fejezet stemnyhasonlatban). A gnek elegyednek egymssal, ami a kialakul fenotpusra gyakorolt hatsukat illeti, de - mint azt mr kielgt mdon bizonytottam - nemzedkrl nemzedkre ismtld replikcijuk s rekombincijuk folyamn nem elegyednek. Mrpedig a genetikus s egyben a szelekci egysgeinek tanulmnyozja szempontjbl ez a lnyeg. Gould gy folytatja: "A testrszek teht nem lefordtott gnek, s a szelekci mg csak nem is kzvetlenl a testrszekre hat. A szelekci a szervezet egszt fogadja el vagy utastja vissza, mivel - komplex mdokon klcsnhatva - a rszek egyttese szolgltatja az elnys sajtsgokat. A tulajdon sorsukat kirajzol gnek kpzetnek a fejldsgenetikhoz - a sz bevett rtelmben - nem sok kze van. Dawkinsnak msik metaforra lesz szksge: a klikkeket alkot, szvetsgre lp, a szerzdskts lehetsgvel l, a lehetsges krnyezeteket mrlegel gn metaforjra. De olvasszuk egybe e gnek sokasgt, s rendezzk ket a krnyezet ltal kzvettett mkdsi hierarchiba; amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek." Gould itt mr kzelebb jr az igazsghoz, m az igazsg - mint azt a 13. fejezetben igyekszem majd bebizonytani - rnyaltabb ennl. A dolog lnyegt, kzvetve, mr az elz fejezetben is rintettem. "Klikkeket alkot" s "szvetsgre lp" gnekrl, rviden szlva, a kvetkez rtelemben beszlhetnk. A szelekci azokat a gneket rszesti elnyben, amelyek ms gnek jelenltben sikeresnek bizonyulnak, ezek a ms gnek viszont az elbbi gnek jelenltben sikeresek. Ennlfogva a gnllomnyban klcsnsen sszefrhet gnsorozatok jnnek ltre. Sokkal rnyaltabb s hasznosabb, ha gy fogalmazunk, nem pedig gy, hogy "amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek". Termszetes, hogy a gneket a szelekci nem ltja sznrl sznre. Vilgos, hogy a gnek kztt fenotpusos hatsaik alapjn folyik a szelekci, s az is vitn fell ll, hogy brmely gnre csak ms gnek szzaival sszefggsben mondhatjuk, hogy vannak fenotpusos hatsai. m e knyv alapvet mondandja a kvetkez: nem szabad abbl a hibs feltevsbl kiindulni, hogy e fenotpusos hatsok elklnlt testekbe (hordozkba) vannak becsomagolva. A kiterjesztett fenotpus doktrnja abban ll, hogy egy gn (genetikai repliktor) fenotpusos hatsait a vilg egszre gyakorolt hatsokknt fogjuk fel, s csak bizonyos esetekben tekintjk gy, hogy azok arra az egyedi szervezetre - vagy ms hordozra - korltozdnak, amely az illet gnt magban foglalja. 7 nz darzs vagy nz stratgia? Ez a fejezet a gyakorlati kutats mdszertanval foglalkozik. Bizonyosan lesznek ugyanis olyanok, akik elmleti szinten elfogadjk e knyv mondanivaljt, de

azzal a fenntartssal, hogy a gyakorlati szakember szmra mgis hasznosabb, ha az egyedek sikerre fordtja figyelmt. Elmletileg - mondjk majd - helynval ugyan a termszetet a repliktorok sznpadaknt szemllni, m a gyakorlati kutatsban knytelenek vagyunk az egyedi szervezetek darwini rtermettsgt vizsglni s sszevetni. A kvetkezkben rszletesebben megvizsglok egy bizonyos kutatsi terletet, hogy bemutassam: ez az ellenvets nem felttlenl jogos. Az egyedi szervezetek sikernek sszehasonltsa helyett a gyakorlatban nemegyszer hasznosabb, ha a "stratgik" (253), "programok" vagy "szubrutinok" tlagos sikert vetjk ssze azon egyedek kztt, amelyek lnek velk. A sokfle kutatsi terlet kzl, amelyek kztt vlaszthattam - ilyen pldul az "optimlis tpllkozs" vizsglata (208, 294), Parker (283) trgyalegyekkel kapcsolatos munkja vagy a Davies (79) ltal ttekintett pldk brmelyike -, vgl is Brockmann (38, 39, 92) sdarazsakon vgzett vizsglatai mellett dntttem, mivel e tmt meglehetsen jl ismerem. A "program" szt pontosan ugyanabban az rtelemben fogom hasznlni, ahogy Maynard Smith hasznlja a "stratgia" szt. Azrt tartom megfelelbbnek a "programot" a "stratginl", mert utbbit tapasztalataim szerint igen gyakran flrertik, mgpedig legalbb ktflekppen (89). A program (vagy stratgia) egyfajta cselekvsi tmutat; kpzeletbeli utastsok sorozata, amelynek az llatok ppen gy "engedelmeskednek", mint programjuknak a szmtgpek. A szmtgp-programoz valamilyen programnyelven, pldul algolban vagy fortranban rja meg programjt; ezek a nyelvek meglehetsen hasonltanak az angol nyelv felszlt mdjhoz. A szmtgp gy van megalkotva, hogy engedelmeskedni ltszik ezeknek a kvziangol utastsoknak. Mieltt dolgozni kezdene, a program a szmtgpben egyszerbb, "gpi nyelven rt" utastsok sorozatv fordtdik t, amely kzelebb ll a hardverhez, de tvolabb az emberi felfogkpessgtl. Bizonyos rtelemben a szmtgp e gpi nyelvre tfogalmazott utastsoknak engedelmeskedik, nem pedig a kvziangol nyelven rt programnak; ms rtelemben mindkettnek engedelmeskedik, egy megint ms rtelemben azonban egyiknek sem! Ha valaki megfigyeln s elemezn egy olyan szmtgp viselkedst, amelynek ppen fut programja, pontosabban a papron rgztett programlistja elveszett, elvben rekonstrulhatn magt a programot vagy annak funkcionlis megfeleljt. Az elz mondat utols ngy szava klns fontossggal br. Ez a valaki ugyanis - knyelmi szempontoktl fggen - a rekonstrult programot algolban, fortranban, folyamatbraknt vagy mondjuk az angol nyelv egy megszabott tartomnyban rgzten; azt azonban semmikppen sem tudn kiderteni, hogy az eredeti program e nyelvek melyikn rdott. Lehet, hogy kzvetlenl gpi nyelven rtk, st az is lehet, hogy mr gyrtskor "beledrtoztk" a szmtgpbe. A vgeredmny mindig ugyanaz: a szmtgp vgrehajtja a kvnt feladatot, mondjuk ngyzetgykt von, az ember pedig okkal tekintheti gy, mintha a szmtgp az ember szmra rthet nyelven rt utastsok sorozatnak "engedelmeskedne". gy vlem, hogy a viselkeds effajta "szoftver-megkzeltse" sok szempontbl ppoly hasznos lehet, mint a neurofiziolgusok kzenfekvbb "hardver-megkzeltsei". Bizonyos rtelemben az llatokat szemll biolgus ugyanabban a helyzetben van, mint a mrnk, aki egy elveszett program szerint mkd szmtgpet figyel. Az llatok viselkedse szervezettnek, clszernek tnik - mintha valamilyen programnak, utastsok sorozatnak engedelmeskednnek. Az programjuk azonban nem veszett el, mivelhogy meg sem rdott. Beljk drtozott, gpi kdban rt programjukat a termszetes szelekci tkolta ssze, elnyben rszestve azokat a mutcikat, amelyek az idegrendszerek egyms utni nemzedkeit a megfelel viselkedsre (s a viselkeds megvltoztatsnak az elsajttsra) alkalmass tettk. "Megfeleln" ebben az esetben az rintett gnek fennmaradsa s elterjedse szempontjbl megfelel rtend. Fggetlenl attl, hogy soha nem rdott szmukra program, az llatokat - ahogy a szmtgpet is, ha olyan program fut rajta, amely papron elveszett - rdemes gy tekintennk, mintha egy knnyen rthet nyelven, pldul angolul "rt" programnak "engedelmeskednnek". Ha gy tesznk, tbbek kztt olyan alternatv programokat is elkpzelhetnk, amelyek a "gpidrt" a populci idegrendszereiben "versenyre" kelhetnek egymssal. Br ezt az analgit krltekintssel kell kezelnnk, a ksbbiekben ki fogom mutatni, hogy hasznos lehet, ha gy tekintjk, hogy a termszetes

szelekci kzvetlenl programok vagy szubrutinok kszleteire hat, az egyedi szervezeteket pedig eme alternatv programok tmeneti vgrehajtiknt s terjesztiknt fogjuk fl. Az llatok kztti kzdelem egy bizonyos modellje kapcsn pldul Maynard Smith (252, 19. o.) t alternatv "stratgit" (programot) felttelez: "1. Kvess hagyomnyos harcmodort: vonulj vissza, ha az ellenfl ersebbnek bizonyul vagy ha fokozott elszntsggal harcol. 2. Harcolj fokozott elszntsggal. Csak akkor vonulj vissza, ha megsrlsz.

3. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenfeled is ezt teszi. 4. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenfeled tovbbra is a hagyomnyos harcmodort alkalmazza. 5. Harcolj fokozott elszntsggal. Ha ellenfeled ugyangy tesz, vonulj vissza, mieltt megsrlnl." A szmtgpes szimulcihoz ezt az tfle "stratgit" annak idejn pontosabban is meg kellett fogalmazni, hozznk viszont kzelebb ll az egyszer felszlt md. Az egszbl szmunkra most az a lnyeges, hogy itt az tfle stratgit (nem pedig magukat az egyedeket) kezeljk egyms versenytrsaiknt. A szmtgpes szimulcihoz ki kellett dolgozni a sikeres stratgik "szaporodsnak" szablyait (felttelezve, hogy a sikeres stratgikat alkalmaz egyedek szaporodnak, s gy tovbbadjk ugyanezen stratgik alkalmazsnak rkld hajlamt, a rszleteket azonban figyelmen kvl hagyva). A krdsfeltevs teht a stratgik, nem pedig az egyedek sikerre vonatkozott. Szintn lnyeges megemlteni, hogy ami utn Maynard Smith kutatott, az csakis egy specilis rtelemben vett "legjobb" stratgia, nevezetesen az "evolcisan stabil stratgia" (ESS) volt. Az ESS szigoran definilt fogalom (253); rvidre fogva olyan stratgia, amely sikeres sajt msolatai kztt. Furcsnak tnhet ez a kvetelmny, de a magyarzat nagyon is sszer. Egy program (stratgia) sikere abban ll, hogy msolatai egyre szmosabbak lesznek, s vgl szinte ltalnoss vlnak a programok populcijban. A sikeres programot teht bizonyos id utn sajt msolatai veszik krl. Ahhoz, hogy megtartsa egyeduralmt, sikerrel kell versengenie sajt msolataival, valamint a mutci vagy bevndorls rvn felbukkan ritka stratgikkal. Az a program, amely ebben az rtelemben nem evolcisan stabil, nem marad fenn hosszabb ideig. A fentebb bemutatott tfle stratgival kapcsolatban Maynard Smith arra volt kvncsi, hogy mi trtnne egy olyan populciban, amelyben mind az t jelen van. Vajon van-e kzlk olyan, amely ha uralkodv vlik, kpes minden versenytrsval szemben megtartani szmbeli flnyt? Arra a kvetkeztetsre jutott, hogy a 3-as szm program ESS: ha egyszer szles krben elterjedt a populciban, a ngy msik program mindegyiknl jobban mkdik (habr a konkrt eset nmikpp problematikus; 1. 89, 7. o., de most tekintsnk el ettl). Amikor azt mondjuk, hogy egy program "jobban mkdik", illetve "sikeresebb", kpzeletbeli sikert azon mrjk le, hogy mennyire tudja msolatait a kvetkez nemzedkben elterjeszteni. A gyakorlatban ez rendszerint annyit jelent, hogy az a program sikeres, amelyik elsegti az t alkalmaz llat fennmaradst s szaporodst. Maynard Smith Price-szal s Parkerrel (263, 264) egyetemben teht elvette a matematikai jtkelmletet, s kihmozta belle azokat az alapvet sszefggseket, amelyeken vltoztatsokat kellett eszkzlni ahhoz, hogy a darwinista cljainak megfeleljenek. Amit eredmnyl kaptak, az az ESS-nek, vagyis a msolataival szemben viszonylag sikeres stratginak a koncepcija. Korbban mr kt esetben is igyekeztem felhvni a figyelmet az ESS jelentsgre, s bizonytani szles kr alkalmazhatsgt az etolgiban (83, 89), gy e helytt nem bocstkozom flsleges ismtlsekbe. A kvetkezkben azt

szeretnm kimutatni, hogy hasonl gondolkodsmd jelen knyv trgyval, a termszetes szelekci hatsnak szintje krli vitkkal kapcsolatban is alkalmazhat. Elsknt egy olyan kutatsi tmrl szlok, amelyben az ESSkoncepci tnyleges alkalmazst nyert. A bemutatand megfigyelseket, amelyek mind dr. Jane Brockmann terepksrleteibl szrmaznak, a 3. fejezetben mr rintettem, egybknt pedig megjelentek nyomtatsban. m mieltt e fejezet mondandjval sszefggsbe hozhatnm ket, rviden vzolnom kell e kutats lnyegt. jra a Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl lesz sz, amely magnyos darzs; magnyos abban az rtelemben, hogy nem llamalkot s nincsenek termketlen dolgozi, jllehet a nstnyek ltalban egyms kzelben, laza csoportokban ssk fszkeiket. Minden nstny lerakja a maga petjt, de a majdani utd rdekben szksges munklatokat mr a pete leraksa eltt befejezi. Egyetlen pett rak fld alatti fszkbe, amelyet elzleg szrsval megbntott szcskkkel hord tele. Ezutn lezrja a fszket; a kikel lrva a szcskkbl tpllkozik, mikzben a nstny mr jabb fszkt kszti. A kifejlett nstny lete nagyjbl a nyr hat hetre korltozdik. A nstnyek sikert hozzvetleg azon petk szmn lehet lemrni, amelyeket - megfelel tpllkelltssal - e hat ht alatt sikerl lerakniuk. Klnsen az a tny keltette fel rdekldsnket, hogy a nstny darazsak lthatan ktfle ton juthatnak fszekhez: vagy snak maguknak egyet, vagy elfoglalnak egy olyat, amelyet egy msik darzs sott ki korbban. Az elbbi magatartselemet ssnak, az utbbit pedig bekltzsnek neveztk el. Mrmost flmerl a krds, hogy mikppen ltezhet egyazon populcin bell, egyazon clra kt alternatv megvalstsi md, esetnkben kt alternatv lehetsg a fszekhez jutsra. Bizonyos, hogy a kett kzl az egyik sikeresebb; nem kellene-e akkor a termszetes szelekcinak a kevsb sikeres alternatvt eltvoltania a populcibl? Alapveten kt oka lehet annak, hogy ez nem kvetkezik be; mindkettrl az ESS-elmlet zsargonjban adok szmot. Egyrszt elkpzelhet, hogy az ss s a bekltzs ugyanannak a "feltteles stratginak" ktfle megnyilvnulsa; msrszt "kevert ESS-re" is gondolhatunk, amikor bizonyos kritikus gyakorisgnl, amelyet a gyakorisgfgg szelekci hatroz meg, mindkt magatartselem egyformn sikeres (253, 259). Az els esetben minden darzs ugyanazt a feltteles programot kvetn: "Ha X igaz, ss; egybknt kltzz be." Pldul: "Ha kis test darzs vagy, ss, egybknt pedig hasznld ki nagyobb termetedet, s vedd el egy msik darzs fszkt." Egyetlen olyan bizonytkot sem sikerlt azonban tallnunk, amely ilyen vagy ms feltteles program ltre utalna. Meggyzdtnk viszont afell, hogy a msodik lehetsg, a "kevert ESS" megfelel a valsgnak. Elmletileg a kevert ESS-nek kt tpusa, pontosabban kt vglete ltezik. Az egyik vglet a kiegyenslyozott polimorfizmus; ha most is az "ESS" rvidtssel kvnunk lni, a msodik S-en a populci llapott (state), nem pedig az egyedek stratgijt kell rtennk. Ebben az esetben a darazsaknak kt kln tpusa alakul ki, az sk s a bekltzk, s mindkt tpus egyformn sikeres. Ha ugyanis nem volnnak egyformn sikeresek, a termszetes szelekci a kevsb sikeres tpust elbb-utbb eltntetn a populcibl. Abban nem bzhatunk, hogy az ss nett kltsgei s tiszta nyeresge puszta vletlensgbl ppen egyenslyban vannak a bekltzs nett kltsgeivel s tiszta nyeresgvel. Segtsgl kell hvnunk a gyakorisgfgg szelekcit. Induljunk ki az sst alkalmaz darazsak egy bizonyos kritikus egyenslyi arnybl (p*), amelynl a darazsak kt tpusa pp egyformn sikeres. Ha az sst alkalmazk gyakorisga a kritikus rtk al esik, a szelekci ket fogja elnyben rszesteni; ha pedig tllpi a kritikus arnyt, a bekltzk kerlnek elnybe. Ily mdon a populci az egyenslyi gyakorisg krl lebeg. Knny beltni, hogy a siker ebben a tekintetben mirt lehet gyakorisgfgg. j fszkek csak akkor keletkezhetnek, ha az sst vlaszt darazsak kissk ket. Nyilvnval, hogy minl kevesebb a populciban az sst vlaszt darzs, annl lesebb a verseny a fszkekrt a bekltzk kztt, s annl rosszabbul jrnak a bekltzk. Megfordtva, ha az sst vlasztk sokan vannak, nincs hiny fszekben, s a bekltzknek jl megy a soruk. m ahogy mr emltettem, a

gyakorisgfgg polimorfizmus csupn az egyik vglet egy kontinuum mentn; vegyk most szemgyre a msikat. A kontinuum msik vgpontjn az egyedek kztt nincs polimorfizmus. Ebben az esetben, stabil llapotban minden darzs ugyanannak a programnak engedelmeskedik, de maga a program egyfajta keverk. Minden darzs annak az utastsnak fogad szt, hogy "ss p valsznsggel, kltzz be 1-p valsznsggel" - pldul "ss az esetek 70%-ban, kltzz be az esetek 30%ban". Ha ezt "programnak" tekintjk, magt az sst s a bekltzst leginkbb "szubrutinnak" kpzelhetjk. Minden darzs rendelkezik mindkt szubrutinnal, s arra van beprogramozva, hogy minden esetben dntsn kzttk, mgpedig p, illetve 1-p gyakorisggal vlasztva az egyiket, illetve a msikat. Br ez esetben nincs jelen polimorfizmus, valamifle, a gyakorisgfgg szelekcival matematikailag egyenrtk fogalomnak itt is hasznt vehetjk. A kvetkezkppen gondolom a dolgot. Ahogy az elbb is, vegyk az ss kritikus populcis gyakorisgt, p*-ot, amelynl a bekltzs pontosan ugyanannyira "fizetdik ki", mint az ss. Ekkor teht p* az ss evolcisan stabil valsznsge. Ha ez a stabil valsznsg mondjuk 0,7, akkor az ettl eltr programok, pldul hogy "ss 0,75-os valsznsggel", vagy "ss 0,65-os valsznsggel", kevsb vlnak be. Az "ss p valsznsggel, kltzz be 1-p valsznsggel" tpus "kevert stratgiknak" szmtalan vltozata lehetsges, de ezek kzl mindssze egyetlenegy az ESS. Mint mondtam, a kt vglet kztt folyamatos az tmenet; a p* stabil populcis gyakorisg a tiszta s kevert egyedi stratgik legklnbzbb kombincii tjn elrhet. A populci egyedeinek idegrendszerbe igen vltozatos p rtkek lehetnek betpllva a kizrlagos sstl a kizrlagos bekltzsig. De ha a populci egszben az ss gyakorisga egybeesik a p* kritikus gyakorisggal, akkor ez nem vltoztat azon, hogy az ss s a bekltzs egyformn sikeres szubrutinok, s a termszetes szelekci a kvetkez nemzedkben nem fogja megvltoztatni a kt szubrutin relatv gyakorisgt. A populci teht evolcisan stabil llapotba kerl. Hadd utaljak itt Fishernek (108) az ivararny egyenslyval kapcsolatos, az elbbiekkel nyilvnvalan analg elmletre. Hogy a felttelezsekrl ttrjnk a tnyekre: Brockmann eredmnyei bizonytjk, hogy a szban forg darazsak a mi szempontunkbl semmifle kzvetlen rtelemben nem tekinthetk polimorfnak. Nha snak, nha pedig bekltznek; mg csak olyan statisztikai tendencit sem tallunk, hogy kzlk egyesek inkbb az ssra, msok pedig inkbb a bekltzsre specializltk volna magukat. Vilgos teht, hogy ha a darzspopulci evolcisan stabil llapotban van, messze esik a kontinuum "polimorfizmus" vgpontjtl. Hogy a msik vgponton van-e - ahol minden egyedben ugyanaz a sztochasztikus program fut -, avagy a tiszta s kevert egyedi programok valamilyen sszetettebb elegyrl van sz, nem tudjuk. E fejezet egyik leglnyegesebb mondandja azonban az, hogy vizsglatunkhoz nem is volt szksg ennek ismeretre. Mivel tartzkodtunk attl, hogy az egyedek sikerrl beszljnk, ehelyett a szubrutinoknak az sszes egyed kztt tlagolt sikert vizsgltuk, felllthattuk s megvizsglhattuk a kevert ESS egy hasznlhat modelljt, mgpedig anlkl, hogy megvlaszoltuk volna a krdst, hogy a darazsak a kontinuum mely pontjn helyezkednek el. Mindehhez ksbb mg visszatrek, de elbb megemltek nhny tovbbi tudnivalt, s magt a modellt is felvzolom. Miutn kissa, a darzs vagy elhagyja a fszket, vagy megmarad mellette, s telehordja tpllkkal. A fszek elhagysnak okai nem mindig voltak szmunkra vilgosak, de a hangyk s ms betolakodk invzija mindenkppen szerepelt kzttk. Az a darzs, amelyik egy trsa ltal kisott fszekbe kltzik, birtokon bell tallhatja a fszek eredeti tulajdonost. Ebben az esetben azt mondhatjuk, hogy a bekltz trsul az elz tulajdonossal: a kt darzs egy darabig ugyanazt a fszket ltja el tpllkkal; egymstl fggetlenl, folyamatosan hordjk bele a szcskket. A msik lehetsg, hogy a bekltz

darzs olyan fszekbe botlik, amelyet eredeti tulajdonosa elhagyott, s gy kisajtthatja magnak. A ksrletek arra utalnak, hogy a bekltzk nem tudnak klnbsget tenni az elhagyott s az elz tulajdonos ltal mg birtokolt fszkek kztt. Ez nem is olyan meglep, hiszen a darazsak idejk legnagyobb rszt vadszattal tltik, gy a trsbrlk csak ritkn tallkoznak egymssal. Amikor viszont tallkoznak, harcra kerl sor, s mindig csak egyikknek sikerl petjt a vitatott fszekben elhelyezni. Brmi is visz r egy fszektulajdonost fszke elhagysra, ez ltalban ideiglenes knyelmetlensgnek bizonyul; az elhagyott fszkek viszont olyan kapsak, hogy hamarosan birtokba veszi ket egy msik darzs. Az a darzs, amelyik egy elhagyott fszekbe kltzik, megtakartja magnak a fszek kissnak kltsgeit. Msrszt viszont kockztatja, hogy a kiszemelt fszek nem gazdtlan: mg mindig birtokolhatja eredeti tulajdonosa vagy mr bekltzhetett egy msik darzs. Darazsunk mindkt esetben nagy kockzatot vllal: egyrszt a kltsges harc eshetsgt, msrszt annak kockzatt, hogy nem lesz az, aki a fradsgos tpllkhords vgeztvel petjt elhelyezheti a fszekben. Kidolgoztunk s megvizsgltunk (39) egy olyan matematikai modellt, amely a fszekhez juts brmely szakaszban ngy klnbz vgkifejletet klnbztet meg. 1. 2. 3. 4. A darzs fszke elhagysra knyszerl, mondjuk hangyainvzi miatt. Egyedli tulajdonosa lesz a fszeknek. Egy msik darzs trsul vele. trsul egy mr fszekkel rendelkez darzzsal.

Az l-es s a 3-as szm vgkifejlet akkor kvetkezhet be, ha a darzs a fszekss mellett dnttt, a 2-es s a 4-es pedig akkor, ha bekltzsre hatrozta el magt. Brockmann adatai alapjn azt is fel tudtuk mrni, hogy - az egysgnyi id alatti peteraks valsznsgt figyelembe vve - a ngyfle megolds egymshoz kpest mennyire "trl meg". A New Hampshire-i Exeterben tanulmnyozott populci esetben pldul a 4-es szm vgkifejlet, a "trsuls" tlagos megtrlse 0,35 pete/100 rnak addott. A szmts sorn egyszeren sszeadtuk az olyan darazsak ltal lerakott petk szmt, amelyek - a figyelembe vett esetekben - egy mr fszekkel rendelkez trsukhoz csatlakoztak, majd az sszeget elosztottuk azzal az idvel, amit e darazsak a krdses fszeknl tltttek. Azon darazsak eredmnye, amelyek egyedli fszektulajdonosknt kezdtk, de ksbb egy msik darzs trsult velk, 1,06 pete/100 ra volt; azon darazsak esetben viszont, amelyek mindvgig egyedl maradtak, 1,93 pete/100 ra megtrlst kaptunk. Ha a darzs vlaszthatna a lehetsges vgkifejletek kztt, akkor az egyszemlyes birtoklst "rszesten elnyben", hiszen ez trl meg szmra a legjobban. De milyen mdon rheti el, hogy vlaszthasson? Modellnk egyik legfontosabb kiindulpontja az volt, hogy a ngyfle vgkifejlet nem feleltethet meg kzvetlenl azoknak a dntseknek, amelyeket a darzsnak mdjban ll meghozni. A darzs azt "dntheti el", hogy sson-e vagy bekltzzn. Afell nem dnthet, hogy akar-e trsbrlt vagy sem - ppgy, ahogy mi sem hatrozhatjuk el, hogy nem akarunk rkban megbetegedni. Az ilyen fejlemnyek kvl esnek az egyed hatskrn; jelen esetben attl fggenek, hogy mit tesz a populci tbbi darazsa. m ahogy mi is cskkenthetjk annak valsznsgt, hogy rkban betegedjnk meg - pldul lemondunk a dohnyzsrl -, a darzsnak is az a "dolga", hogy a szmra egyedl lehetsges dntst - sni avagy bekltzni - a kvnatos vgkifejlet eslynek maximalizlsval hozza meg. Szabatosabban fogalmazva: keressk p-nek (az ss melletti dntsek arnya a populci sszes dntshez kpest) azon stabil rtkt, p*-ot, amelynek bellta utn a termszetes szelekci egyetlen p-t mdost mutns gnt sem fog elnyben rszesteni. Annak valsznsge, hogy egy bekltzsi dnts egy bizonyos vgkifejlethez,

pldul a kvnatos "egyedl maradshoz" vezet, a bekltzsi dntsek populcin belli gyakorisgtl fgg. Ha a populciban sokan vlasztjk a bekltzst, az resen ll fszkek szma cskken, s az a darzs, amelyik a bekltzs mellett dnt, knnyen abban a helyzetben tallhatja magt, hogy egy mr fszekkel rendelkez trshoz kell csatlakoznia. Modellnk mdot ad arra, hogy brmely adott p rtk - az ss populcin belli gyakorisga - mellett megjsolhassuk, hogy egy egyed, amelyik az ss mellett dnt, illetve egy msik, amelyik a bekltzst vlasztja, az adott esetben milyen valsznsggel jut el a ngyfle vgkifejlet valamelyikhez. Igy pldul az, hogy mennyire trl meg egy darzsnak, ha az ss mellett dnt, az ss, illetve a bekltzs brmilyen populcin belli gyakorisga mellett megjsolhat. Egyszeren sszegeznnk kell mind a ngy vgkifejletre azt a szorzatot, amelynek egyik tnyezje a vrhat haszon, a msik pedig annak a valsznsge, hogy az ssba kezd darzs az adott vgkifejlethez jut el. Ugyangy megadhat a bekltzs megtrlse is, megint csak az ss s bekltzs mindenfajta populcin belli gyakorisga esetben. Vgl is, az eredeti kzlemnyben felsorolt sszer felttelezsek mellett megoldva egy egyenletet, megkaphatjuk az ss ama populcin belli gyakorisgt, amelynl a darzs szmra az ss vrhat megtrlse pontosan egyenl a bekltzs vrhat megtrlsvel. Ezt az elmletileg megjsolt egyenslyi gyakorisgot azutn sszevethetjk a vadon l populcikban megfigyelhet gyakorisggal. Azt vrjuk, hogy a tnyleges populcik vagy az egyenslyi gyakorisg llapotban vannak, vagy ppen az egyenslyi gyakorisg fel tartanak. Modellnk alapjn azt is megjsolhatjuk, hogy egyensly esetn a darazsak milyen arnyban jutnak el a ngyfle vgkifejlethez, s ezeket a szmokat szintn sszevethetjk a megfigyelsek eredmnyeivel. A modellnkbl add egyensly elmletileg stabil, amennyiben az egyenslytl val eltrseket a termszetes szelekci vrhatan kikszbli. Brockmann kt darzspopulcit tanulmnyozott, az egyiket Michiganben, a msikat pedig New Hampshire-ben. A kt populci esetben a megfigyelsi eredmnyek klnbztek. A michigani populcinl tapasztaltak nem egyeztek a modellnk ltal megjsoltakkal, gy arra a kvetkeztetsre jutottunk, hogy modellnk ebben az esetben, ismeretlen okok kvetkeztben, nem hasznlhat. (Az a tny, hogy a michigani populci azta kihalt, alighanem puszta vletlen.) A New Hampshire-i populciban megfigyeltek viszont meggyz egyezst mutattak a modell jslataival. A bekltzs egyenslyi gyakorisga elmletileg 0,44-nek addott, a megfigyelsek pedig 0,41-es rtket szolgltattak. Modellnk szintn sikeresen jsolta meg az egyes "vgkifejletek" gyakorisgt a New Hampshire-i populciban. s ami taln a legfontosabb, az ss tlagos megtrlse nem klnbztt szignifiknsan a bekltzsi dntsek tlagos megtrlstl. Ezzel vgre eljutottam lnyegi mondandmhoz, ami miatt a darazsakat e knyv lapjain szba hoztam. Hangslyozni kvnom ugyanis, hogy az elbbiekben vzolt vizsglataink sorn komoly nehzsgekkel kellett volna szembenznnk, ha az egyedek sikert, nem pedig a stratgik (programok) minden egyedre tlagolt sikert lltjuk kzppontba. Amennyiben a kevert ESS trtnetesen a kontinuumnak a kiegyenslyozott polimorfizmus felli vgn helyezkedett volna el, lett volna rtelme az ilyesfle krdsnek: ugyanolyan sikeresek-e azok a darazsak, amelyek snak, mint azok, amelyek bekltznek? Akkor a darazsakat besorolhattuk volna az sk vagy a bekltzk kz, s sszevethettk volna a ktfle tpusba tartoz egyedeknek a teljes lettartamra szmtott peteraksi sikert - megjsolva, hogy a kt tpus esetben ugyanazt az rtket fogjuk kapni. De ahogy mr lttuk, az adott esetben nincs polimorfizmus: ezek a darazsak egyszer snak, msszor pedig bekltznek. Felmerlhet, hogy a kvetkez egyszer mdszert is vlaszthattuk volna. Csoportostjuk az egyedeket, mgpedig gy, hogy az egyik csoportba azok az egyedek kerlnek, amelyeknl a bekltzs valsznsge 0,1-nl kisebb, a msikba azok, amelyeknl e valsznsg 0,1, s 0,2 kz, a harmadikba, amelyeknl 0,2 s 0,3 kz esik s gy tovbb. Ezutn pedig sszevetjk az egyes csoportok tagjainak a teljes lettartamra szmtott szaporodsi sikert. Mit jsol az ESS-elmlet erre az esetre? Els pillantsra azt gondolhatnnk, hogy azoknak a darazsaknak, amelyeknl a p valsznsg kzel esik a p* egyenslyi rtkhez, nagyobb lesz a szaporodsi sikerk, mint azok, amelyeknl p tvolabb

van az egyenslytl: a siker p fggvnyben flvett grbjnek p*-nl, az "optimumnl" maximuma van. m p* valjban nem az optimum, hanem az evolcis stabilits helye. Az elmlet azt sugallja, hogy amennyiben a populci egszben bell p*, az ss s a bekltzs egyformn sikeres stratgikk vlnak. Egyenslyban teht semmifle korrelcit nem vrhatunk az egyes darazsak ssi hajlama s szaporodsi sikere kztt. Ha a populci a bekltzs irnyban tr el az egyenslytl, az "optimlis" vlasztsra vonatkoz szably ez lesz: "mindig ss" (s nem az, hogy "ss p* valsznsggel"). Ha viszont a populci az ss irnyba mozdult el, az "optimlis" stratgia ebben ll: "mindig kltzz be". Ha p vletlenszeren ingadozik az egyenslyi rtk krl, akkor az ivararny elmletnek analgijra azt mondhatjuk, hogy hossz tvon az ppen p*-ot, az egyenslyi rtket bellt genetikai tendencik kerlnek elnybe a ms p rtkek llandsulst elsegt tendencikkal szemben (381). Nem tl valszn azonban, hogy ez a tendencia mr egy v leforgsa alatt rvnyeslhetne. Az elmletnkbl fakad sszer kvetkeztets teht az, hogy a darazsak klnbz csoportjai kztt a szaporodsi siker tekintetben nincs szignifikns klnbsg. A darazsak csoportostsnak fenti mdszere ktsgkvl azon a felttelezsen alapul, hogy az ssi hajlam tekintetben a darzspopulciban bizonyos fajta lland vltozatossg uralkodik. Elmletileg azonban nincs klnsebb okunk effajta vltozatossgra gondolni. St, az ivararny emltett elmlete mint analgia hatrozottan arra utal, hogy a darazsak nem klnbznek egymstl az ssi hajlam tekintetben. A megfigyelsek statisztikai vizsglata sorn valban nem mutatkoztak ilyen eltrsek az egyedek kztt. De mg ha ltezne is egyedi vltozatossg, a klnbz p rtkekkel jellemezhet egyedek sikernek sszehasonltsa durva s megbzhatatlan mdszer lenne az ss s a bekltzs eredmnyessgnek sszevetsre, amint az knnyen belthat az albbi plda alapjn. Tegyk fel, hogy egy agronmus ssze akarja hasonltani kt trgya, A s B hatsossgt. Kivlaszt tz dlt, s mindegyiket felosztja sok kis parcellra. A parcellkat vletlenszer megoszlsban - A-val vagy B-vel - kezeli, azutn mindegyik dl minden parcelljba bzt vet el. Hogyan vesse ssze mrmost a kt trgya hatsossgt? Az rzkeny mdszer az lenne, ha minden egyes A-val kezelt parcella termshozamt a tz dl mindegyike esetben sszehasonltan az sszes B-vel kezelt parcella termshozamval. Vlaszthat azonban egy msik, ennl jval durvbb mdszert is. Bizonyos, hogy a parcellk vletlenszer megoszlsban vgzett trgyzsa sorn a tz dl nmelyike viszonylag tbbet kapott az A trgybl, mg ms dlkre a B trgybl jutott viszonylag tbb. Agronmusunk ekkor megteheti, hogy brzolja a tz dl tlagos termshozamt annak fggvnyben, hogy az egyes dlk mekkora hnyadt kezelte A-val. E mdszerrel ppensggel kimutathatja a kt trgya hatsa kztti klnbsget, amennyiben az nagyon kifejezett, m sokkalta valsznbb, hogy a klnbsg el fog mosdni. A tz dl termshozamnak sszevetse csak akkor megfelel mdszer, ha az egyes dlk termshozama nagyon klnbz, ennek felttelezsre azonban nincs klnsebb okunk. A ktfle trgya az ssnak, illetve a bekltzsnek, a dlk a darazsaknak, a parcellk pedig azoknak az idtartamoknak felelnek meg, amiket az egyes darazsak az ssnak, illetve a bekltzsnek szentelnek. Az ss s a bekltzs sszehasonltsnak durva mdszere teht az, hogy brzoljuk az egyes darazsak teljes lettartamra szmtott sikert ssi hajlamuk fggvnyben; az rzkeny mdszer pedig az, amelyet az elbbiekben alkalmaztunk. Megfigyelseink sorn rszletesen s kimerten jegyzkbe vettk azon idtartamokat, amiket az egyes darazsak egy-egy hozzjuk rendelhet fszeknl tltttek. Minden kifejlett nstny lett ismert idtartam epizdok egymsutnjra bontottuk fel. ssi epizdnak tekintettnk minden olyan idszakot, amikor a vizsglt nstny maga sta fszket birtokolt; a tbbi esetet bekltzsi epizdknt jelltk meg. Valamely epizdot akkor vettnk lezrtnak, amikor a megfigyelt darzs vgleg elhagyta a fszket. Ezt a pillanatot egyben a kvetkez peteraksi epizd kezdetnek tekintettk, jllehet a darzs ekkor mg nem vlasztotta ki kvetkez fszknek helyt. Sajt idszmtsunkban teht azt

az idt, amit a darzs egy "bekltzhet" j fszek felkutatsval vagy egy jonnan kisand fszek helynek a megkeressvel tlttt el, visszamenleg mint az j fszekre fordtott idt tartottuk szmon, s hozzadtuk ahhoz az idhz, amit a darzs ezutn szcskk hordsval, ms darazsak elleni kzdelemmel, tpllkozssal, alvssal stb. tlttt - egszen addig, amg vgleg el nem hagyta a krdses fszket. Igy a szaporodsi idszak vgn meg tudtuk hatrozni az egyes darazsak ltal fszekssra, illetve bekltzsre sznt rk szmt. A New Hampshire-i populci esetben az elbbi rtk 8518,7, az utbbi pedig 6747,4 rnak addott. Ezt az idt tekinthetjk kltsgnek vagy befektetsnek; a megtrlst, illetve a hasznot pedig a lerakott petk szmn mrhetjk. A fszekssi epizdok vgn lerakott petk sszmennyisge (vagyis ama darazsak petinek szma, amelyek ss tjn jutottak a fszekhez) a vizsglt vben 82 volt, a bekltzsi epizdokra nzve pedig 57-et kaptunk. Az ssi szubrutin sikerhnyadosa teht 82/8518,7 = 0,96 pete/100 ra, a bekltzsi szubrutin pedig 57/6747,4 = 0,84 pete/100 ra volt. Ezek a sikerhnyadosok a megfelel szubrutint alkalmaz egyedek sszessgre vonatkoz tlagok. Ahelyett teht, hogy sszeadnnk az egyes darazsak egsz letkn t lerakott petinek szmt -aminek fenti pldnkban az a mdszer felel meg, hogy kiszmtjuk a tz dl mindegyiknek termshozamt -, az ssi (illetve bekltzsi) szubrutin "ltal", annak "futsi ideje" alatt lerakott petket szmlljuk ssze. Van egy msik oka is annak, hogy nehzsgeink tmadtak volna a fenti elemzs elvgzsben, amennyiben ragaszkodunk az egyedek sikerre ptett gondolkodsmdhoz. Ahhoz, hogy megoldhassuk a bekltzs egyenslyi gyakorisgt megjsol egyenletnket, a ngy lehetsges "vgkifejlet" (a darzs elhagyja a fszket; a darzs egyedli tulajdonosa marad a fszeknek; a darzshoz csatlakozik egy trsa; a darzs csatlakozik egy trshoz) vrhat megtrlsre empirikus becslseket kellett adnunk. Az egyes vgkifejletek megtrlst ugyanazzal a mdszerrel llaptottuk meg, amellyel a ktfle stratgia, az ss s a bekltzs sikerhnyadost meghatroztuk. Minden egyedre tlagoltunk, esetrl esetre elosztva az sszes lerakott pete szmt azzal az idvel, amit a darazsak az adott vgkifejlethez vezet epizdokra fordtottak. Mivel az egyedek tbbsgnl elbb-utbb a ngyfle vgkifejlet mindegyike elfordult, nem tudom, hogyan vgezhettk volna el becslseinket, ha az egyedek sikert vesszk alapul. Vegyk szre, milyen fontos szerepet jtszik az id az ssi s a bekltzsi szubrutinnal (s az egyes vgkifejletek megtrlsvel) kapcsolatos szmtsainkban. Az ssi szubrutin "ltal" rakott petk szma csak akkor lesz alkalmas mrtke a sikernek, ha elosztjuk a szubrutinra fordtott id hosszval. Ha pldul a ktfle szubrutin "ltal" rakott petk szma megegyezik, de az ssi epizdok tlagosan ktszer olyan hosszak, mint a bekltzsi epizdok, akkor a termszetes szelekci alighanem a bekltzst fogja elnyben rszesteni. A valsgban az ssi szubrutinnal a darazsak jval tbb pett raktak, mint a bekltzsi szubrutinnal, viszont tbb idt is fordtottak r, gy a kt szubrutin megtrlsi arnya megkzelten egyenlnek bizonyult. Ne feledkezznk meg rla, hogy nem hatroztuk meg kzelebbrl: az ssra forditott tbbletid onnan ered-e, hogy tbb darzs dnttt az ss mellett, vagy az egyes ssi epizdok tartottak a bekltzsi epizdoknl tovbb? Bizonyos tekintetben fontos lehet a klnbsgttel a kt eset kztt, de az ltalunk vgzett konmiai analzis szempontjbl ennek nincs jelentsge. Eredeti kzlemnynkben (39) is leszgeztk, e helytt pedig jra hangslyoznom kell, hogy mdszernk bizonyos felttelezseken alapult. Feltteleztk tbbek kztt, hogy akrmelyik szubrutint vlassza is a darzs az egyes esetekben, vlasztsa nincs kihatssal az adott peteraksi epizd utni fennmaradsra vagy sikerhnyadosra. Feltevsnk szerint teht az ss kltsgei az ssi epizdokra fordtott idben, a bekltzs kltsgei pedig a bekltzsi epizdokra fordtott idben teljes mrtkben tkrzdtek. Ha az ss mint cselekvs extra kltsgekkel, mondjuk lbsrls kockzatval vagy a vrhat lettartam cskkensvel jrna, egyszer id-kltsg elszmolsunkat mdostanunk kellene: az ssi s a bekltzsi szubrutin sikerhnyadost nem pete/rban, hanem pete/"lehetsgcskkensben" kellene megadnunk. A "lehetsgcskkenst" tovbbra is mrhetjk idegysgekben, de az ssra

fordtott idt jval rtkesebb pnznemben kell szmolnunk, mint a bekltzsre fordtott idt, mivel minden sssal tlttt ra cskkenti az egyed vrhat hasznos lettartamt. Ilyen krlmnyek kztt szksgess vlhat, hogy - az sszes emltett nehzsg ellenre - a szubrutinok sikere helyett az egyedek sikerbl induljunk ki. Ilyen meggondolsok vezrelhettk Clutton-Brockot s munkatrsait (64), akik minden bizonnyal blcsen - gy dntttek, hogy az ltaluk vizsglt gmszarvasbikk teljes lettartamra szmtott szaporodsi sikert mrik. Brockmann darazsai esetben azonban j okunk van azt hinni, hogy felttelezseink helytllak voltak, s nem kvettnk el hibt, amikor az egyedek sikere helyett a szubrutinok sikerre sszpontostottuk figyelmnket. Amit N. B. Davies egy eladsban trfsan "Oxford-mdszernek" titullt (rtsd: a szubrutinok sikernek mrse), bizonyos krlmnyek kztt ugyangy helytll lehet, mint ms krlmnyek kztt a "Cambridge-mdszer" (rtsd: az egyedek sikernek mrse). Nem lltom, hogy mindig az Oxford-mdszert kell alkalmazni; m a puszta tny, hogy esetenknt ez az elnysebb, elegend annak cfolatul, hogy a kltsget s hasznot vizsgl kutatknak kizrlag az egyedek kltsgvel s hasznval kellene foglalkozniuk. A laikusok kzl sokan gy vlik, hogy a szmtgpes sakktornkon szmtgpek jtszanak szmtgpek ellen. Kzelebb jrunk azonban az igazsghoz, ha azt mondjuk, hogy a verseny tulajdonkppen programok kztt folyik. A jobb programok mindig mattot adnak a rosszabb programoknak, fggetlenl attl, hogy melyik program milyen szmtgpen fut. A kt program akr minden msodik jtszmban szmtgpet is cserlhetne egyms kztt, mondjuk felvltva futhatnnak egy IBM s egy ICL szmtgpen, s a verseny mgis ugyangy vgzdne, mintha az egyik program llandan az IBM-en, a msik pedig az ICL-en futna. gy llunk a darazsakkal is: az ssi szubrutint nagyon sok darzs idegrendszere "futtatja". A vele versenyben ll bekltzsi szubrutin szintn szmos darzs idegrendszerben fut, mgpedig rszint ugyanazokban az idegrendszerekben, amelyek mskor az ssi szubrutint futtatjk. Az IBM vagy ICL szmtgp az a fizikai mdium, amelyen keresztl a sakkprogramok tmntelen vltozata kifejtheti kpessgeit; az egyedi darzs az a fizikai mdium, amelyen keresztl egyszer az ssi szubrutin, msszor pedig a bekltzsi szubrutin kifejtheti a r jellemz mkdst. Mint mr korbban megmagyarztam, az sst s a bekltzst azrt nevezem "szubrutinnak", nem pedig programnak, mert a "program" szt mr felhasznltuk, mgpedig az egyed egsz letre szl vlasztsi szablynak megjellsre. Azt mondtuk, hogy az egyedek a kvetkez vlasztsi szably programjt hordozzk: vlaszd az ssi vagy a bekltzsi szubrutint ilyen s ilyen p valsznsggel! A polimorfizmus specilis esetben minden egyed egsz letn t vagy az sst, vagy a bekltzst vlasztja; ilyenkor p rtke vagy 1, vagy 0 lesz, a program s a szubrutin pedig egyms szinonimiv vlnak. Annak szpsge, hogy a szubrutinok - s nem az egyedek - peteraksi sikerhnyadosval szmolunk, abban ll, hogy e mdszer mindig alkalmazhat, fggetlenl attl, hogy vizsglt llataink hol helyezkednek el a kevert stratgik kontinuumn. Akrhol is helyezkedjenek el, jslatunk mindig gy szl, hogy -egyensly esetn - az ssi szubrutin s a bekltzsi szubrutin sikerhnyadosa egyenl. Csbt, br meglehetsen flrevezet tlet, hogy menjnk el egszen a gondolatmenet logikusnak tetsz vgkvetkeztetsig: tekintsk gy, hogy a szelekci kzvetlenl egy szubrutinkszlet szubrutinjaira hat. A populci idegszvetben - felszabdalt szmtgpes hardverjben - az ssi s a bekltzsi szubrutinnak egyarnt sok msolata van jelen. Brmely idpillanatban az ssi szubrutin ppen fut msolatainak arnya p; ennek van egy kritikus rtke, p*, amelynl a ktfle szubrutin sikerhnyadosa megegyezik. Ha a kt szubrutin brmelyike tlsgosan gyakoriv vlna a szubrutinkszletben, a termszetes szelekci megbnteti, s az egyensly helyrell. Mindez azrt lehet flrevezet, mert a szelekci valjban a gnkszlet allljainak eltr mrtk fennmaradsn keresztl fejti ki mkdst. A

genetikai szablyozst mgoly szabadon rtelmezve sem llthatjuk semmifle hasznos rtelemben, hogy az ssi s a bekltzsi szubrutint alternatv alllok ellenriznk, annl is kevsb, mivel a darazsak - ahogy fentebb belttuk - nem polimorfak, hanem egy sztochasztikus programot hordoznak arra nzve, hogy adott esetben az ss vagy a bekltzs mellett dntsenek-e. A termszetes szelekci teht azokat a gneket rszestheti elnyben, amelyek az egyedek sztochasztikus programjra hatnak, pontosabban a p rtkt (az ss valsznsgt) szablyozzk. Mgis, fggetlenl attl, hogy sz szerint vve flrevezet, az idegrendszeri "gpidrt" kzvetlenl verseng szubrutinok modellje megtakarthat szmunkra egy-kt kacskaringt a helyes vlasz fel vezet utunkon. A kpzeletbeli szubrutinkszletre hat szelekci gondolata elvezet bennnket egy jabb idsklhoz, amelyen valami olyasmi zajlik, ami a gyakorisgfgg szelekcihoz hasonlthat. Modellnk megengedi, hogy az ssi szubrutin ppen fut msolatainak megfigyelt gyakorisga naprl napra vltozzk, amint a darazsak - sztochasztikus programjuknak engedelmeskedve - hardverjket az egyik szubrutinrl a msikra kapcsoljk t. Mindeddig abbl indultunk ki, hogy minden darzs szletstl fogva rszrehajl, azaz bizonyos jellemz gyakorisggal dnt az ss mellett. Elmletileg azonban ugyangy lehetsges, hogy rzkszervei tjn figyelemmel ksri az t krlvev populcit, s a kapott adatoknak megfelelen dnti el, hogy sson-e vagy bekltzzn. Ez ESS-zsargonunkban az egyedek szintjn egyfajta feltteles stratginak tekinthet; minden darzs egy feltteles utastsnak engedelmeskedik: "Ha azt ltod, hogy krltted sok a bekltz, ss; egybknt vlaszd a bekltzst." Vagy ami mg praktikusabb, minden darzs hordozhatja a kvetkez "saccol" programot: "Keress egy fszket, amelybe bekltzhetsz. Ha t id mlva mg nem talltl, hagyd abba a keresst, s ss egyet magadnak." Vizsglataink (38) ugyan cfoltk ltt, de mint elmleti lehetsg, e "feltteles stratgia" mindenkppen rdekes. Ami pedig jelen szempontunkbl klnsen izgalmas, az a kvetkez. Elemzsnket gy is elvgezhetnnk, hogy egyfajta kpzeletbeli szelekcit tteleznk fel a szubrutinkszlet szubrutinjai kztt, habr ebben az esetben a felborult egyenslyt visszallt szelekcis folyamat nem a nemzedkek idskljn mkd termszetes szelekci lenne, s nem ESS-rl, hanem egyedfejldsileg stabil stratgirl (developmentally stable strategy, DSS [89]) lenne sz; a matematikai httr azonban, lnyegt tekintve, ugyanaz (171). Hangslyoznom kell, hogy az effajta analgis okfejts fnyzst csak akkor engedhetjk meg magunknak, ha tisztn ltjuk analgiink korltait. A darwini szelekci s a "saccol" helyzetelemzs kztt vals s lnyegi klnbsgek llnak fenn, ahogy a kiegyenslyozott polimorfizmus s a valdi kevert evolcisan stabil stratgia kztt is vals s lnyegi klnbsgek mutatkoznak. Ahogy p-rl, az ss esetenknti valsznsgrl fltettk, hogy a termszetes szelekci szablyozsa alatt ll, gy a "saccolson" alapul modellnkben szerepl -t - azt a tnyezt, amely megszabja az egyednek a populciban tapasztalt ssi gyakorisgra adott vlaszt - nyilvn szintn szablyozza a termszetes szelekci. A szubrutinkszlet szubrutinjai kztti szelekci gondolata elmos bizonyos lnyeges klnbsgeket, ugyanakkor fontos azonossgokra is rmutat: e gondolkodsmd gyengesge ppen hatkonysgban gykerezik. lnken emlkszem arra, hogy mikzben a darazsak vizsglatnak nehzsgeivel birkztunk, egyik legjelentsebb elrelpsnket akkor tettk, amikor - A. Grafen sugalmazsra -flretoltuk az egyedek szaporodsi sikert, s egy olyan vilgba kpzeltk bele magunkat, ahol az "ss" kzvetlenl a "bekltzssel" versenyzett a jvbeni idegrendszerek "gpidejrt". Ez a fejezet tulajdonkppen kitr, egyfajta kzjtk volt. Nem prbltam bizonytani, hogy a "szubrutinok" vagy a "stratgik" valdi repliktorok, a termszetes szelekci valdi egysgei - aminthogy nem is azok. A gnek s a genom darabjai viszont valdi repliktorok. Bizonyos clokat szem eltt tartva kezelhetjk ugyan a szubrutinokat s a stratgikat is valdi repliktorokknt, m ha clunkat elrtk, vissza kell trnnk a valsghoz. A termszetes szelekci valjban a darazsak gnkszletnek allljai kztt vlogat; olyan alllok kztt, amelyek annak a valsznsgt befolysoljk, hogy az egyedek bekltznek-e vagy snak. Mindennek tudatban is voltunk, meghatrozott

mdszertani clbl mgis bepillantottunk a "szubrutinok kztti szelekci" kpzeletbeli vilgba. Eljrsunkat igazolja, hogy ltala mdunk nylt megfogalmazni a darazsakkal kapcsolatban bizonyos fltevseket, tovbb hogy a kevert ESS-ek kialakulsnak klnbz tjai - amint mr korbban bebizonyosodott - matematikailag egyenrtkek. Akrcsak a 4. fejezettel, ezzel is az volt a clom, hogy alssam az egyedkzpont teleonmit. Kimutattam: ha terepen akarjuk nyomon kvetni a termszetes szelekcit, nem mindig clravezet az egyedek sikert vizsglni. A kvetkez kt fejezet tmi olyan fajta adaptcik, amelyekre - alapvet termszetkbl addan - az egyedek sikernek gondolatkrben mg csak kezdetleges magyarzatot sem adhatunk. 8 Trvnysrtk s mdostk A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek rvn bizonyos repliktorok a szaporodsban tlszrnyalnak ms repliktorokat. Ezt a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik rvn rik el; e fenotpusos hatsokat pedig gyakorta rdemes gy felfognunk, mintha elklnlt "hordozkba", pldul egyedi szervezetekbe tmrlnnek. Ez a felfogs kpezi annak az ortodox szemlletmdnak az alapjt, miszerint az egyedi szervezetek egysges egszeknek tekinthetk, amelyek egy bizonyos mennyisg - a "rtermettsg" maximalizlsra trekednek. (A rtermettsg fogalmnak klnfle rtelmezsvel a 10. fejezetben tallkozunk majd.) m a valamely mennyisget maximalizlni igyekv egyedi testek ideja azon a flttelezsen nyugszik, hogy a klnbz lokuszokon, de egyazon testben helyet foglal repliktorok vrhatan "egyttmkdnek". Ms szval, fl kell tteleznnk, hogy brmely adott lokusz esetben a fennmarads szempontjbl legsikeresebb alli egyben a genom egsze szmra is a legelnysebb. Tny, hogy ez igen gyakran teljesl. Az a repliktor, amely gy biztostja sajt fennmaradst s az elkvetkezend nemzedkekben val elterjedst, hogy az t magban foglal testeket, mondjuk, egy veszlyes betegsggel szemben ellenllv teszi, minden ms gn szmra elnyt jelent azon genomok egymsutnjban, amelyeknek a szban forg gn is rszt kpezi. m ugyanezzel az ervel elkpzelhetnk olyan eseteket is, amikor egy gn, mikzben sajt fennmaradst elsegti, a genom legtbb gnjnek fennmaradsi eslyeit htrnyosan befolysolja. Az ilyen gneket - Alexandert s Borgit (4) kvetve - trvnysrtknek fogom nevezni. A trvnysrtknek kt osztlyt klnbztetem meg. Az "alllikus trvnysrt" olyan repliktor, amely sajt lokuszn pozitv szelekcis koefficienst mondhat magnak, de az egyb lokuszok tbbsgn a szelekci e repliktor sajt lokuszn kifejtett befolysnak a cskkentse irnyban hat. Ilyen pldul az a gn, amely "szegregcis torzulst", azaz "meiotikus sodrdst" eredmnyez; e gnre sajt lokuszn pozitv szelekci hat, a gn 50 %-nl nagyobb valsznsggel kerl t a kpzd ivarsejtekbe. Ugyanakkor azokat az egyb lokuszokon elhelyezked gneket, amelyek a szegregcis torzuls cskkensnek irnyban hatnak, a szelekci sajt lokuszukon elnyben fogja rszesteni, gy a szegregcis torzulst okoz gn trvnyen kvl kerl. A trvnysrtk msik osztlya, ahov az "oldalirnyban terjed trvnysrtk" tartoznak, mr szokatlanabb eset; rluk a kvetkez fejezetben szlok. E knyv mondandja alapjn bizonyos rtelemben vrhat, hogy minden gn potencilis trvnysrt, olyannyira, hogy ezzel tulajdonkppen maga a kifejezs is rtelmt veszti. E kijelentssel szemben azonban tbb ellenrv is felhozhat. Egyrszt az, hogy trvnysrtk aligha fordulnak el a termszetben, mivel brmely lokusz legsikeresebben fennmarad alllja szinte biztosan a szervezet mint egsz fennmaradsa s szaporodsa szempontjbl is a legelnysebb. Msrszt, Leigh (219) nyomn, tbben azzal rvelnek, hogy mg ha ltre is jttek trvnysrt gnek, nagyon valszn, hogy - Alexander s Borgia szavaival lve - "hatsuk kioltdik, legalbbis abban a tekintetben, hogy a genom ms gnjei szmban messze fellmljk ket". A trvnysrt defincijbl valban ez kvetkezik. Ha teht felbukkan egy trvnysrt, a szelekci oly sok lokuszon

fogja elnyben rszesteni a mdost gneket, hogy a trvnysrt gn fenotpusos hatsainak nyoma sem marad. Ebbl pedig az kvetkezik, hogy a trvnysrtk tmeneti jelensgek csupn, ami persze nem jelenti azt, hogy elhanyagolhatnnk ket; amennyiben a genom telis-tele van a trvnysrtket elnyom gnekkel, ez mr nmagban is a trvnysrt gnek egy fontos hatsnak tekinthet, mg ha eredeti fenotpusos hatsaiknak nincs is mr nyomuk. A mdost gnek szereprl e fejezet ksbbi rszben lesz sz. Bizonyos rtelemben kimondhatjuk, hogy egy "hordoz" az ltala tartalmazott trvnysrt repliktorok szmval fordtott arnyban rdemes a nevre. Az elklnlt s egy bizonyos mennyisget - a rtermettsget - maximalizl hordoz fogalma azon a felttelezsen alapul, hogy a benne foglalt repliktorok mindannyian kzs hordozjuk ugyanazon tulajdonsgaibl s viselkedsbl hznak hasznot. Hiszen ha bizonyos repliktoroknak az jelentene elnyt, ha hordozjuk valamilyen X cselekvst vgez, ms repliktoroknak viszont egy Y cselekvs hozna hasznot, a hordoz nehezebben viselkedhetne koherens egysgknt. Olyan volna, mint egy llandan vitatkoz bizottsg irnytotta szervezet: hatrozatlan, cltudatlan s dntskptelen. Nmi felszni prhuzamot vonhatunk a fentiek s a csoportszelekci kztt. Az egyik ellenvets azzal az elmlettel szemben, amely szerint az egyedek csoportjai tnyleges gnhordozkknt mkdnek, hogy ez esetben bizonyra ltrejnnek trvnysrtk (a csoport szempontjbl nzve), s a szelekci ezeket igen nagy valsznsggel elnyben fogja rszesteni. Amennyiben felttelezzk, hogy az egyedek evolcis rendreutastsa a csoportszelekci mve, egy olyan gn, amely az t magukban foglal egyedeket nzkk teszi, egy msklnben altruista csoportban trvnysrtnek foghat fel. Az ilyenfajta "trvnysrtk" szinte kikerlhetetlen felbukkansa zzta darabokra a csoportszelekci nem kevs modellezjnek remnyeit. Az egyedi test mint gnhordoz sokkal elfogadhatbb, mint a csoport, tbb ms ok mellett azrt, mert nem valszn, hogy a testen bell felbukkan trvnysrt repliktorokat a szelekci jelents elnyben rszesten allljaikkal szemben. Ennek vgs oka a szaporods rszfolyamatainak szigor koreogrfija, Hamilton (163) hasonlatval "a kromoszmk gavotte-ja". Ha minden repliktor "tudatban van" annak, hogy a kvetkez nemzedkbe az egyetlen t az egyedi szaporods szk keresztmetszetn t vezet, mindannyiuknak az lesz a "szve vgya", hogy az ket magban foglal test fennmaradjon, amg elri a reproduktv letkort, legyen sikeres a prvlasztsban, a szaporodsban, az utdnevelsben. A felvilgosult nrdek kiszortja a trvnyszegst, ha minden repliktor egyformn rdekelt az t is magban foglal kzs test szaporodsban. Amennyiben a test ivartalan ton szaporodik, minden repliktornak rdekeltsge ugyanakkora s teljes mrtk, mivel mindannyiuknak ugyanakkora - 100%-os eslye van arra, hogy a kzs erfesztseik eredmnyekppen szlet utdok mindegyikben helyet kapjon. Ha viszont a szaporods ivaros ton trtnik, ez az esly minden repliktor esetben csak flakkora, de a meizis - szertartsos elzkenysgvel, Hamilton "gavotte-jval" - lnyegben garantlja, hogy minden alli ugyanakkora valsznsggel hzzon hasznot a kzs szaporodsi vllalkozsbl. Az mr termszetesen ms krds, hogy vajon mirt oly fegyelmezett a kromoszmk gavotte-ja. Vgtelenl fontos krds, n mgis gyvn kitrek a vlaszads ell. Itt ugyanis a genetikai rendszerek evolcijval kapcsolatos krdsek egsz sorrl van sz, amelyekkel nlamnl fnyesebb elmknek sem sikerlt megbirkzniuk (257, 380, 382). E krdskr nyomaszt slyt trezve mondta Williams, hogy "az evolcibiolgia egyfajta krzis eltt ll". Nem tudom, mirt olyan a meizis, amilyen; m abbl, hogy ilyen, nagyon sok minden kvetkezik. A meizis szervezett prtatlansga segt megmagyarzni, honnan az a koherencia s harmnia, amely az egyedi szervezet rszeit sszetartja. Ha a szaporods adomnyt az egyedek csoportja mint lehetsges hordoz ugyanilyen agglyos prtatlansggal osztogatn a "szervezetek fegyelmezett gavotte-jban", a csoportszelekci sszerbb evolcis elmlet lehetne. De - taln az llamalkot rovarok igen specilis esetnek kivtelvel a csoportok "szaporodsa" anarchikus, a trvnysrts meleggya. Tkletes harmnira mg az llamalkot rovarok kolnii esetben sem gondolhatunk tbb,

amita Trivers s Hare kzztettk a nemi arnyban mutatkoz konfliktusokkal kapcsolatos lelemnyes tanulmnyukat (l. 4. fejezet). Az elbbi gondolatmenet azt is flfedi, hogy hol kell elssorban vizsgldnunk, ha az egyedi testben mint hordozban trvnysrtkre akarunk bukkanni. Azt a repliktort, amelynek sikerl thgnia a meizis szablyait s ezltal 50 % -nl nagyobb eslyt kivvnia arra, hogy tkerljn egy bizonyos ivarsejtbe, minden egyb krlmny azonossga esetn a termszetes szelekci elnyben fogja rszesteni allljaival szemben. Az ilyen gneket a genetikusok meiotikus sodrdst, illetve szegregcis torzulst okoz gneknek nevezik. Pldaknt mr utaltam rjuk a trnyenkvlisg fogalmnak meghatrozsakor. "Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert" A szegregcis torzuls gnjeivel kapcsolatos eszmefuttatsomban lnyegben Crow (71) gondolatmenett fogom kvetni, akinek kifejezsmdja nagyon kzel esik e knyv szellemhez. A Mendel trvnyeit megszeg gnekrl szl tanulmnya a kvetkezkkel zrul: "A mendeli rendszer csak akkor mkdhet maximlis hatkonysggal, ha minden gnnel egyformn bnik. E rendszer azonban lland veszlyben forog, ugyanis vannak gnek, amelyek sajt rdekeikhez igaztjk a meizis folyamatt... A meizis s az ondsejtek kpzdse szmos kifinomult lpsbl tevdik ssze, amelyek clja ppen az effajta csals megelzse. Egyes gneknek azonban mgis sikerl kijtszaniuk a rendszert." Crow kifejti, hogy a szegregcis torzulst okoz (SZT-) gnek alighanem sokkal gyakoribbak, mint azt ltalban gondolnnk, mivel a genetikusok mdszerei nem igazn alkalmasak e gnek kimutatsra, kivlt ha csak enyhe, mennyisgi jelleg eltrsekrl van sz. A Drosophila SZT-gnjeit meglehetsen jl ismerjk, s ebben az esetben van bizonyos elkpzelsnk a torzuls mechanizmusrl is. "A meizis folyamn, mikzben a homolg kromoszmk mg prban llnak, azt SZTkromoszma alighanem valami olyat tesz kznsges (s egyben rivlis) partnervel, ami ksbb az azt befogad ondsejt mkdsi zavarhoz vezet... Elkpzelhet, hogy eltri a msik kromoszmt." (79, a hatsvadsz kiemels tlem.) Ksrleti bizonytkok szerint az SZT-re nzve heterozigta egyedekben az SZT-kromoszmt nem tartalmaz ondsejtek farki rsze rendellenes, s flteheten tkletlenl mkdik. Azt gondolhatnnk, hogy a farki rsz a szban forg ondsejtek nem SZT-kromoszmjnak krosodsa kvetkeztben hibsodik meg. m - ahogy maga Crow is hangslyozza - ez nem lehet a jelensg vgs oka, mivel az ondsejtek akkor is kpesek normlis farki rszt fejleszteni, ha egyetlen kromoszmjuk sincs. St gy tnik, hogy ltalban az ondsejt fenotpusnak egszt az apa diploid genotpusa, nem pedig sajt haploid genotpusa szabja meg (20, l. albb). "Eszerint teht az SZT-kromoszma hatsa nem merlhet ki valamely mkds gtlsban, mivelhogy semmifle mkdsre nincs szksg. Az SZT-nek szablyos szabotzsakcira kell rbrnia partnert." Az SZT-gneknek addig megy jl, ameddig ritkk, azaz nagy az eslyk arra, hogy ldozataik nem sajt msolataik, hanem egyb alllok lesznek. Ha gyakoribb vlnak, az SZT-re homozigta egyedek megjelensvel - azokat gyakorlatilag termketlenn tve - egyre inkbb sajt msolataik ellen fordulnak. A valsg ennl bonyolultabb, de a Crow ltal trgyalt szmtgpes szimulcik arra utalnak, hogy az SZT-gnek elfordulsi arnya stabil, s gyakorisguk nmileg nagyobb, mint ha pusztn ismtld mutcik volnnak a httrben. Nhny ksrletes adat tansga szerint valban ez a helyzet. Az SZT-gnt csak akkor minsthetjk trvnysrtnek, ha nemcsak sajt allljainak, hanem a genom tbbi rsznek is rtalmra van. E hatst pldul gy rheti el, hogy cskkenti az egyed sszes ivarsejtjeinek a szmt. De van egy sokkal ltalnosabb oka is annak, hogy a szelekci ms lokuszokon vrhatan az ilyen gnek elnyomsa irnyban mkdik (71). Ennek megrtshez azonban lpsrl lpsre kell haladnunk. Elszr is, tudnunk kell, hogy allljaival sszehasonltva szmos gn pleiotrop hatsokkal is rendelkezik. Lewontin (226) egyenesen "vitathatatlan igazsgnak" tekinti, hogy "minden gn hatssal van minden jellegre". Ha ez - finoman fogalmazva - ers tlzs is, annyit elfogadhatunk, hogy az j mutcik jobbra pleiotrop hatsokkal is rendelkeznek.

