Sveuilite u Mostaru Fakultet prirodoslovno-matematikih i odgojnih znanosti Studij: BIOLOGIJA

Beskraljenjaci skripta
(BIOLOGIJA NIIH AVERTEBRATA)

Sadraj
UVOD.......................................................................................................................................................4 Tjelesneupljinebeskraljenjaka............................................................................................................ 5 Raspodjelabeskraljenjaka..................................................................................................................... 6 OrganizacijaikoljenoPROTOZOA........................................................................................................... 7 PodjelaPROTOZOA............................................................................................................................... 15 PotkoljenoSARCODINAsluzavci........................................................................................................... 18 PotkoljenoSPOROZOAtruskovci .......................................................................................................... 21 PotkoljenoCNIDOSPORA...................................................................................................................... 24 METAZOAmnogostanineivotinje..................................................................................................... 27 KoljenoSPONGIA(PORIFERA)spuve................................................................................................... 30 TiporganizacijeAMERIAbeskolutiavci................................................................................................ 36 KoljenoPLATODESplonjaci................................................................................................................. 37 RazredTURBELLARIAvirnjaci................................................................................................................ 38 RazredTREMATODAmetilji................................................................................................................. 42 RazredCESTODAtrakavice................................................................................................................... 47 KoljenoCNIDARIAarnjaci................................................................................................................... 51 RazredANTHOZOAkoralji.................................................................................................................... 55 RazredSCYPHOZOArenjaci................................................................................................................ 60 RazredHYDROZOAobrubnjaci............................................................................................................. 61 KoljenoCTENOPHORArebrai............................................................................................................. 66 KoljenoASCHELMINTHES(Nemathelminthes)oblenjaci..................................................................... 67 RazredROTATORIAkolnjaci................................................................................................................. 68 RazredGASTROTRICHAtrbodlaci......................................................................................................... 71 RazredKINORHYNCHA(ECHINODERA)bodljoglavci............................................................................ 73 RazredNEMATODAoblii.................................................................................................................... 74 RazredNEMATOMORPHAstrunai...................................................................................................... 81 RazredACANTHOCEPHALAkukai....................................................................................................... 82 RazredPRIAPULIDAvaljari.................................................................................................................. 84 RazredKAMPTOZOAstapkoaci......................................................................................................... 85 KoljenoNEMERTINAvrpari ................................................................................................................. 86 KoljenoMOLLUSCAmekuci................................................................................................................ 89 RazredMONOPLACOPHORAjednoljuturai....................................................................................... 94 RazredAPLACOPHORAbezljuturaiilitrbolijepci............................................................................. 95 2

 RazredPOLYPLACOPHORAiliLORICATAmnogoljuturai................................................................... 96 RazredSCAPHOPODAkoponoci......................................................................................................... 98 RazredGASTROPODApuevi............................................................................................................... 99 PodrazredPROSOBRANCHIATAprednjokrnjaci.............................................................................. 106 PodrazredOPISTHOBRANCHIATAstranjokrnjaci.......................................................................... 107 PodrazredPULMONATAplunjaci..................................................................................................... 108 RazredBIVALVIAiliLAMELLIBRANCHIATAkoljkai ........................................................................... 111 RazredCEPHALOPODAglavonoci..................................................................................................... 117

UVOD Beskraljenjaci-avertebrata- naziv uveo Lamarck 1794. Beskraljenjaci-nemaju kotanu ili hrskavinu kraljenicu. Detaljna istraivanja poinju tek poetkom 20. Stoljea Strukturna i funkcionalna obiljeja beskraljenjaka Oblici; virusi, prokarioti (bakterije i modrozelene alge), eukarioti (jednostanine alge i praivotinje, mnogostanini eukarioti. Tipovi organizacije 1. PROTOZOA 2. PARAZOA 3. AMERIA-beskolutiavci 4. POLYMERIA-mnogokolutiavci 5. OLIGOMERIA-malokolutiavci 6. CHORDONIA-svitkovci Odravaju homeostazu (skup procesa u organizmu da se odri nepromijenjeno stanje uz pomo funkcionalnih samoregulirajuih sustava pod pritiskom okolinskih faktora). Organizam tako dugo ivi dok djeluje organizam i samoregulatorno, npr, papuica-prodiranje vode osmoregulacijskim mehanizmom papuica stalno izbacuje vodu pomou steljivih mjehuria.

Tjelesneupljinebeskraljenjaka Tri sloja; ektoderm, mezoderm, endoderm. U procesu gastrulacije prvo nastaju ektoderm i endoderm. Iz jednog od njih razvije se mezoderm koji je izmeu njih. Ektoderm; iz gornjeg animalnog pola zametka on okruuje vanjsku povrinu itavog organizma (ivani i osjetni sustav). Endoderm iz donjeg vegetativnog pola zametka (tkiva vezana za probavu) Mezoderm od jednog od ova dva nastaje, naziva se sekundarni zametni sloj. Plodila (gonade) i razliiti oblici endoskeleta mezodermalno podrijetlo. Prema odnosu poloaja tjelesnih upljina prema zametnim tkivima razlikujemo: -acelomata -pseudocelomata -celomata Tijekom gastrulacije iz blastule nastaje dvoslojna gastrula. Unutranji sloj endoderm formira pracrijevo (arhenteron), a blastoporom (prausta). Vanjski sloj je ektoderm. Izmeu njih je blastocel (primarna tjelesna upljina). Mezoderm nastaje sekundarno bilo iz ektoderma ili endoderma. Acelomata mezoderm u potpunosti tijekom embriogeneze ispuni blastocel, tako da ivotinje nemaju nikakve tjelesne upljine (spuve, plonjaci, arnjaci, rebrai, vrpari. Tjelesna upljina ispunjena u potpunosti tkivom mezodermalnog podrijetla SHIZOCEL. Pseudocelomata mezoderm se razvije samo uz ektoderm, tako da izmeu njega i crijeva ostaje blastocel koji se zove PSEUDOCEL. Celomata mezoderm se razvija centripetalno oko probavne cijevi i centrifugalno prema ektodermu stvarajui sekundarnu tjelesnu upljinu CELOM. Ona je obavijena PERITONEUMOM, tanak sloj mezodermalnih stanica. U embriogenezi lankonoaca i mekuaca stapaju se primarne i sekundarne tjelesne upljine. Ta intergrirana upljina zove se HEMOCEL.

Raspodjelabeskraljenjaka Meu beskraljenjacima prema stupnju organizacije razlikujemo PROTOZOA i METAZOA. PROTOZOA (praivotinje) su potpuni organizmi. Za vrijeme ontogenetskog razvoja ne prolaze stanje dvoslojne gastrule i ne razvijaju tkiva koja su specijalizirana za obavljanje ivotnih procesa u organizmu. METAZOA se dijele na tri grane: 1. Mesozoa 2. Spongia 3. Eumetazoa. Mesozoa i Spongia su jednostavnije grae i bez dobro razvijenog tkiva pa se esto zdruuju u posebnu skupinu PARAZOA, a Eumetazoa su prave tkivne ivotinje u kojih tkiva i organi nastaju iz sva tri zametna listia, pa se nazivaju TRIPLOBLASTINIM. Karakteristika Metazoa je njihova mnogostanina graa tijela za koju je znaajna diferencijacija stanica specijaliziranih za vrenje razliitih funkcija. Protozoa-prvi ih promatrao Levenhuk. Dugake od 1-3m. Veliki znaaj; krednjaci i zrakai ljuskama stvaraju Zemljinu koru. Nije poznato jesu li se Eukarioti razvili od Prokariota ili su se obje skupine razvile iz istog pretka, ili su nezavisne. Prokarioti su najjednostavniji Eukarioti.

OrganizacijaikoljenoPROTOZOA Praivotinje imaju pravu jezgru, stoga su Eukarioti za razliku od nekih bakterija i modrozelenih algi u kojih genetski materijal nije odjeljen membranom, pa su to prokarioti. Praivotinje su najjednostavniji eukarioti. Svaka praivotinja je potpuni organizam koji ima sposobnost obavljati sve ivotne funkcije. Za njih se esto koristi i naziv jednostanine ivotinje. Organeli iako praivotinje nemaju tkiva ni organa, dijelovi protoplazme specijalizirani su u obliku organela koje obavljaju razliite funkcije. Membrana odreuje koje e vanjske inioce i na koji nain djelovati na organizam. Membrana se sastoji od proteina i lipinog dvosloja. Imamo vanjsku i unutarnju membranu koja obavija organele. Uloga: ulaenje i izlaenje tvari, strukturalni integritet membrane, djelovanje kao enzimi, funkcija sisaljke koja pokree tvari u tijelu ili izvan njega. Vanjska (plazmatska, stanina) membrana, uloga: titi praivotinje, omoguuje koordinaciju mijene tvari, prima podraaje, uspostavlja dodir s podlogom, kretanje. Plazmalema vanjska membrana, nema nikakvih posebnih pojaanja na svojoj povrini. Moe se izgraditi u svako vrijeme kada je potrebno. Pelikula vrsti zatitni organel vrsto prijanja uz vanjsku membranu. Ako postoji pelikula tada postoje i posebni otvori za uzimanje hrane. Pelikula trepetljikaa zove se kora ili korteks koja je najee pokrivena trepljama. Tanka pelikula tijelo se mijenja. ahura se sastoji od vanjske stijenke EKTOCISTE bradaviaste bodljikama, ute ili smee boje. Ispod nje je prozirna ENDOCISTA. Izluuje se u nepovoljnim uvjetima, esto kod praivotinja kopnenih voda i nametnika. Pomou ahure ivotinje mogu biti noene vjetrom tako dolaze do nove sredine ili do domadara, gdje moe nastaviti ivot izvan ahure. U povoljnim uvjetima izlazi iz ahure i pojavljuju se steljivi mjehurii, treplje ili bi pa drugi organeli. Unutranje membrane su iste debljine. Mogu se nadovezati jedna na drugu. Omeuju sve unutarnje tvorbe.

Endoplazmatski retikulum moe povezati jezgru s vanjskom membranom. Endoplazmastki retikulum stvara gustu trodimenzionalnu mreicu i sustav lakuna. ER hrapavi stvara membrane i proteine za sekreciju. ER glatki; sudjeluje u razliitim metabolikim procesima. Ribosomi mjesta gdje se prema genetikim uputama stvaraju enzimi i drugi proteini. Slobodni ribosomi su suspendirani u citoplazmi, a drugi su privreni za vanjsku stranu ER. Osnovna plazma (hijaloplazma ili citoplazmatska tekuina) je tekui dio unutar tijela praivotinje. Razlikuje se vanjska (ektoplazma) sadri osnovnu plazmu guu u povrini i unutarnja (endoplazma) ima rijeu osnovnu plazmu. Citoplazma u citoplazmi se nalaze rezervne tvari, praivotinje ih prerauju. U citoplazmi postoje produkti tvarne izmjene koji se izbacuju van. Unutar citoplazme postoji mrea razliitih niti i cjevica. Uloga; daje mehaniku potporu tijelu ivotinje, pomae u odravanju njenog oblika, vane za kretanje organela i pokretanje cijele ivotinje. Za vrijeme fagocitoze i pinocitoze kontraktilni fibrili upravljaju vanjskom membranom. Fibrile-Mikrotubuli ravne, uplje, cilindrine strukture, promjera 25 nm. Uloga; pokretanje ivotinja, kretanje kromosoma, promjeni poloaja i kretanje organela, odravanje oblika tijela. Kruti su i spojeni u snopove ili vrpce. Sastavni su dio mnogih organela. Mikrofilamenti promjer 7nm. Sastavljeni su od dva spiralno isprepletana lanca i izgraena od globularnih proteinskih molekula aktina. Sudjeluju u strujanju citoplazme i prijenosu tvari unutar praivotinje. Odravanje i promjena oblika tijela. Filamenti promjer 8-10 nm-intermedijalni filamenti. Mogu biti graeni od 5 razliitih proteina. Uloga; kod vraanja u normalan oblik tijela nakon njegove deformacije, te za fiksiranje pojedinih organela.

Golgijevo tijelo sadre ga sve stanice biljaka i ivotinja, osim bakterija i modrozelenih algi. Osnovna jedinica Golgijeva aparata je diktiosom. Svaki diktiosom je sastavljen od vie spljotenih mjehuria (cisterni) koji su meusobno vezani i slojevito poredani jedan na drugi. Golgijev aparat sudjeluje u probavnim procesima u sekreciji i ekskreciji. Nakon oteenja i dijeljenja sudjeluje u obnavljanju membrane. Mitohondriji obavijeni dvostrukim membranama. Vanjska mitohondrijska membrana proputa H2O i neke druge tvari, naroito ugljikohidrate. Na unutranjoj membrani se nalaze nabori koji stre u upljinu ispunjenu matrixom. Na taj nain funkcionalna povrina mitohondrija je znatno poveana. Svaki mitohondrij ima svoj vlastiti genetiki materijal sadran u DNA i zato su oni samoreproduktivni organeli pa se mogu reproducirati neovisno od dijeljenja ostalog dijela stanice. U mitohondrijima se obavlja i zavrni dio disanja, pri emu se potpuno razgrauju organske tvari na CO2 i H2O. Mitohondriji su mjesta vrlo intezivnih oksidacijskih procesa. Organeli za kretanje najjednostavniji su pseudopodiji pomou kojih se ivotinja kree na ameboidan nain (korjenonoci, mnogi truskovci i neki biai). Ameboidno kretanje zasniva se na aktivnosti tzv, kontraktilnih proteina. Aktin je ukljuen u ispruanje pseudopodija i vjerovatno se nakon nagle kontrakcije na stranjem kraju tijela citoplazma gura prema naprijed. Mada su oblici pseudopodija razliiti mogu se svesti na etiri osnovna oblika: 1. Lobopodiji prstasta oblika i karakteristini su za amebe, okuene i pojedine biae. Slue za kretanje i uzimanje hrane. Amebe limaks tipa stvaraju samo jedan pseudopodij, proteus tip nekoliko veih pseudopodija, a verukoza tip su sa vie pseudopodija poput nabora na prednjem dijelu tijela. 2. Filopodiji nitasta oblika, karakteristini su za manje amebe. Vrlo prozirni i s malo zrnaca. Svaka grana unutar sustava neovisna iako je stezanje svake grane istodobno.
9

3. Retikulopodiji su pseudopodiji u obliku pletera a znaajni su za krednjake. Du vrlo tankih pseudopodijalnih niti, s vie ili manje nezavisnim kretanjem, proteu se zrnca u dva pravca. Zrnca su najee mitohondriji. Promjer najtanjih niti u pleteru iznosi 1m ili manje. Cijeli pseudopodijalni retikulum ima kontraktilna svojstva. 4. Aksopodiji u sredini imaju osni pruti koji je izgraen poput dvostruke spirale od mikrotubula. Aksopodiji se mogu ispruiti i skratiti a za vrijeme kretanja privruju se za podlogu. Slabost stezanja anteriornih aksopodija i ispruanje posteriornih omoguuje kretanje koje je kombinacija valjanja i klizanja. Bievi i treplje su cjevasti organeli izvana ograeni membranom koja je nastavak vanjske membrane. U cijevi se nalaze snopovi mikrotubula (AKSONEMI). Mikrotubuli su najee rasporeeni po formuli 9+2, rijee 9+2+2. Haptoneme organeli s kojima se biai privruju za strana tijela. Cijev je promjera 250 nm. U njoj se nalaze snopovi mikrotubula koji se produljuju i ulaze u povrinski dio citoplazme stvarajui bazalno tijelo (kod trepetljikaa-KINETOSOM. Periferno rasporeeni mikrotubuli (9) sastavljeni su od vlakanaca. Dio mikrotubula u sredini smjetena su unutar sredinjeg ovoja koji su sastavljeni od niza prstena povezanih radijalnim bicama s dvostrukim mikrotubulima na periferiji. Kod biastog tipa sredinja vlakanca mogu biti dua nego periferna, dok su u drugim sluajevima vlakanca priblino jednake duljine. Bazalno tijelo je struktura iz koje nastaje bi ili treplja koja ih uvruje. Kad bi ili treplja pone rasti bazalno tijelo djeluje za rasporeivanje tubulina u mikrotubule. Za vrijeme dijeljenja ivotinje ili za vrijeme oteenja novo bazalno tijelo nastaje blizu starog i pod pravim kutem u odnosu na staro bazalno tijelo.

10

Bievi mogu biti razliitog oblika: -akronematski bi na vruhu mastigoneme koji modificiraju strujanje vode to ga stvara valovito kretanje bia. -stihonematski bi s jedne strane niz kraih mastigonema -pantonematski bi dva niza kraih lateralnih mastigonema. -pantakronematski bi vrna dulja i mnogo kraih mastigonema. Moe biti dva ili vie bieva, obino je jedan od njih deblji a okrenut prema stranjem kraju tijela. Zbog svoje uloge u kretanju, zove se povlani bi. Ako on sraste s tijelom nastaje undulirajua membrana koja ini valovite pokrete. Trepetljike (cilije) iste grae kao bievi. Njihova vlakanca na osnovici grade tvorevinu slinu cijevici (bazalno tijelece) KINETOSOM. Oni su povezani uzdunim vlakancima KINETODEZMAMA. Kinetiki aparat koji se nalazi odmah ispod pelikule. Kinetodezma sastavljena od niza kraih vlakanaca koji izlaze iz KINETOSOMA. Uloga treplji; potporna funkcija, koordinacija razliitih procesa, provoenje podraaja. Imamo razliite oblike treplji, povezano s kretanjem ili prehranom. Mogu se kretati sinkrono i metakrono. Prosjena brzina kretanja iznosi 400-2000m/s.
11

U podruju usta mnogih trepetljikaa nalaze se sloeni trepetljikavi organeli specijalizirani za prehranu, a kod nekih imaju i lokomotornu funkciju. To su undulirajua membrana i membranele. Undulirajua membrana je sastavljena od jednog uzdunog reda vie-manje trajno spojenih trepetljika. Valovito se kree i uvijek je smjetena na desnoj strani usnog podruja. Membranele su sastavljene od dva ili tri trepetljika tvorei blok iji je slobodni kraj slijepljen zajedno i tvori trokutaste i trapezoidne jezike. Membranele su obino na lijevoj strani usnog podruja. Ciri snop brojnih dugakih rahlo spojenih trepetljika koje tvore snaan organel u obliku klijeta. Postoji usklaenost njenih pokreta, ciri ne udaraju jednoliko ve slue za hodanje po vrstoj podlozi. Prehrana je vezana za kretanje praivotinja. Moe biti autotrofna i heterotrofna. Autotrofni biai-iskoritavaju kao izvor energije Sunevo svijetlo. Pomou odreenih pigmenata apsorbiraju i veu svijetlosnu energiju za plastide. Iz ugljine kiseline i vode sintetiziraju ugljikohidrate, bjelanevine i masti. Miksotrofni biai sposobni su za fotosintezu ali ne mogu sami proizvoditi neke organske tvari, nego ih moraju primati izvana. Heterotrofni nemaju mogunost fotosinteze, uzimaju organske tvari iz okoline. Te tvari ne moraju biti ivi organizmi. Praivotinje nemaju posebne organele za uzimanje hrane (izuzev sisaraca i okovratnih biaa) nego to vre procesom: permeacijom, pinocitozom, fagocitozom. PERMEACIJA prodiranje otopljenih tvari kroz vanjsku membranu koja proputa samo hranidbene tvari u tijelo ivotinje (male molekule, otopljeni lipidi). To je aktivan proces u kojem je potrebna energija. PINOCITOZA proces uzimanja malomolekularnih estica. Za vrijeme tog procesa vanjska membrana se uvrne, a na kraju tako izgraene cjevice odvajaju se hranidbeni mjehurii, nazvani primarni PINOSOMI. Mogu se jo podijeliti na sitnije, sekundarne pinosome. Kod ameba pinocitoza se najee odvija na vrhu pseudopodijalnog izboenja ili na suprotnom kraju tzv, u ROIDU. Kod trepetljikaa u parasomalnim vreicama se odvija pinocitoza. To su uvrati u pelikuli omeeni vanjskom membranom i smjeteni pokraj bazalnih tijela.
12

FAGOCITOZA proces uzimanja oblikovanih estica. Neke praivotinje gutaju hranu preko usta. Usta se mogu jako proiriti. Druge praivotinje bievima i trepljama stvaraju struju vode koja tjera hranu do usta. Usta su okruena usnim podrujem PERISTOMOM. Sisarci uzimaju hranu lovkama koje izgledaju kao pribadae. Najei su im plijen trepetljikai. Dodir s plijenom uspostavljaju pomou haptocista koje se nalaze samo u membrani glavice lovki. Hrana se probavlja pomou enzima. DEFEKACIJA ILI EKTOCITOZA nakon probave mjehurii su ispunjeni neprobavljenim tvarima, koja se zajedno s mjehuriima priblie povrini tijela i izbacuju van. Defekacija se kod korjenonoaca obavlja na bilo kojem mjestu tijela. Kod vrsta s kuicom na njezinu otvoru. Vrste stalnog oblika, obavijene pelikulom imaju otvor CITOPIG. Kod privrenih oblika trepetljikaa u VESTIBULUM. Disanje kod praivotinja disanje se obavlja itavom povrinom tijela. Steljivi mjehurii procesom ekskrecije odstranjuju iz tijela konani produkt tvarne izmjene. Razmnoavanje SPOLNO gametogamija; pri emu se spajaju dvije spolne stanice (gamete). Gamontogamija; kod nekih ivotinja spolno razmnoavanje poinje spajanjem gamonta (bez prethodnog stvaranja gameta). Autogamija (samooplodnja)spajanje dviju gameta nastalih od istog gamonta (sve skupine praivotinja). Konjugacija-spajanje dvaju stanica od dvije ivotinje to pridonosi mjeanju nasljednih osobina (trepetljikavosti). Izogamija; proces spajanja slinih gameta Anizogamija; proces spajanja razliitih gameta. NESPOLNO Samo mitotika dioba, nema redukcije broja kromosoma. Sve novonastale praivotinje genotipski jednake takve jedinke zovu se klonovi.

13

Dvojno i binarno djeljenje-najjednostavnije, podjela organizama na dva priblino jednaka dijela, pri emu roditelj potpuno isezava. Organeli se dijele ili sve preuzme jedna od nastalih keri a druga ih izgradi nanovo. Kod biaa uzduno poinje na anteriornoj strani. Dijeljenje simetrino jer nastaju dvije simetrogene ili zrcalno sline keri. Kod trepetljikaa popreno dijeljenje. Diobena ravnina sijee nizove trepetljika i bazalnih tijela-homotetogenetiko. Mnogostruko ili multipno istovremeno stvaranje brojnih potomaka. Prethodi mu podjela jezgre na onoliko dijelova koliko e biti broj novonastalih jedinki. Pri tome ostane neto nepodijeljene citoplazme. Takvo dijeljenje shizoganija. Mnogostruko dijeljenje koje se obavlja pomou spajanja dviju spolnih stanica zove se sporogonija. Plazmotomija-dijeljenje mnogojezgrenih praivotinja na 26 novih jedinki, a da se prije toga jezgre ne dijele. Pupanje nastaje jedna ili vie keri koje su manje od majke. Pupanje moe biti izvan tijela (EKSOGENO) i unutar (ENDOGENO).

14

PodjelaPROTOZOA 5 potkoljena: 1. MASTIGOPHORA-biai 2. SARCODINA-sluzavci 3. SPOROZOA-truskovci 4. CNIDOSPORA 5. CILIOPHORA-trepetljikai 1. Potkoljeno MASTIGOPHORA-biai Biai ive u svim podrujima: slobodno u moru, kopnu, vodama, tlu a mnogi su i nametnici. Ima vrlo jednostavnih oblika, a najvii stupanj diferencijacije postignut je kod oblika TRIHONIMFA. Najei je sluaj da se na prednjem dijelu biaa nalaze 1 ili 2 bia za kretanje. Najei nain nespolnog razmnoavanja je binarno uzduno dijeljenje koje poinje na prednjem dijelu ivotinje. Dijeljenje je simetrino jer nastaju dvije simetrogene keri. Spolno razmnoavanje biaa rijetko je, osim kod FITOMANDINA (kod njih nalazimo sve stupnjeve, od izogamije do heterogamije). U Volvoksa se dijeli manji broj stanica na stranjem kraju tijela koje stvaraju keri zadruge, PLAKEJE. Kod njih su biasti krajevi stanica okrenuti unutra, a nakon nekog vremena se unutranja strana kroz otvor izvrne, pa su biasti krajevi sada okrenuti prema van. Mnogi biai stvaraju ahure debela ovoja to im omoguava da preive nepovoljne uvjete. U ahuri se zbiva dijeljenje pa iz svake ahure izlaze dvije, etiri ili vie jedinki. Biae dijelimo u dva razreda: 1-PHYTOMASTIGOPHORIA 2-ZOOMASTIGOPHORIA Phytomastigophoria-autotrofni biai Najee imaju mjehurastu jezgru i obino 1 ili 2 bia. Nespolno razmnoavanje je uzduno binarno dijeljenje.

15

Red Euglenida tijelo je produljeno i pokriveno tankom pelikulom. Ono se moe neto deformirati za vrijeme metabolizma i euglenoidnog kretanja. Na prednjem kraju je ona pjega i vreica s biem koja prema vani zavrava nekom vrstom staninog drijela. Na osnovici drijela izbijaju dva bia, svaki iz svog bazalnog tijela. Rezervne tvari kao paramilum, naene su samo u toj skupini biaa u itavom tijelu. Euglena gracialliss moe izgubiti klorofil i onu pjegu i prijei u oblik koji je prije bio poznat kao Astasia eanga. Mnogi iz roda Euglenida su zeleni i sadre klorofil u plastidima. Izgled i sadraj klorofila koristi se u taksonomiji.

16

Red Dinoflagellata imaju karakteristian poloaj bieva. Oba se nalaze na poprenoj ili uzdunoj brazdi. Jedan je uzduni i vodi prema stranjem kraju, a drugi popreni ili prstenasti i obavija tijelo poput pojasa. Pomou uzdunog bia kreu se prema naprijed, a pomou poprenog se okree oko svoje osi. Tijelo obavija celulozna pelikula ili dvije ili vie celuloznih ploica u obliku oklopa. Jezgra sadri trajno kondezirane kromosome. Plastidi su najee smee boje. Razmnoavanje je binarno i multipno a u mnogih oblika poznato je i spolno. Dinoflagelati su vani kao producenti i konzumenti u planktonu mora. Neki izluuju otrov koji se akumulira u koljkama i mogu prouzroiti smrt ljudi koji su jeli te koljke. Zoomastigophoria-heterotrofni biai Nemaju kloroplast. esto imaju undulirajuu membranu. Uz bazalna tjeleca bieva kod nekih se nalazi kinetoplast, a kod nekih parabazalno tijelo. Jezgra je jajasta, produena u transverzalnoj osi tijela i u njoj se nalaze 1-4 kariosoma. Dijeljenje je koso i slijedi stalnu diobenu crtu. Red Kinetoplastida maleni biai s jednim ili dva bia. Karakterizira ih organel bogat DNA nazvan kinetoplast koji je povezan s mitohondrijem. Za vrijeme mitoze kod Boda i Trypanosoma, kao i kod euglena, ostaju jezgrica i jezgrina ovojnica. Boda je vrsta koja se nalazi u oneienim slatkim i slanim vodama vrlo bogatim bakterijama. Kod prednjeg kraja tijela izlaze dva bia. Cryptobia je vrsta koja ivi nametniki u beskraljenjacima. Porodica Trypanosoma parazitska skupina poznati su patogeni oblici i kod ovjeka i domaih ivotinja. Red Leptomonas nalazi se u upljini crijeva kukaca ili drugog beskraljenjaka, slobodno pliva. Red Leishmania imaju dva oblika. Limenija oblici ive u retikulo endotelnom tkivu kraljenjaka.

17

PotkoljenoSARCODINAsluzavci Kreu se pseudopodijama, hrane se pinocitozom i fagocitozom. Imaju veliku mogunost promjene tijela. Tijelo je okruglo i promjenjiva je oblika. Mnogi stvaraju ljuturu. Nespolno razmnoavanje jest binarno dijeljenje. Spolno razmnoavanje postoji u svih Sarcodina. Ono je rijetko meu golim amebama. Dijele se u dva razreda: 1-RHIZOPODIA-korjenonoci 2-ACTINOPODIA-zrakastonozi Rhizopodia imaju lobopodne, filopodne ili retikulopodne pseudopodije. Korjenonoci kopnenih voda imaju najee steljive mjehurie. Najee su korjenonoci jednojezgrene a samo su pojedine vrste mnogojezgrene. Razmnoavaju se binarnim dijeljenjem, a multipno dijeljenje je rjee. Nepovoljne ivotne uvjete provode u ahuri. Red Amoebida-gole amebe; tijelo bez ljuske, promjenjivog oblika, rijee s filopodijama esto s lobopodijama, a retikulopodije nikada ne stvaraju. Podred Mastigamoebinida-biaste amebe; imaju bi trajno ili samo u odreenim uvjetima. ive slobodno ili parazitski. Podred Amastigamoebinida-prave amebe; nemaju bi imaju jednu ili vie jezgri. Razmnoavanje je binarno ili multipno. ive slobodno u vodi, tlu, nametniki ili kao komenzali.

