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416

PATOLOGIA VETERINRIA ESPECIAL DE THOMSON

9
Msculos
M. Donald McGavin

Os aspectos fisiolgicos e estmturais dos msculos esquelticos detenninam uma grqnde parte de sua resposta agresso. Embora as clulas musculares sejam ffeqentemente chamadas "fibras musculares" ou "miofibras", elas so, na verdade, clulas multinucleadas de comprimentos considerveis que, em alguns animais, podem chegar a um metro (m). Os mltiplosncleos tm um efeito significativo no processo de necrose, e mais tarde, de regenerao, pois, sob condies favorveis, as miofibras so capazes de restaurar a si prprias aps a necrose de um segmento. Os atri-

butos fisiolgicosda miofibra - velocidade de contrao, tipo de metabolismo(oxidativo,glicolticoou misto) - so

detenninados no pela prpria miofibra, mas pelo neurnio responsvel pela sua inervao, a clula do corno ventral da medula espinhal (Fig. 9-1) ou o neurnio motor do tronco enceflico. Esse fato importante na avaliao das alteraes histolgicas nas miofibras. possvel dividir as alteraes nas miofibras em duas classes principais: neuropticas e miopticas. Alteraes neuropticas so as detenninadas pelo efeito ou pela ausncia da inervao, por exemplo, atrofia aps desnervao. No entanto, o tenno mioptico deve ser reservado para as doenas l1msculares em que a alterao primria ocorre na miofibra, no no.tecido intersticial e no secundariamente aos efeitos da inervao. Miopatias incluem algtms tipos de degenerao de miofibras (por exemplo, miopatias metablicas e distrofias musculares), necrose de miofibras e algumas condies inflamatrias que so iniciadas na prpria miofibra. A patologia muscular desenvolveu-se em uma subespecialidade, com sua literatura prpria extensa. Inevitavelmente, ao longo de dcadas, isso resultou tambm no desenvolvimento de sua prpria terminologia. Os patologistas basearam algumas denominaes na nomenclatura anatmica e histolgica da poca. No entanto, enquanto essa nomenclatura mudava, os patologistas mantiveram as denominaes antigas. Um bom exemplo disso o tenno "sarcolema". Em patologia muscular, ele foi usado por dcadas

para designar o tubo visvel por microscopia ptica, apsa remoo dos contedos da fibra muscular, por exemplo, por necrose segmentar (veja Fig. 9-5, A). A microscopia eletrnica revela que o plasmalema da miofibra colocado intimamente contra a lmina basal e que, externamente a isso, h uma trama de fibrilas finas de colgeno entrelaadas que formam o endomsio. Exatamente o que constitui o sarcolema da microscopia ptica algo pouco claro. Certamente no apenas a membrana basal, que no seria vista por microscopia ptica, e muito provavelmente inclui a membrana basal e as fibras reticulares. Estas so fibras colgenas que no se coram com a eosina ou com os corantes convencionais para colgeno, tais como os tricrmicos, mas so visveis somente nas impregnaes pela prata para retculo. H uma dcada, os histologistas aplicavam o termo "sarcolema" para designar o plasmalema da miofibra, criando as condies para confuso na literatura. O resultado foi que, num livro-texto de patologia muscular escrito por vrios autores, a palavra "sarcolema" foi usada de trs modos diferentes: para designar somente o plasmalema, para o plasmalema mais a lmina basal e para o endomsio mais a lmina basal. Em patologia muscular tambm se convencionou chamar os ncleos da miofibra que ficam na periferia de ncleos sarcolemais para diferenciar dos ncleos localizados no centro da fibra (um estado primitivo), que so chamados ncleos centrais. A estmtura-chave no "sarcolema" da patologia muscular a lmina basal. Na necrose das miofibras, o plasmalema desaparece, mas a lmina basal persiste. Essa a base para a fonnao do chamado "tubo sarcolemal". A lmina basal resistente a insultos que destroem as miofibras, mas pode ser penetrada por macrfagos que entram para remover detritos necrticos e responsvel pela regenerao ordenada (veja Regenerao). Neste captulo, o tenno "tubo sarcolemal" ser usado para designar o tubo fonnado pela lmina basal.
MSCULOS 417

Fig. 9-1 - Diagrama esquemtico dos tipos de unidade motora e fibra muscular. Todas as mio fibras inervadas por um neurnio motor so do mesmo tipo. Assim, o neurnio motor determina se as miofibras so do tipo I (claras) ou do tipo II (escuras).

