SVEUILITE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU

POLJOPRIVREDNI FAKULTET U OSIJEKU

Jasenka osi, Draenka Jurkovi, Karolina Vrandei

PRAKTIKUM IZ FITOPATOLOGIJE

Osijek, 2006.

PODJELA BILJNIH BOLESTI PREMA UZRONICIMA

Biljne bolesti poznate su od vremena kada je ovjek bio sakuplja plodina i nomad
stoar, a na znaenju su dobile u trenutku kada ovjek prestaje biti sakuplja plodina i
kada se trajno nastanjuje na nekom podruju. ovjek tada poinje svjesno uzgajati
pojedine biljne vrste i javljaju se prve monokulture koje su inae u prirodi rijetke. U
monokulturi biljne se bolesti ire lake i bre jer uzronik bolesti na maloj povrini nalazi
velik broj biljaka domaina. Ranije prostorna izolacija biljaka koje pripadaju istoj vrsti
nije omoguavala intenzivan i brz razvoj bolesti. Iako se u povijesti rijetko spominje,
bolesti su bile vie puta pravi uzrok seoba naroda u potrazi za novim izvorima hrane.
Biljne bolesti uzrokuju razliiti imbenici koji se mogu podijeliti u dvije velike grupe:
A) Neparazitski uzronici bolesti
Neparazitske bolesti (fizioloke ili funkcionalne bolesti) su uzrokovane abiotskim
imbenicima fizikalne, kemijske ili mehanike prirode. To su poremeaji koji nastaju pod
utjecajem nepovoljnih klimatskih i edafskih inilaca i nisu zarazne, ne prelaze s jedne
biljke na drugu. U neparazitske uzronike bolesti ubrajaju se:
- temperaturni ekstremi
- nedostatak svjetla
- prevelika ili nedovoljna vlanost
- nedostatak ili suviak mineralnih tvari
- prisutnost tetnih plinova u tlu i atmosferi
- kemijske ozljede
- tua, snijeg, vjetar, grom i sl.
B) Parazitski uzronici bolesti
Parazitske bolesti su izazvane biotikim imbenicima, odnosno ivim organizmima. U
parazitske uzronike bolesti ubrajaju se:
- gljive
- bakterije
- virusi
- viroidi
- mikoplazmama slini organizmi (fitolpazme)
- rikecije
- fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjae

SIMPTOMATOLOGIJA
Bolesti se najee javljaju u vidu vidljivih znakova ili simptoma, karakteristinih za
odreenu bolest. Ponekada se na temelju simptoma moe sa sigurnou rei o kojoj se
bolesti radi (smrdljiva snijet penice, bijela trule suncokreta, kovravost lista breskve)
dok u nekim sluajevima to nije mogue. Oni su posljedica razliitih procesa koji se
dogaaju u ili na biljci pod utjecajem aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se
simtomi pojave patogen mora prodrijeti u biljku i u njoj se proiriti.

esto isti patogen na istoj biljci, ali u razliitim stadijima njezina razvoja uzrokuje pojavu
raliitih simptoma (Fusarium vrste na penici i kukuruzu). Takoer, jedan uzronik
bolesti na razliitim organima iste biljke moe izazvati razliite simptome (Phytophthora
infestans na liu i plodovima krumpira). Postoje i primjeri kada razliiti uzronici bolesti
na istoj biljnoj vrsti izazivaju pojavu istih simptoma (Gaeumannomyces graminis i
Rhizoctonia solani na korijenu penice).
Znanost koja se bavi prouavanjem tih patolokih promjena zove se simptomatologija.
1. Venue
Venue je est simptom u biljnoj patologiji, a moe biti posljedica neparazitskih
(abiotskih) i parazitskih (biotskih) uzronika bolesti. Prvo zeljasti dijelovi ili itave biljke
venu, a kasnije se zahvaeni dijelovi sue.
Venue koje nastaje kao posljedica abiotskih
uzronika, moe biti mehaniko (nastaje kao
posljedica stvarnog nedostatka vode - sua) (Slika 1) i
fizioloko (nastaje kada voda nije dostupna biljci iako
je ima u tlu; kod zaslanjenih tala ili npr. kod niskih
temperatura).
Venue, kao posljedica biotskih uzronika, nastaje
kada se paraziti nasele u provodnom staniju biljke te
Slika 1 Venue uslijed nedostatka
je onemoguen normalan dotok vode. Uzrok tome je
vode
ili zaepljenje ila micelijem (vegetativno tijelo
gljive) ili intoksikacija toksinima koje izluuju gljive. Uzronici su takovog venua
najee gljive pa govorimo o traheomikozama (lat. mikes -gljiva; traheje - provodni
elementi biljaka), i bakterije kada se radi o traheobakteriozama. Virusi takoer mogu
izazvati venue, ali znatno rjee (na pr. venue
krumpira izaziva stolbur virus).

Slika 2 Fusarium oxysporum uzronik venua

Bakterijsko venue izaziva npr. Corynebacterium

sepedonicum i Pseudomonas solanacearum na
krumpiru. Kao traheomikoze mogu se spomenuti
primjeri na kajsijama, rajici i krastavcima kod kojih
venue izaziva Verticillium albo-atrum, a na
krastavcima i rajici venue izaziva Fusarium
oxysporum (Slika 2).

Takva su venua izazvana patogenim organizmima

ireverzibilna (nepovratna), dok je venue izazvano suom najee reverzibilno (im
padne kia biljka se oporavi).
2. Promjene boje
Promjena boje najei je simptom u biljnoj patologiji, a dijeli se na:
-

opu promjenu boje

djelominu promjenu boje
pjegavost.

Opa promjena boje nastupa kod utica ili kloroza. utica moe biti izazvana
nedostatkom eljeza u tlu, odnosno inaktiviranjem eljeza uslijed suvika kalcija (esta
pojava kod vapnenih tala). utica takoer nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage
(pomanjkanje kisika), to je est sluaj kod itarica zasijanih na teim i slabije propusnim
tlima ili nakon dugotrajnih obilnih kia.
Zarazna utica uzrokovana je najee virusima, a posljedica je smanjenje produkcije
klorofila ili degeneracije kloroplasta.
Opa promjena boje moe biti posljedica genetskih poremeaja to je dosta rijetko
(albinizacija - potuni nestanak klorofila, biljke pobijele, kod itarica).
Izvanredan je primjer djelomine promjene boje nasljedna
panaira ili nezarazni mozaik. Panaira je esta kod ukrasnog
bilja (Slika 3), drvea, grmlja i trava, a pod panairom se
podrazumijeva arolikost lia, pri emu se osim zelene
javljaju i druge boje (najee bijela i uta), i boje su
meusobno otro odijeljene jedna od druge.
Djelomine promjene boje esto su posljedica zaraze
virusima, kada su uoljive promjene boje lista u vidu razliitih
svijetlozelenih, tamnozelenih i ukastih pjega nepravilnog
oblika.
Razlikujemo nekoliko vrsta mozaika:
-

Slika 3 Nasljedna panaira

prstenasti mozaik (Slika 4) - klorotine pjege

na liu su okruglastog oblika poput prstena,
pri emu je unutarnji dio prstena zelene boje,
kao i preostali dio lista ( arka ljive, prstenasti
mozaik kruaka);
aucuba mozaik - mozaine pjege su vee,
manje ili vie otro odijeljene od ostale zelene
boje lista (aucuba mozaik krumpira); ako su
pjege vee i pokrivaju vei dio lisne povrine,
radi se o calico mozaiku (calico virus
breskve);
prugasti mozaik - mozaine pjege se ire u
Slika 4 Prstenasti mozaik
vidu svijetlozelenih pruga du ila ;
mozaik ila - uz glavne ile je svijetlozeleno ili tamno obojeno tkivo;
meuilni mozaik - izmeu ila je uoljiv mozaini simptom.

Pjegavost je mjestimina ograniena promjena boje

na bilo kojem organu biljke (list, grana, cvijet, plod i
dr.). Pjege su vrlo razliite po veliini, obliku i
rasporedu. Uzroci pjega mogu biti abiotske i biotske
prirode.
Suha pjegavost moe nastati uslijed tue. Te su pjege
u poetku svjetlije, a kasnije potamne. Sunana pale
(Slika 5) najee nastaje u plastenikom i

Slika 5 Sunana pale na paprici

staklenikom nainu proizvodnje. Na primjer na plodovima jabuke sunana pale javit e

se na onoj strani koja je neposredno izloena sunevim zrakama. I neki pesticidi izazivaju
pale u obliku suhe pjegavosti (fitotoksinost sredstava).
Suha pjegavost moe nastati i kao posljedica napada nekih gljiva (Mycosphaerella
sentina - uzronik sive pjegavosti lia kruaka; Phyllosticta prunicola - siva pjegavost
lista ljive). Ove su pjege obino otro odijeljene od zdravog dijela lista.

Slika 6 Colletotrichum lindemuthianum uzronik antraknoze na mahunama

Palei su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog

tkiva, pri emu na razliitim organima nastaju
ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum (Slika 6),
Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora).
Ovdje pripadaju i palei
kore koje mogu nastati
kao posljedica abiotskih
(smrzavanje) i biotskih
imbenika (rak kore
jabuka
Nectria
galligena (Slika 7).

Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta.

Ovaj tip simptoma
mogu izazvati gljive
(Venturia inaequalis krastavost jabuka (Slika
8),
bakterije
(Streptomyces scabies krastavost krumpira
(Slika 9) i virusi
(Psorosis virus na
citrusima).
Slika 8 Venturia inaequalis - uzronik

Slika 7 Nectria galligena uzronik raka kore jabuka

krastavosti jabuke

Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova,

lukovica ili gomolja, a sastoje se od suhog stanija unutar
zdravog tkiva. One mogu biti nezarazne (uzrok su abiotski
imbenici) ili zarazne (uzrok su biotski imbenici, najee
virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih pjega je "crno
srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica
djelovanja visokih temperatura ili uslijed nedostatka kalija.

Slika 9 Streptomyces scabies uzronik krastavosti krumpira

3. Nekroza
Nekroza je est simptom za koji je karakteristian prestanak funkcije i odumiranje tkiva
(Slika 10). Nekrozi esto prethode neki drugi simptomi (promjena boje, pjegavost), a sam
proces nekroze esto je vrlo brz.
Uzronici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na:
-

nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzronik plamenjae vinove loze);

nekroze na stabljici - najee se javljaju u obliku

crtica (Solanum virus 2 na krumpiru);
nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlaih
dijelova biljaka ("vrhova"); aucuba virus
krumpira na paprici;
nekroze u plodu ili sjemenu - arka ljive
(nekroza u mesu ploda).

4. Trule ili gnjiloa

Slika 11 Botrytis cinerea - uzronik sive

plijesni

Slika 10 Peronospora parasitica

uzronik plamenjae na kupusu

Trule je razaranje ivog tkiva izazvano

bakterijama ili, rjee, gljivama. Do trulei
dolazi zbog razgradnje staninih opni i
sredinjih lamela, pri emu stanice gube oblik i
funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trule, to
ovisi o prisutnosti vode. Mokra trule
svojstvena je za organe s mnogo vode (plodovi,
gomolji, lukovice), a esto se pojavljuje na
uskladitenim proizvodima (Botrytis cinerea na
jagodama (Slika 11), Sclerotinia vrste na mrkvi
i dr.).

5. Morfoloke promjene
Morfoloke promjene mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzronicima. One su
ponekada karakteristian simptom za odreene bolesti pa slue u dijagnostike svrhe. Na
primjer kovravost lista breskve (uzronik
Taphrina deformans) (Slika 12) posljedica je
hipertrofije (mnogostruko poveanje volumena
zaraenih stanica). Kod raka krumpira
(Synchytrium
endobioticum)
postanak
tumorastih tvorevina posljedica je hipertrofije i
hiperplazije (ubrzano dijeljenje stanica,
poveanje njihova broja) stanica. Hipoplazija
je pojava usporene diobe stanica, odnosno
smanjivanja njihovog broja.
Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski
Slika 12 Taphrina deformans - uzronik
rast) takoer su oblik morfolokih promjena.
kovravosti lista breskve
Pojava patuljavosti uoava se kod penice
zaraene gljivom Tilletia controversa (patuljasta snijet penice).
Blastomanija ("vilin grm", "vjetiina metla") je promjena oblika dijelova grana. Na
takvim granama uoavamo gusto zbijene mnogobrojne grane koje preteito imaju
uspravan rast (metla). Te grane vrlo rano u proljee prolistavaju brojnim sitnijim
listovima, ali ne cvatu ili cvatu vrlo malo. Pojava blastomanije moe se uoiti na
trenjama i vinjama (Taphrina cerasi) te ljivama (Taphrina insititiae).

Morfolokim promjenama pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom

pozeleni), proliferacija (proraivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista (od plojke
ostaje samo glavna ila ili uski dio plojke uz glavnu ilu), novotvorevine (ike, gale,
cecidije - nastajanje izraslina uslijed podraaja stranog organizma).
6. Rane
Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane uz razdvajanje ili gubitak tkiva i ujedno
za stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed djelovanja tue, zime,
munja, djelovanja insekata ili drugih ivotinja i slino.
7. Izluivanje sluzi i smole
Izluivanje sluzi i smole je posljedica patolokih procesa u unutranjim tkivima.
Izluivanje smole est je sluaj kod kotiavog voa. Na ranama drvea esto dolazi do
izluivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.
8. Prisutnost parazita na biljci
Pepelnica na liu jabuke (Podosphaera leucotricha), vinove loze (Uncinula necator) ili
itarica (Blumeria graminis) stvara pepeljaste prevlake micelija i spora koje se lako
uoavaju. Sorusi na kukuruzu siguran su znak zaraze gljivom Ustilago maydis
(mjehurasta snijet), dok su rakaste tvorevine na gomoljima krumpira posljedica zaraze
uzronikom raka krumpira (Synchitrium endobioticum).
Bolesti bez simptoma
Simptomi kao vidljivi znakovi bolesti biljaka mogu po svojoj jaini varirati od vrlo slabih
do jakih, ali ponekad mogu i potpuno izostati. Tako je, na primjer krumpir sorte Erstling
100% zaraen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti.
Uzronici bolesti bez simptoma mogu biti:
-

apatogen uzronik (uzronik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne izaziva

reagiranje domaina);

tolerantan (otporan) domain (domain ima nasljednu ili steenu toleranciju, odnosno
tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu prisutnost).

Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost moe biti faza u razvoju
bolesti ili samostalan proces razvoja bolesti.
Ukoliko simptomi izostanu zbog nekih vanjskih imbenika, kaemo da su maskirani.

PARAZITNE CVJETNJAE
Parazitne cvjetnjae ili fanerogamni paraziti pripadaju grupi biotikih imbenika kao
uzronika bolesti, a sve parazitne cvjetnjae pripadaju dvosupnicama. Danas ih je poznat
veliki broj (oko 200), ali kod nas gospodarsko znaenje ima samo manji broj vrsta.
To su vie biljke koje parazitiraju na drugim viim biljkama. One mogu biti poluparaziti
(Viscum sp. - imela) ili pravi paraziti (Cuscuta sp., Orobanche sp.). Poluparaziti imaju

klorofil te sami vre fotosintezu, ali nemaju korijen pa vodu i mineralne tvari crpe iz
biljke domaina. Pravi paraziti su biljke koje nemaju ni klorofil ni korijen te sve tvari
potrebne za ivot crpe od biljke domaina pomou sisaljki ili haustorija. Prema organima
koje parazitiraju, parazitne cvjetnjae dijele se na parazite stabljike i parazite korijena.
Biljka napadnuta od parazitne cvjetnjae najee ne odumire, ali slabi i zaostaje u
razvoju.
CUSCUTA SP. - vilina kosica
Biljke iz ovog roda poznate su pod imenom vilina kosica. Neke vrste iz roda Cuscuta
(Slika 13) su oligofagne, specijalizirane za
parazitaciju na manjem broju vrsta, dok su
druge polifagne i parazitiraju na velikom
broju vrsta koje mogu pripadati razliitim
rodovima i porodicama. Cuscuta vrste su
kozmopoliti i iroko su rasprostranjene u
Europi, Aziji i Americi.
Najznaajnije vrste ovog roda su paraziti
stabljike, posebno opasni na lucerni, djetelini
i lanu. Vilina kosica se moe razmnoavati
vegetativno
(dijelovima
stabljike)
i
Slika 13 Cuscuta sp. na eernoj repi
germinativno (sjemenom koje klije na
povrini ili blizu povrine tla). Iz sjemenke se razvija konasta stabljiica koja raste dok
ne doe do stabljike odgovarajueg domaina. Cuscuta se tada priljubljuje uz stabljiku
domaina pomou apresoriuma te stvara sisaljke ili haustorije koje ulaze u ksilem i
floem, i pomou kojih upija hranjive tvari. Nakon uspostavljanja
parazitacije na domainu, vilina kosica potpuno gubi vezu s tlom i
nastavlja se razvijati spiralno obavijajui stabljiku domaina.
Vilina kosica ima sitne cvjetove, bijele do ruiaste ili plaviaste
boje, skupljenje u cvasti (Slika 14). Plod je ahura s 1-4 sjemenke
veliine 0,8-1,5 mm. Jedna biljka viline kosice moe proizvesti
vie od 20.000 sjemenki koje zadravaju klijavost vie od deset
godina. Povrina sjemenki je naborana, to se koristi prilikom
ienja sjemena lucerne i djeteline ije je sjeme glatko. Postupak
se temelji na mijeanju eljezne pilovine sa sjemenom pri emu
pilovina ulazi u nabore na sjemenu Cuscute te se zatim odvaja
pomou magneta. Ako klica koja se razvila iz sjemena ne nae
domaina, ona za kratko vrijeme propadne. Vilina kosica moe
prelaziti s jedne biljke na drugu te se zaraza iri kruno oko prve
Slika 14 Cuscuta sp.
zaraene biljke u usjevu.
OROBANCHE SP. - volovod, vodnjaa, zumbul
Na kultiviranom bilju parazitira oko 130 Orobanche vrsta od kojih su najee O.
cumana, O. ramosa, O. minor i O. aegyptica. To su obligatni paraziti koji napadaju vie
stotina vrsta dikotiledonih biljaka u toplim i sunim podrujima irom svijeta (Europa,
Australija, Kina, Mongolija, Rusija, Iran, Irak, Indija, Alir). Sve vrste imaju potpuno
atrofiran korijen pa ive na korijenu drugih biljaka. Posebno su znaajni kao paraziti

suncokreta, kukuruza i duhana, a parazitiraju i na rajici,

graku, hmelju, konoplji i bobu. Kod nas najvee znaenje ima
O. cumana (Slika 15). Razmnoavaju se iskljuivo sjemenom,
a jedna biljka moe dati i do 25000 vrlo sitnih sjemenki koje
vjetrom mogu biti prenesene na velike udaljenosti. Sjeme u tlu
ostaje klijavo i do deset godina, a izluevine korijena biljke
domaina potiu njihovo klijanje. Njihovim klijnjem razvija se
konasta klica duga 3 mm koja prodire u tlo prema korijenu
biljke domaina. Kada doe do korijena domaina, vrh klice
se uz njega priljubi i stvori proirenje (apresorium). Iz
apresoriuma se s donje strane stvara klinasti izrataj koji
prodire u korijen domaina. Pod nadraujuim djelovanjem
izrataja, stanice korijena se ubrzano dijele i parazitirana ila
zadeblja. Istovremeno se kod parazita formiraju traheje i
sitaste cijevi koje se povezuju s istoimenim tkivima domaina,
Slika 15 Orobanche sp.
i na taj se nain stvaraju prve sisaljke parazita. S gornje strane
zadebljanja stvara se pupoljak iz kojeg se razvije stabljika, visine obino oko 10 cm. Na
stabljici se formiraju sitni plaviasti ili bijeli cvjetovi slini zumbulu. Kao i kod viline
kosice, ako klica ne nae domaina, ona propada, nakon to iscrpi rezervne tvari sjemena.
VISCUM SP. - imela
Razliite vrste imela (Slika 16) (rod sadri preko 20 vrsta) poluparaziti su debljih grana
razliitog drvea (ostarjelih jabuka i ljiva, topola,
hrastova i brojnog drugog listopadnog drvea, nekog
grmlja i etinjaa). Prisutnost na granama lako se
prepoznaje posebice kada na granama nema lia. Tada se
u kronjama mogu uoiti zeleni bunovi koji podsjeaju na
ptija gnijezda. Sjeme imele prenose ptice (drozd imela)
koje se njime hrane te ga izbace, zajedno sa sluzi, na koru
drvea. Ono zatim isklije, te se formira korjenov sustav
koji se sastoji od velikog broja sisaljki, a one preko kore
urastaju u provodna tkiva domaina i crpe vodu i soli. Na
mjestu napada postupno se razvijaju zadebljanja poput
kvrge iz kojih izrasta grm imele. Na grana kod kojih je
Slika 16 Viscum sp.
hipertrofija jae izraena usporen je rast, grane su tanje, a
lie sitnije i klorotino. Lie imele je zelene boje, mesnato i zadebljalo to ovoj
parazitnoj cvjetnici omoguuje sintezu organske tvari. To znai da iz biljke hraniteljice
ne usvaja asimilate.

