‫רקמת עצב – ‪Nerve tissue‬‬

‫כללי ‪:‬‬

‫™ ישנן ‪ 2‬מערכות בסיסיות של תקשורת פנימית בגוף ושמירה על ‪ : homeostasis‬המערכת האנדוקרינית‬

‫‪ endocrine system‬שמבוססת על הפרשת כימיכלים ישירות לכלי הדם ומערכת העצבים ‪nervous‬‬
‫‪.system‬‬

‫™ המקור האמבריולוגי של מרכיבי מערכת העצבים הוא האקטודרם – ‪.embryonic neuroectoderm‬‬

‫™ מערכת העצבים מחולקת ל‪ 2-‬תת מערכות ‪:‬‬

‫‪ .1‬מערכת העצבים המרכזית )‪ – Central Nervous System (CNS‬כוללת את המוח ואת חוט השדרה‪.‬‬
‫‪ .2‬מערכת העצבים הפריפריאלית )‪ – Peripheral Nervous System (PNS‬כוללת את סיבי העצבים‪,‬‬
‫הצטברות תאי עצם‪ glia ,‬וגנגליונים‪.‬‬

‫*מערכת העצבים באדם כוללת לפחות ‪ 10‬מיליארד ניורונים‪.‬‬

‫*תא עצב מוגדר כתא המסוגל להעביר אינפורמציה לתא אחר‪.‬‬

‫™ רקמת עצב מורכבת מ‪ 2-‬קבוצות של תאי עצב ‪:‬‬

‫‪ .1‬תאי עצב – ניורונים ‪.Neurons‬‬
‫‪ - Neuroglia .2‬רשת סבוכה של רקמת חיבור המקיפה ותומכת בתאי עצב‪.‬‬

‫™ מערכת העצבים המרכזית )‪: (CNS‬‬

‫גופיפי תאי העצב של מערכת העצבים המרכזית ‪ nerve cell bodies‬נקראים ‪ perikarya‬ולעיתים ניתן‬
‫למצוא אותם בקבוצות – גריעינים ‪.nuclei‬‬
‫המוח וחוט השדרה מורכבים מ‪ 2-‬סוגי "חומרים" ‪:‬‬

‫‪" .1‬החומר האפור" ‪ – gray matter‬כולל את גופיפי תאי העצב ‪ ,perikarya‬נויורוגליה ורשת סבוכה של‬
‫שלוחות תאים ‪.neuropil‬‬

‫‪" .2‬החומר הלבן" ‪ – white matter‬חסל גופיפי תאי עצב ‪ ,perikarya‬אבל בעלת ריבוי שלוחות של‬
‫ניורונים‪ .‬הצבע הלבן מופיע כתוצאה מנוכחות המיאלין ‪ myelin‬שמשמש כמעטפת של שלוחות‬
‫הניורונים‪.‬‬
‫גם בחומר הלבן ניתן למצוא נוירוגליה והגרעינים שניתן למצוא באיזור זה שייכים לנויורוגליה‪.‬‬

‫™ במערכת העצבים ההיקפית )‪ , (PNS‬ה‪ perikarya -‬נמצאת אך ורק בגנגליונים ‪ ganglia‬למעט במקרים‬
‫בודדים של איזורים סנסוריים כמו הרשתית ‪ retina‬ובמוקוזת האף ‪.olfactory mucosa‬‬

‫‪1‬‬
 ‫™ טכניקות צביעה של תאי עצב ‪:‬‬
‫‪ .1‬אימפרגנציית כסף ‪ - silver impregnation‬בטכניקה זו ניתן לצבוע ניורונים שלמים‪.‬‬
‫‪ - Nissl staining .2‬שימוש ב‪ cresyl violet -‬צובע את ה‪ nissl bosies (RER) -‬בפריקרייה‪.‬‬
‫שלוחות הפריקרייה אינן נצבעות‪.‬‬
‫‪ - myelin stains .3‬בטכניקה זו השומן במעטפת המיאלין של סיבי העצב נצבע‪.‬‬

‫‪2‬‬
 ‫ניורונים – כללי ‪:‬‬

‫™ הניורונים הם מבנים פוסט‪ -‬מיטוטיים שמיד לאחר הלידה מאבדים את היכולת להתחלק‪.‬‬
‫שינויים בהמשך בתפקוד הניורונים כוללים רק צמצום מספרם )מוות תאי עצב( או שינויים בחיבורים‬
‫בניהם‪.‬‬

‫™ לניורונים יש ‪ 2‬תכונות מרכזיות ‪:‬‬

‫‪ - irritability .1‬היכולת להגיב לגירויים‪.‬‬
‫‪ – propagation of impulses .2‬היכולת להולכת אותות‪.‬‬

‫™ הניורון הוא היחידה התפקודית של מערכת העצבים‪.‬‬

‫™ למרבית הניורונים יש ‪ 3‬חלקים מרכזיים ‪:‬‬

‫‪ .1‬דנדריטים ‪: Dendrites‬‬
‫הם היחידה המקבלת את הגירויים מהסביבה )תאי אפיתל סנסוריים או ניורונים אחרים( אל גוף התא‬
‫– הפריקרייה‪ .‬בדר"כ ישנם מספר דנדריטים לכל ניורון‪.‬‬

‫‪ .2‬פריקרייה )גוף התא( ‪: Perikarya‬‬

‫ה‪) perikaryon -‬גוף התא( גם הוא מסוגל לקלוט גירויים אך גם משרת כיחידה התזונתית‬
‫והמטאבולית של העצב כולו‪.‬‬