Mrmost sszer a felttelezs, hogy e pleiotrop hatsok tbbsge htrnyos - a mutcis hatsok ugyanis ltalban azok. Ha egy gnnek, elnys hatsa folytn, a szelekci kedvez, ez annyit jelent, hogy az adott gn elnys hatsaibl szrmaz pozitv kvetkezmnyek fellmljk az egyb hatsokbl szrmaz negatv kvetkezmnyeket. "Elnys" s "htrnyos" hatson rendszerint az egsz szervezet szempontjbl elnys s htrnyos hatsok rtendk. Egy SZT-gn elnys hatsaibl viszont egyedl a gn hz hasznot; nagyon valszn, hogy a test egszre kifejtett pleiotrop hatsai mind htrnyosak a test fennmaradsa s szaporodsa szempontjbl. Egszben vve teht az SZT-gnek trvnysrtknek tekinthetk: a szelekci ms lokuszokon vrhatan olyan gneket fog elnyben rszesteni, amelyek fenotpusos hatsaikkal cskkentik a szegregcis torzulst. Ez pedig elvezet minket a mdost gnekig. Mdost gnek A mdost gnek elmletnek klasszikus megalapozsa R. A. Fishernek a dominancia evolcijval kapcsolatos okfejtse. Fisher (108, ezzel szemben 1. 56) flttelezte, hogy egy adott gn elnys hatsai - a mdost gnek szelekcijn keresztl - idvel dominnss, htrnyos hatsai pedig idvel recesszvv vlnak. Arra is felhvta a figyelmet, hogy a dominancia s a recesszivits nem maghoz a gnhez, hanem a gn fenotpusos hatsaihoz rendelhet tulajdonsgok. Egyik pleiotrop hatsra nzve a gn lehet dominns, ugyanakkor egy msik pleiotrop hatsra nzve recesszv. A gn fenotpusos hatsai nmaga s krnyezete kzs termkei, krnyezetbe pedig a genom tbbi rsze is belertend. A gnmkds eme interaktv szemllete, amelynek elismertetsrt Fishernek 1930-ban egy ll ven keresztl kellett hadakoznia, 1958-ra oly szles krben elfogadott vlt, hogy megalkotja hres knyvnek msodik kiadsban mr magtl rtetdnek vehette. Ebbl az elmletbl kvetkezik, hogy a dominancia, illetve a recesszivits - mint minden egyb fenotpusos hats - nmagban is evolcis vltozsnak van kitve, mgpedig a genom ms pontjn elhelyezked gnek szelekcija folytn; ez volt az alapja Fisher dominanciaelmletnek. E ms gneket mdost gneknek nevezzk, habr ma mr nyilvnval, hogy a mdost gnek nem oszthatk kln kategriba, nem vlaszthatk el a "fgnektl". Tulajdonkppen minden gn mdosthatja brmely egyb gn fenotpusos hatst, st minden gn fenotpusos hatsai ki vannak tve a genom sok ms - nmagban is tbbfle f s jrulkos hatssal rendelkez gnje ltal kifejtett mdost hatsoknak (266). A mdost gnek tbb ms elmleti megfontols kapcsn, pldul az regeds evolcijval kapcsolatos Medawar, Williams, majd Hamilton ltal egyre tovbb finomtott - elmletben is felbukkannak (204). A mdost gnek szerepre a trvnysrt gnekkel kapcsolatban mr utaltam. Mivel brmely gn fenotpusos hatsai ki vannak tve ms lokuszok mdost hatsainak, s mivel a trvnysrtk - defincijuk rtelmben - a genom tbbi rsznek rovsra munklkodnak, vrhat, hogy a szelekci elnyben fogja rszesteni azokat a gneket, amelyek semlegestik a trvnysrt gneknek a test egszre kifejtett kros hatsait. Az ilyen mdost alllok elnybe kerlnek azokkal szemben, amelyek nem befolysoljk a trvnysrt gnek hatst. A srgalzsznyognak (Aedes aegypti) egy a nemek arnyt torzt gnjt (l. ksbb) tanulmnyozva Hickey s Craig (177) bizonytkot tallt arra, hogy a szban forg gn torzt hatsa az evolci sorn cskken, s ez a mdost gnek szelekcijval magyarzhat (habr az interpretcijuk nmileg eltr az enymtl). Amennyiben a trvnysrt gnek ltalban a hatsukat elnyom mdost gnek szelekcijt vltjk ki, felttelezhet, hogy minden trvnysrt gn s mdosti kztt fegyverkezsi verseny alakul ki. Mint minden ms fegyverkezsi verseny esetben (l. 4. fejezet), itt is flmerl a krds: vrhat-e brmifle ltalnos megfontols alapjn, hogy a kt fl valamelyike flnybe kerl? Leigh (219, 220), Alexander s Borgia (4), Kurland (211, 212), Hartung (174) s msok lltjk, hogy ltezik egy ilyen ltalnos megfontols. Tekintve, hogy a trvnysrt gnt elnyom mdost gnek a genom akrmelyik rszn felbukkanhatnak, vgeredmnyben szmbeli flnybe fognak kerlni a trvnysrtvel szemben. Leigh (219, 249. o.) gy r: "Olyan ez,

mintha a gnek parlamentjben lnnk: minden gn a sajt rdekeit kpviseli, de ha mkdse srti a tbbieket, sszefognak ellene, s flbe kerekednek... Azokon a lokuszokon azonban, amelyek olyan szoros kapcsoltsgban llnak a torzt hats gnnel, hogy a lehetsges elnyk, amelyekhez az ilyen lokuszok gnjei a torzt hats gn szrnyai al hzdva juthatnak, httrbe szortjk annak krost hatsait, a szelekci a torzt hats erstse irnyban fog hatni. Ahhoz teht, hogy egy torzt hats gn felbukkansakor a szelekci a legtbb lokuszon e gn hatsnak elnyomsa irnyban hathasson, az adott fajnak sok kromoszmval kell rendelkeznie. Ahogy cselszvk maroknyi csoportja is felforgathat egy tl kevs tagot szmll parlamentet, az a faj, amely csak egy kromoszmval rendelkezik, knny prdja a torzt hats gneknek." Leigh kromoszmaszmmal kapcsolatos fejtegetsrl nem tudom, miknt vlekedjek; eszmefuttatsnak ltalnosabb rsze viszont - miszerint a trvnysrtk bizonyos rtelemben "tlervel" (4, 458. o.) tallhatjk magukat szemkzt -gretes szempontnak tnik. Felttelezem, hogy a "tler" a gyakorlatban kt f ton jhet ltre. Ha a klnfle mdost gnek mennyisgi rtelemben gyengtik a trvnysrt hatst, hatsuk sszeaddhat. Ha viszont tbb mdost gn kzl brmelyik elegend a trvnysrt semlegestshez, akkor a mdost lokuszok szmval n a hatkony semlegests valsznsge. Alexander s Borgia "tler"-hasonlata, csakgy mint Leigh "parlament"-hasonlata - amelyek teht a tbbsg egyttes erejt hangslyozzk - mindkt esetben jelentssel br. rvelsnk egyik sarkalatos pontja, hogy a klnbz lokuszok SZT-gnjei semmilyen rtelemben nem tudjk "egyesteni eriket". ppen ellenkezleg, mindegyikk csakis a sajt javra igyekszik a szegregcit mdostani, amivel ppen annyi krt okoz a tbbi SZTgnnek, mint az egyb gneknek. Az SZT-gnek elnyomi viszont bizonyos rtelemben kpesek erik egyestsre. A "gnek parlamentje" egyike azon hasonlatoknak, amelyek - ha nem vigyzunk knnyen megtveszthetnek bennnket: elfordulhat, hogy magyarzerejket tlbecsljk. Mi, emberi lnyek, gy parlamenti kpviselink is - ellenttben a gnekkel -, rendkvl sszetett szmtgpek vagyunk, amelyek elreltsukat s nyelvket flhasznlva sszeeskvst szhetnek vagy ppen egyezsgre juthatnak egymssal. gy tnhet, hogy a trvnysrt gnek ms gnek sszefogsa miatt szorulnak httrbe. Ehelyett a valsgban az trtnik, hogy a mdost gnek sajt nem mdost allljaikkal szemben szelektldnak a megfelel lokuszokon, amint azt persze Leigh, illetve a "gnek parlamentjnek" ms szszli is nagyon jl tudjk. Most pedig ki fogom terjeszteni a trvnysrt gnek krt. Nemhez kttt trvnysrtk Ha az SZT-gn nemi kromoszmn helyezkedik el, akkor nemcsak a genom tbbi rszvel kerl szembe: mellkesen az egsz populcit kihalssal fenyegeti. Ez abbl fakad, hogy egy ilyen gn - szoksos htrnyos mellkhatsain tl - a nemi arnyt is eltorztja, st az is elfordulhat, hogy az egyik nemet teljesen eltnteti a populcibl. Egy szmtgpi szimulcis vizsglatban Hamilton (157) egy 1000 hmbl s 1000 nstnybl ll kpzeletbeli populciban olyan mutns hmet helyezett el, amelynek sodrdst okoz Y-kromoszmja jvoltbl csak hmnem utdai szlettek, nnemek soha. Mindssze tizent nemzedk kellett ahhoz, hogy e modellpopulci nstnyek hinyban kihaljon. Hasonl hatst laboratriumi krlmnyek kztt is sikerlt demonstrlni (243). Hickey s Craig (177) figyelmt az sem kerlte el, hogy egy ilyen sodrdst okoz Y-gnt veszedelmes betegsgek terjeszti, pldul a srgalzsznyog ellen is be lehetne vetni. E mdszernek olcssga klcsnzne baljslat elegancit: az ellenszer clba juttatsnak minden munklatt maga a kr terjesztje vgezn el a termszetes szelekcival karltve. Olyan volna ez, mint egy biolgiai hbor, azzal a klnbsggel, hogy hallt hoz vrus helyett itt a faj sajt gnkszletnek egyik gnje lenne a fegyver. Lehetsges, hogy ez sem igazn alapvet klnbsg (l. 9. fejezet). Az X-kromoszmhoz kttt sodrds alighanem ugyanolyan kros hatssal lehet a populcira, mint az Y-kromoszmhoz kttt sordds, legfljebb ilyenkor a populci kipuszttshoz tbb nemzedkre van szksg (157). Egy X-hez kttt

sodr hats gn hatsra a hmeknek fknt nnem utdaik lennnek, hmnemek alig (eltekintve a madaraktl, a lepkktl stb.). Ahogy a 4. fejezetben mr esett rla sz, ha egy haploid hm hrtysszrny (Hymenoptera) befolysolhatn prja utdokra fordtott gondoskodsnak mrtkt, a nnem utdokat elnyben rszesten a hmnemekkel szemben, mivel hmnem utdaiba egyetlen gnje sem kerl t. E szituci matematikai httere hasonl az X-kromoszmhoz kttt sodrdshoz, mivel a hm hrtysszrny teljes genomja mint egyetlen Xkromoszma szerepel (157, 48. o. s 18. lbjegyzet). Gyakori eset, hogy mg kt X-kromoszma kztt bekvetkezhet crossing-over, egy X-kromoszma s egy Y-kromoszma kztt nem. Ebbl az kvetkezik, hogy egy Xkromoszma minden gnjnek elnye szrmazhat abbl, ha a gnkszletben egy Xkromoszmhoz kttt, sodrdst okoz gn van jelen, amely eltolja a heterogamts nem ivarsejtkpzst az X-et hordoz gamtk fel. Az X-kromoszma gnjei teht bizonyos rtelemben sszefognak az Y-kromoszma gnjei ellen, egyfajta "ellenlbas kapcsoldsi csoportot" alkotnak, crossing-over hjn nem lvn eslyk arra, hogy Y-kromoszmra kerljenek. Valszn, hogy az X-hez kttt meiotikus sodrdsi gneket elnyom mdost gneket a szelekci nem fogja elnyben rszesteni, amennyiben az X-kromoszma egyb lokuszain helyezkednek el; ha viszont valamelyik autoszmn tallhatk, akkor igen. Itt teht ms a helyzet, mint az autoszmk SZT-gnjei esetben, ahol a szelekci alighanem az ugyanazon kromoszma ms lokuszain elhelyezked mdost gneket is elnyben rszesti. Az X-kromoszmhoz kapcsolt, a heterogamts nem ivarsejtkpzst befolysol SZT-gnek teht a gnkszlet autoszomlis sszetevi szempontjbl trvnysrtk, m a gnkszlet egyb X-kromoszms sszetevi szempontjbl nem tekinthetk annak. Az ivari kromoszmk gnjeinek e felttelezett "szolidaritsa" arra utal, hogy a trvnysrt gn koncepcijt alighanem tlzottan leegyszerstettk: olyan llapotot sugall, amelyben egyetlen lzad ll szemben a genom fennmarad rszvel. Bizonyos esetekben azonban clszerbb a gnek "klikkjei" - pldul az X-kromoszma gnjei s az sszes tbbi gn - kztt dl hborsgrl beszlni. Cosmides s Tooby (67) kzhaszn elnevezssel is szolgl: a gnek azon klikkjeit, amelyek egytt replikldnak s ezltal kzsek a trekvseik, "koreplikonoknak" nevezik. Sok esetben elmosdik a hatr a szomszdos koreplikonok kztt. Az Y-kromoszma gnjei esetben e klikkszellemre mg inkbb szmthatunk. Nyilvnval, hogy amg csak az Y-kromoszma t nem keresztezdik, minden gnjnek ugyanannyi elnye szrmazik egy Y-kromoszmhoz kttt SZT-gn jelenltbl, mint magnak a torzt gnnek. Hamilton (157) vetette fl azt az rdekes tletet, hogy az Y-kromoszmk kzismert ttlensgnek oka (az egyetlen egyrtelmen Y-kromoszmhoz kttt jelleg a frfiak flnek szrssge) a genom egyb rszeiben az Y-t elnyom mdost gnekre hat pozitv szelekciban keresend. Nem tudjuk, mikppen nyomhatja el egy mdost gn egy egsz kromoszma fenotpusos hatsait, lvn ezek ltalban igen heterognek. (Mirt nem nyomja el a szelekci pusztn a sodrdst okoz gnek hatsait, s hagyja a tbbi Y-kromoszmhoz kttt jelleget bkn?) Flttelezem, hogy a mdost gn fizikailag hat az Y-kromoszmra, mondjuk nagyobb szakaszokat hast ki belle, vagy valamikppen kizrja azt a sejt transzkripcis gpezetbl. A sodrdst okoz repliktorok egy bizarr kpviseljt - amely a sz szoksos rtelmben taln nem is tekinthet gnnek - trgyalja Werren, Skinner s Charnov (369), akik egy parazitoid darazsat, a Nasonia vitripennist tanulmnyoztk kzelebbrl. E darzsfaj hmjeinek ltezik egy Dl-nek, avagy "nstny utd nlklinek" nevezett vltozata. A darazsaknl, lvn haplodiploidok, a hmek csak nstny utdaiknak adjk tovbb gnjeiket: prjuknak ugyan lehetnek hm utdaik, de azok haploidok, s "aptlanok". Ha egy Dl hm przik egy nstnnyel, a szlet utdok mindegyike hmnem, tbbsgk maga is Dl hm lesz. Br az apai ivarsejt magjbl a hm utdba egyetlen gn sem kerl t, a Dl faktor eszerint mgis eljuthat valamikppen az apbl a "fiba". A Dl faktor gyorsan terjed, ppen gy, ahogy egy meiotikus sodrdst okoz Y-kromoszma terjedne. A Dl faktor fizikai mibenltrl semmit sem tudunk. Annyi bizonyos, hogy nem rsze a sejtmag genetikai anyagnak, elmletileg mg az is lehetsges, hogy nem nukleinsavbl pl fel; Werren s munkatrsai gy gondoljk, hogy citoplazmatikus nukleinsavbl ll. Mindenesetre elmletileg a Dl hm ltal a

prztrsra gyakorolt brmifle fizikai vagy kmiai hats, amelynek kvetkeztben annak Dl fiai lesznek, terjedhet olyan mdon, mint egy sodrdst okoz Y-kromoszma, s az 5. fejezetben elmondottak rtelmben aktv csraplazma-repliktornak minsl. Emellett hamistatlan trvnysrt, hiszen nmaga terjesztsvel az t hordoz hm sszes sejtmagban foglalt gnjnek krra van. nz ondsejtek Egy llny diploid sejtjei bizonyos kivtelektl eltekintve genetikailag mind azonosak, mg az ltala kpzett haploid ivarsejtek genetikailag mind klnbzek. Az ejakultumban lv nagyszm ondsejt kzl csak egyetlenegy termkenytheti meg a petesejtet, vagyis az ondsejtek potencilisan versengenek egymssal. Brmely gn, amely a haploid ondsejtben fenotpusosan megnyilvnulna, elnybe kerlne allljaival szemben, amennyiben jtkony hatst gyakorolna az ondsejt versenykpessgre. Egy ilyen tulajdonsg gnnek nem kellene szksgkppen nemhez ktttnek lennie; brmely kromoszmn elhelyezkedhetne. Ha nemhez kttt volna, megvltoztatn a nemek arnyt, s gy trvnysrtnek minslne. Ha valamely autoszmn helyezkedne el, szintn annak szmtana, mgpedig ugyanazon alapvet okbl, mint brmely SZT-gn (71): "...ha lteznnek olyan gnek, amelyek hatst gyakorolnak az ondsejt mkdsre, az ondsejtek kztt versengs indulna meg, s az a gn, amely nveln az t magban foglal ondsejt megtermkenytkpessgt, egyre gyakoribb vlna a populciban. Ha ugyanez a gn egyben, mondjuk, a mjat is megbetegten, nem volna mit tenni; a szban forg gn mindenkppen elterjedne, tekintve hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatkony, mint az ondsejtek versengsbl fakad szelekci". Termszetesen nincs klnsebb okunk felttelezni, hogy egy olyan gn, amely befolyst gyakorol az ondsejtekre, egyben ppen a mjat is megbetegten, de - mint mr rmutattam - a mutcik tbbsge kros hats, gy valamilyen nemkvnatos mellkhatssal szmolni kell. Milyen alapon lltja Crow, hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatkony, mint az ondsejtek versengsbl fakad szelekci ? Elkerlhetetlenl kialakul bizonyos mennyisgi kompromisszum, amelyben szerephez jutnak a gnek egszsgre gyakorolt hatsai is. m ettl fggetlenl - s mg azt a ktes eshetsget is elfogadva, hogy az ondsejteknek csak egy tredke letkpes (65) -, Crow lltsa mindenkppen megalapozottnak tnik, mivel az ejakultum ondsejtjei kztti versengs igencsak dznak ltszik. Milli s milli lni hes Sperma[sejt] kzl Az znvzbl csak egy rva No lesz, Ki megmenekl. S az elpusztult billinyi mnuszbl ppgy lehetett Volna Shakespeare, j Newton vagy egy j Donne De n lettem ez Egy. Mly szgyen, a jobbakat eltaposva Brkra szllni, mg a tbbi kvlreked! Mindkettnknek jobb volna, makacs Homunculus, ha Te is a hallt keresed! (Aldous Huxley: tdik filozfus neke, Somly Gyrgy fordtsa) Az ember azt gondoln, hogy egy olyan mutns gn javra, amely kifejten hatst a haploid hmivarsejtben s ezzel nveln annak eslyeit - pldul a spermasejt farokszlt gyorsabb szsra ksztetn, vagy egy olyan "spermicid" kivlasztst eredmnyezn, amelyre az t hordoz ondsejt immunis -, rgvest olyan gigantikus szelekcis nyoms bredne, amely mellett a szban forg gnnek a diploid testre gyakorolt minden kros mellkhatsa eltrplne, kivve a legkatasztroflisabbakat. m mg ha igaz is, hogy a tbb szzmillinyi ondsejt kzl csak egyetlenegy lesz, "ki megmenekl", egy adott gn szempontjbl ugyanez a szmts egszen msknt alakul. Pillanatnyilag hagyjuk figyelmen kvl a gnek kapcsoldsi csoportjait s az jonnan ltrejv mutcikat. Brmily ritka legyen is egy gn a gnkszletben, ha egy hm diploid

genotpusban elfordul, akkor az ondsejteknek legalbb az 50%-ban szintn benne lesz. Ha az egyik ondsejt egy olyan gnt hordoz, amely a versenyben elnyt biztost szmra, ugyanezt a gnt az ejakultumban lv versenytrsak 50%-a szintn hordozni fogja. A szelekcis nyoms teht csak akkor lthet csillagszati mreteket, ha az illet mutci de novo az adott ondsejt kpzdsekor bukkan fel; rendszerint azonban ennl sokkal szernyebb mrtk: sok milli az egyhez helyett mindssze kett az egyhez arny. Ha a kapcsoltsgbl fakad hatsokat is figyelembe vesszk, szmtsunk bonyolultabb vlik, s az egymssal verseng ondsejtekre hat szelekcis nyoms nmileg ersebbnek addik. Akrmint legyen is, a szelekcis nyoms mindenkppen elg ers ahhoz, hogy felttelezhessk: ha az ondsejt haploid genotpusban lv gnek kifejezdnnek, a trvnysrtk elnybe kerlnnek az apa diploid genomjnak sszes tbbi gnjvel szemben. Enyhn szlva szerencss krlmny, hogy az ondsejtek fenotpusa valjban nemigen kerl sajt haploid genotpusuk ellenrzse al (20). Valamifle genetikai szablyozsnak termszetesen az ondsejtek fenotpusban is rvnyeslnie kell, s a termszetes szelekci ktsgkvl oly mdon vlogat az ondsejtek fenotpust szablyoz gnek kztt, hogy ezltal az ondsejtek alkalmazkodsa egyre tkletesebb legyen. m e gnek, gy tnik, nem az ondsejt haploid genotpusban, hanem az apa diploid genotpusban fejezdnek ki, az ondsejt passzvan hordozza ket. Lehetsges, hogy a hmivarsejtek genotpusnak passzivitsa kzvetlenl abbl a tnybl fakad, hogy e sejteknek nincs citoplazmjuk - hiszen a gnek csakis a citoplazmn keresztl fejthetik ki fenotpusos hatsaikat. Ez a direkt magyarzat. m gondolatban rdemes legalbbis eljtszani e magyarzat megfordtsval is, ami vgs funkcionlis magyarzatknt szolglhat: az ondsejtek kicsiny mrete alkalmazkods rtk jelleg, amennyiben megakadlyozza a haploid genotpus fenotpusos kifejezdst. Ez egyben azt is jelenten, hogy fegyverkezsi verseny folyik, egyfell a hmivarsejtek versenykpessgnek nvelsrt kzd (a haploid genotpusban kifejezd) gnek, msfell az apa diploid genotpusban kifejezd gnek kztt. A fegyverkezsi verseny kvetkeztben az ondsejtek kisebb vltak, s immr nem teszik lehetv haploid genotpusuk fenotpusos kifejezdst. Ez a fltevs nem ad magyarzatot arra, hogy a petesejt mirt nagyobb, mint az ondsejtek; egyszeren elfogadjuk az anizogmia tnyt, s nem szolglunk alternatv elmlettel annak eredetvel kapcsolatban (5, 257, 284). Klnben nem minden ondsejt kicsi, amint arra Sivinski (325) egy rendkvl izgalmas ttekintsben felhvja a figyelmet. Mindenesetre a fenti magyarzatot mint az egyb elmletek kiegsztjt rdemes fontolra venni. E magyarzat egybknt analg Hamiltonnak (157) az Y-kromoszma ttlensgre vonatkoz, korbban mr rintett okfejtsvel. Zldszakll- s hnalj gnek Az eddigiek sorn trgyalt trvnysrt gnek kztt voltak valsgosak, amelyeket a genetikusok ismernek. A kvetkezkben bemutatandk kztt azonban vannak olyanok, amelyek - szintn szlva - meglehetsen valszntlenek. Nem mentegetzm miattuk: gondolatksrletekhez van szksgem rjuk. Szmomra ugyanolyan segdeszkzk a valsgrl val helyes gondolkodsban, mint a kzel fnysebessggel szguld, kpzeletbeli vonat a fizikusok szmra. Kpzeljnk el teht gondolatksrletnkben egy gnt az Y-kromoszmn, amelynek hatsra tulajdonosa nnem utdait megli s megeteti hmnem utdaival. Ez nyilvnvalan az Y-kromoszmhoz kttt meiotikus sodrds viselkedsbeli megfelelje. Ha volna ilyen gn, ugyanazon okok folytn terjedne el, mint egy sodrdst okoz gn, s ugyanabban az rtelemben lenne trvnysrt is: fenotpusos hatsa kros volna az adott hm egyed tbbi gnje szempontjbl. Azok a mdost hats gnek, amelyek cskkentik a lenygyilkos gn fenotpusos hatst - akrmelyik kromoszmn legyenek is, kivve az Y-kromoszmt -, elnybe kerlnek allljaikkal szemben. Bizonyos rtelemben hordozja utdainak a nemt a trvnysrt gn mint sajt jelenltnek, illetve hinynak cmkjt kezeli: a fi utdok kzl bizonyosan mindben jelen van, a leny utdok kzl viszont egyben sincs jelen.

Ugyanilyen gondolatmenettel lhetnk az X-kromoszma esetben is. Hamilton (161, 201. o.) mutatott r arra, hogy a kznsges diploid fajoknl egy homogamts nem egyed X-kromoszmjnak valamely gnje 75%-os valsznsggel azonos az ugyancsak homogamts nem testvr megfelel gnjvel. Igy az emberi faj esetben a lenytestvrek "X-kromoszms rokonsgi foka" ugyanakkora, mint a hrtysszrnyak esetben a nnem testvrek tlagos rokonsgi foka, s magasabb, mint az emberi fajban a lenytestvrek tlagos rokonsgi foka. Hamilton azt a feltevst is megkockztatta, hogy az X-kromoszms rokonsg lehet a magyarzata annak, hogy a madaraknl a fikk krl segdkez egyedek ltalban azok idsebb hmnem testvrei, nem pedig idsebb nnem testvreik (a madaraknl ugyanis a hm a homogamts nem). Arra is rmutatott, hogy a madarak esetben az X-kromoszma nem kevesebb, mint 10 %-t kpviseli a teljes genomnak, gy elkpzelhetnek ltszik, hogy a "fivri" gondoskods genetikai tnyezi az X-kromoszmn helyezkednek el. Ha ez igaz, a fivri gondoskodst ugyanaz a fajta szelekci karolhatja fel, mint amit Hamilton korbban a hrtysszrnyak nvri gondoskodsa kapcsn flttelezett. Jelentsge lehet annak a Syren s Luyckx (339) ltal kimutatott tnynek is, hogy bizonyos termeszeknl - az egyetlen igazi llamalkot, nem haplodiploid rovarcsoportnl - "a genomnak krlbell a fele egy kapcsoldsi csoportot alkot az ivari kromoszmval" (215). Wickler (377), Whitney (374) Hamilton X-kromoszmval kapcsolatos elmlett jrafelfedez munkjt kommentlva flveti, hogy az Y-kromoszms hatsok esetleg mg erteljesebbek lehetnek, mint az X-kromoszms hatsok, ugyanakkor az X-kromoszma szablyszeren kisebb rszt teszi ki a teljes genomnak. A "nemhez kttt nzetlensg" mindenesetre diszkriminl hats: a nemi kromoszmjuk hatsa alatt cselekv egyedek elnyben fogjk rszesteni az ellenkez nembliekkel szemben ugyanazon nembli kzeli rokonaikat. A nemtl fggetlen testvri gondoskods gnjei nem minslnek trvnysrtknek. A trvnyen kvl helyezett nemi kromoszmval kapcsolatos gondolatksrletnk rtke nem hihetsgben rejlik - amely tulajdonsgot egybknt jmagam csakgy, mint Hamilton, nem rtkelem klnsebben nagyra -, hanem abban a tnyben, hogy figyelmnket a diszkriminci fontossgra irnytja. A msik egyed neme cmke: egy olyan csoport egyik egyedt jelli, amelynek genetikjrl valami tudhat. A rokonszelekci hagyomnyos elmletben a rokonsgi fok (pontosabban a rokonsg valamilyen kzvetlen velejrja, pldul kt egyed egyazon fszekben val jelenlte) cmkeknt jelzi, hogy itt az tlagosnl nagyobb a valsznsge kzs eredet gnek jelenltnek. Az Y-kromoszma valamely gnje szempontjbl viszont a testvr neme az a cmke, amely alapot ad a klnbsgttelre a tekintetben, hogy e testvrben bizonyosan benne van-e, avagy bizonyosan nincs benne a kzs gn. rdemes felfigyelnnk arra, hogy az ilyenfajta szitucik elemzsben mennyire kevss hasznavehet az egyedi rtermettsg vagy akr a szoksos rtelemben vett sszestett rtermettsg fogalma is. Az sszestett rtermettsg szoksos szmtsban szerepet kap egy rokonsgi koefficiens, amely egyfajta mrtke annak, hogy kt, rokonsgban ll egyedben egy adott gn mekkora valsznsggel szrmazik kzs stl. Ez megfelel kzelts, amennyiben a vizsglt gneknek nincs jobb mdjuk arra, hogy msolataikat ms egyedekben "felismerjk". Ha viszont a gn ivari kromoszmn helyezkedik el, s a rokon egyedek neme cmkl szolgl szmra, legjobb "becslse" annak valsznsgre vonatkozan, hogy egy msolata valamely rokonban jelen van-e, pontosabb lesz, mint az, amelyet a rokonsgi koefficiens sugall. A msolataikat ms egyedben "felismer" gnek elve legltalnosabb formjban a "zldszakll-effektus" elnevezst viseli (83, 96. o.; 156, 25. o.). A zldszakll- vagy "felismer" alllokat a szakirodalom trvnysrtkknt knyveli el (3, 4), ennlfogva helyet kell kapniuk jelen fejezetben is, fggetlenl attl, hogy - mint ltni fogjuk - trvnysrt voltuk alapos fellvizsglatra szorul (303). A zldszakll-effektus a "gnek nfelismersnek" elvt puszta lnyegre meztelenti le, mgpedig valszertlenl hipotetikus, ennek ellenre tanulsgos mdon. Ttelezznk fel egy olyan gnt, amely ktfle pleiotrop hatssal rendelkezik. Az egyik az, hogy van egy szembeszk cmkje, a "zldszakll", a

msik pedig, hogy tulajdonosai nzetlenl viselkednek mindazokkal szemben, akik hordozzk a szban forg cmkt. E gnt - ha valaha is felbukkanna - a termszetes szelekci alighanem elnyben rszesten, habr sebezhet lenne azokkal a mutnsokkal szemben, amelyek a cmkvel rendelkeznek ugyan, de nem nzetlenek. A gnek azonban nem cltudatos kicsi dmonok, amelyek kpesek felismerni msolataikat ms egyedekben, s ennek megfelelen eljrni. A zldszaklleffektus kialakulsnak egyetlen lehetsges mdja a vletlen pleiotrpia. Olyan mutcinak kell ltrejnnie, amely kt, egymst ppen kiegszt hatssal rendelkezik: a "zld szakll" cmkvel s a cmkt hordoz egyedekkel szembeni nzetlen viselkedssel. Nekem szemly szerint mindig is az volt az rzsem, hogy a pleiotrop hatsok ilyenfajta vratlan egybeesse tl szp ahhoz, hogy igaz legyen. Hamilton (156, 25. o.) szintn emltst tett az tlet eredend valszntlensgrl, de azt is hozztette: "...pontosan ugyanezek az a priori ellenvetsek tehetk a vlogat (asszortatv) prvlaszts evolcijt illeten is, amely mgis - ktsges elnyei ellenre is - valsznleg egymstl fggetlenl sok esetben kialakult". Clszer rviden megvizsglnunk a vlogat prvlasztssal vont prhuzamot; jelen cljaink szempontjbl vlogat prvlasztson azt a tendencit rtve, hogy az egyedek lehetleg genetikailag hozzjuk hasonl egyedekkel przanak. Mirt van az, hogy a zldszakll-effektus annyival erszakoltabbnak hat, mint a vlogat prvlaszts? Nem pusztn azrt, mert az utbbirl tudjuk, hogy a valsgban is ltezik; szerintem van ennek egy msik oka is. Arrl van sz, hogy amikor vlogat prvlasztsrl beszlnk, burkoltan felttelezzk az nvizsglatot mint a pr kivlasztsnak eszkzt. Ha mondjuk a fekete egyedek fekete egyedeket szeretnek prjukul vlasztani, a fehrek pedig fehreket, ezt nem esik neheznkre elhinni, mivel hallgatlagosan felttelezzk, hogy az egyedek kpesek rzkelni sajt sznket. Minden egyed - brmilyen szn legyen is - felteheten ugyanazon szablynak engedelmeskedik: vizsgld meg nmagad (vagy csaldod tagjait), s a tapasztalttal egyez szn prt vlassz! Ez az elv nem kveteli meg, hogy kt specifikus hatst - a sznt s egy viselkedsi preferencit - pleiotrop mdon egyazon gn szablyozzon. Ha van valamifle ltalnos haszna a hasonl partnerek przsnak, akkor az nvizsglatot a termszetes szelekci elnyben fogja rszesteni, fggetlenl a vizsgland jelleg termszettl. Nem szksges, hogy ez a jelleg ppen a br szne legyen; a viselkedsi szably szempontjbl brmely szembeszk s vltozkony jelleg megfelel. Nem kell teht valamilyen kierszakolt pleiotropizmusra gondolnunk. Ugyanez a gondolatmenet a zldszakll-effektus esetben is rvnyes volna? Elkpzelhet-e, hogy az llatok egy ilyenfajta viselkedsi szablynak engedelmeskednek: "Vizsgld meg nmagad, s viselkedj nzetlenl azokkal az egyedekkel szemben, amelyek hasonltanak hozzd!"? A vlasz: igen, elkpzelhet, m ez nem lenne j plda a zldszakll-effektusra. Amirl itt sz van, azt inkbb "hnaljeffektusnak" neveznm. Vegynk erre is egy hipotetikus pldt: egy llat rzkeli sajt hnaljnak szagt, s azokkal a trsaival szemben viselkedik nzetlenl, amelyeken ugyanezt a szagot rzi. (Azrt vlasztottam ezt a pldt, mert rendrkutykon vgzett vizsglatok sorn bebizonyosodott, hogy a kutyk az emberek hnaljhoz rintett zsebkendk alapjn - az egypetj ikrektl eltekintve - brmely kt szemly kztt klnbsget tudnak tenni [109, 197]. Ez arra utal, hogy a verejtk genetikai cmkk risi trhza. Az egypetj ikrekkel kapcsolatos megfigyels alapjn pedig fogadni mernk: a rendrkutykat be lehetne tantani, hogy brmely kt ember kztt "kiszagoljk" a rokonsg fokt, st arra is, hogy kvessk egy bnz nyomt, miutn szagmintt kaptak a fitestvrrl. Akrhogy is van, jelen esetben a "hnaljeffektust" mint ltalnos elnevezst hasznlom minden olyan esetre vonatkozan, amikor egy llat, megvizsglva nmagt vagy valamely bizonyosan kzeli rokont, ms egyedek kzl egyeseket a hasonl szag vagy egyb rzkelt hasonlsg alapjn elnyben rszest.) A zldszakll-effektus s a hnaljeffektus kztt a kvetkez alapvet klnbsg mutatkozik. A hnalj-nvizsglattal kapcsolatos viselkedsi szably olyan egyedek felismerst teszi lehetv, amelyek valamilyen tekintetben - esetleg

sok tekintetben - hasonlk. Nem teszi viszont lehetv azon egyedek felismerst, amelyekben magnak a viselkedsi szablyt kdol gnnek a msolatai vannak jelen. A hnalj effektus kitnen alkalmas a valdi rokonok s a nem rokon egyedek elklntsre, avagy annak eldntsre, hogy egy fitestvr destestvr-e, vagy csak fltestvr. Mindez nagyon fontos lehet, s alapot teremthet az nvizsglatot elnyben rszest szelekci mkdshez. Ez a szelekci azonban hagyomnyos, megszokott rtelemben vett rokonszelekci volna. Az nvizsglat szablya pusztn a rokonfelismers eszkzl szolglhatna, egy effle szablyhoz hasonlan: "Viselkedj nzetlenl azokkal szemben, akik veled egy fszekben nttek fel!" A zldszakll-effektus esetben azonban egszen msrl van sz. Itt az a lnyeg, hogy egy gn (vagy egy szoros kapcsoldsi csoport) specifikusan sajt msolatainak a felismerst programozza be. A "zld szakll" nem a rokonfelismers eszkze; a rokonfelismers s a "zld szakll" valjban alternatv lehetsgek, amelyek rvn a gnek gy viselkedhetnek, mintha sajt msolataikat elnyben rszestenk. Visszatrve Hamiltonhoz: a vlogat prvlasztssal val prhuzam nemigen jogost fel az optimizmusra a zldszakll-effektus hihet voltt illeten. A vlogat prvlaszts esetben ugyanis az nvizsglat szerepe sokkal elkpzelhetbb. Ha a hasonl hasonlval val przsa brmilyen okbl elnyt jelent, a szelekci egy, a hnalj-effektushoz hasonl viselkedsi szablyt fog eltrbe lltani: vizsgld meg nmagad, s vlassz olyan prt, amelyik hasonlt hozzd. Ez a szably meghozza a kvnt eredmnyt - a nem rokon s rokon egyedek kztti przs optimlis egyenslyt (16) vagy brmi mst -, fggetlenl annak a jellegnek a termszettl, amelynek alapjn az egyedek klnbsget tesznek trsaik kztt. Nem a vlogat prvlaszts az egyedli prhuzam, amelyhez Hamilton folyamodhatott volna. Egy msik szba jhet plda a rejtz pillk esete, amelyek, ha meglnek, sajt sznknek megfelel htteret vlasztanak maguknak. Kettlewell (201) a szrke pettyesaraszol (Biston betularia) stt szn, gynevezett carbonaria s vilgos szn typica vltozatait stt s vilgos szn httr kztti vlasztsra ksztette. A pillk statisztikailag szignifikns mdon a sajt testsznkhz ill htteret rszestettk elnyben. Lehetsges, hogy ennek oka pleiotrop hats (vagy pedig az, hogy a sznt meghatroz gnek szorosan kapcsoltak a httr kivlasztst meghatroz gnekkel). Amennyiben - ahogy Sargent (310) is vli - pleiotrop hatsrl van sz, az analgia alapjn cskkenhet a zldszakll-effektus irnti eredend szkepticizmusunk. Kettlewell azonban gy gondolja, hogy a pillk egy jval egyszerbb mechanizmus, a "kontrasztkonfliktus" rvn vlasztjk ki a megfelel htteret. Flttelezi, hogy a pille ltja sajt teste egy kis szelett, s addig vltoztatja helyt, amg a teste s a httr kztt rzkelt kontraszt a minimumra cskken. Knnyen elkpzelhet, hogy a termszetes szelekci elnyben rszesti az ilyenfajta kontrasztminimalizl viselkeds genetikai tnyezit, hiszen ez a szably mindenfajta szn esetben - ide rtve egy esetleges j mutci tjn ltrejtt sznt is - automatikusan alkalmazhat. Vgeredmnyben hasonl itt a helyzet, mint a "hnaljnvizsglat" esetben, s a kt mechanizmus ugyanazon okbl plauzibilis. Sargent (310) elkpzelse klnbzik Kettlewelltl: nem fogadja el az nvizsglat elmlett, hanem gy gondolja, hogy a B. betularia ktfle alakja genetikailag klnbzik egymstl a httrpreferencia tekintetben. Br a B. betularival kapcsolatban nem llnak rendelkezsre bizonytkok, ms fajokkal igen tletes ksrleteket vgzett. Egy stt szn s egy msik, vilgos szn pillefaj egyedein tfestette a szemeket vez (cirkumokulris) szrket -igyekezett "megtveszteni" az llatokat, hogy az tfestett szrkhz ill htteret vlasszk. A pillk azonban makacsul ragaszkodtak a genetikailag meghatrozott sznkhz ill httrhez (309). Sajnos ez az rdekes megfigyels kt klnbz fajjal, nem pedig ugyanazon faj stt s vilgos egyedeivel kapcsolatos.

Egy msik ksrletben, amelynek szintn egy ktalak faj, a Phigalia titea volt az alanya, Sargent (310) mst tapasztalt, mint Kettlewell a B. betularia esetben. A P. titea egyedei - fggetlenl attl, hogy stt vagy vilgos szn alakok voltak - mindig vilgos alapon ltek meg, flteheten azrt, mert fajuk si, vilgos szn vltozata szmra ez volt a megfelel httr. Fontos lenne megismtelni Sargent kulcsfontossg ksrleteit - vagyis befesteni az egyedek testnek azon szelett, amelyet lthatnak -, mgpedig egy olyan ktalak fajjal (pl. a B. betularival), amelyrl tudjuk, hogy httr-preferencija vltozatossgot mutat. Kettlewell elmlete azt sugallja, hogy egy ilyen ksrletben a feketre festett pillk stt htteret, a vilgos sznre festettek pedig vilgos htteret vlasztannak, fggetlenl attl, hogy genetikailag a carbonaria vagy a typica alakhoz tartoznak-e. Egy tisztn genetikai alapon ll elmletbl kiindulva viszont azt vrnnk, hogy a carbonaria stt htteret, a typica viszont vilgos szn htteret vlaszt, brmilyen sznre vannak is befestve. Ha kiderl, hogy az utbbi elmlet a helytll, vajon megnyugtatsul szolglhatna-e ez a zldszakll-effektus terijt illeten? Taln igen, bizonyos fokig, hiszen arra mutatna, hogy egy morfolgiai jelleg s e morfolgiai jelleghez hasonl valaminek a felismerse kztt szoros genetikai kapcsoltsg vagy annak gyors kialakulsa lehetsges. Itt emlkeztetnem kell azonban arra, hogy a pillk rejtzsnek pldjban sz sincs trvnysrt hatsrl. Ha van kt gnnk, amelyek kzl az egyik a sznt, a msik pedig a httr kivlasztst szablyozza, mindkt gn nyer a msikkal, s kettejk kzl egyik sem tekinthet semmilyen rtelemben trvnysrtnek. Ha a kt gn kezdetben csak laza kapcsoltsgban van egymssal, a szelekci kedvezni fog a szorosabb kapcsoltsg kialakulsnak. Nem egyrtelm azonban, hogy a szelekci ugyangy elnyben rszesten-e egy "zldszakll-gn" s a zld szakll felismersnek gnje kztti szoros kapcsoltsgot. gy tnik, hogy a kt hatsnak a vletlen folytn mr kezdettl fogva sszefggsben kell lennie egymssal. A zldszakll-effektus vgs fokon abban ll, hogy egy nz gn gondjt viseli sajt, ms egyedekben lv msolatainak, mgpedig fggetlenl attl, hogy e ms egyedek ltalban vve is hordoznak-e kzs gneket. A zldszakll-gn "kiszrja" sajt msolatait, s ezzel mintha a genom tbbi rsznek rdekei ellen mkdne. Trvnysrtnek tekinthet teht, amennyiben egyes egyedeket arra ksztet, hogy ms egyedekrt ldozatot hozzanak; olyan egyedekrt, amelyek nem tl nagy valsznsggel hordoznak velk kzs gneket, magtl a trvnysrttl eltekintve. Ez az oka annak, hogy a zldszakll-gnt Alexander s Borgia (4) trvnysrtnek nevezi, s ez az egyik oka a zldszakll-gnek ltvel kapcsolatos szkepticizmusnak is. m tulajdonkppen egyltaln nem nyilvnval, hogy a zldszakll-gnek - ha valaha is felbukkannnak - trvnysrtk lennnek. Ridley s Grafen (303) felhvjk a figyelmet a kvetkezkre. A trvnysrtkre adott defincinkban benne foglaltatik, hogy az ilyen gn kihvja maga ellen ms lokuszok mdost gnjeit, amelyek azon igyekeznek, hogy elnyomjk a trvnysrt fenotpusos hatsait. Els pillantsra kzenfekvnek tnik, hogy a zldszakll-gnek szintn kihvnk maguk ellen az elnyom hats mdost gneket, hiszen nagyon valszn, hogy a mdostknak nincsenek msolataik azoknak a (nem rokon) zld szakll egyedeknek a testben, amelyek a gondoskods hasznt lvezik. De nem szabad megfeledkeznnk rla, hogy a mdost gn, amelynek hatst kell gyakorolnia a zldszakll-gn fenotpusos kifejezdsre, nagy valsznsggel szintn a zld szakll cmkt hordoz testben van jelen, s gy maga is haszonlvezje ms zld szakll egyedek nzetlensgnek. Mivel pedig nem klnsebben valszn, hogy e ms zld szakllak rokon egyedek lennnek, nzetlensgk a leend mdost gnek msolatait nem fogja sjtani. Ki lehetne mutatni, hogy ms lokuszok leend mdost gnjei inkbb nyernek, semmint vesztenek azzal, hogy egy zldszakll-gnnel kzs testen osztoznak. Ezzel szemben nem ellenrv, hogy a ms zld szakll egyedek irnti nzetlensg kltsge fellmlhatja a ms zld szakll egyedek nzetlensgbl val rszeseds hasznt. Hiszen ha ez gy volna, eleve szba sem jnne a zldszakll-

gnek elterjedse. Ridley s Grafen mondanivaljnak lnyege az, hogy (abban a meglehetsen valszntlen esetben) ha a zldszakll-gn hordoz valamit, aminek rvn egyltaln terjedhet a populciban, akkor a helyzetbl fakad kltsgek s elnyk gy alakulnak, hogy az olyan mdost gnek jrnak jl, amelyek erstik, nem pedig cskkentik a szban forg zldszakll-gn hatst. A mrlegelsben minden attl fgg, hogy pontosan mit is rtnk zldszakllfenotpuson. Amennyiben a pleiotrop tulajdonsgpr egszt - a zld szakllt s a zld szakll egyedek irnyban mutatott nzetlensget - "csomagtervnek" tekintjk, amelyet a mdost gnek csak mint egysget ersthetnek vagy nyomhatnak el, Ridleynek s Grafennek bizonyosan igaza van: a zldszakll-gnek nem trvnysrtk. De ahogy k maguk is hangslyozzk, az a mdost gn, amely el tudja vlasztani egymstl a kt fenotpusos hatst - elnyomva a zldszakllgn nzetlensgre ksztet hatst, ugyanakkor nem nyomva el magt a zldszakll-hatst -, felttlenl elnyt fog lvezni. Egy harmadik lehetsg a zldszakll-gn egy specilis tpusa, amelynek hatsra a szlk klnbsget tesznek utdaik kztt, mgpedig azon utdok javra, amelyek hordozzk a felismerst szolgl blyeget. Egy ilyen gn hasonl volna a meiotikus sodrds gnjhez, s ennek rtelmben valdi trvnysrtnek lenne tekinthet. Brhogy is vlekedjnk azonban Ridleynek s Grafennek a zldszakll-effektussal kapcsolatos nzeteirl, teljesen vilgos, hogy a kzeli rokonok irnti nzetlensg gnjei, amelyeket a hagyomnyos rokonszelekcis nyoms elnyben rszest, semmikppen sem tekinthetk trvnysrtknek. A rokonok irnti nzetlen viselkedsbl a genom minden gnje ugyanakkora valsznsggel hzhat hasznot, mivel statisztikailag mindegyik ugyanannyi esllyel van jelen a kedvezmnyezett egyedben. Egy "rokonszelekcis gn" bizonyos rtelemben egyedl a maga rdekt nzi, ugyanakkor a genom ms gnjei is hasznot hznak belle. Ennlfogva nem lp fel olyan szelekci, amely elnyben rszesten a rokonszelekcis gn hatst elnyom mdost gneket. A hnalj nvizsglat gnjei - lvn a rokonszelekcis gnek specilis esetei - szintn nem volnnak trvnysrtk. Tagadtam a zldszakll-effektus realitst, m a nemi kromoszmkon alapul rszrehajls - amelyrl mr esett sz - a zldszakll-effektus egy specilis s taln a legkevsb irrelis formja. Ezt az esetet a csaldon belli rszrehajls kapcsn vizsgltam: az idsebb testvrekrl fltteleztem, hogy annak alapjn tesznek klnbsget fiatalabb testvreik kztt, hogy azok mekkora valsznsggel hordoznak velk kzs nemi kromoszmkat - gy teht maga a nem szolgl cmkl (s nem a "zld szakll"). Ez nem tl vad felttelezs, mivel ha az Y-kromoszmk nem keresztezdnek t, akkor egyetlen pleiotrop "zldszakllgn" helyett akr egy egsz "zldszakll-kromoszmt" is flttelezhetnk. Elegend szmunkra, ha a nemi rszrehajls genetikai faktora a vizsglt kromoszmn valahol megjelenik. Ugyanez az rvels egy kromoszma brmely nagyobb szakaszra is vonatkoztathat, ha az - mondjuk inverzi kvetkeztben nem keresztezdik t. Elkpzelhet teht, hogy egy szp napon tnyleg rbukkanunk a zldszakll-effektus valamilyen formjra. Gyantom azonban, hogy a zldszakll-effektus ismert pldi valjban mind a hnalj nvizsglat klnbz vltozatai. Wu s munkatrsai (393) a Macaca nemestrina nev majomfaj egyedeit olyan helyzetbe hoztk, hogy kt fajtrsuk kzl ki kellett vlasztaniuk az egyiket, s amell kellett lnik. A kt fajtrs kzl az egyik mindig a ksrleti llat apai fltestvre, a msik pedig egy vele nem rokon, kontrollknt szolgl egyed volt. A ksrleti alanyok statisztikailag szignifikns hajlamot mutattak arra, hogy fltestvrk mell ljenek. Fontos megjegyeznnk, hogy mivel a ksrletben szerepl fltestvrek nem anyai gon voltak rokonsgban a ksrlet alanyaival, nem jhet szba, hogy mondjuk az anytl tvett szaguk alapjn ismertk fl egymst. Brmi legyen is a blyeg, amit e majmok flismernek, nyilvn a kzs aptl szrmazik, vagyis bizonyos rtelemben a kzs gnek felismersrl van sz. Sajt tippem az, hogy a majmok az nmagukon tapasztalt jellegzetessgekhez val hasonlsgot veszik szre rokonaikon; Wu s munkatrsai szintn erre a kvetkeztetsre jutottak. Greenberg (142) a Lasioglossum zephyrum nev, kezdetleges trsadalomban l

mhfajt vette vizsglat al. (Seger [318] 1980-ban a kvetkez megkap cm alatt trgyalta Greenberg vizsglatait: "Vannak-e a mheknek zld szreik?") Mg Wu s munkatrsai viselkedsi paramterknt azt vizsgltk, hogy a ksrleti llat melyik trsa mell l, Greenberg az rsgben ll dolgozk azon dntst vlasztotta viselkedsi paramternek, hogy beengedik-e a fszekbe igyekv ms dolgozkat vagy sem. Miutn meghatroztk, hogy mikppen fgg ssze a dolgoz beengedsnek valsznsge s az rszemmel val rokonsgnak koefficiense, a kapott fggvnybl nemcsak az derlt ki, hogy a kett kztt kifejezett pozitv korrelci mutatkozik; a fggvny egyenesnek lejtse majdnem pontosan l-nek addott, vagyis annak valsznsge, hogy az rszem beenged egy dolgozt, nagyjbl megegyezik a kettejk kztti rokonsg koefficiensvel! Greenberget mindez meggyzte arrl, hogy "a genetikai komponens eszerint az illatanyagok kpzsben, nem pedig az rzkelrendszerben nyilvnul meg" (1096. o.). Sajt terminolgimban Greenberg e szavai egyenrtkek azzal a kijelentssel, hogy itt a hnaljeffektussal, nem pedig a zldszakll-effektussal van dolgunk. Lehet persze, hogy a mhek nem sajt "hnaljukat", hanem a velk rokon, mr ismers egyedeket vizsgljk meg, ahogy azt Greenberg felttelezi (183). Ennek ellenre itt alapveten a hnalj effektus, nem pedig a zld-szakll-effektus esetvel llunk szemben; fl sem merlhet teht, hogy a hatsrt felels gnek trvnysrtk lennnek. Egy msik, igen elegns vizsglat, amely hasonl vgkvetkeztetshez vezetett, Linsenmair (233) nevhez fzdik, aki a trsas sivatagi szka (Hemilepistus reaumuri) csaldspecifikus kmiai "jelvnyt" tanulmnyozta. Bateson (elkszletben) izgalmas bizonytkokkal szolgl arra, hogy a japn frj megklnbzteti els unokatestvreit mind testvreitl, mind tvolabbi rokonaitl, mgpedig tanult mdon, vizulis jellegzetessgek alapjn. Waldman s Adler (363) azt vizsglta, hogy az ebihalak elnyben rszestik-e testvreiket. Kt klnbz fszekbl szrmaz, sznes festkkel megjellt ebihalakat kzs tartlyba helyeztek, ahol az llatok szabadon szklhattak. Ezutn egy rcsot mertettek a tartlyba, s az ebihalak e rcs tizenhat rekesznek valamelyikbe kerltek. Kiderlt, hogy az llatok statisztikailag szignifikns mdon kzelebb tartzkodtak testvreikhez, mint a nem testvr egyedekhez. Sajnos ez a ksrleti fellls nem zrja ki egy esetleges, genetikailag meghatrozott "lhely-szelekci" zavar hatst. Amennyiben nmely ebihalak genetikai okok folytn a tartly sarkait rszestik elnyben a tartly kzepvel szemben, a genetikailag rokon egyedek vrhatan a tartly ugyanazon rszeiben fognak tartzkodni. A fenti ksrlet teht nem bizonytja egyrtelmen, hogy a rokon egyedek felismerik egymst vagy keresik egyms trsasgt; m ez szmos elmleti szempontbl nem is br fontossggal. A szerzk tanulmnyuk bevezet rszben Fishernek (108) az aposzematizmus evolcijt magyarz rokonszelekcis elmletre hivatkoznak, amelynek rtelmben a rokon egyedeknek szksgszeren egyms kzelben kell tartzkodniuk. Nem szmt teht, hogy azrt vannak-e egyms kzelben, mert azonos lhelyet vlasztanak vagy pedig azrt, mert tnyleges rokonfelismersi kpessggel rendelkeznek. Annyit azonban rdemes megjegyeznnk, hogy amennyiben a tovbbi ksrletek megerstik az ebihalak lhely-szelekcijt, gy ez kizrn ugyan a hnalj effektust, de nem zrn ki a zldszakll-effektust. Sherman (321) az llamalkot rovarok kromoszmival kapcsolatos igen eredeti elmletben felhasznlja a genetikai rszrehajls gondolatt. Bizonytkokat szolgltat arra nzve, hogy az llamalkot rovaroknak ltalban tbb kromoszmjuk van, mint legkzelebbi, nem llamalkot rokonaiknak. Seger (318) Shermantl fggetlenl szintn felfigyelt erre a jelensgre s magyarzatra kidolgozta a maga elmlett. A jelensgre utal bizonytkok nem egszen egyrtelmek, nem rtana fellvizsglni ket korszer statisztikai mdszerekkel (l. pl. 175). Itt azonban nem azt akarom firtatni, hogy maga a jelensg ltezike, hanem azt az elmletet ismertetni, amelyet Sherman dolgozott ki a jelensggel kapcsolatban. Sherman joggal szgezte le, hogy a kromoszmaszm nvekedse cskkenti a testvrek kzs gnjeinek arnyban jelentkez variancit. Abban a vgleges esetben, ha egy faj egyetlen kromoszmaprral rendelkezik, amelynek kt tagja kztt nincs crossing-over, brmely kt destestvrben - tlagosan 50 %-os genetikai azonossg mellett - a gneknek vagy mindegyike, vagy fele, vagy egyike

sem kzs (azaz a szrmazs okn azonos). Ha viszont kromoszmk szzai vannak jelen, a kzs (a szrmazs okn azonos) gnek arnya a testvrek kztt jval kisebb szrssal lesz tlagosan 50%. A crossing-over bonyoltja ugyan a kpet, de nem vltoztat azon, hogy ha egy fajnak magas a kromoszmaszma, a testvr egyedek kztt vrhatan alacsony lesz a genetikai variancia. Ebbl az kvetkezik, hogy amennyiben egy llamalkot rovarfaj dolgozi elnyben akarjk rszesteni azon testvreiket, amelyekkel a legtbb kzs gnt hordozzk, knnyebb a dolguk, ha a faj kromoszmaszma alacsony, mint akkor, ha magas. Az ilyenfajta klnbsgttel a dolgozk rszrl htrnyosan befolysoln a kirlyn rtermettsgt, a kirlynnek az utdok prtatlanabb kezelse "kedvezne". Mindezek alapjn Sherman felveti, hogy az llamalkot rovarok esetben megfigyelhet magas kromoszmaszm valjban egyfajta alkalmazkods, amely "az utdok szaporodsi rdekeit kzelebb hozza anyjuk szaporodsi rdekeihez". Nem szabad azonban elfelejtennk, hogy a dolgozk nem viselkednnek egynteten: mindegyikk azon fiatalabb testvreit knyeztetn, amelyek hozz hasonltanak, ms dolgozk pedig elleneznk ezt, mgpedig ugyanabbl az okbl, mint a kirlyn. A dolgozkat teht nem foghatjuk fel a kirlyn egysges ellenzkeknt, ahogy Trivers s Hare (355) tettk - joggal - a nemiarnykonfliktussal kapcsolatos elmletkben. Sherman becslettel elismeri elmletnek hrom gyengesgt; n azonban kt, ezeknl slyosabb problmt is ltok. Az els, hogy - amennyiben nem eszkzlnk bizonyos finom megszortsokat - ez az elmlet veszedelmesen kzel kerlhet ahhoz a tveszmhez, amelyet egy msik munkmban (87) 11-es szm flrertsknt trgyaltam, e knyvben pedig "pikk sz tveszme" nven fogok emlegetni (10. fejezet). Sherman felttelezi, hogy az egyvsak kztti egyttmkds annak fggvnye, hogy "allljaiknak tlagosan mekkora hnyada kzs" (kiemels tlem), holott azt kellene figyelembe vennie, hogy az "egyttmkds gnje" milyen valsznsggel kzs bennk (l. mg 287). Ha ez utbbi megkzeltst vesszk alapul, Sherman hipotzise - itt kifejtett formjban - nem llja meg a helyt (318). Sherman azonban megkmlhette volna hipotzist e brlattl, ha a hnaljnvizsglat effektust hvja segtsgl. Most nem fejtem ki rszletesen ide vonatkoz rveimet, mivel gyantom, hogy Sherman igazat adna nekem. (A lnyeg az, hogy a hnaljeffektus a csaldon bell mg laza kapcsoltsg esetn is mkdkpes, mg a zldszakll-effektus pleiotrpit vagy a kapcsoltsgi egyensly hinyt kvnja meg. Ha a dolgozk megvizsgljk magukat, majd rszrehajlv vlnak azon szaporodkpes testvreik javra, amelyek az nvizsglatuk sorn magukon tapasztaltakhoz hasonl tulajdonsgokkal rendelkeznek, a kznsges kapcsoltsgi hatsok rendkvli jelentsget nyernek, s hipotzisben Sherman is elkerlheti a "pikk sz tveszmt". Mellesleg a sajt maga ltal flhozott ellenvetsek egyikt is elkerlhetn, nevezetesen azt, hogy hipotzise "olyan alllok ltt kvnja meg, amelyek tulajdonosaikat kpess teszik allljaik felismersre. Ilyen alllokkal azonban mindeddig senki sem tallkozott..." - s ami azt illeti, nem is valszn, hogy fog. Sherman megknnythette volna sajt dolgt, ha hipotzist a hnalj effektussal, nem pedig a zldszakll-effektussal kapcsolja ssze.) A Sherman hipotzisvel kapcsolatos msodik nehzsgre eredetileg J. Maynard Smith hvta fel a figyelmemet (szemlyes kzls). Ha a "hnalj"-vltozatot vesszk figyelembe, valban elkpzelhet, hogy a dolgozk az nvizsglatra szelektldnak, s rszrehajlk lesznek azon szaporodkpes testvreik javra, amelyeken sajt egyedi jellegzetessgeiket fedezik fl. Az is tny, hogy a kirlynk ebben az esetben gy szelektldnak, hogy ha csak tudjk, elnyomjk ezt a rszrehajlst, pldul feromonok tjn trtn manipulcival. Ahhoz, hogy a szelekci megjutalmazza, a kirlyn minden ilyenfajta "hzsnak" rgvest mutciknt val felbukkanst kveten azonnal - hatst kell kifejtenie. De teljeslhet-e ez egy olyan mutci esetben, amely a kirlyn kromoszmaszmnak nvekedst okozza? Nem, nem teljeslhet. A kromoszmaszm nvekedse megvltoztathatja ugyan a dolgozk rszrehajlsra hat szelekcis nyomst, de csak szmos nemzedknyi ksssel okozhatna olyan evolcis vltozst, amely ltalban vve a kirlynk javt szolgln. Ez mr mit sem segtene mutns kirlynnkn, hiszen alattvali tovbbra is sajt genetikai programjukra hallgatnnak, mit sem sejtve a szelekcis nyoms megvltozsrl. A szelekcis

nyomsban bell vltozsok ugyanis csak hossz tvon, nemzedkek sorozatnak tvlatban reztetik hatsaikat. Egy kirlyn aligha kezdene olyan mestersges szelekcis programba, amely a jvbeni kirlynk hossz tv rdekeit szolgln! Sherman azonban kikerlhetn ezt a buktatt, ha flttelezn, hogy a magas kromoszmaszm nem olyan alkalmazkods, amely a kirlyn dolgozkra gyakorolt manipulcis hatst kzvetti, hanem egyfajta elalkalmazkods (preadaptci). Azon csoportok esetben lehetett ugyanis a leginkbb valszn a rovarllamok kialakulsa, amelyek - egyb okokbl - magas kromoszmaszmra tettek szert. Sherman a hipotzisben megemlti ugyan ezt a lehetsget is, de nem lt okot arra, hogy elnyben rszestse az egyrtelmbb, anyai manipulcival kapcsolatos vltozattal szemben. sszefoglalva, Sherman hipotzist valdi elmlett tehetjk, ha az elalkalmazkods - nem pedig az alkalmazkods -, valamint a hnalj effektus - nem pedig a zldszakll-effektus - fogalmt hvjuk segtsgl. Lehet, hogy a zldszakll-effektus nem kzenfekv, vgiggondolsa azonban mindenkppen hasznos annak, aki a rokonszelekcival foglalkozik. Ha ugyanis elszr a hipotetikus zldszakll-effektust rti meg, s csak azutn kzelt a rokonszelekci elmlethez, megvizsglva, hogy az mennyiben hasonlt a zldszakll-effektushoz, illetve mennyiben klnbzik attl, knnyebb lesz elkerlnie a rokonszelekci elmletvel kapcsolatos flrertseket (87). A zldszakll-modell megrtse meg fogja gyzni arrl, hogy a rokonok irnyban mutatott nzetlensg nmagban nem valamifle vgeredmny - olyasmi, amit az llatok bizonyos rejtlyes okok folytn elszeretettel gyakorolnak, sszhangban a ravasz matematikai meggondolsokkal, amelyek gyakorlati szjrssal fl sem foghatk. A rokonsg csak az egyik lehetsges mdjt nyjtja annak, hogy a gnek oly mdon viselkedjenek, mintha felismernk s elnyben rszestenk ms egyedekben sajt msolataikat. Maga Hamilton (162, 140-141. o.) is hangslyozza ezt: "...a rokonsg csak az egyik t, amelyen a recipiens genotpusban pozitv regresszi vlthat ki, s ppen... ez a pozitv regresszi az nzetlensg ltfontossg tnyezje. Ennlfogva az sszestett rtermettsg koncepcija ltalnosabb rvny, mint a rokonszelekci." Hamilton (156, 25. o.) itt azt a fogalmat hasznlja, amelyet korbban "az sszestett rtermettsg kiterjesztett jelentskreknt" rt le. Hagyomnyos megfogalmazsban - amelyre Hamilton rszletes matematikai elemzst alapozta az sszestett rtermettsg koncepcija kptelen szmot adni a zldszaklleffektusrl, st tulajdonkppen a trvnysrt gnekrl, pldul a meiotikus sodrdst okoz gnekrl is, minthogy szorosan kapcsoldik az egyedi szervezet mint "hordoz", illetve mint "maximalizl egysg" idejhoz. A trvnysrtk viszont nmagukban is nz, maximalizl egysgekknt kezelendk, gy hatsos fegyverek az "nz egyed" paradigmjval szemben. Sehol sem jut ez vilgosabban rvnyre, mint Fisher nemek arnyval kapcsolatos elmletnek Hamilton-fle (157) lelemnyes kiterjesztsben. Zldszakll-gondolatksrletnk ms okokbl is tanulsgos. Mindenki, aki a gneket a sz szoros rtelmben vett molekulris entitsoknak tekinti, ki van tve annak, hogy flrevezetik az ilyenfle eszmefuttatsok: "Mi az nz gn? Nem pusztn a DNS-nek egy megfoghat kicsiny darabja... Egy bizonyos DNS-darab sszes msolata, amelyek szerteszt szrdnak a vilgban... kiterjedt gynki hlzat, amely sok klnbz egyedben munklkodik egy idben... a gn tmogathatja sajt msolatait, amelyek ms testekben foglalnak helyet." A rokonszelekci elmlete teljes egszben ezen az ltalnos premisszn nyugszik, m tveds s misztifikci lenne azt gondolni, hogy a gnek azrt tmogatjk sajt msolataikat, mert e msolatok velk teljesen azonos molekulk. A zldszakll-gondolatksrlet segt megmagyarzni mindezt. A csimpnz s a gorilla elgg hasonltanak egymsra ahhoz, hogy egyikk valamely gnje molekulris rszleteiben, fizikailag akr meg is egyezhessen a msik valamely gnjvel. De vajon elegend ok ez a molekulris egyezs arra, hogy a szelekci elnyben rszestse az egyik faj azon gnjeit, amelyek "felismerik" sajt msolataikat a msik fajban, s segdkezet nyjtanak nekik? Semmi esetre sem, br az "nz gn" okfejts naiv molekulris szint megfogalmazsa igenl vlaszt sejtet. A gnek szintjn mkd termszetes szelekci az allloknak a kzs gnkszlet

egy bizonyos kromoszmahelyrt vvott versenyben rvnyesl. A gorillapopulciban azonban a csimpnz valamely zldszakll-gnje egyetlen kromoszmahelyrt sem versenyezhet, aminthogy egyetlen ms alllja sem; e gn teht teljesen kzmbs a gorilla gnkszletben lv, szerkezetileg vele azonos gn sorsa szempontjbl. (Az ugyan elkpzelhet, hogy a gorilla gnkszletben lv, vele fenotpusosan azonos megfeleljnek sorsa szempontjbl nem kzmbs, ennek azonban semmi kze sincs a molekulris szint azonossghoz.) E gondolatmenetnk rtelmben teht a csimpnzgnek s a gorillagnek nem msolatai egymsnak. Csakis abban a trivilis rtelemben tekinthetk egyms msolatainak, hogy molekulris szerkezetk adott esetben azonos. Mivel pedig a termszetes szelekci trvnyei mechanikusak s ntudatlanok, nem vrhatjuk el a gnektl, hogy molekulris msolataikat pusztn azrt tmogassk, mert azok az molekulris msolataik. Azt viszont jogosan vrhatjuk, hogy a gnek tmogassanak olyan, tlk molekulrisan klnbz alllokat sajt lokuszaikon a faj gnkszletn bell, amelyek az vkkel megegyez fenotpusos hatssal rendelkeznek. Egy adott lokuszon bekvetkez, fenotpusosan neutrlis mutci megvltoztatja ugyan a molekulris identitst, m semmifle szelekci hatst nem gyengti, amely a klcsns tmogats irnyban hat. A zldszakll-nzetlensg mg akkor is nvelheti a zldszakll-fenotpusok gyakorisgt a populciban, ha maguk a gnek nem csupn sajt szigoran vett molekulris msolataiknak kedveznek. Amivel teht foglalkoznunk rdemes, az a fenotpusos egybeess, nem pedig a DNS molekulris konfigurciiban val egyezs. s ha az olvas netn gy vln, hogy ez a megjegyzs ellenkezik f mondanivalmmal, akkor ebbl az kvetkezik, hogy f mondanivalmat nem sikerlt vilgoss tennem! Engedtessk meg, hogy a zldszakll-effektust mg egy gondolatksrlethez flhasznljam, mgpedig a klcsns (reciprok) nzetlensg elmletnek tisztzsa rdekben. A zldszakll-effektust korbban valszertlennek blyegeztem, a nemi kromoszmk specilis esett kivve. Egy msik specilis esetrl azonban szintn elkpzelhet, hogy valamilyen megfelelje a valsgban is ltezik. Kpzeljnk el egy gnt, amely a kvetkez viselkedsi szablyt programozza be (83, 96. o.): "Ha nzetlenl viselked egyeddel tallkozol, ne feledkezz meg rla, s ha lehetsged nylik r, a jvben te is viselkedj vele nzetlenl." Nevezzk ezt "nzetlensgfelismer effektusnak". Haldane (151), sokat emlegetett, a vzbl kimentend fuldoklrl szl pldjval lve kimutathat, hogy ez az ltalam felttelezett gn azrt terjedhetne el, mert vgeredmnyben kpes felismerni sajt msolatait. Egy vletlenszer pleiotrop hats, pldul a zld szakll helyett ez a gn egy nem vletlenszer jellegzetessget: nmaga nzetlen megmentsnek magatartsmintjt alkalmazza. A segtsgnyjtk csak azokat a trsaikat mentik ki, akik mr kimentettek msokat, amikor rajtuk volt a sor, vagyis a gnek vgeredmnyben sajt msolataikat mentik meg. (Tekintsnk most el az olyan krdsek boncolgatstl, hogy a rendszer mikppen indult be stb.) Ezt a hipotetikus pldt azrt hoztam fel, hogy alhzzam kt msik, els pillantsra hasonl esettl val klnbzsgt. Az egyik ilyen eset az, amelyikre Haldane pldja is vonatkozik: a kzeli rokon megmentse - hla Hamiltonnak, ezt mr jl rtjk. A msodik eset a klcsns nzetlensg (reciprok altruizmus, 354). A valdi klcsns nzetlensg s az ltalam trgyalt hipotetikus nzetlensgfelismers kztt mindenfajta hasonlsg pusztn a vletlen mve (307); ez a hasonlsg mgis gyakorta kelt zavart a klcsns nzetlensg elmletnek tanulmnyozi krben. A zldszakll-elmlettel ppen e zavar eloszlatsa cljbl hozakodtam el. A valdi klcsns nzetlensg esetben az "nzetlen" egyed szmra az nzetlensg haszonlvezjnek jelenltbl szrmazik a jvben haszon. Ez a rendszer akkor is mkdik, ha a kt egyednek nincs kzs gnje, st (szemben Rothstein [304] vlemnyvel) mg akkor is, ha a kt egyed klnbz fajhoz tartozik, mint Trivers pldjban a tisztogathal s gyfelei. Az ilyenfajta klcsns nzetlensget kzvett gnek legalbb annyi hasznot hajtanak a genom tbbi rsze, mint nmaguk szempontjbl, gy nyilvnvalan nem trvnysrtk. A szoksos rtelemben vett termszetes szelekci elnyben rszesti ket, jllehet egyesek, pldul Sahlins (308, 85-87. o.) szmra gondot jelent magnak az alapelvnek a megrtse - alighanem azrt, mert elsiklanak a szelekci gyakorisgfgg termszete s az ebbl kvetkezen szksges jtkelmleti

meggondolsok fltt (8, 83, 197-201. o.). Az nzetlensgfelismersi effektus alapveten klnbzik a klcsns nzetlensg jelensgtl, habr nmi felletes hasonlsg azrt van kzttk. Az nzetlensget felismer egyednek nem kell meghllnia a neki tett szolglatot; felismeri az egyedek brmelyike irnyban gyakorolt jtetteket, s eszerint vlasztja ki magnak jvbeni kedvezmnyezettjeit. A rtermettsgket maximalizl egyedek nzpontjbl a trvnysrt gnekkel kapcsolatban semmilyen sszer magyarzattal nem szolglhatunk. Ez az oka annak, hogy e knyvben a trvnysrtknek megklnbztetett szerepet sznok. Jelen fejezet kezdetn az "alllikus trvnysrtk" s az "oldalirnyban terjed trvnysrtk" csoportjba osztottam ket. Az eddigiekben trgyalt trvnysrtk kivtel nlkl alllikusak voltak: sajt lokuszukon elnyt lveztek allljaikkal szemben, mikzben ms lokuszok mdost gnjei ellenk szegltek. A kvetkezkben rtrek az oldalirnyban terjed trvnysrtkre, amelyek annyira rendhagyak, hogy thgjk a lokuszon belli alllikus versengs szablyait, s ms lokuszokra is tterjednek - st a genom mretnek nvelsvel akr j lokuszokat is teremtenek maguknak. E gneket az "nz DNS" cmsz alatt fogom trgyalni, amely megnevezs nemrgiben a Nature hasbjain is ltjogosultsgot nyert. A kvetkez fejezet els rszt teht az nz DNS-nek szentelem. 9 nz DNS, ugrl gnek s egy lamarcki fenyegets E kiss szedett-vedett fejezetben szmba veszem mindazt, amit rvid s mersz "beruccansaim" sorn a magamtl tvol es tudomnyterletekrl, a sejt- s molekulris biolgibl, az immunolgibl s az embriolgibl szedtem ssze. Mentsgl szolgljon tmrsgemre, hogy mg nagyobb merszsg volna tlem, ha hosszabban fejtenm ki mondanivalmat. Merszsgemre mr nehezebb mentsget tallnom, ha csak mentsgnek nem minsl, hogy egy korbbi hasonl "beruccansommal" hintettem el az "nz DNS" idejnak a magvt, amelyet ma mr nem egy molekulris biolgus is komolyan vesz. Az nz DNS "...gy ltszik pldul, hogy a klnfle szervezetekben tbb DNS van, mint amennyi felptskhz szigoran szksges: a DNS-ek jelents rsze sohasem fordtdik le a fehrjk nyelvre. Az egyedi szervezet szempontjbl ez paradoxonnak ltszik. Ha a DNS clja a testek felptsnek felgyelete, akkor meglep, hogy a DNS jelents rsze nem tesz ilyesmit. A biolgusok sokat trik a fejket azon, hogy milyen hasznos feladatot vgezhet ez a ltszlag flsleges DNS. m maguknak az nz gneknek a szempontjbl nincs semmifle ellentmonds. A DNS igazi clja, hogy fennmaradjon; nem tbb s nem kevesebb. A DNS-flsleg ltt legegyszerbben gy magyarzhatjuk, hogy felttelezzk, hogy parazita, vagy legjobb esetben rtalmatlan, de haszontalan potyautas ms DNS-ek ltl alkotott tllgpeken." (83, 47. o.) Ezt az elkpzelst a molekulrbiolgusok kt, a Nature hasbjain egy idben megjelent gondolatbreszt tanulmnyban fejlesztettk tovbb s dolgoztk ki rszleteiben is (98, 278). E cikkek komoly vitt kavartak a Nature ksbbi szmaiban (285, 617-620. o. s 288, 645-648. o.), valamint egyb frumokon (pl. a BBC rdiadsban). Az nz DNS elmlete termszetszerleg alapvet rokonsgban ll itteni mondanivalmmal. A tnyek a kvetkezk. A klnbz szervezetek teljes DNS-tartalma nagyon vltoz, s ez a vltozatossg a trzsfejldssel semmifle kzenfekv sszefggsbe nem hozhat. Ezt a jelensget nevezzk "C-rtk-paradoxonnak". Tkletesen sszertlen dolognak tnik pldul, hogy a szalamandra s az ember kzl az elbbinek hsszor tbb gnre legyen szksge (278). Ugyanilyen kevss hihet, hogy az szak-Amerika nyugati oldaln l szalamandrknak sokszorta tbb DNS-re volna szksgk, mint a keleti parton l, azonos nembe tartoz trsaiknak. Az eukarita genom DNS-nek jelents hnyada egyltaln nem fordtdik le. Ez a "hulladk DNS" rszben a cisztronok kz keldik - ebben az

esetben "trkitlt DNS-nek" (spacer DNS) nevezzk -, rszben ki nem fejezd "intronokat" alkot a cisztronok belsejben, megmegszaktva a cisztron kifejezd szakaszait, az "exonokat" (69). A ltszlag flsleges DNS vltoz mrtkben tartalmazhat ismtld, illetve a genetikai kd nyelvn jelentst nem hordoz szakaszokat, amelyek egy rsze valsznleg soha nem rdik t RNS-s. Ms szakaszok ugyan trdhatnak, de azutn "kivgdnak" (splicing), mieltt az RNSzenet lefordtdna az aminosav-szekvencik nyelvre. Akrmelyik eset forogjon is fenn, ezek a DNS-szakaszok fenotpusosan nem nyilvnulnak meg, amennyiben fenotpusos kifejezdsen a hagyomnyos rtelemben vett, a fehrjeszintzis szablyozsa tjn rvnyesl hatst rtjk (98). Mindez nem jelenti azt, hogy a "hulladk DNS-re" nem hat a termszetes szelekci. E DNS-nek tbbfle "feladatt" is fltteleztk mr, feladaton az egyed szempontjbl adaptv elnyket rtve. Lehet, hogy a DNS-flsleg "feladata" egyszeren a gnek egymstl val elvlasztsa (65, 172. o.). Mg ha az adott DNS-darab nem rdik is t, nvelheti a gnek kztti crossing-over gyakorisgt azzal, hogy tvol tartja ket egymstl - ez pedig mr egyfajta fenotpusos megnyilvnuls. Elkpzelhet teht, hogy a termszetes szelekci bizonyos rtelemben elnyben rszesti a trkitlt DNS-t, minthogy az hatst gyakorol a crossing-over gyakorisgra. Ennek ellenre a trkitlt DNS valamely szakaszt nem tekinthetjk egy bizonyos rekombincis gyakorisg hagyomnyos rtelemben vett "gnjnek", ehhez ugyanis allljaival szemben kellene hatst gyakorolnia a rekombincis gyakorisgra. Annak mg van rtelme, hogy a trkitlt DNS egy adott hosszsg darabjhoz alllokat rendeljnk - olyan, tle eltr szekvencikat, amelyek a populci ms kromoszmiban ugyanazt a helyet tltik ki. Tekintve azonban, hogy a trkitlt DNS szban forg szakasznak a gnek elvlasztsbl ered fenotpusos hatsa pusztn a szakasz hossztl fgg, egy adott "lokuszon" az egyforma hossz allloknak a "fenotpusos hatsuk" is egyforma lesz. Amikor teht azt lltjuk, hogy a tbblet-DNS "feladata" egyszeren a gnek elvlasztsa, a "feladat" szt rendhagy rtelemben hasznljuk. A szelekcis folyamat, ami itt fllp, nem a szoksos, egy adott lokusz allljai kztti termszetes szelekci; arra irnyul, hogy a genetikai rendszer egy jellegzetessgt - a gnek kztti tvolsgot fenntartsa. A ki nem fejezd DNS egy msik lehetsges "feladatt" Cavalier-Smith (52) hozta szba. Elmletnek lnyege munkjnak cmben foglaltatik: "A nukleoszkeletlis DNS sejtmagtrfogatszablyoz hatsa, a sejt trfogatra s nvekedsi temre hat szelekci s a DNS C-rtk-paradoxonnak megoldsa." Cavalier-Smith gy vli, hogy a "K-stratgista" szervezeteknek nagyobb sejtekre van szksgk, mint az "r-stratgistknak", s hogy a DNS sejtenknti sszmennyisgnek vltoztatsa alkalmas mdja a sejtmret befolysolsnak. Mint rja, "j korrelci mutathat ki egyrszt az ers r-szelekc, a kis sejtmret s az alacsony C-rtkek, msrszt a K-szelekci, a nagy sejtmret s a magas C-rtkek kztt". rdekes lenne e korrelcit statisztikailag ellenrizni, szmtsba vve a mennyisgi jelleg sszehasonlt vizsglatokban rejl nehzsgeket (175). Mr maga az r/K klnbsgttel is ktelyeket ltszik breszteni az kolgusokban, olyan okok folytn, amelyek szmomra sohasem voltak igazn vilgosak, st mintha olykor az kolgusok szmra sem volnnak azok. Az r/K klnbsgttel egyike azon koncepciknak, amelyekhez sokan s sokszor folyamodnak, m valamilyen szertartsos nigazolst, a "lekopogom" intellektulis megfeleljt szinte sohasem mulasztva el. Egy olyan objektv indexre volna szksg, amellyel mg a korrelci alapos vizsglata eltt meg lehetne hatrozni a krdses faj helyzett az r/K kontinuumon. Addig is, amg Cavalier-Smith elkpzelst s annak vltozatait illeten tovbbi megersts vagy cfolat bukkan fl, meg kell jegyeznem, hogy ezek mind ugyanabban a tradicionlis ntformban ltttek alakot: azon a fltevsen alapulnak, hogy a DNS - csakgy, mint a szervezet brmely egyb sszetevje arra szelektldott, hogy a szervezetnek valamilyen szempontbl hasznra legyen. Az nz DNS hipotzise viszont e fltevs megfordtsn alapul: a fenotpusos jellegek azrt jnnek ltre, mert segtenek a DNS-nek a replikciban, s ha a DNS gyorsabb s knnyebb utat tall magnak sajt replikcijhoz - megkerlve mondjuk a hagyomnyos fenotpusos kifejezdst -, a szelekci ezt fogja