18

Red Testacea-okueni to su korjenonoci s mandokularnom ljuskom koja moe biti izgraena od pseudohitina ili je ta tvar ojaana silicijevim ploicama koje same proizvode. Ljuska ima veliki otvor kroz koji izlaze pseudopodiji i produkti dijeljenja. Razmnoavanje je binarno dijeljenje. Najee ive u vodama na kopnu, manje u moru, neke nastanjuju vlana mjesta, a ima ih i na mahovinama. Red Foraminifera-krednjaci ime dobili po tome to nakon to uginu taloe vapneno tlo na dnu mora kao kreda. Imaju nitaste pseudopodije, esto i retikulopodije. Njima uzimaju i probavljaju hranu. Unutranja plazma ograena ljuskom. Na kraju ljuske nalazi se jedan ili vie otvora kroz koje prolaze pseudopodiji. Na stjenkama ljusaka mogu se nalaziti mnogobrojne upljine. Ljuske od takvih upljina su imperforata. U nekim sluajevima ljuska je izgraena od jedne komorice ili vie komorica. Politalamija zapoinje svoj rast s poetnom komoricom. PROLOKULUS, na koji se nastavljaju ostale komorice po odreenoj pravilnosti. Posebno obiljeje krednjaka je primarna antitetika izmjena generacija izmeu haploidnog gamebionta i diploidnog agamobionta. Foraminifere esto ive u simbiozi s obojenim biaima. Najvie vrsta ivi na dnu mora, u pijesku ili mulju, a neke su planktonske. Actinopodia dobili su ime po tome to im iz tijela izlaze zrakasti pseudopodiji, najee u obliku aksopodija. Red Heliozoa-sunaca stanovnici voda na kopnu. Okruglo tijelo im moe biti golo prekriveno elatinoznim ovojem ili skeletom u obliku reetke. Unutar tijela mogu se razlikovati dva dijela: -ektoplazma; s velikim mjehuriima od kojih su neki kontraktilni -endoplazma; koja sadri zrnca, malo mjehuria i jezgru. Jezgra je u poetku samo jedna, a poslije jezgra postaje mnogojezgrena. U citoplazmi su i hranidbeni mjehurii. Hrane se praivotinjama, algama, kolnjacima. Nespolno se razmnoavaju binarnim dijeljenjem a spolno autagamijom. Unutar Heliozoa mogu se razlikovati tri podreda: 1-Actinophydia, 2-Centrohelidia, 3-Proteomyxidia.
19

Red Radiolaria-zrakai imaju sredinju ahuru i po tome se razlikuju od Heliozoa koja izdvaja intrakapsularnu od ekstrakapsularne plazme. Svi su stanovnici morskog planktona. Podred Acantharidia-kuglasti oblici s 10-20 radijalno rasporeenih iglica koje su sloene prema tzv Millerovu zakonu. Pseudopodiji su aksopodnog i filopodnog oblika. Podred Euradiolaria-pravi zrakai; uvijek imaju pseudohitiniziranu sredinju ahuru koja moe biti jednostruka ili dvostruka. Ona je na karakteristian nain proupljena pa je omogueno povezivanje ekstra i intra kapsularne plazme. Ekstrakapsularna plazma-KALIMA sastoji se od jednog vanjskog sloja; plazmatskog, galertastog sloja s vakuolama koji je ispod, te jednog unutarnjeg plazmatskog sloja koji obavija sredinju ahuru. Skelet zrakaa je primarno od spikula (iglica). Postavljene su radijalno ili tangencijalno i ne probijaju sredinju ahuru. Nespolno razmnoavanje je binarno dijeljenje. Pseudopodiji su retikulopodiji, dok aksopodiji ne postoje.

20

PotkoljenoSPOROZOAtruskovci ive entozoiki i nesposobni su za zajedniki ivot izvan svog domadara. Njihov uobiajen i jednostavan nain rasprostranjivanja je pomou otporne spore SPOROCIST-pa su po tome i dobili ime. Ona sadri sporozoite koji predstavljaju infektivnu fazu u ivotnom ciklusu. Sporozoiti su gole, produene stanice koje nikada nisu ameboidne, a kreu se klizanjem ili svijanjem tijela. Za probijanje u stanicu domadara imaju polarne organele tzv, apikalni kompleks. Proces sporogonije ili stvaranja spora u Telosporidia zbiva se samo nakon potpuno zavrenog razvoja. Sporogonija poinje svoj razvoj iz zigote, tako da spolno razmnoavanje dovodi do stvaranja spora. Mnogi truskovci imaju razvijeno nespolno razmnoavanje dijeljenjem SHIZOGONIJU koja iri infekciju unutar domadara. Iz nje nastaju procesi sporogonije. Imamo monogenetike vrste koje za svoj razvoj trebaju jednog domadara, dijagenetike kod kojih se u jednom domadaru vri nespolni a u drugom spolni proces. Najvie ih se hrani parameciumom. Parazitiraju u upljinama (celozoiki) ili u tkivu (histozoiki). ivotni ciklus sastoji se od jedne nespolne fazeSHIZOGONIJE i spolnog ciklusa, GAMETOGAMIJE nakon toga slijedi jo jedna faza (nespolna) SPOROGONIJA. Sporozoa ima dva razreda: 1-TELOSPORIDIA 2-PIROPLASMIDIA Razred Telosporidia-zadnjotruskovci Organizam se uvijek potpuno razvije prije nego doe do sporogonije. Mlado infektivno tijelo ili SPOROZOIT izlazi iz sporocista kao malena produljena gregarinula. Njihove spore nemaju polarne ahure. Smatra se da je prvo postzigotno dijeljenje mejotiko, Telosporidia su haploidni organizmi. Pripadaju im tri reda:

21

1-red Gregarinida parazitiraju u probavnom sustavu ili tjelesnoj upljini beskraljenjaka i niih svitkovaca. Kod mnogih vrsta na tijelu se mogu razlikovati tri dijela: EPIMERIT pomou kojeg se parazit privruje za stanice domadara, svijetli PROTOMERIT i tamniji DEUTEROMERIT koji sadri jezgru.

Podred: ARCHIGREGARINA-pragomilice Zadrao se ivotni ciklus sa shizogonijom. Podred: EUGREGARINA-prave gomilice Izostala shizogonija, razmnoavaju se samo sporogonijom. Podred: NEOGREGARINA-novogomilice U ivotni ciklus ukljuena je i shizoganijalna faza. Imaju i 8 sporozoita.

22

2-red Coccidia-titarci Shizogonije openito nema. Nametnici u kraljenjacima i beskraljenjacima. 3-red Haemosporida-krvotruskovci Prvo za vrijeme vegetativnog perioda ive u tkivu, a poslije u crvenim krvnim stanicama, kotanoj sri, jetri beskraljenjaka. Meudomadar je kukac u kojem se vri spolno razmnoavanje, a kada putem njegove sline dou u pravog domadara tu vre nespolno razmnoavanje. Ovoj skupini pripada poznati rod PLASMIDIUM koji parazitira u ovjekovim eritrocitima i uzrokuju malariju. Imamo tri vrste: P vivax, P malariae, p falciparum. Dospijevaju u krv kraljenjaka ubodom zaraenog kukca. Sporozoit prelazi u jetru i dalje se dijele mnogostruko shizogonijom te ine 1 generaciju merozoita ili vie. Merozoiti ulaze u crvene krvne stanice gdje sazrijevaju u shizogonte te shizogonijom stvaraju nove merozoite. Merozoiti se razvijaju u gamonte, odvojeno kao mujak i enka. Oni se dalje ne razvijaju dok se ne usiu u eludac komarca, gdje enski gamonti sazriju, enske gametociste ili jaja, a muki gamont se dijeli u 4 ili 8 dugih spermija. Nakon oplodnje nastaje zigota poznata kao ookinet. Putuje kroz stijenku eludca i smjesti se na njegovoj vanjskoj strani. Jezgra zigote se mnogostruko dijeli a citoplazma postaje mreasta a brojne jezgrice se formiraju u sporozoite. Zrela oocista ili sporocist postaje paket pun sporozoita, koji izlaze iz njih i ulaze u slinske lijezde odakle se prenose u domadara kraljenjaka za vrijeme sisanja njegove krvi. Razred Piroplasmidia Su krvni nametnici koje prenose krpelji. Okrueni su samo jednom membranom, ne stvaraju spore i ini se da se razmnoavaju samo dijeljenjem. Bez spolnog razmnoavanja. Naeni su u svim skupinama kraljenjaka. Infekcije ljudi; samo u onih kojima je odstranjena slezena.

23

PotkoljenoCNIDOSPORA Njihove spore sadre jednu ili vie polarnih ahura slinih nematocistima arnjaka. Na unutranjoj stjenci imaju dugaak bi smotan u spiralu. Infektivni dio tijela se zove SPOROPLAZM, izlazi u obliku amebule koja putuje kao plazmodij. U domadaru se privrsti pomou polarne niti. Iz sporoplazme nastaje viejezgrena tvorevina PLASMODIJUM. Meu jezgrama plasmodiuma mogu se razlikovati somatike i generativne jezgre. Dijele se u dva razreda: 1-MYXOSPORIDIA-sluzotruskovci 2-MICROSPORIDIA-sitnotruskovci Potkoljeno CIOLOPHORA To su praivotinje koje osim trepetljika za kretanje, bilo u kojem stadiju ivotnog ciklusa imaju makronukleus i mikronukleus. Oblik spolnog razmnoavanja je konjugacija. Veinom ive slobodno-manji broj parazitski. Potkoljeno ima jedan razred CILIATA Razred Ciliata trepetljike ili citoplazmatske dlake su po pelikuli. Razlikuju se samo tjelesne ili somatine stanice (po cijelom tijelu) ili oralne koje su povezane s usnim podrujem. Ako su sve trepetljike barem priblino sline-Holotricha. Somatine treplje nemaju neke skupine. Svaka trepetljika izlazi iz bazalnog tjeleca KINETOSOMA koji su rasporeeni u uzdune linije, meridijani, a desno od svakog meridijana je slabo obojena pruga, KINETODEZMA. Niz kinetosoma s kinetodezmama ini kinetiki aparat. Slobodni dio trepetljike izvan tijela slian je biu i sadri 9 perifernih parova i jedan sredinji par mikrotubula. Sredinji par zavrava na pelikularnom sloju. Periferni mikrotubuli prolaze kroz pelikulu u citoplazmu stvarajui cjevicu (kinetosom) koja se otvara na unutranjem kraju (Paramencium) ili je zatvorena membrana (Stentor). Neke su se trepetljike, osobito oko citosoma, vie specijalizirale za prehranu.

24

Specijalizacija trepetljika je ila u pravcu razvoja membrane i undulirajuih membrana. Kod undulirajuih membrana jedan je niz membrana spojen u membranu. Membrane su obino sastavljene od 2 ili 3 niza slijepljenih trepetljika i vode od usne upljine prema citosomu. Sve zajedno se nazivaju adoralna zona membranela. Tijelo trepetljikaa je prekriveno pelikulom koja obino sadri brojne razliite organele. Osnovna jedinica kod papuice je KINETID-cilijarna korpuskula, trepetljikavo tjelece. Trepetljikai su vrlo pokretne praivotinje, kreu se brzinom 2mm/sek. Osim parazitskih vrsta, svi su trepetljikai fagocitiki. U primitivnih skupina usni je otvor smjeten anteriorno, a kod veine trepetljikaa je pomaknut posteriorno u razliitom stupnju. Usta (citostom) se otvaraju u citofarinks koji se nastavlja u endoplazmu. Citofarinks na svojem terminalnom kraju stvara hranidbene mjehurie. U najveeg broja trepetljikaa ispred citostoma je preoralna komorica koja moe imati oblik predvorja VESTIBULUM. Vestibulum je razliita oblika, od malog udubljenja do duboke cijevi, na dnu koje se nalazi citostom. Oralna ili usna aparatura kod grabeljivaca je oblika obino ograniena na citostom i citofarinks. Citofarinks ima esto u stjenci brojne duge skupine mikrotubulaTRIHITI koji okruuju njegovu upljinu. Kod skupine Suctoria-sisarci, treplje postoje samo u doba razvoja. Imaju lovke, a ponekad i bodlje. Plijen se u dodiru s lovkama paralizira i prilijepi haptocistama, a hrana u tekuem obliku prijee u tijelo. Vanu ulogu u ishrani imaju treplje-CILIJARNI NAIN HRANJENJA. Nakon probave ostatak hranidbenog mjehuria izbaci se kroz citopig. Osim nekih izuzetaka; svi trepetljikai imaju bar dvije jezgre; makronukleus i mikronukleus. Makronukleus je velika jezgra koja se dijeli amitozom i najee ne sudjeluje u spolnom procesu. Pri konjugaciji i autogamiji se razgradi pa se ponovno obnovi iz tijela mikronukleusa. Mikronukleusi su maleni. Dijele se mitotiki. Obino se mikronukleusu pridaje generativna, a makronukleusu trofika funkcija. Nespolno razmnoavanje je tipino popreno binarno dijeljenje, esto poznato kao homotetogenetiko.
25

Najvie trepetljikaa su slobodno plivajui oblici, a manje ih je sesilnih i kolonijalnih. Dijele se u dva podrazreda: 1-HOLOTRICHA-jednakotrepetljikai 2-SPIROTRICHA-zavojnotrepetljikai Podrazred Holotricha Obino imaju jednostavnu somatinu i neprimjetno izmijenjenu trepetljikavost. U usnom predvorju su undulirajue membrane. Oni su preteno mikrofagi (hrane se bakterijama). Podrazred Spirotricha Oralna cilijatura zavojnotrepetljikaa razvijena je u obliku adoralne zone mnogostrukih membranela. Somatina trepetljikavost smanjena ili je zamijenjena cirima. Nemaju toksiciste, ni trihociste. Najvie su slobodni i kozmopolitski rasprostranjeni.

26

METAZOAmnogostanineivotinje Najvei broj ivotinjskog svijeta ima viestaninu strukturu pa ih zovemo METAZOA. Meu njima razlikujemo one u kojih je tijelo izgraeno od vie stanica, ali je formiranje tkiva tek u zaetku. To su PARAZOA i PORIFERA. Postoje i mnogostanine ivotinje u kojih stanice izgrauju razliite vrste tkiva, pa su to prave tkivne ivotinje ili EUMETAZOA. Kod njih je dolo do specijalizacije stanica za razliite funkcije i do njihove meusobne povezanosti i zavisnosti pa sve zajedno djeluju kao jedinstvena cjelina. U niih Metazoa tkiva su razmjerno jednostavna jer su meusobno rahlo spojene i rasporeene samo u dva sloja koja izgrauju razliite tipove stanica. U viih mnogostaniara stanice su meusobno vrsto povezane tvorei tkiva koja se organiziraju u organe i organske sustave. U mnogostaninom organizmu ne postoje stanice koje bi mogle obavljati sve funkcije, ve njihov zajedniki rad omoguuje odravanje organizma. Suvremene teorije o postanku Metazoa Svi se zoolozi slau da su prvotni viestanini organizmi nastali iz oblika koji je pripadao praivotinji ali se razilaze oko toga iz koje skupine praivotinja su se razvile. 1. J. Hadi i J. Hanson nosioci su teorije polikariontskog cilijatnog postanka Metazoa. Po toj teoriji mnogostaniari su nastali tako to se u cilijatnih predaka Metazoa jezgra podijelila nekoliko puta, a tijelo je ostalo ne podijeljeno. Kako se oko svake jezgre nalazi i neto citoplazme, takve se strukture zovu KARIONTI. To polikariontsko stanje u poetku je pokazivalo sincitijalnu grau, a tek kasnije u procesu celularizacije, ti su dijelovi odijeljeni staninom membranom. Autori ove teorije misle da su se preci Metazoa razvili od plonjaka bescrijevnog tipa i da su bili bilateralno simetrini.

27

2. Haeckel je postavio kolonijalnu teoriju. Smatra da su unutar praivotinja neki oblici postali zdruenih oblika uplje lopte. Taj oblik koji on naziva BLASTEJA bio bi predak svih Metazoa. Iz njega se razvio dalji hipotetski oblik jednostavne grae, sastavljen od dva sloja stanica od kojih je unutarnji (endoderm) vrio probavnu funkciju. Haeckel je taj oblik nazvao GASTREJA. Glavne dokaze za svoju teoriju naao je u embrionalnom razvoju mnogostaninih ivotinja. 3. Menikova teorija osniva se na embriolokim podacima iskoriujui okolnost to se kod niih Metazoa gastrulacija vri na taj nain da stanice vegetativnog pola pojedinano migriraju u blastocel, iz njih se razvija sloj ektoderma. Te stanice mogu potpuno ispuniti blastocel pa se u njima naknadno stvori gastrocel. Taj hipotetski oblik koji Menikov zove PARENHIMULA, bio bih slian PLANULI, planktonskoj liinki arnjaka. Podcarstvo Metazoa sadri 5 prganizacijskih tipova: 1. PARAZOA 2. AMERIA-beskolutiavci 3. POLYMERIA-mnogokolutiavci 4. OLIGOMERIA-malokolutiavci 5. CHORDONIA-svitkovci Tip organizacije: Parazoa Tijelo je graeno od vie stanica koje su meusobno spojene (rahlo) pa je izgradnja tkiva u zaetku. Nemaju organskih sustava. Jednostavniji su izgraeni od jedne a sloeniji od vie vrsta stanica. Ovdje pripadaju dva koljena: 1. MESOZOA 2. SPONGIA

28

Koljeno Mesozoa Tijelo je graeno od somatinih stanica koje izgrauju SOMATODERM, a unutar tijela su stanice koje sudjeluju pri razmnoavanju. Nemaju usta ni probavilo, nego se hrane osmozom, primajui hranu cijelom povrinom tijela. U tijeku razvoja prelaze stadij morule i stereoblastule, pa ih zbog toga nazivaju i MORULOIDEA. Rasporeeni su u dva reda. 1-red Dicyemida ili Rhombozoa ive nametniki u nefridijama glavonoaca. Tijelo obino je crvoliko i dugo 67mm. Ogranieno je na broj stanica, obino ne vie od 24-graa tijela. Vanjski sloj stanica, somatoderm okruuje unutar tijela produljenu aksijalnu stanicu. Glava je sastavljena od 8 do 9 stanica koje grade polarnu kapu ili kalotu i dvije parapolarne stanice iza kalote, nametnici su. Kada domadar spolno sazrije prestaje stvaranje nematogena i ivotinja prelazi u novi oblik ROMBOGEN. U njemu se stvaraju gonade koje stvaraju oocite i spermije. Dolazi do samooplodnje. Oploena oocita prelazi u trepetljikavu liinku, naputa domadara i daljnji tijek dogaaja nije poznat. Ne zna se na koji nain dospije u novog glavonoca. 2-red Orthonectida To su pravi paraziti koji su naeni u unutranjim upljinama i tkivu razliitih beskraljenjaka (plonjaka, vrpara, kolutiavaca). U njihovom razvojnom ciklusu moemo razlikovati dvije generacije. Jednu ine trepetljikavi oblici ije je tijelo izgraeno iz somatoderma, a unutar tijela su rasplodne stanice. Iz oploenog jaja spolne generacije nastaje PLAZMODIJ koji jedno vrijeme stvara samo plazmodije, a zatim agamete iz kojih nastaju spolne jedinke.

29

KoljenoSPONGIA(PORIFERA)spuve Jednostavno graene mnogostanine ivotinje. Nemaju pravog tkiva ni organa. Njihova najuoljivija osobina su mnogobrojni otvori (pore, ostije) na njihovom tijelu. Postoje dvije vrste otvora. Jedni su sitni i mnogobrojni otvori-ostije, pore, a drugih je manje ali su vei oskulumi. estice suspendirane u vodi ulaze u tijelo kroz sitne otvore, a izlaze kroz vee. Sve spuve su u odreenom stanju sjedilake. Gotovo su iskljuivo morske. Vrlo su razliite veliine, neke mogu biti kao zrno graka, a neke visoke i 1m. Neke su radijalno simetrine, ali ih je najvei dio nesimetrian i razgranjen. Rast i oblik spuve uvjetovan je prirodom supstrata, brzinom strujanja vode i valovima. One nemaju pravo probavilo. Strujanje vode omoguuje odvijanje svih ivotnih procesa, posebno sudjeluje u ishrani, disanju i razmnoavanju.

30

Struktur rno najjedn nostavnije spuve su ASKONO OIDNE. On ne su aka asta oblika ai uvijek su s malene. . Spuve tog t tipa iv ve u zadru ugama. Na a povrini askonoidn ne spuve su mnogobrojni otvori koji se e u tijelu otvaraju o u unutarnju upljinu ili i GOCEL. Isk koritena voda v izlazi i kroz velik ki otvor na vrhu osku uluma. SPONG Koliina a vode koja prolazi svaki s dan k kroz tijelo vee spuv ve moe iz znositi i vi e od 100 L. Stjenka a tijela gra aena je od d rahlo spo ojenih stan nica. Vanjs ska povrin na ermalnim poligonaln p nim stanica ama, pinako ocitima. Rubovi R neki ih je pokrivena epide pinakoc cita mogu se stezati i rastezati i, pa se zb bog toga i cijela pov vrina tijela moe sm manjiti i pove p ati. One O pokriv vaju i unut tarnje cijev vi i prostore koji nis su pokriven ni hoano ocitima. U Unutarnji pinakoci iti se z zovu end dopinakocit ti. Mnogob brojni sitni i otvori om meeni su p posebnim tipom stan nica poroci itima. On je j slian kratkoj k cje evici koja a se prost tire od va anjske pov vrine do spongocela. Porociti i mogu uzim mati hranu u, a poneka ad se mogu u preobrazi iti u amebo ocite.
3 31

U povrinskom ali i u ostalim dijelovima tijela nalaze se razliiti pigmenti: sjajno narandasti, crveni, uti. Amebociti u mezenhimu; -kolenociti; imaju tanke razgraene pseudopodije mogu izgraivati sincitijalnu mreu. -kromociti; sadre pigmentirana zrnca -tesociti; priuvnu hranu -skleroblasti; sudjeluju u izgradnji skeleta -kalkoblasti izluuju CaCO3 -silikoblasti; stvaraju silicijske tvari -spongoblasti; sudjeluje u izgradnji spongina. Ispod epiderma je sloj mezenhima koji sadri elatinozni matrix-MEZOGLEJA, putujue amebocite i skelet. Ako je u mezenhimu mnogo mezogleje, a malo stanica to je kolenhim, a ako su stanice brojnije to je parenhim. Poseban oblik amebocita su arheociti koji imaju tupe pseudopodije iz njih nastaju spolne stanice, a sudjeluju i pri regulaciji. Skelet je u nekim sluajevima vrlo sloen. Moe biti izgraen od iglica (spikula, sklerita) razliita oblika i mineralnog sastava ili od bjelanevinastih vlakanaca (spongina). Postoje dva tipa iglica: vee iglice (megasklere) (skeletne spikule) grade u tijelu mreasti skelet, ograuju cijevi i komorice. U tijelu spuve se nalaze snopovi megasklera. Spongin povezuje megasklere, manje iglice (mikrosklere) najee su u epidermalnim i vanjskim dijelovima tijela spuve. S obzirom na oblik mogu se razlikovati: -MONAKSONE -TRIAKSONE -POLIAKSONE Monaksone iglice rastu u jednom ili oba pravca. Kada rastu u jednom pravcu zovu se stilne, a ako rastu u oba smjera zovu se rabdi. Tetraksone iglice sastoje se od 4 iglice koje izlaze iz iste toke u razliitim pravcima. Obino je jedna zraka produena, a tri su krae.
32

Poliaksone iglice imaju nekoliko razliitih zraka koje izlaze iz sredita. Najobinije su meu mikrosklerama ASTERE. Sfere su okrugla tjeleca koja rastu koncentrino oko sredita. Skelet moe biti izgraen od vlakanaca spongina koja su meusobno spojena, izgraujui mreaste strukture. U nekih oblika spuvi u izgradnji skeleta sudjeluju vlakanca spongina i iglice. Skeletne tvorbe kod spuvi izluuju posebni amebociti nazvani skleroblasti. Skelet je primarno smjeten u mezenhimu, ali iglice esto prodiru van kroz epiderm. U mezenhimu se nalaze miociti ili miine stanice koje su sline glatkim stanicama drugih beskraljenjaka. Na unutranjoj strani mezenhima na granici prema spongocelu kod askonoidnih spuvi nalazi se sloj stanica nazvanih hoanociti. Jednim su dijelom privreni za mezenhim, a drugim slobodno stre u spongocel. Slobodni dio ima bi koji je pri dnu okruen ovratnikom. Hoanociti ne stvaraju samo strujanje vode, nego sudjeluju u filtraciji estica iz vode pomou ovratnika. Spuve se hrane ivim ili mrtvim organizmima suspendiranim u vodi. To su sitni planktonski organizmi, dijatomeje, bakterije, otopljene hranidbene tvari. U spuvi s velikim hoanocitima (Sycon) probava je intracelularna i obavlja se u hoanocitima. Ako su hoanociti maleni, hranu preuzimaju amebociti, porociti pa ak i epidermalne stanice. Probava se obavlja u probavnim mjehuriima. Neprobavljene tvari odnosi iz tijela vodena struja i kroz oskulum ih izbacuje van. Spuve nemaju posebnih organa za disanje, nego strujanje vode kroz tijelo omoguuje da kisik dospije do svake stanice. Najvei dio spuava je aerobnog tipa i samo neke podnose znatno smanjenje otopljenog kisika u vodi. Trofociti stanice u koje se spremaju suvici hranidbenih tvari. Tijekom evolucije povealo se tijelo spuava pa se u vezi s tim moralo poveati i strujanje vode i umnogostruiti broj hoanocitima. To je postignuto nabiranjem stijenke tijela i redukcijom spongocela jer veliki spongocel pun vode sprijeava strujanje. Spuve kod kojih je nabiranje stjenke tijela jo razmjerno jednostavno nazivamo sikonodine spuve. Kod njih stjenka tijela stvara nabore koji zavravaju slijepo.
33

Kod takvih spuvi hoanociti nisu u itavom spongocelu nego samo u njegovom udubljenju nazvan biasta ili radijalna cijev. Na povrini tijela su pinakocite. Porociti nedostaju. U tih spuvi voda tee kroz ulazne cijevi PROZOPILE, biaste cijevi, a izlazi kroz oskulum. Sikonoidni tip spuvi bez kore-voda ulazi u vanjsku ulaznu cijev, pa kroz otvor, prozopile, ulazi u unutranju radijalnu cijev obloenom hoanocitima, pa u spongocel. Kod sikonoidnih spuvi sa koromvoda ulazi prvo kroz dermalne pore u ulazne cijevi, pa kroz prozopile u biaste cijevi, pa kroz unutarnje pore (apopile) u spongocel. Najvii stupanj postignut je kod leukonoidnih spuvi. Nestala je radijalna simetrija a oblik spuve je nepravilan. Spongocel je nestao, a posebne cijevi dovode vodu do oskuluma. Postoje tri oblika leukonoidnih spuvi: 1-EURIPILOZNA GRAA-leukonoidne spuve kod kojih biaste komorice okruuju odvodnu cijev. 2-AFODALNA GRAA-leukonoidne spuve koje imaju uske cijevi koje spajaju biaste komorice sa odvodnom cijevi. 3-DIPLODALNA GRAA-leukonoidne spuve kod kojih je dovodna cijev spojena sa biastom komoricom pomou uske cijevi . Leukonodine spuve nemaju spongocel. Voda ide kroz dermalne pore u razgranjenja ulazne cijevi, pa preko prozopila u biaste komorice, a iz njih preko apopila u odvodne cijevi koje se prema kraju poveavaju. Leukonodine spuve su najvee i njima pripada najvei broj spuvi. One obino imaju vie oskuluma. Razmnoavanje spuava je nespolno i spolno. Spuve su djelomino dvospolci, a djelomino razdvojena spola. U svih spuvi kopnenih voda i nekih morskih stvaraju se unutranjim pupanjem rasplodno tijelo GEMULE. Svaka gemula sadri mnogo amebocita i trofocita koje iskoritavaju arheocite za hranu pa se u njima tako nalaze hranjive tvari. Gemule morskih spuvi nastaju udruivanjem slinih stanica koje obavija spongin pojaan iglicama. Te gemule lie na liinku, jer na jednom polu imaju mnotvo bieva. Spuve se razmnoavaju i spolno.