‫‪ .3‬אקסון ‪: Axon‬‬
‫האקסון הוא שלוחה ארוכה המבצבצת מגוף התא‪ ,‬יש רק אקסון אחד בכל ניורון‪.‬‬
‫האקסון מעביר גירויים עצביים לניורונים אחרים או אל שרירים ובלוטות‪.‬‬
‫החלק הטרמינלי של האקסון לרוב מסועף ‪.terminal arborization‬‬

‫™ הניורונים והשלוחות שלהם שונים אחד מהשני‪ ,‬חלק מהניורונים גדולים מאוד )עם פריקרייה של עד ‪150‬‬
‫מיקרומטר(‪ ,‬כאשר אחרים קטנים מאוד )פריקרייה של עד ‪ 4-5‬מיקרומטר(‪.‬‬

‫™‬

‫‪3‬‬
 ‫סיווג מורפולוגי של ניורונים ‪:‬‬

‫הניורונים מסווגים על פי גודל‪ ,‬מספר וצורת השלוחות שלהם‪.‬‬

‫‪: Unipolar (Pseudounipolar) neurons .1‬‬

‫בעלי שלוחה אחת )אקסון(‪ ,‬נמצאים בגנגליונים סנסורים של ה‪ dorsal roots -‬של העצבים הספינלים‪.‬‬

‫‪: Bipolar neurons .2‬‬

‫בעלי ‪ 2‬שלוחות )דנדריט אחד ואקסון אחד(‪.‬‬
‫פחות שכיחים ובעלי תפוצה מוגבלת בגוף‪ ,‬נמצאים במבנים סנסורים מיוחדים כמו ברשתית ‪, retina‬‬
‫אפיתל האף ‪ olfactory epithelium‬ובעצבי השמע ושיווי המשקל – ‪.vestibular & cochlear nerves‬‬

‫‪:Multipolar neurons .3‬‬

‫בעלי מספר רב של שלוחות )מספר דנדרטים ואקסון בודד(‪ .‬מרבית הניורונים משתייכים לקטגוריה זו‪.‬‬

‫™ סיווג פיזיולוגי של הניורונים ‪:‬‬

‫ניורונים ניתנים לסיווג גם על פי תפקידם‪.‬‬

‫‪ .1‬ניורונים סנסורים ‪:‬‬

‫אלו מקבלים גירוי עצבי מהסביבה )רצפטורים( וכן מתוך הגוף )ע"י ‪.(unipolar neurons‬‬

‫‪ .2‬ניורונים מוטורים ‪:‬‬

‫בעלי שליטה על איברים שונים בגוף ‪ :‬שרירים‪ ,‬בלוטות אנדוקריניות ואקסוקריניות‪.‬‬

‫‪: Interneurons (intermediate neurons) .3‬‬

‫נמצאים בעיקר ב‪ CNS -‬ומקשרים בין מספר ניורונים )לרוב ע"י חיבור בין ניורונים מוטורים‬
‫לסנסורים(‪.‬‬

‫‪: Neurosecretory neurons .4‬‬

‫ניורונים "מיוחדים" אחראיים על סנתוז והפרשת הורמונים‪.‬‬

‫‪4‬‬
 Neuron types
Pyramidal neuron Purkinje neuron

Motor neuron

5
 Neuron types

Purkinje
neurons in
cerebellum

Pyramidal neurons
in cerebrum

6
 ‫™ לכל ניורון יש ‪ 3‬סגמנטים פיזיולוגיים ‪:‬‬

‫‪ - Receptive segment .1‬יח' קבלה‪ ,‬דנדריטים ופריקריון‪ .‬לפריקריון יש גם תפקיד מטאבולי‪.‬‬

‫‪ – Conductive segment .2‬הולכה‪ ,‬אקסון‪.‬‬
‫‪ – Transmissive segment .3‬יח' מעבר‪ ,‬סינפסות‪.‬‬

‫™‬

‫‪7‬‬
 ‫קשתות רפלקס ‪: Reflex arcs‬‬

‫התפקידים הפונקציונלים של הניורונים השונים ניתנים להדגמה בצורה הטובה ביותר ע"י קשת רפלקס‬
‫פשוטה בה רצפטורים פריפריאלים מחוברים ישירות לאפקטורים ‪) effectors‬קצה עצב שמסתיים בשריר‬
‫או בלוטה ושמעביר גירוי עצבי שגורם להתכווצות או להפרשה(‪.‬‬

‫שלבי פעולת קשת הרפלקס ‪:‬‬

‫‪ .1‬קבלת הגירוי ע"י הרצפטור )בעור או ב‪.(muscle spindle -‬‬

‫‪ .2‬הולכת האות דרך ‪ (unipolar neuron) afferent sensory nerve‬שנכנס לחומר האפור של חוט‬
‫השדרה‪.‬‬
‫‪ .3‬חיבור ‪ interneurons‬עם הפריקריון של עצב מוטורי בקרן הונטרלית ‪ ventral horn‬של חוט‬
‫השדרה ‪.‬‬
‫‪ .4‬הניורון המוטורי מעביר את האות ‪ efferent impulse‬אל ה‪.effector -‬‬
‫‪ .5‬האפקטור למשל ‪ motor end plate‬של שריר מסורטט מגיב לאות שהתקבל‪.‬‬

‫לקשת הרפלקס ניתן למצוא אנלוגיה אל מערכת הכבלים של חיבורי טלפון‪ ,‬ההודעה בטלפון נשלחת אל‬
‫מערכת ניתוב מרכזית המכווינה את ההודעה אל החיבור הנכון והתוצאה תגובה ספציפית של המקבל‪.‬‬