prtfogolni. Mg ha a Nature szemlerja kiss messzire is megy, amikor azt lltja, hogy az nz DNS elmlete "enyhn sokkol hats" (285, 604. o.), tny, hogy az elmlet bizonyos szempontbl forradalmi. Ha azonban belnk ivdik az az alapigazsg, hogy a szervezet a DNS eszkze - s nem megfordtva -, az "nz DNS" gondolata kikerlhetetlenn, st magtl rtetdv vlik. Az l sejt, s klnsen az eukaritk sejtmagja a nukleinsavak replikcijnak s rekombincijnak aktvan mkd masinrija. A DNS-polimerz kszsggel katalizlja brmilyen DNS replikcijt, fggetlenl attl, hogy az illet DNS a genetikai kd nyelvn jelent-e valamit. A DNS egyes szakaszainak "kicsippentse" s ms DNS-darabok "betoldsa" e sejtbli appartusnak szintn szoksos munkafolyamatai: minden alkalommal vgbemennek, amikor crossing-over vagy egyb rekombincis esemny kvetkezik be. Az inverzik s msfajta thelyezdsek gyakori elfordulsa ugyancsak arra utal, hogy a megfelel gpezet a DNS darabjait jtszi knnyedsggel hastja ki a genom egyik rszbl, s illeszti be egy msik rszbe. A repliklhatsg s az illeszthetsg alighanem a DNS legszembeszkbb tulajdonsgai kz tartozik abban a termszetes krnyezetben, amelyet a sejt masinrija jelent (297). Ha adva van ez a termszetes krnyezet, a DNS replikcijt s illesztst intz sejtbli rendszer, a termszetes szelekci nyilvn azokat a DNS-vltozatokat fogja elnyben rszesteni, amelyek e viszonyokat a maguk hasznra tudjk fordtani. A haszon ebben az esetben egyszeren a csravonalakban val sokszoros replikcit jelenti. Brmely DNSvltozat, amely tulajdonsgai folytn knnyen replikldik, automatikusan egyre gyakoribb lesz a vilgban. Melyek lehetnek ezek a tulajdonsgok? Paradox mdon mindazon eszkzk kzl, amelyek rvn a DNS-molekulk jvjket biztosthatjk, legjobban a viszonylag ttteles, kompliklt s krlmnyes megoldsokat, nevezetesen a testekre gyakorolt fenotpusos hatsaikat ismerjk, amelyek legkzvetlenebb megnyilvnulsa a fehrjeszintzis szablyozsa, kzvetettebb megnyilvnulsa pedig az alaktani, lettani s viselkedsbeli jegyeknek az embrionlis fejldsen keresztl val ellenrzse. m van ennl kzvetlenebb s egyszerbb mdja is annak, hogy bizonyos DNS-vltozatok tlslyba kerljenek vetlytrsaikkal szemben. Egyre tbb bizonytk szl amellett, hogy a sejt a nagy, rendezett klsej, gavotte-oz kromoszmk mellett mindenfle DNS- s RNSfragmentumok gylevsz hadnak is otthonul szolgl, s a sejt masinrija eszmnyi krnyezetet nyjt e gylevsz had szmra. Ezeket a replikld trsutasokat mretktl s tulajdonsgaiktl fggen klnfle nevekkel illetik: lehetnek plazmidok, episzmk, inszercis szekvencik, plazmonok, virionok, transzpozonok, replikonok, vrusok. Hogy a kromoszmk gavotte-jbl kilp lzadknak vagy kvlrl betolakodott parazitknak tekintendk-e, egyre lnyegtelenebb krdsnek ltszik. Hasonlattal lve: egy tavat vagy egy erdt bizonyos struktrval, st bizonyos stabilitssal rendelkez letkzssgnek tekinthetnk; a struktra s a stabilits azonban a rszegysgek lland krforgsnak dacra rvnyesl. Egyedek vndorolnak be s vndorolnak ki, egyedek szletnek s pusztulnak el. Minden cseppfolys, teljesen rtelmetlen lenne megksrelni az letkzssg "valdi" tagjainak s az idegen betolakodknak a megklnbztetst. Ugyanez a helyzet a genom esetben, amely szintn dinamikus struktra, cseppfolys kzssg, be- s kivndorl "ugrl gnekkel" (66). "Mivel a termszetben a lehetsges gazdaszervezetek - legalbbis a transzforml DNS s a plazmidok, pldul az RP 4 szempontjbl - olyan sokflk, az emberben az a gyan tmad, hogy legalbbis a Gram-negatv baktriumoknl minden populci sszefgg a tbbivel. Ismert tny, hogy a bakterilis DNS nagyon sok klnfle gazdaszervezetben kifejezdhet... Valjban nem lehetsges teht a baktriumok evolcijt egyszer csaldfkra vetteni; alkalmasabb brzolsnak ltszik egy hlzat a maga sszefut s szttart gaival." (40, 140. o.) Egyes szerzk (pl. 24) azt is flvetik, hogy e hlzatossg nemcsak a baktriumok evolcijra jellemz. "Nyoms bizonytkok utalnak arra, hogy evolcijukban a szervezetek nemcsak

azokra a gnekre hagyatkoznak, amelyek sajt fajuk gnkszlethez tartoznak. Kzenfekv felttelezs, hogy az evolci idskljt tekintve minden szervezetnek a bioszfra teljes gnkszlete rendelkezsre ll, s az evolci drmai jelentsg lpsei s ltszlagos folytonossgi hinyai valjban olyan nagyon ritka esemnyeknek tulajdonthatk, amelyek egy idegen genom egy rsznek vagy teljes egsznek a beolvadsval kapcsolatosak. A szervezeteket s a genomokat eszerint a bioszfra kompartmentjeinek tekinthetjk, amelyek kztt a gnek klnfle sebessggel cirkullnak, s amelyekbe egyes elnys tulajdonsg gnek s operonok beplhetnek..." (195) Fltehetleg az eukaritk, kztk mi magunk sem vagyunk elszigetelve e hipotetikus genetikai forgalomtl, amit altmasztanak a "gnsebszetnek", vagyis a gnmanipulci technolgijnak jabb s jabb eredmnyei. A gnmanipulci - Nagy-Britanniban hasznlatos jogi meghatrozsa szerint - "az rktanyag jfajta kombinciinak ltrehozsa brmely mdszerrel a sejten kvl ellltott nukleinsavak valamilyen vrusba, bakterilis plazmidba vagy ms vektorrendszerbe val beptse, majd ezeknek olyan befogad szervezetekbe val bejuttatsa rvn, amelyekben e nukleinsavak termszetes krlmnyek kztt nem fordulnak el, ott mgis folyamatos szaporodsra kpesek" (276, 1. o.). A gnsebsz biolgusok termszetesen mg kezdk e szakmban; mindssze ott tartanak, hogy megprbljk ellesni a termszet gnsebszei, a meglhetsk rdekben e clra szelektldott vrusok s plazmidok ltal hasznlt fogsokat. A termszet gnsebszetnek nagylptk vvmnyai kzl taln az ivaros szaporodssal sszefgg sszetett manipulcik - a meizis, a crossing-over s a megtermkenyts - a legjelentsebbek. A legkivlbb modern evolucionistk kzl ketten is (257, 380) hiba prbltak a maguk ignyt is kielgt magyarzatot tallni arra, hogy milyen elnykkel jrnak e sajtos folyamatok a szervezet egsze szempontjbl. Ahogy Maynard Smith (257, 113. o.) s Williams (381) egyarnt megjegyzi, ha msutt nem is, e krdskrben mindenkppen a valdi repliktorokra kell forditanunk figyelmnket az egyedi szervezet helyett. A meizis kltsgeivel kapcsolatos paradoxon megoldshoz valsznleg nem azon kellene tanakodnunk, hogy mire jk a nemek a szervezet szempontjbl; a meizis sejten belli replkld "sebszei" utn kellene kutatnunk, lvn ezek a meizis tulajdonkppeni elidzi. E hipotetikus "sebszek" - nukleinsavfragmentumok -, amelyek ugyangy lehetnek a kromoszmkon, mint azokon kvl, replikcis sikereiket a szervezet meizisra knyszertsvel, a meizis mellktermkeknt rhetik el. A baktriumokban egy kln DNS-fragmentum, a "szexfaktor" vlt ki rekombincit. E fragmentumot a rgebbi szakknyvek mg a baktrium sajt alkalmazkodsi rendszerhez rendeltk, m kzelebb jrunk az igazsghoz, ha replikld "gnsebszknt" fogjuk fel, amely sajt rdekben munklkodik. Az llatok sejtkzpontjrl (centrilumrl) szintn felttelezhet, hogy nszaport, sajt DNS-sel rendelkez szerkezet, hasonlan a mitokondriumokhoz. A mitokondriummal ellenttben azonban a sejtkzpont sok esetben ppgy rkldhet apai, mint anyai gon. Br ma csak viccbl mondunk olyasmit, hogy a kromoszmk kzzel-lbbal tiltakoznak, mikzben a knyrtelen sejtkzpontok vagy ms miniatr gnsebszek a msodik anafzisba cibljk ket, ennl vadabb tletek is nyertek mr polgrjogot a mltban. s vgeredmnyben mindeddig egyetlen ortodox elmletnek sem sikerlt feloldania a meizis kltsgnek paradoxont. Orgel s Crick (278) lnyegben ugyangy vlekedik a vltoz C-rtk paradoxonval s az azt magyarz "nz DNS" elmlettel kapcsolatban: "Az alapvet tnyek els pillantsra olyannyira furcsk, hogy csakis egy nmikpp rendhagy elmlet adhat rjuk magyarzatot." A tnyek s a lgvrpt extrapolci tvzsvel igyekeztem kialaktani egy olyan sznpadot, amelyre az nz DNS szinte szrevtlenl lphet fl; megfesteni egy olyan htteret, amelybl az nz DNS nemhogy nem r ki, de szinte ki sem hagyhat. Azok a DNSek, amelyek nem fordtdnak le a fehrjk nyelvre - amelyekbl, ha lefordtdnnak, valami halandzsa slne ki -, replikihatsgukban, illeszthetsgkben s a sejt masinrijnak hibajavt mkdsvel (a felismerssel s a kivgssal) szembeni ellenll kpessgkben mgiscsak klnbznek egymstl.

A "genomon belli szelekci" teht a jelentst nem hordoz, azaz t nem rd, a kromoszmkon elszrtan mindenfel elfordul DNS bizonyos tpusainak mennyisgi gyarapodshoz vezethet. Az trd DNS-re szintn hatst gyakorolhat a szelekci e tpusa, br ebben az esetben a genomon belli szelekcis nyomsokat alighanem elnyomjk a hagyomnyos fenotipusos hatsok kapcsn jelentkez erteljesebb pozitv s negatv szelekcis nyomsok. A hagyomnyos szelekci a repliktorok gyakorisgt allljaik gyakorisghoz viszonytva mdostja a populci kromoszminak meghatrozott lokuszain. Az nz DNS genomon belli szelekcija ms tpus szelekci. Itt nem az allloknak a gnkszlet egy adott lokuszn egymshoz kpest elrt sikerrl van sz, hanem arrl, hogy a DNS bizonyos tpusai ms lokuszokra is tterjednek, st j lokuszok is kialakulnak. Mi tbb, az nz DNS szelekcija nem csupn nemzedkek idtvlatban rvnyesl; a DNS mennyisge szelektven nvekedhet a fejld testek csravonalnak brmely mitotikus sejtosztdsa sorn. Az a vltozatossg, amelyre a hagyomnyos szelekci hat, vgs fokon mutcik rvn jn ltre. Mutcin azonban rendszerint olyan mutcikat rtnk, amelyek a lokuszok szabvnyos rendszernek korltai kztt lpnek fl; olyan mutcikat, amelyek valamely meghatrozott lokuszon egy j gnvltozatot hoznak ltre. Mindezek alapjn mondhatjuk, hogy a szelekci az egyes elklnlt lokuszokon vlogat az alllok kztt. A tgabb rtelemben vett mutcis vltozsok kz azonban a genetikai rendszer radiklisabb megvltozsai is belertendk: a kisebb vltozsok, pldul inverzik ugyangy, mint a nagyobbak, pldul a kromoszmaszmban (a ploidits fokban) bekvetkez vltozsok, vagy mondjuk egy vlts az ivarosrl az ivartalan szaporodsra. E radiklisabb mutcik "trjk a jtkszablyokat", de alanyaik tovbbra is - s tbbfle rtelemben is - a termszetes szelekci hatsa alatt maradnak. Az nz DNS genomon belli szelekcija a szelekci rendhagy vltozatai kzl val, mivel nem elklnlt lokuszokon vlogat alllok kztt. Az nz DNS-nek aszerint kedvez vagy nem kedvez a szelekci, hogy milyen mrtkben kpes "oldalirnyban" terjedni, azaz msolatai formjban a genom ms pontjain jabb lokuszokon megjelenni. Az nz DNS nem ms alllok valamely sorozatnak a rovsra terjed, szemben mondjuk az ipari krzetekben l pillk sznanyaggnjvel, amely sajt lokuszn allljai rovsra szaporodik el. ppen ez az, ami megklnbzteti az nz DNS-t mint "oldalirnyban terjed trvnysrtt" az "alllikus trvnysrtktl", amelyekkel az elz fejezetben tallkoztunk. Az oldalirny terjeds ahhoz hasonlthat, ahogy egy vrus terjed a populciban, vagy ahogy a rksejtek terjednek a test belsejben. Orgel s Crick gy is beszl a funkci nlkli repliktorok terjedsrl, mint a "genom rkbetegsgrl". Ami az nz DNS azon tulajdonsgait illeti, amelyeket a szelekci flteheten elnyben rszest, molekulrbiolgusnak kellene lennem ahhoz, hogy rszleteikben is felvzolhassam ezeket. Ahhoz azonban nem kell molekulrbiolgusnak lennnk, hogy gyantsuk: e tulajdonsgok alighanem kt f csoportba oszthatk. Egyik rszk megknnyti a megkettzdst s a beplst, msik rszk megnehezti a sejt vdekezmechanizmusai szmra az nz DNS felismerst s elpuszttst. Ahogy a kakukktojs "utnozza" a gazdaszervezet fszkben lv ms tojsokat, gy az nz DNS is olyan utnzsi mdokat alakt ki, amelyek "hasonlatosabb teszik a kznsges DNS-hez, s emiatt valsznleg nehezebb eltvoltani" (278). Ahogy a kakukk adaptciinak teljes megrtshez ismernnk kell a gazdaszervezet rzkelrendszert, gy az nz DNS adaptciinak tkletes megismershez is rszleteiben fl kell dertennk, mikppen mkdik a DNSpolimerz, milyen ton folyik a kimetszs s az illeszts, pontosan mi megy vgbe a molekulris "korrektraolvass" sorn. Ehhez csak az a fajta alapos kutatmunka vezethet el, amelyben a molekulrbiolgusok mr korbban is oly brilins eredmnyeket rtek el. Remlhetleg nem hi brnd, hogy kutatsaikban segti majd ket az a felismers, hogy a DNS nem a sejt, hanem a sajt rdekeit tartja szem eltt. A replikci, az illeszts s a korrigls gpezett is jobban megrthetjk, ha egy knyrtelen fegyverkezsi verseny termkeknt fogjuk fel. Mindezt az albbi hasonlattal igyekszem altmasztani.

Kpzeljk el, hogy a Marson ltezik egy tkletes llam, Utpia, ahol teljes bizalom s harmnia uralkodik, ismeretlen az nzs s a csalrdsg. Most kpzeljnk el egy marsbli tudst, aki megprblja megrteni az emberi faj lett s technolgijt. Tegyk fel, hogy ez a tuds egy nagy adatfeldolgoz kzpontunkat - egy elektronikus szmtgpet, valamint a vele kapcsolatos msol-, szerkeszt- s hibajavt szerkezeteket - tanulmnyozza. Ha abbl a szmra termszetes fltevsbl indul ki, hogy e szerkezetek mindenki javt szolgljk, messzire eljuthat mkdsi elvk megrtsben. R fog jnni, hogy hibajavt egysgek pldul a termodinamika kikerlhetetlen, br nem rosszindulat msodik trvnye miatt kellenek. Bizonyos dolgok azonban homlyban maradnnak eltte: nem rten, hogy mi szksg van a biztonsgi s vd rendszablyok bonyolult s kltsges rendszerre - a titkos jelszavakra s kdszmokra, amelyeket a szmtgp-kezelknek be kell tpllniuk. Ha marsbli tudsunk egy katonai clokat szolgl elektronikus kommunikcis rendszert venne szemgyre, arra a kvetkeztetsre jutna, hogy e rendszer clja a hasznos informcik gyors s hatsos tvitele, s igencsak megtkzne azon, milyen sok gondot s pnzt fordtunk arra, hogy a rendszer homlyos s nehezen megfejthet mdon kdolja zeneteit. Ht nem abszurd ez az erfeszts? Tudsunkkal, aki a bizalom lgkrvel titatott Utpiban ntt fel, legfeljebb a villmcsapsszer megvilgosods lttathatn be: az emberi technolgia jszervel csak abbl kiindulva rthet meg, hogy mi, emberek bizalmatlanok vagyunk egymssal szemben, s kzlnk egyesek keresztezni prbljk msok rdekeit. dz kzdelem dl az informcikat jogtalanul megszerezni s az informcikat tlk megvni igyekvk kztt. Az emberi technolgia javarszt a fegyverkezsi verseny szltte, s csak annak sszefggseiben rthet meg. Lehetsges volna, hogy ltvnyos eredmnyeik ellenre a molekulrbiolgusok ahogy ms biolgusok is - ez idig nmikpp marsbli tudsunkhoz hasonl helyzetben voltak? Abbl a felttelezsbl kiindulva, hogy a sejtbli molekulris masinria a szervezet rdekben zakatol, messzire juthattak. m tovbb is juthatnak ennl, ha mostantl egy ennl cinikusabb vilgkpet tesznek magukv: elfogadjk azt a lehetsget, hogy egyes molekulk rosszat forralnak a tbbiek ellen - hiszen nyilvnvalan mris elfogadtk, amikor a vrusokrl s az egyb betolakod lskdkrl gondolkodni kezdtek. Mindssze arra van szksg, hogy ugyanezzel a cinizmussal szemlljk a sejt "sajt" DNS-t is. Doolittle s Sapienza, valamint Orgel s Crick rst ppen azrt tartom annyira izgalmasnak ellenlbasaik - Cavalier-Smith (53), Dover (99) s msok - munkival szemben, mert pontosan ebben az irnyban tettk meg az els lpseket, noha termszetesen elfordulhat, hogy a vitatott rszletkrdsekben a msik flnek van igaza. Orgel s Crick jl sszegzik a lnyeget: "Rviden szlva: egyfajta molekulris kzdelemre szmthatunk a kromoszmk DNSn bell, amely a termszetes szelekci eszkzvel folyik. Nincs okunk azt hinni, hogy ez a jelensg egyszerbb vagy knnyebben lerhat volna, mint az egyb szinteken zajl evolci. Az nz DNS vgs fokon azrt ltezhet, mert a DNS nagyon knnyen replikld molekula, s mert az nz DNS olyan krnyezetben fordul el, ahol a DNS replikcija szksgszer jelensg. Az nz DNS-nek ily mdon lehetsge nylik arra, hogy ezeket az alapvet fontossg mechanizmusokat sajt cljainak rendelje al." Milyen rtelemben mondhat az nz DNS trvnysrtnek? Abban az rtelemben, hogy a szervezetek jobban meglennnek nlkle. Az nz DNS alighanem hasznos helyet s molekulris nyersanyagokat sajtt ki, s alighanem hibavalan rabolja el a msol s hibajavt masinria rtkes "gpidejt". Vrhat teht, hogy a szelekci igyekszik az nz DNS-t eltntetni a genombl. Az "nz DNS elleni" szelekcinak kt tpust klnbztethetjk meg. Az egyik, amikor a szelekci azokat a pozitv adaptcikat rszesti elnyben, amelyek rvn a szervezetek megszabadulhatnak az nz DNS-tl. A mr emltett hibajavts kiterjedhet mondjuk hossz szekvencik "rtelmnek" vizsglatra s a prbt ki nem ll rszletek kimetszsre. A sokszorosan ismtld (repetitv) DNSszakaszok pldul statisztikai uniformitsuk alapjn ismerhetk fel. ppen ilyenfajta pozitv adaptcikra gondoltam, amikor a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos korbbi fejtegetsemben "mimikrirl" s hasonlkrl rtam. Itt ugyanis az nz DNS elleni berendezkeds evolcijval van dolgunk, amely ppoly

bonyolult s specializlt lehet, mint a rovarok predtoraik elleni alkalmazkodsi formi. Van azonban egy msik tpusa is az nz DNS ellen hat szelekcinak, amely sokkal egyszerbb s durvbb mdon mkdik. Brmely szervezet, amelynek nz DNS-ben vletlenszer, rszleges delci kvetkezik be, defincink rtelmben mutns egyednek tekinthet. Ebben az esetben maga a delci a mutci, amelyet a termszetes szelekci elnyben rszest abban az rtelemben, hogy azok az egyedek, amelyekben ilyen mutci kvetkezik be, felteheten nem fognak tbb az nz DNS hely-, anyag- s idpazarl hatsaitl szenvedni. Ha minden egyb krlmny azonos, e mutns szervezetek eredmnyesebben fognak szaporodni, mint terhels alatt ll "vad tpus" trsaik, s ezltal a delci egyre gyakoribb vlik a gnkszletben. Felhvom azonban a figyelmet arra, hogy most nem az nz DNS-t kihast folyamatok kapacitsra irnyul szelekcirl beszlek: arrl az elzekben volt sz. Jelen esetben azt ismertk fel, hogy a delci, az nz DNS hinya nmagban is replikld entits (replikld hiny!), amelyet a szelekci elnyben rszesthet. Csbt a gondolat, hogy a trvnysrtk kz soroljam azokat a szomatikus mutcival ltrejtt DNS-darabokat is, amelyek hatsra egy test mutns sejtjei jobban elszaporodnak, mint a nem mutns sejtek, s gy vgs fokon a test krra vlnak. Jllehet a rosszindulat daganatokban egyfajta kvzi-szelekci rvnyesl, s Cairns (48) kitn rzkkel hvja fel a figyelmet a test azon alkalmazkodsi formira, amelyek a jelek szerint ennek a testen belli szelekcinak igyekeznek gtat vetni, vlemnyem szerint a trvnysrtk koncepcijt nincs rtelme erre az esetre is kiterjeszteni - kivve persze, ha a szban forg mutns gneknek valamilyen mdon sikerl elrnik, hogy korltlanul elterjedjenek. Megtehetik ezt gy, hogy vrusszer vektorokban, mondjuk a leveg tjn szrdnak szt, de gy is, hogy valahogy utat vgnak maguknak a csravonal fel. A szban forg gnek mindkt esetben "csravonal-repliktoroknak" minslnek az 5. fejezetben trgyalt definci rtelmben, kvetkezskppen a trvnysrt cm is megilleti ket. A kzelmltban meghkkent elmlet ltott napvilgot arrl, hogy a szomatikus szelekci ltal elnyben rszestett gnek tnylegesen bejuthatnak a csravonalba, br ez esetben nem rksejtekrl s nem is szksgszeren trvnysrtkrl volt sz. Azrt vlem fontosnak, hogy errl a tanulmnyrl emltst tegyek, mert annak idejn mint az evolci "lamarcki" elmletnek jralesztje kapott publicitst. Minthogy llspontomat "extrm weismannizmus-knt" lehetne jellemezni, a lamarckizmus mindenfajta, komoly formban val feltmadst gy kell tekintenem, mint ami alshatja ezt az llspontot. Szksges teht, hogy az emltett elmletet kzelebbrl is megvizsgljam. Egy lamarcki fenyegets Azrt hasznlom a "fenyegets" szt, mert - szintn szlva - kevs dolog tudn annyira felforgani a vilgkpemet, mint az, ha kiderlne, hogy vissza kell trnnk az evolci hagyomnyosan Lamarck-nak tulajdontott elmlethez. Ez egyszer meggrhetem, hogy ha gy lesz, megeszem a kalapom. Klnsen fontos teht, hogy figyelmesen s prtatlanul kzeltsnk azokhoz a megllaptsokhoz, amelyek Steele (336), valamint Gorczynski s Steele (124, 125) munkiban napvilgot lttak. Mg mieltt Steele (336) knyve Nagy-Britanniban a boltokba kerlt volna, a londoni The Sunday Times (1980. jlius 13.) egsz oldalas cikkben adta kzre Steele nzeteit, s azokat a "megdbbent ksrleti eredmnyeket, amelyek prbra teszik a darwinizmust, s feltmasztani ltszanak a lamarckizmust". A BBC hasonl hrverst csapott Steele eredmnyei krl, mgpedig legalbb kt televzis msorban s tbb rdimsorban is - mint mr lttuk, a "tudomnyos" jsgrs llandan ugrsra kszen vr, s mindenre rharap, ami gy hangzik, mintha megingatn a darwinizmust. Nem kisebb tuds, mint Sir Peter Medawar brt r bennnket arra, hogy komolyan vegyk Steele munkjt, mgpedig azzal, hogy maga is komolyan vette. Tbben is idztk Medawart, aki rthet vatossggal hangoztatta, hogy Steele ksrleteit meg kell ismtelni, majd vlemnyt gy foglalta ssze: "Sejtelmem sincs, mi lesz a vgeredmny, de remlem, hogy Steele-nek igaza van." (The Sunday Times)

Termszetesen minden tuds remnykedik abban, hogy az igazsg - brmi legyen is az - elbb-utbb kiderl. De a tudsnak joga van bels remnyeket is ddelgetni azzal kapcsolatban, hogy mi lesz az az igazsg, amely majd kiderl - a forradalmi gondolatoknak mindig hnyatott a sorsuk. Be kell vallanom, n egszen msban remnykedtem, mint Sir Peter! Az remnyei fell is ktelyeim voltak mindaddig, amg eszembe nem jutott az a - szmomra nmikpp rejtlyes megjegyzse (270), miszerint: "A modern evolcis elmlet legfbb hinyossga, hogy nem rendelkezik rszletesen kidolgozott elmlettel a vltozatossgrl, vagyis arrl, hogy milyen formban fr hozz a szelekci a genetikai vltozatokhoz. Nincs teht meggyz magyarzatunk az evolcis folyamatra - a szervezetek azon, msklnben rthetetlen trekvsre, hogy az letben maradsukkal kapcsolatos problmkra mind bonyolultabb megoldsokat talljanak." Medawar egybknt egyike azoknak, akik nemrgiben komolyan megprbltk reproduklni Steele eredmnyeit, de nem jrtak sikerrel (36). Megellegezve kvetkeztetsemet: ma mr egykedven s egyre apad vrakozssal szemllem a Steele elmletnek igazolsra irnyul ksrleteket, mivel rjttem, hogy ez az elmlet a legmlyebb s legteljesebb rtelemben darwini elmlet, annak is egy olyan vltozata, amely - ppgy, mint az ugrl gnek elmlete -jl egybevg e knyv mondandjval, minthogy olyan tpus szelekcit ttelez fl, amely nem az egyedi szervezet szintjn mkdik. Az a kijelents, miszerint Steele elmlete kihvs a darwinizmus szmra, br megbocsthat, egyrtelmen az jsgri mohsg termke - persze ha a darwinizmust gy fogjuk fl, ahogy szerintem fl kell fognunk. Ami Steele elmlett magt illeti, mg ha a tnyek nem tmasztjk is al, rtkes szolglatot tesz azzal, hogy csiszolja a darwinizmussal kapcsolatos fogalmainkat. Nem rzem hivatottnak magam arra, hogy rtkeljem Steele, valamint brli ksrleteinek technikai rszleteit (j rtkelst olvashatunk Howardnl [185]). Ehelyett az elmlet kihatsait fogom taglalni, htha a tnyek vgl Steele-t igazoljk. Steele hrmas egysgbe tvzi Burnet (44) klnszelekcis elmlett, Temin (341) provruselmlett s sajt, a weismanni csravonal-felfogs mindenhatsga ellen indtott tmadst. Burnettl tveszi azt az elkpzelst, hogy a szomatikus mutcik a testi sejtekben genetikai diverzitst hoznak ltre, s azutn a termszetes szelekci gondoskodik arrl, hogy a testben e sejtek sikeres vltozatai szaporodjanak el a sikertelen vltozatok rovsra. Burnet az immunrendszer sejtjeinek egy specilis csoportjra korltozza elmlett, s nla a "siker" a betolakod antignek kzmbstst jelenti; Steele azonban ms sejtekre is kiterjeszti az elgondolst. Temintl azt az tletet veszi t, hogy az RNS-vrusok hrvivkknt mkdhetnek a sejtek kztt: trjk a gneket az egyik sejtben, majd az informcit tviszik a msik sejtbe, s ott a reverz transzkriptz enzim segtsgvel visszarjk a DNS nyelvre. Steele felhasznlja Temin elmlett, de azzal a lnyeges kiegsztssel, hogy a reverz transzkriptz ltal visszart genetikai informcik befogadi kzl a hangslyt a csiravonal sejtjeire helyezi. Megfontolsainak tbbsgt blcsen az immunrendszerre korltozza, de elmletvel azrt nagyobbra tr. Ngy tanulmnyt idz a nyulak "idiotpusairl". Valamilyen testidegen anyag befecskendezsre minden nyl msfle ellenanyag kpzsvel vlaszol. Mg ha ugyanazt az antignt juttatjuk is be genetikailag azonos (egy klnba tartoz) nyulakba, a kln minden egyede sajt, egyedi "idiotipusval" reagl. Mrmost, ha a vizsglt nyulak genetikailag valban azonosak, az idiotpusaikban mutatkoz klnbsgek krnyezeti tnyezknek vagy a vletlennek tulajdonthatk, s az ortodox felfogs rtelmben nem rkldhetnek. A ngy idzett tanulmny egyike azonban meglep eredmnyrl szmol be. Mint kiderlt, a nyulak idiotpusa - jllehet a kln minden tagjban ms s ms - taddik az utdoknak. Steele hangslyozza, hogy a szban forg tanulmnyban trgyalt ksrlet sorn a nylszlkbe mg azt megelzen juttattk be az antignt, hogy azok ltrehoztk volna utdaikat, mg a msik hrom vizsglat sorn az antignt a prosodst kveten juttattk be, amikor is az utdok nem rkltk szleik idiotpust. Ha a csraplazma, amelyben az idiotpus rkldik, az antign hatsra nem vltozna, mit sem szmtana, hogy a nyulak prosods eltt vagy prosods utn kapjk-e az antign-injekcit. Steele Burnet elmletvel kezdi fejtegetseit. A szomatikus mutcik eszerint genetikai diverzitst hoznak ltre az immunrendszer sejtjei

kztt. A klnszelekci a sejtek azon genetikai vltozatait rszesti elnyben, amelyek sikerrel szllnak szembe az antignnel, gy ezek a sejtek vgl elszaporodnak. Minden antignre tbb vlaszads is lehetsges, s a szelekcis folyamat minden egyes nylban ms s ms vgeredmnnyel jr. s itt lpnek a kpbe Temin provrusai, amelyek trjk az immunsejtek gnjeinek vletlenszeren kivlasztott hnyadt, s mivel a sikeres ellenanyaggnek, illetve az ket hordoz sejtek nagyobb szmban vannak jelen, statisztikailag nagyobb a valsznsge annak, hogy ezek a gnek fognak trdni. A provrusok elszlltjk ezeket a gneket a csrasejtekhez, bejuttatjk a csravonal kromoszmiba, majd otthagyjk ket, miutn feltehetleg kivgjk a lokuszt eredetileg elfoglal gneket. A nyulak kvetkez nemzedke ily mdon kzvetlenl hasznot hzhat a szlk immunolgiai tapasztalataibl, anlkl hogy az utdoknak maguknak is tallkozniuk kellene az illet antignekkel, s anlkl hogy knosan lass s kltsges szelektv egyedi pusztulsnak kellene kzremkdnie. A valban hathats bizonytkra azonban csak azt kveten derlt fny, hogy Steele elmletn megszradt a nyomdafestk. Meghkkent pldja ez a tudomnyos halads azon mdjnak, amely jobbra csak a filozfusok kpzeletben ltezik. Gorczynski s Steele (124) megvizsglta, mikppen rkldik az egereknl apai gon az immuntolerancia. Medawar klasszikus mdszert alkalmaztk igen magas dzisokkal: egszen fiatal egereket egy msik egrtrzsbl szrmaz sejtekkel oltottak be, s ezltal felnttkori tolerancit alaktottak ki bennk, amely akkor jelentkezett, amikor ksbb ugyanazon donor trzsbl szvetet ltettek t beljk. Ezutn a tolerns hmeket tovbb szaportottk, s arra a felismersre jutottak, hogy a tolerancia e hmek utdainak mintegy felben szintn megjelenik, jllehet fiatal korukban nem kerltek szembe az idegen antignekkel. A hats mg a msodik utdgenerciban is jelentkezett. Br igazolsra szorul, els pillantsra ez valban olyan esetnek tnik, amikor a szerzett tulajdonsgok rkldnek. Gorczynski s Steele a fenti ksrlettel, valamint a kzelmltban vgzett, kiterjesztett ksrleteikkel kapcsolatban kzreadott rvid diszkusszija (125) hasonlt Steele nylksrletnek az elbbiekben trgyalt rtelmezsre. A kt eset kztt az egyik alapvet klnbsg az, hogy a nyulak rklhettek valamit az anyai citoplazma tjn, amit az egerek nem, a msik pedig, hogy az rtelmezs szerint a nyulak szerzett immunitst, az egerek szerzett tolerancit rkltek. E klnbsgeknek alighanem jelentsget kell tulajdontanunk (36, 300), de n nem trek ki rjuk, mivel clom nem a ksrleti eredmnyek rtkelse. Mondandmat a kvetkez krds kr csoportostom: egyltaln tekinthet-e "a darwinizmus ellen irnyul lamarcki fenyegetsnek" az, amivel Steele itt elll? Elszr is nhny trtneti tnyt kell tisztznunk. Elmletben Lamarck nem a szerzett tulajdonsgok rkldst hangslyozta elssorban, st - ellenttben Steele (336, 6. o.) lltsval - a gondolat mg csak nem is tle szrmazott. Lamarck egyszeren magv tette kora gondolkodsmdjt, s megtetzte bizonyos elvekkel, pldul a "versengs" s a "hasznlat-nem hasznlat" elvvel. Steele vrusai azonban jobban emlkeztetnek Darwin pngenetikus "gemmulihoz", mint brmihez, amirl Lamarck beszlt. E trtneti tnyeket mindssze azrt emltem, hogy mindjrt flre is sprjem ket. Darwinizmusnak azt az elmletet nevezzk, amely szerint a szelekci az elszigetelt csravonalban irnytatlanul ltrejtt vltozatossgra hat, mgpedig annak fenotpusos kvetkezmnyein keresztl. A lamarckizmus pedig az az elmlet, amely szerint a csravonal nem elszigetelt, hanem a krnyezet jobbt behatsai rvn kzvetlenl alakthat. Mindennek tudatban nzzk most meg, vajon Steele elmlete lamarcki s antidarwinista-e? Abbl, hogy rklik szleik szerzett idiotpust, a nyulaknak ktsgtelenl elnyk szrmazna. Fejhossznyi elnnyel indulnnak az immunolgiai kzdelemben azon krokozk ellen, amelyekkel szleik szembekerltek, s amelyekkel k maguk is valsznleg szembe fognak kerlni. Ez teht irnytott, adaptv vltozs de vajon tnyleg a krnyezet vsi-e be? Amennyiben az ellenanyagkpzs valamilyen "instrukcis" program szerint menne vgbe, a vlasz igenl volna. Ebben az esetben a krnyezet, az antign fehrjemolekulk kpben, kzvetlenl alakthatn a nylszlk ellenanyag-molekulit. Ha pedig e nyulak utdairl

kiderlne, hogy rkltt mdon ugyanazokat az ellenanyagokat termelik elszeretettel, a lamarckizmus tkletes pldja llna elttnk. m e fltevs rtelmben az ellenanyag-fehrjk trbeli szerkezetnek valamikppen vissza kellene fordtdnia a nukleotidkd nyelvre. Steele (36. o.) egyrtelmen lltja, hogy semmi jel nem utal ilyenfajta reverz transzlcira, csakis az RNSrl a DNS-re val reverz transzkripcira. Felttelezse teht nem mond ellent a Crick-fle kzponti dogmnak, br msokat ez termszetesen semmire sem ktelez. (Erre a krdsre ksbb, ltalnosabb sszefggsben mg visszatrnk.) Steele hipotzisnek teht az a magva, hogy az adaptv tkleteseds a kezdetben vletlenszer vltozatossgra hat szelekci rvn jn ltre. Eszerint pedig elmlete a lehet legdarwinistbb elmlet, feltve hogy a szelekci egysgnek nem a szervezetet, hanem a repliktort tekintjk. Steele hipotzise nem csupn emlkeztet a darwinizmusra - ahogy pldul a "mm"-elmlet vagy Pringle (291) elmlete, miszerint a tanuls az sszekapcsolt neuronlis oszcilltorok populcijban az oszcillcis frekvencik kszletre hat szelekci eredmnye -; az repliktorai egyrtelmen a sejtmag DNS-molekuli. Nemhogy analgok teht a darwinizmus repliktoraival - pontosan ugyanazok a repliktorok! A termszetes szelekci azon smja, amelyet az 5. fejezetben krvonalaztam, minden vltoztats nlkl rhzhat Steele elmletre. A Steele-fle lamarckizmus csak abban az esetben jelenti a krnyezeti hatsoknak a csravonalba val bevsdst, ha az egyedi szervezet szintjn gondolkodunk. Val igaz, hogy az elmlet rtelmben a szervezet ltal szerzett tulajdonsgok rkldnek, m ha lemegynk a genetikai repliktorok szintjre, nyilvnvalv lesz, hogy az alkalmazkods szelekci, nem pedig "instrukci" tjn jn ltre (l. albb). Mindssze arrl van sz, hogy a szelekci trtnetesen a szervezeten bell hat. Steele (336, 43. o.) alighanem ugyangy gondolja: "...a dolog megtlse nagymrtkben fgg attl, miben jelljk meg a termszetes szelekci alapvet darwini elveit." Jllehet Steele-re bevallottan sok tekintetben hatott Arthur Koestler, semmivel sem tudom megnyugtatni azokat (a rendszerint nem biolgusokat), akiknek darwinizmussal szembeni ellenrzse mlyn a "vakvletlen" mumusa lapul. St, tulajdonkppen ketts mumusrl van sz: a knyrtelen s rzketlen Nagy Kaszsrl is, aki egyedli f oka tlfttt szemlyisgnknek, aki mindenbe beleszl, Shaw szavaival "vakon kiheztetve s meglve mindazt, ami nem elg szerencss, hogy tllje a mosogatlrt folytatott egyetemes kzdelmet" (319). Ha kiderlne, hogy Steele-nek igaza van, Bernard Shaw szellemtl bizonyosan nem hallunk majd gyzedelmes kuncogst! Shaw lnk szelleme szenvedlyesen tiltakozott a darwini "sorozatos vletlenek" ellen: "...egyszernek ltszik, mivel az ember els pillantsra nem is fogja fel, mirl van sz valjban. m, amikor a dolog valdi jelentsgben megvilgosodik, szvnk elszorul. Itt valami szrny fatalizmussal, szpsg s rtelem, er s cl, becslet s vgy rettent s tkos elsorvasztsval llunk szemben..." Ha mr felttlenl elbe kell helyeznnk az rzelmeket az igazsgnak, jmagam a termszetes szelekciban mindig is inspirl, br zordon kltisget, "eme letszemllet nagyszersgt" (77) vltem flfedezni. E helytt azonban mindssze azt akarom mondani, hogy ne Steele elmletben keressen igazolst, aki melyeg a "vakvletlentl". Taln nem tlsgosan hi remny, hogy Steele elmletnek tkletes megrtse segthet kimutatni: a "vakvletlen" nem adekvt vezrfonala a darwinizmusnak, mint ahogyan azt Shaw, Cannon (49), Koestler (206) s msok vlik. Steele elmlete teht a darwinizmus egy vltozata. A kivlogatdott sejtek Burnet elmlete rtelmben aktv repliktorok - nevezetesen a bennk lv, szomatikus mutcik sorn megvltozott gnek - hordozi. E repliktorok bizonyosan aktvak, de csiravonal-repliktorok-e vajon? Mondandm lnyege, hogy erre a krdsre hatrozottan igenl vlaszt kell adnunk, amennyiben a Burnetelmlet Steele-fle kiegsztse igaz. E repliktorok nem tartoznak a hagyomnyos rtelemben vett csravonalhoz, de az elmlet logikus kvetkezmnye, hogy tvedsben voltunk a tekintetben, mibl is ll a csravonal valjban. Egy "szomatikus" sejt brmely gnje, amelyet egy provrus tvihet a csrasejtbe, definci szerint csravonal-repliktornak tekintend. Steele knyvnek teht ezt a cmet kellene adnunk: A kiterjesztett csravonal! Elmlete nemcsak hogy nem jelenthet gondot a neoweismannistk szmra, de - mint az elbbiekben

belttuk - nagyon is kzel ll jelen knyv szemlletmdjhoz. Steele szemltomst nem tud rla, hogy 1894-ben az vvel nem is oly tvoli rokonsgban lv elmletet tett kzz valaki. Ez a valaki - taln most mr nem is olyan meglep - maga Weismann volt. A kvetkez ismertets Ridley-tl (301) val; a dologrl Maynard Smith (260) is emltst tett. Weismann annak idejn egy Roux-tl tvett elkpzelst fejlesztett tovbb, amelyet "intraszelekcinak" nevezett el. Ridley gy r errl: "Roux szerint a szervezet klnbz rszei kztt kzdelem folyik a tpanyagrt, ppgy ahogy a szervezetek kztt is kzdelem folyik a ltrt... Roux elmlete gy szlt, hogy a rszek kztti kzdelem, hozzvve a szerzett tulajdonsgok rkldst, elgsges az alkalmazkods magyarzatra." Helyettestsk be a "rszek" sz helybe a "klnok" szt, s mris elttnk ll Steele elmlete. m ahogy vrhat is, Weismann nem fogadta el szrl szra Roux fltevst a szerzett tulajdonsgok trktsvel kapcsolatban. Ellenkezleg, "csra-szelekci"-elmletben azt az l-lamarcki elvet tette magv, amely ksbb "Baldwin-effektus" nven vlt ismertt (egybknt nem Weismann volt az egyetlen, aki mr Baldwin eltt flfedezte ezt a hatst). Az albbiakban bemutatom, miknt alkalmazza Weismann az intraszelekcis elmletet a koadaptci magyarzatban, mivel e magyarzat kzeli rokonsgot mutat Steele nzeteivel. Steele nem merszkedik messzire sajt kutatsi terlettl, az immunolgitl, de elmlete egy vltozatt igyekszik ms egysgekre, klnsen az idegrendszerre s a tanulsnak nevezett adaptv fejlesztmechanizmusra is alkalmazni. "Amennyiben (az elmlet) brmilyen ltalnos rtelemben rvnyes az evolcis alkalmazkodsi folyamatra, magyarzatot kell adnia az agy s a kzponti idegrendszer idegi hlzatainak alkalmazkodsi potenciljra is."(336, 49. o., Steele sajt meglep kiemelsvel.) Steele kiss bizonytalannak mutatkozik abban a tekintetben, hogy pontosan mire is hat a szelekci az agyban; ingyen s brmentve felajnlom ezrt sajt, "a szelektv neuronpusztuls mint lehetsges memriamechanizmus" cmen kzztett elmletemet (82), htha tud vele kezdeni valamit. De valszn-e igazbl, hogy a klnszelekci elmlete az immunrendszer keretein kvl is alkalmazhat legyen? Vajon csak az immunrendszer igen specilis viszonyai kztt rvnyes vagy ssze lehet kapcsolni a "hasznlat-nem hasznlat" j reg lamarcki elvvel? Mkdhet-e klnszelekci a kovcs karjaiban? rkldhetnek-e az izomfejleszt tevkenysg ltal ltrehozott adaptv vltozsok? Ersen ktlem; a krlmnyek ugyanis nem teszik lehetv a termszetes szelekci szmra, hogy a kovcs karjaiban, mondjuk, azokat a sejteket rszestse elnyben, amelyeknek az aerob krnyezet kedvez, szemben azokkal, amelyek az anaerob krnyezetet kedvelik, hogy azutn a sikeres gnek visszardjanak a csravonal ppen megfelel kromoszomlis lokuszaiba. m mg ha mindez bizonyos esetekben az immunrendszeren kvl is elkpzelhet volna, akkor is szembekerlnk egy alapvet elmleti nehzsggel. A problma a kvetkez. Azok a tulajdonsgok, amelyek a klnszelekci sorn szerencst hoznak, szksgszeren a sejtek szmra szolglnak elnykkel ugyanazon test velk rivalizl sejtjeivel szemben. E tulajdonsgoknak nem kell sszhangban lennik mindazzal, ami a test egsze szempontjbl elnys; a trvnysrtkkel kapcsolatos ismereteink pp arra utalnak, hogy e tulajdonsgok knnyen konfliktusba kerlhetnek a test egsznek rdekeivel. Burnet elmletnek szmomra nmileg megoldatlannak tn eleme, hogy a lnyegt kpez szelekcis folyamatot ad hoc alkalmazza: fltevse szerint azok a sejtek, amelyek ellenanyagukkal kzmbstik a betolakod antigneket, elszaporodnak a tbbi sejthez kpest. Ez az elszaporods azonban nem valamifle sejtszint flny kvetkezmnye, st ppen ellenkezleg: azok a sejtek, amelyek nem kockztatjk letket az antignek tmadsnak elfojtsban, hanem nz mdon trsaikra hagyjk ezt a feladatot, els megkzeltsben eleve elnybe kerlnek. Az elmlet keretben teht egy nknyes s a takarkossg elvt srt szelekcis szablyt kell bevezetni: azok a sejtek szaporodjanak el, amelyek a test mint egsz szmra elnykkel szolglnak. Olyan ez, mintha egy kutyatenyszt tudatosan a veszly esetn tanstand nzetlen hsiessgre szelektlna kutyi kztt; lehet, hogy neki sikerlne - a termszetes szelekcinak nem sikerlhet. A

hamistatlan klnszelekcinak azokat az nz sejteket kell elnyben rszestenie, amelyek viselkedskkel szembekerlnek a test egsznek rdekeivel. A 6. fejezet szhasznlatval lve azt igyekszem kimutatni, hogy a sejtszint hordozszelekci a Burnet elmletben foglaltak alapjn nagy valsznsggel konfliktusba kerl a szervezetszint hordozszelekcival. Ez nekem termszetesen nem okoz fejfjst, mivel nem a szervezet mint elsdleges hordoz gyt kpviselem. Egyszeren jabb ttelt csatolhatok az ltalam ismert trvnysrtk listjhoz; egy jabb, trkks szaporods repliktort az ugrl gnek s az nz DNS utn. Akik viszont a klnszelekcit olyan kiegszt lehetsgknt fogjk fel, amelynek rvn a testszint alkalmazkodsok alakot ltenek, azoknak - kztk Steele-nek - mindez gondot kell hogy jelentsen. A problma ennl is mlyebben gykerezik. Nem pusztn arrl van sz, hogy a klnszelekci sorn kivlogatd sejtek a test tbbi rsze szempontjbl trvnysrtnek tekintendk. Steele szerint a klnszelekc felgyorstja az evolci menett. A hagyomnyos darwinista felfogs szerint a folyamat az egyedek sikernek klnbzsgre pl, s sebessgnek - minden egyb tnyez azonossga esetn - az egyedek nemzedkvltsi ideje szab hatrt. A klnszelekcinak viszont a sejtek nemzedkvltsi ideje szab hatrt, amely hozzvetleg kt nagysgrenddel kisebb. Emiatt mondhat a klnszelekcirl, hogy felgyorstja az evolci menett, m - hogy megellegezzem e knyv zrfejezetben felhozott rvemet - mindez flvet egy slyos problmt. Hogy egy sszetett, sok sejtbl ll szerv, pldul a szem mennyire sikeres, az csak akkor dl el, ha a szerv mr mkdik. A sejtszint szelekci nem fejlesztheti tovbb a szem szerkezeti megoldsait, mivel a szelekcis esemnyek mindegyike az embri csukva tartott, mkdskptelen, kialakulflben lv szemben zajlik le. A sejtek kztt hat szelekci nem gyorsthatja fel az evolcis folyamatot, ha az elrend adaptciknak a sejtek sokasga kztti egyttmkds lass ritmusa szerint kell ltrejnnik. Steele-nek a koadaptcival is el kell szmolnia. Mint arra Ridley (301) egy tfog elemzsben bizonytkokkal is szolgl, a tbbdimenzis koadaptci a korai darwinistk egyik rme volt. A szemnl maradva, J. J. Murphy a kvetkezket rta rla (idzi: 301): "Taln nem tnik tlzsnak: hogy egy olyan szerv, mint a szem, egyltaln tovbbfejldhessen, egyidejleg legalbb tz klnbz szempontbl kell fejldnie." Az olvas taln mg emlkszik arra, hogy a blnk evolcijt illeten a 6. fejezetben hasonl megllaptst tettem, habr ms cltl vezrelve. A fundamentalistknak mg mindig a szem az egyik legmegbzhatbb vesszparipjuk. Trtnetesen a The Sunday Times (1980. jlius 13.) s a The Guardian (1978. november 21.) egyarnt a szem krl leztk ki a vitt, mintha ez a krds egszen jonnan merlt volna fel; az utbbi lap mg arrl is biztostott bennnket, hogy a problmnak egy jeles filozfus (!) is rendkvli figyelmet szentel. gy tnik, hogy Steele-t eredetileg a koadaptcival kapcsolatos ktelyei sodortk a lamarckizmushoz, s vltig hiszi, hogy klnszelekcis elmlete enyhteni fog a nehzsgen, ha lehet egyltaln nehzsgrl beszlni. Nzzk most meg a msik kedvenc iskolapldt, a zsirf nyakt, mgpedig elszr a hagyomnyos darwini rtelmezsben. A zsirf snek nyakt meghosszabbt mutci, mondjuk, a gerincoszlopra hatott; a naiv szemll szmra az mr tlzsnak tnne, ha feltteleznnk, hogy ugyanez a mutci egyidejleg az artrik, a vnk, az idegek stb. meghosszabbodst is maga utn vonta. Hogy ez valban tlzs-e, az embrionlis folyamatok rszleteitl fgg, e folyamatokkal kapcsolatban pedig mg sok a tisztznivalnk. Egy olyan mutci, amely a fejlds kellen korai idszakban hat, knnyen rendelkezhet e prhuzamos hatsok mindegyikvel. De ne ssk el a problmt ennyivel. A kvetkez szrevtelnk: nehz olyan megnylt gerinc mutns zsirfot elkpzelni, amely ki tudja aknzni a fk cscsrl val legels elnyeit, mivel idegei, vrerei stb. a nyakhoz kpest tlsgosan rvidek. A hagyomnyos darwini szelekcinak - a naiv felfogs szerint - ki kell vrnia azt a szerencss egyedet, amelyik az sszes szksges koadaptcis mutcit egyesti magban. s ez az a pont, ahol a klnszelekci a segtsgre siethet. Egy alapvet mutci, mondjuk a

gerincoszlop megnylsa olyan viszonyokat teremt a nyakban, hogy az e viszonyok kztt jl megl sejtklnok kivlogatdnak. Lehetsges, hogy a meghosszabbodott gerincoszlop a nyakban feszlst okoz, s e krnyezetben csak a megnylt sejtek rzik jl magukat. Ha a sejtekben genetikai vltozatossg van jelen, a sejtek megnylst "kdol" gnek maradnak fenn s kerlnek t a zsirf utdaiba. Br itt flig-meddig trfsan fogalmaztam, mindennek egy ignyesebben kifejtett vltozatt rzsem szerint le lehetne vezetni a klnszelekci elmletbl. Korbban azt grtem, hogy ezen a ponton visszatrek Weismannhoz, aki szintn felismerte, hogy a testen belli szelekci megoldsul szolglhat a koadaptci problmjra. Weismann gy gondolta, hogy az "intraszelekci" - a test egyes rszei kztt foly szelektv hats kzdelem - "gondoskodik arrl, hogy a szervezet egyes rszei a lehet legjobb arnyban lljanak egymssal..." (301) "Ha nem tvedek, az a jelensg, amelyet Darwin korrelcinak nevezett, s joggal tartott az evolci egyik fontos tnyezjnek, a legtbb esetben az intraszelekci eredmnye." (Weismannt idzi: 301) Mint mr leszgeztem, Weismann - Roux-val ellenttben - nem ment el annak felttelezsig, hogy az intraszelektlt vltozatok kzvetlenl trkldnek. Ezzel szemben kifejtette, hogy "...a szksges alkalmazkodsok az intraszelekci rvn idlegesen minden egyes egyedben ltrejnnek... gy id takarthat meg, mgnem azon csrasejtek folyamatos szelekcijbl, amelyek elsdleges sszetevi a leginkbb illenek egymshoz, nemzedkek sorn vgl ltrejhet a lehet legmagasabb fok harmnia." gy vlem, a "Baldwin-effektus" Weismann-fle vltozata sszerbben hangzik, s legalbb ugyanannyira meggyz magyarzatt adja a koadaptcinak, mint Steele lamarcki vltozata. Ennek az alfejezetnek a cmben a "fenyegets" szval ltem, s nem tallottam kijelenteni: a lamarckizmus jjszletse felforgatn a vilgkpemet. Az olvas most gy rezheti, hogy ez a kijelentsem res fecsegs volt csupn, s hogy bizonyra omls ostybl van a kalapom, melynek elfogyasztst drmai hangon kiltsba helyeztem. A vakbuzg lamarckista felrhatja: a darwinista utols menedke, hogy ha mr a szmra knos ksrleti eredmnyeket nem sikerl megfosztania hitelktl, a maga oldalra lltja ket; elmlett a cfolhatatlansgig rugalmass alaktja. Az effajta kritikra azonban nagyon rzkeny vagyok, gy felttlenl vlaszolok r. Bizonytanom kell, hogy a kalapomnak igenis pocsk ze van. Ha teht Steele elmletnek lamarckizmusa valban lltzetbe bjt darwinizmus, ltezik-e lamarckista elmlet, ami nem az? A kulcskrds az alkalmazkodottsg eredete. Gould (131) is gy vlekedik, amikor kimondja, hogy a szerzett tulajdonsgok rkldse per se nem lamarckizmus. "A lamarckizmus az irnytott vltozatossg elmlete." (Kiemels tlem.) Az alkalmazkodottsg eredetvel kapcsolatos elmleteknek kt tpust klnbztetem meg. Mivel tartok tle, hogy belebonyoldom annak trtneti rszleteibe, hogy pontosan mit is lltott Lamarck s Darwin, elmleteiket a tovbbiakban - az immunolgitl klcsnztt kifejezsekkel lve - instrukcis, illetve szelekcis elmletnek fogom nevezni. Mint azt Young (395), Lorenz (239) s msok hangslyoztk, az alkalmazkodottsgot a szervezet s krnyezete kztti informcis megfelelsknt rzkeljk. Ezt gy kpzelhetjk el, hogy a krnyezethez jl alkalmazkodott llat magban hordozza a krnyezetvel kapcsolatos informcikat, ahogy a kulcs is magban hordja annak a zrnak a tulajdonsgait mint informcit, amelyikbe val. Ahogy mondani szoks, az lczott llat "htn hordja" krnyezetnek kpt. A szervezet s krnyezete kztti ilyenfajta megfelels eredetvel kapcsolatban Lorenz ktfle elmleti megkzeltst klnbztetett meg. Ezek (a termszetes szelekci, illetve a megerstsen alapul tants) egyarnt annak a felfogsnak a mdosulatai, amelyet n szelekcis elmletnek nevezek. A vltozatossg egy kezdeti kszletre (a genetikai mutcikra, illetve a spontn viselkedsre) bizonyos tpus szelekcis folyamat (termszetes szelekci, illetve jutalom/bntets) hat, aminek vgeredmnyeknt csak a krnyezetbe, mint zrba jl illeszked vltozatok maradnak fenn. Az alkalmazkodottsgot teht a szelekci tkletesti. Az instrukcis elmlet viszont egszen mst llt. Mg a szelekcis mdszerrel dolgoz lakatos csinl egy csom kulcsot, ilyet is meg olyat is, mindegyiket beleprblja a zrba, s flreteszi a rosszakat, addig az instrukci elvt alkalmaz lakatos viaszlenyomatot vesz a zrrl, s aszerint

kszti el a zrba ill kulcsot. Az instruktv ton lczott llat azrt hasonlt krnyezethez, mert a krnyezet kzvetlenl bevsi az llatba sajt jellegzetessgeit; ezrt van az, hogy az elefntok beleolvadnak krnyezetkbe, mivel annak pora bortja ket. Vannak, akik azt lltjk, hogy a francik szja az letk folyamn szp lassan deformldik, s felveszi a francia magnhangzk kiejtshez leginkbb megfelel alakot. Ha ez gy van, megint csak az instruktv alkalmazkods pldjval llunk szemben. Elkpzelhet, hogy ez az oka a kamleonok krnyezetkhz val hasonlatossgnak is, br az adaptv sznvltoztats kpessge nyilvn szelektv alkalmazkods eredmnye. Az lettani jellegek adaptv megvltozsai (akklimatizci, edzettsg, gyakorlottsg stb.) valsznleg mind instruktv ton jnnek ltre. Az sszetett s bonyolult adaptv megfelelsek, pldul egy bizonyos emberi nyelv elsajttsa szintn instrukci rvn rhet el. Mint mr kifejtettem, Steele elmletben az alkalmazkodottsg nyilvnvalan nem az instrukcibl, hanem a szelekcibl, mgpedig a genetikai repliktorok kztt rvnyesl szelekcibl fakad. Vilgkpem akkor omlana ssze, ha nem egyszeren egy "szerzett tulajdonsg", hanem valamely instruktv ton szerzett alkalmazkods genetikai trklst igazoln valaki, ez ugyanis megdnten az embriolgia "kzponti dogmjt". A preformacionizmus nyomorsga Taln furcsn hangzik, de a kzponti dogma srthetetlensgbe vetett hitem egyltaln nem dogmatikus hit: tnyeken alapul. Itt most elvigyzatosnak kell lennem, s klnbsget kell tennem ktfle kzponti dogma, a molekulris genetika s az embriolgia kzponti dogmja kztt. Az elbbi Crick nevhez fzdik, aki kimondta, hogy a genetikai informci csakis a nukleinsavtl a fehrje irnyban ramolhat, fordtott irnyban nem. Steele elmlete - ahogy maga is siet leszgezni - nem mond ellent ennek a dogmnak; felhasznlja az RNS-bl DNS-be trtn reverz transzkripci jelensgt, de nem lltja, hogy a fehrjk, reverz transzlcival RNS-s rdnnak t. Nem lvn molekulrbiolgus, nem tudom megtlni, mennyire bolygatn meg ezt a molekulris vilgkpet, ha egyszer kiderlne, hogy ltezik ilyenfajta reverz transzlci. Elvben a reverz transzlci szmomra nem tnik nyilvnval kptelensgnek, mivel a nukleinsavbl fehrjre, illetve a fehrjbl nukleinsavra val tfordts ugyanaz az egyszer sztrozsi munka; alig valamivel bonyolultabb, mint a DNSbl RNS-be val trs folyamata. Mindkt esetben ktfle kd kztti megfeleltetsrl van sz. Az ember vagy a szmtgp - megfelel sztrral a birtokban - a fehrjket le tudja fordtani az RNS nyelvre; nem ltom be teht, hogy a termszet mirt ne vihetn vgbe ugyanezt. Lehet, hogy elvi akadlya van, de az is lehet, hogy a kzponti dogma csak egy empirikus trvny, amelyet eddig mg semmi nem cfolt meg. Az viszont mr elmletileg is igen jl megokolhat, hogy a msik kzponti dogma - az embriolgia kzponti dogmja mirt nem hghat t. Ez a dogma azt mondja ki, hogy a szervezet makroszkopikus felptse s viselkedse bizonyos tekintetben kdolva lehet a gnekben, de ennek a kdnak az irnya nem megfordthat. Crick kzponti dogmja szerint a fehrjk nem fordthatk vissza a DNS nyelvre, az embriolgia kzponti dogmjnak rtelmben a test alkata s viselkedse nem fordthat vissza a fehrjk nyelvre. Ha az ember gy alszik el a napon, hogy egyik kezt a melln felejti, teste mindenhol lesl, de keznek krvonala fehr foltknt kirajzoldik mellkasn. Ez a folt szerzett tulajdonsg; hogy rkldhessen, a gemmulknak vagy az RNSvrusoknak - vagy akrmi msnak, amirl felttelezzk, hogy vghezviheti a reverz transzlcit - le kellene tapogatniuk a kz helynek makroszkopikus krvonalt, s a kpet le kellene fordtaniuk a DNS molekulris szerkezetnek a nyelvre, ltrehozva egy hasonl, kezet brzol kp kialaktsnak programjt. Az ilyen s ehhez hasonl felttelezsek jelentik az embriolgia kzponti dogmjnak thgst. Az embriolgia kzponti dogmja nem a jzan sz parancsa, hanem mint logikus kvetkezmny, a fejlds preformacionista szemlletnek tagadsbl fakad. Az a benyomsom, hogy a fejlds epigenetikus s az alkalmazkods darwini szemllete kztt szoros kapcsolat van, csakgy mint a preformacionizmus s az alkalmazkods lamarcki szemllete kztt. Csak az hihet a lamarcki (azaz

instruktv) alkalmazkods rkldsben, aki az embriolgia preformacionista szemlletmdjt is ksz elfogadni. Ha a fejlds preformlt lenne, ha a DNS valban "a test tervrajza", egyfajta kdolt homunculus volna, a tkrkpembriolgia is elkpzelhetv vlna. m a tanknyvek tervrajzhasonlata borzasztan flrevezet, mivel azt sugallja, hogy a test s a gnllomny rszei kztt "egy az egyhez" megfeleltets ll fenn. Ha tzetesen megvizsglunk egy hzat, rekonstrulhatjuk annak tervrajzt, s annak alapjn valaki ms egy ugyanolyan hzat pthetne, ugyanazzal az ptsi technikval, amelyet az eredeti hz ptje alkalmazott annak idejn. A tervrajz s a hz kztti informcik irnya megfordthat: a tervrajz vonalainak egymshoz viszonytott helyzete s a hzfalak viszonylagos elhelyezkedse tvihet egymsba, mgpedig nhny egyszer mrsi szably segtsgvel. A tervrajz mreteibl, mondjuk hsszoros nagyts tjn, megkapjuk a hz mreteit; a hz mreteibl pedig hsszoros kicsinytssel megkapjuk a tervrajzt. Ha a hzhoz egy j egysget, mondjuk egy nyugati szrnyat akarunk kapcsolni, egyszeren rvezethetjk a tervrajzra a nyugati szrny kicsinytett kpt. Ha a genom is ilyen tervrajz volna, ha a genotpus s a fenotpus kztt "egy az egyhez" megfeleltets llna fnn, nem volna lehetetlen a napbarntott mellkasunkon kirajzold fehr kznyomatot tvinni nmaga miniatr genetikai "rnykpbe", s ebben a formjban t is rkteni. m mindez a legteljesebb mrtkben idegen mindattl, ami mai tudsunk szerint a fejlds folyamatt jellemzi. A genom semmifle rtelemben nem tekinthet a test mretarnyos modelljnek; a genom olyan utastsok sorozata, amelyek - ha vgrehajtsuk a megfelel sorrendben s a megfelel krlmnyek kztt trtnik - vgl a testhez vezetnek el. Korbban mr ltem az itt kvetkez tortahasonlattal (91). Amikor az ember tortt kszt, bizonyos rtelemben "lefordtja" a receptet a torta nyelvre. Ez azonban megfordthatatlan folyamat: a torta sztdarabolsval nem rekonstrulhat az eredeti recept. A recept szavai s a torta morzsi kztt nincs megfordthat "egy az egyhez" megfeleltets. Ez persze nem jelenti azt, hogy egy gyes cukrsz ne tudn egszen trheten elvgezni a visszafordtst, sszevetve a torta zt s tulajdonsgait sajt, a tortkkal s a receptekkel kapcsolatos mltbli tapasztalataival, ily mdon rekonstrulva az hajtott receptet. Ez esetben viszont egyfajta mentlis szelekcis folyamatrl s nem a tortnak a receptre val lefordtsrl lenne sz. (A megfordthat s megfordthatatlan kdok - az idegrendszer viszonyai kztt tapasztalhat - klnbsgeirl Barlow [14] rt j elemzst.) A torta annak eredmnye, hogy vgigkvetjk az utastsok valamely sorozatt: mikor keverjk ssze az egyes sszetevket, mikor kezdjnk hhatst alkalmazni stb. Egyltaln nem igaz viszont, hogy a torta azonos eme utastsokkal, csak ppen egy msik kdolsi mdiumba van tltetve. A tortasts nem ugyanaz, mintha a torta receptjt angolrl francira fordtannk; ez utbbi ugyanis elvben (bizonyos rnyalatoktl eltekintve) megfordthat folyamat. A test szintn utastsok valamilyen sorozata szerint alakul ki, br ezek az utastsok nem ppen a hhats alkalmazsnak idpontjt, sokkal inkbb az enzimek bizonyos kmiai reakcik felgyorstsban val alkalmazsnak idpontjt rjk el. Amennyiben az embrionlis fejlds folyamata a megfelel mdon s a megfelel krnyezetben indul meg, a vgeredmny egy jl megformlt test lesz, amelynek szmos tulajdonsgt gnjeinek kvetkezmnyeknt foghatjuk fel. m az egyed gnllomnyt nem rekonstrulhatjuk teste alapjn, legalbbis nem jobban, mint ahogy William Shakespeare szemlyt sszegyjttt mveinek elemzse alapjn. Cannon s Gould a 168. oldalon trgyalt, egybknt hibs rvelse teht az embriolgiai folyamatok tekintetben rvnyesnek mondhat. Hadd fogalmazzam meg a dolgot mskppen is. Tbb oka is lehet annak, hogy valaki nagyon kvr: lehet, hogy genetikai okbl hajlamos arra, hogy a tpanyagokat klnsen j hatsfokkal metabolizlja, de az is lehet, hogy egyszeren tltpllt. A fls mennyisgben fogyasztott tpllk teht ugyanahhoz az eredmnyhez vezethet, mint egy bizonyos gn - embernk mindkt esetben elhzik. Az a md azonban, ahogy a kt tnyez kifejti hatst, tkletesen klnbz.