ASPECTOS FISI OLG ICOS Os msculos de mamferos so formados de fibras musculares de diferentes propriedades contrteis. A classificao dessas fibras baseada em trs aspectos fisiolgicos: (1) velocidade de contrao (rpida ou lenta); (2) velocidade de fadiga (rpida ou lenta); (3) tipos de metabolismo (oxidativo, glicoltico ou misto). O ltimo aspecto a base para mtodos histoqumicos que demonstram a concentrao de miosina-ATPase ou de enzimas mitocondriais como desidrogenase succnica e adenina nicotinamida dinucleotdeo-tetrazlio redutase (NADH -TR), embora essa ltimano seja restrita mitocndria. Felizmente, as classificaes fisiolgica e histoqumica so compatveis, embora isso no tenha sido demonstrado para todas as espcies. Em 1970, a Federao Mundial de Neurologia recomendou uma divi-

so bsica em fibras do tipo I e tipo 11(Tabela 9-1). As fibras tipo I possuem baixo contudo de miosina-ATPase, so ricas em mitocndria, oxidativas no metabolismo, tm contrao lenta e custam a fatigar. As fibras tipo 11so ricas em miosina-ATPase, possuem poucas mitocndrias, so glicolticas e de contrao rpida. Mais tarde, as fibras tipo 11 foram subdivididas em tipo lIA e tipo IIB. As miofibras tipo IIB so as de contrao rpida, fadiga rpida e glicoIticas (FF) que dependem do glicognio para seu suprimento de energia. O tipo lIA so fibras mistas, oxidativas e glicolticas e, embora de contrao rpida, fatigam lentamente (FR). Portanto, a concentrao de mitocndria e de atividade da miosina-ATPase, nas fibras do tipo lIA, "intermediria" entre as fibras do tipo I e do tipo IIB e, em algumas classificaes, as fibras lIA so conhecidas como fibras "intennedirias" . A maioria dos feixes musculares contm fibras do tipo I e do tipo 11,e isso pode ser convenientemente demonstrado, em cortes de congelao, pela reao para miosina-ATPase (veja Fig. 9-9, B). A percentagem de cada tipo de fibra varia de msculo para msculo e dentro do mesmo msculo (Fig. 9-2). H alguma correlao com a funo. Fibras do tipo I (contrao lenta, fadiga lenta e oxidativas) so abundantes nos msculos cuja funo principal suportar o peso do animal e executar locomoo lenta. Os msculos que contraem rapidamente, como os para corridas curtas em velocidade, contm mais fibras do tipo 11.Msculos que contraem vagarosa e continuamente, por exemplo, alguns msculos mastigatrios de ruminantes, contm mna grande percentagem de fibras do tipo I. Apenas raramente os msculos so compostos de um s tipo de fibra (por exemplo, o vasto intermdio de ovinos). O treinamento atltico faz com que algumas fibras do tipo IIB sejam convertidas ao tipo lIA. H tambm variaes entre raas, e diferenas no mesmo msculo entre espcies diferentes, por exemplo, ces no possuem fibras do tipo IIB. MTODOS DE EXAME DOS MSCULOS Freqentemente, as leses nos msculos podem ser detectadas e avaliadas apenas por exame microscpico. O msculo muito sujeito a artefatos, e, portanto, o sucesso no exame histolgico e em microscopia eletrnica do tecido muscular depende da preveno desses artefatos. Infelizmente, as alteraes mais comuns observadas em amostras de msculo submetidas para exame histolgico consistem de