‫‪8‬‬
 ‫מבנה הניורונים ‪:‬‬

‫דנדריטים ‪:Dendrites‬‬

‫™ מרבית תאי העצב בעלי מספר דנדריטים‪ ,‬עובדה זו גורם לאיזור קליטה רחב יותר של הניורון‪.‬‬
‫™ לדנדריטים אין קוטר אחיד )בניגוד לאקסונים( והם מעבירים אותות לגוף התא באופן מופחת )בניגוד‬
‫לאקוסנים(‪.‬‬
‫™ האיזור של הדנדריטים הקרוב ביותר לפריקריון הוא בדר"כ גדול יותר ביחס לאיזורים הרחוקים יותר‪.‬‬
‫™ בדנדריטים טיפוסיים יש מספר גדול של שלוחות קוצניות שידועות בתור איזורי מגע של סינפסות‪.‬‬

‫פריקריון ‪: Perikaryon‬‬

‫™ הפריקריון – גוף תא העצב מכיל את הגרעין והציטופלזמה הסובבת אותו‪.‬‬

‫™ הפריקריון מעורב בתהליכים מטאבולים בניורון וכן בסנתוז חלבונים‪.‬‬
‫™ המעטפת של הפריקיריון מקבלת אותות עצביים והיא האיזור של סינפסות רבות המעבירות אות לעיכוב‬
‫או להגברה של הפרשה ‪ /‬התכווצות‪.‬‬

‫™ הגרעין ‪:‬‬
‫גרעין הפריקרייה גדול‪ ,‬ממורכז‪ ,‬עגול או אליפתי‪ ,‬גרעין בעל מבנה זה לרוב מעורב בפעילויות סינתטיות‬
‫רבות‪.‬‬
‫הגרעין הוא אאוכרומטי )צביעה חיוורת עם איזורי כרומטין פזורים כהים יותר(‪.‬‬
‫ה‪ Sex chromatin (Barr's body) -‬ניתן לזיהוי בגרעינים של אישה‪.‬‬

‫™ ‪: RER – Nissl bodies‬‬

‫בציטופלזמה של הפריקרייה ניתן למצוא כמות גדולה של ‪ – RER‬מאפיין את הפעילות הסינתטית הרבה‬
‫של הניורון‪.‬‬
‫ה‪ RER-‬הוא ‪ basophilic‬כפי שנראה בצביעה רגילה ‪ .H&E‬ה‪ RER-‬גם נצבע ע"י ‪ crystel violet‬בטכניקת‬
‫צביעה של ה‪.Nissle bodies -‬‬
‫במקרים של פציעה של האקסון ה‪ Nissl bodies -‬מועברי לאיזור הפריפרי של הפריקרייה‪.‬‬

‫‪9‬‬
 ‫™ גופיפי הגולג'י ‪:‬‬
‫ניתן לראות גופיפים גדולים ומפותחים בפריקרייה‪.‬‬

‫™ מיטוכונדריה ‪:‬‬
‫כמות גדולה של מיטוכונדריות‪.‬‬

‫™ ‪: Neurofibrils‬‬
‫‪ Neurofibrils‬נראים בפריקרייה )אבל גם בשלוחות העצב( לאחר צביעה באימפרגנציית כסף‪ .‬בצפייה‬
‫במיקרוסקופ אלקטרוני ניתן לראות סבך של פיברילות המורכב מ‪ neurofilaments -‬ו‪.neurotubules -‬‬

‫™ ‪: Lipofuscin‬‬
‫‪ Lipofuscin‬בעל פיגמנט חום‪ ,‬נמצא בכמות גדולה בפריקרייה של ניורונים "מזדקנים"‪ .‬כיום ידוע‬
‫שהורמון זה נמצא בתאים פוסט מיטוטיים המכילים כמות גדולה של ‪.secondary lysosomes‬‬

‫‪10‬‬
11
 ‫אקסונים ‪: Axons‬‬

‫™ כללי ‪:‬‬
‫‪ o‬לכל ניורון יש אקסון בודד‪.‬‬
‫‪ o‬קוטר האקסונים לרוב קבוע‪ ,‬בעוד שאורך האקסון משתנה וחלקם מגיע גם לאורך של ‪ 100‬ס"מ‬
‫)האקסונים המעצבבים את אצבעות הרגליים הם בעלי פריקריון בחוט השדרה(‪.‬‬
‫‪ o‬כל האקסונים יוצאים ממבנה פירמדיאלי הנקרא ‪ ,axon hillock‬שהוא חסר ‪nissl ) RER‬‬
‫‪.(substance‬‬
‫‪ o‬ממברנת האקסון נקראת ‪ axonlemma‬והציטופלזמה של האקסון נקראת ‪.axoplasm‬‬
‫‪ o‬בסיבי אקסון עטופי מיאלין החלק ההתחלתי בין ה‪ axon hillock -‬ותחילת מעטפת המיאלין‬
‫‪ myelin sheath‬נקרא ‪.initial segment‬‬
‫‪ o‬לעיתים לאקסונים יש ענפים מעוגלים לימין הנקראים ‪.axon collaterals‬‬
‫‪ o‬האות העצבי נע לאורך האקסון עד חלקו הטרמינלי‪.‬‬

‫™ סיבים עטופי מיאלין ‪:‬‬

‫סיבי העצב מכילים אקסונים בעלי מעטפת מיוחדת‪.‬‬

‫‪ o‬בעצבים פריפריאלים ישנם תאי שוון ‪ Schwann cells‬המפרישים את מעטפת המיאלין בעוד שב‪-‬‬
‫‪ CNS‬המעטפת נוצרת ע"י תאים הנקראים ‪.oligodendrocytes‬‬
‫‪ o‬האקסונים בעלי קוטר קטן הם לרוב חסרי מיאלין בעוד שהאקסונים העבים בעלי מעטפת מיאלין‬
‫צפופה‪ .‬הסיבים בעלי המעטפת נקראים ‪.myelinated fibers‬‬
‫‪ Myelinated nerves o‬מורכבים בעיקר מאקסונים עטופי מיאלין נראים בגווני לבן בצביעה רגילה‪.‬‬
‫המעטפת של סיבים אלו מורכבת ע"י שכבות צפופות של ממברנות של תאי שוון בסביבת האקסון‬
‫אשר מתאחדות ליצירת הקומפלקס החלבוני – מעטפת מיאלין – ‪ .lipoprotein complex‬מעטפת זו‬
‫נצבעת בצבע שחור ע"י צביעה ב‪.osmium tetroxide -‬‬

