Rev Inv Vet Per 2003; 14 (1): 24-32

EFECTO DE LA COPULACIN DURANTE EL CELO POSTOVULATORIO EN LA MORTALIDAD EMBRIONARIA EN ALPACAS


Mara Aparicio M.1, Vctor Leyva V.2, Csar Novoa M.3 y Wilber Garca V.4

ABSTRACT
The objetive of this research work was to study the effect of the frequency of
copulation during the post-ovulatory estrous on the embryonic mortality in alpacas.
Forty four female alpacas were selected having a post-partum sexual rest >20 days and
bearing in the ovaries a pre-ovulatory follicle >7 mm of diameter. Animals were mated
(time of coitus: >15 minutes) using a male with proven fertility and received 6 g of
busereline i.m. after copula to ensure ovulation. Three experimental groups were then
ramdomly organized: the first group (S1, n = 14) did not receive additional matings, the
second gropup (S2, n = 15) received an additional mating on day three post-ovulation,
and the third group (S3, n = 15) received additional matings on days three and four postovulation. Ovulation was confirmed through ultrasound images by disappearance of the
pre-ovulatory follicle 42 hours post-mating and the presence of a corpus luteum on day
5 post-ovulation. In addition, the size of the corpus luteum, morfological changes of the
uterine horns and presence of an embryo were recorded on days 13-14 and 19 postmating. These observations were complemented with the observation of sexual receptivity
using a male on days 6, 13-14, 19 and 26 post-mating. Ovulation rate was 91%. There was
a higher tendency on embryo survival at day 19 post-mating in those alpacas that received
an additional mating on days 3 (S2 = 80%) and 3 and 4 (S3 = 85%) post-ovulation than in
those animals without additional mating (S1 = 75%). An additional study in four inducedovulated alpacas was done to detect fertilized ova at days 2, 3 and 4 post-ovulation.
Recovery of the fertilized ova from oviduct was possible only until day 3 post-ovulation.
Key words: alpaca, embryonic mortality, post-ovulation

RESUMEN
El presente trabajo tuvo como objetivo estudiar el efecto de la frecuencia copulatoria
durante el celo postovulatorio sobre la mortalidad embrionaria en alpacas. Se seleccion
44 alpacas hembras con descanso sexual postparto >20 das y con presencia de un
folculo preovulatorio >7 mm de dimetro. Los animales fueron servidos con macho de
fertilidad comprobada (tiempo de cpula: > 15 minutos) y se les aplic 6 g de buserelina
para asegurar la ovulacin. Se formaron 3 grupos experimentales al azar: el primero (S1, n
= 14) no recibi servicio adicional, el segundo (S2, n = 15) recibi un servicio adicional el
da 3 postovulacin, y el tercero (S3, n = 15) tuvo servicios adicionales los das 3 y 4
postovulacin. Se confirm la ovulacin mediante observacin ecogrfica del ovario a
travs de la desaparicin del folculo preovulatorio a las 42 horas postservicio (del primer

Prctica privada
Laboratorio de Reproduccin Animal, FMV-UNMSM. E-mail:vleyva@vet.unmsm.edu.pe
3
Profesor Emrito, UNMSM-FMV
4
Estacin Experimental del Centro de Investigacin IVITA-Marangan, FMV-UNMSM
2

24

servicio) y con la presencia de cuerpo lteo a los 5 das postovulacin. Posteriormente se

continu con el registro del tamao del cuerpo lteo en los das 13-14 y 19 postservicio,
as como el registro de los cambios morfolgicos del tero y la presencia del embrin.
Estas observaciones fueron complementadas con el examen de receptividad sexual al
macho (6, 13-14, 19 y 26 das postservicio). Se logr una tasa de ovulacin de 91%. Se
observ una tendencia porcentual mayor de supervivencia embrionaria a los 19 das en
alpacas que recibieron servicios adicionales en los das 3 (S2 = 80 %) y 3 y 4 (S3 = 85%)
postovulacin, que en aquellas que recibieron un solo servicio (S1 = 75%). Un estudio
adicional en 4 alpacas que fueron inducidas a ovular con servicio de macho frtil ms
administracin de buserelina o hCG, fue dirigido a ubicar anatmicamente al oocito fertilizado a los 2, 3 y 4 das postovulacin. Se recuper oocitos fertilizados del oviducto
hasta el da 3 postovulacin.
Palabras clave: alpaca, mortalidad embrionaria, postovulacin