Tabela 9-1. Relaes entre as classificaes histoqumica e fisiolgica dos tipos de miofibras Dubowitz e Brooke
Tipo I: atividade baixa de miosina-ATPase, colorao forte das mitocndrias Tipo lIA atividade de ATPase intermediria, colorao forte das mitocndrias Tipo IIB: atividade de ATPase alta, colorao fraca das mitocndrias

Peter e colaboradores SO = contrao lenta, oxidativa FOG = contrao rpida, oxidativo-glicoltica FG = contrao rpida, glicoltico-glicoltica

Burke e colaboradores S = contrao lenta FR = contrao rpida, resistente fadiga FF = contrao rpida, fadiga rpida

418

PATOLOGIA VETERJNRIA ESPECIAL DE THOMSON

CRANIAL

LATERAL+ CAlDAL

MEDIAL

%TIPOI 0-15 16-30 31-45

O
O O
r.:I

46-60

61-75 11

76-90 .

91-100 .
Fig. 9-2 - Msculos; canino. Representao esquemtica da percentagem de miofibras do tipo I e 11nos msculos dos membros do co. Observe a grande variao de msculo para msculo. O extensor radialdo carpotema menorproporode fibrasdo tipo I 15%) e o vasto intermdio a maior (91 a 100%). Cortesia Dr. R. B. Armstrong et ai. Am J Anat 1987; 163:87-98.

artefatos. Esse problema to grave que Harriman declarou que

... por muitos anos, a histopatologia do msculo esqueltico atraiu pouco interesse ou esforo. Suas reaes na doena eram limitadas e, muito facilmente, mascaradas por artefato. Um pedao de msculo retirado s pressas e jogado imediatamente em formalina cida resultava numa massa desordenada de fibras musculares hipercontraidas, impossivel de orientar.

riamente degenerado. No entanto, msculos em processo de necrose so plidos. Essa palidez pode aparecer como focos e listras bem demarcados. Se as reas necrticas caleificam, apresentaro focos brilhantes, com aspecto calerio que podem coalescer. Os msculos infiltrados por gordura (por exemplo, na esteatose) tambm so plidos. Outras alteraes da cor detectveis macroscopicamente so hemorragias, como na miorrexia; exsudato serossanguinolento, como nas infeces por clostridios; leses focais de parasitas, por exemplo, Sarcocystis; coloraes verdes nas miosites eosinofilicas. Assim, wna necropsia completa deve incluir palpao cuidadosa dos msculos e mltiplas incises nas massas musculares para permitir inspeo detalhada. Os cortes mltiplos devem ser feitos no sentido das fibras, embora isso seja dificil, ou impossvel de realizar em msculos cujas fibras no sejam todas dispostas na mesma direo (por exemplo, msculo temporal). As incises devem ser feitas a intervalos com menos de Icm, a fim de que pequenos focos, como o caso das leses iniciais de carbnculo sintomtico, no sejam negligenciados. Na necropsia, um procedimento desejvel consiste em colher amostras de vrios tipos de msculos, incluindo os ativos (lngua, diaftagma, intercostal), inativos (psoas), proximais (bceps femoral, vasto lateral, triceps braquial [cabea lateral]) e distais (extensor digital longo, tibial cranial). Para fins de bipsia, certos msculos so fceis de colher devido orientao de suas miofibras. Msculos recomendados para bipsia incluem triceps braquial, flexor digital superficial, vasto lateral, bceps femoral, extensor digital longo, tibial cranial. Os sinais clnicos devem ser usados para decidir quais msculos, mais provavelmente, apresentaro leses.