‫‪Myelinated axons‬‬

‫‪12‬‬
‫‪ o‬המבנה המיקרוסקופי של מעטפת המיאלין כפי שנצפה במיקרוסקופ אלקטרוני נראה כקו שחור חוזר‬
‫‪ major dense line‬וקו נוסף דק יותר ‪.intraperiod line‬‬
‫ה‪ major dense line -‬נוצר ע"י התאחות של ‪ 2‬השכבות הפנימיות של הממברנות העוטפות את‬
‫התאים‪ ,‬בעוד שה‪ intraperiod line -‬נוצר מהתאחות של השכבות החיצוניות של הממברנות כאשר‬
‫הן באות במגע אחת עם השנייה ליצירת מבנה מאורגן וצפוף‪.‬‬

‫מעטפת המיאלין היא למעשה הצטברות של מעטפות של ‪ lipoprotein‬העשירים בממברנות המקיפות‬

‫את האקסון‪.‬‬

‫‪Myelin sheath formation‬‬

‫‪ o‬כאשר ניקח סיב בודד עטוף מיאלין של עצב פריפריאלי ונצבע ב‪ osmium tetroxide -‬ונבחן אותו‬
‫‪myelinated‬‬ ‫במקירוסקופ אור‪ ,‬מעטפת המיאלין הסובבת את האקסון נראית כסדרה של‬
‫‪ 0.08) internodes‬עד ‪ 1‬מ"מ( המופרדים אחת מהשנייה ע"י ‪) nodes of Ranvier‬בדומה לשרשרת‬
‫נקניקיות(‪.‬‬
‫המיאלין של כל ‪ internode‬נוצר ע"י תא שוןן בודד‪ ,‬אשר את גרעינו ניתן לראות בפריפרייה שלו‪.‬‬

‫‪Several non-myelinated‬‬
‫‪peripheral axons may be‬‬
‫‪enclosed by a single‬‬
‫‪Schwann cell‬‬

‫‪13‬‬
 ‫‪: Nodes of Ranvier o‬‬
‫לאיזורים אלו יש מספר מאפיינים חשובים ‪:‬‬
‫‪ .1‬אזורים של ה‪.axon collaterals -‬‬
‫‪ .2‬בעלי ריכוז גבוה של מיטוכונדריות )פעילות מטאבולית מקומית גבוהה(‪.‬‬
‫‪ .3‬ריכוזי מלחים גבוהים – סיוע בהעברת האותות‪.‬‬
‫‪ .4‬איזורי צמתים עגולים – סיוע בהעברת היונים )העברת אותות(‪.‬‬

‫‪ o‬איזורים לא צבועים )דומים לראש חץ( ניתנים לזיהוי במיאלין של ה‪ Internodes -‬ונקראים‬
‫‪ ,Schmidt-Lantermann clefts‬איזורים אלו הם למעשה הציטופלזמה של תאי שוון בהן‬
‫הממברנות אינן מוקמות אחת ליד השנייה‪.‬‬

‫‪14‬‬
 ‫‪ o‬מעטפת של ‪ endoneural connective tissue sheath‬מקיפה כל סיב עצב‪.‬‬
‫האיזור השומני של המיאלין מתמוסס ע"י ‪ xylene‬או‬ ‫‪H&E‬‬ ‫‪ o‬בחתכי ווקס הנקצבעים ע"י‬
‫‪ chloroform‬במהלך עיבוד הרקמה ואיזור מעטפת המיאלין נראה ריק למעט רשת ברורה הנצבעת ע"י‬
‫ה‪ , eosin -‬רשת זו נקראת ‪.neurokeratin‬‬
‫‪ o‬אקסונים עטופי מיאלין ב‪ CNS-‬בעלי מעטפת דומה לעצבים הפרירפריאלים‪ ,‬אולם‪ ,‬תא בודד של‬
‫‪ oligodendrocyte‬מייצר את מעטפת המיאלין למספר אקסונים )בניגוד לתא שוון שמייצר עבור סיב‬
‫אקסון בודד(‪.‬‬
‫באקסונים אלו לא ניתן למצוא ‪ endoneural connective tissue sheath‬וכן ה‪nodes of Ranvier -‬‬
‫גדולים יותר וחשופים למרחב הבין תאי ‪.extracellular space‬‬

