IVANI SUSTAV, systema nervosum, graom je i ustrojstvom prilagoen zadai primanja i ralanjivanja ivanih podraaja ( impulsa ) iz tijela i okolice,

te stvaranju i prenoenju izvrnim organima najsvrsishodnijeg odgovora. Tako ivani sustav odrava cjelokupnost svih sastavnih dijelova organizma u funkcionalnoj cjelini svih tjelesnih i duevnih osobina te istodobno omoguuje odnose organizma s okolicom, slui njezinu upoznavanju i osigurava aktivnu prilagodbu toj sredini. PODJELA IVANOG SUSTAVA:

Osnovna funkcionalna jedinica ivanog sustava je ivana stanica ili neuron.

Razlikujemo tri tipa ivanih stanica, od kojih dva (motoriki i osjetni neuroni) slue za prijenos impulsa na vee daljine aksoni, a trei predstavlja vezne ili asocijativne ivane stanice koje slue za meusobno povezivanje unutar SS-a. Impulsi kroz ivani sustav putuju elektrokemijski, putem sinapsi, pomou ekscitacijskih transmitera ili prenositelja.
1

Pojedini neuroni se udruuju u tzv. neuronske sklopove. Razlikuju se tri vrste: sklopovi- karakteristini za osjetni dio S, jer omoguavaju prijenos informacija s velikog podruja tijela u relativno male osjetne centre. Divergentni sklopovi omoguavaju da se iz malih motorikih centara alju naredbe za vea podruja tijela. Oscilacijski sklopovi vani su za pohranu informacija zato to omoguavaju da razliiti signali krae ili due vrijeme ostanu pohranjeni, jer se stalno prenose u krugu s jednog neurona na drugi. Osjet se od receptora prenosi putem spinalnih ivaca u odgovarajue odsjeke lene modine, u produenu modinu, most, mali mozak i osjetni dio kore velikog mozga. Informacije se obrauju, nevane odbacuju, a na vane se reagira prikladnom motorikom reakcijom. Motorike reakcije obuhvaaju kontrakcije skeletnih miia u itavom tijelu, kontrakcije miia u unutranjim organima, kao i sekreciju s vanjskim i unutranjim izluivanjem. Dio ivanog sustava koji izravno sudjeluje u prijenosu signala do miia i lijezda zove se motoriki dio ivanog sustava. FUNKCIONALNE RAZINE S-a Postoje tri glavne razine u funkciji ivanog sustava: - razina lene modine - razina niih dijelova mozga - kortikalna razina ili razina viih dijelova mozga Razina kraljenine modine Siva tvar substantia grisea kraljenine modine integracijsko je podruje spinalnih refleksa i drugih motorikih funkcija. Osjetni signali ulaze u modinu gotovo u cjelosti kroz senzorike ( stranje ) korijenove. Poto ue u modinu, svaki osjetni signal odlazi u dva razliita odredita. Jedna grana osjetnog ivca zavrava u sivoj modinskoj tvari i pobuuje lokalne segmentne reflekse te druge uinke. Druga grana prenosi signale u vie razine S-a u vie razine same kraljenine modine, u modano deblo ili ak u modanu koru.
2 Konvergentni