INTRODUCCIN
La prdida embrionaria en alpacas, que
mayormente ocurre dentro de las primeros
30 das de gestacin, ha sido estimada en un
50% (Fernndez-Baca et al., 1970c); sin
embargo, se desconocen las causas o factores predisponentes.
Usualmente la alpaca despus de la
cpula continua presentando celo hasta 4 das
despus de la ovulacin (Leyva y Garca,
1999a) 4 a 5 das postservicio (FernndezBaca y Novoa, 1968). Este hecho asociado a
la serie de montas efectivas diarias (5-6 servicios) que recibe la hembra mientras muestra receptividad sexual en el empadre a campo libre (Fernndez-Baca y Novoa, 1968) y
a la ocurrencia de la copulacin uterina (Franco et al., 1981), explicara las alteraciones de
la estructura endometrial observadas despus
de la cpula (Apaza et al., 1999) y podran
constituir parte del mecanismo de la ocurrencia de diferentes grados de endometritis reportadas en alpacas vacas (60% por Vilca,
1975; 50% por Ludea y Leyva, 1977) despus del empadre.
Por otro lado, estudios iniciales en transferencia de embriones (Novoa y Sumar, 1968;
Sumar y Leyva, comunicacin personal)
muestran la mayor recuperacin de oocitos
fertilizados del oviducto en el da 3 postservicio (da 2 postovulacin) en alpacas

25

superovuladas, lo que sugiere la llegada del

embrin al tero entre los das 3 y 4 postovulacin.
El anlisis de todas estas informaciones
sugiere que la actividad y la caracterstica
sexual en la cpula en estado postovulatorio
avanzado podra representar parte de una posible interferencia en la viabilidad del embrin,
lo cual requiere ser confirmado. Por consiguiente, el presente trabajo tiene como objetivo determinar si la frecuencia de copulacin
en alpacas durante el celo postovulatorio es
un factor que contribuye a la mortalidad
embrionaria.

MATERIALES Y MTODOS
Lugar de estudio y animales
El presente estudio se llev a cabo
durante los meses de febrero a abril del 2000,
en el Fundo San Luis, ubicado en el distrito
de Nuoa, provincia de Melgar, departamento
de Puno, ubicado a 4,200 msnm, y a 15
Latitud Sur y 70 Longitud Oeste.
Se utilizaron alpacas en celo y con
descanso sexual postparto >20 das, donde
se seleccion a 44 hembras con folculo preovulatorio >7 mm de dimetro. Para este
efecto se emple la ecografa ovrica
transrectal. Los animales pertenecan al ncleo reproductor de la Estacin Experimen-

M. Aparicio et al.

Grupos

Monta
+ HCG

Ovulacin

S1 (n =14)
Monta
adicional
S2 (n=15)
Montas
adicionales
S3 (n=15)

Das postovulacin
Das postservicio

-1

13-14

19-20

26-27

Examen de receptividad sexual / celo

Ecografa1: Ovulacin2
C. lteo
Ecografa: Embrin

Figura 1. Diseo experimental utilizado para medir el efecto de la cpula durante el celo postovulatorio
sobre la mortalidad embrionaria de la alpaca
1

Se realiz la receptividad sexual frente al macho previo a la observacin ecogrfica de los

ovarios
2
La ocurrencia de la ovulacin se observ a las 42 horas postservicio aproximadamente

tal de Camlidos del Centro de Investigacin

IVITA-Marangan (FMV-UNMSM).