Ahhoz, hogy egy mestersgesen tltpllt ember szerzett kvrsgt genetikai ton trkthesse gyermekeibe, valami olyan mechanizmusra volna szksg, amely rzkeli a kvrsget, majd megkeresi s mutcira kszteti a "kvrsgi gnt". De hogyan lehetne ezt a gnt megkeresni, amikor egyetlen olyan vonsa sincs, amely elruln, hogy trtnetesen egy kvrsgi gn. Hizlal hatst csak hosszadalmas s bonyolult kibontakozsi folyamat, az epigenetikus fejlds vgeredmnyeknt fejtheti ki. Elvileg az egyetlen md egy "kvrsgi gn" felismersre az, ha hagyjuk, hadd fejtse ki hatst a fejlds normlis folyamatban - ez pedig a normlis, elrehalad fejldst jelenti. Ez az oka annak, hogy az adaptcik szelekci tjn jhetnek ltre. A gneknek mdjuk van kifejteni termszetes hatsukat az egyedfejldsre, fejldsi fenotpusos - hatsaik pedig visszahatnak a gnek fennmaradsi eslyeire; ennek vgeredmnyeknt a gnek gyakorisga a nemzedkek egymsutnjban adaptv irnyokba toldik el. A gn s fenotpusos hatsai kztti viszony nem a gnen, hanem a gnmkds fejldsi kvetkezmnyein mlik, amelyek sok ms gn mkdsnek kvetkezmnyeivel s szmos kls tnyezvel val klcsnhatsban alakulnak ki. Errl a tnyrl pedig csakis az alkalmazkods szelekcis elmletei tudnak szmot adni, az instrukcis elmletek nem. Az egyedi szervezet komplex alkalmazkodsa a krnyezethez annak instrukcii ltal is ltrejhet; nagyon sok esetben bizonyosan ez trtnik. De az embriolgia epigenetikus, nem pedig preformacionista szemlletbl kiindulva arra szmtani, hogy ezek a komplex adaptcik a genetikai kd nyelvre is tfordtdhatnak - az irnytatlan vltozatossgra hat szelekcitl klnbz ton -, durva megsrtse mindannak, amit szmomra a racionalits jelent. A krnyezetbl szrmaz, lamarcki "instrukcik" tbb ms esetben is rkldni ltszanak. A csillsok brkjben nem genetikai okbl bekvetkez - vagy akr sebszeti ton okozott - rendellenessgek kzvetlenl rkldhetnek, amint azt Sonneborn s msok kimutattk. Mint Bonner rja, Sonnebornk papucsllatkk (Paramecium) brkjbl kimetszettek egy kicsiny darabot, amelyet azutn fordtott irnyban visszahelyeztek eredeti helyre. "Az eredmny olyan Paramecium lett, amelyben az alapi testecskk egyik sorban a finomszerkezet s az alkotelemek egy darabon 180 fokkal elforgatva, a felszn tbbi rszhez kpest fejjel lefel mutatkoznak. Az ennek kvetkeztben ltrejv rendellenes mozgs rkldik, lthatlag llandsul az utdokban (ezt nyolcszz genercin t kvettk nyomon)." (32, 180. o.) Az rklds a jelek szerint nem genetikai ton s nyilvnvalan nem a sajtmagon keresztl valsul meg. "...a brke makromolekulkbl pl fel, amelyek meghatrozott mintzatot alkotnak, s... ez a mintzat, mg megzavart llapotban is, kzvetlenl rkldik... egy nagymret s rendkvl bonyolult szerkezettel van dolgunk, amelynek felplsi mintzata az alkot makromolekulk tulajdonsgainak folyomnya, s nem ll kzvetlenl a sejtmag ellenrzse alatt. Bizonyosan hossz id s rendkvl nagyszm egyms utni sejtciklus kellett ahhoz, hogy e felszni struktra az evolci sorn ltrejhessen. Ez a struktra, tulajdonsgaibl addan, kzvetlen rtelemben fggetlen a sejtmagtl, m felttelezsnk szerint teljes mrtkben fgg is attl, mgpedig specifikus alkat ptelemeinek szintzise okn" (32). Ahogy Steele elmletvel kapcsolatban, itt is attl fggen beszlhetnk a szerzett tulajdonsgok rkldsrl, hogy mikppen definiljuk a csravonalat. Az egyedi test szempontjbl a sebszeti ton megvltoztatott brke nyilvnvalan szerzett tulajdonsg, semmi kze a sejtmag csravonalhoz. Ezzel szemben, ha a httrben megbv repliktorokat - ebben az esetben mondjuk a csillk alapi testecskjt - vesszk figyelembe, a vizsglt jelensg a repliktorterjeds ltalnos kategrijba tartozik. Feltve, hogy a brke makromolekulk szerkezetei valdi repliktorok, a brke egy rszletnek sebszeti ton val elforgatsa hasonl ahhoz, mintha a kromoszma egy rszt vgnnk ki s illesztennk vissza fordtva. Termszetes, hogy ez az inverzi rkldni fog, mivel rszt kpezi a csravonalnak. gy tnik, hogy a Paramecium brkjnek alkotrszei sajt csravonallal rendelkeznek - br ez a csravonal igencsak klnleges, tekintve hogy az ltala tvitt informcikat a jelek szerint nem nukleinsavak kdoljk. Bizonyosak lehetnk benne, hogy a termszetes szelekci kzvetlenl hat erre a nem gnikus csravonalra, s a felszn struktrjt a replikld alkotegysgek adaptv elnye szerint alaktja ki. Ha

brmifle konfliktust tallnnk a sejtfelszn repliktorainak s a sejtmag gnjeinek az rdekei kztt, e konfliktus feloldsa bizonyosan izgalmas feladat volna. A fenti eset tvolrl sem az egyetlen pldja a sejtmagtl fggetlen rkldsnek. Mindinkbb vilgoss vlik, hogy a sejtmagon kvli gnek legyenek akr sejtszervecskk, pldul mitokondriumok gnjei, akr a citoplazmban szabadon sz gnek - szrevehet hatst gyakorolnak a fenotpusra (146). Eredetileg az volt a szndkom, hogy beiktatok a knyvbe egy fejezetet Az nz plazmagn cmmel, amelyben a citoplazma repliktoraira hat szelekci vrhat kvetkezmnyeit s a sejtmaggnekkel szembeni konfliktusuk valszn kimenetelt taglalom. Nem jutottam azonban tovbb nhny rvid, az "nz mitokondriummal" kapcsolatos eszmefuttatsnl (1. 12. fejezet), amikor egymstl fggetlenl kt olyan tanulmny is megjelent (67, 101), amelyek mindazt, st tbbet is elmondanak, mint amennyit n elmondhattam volna. Hogy csak egy pldt emltsek (101, 238. o.): "A Larix s Pseudotsuga nyitvaterm fk ni ivarsejtjeiben lv mitokondriumok vndorlsa s a sejtmag krl val csoportosulsuk annak rdekben, hogy bekerljenek a proembri 'neocitoplazmjba'... valsznleg az embriba val bejutsrt foly verseny eredmnye." Ahelyett, hogy megismtelnm a bennk foglaltakat, inkbb azt ajnlom az olvasnak, hogy tanulmnyozza t e kt kivl munkt, mert j pldi annak a trgyalsmdnak, amely vlemnyem szerint mindennaposs vlik majd, amint a repliktor mint alapvet konceptulis egysg a termszetes szelekcival kapcsolatos meggondolsainkban az egyedi szervezet helybe lp. Nem kell az embernek ltnoki kpessgekkel rendelkeznie ahhoz, hogy megjsolja pldul a "prokaritk szociobiolgijnak" mint j tudomnygnak az eljvend felvirgzst. Sem Eberhard, sem Cosmides s Tooby nem szentesti vagy tmasztja al explicit mdon az let gnkzpont szemllett - egyszeren ebbl a szemlletbl indulnak ki (67): "Az az jabb kelet nzet, amely a gnt teszi meg a szelekci egysgnek, a genetikai rklds klnfle tjait szem eltt tartva a szervezet gnjeire is kiterjeszti a parazitizmus, a szimbizis, a konfliktus, az egyttmkds s a koevolci fogalmainak rvnyt, amely fogalmak eredetileg a szervezet egszre vonatkoztak." Amit e kt tanulmny raszt magbl, azt leginkbb gy jellemezhetnm: a forradalom utni, helyre zkkent tudomny illata (210). 10 Halltusa t rohamban (Lefordthatatlan szjtk: roham angolul fit; a rtermettsg, e fejezet kzponti tmja pedig fitness. - A ford.) Olvasim szrevehettk, hogy a "rtermettsgrl" mindeddig alig ejtettem szt. Tudatosan kerltem ezt a kifejezst, mert tbbfle ktelyem is van vele kapcsolatban; eddig is ert kellett vennem indulataimon. Az elz fejezetek egy rszben igyekeztem tbb oldalrl megmutatni, hogy milyen gyenge lbakon ll az a szemlletmd, amely az egyedi szervezetet tekinti az "optimonnak", azon egysgnek, amelynek rdekt az alkalmazkods szolglja. A rtermettsg, abban az rtelemben, ahogy az kolgusok s az etolgusok rendszerint hasznljk, amolyan nyelvi lelemny: kiagyalt segdeszkz, amely lehetv teszi, hogy az egyedeket s ne a valdi repliktorokat tekintsk az alkalmazkods haszonlvezinek. A "rtermettsg" sz teht egyfajta verblis szimbluma azon szemlletmdnak, amely ellen e knyv lapjain rvelni igyekszem. Mi tbb, egyttal kifejezetten megtveszt is, mivel nagyon sok klnbz rtelemben hasznlatos. Helynval teht, ha e knyv kritikai rszt a rtermettsg trgyalsval zrom le. Herbert Spencer (330) kifejezst, a "legrtermettebb fennmaradst" (survival of the fittest) Wallace (364) unszolsra Darwin (78) is magv tette. Wallace rvelse mg ma is lenygz olvasmny; nem tudom megllni, hogy legalbb egy keveset ne idzzek belle: "Kedves Darwinom - oly sok alkalommal dbbentett mr meg intelligens emberek

tkletes kptelensge arra, hogy tisztn lssk vagy egyltalban meglssk a Termszetes Szelekci nmkd s szksgszer hatsait, hogy arra kell kvetkeztetnem: maga a kifejezs s az a md, ahogy n illusztrlja, brmily vilgos s szpsges is sokunk szmra, mgsem a legalkalmasabb mdja a termszet irnt rdekld nagykznsg meggyzsnek... Nemrg megjelent munkjban, a Jelenkori materializmusban Janet abban ltja az n gyengesgt, hogy n nem ltja be: gondolat s irny alapvet fontossgak a Termszetes Szelekci mkdsben. Ezzel az ellenvetssel megszmllhatatlan alkalommal ltek mr az n f ellenfelei, s n is legalbb ugyanannyiszor hallottam hasonl kijelentst beszlgetsekben. Mrmost gy hiszem, mindez szinte teljes mrtkben abbl fakad, hogy n a Termszetes Szelekci kifejezst hasznlja, amelyet ezltal hatsaiban minduntalan sszemr az ember ltal vgzett kivlogatssal, valamint abbl, hogy oly gyakran szemlyesti meg a Termszetet, mondvn, hogy vlogat, elnyben rszest, csak a faj rdekeit nzi etc. A kevesek szmra mindez a napnl vilgosabb s csodlatosan sokatmond, m a tbbsg szmra nyilvnvalan botrnyk. Szeretnk teht az n figyelmbe ajnlani egy lehetsges mdot, amelynek rvn nagy mvben (ha mg nem tl ks), s a Fajok eredete sszes jvbeni kiadsban is elkerlheti a flrertsek eme forrst. gy vlem, ez minden nehzsg nlkl s teljes mrtkben elrhet Spencer kvetkez kifejezsnek tvtelvel (amelyet elszeretettel hasznl a Termszetes Szelekci kifejezs helyett): a Legrtermettebb Fennmaradsa. Ez a kifejezs a tny egyszer kzlse, mg a Termszetes Szelekci a tny metaforikus kifejezse, s bizonyos fokig indirekt s inkorrekt, mivel a Termszet - mg ha megszemlyestjk is - nem annyira a specilis vltozatokat vlogatja ki, mint inkbb eltnteti a leginkbb elnyteleneket..." Nehz elkpzelni akkora rtetlensget, mint amire Wallace utal, de Young (396) szmos pldval ersti meg, hogy Darwint szmos kortrsa valban ennyire flrertette. A tisztnlts ma sem ltalnos e trgyban, mint ahogy az "nz gn" kifejezssel kapcsolatban is fogalomzavar uralkodik. "Maga az elmlet tletes ugyan, de erszakolt. Semmi alapunk nincs arra, hogy molekulkkal kapcsolatban egy olyan komplex rzelemrl beszljnk, mint amilyen az nzs." (26) "A gnek nem lehetnek nzk vagy nzetlenek, ahogy az atomok sem lehetnek fltkenyek, az elefnt sem lehet absztrakt, s a keksz sem lehet teleologikus." (273, vlaszomat 1. 90.) Darwinra (78) nagy hatst gyakorolt Wallace levele, rvelst "napnl vilgosabbnak" tallta, s a "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezst be is illesztette rsaiba, noha figyelmeztetett arra, hogy "mivel a Termszetes Szelekci kifejezs klhonban s itthon egyarnt igen szles krben hasznlatos, ktlem, hogy valaha is szmzni lehetne, s minden hibjval egytt is sajnlnm, ha ksrletet kellene tenni ez irnyban. Hogy vgl elvetik-e, az most mr a legrtermettebb fennmaradsa kifejezsen mlik..." (Darwin lthatlag tisztban volt a "mm"-elvvel.) "Minthogy e kifejezst idvel bizonyosan jobban megrtik majd, a vele kapcsolatos ellenvetsek is gyenglni fognak. Ktlem, hogy ltezne olyan kifejezs, amely e trgyat bizonyos elmk szmra rthetv tenn... Ami Janet urat illeti, a metafizikusok kz tartozik, akik oly kifinomult gondolkods riemberek, hogy vlemnyem szerint gyakran flrertik az egyszer halandt." Sem Wallace, sem Darwin nem lthatta elre, hogy a "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs idvel sokkal komolyabb zavart kelt, mint a "termszetes szelekci" keltett valaha is. Ennek kzismert pldja az a trekvs, amelyhez a mkedvel (st a hivatsos) filozfusok - akik "flrertik az egyszer halandt" - szinte patetikus elsznssal ragaszkodnak nemzedkrl nemzedkre; nevezetesen annak kimutatsa, hogy a termszetes szelekci elmlete rdektelen tautolgia. (Ennek az tletnek egy mosolyt fakaszt vltozata szerint az elmletet nincs md cfolni, teht tves!) A tautolgia illzija teljes egszben a "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezsbl, nem pedig magbl az elmletbl tpllkozik. Az rvels kes pldja a szavak nmaguk fl emelsnek, hasonlan Canterbury Szent Anselm ontolgiai Isten-rvhez. m ahogy Isten, gy a termszetes szelekci is tl nagyszabs elmlet ahhoz, hogy mer szfacsarssal igazolni vagy cfolni lehetne. Vgl is Isten s a termszetes szelekci volt az a kt elmlet, amely ltnk oknak magyarzatban mkdkpesnek bizonyult.

A tautolgia vdja a kvetkezkben foglalhat ssze. A termszetes szelekcit gy definiljuk, mint a legrtermettebbek fennmaradst, a legrtermettebbeket viszont gy, mint amik fennmaradnak. Ennlfogva a darwinizmus egsze cfolhatatlan tautolgia, gy nem is rdemes trnnk rajta a fejnket. Szerencsre e furcsa nltatsra tbb illetkes is vlaszolt mr (3, 251, 335), gy az n vlaszomra nincs szksg. Mindenesetre a tautolgia vdjt is flveszem a rtermettsg fogalmnak betudhat flrertsek kz. Jelen fejezet egyik clja, mint mr jeleztem, annak rzkeltetse, hogy a rtermettsg nagyon knyes fogalom, s amikor csak lehet, tancsos elkerlni. A kvetkezkben e clbl ki fogom mutatni, hogy a rtermettsg (fitness) szt a biolgusok legalbb t klnbz rtelemben hasznljk. Mindennapos hasznlathoz az els, egyben legkorbban megadott rtelmezs esik a legkzelebb. Els roham Amikor Spencer, Wallace s Darwin annak idejn elszr hasznltk a "rtermettsg" szt, a tautolgia vdja mg senkiben sem tltt volna fel. Ezt az eredeti szhasznlatot a tovbbiakban rtermettsg[l]-knt fogom emlegetni. Ebben az rtelmben maga a sz nem volt szigor terminus technicus, s a definci szerint nem a fennmaradk voltak a legrtermettebbek. A rtermettsg durvn a fennmarads s szaporods kpessgt jelentette, de nem a szaporodsi siker szinonimjaknt volt hasznlatos s nem is aszerint mretett. A sz ms s ms rtelemmel brt, attl fggen, hogy az let melyik aspektusrl volt ppen sz. Amennyiben a vizsglds trgyt a nvnyi tpllk megrgsnak hatsfoka kpezte, a legrtermettebb egyedek azok voltak, amelyek a legersebb fogazattal vagy llkapocs-izomzattal rendelkeztek. Mskor a leglesebb szemmel, a legersebb lbizomzattal, a legjobb fllel, a leggyorsabb reflexekkel megldott egyedet mondtk a legrtermettebbnek. Ezen adottsgokrl, megszmllhatatlan hasonlval egyetemben, a kutatk feltteleztk, hogy a nemzedkek sorn egyre tkletesednek, s hogy ezt a tkletesedst a termszetes szelekci hozza ltre. A "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs e fejldsi folyamat jellemzsre szolglt, s semmi tautologikus nem volt benne. A rtermettsg csak a ksbbiekben vlt terminus technicuss. A biolgusok gy vltk, hogy el kell neveznik valahogy azt a hipotetikus mennyisget, amit a termszetes szelekci maximalizlni igyekszik. Vlaszthattk volna a "szelekcis potencil" vagy a "fennmaradsi kpessg" kifejezst, vagy akr a "W" bett, de k ppen a "rtermettsg" mellett dntttek. gy csinltak, mintha elhatroztk volna magukban, hogy az ltaluk keresett defincinak - kerl, amibe kerl - a "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezst tautolgiv kell tennie. A rtermettsget eszerint rtelmeztk jra. m a tautolgia nem jellemzje a darwinizmusnak, pusztn blyeg, amelyet idnknt rbiggyesztenek. Ha azt mondom, hogy egy 180 km/ra sebessggel halad vonat feleannyi id alatt r cljhoz, mint az a vonat, amely ugyanazt az utat 90 km/ra sebessggel teszi meg, az tulajdonkppen egy tautolgia, de ez sem a vonatok haladst nem befolysolja, sem abban nem akadlyoz, hogy rtelmes krdseket tegyek fel azzal kapcsolatban, mitl gyorsabb az egyik vonat, mint a msik: nagyobb a motorja, jobb az zemanyaga, ramvonalasabb az alakja? A sebessg olyan mdon van definilva, hogy a fentiekhez hasonl lltsok tautologikusak legyenek. ppen ez teszi hasznlhatv a sebessg fogalmt. Mint Maynard Smith (251) gunyorosan megjegyzi: "Termszetes, hogy a darwinizmus tartalmaz tautolgikat; minden tudomnyos elmlet tartalmaz, amelyben van ktsornyi algebra." s amikor Hamilton (162) a "legrtermettebb fennmaradsval" kapcsolatban azt rta, hogy "a tautolgia vdja nem tl tisztessges e rvid kifejezssel szemben", akkor finoman fogalmazott. Tekintettel a clra, amelynek szellemben a rtermettsg j rtelmet nyert, a "legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs szksgszeren lett tautolgiv. A rtermettsg specilis, terminus technicusknt val jrartelmezse nem okozott volna krokat, legfeljebb nhny elsznt filozfusnak szerzett volna egy-kt j napot. m a szakkifejezs egzakt meghatrozsa tvolrl sem volt

egyntet, s ez mr slyosabb kvetkezmnnyel jrt: szmos biolgust flrevezetett. A legpreczebb s legltalnosabb rtelmezst a populcigenetikusok adtk meg. Msodik roham A populcigenetikusok szmra a rtermettsg egyfajta mennyisg, amelyet egy szmtsi mvelet definil. A szt igazbl nem is az egyedi szervezetre, hanem egy adott genotpusra, azt is rendszerint egyetlen lokuszra vonatkoztatjk. Egy Aa genotpus W rtermettsge definci szerint 1-s, ahol s a genotpus ellen hat szelekci koefficiense (107). A W tulajdonkppen egy Aa genotpus egyed azon utdainak szma, amelyek vrhatan elrik a reproduktv letkort, amennyiben minden ms krlmnyt tlagosnak vesznk. A W-t ltalban az adott lokusz egy bizonyos genotpusanak rtermettsghez viszonytva adjuk meg, amelyet nknyesen l-nek vesznk. Ez esetben mondhatjuk, hogy a szelekci az adott lokuszon a magasabb rtermettsgi rtkkel rendelkez genotpust rszesti elnyben az alacsonyabb rtermettsgi rtkkel rendelkez genotpussal szemben. A rtermettsg e specilis, populcigenetikai rtelmezst a kvetkezkben rtermettsg[2]-nek fogom nevezni. Amikor azt mondjuk, hogy a barna szem egyedek rtermettsge nagyobb, mint a kk szemek, a rtermettsg[2]-rl beszlnk, azaz felttelezzk, hogy az egyedek kztt minden ms vltozatossg tlagoldik, s a rtermettsget egyetlen lokusz ktfle genotpusra vonatkoztatjuk. Harmadik roham A populcigenetikusokat kzvetlenl a genotpusok s a gnek gyakorisgban bekvetkez vltozsok rdeklik. Az etolgusok s az kolgusok viszont az egsz szervezetet mint integrlt rendszert nzik, amely maximalizl valamit. A rtermettsg[3], avagy "klasszikus rtermettsg" az egyedi szervezet tulajdonsga, amely gyakorta a fennmaradsban s termkenysgben nyer kifejezst - eszerint az egyed szaporodsi sikernek, illetve annak a sikernek a mrtke, amit az egyed gnjeinek terjesztsben elr. Pldul, mint azt a 7. fejezetben emltettem, Clutton-Brock s munkatrsai (63) hossz tv megfigyelseket folytatnak a Rhum-szigeti gmszarvas-populciban, rszben attl a szndktl vezrelve, hogy sszehasonltsk bizonyos bikk s tehenek szaporodsi sikert, pontosabban rtermettsg[3]-t. Vegyk szre az egyedszint rtermettsg[3] s a genotpushoz tartoz rtermettsg[2] kztti klnbzsget. A barnaszemsg genotpusra vonatkozlag mrt rtermettsg[2] hozzjrul azon egyed rtermettsg[3]-hoz, amelynek trtnetesen barna a szeme, m ehhez ugyangy hozzjrul a szban forg egyed genotpusnak rtermettsg[2]-je minden egyb lokusz vonatkozsban. gy egy bizonyos lokusz genotpusainak rtermettsg[2]-jt gy foghatjuk fel, mint az adott genotpussal rendelkez sszes egyed rtermettsg[3]-nak tlagt. Egy egyed rtermettsg[3]-t pedig sszes lokuszonknti genotpusnak tlagolt rtermettsg[2]-je befolysolja (107). Egy adott lokusz bizonyos genotpusnak rtermettsg[2]-jt knny kiszmtani, mivel az adott populci egymst kvet nemzedkeiben az AA, Aa stb. genotpusok mindegyike megszmllhat esetben jelenik meg. Ez nem ll az egyedi szervezet rtermettsg[3]-ra; nem hatrozhatjuk meg azon esetek szmt, ahnyszor a nemzedkek egymsutnjban egy egyedi szervezet megjelenik, mivel minden egyed csakis egyetlenegyszer jn ltre. Az egyedek rtermettsg[3]-t sokan a felnttkort elr utdok szmval mrik, de ennek a mdszernek a hasznlhatsga vitathat. Az egyik ellenvetst Williams (379) teszi, aki Medawar (269) kvetkez szavait brlja: "A rtermettsg genetikai rtelmezse kznapi jelentstartalmnak vgletekig vitt lecsupasztsa. Vgeredmnyben az egyedek adottsgainak berazsa az utdok, azaz a nett reproduktv teljestmny pnzegysgben. Ez pedig a javak genetikai rtkelse, s nem a termszetknek vagy a minsgknek a megtlse." Williams attl tart, hogy ez retrospektv definci, amely mltbli egyedekre vonatkozik - bizonyos llatok mint sk posztumusz kirtkelse kvetkezik belle, nem pedig azoknak a tulajdonsgoknak a megtlse, amelyek vrhatan hozzjrulnak a sikerhez ltalban. "Medawar

lltsaival kapcsolatban a f ellenvetsem az, hogy egy meglehetsen trivilis krdsre irnytja figyelmnket, nevezetesen arra, hogy egy egyed milyen mrtkben kpes reproduktv ton biztostani fennmaradst. A kzponti biolgiai problma azonban nem a fennmarads mint olyan, hanem a fennmaradst szolgl konstrukci." (379, 158. o.) Bizonyos rtelemben Williams a rtermettsg[l] pretautologikus ernyei utn svrog, s sok minden mellette szl; m a helyzet az, hogy a rtermettsg[3]-at nagyon sok biolgus hasznlja, abban az rtelemben, ahogy Medawar. Medawar fejtegetse a laikusoknak szl, clja a biolgiai szhasznlat megrtetse s a htkznapi rtelemben vett fittsggel kapcsolatos fogalomzavarok eloszlatsa. A rtermettsg fogalma a kpzett biolgusokat is megtvesztheti. Nzzk meg, miknt rti flre Emerson Waddington (361) albbi gondolatmenett. Waddington a "fennmarads" szt a reproduktv ton val fennmarads, azaz a rtermettsg[3] rtelmben hasznlja: "...a fennmarads termszetesen nem egy adott egyed testi llkpessgt jelenti... Az az egyed marad fenn leginkbb, amelyik a legtbb utdot hagyja maga utn." Emerson (104) idzi az elbbieket, majd gy folytatja: "Ezzel a gondolatmenettel kapcsolatban nehz perdnt adatokat felhozni, gy alighanem mg hosszas kutatmunkra lesz szksg ahhoz, hogy igazolhassuk, avagy elvethessk." Annak a ritulis fordulatnak, hogy "mg hosszas kutatmunkra lesz szksg", az egszhez semmi kze. Ha defincikon vitatkozunk, az empirikus kutats mit sem szmt. Waddington itt nyilvnvalan definilta a fennmarads egy specilis esett (a rtermettsg[3]-at), s semmifle elmletet nem terjesztett el, amit ksrletileg igazolhatnnk vagy cfolhatnnk. Emerson azonban fltehetleg provokatv lltsnak minstette Waddington kijelentst, miszerint azok az egyedek, amelyek a leginkbb kpesek a fennmaradsra, egyszersmind azzal is kitnnek, hogy nekik szletik a legtbb utduk. Hogy Emerson nincs tisztban a rtermettsg[3] valdi rtelmvel, ugyanezen kzlemnynek egy msik rszletbl is kiderl: "Rendkvl nehz lenne gy magyarzni az emlsk mhnek s emlmirigynek az evolcijt... hogy azt a legrtermettebb egyedre hat termszetes szelekci eredmnynek tekintjk." sszhangban a befolysos chicagi iskolval, amelynek vezregynisge volt, Emerson az elbbieket rvknt hozta fel a csoportszelekci mellett (7). Szmra az emlmirigyek s a mh a faj fennmaradsa rdekben val adaptcik. Azok a kutatk, akik helyesen hasznljk, elismerik, hogy a rtermettsg[3] csak durva kzeltssel szmthat ki. Ha a szletett utdok szmval vesszk egyenlnek, figyelmen kvl hagyjuk a fiatalkori hallozst, s a szli gondoskodst sem tudjuk tekintetbe venni. Ha a reproduktv letkort elr utdok szmval mrjk, a felntt utdok szaporodsi sikerben jelentkez vltozatossgot hagyjuk figyelmen kvl. Ha az unokk szmval azonostjuk, figyelmen kvl hagyjuk... s gy tovbb, ad infinitum. Az idelis megolds az lenne, ha a rtermettsg[3]-at azon leszrmazottak szmval vennnk egyenlnek, amelyek egy nagyon sokadik nemzedkben mg elfordulnak. Ennek az "idelis" szmtsnak azonban megvan az a furcsa tulajdonsga, hogy - ha a logikus vgkvetkeztetsig visszk - minden vagy semmi eredmnyt szolgltat. Ha elegenden messze nzek a jvbe, vagy egyltaln nem lesz mr leszrmazottam, vagy minden l szemlyben sajt leszrmazottamat tiszelhetem (108). Valamely hmnem smet, aki egymilli vvel ezeltt lt, nyugodtan felmenjnek tekintheti valamennyi honfitrsam. Brmely rgen lt egyed rtermettsge - ma l leszrmazottainak szma alapjn - vagy zrus, vagy maximlis rtk. Williams minderre valsznleg azt mondan, hogy ha ez egyltaln problma, csak azok szmra lehet az, akik adott egyedek tnyleges szaporodsi sikert hajtjk mrni. m ha azon tulajdonsgokra vagyunk kvncsiak, amelyek nagy ltalnossgban valsznv teszik, hogy egy adott egyed az sk sorba kerl, az elbbi problma nem vetdik fl. Akrhogy van is, a rtermettsg[3] egy biolgiai szempontbl jelentsebb hinyossga vezetett a rtermettsg mint terminus technicus kt jabb jelentskrnek a ltrejtthez. Negyedik roham Hamilton (155, 156) egy ktrszes tanulmnyban - amelyrl ma mr tudjuk, hogy fordulpont volt az evolci elmletnek trtnetben - felhvja a figyelmet egy

lnyeges hinyossgra a klasszikus rtermettsg[3]-mal, vagyis az egyedek szaporodsi sikernek mrtkvel kapcsolatban. A szaporodsi siker azrt mond tbbet, mint az egyed puszta fennmaradsa, mert a gnek tovbbadsnak eredmnyessgt mri. A minket krlvev szervezetek mindegyike sktl szrmazik, s rklte azon tulajdonsgok nagy rszt, amelyek rvn ppen ezek a mltbli egyedek, nem pedig msok lettek az sei. Minden szervezet sikeres sei hossz sornak a gnjeit tartalmazza; rtermettsg[3]-a pedig annak mrtke, hogy mint s, milyen sikeres, illetve - zls szerint - hogy milyen sikeres lehetne. Hamilton azonban trezte annak kzponti fontossgt, amit korbban Fisher (108) s Haldane (151) csak futlag rintett; nevezetesen, hogy a termszetes szelekci elnyben rszesti mindazokat a szerveket s viselkedsformkat, amelyek rvn az egyed tovbbadhatja gnjeit - fggetlenl attl, hogy vgl is nmaga ss lesz-e vagy sem. Az az egyed teht, amelyik segt fivrnek abban, hogy az ss lehessen, elsegtheti a testvri segtsgnyjts "gnjnek" a gnkszletben val fennmaradst. Hamilton jl ltta, hogy a szli gondoskods csak specilis esete a kzeli rokonok egymsrl val gondoskodsnak, amely rokonok mindegyikben nagy valsznsggel jelen van a gondoskods gnje. A klasszikus rtermettsg[3], vagyis a szaporodsi siker teht tl szk rtelmezs; ki kellett terjeszteni, gy szletett az sszestett rtermettsg fogalma, amelyet a tovbbiakban rtermettsg[4]-nek fogok nevezni. Az sszestett rtermettsget esetenknt gy szmoljk, hogy az egyed sajt rtermettsg[3]-hoz hozzadjk fivrei rtermettsg[3]-nak a felt, az unokatestvrek rtermettsg[3]-nak az egy-nyolcadt stb. (l. pl. 45). Barash (13) az sszestett rtermettsget explicit mdon gy definilja, mint "az egyedi rtermettsgbl (a reproduktv rtermettsgbl) s az egyed rokonainak reproduktv rtermettsgbl kpzett sszeget, ahol minden rokon olyan arnyban veend figyelembe, amilyen fok rokonsgban ll a vizsglt egyeddel". Ez a mdszer azonban a gyakorlatban nem bizonyulna tl pontosnak, s ahogy WestEberhard (370) is hangslyozza, nem azt mrn, amirl Hamilton beszlt. Hogy mirt lenne pontatlan, az tbbflekppen is megokolhat. Az egyik md, hogy beltjuk: a definci rtelmben az utdokat tbbszr is szmtsba vehetjk, mintha tbb letk lenne (137). Vagy: ha tbb fivr egyiknek utda szletik, a fenti nzet rtelmben minden fivr sszestett rtermettsge egyidejleg s egyenl mrtkben emelkedik, fggetlenl attl, hogy mozdtotta-e brmelyikk akr a kisujjt is az jszltt tpllsa rdekben. Tulajdonkppen, elvben, a mg meg sem szletett fivr sszestett rtermettsge is megn, amikor idsebb unokaccse megszletik. St, ezt a szletend fivrt anyja nem sokkal fogantatsa utn elvetlheti, s ennek ellenre - e hibs felfogs rtelmben komoly "sszestett rtermettsget" mondhat magnak idsebb fivreinek leszrmazottain keresztl. A reductio ad absurdum vgeredmnye: mg az sem szksges, hogy megfoganjon a fivr, mgis magas "sszestett rtermettsggel" rendelkezhet! Hamilton tisztn ltta ezt a buktatt, gy az sszestett rtermettsget krltekintbben hatrozta meg, mondvn, hogy egy szervezet sszestett rtermettsge nem annak sajt tulajdonsga, hanem cselekedeteibl, illetve az ltala gyakorolt hatsokbl kvetkezik. Az sszestett rtermettsg gy szmoland, hogy az egyed sajt szaporodsi sikerhez hozzvesszk azokat a hatsokat, amelyeket rokonainak szaporodsi sikerre gyakorol, mgpedig gy, hogy minden rokont a megfelel rokonsgi koefficiens szerint vesszk figyelembe. gy pldul, ha a btym Ausztrliba kltzik, s n ezutn mr semmilyen mdon nem befolysolhatom szaporodsi sikert, sajt sszestett rtermettsgem nem fog emelkedni attl, hogy btymnak gyermeke szletik! Mrmost a felmerl "hatsokat" csak ms felmerl hatsokkal vagy azok hinyval sszevetve vehetjk szmtsba. Nem beszlhetnk teht abszolt rtelemben egy A egyednek a rokonai fennmaradsra s szaporodsra gyakorolt hatsairl. sszehasonlthatjuk viszont, milyen hatsokkal jr, ha az A egyed mondjuk az X cselekvst, illetve az Y cselekvst vlasztja. Vagy vehetjk mindazon cselekvsek hatsait, amelyeket lete sorn vghezvitt, sszehasonltva egy teljes ttlensgben eltlttt lettel - mintha az egyed soha nem is ltezett volna. Az egyedi szervezet sszestett rtermettsge szoksosan ez utbbi rtelemben hasznlatos.

A lnyeg teht az, hogy az sszestett rtermettsg nem abszolt tulajdonsga a szervezetnek abban az rtelemben, ahogy a klasszikus rtermettsg[3] az lehet megfelel mdon mrve. Az sszestett rtermettsg egy olyan hrmas egysg tulajdonsga, amely a vizsglt szervezetbl, a vizsglt cselekvsbl vagy cselekvsek sorozatbl s az sszehasonltsul szolgl alternatv cselekvsek sorozatbl ll. Nem azon igyeksznk teht, hogy az A szervezet abszolt rtermettsgt mrjk, hanem arra vagyunk kvncsiak, hogy milyen hatst gyakorol A rtermettsgre, ha az X cselekvst vlasztja az Y helyett. Ha az X "cselekvsen" A egsz lettrtnett rtjk, Y-nak azt tekinthetjk, hogy A nem is ltezett. A szervezet sszestett rtermettsgt eszerint gy definiljuk, hogy ne befolysolja azon rokonok szaporodsi sikere, amelyek msik kontinensen lnek, amelyekkel soha nem is tallkozott, amelyekre nincs is md hatnia. Rendkvl gyakori az a tves nzet, miszerint egy szervezet sszestett rtermettsge sszes valaha lt s valaha szletend rokonai szaporodsi sikernek slyozott sszege. Br Hamilton nem tehet felelss kvetinek e tvedseirt, ezek a tvedsek okozhatjk, hogy sokak szmra gondot jelent az sszestett rtermettsg fogalmnak alkalmazsa, s emiatt meggondoland, hogy a jvben nem kell-e megvlnunk tle. Van azonban a rtermettsgnek egy tdik jelentse is, amely - br ppen az sszestett rtermettsggel kapcsolatos problmk elkerlsre szolgl - maga is jabb problmkat vet fel. A rtermettsg[5] a "szemlyes rtermettsg", abban az rtelemben, ahogy Orlove (279, 280) alkalmazza. gy tekinthet, mint az sszestett rtermettsg megfordtsa. Mg a rtermettsg[4] azokat a hatsokat veszi figyelembe, amelyeket a vizsglt egyed rokonainak rtermettsg[3]-ra gyakorol, a szemlyes rtermettsg azokra a hatsokra sszpontost, amelyeket a rokonok gyakorolnak az rtermettsg[3]-ra. Egy egyed rtermettsg[3]-a egyfajta mrtke az utdok, illetve leszrmazottak szmnak. Hamilton logikja azonban arra tant bennnket, hogy az egyedek vrhatan tbb utdot hoznak ltre, mint amennyit a maguk erejbl fl tudnnak nevelni, mivel utdaik flnevelshez rokonaik is hozzjrulnak. Egy llat rtermettsg[5]-je teht rviden gy jellemezhet, hogy "ugyanaz, mint a rtermettsg[3], de figyelembe vve az llat azon utdait is, amelyeket rokonai segtsgvel nevel fl". A szemlyes rtermettsgnek az sszestett rtermettsggel szemben megvan az a gyakorlati haszna, hogy ez esetben csakis az utdokat vesszk figyelembe, s nem fenyeget a veszly, hogy valamelyik utdot tvedsbl tbbszr is beszmtjuk. Az utdok mindig csak szleik rtermettsg[5]-jhez jrulnak hozz. Ugyanakkor vgtelen szm nagybcsi, nagynni, unokatestvr stb. rtermettsg[4]-t nvelhetik, ami annak veszlyt hordozza magban, hogy tbbszrsen jnnek szmtsba (137, 181). Amennyiben megfelel mdon alkalmazzuk, az sszestett rtermettsg ugyanahhoz az eredmnyhez vezet, mint a szemlyes rtermettsg. Mindkett fontos elmleti vvmny, rk hla illeti megalkotjukat. Rendkvl jellemz Hamiltonra az a termszetessg, amellyel egyazon munkjban mindkettt bevezette, oly frgn vltva t egyikrl a msikra, hogy legalbb egy ksbbi tudstrst (58, 581. o.) alaposan megzavarta. Hamilton (155) a rtermettsg[5]-nek eredetileg a "szomszdok ltal mdostott rtermettsg" nevet adta. Ksbb azonban gy tallta, hogy ennek hasznlata - br nmagban helytll - knyelmetlen lenne, gy bevezette az sszestett rtermettsg fogalmt mint kezelhetbb alternatv megkzeltst. Maynard Smith (262) egyetrt azzal, hogy az sszestett rtermettsg gyakran knnyebben kezelhet, mint a szomszdok ltal mdostott rtermettsg, s ezt a nzett egy olyan konkrt, hipotetikus pldval szemllteti, amelyben mindkt megkzeltst alkalmazza. Vegyk szre, hogy a rtermettsg e kt meghatrozsa, csakgy, mint a "klasszikus" rtermettsg, szorosan kapcsoldik az egyedi szervezet mint "maximalizl egysg" idejhoz. Csak rszben szntam szellemessgnek, amikor az sszestett rtermettsget gy jellemeztem, hogy "az egyedi szervezet azon tulajdonsga, amely akkor tnik maximalizltnak, amikor valjban a gnek fennmaradsa maximalizldik" (85). (Ezt az elvet kiterjeszthetjk ms "hordozkra" is. A csoportszelekci hve is megfogalmazhatn az sszestett

rtermettsg neki tetsz vltozatt, mondvn, hogy "a csoport olyan tulajdonsgrl van sz, amely akkor tnik maximalizltnak, amikor tulajdonkppen a gnek fennmaradsa maximalizldik"!) Trtneti szempontbl nzve gy tnik szmomra, hogy az sszestett rtermettsg koncepcija tulajdonkppen egy brilins mentakci: az utols ksrlet arra, hogy az egyedi szervezetet megtarthassuk a termszetes szelekci mkdsi szintjnek. Hamiltonnak (155, 156) az sszestett rtermettsggel foglalkoz munki mgtt azonban gnszelekcionista meggondolsok hzdnak. Egy ezeket megelz, 1963-bl val rvid rsa (154) pedig nyilvnvalan gnszelekcionista szellemben fogant: "A legrtermettebb fennmaradsa elv ellenre egy G gn terjedst vgs fokon nem az hatrozza meg, hogy az adott viselkeds a gn tulajdonosa szmra elnys-e, hanem az, hogy magnak a G gnnek hasznra vlike..." Ahogy Williamsrl (379) gy Hamiltonrl (161) is joggal mondhat, hogy a modern viselkedsi s kolgiai vizsglatok gnszelekcionista irnyvonalnak szellemi atyja: "Egy gnt a termszetes szelekci oly mdon rszesthet elnyben, hogy e gn msolatainak tmege egyre nagyobb hnyadt kpezi a teljes gnkszletnek. A kvetkezkben olyan gnekkel fogunk foglalkozni, amelyek tulajdonosaik trsas viselkedsre vannak befolyssal. Hadd tegyk rvelsnket mg kzzelfoghatbb azzal, hogy ezeket a gneket - ideiglenesen - intelligencival s bizonyos mrtk szabad akarattal ruhzzuk fel. Tegyk fl, hogy egy gn kpes mrlegelni sajt msolatai szaportsnak problmjt, s vlasztani tud akztt, hogy sajt A hordozjban annak ns rdekei ltal vezrelt magatartst vltson-e ki (s ezzel A szaporodsi sikert nvelje), avagy olyan rdekmentes magatartst hozzon ltre benne, amely valami mdon egy rokonnak, B-nek vlik elnyre." Br j hasznt veszi, Hamilton ksbb elll az "intelligens gn" modelljtl, s inkbb azt vizsglja, miknt hat az egyed sszestett rtermettsge a benne foglalt gnek msolatainak elterjedsre. Jelen knyv mondanivaljbl viszont az kvetkezik, hogy Hamilton alighanem jobban tette volna, ha inkbb az "intelligens gn" modelljhez ragaszkodik. Ha az egyedi szervezetrl felttelezhet, hogy gnjei egyestett hasznt nzi, nem lnyeges, hogy a sajt fennmaradsuk rdekben tevkenyked gneket vagy az sszestett rtermettsgk maximalizlsra trekv egyedeket vesszk-e alapul. Az a gyanm, hogy Hamilton szmra knyelmesebbnek tetszett, ha az egyedet tekinti a biolgiai trekvsek megtestestjnek, vagy taln gy vlte, hogy tudstrsai tbbsgkben nincsenek mg felkszlve arra, hogy az egyedet megfosszk e kivltsgtl. A magam rszrl mindazon brilins elmleti eredmnyek kztt, amelyeket Hamilton s kveti az sszestett rtermettsggel (illetve a szemlyes rtermettsggel) kapcsolatban megfogalmaztak, egyetlenegyet sem talltam, amelyhez ne lehetett volna mg egyszerbben eljutni Hamilton "intelligens gnjn" keresztl, amely a testeket sajt cljai szerint manipullja (57). Az egyed szintjn val gondolkods els pillantsra igen vonz, mivel az egyedeknek - szemben a gnekkel - van idegrendszerk s vannak vgtagjaik, amelyek kzenfekv lehetsget nyjtanak szmukra, hogy valaminek a maximalizlsra trekedhessenek. Termszetszer teht a krds, hogy elvben milyen mennyisg maximalizlsrl beszlhetnk - e krdsre pedig az sszestett rtermettsg szolgl vlaszul. Ami ezt a vlaszt mgis oly veszedelmess teszi, az az, hogy valjban itt is egy metaforrl van sz. Az egyedek nem tudatosan trekednek arra, hogy valamit maximalizljanak, hanem gy viselkednek, mintha valamit maximalizlnnak. Pontosan ugyanez a "mintha"-logika rvnyes az "intelligens gnekre" is. A gnek gy manipulljk a vilgot, mintha sajt fennmaradsuk maximalizlsra trekednnek. Valjban nem "trekednek" semmire, de ebben a tekintetben nem klnbznek az egyedektl. Igazbl sem az egyedek, sem a gnek nem trekednek arra, hogy brmit is maximalizljanak. Az egyedek ugyan trekedhetnek valami fel, de az a valami egy darab tpllk vagy egy vonz nstny vagy egy kvnatos terlet; semmikppen sem a nagy sszestett rtermettsg. Hasznos lehet, ha az egyedeket gy tekintjk, mintha rtermettsgk maximalizlsra trekednnek, m pontosan ugyanezzel az ervel a gnekrl is felttelezhetjk, hogy fennmaradsuk maximalizlsn fradoznak. A klnbsg pusztn annyi, hogy ha a gnekrl felttelezzk, hogy maximalizlnak

valamit (msolataik fennmaradst), sokkal knnyebb vlik a modellek kezelse, mint ha az egyedekrl gondolnnk, hogy maximalizlnak valamit (a rtermettsgket). Ismtelten hangslyozom: ez utbbi esetben fennll a veszly, hogy megtvesztjk sajt magunkat. Elfelejtjk, hogy most a "mintha" nyelvet hasznljuk-e ppen, vagy arrl beszlnk, hogy az llatok tudatosan trekednek valamilyen cl fel. Mivel egyetlen pelmj biolgus sem tudn elkpzelni, hogy a DNS-molekulk tudatosan trekednnek valamire, e tveds veszlye nem fenyeget tbb, ha a gnt tekintjk maximalizl egysgnek. Meggyzdsem, hogy az a gondolkodsmd, amelynek rtelmben az egyedek igyekeznek maximalizlni valamit, egyrtelmen tves, mg ha a gnekrl tesszk fel ugyanezt, nem sodrdunk ilyenfajta tvedsbe. Egyrtelmen tvesnek az olyan kvetkeztetseket nevezem, amelyekrl - ha tovbb sorolnm ellenrveimet - maguk a megbrlt szerzk is elismernk, hogy tvesek. E tvedseket kt munkmban (85, a "Zavar" cmsz alatt, s 87, az 5., 6., 7., s 11. szm flrerts alatt) mr trgyaltam, s rszletes pldkkal is szolgltam a szakirodalomban felbukkan ama tvedsekkel kapcsolatban, amelyek hitem szerint mind az "egyedszint" gondolkodsmdbl fakadnak. E helytt teht nem szksges jra vgigzongorznom ket; egy ide kvnkoz pldt azonban - nevek emltse helyett a "pikk sz tveszme" cmsz alatt - mgis bemutatok. A kt rokon, mondjuk nagyapa s unoka kztti rokonsg foka ktflekppen is felfoghat. Gyakorta a genomnak azt az tlagos hnyadt rtik rajta, amely a nagyapa s az unoka viszonylatban szrmazsilag azonos. Ugyanakkor annak valsznsgeknt is rtelmezhetjk, hogy a nagyapa s az unoka egy meghatrozott gnje szrmazsilag azonos egymssal. Mivel a kt mennyisg szmszerleg azonos, gy tnik, mindegy, hogy melyikkel dolgozunk. Ha a valsznsgi rtk logikailag helytllbb is, ltszlag mindkt mennyisg alkalmas arra, hogy vgiggondoljuk, mennyi "nzetlensget" "kell" a nagyapnak unokjra ldoznia. Ha azonban nemcsak az tlagot, hanem a szrst is szmtsba vesszk, nagyon is lnyeges, hogy melyik mennyisget vesszk alapul. Tbben is rmutattak, hogy a szl s a gyermek gnllomnya kztti tfeds pontosan megegyezik rokonsguk fokval, mg ms rokoni kapcsolatokban a rokonsgi fok csak egyfajta tlagrtk - a tnyleges tfeds ennl nagyobb is, kisebb is lehet. Kimondatott teht, hogy a rokonsgi fok szl-gyermek viszonylatban "pontosan" rgztett, ms esetekben pedig "valsznsgi" jelleg. m a szl-gyermek viszony csak akkor kitntetett, ha a genomok kztti tfeds hnyadbl indulunk ki. Ha azt vizsgljuk, hogy bizonyos gnek milyen valsznsggel kzsek, a szl-gyermek viszony ppen olyan "valsznsgi" jelleg, mint a tbbi. Mindennek tovbbra sem kell jelentsget tulajdontanunk, s valban nincs is jelentsge, amg nem vonunk le hamis kvetkeztetseket. Az egyik hamis kvetkeztets, amely a szakirodalomban napvilgot ltott, a kvetkez. Ha a szl vlaszts el kerl, hogy sajt gyermekt tpllja-e vagy destestvrt, aki pontosan olyan kor, mint gyermeke (s akivel pontosan ugyanolyan fok rokonsgban ll, mint gyermekvel), gyermekt pusztn abbl az okbl fogja elnyben rszesteni, hogy a vele val genetikai rokonsga "bizonyossg", nem pedig "lutri". m bizonyos csak abban lehet, hogy kettejk genomjnak van egy kzs hnyada. Annak valsznsge, hogy egy bizonyos gn - ebben az esetben az nzetlensgi gn - benne s rokonban szrmazsilag azonos, ppen ugyanakkora a gyermek, mint az destestvr tekintetben. A kvetkez csbt gondolat, hogy az llatok alighanem keresik az olyan jeleket, amelyek alapjn kiszmthatjk, hogy valamely rokonukkal sok kzs gnjk van-e vagy kevs. Az okfejts a manapsg divatos metaforikus stlusban a kvetkezkppen hangzik: "Minden fivremmel tlagosan gnllomnyunk fele kzs; m valjban egyes fivreimmel gnllomnyunknak tbb mint a fele, msokkal kevesebb, mint a fele kzs. Ha r tudnk jnni, hogy kzlk melyek azok, akikkel gnllomnyunknak tbb mint a fele kzs, elnyben rszesthetnm ket, s gy sajt gnjeimnek is hasznra lehetnk. A fivrem a haja s a szeme sznben s nhny egyb tulajdonsgban is hasonlt hozzm, B fivrem viszont egyltaln nem hasonlt hozzm, A-val teht valsznleg tbb kzs gnem van,

gy A-at fogom tpllni, nem pedig B-t." E bels monolgot elvben az egyedi llatnak kellene eladnia. Mindjrt kiderl azonban, hogy hol a dolog buktatja, ha sszelltunk egy hasonl monolgot, amit viszont Hamilton "intelligens" gnjeinek egyike, nevezetesen a testvrek tpllsnak "gnje" adhatna el. "Az A fivr nyilvnvalan rklte a hajsznrszlegben s a szemsznrszlegben dolgoz kollgimat, de mit rdekel ez engem? A nagy krds az, hogy A vagy B rklte-e az n egyik msolatomat? A hajszn s a szemszn semmit sem mond szmomra, hacsak nem vagyok kapcsoltsgban az ezeket kdol gnekkel." A kapcsoltsg teht ebben az esetben fontos tnyez, mgpedig ppen annyira fontos a "determinisztikus" szl-utd viszony, mint brmely "probabilisztikus" rokonsg szempontjbl. A buktatt a kvetkez analgia nyomn "pikk sz tveszmnek" kereszteltem el. Tegyk fel, hogy fontos tudnom, vajon a krtyapartnerem kezben lv tizenhrom lap kztt ott van-e a pikk sz. Ha semmilyen informcival nem rendelkezem, csak annyit tudhatok, hogy az esly tizenhrom az tvenketthz, azaz egy a ngyhez. Ez teht az els becslsem a szban forg eslyt illeten. Ha valaki megsgja, hogy partneremnek sok a pikkje, t fogom rtkelni els becslsemet, az elbbinl nagyobb valsznsget szavazva annak, hogy a pikk sz partneremnl van. Ha azt is megtudom, hogy partneremnl van a kirly, a dma, a bubi, a tzes, a nyolcas, a hatos, az ts, a ngyes, a hrmas s a kettes, ebbl megllapthatom, hogy pikkben valban nagyon ers, ugyanakkor - feltve, hogy az osztt nincs okom csalssal gyanstani - tkkelttt hlye volnk, ha arra kvetkeztetnk belle, hogy a pikk sznak is nla kell lennie. (A hasonlat itt sntt egy kicsit, mert annak valsznsge, hogy az sz partnerem kezben van, ez utbbi esetben mr csak hrom a negyvenketthz: jelentsen kisebb, mint az eredeti egy a ngyhez esly.) Visszatrve a biolgihoz: ha kizrom a kapcsoltsg lehetsgt, nyugodtan mondhatom, hogy fivrem szemnek szne semmit nem rul el arrl, hogy benne is jelen van-e a testvri nzetlensg gnje. Persze semmi okom felttelezni, hogy azok az elmleti kutatk, akik beleestek a biolgiai "pikk sz tveszme" csapdjba, rossz szerencsejtkosok volnnak. Nem a valsznsg elmleti megtlsben, hanem biolgiai felttelezseikben tvedtek, nevezetesen abban, hogy az egyedi szervezet mint koherens entits, a benne foglalt sszes gn msolatainak rdekt tartan szem eltt. Mintha llat "gondoskodna" a szeme sznt, szre sznt stb. meghatroz gnek msolatainak fennmaradsrl. Sokkal jobban tesszk, ha abbl indulunk ki, hogy csakis a "gondoskods gnjei" gondoskodnak, s k is csak sajt msolataikrl. Hangslyoznom kell, nem azt lltom, hogy az effajta tvedsek az sszestett rtermettsg mint megkzeltsi md elkerlhetetlen kvetkezmnyei. lltom viszont, hogy csapdt lltanak annak, aki vatlanul gondolkodik az egyedszint maximalizls keretei kzt, mikzben nem jelentenek veszlyt azok szmra, akik - brmily vatlanul - a gn szintjn gondolkodnak. Mg maga Hamilton is beleesett a csapdba, amire azutn sajt maga mutatott r; vlemnyem szerint az ballpse is az egyedszint gondolkods szmljra rhat. A problma Hamilton azon szmtsbl fakadt, amellyel megadta a hrtysszrny rovarcsaldok rokonsgi fokt, az r-t. Ma mr kztudott, hogy Hamilton brilins mdon vette szmtsba a hrtysszrnyak (Hymenoptera) haplodiploid ivarmeghatrozsi rendszerbl kvetkez szokatlan r rtkeket - nevezetesen azt a furcsa tnyt, hogy a nnem testvrek kztt az r rtke 3/4. Nzzk azonban egy nstny s az apja kztti rokonsgot. A nstny gnllomnynak egyik fele szrmazsa okn apjval azonos; a kettejk genomja kztti "tfeds" mrtke teht 1, s eszerint Hamiltonnak is igaza van abban, hogy a nstny s apja kztti rokonsgi fok 1/2. A baj akkor kezddik, ha ugyanezt a rokonsgi viszonyt fordtott szemszgbl vizsgljuk meg. Milyen fok a rokonsg a hm s lnya kztt? Az ember termszetesen azt vrn, hogy a mvelet megfordthat, s a rokonsgi fok ismt 1/2-nek fog addni; m van itt egy problma. Mivel a hm haploid, csak feleannyi gnje van, mint lnynak. Hogyan szmoljuk ht ki a kettejkben egyarnt meglv gnek arnyt? Mondhatjuk-e, hogy mivel a hm gnllomnya lnya gnllomnynak felvel fed t, az r rtke 1/2? Vagy azt

kell mondanunk, hogy a hm minden egyes gnje megtallhat a nstny utdban, teht az r rtke 1? Hamilton eredetileg 1/2-et adott meg, azutn 1971-ben megvltoztatta vlemnyt, s az 1/2-et l-re mdostotta. 1964-ben pedig mg gy prblta megoldani a haploid s diploid genotpus tfedsnek kiszmtst, hogy a hmet nknyesen "tiszteletbeli" diploidknt kezelte. "A hmekkel kapcsolatos rokonsgi fokokat abbl a felttelezsbl kiindulva szmtottam ki, hogy a hmek minden gnjk mellett egy res gnt is hordoznak, s gy jnnek ki a diploid prok; az res gnek kzl azonban egyik sem tekinthet szrmazsa okn azonosnak a msikkal" (156). Hamilton felismerte, hogy ez az eljrs "nknyes abban az rtelemben, hogy az alapvet anya-fia s apa-lnya kapcsolat ms r rtkeinl is ugyanilyen koherens rendszerhez jutottunk volna." Ksbb mr hatrozottan tvesnek nevezte ezt a szmtst, s klasszikus tanulmnya egy utnnyomshoz csatolta is az r haplodiploid rendszerekben val kiszmtsnak helyes szablyait (160). Mdostott szmtsi eljrsval az r rtke hm s lnya kztt 1 -nek (nem pedig 1/2-nek), hm s fivre kztt pedig 1/2-nek (nem pedig 1/4-nek) addik. Egybknt tle fggetlenl Crozier (73) is elvgezte a helyreigaztst. Ez a problma azonban soha nem merlt volna fel, s a "tiszteletbeli diploid" mdszerre sem lett volna szksg, ha a gondolatmenetben a fennmaradsukat maximalizl nz gnek s nem az sszestett rtermettsgket maximalizl nz egyedek szerepelnek. Vegynk egy olyan "intelligens gnt", amely egy hm hrtysszrny testben foglal helyet, s az a "szndka", hogy a hmet valamelyik lnyval szemben nzetlen magatartsra ksztesse. Bizonyosan tudja, hogy a nnem utd testben jelen van az egyik msolata. "Nem trdik vele", hogy annak gnllomnya ktszer annyi gnt tartalmaz, mint az jelenlegi - hm - hordozja. Egyszeren figyelmen kvl hagyja a nstny gnllomnynak msik felt, annak biztos tudatban, hogy amikor majd a nstny szaporodni fog, s letet ad az hm hordozja unokinak, - mrmint az intelligens gn - 50%-os esllyel kerl t azok brmelyikbe. A haploid hm intelligens gnje szempontjbl teht egy unoka ppen olyan rtkes, mint egy gyermek lenne a szoksos diploid rendszerben. Ugyanezen okbl egy lny utd ktszer olyan rtkes, mint a szoksos diploid rendszerben volna. Az intelligens gn szempontjbl az apa s lnya kztti rokonsgi koefficiens teht valban 1, nem pedig 1/2. Most nzzk meg, mi a helyzet a fordtott esetben. Az intelligens gn most egyetrt Hamilton eredeti nzeteivel, miszerint a nstny hrtysszrny s apja kztt a rokonsgi fok 1/2. A gn egy nstnyben foglal helyet, amelyet nzetlen cselekedetre szndkozik ksztetni annak apja irnt. Tudja, hogy egyforma esllyel szrmazhat a nstny apjtl s anyjtl; szempontjbl teht a jelenlegi hordozja s annak brmelyik szlje kzti rokonsgi fok 1/2. Ugyanilyen okfejtssel kimutathat, hogy a fivr-nvr rokonsgi viszony sem megfordthat: a nstnyben lv gn szempontjbl a nstny nvre 3/4, fivre 1/4 valsznsggel tartalmazza az msolatt. A hmben jelen lv gn viszont gy ltja, hogy a hm nvrnek 1/2 az eslye arra, hogy tartalmazza az msolatt, nem pedig 1/4, ahogy Hamilton eredeti, res gn - "tiszteletbeli diploid" - mdszere sugallta. Azt hiszem, egyetrthetnk abban, hogy ha Hamilton kezdettl fogva sajt "intelligens gn"-gondolatksrlete, nem pedig a valamit maximalizl egyedek kpzete alapjn adta volna meg ezeket a rokonsgi fokokat, mr az els alkalommal megkapta volna a helyes vlaszt. Ha a fenti tvedsek egyszer szmtsi hibk lettek volna, nyilvnvalan tudlkossg volna tlem, hogy trgyalsukba bocstkoztam - plne, hogy elkvetjk maga is kimutatta tvedst. De nem szmtsi hibkrl van sz, hanem olyan hibkrl, amelyek egy rendkvl tanulsgos konceptulis tvedsen alapulnak. Ugyanez vonatkozik a "12 flrerts a rokonszelekcival kapcsolatban" cm alatt egy korbbi munkmban szmba vett hibkra. E fejezetben igyekeztem kimutatni, hogy a rtermettsg mint terminus technicus igencsak zavarkelt. Egyrszt azrt, mert bevallottan tvedsekhez vezet, amint

azt Hamilton haplodiploid fajokra vonatkoz eredeti rokonsgi szmtsainl vagy a rokonszelekcival kapcsolatos 12 flrerts nmelyiknl tapasztalhatjuk. Flrevezet msrszt azrt, mert azt a kpzetet keltheti a filozfusokban, hogy a termszetes szelekci elmlete mer tautolgia. St flrevezet a biolgusok szmra is, akik a rtermettsget legalbb t klnfle rtelemben hasznljk, s mindegyik rtelmezst legalbb egy msikkal ssze is keverik. Mint lttuk, Emerson sszekeveri a rtermettsg[3]-at a rtermettsg[l]-gyel. Az albbiakban a rtermettsg[3] s a rtermettsg[2] keveredsre mutatok be egy pldt. Wilson (385) hasznos gyjtemnyt adott kzre a szociobiolgia szakkifejezseibl, amelyben a "rtermettsg" cmsztl a "genetikai rtermettsg" cmszhoz utastja az olvast. Ha az olvas oda lapoz, a kvetkez defincit tallja: "A populci egy bizonyos genotpusnak hozzjrulsa a kvetkez nemzedkhez, ms genotpusokhoz viszonytva." "Rtermettsgen" eszerint nyilvnvalan a populcigenetikusok rtermettsg[2]-je rtend. m ha kikeressk az "sszestett rtermettsg" cmszt, a kvetkezket olvashatjuk: "Az egyed sajt rtermettsgnek s a kzvetlen leszrmazottam kvli rokonai rtermettsgre gyakorolt minden befolysnak az sszege." Itt az egyed sajt "rtermettsgn" nyilvnvalan a "klasszikus" rtermettsg[3]-at kell rtennk (mivel az vonatkozik az egyedekre), nem pedig a genotpus rtermettsgt (a rtermettsg[2]-t), az egyedli "rtermettsget", amit a fogalommagyarzat definil. Wilson gyjtemnye teht hinyos, mgpedig lthatan azrt, mert keveredik benne a kiszemelt lokusz genotpusnak rtermettsge (a rtermettsg[2]) s az egyed szaporodsi sikere (a rtermettsg[3]). Mintha nem kavarhatn meg mr gy is ppen elgg az olvast, sajt t pontbl ll listm alighanem mg tovbbi kiegsztsre szorul. A biolgiai "halads" irnti rdekldstl vezrelve Thoday (343) a hossz szrmazsi sorok rtermettsgt vizsglta, amelyet gy definilt, mint annak valsznsgt, hogy a szban forg szrmazsi sor nagyon hossz idn, mondjuk 108 nemzedken keresztl fennmarad. E hossz tv rtermettsget olyan "biotikus" tnyezk befolysoljk, mint a "genetikai flexibilits" (379). A Thoday ltal definilt rtermettsg az ltalam felsorolt t kategria egyikbe sem illeszthet be. Msrszt, fggetlenl attl, hogy a populcigenetikusok rtermettsg[2]-je bmulatosn vilgos s jl hasznlhat kategria, szmos populcigenetikus lnken rdekldik - k tudjk, mirt - egy olyan mennyisg irnt, amelyet a populcik tlagos rtermettsgnek nevezhetnk. Az "egyedi rtermettsg" gyjtfogalmn bell Brown (41, 42) klnbsget kvn tenni a "kzvetlen rtermettsg" s a "kzvetett rtermettsg" kztt. A kzvetlen rtermettsg ugyanaz, mint amit n rtermettsg[3]-knt emlegetek. A kzvetett rtermettsghez pedig nagyjbl gy juthatunk el, hogy a rtermettsg[4]-bl levonjuk a rtermettsg[3]-at - ez teht az sszestett rtermettsg azon sszetevje, amely az oldalgi rokonok szaporodsi sikerbl addik, szemben a kzvetlen leszrmazottakval. (Felttelezem, hogy az unokk a kzvetlen sszetevbe szmtanak bele, br besorolsuk nknyes.) Maga Brown egyrtelmen hasznlja a fenti kifejezseket, n mgis azt hiszem, hogy azok knnyen zavart okozhatnak. Pldnak okrt tpot adnak annak a nzetnek (amelyet Brown nem oszt ugyan, de csggeszten nagyszm ms szerz, pldul Grant [140], s a "segtk a fszekben [helpers at the nest]" tmjval foglalkozk egy rsze igen), hogy a "rokonszelekcinak" (a "kzvetett sszetevnek") sszevetve az egyedszelekcival" (a "kzvetlen sszetevvel") van valamifle tkozl jellege. Ezt a nzetet a korbbiakban nem gyztem eleget brlni (83, 85, 87). Azt hiszem, az olvast most mr ppen elgg flingereltem ezzel a listval, amelyben a rtermettsgnek t, st mg tbb' klnfle jelentst soroltam fel. n magam is knldtam e fejezet megrsval, s jl tudom, hogy nem lehetett knny olvasmny. A rossz rk szoksa kudarc esetn tmjukban keresni a hibt, n ezttal mgis azt hiszem, hogy a rtermettsg koncepcija az, ami e halltusrt felelss tehet. Eltekintve a populcigenetikusok rtermettsg[2]-jtl, a fogalom, pldul az egyedi szervezetre vonatkoztatva, erltetett s kiagyaltt vlt. Hamilton forradalma eltt vilgunkat egyedi szervezetek npestettk be, amelyek minden figyelmket sajt ltfenntartsuknak s utdok nemzsnek szenteltk. Azokban az idkben mg termszetes volt a sikert ebben a szellemben, az egyedi szervezet szintjn mrni. Hamilton mindent

flforgatott, de ahelyett hogy a logikus vgkvetkeztetsig eljutva letasztotta volna az egyedi szervezetet a kpzeletbeli maximalizl egysg piedesztljrl, gniuszt szerencstlen mdon az egyed megmentsre hasznlta. Kitarthatott volna amellett, hogy a gnek fennmaradsa az, ami szmt: vizsgljuk meg, hogy egy gnnek mit kell tennie ahhoz, hogy elterjeszthesse sajt msolatait! Ehelyett vgl is azt mondta, hogy e gnek fennmaradsa az, ami szmt: nzzk meg, milyen minimlis vltoztatst kell eszkzlnnk rgi nzetnkn az egyed teendjvel kapcsolatban, hogy gy tovbbra is kitarthassunk elvnk mellett, miszerint a mkdsek egysge az egyed. Az eredmny - az sszestett rtermettsg - tudomnyosan korrekt ugyan, de tlbonyoltott, s flrerthet lehet. E knyv tovbbi rszben elkerlm a rtermettsg jbli emltst, s ezzel bizonyosan megknnyteni az olvas dolgt. A kvetkez hrom fejezet mr magt a kiterjesztett fenotpus elmlett trja az olvas el. 11 Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija Mit is rtnk egy gn fenotpusos hatsn? Mr a molekulris biolgia felletes ismerete is sugall egyfajta vlaszt. Minden gn egy fehrjelncot kdol; kzvetlen rtelemben teht ez a fehrjelnc a gn fenotpusos hatsa. A kzvetettebb hatsok, pldul a szem szne vagy a viselkeds e fehrje enzimknt val mkdsnek az eredmnye. Ez az egyszer magyarzat azonban nem nyjt mdot klnsebb oknyomozsra. Brmely lehetsges ok "hatsa" csak sszehasonltsban adhat meg - akrmilyen burkolt legyen is maga az sszehasonlts -, spedig legalbb egy alternatv ok felttelezsvel. Egyrtelmen hinyos llts, ha azt mondjuk, hogy a kk szem egy adott G1 gn "hatsa". Egy ilyenfajta kijelentsbe valjban azt is belertjk, hogy potencilisan ltezik legalbb egy alternatv alll - nevezzk G2 -nek - s legalbb egy potencilis fenotpus - P2 -, ebben az esetben mondjuk a barna szem. Burkoltan teht egy gnpr - G1, G2 - s kt elklnthet fenotpus -P1,P2 - kztti viszonyrl lltunk valamit, felttelezve, hogy a krnyezet vagy lland, vagy pedig nem szisztematikus mdon vltozik, s hatsai, vletlenszer jellegk kvetkeztben, figyelmen kvl hagyhatk. A "krnyezetbe" belertendk mindazok a ms lokuszokon helyet foglal gnek is, amelyek szksgesek ahhoz, hogy P1, illetve P2 kifejezdhessen. lltsunk pedig gy szl, hogy a G1-gyel rendelkez egyedek statisztikailag nagyobb valsznsggel lesznek P1 (nem pedig a P2) fenotpusak, mint a G2-vel rendelkez egyedek. Termszetesen nincs szksg annak megkvetelsre, hogy P1 mindig G1-gyel lljon sszefggsben, vagy hogy G1 mindig P1-hez vezessen. A tanknyveken tli, vals vilgban a "szksges" s "elgsges" egyszer fogalmait majdnem mindig statisztikai megfelelikkel kell helyettestennk. Annak hangslyozsa, hogy nem a gnek eredmnyeznek fenotpusokat, hanem a gnek kztti klnbsgek eredmnyeznek fenotpusos klnbsgeket (178, 194), ltszlag annyira meggyengti a genetikai determinizmus koncepcijt, hogy az elveszti minden rdekessgt. A valsgban azonban tvolrl sem ez a helyzet, legalbbis, ha vizsglatunk trgya a termszetes szelekci: az ugyanis szintn a klnbsgekben van rdekelve (l. 2. fejezet). A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek rvn egyes alllok elszaporodnak ms gnvltozatokhoz kpest; azok az eszkzk pedig, amelyek segtsgvel e clt elrik, sajt fenotpusos hatsaik. Mindebbl kvetkezik, hogy a fenotpusos hatsokat csakis alternatv fenotpusos hatsok viszonyn keresztl vizsglhatjuk. A klnbsgekrl ltalban gy szoks beszlni, mintha mindig az egyedi testek vagy ms elklnlt "hordozk" kztti klnbsgrl lenne sz. A kvetkez hrom fejezet clja annak kimutatsa, hogy a fenotpusos klnbsgek koncepcijt teljes egszben fggetlenthetjk az elklnlt hordozk fogalmtl - ezt jelenti e knyv (angol) cme: A kitrjesztett fenotpus. Be fogom bizonytani: a genetikai szhasznlat logikjbl kikerlhetetlenl kvetkezik, hogy a gnekkel kapcsolatban kiterjesztett fenotpusos hatsokrl beszljnk; olyan hatsokrl, amelyek egyetlen elklnlt hordoz szintjn sem fogalmazdnak meg. Egy korbbi munkm (85) gondolatmenett kvetve lpsrl lpsre fogok kzelteni a kiterjesztett fenotpushoz. A "hagyomnyos" fenotpusos hatsok konvencionlis

pldibl indulok ki, s fokozatosan tgtom majd a fenotpus fogalmt, hogy rzdjn az tmenet folyamatossga. Jelen fejezet f trgya egy didaktikailag jl hasznlhat plda, az llatok ltal ksztett trgyak genetikai meghatrozottsgnak elmlete. Elszr azonban vizsgljunk meg egy olyan A gnt, amelynek kzvetlen molekulris hatsa egy olyan fekete szn fehrje szintzise, amely azutn kzvetlenl feketre sznezi az llat brt. A gn kzvetlen hatsa teht - molekulris biolgiai rtelemben - a fekete szn fehrjnek a szintzise. De llthatjuk-e, hogy A a "feketesg gnje"? Mondandm lnyege, hogy ez definci szerint a vizsglt populci vltozatossgtl fgg. Tegyk fel, hogy A-nak van egy A' alllja, amely nem termeltet fekete sznanyagot, gy az A'-re homozigta egyedek fehrek. Ebben az esetben A valban a fekete szn "gnje" abban az rtelemben, ahogy n ezt a kifejezst hasznlom. De ugyangy az is elfordulhat, hogy a populci brsznbeli vltozatossga egy egszen ms lokuszon, B-n jelentkez vltozatossg kvetkezmnye. B kzvetlen biokmiai hatsa nem egy fekete sznanyag, hanem egy olyan enzim szintzise, amely (a B' alll termkvel szembelltva) kzvetve elsegti, hogy A fekete sznanyagot termeltessen a hmsejtekben. Tny, hogy A - az a gn, amelynek fehrjetermke a fekete sznanyag - szksges ahhoz, hogy az llat fekete lehessen. m ugyanez igaz sokezernyi ms gnre is, ha msrt nem, ht azrt, mert ezek a gnek is kellenek ahhoz, hogy az adott egyed egyltaln ltezhessen. Nem nevezhetem A-t a fekete szn gnjnek, csak abban az esetben, ha a populciban jelentkezik bizonyos vltozatossg, amely A hinynak tudhat be. Ha A kivtel nlkl minden egyedben jelen van, s a nem fekete szn egyedek pusztn azrt nem azok, mert B helyett B' van jelen bennk, kijelenthetjk: a feketesget kdol gn nem A, hanem B. Ha a fekete sznnel sszefgg mindkt lokuszon vltozatossg mutatkozik, mind A-rl, mind pedig Brl mondhatjuk, hogy a fekete szn gnje. A lnyeg az, hogy A s B egyarnt eslyes a feketesg gnjnek cmre, s az dnt kzttk, hogy a populciban milyen vltozatok lteznek. Mit sem szmt, hogy az A s a fekete festkmolekula szintzise kztti oksgi lnc rvid, mg ugyanez az oksgi lnc a B esetben hossz s kanyargs. Az llati szervezettel mint egsszel foglalkoz biolgus tbbnyire, az etolgus pedig kizrlag hossz s kanyargs ton kifejezd gnekkel tallkozik. Egy genetikus kollgm azt lltotta, hogy magatartsgenetikai blyegek jformn nem is lteznek, mivel eddig mindegyikrl kiderlt, hogy alapvetbb morfolgiai vagy lettani hatsok "mellktermkei". De az isten szerelmre, mi ms lenne akrmelyik genetikai blyeg - legyen br morfolgiai, lettani vagy viselkedsi -, ha nem valami alapvetbb dolog mellktermke?! Ha jobban belegondolunk, minden genetikai hats "mellktermk", eltekintve a fehrjemolekulktl. Visszatrve a fekete sznanyaggal kapcsolatos pldmhoz: mg az is elkpzelhet, hogy a S-t a fekete fenotpussal sszekt oksgi lnc valamilyen viselkedsi elemet is magban foglal. Tegyk fel, hogy A csak napfnyben kpes ltrehozni a fekete sznanyagot, s hogy B hatsra az egyedek a napfnyt keresik, B' hatsra viszont rnykba bjnak. Ez esetben a B-t tartalmaz egyedek feketbbek lesznek, mint a B'-t tartalmazk, mivel tbb idt tltenek a napon. m a jelenlegi, konvencionlis szhasznlat rtelmben B' gy is a "feketesg gnje" marad, nem kevsb, mint ha a belle kiindul oksgi lncolat csakis "bels", biokmiai esemnyeket foglalna magban, s nem lenne jelen egy "kls", viselkedsi elem. Tny, hogy a sz tiszta rtelmben vett genetikusnak nem kell trdnie a gn s a fenotpusos hats kztt hzd esemnylncolat rszleteivel. Annak a genetikusnak, aki ezzel az rdekes tmval mgis foglalkozni kvnna, szigoran vve, ideiglenesen az embriolgus brbe kellene bjnia. A tiszta genetika mindig a vgtermkekkel, pontosabban az alllok vgtermkekre gyakorolt hatsnak klnbsgeivel trdik. s ugyanezzel trdik a termszetes szelekci is, amely gymond "vgeredmnyekkel dolgozik" (218). E ponton teht elfogadhatjuk azt a kezdeti kvetkeztetst, hogy a fenotpusos hatsokat hossz s kanyargs oksgi lncolatok ktik ssze a megfelel gnekkel. Ha ezt szem eltt tartjuk, taln a fenotpus koncepcijnak tovbbi kiterjesztse sem fogja tllpni trkpessgnk hatrait. Hogy megtegyem az els lpst ezen az ton, a kvetkezkben ttekintem az llatok ltal ksztett trgyakat mint a gnek fenotpusos kifejezdst.