FITOPATOGENE BAKTERIJE
Rije "fitopatogen" je grkog podrijetla: phyton - biljka; pathos - bolest; genein - izazvati.
Bolesti koje izazivaju bakterije nazivaju se bakterioze.
Dri se da je do danas opisano preko 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija na vie
od 1000 razliizih biljnih vrsta, njihovih prirodnih domaina. Iako su, u cjelini,
fitopatogene bakterije u odnosu na gljive i viruse manje znaajne, neki primjeri pokazuju

suprotno. Tako na pr. Erwinia amylovora, prva otkrivena fitopatogena bakterija, jo

uvijek predstavlja ozbiljan problem u uzgoju kruaka i jabuka u SAD i Europi, a unazad
desetak godina i u nas, uzrokujui znaajno suenje voaka.
To su jednostanini heterotrofni organizmi veliine 0,3-0,6 x 0,5-4,5 m (najee
izmeu 2 i 4 m). tapiastog su oblika s trepljama ili bez njih. Treplje ili flagele
omoguavaju kretanje bakterija. Broj i raspored treplji moe biti razliit (monotrihno,
lofotrihno, amfitrihno, peritrihno).
Bakterijska stanica sastoji se iz stanine stjenke, citoplazme i nukleoida koji predstavlja
nediferenciranu jezgru tj. jezgru bez opne. Stanini sadraj obuhvaa citoplazmatina
membrana, a citoplazmatinu membranu obuhvaa vrsta stanina stjenka.
Razmnoavaju se vegetativno, najee dijeljenjem, rjee pupanjem. Sve fitopatogene
bakterije su asporogene. Prema nainu ishrane su fakultativni paraziti. Za razvoj trebaju
kisik - aerobne su. U biljku prodiru kroz razliite prirodne otvore na biljci (stome,
lenticele, hidatode) i kroz povrede nastale djelovanjem biotskih i abiotskih faktora
(nematode, insekti, tua, kia, vjetar, ovjek). Optimalni su uvjeti za razvoj bakterija pH
6,2-6,8 i temperatura 25-30C (min. 0-2C, max. 35-37C, letalna 45-55C), to znai da
pripadaju grupi polutermofilnih i termofilnih organizama. Veina bakterija najbolje se
razvija u uvjetima poveane vlanosti. U pravilu, infekcije gotovo da i nema bez kapi
vode. Fitopatogene bakterije gotovo u pravilu gube svoju vitalnost pod utjecajem direktna
sunevog svjetla, s napomenom da su bakterije koje imaju uti pigment neto otpornije.
To je vjerovatno razlog to bakterije koje imaju ute kolonije svoju parazitsku aktivnost
ispoljavaju uglavnom na nadzemnim organima (rod Xanthomonas), dok one ije su
kolonije bijele boje parazitiraju uglavnom podzemne organe ili biljna tkiva u
unutranjosti domaina (rodovi Erwinia i Pseudomonas).
Najei rodovi fitopatogenih bakterija su: Agrobacterium, Corynebacterium
(Clavibacter), Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas i Streptomyces.
Svi rodovi fitopatogenih bakterija, osim Corynebacterium i Streptomyces, su gramnegativni.
Najei prenosioci fitopatogenih bakterija
su: ovjek, insekti, ivotinjski organizmi,
voda i zrane struje. Bakterije mogu
inficirati biljku preko prirodnih otvora (pui
i sl.) ili preko rana. Unutar biljke ire se
intercelularno razgraujui sredinje lamele.
Na povrini biljke izbijaju u obliku
bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi )(Slika
17 i 18).
Kao rezultat bakterijske aktivnosti nastaje
niz anatomsko-histolokih i fiziolokih
promjena na biljkama koje nazivamo
Slika 17 i 18 Bakterijski eksudat
simptomima bolesti.
Simptomi bakterioza
Karakterizira ih razoreno, vodenasto tkivo sivosmee boje.
Mokra trule - najee se ovaj simptom susree na mesnatim, korjenastim organima,
lukovicama, plodovima povra, odnosno sonim tkivima bogatim vodom i hranjivim

sastojcima (Erwinia carotovora pv. carotovora

(Slika 19)- mokra trule brojnih vrsta biljaka).
Iz razorenih stanica izlazi "voda" u vidu kapi i
napadnuto tkivo prelazi u kau.
Pjegavost, nekroza (Slika 20)- najei tip
simptoma kod bakterioza. Pjege su u poetku,
vodenaste, prozirne, kasnije posmee te uslijed
pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste
(Pseudomonas
syringae
pv.
Slika 19 Erwinia carotovora pv. carotovora
lacrymans
lisna pjegavost krastavca).
Pale -napadnuti
organ ili njegov
dio
naglo
posmei
ili
pocrni te se
Slika 20 Pseudomonas
sasui. Tipina
syringae
bakterioza
je
pale (Erwinia amylovora) (Slika 21) opasna
bolest kruke i jabuke kod koje mlai izboji
kruke i ostalih domaina naglo pocrne te
Slika 21 Erwinia amylovora
odumiru kao da su spaljeni.
Venue (Slika 22)- fitopatogene bakterije napadajui
provodne elemente (preteito naseljavaju traheje pa su takove
bakterioze poznate kao "traheobakterioze") uzrokuju
simptome uvelosti pojedinih ili cijelih dijelova biljke, npr.
Erwinia Stewartii na kukuruzu (venue kukuruza) ili
Clavibacter michiganense subsp. michiganense - uzronik
venua rajice).
Izrasline i tumori - pod utjecajem bakterija dolazi do ubrzane
diobe
stanica
(hiperplazije)
i
poveanja volumena
(hipertrofije),
pa
Slika 22 Pseudomonas
nastaju
razliite
solanacearum
izrasline, nabrekline
i tumorasti izrataji. Najpoznatija i najrairenija
bakterioza je rak iji je uzronik Agrobacterium
tumefaciens (Slika 23).
Suzbijanje bakterioza baktericidima ima
Slika 23 Agrobacterium tumefaciens
ogranien znaaj jer je pronaeno malo
specifinih baktericida protiv biljnih bakterioza, pa se obino koriste fungicidi. Ope
mjere suzbijanja su izbjegavanje ozljeivanja biljaka, premazivanje ozljeda i sadnog
materijala, plodored, karantenske mjere te uzgoj otpornih sorti.

VIRUSI
Virusi su posebna grupa parazita koji izazivaju bolesne promjene na biljkama,
ivotinjama i ljudima. Napadaju i bakterije i druge mikroorganizme. Promjene koje
izazivaju raznolike su i mogu imati kobne posljedice. Naziv "virus" dolazi od latinske
rijei virus to znai otrov.
Bolesti uzrokovane virusima zovemo viroze, a znanost o virusima naziva se virologija.
Iako su virusi otkriveni krajem 19. stoljea oni su se u pririodi javili mnogo ranije. Iz
brojnih opisa bolesti koje su harale davnim civilizacijamamoei se zakljuiti da su neke
od njih bile virusne prirode. Prvi istraiva virusa bio je Adolf Mayer. On je, prenaajui
sok, prenio mozaik duhana s bolesnih na zdrave biljke, ali nije znao objasniti pravu
prirodu bolesti. Godine 1892. Dmitrij Josifovi Ivanovski objavio je u Akademiji
znanosti u Sankt Peterburgu da u prirodi postoji neto sitnije od bakterija, a zarazno je.
Do tog je otkria doao prouavajui na Krimu bolest poznatu pod imenom mozaina
bolest duhana. Ipak, niti on nije bio posve siguran da je otkrio nove, do tada nepoznate
uzronike bolesti.
Pravu prirodu virusa najlake je shvatiti ako znamo osnovne karakteristike virusa. To su:
- virusi su obligatni paraziti;
- submikroskopske su veliine (samo se virus velikih boginja ovjeka moe vidjeti
dobrim svjetlosnim mikroskopom);
- prolaze kroz bakterijski filter;
- umnaaju se samo u ivoj stanici odgovarajueg domaina (ne razmnoavaju se);
- nemaju vlastiti fermentni sustav niti izmjenu tvari (metabolizam);
- otporni su prema antibioticima.
Otkriem elektronskog mikroskopa omogueno je detaljnije prouavanje virusnih estica.
Utvreno je da su biljni virusi estice razliitog oblika i veliine. Osnovna estica virusa
naziva se virion. Virion se sastoji iz dva dijela:
- centralni dio ili sr (graen od RNA, rjee od DNA) i
- omota ili kapsid (graen od proteina)
Sr i kapsid zajedno ine virion. Nukleinska kiselina je nosilac genetike informacije, a
omota ima zatitnu ulogu. U kemijskom smislu virus je nukleoproteid.
Kada je estica virusa unesena u stanicu odgovarajueg domaina, ona se umnaa i
izaziva bolest. Umnaanje komponenti virusa (sri i omotaa) tee neovisno. Nukleinska
kiselina se umnaa u jezgri, a protein u citoplazmi. Nakon sinteze virusne RNA (DNA) i
proteina komponente se sjedinjuju u nove virusne estice koje se ire po biljci putem
plasmodesmi (izrataji endoplazmatinog retikuluma).
Virusi prodiru u domaina preko rana. Na biljci mora postojati ili nastati ranica, a virus
mora biti unesen u biljku.
Od virusa oboljele biljke obino slabije rastu, daju manji urod i slabiju kvalitetu
proizvoda, a samo u manjem broju sluajeva dolazi do ugibanja biljaka npr. virusom
arke zaraena ljiva raa i dalje, samo to su plodovi slabiji. Sama zaraza virusom moe
biti lokalna ili sistemina. Lokalna zaraza javlja se rijetko, u vidu nekrotinih ili
klorotinih lezija razliitog inteziteta i boje, obino na ploljci.Viroze se obino javljaju na
itavoj biljci, to znai da je zaraza sistemina. Kod sistemine infekcije simptomi su
razliiti:

kloroza, zeleni organi jae ili slabije poute zbog gubitka klorofila, tu se ubraja i
mozaik kod kojeg je izmjena zelene boje kao na ahovskoj ploi. Opi gubitak zelene
boje zove se utica i vrlo je est simptom, ali tu treba biti oprezan jer utilo uzrokuju i
abiotski imbenici i mikoplazme.
Virusi se mogu prenositi i iriti na slijedee naine: mehanikim putem (sokom iz
bolesne na zdravu biljku koja mora biti ozlijeena), cijepljenjem, reznicama, izdancima,
vegetativnim organima (na pr. gomoljima krumpira), insektima (tripsi, grinje, lisne ui,
titaste ui, cikade, stjenice), nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema), gljivama (na
pr. S. endobioticumX virus krumpira), cvjetnicama (Cuscuta sp.), sjemenom (na pr.
mozaik graha i mozaik salate) i tlom.
Borba protiv virusa vrlo je teka jer zaraena biljka ostaje bolesna cijeli ivot. Mogui
naini borbe protiv virusa su:
- unitavanje arita infekcije (unitavanje korovnih biljaka zaraenih virusima koji
zaraavaju i kulturne biljke, prostorna izolacija kultura koje napadaju iste vrste virusa
( na pr. lucerne i djeteline od graka i graha);
- unitavanje vektora virusa;
- uzgoj otpornih sorata i hibrida;
- terapija bolesnih biljaka (termoterapija), ali samo termolabilnih virusa i
- kultura meristema

GLJIVE
Gr. mycota; lat. fungi.
Bolesti uzrokovane gljivama nazivaju se mikoze. Znanost koja prouava gljive zove se
mikologija.
ISHRANA GLJIVA
Gljive su heterotrofni organizmi (gr. heteros - drugi; trefo - hranim). One nemaju
klorofil i ne mogu vriti fotosintezu kao to to mogu vie biljke ve za ishranu uzimaju
gotovu organsku tvar. Prema tome iz kojih izvora uzimaju organsku tvar, gljive se dijele
na:
1. SAPROFITI (gr. sapros - truo; phyton - biljka)
Hrane se mrtvom organskom tvari. To su uglavnom korisne gljive jer razgrauju
mrtvu organsku tvar, ali mogu biti i tetne jer izazivaju kvarenje gotovih proizvoda
(na pr. plijesni na siru).
2. PARAZITI (gr. parasiteo - jesti zajedno s nekim)
Hrane se ivom organskom tvari. Paraziti mogu biti:
- OBLIGATNI ili ISKLJUIVI
ive iskljuivo na ivoj biljnoj stanici ili u njoj. Ako odumre stanica, odumire i
parazit koji na njoj ivi. U ovu grupu pripadaju npr. uzronici plamenjaa, pepelnica
i hra.

- FAKULTATIVNI
U odreenom ivotnom stadiju hrane se ivom organskom tvari (parazitski), a u
drugom stadiju hrane se mrtvom organskom tvari (saprofitski).
3. NEKROFITI (gr. nekros - mrtav)
Gljive koje produktima svog metabolizma (toksini, enzimi) ubiju ili oslabe biljnu
stanicu, te kada ona odumre, na njih se nasele i hrane se. Mogu biti:
- PERTOFITI - stanicu ubiju i tada se nasele na nju.
- TRIPTOFITI - svojim produktima stanicu toliko oslabe da ona pod utjecajem
abiotikih inilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli.
4. SIMBIONTI (gr. syn - s, bios - ivot)
Smbionti su gljive koje ive u zajednici s nekim drugim organizmom, uz obostranu
korist. Primjeri simbioze su mikoriza (gljiva na korijenu vie biljke) i liaj (zajednica
gljive i alge).
U prirodi su prvo postojali saprofiti, a iz njih su se razvili paraziti.
Za normalan rast i razvoj gljiva neophodna je prisutnost osnovnih biogenih elemenata u
hrani koju uzimaju iz svojih domaina. Jednostavni ugljikohidrati poput glukoze,
fruktoze i saharoze vrlo su pogodni za ishranu gljiva. Vie ugljikohidrate kao to su
celuloza i krob gljive moraju transformirati u nie to ine pomou brojnih enzima.
Celulozu moe koristiti samo manji broj gljiva (npr.vrste iz rodova Fusarium,
Penicillium i Aspergillus) dok mnogo vei broj gljiva koristi krob. Izvor duika
neophodnog za sintezu bjelanevina gljive crpe iz brojnih anorganskih (amonijak, nitriti,
nitrati) i organska (aminokiseline, bjelanevine) spojeva. Veoma mali broj gljiva (npr.
Phoma betae) u ishrani mogu koristiti slobodni duik. Izvor mineralnih elemenata za
gljive su soli i produkti razlaganja organskih tvari.
GRAA TIJELA GLJIVE
Kod najprimitivnijih gljiva tijelo je graeno od gole protoplazmatine mase i naziva se
plazmodij. Kod razvijenijih gljiva tijelo je graeno od tankih, izduenih, cjevastih stanica
koje se zovu hife. Hife rastu vrno izduivanjem vrha, stvaraju postrane ogranke te se
razvija splet hifa koji se naziva micelij i ini vegetativno tijelo gljive. Hife mogu biti
jednostanine ili viestanine (Shema 1), a debljina im je najee od 1 do 2 m iako
neke gljive imaju hife debljine i preko 100 m. Stanina stjenka je graena od hitina,
celuloze, lignina, ugljikohidrata, pektina i dr. Kod viestaninih hifa u cjevastoj stanici
postoje poprene membrane ili pregrade koje se zovu septe. Stoga za takvu miceliju
kaemo da je septirana. Septirane hife imaju gljive iz pododjela Ascomycotina,
Basidiomycotina i Deuteromycotina. U septama postoje pore (otvori) koje omoguuju
kolanje protoplazme i organela. Gljive iz pododjela Mastigomycotina imaju
jednostanine ili neseptirane hife. Njihov micelij moe biti bujan, razgranat, ali se uvijek
sastoji od samo jedne stanice. Hife su najee bijele boje, ali mogu biti i ute, smee,
crne, sive i drgih boja to ovisi o pigmentima koji su se nataloili u staninim stjenkama
hifa.

U stanicama gljive moe postojati jedna ili vie jezgara koje se meusobno razlikuju
morfoloki, fizioloki, po nasljednim karakteristikama te po spolu. Prema broju
kromosoma jezgre mogu biti haploidne i diploidne.
neseptiran micelij

septiran micelij
Shema 1 Graa hifa

SMJETAJ MICELIJA
Micelij parazita moe se nalaziti na ili u biljnom tkivu te prema tome razlikujemo
endofitne i epifitne parazite.
1. EPIFITNI ili EKTOPARAZITI
To su paraziti kod kojih se vegetativno tijelo gljive zajedno s fruktifikacijskim
organima nalazi na povrini biljke. Ishranu parazita osiguravaju sisaljke ili haustorije
(lat. haustus - gutljaj, srk). To su izrataji micelija koji prodiru u epidermalne stanice
domaina i iz njih crpe hranjive tvari. Micelij parazita privren je na povrinu biljke
pomou proirenja u obliku ake koje se zove apresorium. Ektoparaziti su na pr.
pripadnici porodice Erysiphaceae (pepelnice).
2. ENDOFITNI PARAZITI
Razvijaju se u unutranjosti biljnog tkiva. ei su nego epifitni paraziti. Micelij
endofitnog parazita moe se razvijati:
a) intracelularno
Micelij se razvija prolazei kroz stanice domaina. Opna micelija je polupropusna
membrana, te micelij itavom svojom povrinom kojom prolazi kroz stanicu upija
hranu.
a) intercelularno
Micelij prolazi izmeu stanica domaina. Da bi mogao crpiti hranjive tvari micelij
mora imati haustorije koje prodiru u unutranjost stanica.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte i nacrtajte jednostanian i viestanian micelij.

RAZMNOAVANJE GLJIVA
Gljive se mogu razmnoavati:
- vegetativno - dijeljenjem hifa i
- sporama - posebnim stanicama za razmnoavanje
Spore mogu nastati na dva naina:
a) NESPOLNO RAZMNOAVANJE
Spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa. Nespolno razmnoavanje u
prvom redu omoguuje irenje parazita tijekom vegetacije.
b) SPOLNO RAZMNOAVANJE
Spore se razvijaju nakon spolne oplodnje. Ovo razmnoavanje ima za zadatak
omoguiti odravanje gljive pod nepovoljnim uvjetima (temperaturni ekstremi,
nedostatak vlage, odsutnost domaina). Spolno razmnoavanje moe biti:
IZOGAMIJA (gr. izos - jednak)
Nain spolnog razmnoavanja kod kojeg dolazi do spajanja ili kopulacije dviju
gameta koje se morfoloki ne razlikuju, ali se razlikuju fizioloki (+ i - gamete).
HETEROGAMIJA (gr. heteros - razliit)
Nain spolnog razmnoavanja kod kojeg dolazi do kopulacije dviju gameta koje se
razlikuju i morfoloki i fizioloki. Kod predstavnika pododjela Ascomycotina ove
gamete se zovu anteridij (muka) i askogon (enska). Njihovim spajanjem nastaje
askus s askosporama. Kod gljiva iz razreda Oomycetes (pododjel Mastigomycotina)
gamete se zovu anteridij (muka) i oogonij (enska). Njihovim spajanjem nastaje
trajna spora koja se zove oospora. Takav tip heterogamije kod razreda Oomycetes ima
poseban naziv - oogamija.
VRSTE SPORA KOD GLJIVA
Spore (gr. spora - sijanje, sjetva, usjev) su tvorevine razliitog podrijetla, obllika i
dimenzija, sastavljene od jedne ili vie stanica, visoko specijalizirane za reprodukciju,
preivljavanje i rasprostiranje vrste. Po postanku mogu biti spolne i nespolne, a po ulozi
trajne (za odravanje parazita u nepovoljnim uvjetima) i propagativne (za irenje parazita
tijekom vegetacije).

1. SPORANGIOSPORE
Sporangiospore (Slika 24) su endogene
(gr. endon - unutra; genos - rod) spore
koje nastaju unutar stanica koje se zovu
sporangiji (gr. endon - unutra; angos posuda). Sporangij nastaje na posebnom
nosau - sporangioforu. Spore iz
sporangija se oslobaaju nakon njegovog
pucanja.
Slika 24 Sporangiji sa sporangiosporama

2. ZOOSPORE
Zoospore su sline sporangiosporama, ali imaju jedan ili vie bieva (flagela) pomou
kojih se kreu kroz vodu. To su endogene spore koje nastaju unutar zoosporangija
(Slika 25).

Slika 25 Zoosporangij sa
zoosporama

Sporangiospore i zoospore su karakteristine za primitivnije vrste gljiva.