34

Jajne stanice nastaju iz amebocita. Jaja su amebocitna, a poveavaju se tako da uzimaju druge amebocite za hranu. U izgradnji spermija sudjeluju amebociti i hoanociti. Oplodnja se vri u tijelu tako da spermij strujei vodom doe do biaste stanice koja ga otpremi do jajeta ili preuzme jedan amebocit koji to obavi. Brazdanjem nastaje slobodno plivajua trepetljikava liinka. Blastula moe poprimiti dva oblika, ovisno o vrsti: -AMFIBLASTULA-prednja polovica blastoderma, odreena je za izgradnju hoanocitnog endoblasta. Stranja polovica je jednostavan ektoblast. -PARENHIMULA-liinka kod koje je blastula dijeljenjem stanica potpuno ispunjena. Spuve imaju veliku mo regeneracije. Imamo tri razreda. Uglavnom se razvrstavaju prema grai skeleta: 1. Razred CALCAREA ili CALCISPONGIAE-vapnenjae One imaju vapnene iglice koje su jednozrakaste, trozrakaste, etverozrakaste. Ne razlikuju se megasklere i mikrosklere. Ovdje su ukljuena sva tri graevna plana spuava: askonoidni, sikonodini i leukonodini. 2.Razred HEXACTINELIDIA-staklae Razlikuju se od ostalih spuvi esterozrakastim silicijevim iglicama. Tijelo im je esto cjevasto, perasto i ljevkasto. Iglice su rasporeene u megasklere i mikrosklere koje su u tijelu pravilno rasporeene. 3.Razred DEMOSPONGIA-kremenoronjae Skelet je izgraen od silicijevih iglica koje su povezane sponginom ili je pak od samog spongina. Biaste komorice esto su malene, okrugle i leukonoidnog tipa u sva tri oblika: euripilazne, afodalne i diplodalne.

35

TiporganizacijeAMERIAbeskolutiavci Preci Ameria, kao pravih mnogostaninih ili tkivnih ivotinja (Eumetazoa) bili su slobodno pokretne ivotinje koje su se kretale trbunom stranom po vrstoj podlozi. Vea aktivnost tih ivotinja omoguena je razvojem miia koji su mezodermalnog podrijetla. Imaju bilateralnu simetriju koja je uzrokovala razvoj glave i cefalizaciju. Imaju jednostavno nekolutiavo tijelo. Prilagoeni su razliitim nainima ivota: slobodni oblici u razliitoj okolini, nametnicim sjedilaki oblici i polusjedilaki. Nemaju celom, nemaju udove za kretanje (osim kod mekuaca). Za ekskreciju imaju protonefridije, jer se metanefridiji razvijaju u vezi sa celomom. Najjednostavniji beskolutiavci su Turbellaria-virnjaci, a najvii stupanj organizacije postigli su Mollusca-mekuci. Tip organizacije Ameria sadri 6 koljena: 1. PLATODES-plonjaci 2. CNIDARIA-arnjaci 3. CTENOFORA-rebrai 4. ASCHELMINTHES-oblenjaci 5. NEMERTINA-vrpari 6. MOLLUSCA-mekuci

36

KoljenoPLATODESplonjaci To su bilateralno simetrine i dorzoventralno splotene ivotinje schizocelnog tipa. Nemaju vanjski i unutarnji vrsti skelet, a ni crijevni otvor. Cijeli unutarnji prostor schizocela ispunjen MEZENHIMOM, koji nije samo potporno tkivo, nego se u njemu sprema glikogen i druge tvari. Osim probavila koje je ograeno endodermom, u tijelu ne postoji druga upljina. Jednostavni usni otvor slui (kao usta i kao crijevni otvor anus). Plonjaci imaju sinaptiku ivanu mreu izgraenu od unipolarnih, bipolarnih i multipolarnih ivanih stanica. Nemaju sustav za disanje, pa se plinovi izmjenjuju kroz povrinu tijela jednostavnom difuzijom. Kod plonjaka su naena dva tipa respiratornih pigmenata; hemoglobin i citokrom. Ako postoje organi za izluivanje onda su to protonefridiji. Za sve je znaajan sloeni hermafroditski sustav za razmnoavanje. Jaja su kod jednostavnih slobodno iveih oblika podvrgnuta spiralnom brazdanju za vrijeme kojeg nastaje posebna stanica, mezentoblast, iz kojeg postaje mezoderm i endoderm. Koljeno je podijeljeno u tri razreda s oko 12400 vrsta. Razredi: 1. TURBELLARIA-virnjaci 2. TREMATODA-metilji 3. CESTODA-trakavice

37

RazredTURBELLARIAvirnjaci Najee ive slobodno, rjee kao nametnici. Veinom nastanjuju kopnene vode i more, ali ima i kopnenih oblika. Odrasli oblici imaju epiderm koji je celularan ili sincitijalan i samo djelomino trepetljikav. U njemu se obino nalaze RABDOIDI. Crijevo postoji kod svih (izuzev bescrijevci). Dugaki su 0,5 do 15mm. Trbuna strana je obino ravna, a lena neto izbaena. Prednji dio tijela, oznaen je kao glava i razlikuje se od ostalih dijelova. Na njemu su oi, u nekim sluajevima ticala, a u puzavica kopnenih voda na tom dijelu tijela maleni boni izdanci AURIKULE s brojnim osjetnim stanicama. Epiderm je bez kutikule. Najee je velik dio epiderma trepetljikav. Trepetljike imaju bazalna tjeleca koja su meusobno povezana vlaknima. Svi virnjaci imaju mnogo ljezdanih stanica. One mogu biti samo u epidermu, ali su mnogo ee u mezenhimu. esto su te ljezdane stanica skupljene zajedno zbog obavljanja posebnih funkcija. Te skupine zovu se KAUDALNE ili frontalne lijezde. Adhezivne lijezde su skupljene na rubu trbune strane tijela. Sluz koju izluuju omoguuje ivotinji da se privrsti za predmet. Vana je znaajka epiderma virnjaka da se u njemu nalaze tijela RABDOIDI. Njih izluuju ljezdane stanice koje su u epidermu ili parenhimu, pa se zbog toga govori o epidermalnom tj, parenhimalnom rabdoidu. Prema obliku rabdoidi se mogu podijeliti na: -RABDITE, kratki, malo svinuti prutii -RAMNITE, dugi tanki i neto svinuti, uvijek postaju iz ljezdanih stanica u parenhimu -HONDROCISTE; veliki rabdoidi ponekad zrnati. Rabdoide nemaju nametnici. Kad se izbace iz tijela, razgrauju se u sluz kojom se ivotinja obavije i na taj se nain zatiti od neprijatelja ili nepovoljnih uvjeta. Oni mogu i stvarati ahure oko tijela, a mogu imati i odreeno otrovno djelovanje na plijen. Miii izgrauju sloj epiderma i osnovne membrane.

38

Sastavljeni su od vanjskog sloja prstenastih i unutranjeg sloja uzdunih vlakanaca. Jo postoje i dijagonalni miii. Mezenhim je odvojen od konomiinog sloja osnovnom ili bazalnom membranom. U parenhimu virnjaka esto ive simbiotski organizmi, zooklorele i zooksantele. ivani sustav u virnjaka moe imati mreast, radijalan i bilateralan raspored. Ve se kod njih moe zapaziti u svom osnovnom obliku razvoj ivanog sustava u pravcu koji je znaajan za beskraljenjake anelidsko-artropodskog tipa. Najjednostavniji ivani sustav u obliku mree koji se nalazi izmeu epiderma i subepidermalnih miia postoji kod bescrijevaca i neravnocrijevaca. U ivanom sloju obino se istiu brojne uzdune vrpce. Na zavrnom spletu je najee 5 pari uzdunih vrpci i to; dorzalni, dorzolateralni, lateralni, ventrolateralni i ventralni. U ostalih virnjaka ivani sustav je bilateralno rasporeen. Kod mnogih ravnocrijevaca, ivevlje je ponekad reducirano, pa obino imaju samo trbunu uzdunu vrpcu, a lena ako postoji je vrlo kratka. Najsloeniji ivani sustav imaju kopnene puzavice. Kod njih postoji subepidermalni i podmiini ivani splet na kojem nema diferenciranih uzdunih vrpci. ivane stanice su u virnjaka; unipolarne, bipolarne i multipolarne. Najobinija su osjetila osjetne stanice za primanje dodira. One su rasprostranjene po cijeloj povrini tijela, ali su najee na prednjem dijelu. Virnjaci obino negativno reagiraju na jake, a pozitivno na slabe mehanike podraaje. Kemijska osjetila su dobro razvijena jer pomou njih nalaze hranu. Naeno je nekoliko vrsta kemoreceptora. Svaki kemoreceptor ima na vrhu 1 ili vie etina. Blizu mozga kemoreceptor se proiruje u oblik osjetnog ivca. Receptorske stanice slue za primanje podraaja o brzini strujanja vode. Pomau ivotinji da se orijentira prema vodenoj struji, pa su zbog toga este kod ivotinja koje ive u tekuim vodama. Organi za ravnoteu STATOCISTI, su blizu mozga. Po grai su slini statocistima kod obrubnjaka. Svaki ima veliku upljinu u kojoj LITOCIT sadri 1 ili vie STATOLITA.

39

Plonjaci sa statocistima reagiraju pozitivno kad je u vodi mnogo kisika, a negativno kad je kisika malo. Na svijetlo je osjetljivo cijelo tijelo. Posebna mjesta osim oiju, za primanje takvih podraaja nisu ustanovljena. Veliki trocrijevci i mnogocrijevci imaju vie od 100 oiju. Pigmentna pjega je najjednostavniji organ osjetljiv na svijetlo (neki beskraljenjaci i ravnocrijevci). ei organi za primanje svjetlosnih podraaja su pigmentne estice. Usta se uvijek nalaze blie sredini na trbunoj strani, ali u razliitim podrujima. Na usta se nastavlja drijelo. Kod virnjaka na viem stupnju razvoja od bescrijevaca, fagocitne stanice izgrauju trajno probavilo. Oblik crijeva je znaajan i slui za razvrstavanje. Stjenka crijeva je od 1 sloja fagocitnih stanica izmeu kojih su smjetene manje ljezdane stanice. Kod ravnocrijevaca i neravnocrijevaca crijevo je jednostavna vrea, a kod trocrijevaca i mnogocrijevaca postoji razgranjeno probavilo. Nemaju poseban sustav za disanje i prijenos plinova. Za izluivanje virnjaci imaju PROTONEFRIDIJALNI sustav izgraen od cijevi i vrnih pramenih glavica. Svaka cjevica protonefridijalnog sustava omeena je jednoslojnim netrepetljikavim epitelom. Protonefridiji slue za odstranjivanje vode iz tijela. Bescrijevci nakupljaju vitalne boje u parenhim, a odstranjuju ih kroz usta. Virnjaci su AMONIOTELINI. Dvospolci su uz malo izuzetaka. Svaka jedinka sadri potpune muke i enske rasplodne organe. Oni mogu biti posve odvojeni, svaki sa svojim spolnim otvorom, ili se termalno mogu spojiti. Spolne stanice nastaju iz parenhima i putuju na odreena mjesta gdje su podvrgnute gametogenezi. Oblikom mogu biti jajolike, produljene ili razgranjene. Iako mnoge vrste imaju mnogobrojne sjemenike, nalazi se samo jedan par sjemenovoda (sjemenici se mogu sjediniti u zajedniki sjemenovod prije ulaska u kopulatorni organ). Uz svaki sjemenovod moe postojati sjemenovodni mjehuri. On je cjevasto ili vreasto proirenje koje slui za spremanje zrelog sjemena. Penis je posljednji dio mukog kopulatornog sustava. Jajovodi slue kao spremita za nakupljanje zrelih jaja, proireni su i zovu se plodnice ili UTERUS.
40

enski spolni otvor je iza mukog. Kod virnjaka se razlikuju 2 vrste jajnika; obini jajnici koji stvaraju endolecitelna jaja sa umananim tvarima smjetenim u citoplazmi. Jajnici koji stvaraju ektolecitelna jaja bez umanjka koja su okruena posebnim umanjanim stanicama to sadre potrebne hranidbene tvari. Oplodnja je mahom unutranja zbog toga to ivotinje imaju kopulatorne organe. umanane stanice ne sudjeluju neposredno u izgradnji zametka. Zametak je obino plosnat. Jaje se dijeli u mnogo blastomera. One izgrauju epitel koji postepeno okruuje umananu tvar. Prednji dio tvari postaje mozak, ivani sustav, pigmentne i osjetne stanice oka. Srednji dio postaje parenhim i miii drijela, a stranji dio izgrauje rasplodni sustav i stranji dio tijela. Imaju veliku mo regeneracije. Ako se jedinka presijee na dva dijela, prijanji dio e regenerirati novi stranji kraj, a prijanji stranji dio razvit e novu glavu. Sama glava izraste u cijelu ivotinju. ive u moru, kopnenim vodama i vlanim kopnenim biotopima. U svim skupinama nalazimo vrste koje su vanjski i unutranji nametnici. Poznato je 1600 vrsta, rasporeenih u 5 redova: 1. RED: ACOELA-bescrijevci; maleni morski oblici 2. RED: RHABDOCOELA-ravnocrijevci 3. RED: ALLOEOCOELA-neravnocrijevci 4. RED: TRICLADIDA-trocrijevci zovu ih planarije ili puzavice. Sitne su ivotinje ali ima i veih. Imaju naborano drijelo koje izbace u plijen i isisaju ga. Crijevo im je trograno. Jajnika i sjemenovoda obino je jedan par. 5. RED: POLYCLADIDA-mnogocrijevci; samo jedna vrsta. ive u kopnenim vodama. Obino imaju crijevni otvor.

41

RazredTREMATODAmetilji ive kao vanjski ili unutranji nametnici. Povrina tijela koja je bez trepetljika pokriva skleroproteinska kutikula. Trepetljikavost se zadrala samo za ivota liinke. Organi za privrivanje (prianjaljke, adhezivne lijezde) nastali su u vezi sa nametnikim nainom ivota. Najsloenije su graeni u jednorodnih metilja koji imaju ploe za pripijanje. Uz prianjaljke se nalaze etine. Organi za pripijanje kod dvorodnih metilja slabije su razvijeni nego u jednorodnih. Nemaju etine ni bodlje i obino zadre samo 2 prianjaljke. Anteriorna ili oralna okruuje usta, a ventralna ili posteriorna nazvana acetabulum na trbunoj je strani. Poloaj, postojanje i nepostojanje acetabuluma slui kao sistematska karakteristika porodica. Na povrini tijela nalazi se kutikula. Ispod je osnovni sloj u kojem je glavni vlaknasti dio, a slui kao skelet za privrivanje miia i odravanje oblika tijela.
42

Neposredno ispod osnovnog sloja su prstenasti, a ispod njih uzduni miii. Osnovni oblik vezivnog tkiva je parenhim, esto se nalazi u obliku sincitijalne mree. ljezdanih stanica ima vrlo malo. Kad postoje one su uvijek adhezivne prirode. Kod jednorodnih metilja su u vezi s organima za privrivanje a u dvorodnih su smjetene uz usnu prijanjaljku. ivevlje je potpuno slino ivevlju u virnjaka. Na njemu se razlikuje cerebralni ganglij, sastavljen od dva dijela koji su povezani komisurama. Osjetni organi nisu dobro razvijeni. Osjetne stanice rasprostranjene po cijelom tijelu, a najvie ih je na prijanjaljkama. Imaju dobro razvijeno probavilo. Usta su na prednjem dijelu tijela s trbune strane, a kod veine dvorodnih metilja nalaze se na dnu malene prijanjaljke. Metilji uglavnom uzimaju hranu ustima. Nametnici su pa je vrsta hrane ograniena, a sastoji se od krvi, epitelnog i drugog tkiva, izluina iz tkiva ili estica hrane iz domadara. Probava je uglavnom ekstracelularna. Nemaju poseban sustav za disanje. Sustav za izluivanje je protonefridijalnog tipa iz pramenih stanica, kapilara, velikih cijevi, mokranog mjehura i otvora. U jednorodnih metilja obje cijevi su potpuno odvojene. Svaka od njih poinje anteriorno, protee se prema posteriornomk kraju, gdje se okree i ponovno dolazi u blizinu usta. Rasplodni sustav je vrlo sloeno graen. U nekim dijelovima slian je sustavu kod virnjaka, ali je veliinom i rasporedom drugaiji. Dvospolci uz malo izuzetaka. Neki oblici su funkcionalno jednospolni, jer jedan spol ne postie spolnu zrelost. enski dio rasplodnog sustava razlikuje se od sustava kod virnjaka po tome to zajednika umanana cijev slui plodnica u kojoj se skupljaju ahure prije leenja dok u virnjaka ona esto ne postoji. Postoji vie sjemenika, a katkada samo 1 ili 2 koji su smjeteni posteriorno. Sjemenovod se proiruje u sjemeni mjehuri prije nego ulazi u kopulacijski organ. Uz kopulacijske organe vezane su prostatike lijezde, a u genitalnom antrumu nalaze se kopulatorne etine. Obino postoji samo jedan jajnik produljena oblika i par mjehurastih umananih lijezda koje se nalaze bono.
43

U nekih, umananih lijezda nema, a kod drugih postoje samo na jednoj strani. Jajovodi nakon izlaska iz jajnika primaju umananu cijev, a i sjemeno spremite. Spolni organ obino se otvara 1 ili dvjema kopulacijskim cijevima, neovisno spolnom otvoru s jajovodom je povezano malo proirenje OOTIP koje je okrueno brojnim lijezdanim stanicama tzv, Melijevim lijezdama kojih je funkcija jo nejasna. Iza ootipa nastavlja se zajednika jajno-umanana cijev u obliku proirene, ali razmjerno kratke cijevi nazvane PLODNICA koja se protee sve do zajednikog genitalnog antruma. Najvie jednorodaca ima 1 ili 2 kopulacijske cijevi koje se zovu spolnice. One se otvaraju prema van neovisno od gonopore na lenoj trbunoj ili bonoj strani. Kopulacijske cijevi primaju penis za vrijeme kopulacije. Na njima se mogu nalaziti proirenja koja slue za spremanje spermija. Plodnica i muki spolni organ ulaze u zajedniki genitalni antrum koji se otvara na trbunoj strani blie prednjem kraju. Kod veine metilja jaja su obavijena debelom lupinom koja je izgraena od kvinon-tanin bjelanevinastog sklerotina. Unutar lupine osim jajne stanice nalaze se i brojne umanane stanice bogate glikogenom i bjelanevinama. Razvoj jaja poinje odmah nakon odlaganja, meutim, vrlo je izraene tendencija da jaja ostanu u uterusu. Jaja se oplode odmah poslije izlaska iz jajnika. Nakon toga ih opkoljuju umanane stanice. Zatim jaja prelaze u ootip gdje ostaju dok se oko njih ne razvije lupina od posebnih zrnaca to ih umanane stanice alju na povrinu. Ona napokon odlaze u probavilo ili mokraovodom domadara te se fekalijama ili mokraom izbace van. Samooplodnja je mogua, ali rijetka. U dvorodaca je kopulacija jednostrana, preko Lumerove cijevi ili unakrsna putem terminalnog dijela plodnice. Spermiji se spremaju u sjemeno spremite. Stupanj razvoja se poveava s temperaturom, ali postotak liinki sposobni za izvaljivanje opada na vioj temperaturi. Veina izvaljuje jaja u vodu, a liinka koja izae iz njih kratko vrijeme ivi slobodno prije ulaska u meudomadara. Izlaenje liinke jajeta esto je pospjeeno postojanjem poklopca ili OPERKULUMA koji se nalazi na jednom polu jajne lupine.
44

Infekcije liinkama ili odraslim metiljima obino su tetne za domadara, to se oituje u smanjenju rasta, gubitku teine, mravljenju, a esto i smru. Metilji koji ive u uovodu krvnim ilama i pluima openito su opasniji nego oni koji ive u probavilu. Prisutnost metilja u tijelu moe uzrokovati neku vrstu upalne reakcije, kada se na odreenom mjestu nakupljaju. Mogu izazvati i imunoloke reakcije, domadar stvara 1 ili vie tvari, antitijela. Imaju 3 reda s oko 2400 vrsta: 1. RED: MONOGENEA-jednorodni metilji najee ive kao vanjski ili poluvanjski nametnici na krgama, drijelu. Organi za privrivanje nalaze se na oba kraja tijela, od kojih se prednji naziva PROHAPTOR, a stranji OPISTHAPTOR. Oko usta se rjee nalazi prohaptor, a ea su dva podruja za pripijanje (ploe ili prijanjaljke). Opisthaptor obino ima kukice. Liinka je trepetljikava i na stranjem kraju ima plou za privrivanje, a nazvana je ONKOMIRACIDIJ. 2. RED: ASPIDOBOTHRIA-nemaju usta na usnoj prijanjaljki. Velika trbuna prijanjaljka podijeljena je na mnogo manjih koje nemaju kukice. 3. RED: DIGENEA-dvorodni metilji; u odraslom stanju slabo pokretni. Imaju 1 ili 2 prijanjaljke. Imaju 4 tipina oblika liinke. Prvi oblik je liinka MIRACIDIJ. Razvija se samo u vodi. Ako miracidij ne naie na pogodnog meudomadara ugiba za 24 sata. Meudomadar je uvijek mekuac, obino pu. Kod Fasciola hepatica (oviji metilj) to je uvijek pu Galba truncatula. Miracidij prodre kroz kou u pua i izgubi trepetljikavost, oi i crijevo. Kad postigne odreenu veliinu pretvori se u nelankovitu vreicu SPOROCISTU. Rasplodne stanice se razvijaju u keri sporociste ili u slijedee stanje liinke REDIJE. Ako se stvaraju keri sporociste onda redija nema u razvojnom ciklusu konani oblik liinke CERKARIJA, razvija se u keri sporocisti. Redija, nasuprot sporocisti ima usta, crijevo, sredinji ivani sustav, par protonefridija, slinske lijezde i otvor su izlaz potomaka.
45

Cerkarije su sline odrasloj ivotinji. Na stranjem kraju imaju produljen dio poput repa. Zaahurenu cerkariju METACERKARIJU mora pojesti konani domadar prije nego se razvije u odraslog metilja. Tek nakon ulaska u konanog domadara nastaje u liinki diferencijacija rasplodnih organa i druge promjene. Bolest koju uzrokuje metilj je FASCIOLOZA.

46

RazredCESTODAtrakavice To su unutranji nametnici s utonulim epidermom, bez trepetljika usta i crijeva. Obino se dijele na dva podrazreda: CESTODARIA i EUCESTODARIA. U cestodaria pripada malo vrsta, a nepodijeljeno tijelo dugo najvie 40 cm, sadri samo jedan rasplodni sustav. Eucestodaria ima mnogo vie vrsta. Tijelo im je dugako i do 15 m, a podijeljeno je poprenim brazdama na 4 do 4000 lanaka, PROGLOTIDA, od kojih svaki sadri dvospolni rasplodni sustav. Mnogo rasplodnih proglotida omoguuje i stvaranje velikog broja jaja u jednoj jedinci. Pretpostavlja se da je trakavica jedinstven organ jer postoji niz zajednikih organa. Proglotidi ugibaju za kratko vrijeme nakon otkidanja od tijela. Eucestodaria-na njihovom prednjem dijelu jako spljotenog tijela moemo prilino jasno razlikovati SKOLEKS koji ima organe za privrivanje, razmjerno kratak nepodijeljeni dio vrat, koji stvara proglotide, i STROBILU-sastavljenu od duljeg ili kraeg lanca proglotida koji se postupno poveavaju. Skoleks ima vrste miie, nefridijalnu cijev i sredinji dio ivevlja. Na njemu su organi za privrivanje u obliku prijanjaljka ili kukica koje se mogu izvlaiti ili uvlaiti. Prijanjaljke uvijek postoje u skoleksu. One mogu biti: BOTRIJI, BOTRIDIJI, i ACETABULUMI. Botriji imaju prijanjaljke iji krajevi su u obliku cijevi. Botridiji su iroke listolike tvorbe koje imaju tanke i vrlo gibljive rubove. Acetabuli su 4 polukuglasta udubljenja sa strane skoleksa koja su simetrino rasporeena. Vrh tenioidnog skoleksa trakavice esto je u obliku vrlo pokretnog unja, ROSTRUMA, koji je obino opskrbljen kukicama. On se u mnogih rodova moe uvlaiti u skoleks ili rilo. Skoleks moe imati i kukice. Naziv vrat se odnosi na nepodijeljeni dio iza skoleksa. Na vrat ili neposredno na skoleks nastavlja se strobila izgraena od proglotida. Tijelo trakavice pokriveno je kutikulom, koja najee ima sitne dlaice. Nema epiderma, kutikula je neposredno u parenhimu.

47

ljezdanih stanica obino nema u svim dijelovima, osim na skoleksu, gdje su dobro razvijene, stvarajui ljezdani apikalni pol. Svi prostori izmeu unutranjih organa ispunjeni su sincitijalnim parenhimom. upljine u parenhimu ispunjene su tekuinom koja ima ulogu hidroskeleta. ivevlje se sastoji od parnog mozgovnog ganglija koji se nalazi u skoleksu. Uvijek postoji par bonih uzdunih ivaca koji prolaze u ekskreotorne cijevi. Iz mozgovnog ganglija izlaze ivci naprijed i bono prema organima skoleksa. Zbog nametnikog ivota, trakavice nemaju posebne osjetne organe. Nemaju usta ni crijeva, nego hranu uzimaju osmotski. Hrana kroz kutikulu prodire u parenhim gdje je osmotski tlak manji nego u sadraju crijeva domadara. Ako domadar dobiva hranu koja je bogatija ugljikohidratima, to e povoljno djelovati na razvoj trakavice. Ugljikohidrati i neki vitamini su najznaajnije tvari koje apsorbira trakavica iz domadareva crijeva. Rezervne hranidbene tvari sastoje se uglavnom od glikogena i on je najvaniji sastavni dio trakavice, to je glavni izvor energije. Protiv djelovanja probavnih enzima domadara trakavica se zatiuje pasivno (pomou kutikule) i aktivno (izluivanjem antienzima). Sustav za izluivanje dobro je izgraen. Obino se nalaze dvije protonefridijalne cijevi na trbunoj i lenoj strani. U skoleksu se spajaju jedne s drugom, ali isto tako postoji veza na suprotnoj strani. Trbune cijevi su obino povezane poprenim ekskreotornim cijevima na stranjem dijelu svakog proglotisa. Nefridiji su organi za osmoregulaciju. Kroz njih se odstranjuju organske kiseline, koje se tvaraju za vrijeme oslobaanja energije, a i neki duini ostaci. Nemaju posebnih organa za disanje. Glavninu respiratornog metabolizma je ANAEROBIONTSKA, i odvija se neovisno o tome postoji li ili ne postoji kisik. Glikogen se iskoritava kao izvor energije. Najee su dvospolci. Spolni organi se progresivno od prednjeg prema stranjem kraju strobile razvijaju. Muki spolni organi se razvijaju prije enskih. Rasplodni organi se razvijaju iz parenhimskih stanica.
48

Sjemenici su obino maleni i mnogobrojni. Iz njih vode sjemene cjevice u zajedniki sjemenovod. Zadnji dio ima CIRUS koji slui za kopulaciju. Glavno obiljeje mukog spolnog sustava je nedostatak prostate i postojanje cirusa umjesto penisne papile. Parni jajnici su spojeni mostom. Iz sredine mosta izlazi jajovod koji ulazi u proireni ootip. Oko ootipa se nalaze lupinske lijezde. U ootip ulazi i umanjana cijev. Spolnica je ravna ili malo zavinuta cijev, koja izlazi iz jajovoda blizu mjesta gdje jajnik prelazi u jajovod. Proksimalni dio spolnice je uvijek proiren u sjemeno spremite koje prima sjeme za kopulaciju. Plodnica koja izlazi iz ootipa je najznaajniji dio rasplodnog sustava trakavice. Jaja se oplouju u jajovodima. Samooplodnja, koja nastaje ulaenjem cirusa u vaginu ispod proglotisa, najobiniji je nain oplodnje. Iz jajeta se izvali liinka s kukicama, kojih je kod monozoikih trakavica 10. Kod eucestodaria liinka ima 6 kukica. Ona se naziva KORACIDIJ, ako je graena od stanica a izvana ima trepetljike. Onkosfera se zove ona eucestoidna liinka koja ima nestanini membranozni vanjski sloj. Liinke prelaze pasivno u meudomadara. Probiju stjenku crijeva. Daljni razvoj kod jednostavnih trakavica odvija se u 1 domadaru tako da se stvara procerkoid koji u meudomadaru (RIBI) prelazi u plerocerkoid. Iz drugog domadara zaahureni plerocerkoid prelazi u konanog domadara, gdje postaje zrela trakavica. Trakavice kao i dvorodni metilji, trebaju za svoj potpuni razvoj meudomadara. Najpreobraeniji oblik tenioidne liinke je CISTICERKUS, kojima se meudomadari gmazovi i sisavci. U svakom jajolikom ili okruglom mjehuriu sadran je skoleks, koji je privren na nekom organu domadara, osobito u celomu, miiima, jetri. Kada ivotinju koja je inficirana cerkoidom ili cisticerkom pojede konani domadar, skoleks se izvrne i privrsti za stjenku crijeva i pone stvarati proglotide. Samo se pojedine najrazvijenije vrste razmnoavaju i nespolno pri emu se na cisticerku pupanjem stvara mnogo skoleksa.