Exame Microscpico O msculo projetado para contrair-se quando estimulado e, se ainda irritvel, quando for colocado no fixador, se contrair, fteqentemente de fonna violenta, fonnando artefatos de contrao. Alm de encurtar as fibras, esses artefatos podem obscurecer leses. As miofibras, nos estgios bem iniciais da degenerao, so ainda mais suscetveis. Fibras hipercontradas so arredondadas e fortemente eosinofilicas e, em cortes transversais, tm sido confundidas com fibras hialinizadas. Para prevenir esses problemas, a contrao durante a fixao deve ser evitada. Esse no ser wn problema em msculos de animais emaciados (veja Rigor Mortis) ou em msculos que j passaram pelo rigor mortis. Material ftesco de msculo necessita ser grampeado (clampeado) ou, numa emergncia, ligado a uma tira de madeira e, ento, excisado e fixado. Mesmo com essas precaues, msculos altamente irritveis podem contrair-se, esfiapando, em alguns casos, as fibras. A colocao do msculo clampeado em salina fisiolgica por 15 a 30 minutos antes da fixao reduz os artefatos de fixao. Para a obteno de resultados histolgicos timos, os espcimes de msculo no devem ser demasiadamente esticados nem torcidos e deve ser evitado que se contraiam durante a fixao. MsMSCULOS 419

Exame Macroscpico do Msculo o exame macroscpico inclui a avaliao de alteraes na fonna, na cor, na textura e no volwne (atrofia e hipertrofia). A avaliao subjetiva do tamanho pode ser altamente inconfivel, a menos que msculos-controles, por exemplo, de animais nonnais ou de lados opostos do mesmo animal, estejam disponveis para pesagem e mensurao. As cores dos msculos podem tambm induzir a erro. A variao na percentagem de fibras do tipo r e TIafeta a colorao dos msculos. Fibras do tipo rI so claras (chamadas fibras brancas) e as fibras do tipo r so escuras (chamadas fibras vennelhas). Os msculos que so fonnados predominantemente pelas fibras do tipo rI (veja Fig. 9-2), como o semimembranceo e o semitendneo so plidos. Comparativamente, os msculos em que predominam as fibras tipo I, como o diaftagma e os msculos mastigatrios, so escuros. Portanto, um msculo plido no est necessa-

culos colhidos durante o rigor mortis apresentaro sarcmeros de moderada a intensamente contrados. As fibras adjacentes no contradas assmnem um aspecto ondulado em ziguezague. Adams recomenda que o melhor momento para a colheita de amostras de msculo quando o rigor j desapareceu. Tanto cortes transversais como longitudinais devem ser feitos em cada amostra de msculo. A seco longitudinal deve ser feita cuidadosamente, de maneira que as fibras musculares estejam paralelas e retas. Os dimetros das fibras musculares e a percentagem de fibras afetadas so mais confiavelmente avaliados em cortes tranversais. No entanto, seces longitudinais revelam a extenso da necrose segmentar e alteraes como o enfileiramento de ncleos.

Histoqumica Enzimtica O exame histolgico do tecido muscular fixado prprio para o reconhecimento de leses inflamatrias e de algumas leses degenerativas, mas no pennite a colorao para histoqumica de enzimas, que necessria para a tipagem das fibras. Portanto, alteraes em tipos especficos de fibras no podem ser detectadas em cortes fixados em formalina, includos em parafina e corados por hematoxilinaeosina (H & E). Para a colorao de tipos de fibras, os tecidos devem ser congelados aps bipsia ou necropsia. Felizmente, os msculos estocados a OC retm nveis adequados de enzimas ativas por cerca de um dia e, assim, as amostras podem ser transportadas em gelo at o laboratrio. A colorao dos tipos de fibra absolutamente essencial para a avaliao completa do msculo. mais til na demonstrao do envolvimento preferencial de lUlltipo de fibra, como ocorre em alguns tipos de distrofias musculares ou alteraes neuropticas como as devido desnervao e reinervao, que resultam em agrupamento de tipos de fibra. Para o exame histoqumico rotineiro de miofibras, os cortes so corados para miosina-ATPase (Fig. 9-9, B) em trs diferentes pHs e para NADH-TR e desidrogenase succnica (SDH) para avaliar atividade mitocondrial. Avaliao completa do msculo requer exame morfomtrico com clculo da percentagem de cada tipo de fibra, a mdia do dimetro e o desvio-padro de cada tipo de fibra. Atravs desses mtodos, as alteraes nas percentagens de cada tipo de fibra, atrofia ou hipertrofia podem ser docmnentadas. RIGOR MORTIS Imediatamente aps a morte de um animal (morte somtica), os msculos ainda esto bioquimicamente vivos. No entanto, medida que os estoques de energia so gastos, ocorre uma seqncia de alteraes que, aps mn curto perodo de relaxamento, resulta em contrao e enrijecimento dos msculos que fixam a posio das articulaes. Os msculos so usualmente afetados nmna seqncia especfica: mandbula, tronco e extremidades. O rigor desaparece na
420 PATOLOGIA VETERINRIA ESPECIAL DE IHOMSON