‫‪Myelinated axons in CNS‬‬

‫‪In the CNS one oligodendrocyte provides the‬‬

‫‪myelin sheath for several axons‬‬

‫‪15‬‬
 ‫™ סיבים שאינם עטופי מיאלין ‪:‬‬

‫‪ Non-meyelinated nerve fibers o‬נימצאים גם ב‪ CNS -‬וגם ב‪.PNS -‬‬

‫‪ o‬סיבים פוסט גנגליונים של מערכת העצבים האוטונומית הם ללא מעטפת מיאלין‪.‬‬
‫‪ o‬האקסונים מחוברים זה לזה ע"י מעין חריצים של ‪ oligodendrocytes‬או תאי שוון‪ .‬כל תא שוון יכול‬
‫להצמיד מספר אקסונים ביחד‪.‬‬
‫‪ o‬באיזורים של העברת אותות ‪ transmission‬האקסון נמצא במעין תעלה חשופה על גבי משטח של תא‬
‫שוון‪ .‬זוהי צומת ה‪ autonomic neuromuscular junction -‬ובאיזור זה מתצבע עצבוב למספר‬
‫שרירים חלקים‪.‬‬
‫‪ cholinergic fibers‬ונוראפינפרין ב‪nor- -‬‬ ‫‪ o‬השחרור של הנוירוטרנסמיטור )אצטיל‪-‬כולין ב‪-‬‬
‫‪ ( adrenergic fibers‬גורם לדה‪-‬פולריזציה של ה‪ sarcolemma -‬של סיב השריר וכתוצאה מכך‬
‫להתכווצות‪.‬‬
‫האות העצבי יכול לעבור לתאי שריר חלק סמוכים ע"י ‪ GAP – junctions‬במעטפות השרירים‪.‬‬
‫כתוצאה מכך רק סיב שריר אחד צריך להיות מעוצבב ‪ ,‬אבל התמסורת להתכווצות מופצת לסיבים‬
‫הסמוכים כך שההתכווצות היא אחידה‪.‬‬

‫‪16‬‬
 ‫™ העברת האותות באקסון ‪: Axonal transport‬‬

‫‪ o‬העברת מולקולות לאורך האקסון ‪ axonal transport‬היא ב‪ 2-‬כיוונים ‪:‬‬

‫‪ – anterograde .1‬מגוף תא הניורון )פריקריון( אל הסינפסה הטרמינלית‪.‬‬
‫‪ – retrograde .2‬בכיוון הפריקריון )גוף התא(‪.‬‬

‫‪ o‬העברת המולקולות באקסון מערבת את ה‪ neurotubules -‬ו‪.neurofilaments -‬‬

‫‪ o‬ישנן ‪ 2‬מערכות של ‪: axonal transport‬‬

‫‪: slow axonal transport system .1‬‬
‫מהפריקריון בכיוון אחד בקצב של ‪ 1‬מ"מ ליום‪ .‬מערכת זו מעבירה אותות ורכיבים‬
‫הקשורים בגדילה והתחדשות האקסון‪.‬‬
‫‪: fast axonal transport system .2‬‬
‫מתרחשת ב‪ 2-‬הכיוונים בקצב של ‪ 100-200‬מ"מ ליום‪ .‬מערכת זו מעבירה בעיקר אנזימים‬
‫הדרושים לסינתזה של הניורוטרנסמיטורים בתוך הסינפסה הטרמינלית‪.‬‬

‫‪17‬‬
18
 ‫נוירוגליה ‪: Neuroglia‬‬

‫כללי ‪:‬‬

‫™ ‪ Glia‬או ‪ neuroglia‬קיבלו את שמם מהמילה היוונית עבור דבק‪.‬‬

‫™ יש מעט רקמת חיבור ב‪ CNS-‬והתמיכה המבנית עבור הניורונים מגיעה מהניורוגליה והשלוחות שלהן‪.‬‬
‫™ לכל ניורון יש בערך ‪ 10‬נוירוגליה ולמרות שגודלן קטן בהרבה מהניורונים הן תופסות כ‪ 50%-‬מרקמת‬
‫העצב‪.‬‬
‫™ ניורונים לא יכולים להתקיים או להתפתח ללא ניורוגליה‪.‬‬

‫™ ההבדלים המרכזיים בין ניורונים לנוירוגליה ‪:‬‬

‫‪ .1‬הנויורוגליה אינה מסוגלת להעביר אותות עצביים‪.‬‬
‫‪ .2‬נוירוגליה מסוגלת להתחלק – מהווים את המקור לגידולים סרטניים ברקמות עצב‪.‬‬
‫‪ .3‬נוירוגליה אינן מבצעות סינפסות‪.‬‬
‫‪ .4‬נוירוגליה יוצרות את מעטפת המיאלין של האקסונים‪.‬‬

‫ישנם ‪ 4‬סוגים מרכזיים של ניורוגליה ‪:‬‬

‫‪: astrocytes .1‬‬

‫‪ o‬נקראים גם ‪.astroglia‬‬
‫‪ o‬נמצאים רק ב‪ CNS-‬והם התאים הגדולים ביותר בנוירוגליה‪.‬‬
‫‪ o‬בעלי מספר רב של שלוחות ארוכות שלעיתים מסתיימות ב‪ pedicels-‬ע"ג קפילארות הדם‪ ,‬ע"י כך‬
‫תורמות ל‪.blood brain barrier -‬‬

‫‪ o‬ישנן ‪ 2‬קטגורית של ‪: astrocytes‬‬

‫‪ – protoplasmatic astrocytes .1‬נמצאים בחומר האפור של המוח וחוט השדרה‪ .‬בעלי שלוחות‬
‫עבות יחסית‪.‬‬
‫‪ – fibrous astrocytes .2‬נמצאים בחומר הלבן של ה‪ ,CNS -‬השלוחות שלהם הרבה יותר דקות‬
‫מאשר של ה‪.protoplasmatic -‬‬

‫‪Fibrous astrocytes can be seen in the white matter of the CNS‬‬

‫‪19‬‬
‫‪ o‬בגלל גודלם ‪ ,‬מספרם ושלוחותיהם הארוכות ה‪ astrocytes -‬נחשבים למרכיב התמיכה החשוב ביותר‬
‫ב‪.CNS -‬‬

‫‪The pedicels of fibrous astrocytes terminate on capillaries of the white matter and participate in the blood-brain barrier‬‬