49

Neke vrste trakavica vezane su za odreen domadare, druge mogu ivjeti u domadarima koji pripadaju srodnim vrstama, a tree u domadarima koji nisu u srodstvenim odnosima. Infekcija 1 trakavicom ili s nekoliko njih obino ne uzrokuju posebne simptome, ali vei broj jedinki moe biti opasan i ne mora. Postoji otpornost domadara prema infekciji. Mogu izluivati i tetne tvari koje uzrokuju nepoeljne posljedice na domadaru. Najznaajniji utjecaj liinaka trakavica na domadara je pobuivanje stvaranja tumoroznog tkiva i sarkoma. Razred je podijeljen u dva podrazreda: 1. Podrazred: CESTODARIA to su monozoike trakavice. ive u celomu i crijevu niih riba. Imaju samo 1 spolni sustav. Sline su metiljima. Plodnica ima otvor. Liinke imaju 10 kukica. Privruju se rilom. Poznato je oko 15 vrsta. 2. Podrazred: EUCESTODARIA vagina i zajedniki sjemenovod otvaraju se u zajedniki atrij. Cirus je u vreici. Prednji dio tijela skoleks, jako je proiren i ima razliite tvorbe za privrivanje. Tijelo je lankovito. lanci su odvojeni poprenim brazdama. Iz jaja se razvije liinka s tri para kukica.

50

KoljenoCNIDARIAarnjaci arnjacima pripadaju poznate ivotinje: koralji, moruzgve, meduze i hidre. Unutar tijela imaju probavnu ili gastrovaskularnu upljinu. Ta upljina nastala je iz pracrijeva zametka, a slui za probavu i optjecanje tvari. Tijelo im izgrauju 3 sloja; epiderm, gastroderm, mezogleja. U histolokom pogledu su jo jednostavne grae, iako imaju neka obiljeja pravih viih mnogostaninih ivotinja. Neke stanice nemaju funkcionalnu i strukturalnu specijalizaciju koja je specifina za stanice viih mnogostaninih ivotinja. Kod jednostavnih arnjaka (koralja) zadrala se bilateralna simetrija u podruju usta i u rasporedu pregrada unutar gastrovaskularne upljine. Razvijeni arnjaci (renjaci, obrubnjaci) radijalno su simetrini. Jednostavniji imaju samo jedan strukturalni oblik polip, koji provodi sjedilaki nain ivota. Kod razvijenijih arnjaka veinom postoje dva strukturalna oblika; jedan je POLIP, a drugi je slobodno plivajua meduza. Tijelo polipa je cjevasto, privreno aboralnim polom, dok se na suprotnom oralnom nalaze usta i lovke. S obzirom na grau polipa razlikuju se tri tipa arnjaka: 1. ANTHOZOA-koralji 2. SCYPHOZOA-renjaci 3. HYDROZOA-obrubnjaci Meduzoidni oblik slian je zvonu i ima krau oralno-aboralnu os. Konveksna strana (EKSUMBRELA) je gore, a usta su smjetena u sredini konkavne strane (SUBUMBRELA). Lovke se nalaze na rubu zvonasta tijela. Usta meduze su na vrhu cijevi, manubrija, koji izlaze iz sredine subumbrele. Manubrij dovodi hranu do gastrovaskularne upljine. Neki arnjaci imaju samo polipoidni oblik, drugi samo meduzoidni, a neki oba oblika. Tu izmjenu polipoidne generacije s meduzoidnom zovemo METAGENEZA. Epiderm arnjaka izgrauju stanice razliitih oblika. Epidermalno-miine stanice imaju dva, tri ili vie kontraktilnih miinih vlakanaca ili MIONEMA koje se proteu usporedno s glavnom osi tijela i lovka i tako izgrauju cjevasti sloj.
51

Intersticijalne stanice su malene i klinasto umetnute pri dnu izmeu epidermalno-miinih i gastrodermalno-miinih. Imaju bazofilnu citoplazmu, bogatu sa RNA, a njihova velika jezgra (mjehurasto) sadri mnogo DNA. Kad intersticijalne stanice poinju sekretirati NEMATOCIST ili arnicu, onda se naziva nematocit ili KNIDOBLAST. Kndidoblast se privrsti za mezogleju i produlji svoj dio prema povrini epiderma. Razvija se nastavak KNIDOCIL koji slui kao pero za primanje podraaja. arnice mogu biti izbaene iz knidoblasta radi privrivanja ivotinje radi obrane, paraliziranja, ubijanja i hvatanja plijena. arnica je nezavisan izvritelj podraaja, to znai da odgovara na neposredne podraaje. arnica se ne moe vratiti u knidoblast, niti se moe ponovno razviti iz njega. U epidermu su esto i ljezdane stanice, osobito u podruju usta, lovki i na bazalnoj ploi, a kod koralja su u podruju drijela. Bazalna ploa slui ivotinji da se privrsti za podlogu pomou sluzi koju izluuje taj dio tijela. U arnjaka postoje osjetne ivane stanice koje prenose i primaju podraaje. Osjetne stanice su produljena oblika i stoje pod pravim kutem prema epidermalnoj povrini. ivane stanice multipolarne, a samo su kod nekih arnjaka i na nekim mjestima bipolarne. Izmeu epiderma i gastroderma je MEZOGLEJA koja je razliito graena. Najvie je razluena kod koralja, gdje je ona celularizirana. U njenoj hladetinastoj tvari nalaze se zvjezdasto-ameboidne stanice i vlaknasto vezivno tkivo. U renjaka ona sadri vlakna i ameboidne stanice, te se za nju upotrebljava naziv KOLENHIM. Kod obrubnjaka nema stanica ni vlakna, nego se sastoji od elatinozne tvari. Gastroderm je unutranji sloj tijela koji je po strukturi slian epidermu. Gastrodermalne miine stanice obino imaju 1 ili 2 bia, a njihova kontraktilna miina vlakanca smjetena na osnovici mnogu su manja i esto postoji samo jedan. Kontraktilna vlakanca gastrodermalno-miinih stanica orjentirana su pod pravim kutom prema glavnoj osi tijela i tako izgrauju u tom podruju tijela prstenasti miini sloj. arnica nema u gastrodermu hidre ali postoje u mnogim drugim arnjacima.
52

Mnogi arnjaci imaju egzoskelet koji je izgraen od odvojenih ili zbijenih vapnenih ploica, sklerita, nastalih u mezenhimu. Tijelo i lovke mogu se ispruiti, stegnuti i pokrenuti na sve strane. Hidra je u osnovi sjedilaka ivotinja, moe se kretati pomou lovki. Uglavnom su mesojedi. Dodir lovke uzrokuje eksploziju arnice, paraliziraju plijen i vrsto prihvate. Plijen se zatim lovkama prinosi ustima koja se ponekad otvaraju prije nego plijen dospije do njih u to vrijeme. U podruju usta, poinje jae izluivanje sluzi iz ljezdanih stanica, to pomae pri gutanju. Kad plijen dospije u gastrovaskularnu upljinu, kontrakcije stijenki uvijek pritiskuju hranu prema dnu. Enzimatsko-ljezdane stanice izluuju enzime. U gastrovaskularnoj upljini se probavi najvei dio hrane. Nakon te ekstracelularne faze, slijedi intracelularna probava. arnjaci ne mogu probavljati krob. Neprobavljene tvari se izbacuju kroz usta kontrakcijom tijela. Nemaju posebne organe za disanje i ekskreciju. Epiderm i gastroderm apsorbiraju kisik za disanje. Razmnoavaju se spolno i nespolno. Nespolno-pupanjem. Pup se razvije kao evaginacija svih slojeva tijela. Zadruge su najrazvijeniji oblici arnjaka. Mnogi kaliptoblastini hidranti imaju posebne reproduktivne polipe, gonozooide, koji stvaraju gonofore. Gonofore su pupovi iz kojih nastaju meduze. Zadruge imaju HIDROKALUS iz kojeg rastu grane HIDROKLADI, a na njima nastaju HIDRANTI. Neke zadruge su grmolike druge prstenaste i peraste. Mnogi polipi obrubnjaka i renjaka proizvode pupanjem spolne meduze. Spolno razmnoavanje-spolne stanice se razvijaju u epidermu (obrubnjaci) ili u gastrodermu (koralji, renjaci). Nastaju iz intersticijalnih stanica epiderma, odnosno gastroderma, odakle putuju na mjesto koje nazivamo GONADE. Muke rasplodne stanice sakupljaju se kod hidre u maloj izboini (testis). Zreli spermij pliva u distalnom dijelu ahure, a nakon toga kroz mali otvor koji se nalazi na kraju ahure dospije van. Aktivnost u slobodnoj vodi traje 1-3 dana. Jaja se razlikuju od intersticijalnih stanica epiderma.

53

Kada jaje raste susjedne intersticijalne stanice se poveavaju mitozom, pa se ta cijela struktura naziva OVARIJ ili jajnik. U ovariju se razvije samo jedno jaje. Dobiva kuglast oblik i okrueno je slojem epidermalnih stanica. Tada sazrijeva. Stvaraju se 2 polarna tijela, od kojih je prvo vee od drugog. Zrelo jaje izlazi kroz mali otvor na jajniku. Do oplodnje mora doi najkasnije za dva dana. Jajnu opnu probije nekoliko spermija, ali samo jedan prodre unutar jajeta. Braenje je holoblastiko, najprije do uplje blastule, a poslije nastaje gastrula. Nakon migracije endodermalnih stanica prema sredini nastaje PLANULA, trepetljikava liinka. Endodermalne stanice se razdijele stvarajui gastrovaskularnu upljinu, s usta se izgrauju na funkcionalno posteriornom kraju tijela. Nakon slobodnog ivota od nekoliko sati planula se privrsti za podlogu i razvije se polip. Imaju veliku mo regeneracije. Sve vee skupine osim koralja sadre vrste koje svijetle. Pelagike meduze redovito su prozirne, a one uz obalu su ivih boja. esto plivaju u velikim plovama koje se skupljaju na mjestima gdje ima dosta hrane. Velike nakupine koraljnih polipa stvaraju koraljne grebene (ATOLE). arnjaci nisu posebno vani za gospodarstvo. Meduze i moruzgve mogu posluiti za hranu. Ustanovilo se da otrov arnjaka sadri; tetramin, histamin, serotonin, bjelanevine niske relativne molekulske mase tvari. Na napadnuto mjesto treba staviti alkohol, posuti ga pjeskom ili branom. arnjaci uz malo izuzetaka, nemaju organa, a stanice se tek organiziraju u tkiva koja se specijaliziraju za razliite funkcije. Na temelju razliitosti u grai i odnosu polipoidnog i meduznog stanja, te u obliku izgradnje gastrovaskularne upljine imamo 3 razreda: 1. Razred: ANTHOZOA-koralji 2. Razred: SCYPHOZOA-renjaci 3. Razred: HYDROZOA-obrubnjaci

54

Slika-usporedba polipoidnog (A) i meduzoidnog (B) oblika

RazredANTHOZOAkoralji Koralji su iskljuivo morske ivotinje koje imaju samo oblik polipa. Postoji nekoliko osnovnih razlika izmeu polipa i hidropolipa. Koraljni polip je razmjerno krai, ima ravno usno podruje na kojem je jedan ili vie koncentriranih vijenaca lovki. upljine lovki povezane su s gastrovaskularnom upljinom. Hidropolip je dulji, usno podruje je unjasto, a lovke su uplje ili ispunjene, a od gastrovaskularne upljine odvaja ih mezolamela. Gastrovaskularna upljina je kod hidropolipa jednostavna, a kod koralja je podijeljena u odjeljke uzdunim pregradama SEPTAMA, koje su izgraene iz gastrodermalne duplikature. uplji prostor unutar pregrada ispunjene je mezoglejom. Pregrade koje uzduno dijele gastrovaskularnu upljinu znatno poveavaju njezinu povrinu. One su sratene na stjenci tijela, na dnu i na usnoj ploi. Neke od njih ili sve, sratene su i sa drijelom, pa takve zovemo potpunima. Na dijelu pregrade koja je orenuta prema gastrovaskularnoj upljini nalaze se pregradne vrpce ili SEPTALNI filamenti. Samo koralji meu svim arnjacima imaju drijelo koje je nastalo invaginacijom epiderma.

55

Taj organ se esto naziva STOMODEUM. drijelo se sputa ispod usta u gastrovaskularnu upljinu. S unutarnje strane je jedan ili vie ijebova koji se zovu SIFONOGLIFI ili sulkusi. Kroz njih prolazi voda izravno u gastrovaskularnu upljinu gdje se upotrebljava za disanje. Trepetljike na sifonoglifima pomau strujanje vode. Podrazred: ALCYONARIA ili OCTOCORALLIA Polip Alcyonaria je uvijek osmosimetrian. Oko usta se nalazi vijenac od 8 lovki koje imaju postrane ogranke, PINULE. Lovke su vrlo pokretne i kontraktilne, a svojim upljinama su povezane s gastrovaskularnom upljinom. U sredini usnog polja su usta koja se nastavljaju na drijelo. Ono je puno lijezda a na jednoj strani je SIFONOGLIF s dugim bievima. Strana na kojoj je sifonoglif obino se oznauje kao sulkalna ili ventralna, a suprotno od nje je asukalna ili dorzalna. Gastrovaskularna upljina je podijeljena s 8 pregrada, u 8 odjeljaka, graene od gastroderma i mezogleje. Na sulkalnoj strani pregrade tj, na strani koja je okrenuta prema sifonoglifu, svaka pregrada ima snane uzdune gastrodermalne miie, retraktore, koji slue za stezanje polipa i uvlaenja usnog podruja u tijelo. Miii retraktori na sulkalnim pregradama okrenuti su jedan prema drugom. Svi su zadruni. Zadruga se sastoji od veeg broja polipa koji su meusobno povezani entodermalnim cijevima tzv, SOLENIJIMA, koji su nastavak gastrovaskularne upljine polipa. Iznad povrine zadruge nalazi se samo usni dio polipa ANTOKODIJ. Gonade se razvijaju na pregradama, na dvije asulkalne koje su uvijek sterilne. Neki su dimorfni tj, sastavljeni su od dva oblika polipa AUTOZOOIDA i SIFONOZOOIDA. Autozooidi slue pri hranjenju a sifonozooidi za tjeranje vode kroz zadrugu. Pojedini su poznati po fosforescenciji i sluzi koja se izluuje na podraaje. Podrazred je podijeljen na 6 redova: 1. Red STOLONIFERA izgrauju jednostavni tip zadruge. itav polip moe biti izgraen od tankih stijenki, ali je obinije da tanje stijenke postoje na oralnom dijelu, a deblje na aboralnom.
56

2. Red TELESTACEA-izgrauju zadrugu u obliku jednostavnog ili razgranjenog stabla iz kojeg bono izlaze polipi. 3. Red ALCYONACEA-najvea je skupina koralja. To su zadruni polipi kojima je tijelo usaeno u elatinozni cenehim iz kojeg izlaze samo antokodiji. Zovu se i mekani koralji jer nemaju unutarnji skelet. Zadruga moe biti velika, gljivasta oblika ili razgranjena. 4. Red COENTHECALIA sadri samo jednu porodicu u koje je skelet izgraen od listastog i kristalikog vapnenca, a sklerita nema. 5. Red GORGONACEA-osni skelet je izgraen od gorgonina a u kori su vapneni skleriti u koju se polipi mogu uvui. esto slue kao podloga za druge sjedilake ivotinje. 6. Red PENNATULACEA morska perca-zadruni dimorfni organizmi sastavljeni od produljenog tijela primarnog polipa i brojnih sekundarnih polipa sa strane. ive na mekanom, muljevitom dnu. Podrazred: ZOOANTHINIARIA ili HEXACORALLIA toj skupini pripada najvei broj vrsta koralja. Nisu jedinstvene grae kao to su alcionarije. Polip esto ima 6 pregrada ili umnoak toga broja. esto su to zadruni, a manje pojedinani polipi. Pojedini polip ima oblik kraeg ili duljeg valjka. Usni se dio proirio u plou koja ima uplje lovke. Lovke su obino jednostavne, ali mogu biti razgranjene a samo katkada i peraste. Aboralni dio obino je proiren u nonu plou. Produljena usta vode u drijelo koje je bono spljoteno. esto su na drijelu 1 ili 2 sifinoglifa. Ako postoje dva, oni se esto zovu sulkus ili sulkulus. Ispod drijela je gastrovaskularna upljina podijeljena pregradama u komorice. Neke od njih idu od stijenke tijela do drijela pa su to potpune ili kompletne pregrade. Osim tih, esto postoje i nepotpune (nekompletne) pregrade koje izlaze iz stjenke tijela, ali ne dotiu drijelo. upljina unutar lovki nastavak je meupregradnih prostora, pa je broj lovki njima odreen. U podruju drijela meupregradni prostori mogu biti povezani pomou otvora koji se nalaze na pregradama.
57

ivevlje je izgraeno od epidermalne i gastrodermalne mree. Iskljuivo su morske ivotinje. ive u svim morima, a najvie ih ima u toplim obalnim podrujima. Podrazredu pripada 5 redova: 1. Red ANTIPATHARIA-pripadaju im oblici koji izgrauju uspravne razgranjene zadruge s crnim hitinoznim osinim skeletom. 2. Red CERIANTHARIA-voskovice su moruzgvama slini koralji. Tijelo im je koso zabodeno u pijesak sve do usta. 3. Red ZOANTHARIA-koraste moruzgve je manja skupina koralja, nemaju skeleta. 4. Red ACTINARIA-moruzgve; ive pojedinano. Nemaju skelet. Usni otvor je nalik na pukotinu. Na drijelu su najee dva dobro razvijena sifonoglifa. U nekih su pri dnu pregrada dugake vrpaste strukture koje se zovu akonciji. Oni sadre ljezdane stanice i nematociste, a slue za ubijanje plijena ako dospije iv u gastrovaskularnu upljinu. Miini sustav je dobro razvijen, osobito u gastrodermu. Moruzgve se hrane razmjerno veim ivotinjama ili komadiima ivotinjskog mesa ali i sitnim organizmima. Veinom su rastavljena spola, ali ima i dvospolaca. Gonade se nalaze kao debele vrpce na pregradama iza septalnih filamenata. Spolne stanice su gastrodermalne intersticijalne stanice koje sazrijevaju u mezogleji. Zrele spolne stanice izbacuju se van, pa se oplodnja i dalji razvoj odigravaju u morskoj vodi. U nekih vrsta oplodnja je unutarnja, te se mlado zadri u meupregradnim komoricama sve dok mu se ne razviju lovke. Braenje jajeta je totalno i ekvalno i dovodi do razvoja celoblastule. Entoderm nastaje invaginacijom. Moruzgve se razmnoavaju i nespolno-uzduno i popreno dijeljenje, kidanjem osnovice ili pupanjem.

58

5. Red MADREPORARIA-kameni koralji, epiderm stvara vrst vapneni egzoskelet koji je izvan ivotinje. Skelet cijele ivotinje zove se koralj, a pojedinog polipa koralit. Koralit ima oblik ae, na osnovici koje je bazalna ploa. Iz nje se uzdie vapneni cilindar ili teka, koja okruuje aboralni dio ivotinje.

59

RazredSCYPHOZOArenjaci Jasno je razvijena etverozrana radijalna simetrija polipa i meduze. Polip je privren, dug samo 1-4 mmi nikada ne izgrauje zadrugu. akasta je oblika, a oko usta ima 16 lovki. Usta se nalaze na vrhu usnog unja (PROBOSCISA), a gastrovaskularni prostor dijele 4 gastrodermalna nabora TENIOLE, u 4 eluana odjeljka. 4 zamiljena pravca koji prolaze kroz eluane odjeljke radiji su 1 reda ili PERRADIJI. Kroz teniole prolaze radiji 2 reda ili INTERRADIJI. Izmeu se nalazi ADRADIJI ili radiji 3 reda. Za razliku od hidropolipa, lovke su kod renjaka ispunjene gastrodermom. Iz skifopolipa nastaju izgraene meduze SKIFO MEDUZE. Meduze nemaju VELUM zato se zovu AKRASPEDONTNE MEDUZE. Rub zvona je obino podijeljen na renjeve i na njemu se nalaze lovke, a u udubinama renjaka su 4 osjetna tijela ili umnoak toga broja. Gastrovaskularni prostor razliito je graen. U sreditu SUBUMBRELE je MANUBRIJ, na kraju kojeg su etverouglasta usta, koja se na rubovima obino nastavljaju u 4 dulja ili kraa perradijalna usna kraka. Na rubu zvona nalaze se osjetna tijela ROPALIOIDI i ROFALIJI. Svaki ropalij je smjeten u osjetnom udubljenju koje je pokriveno produljenom eksumbrelom kao kapicom. Ropaliji su organi za vid, miris i ravnoteu. ivani sustav najee nema ivanog rubnog prstena. Obino se sastoji od ropalijalnih ganglija i subumbrelarne mree ganglijskih stanica i vlakana, koje su najgue na radijalnim vrpcama du glavnih radija. Razdvojena su spola. Gonade se nalaze na dnu gastrovaskularne upljine kao 4 gastrodermalne pruge ili vree koje mogu visiti. Spolni produkti izlaze kroz usta. Skifopolip se uvijek razmnoava nespolno. On moe tjerati pupove izravno ili jednim stolonom, rijetko s vie, tako da nikada ne postaje prava zadruga polipa, to vie to se keri polipa odmah odvajaju. Polip se moe razmnoavati tako da se periodiki dijeli popreno. Konano se od polipa odvoji mlada meduza, nazvana EFIRA. Poto su sve efire odvojene od polipa on ponovno izgradi druge lovke i na godinu opet proizvodi meduze. Na taj nain od jednog polipa nastaje velik broj meduza.
60

Renjaci su prave morske ivotinje. Unutar razreda imamo 5 redova: 1. Red STAUROMEDUSAE ili LUCERNARIDA, to su sjedilaki renjaci s polipoidnim oblikom tijela. 2. Red CUBOMEDUSAE ili CHARYBDEIDA imaju zvono poput kocke s 4 ravne strane i jednostavan rub koji se na subumbrelnoj strani nastavlja u velarij. 3. Red CORONATAE, eksumbrela je dubokom brazdom podijeljena na sredinju plou i periferni prsten u rubnim tracima. Oblik zvona je razliit. 4. Red SEMAEOSTOMEAE, nemaju eluanih pregrada ni optjecajnog sustava. Na etvrtasti manubrij nastavljaju se 4 slobodna traka koji su vrlo vani za hvatanje plijena. 5. Red RHIZOSTOMEAE, nemaju lovke na rubu zvona, a usta su otvorena samo u mladih ivotinja. Poslije se ona u veine vrsta zatvaraju, pri emu slobodni rubovi svakog usnog traka srastu i ine cijev koja se otvara na mnogo mjesta na sratenom dijelu ruba. RazredHYDROZOAobrubnjaci Hydrozoa su arnjaci koji imaju vee spolne hidropolipe ili vodenpolipe i manje spolne hidromeduze ili vodenmeduze to se izmjenjuju u metagenezi. Gastrovaskularna upljina je nepodijeljena jer nema pregrade. Nemaju drijela, a mezogleja je nestanina. ive pojedinano ili u zadruzi. U tijeku ivota mogu biti samo u fazi polipa, samo u fazi meduze ili u objema fazama, tj u polipoidnoj i meduzoidnoj fazi. U tom sluaju polipodina faza dominira. Polipi obrubnjaka esto su izvana zatieni peridermalnim ovojem, koji je izgraen od organske tvari. Polip je cjevasta oblika, privren aboralnim polom za podlogu. Na suprotnom kraju su usta, obino na unjastom povienju. Oko usta je najee jedan vijenac lovaka. Lovke su ispunjene ili uplje. Na uplje lovke nastavlja se gastrovaskularna upljina. Zadruge hidropolipa nastaju pupanjem.

61

Pojedini polip u zadruzi zove se HIDRANT, vrat, a drak na kojem je smjeten HIDROKAULUS, stablo. Mekano tijelo (CENOSARK) hidrokaulusa i hidrorize obavija periderm. Periderm kod tekatnih polipa obavija i hidrante pa se tada zove HIDROTEKA. Hidroriza stvara nove hidrante ili nove hidrokauluse. Hidranti proizvode kod atekatnih hidropolipa meduzoidne polipe koje zovemo gonofori jer izgrauju gonade. Blastostil+gonofor+ovoj gonoteke=Gonangij koji moe biti naknadno obavijen posebnim ovojem tzv, KORBULOM. Svaka hidroidna zadruga ima barem 2 vrste zooida: GASTROZOOIDE i GONOFORE. Gastrozooidi obino sudjeluju u prehrani zadruge, a gonofore su pupovi iz kojih nastaju meduze. Zooidi koji sudjeluju u obrani, opskrbljeni su mnogim baterijama arnica. Kod atekatnih polipa DAKTILOZOOIDI, a kod tekatnih NEMATOFORE u nematotekama. Tipina hidromeduza je pojedinano plivajua ivotinja. Na njezinom zvonastom tijelu razlikujemo svodastu eksumbrelu i udubljenu subumbrelu. Opa oznaka joj je tetramerna radijalna simetrija. Iz sredita eksumbrele visi manubrij. Na mjestu gdje manubrij, prelazi u tijelo nalazi se eluana ili gastrovaskularna upljina. Iz eluane upljine izlaze 4 radijalne cijevi prema rubu zvona i tvore PERRADIJE. Rub zvona meduze ima lovke i osjetne organe. Broj lovki je razliit. Osnovica svake lovke ima proirenje tzv tentakularni ili ocelarni bulbus, koji moe imati OCELU i druga osjetila. Lovke mogu biti uplje ili ispunjene. Njihov je glavni zadatak prikupljanje hrane i obrana pomou arnice. Epiderm pokriva cijelu povrinu eksumbrele i subumbrele, vanjsku povrinu manubrija i obje strane veluma. arnice su neto brojnije na manubriju, osobito oko usta, na rubu zvona i na eksumbreli u blizini ruba. Velum ili kraspedan je epidermalna duplikatura ruba zvona. Lei vodoravno i zatvara subumbrealni prostor tako da ostaje u sredini otvor za prolaz manubrija. Ta tvorba je u vezi s kretanjem. Mezogleja je debela, elatinozna, necelularna tvar koja je izmeu gastroderma i eksumbrelarnog epiderma.
62

U blizini ruba zvona ivane stanice su mnogo gue, tvore 2 prstenaste pruge. Ta dva prstena odvojena su mezolamelom kroz koju prolaze vlakanca za povezivanje. Donji prsten invenira organe za ravnoteu, miie veluma, i subumbrele, a gornji prsten lovke ocele i druge osjetne organe na rubu zvona. Na rubu zvona kod hidromeduza su glavni osjetni organi OCELE i STATOCISTI. Ocele se javljaju kao crvene, smee ili crne tokice, obino po jedna na svakom tentakulatnom bulbusu. U jednostavnom obliku sastavljene su od pigmentnih stanica rasutih izmeu osjetnih, vidnih stanica. Statocisti su epidermalne jamice ili mjehurii. U statocistu su posebne stanice, LITOCITI koje sadre posebna okrugla zrnca STATOLITI. Statolit je sastavljen od organske tvari i od kalcijeva-karbonata. Statocisti su na osnovici veluma, s njegove subumbrelne strane, izmeu osnovica lovki, a ponekad i na lovkama. Kretanje statolita podrauje osjetne stanice to omoguuje da se odri ravnotea. Hrane se ivotinjskom hranom. Veina vrsta hvata plijen lovkama, trepljama, krpastim nastavcima i manubrijem za vrijeme plivanja. Meduze su spolne jedinke. Dok su meduze gotovo uvijek jednospolne, kod zadrunih je oblika dvodomnost redovna. Meduze se razvijaju na polipu ili polipoidnoj zadruzi, kao nespolni pupovi koji se zovu GONOFORI. Meduze mogu nastati ne samo preobrazbom pupa gonofora, nego i nespolnim pupanjem iz druge meduze. Meu obrubnjacima ima malo hermafrodita. Spolne stanice obrubnjaka obino se razvijaju iz intersticijalnih stanica koje su u epidermu ili gastrodermu. Mogu postati od obinih epidermalnih ili gastrodermalnih stanica neposredno ili nakon mitoze, u kojoj jedna ki stanica postaje germinativna, a druge ostaju somatine stanice. Od mnogo jajnih stanica koje su mlade, u ovariju malo ih prelazi u zrelo jaje. Gonade se jedva mogu oznaiti kao organi jer je to samo nakupina spolnih stanica na odreenom mjestu. U mnogih meduza jaja se izbacuju u morsku vodu, a u drugih se razvijaju u tijelu do odraslijeg stanja. Braenje je nedeterminirano, holoblastikjo, ekvalno ili inekvalno.
63

Obino se razvija celoblastula kao slobodno plivajua trepetljikava liinka PLANULA, je produljen polariziran organizam sa irokim prednjim i uim stranjim krajem. Kod nje postoji celularna diferencijacija pa nalazimo ivane ljezdane, arne i osjetne stanice, te osjetila. Nakon naputanja slobodnog ivota za nekoliko sati ili dana, planula se privrsti prednjim krajem za neki predmet. U atekata i mnogih tekatnih obrubnjaka privrena se planula dalje razvija neposredno u HIDRANT, razvijajui lovke i usta na prvobitno posteriornom kraju, a hidrorizu iz svoje osnovice. Iz takva polipa nastane rastom i pupanjem cijela zadruga. Zadruge su dioecine imaju muke i enske pupove meduza, ali nikad obje zajedno. Postoji i nespolno razmnoavanje, uzdunim i poprenim dijeljenjem i pupanjem. Mnoge vrste obrubnjaka su epizoike ive kao ektoparaziti. Poznato je 5 redova: 1. Red HYDROINA-najvei red arnjaka. Pripadaju mu 4 podreda. Podred HYDRARIAE (HYDRIDA) ive kao pojedinani polipi bez epiderma, sa upljim lovkama ili bez njih. Nemaju meduzoidnu generaciju ni gonofore. Gonade su na epidermu polipa. Nemaju skelet. Osim na spolan nain razmnoavaju se nespolno, pupanjem ili u nekim sluajevima dijeljenjem. Podred ATHECATAE hidranti su bez hidroteke jer periderm obavija samo hidrokalus. Dobro je razvijena hidroriza. Gonade su na epidermu manubrija. Podred THECAPHORAE hidranti i gonofore obavijeni su peridermom u hidroteku, odnosno u gonoteku. Slobodno plivajue meduze imaju gonade na radijalnim cijevima. Polipi uvijek imaju 1 vijenac lovki. Podred LIMNOHYDROIDEA sadri polipe koji ive pojedinano. Polipi su bez vrste periderme, s lovkama ili bez njih. upljina lovki je izravno povezana sa eluanom upljinom. Gonade su na usnoj cijevi ili radijalnim cijevima. Razdvojena su spola.