Az llatok ltal ksztett trgyak rdekfeszt tmjrl bvebben Hansellnl (167) olvashatunk. Hansell kimutatja, hogy e trgyak szmos ltalnos etolgii jelentsggel br elv vizsglatban igen hasznosnak bizonyulnak. n egy msik elv, a kiterjesztett fenotpus magyarzathoz hvom ket segtsgl. Vegynk egy olyan kpzeletbeli tegzeslgyfajt, amelynek lrvi kavicsokbl ptenek hzat maguknak, e kavicsokat pedig a foly medrben vlogatjk ssze. Tegyk fel, hogy a tegzespopulci tagjai ktfle, meglehetsen eltr szn hzat ptenek: vilgosat vagy sttet. Tegyk fel tovbb, hogy tenysztsi ksrletekkel kimutattuk: a "stt szn hz" s a "vilgos szn hz" mint jelleg bizonyos egyszer mendeli szablyok szerint rkldik - mondjuk a stt szn hz dominns a vilgos szn hzzal szemben. A rekombincis adatok elemzsvel elvben kimutathatjuk, hol helyezkednek el a hz sznnek gnjei a kromoszmkon. Termszetesen mindez csak hipotzis. Egyetlen genetikai kutatsrl sincs tudomsom, amely a tegzesek hzval foglalkozna, de nem is lenne knny ilyen vizsglatba fogni, mivel fogsgban a kifejlett tegzesek csak nehezen szaporthatok (M. H. Hansell szemlyes kzlse). A lnyeg az, hogy amennyiben a gyakorlati nehzsgeket t lehet hidalni, senki sem lenne nagyon meglepve, ha kiderlne, hogy a tegzesek hznak szne egyszer mendeli blyeg, amilyennek gondolatksrletemben lefestettem. (Ami azt illeti, a hzszn kiss szerencstlen plda, mivel a tegzesek ltsa gyenge, s gy a kavicsok kivlasztsnl szinte bizonyosan figyelmen kvl hagyjk azok vizulis jellegzetessgeit. Csupn a fekete sznanyag pldjval val prhuzam kedvrt nem folyamodtam valamilyen valszerbb illusztrcihoz, mondjuk a kavicsok alak szerinti kivlasztshoz [Hansell].) A gondolatmenet folytatsa a kvetkez. A hz sznt azoknak a kavicsoknak a szne hatrozza meg, amelyeket a lrva kivlaszt a folymederbl, nem pedig valamilyen sznanyag szintzise. A hz sznt meghatroz gneknek teht a kavicsok kivlasztst vezrl viselkedsi mechanizmusok tjn, mondjuk a szemeken keresztl kell hatniuk. Ezzel akrmelyik etolgus egyetrtene. Jelen fejezetben mindssze egyetlen logikai lpssel megyek tovbb: ha mr egyszer elfogadtuk, hogy a hzptsi viselkedsnek vannak gnjei, az rvnyben lv terminolgia rtelmben magt az llat ltal ksztett trgyat is az llat gnjeibl kiindul fenotpusos hatsok rszeknt kell felfognunk. A kavicsok kvl esnek a szervezet testn, m a szban forg gn logikailag mgis a hz sznt "kdolja", ahogy hipotetikus B gnnk a br sznt kdolta, B-rl pedig belttuk, hogy valban a brszn gnjnek tekintend - mg ha netn a napfnykeres viselkeds tjn fejti is ki a hatst -, ahogy az albinizmust "kdol" gnt is a brszn gnjnek tekintjk. A logika teht mindhrom esetben azonos. Megtettk az els lpst afel, hogy a gn fenotpusos hatsnak koncepcijt az egyedi testen tlra is kiterjesszk. E lps megttele nem okozott nehzsget, hiszen ellenllsunk mr akkor albbhagyott, amikor felismertk, hogy mg a hagyomnyos "bels" fenotpusos hatsok is sokszor hossz, elgaz s kzvetett oksgi lnc vgpontjai. Most menjnk mg egy kicsit tovbb. A tegzesek hza nyilvnvalan nem rsze a sejtjeik alkotta testnek, jllehet igen meghitten leli krbe azt. Ha a testet a gnek hordozjnak vagy tllgpnek tekintjk, nem nehz a tegzes kavicsokbl ptett hzban egyfajta klnsen hatsos vdelmet nyjt falat ltnunk, amely bizonyos funkcionlis rtelemben a hordoz legkls rtege - csak ppen kbl, nem pedig kitinbl pl fel. Most nzznk egy olyan pkot, amely hlja kzepn l. Ha gnek hordozjnak tekintjk, hlja nem foghat fel ugyanabban az rtelemben e hordoz rszeknt, mint a tegzesnek a hza, mivel ha a pk megfordul, a hl nem fordul meg vele egytt. Ez a klnbsgttel azonban nyilvnvalan semmitmond, s a pk hljt is nyugodtan tekinthetjk teste ideiglenes funkcionlis kiterjesztsnek, amely risi mrtkben megnveli zskmnyszerz szerveinek tnyleges hatkrt. A pkhl morfolgijval kapcsolatban megint csak nincs tudomsom genetikai elemzsrl, de ilyen elemzsek elvben minden tovbbi nlkl elkpzelhetk. Tudott dolog, hogy a pkegyedeknek megvan a maguk hlszvsi specialitsa. A Zygiella notata nev faj egy nstnynl pldul megfigyeltk, hogy az ltala

sztt tbb mint szz hl mindegyikbl hinyzott egy bizonyos, a tbbivel koncentrikus kr (388). Aki jrtas a magatartsgenetika irodalmban (l. pl. 247), egyltaln nem lenne meglepve, ha a pkok e megrgztt szoksairl kiderlne, hogy genetikai alapon magyarzhatk. St, az a meggyzdsnk, miszerint a pkhlk clravezet formjukat termszetes szelekci tjn nyertk el, azt is magban rejti, hogy a hlk vltozatossgnak - legalbbis a mltban - genetikai befolys alatt kellett llnia (l. 2. fejezet). Ahogy a tegzesek hznak esetben, a gneknek ez esetben is a viselkeds (hlszvs) tjn, azt megelzen az embrionlis fejlds - taln a neuroanatmiai viszonyok - tjn, azt megelzen pedig taln sejthrtyabiokmiai ton kellett kifejtenik hatsaikat. Brmilyen embriolgiai folyamatokon keresztl mkdjenek is ezek a gnek, azt az apr lpst, amely a viselkedstl a hlig vezet, mr semmivel sem nehezebb elkpzelni, mint azt a sok korbbit, amelyek a viselkeds befolysolshoz vezetnek, s amelyeknek nem leljk a nyomt a neuroembriolgiai viszonyok labirintusban. Senkinek sem okoz gondot, hogy megrtse a morfolgiai klnbsgek genetikai szablyozsnak elvt. Annak beltsa is csak kevesek szmra jelent nehzsget, hogy elvben semmifle klnbsg nincs a morfolgia s a viselkedsgenetikai szablyozs kztt, s aligha vezethetnek flre brkit is az olyanfajta szerencstlen megfogalmazsok, mint hogy "szigoran vve az agy (nem pedig a viselkeds) rkldik genetikailag" (292). Ha az agy brmilyen rtelemben rkldnek mondhat, a viselkeds ppen ugyangy rkldhet. Ha pedig ellenvetsnk van a viselkeds rkldsvel kapcsolatban (mint ahogy egyeseknek, egybknt elfogadhat rvek alapjn van is), akkor - ha kvetkezetesek akarunk lenni - az agy rkldsnek felttelezse ellen is kifogst kell emelnnk. s ha mgis gy dntnk, hogy elfogadjuk a morfolgia s a viselkeds rklhetsgt, nincs okunk kizrni, hogy a tegzesek hznak a szne s a pkok hljnak a formja is rkldhet. A viselkedstl a kiterjesztett fenotpusig - jelen esetben a kavicsbl plt hzig, illetve a pkhlig - megtett lps konceptulisn ppgy elhanyagolhat, mint a morfolgitl a viselkedsig vezet t. E knyv szemlletmdja rtelmben valamely llatok ksztette trgy - mint minden ms fenotpusos termk, amelynek vltozatossga egy gn hatsa alatt ll - olyan fenotpusos eszkznek tekinthet, amelynek segtsgvel az illet gn tmentheti magt a kvetkez nemzedkbe. A gn megteheti ezt pldul gy, hogy a hm paradicsommadr farkt egy szexulis vonzert kpvisel kk tollal dszti fel, de gy is, hogy a hm lugaspt madarat arra kszteti, hogy lugast a csrben sztroppantott kk fonya bogyjbl nyert festkanyaggal fesse be. A kt eset rszletei klnbznek ugyan, m a vgeredmny a gn szempontjbl ugyanaz. Azok a gnek, amelyek fellmljk allljaikat a szexulisan vonz fenotpusos hatsok tern, elnybe kerlnek; az pedig tkletesen mindegy, hogy a szban forg fenotpusos hatsok "hagyomnyosak" vagy "kiterjesztettek"-e. Mindezt alhzza az az rdekes megfigyels is, amely szerint a lugaspt madarak klnsen ltvnyos lugast pt fajai ltalban viszonylag egyhang tollazatot viselnek, mg azok a fajok, amelyek tollazata sznpompsabb, kevsb pards lugast ptenek (119). Mintha egyes fajok az alkalmazkods terheinek egy rszt a testi fenotipusrl a kiterjesztett fenotipusra ruhztk volna t. Az eddigiekben emltett fenotpusos hatsok kiindulsi gnjktl csak nhny centimterre nylnak. m elvben semmi akadlya annak, hogy a gnek hatalmnak fenotpusos meghosszabbodsa akr kilomterekre rgjon. A hdok ugyan vraik kzelben ptik fel a gtakat, de e gtak tbb ezer ngyzetmteres terleten is radst okozhatnak. A legvalsznbb elkpzels szerint a hdok szmra azrt elnys a kialakul rterlet, mert megnveli azt a tvolsgot, amit vzben tehetnek meg, ahol egyrszt nagyobb biztonsgban vannak, mint a szrazfldn, msrszt a kidnttt fatrzseket is knnyebben szlltjk. A foly mellett l hdok gyorsan s szles svban fellik a parti fk szolgltatta tpllkot. A folyt eltorlaszol gt felptsvel viszont kiterjedt partvonalat hoznak ltre, amely biztonsgos s knny tpllkszerzst tesz lehetv szmukra anlkl, hogy hossz s fradsgos kirndulsokat kellene tennik a szrazfld belsejbe. Amennyiben ez a magyarzat helytll, a hdok mestersges tava egyetlen hatalmas kiterjesztett fenotpusnak tekinthet, amely olyasformn

szlesti ki a hd tpllkozsi krzett, ahogy a pkhl a pkokt. Csakgy, mint a pkok hlival, a hdok gtjaival kapcsolatban sem vgzett eddig senki genetikai elemzst; igazbl azonban nincs is szksg ilyen vizsglatra ahhoz, hogy meggyzhessk magunkat: a gtak s a mestersges tavak rszt kpezik a hdgnek fenotpusos megnyilvnulsnak. Elg, ha elfogadjuk, hogy a hdok gtjai a darwini termszetes szelekci tjn jttek ltre; ez ugyanis csak akkor trtnhetett meg, ha a gtak vltozatossga a gnek ellenrzse alatt llt (l. 2. fejezet). pp csak nhny pldjt vettk szmba az llati eredet trgyaknak, s mris kilomterekre terjesztettk ki a gnek konceptulis hatkrzett. Most azonban szembe kell nznnk egy nehzsggel. A hdgt ltalban egynl tbb egyed mve. A hdprok rendszerint egytt dolgoznak, s a hdcsaldban nemzedkrl nemzedkre szll a fltucat lpcszetesen sorakoz gtat s ltalban tovbbi "csatornkat" is magban foglal "tradicionlis" gtkomplexum zembentartsnak s tovbbptsnek ktelezettsge. Knny volt amellett rvelni, hogy a tegzes hza vagy a pkhl az azt kszt egyed gnjeinek kiterjesztett fenotpusa. De mit kezdjnk egy olyan llati eredet trggyal, amely egy pr vagy egy csald kzs erfesztsnek eredmnye? Vagy vegynk egy mg nehezebb esetet, az irnyttermeszek kolnija ltal ptett vrakat. Ezek a srk alak tmbk mind pontosan szak-dli tjolsak, s gy magasodnak trpe ptik fl, ahogy a felhkarcolk miflnk (114). Egy ilyen vrat krlbell egymilli termesz pt fel; az id osztja brigdokba ket, csakgy, mint a kzpkor kmveseit, akik egy leten t dolgoztak egy katedrlison, s soha nem tallkoztak azokkal a trsaikkal, akik befejeztk az ptkezst. Aki az egyedszelekci mellett tr lndzst, most azt a megbocsthat krdst teheti fl, hogy a termeszek vra vgl is kinek a kiterjesztett fenotpusa. Ha eszmefuttatsom ltszlag a vgletekig bonyoltja is a kiterjesztett fenotpus fogalmt, csak azt mondhatom: pontosan ugyanez a problma jelentkezik minduntalan a "hagyomnyos" fenotpus esetben is. Tkletesen hozz vagyunk szokva a gondolathoz, hogy egy adott fenotpusos entitst, mondjuk egy szervet vagy egy magatartsmintt igen nagyszm gn befolysol, amelyek additv vagy bonyolultabb klcsnhatsban llnak egymssal. Egy adott letkorra elrt magassgunkat szmos lokusz gnjei befolysoljk, klcsnhatsban egymssal, valamint a tpllkozsi s egyb krnyezeti hatsokkal. Nem ktsges, hogy a termeszvr adott "letkorig" elrt magassgra is szmos krnyezeti tnyez s szmos gn van hatssal, amelyek erstik vagy mdostjk egyms hatsait. Az mr mellkes krlmny, hogy a termeszvr esetben a testen belli gnhatsok kzvetlen szntere trtnetesen nagyszm termeszdolgoz testnek sejtjei kztt oszlik meg. Ha mr a kzvetlen hatsoknl tartunk, az n testmagassgomat befolysol gnek elsdleges hatsai is szmos klnll sejt kztt oszlanak meg. Testem tele van gnekkel, amelyek trtnetesen egyenl arnyban oszlanak meg nagyszm szomatikus sejtem kztt. Minden gnem kifejti sejtszint hatsait, de egy-egy sejtben a gneknek csak egy tredke nyilvnul meg. E sejtszint hatsoknak, valamint a krnyezet hatsainak eredje vgl testmagassgomban vlik lemrhetv. A termeszvr ugyangy tele van gnekkel, amelyek szintn nagyszm sejt sejtmagjaiban oszlanak meg. Ezeket a sejteket trtnetesen nem egy olyan tmr egysg tartalmazza, mint amilyen az n testem, de a klnbsg mg gy sem tlsgosan nagy. A termeszek szabadabban mozognak egymshoz kpest, mint az emberi szervek, de az emberi sejtek krben sem szokatlan jelensg, hogy egyesek gyorsan vltoztatjk helyket a test belsejben, igyekezvn beteljesteni kldetsket - gondoljunk pldul a falsejtekre, amelyek elfogjk s bekebelezik a mikroszkopikus krokozkat. Ennl lnyegesebb klnbsg (amely fennll egy termeszvr esetben, de nem ll fenn egy egyedek klnja ptette korallztony esetben), hogy a termeszvr sejtjeit genetikailag heterogn csomagok zrjk magukba: minden termeszegyed egyetlen sejtkln, de ez a kln a vr minden ms egyedtl klnbzik. Mindazonltal ez csak viszonylagos komplikci. Lnyegben vve arrl van sz, hogy a gnek - allljaikhoz viszonytva - bizonyos egymssal klcsnhatsba lp, egymst klcsnsen mdost mennyisgi hatsokat fejtenek ki egy kzs fenotpusra, nevezetesen a termeszvrra. Mindezt els fokon a dolgozk testben lv sejtek kmiai

szablyozsa s ezltal a dolgozk viselkedsnek befolysolsa tjn rik el. Az elv mindig ugyanaz, fggetlenl attl, hogy a sejtek trtnetesen egy nagy, homogn klnba szervezdnek-e - mint az emberi test esetben -, vagy klnok heterogn sokasgba tmrlnek, amint az a termeszvrban trtnik. Annak a bonyolt tnyeznek a vizsglatt ksbbre halasztom, hogy a termesz teste nmagban is egy "kolnia", amelynek genetikai repliktorait jelents rszben a vele szimbizisban l protozoonok s baktriumok tartalmazzk. Hogyan rhatjuk le teht a termeszvrat genetikailag? Tegyk fel, hogy irnyttermeszek vrainak populcijt vizsgljuk az ausztrl sztyeppn, s ehhez a vrak valamilyen jellemz tulajdonsgt, pldul a sznket, alapjuk hosszsg-szlessgi arnyt vagy valamifle bels szerkezeti adottsgukat hatrozzuk meg - mivelhogy a termeszvrak maguk is olyanok, mintha bonyolult "szervi" struktrval rendelkez testek lennnek. Hogyan vgezhetnnk el e csoportosan ltrehozott fenotpus genetikai elemzst? Nem szksges abban remnykednnk, hogy szoksos mendeli rklsmenetet fogunk tapasztalni egyszer dominancival. Nyilvnvalan bonyoltja a dolgot - ahogy mr emltettem -, hogy brmelyik vrat tekintsk is, a rajta dolgoz egyedek genetikailag nem egyformk. Egy tlagos kolnia fennllsnak nagy rszben azonban a dolgozk mind destestvrek: annak a szrnyas kirlyi prnak az ivadkai, amely a kolnit megalaptotta. Szleikhez hasonlan a dolgozk is diploidok. Felttelezhetjk, hogy a sokmillinyi dolgoz testben a kirly gnjeinek kt sorozata s a kirlyn gnjeinek kt sorozata permutldik. A dolgozk sszessgnek "genotpusa" teht bizonyos rtelemben egyetlen tetraploid genotpusknt foghat fel, amely az eredeti fszekalaptk gnjeibl ll ssze. A dolog azonban nem ilyen egyszer, mgpedig tbb okbl nem - pldul azrt, mert az idsebb kolnikban gyakran msodlagos szaporod egyedek bukkannak fel, amelyek teljes mrtkben tvehetik a reprodukci szerept, amennyiben az eredeti kirlyi pr valamelyik tagja elpusztul. Ez pedig annyit jelent, hogy azok a dolgozk, amelyek a vr egy ksbb kszl rszt ptik, alkalmasint nem destestvrei, hanem unokafivrei s unokanvrei azoknak, amelyek annak idejn megkezdtk a munklatokat (br a beltenysztettsg folytn valsznleg meglehetsen hasonlak hozzjuk [15, 161]). E msodlagos szaporod egyedek gnjei szintn az eredeti kirlyi pr ltal kzrebocstott "tetraploid" sorozatbl szrmaznak, de utdaik gnllomnyban mr csak ennek egy bizonyos alsorozata permutldik. Az egyik jelensg teht, amivel egy "termeszvrgenetikus" szembekerlhet, a vrpts rszleteiben jelentkez hirtelen vltozs, miutn az elsdleges szaporod egyedeket msodlagos szaporod egyedek vltjk fel. m tekintsnk el a msodlagos szaporod egyedek okozta nehzsgektl, s korltozzuk hipotetikus genetikai vizsglatunkat a fiatalabb kolnikra, amelyek minden dolgozja destestvre a tbbinek. A vr vltozkony jellegzetessgeinek egy rszrl kiderlhet, hogy lnyegben egyetlen lokusz ellenrzse alatt ll, msokrl pedig, hogy polignesek, azaz tbb lokusz szablyozza ket. Mindez mg nem klnbzik a szoksos, diploid populcik genetikjtl, de j, kvzitetraploid genetiknk a tovbbiakban bizonyos komplikcikat okoz. Tegyk fel, hogy abban a viselkedsi mechanizmusban, amely az ptanyagknt hasznlt sr sznnek a kivlasztsban szerepel, genetikai vltozatossg van jelen. (A szn pldjt megint csak az elz gondolatksrleteimmel val sszhang okn vlasztottam, jllehet ez esetben is hvebb lehettem volna a valsghoz, ha nem vizulis tulajdonsgokat veszek figyelembe, tekintve hogy a ltsnak a termeszek kevs hasznt veszik. Ha szksges, fltehetjk azt is, hogy a sznvlaszts kmiai alapon trtnik, s a sr szinte tkletesen sszefgg a kmiai sszettellel. E fltevs azrt is tanulsgos, mert rezteti, hogy a vizsglt fenotpusos blyeget nknyesen, knyelmi szempontoktl vezrelve jelljk meg.) Az egyszersg kedvrt induljunk ki abbl, hogy az ptanyag kivlasztst a dolgoz diploid genotpusa hatrozza meg, mgpedig egyszeren az egy lokuszra vonatkoz mendeli szably szerint: a stt szn sr vlasztsa dominns a vilgos szn sr vlasztsval szemben. Az a termeszvr teht, amelyet a stt sarat s a vilgos sarat vlaszt dolgozk vegyes kolnija pt fel, stt s vilgos sr keverkbl fog llni, s vgs szne alighanem tmeneti lesz. Ez az egyszer genetikai felttelezs persze igencsak valszntlen. Az elemi konvencionlis genetika azonban gyakran l magyarzataiban hasonl

egyszerstsekkel, gy ht n is ezen az ton igyekszem megmagyarzni, miknt mkdnek a "kiterjesztett genetika" elvei. Az elbbi fltevsekbl kiindulva - pusztn a sr sznt figyelembe vve lerhatjuk teht a vrhat kiterjesztett fenotpusokat, amelyeket az alapt prok klnbz lehetsges genotpusainak keresztezsvel kapunk meg. Pldnak okrt minden kolnia, amelyet egy heterozigta kirly s egy heterozigta kirlyn alaptott, 3 : 1 arnyban tartalmaz stt srbl ptkez s vilgos srbl ptkez dolgozkat. Ennek eredmnyekppen a termesz vr hromrsznyi stt s egyrsznyi vilgos srbl kszl, vagyis elgg - de nem teljesen stt szn lesz. m ha a sr sznnek kivlasztsa polignes tulajdonsg, azaz tbb lokusz hatsa alatt ll, a kolnia "tetraploid genotpusa" vrhatan befolysolni fogja a kiterjesztett fenotpust, mgpedig alighanem additv mdon. A kolnia, risi mrete folytn, egyfajta statisztikai tlagolgpknt mkdik: hatsra a termeszvr egsze a kirlyi pr gnjeinek kiterjesztett fenotpusos megnyilvnulsa lesz, amely sokmillinyi - a kirlyi pr gnjeibl klnfle diploid mintkat tartalmaz - dolgoz tjn valsul meg. A sr szne csbt plda volt, mivel a sr egyszeren, additv mdon keverhet: keverj ssze stt s vilgos szn sarat, s kzpbarna lesz az eredmny. Ennlfogva knnyszerrel levezethettk azon felttelezsnk vgeredmnyt, hogy minden termeszdolgoz a sajt feje utn megy, s az ltala kedvelt szn (illetve a sznnel sszefgg kmiai sszetevj), a sajt diploid genotpusa ltal meghatrozott sarat vlasztja. De mit mondhatunk a termeszvr valamilyen ltalnos morfolgiai jellemzjrl, mondjuk alapjnak szlessg-hosszsgi arnyrl? Errl egyik dolgoz sem dnthet egymaga. Minden dolgoznak bizonyos viselkedsi szablyokhoz kell tartania magt, amelyek - az egyedek ezrei kztt sszegezdve - vgl a szoksos alak s meghatrozott mretezs vrat eredmnyezik. Ugyanazzal a nehzsggel kerlnk itt szembe, mint korbban, a szoksos diploid, soksejt test embriolgiai fejldsvel kapcsolatban. Az embriolgusok mg mindig birkznak az ilyenfajta, igencsak slyos problmkkal. gy tnik, bizonyos tekintetben szoros prhuzam vonhat e problmk s a termeszvr kialakulsa kztt. A konvencionlis embriolgia mveli pldul gyakran folyamodnak kmiai gradiensekhez; ugyanakkor a Macrotermes nemzetsg esetben bizonytott tny, hogy a kirlyi lakkamra alakjt s mrett a kirlyn testt krlvev feromon gradiense hatrozza meg (43). A fejld embri minden sejtje gy viselkedik, mintha "tudn", a test melyik rszn helyezkedik el, s gy fejldik, hogy formjval s lettani mkdseivel beilleszkedjk a test adott rszbe (389). A mutcik hatsai sejtszinten nemegyszer knnyen nyomon kvethetk. Egy olyan mutci, amely a br pigmentcijt rinti, minden brsejtre meglehetsen nyivnval loklis hatst gyakorol. De vannak olyan mutcik is, amelyek sszetett jellegekre gyakorolnak drasztikus hatst. Jl ismert pldk erre a Drosophila "homeotikus" mutnsai, tbbek kztt az a mutns tpus, amelyben hibtlan lb n a testnek azon a pontjn, ahol cspnak kellene nnie. Hogy egyetlen gn megvltozsa ilyen alapvet, mgis szablyszer vltozst okozzon a fenotpusban, ahhoz a gnnek az utastsok hierarchikus rendszerbe meglehetsen magas szinten kell beavatkoznia. Hasonlattal lve: ha egy baka elveszti a fejt, mokfutv vlhat; ha egy tbornok veszti el a jzan eszt, az egy egsz hadsereg nagyszabs mokfutsba torkollhat - mondjuk az ellensg helyett a szvetsges sereg megtmadsba -, mikzben kln-kln minden katona sszer mdon reagl a parancsokra, s viselkedse tkletesen ugyanolyan marad, mintha egy pesz tbornok katonja volna. A hatalmas vr egy kicsiny szeglett ptget termesz alighanem hasonl helyzetben van, mint a fejld embri egy sejtje vagy az a katona, aki rendletlenl engedelmeskedik a parancsoknak, holott rtelmket egy nagyobb lptk rendszerben mr nem ri fel sszel. A termesz idegrendszerben semmifle megfelelje nincs a befejezett fszek kpnek (384, 228. o.). Minden termeszdolgoz a viselkedsi szablyok egy kicsiny szerszmkszlett hordozza magban, s alighanem a mr elkszlt - sajt maga vagy ms dolgoz ltal

vgzett - munka, a vrnak a kzvetlen krnyezetben tapasztalhat viszonyai alapjn vlaszt ki e kszletbl bizonyos viselkedseket (141). Jelen mondandm szempontjbl nincs klnsebb jelentsge, hogy e viselkedsi szablyok mibl llnak, de valami ilyesmirl lehet sz: "Ha egy bizonyos feromonnal jelzett srkupaccal tallkozol, rakj mg egy kupacot a tetejre!" Az ilyenfajta szablyokban az a lnyeges, hogy tisztn loklis hatsak. A termeszvr mint egsz a mikroszablyok ezreinek teljeslsbl fakad, sszegzett vgeredmny (167). Klnskppen figyelemremltak azok a loklis rvny szablyok, amelyek a termeszvr globlis tulajdonsgait, pldul alapjnak hosszt hatrozzk meg. Honnan tudjk a fldn tevkenyked dolgozk, mikor rik el a vr alapjnak hatrt? Taln nagyon hasonl mdon "szereznek rla tudomst", mint a mj hatrvonaln lv sejtek arrl, hogy nem a mj kzepn helyezkednek el. Akrmilyenek legyenek is azok a viselkedsi szablyok, amelyek a termeszvr alakjt s kiterjedst meghatrozzk, magukban a szablyokban - a populci egszt tekintve - felteheten genetikai vltozatossg van jelen. Tkletesen sszer, st majdnem kikerlhetetlen kvetkeztets teht, hogy a termeszvrak alakja s mrete, akrcsak a test minden morfolgiai jellegzetessge, termszetes szelekci rvn fejldtt ki. Mindez pedig csak a loklis szinten, a termeszdolgozk ptsi viselkedsre hat mutcik szelekcija tjn trtnhetett. Itt viszont egy specilis problmval talljuk magunkat szemben, amely sem a soksejt test szoksos embrionezise, sem a vilgos s stt szn sr keversnek pldja kapcsn nem jelentkezik. Ellenttben a soksejt test sejtjeivel, a termeszdolgozk genetikailag nem egyntetek. A stt s vilgos srral kapcsolatos pldban knnyen mondhattuk, hogy a genetikailag heterogn ptgrda egyszeren kevert srbl szerkeszti meg a vrat. De egy olyan ptgrda, amely a vr alakjt rint valamelyik viselkedsi szably tekintetben mutat genetikai heterogenitst, furcsa dolgokat produklhat. A sr kivlasztsval kapcsolatos egyszer mendeli modellnk mintjra ttelezzk fel, hogy egy kolnia dolgozi a vr hatrvonalait - mondjuk a 3 : 1 arnyt illeten kt klnbz szablynak engedelmeskednek. Kzenfekv gondolat, hogy egy ilyen bimodlis kolnia valami furcsa, ketts fallal vezett vrat ptene, snccal a kt fal kztt. m sokkal valsznbb, hogy a szablyokban az is benne foglaltatik, hogy a kisebbsgnek al kell vetnie magt a tbbsg akaratnak, s gy egyrtelm dnts szletik. Olyan lehet ez, mint a mzel mhek rajnak "demokratikus" dntse az j fszek helyt illeten (231). A mhek felderti kireplnek a fn fgg fszekbl, s j, lland fszkelhelyet, pldul odvas fkat keresnek. Amikor visszatrnek, mindegyikk eljrja a tnct a fszek szln, a jl ismert, von Frisch ltal lert kdokat alkalmazva az ltala flfedezett, megfelelnek grkez fszekhely irnynak s tvolsgnak kzlsre. A tnc "lnksge" jelzi, hogy a feldert milyen magasra rtkeli az ltala tallt fszkelhely elnyeit. Ezutn jabb egyedek indulnak tnak, s k is megvizsgljk a krdses helyet. Ha "ldsukat adjk r", k is arra a helyre "szavaznak" tncukkal visszatrsk utn. Nhny ra elteltvel a feldertk "prtokra" szakadnak, amelyek mindegyike ms fszkelhely mellett "kardoskodik". Idvel a kisebbsgi "vlemnyek" mg inkbb kisebbsgbe kerlnek, egyre tbben csatlakoznak a tbbsghez. Amikor az egyik fszkelhely hvei tlnyom tbbsgbe kerlnek, az egsz fszek flkerekedik, s tnak indul az j otthon megalaptsra. Lindauer e szertartst tizenkilenc klnbz fszek esetben figyelte meg, s ezek kztt csak kt olyan fszek volt, amelynek laki nem jutottak rvid id alatt egyetrtsre. Idzem az egyik esettel kapcsolatban adott magyarzatt (239, 43. o.): "Az els esetben a hrhozk kt csoportja kerlt szembe egymssal; az egyik csoport egy szaknyugati, a msik pedig egy szakkeleti irnyba es fszkelhelyrl tudstott. Egyik fl sem akart engedni. A fszek laki vgl is flkerekedtek, s - alig akartam hinni a szememnek - kettoszlani kszltek. Egyik rszk szaknyugatnak, a msik pedig szakkeletnek akart replni. Lthatan a feldertk mindkt csoportja igyekezett az ltala vlasztott hely fel terelni a tbbieket. A klnvls azonban termszetszerleg nem lett volna

lehetsges, hiszen az egyik csoport mindig kirlyn nlkl maradt, s ez komoly huzakodshoz vezetett a levegben; a mhek egyszer szaknyugatnak tettek meg szz mtert, msszor szakkeletnek szztvenet, mg vgl, flra mlva megint eredeti helykn gyltek ssze. A kt prt legott rgtn belekezdett kortestncba, egyezsg azonban csak a kvetkez napon szletett: az szakkeleti csoport beadta a derekt, s tagjai abbahagytk a tncot. Vgl teht az szaknyugati fszkelhely mellett dntttek." Semmilyen utalst nem tallunk itt arra, hogy a mhek kt csoportja genetikailag klnbztt volna, br elfordulhat, hogy gy volt. Mondandm szempontjbl a lnyeg az, hogy minden egyed loklis viselkedsi szablynak engedelmeskedett, amelyek egyestett hatsa szoksos esetben a fszek lakinak koordinlt viselkedst eredmnyezi. E szablyok nyilvnvalan magukban foglaljk a tbbsg rdeke eltt val meghajlst a "vitkban". A termeszvr kls falnak elhelyezst illet nzetklnbsgek ppen olyan jelentsek a kolnia fennmaradsa szempontjbl, mint Landauer mheinek a fszkelhellyel kapcsolatos nzeteltrsei. (A kolnia fennmaradsa azrt szmt, mert befolysolja az egyedek kztti vitk eldntsben szerepet jtsz gnek fennmaradst.) Munkahipotzisknt felttelezhetjk, hogy a termeszek genetikai heterogenitsbl fakad vitk hasonl szablyok szerint olddnak meg. Ily mdon a kiterjesztett fenotpus diszkrt s szablyos alakot lt, annak ellenre, hogy az ptk genetikailag heterognek. Az llatok ltal ksztett trgyak fejezetnkben foglalt elemzse els pillantsra reductio ad absurdumnak tetszhet. Nem lehetne-e bizonyos rtelemben kijelenteni - krdezhetn valaki -, hogy minden hats, amit egy llat a vilgra gyakorol, kiterjesztett fenotpus? Mi a helyzet a csigaforgatk srban hagyott lbnyomaival, a birkk fbe rgott nyomvonalval, a tavalyi tehnlepny helyn burjnz fvel? A galamb fszke ktsgtelenl egyfajta tevkenysg eredmnye, de a gallyak sszegyjtsvel a madr annak a terletnek a kpt is megvltoztatja, ahol a gallyak hevertek. Ha a fszket kiterjesztett fenotpusnak tekintjk, mirt ne tekinthetnnk annak a gallyak hlt helyt? Hogy e krdsre vlaszt adhassak, emlkeztetnem kell arra az alapvet okra, ami miatt elssorban a gnek fenotpusos kifejezdst tettem vizsglat trgyv. Vgs fokon a termszetes szelekci, ennlfogva a replikld entitsok, pldul a gnek eltr mrtk fennmaradsa rdekel bennnket. A gnek a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik szerint kerlnek elnybe vagy htrnyba allljaikkal szemben. E fenotpusos hatsok egy rsze ms fenotpusos hatsok vletlen velejrja, s lehet, hogy semmi kze sincs a vizsglt gnek fennmaradsi eslyeihez. Egy olyan genetikai mutci, amely megvltoztatja a csigaforgat lbnak alakjt, vitn fell hatssal lesz arra, hogy a csigaforgat milyen sikerrel adja ezt tovbb. Nmileg cskkentheti pldul annak kockzatt, hogy a madr a srba spped, ugyanakkor, ha a madrnak szilrd talajon kell futnia, az illet mutci valamelyest lassthatja is. Ezek a hatsok nagy valsznsggel kzvetlen jelentsggel brnak a termszetes szelekci szempontjbl. A szban forg mutci ugyanakkor hatst gyakorol a csigaforgat lbnyomnak alakjra is - amelyrl pp most igyeksznk eldnteni, vajon kiterjesztett fenotpusos hats-e valjban. Amennyiben - amint az nagyon valszn - a mutci ez utbbi hatsa nem befolysolja az rintett gn sikert (379, 12-13. o.), ha nem tarthat szmot a termszetes szelekcit tanulmnyozk figyelmre, akkor, habr formlisan helytll volna, semmi rtelme a "kiterjesztett fenotpus" cmsz alatt trgyalnunk. De ha a megvltozott lbnyom hatst gyakorol a csigaforgat fennmaradsi eslyeire, mondjuk megnehezti a ragadozk szmra, hogy nyomon kvessk, akkor igenis rdemes a megvltozott lbnyomot az rintett gn kiterjesztett fenotipushoz tartoznak tekintennk. A gnek fenotpusos hatsai - akr a sejten belli biokmiai folyamatok, akr a test ltalnos morfolgija, akr pegid a kiterjesztett fenotpus szintjn nyilvnulnak meg - potencilis eszkzk, amelyek tsegthetik a gneket a kvetkez nemzedkbe, ugyanakkor gtat is szabhatnak ilyen irny trekvseiknek. A vletlenszer mellkhatsok viszont nem minden esetben mkdnek effajta eszkzknt, illetve gtknt, s semmi rtelme annak, hogy akr a hagyomnyos, akr a kiterjesztett fenotpus rtelmben - a gnek fenotpusos kifejezdseknt kezeljk ket.

Sajnlom, hogy ez a fejezet - knyszersgbl - meglehetsen hipotetikus jelleget lttt. Az llatok ptsi viselkedsnek genetikai httert mindeddig csak kevesen vizsgltk (pl. 97), jllehet semmi okunk arra szmtani, hogy az "eszkzkszts genetikja" elvben klnbzne az ltalban vett magatartsgenetiktl (167). A kiterjesztett fenotpus eszmje mg mindig annyira szokatlan, hogy egyetlen genetikusnak sem jutna az eszbe a termeszvr mint fenotpus tanulmnyozsa, mg akkor sem, ha gyakorlati szempontbl nem lenne nehz dolga - mrpedig elg nehz dolga lenne. Mgis tudomsul kell vennnk a genetika ezen gnak legalbbis az elmleti rvnyessgt, amennyiben elfogadjuk a hdgtak vagy a termeszvrak darwini evolcijt. s ugyan ki ktelkedhetne abban, hogy ha nagy szmban tallhatnnk megkvlt termeszvrakat, evolcis sorozataikban ugyanolyan finom (vagy szakaszos!) tmeneteket tapasztalnnk, mint a gerincesek csontvznak akrmelyik sorozatban (167, 315)? s most engedtessk meg egy utols eszmefuttats, amely mr elvezet a kvetkez fejezet tmjhoz. Elbbi gondolatmenetemben a termeszvr gnjeit gy kezeltem, mintha mindannyian a termeszek testt alkot sejtek magjba lennnek bezrva. A kiterjesztett fenotpusra hatst gyakorol "embriolgiai" erkrl pedig feltteleztem, hogy az egyedi termeszek gnjeibl fakadnak. A fegyverkezsi versennyel s manipulcival kapcsolatos fejezetnek azonban mr tudatostania kellett bennnk, hogy mskppen is nzhetjk mindezt. Ha a termeszvr sszes DNS-t elllthatnnk tiszttott llapotban, taln negyedt is kitenn az a DNS, amely nem a termeszsejtekbl szrmazik. Krlbell ilyen testslyarnyban vannak ugyanis jelen minden egyes termeszben a blcsatornban l szimbionta, cellulzemszt mikroorganizmusok, ostoros egysejtek s baktriumok. E szimbiontk obligt mdon fggenek a termeszektl, s a termeszek is tlk. A szimbionta gnek kzvetlen fenotpusos hatsukat a szimbiontk citoplazmjban zajl fehrjeszintzis tjn fejtik ki. m ahogy a termeszek gnjei tllpnek az ket magukba zr sejteken, manipullva a termesz egsz testnek s ezltal a termeszvrnak a fejldst, vajon nem mondhat-e szinte trvnyszernek, hogy a szimbionta gnek is aszerint szelektldnak, hogy milyen fenotpusos hatalmat gyakorolnak krnyezetk fltt? s mindez nem jelenti-e egyszersmind azt is, hogy fenotpusos hatst gyakorolnak a termeszek sejtjeire s ezltal a termeszek testre, a termeszek viselkedsre, st a termeszek vrra is? Ezen a nyomon elindulva nem kpzelhet-e el, hogy a termeszek (Isoptera) llamnak evolcija a mikroszkopikus szimbiontk alkalmazkodsval, nem pedig maguknak a termeszeknek az alkalmazkodsval magyarzhat? E fejezetben krljrtuk a kiterjesztett fenotipus fogalmt, elszr az egyed gnjeinek, azutn a klnbz, de szoros rokonsgban ll egyedek, azaz a rokon egyedekbl ll csoport gnjeinek vonatkozsban. Gondolatmenetnk logikja most szinte rknyszert bennnket arra, hogy fontolra vegyk a lehetsget: a kiterjesztett fenotpust egszen tvoli rokon egyedek, st eltr fajhoz vagy akr egszen ms rendszertani kategrikba tartoz egyedek gnjei kzsen - br nem szksgszeren egyttmkdve - manipulljk. A kvetkez lpst ebben az irnyban fogjuk megtenni. 12 Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban Mrjk fel egy pillantssal, meddig jutottunk a kiterjeszts munkjban. Egy gn fenotpusos kifejezdse tllpheti annak a sejtnek a hatrait, amelyre kzvetlen biokmiai befolyst gyakorol, s a soksejt szervezet egsznek nagylptk tulajdonsgaira is hatssal lehet. Mindez kzhelyszmba megy, s tkletesen megszokott gondolat a szmunkra, hogy egy gn fenotpusos kifejezdse idig terjedhet. Az elz fejezetben egy kis lpssel tovbbmentnk, s a fenotipus krt ama trgyakra is kiterjesztettk, amelyeket az egyedek genetikailag vltozatos viselkedse hoz ltre - ilyen pldul a tegzesek hza. A tovbbiakban belttuk, hogy egy bizonyos kiterjesztett fenotipus egynl tbb egyedi test gnjeinek egyttes hatsa alatt is ltrejhet. A hdgtakat s a termeszvrakat egynl

tbb egyed kollektv viselkedsi megnyilvnulsai hozzk ltre. Egy valamely hdegyedben jelentkez genetikai mutci a kzsen ltrehozott ptmny fenotpusos megvltozsban is megmutatkozhat. Ha az ptmny fenotpusos megvltozsa hatssal van az jonnan ltrejtt gn replikcis sikerre, a termszetes szelekci - pozitv vagy negatv irnyban - befolysolni fogja a hasonl ptmnyek jvjt. A gn kiterjesztett fenotpusos hatsa, mondjuk a hdgt magassgnak a nvekedse, pontosan ugyanabban az rtelemben gyakorol hatst az illet gn fennmaradsi eslyeire, mint egy msik gn esetben egy kznsges fenotpusos hats, pldul a farok meghosszabbodsa. A tny, hogy a gt tbb hd ptsi viselkedsnek egyttes eredmnye, mit sem vltoztat magn az alapelven: azok a gnek, amelyek a hdokat magasabb gtak ptsre ksztetik, tlagot vve, maguk zsebelik be a magasabb gtbl fakad nyeresget (illetve maguknak kell llniuk a vesztesget), annak ellenre, hogy minden gt tbb hd kzs munkjnak eredmnye. Ha kt, egyazon gton munklkod hd a gt magassgt illeten klnbz gnekkel rendelkezik, a ltrejv kiterjesztett fenotpus e gnek klcsnhatst fogja tkrzni, ugyangy, ahogy a test is tkrzi gnjeinek klcsnhatsait. Knnyen lehet, hogy az episztzisnak, a mdost gneknek, st mg a dominancinak s a recesszivitsnak is megvan a maga kiterjesztett genetikai megfelelje. s vgl, az elz fejezet befejez rszben belttuk, hogy az olyan gnek, amelyek "megosztva" hatroznak meg valamilyen kiterjesztett fenotpusos jelleget, nha klnbz fajokban, esetleg klnbz trzsekben vagy llnybirodalmakban tallhatk. E fejezetben kt nyomon indulunk tovbb. Az egyik, hogy azok a fenotpusok, amelyek kvl vannak a test hatrain, nem szksgszeren lettelen trgyak; maguk is llhatnak l szvetbl. A msik nyom pedig, hogy brhol jelentkezzenek is egy kiterjesztett fenotpusra irnyul "megosztott" genetikai befolysok, valsznbb, hogy szembekerlnek egymssal, mint hogy erstik egymst. A kvetkezkben a parazitk s gazdaszervezeteik kapcsolatt vizsgljuk meg. Be fogom bizonytani, hogy logikailag kifogstalanul jrunk el, ha felttelezzk, hogy a parazitagnek fenotpusosan kifejezdnek a gazda testben s viselkedsben. A tegzesek lrvi az ltaluk ptett kavicshzakban lakoznak; helytll teht, ha azt mondjuk, hogy hzuk a gnek hordozjnak legkls fala, a tllgp burkolata. Mg kzenfekvbb felttelezs, hogy a csiga hza rsze a csigagnek fenotpusos kifejezdsnek, mivel - br a csigahz szervetlen sszetevkbl ll, "holt anyag" -kmiai ptelemeit kzvetlenl a csiga sejtjei lltjk el. A hz falnak vastagsgban jelentkez vltozatossgot pldul genetikai vltozatossgknt kezelhetjk, amennyiben a csiga sejtjeiben lv gnek hatssal vannak a falvastagsgra; ellenkez esetben "krnyezeti" vltozatossgrl beszlhetnk. Olyan megfigyelsek is napvilgot lttak, melyek szerint azok a csigk, amelyekben szvfrgek (Trematoda) lskdnek, vastagabb hzat ptenek maguknak, mint azon trsaik, amelyeknek nincsenek ilyen lsdijeik (59). A "csigagenetika" ezt a vltozatossgot "krnyezeti" hatsnak tulajdontja minthogy a szvfreg a csiga krnyezethez tartozik -, m a szvfrgek genetikja szempontjbl knnyen elkpzelhet, hogy az adott vltozatossg genetikai eredet, st hogy a freg ltal kifejlesztett alkalmazkodsrl van sz. Lehetsges persze, hogy a csigahz megvastagodott fala kros jelensg, a fertzs egyfajta mellkhatsa. n azonban hadd magyarzzam a megvastagodst a szvfreg alkalmazkodsaknt, mivel ez a nzet igen rdekes tovbbi fejtegetsek kiindulpontjul szolgl. Ha a csigahzakban mutatkoz vltozatossgot rszben a csigagnek fenotpusos kifejezdseknt fogjuk fl, felttelezhetjk, hogy ltezik egy optimlis hzfalvastagsg, mgpedig a kvetkez rtelemben. A szelekci bizonyra bntetssel sjtja azokat a csigagneket, amelyek tl vastagg teszik a hz falt, aminthogy azokat is, amelyek tl vkony falat ksztenek. A vkony fal hz nem nyjt elegend vdelmet, ennlfogva a tl vkony falat kdol gnek veszlyeztetik a csravonalban lv msolataikat, amelyeknek gy a termszetes szelekci nem fog kedvezni. A tl vastag fal hz alighanem nagyszeren vdi tulajdonost (s a tl vastag fal csravonalban foglalt gnjeit), de a vastagabb fal ltrehozsnak tbbletkltsgei bizonyos ms krlmnyek folytn rontjk a csiga eslyeit. Azok az erforrsok, amelyek a vastagabb fal ltrehozsra s a

megnvekedett sly hordozsra fordtdnak, a test gazdasgban htha jobban hasznosulnnak, mondjuk, nagyobb gondok ltrehozsba fektetve. Hipotetikus pldnkban teht a vastagabb fal gnjei az ket hordoz testben bizonyos htrnyos kompenzcis vltozst okoznak - pldul cskken a gondok mrete -, s ezltal kisebb szmban kerlnek t a kvetkez nemzedkbe. s mg ha nincs is teljes "konvertibilits" a fal vastagsga s az ivarszerv mrete kztt, valami effle kapcsolatnak mindenkppen lennie kell, s gy egyfajta kompromisszum, bizonyos kztes falvastagsg jn ltre. Azok a gnek, amelyek tl vastagg vagy tl vkonny teszik a csigahz falt, nem maradnak fenn a csigk gnkszletben. A fenti gondolatmenet azonban eleve felttelezi, hogy a csigahz vastagsgnak vltozatossgrt felels gnek csakis csigagnek lehetnek. De mi van akkor, ha azon oksgi tnyezk kzl, amelyek a csiga szempontjbl definci szerint krnyezeti tnyezknek minslnek, egyesekrl kiderl, hogy ms szempontbl, mondjuk a szvfreg szemvel nzve, genetikai tnyezk? Tegyk fl, hogy elfogadjuk: a szvfreg egyes gnjei - a csiga lettani viszonyaira gyakorolt befolysuk tjn - hatst fejthetnek ki a csigahz falnak vastagsgra. Amennyiben a falvastagsg befolysolja e szvfreggnek szaporodsi sikert, a termszetes szelekci felttlenl befolysolni fogja a szban forg gnek allljaikhoz viszonytott gyakorisgt a szvfreg gnkszletben. A csigahz falnak vastagsgbeli vltozsai teht - legalbbis rszben - olyan potencilis adaptciknak tekinthetk, amelyek a szvfreggnek rdekeit szolgljk. Mrmost a szvfreggnek szmra optimlis falvastagsg aligha esik egybe a csiga szempontjbl vett optimummal. A csigagnek szelekcijban ugyanis a csiga szaporodsra s letben maradsra gyakorolt elnys hatsok egyarnt latba esnek, mg (bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve, amelyekrl ksbb lesz sz) a szvfreggnek tiszteletben tarthatjk ugyan a csiga fennmaradst, m a szaporodsa egyltaln nem fogja rdekelni ket. A csiga lte s szaporodsa ltal tmasztott kvetelmnyek elkerlhetetlen slyozsa sorn teht a csigagnek szelekcija egy optimlis kompromisszum irnyba hat, mg a szvfreggnek szelekcija lertkeli a csiga szaporodst a fennmaradshoz kpest, s gy a hz falnak megvastagodsa irnyban fog hatni. s ppen ez, vagyis az lskd szvfreggel fertztt csigk hznak megvastagodsa volt az a megfigyels, amibl - mint emlksznk - a kezdet kezdetn kiindultunk. Az olvas most azzal az ellenvetssel lhet, hogy br a szvfrget nem izgatja sajt gazdallatnak szaporodsi sikere, az igenis izgatja, hogy lesz-e a csigknak jabb nemzedke. Ez igaz, de nagyon vatosnak kell lennnk, mieltt e tnybl kiindulva azt jsolnnk, hogy a szelekci elnyben rszesti a szvfregnek a csiga szaporodst elsegt adaptciit. Fl kell ugyanis tennnk a kvetkez krdst: amennyiben a szvfreg gnkszlett azok a gnek uraljk, amelyek a csiga szaporodst is szem eltt tartjk, vajon a szelekci nem rszestene-e elnyben egy olyan nz szvfreggnt, amely felldozn gazdallatnak szaporodst, st akr kasztrln is a csigt annak rdekben, hogy meghosszabbtsa annak lett, s ezltal elsegtse sajt fennmaradst s szaporodst? Bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve a krdsre adand vlasz: igen, egy ilyen ritka gn vgl elrasztan a szvfrgek gnkszlett, minthogy ki tudja aknzni az jonnan szlet csigk nyjtotta szabad "vadszterletet", s ebben csak segtsgre van a szvfreg-populci kzssgi szellemtl thatott tbbsge. Ms szval, a szvfreg szmra nem lenne ESS, ha trdne a csiga szaporodsval. Azok a szvfreggnek kerlnek teht elnybe a szvfreg gnkszletben, amelyek sikerrel csoportostjk t a csiga erforrsait a szaporodstl a fennmaradshoz. Tkletesen sszer feltevs teht, ha az lskdket hordoz csigk hznak megvastagodst a szvfreg alkalmazkodsaknt fogjuk fel. E hipotzis rtelmben a csigahz fenotpusa kzs fenotpus, amelyet a szvfreg gnjei s a csiga gnjei egyarnt befolysolnak, ppgy, ahogy a hdgt is egynl tbb hd gnjeinek kzs fenotpusa. Mint hipotzisnkbl kvetkezik, a csigahz falvastagsgnak ktfle optimuma van: egy viszonylag nagyobb "szvfregoptimum" s egy nmileg kisebb "csigaoptimum". A fertztt csigknl megfigyelt falvastagsg flteheten a kt optimum kz esik, mivel a csiga s a szvfreg gnjeinek egyarnt mdjuk van kifejteni hatsukat, s ezek

a hatsok ellenttes irnyak. Ami a szvfrgektl mentes csigkat illeti, hzuk falvastagsga vrhatan a "csigaoptimumnak" felelne meg, hiszen egyetlen szvfreggn sincs bennk jelen, amely kifejthetn hatst. Ez azonban tlzott egyszersts. Ha a csigapopulciban gyakori a szvfreg-fertzs, a gnkszlet valsznleg tartalmazni fog olyan gneket, amelyek kzmbsteni igyekeznek a szvfreggnek falvastagt hatst. Ezek a gnek a nem fertztt csigknl tlkompenzlt fenotpust alaktanak ki, vagyis a csigk hznak fala mg a csigaoptimumnl is vkonyabb lesz. Jslatom ennlfogva gy szl, hogy a szvfregtl mentes terleteken a csigk hznak falvastagsga a fertztt csigk s a szvfreggel fertztt terleteken l, nem fertztt csigk hzfalvastagsga kz esik. Nem tudok olyan megfigyelsrl, amely altmasztan ezt a jslatot, de rdemes volna a dolog nyomba eredni. Vegyk szre, hogy e jslat semmifle ad hoc felttelezst nem vesz alapul azzal kapcsolatban, hogy a csigk vagy a frgek "nyernek-e"; pusztn annyit fettelez, hogy a csigagnek s a szvfreggnek egyarnt gyakorolnak bizonyos hatst a csigk fenotpusra. Jslatom teht fggetlen e hats mennyisgi jellemzitl. A szvfrgek csigahzak belsejben lnek, mgpedig majdnem ugyanabban az rtelemben, ahogy a csigk is csigahzakban vagy ahogy a tegzeslrvk kavicshzakban lnek. Ha magunkv tettk azt a felfogst, hogy a tegzesek hznak formja s szne a tegzesgnek fenotpusos kifejezdsn alapul, nem okozhat gondot annak elfogadsa, hogy a csigahz formja s szne a csigban l szvfreg gnjeinek fenotpusos kifejezdse. Kpzeljk el azt a furcsa helyzetet, amikor egy szvfreggn s egy csigagn intelligensen megtrgyalja egy tegzesgnnel azt a problmt, hogy miknt lehet a vdelem rdekben szilrd kls falat kpezni. Ktlem, hogy e trsalgsban tertkre kerlne az a tny, hogy a szvfreg lskd, a tegzes s a csiga viszont nem. Csak a vlaszthat mdszerek: a kalcium-karbont-kivlaszts - amelyet a szvfreg- s a csigagnek javasolnnak - s a kavicsok sszeptse - amely mellett a tegzesgn trne lndzst - kpeznk a vita trgyt. Annak persze lehet nmi jelentsge, hogy a kalcium-karbont knyelmes s gazdasgos kivlasztshoz egy csigra is szksg van. m az a gyanm, hogy a gnek szmra a parazitizmus semmit sem jelentene; mindhrom gn tekinthetn magt parazitnak, illetve olyan gnnek, amely a msik kettvel sszehasonlthat mdjt vlasztja annak, hogy hatst gyakoroljon sajt vilgra s ezltal fennmaradsra. A csigagn s a szvfreggn a csiga l sejtjeit pontosan ugyangy eszkznek tekinten, amellyel manipullhatja a klvilgot, mint a tegzesgn a folymeder kavicsait. Azrt vlasztottam pldnak a csigk szervetlen anyagbl ll hzt, hogy folytathassam az elz fejezetben, a tegzesek hznak s ms llatok ltal ksztett lettelen trgyakkal megkezdett gondolatmenetet, hven taktikmhoz nevezetesen, hogy a fenotpus koncepcijt fokozatosan, alig szrevehet lpsek sorn terjesszem ki. Most azonban megrett az id arra, hogy az l csigt markoljuk meg, mgpedig a szarvnl fogva. A Leucochloridium nemzetsgbe tartoz szvfrgek a csigk szarvban lskdnek, amelynek brn keresztl lktet mozgsuk jl kivehet. E ltvny hatsra bizonyos madarak - a szvfreg letciklusban a soron kvetkez gazdallatok - lecspik a csigk tapogatit, amelyeket, mint Wickler (375) lltja, rovaroknak hisznek. A dologban az az rdekes, hogy a szvfreg a jelek szerint a csigk viselkedst is manipullja. Akr azltal, hogy a csiga szemei a szarvak vgn helyezkednek el, akr valamilyen kzvetettebb lettani ton, a szvfreg kpes megvltoztatni a csiga fnyingerre adott vlaszt. A fertztt csigkban a szoksos negatv fototaxist fnyt keres viselkeds vltja fel, aminek kvetkeztben ezek a csigk nylt terleteken tartzkodnak a legszvesebben, s gy alighanem gyakrabban vlnak a madarak zskmnyv - ami a szvfregnek rdekben ll. Ismt az a helyzet, hogy ha mindez a parazita adaptcijnak tekintend mrpedig sokan tekintik annak (184, 375) -, akkor a parazita gnkszletben olyan gnek mltbeli ltt kell feltteleznnk, amelyek hatst gyakoroltak a gazdaszervezetek viselkedsre, mivelhogy minden darwini alkalmazkods gnek szelekcija tjn jn ltre. E gnek definci szerint a csiga viselkedsrt "felels" gnek voltak, s ilyenformn a csiga viselkedst a szvfreggnek

fenotpusos kifejezdsnek rszeknt kell felfognunk. Az egyik szervezet sejtjeiben lv gnek teht kiterjesztett fenotpusos hatst gyakorolhatnak egy msik l szervezetre; az ltalunk vizsglt esetben a parazita gnjei gazdaszervezetk viselkedsben talljk meg a fenotpusos kifejezds mdjt. A parazitolgia irodalma hemzseg az rdekes pldktl, amelyeket jelenleg a gazdaszervezetek parazitk ltali adaptv manipulciiknt szoks rtelmezni (pl. 184, 240). Tny azonban, hogy az effajta rtelmezst a parazitolgusok krben nem mindig volt divat nyltan hangoztatni. Egy fontos ttekint m (296), amely a rkok (Crustacea) osztlyban tapasztalhat, parazitk okozta kasztrcival foglalkozik, telis-tele van rszletes lersokkal s spekulcikkal a tekintetben, hogy a parazitk pontosan milyen lettani eszkzkkel kasztrljk gazdaszervezetket. Arrl azonban szinte egyltaln nem esik sz e fejtegetsekben, hogy a parazitk vajon mirt szelektldtak erre, vagy hogy nem lehet-e a kasztrci egyszeren az lskds vletlen mellkhatsa. A tudomnyos divat vltozsrl rulkodik viszont az az jabb ttekints (19), amely mr rszletesen taglalja a parazitk kasztrl hatsnak funkcionlis jelentsgt, mgpedig a parazita egyed szemszgbl. E munkban Baudoin a kvetkezket llaptja meg: "Jelen tanulmny f tzisei, hogy (1) a parazita okozta kasztrci a parazita adaptcijaknt foghat fel, s (2) ennek az adaptcinak az elnyei a gazdaszervezet cskkent szaporodsi hajlambl fakadnak, ami a gazdaszervezet fennmaradsi eslyeinek a nvekedst, a gazdaszervezet mretnek s/vagy a parazita energiaforrsainak bvlst, s ezltal a parazita darwini rtermettsgnek nvekedst eredmnyezi." Mindez sokban hasonlt ahhoz a gondolatmenethez, amelyet az imnt, a csigahz megvastagodsrl szlvn magam is kvettem. Ismtlem teht: abbl a felttelezsbl, hogy a parazita ltal okozott kasztrci a parazita adaptcija, logikusan kvetkezik, hogy lteznik kell vagy legalbbis lteznik kellett a gazdaszervezet lettani viszonyainak megvltozsrt "felels" parazitagneknek. A parazitk okozta kasztrci tnetei - az llat nemnek megvltozsa, testmretnek nvekedse vagy brmi egyb - jogosan tekinthetk a parazitagnek kiterjesztett fenotpusos megnyilvnulsnak. A Baudoin-fle megkzelts alternatvja az, hogy a gazdaszervezet fiziolgijban s viselkedsben bekvetkez vltozs nem a parazita alkalmazkodsa, hanem egyszeren a fertzs kros mellkhatsa. Vizsgljunk meg egy lsdi kacslb rkot, a zacskrkot (Sacculina), amely kifejlett alakjban inkbb valami gombra emlkeztet. Lehet, hogy a zacskrk kzvetlenl nem hz hasznot abbl, hogy kasztrlja rk gazdallatt; ppen csak elszvja a tpanyagokat gazdallata testnek minden rszbl, s miutn az ivarszervek szvetei felemsztdnek, a gazdallatban mellkesen a kasztrci tnetei is jelentkeznek. Adaptcis hipotzisnek altmasztsra azonban Baudoin olyan eseteket hoz fel, amikor a parazitk gy kasztrljk gazdallatukat, hogy annak valamely hormonjt szintetizljk - ami mr bizonyos specifikus alkalmazkods, nem pedig holmi mellkhats. Az a gyanm, hogy a parazitkra hat termszetes szelekci utlag mg azokban az esetekben is mdostja - a parazitk javra - a gazdaszervezetre gyakorolt lettani hatst, amikor a kasztrci eredetileg az ivarszervek szveteinek elsorvadsa kvetkeztben fellp mellkhats csupn. A zacskrk alighanem rendelkezik bizonyos szabadsggal a tekintetben, hogy gykrszer fonadkrendszervel a gazdaszervezet mely rszeit tmadja meg elszr. A termszetes szelekci minden bizonnyal a zacskrk azon gnjeit rszesti elnyben, amelyek hatsra gazdallatnak ivarszerveit tmadja meg, mieltt mg clba venn az letfontossg szerveket, amelyektl a gazdallat puszta lte fgg. Ezt az rvelst a rszletekre is kiterjesztve - hiszen az ivarszervek elsorvadsa sokrt hatst gyakorol a gazdallat lettani folyamataira, anatmijra s viselkedsre -, tkletesen sszer a felttelezs, hogy a szelekci egyre finomabban "kidolgozza" a kasztrci technikjt, s ezltal a parazitknak egyre tbb hasznuk szrmazik az eredetileg vletlenszer kasztrcibl. gy vlem, a modern parazitolgia mveli kzl sokan egyetrtenek ezzel a flttelezssel (P.O. Lawrence, szemlyes kzls), n pedig mindssze a kvetkez kiegsztst teszem hozz mindehhez: abbl az ltalnos nzetbl, hogy a parazita ltal okozott kasztrci egyfajta alkalmazkods, logikusan kvetkezik, hogy a gazdaszervezet mdosult fenotpusa rszt kpezi a parazitagnek kiterjesztett fenotpusnak.

A parazitk gyakorta akadlyozzk gazdaszervezetk nvekedst, amit a fertzs rdektelen mellkhatsnak vlhetnk. Fokozott rdeklds vezi ennlfogva azokat a ritkbb eseteket, amikor a parazita elsegti a gazdaszervezet nvekedst - ezek kzl emltst tettem mr a csigahz falnak megvastagodsrl. Cheng (59, 22. o.) ezeknek az eseteknek a szmbavtelt a kvetkez kinyilatkoztatssal kezdi: "Br az ltalnos nzet rtelmben a parazitk rtalmra vannak gazdaszervezetknek, energiaelszv s egszsgkrost hatsak, olyan pldkat is ismernk, amikor a parazita jelenlte ppen hogy fokozza a gazdaszervezet nvekedst." Cheng e mondata azonban gy hangzik, mintha egy orvos, nem pedig egy darwinista biolgus vetette volna paprra. Ha az "rtalmat" a szaporodsi siker, nem pedig a fennmarads s az egszsg szempontjbl vizsgljuk, valsznsthetjk, hogy a fokozott nvekeds is rtalmas a gazdaszervezetre nzve, mgpedig azon oknl fogva, amelyet a csigahzzal kapcsolatban mr rintettem. A termszetes szelekci flteheten a gazdaszervezet esetben is bizonyos optimlis testmretet rszest elnyben, s ha a parazita akrmelyik irnyban eltrti gazdaszervezett ettl a testmrettl, annak szaporodsi sikere alighanem csorbt szenved, mg ha ugyanakkor fennmaradsi eslye javulna is. A fokozott nvekeds Cheng ltal felhozott sszes pldja minden tovbbi nlkl gy rtelmezhet, hogy a parazita eltereli a gazdaszervezet - az szempontjbl kzmbs - szaporodsba befektetend erforrsokat, s ezeket az erforrsokat a gazdaszervezet testnek - szmra is ltefontossg - nvekedsbe s fennmaradsba tpllja be. (Itt megint csak rizkednnk kell az olyan csoportszelekcionista akadkoskodstl, miszerint a parazitnak is szksge van a gazdaszervezet j nemzedkeire.) A Spirometra mansanoides nev galandfreg lrvival fertztt egerek gyorsabban nnek, mint nem fertztt trsaik. Kiderlt, hogy a galandfreg egy olyan anyagot vlaszt ki, amely hasonlt az egr egyik nvekedsi hormonjhoz. A Tribolium nemzetsgbe tartoz bogaraknak a Nosema sprs egysejtvel fertzdtt lrvi ennl is drmaibb vltozson mennek keresztl: nem alakulnak t kifejlett bogarakk, hanem tovbbnvekednek, a szoksosnl hattal tbb vedlsen esnek t, s ris lrvkk alakulnak - slyuk tbb mint ktszerese lesz nem fertztt trsaiknak. A ksrleti bizonytkok arra utalnak, hogy a rovar nvekedse azrt kap elsbbsget a szaporodsval szemben, mert a parazita egysejt kpes a rovar juvenilis hormonjnak vagy egy kzeli hormonanalgnak a szintzisre. Ez a jelensg megint csak azrt rdekes, mert - ahogy a rkok parazita okozta kasztrcija esetben - a mellkhats-elmlet itt is tkletesen tarthatatlan. A juvenilis hormonok specilis molekulk, amelyeket rendszerint rovarok, nem pedig egysejtek szintetizlnak. Ha egy rovarhormont egy egysejt parazita termel, az mindenkppen specifikus s meglehetsen kifinomult alkalmazkodsra vall. A Nosema azon kpessgt, hogy juvenilis hormont szintetizl, a Mwema-gnkszlet gnjeire hat szelekcinak kellett kialaktania. E gnek fenotpusos hatsa amely a Nosema-gnkszlet fennmaradshoz vezetett - kiterjesztett fenotpusos hats volt: a bogarak testben fejezdtt ki. Itt jbl felvetdik az egyedi rdek kontra csoportrdek problma, mgpedig akut formban. Az egysejtek olyan kicsinyek a bogrlrvhoz kpest, hogy egyetlen egyed nmagban nem hozhat ssze hatsos hormonadagot. A hormontermelsnek teht nagyszm egysejt egyttes erfesztsvel kell folynia. Ez a bogr minden egyes lsdijnek hasznra van, ugyanakkor mindegyikknek kerl is valamibe, minthogy ki kell vennie a maga apr rszt a csoport kmiai munkjbl. Nzzk meg, mi trtnhet, ha az egysejt egyedek genetikailag heterognek. Tegyk fel, hogy az egysejtek tbbsge kzremkdik a hormon termelsben. Ha valamelyikk egy olyan ritka gnt hordozna, amelynek hatsra "kiszllna" a munkbl, megtakartan magnak a hormon szintzisnek kltsgt. A megtakarts neki is s annak az nz gnnek is, amelynek hatsra "kiszllt", kzvetlen hasznot hajtana. Teljestmnynek kiesse viszont trsainak ugyangy krra vlna, mint neki. Mindenesetre a csoport termelkenysgben bell cskkens nagyon csekly lenne, viszont a brigdbl kilp egyed szmra komoly megtakartst jelentene. Ennlfogva a csoporttal egyttmkdsben, a genetikai vetlytrsakkal kzsen vgzett szintetizl tevkenysg - bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve - nem lenne ESS. Arra kell teht kvetkeztetnnk, hogy az egyazon bogrban lskd Mwema-egyedek mind kzeli rokonok, taln mindannyian egyetlen kln tagjai. Semmilyen kzvetlen bizonytkrl nincs tudomsom e trgyban, de

kvetkeztetsnk nem mond ellent a sprs egysejtek szoksos letciklusnak. Baudoin ugyanezt hangslyozza, jogosan, a parazitk okozta kasztrcival kapcsolatban. Munkja egyik fejezetben ("Az egyazon gazdallatban l kasztrtorok rokonsgi viszonyai") a kvetkezket rja: "A kasztrcit okoz parazitk ltalban vagy azonos, vagy kzeli rokon genotpusak. A csigk metacerkris fertzsei kivtelek... De ezekben az esetekben a kasztrci vletlen hats is lehet." Baudoin tkletesen tisztban van a mondottak jelentsgvel: ".. .Az egyazon gazdallat kasztrtorai kztt mutatkoz genetikai rokonsg olyan mrtk, hogy a megfigyelt hatsok az egyedi genotpus szintjn mkd termszetes szelekcival magyarzhatk." Nagyon sok rdekes plda van arra, hogyan manipullhatjk a parazitk gazdaszervezetk viselkedst. A hrfrgek (Nematomorpha) lrvinak, miutn kifejlett alakk fejldnek, ki kell jutniuk gazdallatukbl, s vzbe kell kerlnik (70): "..a hrfreg letben komoly problma, hogy visszatrhessen a vzbe. Klnsen rdekes jelensg teht, hogy e parazita a jelek szerint kpes befolysolni gazdallata viselkedst, s a vzbe csalni t. Hogy miknt ri ezt el, nem tudjuk, de elegend fggetlen megfigyels ll a rendelkezsnkre, hogy igazolva lssuk: a parazita viselkedsben befolysolja, st nemegyszer ngyilkossgba is kergeti gazdallatt... Egy drmai beszmol egy fertztt mhrl tudst, amely egy medence fltt szllva, ktmternyire megkzeltette a vz felsznt, majd egyenesen belereplt a vzbe. A hrfreg abban a pillanatban robbansszeren kifrta magt a mhbl s elszott, a megnyomortott mh pedig sorsra hagyva elpusztult." Azok a parazitk, amelyek letciklusban kztesgazda is szerepel, s a kztesgazdbl egy meghatrozott gazdallatba kell tkltznik, gyakran gy manipulljk kztesgazdjuk viselkedst, hogy az nagyobb valsznsggel essen zskmnyul a leend gazdallatnak. Korbban mr tallkoztunk egy ilyen parazitval, a csigk tapogatiban lskd Leucochloridiummai. Holmes s Bethell (184) szmos hasonl pldt tekintett t, s az nevkhz (24) fzdik az egyik legalaposabban megvizsglt eset. A buzognyfej frgek (Acanthocephala) kt gmbormnyos fajt, a Polymorphus paradoxust s a P. marilist tanulmnyoztk, amelyek kztesgazdja a Gammarus lacustris nev desvzi felemslb bolhark, vgleges gazdallatuknak pedig kacskat vlasztanak. A P. paradoxus a tks rcre specializlta magt - amely a vz felsznn tpllkozik -, mg a P. marilis bukrckben lskdik. A P. paradoxus teht hasznot hzhat abbl, ha kztesgazdjt, a bolharkot rveszi, hogy a vz felsznre sszon hiszen ott knnyebben vlhat a vadkacsk zskmnyv. A P. marilisnek viszont abbl szrmazhat elnye, ha kztesgazdjt vz alatt maradsra kszteti. A nem fertztt Gammarus lacustris ltalban kerli a fnyt, s a tavak feneknek kzelben l. Bethel s Holmes egszen mst tapasztalt azoknl a bolharkoknl, amelyekben P. paradoxus egyedek lskdtek. E rkok llandan a vzfelszn kzelben tartzkodnak, s llhatatosn kapaszkodnak a vz tkrn sz nvnyekbe - mg a kutatk lbnak szrzetbe is belecsimpaszkodtak. Ez a felsznhez val ragaszkods felteheten kiszolgltatja a rkokat a tpllk utn kutat tks rcknek, st a pzsmapatknyoknak is, amelyek szintn lehetnek a P. paradoxus vgleges gazdi. Bethel s Holmes szerint a vzinvnyeken val megkapaszkods klnskppen a pzsmapatknyoknak szolgltatja ki a fertztt rkokat, mert azok sszegyjtik, majd odjukban elfogyasztjk a vz felsznn lebeg nvnyzetet. Laboratriumi ksrletek igazoltk, hogy a bolharknak a P. paradoxus gmbormnyos freggel fertztt pldnyai a fnyt, nevezetesen a tartly megvilgtott felt rszestik elnyben, s kzelednek a fnyforrs fel. Ez ppen az ellenkezje a nem fertztt fajtrsaiknl tapasztalhat viselkedsnek. A fertztt rkok egybknt nem valami elhatalmasod betegsg miatt, passzv mdon emelkedtek a felsznre - mint azt Crowden s Broom (72) egy hasonl vizsglat sorn, halak esetben megfigyelte. E rkok aktvan tpllkoztak, s ekzben gyakran elhagytk a vz felsznt; m ha megszereztek egy tpllkdarabkt, azonnal felvittk a felsznre s ott fogyasztottk el, holott normlis esetben a vz fenekre hzdtak volna vele. Ha pedig a kzps

vzrtegben megriadtak valamitl, ahelyett hogy a fenekre menekltek volna, mint mskor, a felsznre hzdtak. A msik gmbormnyos freggel, a P. marilisszal fertztt rkok viszont nem szvesen tartzkodnak a vz felsznn. Laboratriumi ksrletek sorn egyrtelmen bebizonyosodott ugyan, hogy az akvrium megvilgtott felt rszestik elnyben a stt oldallal szemben, m a fny nem vlt ki bennk pozitv vlaszreakcit, a fnyforrshoz val kzeledst: az akvrium megvilgtott rszn vletlenszeren oszlanak el, nem igyekeznek a felsznre. Ha megriadnak, nem a felszn fel, hanem a fenkre meneklnek. Bethel s Holmes gy vli, hogy a kt parazitafaj eltr mdon befolysolja kztesgazdja viselkedst, annak rdekben, hogy az nagyobb valsznsggel vljon a parazita vgleges gazdallatnak - az egyik esetben egy felsznen tpllkoz, a msik esetben egy bvrkod faj egyedeinek - a zskmnyv. Egy ksbbi munka (25) rszleges bizonytkokkal szolgl e feltevst illeten. Fogsgban l tks rck s pzsmapatknyok laboratriumi ksrletek sorn nagyobb arnyban zskmnyoltak P. paradoxusszal fertztt rkokat, mint nem fertztt egyedeket. A P. marilisszal fertztt rkok viszont nem estek nagyobb arnyban ldozatul sem a pzsmapatknyoknak, sem a tks rcknek, mint nem fertztt trsaik. Nyilvnval, hogy a fordtott - bvrkod fajjal vgzett ksrletre is szksg volna, amelybl vrhatan az derlne ki, hogy ez esetben a P. marilisszal fertztt rkokat ri nagyobb vesztesg. Ezt a ksrletet tudtommal mg nem vgeztk el. Fogadjuk el felttelesen Bethel s Holmes hipotzist, s fogalmazzuk meg jra, m ezttal a kiterjesztett fenotpus nyelvn. A rk megvltozott viselkedst mint a gmbormnyos freg alkalmazkodst foghatjuk fel. Amennyiben ez az alkalmazkods termszetes szelekci tjn jtt ltre, a freg gnkszletben genetikai vltozatossgnak kell jelen lennie a rk viselkedsrt "felels" gnek kztt, msklnben a szelekcinak nem volna mire hatnia. Ennlfogva ppgy mondhatjuk, hogy a freg gnjei fenotipusosan kifejezdnek a rkok testben, mint ahogy szoks azt mondani, hogy az emberi gnek fenotipusosan kifejezdnek az emberi testekben. A Dicrocoelium dendriticum, azaz a lndzssmtely (kzkelet nevn "agyfreg") egy msik szp pldja annak, miknt manipullja a parazita a kztesgazdjt, hogy tjuthasson vgleges gazdjba (240, 376). A vgleges gazda e freg esetben valamilyen pats llat, pldul a juh, a kztesgazda pedig elbb valamilyen csiga, azutn pedig egy hangya. Hogy a lndzssmtely letciklusa beteljesedjk, a juhnak vletlenl meg kell ennie a hangyt. A jelek szerint a freg cerkrialrvja hasonl mdon ri ezt el, mint a korbban emltett Leucochloridium; befrva magt a hangya nyelcs alatti ganglionjba, megvltoztatja a hangya viselkedst. Mg a nem fertztt hangyk a leveg lehlsekor visszahzdnak fszkkbe, a fertztt egyedek felmsznak a fszlakra, llkapcsukat belevjjk a nvnybe, s ott maradnak mozdulatlanul, mintha csak aludnnak. gy azutn knnyen elfordulhat, hogy a freg vgleges gazdallatnak gyomrban vgzi. A fertztt hangyk, nem fertztt trsaikhoz hasonlan, dlben lemsznak a fvek szrrl, mert a nagy melegben elpusztulnnak - amit a parazita sem kvn -, de dlutn, amikor lehl a leveg, visszamsznak a magasba (240). Wickler (376) szerint abbl a mintegy tven cerkribl, amely egy-egy hangyt megtmad, mindssze egy frja be magt az agyba, s ez okozza vgl a hangya pusztulst: "Felldozza magt a tbbi cerkria rdekben." Wickler ennlfogva arra a kvetkeztetsre jut, hogy ha megvizsglnnk, minden hangyban egyetlen, poliembrionikus cerkriaklnt tallnnk. Ennl is sszetettebb a gykrgolyvnak, a nagyon kevs ismert nvnyi daganat egyiknek az esete (200, 313). Ezt a daganatot, a rkos elvltozsok kztt rendhagy mdon, egy baktrium, az Agrobacterium okozza - m csakis abban az esetben, ha jelen van benne az gynevezett Ti plazmid, azaz egy kis extrakromoszomlis DNS-gyr. A Ti plazmid autonm repliktornak tekinthet (l. 9. fejezet), br minden ms DNS repliktorhoz hasonlan csak az egyb DNS repliktorok hatsa nyomn kialakul sejtbli masinrin - ez esetben a