3. KONIDIJE
Konidije su najee i najrairenije spore kod gljiva. U osnovi je njihovog postanka
fragmentacija i transformacija hifa, odnosno nespolno razmnoavanje. To su
propagativne spore jer u prvom redu slue za irenje parazita tijekom vegetacije.
Gljiva ih stvara u velikom broju, klijavost gube relativno brzo. Mogu biti razliite
prema obliku, veliini, broju septi, boji i slino, a sve navedene razlike vane su kod
determinacije gljive do vrste.
Konidije nastaju na nosaima - konidioforima. Po svom smjetaju one su egzogene
(gr. exo - vani; genos - rod) jer ne nastaju u stanici, nego izvana na konidioforu.
Konidije se oslobaaju s konidiofora odvajanjem s mjesta gdje su bile privrene.
Konidiofori mogu biti pojedinani i sakupljeni u koremije i sporodohije. Koremij
predstavlja skup jednostavnih dugakih konidiofora vrsto skupljenih u snopi, dok je
sporodohij tvorevina sastavljena od konidiofora kraih od normalnih, koji rastu
zgusnuto u grupi ili jastuiu.

Na vrhu konidiofora nastaju posebni izrataji koji se zovu zupci ili sterigme (gr.
sterigma - potporanj), a na njima se nalaze konidije. Broj sterigmi, njihov izgled i
veliina ovise o vrsti parazita.
Konidije mogu nastati na vrhu konidiofora (terminalno) ili bono (pleuralno).
Konidiofori mogu biti jednostavni ili razgranati. Postoje tri tipa grananja konidiofora:
1. Simpodijalno
Na vrhu konidiofora ispod formirane konidije stvara se proirenje kojim se konidija
odbacuje, i od tog proirenja konidiofor raste dalje i moe stvarati novu konidiju

Slika 26 Phytophthora spp. simpodijalno grananje konidiofora

(Slika 26). Takvo grananje imaju, na primjer, konidiofori uzronika plamenjae

krumpira Phytophtora infestans.
2. Monopodijalno
Od glavne grane konidiofora odvajaju se bone grane priblino pod pravim kutom.

Slika 27 Plasmopara viticola monopodijalno grananje konidiofora

Takav nain grananja konidiofora imaju npr. uzronici plamenjae suncokreta

Plasmopara halstedii i plamenjae vinove loze Plasmopara viticola (Slika 27).
3. Dihotomo
Od jedne grane konidiofora odvajaju se dvije bone koje ne moraju uvijek biti iste
duine (Slika 28). Dihotomo grananje javlja se kod uzronika plamenjae salate
Bremia lactucae, uzronika plamenjae duhana Peronospora tabacina, uzronika
plamenjae hmelja Pseudoperonospora humuli i dr.

Slika 28 Pseudoperonospora spp. dihotomo grananje konidiofora

Konidije mogu nastati i unutar posebnih plodita koja se nazivaju piknidi (Slika 29) i
acervuli (Slika 30). Ova plodita nastaju nespolnim putem, a nalazimo ih kod

Slika 29 Piknid

Slika 30 Acervul

predstavnika pododjela Deuteromycotina. Piknidi su vraste tvorevine s otvorom na

vrhu, a acervuli plitka zdjeliasta plodita.
Kod gljiva iz reda Erysiphales postoji posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE.
Oidije nastaju tako da se pojedini ogranci micelija usprave i popreno podijele.
Transformacijom stanice nastaje po jedna oidija. Oidije sazrijevaju redom od vrha
niza prema dolje i odvajaju se. Donja stanica se ne pretvara u sporu (oidiju) i ne
odvaja se ve preuzima ulogu konidiofora. Oidije slue za irenje parazita tijekom
vegetacije.
Klijanjem konidije nastaje micelij. Kod nekih gljiva (npr. Phytophtora infestans)
konidije se u vlanim uvjetima ponaaju kao zoosporangiji i iz njih se oslobaaju
zoospore.
4. ASKOSPORE
Askospore se javljaju kod gljiva iz pododjela Ascomycotina, a
nastaju u posebnim tvorevinama koje se zovu askusi (Slika 31).
Nastaju spolnim putem i imaju haploidan broj kromosoma. U
jednom askusu najee ima osam askospora. Askospore su
endogene spore.

Slika 31 Askus s
askosporama

5. BAZIDIOSPORE
Bazidispore se javljaju kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina i takoer, kao i
askospore, nastaju spolnim putem i imaju polovian (n) broj kromosoma. To su

Slika 32 Jednostanian
bazid s bazidiosporama

Slika 33 etverostanian bazid

egzogene spore jer nastaju izvana, na posebnim nosaima koji se nazivaju bazidi.
Bazidi mogu biti jednostanini (Slika 32) ili viestanini (Slika 33), a na njima
obino dolaze etiri bazidiospore.
6. HLAMIDOSPORE
Hlamidospore (Slika 34) su nespolne, uglavnom
okrugle spore koje nastaju fragmentacijom
micelija. To su trajne spore i slue za odravanje
parazita
tijekom
nepovoljnih
uvjeta.
Hlamidospore su obavijene s dvije opne:
- endosporija - unutranja, tanka i njena opna
koja uva sadraj protoplazme
- episporija - vanjska, jako zadebljala opna,
obojena uto do smee, moe biti glatka ili
hrapava, a ako je hrapava moe biti mreasto ili
Slika 34 Tilletia controversa rebrasto hrapava
hlamidospore
Unutranjost hlamidospore bogata je rezervnim
tvarima (glikogen i ulje), koje, uz zadebljalu opnu, omoguuju odravanje spore.
Hlamidospore se javljaju npr. kod uzronika snijeti, te nekih gljiva iz roda Fusarium.
Mogu klijati vegetativno u micelij ili generativno
kada na njima nastaje bazid s bazidiosporama.
7. TELEUTOSPORE
Teleutospore (Slika 35) su trajne spore kod
uzronika hra. One slue za prezimljavanje
parazita. Imaju jako zadebljalu opnu, a mogu biti
jednostanine
ili
viestanine.
Nastaju
fragmentacijom hifa u teleutosorusima. Imaju
dvije haploidne jezgre. Kliju generativno dajui
bazid s bazidiosporama.

Slika 35 Puccinia graminis f. sp.

tritici - teleutospore

8. UREDOSPORE
Uredospore (Slika 36) su propagativne
spore kod uzronika hra i slue za irenje
parazita tijekom vegetacije. Nastaju
fragmentacijom hifa u uredosorusima.
Imaju dvije haploidne jezgre.

Slika 36 Uromyces betae - uredospore

ORGANI KOD GLJIVA KOJI SLUE ZA ODRAVANJE ILI

PREZIMLJAVANJE I IRENJE PARAZITA, A NISU PRAVE SPORE
1. SKLEROCIJE (gr. skleros - tvrd, suh)
Sklerocije (Slika 37) su tvorevine nastale gustim
spletanjem hifa i njihovim spajanjem, ime se
gubi izgled hife i nastaje tzv. pseudoparenhim. U
poetku razvoja sklerocije su meke i svjetle, a
kasnije postanu tvrde i tamne. Siromane su
vodom, a bogate rezervnim tvarima, to
omoguuje njihovo odravanje.
Oblik sklerocija moe biti razliit, a veliina im
se kree od nekoliko mm do 1 cm i vie. Kod
nekih gljiva kao to je npr. Macrophomina
Slika 37 Sclerotinia sclerotiorum phaseolina
sklerocije
sklerocije su
vrlo sitne i tada se zovu mikrosklerocije (Slika
38).
Sklerocije mogu klijati vegetativno (u micelij) i
generativno (dajui drugu vrstu spora). One se
formiraju npr. kod uzronika glavnice rai
Claviceps purpurea, kod kojeg je klijanje
sklerocija generativno. Kod gljive Sclerotinia
sclerotiorum sklerocije mogu klijati i vegetativno
Slika 38 Macrophomina phaseolina
- mikrosklerocije
u micelij i generativno stvarajui plodita
apotecije u kojima nastaju askusi s askosporama.
2. GEME
Geme su tvorevine koje nastaju spletanjem hifa u mala klupka, koja su najee
smjetena u sjemenu, odnosno plodu. Slue za prezimljavanje, odnosno odravanje
gljive u nepovoljnim uvjetima. One kliju iskljuivo vegetativno u micelij. Geme
imaju npr. uzronik prane snijeti penice Ustilago nuda var. tritici i uzronik prane
snijeti jema Ustilago nuda, kod kojih se gema nalazi u unutranjosti zrna. Kod
uzronika prugavosti jema Helminthosporium gramineum gema je smjetena izmeu
zrna i pljevica.

3. RIZOMORFI I RIZIKTONIJI
Rizomorfi i rizoktoniji nastaju spletanjem hifa u niti. Rizomorfi su debele, tamne
nadzemne niti, a rizoktoniji tanke, bezbojne podzemne niti. Omoguuju irenje
parazita tijekom vegetacije s jedne biljke na drugu, jer mogu narasti u duinu i do
nekoliko metara.
Zadatak:
1. Napravite preparat, mikroskopirajte, opiite i nacrtajte:
a) oospore Peronospora manshurica
b) konidije Alternaria tenuis
c) hlamidospore Ustilago maydis
2. Opiite sklerocije Sclerotinia sclerotiorum i Macrophomina phaseolina.
3. Stavite zrno penice na naklijavanje u Petrijeve zdjelice s navlaenim filter papirom.
Petrijeve zdjelice drite u termostatu 7 dana. Pregledajte pod stereo mikroskopom i
opiite to se razvilo. Razvijene djelie micelija prenesite na krumpir-dekstrozni agar
i drite u termostat komori. Nakon osam dana mikroskopirajte i opiite to se razvilo.

SISTEMATIKA GLJIVA
Gljive su prema starijim sistematikama bile ubrajane u biljno carstvo. Meutim, izmeu
gljiva i biljaka postoji niz razlika. One se oituju u:
1. Nain ishrane - biljke su autotrofni, a gljive heterotrofni organizmi
2. Veza izmeu stanica - kod biljaka stanice su povezane pomou plazmodezmi kroz
koje kola plazma, ali ne i organele. Kod gljiva u septi izmeu stanica postoji centralna
pora kroz koju prolaze plazma i organele.
3. Graa stijenke stanica - osnovna graevna tvar kod stanica biljaka je celuloza, a kod
gljiva hitin. Jedino kod gljiva iz razreda Oomycetes u stijenci dolazi celuloza.
4. Pigmenti - kod biljaka su najei klorofil i karotenoidi, a kod gljiva melanin.
5. Ciklus razvoja - kod biljaka je prisutna smjena haploidne i diploidne faze. Kod gljiva
prevladavaju haploidna i dikarionska faza, a diploidna faza je rijetka ili traje veoma
kratko.
Zbog ovih razlika, gljive su danas izdvojene iz carstva biljaka, te ine posebno carstvo
MYCOTA ili FUNGI.
Svrstavanje gljiva u pojedine sistematske jedinice temelji se na grai vegetativnog tijela,
nainu spolnog i nespolnog razmnoavanja, grai spora, obliku plodita. Osim toga, za
fitopatogene gljive u obzir se uzimaju i promjene na biljkama koje paraziti izazivaju,
nain ulaska parazita u biljku, tijek patolokih promjena, ciklus razvoja parazita i slino.
Postoje brojne sistematike gljiva, ali za fitopatologiju je najprimjerenija sistematika po
Ainsworth-u (1973.).

Carstvo Mycota ili Fungi podijeljeno je na nie sistematske jedinice:

ODJEL
- mycota
PODODJEL
- mycotina
RAZRED
- mycetes
RED
- ales
PORODICA
- aceae
ROD
VRSTA

ODJEL MYXOMYCOTA
Ime odjela dolazi od grke rijei myxa - sluzav. To su gljive sluznjae ili sluzave plijesni.
Myxomycota su vrlo primitivni organizmi koji nemaju micelij. Njihovo vegetativno tijelo
zove se plazmodij, a ini ga sluzasta tvorevina s mnogo jezgara koja nema stanine
membrane. Citoplazma plazmodija bogata je vodom i glikogenom. Jezgre u plazmodiju
mogu biti haploidne i diploidne. Myxomycota primaju hranjive tvari u otopljenom obliku,
ali i kao vrste estice, kada govorimo o fagotropnoj ishrani (slino ishrani kod ameba).
Kod Myxomycota postoje zoospore koje se zovu miksoflagelate i imaju na prednjem
dijelu dva bia. Miksoflagelate se neko vrijeme kreu, a zatim odbace flagele i prelaze u
oblik miksamebe. Fizioloki razliite miksamebe mogu kopulirati te nastaje amebozigota,
koja je diploidna i daje plazmodij.
Myxomycota su najee epifiti. Njihov plazmodij razvija se na povrini biljaka ili
razliitih organskih tvari, a hrani se saprofitski. Plazmodij nekada moe nanijeti tetu
zbog smanjenja intenziteta fotosinteze ili naruavanja izgleda ukrasnih biljaka. Kao
paraziti znaajni su predstavnici razreda Plasmodiophoromycetes, koji se razvijaju
endofitno. Iz porodice Plasmodiophoraceae vani su rodovi Plasmodiophora
(Plasmodipohora brassicae - kupusna kila), Spongospora (Spongospora subterranea prana krastavost krumpira) i Polymyxa (Polymyxa betae).

ODJEL EUMYCOTA
Ime dolazi od grke rijei eu - pravi. Odjel Eumycota dijeli se na vie pododjela.
PODODJEL MASTIGOMYCOTINA
Ove gljive nespolno se razmnoavaju zoosporama. Podjela pododjela na razrede izvrena
je prema obliku zoospora i njihovih bieva:
1. RAZRED CHYTRIDIOMYCETES - zoospore imaju jednu dugaku flagelu na
zadnjem dijelu;
2. RAZRED OOMYCETES - zoospore s dvije flagele - jednu jednostavnu dugaku i
drugu kratku s perasto rasporeenim dlaicama.

RAZRED CHYTRIDIOMYCETES
Gljive iz ovog razreda nemaju pravi micelij. Tijelo im se uglavnom sastoji od gole
protoplazmatine mase koja poprima oblik stanice koju parazit inficira. Samo kod malog
broja gljiva iz razreda Chytridiomycetes protoplazma je pokrivena vlastitom membranom
i postoji zaetak micelija.
Predstavnici razreda Chytridiomycetes najee ive u vodi, kao saprofiti ili paraziti na
algama i vodenim ivotinjama. Manji broj vrsta prilagoen je ivotu izvan vode, ali su u
svom razvoju vezani za vlane uvjete. Meu njima ima parazita kultiviranog bilja. irenje
parazita tijekom vegetacije omoguuju zoospore koje se kreu kroz vodu pomou bieva
- to je nespolno razmnoavanje. Spolno razmnoavanje odvija se kopulacijom fizioloki
razliitih zoospora, ime nastaje zigota koja daje zimski zoosporangij sa zadebljalom
opnom, pomou kojeg se gljiva odrava pod nepovoljnim uvjetima.
Iz ovog razreda za fitopatologiju znaajne su dvije porodice:
1. OLPIDIACEAE
2. SYNCHITRIACEAE
Razred CHYTRIDIOMYCETES
Porodica SYNCHITRIACEAE
Rod SYNCHITRIUM
SYNCHITRIUM ENDOBIOTICUM - uzronik raka krumpira
Rak krumpira je rasprostranjen u mnogim zemljama Europe, Azije, Afrike i Sjeverne i
June Amerike, ali nema tako veliko ekonomsko znaenje kao to je imao poetkom 20.
stoljea. U Europi je prve puta utvren u Slovakoj 1887. godine, a danas je prisutan u
Francuskoj, Belgiji, Austriji, Danskoj, Njemakoj, ekoj, Italiji, vicarskoj,
Rumunjskoj, Finskoj, Norvekoj, Nizozemskoj, Rusiji i Maarskoj. Na podruju
Republike Hrvatske utvren je 1956. godine na umberku, ali je strogim mjerama borbe
suzbijen i od tada do danas nije utvren. Rak krumpira je za Hrvatsku karantenska bolest.
Osim krumpira, S. enobioticum napada i rajicu te neke korovne vrste iz porodice
Solanaceae (Solanum nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger). Napada sve
dijelove biljke osim pravog korijena, pa zato zaraena biljka dobro raste. Najei i
najtipiniji simptomi javljaju se na gomolju, na kojem se razvijaju tumoraste ili rakaste
tvorevine (Slika 39), naborane hrapave povrine
razliite veliine i oblika, koje izgledom
podsjeaju na cvjetau, bijele su boje, a kod
sorata s antocijanom, lagano obojene. Tumorasti
izrataji u poetku su svijetli, a kasnije potamne.
to je zaraza ranije nastupila gomolj je jae
zahvaen rakom i formira se vei broj tumora.
Ukoliko je zaraza nastupila kasno i/ili je slaba
tumorasti izrataji nisu jasno vidljivi. Na
nadzemnim dijelovima biljaka javlja se rijetko, a
Slika 39 Synchitrium endobioticum rakaste tvorevine na gomolju krumpira
izrasline su, ukoliko je jave, zelenkaste boje.
Zaraeni listovi zadebljaju i zakrljaju.

S. endobioticum je obligatni intracelularni

parazit ije se tijelo razvija unutar stanice
biljke domaina. Gljiva prezimi u obliku
zimskih zoosporangija (Slika 40), odnosno
trajnih spora, koje se oslobaaju nakon
raspada zaraenih gomolja. U proljee, ako u
tlu ima dovoljno vlage i povoljna je
temperatura - ne preko 20C, iz zimskog
zoosporangija izlaze brojne zoospore (200Slika 40 Synchitrium endobioticum - zimski
300). One se pomou bia kreu kroz vodu u
zoosporangiji
tlu do organa biljke domaina. Ove zoospore
vre primarne zaraze. Kad zoospora dospije do biljke krumpira, priljubi se uz tkivo
gomolja, odbaci bi i itava zoospora se uvlai u mladu stanicu epiderme, okca ili klice.
Stanica u kojoj se parazit nalazi hipertrofira (hiper-iznad; trefo - hranim) (znatno povea
svoj volumen), a stanice oko nje reagiraju hiperplazijom (hiper - iznad; plasso obrazujem, tvorim), odnosno ubrzano se dijele, ime se stvara rozeta oko zaraene
stanice i poinje razvoj rakaste tvorevine. Parazit se hrani na raun stanice domaina i
raste. Kad dosegne odreenu veliinu, zaodjene se membranom i postaje prosorus. U
prosorusu dolazi do nekoliko uzastopnih dioba jezgre, a zatim se i sam prosorus dijeli na
4-9 dijelova. U svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane
200-300. Od svake jezgre i citoplazme koja je okruuje formira se po jedna zoospora.
Svaki dio podijeljenog prosorusa predstavlja jedan ljetni zoosporangij, a svi ljetni
zoosporangiji zajedno ine sorus. Kad su zoospore zrele, zoosporangij bude istisnut iz
sorusa na povrinu gomolja i iz njega se oslobaaju zoospore. Svaka od ovih zoospora
moe izazvati novu, sekundarnu infekciju istog ili susjednog gomolja. itav ciklus
razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje 10-12 dana i u povoljnim
uvjetima moe se ponoviti nekoliko puta tijekom vegetacije. Svaka daljnja infekcija
pojaava diobu stanica i tumorasta izraslina na gomolju postaje sve vea. Kod rane
primarne zaraze itav gomolj bude pretvoren u neupotrebljivu kvrgavu masu.
Razmnoavanje pomou zoospora predstavlja nespolni nain razmnoavanja. Spolno
razmnoavanje vri se na taj nain to fizioloki razliite zoospore, koje potjeu iz
razliitih zoosporangija kopuliraju dajui zigotu. Zigota ima dvije flagele pomou kojih
se kree kroz vodu u tlu do gomolja krumpira. Kad doe do okca gomolja zigota se
uvlai u stanicu na isti nain kao i zoospora. Pod utjecajem parazita zaraena stanica se
nekoliko puta podijeli i zigota bude potisnuta dublje u gomolj. Parazit u stanici raste i
nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu, te nastaje zimski zoosporangij. Zimski
zoosporangij je dormantan tijekom zime, a u proljee se iz njega oslobaaju zoospore
koje vre primarne infekcije. Time je zatvoren ciklus razvoja uzronika raka krumpira.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte, opiite i nacrtajte zimske zoosporangije Synchitrium endobioticum.
2. Nacrtajte shemu razvoja Synchitrium endobioticum.