‫‪: oligodendrocytes .2‬‬

‫‪ o‬נקראים גם ‪.oligodendroglia‬‬
‫‪ o‬ה‪ astrocytes-‬וה‪ oligodendroglia -‬הם תאים גדולים וידועים בשם כולל ‪.Macroglia‬‬
‫‪ o‬תאים אלו קטנים יותר מאשר ה‪ , astrocytes -‬עם מעט יותר שלוחות )במקרה זה השלוחות קצרות‬
‫יותר (‪.‬‬
‫‪ o‬נמצאים גם בחומר הלבן וגם בחומר האפור של ה‪ CNS -‬ואחראים על יצירת מעטפת המיאלין‬
‫העוטפת את האקסונים‪.‬‬
‫‪ o‬תאי השוון של ה‪ PNS-‬שייכים לקבוצה זו והם מייצרים את מעטפת המיאלין של אקסונים‬
‫פרירפריאלים‪.‬‬

‫‪: microglia .3‬‬

‫‪ o‬תאים אלו קטנים בעלי גוף תא וגרעין מאורכים וכן בעלי מעט שלוחות‪.‬‬
‫‪ o‬הגרעין של תאים אלו מאופיין בכרומטין צפוף מאוד‪.‬‬
‫‪ o‬נמצאים גם בחומר האפור וגם בחומר הלבן של ה‪ CNS-‬ומתפקדים כמאקרופאגות‪.‬‬
‫ישנן הוכחות לכך שמוצאם העוברי של תאים אלו הוא ‪ mesenchyme‬והם למעשה מתפתחים‬
‫ממונוציטים ‪.blood-borne monocytes‬‬

‫‪: ependymal cells .4‬‬

‫‪ o‬האפנדימה ‪ ependyma‬מורכבת מנוירוגליה שמצפה את החלל הפנימי )‪ (ventricles‬של המוח וחוט‬
‫השדרה )‪.(central canal‬‬
‫‪stratified columnar‬‬ ‫‪ o‬תאי האפנדימה דומים מאוד במבנה שלהם לאפיתל עמודי רב שכבתי‬
‫‪.epithelium‬‬
‫‪ o‬תאי האפנדימה שקועים בתורך ה‪.(Cerebro-Spinal Fluid) CSF -‬‬
‫תאי אפנדימה ספציפיים של ה‪ choroids plexuses -‬של חדרי המוח הם המקור העיקרי לנוזל‬
‫ה‪.CSF -‬‬

‫‪20‬‬
 ‫‪Neuroglia‬‬
‫‪Protoplasmic astrocyte‬‬ ‫‪Fibrous astrocyte‬‬

‫‪Microglia‬‬ ‫‪Oligodendroglia‬‬

‫התפקידים המרכזיים של הנויורוגליה ‪:‬‬

‫‪ .1‬תמיכה מבנית – בעיקר ה‪ astrocytes -‬ב‪.CNS -‬‬

‫‪ .2‬השתתפות ביצירת מחסום הדם במוח ‪.astrocytes – blood brain barrier‬‬
‫‪ .3‬יצירת מעטפות המיאלין של האקסונים – ‪.oligodendrocytes‬‬
‫‪ .4‬בידוד משטחי המעבר בסינפסות‪.‬‬
‫‪ .5‬תפקידי תיקון והתחדשות – כתוצאה מפגיעה או נזק לעצבים‪.‬‬

‫‪21‬‬
 ‫רקמת החיבור של עצבים פריפריאלים ‪:‬‬

‫™ בצפייה בעצב פריפריאלי ניתן לראות שכבה דקה של רקמת חיבור המקיפה כל סיב עצמאי בנפרד‪ .‬רקמה‬
‫זו היא ה‪) endoneurium -‬ידועה גם בשם ‪.(sheath of Key and Retzius‬‬
‫™ הסיבים מקובצים יחדיו בצרורות שגם הם מוקפים ברקמת חיבור הידועה בתור ‪.perineurium‬‬
‫™ ה‪ epineurium -‬היא רקמת חיבור צפופה יותר בין הצרורות ומתמשכת אל החלק הפריפריאלי ביותר של‬
‫העצב‪.‬‬
‫™ עצבים המכילים רק סיבים סנסורים נקראים ‪.sensory nerves‬‬
‫עצבים המכילים רק סיבים מוטורים נקראים ‪.motor nerves‬‬
‫מרבית העצבים הם ‪ mixed nerves‬מכיוון שמכילים גם סיבים סנסורים וגם סיבים מוטורים‪.‬‬

‫‪Endoneurium surrounds individual fibers. Perineurium surrounds bundles of fibers. The‬‬

‫‪nerve is surrounded by epineurium that also penetrates between the bundles.‬‬

‫‪22‬‬
 ‫סינפסות ‪: Synapses‬‬

‫™ סינפסות הם איזורים ספציפיים המחברים בין ניורונים‪.‬‬

‫™ ניתן למצוא סוגים שונים של סינפסות ‪:‬‬

‫‪.axo-dendritic .1‬‬
‫‪.axo-somatic .2‬‬
‫‪.dendro-dendritic .3‬‬
‫‪.axo-axonic .4‬‬

‫‪Types of synapses‬‬

‫‪Synapse “en‬‬
‫”‪passage‬‬

‫™ מבחינה מורפולוגית החלק הטרמינלי של האקסון נראה כמעין פקעת )‪ terminal buttons – (bulb‬או‬
‫‪.boutons terminaux‬‬
‫אם הסינפסה היא אינה בסוף האקסון אלא לאורכו היא נקראת ‪.bouton en passage‬‬
‫רבות מהסינפסות מתרחשות במעין נפיחויות של הדנדריטים – ‪.dendritic spines‬‬

‫‪23‬‬
‫™ הסינפסות בגוף האדם הן סינפסות כימיות‪ ,‬הן מערבות שחרור נוירוטרנסמיטורים ‪neurotransmitters‬‬
‫וקליטה ע"י רצפטורים בממברנות הפוסט סינפטיות ומסתיימות בהעברת האות מניורון אחד לשני‪.‬‬