Bijela tvar substantia alba, okruuje sivu tvar, a tvore je uzduno postavljena ivana vlakna. Ta vlakna povezuju pojedine odsjeke kraljenine modine ili ih spajaju s viim ili niim dijelovima, pa govorimo o dovodnim uzlaznim (aferentnim) i odvodnim silaznim (eferentnim) ivanim putevima kraljenine modine. REFLEKS -automatska reakcija organizma na vanjski podraaj. Podraaj koji izaziva refleks mora djelovati na neki osjetni element iz kojeg se senzorikim ivcima aferentni impulsi prenose u vie centre, odakle se nakon prekapanja, alju eferentni impulsi u izvrni organ. Iako je informacija poslana u vie centre, odgovor je neovisan o volji. Refleksi mogu biti monosinaptiki ili polisinaptiki. Fizioloka podloga za nastanak refleksa jest refleksni luk. Svaki refleksni luk ima pet osnovnih dijelova. Primjer naglog odmicanja ruke. Refleksni luk poinje receptorima tvorbama koje zamjeuju promjenu u okolici. Informacija o tome to su zamijetili receptori odlazi aferentnim dijelom refleksnog luka koji tvore osjetna ivana vlakna; to je drugi dio luka. Te informacije dolaze u trei dio SS gdje se na razliite naine obrauju. Rezultati te obrade odlaze eferentnim, etvrtim dijelom refleksnog luka ( motorika ivana vlakna ) do efektora- tvorbi koje potaknute ivanim signalima, obavljaju odreene zadae. To je zavrni dio refleksnog luka, miii koji svojom kontrakcijom odmiu ruku. Opisani luk nazvan je monosinaptikim jer u njemu sudjeluje samo jedna sinapsa. Refleksi mogu biti monosinaptiki ili polisinaptiki. Monosinaptiki refleks Monosinaptiki se javlja kad aferentno vlakno direktno stimulira eferentno u CNS-u. Primjer je miotatiki refleks (refleks istezanja) koji se moe prikazati kad promatramo maseter prilikom udarca u bradu ekiem za izazivanje refleksa. Udarac e uzrokovati iznenadno istezanje miinih vretena unutar masetera. Ova informacija se prenosi
3

refleksno od aferentnih neurona iz vretena do alfa motoneurona koji vode do ekstrafuzalnih vlakana vanih miica. Aferentni impulsi putuju Ia unipoloarnim neuronima u nucleus mesencephalicus n. trigemini, odakle drugi krak istog neurona pristupa direktno na motoneurone u motornoj jezgri istog ivca. Ta se ista aferentna vlakna prekapaju sa alfa eferentnim motoneuronima koji vode direktno natrag do ekstrafuzalnih vlakana masetera te dolazi do kontrakcije miia.

Neuronski sklop refleksa istezanja ivano vlakno vrste I dolazi iz miinog vretena i ulazi u stranji korijen kraljenine modine. Za razliku od veine ivanih vlakana, jedna grana tog vlakna ide izravno u prednji rog sive modinske tvari, gdje tvori sinapsu s motoneuronima od kojih se ivna vlakna vraaju onom istom miiu od kojeg potjee vlakno miinog vretena. To je monosinaptiki put koji omoguuje da se refleksni signal s neznatnim zakanjenjem vrati onom miiu kojega je vreteno podraeno. Impulse odailju primarni zavreci miinog vretena koji izazivaju naglo istezanje miia. Kad se mii istegne u kraljeninu modinu se prenese jaki signal koji odmah izazove veoma jaku refleksnu kontrakciju onog miia od kojeg je potekao signal. Tako se taj refleks suprostavlja naglim promjenama duljine miia, jer se miina kontrakcija opire istezanju.

Polisinaptiki refleks Polisinaptiki refleks nastaje kad aferentni neuron stimulira jedan ili vie interneurona u CNS-u koji zatim stimuliraju eferentna ivana vlakna. Primjer je nociceptivni refleks (refleks boli). U vanom sustavu ovaj refleks postaje aktivan kada se iznenada, tijekom vakanja, naie na neki tvrdi objekt, koji predstavlja tetan podraaj i preoptereuje periodontne strukture i izaziva bol. Primarna aferentna ivana vlakna nose informaciju do jezgre trigeminalnog senzorikog trakta, gdje se prekapaju sa interneuronom. Ti interneuroni vode do trigeminalne motorne jezgre. Ovdje se mora usklaivati aktivnost nekoliko miinih skupina tj. miii zatvarai se moraju inhibirati radi spreavanja daljeg zatvaranja usta, a istovremeno otvarai se moraju aktivirati kako bi se sprijeilo daljnje oteenje zuba. Kad aferentna informacija iz senzorikog receptora stigne do interneurona, javljaju se dvije razliite radnje. Ekscitacijski interneuroni prekapaju se u trigeminalnoj motornoj jezgri sa eferentnim neuronima koji pak inerviraju miie depresore. U isto vrijeme aferentna vlakna stimuliraju inhibicijske interneurone, to uzrokuje relaksaciju miia elevatora.