gazdaszervezetn - bell kpes replikldni. A Ti-gnek a baktriumbl tkerlnek a nvny sejtjeibe, s a fertztt sejtekben szablyozatlan osztdst vltanak ki; emiatt nevezzk a kialakul llapotot daganatnak. A Ti-gnek hatsra a fertztt nvnyi sejtek nagy mennyisgben szintetizlnak gynevezett opinokat, amiket a nvny msklnben nem termel s nem is tud felhasznlni. Mindebben az az rdekes, hogy sok opin jelenltben a Ti-vel fertztt baktriumok sokkal jobban meglnek s szaporodnak, mint a nem fertztt baktriumok. A jelensgnek az a magyarzata, hogy a Ti plazmid nhny olyan gnnel ruhzza fel a baktriumot, amelyek lehetv teszik az opinok energia- s anyagforrsknt val hasznostst. A Ti-plazmid teht gyszlvn mestersges szelekcit vgez, a fertztt baktriumokat - s ezltal sajt msolatait rszestve elnyben. Az opinok emellett - Kerr kifejezsvel lve - bakterilis "afrodizikumokknt" is mkdnek, elsegtve a baktriumok konjugcijt, s ezltal a plazmidtvitelt. Kerr (200) az albbi kvetkeztetsre jut: "Rendkvl elegns pldjt lthatjuk mindebben a biolgiai evolcinak, st a bakterilis gnek nyilvnval nzetlensgnek is... Annak a DNS-nek, amely a baktriumbl tkerl a nvnybe, nincs jvje: a nvnyi sejt pusztulsval maga is elpusztul. A nvnyi sejt talakulsval s az opintermels kivltsval azonban biztostja a) a vele azonos DNS preferencilis szelekcijt a baktriumsejtekben, s b) ezen DNSeknek ms baktriumsejtekbe val tjutst. Ez a gnek, nem pedig a szervezetek szintjn zajl evolcit szemllteti; a szervezetek taln csak a gnek hordozi." (Az effajta okfejts termszetesen zene fleimnek, m remlem, Kerr megbocstja nekem, ha most a nyilvnossg eltt csodlkozom el indokolatlan vatossgn, amikor kijelenti, hogy "a szervezetek taln csak a gnek hordozi". Kicsit olyan ez, mintha azt mondan: "A szemrl fettelezhetjk, hogy a llek tkre." Vagy: "gy nz ki, hogy / szeretlek n, mg letem / homokja elpereg."(Robert Burns Piros, piros rzsa cm versnek soraira utal. (Klnoky Lszl fordtsa.) - A ford.) n itt szerkeszti beavatkozsra gyanakszom.) Kerr gy folytatja: "Szmos (de nem mindegyik) gazdanvny termszetes ton kialakul gykrgolyviban nagyon kevs baktrium kpes fennmaradni... Els pillantsra teht gy tnhet, hogy a krokoz kpessg semmilyen biolgiai elnnyel nem jr a baktrium szmra. Csak ha figyelembe vesszk a gazdanvny opintermelst s annak a gykrgolyva felsznn l baktriumokra gyakorolt hatsait, vlik nyilvnvalv az a komoly szelekcis elny, amelyet a krokoz kpessget hordoz gnek jelentenek." Mayr (266, 196-197. o.) a nvnyek rovaroknak otthont ad gubacsaival foglalkozik, s fejtegetsei oly mrtkben egybevgnak sajt mondandmmal, hogy sz szerint s szinte minden kommentr nlkl idzhetem ket: "Mirt... kpez a nvny a gubacs alakjban oly tkletes otthont annak a rovarnak, amely neki tulajdonkppen ellensge? Vgeredmnyben itt ktfle szelekcis nyomssal van dolgunk. A szelekci egyrszt a gubacskpz rovarokra hat, elnyben rszestvn azokat, amelyek gubacskpz anyagaik tjn a fiatal lrvkat legjobban vdelmez gubacsot pttetik a gazdanvnnyel. Ez termszetesen lethallkrds a gubacskpz rovar szempontjbl, teht nagyon ers szelekcis nyomst kpvisel. A gazdanvnyre hat ezzel ellenttes szelekcis nyoms legtbbszr gyenge, mivel nhny gubacs kpzse csak kevss cskkenti a nvny letkpessgt. Ebben az esetben a kompromisszum egyrtelmen a gubacskpz rovarnak kedvez. Hogy a gubacskpz rovarok ne tmadjk meg a nvnyt tl nagy tmegben, arrl ltalban srsgfgg tnyezk gondoskodnak, amelyeknek azonban semmi kzk a gazdanvnyhez." Mayr itt az "let-ebd alapelv" megfeleljt hvja segtsgl annak magyarzatban, hogy a nvny mirt nem szll szembe a figyelemre mlt manipulcival. Mindehhez csak a kvetkezket rzem szksgesnek hozzfzni. Amennyiben Mayrnak igaza van abban, hogy a gubacs a rovar s nem a nvny rdekt szolgl alkalmazkods, akkor ez az alkalmazkods csakis a rovar gnkszletnek gnjeire hat termszetes szelekci tjn jhetett ltre. Logikus teht, hogy e gneknek a nvnyi szvetekben megnyilvnul fenotpusos hatst tulajdontsunk, ugyanabban az rtelemben, ahogy a rovar valamely ms gnjnek mondjuk a szemszn gnjnek - a rovar szveteiben megnyilvnul fenotpusos

hatst tulajdontunk. Kollgim, akikkel meg szoktam vitatni a kiterjesztett fenotpus doktrnjt, minduntalan elllnak egy pr szrakoztat spekulcival. Vajon csak vletlen, hogy ha megfzunk, tsszgni kezdnk, vagy a vrusok manipulcijrl van sz, amelyek gy nvelik eslyket egy msik gazdaszervezet megfertzsre? Fokozzke a nemi betegsgek a libidt - mg ha csak viszketssel jrnak is -, ahogy pldul a krisbogr vladka teszi? Nvelik-e a veszettsg viselkedsi tnetei a vrus tadsnak eslyt (9)? "Ha egy kutya megkapja a veszettsget, termszete hirtelen megvltozik. Sokszor egy vagy kt napon t a szokottnl is bartsgosabb; szvesen nyalogatja a szmra ismers szemlyeket, ami komoly veszlyt hordoz magban, mivel a vrus akkor mr a nylban is megjelent. m hamarosan nyugtalann vlik, elcsavarog, s brkit, aki elbe kerl, rgtn megharap." {Encyclopaedia Britannica, 1977) A veszettsg hatsa alatt mg a nem hsev llatok is vadul harapnak. Olyan esetrl is tudunk, amikor emberek egybknt rtalmatlan gymlcsev denevrek harapsa tjn kaptk meg a veszettsget. Azon tl, hogy a haraps nyilvnvalan elsegti a nylban jelen lv vrus terjedst, alighanem a nyugtalansg s a csavargs is jl szolglja azt (165). Az olvas most alighanem azt gondolja, amit n: az ilyen spekulcik nmikpp erltetettek - m igazbl csak knnyed illusztrciul szolglnak arra, hogy milyen tpus folyamatokrl lehet itt sz (az ilyen tpus megkzelts orvosi jelentsgrl l. mg 106). Amit itt bizonytanom kell, az az, hogy bizonyos esetekben a gazdaszervezetekben fellp tnetek - mondjuk azok, amelyeket a Tribo-Humban vlt ki a parazita hatsra termeld juvenilis hormon - joggal tekinthetk a parazita alkalmazkodsnak. s ha elfogadjuk a parazitk effajta adaptciinak lehetsgt, az a kvetkeztets, amelyet levonni szndkozom, igazbl nem is vitathat. Amennyiben a gazdaszervezet valamilyen viselkedsi vagy lettani tulajdonsga egy parazita alkalmazkodsa, a parazitban lteznie kell (kellett) olyan gneknek, amelyek a gazdaszervezet mdostsrt "felelsek", ennlfogva a gazdaszervezetben jelentkez mdosulsok rszt kpezik ezen parazitagnek fenotpusos megnyilvnulsnak. A kiterjesztett fenotpus tllp annak a testnek a hatrain, amelynek sejtjeiben a gnek maguk helyet foglalnak, s elri ms szervezetek l szveteit is. A Sacculina gnje s gazdallatnak teste kztt fennll viszony elvben nem klnbzik a tegzes s hza kztti viszonytl, st az ember gnje s az ember bre kztti viszonytl sem. Ez az els llts, amit a jelen fejezetben bizonytani igyekeztem. Ebbl pedig szksgszeren kvetkezik - amint azt ms szavakkal mr a 4. fejezetben kifejtettem -, hogy az egyedek viselkedse nem mindig magyarzhat azon az alapon, hogy az adott viselkeds az egyed genetikai jltnek maximalizlst hivatott szolglni; maximalizlhatja valamely ms egyed, jelen esetben a benne lakoz parazita genetikai jltt is. A kvetkez fejezetben tovbblpnk, s meg fogjuk ltni, hogy az egyedek bizonyos tulajdonsgai olyan ms egyedek gnjeinek fenotpusos megnyilvnulsaiknt foghatk fel, amelyek mg csak nem is felttlenl bels parazitk. Jelen fejezet msodik lnyeges mondandja, hogy azok a gnek, amelyek egy kiterjesztett fenotpusos blyeggel sszefggsbe hozhatk, inkbb konfliktusban, mintsem sszhangban llnak egymssal. Indoklsul brmely korbban emltett pldt felhozhatnm, de csak egyet fogok: a szvfreg hatsra megvastagod csigahz pldjt. Hogy nmileg mskpp kzeltsnk a dologhoz, vegynk kt kutatt: az egyik a csiga, a msik a szvfreg genetikjt tanulmnyozza, s mindkett ugyanazt a fenotpusos vltozatossgot - a csigahz vastagsgban mutatkoz vltozatossgot - teszi vizsglat trgyv. A csigagenetikus e vltozatossgot genetikai s krnyezeti sszetevre bontja, sszevetve a csigaszlk s utdaik hznak vastagsgt. A szvfreg-genetikus ugyanazt a megfigyelt vltozatossgot mskppen bontja genetikai s krnyezeti sszetevre: meghatrozott frgekkel, illetve ugyanezen frgek utdaival fertztt csigk hznak vastagsgt veti ssze. Ami a csigagenetikust illeti, a szvfreg hatsa az ltala "krnyezetinek" tekintett sszetevhz tartozik; a szvfreg-genetikus szemben viszont a csigagnek okozta vltozatossg minsl "krnyezetinek".

A "kiterjesztett genetikus" a genetikai vltozatossg mindkt forrst tudomsul venn. Az rdekeln, hogy klcsnhatsuk milyen - additv, multiplikatv, "episztatikus" vagy egyb - formban jelentkezik. Ez a krds azonban elvben mr megszokott mind a csigagenetikus, mind a szvfreg-genetikus szmra. Brmely szervezetben klnbz gnek hatnak ugyanazokra a fenotpusos blyegekre, s a klcsnhats formjnak krdse ppgy felmerlhet egy egyszer genom gnjeivel, mint a "kiterjesztett" genom gnjeivel kapcsolatban. A csigagnek s a szvfreggnek hatsai kztt fellp klcsnhatsok elvileg nem klnbznek egy csigagn s egy msik csigagn kztti klcsnhatsoktl. s mgis - krdezhetn valaki -, nincs a kett kztt egy meglehetsen lnyeges klnbsg? Tny, hogy kt csigagn kztt additv, multiplikatv vagy akrmilyen ms klcsnhats is lehet, m vgeredmnyben nem ugyanaz az rdek vezrli-e ket? Hiszen mindkett azrt szelektldott a mltban, mert ugyanazon vgcl: az ket hordoz csiga fennmaradsa s szaporodsa rdekben munklkodtak. Kt szvfreggn szintn ugyanazon vgcl: a szvfreg szaporodsi sikere rdekben munklkodik. A csigagn s a szvfreggn vgs rdeke teht nem azonos; az elbbi a csiga szaporodsnak, az utbbi pedig a szvfreg szaporodsnak az elsegtsre szelektldott. Az elbbi ellenvetsben van nmi igazsg, de fontos tisztban lennnk azzal, hogy mit is takar ez az igazsg valjban. Nem azt, hogy a szvfreggneket valamilyen szakszervezeti szellem egyesti a csigagnek rivlis szervezetvel szemben. Ennl az rtalmatlan antropomorfizmusnl maradva minden gn kizrlag az adott lokuszon, allljaival szemben folytat kzdelmet, s csak annyiban "lp szvetsgre" ms lokuszok gnjeivel, amennyiben ez segti a sajt allljai ellen vvott nz hborsgban. A szvfreggn is "szvetsgre lphet" ms szvfreggnekkel ebben az rtelemben, de ugyanezzel az ervel bizonyos csigagnekkel is szvetkezhet. s ha mgis igaz, hogy a csigagnek a gyakorlatban arra szelektldtak, hogy egymssal karltve s a szvfreggnek ellenlbas bandjval szemben lpjenek fl, annak mindssze az az oka, hogy az egyes csigagneknek ltalban vve a vilg ugyanazon esemnyei kedveznek, a szvfreggneknek viszont ms esemnyek jnnek jl. A valdi ok pedig, amelynek kvetkeztben az egyik csigagn szmra ugyanaz az esemny kedvez, mint a msik csigagn szmra, a szvfreggnek szmra viszont msfajta esemnyek kedvezek, egyszeren a kvetkez. Az sszes csigagn szmra ugyanaz az t vezet a kvetkez nemzedkhez - a csiga ivarsejtjei. A szvfreggnek sszessgnek viszont egy egszen ms utat - a szvfreg cerkrialrvit - kell bejrnia a kvetkez nemzedkbe val tjutshoz. Egyedl ez a krlmny "egyesti" a csigagneket a szvfreggnek ellen, s megfordtva. Ha a parazita gnjei a gazdaszervezet ivarsejtjeiben jutnnak ki annak testbl, a dolgok egszen mskpp alakulnnak. A gazdaszervezet s a parazita gnjeinek rdeke nem esne ugyan teljesen egybe, de sokkal kzelebb llna egymshoz, mint a szvfreg s a csiga esetben. A kiterjesztett fenotpusban foglalt szemlletbl teht kvetkezik, hogy kulcsszerepet kell tulajdontanunk azoknak a mdozatoknak, amelyek rvn a parazitk tjuttatjk gnjeiket egyik gazdjukbl a msikba. Amennyiben a parazita s a gazdaszervezet ugyanazt az utat - nevezetesen a gazdaszervezet ivarsejtjeit vagy sprit - vlasztja a gazdaszervezet testbl val genetikai tvozsra, viszonylag kevs konfliktus jelentkezik a parazita s a gazdaszervezet gnjeinek "rdekei" kztt. Pldnak okrt "egyetrtenek" a gazdaszervezet hznak optimlis falvastagsgt illeten. Szelekcijuk nemcsak a gazdaszervezet fennmaradst, hanem annak szaporodst is szolgln, belertve ennek minden kvetkezmnyt. Ide tartozhat a gazdaszervezet prvlasztsi sikere, st - ha a parazita arra is szmot tart, hogy a gazdaszervezet utdai "rkljk" - a gazdaszervezet utdgondozsi sikere is. Ilyen krlmnyek kztt a parazita s a gazdaszervezet rdekei valsznleg oly mrtkben egybeesnek, hogy a parazita alighanem csak nehezen felismerhet. A parazitolgusokat s a "szimbiolgusokat" rthet mdon igencsak izgatjk a gazdjukkal ilyenfajta, nagyon meghitt viszonyban l parazitk, illetve szimbiontk - amelyeknek egyarnt rdekkben ll gazdaszervezetk ivarsejtjeinek sikere s gazdaszervezetk testnek fennmaradsa. Bizonyos zuzmk e tekintetben gretes

kutatsi clpontok csakgy, mint a rovarok azon bakterilis szimbionti, amelyek a petn keresztl (transzovarilis ton) addnak t, s bizonyos esetekben befolysolni ltszanak a gazdaszervezet egyedeinek nemi arnyt (288). A mitokondrium, a kloroplasztisz s ms sejtszervecskk, amelyek sajt, replikld DNS-sel rendelkeznek, szintn alkalmas alanyai lehetnek az e trgyban folytatott vizsglatoknak. A sejt kolgijban szemiautonm (rszben fggetlen) szimbiontaknt ltez sejtszervecskkkel s mikroorganizmusokkal kapcsolatban izgalmas elemzsekkel szolgl A sejt mint lhely cm szimpzium anyagbl sszelltott tanulmnyktet (298). A Smith (328) ltal rt bevezet fejezet utols mondatai klnsen emlkezetesek s tallk: "Az lettelen letterekben egy szervezet vagy ltezik, vagy nem. A sejt letterben azonban egy betolakod szervezet fokozatosan is elvesztheti darabjait, lassan beolvadva az ottani kzegbe, mg vgl elz ltrl mr csak nhny reliktum rulkodik. Az embernek az Aliz Csodaorszgban, pontosabban annak az a rszlete jut eszbe, amikor Aliz mg egyszer megpillantja a Fakutyt, legelbb a farka tnt el s utoljra a vigyorgsa. De ez mg azutn is ltszott egy darabig, amikor a Fakutya mr sehol se volt." (Kosztolnyi Dezs fordtsa.) Margulis (249) rdekes ttekintst adja a vigyorgs eltnsben megfigyelhet fokozatoknak. A Richmond (297) ltal rt fejezet szintn mondanivalm szellemben fogant: "Szoks a sejtet a biolgiai funkci egysgnek tekinteni. Egy msik nzet szerint - amely ersen sszecseng a jelen szimpzium tmjval - a sejt a DNS repliklsnak legkisebb alkalmas egysge... Ez az irnyzat a DNS-t helyezi a biolgia kzppontjba. A DNS teht nem egyszeren egy rkteszkz, amely biztostja az t magban foglal szervezet hossz tv fennmaradst. A szban forg szemllet ehelyett arra fekteti a hangslyt, hogy a sejt elsdleges szerepe a DNS mennyisgnek s diverzitsnak maximalizlsa a bioszfrban..." Ez utbbi kittel egybknt nem tl szerencss. A DNS mennyisgnek s diverzitsnak maximalizlsa a bioszfrban senkinek s semminek nem feladata. A DNS minden kicsiny darabkja aszerint szelektldik, hogy mennyire kpes maximalizlni sajt fennmaradst s replikcijt. Richmond gy folytatja: "Abbl, hogy a sejtet a DNS replikcijnak egysgeknt fogjuk fel, kvetkezik, hogy a sejt tbb DNS-t is hordozhat, mint amennyi a megkettzdshez szksges. A parazitizmus, szimbizis s mutualizmus a DNS molekulris szintjn ppgy megnyilvnulhat, mint a biolgia magasabb szervezdsi szintjein." Visszarkeztnk teht az "nz DNS" fogalmhoz, ami a 9. fejezetnek kpezte trgyt. rdemes elgondolkodni azon, hogy a mitokondriumok, kloroplasztiszok s egyb, DNS-sel rendelkez sejtszervecskk vajon parazita prokaritktl szrmaznak-e (248, 250). De brmilyen rdekes legyen is trtneti szempontbl ez a krds, jelen mondandm szempontjbl nincs jelentsge. Engem a kvetkez krds foglalkoztat: valsznsthet-e, hogy a mitokondrium DNS-e ugyanazon fenotpusos vgcl rdekben munklkodik, mint a sejtmag DNS-e - vagy pedig az a valsznbb, hogy a ktfle DNS hadilbon ll egymssal? A vlasz nem a mitokondrium DNS-nek trtneti eredettl fgg, hanem attl, hogy jelenleg a mitokondrium milyen mdszerrel terjeszti DNS-t. A mitokondrilis gnek a petesejt citoplazmjban kerlnek t az egyik soksejt testbl a msik, kvetkez nemzedkbeli soksejt testbe. Nagyon valszn, hogy a nstny optimlis fenotpusa a nstny sajt sejtmaggnjei szempontjbl ugyanaz, mint a mitokondrilis DNS szempontjbl. Mindkt tpus DNS-nek rdeke fzdik a nstny sikeres fennmaradshoz, szaporodshoz s utdnevelshez, legalbbis abban az esetben, ha nnem utdokat vesznk figyelembe. A mitokondrium felteheten nem "ignyli", hogy az t hordoz testnek hmnem utdai is legyenek: a hm test ugyanis a mitokondrium szrmazsi sornak vgt jelenti. A ltez mitokondriumok mltbeli plyafutsuk tlnyom rszt nstny testekben futottk be, s alighanem mindent elkvetnek, hogy tovbbra is nstny testeket birtokolhassanak. A madarak esetben a mitokondrilis DNS rdeke minden bizonnyal nagyon hasonl az Y-kromoszma DNS-nek rdekeihez, s nmileg eltr az autoszmk s az X-kromoszma DNS-nek rdekeitl. Amennyiben pedig a mitokondrilis DNS fenotpusos hatst tud gyakorolni egy emls petesejtjre, taln mg az is elkpzelhet, hogy a mitokondrium DNS-e dhdten szabadulni igyekszik az Y-kromoszmt hordoz ondsejtektl, amelyek plyafutsnak vgt

jelentenk (67, 101). Egy sz mint szz, a mitokondrium DNS-nek s a sejtmag DNS-nek rdekei nem mindig azonosak, de nagyon kzel esnek egymshoz - mindenkppen kzelebb, mint a szvfreg DNS-nek s a csiga DNS-nek rdekei. A mondottak tanulsga a kvetkez. Az a konklzi, hogy a csigagnek inkbb kerlnek sszetzsbe a szvfreggnekkel, mint a csiga ms lokuszainak gnjeivel, nem olyan magtl rtetd, mint amilyennek els pillantsra ltszik. Egyszeren abbl a tnybl fakad, hogy a csigasejt magvnak brmely kt gnje knytelen ugyanazon a kijraton tvozni, hogy hordozja testbl a jvbeni hordoz testbe juthasson. Ennlfogva egyformn rdekk fzdik ahhoz, hogy jelenlegi hordozjuknak sikerljn ivarsejteket ltrehozni, megtermkenyttetni azokat, s gondoskodni a szletend utdok fennmaradsrl s szaporodsrl. A szvfreg gnjei a kzs fenotpusra gyakorolt hatsukban pusztn azrt kerlnek szembe a csigagnekkel, mert sorsuk csak tmenetileg kzs. rdekazonossguk jelen gazdjuk ltre korltozdik; a ksbbiekre, annak ivarsejtjeire s utdaira mr nem terjed ki. A mitokondriumok szerepe e gondolatmenetben az, hogy pldt szolgltatnak arra az esetre, amikor a parazita s a gazdaszervezet gnjeinek - legalbbis rszben - ugyanaz a gametikus sorsuk. Ha a sejtmaggnek nem kerlnek sszetkzsbe ms lokuszok sejtmaggnjeivel, ez csak azrt van, mert a meizis prtatlan normlis esetben sem lokuszokat, sem alllokat nem rszest elnyben ms lokuszokkal, illetve alllokkal szemben: a gnprok tagjait kvetkezetes vletlenszersggel juttatja egyik vagy msik gamtba. Vannak persze tanulsgos kivtelek, ezeknek szenteltem e knyv kt, a "trvnysrtkrl" s az "nz DNSrl" szl fejezett. E fejezetek, valamint a jelen fejezet lnyeges mondandja: a replikld egysgek annyiban dolgoznak egyms rdekei ellen, amennyiben eltr mdszert vlasztanak az egyik hordozbl a msikba val tjutshoz. Visszakanyarodva e fejezet elsdleges trgyhoz: a parazita s a szimbionta viszony klnfle clok szerint, klnfle mdon osztlyozhat. A parazitolgusok s orvosok ltal kialaktott osztlyozsi md az cljaiknak vitn fell megfelel, n azonban egy msfajta osztlyozst fogok alkalmazni, amely a gnek hatst veszi alapul. Emlkeztetnem kell arra, hogy e tekintetben az egyazon sejtmagban, st az egyazon kromoszmn elhelyezked gnek szoksos viszonya is csak egyik vglete a parazitizmus, illetve szimbizis kontinuumnak. Osztlyozsom els szempontjt az elbbiekben mr hangoztattam: azon mdszerek hasonlsgt, illetve klnbzsgt, amelyeket a gazdaszervezet s a parazita gnjei a hordozjukbl val kijutsukhoz s elterjedskhz felhasznlnak. Az egyik vgletet azok a parazitk kpviselik, amelyek a gazdaszervezet szaportsejtjeit veszik ignybe sajt szaportsukhoz. Ebben az esetben a parazitk szempontjbl optimlis gazdafenotpus nagy valsznsggel egybeesik a gazdaszervezet sajt gnjei szempontjbl vett optimummal. Ez nem jelenti azt, hogy a gazdaszervezet gnjei nem "lennnek boldogok", ha egyszer s mindenkorra megszabadulnnak a parazittl. m mindkettejknek rdekben ll ugyanazoknak a szaportsejteknek a tmeges termelse, s egy olyan fenotpus kialaktsa, amely elsegti ezen ivarsejtek tmeges termelst (megfelel csrhossz, szrnyalkat, udvarlsi viselkeds, karomhossz stb. kialaktsa, egszen a fenotpus sszes aspektusnak legaprbb rszleteiig). A msik vgletet azok a parazitk testestik meg, amelyek gnjei nem a gazdaszervezet szaportsejtjeiben, hanem, mondjuk, az ltala killegzett levegvel vagy elpusztult testn keresztl addnak tovbb. Ezekben az esetekben nagyon valszn, hogy a gazdaszervezetnek a parazitagnek szempontjbl optimlis fenotpusa ersen eltr a gazdaszervezet sajt gnjei szempontjbl optimlis fenotpustl - a kialakul fenotpus teht kompromisszum eredmnye, me a gazdaszervezet-parazita viszony osztlyozsnak egyik szempontja: ezt a kvetkezkben "szaporodsi tfeds" nven fogom emlegetni. Az osztlyozs msodik szempontja azzal az idponttal fgg ssze, amikor a gazdaszervezet fejldse sorn a parazitagn kifejti hatst. Egy gn - legyen br a gazdaszervezet vagy a parazit - annl alapvetbb befolyst gyakorolhat a gazdaszervezet vgs fenotpusra, minl korbban fejti ki hatst annak

embrionlis fejldse sorn. Valamilyen gykeres vltozs, pldul a fej megkettzdse egyetlen mutci hatsra is ltrejhet (akr a gazdaszervezet, akr a parazita genomjban jelentkezik ez a mutci), feltve, hogy az a gazdaszervezet embrionlis fejldsnek kellen korai szakaszban fejti ki hatst. Egy ksbb hat mutci (amely megint csak jelentkezhet akr a gazdaszervezet, akr a parazita genomjban) alighanem csupn kismrtk vltozst okoz, mivel csak a test alapvet szerkezeti vonsainak kialakulsa utn jut szerephez. Annak a parazitnak teht, amely azutn jut be a gazdjba, hogy az elri a kifejlettkort, kisebb az eslye arra, hogy alapveten megvltoztassa a gazdaszervezet fenotpust, mint annak a parazitnak, amely korbban rkezik. Ez all is vannak persze figyelemre mlt kivtelek, pldul a rkok lsdi okozta kasztrcija, amelyrl mr tettem emltst. A gazdaszervezet-parazita viszony osztlyozsban harmadik szempontknt azt a kontinuumot veszem figyelembe, amely a kzvetlen rintkezstl a tvolhatsig terjed. Minden gn elsdlegesen fehrjk szintzisnek templtjaknt fejti ki hatst. A gnek elsdleges hatsnak szntere teht a sejt, pontosabban a citoplazma, amely a sejtmagot - a gnek tartzkodsi helyt - veszi krl. A citoplazma biokmiai folyamatainak genetikai ellenrzse a sejtmaghrtyn keresztl kiraml hrviv RNS-eken keresztl valsul meg. A gnek fenotpusos hatsa teht elssorban a citoplazma biokmiai viszonyaira kifejtett hatsukban jelentkezik. Ezen keresztl azutn befolysoljk a sejt egsznek alakjt s szerkezett s a szomszdos sejtekkel val kmiai s fizikai klcsnhatsait, ami viszont hatssal van a soksejt szvetek felptsre s a fejld test szmos szvetnek kialakulsra. A lnc vgn pedig ott vannak a szervezet egsznek tulajdonsgai, az anatmusok s etolgusok ezeket tartjk szmon a gnek fenotpusos kifejezdseknt. Amikor a parazitagnek s a gazdaszervezet gnjei kzsen fejtik ki hatsukat az illet gazdaszervezetre, a ktfle hats eredje az elbb vzolt esemnylnc brmely pontjn jelentkezhet. A csiga gnjei s a csign lskd szvfreg gnjei egymstl fggetlenl fejtik ki hatsukat a sejtek, st mg a szvetek szintjn is. Az ket magukban foglal sejtek citoplazmjnak kmiai viszonyait kln-kln befolysoljk, minthogy nem ugyanazokban a sejtekben fordulnak el. A szvetkpzdsre is kln-kln hatnak, mivel a csiga szvetei nincsenek oly szoros kapcsolatban a szvfreg szveteivel, mint mondjuk a moszatok s a gombk szvetei a zuzmkban. A csiga gnjei s a szvfreg gnjei mg a szervrendszerek, st az egsz szervezet fejldsre is egymstl fggetlenl fejtik ki hatsukat, hiszen a szvfreg sejtjei egyetlen csoportosulst alkotnak, nem szrdnak szt a csiga sejtjei kztt. Ha pedig a szvfreggnek befolysoljk a csigahz falnak vastagsgt, ezt csakis gy tehetik meg, hogy elszr ms szvfreggnekkel egyttmkdve ltrehozzk a szvfreg egszt. Ms parazitk s szimbiontk szorosabb kapcsolatba lpnek gazdaszervezetkkel. A vgletet a plazmidok s egyb DNS-tredkek kpviselik, amelyek - mint a 9. fejezetben lttuk - a sz szoros rtelmben beplnek a gazdaszervezet kromoszmjba. Ennl "terepsznbb" parazita mr el sem kpzelhet. Mg az "nz DNS" sem mlja fell, s tulajdonkppen soha nem tudhatjuk meg, hny gnnk - legyen br "hulladk" vagy "hasznos" - szrmazik beplt plazmidokbl. m e knyv szellembl az kvetkezik, hogy "sajt" gnjeink s a beplt parazita, illetve szimbionta szekvencik kztt aligha van lnyegi klnbsg. Hogy konfliktusba kerlnek-e egymssal vagy egyttmkdnek, nem trtneti eredetktl fgg, hanem azoktl a krlmnyektl, amelyekbl jelenleg elnyket kell kovcsolniuk. A vrusoknak ugyan van sajt fehrjeburkuk, DNS-ket mgis bejuttatjk a gazdaszervezet sejtjeibe. Olyan szoros kapcsolatba lpnek teht gazdasejtjeikkel, hogy befolysolhatjk azok kmiai viszonyait. Ez a kapcsolat azonban nem annyira szoros, mint a gazdasejt kromoszmja s egy abba beplt szekvencia kztt fennll kapcsolat. A citoplazmban megteleped sejtbeli parazitk azonban flteheten szintn jelents hatst gyakorolhatnak a gazdaszervezet fenotpusra. Egyes parazitk nem a sejtek, hanem a szvetek szintjn lpnek kapcsolatba

gazdaszervezetkkel. J pldja ennek a Sacculina, valamint sok olyan parazita gomba s nvny, amelyek esetben a parazitasejtek s a gazdaszervezet sejtjei elklnlnek ugyan, de a parazita bonyolult s gazdagon elgaz fonadkrendszere keresztl-kasul behlzza a gazdaszervezet szveteit. Hasonlan kiterjedt s szoros kapcsolatot hoznak ltre a gazdaszervezet szveteivel a parazita baktriumok s llati egysejtek. E "szveti parazitk" - ha valamivel kisebb mrtkben is, mint a sejtbeli parazitk - mg mindig abban a helyzetben vannak, hogy befolysolhatjk az egyes szervek fejldst, az alapvet fenotpusos alkatot s a viselkedst. Ms bels parazitk, pldul a mr trgyalt szvfrgek nem vegytik szveteiket a gazdaszervezet szveteivel, s csakis a szervezet egsznek szintjn fejtik ki hatsukat. De mg mindig nem rtnk a vgre a kapcsolat szorossgt jelkpez kontinuumnak. Nem minden parazita l fizikai rtelemben is gazdaszervezete belsejben, st elfordulhat, hogy csak ritkn kerlnek kapcsolatba egymssal. A kakukk nagyon sok szempontbl ugyanolyan parazita, mint a szvfreg; mindkett a szervezet egsznek, nem pedig a szveteknek vagy a sejteknek a parazitja. Ha mondhatjuk, hogy a szvfreg gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a csiga testben, nem ltom be, mirt ne mondhatnnk, hogy a kakukk gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a ndiposzta testben. A klnbsg csupn gyakorlati jelleg, s jval cseklyebb, mint teszem azt egy sejtbeli s egy szveti parazita kztt: gyakorlatilag abban merl ki, hogy a kakukk nem a ndiposzta testn bell l, gy kevesebb lehetsge nylik gazdallata biokmiai viszonyainak manipullsra. A manipulci ms eszkzeihez kell teht folyamodnia - ilyenek pldul a hang- s fnyhullmok. Mint a 4. fejezetben lttuk, a kakukk a szoksosnl sokkal lnkebb szn torkt hasznlja arra, hogy a szemek tjn, s feltnen hangos koldul csipogst arra, hogy a flek tjn is ellenrzse al vonja a ndiposzta idegrendszert. A kakukkgnek teht - hogy hatalmat gyakorolhassanak a gazdaszervezet fenotpusa fltt - tvolhatsra rendezkednek be. A genetikai tvolhats fogalma segtsgvel eljuthatunk a fenotpus kiterjesztsnek logikai vgkifejletig. A kvetkez fejezetben ezt fogjuk tenni. 13 Hats a tvolbl A csigk hza vagy jobbra, vagy balra csavarodik. Rendszerint egy adott faj minden egyede ugyanabba az irnyba csavarod hzat pt, de tudomsunk van nhny polimorf csigafajrl is. A Csendes-cen szigetein l, Partula suturalis nev szrazfldi csiga populcii kztt vannak olyanok, amelyek tagjai jobbra csavarod hzat viselnek, olyanok, amelyeknl a hz balra csavarodik, s olyanok is, amelyek egyedei kztt mindkt tpus elfordul vltozatos arnyban. Ennlfogva md nylik arra, hogy tanulmnyozzuk a hz csavarodasi irnynak genetikai httert. Egy "jobbos" csigapopulci tagjait egy "balos" populci tagjaival keresztezve Murray s Clark (274) azt tapasztalta, hogy az utdpopulci minden egyednek ugyanabba az irnyba csavarodik a hza, mint "anyjnak" (annak a szljnek, amelyik a pett szolgltatta; a csigk ugyanis hmnsek). Mindebbl valamilyen nem genetikai jelleg anyai hatsra lehetne kvetkeztetni. m amikor a kt kutat az F1 nemzedk tagjait keresztezte egyms kztt, furcsa eredmnyt kaptak. Az utdok mindegyiknek balra csavarodott a hza, fggetlenl attl, hogy szleik hza merre csavarodott. Murray s Clark azzal magyarzta a kapott eredmnyt, hogy a hz csavarodasi irnya genetikailag meghatrozott, s a balra csavarods dominns a jobbra csavarodssal szemben. Ugyanakkor a csiga fenotpust nem sajt, hanem anyja genotpusa hatrozza meg. gy az F1 nemzedk egyedei azt a fenotpust hordozzk, amelyet anyjuk genotpusa diktl, jllehet mindegyikkben azonos heterozigta genotpus van jelen, mivel kt homozigta trzs tagjainak keresztezsvel jttek ltre. Ugyanezen okbl az F1 nemzedk tagjainak keresztezsvel ltrejtt F2 utdnemzedk mindegyik tagja az F1 genotpusnak megfelel fenotpust - vagyis balra csavarod hzat - hordozott, mivel ez a dominns jelleg, s az F1 genotpus heterozigta volt. Az F2 nemzedk genotpusai

felteheten a klasszikus mendeli 3 : 1 arny szerint szegregldtak, de ez fenotpusukban nem mutatkozott meg; csak utdaik fenotpusban reztette volna hatst. Vegyk szre, hogy az anya genotpusa, nem pedig fenotpusa az, ami az utdok fenotpust meghatrozza. Az F1 nemzedk egyedei egyenl arnyban voltak balosak, illetve jobbosak, ugyanakkor egynteten heterozigta genotpusak lvn, kizrlag balra csavarod hz utdokat hoztak ltre. Hasonl jelensget figyeltek meg korbban a Linnaea peregra desvzi csignl, habr ennl a fajnl a jobbra csavarods bizonyult dominnsnak. Ms tpus "anyai hatsokat" mr hossz ideje ismernek a genetikusok. Mint Ford (111) rja: "Egyszer mendeli rklsmenettel van dolgunk, a megfelel fenotpus azonban mindig egy nemzedkkel ksbb nyilvnul meg." A jelensg taln abban az esetben fordul el, amikor a fenotpusos blyeget meghatroz embriolgiai folyamat a fejlds oly korai szakaszban megy vgbe, hogy a petesejt citoplazmjbl szrmaz, anyai hrviv RNS szablyozza, mivel a zigta mg nem kezdte meg sajt hrviv RNSeinek termelst. A csigk esetben a hz csavarodsi irnyt az hatrozza meg, hogy a spirlis barzdlds milyen irnyban kezddik meg; e folyamat pedig mg azt megelzen kezdett veszi, hogy az embri sajt DNS-e mkdni kezdene (65). Egy ilyen tpus hats igen j alkalom az utd anyai manipullsra, amelyrl a 4. fejezetben esett sz. ltalnosabban fogalmazva: a genetikai "tvolhats" egy specilis esetvel van dolgunk, egy klnsen nyilvnval s egyszer pldjval annak, hogy a gn hatalma tllphet azon test keretein, amelynek valamelyik sejtjben maga helyet foglal (150). Tlzs lenne azt remlni, hogy minden genetikai tvolhats olyan elegns, mendeli mdon ad hrt magrl, mint azt az elbb, a csigk esetben lttuk. Ahogy a konvencionlis genetikban, az iskolapldk mendeli f gnjei itt is csak a valsg jghegynek cscst kpviselik - gy csak felttelezsekkel lhetnk a polignes "kiterjesztett genetikval" kapcsolatban, amelyben a genetikai tvolhats mindennapos ugyan, de a gnek hatsai sszetettek, egymsba fondk, s gy nehezen sztvlaszthatok. Itt sem szksges genetikai ksrleteket vgeznnk ahhoz, hogy a vltozatossgra gyakorolt genetikai befolys jelenltt bizonythassuk, megint csak ugyangy, mint a konvencionlis genetikban. Ha egyszer meggyztk magunkat afell, hogy valamely jelleg darwini alkalmazkods, egyben azt is elfogadtuk, hogy az adott jellegben mutatkoz vltozatossgnak valamikor genetikai alapokon kellett nyugodnia. Ha nem gy lett volna, a szelekci, mint elnys alkalmazkodst, a populciban nem tarthatta volna fenn. Az egyik olyan jelensg, amely alkalmazkodsnak tetszik s bizonyos rtelemben genetikai tvolhatst is magban foglal, a "Bruce-effektus". A nemrg megtermkenytett nstny egrben megsznik a vemhessg, ha egy j hm kmiai hatsnak tesszk ki. A megfigyelsek szerint ez a jelensg szmos egr- s pocokfajnl termszetes viszonyok kztt is megnyilvnul. Schwagmayer (317) hrom alapvet fltevst vizsgl meg a Bruce-effektussal kapcsolatban. Hogy a kvetkezkben vgigjrhassam gondolatmenetemet, ezek kzl most nem amellett fogok rvelni, amelyet nekem tulajdont, nevezetesen, hogy a Bruce-effektus a nstny alkalmazkodsaknt foghat fel. Ehelyett a hm szempontjbl fogom megvizsglni a jelensget, egyszeren abbl kiindulva, hogy a msodik hmnek j, ha megakadlyozza a nstny vemhessgt, elpuszttja hm rivlisnak utdait, egyszersmind gyorsan jra peterst vlt ki a nstnynl, s gy maga prosodhat vele. A fenti elkpzelst a 4. fejezet szellemben, az egyedi manipulci nyelvn vzoltam fel. Ugyangy felvzolhattam volna azonban a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats nyelvn is. A hm egr gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a nstny testekben, ugyanabban az rtelemben, ahogy az anyacsiga gnjei is fenotpusosan megnyilvnulnak utdaik testben. A tvolhats eszkznek a csigk esetben az anyai hrviv RNS-t vltk, az egerek esetben pedig nyilvnvalan egy hm feromonrl van sz. lltom teht, hogy a kt eset kztt nincs alapvet klnbsg. Nzzk meg, miknt festhetn le egy "kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus genetikai evolcijt. Valamikor felbukkant egy mutns gn, amely - ha egy hm

egr teste tartalmazta - fenotpusosan megnyilvnult azoknak a nstny egereknek a testben, amelyekkel a hm kapcsolatba kerlt. A szban forg gnnek a vgs fenotpusra gyakorolt hatsa hossz s kanyargs ton jutott felsznre, de ez az t nem lehetett szmotteven hosszabb, mint a testek belsejre korltozott genetikai hatsok megnyilvnulsnak szoksos tja. A hagyomnyos, testen belli genetikban a gntl a megfigyelt fenotipusig vezet oksgi lncolat szmos lncszembl llhat. Az els lncszem mindig az RNS, a msodik pedig a fehrje. A biokmikus mr e msodik lncszemnl felismerheti az t rdekl fenotpust. A fiziolgusok s az anatmusok azonban nem ragadhatjk meg az ket rdekl fenotpust, csak nhny lncszemmel ksbb. k ugyanis nem trdnek a korbbi lpsekkel; egyszeren magtl rtetdnek veszik bekvetkezsket. A szervezet egszvel foglalkoz genetikus szmra elegend, ha tenysztsi ksrleteiben csak azt vizsglja, ami szmra az esemnylncolat utols lncszeme: a szem sznt, a haj gndrsgt vagy akrmi mst. A magatartsgenetikus egy mg ksbbi lncszemet vizsgl - az egerek "keringzst", a tsks pik tfrsi mnijt, a mzel mhek higinijt s gy tovbb. Egy nknyesen kivlasztott magatartsmintt tekint az esemnylncolat utols elemnek, habr jl tudja, hogy a mutns rendellenes viselkedse mondjuk a neuroanatmiai viszonyok vagy az endokrin mkdsek rendellenessgbl fakad. Tudatban van annak, hogy az idegrendszert is vizsglhatn mikroszkp alatt, mutcik utn kutatva; de inkbb a viselkedsre fordtja figyelmt (35). nknyesen gy hatroz, hogy az oksgi lncolat vgs lncszemnek a megfigyelt viselkedst fogja tekinteni. A lncolat brmely elemt azonostsa is a genetikus a vizsgland "fenotpussal", jl tudja, hogy vlasztsa nknyes. Dnthetett volna egy korbbi lncszem mellett, de ugyangy egy ksbbit is vlaszthatott volna. A Bruce-effektus genetikjt tanulmnyoz kutat teht elvgezhetn a hm egerek feromonjainak biokmiai elemzst, hogy megtallja azt a vltozatossgot, amelyre genetikai vizsglatait alapozhatja. Messzebbre is visszamehetne az esemnylncolatban, s akr az rintett gnek kzvetlen termkeit is megvizsglhatn. m azt is megtehetn, hogy az esemnylncolat egy jval ksbbi elemt veszi figyelembe. Melyik lncszem kvetkezik a hm egr feromonja utn? Ez a lncszem mr kvl esik a hm testn. Az oksgi lncolat tveli a hm s a nstny teste kztti tvolsgot, s szmos tovbbi lncszemen t vezet tovbb a nstny testben. Kpzeletbeli genetikusunknak azonban megint csak nem kell trdnie a rszletekkel: knyelmi okokbl dnthet gy, hogy a konceptulis esemnylnc vgpontjnak azt a lncszemet tekinti, amelyben a gn megsznteti a nstny vemhessgt. Ez az a fenotpusos kvetkezmny, amelyet genetikusunk a legegyszerbben megvizsglhat, s egyben ez az a fenotpus, ami kzvetlenl rdekli, hiszen a termszetben megnyilvnul alkalmazkodst kutatja. Mindezek rtelmben teht a nstny egerek vetlse a hm egerek egy gnjnek fenotpusos hatsa. Hogyan rn teht le a "kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus evolcijt? A termszetes szelekci elnyben rszesti allljaival szemben azt a mutns gnt, amely - ha hm egrben van jelen - a nstny testeket fenotpusos hatsa rvn vetlsre kszteti. E gn sikeres lesz, mivel nagy valsznsggel el fog fordulni azoknak az utdoknak a testben, amelyeket a nstny elz, megszakadt vemhessge utn szl majd. m a 4. fejezetben foglaltak alapjn azt is fl kell tteleznnk, hogy a nstnyek aligha adjk meg magukat e manipulcinak minden ellenlls nlkl, s gy egyfajta fegyverkezsi verseny alakul ki. Az egyedi szervezet javt nzve azt mondhatnnk, hogy a szelekci azon mutns nstnyeket fogja elnyben rszesteni, amelyek kpesek ellenllni a hmek feromonos manipulcijnak. m hogyan adna szmot errl az ellenllsrl a "kiterjesztett genetikus"? gy, hogy segtsgl hvja a mdost gneket. Megint csak vissza kell nylnunk a konvencionlis, testen belli genetikhoz, hogy emlkezetnkbe idzznk egy elvet, majd ezt az elvet temeljk a kiterjesztett genetika birodalmba. A testen belli genetika kapcsn mr igencsak hozzszokhattunk ahhoz, hogy brmely fenotpusos jelleg vltozatossga egynl tbb gn befolysa alatt ll. Esetenknt rdemes kivlasztani ezek kzl egy lokuszt, mondvn, hogy az gyakorolja a "f" hatst az adott jellegre, mg a

tbbi lokusz "mdost" hatst fejt ki. Ms esetekben viszont nincs olyan lokusz, amely annyira eltrben volna trsaihoz kpest, hogy f gnnek tekinthetnnk. Brmelyik gnrl mondhatjuk teht, hogy mdostja a tbbi gn hatst. A Trvnysrtk s mdostk cm fejezetben mr lttuk, hogy kt olyan lokuszon, amelyek ugyanarra a fenotpusos jellegre vannak hatssal, ellenkez eljel szelekcis nyomsok lphetnek fel. A vgeredmny lehet patthelyzet, kompromisszum vagy valamelyik fl egyrtelm gyzelme. A lnyeg az, hogy a konvencionlis, testen belli genetikban mr hozzszokhattunk: az ugyanazon fenotpusos jelleget befolysol, de klnbz lokuszokon elhelyezked gnekre a termszetes szelekci ellenkez rtelemben is hathat. Alkalmazzuk most mindezt a kiterjesztett genetikban is. A vizsglt fenotipusos blyeg legyen a nstny egerek vetlse. Ktsgtelen, hogy e jellegre hat a nstny testben jelen lv gnek egy rsze, de hat r a hm testben jelen lv gnek egy rsze is. A hm gnjei esetben az oksgi lncolat lncszemeinek egyike a feromon tjn val tvolhats, aminek folytn gy tnhet, hogy a hm gnjeinek hatsa igencsak kzvetett. m a nstny gnjeitl kiindul oksgi lncolat valsznleg majdnem ugyanennyire kzvetett, jllehet ez utbbi gnek tulajdonosuk testre hatnak. A nstny gnjei felteheten klnfle vegyleteknek a vrramba juttatsval fejtik ki hatsukat, mg a hm gnjei ezen fell - a levegbe is juttatnak vegyleteket. A lnyeg az, hogy mindkt gnegyttes - hossz s ttteles oksgi lncolaton keresztl - ugyanarra a fenotpusos jellegre, a nstny vetlsre fejti ki hatst. Mi tbb, mindkt gnkszletrl mondhatjuk, hogy mdostja a msik gnkszlet hatst ppgy, ahogy mindkt gnkszlet bizonyos gnjeirl is mondhatjuk, hogy mdostjk ugyanazon gnkszlet ms gnjeinek a hatst. A hm gnjei befolysoljk a nstny fenotpust. A nstny gnjei befolysoljk a nstny fenotpust, s emellett mdostjk a hm gnjeinek a hatst. A nstny gnjei minden bizonnyal ellenmanipulcit fejtenek ki a hm fenotpusra, mrpedig ez esetben vrhat, hogy a hm gnjei kztt mdost gnek vlogatdnak ki. A fenti eszmefuttatst eladhattam volna a 4. fejezet szellemben, az egyedi manipulci nyelvn is. Nincs bizonytk arra, hogy a kiterjesztett genetika nyelve korrektebb lenne: ugyanazt mondja mskpp. A Necker-kocka kpe tfordult: kinek-kinek magnak kell eldntenie, hogy az j szemlletmd jobban nyre vane, mint a rgi. Vlemnyem szerint az a md, ahogy a "kiterjesztett genetikus" beszl a Bruce-effektusrl, sokkal tetszetsebb s takarkosabb, mint a "konvencionlis genetikus" eladsmdja. Vlheten mindkt genetikusnak iszonyatosan hossz s sszetett oksgi lncolattal kell megkzdenie a gntl a fenotpusig. Mindketten beismerik, hogy vlasztsuk - nevezetesen, hogy az esemnylncolat melyik lncszemt tekintik a vizsgland fenotpusos jellegnek (a megelz lncszemeket az embriolgusokra hagyva) - teljesen nknyes. A "konvencionlis genetikus" pedig egy tovbbi nknyes dntst is hoz, minthogy minden oksgi lncolatot ott vg el, ahol az elri a test kls falt. A gnek hatst gyakorolnak a fehrjkre, a fehrjk hatst gyakorolnak X-re, X hatst gyakorol Y-ra, Y hatst gyakorol Z-re, Z... hatst gyakorol a vizsglt fenotpusos jellegre. A "konvencionlis genetikus" gy definilja a "fenotpusos hatst", hogy X, Y s Z az egyed testnek faln bell marad. A "kiterjesztett genetikus" viszont nknyesnek tekinti ezt a korltozst, s boldogan megengedi az X-nek, Y-jnak s Z-jnek, hogy az egyik egyed testtl tveljenek a msikig. Ugyanakkor a "konvencionlis genetikus" is aggodalom nlkl tudomsul veszi az ugyanazon testeken belli sejtek kztti tvolsg thidalst. Az ember vrsvrsejtjeinek pldul nincs sejtmagjuk, gy szksgkppen ms sejtek gnjeinek a fenotpust fejezik ki. Mirt ne kpzelhetnnk el teht, hogy indokolt esetben a klnbz testek sejtjei kztti tvolsg is thidalhat? De mit rtsnk azon, hogy indokolt esetben? Amikor csak jnak ltjuk, s klnskppen amikor - a konvencionlis genetika nyelvn szlva - az egyik szervezet manipullni ltszik a msikat. A "kiterjesztett genetikus" tulajdonkppen boldogan jrarn az egsz 4. fejezetet, szemt mereven a Neckerkocka j kpre szegezve. n ettl most megkmlem az olvast, br az jrars mint feladat, nem lenne rdektelen. Nem fogok pldt pldra halmozni a

genetikai tvolhatssal kapcsolatban, hanem ltalnossgban magt a koncepcit, valamint az ltala felvetett problmkat veszem sorra. Mint a fegyverkezsi versenyt s a manipulcit trgyal fejezetben emltettem, elfordulhat, hogy egy szervezet vgtagjai egy msik szervezet gnjeinek javt szolgl adaptcik - s azt is hozztettem, hogy ez a kijelents csak knyvem egy ksbbi rszben nyeri majd el igazi rtelmt. A genetikai tvolhatssal sszefggsben - teszem most hozz. Mit jelentsen teht az az llts, hogy egy nstny izmai egy hm gnjeinek szolglatban llnak, egy szl vgtagjai utdai gnjeinek szolglatban llnak, avagy a ndiposzta vgtagjai a kakukk szolglatban llnak? Emlkeztetnem kell az nz szervezet "kzponti elvre", amely kimondja, hogy az llat viselkedse sajt (sszestett) rtermettsgnek maximalizlsra irnyul. Korbban mr belttuk, hogy az az llts, miszerint az egyed viselkedse arra irnyul, hogy sszestett rtermettsgt maximalizlja, egyenrtk azzal az lltssal, hogy az illet magatartsmintrt "felels" gn, illetve gnek maximalizljk sajt fennmaradsukat. Az elbbiekben pedig azt lttuk be, hogy ha beszlhetnk magatartsmintkrt "felels" gnekrl - s ezt mindig megtehetjk -, akkor pontosan ugyanabban az rtelemben azt is mondhatjuk, hogy egy szervezet valamely gnje egy msik szervezet viselkedsrt (vagy ms fenotpusos blyegrt) "felels". Ha e hrom tnyt egybevetjk, eljutunk a kiterjesztett fenotpus "kzponti elvhez": Valamely llati viselkeds az adott viselkedsrt felels gn fennmaradsnak maximalizlsra irnyul, fggetlenl attl, hogy az illet gn annak az llatnak a testben van-e, amelynl a viselkedst tapasztaljuk. s vajon milyen messzire terjedhet ki a fenotpus? Van-e valamifle hatra, les vlasztvonal vagy egyfajta "a tvolsg ngyzetvel arnyos" gyengls? A legmesszebbre terjed tvolhats, ami hirtelen eszembe jut, tbb kilomtert hidal t: azt a tvolsgot, amely a hdok tavnak legkls peremtl azon gnekig hzdik, amelyeknek a fennmaradst a t szolglja. Ha a hdok tavai megkvlhettek volna, s a tkvleteket idrendi sorrendben egyms mell helyeznnk, alighanem fokozatos nvekedsket figyelhetnnk meg. Ezt a mretnvekedst vitn fell a termszetes szelekci ltal ltrehozott alkalmazkodsnak tekinthetnnk, s arra kellene kvetkeztetnnk, hogy a tapasztalt evolcis trend alllhelyettestds tjn jtt ltre. A kiterjesztett fenotpus nyelvn ezt gy fogalmazhatjuk meg, hogy a kisebb tavak allljai nagyobb tavak allljaira cserldtek ki. Ugyanezen rtelemben a hdokrl is mondhatjuk, hogy olyan gneket hordoznak magukban, amelyeknek a fenotpusos kifejezdse e gnektl sok kilomterre terjed tova. s mirt nem sok szz vagy sok ezer kilomterre? Bejuttathat-e egy angliai ektoparazita egy fecskbe valami olyan szert, amely hatst gyakorol a fecske viselkedsre, miutn Afrikba kltztt? rdemes-e az afrikai kvetkezmnyeket az angliai parazita gnjeinek fenotpusos kifejezdseknt szmon tartanunk? A kiterjesztett fenotpus logikja ltszlag emellett szl, de gy vlem, hogy a gyakorlatban ennek nem sok rtelme volna - legalbbis akkor, ha a fenotpusos kifejezdsrl mint alkalmazkodsrl beszlnk. A fenti elkpzelt plda s a hdgt kztt ugyanis vlemnyem szerint van egy alapvet gyakorlati klnbsg. A hd valamely gnje, amely - allljaihoz kpest - nagyobb t ltrehozst eredmnyezi, a t tjn kzvetlenl hasznot hajthat magnak: a kisebb tavakat ltrehoz alllok kisebb valsznsggel maradnak fenn, ami a kisebb fenotpus kzvetlen kvetkezmnye. Azt azonban nehz elkpzelni, hogy mi mdon hajthatna hasznot magnak egy angliai ektoparazita valamely alllja egyb angliai allljaival szemben, az Afrikban kifejezd fenotpus kzvetlen kvetkezmnyeknt. Afrika alighanem tl messze van ahhoz, hogy a gn mkdsnek kvetkezmnyei visszacsatoldhassanak s befolyssal lehessenek magnak a gnnek a boldogulsra. Ugyanezen okbl a hdok tavnak egy bizonyos nagysg feletti tovbbi mretnvekedst mr aligha tekinthetjk alkalmazkodsnak. Egy bizonyos hatr fltt ugyanis a t mretnvekedsbl alighanem mr ms hdok is hasznot hzhatnak, nemcsak azok, amelyek a gtat ptettk. Egy nagymret t az adott terlet minden hdja szmra elnys, azoknak is, amelyek csak rtalltak, s hasznlatba vettk. Ugyangy, ha egy Angliban l llat valamely gnje ki is

fejthetne olyan fenotpusos hatst Afrikra, amelybl a gn ezen "sajt" llatnak kzvetlen haszna volna, szinte bizonyos, hogy hatsbl az azonos faj angliai llatoknak ppen annyi hasznuk szrmazna. Nem szabad ugyanis elfelejtennk, hogy a termszetes szelekci a relatv sikert mri. Ktsgkvl akkor is mondhatjuk, hogy egy gn valamilyen meghatrozott fenotpusban nyilvnul meg, ha ez a fenotpus nem befolysolja az illet gn fennmaradst. Ebben az rtelemben teht valban elkpzelhet, hogy egy angliai gn valamely tvoli kontinensen nyilvnul meg fenotpusosan, s fenotpusos kvetkezmnyei nem befolysoljk a szban forg gn fennmaradst az angliai gnkszletben. m ahogy mr kifejtettem, a kiterjesztett fenotpus vilgban ez a gondolkodsmd nem tl gymlcsz. Korbban erre a srban hagyott lbnyomokat mint a lb alkatt meghatroz gnek fenotpusos kifejezdst hoztam fel pldaknt, s cloztam r, hogy a kiterjesztett fenotpus nyelvt csakis akkor fogom hasznlni, ha a vizsglt jellegrl elkpzelhet, hogy - akr pozitv, akr negatv irnyban - befolysolja a krdses gn, illetve gnek replikcis sikert. Nem tl valszer, de mondandm kifejezsben segt az albbi gondolatksrlet, amelynek kapcsn tnyleg rdemes fltenni, hogy a vizsglt gn egy msik kontinensre kiterjed fenotpusos hatst mondhat magnak. A fecskk minden vben a rgi fszkkbe trnek vissza, amibl kvetkezik, hogy egy angliai fecskefszekben 1 meglapul ektoparazita remlheti: ugyanazzal a fecskvel fog tallkozni az afrikai utat kveten, mint amelyiken az utazst meglzen lskdtt. Amennyiben a parazita kpes bizonyos vltozst eszkzlni a fecske afrikai viselkedsben, bekasszrozhatja annak nyeresgt, amikor a fecske visszatr. Tegyk fel, hogy a parazitnak egy ritka nyomelemre van szksge, amely Angliban nem fordul el, egy bizonyos afrikai lgyfaj zsrszvetben viszont igen. A fecskk amgy nem rszestenk elnyben ezt a lgyfajt, de a parazita - egy bizonyos hatanyagot juttatva a fecskbe - megvltoztatja annak tpllkpreferencijt, nvelve annak valsznsgt, hogy a szban forg lgyfaj egyedeit fogja fogyasztani. Amikor a fecske visszatr Angliba, teste elegend mennyisgben tartalmazza majd a nyomelemet ahhoz, hogy hasznra legyen a fszkben vrakoz parazita egyednek (vagy utdainak) - a parazita teht elnybe kerl faja rivlis egyedeivel szemben. Vlemnyem szerint csak az ehhez hasonl esetekben rdemes azt mondani, hogy egy gn fenotpusos hatsa tterjed az egyik kontinensrl a msikra. Bizonyos szempontbl veszlyes - s jobb ezt mr most jeleznem -, ha az alkalmazkodsrl ilyen globlis felfogsban esik sz. Az olvasnak ugyanis eszbe juthat az kolgiai "hlzatok" divatos kpzete, amelyek legvgletesebb megjelensi formja Lovelock (241) "Gaia-elmlete". A kiterjesztett fenotpusos hatsok ltalam bemutatott, sszefond hlzata pusztn felsznes hasonlsgot mutat a klcsns fggsg s szimbizis hlzataival, amelyek egymst rik a npszer kolgia irodalmban (pl. a The Ecologist cm lapban) s Lovelock knyvben. Ez a felsznes hasonlsg azonban olyan sszehasonltsokhoz vezethet, amelyeknl aligha tudnk flrevezetbbet elkpzelni. Miutn Lovelock Gaia-elmlete mellett nem kisebb tuds llt ki nagy lelkesedssel, mint Margulis (250), st Mellanby (272) meghkkent mdon zsenilis elmletnek kiltotta ki, nem mehetek el sz nlkl mellette, s nmi kitrt kell tennem, hogy kategorikusan cfoljam a kiterjesztett fenotpus elmletvel val mindenfajta kapcsolatt. Lovelocknak igaza van abban, hogy a homeosztatikus nszablyozs az l szervezetek egyik jellemz mkdse; innen azonban ahhoz a mersz hipotzishez jut el, miszerint a Fld egsze egyetlen l szervezetnek tekinthet. Mg Thomas (344) hasonlatt - amelyben a vilgot egy l sejttel veti ssze - odavetett klti kpnek foghatjuk fel, Lovelock annyira komolyan veszi Fldszervezethasonlatt, hogy kifejtsnek egy egsz knyvet szentel. A lgkr termszetvel kapcsolatos magyarzata jl reprezentlja elmlett. A Fldn sokkal tbb az oxign, mint a hozz hasonl bolygkon. Hossz id ta elterjedt nzet, hogy a nagy oxignkoncentrci szinte kizrlag a zld nvnyeknek tulajdonthat. Az oxignt legtbben a nvnyi letmkdsek

mellktermknek tekintik, mgpedig dvs mellktermknek azon llnyek szempontjbl, amelyeknek oxignt kell bellegeznik (flteheten a mi fajunk is azrt szelektldott az oxign belgzsre, mert abbl nagyon sok van mindentt). Lovelock tovbbmegy ennl, s a nvnyek oxigntermelst a Fldszervezet vagy (a grg fldistenn neve utn) Gaia alkalmazkodsaknt fogja fel. A nvnyek teht azrt termelnek oxignt, mert ez elnys az let egsze szempontjbl. Lovelock ms, kis mennyisgben elfordul gzokrl is ugyangy gondolkodik: "Mi clbl van teht a metn, s milyen mdon fgg ssze az oxignnel? Egyik nyilvnval feladata, hogy kpzdse helyn fenntartsa az anaerob viszonyokat..." (73. o.) "Egy msik rejtlyes gz a dinitrogn-oxid... Bizonyosra vehetjk, hogy a hatkony bioszfra aligha pazaroln e furcsa gz kpzsre az energit, ha nem lenne valamilyen hasznos funkcija. Ktfle funkci is szba jhet..." (74. o.) "Egy msik nitrogntartalm gz, amely nagy mennyisgben kpzdik a talajban s a tengerekben s jut ki a levegbe, az ammnia... Ahogy a metn ltrehozsra, az ammnia kpzdsre is nagy mennyisg energit fordt a bioszfra. Az ammnia ma csakis biolgiai ton kpzdik, s szinte bizonyos, hogy feladata a krnyezet savassgnak a szablyozsa..." (77. o.) Lovelock maga is rgtn felismerte volna az elmletben foglalt vgzetes tvedst, ha elgondolkodott volna azon, hogy milyen szinten kell megnyilvnulnia a termszetes szelekci folyamatnak ahhoz, hogy a Fld ltala felttelezett adaptv tulajdonsgai kialakuljanak. Az egyedek testnek homeosztatikus adaptcii csak azrt jelentkeznek, mert a fejlettebb homeosztatikus berendezkedssel br egyedek nagyobb valsznsggel adjk tovbb gnjeiket, mint kezdetlegesebb homeosztatikus berendezkeds trsaik. Szigoran vve a hasonlatot, egy sor rivlis Gainak kellene lteznie, mgpedig felteheten klnbz bolygkon. Azok a bioszfrk, amelyek nem fejlesztettk ki bolygjuk atmoszfrjnak hatsos homeosztatikus szablyozst, vgl kihalnak. A Vilgegyetem tele lenne halott bolygkkal, amelyek homeosztatikus szablyozsa nem bizonyult mkdkpesnek, s lenne kzttk egy maroknyi sikeres bolyg pldul a Fld -, amelyek szablyozsa megfelelnek mutatkozott. Mg ez a valszntlen forgatknyv sem elegend a bolygk alkalmazkodsnak olyan tpus evolcijhoz, amilyet Lovelock felttelez. Mindehhez ugyanis mg valamifle reprodukcit is fl kellene tteleznnk, amelynek rvn a sikeres bolygk jabb bolygkon hinthetik el letformjuk kpiit. Termszetesen nem lltom, hogy Lovelock gy gondolkodik. Bizonyosan is nevetsgesnek talln a bolygk kztti szelekci gondolatt. Nyilvnvalan nem vette szre, hogy elmlete bizonyos - ltalam felismerni vlt - burkolt felttelezseket foglal magban. Persze vitatkozhat velem abban, hogy e felttelezsek valban benne foglaltatnak-e elmletben, ragaszkodva ahhoz, hogy a Gaia igenis kifejleszthette globlis adaptciit a darwini szelekci szoksos folyamatai rvn, egyetlen bolyg keretei kztt. n azonban nagyon is ktlem, hogy a szelekcis folyamat ilyenfajta modellje mkdkpess tehet; magban hordozn ugyanis a "csoportszelekci" sszes visszatr problmjt. Ha felttelezzk pldul, hogy a nvnyek a bioszfra rdekben termelnek oxignt, kpzeljnk el egy olyan mutns nvnyt, amely megsprolja az oxign ellltsnak kltsgeit. Ez a nvny nyilvnvalan elszaporodna kzssgi szellemmel jobban megldott trsaihoz kpest, s gy a kzssgi szellemet hordoz gnek hamarosan eltnnnek. Nem rdemes itt azt az ellenrvet felhozni, hogy az oxigntermels nem szksgszeren jr kltsgekkel; ha nincsenek kltsgei, a nvnyek oxigntermelsnek legkzenfekvbb magyarzata az lehet, amit a tudomny egybknt is elfogad: az oxign egy olyan folyamat mellktermke, amelyet a nvnyek sajt ns rdekkben visznek vgbe. Nem lehet kizrni, hogy egy napon jn valaki, aki (taln a ksbbiekben bemutatand "2-es szm modell" mintjra) kidolgozza a Gaia evolcijnak mkdkpes modelljt n szemly szerint ersen ktelkedem ebben. Lehet, hogy Lovelock fejben krvonalazdott egy ilyen modell; mindenesetre nem tesz emltst rla, st annak sem adja jelt, hogy itt egyltaln klnsebb problmval llnnk szemben.

A Gaia-elmlet vgletes formja annak, amit - a mltbeli gyakorlat rgyn, br ma mr taln mltnytalanul - a tovbbiakban is "BBC-elv" nven fogok emlegetni. A BBC (British Broadcasting Corporation), amelyet mltn magasztalnak nagyszer termszetfilmjeirt, csodlatos felvteleit rendszerint komoly, tudomnyos kommentrral ksri. Ma mr vltozban van a helyzet, de a kommentrok legfbb mondanivalja veken t valamifle "npszer kolgia" volt, amely szinte vallss vlt. A "termszet egyenslyrl" beszltek, egy finoman kialaktott gpezetrl, amelyben a nvnyek, nvnyevk, ragadozk, parazitk s dgevk mind a rjuk kiosztott, a kzssg rdekt szolgl szerepet jtsszk. Az egyetlen dolog, ami ezt az kolgiai porcelnboltot fenyegeti, az emberi fejlds bumfordi elefntja... s gy tovbb. A vilgnak szksge van a szorgalmasan munklkod ganajtr bogarak s ms trgya- s dgevk nzetlen egszsggyi tnykedsre... s gy tovbb. A nvnyevknek szksgk van ragadozikra, m populciik egyre npesebbek, gy lassan kisiklanak a ragadozk ellenrzse all, ami kihalssal fenyegeti ket; ugyanez fog bekvetkezni az emberi populci esetben is, hacsak... s gy tovbb. A BBC-elv gyakran a hlzatok s kapcsolatrendszerek klti kpeiben lt alakot. Az egsz vilg klcsns viszonylatok bonyolult szvedke; sok ezer v kellett ahhoz, hogy ez a kapcsolathlzat kiplhessen, s jaj az emberisgnek, ha sztszaggatja... s gy tovbb. Ktsgtelen, hogy a BBC-elvbl fakad morlis intelmek megszvlelendk. Ez azonban nem jelenti azt, hogy maga az elv szilrd alapokon ll. Gyengesge ugyanabbl fakad, amit mr a Gaia-elmlet kapcsn is hangoztattam. Lehetsges, hogy valban ltezik az emltett kapcsolathlzat, m ez kicsiny, nz komponensekbl pl fel. Azok az entitsok, amelyek megfizetik az koszisztma mint egsz jltnek elmozdtsval jr kltsgeket, kisebb sikerrel fogjk magukat tovbbszaportani, mint azok a rivlisaik, amelyek kihasznljk kzssgi szellemmel thatott trsaikat, k maguk viszont semmit sem tesznek a kzj rdekben. Hardin (168) ezt a problmt foglalta ssze tallan A kzlegelk tragdija cmen, egy jabb munkja (169) cmben pedig a Mindig a jk hzzk a rvidebbet aforizmval utalt r. Azrt foglalkoztam a BBC-elvvel s a Gaia-elmlettel, mert fennll a veszly, hogy sajt szemlletmdom, a kiterjesztett fenotpus s a tvolhats elve azt a ltszatot kelti, mintha rokonsgban llna a "tvkolgusok" szertelenl kiterjesztett hlzataival s kapcsolatrendszereivel. Hogy kimutathassam a klnbsget, hadd vegyem klcsn a hlzatok s kapcsolatrendszerek retorikjt, s hasznljam fl egy egszen ms clra, a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats elvnek megvilgtsra. A csrasejtek kromoszminak lokuszai rtkes vagyontrgyak - birtoklsukrt heves kzdelem folyik; a kzd felek az alllikus repliktorok. A vilg repliktorainak tbbsge gy tallta meg helyt a vilgban, hogy minden ltez alternatv alll fltt gyzedelmeskedett. A fegyverek pedig, amelyekkel a "kezkben" ezek a repliktorok gyztek, s amelyekkel a "kezkben" rivlisaik elbuktak, sajt fenotipusos hatsaik voltak. A hagyomnyos nzet szerint ezek a fenotipusos kvetkezmnyek a repliktor szk krnyezetre korltozdnak: hatruk definci szerint azoknak az egyedi szervezeteknek a testfala, amelyeknek a sejtjei a repliktort magukban foglaljk. m a gn fenotpusra gyakorolt oksgi befolysa olyan termszet, hogy nincs rtelme e hatkrzetet nknyesen korltozni, legalbbis nincs tbb rtelme, mint annak, hogy a sejten belli biokmiai viszonyokra korltozzuk azt. Minden repliktort gy kell felfognunk, mint a vilg egszre gyakorolt hatsnak kiindulpontjt. Az oksgi befolys sztsugrzik a repliktorbl, m a hater nem cskken a tvolsggal valami egyszer matematikai trvnyszersg szerint. Arra terjed, amerre tud, kzeire vagy messzire, a knlkoz tvonalak mentn: a sejten belli biokmiai folyamatok, a sejtek kztti kmiai s fizikai klcsnhatsok, a test egsznek alkati s lettani viszonyai tjn. E hatsok, sokfle fizikai s kmiai kzvett rvn, tllpnek az egyedi test keretein, s elrik a klvilg trgyait: az lettelen trgyakat, st ms l szervezeteket is. Ahogy minden gn kzppontja sajt befolysa hatkrnek, gy minden fenotipusos

jelleg is kzppontja szmos gn befolysnak - e gnek pedig az egyedi szervezeten bell s kvl egyarnt elhelyezkedhetnek. A bioszfra egszt figyeljk meg a BBC-elvvel val felletes rokonsgot! -, a nvnyek s llatok vilgt keresztl-kasul behlzza a genetikai befolysok finom szvedke, a fenotipusos hatsok hlzata. Szinte hallom is a televzis kommentrt : "Kpzeljk el, amint egy mitokondrium mretre zsugorodunk, s egy emberi zigta sejtmaghrtyjnak kls oldaln foglaljuk el megfigyelllsunkat. Ltjuk a millinyi hrviv-RNS-molekult, amint kiznlenek a citoplazmba, hogy a fenotipusos hatalmi jtkban teljestsk kldetsket. Most njnk akkorra, mint egy sejt a csirkeembri fejld vgtagkezdemnyben. Ugye rezzk a kmiai induklanyagok illatt, amint lassan grdlnek axilis gradiensk enyhe lejtin? s most njnk meg jra valdi mretnkre, s egy tavaszi hajnalon lljunk meg az erd kzepn. rad a madrdal krlttnk. A hmek als ggefje ontja a hangokat, s a nstnyek petefszke az erdben mindenfel megduzzad. Ez a hats a lgtrben, nyomshullmok formjban terjed, nem pedig a citoplazma molekuli rvn - az elv azonban ugyanaz. Lilliput-Brobdingnaggondolatksrletnk mindhrom szintjn abban a kivltsgban volt rsznk, hogy a repliktorok megszmllhatatlan befolysnak, azok sszefond hatkrzetnek kzppontjban llhattunk." Az olvas bizonyra rzkeli, hogy a BBC-elvnek nem a retorikjt, hanem a mondanivaljt brltam! Mindazonltal a retorika is hatsosabb lehet, ha visszafogott. Ernst Mayr a visszafogott retorikj biolgiai essz egyik mestere. Gyakran mondjk nekem, hogy knyvnek (266) A genotpus egysge cm fejezete alapvet ellenttben ll az n repliktoralap szemlletmdommal. n azonban a szban forg fejezet szinte minden szavt buzgn helyeslem - egyesek teht valahol flrerthettek valamit. Jrszt ugyanezt mondhatom Wright retorikjban hasonlan visszafogott, a Gns egyedszelekci cmet visel munkjval (392) kapcsolatban, amely ugyan elutastja az ltalam is vallott gnszelekcis szemlletet, de szinte egyetlen olyan sora sincs, amellyel ne rtenk egyet maradktalanul. gy vlem, Wright mve rtkes munka, mg ha tmadja is azt a szemlletet, amelynek rtelmben "a termszetes szelekci szmra a gn, nem pedig az egyed vagy a csoport szolgl egysgl". Wright vgkvetkeztetse szerint: "Az egyedszint szelekci valsznstse a puszta gnszelekcival szemben segt kivdeni a termszetes szelekci elmlete ellen intzett egyik legslyosabb tmadst, amellyel Darwin szembekerlt." Wright a "gnszelekci" szemlletmdjt Williamsnek, Maynard Smithnek s nekem tulajdontja, eredett pedig R. A. Fisherig vezeti vissza vlemnyem szerint joggal. Ehhez kpest nmileg meglephette Medawar (271) albbi dicshimnusza: "A modern szintzis legfontosabb jtsa azonban az a koncepci volt, miszerint egy populcit, amelyben vlheten evolci megy vgbe, leginkbb bizonyos alapvet replikcis egysgek - gnek - populcijaknt, nem pedig egyedi llatok vagy sejtek populcijaknt rdemes kezelni. Sewall Wright... volt ennek az j gondolkodsmdnak legels s legfbb szszlja - s ezt az elssget R. A. Fisher, akinek e szemlletvltsban fontos, de kevsb meghatroz szerepe volt, soha nem bocstotta meg neki..." E fejezet htralv rszben remlhetleg sikerl bebizonytanom, hogy: a "gnszelekci tannak" azon vltozata, amely a naivan atomisztikus s redukcionista felfogs vdjval illethet, nem ms, mint homokzsk, amin jl el lehet verni a port; hogy n nem ezt a szemlletmdot hirdetem; s ha elfogadjuk, hogy a gnek a gnkszlet ms gnjeivel val egyttmkds kpessge szerint szelektldnak, olyan gnszelekcis elmlethez jutunk, amelyet Wright s Mayr is tkletesen sszeegyeztethetnek tlhetne sajt nzeteivel. s nemcsak sszeegyeztethetnek, de - merem lltani - nzeteik valszerbb s vilgosabb kifejezsi mdjnak. A kvetkezkben idzem Mayrtl (266, 295-296. o.) az emltett fejezet kulcsmegllaptsait, bemutatva, hogy mikppen ltethetk t a kiterjesztett fenotpus vilgba: "A fenotpus az sszes gn harmonikus egyttmkdsnek eredmnye. A genotpus pedig egyfajta fiziolgiai munkacsoport, amelyben egy gn akkor jrulhat hozz maximlisan a rtermettsghez, ha kmiai gntermkt a szksges mennyisgben s a fejlds ltal megkvnt idpontban hozza ltre."