Diseo experimental

Procedimiento experimental

Las hembras fueron distribuidas al

azar despus del servicio en 3 grupos experimentales (Fig.1).

Las 44 hembras fueron cubiertas (tiempo de cpula >15 minutos) con machos de
fertilidad comprobada (15 das antes del
empadre se hizo el exmen clnico de los rganos genitales y se evalu el comportamiento
sexual). Cada animal recibi 6 g de buserelina
500 UI hCG va i.m. al trmino de la cpula
para asegurar la ovulacin (Fernndez-Baca
et al., 1970b; Leyva y Garca, 1999b).

El primer grupo (S1, n = 14) recibi un

solo servicio y fue el grupo control. El segundo grupo (S2, n = 15) recibi un segundo servicio el da 3 postovulacin (4to da postservicio); y el tercer grupo (S3, n = 15) recibi
un segundo y tercer servicio los das 3 y 4
postovulacin, respectivamente (4to y 5to da
postservicio). El tiempo de cpula en cada
servicio fue > 15 minutos.

26

Rev Inv Vet Per

Efecto de la copulacin durante el celo postovulatorio en alpacas

Deteccin de ovulacin y viabilidad del

embrin
La ovulacin fue observada a las 42
horas postservicio, mediante ecografa, a
travs de la desaparicin del folculo preovulatorio y confirmada a los 6 das postservicio con la presencia del cuerpo lteo. A
los 13 y 19 das postservicio se hizo el
seguimiento de la presencia, caractersticas
y tamao del cuerpo lteo, as como del
cuerno uterino y embrin, a fin de verificar la
posible continuidad de la gestacin temprana
(Fig. 1). En forma complementaria, se registr
la receptividad sexual de la hembra al macho,
en los mismos periodos de tiempo que se
hicieron las observaciones ecogrficas, y a
los 26-27 das postservicio.
Recuperacin de oocitos fertilizados
Se realiz un estudio complementario
dirigido a determinar la localizacin del oocito
fertilizado o embrin en el oviducto o tero, y
la presencia de alteraciones macroscpicas
en el endometrio en los das 2, 3 y 4 postovulacin (3, 4 y 5 postservicio, respectivamente), con el propsito de complementar la
interpretacin de los resultados de la copulacin
postovulatoria en la supervivencia embrionaria.
Para este estudio se administr 400 UI
de PMSG a 4 alpacas adultas de descarte
para inducir la maduracin de por lo menos 2
folculos preovulatorios (detectados por
ecografa). Estos animales fueron servidos
con machos 24 horas despus (tiempo de
cpula >15 minutos), complementado con 10
g de buserelina 1000 UI de hCG para
asegurar la ovulacin. La ocurrencia de la
ovulacin se determin por la desaparicin
del folculo preovulatorio y la presencia
posterior del cuerpo lteo, a travs de la
imagen ecogrfica.
Un animal fue sacrificado en el da 2
postovulacin, dos animales en el da 3 y uno
en el da 4 (3, 4, y 5 postservicio, respectivamente). El aparato reproductivo se retir