Refleks uklanjanja
5

Fleksorni refleks najsnanije se izaziva podraivanjem receptora za bol ( ubodom ili toplinom ) Putevi koji vode do fleksornog refleksa ne pristupaju izravno na motoneurone prednjih rogova, ve najprije idu do interneurona, a tek zatim do motoneurona. Najkrai sklop obuhvaa tri ili etiri neurona. Veina neurona prolazi kroz mnogo vei broj neurona i obuhvaa: divergentne sklopove, kojima se refleks proiruje na miie koji e izvriti uklanjanje sklopove koji inhibiraju antagonistine miie sklopove za produljeno naknadno izbijanje ak i onda kad je podraaj prestao. NEURONSKI KRUG Trineuronski senzoriki ( uzlazni ) put neuron prvog reda: od receptora preko ganglija do senzorike jezgre n. trigeminusa u ponsu neuron drugog reda: od nucleus mesencephalicus(senzorika jezgra n. trigeminusa) do talamusa neuron treeg reda: od talamusa do korteksa Neuroni treeg reda zavravaju u primarnom senzorikom podruju u kori velikog mozga. Ta serija ini uzlazni ili aferentni put. Dvoneuronski motoriki ( silazni ) put Motorni odgovor iri se putem dvaju neurona. neuron prvog reda: od korteksa preko traktus kortikobulbaris do motorne jezgre trigeminusa u ponsu neuron drugog reda: od motorne jezgre do miia. Ova dva neurona ine silazni eferentni put. Razina niih dijelova mozga Nia podruja obuhvaaju produenu modinu, most, srednji mozak, hipotalamus, talamus i bazalne ganglije. Oni djeluju ispod razine svijesti, nadziru podsvjesne ali neusklaene funkcije tijela, kao mnoge vitalne funkcije, usklaivanje pokreta glave, itavog tijela i oiju, upravljanje refleksim hranjenja, te razliite emocionalne reakcije. Razina viih dijelova mozga kortikalna razina

Najvei dio kortikalne kontrole sastoji se u istodobnoj aktivaciji mnogih funkcionalnih obrazaca koji su pohranjeni u niim podrujima mozga a iz njih se veina specifinih aktivacijskih signala odailje miiima. Motorika kora se dijeli u tri potpodruja: Primarna motorika kora upravlja pojedinom skupinom miia suprotne strane tijela, koja obavlja odreenu kretnju ( npr, stiskanje ake, pregibanje lakatnog zgloba, pokret oiju ) Premotoriko podruje mnogi ivani signali koji izviru u ovo podruje uzrokuju obrasce pokreta u kojima sudjeluju skupine miia koji izvode specifine radnje. Suplementarno motoriko podruje da bi se izazvala miina kontrakcija na ovo podruje valja primijeniti mnogo jae elektrine podraaje nego na druga motorika podruja. Ovo podruje djeluje u suglasju s premotorikim podrujem, osiguravajui pokrete za stav tijela. Motoriki signali se prenose iz kore u kraljeninu modinu izravno kortikospinalnim traktom, ili posredno, mnogim dodatnim putovima u kojima sudjeluju bazalni gangliji, mali mozak i razliite jezgre modanog debla. Openito su izravni putovi uglavnom ukljueni u izvoenje finih i preciznih pokreta, osobito pokreta distalnih dijelova udova, posebice aka i prstiju. Kortikospinalni- piramidni trakt Putevi piramidnog sustava slue voljnoj motorici. Impulsi se na periferiju prenose djelomino spinalnim, a djelomono modanim ivcima. Piramidni put povezuje modanu koru s motorikim stanicama u prednjem rogu lene modine, s kojima je preteno povezan preko medularnih internuncijskih stanica. U tim stanicama sadrani su neki jednostavni obrasci pokreta, kao to su fiksacijski pokreti koji odreuju konani poloaj ili ritmiki pokreti koraanja. Iz tog proizlazi da pojedine piramidne stanice ne podrauju miie izravno, nego njihovi impulsi aktiviraju slijed obrazaca pokreta koji su izraz funkcije posrednikih stanica. Te stanice su krajnji regulator i
7