64

2. Red TRACHYLINA-to su obrubnjaci bez izmjene generacije. Postoji samo meduzoidno stanje, dok se polipoidno stanje ne javlja ni u tragovima. Meduza se obino razvija iz jaja preko aktinula liinke koja je slina tubularijama. Gonade su na radijalnim cijevima. 3. Red MILLEPORINA imaju snaan vapneni skelet. Polipi u zadruzi su gastrozooidi i daktilozooidi koji izlaze na otvore skeleta. Polipi su jako kontraktilni. Meduze su bez usta, ali imaju gonade. 4. Red STYLASTERINA-vanjskim izgledom sline su koraljima. 5. Red SIPHONOPHORA-cijevnjaci; to su slobodno plivajue zadruge obrubnjaka. Dosegli najvii stupanj razvoja. Na stablu (hidrosoma) ima vie kormidija ili zadruga na kojima se moe razlikovati nekoliko tipova preobraenih meduzoidnih i polipoidnih jedinki. Polipoidni zooidi su trovrsni; gastrozooidi, daktilozooidi, gonozooidi. Gastrozooidi ili hranioci mogu probavljati hranu. Daktilozooidi ili zatitni zooidi nemaju usni otvor a bazalna im je lovka nerazgranjena. Gonozooidi ili spolnjaci imaju usta, nemaju lovke. Meduzoidni oblici ukljuuju plivajua zvona, hidrofile i pneumatofore. Razmnoavaju se preko bezvrsnih meduza koje nastaju pupanjem na blastostilu. Kod veine je tijelo poptpuno u vodi, ali ima oblika kod kojih je pneuumatofor izvan vode.

65

KoljenoCTENOPHORArebrai Disimetrini organizmi. Njihove lovke nemaju arnica pa se zato i zovu ACNIDARIA. Najvei dio vrsta ima jajasto ili krukasto tijelo. Na tijelu razlikujemo oralni pol, na kojem su usta i apikalni pol sa sloeno izgraenim statikim osjetilima. Kroz glavnu os tijela mogu se poloiti dvije ravnine simetrije (saigatlna i transverzalna) koje stoje okomito jedna prema drugoj. Epitel je bogat lijezdama i nikad nema epitelno miinih stanica. Za kretanje tijela slui 8 redova meridionalno poloenih ploica koje su nastale sraivanjem trepetljika. Mnoge imaju sa svake strane tijela po jednu dugaku lovku koja se moe uvui u posebnu vreicu. Na lovkama se ljepljive stanice KOLOBLASTI, koje pribavljaju hranu. Na usni otvor nastavlja se drijelo koje je sagitalno spljoteno. Cijeli gastrovaskularni sustav nalazi se u debelom sloju mezogleje. Mezogleja se sastoji od elatinozne tvari. Organi za ekskreciju nisu ustanovljeni. Dvospolne su ivotinje. U endodermi svake rebrene cjevice razvijene su muke i enske gonade u obliku pruga. Mnogi imaju dva razdoblja spolne zrelosti. Prvo u stadiju liinke, a drugo u odraslo doba. Izmeu dvije rasplodne faze nastupa degeneracija gonada. Ta pojava nazvana je DISOGONIJA. Oplodnja se obavlja u vodi, a braenje je determinirano tj, ve je unaprijed odreeno to e se razviti iz kojeg dijela. Rebrai su najznaajniji planktonski organizmi. ive u svim morima. Iskljuivo su grabeljivci. Poznato je 80 vrsta, u Jadranu ih ivi 6. Prema lovkama razlikujemo dva razreda: 1. Razred: TENTACULATA-ticalci imaju par lovki koje mogu uvui u vreicu. Sa strane statikog organa imaju na povrini tijela tzv, polarne ploice koje su trepetljikave. Njeno tijelo prelijeva se u svim bojama. im se izvadi iz mora, raspadne se. Pliva pomou ploica i svijanjem tijela. 2. Razred: ATENTACULATA (NUDA)-jajai to su ivotinje bez lovki. Tijelo je jajstog oblika s velikim ustima. Bono je spljoteno. U nutrini tijela je neobino veliko vreasto drijelo i tijelo je njegov vanjski omota
66

KoljenoASCHELMINTHES(Nemathelminthes)oblenjaci Tijelo je crvolika oblika i bez kolutia, Cefalizacija je slabo razvijena. Najee su to sitni organizmi, samo su pojedine vrste vee. Parenhim je slabo razvijen, te izmeu crijeva i kono-miinog sloja postoji uplji prostor tzv, PSEUDOCEL. Crijevo je prohodno jer se otvara crijevnim otvorom na suprotnoj strani su usta. Spolovi su gotovo uvijek razdvojeni, spolni organi jednostavno graeni. Nikad ne postoje sustavi za disanje i optjecanje. Za drijelne miie utvreno je da nastaju iz epitela drijela. Tijelo je prekriveno kutikulom, koja je na staninom, ili sincitijalnom epidermu. Ispod epiderma nemaju sloj prstenastih i uzdunih miia. Tipini protonefrdiji su samo razvijeni u KOLNJAKA, TRBODLAKA i BODLJOGLAVACA. Prvi put susreemo prohodno probavilo s usnim i analnim otvorom. Meu oblenjacima ima mnogo nametnika. Koljeno oblenjaka dijeli se u 8 razreda: 1. Razred ROTATORIA-kolnjaci 2. Razred GASTROTRICHA-trbodlaci 3. Razred KINORHYNCHA (ECHINODERA)-bodljoglavci 4. Razred NEMATODES-oblii 5. Razred NEMATOMORPHA-strunai 6. Razred ACANTHOCEPHALA-kukai 7. Razred PRIAPULIDA-valjari 8. Razred KAMPTOZOA-stapkoaci

67

RazredROTATORIAkolnjaci Kolnjaci su najrasprostranjenija ivotinjska skupina. ive u svim podrujima zemljine kore, gdje god je mogu ivot. Veliina tijela je od 40 nm do 3 mm. Najvei broj kolnjaka je proziran, a obojeno je samo crijevo ili sadraj crijeva. Boja potjee od malenih zrnaca koji sadre karotin. Bioloko znaenje obojenosti je u lakem preivljavanju nepovoljnih uvjeta i o obavljanju pojedinih ivotnih funkcija. Osnovni oblik tijela je crvolik, te se na njemu razlikuju: glava, trup i stranji dio s nogom koja moe biti reducirana. Tijelo pokriva kutikula koja je izgraena od skleroproteina. Ona je du cijelog tijela ili samo na nekim podrujima, prirodno kolutiava. Kutikula je na nekim dijelovima uglavnom na trupu, zadebljala u vrst oklop LORIKU. Kutikula izluuje epiderm (hipoderm) koji se nalazi ispod kao tanki sincitij s malo jezgara. Na prednjem kraju tijela nalaze se usta koja su okruena trepetljikama na veem podruju, usno polje ili BUKALNO polje. Od toga podruja trepetljikavost prelazi oko glave u obliku pojasa (CIRKUMAPIKALNI POJAS) koji okruuje zajedno s gornjim dijelom bukalnog polja netrepetljikava ili apikalno polje. Ako su trepetljike jae razvijene na prednjem rubu pojasa oko glave i gorenjem rubu oko usta (bukalnog polja) govori se o PREORALNOM trepetljikavom vijencu ili TROHUSU. Ako je pak jae razvijen stranji dio trepetljika nastaje POSTORALNI trepetljikavi prsten ili CINGULUM. Trohus slui za kretanje i stvaranje virova, a cingulum tjera hranu orema ustima i probire je. Vanjsko obiljeje trupa kolnjaka su lena i bona ticala. Trup moe prelaziti u nogu postupno. Noga je dulja ili kraa, a u veine kolnjaka prekriven je kutikularnim prstenima. Slui za kretanje u sjedilakih oblika za privrivanje, pa je izgraena u obliku dugakog drka. Moe biti smanjena ili je uope nema, osobito u obliku koji su prilagoeni pelagikom nainu ivota. Jedinstveni kono-miini sloj je kao u plonjaka. Kolnjaci su bogato opskrbljeni osjetnim stanicama i osjetnim organima.

68

Osobito ih mnogo nalazimo na prednjem dijelu tijela u obliku osjetnih membranela, trepetljikavih udubljenja. U kolnjaka postoje lena ticala koje imaju na vrhu uperak dlaka. Najprimitivnije ivevlje se nalazi iznad prednjeg crijeva, gdje je cerebralni ganglij iz kojeg osim malih osjetnih ivaca izlaze prema natrag i dvije ventrolateralne vrpce. A kod razvijenijih osim cerebralnog ganglija imaju jo dvije gangliozne nakupine od kojih je jedna na prednjoj strani, a druga straga (kaudalni ganglij). Unutar tijela je prostrana tjelesna upljina, pseudocel. Usta su terminalna ili neto ispod prednjeg dijela tijela. Na njih se nastavlja ektodermalno drijelo. S njegove unutranje strane je poseban organ VANJAK sastavljen od tvrdih kutikulariziranih dijelova. Njegov neparni dio je FULKRUM, a parni su; RAMI, UNCIT i MANUBRIJ. Razlikujemo vie oblika vanjaka: Melatni oblik je najjednostavniji. Svi dijelovi su dobro razvijeni. Taj oblik slui prije svega za vakanje, ali moe pomagati i u hvatanju plijena. Rami nisu nazubljeni, a unci su svinute ploe koje imaju nekoliko iljastih zubia Virgatni oblik fulkrum i manubrij su produljeni, a unci koji imaju 1-2 zuba slue za probijanje plijena, a hranu usisavaju pomou miia. Kardatni oblik je rijei. To je takoer aparatura za sisanje. Na drijelo se nastavlja jednjak koji moe biti kutikulariziran, trepetljikav cijelom duljinom ili samo posteriorno. Uz njega nema lijezda. eludac je trepetljikava vrea ili cijev s debelim stjenkama, a izgraen je od stalnog broja stanica. Crijevo zavrava u neisnici koja se nalazi uvijek na lenoj strani. Uzimaju hranu na razliite naine. Neki stvaraju struju vodom kojom dovode hranidbene estice do usta. Stjenka eludca prema tome slui ako spremite hranidbenih rezerva. Ne mogu probavljati ugljikohidrate iako se glikogen nalazi u njihovu tijelu. Neki isisavaju plijen. Oni imaju velik eludac s izvratima opskrbljenim trepetljikama. Kolnjaci imaju dobro razvijene nefridije. Najvaniji je zadatak protonefridija da regulira osmotski tlak. Razdvojena su spola. Prema odnosu spolova razlikuje se 3 skupine kolnjaka:
69

1. Seisonidea mujaci imaju jednak stupanj organizacije kao i enke iako su ponekad manji mujaci. 2. Bdelloidea nema mujaka, pa se svi pripadnici tog reda razmnoavaju partenogenetski. 3. Monogononta nalazimo izmjenu partenogenetskog i dvospolnog razmnoavanja. Iz jaja s debelom ljuskom razvijaju se AMIKTIKE enke. One nesu velika neoploena jaja tanke ljuske, SUBITANA jaja, u kojima se vri proces redukcijske diobe, te imaju diploidni broj kromosoma. Iz tih jaja ponovno nastaju enke koje se partenogenetski dalje razmnoavaju subitalnim jajima. Nakon odreenog broja generacija postaju MIKTIKE enke. One nesu najprije malena jaja s tankom ljuskom i haploidnim brojem kromosoma iz kojih se razvijaju mujaci. Kozmopoliti su. Najvie se nalaze na dnu manjih kopnenih voda. Nemaju ni tragova celoma ili entomezoderma. Osobitosti pelagikog naina ivota; tanja kutikula, prozirnost, vreast oblik tijela. Kod nametnika je dolo do redukcije glave, vijenca, trepetljika, osjetnih organa, vanjaka. Podrazred SEISONIDEA Podrazred EUROTATORIA Red BDELLOIDEA-tijelo je ograeno brojnim kutikularnim prstenovima (obino 16) u koje se mogu uvui kratka glava, vrat i noga. Red MONOGONONTA-jedan sjemenik, jajnik je neparan.

70

RazredGASTROTRICHAtrbodlaci Crvoliki oblenjaci koji se razlikuju od kolnjaka time to nemaju vanjak, prstenaste miie, a i po drugaijoj grai protonefridija. Kod kolnjaka se protonefridiji otvaraju leno ili blizu neisnice i na poetku imaju vie terminalnih glavica. Znatan broj trbodlaka uope nema protonefridija, a kada postoje, imaju samo jednu vrnu glavicu i izluuju na trbunoj strani. lijezde srednjeg crijeva uvijek postoje kod kolnjaka a kod trbodlaka nikad. Pripadaju meu najmanje Metazoa. Obino su prozirni, a boja ako postoji potjee od hrane crijeva i od nekih lijezda. Trepetljike pokrivaju glavu i trbunu stranu trupa, a kod nekih je njima pokrivena cijela povrina.

71

Epiderm je sincitijalan i izluuje kutikulu. Razmjerno veliki mozak nalazi se sa svake strane drijela. Oba dijela mozga povezana su komisurom s lene strane. Usta su na vrhu, ili neto s trbune strane, a okruena su brojnim malo svinutim bodljama. Hrana koja se sastoji od detritusa, algi i praivotinja, dospije u usnu upljinu, a odavde u produljeno miino drijelo. drijelo je katkad proireno u obliku ispupenja i sadri jednostanine slinske lijezde. Ono ima trokutastu upljinu i u mnogome je po histolokoj grai slian drijelu u oblia. Izmeu stjenki tijela i probavila nalazi se mali pseudocel. Protonefridije imaju samo Chaetonotoidea, a kod Macrodasyoidea nedostaje. Mjesto njih na istom mjestu su ventralne lijezde, koje se otvaraju na prednjem dijelu tijela. Te se lijezde smatraju homolognim organima za ekskreciju kod oblia. Trbodlaci su prvobitno bili dvospolci. Ne postoji stadij liinke, nego je mlado slino odraslome. Red MACRODASYOIDEA su hermafroditi s jasno izraenim protonefridijem. Red CHAETONOTOIDEA muki spolni sustav je kod njih degenerirao, tako da je ostao samo enski, pa se jaja razvijaju partenogenetski.

72

RazredKINORHYNCHA(ECHINODERA)bodljoglavci Morske ivotinje mikroskopske veliine bez treplji. Tijelo pokriva kutikula koja je izvana podijeljena na 13 prstenova ili ZONITA, a samo ih jedna vrsta ima 14. Prvi zonit izgrauje glavu koja ima 5-7 vijenaca bodlji SKALIDA to su okrenute unatrag. Skalide su uplje ili ispunjene epidermom. Usta su na vrhu unja koji se moe ispruiti i uvui, a opskrbljen je vijencem bodlji. Cijela se glava moe uvui u 2 ili 3 zonita pomou miia. Drugi zonit izgrauje vrat koji je pokriven velikim ploama, PLAKIDAMA, to su razliito rasporeene u 3 podreda. Ostalih 11 zonita izgrauje trup. Oni su plosnati i s lene strane pokriveni jednom velikom lenom ili TERGALINOM ploom, a s trbune strane dvjema STERNALNIM ploama. Izmeu sternalnih ploica je ljebasto udubljenje, a kod mujaka se naprijed s trbune strane nalazi par cjevica kroz koje izlazi ljepljivi sekret. Ispod kutikule je vie ili manje sincitijalan epdierm. ivevlje je potpuno u epidermu. Mozak je u obliku prstena s mnogo dorzalnih ganglijskih stanica. Smjeten je oko usta ili prednjeg dijela drijela. Prstenasti miii su u prva dva zonita, a u ostalima su u obliku leno-trbunih traka. Osim, tih u svakom su zonitu 2 para dijagonalnih miinih pruga. Sva miina vlakanca, osim prstenastih na glavi i vratu, popreno su prugasta. Prednji dio probavila vrlo je specijaliziran. Usni unj sadri usnu upljinu koja posteriorno zavrava u drijelu. Za vrijeme hranjenja usni unj se isprui, ustima probije algu, a ljezdana sisaljka usie hranu. Bodljoglavci imaju protonefridijalni sustav za izluivanje. Rastavljena su spola. Gonade su u 13 zonitu. Stanovnici su morskog dna. Niti jedna vrsta ne moe plivati. Kolutiavost bodljoglavaca je samo prividna kao u kolnjaka i kukaa.

73

RazredNEMATODAoblii Imaju dulje nekolutiavo i bilateralno simetrino tijelo. Ono je na presijeku okruglo, a prema naprijed i natrag se suava. Duljina tijela kod slobodnih vrsta kopnenih voda i kopna moe biti manja od 1 mm, ali i do nekoliko mm, a neki su morski dugaki i do 50 mm. Za oblie je znaajno da su jednostavno graeni. Njihovo je tijelo sastavljeno od sustava cijevi. Najprije je pokrovna cijev koju ini stjenka tijela. Ona je sastavljena od otporne kutikule, epiderma s 4 zadebljanja i posebnih samouzdunih miia. Pseudocel sadri tekuinu koja odvaja stjenku tijela od unutarnjih organa. Trbuna strana razlikuje se od lene po tome to ima ekskrecijski analni otvor, a kod enke i spolni otvor. enski spolni otvor VULVA, obino je u posteriornom dijelu prednje polovice tijela. Stjenka tijela je sastavljena od kutikule, epdierm-supkutikula i miini sloj. Kutikula je u histolokom pogledu izgraena od kortikalnog, srednjeg i osnovnog ili bazalnog sloja. Kortikalni sloj je podijeljen u vanjski i unutranji. Vanjski kortikalni sloj sadri troslojnu membranu. Izgraen je od proteina, ploa ili vlakanaca. U kemijskom pogledu izgraen je od proteina koji su slini kolagenu. Osnovni sloj je slian kolagenu. U cjelini kutikula je izgraena od vie nego 95% bjelanevina u kojima ima 20 aminokiselina. Kutikula je glatka, prstenasto podijeljena. Ona zatiuje ivotinju od mehanikih i kemijskih podraaja. Slui i kao potpora tijela i mjesto za privrivanje miia. Ona je elastina i vrsta, pa omoguuje poveanje i smanjenje obujma tijela bez izmjene pritiska. Kutikula kod roda Ascaris je permeabilna za respiratorne plinove, vodu, kloride, a vjerojatno i za amonijeve ione. Presvlaenje kutikule provodi se obino 4 puta. Za vrijeme svakog presvlaenja odbaci se povrinski dio amfida, jednjaka, ekskreotornih cijevi. Ispod kutikule je epiderm (hipoderm, subkutikula) kao celularni ili sincitijalni sloj. Na 4, je mjestu izboen pseudocel tzv, uzdunim zadebljanjima epiderma. Ona se nalaze u sredini lene i trbune strane te sa svake bone strane. Bona zadebljanja se esto jasno vide izvana kao blijede pruge.
74

Lipidi, glikogen, enzimi su obino sastavni dijelovi hipoderma. Hipoderm je metaboliki vrlo aktivan dio oblia. On sudjeluje u izgradnji i odravanju kutikule. Mogu se razlikovati somatiki i specijalizirani miii. Specijalizirani miii ogranieni su na odreene dijelove tijela i slue za posebne svrhe. Broj miinih stanica u mnogih je vrsta stalan. Dok u svih crvolikih ivotinja lokalne kontrakcije uzdunih miia uzrokuju skraivanje i zadebljanje dijela tijela, u oblia nije tako. Ovdje lokalne kontrakcije uzrokuju savijanje tijela, a posljedica je toga ispruanje uzdunih miia u svim drugim dijelovima tijela. Moe se rei da lokalna kontrakcija antagonizirana od preostalih miia. Nedostatak prstenastih miia onemoguuje stezanje tijela. Prostor izmeu stjenke tijela i unutranjih organa kod oblia je pseudocel. Nastao je iz blastocela, a u njemu se nalaze probavni i rasplodni organi. Izvana je omeen miinim stanicama koje su mezodermalnog postanka, a iznutra su stanice probavila. Ispunjen je tekuinom koja oplakuje sve unutranje organe. ivevlje je veinom u epidermu. Njegov glavni dio je prsten koji okruuje drijelo. Na njemu su parni boni i parni trbuni gangliji. Osjetnim organima bogato su opskrbljeni svi oblii, osim nametnikih oblika. Na glavi su osjetne papile i estine u kojima je vrh ivanog nastavka. Kod slobodnih oblika postoje dvije bone kutikularne jamice na glavi AMFIDI. Mujaci imaju ispred i iza kloakalnog otvora bradaviaste osjetne papile. Usta se nalaze na vrhu prednje strane. Jednostavni dijelovi glave kod oblia su 3 kruga ili vijenca osjetnih organa, kojih je ukupno 16. U nametnikih oblika usne mogu biti skupljene u parove, te nastaju tri usne; 1 dorzalna i 2 ventrolateralne. Amfidi postoje gotovo kod svih oblia. Najee se nalaze kod morskih oblika, a prilino su reducirani kod nametnika u ivotinjama. Openito se misli da su amfidi kemoreceptori. Kod mnogih oblia na stranjem dijelu tijela postoji par osjetnih organa iza crijevnog otvora. Oni su slini amfidima a zovu se FASMIDI. Probavilo oblia zapravo je cijev otvorena na prednjem i stranjem kraju u koje ulaze lijezde.

75

Poinje s ustima kao kutikularnim uvratom, poznatim kao STOMODEUM koji obuhvaa usnu upljinu i drijelo. Na kraju probavila je drugi kutikularni uvrat PROKTODEUM, koji ukljuuje rektum u enke i kloaku u mujaka. Srednji dio probavila je entodermalnog podrijetla i ne sudjeluje u tom procesu. Usna upljina, ako je vrlo specijalizirana, moe se podijeliti na prednju komoricu ili dugi protostom i stranju komoricu ili maleni telostom. Obini biljni nametnici imaju usni bodei. Mnogi nematolozi nazivaju drijelo kod oblia jednjakom. drijelo je na presijeku trouglasto, s jakim radijalnim miiima. Na drijelo se nastavlja crijevo koje je izgraeno od jednog sloja epitelnih stanica. Probava je najee ekstracelularna, dok je intracelularna poznata u malo sluajeva. U rektumu mnogih nametnikih vrsta postoji rektalna lijezda. Sjemenovod mujaka spaja se s rektumom, stvarajui neisnicu KLOAKU, koja se tako naziva iako u nju ne ulazi ekskretorna cijev. Aerobno ima dvije prednosti u odnosu prema anaerobnom. S jedne strane, bolje se iskoritava hrana, a s druge stvara se manje otrovnih proizvoda. Metilji, trakavice i oblii koji ive kao crijevni nametnici preteno su anaerobionti, ali svi mogu upotrebljavati kisik ako im je na raspolaganju. Kod oblia postoji mogunost da se prilagode razliitim prilikama disanja pomou enzimatskog sustava. Hemoglobin slui za prenoenje kisika prema unutranjem tkivu. Diu kroz kou. Na poseban nain je izgraen sustav za izluivanje. Ne postoje terminalni organi. Prema strukturi ti organi mogu biti dvovrsni ljezdasti i cjevasti. ljezdasti tip sustava imaju slobodni morski oblii. Sastoji se od 1 ili njih nekoliko velikih ljezdanih stanica RENETIE, koje se nalaze s trbune strane stranjeg dijela drijela, a obino se zovu trbune ili cervikalne lijezde. Cjevasti tip izgraen je poput velike stanice H oblika, s jezgrom u sredini poprene pregrade, a uplji se krakovi nalaze u bonim epidermalnim zadebljanjima. Iz dijela koji sadri jezgru izlazi kratka izvodna cijev prema trbunoj strani. Kutikula oblia je permeabilna za ulaenje vode, ali ne i za izlaenje.

76

Najee su rastavljena spola. Spolna organizacija enke je parna. Najtanje cjevice su jajnici, na njih se nastavlja neto iri jajovod, dok se u najirem dijelu plodnici ili uterus. Obje se plodnice spajaju u spolnicu, vaginu. Mujak ima rasplodni sustav izgraen od 3 dijela; sjemenika, sjemenog mjehuria i sjemenovoda koji se otvara u neisnicu. Unutar neisnice su 2 uvrata u kojima su 2 etine kao pomoni organ pri kopulaciji. Oplodnja je unutranja. Sjeme putuje prema jajovodu gdje nastupa oplodnja. Odmah nakon oplodnje nastaje membrana, koja poslije zadeblja u ljusku. Prebivaju u najrazliitijim biotopima. ive u moru, tekuim, stajaim kopnenim vodama, tlu uma, te kao nametnici u biljaka i ivotinja. Hrane se biljnim i ivotinjskim sokovima, a i otpadnim tvarima. Rasprostranjuju se raznoenjem jaja pomou vjetra, prenoenjem na ivotinjskim stopama. Oblii imaju dva podrazreda: Podrazred APHASMIDIA esto su mali, slobodno ivei oblii s vidljivim osjetnim etinama ili papilama na glavi, a veliki amfidi raznog oblika otvaraju se iza usni. Amfidi su reducirani kod nametnikih skupina. U pseudocelu se nalazi mnogo pseudocelocita. Ekskretorni sustav je zakrljao ili ga nema. Meu najvanijim redovima je red: TRICHUROIDEA-prednji dio je tanji od stranjeg, koji je uvuen u tanku nit te su svi organi smjeteni u stranjem dijelu. Usni otvor je bez usnica. enka ima jedan jajnik, a vulva je na razliitim mjestima. Trichinella spiralis-zavojita trihina ivi u tankom crijevu ovjeka i preteno mesojednih sisavaca. Najopasniji je ovjekov nametnik u usmjerenom pojasu. Izazivaju bolest TRIHINOZU. Podrazred PHASMIDIA esto su to nametniki oblici s fasmidama i bez kaudalnih lijezda. Amfidi su reducirani. U pseudocelu ima malo pseudocelocita. Dobro je razvijen rasplodni sustav. Meu vanije redove spadaju Red RHABDITHOIDEA-glistice maleni su do srednje veliki oblii koji su samo djelomino slobodni. ivotni ciklus moe biti izravan, ali esto ukljuuje stanje poput ahure (trajna liinka) koja mora biti prenesena na beskraljenjaka ili u njega, obino u kukca.
77

Red ASCAROIDEA-gliste su relativno veliki oblii koji su nametnici u crijevu kraljenjaka. Usta su okruena s tri usne, izmeu kojih su esto meuusne. Mujaci imaju svinut stranji kraj tijela, a u neisnici dvije spikule. Ascaris lumbricoides, obina ili djeja glista, ivotni tok je izravan bez meudomadara.

Razred: Nematoda oblii Podrazred: Phasmidia Red: Ascaroidea 1. Ascaris lumbricoides djeja glista

78

Graa kutikule kod djeije gliste Ascaris lumbricodeus

ivotni ciklus zavojite trihine

79

Zaahurena trihina u miiu

80

RazredNEMATOMORPHAstrunai ivotinje nitasta oblika i duljine 0,5-1 m. Kao odrasli ive slobodno u vlanoj zemlji ili vodi, a za vrijeme razvoja su, nametnici u lankonocima. Tijelo im je tanko i produljeno poput strune, po emu su i dobili ime a obojeno je razliito osim vrnog dijela, koji je bijel a nazvan je KALOTA. Posteriorno od kalote je pigmentni prsten obojen crno. Na vrhu kalote ili na njenoj trbunoj strani su usta. Oba spola imaju neisnicu koja se nalazi terminalno ii ventralno na stranjem kraju tijela. Tijelo je obavijeno debelom kutikulom, koja na vanjskom homogenom sloju sadri okrugla ili viekratna zadebljanja, AREOLE. Areole mogu imati jednu etinu ili vie ili su probuene otvorom. Epiderm je jednoslojni epitel. Izmeu kono-miinog sloja i crijeva nalazi se pseudocel, koji se samo kod Nectonema protee du tijela. Usta su malena i bez funkcije. Stranji dio crijeva je kod njih potpuno reduciran i slui za odvoenje spolnih stanica. Strunai nemaju posebnih organa za disanje, nego se izmjenom plinova obavlja kroz povrinu tijela. Nemaju ni optjecajni sustav. Razdvojena su spola. Braenje jaja je holoblastiko i ekvalno. Liinka je slina bodljoglavcima i valjarima i zove se EHINODERDINA liinka. Na prednjem dijelu je rilo koje ima bodlju i redove kukica, a na njezinoj osnovici je vijenac zakaki. Liinke probiju stjenku tijela odreene vodene ivotinje im se izvale iz jajeta. Za potpun razvoj strunaa treba 3-5 mjeseci. Poznato je oko 230 vrsta strunaa. Red-GORDIOIDEA imaju samo jedno trbuno epidermalno zadebljanje. Pseudocel je ispunjen mezenhimom. Imaju parne gonade. Jajnici imaju mnogo izboina. Red je podijeljen u dvije porodice; CHORDODIDAE s jasno razvijenim areolama i GORDIIDAE bez areola. Red-NECTONEMATOIDEA kao mladi ive nametniki na dekapodnim racima, a odrasli su u morskom pelagijalu. Za plivanje postoje etine.