Rev Inv Vet Per

despus del sacrificio y los ovarios fueron

expuestos para la determinacin de la
presencia del cuerpo lteo y los folculos.
El oviducto fue seccionado a nivel de la
unin tero-tubal, y se diseccion el ligamento
de suspensin (mesosalpinx) para eliminar su
anatoma tortuosa y as facilitar el lavado
(flushing). Para el lavado, se pas una aguja
roma a travs de la fimbria y se inyect entre
5 a 10 ml de una solucin de ClNa al 9%. El
lquido se recuper por el extremo opuesto
sobre lunas de reloj. Los oocitos fertilizados
se observaron con ayuda de un esteroscopio,
registrndose el estado de divisin de las
clulas blastomricas.
Los cuernos uterinos se bloquearon con
una pinza hemosttica a la altura de la unin
tero-tubal. Seguidamente se realiz una
incisin a nivel del cuerpo del tero para
introducir la bombilla de un catter de dos
vas. Por una de las vas se insufl aire y se
fij la bombilla al inicio del cuerno ipsilateral
al cuerpo lteo ovrico para bloquear
internamente la va de salida de este
compartimento uterino. Por la otra va del
catter se inyect 10 a 20 ml de una solucin
de ClNa al 9%, cerrndose la va con una
pinza hemosttica para permitir realizar
suaves masajes en el cuerno, y as asegurar
la presencia del oocito en la solucin. La
solucin se recuper en lunas de reloj al retirar
la pinza hemosttica. La presencia del oocito
o blastocisto se observ con un esteroscopio.
Anlisis estadsticos
La tasa de supervivencia embrionaria y
gestacin entre los grupos experimentales fue
evaluada con la prueba de chi cuadrado. La
diferencia entre el tamao del cuerpo lteo
de gestacin y de no gestacin (mortalidad
embrionaria) fue evaluada con la prueba de
anlisis de varianza (ANOVA). A fin de
establecer la diferencia en la receptividad
sexual (aceptacin y rechazo) en funcin a
la presencia del cuerpo lteo se utiliz la
prueba de chi cuadrado.

27

M. Aparicio et al.

En el Cuadro 4 se muestra los resultados del estudio complementario de la ubicacin del oocito fertilizado en relacin a la
cpula en los das 2, 3 y 4 postovulacin. Se
recuperaron del oviducto oocitos fertilizados
hasta el da 3 postovulacin. No se lleg a
recuperar del oviducto ni del tero en el da 4
postovulacin. El nmero de oocitos recuperados guard relacin con el nmero de cuerpos lteos presentes. Zonas hipermicas y
petequias fueron las caractersticas ms relevantes observadas al examen macroscpico
de la mucosa endometrial del tero despus
del servicio.

RESULTADOS
Se logr inducir la ovulacin en 91%
de las alpacas con formacin de cuerpo lteo
y posible fertilizacin y gestacin (Cuadro 1).
No obstante la ausencia de diferencia significativa entre tratamientos (p>0.05), hubo una
tendencia porcentual mayor de supervivencia embrionaria y de concepcin en alpacas
que recibieron servicios adicionales en los das
3 y 4 postovulacin.
Resultados sobre el comportamiento
sexual de hembras gestantes con cuerpo lteo
en diferentes estados de desarrollo en la gestacin temprana se muestra en el Cuadro 2.
La asociacin entre la presencia del cuerpo
lteo y la no receptividad sexual (rechazo del
macho) fue ms marcada despus del da 6
postovulacin (p<0.05).

DISCUSIN
En las hembras servidas que ovularon,
con formacin de cuerpo lteo como expresin de la viabilidad de la fertilizacin y gestacin temprana, no hubo disminucin en la
tasa de supervivencia embrionaria en aquellas que recibieron servicios adicionales con
cpula efectiva despus de la ovulacin. Por
el contrario, hubo tendencia a un incremento,
sobretodo en el grupo de alpacas que recibieron mayor nmero de servicios adicionales entre los das 3 y 4 postovulacin.

En el Cuadro 3 se observa que el cuerpo lteo de alpacas que exhibieron mortalidad embrionaria fue de menor tamao a partir del da 13 postservicio (p<0.01) y se encuentran en proceso regresivo que el cuerpo
lteo de hembras gestantes. En aquellas que
no hubo mortalidad embrionaria se observ
un incremento hasta alcanzar el tamao mximo de un cuerpo lteo de preez.