RAZRED OOMYCETES
Gljive iz ovoga razreda imaju dobro razvijen jednostanini ili neseptirani micelij. U
miceliju se nalazi vei broj jezgara koje se mogu razlikovati i morfoloki i fizioloki.
Stanine stijenke kod gljiva iz razreda Oomycetes graene su od celuloze, ime se ove
gljive razlikuju od svih ostalih gljiva (kod kojih su stijenke graene od hitina). Prema
nainu ishrane meu ovim gljivama ima saprofita, fakultativnih i obligatnih parazita.
Prema sredini u kojoj ive, ove gljive mogu biti vodene, suhozemne ili prijelazne.
Razmnoavanje gljiva iz ovog razreda moe biti spolno i nespolno. Nespolno
razmnoavanje kod parazita vezanih za vodu vri se pomou zoospora s dva bia koje se
razvijaju u zoosporangijima. Kod parazita prilagoenih suhozemnom nainu ivota,
nespolno razmnoavanje vri se pomou konidija. Prijelaz izmeu ova dva naina
nespolnog razmnoavanja takva je pojava da kod nekih gljiva, ovisno o uvjetima vanjske
sredine, zoosporangij moe dati zoospore ili moe proklijati izravno u micelij, dakle
ponaati se kao konidija.
Spolno razmnoavanje tipina je heterogamija i ima poseban naziv - oogamija. Spolne
stanice su anteridij i oogonij, a njihovom kopulacijom nastaje trajna spora - oospora. Ona
ima jako zadebljalu opnu i moe ouvati vitalnost kroz due vremensko razdoblje.
Anteridij i oogonij razvijaju se na ograncima hife i odvojeni su septama od ostatka
micelija (to su jedine septe kod ovih gljiva). Kod nekih predstavnika ovoga razreda
spolne stanice mogu biti pokretne i zovu se planogamete, a takvo razmnoavanje naziva
se planogamija.
U razredu Oomycetes paraziti kulturnih biljaka javljaju se u dva reda:
Red SAPROLEGNIALES - za poljoprivredu je vaan rod Aphanomyces;
Red PERONOSPORALES - sadri velik broj vrlo znaajnih parazita.
RED PERONOSPORALES
Red Peronosporales obuhvaa najznaajnije predstavnike razreda Oomycetes. Micelij
ovih gljiva je jednostanian, jako razgranat, s veim brojem jezgara. Micelij je endofitan i
najee se razvija intercelularno. Gljiva se hrani crpei hranjive tvari iz stanice biljke
domaina pomou haustorija koje mogu biti razliitog oblika. Kao i druge gljive iz
razreda Oomycetes, predstavnici reda Peronosporales prema sredini u kojoj ive mogu
biti vodeni, suhozemni i prijelazni, a prema nainu ishrane saprofiti, fakultativni i
obligatni paraziti. Najsavrenije gljive iz ovoga reda visoko su specijalizirani obligatni
paraziti.
Kod veine ovih gljiva anteridij i oogonij razvijaju se na istoj hifi, ali se mogu nalaziti i
na razliitim hifama. Takva pojava da jedna jedinka razvija samo anteridije, a druga samo
oogonije, zove se heterotalizam.
Red Peronosporales se dijeli u tri porodice:
Porodica PYTHIACEAE
Porodica ALBUGINACEAE
Porodica PERONOSPORACEAE

PORODICA PYTHIACEAE
Iz porodice Pythiaceae vana su dva roda:
Rod PYTHIUM
Rod PHYTOPTHORA
PYTHIUM DEBARYANUM - uzronik palei klijanaca ili polijeganja nasada
Rodu Pythium pripada vie od 100 vrsta, a najznaajnije su P. debaryanum, P. irregulare,
P. ultimum, P. splendens, P. aphanidermatum i dr.
Pythium debaryanum je polifag, to znai da moe
napadati razliite biljne vrste. Najee strada
razliito povre u klijalitima, a od ratarskih
kultura eerna repa i duhan (Slika 41). Za sve
biljke koje P. debaryanum napada zajedniko je da
zaraza nastupa u najranijim stadijima razvoja, od
klijanja sjemena, tijekom nicanja do formiranja 1-3
lista. Za biljke starije od 1-2 mjeseca ova gljiva je
praktino bezopasna.
Ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada
jo u tlu. Kod zaraze izniklog rasada dolazi do
polijeganja pojedinih biljica ili itavih grupa, pri
emu biljke u poetku ne gube svoj normalan
izgled. Simptomi se na takvim biljkama uoavaju
Slika 41 Pythium debaryanum na
na
prizemnom dijelu stabljike koji potamni i bude
duhanu
manje-vie sasuen. To suenje brzo napreduje i
prema korijenu i prema listu. Proces propadanja posebno je brz pri veoj vlanosti i
temperaturi, kada biljke jednostavno istrunu i nestanu. S bolesnih biljaka zaraza se iri na
zdrave, te u lijehama ili na polju nastaju ogoljela mjesta koja se meusobno spajaju i
zahvaaju vee povrine.
Prema nainu ishrane P. debaryanum je fakultativni parazit. U tlu se odrava saprofitski,
hranei se mrtvom organskom tvari. Kada se na takvom tlu posije biljka koju P.
debaryanum moe zaraziti, gljiva prelazi na parazitski nain ishrane i izaziva bolest.
Parazit ima dvije vrste micelija - vanjsku ili epifitnu i unutarnju ili endofitnu. Endofitni
micelij moe biti intercelularni ili intracelularni. Gljiva ne formira posebne haustorije.
Nespolno razmnoavanje vri se pomou konidija koje u vlanoj sredini kliju u micelij, a
ako se nau u kapi vode ponaaju se kao zoosporangij i daju zoospore. Zoospore su
bubreastog oblika i imaju dvije flagele ili bia. Kreu se kroz vodu i kada dospiju do
biljke domaina prokliju u micelij koji vri zarazu. Spolni nain razmnoavanja je
oogamija (dolazi do kopulacije anteridija i oogonija i do stvaranja oospore). Oospora ima
jako zadebljalu opnu, otporna je prema isuivanju i niskim temperaturama te omoguuje
konzervaciju parazita.

PHYTOPHTHORA INFESTANS - uzronik plamenjae krumpira ili krumpirove

plijesni
Krumpirova plijesan je najtetnija i najrairenija mikoza krumpira. Prvi podaci o pojavi
bolesti u ile i Peruu potjeu iz 1571. godine, a u Europi bolest se javila 1830. godine u
Njemakoj. U to vrijeme nisu bile poznate mjere borbe protiv ove bolesti, a krumpir je
esto bio glavna hrana stanovnitva. Propadanje nasada krumpira dovelo je do gladi u
Irskoj (1845.-1848.) koje je za posljedicu imalo masovno iseljavanje u SAD. Danas je
krumpirova plijesan rairena u gotovo svim uzgojnim podrujima ove kulture, posebice u
podrujima s vlanijom i hladnijom klimom. I u krajevima koja ne obiluju kiom i
vlagom ova bolest u vlanijim godinama moe dovesti do znatnijeg umanjenja priroda.
Openito se moe rei da se u godinama povoljnim za uzgoj krumpira i plamenjaa javlja
u jaem intenzitetu i obrnuto. Na nekim je oranicama pojava plamenjaa uobiajena
(oranice u udolinama, uz rubove uma i na poloajima bez vjetra).
Osim krumpira P. infestans napada i rajicu, patlian te razliite korove iz porodice
Solanaceae.
Gljiva napada sve dijelove biljke osim pravog korijena.
Simptomi se, u pravilu, u naim krajevima javljaju u
drugoj polovini lipnja, prvo na prizemnom dijelu cime i
to na rubovima i vrhovima plojke (Slika 42). U
povoljnim uvjetima (toplo i vlano s odreenim
kolebanjima i temperature i vlage) bolest se vrlo brzo
iri na cijelu biljku i susjedne biljke, koje mogu potpuno
propasti. Na zaraenom tkivu uoavaju se ukaste pjege
koje nisu otro odijeljene od zdravog dijela lista. Na
naliju lista, na prijelazu bolesnog tkiva ka zdravom,
uoava se rijetka pauinasta prevlaka koju ine
konidiofori s konidijama. U okviru pjege dolazi do
Slika 42 Phytophthora infestans
odumiranja tkiva. Tkivo se prvo razmeka kao da trune,
na listu krumpira
a zatim se sasui i izlomi. Listovi izgledaju kao da su
opreni plamenom - otuda dolazi ime
plamenjaa. Simptomi na gomolju (Slika 43) se
javljaju u vidu tamnih olovnosivih pjega koje
se lako uoavaju na svjee izvaenim
gomoljima. Pjege su u poetku promjera 1 cm i
s vremenom se poveaju. Kada se zaraeni
gomolj presjee promjena boje se vidi i u
unutranjosti. Meso ispod pjege je smee boje i
postupno prelazi u zdravi dio. Optimalne
temperature za razvoj gljive u gomolju su 19
Slika 43 Phytophthora infestans na gomolju
do21C.
krumpira
P. infestans je obligatni endofitni parazit.
Micelij gljive iri se intercelularno, a u stanice ulaze konaste haustorije. Simpodijalno
razgranati konidiofori koji nose konidije izlaze iz zaraenog lista kroz pui. Konidije su
limunastog oblika i ukaste boje. Konidije mogu klijati na dva naina, zavisno o
uvjetima vanjske sredine:

ako je temperatura via od 15C (optimalno 24-25C) i vlaga minimalno 91% konidije
kliju izravno u micelij koji vri zarazu;
- ako je temperatura nia od 15C (optimalno 10-14C) i prisutna je kap vode, konidije
se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreu do biljke krumpira,
prokliju u micelij i izvre zarazu.
Spolno razmnoavanje ove gljive, pri kojem dolazi do stvaranja oospore, kod nas je
izuzetno rijetko i praktino nema nikakav znaaj u epidemiologiji krumpirove plijesni.
Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraenim gomoljima u kojima se gljiva se odrava
kao micelij. Gomolji mogu biti zaraeni jo u tlu putem zoospore koje vodom dospiju do
gomolja ili se gomolj zarazi prilikom vaenja kad doe u dodir sa zaraenim nadzemnim
dijelovima. Biljke izrasle iz inficiranih gomolja sistemino su zaraene i najee brzo
propadnu. Ipak, ive dovoljno dugo da se na njima razviju prve generacije konidija koje
omoguavaju primarne zaraze susjednih zdravih biljaka. Od njih bolest se iri dalje u
nasadu, te je to razlog zato se plamenjaa javlja u manje-vie krunim oazama.
Na zarazu plamenjaom krumpir je najosjetljiviji u stadiju zavretka cvatnje.
Zadatak:
1. Nacrtajte i opiite ivotni ciklus krumpirove plijesni.
PORODICA ALBUGINACEAE
Porodica ima samo jedan rod - Albugo.
ALBUGO CANDIDA - uzronik bijele hre
Ova gljiva parazitira samo biljke iz porodice Brassicaceae. Posebno esto dolazi na
rusomai (Capsela bursa-pastoris), hrenu i sjemenskom kupusu.
Na zaraenim biljnim dijelovima uoavaju se slabije ili jae deformacije, te bijela
ispupenja. Epiderma koja pokriva ova ispupenja nakon nekog vremena puca i oslobaa
se bijeli prah. Zbog ovih simptoma bolest se naziva bijela hra. Ovu hru treba
razlikovati od ostalih hra, s kojima A. candida nema nita zajedniko, slinost je samo u
simptomima.
Gljiva je obligatni intercelularni parazit. Prezimi u stadiju oospore ili kao micelij u tkivu
viegodinjih domaina. Ako prezimi kao micelij gljiva se aktivira kada se pome
razvijati i domain i ostvaruje sisteminu zarazu. Ako prezimi oospora, u proljee se iz
nje oslobaaju zoospore koje vre zarazu. U zaraenom biljnom tkivu micelij gljive raste,
grana se i nakon nekog vremena stvara kratke jednostavne konidiofore. Konidiofori se
stvaraju jedan pored drugog ispod same epiderme domaina. Na konidioforima se
razvijaju konidije okruglastog oblika. Izmeu pojedinih konidija u nizu nalaze se sterilne
stanice disjunktori (lat. disjungere - razrezati, rastaviti), koje olakavaju odvajanje
konidija. Zrele konidije se odvajaju i ispunjavaju prostor ispod epiderme biljke.
Pucanjem epiderme oslobaa se bijeli prah koji ine konidije. Konidije kliju izravno u
micelij ili se u kapi vode preobraze u zoosporangij sa zoosporama. Spolni nain
razmnoavanja je oogamija, nakon ega nastane oospora pomou koje gljiva prezimi.

PORODICA PERONOSPORACEAE
To je najrazvijenija porodica u redu Peronosporales. Sve su vrste iz ove porodice
obligatni paraziti viih biljaka i uzrokuju bolesti koje se zovu plamenjae ili peronospore.
Podjela porodice Peronosporaceae na rodove izvrena je prema:
- nainu grananja konidiofora;
- broju i izgledu sterigmi;
- obliku konidija;
- nainu klijanja konidija.
Rod PLASMOPARA
- monopodijalno grananje konidiofora;
- tri sterigme;
- konidije okruglog ili ovalnog oblika;
- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama.
Rod PERONOSPORA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- dvije nejednake zailjene sterigme;
- konidije okruglog, ovalnog ili rjee limunastog oblika;
- konidije kliju u micelij.
Rod PSEUDOPERONOSPORA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- dvije nejednake zailjene sterigme;
- konidije ovalne ili okrugle;
- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama.
Rod BREMIA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- tri do pet sterigmi;
- konidije ovalne ili okrugle;
- konidije kliju u micelij.
PLASMOPARA HALSTEDII (P. HELIANTHI) - uzronik plamenjae suncokreta
Plamenjaa suncokreta potjee iz Sjeverne Amerike odakle se proirila u Junu Ameriku,
Europu. Bolest je u Europi prvo utvrena u Rusiji 1931. godine, a na naem podruju
utvrena je pedesetih godina i priinjavala je znaajne tete sve dok u proizvodnju nisu
uvedeni 1977. godine otporniji hibridi. Podaci iz tog razdoblja govore o prosjeno 5-10%
bolesnih biljaka. U posljednjih tridesetak godina u proizvodnji suncokreta nije
predstavljala znaajniji problem, iako se svake godine sporadino javlja. Meutim, s
obzirom da je gljiva sposobna stvarati nove, virulentnije patotipove, te da je mogue
unoenje amerikih patotipova na koje su nai hibridi neotporni, potrebno je svake godine
pratiti pojavu ove bolesti. U Americi je poznato 9 patotipova ove gljive.

Simptomi napada plamenjae suncokreta mogu

znaajno varirati. Najea je i najtetnija sistemina
zaraza, pri kojoj su biljke izrazito zakrljale, visine 4060 cm (Slika 44). Internodiji bolesnih biljaka su
skraeni, a stabljika je zadebljana. Lie je sitno,
naborano i klorotino, a nalije, osobito uz krupnije
ile, pokriveno gustom, bijelom prevlakom konidiofora
i konidija. Tkiva zaraenih biljaka su tvrda i
deformirana, to je posljedica nejednakog rasta zdravog
i bolesnog dijela. Ovakove biljke ili ne daju sjeme ili je
ono turo i lagano. Kod izrazito jakog napada mogu se
razviti biljke visoke svega 10 do 15 cm.
Rjee se javljaju lokalne infekcije u vidu klorotinih
pjega na listovima (Slika 45), to najee nema veeg
utjecaja na prinos. Na naliju listova uoava se
prevlaka koju ine konidiofori i konidije (Slika 46).
Plamenjaa moe dovesti i do propadanja biljica
ukoliko se javi u fazi klijanja i nicanja, kada se napad
esto niti ne prepozna.

Slika 44 Plasmopara halstedii sistemino zaraene biljke

Slika 46 Plasmopara halstedii - prevlake na naliju

lista
Slika 45 Plasmopara halstedii - lokalna
zaraza na licu lista suncokreta

Bolest se iz godine u godinu moe prenijeti zaraenim sjemenom, to je od manjeg

znaenja, ili zaraenim ostacima u tlu na kojima se nalaze oospore koje mogu vitalnost
zadrati i desetak godina. Zaraza sjemena je znaajna jer se takovim sjemenom gljiva
moe prenijeti u krajeve gdje je do tada nije bilo. Iz zaraenog sjemena vrlo rijetko se
razvijaju sistemino zaraene biljke, simptoma uglavnom nema, oni su skriveni.

U povoljnim uvjetima oospore, koje nastaju u najveem broju u sri korjenova vrata,
kliju dajui zoosporangij sa zoosporama. Pri temperaturama 10-20C i uz prisutnost vode
zoosporangiji oslobaaju zoospore. One se kreu kroz vodu do biljke suncokreta, odbace
flagele, formiraju opnu te kliju i vre zarazu. Do infekcije moe doi preko korijena,
hipokotila, lista i, kasnije, glavice. Do zaraze moe doi od klijanja pa do cvatnje, a
najvei broj infekcija nastaje u klijanju i nicanju. Sa starenjem biljka postaje sve otpornija
na infekciju.
U napadnutoj biljci micelij se iri i na zaraenim biljnim dijelovima gljiva sporulira. Na
liu se na nosaima razvijaju -sporangiji tvorei guste bijele prevlake, a na korijenu se
formiraju -sporangije. Zoospore iz ovih zoosporangija vre sekundarne zaraze,
izazivajui lokalne pjege na listovima i glavicama. Istovremeno gljiva stvara oospore
koje e omoguiti prenoenje u slijedeu godinu.
PLASMOPARA VITICOLA - uzronik plamenjae vinove loze
Plamenjaa se javlja u svim podrujima gdje se vinova loza (Vitis vinifera) uzgaja,
posebice gdje za vrijeme vegetacije vinove loze prevladava toplo i vlano vrijeme
(Europa, Juna Afrika, Brazil, Argentina, Sjeverna Amerika, istona Australija, Novi
Zeland, Kina i Japan) i svugdje predstavlja najopasniju bolest vinove loze. Ona dolazi i
na drugim Vitis vrstama, ali su posljedice znaajno manje. Uzronik plamenjae prenesen
je u Europu iz Sjeverne Amerike 60-ih godina 19. stoljea i odmah se proirio te nanio
velike tete. U Europi se plamenjaa prvo javila u Francuskoj, a od tamo se proirila
dalje. Na nae podruje stigla je krajem 19. stoljea.
Bolest napada sve nadzemne zelene organe: list, cvijet (grozdi u cvijetu), bobice,
mladice i vitice.
Na listu se prvi simptomi javljaju prije cvatnje, a prvu zarazu obino nalazimo na
prizemnim listovima. U poetku uoavamo utozelene okruglaste "uljane" pjege (Slika
47), a na naliju lista prevlaku od konidiofora i konidija (Slika 48). Kasnije se pjege

Slika 47 Plasmopara viticola - pjege na licu lista

Slika 48 Plasmopara viticola - prevlake na

naliju lista

poveavaju, u sredini postaju smee, a okolo imaju uti prsten. Pjege se ire dok ne
zahvate prostor izmeu veih ila, a list postaje crveno-sme, sui se i otpada. Stari
listovi su otporni na napad bolesti.
Ako je zaraza jaka bivaju zaraene i mladice i vitice koje su prvo pokrivene prevlakom
micelija, a zatim posmee i otpadnu.