81

RazredACANTHOCEPHALAkukai ive kao unutranji nametnici u crijevu kraljenjaka. Veina vrsta kraa od 25 cm, a samo pojedine vrste mogu biti i dugake do pola metra. enke su uvijek dulje od mujaka iste vrste. Mnogi oblici su svinuti, te je konkavna strana trbuna, a ako su kukice na rilu nejednake veliine, vee su smjetene s trbune strane. Boja tijela je obino bijela, ali moe biti crvena, naranasta, uta i ruiasta. Na tijelu se mogu razlikovati dva dijela. Prednji krai dio je PRESOMA, a stranji mnogo dulji, METASOMA. Prednji dio sastoji se od rila koje ima unatrag zavinute kukice i od vrata bez kukica. Rilo se moe uvui u posebnu vreicu (RECEPTACULUM PROBOSCIS) pomou miia koji su nazvani RETRAKTORI. Vratni dio presome zauzima podruje izmeu rila i brazde koja oznauje poetak metasome. Iz stranjeg dijela vratnog podruja u obliku parnih nastavaka unutranjeg radijalnog sloja epiderma izlaze LEMNISCI. Lemnisci su duga i tanka tijela koja obino slobodno stre u pseudocel. Lemnici djeluju kao spremita za tekuinu lakularnog sustava presome kada je rilo uvueno. Metasoma zauzima najvei dio tijela ivotinje. Kako kukai nemaju probavilo, a hranu apsorbiraju kroz stjenku tijela. Stjenka tijela izvana je prekrivena tankim, nepravilno naslaganim mikopolisaharidom koji izluuje sama ivotinja. Ispod mikopolisaharidnih naslaga je vrlo tanka kutikula. Ispod kutikule je deblji sincitijalni epiderm, HIPODERM. Izgraen je od 3 sloja; vanjski, srednji i unutranji sloj. S unutranje strane epiderma trupa nalazi se sloj prstenastih i uzdunih miia koji granie sa pseudocelom. Pri kretanju ivotinja slabo savija tijelo. ivevlje je sastavljeno od cerebralnog ganglija koji se nalazi u vreici rila. Broj stanica toga velikog ganglija je stalan. Osjetni organi su kao to je to obino kod nametnika, slabo razvijeni. Na vrhu rila je osjetna kvrica, a sa strane su osjetni organi. Nemaju usta, nego hranu uzimaju kroz kou. Na mjestu crijeva rasporeeni su jedan iza drugoga; receptakulum proboscis, ligamentna vrpca, ligamentne vree i stranji dio spolnih izvodnih cijevi.
82

Organe za ekskreciju nalazimo samo kod Archiacanthocephala. Oni su u obliku protonefridija s obje strane tijela i prijanjaju uz spolni sustav. Broj terminalnih organa varira 250-700. Nemaju probavilo. Spolovi su razdvojeni. Jaja se odlau na posebna nain. Jajnici kao jedinstveni organi postoje samo u poetku razvoja. Oni se ubrzo raspadaju u rasplodne loptice, koje dospiju do enki s dvije ligamentne vree u dorzalnu vreu, a kod enki s jednom ligamentnom vreom u pseudocel. Braenje jajeta je slino spiralnom tipu. U jajetu se razvija liinka AKANTOR koji ima 3 para kukica. Kad embrionalno jaje naputa majku, unutra se nalazi potpuno razvijena liinka. Obilnim uzimanjem hrane liinka prelazi u drugi stadij AKANTELA. Posebna obiljeja; bezusnost, bezcrijevnost, postojanje konih cijevi, lakuna i lemniska. Poznata su tri reda kukaa: Red ARCHIACANTHOCEPHALA-sadre samo vrste kod kojih se glavna uzduna lakuna epiderma protee du medijalne ravnine. Nefridiji openiti postoje. Red PALAEACANTHOCEPHALA- nemaju nefridije. Kukice na rilu rasporeene su spiralno, a glavne lakularne cijevi su bono. Red EOACANTHOCEPHALA- bodlje na rilu imaju ahovski raspored kukica. Nefridija nemaju. Domadari su vodene ivotinje, uglavnom ribe.

83

RazredPRIAPULIDAvaljari Tijelo je cjevasta oblika i pokriveno bradavicama. Podijeljeno je na prednji dio tijela, PROSOMU, koja se moe ispruiti i uvui u tijelo, i na stranji vei dio, trup METASOMU. Na vrhu prosome su usta koja su okruena bodljama rasporeenim u koncentrinim peterokutima (PENTAGONIMA). Iza podruja s bodljama nalazi se ovratnik u kojem je ivani prsten. Iza toga dijela je glavni dio prosome, obino nazvan rilo ili PROBOSCIS. Trup je pokriven nepravilno rasporeenim bradavicama i bodljama, a izvana je prstenasto podijeljen. Du sredine na trbunoj strani vidi se pruga ispod koje se nalazi ivana vrpca. Na kraju trupa su tri otvora; crijevni i 2 urogenitalna. Kod nekih vrsta postoje na stranjem kraju tijela repni privjesci. Repni privjesci se smatraju dinim organima, iako valjar moe bez njih ivjeti 9 tjedana poto se odreu. Tijelo je izvana pokriveno kutikulom, koja je izgraena od vanjskog, tankog, homogenog sloja i debljeg lisnatog, unutranjeg sloja. Kutikulu izluuje jednoslojni epiderm. Na prosomi se ispod svakog rebra nalazi posebni uzduni mii za uvlaenje prednjeg dijela tijela, RETRAKTOR. ivevlje predstavlja zadebljanje epiderma. Sastoji se od okruglog prstena smjetenog na poetku drijela i jedne vrpce koja prolazi sredinom trbune strane. Po cijeloj duini vrpce su ganglijske stanice. Bradavice i bodlje na povrini tijela imaju osjetnu ljezdanu funkciju. Usta su na vrhu prosome i vode u miino drijelo sastavljeno od prstenastih, radijalnih i uzdunih miinih vlakana. Debeli radijalni i prstenasti, te slabi uzduni miii omoguuju snano sisanje pomou drijela. Unutar drijela su bodlje koje su posteriorno sve manje. Izmeu miia i probavila nalazi se tjelesna upljina koja je omeena opnom, obino nazvanom PERITONEUM. U toj opni nema jezgara. Nemaju organe za disanje nego se izmjena plinova obavlja kroz kou. Pri disanju mogu pomagati repni privjesci. Ekskrecijski organi sjedinjeni su s rasplodnim sustavom u tzv, urogenitalne organe. Urogenitalni organi nalaze se sa svake strane tijela, a na stranjem kraju imaju odvojene otvore.
84

Braenje jaja je totalno, ali ne spiralno. ive u mekanom dnu do dubine 500 m. Bue dno rilom. Hrane se mnogoetinaima, zmijaama i drugima. Poznato 5 vrsta.

RazredKAMPTOZOAstapkoaci Mala skupina ivotinja. Veinom su morske, sjedilake, a ive pojedinano ili u zadrugama. Vanjskim izgledom su vrlo slini mahovnjacima. Nemaju pravi celom. Unutranji organi su smjeteni u pseudocelu koji se razvio iz blastocela. Tijelo je podijeljeno na glavni dio (aku) i drak. U akastom dijelu tijela nalaze se svi organi, a drak nosi samo i uvruje tijelo sjedilake ivotinje za neki predmet ili za drugu ivotinju. Strana tijela na kojoj su lovke smatra se trbunom stranom, a suprotna konveksna strana, iz koje izlazi drak je leno. aka je bono spljotena nekad a vijenac lovaka je ovalan ili eliptian. akasti dio tijela i drak obavijeni su kutikulom koja je razliite debljine na pojedinim dijelovima tijela. Pseudocel se nalazi u nutrini lovaka, u drku. Probavilo ima oblik slova U i zauzima najvei dio unutranjosti ake. Usta vode u ljevkastu usnu upljinu koja se suava u cjevasti lijevak. Najupadljiviji organ stapkoaa je eludac koji je povezan s jednjakom. Na njega se nastavlja sueno crijevo koje zakree na trbunu stranu i zavrava crijevnim otvorom na posteriornoj strani vijenca lovka. Dvospolci su, a samo su neki jednospolci. Gonade su s trbune strane eludca. Jaja se oplouju u jajniku ili jajovodu. Sjemenovodi se sjedinjuju s jajovodima. Ispred usta liinke nalazi se trepetljikav vijenac PROTOTROH, a drugi je vijenac iza usta. Za razliku od trohofore, ovdje postoji osim tjemenog i tzv, oralni organ koji se esto nae jo samo kod liinki Bryozoa. Imaju veliku mog regeneracije. Svi su morski. Hrane se algama kremenjaicama, praivotinjama i drugim sitnim organizmima.

85

KoljenoNEMERTINAvrpari Acelomatske protostomine ivotinje s prohodnim crijevom, optjecajnim sustavom i rilom koji je smjeten s lene strane probavila. Tijelo je vrlo dugako i tanko. Prednji dio tijela veinom je odvojen kao glava. Tijelo izvana nije kolutiavo, iako na nekim unutranjim organima nalazimo zaetke polimerizacije. Trepetljikavi epiderm je sloenije graen. Sadri trepetljikave epidermalne stanice koje se distalno proiruju, a prema osnovici se sve vie suavaju zatim obino dvije vrste ljezdanih stanica, intersticijske stanice i sojetne stvaraju mnogo sluzi. Ispod epiderma je derma ili KUTIS koja moe biti dvovrsna, tanji ili deblji sloj homogenog hijalinog vezivnog tkiva ili je podijeljen u vanjski hijalini i unutranji vlaknasti sloj. ivane vrpce se u prednjem dijelu tijela povezuju s mozgom ili cerebralnim ganglijem. Mozak je obino graen od 4 renja, koji na svakoj strani sadre po 1 leni i trbuni ganglij. Dva lena ganglija su obino spojena dorzalnom komisurom, a trbuna ventralnom komisurom. Trbuni ganglij nastavlja se u 2 velike bone ivane vrpce koje na stranjem dijelu tijela zauzimaju boni ili trbuno-boni poloaj. Blizu crijevnog otvora su spojene s analnom komisurom, koja je smjetena leno ili trbuno od crijeva. Mnogi imaju oi koje su na prednjem dijelu tijela. Posebni i vani organi za vrpare su osjetni organi-cerebralni organi. To su parna ulegnua epiderma na glavi s mnogim lijezdama i ivanim stanicama. Usta su na trbunoj strani prednjeg dijela tijela. Ekstracelularna probava zbiva se kod nekih vrpara u eludcu, a kod drugih u crijevu. Ne postoji peristaltika crijeva, nego se hrana pokree u probavilu djelovanjem treplji. Za hvatanje plijena slui vrparima poseban organ RILO koje se sastoji od RINFIODEUMA, PROBOSCISA, i stjenke vreice proboscisa. Otvor za rilo moe biti blizu prednjeg dijela. Iza otvora u rilu je upljina RINHODEUM. Rilo je u produljenoj vreici s lene strane crijeva. upljina unutar vreice, rinhocel, slijepo zavrava na oba kraja, a ispunjena je tekuinom u kojoj plivaju ameboidne stanice RINHOCELNA tjeleca.
86

Epitel stjenke vreice rila nastao je iz mezoderma, pa se prema tome upljina u kojoj se nalazi rilo morfoloki podudara s celomom. Stranji kraj rila privren je za stjenku vreice miiem, retraktorom. Rilo je obino 2-3 puta dulje od tijela pa mora biti smotano unutar vreice. Stezanjem miia na vreici rilo se isprui iz rinhocela kao prst na rukavici. Rilo je spiralno smota oko plijena i pomou izluina mnogobrojnih lijezda epiderma vrsto se prilijepi. Prve ivotinje u kojih se razvio optjecajni sustav, zatvorenog tipa. Tekuina se zadrava u ilama s dvostrukim stjenkama ili u upljinama koje su ograene endotelom. U najjednostavnijem obliku, postoje 2 bone krvne ile koje prolaze kroz parenhim, mezenhim, du probavila. One su naprijed povezane s glavenim zatonom, a straga s analnim zatonima. Ti zatoni su nastali iz mezenhimskih pukotina. U nekih skupina postoje lena krvna ila koja je najee povezana pomou prstenastih krvnih ila s bonim ilama. Krv tee u lenoj ili prema naprijed, a u bonim obrnuto. Krv je obino bezbojna ali moe biti; uta, zelena, naranasta ili crvena. Nemaju sustav za disanje. Organi za ekskreciju gotovo su kod svih vrpara protonefridiji. Uglavnom su razdvojena spola. Dvospolaca ima osobito kod vrsta kopnenih voda i kopna. Gonade nastaju skupljanjem parenhimskih stanica koje se pretvaraju u vreice ispunjene razvijenim gametama. Kada gamete sazriju, svaka gonada razvija bono gonopora. Kod dvospolaca mogu biti enske i muke gonade odvojene. Ima sluajeva da se spolne stanice stvaraju u istoj gonadi. Takvi oblici su obino protoadrini. Nemaju posebnih organa za kopulaciju, pa je stoga oplodnja uglavnom vanjska. Mujaci i enke izbacuju gamete istodobno, vjerojatno na kemijski podraaj. Braenje jaja je holoblastiko, spiralno i determinirano. Napokon nastaje celoblastula iz koje se razvija invaginacijom ili polarnom ingresijom uplja ili ispunjena gastrula. Gastrula se razvija u slobodno plivajue stanje liinke PILIDIJ. Na apikalnom polu liinka ima jak bi, a kao i gastrula ima prausta. Kod vrsta roda Lineus iz gastrule se unutar jajeta razvija jajolika trepetljikava postgastrula koja ostaje unutar jajne opne.
87

Ona nema temeljnu plou, uperak, usne nastavke, ni trepetljikavi usni pojas. Taj oblik liinke zove se DESUROVA liinka. Imaju znatnu mo regeneracije. Najee ivi u morima umjerenog pojasa. Po nekim svojim osobinama vrpari su slini virnjacima. Imaju trepetljikavi epiderm, a neke vrste i rabdoite. Prostor izmeu stjenke tijela i crijeva ispunjen je parenhimom. Kao i virnjaci imaju protonefridijalni sustav s pramenim glavicama na vrhu. Meutim vrpari posjeduju znatan broj osobina koje nemaju virnjaci. Prije svega imaju zatvoren optjecajni sustav koji ponekad sadri respiratorni pigment i hemoglobin. Znaajan organ vrpara je rilo koje se nalazi u celomskoj vreici, rinhocela. Vrpari imaju dva razreda: Razred ANOPLA usta su im iza mozga, a sredinji ivani sustav ispod epiderma ili izmeu tjelesnih miia. Rilo je bez bodeia, sastavljeno od jednostavnih cijevi. Razred ENOPLA usta su im ispred mozga, a sredinji ivani sustav unutranje strane miia stjenke tijela. Rilo najee ima bodei i podijeljeno je na prednji, srednji i stranji dio. Prednji dio probavila esto se otvara u rinhocelu i kroz njega izlazi.

88

KoljenoMOLLUSCAmekuci Mekuci su ivotinje sa mekanim nekolutiavim, bilateralno simetrinim ili sekundarno asimetrinim tijelom. Nemaju unutarnji skelet, nego vanjsku ljusku koja slui ujedno kao zatita i potporni organ. Ime su dobili po latinskoj rijei MOLIO to znai mekan, gibak, a odnosi se na mekano tijelo unutar vrste ljuske. Na tijelu se razlikuju tri dijela; glava, stopalo i utroba koja je leno od stopala i obavijena je platem-PALLIUM. Plat je na stranjem kraju zatvarao platenu upljinu u kojoj su smjetene krge KTENIDIJI, a na njihovoj osnovici su organi za miris. Tu se nalaze i otvori nefridija, gonada i stranjeg dijela. Srce se nalazilo unutar celomskog perikarda. Spolni organi su bili u dijelu sekundarne upljine. U dananjih mekuaca na vanjskoj povrini stjenke tijela je epiderm. Za njega je znaajno da ima posebno razvijene stanice za izluivanje sluzi, primanje podraaja i stvaranje strujanja vode. U njemu prevladavaju ljezdane stanice jer se sluz u mekuaca viestruko iskoritava. Dijelovi epiderma su trepetljikavi i stvaraju strujanje vode kao vaan imbenik pri prehrani, disanju. Ispod epiderma je derma, sastavljena od vezivnog tkiva i miinog. To tkivo nije pravilno rasporeeno, nego je vrlo sloeno isprepletano. Neki mekuci su vrlo slabo pokretni dok drugi pripadaju vrlo dobrim plivaima. Za povrinski dio tijela najveim dijelom je vezana obojenost mekuaca. Ta obojenost posebno je znaajna za bisere, unutranji sedefasti sloj ljuski, neke strukture i kod glavonoaca i drugo. U ljusci manjih mekuaca nalazi se pigment. Ljuska mekuaca izgraena je od vanjskog tankog organskog sloja PERIOSTRAKUMA, te od 3 vapnena sloja; vanjskog prizmatikog, srednjeg sloja izgraenog od listia i unutranjeg sedefastog sloja HIPOSTRAKUM. Ima izuzetaka; negdje se mogu nai 4 sloja (pu), a u kopnenih pueva plunjaka 4-6 slojeva. Kod mekuaca postoje vrlo velike razlike u grai ivanog sustava. Prvobitni mekuci su imali 4 ganglija koji postoje i kod najveeg broja dananjih. U mnogih razvijenih dananjih mekuaca cerebralni, pleuralni, pedalni i parietalni gangliji spajaju se zajedno u vei ili manji mozak.
89

Glavonoci imaju najrazvijeniji mozak, izgraen od velikog broja stanica. Tipini ganglij sastoji se od sredinjeg dijela NEUROPILA i vanjskog sloja stanica tzv, staninog tijela. U ivotu mekuaca trepetljikavost ima veliku ulogu. Trepetljike slue za stvaranje vodene struje pri disanju i hranjenju, pokretanje hrane kroz probavilo, tjeranje tekuine u nefridijima i spolnim stanicama u rasplodnim organima, za ienje odreenih dijelova tijela, za kretanje, pri razvrstavanju estica hrane razliite veliine. Probava je u mnogih ekstracelularna i intracelularna, a u nekih je vrlo specijaliziranih oblika samo je ekstracelularna. Svi osim koljkaa imaju TRENICU ili RADULU. To je membrana izgraena uglavnom od hitina. Ona prekriva jezik, a poduprta je hrskavinom tvorevinom ODONTOFOROM. Na strani koja je okrenuta prema usnoj upljini membrana ima zubie rasporeene u poprenim nizovima ili redovima. Izgraeni su od hitina. Najvei dio koljkaa i neki puevi koji uzimaju hranu filtriraju, te mnogobrojni jednostavni puevi koji se kontinuirano hrane pomou RADULE, imaju u osnovici slino graeno probavilo i sline probavne procese. U tipinom probavilu usta se otvaraju u jednjak koji je vrlo razliite grae. Ponekad je to vrlo jednostavna trepetljikava cijev a u nekim sluajevima je proiren u volju. Treplje u jednjaku mogu biti spiralno rasporeene, to omoguava lake prenoenje sluzave trake s hranjivim esticama u eludcu. eludac na njegovoj trbunoj strani su otvori za prednji dio crijeva i vreicu drka, a posteriorno su parni otvori probavnih lijezda. U mnogih mekuaca postoji tzv, kristalni pruti. U vrlo jednostavnih koljkaa i pueva taj pruti se nalazi u upljini crijeva, odmah iza eludca. Kod najveeg broja koljkaa i pueva, vreica prutia je potpuno odvojena od crijeva. U koljkaa postoji anatomska povezanost izmeu upljine prutia i posebnog nabora koji se nalazi na prednjem dijelu crijeva i dna eludca tzv, TIFLOSOLISA. Nakon zavretka tiflosolisa crijevo je do analnog otvora nediferencirano. Crijevni otvor se kod svih otvara u platanu upljinu.

90

Kad sluzava traka sa hranjivim esticama dospije u eludac, poinje razvrstavanje hranidbenih estica prema veliini. Manje estice se probavljaju, a vee se otpremaju u crijevo ili se drobe u posebnom hitiniziranom dijelu eludca tzv, eludanom titu koji pokreu posebni miii. Nakon ekstracelularne probave u upljini eludca, otopljene tvari i sitne estice prelaze u cjevice probavnih lijezda ili tzv, crijevne DIVERTIKULE. One slue ne samo za stvaranje enzima koji odlaze u eludac nego su to i organi za intracelularnu probavu, apsorpciju, fagocitozu, spremanje hrane i ekskreciju. Tipina krga mekuca naziva se KTENIDIJ. Njegov jednostavan oblik omoguava proputanje znatnih koliina vode preko dine povrine. Njegova sredinja os je produljena i plosnata i kroz nju prolazi dovodna i odvodna krvna ila. Nizovi plosnatih krnih ploica privrene su za os. Treplje na ploicama uzrokuju strujanje vode koja slui za disanje, stvaraju vrtloge to omoguuje uklanjanje sitnih estica. Ktenidije su smjetene u platenoj upljini i privreni su gore i dolje membranom. Neke vodene vrste nemaju ktenidije, a na povrini tijela razvila se posebna mjehurasta proirenja. Puevi bez ktenidija imaju bogato razvijene krvne ile u stjenci platene upljine. Poveanje platene upljine omoguuje ulaenje zraka a njegovo smanjenje izlaenje zraka. Zrak ulazi ili izlazi kroz uski dini otvor na platenoj upljini PNEUMOSTOM. Imaju tekuinom ispunjenu upljinu oko srca ili PERIKARDA, stjenke koje su izgraene od mezoblastinog epitela. Perikard mekuaca moe se smatrati homolognim s celomom. Krv tee dijelom kroz homocelomne zatone, a djelomino kroz krvne ile. Krv koja je prola kroz homocelne zatone oko utrobe i stjenke tijela skuplja se u jednom zatonu ili dva, odakle ulazi u krge dovodnom krvnom ilom. Odatle krv tee u predkomoru, a onda u komoru srca. Iz srca izlazi prednja aorta, a u nekim sluajevima i stranja, koje se granaju i dovode krv do tkiva. Glavonoci zauzimaju posebno mjesto kod mekuaca glede krvotoka jer imaju zatvoren optjecajni sustav s kapilarima izmeu arterija i vena i krno optjecanje.
91

Osim kod jednoljuturaa i mnogoljuturaa, koji imaju mnogo krga i 1 ilu sa svake strane tijela koja skuplja krv, u svih drugih svaka krga je povezana sa svojom predkomorom. Srce je blizu stranjeg crijeva, a sastoji se od; predkomore (AURIKULA) koja prima krv iz krga, nefridija ili venskih zatona, komora (VENTRIKULE) koja tjera krv u aortu. U krvi se nalazi hemoglobin. Ima ulogu u prenoenju kisika. Postoji kod svih mekuaca, osim kod glavonoaca i jednoljuturaa. Mioglobin olakava difundiranje kisika u tkivu. Hemocijanin je najznaajniji respiratorni pigment mekuaca s obzirom na broj vrsta u kojih postoji. Glavna funkcija mu je prijenos kisika iz vanjske sredine do tkiva. Krvne stanice su dvovrsne; AMEBOCITI (imaju svi mekuci i ERITROCITI (kod koljkaa koji imaju hemoglobin. Jednostavni sustav za ekskreciju sastoji se od para cjevastih metanefridija. One se otvaraju u perikardijalnoj upljini nefrostomom. Malo je mekuaca koji imaju vie od jednog para metanefridija.

92

Svi jednostavniji mekuci su jednospolci, GONOHORISTI. Ima i onih koji su dvospolci HERMAFRODITA. Spolno dvolije u mekuaca je slabo izraeno. Neke razlike izmeu spolova ipak postoje. enke pueva obino su vee i s neto jaim napuhanim zavojima na platu i kuici. Ue kuice kod enke moe biti neto vee. Obino se smatra da je dvospolnost nastala sekundarno iz jednospolnosti. U svih mekuaca osim kod glavonoaca braenje je spiralno. U veine mekuaca razvoj je neizravan. Prvo stanje liinke je TROHOFORA, koja poslije moe prijei u VELIGER. Mekuci imaju znatan stupanj plastinosti i prilagodljivosti to im je omoguilo da su postigli irok raspon adaptivne radijacije. Moe ih se nai u svim biotopima osim u zraku. Mekuci su rasporeeni u 7 razreda: 1. Razred MONOPLACOPHORA-jednoljuturai 2. Razred APLACOPHORA-bezljuturai ili trbolijepci 3. Razred POLYPLACOPHORA-mnogoljuturai 4. Razred SCAPHOPODA-koponoci 5. Razred GASTROPODA-puevi 6. Razred BIVALVIA-koljkai 7. Razred CEPHALOPODA-glavonoci

93

RazredMONOPLACOPHORAjednoljuturai To su bileteralno simetrine i polimerizirane ivotinje. Sve imaju s jedne i s druge strane tijela niz vanjskih krga, vie nefridija, sranih komora i pretkomora, miia retraktora u stopalu, jednostavno graeno ivevlje, a crijevni otvor im je u sredini na kraju tijela. Tijelo s lene strane pokriva bilateralno simetrina ljuska koja je izgraena od periostrakuma, prizmatinog i sedefastog sloja. Na sredini tijela s trbune strane imaju okruglo stopalo koje je odvojeno od plata krnim lijebom u kojem je 5 pari krga pokrivenih trepetljikavim epitelom. Glava nije jasno odvojena od ostalog dijela tijela. Na njoj se nalaze 2 male predusne lovke i 2 usna lovkasta uperka oko usta. Usta vode u malu usnu upljinu koja se otvara u SUBRADULARNI DEP. U drijelu je smjetena radularna aparatura koja je nalik na aparaturu kod pueva, a s jedne strane se otvara neparna slinska lijezda. Iz drijela vodi kratak jednjak u eludac koji ima vreicu s kristalnim prutiem. Miini sustav je sloen. Retraktori stopala su poredani segmentalno. Ima ih 8 pari, a privreni su s jedne strane na donjoj povrini ljuske, a s druge na rubu stopala. Postoje i 3 prstenasta miina sustava na rubu stopala, na vrhu krne brazde i neto nie je intermedijalni mii. Optjecajni sustav je otvoren. Bilateralno simetrino srce smjeteno je leno u stranjem kraju tijela. Sastoji se od parnih komora (ventrikula) i dva para cjevastih pretkomora koje su iznad 4 i 5 para krga. Nefridiji su smjeteni u platu, bono od miia retraktora. Postoji 6 pari nefridija poredanih u nizu. Jednospolci su. Imaju dva para gonada smjetenih u krvnom zatonu ispod crijeva i lijezde srednjeg crijeva. Drugi i trei par nefridija slui za prolaz spolnih stanica. Vrste su naene na muljevitom dnu, hrane se praivotinjama, krednjacima, dijatomejama i spuvama.