Cuadro 1. Nmero de alpacas que ovularon y porcentaje de supervivencia embrionaria en

alpacas que no recibieron (S1) o que recibieron servicios adicionales en el da 3
(S2) y 3 y 4 (S3) postovulacin
Alpacas
Tratamientos

Supervivencia embrionaria (%)

Total
(n)

Ovuladas
(n)

Da 61

Da 13-141

Da 19-202

S1- Sin servicios

14

12

100.0a

92.0a

75.0a

S2- Servicio da 3

15

15

100.0a

87.0a

80.0a

S3- Servicio da 3 y 4

15

13

100.0a

92.0a

85.0a

Con cuerpo lteo

Con presencia de embrin
a
Valores con letras desiguales son significativamente diferentes (p<0.05)
2

28

Rev Inv Vet Per

Efecto de la copulacin durante el celo postovulatorio en alpacas

Cuadro 2. Receptividad sexual (aceptacin o rechazo) en animales gestantes (supervivencia embrionaria) a diferentes periodos de desarrollo del cuerpo lteo
Presencia de cuerpo
lteo post servicio

Animales
(n)

Acepta
(%)

Rechaza
(%)

6 das

40

30a

70ab

13-14 das

36

17ac

83bd

19-20 das

32

6c

94d

a,b,c Valores que contengan por lo menos una misma letra en la comparacin dentro de columnas y
filas no son significativamente diferentes (p>0.05)

Cuadro 3. Composicin del tamao del cuerpo lteo (mm; promedio + d.e.) entre animales
donde hubo supervivencia y mortalidad embrionaria
Presencia de cuerpo lteo
post servicio

Supervivencia embrionaria

Mortalidad embrionaria

6 das

11.3 + 0.8a

10.6 + 1.2ab

13-14 das

13.0 + 1.5ac

9.3 + 1.3bd

19-20 das

13.2 + 1.6c

8.4 + 1.4d

a,b,c Valores que contengan por lo menos una misma letra en la comparacin dentro de columnas y
filas no son significativamente diferentes (p>0.01)

Cuadro 4. Estado de desarrollo de oocitos fertilizados y alteracin de la mucosa

endometrial a diferentes estados despus del servicio

Animal

Das
postservicio

N de
CL1

N de
huevos o
embrin2

Mrula
(8-16 blastmetros)

Hiperemia, petequias

Mrula
(16-32 blastmetros)

Hiperemia, petequias

Mrula
(16 blastmetros)

Hiperemia, petequias

- -

Hiperemia, petequias

1
2

Estado

Alteracin de la
mucosa endometrial

Cuerpo lteo
Recuperados en oviducto
No se recuper

Rev Inv Vet Per

29

M. Aparicio et al.

La cpula estimula en alpacas en celo

la produccin del pico preovulatorio de LH
para inducir la ovulacin, pero la alpaca continua presentando celo hasta 4 das despus
de la ovulacin (Leyva y Garca, 1999a), y a
nivel de empadre a campo se ha observado
que las hembras reciben ms de una monta
efectiva hasta los 5 das despus del primer
servicio (Fernndez-Baca y Novoa, 1968).
Este comportamiento es debido a que los
niveles de progesterona secretada por el cuerpo lteo en desarrollo son todava insuficientes para inhibir el celo (Leyva y Garca,
1999a).
La LH es tambin necesaria para el
crecimiento de los folculos (efecto
estrognico) en sinergismo con la FSH (Webb
y England, citado por Peters, 1985) y para el
establecimiento y mantenimiento del cuerpo
lteo (efecto luteotrpico) (Farn et al., 1987);
por consiguiente, se esperara que la cpula
postovulatoria estimule la secrecin de LH,
sin llegar al establecimiento del pico
preovulatorio, pero suficiente para ejercer el
efecto estrognico y/o luteotrpico. La ocurrencia de cualquiera de estos efectos dependera del grado de desarrollo del cuerpo
lteo despus de la ovulacin. El efecto
estrognico explicara la presencia de folculos
>6 mm detectados entre los das 2 y 4 postovulacin (Leyva y Garca, 2000), mientras
que el efecto luteotrpico explicara la secrecin de progesterona con niveles >1 ng/ml en
plasma sanguneo (niveles inhibitorios) por el
cuerpo lteo (Aba et al., 1995) despus del
da 3 en la mayora de alpacas, y el establecimiento y desarrollo de un cuerpo lteo completamente funcional (Leyva y Garca, 1999a)
necesario para la supervivencia embrionaria
en alpacas.
La ausencia de diferencias estadsticas en el incremento de la tasa de supervivencia embrionaria conforme se incrementa
la frecuencia de cpula (entre los das 3 y 4
postovulacin) puede ser el resultado del reducido nmero de animales utilizados en los
grupos experimentales y de la necesidad de
iniciar el estudio con el 100% de hembras