Ako je u cvatnji dolo do zaraze grozdia u cvatu,

obino je cijeli cvjetni "grozdi" pokriven bijelom
prevlakom (Slika 49). Takvi grozdii brzo posmee
i otpadnu.
Simptomi plamenjae se razlikuju kod sitnih (do
1/3 veliine) i krupnih (1/3 do 2/3 veliine) bobica.
Kod sitnih bobica zaraza se vri preko pui na
bobici, na njima se javi bijela prevlaka, koja ostaje
nekoliko dana, a zatim se izgubi. U meuvremenu
one potamne i smeuraju. Obino je zaraen vei
dio grozda ili itav grozd. Kod krupnijih bobica
zaraza nastaje preko pui peteljica. Meso u bobici
Slika 49 Plasmopara viticola - prevlaka
postepeno zasuuje, pa bobice smeuraju, posmee
na zaraenim grozdiima
(esto "poplave") i osue se. Takove bobice
konano otpadnu, ali se na njima ne javlja nikakva prevlaka. Kako zaraza ide preko
peteljica stradavaju samo one bobice koje sjede na tim peteljicama.
Kasnije kada bobice preu 2/3 veliine do zaraze vie ne moe doi.
Plasmopara viticola je obligatni intercelularni parazit. Gljiva prezimljuje u obliku
oospora u otpalim listovima. Listovi do proljea propadnu, a oospore slobodno lee na
tlu. Kada je tlo dovoljno vlano i toplo oospora klije. Na njoj se stvara nosa na ijem
vrhu nastaje makrozoosporangij s 40-60 zoospora. Makrozoosporangij biva vjetrom ili
kinim kapima donijet na list, oslobaaju se zoospore koje se kreu do pui, kliju u
micelij i vre zarazu preko pui. Tako dolazi do primarne zaraze. U zaraenom tkivu
micelij se iri, te nakon nekoliko dana stvara monopodijalno razgranate konidiofore s
konidijama (zoosorangijima) koji izlaze kroz pui te se na kraju uoava prevlaka na
naliju lista. Sekundarne infekcije obavljaju konidije (zoosporangiji) noene vjetrom ili
vodom na organe loze. Iz njih se oslobodi 4-8 zoospora, kreu se do pui, kliju u micelij i
zaraza nastaje preko pui. Spolno razmnoavanje je oogamija koja rezultira formiranjem
oospora u listu.
Zadatak
1. Mikroskopiraj, opii i nacrtaj konidiofore i konidije plamenjae vinove loze.
PERONOSPORA TABACINA - uzronik plamenjae duhana
Ovaj parazit je usko specijaliziran, jer napada uglavnom biljke iz roda Nicotiana,
prvenstveno vrstu N. tabacum. Rjee dolazi na nekim drugim biljkama iz porodice
Solanaceae.
Bolest potjee iz Australije gdje je prvi puta utvrena 1891. godine, odakle se proirila po
veem dijelu svijeta. irenje gljive omoguila je njezina sposobnost stvaranja ogromnog
broja konidija (1,5 milijun/cm2) koje se vjetrom mogu prenijeti na velike udaljenosti. Iz
Australije je prenesena na Floridu (SAD) 1921 godine. Do 1947. godine bolest se
proirila po cijelom SAD-u, te Junoj Americi. U Englesku plamenjaa duhana prenesena

je 1957. godine. U Hrvatskoj je utvrena

1960. godine, da bi 1961. godine
zahvatila sva podruja uzgoja duhana u
Europi i proirila se u sjevernu Afriku.
Oboljeti mogu svi dijelovi biljke duhana
osim korijena. Duhan moe biti zaraen
tijekom cijele vegetacije, a najvee su
tete na rasadu, kada mlade biljice
mogu potpuno propasti. Zaraze mogu
biti sistemine i lokalne. Kod sistemine
zaraze micelij gljive proraste itavu
Slika 50 Peronospora tabacina - prevlake na naliju
biljku. Ona ostaje krljava, sa skraenim
lista
internodijima, deformiranim listovima
koji su na naliju pokriveni gustom sivo-plaviastom prevlakom (Slika 50). U sluaju
lokalne zaraze na listovima se jave u poetku sitne klorotine pjege, koje se kasnije
poveavaju tako da zauzmu prostor izmeu krupnijih ila. Na naliju lista, na prijelazu
oboljelog tkiva ka zdravom, razvija se prevlaka koju ine konidiofori s konidijama. Zbog
plaviaste boje ove prevlake bolest se jo zove i plava plijesan.
Peronospora tabacina je obligatni
intercelularni parazit. Micelij se iri u
listu, a na naliju lista kroz pui izlaze
konidiofori s konidijama koji ine
prevlaku. Konidiofori su dihotomo
razgranati i zavravaju s dvije nejednako
duge zailjene sterigme koje nose
konidije uglavnom ovalnog oblika (Slika
51). Konidije se stvaraju tijekom noi i
ujutro su fizioloki zrele. Za stvaranje
konidija potrebna je visoka relativna
vlaga zraka (preko 97%) i dosta niske
Slika 51 Peronospora tabacina - konidiofori i
temperature (opt. 15C). Ako su none
konidije
temperature nie od 2C ili vie od 21C,
ili ako je niska relativna vlaga zraka konidije se ne razvijaju. Odvajanje konidija s
konidiofora je lako jer konidiofori ine nagle, konvulzivne, pokrete kojima se konidije
odbacuju i ire se vjetrom. Ako su konidiofori nakvaeni kiom ili rosom konidije se ne
odvajaju. Konidije kliju u micelij, koji moe izvriti zarazu preko pui ili direktno
probijajui kutikulu. Pod povoljnim uvjetima vrijeme fruktifikacije iznosi oko 7 dana, to
znai da se u roku od 7 dana od zaraze razvije nova generacija konidija kojima se zaraza
dalje iri.
Gljiva stvara oospore, meutim njihova uloga u prezimljenju i odravanju bolesti je
beznaajna. Smatra se da primarne zaraze duhana u naim podrujima potjeu od
konidija nastalih na duhanu u sjevernoj Africi, odakle se bolest iri preko Italije i
Makedonije do Hrvatske.

Zadatak:
1. Mikroskopirajte, opiite i nacrtajte:
a) oospore Plasmopara viticola
b) konidiofore i sterigme kod Bremia lactucae.
PODODJEL ASCOMYCOTINA
Gljive iz pododjela Ascomycotina imaju dobro razvijen viestanini micelij, a u svakoj
stanicama moe se nalaziti jedna ili vie jezgara.
Razmnoavanje Ascomycotina je spolno i nespolno. Nespolno razmnoavanje vri se
pomou konidija. Nespolno razmnoavanje slui za irenje parazita tijekom vegetacije.
Za spolno razmnoavanje ove gljive stvaraju spolne stanice: anteridij (muka) i askogon
(enska). Svaka ova stanica je haploidna. Prilikom spajanja anteridija i askogona prvo
dolazi do plazmogamije (stapanja plazmi stanica bez spajanja jezgara). Rezultat je
plazmogamije jedna stanica s dvije haploidne jezgre (dikarionska stanica), iz koje se
razvije tzv. askogeni micelij. Na askogenom miceliju nastaju askusi s askosporama.
Postanak askusa
Opna na stanici askogene micelije poinje se izduivati, a jezgre iz stanice prelaze u
mladi askus. Nakon nekog vremena jezgre se spajaju (kariogamija) i tako nastaje jedna
diploidna jezgra. Ova se diploidna jezgra odmah dijeli: prva dioba je mejoza (l i ll
mejotika dioba), ime nastanu 4 haploidne jezgre koje se zatim podijele mitozom (dvije
mitotike diobe) pa na kraju od 1 diploidne jezgre nastane 8 haploidnih jezgara. Oko
svake jezgre okupi se dio plazme, formira se opna i nastaje askospora. U jednom askusu
obino ima osam askospora. One mogu biti poredane u jedan ili dva reda ili plivaju u
plazmi bez reda. Kod razliitih se gljiva askospore mogu razlikovati po veliini, boji,
obliku, broju stanica i slino.
Askospore su endogene spore (nastaju unutar askusa). Da bi se mogle iriti i izvriti
zarazu, moraju se osloboditi iz askusa. Oslobaanje askospora moe se obaviti na dva
naina:
1. Kada su askospore fizioloki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine. Uslijed
toga, na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se pretvara u elatinoznu
masu. Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istjee sadraj askusa zajedno s
askosporama. Na ovaj nain osloboene askospore ire se vodom ili kukcima.
2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadri glikogen.
Kada su askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma. Uslijed toga,
dolazi do promjena u epiplazmi i do transformacije glikogena u saharozu. Tako se
poveava osmotski tlak u askusu. Opna askusa rastee se do odreene mjere, a kada
tlak u askusu postane vei nego to opna moe izdrati, ona puca, obino u vrnom
dijelu. Zbog naglog izjednaavanja tlaka u askusu s atmosferskim tlakom, askospore
bivaju izbaene i ire se zrakom.
Askusi s askosporama mogu nastati pojedinano ili vie askusa koji ine himenij. Izmeu
pojedinih askusa u himeniju razvijaju se izduene sterilne stanice - parafize. Smatra se da
one pomau razvoj askusa i askospora.
Askusi se mogu razviti izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima.
Plodonosna tijela razvijaju se istovremeno kada i askusi i rezultat su spolne oplodnje.

Plodita mogu nastati pojedinano ili u grupama, mogu biti smjetena u biljnom tkivu ili
na njegovoj povrini.
Zadatak
1.
Nacrtajte postanak askusa i askospora.
2.
Nacrtajte i opiite naine oslobaanja askospora iz askusa.
Podjela pododjela Ascomycotina
Podjela pododjela Ascomycotina na razrede temelji se na tome imaju li gljive ili nemaju
plodite te ako ga imaju, kakav je njegov oblik.
1. Razred HEMIASCOMYCETES
Gljive iz ovog razreda nemaju plodite. Askusi se razvijaju izravno na miceliju. Iz
ovoga reda vaan je red Taphrinales s porodicom Taphrinaceae. Porodica
Taphrinaceae ima vie vrsta koje su obligatni paraziti voaka (Taphrina deformans kovravost lia breskve, Taphrina pruni - roga ljive, Taphrina cerasi - vjetiina
metla na trenjama, Taphrina insititiae -vjetiina metla na ljivama).
2. Razred DISCOMYCETES
Ovaj razred karakterizira plitko, zdjeliasto, potpuno otvoreno plodonosno tijelo koje
se naziva apotecij. Po povrini apotecija u jednom su sloju rasporeeni askusi.
3. Razred PLECTOMYCETES
Kod gljiva iz ovog razreda askusi se razvijaju u okruglim, potpuno zatvorenim
ploditima koja se nazivaju kleistoteciji. Plodite je izvana obraslo izratajima koji se
zovu crvuljci ili appendicesi, a slue za uvrivanje plodita. Najvaniji red je
Erysiphales.
4. Razred PYRENOMYCETES
Plodite kod ovih gljiva ima oblik vra, s kraim ili duim vratom, na ijem se vrhu
nalazi otvor - pora ili ostiolum. Takvo plodite zove se peritecij. Ono je izvana
obraslo appenidicesima. Veina predstavnika ovog razreda fakultativni su paraziti.
5. Razred LOCULOASCOMYCETES
Plodonosno tijelo je takoer peritecij. Najvanija je porodica Venturiaceae s rodom
Venturia (V. inaequalis - aava krastavost jabuka, V. pruni-cerasi - krastavost
trenje).
RAZRED DISCOMYCETES
Za razred Discomycetes karakteristino je plodite zdjeliastog oblika koje se zove
apotecij. Apoteciji uglavnom nastaju pojedinano, ali mogu biti skupljeni u strome.

Strome su sloena plodonosna tijela u kojima je udruen vei broj apotecija. One mogu
biti mekane ili vrste, obojene uto, naranasto, crveno ili ljubiasto.
Veina pripadnika ovoga razreda su fakultativni paraziti. U saprofitskoj fazi razvoja
nastaje savreni spolni stadij glijve - apotecij, a parazitski je konidijski stadij.
Razredu pripadaju i neke jestive gljive (tartuf i smrak). Veina ostalih jestivih gljiva
ubraja se u Basidiomycotine. Discomycetes imaju otvoreno plodonosno tijelo. Izuzetak je
tartuf ije je plodonosno tijelo zatvoreno i razvija se u tlu. Tek kada se raspadne ili ga
ivotinja raskine radi ishrane oslobaaju se askospore.
Podjela razreda Discomycetes
Iz ovoga razreda vaan je red Helotiales s dvije porodice:
1. SCLEROTINIACEAE
2. DERMATACEAE
Porodica SCLEROTINIACEAE
1. Rod SCLEROTINIA
Na tkivu ili u tkivu domaina gljive iz ovog roda stvaraju sklerocije kao organe za
konzervaciju. Klijanjem sklerocija razvija se ili micelij ili plodonosno tijelo apotecij. Ovaj rod nema konidijski stadij. Najznaajniji predstavnik je S. sclerotiorum
(uzronik bijele trulei suncokreta, soje, uljane repice, mrkve i sl.).
2. Rod BOTRYOTINIA
Ovaj rod takoer stvara sklerocije u ili na tkivu domaina. Konidijski stadij postoji i
nosi poseban naziv - Botrytis. Najznaajniji predstavnik je Botryotinia fuckeliana
(konidijski stadij Botrytis cinerea) - uzronik sive trulei groa, jagoda, suncokreta i
drugog kultiviranog bilja.
3. Rod MONILINIA
Gljive iz ovoga roda ne stvaraju prave sklerocije, nego dovode do mumifikacije
plodova koje parazitiraju i stvaraju tzv. lane sklerocije ili mumije. Lana sklerocija
sastoji se od hifa gljive i ostataka tkiva ploda, za razliku od pravih koje se sastoje
samo od hifa gljive. Nakon prezimljenja, na mumijama se formiraju nove generacije
konidija ili se razvijaju apoteciji. Konidijski stadij ovoga roda pripada rodu Monilia.
Predstavnici su M. fructigena i M. laxa (izazivaju trule plodova, a kod kotuniastog
voa i suenje mladica).
Zadatak:
1. Opiite lane sklerocije s vianja i kruaka.
2. Mikroskopirajte i opiite presjek apotecija s askusima i askosporama.

ROD PSEUDOPEZIZA (porodica Dermataceae)

Ima sitne apotecije koji se razvijaju u povrinskim tkivima parazitiranih organa.
PSEUDOPEZIZA TRIFOLII -uzronik pjegavosti lista djeteline
PSEUDOPEZIZA MEDICAGINIS - uzronik pjegavosti lista lucerne
Ova dva uzronika bolesti imaju gotovo identian ciklus razvoja. U naoj zemlji to su
najee mikoze listova djeteline i lucerne. Posebno su opasne na tekim tlima, za toplog
i vlanog vremena. Ukoliko se bolest pojavi na
sasvim mladim biljkama moe doi do njihovog
potpunog unitenja. Na starijim biljkama gljiva
napada listove te dovodi do njihovog suenja i
lomljenja. Osim smanjenja koliine krme uslijed
gubitka lista, smanjuje se i kakvoa zbog
mikotoksina koje gljiva lui (kumestrol).
Simptomi napada su karakteristini: prvo se jave
sitne, okrugle, ukaste pjege okruene tamnim
rubom (Slika 52). Kasnije pjege poprime tamno
smeu do crnu boju. U sredinjem dijelu pjege
Slika 52 Pseudopeziza trifolii ispod epidermalnog stanija lista razvijaju se
simptom na listu djeteline
plodonosna tijela apoteciji. U poetku su rubovi
apotecija savijeni prema unutra, a kada su askusi i askospore potpuno formirani epiderma
se raspuca, rubovi apotecija se ire i on dobiva svoj karakteristian izgled. Kod uzronika
pjegavosti lista lucerne simptomi se mogu se pojaviti i na lisnim peteljkama, ali su tada
pjege neto krupnije.
Gljiva prezimi u zaraenim biljnim ostacima u kojima se nalaze apoteciji. Askospore iz
prezimjelih apotecija vre primarnu zarazu, a zatim se na zaraenom liu stvaraju novi
apoteciji ije askospore vre sekundarne zaraze. Ove gljive nemaju konidijski stadij.
SCLEROTINIA SCLEROTIORUM - uzronik bijele trulei suncokreta
Sclerotinia sclerotiorum je polifagna gljiva koja parazitira na 408 biljnih vrsta svrstanih u
278 rodova i 75 porodica. Domaini bijeloj trulei nisu samo kultivirane biljke nego i
neke veoma agresivne korovne vrste kao to su Abutilon theophrasti Medick., Ambrosia
artemisifolia L. i Amaranthus retroflexus L. Od kultiviranih biljaka najznaajniji je
uzronik bolesti na suncokretu, soji, uljanoj repici, duhanu, salati, grahu, kupusu,
krastavcima, luku, paprici, krumpiru i dr.
Bijela trule suncokreta prvi je puta u naim krajevima zapaena pedesetih godina. Od
tada do danas javlja se svake godine u slabijem ili jaem intenzitetu, kako na suncokretu
tako i na drugim osjetljivim vrstama.
Bijela trule se javlja na suncokretu tijekom itave vegetacije u razliitim oblicima:
propadanje sjemena i pale klijanaca, venue biljaka kao posljedica zaraze na korijenu i
prizemnom dijelu stabljike, venue i lomljenje gornjeg dijela biljaka zbog zaraze na
sredini stabljike i trule glave.
Propadanje sjemena i pale klijanaca javlja se u godinama kada poslije sjetve suncokreta
nastane due razdoblje prohladnog i vlanog vremena, a sjeme propadne prije klijanja.

Klica isklijalog sjemena nekrotizira i propada.

Zaraena tkiva su u poetku pokrivena bijelom
prevlakom koju iji micelija parazita, koja brzo
nestane zbog pojave saprofitne mikoflore.
Korijenska forma (Slika 53) se javlja od poetka
butonizacije do kraja vegetacije suncokreta.
Venjenje
lia
popraeno
prijevremenim
venjenjem cijelih biljaka vanjski je simptom koji
se lako uoava na polju. Na prizemnom dijelu
biljaka dolazi do nekroze tkiva i ono postaje
tamne boje. U uvjetima visoke vlanosti na
Slika 53 Sclerotinia sclerotiorum zaraenim tkivima i tlu oko njih formira se bijela,
korijenski tip bolesti
gusta prevlaka koju ini micelija i koja za vrijeme
sue brzo nestaje. Zaraena tkiva trunu, a kasnije
se na povrini i u unutranjosti tkiva formiraju
krupne sklerocije.
Zaraza na sredini stabljike (Slika 54), kao trei
oblik bijele trulei, poinje se uoavati kada doe
do lomljenja gornjeg dijela stabljike. Tome
prethodi zaraza najkrupnijeg lia i lisnih peteljki,
najee na sredini stabljike. Parazit naseli
propalo lisno tkivo koje je prethodno oteeno ili
oslabljeno od razliitih imbenika parazitske ili
neparazitske prirode. Zaraeno tkivo postaje
tamno, a za vlanog vremena nastaju bijela
micelija i sklerocije. S peteljki zaraza se iri na
stabljiku gdje se pojavljuju manje ili vee
nekrotine pjege otro odijeljene od zdravog
dijela. Pjege postepeno rastu te nakon nekog
vremena prstenasto obuhvaaju stabljiku.
Bijela trule glave suncokreta (Slika 55) se
Slika 54 Sclerotinia sclerotiorum zaraza srednjeg dijela stabljike
najee javlja krajem cvatnje i kasnije. Na donjoj
strani glave javljaju se tamne pjege ija se
veliina brzo poveava. Zaraeno tkivo u
okviru pjega se razmeka i poinje trunuti.
Izmeu sjemenki stvara se gusta bijela
micelija koja se kasnije pretvara u sklerocije.
Sklerocije se rijetko formiraju u samom
sjemenu. Zaraeno sjeme ima neprijatan miris
i gorko je, a sklerocije smanjuju kvalitetu ulja.
Sclerotinia se bolje razvija na lakim,
prozranim, ocjeditim tlima i za prohladnog
(15 do 21) i vlanog vremena. U svim
zaraenim organima gljiva stvara sklerocije
kao organe za prezimljavanje i odravanje.
Slika 55 Sclerotinia sclerotiorum - zaraza
Sklerocije kliju u miceliju ili se na njima
glave suncokreta

formiraju apoteciji (Slika 56) s askusima i

askosporama te se tako obavlja zaraza.
Klijanjem sklerocija u tlu nastaje micelij
koji se prvo naseli na mrtvu organsku tvar, a
zatim prodire (mehaniki) u korijen te vri
zarazu. Ukoliko se radi o stabljinoj formi
bolesti
zarazu
obavljaju
askospore.
Oteeno lie na sredini stabljike
predstavlja primarno mjesto infekcije, dok
gornje i donje lie obino biva poteeno.
Slika 56 Sclerotinia sclerotiorum - apoteciji
Hife iz proklijalih askospora se ire s lista
na lisnu peteljku i stabljiku. Parazit ne moe askosporama ostvariti zarazu kroz
neoteene dijelove stabljike. Zarazu glave takoer obavljaju askospore i to preko
cvjetova.
MONILINIA FRUCTIGENA - uzronik trulei plodova
MONILINIA LAXA - uzronik trulei plodova
Vrste roda Monilinia izazivaju trule plodova, a kod kotuniastog voa i suenje mladica
s cvjetovima. Na jezgriastom vou najee dolazi M. fructigena, a na kotuniastom M.
laxa. Askomicetni stadij gljive M. laxa opisan je prvi puta 1905. godine kao Sclerotinia
laxa. Konidijski stadij poznat je pod imenom Monilia laxa i prvi je puta opisan 1866.
godine. Askomicetni stadij M. fructigena opisan je prvi puta 1936. godine, a njegov
konidijski stadij Monilia fructigena 1801. godine. Obje vrste rasprostranjene su u Europi,
Americi, Australiji i Novom Zelandu, a M. fructigena i u Aziji i Africi.
Bolest se iri na stablima i u skladitu.
Kod jabuka bolest direktno utjee na smanjenu berbu jer uzrokuje trule plodova na
vokama, a kasnije i u skladitu. U skladitu je esta i tzv. "sterilna" Monilia, kad plod
pocrni i otpadne, ali na njemu nema konidija.
Plod (pokoica) prvo dobije tamnu pjegu koja se brzo iri, a meso ploda ispod pjege
smei i trune te je ubrzo zahvaen cijeli plod. Na povrini ploda razviju se ukasti (M.
fructigena) jastuii u koncentrinim krugovima. Kasnije se takav raspored jastuia
moe izgubiti te su tada nepravilno razbacani. Ako se dva ploda dodiruju trule prelazi s
jednog na drugi.
Zaraeni ili truli plodovi zasue i ostanu na stablu ili padnu na tlo. Ti su plodovi potpuno
protkani micelijem gljive, te predstavljaju micelij protkan suhim i trulim ostacima ploda.
U tom obliku gljiva prezimi. To je "mumija". Slijedee se godine na mumijama razviju
novi jastuii koji sadre velik broj konidija koje izazivaju nove zaraze.
Na pojedinim plodovima moe se razviti i savreni oblik - apotecij s askusima i
askosporama, ali to se u prirodi ne deava esto ve se gljiva odrava u konidijskom
stadiju. Tvorba novih jastuia u proljee kod Monilia fructigena poinje relativno kasno,
te su stoga primarne zaraze (kod jabuka i kruaka) u cvatnji rijetke. Formiranje konidija
na mumijama u pravilu poinje tek iza cvatnje, tako da te konidije zaraavaju samo
plodove.