A kiterjesztett fenotpusos jelleg szmos gn klcsnhatsnak eredmnye, amelyek egymsba fond hatsai egyarnt szrmazhatnak a szervezet belsejbl s kls krnyezetbl. A klcsnhats nem szksgszeren harmonikus - de ha gy vesszk, a testen belli gnek klcsnhatsa sem szksgszeren harmonikus, mint azt a 8. fejezetben lttuk. Azon gnek viszont, amelyek hatsai egy adott fenotpusos jellegben tallkoznak, csak bizonyos specilis s megklnbztetett rtelemben tekinthetk "fiziolgiai munkacsoportnak", s ez ppgy ll a Mayr ltal emlegetett konvencionlis, testen belli klcsnhatsokra, mint a kiterjesztett klcsnhatsokra. Korbbi munkimban mr igyekeztem kpet adni errl a specilis viszonyrl, mgpedig az evezscsapat-hasonlattal (83, 91-92, o.), illetve a rvidltk s a j szemek egyttmkdsnek hasonlatval (89, 22-24. o.). Magt az elvet azonban kt egymst kiegszt zls egynnel is szemlltethetem, mondjuk egy olyannal, aki a zsros hst szereti, s egy olyannal, aki a sovnyt, vagy kt olyan egynnel, akiknek mestersge kiegszti egymst - mondjuk az egyik termeszti, a msik megrli a bzt; ezek a prok harmonikus egyttest alkotnak, amely egyttes mr magasabb rend egysgnek tekinthet. Az rdekes krds itt az, hogy mikppen jn ltre egy effajta harmonikus egysg. A kvetkezkben a szelekcis folyamatok kt olyan modellje kztt teszek alapvet klnbsget, amelyek brmelyike - elvben - harmonikus egyttmkdst s komplementaritst hozhat ltre. Az els modell a magasabb rend egysgek szintjn mkd szelekcit hvja segtsgl, amely a magasabb rend egysgek metapopulcijban a harmonikus egysgeket elnyben rszesten a diszharmonikusakkal szemben. Ennek a modellnek egy vltozatrl lltottam korbban, hogy burkoltan a Gaia-elmletben - teht a bolygk kztti szelekci hipotzisben - is benne foglaltatik. De szlljunk le a Fldre: a szban forg els modell azt sugallja, hogy az llatok azon csoportjai, amelyekben az egyes tagok kszsgei kiegsztik egymst (komplementerek) - mondjuk bzatermesztk s molnrok vannak bennk -, nagyobb valsznsggel maradnak fenn, mint azok a csoportok, amelyek vagy csak bzatermesztket, vagy csak molnrokat foglalnak magukban. A msodik modellt a magam rszrl sszerbbnek tallom, minthogy nem kvnja meg a csoportok metapopulciinak felttelezst. Ez a modell azzal a folyamattal kapcsolatos, amelyet a populcigenetikusok gyakorisgfgg szelekci nven emlegetnek. A szelekci alacsonyabb szinten folyik, a harmonikus egyttes alkotelemeinek szintjn. A populci sszetevit a szelekci akkor rszesti elnyben, ha azok harmonikus klcsnhatsban llnak azon egyb sszetevkkel, amelyek trtnetesen gyakoriak a populciban. Az olyan populciban, amelyben a molnrok vannak tbbsgben, a bzatermesztk lnek meg jl, az olyan populciban pedig, amelyet a bzatermelk uralnak, okosabb molnrnak menni. Mindkt bemutatott modell ahhoz az eredmnyhez vezet, amelyet Mayr harmonikus egyttmkdsnek nevezne. Attl tartok azonban, hogy a harmnival kapcsolatos elmlkedseikben a biolgusok tlsgosan ragaszkodnak az elsknt emltett modellhez, teljesen megfeledkezve a msodik modell sszer voltrl. Abban az esetben igazuk lehet, ha egyazon test gnjeirl vagy egy kzssg bzatermesztirl s molnrairl van sz. A genotpust tekinthetjk "fiziolgiai munkacsoportnak", de azrt mg nem kell azt gondolnunk rla, hogy szksgszeren mint harmonikus egysg vlogatdott ki, szemben a nla kevsb harmonikus rivlisaival. A helyzet inkbb az, hogy minden gn azrt vlogatdik ki, mert jl boldogul sajt krnyezetben; ebbe a krnyezetbe pedig szksgkppen belertend a tbbi gn is, amelyek az adott gnkszletben hasonlan jl boldogulnak. Az egymst kiegszt "kszsgekkel" rendelkez gnek teht jl boldogulnak egyms jelenltben. De mit jelentsen a komplementarits a gnek esetben? Kt gnt akkor mondhatunk egymshoz kpest komplementernek, ha mindkettejk allljaihoz viszonytott fennmaradsi eslyei nvekednek, amennyiben a msik terjed a populciban. E klcsns elny legkzenfekvbb oka az, hogy a kt gn kiegszti egyms funkcijt abban a testben, amelyen osztoznak. A biolgiai fontossg vegyletek szintzise gyakran biokmiai folyamatsort alkot, amelynek minden lpst kln

enzim katalizlja. Minden ilyen enzim csak akkor hasznosul, ha a folyamatsor ms enzimei is jelen vannak. Abban a gnkszletben, amelyben egy adott folyamatsor minden enzimnek gnje gyakori, egy enzim gnjt kivve, a folyamatsor e hinyz lncszemnek gnjt a szelekci elnyben rszestheti. Amennyiben ugyanazt a biokmiai vgtermket kt alternatv folyamatsor is ltrehozhatja, a szelekci kettejk brmelyikt (de nem mindkettt) elnyben rszestheti, aszerint hogy milyenek a kiindulsi felttelek. Ahelyett azonban, hogy ezeket az alternatv folyamatsorokat tekintennk azon egysgeknek, amelyek kztt a szelekci vlogat (els modell), helyesebb a kvetkezkppen gondolkodni (msodik modell): a szelekci akkor fog elnyben rszesteni egy adott enzimet kdol gnt, ha az illet folyamatsor egyb enzimeit kdol gnek mr gyakoriak a gnkszletben. De nem muszj a biokmia szintjn maradnunk. Kpzeljnk el egy olyan pillt, amelynek szrnya a fakreg repedseihez hasonlan vonalkzott. A faj egyes egyedei keresztirny vonalmintzatot, egy msik terleten l egyedek pedig hosszanti irny vonalmintzatot viselnek; a klnbsget egyetlen gnlokusz hatrozza meg. Nyilvnval, hogy a pille csak akkor lczhatja magt jl a fakrgen, ha vonalkzsa megfelel irny (331). Tegyk fel, hogy egyes pillk fggleges testhelyzetben lnek meg, msok pedig vzszintesen; ez a viselkedsbeli eltrs egy msodik lokusztl fgg. A megfigyel azt az idelis helyzetet tapasztalja, hogy egy adott terleten a pillk mindegyike hosszanti irny vonalmintzatot visel, s fggleges testhelyzetben l meg, egy msik terlet pilli viszont mindannyian keresztirny vonalmintzatot hordoznak, s vzszintes testhelyzetben lnek meg. Ekkor azt mondhatjuk, hogy a vonalmintzat irnyt s a testhelyzetet meghatroz gnek kztt mindkt terleten "harmonikus egyttmkds" valsul meg. Vajon hogyan jn ltre ez a harmnia? Megint csak kt modellnkhz kell folyamodnunk: az els modell rtelmben a diszharmonikus gnkombincik - keresztirny vonalmintzat s fggleges testhelyzet, illetve hosszanti irny vonalmintzat s vzszintes testhelyzet mr kihaltak, s csak a harmonikus gnkombincik maradtak fenn; ez a modell teht a gnek kombincii kztti szelekcira pl. A msodik modell viszont a gnek alacsonyabb szintjn mkd szelekcival magyarzza a jelensget. Amennyiben egy adott terleten a gnkszletben - akrmilyen okbl - mr tlslyba kerltek a keresztirny vonalmintzat gnjei, a viselkedst meghatroz lokuszon automatikusan olyan szelekcis nyoms lp fel, amely a vzszintes testhelyzet gnjeit rszesti elnyben. Ebbl viszont egy jabb szelekcis nyoms szrmazik, amely a vonalkzottsg irnyt meghatroz lokuszon a keresztirny vonalmintzat tlslynak nvekedse irnyban hat, ami ismt ersti a vzszintes testhelyzet szelekcijt. A populci ennlfogva gyorsan halad az evolcisn stabil "keresztirny vonalmintzat-vzszintes testhelyzet" kombinci fel. Msfajta kezdeti felttelek esetn a populci a msik evolcisn stabil llapot, a "hosszanti vonalmintzat-fggleges testhelyzet" kombinci fel halad. A kt lokusz kiindulsi gngyakorisgainak brmely kombincijbl vgeredmnyben, a szelekcit kveten a kt stabil llapot egyikhez vagy msikhoz jutunk. Az els modell csakis akkor alkalmazhat, ha valsznsthet, hogy az egyttmkd gnprok rendre ugyanazon testekben foglalnak helyet, pldul ha szoros kapcsoltsgban, egyazon kromoszmn, "szupergnt" alkotva helyezkednek el. Ilyen szoros kapcsoltsg valban elfordulhat (111), de a msodik modell mgiscsak megklnbztetett figyelmet rdemel, mivel ltala minden effajta felttelezs nlkl kpet kaphatunk a harmonikus gnegyttesek evolcijrl. A msodik modell megengedi, hogy az egyttmkd gnek kln kromoszmn legyenek; a gyakorisgfgg szelekci ennek ellenre oda vezet, hogy a populcit azok a gnek fogjk uralni, amelyek az adott populci ms gnjeivel harmonikusan egyttmkdnek, mgpedig egyik vagy msik evolcisan stabil llapot ltrejtte kvetkeztben (217). Elvben ugyanez az okfejts rvnyes a hromlokuszos gnegyttesekre (tegyk fel pldul, hogy a hts szrnyak vonalmintzatt az els szrnyak mintzatt meghatroz gntl fggetlen, harmadik gn szablyozza), st ngy... n lokusz esetben is. Ha a szban forg klcsnhatsokat megprbljuk rszleteikben is modellezni, a feladat matematikailag bonyolultt vlik, ennek azonban jelen mondandm szempontjbl semmi jelentsge nincs. A lnyeg az, hogy a harmonikus egyttmkds

kialakulsnak alapveten ktfle tja lehetsges. Az egyik t, hogy a harmonikus gnegytteseket a szelekci elnyben rszesti a diszharmonikus egyttesekkel szemben. A msik lehetsges t pedig az, hogy a szelekci klnkln rszesti elnyben a gnegyttes minden tagjt az egyttes ms, hozzjuk ill tagjai jelenltben, vagyis azok populcijban. Az elbb teht a msodik modellt alkalmaztuk a Mayr ltal trgyalt testen belli gnharmnia esetben; most pedig ltalnostjuk azt a testek kztti "kiterjesztett" gnhatsok esetre is. Ezttal a tvolsgi gn-egymsrahatsokat fogjuk vizsglat al venni, nem pedig a fenotpusos tvolhatst, amellyel e fejezet korbbi rszben foglalkoztunk. Nem lesz nehz dolgunk, mivel a gyakorisgfgg szelekci hagyomnyosan szerepel a testek kztti klcsnhatsok elemzsben, mita Fisher (108) kidolgozta a nemek arnyval kapcsolatos elmlett. Mirt vannak a populcik egyenslyban a nemek arnyt tekintve? Az els modell azt sugallja, hogy azrt, mert ha kiegyenslyozatlan a nemi arny, a populci kihal. Fisher hipotzise termszetesen a msodik modell krbe tartozik. Amennyiben a populciban kiegyenslyozatlan a nemek arnya, a populcin bell hat szelekci azokat a gneket fogja elnyben rszesteni, amelyek visszabillentik a mrleg nyelvt. Nem kell teht populcik metapopulcijt feltteleznnk, mint az els modell esetben. A gyakorisgfgg elnyk egyb pldi is jl ismertek a genetikusok eltt (pl. 60.); jmagam mr korbban is trgyaltam alkalmazhatsgukat a "harmonikus egyttmkds" krl zajl vitk kapcsn (89, 22-24. o.). E helytt azt igyekszem hangslyozni, hogy a replikld entitsok genomon belli harmnija, egyttmkdse s komplementaritsa elvben nem tr el a klnbz genomok kztti hasonl viszonytl. A fatrzsn elfoglalt fggleges testhelyzet gnje abban a gnkszletben rszesl elnyben, amelyet trtnetesen a hosszanti irny vonalmintzat gnjei uralnak, s vice versa. Jelen esetben - ppgy, mint az enzimek lncolatval kapcsolatos biokmiai pldban - az egyttmkds a testeken bell jn ltre; annak a tnynek, hogy a gnkszlet a hosszanti irny vonalmintzat gnjeiben gazdag, abban ll a jelentsge, hogy a testhelyzetet meghatroz lokusz brmely adott gnje statisztikailag nagy valsznsggel hosszanti vonalmintzattal rendelkez testben helyezkedik el. Vlemnyem szerint teht elssorban azt kell figyelembe vennnk, hogy a gnek olyan egyb gnek htterbe illeszkedve vlogatdnak ki, amelyek trtnetesen gyakoriak a gnkszletben, s csak msodsorban szabad klnbsget tennnk a tekintetben, hogy a gnek kztti szembetl klcsnhatsok a testeken bell vagy azok kztt jelentkeznek. Az llatok mimikrijrl rt lebilincsel tanulmnyban Wickler (375) rmutat arra, hogy az egyedek esetenknt egyttmkdni ltszanak a mimetikus hasonlatossg ltrehozsban. Idzi Koenig megfigyelst azzal a valamivel kapcsolatban, ami az akvriumban egyik nap mg egyetlen tengerirzsnak ltszott, a kvetkez napon azonban mr kt rzsa volt a helyn - mindkett flakkora, mint az eredeti -, az azutn kvetkez napra pedig az eredeti, nagy tengerirzsa ltszlag helyrelltotta nmagt. Ez a jelensg olyannyira valszntlen volt, hogy Koenig tzetes vizsglatba kezdett, s kidertette, hogy a "tengerirzsa" valjban egyttmkd gyrs frgek csoportosulsa volt. Mindegyik freg egy tapogatt "szemlyestett meg", s kr alak egyttest alkottak a homokban. Ez a ltvny a halakat a jelek szerint ppgy becsapta, mint eredetileg Koeniget, mert ugyanolyan nagy vben elkerltk a hamis tengerirzst, mintha valdi lett volna. Valszn teht, hogy a kooperatv tmrls rvn minden gyrs freg vdelmet lvezett a r leselked halakkal szemben. Vlemnyem szerint azonban semmi haszonnal nem jr, ha abbl indulunk ki, hogy a gyrt forml frgek csoportja lvez szelekcis elnyt azokkal a csoportokkal szemben, amelyek nem kpeznek ilyen gyrt. Inkbb gy fogalmaznk, hogy a gyrbe tmrl egyedek elnyt lveznek a gyrkpzk populciiban. Szmos olyan rovarfajt ismernk, amelynek egyedei valamilyen virgzat egy-egy virgt formzzk, s gy egyttmkd tmeget kell alkotniuk ahhoz, hogy az egsz virgzatot meggyzen utnozhassk. "Kelet-Afrikban l egy nvny, amelynek klnlegesen szp a virgzata... Az egyes virgok krlbell fl centimter hosszak, nagyon hasonltanak a rekettyhez, s ahogy a csillagf

virgai is, egyetlen fggleges tengelyen csoportosulnak. A gyakorlott botanikusok a nvnyt Tinnaenak vagy Sesamopterisnek nztk, m amikor letptk a virgjt, egy pillanat mlva mr csak a csupasz szrat szorongattk: a virg nem esett le - hanem elreplt! Ezt a virgot ugyanis kabck alkotjk, mgpedig vagy az Ityraea gregorii, vagy pedig az Oyarina nigritarsus faj egyedei." (375,61.0.) Hogy kifejthessem gondolatmenetemet, bizonyos felttelezsekkel kell lnem. Minthogy a szban forg kabcafajokra hat szelekcis nyomsok pontos mibenlte nem ismert, az a legbiztosabb, ha veszek egy hipotetikus kabct, amely vgeredmnyben ugyanazt a trkks "csoportmimikrit" alkalmazza, mint az Ityraea s az Oyarina. Kitallt fajom ktfle sznben: rzsasznben s kkben fordul el, s e kt sznvltozat a csillagfrt kt klnbz sznvltozatt utnozza. Felttelezem tovbb, hogy a rzsaszn s a kk csillagfrt egyformn gyakori a kt kabcafaj elterjedsi terletn, de brmely loklis krzetben a kabck vagy csak rzsasznek, vagy csak kkek. A kabck kztt "egyttmkds" jn ltre: az egyedek sszegylnek a nvnyek szrn, a szr vge kzelben sszetmrlnek, s egyttesk hasonlv vlik a csillagfrt virghoz. Ez az egyttmkds "harmonikus", miutn kevert szn csoportok nem fordulnak el; felttelezem ugyanis, hogy a kevert szn csoportokrl a ragadozk igen hamar szreveszik, hogy hamistvnyok, mivel a valdi csillagfrtnek nincsenek ktfle szn virgzatai. Ez a harmnia a kvetkez mdon jhet ltre a msodik modellben foglalt gyakorisgfgg szelekci alapjn. Vletlen folytn brmely adott terleten az egyik szn kezdetben gyakoribb volt, mint a msik. Azokon a terleteken, ahol a rzsaszn kabck voltak tbbsgben, a kk sznek htrnyba kerltek; ott pedig, ahol a kk kabck voltak szmbeli flnyben, a rzsasznek kerltek htrnyba. Az a szn teht, amely kisebbsgben volt, htrnyba kerlt, mivel a kisebbsgben lv kabck nagyobb esllyel talltk magukat kevert szn csoportosulsban, mint a tbbsgben lvk. A gnek szintjn mindezt gy fogalmazhatjuk meg, hogy a "rzsaszn" gnek a "rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletben, a "kk" gnek pedig a "kk" gnek ltal uralt gnkszletben jrnak jl. Talljunk most ki egy msik rovart, mondjuk egy hernyt, amelyik elg nagy ahhoz, hogy ne egyetlen virgot, hanem egy egsz csillagfrtvirgzatot utnozhasson. A herny minden szelvnye a virgzat egy-egy virgnak msa. Minden szelvny sznt ms lokusz szablyozza; a kt lehetsg a rzsaszn s a kk. A tisztn rzsaszn vagy tisztn kk herny sikeresebb, mint a kevert szn, megint csak azrt, mert a ragadozk jl tudjk, hogy kevert szn csillagfrtvirgzat nem ltezik. Noha elmleti akadlya nincs annak, hogy ktfle szn hernyk is elforduljanak, tegyk fel, hogy - a szelekci eredmnyeknt - ilyen hernyk nem lteznek. Minden terleten vagy csak rzsaszn, vagy csak kk hernyk fordulnak el. Megint elrkeztnk teht a "harmonikus egyttmkds" jelensghez. Hogyan jhet ltre ez a harmonikus egyttmkds? Definci szerint az els modell csak akkor alkalmazhat, ha az egyes szelvnyek sznrt felels gnek szorosan kapcsoltak, egyetlen szupergnt alkotnak. A "tbbszn" szupergnek htrnyba kerlnek a "tisztn rzsaszn" s a "tisztn kk" szupergnekkel szemben. Hipotetikus fajunk esetben azonban a szban forg gnek elszrtan, klnbz kromoszmkon helyezkednek el, kvetkezskppen a msodik modellt kell alkalmaznunk. Ha valamelyik szn egy adott loklis krzetben a lokuszok tbbsgn uralkodv vlik, a szelekci minden lokuszon e szn gyakorisgnak a nvekedse irnyban fog hatni. Ha egy bizonyos terleten egy kivtellel minden lokuszt a "rzsaszn" gnek uralnak, a sorbl kilg "kk" gnek ltal uralt lokusz a szelekci hatsra csakhamar bell a sorba. Ahogy hipotetikus kabcnk esetben, a klnbz loklis krzetekben a trtneti vletlenek ebben az esetben is automatikusan olyan szelekcis nyomst hoznak ltre, amely a kt evolcisn stabil llapot egyiknek vagy msiknak az irnyban hat. Ez utbbi gondolatksrletem lnyegi mondandja teht az, hogy a msodik modell egyformn alkalmazhat az egyedek kztt s az egyedeken bell. Mind a herny,

mind a kabca esetben a "rzsaszn" gnek a "rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletekben, a "kk" gnek pedig a "kk" gnek ltal uralt gnkszletekben kerlnek elnybe. A herny esetben ennek oka a kvetkez: minden gn abbl hz hasznot, ha egy testet olyan ms gnekkel oszt meg, amelyek ugyanazt a sznt alaktjk ki, mint maga. A kabca esetben az ok a kvetkez: minden gn abbl hz hasznot, ha az a test, amely hordozza, olyan msik testtel tallkozik, amely ugyanolyan sznt kialakt gnt hordoz, mint amilyet a szban forg gn alakt ki. Az egyttmkd gnek teht a hernyval kapcsolatos pldnkban ugyanazon egyed klnbz lokuszain, a kabcval kapcsolatos pldnkban pedig klnbz egyedek ugyanazon lokuszain helyezkednek el. n pedig azon igyekszem, hogy thidaljam a konceptulis szakadkot e ktfle klcsnhats kztt, kimutatva, hogy a genetikai tvolhats elvben nem klnbzik az egyazon testen bell fellp gnklcsnhatstl, me a kvetkez idzet Mayrtl: "A koadaptl szelekci eredmnye egy harmonikusan integrlt gnegyttes. A gnek sszehangolt hatsa tbb klnbz szinten, nevezetesen a kromoszma, a sejtmag, a sejt, a szvet, a szerv s az egsz szervezet szintjn is megnyilvnulhat." Az olvasnak most mr nem jelenthet gondot, hogy kitallja, Mayr felsorolst mikppen kell kiegsztennk. A klnbz szervezetek gnjeinek sszehangolt hatsa s egyazon szervezet gnjeinek sszehangolt hatsa semmifle alapvet tekintetben nem klnbzik egymstl. Minden gn ms gnek fenotpusos hatsainak vilgban mkdik; e ms gnek kzl egyesek ugyanannak a genomnak a tagjai, msok ugyanazon gnllomny ms testek kzvettsvel tevkenyked tagjai, megint msok eltr gnllomnyokhoz, fajokhoz, trzsekhez tartoznak. "Az lettani klcsnhatsok mkdsi mechanizmusainak termszete csak kevss tarthat szmot az evolcibiolgus rdekldsre, minthogy t fkpp a vgs termk, a fenotpus rdekli." Mayr ismt fejn tallja a szget, de az "fenotpusa" nem a vgs, ugyanis kiterjeszthet az egyed testn tlra. "Tbbfle t is knlkozik a gnkszletek status kvjnak minsgi s mennyisgi rtelemben val fenntartsra. A genetikai diverzits als hatrt a heterozigtk gyakran jelentkez flnye jelli ki... A fels hatrt pedig az a tny, hogy csak azok a gnek plhetnek be, amelyek kpesek harmonikusan koadaptldni. Egyetlen gnnek sincs rgztett szelekcis rtke; ugyanaz a gn nvelheti a rtermettsget az egyik genetikai httrben, s lehet gyakorlatilag letlis a msikban." Mindez nagyon szp, de ne feledjk, hogy a "genetikai httr" ppgy magban foglalhatja ms egyedek gnjeit, mint az egyeden belli gneket. "A szoros klcsns fggsg nagy sszetart er egy gnllomny gnjei kztt. Egyetlen gn gyakorisga sem vltozhat meg, egyetlen tovbbi gn sem addhat hozz a gnllomnyhoz anlkl, hogy a genotpus egszre s ezltal kzvetett mdon a tbbi gn szelekcis rtkre is hatst ne gyakorolna." Itt maga Mayr is, finom vltssal, koadaptlt gnllomnyrl, nem pedig koadaptlt egyedi genomrl beszl. Nagy lps ez a helyes irnyban, neknk azonban mg egy tovbbi lpst kell tennnk. Mayr jelen esetben egy gnllomny gnjei kztti klcsnhatsokkal foglalkozik, fggetlenl a testektl, amelyekben a gnek helyet foglalnak. A kiterjesztett fenotpus tanhoz most mr csak az hinyzik, hogy ugyanezen tpus klcsnhatsok ltt a klnbz gnllomnyok, a klnbz trzsek s a magasabb rendszertani kategrik gnjei kztt is elismerjk. Vegyk szmba jbl azokat a lehetsgeket, amelyek rvn ugyanazon gnllomny kt gnje klcsnhatsba lphet egymssal - pontosabban szlva vizsgljuk meg, milyen mdon befolysolhatja az egyik gn gnllomnyon belli gyakorisga a msik gn fennmaradsi eslyeit. Az els lehetsges md - s gyantom, hogy elssorban ez lebegett Mayr szeme eltt -, hogy a kt gn egyazon testen

osztozik. A B gn populcin belli gyakorisga befolyssal van az A gn fennmaradsi eslyeire, mivel B gyakorisga befolysolja annak valsznsgt, hogy A ppen B-vel fog kzs testen osztozni. Erre lttunk pldt a pillk vonalmintzatnak irnyt s a testhelyzetet meghatroz lokuszok klcsnhatsban. Ugyanezt lttuk a csillagfrtt utnz hernynl, s annak a kt gnnek az esetben is, amelyek egy hasznos vegylet szintzisnek folyamatsorban kt egyms utni lps enzimjeit kdoljk. Nevezzk az ilyen tpus klcsnhatst "testen belli" klcsnhatsnak. A msodik md arra, hogy a B gn populcin belli gyakorisga befolysolja az A gn fennmaradsi eslyeit, a "testek kztti" klcsnhats. Az alapvet hats ebben az esetben annak valsznsgre irnyul, hogy brmely test, amely A-t hordozza, tallkozni fog egy olyan testtel, amely B-t hordozza. Erre az esetre szolgltak pldaknt hipotetikus kabcim, s ennek pldja Fisher nemiarnyelmlete is. Mint mr hangslyoztam, jelen fejezet egyik clja az, hogy minl kzelebb hozzuk egymshoz a gnklcsnhatsok kt tpust, a testen belli s a testek kztti klcsnhatsokat. Most pedig vizsgljuk meg a klnbz gnllomnyok s a klnbz fajok gnjei kztti klcsnhatsokat. Ki fog derlni, hogy meglehetsen csekly a klnbsg a fajok kztti s a fajon belli egyedek kztti gnklcsnhatsok kztt. A klcsnhatsban ll gnek egyik esetben sem ugyanazon a testen osztoznak, s az egyik gn fennmaradsi eslye mindkt esetben attl fgg, hogy a gnllomnyban a msik gn milyen gyakorisggal van jelen. Hadd szemlltessem mindezt megint csak a csillagfrt-gondolatksrlettel. Tegyk fel, hogy ltezik egy olyan bogrfaj, amely ugyangy polimorf, mint hipotetikus kabcink. Bizonyos terleteken a kt faj, a bogr s a kabca rzsaszn formi uralkodk, mg ms terleten mindkt faj kk formi vannak tlslyban. A kt faj, amelyek egyedeinek testmrete klnbzik, "egyttmkdik" a hamis virgzatok kialaktsban: a kisebb test kabck a szr cscshoz kzelebb csoportosulnak - ahol rendesen a kisebb virgok tallhatk -, a nagyobb test bogarak pedig a virgzat alapjhoz hzdnak. A kzs bogr-kabca "virgzat" alkalmasabb a madarak megtvesztsre, mint akr a csak bogarakbl, akr a csak kabckbl ll "virgzat" lenne. A msodik modellben foglalt gyakorisgfgg szelekci ebben az esetben is kt evolcisn stabil llapot valamelyikhez vezet, ahogy azt korbban lttuk - a klnbsg annyi, hogy ez esetben kt fajrl van sz. Amennyiben a trtneti vletlen folytn valamely loklis krzetben a rzsaszn formk kerlnek tlslyba (mindegy, hogy melyik fajban), a szelekci mindkt fajon bell a rzsaszn formkat fogja elnyben rszesteni a kkekkel szemben, s vice versa. Ha a bogr ksbb kerl a kabck kz, a bogrfajon bell hat szelekci irnya attl fog fggeni, hogy a kabck melyik sznvltozata uralja az adott terletet. Ily mdon a kt klnbz gnllomnynak, pontosabban a kt, egyms kztt nem szaporod faj gnllomnynak a gnjei kztt gyakorisgfgg klcsnhats jn ltre. A csillagfrt virgzatnak utnzsban a kabck ppoly eredmnyesen mkdhetnnek egytt pkokkal vagy csigkkal, mint a bogarakkal vagy egy msik kabcafajjal. A msodik modell fajok s trzsek viszonylatban ugyanolyan mkdkpes, mint egyedek kztt vagy egyedeken bell. St, akkor is mkdik, ha klnbz llny-birodalmakrl van sz. Vizsgljuk meg a len (Linumusitissimum) s a Melampsora lini nev rozsdagomba kztti klcsnhatst, habr itt antagonisztikus, nem pedig kooperatv klcsnhatssal llunk szemben. "Lnyegben egy az egyhez megfelelsrl van sz, mivel a lent egy bizonyos alllja rezisztenss teszi a rozsdagomba egy bizonyos allljval szemben. Ilyen gnre gnt klcsnhatst azta szmos egyb nvnyfajnl is sikerlt megfigyelni... A gnre gnt klcsnhatsok modelljei a genetikai rendszerek sajtos termszete folytn nem kolgiai paramterekkel rhatk le; olyan esettel van dolgunk, amikor a fajok kztti genetikai klcsnhatsok a fenotpusoktl fggetlenl magyarzhatk. A gnre gnt rendszer modelljnek szksgszeren tartalmaznia kell a gyakorisgtl val fajok kztti fggsget..." (327, 255-256. o.) Jelen fejezetben, ahogy a tbbiben is, hipotetikus gondolatksrletek

segtsgvel igyekeztem vilgos magyarzatokat adni. Amennyiben e gondolatksrletek erltetettnek tnnek, hadd vegyem klcsn ismt Wicklertl (375) egy valsgos kabcafaj pldjt. Ez a faj ugyanis olyasmit tud, ami legalbb annyira erltetettnek tetszhet, mint az ltalam kitallt pldk. Az Ityraea nigrocinta nev kabca, csakgy mint az I. gregorii, alkalmazza a csillagfrthz hasonl virgzatok kooperatv utnzst, de "van egy tovbbi klnleges tulajdonsga is, mgpedig az, hogy mind a hmek, mind a nstnyek ktfle sznvltozatban, zld s srga sznben fordulnak el. A ktfle szn egyedek egytt telepednek meg a nvnyek szrn: a zld sznek a cscshoz kzelebb - klnsen a fgglegesen ll szrakon -, a srgk pedig alattuk. A vgeredmny egy klnlegesen megtveszt virgzat, mivel a valdi virgzat virgai gyakorta fokozatosan, a cscs fel haladva nylnak ki, vagyis a cscsnl mg lehetnek zld bimbk, amikor az alapot mr elnylt virgok bortjk." Az utols hrom fejezetben fokozatosan kiterjesztettk a gnek fenotpusos megnyilvnulsnak fogalmt. Abbl a felismersbl indultunk ki, hogy a gnek fenotpusos hatsnak mg egyazon testen bell is tbb tvolsgi fokozata lehetsges. Alighanem egyszerbb a dolga annak a sejtmagban foglalt gnnek, amely az t hordoz sejt alakjt szablyozza, mint annak, amely egy msik sejtnek vagy a test egsznek az alakjt befolysolja. s mgis, a hagyomnyos megkzeltsben e hrom esetet egyarnt a fenotpus genetikai szablyozshoz tartoznak tekintjk. n pedig lltom, hogy azzal a konceptulis kiegsztssel, amellyel kilptnk a testbl, csak a megkezdett ton lptnk tovbb. Az igaz, hogy ez a lps szokatlan, gy magt az elvet igyekeztem fokozatosan, az llatok ltal ksztett trgyakbl kiindulva, a gazdaszervezetk viselkedst szablyoz bels parazitkon keresztl kibontani. A bels parazitk utn kvetkeztek a kakukkok, majd a tvolhats jelensge. Elmletileg a genetikai tvolhats szinte minden klcsnhatsnak rsze lehet akr egyazon faj, akr klnbz fajok egyedei kztt. Az lvilgot a repliktorok hatskrnek egymsba szvd mezibl sszetett hlzatknt foghatjuk fel. Nemigen tudom elkpzelni, hogy a mondottak rszletes kidolgozshoz milyen tpus matematikai megkzeltsre lesz szksg. Csak nmi homlyos elkpzelsem van arrl, ahogy a szelekci alatt ll repliktorok klnfle irnyokba rngatjk a fenotpusos jellegeket az evolci terben. Megkzeltsem esszencija, hogy brmely fenotpusos jelleget rszben a testen kvl, rszben a test belsejben helyet foglal repliktorok rnciglnak. Kzlk egyesek nyilvnvalan ersebben rngatjk az adott fenotpusos jelleget, mint msok, gy az ervektorok irnya s nagysga vltoz. A fegyverkezsi verseny elmlete - a "ritka ellensg"-effektus, az "let-ebd alapelv" stb. - valsznleg kiemelkeden fontos szerepet jtszik majd az erhatsok nagysgnak kiszmtsban. E hatsokban alighanem a puszta fizikai kzelsgnek is jut szerep: gy ltszik, ha minden egyb krlmny azonos, a gnek ersebb hatst gyakorolnak a hozzjuk kzelebb es fenotpusos jellegekre, mint a tvolabbiakra. Ennek egyik fontos specilis esete, hogy a sejteket ersebb befolys ri a bennk foglalt gnek irnybl, mint ms sejtek gnjeinek irnybl. Ugyanez rvnyes a testekre is. Itt azonban mennyisgi klnbsgekrl van sz, amelyeket csak a fegyverkezsi verseny elmletnek egyb megfontolsaival sszefggsben tudunk mrlegelni. Bizonyos esetekben - mondjuk a "ritka ellensg"-effektus kapcsn - a ms testekben helyet foglal gnek ersebb hatst fejthetnek ki a test bizonyos fenotpusos vonsaira, mint a test sajt gnjei. rzsem szerint szinte minden fenotpusos jellegrl kiderthet, hogy bels s kls repliktorhatsok kompromisszumnak jegyeit viseli magn. A valamely fenotpusos jellegre hat szmos szelekcis nyoms konfliktusa s kompromisszuma a hagyomnyos biolgibl mr jl ismert elkpzels. Gyakran fogalmazunk gy, hogy mondjuk, egy madr farka az aerodinamikai kvetelmnyek s a nemi vonzer kvetelmnyei kztt kialakul kompromisszum eredmnye. Nem tudom, mifle matematikai megkzeltst szoks alkalmazni a testen belli konfliktusok s kompromisszumok lersban, de akrmilyen jelleg legyen is az, felttlenl ltalnostani kell ahhoz, hogy a genetikai tvolhats s a kiterjesztett fenotpus analg problmival is megbirkzhasson. n azonban nem tudok a matematika teri magassgaiban szrnyalni; csak verblis

zenetet kldhetek azoknak, akik az llatokat terepen tanulmnyozzk. Mennyiben mdostja a fenotpus kiterjesztse azokat az alapelveket, amelyek szerint az llatokat szemlljk? A legkomolyabb terepbiolgusok jelenleg - jrszt Hamilton hatsra - azt az elvet valljk maguknak, miszerint az llatok viselkedse vrhatan arra irnyul, hogy maximalizlja az illet llat minden gnjnek fennmaradsi eslyt. n ezt az elvet a kiterjesztett fenotpus kzponti elvv alaktottam: az llat viselkedse arra irnyul, hogy maximalizlja az illet viselkedsrt "felels" gnek fennmaradst, fggetlenl attl, hogy ezek a gnek annak az llatnak a testben foglalnak-e helyet, amelynl az adott viselkeds tapasztalhat. A kt elv egybeesne, ha az llatok fenotpusa kizrlag sajt genotpusuk zavartalan hatsa alatt llna, s nem befolysolnk ms egyedek gnjei is. Addig is, amg a szemben ll szelekcis nyomsok mennyisgi klcsnhatsait ler matematikai elmlet megszletik, kimondhatjuk azt az egyszer minsgi jelleg kvetkeztetst, hogy az ltalunk megfigyelt viselkeds lehet - legalbbis rszben - valamely ms llat, illetve nvny gnjeinek megrzsre irnyul alkalmazkods, s mint ilyen, kifejezetten htrnyosnak is bizonyulhat azon egyed szempontjbl, amelynl az illet viselkedst tapasztaljuk. Amikor egyszer egy kollgmat - aki egybknt rendthetetlenl hisz a darwini szelekci erejben, s annak kitn gyakorlati kutatja - megprbltam meggyzni minderrl, azt hitte, hogy az adaptcis szemllet ellen rvelek. Figyelmeztetett, hogy jra meg jra akadnak olyanok, akik az llati viselkeds vagy morfolgia egyes furcsasgait azzal intzik el, hogy funkcitlanok vagy maladaptvak. A vgn azonban mindig kiderl, hogy igazbl k nem rtettek meg valamit. Kollgmnak ebben igaza volt; n azonban egszen mst lltok. Azon, hogy egy magatartsminta nem adaptv, csupn azt rtem, hogy nem adaptv annak az egyednek a szempontjbl, amelynl az illet viselkedst tapasztaljuk. Azt lltom, hogy nem ez az egyed az az entits, amelynek rdekeit az illet viselkedsbeli alkalmazkods szolglja. Az adaptv tulajdonsgok az rtk felels gnek rdekt szolgljk, s csak mellkesen az ket hordoz egyedi szervezetekt. Itt akr be is fejezdhetne ez a knyv. A fenotpust kiterjesztettk, ameddig csak tudtuk. Az elmlt hrom fejezet valamifle tetpont fel kzeltett; jelen fejezettel pedig meg lehetnnk elgedve mint megoldssal. n azonban jobb' szeretnm knyvemet feltssel, kvncsisgkelt tapogatzssal bevgezni. Az els fejezetben mr bevallottam, hogy vdnek szegdtem sajt gyem mell, egy gyvd szmra pedig a legjobb vdekezs a tmads. Mieltt az aktv csraplazma-repliktorok kiterjesztett fenotpusnak gyt vdelmembe vettem volna, igyekeztem megingatni az olvast abbli hitben, hogy az adaptv elny egysge az egyedi szervezet. m most, hogy megtrgyaltuk a kiterjesztett fenotpus gyt, eljtt az ideje, hogy megvizsgljuk, mi okbl lteznek s mirt oly nyilvnvalan fontosak az egyedi szervezetek az let hierarchijban, s megnzzk, vajon tisztbban ltjuk-e ezt a krdst a kiterjesztett fenotpus fnyben. Felttelezve, hogy az letnek nem szksgszeren kellett elklnlt szervezetekbe csomagoldnia, s megengedve, hogy a szervezetek nem mindig klnlnek el teljes mrtkben: mirt dntttek az aktv csravonal-repliktorok oly szembetn egyntetsggel amellett, hogy szervezetek tjn vgezzk dolgukat? 14 A szervezet jrafelfedezse Most, miutn e knyv tlnyom rszt az egyedi szervezet httrbe szortsnak szenteltem, s igyekeztem egy alternatv kpet felvzolni, amelyben az nz repliktorok kavalkdja kzd fennmaradsrt allljaik tmegvel szemben, zavartalanul thatolva az egyedi testek faln, mintha ezek a falak levegbl volnnak, klcsnhatsba lpve egymssal s a vilggal, semmibe vve a szervezet hatrvonalait - e pillanatban eltndm. Tnyleg van valami megkap az egyedi szervezetben. Ha volna egy olyan szemvegnk, amellyel tnzhetnnk a testek faln, s csak a DNS-einket ltnnk, a vilg DNS-einek eloszlsa a legkevsb sem bizonyulna vletlenszernek. Ha pusztn a sejtek magjai vilgtannak apr

csillagokknt, s minden ms lthatatlan volna, a soksejt szervezetek csillagokkal telezsfolt, a testregek st rivel elvlasztott galaxisokknt tnnnek el. Lthatnnk, amint e galaxisok milliszor milli thegynyi csillaga unisznban, m a tbbi galaxis csillagaitl eltr temben mozog. A szervezet fizikailag krlhatrolt gpezet, amelyet rendszerint egy fal vlaszt el a tbbi hozz hasonl gpezettl. Belseje szervezett, st nemegyszer elkpeszten bonyolult: azt a tulajdonsgot tette magv magas fokon, amelyet Julin Huxley (190) "individualitsnak" - sz szerinti jelentsben oszthatatlansgnak - nevezett. Ms szval a szervezet elg heterogn ahhoz, hogy flbevgva mkdskptelenn vljk. Az egyedi szervezet ltalnos genetikai rtelemben is egyrtelmen definilhat egysg, amennyiben minden sejtje ugyanazon - a tbbi szervezet sejtjeiben foglaltaktl klnbz - gneket hordozza. Az immunolgus szemszgbl nzve az egyedi szervezet egy specilis tpus "egyedisg" megtestestje (268): csakis a sajt testnek ms rszeibl tltetett szveteket vagy szerveket fogadja be, a ms testekbl valkat kilki. Az etolgus szemben - s ez az a szemlletmd, amely igazban egybevg Huxley oszthatatlansgi elvvel - a szervezet a viselkeds egysge, mgpedig sokkal valsgosabb rtelemben, mint mondjuk kt szervezet, vagy egy szervezet valamely vgtagja. A szervezetnek egyetlen, sszehangolt kzponti idegrendszere van; egyetlen egysgknt hoz "dntseket" (94). Minden vgtagja a tbbivel harmonikus egyetrtsben mkdik, s adott idben mindegyikk ugyanazon vgcl rdekben munklkodik. Azokban az esetekben viszont, amikor kt vagy tbb szervezet igyekszik sszehangolni mkdst, mondjuk amikor egy oroszlncsapat tagjai egyttesen ldzik a kiszemelt ldozatot, az egyedek kztti koordinci mrhetetlenl gyenge ahhoz a vgtelenl bonyolult hangszerelshez, magasrend trbeli s idbeli precizitshoz kpest, amellyel az egyedi szervezet izmainak szzai mkdnek. Hls vagyok dr. J. P. Hailmannek, hogy nem hallgatta el ellem egy kollgnk szarkasztikus megjegyzst ama rsommal kapcsolatban, amelyet e knyv rvid prbafutsnak szntam (85): "Richrd Dawkins jra flfedezte a szervezetet." Tagadhatatlan, hogy a dfs clba tallt, de azrt a dolog bonyolultabb ennl. Abban egyetrtnk, hogy van valami, ami megklnbzteti az egyedi szervezetet az let hierarchijnak tbbi szintjtl; m ez a valami nem magtl rtetd. Szvbl remlem, hogy sikerlt kimutatnom : a Necker-kocknak ltezik egy msik nzete is. De a Necker-kocka rendelkezik azzal a tulajdonsggal, hogy egyszer csak visszaugrik eredeti kpbe, s azutn hol gy ltjuk, hol amgy. Brmi legyen is az egyedi szervezet megklnbztet tulajdonsga az let egysgei kztt, legalbbis vilgosabban lthatjuk azt, ha a Necker-kocka msik oldalt is szemgyre vesszk: ha hozzszoktatjuk a szemnket ahhoz, hogy a testek faln keresztl betekinthetnk a repliktorok vilgba, s jbl kifel tekintve vgignzhetnk azok kiterjesztett fenotpusn. Mi teszi ht az egyedi szervezetet oly klnlegess? Ha igaz az, hogy az let repliktorok sokasgnak sznjtka, amelyek kiterjesztett fenotpusuk segtsgvel a fennmaradsrt kzdenek, a gyakorlatban mirt dntttek gy ezek a repliktorok, hogy szzezrvel sejtekbe tmrlnek, s mirt ksztettk ezeket a sejteket arra, hogy milliszor millrdos csoportokba verdjenek a szervezetek ktelkben? Az egyik lehetsges vlasz e krdsre az sszetett rendszerek termszetben rejlik. Simon (323) elgondolkodtat eszmefuttatst adott kzre A komplexits architektrja cmmel, amelynek azta kzismertt vlt pldabeszdben (kt rsmesterrl, Tempusrl s Horrl) alapvet funkcionlis okt adja annak, hogy brmely tpus - biolgiai vagy mestersges - komplex egyttes ismtld alegysgek hierarchijba szervezdik. Jmagam etolgii szempontbl fejlesztettem tovbb Simon rvelst (84), arra a kvetkeztetsre jutva, hogy a statisztikailag "valszntlen egyttesek evolcija gyorsabb, amennyiben stabil alegyttesek kztes lpsein keresztl zajlik. Ugyanez az rvels minden alegyttesre vonatkoztathat, kvetkezskppen a vilgon ltez magas komplexits rendszerek nagy valsznsggel hierarchikus felptsek." Esetnkben a hierarchia a sejtekben foglalt gnekbl s a szervezetekben foglalt sejtekbl ll ssze. Margulis (250) meggyzen s magval ragadan rvel ama

rgi gondolat mellett, miszerint e hierarchiban mg egy tovbbi, kztes szint is ltezik: az eukarita "sejtek" bizonyos tekintetben maguk is soksejt halmazok, a prokarita sejtekkel homolg s azokbl szrmaztathat entitsok pldul mitokondriumok, szntestek s csillk - szimbiotikus szvetsgei. E helytt nem bocstkozom mlyebben e krdskrbe. Simon nagymrtkben ltalnostott gondolatmenetet kvet, neknk azonban specifikusabb vlaszt kell adnunk arra a krdsre, hogy mirt dntttek a repliktorok fenotpusaik funkcionlis egysgekbe szervezse mellett, s elssorban mirt ppen a sejt s a soksejt szervezet szintjn. Hogy rkrdezhessnk, mirt olyan a vilg, amilyen, elszr azt kell elkpzelnnk, hogy milyen lehetne mg. Talljunk ki teht olyan lehetsges vilgokat, amelyekben az let mskppen szervezdtt, s tegyk fel a krdst: mi trtnt volna, ha ilyen lenne a vilg? Melyek lehetnek a ltez let tanulsgos alternatvi? Hogy megrtsk, mirt tmrltek sejtekbe a replikld molekulk, kpzeljnk el egy olyan vilgot, ahol szabadon szklnak a tengerben. E repliktoroknak klnfle vltozataik lteznek, amelyek versenyben llnak egymssal a helyrt s a sajt msolataik felptshez szksges kmiai nyersanyagokrt - ugyanakkor nem csoportosulnak sejtmagokba zrt kromoszmkon. Minden magnyos repliktor fenotpusos hatst fejt ki annak rdekben, hogy ltrehozhassa sajt msolatait, s a szelekci azokat a repliktorokat rszesti elnyben, amelyek a legeredmnyesebben fejtik ki fenotpusos hatsaikat. Knny beltni, hogy evolcis rtelemben az let e formja nem volna stabil: a magnyos repliktorokat kiszortank azok a repliktorok, amelyek "bandba tmrlnek". Egyes repliktorok olyan kmiai hatsokkal rendelkezhetnnek, amelyek kiegsztik ms repliktorok kmiai hatsait, abban az rtelemben, hogy a ktfle kmiai hats sszeaddsa mindkt repliktor szaporodst elnysen befolysolja (l. az elz fejezetben trgyalt msodik modellt). Korbban mr felhoztam azon gnek pldjt, amelyek egy biokmiai lncreakci egymst kvet lpseinek enzimeit kdoljk. Ugyanez az elv az egymst klcsnsen kiegszt replikld molekulk nagyobb csoportjaira is vonatkoztathat. A fldi let biokmiai viszonyai arra engednek kvetkeztetni, hogy a replikci minimlis egysge - taln a tpanyagds krnyezetben l teljes parazitkat kivve krlbell tven cisztron (250). Az rvels szempontjbl nem szmt, hogy az j gnek a rgiek megkettzdsvel jnnek-e ltre, s mellettk maradnak, vagy eredetileg fggetlen gnek kerlnek kapcsolatba egymssal - mindkt esetben megvizsglhatjuk a "bandba tmrls" evolcis stabilitst. A sejtekben foglalt gnek bandba tmrlse teht knnyen megokolhat; de mi az oka annak, hogy a sejtek soksejt klnokba tmrltek? Ez esetben, gy vlhetnnk, semmi szksgnk gondolatksrletek kiagyalsra, hiszen az egysejt vagy sejt nlkli szervezetek vilgunkban meglehetsen gyakoriak. Ezek a szervezetek azonban mindannyian nagyon kicsinyek, gy tanulsgokkal szolglhat, ha elkpzelnk egy olyan vilgot, amelyben nagymret s sszetett egysejt vagy egymagv szervezetek lteznek. Elkpzelhet-e az let egy olyan formja, amelyben az egyetlen kzponti sejtmagban trnol egyetlen gnkszlet irnytja az sszetett szervekkel rendelkez makroszkopikus test biokmiai folyamatait -legyen ez a test akr egyetlen gigantikus "sejt", akr olyan soksejt szervezet, amelynek sejtjei kzl csupn egynek van sajt genomja? gy vlem, az let e formja csak akkor ltezhetne, ha embriolgiai folyamatai az ltalunk ismertektl tkletesen klnbz trvnyszersgeknek engedelmeskednnek. Az ltalunk ismert embriolgiai viszonyok kzepette brmely szvetben s brmely idpillanatban a gneknek csak egy tredke van "bekapcsolt" llapotban (147). Elismerem, hogy ez gyenge rv, de mgiscsak nehz elkpzelni, hogy ha a test egsze csak egyetlen gnsorozatot tartalmazna, miknt juthatnnak el a megfelel gntermkek a differencild test klnbz rszeibe ppen a megfelel idben. De mirt kell a fejld test minden sejtjben a gnek teljes sorozatnak jelen lennie? Egyltaln nem nehz elkpzelni egy olyan llnyt, amelyben a genom rszei a differencilds elrehaladtval sztrajzanak, s ezltal egy adott szvettpus - mondjuk a mj- vagy a veseszvet - mr csakis azokkal a gnekkel rendelkezik, amelyekre szksge van. Egyedl a csravonal sejtjeinek kellene a teljes genomot megriznik. Hogy a valsgban nem ez a helyzet, fakadhat pusztn abbl, hogy fizikai rtelemben nem knlkozik egyszer md a genom rszeinek

sztrajzsra. Hisz nem gy ll a dolog, hogy a fejld test egyes differencild rgiira hat gnek mind azonos kromoszmn szegregldnnak. Most nyilvn megkrdezhetnnk magunktl, hogy ennek mirt kell gy lennie. De ha elfogadjuk, hogy gy alakult, knnyen elkpzelhet, hogy a valsgos helyzet azaz hogy minden sejtosztdskor a genom egsze megkettzdik - a dolgok legegyszerbb s leggazdasgosabb mdja. A mindent rzsasznben lt Marslakval s a cinizmus szksgessgvel kapcsolatos parabolm (9. fejezet) nyomn az olvas mindenesetre kedvet rezhet nmi tovbbi spekulcira, mondvn: nem lehetsges-e, hogy a genom mitziskor bekvetkez teljes - s nem pusztn rszleges - megkettzdse bizonyos gnek alkalmazkodsa annak rdekben, hogy mdjuk nyljon a kollgik kztt esetleg felbukkan trvnysrtk ellenrzsre s fken tartsra? n ugyan ktlem, hogy ez volna a helyzet; nem mintha az tlet nmagban erltetett lenne, hanem mert nehz elkpzelni, hogy mirt j mondjuk a mj egy trvnysrt gnjnek az, ha a mjat gy manipullja, hogy ezzel a vese s a lp gnjeinek krra van. A parazitkrl szl fejezet logikjbl fakad, hogy ez esetben "a mj gnjeinek" s "a vese gnjeinek" az rdekei tfednk egymst, hiszen az adott testben a csravonaluk s a gametikus kijratuk kzs. Mindeddig nem adtam a szervezetre szigor defincit. Valjban azt is mondhatjuk, hogy a szervezet fogalma pp azrt oly ktes rtk megkzeltsi md, mert igen nehz kielgt mdon definilni. Immunolgiai vagy genetikai szempontbl az egypetj ikerpr egyetlen szervezetnek szmt, jllehet pszicholgiai, etolgiai rtelemben vagy a Huxley-fle oszthatatlansgi elv rtelmben nem minslnek annak. Mit tekintsnk a telepes medzknl (Siphonophora) vagy a mohallatoknl (Bryozoa) egyetlen "egyednek"? A botanikusoknak j okuk van arra, hogy kevsb kedveljk az "egyedi szervezet" kifejezst, mint a zoolgusok. Harper (173, 20-21. o.) gy r errl: "Az egyedi gymlcslgy, lisztbogr, nyl, laposfreg vagy elefnt a sejtek szintjn mindannyian populcik, de magasabb szinten nem tekinthetk annak. Az hezs nem vltoztat az llat lbainak, szvnek vagy mjnak a szmn, a nvny esetben azonban a stresszhats egyarnt megvltoztatja az j levelek kpzdsnek s a rgi levelek pusztulsnak az temt: a nvny teht vlaszolhat a stresszre rszei szmnak megvltoztatsval." Harper szmra - aki nvnyek populcibiolgijval foglalkozik - a levl inkbb testesti meg az "egyed" fogalmt, mint maga a "nvny", mivelhogy a nvny alig krlrhat entits, szaporodsa nehezen klnbztethet meg attl, amit a zoolgus knnyedn "nvekedsnek" nevez. Harper szksgt rzi, hogy a nvnytanban az "egyed" ktfle tpusra kt j elnevezst vezessen be. A "ramet" a klonlis nvekeds egysge: az a rszegysg, amely az anyanvnyrl levlasztva gyakorta nll letet nyer. Bizonyos esetekben, pldul a fldiepernl a ramet az az egysg, amelyet kznsgesen "nvnynek" neveznk. Ms esetekben, pldul a fehr hernl a ramet egyetlen levl. A "genet" viszont az az egysg, amely az egysejt zigtbl szrmaztathat - "egyed", abban az rtelemben, ahogy a zoolgusok az ivarosn szaporod llataikkal kapcsolatban hasznljk ezt a szt. Janzen (193) ugyanezzel a nehzsggel nz szembe, amikor kimondja, hogy a gyermeklncf minden klnja egy-egy "evolcis egyednek" tekintend (Harper genetje), mintha egyetlen ft alkotnnak - noha a fld felsznn terjeszkednek, ahelyett hogy trzset nvesztennek flfel, elklnlt fizikai egysgekre, "nvnyekre" (Harper rametjei) tagoldnak. E szemlletmd rtelmben elkpzelhet, hogy szak-Amerika teljes terletrt mindssze ngy pitypangegyed verseng egymssal. Janzen a levltetvek klnjait is ugyangy szemlli. Br tanulmnyhoz nem csatolt irodalomjegyzket, szemlletmdja nem j kelet: legalbbis 1854-ig, T. H. Huxleyig nylik vissza, aki a levltetvek "minden egyes letciklust egyetlen egyednek, a kt ivaros esemny kztti produktumokat pedig klnll egysgnek tekintette. Mg a levltetvek ivartalan szrmazsi sorait is egyedekknt fogta fel." (118) E gondolkodsmdnak ktsgkvl van ltjogosultsga, m a kvetkezkben ki fogom mutatni, hogy valami kimaradt a szmtsbl. A Huxley-Janzen-fle rvelst a kvetkezkppen is megfogalmazhatjuk. Egy tipikus szervezet, mondjuk egy ember csravonala minden meizis kztt nhny tucatnyi mitotikus osztdson megy keresztl. A "gnek mltbeli tapasztalataival" kapcsolatos, az 5. fejezetben trgyalt "visszatekint" szemlletmd alapjn egy l ember brmely gnjnek a kvetkez

sejtosztdsi trtnetet tulajdonthatjuk: meizis-mitzis-mitzis... mitzismeizis. Az egymsra kvetkez testekben a csravonal mitotikus osztdsa mellett egyb mitotikus osztdsok "segt" sejtek npes klnjval ltjk el a csravonalat; e sejtek alkotjk a testet, amelyben a csravonal is helyet foglal. A csravonal minden nemzedkben egy egyetlen sejtbl ll "szk keresztmetszeten" (egy gamtn, majd az azt kvet zigtn) prseldik t, azutn sztterl egy soksejt testben, majd egy jabb szk keresztmetszeten halad keresztl s gy tovbb (32). A soksejt test az egysejt szaportsejtek termelst vgz gp. A nagy testeket, pldul az elefntokat hatalmas ipari gpezetnek tekinthetjk; olyan idszakos erforrsnyelnek, amelybe a szaportsejtek ksbbi termelse rdekben trtnik a befektets (329). Bizonyos rtelemben a csravonal "szeretn" cskkenteni a gpezetbe befektetend tkt, azaz a ciklus nvekedsi szakaszban vgbemen sejtosztdsok szmt, hogy rvidljenek a sznetek a ciklus egymst kvet szaporodsi szakaszai kztt. m ezeknek az ismtld szneteknek van egy optimlis idtartamuk, s ez minden letforma esetben ms s ms. Azok a gnek, amelyek hatsra egy elefnt tlsgosan fiatalon s kis termettel kezd szaporodni, kevesebb sikerrel terjesztik el magukat, mint azon allljaik, amelyek optimlis hosszsg szneteket engednek meg. Azon gnek szempontjbl, amelyek az elefnt gnllomnyban foglalnak helyet, a sznetek optimlis idtartama hosszabb, mint mondjuk az egr gnllomnynak gnjei szempontjbl. Egy elefntba teht nagyobb tkt kell befektetni, mieltt a megtrls jelentkezne. Az egysejtek viszont megvannak a ciklus nvekedsi szakasza nlkl is, s minden sejtosztdsuk "reproduktv" osztds. A szervezet ilyetn felfogsbl kvetkezik, hogy a vgtermk - a ciklus nvekedsi szakasznak "clja" - a szaporods. A mitotikus sejtosztdsok, amelyek rvn az elefnt sszell, mind arra a clra irnyulnak, hogy letkpes ivarsejtek kpzdjenek, amelyek azutn a csravonalat sikerrel viszik tovbb. Mrmost, mindezt szem eltt tartva, vizsgljuk meg a levltetvek esett. Nyaranta az sanyk sorozatosan szaporodnak megtermkenyts nlkl, ivartalan ton, jabb sanykat hozva ltre, majd egyetlen ivaros nemzedk jn ltre, amely jrakezdi a ciklust. Ha mindezt egybevetjk az elefntrl mondottakkal, vilgosan nyomon kvethetjk Janzen gondolatmenett: a levltetvek nyri, ivartalan nemzedkeinek egymsutnja teljes egszben az szi ivaros szaporods mint vgcl fel irnyul. E tekintetben az ivartalan szaporods nem valdi szaporods - inkbb nvekeds, olyan, mint az elefnt testnek nvekedse. Janzen szemben a nstny levltetvek egsz klnja egyetlen evolcis egyedet alkot, mivel egyetlen ivaros egyesls termke. Ez az egyed persze rendhagy, mivel trtnetesen nagyszm, fizikailag elklnlt egysgbl ll - de mit szmt ez? E fizikailag elklnlt egysgek mindegyikben van egy csravonaltredk, m ugyangy egy-egy tredk van csupn a nstny elefnt bal s jobb oldali petefszkben is. A csravonal tredkeit a levltetvek esetben vkony levegrteg vlasztja el, az elefnt kt petefszke esetben meg a blcsatorna de megint csak, mit szmt ez? Brmily meggyz legyen is ez az rvels, mint mr emltettem, egy lnyeges dolgot nem vesz szmtsba. Helynval a mitotikus sejtosztdsok tbbsgt "nvekedsnek" tekinteni, amely a szaporods mint vgs cl fel "irnyul", s az egyedi szervezeteket is helynval egyetlen szaporodsi esemny eredmnynek tekinteni. Janzennek mgsincs igaza abban, hogy egyenlsgjelet tesz a szaporods-nvekeds klnbsgttel s az ivaros-ivartalan klnbsgttel kz. Tny, hogy itt egy alapvet klnbsg lappang, ami azonban nem azonos az ivarossg s az ivartalansg, sem pedig a meizis s a mitzis kztti klnbsggel. Az a klnbsg, amelyre igyekszem rmutatni, a sejtosztdsban: a csravonal sejtjeinek osztdsa (szaporods), s a szomatikus vagy "zskutca"-sejtek osztdsa (nvekeds) kztt jelentkezik. A csravonal sejtjeinek osztdsakor a megkettzd gneknek megvan az eslyk arra, hogy leszrmazottak vgtelenl hossz sornak kiindulpontjai legyenek; e gnek teht tnyleges, az 5. fejezetben trgyaltak rtelmben vett csravonal-repliktorok. A csravonal sejtjeinek osztdsa egyarnt lehet mitzis s meizis. Ha mikroszkp alatt

figyeljk, nem felttlenl tudjuk megmondani egy sejtosztdsrl, hogy csravonal-osztds-e vagy sem; elfordulhat, hogy a csravonalsejtek s a szomatikus sejtek mitotikus osztdsa klsleg teljesen azonos. Ha kivlasztunk egy gnt egy l szervezet valamelyik sejtjben, s az idben visszafel haladva vgigkvetjk trtnett, az utols nhny sejtosztdst, amin keresztlment, ltalban szomatikus osztdsnak talljuk; m ha elrkeznk az els csravonal-sejtosztdshoz, azt megelzen a gn trtnetben mr csakis csravonalosztdsokkal tallkozhatunk. gy tekinthetjk, hogy az evolcis idben a csravonal-sejtosztdsok elre-, a szomatikus sejtosztdsok pedig oldallpst jelkpeznek. A szomatikus sejtosztdsok azoknak a haland szveteknek, szerveknek s ms struktrknak a ltrehozsra szolglnak, amelyek "rendeltetse" a csravonalosztdsok elmozdtsa. A vilgot benpest gnek ama tmogats rvn maradtak fenn a csravonalakban, amelyeket szomatikus sejtekben elhelyezked, velk teljesen azonos msolataik nyjtottak szmukra. A nvekeds a zskutct jelent szomatikus sejtek sztterjedsvel jn ltre, mg a szaporods a csravonal sejtjeinek terjedst szolglja. Harper (173, 27. o. j.) klnbsgttele a nvnyek szaporodsa s nvekedse kztt gyakorlatilag egybeesik a csravonal- s a szomatikus sejtek osztdsa kztti, ltalam vzolt klnbsgttellel : "A szaporods s a nvekeds kztti klnbsg teht abban ll, hogy a szaporods esetben egyetlen sejtbl egy j egyed alakul ki: ez a sejt ltalban (de nem minden esetben, pldul az apomixis esetben sem) egy zigta. E folyamat sorn teht egy j egyed reprodukldik a sejtben kdolt informcik szerint. A nvekeds ezzel szemben a szervezett merisztmk kialakulsval kapcsolatos." A lnyeges krds itt az, hogy vajon tnyleg ltezik-e valamifle alapvet biolgiai klnbsg a nvekeds s a szaporods kztt; olyan klnbsg, amely nem azonos a mitzis s a meizis + ivarossg kztti klnbsggel? Van-e valjban alapvet klnbsg a "reprodukci", mondjuk kt levltet kialakulsa, s a "nvekeds", mondjuk a levltet ktszeres mretv alakulsa kztt? Valsznleg Janzen nemmel, Harper pedig igennel vlaszolna erre a krdsre. Jmagam Harperrel rtek egyet, de nem tudnm megindokolni, hogy mirt, ha nem olvastam volna J. T. Bonner (32) A fejldsrl cm gondolatbreszt knyvt. Legjobb, ha indoklsomat gondolatksrletek tjn viszem vgig. Kpzeljnk el egy primitv nvnyt, amely a tenger felsznn sz lapos, prnaszer telepbl (talluszbl) ll. A nvnytelep alulrl tpanyagokat, fellrl pedig napfnyt szv magba. Ahelyett, hogy "szaporodna" (vagyis egysejt szaportsejteket szrna szt, hogy mshol is njn), egyszeren a kerlett nveli, egyre nagyobb zld sznyegg tereblyesedve - mint valami ris tndrrzsalevl, amely egyre n. Tegyk fel, hogy a telep idsebb rszei elhalnak, gy a nvny inkbb szlesed gyrhz, nem pedig koronghoz hasonlt, mint az igazi tndrrzsalevl. Elfordulhat, hogy a telepbl - ahogy a jghegyek tmbjbl - idrl idre leszakadnak darabok, s ezek az cen klnbz rszeire sodrdnak. (A kvetkezkben be fogom bizonytani, hogy ez a hasads semmifle hasznos rtelemben nem tekinthet szaporodsnak.) Most vegynk egy hasonl nvnyt, amely azonban egy lnyeges tekintetben klnbzik az elbbitl. Miutn tmrje elri a harminc centimtert, nvekedse megll, s szaporodni kezd. Szaportsejteket termel - akr ivaros, akr ivartalan ton -, s ezeket sztszrja a levegben, gy a szl htn messzire eljuthatnak. Amikor egy szaportsejt a vz felsznre kerl, j telepp fejldik, amely megint csak addig nvekszik, amg tmrje elri a harminc centimtert - ekkor szaporodsba kezd. A korbban trgyalt nvnyfajt N-nek (nveked), ez utbbit pedig R-nek (reprodukld) fogom nevezni. Janzen munkjnak logikjt kvetve csak akkor kell alapvet klnbsget ltnunk a kt faj kztt, ha R ivaros ton "szaporodik". Ha ivartalan ton szaporodik a levegben sztszrd szaportsejtjei mitzis tjn jnnek ltre, s genetikailag azonosak a szltelep sejtjeivel -, a kt faj kztt nincs lnyeges klnbsg. Az R faj elklnlt "egyedei" kztt genetikailag nincs nagyobb eltrs, mint az N faj telepnek klnbz rszei kztt. Mutci tjn mindkt fajban j sejtklnok jhetnek ltre. Semmi okunk azt gondolni, hogy R-ben

gyakrabban jelentkeznnek mutcik a szaportsejtek kpzdse sorn, mint N-ben a telep nvekedsekor. R egyszeren N szttagoltabb vltozata, ahogy a pitypangok klnja is szttagolt fhoz hasonlthat. E gondolatksrlettel azonban az volt a clom, hogy a kt hipotetikus faj kztt mgiscsak feltrjak egy lnyeges klnbsget, nevezetesen a nvekeds s a szaporods klnbsgt, amely mg abban az esetben is fennll, ha a szaporods ivartalan. Mg N csak nvekszik, R felvltva nvekszik s szaporodik. Mirt lnyeges ez? Az indok nem lehet genetikai, mivel - ahogy mr belttuk - a nvekedst elidz mitzisok sorn ugyanakkora valsznsggel jnnek ltre genetikai vltozst okoz mutcik, mint a szaporodssal kapcsolatos mitzisok sorn. Nzetem szerint a kt faj kztti lnyeges klnbsg abban ll, hogy R szrmazsi sora kpes bizonyos komplex adaptcik kialaktsra, N szrmazsi sora viszont nem. rveim a kvetkezk. Vizsgljuk meg ismt egy gn mltbeli trtnett, ezttal egy olyan gnt, amely egy R egyed valamely sejtjben foglal helyet. E gn a plyafutsa sorn hordozrl hordozra vndorolt. Az t tartalmaz, egyms utni testek mindegyike egyszer szaportsejtknt kezdte, majd egy megszabott ciklus szerint felnvekedett, az illet gnt tovbbadta egy jabb szaportsejtnek, s azon keresztl egy jabb soksejt testnek. A gn trtnete teht ciklusos jelleg s itt van a kutya elsva. Mivel a testek egymsutnjnak e hossz sorban minden szervezet egyetlen sejtbl fejldik ki, lehetsg van arra, hogy az egyes testek eldeiktl nmikpp eltr jelleget ltsenek. Az sszetett testszabst s az olyan bonyolult szerveket, amilyen pldul a Vnusz lgycsapjnak rovarfog berendezse, csak az egyedfejldsi folyamat ciklusos ismtldse rvn hozhatja ltre az evolci. Erre a krdsre mindjrt visszatrek. Kzbevetleg azonban vizsgljuk meg N-t is. Annak a gnnek a trtnete, amely az ris telep nvekv szeglynek egyik sejtjben foglal helyet, nem ciklikus, illetve csak a sejtek szintjn tekinthet ciklikusnak. A szban forg sejt se egy msik sejt volt, s a kt sejt plyafutsa nagyon hasonl. Ezzel szemben egy R nvny minden egyes sejtjnek megvan a sajt, meghatrozott helye a nvekeds esemnysorban. A harminc centimteres telepnek vagy a kzephez, vagy a szeglyhez esik kzel, vagy a kett kztt helyezkedik el, meghatrozott ponton. Ennlfogva minden sejt gy fejldhet, hogy betltse a nvny valamely szervben neki rendelt specilis szerepet. Az N nvnynek viszont egyetlen sejtje sem rendelkezik ilyen specifikus fejldsi "szemlyazonossggal". Minden sejt elszr a nvny nvekv szeglyn jelenik meg, majd ksbb ms, fiatalabb sejtek veszik krl. Ciklusossg teht csak a sejtek szintjn figyelhet meg, ami annyit jelent, hogy az N nvnyben csak a sejtek szintjn kvetkezhet be evolcis vltozs. A sejtek tovbbfejldhetnek a szrmazsi sorban ket megelz sejtekhez kpest, mondjuk gy, hogy sszetettebb sejtszervstruktrra tesznek szert. m szervek evolcijrl s a sejtek sszessgnek szintjn ltrejv adaptcikrl mr nem lehet sz, a sejtek nagyobb csoportjainak ismtld, ciklusos fejldse hjn. Termszetesen igaz, hogy N minden sejtje s azok eldei fizikai kapcsolatban llnak a tbbi sejttel, s ebben az rtelemben soksejt "struktrt" alkotnak. m abbl a szempontbl, hogy milyen mrtkben kpesek sszetett, soksejt szerveket ltrehozni, N sejtjeit akr szabadon szkl egysejteknek is tekinthetjk. Egy sszetett, soksejt szerv kialaktshoz ugyanis sszetett egyedfejldsi esemnysorra van szksg. Az sszetett egyedfejldsi esemnysor pedig csakis egy olyan korbbi egyedfejldsi szekvencibl jhet ltre, amely alig valamivel kevsb sszetett. Az egyedfejldsi esemnysorok teht evolcis fejldsen mennek keresztl, minden szekvencia nmileg fejlettebb, mint az t megelz. N esetben nincs ms ismtld fejldsi szekvencia, mint a rvid peridus, sejtszint fejldsi ciklus. N-ben teht nem alakulhat ki soksejt differenciltsg s szervszint komplexits. Ha egyltaln beszlhetnk vele kapcsolatban soksejtes egyedfejldsrl, e fejlds a geolgiai idskln nem ciklikus mdon zajlik: nem vlik kln a nvekeds idsklja az esetleges evolci idskljtl. Az egyetlen rendelkezsre ll, rvid peridus egyedfejldsi ciklus a sejtciklus. R szmra viszont adva van a soksejtes egyedfejldsi ciklus, amely az evolci idskljt tekintve gyorsnak mondhat.