mesma ordem e no toma a ocorrer. Classicamente, o incio ocorre 2 a 6 horas aps a morte, atinge o mximo em 24 a 48 horas e desaparece dentro de outras 48 horas - um total de aproximadamente 4 dias. No entanto, o rigor mortis tambm to varivel na rotina de necropsia que de pouco valor na sua interpretao. A variao da rapidez e da intensidade do rigor pode ser entendida mna vez que o mecanismo bsico definido. A teoria da "corredia de filamentos" postula que, na contrao muscular, os filamentos de actina e miosina deslizam um sobre os outros, impulsionados pelas cabeas miosnicas que se prendem a locais-de-ligao na actina (locais ativos de actina). De acordo com essa teoria, o AIP (trifosfato de adenosina) necessrio ao relaxamento muscular aps a contrao nonnal. O rigor mortis ocorre quando a maior parte das cabeas miosnicas pennanecem presas aos locais-de-ligao na actina, quando, devido deficincia de ATP, acaba o "poder de choque" necessrio para desfazer a ligao. O ATP pode ser reconstitudo a partir de difosfato de adenosina (ADP), a energia sendo fomecida por glicose ou por fosfocreatina. Fatores que controlam a velocidade de estabelecimento do rigor mortis incluem a quantidade de estoques de glicognio, o pH do msculo e a temperatura corporal. Assim, se os estoques de glicognio foram reduzidos por inanio ou contraes musculares vigorosas, como ocorre em animais que morrem de ttano, envenenamento por estricnina ou durante caadas, o aparecimento do rigor mortis rpido. No entanto, em animais caquticos com pouco ou nenhum armazenamento de energia, o rigor pode ser leve ou, em casos de emaciao extrema, pode no ocorrer absolutamente. O rigor desaparece por autlise ou putrefao (decomposio bacteriana). Assim, o fator bsico na demora no aparecimento e na intensidade do rigor so os estoques de energia do msculo em fonna de AIP, fosfocreatina ou glicognio no momento da morte. Um dos principais efeitos prticos do rigor interferir com o exame histolgico do msculo. RESPOSTAS DO MSCULO AGRESSO A resposta de qualquer rgo agresso resulta da soma das respostas de cada mn dos tecidos ou clulas que o compem. O msculo composto de miofibras cercadas por vasos sangneos e fibroblastos (endomsio) e penetrado por nervos. A clula primria a responder agresso a miofibra. Infelizmente, seu espectro de reaes a insultos extremamente limitado e, parte as respostas envolvendo a inervao, consiste de degenerao, necrose e regenerao. Esses so os resultados finais de uma variedade de insultos: tramna, isquemia, infarto (por exemplo, lngua azul em ovinos devido vasculite), doenas metablicas causadas por deficincias nutricionais (por exemplo, vitamina E, selnio), miopatas txicas (por exemplo, intoxicao por Senna [Cassia] occidentalis) e infeces como gangrena gasosa. Devido a essa resposta estereotipada, freqentemente no possvel detenninar a etiologia com base apenas nas alteraes

macroscpicas ou histopatolgicas. Testes adicionais e histricos clnicos so essenciais. Assim, a classificao das doenas musculares baseada apenas nas leses no muito satisfatria e muitas classificaes baseiam-se na etiologia (por exemplo, miopatia txica, miopatia nutricional).