30

ovuladas y con fertilizacin viable, a travs

del uso de la tcnica empadre hormonal
(servicio con macho frtil + 500 UI hCG). Es
probable que una mayor diferencia en mortalidad embrionaria entre hembras que recibieron un solo servicio (S1 = 25%) y aquellas
que recibieron mayor nmero de servicios (S3
= 15%) con la tcnica del empadre hormonal se pueda obtener con un mayor nmero
de animales.
La cpula en la alpaca es intracornual
(Franco et al., 1981) y su efecto dinmico y
prolongado resulta en alteraciones de la mucosa endometrial detectados dentro de las 4
horas despus del servicio (Apaza et al.,
1999; Velsquez et al., 1999), observndose
con frecuencia secreciones vulvares
sanguinolentas inmediatamente despus del
servicio (Leyva V., Comunicacin Personal).
En el presente estudio se observ reas
eritematosas, petequias y una ligera inflamacin de la mucosa del tero, probablemente
debido a que la observacin se realiz en
alpacas sacrificadas a los 3, 4 y 5 das despus del servicio. Por este hecho, se esperaba en el presente estudio un efecto negativo
marcado de la cpula en la supervivencia
embrionaria, sobretodo en estados avanzados (das 3 y 4 postovulacin);
Los oocitos fertilizados fueron recuperados del oviducto hasta el da 3 post-ovulacin (4 postservicio). No hubo recuperacin en el oviducto ni en el tero, probablemente debido a fallas tcnicas. Se esperara
que desde el da 4 el oocito fertilizado se encuentre en su fase de transporte de la unin
tero-tubal hacia el tero como ocurre en la
mayora de los animales de granja (Hafez,
1989).
El anlisis del comportamiento sexual
de la hembra frente al macho, despus del
servicio para el monitoreo de la supervivencia embrionaria en la gestacin temprana,
muestra la necesidad de una interpretacin
cuidadosa, sobretodo alrededor del da 6 postservicio (da 5 postovulacin). Es aqu donde
el 30% de las hembras supuestamente

Rev Inv Vet Per

Efecto de la copulacin durante el celo postovulatorio en alpacas

gestantes con presencia de cuerpo lteo exhibieron receptividad sexual en lugar de rechazo al macho. Se espera que alrededor del
da 5 post-ovulacin en hembras gestantes
los niveles de progesterona sean mayores a
1 ng/ml (Aba et al.,1995), niveles suficientes
para ejercer un efecto inhibitorio del celo
(Leyva y Garca, 1999a). Es probable que la
respuesta de receptividad sexual de las
alpacas con cuerpo lteo manifiesto sea el
resultado de un acondicionamiento como consecuencia del manejo reproductivo establecido en el Centro Experimental donde se realiz el presente estudio (Leyva, V., Comunicacin Personal).
El tamao similar del cuerpo lteo a
los 6 das postservicio, entre alpacas con supervivencia embrionaria y con mortalidad
embrionaria, es explicable porque en este
periodo la glndula se encuentra en su estado de desarrollo y la regresin en ausencia
de fertilizacin ocurre a los 9 das despus de
la ovulacin (Fernndez-Baca et al., 1970a;
Leyva y Garca, 1999a). Similar observacin
fue reportada por Leyva y Garca (2000).

CONCLUSIONES
Las copulaciones que recibieron las
alpacas en los das 3 y 4 postovulacin no
afectaron la supervivencia embrionaria.

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