Vlano vrijeme pozitivno utjee na razvoj i irenje bolesti, dok na samu zarazu vlaga
nema velik utjecaj jer do zaraze dolazi putem rana. Zasjenjeni i vlaniji poloaji i
preguste kronje pruaju bolje uvjete za jai napad monilije.
Kod kotuniastog voa (vinje, trenje, breskve, kajsije, ljive) bolest (Monilia laxa)
se javlja u dva razliita oblika - suenje mladica s cvjetovima i trule plodova. Monilia
laxa se ponekada moe nai na jezgriastom vou, a Monilia fructigena i na plodovima
kotuniastog voa.
Suenje mladica u cvatnji oituje se kroz naglo posmeenje, suenje i propadanje tek
procvalih cvjetova. Mladica se osui. Broj osuenih mladica moe biti velik i na njima
nema plodova. Gljiva prezimi u zaraenim polusuhim granama, na kojima u proljee
nastaju leita konidija. Konidije obavljaju zarazu u cvatnji mladice preko cvjetnih
organa. Ponekada moe doi do zaraze dok je cvijet jo zatvoren ili kada su plodovi ve
zametnuti. Najkritinije vrijeme je cvatnja, odnosno kiovito i prohladno vrijeme u to
vrijeme. Na odumrlim cvjetovima i mladicama razvija se velik broj jastuia konidija
sive boje, za razliku od ukastih jastuia kod M. fructigena.
Simptomi trulei plodova jednaki su kao i kod jabuka i kruaka. Plodovi prvo dobiju
smeu pjegu, koja se brzo iri, trune i ubrzo biva zahvaen cijeli plod. Ako se plodovi
dodiruju trule prelazi s jednog na drugi.
BOTRYOTINIA FUCKELIANA - uzronik sive trulei
Gljiva Botryotinia fuckelinana poznata je pod imenom svog konidijskog stadija Botrytis
cinerea koji je prvi puta opisan 1886. godine. Gljiva je ubikvist i polifag, jako
rasprostranjen u prirodi i dolazi na velikom broju vrsta. Tijekom vegetacije gljiva razvija
iskljuivo konidijski stadij. Pred kraj vegetacije stvara sklerocije ili prezimljuje kao
micelij na zaraenim biljnim dijelovima. Na sklerocijama u proljee dolazi do stvaranja
micelija s konidijama, ili rjee apotecija.
Suncokret
Botrytis cinerea zaraava suncokret u veini zemalja gdje se ova kultura sije, ali se u
jaem intenzitetu javlja se samo u godinama s veom koliinom kie i to uglavnom u
drugom dijelu vegetacije.
Suncokret moe biti zaraen tijekom cijelog razvoja. Truljenje sjemena, bolest tipa palei
klijanaca i propadanje mladih biljaka je rijetko, a ukoliko se u poljskim uvjetima javi
ostaje nezapaeno.
Botrytis cinerea zaraava lie, peteljke,
stabljiku i glave suncokreta (Slika 57).
Simptomi su tamne pjege koje 5-6 dana iza
pojave prekriva gusta siva prevlaka. Zaraza
nastaje kroz oteena tkiva, ali i preko
potpuno neoteene kore. Napadnuta tkiva su
razmekana usljed ega lie i peteljke venu,
a stabljike se mogu polomiti. Glave
suncokreta bivaju inficirane s doljnje strane,
obino na rubu. Pri ranim zarazama i
Slika 57 Botrytis cinerea - zaraza glave
uvjetima vlanog i toplog vremena glave se
suncokreta
raspadaju, a veina zrna je zaraena.

Ponekada se u sivoj prevlaci micelija stvaraju crni, nepravilni sklerociji veliine 1-2 mm.
Jagoda
Gljiva napada listove, cvjetove i najvie
plodove. Na napadnutim organima nastaju
smee pjege (Slika 58). Za vlana vremena
pokrije ih siva plijesan poput pauine. Bolest
se na plodvima dalje iri u transportu i
skladitima, te moe dovesti do potpunog
propadanja plodova.
Do jakog napada posebice dolazi u pregustim
nasadima. Najvie trunu oni plodovi koji su
blie povrini tla.

Slika 58 Botrytis cinerea na jagodama

Vinova loza
Siva plijesan je tipina bolest vinove loze "visokog" standarda, odnosno intenzivnog
uzgoja (pojaana gnojidba, visokorodne sorte zbijenih grozdova, ostavljanje velike lisne
mase za dovoljnu asimilaciju i donoenje ploda, bujniji okoti, uzgoj na ici, bujnije
podloge).
Napadnuti mogu biti i listovi i mladice, ali
najvee tete nastaju na grozdiima u i poslije
cvatnje, peteljicama i bobama (Slika 59).
Do napada posve mladih grozdia dolazi
ukoliko je vrijeme dugo vlano i prohladno.
Grozdii dobiju vodenast izgled i nakon
kratkog vremena zasue i otpadnu. Za vlanog
i toplijeg vremena grozdie pokrije sivi
micelij.
Napad
najee
poinje
u
precvjetavanju, kada u vinogradu ima puno
konidija te se te konidije nasele u ocvali
Slika 59 Botrytis cinerea na vinovoj lozi
grozdi (gljiva ivi saprofitski na ostacima
cvjetova i tada ne priinjava tetu). Ovo je znaajno stoga to je ovo poetak naseljavanja
sive plijesni i to suzbijanje, da bi bilo uspjeno, moramo poeti u ovoj fazi. Ova se faza
naziva saprofitska ili 1. faza.
Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljica
i bobica. Gljiva moe u tkivo prodrijeti direktno, ali ee prodire kroz ranice (od tue,
insekata, te zbog odvajanja bobe od peteljke). Uraujui hifama u peteljice i peteljke
gljiva razara tkivo i ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i
nedovoljne ishrane boba, pa se one smeuraju i osue, a gljiva se proiri u njih. U ovoj
fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se
dogaa ljeti, a tete nisu velike. U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omoguuju
razvoj 3. faze (siva plijesan u uem smislu). Siva plijesan javlja se u kolovozu, rujnu i
poetkom listopada i tada nastaju direktne tete (trule groa). Napadnute bobice
posmee, raspucavaju se, a za suhog vremena sue se i otpadaju. Na napadnutim bobama
nastaje siva prevlaka konidiofora i konidija. to boba sadri vie eera, a manje kiseline
i tanina pogodnija je za napad sive plijesni.

teta - manji prinos groa loije kvalitete, poremeeno vrenje jer gljiva lui antibiotik
botricin.
Gljiva moe biti korisna u krajevima gdje krajem vegetacije prevladaju suni uvjeti. Tada
se micelij razvija samo u pokoici i ne prodire dublje u plod. Pokoica je
dezorganizirana, voda jae isparava, a gljiva za ishranu koristi vie kiseline, a manje
eera. Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija eera, vino je jako i slatko te ima
posebnu aromu.
RAZRED PLECTOMYCETES
Za ovaj razred su karakteristina potpuno zatvorena plodita okruglog oblika, obrasla
apendicesima, koja sadre jedan ili vie askusa.
Iz razreda Plectomycetes znaajan je red Erysiphales i njegova jedina porodica
Erysiphaceae. Predstavnici ove porodice su uzronici pepelnica. Pepelnice pripadaju
najrairenijim uzronicima bolesti kulturnog bilja. Javljaju se na velikom broju vrsta,
posebice iz porodice Poaceae, ali ima i izuzetaka. Tako npr. pepelnica nikada ne dolazi
na kukuruzu. Pepelnice su rasprostranjene na svim zemljopisnim irinama, ali im za
razvoja najvie odgovaraju uvjeti umjereno kontinentalne klime. Za pepelnice je
karakteristino da njene konidije kliju bez prisutnosti vode, pa i bez poveane vlage
zraka, po emu se razlikuju od veine drugih gljiva. Jake kie su nepovoljne za pepelnice,
jer odnose konidije, pa i sam micelij, na tlo gdje propadnu.
Uzronici pepelnica su obligatni ektoparaziti. Budui da je ektoparazit, micelij i konidije
ine prevlake na zaraenim dijelovima biljaka. Prevlake su u poetku svijetle, a pred kraj
vegetacije dobiju smeu boju. Ispod pepeljaste prevlake dolazi do nekroze stanija, a kod
jaih zaraza i do blage deformacije lista. Kod zaraenih biljaka pojaana je transpiracija i
disanje, a smanjen je uinak fotosinteze. Posljedica razvoja pepelnice je prijevremeno
suenje lista i smanjen prinos.
Gljiva prezimljuje u zaraenim biljnim ostacima u obliku kleistotecija s askusima i
askosporama. Takoer moe prezimjeti, posebice u toplijim podrujima, kao micelij u
pupovima. U proljee primarnu zarazu vre askospore iz kleistotecija ili konidije koje su
se formirale na prezimjelom miceliju. Konidije ili askospore noene vjetrom dospije na
biljku domaina i klije u micelij. im se razvije jedan ogranak hife, s njene donje strane
se formira proirenje u obliku ake - apresorij, pomou kojeg se gljiva uvrsti za biljku.
Od apresorija raste haustorij koji prodire u epidermalno stanije biljke i pomou njega se
biljka hrani. Samo kod nekih vrsta pepelnica haustorije prodiru do parenhima. Kod
veine pepelnica haustorije su loptaste, a vrsta E. graminis (sin. Blumeria graminis) ima
prstaste haustorije. Kako se gljiva razvija i hifa raste, stvaraju se novi apresoriji i iz njih
haustorije, te se formira prevlaka.
Nekoliko dana nakon infekcije poinje sporulacija tj. stvaranje oidija. Oidije nastaju tako
da se pojedini ogranci hifa usprave i popreno podijele, a od svakog dijela nastaje po
jedna spora odnosno oidija. Oidije nastaju u velikom broju, u nizovima, osim kod roda
Phyllactinia kod kojeg nastaje samo jedna oidija. Oidije postupno dozrijevaju od vrha
niza prema dolje i odvajaju se, osim donje stanice koja ima ulogu konidifora. Vitalnost
zadravaju samo nekoliko dana, ali i za to kratko vrijeme mogu biti preneene i nekoliko
kilometara. Oidije klije na temperaturama od 1 do 30C.

Nakon nekoliko nespolnih generacija, obino krajem vegetacije, dolazi do spolnog

razmnoavanja i stvaranja kleistotecija s askusima. Plodita se stvaraju u spletu epifitnog
micelija, prilino su krupna, u poetku svijetle boje, a kasnije gotovo crna. U vidu
kleistotecija gljiva prezimi, odnosno preivi nepovoljno razdoblje.
Gljiva se najbolje razvija na temperaturama 15 do 22C.
Podjela porodice Erysiphaceae na rodove izvrena je na temelju izgleda apendicesa i
broja askusa u ploditu.
1. prisutan jedan askus u ploditu
Rod SPHAEROTHECA - jednostavni apendicesi, slini miceliju (Slika 60)
Sphaerotheca pannosa var. rosae - pepelnica rue
Sphaerotheca pannosa var. persicae - pepelnica breskve
Rod PODOSPHERA
- vrhovi apendicesa dihotomo razgranati (Slika 61)
Podosphera leucotricha - pepelnica jabuke

Slika 60 Sphaerotheca spp. - kleistotecij

2. vie askusa u ploditu

Rod UNCINULA Rod ERYSIPHE -

Slika 61 Podosphera
leucotricha - kleistotecij

vrhovi apendicesa uvijeni (Slika 62)

Uncinula necator (pepelnica vinove loze)
jednostavni apendicesi (Slika 63)
E. graminis - papelnica strnih ita
E. polygoni - na por. Cucurbitaceae i Fabaceae

Slika 62 Uncinula necator - kleistotecij

Slika 63 Erysiphe spp. - kleistotecij

Rod MICROSPHAERA - vrhovi apendicesa dihotomo razgranati (Slika 64)

M. alphitoides - pepelnica hrasta
Rod PHYLLACTINIA - apendicesi u osnovi loptasto proireni, a na vrhu zailjeni
(Slika 65)
Ph. corylea - pepelnica ljenjaka

Slika 64 Microsphaera spp. kleistotecij

Slika 65 Phyllactinia spp. - kleistotecij

Neke pepelnice kao npr. E. polygoni parazitiraju velik broj biljnih vrsta, ali veina gljiva
iz ove porodice pokazuje visok stupanj specijalizacije. Tako npr. E. graminis napada
samo strna ita. Unutar E. graminis postoje forme specialis ili specijalne forme koje
napadaju pojedine vrste stnih ita. Tako imamo:
E. graminis f. sp. tritici - pepelnica penice
E. graminis f. sp. hordei - pepelnica jema
E. graminis f. sp. secalis - pepelnica rai
Unutar svake forme specialis postoji daljnja specijalizacija na patotipove koji napadaju
pojedine sorte.
Pepelnica je jedna od najeih bolesti
strnih ita (Slika 66). Zaraza obino
nastupi ve u jesen i gljiva na zaraenoj
biljci prezimi kao micelij, te u proljee
nastavlja razvoj. Bolest se obino prvo
javi na donjim listovima i iri se prema
gore, pa tako moe parazitirati i klas
dok je zelen. Nakon etve na biljnim
ostacima ostaju kleistoteciji pomou
kojih gljiva preivi ljeto kada nema
domaina na kojem bi se hranila.
Slika 66 Erysiphe graminis f. sp. tritici - simptom na
Askospore
iz
tih
kleistotecija
listu penice
zaraavaju samoniklu ili u jesen
posijanu penicu i tako se zaraza obnavlja.
Zadatak:
1. Opiite list penice zaraen pepelnicom. Mikroskopirajte kleistotecije, opiite ih i
nacrtajte.

RAZRED PYRENOMYCETES
Karakteristika ovog razreda su vrasta plodita - periteciji (Shema 5). Oni mogu nastati
pojedinano ili u sloenim ploditima - stromama. Periteciji mogu biti razliite grae,
boje i izgleda.
Red HYPOCHREALES
porodica HYPOCHREACEAE rod NECTRIA
CALONECTRIA
GIBBERELLA
Red CLAVICIPITALES
rod CLAVICEPS
Red SPHAERIALES
porodica SPHERIACEAE
rod GAEUMANNOMYCES
CLAVICEPS PURPUREA - uzronik glavnice rai
Ova je gljiva rasprostranjena irom svijeta, ali danas ne priinjava
vee tete. Njene sklerocije su poznate od davnina (400 godina pr.
n. e.), ali je prava priroda bolesti opisana tek 1851. godine. Osim
rai gljiva napada i druge itarice (penica, jeam, rjee zob), te
trave, posebice iz rodova Bromus, Lolium, Hordeum, Poa i
Dactylis. Gljiva napada iskljuivo klas i to tuak, dok se drugi
biljni dijelovi normalno razvijaju. Dovodi do gubitka u prinosu jer
se umjesto normalnih zrna razvijaju sklerocije, a pojedini klasii
ostaju sterilni iako u njima nema sklerocija. Osim toga, ako brano
ili krma sadre sklerocije, njihova je kvaliteta smanjena zbog
mikotoksina (ergocistin) i alkaloida (ergometrin, ergometrinin,
ergotamin, ergotaminin) koje sadre sklerocije.
Sklerocije su organi za konzervaciju parazita. One su znatno due
od normalnog zrna rai te nadvisuju pljeve i pljevice (Slika 67). U
poetku su svijetle, a kasnije tamno ljubiaste, gotovo crne boje.
Blago su povijene, a u
poprenom
presjeku
Slika 67 Claviceps
purpurea na rai
nepravilno trokutaste.
Ostaju u klasu do kraja
vegetacije, a prilikom etve mogu biti
sakupljene zajedno sa zrnjem ili padaju na
tlo, gdje prezime. Takve prezimjele sklerocije
sljedeeg proljea prokliju dajui strome
(Slika 68). Vlanije i hladnije vrijeme krajem
proljea pozitivno utjee na klijanje
sklerocija i produenje stadija cvjetanja te se
Slika 68 Claviceps purpurea - klijanje
sklerocija u strome
na taj nain poveava i mogunost zaraze.

Strome imaju krau ili duu drku na ijem se vrhu nalazi loptasto proirenje, kao glavica
pripadae. Broj stroma ovisi o veliini sklerocije, a na jednoj ih moe biti i nekoliko
desetaka. Po obodu glavice strome ravnomjerno su rasporeeni periteciji. Otvori
peritecija su na povrini strome, oko njih su ispupenja, te je povrina strome zbog toga
hrapava. U periteciju nastaju askusi s konastim askosporama, koje dozrijevaju u fazi
cvatnje rai. Askospore se oslobaaju pucanjem askusa, bivaju izbaene i zahvaene
strujom zraka koja ih donosi do njuke tuka. Tako je izvrena primarna zaraza. Neto
hladnije vrijeme krajem proljea pozitivno utjee na klijanje sklerocija i produuje
cvjetanje itarica i trava to ima za posljedicu jau pojavu bolesti. Na njuci tuka spore
prokliju u miceliju koja prodire kroz vrat tuka do plodnice. Micelij proraste plodnicu i
izaziva njenu atrofiju. Nakon kraeg vremena na
miceliju nastaju jednostavni nerazgranati konidiofori sa
sitnim ovalnim konidijama. To je konidijski stadij
(Sphacelia segetum) kojim se zaraza dalje iri. irenje
ovih konidija je specifino. Naime, micelij izluuje
mutnu, sluzavu tekuinu, specifinog mirisa i slatkastog
okusa u kojoj plivaju konidije. Ta tekuina se naziva
medna rosa (Slika 69). Ona izbija na povrinu klasia u
vidu sitnih kapi i to je prvi vidljivi simptom oboljenja.
Medna rosa s konidijama se moe razliti unutar jednog
klasa i tako prenijeti zarazu. Takoer se moe prenijeti
dodirom zaraenog i zdravog klasa, kinim kapima ili
insektima koji se hrane mednom rosom. U zaraenoj
plodnici micelij se dalje razvija, potpuno proima
plodnicu, te stvara gusti splet hifa - pseudoparenhim, od
kojih se formira sklerocija, koja postupno raste, postaje
Slika 69 Claviceps purpurea tamnija, dok ne postigne svoj karakteristian izgled.
medna rosa
Razred PYRENOMYCETES
Red SPHAERIALES
Porodica SPHAERIACEAE
GAEUMANNOMYCES
GRAMINIS
(sin.
OPHIOBOLUS GRAMINIS) - uzronik patolokog
polijeganja penice
G. graminis je rairen u Australiji, Europi, Japanu, Kini,
Brazilu, ileu, Argentini, Sjevernoj Americi i Junoj
Africi, a napada sva strna ita i velik broj trava (Bromus,
Agropyron). Primarni simptomi bolesti javljaju se na
korjenu i prizemnom dijelu vlati (prvi i drugi internodij)
(Slika 70) . Sekundarni simptomi, koji su posljedica
primarnih, javljaju se na klasu. Uvijek su sve vlati jednog
busa zaraene.
Osim G. graminis polijeganje i turost itarica mogu
izazvati i neki drugi paraziti kao to su: Rhizoctonia
cerealis,
Leptosphaeria
herpotrichoides
i

Slika 70 Gaeumannomyces
graminis - primarni simptom

Pseudocercosporella herpotrichoides. Sve ove bolesti se esto jednim imenom

oznaavaju kao bolesti podnoja busa. L. herpotrichoides napada vrat korijena dok R.
cerealis i P. herpotrichoides dolaze na prizemnom dijelu vlati na kojem se javljaju
takozvane okaste ili medaljon pjege. To su krupne izduene pjege koje su od zdravog
dijela odvojene zonom tamnije boje. Kod R. cerealis rub pjega je otro ogranien, sredina
pjege je svjetlosiva, a nekada je zaraen i korjen. Kod P. herpotrichoides rub pjege nije
otar, a korijen je uvijek zdrav.
Do zaraze gljivom G. graminis moe doi u jesen ili u proljee. Zarazu vri micelij iz tla
preko korijena ili askospore iz peritecija na zaraenim ostacima. Micelij se iz jedne
godine u drugu odri na zaraenim biljnim ostacima u tlu. Taj micelij preivljava i
sposoban je zaraziti biljku sve dok se ostaci slame u tlu potpuno ne razgrade. Micelij iz
slame koristi takozvane bios tvari kojih u tlu nema, a neophodne su za odravanje
vitalnosti micelija. Brzina razgradnje slame ovisi o tipu tla tako da je na loijem tlu
razgradnja dua i obrnuto.
Zaraza akosporama nastaje klijanjem askospore u rukavcu lista. Micelij nastao klijanjem
askospora iri se iz vana zahvaajui prizemni dio stabljike i korijen. Od ovog epifitnog
micelija odvajaju se infektivne hife koje ulaze u stabljiku i u njoj se ire - to je endofitni
micelij. Epifitni micelij je tamno obojen i koastog izgleda, a endofitni je tanak, njean i
bezbojan.
Posljedica razvoja parazita je nekroza stanica koja dovodi do dezorganizacije korjenovog
sustava.Oboljele biljke se lako upaju iz tla, a zaraeni dio je temne boje. To su primarni
simptomi bolesti koji dovode do sekundarnih - slabljenje biljke, prisilna ili prijevremena
zrioba, a esto i polijeganje. Polijeganje izazvano napadom parazita oznaavamo kao
patoloko polijeganje, za razliku od fiziolokog polijeganja izazvanog najee
nepravilnom gnojidbom ili olujom. Polegle klasove esto napada gljiva Cladosporium
herbarum ime se tete jo vie poveavaju. Zbog propadanja korjena i ila prizemnog
dijela stabljike onemoguena je normalna ishrana biljke te se javlja turost klasova. Ovi
simptomi najlake se uoavaju na prijelazu iz mlijene u votanu zriobu. Klasovi zdravih
biljaka su zeleni, blago povijeni zbog teine zrna koje je normalno i krupno. Klasovi
zaraenih biljaka su sitni, krai, broj zrna je manji i ona su tura. Takav klas je lagan,
stoji uspravno i ima slamnatoutu boju. U jo zelenom usjevu ovi svjetli klasovi se lako
uoavaju i stoga se ova bolest naziva i "bolest bijelih klasova"
G. graminis ima nepotpun razvoj jer ne stvara konidije i ne iri se tijekom vegetacije. Od
infekcije u jesen i u proljee pa sve do pred kraj vegetacije micelij ostane sterilan. Tek
tada u spletu epifitnog micelija spolnim putem nastaju plodonosna tijela - peritieciji.
Periteciji su tamne boje i apendicesima privreni za micelij. U njima nastaju askusi s
askosporama. Najkrupniji periteciji nastaju nakon etve na strnjici, to znai da za njihov
razvoj nije neophodna iva biljka. Askospore mogu klijati jo iste godine i izvriti zarazu
samonikle ili u jesen posijane penice. Ako uvjeti za klijanje askospora nisu povoljni, one
prezime i vre zarazu u proljee.
U sluaju pojave G. graminis potreban je plodored dvije godine.