94

RazredAPLACOPHORAbezljuturaiilitrbolijepci Morski mekuci crvolikog izgleda i duljine do 2,5 cm. Nemaju ljusku ni stopalo. Na tijelu nemaju nikakvih privjesaka, pa je zbog toga teko razlikovati prednji dio od stranjega. Na prednjem dijelu tijela su usta, a blizu stranjeg kraja je crijevni otvor, dok je du trbune strane po sredini uska brazda. Epiderm izluuje tanju, a u nekim sluajevima i deblju kutikulu. Kod vrsta s tankom kutikulom nalaze se ljuskave vapnene ploice ili bodlje, dok je u debeloj kutikuli vie slojeva vapnenih iglica raznog oblika. Brazda moe biti vie ili manje smanjena ili je uope nema. Na brazdi ne postoji kutikula, dok je na njenoj osnovici 1 esto 3, malokad vie trepetljikavih nabora. Epiderm trbune brazde ima mnogobrojne sluzave lijezde. Ispod epiderma je kono-miini sloj izgraen od prstenastih dijagonalnih i uzdunih vlakana koja omoguuju vrstama s tankom kutikulom crvoliko pokretanje tijela. U tijelu postoje posebni miii PROTRAKTORI i RETRAKTORI prednjeg dijela tijela i miii TRENICE. Pravom sekundarnom tjelesnom upljinom smatra se upljina unutar osrja i gonada. Vii osjetni organi ne postoje. Posebni organi za ekskreciju nisu ustanovljeni. ivani sustav je TETRANEURAN. Sastoji se od para cerebralnih ganglija koji su povezani s pedalnim i sublingvalnim ganglijama na ventralnoj strani. Iz cerebralnih ganglija izlazi par pleuroviscelarnih vrpca koje s na kraju tijela povezane komisurama. Pedalne vrpce koje izlaze iz pedalnih ganglija povezane su na kraju tijela pedalnim komisurama. Ne postoje posebni dini organi. Samo se kod njih skupljaju u osrju spolni produkti i ni kod koga vie u ivom svijetu. Uz malo izuzetaka su dvospolci. Parne gonade su kao produljene kese iznad srednjeg crijeva, sa svake strane srednje linije tijela, i u svojim stjenkama proizvode sjeme i jaja koja dospijevaju u osrje. Na perikardu je sa svake strane ektodermalna spolna cijev GENITOPERIKARDIJALNA CIJEV ili gonodukt koja ini petlju u obliku slova U. Obje te cijevi napokon se sjedinjuju i otvaraju u neisnicu KLOAKU. Razmnoavanje je samo spolno s vrlo izraenim PROTOANDRIJOM.
95

RazredPOLYPLACOPHORAiliLORICATAmnogoljuturai To su plosnato jajoliki mekuci. Lena strana je pokrivena ljuskom koja je sastavljena od 8 ploica poredanih u nizu. Naprijed je anteriorna ili cefalika, na kraju je posteriorna ili analna ploica, a izmeu njih su medijalne ploice. Svaka od njih sastoji se od 2 sloja koji se razlikuju od slojeva kod drugih mekuaca. Gornji obojeni sloj je TEGUMENTUM, a sastavljen je od konhiolina koji je impregniran CaCO3. Donji sloj je ARTIKULAMENTUM, koji je gotovo sav od vapnenca. Tegumentum je odozgo pokriven PERIOSTRAKUMOM. Artikulamentum je iri od tegumentuma, a njegov je rubni dio pokriven debelim mesnatim pojasom nazvanim PERINOTUM. Na trbunoj strani ivotinje unutar perinotuma je potplatasto stopalo, a izmeu oba ta dijela nalazi se duboki krni lijeb za koji se smatra da je istovjetan s platanim lijebom i platanom upljinom u drugih mekuaca. U njemu je red perastih krga. krge mogu uzimati ili cijeli lijeb HOLOBRANHIJA ili samo stranji dio MEROBRANHIJA. Stopalo je dobro razvijeno i slui kao organ za pripijanje. U stranjem dijelu tijela nalazi se sa svake strane 1 spolni i 1 mokrani otvor, a u sredini je crijevni otvor. Osim ljuske cijelo tijelo je osjetljivo prema dodiru na kemijske podraaje. Probavilo ima gotovo iste dijelove kao i kod drugih mekuaca. Okrugli usni otvor je na trbunoj strani blizu stopala. Na prijelazu usne upljine u drijelo su slinske lijezde. drijelo ima bona proirenja i trenicu. Trenica je prilino dugaka i iznosi 1/3 duljine tijela. Ispod trenice je subradularni dep koji sadri kemoreceptor ili subradularni organ. eludac je malo iri nego jednjak, samo je u nekim sluajevima proiren. Na kraju eludca su parne lijezde srednjeg crijeva. Hrane se algama i drugim organizmima. Najvei se dio probavlja u eludcu i prednjem dijelu crijeva. Probava je ekstracelularna. Hrana se sprema u obliku glikogena, masti i drugih lipida. Peraste krge sastoje se od plosnatog drka, u kojem se nalazi irok zaton. krni su listii na njegovoj iroj strani. Oni su uplji i kroz njih struji krv.

96

Osrje se nalazi ispod 7 i 8 ljuske. U njemu je srce, sastavljeno od nekoliko pretkomora i jedne komore. Krv iz komore izlazi u aortu prije nego dospije do prednjeg dijela tijela, gdje se razlije u glaveni zaton. Postoji 1 par organa za ekskreciju u obliku obrnutog slova U. Oni poinju trepetljikavim lijevkom u osrju nastavljaju se na cjevicu koja najprije skree prema naprijed, a onda unatrag do ispod 7 ploice ljuske, gdje se nalazi otvor. Celom je ogranien na 2 dijela. Prednji paran razvija na svojim stjenkama spolne stanice i pretvara se u spolne lijezde. Stranji dio nalazi se unutar osrja. Meuprostori izmeu unutranjih organa ispunjeni su parenhimom od vezivnog tkiva. Razdvojena su spola. Razmnoavanje je iskljuivi spolno. Braenje jajeta je totalno, inekvalno i tipino spiralno. Liinka je trohofornog tipa. Iskljuivo su stanovnici mora. Najvie vrsta ivi u vrstom dnu u podruju plime i oseke. Hrane se uglavnom algama.

97

RazredSCAPHOPODAkoponoci Bilateralno simetrine ivotinje s rudimentarnom glavom i kuicom poput tuljka. Kuica je na oba kraja otvorena i neto malo svinuta. Konveksna strana kuice odgovara trbunom dijelu ivotinje. Duljina tijela je oko 10 cm. Plat je s trbune strane sraten i ini cijev koja je otvorena na oba kraja, a prema naprijed protee se daleko ispred glave. Oba otvora na platu mogu se zatvoriti miiima. Stopalo je cjevasto i na kraju ima tri krpasta nastavka ili jednu ploicu. Iznad stopala je usni unj kojem iz osnovice izlaze dva busena krakova koji su na krajevima zadebljali. Osim krakova koji ujedno slue i kao osjetni organi, postoji subradularni organ ispod radule kao kemoreceptor. Statocist je smjeten u stopalu blizu ganglija. Usta vode u usnu upljinu u kojoj se nalazi eljust i trenica s 5 zubia na svakom poprenom nizu. eludac se izbouje u celom, u koji se otvaraju probavne lijezde. One su razgranjene i u platu. Crijevo se nakon nekoliko zavoja otvara u platanu upljinu, odakle fekalije izbacuje van, dina struja vode. krga nemaju, a disanje se obavlja pomou plata. Srce i perikardijalna upljina ne postoje, a krv struji zatonima. Razdvojena su spola. Spolna lijezda je na stranjem dijelu tijela. Spolni produkti izlaze kroz stranji otvor na platu. Razvijaju se metamorfozom, a braenje jajeta je modificirano spiralno. Liinka je slina trohofori. Morske su ivotinje vezane za pjeano dno. U pijesku se zakopavaju pomou stopala koje izlazi kroz prednji otvor kuice. Hranu hvataju KAPTULAMA koje su vrlo pokretne i opskrbljene mnogim osjetnim stanicama.

98

RazredGASTROPODApuevi Najvea skupina mekuaca s obzirom na broj vrsta. Poznato je vie od 105 000 vrsta recentnih, a fosilnih pronaeno je oko 15 000. Morski su prilagoeni ivotu na svim dubinama, a isto tako i plivaju. Na tijelu se razlikuje glava s oima ticalima i plat, leno je duga, spiralno smotana utroba, koje vrh predstavlja stranji dio tijela, dok je na trbunoj strani potplatasto tijelo. Glava je odvojena od tijela. Na njoj se uvijek nalazi par ticala koja se ne mogu uvui. Puevi nemaju veliku utrobnu vreu. Plat pueva okruuje cijelo tijelo, osim glave a budui da izluuje kuicu, prirastao je uz rub njezina ua u obliku nabora. Platane lijezde pojedinih rodova mogu izluivati vrlo mnogo sekreta, grimizne boje koje bioloko znaenje nije poznato. Najznaajnija modifikacija pueva s obzirom na pretke mekuaca, i o kojoj ovise sve druge izmjene, jest zakretanje ili TORZIJA utrobne vree i platanog kompleksa. Utrobna vrea je samo kod fosilnih oblika u srednjoj liniji tijela simetrino zavinuta, a inae je uvijek na jednoj strani tijela i asimetrina. Posljedice torzije nisu kod svih skupina pueva iste. Utrobna upljina moe biti vie ili manje spiralno smotana, tako da je tzv, platani (palijalni) kompleks pomaknut naprijed. Kada je platani kompleks potisnut naprijed po desnoj strani dospjeli su u taj poloaj oba nefridija, obje krge, i u vezi s tim, obje pretkomore srca. Ide li zakretanje i dalje, platani kompleks dospije na lijevu stranu, tako da se zadri samo jedna krga, jedna pretkomora. U morfolokom pogledu, kod najprimitivnijih predstavnika prednjokrnjaka izlazi iz jajeta liinka koja je slina trohofori kolutiavaca. Po unutranjoj grai ona se razlikuje od trohofore, slabim razvojem mezenhima, nedostatkom protonefridija i ranim prijelazom mezodermalnih traka u rastresito stanje. Ostali puevi imaju kao i veina drugih mekuaca liinku veliger koja ima zaetak stopala na trbunoj i ljuturastu lijezdu na lenoj strani. Znaajna osobina veine pueva nesimetrina graa tijela i spiralno savijena kuica. Moglo bi se rei da je takva kuica kopija savijenog plata, u kojem je smjeten vei dio unutranjih organa.
99

Crijevni otvor je na istoj uzdunoj liniji samo na suprotnom kraju od usnog otvora, stopalo izraste na sredini trbune strane, a ljutura i plat su na sredini lene strane, pri emu ljutura ima izgled ispupenog diska, ili joj je vrh savijen u sagitalnoj ravnini prema glavi. Jo za vrijeme dok liinka pliva, cijela se ljutura zajedno s platom poinje okretati udesno i opisuje svojim savijenim vrhom luk od 1800. To okretanje ljuture dogaa se zbog toga to leni dio tijela veliger-liinke, s kojim je vezan plat, poinje intenzivno rasti, a pri tome raste i njegova lijeva strana lea, dok desna uope ne raste ili raste vrlo sporo. Tipinom kuicom pueva smatra se vitki uplji unj koji se savija oko ravne linije kao idealne osi. Ako se pretpostavi da je os vertikalna, tada se moe govoriti o gornjem dijelu kuice ili vrhu (apex) koji je vremenski najstariji i donjem bazalnom dijelu koji je vremenski mlai. Vrh kuice APEX stvara se od embrionalne ljuske u jajetu i znaajan je finoj strukturi. Kuicu orijentiramo tako da vrh okrenemo gore, a ue dolje i prema sebi. Ako je ue kuice nadesno (to je najee) kaemo da je kuica denjakinja-dekstrorzna. Samo nekoliko rodova ima kuicu savijenu ulijevo-sinistrorznu. Dotiu li se zavoji u osi spirale, onda nastaje vreteno-kolumela, a u drugom sluaju, ako se ne dotiu, nastaje uplja kolumela, koja s donje strane ima otvor, pupak-umbilikus. Otvor kuice zove se peristom ili apertura. Kroz ue se izvlai i uvlai glava i stopalo. Kuica mekuaca najee je izgraena od vanjskog organskog periostrakuma i obino dva vapnena sloja ispod njega. Taj se raspored ne moe kod pueva potpuno zapaziti. Kod mnogih pueva vapneni se dio sastoji od tri sloja, kod nekih od etiri. Periostrakum je tanak, smee obojen proteinski sloj koji nije pozitivan na hitinski test. Prije se zvao konhiolin, a sada krae konhin. Prizmatiki i listasti slojevi sastoje se od kalcijeva karbonata, najveim dijelom u obliku aragonita, a katkada se nalaze i tragovi kalcita. Epiderm pueva je jednoslojan i trepetljikav samo na stopalu. Sadri vrlo mnogo ljezdanih stanica razliitog oblika, a osim toga postoje velike ljezdane vree. Epiderm je s kuicom sraten samo na dva mjesta-na rubu plata i na najstarijem zavoju.
100

Pojedina mjesta na tijelu i kuici povezana su jedna s drugima dorzoventralnim miiima koji izlaze iz stopala, a privruju se na vrhu kuice. Njihovim stezanjem stopalo se koljenasto savije u obliku slova V i na taj se nain uvue u kuicu. Stopalo je ispunjeno miinim prugama koje pripadaju trbunom dijelu kono-miinog sloja, te vezivnim tkivom i krvnim zatonima. Strane stopala se alternativno pokreu naprijed, pa tako ivotinja klizi po povrini. Stopalo je katkada podijeljeno na prednji dio propodij, srednji dio mezopodij i stranji dio metapodij. ivevlje pueva sastoji se od para naddrijelnih ganglija nazvani i cerebralni koji su leno od crijeva. Osim toga postoje etiri para ganglija iza usta; pedalni, pleuralni, parijentalni i visceralni. Stranji gangliji su esto stopljeni u neparni vor. Iz cerebralnog ganglija izlaze sa svake strane dvije konvektive, te njihov unutranji par povezuje naddrijelni ganglij s parom pedalnih ganglija, a vanjski par, koji prolazi vie lateralno mnogo je dulji i povezuje cerebralni ganglij s tri ganglija; pleuralnim, parijentalnim i visceralnim koji su poloeni jedan iza drugoga. Pedalni i pleuralni ganglij su jedan s drugim sekundarno povezani ivanom vrpcom. Cerebralni ganglij inervira glavu i usta i prihvaa ivce osjetnih organa, a i statociste. On je osjetno sredite, a osim toga upravlja svim refleksima i kretanjem, to su ovisni o spomenutim organima. Kod Helix pomatia, pedalni ganglij inervira stopalo i u njemu ivanu mreu. Iz pleuralnog ganglija ivci idu prema platu a parijentalni ganglij je u vezi sa krgama, osfradijama, te dijelom plata i koe. Visceralni ganglij je povezan s utrobom i platanim organima. Osjetne stanice rairene su po cijeloj povrini koe. Reagiraju na mehanike i kemijske podraaje, a osobito su guste na rubu stopala i ticala. Osfradiji se nalaze na osnovici ktenidija. Puevi bez ktenidija zadre osfradije ako postoji platana upljina i sekundarne krge. Oi su na ticalima ili blizu njih. U otvorenom oku je sluzava tvar koja stvara oblik lee. U mjehurastom oku esto je sluzavo staklasto tijelo, koje veinom zadeblja u kuglastu leu.

101

Probavilo pueva je razliito graeno i u uskoj je vezi s nainom prehrane. Meu puevima ima mikrofaga, makrofaga, grabeljivaca i biljojeda. Dio izmeu usnog otvora i drijela esto je presvuen kutikulom koja moe biti pojaana sa svake strane eljustima. U drijelu se nalazi vrlo vaan organ TRENICA ili RADULA. To je zapravo vrlo gipka hitinozna membrana na kojoj je vei ili manji broj hitinskih zubia zavinutih unatrag. Na drijelo se nastavlja dugaak jednjak. Sve lijezde jednjaka nisu homologne. Par ljezdanih depova blizu prednjeg kraja jednjaka postoji u mnogih arheogastropoda, a u mezogastropoda i stranjokrnjaka esta je sredinja lijezda ili cekum. Jednjak je u mnogih pueva proiren u oblik volje, gdje se hrana zadri zbog preliminirane probave. Volja postoji u karnivora i u herbivora, ali je znaajnija za herbivora. Hrana u volji se mijea sa slinom. Iz jednjaka hrana prelazi u eludac koji je usko povezan s parom velikih probavnih lijezda. Karnivora, obino imaju jednostavan vreasti eludac. Herbivora, imaju eludac sloenije grae. Jednostavni oblik eludca ima dio za razdvajanje, vreicu za pruti i povrinu za drobljenje. Ta su tri dijela eludca kod pueva razliito razvijena s obzirom na nain hranjenja. Dio za razdvajanje znaajan je samo za mikrofagne vrste, dok su vreica prutia i podruje za drobljenje mnogo vie rasprostranjeni. Svi puevi, a osobito oni koji ive u vodi imaju mogunost konog disanja. Za disanje su najee izgraeni posebni organi. Primarnim organima za disanje smatra se par perastih krga ili ktenidiji, koji su kod primitivnih prednjokrnjaka u platanoj upljini sa svake strane crijevnog otvora. krge su nestale i kod kopnenih prednjokrnjaka i plunjaka. Zrak ulazi u platanu upljinu kroz dini otvor koji se nalazi na rubu izmeu plata i utrobe. Na lijevoj strani platane upljine imaju mnogi prednjokrnjaci ulazni lijeb za vodu koji se mnogo puta produi u dugu tulajicu, kojoj je trbuni dio vie ili manje, posve naboran. Krv ne slui samo prijenosu hranu, dinih plinova i ekskreta, nego ima vanu mehaniku ulogu pri izlaenju iz kuice pri ispruanju i smanjenju stopala koje moe obavljati svoju funkciju.
102

Prednjokrnjaci su svi razdvojena spola, a stranjokrnjaci i plunjaci su dvospolci. Spolni dimorfizam je rijetko vidljiv, no neke razlike postoje. Kod dvospolaca postoji tzv, dvospolna lijezda koja proizvodi jaja i sjeme ili u svim dijelovima ili je odvojeno podruje iz jaja a drugo za sjeme. Iz nje izlazi dvospolna cijev, kojom se odvode obje vrste spolnih produkata. Kod nekih skupina dvospolna cijev dijeli se nakon kratkog toka u sjemenovod i jajovod, koji se otvaraju odvojeno jedna iza drugoga, ili se u nekim sluajevima sjedinjuju naprijed u jedinstveno spolno ue. enska cijev moe se dijeliti u jedan dio za oplodnju i jedan za odlaganje jaja, kao to je to kod mnogih stranjokrnjaka. U spolnu cijev izluuje bjelanevinasta lijezda koja jaje opskrbi bjelancetom i ovojem a sjeme uini tekuim. Zatim postoji sjemeno spremite a kod Helicidae ljezdana vreica proizvodi vapnenu iljastu tvorevinu, nazvanu ljubavna strelica koju pu prije oplodnje zabode u drugu jedinku radi uzbuivanja. Penis moe imati znatnu duljinu i kod mnogih je vrsta kao privjesak na glavi, a kod drugih moe biti ispruen iz spolnog otvora. Uz penis je vezan bi ili flagellum u kojem se oblikuju spermatofori. Posebni miii, vezani uz penis mogu se ispruiti i uvlaiti. Dvospolci kopuliraju esto izmjenino, svaki partner igra istovremeno ulogu mujaka i enke. Oploena jaja pueva spiralno braenje koje u pojedinim sluajevima ima velike slinosti s braenjem jaja u mnogoetinaa. Nakon gastrulacije razvija se plivajua liinka koja svojom trepetljikavom ploom podsjea na trohoforu. Poslije se redovi trepetljika veinom proiruju u dva ili vie krpastih nastavaka na rubu tijela. Tako nastaje tipina liinka VELIGER koja na lenoj strani ima embrionalnu ljusku. Njezino se stopalo kao izboenje pojavljuje na trbunoj strani, a platana upljina kao uleknue. Daljnji razvoj liinke veliger mijenja se u razliitih vrsta. Na kojem e stupnju razvoja liinka izai iz jajeta, ovisi o koliini hranjivih tvari u njemu. Zbog toga liinke naputaju jaje ili kao skoro gotovi mladi puevi ili jako razvijene liinke-veliger, koje nekoliko sati ili dana provedu u planktonu i razviju se u odrasli oblik.
103

104

105

PodrazredPROSOBRANCHIATAprednjokrnjaci To su puevi koji su podvrgnuti torziji, pa su im krge, crijevni otvor, i ostali organi koji se nalaze u platanoj upljini pomaknuti naprijed. Pleuroparijentalna i konektiva zakrenuta je u obliku brojke 8. Hrana se u probavilu pokree pomou trepetljika, a ne peristaltikom. Za probavilo su vezana tri ljezdana podruja; usnodrijelno, vreice uz jednjak i lijezde srednjeg crijeva. Glavnu ulogu slinskih lijezda za izluivanje sluzi za podmazivanje radularnog aparata i sljepljivanje hranidbenih estica. U njihovoj izluini enzimi su samo gdjekad, prisutni. U nekih prednjokrnjaka te lijezde stvaraju otvor koji uzrokuje bolove kod ovjeka ako ih pojede. Za neke pueve je glavna otrovna tvar TETRAMIN i male koliine HISTAMINA, HOALINA i HOLIN-ESTERA. Uloga lijezda srednjeg crijeva nije potpuno razjanjena. U njima se ne stvaraju jednaki enzimi kod svih vrsta. One stvaraju amilaze, invertaze, lipaze, proteaze i katalaze. U tim lijezdama se zbiva i intracelularna probava. Intracelularna probava obavlja se i u eludcu pomou enzima iz kristalnog prutia ili enzima koji su dospjeli iz prednjeg dijela probavila. Probava se u eludcu vri u kiseloj sredini, uglavnom od kiseline iz kristalnog prutia. Iz eludca izlazi neprobavljena ili probavljena hrana u crijevo, gdje se skuplja u fekalni pruti. Jednostavniji imaju dvije krge, a razvijeniji jednu, koja je smjetena ispod srca. U mnogih je vrsta vrh platane upljine tanak i ispunjen licama, pa djeluju kao dodatna dina povrina. Prednjokrnjaci nemaju osmoregulatorne mogunosti. Sastav soli i osmotski tlak unutranje tekuine (krvi) morskih prednjokrnjaka jednak je s morskom vodom. Prednjokrnjaci kopnenih voda imaju slabo hipertoninu krv prema vodi. Ako se povea vanjski salinitet poveava s ei unutranji osmotski tlak. Srce se u jednostavnijih sastoji od dvije, a kod razvijenijih od jedne komore. Budui da je krvotok otvoren, svi su unutranji prostori oko utrobe ispunjeni krvlju. Kod jednostavnijih postoje dva nefridija, a kod razvijenijih jedan. Prednjokrnjaci su openito urikoteline ivotinje, glavni produkt duinog metabolizma je mokrana kiselina.
106

PodrazredOPISTHOBRANCHIATAstranjokrnjaci To su puevi koji ive na dnu mora ili planktonu. Plat i kuica mogu biti vie ili manje reducirani, a u nekih su potpuno nestali. Na stopalu su esto razvijeni postrani parapodiji. Ako postoje ktenidiji, onda su zbog detorzije samo na desnoj strani iza srca, koje ima samo jednu pretkomoru posteriorno od komore. U platanu upljinu s desne strane otvaraju se crijevni, spolni i nefridijalni otvor. Obojenost tijela, kod stranjokrnjaka moe biti vrlo razliita. U nekih boja tijela potjee od hrane. Neki stranjokrnjaci kreu se puzanjem. Drugi koraaju upotrebljavajui pri tome samo prednji i stranji dio stopala, tj, propodij i metapodij. Mnogi sitni stranjokrnjaci klize neposredno ispod povrine vode, pomou trepetljika koje prekrivaju stopalo. ivani sustav je eutineurnog tipa tj, detorziran i esto relativno centraliziran. Opaa se jaka tendencija povratka na bilateralnu simetriju. Nasuprot prednjokrnjacima, radula kod stranjokrnjaka nije znaajna za klasifikaciju. Radula u nekih skupina potpuno nedostaje, a u drugih postoje samo njezini tragovi. esto nemaju srednji zubi, a meu postranim zubiima ne mogu se vie puta ralikovati lateralni i mariginalni. Posebnu pozornost privlai zbog svoje osobitosti probava kod eolidaceja, jer im se lijezde srednjeg crijeva granaju u izdanke na lenoj strani tijela, tzv-CERATE. Ima malo podataka o fiziologiji disanja kod stranjokrnjaka. Ako postoji platana upljina, onda ima krge. Ali ak i kada postoje krge, izmjena plinova obavlja se i kroz povrinu tijela. U golih oblika izmjena plinova obavlja se iskljuivo kroz kou. Mnogi od tih golih pueva imaju vrlo poveane cerate kako bi se proirila dina povrina. Optjecajni sustav je otvoren. Kod svih stranjokrnjaka postoji jedan desni nefridij. Kao i kod ostalih pueva, konaan produkt duinog metabolizma kod stranjokrnjaka jest mokrana kiselina. Veinom su dvospolci. Rasplodni sustav je vrlo sloen, osobito enski dio.

107

PodrazredPULMONATAplunjaci To su veinom kopneni puevi, dok ih je u kopnenim vodama manje. Kod njih je dolo do detorzije, pa je platana upljina s itavim kompleksom organa na desnoj strani. Dio stjenke platane upljine opskrbljen je mnogobrojnim ilama i slui za disanje. Obino se taj dio zove plua, po emu je ta skupina pueva dobila ime. Samo su se kod nekih pueva u kopnenim vodama naknadno razvile krge, proirenjem vanjskog ruba plata. Plunjaci imaju razmjerno tanku, esto nadesno zavinutu kuicu. Epifragmu ili zimsku opnu koja zatvara ue kuice izgrauju mnogi plunjaci. Plunjaci veinom imaju dobro razvijenu kuicu, a samo se kod pojedinih nalazi njezin rudimentarni ostatak koji je obrastao platem. Razliite su veliine od 1 mm pa do 20 cm. Glava obino nije otro odijeljena od tijela. Usta su ponajvie T-oblika i sa svake strane imaju dobro razvijene usne krpice. Na glavi je par ticala u bezomatofora i dva para u stilomatofora. Oi su kod bazomatofora na osnovici ticala a kod stilomatofora na vrhu, ili blizu vrha posteriornih ticala, koja se zbog toga esto zovu optika. Ticala imaju veliku mogunost retrakcije. Epiderm je pun lijezda koje su utonule u subepiderm i pomou dugakih vratova otvaraju se na povrini izmeu epidermalnih stanica. Plunjaci nemaju subepidermalne miine slojeve. Glavni mii je kolumelarni koji je privren na kolumeli odakle se razgranjuje u razliite dijelove tijela. Stopalo je iroko i nalazi se ispod cijele trbune strane. Gornja povrina stopala glatka je kod plunjaka kopnenih voda, dok je u kopnenih katkada bradaviasta esto s mnogokutnim likovima, a katkada sa sitnim brazdama. Osim stopala, pri kretanju sudjeluju treplje, miii i sluz. Valovi miinih kontrakcija idu uzdu stopala od naprijed prema natrag. Kod vinogradnjaka se moe istovremeno zapaziti 8 valova, a potrebno je 10-24 vala da bi pu preao 1 cm. U plunjaka kopnenih voda nema valne kontrakcije miia, nego postoji klizanje udaranjem treplji koje pokrivaju stopalo. Izluivanje sluzi vrlo je znaajno za kretanje. Sluzava pruga po kojoj se puevi kreu esto je izluina stopalne lijezde.
108

Sredinje ivevlje plunjaka je detorziranog tipa, s ganglijama skupljenim u prsten oko probavila. Prsten se sastoji od 8 ganglija; 2 cerebrodorzalna, 2 pedalna, 2 pleuralna, 2 parijentalna i neparnog visceralnog ganglija koji su povezani komisurama. Iz ganglija izlaze ivci u sve dijelove tijela. Cijela je povrina tijela opskrbljena ivanim osjetnim stanicama, koje su najgue iznad stopala i na prednjem dijelu tijela, tj, na ticalima i na usnim krpicama. Par statocista je blizu pedalnih ganglija, ali ih inervira cerebralni ganglij. Plunjaci imaju par oiju koje su na osnovici ticala ili na vrhu. Usta vode izravno u drijelo. eljusti su spojene u jedinstven organ koji nastaje izluivanjem epitelnih stanica. drijelo je omeeno kutikulom koja je na krovu probuena, otvorima slinskih lijezda. Na dnu drijela je radula. Jednjak je povezan sa eludcem koji je u plunjaka kopnenih voda djelomino itav miiav, pa se zove miiast eludac. Crijevo koje se nastavlja na eludac kod biljojeda je dugako a kod mesojeda je kratko. Plunjaci su uglavnom biljojedi, ali se hrane i ostacima ivotinja. Plat omata cijelu utrobu ivotinje. On je otvoren samo na mjestu gdje je dini otvor, pneumostom, koji je vrlo kontraktilan, a u nekim sluajevima stalno otvoren. Pneumostom se moe produljiti u cijev ili sifon, kao u pueva kopnenih voda. Budui da ktenidiji ne postoje, neke bazomatofore, koje ive u vodi, imaju pomone dine organe, nazvane razliito; pseudobranhije, adaptivne krge. Disanje plunjaka obino je aerobno. Izmjena plinova obavlja se kroz povrinu tijela ili preko plune upljine. Radi poveanja dine povrine esto se proiri plat preko kuice ili su pseudobranhije opskrbljene mnogim krvnim ilama. Optjecajni sustav je manje otvoren nego u drugih pueva. Srce je u osrju na krovu plune upljine. Ono je izgraeno samo od jedne pretkomore i jedne komore. Komore se nastavljaju na aortu koja se ubrzo grana na prednju i stranju arteriju nazvane glavena i utrobna. Kod razliitih vrsta postoje mnogobrojna odstupanja od toga osnovnog oblika. Arterije se sve vie razgranjuju i prelaze u kapilare. Takva mrea kapilara postoji na povrini i u nutrini svih organa.
109

Kapilare se otvaraju u venozne zatone u unutranjosti tijela. Venozni sustav poinje jedva vidljivim prostorom u tkivu, a poslije se nastavlja u glaveni i utrobni zaton u sredini tijela, desni i lijevi boni zaton, rektalni zaton uzdu stranjeg dijela crijeva te neparni srednji i parni boni pedalni zaton u stopalu. Konano sva venska krv dospije u venski prsten, prstenastu cijev uzdu ruba plune upljine, u koji je takoer ukljuen prsten oko pneumostoma. Neurosekrete moe izluivati svaka ivana stanica plunjaka. Neurosekreti pleuralnog ganglija kod barnjaka reguliraju vodu u tijelu. Nakon odstranjenja tih ganglija tijelo ivotinje toliko se povea da se pu vie ne moe uvui u kuicu. Plunjaci imaju samo jedan nefridij, i to lijevi, kao ostatak nekadanjeg para. Smjeten je posteriorno na krovu plune upljine izmeu perikarda i rektuma. Nefridiji zapoinje s nefrostomom u stjenci perikarda i nastavlja se na trepetljikavu renoperikardijalnu cijev koja se otvara nefridioporom, u plunoj upljini. Plunjaci su simulatni dvospolci. Rasplodni sustav je sloen i njegove pojedinosti ine vane taksonomske karakteristike. Postoji dvospolna lijezda koja stvara jaja i sjeme, u svim dijelovima ili su odvojena podruja za jaja i sjeme. Iz dvospolne lijezde izlazi dvospolna cijev koja odvodi obje vrste spolnih stanica. Kod nekih skupina dvospolna cijev nakon kratkog toka dijeli na sjemenovod i jajnik, koji se otvaraju odvojeno jedan od drugoga. U drugih se sjedinjuju naprijed i otvaraju u jedinstveno spolno ue. Na razvoj spolnih stanica kod plunjaka mogu djelovati hormoni kraljenjaka. Oploeno jaje prolazi tipino spiralno braenje. Blastula postaje celoblastula, a gastrulacija je embolitikog tipa. Puevi kopnenih voda i kopna nemaju slobodnu liinku. Stanja slina trohofori i liinka veliger razvijaju se unutar jajne opne. Plunjaci ive u kopnenim vodama na kopnu i u moru. Plunjaci kopnenih voda su lanovi fauna, jezera, bara, movara i drugih oblika stajaih voda cijeloga svijeta.