Degenerao o termo "degenerao" em patologia designa uma leso potencialmente reversvel. Em patologia muscular, esse termo usado frouxa e ambiguamente para designar alteraes reversveis, como degeneraes vacuolares causadas por hipocalemia e hipercalemia, vacolos autofgicos e, s vezes, necrose. Ningum menos que uma autoridade como Adams declara que "degenerao significa a destruio de clulas e tecidos ou a alterao na sua aparncia a um tal grau que o reconhecimento no mais possvel". Nesse caphilo, o tenDO ser usado para alteraes que podem ou no levar morte da miofibra e tambm para uma categoria de alteraes variadas, como calcificao e ossificao, que so includas por convenincia. As categorias de degenerao incluem as seguintes: I. Pigmentaes: lipofuscina, melanina, mioglobina 2. Calcificao 3. Ossificao 4. "Degeneraes verdadeiras": tumefao turva, degeneraes hidrpica, vacuolar, granular e gordurosa 5. Outras degeneraes

da sndrome de melanose congnita em temeiros, na qual melancitos ocorrem nas bainhas das fscias e no epirnsio. O pigmento aparece macroscopicamente como focos ou listras negras. As prprias fibras musculares no so afetadas. A mioglobina pode alterar a colorao dos msculos aps necrose muscular extensa, um processo conhecido como rabdomilise (veja a seguir). Dano membrana celular da miofibra permite o vazamento da mioglobina para os tecidos adjacentes. Isso ocorre somente se a necrose muscular extensa e sbita, como em leses de esmagamento. Outra causa de reas de colorao alterada no msculo resulta de injees de medicamentos, por exemplo, tetraciclina (amarelas) e ferro dextran (marrom-escuras).

Calcijicao

As causas da calcificao so as seguintes: I. Calcificao de fibras musculares necrticas 2. Calcificao de fibras em idade muito avanada 3. Casos raros de calcificao macroscpica de causa desconhecida de partes ou maioria de um msculo A calcificao o prximo passo na seqncia da necrose de miofibras individuais (Fig. 9-3) e proeminente em alguns animais domsticos, por exemplo, ovinos. Esses depsitos podem ser densos ao ponto de serem visveis macroscopicamente como focos brilhantes, brancos, de aspecto calcrio. A calcificao de miofibras tem sido um achado commn em burros com idades acima de 40 anos. Calcificao macroscpica de uma grande poro de um msculo uma raridade. Foi relatada em um novilho e pode causar clinicamente rigidez. A causa desconhecida. A ingesto de plantas txicas que contm um metablito ativo da vitamina D (Cestrum diurnum, Solanum malacoxylon) causa calcificao difusa que, s vezes, inclui tendes e ligamentos

Pigmelltao

O pigmentomais importante a lipofuscina - o chamadopigmentode desgaste - que se acumula em lisossomos secundrios que so, posteriormente, convertidos a agregados pequenos, compactos, conhecidos em microscopia eletrnica como corpsculos residuais. A propenso para o annazenamento de lipofuscina no a mesma em todas as espcies domsticas. maior nos msculos esquelticos de bovinos, particulannente em vacas velhas de raas de leite e altas produtoras. O masseter e o diafragma (dois msculos de trabalho rduo) so os mais freqentemente acometidos, embora em animais intensamente afetados todos os msculos possam apresentar uma colorao bronze a marrom. A leso no tem significado clnico. mais freqentemente vista em matadouros-frigorficos, onde incorretamente conhecida por "xantomatose" ou "xantose". Seu significado na necropsia, tanto em msculos como em outros rgos como miocrdio, neurnios, figado, rim e crtex adrenal como indicativo de idade avanada ou de episdios, presentes ou passados, de caquexia ou inanio. O aspecto microscpico caracterstico no msculo esqueltico so os grnulos arredondados de pigmento marrom-amarelado a marromescuro, colocados nos dois plos do ncleo da miofibra. Ocasionalmente, melanina causa alterao na cor nas bainhas das fscias e no epimsio dos msculos, como parte

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Fig. 9-3 - Msculo; eqino. Necrose segmentar em calcificao (setas). Colorao H & E. X 250.
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