koordinator sinkronih signala razliitih obrazaca iz korteksa, bazalnih ganglija i modanog debla koji tek nakon obrade odlaze alfastanicama u pojedine motorike jedinice. Piramidni sustav daje nam samo osnovni plan pokreta. U tijeku piramidnog puta odvajaju se od njega kolateralni putevi za niz kortikalnih i subkortikalnih struktura. Te kolaterale kao i druge eferentne kolaterale tvore tzv, ekstrapiramidni sustav. To je sustav koji regulira nesvjesnu motoriku, a tvore ga motorni centri i njima pripadajui putevi koji nisu u sastavu ni piramidnog ni autonomnog ivanog sustava, tj. Bazalni gangliji. Ekstrapiramidni sustav preuzima od piramidnog sustava regulaciju mnogih kretnji, koje se u poetku, dok ne postanu nauene vre na temelju voljne inervacije, npr. pokreti kod veslanja, plivanja, plesanja, pisanja, U podruje ekstrapiramidnog sustava idu nesvjesne popratne kretnje kao to je mahanje rukama pri hodu, nehotino izraavanje raznih osjeaja i raspoloenja, mimika lica. Taj sustav regulira tonus miia. Ekstrapiramidni sustav sudjeluje i pri izvoenju svake voljne kretnje, jer odreuje kako e kretnja tei. O ovom sustavu ovisi za pojedinca karakteristino dranje tijela, nain govora i hoda. MALI MOZAK

Struktura malog mozga i njegova uloga u kontroli i regulaciji motorike sloen je odnos. Informacije iz miinih vretena u mali mozak dolaze putevima dubokog senzibiliteta, tj. proprioceptorima.
8

On ima izvanrednu sposobnost za brzu obradu ulaznih i neposredno odailjanje izlaznih signala. Veina stanica malog mozga je stalno aktivirana, a njihova nia aktivnost rezultira odgovarajuim izlaznim signalima. Funkcija malog mozga je regulacija miinog tonusa, koordinacija kretnji i odravanje ravnotee, a ima i funkciju u kontroli pogreke, priguivanju i predvianju pokreta. Mehanizam odravanja ravnotee Vestibularni aparat, lociran u labirintu unutranjeg uha, specifian je receptor koji zapaa smjer djelovanja sila tee, kod promjena brzine kretanja tijela, odnosno glave. Iz njega vestibularni ivac odvodi impulse dijelom u etiri vestibularne jezgre, koje se nalaze na granici produene modine i mosta, a dijelom u strukture malog mozga. Od vestibularnih jezgara prosljeuju se impulsi u razliite dijelove malog mozga. Signali odlaze i u koru mozga i zavravaju u primarnom kortikalnom centru za ravnoteu,. To mjesto omoguava psihiko doivljavanje stanja i promjene ravnotee tijela. Silazni putevi prenose lenoj modini naredbe za poticanje ili obuzdavanje pojedinih antigravitacijskih i dr. miia; naredbe je prije toga prekontrolirao i prilagodio mali mozak. KONTRAKCIJA SKELETNOG MIIA Skeletni miii sastoje se od velikog broja vlakana koja se proteu cijelom duljinom miia, a svako vlakno inervira samo jedan ivani zavretak, smjeten blizu sredinjeg dijela vlakna.