‫‪24‬‬
 ‫™ שלבי העברת האות העצבי ‪:‬‬

‫‪ .1‬כאשר בוחנים סינפסה במיקרוסקופ אלקטרוני ניתן לראות וזיקולות ‪membrane-bound -‬‬
‫‪) vesicles‬גודל של ‪ 25-65‬מיקרומטר( בפקעת הטרמינלית ‪ ,‬ויזוקולות אלו מכילות את‬
‫הנוירוטרנסמיטורים‪.‬‬
‫באיזור פרה סינפטי זה ניתן לראות כמות גדולה של מיטוכונדריה‪.‬‬

‫‪ .2‬כאשר האות מגיע לאיזור הפרה סינפתי הוזיקולות הסינפתיות מתמזגות ומתאחות עם ה‪-‬‬
‫‪ presynaptic membrane‬ומשחררות את התוכן שלהן אל ה‪ 20) synaptic cleft -‬ננומטר(‪.‬‬

‫‪ .3‬הנוירוטרנסמיטורים המחוברים לרצפטורים ספציפיים בממברנה הפוסט – סינפתית מובילים‬

‫להעברת האות‪.‬‬
‫ישנם אנזימים ספציפיים אשר פועלים בתור רצפטורים‪ ,‬למשל נוירוטרנסמיטור אצטיל‪-‬כולין‬
‫ע "י‬ ‫מפורק‬ ‫סינפתי‬ ‫פוסט‬ ‫לרצפטור‬ ‫מתחבר‬ ‫אשר‬ ‫)של ‪( cholinergic nerves‬‬
‫‪.acetylcholinesterase‬‬

‫‪Larger axons are‬‬

‫‪myelinated allowing‬‬
‫‪saltatory conduction.‬‬
‫‪The smaller axons may‬‬
‫‪be non-myelinated‬‬

‫™ חלק מהסינפסות הן מגבירות ‪ excitatory‬וחלק הן מעכבות ‪.inhibitory‬‬

‫‪Synapses are sites of‬‬

‫‪neurotransmitter release.‬‬
‫‪They may appear as‬‬
‫‪“boutons terminaux”.‬‬
‫‪Perikarya may have‬‬
‫‪large numbers of such‬‬
‫‪synapses.‬‬

‫‪25‬‬
26
 ‫™ ‪: Motor end plates‬‬

‫‪ Motor end plates o‬או ‪ neuromuscular junctions‬הם מבנים ספציפיים בסוף האקסון‬
‫המוטורי והם האיזורים בהם מתרחש עצבוב סיבי השריר המסורטט‪.‬‬
‫‪ o‬לצורך ההתכווצות כל סיב שריר צריך לקבל אות עצבי מהעצב המוטורי‪ .‬עצב מוטורי בודד יכול‬
‫לעצבב סיב שריר בודד או שיכול להיות בעל מספר ‪.neuromuscular junctions‬‬
‫‪ o‬עצב מוטורי בודד וכל סיבי השריר המעוצבבים על ידו נקראים כיחידה ‪.motor unit‬‬
‫‪ o‬עצבים מוטורים והסיבים שהם עצבבים ניתנים לצפפיה ע"י אימפרגנציית כסף‪.‬‬

‫‪ o‬בצפייה מיקרוסקופית החלק הטרמינלי של האקסון בעל מספר מאפיינים הדומים מאוד לאלו של‬
‫הסינפסות – ניתן למצוא נויורוטרנסמיטורים בצורה של וזיקולות ‪ synaptic vesicles‬וכן כמות‬
‫גדולה של מיטוכונדריה‪ .‬כמו כן ניתן למצוא ‪.synaptic cleft‬‬
‫‪ o‬ה‪ post-synaptic membrane -‬היא למעשה ‪ sarcolemma‬של סיב שריר שעברה מודיפיקציה‬
‫‪ .‬לרקמה זו יש קפלים רבים ‪ ,‬זאת על מנת להגדיל את שטח הפנים‪.‬‬
‫‪ o‬כאשר האות החשמלי מגיע אל ה‪ motor end plate -‬ה‪ synaptic vesicles-‬משחררות אצטיל‪-‬‬
‫כולין אל ה‪ .cleft -‬נויורוטרנסמיטורים אלו נקשרים לרצפטורים ספציפיים ב‪post-synaptic -‬‬
‫‪ , membrane‬כתוצאה מכך מתרחשת העברה של האות אל ה‪ sarcolemma -‬ומשם אל מערכת‬
‫ה‪.T-tubules -‬‬

‫‪Neuromuscular junction‬‬
‫)‪(Motor end plate‬‬

‫‪Neuromuscular‬‬
‫‪junction‬‬

‫‪27‬‬
28
 ‫גנגליונים עצביים ‪: Nerve Ganglia‬‬

‫™ גנגליונים הם קבוצות של גופיפי תאי עצב – פריקרייה מחוץ ל‪.CNS-‬‬

‫™ ניתן להבחין ב‪ 2-‬סוגים מרכזיים של גנגליונים בהתבסס על צורתם ותפקודם ‪:‬‬

‫‪ .1‬גנגליון ספינלי )‪: Spinal ganglia (Dorsal root ganglia‬‬

‫‪ o‬גנגליונים ספינלים ניתנית לאיתור בשורש הדורסלי של העצבים הספינלים והם מוליכים‬
‫אותות סנסוריים ‪.afferent sensory impulses‬‬
‫‪ o‬הגנגליונים מוקפים ברקמת חיבור עבה ‪.connective tissue capsule‬‬
‫‪ o‬הפריקרייה שייכת ל‪ ,unipolar neurons-‬כאשר לכל פריקריון יש שלוחה בצורת האות ‪- T‬‬
‫‪ T-shaped process‬שהמשכית עם האקסון הסנסורי ‪.afferent axon‬‬
‫‪ o‬גופיפי התאים בגנגליונים חסרי תפקוד מטאבולי כמעט לחלוטין ואינם מעורבים בהולכה‬
‫העצבית‪.‬‬
‫‪ o‬כל פריקריון מוקף בשכבה של )‪.Glial cells(satellite cells‬‬
‫‪ o‬הפריקרייה אינה מתחלקת בגנגליונים אבל נמצאת בקבוצות צפופות בייחוד באיזורים‬
‫פריפריאלים בגוף‪.‬‬