Az id mlsval az jabb ciklusok eltrhetnek a korbbiaktl, s ltrejhet a soksejt komplexits. Lassan kzelednk teht egy olyanfajta defincihoz, amely szerint a szervezet az az egysg, amely egy j szaporodsi aktus nyomn, az egysejt llapot "szk keresztmetszetn" t indul tjra. A nvekeds s a szaporods kztt a lnyegi klnbsg eszerint abban ll, hogy mg minden szaporodsi aktus egy jabb fejldsi ciklust von maga utn, addig a nvekeds pusztn a meglv test megnagyobbodst jelenti. Amikor a levltet szznemzs tjn egy j levltetvet hoz ltre, az j levltet, ha mutns, gykeresen klnbzhet eldjtl. Amikor viszont a levltet eredeti nagysgnak ktszeresre n, pusztn szervei s sszetett struktri nagyobbodnak meg. Flmerlhet, hogy a nvekv ris levltet sejtvonalaiban szomatikus mutcik jelentkezhetnek. Val igaz. De pldul a szv egy szomatikus sejtvonalban bekvetkez mutci nem szervezheti t gykeresen a szv struktrjt. Hogy a gerincesek krbl vegyek egy pldt: ha a szv ktreg, egy pitvarbl s egy kamrbl ll, a szv nvekv felsznnek mitotikusan osztd sejtjeiben jelentkez mutcik aligha tudnk gy tszervezni a szv struktrjt, hogy az mondjuk ngyregv vljon, s elklnlt tdkerings induljon ki belle. Egy ilyen jfajta komplexits kialakulshoz az egyedfejldsben a kezdetekhez kell visszanylni. Az jonnan ltrejtt embrinak nincs szve, mindent ellrl kell kezdenie. Egy mutci azutn hatst gyakorolhat a kezdeti fejlds bizonyos kulcslpseire, s ezltal alapveten megvltozhat a szv szerkezete. Az egyedfejlds ismtld, ciklusos jellege minden nemzedkben lehetsget ad a "rajzasztalhoz val visszatrsre" (1. albb). E fejezet elejn fltettk a krdst, hogy vajon mirt tmrltek a repliktorok nagy, soksejt szervezetekbe - klnokba; az els vlasz azonban nem volt teljesen kielgt. E krdsre lassan rdemibb vlaszt adhatunk. A szervezet az a fizikai egysg, amelyet egy-egy letciklushoz hozzrendelhetnk. A soksejt szervezetekbe tmrl repliktorok az evolcis id mlsval rendszeresen s ciklusosn ismtld letrendre s ezltal a fennmaradsukat elsegt komplex adaptcikra tesznek szert. Bizonyos llatok letciklusa egynl tbb elklnlt testet foglal magban. A pillang tkletesen klnbzik a hernytl, amelybl kialakul. Alig elkpzelhet, hogy a pillang lass, szerveken belli vltozsok nyomn, a herny szerveinek a pillang megfelel szerveiv val talakulsval njn ki a hernybl. A valsgban a herny sszetett szervi struktrja jrszt lepl, szvetei pedig egy teljesen megjult test kifejldshez szolglnak zemanyagul. A pillangtest ugyan nem egyetlen sejtbl alakul ki, de az elv azonos: egyszer, viszonylag differencilatlan imaginlis korongokbl egy gykeresen j testi struktra jn ltre. Mindez rszleges visszatrs a "rajzasztalhoz". Visszakanyarodva maghoz a nvekeds-szaporods klnbsgttelhez: Janzen tulajdonkppen nem tvedett. A klnbsgttel bizonyos tekintetben lnyegtelen, ugyanakkor ms szempontokat figyelembe vve fontos is lehet. Bizonyosfajta kolgiai vagy konmiai krdsek vizsglatakor nincs rtelme klnbsget tenni a nvekeds s az ivartalan szaporods kztt. A nvrek a levltetvek kztt megfeleltethetk mondjuk egyetlen medvnek. Ms szempontbl viszont, a komplex szervezds evolcis kialakulst vizsglva, a klnbsgttel alapvet fontossg. Egyes kolgusok taln tbbre jutnak, ha a pitypangokkal telehintett rtet egyetlen fhoz hasonltjk. Ms szemszgbl nzve viszont a klnbsgek megrtse vlik fontoss, s az egyedi pitypangot, a rametet kell az egyedi fhoz hasonlatosnak tekinteni. Vlemnyvel Janzen mindenesetre a kisebbsghez tartozik. A tipikus biolgus alighanem kificamodottnak tli Janzen gondolatmenett, amely szerint a levltetvek ivartalan szaporodsa voltakpp nvekeds, s ugyanilyen kificamodottnak tli Harper s jmagam ama nzetet, hogy a soksejt szaporthajts vegetatv terjedse nvekedsnek, nem pedig szaporodsnak tekintend. E vlemnynket arra a feltevsre alapozzuk, hogy a szaporthajts soksejt merisztmban, nem pedig egyetlen szaportsejtben vgzdik. De mirt fontos ez? A krds megvlaszolshoz nzznk megint egy gondolatksrletet, amely kt hipotetikus nvnyfajjal, ez esetben kt fldieperszer - M-mel s E-

vel jellt - nvnnyel kapcsolatos (91). Mindkt hipotetikus faj vegetatv mdon, szaporthajtsok tjn szaporodik. Mindkett klnllnak ltsz "nvnyekbl" ll populcikat alkot, az egyes "nvnyeket" szaporthajtsok hlzata kapcsolja ssze. Ezek a "nvnyek" (azaz rametek) mindkt faj esetben egynl tbb utdnvnyt hozhatnak ltre, gy a "populci" nvekedse (illetve a "test" nvekedse, szemlletmdunktl fggen) exponencilis is lehet. Mg ha nemeket nem is tteleznk fel, evolci vgbemehet, mivel a mitotikus sejtosztdsok sorn esetenknt mutcik jelentkezhetnek (373). s most jn a kt faj kztti alapvet klnbsg. Az M faj (a multicellulris, illetve a merisztma szbl) esetben a szaporthajts viszonylag szles felszn, soksejt merisztmban vgzdik. Ez pedig annyit jelent, hogy egy "nvny" brmely kt sejtje esetleg az anyanvny kt klnbz sejtjnek mitotikus leszrmazottja. Elkpzelhet teht, hogy mitotikus leszrmazs szempontjbl egy sejt kzelebbi unokatestvre egy msik "nvny" valamelyik sejtjnek, mint ugyanazon nvny valamelyik msik sejtjnek. Amennyiben egy mutci a sejtpopulciban genetikai heterogenitst hoz ltre, a nvnyegyedek genetikai mozaikokk vlhatnak, mivel bizonyos sejtjeiknek kzelebbi genetikai rokonai ms nvnyek bizonyos sejtjei, mint az adott nvny ms sejtjei. Mindjrt megltjuk, mi lesz mindennek a kvetkezmnye az evolci szempontjbl. Elbb azonban nzzk meg msik hipotetikus fajunkat is. Az E (egysejtes) faj ppen olyan, mint az M, csak annyi a klnbsg, hogy szaporthajtsai egyetlen cscsi sejtben vgzdnek. Ez a sejt mitotikus se az jonnan ltrejv lenynvny minden sejtjnek, amibl az kvetkezik, hogy egy adott E nvnyegyed sejtjei kzelebbi rokonai egymsnak, mint egy msik egyed brmely sejtjnek. Amennyiben a mutci genetikai heterogenitst hoz ltre a sejtpopulcikban, csak viszonylag kevs genetikailag mozaikos nvny kpzdik, gy minden egyes nvnyt egyetlen, genetikailag egyntet kln alkot, de a nvnyek klnbzhetnek genetikailag egyes ms nvnyektl, mikzben azonosak megint msokkal. Ily mdon nvnyegyedek valdi populcija jn ltre, amelyben minden egyed a sejtjeire egyformn jellemz genotpussal rendelkezik. Beszlhetnk teht szelekcirl, mgpedig a "hordozszelekci" rtelmben, a nvnyegyedek szintjn. Egyes nvnyegyedek jobban rvnyeslnek, mint msok, mivel elnysebb genotpust hordoznak. Az M faj esetben - klnsen, ha a szaporthajtsok nagyon nagy fellet merisztmk - egy genetikus nem beszlhetne nvnyegyedek populcijrl. Pusztn sejtek populcijt ismern fel, amely sejtek mind sajt genotpussal rendelkeznek; kzlk egyesek genetikailag egyformk lennnek, msok klnbzk. A sejtek szintjn mkdhetne egyfajta termszetes szelekci, de a "nvnyek" szintjn mr aligha ttelezhetnnk fel szelekcit, minthogy a "nvny" ez esetben nem olyan egysg, amely valamilyen jellemz genotpus alapjn azonosthat volna. A kusza vegetcit inkbb sejtek populcijnak kellene tekintennk, amelyben az egyforma genotpus sejtek sztszrdva, klnbz "nvnyekben" fordulnnak el. Az az egysg teht, amelyet korbban mint a "gnek hordozjt" emlegettem, s amelyet Janzen "evolcis egyednek" nevez, ebben az esetben nem lenne nagyobb, mint maga a sejt. Maguk a sejtek lennnek a genetikai vetlytrsak, az evolci pedig elvezethetne ugyan a sejtek szerkezetnek s lettani viszonyainak a tkletesedshez, azt azonban nemigen tudom elkpzelni, hogy a nvnyegyedekben vagy azok szerveiben brmi mdon jelentkezne. Flvetdhet a gondolat, hogy a szervek struktrjban mgiscsak bekvetkezhetnnek elremutat vltozsok, ha rendszeresen azt tapasztalnnk, hogy a sejtek bizonyos szubpopulcii a nvny bizonyos rszein klnokat alkotnak, azaz egyetlen mitotikus ssejt leszrmazottai. Pldul azrt, mert az j "nvnyt" ltrehoz szaporithajts szles felszn merisztmban vgzdik ugyan, de az egyes levelek egyetlen alaptsejtbl nnek ki. A leveleket teht olyan sejtek alkotnk, amelyek kzelebbi rokonai egymsnak, mint az illet nvny brmely ms sejtjnek. Tekintve, hogy a szomatikus mutci igen gyakori a nvnyeknl (373), mirt ne jhetnnek ltre a levl szintjn, st akr a nvny egsznek szintjn is egyre sszetettebb adaptcik? A genetikus a fenti esetben a levelek genetikailag heterogn populciit figyelhetn meg, amelyekben minden

levelet genetikailag homogn sejtek alkotnak; mirt ne tehetne klnbsget a termszetes szelekci sikeres levelek s sikertelen levelek kztt? Nagyon szp lenne, ha erre a krdsre azt a vlaszt adhatnnk, hogy a hordozk szelekcija a soksejt egysgek hierarchijnak minden szintjn mkdik - feltve, hogy az egysgeken belli sejtek genetikailag jobban hasonltanak egymshoz, mint ugyanazon szint ms egysgeinek sejtjeihez. Sajnos az igazsg az, hogy valamit kifelejtettnk gondolatmenetnkbl. Bizonyra emlkszik az olvas, hogy korbban a repliktorok kt osztlyt: a csravonal-repliktorokat s a zskutca-repliktorokat klnbztettem meg. A termszetes szelekci eredmnyeknt egyes repliktorok elszaporodnak vetlytrsaikhoz kpest, m ez csak akkor vezethet evolcis vltozsokhoz, ha a szban forg repliktorok csravonal-repliktorok. Egy soksejt egysg evolcis rtelemben csak akkor minslhet hordoznak, ha van legalbb nhny olyan sejtje, amely csravonal-repliktorokat tartalmaz. A levelek eszerint az esetek tbbsgben nem minslnek hordozknak, minthogy sejtmagvaik csakis zskutcarepliktorokat tartalmaznak. A leveleket alkot sejtek olyan vegyleteket szintetizlnak, amelyekbl vgeredmnyben ms sejtek hznak hasznot: azok a sejtek, amelyek a levlgneknek, vagyis a levelek jellegzetes fenotpusrt felels gneknek a csravonalhoz tartoz msolatait tartalmazzk. Nem fogadhatjuk el az elz bekezds vgkvetkeztetst, nevezetesen hogy a levelekre hat hordozszelekcihoz s ltalban a szervek kztti szelekcihoz elegend, ha egy-egy szerv sejtjei kzelebbi mitotikus rokonai egymsnak, mint egy msik szerv sejtjeinek. A levelek kztti szelekcinak csak akkor lehetnnek evolcis kvetkezmnyei, ha a levelekbl kzvetlenl lenylevelek jhetnnek ltre. A levelek azonban szervek, nem pedig szervezetek. A szervek kztti szelekci ltrejtthez pedig az szksges, hogy az adott szervek sajt csravonallal rendelkezzenek, s nmaguk is szaporodjanak; normlis esetben ez nem fordul el. A szervek szervezetek rszei, a szaporods pedig a szervezet eljoga. Az elbbiekben kiss sarktva fogalmaztam, hogy vilgosabb tegyem gondolatmenetemet. Az ltalam elkpzelt kt fldieperszer nvny kztt azonban egy sor tmenet is lehet. Az M faj szaporthajtst nagy fellet merisztmval ruhztam fel, az E faj szaporthajtst pedig minden nvnykezdemnynl egyetlen sejtre szktettem le. De mi a helyzet egy olyan kztes fajjal, ahol a szk keresztmetszet az j egyedek keletkezsnl kt sejt szlessg? Ez esetben alapveten kt eshetsg ltezik. Amennyiben az egyedfejlds olyan, hogy nem jsolhat meg elre, hogy az utdnvny egyes sejtjei a kt alapsejt melyikbl szrmaznak, a fejldsi tszklettel kapcsolatos rvelsem pusztn mennyisgi rtelemben szenved csorbt: a nvnyek populcijban genetikai mozaikok jelennek meg, de tovbbra is rvnyesl az a statisztikai tendencia, hogy egyazon nvny sejtjei kzelebbi rokonai egymsnak, mint valamely ms nvny sejtjeinek. Vltozatlanul beszlhetnk teht hordozszelekcirl a nvnypopulci nvnyegyedei kztt, de az egyes egyedek kztt fellp szelekcis nyomsnak elg ersnek kell lennie ahhoz, hogy fellmlja az egyedek sejtjei kztt jelentkez szelekcit. Ez egybknt meglehetsen hasonlt a "rokon csoportok szelekcijnak" egyik esethez (162). Hogy megvonhassuk a prhuzamot, csak annyit kell tennnk, hogy a nvnyt mint sejtek "csoportjt" vizsgljuk. A ktsejtes szk keresztmetszet esetben fennll msodik lehetsg az, hogy a nvnyegyedek egyes szervei mindig a sejtpr valamelyik meghatrozott tagjnak mitotikus leszrmazottai. Felttelezhetjk pldul, hogy a gykrzet sejtjei a szaporithajts als szaportsejtjbl fejldnek ki, a nvny tbbi rsze pedig a felsbl. Ha felttelezzk tovbb, hogy az als sejt mindig az anyanvny valamelyik gykrsejtjbl szrmazik, a fels pedig az anyanvny talaj feletti sejtjei kzl kerl ki, rdekes helyzettel kerlnk szembe. A gykrsejtek kzelebbi rokonai lesznek a populci ms gykrsejtjeinek, mint a "sajt" nvnyk szrt s levelt kpez sejteknek. A mutci megnyitja ugyan a kaput az evolcis vltozs eltt, de ez az evolci osztott plyn halad. A fld alatti genotpusok evolcija el fog trni a fld feletti genotpusok evolcijtl, fggetlenl attl, hogy a ktfle genotpus ugyanazokban a "nvnyegyedekben" foglal helyet. Ebben az esetben elmletileg akr egyfajta

szervezeten belli "fajkpzdsnek" is tani lehetnk. Visszatrve f mondanivalmhoz: a nvekeds s a szaporods megklnbztetsnek jelentsge abban ll, hogy a szaporods egy j kezdetet, egy j fejldsi ciklust s egy olyan j szervezet ltrejttt jelenti, amely komplex struktrinak alapvet szervezdst tekintve klnb lehet eldeinl. Termszetesen az is lehetsges, hogy az jonnan kialakult szervezet nem klnb nluk; ebben az esetben a termszetes szelekci eltnteti genetikai alapjt. A szaporods nlkli nvekeds azonban mg lehetsget sem ad gykeres vltozsokra a szervek szintjn, sem j, sem rossz irnyban. Csak felletes toldozst-foldozst tesz lehetv. Egy Bentleyt az sszeszerels sorn is talakthatunk Rolls Royce-sz: pusztn az sszeszerels vgs fzisban, a htrcs felerstsekor kell bizonyos vltoztatsokat eszkzlnnk. De ha egy Fordot akarunk Rolls Royce-sz vltoztatni, mr a rajzasztalon be kell avatkoznunk, mg mieltt az aut egyltaln "nvekedni" kezdene a szerelszalagon. A visszatr szaporodsi ciklus lnyege s - ebbl kvetkezen - a szervezetek lnyege abban ll, hogy az evolcis idben jra meg jra lehetsget biztostanak a rajzasztalhoz val visszatrsre. rizkednnk kell azonban a "biotikus" adaptacionizmus eretnek tanaitl (379). Mint lttuk, a visszatr szaporodsi ciklusok, azaz a "szervezetek" teszik lehetv a komplex szervek evolcijt. Tl knnyen kezelhetnnk mindezt gy, mint a szervezetek letciklusnak ltezsre vonatkoz adaptcis magyarzatot, mondvn, hogy a komplex szervek valamilyen krvonalazatlan rtelemben j tletnek bizonyultak. Ugyangy mondhatnnk, hogy az ismtld szaporods csak azrt lehetsges, mert vgl minden egyed elpusztul (251); ez azonban nem mondathatja velnk, hogy az egyedek pusztulsa vgeredmnyben alkalmazkods, mgpedig annak rdekben, hogy az evolci tovbb folyhasson! Ugyanez vonatkozik a mutcira is: jelentkezse elfelttele az evolcis folyamatnak; ennek ellenre nagyon valszn, hogy a termszetes szelekci a zr mutcis gyakorisg fel tereli az evolcit - szerencsre mrskelt sikerrel (379). A soksejt, klonlis "szervezetekre" jellemz, nvekeds-szaporods-pusztuls tpus letciklus nagy horderej kvetkezmnyekkel jrt, s valsznleg alapvet fontossggal brt az adaptv komplexits evolcijban. Ez azonban nem jogost fel minket arra, hogy az letciklusok ezen tpust mint alkalmazkodst fogjuk fel. Neknk, darwinistknak azzal kell kezdennk, hogy megvizsgljuk, allljaikhoz kpest milyen kzvetlen elnyket biztost az ilyen letciklus az t ltrehoz gnek szmra. Tovbbra is tudatban kell lennnk az egyb szinteken foly szelekcinak, mondjuk a szrmazsi sorok eltr mrtk kihalsnak. m ugyanazzal a megfontoltsggal kell kzeltennk ehhez az sszetett elmleti problmhoz, amivel Fisher (108), Williams (380) s Maynard Smith (257) kezelte azokat az analg elkpzelseket, amelyek szerint az ivaros szaporods ltnek oka, hogy felgyorstsa az evolcit. A szervezet ismrvei a kvetkezk. Vagy egyetlen sejtbl ll, vagy ha tbbl, sejtjei genetikailag kzeli rokonai egymsnak: mindegyikk egyazon ssejtbl szrmazik, ami azt jelenti, hogy kzelebbi kzs sk van egymssal, mint brmely ms szervezet sejtjeivel. A szervezetek letciklusa, brmilyen bonyolult legyen is, alapjban vve megismtldse - esetleg javtott kiadsban - az eldk letciklusnak. A szervezetek vagy kizrlag, vagy rszben csravonalsejtekbl plnek fel, vagy pedig - mint az llamalkot rovarok termketlen dolgozi - velk kzeli rokonsgban ll szervezetek csravonalsejtjeinek rdekben munklkodnak. E vgs fejezetben nem igyekszem lezrni a krdst, hogy mirt lteznek nagy, soksejt szervezetek. Mr azzal is tkletesen megelgszem, ha e krdssel kapcsolatban sikerl jfajta kvncsisgot keltenem. Ahelyett, hogy magtl rtetdnek fogadtam volna el a szervezetek ltt, s azt krdeztem volna, milyen elnykkel jrnak a szervezet szempontjbl az ltala kifejlesztett alkalmazkodsi formk, azt igyekeztem kimutatni, hogy mr a szervezetek puszta lte is magyarzatot kvn. Repliktorok lteznek; ez alapvet tny. Fenotpusos megnyilvnulsaik, kztk a kiterjesztett fenotpusos megnyilvnulsok is minden bizonnyal eszkzknek tekinthetk, melyek ltk fenntartsra valk. A szervezetek pedig ezen eszkzk risi s sszetett egyttesei, amelyeken

repliktorok tmege osztozik. Ezeknek a repliktoroknak elvben nem volna szksgk arra, hogy egytt maradjanak; mindenesetre tny, hogy egytt maradnak, s a szervezet fennmaradsa s szaporodsa mindannyiuk kzs rdeke. Tl azon, hogy igyekeztem felhvni a figyelmet arra, hogy a szervezetek ltezse nmagban is magyarzatot kvn, ebben az utols fejezetben azt az ltalnos irnyvonalat is megprbltam felrajzolni, amelyet kvetve megkezdhetjk a kutatst a magyarzat utn. Mindez pusztn odavetett vzlat; hogy miben lehet mgis hasznunkra, az albbiakban veszem szmba. A ltez repliktorok sikerrel s sajt hasznunkra manipulljk a vilgot. E tevkenysgk sorn kiaknzzk a krnyezetk nyjtotta lehetsgeket. A repliktor krnyezetnek fontos tnyezje a tbbi repliktor s azok fenotpusos megnyilvnulsai. A sikeres repliktorok azrt sikeresek, mert a gyakran elfordul egyb repliktorok jelenltben fejtenek ki elnys fenotpusos hatst. Ezek az egyb repliktorok szintn sikeresek, msklnben nem lennnek gyakoriak. A vilgot ennlfogva klcsnsen egymshoz ill, sikeres repliktorok sorozatai npestik be. Ez elvben klnbz gnllomnyok repliktoraira is igaz, mg ha klnbz fajokrl, osztlyokrl, trzsekrl vagy mg magasabb rendszertani kategrikrl van is sz. Ltrejtt azonban egy klnsen szoros klcsns sszefrhetsgi viszony is, olyan repliktorok sorozatai kztt, amelyek egyazon sejtmagon s - ahol ezt az ivaros szaporods lehetv teszi egyazon gnllomnyon osztoznak. A sejtmag, amelyet egymssal mgiscsak nehezen megfr repliktorok npestenek be, nmagban is figyelemre mlt jelensg. Tle fggetlen, de ppannyira figyelemre mlt jelensg a soksejt klnok, a soksejt szervezetek lte. Azok a repliktorok, amelyek hatsaik folytn, egyb repliktorokkal klcsnhatsban soksejt szervezeteket hoznak ltre, komplex szervekkel s magatartsmintkkal rendelkez hordozkhoz jutnak. A komplex szervek s magatartsmintk pedig elnyt jelentenek a fegyverkezsi versenyben. Evolcijuk azrt vlt lehetsgess, mert a szervezet ismtld letciklus entits, s a ciklus mindig egyetlen sejttel veszi kezdett. Az a tny, hogy minden egyes ciklus egyetlen sejtbl indul ki, lehetv teszi, hogy a mutcik, rgtn az embriolgiai folyamatok "rajzasztaln", gykeres evolcis vltozsokat hozzanak ltre. Minthogy a szervezet egy szk, kzs csravonal rdekeire sszpontostja sszes sejtjnek erfesztseit, ugyanez a tny rszben elveszi a trvnysrtk "kedvt" attl, hogy sajt kln rdekeik szerint, az ugyanazon csravonalban rdekelt egyb repliktorok krra tevkenykedjenek. Az integrlt, soksejt szervezet a primitv, egymstl fggetlenl, nz repliktorok kztt mkd termszetes szelekci eredmnye. A repliktorok szmra vgeredmnyben kifizetdtt, hogy csoportokba verdtek. Fenotpusos hatalmuk, amelynek segtsgvel fennmaradsukat biztostjk, elvben kiterjedt, s felszabadult ktttsgei all. A gyakorlatban viszont megjelent a szervezet, a repliktorok hatalmnak helyi koncentrcija, kzs ktelke. Glosszrium Knyvemet elssorban biolgusoknak sznom, nekik pedig nem lesz szksgk glosszriumra. Tbbek javaslatra azonban nhny szakkifejezst rszletesebben is megmagyarzok, hogy a knyv a szlesebb nyilvnossghoz is utat talljon. E szakkifejezsek tbbsgvel kapcsolatban ms forrsok megfelel defincival szolglnak (pl. 30, 385). Meghatrozsaim semmikppen sem tekinthetk a mr rendelkezsre llk tovbbfejlesztett vltozatainak; inkbb sajt rtelmezsemet fztem hozz azokhoz az ellentmondsos fogalmakhoz, amelyek klns fontossggal brnak e knyv mondanivalja szempontjbl. Igyekeztem elkerlni a keresztutalsokat, de gy is tbb definciban knytelen voltam a glosszrium ms pontjn cmszknt szerepl kifejezst hasznlni. adaptci - (adaptv blyeg, alkalmazkods) E kifejezs nmileg eltvolodott eredeti jelentskrtl, korbban ugyanis a modifikci" szinonimjaknt volt hasznlatos. Az olyanfajta kijelentsekben szerepelt, mint hogy a tcsk szrnya a hangkpzshez adaptldott (azaz modiflkl-dott, s elvesztette kapcsolatt eredeti funkcijval, a replssel), s gy alkatban is jl megfelel a hangkpzs feladatnak". A mai szhasznlatban adaptcikon"

nagyjbl a szervezet olyan sajtsgait rtjk, amelyek elnysek" valamilyen szempontbl. De milyen rtelemben elnysek? s kinek vagy minek a szempontjbl elnysek? Nehz krdsek ezek, e knyvben rszletesen foglalkozom velk. alll - (az allelomorf rvid alakja) Minden gn csak a kromoszma egy meghatrozott szakaszt, sajt lokuszt foglalhatja el. A populciban egy gnnek - brmely adott lokuszon - tbb formja is ltezhet; ezeket a gnvltozatokat nevezzk egyms allljainak. E knyv egyik kiindulpontja, hogy az alllok bizonyos rtelemben egyms versenytrsai, mivel az evolci - idskljn a sikeres alllok - a populci sszes kromoszmjnak megfelel lokuszt tekintve - szmbeli flnybe kerlnek ms, kevsb sikeres alllokhoz kpest. allometria - Egy adott testrsz s a test egsznek mrete kztti arnytalansg; az sszehasonlts vagy egyedek kztt, vagy egy adott egyed letnek klnbz szakaszai kztt vgezhet. A nagy termet hangyknak (az embereknl viszont a kicsiknek) arnytalanul nagy a fejk; a fej ms temben nvekszik, mint a test egsze. Az allometria matematikai kifejezsben az adott testrsz nagysga rendszerint a teljes testmret valamely hatvnyval ll sszefggsben, a hatvnykitev trtszm is lehet. allopatrikus - specici elmlete Az a szles krben vallott nzet, amelynek rtelmben a populcik egyms kztt tbb nem szaporod fajokra val evolcis elklnlse fldrajzilag klnll terleteken megy vgbe. Az alternatv szimpatrikus elmlet alapjn nehz megmagyarzni, hogy az alakulflben lv fajok miknt klnlhetnek el, hiszen mdjuk van egyms kztt szaporodni, s gnllomnyuk keveredhet. altruizmus - Ezt a szt a biolgusok korltozott, a kznapi jelentshez csak felsznesen kapcsold rtelemben hasznljk (ami egyesek szerint flrertsekre ad okot). Egy entitst, mondjuk egy pvint vagy egy gnt akkor mondhatunk altruistnak, ha hatsval (minden cl nlkl) hozzjrul egy msik entits jlthez, mgpedig sajt jltnek rovsra. Az altruizmus" jelentsnek klnfle rnyalatai a jlt" klnfle megkzeltseibl fakadnak (lsd a 88. oldalt). Az nz jelzt az altruista ellentteknt hasznlom. anafzis - A sejtosztds ciklusnak az a fzisa, amelyben a kromoszmaprok sztvlnak. A meizis kt egymst kvet osztdsbl ll, ennek megfelelen kt anafzisa van. anizogmia - Olyan ivaros szaporodsi rendszer, amelyben a megtermkenyts sorn egy nagy (ni) s egy kicsi (hm-) ivarsejt olvad ssze. Izog-mirl ezzel szemben akkor beszlnk, amikor az ivaros sszeolvads nagyjbl egyforma ivarsejtek kztt megy vgbe. antignek - Testidegen anyagok, rendszerint fehrjemolekulk, amelyek ellenanyagok kpzdst vltjk ki. aposzematizmus - Az a jelensg, hogy a rossz z vagy veszlyes szervezetek, pldul a darazsak feltn szneik, illetve ezzel egyenrtk ms ingerek segtsgvel figyelmeztetik" ellensgeiket. Ezek az ingerek flteheten arra valk, hogy megknnytsk az ellensg szmra az inger forrsnak elkerlst. Van azonban nhny (nem lekzdhetetlen) elmleti nehzsg a tekintetben, hogy a jelensg eredetileg miknt alakult ki. autoszma - A nem ivari kromoszmk gyjtneve. Baldwin-Waddington-hats - Elszr Spalding vetette fl 1873-ban. Jrszt hipotetikus evolcis folyamat (genetikai asszimilcinak is nevezik), amelynek rvn a termszetes szelekci a szerzett tulajdonsgok rkldsnek ltszatt keltheti. Ha adva van egy genetikai hajlam arra, hogy bizonyos krnyezeti ingerekre vlaszul ltrejjjn valamely tulajdonsg, s ha ennek a hajlamnak kedvez a szelekci, akkor az evolci irnyt vesz a krdses ingerekkel szembeni

rzkenysg nvelse fel, s vgl elvezet az ingerektl val fggsg megsznshez. A 71. oldalon flvetem, hogy akr spontn mdon tejet elvlaszt hm emlsket is kitenyszthetnnk, ha a hmeket nemzedkrl nemzedkre ni hormonokkal kezelnnk, s a ni hormonokkal szembeni rzkenysgre szelektlnnk. A hormonok, illetve ms krnyezeti ingerek szerepe a meglv, de egybknt rejtett genetikai vltozatossg feltrsa. cisztron - A gn egyfajta rtelmezse. Molekulris genetikai rtelemben a cisztronnak egy bizonyos specifikus ksrletre alapozott szigor defincija van. Nagyjbl a kromoszmnak valamely fehrje meghatrozott aminosavlnct kdol szakaszt jelenti. Cope-trvny - Empirikus ltalnosts, amely kimondja, hogy az evolci gyakran a nvekv testmret fel halad. crossing-over - Bonyolult molekulris folyamat, melynek rvn a kromoszmk meiziskor kicserlik egyms kztt genetikai anyaguk bizonyos darabjait. Ennek eredmnye az ivarsejtek szinte vgtelen vltozatossga. csravonal - A testeknek az a rsze, amely reproduktv msolataiban elmletileg halhatatlan. Ide tartoznak a gamtk s azon sejtek genetikai anyaga, amelyektl a gamtk szrmaznak. Ezzel szemben a szrna a test haland rszeinek sszessge, rendeltetse a csravonal gnjeinek megrzse. csoportszelekci -A szervezetek csoportjai kztt hat hipotetikus termszetes szelekcis folyamat. Gyakran hvjk segtsgl az altruizmus evolcijnak magyarzatban. Esetenknt sszekeverik a rokonszelekcival. A 6. fejezetben a repliktor-hordoz klnbsgttelbl kiindulva klnbztetem meg az altruista jegyek csoportszelekcijt a makroevolcis trendeket ltrehoz faj szelekcitl. D'Arcy Thompson-fle transzformcik - Grafikus eljrs annak bizonytsra, hogy valamely llat formja matematikailag megadhat vltozsok tjn tvihet egy vele rokon msik llat formjba. D'Arcy Thompson vett kt formt, ezeket lerajzolta egy kznsges millimterpaprra, majd kimutatta, hogy az egyik forma a koordinta-rendszer meghatrozott torztsval j kzeltssel tvihet a msikba. diploid - Egy sejtet akkor mondunk diploidnak, ha kromoszmi prosval fordulnak el. Ivaros szaporods esetn a prok egyik tagja az egyik, msik tagja a msik szltl szrmazik. Egy szervezetet akkor mondunk diploidnak, ha testi sejtjei diploidok. Az ivarosan szaporod szervezetek tbbsge diploid. dominancia - Egy gnt akkor tekintnk dominnsnak valamely allljval szemben, ha elnyomja a msik (recesszv) alli fenotpusos hatst, ameny-nyiben egytt fordulnak el. Ha pldul a barna szemszn dominns a kkkel szemben, csak azoknak az egyedeknek lesz kk szemk, amelyek kt kk szemszngnnel rendelkeznek (homozigta recesszvek); az egy kk s egy barna szemszngnnel rendelkez (heterozigta) egyedek s a kt barna szemszngnt hordoz (homozigta dominns) egyedek kztt pedig nem lesz klnbsg. A dominancia lehet rszleges is; ilyenkor a heterozigtk kztes fenotpust kpviselnek. A dominancia ellentte a recesszivits. A dominancia, illetve a recesszivits a fenotpusos hats, nem pedig a gn mint olyan jellemzje. Elfordulhat, hogy egy adott gn egyik fenotpusos hatsban dominns, egy msikban viszont recesszv (1. pleiotrpia). ellenanyagok (antitestek) - Az llatokban az immunvlasz sorn kpzd fehrjemolekulk, amelyek kzmbstik a testidegen anyagokat (az antigneket). epigenezis Ez a sz mr sok vitt kavart az embriolgiban. Mint a preformacionizmus ellentte, az epigenezis ttele kimondja, hogy a test komplexitsa a viszonylag egyszer zigtbl a gn-krnyezet klcsnhatson alapul egyedfejldsi folyamat tjn jn ltre, s nincs elrajzolva" a petesejtben. Az epigenezis" szval jelen knyvben azt az ltalam is vallott

nzetet jellm, amely szerint a genetikai kd egyfajta recept, nem pedig valamifle rszletesen kidolgozott terv. Van, aki gy tartja, hogy az epigenezis-preformacionizmus szembellts lnyegtelenn vlt a modern molekulris biolgiban. n nem rtek egyet ezzel a nzettel, s a 9. fejezetben e klnbsgttelre tmaszkodva kimondom, hogy az epigenezisbl - szemben a preformacionizmussal - levezethet az embrionlis fejlds alapveten s elvileg megfordthatatlan volta (1. kzponti dogma). episztzis - A gnprok kztti fenotpusos klcsnhatsok egyik tpusa. Az episztatikus gnklcsnhatsok nem additvak, ami durvn annyit jelent, hogy kt gn egyttes hatsa nem azonos a gnek nll hatsainak sszegvel. Ennek egyik esete, amikor az egyik gn elfedi a msik gn hatst. Az episztzis szval ltalban klnbz lokuszok viszonyt szoks jellemezni, de egyes szerzk ugyanazon lokusz gnjeire is hasznljk; ez esetben a dominancia-recesszivits az episztzis specilis esete (1. dominancia). eukaritk - A fldi llnyek kt f csoportjnak egyike; az llatokat, nvnyeket, llati egysejteket s gombkat leli fel. Ezeket az llnyeket elklnlt sejtmagjuk s egyb, membrn ltal hatrolt sejtszervecskik (pl. mitokondriumaik) alapjn lltjuk szembe a prokaritkkal. A proka-ritaeukarita megklnbztets sokkal alapvetbb az llat-nvny osztlyozsnl (az ember-llat szembelltsrl nem is beszlve). euszocialits - Az entomolgusok ltal megklnbztetett trsas viszonyok legmagasabb fokozata. Tbb tulajdonsggal jellemzik, legfontosabb kzlk a termketlen dolgozk" kasztjnak meglte. A dolgozk segdkeznek a hossz let anynak, a kirlynnek a szaporodsban. Euszociali-tsrl rendszerint csak az llamalkot darazsakkal, hangykkal s termeszekkel kapcsolatban szoks beszlni, de szmos egyb llatfaj ltezik, amely klnfle rdekes megoldsokkal megkzelti az euszocialits szintjt. evolcisan stabil stratgia (ESS) - Olyan stratgia, amely azokban a populcikban elnys, ahol ugyanez a stratgia az uralkod. E definci megragadja ugyan az elv lnyegt (1. 7. fejezet), de nem igazn pontos; a matematikai defincit 1. Maynard Smithnl (253). faj szelekci - Azon elmlet, amely szerint egyes evolcis vltozsok a termszetes szelekci bizonyos, a fajok, illetve szrmazsi sorok szintjn hat formja tjn jnnek ltre. Ha bizonyos tulajdonsgaik miatt egyes fajok nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, az eredmny olyan hossz tv evolcis trendek kialakulsa lehet, amelyek az elnyben rszestett tulajdonsgok fel mutatnak. Elmletileg elkpzelhet, hogy ezeknek az elnyben rszestett fajszint tulajdonsgoknak semmi kzk sincs azokhoz a tulajdonsgokhoz, amelyeket a fajon belli szelekci rszest elnyben. A 6. fejezetbl kiderl, hogy jllehet a fajszelekci kijellhet bizonyos alapvet evolcis irnyokat, az sszetett adaptcik evolcijt nem magyarzhatja meg (1. Paley rja s makroevolci). A fajszelekci elmlete ebben az rtelemben ms trtneti hagyomnyokbl szrmaztathat, mint az altruista jegyek ltrejttnek csoportszelekcis elmlete; a kett kztti klnbsggel a 6. fejezetben foglalkozom. fenotpus - Valamely szervezet megnyilvnul tulajdonsgai; gnjeinek s a krnyezetnek az egyedfejlds sorn kialakul kzs produktuma. Egy gnrl is mondhatjuk, hogy fenotpusosan kifejezdik - mondjuk a szem sznben. A fenotpus fogalmt jelen knyv kiterjeszti a gnbeli klnbsgek olyan funkcionlis jelentsg kvetkezmnyeire, amelyek kvl esnek a gneket magukba foglal testeken. feromon - Vegylet, amely arra szolgl, hogy az t elvlaszt egyed hatst gyakoroljon ms egyedek idegrendszerre. A feromonokat gyakorta kmiai jeleknek", illetve zeneteknek", a hormonok testkzi megfeleljnek tekintik. n inkbb a manipulcira alkalmas kbtszerekhez hasonl anyagokknt kezelem ket.

filogenezis - Trzsfejlds: az evolci idskljn vizsglt szrmazstrtnet. gamtk - Az ivaros szaporods sorn sszeolvad ivarsejtek. Az ondsejtek s a petesejtek egyarnt gamtk. gemmula - Hitelt vesztett koncepci, amelyet Darwin vetett fl a szerzett tulajdonsgok rkldsnek ltala vallott, pngenetikus" elmletben. Ez az elmlet taln az egyetlen komoly tudomnyos tvedse volt, s egyik pldja annak a pluralizmusnak", amirt oly sokat magasztaljk mostanban. A gemmulk apr rktrszecskk volnnak, amelyek informcit szlltanak a test minden rszbl az ivarsejtekbe. gn - Az rklds egysge. Klnbz szempontok szerint klnflekppen definilhat (1. 126. o.). A molekulrbiolgusok rendszerint a cisztron rtelmben hasznljk. A populcibiolgusok olykor elvontabb rtelemben kezelik. Jmagam, Williamst kvetve (379, 24. o.), gnen esetenknt azt rtem, ami szlelhet gyakorisggal szegregldik s rekombinl-dik", illetve (25. o.) brmely rkletes informcit, amelyre annak sajt, bels megvltozsi temt tbbszrsen fellml szelekci hat pozitv vagy negatv irnyban". gnllomny - Egyms kztt szaporod egyedek populcijban tallhat gnek sszessge. A kp, amelyet a kifejezs felidz, e knyv mondanivaljval szerencssen egybevg, mivel cskkenti annak a tagadhatatlan tnynek a slyt, hogy a gnek tulajdonkppen elklnlt testekben foglalnak helyet, ugyanakkor jl szemllteti azt az elkpzelst, hogy a gnek tmege mint valami folyadk ramlik a vilgban. genetikai sodrds - A nemzedkek sorn a gngyakorisgokban bekvetkez vletlenszer vltozs, amely teht nem a szelekcibl fakad. genom - Valamely szervezet gnjeinek sszessge. genotpus - Valamely szervezet genetikai sszettele egy adott lokuszon vagy adott lokuszokon. Esetenknt tgabb rtelemben, a fenotpus egsznek genetikai megfeleljeknt hasznlatos. gradualizmus - A fokozatos - nem ugrsszer - evolcis vltozsok elve. A modern paleontolgia egyik rdekes vitatmja, hogy a kvletek egymsutnjban tapasztalt hinyok valban meglv hinyok-e (1. 6. fejezet). Az jsgrk ezt a krdst a darwinizmus rvnyessgt firtat lvitv dagasztottk, mondvn, hogy a darwinizmus gradualista elmlet. Tny, hogy minden pesz darwinista gradualista abban az rtelemben, hogy egyikk sem hisz a nagyon sszetett s ennlfogva statisztikailag valszntlen j adaptcik, pldul a szem de novo ltrejttben. Bizonyosan gy rtette Darwin azt az aforizmt, hogy a termszet nem vgez ugrsokat". De az ilyen rtelemben vett gradualizmus elegend teret enged a nzetklnbsgnek a tekintetben, hogy az evolcis vltozs aprnknt vagy a sztzis hossz idszakait meg-megszakt kis lksekben jelentkezik-e. A jelenleg zajl vitnak ez a tulajdonkppeni trgya, s semmi kze sincs a darwinizmus rvnyessghez. haplodiploid - Olyan genetikai rendszer, amelyben a hm egyedek megtermkenytetlen petkbl fejldnek ki s haploidok, a nstnyek viszont megtermkenytett petkbl szrmaznak s diploidok. A hmeknek ennlfogva nincs apjuk s hmnem utdjuk; sszes gnjket nnem utdaiknak adjk t, ugyanakkor a nstnyek csak gnjeik felt kapjk apjuktl. A haplodiploidits jellemzje szinte minden llamalkot s nem llamalkot hrtysszrny fajnak (hangyk, mhek, darazsak stb.), de egyes poloskknl, bogaraknl, atkknl, kullancsoknl s kerekesfrgeknl is megfigyelhet. A hrtysszrnyak euszocialitsnak evolcijt magyarz elmletek gyesen kihasznljk a genetikai rokonsg ama bonyodalmait, amelyekre a haplodiploid llapot vezet. haploid - Egy sejtet akkor mondunk haploidnak, ha egyetlen kromoszmakszlettel rendelkezik. A gamtk haploidok, s a megtermkenyts sorn egyeslve, diploid

sejtet alkotnak. Egyes szervezeteknek (pl. a gombknak s a mhek hmjeinek) minden sejtje haploid, gy haploid szervezeteknek tekinthetk. heterozigta - Az az llapot, amikor egy adott lokuszon eltr alllok fordulnak el. A sz rendszerint egyedi szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is egy adott kromoszmapr adott lokusznak kt allljra vonatkozik. Pongyolbb rtelemben jellheti az egyeden vagy a populcin bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a lokuszon belli tlagos statisztikai heterogenitst. homeotikus mutci - Olyan mutci, amely a test egyik rszn egy msik testrsznek megfelel struktra kifejldst idzi el. A Drosophila antennopedia" elnevezs homeotikus mutcija pldul egy lb kifejldshez vezet ott, ahol egybknt cspnak kellene kialakulnia. Mindez azrt rdekes, mivel jl mutatja, hogy egyetlen mutci is mlyrehat s komplex vltozsokat okozhat, de csak akkor, ha mr jelen van az a mlyrehat komplexits, amely vltozst szenvedhet. homozigta - Az az llapot, amikor egy adott lokuszon azonos alllok fordulnak el. A sz rendszerint egyedi szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is arra utal, hogy az egyed adott kromoszmaprjnak adott lokuszn kt azonos alli tallhat. Pongyolbb szhasznlatban jellheti az egyeden vagy a populcin bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a lokuszon belli tlagos statisztikai homogenitst. hordoz - E knyvben az olyan, viszonylag nll entitsokat - pldul egyedi szervezeteket - jelli, amelyek repliktorokat foglalnak magukban, s amelyek a bennk utaz repliktorok megrzsre s terjesztsre beprogramozott gpezetnek tekinthetk. ivari kromoszma - Az ivarmeghatrozsban szerepet jtsz specilis kromoszma. Az emlsknek kt ivari kromoszmjuk van, ezeket X-szel s Y-nal jelljk. A hmek genotpusa XY, a nstnyek XX. Ennlfogva minden petesejtben X-kromoszma van, az ondsejtek pedig vagy X-kromoszmt (ekkor az utd nnem), vagy Ykromoszmt (ekkor az utd hmnem) hordoznak. A hmnemet teht heterogamts, a ni nemet pedig homogamts nemnek mondhatjuk. A madarak ivarmeghatrozsi rendszere nagyon hasonl, csak ppen nluk a hm a homogamts s a ni a heterogamts nem. Az ivari kromoszmkon lv gneket nemhez kttt" (sexlinked) gneknek nevezzk; ezeket idnknt sszekeverik (23. oldal) az ivarilag korltozott" (sex-limited) gnekkel, amelyek csak egyik vagy msik nemben fejezdnek ki (s nem felttlenl ivari kromoszmn tallhatk). jtkelmlet - Matematikai elmlet, amelyet eredetileg az emberi jtkokkal kapcsolatban dolgoztak ki, majd ltalnostott formjban a kzgazdasgtanban, a hadszatban s az evolcisan stabil stratgik kapcsn az evolcielmletben is felhasznltak. A jtkelmlet akkor jut szhoz, ha az optimlis stratgia nincs rgztve, hanem fgg attl, hogy az ellenfelek a legnagyobb valsznsggel milyen stratgihoz folyamodnak. kapcsoltsg (linkage) - Kt (vagy tbb) lokusz akkor kapcsolt, ha egyazon kromoszmn helyezkednek el. A kapcsoltsgot arrl ismerhetjk fel, hogy a kapcsolt lokuszok allljai nagy valsznsggel egytt rkldnek. Ha pldul a haj szne s a szem szne kapcsolt tulajdonsgok, akkor az a gyermekem, amelyik rkli a szemem sznt, valsznleg rkli a hajam sznt is, mg az a gyermekem, amelyik nem rkli a szemem sznt, valsznleg a hajam sznt sem fogja rklni. A gyermekek teht viszonylag ritkn rklik az egyik tulajdonsgot anlkl, hogy a msikat ne rklnk, de a crossing-over kvetkeztben ez az eset is elfordulhat: valsznsge a kt adott lokusz kromoszmn elfoglalt helye kztti tvolsgtl fgg. Ez az alapja a kromoszmatrkpezs mdszernek. kapcsoltsgi egyenslyhiny (diszekvilibrium) - Az a statisztikai tendencia, hogy az egyes alllok a populcit alkot testekben vagy azok gamtiban egytt fordulnak el ms lokuszok bizonyos allljaival. Egy olyan megfigyels pldul, hogy a szke haj egyedek szeme rendszerint kk, a kapcsoltsgi egyensly

hinyra utalhat. A kapcsoltsgi egyensly hinyt azon mrhetjk le, milyen mrtkben tr el a klnbz lokuszokat elfoglal alllok kombinciinak gyakorisga attl a gyakorisgtl, amely maguknak az allloknak az tlagos populcis gyakorisgbl jsolhat. kiterjesztett fenotpus - Egy gn sszes hatsa, amit a vilgra gyakorol. Mint mindig, hatson" itt is a gn allljaihoz viszonytott hatsa rtend. A hagyomnyos rtelemben vett fenotpus specilis esetben gy tekintjk, hogy a hatsok arra az egyedi testre korltozdnak, amelyben maga a gn helyet foglal. A gyakorlatban, knyelmi okokbl, a kiterjesztett fenotpus" keretben is csak azokkal a hatsokkal rdemes foglalkozni, amelyek - pozitv vagy negatv rtelemben - befolysoljk a gn fennmaradsi eslyeit. kivlogat prvlaszts - Az egyedeknek az a hajlama, hogy vagy magukhoz hasonl prt vlasszanak (pozitv kivlogat prvlaszts, homog-mia), vagy ppen olyat, amelyik nem hasonlt hozzjuk (negatv kivlogat prvlaszts). Egyesek a kifejezst csak az elbbi rtelemben hasznljk. kln - A kakukk tojinak bizonyos fajtja", amelynek egyedei mind ugyanazon a gazdafajon lskdnek. A klnok kztt bizonyosan vannak genetikai klnbsgek, mgpedig felteheten az Y-kromoszmn. A hmeknek nincs Y-kromoszmjuk, s nem tartoznak egyik vagy msik klnba. Az elnevezs teht nem tl szerencss, mivel a kln sz latin eredetije frfigon rokonsgban lvk nemzetsgre utal. kln- A sejtbiolgia szhasznlatban egyazon ssejttl szrmaz, genetikailag egyforma sejtek egyttese. Az emberi test mintegy 10<SUP>15</SUP> sejtbl ll gigantikus kln. Szoks klnnak nevezni az olyan szervezetek csoportjt is, amelyek sejtjei egyazon sejtkln tagjai. Az egypetj ikrek teht klnt alkotnak. kodon - A genetikai anyag hrom egysgbl (nukleotidbl) ll szakasza, amely a genetikai kdnak megfelelen valamely fehrjelnc egyetlen egysgt (aminosavt) jelli ki. kzponti dogma - A molekulris biolgia azon dogmja, amely szerint mindig a fehrjk szintzise trtnik nukleinsav templt alapjn, sohasem fordtva. Tgabb rtelemben az a dogma, amely kimondja, hogy a gnek hatst gyakorolnak a test alkatra, de a test alkata soha nem fordtdik vissza a genetikai kd nyelvre: a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek. kromoszmk - A sejtekben tallhat gnlncolatok. Felptskben DNS-en kvl bonyolult fehrje-vzszerkezet vesz rszt. Fnymikroszkpban csak a sejtciklus bizonyos szakaszaiban vlnak lthatv, de szmuk s linearitsuk statisztikai okfejts alapjn pusztn az rklds t-nyeibl kikvetkeztethet (pl. kapcsoltsg). A kromoszmk rendszerint a test minden sejtjben jelen vannak, jllehet a sejtek mindegyikben csak egy tredkk aktv. ltalban minden diploid sejt kt nemi kromoszmt s szmos (emberben 44) autoszmt tartalmaz. K-szelekci - Az olyan tulajdonsgokat eltrbe llt szelekci, amelyek stabil, megjsolhat krnyezeti viszonyok kztt vezetnek sikerre. Az ilyen krnyezetben rendszerint versengs folyik a korltozott forrsokrt, az egyedek jl alkalmazkodnak a versenyhez, a populci mrete kzel jr ahhoz a maximumhoz, amelyet az lhely mg kpes eltartani. A K-szelekci olyan tulajdonsgokat rszesthet elnyben, amilyen pldul a nagy testmret, a hossz lettartam s az intenzven gondozott kevs utd. A K-szelekcival szembellthat az r-szelekci. A K" s az r" a populcibiolgusok hagyomnyos algebrai szimblumai. lamarckizmus - Fggetlenl attl, hogy Lamarck valjban mit hirdetett, lamarckizmusnak manapsg az evolci azon elmlett nevezik, amely abbl a feltevsbl indul ki, hogy a szerzett tulajdonsgok rklhetk. E knyv mondanivalja szempontjbl a lamarcki elmlet lnyege az az elkpzels, hogy az jonnan ltrejtt genetikai vltozatossg adaptv mdon irnytott, s nem random" (azaz irnytatlan), amint azt a darwini elmlet lltja. A jelenlegi

ortodox nzet rtelmben a lamarckizmus elmlete teljes egszben tves. lokusz - Egy gnnek (vagy alternatv allloknak) a kromoszmn elfoglalt helye. Elkpzelhet pldul egy olyan szemsznlokusz, amelyen az egyes alllok zld, barna, illetve piros szemsznt kdolnak. A lokusz fogalma rendszerint a cisztron szintjn hasznlatos, de a kromoszma rvidebb, illetve hosszabb szakaszaira is ltalnosthat. makroevolci - A nagylptk evolcis vltozsok gyjtneve. Ellentte a mikroevolci, amely a populcin belli evolcis vltozsokkal kapcsolatos. A mikroevolcis vltozs a populcik gngyakorisgait rinti. A makroevolcis vltozs ltalban a kvletek sorozataiban megfigyelhet alapvet morfolgiai vltozsok kpben trul a szemnk el. Bizonyos fokig vitatjk, hogy a makroevolcis vltozs vgs fokon mikroevolcis vltozsok felhalmozdsa-e, vagy a ktfle vltozs alapveten klnbz tpus folyamatok irnytsa alatt ll. A makroevolucionista" elnevezs nemegyszer flrevezet, amennyiben e vita egyik prtjnak kpviselire vonatkozik; olyan kzmbs rtk cmknek kellene lennie, amelyet mindenki viselhet, aki a nagylptk evolcival foglalkozik. meiotikus sodrds - Az a folyamat, amelynek rvn bizonyos alllok gy befolysoljk a meizist, hogy 50 % -nl nagyobb esllyel kerlnek t egy sikeres gamtba. Az ilyen gnekrl azrt mondjuk, hogy sodrdst" okoznak, mert mg akkor is elterjedhetnek a populciban, ha egybknt htrnyos hatst gyakorolnak az ket hordoz szervezetekre (1. szegregcis torzt). meizis - A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn egy (rendszerint diploid) sejtbl hozz kpest flannyi kromoszmval rendelkez (rendszerint haploid) lenysejtek jnnek ltre. A meizis lnyeges rsze a normlis ivaros szaporodsnak: ltrehozza azokat a gamtkat, amelyek ksbbi egyeslsvel helyrell az eredeti kromoszmaszm. mm - A kulturlis rklds hipotetikus egysge, amely a gnnel volna analg, s aszerint szelektldna, hogy milyen fenotpusos" hatst gyakorol sajt fennmaradsra s replikcijra az adott kulturlis krnyezet viszonyai kztt. mendeli rklds - A tulajdonsgok elklnl rkldse, amelyet diszkrt rkldsi tnyezk (ezeket ma gneknek hvjuk) prosval kzvettenek; a prok kt-kt tagja a kt szltl szrmazik. A f elmleti alternatva az egybeolvad rklds". A mendeli rklds viszonyai kztt a gnek testre gyakorolt hatsai ugyan egybeolvadhatnak, de maguk a gnek elklnlt egysgek: eredeti llapotukban addnak t a tovbbi nemzedkeknek. mikroevolci - L. makroevolci. mitokondrium - Kicsiny, sszetett, membrnokkal hatrolt sejtszervecske az eukarita sejtekben, amelyek energiatermel biokmiai folyamatainak tbbsge a mitokondriumokban zajlik. E sejtszervecskk sajt DNS-sel rendelkeznek, s a sejtek belsejben autonm, fggetlen mdon szaporodnak. Van olyan elmlet, amely szerint az evolci sorn szimbionta proka-ritkbl alakultak t. mitzis - A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn egy sejtbl annak teljes kromoszmaszerelvnyt hordoz lenysejtek jnnek ltre. A mitzis a test nvekedst eredmnyez osztdsok szoksos tpusa. mdost gn - Olyan gn, amely fenotpusos hatsval mdostja egy msik gn hatst. A genetikusok manapsg mr nem tesznek klnbsget a gnek kt tpusa, a f gnek" s a mdostk" kztt; tudatban vannak annak, hogy sok (taln a legtbb) gn mdostja sok (taln a legtbb) ms gn hatsait. monofiletikus - Szervezetek valamely csoportjt akkor mondjuk monofile-tikusnak, ha a csoport minden tagja ugyanattl a kzs stl szrmazik, s ez az s szintn az adott csoportba sorolhat. A madarak pldul alighanem monofiletikus csoportot alkotnak, mivel legkzelebbi kzs sk valsznleg maga is madr volt. A hllk ezzel szemben alighanem polifiletikus eredetek, mivel

legkzelebbi kzs sk valsznleg nem sorolhat a hllk kz. Egyesek szerint a polifiletikus csoportok nem tarthatnak szmot kln elnevezsre, s a hllk (Reptilia) osztlya mint kategria semmisnek tekintend. mutci - A genetikai anyag rkld megvltozsa. A darwini elmlet szerint a mutcik vletlenszerek. Ez nem azt jelenti, hogy nincs trvnyszer kivlt okuk, csak azt, hogy nincs olyan specifikus hats, amely a mutcikat a tkletesebb adaptcik irnyba tereln. A tkletesebb adaptcik kizrlag a szelekci eredmnyei, de a szelekcinak mutcikra van szksge; a mutci azon vltozatok vgs forrsa, amelyek kztt a szelekci vlogat. muton - A mutcis vltozs legkisebb egysge. A gn szmos defincijnak egyike (ilyen mg tbbek kztt a cisztron s a rekon). neodarwinizmus - Ez az elnevezs szzadunk derekn bukkant fel (illetve bukkant fel jra, mivel a mlt szzad nyolcvanas veiben mr hasznltk, mgpedig az evolucionistk egy egszen ms csoportjval kapcsolatban). Jelentsnek lnyege annak a klnbsgnek a hangslyozsa (st, vlemnyem szerint tlhangslyozsa), amely a darwinizmusnak s a mendeli genetiknak a hszas s harmincas vekben vgrehajtott modern szintzise, valamint Darwin sajt evolcis nzetei kztt mutatkozik. gy vlem, a neo" szcska lassan elveszti jelentsgt; amit Darwin a termszet konmijrl" vallott, az ma igencsak modernnek tnik. neotnia - A testi fejlds evolcis lassulsa a nemi rshez kpest. Ennek eredmnyeknt az adott szervezet olyan llapotban szaporodik, amely az si formk juvenilis fejldsi fzisra emlkeztet. Flttelezik, hogy az evolci bizonyos dnt lpsei (pl. a gerincesek kialakulsa) a neotenia jelensgn alapulnak. neutrlis mutci - Olyan mutci, amely szelekcis elnnyel vagy htrnnyal nem jr. Elmletileg egy neutrlis mutci a nemzedkek sorn vgl rgzlhet (azaz sajt lokuszn a populciban szmszerleg uralkodv vlhat), ez pedig az evolcis vltozs egyik formja. Az ilyenfajta vletlen rgzls evolcis szerepe joggal vitathat, de az adaptcik kialakulsval kapcsolatos kzvetlen szerepe vitathatatlanul zrus. nukleotidok - Biokmiai fontossg molekulk, a DNS s az RNS ptkvei. A DNS s az RNS polinukleotidok, azaz hossz nukleotidlncok. A nukleotidok leolvassa" hrmas egysgekben, gynevezett tripletekben trtnik; ezeket a tripleteket kodonoknak nevezzk. ontogenezis - Az egyedfejlds folyamata. Az egyedfejldst a gyakorlatban a felntt egyed kialakulsval gyakran lezrtnak tekintik, jllehet szigoran vve a ksbbi folyamatok, pldul az regeds is hozz tartozik. A kiterjesztett fenotpus elvtl vezrelve pedig az egyedfejlds" fogalmt mg tovbb kell ltalnostanunk, hogy a testen kvl es adaptciknak, pldul a hdok gtjnak s ms llati eredet trgyaknak a kifejldst" is magban foglalja. optimon - A termszetes szelekci egysge, vagyis az az egysg, amelyrl elmondhatjuk, hogy az adaptcik ezen egysg rdekben valk. Jelen knyv kzponti tzise, hogy optimonnak nem az egyed s nem az egyedek csoportja, hanem a gn, illetve a genetikai repliktor tekinthet. A vita e tekintetben bizonyos fokig szemantikai termszet; tisztzsra az 5. s a 6. fejezet egy rszben tettem ksrletet. ortoszelekci - Valamely szrmazsi sor hossz idn t tart szntelen szelekcija, amely folyamatos evolcit tart fenn egy adott irnyban, s az evolcis trendek tehetetlensgnek" benyomst keltheti. nzs - L. altruizmus. Paley rja - Utals az egyik legismertebb rvre, amelyet William Paley (1743-1805) Isten ltezse mellett felhozott. Eszerint egy ra tlsgosan bonyolult s tlsgosan clszer ahhoz, hogy a puszta vletlen folytn

ltrejhessen: magban hordja a cltudatos tervezs bizonytkt. Ez az rvels a fortiori alkalmazhatnak tetszik az l szervezetekkel kapcsolatban is, amelyek mg bonyolultabbak, mint egy ra. A fiatal Darwinra nagy hatst gyakorolt mindez. Br a ksbbiekben megcfolta az rvels Istennel kapcsolatos rszt, kimutatva, hogy a termszetes szelekci betltheti az l testeket megalkot rsmester szerept, a leglnyegesebb - s mindeddig nem elgg rtkelt - tanulsgot, miszerint a bonyolult szervezds igen specilis tpus magyarzatot kvn, nem cfolta meg. Isten mellett alighanem csak a kismrtk rkletes eltrsek szlte vltozatok termszetes szelekcija kpes e munka elvgzsre. plazmid - Azon tbb-kevsb rokon rtelm szavak egyike, amelyek a genetikai anyagnak a sejtekben, de a kromoszmktl fggetlenl ltez kicsiny, nllan replikld tredkeit jellik. pleiotrpia - Az a jelensg, hogy valamely, egyetlen genetikai lokuszon bekvetkez vltozs sokfle, egymssal ltszlag ssze nem fgg fenot-pusos vltozst hozhat ltre. Egy adott mutci pldul egyidejleg befolysolhatja a szem sznt, a lbujjak hosszt s a tejtermelst. A pleiotrpia alighanem inkbb szably, mint kivtel, s tkletesen egybevg mindazzal, amit az egyedfejlds bonyolult tjairl ez id szerint tudunk. pluralizmus - A modern darwinizmus szhasznlatban az a felfogs, amely szerint az evolcit a termszetes szelekci tbb ms tnyezvel karltve irnytja. Egyesek idnknt elsiklanak az evolci (a gngyakorisgokban bekvetkez brmifle vltozs, amelynek valban lehet tbb oka) s az adaptci (amelyet mai tudsunk szerint csakis a termszetes szelekci hozhat ltre) kztti klnbsg fltt. polign - Olyan gnek egyike, amelyek egyenknt csekly, de sszegzd hatst fejtenek ki valamely mennyisgi jellegre. polifiletikus - L. monofiletikus. polimorfizmus - Egy faj kt vagy tbb diszkontinuus formjnak elfordulsa ugyanazon a terleten, olyan arnyban, hogy a legritkbb forma fennmaradst sem magyarzhatja meg pusztn a visszatr mutci. Az evolcis vltozsok tmeneti idszakaiban szksgszeren polimorfizmus lp fel. A termszetes szelekci klnbz specilis tpusai szintn fenntarthatnak stabil egyenslyban lv polimorfizmust. preformacionizmus - Az epigenezissel szemben e tants szerint a felntt test valamilyen rtelemben elre meg van rajzolva" a zigtban. A tan egyik korai hve mikroszkpja alatt tisztn ltni vlte az ondsejt fejben az sszekuporod apr frfit. Magt a szt a 9. fejezetben annak az elvnek a cmkjeknt hasznlom, amely szerint a genetikai kd rszletes tervrajz, nem pedig egyfajta recept, vagyis az embrionlis fejlds elvben megfordthat, ugyanabban az rtelemben, ahogy mondjuk egy hz tervrajza is rekonstrulhat a hz ismeretben. prokaritk - A fldi llnyek kt f csoportjnak egyike (a msik az eukaritk csoportja); ide tartoznak a baktriumok s a kkalgk. A prokaritknak nincs sejtmagjuk s nincsenek membrnnal elhatrolt sejtszer-vecskik, pldul mitokondriumaik. Egyesek szerint az eukaritk mito-kondriumai s bizonyos egyb sejtszervecski eredetket tekintve maguk is szimbionta prokarita sejtek. propagulum - Brmely tpus szaportrszecske. Elssorban akkor hasznljuk ezt a szt, ha nem kvnjuk elktelezni magunkat a tekintetben, hogy ivaros vagy ivartalan szaporodsrl, gamtkrl vagy sprkrl stb. beszlnk-e ppen. rtermettsg (fittness) - E szakkifejezsnek oly sok jelentse van, hogy trgyalsnak egy egsz fejezetet szenteltem (1. 10. fejezet).

recesszivits - A dominancia ellentte. rekon - A rekombinci legkisebb egysge. A gn szmos klnfle defincijnak egyike, de - csakgy, mint a muton - mg nem forog elgg kzkzen ahhoz, hogy magyarzat nlkl is hasznlhat lenne. repliktor - A Vilgegyetem brmely olyan entitsa, amelyrl msolatok kszlnek. Az 5. fejezetben rszletesen trgyalom a repliktorokat, valamint aktv s passzv, illetve csravonal- s zskutca-repliktorokra val felosztsukat. reproduktv rtk - Demogrfiai szakkifejezs, egy egyed jvbeni (nnem) utdainak vrhat szmra vonatkozik. rokonszelekci - Azon gnek szelekcija, amelyek hatsra az egyedek segtik kzeli rokonaikat azon az alapon, hogy e kzeli rokonok nagy valsznsggel ugyancsak hordozzk ezeket a gneket. Szigoran vve a kzvetlen utdok is a rokonok" kz tartoznak, de sajnos tagadhatatlan, hogy sok biolgus kifejezetten akkor hasznlja a rokonszelekci" kifejezst, amikor az utdoktl klnbz rokonokrl beszl. A rokonszelekcit egyesek a csoportszelekcival is sszekeverik, holott attl elvileg klnbzik, kivve ha a fajok trtnetesen elklnlt rokonsgi csoportokba rendezdnek; ilyenkor a kt fogalom ugyanazt jelenti - a rokoncsoport-szelekcit". r-szelekci Az olyan tulajdonsgokat eltrbe llt szelekci, amelyek instabil, kevss jsolhat krnyezeti viszonyok kztt vezetnek sikerre. Az ilyen krnyezetben a gyors s opportunisztikus szaporods az elsdleges, s az eredmnyes versengshez szksges adaptcik csekly jelentsggel brnak. Az rszelekci olyan tulajdonsgokat rszest elnyben, amilyen pldul a termkenysg, a kis testmret s a szles krzetben val sztrajzs kpessge. Pldk erre a gyomnvnyek s llati megfelelik. Az r-s,zelekcival szembellthat a K-szelekci. Szoks hangslyozni, hogy az r-szelekci s a Kszelekci egy kontinuum kt vglete, s a vals esetek tbbsge valahova a kett kz helyezhet. Az kolgusok furcsa gyllm-szeretem viszonyban vannak az rs K-szelekci koncepcijval: gyakran gy tesznek, mintha elvetnk, mikzben nem tudnak meglenni nlkle. specici (fajkpzds) - Evolcis elklnlsi folyamat, amelynek sorn egy sfajbl kt j faj jn ltre. stratgia - Az altruizmushoz" hasonlan az etolgusok ezt a szt is specilis, kznapi jelentstl zavaran tvoli rtelemben hasznljk. A jtkelmletbl kerlt t a biolgiba, az evolcisn stabil stratgik elmletbe, ahol lnyegben a szmtgpek programjnak" szinonimjaknt hasznlatos : egy elre beprogramozott szablyt jell, amelynek az llat engedelmeskedik. Ez az rtelmezs precz ugyan, mgis - szerencstlen mdon -a stratgia jobbra tvesen hasznlt tltelk szv lett, s divatt vlt a magatartsminta" szinonimjaknt hasznlni a szcsatkban. Egy populci egyedei kvethetik pldul azt a stratgit, hogy ha kicsi vagy, meneklj, ha nagy, tmadj". A megfigyel ilyen esetben ktfajta viselkedst tapasztalna, de tvedne, ha ktfle stratginak tekinten ezeket: mindkt viselkedsforma ugyanazon feltteles stratgia megnyilvnulsa. szegregcis torzt - Olyan gn, amely fenotpusos hatsa rvn gy befolysolja a meizist, hogy 50%-nl nagyobb esllyel kerl t egy sikeres gamtba (1. meiotikus sodrds). szimbizis - Kt klnbz faj egyedeinek (klcsns egymsrautaltsgban val) szoros egyttlse. Egyes modern tanknyvek nem ktik ki a klcsns egymsrautaltsgot, s a parazitizmust is a szimbizis egy formjnak tekintik. (A parazitizmus esetben csak az egyik fl, a parazita szorul r a msikra, a gazdaszervezetre; utbbinak jobb lenne a parazita nlkl.) E tanknyvek a mutualizmus szt hasznljk a szimbizis fent definilt rtelmben.

szimfilikus anyag - Olyan vegylet, amellyel az llamalkot rovarok kolniiban l parazitk (pl. bogarak) befolysoljk gazdaszervezeteik viselkedst. szomatikus - Sz szerint: a testhez tartoz. Biolgiai rtelemben a test haland rszt jelli, szemben a csravonallal. sztzis - Az evolcielmletben az olyan idszakok elnevezse, amelyekben nem jtt ltre evolcis vltozs (1. gradualizmus). teleonmia - Az adaptcival foglalkoz tudomny. A teleonmia vgeredmnyben teleolgia, amit Darwin elfogadhatv tett, s amirl a biolgusok nemzedkei mgis azt tanultk, hogy kerlend, mintha csak a sz nem felelne meg a latin nyelvtan szablyainak. gy aztn sokan jobbnak ltjk valamilyen eufemizmust hasznlni helyette. Eddig nem sok fejtrst okozott, hogy mivel is foglalkozzk a teleonmia tudomnya, de alighanem kzppontjban ll majd a szelekci egysgeinek, valamint a tkletessg kltsgeinek s egyb korltainak krdse. Jelen knyv tanulmny a teleo-nmirl. tetraploid - Olyan szervezet, amelyben minden kromoszmatpusbl ngy van, szemben az inkbb szoksos kettvel (diploid), illetve eggyel (hap-loid). A nvnyvilgban olykor a kromoszmk megkettzdsvel, azaz tetraploid llapot ltrejttvel alakulnak ki j fajok. A ksbbiekben az j faj gy viselkedik, mint egy kznsges diploid faj, amelynek trtnetesen ktszer annyi kromoszmja van, mint a kzeli rokon fajoknak; a legtbb szempontbl clszerbb is egy ilyen fajt diploidknt kezelni. A 11. fejezetben flvetem, hogy br a termeszegyedek diploidok, a termeszvr egsze egy tetraploid genotpus kiterjesztett fenotpusnak is tekinthet. trvnysrt - gn Olyan gn, amelyet sajt lokuszn a szelekci elnyben rszest azon htrnyos hatsok ellenre, amelyeket ez a gn az t hordoz szervezet egyb gnjeire gyakorol. J plda erre a meiotikus sodrds. tllsi rtk -Az a minsg, amely szerint valamely jelleget a termszetes szelekci elnyben rszest. weismannizmus - Az a tan, amely lesen elklnti a halhatatlan csravonalat azon haland testek egymsutnjtl, amelyek a csravonalat magukban foglaljk. Kzelebbrl az a ttel, amely szerint a csravonal befolysolhatja a test alakjt, de ennek fordtottja nem lehetsges (1. kzponti elv). zigta - Kt gamta ivaros fzijnak kzvetlen termke.