Organizacija skeletnog miia

Sarkolema je stanina membrana miinog vlakna koja se sastoji od plazmatske membrane i od vanjskog tankog sloja polisaharidne tvari. Svako miino vlakno sadri miofibrile koje se sastoje od miozinskih i aktinskih niti koje lee jedne uz druge. To su velike polimerizirane bjelanevinske molekule koje su odgovorne za miinu kontrakciju. Miozinske i aktinske niti djelomino ulaze jedne izmeu drugih, a kontrakcija nastaje djelovanjem poprenih mostova koji se nalaze na miozinskim nitima i aktinskih niti. Sarkomera je dio miofibrile koji se nalazi izmeu dvaju susjednih Z-ploa, ona moe razviti najjau silu kontrakcije. Sarkomera je individualna kontraktilna jedinica poprenoprugastog miia, serijski povezana s ostalim, ima pravilan raspored debelih i tankih filamenata Komponente sarkomere: Z-linija (granino), I linija (samo tanki filamenti), A linija (preklapanje tankih i debelih filamenata, H zona (samo debeli filamenti). Unutar miinog vlakna miofibrile su rasprene u matriksu, nazvanome sarkoplazma, koji sadri mnogo kalija, magnezija, fosfora i bjelanevinastih enzima, te velik broj mitohondrija. Miofibrile koje se kontrahiraju trebaju velike koliine ATP-a koji nastaje u mitohondrijima. Svojstva skeletnog miia: Voljni mii Vrlo specijalizirano tkiva Radi na principu poluge Motoriki ivci zapoinju kontrakciju Sila kontrakcije moe biti regulirana na vie naina Izniman izvor topline i metabolike energije

10

OSNOVNI MEHANIZAM MIINE KONTRAKCIJE 1.Akcijski potencijal putuje uzdu motorikog ivca do njegovih zavretaka na miinim vlaknima 2. Na svakom zavretku ivac lui acetilkolin 3.Acetilkolin djeluje na membranu miinog vlakna, te otvara brojne kanale koji se proteu kroz bjelanevinske molekule u membrani miinog vlakna 4.Otvaranje tog kanala omoguuje ulaenje velikih koliina natrijevih iona u unutranjost miinog vlakna, to potie stvaranje akcijskog potencijala u miinom vlaknu 5.Akcijski potencijal putuje uzdu membrane miinog vlakna 6.Akcijski potencijal depolarizira membranu miinog vlakna. Time se iz sarkoplazmatskog retikula oslobaa u miofibrile velika koliina kalcijevih iona koji su bili pohranjeni unutar retikula 7. Kalcijevi ioni potiu privlane sile izmeu aktinskih i miozinskih niti, to uzrokuje njihovo meusobno klizanje, To je kontraktilni proces 8. Kalcijska crpka ubacuje kalcijeve ione natrag u sarkoplazmatski retikul, gdje ostaju pohranjeni do novog akcijskog potencijala To uklanjanje kalcijevih iona iz miofibrila odgovorno je za zavretak miine kontrakcije MOLEKULARNI MEHANIZMI MIINE KONTRAKCIJE Miina kontrakcija nastaje mehanizmom kliznih filamenata zbog pretvorbe kemijske u mehaniku energiju Kontraktilni proteini stvaraju silu putem interakcije jednih s drugima Organizacija i molekularne karakteristike kontraktilnih proteina su esencijalne za klizni mehanizam kontrakcije U relaksiranom stanju krajevi aktinskih niti meusobno se vrlo malo preklapaju, dok pri kontrahiranom stanju te su aktinske niti uvuene meu miozinske niti. Miina kontrakcija nastaje mehanizmom klizanja niti,a uzrok klizanja su mehanike sile koje nastaju meusobnim djelovanjem poprenih mostova na miozinskim nitima s aktinskim nitima. Ako se akcijski potencijal proiri po membrani miinog vlakna otputa se velika koliina kalcijevih iona koji prodiru u miofibrile i aktiviraju sile izmeu miozinskih i aktinskih niti, pa zapone kontrakcija.
11