RAZRED LOCULOASCOMYCETES
VENTURIA INAEQUALIS - uzronik aave krastavosti jabuka
Gljiva Venturia inaequalis ima konidijski stadij Fusicladium dendriticum. Parazit napada
najee list i plod, a znatno rjee cvijet i mladice. Krastavost ili fuzikladij je u naoj
zemlji, kao i u drugim zemljama gdje se jabuka uzgaja, najvanija i najtetnija bolest.
Ova je bolest toliko vana da se najee cijeli plan zatite jabuke ravna prema planu
prskanja protiv krastavosti.
Na listovima se od proljea do jeseni
uoavaju maslinasto zelene pjege (Slika
71) i to preteito na gornjoj strani lista
(oko 1 cm). Pjege se mogu spajati, a list
je esto deformiran to za posljedicu
ima
slabiju
asimilaciju,
jau
transpiraciju i izvor zaraze za plodove.
Ukoliko se na listu formira vei broj
pjega on se osui i otpadne. Pjege
rijetko nalazimo na naliju to se
objanjava dlakavou te je oteana
infekcija. Gljiva nije tipini endoparazit
Slika 71 Venturia inaequalis - pjege na listu
jer hife zalaze samo subkutikularno, a
ne prodiru u epidermu i parenhim. Rub pjega nije otro odjeljen od zdravog dijela, nego
postepeno prelazi u nezaraeni dio plojke. tetnost napada na lie oituje se u smanjenoj
asimilaciji, a takovo lie i jae transpirira (takav gubitak vode posebice dolazi do
izraaja u vruim ljetnim mjesecima), lie postepeno uti i otpada jo tijekom vegetacije,
i na kraju, napadnuto lie je izvor zaraze za plodove.
Na zarazu su osjetljiviji mladi listovi (stari su otporniji, ali i oni mogu biti zaraeni).
Najjau zarazu nalazimo u unutranjosti kronje zbog dueg zadravanja visoke vlage
zraka odnosno kapi vode. to je vonjak bujniji i gueg sklopa to su razlike u
zaraenosti unutranjosti kronje i rubova manje.
Na plodovima se taker javljaju maslinasto-zelene pjege veliine obino 2-6 mm, ali
mogu biti i vee (1-2 cm). Jako zaraeni plodovi su deformirani, sitniji i otpadaju. Stariji
plodovi, ak i ako su jae zaraeni, u pravilu ne
otpadaju, ve se unutar pjege raspucavaju
(Slika 72). Ispod zaraenog stanija se stvara
plutasto stanije (aktivna obrambena reakcija)
koje odjeljuje zaraeno tkivo od zdravog.
Posljedice napada plodova su: gubitak plodova
(otpadaju, sitni su i deformirani), kroz pukotine
ulaze drugi paraziti (Monilia), lo kvalitet i s
tim u vezi nia trina cijena.
Napad fuzikladija na cvjetovima nije esta
pojava, ali se moe nai. Zaraza se javlja na
laticama i lapovima u obliku maslinasto-zelenih
Slika 72 Venturia inaequalis - simptom na
pjega, a direktnih teta nema.
plodovima jabuke

Napad na kori mladica kod jabuka nije esta pojava. Simptomi napada na mladicama su
krastava mjesta s plitko raspucanom korom. U tim krastama prezimi micelij, a u proljee
kraste poprimaju maslinasto-zelenu boju zbog formiranja konidija.
Zaraeno lie otpada tijekom cijele vegetacije, a posebice u jesen. Tada gljiva prelazi na
saprofitski nain ivota, a micelij prelazi iz subkutikularnog stanija u mezofil gdje se
proiri. U proljee se nakon spolnog razvoja formiraju periteciji s askusima i
askosporama, a vratovi plodita pojavljuju su na licu lista u oujku i travnju. Askospore
se oslobaaju aktivno i za to je potrebna voda (kia). Ukoliko nema dovoljno kie ni
dozreli periteciji nee izbaciti askospore. Primarnu zarazu obavljaju askospore ili
konidije koje se razvijaju na kori mladice to je na jabuci rijetko. Ako askospore kliju u
micelij na listovima dolazi do perforacije kutikule i micelij se smjesti subkutikularno.
Nakon inkubacije nastaju pjege, a na njima konidije, koje se ire kiom i omoguuju
sekundarne infekcije.
Novija istraivanja su pokazala da fuzikladij jabuka moe prezimjeti u obliku micelija na
kori mladica. U rano proljee se na kori prologodinjih izboja formiraju konidije i mogu
izvriti primarnu zarazu.
Broj generacija konidija je velik i generacije se meusobno isprepliu. Jak razvoj parazita
treba oekivati u godinama s estim kiama u travnju i svibnju uz relativno toplo vrijeme.
Zadatak:
1. Opiite list i plod jabuke zaraen aavom krastavou.
PODODJEL BASIDIOMYCOTINA
Paraziti iz ovoga pododjela imaju dobro razvijen viestanian ili septiran micelij. U
razvoju gljive prevladava dikarionska faza u kojoj svaka stanica micelija ima dvije
haploidne jezgre.
Karakteristika je ovih gljiva formiranje bazida s bazidiosporama. Bazid nastaje na
terminalnoj stanici dikarionske hife. U poetku je uzak i izduen, a kasnije se uvea i
proiri. U mladom bazidu dolazi do spajanja dviju haploidnih jezgri (kariogamija), a
diploidna se jezgra odmah mejotiki dijeli (I i II dioba), ime nastanu 4 haploidne jezgre.
Na vrhu bazida se javljaju 4 izrataja ili sterigme iji se vrhovi proiruju. U te proirene
dijelove sterigmi prelaze jezgre iz bazida te tako nastaju egzogene, jednostanine
haploidne bazidiospore. Bazidiospore su morfoloki jednake, ali se razlikuju fizioloki i
oznaavaju se s + i -. Tipian bazid nosi etiri bazidiospore, ali taj broj moe biti i manji
ili vei, ovisno o vrsti gljive. Kod hra i snijeti koje su za fitopatologiju najvanije
Basidiomycotine, bazidi se razlikuju od ovih tipinih bazida. Oni se razvijaju iz
debelostijene trajne spore koja slui za prezimljenje i klijui daje takozvani promicelij na
kojem se razvijaju bazidiospore (sporidije). Bazid moe ostati u vidu jedne stanice ili se
dijeli, te nastaje viestanini, najee etverostanini bazid. Vie basidiomycotine
stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima. Ova plodita mogu biti vrlo
razliita po obliku, boji, veliini - to su "gljive". U ploditu bazidi obino ine suvisli sloj
ili himenij, slino sloju askusa kod ascomycotina. Hre i snijeti ne stvaraju plodita. Zrele
bazidiospore oslobaaju se odvajanjem sa sterigme ili nosaa. Njihovim klijanjem nastaje
primarni micelij ija svaka stanica sadri jednu haploidnu jezgru. Iz bazidiospore +
nastaje primarni micelij +, i obrnuto. Primarni micelij ima ogranien razvoj i ne moe

parazitirati na biljci. Iz ovog primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon

plazmogamije, nastaje sekundarni dikarionski micelij iji je razvoj neogranien, koji se
razvija u biljci i vri zarazu. Veina basidiomycotina nema posebne spolne organe, nego
primarni miceliji i bazidiospore preuzimaju spolnu funkciju. Do plazmogamije i stvaranja
dikarionske micelije moe doi izmeu dviju fizioloki razliitih primarnih micelija ili
izravno izmeu dvije fizioloki razliite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida
ili vezane za njega. Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vri se preko
protoplazmatinog mostia i zove se anastomoza. Preko protoplazmatinoig mostia
jezgra jedne stanice prelazi u drugu, pri emu se jezgre ne spajaju. Nakon anastomoze
nastaje prva dikarionska stanica, a dijeljenjem te stanice nastaje sekundarni dikarionski
micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom
nastaju trajne spore. Kod uzronika snijeti to su hlamidospore, a kod hra teleutospore.
U procesu nastajanja sekundarnog dikarionskog micelija razlikujemo haploidnu i
diploidnu fazu. Haploidna faza traje od formiranja bazidiospora do anastomoze, a
diploidna od prvih dikariona i traje u razvoju sekundarnog dikarionskog micelija.
Pododjel Basidiomycotina dijeli se na razrede:
1.
2.
3.

HYMENOMYCETES
GASTEROMYCETES
HEMIBASIDIOMYCETES
Red USTILAGINALES
- izazivaju snijeti;
- bazid je jednostanian ili viestanian, a nastaje klijanjem hlamidospora.
Red UREDINALES
- izazivaju hre;
- bazid je uvijek viestanian i nastaje klijanjem teleutospora.

RED USTILAGINALES
Razliite snijeti mogu zarazu izvriti u razliito vrijeme. Tri su osnovna tipa zaraze:
1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja;
2. Zaraza u fazi cvatnje;
3. Zaraza tijekom itave vegetacije onih tkiva koja nisu zavrila rast.
1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja
Na ovaj nain zarazu vri Tilletia caries (sin. Tilletia tritici) - uzronik tvrde, pokrivene
ili smrdljive snijeti penice. Gljivu je prvi opisao Tillet 1755. godine te je po njemu itav
rod dobio ime. Uzronik smrdljive snijeti javlja u svim uzgojnim podrujima penice, a
najzastupljeniji je u Europi, Istonoj Aziji, Sjevernoj Africi, Sjevernoj Americi, Argentini
i Australiji. Biljka moe biti zaraena od izbijanja klice iz sjemena do stvaranja 1-3 lista.

U vrijeme etve hlamidospore

(Slika 73) iz zaraenog zrna
dospiju na zdravo zrno. Najvie se
zadravaju na bradici i u brazdici
zrna. Takvo zrno je kontaminirano,
a ne zaraeno. Hlamidospore mogu
dospjeti na tlo u kojem mogu ostati
vitalne nekoliko godina i te spore
takoer mogu biti izvor zaraze.
Ako zrno koje je kontaminirano
sporama posijemo, zajedno sa
zrnom klijat e i hlamidospore.
Hlamidospore
prokliju
u
Slika 73 Tilletia caries - hlamidospore
jednostanian bazid s 8-12
bazidiospora. Fizioloki razliite bazidiospore kopuliraju anastomozom te nastaje prvi
dikarion i zatim sekundarni diploidni micelij. Taj micelij prodire u mladu vlat i razvija se
u pravcu meristema. Penica i hlamidospore imaju kod klijanja podjednake zahtjeve za
temperaturom. Penica klija od 3-4 do 30C, optimum 25C. Hlamidospore kliju od 0,5
do 29C, optimum 18-20C. Najvei broj zaraza nastaje na temperaturi 6-10C jer je tada
porast micelija bri od porasta biljke. Tada
micelij proraste meristemsko stanije i dalje
raste zajedno s biljkom. Ukoliko biljka raste
bre od micelija, ne dolazi do prodiranja
micelija u meristem i biljka ostane nezaraena
i daje zdrave klasove. Ako je do zaraze dolo,
izmeu biljke i micelija ostvari se jedna vrsta
simbioze, gljiva ne ometa rast biljke i u
vegetaciji gotovo da nema simptoma zaraze. U
vrijeme klasanja ogranci micelija koji su
prodrli u klasie poinju se fragmentirati
stvarajui hlamidospore koje ispunjavaju
Slika 74 Tilletia caries - hlamidospore u
zaraenim zrnima

Slika 75 Tilletia caries - simptomi na klasu

unutranjost zrna, dok sjemena ovojnica i

ostali dijelovi klasa ostaju poteeni (Slika
74). Unutar jednog zrna moe biti 6
milijuna, a prema nekim autorima i 9
milijuna hlamidospora. Simptome moemo
uoiti tek u klasanju: zaraeni klasovi ne
cvatu i dulje zadravaju zelenu boju, mogu
biti krai, a kasnije izgledaju nakostrijeeno
budui da su zaraena zrna vie okrugla
(Slika 75). Bolesna zrna su tamna.
Hlamidospore sadre spoj trimetilamin koji
ima neprijatan miris po pokvarenoj ribi.

2. Zaraza u fazi cvatnje

U fazi cvatnje zarazu obavljaju Ustilago nuda f. sp.
tritici (prana snijet penice) i U. nuda f. sp. nuda
(prana snijet jema) (Slika 76). Zaraza moe
nastati od poetka cvatnje do mlijene zriobe.
Hlamidospore sa zaraenih biljaka noene zranim
strujama dolaze na njuku tuka zdravih biljaka i
kliju po 3. tipu (direktno u miceliju). Micelij kroz
vrat tuka prodire direktno u plodnicu, gdje stvara
gemu (splet u obliku klupka) koji ne ometa
normalan razvoj zrna. Gema je locirana u samoj
klici ili neposredno uz nju. Zaraeno zrno se ni po
emu ne razlikuje od zdravog zrna. Kada se posije
zaraeno zrno, zajedno s klicom aktivira se i gema,
micelij raste u pravcu meristema i proraste ga.
Zaraena biljka raste dalje bez vidljivih simptoma.
Pred klasanje ogranci micelija se fragmentiraju
stvarajui hlamidospore. Parazit razara sve
dijelove klasa osim klasnog vretena. Tijekom
Slika 76 Ustilago nuda f. sp. nuda razvoja biljke micelij stimulativno djeluje na
simptom na klasu jema
vegetativni porast, tako da zaraene biljke rastu
bre od zdravih i klasaju desetak dana ranije. U vrijeme cvjetanja zdravih biljaka
hlamidospore su potpuno zrele i sposobne izvriti zarazu.
3. Zaraza tijekom itave vegetacije
Takav tip zaraze dolazi kod Ustilago maydis (uzronik mjehuraste snijeti kukuruza).
Zaraza moe nastati od klijanja do kraja vegetacije. Zaraeni mogu biti svi dijelovi biljke
iji rast nije zavren, odnosno dok sadre
meristemsko tkivo. Optimalna temperatura za
klijanje hlamidospora je 30C pa se stoga bolest
javlja najee ljeti. Kukuruz oteen od tue ili
zbog zakidanja metlica podloniji je zarazi.
Najvea osjetljivost kukuruza utvrena je od
metlienja do mlijene zriobe. Na zaraenim
dijelovima pod utjecajem parazita dolazi do
hipertrofije i hiperplazije stanica i stvaranja tumora
(Slika 77). Micelij koji ispunjava tumore
fragmentacijom stvara velik broj hlamidospora
koje se oslobaaju nakon pucanja opne tumora.
Hlamidospore mogu klijati na dva naina. Ako se
nalaze na povrini biljke kukuruza kliju po treem
tipu u diploidni micelij koja moe zaraziti mlado
biljno tkivo. Na povrini tla hlamidospore kliju u
4-stanian bazid s bazidiosporama koje nakon
spajanja formiraju sekundarni diploidni micelij
Slika 77 Ustilago maydis - simptom na
koji obavlja infekciju. Prenoenje parazita u
klipu kukuruza

slijedeu godinu obavlja se hlamidosporama koje prezime u tlu. Hlamidospore se u tlu

mogu odrati 2-3 godine.
Zadatak:
1. Opiite zdrav klas penice i klas zaraen smrdljivom snijeti. Napravite preparat,
mikroskopirajte hlamidospore i opiite ih.
2. Opiite klas jema zaraen pranom snijeti. Napravite preparat, mikroskopirajte i
opiite hlamidospore.
3. Opiite klip kukuruza zaraen mjehurastom snijeti.
RED UREDINALES
Gljive iz ovoga reda izazivaju bolesti koje zovemo hre. Ime dolazi otuda to veina
vrsta stvara crvenonaranaste spore.
Ove gljive su paraziti viih biljaka i paprati. Trajne spore kod hra nazivaju se
teleutospore. One imaju zadebljalu opnu, a mogu biti jednostanine ili viestanine,
ovisno o gljivi. Nastaju fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija. Sadre dvije
haploidne jezgre, a u zreloj teleutospori dolazi do kariogamije. Prilikom klijanja na
svakoj stanici teleutospore nastaje 4-stanian bazid, odnosno promicelij s
bazidiosporama.
Pored teleutospora hre imaju jo neke vrste spora. Njihov je ciklus razvoja sloen i ima
vie stadija i vie vrsta spora. Stadiji se oznaavaju brojevima 0 - lV.
0 STADIJ
l STADIJ
ll STADIJ
lll STADIJ
lV STADIJ

- stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n)

- ECIDIOSTADIJ (ecidiospore - 2n)
- UREDOSTADIJ (uredospore - 2n)
- TELEUTOSTADIJ (teleutospore - 2n)
- stadij BAZIDA (bazidiospore - n)

0 i lV stadij imaju n broj kromosoma (haploidna faza u razvoju gljive). l, ll i lll stadij
imaju 2n broj kromosoma (diploidna faza u razvoju gljive). Do plazmogamije i stvaranja
dikarionskog micelija dolazi u stadiju spermagonija. Uredospore omoguuju irenje hre
tijekom vegetacije (ljetne spore). Prezimljenje hra ili njihovo odravanje pod
nepovoljnim uvjetima osiguravaju teleutospore.
Hre koje imaju svih pet stadija i svih pet vrsta spora nazivamo MAKROCIKLINE.
Osim njih, postoje i MIKROCIKLINE hre kod kojih pojedini stadiji izostaju. Primjer
makrocikline hre je Puccinia graminis (crna itna hra), a primjer mikrociklie
Puccinia striiformis = P. glumarum (uta hra).
Kod makrociklinih hra razlikujemo autoecijske i heterecijske hre. Kod
AUTOECIJSKIH (gr. auto - sam, isti) ili MONOKSENIH hra svih pet stadija razvijaju
se na istoj biljnoj vrsti. Autoecijske hre su npr. P. helianthi i Uromyces appendiculatus.
HETERECIJSKE (gr. heteros - drugi, razliit; oikos - dom) ili HETEROKSENE hre za
svoj potpuni razvoj trebaju dva domaina koji pripadaju razliitim biljnim vrstama. Biljke
na kojima se razvijaju 0 i l stadij heterecijske hre onaavaju se kao PRIJELAZNI

DOMAINI, a ona na kojoj se stvaraju ll i lll stadij je GLAVNI DOMAIN. Stadij

bazida je prijelazni stadij koji se odvija na biljnim ostacima u tlu, i predstavlja vezu
izmeu glavnog i prijelaznog domaina.
Glavni i prijelazni domaini esto su botaniki vrlo udaljeni.
Hra

Glavni domain

P. graminis
strno ito
Uromyces pisi
graak
Cronartium ribicola ribiz i ogrozd

Prijelazni domain
Berberis vulgaris
Euphorbia cyparissias
Pinus strobus

SISTEMATIKA REDA UREDINALES

Budui da se kod razliitih hra teleutospore mogu znatno razlikovati, sistematika reda
temelji se na karakteristikama teleutospora.
Red Uredinales dijeli se na tri porodice koje se razlikuju prema tome imaju li
teleutospore drku ili nemaju.
1. Porodica PUCCINIACEAE
2. Porodica MELAMPSORACEAE
3. Porodica COLLEOSPORIACEAE

- teleutospore s drkom
- teleutospore bez drke
- teleutospote bez drke

Za poljoprivrednu fitopatologiju najvanija je porodica Pucciniaceae koja se dijeli na

rodove prema tome jesu li teleutospore slobodne ili povezane elatinoznom masom,
prema broju stanica u teleutosporama i prema duini drke.
1. Rod GYMNOSPORANGIUM

spore
povezane
elatinoznom
masom,
dvostanine, s dugakom drkom (Slika 78)
- G. sabinae (krukin pikac); prijelazni domain
Juniperus spp.