110

RazredBIVALVIAiliLAMELLIBRANCHIATAkoljkai Tijelo je bilateralno simetrino, esto produljeno i uvijek sa strane stisnuto. itavo tijelo je smjeteno unutar dviju ljuski koje nisu uvijek simetrine. S lene strane ispod ljuske sputa se s obje strane tijela plat prema trbunoj strani. Sa svake unutranje strane plata nalaze se krge koje su razliitog oblika. Ljuske su sastavljene od vanjskog tankog periostrakuma, koji je izgraen od konhiolina, te jednog ili dva sloja izgraenih uglavnom od kalcijeva karbonata i tragova kalcijeva fosfata. Kod najvie koljkaa obje su ljuske spojene na lenoj strani ligamentom, koji je elastian na vlanom, a krhak na suhom. Ligament koji dri zajedno obje ljuske nalazi se najee iza vrha. U pojedinim rjeim sluajevima ligament je na prednjoj polovici koljkaa, ali se u tom sluaju njegov vei dio nalazi u stranjem dijelu. Ligament se sastoji od vanjskog neelastinog i unutranjeg sloja. Unutranji sloj je slabo kalcificiran te svojim elasticitetom otvara ljuske kad prestane djelovanje miia zatvaraa. Slui kao antagonist za miie zatvarae. U drugih se koljkaa za to upotrebljavaju drugi mehanizmi. Crta spajanja ljuski na vrhu oznauje se kao glavni rub ljuske. Ispod glavnog ruba mogu se zapaziti razliite skulpture. Brava, koja se nalazi, sastavljena je zubia, jamica i brazda. Zubii jedne ljuske ulaze u jamice na suprotnoj strani, pa je na taj nain sprijeeno njihovo klizanje. Oblici brava su razliiti i slue za odreivanje koljkaa. koljka se sastoji od dvije konveksne vapnene ljuske koje se oznauju kao lijeva i desna. Obino su jednaka oblika i veliine, ali mogu biti i asimetrine. Na koljci se najprije razvija iljast kljun (umbo) koji je obino zavinut prema naprijed. koljka se orijentira tako da se njezina najvia toka okrene od promatraa pa tada njegova desna strana odgovara desnoj strani koljke. Veliina i teina koljke moe biti razliita. Ima manjih od 3 mm. Vanjska povrina ljuski moe biti glatka ili razliito skulpturirana. Oko najstarijeg dijela (umba) rasporeene su pruge prirasta. Uz njih mogu biti izgraeni okomiti, rjee kosi, nabori ili rebra. Moe postojati i prava radijalna struktura rebara, ljebova i bodlji.
111

Na rubu koljke rebra iz jedne ljuske ulaze obino u ljebove druge ljuske, to pojaava zatvaranje koljke. Pojaanju zatvaranja pridonosi unutranji nazubljeni rub kod nekih inae izvana glatkih ljusaka. Prvo zaetak koljke pojavljuje se u sredini lene strane tijela liinke veliger. U tom stanju ona je sastavljena samo od dvije tanke ljuske, od kojih svaka na jednoj strani. Izgraene su od konhiolina i meusobno povezane elastinim vezom, koji je takoer graen od konhiolina. Kada liinka veliger izgubi trepetljikav aparat za plivanje i preseli se na dno tada se mladi koljka prilagodi bentonskom nainu ivota. Ljuske su, kao i kod ostalih mekuaca proizvod plata. Kod mogih koljkaa rubovi su plata cijelom duinom odvojeni jedna od drugoga tzv, platanom pukotinom. Kod drugih rubovi stranjeg dijela plata srastu samo djelomino, tako da od velikog platanog proreza nastanu dva manja. U tom sluaju gornji slui kao izlazni otvor za iskoritenu vodu i za izbacivanje fekalija, a donji za ulazak vode. Kod vrsta koje se zakapaju duboko u supstrat produljio se stranji dio plata daleko izvan ulaznog i izlaznog otvora i stvara tulajicu ili sifo. Ponekad su dvije tulajice iznad svakog otvora jedna. Katkada pak jedna tulajica sadri dvije cijevi. Tulajica je bogata miiima i pokretna, a esto se moe uvui u koljku. U stvaranju tulajice ponajvie sudjeluje samo unutranji miini rub plata. Tulajica je esto obavijena periostrakumom, a kadto moe biti zatvorena u jednu vapnenu cijev koju stvara ljezdana zona plata. S unutranje strane ljusaka je crta koja oznauje mjesto gdje je miini rub plata prirastao za ljusku. Ta crta moe biti cjelovita i usporedna s rubom ljuske. Stopalo nastaje kod liinaka kao trbuni izvrat. Ono je kod odraslih oblika sjekirasto, katkada vrlo tanko, u obliku prsta ili opet koljenasto. Kod jednostavnijih vrsta stopalo je potplatasto, a kod kamenica je potpuno nestalo. U stopalu mnogih koljkaa nalaze se izmeu miia mnogobrojne lijezde koje izluuju sluz. S unutranje strane ljuske mogu se zapaziti i otisci miia zatvaraa (aduktora) koji zatvaraju ljuske. esto postoje dva miia od kojih je jedan na prednjem a drugi na stranjem kraju.
112

Miii platanog ruba sastoje se od vlakna koja su usporedna s rubom, i drugih koja stoje okomito. Miii tulajice slino su graeni kao i miii na rubu plata. Jaka miiavost stopala nastavlja se na tanki kono-miini sloj trbune vree. Iz stopala izlaze i etiri para miia prema ljuskama, na kojima se vidi mjesto gdje su privreni. Oni omoguuju izvlaenje i uvlaenje a i protezanje stopala. Kod koljkaa s bisusom nalazi se stranji mii uvlaka u podruju bisusne upljine. Svaki se mii sastoji od dviju vrsta miinih vlakanaca. Jedan snop ine obina vlakanca koja se vrlo brzo steu, a druga imaju vrlo dug radni tonus. ivevlje koljkaa vrlo je jednostavno i potpuno simetrino. Njegov sredinji dio sastoji se od parnog prilino malog, cerebralnog ganglija koji se nalazi blizu usta ispred jednjaka, a sraten je s pleuralnim ganglijem. Iz njega izlaze sa svake strane dvije konektive, od kojih jedna vodi prema pedalnom gangliju, a druga prema stranjem dijelu na visceralni ganglij. Taj ganglij odgovara visceralnom i parijentalnom gangliju pueva. Cerebralni ganglij inervira prednji dio tijela, prednji mii zatvara, prednji dio plata, usne krpice i usta. Pedalni ganglij inervira stopalo, a visceralni stranji mii zatvara, stranji dio platanog ruba tulajicu. Redukcijom stopala nestaje i pedalni ganglij, dok nasuprot jaki razvoj tulajice i postojeih osjetnih organa na rubu plata uzrokuje poveanje visceroparijentalnog ganglija. Dio ruba koji je u vezi s vanjskim svijetom predstavlja periferni dio tijela i na njemu se nalaze osjetne stanice koje su posebno brojne na rubu ulaznog i izlaznog otvora. Dio platanog ruba povezan je ivcem s ganglijskim stanicama, u prednjem dijelu tijela prema kojima provodi podraaje. Na ustima se nalazi osjetni epitel, a usna je upljina opskrbljena mnogim osjetnim stanicama. Budui da koljkai nemaju glavu, usni otvor nije na vrhu prednjeg dijela tijela, nego neto iza prednjeg miia zatvaraa. On ima oblik poprene pukotine koja se moe vrsto zatvoriti. Ispod i iznad usnog otvora je po jedan koni nabor. Svaki nabor se nastavlja s lijeve i desne strane u dugake i tanke kone usne krpice koje su zavinute prema natrag, gdje se priljubljuju uz krge.
113

Usna upljina obino je jako reducirana. Jedino je jae razvijena kod protobranhijatnih koje imaju i par slinskih lijezda. Radula i eljust ne postoje, a usta vode u kratki jednjak koji pomou treplji prenosi hranu u srednje crijevo. Crijevo nije ravno, nego pravi zavoje, koji esto dopiru do stopala. eludac je proireno srednje crijevo. U njega ulazi par vrlo razgranjenih lijezda srednjeg crijeva. Stranji dio crijeva prije nego se otvara u stranji dio platane upljine kod veine vrsta prolazi kroz osrje. Kod filibranhija i eulamelibranhija su krge strukturalno jako izmijenjene jer istovremeno slue za filtraciju hrane i za disanje. krge su vrlo velike, i esto se proiruju kroz cijelu platanu upljinu. krge su izgraene od krnih vlakanaca koja su u mnogim sluajevima vrlo produljena, pa se nakon sputanja okreu prema gore, tako da krno vlakance dobije oblik slova W. Ako su krna vlakanca produljena, dijele se na silazni i izlazni krak, koji se nalaze sa svake strane osi. Prvobitni ktenidij je tako izmijenjen u dvije demibranhije ili hemibranhije, od kojih svaka ima silazi i ulazni krak sa krnim vlakancima samo na jednoj strani. Kod pojedinih rodova filibranhija i eulamelibranhija mogu se zapaziti odstupanja od tog osnovnog oblika. Iako filibranhija i eulamelibranhija imaju krna vlakanca priblino jednake duljine ipak postoje velike razlike u strukturi njihovih krga. Velika povrina krga omoguuje laku izmjenu plinova, a osim toga, svojim sustavom treplji krge ine glavne organe za skupljanje hrane filtriranjem. Svakom krnom vlakancu mogu se razlikovati prednje, bonoprednje i bone treplje. One su razliite duljine, a osim toga udaraju u razliitim pravcima, to omoguuje da hranidbene estice dou do podruja usta, gdje se na krpastim proirenjima vri razvrstavanje hrane. Sitne estice promjera oko 0,05 mm, tjerane trepljama, dospiju do usta, a odavde u jednjak i eludac. Vee estice skupljaju se u uglovima krpastih usnih nastavaka i povremeno se miinim trzajima odbacuju na stjenke plata. Tvari koje su skupljene filtriranjem pomou hranidbenih struktura, a nisu ule u probavilo, obino se zovu psedofekalije.

114

Hranidbene tvari koje iz usta kroz kratki jednjak dou u eludac podvrgnute su daljnjim promjenama. Graa eludca je esto sloena i nije jednaka kod svih koljkaa. eludac se uvijek sastoji od prostrane eluane vreice i cjevastog eluanog nastavka koji se moe prema crijevu zatvoriti sfinkterom. upljina eluanog cjevastog nastavka podijeljena je parnim naborima stijenki u dva kata. Donji kat izgrauje prolaz prema crijevu, a gornji je bogat lijezdama i povremeno stvara galetarsto-enzimatski pruti koji trepetljike okreu oko glavne osi. Lijevi nabor eluanog cjevastog nastavka nastavlja se u eluanu vreicu i dopire do vrha eluanog izboenja, cekuma. U cekum se otvara desna lijezda srednjeg crijeva. Na taj nain lijeva pregrada ini neku vrstu pokrova za cijev kroz koju prolaze u crijevo izluine lijezda i neprobavljeni ostatci, odvojeno od eludane vreice. Na taj prolaz izlazi i lijeva lijezda srednjeg crijeva. Kristalni pruti svojim okretanjem pomae u mijeanju sadraja eludca, a istodobno namotava oko vrha hranidbenu sluzavu traku koja prodire iz jednjaka. Za vrijeme okretanja on takoer potiskuje estice hrane, dijelom prema eludanom titu, a djelomino prema podruju za razvrstavanje hrane na desnoj strani eludca. Poznata je vanost amebocita u probavljanju masti i bjelanevina kod koljkaa. Amebociti sadre intracelularno amilaze, proteaze i lipaze, a osim toga prenose probavljane tvari iz cjevica srednjeg crijeva. Spomenuto je da su osnovna obiljeja koljkaa parne krge. krna vlakanaca ili listii redovno se izmjenjuju sa svake strane krne osi. Kroz os uvijek prolaze dvije ile; lena dovodna krvna ila, kojom tee deoksidirana krv u krge, i trbuna odvodna krvna ila koja odvodi oksidiranu krv prema srcu. Krv tee od lene strane krga prema trbunoj. Treplje koje pokrivaju vanjsku stranu krnih vlakanaca ili listia rasporeene su tako da stvaraju struju vode koja prolazi kroz krge i platanu upljinu od suprotnog smjera toka krvi, voda prolazi izmeu krnih vlakanaca ili listia od trbune prema lenoj strani. Krv iz krga ulazi u dvije pretkomore a iz njih u jednu komoru. Stezanjem miine komore krv se potisne u tijelo kroz sustav arterija koje dovode krv u spuvasti sustav zatona.
115

Kod nekih koljkaa istraivan je i neurosekretorni sustav. Neurosekretorne tvari kod dagnje skupljaju se u neurosekretornim stanicama u cerebralnoj, pleuralnoj i viscelarnoj gangliji za vrijeme sazrijevanja gameta. Izbacivanje gameta je u vezi s ispranjenjem neurosekreta iz stanica. Svi koljkai imaju parne metanefridije esto nazvane Bojanusovi organi. Kod zametka nefridiji nastaju kao izboenja osrja (celoma) s kojim ostaju itavo vrijeme u otvorenoj vezi. Nefridiji se otvaraju u osrje renoperikardijalnim otvorom koji je reducirani nefrostom. Duini ostaci se odstranjuju pomou stjenki nefridija. Nefridiji odvode svoje produkte u platanu upljinu kroz nefridijalni otvor koji se otvara blizu izlaznog otvora. koljkai su najee razdvojena spola. Gonade su najee na prednjem dijelu tijela, i obuhvaaju kao parne i simetrine tvorevine lijezda srednjeg crijeva. Kod nekih mogu prijei i na plat te u proksimalni dio i srednji dio stopala, tonije u usku pukotinu kao i osrje i bubrezi za dio celoma. Gonade su vrlo razliitog oblika. Gonodukti su uvijek kratki i otvaraju se pokraj mokranog otvora u suprabranhijalni prostor unutranjih krnih listia. Morski koljkai izbacuju jaja u okolnu vodu, za to je kao podraaj potrebno izluivanje sjemena mujaka. Razvoj poinje u mnogo sluajeva tipinim spiralnim braenjem, pri emu stanica 4d stvara dvije mezodermalne stanice. Poslije nastaje liinka veliger koja je slina trohofori. Ona na lenoj strani razvija ljuskavu tvorevinu kao i liinka veliger pueva. Liinka se hrani lebdeim detritusom, drugim liinkama i biaima. Na njezinoj trbunoj strani iz jednog izboenja nastaje stopalo. Nakon toga se ljuska u sredini koljenasto savije. Karakteristian razvoj imaju koljkai kopnenih voda Anodonta i Unio. One zadravaju svoja jaja izmeu krga iz kojih se izlegu liinke GLOHIDIJE, koje u poetku provode nametniki nain ivota. Svaka glohidija ima par trokutastih ljusaka rub koji ima u sredini trnovitu pokretnu zakaku. S unutranje strane ljuske nalazi se plat.

116

RazredCEPHALOPODAglavonoci Najsloenije graeni beskraljenjaci. Svi su morski i diocenini, a najee grabeljivci. Dananje su vrste znaajne za gastronomiju jer se upotrebljavaju za hranu. Razliite su veliine. Ima ih koji su dugaki nekoliko (cm) sipa dok neke mogu narasti i do 18 m. Bilateralno simetrino tijelo podijeljeno je na glavu i trup. Glava je odijeljena od trupa uskim vratnim podrujem koje je otvoreno na trbunoj strani. Na tome se mjestu nalazi ulaz u platanu upljinu. Platanu upljinu ograuje plat koji je na lenoj strani vrsto spojen s tijelom, dok je na trbunoj strani slobodno, stvarajui prostornu platanu upljinu iz koje izlazi lijevak. Oi i kraci daju glavi poseban izgled. Nalaze se s obje strane glave i prilino su velike. Kraci su ispred oiju i njihova je uloga viestruka. Upotrebljavaju se za hvatanje plijena, za puzanje, a kod mujaka nekih vrsta imaju udjela pri razmnoavanju. Krakova ima 8 ili 10 te se prema tome razlikuju Octobranchia i Decabranchia. Kod deseterokranjaka dva su kraja dulja i na kraju imaju proirenje s prijanjaljkama. Indijska laica ima mnogo krakova (90) koji ine 2 vijenca oko usta, koji se mogu i uvlaiti. Iza glave je trup koji ima razliitih oblika s obzirom na nain ivota pojedine vrste. Platana je upljina kod vrsta koje plivaju okrenuta prema dnu, dok je strana na kojoj se nalazi ostatak ljuske okrenuta prema gore. Trbunoj strani najee pripada podruje tzv, zametne ploe, u kojoj su usta, kraci i lijevak. Stopalo glavonoaca vrlo je izmijenjeno i njemu odgovaraju lijevak i kraci. Unutar lijevka nalazi se ljezdana ploa i poklopac. ljezdana ploa koja se moe usporediti sa stopalom lijezdom ima znaajan oblik za pojedine rodove glavonoaca. Na svim kracima dvokrnjaka nalaze se prijanjaljke koje su razliita oblika, ali djeluju na isti nain, tj, na osnovi vakuuma. Kod velikog mujaka promjer im moe biti 4 cm. U osmokranjaka prijanjaljke imaju iroku osnovu i irok prsten za stezanje. Jaka miiavost omoguuje njegovo pripijanje za podlogu stvaranjem vakuuma.

117

Kod deseterokranjaka osnovica je prijanjaljke izgraena kao tanki drak a prsten je pojaan ronatom tvari, koja s unutranje strane stvara zubie usmjerene prema sreditu. Plat se kod zametka pojavljuje kao nabor na vrhu tijela koji poslije rasta na jednu i drugu stranu. Na gornjoj strani plat je priraten uz rub. Na donjoj strani ini platanu upljinu koja se moe proiriti i suziti to omoguuje ulaenje i istiskivanje vode, a to je vrlo vano za kretanje i disanje. Uspjean razvoj glavonoaca povezan je s mogunou brzog kretanja. Brzo istiskivanje vode kroz lijevak stezanjem prstenastih miia plata omoguuje kretanje u odreenom pravcu. Njihovi antagonisti su radijalna miina vlakna koja proire plat i na taj nain omoguuju prodiranje vode u poveanu platanu upljinu. Koa se sastoji od epiderma i mezodermalnog hipoderma. Epiderm je izgraen od jednoslojnog epitela u kojem su mnogobrojne ljezdane stanice. U vieslojnom hipodermu, na dijelu blie povrini, smjetene su posebne pigmentne stanice. Od svih glavonoaca koji danas ive samo indijska laica ima vanjsku kuicu koja obuhvaa cijelo tijelo. Kod svih drugi taj je organ obrastao platem, a ponekad uope ne postoji. Kuicu laice koja je sastavljena od 2 vapnena sloja izluuje plat. Cijela povrina plata stvara unutranji sedefasti sloj, a njegov rub porculanski kutikularni sloj. Kuica je spiralno smotana, i podijeljena pregradama u komorice. U posljednjoj, najveoj komorici stanuje ivotinja privrena s dva bona miia i prstenastim konim miiima. Postoji unutranji skelet koji je izgraen uglavnom od hrskavice, a ine ga ahura za mozak, oi i za organe ravnotee, te hrskavica lovaka i peraja. Miii su raspodijeljeni na plat, lijevak, krakove s prijanjaljkama, i na podruje koje ini vezu izmeu glave i utrobne vree. U platu je vie slojeva prstenastih i uzdunih miia. Uzduna su miina vlakna izvana i iznutra, a prstenasta su u debelom sloju izmeu njih. Poloaj ljuske na gornjoj strani sipe ini nepotrebnim izgradnju lenih miia, pa je ljuska koja daje vrst oslonac za bone dijelove plata presvuena samo tankom koicom.
118

Stjenka lijevka sastoji se od prstenastih i uzdunih miinih vlakana a lijevak je povezan s trupom pomou dva miia koji su lijevo i desno od stranjeg crijeva. Kontrakcija tih miia upravlja otvor lijevka prema dolje i natrag. Njihovi antagonisti izlaze s donje strane glavene ahure prema gornjem zidu lijevka. Peraje sipe sastoje se od lenog i trbunog lista, a izmeu njih su miina vlakna. Na lenoj je strani iroka miina pruga koja ini vezu s miiima plata. Glavonoci plivaju izbacivanjem vode u mlazovima kroz lijevak. Lignja usisava i izbacuje vodu iz platane upljine izmjeninim stezanjem i ispruivanje antagonistikih prstenastih i uzdunih miia plata. Kad se prstenasti miii isprue, a uzduni stegnu, ovratnik se proiri i voda prodre u platanu upljinu izmeu plata i glave. Stezanjem prstenastih miia ovratnik se potisne do glave i voda iz platane upljine moe izai samo kroz lijevak. Lijevak se moe usmjeriti na razliite strane, to omoguuje plivanje u mnogo pravaca. Zbog vrlo aktivnog ivota ivevlje je postiglo visok stupanj organizacije i veliku koncentraciju. U mozgu se mogu raspoznavati cerebralni, pleuralni, pedalni i visceralni gangliji, koji su u tom sjedinjavanju izgubili svoju individualnost. Ta velika koncentracija postignuta je tako to su komisure i konektive izvanredno skraene. Kod indijske laice izgrauju oba cerebralna ganglija iru vrpcu ispred drijela. Iz nje izlaze dva vrlo debea drijelna prstena, koji u jedan iznad drugoga, od kojih je prednji pedalni, a stranji pleurovisceralni ganglij i izgrauju jedinstvenu tvorevinu. Od nje se esto odvaja prednji dio pedalnog ganglija u obliku branhijalnoga ganglija. Od sredinjeg ivanog sustava odvajaju se manji gangliji. Osjetni organi glavonoaca vrlo su sloeni i djelotvorni. Statocisti su kod dvokrnjaka zatvoreni u hrskavinu ahuru u glavi, a inervira ih cerebralni ganglij. Svi glavonoci su aktivni makrofagni grabeljivci. Hrane se racima, koljkaima, puevima i ribama. Plijen hvataju kracima. Kada kraci prinesu plijen ustima, snano ga prihvate eljusti, koje su ukrtene poput kljuna papige. U usnoj upljini je i trenica. Tipina trenica ima 5 zubia u svakom poprenom nizu.
119

U usnu upljinu otvaraju se dva para slinskih lijezda. Prednji par izluuje sluz u kojoj su neki probavni enzimi. Stranji par su otrovne lijezde. Otrov iz lijezda djeluje vrlo brzo. Jednjak je miiav i njegova se peristaltika koristi pri gutanju. On moe biti jednostavna cijev. Jednjak je povezan sa eludcem koji je s unutranje strane navoran. eludac se sastoji od tri dijela; kutikularizirane eludane vreice s jakim miiima, dijela koji povezuje eludanu vreicu i cekum, te samog cekuma. U gornji dio cekuma otvara se velika probavna lijezda koja je kod pojedinih glavonoaca jako diferencirana. Probavna lijezda je podijeljena na dva nejednaka dijela; prednji, vei dio, nazvan jetra i stranji, manji dio, guteraa. Probava poinje u eludcu a potpuno zavrava u cekumu ili jetri. U cekumu se vri i znatan dio apsorpcije. Obiljeja probavila kdo glavonoaca to se rektalna lijezda pretvorila u lijezdu s crnilom. Crnilo slui kao zatita, jer isputanjem crnila, ivotinja postane nevidljiva za napadaa, a s druge strane ga omami. Na lenoj strani platane upljine kod indijske laice su dva para krga, a kod ostalih postoji samo jedan par. Strujanje vode kroz platanu upljinu kod ostalih je mekuaca posljedica rada trepetljika dok je kod glavonoaca kretanje vode uzrokovano iskljuivo miiima plata. krge kod glavonoaca su modificirani ktenidiji. Oni se izvode iz arheogastropodnog tipa ktenidija. Iako su rubovi listia na ktenidijama glavonoaca ojaani skeletnim elemntima, sredinja os jo sadri odvodnu i dovodnu krvnu ilu, a protjecanje krvi kroz plosnate krne listie jo uvijek je u istom pravcu. Kod glavonoaca su crijevni, ekskrecijski i spolni otvor anatomski u drugaijem poloaju nego kod ostalih mekuaca. Strujanje vode kroz platanu upljinu uzrokovano radom miia mnogo je bre i uspjenije, to je vrlo vano za disanje. Glavonoci imaju razvijeniji i sloeniji optjecajni sustav. Svaka krga ulazi u pretkomoru srca, tako da indijska laica s 4 ktenidija ima i 4 pretkomore, a drugi glavonoci s 2 ktenidija imaju 2 pretkomore. Aorta koja vodi krv iz komore ubrzo odvaja jednu granu prema utrobi, dok se druga nastavlja prema glavi, gdje se razgranjuje prema razliitim organima krakova i glave.
120

Krv se vraa iz kapilara sloenim venoznim sustavom. Utrobne vene vraaju krv iz utrobe, platane iz plata, a prednja vena cava iz glave. U glavonoaca su dobro razvijeni epitelno-endokrini organi koji su na onim drcima (optike lijezde). Te lijezde su ukljuene u kontrolu razmnoavanja. Endokrine su mezodermalne krne lijezde koje imaju funkciju slinu adrenalnim lijezdama kraljenjaka. Najvei dio glavonoaca ima tipine nefridije s nefridioporima, koji se otvaraju u platanoj upljini. U osrju se otvaraju renoperikardijalni otvori koji su ostatci nefrostoma. Perikardijalne lijezde u osrju mogu skupljati neto duinih ostataka. Glavonoci su jednospolci. Spolno dvolije je u njih vrlo izraeno jer su mujaci uvijek manji, a imaju i hektokotilizirani krak kao pomoni organ pri kopulaciji. Uvijek postoji samo jedna gonada koja je na stjenci celoma u stranjem dijelu tijela. Zrele spolne stanice padaju u celom, odakle ulaze u celmodukte, koji su preuzeli ulogu gonodukta. Odavde spolne stanice dolaze u platanu upljinu. Neparni svinuti sjemenovod obino ima ljezdasto proirenje, a i lijezdu prostatu koja zatvara spermije u spermatoforni ovoj. Spermatofori, koji su esto dugaki do 1 cm, spremaju se u proirenom stranjem dijelu izvodne cijevi tzv, spermatofornoj vreici. Kopulacija se vri pomou krakova. Mujaci kad su spolno zreli imaju najee jedan hektokotilizirani krak koji su promijenjeni za tu svrhu. Vie jaja ili samo jedno privrste se za kamen ili drugi predmet, a samo neke vrste imaju plovea jaja. Osmokranjaci esto grade gnijezda od kamenia i prozrauju jaja vodom iz lijevka. enka ima par jako preobraenih lenih krakova koji izluuje tanku ljusku u koju se smjeste jaja o kojima se enka brine za vrijeme razvoja. Podrazred TETRABRANCHIATA-etverokrnjaci Kuica se nalazi izvan tijela ivotinje. Spiralno je savijena i podijeljena pregradama, na kojima su sifonalni noci. Imaju 4 krge, 4 nefridija i oko 90 krakova. Plat je izluio kuicu kao savijenu ljusku sa vie komorica. Oko usnog otvora ima nogo nitastih krakova. Sputanje i dizanje u vodi obavlja se pomou uvlaenja i izvlaenja ivotinje iz kuice.
121

Podrazred DIBRANCHIATA-dvokrnjaci Ljutura je uvijek rudimentarna, a budui da je preratena duplikaturom plata, nalazi se unutar tijela. Samo je kod spirule zavinuta, a inae je ploasta ili tapiasta. Ima 10 krakova. Oi sadre leu, imaju 2 krge.

Sipa

122

Unutranja graa sipe

123

Shema optjecanja krvi kroz srce i krge.

124