Stanje relaksacije i kontrakcije miofibrile

MOLEKULARNA SVOJSTVA KONTRAKTILNIH NITI MIOZINSKA NIT- sastoji se od brojnih miozinskih molekula koje se sastoje od 6 polipeptidnih lanaca. Miozinska molekula ima repove koji su skupljeni u snopie i tvore tijelo niti, a mnoge glevice molekula stre prema van. Ruica odvaja glavicu od tijela niti, a ruica i glavica zajedno se zovu popreni mostovi. Miozinska glavica ima ATPazna svojstva. AKTINSKA NIT- sastoji se od aktina, tropomiozina i troponina. Osnovu aktinske niti ine 2 lanca bjelanevinske molekule F-aktina. Kada kalcijevi ioni aktiviraju aktinsku nit, aktivna mjesta na aktinskoj niti privuku glavice poprenih mostova na miozinskoj niti, to izazove kontrakciju.
Hodajui mehanizam za miinu kontrakciju

Za miinu kontrakciju potrebna je energija koja se dobiva iz ATP-a. Najvie energije se troi na mehanizam klizanja, potom na prebacivanje kalcija iz sarkoplazme u sarkoplazmatski retikul, te na prebacivanje natrijevih i kalijevih iona kroz membranu miinog
12

vlakna. Za obnavljanje ATP-a iskoritava se fosfokreatin, koji sadri fosfatnu vezu bogatu energijom, koristi se i glikogen prethodno pohranjen u miinim stanicama, te se koristi i oksidacijski metabolizam-oslobaanje ATP-a nakon vezivanja kisika sa razliitim hranjivim tvarima. VRSTE MIINIH KONTRAKCIJA: Izometrina kontrakcija- mii se ne skrauje Izotonina kontrakcija- mii se skrati, ali njegova napetost ostaje nepromjenjena.

Sustav registracije izotonine i izometrine kontrakcije

BRZA I SPORA MIINA VLAKNA Brza vlakna-debela su, pa se jae kontrahiraju, imaju obilat sarkoplazmatski retikul za brzo otputanje kalcijevih iona, sadre manje mitohondrija, jer je opskrba krvlja slabija Spora vlakna-tanja su, inerviraju ih tanja ivana vlakna, br. mitohondrija je vei, sadre puno mioglobina Sva miina vlakna koja inervira jedno ivano vlakno zovu se motorika jedinica. PODRAIVANJE SKELETNOG MIIA: neuromuskularni prijenos
Skeletna miina vlakna inervirana su debelim, mijeliziranim ivanim vlaknima koja potjeu iz velikih motoneurona prednjih rogova kraljenine modine. ivani zavretak povezan je s miinim vlaknom u neuromuskularnom spoju koji se nalazi na sredini miinog vlakna. ivano se
13

vlakno na svojem kraju grana, inei splet razgranatih ivanih zavretaka koji se utiskuju u miino vlakno. Uvrnue membrane zove se sinaptiki lijeb, a sinaptika pukotina je prostor izmeu zavretka aksona i membrane miinog vlakna. U zavretku aksona nalaze se brojni mitohondriji koji daju energiju za sintezu acetilkolina, koji podrauje miino vlakno. Kada ivani impuls stigne do neuromuskularnog spoja, iz ivanih zavretaka se u sinaptiki prostor isprazne mjehurii s acetilkolinom. Kad se akcijski potencijal proiri ivanim zavretkom, kalcijski kanali se otvore i u unutranjost zavretka difundira se kalcij. Acetilkolin se oslobaa iz mjehuria ulaenjem kalcijevih iona. Ionski kanali regulirani acetilkolinom smjeteni su oko subneuralnih pukotina, ispod gustih preki, odakle se mjehurii s acetilkolinom prazne u sinaptiki prostor. Svaki je receptor veliki bjelanevinski kompleks koji se sastoji od 5 bjelanevinskih podjedinica koje se proteu kroz cijelu membranu, te tvore kanal. Promjer acetilkolinskog kanala je dovoljno velik da kroz njega prolaze Na+, K+, Ca2+, dok negativno nabijeni ioni ne prolaze, jer je ulaz kanala negativno nabijen.