2. Rod UROMYCES

- spore slobodne, jednostanine, s kratkom drkom

(Slika 79)
- U. appendiculatus (hra graha), U. pisi (hra
graka)

Slika 78 Gymnosporangium sp. - teleutospore

Slika 79 Uromyces sp. - teleutospore

3. Rod PUCCINIA

- spore slobodne, dvostanine, s dugakom drkom

(Slika 80)

4. Rod PHRAGMIDIUM

- spore slobodne, viestanine (Slika 81)

- P. mucronatum (hra rue)

Slika 81 Phragmidium sp. - teleutospore

Slika 80 Puccinia sp. - teleutospore

PUCCINIA GRAMINIS - uzronik crne itne hre

Crna hra je jedna od najranije opisanih biljnih bolesti. Za ovu se bolest znalo 1400-2000
godina prije nove ere, a Rimljani su imali boga Robigusa kome su prinosili rtve kako bi
njihovu penicu sauvao od ove bolesti. Gljiva parazitira sva strna ita i velik broj trava.
Crna hra razvija se preteno na vlati i rukavcu lista, ali moe doi i na pljevici i na
klasu.
Tijekom vegetacije na parazitiranim organima mogu se uoiti uredosorusi koji su hraste
boje, izdueni, dugi nekoliko mm do 1 cm (Slika 82). Sorusi se esto spajaju tako da
nastaju due ili krae pruge. U poetku su uredosorusi pokriveni epidermom, koja se
kasnije raspuca i dolazi do oslobaanja hraste prane mase koju ine jednostanine
uredospore (Slika 83). One omoguuju irenje hre tijekom vegetacije. Pred kraj

Slika 82 Puccinia graminis - uredosorusi

Slika 83 Puccinia graminis - uredospore

vegetacije penice u uredosorusima postepeno prestaje formiranje uredospora, a poinje

formiranje teleutospora, te uredosorus postaje teleutosorus (Slika 84). Teleutospore su

dvostanine, s jako zadebljalom opnom i jako dugom drkom (Slika 85). Opna spora je
tamno smea, tako da teleutosorusi imaju gotovo crnu boju. Od toga dolazi i naziv hre.

Slika 84 Puccinia graminis - teleutosorusi

Slika 85 Puccinia graminis - teleutospore

Crna hra prezimi u obliku teleutospora na zaraenim biljnim ostacima. Nakon

prezimljenja na svakoj stanici teleutospore klijanjem se stvara 4-stanian bazid s 2
bazidiospore + i 2 spore -. One su haploidne i ire se anemohorno. One nisu sposobne
izvriti zarazu glavnog domaina
ve zaraavaju utiku (Berberis
vulgaris) ili biljke iz roda
Mahonia.
Na
licu
lista
bazidiospore kliju u micelij koji
ima iste karakteristike kao i
spora - haploidna je i fizioloki +
ili -. Micelij prodire u tkivo lista
i na njegovom licu stvara
udubljenja (spermagonije) (Slika
86), u kojima fragmentacijom
nastaju haploidne spermacijske
Slika 86 Puccinia sp. - spermagoniji na Berberis vulgaris
spore. Na licu lista utike
spolovi hre su razdvojeni, odnosno u jednim
spermagonijima nastaju spore +, a u drugim -. Iz
spermagonija izlaze pojedini ogranci micelije koji se
nazivaju receptivne hife. Diploidni micelij nastaje
kopulacijom dvije fizioloki razliite spermacijske spore
ili dva razliita micelija koja su nastala klijanjem
spermacijskih spora. Postoji i mogunost spajanja
spermacijskih spora s receptivnom hifom suprotnog
spola. Ovaj nain kopulacije je vrlo rijedak u prirodi i
naziva se Bullerov fenomen. Diploidni micelij nastao
nakon kopulacije raste kroz list utike prema naliju i tu
stvara udubljenja - ecidije (Slika 87). U njima
fragmentacijom micelija nastaju diploidne spore
(ecidiospore). One ne mogu zaraziti biljku na kojoj su se
razvile, nego se ire vjetrom i zaraavaju itarice.
Slika 87 Puccinia sp. - ecidije na
Berberis vulgaris
Ecidiospore kliju pri vrlo visokoj vlazi zraka ili u kapi

vode u micelij koji kroz pui prodire u tkivo glavnog domaina. Nakon inkubacijskog
perioda koji pri optimalnim uvjetima traje 6-7 dana, dolazi do pojave uredosorusa.
Uredospore mogu izvriti zarazu novih biljaka. Tijekom vegetacije stvara se nekoliko
generacija uredospora, da bi kasnije dolo do formiranja teleutospora u vidu koji gljiva
prezimi.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte teleutospore Puccinia graminis, opiite ih i nacrtajte.
2. Mikroskopirajte teleutospore Uromyces appendiculatus, opiite ih i nacrtajte.
Koja je razlika izmeu njih i teleutospora Puccinia graminis?
PODODJEL DEUTEROMYCOTINA (FUNGI IMPERFECTI)
Gljive iz pododjela Deuteromycotina imaju dobro razvijen, razgranat i septiran micelij. U
stanicama micelija obino se nalazi vie jezgara. Ove gljive razmnoavaju se najee
iskljuivo bespolno, pomou konidija. Budui da im nedostaje spolni stadij, zovemo ih
Fungi imperfecti - nesavrene gljive.
Spolni stadij -

ne postoji;
izgubljen tijekom evolucije;
vrlo se rijetko javlja u prirodi;
poznat, ali nije parazitski i nije vaan za odravanje gljive.

Parazitski je uvijek konidijski stadij. Ukoliko spolni stadij postoji, najee pripada u
pododjel Ascomycotina, a puno rjee u Basidiomycotina. Gljive svrstane u ovaj pododjel
najee su saprofiti, ali ima i dosta fakultativnih parazita, od kojih su neki vrlo tetni za
poljoprivredu. Neke Deuteromycotine mogu se javiti i kao paraziti ivotinja i ovjeka, i
izazvati razliite bolesti. Uglavnom su intercelularni endoparaziti.
Razmnoavanje
Razmnoavanje Deuteromycotina obavlja se pomou konidija. Konidiofori s konidijama
mogu nastati izravno na miceliju ili u posebnim ploditima koja nastaju nespolnim
putem.
Piknid - vrasto plodite s otvorom na vrhu;
- spore u piknidu - piknospore;
- djelomino ili potpuno uloen u biljno tkivo;
- izgledom podsjea na peritecij.
Acervul - plitko zdjeliasto plodite;
- smjeten ispod same epiderme domaina;
- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni ekinjasti izrataji - sete;
- izgledom podsjea na apotecij.

Podjela pododjela Deuteromycotina

Sistematika Deuteromycotina je umjetna jer se ne temelji na karakteristikama spolnog
stadija kao kod ostalih gljiva, nego na morfolokim karakteristikama konidijskog stadija.
Tako dvije gljive koje su prema karakteristikama konidijskog stadija svrstane u istu
porodicu ili rod, ne moraju biti srodne jer se srodnost moe odretiti samo na temelju
spolnog stadija. Npr. Septoria avenae Leptosphaeria avenaria; S. rubi
Mycosphaerella rubi.
Sistematika se temelji na tome ima li gljiva ili nema plodite, kakva je boja i izgled
konidija, koliko stanica konidije imaju i sl. Za determinaciju do vrste najee se uzima u
obzir veliina konidija te domain na kojem se gljiva razvija.
1. Razred
Red

COELOMYCETES (stvaraju konidije u ploditima)

SPHAEROPSIDALES
- plodite - piknid
- rodovi: PHOMA (P. macdonaldi, P. lingam), PHOMOPSIS
(DIAPORTHE) (P. soje, P. longicola, P. helianthi), SEPTORIA (S.
tritici, S. nodorum), ASCOCHYTA (A. sojicola, A. pisi), DIPLODIA
(D. zeae)

Red

MELANCONIALES
- plodite - acervul
- mnoge vrste iz ovog roda su paraziti i izazivaju bolesti koje zovemo
antraknoze
- konidije se esto oslobaaju u vidu kapljica
- rod: COLLETOTRICHUM (C. lindemutianum)

2. Razred
Red

HYPHOMYCETES
HYPHALES
- ove gljive nemaju plodita, konidiofori s konidijama stvaraju se
izravno na miceliju
- rodovi: CLADOSPORIUM (C. herbarum), VERTICILLIUM (V.
albo-atrum, V. dahliae), BOTRYTIS (B. cinerea), MONILIA (M.
laxa, M. fructigena), ALTERNARIA (A. helianthi, A alternata),
HELMINTHOSPORIUM (H. sativum, H. teres, H. gramineum, H.
carbonum), CERCOSPORA (C. beticola, C. kikuchi), FUSARIUM
(F. graminearum, F. moniliforme, F. oxysporum i drugi)

3. Razred

AGONOMYCETES (Mycelia sterillia)

- ne stvara konidije, formira samo sklerocije
- rodovi: SCLEROTIUM (S. bataticola), RHIZOCTONIA (R. solani)

Zadatak:
1. Opiite list penice zaraen pjegavou lista (Septoria tritici). Skinite piknide s
lista, napravite preparat i mikroskopirajte. Opiite piknospore i nacrtajte ih.
2. Opiite mahunu graka zaraenu s Ascochyta pisi. Stavite ju u Petrijevu zdjelicu s
navlaenim filter papirom i ostavite u termostat komori na 20C pet dana
ROD FUSARIUM
Rod Fusarium pripada razredu Hyphomycetes, redu Hyphales. Rod sadri velik broj vrsta
koje su veinom saprofiti, a fitoparazitne vrste pripadaju u grupu fakultativnih parazita.
Izvor inokuluma mogu biti zaraeno tlo, zaraeno sjeme ili alternativni domaini,
prvenstveno brojne korovne vrste. Zaraza sjemena moe biti povrinska i dubinska.
Predstavlja jedan od ekonomski najznaajnijih rodova gljiva. Fusarium vrste napadaju
velik broj biljaka (kultiviranih i korovnih) iz razliitih porodica i izazivaju razliite tipove
bolesti - pale klijanaca (penica, jeam, kukuruz (Slika 88), trule korijena (penica,
jeam, kukuruz), lukovica (tulipani, narcisi (Slika 89), luk) i gomolja (krumpir (Slika
90), trule stabljike (kukuruz (Slika 91), pale klasova (penica), trule klipa (kukuruz
(Slika 92) i sl. Mogu izazvati uvelost biljaka (karanfili, rajica, krastavci (Slika 93) kada
se razvijaju u provodnim elementima, te govorimo o traheofuzariozama.
U konidijskom stadiju razvoja gljiva na zaraenim biljnim organima stvara prevlake
bijele ili ruiaste boje koju ine micelij i konidije. Tijekom spolnog stadija, ukoliko je
on poznat, parazit formira peritecije s askusima i askosporama (Slika 94) te prema
spolnom stadiju pripada uglavnom rodovima Nectria, Calonectria i Gibberella (pododjel
Ascomycotina, razred Pyrenomycetes).
Fusarium vrste imaju viestanini micelij na kojem nastaju konidiofori s konidijama. Ove
gljive uglavnom stvaraju dvije vrste konidija - mikro i makrokonidije.
Mikrokonidije (Slika 95) su najee ovalnog oblika i jednostanine, ali mogu imati 1, 2
ili rjee 3 septe. Neke vrste formiraju i krukolike mikrokonidije. One nastaju na
jednostavnim, nerazgranatim konidioforima, pojedinano, u nizovima (Slika 96) ili u tzv.
lanim glavicama (Slika 97), to je od velikog znaenja za determinaciju.
Makrokonidije su srpasto povijene, s izduenom vrnom stanicom i bazalnom stanicom
koja ima oblik stopice (Slika 98). One su uvijek viestanine i uglavnom imaju 3 do 7
septi. Najee nastaju na razgranatim konidioforima u sporodohijama.
Neke vrste osim konidija stvaraju i hlamidospore (Slika 99) kao organe za konzervaciju.
One mogu nastati u miceliji ili u makrokonidijama. Mogu biti smjetene na kraju micelije
- terminalno ili unutar micelija - interkalarno. Hlamidospore koje nastaju u
makrokonidijama obino su interkalarne. Nastaju pojedinano, u paru ili nizu.

Slika 88 Fusarium graminearum - pale klijanaca

kukuruza

Slika 89 Fusarium oxysporum f. sp. narcissi - trule

lukovica narcisa

Slika 90 Fusarium spp. - trule gomolja krumpira

Slika 91 Fusarium spp. - trule stabljike
kukuruza

Slika 92 Fusarium spp. - trule klipa

kukuruza

Slika 93 Fusarium oxysporum - traheofuzarioza

Slika 94 Fusarium graminearum periteciji na zrnu jema

Slika 96 Fusarium moniliforme

mikrokonidije u nizu

Slika 98 Fusarium graminearum - makrokonidije

Slika 95 Fusarium spp. - mikrokonidije

Slika 97 Fusarium subglutinans mikrokonidije u "lanim glavicama"

Slika 99 Fusarium oxysporum - hlamidospore

Brojne vrste u zaraenim biljnim tkivima stvaraju mikotoksine. Mikotoksini su toksini

proizvodi u prvom redu gljiva koje uzrokuju plijesni. To su preteito saprofiti, ali ima i
parazita. Mikotoksini iz tijela gljive (micelija) prelaze u podlogu (supstrat) na kojem se
razvija gljiva. Oni su razliitog kemijskog sastava i uglavnom imaju specifino
djelovanje na biljke, ivotinje i ovjeka. Kada je mikotoksin jednom stvoren, gljiva
producent moe i uginuti, ali toksin ostaje u supstratu na kojem je gljiva rasla. To znai
da odsutnost gljive u datom materijalu ne znai i odsutnost mikotoksina i obratno. Nekim
postupcima obrade (termika obrada) u nekim supstratima mogue je smanjiti koliinu
toksina, ali ih nikada ne moemo potpuno unititi. Danas je poznato 200 gljivinih vrsta
producenata mikotoksina, a kod jo 20 dokazana je sposobnost luenja jednog ili vie
mikotoksina u laboratoriju. Ishrana ljudi i ivotinja kontaminiranom hranom dovodi do
bolesti pa mikotoksikoze pretstavljaju zdravstveni problem. Simptomi pojedinih
mikotoksikoza su vrlo razliiti (probavne smetnje, kone promjene), a stupanj
osjetljivosti varira i ovisi o vie imbenika: vrsta organizma, starost i ope zdravstveno
stanje, koliina uneenog mikotoksina, vrsta toksina, duina ekspozicije i dr.
Fuzarijske bolesti penice
S obzirom na vrijeme infekcije, dio biljke penice koji je obolio i simptome razlikujemo
slijedee tipove bolesti: pale klijanaca, snijena plijesan, trule korijena i najniih
dijelova vlati i pale klasova.
Pale klijanaca posljedica je sjetve
zaraenog sjemena (Slika 100) ili
zdravog sjemena u zaraeno tlo, pri
emu moe doi do propadanja
klijanaca
prije
nicanja
ili
neposredno nakon nicanja. Ukoliko
je zaraza klijanaca slabija, biljice
otpornije, a klimatski uvjeti
povoljni za razvoj penice biljice
nastavljaju rast i razvoj. Ne treba
Slika 100 Fusarium spp. - zaraeno zrno penice
zanemariti da znatan postotak
inficiranog sjemena uope ne klije.
Trule korijena (Slika 101) i vlati moe biti samostalan patoloki proces ili progresivna
bolest nakon palei klijanaca. Ukoliko se trule razvija kao samostalna bolest do zaraze
dolazi iz tla, ili uzronik bolesti u vlat
prodire putem koljenca. Na vlati i
rukavcima listova uoavaju se tamna
obojenja bez otrog prijelaza prema
zdravom tkivu. U vlanim godinama
korijen trune, a trule se moe proiriti na
osnovu vlati. Za suhog vremena korijen je
manje ili vie razgraen, a na pojedinim
korjeniima mogu se uoiti zone crvenopurpurne boje. Ukoliko je do zaraze dolo
do busanja biljke mogu propasti, a ako do
zaraze doe kasnije u vegetaciji
Slika 101 Fusarium spp. - trule korijena penice
propadanje biljaka rijetka je pojava.

Meutim, ovisno o intenzitetu bolesti, dolazi do formiranja klasova s manjim brojem

slabije nalivenih zrna.
Snijena plijesan bolest je ije se prve
tete mogu uoiti ve u jesen. Nicanje je
slabo i rijetko, a klijanci koji nisu iznikli
esto su uvijeni poput vadiepa. Iznikle
biljice slabo su razvijene, a donji dio im
je pokriven bijelo-ruiastim micelijem.
Simptomi bolesti najlake se uoavaju
rano u proljee odmah nakon kopnjenja
snijega. Tada se u polju vide odumrle
biljke
pokrivene
bijelo-ruiastom
prevlakom poput plijesni (Slika 102).
Prevlaka za vjetrovitog i sunanog
vremena brzo nestaje. Biljke koje
Slika 102 Microdochium nivale - snijena
"preive" taj prvi napad zaostaju u rastu i
plijesan
esto daju klasove sa slabo nalivenim zrnima.
Fuzarijska pale klasova (Slika 103) znaajna
je bolest penice s dalekosenim posljedicama
na kakvou i prirod. Do zaraze zrna moe
doi od cvjetanja do kraja vegetacije. Najvee
tete nastaju u godinama kada u cvjetanju
vladaju visoke temperature (iznad 25C) uz
visoku relativnu vlagu zraka (iznad 85%).

Slika 103 Fuzarijska pale klasova

Slika 104 Klas zaraen s Fusarium spp.

Bolesna zrna zaraena tijekom oplodnje sitnija su, smeurana i esto gube klijavost. to
je do zaraze dolo kasnije u vegetaciji zrna imaju "normalniji" izgled i masu, dobro su
nalivena i, u pravilu, ne gube klijavost. Simptomi bolesti lako se uoavaju na polju u
mlijenoj zriobi kada su zdravi klasovi zalene boje i neto povijeni od teine zrna, dok su
bolesni klasovi ili dijelovi klasa slamnato ute boje i uspravni, a na bazi pojedinih
klasia, ako je relativna vlaga zraka visoka, mogu se uoiti naranaste ili ruiaste
prevlake (Slika 104). Zaraeni mogu biti pojedini klasii, dio klasa ili cijeli klas.

Fusarium graminearum (Gibberella zeae)

Gljiva najvie napada penicu i kukuruz, a uzak plodored (penica-kukuruz) ili uzgoj
navedenih kultura u monokulturi znaajan je faktor jae pojave fuzarioza. Uzrokuje
propadanje klijanaca, trule korijena i stabljike i pale klasova. Stvara samo
makrokonidije. Hlamidospore stvara interkalarno, pojedinano ili u nizovima.
Fusarium moniliforme (G. fujikuroi) i F. subglutinans (G. subglutinans)
Pored makrokonidija stvaraju i mikrokonidije, koje su kod F. moniliforme u nizovima, a
kod F. subglutinans pojedinano ili u lanim glavicama. Hlamidospore ne stvaraju.
Microdochium nivale (Calonectria graminicola)
Najvie napada penicu i ra. Uzrokuje, prije svega, propadanje biljaka zimi, jer su
optimalni uvjeti za irenje bolesti vlano i hladno vrijeme, osobito ispod snijega. Kod
slabijeg napada biljke ne propadnu potpuno, ali im je napadnuto podnoje, a kasnije u
vegetaciji gljiva moe izazvati i pale klasova. Simptomi bolesti se najbolje uoavaju u
proljee nakon topljenja snijega, kada su biljke polegle i pokrivene bjeliastom
prevlakom koja za sunanog i vjetrovitog vremena brzo nestane. Hlamidospore ne stvara.
Pored navedenih vrsta u naim se krajevima esto pojavljuju i Fusarium avenaceum, F.
equiseti, F. poae, F. oxysporum, F. solani, F. sporotrichioides i drugi.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte konidije Fusarium graminearum i F. moniliforme. Opiite ih i
nacrtajte.
2. Opiite iste kulture F. graminearum, F. moniliforme i F. subglutinans uzgojene
na krumpir-dekstrozom agaru.