‫‪Perikarya of sensory‬‬
‫‪unipolar neurons are‬‬
‫‪located in groups in‬‬
‫‪the dorsal root‬‬
‫‪ganglion‬‬

‫‪ .2‬גנגליון אוטונומי ‪: Autonomic ganglia‬‬

‫‪ o‬מקושרים לעצבים של מערכת העצבים האוטונומית‪.‬‬

‫‪ o‬נמצאים באיזורים הרחבים ביותר של סיבי עצב של המע' האוטונומית‪.‬‬
‫‪ o‬הם חסרי קפסולה‪.‬‬
‫‪ o‬במקרים רבים ניתן למצוא את הגנגליונים הללו ע"ג דפנות האיבורים‪.‬‬

‫‪ o‬ההבדלים המרכזיים אל מול גנגליונים הספינלים ‪:‬‬

‫הניורונים הם ‪.multipolar‬‬ ‫א‪.‬‬
‫הפריקרייה קטנה יותר‪.‬‬ ‫ב‪.‬‬
‫מעט יותר ‪.satellite cells‬‬ ‫ג‪.‬‬
‫מבצעים יותר חלוקה‪.‬‬ ‫ד‪.‬‬

‫‪29‬‬
 Sympathetic ganglion.
The perikarya belong to
multipolar neurons. They
tend to be more-regularly
arranged than in spinal
ganglia and have fewer
satellite cells.

30
 ‫התנוונות והתחדשות של סיבי עצב ‪: Degeneration & Regeneration‬‬

‫™ ניורונים אינם מתחלקים אבל נוירוגליה כן מסוגלת להתחלק‪.‬‬

‫™ גידולים סרטניים של מערכת העצבים הם תוצאה של גדילה בלתי נשלטת של ‪.Glia‬‬

‫™ אם ניורון נפגע ב‪ CNS-‬ישנה פגיעה תמידית ואין התחדשות‪ ,‬למשל אם ה‪ Optic nerve -‬נפגע התוצאה‬
‫היא עיוורון מוחלט‪.‬‬
‫זאת בניגוד לעצבים פריפריאלים שכאשר נפגעים תיתכן התחדשות זאת אם הפריקריון לא נפגע‪.‬‬

‫™ אם עצב פריפריאלי נפגע הסגמנט הדיסטלי מתנוון‪ ,‬פגיעה באקסון גורמת למספר שינויים מורפולוגים‬
‫בפריקריון הכוללים ‪:‬‬

‫‪ – chromatolysis .1‬איבוד ‪ Nissl codies‬כאשר יתרת ה‪ RER-‬מועברת לאיזור הפריפריאלי של‬

‫הפריקריון‪.‬‬
‫‪ .2‬נפיחויות בפריקריון‪.‬‬
‫‪ .3‬תנועות של הגרעינים ממיקומם במרכז אל הפריפרייה‪.‬‬

‫™ התחדשות אפשרית אם הסגמנט הפרוקסימלי של האקסון גדל ושולח ניצנים "‪ "sprouts‬הנעים במסלול‬
‫המתאים ומגיעים לתאי שוון‪.‬‬

‫‪31‬‬
 ‫סכמת עזר לסיכום נושא רקמת העצב ‪:‬‬

‫‪32‬‬
33
 ‫טבלת סיכום – סיומת עצבית ‪:‬‬

‫הערות‬ ‫איבר‬ ‫תחושה‬ ‫ציור‬ ‫סיומת‬

‫חסרי מיאלין‬ ‫דרמיס‬ ‫קור‪ ,‬חום‪ ,‬כאב‬
‫שכבה בזלית של האפידרמיס‬ ‫‪Free nerve‬‬
‫‪ending‬‬

‫לחץ ומגע עדין‬

‫‪Merkel‬‬

‫לחץ ומגע‬
‫‪Pacinian’s‬‬
‫בעיקר בדרמיס של‬
‫האצבעות‪ ,‬אך לא רק‬ ‫‪corpuscle‬‬
‫שם‪.‬‬
‫נמצאים גם במזנטרי‬
‫ובפריטונאום‬ ‫עפעפיים‬ ‫לחץ ומגע‬

‫‪Krause corpuscle‬‬

‫‪34‬‬
 ‫מזנטרי‬ ‫לחץ ומגע‬
‫מתיחות במפרקים‬
‫קפסולות של מפרקים‬ ‫תנועת שערות ביד‬ ‫‪Ruffini’s‬‬
‫‪1‬‬
‫שורש השערה‪ ,‬דרמיס עמוק‬ ‫‪corpuscle‬‬
‫‪ ,dermal papilla‬ממש מתחת‬ ‫לחץ ומגע‬
‫לשכבה הבאזלית של האפידרמיס‬ ‫‪Meissner’s‬‬
‫‪corpuscle‬‬

‫שרירי שלד‬ ‫מתיחות השריר‬

‫מיקום במרחב‬
‫‪muscle spindle‬‬

‫‪proprioceptive‬‬
‫חודר את רקמת החיבור של הגיד‬ ‫מתיחות הגיד‬
‫מיקום במרחב‬ ‫‪Golgi tendon‬‬
‫‪organ‬‬

‫‪mechanoreceptor 1‬‬
‫‪35‬‬