Ach kanal STVARANJE I IZLUIVANJE ACETILKOLINA NA MOLEKULARNOJ RAZINI 1. Golgijev aparat u motoneuronu kraljenine modine stvara mjehurie koji se prenose do vrka ivanog vlakna na nauromuskularnom spoju 2. Acetilkolin se stvara u zavrnim ivanim vlaknima, te se kroz membranu mjehuria prenosi u mjehuri 3. U stanju mirovanja poneki se mjehuri stopi s membranom zivanog zavretka i oslobodi acetilkolin u sinaptiki lijeb, nastaje minijaturni potencijal zavrne ploe 4. Kada akcijski potencijal stigne na ivani zavretak, na njegovoj membrani otvore se kalcijski kanali. Povea se koncentracija kalcijevih iona, mjehuri se stapa s membranom i pritom njegova vanjska povrina prsne kroz staninu membranu to uzrokuje egzocitozu acetilkolina u sinaptiku pukotinu
14

5. Za neprekidno djelovanje neuromuskularnog spoja potrebno je obnavljanje mjehuria iz ivane membrane, a to se dogaa procesom endocitoze. Tvari koje utjeu na prijenos u neuromuskularnom spoju: Metakolin, karbakol, nikotin, djeluju na miino vlakno slino kao acetilkolin. Oni stvaraju mjesta depolarizacije na motorikoj zavrnoj ploi. Kad god se miino vlakno repolarizira, ta depolarizirana podruja zbog ulaenja iona na tom mjestu uzrokuju nove akcijske potencijale, a time i spazam miinog vlakna. Tvari koje prekidaju prijenos u neuromuskularnopm spoju: Skupina tvari, tzv. kurariformne tvari mogu sprijeiti prijelaz impulsa sa zavrne ploe na mii.

SPREGA PODRAIVANJA I KONTRAKCIJE

Sustav T-tubula i SR

Skupina miofibrila okruena je sustavom poprenih cjevica i sarkoplaznatskog retikula. T-cjevice su vrlo male, popreno prolaze kroz miofibrile, a poinju na staninoj membrani i proteu se od jedne strane miinog vlakna, na suprotnu stranu. T-cjevice su unutarnji produeci stanine membrane. Kad se akcijski potencijal proiri uzdu membrane miinog vlakna, on T-cjevicama odlazi duboko u unutranjost miinog vlakna. Struje akcijskog potencijala oko tih poprenih cjevica pobude miinu kontrakciju.
15

KALCIJSKA CRPKA ZA UKLANJANJE KALCIJEVIH IONA IZ SARKOPLAZMATSKE TEKUINE Kad sarkoplaznatske cjevice otpuste kalcijeve ione i kad oni difundiraju u miofibrile, miina kontrakcija potraje sve dok je u tekuini miofibrila velika koncentracija kalcijevih iona. Kalcijska crpka koja se nalazi u stijenkama sarkoplazmatskog retikula, neprekidno prebacuje kalcijeve ione iz miofibrila natrag u sarkoplazmatske cjevice. Isto tako unutar retikula postoji bjelanevina kalsekvestrin koja moe vezati 40 puta vie kalcija nego to ga ima u ionskom stanju. Zbog tako velikog prijenosa kalcija u sarkoplazmatski retikul kalcijevi ioni gotovo posve nestanu iz tekuine miofibrila. Dakle, koncentracija kalcijevih iona u miofibrilama odrava se na vrlo niskoj razini, osim neposredno nakon pojave akcijskog potencijala. EKSITACIJSKA ''PLIMA'' KALCIJEVIH IONA Pri maksimalnom podraivanju sustava T-cjevica i sarkoplazmatskog retikula otputa se dovoljno kalcijevih iona za miinu kontrakciju, potom kalcijska crpka odstrani kalcijeve ione. Miina kontrakcija nastaje upravo za vrijeme ''plime'' kalcijevih iona.

16